Проф. Г И. ПОПЛАВСКАЯ
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Допущено Министерством высшего
образования СССР в качестве учебного
пособия для биологических факультетов
государственных университетов
и естественных факультетов
педагогических институтов
Второе перераоотанпое и дополненное издание
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО «СОВЕТСКАЯ НАУКА»
Москва — 1948
ПРЕДИСЛОВИЕ
Книга «Экология растений» является вторым изданием книга,
изданной в 1937 г. под заглавием «Краткий курс экологии
растений».
Эта книга представляет собой в основном курс, читанный
мною в Ленинградском государственном университете в тече-
ние 1930—1941 г. В настоящее время этот же курс мною
читается с 1945 г. в. Московском ордена Ленина государствен-
ном университете имени М. В. Ломоносова на географическом
факультете.
Иногда в курсах экологии растений излагается отношение к
среде не только отдельных растений, но и целых растительных
группировок. Понимая экологию растений только в узком смысле
этого слова, я ограничила содержание своего курса первой
задачей. Это представлялось тем/более целесообразным, что в
наших крупных университетах читается особый курс фитоцено-
логии, в программу которого входит и изучение отношения рас-
тительных группировок к среде.
'Экология растений представляет собой одну из наиболее
молодых отраслей ботаники, но в ней накоплен уже очень
большой материал, разбросанный в самых различных изданиях.
Подобную сводку всего этого материала было бы очень важным
составить, но моей задачей было дать студентам учебник по
экологии растений, в котором они так нуждаются, поместив в
него самое, на мой взгляд, существенное.
Второе издание этого учебника значительно дополнено новы-
ми данными, но работы, вышедшие с 1946 г., уже не могли быть
мною использованы.
При подготовке второго издания данного учебника ряд ценных
указаний был мне сделан академиком В. Н. Сукачевым и проф.
В. В. Алехиным |. Этим лицам приношу искреннюю благодарность.
Доктор биолог, наук проф. Г. И. Поплавская
25/П—1946 г., г. Москва
ЭКОЛОГИЯ, ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, ИСТОРИЯ
Прежде чем приступить к изложению основ экологии
растений, необходимо выяснить, что представляет собой
экология растений и какое она имеет значение для народного
хозяйства.
Чтобы лучше уяснить себе содержание экологии растений,
сравним экземпляры растений одного и того же вида, выросшие
на различных местообитаниях. Например, рассмотрим экземпляры
Рис. 1. Trifolium pretense. Экземпляры, выросшие при разных
условиях
] — на лугу; 2 — на меловом склоне.
лугового клевера, Tri folium praiense, развившиеся на глинис-
том, слегка влажноватом лугу, и экземпляры того же вида клевера,
но взятые с сухого освещенного мелового обнажения (рис. 1).
Луговые экземпляры будут иметь больше стеблей и стебли их
более прямые и высокие, нежели у «меловых» экземпляров, и ли-
стья их с более длинными черешками и большими листовыми
пластинками.
«Меловые» экземпляры отличаются меньшим, приземистым ро-
стом, листья их небольшие с короткими черешками и образуют
5
у основания стебля прижатую к земле розетку, а стебли их гори-
зонтально распростерты и немногочисленны.
Кроме морфологических отличий эти экземпляры имеют еще
и разницу в своей анотомической структуре, как-то: в величине
и количестве клеток эпидермиса, в степени развития столбчатой
и губчатой паренхимы и механической ткани, в характере сосу-
Рис 2 Belonica officinalis. Экзем-
дистых пучков и целом ряде
других анатомических призна-
ков.
Эти анатомо - морфлогиче-
ские отличия находятся также в
связи и с физиологическими осо-
бенностями указанных расте-
ний, т. е. с ассимиляцией, транс-
пирацией и другими физиоло-
гическими процессами. С ана-
томо-морфологической структу-
рой и физиологическими особен-
ностями связаны количество и
качество растительной массы,
следовательно, продуктивность
лугового и мелового клевера
'будет разная. Так, луговые эк-
земпляры, как более крупные,
дадут большее количество сена
с единицы площади, нежели
мелкие «меловые» экземпляры с
той же площади, и, несомненно,
качество сена в том и другом
случае будет иным.
Указанные особенности срав-
ниваемых экземпляров клевера
зависят от различий в условиях
местообитаний их, т. е. от усло-
вий влажности, минерального
пляры, выросшие при разных уело- состава почвы, освещения и
виях-	прочего, которые в совокупности
1 —внизу, на Равнине, 2— вверху, высоко Характеризуют ТО, ЧТО ОбЫЧНО
называют средой.
Французский ботаник Бонье произвел целый ряд очень инте-
ресных опытов. Он пересаживал растения из равнин высоко в горы
в альпийскую область и сравнивал их с экземплярами того же
растения, но выросшими внизу на равнине. Для того, чтобы иметь
однородный материал, он брал корневища или побеги от одного
равнинного экземпляра и одну часть их выращивал внизу, а дру-
гую часть — высоко в горах. Он выяснил, что растения, хотя и
взятые от одного материнского экземпляра, но выросшие в раз-
ных климатических условиях, резко отличаются между собой
б
(рис. 2). Экземпляры, выросшие в высокогорном поясе, отлича-
лись от равнинных: они имели более низкие стебли, слабо раз-
витые междоузлия, листья у них собраны были в розетки, корни
сильно ветвились и были утолщены, в листьях сильнее развива-
лись столбчатая, механическая и проводящая ткани, эпидермис
был более утолщен и имел болшее число устьиц на единицу по-
верхности и менее одеревяневшие стенки сосудов. Перечисленные
отличия являлись результатом воздействия на растения особен-
ностей разных климатов.
Эту зависимость растения от климатических условий можно
хорошо видеть, например, на буках в Крыму. Так, на северных
склонах, в некоторых местах, на высоте 700 — 900 м над уровнем
моря имеем прекрасные леса, состоящие из стройных и величе-
ственных буков [Vagus taurica), достигающих в среднем 28 — 30 м
высоты со средним диаметром 35 — 40 см. Этот же бук на высоте
1 300 — 1 400 м имеет вид корявых, многоствольных, часто изви-
листых кустов, высотою в 12 — 15 м. Такие высокогорные экзем-
пляры отличаются от низинных высокоствольных буков, кроме
характера роста, еще и другими признаками, включительно и
своей фенологией. Вверху в горах у этих корявых кустистых
буков листья развиваются на 12 — 15 дней позже, а семена со-
зревают на 12—15 дней раньше, чем у нижних буков (рис. 3 и 4).
Из сравнения вышеприведенных экземпляров одного и того
же вида растений, но выросших в различных условиях местооби-
тания, на разной почве, в разном климате, видим, что величина
и количество стеблей, корней, листьев, цветов и особенности мно-
гих остальных морфологических признаков, а также связанная
с этими признаками анатомическая структура, как следствие раз-
лично протекавших физиологических процессов в растении, т. е.
транспирации, ассимиляции, дыхания и прочего, были совершенно
различны в зависимости от условий среды, в которой развивались
растения. Отрасль ботаники, которая изучает отношение расте-
ния к среде, называется экологией растений.
Некоторые из советских авторов (Навашин 1928, Парамонов
1933) определяют экологию как науку о приспособлениях (адапта-
циях) животных и растений к условиям среды. Если понимать
приспособление растений широко, как реагирование растения на
то или иное воздействие среды', то это определение совпадает с
выше данным. Мысль о приспособлении, как пишет Тимирязев,
преследует биолога или, выражаясь точнее, руководит им реши-
тельно на каждом шагу.
Экология, по Тимирязеву, устанавливает также полезность
органа или отправления, т. е. представляет собой как бы э к о н о-
м и к у растений.
Экологию растений мы изучаем как в естественных условиях,
так и в искусственных, т. е. в лабораториях, в питомниках, в
оранжереях, в садах, в поле и т. п. Кроме того, для понимания
особенностей организации растений часто недостоточно знать только
7
Рис. 3. Бук в Крыму на высоте 800 м над уровнем моря.
современные условия жизни растения. Как справедливо указы-
вал Б. А. Келлер, «каждый вид имеет свою очень длинную исто-
рию. Он принес с собой из глубины времен остатки приспособлений
к прежним, часто существенно иным климатическим, почвенным
и биологическим условиям». Например, целый ряд третичных
вечнозеленых реликтов, как-то: рододендрон кавказский (Rhodo-
dendron caucasicum), плющ (Hedera helix), падуб (1>ех), тисс (Taxus
baccata) и другие, которыми так богаты кавказские леса, вырабо-
Рис. 4. Бук в Крыму на высоте 1 300 м над уровнем моря.
тали многие свои экологические черты еще в третичное вре;
Экология растений, изучая отношение растений в конкретной
обстановке к среде, т. е. в первую очередь к климату и почве, тре-
бует всегда основательного знания этих факторов и нуждается
в Данных климатологии и почвоведения. Так как между растения-
ми и средой существует взаимное влияние, то экология учитывает
не только влияние климата и почвы на растения, но и обратно —
влияние растения на почву и климат, хотя по существу изучение
этого влияния не входит в задачи экологии; это дело особых дис-
циплин — климатологии и почвоведения.
9
Отношение растений к среде выражается во влиянии ее факто-
ров на жизненные процессы растения, а отсюда и на их морфоло-
гические и анатомические особенности; поэтому ясно, насколько
тесна связь экологии растений с физиологией, с морфологией,
анотомией растений и генетикой, наукой, изучающей явления
изменчивости и наследственности. Но и здесь связь носит взаим-
ный характер, так как объяснить появление той или иной орга-
низации растений и ход того или иного физиологического про-
цесса нельзя без учета экологических особенностей расте <ий.
Процесс видообразования растений связан в конечном счете тем
или иным путем с условиями среды; поэтому понятно, что и для
учения об эволюции и систематики растений экология растений
имеет очень большое значение.
Однако из всех отделов ботаники особенно заинтересована
в экологии растений фитоценология, т. е. ветвь ботаники, изучаю-
щая растительные группировки (фитоценозы) в их развитии,
строении и распределении. Все эти стороны жизни фитоценозов
зависят в первую очередь от экологии растений, слагающих эти
группировки. Поэтому в задачи фитоценолога прежде всего вхо-
дит основательное знакомство с экологией растений. Здесь настоль-
ко близка связь этих двух ботанических дисциплин, что амери-
канские, английские и некоторые советские авторы (например
Кашка ров, Коровин) фитоценологию относят к экологии растений.
Однако это неправильно, так как экология растений и фитоцено-
логия имеют разные объекты своего изучения. Объект изучения
экологии — отношение растения к среде, а фитоценологии —
фитоценоз со всех его сторон и проявлений.
Можно и должно изучать также отношение и целого фитоце-
ноза к среде. Тогда говорят о синэкологии в противоположность
аутоэкологии, изучающей отношение отдельных растений к среде.
Но синэкология должна рассматриваться как часть фитоценологии.
Мы в дальнейшем будем иметь в виду именно только аутоэкологию.
Экология растений имеет огромное значение для нашего социа-
листического народного хозяйства. Насколько велико значение
экологии для практики, видно из слов акад. В. Л. Комарова (1934),
который говорил, что «экология — теоретическая наука, изучаю-
щая вопросы максимального «урожая» с каждой данной площади».
В. Л. Комаров писал, что экология должна изучать, «как в
природе образуется комплекс растений и животных, дающих
при данных климатических и почвенных условиях максимум
органического вещества, иначе «максимальный урожай».
Ясно, что, не зная жизни растений, не зная их физиологии,
нельзя сознательно управлять ими, ставить их в положение, когда
они дадут максимум пользы для человека. Но знания «вообще» фи-
зоилогических процессов растений недостаточно; для агронома
и лесовода необходимо знать именно характер реакции растений
на те или иные конкретные условия климата и почвы, т. е. знать
экологические свойства растений. Ввиду этого совершенно прав
ю
Б. А. Келлер, когда писал, что всякий агроном-растениевод
или лесовод является экологом-практиком, так как его глав-
нейшая задача — «подобрать или создать для растения такую среду,
при которой оно давало бы наибольший и наилучший урожай или
прирост древесной массы».
Хозяйственная продуктивность растений часто не совпадает
с биологической продуктивностью. Так, в степях при дефицитном
водоснабжении у некоторых растений, важных в кормовом отно-
шении, сильно развиваются подземные и слабо развиваются над-
земные части их. У таких растений биологическая продукция будет
большая из-за сильно развитых корневых систем, а хозяйственная
продукция их небольшая, благодаря малому количеству надземных
частей. Это показывает, что знание экологии растений необходимо
для практика-растениевода. С дальнейшим развитием нашего сель-
ского и лесного хозяйства, с его интенсификацией неизменно будет
расти и значение экологии растений для практики.
Термин «экология» появился впервые в 1866 г. Этим наименова-
нием ^оологи обозначили науку, изучающую отношение животных
к внешнему миру. Слово «экология» происходит от греческого слова
ойкос — дом, хозяйство, поэтому некоторые авторы экологию
называют ойкологией, но подобно тому, как мы экономию не назы-
ваем ойкономией, не следует и экологию называть ойкологией.
Впоследствии термин «экология» начали применять и к отно-
шениям ра стений к среде. Таким образом возраст экологии как
самостоятельной науки еще не велик.	•
Начало расцвета экологии растений следует датировать с по-
явления книги датского ботаника Варминга, изданной на датском
языке в 1895 г. под названием «Plantesamfund» и переведенной на
различные языки, в том числе и на русский.
Наибольшее количество русских работ по экологии растений
имеется в трудах Института растениеводства при Всесоюзной
академии сельскохозяйственных наук им. Ленина и в «Докладах»
и «Известиях Академии наук СССР». Много работ по экологии
растений можно найти в журналах «Советская ботаника» и «Рус-
ский ботанический журнал».
Имеется у нас еще также много отдельных работ, представляю-
щих собой сводки материалов по вопросам, тесно связанным с
экологией растений. Например, книга Н. А. Максимова «Физио-
логические основы засухоустойчивых растений», которая представ-
ляет собой монографию, посвященную отношению растений к воде.
Эти вопросы излагаются и во многих книгах других наших авторов
(Алексеев, Сказкин и др.).
Имеется много работ, важных для экологии растений и в трудах
Института физиологии растений имени К. А. Тимирязева. Так,
в 1946 г. вышла книга П. А. Генкеля «Устойчивость растений к
засухе и пути ее повышения». Затем не мало экологического мате-
риала содержат работы, вышедшие как изложение «Тимирязев-
ских чтений», которые организованы Академией наук СССР в na-
il
мять проф. К. А. Тимирязева, например, чтение Л. А. Иванова
«Свет и влага в жизни наших древесных пород» (1946).
Наша родина настолько велика и природа столь разнообразна,
что мы уже обладаем огромным материалом по экологии растений
самых различных географических зон и местообитаний. Так по
экологии луговых растений имеются сведения в работах А. П.
Шенникова. По экологии степных и пустынных растений можно
найти большой материал в работах Келлера, Алехина, Коровина,
Попова, Лавренко и др. В работах Городкова, Сочава и дру-
гих исследователей тундры приводятся некоторые экологические
особенности арктических растений. Важнейшие книги с тем или
иным экологическим материалом будут указаны в соответствующих
местах данного учебника.
Что касается литературы по методике изучения экологии рас-
тений, то и таких работ у нас имеется не мало. Но так как экология
растений изучает отношение растений к среде, то для эколога не-
обходимым является знание не только методики изучения экологи-
ческих особенностей растений, но и изучения среды обитания их.
Такие сведения можно найти в работах Сукачева, Иванова,
Любименко, Максимова, Келлера и других учебных, а также в
руководствах по почвоведению, климатологии и другим смежным
наукам. Однако, вопросы, связанные с самой методикой экологи-
ческих исследований чрезвычайно сложны и требуют еще большой
дальнейшей разработки.
В настоящее время Академия наук СССР, университеты и дру-
гие учреждения нашего Союза организуют комплексные стацио-
нарые исследования природы, которые ведутся различными спе-
циалистами. В задачи этой комплексной работы входят также и
разработка вопросов отношения растений к среде и изучения са-
мой среды. Литература по экологии растений разрослась чрезвы-
чайно сильно. Поэтому работы, которые подводили бы время от
времени итоги в этой области являются очень желательными.
Конечно, они обычно не охватывают всей экологии растений, а
лишь большие или меньшие ее части. Из более ранних таких работ
можно указать книгу У. К. Пачоского «Основы фитосоциологии»,
в которой содержится много экологического интересного материа-
ла, полученного автором при изучении наших южных степей.
Из более новых можно указать очень большой труд польского эко-
лога Шимкевича ((Dr Szymkiewicz «Ekologia roslin» 1932). Книга
эта содержит много оригинальных взглядов, основанных на много-
численных исследованиях автора. Однако, как в первой, так и
во второй книге некоторые взгляды авторов не могут быть прием-
лемыми.
В 1935 г. появилось первое издание очень ценного коллектив-
ного труда московских профессоров (В. В. Алехин, М. М. Голенкин,
А. Ф. Курсанов, Н. А. Комарницкий, Ф. Н. Крашенинников,
Л. И. Курсанов, К. И. Мейер) «Курса ботаники». Четвертое изда-
ние этого коллективного руководства в двух томах вышло в 1940 г.
12
В четвертой его части имеется краткая, но очень содержательная
глава «Элементы экологии», написанная В. В. Алехиным. В этой
главе изложены главнейшие сведения по многим важнейшим от-
делам этой науки. В 1944 г. вышло второе издание книги В. В.
Алехина «География растений» (первое издание— 1937 г.).
В 1945 г. вышло второе издание учебника Д. Н. Кашкарова
«Основы экологии животных» (первое издание — 1933 г.). Книга
эта содержит, главным образом, материал по экологии животных,
но несколько касается и экологии растений.
В 1935 г. появился русский перевод Н. Т. Алехиной книги
Мак-Дуголла «Экология растений» под редакцией В. В. Алехина,
внесшего в русский текст некоторые изменения и дополнения.
Эту книгу можно также рекомендовать, как полезное пособие по
экологии растений.
Можно также отметить вышедший в 1936 г. перевод итальян-
ской книги Дж. Ацци под заглавием «Сельскохозяйственная эко-
логия» и перевод В. Эдельштейна книги шведского ботаника
Г. Люндегорда «Влияние климата и почвы на жизнь растений»,
вышедшей в 1937 г. В нашем Союзе экология растений также
привлекла к себе большое внимание исследователей. Немало сделали
для экологии растений, с одной стороны, ботанико-географы и фито-
ценологи и, с другой, физиологи растений. Среди первых должна быть
особенно отмечена школа Келлера. Работы его и учеников непрерыв-
но обогащают экологию растений всё новыми и новыми материалами.
Среди физиологов, работы которых очень много содействовали
дальнейшему развитию экологии растений, необходимо отметить
Иванова Л. А., Максимова Н. А., Костычева С. П., Любименко В. Н.,
Рихтера А. А., Львова С. Д. и их учеников. Для экологии расте-
ний большое значение имеют работы Лысенко Т. Д., показавшего,
что все особенности растения необходимо понимать в свете стадий-
ного его развития.
Несомненно, развитию экологии растений у нас в Союзе в по-
следние годы спосообствовали усиленные запросы практики к этой
отрасли ботаники и успехи в сопредельных областях знания: в
физиологии растений, почвоведении, климатологии и фитоценологии.
Особенно быстрое дальнейшее развитие экологии растений должно
ожидать в нашем Союзе, где беспримерная в мировой истории
социалистическая реконструкция всего народного, в частности
сельского и лесного, хозяйства предъявляет исключительно боль-
шие запросы к экологии растений и открывает широкие возмож-
ности её развития.
Переходя теперь к изложению основ экологии, т. е. отношения
растения к среде, надо прежде всего сказать, что среду растений
мы будем понимать здесь в широком значении, именно как ком-
плекс ^сех влияющих на растение факторов как неорганической
природы, как-то: климата, почвы и других, так и органической
природы, т. е. животных, растений и человека.
13
Среди всех этих факторов можно различать, как это делают
многие авторы, прямодействующие и косвеннодействующие факторы.
Первые непосредственно влияют на растения, как, например,
водный, световой, тепловой режимы, состав почвенного раствора,
количество и состав почвенного воздуха и пр. Сюда же можно от-
нести и некоторые» из биотических факторов, например сенокоше-
ние, объедание и т. п.
Вторые косвенно действуют на растения через указанные выше
прямодействующие факторы. Сюда можно отнести рельеф, почво-
образующую горную породу, уровень грунтовых вод, окружение
другими растениями, уплотнение почвы, вытаптывание скотом и
т. п. Однако правильнее было бы говорить, что действие факторов
на растение может быть прямым или косвенным. Ряд факторов,
например, вырубка древостоя в лесу и орошение почвы, действуют
на растительность и прямо и косвенно. Даже такие факторы, как
свет, водный режим почвы и пр., помимо основного прямого дейст-
вия влияют и косвенно. Так интенсивность освещения влияет на
водный режим почвы, а этот последний на ее тепловые свойства.
Наконец американский эколог Клементс выделяет ещё отда-
ленно действующие факторы, которые не только сами не действу-
ют на растение, но влияют отдаленно только через другие, глав-
ным образом также косвенно действующие факторы. Например, с
высотой над уровнем моря изменяются климат и почва. Таким об-
разом высота над уровнем моря является отдаленно дей-
ствующим фактором. Однако строгого разграничения между кос-
венно действующим и отдаленно действующим факторами про-
вести нельзя. Мало того, факторы действуют на растение и прямо,
и косвенно. Так, температура, как известно, влияя непосредственно
на рост и развитие растения, в то же время и косвенно действует на
него, так как с температурой связана и определенная влажность
воздуха, от которой зависят, например, транспирация и ассимиля-
ция растений.
Необходимо отметить, что очень часто вместо среды употреб-
ляют термин условия существования. Однако между понятиями
«среда» и «условия существования» есть, как справедливо иногда
указывают, большая разница в том, что не все условия среды не-
обходимы для жизни растения, т. е. не всякое условие среды
может быть условием существования в буквальном смысле слова.
Например, такие растения как, морошка, черника и багульник,
обычно растущие на моховых болотах, встречаются и не на боло-
те, а в лесах особенно Сибири и в безлесной тундре. Следователь-
но, условия сфагнового болота не являются условиями сущест-
вования для указанных растений. Под условием существования
мы понимаем все те условия, которые являются решающими для
существования того или иного растения.
Среда жизни растений характеризуется:
1.	Постоянным изменением, постоянным движением. Напри-
мер, начало развития какого-либо водяного растения во время про-
14
растания зимней его почки (турионы) происходит обычно на дне
водоёма, где условия жизни для этой начальной стадии развития
будут иными, нежели условия жизни позднейшего его развития,
когда плавающие его листья будут на поверхности воды, а воздуш-
ные листья и цветы — над поверхностью воды. Еще пример. Сосна
в стадии всходов на какой-либо лесосеке, обсеменившейся семенами
окружающих ее сосен, будет находиться в иных условиях жизни, не-
жели взрослая сосна на этой же лесосеке, но уже облесенной,
растение в процессах своего роста и развития само изменяет среду
и вследствие этого и его отношение к среде находится в постоянном
изменении. Движение жизненной среды связано также с суточными,
сезонными и вековыми изменениями тепла, света, влаги и других
особенностей климата и почвы. .
2.	Различным значением одних и тех же жизненных условий
в различные стадии развития растения. Это особенно хорошо
показали работы Лысенко по яровизации, о которых более по-
дробно будем говорить дальше. Яровизация выяснила, что хотя
для развития взрослого растения требуется довольно большое
количество тепла, однако, одна из первых стадий развития у не-
которых растений, наоборот, требует пониженных температур.
3.	Различным экологическим значением условий среды в зависи-
мости от различий самих растений. Так, NaCl для многих расте-
ний, являясь неблагоприятным элементом, не входит в условия
их существования, однако солончаковые растения не только легко
переносят большое засоление NaCl, что связано, как увидим далее,
с их анатомо-морфологическими и физиологическими особенностя-
ми, но даже известная степень засоленности благоприятствует
их развитию, а следовательно NaCl, повидимому, является необхо-
димым элементом условий их существования.
От условий среды в каждом конкретном случае произрастания
растений, т. е. от условия местопроизрастания его было предло-
жено отличать условия местообитания, условия, свойственные
всей области распространения растения, т. е. ареалу его. Хотя
Действительно следовало бы различать эти два. разных понятия,
условия местопроизрастания и условия местообитания, но однако
сейчас они нередко употребляются как синонимы. Например,
условия местообитания сосны будут очень разнообразны как в
климатическом отношении, так и в почвенном. Сосна встречается
и на болотах и на сухих, песчаных и влажноватых глинистых
почвах, заходит далеко и на север, до арктической области, ина
к>г и, подымаясь высоко в горы, нередко достигает вертикального
предела древесной растительности.
Иногда данные условия для жизни какого-либо растения могут
быть и благоприятны, но оно все же не растет в этих условиях,
в силу прежних исторических причин, неблагоприятных для него.
Так, сибирская лиственница растет в европейской части Союза
приблизительно до Онежского озера, далее на запад она не
идет. Европейская лиственница растет в Западной Европе и
15
доходит приблизительно до средней части Польши. Между Онеж-
ским озером и средней частью Польши естественных лиственнич-
ных насаждений нет, хотя здесь немало пунктов с условиями для
нее вполне благоприятными, что и подтверждается хорошим ро-
стом лиственницы в культуре. Не растет же она здесь потому,
что вымерла в силу исторических причин.
Условия местопроизрастания, сходные по воздействию на
растения, можно назвать равноценными экологически или биоло-
Рис 5. Pmus pwnila, кедровый сланник и лиственница в высокогорной
области (гольцах) южной Якутии.
гически. Некоторые берега оз. Байкала, под влиянием его охла-
ждающего действия, будут экологически равноценны с высокогор-
ными местами Байкальских хребтов и поэтому растения, встре-
чаемые в таких местах Байкальского побережья, имеют такой же
приземистый вид, какой эти же растения имеют на вершинах хреб-
тов, например, карликовый кедр (Pinus pumila), рододендрон
(Rhododendron chrysantum) и др. (рис. 5 и 6).
Хотя экологические факторы действуют на растения не изо-
лированно друг от друга, а как взаимно связанный комплекс,
однако для удобства изучения действия этих факторов необхо-
димо рассмотреть их сначала отдельно.
16
Экологические факторы мы рассмотрим в такой последова-
цельности: 1. Вода.	5. Химические и физиче- ские свойства почвы.
2 Тепло. 3. Свет. 4. Ветер.	6.	Животный мир 7	Растительный мир. 8.	Человек.
Далее коснемся уже комплексного их влияния и, например,
рассмотрим в целом влияние климата и рельефа местности как
экологических факторов И только после рассмотрения главнейших
особенностей экологических факторов мы увидим, какое огромное
значение имеет экология растений как для практики, так и для
Решения целого ряда теоретических вопросов.
Изучение отношений растений к среде должно быть основано
на учении Дарвина, т. е. на историческом подходе выяснения
образования и развития признаков приспособления растительного
организма к окружающей его среде жизни. Только дарвинизм
Дает прочную основу для этойепт шшиьлапппой офпяслИ (tUl'lllIffiTk.
I. ВОДА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Вода как экологический фактор имеет первостепенное значе-
ние в жизни растения. Так, вода входит в состав самого растения,
составляя 90 и более процентов его веса; она необходима для
фотосинтеза, т. е. для построения органического вещества зеле-
ными частями растений из углекислоты и воды при участии света.
Вода необходима для всех биохимических процессов и, наконец,
для проявления жизнедеятельности самой протоплазмы, которая,
как полужидкое вещество, пропитана водой.
1.	ПРИНЦИПЫ РАЗДЕЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ ПО ИХ ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ
Все местообитания, в зависимости от того, в какой мере они
снабжены водой, могут быть подразделены на следующие:
1.	Водные.
2.	Избыточно увлажненные.
3.	Достаточно увлажненные.
4.	Недостаточно увлажненные.
Последние три местообитания растений представляют собой
наземные условия существования, которые очень отличаются от
водных условий.
Все растения, в зависимости от снабжения местообитаний
водою, могут быть разделены следующим образом:
J.	Растения с надземными частями, в той или иной степени
погруженными в воду:	t
1) гидатофиты — растения совсем или большей своей
частью погружены в воду;
2) гидрофиты — растения меньшей своей частью погру-
жены в воду.
II. Растения с надземными частями вовсе не погруженными
в воду:
1)	гигрофиты — растения, обычно свойственные избы-
точно увлажненным местообитаниям;
2)	мезофиты — растения, приуроченные обычно к до-
статочно увлажненным местообитаниям;
3)	ксерофиты1 — растения физически или физиологиче-
ски сухих мест, т. е. как недостаточно увлажненных, так и доста-
1 Окончание «фит» происходит от слова и означает по-гречески —
растение, поэтому говорить «растение с ксерофитным строением» нельзя,
as
точно и даже избыточно увлажненных, но с трудно доступной
влагой хотя бы лишь в известные периоды жизни растений.
Главнейшие отличия водной среды от воздушной1
1.	Количество и пропорции растворенных в воде газов будут
пйые, нежели в атмосферном воздухе. Главнейшими газами,
растворенными в воде, будут кислород, азот, углекислота и в не-
которых случаях сероводород и метан. Основная масса этих газов,
кроме двух последних и отчасти углекислоты, абсорбируется
поверхностными слоями воды из атмосферы и затем течениями раз-
носится по всей толще того или иного водоема. Только небольшая
часть газов поступает в воду в результате процессов жизни и
посмертного разложения водных организмов.
Источником кислорода в самой толще воды являются растения
как микроскопические водоросли (планктонные), так и макроско-
пические, которые в процессе фотосинтеза выделяют на свету,
днем, О2.
Углекислый газ выделяют все водные организмы в процессе
дыхания. Часть же углекислоты, а также и сероводород и метан
получаются в процессе гниения и разложения водных организмов.
Воздух атмосферы отличается небольшой примесью водяных
паров, а водная среда небольшим количеством воздуха. Так,
в 1 л воды при хороших условиях аэрации содержится 20—25 см3
воздуха, а в литре атмосферы не больше 40 ел? водяных паров.
Количество растворенных в воде газов зависит еще от темпера-
туры воды и содержания солей. Большее количество газов мы
имеем в менее соленых и более холодных водах (табл. 1).
Таблица 1
Количество газов в 1 л воды у поверхности при разных температурах
(по Форелю)
При температуре 5°	 »	»	20° 		Кислорода	Азота	Углекисл, газа
	7,3 см3 5,7 >	13,6 ем3 10,7 >	0,6 см3 03 »
Количество газов в 1 л речной и морской воды при средней температуре
(по Зернову)
Кислорода I Азота
Речная вода  .................... 6 —8 см3	13 —17 см3
борская вода..................... 4,8—6,8 см3	12,5—14,1 ем3
так как слово растение будет употреблено два раза, по-русски и по-гре-
а можно сказать: растение с ксерофильным строением; окончание
фи ль» происходит от греческого слова <и/ло — любить.
св "Многие фактические данные относительно особых свойств водной
реды заимствованы мной из книги Зернова «Общая гидробиология», 1934 г.
19
Из пресных вод наибольшим количеством О2 отличаются бы-
стротекущие холодные ручьи. Чистая вода поглощает углекислый
газ (СО2) из воздуха в количестве 0,3—0,5 см3 на литр, т. е. почти
то же количество, которое заключается в литре воздуха. Но в дей-
ствительности в природе вода поглощает углекислый газ во много
раз больше, так как углекислота (Н2СО3) связывается в нейтраль-
ные и кислые карбонаты, в СаСО3 и Са(НСО3)2.
Сероводород (H2S) образуется в водоемах при гниении белков
на больших глубинах при слабом проветривании или как резуль-
тат жизнедеятельности особых бактерий. В глубоких слоях в озе-
рах количество сероводорода доходит до 0,5 см3 на литр. Вообще
ясе сероводород является для большинства растений довольно
сильным ядом. Так, в Черном море, благодаря заражению ниж-
них слоев воды H2S, растительность в нем спускается в среднем
до 100—200 м, вся же остальная толща воды этого моря (средняя
глубина его — 1200 л, а максимальная — 2444 м} остается насе-
ленной только бактериями.
2.	Годичные и суточные колебания температуры в воде го-
раздо меньше, нежели в воздухе, и поэтому тепловой режим вод-
ной среды отличается большим постоянством. Воды умеренной
области подвержены более сильным годовым колебаниям темпе-
ратуры, чем воды арктические и тропические. В общем темпера-
тура поверхностных слоев в умеренной области колеблется от
-— 0,9° до 25° в среднем. В более глубоких слоях температура
доходит до 4° и ниже.
Годовой ход температуры зависит от времени года и от вер-
тикальной циркуляции воды, т. е. от опускания верхних слоев
вниз и от подъема нижних наверх, причем верхние слои несут
вниз кислород, а нижние переносят наверх углекислоту и другие
растворенные вещества.
На глубине около 30 л/ и более температура воды почти весь
год равна 4—5°.
В родниковых реках температура сначала, т. е. у источника,
регулируется температурой грунтовых вод, но далее от источника
температура рек уже не зависит от температуры грунта.
Температура озерных рек связана с температурой того озера,
из которого река берет начало. Причем в глубоких озерах, как,
например, Ладожское и Байкал, йх влияние простирается на
большом протяжении. Так, Нева у Ленинграда весной имеет
более холодную воду, чем окружающий воздух, и осенью она сохра-
няет озерную температуру и теплее воздуха.
В реках наступление максимальной и минимальной темпера-
тур запаздывает по отношению к воздуху. Средняя температура,
как указывают наблюдения, около 10—11 час. утра.1
1 Данные относительно температурных условий рек ввяты ив книги
проф. С. А. Советова (1935)»
20
Наконец температурный диапазон, т. е. все крайние темпера-
туры водной среды, при которых встречаем растительные орга-
низмы, будет меньший, чем воздушный, и отличается он иным
местом своего положения в тепловом спектре, так как темпера-
туря жидкой воды, в которой находим растительные организмы,
ае ниже — 3,3° и не выше 85	93° в водах горячих источни-
ков. Наземные же организмы выносят падение температуры, на-
пример у Верхоянска, до — 68,7°. Правда, некоторые растения
сохраняют жизнь и в замерзшей воде, и тогда у них темпера-
турный диапазон будет больший. Например, некоторые мор-
ские водоросли, как северный Fucus, выдерживают охлаждение
до —20°.
3.	Сила света в воде меньшая, так как она умеряется отраже-
нием лучей от воды, поглощением их слоем воды и плавающими
в воде частицами. Но свет и для водных растений является тем же
источником энергии, как и для наземных.
Водные бассейны в естественных условиях получают свет
сверху от солнца и луны. Чем ниже стоит солнце, тем большее
количество лучей отражается от поверхности воды и тем меньше
проникает внутрь, поэтому под водой день короче, а ночь длиннее,
чем на земле.
Также изменяется количество света в воде и по временам года
(табл. 2).
Таблица 2
Количество света в воде в фут-свечах у берегов Англии1
Время на- блюдения	Воз- дух	Вода под самой по- верхностью	Вода на глубине			
			5 м	10 м	15 м	25 м 135 м
21/ХП 21/VI . . .	750 41U0	240 3813	108,12 2128,10	48,71 1188,30	18,84 593,34	1,93* 0,28 112,33j 27,44
Из этих данных видно, что в воде света действительно меньше,
чем в воздухе, количество его значительно падает с глубиной и
меняется по временам года.
Интересно еще отметить на основании гидробиологических
Данных, что количество света в воде на разных широтах будет
разное при одном и том же положении солнца. Так, под 33° с. ш.
«а глубине 800 м свет той же самой интенсивности, как и под 50°
на глубине 500 м и под 67° на глубине 200 л.
Состав света в воде изменяется с глубиною ее, так как раз-
•пчные цвета поглощаются водой неодинаково, и поэтому они
1 Из книги Зернова (1934).
21
разно проникают в глубину. Так, красный лучи поглощаются
верхними слоями воды, а зеленые, синие и ультрафиолетовые —
более глубокими.
Наблюдения показали, что для морей границей проникнове-
ния света являются глубины 1 000—1 700 л, а для пресноводных
бассейнов, какими являются многие озера, будут уже меньшие
глубины. Так, для Женевского озера полная темнота определена
на глубине 200—240 м.
Важное значение для водных растений имеет еще прозрачность
воды, которая определяется видимостью особого белого диска
Секки в 30 см диаметром. Наибольшая прозрачность была найдена
на глубине 66,5 м в Саргассовом море. Затем можно указать еще про-
зрачность для Средиземного моря — 30 лс, для Черного моря —
20 м, для Балтийского — 13 м и для Белого — 8 м.
В пресных бассейнах, озерах прозрачность меньшая. Прибли-
зительно она равна 10 м, а для альпийских озер от 16 до 20 м
(Зернов, 1934). Прозрачность воды меняется также и по сезонам.
Так, в наших озерах наименьшая прозрачность наблюдается летом
во время большего развития организмов и весной из-за мути талых
вод. а наибольшая обычно зимой.
4.	Вода отличается, как известно, большей плотностью, чем
воздух, и это, как увидим, имеет огромное значение для водных
растений, так как сама среда их поддерживает. Причем пресная
вода меньше поддерживает погруженные организмы, а соленая —
больше.
5.	Движение воды, связанное с приливами и отливами, тече-
ниями и волнениями, является также отличительной чертой водое-
мов. Причем хотя и различают текучие и стоячие воды, однако
стоячие воды, конечно, не являются неподвижными. Постоянное
движение в текучих бассейнах обусловлено наклоном их дна или
прямо обрывами (водопады), а в стоячих водоемах движение зави-
сит от ветров и температуры.
Движение воды имеет большое значение в снабжении растений
кислородом и питательными веществами. Текучие воды приносят
с собой все новые и новые количества как кислорода, так и других
питательных веществ.
6.	Состав веществ, растворенных в воде, как минеральных,
так и органических непостоянен и зависит главным образом от
геологических пород, среди которых находятся те или иные водные
бассейны и с которыми они вступают во взаимодействие. Так как
вода является одним из лучших растворителей для большинства
солей, кислот и оснований, то в природе почти нет таких водое-
мов, которые бы не содержали тех или иных растворенных солей,
и разница между «пресными» и «солеными» только в степени соле-
ности.
Но растительность может существовать только при известной
степени солености водной среды. Степень общей солености воды
выражается в настоящее время обычно в граммах солей на 1000 ч.
22
S7no> т- е* соленость на тысячу
(1 кг) воды и изображается как
/pro mill®)*
Можно привести, например, следующие солености:
1.	Черного моря соленость (S°/Oo)	17,5—18,5
2.	Азовского »	»	9—12.
3.	Каспийского »	»	12,85.
4.	Реки в средней и южной части европейской
части СССР	0,15—0,25
5.	Пресноводные озера	0,01—0 2
Очень соленые 16. Эльтон (летом)	250— ?80
озера 17. Тамбуканское озеро на Кавказе	—347
Наиболее часто в воде имеется в значительном количестве угле-
кислая известь. Остальные вещества, даже необходимые для пита-
ния растений, как, например, калий, фосфорная кислота, сера,
железо и другие, находятся в воде в незначительном количестве.
Однако, несмотря на это, растения обладают способностью на-
коплять некоторые из них не только в достаточном количестве,
но даже и в избыточном, например иод и известь.
Главной составной частью морской воды является поваренная
соль (NaCl) — 78% от сухого веса, а также хлористый магний,
сернокислый магний, хлористый калий и др. По современным
данным морская вода заключает в себе до 32 элементов.
Соленые озера на материке могут быть и натриевые (Эльтон,
Баскунчак), и глауберовые (Тамбуканское на Кавказе), и содовые
и другие по преобладанию в них NaCl или Na2S04 или Na2CO3
и т. п.
7.	Концентрация водородных ионов в пресной воде колеб-
лется от pH =3,6 до pH =8,8. Пресноводные бассейны с pH
около 3,7—4,7 относятся к кислым, с pH около 6,95—7,3 — к ней-
тральным и с pH — 7,8—8,8 к щелочным; pH, особенно в пресно-
водных бассейнах, испытывает суточные колебания, которые мо-
гут доходить до 2,6.
Воды на торфяниках имеют pH = 3,6—3,8, так как кроме
СО2 подкисляющее значение имеют гуминовые вещества и серная
кислота. Воды известковых местностей более щелочные — pH =
== 7,9—7,8. Так, в Татрах определения pH Влодка дали для вод
известковых местностей pH = 7,3—8,0, а для гранитных местно-
стей pH =6,1—7,2 а.
Концентрация водородных ионов в морской воде подвергается
меньшим колебаниям, и вода здесь более щелочная (pH =6,1—
С глубиной pH в морях и пресноводных бассейнах пони-
жается. Так, pH на поверхности Черного моря = 8,34, а на глу-
бине 1000 м =7,25. Характерной особенностью многих рек и
1	Соленость выражают еще отношением веса одинакового обтема иссле-
ДУ®мой воды к весу того же объема дестиллированной.
р. Последние данные заимствованы из книги Шимкевича '(Szymkiewicz,
«-KGlogja го Ji и, 1932).
23
озер, вообще, водной среды является, как известно, непостоянство
ее водного уровня. Атмосферные осадки и испарение очень сильно
влияют на уровень воды. Так, в засушливых областях Союза
многие озера совершенно пересыхают. Известно, что в реках вы-
сокие уровни воды наблюдаются весной, а низкие в конце
лета.
Вышеперечисленные главнейшие свойства водной среды, хотя,
как было указано, и варьируют, но общий их характер довольно
однороден на протяжении различных физико-климатических усло-
вий той или иной области, а поэтому экологические особенности
водных растений могут быть более или менее однородны в водое-
мах, весьма удаленных друг от друга. Дарвин, отмечая это, писал
следующее: «Так как озера и речные системы отделены друг от
друга участками суши, то можно бы думать, что пресноводные
организмы не бывают широко распространены в пределах одной
страны, а так как море представляет собой еще более крупную
преграду, то можно бы прийти к заключению, что они никогда
не распространяются в отдаленные страны. Но в действительности
наблюдается как раз противное. Не только многие пресноводные
виды разных классов имеют огромное распространение, но близкие
виды замечательным образом господствуют на земном шаре»
(Дарвин, 1926).
Экологические особенности родных растений
Рис 7. Общий вид водяного лютика
Ranunculus aqua Ulis
1 — плавающие листья, г— по гр} н-.енные,
сильно рассеченные листья.
1.	В связи с относительно небольшим количеством кислорода
в воде, погруженные в воду растения отличаются большим разви-
тием поверхности по отношению
к общей массе их тела, что до-
стигается наличием или длин-
ных, обычно тонких стеблей,
тонких и прозрачных листьев
(Potamogeton lucens, Р. perfo-
liatus) или листьев, рассечен-
ных на мелкие нитевидные
дольки, как это наблюдается у
водяного лютика (рис. 7). Инте-
ресное приспособление к луч-
шему газообмену имеется у ма-
да га ска р ского водн ого ра стения
Aponogeton fenestralis, часто раз-
водимого у нас в оранжерейных
аквариумах. Листья у этого
растения не длинные, но вся пластинка продырявлена, как это
видно на рис. 8.
Насколько величина листовой пластинки подводных листьев
обычно больше величины листовой пластинки воздушных листьев
у одних и тех же видов водных растений, можно видеть, сравнивая
24
Рис. 8. Мадагаскарское щнре растение
Aponogetum fanestrails,
длину и ширину их листьев (табл. 3). Длинные лентоидные листья
характерны вообще для многих погруженных неофитов, что
вызвано особыми условиями
водной среды, влияющей на
увеличение поверхности ли-
стьев, с другой, сопротивле-
нием течения.
2.	Недостаток кислорода
в воде приводит к сильному
развитию воздухоносных по-
лостей и больших межклет-
ников, которые у некоторых
водных растений достигают
до 70% всего объема й по ко-
торым кислород из надводных
частей проходит до самых
Таблица 3
Величина подводных и воздушных листьев у водных растений в см
Растения	Подводные листья	Ведушные листья
Alitma plantago	 {	шд““й Alisma gramim/olta . . . . { Sagitlana sagitlaefoha	1	от 2,5 до 30 > 0,8 »	3,4 >30 >86 >	0,4 »	1,5 >40 >250 >4	>32	в 2,5 до 12 > 1,5	>	5,5 >2 >12 । 1,5	>	3,5 > 3,5	>	8,5 >2	>4
Рис. 9. Поперечный разрез стебля Myriophyllum,
Видны большие воздухоносные полости—а.
тонких корней. На
рис. 9 изображаю-
щем почечный раз-
рез имя Мугьо-
боль-
шие ицухоносные
полости
Такие ке большие
воздухоносные поло-
сти видах и на попе-
речном срезе листа
Vallisnew (рис. 10).
Одни потреб-
ность в телороде у
водныхретений раз-
лична и некоторые из них, особеннотребовательньив этом отно-
шении, живут только в проточных водах, другие ицменее требо-
26
вательные, встречаются в стоячих водах. Есть даже такие расте-
ния, которые живут только в воде, содержащей сероводород.
3.	Для лучшего газового обмена с воздухом в процессе дыха-
ния и ассимиляции углерода у растений, погруженных в воду,
развивается на верхней поверхности плавающих их листьев
обычно довольно плотных и кожистых, много устьиц. То же на-
блюдается и на обеих сторонах у листьев, которые выставляются
целиком из воды. У желтой кувшинки, Nuphar luteum^ на эпи-
,imr	дермисе верхней
_	стороны плаваю-
щих листьев на
1 мм* имеется в
среднем 460 устьиц
(рис. 11), а на эпи-
рис 10. Поперечный разрез листа — Valhsneria. Дбрмисе нижней
а — воздухоносные полости.	СТОрОНЫ ЭТИХ Жв
листьев устьиц нет
совсем (рис. 12). Отсутствие устьиц наблюдается также и у под-
водных листьев (рис. 13 и 14); эти листья значительно отличаются
ют плавающих тем, что сидят на коротких черешках и имеют кур-
Рис. 11. Верхний эпидермис пла-
вающих листьев Nuphar luleum с
большим количеством устьиц.
Рис. 12 Нижний эпидермис
плавающих листьев Nuphar
lutewn без устьиц и с гасто-
риями
чавую, очень тонкую пластинку. То же мы имеем и у Nymphaea
alba (рис. 15).
Отсутствие устьиц у подводных листьев связано с чрезвы-
чайной тонкостью всей их пластинки, которая вследствие этого
может абсорбировать, т. е. поглощать газы и питательные веще-
ства непосредственно из воды. Но не у всех растений вода и раство-
ренные в ней вещества проходят в одинаковой степени через все
клетки эпидермиса. У некоторых водных растений, как, напри-
мер, у Sagittaria sagittifoliay Мyriopkyllu.m spicatum, Limnanthemum
26
wpnphaeoides и других в эпидермисе листьев и черешков их имеются
особые клетки или целые их группы, так называемые гидро-
поты, которые отличаются от остальных эпидермальных клеток
по величине и по форме своей, и стенки которых более проницаемы
для воды. Эти клетки находятся главным образом в погруженных
в воду или плавающих частях растений. В воздушных же частях
гпдропоты пока найдены в небольшом количестве.
Можно еще отметить, что у растений из сем. Nymphaeaceae
в нижнем эпидермисе плавающих листьев имеются особые круг-
лые клетки, так называемые гаустории, которые поглощают
питательные вещества сильнее, чем остальные клетки эпидер-
Рис. 13 Верхний эпидермис
подводного листа Nuphar
luteum без устьиц
Рис. 14. Нижний эпидермис
подводного листа Nuphar lu-
teum без устьиц.
миса. В гаусториях у растений в более позднем в^расте обра-
зуется масло.
Nymphaea alba — водяная лилия, листья которой по форме,
по величине и строению очень сходны с листьями Nuphar luteqm
(рис. 16), имеет также много устьиц на верхней стороне плаваю-
щих листьев. Так, по исследованию Рейнгарда (1878), плаваю-
щий лист Nymphaea alba имел на 1 мм2 648 устьиц.
У сухопутных растений обычно насчитывают на 1 мм2 листо-
вой поверхности 100—300 устьиц, тогда как у водных плавающие
листья имеют на 1 мм2 400—600 устьиц.
На основании исследований целого ряда водных растений
1 ейнгард отмечает, что количество устьиц у воздушных и плаваю-
щих листьев водных растений прямо пропорционально развитию
в них воздушных полостей и межклетников, т. е. большее коли-
чество устьиц связано у них и с большим количеством воздушны к
27
Рис. 15. Общий вид гидатофита Nymphaea
alba.
1 — плавающие листья с длинными черешками
и плотными большими пластинками; 2 — подвод-
ные листья с короткими черешками л тонкой кур-
чавой пластинкой.
полостей. Таким образом все это представляет собой у водные
растений как бы органы дыхания, сильное развитие которых свя-
зано с недостаточным количеством кислорода в водной среде.
У некоторых водных
растений устьица играют
роль водяных пор, или
гидатод, с широко рас-
крытой щелью. Гидатоды,
выдавливая наружу из-
лишнюю воду в капельно-
жидком виде, поддержи-
вают определенный ток в
тканях водных растений,
т. е. они служат для под-
держания равновесия ме-
жду поступлением и отда-
чей воды. Однако это не
исключает возможности,
что и корни водных расте-
ний доставляют листьям
воду, так как известно, что
движущей силой водяного
тока у растений является
корневое давление.
5.	Большая плотность
водной среды, в силу ко-
торой вода сама поддержи-
вает растения, обусловли-
вает слабое развитие меха-
нических элементов. Те же
механические элементы, которые имеются в стеблях водных расте-
ний, развиваются главным образом ближе к центральным частям
их. Последнее придает водным ра-
стениям большую гибкость в срав-
нении со стеблями наземных ра-
стений, у которых механические
ткани чаще развиваются по пери-
ферии. Часто также у водных ра-
стений с большими межклетниками
развиваются особые ветвистые тол-
стостенные клетки идиобласты^
которые здесь имеют, невидимому,
механическое значение. _	Рис. 16. i/лавающие листья.
6.	ОслаОЛеннЫЙ свет водной в — hvmf,haea alba; Ъ — JMuphar luteum
среды обусловливает отсутствие
в подводных листьях водных растений диференциации на етолбча
тую и губчатую ткани или лишь слабое развитие столбчатой и
более мощное развитие губчатой, а также, в связи с этим, неболь-
28
10 толщину их листьев и преобладание однослойного эпидер-
миса. Кроме того недостаточным освещением растений, живущих
роде, объясняется также и присутствие у многих из них хлоро-
филла в клетках самой наружной ткани — эпидермиса, что обеспе-
чивает лучшее использование света в процессе фотосинтеза. У на-
земных растений, за исключением лишь некоторых экологических
rpvnn, в клетках* эпидермиса хлорофилл не развивается, а он
имеется лишь в нижележащих тканях.
Рис 17. Заросль водяных лилий (Nymphaea alba).
Сильное развитие столбчатой ткани всегда происходит на
«рком свету.
Плавающие листья водных растений хорошо освещены, по-
этому у них имеется ясно выраженная, а иногда даже сильно
развитая столбчатая ткань. Такие листья мы имеем, например,
У Nymphaea alba и Nuphar luteum. Строение листьев Nuphar
inteum изображено на рис. 18. Погруженные листья не имеют
столбчатой ткани (рис. 19).
Так как в водной среде свет ослабляется по мере увеличения
глубины водоема, то водные растения опускаются не глубоко,
ори этом распределение их зависит от состава лучей.
29
Водная среда не только уменьшает количество света, но и меняет
состав его: первыми задерживаются красные, а зеленые, синие
и ультрафиолетовые лучи при более мощных слоях воды. Соот-
ветственно распределяются и типы водорослей, нуждающиеся
в свете различных частей спектра. Как показал Ольтманс (1923)
Рис. 18. Поперечный разрез плавающего листа Nuphar luteurn.
I — столбчатая ткань; 2 — губчатая ткань с воздухоносными полостями.
3 — сосудисто-волокнистыи пучок, 4 — идиобласты.
в распределении водорослей в водоемах играет роль не только
количество света, но и его качество. Зеленые водоросли обычно
обитают не глубже 6 ж, а красные, у которых максимум ассимиля-
ции приходится на желто-зеленые лучи, идут значительно глубже,
так как на глубине в 10 м от желтых лучей остается еще 32%.
Рис. 19. Поперечный разрез подводного листа Nuphar luteum.
Столбчатая ткань отсутствует, имеется только губчатая тнань.
7.	Водные растения, получая воду почти всеми своими ча-
стями, характеризуются слабым развитием проводящих пучков.
Обычно степень развития проводящей ткани в листьях растений
принято характеризовать длинной жилой на 1 см2 листовой по-
верхности. Однако одна эта величина не всегда может дат'ь вер-
ное представление о степени развития проводящей ткани. Кроме
80
ы жилок необходимо еще учитывать мощность проводящей
ДЛ яи которая может быть выражена числом самих сосудов и
тКдйн^ной их диаметров. К сожалению, такими данными пока мы
располагаем. Насколько одно количество жилок на 1 см2 ли-
евой поверхности является еще недостаточным для характерна
стики развития проводящей ткани, приведу данные (табл. 4),
которые указывают, что плавающие и даже погруженные листья
многих водных растений имеют довольно большую длину жилок
на 1 см*.
Таблица 4
длина жилок в мм на 1 см3 листовой поверхности некоторых водных
*	растений1
Название растений	Местообита- ние	Характер листа	Длина жилок в лмгна 1 см3. Среднее из 4— 5 определений
[ 1. Nuphar luteum. .	окр. гор.		
	Ленингр.	погружен.	65,45
Водные 1 2.	»	»	То же	плавающ.	69,14
растения | 3. Nymphaea alba.		>	61,92
I 4 Potamoqeton natans	>	»	234
[ 5. P. дгатгпеиз	>	погружен.	326
Такая большая длина жилок в листьях водных растений, воз-
можно, связана с большой поверхностью самих листьев, для кото-
рых требуется проводить воду с растворенными необходимыми
веществами в большем количестве, чем у растений о небольшой
листовой поверхностью. Эти вопросы требуют дальнейших более
детальных исследований. Эпидермис у водных растений также
слабо кутинизирован, особенно у подводных частей, и, таким
образом, он может абсорбировать газы и питательные вещества
прямо на воды.
8.	Корневая система у водных растений, если она мощно раз-
вита, как у Caltha, Nymphaea или Nuphar, служит главным обра-
зом для прикрепления их ко дну, тогда как у плавающих расте-
ний, как у Elodea, корни развиты очень слабо и рост их быстро
прекращается; кроме того они обычно не имеют волосков и рано
сбрасывают свой чехлик. 1
Поэтому по особенностям корневой системы гидатофиты могут
быть разделены на две группы:
* — гидатофиты с корнями, не прикрепленными к грунту, —
свободно плавающие (Lemna, Elodea)*.
, —• гидатофиты с корнями, прикрепленными к грунту (Nym~
Nuphar и др.)
1 Определения произведены Г. И. Поплавской.
9? Низкой температурой водной среды можно объяснит’
также преобладание среди водных растений вегетативного раз
множения, частое атрофирование зародыша и подавление поло
вого процесса, для которого необходима более высокая темпера
тура.
Так, известно, что многие водные растения образуют особы»
зимние почки «турионы» (Turionen), которые представляют собо;
измененные побеги с большим запасом питательных веществ
вследствие чего они делаются тяжелыми и падают на дно.
Всеми отмеченными особенностями объясняется то, что почти
все водные растения многолетние.
1	S
Рис. 20. Ceralophyllum. demer sum.
1. а — летний побег; Ь, с — летние листья. II, а — зимний побег;
Ь, с — зимние листья.
10.	Низкой зимней и осенней температурой объясняется не
только отмирание многих водных растений после образования
зимних почек (турионов), но также и смена у некоторых из них
нежных, тонких, длинных летних листьев более жесткими, корот-
кими и более широкими зимними листьями. Такая смена листьев
является характерной для Ceratophyllum demersum (рис. 20).
11.	Низкая температура воды также влияет, как думают не-
которые авторы, на образование антоциана в клеточном соку,
вызывая нередко красно-фиолетовую окраску листьев и стеблей
водных и иногда наземных растений.
12.	Многие водные растения покрыты слизью, как нередко
приходилось замечать каждому, собиравшему водные растения»
Эта слизь выделяется особыми выделительными клетками или
волосками и может, как предполагают многие, защищать их от
32
Рис. 21. Общий вид йодйной
чумы Elodea canadensis.
телачивания, т. е. от вымывания из клеточек необходимых
них солей. Некоторые же авторы считают, что слизь эта пре-
^охраняет водные растения от поедания животными.
* 13. Такое же защитное значение от поедания животными при-
пак>т и веществу, «мириофилину», которое выделяется особыми
^риофилиновыми железками» и окрашивает некоторые клетки
н тканях молодого стебля в кра-
сивый розовый цвет, позднее при-
обретающий более желтую, а еще
позднее бурую окраску. Это ве-
щество сильно преломляет свет.
Его много в стеблях Myriophyl-
lamа также в молодых стебле-
вых окончаниях Ceratophyllum de~
mersum.
14.	У многих водных растений
сильно развита эндодерма, кото-
рая представляет собой кольцо с
более толстостенными клетками,
разделяющее весь стебель на две
части: все, что лежит кнаружи от
него, представляет первичную ко-
ру, самым внутренним слоем кото-
рой является эндодерма, а вся
внутренняя часть, окутанная пер-
вичной корой, составляет цен-
тральный цилиндр. Некоторые ав-
торы предполагают, что эндодерма
может защищать внутренний слой
от выщелачивания.
15.	Для многих водных расте-
ний очень характерна разнолист-
ность — гетперофиллия, которая
проявляется в том, что обычно
плавающие листья по своей форме
и величине резко отличаются от
листьев, погруженных в воду.
Первые чаще всего состоят из
°лее крупных пластинок, а вторые имеют пластинки, рассечен-
ные на мелкие, нитевидные, узкие дольки (рис. 7).
Особенно поражает случай, когда встречаешь на одном листе
акого-либо растения, например у водяного лютика (рис. 7),
Дну половину его, находящуюся над поверхностью воды, в виде
Чти Цельной или немного изрезанной пластинки, а другую его
Левину, погруженную в воду, сильно рассеченную на мелкие
стпЬКИ‘ Подобные случаи являются особенно хорошей иллю-
среды16^ тесн°й связи строения растений с условиями его
Поплаоская	33
16.	Можно еще отметить, что некоторые водные растения спо-
собны инкрустироваться, т. е. откладывать СаСо3 в виде тонких
корок на своей поверхности.
Особенно сильно инкрустируются Elodea (рис. 21), -Potamoge-
ton, Stratiotes и др.
Физиологические особенности водных растений мало изучены.
Все же на основании некоторых работ можно отметить, что ос-
мотическое давление у гидрофитов иногда может доходить до
10—15 атм, а у Phragmites и до 25 атм. Такое же осмотическое
давление имеют и многие наземные растения с менее влажных
местообитаний, причем в начале вегетации осмотическое да-
Рис. 22. Годовой ход осмотических величин у раз-
личных водных растений.
вление у водных растений меньшее и оно увеличивается
по мере роста и старения растений, так как к концу лета в клеточ-
ном соке водных растений увеличивается количество сахара (рис.
22). В полуденные часы осмотическое давление у гидрофитов
несколько большее, чем в утренние. Вместе с этим в полдень
падает количество воды в растении. Повышение осмотического
давления и уменьшение воды в растении вызывают завядание их в
полуденные часы жаркого летнего дня и даже засыхание краев
и кончиков листьев, хотя подача воды корнями из влажной почвы
все время не прекращается. Это временное завядание и частичное
усыхание, наблюдаемые, как ни странно, у растений, окружен-
ных водой, может быть отчасти объяснено слабым развитием их
проводящих тканей. Вследствие этого потеря воды через транспи-
рацию не может быстро восстанавливаться. Возможно также,
$4
что временное подсыхание в полуденные часы связано и с умень-
щеяием содержания воды в листьях, подобно тому, как это
наблюдается и у многих наземных растений.
Гетерофилия гидрофитов проявляется, как видим, также и в
том чт0 воздушные листья, имеющие устьица с обеих сторон,
транспирируют больше, чем у этого же растения плавающие ли-
стья с устьицами только на верхней стороне (рис. 23).
Следует отметить, что водные растения легко дают наземные
формы в связи с частыми изменениями уровня водной среды,
которое нередко ведет и к временному высыханию воды. Назем-
ные формы были найдены Вороновым (1943) даже у погруженных
гидатофитов, как-то у водяной сосенки (Hippuns vulgaris), урути
колосистой^ Мyriophyllum spicatum), водяной лилии (Nymphaea Can-
dida) для озер Наурзумского государственного заповедника.
Семена и плоды водных растений долго сохраняют способность
прорастать. Эта способность, повидимому, также выработалась у
них в процессе естественного отбора как приспособление к вре-
менному пересыханию водоемов. Интересно отметить, что в озер-
ном иле всегда имеется очень много семян, плодов и вегетативных
частей, как-то клубней и корневищ водных растений. Так, Воро-
нов находил в 1 м* озерного ила мощностью 0—3 см целых пло-
ДОв разных видов рдеста (Potamogeton)— 3400 и поврежденных
плодов — 1300. В 1 л€2 верхнего слоя почвы одной озерной котло-
8BaJJ Он нашел 290 клубней камыша морского ( Scirpus maritimus).
Как уже отмечалось выше, одни и те же виды водных растений
занимают огромные области, находящиеся в различных климати-
ческих условиях и далеко отдаленные одна от другой. Это свя-
3*	35
зано, с одной стороны, с большей однородностью водной среды
ло сравнению с наземной средой; с другой стороны, как отмечал
Дарвин, обусловлено широким распространением их семян пти-
цами. Слабая конкуренция между видами водных растений также
имеет значение в широком их распространении. Дарвин писал,
«хотя борьба за существование всегда происходит между обита-
телями пруда, как бы мал он ни был, однако число видов, даже
хорошо населенного пруда, не велико, сравнительно с количе-
ством видов, живущих на соответствующей площади суши»...
Главными факторами, ограничивающими распространение не-
которых водных растений, можно считать засолененность и боль-
шую минерализацию многих водоемов. Так, в Крыму отсутствуют
обычные желтые кувшинки, белые водяные лилии (Nymphaea
alba), хотя водоемов там очень много. По исследованиям Попова
(1940) кувшинки отсутствуют и на крайнем юге Казахстана, в
Средней Азии и Монголии.
Поляков1 в степном Казахстане, в окр. Акмолинска,
отмечает, что при наличии в воде солей в количестве больше 2 ?
на 1 л встречалось 4—5 видов растений, при количестве солей
0,2—1,5 г на 1л число видов колеблется от 5 до 13, а при почти
пресной воде (меньше 0,2 а на 1л) число видов равно 15.
Так как отношение водных растений к засолененности водое-
мов еще очень мало изучено, то сообщу дополнительно следую-
щие данные, полученные Поляковым для вышеуказанной области.
Белая кувшинка и рдест плавающий найдены были только в озе-
рах, где количество солей не превышало 1, 145 г; телорез ( Stratiо-
tes) не выносит, видимо, более 0,820 г солей, тогда как рдест про-
зрачный и р. пронзеннолистный росли даже при 8 г на 1л так
же, как урутъ мутовчатая и ряска трехбороздчатая (Lemna
trisulca).
Среди водных растений по характеру развития можно выде-
лить следующие группы водных растений
1.	Гидатофиты настоящие Это погруженные вод-
ные растения. Рост и развитие этих растений происходят только
в водной среде. К таким растениям относятся Chara, Nitella,
Cerataphyllum, Na] as.
2.	Аэрогидатофиты погруженные. У этих
растений рост происходит в воде, но для полного пх развития
цветы выдвигаются над водой, так как они опыляются не в воде,
а в воздухе. Сюда относятся виды Potamogeton, Mynophyllum
spicatum, М. verUcillatum, Utnculana и др Особенно замечатель-
ны приспособления для опыления над водой у валлиснерии за-
крученной (Vallisnena spiralis), обитающей в пресных водоемах
юга Украины и на Кубани и разводимой в аквариумах.
3	Аэрогидатофиты плавающие. У этих расте-
ний ч\сть листьев и стеблей погружена в воду, а часть плавающая.
1 Цитирую из книги Попова (1940)
8С
Рис 24 Поперечный разрез стебля Elodea
canadensis с развитой воздухоносной i канью
и большими полостями.
опыление происходит над водой. К этой группе можно отнести
Nuphar luteum, Nymphaea alba, Limnanthemum nymphoides и др.
1 4, Гид p о фит ы. Растения, у которых меньшая часть тела
логружена в В°ДУ> а большая часть находится в воздухе. Предста-
вителями этой группы являются многие прибрежные растения,
как-то виды осок — Carex,
тростник Phragmites, си-
товники Heleochans и др.
Для знакомства с неко-
торыми вышеуказанными
особенностями водных ра-
стений рассмотрим строе-
ние некоторых из них.
Elodea canadensis, водя-
ная чума, одно из обыч-
ных водных, плавающих
растений, часто разводи-
мое в аквариумах (рис. 21).
Растение это занесено к
нам из Америки и у нас
имеются только женские
экземпляры их. Стебель
тонкий, сильно облиствен-
ный, листья нежные, тон-
кие; корни нитчатые и
слабо развитые. В стебле
(рис. 24) развиты большие
межклетники и слабо выражены сосудисто-волокнистые пучки.
На поперечном же разрезе листа (рис. 25) характерным является
отсутствие столбчатой ткани и наличие тонкого эпидермиса с хло-
рофиллом в клетках его.
Nymphaea alba — водяная белая лилия. Стебли длинные и
Длина их соответствует глубине водоема. Листья двоякого рода:
Рис 25 Поперечный разрез листа Elodea canadensis.
Клетки эпидермиса с хлорофиллом.
плавающие — плотные с широкой, довольно большой цельнокрай-
Н°Й, овально-круглой пластинкой, с темнозеленой верхней и
красновато-фиолетовой нижней стороной, подводные — нежные,
тонкие, почти прозрачные, желтовато-зеленые и с такой же боль-
шой пластинкой, как и первые. В листьях и листовых черешках
37
Рис. 26. Поперечный разрез плавающего листа Nymphaea
alba.
1 — столбчатая ткань; 2 — губчатая ткань с воздухоносными ходами.
Рис. 27. Поперечный разрез через цветоножку водяной лилии
Nymphaea alba.
1 — эпидермис; г — колленхима, ? — основная ткань; rf — сосудисто
волокнистые пуъки, 5 — пыпелительные ходы, окруженные эпителием;
♦ —-крупные воздухоносные ходы и в них механические рогатые клетки,
идиобласты.
«более характерным является большое количество крупных
ЯЭдаклетников и воздушных полостей (рис. 26 и 27). На попереч-
ме разрезе через цветоножку видно также и слабое развитие
« ов в сосудистых пучках и наличие почти одной флоэмы,
значительное развитие колленхимы, т. е. ткани механической,
но не одеревяневшей, малое количество, или почти отсутствие
одеревяневшей механической ткани, наличие тонкостенного эпи-
дермиса.
Вышеотмеченные чер-
ты водных растений мо-
гут сильно варьировать
в связи с изменениями,
главным образом, глу-
бины водоемов и сте-
пенью их высыхания.
Поэтому среди боль-
шинства видов водных
растений можно уста-
новить целый ряд эко-
логических форм, при-
способленных к опреде-
ленным свойствам вод-
ной среды, обусловлен-
ной тем или иным ха-
рактером водоема. На-
пример, можно указать
следующие экологиче-
ские формы стрелолиста
( Sagittaria sagittaefolia),
характерные для опре-
деленной глубины во-
доемов :
Рис. 28. Схема произрастания водной и на-
земной форм Sagittaria sagittaefolia в р Луге.
Водяная форма на глубине 1'/а—2 .и с ленто-
видными листьями.
1. Sagittaria sagittae-
folia forma typica Klin-
ge — типичная форма.
Наиболее благоприят-
ная глубина воды для
этой формы, в условиях которой наблюдается оптимальное раз-
витие данного растения, является 15—30 см,
2.	Sagittaria sagittaefolia forma natans Klinge — плавающая
форма. Характерная форма для более глубоких водоемов и осо-
военно хорошо эта форма отличается от предыдущей, главным
образом, наличием плавающих листьев.
3.	Sagittaria sagittaefolia forma aalhsneriifoliaQosson et Germ.—
*аллиснеровидная форма. Встречается в водоемах в 150—500 см
Глубиною и характеризуется длинными, лентовидными подвод-
ами листьями, напоминающими нежные лентовидные листья
ьаллиснерии (Vallisneria).
$9
4.	Sagittaria sagittaefolia forma terrestris (Klinge) — наземная
форма. Эта форма обычно встречается по берегам различных водо-
Рис 29. Caltha oalustris.
емов, а также в водоемах, ко-
торые почти уже высохли. Ха-
рактерной чертой этой формы
является слабое развитие ли-
нейных листьев и большое раз-
витие воздушных листьев.
Для иллюстрации влияния
глубины водоема на величину
подводных листьев стрелолиста
Sagittaria sagittaefolia (рис. 28)
можно привести следующие дан-
ные (табл. 5).
Таблица 5
Величина подводных листьев стре-
лолиста Sagittaria sagittaefolia при
различной глубине водоемов (ио
Glttck’y)
Глубина во- доема (в сантимет- рах)	Длина листь-Ширина ли-	
	ев (в санти- метрах)	стьев (в мил- лиметрах)
0	1,5-8,5	2—3
15—30	7—31	4 —14
70—85	12 — 79	4,5-20
150	22 —110	6 —15
200	40 —206	6 —32
300	35 — 81	5 —12,5
400	22 — 75	4 —15
500	60—70	8 —13
Из этих данных мы видим,
что наиболее благоприятными
глубинами для развития под-
водных лентовидных листьев
будут 150—200 см.
Другой пример резкого из-
менения растения под влия-
нием произрастания в одном
случае только на влажной поч-
ве, а в другом — непосредствен-
1 — береговая форма: а паренхима стеб-
ля, b— разрез норня; 2— водяная форма:	_ ,
с — паренхима стебля, d — разрез корня. НО В ВОДе, МОЖНО привести С (ШЛЯ
palastris— калужница (рис. 29).
Обычно она растет по берегам рек или на травяных болотах,
где погружены в воду только ее нижние части. Но в очень ред-
ких случаях удавалось находить Caltha palastris в глубокой воде.
но
Водная форма Caltha palustris отличается от береговой (табл. 6)'_
Из сравнения этих двух форм Caltha palustris мы видим, что
водной ее формы имеется целый ряд отличительных признаков,,
как-то: большая длина стеблей и листовых черешков, большая
величина листьев, большее развитие корней, разнолистность,
лли гетерофилия, большие межклетники и наличие воздушных
полостей в тканях стебля и корней.
Таблица 6
►
Анатомо-морфологические отличия водной и береговой форм кал)жництл
Caltha palustris (ио Сукачеву)
		Водная форма	Береговая форма
	Длина			200—250 см	20—40 см
Стебель -	Толщина 	 Количество сосудистых пучков на поперечном	10— 12 мм	3— 5 мм
	разрезе 	 Межклетники в парен-	25— 32	12—18
	химе	большие Имеются ранние— первичные листья и позднейшие—вто- ричные, строение которых различно	меньшие Строение листьев независимо от вре мени их появления одинаково
	Длина черешка . . Диаметр листовой пла-	Листья первичные 12—25 см Листья вторичные 700—100 см	Листья сидячие или короткое решковые
	станки	Листья первичные	6—8 см
Листья 	Число устьиц в поле зрения при окуляре № 1 и объективе Лейт-	15 см Листья вторичные 40—45 см Верхние листья:	
	ца № 7 От одного корневища от-	сверху — 5, 8 снизу — 3,10 Нижние листья: сверху—0,80 снизу — 0,90	Сверху — 3,40 Снизу — 3,20
Корни	ходят	 Межклетники в корневой паренхиме образуют по-	150—200 корней	50—70 корней
	лости 		15—20 крупных	10—14 мелких
2. ВОДА В АТМОСФЕРЕ
Наземные растения во всех своих местообитаниях могут полу»
*аТь воду двумя путями: из воздуха и из почвы.
U
В воздухе всегда содержится известйое количество воды в
виде паров, которое то увеличивается, то уменьшается, главным
образом, в зависимости от температуры. При понижении темпе-
ратуры до известных пределов, когда воздух не в состоянии
удержать в виде паров поглощенного им количества воды, излишек
ее выделяется из атмосферы в одной из следующих общеиз-
вестных форм осадков:
1.	Туман.	5.	Ожеледь.
2.	Роса.	6.	Дождь.
3.	Иней.	7.	Снег.
4.	Изморозь.	8.	Град.
Рассмотрим главнейшие формы влаги в атмосфере, кото-
рые могут иметь экологическое значение.
Парообразная вода
Степень влажности воздуха, как известно, можно оценивать
или абсолютной влажностью, или относительной влажностью,
или дефицитом влажности (недостаток насыщения).
Абсолютная влажность (е) — величина, выражающая коли-
чество паров, находящихся в данный момент в атмосфере.
Относительная влажность (е1) есть отношение количества
паров (е), находящихся в воздухе, т. е. абсолютной влажности,
к количеству паров (Е), необходимых для насыщения того же
воздушного пространства, при той же температуре и давлении,
а именно:
е
я если выразить в процентах
е, =£  100.
Дефицит влажности представляет собой разность, которая
получается, если мы вычтем количество паров (е), находящееся
в воздухе, из количества паров (Е), необходимого для насыщения
того же количества воздуха при той же температуре и давлении,
Т. е.
Д = Е — в.
Учитывая то, что влажность воздуха имеет экологическое
значение потому, что от ее степени зависит транспирация расте-
ний, ясно, что при оценке влажности воздуха для нас важен имен-
но дефицит влажности. Известно, что^чем больше недостаток на-
сыщения воздуха парами, тем интенсивнее идет транспирация.
Поэтому экологу нельзя Ограничиваться только данными абсо-
42
ютной влажности, а необходимо приводить цифры относитель-
л g влажности, а еще лучше дефицит влажности.
Влажность воздуха часто является очень крупным фактором
в распределении растений. Имеется ряд растений, которые именно
требовательны к влаге воздуха. Так, например, бук может про-
израстать иногда на достаточно сухой почве, но он очень чувст-
вителен к влажности воздуха. Это хорошо можно видеть в рас-
пределении бука в Крыму и на Кавказе. Здесь он всегда приуро-
чен к местам со значительной влажностью воздуха. Вообще влаж-
ность воздуха, являясь одной из главнейших отличительных черт
приморского и континентального климатов, определяет в основ-
ном распределение даже целых типов растительности, пустынь,
степей, лесов. Если первые связаны в общем с наименьшей влаж-
ностью воздуха, отвечающей континентальному климату, то по-
следние большей частью свойственны местам с большей влажностью
воздуха.
Нельзя не отметить интересного явления, которое часто наб-
людается у многих наших растений летом по утрам, когда края
листьев бывают как бисером усажены каплями воды. Это хорошо
заметно, например, у сныти (Aegopodium podagrarta), на всходах
многих злаков и т. п. Это явление вызывается тем, что у таких
растений имеются особые водные устьица, гидатоды, которые и
выделяют воду в капельно-жидком состоянии с частью рас-
творенных в ней веществ, когда воздух насыщен или близок
к насыщению парами.
Облачность и туман
Этот фактор имеет большое экологическое значение, потому
что с ним связано количество солнечной радиа-
ции, достигающей поверхн.ости земли, так
как облака, особенно дождевые, и туман 'поглощают свет,
а уменьшение света влечет ослабление фотосинтеза. Облака вли-
яют и на спектральный состав света. Облака уменьшают
интенсивность лучей с короткой волной сильнее, чем лучей с
длинной волной, за исключением ультракрасных лучей. Затем
облака препятствуют согреванию почвы и
увеличивают влажность воздуха (рис. 30).
Осадки
Количество влаги, выпадающей в данной местности, как из-
вестно, принято измерять толщиной выпавшего слоя воды на гори-
зонтальную поверхность. Толщина этого слоя выражается в
миллиметрах. Но для растений важно не тслько количество
осадков, но и характер их и распределение. Причем разные рас-
тения для оптимального своего развития нуждаются в различных
Количествах осадков, в различные периоды своего роста. Так,
43
например, урожаи яровых хлебов — овса и яровой пшеницы, нахо-
дятся в зависимости от майско-июнъских осадков. На приве-
Рис. 30 Дневной ход (с 11 ч утра) вета при различной
облачности неба (По Люндегорду )
денном здесь графике ломаными линиями изображены урожаи
овса в Курской области за ряд лет и осадки (в миллиметрах
за июнь) Высокие
урожаи соответствуют
большим количествам
июньских осадков, а
низкие урожаи получи-
лись в годы с малым
количеством июньских
дождей (рис. 31).
По отношению к
дождю можно различать
(по Визнеру):
1. Омброфилъд —ра-
стения, мало чувстви-
тельные к дождям, про-
должающимся иногда
целые месяцы.
2. Омброфобы — ра-
Средний урожай ofca.
Среднее количмоньск. осадкой
стения, не выносящие
продолжительных дож-
дей.
Рис 31 Зависимость урожая овса от июнь-
ских осадков.
Действие дождя за-
висит от его характера
и сезонного распреде-
ления. Так, например, ливни, дающие большое количество
осадков в короткое время, необходимо отличать от дождей более
1 .Онброс* по-гречески значит дождь.
4%
подолжительных и более равномерно распределенных по перио-
ам вегетации. Последние для растений являются более благопри-
ятными- Ливни могут причинять и механические повреждения,
уничтожая цветы и ломая само растение. Сила удара дождевых
Цапель хотя и невелика и вполне развитые листья от этого удара
не страдают, но молодые части растений получают повреждения.
Смягчает силу ударов дождевых капель эластичность молодых
частей растения.
Снег
Снег, как известно, благодаря малой теплопроводности, являет-
ся хорошим изолятором, защищающим почву и растительность
от промерзания. Весною тающий снег, пропитывая почву, пре-
пятствует слишком сильному
прогреванию ее. Это хотя и за-
медляет развитие растительно-
сти, но вместе с тем защищает
се от опасности повреждения
весенними заморозками.
Снег сохраняет почвенную
теплоту; предохраняет растение
от вредных температурных ко-
лебаний ; является источником
влаги. Это полезное действие
снега особенно учитывается в
тех местностях, где зимой вы-
падает много снега и где боль-
шие ветры часто сдувают снег с
полей или где из-за рельефа сне-
говые воды весной быстро сте-
кают. В этих местах с н е г о-
накопление является важ-
ным мероприятием в борьбе с
засухой и вымерзанием. Так,
опыты по влиянию снегоза-
держания на урожай пока-
Рис. 32 Воронки таяния снега вокруг
стволов.
31 ли, например, в Астраханском крае, что пшеница увеличила
Урожай при снегозадержании на 102%, а рожь на 40% (Кузь-
менко и Воробьев, 1935). Насколько снеговой покров защищал
почву от промерзания, видно, например, из следующих наблюде-
ний, сделанных Любославским 15 января 1893 г. в окрестностях
г- Ленинграда:
Таблица t
Влияние снегового покрова на 1° почвы1
На поверхности снега.......... —39,3*
»	» почвы под снегом. .	— 3,0е
В почве под снегом на глубине 20 см	— 1,9°
>	> без снега »	»	20 »	... —23,9е
1 Цитирую по Бергу «Основы климатологии», 1938.
45
Вредное действие снега проявляется*
1)	в механическом повреждении как древесных, так и травя
нистых растений; первые могут страдать от ломки ветвей и даж<
целых стволов, вторые — от срывания рылец у ранних весенние
растений;
2)	в сокращении периода вегетации из-за невозможности раз
вития растений под снеговым покровом;
3)	в выпревании травянистой растительности под толстым
снеговым покровом, если снег выпал рано и ложится толстым
слоем на незамерзшую почву.
Выпревание наблюдается в те годы, когда мощность снегового
покрова больше средней многолетней его мощности Так, напри-
мер, в Ленинградской области средняя мощность 30 еж, а при
большей толщине уже наблюдалась гибель озимых от вЪшрева-
яия.
В условиях Москвы процент гибели озимой ржи от выпрева-
ния зависит от мощности снегового покрова:
при снеговом	покрове	в 34 см	погибло.	13,4%
»	>	»	> 50 *	»	20,4»
»	>	»	> »	>	34,6 >
Кроме того вредное действие снега проявляется:
4)	в вымокании растений при таянии очень мощного снегового
покрова на малопроницаемых почвах; на песчаных легко про-
пускаемых почвах вымокания почти не наблюдается;
5)	в деформировании древесной растительности снеговым дав-
лением и снеговыми бурями.
Механическое действие снега на древесные породы, выражен-
ное в переломах стволов, называют снеголомом, а в изменениях
внешней формы или положения дерева — снеговалом. Степени
механического действия снега на древесные породы Давыдов (1929)
различает следующие:
I — деревья, несущие на себе значительные мдссы снега,
но стойко сопротивляющиеся его давлению; ствол стоит прямо,
вершина не согнута и нет каких бы то ни было признаков повре-
ждений.
II — деревья с склоненными под тяжестью снега вершпнами,
иногда с небольшим наклоном ствола, но нет резко выраженных
признаков повреждения — дерево безусловно оправится.
III — деревья настолько сильно изогнуты в кроне и стволе,
что они вызывают сомнения в возможности их оправления. Скры-
тые повреждения в корневой системе или стволе безусловны.
IV — деревья переломанные, вывернутые в корнях, со ство-
лами, согнутыми до того, что их вершины почти касаются снеж-
ного покрова, т. е. деревья погибшие.
Все эти категории механического действия навала снега на
древесные породы изображены на рис. 34. По высокой степени
поврежденности деревьев действием навала снега первое место
46
занимает сосна, затем идет ель, бук и другие породы, сбрасываю-
щие на зиму листву.
Важное значение в сопротивлении дерева действию навала
снега имеют технические свойства древесины. Так, ель и сосна
часто подвержены переломам, тогда как березе и буку свойствен-
ны дугообразные изгибы. Причем у сосны более часты обломы
сучьев и вывороты деревьев, чем у ели.
В настоящее время различают растения-снеголюбы — хионо-
филы1 и растения, избегающие снег — хионофобы.
Хионофилы обладают способностью развиваться еще под снеж-
ным покровом и после таяния снега в несколько недель успевают
Рис 33 Листья подснежника (Scilla sibirica) проби-
ваются ив тающего снега весной Видны на некоторых
экземплярах бутоны.
Цвести и плодоносить, как, например, Soldanella alpina Soldanel-
la pustlla, Salla sibirica и др., которые нередко находят цвету-
щими под снегом (рис. 33).
После временных оттепелей на поверхности снега иногда
образуется особая гладкая, плотная корка, так называемый
наст, который может иметь значение для распространения
семян некоторых растений. Так, по данным Кириллова*, семена
ели, падающие на наст, могут распространяться на 8—10 кило-
метров Однако наст, а также и ледяная корка, образо-
вавшаяся или на поверхности, или у поверхности почвы, визы-
1 «Хион» по-гречески значит снег
* См В. Н. С у к а ч е в, «Дендрология?.
67
вает также гибель растений в силу удушения их. Удушение возни-
кает оттого, что процесс дыхания у растений и почвенных микро-
организмов под настом и ледяной коркой не прекращается, а так
как в этих случаях газообмен с наружным воздухом затруднен, то
имеющийся запас кислорода быстро расходуется и растения посте-
пенно погибают от удушья.
Исследования (А. А. Рихтер и А. И. Гречушников,
1932) гибели озимых под ледяной коркой выяснили, что
образование ледяной корки при озимых посевах обусловливает
анаэробные условия обмена. Указанные авторы пишут, что раз-
личные озимые хлеба и различные их части обладают неодинако-
вой способностью и темпами анаэробного обмена, выражающегося
в выделении анаэробной углекислоты и накоплении в тканях
этилового спирта.
Рис. 34. Механическое действие навала снега на древесные
породы. (Из Давыдова.)
Ледяной слой на почве, а также и на некоторой глубине в почве
может вызывать выпирание растений. Дело в том, что образую-
щиеся кристаллы льда начинают вытягивать воду из нижележа-
щих слоев почвы, вследствие чего слой льда снизу нарастает.
Образовавшиеся на поверхности почвы кристаллы льда пример-
зают к корневой шейке и к листьям. Нарастающий снизу лед
приподнимается вверх и при этом тянет за собой примерзшее
растение, вследствие чего оно оказывается выпертым из почвы.
Процент гибели растений от выпирания зависит от способности
корней к вытягиванию, так как одни растения более эластичны
и легче поддаются вытягиванию без повреждений, другие меньше
(Туманов, 1931).
Роса, иией, изморозь, ожеледь
Осаждение водяных паров, как известно, при температуре
-выше 0° дает росу, при температуре ниже 0° — «ней, излорозь,
ожеледь и гололедицу.
48
роса, а также иней — формы конденсации водяного парак
Р са__жидкий осадок, а иней твердый, белый, нежно кристалли-
ческий. Образование росы и инея происходит, как известно,
после захода солнца или ночью, когда поверхность земли начи-
нает охлаждаться.
Высоцкий (1930) называет изморозью кристаллические гре-
бешкообразные осадки на ветках, проволоках и пр., ожеледью —
образование на них стекловидных округлых слоев льда, гололе-
$ацей — лед на почве, который образуется при ожеледи.
Влияние этих форм атмосферной влаги на растения пока мало
изучено; главнейшее значение заключается в общем повышении
влажности воздуха. Так, например, роса — в сухое время в тро-
пических странах имеет в этом отношении относительно большое
значение. Но и для наших широт, по указанию Оболенского
(1927), в среднем за год выпадает около 30 мм осадков в виде
росы, что не может, понятно, не влиять на влажность воздуха.
В Англии в ясные ночи количество выпадающей росы за ночь
составляет слой воды толщиной в 0,1—0,3 мм. За год же коли-
чество росы, выпадающей на траве, составляет 26 мм. Вообще
же абсолютное количество осадков в виде росы невелико. Даже
в тропических странах наибольший слой воды, выделяемый ро-
сою за ночь, не превосходит 0,3 мм.
Ожеледь по исследованиям Кобранова (1919) в Мариуполь-
ском опытном лесничестве для насаждения 20-летнего возраста
составит приблизительно 5% годового количества осадков.
Ожеледь и гололедица могут оказывать еще и механическое
действие на растение, повреждая и ломая нередко деревья раз-
личных древесных пород (табл. 8).
Таблица 8
Шкала повреждаемости взрослых деревьев ожеледью (по Кобрапову)
(в процентах)
Белая акация.......... .	15 Вяз..............................9
1ледичия..........	12 Туркестанский ильм. .	5
Ясень......................... 11	Дуб . . .	1
Берест	10
Различная степень повреждаемости деревьев ожеледью объ-
ясняется различными техническими свойствами древесины. По-
этому шкала повреждаемости ожеледью для молодых деревьев
будет иная, нежели для более старших, так как технические свой-
ства древесины меняются с возрастом (табл. 9).
Таблица 9
Шкала повреждаемости молодой поросли ожеледью (по Кобранову)
процентах)
19	Берест .........................3
12	Татарский клен .................1,5
7	Белая акация....................1
6
Г* Й. Поплавская.	49
БИиповник
«узина..............
^стролистиый клен.........
Из этих данных видно, что белая акация является древесной
породой наиболее сильно повреждаемой лишь в старшем возрасте
(20—25 лет), а в молодом возрасте (2—8 лет) она оказалась наи<
более стойкой к этим повреждениям.
Дальнейшие исследования Кобранова (1928) показали, что
отложение ожеледи зависит также и от характера строения кроны
дерева, усиливаясь для деревьев с плотной и сильно ветвистой
кроной и ослабляясь для деревьев с редкой кроной. Кроме того,
отложение ожеледи будет резко различно как по массе, так и по
характеру у хвойных и лиственных пород. Ожеледи при сильных
ветрах отлагают лед на наветренных опушках древостоев и на на-
ветренной периферии крон деревьев.
Град
Град, как всем известно, представляет собой кусочки льда,
обычно округлой формы, различной величины, чаще в горошину,
но иногда достигающие размеров куриного яйца. Град выпадает
в более теплое время года и притом в дневные часы, преимуще-
ственно в местах с теплым климатом и расположенных выше уровня
моря. Град как экологический фактор мало изучен, но все же
можно отметить, что его главное действие — механическое, кото-
рое, однако, проявляется не в одинаковой степени на всех расте-
ниях. Так, растения с гибкими органами, а также обладающие
способностью быстро восстанавливать свои поврежденные части,
значительно менее страдают от градобитий.
Приведу пример, описанный Заленским (1914), как различно
пострадали от града, выпавшего в июле 1912 г., огородные и по-
левые растения, росшие на небольшой площади в Каменной Степи
(близ Воронежа). Так, на деревьях было много обито листьев и
плодов, у кукурузы и подсолнуха изорваны листья, сломано много
растений и изранены стебли, у картофеля и других овощей изре-
шечены листья и изранены стебли, у яровой пшеницы повреждены
были влагалища и перепутаны стебли, у овса поломаны стебли
и обиты верна, у льна обиты околоцветники, но поранений не
было, а на люцерне и клевере не было заметно никаких поврежде-
ний. Следует еще отметить, что яровая пшеница уже не оправи-
лась и почти погибла, а овес стал после этого градобития сильно
куститься и урожай получился удовлетворительный.
На ветвях и стволах деревьев сильный град делает раны и
ссадины, которые трудно залечиваются. Такие деревья ослабля
ются и легко поражаются болезнями и насекомыми-вредителями.
Непосредственное поглощение растениями влаги из атмосферы
Непосредственно всасывать атмосферную влагу могут лишь
тропические эпифитные растения, а именно многие ароидные и
орхидные эпифиты, селящиеся на поверхности других растений,
а в нашем климате лишайники и мхи.
50
Последние поглощают воду всей своей поверхностью во время
поящей, росы, туманов и сильно разбухают, а в сухое время опять
совсем высыхают и сохраняют при этом свою жизнедеятельность.
У сфагновых мхов имеются клетки, которые в сухое время
наполнены воздухом, а во влажное — водой, стенки же клеток
снабжены отверстиями, через которые вода вливается внутрь
(рис. 35).
Поглощение атмосферной
влаги воздушными корнями ор-
хидных и ароидных растений
происходит особой многослой-
Рис. 36. 1. Общий вид орхидного
эпифита Oncidium sphacelatum с воз-
душными корнями.
“*	2 Поперечный разрез воз-
душного корня
а — эпидеимис, б — веламени» в — экзо-
дерма, г —> эндодерма.
Рис. 35 Часть листа торфяного
мха (Sphagnum, cymbifolium )
•—большая водоносная (гиалиновая)
клетка, Ь — ее утолщение с — ее но-
рм. е — хлорофиллоносные клетки.
ной тканью, веламен, состоящей из пустых матовых клеток
с продырявленными стенками, всасывающими воду, как губка, и
Предающими ее к внутренним живым тканям корня (рис. 36).
Однако опыты Набоких (1899) показали, «что пористый вела-
Хен нельзя, без оговорок, сравнивать с другими пористыми тела-
ми- Конденсация водяных паров углем, пережженными костями
й т- п. наблюдается только в тех случаях, Когда данные тела не
Насыщены влагой. Так как веламен живых корней обычно окру-
жает сочную паренхиму, а воздушные корни, испаряя воду из
®5утренних тканей, отдают пары через посредство воздухоносных
клеток веламена, то становится понятным, что стенки пористых
клеток последнего всегда более или менее насыщены влагой и
внутри их обычно наблюдается атмосфера сравнительно весьма
богатая водяными парами». Набоких, на основании своих иссле-
дований, считает, что веламен воздушных корней нельзя считать
образованием, специально приспособленным для утилизации водя-
ных паров п росы. Веламен служит, очевидно, для того, чтобы
утилизировать капельножидкую влагу, источниками которой яв-
ляются осадки и росообразование. Последнее в областях распро-
странения эпифитных растений (например орхидных и др.) очень
значительны вследствие ночного охлаждения растительности через
лучеиспускание. Но так как сам веламен не благоприятствует
охлаждению, то капельножидкая влага получается корнями или
с листьев, или с тех утолщений («бульбы»), которые так многочис-
ленны, например, у эпифитных орхидей и других образований
(Набоких).
Другие эпифиты, как, например, бромелиевые, получают воду
не при помощи воздушных корней, а при помощи листьев, распо-
ложенных так, что они образуют как бы особые цистерны, куда
собирается дождевая вода. Из этих вместилищ вода поглощается
особыми волосками.
У многих других растений также наблюдаются особые приспо-
собления для проведения атмосферной воды, которая, стекая с
листьев веток в углубления, служит как бы запасом на случай
н\жды. Такими углублениями, например, оказываются сросшие-
ся влагалища супротивных листьев у ворсянки, Dipsacus laci-
matus^ а у некоторых зонтичных, как-то у Heracleum — сильно
расширенные листовые влагалища. Что вода в этих чашах погло-
щается растениями, показывают следующие опыты. Если налить
масла на поверхность скопившейся воды в такой чаше и этим
предохранить ее от испарения, то количество воды все же умень-
шается, так как она поглощается и тонкостенными клетками
кожицы, п особыми железистыми волосками.
3.	ВОДА В ПОЧВЕ
Растение «выкачивает» воду из почвы, преодолевая целый
ряд так называемых «водоудерживающих сил», которые разви-
ваются в каждой почве. Всякая почва состоит из твердых частиц
различной величины и из органических и неорганических коллои-
дальных веществ, которые различно связаны с водой. Так, часть
воды удерживается почвенными частицами на поверхности их в
силу адсорбции, часть воды впитывается коллоидной частью этих
частиц, вследствие чего частицы разбухают. Кроме того вода
может удерживаться и между частицами почвы в силу капилляр-
ности. Капиллярность тоже может быть различна, в зависимости
от величины почвенных частиц. Сумма всех сил, удерживающих
воду в почве, называется водоудерживающей способностью почвы.
62
Силы, удерживающие воду в почве, очень различны, а потому,
рак известно, различают доступную и почти недоступную воду
для растений. К первой принадлежит гравитационная вода в
собственном смысле этого слова или падающая, т. е. находящаяся
в состоянии падения, легко передвигаемая и заполняющая круп-
ные почвенные капилляры, и капиллярная вода или подвешенная
вода, заполняющая более мелкие капилляры. Состояние капил-
лярной воды подобно воде в капиллярной трубке, нижний конец
которой вынут из воды.
К недоступной воде относится пленочная вода, которая обра-
зует прочно связанные водные оболочки вокруг почвенных частиц.
Пленочная вода удерживается силами молекулярного притяжения
или адсорбцией. Эти силы, как показали исследования, более чем в
70 000 раз превышают силу земного притяжения. К недоступной
воде относится еще и коллоидальная вода, связанная с коллоидаль-
ными веществами почвы. Наконец недоступной водой является
еще гигроскопическая вода, которая содержится в сухой или, как
говорят, в воздушно-сухой почве и удерживается силами в 1000
атмосфер. Количество связанной парообразной влаги в воздушно-
сухой почве называется гигроскопической влажностью почвы.
Гигроскопическая влажность почвы зависит не только от
свойств почвы (величины почвенных частиц, количества минераль-
ных и органических веществ и др.), но и от относительной влаж-
ности воздуха.
Максимальное содержание гигроскопической влаги в почве
наблюдается при полном насыщении воздуха водяными парами,
т. е. при 100% относительной влажности.
Определение количества доступной и недоступной воды про-
изводят обычно методом завядания, который заключается в сле-
дующем. Какое-нибудь растение выращивают в небольшом сосуде,
и, когда оно хорошо разовьется, прекращают поливку и оставляют
его в притененном месте до момента завядания. Начало завяда-
ния указывает, что доставка воды из почвы в корни прекратилась.
Определив влажность почвы к моменту завядания, мы выясним
количество недоступной воды. Количество воды, остающееся в
почве к началу завядания растений и которое уже не может быть
ими использовано, называется коэффициентом завядания или мерт-
вым запасом.
Исследования показали, что количество недоступной воды в
почве равно, приблизительно, двойной максимальной гигроскопич-
ности почвы.
Необходимо указать, что величина коэфлциента завядания
зависит лишь от характера почвы (механического состава, вод-
ных свойств ее) и почти совсем не зависит от экологического типа
растения. Это объясняется тем, что растение, использовав из
почвы всю доступную воду, не может преодолеть водоудерживаю-
Щие силы почвы, достигающие нескольких сот атмосфер, так как
сосущая сила самих растений различается ъодько нескодькпл’И
атмосферами. Можно только обнаружить очень небольшую раз-
ницу в величине коэфициента завядания у растений с сильно и
слабо развитой корневой системой, так как растения с мощной
корневой системой используют воду из почвы большего объема,
а растения со слабой корневой системой — черпают воду из почвы
малого объема. Кроме того, при значительном объеме почвы, прони-
зывающие ее корни могут находиться на большом расстоянии друг
от друга, и зоны высушивания при этом не соприкасаются. Дви-
жение же воды в почве идет медленно и поэтому часть капилляр-
ной воды данного объема остается неиспользованной (Иванов).
Коэфициент завядания для одного и того же растения, но на
разных почвах, колеблется от 1%— для песка до 17% — для
тяжелой глины (табл. 10).
Таблица 10
Коэфициент завяда шя на разных почвах (по данным Бригса и Шанца)
(в процентах)
Крупный песок.	0,9	Мелкий суглинок.	?........ 9,7
Меткий.	2,6	Глина	13,9
Суглинок	4,8	Тяжелая глина	16,3
На торфяных почвах коэфициент завядания будет еще боль-
ший. В виду этого в экологических целях (как и агрономических)
совершенно недостаточно определение количества воды в почве в
проценте от сухого ее веса, так как оно еще не будет говорить о
степени обеспеченности растения водой. Для установления этого
необходимо из количества влаги, определенной обычным способом,
влчестъ коэфициент завядания.
Для понимания отношения растения к воде в почве надо учесть,
что вода в ней всегда представляет собой водный раствор той
пли иной концентрации, и чей выше его концентрация, тем расте-
нию труднее сосать воду; последнее же происходит, как известно,
в силу осмотического давления.
Выше были приведены данные американских авторов по
вопросу о коэфициенте увядания, но можно отметить, что к таким
же выводам пришел и русский исследователь Богданов еще в
1888 г. при изучении отношения прорастающих семян к почвен-
ной вХпаге. Он выяснил, что семена всех растений могут прорастать
только тогда, когда количество воды в почве выше удвоенной
гигроскопичности данной почвы.
В позднейшее время в 1925 г. это же подтвердил Лобанов,
который также нашел, что коэфициент завядания не зависит от
экологического типа растений и что он равен двойной максималь-
ной гигроскопичности почвы.
Хотя и эти позднейшие исследования подтвердили, что коли-
чество доступной и недоступной воды для всех растений должно
быть приблизительно одинаково на одной и той же почве, однако
Иванов справедливо говорит о,возможности этого лишь при усло-
54
что в капиллярной воде нет значительного количества рас-
коримых солей, вызывающих заметное осмотическое давление,
которое при дальнейшем удалении воды может еще увеличиться
я остановить сосание. При этом условии предел высушивания
будет, следовательно, зависеть еще и от разной способности рас-
тений повышать свое осмотическое давление.
При оценке влажности почвы применительно к растению надо
всегда помнить, что в почве различные горизонты
тельно отличаться как по абсолютной влаж-
ности, так и механическому составу, поэтому
и количества доступной воды в различных гори-
зонтах почвы могут сильно колебаться от со-
вокупного влияния этих двух факторов. Как
пример можно привести следующий график,
иллюстрирующий изменение по горизонтам аб-
солютной влажности и количества физиоло-
гически усвояемой воды (по Качинскому,
рис. 37).
На оси ординат отложены глубины залега-
ния отдельных подгоризонтов почвы, по оси
абсцисс в обе стороны от нулевой точки — абсо-
лютная влажность их (косая штриховка) и фи-
зиологическая усвояемость растения (зачер-
нено).
Отсюда мы видим, во-первых, что абсолют-
могут значи-
*
Рис. 37. Рас предо»
ление физиологи-
чески усвояемой
растениями воды и
абсолютной влаж-
ности по горизон-
там почвы. Косая
штрихов ка—абсо-
лютная влаж-
ность ;зачерчено—
физиологическэ я
усвояемость расте-
ния.
ная и усвояемая растениями влажность по
горизонтам значительно меняется и, во-вторых,
что между количеством абсолютной и усвояемой
влажности прямой пропорциональности нет.
Так, например, горизонт В] по сравнению с
горизонтом А2 имел абсолютную влажность
большую, а усвояемую — меньшую.
От степени влажности почвы, точнее от ко-
личества физиологически усвояемой воды, за-
висит не только развитие надземных частей,
но п развитие и распространение корневых си-
стем растений (рис. 38). Это можно видеть так-
же и из прилагаемого рис. 39 (no Weaver’y),
который показывает, что на сухой почве корневая система ока-
зывается более разветвленной, чем на влажной. Это понятно,
так как при недостатке воды растение должно развивать более
мощную корневую систему, чтобы использовать полнее воду.
Известно, как бывает густа корневая система у наших рас-
тений на сухом песке (ср., например, Festuca rubra). Однако надо
принять во внимание, что в целом ряде работ выяснено, что для
Успешного роста корней в длину необходимо, чтобы влажность
Почвы была выше коэфициента завядания, поэтому распределение
Корней и их разрастание в глубину и ширину регулируется распре-

делением в ней влаги. Повышение же влажности лишь до извес
ного предела благоприятствует развитию корневой системы. Пр
Рас. 3S. Распределение корней по горизонтам почвы
более значительной влаге развитие корневой системы ослабевает.
Вместе с тем понижение влажности способствует усиленному
Рис. 39. Корневая система пшеницы в стадии зре-
лости.
А — со слабо орошенного участка*, В — с сильно орошен-
ного участка.
ветвлению на единицу длины корня (Красовская, 1925), что мы
и видели из данных Weaver’а.
66
У практиков-агрономов и лесоводов при глазомерном опреде-
лении влаги в почве принята следующая условная шкала о сте-
пени влажности:
Сухая почва — не обнаруживает внешних признаков влаги.
При наличии мелкозема почва пылит.
2.	Свежая почва — не пылит, несколько холодит руки. После
сжимания комьев почвы в руке, на ладони сырые пятна не остаются. Су-
глинки и отчасти супески слегка мажутся.
3.	Влажная почва — обнаруживает влажность, пластична. Од-
нако при сжимании в руке не сочится, хотя на ладони и остаются сырые
пятна (холодят руки на ветру). Суглинки и даже супески мажут, грязнят руки.
4.	Сырая почва — при выжимании на ладони остаются мелкие
капельки воды.
5.	Мокрая почва — насыщена водой; сочится при выжимании и
из стенок почвенного разреза (Гаель, 1930).
Выше мы видели, что в силу физических свойств почвы расте-
ние может испытывать недостаток воды, несмотря на довольно*
высокое абсолютное количество ее в почве. Подобное явление
может зависеть также и от многих других причин. Повидимому,
наиболее частой причиной этого является низкая температура
почвы при достаточно высокой температуре воздуха. Например»
в Ленинграде иногда наблюдается такое явление. Летом, после
прохладной ночи с дождем, с утра устанавливается ясный, теп-
лый день, и в первую половину дня, пока почва не прогреется,
растения несут ясные следы завядания, хотя почва (глинистая
или песчаная—безразлично) может быть сильно влажной. Низкая
температура почвы неблагоприятно влияет на деятельность кор-
ней, а теплый воздух при солнце вызывает значительную транс-
пирацию надземных частей растений. Возникающее в силу этого
несоответствие между всасыванием воды корнями и отдачей ее
листьями вызывает завядание растений.
Ниже мы увидим, что подобное явление может быть характерно
для целых типов условий местообитаний (тундра, сфагновое бо-
лото, солончаки и др.) и может вызываться, помимо низкой тем-
пературы почвы и другими причинами (большой кислотностью,
недостатком кислорода, наличием вредных солей или вредных
токсинов в почве и пр.). Такое состояние почвы называют физио-
логической сухостью ее в отличие от физической сухости, опреде-
ляемой прямо недостатком воды. Вопрос о физиологической сухо-
сти местообитаний имеет очень большое практическое значение
и требует дальнейшей проработки.
При изучении влажности почвы как экологического фактора
всегда следует помнить, что влажность почвы не распределяется
совершенно равномерно даже в пределах одного метра, так как
всегда встречаются места, в которых влажность несколько откло-
няется от среднего ее распределения. Происходит это главным обра-
зом от неравномерного расположения корней растений, иссуши-
вающих почву. Изменения влажности почвы необходимо также
Учитывать и по месяцам и по годам.
57
Наглядным графическим изображением распределения Блая?,
пости почвы являются изоплеты, т. е. кривые, соединяющие
равнозначущие по влажности точки. Особенно ценными являются
хроноизоплеты — кривые, связывающие точки равного
значения по влажности во времени, и топоизоплеты-
кривые, связывающие точки равного значения по влажности в
пространстве.
Приведу топоизоплеты из книги Высоцкого (1930), получен-
ные студентами под руководством П. С. Погребняка (рис. 40).
Были пробурены три скважины до глубины 2 м: 1) под тенистой
Рис. 40. Топоизоплеты, кривые, связывающие точки
равного значения по влажности в пространстве.
липой, на полметра от ее ствола: 2) на краю проекции ее кроны на
расстоянии 2,5 м от ствола и 3) на полянке в расстоянии 9,5 м
от ствола этой липы. Из приводимого рисунка видно, что под
деревом влажность ниже, чем на открытом месте, вследствие за*
держания части осадков кроной. Наибольшая же влажность у
окраины крон, так как на открытом месте ветер и солнце несколько
понижают влажность (Высоцкий, 1930).
4.	ГИГРОФИТЫ
Гигрофиты — растения влажных мест с избыточным количе-
ством воды.
Это растения главным образом влажных лугов и влажных ле-
58
Они отличаются обычно крупным ростом, более или менее
С ирокими листьями и неглубокой корневой системой, как, на-
тгример, У калужницы Caltha palustris (наземная форма), дербен-
япка (Ly thrum salicaria), ситника обыкновенного (Juncus сотти-
si череды (Bidens tripartitus)vL у видов манника (Gliceria) и др.
Эта экологическая группа растений в связи с обильным коли-
чеством доступной воды, часто покрывающей сплошь нижние
части, имеет некоторые черты водных растений, как-то: наличие
в большей или меньшей степени межклетников и воздухоносных
полостей, по которым проходит воздух от наземных частей к их
корням. Но вместе с тем они отличаются от типичных водных
растений. Так, осмотическое давление у них выше, чем у водных
растений.
Некоторые данные относительно величин осмотического дав-
пения1 у гигрофитов приведены в табл. 11 из работы Шимкевича
(1933).
Таблица, 11
Осмотическое давление у гигрофитов при 20° (по Шимкевичу)
Растение	Места, залитые водой	Места, сильно влажные
Carer pseudo-суperus Carex canescens Bidens cernuus Bidens tnpartitus.	10,1 атм. 8,3 атм.	12,9 атм. 9,9 атм. •
Из приведенных цифр мы видим, что у гигрофитов осмотиче-
ское давление также довольно большое. Осмотическое давление
у гигрофитов очень варьирует в зависимости от степени увлаж-
нения их местообитания. На более влажных местах, почти за-
литых водой, осмотическое давление меньшее, чем у видов того
же рода, но растущих на более сухих местах.
Йз приведенных данных Шимкевича, например осока — Сатех
pseudo-cyperus с сильно влажного места имеет осмотическое дав-
ление, равное 10,1 атм, а у осоки — Carex canescens, растущей на
более сухих местах, но все же еще достаточно влажных, осмоти-
ческое давление равно 12,9 атм.
Для знакомства со строением гигрофитов рассмотрим попе-
речный разрез стебля ситника обыкновенного, часто растущего
Иа влажных местах (рис. 41).
Как видно из рисунка, у этого растения очень сильно развита
сеть межклетников, т. е. здесь хорошо развита воздухоносная
,Кань из’ клеток с тупыми отрогами, между которыми находятся
-—— ______
1 Осмотическое давление определялось криоскопическим методом.
59
межклетники. Вся сердцевина этого стебля занята воздухоносно^
тканью. Ближе к периферии, среди кривой паренхимы, имеются
Рис. 41. Поперечный разрез стебля J uncus communis.
1 — воздухоносная ткань, соответствующая сердцевине; г — проводящий пучок, лени-
ший в вершине равнобедренного треугольника из участков механичесюй ткани, J —
малые проводящие пучки и участки выделительной ткани, наполненные слизью, 4 —>
участки лубяных волокон среди коровой паренхимы, 5 — эпидермис.
Рис. 42. Поперечный разрез листа во-
дяного манника. Gtyceria, aquatica.
участки механической
ткани, придающей устой-
чивость стеблям. Коровая
паренхима здесь наполне-
на хлорофиллом и несет
функцию столбчатой ткани
листьев, так как стебель со-
вершенно лишен листьев.
Еще пример гигрофиль-
ного злака, — водный ман-
ник Gliceria aquatica.
Для этого злака очень
характерна листовая пла-
стинка с хорошо видимыми
на поперечном разрезе воз-
духоносными ходами и не-
большим количеством
механических элементов
(рис. 42). В общем степень
гпдроморфоза у гигро-
фильных растений очень
варьирует в зависимости
от степени увлажнения их
местообитания.
5.	МЕЗОФИТЫ
Мезофиты — растения переходной экологической группы от
гигрофитов к ксерофитам, растущие на местах с вполне доста-
точным, но не избыточным количеством доступной воды в почве.
60
Мезофильная растительность преобладает в умеренных стра-
как в равнинных, так и гористых местах, где дожди бывают
< ibineio частью летом и осенью. Встречаются также мезофиты
° в полярных и в тропических областях. Такое чрезвычайка широ-
кое распространение мезофитов говорит за то, что эта экологи-
ческая группа растений очень разнообразна, но, как и всякая
переходная группа, она не имеет особых лишь ей присущих черт.
Среди мезофитов возможно выделить много типов, но здесь
с1едует указать лишь, что одни пз них стоят ближе к гигрофитам,
это будут гигро-мезофиты, другие же ближе к ксерофитам — ксеро-
мезофиты. Третьи занимают более промежуточное положение.
В.дагоустойчивость луговых мезофитов
Местообитания многих мезофитов, а также и гигрофитов в
некоторые периоды их вегетации, а именно весной и осенью,
являются сильно увлажненными, а иногда даже просто залитыми
водою; у этих растений имеется особая, в связи с этим, влагоустой-
чпвая способность.
«Влагоустойчивость, как пишет Дмитриев (1934), это способ-
ность растений сохранять жизненность в условиях резкого и дли-
тельного избыточного увлажнения, главным образом заливания
водою с поверхности и подтопления снизу, из почвы, а по насту-
плении нормальных условий — давать обычную производительность
и урожай»,
Дмитриев различает при этом: 1) устойчивость против зали-
вания с поверхности и 2) устойчивость при подтоплении снизу из
почвы, так как характер влияния воды и воздушный режим почвы
в этих случаях неодинаковы.
И наиболее устойчивым растениям к заливанию сверху, по дан-
ным Дмитриева, можно, например, отнести следующие мезофиль-
ные злаки лугов:
1.	Agroру rum repens — пырей ползучий
2.	Bronins mermis — костер безостный
3.	Beckmania erucijormis — бекмания
4.	Festuca arundmacea — овсяница тростниковая
5.	Agrostis alba — полевица белая
Ь. Роа palustns — мятлик болотный
7. Alopecurus pratensis — лисохвост луговой
8. Alopecurus ruthenicus — лисохвост русский.
неустойчивых к заливанию сверху можно указать:
Aictybs glomerata — ежа скученная
Arrhenatherum elatius — французский райграс
стойчивые к подтоплению снизу (особенно холодными и кис-
Лычи водами) являются, например, следующие мезофильные злаки:
Beschampsia caespitosa— луговик дернистый, Щучка
triualis — мятлик обыкновенный
Alopecurus pratensis — лисохвост луговой
Agrostis еатпа — полевица собачья
61
Неустойчивые к подтоплению снизу*.
Bromts inermis — костер безостный
Agropyrum repens — пырей ползучий
Arrhenatherum е la Hus — райграс французский
Lohum multi/lor urn— райграс английский
Agropyrum crtstatum — житняк.
Луговые бобовые, вообще, считаются более устойчивыми про»
тив недостатка влаги, чем против избыточного увлажнения.
Бобовые мезофиты более чувствительны к избыточному увлажне»
нию, нежели злаки, и особенно к осеннему заливанию. Вымока-
Рис. 43. Поперечный разрез листа луговика Deschampsia
caespltosa.
ние и гибель бобовых от застойных поверхностных и в особенно-
сти грунтовых вод — явление очень обычное.
Избыточное увлажнение весной после полного оттаивания
почвы бобовые выносят чаще всего без особого вреда или незна-
чительно лишь понижают урожай. К видам наиболее
устойчивым против заливания и затопле-
ния с поверхности (весенний разлив, паводки) надо
отнести клевер красный, клевер шведский, горошек мышиный,
чину луговую. Эти бобовые, как указывает Дмитриев, хорошо
уживаются на поймах с длительным и глубоким заливанием п
хорошо выносят паводки на низинных лугах.
В связи с влагоустойчивостыо многие гигро-мезофиты имеют
сильно развитую рыхлую губчатую ткань с большими межклетни-
ками, как это видно на поперечном разрезе листа луговика Deschain'
psia caespitosa (рис. 43).
62
Характер роста подземных частей мезофитов
Большая часть мезофитов — многолетники. Из однолетних
луговых мезофитов наиболее часто встречаемым является Linum
.Qtharticum, а из двухлетних — Cirsium paluslre.
Подземные части у мезофитов не достигают больших размеров.
Среди мезофитов по характеру роста их подземных частей
тлеется много корневищных и дернистых растений. Корневищные
растения имеют ползучие подземные стебли, корневища, под
землей на глубине 4—25 см. Корневицщые растения обычно дер-
нин не образуют и всегда между их побегами видна почва. Такие
мезофиты размножаются как вегетативно, так и половым путем.
Среди луговых мезофильных злаков имеют ползучие корневища
Роа pratensis, Agroslis vulgaris, Agrosti» alba и др., а среди много-
Рис. 44. Схема кущения планов.
1 — корневищного; 2 —- рыхлоиустового; 3 — плотнокустового.
летних двудольных трав как корневищных можно указать Lalhy-
rus pratensis, Epilobium palustre, Trifolium repens и др.
Дернистые мезофиты особенно часто встречаются среди луго-
вых злаков, которые по способу их роста делятся луговодами на
следующие группы:
1	— рыхлокустовые злаки,
2	— плотнокустовые злаки,
3	— корневищно рыхлокустовые злаки (рис. 44).
Для рыхлокустовых злаков, как указывает Дмитриев, харак-
терно положение узла кущения под поверхностью земли. Побеги
от узла кущения отходят под острым углом и междоузлие корот-
кое. От развившихся побегов отходят новые побеги, за счет
которых куст увеличивается.
Интересно отметить, что часто внутри такого куста имеется
^лысина»), так как сердцевина становится пустой, вследствие
^марания более старых частей (старые части находятся в сере-
внутри куста, а более молодые части по его периферии).
63
Внутри таких рыхлокустовых дернин поэтому всегда много нераз-
ложившихся отмерших побегов и стеблей.
Примерами рыхлокустовых среди наиболее известных луговых
злаков могут служить следующие:
Phleum pratense—тимофеевка луговая
Festuca pratensis — овсяница луговая
Agrostls vulgaris — полевица обыкновенная
Dactylts glomerata — ежа
Роа trivlahs — мятлик обыкновенный
Bromus erectus — костер прямой.
Плотнокустовые злаки имеют узел кущения на поверхности
почвы. При кущении молодой побег или совершенно не выходит
из листового влагалища старшего побега и растет плотно при-
жавшись к нему, или лишь несколько вытянувшись отклоняется
от него. Иногда молодой побег прободает влагалище, но тотчас
же загибается вверх и растет вертикально, первое время плотно
прижимаясь к основанию старшего побега. В результате обоих
случаев такого кущения получаются очень плотные, как бы сжа-
тые кусты кочкообразной формы. Середина куста — самая старая
его часть. Иногда ряд побегов различных по возрасту поколений,
начиная от старшего, образует как бы цепочку, связанную очень
короткими междоузлиями. Получается сильно укороченное кор-
невище, на котором наподобие палисада сидят тесно друг к другу
прижатые побеги. Кусты таких злаков всегда плотно прижаты
к почве своей центральной частью. Части куста периферические
всегда несколько приподняты» (Дмитриев). Перемещенпе узла
кущения на поверхность почвы, приподымание молодых частей
куста также связано, как предполагают, с недостаточным коли-
чеством кислорода в глинистых или в пересыщенных влагою поч-
вах. Приподнятые части куста и перемещение узла кущения на
^поверхность почвы способствуют лучшему доступу воздуха книж-
ным частям плотнокустовых растений. Хорошим примером мезо-
фильного плотнокустового лугового злака является луговик — De-
schamps ia caespitosa.
Корневищно-рыхлокустовые злаки образуют не длинные,
многочисленные корневища, которые дают побеги, в свою очередь
кустящиеся по типу рыхлокустовых. В результате получается
система рыхлых кустов, связанная короткими корневищами.
Узлы кущения лежат под поверхностью почвы (на 2—4 см}\ рых-
лые кусты дают густую сеть корней. К этой группе относятся
Роа pratensis — мятлик луговой, Alopecurus pratensis — лисохвост
луговой и др. (Дмитриев).
Что касается луковичных и клубневых растений, то среди мезо-
фильных растений онп встречаются реже.
Листья мезофитов тонки, плоски, гибки и большей частью
голы. Еслп они и имеют волоски, то эти волоски не образуют гус-
тых беловойлочных покровов, как у некоторых растений с сухих
местообитаний.
64
Строение листовых пластинок отличается небольшим нали-
жем механических тканей, тонким эпидермисом, меньшим коли-
чеством сосудистых пучков и более рыхлой губчатой тканью.
Среди лесных мезофитов можно указать кисличку (Oxalis асе--
tosella)* майник (Majanthemum bifolium), седмичник (Trientalis
еаГораеа) и обычный лесной мезофильный злак, бор раскидистый
(Milium effusum).
Что касается осмотического давления мезофитов, то хотя
оно и варьирует в зависимости от большего или меньшего увлаж-
нения их местообитания, однако больших величин оно не дости-
гает и колеблется в относительно нешироких размерах, именно
от 9,4 до 14,5 атм.
6. КСЕРОФИТЫ
Растения, обычно растущие на местах с постоянно или перио-
дически недостаточным водоснабжением, называются ксерофи-
тами. Сухие местообитания встречаются почти во всех климати-
ческих областях, но степи, полупустыни и пустыни являются для
этой экологической группы растений преимущественными места-
ми обитания, тогда как в других областях, как, например, в лес-
ной и лесостепной, сухие места встречаются лишь в исключитель-
ных условиях, определяющихся или малым поступлением воды
в почву или большим расходом ее из почвы. Такими местообита-
ниями в этих областях обычно являются южно-экспонированные
открытые склоны, сухие песчаные откосы и т. п. нагреваемые
места.
Так как водный режим растения, как известно, слагается из
принятия воды корнями, передвижения ее по стеблю и расхода
ее листьями и отчасти стеблями, то объяснение способности ксе-
рофитов как растений сухих мест выносить постоянный или вре-
менный недостаток воды надо искать в соответствующей организа-
ции корней, стеблей и листьев. При этом, понятно, особенное
значение должна иметь организация корней и листьев.
Организация корней, стеблей и листьев у ксерофитов
Первое предположение, которое возникает при мысли о том,
какие приспособления должны давать возможность жить расте-
ниям на сухих местах, это то, что растение в целом должно быть
так устроено, чтобы обходиться малым количеством воды и чтобы
в первую очередь обеспечить себя возможно меньшей потерей
ВоДы путем транспирации. Так раньше и думали. Однако в новей-
®ее время целый ряд наших и американских авторов, осо-
бенно Максимов, Келлер, Иванов, Ильин и др. показали, что в
Действительности дело обстоит значительно сложнее. В нередких
Случаях наблюдается как раз обратное тому, что можно было
предполагать, именно оказалось, что ксерофиты пропускают через
Г. и. Поп лав,, кап.	65
свое тело больше воды, чем это наблюдается у растений, растущих
при достаточном количестве воды в почве.
Чтобы понять, почему это имеет место у ксерофитов, необхо-
димо принять во внимание, что излишняя защита растений от
транспирации привела, бы к затрудненному поглощению и пере-
движению минеральных веществ. Кроме того транспирация расте-
ний играет роль средства, понижающего температуру растения,
что в условиях степей и особенно пустынь с жарким климатом
имеет очень большое значение. Наконец, надо еще учесть то, что
устьица служат растениям не только для транспирации, но и для
фотосинтеза, т. е. для усвоения на свету зелеными растениями
углерода из СО2, проникающего в растение через устьица.
Растение должно в одно и то же время себя и «защищать» от
излишней транспирации, чтобы не высохнуть, и в то же время
обеспечить в себе непрерывный ток воды и испарение ее; должно
закрывать устьица, чтобы уменьшить транспирацию и в то же
время держать их открытыми, чтобы углекислый газ мог прони-
кать в растение.
Следовательно, корневые системы ксерофитов должны иметь
такое строение, чтобы обеспечить поступление в растение доста-
точного количества воды даже при малом количестве ее в почве.
Отсюда становится понятным, почему у ксерофитов мы имеем в
основном два главных типа корневых систем:
1) малоразветвленные, но очень глубокоидущие корневые
системы, рассчитанные на получение воды из более глубоких
горизонтов почвы, где имеется доступ к грунтовым водам или к
влаге обычного капиллярного поднятия от грунтовых вод;
2) сильно разветвленные на мельчайшие тонкие корни, но
относительно неглубокозаходящие в почву корневые системы,
приспособленные для лучшего использования воды в верхних
горизонтах почвы.
Конечно, эти два типа корневых систем ксерофитов в природа
связаны наличием переходов. Особенно в качестве переходного
типа выделяется тип корневых систем ксерофитов, растущих на
почвах с глубокими грунтовыми водами, непосредственно не до-
ступными для растения, но где корневые системы поглощают
влагу вообще с более значительных глубин, где она дольше со-
храняется после просыхания почвы. В этих случаях имеем глубо-
кие, но достаточно разветвленные корни.
Поэтому по типу корневых систем ксерофиты могут быть раз-
делены так:
I — поверхностно-корневые ксерофиты,
II — глубоко-корневые ксерофиты;
1) грунтововодно-корневые ксерофиты,
2) глубокоразветвленные корневые ксерофиты.
Поверхностная корневая система первой группы свойственна
главным образом растениям е коротким вегетационным периодом.
Такие ксерофиты, как увидим, развиваются либо до появления
66
глубоко в почву у так как они
” среднягТ
пахота.
/Т'цбоЯая
пахота
сухи, в периоды, когда в почве вода имеется еще в достаточном
3.0Лдчестве, а именно рано весной, либо осенью, в периоды дож-
Ьей: в связи с этим корни не идут глубоко в почву, так как они
JoryT получать воду изг
более поверхностных ее
слоев.
Глубоко-корневые ксе-
рофиты, напротив, разви-
ваются в период засухи,
т е. в период недостаточ-
ного снабжения их почвен-
ной водой, поэтому у них
имеется сильное и более
мощное развитие корней.
Причем у одних из них раз-
виваются длинные, почти
неветвящиеся корни, до-
стигающие грунтовых вод
и слоев, значительно
увлажненных грунтовыми
водами. Лишь достигнув
этих слоев, корни ветвятся
и как бы накачивают воду
в верхние надземные части
растения. Этот тип ксеро-
фитов никогда не страдает
от недостатка воды в поч-
ве, вследствие этого листья
нх, как увидим ниже, со-
вершенно не имеют ксеро-
морфного строения. Корни
таких растений имеют не-
редко до 10—18 м длины,
как например, у верблю-
жьей колючки (Alhagi са-
melorum), люцерны и др.
(рис. 45).
Другие же растения
сухих мест хотя и разви-
вают мощные корневые си-
стемы, но до грунтовых
вод они не доходят и. силь-
но ветвясь, черпают воду Рис. 45. Глубина проникновения в грунт
®3 большого объема почвы,	корней.
Как, например, многие
степные полынки (Artemisia). Насколько корневые системы многих
Растений мощны и часто во много раз превышают надземные части,
можно хорошо видеть на нижеследующих рисунках (рис. 46).
67
Однако та или другая возможность использовать почвенную
и.in грунтовую воду растений будет зависеть не только от морфо-
логического строения корневой системы, но и от ряда других
особенностей корней и прежде всего от осмотического давления
клеточного сока в к тетках тонких окончаний корней. Как извест-
но, поступление воды в клетку будет зависеть от величины раз-
Рпс. 4R Корневая система овса (А),
мшепыиы (В) в период цветения. Глу-
бина показана в футах.
ницы между осмотическим да-
влением внутри клетки и осмо-
тическим давлением почвенного
раствора. Если осмотическое
давление почвенного раствора
достигает значительной величи-
ны, как, например, на очень
сухих и солончаковых почвах,
то тогда разница давлений, т. е.
скорость поступления может со-
храниться только при увеличе-
нии осмотического давления
внутри клетки. Поэтому на су-
хих почвах растение, чтобы по-
лучить возможность принять
воду, должно повысить концен-
трацию клеточного сока.
Способность же растений ре-
гулировать свое осмотическое
давление, в зависимости от ос-
мотического давления почвен-
ного раствора, неодинакова у
различных растений.
Исследование осмотического
давления некоторыми авторами
(Келлер, Максимов и др.) пока-
зало, что чем суше местообита-
ние, тем корни обнаруживают
большее осмотическое давление
даже у одного и того же расте-
ния.
В общем, у растений су-
хих мест осмотическое давле-
ние может достигнуть 60—80 атм.
Большая величина осмотического давления в листьях ксеро-
фитов и связанная с этим большая сосущая сила корней их
является важным физиологическим признаком.
Следовательно, ксерофиты за немногими исключениями обес-
печены приспособлениями для хорошего поступления воды в их
организм.
В соответствии с необходимостью передавать значительные ко-
личества воды через свое тело у большинства ксерофитов хорошо
68
важена проводящая система как в стеблях, так в в листьях,
п последнее время особенно подробному изучению подверглась
пда жилок в листьях у разных экологических типов растений.
0казалось’ чт0 У ксерофитов по сравнению с мезофитами имеется
значительно более густая сеть жилок. Ниже будут приведены
цифры измерений длины жилок у растений разных экологиче-
ских типов.
Теперь перейдем к рассмотрению экологических приспособ-
лений ксерофитов, связанных с отдачей воды в атмосферу. По
этому вопросу в литературе последних лет писалось особенно
много и было немало споров.
Выше было уже указано, что для всех ксерофитов нельзя
считать характерным малую транспирацию. Напротив, в проти-
воположность ранее господствовавшему мнению, новейшие иссле-
дования показывают, что большая часть тех растений, которые
растут на сухих местах и поэтому должны относиться к ксерофи-
там, испаряют больше, чем мезофиты (табл. 12).
Таблица 12
Интенсивность трансаирации1 у ксеро фитов я мезофитов (но Максимову!
Название растений	Интенсив- ность транс- пирации	Характер листьев
I. Ксерофиты Sedum maximum			2,8	суккулентные
lerbascum ovahjolium	......	8, ч	густо-волосистые
Salvia rerticillaia	. . .	9,9	жестко-волосистые
Falcaria Rivim	. . .	13,7	жесткие с восковым на-
II. Мезофиты 1 amium album	л,б	летом теневые (почтя сотые,
Hofa odorala	4, U	тонкие)
Как видим, приведенные ксерофиты, за исключением сукку-
лента Sedum maximum, в два раза сильнее испаряют, чем мезо-
фиты. Суккуленты же испаряют мало, что стоит в связи с их
вообще особой организацией, о чем будет сказано подробнее ниже.
Эта столь неожиданная особенность ксерофитов заставляет
подойти по-иному и к другой черте их организации, именно к
ЧислУ ц величине устьиц.
пеп Интенсивность транспирации = количеству воды, потерянной растением»
ь Счисленному иа единицу листовой поверхности и обычно выражаемому
69
Прежде существовало мнение, что у ксерофитов по сравнению
с мезофитами должно быть меньшее количество устьиц на единицу
листовой поверхности. Так, Вармннг (1909) писал: «что касается
наземных частей растений, окруженных воздухом, то можно в
общем принять за правило, что чем суше местообитание, тем мень-
ше число устьиц, что лучше всего видно при сравнении близко
родственных видов».
Однако исследования Заленского уже в 1904 г. показали, что
листья, выросшие в условиях большей су-
хости, имеют больше устьиц на единицу
поверхности, чем листья, выросшие в б.о лее
влажной среде. К этому очень важному в экологическом
отношении выводу Заленский пришел, изучая у многих растений
строение листьев, сидящих на разной высоте одного и того же
побега. Табл. 13 иллюстрирует это на листьях лугового злака
ежи сборной (Dactylis glomerate). Дело в том. что чем выше распо-
ложен лист, тем он находится в условиях большего испарения,
по сравнению с нижними листьями, защищенными от солнечных
лучей верхними листьями. Но подача воды корневой системой
к листьям, расположенным выше, будет меньшая, а, следователь-
но, верхние листья будут находиться в условиях как бы большей
сухости, чем нижние.
Таблица 13
Число устьиц в листьях разных этажей у Dactylis glomeratafao Заленскому)
Высота прикрепления листа	Число устьиц в поле зрения на верхней стороне листа	Дина устьиц в микр.
В листе с высоты 6 см	34	0,0434
> »	»	»	10 >	42	0,0415
» »	»	»	25 »		0.0403
»	»	»	37 »	80	0,0356
> >	»	»	51 »	64	0,0384
Из этой таблицы мы видим еще и то, что с увеличением числи
устьиц на единицу поверхности уменьшается их длина.
Позднейшие исследования показали, что вообще у многих
ксерофитов устыщ на листьях больше на единицу поверхности,
чем у мезофитов. Причем очень часто большее количество устьиц
связано с меньшей величиной их. Меньшие размеры устьиц у
ксерофитов находятся, как показали исследования, в соответст-
вии с меньшей величиной и других их клеток.
Иллюстрацией того, что ксерофильные листья имеют обычно
больше устьиц, а также и больше жилок на единицу поверхности
по сравнению с мезофильными листьями, являются данные пз
70
пчботы Келлера и Лейсле (табл. 14). Авторы произвели анатомо-
морФологическое сРавнение У следующих растений: ясменника
сизого (Asperula glauca)— ксерофита, растения, характерного
для сухих солнечных местообитаний, ковыльных степей и
меловых обнажений (рис. 47), ясменника душистого (Aspe~
rala odorata) —мезофита, наи-
более часто встречаемого в
тенистых дубовых и буковых
лесах на влажноватой почве
(рис. 48).
Рис. 47. Поперечный разрез
листа Asperula glauca. 1. Схе-
ма расположения тканей на
поперечном разрезе листа; об-
ратить внимание на узкую ли-
стовую поверхность, большое
количество лучков и сильно вы-
раженную кутикулу. 2. Часть
поперечного разреза через лист
(увеличение 290 раз). Обра-
тить внимание на сильное раз-
витие кутикулы, сильное раз-
витие столбчатой ткани, рас-
положение устьиц в углубле-
ниях. 3. Поперечный разрез
через устьица (увеличен 530
раз).
Рис. 48. Поперечный раз-
рез листа Asperula odorata.
1. Схема расположения тка-
ней на поперечном разрезе
листа; обратить внимание
на тонкую и широкую ли-
стовую пластинку и малое
количество волокнистых
пучков. 2. Часть попереч-
ного разреза через лист
(увеличено 290 раз); обра-
тить внимание на слабо
развитую столбчатую па-
ренхиму. 3. Поперечный
разрез через устьице.
Из сравнения видно, что если у ксерофита (Asperula glauca)
Длину жилок, т. е. сосудисто-волокнистых пучков и интенсивность
транспирации принять за 100, то у близкого мезофитного вида
Длина жилок будет значительно меньшая и транспирация будет
на половину меньше, чем у первого.
В связи с этими различиями в строении листьев ксерофита и
мезофита, многим ксерофитам и присуща более высокая интен-
сивность транспирации, чем мезофитам. Многие ксерофиты имеют
Та'лииа ц
Сравнение анатомического строения и интенсивности транспирации
у степной и лесной Asperula (по Келлеру и Л ей еле)
Название растения	Место- обитания	Длина жилок	Чисто устьиц	Интенсивность транспирации		
		на единиг но	iy поверх- сти	I	П	III
Asperula glauca		степь	100	100	100	100	100
Asperula odorata		лес	30	14	31	46	56
более развитую сеть жилок и большее количество устьиц на еди-
ницу их поверхности, нежели листья мезофита (табл. 15 и 16).
Таблица 15
< равнение анатомического строения и интенсивности транспирации
у шалфеев степных (Salvia natans) и лесных (S. glutinosa) (по Лроскорякову,
Двуликой и Поповой)
Название растений	Место- обитания	Длина жилок на 1 см3 по- верхности в мм	Чисю устьиц на 1 мм3	Интенсив- ность транс- пирации ня 100 см3 в мг
Salvia natans	 So/ша glutinosa 		степь лес	1074 346	87/287 = 374 0/10 > = 109	2073 910
Таблица 16
Сравнительная длина нерватуры и сравнительная интенсивность
транспирации шалфеев
Сравнительная
длина жилок на еди-
ницу поверхности
Сравнительная ин-
тенсивность транс-
пирации
Salvia tiatans — ксерофит.
Saliva glutinosa— мезофит
1Q<
100
43 (44)
Относительно количества устьиц у рассмотренных растений
необходимо отметить, что большее количество их на единицу
поверхности у ксерофитов констатируется обычно лишь при срав-
нении с мезофитами. Но если мы сравним в этом отношении ксе-
рофиты с некоторыми гигрофитами, также наземными растениями,
но произрастающими в избыточно-увлажненных условиях, то
52
finJIj,inee количество устьиц не может считаться исключительно
сероморФным признаком, так как у некоторых гигрофитов число
стьид очень велико. Так (по Рейнгарду) количество устьиц
дд 1 мм2 у гигрофитов — рогоз — Typha angustifolia — 1326;
аИр — Acorus calamus — 570.
Конечно, надо учесть, что количество устьиц может быть
такя«е и родовым признаком и поэтому надо сравнивать по воз-
можности виды одного рода, что и делалось Келлером. Однако
большое количество устьиц у некоторых гигрофитов все же ука-
зывает, что нельзя считать исключительно один этот признак
показателем ксероморфности.
Обычно допускается, что для защиты от чрезмерной транспи-
рации устьица ксерофитов могут сильно регулировать отдачу
воды, суживая или расширяя свое отверстие, что они являются
главнейшими регуляторами транспирации.
Однако последующими исследованиями выяснено, что усть-
ицам в этом отношении не следует приписывать слишком большую
роль, так как интенсивность транспирации меняется в течение
дня не всегда в соответствии с устьичными движениями. Макси-
мум широты устьичных отверстий достигается у ряда растений
раньше, чем максимум транспирации и устьица суживают свои
щели, когда транспирация еще продолжает возрастать. Вечером
же, после закрытия устьиц, транспирация еще продолжает посте-
пенно уменьшаться. Таким образом полного параллелизма между
величиной транспирации и степенью открытости щели устьиц не
существует. Однако, конечно, закрытие устьиц сильно сокращает
транспирацию. Поэтому полностью отрицать роль устьиц в регу-
лировке транспирации нельзя. Как приспособлениям для защиты
от излишней транспирации большое значение придавали ряду
других анатомо-морфологических черт организации, которые часто
встречаются у ксерофитов и давно обратили на себя внимание.
Можно отметить, прежде всего, что общим признаком почти
для всех ксерофитов является уменьшение их поверхности, что
ставится обычно в связь с недостаточным снабжением их водой,
хотя бы только в периоды засухи. Эта черта ксерофитов прояв-
ляется или в том, что листья действительно имеют очень неболь-
шую узкую листовую пластинку, или листьев очень мало, или они не
развиты, или, наконец, листья сбрасываются в периоды крити-
ческого снабжения их водой. Кроме того, многие листья свернуты
в трубку, или края их загнуты внутрь.
Далее у ксерофитов эпидермис нередко многослойный с сильно
развитой кутикулой, иногда покрытой восковым налетом. Такие
особенности наружной ткани ксерофитов придают большую тол-
щину их листьям й многие из них имеют как бы лакированную
иоверхность.
Другие же ксерофиты, напротив, мягкие, серовойлочные или
Яушистые от сильного развития волосков, обильно покрывающих
®истья, стебли и листовые черешки их.
73
Далее ксерофиты отличаются при общей мелкости клеток
плотным сложением, малым развитием межклетников и, напротив
сильным развитием механических тканей, что придает часто же’
сткость и деревянистость их стеблям, кажущимся поэтому часто
как бы сухими.
Эти главнейшие особенности ксерофитов являются характер,
ними для так называемого ксероморфного строения
растений. Необходимо указать, что многие отдельные черты ксе-
роморфного строения могут быть констатированы и у мезофитов
и гигрофитов. Так, мы уже видели, что Заленский установив
разницу в строении верхних и нижних листьев одного побега
на основании многочисленных измерений анатомических эле-
ментов. Заленский показал, что вышесидящие листья обладают
по сравнению с нижесидящими листьями того же экземпляра
более ксероморфным строением. Указанный автор пишет, что чем
выше сидит на данном побеге лист, тем в нем сравнительно с ниже-
сидящими листьями:
1)	большая длина сосудистых пучков со всеми их тончайшими
анастомозами на единицу поверхности;
2)	меньшие размеры клеточек верхнего и нижнего эпидер-
миса ;
3)	меньшие размеры как одноклетных, так и многоклетных
волосков, если таковые, вообще, имеются;
4)	меньшие размеры устьиц как на верхней, так и на нижней
сторонах листа;
5)	большее число устьиц на единицу листовой поверхности;
6)	большее число волосков на единицу листовой поверхности:
7)	толще наружные оболочки у клеток верхнего и нижнего
эпидермиса;
8)	менее извилисты боковые стенки клеток эпидермиса;
9)	сильнее развит восковой налет;
10)	меньшие размеры всех клеток мезофилла;
11)	более типично развита палисадная паренхима;
12)	менее типично выражена губчатая паренхима;
13)	слабее представлена система межклетных пространств;
14)	несколько сильнее развиты механические тканп (Зален-
ский, 1904) (рис. 49). Найденная закономерность в строении
листьев одного побега названа в настоящее время «Законом
Заленского». Этот закон в экологическом отношении является
очень важным.
Теперь возникает вопрос, каково же значение всех этих ана
томо-морфологических особенностей у ксерофитов, если, невзи-
рая на них, они могут много испарять. Этот вопрос также много-
кратно обсуждался среди ботаников, экологов и физиологов, и на
этот счет существуют разные мнения.
Чтобы разобраться в этом вопросе, надо принять вб внима-
ние, что, кроме устьичной транспирации, растениям свойственна
еще и кутикулярная' транспирация; соотношение между этимг
74
вумя видами транспирации у равных растений — разное. Так,
кутикулярная транспирация у мезофитов в 2—5 раз слабее устьич-
ной, а У ксерофитов она слабее в 25 раз из-за сильно развитого
кутикулярного слоя, или наличия воскового или волосяного
покрова. Следовательно, при закрывании устьиц, т. е. пр'и опас-
ности завядания растений в период недостаточного водоснабже-
ния, которое может происходить в силу различных внешних
причин, транспирация у ксерофитов будет слабее, чем у мезо-
фитов. И вот, по Максимову, указанные анатомо-морфологиче-
ские черты ксероморфного строения имеют значение для растений
сухих местообитаний лишь в период, когда им грозит завядание,
когда устьица у них уже закрыты и когда остается кутикулярная
транспирация.
Таким образом, ксерофильные признаки растений, как-то: тол-
стая кутикула, волосяной покров ^восковой налет и пр., важны
Рис. 49. Сеть жилок меньшая в нижнем и большая в верхнем
листе табака (при одинаковом увеличении).
им как средства, снижающие кутикулярную транспирацию. В пе-
риод же сильного снабжения их водой все эти ксерофильные ана -
томо-морфологические признаки не имеют почти никакого зна-
чения.
Келлер же (1929) указывал, что опушение вообще понижает
испарение. Шимпер и его последователи, основываясь главным
образом на уменьшенной кутикулярной транспирации, считали
ранее, что ксерофитам свойственна пониженная транспирация.
Однако, как уже сказано было выше, уменьшение кутикулярной
транспирации имеет влияние на общий ход транспирации, лишь
При закрытых устьицах, когда растению грозит засыхание; лишь
в это самое критическое время ксерофиты могут расходовать воду
Уже очень немного, в силу именно особых свойственных им ксе-
рофильных особенностей. Поэтому Максимов дает ксерофитам
°олее уточненное определение. Он пишет: «ксерофиты — это
растения засушливых местообитаний, способные при недостатке
воды снижать свою транспирацию &о минимума».

Понятие ксерофит, как сказано было выше, мы будем и далее
относить к растениям, обычно свойственным сухим местообита-
ниям, независимо от того, какие имеются у них приспособления
к уменьшению транспирации. При этом под сухими местообита-
ниями надо понимать не только физически, но и физиологически
сухие местообитания. Помимо всех вышеописанных приспособле-
ний анатомо-морфологического характера, в способности ксеро-
фитов переносить недостаток влаги имеет очень большое, а вероятие
и главенствующее значение физиологическое свойство протоплаз
мы этих растений выдерживать без особого вреда длительнее
ее обезвоживание и способность в« периоды засухи увеличивать
осмотическое давление клеточного сока. Эти свойства играют
особо большую роль в засухоустойчивости многих ксерофитог.
Для всех черт, которые вызваны сухостью, независимо от
того, будет ли она физиологическая или физическая, следует
употреблять выражение ксероморфность\ однако многие автора
(Варминг и др.) под ксероморфностью разумеют лишь те при-
знаки, которые ослабляют транспирацию. Лучше придерживать^ л
первого понятия.
Из изложенного можно видеть, насколько разнообразны ксе-
рофиты по признакам ксероморфизма.
Типы ксерофитов
Рассматривая различные виды растений из ксерофитов, мы
видим, что их можно объединить в ряд типов. Конечно, сейчас
дать разработанную систему этих типов даже для растительности
СССР нельзя, так как экология-наших растений еще очень мало
изучена. Ниже делается попытка дать такой предварительный
обзор цаших ксерофитов, положив в-основу этой классификации
главным образом организацию листьев как органа, наряду с кор-
нями играющего особо большую роль в водном режиме растения.
Но прежде чем давать классификацию ксерофитов, надо отметить,
что. как известно, степи, полупустыни и пустыни, т. е. места
наибольшего распространения ксерофитов, не являются всегда
сухими местами и сухость их почвы в большинстве случаев перио-
дическая, так как весной, осенью и после дождливых периодов
она сменяется большой влажностью. Поэтому среди растений
сухих местообитаний можно выделить две большие группы рас-
тений.
Первую группу составляют растения, которые, обладая спо-
собностью быстро развиваться, весь цикл своего развития при-
спосабливают к короткому влажному периоду, т. е. к периоду,
благоприятному для их развития, тогда как сухой, неблаго-
приятный период они переносят уже в состоянии относительного
покоя, в виде семян или подземных частей. Среди этих растений
имеются однолетники, называемые эфемерами, и многолет-
ники, называемые эфемероидами. Эти растения, назы-
76
Рис. 50 Общий влд ковыля
( Sttpa capillata L.).
раемые некоторыми исследователями «ложными ксерофитами», рас-
смотрим далее отдельно.
Вторую группу образуют ксерофиты, которые, обладая спо-
собностью быстро перестраиваться от благоприятного к небла-
гоприятному периоду, развиваются не-
прерывно как во влажное, так и в сухое
время. Среди этой группы можно ука-
зать следующие некоторые главнейшие
типы.
1. Тип ксерофильных зла-
ков и осок. Этот тип характери-
зуется узкими, часто свернутыми в тру-
бочку жесткими листьями, нередко си-
зовато-зеленого цвета от присутствия
то в большей, то в меньшей степени
коротких волосков, или воскового на-
лета на их поверхности. Листья этих
злаков и осок, вместе с влагалищами
и стеблями, образуют плотную дернину,
у оснований которой сохраняются ос-
татки сухих листьев и влагалищ прош-
лых лет. В сухое время листья этих
злаков обычно свернуты в трубку, а во
влажное, после дождя или утром, они
разворачиваются в плоскую полоску.
Листья то более, то менее изборождены
глубокими бороздами (рис. 50).
Корневые системы ксерофильных
злаков и осок сильно развиты и со-
стоят из массы мелких корешков, ши-
роко простирающихся и образующих
нередко сплошной корневой войлок.
Для знакомства со строением листа у
степных злаков рассмотрим лист ко-
выля — Stipa. На поперечном разрезе
листа, представленном на рис. 51, видим
следующее:
Ширина листовой пластинки изо-
бражена сильно увеличенной; нормаль-
ная величина ее в диаметре равна
1 м так как листья ковыля очень
Узкие. Снаружи листья то более, то
Ме«ее шероховаты от шиповидных бугорков. Внутренняя сторона
яластинки несет выступающие в виде крупных и мелких полос
^ыросты. На боковых стенках этих выростов расположены устьица,
сверху эти выросты несут одноклеточные короткие волоски,
основании каждого выступа лежит один проводящий пучок,
Ращенный ситовидной частью к нижней и вместе с тем наружной
77
плоской стороне листа. В более крупных выступах с обеих сто-
рон пучка идет неширокая полоса механической ткани, которая
упирается в эпидермис нижней стороны; в местах касания клетки
эпидермиса мельче.
Кроме механической ткани здесь имеем еще хлорофиллонос
ную паренхиматическую ткань, которая может несколько иэме
няться в своем объеме, в связи с изменением тургора, и эти?
способствовать сворачиванию и разворачиванию листовой пла
Рис. 51. Поперечный разрез ковыля {S'lipa}.
а— часть при сильном увеличении; б — лист ввернутый;
е лист развернутый.
стинки. Наконец, следует отметить, что наружные стенки эпи-
’дермиса сильно утолщены.
Вообще листья ксерофильных злаков и осок отличаются не-
большой листовой поверхностью, большим количеством, сравни-
тельно с их общей величиной, механической ткани, большим
количеством проводящих пучков, утолщенным эпидермисом, на-
личием суставных тонкостенных клеток, расположенных между
жилками листа, способствующих разворачиванию и сворачива-
нию листовой пластинки и. наконец, расположением устьиц в бо-
роздах, на боковых стенках выступов, покрытых волосками.
Эти злаки и осоки обладают способностью переносить длитель-
ное завядание, так как листья их, скручиваясь в трубку, защи-
щают устьица, оказывающиеся тогда внутри этой трубки. В та-
2$
свернутом виде листья дольше сохраняют в себе необходи-
й05е длЯ жизни следы воды. Концентрация сока в клетках ксеро-
этого типа, как указывает Максимов, очень высокая.
V1 9 Тип сильно опушенных ксерофитов. Этот тип
серофитов очень распространен в засушливых местообитаниях
К характеризуется то более, то менее сильно развитым бштовой-
д0Чным опушением из воздухоносных кроющих волосков. Этот
белый войлок покрывает листья или с обеих сторон, или лишь с
одтгой стороны. Опушены также нередко и стебли, и листовые
черешки, и даже прицветники. Такими сильно опушенными
листьями являются листья медвежьего уха, Verbascam (рис.52).
Интенсивность испарения, по исследованиям Келлера и его
Рис. 52. Поверхность листа
медвежьего уха ( Verbascum) с
ветвистыми "волосками. Уве-
личено.
сотрудников, у сильно опушенных
ксерофитов ниже, чем у близких им,
но неопушенных видов. Так, если ин-
тенсивность транспирации у чистеца
прямого (Stachys recta) — растения
травяных степей, которое имеет зе-
леные листья с сравнительно слабым
опушением, принять за 100, то у
Stachys germanica — растения каме-
нистых солнечных сухих склонов юж-
ного берега Крыма, у которого ли-
стья сильно опушены густым бело-
войлочным покровом из Йоздухонос-
ных кроющих волосков, интенсив-
ность транспирации будет меньшая
(по Келлеру на 30%).
На основании целого ряда иссле-
дований, Келлер делает вывод, под-
тверждающий ранее существовавшее
мнение, что сильно развитый войлок
из белых воздухоносных волосков, отражающий и рассеивающий
немало солнечных лучей, оказывает значительное влияние на
транспирацию. Кроме того эти же исследования показали, что
при густом покрове из кроющих волосков понижается и количе-
ство жилок на единицу поверхности листа.
Некоторые данные (табл. 17) хорошо иллюстрируют выше-
сказанное для двух васильков — обычных обитателей южных
степей. Один из них — Centaurea MarschalUana с беловойлочными
листьями, другой — Centaurea nithenica с голыми листьями.
Из этих данных мы видим, что василек с опушенными листьями
имеет на единицу поверхности меньше жилок, нежели василек
с голыми листьями. По исследованиям Келлера между длиной
*илок на единицу поверхности и интенсивностью транспирации
существует полный параллелизм, т. е. что у видов с большей
Длиной жилок — транспирация большая, а у видов с меньшей
Длиной жилок — транспирация меньшая.

Таблица if
Длила нер натуры и интеисивность транспирации васильков
(по Проскорякову, Деулиной и Поповой)
Название растений	Длина житок на 1 сл^2 по- верхности в мм	Относитель- ная дшна жиюк	Интенсив- ность транс- пирации на 100 см1 в мм 7/VI 192b	Относитель- ная интен- сивность транспира- ции
Centaurea rulhenica (листья гопые) Centaurea Marschcd- liana (листья опушенные)	116) 601	100 39	2649 1212	1’30 45
3.	Тип жестколистных двудольных ксерофитов
или склерофилов. Сюда относятся многие растения из семей-
ства сложноцветных, зонтичных и др. Листья этих растений очень
жесткие; поверхность их нередко покрыта колючками или шипами,
иногда же колючки расположены только по краям часто то более,
то менее изрезанного листа. Жесткость растений-колючек обуслов-
ливается сильным развитием механической ткани, в силу чего
они легче переносят завядание. Такими растениями являются,
например, дурнишник колючий (Xanthiam spinosum), синего-
ловник (Eryngium)w. др. Образование же Шилову этого типа свя-
зано, главным образом, как показали опыты, с сухостью воздуха
(рис. 53).
4.	Тип ксерофитов с сильно уменьшенной лис-
товой поверхностью. Этот тип часто встречается среди
многих вечнозеленых растений из сем. Ericaceae, Myrtaceae
ц др. (рис. 54). Листья у многих растений этого типа
имеют очень небольшую листовую поверхность как в дли-
ну, так и в ширину, и к тому же часто эти листья завер-
нуты своими краями (рис. 55). Такой тип листа называется
эрикоидным. Устьица у этих листьев расположены на нижней
стороне и, вследствие свернутости листа, они находятся в защи-
щенной полости, которая нередко еще прикрыта волосками. Можно
отметить, что растения этого типа часто образуют плотные подуш-
кообразные дернины, с накопляющимися в большом количестве
остатками вегетативных органов прошлых лет, в связи с чем
молодые части их являются более защищенными. Такие расте-
ния-подушки особенно характерны для пустынь Азии.
Многие ксерофиты этого типа, подобно и некоторым другим
типам, богаты эфирными маслами. Отмечено также, что такие
растения с сильным з шахом менее повреждаются животными.
5.	Тип безлистных или с очень малым коли-
чеством листьев древесных, кустарничковых и
кустарниковых ксерофитов. Из кустарников к этому
40
v можно отнести очень эффектное мотыльковое растение пру-
J^bhihc или испанский дрок ( Spartium junceum)i который у нас
Рис. 53. Ul^x europat is
i — ветка экземпляра, выросшего в нормаль-
ных условиях, 2 — ветка экземпляра, вырос-
шего в атмосфере, насыщенном водяными
□арами
Рис 54. Erica multi-
jlora с эрикоиднь’ми
листьями
растет на сильно нагреваемых местах Южного Крыма. Листья
у него очень малочисленные, а летом они совсем засыхают и роль
Рис. 55 Поперечный разрез через завернутый эрикоидный
лист Thylanthus encoides
выполняют зеленые прутьевидные побеги. Таким образом
Сцаряющая поверхность ^сильно уменьшается. К этому же
Г»	*
И. Поплавская.	81
типу можно отнести и растение — Кузмичева трава (Ер)*
dra), которая растет на сухих песчаных и каменистых силен
нагреваемых местах, в виде небольших ползучих куста г
ничков.
Свойственное ксерофитам уменьшение испаряющей поверх
ности ведет у этого типа к почти полному отсутствию листьев
роль которых играют стебли. В силу этого клетки паренхимы и
напоминают столбчатую ткань листьев. Сильное же развита
механической ткани придает им жесткость и возможность легч
переносить завяда
ние (рис. 56).
6. Тип к с е р о
фитов с вечно
зелеными плот
ными листьями
Сюда могут быть от
несены многие дре-
весные и кустарнико-
вые породы с вечно-
зелеными листьями,
как олеандр (Nenum
oleander), пробковый
дуб (Qaercus saber),
каменный дуб (Qaer-
cus ilex). Характер-
ной и общей чертой
для всех растений
этого типа являются
их вечнозеленые
обычно плотные, ча-
сто блестящие и кав
бы лакированные ли
стья. По целому ряду
других, анатомо-мор-
фологических и фи-
зиологических осо-
бенностей ксерофиты
подразделены на от-
Рис. 56 Ephedra,
1 — общий вид. II — поперечным разрез стебля 1 — ку-
тикула. 2— эпидермис, 3—хлорофиллоносная парен-
хима, 4 — механические клетки, о — сосудисто-волок-
нистые пучки, 6 — сердцевина.
с вечнозелеными листьями могут быть еще
дельные экологические подтипы; здесь укажем лишь на такие,
у которых эпидермис многослойный, устьица находятся в углуб-
лениях-ямочках, часто прикрытых волосками. Примером расте-
ния с таким строением листьев может служить олеандр (Nenum
oleander) (рис. 57).
Количество жилок и устьиц на единицу поверхности у неко-
торых ксерофитов с вечнозелеными листьями очень большое,
у других же небольшое. Так, к вечнозеленым ксерофитам с боль-
шим количеством жилок и устьиц можно отнести пробковый
дуб (Qaercus saber), который культивируется в странах Среди-
82
поморья, а у нас его культуры заложены на черноморском
Побережье Кавказа.
Пробковый дуб пмеет очень мелкие, жесткие, вечнозеленые
сТЬя, с сильным опушением с нижней стороны. Это дерево
способно выдерживать очень
большую засуху и жару. По
последованиям Ф. Лейсле
(1934) листья этого дуба несут
очень большое количество
жилок и устьиц (табл. 18).
Насколько много устьиц
в листьях пробкового дуба,
видно также на рис. 58.
Интересно еще* отметить,
что у многих вечнозеленых
ксерофитов часто сильно раз-
вита столбчатая ткань (рис.
59). Обращает также внима-
ние на этом срезе сильно раз-
витая кутикула и значитель-
ная толщина листа. Что ка-
сается осмотического давле-
ния у ксерофитов этого типа,
то, по данным Браун-Бланке,
оно у некоторых растений
довольно высокое, так, на-
пример, у каменного дуба
(Quercus ilex) оно равно, приблизительно, 20 атм.
7. Тип компасных ксерофитов. Этот тип характери-
б
а
б
Рис 57 Поперечный разрез части листа
олеандра Nenum oleander
а — кутикула; б — трехсложный эпидермис;
в — столбчатая паренхима, г — губчатая па-
ренхима, д — защищенные волосками углуб-
ления, на дне которых находятся устьица.
ис 58 Quercus suber из Су-
ми. кожица со светового
листа. Увеличено 760.
Таблица 18
Общая длина жилок и число устьиц на еди-
ницу площади листьев у пробкового дуба
(Quercus suber) (по Ф. Лелсле)
		Длина жи- лок на 1 в мм	Кодпчество устьиц на 1 см*
1-й	экземпляр	1062	765,4
2-й	» ...	1227	711,6
3-й	» .	1403,5	1169,5
зуется тем, что сильное освещение вы-
зывает у некоторых растений особые
регулирующие движения листьев: с
Увеличением света пластинки располагаются так, чтобы по мере
Увеличения освещения свет падал на них под острым углом.
Рис. 60. Lactuca scartola,
тип компасного ксеро-
фита. Листья распола-
гаются в одной плос-
кости, ориентирован-
ной с севера на юг.
а — растение, наблюдае-
мое с широкой стороны;
б—растение, наблюдаемое
сбоку.
Рис. 59. Quercus suber из
Сухуми. Поперечный
разрез светового листа.
В силу такого «профильного» положения растения меньше осве.
щаются, следовательно, меньше нагреваются и испарение ослаб,
ляется. Сюда относится, например, сложноцветное латук компас,
ный (Lactuca scariola) (рис. 60).
8. Тип суккулентов. * К этому весьма своеобразному типу
относятся растения с мясистыми листьями, как, например, агавьг
алоэ, очиток (Sedum), молодило (Semper-
vivum) с мясистыми стеблями и с редуци-
рованными листьями, часто превращенными
в колючки (кактусы и некоторые молочаи).
Наиболее обычными их местообитаниями
являются сильно нагреваемые солнцем пески,
каменистые склоны, скалы и каменистые пу-
стыни. Корневая система у них очень поверх-
ностная. Корни их
распределены лишь
в самых верхних го-
ризонтах почвы. Во
время дождливого пе-
риода корни, находя-
щиеся у поверхности
почвы, быстро всасы-
вают воду и перекачи-
вают ее в листья. Их
листья, большей ча-
стью сидячие, часто
образуют у основа-
ния стебля розетку.
Сочность и мяси-
стость листьев и стеб-
лей этого типа объяс-
няются присутствием
водоносной паренхи-
мы, которая содер-
жит запас воды в ее
круглых клетках. В
очень часто почти нет
диференцировки на
листьях суккулентов
столбчатую и губчатую ткани, почти нет также и механической
ткани и очень мало жилок (рис. 61).
У суккулентов и у кактусов такие процессы как дыхание, транс-
пирация и ассимиляция совершаются иначе, чем. у остальных
ксерофитов, так как у них устьица оказываются днем закры-
тыми, а ночью они открываются.
Кроме того, в жаркие ясные дни, столь характерные для
пустыни, в тканях кактусов возрастает пока еще недостаточно
выясненная способность удерживать в себе воду, также задер'
1 ^acculenuze значит «жирные растения».
S4
a
Рис. 61. Поперечный равреа
суккулентного листа Cotyledon,
а—общая форма листа на попе-
речном разрезе; б — увеличенная
часть поперечного разреза. Обратить
внимание на ассимиляционную и в
тоже время водоносную паренхиму
из округлых клеток.
Рис. 62. 1 — кактус (Cenus gtganteus)', 2— молочай.
(Euphorbia canarlensis), молодой экземпляр.
живающая транспирацию и в то же время усиливающая приток
воды через корни (Максимов, 1926). Кактусы растут очень
медленно, так как поступление в них углекислоты очень задер-
жано из-за большей частью закрытых устьиц (рис. 62).
9. Глубококорневые ксерофиты с мезоморфной
организацией листьев. Среди растений сухих мест имеем
еще целый ряд и таких, листья которых часто совершенно не несут
каких-либо признаков ксероморфоза и, в противоположность
другим ксерофитам, являются обычно тонкими, мягкими, нежными,
часто совершенно голыми и быстро завядающими.
Все эти растения имеют сильно развитую, идущую вглубь
корневую систему, достигающую в длину до 10—15 м. Такое
мощное развитие корней в глубину дает им возможность исполь-
зовать воду более глубоких слоев, а поэтому в самое критическое
время засушливого периода они имеют воду в достаточном коли-
честве.
Транспирация у таких ксерофитов, как показали исследова-
*ния, сильная; эт*о имеет значение для понижения температуры
их листьев. Трата воды из-за сильной транспирации легко попол-
няется тем, что она черпается длинными корнями из более глу-
боких слоев почвы.
Растения глубококорневые, но не достигающие грунтовых
вод в период засухи из-за недостатка воды, сбрасывают свои
листья и часть ветвей и впадают на это тяжелое время в покоя-
щееся состояние, как, например, это наблюдается у многих степ-
ных и пустынных полынок.
Эфемеры, эфемероиды и геоэфемероиды
Среди растений степей, пустынь п других сухих местообита-
ний имеются еще растения, которые выработали в борьбе за суще-
ствование, путем естественного отбора, целый ряд особых (отлич-
ных от ксероморфных) черт, в силу которых они и могут обитать
в засушливых областях. Такие растения рассмотрим отдельно
от настоящих ксерофитов.
Эфемеры
Это преимущественно однолетние растения с коротким веге-
тационным периодом. Весь свой жизненный цикл они совершают
в очень короткое и влажное время, поэтому отличаются очень
маленьким ростом, небольшими, слабо расчлененными стеблями,
маленькими листьями, но с ясно выраженной листовой пластин-
кой и слабо развитой, нежной корневой системой.
Многие эфемеры представляют собой крохотные растения,
которые, однако, несмотря на свои малые размеры все же цветут
и плодоносят. Некоторые из них изображены на рис. 63.
Различают весенние и осенние эфемеры.
86
В южйых степях СССР к весенним эфемерам относится целый
ряд растений, из которых наиболее характерные указаны Па-
Рис. 63. Общий вид некоторых степных эфемерЛ.
I — Ceratocephahia orthoceras, 2 — Myosurus mmtmut; 3. •*- Draba
< —Lepidtum perfohatum, 5.— Malcobnta etenopelala, 6.— Capsella eihpttca,
7, — Draba nemorosa; 8. — Senecto coranopifohus.
носким (1917) в следующем его описании заповедной степи «Аска-
Ния Нова»: «Первая половина весны. Нередко уже в конце фев-
раля начинает пробуждаться от зимнего сна и жизнь в степи.
87
В солнечные, теплые дни выходят из своих норок суслики (Sper*
mophilus musicus). В это же время среди дерновых степных зла-
ков, из которых больше всего бросаются в глаза обильно разбро-
санные дерновины ковыля-тырсы (Stipa capillata) с остатками
прошлогодних стеблей, можем заметить первые весенние цветки
крупки Eriophyla Perna. Это крошечное растеньице с розеткой»
листьев и безлистным более или менее разветвленным стебель-
ком, на котором находятся маленькие беленькие цветочки,
иногда обильно покрывает собой свободные от прочей расти-
тельности места».
...«Бурачок маленький (Alyssum minimum), перелеска (Andro-
sace elongata), незабудка песчаная (Myosotis arenaria), жура-
вельник (Erodium cicutarium), Holosteum umbellatum, крестовик
весенний (Senecio vernalis), Lepidium perfoliatum, поселяющийся
по байбоковинам, фиалка полевая (Viola arvensis), Sisymbrium
thalianum, Lamium amplexicaule, вероника трехлистная (Vero-
nica triphyllos), вероника весенняя (V. Perna), воробейник поле-
вой (Lithospermum arvense)>>...
По Коровину (1934), для пустынь Средней Азии наиболее
характерными весенними эфемерами, кроме многих отмеченных
выше, будут следующие: Roemeria rhoeadiflora, Trigonella Noeana,
Papaver pavonicum, Astragalus filicaulis, Leptaleum jiUjolium,
Euclidium syriacum.
В Средней Азии, в окрестностях Катта-Кургана, по наблюде-
ниям Коровина (1934), первым среди эфемеров прорастает лютик
(Ranunculus orthoceras), когда средняя температура воздуха
(месячная) равняется 2°, а температура почвы на глубине 10 см—
3е. Большая часть эфемеров здесь трогается в развитие обычно
в.конце февраля и в середине марта, как это и видно из нижепри-
веденных данных (табл. 19).
Таблица 19
Фенология эфемеров (из Коровина)
Название растений	Фазы развития				Продолжи- тельность вегетации в днях
	прора- стание	цветение	ДТОДОИО- шеипе	созрева- ние	
1 aruhculus orthoceras	15/П	30/ITI	8/IV	25/IV	70
<! (tier paiQhuum . . . I	27/II	1/V	8/V	15/V	77
/к /orbia tHrlestamca .	1/IV	1/V	15/V	20/V	50
-1 г/ ebta ccriu (a .	15/IV	28/IV	4/V	15/VI	60
Xsliaipilus /ihcauhs .	23/III	15/IV	28/IV	25/V	63
Из этой таблицы мы видим, что действительно семена неко-
торых эфемеров прорастают уже в феврале, а в апреле некоторые
из этих растений заканчивают все свое развитие.
8&
Данные о влажности почвы во время вегетации эфемеров
дают исследования Советкиной в Голодной степи (1934) (табл. 20).
Таблица 20
Эфемеровая растительность. Влажность почвы
(из Советкиной) (в процентах)
Глубина взятия образца почвы в см	Сроки иабподений			
	19/IV	24/IV	3/V	19jV
0—2	7.3	23,3	0,7	0,5
8—9	6,3	18,7	8,4	5,3
20—21	9,2	8,0	100	8,2
60	8,7	8,7	9,4	86
9Э	4,8	8,7	8,3	7,1
200	24	3,7	4,7	*—
период эфемеров заканчивается.
Рис 64 Ceratocephalus orthoceros, попе-
речный разрез лисха.
последних в критические моменты
Как видим, эфемеры развиваются все время при еще доста-
точно свежей почве. К последним числам мая почва уже совсем
высыхает, и вегетационный
Недостаток увлажнения при-
водит к уменьшению вегета-
тивного роста, обилия цвете-
ния и плодоношения эфеме-
ров. Так, в сухие годы, на-
пример, указывает Коровин,
эфемеры Alyssum minimum
и Veronica comphilopoda при-
носят семена при росте, не
превышающем 1—2 см. В хо-
рошие же влажные годы не-
которые эфемеры вырастают
до 25—30 см , а некоторые
крестоцветные и до 50 см.
Эфемеры по анатомическо-
му строению своих листьев
отличаются от ксерофитов,
развивающихся в сухое вре-
мя, отсутствием той ксеро-
морфии, в силу которой у
уменьшается транспирация. Ввиду отсутствия этой ксероморфии
У эфемеров некоторые исследователи выделяют их, как указы-
валось уже выше, в тип «ложных» ксерофитов или причисляют
к обычным мезофитам.
Листья эфемеров имеют, как показали исследования (Е. Ф. Кел-
ЛеР, 1934), рыхлую ткань с большими воздухоносными полостями,
8»
т. е. строение их более мезофильное. Однако мезоморфность их
листьев иная, нежели у типичных мезофитов.
У некоторых эфемеров, как отмечает Е. Ф. Келлер, рыхлая
ткань листа состоит из сравнительно мелких клеток, которые
своей формой и ориентировкой более или менее сходны с клет-
ками палисадной ткани (рис. 64).
Кроме того Е. Ф. Келлер выяснила, что листья эфемеров
имеют много устьиц п жилок на единицу их площади (табл. 21).
Таблица 21
Анатомическое строение листа крупки Draba (по Е, Ф. Келлер)
Растения	Жилки в мм на 1 см3	Котичество устьиц на 1 мм~		
		нижн. ст.	верха, ст.	сумма
Draba verna		464	255	140	325
Draba nemorosa		765	224	123	347
Draba repens.......	577	146	126	252
Последнее было обнаружено при сравнении строения листьев
лугово-степных многолетников Draba repens и Draba nemorosa
с лпстьями однолетнего эфемера Draba verna из окрестностей
Воронежа.
В последнее время опыты Шенникова и Иоффе (1944), зало-
женные в окрестностях г. Ленинграда, выяснили, что эфемеры
требуют для своего быстрого развития действия низких темпе-
ратур, т. е. яровизации. Без яровизации, а именно при посеве
в теплое время года, однолетние эфемеры переходят в двухлетние
п даже возможно могут превращаться в многолетние растения,
т. е. теряют свою отличительную черту быстро проходить пол-
ное развитие. Следовательно, эфемеры представляют собою только
как бы «яровизированную» форму эфемероидов.
Среди растительности пустынь Средней Азии .эфемеры имеют
огромное кормовое значение. По данным Коровина, общее число
пх видов доходит до 400, что составляет около 8% всего состава
флоры, кроме того они всегда растут очень обильно. По мере
же поднятия в горы эфемеры быстро убывают по количеству видов
п обилию.
Эфемероиды
Эфемероиды — это многолетние растения, обладающие спо-
собностью приостанавливать свои жизненные процессы в засуху
и начинать снова свое развитие и рост в каждое благоприятное
влажное время. Они сходны с эфемерами лишь в том, что каждый
период их вегетации кратковременный.
90
Среди средне-азиатских пустынь особенно распространенными
эфемероидами являются, например, следующие растения: Carex
tfostti, Carex physodes, Роа bulbosa о. vioipara.
Осоки разрастаются при помощи сильно развитых корневищ.
Во время засухи они способны приостанавливать свое развитие,
но во время влажного периода, при некотором нагревании почвы,
корневища начинают опять расти, давать побеги наружу и раз-
вивать новые облиственные побеги. Эфемероиды ежегодно теряют
до самого основания свои годичные надземные побеги и вновь
их возобновляют только в благоприятное для их развития время
года.
Эфемероид мятлик луковичный (Роа bulbosa) выпускает ро-
зетки в октябре, а иногда и в более холодное время. Особенно
же интересно отметить, что этот невысокий, до 20 см злак, с уз-
кими, мягкими листьями производит в своей метелке «луковички»,
которые прорастают уже в метелке, почему он и называется
мятликом живородящим. Эти «луковички» осыпаются и легко
укореняются в почве. Кроме того, этот злак может размножаться
и образующимися у основания стебля луковчиками, собрание
которых образует дерновинку мятлика. Впоследствии дерно-
винка распадается на части, вследствие сгнивания между ними
корневищ. Таким образом этот злак двумя способами легко и
быстро вегетативно размножается.
Эфемероиды вместе с эфемерами имеют очень большую хозяй-
ственную значимость, так как они составляют весьма харак-
терную для пустынь растительность эфемерных кратковремен-
ных лугов.
В весеннюю фазу развития пустыни представляют собой весьма
денные пастбища, эфемерная растительность которых дает вели-
колепный корм для различного скота. Но эта весенняя луговая
фаза пустынь с растительностью из эфемеров и эфемероидов
в конце апреля и начале мая сменяется уже новой пустынной
фазой с растительностью из вышеописанных ксерофитов, разви-
вающихся в сухое время.
Геоэфемероиды
К этому типу можно отнести многолетние растения, с под-
земными частями, богатыми питательными веществами, т. е.
растения с клубнями, луковицами и толстыми корневищами.
Большинство растений этого типа принадлежит к группе гео-
фильных растений. Геофилией называется спо-
собность многолетних травянистых растений углубляться своей
перезимовывающей частью в почву. Растение углубляется или
путем втягивания побега сократимыми корнями, как, например,
У клубневого шафрана (Crocus), луковичного лука (Allium), или
при помощи геотропически положительного врастания побега
в почву, например, у клубневых безвременника (Colckicum),
Я
брандушки (Balbocodium), у Луковичного тюльпана (Tulipa),
гусиного лука (Gagea).
Глубина втягивания зависит от почвы, рельефа и особенно-
стей растений. Например, Янишевский (1934) для луковиц взрос*
лых экземпляров Tulipa Schrenkii, Т. biflora и Т. Biebersteiniana
в окрестностях оз. Эльтона приводит следующие их уровни в
почве:
Т. Schrenkii . —15 —21 см
Т. biflora. . . .— 9,5—15 »
Т. Biebersteiniana — 8— 8,5»
Но эти растения развиваются и растут один раз в тече-
ние вегетационного периода, именно в более влажное весеннее
или осеннее время и переносят засуху лишь в виде подземных
частей. Этим данный тип растений отличается от эфемеров, кото-
рые переносят засуху в стадии семян, и от эфемероидов, способ-
ных многократно возобновлять свое развитие в течение одного
вегетационного периода при благоприятных для этого климати-
ческих условиях. К этому типу можно отнести, кроме красных
и желтых тюльпанов южных степей СССР (Tulipa Schrenkii
и Tulipa Biebersteiniana), зацветающие обычно к началу апреля,
различные виды Gagea, Crocus variegatus, Bulbocodium rutheni-
cum, виды птицемлечника (Ornithogalum), гадючий лук (A/us-
cari), гиацинт степной (Hyacinthus leucophaeus) и др.
Листья этих растений также не несут особых признаков ксе-
роморфии. У этого типа, так же как и у предыдущих двух типов,
приспособления к сухим местам обитания проявляются в приуро-
ченности развития их к влажным периодам и преимущественно
весенним. Осенними растениями этого типа являются осенняя
пролеска ( Scilla autumnalis), шафран осенний (Crocus sativus)
п др. Правда, листья многих лилейных слегка мясисты, но эта
черта им присуща, вообще, как лилейным; например виды Ga-
gea на севере и на юге имеют очень близкие по строению, слегка
мясистые суккулентные листья.
Засухоуст ойчивость ксерофитов
Исследованиями выяснено, что многие ксерофиты совсем не
страдают от усиленного снабжения почвы водой, а напротив уве-
личивают свою продуктивность. Так, опыты Фрей показали,
что Zygophyllum fabago растение сухих мест, при 70% влажности
почвы (от полной влагоемкости) давали урожай растительной
массы в 16,4 з, а при 30% — только 2,3 г.
Хороший рост многих ксерофитов в наших парках и ботани-
ческих садах тоже может служить доказательством того, что
ксерофиты не являются сухолюбами. Таким образом, ксерофиты
представляют собой в отношении влажности почвы лишь засухо-
устойчивые растения, ксероморфные свойства которых, раз-
92
вившиеся в силу естественного отбора, дали им возможность
лучше других растений переносить сухие условия местообитания.
Польский эколог Шимкевич (1932) к засухоустойчивым относит
растения, обладающие способностью в засуху приостанавливать то
в большей, то в меньшей степени свои физиологические процессы,
сохраняя в то же время жизнь. Такого рода засухоустойчивость
свойственна многим низшим растениям, как, например, некото-
рым лишайникам, которые в засуху по внешнему виду как бы
прекращают всякую жизнедеятельность, но, будучи смочены, начи-
нают снова вегетировать. Такие мхи и лишайники часто встре-
чаются у нас на камнях, стволах деревьев, в сухих степях на
почве и т. п. От этой засухоустойчивости Шимкевич отличает
еще особую способность растений в период засухи не прекращать
свои физиологические процессы, но лишь перестраивать свое
водное хозяйство. Эту способность он называет ксеризмом. Шим-
кевич предлагает оценивать ксеризм осмотическим давлением и
транспирационной способностью.
Засухоустойчивость следует различать двоякого рода.
1. Засухоустойчивость — как способность растений сухих мест
не прекращать своей жизнедеятельности в засушливые периоды.
2. Засухоустойчивость анабиотическая у растений сухих мест,
почти прекращающих свою жизнедеятельность в период засуХи.
Необходимо, отметить, что степень той и другой засухоустой-
чивости очень многообразна и различна не только среди растений
разных экологических групп, как, например, между ксерофи-
тами и гигрофитами, но она может быть неодинакова и среди
экологических типов одного и того же вида, а в пределах вида
засухоустойчивость может быть различна в разные фазы его раз-
вития. Причем засухоустойчивость зависит как от свойств самих
растений, так и целого ряда других внешних факторов, сопро-
вождающих недостаток влаги в почве, как-то: от влажности и тем-
пературы воздуха, от амплитуды колебания их, от интенсивности
света, от силы ветра п пр.
Значительные территории СССР отличаются очень сухим кли-
матом, где часто растения сильно страдают от засухи. Вопросам
борьбы с засухой партия п правительство придают чрезвычайно
большое значение. Поэтому изучение засухоустойчивости расте*
ний, особенно наших культурных злаков, приобретает исклю-
чительную актуальность. Но что собственно представляет собой
засуха? Оказывается, на этот вопрос ответить не так легко.
Вангенгейм отмечает три основных момента, характеризующие
засуху: бездождье, высокая температура при ясном небе и су-
^оспгъ воздуха.
Причиной же наступления засухи является, как пишет Ванген-
гейм, иссушение масс воздуха, которое может происходить, во-
йервых, когда масса холодного воздуха скатывается с севера
йа юг и, во-вторых, когда происходит опускание масс воздуха
йз высоких слоев в низкие.
S3
Засуху могут сопровождать суховеи, т. е. сухие ветры, сильно
иссушающие почву в засушливых областях. В силу высокой тем-
пературы й большой сухости, суховеи вызывают большие по-
вреждения, обозначаемые двумя терминами, а именно захват и
запал. Запал связан с действием высокой температуры, захват —
с сухостью воздуха.
Надо различать также почвенную и воздушную засуху/Поч-
венная засуха может зависеть от количества осадков и от испа-
ряемости. Большею частью места с очень сухой почвой будут
также и местами с сухим воздухом. Однако все же это не всегда
наблюдается. Воздух может и не быть чрезмерно сухим, но в почве
при этом не окажется достаточного количества воды для расте-
ний. И обратно, при сухом воздухе при сильной испаряемости
из-за ветра и высокой температуры, почва (при наличии подпоч-
венного притока воды) может оставаться длительное время влаж-
ной.
Определение степени засухоустойчивости растений имеет боль-
шое как теоретическое, так и практическое значение. Многие
авторы засухоустойчивость нередко пытаются связать с одним
каким-либо анатомо-морфологическим или физиологическим свой-
ством растений. Например, Колкунов (1907) старался показать,
что засухоустойчивость растений тесно связана с их анатоми-
ческими коэфициентами, т. е. числами, выражающими величину
п число анатомических элементов тканей. На основании своих
исследований указанный автор пришел к выводу, что сельско-
хозяйственные засухоустойчивые растения, как-то: просо, сорго,
кукуруза и др. отличаются от незасухоустойчивых — пшеницы,
ржи, овса и пр. меньшей величиной устьиц.
Предполагая, что величина устьиц должна определять и вели-
чину транспирации, Колкунов считал, что растения с небольшими
устьицами тратят меньше воды, нежели растения с большими
устьицами. Следовательно, первые будут засухоустойчивыми рас-
тениями: они при меньшем количестве воды, т. е. в засушливых
местах в сельскохозяйственном отношении урожайны, тогда как
для этих же мест сорта пшениц с большими устьицами будут
менее урожайны, так как они (как предполагал Колкунов) в силу
больших устьиц, требуют и больше воды и при ее недостатке сни-
жают свою урожайность.
Однако позднейшие исследования [Вавилов Н. И. и Яку-
шина (1912), Васильев (1935)], показали, что среди многих сор-
тов овса и яровой пшеницы урожайность не связана с размерами
их устьиц, а зависит как от целого комплекса многих других
анатомо-морфологических признаков растений (от величины их
листьев, от степени кустистости растений, от характера их кор-
невых систем и др.), так и от целого ряда внешних условий и даже
времени посева.
Многие исследователи засухоустойчивость связывали с тем
количеством воды, которое растение расходует на образование
94
4 г сухого вещества, т. е. с величиной/которую в агрономической
литературе принято называть транспирационным к о э-
ф п ц и е н т ° м. Для многих сельскохозяйственных растений
в условиях Средней Европы транспирационный коэфициент
колеблется между 300—400. 1
Целый ряд позднейших исследований у нас и в зарубежных
странах обнаружил, что и в этом отношении нет прямой зависи-
мости между засухоустойчивостью растений и транспирацион-
ным коэфициешпом, как это видно из таблицы 22
Таблица 22
Транспирационные коэфициенты различных пшениц на Саратовской
опытной станции
Растение	1916	1917	1919	1920	Среднее
Пшеница белотурка , . .	308	414	457	506	421
» полтавка.	404	516	441	455	451
» хивинка . . .	317	522	510	612	490
» русская	367	526	580	536	512
Из этих четырехлетних опытов с различными сортами пше-
ницы видно, что белотурка в 1916 и 1917 гг. была засухоустой-
чивее полтавки, а в 1919 и 1920 гг. — наоборот.
Исследования авторов выяснили, что транспирационный
коэфициент очень зависит от внешних условий, в частности от
условий погоды. У одного и того же вида и сорта растения
транспирационный коэфициент в различные годы будет различный.
Наконец, следует отметить и то, что транспирационный коэ-
фициент обычно устанавливается для культур в сосудах извест-
ной емкости, с определенной почвой и влажностью. В естествен-
ных же условиях транспирационные коэфициенты у растений
должны быть иные, так как транспирация будет в этих условиях
Другой. В настоящее время точных методов определения транспи-
рации целых растений в естественных условиях пока не имеется.
Как видим, величины транспирационного коэфициента недоста-
точны для определения степени засухоустойчивости растений.
Максимов (1929), анализируя глубже понятие засухоустойчи-
вости растений, выдвинул положение, что основным свойством
засухоустойчивых растений является непосредственная способ-
1 Напомню, что в физиологии растений употребляется для определения
соотношения ассимиляции и транспирации величина, обратная транспира-
Минному коэфициенту, а именно продуктивность транспирации, которая
выражается обычно числом граммов сухого вещества, накопленного при
^расходовании 1 л воды.
95
ность их выносить сильное обезвоживание организма без зна-
чительного вреда с сохранением способности более или менее
нормально функционировать после устранения недостатка
воды. Эта устойчивость растения против высыхания обусловли-
вается способностью выносить длительное и далеко идущее обез-
воживание протоплазмы.
В анатомо-морфологических же признаках Максимов видит
по преимуществу лишь приспособления, позволяющие расте-
ниям возможно дальше отодвинуть момент наступления длитель-
ного завядания. Чем более засухоустойчиво растение, тем более
ого способно выносить длительное завядание, т. е. у них очень
низко то предельное количество влаги, которое уже влечет за
собою смерть растения
Эта способность клеток засухоустойчивых растений выносить
длительное и сильное обезвоживание, согласно взглядам Макси-
мова, лежит в защитном действии накопления в клеточном соку
растворимых в воде веществ и в накоплении гидрофильных кол-
лоидов в клетках.
Туманов (1929) исследовал методом завядания растений при
культуре их в открытых пористых сосудах, где легко искусственно
соз дается почвенная засуха и влияние этого завядания на урожай
различных растений. Оказалось, что как растения в целом, так
и различные органы очень различно чувствительны к обезвожи-
ванию их клеток. Туманов считает возможным путем сравнительно
простого приема культуры растений в условиях сухости почвы
и изучения последствий длительного завядания при этом расте-
ний определять их засухоустойчивость.
Литвинов (1932), в поисках приема оценки засухоустойчиво-
сти растений, рекомендует определять количество воды в листьях,
так как он пришел к выводу, что засухоустойчивые сорта содер-
жат больше воды в своих тканях, чем незасухоустойчивые. Далее
Максимов и Коломийц показали, что степень засухоустойчивости
неодинакова в- зависимости от того, в какой фазе развития под-
вергается растение воздействию засухи.
В разных географических областях засушливые периоды на-
ступают в различное время и воздействие засухи на одно и то же
растение в разных областях может быть неодинаковым, поэтому
растение засухоустойчивое в одном районе может оказаться неза-
сухоустойчивым в другом. Последние исследования показали
также и то, что под влиянием засухи в растениях происходят
особые физико-химические или коллоиднохимические изменения
(Максимов с сотрудниками, Сисакян, Иванов, Алексеев и др.).
Так, Сисакян (1937, 1938) выяснил, что у растения, клетки кото-
рого обеспечены водой, преобладает направленность работы
ферментов в сторону синтеза. В клетках, которые теряют воду,
преобладает направленность в сторону гидролиза.
Максимов в одной из последних своих работ (1941) пишет,
что изменения коллоиднохимических свойств протоплазмы при
96
cVxe напоминают те изменения, которые протекают в прото-
лазме по мере старения клеток. На основании же исследова-
ний Алексеева (1937) и Тагеевой (1941) Максимов считает, что,
устраняя засуху, поливом можно задержать процесс старения
даже вызвать частичное омоложение растения (Максимов, 1941).
\
а 1<Г
и	~
Таким образом вопрос о засухоустойчивости ра-
стений очень сложен и требует еще дальнейшей
разработки.
В общем можно сказать, что ксерофиты явля-
ются засухоустойчивыми, во-первых, в силу ком-
плекса взаимообусловленных анатомо-морфологи-
ческих и физиологических особенностей, которые
дают им возможность понижать транспирацию в
период засухи, во-вторых, в силу способности
клеток (протоплазмы) растений выдерживать без
вреда длительное обезвоживание их органов,
в-третьих, в силу способности оправляться от вред-
ных последствий засухи в последующие благо-
приятные периоды.
Однако не все ксерофиты являются обязательно
засухоустойчивыми растениями. Так, например,
ксерофиты с глубокими корневыми системами, до-
стигающими грунтовых вод, могут быть незасухо-
устойчивыми, так как им не приходится иметь
дело с почвенной засухой.
Гораздо меньше изучено отношение ксерофитов
к сухости воздуха, чем к сухости почвы. Изве-
стно, что в насыщенной атмосфере у многих ра-
стений наблюдается пониженная транспирация,
а в связи с этпм и отклонения от нормального
роста, а именно они делаются тоньше, удлиняются,
механическая ткань почти не развивается и пр.
На рис. 65 можно видеть, как различная степень
влажности воздлха разно влияет на развитие ра-
стения. Так, листья у экземпляра одуванчика,
выросшего в более влажном воздухе, длиннее и
тоньше, чем у экземпляров, выросших в более
сухом воздухе.
Увеличение листовой пластинки и в то же время
уменьшение ее толщины, уменьшение механиче-
ской ткани в листовых черешках у экземпляров,
выросших в влажно-насыщенной атмосфере, хорошо видно на
листьях парнолистника бобовидного (Zygophyllum fabago) (рис. 66)
из опытов Eberhardt'а (1903), который культивировал это расте-
ние во влажном, нормальном п сухом воздухе.
Разная влажность воздуха отразилась и на общей высоте рас-
тений. Так, во влажном воздухе экземпляры Zygophyllum fa-
bago достигали высоты 17 см, а в сухом воздухе — 13 см.
? Г. И. Поплавская.	97
Рис 65. Листья
одуванчика Ta-
raxacum.
а — лист 'жзелг-
пляра, выросшего
во влажном воз-
духе б—лист ок-
аем иляра, вырос-
шего в сухом воз-
духе
Таким образом сильная влажность воздуха на ксерофиту
действует неблагоприятно. Но если ксерофиты ненормально раз.
виваются при избытке влаги в атмосфере, то все же для них есть
переносимый ими предел сухости воздуха. Наши же культур,
ные растения часто очень сильно страдают именно от чрезмер-
ной сухости воздуха, особенно если она сопровождается ветрами.
Огромные повреждения приносят суховеи часто в наших юго-
восточных областях. Повреждения растений от суховеев, как
показали исследования Красносельской-Максимовой (1931),
I

Рис. 66. Zygophyllum fabago.
1. Листья, развивавшиеся в различных условиях влажности
воздуха: I) в сухом воздухе; 11) в нормально влажном воз-
духе, III) во влажном воздухе. 2. Поперечные разрезы ли-
стовых черешков I) выросшие в сухом воздухе, II) в аор-
мально влажном воздухе; Ш) во влажном воздухе,
г — вора, а — склеренхима, b — дрересина, / — вторичные
сосудисто-волокнистые пучки.
на разных фазах неодинаковы. Так, от захвата, т. е. действия
сухих ветров, злаки страдали сильнее всего во время выме-
тывания соцветий и во время цветения. Соцветие обычно делается
белым, так как хлорофилл в пленках разрушается. Слабее стра-
дают злаки от захвата во время молочной спелости и еще меньше
в более поздней стадии созревания колоса, во время так назы-
ваемой восковой спелости.
Большее или меньшее повреждение растений от суховеев
зависит еще и от внешних условий, понятно и от того, какова
в это время влажность почвы. Так, опыты показали, что чем
больше дефицит воды в почве, тем больше страдание растений.
Экология засухоустойчивых растений настойчиво требует
дальнейшего изучения. Ее знание необходимо как для целей селек-
98
0 так и для различных мероприятий по агротехнике, мелио-
ации и орошения почвы в хлебных засушливых районах. Од-
дим из разработанных уже агроприемов в борьбе с засухой яв-
ляется яровизация сельскохозяйственных растений, широко при-
меняемая в нашем Союзе.
Сущн°сть яровизации как агроприема заключается в том,
ято в процессе предпосевной обработки, растения, будучи еще
посевным материалом;* проходят яровизацию — первую
из открытых Т. Д. Лысенко стадий развития растения к плодо-
ношению (см. гл. «Теория стадийного развития растений» Т. Д. Лы-
сенко). Вследствие этого, путь развития к плодоношению для
растений из яровизированных семян может быть короче, чем
для растений из обычных семян, еще не прошедших яровизации.
Поэтому, в полевых условиях растения из яровизированных
семян обычно уходят вперед в своем развитии по сравнению с рас-
тениями из неяровизированных семян, успевают раньше цвести
и созревать. Колошение, наступившее на 5—6 дней раньше по
сравнению с колошением растений из неяровизированных семян
может иногда в засушливых районах, спасти урожай или во
всяком случае повысить его.
Яровизация уводит посевы от губительного действия засухи,
суховеев и пр.
7. РАСТЕНИЯ СФАГНОВЫХ БОЛОТ ИЛИ ОКСИД ОФИТЫ
Водный режим произрастающих на сфагновых болотах расте*
ний, которые называются оксилофитами, очень своеобразен и
связанные с ним экологические особенности резко обособляют
эту группу от всех уже рассмотренных.
Сфагновые болота представляют собой такие местообитания,
где большею частью влаги много, но эта вода не вполне доступна
растениям и поэтому в известные моменты жизни у этих растений
наблюдается несоответствие между приходом и расходом влаги.
Такие местообитания, как уже указывалось выше, называются
физиологически сухими. Приводят различные причины, почему
сфагновые болота являются физиологически-сухими.
Главнейшие особенности сфагновых болот
как экологической среды
1.	Живой сфагнум и торф являются пло-
хими проводниками тепла, поэтому температуры
слоев, в которых распространяются корни растении, бывают
значительно ниже температуры воздуха; в то время, как в»
поверхности сфагнового ковра может быть 30°, на глубине 10 ок
18—20°, а на глубине 25 см температура падает до 14°.
Ход температуры на поверхности сфагнума и почвы на глу-
бинах 10 см, 25 см, 50 см, 100 см и 150 см может быть иллюстри-
*	99
рован нижеследующими кривыми, заимствованными из работы
Ефимовой, исследовавшей в этом отношении Ольгинский торфя-
ник близ Лахты 15 и 16 июля (Невская губа, 1926) (рис. 67).
Эти кривые показывают, что из суточных средних наибольшую
величину дает поверхность, затем идет глубина в 10 см. Средняя
на глубине в 10 см близка к средней температуре воздуха на вы-
соте 1 м. Днем все время слои на глубине в 10 см теплее слоев
других глубин. Интересно еще отметить, что в то время как поверх»
Рис. 67. Ход температуры на поверхности сфагнума и
почвы на глубине 10, 25, 50, 100 и 150 см на Ольсин-
ском торфянике близ Лахты (Невская губа). (Из Ефи-
мовой. )
ность сфагнума и глубина в 10 см дают сильные колебания тем-
пературы за день и за сутки, глубина в 25 см почти не отзывается
на колебания температуры воздуха. На глубине же 100 и 150 см
уже вовсе не чувствуются суточные колебания температуры и
эти глубины являются самыми холодными в летний период.
Итак, температуры тех слоев сфагнового ковра, в которых
главным образом распространены корни растений, довольно низ-
кие, тогда как температуры поверхности сфагнума и воздуха
могут быть довольно высокие. Исследования же показали, что
деятельность корней под влиянием низких температур ослаб-
ляется, а следовательно, п способность корней воспринимать
100
вОду при пониженной температуре тоже понижается. Таким
образом в то время, как надземные части растений сфагновых
болот транспирируют довольно много, корни их не в состоянии
восполнить эту убыль воды.
2.	Сфагновые болота характеризуются большой кислотностью,
в силу накопления свободных гуминовых кислот, которые яв-
ляются продуктом разложения растительных остатков. Эта кис-
лотность также, невидимому, понижает жизнедеятельность корней.
3.	Условия аэрации сфагновых болот в большинстве случаев
неблагоприятны для жизнедеятельности корней главным обре-
зом в более глубоких слоях. В верхние же слои рыхлолежащего
покрова сфагнового мха, пронизанные корнями кустарников и
сосны, по данным Бегака и Беляковой (1934), до глубины 0,5 м,
воздух и атмосферные воды легко проникают и обогащают
этот слой торфа достаточным количеством кислорода. Данные,
полученные в последнее время вышеуказанными авторами (Бегак
и Белякова, 1934) и отмечающие необычайное богатство аэроб-
ными микроорганизмами естественно влажных, неосушенных сфаг-
новых торфяников, являются хорошим доказательством того,
что в верхних слоях сфагнового ковра кислорода возможно не
так мало, как это до сих пор принято было считать (Вармннг
и др.).
Так, оказалось, что количество микроорганизмов во многих
исследованных сфагновых торфяниках СССР исчисляется не сот-
нями тысяч в грамме естественно влажного торфа, а сотнями
миллионов. В более богатых микроорганизмами пробах оно дохо-
дило до 400—800 млн. в 1 г естественно-влажного торфа (Спас-
ские мхи Новгородского района) и до 1200 млн. («Галицкий мох»
Тверского района). Эти цифры свидетельствуют, что в этих боло-
тах для развития микроорганизмов аэрация не настолько уже
слаба, но, как отмечают Бегак и Белякова, тзкая аэрация, а
также и большая кислотность исключают возможность развития
лишь некоторых групп. Эти же исследования показали, что коли-
чество бактерий убывает с глубиной. В сфагновом болоте аэроб-
ные бактерии приурочены к верхним слоям, а анаэробные к ниж-
ним.
4.	Жизнедеятельность корней у растений сфагновых болот,
по мнению некоторых исследователей (Ливингстон, 1904—1905,
Ригг, 1913 и др.), может понижаться еще токсическим действием
Различных вредных веществ, находящихся в субстрате и образо-
вавшихся в результате разложения органических веществ бакте-
риями. Следовательно, и эти вредные вещества способствуют
физиологической сухости сфагнового болота.
5.	Наконец, большая водоудерживающая способность торфя-
нистых почв, т. е. большой коэфициент завядания в свою очередь
влияет на уменьшение количества доступной воды для растений.
Растения сфагновых болот могут иногда страдать также
егЧе и от физической сухости, так как частично поверхность
1U1
болота может высыхать в сухое летнее время, а в некоторые годы
многие сфагновые болота и вовсе пересыхают, что объясняется,
с одной стороны, выпуклостью болот, а с другой, транспира-
цией самого сфагнового ковра, который может испарять больше,
чем водная поверхность, цока имеется свободный доступ к поверх-
ности сфагнума.
Для иллюстрации последнего приведу данные из опыта Гера-
симова (1925), поставленного на болоте «Галицкий мох» в Кали-
нинской области (б. Тверской губ.).
На 500 слс2 площади с 8/VI по 22ДХ (за 107 дней)
выпало дождя.................................. 9140	сма
испарил сфагновый ковер....................... 9139	»
испарила водная свободная поверхность в плошках 7494 »
Большая испаряемость сфагнума может, конечно, способство-
вать временному высыханию сфагновых болот лишь в периоды
с небольшим количеством атмосферных осадков.
Сфагнум обладает большой влагоемкостью, которая связана
с его своеобразным строением. Если посмотреть под микроско-
пом лист сфагнума, то увидим, что ткань его состоит из двух
родов клеточек: больших, бесцветных и пустых, называемых
гиалиновыми, и прилегающих к ним узких, удлиненных, напол-
ненных содержимым, живых клеточек. Стенки больших гиали-
новых клеток внутри снабжены обыкновенно утолщениями в виде
колец или спиралей, между которыми образуются отверстия или
поры округлой или овальной формы.
Стебли сфагнума снаружи одеты так называемым коровым
слоем, состоящим из очень крупных также бесцветных и пустых
клеток с круглыми порами в стенках, и изнутри нередко со спи-
ральным или кольчатым утолщением, так как здесь имеются та-
кие же гиалиновые клетки. Стебель сфагнума сильно ветвится,
образуя наверху густое собрание ветвей вроде головки. Ниж-
ние же ветви, большею частью, загибаясь вниз, плотно прикла-
дываются к главному стеблю и образуют около него как бы по-
кров. Таким образом все мертвые клетки листьев и стеблей имеют
строение, приспособленное к энергичному впитыванию воды. Так
как все эти клетки на коре, стебле и на листьях плотно прижаты
друг к другу, то благодаря такому устройству плотная сфагно-
вая дернина образует массу, чрезвычайно обильную капилляр-
ными пространствами и поэтому очень легко и быстро всасываю-
щую воду. Поэтому, если погрузить нижний конец стебля сфаг-
нума в стакан с водою, то вода быстро поднимается по стеблю
и ветвям вверх. Также, если дернину этого мха полить водою,
то она быстро напитывается ею, как губка.
Для сравнения влагоемкости сфагнума с другими растениями
можно привести следующие данные Цайлера и Вилька (Zailer
10В
u Wilk).1 100 частей воздушно-сухого растения поглощали сле-
дующее количество воды:
Влагоемкость сфагнуме в в других растений
Название растений	Количество
частей воды
Sphagnum aculifoltum.	2,010
» су т bi folium	2,016
» cuspidalum.	1,377
pleurozium stramineum	1,751
Polytrichum strictum .	371
Carex (виды осок) .	300
Phragmites communis ......	235
Очень наглядные данные относительно влагоемкости мхов
я особенно сфагнума приводит Мышковская (1913) для Амурской
области, а именно: 100 г сухой массы мха способны поглотить
следующее число грамм воды:
Влагоемкость мхов (по Мышковской)
Sphagnum papillosum (целиком)	1497,4
ю »	(головки)	5000
» fuscum. .	1311,5
Pleurozium Schreberi................................... 360,8
Сфагновые мхи обладают большой способностью вбирать в свои
поры воду, как губка, что видно из опыта Мышковской. В ее
опытах высушенные в эксикаторе сфагнум и другие мхи, а затем
выставленные в английской метеорологической будке, погло-
тили, как указано в табл. 23, следующее количество воды в про-
центах в солнечные и дождливые дни.
Таблица 23
Количество воды в процентах, поглощенное из воздуха высушенными
мхами (по Мышковской)
	Солнечные дни			Дождли- вый день
	11 ч. ДНЯ	12—14. ночи	3—4 ч. утра	
Sphagnum fuscwm 			3,83	13,34	15,89	31,32
n •	papillosum			5'50	13,2	17'20	21'4
Polytrichum commune		о'о	5,25		16,32
Pleurozium Schreberi ......... ♦ .	6’6	8'63			11'30
Относительная влажность		54	80-95	90—95	100
Густые дернины кукушкина льна, Polytrichum commune, обла-
дают также способностью задерживать попадающую к ним влагу
03 атмосферы, так как у них имеется ряд полосок — клеток, тесно
1 Данные цитирую по Сукачеву.
103
расположенных параллельно друг другу на верхней стороне
листа.
По Oltmans’y поглощенная мхами вода равна */<—1/3 веса
их дернины.
Нужно еще отметить, что некоторые мхи, в том числе и сфаг-
нум, могут поглощать не только капельножидкую воду, но «
сгущать парообразную воду.
Таким образом сфагновые болота насыщены водою как в силу
большой влагоемкости мхов, и особенно сфагнума, так отчасти
и большой способности их вбирать в себя воду. Если же мы при-
мем во внимание и то, что весной, осенью и после дождя, сфаг-
новые болота бывают насыщены водой более или менее длительно,
чрезмерное насыщение водой является также их характерной
особенностью. Следовательно отличительными чертами сфагно-
вого болота являются, во-первых, некоторая физиологическая
сухость, в силу особых свойств самого сфагнума и сфагнового
торфа, во-вторых — временная физическая сухость, которая имеет
место в периоды высыхания болот, и, в-третьих, избыточная насы-
щенность их водой в периоды максимального количества атмо-
сферных осадков. Эти взаимно противоположные особенности
сфагнового болота, с одной стороны — сухость, с другой — избы-
точная влажность, проявляются в своеобразных анатомо-морфо-
логических и физиологических особенностях его растений.
Экологические особенности растений сфагновых болот
Растения сфагновых болот представляют собой такую эко-
логическую группу растений, которая объединяет и признаки
ксероморфоза и противоположные им признаки гигроморфоза.
Эти растения выделяются в так называемые оксилофиты
и они отличаются от типичных ксерофитов и от типичных гигро-
фитов.
Ксерофитные черты организации сфагновых растений выра-
жаются главным образом в следующем.
Осмотическое давление у них довольно большое. По данным
Фпрбаса (1931) осмотическое давление у них равно 12—19 атмо-
сферам, за исключением росянки (Drosera), у которой осмоти-
ческое давление равно 6—7 атмосферам (рис. 68).
Однако транспирация растений сфагновых болот, по данным
Фирбаса (1931), за исключением Drosera, абсолютно и относи-
тельно низкая по сравнению с мезофитами. У растений сфагновых
болот устьица почти все время открыты, за исключением именно
Drosera, у которой устьица почти всегда закрыты. Следовательно
в отношении транспирации оксилофиты отличаются от ксерофи-
тов и более близки к гигрофитам.
Ксероморфность у этих растений проявляется также в умень-
шении листовой поверхности, в сильном развитии кутикулы,
в наличии воскового налета или волосяного покрова, в разви-
404
иИ довольно большого количества механических элементов и в це-
лом ряДе ДРУГИХ признаков.
Ксероморфоз некоторых современных вечнозеленых окси-
дофитов, возможно, является отчасти филогенетическим призна-
ком, связанным с приспособлением их предков к условиям преж-
них геологических эпох.
Ксероморфоз многих растений сфагновых болот объясняется
некоторыми авторами тем, что большинство из них является вечно-
зелеными растениями. Как известно, при низких зимних темпе-
ратурах, ниже 0°, транспирация растений происходит, а поступ-
ление и передвижение воды в это время почти совсем прекра-
щаются. Поэтому сохранять свою листву на зиму могут только
те растения, листья которых приспособлены к уменьшению потери
Calluna vulgaris
Emgetrum mg rum
Vornnium t/cus ufara
“ aiycoccas
At/drameda potifoaa
Erica telrahi
Mqrica gale
Ledum sola tlre
Vacumum uligtnosum
" mqrltllus
Enophoram uaginalum
•* anqustiMwm
Irichophorum qermaricum
Nartheciu'n oMfruqutn
Rhunchospartt ai$a
Stneuchzeria paluslns
Corel Umosa
Bnisera rolund<.toUo
Рис. 68. График, изображающий величины осмотического давления
у растений сфагновых болот.
воды зимой, т. е. отличаются теми или иными ксерофмльными при-
знаками, ослабляющими транспирацию зимой. Таким образом,
ксероморфоз вечнозеленых оксилофитов оказался соответствую-
щим зимней физиологической сухости современных условий на
болоте.
Можно еще отметить,' что некоторые западноевропейские
авторы (Штокер) ксероморфность вересковых растений сфагно
вых болот объясняют как приспособление к действию сильных
ветров, однако это действие не имеет места в условиях наших
основных площадей сфагновых болот.
В какой мере каждый из всех указанных факторов или сово-
купность нескольких из них определяет собой ксероморфизм
сфагновых растений — сейчас трудно сказать. Физиологическая
сухость вызвана скорее всего преимущественно низкими тем-
пературами сфагнового болота. Причем надо отметить, что расте-
кся сфагновых болот—это почти все те же растения, которые растут
й в туидре в условиях холодной почвы. Следовательно растения
105
сфагновых болот возможно тундрового происхождения, особен*
ности которых позволили им поселиться и лучше других разви*
ваться на сфагновом болоте, характеризующемся более низкими
температурами, нежели те или иные незаторфованные почвы.
Сфагновые растения наряду с призна-
ками ксероморфоза имеют также некото*
рые противоположные им черты гидромор*
фоза, проявляющиеся главным образом
в сильном развитии межклетников.
Сфагновый ковер очень своеобразно
влияет на развитие корневых систем у
растений, на нем растущих. Он обладает
свойством беспрерывно из года в год нара-
стать вверх, по мере того, как нижние"
его части отмирают и превращаются в
торф. Поэтому на сфагновом ковре могут
расти только такие растения, которые
обладают способностью, не отставая, сле-
довать за сфагнумом вверх, чтобы избе-
гнуть опасности быть в нем погребенными.
Эта особенность следовать за сфагнумом
вверх, не отставая от него, выражена в
том, что у многих растений корневища их
располагаются не горизонтально, а на-
клонно или даже вертикально, при этом
корневища ежегодно нарастают настолько,
что могут вынести верхушку побега на
поверхность сфагнового ковра» Это хо-
рошо можно видеть, например, у росян-
ки— Drosera. Растение это дает ежегодно
весною новый побег, развивая на поверх-
ности ковра сфагнума розетку листьев, на
следующую весну снова из почки между
старыми листьями вырастает новый верти-
кальный побег корневища, который снова
дорастает до поднявшегося за год сфагно-
вого ковра и разбрасывает на нем новую
розетку (рис. 69). Наконец, кустарники
сфагновых болот приспособляются к этому
Рис 69 Росянка Dro&era нарастанию вверх сфагнового ковра тем,
rotundijola	что ветви обладают способностью в лю-
бом месте, где они покрываются мхом,
давать придаточные корни, которые за-
меняют более старые, постепенно погружающиеся все глубже и
глубже в.сфагнум и торф. Такие укореняющиеся побеги среди
сфагнума можно видеть у багульника (Ledum palustre), Кассандры
(Cassandra calyculata), у андромеды ( Andromeda pohjolia), клюквы
(Vaccmium oxycoccos), болотной березки (Betula папа).
106
раскапывая, например, березку, растущую на сфагновом ковре»
(О)КНо наити разветвленные ее стебли длиною почти до 3 л<, спря-
танные в торфе и сфагнуме. Живые корни у таких экземпляров
йаходятся лишь в верхних частях стволика, а более глубокие
части их отмирают. Те же растения, которые, произрастая на сфаг-
новом ковре, не имеют подземных частей, не обладают способ-
ностью расти вверх, не отставая от сфагнума, обречены на болоте
лишь на жалкое прозябание. Так, например, сосна на болоте
имеет очень жалкий, угнетенный вид, вследствие того, что по
Мере нарастания вверх сфагнума корневая система оказывается
лежащей все глубже и глубже. В более же глубоких слоях тем-
пература ниже и воздуха меньше; это и вызывает постепенное
угнетение и, не дожив до 90—100 лет, сосна на болоте погибает.
Можно еще отметить, что у большинства болотных растеяиГг
имеются на корнях микоризы (г рибокорни), дающг''
нм возможность питаться органическими веществами.
Типы оксилофитов
Среди болотных растений, на основании строения их листьев,
можно выделить следующие главнейшие экологические типы.
1. Вечнозеленые кустарнички брусничного
типа. Сюда можно отнести следующие наиболее часто встреча-
емые болотные кустарнички:
1.	Андромеда — Andromeda pohjolia
2	Кассандра — Cassandra calyculata (Lyonia calyculala)
3.	Клюква — Vaccinium oxycoccos
4.	Брусника — Vaccinium vitis idaea
Все эти растения представляют собой кустарнички с листьям!1,
хотя и небольшими, но с ясно выраженной листовой пластинкой,
сверху блестящие, кожистые, с завороченными краями. Такие
листья можно назвать брусничными (рис. 70). Снизу листья у ан-
Дромеды и клюквы сизовато-белые от присутствия воскового
налета, а у Кассандры — ржавого цвета от наличия чешуек,
Ксероморфоз в анатомическом строении листьев этих растений
Появляется в сильно развитой кутикуле, в наличии упомянутых
чешуи и воскового налета (рис. 71).
2.	Вечно-зеленые кустарнички эрикоидного
’ина. Отличительной чертой этого типа растений является сильно
Уменьшенная листовая поверхность. Листья их очень малень-
кие и часто совсем свернуты, вследствие чего образуется внут-
ренняя полость. Тип этот на сфагновых болотах представлен
У нас следующими растениями:
А. Водяникой — Empeirum nigrum
*♦ Вереском — Calluna vulgaris
®. Балльником — Ledum paiuslre
<07
Рис. 70. Брусника Caccl-
nlum vitis idaea.
I — общий вид; II — попереч-
ный разрез листа; 1 — верх-
ний эпидермис и кутикула; 2—
столбчатая ткань; 3 — рыхлая
с довольно большими межклет-
никами, губчатая паренхима,
4 — нижний эпидермис и кути-
кула.
Рис. 71. Andromeda ро-
lijolia.
I — общий вид
II — поперечный раз-
рез листа. I—верхний эпи-
дермис и кутикула, 2—столб-
чатая ткань; 3 —рыхлая губ-
чатая паренхима; 4 — ниж-
ний эпидермис и кутикула.
Рис. 72 Cassandra calyculata (Lyonia calyculata )
I — ошцш вод, 11 — поперечный раэреа листа.
длЯ выяснения главнейших особенностей анатомического
поения листьев этого типа, рассмотрим поперечный разрез
€дота Empetrum nigrum (рис. 73).
Л На рисунке лист в форме сплюснутого кольца, прерванного
8 месте входа в полость цилиндрически свернутой листовой пла-
Рис. 73. Empetrum nigrum, водяника.
1 — общий вид. 1 — веточка с цветами, 2 — веточка с плодами, з — лл-
сточки с завернутыми краями. 11 — поперечный разрез листа 1 — эпи-
цермис и кутикула; 2 — столбчамя ткань; 3 — рыхлая губчатая парен-
хима, 4 — устьица; 6 — полость свернутой листовой пластинки; в —дру-
зы сростки кристаллов.
стинки. У входа в эту полость имеются волоски, которые соб-
ственно и образуют ясно заметную полоску на нижней стороне
листа. Далее на поперечном разрезе видны: эпидермис с сильно
развитой кутикулой, устьица, расположенные на нижней сто-
Р°не листа и обращенные в полость, железисто-головчатые волоски
нижнего эпидермиса, ясно диференцированные столбчатая и губ-
109
чатая ткани, три проводящих пучка, из которых один средний-»
большой, а два боковые — меныпие.
Ксероморфизм в анатомическом строении этого листа проЯв
ляется не только в хорошо развитой кутикуле и в наличии воло
Рис. 74. Вереск — Calluna vulgaris.
I'— обтпй вид веточки с маленькими листочками. II — поперечный
разрез листа с сильно завернутыми краями, прикрытыми волосками.
сков, но главным образом в том. что устьица здесь как бы замк
нуты в полость, которая обычно насыщена водяными парами,
выделяемыми листом. Излишек этого пара может выходить на-
ружу только через щелевидное и прикрытое волосками отверстие.
Рис. 75. Ledum palustre, багульник.
I — общий вид цветущей веточки. Обратить внимание на узкие о
завернутыми краями листья. II — поперечный разрез листа с сильно
завернутыми краями и с волосками на нижней стороне, а — воз-
духоносная паренхима; б — волоски простые и железистые; « —
столбчатая ткань, г — сосудисто-волокнистый пучок, д — топко-
стенная паренхима; е — эпидермис и кутикула.
Таким образом полость защищена от движения воздуха и этим
способствует уменьшению транспирации (рис. 74).
Очень интересно строение листа у багульника (Ledum ра~
lustre), известного сильным одуряющим запахом и белыми пве-
НО
Рис. 76. Голубика Vaccinium ullgtnosum.
I — поперечный разрез листа; е — эпидермис-
нижней стороны листа; 3 —• эпидермис верхней
стороны листа, * — устьице.
обычно в изобилии покрывающими побеги этого кустар-
дчка. Листья узкие, кожистые, с сильно завернутыми краями
К густо покрытыми с нижней стороны рыжеватыми волосками,
доперечном разрезе листья Ledum palustre имеют эрикоид-
_jo форму с сильно завернутыми краями. Листовая пластинка
узкая с выдающимся сосудисто-волокнистым пучком, под кото-
рым находится тонкостенная паренхима, которая, как предпо-
лагают, у молодых листьев играет роль водоносной ткани. Осо-
бенно же обращает внимание на поперечном срезе этого листа
воздухоносная паренхима
с весьма тонкостенными,
обычно порванными клет-
ками. Столбчатая ткань
выражена здесь хорошо.
Эпидермис толстостенный
и покрыт кутикулой (рис.
76).
3.	Летне-зеленые
кустарнички сфаг-
новых болот. Глав-
нейшими растущими на
сфагновых болотах ку-
старничками, сбрасываю-
щими на зиму свои листья,
являются следующие;
1.	Кустарниковая бе-
реза Betula папа.
2.	Болотные ивы —
Salix myrtilloideSi Salix
lapponum hl др.
3.	Голубика Vaccinium
uliginosum (рис. 76).
Эти растения имеют
листья более мезофиль-
ного строения.
4.	Тип сфагновых осоковидных растений. Этот тип
представлен главным образом следующими болотными растени-
ями:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Все эти растения в своем анатомическом строении имеют с од-
ной стороны хорошо выраженный ксероморфоз, проявляющийся
в сильно развитой кутикуле нередко в углубленных устьицах,.
в сильно развитой механической ткани, обусловливающей жест-
АН
Carex lasiocarpa
Carex irrigua
Carex pauci flora
Eriophorum vaginatum
Rhynchospora alba
Scheuchzeria pahstris.
кость и плотность листьев, а с другой стороны — гигроморфОз
в связи с которым развиваются то в большей, то в меньшей степещ
у многих болотных растений воздушные ходы и межклетники
как это хорошо видно на поперечном разрезе листа шейхцерик
болотной (Scheachzeria palustris) (рис. 77).
5.	Тип летне-зеленой морошки (Rubus cha~
maemorus), Листья ее довольно большие и слегка жестковатые.
Ксероморфность в листьях этого растения проявляется в силь-
ном развитии кутикулы, в хорошо выраженной столбчатой и
губчатой тканях (рис. 78).
6.	Тип насекомоядной дрозеры. Росянка
(Drosera rotundijolia), являющаяся представителем этого типа,
Рис. 77. Поперечный разрез листа Scheuch-
zeria palustris.
1 — эпидермис; 2 — хлорофиллоносная парен-
хима, з — сосудисто-волокнистые пучки и 4 —•
воздухоносная ткань.
Рис. 78. Поперечный раз-
рез листа морошки — Rubus
chamaemorus.
J — верхний эпидермис и кути-
кула, 2 — столбчатая ткань;
3 — рыхлая губчатая парен-
хима; 4 — нижний эпидермис;
5 — устьице.
ксероморфностью не обладает; она отличается низким осмоти-
ческим давлением и мезофильным анатомическим строением.
7.	Тип древесных растений сфагновых болот.
Древесные породы, встреча емыег на сфагновых болотах, не явля-
ются типичными для них. Их семена заносятся из сухих место-
обитаний и они развиваются на болотах только потому, что мо-
гут выносить эти неблагоприятные условия. К таким породам
у нас относятся сосна, кедр, лиственница, береза и др.
Напболее обычным древесным растением является сосна, но
на болоте она не образует таких стройных деревьев, какие мы
привыкли видеть в сосновых лесах, т. е. в благоприятных усло-
виях для ее роста. На сфагновых болотах она образует или не-
большие деревца или даже кустарники с ясно выраженными сле-
дами угнетенного роста. Ствол их обычно достигает небольших
диаметров, а у некоторых болотных форм главный ствол или совсем
112
Kr j»»
отсутствует или имеет в высоту лишь 75—150 см. Хвоя сильно уко-
роченная; шишки встречаются редко. Предельный возраст таких
кустистых форм 50—70 лет, причем весь стволик с ветвями по-
гружен в торф на 40—60 см и над ковром
сфагнума поднимаются лишь концы вет-
вей. Другие же формы болотной сосны хотя
и имеют вид деревца, но также не высо-
кого: в 1—3 м на моховых глубоких боло-
тах, а на менее глубоких, растет форма с бо-
лее стройным стволом высотою в 10—12 л/,
достигающая возраста 120—140 лет (рис.
79).
Можно еще отметить, что у болотной
сосны на корнях и нижней части ее ствола
найдены были Шатерниковой (1929) ч е-
ч е в и ч к и, тогда как у сосны, растущей
не на болоте, их до сих пор не найдено. Эти
чечевички (рис. 80), как пишет Бородин
(1910), играют такую же роль в перидерме,
2
Рис. 79. Формы болот-
ной сосны (Pinus Sil”
Osiris ).
lt /. pwntla; 2. — /. Lit-
wnowit.
как устьица в кожице: роль форточек,
снабжающих воздухом жи-
вую ткань коры; функцио-
нируют они, однако, у болот-
ной сосны только тогда, ко-
гда болото пересыхает, т. е.
когда аэрация почвы улуч-
шается.
Как видим, биология бо-
лотной сосны в некоторых
отношениях иная, нежели
сосны, выросшей на сухих
местах. Такие же чечевички
мною были найдены в 1935 г.
еще и у березы (Betula pube-
scens), выросшей на болоте в
окрестностях Саблина. Сле-
дует еще отметить, что болот-
ные растения, как и вообще
Рис 80 Бо-
лотная сосна.
Часть корня
с чечевичка-
ми ’
всякие другие растения, в
связи сих требовательностью
к элементам питания могут
быть разделены на следую-
щие группы:
_ 1—о лиготрофные растения — (от греч. олигос —
небольшой и трофэ—пища, питание), которые мало требовательны
к содержанию питательных веществ в субстрате.
2—э втрофные растени я—(от греч. эу—хорошо), более
требовательные к содержанию питательных веществ в субстрате.
* Г- И. Поплавская.	ЦЭ
3 — мезотрофные растения — занимающие про«
межуточное положение между эвтрофными и олиготрофными рас-
тениями.
Однако растений, приуроченных только к одному определен»
ному типу болот по питательности субстрата, почти нет.
Экология растений сфагновых болот мало изучена и поэтому
дальнейшие исследования этой чрезвычайно интересной эко то-
гической группы дадут еще много нового.
8.	АРКТ_1СКИЕ РАСТЕНИЯ, ИЛИ ПСИХРОФИТЫ
Арктические растения выделяются в особую экологическую
группу, называемую психрофитами, т. е. растениями хо-
лодной почвы. Водный режим этих растений отличается от вод-
ных режимов рассмотренных выше групп растений.
Психрофиты — растения крайнего севера Европы, Азии,
Северной Америки (отчасти Южной Америки), области тундры.
Особенности арктических местообитаний
Условия местообитаний арктических областей имеют следую
щие наиболее характерные черты:
1.	Продолжительная холодная зима и короткое относительнс
холодное лето.
Для иллюстрации того, насколько температура воздуха в арк-
тических областях низка, привожу табл. 24.
Как видим, в восточной части тундровой области в зимние
месяцы средние годовые температуры воздуха более низкие, не-
жели в западной ее части, а лето, наоборот, более теплое.
Низкие температуры в июне и довольно ранние заморозки
осенью создают здесь очень короткий вегетационный период,
весьма характерный для всей тундровой области.
Вышеприведенная таблица дает представление о температуре
воздуха лишь крайних арктических пунктов. Для примера менее
северных мест, но относимых к арктической области, можно при-
вести еще некоторые данныетемпературы воздуха для Хибин-
ской тундры (табл. 25).
Из последней таблицы мы видим, что здесь средние и макси-
мальные температуры летних месяцев несколько выше, чем в пунк-
тах, указанных в предыдущей таблице. Это объясняется теплым
течением у берегов Мурмана.
Летом в тундре случаются и жаркие дни, как, например, на
берегах Чешской губы отмечена была неоднократно температура
воздуха +31°, но в то же время там нет ни одного месяца свобод-
ного от снега. В окрестностях г. Кировска (Хибиногорска) в июне
в отдельные дни температура воздуха в тени достигает 4-30*.
Между ночными и дневными температурами воздуха обычно
ааблюдаются большие колебания. Так, Бунге приводит для дельты
114
Гиблина 24
1
Ход средних месячных температур
Станции	Число лет наблюдений	Январь	Февраль	Март	Апрель	Май	Июнь	ял от л |	Август 		f Сентябрь	! Октябрь	Ноябрь	Декабрь	Средняя годовая
Канин Нос.	5 лет (1916, 1917, 1920, 1921, 192")	—	—	— /	—4,3	—0,7	4,4	8,3	7,9	5,4	0,8	—1,5		—2,1
		Крайние температуры												
		—	—	—	8,4 —25,1	17,7 -12,0	26,0 —6,1	24,7 0,0	_28,1	20,4 -2,3	8,5 -9,8	10,5 —11,3	—	—
Югорский шар 1	8 ит (1913—1921)	-20,3	—20,6	—18,4	—11,9	— 3,9	2,0	5,8	6,6	2,1	—3,7	—12,2	—17,2	—7,65
Русское 'Ьстье	9 лег	—38,0	—36,1	—30,8	—22,1	— 6,7	4,6	10,7	5,7	-0,4	—12,8	—25,4	—33,0	—15,3
Нижне-Колымск *	15 пет	-39,9	—36,0	—27,1	—15,0	- 1,0	12,6	14,0	9,7	2,5	- 11,2	—27,9	-36,7	—13,0
1 Данные для ст Канин Носи Югорский Шар заимствованы из книги Ю. А Ливеровского «Почвы тундр Северного Края», 1934.
“Данные для сг Русское Устье и Нижне-Колымск взяты из книги В. Ю, Визе «Климат Якутии», 1927. «Якутия»,
й Изд Акад Наук СССР
Таблица 2,5
Температура воздуха летом 1930 г. Опр. г. Кировска (из Г. Д. Рихтера)
Станции и высота их над уровнем моря в метрах	Июнь			Июль					 Август		
	ср.	макс.	мин.	ср.	макс.	мин.	ср.	макс.	мин.
Ст. Хибины —130	9,6	23,9	—2,5	14,5	28,2	3,6	13,8	27,8	4,2
Апатитовый руд- ник— 370 . . . .	7,9	24,6	—4,9	13,5	27,2	2,7	12,6			2,2
Горная метеоролог, станция — 850 .	4,9	20,5	-8,3	10,9	23,0	1,0	11,9	23,6	U
Лены 73э с. ш. следующие температуры 22/VII: в 1 ч. дня+21°,
ночью —4°. 1
2.	Следующей отличительной чертой арктического климата
является малое количество атмосферных осадков при большой и
постоянной облачности и слабой испаряемости.
В тундре ,всегда моросит дождь и почва поэтому всегда очень
влажная, тем не менее годовое количество осадков равно всего
200—300 мм, так как дожди здесь хотя и часты, но сила их очень
небольшая.
3.	В связи с вообще малым количеством атмосферных осадков
п снеговой покров в тундре в общем незначителен, но местами
все же бывает мощен и, как указывают, снег лежит здесь около
200—250 дней, иногда до позднего лета.
Малая мощность снегового покрова способствует потере тепла,
вследствие сильного излучения во время больших морозов в те-
чение долгой зимы.
4.	Световой режим в арктических областях характеризуется
летом большой продолжительностью (почти целые сутки) осве-
щения, но меньшей интенсивностью его, нежели в более южных
шпротах.
5.	Сильные ветры в тундре являются особенно характерной
ее чертой. В распределении ветров, как пишет Городков (1935),
здесь наблюдается некоторая закономерность, а именно в боль-
шей части тундровой зоны летом дуют ветры северных румбов,
а зимой — южных. Сила ветра здесь очень большая и особенно
она большая в низовьях Енисея и Оби, где достигает в среднем
за год 6—7 м/сек, а восточнее и западнее она не ниже 4 м/сек.
Особенно большое влияние ветры оказывают^ на распределение
снегового покрова, обусловливая его неравномерность. Вслед-
ствие частого сдувания снега ветрами во многих местах тундры
обнажается земля.
Наиболее отличительной чертой арктических областей являет-
ся низкая температура почвы не только в холодные зимние, но и
1 Берг, Основы климатологии, 1°27.
116
g теплые летние периоды. В тундре почти всегда имеется слой
почвы, никогда не оттаивающий, так называемый слой вечной
мерзлоты, уровень которого близок к поверхности.
Вследствие низкой температуры почвы в тундре наблюдается
детом в известные моменты очень большая разница между темпе-
ратурами почвы и воздуха» Так, Сукачев, в Карской тундре в се-
редине июля наблюдал такие температуры:
воздух иа высоте 1м.	4—18°
на поверхности	почвы . .	-|- 25°
почва на глубине 10 ем.	-j-13°
»	>	20 >	+9°
>	»	>	40 >	— 0°	— вечная мерзлота
Глубина залегания горизонта вечной мерзлоты в условиях
тундры не везде одинакова, так как она зависит от рельефа и осо-
бенно, как показали исследования Танфильева (1911) и Город-
кова (1934), от характера почвы. Так, песок в силу своей значи-
тельной теплопроводности оттаивает летом очень быстро и на боль-
шую глубину по сравнению с суглинками.
’ Указанные климатические особенности Арктики влияют на
ее почвообразовательные процессы. Здесь в силу низких темпера-
тур грунта и воздуха, как указывает Городков (1939), происхо-
дит ослабление процессов почвообразования, и вследствие этого
почвы Арктики маломощны и слабо выражены. Затем чрезвычайно
характерным является для Арктики избыточное увлажне-
ние почв. Последнее обусловлено неглубоким залеганием
водоупорного слоя вечной мерзлоты. Кроме того низкие темпера-
туры грунта способствуют также конденсаций парообразной вла-
ги воздуха и затрудняют испарение, а это усиливает увлажнение
почвы (Городков, 1939). Для почв Арктики характерно еще почти
полное отсутствие нитрификации, что связано с их сильной ки-
слотностью и анаэробными условиями. Последнее, повидимому,
зависит от избыточного увлажнения почв.
Низкая температура почвы, вместе с иссушающим действием
господствующих ветров создает здесь среду физиологически сухую
почти в течение всего зимнего и летнего времени.
Как говорилось уже выше, пониженная температура почвы
замедляет жизнедеятельность корней, в силу чего они не могут
в этих условиях доставить растению столько воды, сколько оно
ее тратит транспирацией, хотя вода в почве большею частью имеет-
ся в избытке. Относительно того, насколько поступление воды
ь растение при низкой температуре замедлено, можно видеть из
того, что время, необходимое для уничтожения плазмолиза бла-
годаря поступлению внутрь воды при 20° в 7 раз меньше, чем при
0°. Объясняется это тем, что плазма с понижением температуры
оказывает более сильное сопротивление прохождению воды. По-
этому при понижении температуры почвы до 0° и даже несколько
ниже поступление воды идет, но так медленно, что перестает по-
крывать расход на испарение (Иванов, 1931)
117
Экологические черты психрофитов
В таком «арктическом» климате и выработалась особая группа
арктических растений, или психрофитов, которые отличаютсч
следующими наиболее резко выраженными экологическими чер-
тами.
1.	Коротким вегетационным периодом, стоящим в связи с не-
продолжительным теплым периодом.
Насколько по направлению к северу уменьшается продолжи-
тельность вегетационного периода, хорошо видно из нижеследую-
щих данных:1
Таблица 26
Страна *	Широта	Продолжительность вегетацион- ного периода (в днях)	
		древесная растительность	травянистая растительность
Скания	56°	304	256
Упсала . .	60°	245	213
Иемтланд .	63°	219	164
Лапландия	67°	187	139
В соответствии с более коротким теплым периодом, фазы раз-
вития растений ускоряются, и в силу этого арктические растения
заканчивают свое развитие в гораздо более короткий срок, чеы
растения более южных широт.	к
2.	Отсутствием древесных форм. В тундре растительность
состоит из кустарников, кустарничков и травянистых видов,
и совсем нет древесных пород. Тундра безлесна. Хотя выяснение
причин безлесия тундры входит в задачи геоботаники, однако,
в сущности, это вопрос прежде всего экологический.
Отсутствие древесной растительности в тундре объяснялось
многими авторами различно. Одни считали, что это связано с весь-
ма коротким теплым периодом (Гризебах), другие видели в без-
лесьи тундры следствие заболоченности (Танфильев и Соммье).
Но такие же короткие вегетационные периоды мы имеем и в лес-
ной области; тундра также не представляет собой болота, а в не-
которых местах является даже достаточно сухой. Чильман и
Шимпер первые дали этому явлению физиологическое объясне-
ние, считая, что безлесие тундры вызвано физиологической сухо-
стью ее. Низкая температура почвы, ветры, излишняя влажность,
по их мнению, не сами по себе вредно действуют на древесную
растительность, а продолжающееся месяцами непрерывное вы-
сыхание молодых побегов в зимнее холодное время делает невоз-
можным всякое возмещение испаряющейся воды и вследствие
1 Данные заимствованы книги Константана, Растения и среда-
«18
этого ЭТИ побеги, особенно их почки в конце концов высыхают
0 гибнут.
В последнее время Городков, критикуя взгляды Чильмана и
Щимпера, считает, что не только зимняя, но и летняя физиоло-
гическая сухость может иметь место в тундрах вследствие не-
соответствия между испарением и поступлением воды из сильно
охлажденной почвы в вегетационный период.
3.	Небольшой рост надземных частей характеризует как тра-
вянистые, так и кустарниковые психрофиты.
Рис Я1. Верхняя граница леса в бассейне р Верхней Ангары Даурская
лиственница (Lanx dahunca)—справа и кедровый сланник (Pmus pumila)—
слева. (Фото В Сукачева.)
Крошечные размеры многих тундровых растений не являются
°Днако, видовыми отличиями их; это вызвано, скорее, коротким
Периодом вегетации.
Насколько мала величина растений в некоторых местах тунд-
Ры можно видеть из следующих данных Чильмана. Так, напри-
еР, ива полярная (Salix polaris) обычно в начале августа, когда
°ег ее уже достиг полной зрелости, равна 1—5 мм, и лишь в не*
торых местах он равен 9—11 мм. Каждый годовой побег несет
рп ЬКо —3 листа, длина которых колеблется от 7 до 11 мм, а ши-
от 5 до 11 мм (рис. 82), багульник (Ledum palustre) имеет
г'есь побеги нередко лишь от 3 до 13 см длины с узкими малеяь-
119
кими листьями. Листья брусники (Vaccinium vitis idaea) иногда
едва достигают 4 мм длины и 31/а мм ширины, а у голубики ( Vac*
cinium uliginosum) редко достигают больше чем 5 мм.
Чильман нашел, что можжевельник в 83 мм толщиной у осно.
вания ствола имел 544 годичных кольца, а каждое годичное коль-
цо равно было 0,19 мм.
Насколько арктические растения отличаются небольшим рос-
том, видно еще также из нижеследующих данных роста у экзем-
пляров одних и тех же видов, но выросших в разных местах
Рве. 82. Salix polaris (в натуральную величину}
в более южных широтах Скандинавии и более северных — аркти-
ческих областей (табл. 27), а также из сравнения морфологиче-
ских особенностей Andromeda polifolia из Хибинской тундры
и окр. г. Ленинграда (табл. 28).
Таблица 27
высота растений (в см). выросших в различных широтах (по Шимперу?
Скандинавка
Арктическая
область
Matricaria inodora ....................
Sohdago virga aurea
Ptdicularis palustris
Epilob turn pcduslre
15 —70
30 —70
30,5 —70
30,5 —70
5-12
7—10 _
5— 7,5
5
Как видим, андромеда (Andromeda polifolia) в условиях Хи-
бинской тундры отличалась меньшим ростом и меньшими листья-
ми, но ббльшими цветами по сравнению с экземплярами пз
окрестностей г. Ленинграда (рис. 83). Паллас для арктического
области Западной Сибири приводит Andromeda polifolia, которая
отличается еще меньшпми размерами. Эта разновидность (Andro-
meda polifolia oar. pusilia Pall.) представляет собой куста p*
нички высотою 3—10 см с листьями 9—12 мм длины (Бу®
Е. А., 1919).
<20
Таблица 28
-дологические особенности АпЯготпЫа poll folia из болот Хибинской я окрестностей г. Ленинграда в мм (приведены средние величины)*						
— Местообитание	Длина побег, (последи, года) Длина листа	Ширина листа	Длина цветоно- жек	Длина цветка	Ширина цветка	га ф _ о и 2 « И" я 3 и о и X <р j н Я й рн Pf О
Болото в окр. г. Ленин- града 	 Болото в Хибинской тунд- ре ... -	30,67	25,12 16,72	19,77	4,7 3,7	5,2 14,2	6,12 6,92	3,76 5,61	5,65 2,74
к. Среда растений тундр преобладает вегетативное размно-
жение , так как низкая температура подавляет семенное раз-
множение.
Многие арктические ви-
ды, в связи с низкой тем-
пературой, дают живоро-
дящие формы, т. е. вместо
завязей у них развиваются
луковички с несколькими
зачаточными листочками.
Такие луковички, упав на
землю, прорастают и дают
новое растение. Примером
может служить живородя-
щая гречиха (Polygonum
vwiparum), многие злаки
и ДР.
5. Почти полное отсут-
Рис 83 Andromeda pohjolia Веточки с
цветами
1 — из болот Хибиногопской тундры, е — ИЗ
болот в окрестностях г. Ленинграда
ствие однолетников харак-
терно для тундровой растительности, что опять-таки связано
с коротким вегетационным периодом и низкими температурами,
неблагоприятно влияющими на созревание семян.
Из однолетников здесь имеются только:
1. Коепгдга tsfanthca' (сем. Polygonaceae)
2. Genliana nwahs (сем. Gewbanaceae)
6. Отсутствием луковичных растений, не считая, конечно,
Живородящих форм и одной Lloydia serotina. Отсутствие лукович-
ных растений связано с низкой температурой почвы, а также
е^зможно в связи с значительной длиной арктического летнего дня.
Как увидим ниже, длинный день препятствует образованию луко-
виц и клубней.
7- Преобладающей формой роста арктических растений яе-
ЛЯ{отся маловозвыгиающиеся над поверхностью почвы сланиковые
1 Приведенные данные получены 3. Забешаой, 1933 г.
421
и подушкообразные формы Низкая температура, сильные ветп
создают здесь среду, в которой рост надземных частей растенд
замедляется, междоузлия укорачиваются, а боковое ветвление в
усиливается, что и ведет к образованию плотных и низких фор
(рис 84) Кроме того карликовый рост растений обусловлен ещ
и некоторым недостатком углекислоты в тундре.
8. Наконец, интересно отметить еще, что цветы у арктиче
ских растений отличаются большой величиной и яркой окраской
Большая величина цветов их является не только относительной
(сами растения невысокие), но и абсо
лютной, как мы это видели у Andromeda
Яркость окраски венчиков арктиче-
ских растений некоторыми исследовате
лями ставится в связь с особым световым
режимом среды, о чем мы несколько
подробнее скажем далее.
9 В анатомо-морфологическом строе-
ний листьев и стеблей у многих пси-
хрофитов проявляется ксероморфоз в
связи с физиологически сухой аркти-
ческой средой Ксероморфоз выражается
у них в сильно уменьшенной листовой
поверхности, в свернутости листьев, к.
сильно развитой кутикуле, в наличии
воскового налета и в целом ряде дру-
гих признаков. Но следует отметить,
что защита в виде волосяного покрова
у арктических растений выражена
слабо.
Что касается физиологических осо-
Рвс 84 Drabd alpma —
арктическое растение, ра-
стущее подушковидной дер-
ниной
бенностей арктических растений, то в
этом отношении они еще очень мало изу-
чены и поэтому необходимы исследова-
ния в этом направлении. Отметить
пока можно следующее.
Исследования некоторых авторов (Stocker, 1931, Muller, 1928,
Костылев, Чеснокова, Казарина, 1930) показали, ’уго устьица
у арктических растений почти все время открыты. Последнее,
как известно, имеет большое знач^ие не только для транспира-
ции, но и для ассимиляции.
Однако наши исследования (Поплавская, Петрова, Яшумова,
1935) дали несколько иные результаты. Так, выяснилось, что
в Хибиногорской тундре у ряда растений даже при ясном небе
устьица были все время закрыты, у других же растений устьица
закрыты только днем, а ночью открыты, но было и так, что устьица
только сужены все время, либо лишь часть суток. Приходилось
также неоднократно наблюдать, что одни и те же растения и в од-
но и то же время, но в разных условиях местообитания имели раз-
422
in*’06
в вПДе
состояние устьиц. Поведение устьиц можно представить
особых графиков — стоматоспектров (латин-

ГД^арастениа	Дата	Место обитания | 12 | 13 | /4 | 16 j			
getula папа	12 VS 16 Ю 2hWf 2k w	высокогорная ерникобая тундра			
					Ш	1
		— Низинная ерникоИая тундра	1!1111111111Н111Ш		
Dutpensia lappomca	12 W 16 W	ВЬкхкогорная ерникобао тундра			
Уасстшт uliginosum	16 vn 16 VP 24 VS 2h VU	дЬюокогорная ерни^овая тундра березовое криволесСе			
			Hllllflll		
		высокогорная ерниковья тундра Низанная ерниковая тундра	или		
			IHIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIil '. .1		
					
Vaccinium myrtdlus	<6 VI! 26Vff 2u va	березовое криволесЬе высокогорная ерникоЬая тундра	IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIUIIHM		
			IIIIIIKII		
					
		Низинная еоникобая тундра			
					
6etula kusnusscheffn	16 vn	березовое криболесЬе'			
			iiiiiiiiiniminwMiiii		
Arctoui alpma	26 W 26 VH	Низинная арниковая тундра	ВН^Н дЫсокогорная ерниковая ( тундра		IlfllllllHIIIIIIIIIIIinif	
Vaccinium wfis tdaea	26 VB	Низинная ермиковая тундро			
Carets ngufa	26VII	Низинная ерникобая miptopa			
			НШ111ШШШ1111Ш1П		
					
СЗ	ПТТПТт ^тЬица	впит УстЬща	Устбииа
omHpbtmiu ишиш суЖенЫ ваши почти закрЫтЫ	uakpbimbi
Рис 85 Стоматоспеьтр арктических растений Хибиногорсксй
т}ндры 1935 г. Графическое изображение поведения устьиц (По
Поплавской )
Ст^е ~~ стома — устьице) (рис. 85). Ввиду малой изученно-
го Этого вопроса интересно несколько остановиться на суточном
де п°ведения устьиц у растении Хибиногорской тундры (рис 86)
123
I Шнсокоъорная ерниковая тундра 1$~2O~VIM935&
Дефицит влажности у травяного покрова
0 Ю 12 Й 16 18	20 22 V)	бкасы
Относительная влажность в % у растительного покрова
я
20
10
О
----Ь‘на поверхности почвы
----te'почвы на глубине 15 см
--------------- — 30см
—1‘'воздуха у травяного покр •
8
Утро
10	12 1Ь 16	18	20 22 21»	2
ДенЬ вечер , Ночь
1>	6 часы
Утро
Beiula папа
уаашнит uUgtnqsunf
_ lacctncum myrtMus
iPedmulans lopponico
'SiLene acayUs
Descnampstatlexuosa
Carex rtgida
U Низинная ерниковая тундра 25'26-УН-1935г
Дефицит влажности у травяного покрова
iiriiifiij
.________________________IHII
uliiiiiimiiiuiruiiiiiiHmiiiuHUHiiii
iinriiHii fliMiiiHiiiiiihi 11!11|цптпнш1ннп|
15
Ю
5
О
a io 12 Й is № ‘гй гг гн 7 F биосы
КО
60
60'
ьо.
30-
го-
/о 
о.
6 Ю 12	16	18	20 22 2й 2	4	6 <асЫ

Setula папа _
^йсапшт uhginasum
^accmtum myrtiUus
^оссипитvcus idaea
Descha/npsta flexuasu
C&rex ngida
fctnbuup
ЗакрЬнпЫ
Рис 86 Суточный стоматоспектр растений Хибиногорской тундры
(по Поплавской.)
из этих данных мы видим, что действительно устьица у арктиче-
14 растений бывают днем и ночью то открыты, то закрыты и по-
fI<ItSee. несмотря на круглосуточное освещение," наблюдается до-
rJie?go часто. Поведение устьиц обусловлено здесь, невидимому, де-
В° литом влажности воздуха. Так, при полном насыщении воздуха
Юдиными парами (100%) (см. кривые после кривых дефицита влаж-
8 сти),как эт0 наблюдается часто ночью и в утренние часы, у устьиц
Делается тенденция к суживанию и даже полному закрыванию.
В Транспирация же у арктических растений в более теплые дни
наблюдается более интенсивная днем и почти совсем прекращаю-
щаяся ночью. Это заметно даже у тех растений, устьица которых
Рис 87. Интенсивность транспирации у арктических форм Уасстшт ull-
gmosum и F. pitis idaea. (По Stocker’y.)
укрыты. Повышение транспирации в полдень, наблюдавшееся
Штоккером (рис. 87), подтверждается и нашими данными. Сле-
дует отметить, что указанный характер дневного хода транспира-
Цйц у Betula папа в обоих случаях наблюдался в течение целых
суток 19 и 25 июля (рис. 88).
Первый максимум связан несомненно с повышением темпера-
тУРы среди дня, второй, повидимому, зависит от наблюдаемого
В э1? время открытия устьиц. Причина же последнего не ясна.
По отношению к испарению и дефициту насыщения кривые
интенсивности транспирации несколько отстают по наблюдениям
лк Штоккера, так и нашим. В общем, наши исследования пока-
чт0 интенсивность транспирации у арктических растений
м°Жет быть не меньшая, чем у среднеширотных растений в мае
125
и июне. Так, арктические растения в наиболее благопрцЯт
время вегетационного периода, а именно в июле, имели в некот?
рые часы суток транспирационные величины, близкие к
телям многих среднеширотных и даже южных растений, но дН|
ной ход их транспирации был иной. У арктических растений i
блюдается падение транспирации между 13—16 час., которое ci
6 7 8 9 10 1112 13 14 15 15 17 18 19 20 21222324 1 2 3 4 ч *
-| 1 ТТГГТ I ........................
м высоте 50 см 0,7 1,6 I
трав покр 0,1 Q09
50 см \
треб noty
2/ 25
де 10
19
05 де
0,0 де
де
1.1
00
температура \ 1 19 20
\ 325 Ш
—— температура на под почвы
Часы
Рис 88. Интенсивность транспирации Betula папа в Хибиногорсксй
тундре 19 и 25/VII 1935 г Из пары кривых для каждого дня наблюдений
верхняя отвечает большей, а нижняя меньшей транспирации двух опытных
веточек. (По Поплавской )
в я
П
детельствует о наличии в тундре в летнее время физиологиче-
ской сухости (Поплавская, 1935). Таким образом наши данные по
транспирации арктических растений могут иллюстрировать вь1*
воды Городкова, что безлесие тундры вызывается также и нарУ*
шением баланса влаги во время вегетационного периода. Что
касается осмотического давления клеточного сока у арктических
растений, то и в этом отнопхении-имеется еще очень мало данных*
основании изучения осмотического давления у растений Хи-
биногорской тундры, можно указать, что наиболее частыми ве'
126
аМи были 11—17 атм. Таким образом растения тундр преп-
& дЯют собой особую группу, у которых осмотическое давление
гта®аКое высокое, как у ксерофитов, и не такое низкое, как у мво-
Плотных и луговых растений.
Таблица 29
отяческое давление в эпидермисе листьев у растений Хибиногорской
0сМ	тундры 1 (но Поплавской)
д/п.	1	Название растений	Дата	Атмосфер
1	petula папа		13/VJI—1935	8,1
2	Yaccinium uliginositm .	. > .	>	14,3
з	у. myrtillus	 ...	17	>	17,7
4	loiseteuna procumbens	13	>	21,4
5	J)ryas octopetala .		14,3
6	Sohdago alpina		27	>	25,5
<7	Tnentalis europaea				17,1
8	Arctous alpina'.	23	>	17,1
9	Sahx reticulata ....	17	»	17,7
10	Anthoxanthum odoratum		17,7
11	Trolhus ewropaeus.	23	»	ПЛ
12	BarUchia alpina,	»	11,1
Следует еще указать, что Знаменский		1940), изучая сравни-	
тельные физиолого-биохимические показатели у некоторых
полярных растений, отмечает особое своеобразие в химизме кле-
ток у эрикоидных (вересковидных) кустарничков (Empetrum
nigrum, Phyllodoce coerulea, Loiseleuria procumbens). У этих рас-
тений очень малое количество белкового и аминного азота, что
и обусловливает, повидимому, их слабый рост. По своеобразито
некоторых анатомических черт арктические растения предста-
вляют собой особую группу растений. Изучение хибиногорских
растений (Поплавская, 1935) показало, что они по длине жилок
близко стоят к некоторым болотным растениям с освещенных ме-
стообитаний, а также к растениям светлых лесов или к растениям,
Живущим в лесах до появления листвы на деревьях.
Таблица 30
Длина жилок на 1 см2 в мм у растений Хибиногорекой тундры
(по Поплавской)
Длина жилок в мм
Название х^астений	на 1 ом2, среднее из
трех определений
1.	Vaccinium mtrldlus	7042
2.	»	»	443
3.	Betula папа. .	689
4.	Arctons alpina	213
5.	Salix reticulata	.	319
6.	Dryas octopetala	217
г Осмотическое давление определялось путем плазмолиза.
Jaccfmum my г till us с ботыпой длиной жи ток наблюдалась в условиях ни-
еРаиковой тундры. Все остальные растения взяты были из высоко-
франковой тундры.
12?
Если же сравнить длину жилок с интенсивностью траНС{т
рации растений Хибиногорской тундры, то и здесь намечав
тот параллелизм, который был обнаружен Келлером и его уч^Ла
ками для других растений. Так, черника с большей длиной
транспирировала больше, чем с меньшей длиной жилок (табл.
Таблица Сравнение интенсивности транспирации с длиной жилок у Vaccinia my Tlilius в Хибиногорской тундре 24/VII—1935, в полдень (ио Поплавско^					
Высокогорная тундра			Низинная тундра	'		
Часы	Интенсив- ность транс- пираций на 100 см2 в 1 ж в мг	Средняя длина жилок в мм	Часы	Интенсив- ность транс - пираций на 100 см2 в 1 м в мг	Средняя длина жи.цц в мм
12 ч. 41 м. 12 ч. 52 м. 12 ч. 45 м. 12 ч. 57 м.	1,86 2,86	443	13 ч. 51 м. 13 ч. 58 м. 13 ч. 56 м. 14 ч. 01 м.	10,56 8,83	704
Следует отметить также, что у различных видов, выросших
в одном и том же местообитании, длина жилок на единицу листо-
вой поверхности была разная, в связи, конечно, с особенностями
самих растений. Между тем Зеленский пишет, «что различные
виды, живущие при одинаковых биологических условиях, обла-
дают приблизительно одинаковой длиной нервов на единицу ли-
стовой поверхности». На основании же изучения нервации в ли-
стьях арктических растений такого вывода сделать нельзя. Так,
например, если в условиях Хибиногорской высокогорной тундры
длину жилок у карликовой березки принять за 100, то для других
растений с этого же участка мы получим длину жилок значительно
меньшую.
Таблица 53
Длина жилок у различных видов, выросших в Хибинской высокогорной
ерниковой тундре (но Поплавской)
Средняя длина
жилок на 1 см9
В
Относительная
длина жилок к
ffetula папа =
100
Betula папа.................... 689	100
laccinuim myriillus	443	64
V. uliginosum	315	45
Salix polaris.................. 183	21
(в одном ярусе с предыдущими
растениями)
По количеству устьиц растения тундр повидимому бол®*
близки к луговым и лесным мезофитам. По исследованию ПоплаР
428
й /1935) наименьшее число устьиц на 1 мм2 у растений Хибино-
сК ской тундры наблюдалось у Arctostaphyllus uva ursi — 72,
Г°^аибольшее отмечено у Arctons alpina — 297 устьиц,
а Среднее количество устьиц на 1 мм2 листовой поверхности
некоторых растений Хибиногорской тундры отмечено было
Урдующее (по Поплавской):
Название растений
Vaccinium myrtillus
V. uliginosum
V. vitis idaea .
Be tula папа.
Arctous alpina
6. Arctostaphyllus ava urst
Среднее коти^ест-
во устьиц на 1 мм*
121^150 —162
160
160
105
297
72
Длина устьиц у вышеуказанных растений колеблется от 25 р
до 42 р. У арктических растений, как и других, большей длине
устьиц соответствует их меньшее количество. Итак, арктические
растения, в отношении некоторых анатомических черт, как-то:
длины жилок, количества и длины устьиц, представляют собой
особую экологическую группу растений, которая характеризуется
чертами отчасти растений более сухих, отчасти более влажных
местообитаний.
Типы психрофитов
Среди арктической растительности можно отметить следующие
наиболее характерные экологические типы:
1.	Вечнозеленый хвойный кустарнико-
вый тип. Этот тип представлен здесь можжевельником Juni-
perus папа и близкими к нему формами, которые дают в условиях
тундры стелящуюся, совсем приземистую форму.
Такой же характер роста имеет сланниковый кедр (Pinus
pumila ).
2.	Вечнозеленые кустарнички бруснич-
ного типа. К этому типу можно отнести следующие растения:
1.
2
3.
Клюква — Vaccinium oxycoccos
Рододендрон — Rhododendron lapponicum
Толокнянка — Ardostaphylos uva ursi.
Большинство этих растений нам уже знакомо; поэтому по,-
Дрооно останавливаться на их особенностях мы не будем, так как
т°т тип был отмечен и среди окснлофитов.
я о. Вечнозеленые кустарнички а р и к о и д-
°г° типа. Для тундры это один из наиболее распростра-
енных типов, к которому относятся следующие, часто встреча ю-
^иеся там растения:
9 Г т.
• И, Поплавская,	429
Андромеда — Andromeda polifolia
Кассандра — Cassandra calyculata (Lyonia calyculata)
Брусника — Vaccinium aitts idaea
1.	Луазелерия—Loiseleuna procumbens
2.	~	.
3.
4.
5.
6
Филодоце — Phyllodoce laxijolia
Кассиопея — Cassiope tetragona
»	— С. hypnoides
Багульник — Ledum, palustre
Водяника — Empetrum nigrum.
Наиболее характерным
маленькие, вечнозеленые,
Рис 89. Loiseleuna procumbens,
I — цветущая веточка II — поперечный разрез чиста
I — верхний япидериис и хорошо развитая кутикула,
£ — столбчатая ткань, 3— рыхлая губчатая ткань 4—
углубление в котором находятся \стьицд, прикрытые
волосками, <5—сосуписто-волокнистые п>чки Обратить
внимание на форму листа (завернутые края)
отличием этой группы являются
плотные, блестящие с завернутым^
краями листочки, снизу покрыты^
небольшими волосками.
На поперечном разрезе листьеь
тех растений, у которых края силь.
но завернуты, как. например, у
Cassiope, получается пространство
вход в которое защищен волос*
ками; если же края листьев менее
завернуты, как у Loiseleuna pro-
cumbens, то на поперечном разрезе
получаются два углубления, по*
крытые волосяным покровом.
Устьица находятся в нияшем эпи-
дермисе, защищенные вследствие
большей или меньшей завернуто-
сти листа.
Для знакомства с этим типом
рассмотрим поперечный разрез ли-
ста луазелерия—Loiseleuna pro-
cumbpns (рис. 89).
На верхней сто-
роне лист имеет хо-
рошо развитую ку-
тикулу и хорошо
выраженную более
плотную столбчатую
ткань, тогда как в
остальной части ли-
ста развита рыхлая
губчатая ткань с
сравнительно боль-
шими межклетника-
ми. Последнее може’
быть отнесено к при*
знакам гигроморф"
ности листа, тогда
как остальные ана-
гомо-морфологические особенности данного растения являются
более ксероморфными.
4.	Вечнозеленый кустарничек — Д и а п е а
сия. Из нашей флоры к этому типу принадлежит только очень
13и
z^qjioe для тундры растение Diapensia lapponicct, которое об-
00 veT плотные, приземистые густо облиственные дернины с мно-
Р8щдсленными остатками листьев прошлых лет. Листья этого
Г°стения маленькие, кожистые, сидячие, слегка загнутые вниз,
^отно прилегающие к дернине. Особенно характерным анатоми-
ческим признаком для этих листьев является сильно развитая
п очень волнистая кутикула на верхней стороне листа и менее
Рис 90. поперечный
разрез листа диапен-
сии (Diapensia lap-
ротса )
/ — очень сильно рп-
нитая и вочннстан hv-
тпьма, f — стотбчатчн
ткань, 3 — рыхлая, губ-
чатая ткань, 1 — ниж-
ний эпидермис и кути-
кула.
Вис 91. Общий вид Dryas ос top* tala — ра-
стения, свойственного арктической зоне и
высокогорному поясу.
Обратить внимание на крупный цветок (белой окрас-
ки) и на остатки листовых черешков и сгебтеи оре/К-
них лет.
волнистая, но также хорошо выраженная кутикула на нижней
стороне листа.
Затем имеется диференциация на плотную, столбчатую и более
рыхлую губчатую ткань.
Отличается это растение от предыдущей группы растений тем,
470 края листочков не завернуты, а лишь иногда они слегка ото-
Гйуты вниз, вследствие чего на поперечном разрезе листьев Dia-
P^nsia lappomca нет каких-либо углублений, а также и воло-
сяного покрова (рис. 90).
5.	Летне-зеленые кустарники. Этот тип ра-
зительности в арктике представлен:
Л Карликовой березой — Be tula
Голубикой — Vaccinium. uligmosurn
Черникой — V. туг alius
Арктическими ивами — Salix
13J
Многие арктические ивы образуют сильно прижатые к земле
стелящиеся, совсем низкие кустарнички (рис. 82).
6.	Летне-зеленый кустарничек, Дриада
Представителем этого типа является одно из наиболее характер,
ных арктических растений — куропаточья трава, дриада (Drya$
octopetala) из сем. розоцветных (R^saceae), которое образует сте-
лящиеся прижатые куртины из деревянистых, маленьких, сильно
ветвящихся кустов с жестковато-плотными листьями, сильно
опушенными с нижней стороны и с крупными желтовато-белыми
цветами (рис. 91).
7.	Тип арктических однодольных. Пред-
ставителями этого типа являются, главным образом, арктические
злаки (Роа, Festuca, Trisetum, Hietochloa, Nardus и др.) и осоки
(Carex, Elyna и др).
8.	Тип арктических травянистых дву-
дольных. Последние два типа могут быть более подробно оха-
рактеризованы лишь после более детального изучения экологии
арктических растений.
В настоящее же время таких материалов еще не имеется.
9.	ВЫСОКОГОРНЫЕ ИЛИ АЛЬПИЙСКИЕ РАСТЕНИЯ
Особенности высокогорных местообитаний
Особенности климата и почвы высокогорных областей при
известном сходстве с арктическими имеют все же и очень сущест-
венные отличия от них. Поэтому и в экологическом отношении
высокогорная флора отличается от арктической.
Городков считает, что только лишь северные горные страны
в климатическом отношении близки к арктическим областям,
тогда как вершины южных гор, как-то: Кавказа, Карпат, Альп
и др., значительно от них отличаются. Эта разница заключается
главным образом в том, что на горных высотах в большинстве
с тучаев атмосферных осадков вообще больше, чем в тундре. Так,
например, в Крыму в Судакском районе близ уровня моря коли-
чество осадков в году равно 300 мм, а на вершинах гор. например
на Бабуган-Яйле, на высоте 1 400 м над уровнем моря— 1000 лыс
Кроме того в Арктике зимние температуры более низки и в почве
имеется почти всегда слой вечной мерзлоты, которого почти нет
в альпийском поясе.
Однако в ССР Армении в 1929 г, в пределах Агма-
ганского вулканического массива на высоте около 3 ООО «
над уровнем моря на небольшой глубине (84 см) была обнаружена
вечная мерзлота (Мариманян, 1934), покрытая дерново-торфя-
нистыми, сильно хрящеватыми почвами. Растительность здесь
альпийского характера.
Для высокогорных областей следует отметить чрезвычайно
своеобразный суточный ход температуры воздуха, который был
132
•онстатирован в Альпах (Liidi, 1937—1938) и на Кавказе, на вер-
шине горы Ачишхо у Красной Поляны (Поплавская, 1940).
Так, в альпийском поясе кривая этих температур имеет два
’^ксимума, а именно, один до полудня, а другой, нередко больший,
* е'Кду 14 и 15 часами, причем эти два максимума более резко вы-
133
ражены на открытых луговых местах, несколько менее среди к?
старников и еще слабее в субальпийском лесу. Иногда наблюд^
лось в полдень падение температуры и на поверхности почвы'
Температура почвы на глубине 15 см имела уже меньшую ам*
плитуду колебаний. На глубине же 30 и 50 см колебания темпе-
ратуры поЧвы настолько затихают, что их кривые представлены
почти прямыми линиями. Наблюдаемые нами два максимума в днев-
ных температурах воздуха в альпийской области, не наблюдались
в Хибинской тундре. Затем в Альпийской области испаряемость
ночью, как и в тундре, равна нулю, но в тундре ничтожная испа-
ряемость наблюдалась до 5—6 час., а в альпийской области д0
3 часов.
Световой режим в высокогорных условиях и в арктических об-
ластях сильно отличается один от другого, хотя суммы их свето-
вой энергии за вегетационный период очень близки между собой.
Это объясняется тем, что высоко в горах интенсивность осве-
щения большая, чем в арктике, но продолжительность меньшая,
а в тундре, продолжительность наоборот большая, а сила света
меньшая. Для растений же имеет значение не только сумма све-
товой энергии, но и ее суточное распределение.
Кроме того, в горном свете больше синих и ультрафиолетовых
лучей, что, как мы увидим далее, особо влияет на развитие и рост
растений. Сходство в условиях местообитания растений альпий-
ских и арктических областей заключается, главным образом,
в коротком периоде вегетации. Как известно, можно иметь одно
и то же изменение температуры как подымаясь в горы под эква-
тором, так и продвигаясь по одному и тому же меридиану к полюсу.
В среднем считают, что падение температуры в вертикальном на-
правлении на каждые 400 м равно 0,55°,
Необходимо отметить, что при изучении альпийской раститель-
ности различных возвышенностей надо брать во внимание не
только высоту места над уровнем моря, но и географическое поло-
жение их, так как климаты высокогорных областей на одной и той
же высоте, но в разных географических областях, будут разные.
Поэтому одни и те же вертикальные зоны растительности горных
областей в различных географических широтах будут залегать
на различных высотах над уровнем моря.
Что касается осадков, то в значительной части Альп количе-
ство их равно 1500—2000 мм в год. На Кавказе такое большее,
количество осадков имеется только в западной его части,
а в восточных и южных районах количество осадков на высотах
большей частью не достигает 1000 мм в год. На Памире количе-
ство осадков еще меньшее, а именно в Хороге на высоте 2100 м
над уровнем моря — всего 229 мм в год, причем на лето (VI, М*
и VIII) приходится всего 21 мм. Указанные разницы в темпер3'
туре воздуха и в количестве осадков в этих горных областях и»
одних и тех же высотах над уровнем моря зависят от того, чТ°
Альпы расположены под 46—47° с» ш., т. е. в умеренной
134
лптами морского климата, Кавказ — под 44—40° с. ш. и испы-
С 1ет в западной части морское влияние со стороны Черного и
г рдиземного морей, а в восточной — Армянского плоскогорья,
'наконец, Памир под 37—40° с. ш, имеет ясно выраженный кон-
тинентальный климат.
Следует еще отметить, что нередко в одну экологическую груп-
неправильно соединяют растения а*л ьпийской зоны (альпий-
„ев) и растения нижележащей субальпийской зоны.
Между тем субальпийские растения представляют собой не только
роскошно развитые луговые мезофиты, но и лесные мезофиты и
горно-степные мелкотравные ксерофиты. Субальпийская расти-
тельность крайне разнообразна, в зависимости от рельефа, экс-
позиции, характера почвы, материнских пород и др. и состоит
из многих экологических групп.
Экологические черты высокогорных растений
Прежде чем охарактеризовать экологические особенности вы-
сокогорных растений, рассмотрим, как влияет сумма факторов,
определяемых высотой над уровнем моря на жизнь одного и того
же растения.
Так, опыты Клементса (1924) показали, что с увеличением
высоты места над уровнем моря транспирация листа у растений
убывает (табл. 33).
Таблица 33
Интенсивность транспирации у растений, культивируемых наразличюй
высоте над уровнем моря (по Клементсу и Гольдшниту)
За 100 принята транспирация па высоте 6150 футов
Высота над уров- нем моря в футах	Подсолнечник	Пшеница	Овес	Бобовые
6150	100	100	100	100
S600	65	58	44	58
I08G0	35	20	37	56
Как видим, на больших высотах транспирация значительно
ниже.
Исследования Pisek и Gartellieri (1933) показали, что альпий-
ские кустарники транспирируют в общем меньше и светолюби-
Вых и тенелюбивых растений. Однако, если транспирация учи-
тывается у альпийских растений, культивируемых невысоко над
Уровнем моря, сравнительно с мезофитами этих же мест, то суще-
ственной разницы не обнаруживается. Это подтверждается иссле
Даваниями Шимкевича. Его данные отнесены к интенсивности
тРанспирации суккулента Sempervivum soboliferiim, принятой за
единицу.
135
Таблица 3f
Сравнительная интенсивность транспирации альпийских и
долинных мезофильных растении, культивируемых в долине
(по Шимкевичу)
Альпийские растения
Dryas octopetala» ,
Arabis alpina . . .
Ranunculus montanus
Долинные мезофиты
10,C Senecio sarracenicus.	9.3
7,^ Stachys silvatica	12,7
15,9 Ranunculus acer	19,';
Суточный ход транспирации у альпийских растений, как по-
казали исследования на Кавказе (Поплавская, 1940), имеет су-
щественные особенности.
Транспирационные кривые растений альпийского пояса могут
быть или двухвершинными, как это характерно для многих аркти-
ческих растений, или одновершинные, обычно приводимые для
ксерофитов. Первые получаются при дневном падении транспи-
рации в силу несоответствия между усиленной транспирацией
и слабым пополнением этой траты воды корнями (физиологиче-
ская сухость). Одновершинная ж° транспирационная кривая
указывает на достаточное количество воды в растениях и на малую
экономность ее расходования в полудневные часы, т. е. в чаем
наибольшего нагревания их солнечными лучами. Среди высоко-
горных растений Альп по исследованиям Ulrich Berger — Lan
defelt — (1936) также имеются растения, транспирационные кри-
вые которых являются или двухвершинными или одновершинными.
Осмотическое давление у альпийских растений довольно низ
кое и вариирует в зависимости от того или другого экологического
типа растений.
Осмотическое давление (в атмосферах) для некоторых альпий-
цев г. Ачишхо в Кавказском государственном заповеднике (по
Поплавской, 1940) было следующее:
Vaccinium myrtillus.	8.1
So/zciago rirga аитеа	14,3
Sihhalaia parviflora .	14,3—17,7
(jenliana pyrenaica . .	21,4
Rhododendron самса sic it m	8,1—11,1
В этих же пределах колеблется осмотическое давление и у обыч-
ных мезофильных растений. Некоторые данные по осмотическому
давлению у туркестанских горных мезофитов, приводимые Благо-
вещенским (1922), также близки к вышеуказанным. Наибольшая
найденная им величина равна 21,5 атм, которая совпадает также
и с максимумом, найденным Аррениусом и Содербергом для скан-
динавских растений, и для вышеприведенных альпийцев г. АчшП"
хо. Минимальные осмотические давления для растений высоко-
горной области Средней Азии (по данным Благовещенского, 1922)
равны 3,6 атм.
Pisek п Cariellieri (1936) для кустарников Альп приводят на-
именьшее осмотическое давление, равное 14—16 атм.
136
Необходимо, однако, всегда иметь в виду, что во всякой высо-
«огорной области мы имеем дело с чрезвычайно разнообразными
Условиями местообитания растений в зависимости от рельефа
?сКлоны, понижения, вершины), экспозиции, характера почвы
Материнских пород и др. Поэтому осмотическое давление, кото-
ое, как мы знаем из предыдущего, чрезвычайно реагирует на ма-
лейшие изменения внешних условий, должно сильно колебаться
У высокогорных альпийцев.
У Альпийские растения имеют еще и другие особенные физио-
уого-биохимические черты, которые, однако, требуют специаль-
ного изложения. Здесь можно указать только некоторые из нпх.£
Многие исследователи отмечают сложность фотосинтеза в альпий-
ских условиях. Затем в горах с увеличением высоты места над
уровнем моря наблюдается более интенсивная окраска цветов,
которая, невидимому, обусловливается накоплением антоциана.
Гребинский отмечает также, что хорошо известное в практике
животноводства высокое кормовое достоинство горных лугов и па-
стбищ. находит объяснение прежде всего в значительном повыше-
нии калорийности и увеличении удельного веса легко усвояемых
веществ. Поведение устьиц у альпийских растений заслуживает
серьезного внимания эколога. Среди альпийцев имеются такие
растения, которые открывают устьица ненадолго, и такие, кото-
рые почти весь день или большую часть дня имеют устьица откры-
тые. Кроме того, одно и то же растение в различные дни. в связи
с разной интенсивностью освещения, имеет разное поведение
устьиц. Однако, интересно отметить, что временное ослабление
света (некоторые облачные часы) большею частью на поведение
устьиц не влияло. Стоматоспектры альпийских растений г. Ачишхо
(Кавказ) изображены на рис. 93.
Рассмотрим теперь важнейшие анатомо-морфологические осо-
бенности альпийских растений. Так, есть данные, указывающие
что высокогорные формы многих видов имеют в листьях мень-
шее количество устьиц, нежели формы этих же видов, выросшие
на более низких местах (табл. 35).	_ .
'	'	Таолмма 3&
Количество устьиц на леле2 листовой поверхности (по Lohr’y, 1919)
—	Высота над уровнем моря в м	Верхняя сторона	Нижняя сторона
Черника Vaccinium myrtillus	.	390	26	109
	2350	11	82
	2550	18	82
Ястребинка Шегасгит pUoseUa	|	300 4Ь0	280 206	181 98
	2-100	L01	73
1 Более подробное их описание можно найти в работе Гребинского, 19j 1.
137
Л/ibnuuckuu лугооои низкотрайник
Рата	2/W					3/W			6fVB
nQ3DQnaJr^^^aci. paemeHuu^izz	$11	1112131^1518 i i i i । a				9101112131515 i t a i b i			9101112131815161^
1 Frythronium dens cants									
			LZZ		И	,			1 1	j
2 Veronica yenttQOQi(te$ 3 knthoxanthum odoratum									
	1		[~		1 г	1 _ffi		I г	1
									—	.J
	1				1 3	1			13	1
4 Pbientdla
tormentiUa
в Solidayo birga
aurea
1 I я - I Я -	~1
5
7 Pedicularis
siSthorpli
8 Pulsatilla
lutea
S^cbdaldiQ
par игflora
JO Frittlana
cat ifolm
11 Car eta
12 Be toaica
grandi-flora
13 Primula
amoena
/4 Corydalis
alpestros
15 Daphne
glome rata
16 Vaccinium
myrt Ulus
17 Ranunculus
Рис ОН Стоматоспектр альпийских растений горы Ачишхо (Кавказ) 1937 г.
Альпийский луговой низкотраипик.
Л — устьица открыты; 2 — устьица сужены, ’ — угтьжм почти закрыты; 4 — устьица
закрыты. (Do Поплавской.)
Исследователи (Вагнер, 1892, Баранов, 1925) отмечают также
значительное развитие устьиц у альпийцев на верхней стороне
листа. Таким образом для горных растений характерен амфи-
сТоматический лист, т. е. с устьицами на обеих сторонах.
Между прочим наблюдаются различия в распределении и количе-
стве устьиц у одних и тех же форм, но выросших в разных горных
условиях.
Так, в более континентальных условиях Тянь-Шаня, по сравне-
нию с Альпами, общее число устьиц большее на верхней стороне
листа. У альпийских растений Кавказа (г. Ачишхо) устьица от-
мечены были также на обеих сторонах листа, но все же их больше
на нижней, нежели на верхней стороне листа (Поплавская, 1940).
Таблица 36
Количество устьиц у альпийских растений г. Ачишхо (по Поплавской)
Местообитание
Название растений
Количество устьиц на 1 мм1		Всего
ниж- няя сторо- на	верх- няя сторо- на	
Альпийский 1	1. Vaccinium myrtillus .		215	15,8	230,8
	2. Soliaago vtrga aurea			173	5'8 j	178,8
черничник |	3. Sibbaldia par vi/1 ora		264	31,4	295,4
Зарость Кав- (	1 Vaccinium myrtillus		166	11,2	177,2
камского ро* <	2. Sol id ago virga aurea. .........	117,5	11,3	128,8
додендроаа (	3. Sibbaldta parvi/(ora		187,5	33,4	220'9
Приведенные данные иллюстрируют, что количество устьиц
у альпийских растений значительно большее, чем у растений
тундры и устьица у них имеются на обеих сторонах листа. У аркти-
ческих же растений, как мы знаем из предыдущего, на верхней
стороне листа устьиц нет.
( Что касается длины жилок в листьях, то альпийские растения
и в этом отношении наиболее близки к долинным мезофитам.
Таблица 37
Длина жплок в листьях у некоторых альпийцев г, Ачишхо (по Поплавской)
Д1ИНй ЖИЛОК И1 1 см*
в мм
1 acctnutm myrtillus .	..................
Solulago ыгда aurea
Sibbaldta oarvi/lora ................................
303
330
234
339
234
343
139
Низкие температуры, в связи с остальными условиями суще,
ствования (освещением, господством сильных ветров и пр.) вчия1
ют на форму роста альпийцев так же, как это наблюдалось и v
арктических растений. Так, многие из альпийцев имеют елани,
ковую приземистую или подушковидную форму (рис. 98).
Низкие температуры
сокогорных областей не бла-
гоприятствуют также разви-
тию здесь однолетников, что
мы видели, имеет место и в
Арктике.
Насколько с увеличением
высоты места над уровнем
моря убывает количество од-
нолетников, хорошо показы-
вают нижеприводимые дан-
ные из Бонье (1879).
Рис 94 Saxifrage, oppositifolia (полови-
на естественной величины).
I — альпы 2э00 м над уровнем моря 1 — об-
щим вид 2 — поперечный срез листа В — со-
суднсто-вочоьнш'тыи пучоь ED — эндодерма
< крунчающая пучки РЬ — губчатая парен-
хима РР — палисадная паренхима, L — мен -
клетники Е •— •'Пидеомис 1/ — из Шпипбер-
1ена (арктическая область) 1 — общин вид
. — поперечный разрез чиста (обозначения
те ле)
Таблица
Количество однолетних форм н
процентах на различных высо-
тах (но Бонье)
Высота над уровнем моря в’at	Чис ю видов одно- и двух- летних в %
От 200 до 600.. . .	60
» too » 800		33
» 4)0 до вечных	
снегов	6
Типы высокогорных раете
ний
Среди главнейших эколо-
гических типов альпийских
растений имеется довольно
много общих с арктическими.
Однако, если сравнить
любые виды, растущие в арь
тических и альпийских обла-
стях, то в строении этих растений можно найти целый ряд отли-
чий: в форме, в величине, в строении листьев, стеблей и в дру
гих экологических особенностях.
В работе Бонье (1894), который сравнивал экземпляры одних
и тех же видов, взятых из арктических (Шпицберген) и высоко-
горных (Альпы) областей, выяснено, например, что арктические
140
чстения имеют более толстые и с менее диференцироваиными
тканями листья, с менее развитой палисадной тканью и с более
пухлой губчатой тканью, межклетники которой значительно
больше, чем у настоящих альпийцев (рис. 94).
Главнейшие характерные для альпийских областей экологи-
ческие типы.1
1. Тип эдельвейса. Весьма характерный тип для
альпийских областей с густо опушенными беловойлочными ли-
стьями, что придает всему растению своеобразный, очень краси-
вый облик. Эдельвейс пользуется
особенным вниманием всех туристов.
К этому типу относятся: в Альпах —
Leontopodiumalpinum (рис. 95),авКры-
му — Cerastium Biebersteinu (пис 99)
Рис % Viola oread^s (V al
taica) с крымских гор (нату-
ральная величина)
Рис 95 Leontopodium alptnum.
2 Тип крупноцветных, неопушенных тра-
вянистых растений. К этому типу можно отнести
Целый ряд маленьких растеньиц с крупными яркими цветами, как,
например, алтайскую фиалку Viola aliaica (V. oreades), иногда
сплошь покрывающую высокогорные луговые склоны многих
хребтов Сибири и растущую также в изобилии на Крымской вы-
сокогорной Яйле (рис. 96).
Затем таким же экологическим типом являются альпийские
генцианы, как, например, Gentiana acaulis (рис. 97), G. aliaica и др.
’——.____
1 Здесь не будем останавливаться на типах уже нам известных, хотя
JH11 так,ке характерны и для альпийских областей.
141
Следует отметить, что у большинства растений этого типа
как и среди некоторых других высокогорных типов, листья col
браны в прикорневые розетки. Листья в розетках, прикрывая друГ
друга, выставлены на свет лишь своими верхушками. СообразНо
с этим столбчатую ткань, утолщение эпидермиса, кутикулу и т п.
находим только в тех местах, на которые непосредственно падают
лучи солнца, а остальная часть листа обычно имеет губчатое строе-
ние, или менее утолщенный эпидермис и кутикулу. Кроме того
от направления лучей света зависит также направление самих
ассимиляционных клеток в листьях, собранных в розетки.
3. Луковичные и корневищ.
fH ы е альпийцы. Среди альпийских
растений имеется целый ряд таких, как, на-
пример, виды Gagea, Colchicum, Allium, Cro-
cus, Muscan, Ornithogalum и др., большин-
ство которых является раннецветущими ра-
стениями.
Нередко можно то или другое альпий-
ское растение встретить и на меньших высо-
тах над уровнем моря. Так, например, на
высших точках байкальских хребтов, назы-
ваемых в Сибири обычно <(гольцами», весьма
характерным растением является Rhododen-
dron chrysanthum, который, однако, растет
и в некоторых местах у самого Байкала, т. е.
значительно ниже «го оптимальных условий.
Исследования показали, что эти альпийцы
или, как их в Сибири называют, гольцовые
растения, растут у Байкала только там, где
его охлаждающее влияние создает для про-
израстания этих растений благоприятные
Рис. 97 Gentianaasau.- условия.
hs.	Необходимо указать, что экземпляры на-
стоящих альпийцев, попадая на более низ-
кие над уровнем моря места, могут терять некоторые свои вы-
сокогорные черты. Например, крымский эдельвейс, CerasUuni
Biebersteind, альпийский облик которого проявляется, главным
образом, в сильной скученности беловойлочных небольших его
листьев, выросший вне Яйлы на несколько меньшей высоте уже
в лесном поясе, отличается значительно менее опушенными, менее
скученными и более длинными листьями, анатомическое строение
которых тоже несколько уже иное (рис. 99).
В заключение нельзя не отметить, что экологию арктических
я высокогорных растений мы пока знаем очень мало. Между тем
поставленная в Советском Союзе большой важности проблема
продвижения земледелия на север требует срочного изучения
экологии этих растений, более глубокого знания своеобразных
особенностей их приспособлений.
442
В настоящее время работами Полярного отделения Всесоюз-
ного института растениеводства, расположенного под 57° 44' с. ш.
н 35 км от г. Кировска, установлено, что в условиях, напри-
мер, Хибинской тундры, дают хорошие урожаи не только специ-
альные северные формы культурных растений, но и некоторые
южные их формы.
Исследования показали, что здесь возможно возделывать иа
верновых культур овес, ячмень и некоторые формы яровой пшени-
Рис 98 Деркины Cassiope encoides в высокогорной оо ласти
(гольцах) в Южной Якутии. (Фото В. Сукачева )
цы, затем целый ряд однолетних растений на сено (вика, горох ir
Др.) и некоторые кормовые культуры (рис. 100).
Эйхфельд (1933) дает следующие данные урожая овощных
растений.
Названия культур
Капуста кочанная № 1
Котьрабя .	.	...................
Брюква Красносельская посев чеченами.........
>	> посадка рассадой
Репа Соловецкая ...	....
Морковь Нантская ............
Щавель Лионский (сырой массы)
Урожай в ц
на га
160
178
240
3^0
322
133
340
Опыты по земледельческому освоению Памира, производи’
иые под руководством Баранова, показали возможность возде-
лывания на высоте 3600—3900 м репы, турнепса, люцерны, дон-
143

Рис 100 Изучение экологии растений Хпбиногорекой тундры в естественных
условиях их произрастания близ г Кировска На снимке видно следующее
Термометры с фартучной защитой Последние предохраняют
шарики термометров от непосредственного нагревания солнечными луча-
ми В каждой паре термометров были один, сухой, другой влажный
У влажного термометра шарик обвязан батистом, который опускается в
небольшой стаканчик с водой Таким образом два термометра действуют
как
1 м ъи см и 10 см от поверхности почвы
Ат мометры — для измерения величины испаряемости
Анемометры — для измерения силы ветра
Весы в деревянном футляре для быстрого взвешивания срезанных
ветвей растений, у которых изучалась транспирация (Фото Г Поплавской )
психрометр Температура и влажность воздуха измерялись на высоте
Рис 101 Кольраби выращенные в Хибинах
ника, пырея американского и многих сортов картофеля, гороха
пшеницы и ячменя, причем во многих случаях отмечено повыще’
ние урожая культурных растений при выращивании их в горах
Так, например, урожай картофеля сорта Imperia с одного ку*,
ста на одинаковой почве на высоте 215 м составлял 1285 а, на высоте
1500 м 2 320 г и только на высоте 1650 м упал до 1606 а (Гребин-
ский, 1944).
II. ТЕПЛОТА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
1.	ТЕМПЕРАТУРА ВОЗДУХА
Температура воздуха, как известно, оказывает большое вли-
яние на физиологические процессы, отдельные функции и стадии
развития растения, причем жизнедеятельность всякого растения
может происходить лишь в определенных границах температуры,
т> е. при известном ее минимуме и максимуме.
Хотя температурные условия и могут быть достаточны для
существования растения, однако, температура воздуха в ком-
плексе с влажностью и другими внешними факторами определяет
или полное развитие, когда посеянное из семян растение дает
зрелые плоды, или неполное развитие, когда оно только растет,
а семян не дает.
В зависимости от тепла и влажности уже Декандоль разде-
лил растения на группы, которые в настоящее время имеют только
историческое значение:
1.	Гекистотермы или холоде любы, требующие холодного кли-
мата.
2.	Микротермы — свежелюбы, приуроченные к климату с холод-
ным периодом, со средней годовой 1° 0—14° и равномерным и умеренным оро-
шением.
3.	Мезотермы-—теплолюбы, приуроченные к климату с теплым
периодом во время вегетации, со средней годовой температурой в 15—20°
с хорошим зимним орошением.
4.	Ксерофилы — сухолюбы, растения сухих областей с минималь-
ным орошением.
5-	Гидромегатермы — зноелюбы, требующие максимума тепла
и влажности.
При изучении воздействия внешних факторов, комплекс кото-
рых составляет ту или иную внешнюю среду растения, в настоя-
щее время необходимо учитывать учение академика Лысенко о
СтаДийности развития растения.
Лысенко показал, что однолетние семенные растения разви-
еаЮтся в смене последовательных стадий.
Под стадиями развития Лысенко понимает те качественные
изменения, которые происходят в точке роста стебля и от кото-
РЫх, в связи с природой самого растения, зависит его полное раз-
итие. Не пройдя определенных стадий, растение не может достиг-
ать того полного развития, которое ведет к плодоношению.
Ьольшинство растений в продолжение своего развития требует
Одинаковых внешних условий; это, например, хорошо видно
147
у наших яровых и озимых хлебов. Так, если озимые пшениц^
будут расти все время в условиях повышенной температуры (вы-
ше 10—12°), то многие сорта этих пшениц не смогут плодоносить
Также не будут они плодоносить, если все время температур^
будет ниже 10—12°. Исследования Лысенко показали, что дЛя
плодоношения озимых пшениц необходимо, наряду с другими
условиями, определенное количество дней с температурой от о
до 10° (для прохождения стадии яровизации), а затем уже для даль-
нейшего развития их к плодоношению необходимы наряду с дру-
гими условиями более высокая температура и продолжительное
освещение (для прохождения световой стадии) (Лысенко, 1932).
Что касается оптимальной температуры, т. е. такой, при кото-
рой происходит наилучшее развитие растения, то мы можем гово-
рить о ней лишь в свете учения о стадийности развития растений,
причем каждая стадия может протекать при определенных мини-
мальных, максимальных и оптимальных температурных условиях.
Эти три температуры, называемые кардинальными температур-
ными точками, конечно, будут у разных растений разные.
Так, например, температура, необходимая для прохождения
одной из стадий развития, которую Лысенко назвал стадией
яровизации, даже для разных сортов пшениц будет разная.
Таблица 39
Температура, необходимая для наших пшениц, при прохождении стадии
яровизации (но Лысенко)
	Температура	Влажность семян
Для озимых сортов	 » яровых-, позднеспелых	 »	» ^раннеспелых		от 0 до 4- 2° > 4- 3 »4- 5° >4-10 4-12°	55% 50% 48%
Из табл. 39 мы видим, что стадия яровизации у озимых пше-
ниц протекает при довольно низких температурах (0—2°), тогда
как у яровых раннеспелых пшениц эта же стадия требует Д0'
статочно высоких температур (4-10----[-12°).
Минимальные, максимальные и оптимальные температура
воздуха, при которых происходит жизнь растений, зависят в свою
очередь от климатических, почвенных, биологических и целого
ряда других факторов.
Температура воздуха прежде всего зависит от географиче'
ского положения и высоты места.над уровнем моря. Вычисления
показали, что к северу на каждый градус широты до 71-й парал'
лели температура падает на 0,5%.
Падение температуры в горах с увеличением высоты их наД
уровнем моря составляет 0,56° на каждые 100 м вертикального
поднятия или 1° в среднем на 180 м. Изучение распределен*1
148
епла яэ земн°й поверхности показало, что широта и высота места
1 уровнем моря оказывают одинаковое влияние на изменение
температур. Поэтому, как известно, поднятие на гору равнозна-
чаще перемещению по широте в направлении к северу (рис. 102).
На температуру воздуха влияет еще и распределение суши
и морей, так как поверх-
ность земли нагревается
приблизительно в четыре
раза больше, чем поверх-
ность морей и озер, а ох-
лаждается быстрее. Поэто-
му суточные и годовые
амплитуды уменьшаются
по направлению от внут-
ренних областей конти-
нента к морю (рис. 103).
Далее, температура
воздуха зависит также от
различных местных усло-
вий, как, например, от
того или иного раститель-
ного покрова, (табл. 40).
Насколько сложна за-
висимость температуры
воздуха над землей от со-
стояния поверхности зем-
ли. показывает следующий
пример, взятый также из
Шимкевича. Он приводит
наблюдения экологической
станции Полесья относи-
тельно температуры воз-
духа над естественным
влажным и осушенным тор-
фяниками, находившимися
Друг от друга на расстоя-
нии 1 км, причем высота
первого торфяника превы-
шала второй на 20 см.
Вследствие этой хотя и не-
значительной высоты хо-
Рис. 102. Сравнение температур в двух
пунктах на одной и той же широте, но на
разной высоте. (По Ростеру.)
Рис. 103. Сравнение температуры в пунк-
тах примере ком и континентально распо-
ложенном, но лежащих на одной и той же
широте. (Из Ацци.)
Додный воздух должен был
бы с влажного торфяника стекать на осушенный, но в действи-
тельности более низкие минимальные температуры отмечены были
Над естественным, более влажным, а не над высушенным тор-
фяником (табл. 41 и 42).
Итак, температура воздуха зависит от целого ряда внешних
факторов. При этом не надо забывать, что на температуру впз-
149
духа имеют влияние даже небольшие топографические изменении
которые в силу этого в одной климатической области создаю^
еще целый ряд микроклиматов. Например, микроклимат кочек
и межкочковых понижений какого-либо сфагнового болота
микроклимат северного и южного склонов какой-либо долину
и т. п. будут между собой очень различны.
Таблица 40
Минимальные температуры воздуха, наблюдаемые над торфяником, в
поле и в лесу в Дублянах (Польша) 7 мая 1927 г. (по Шимкевичу)
Высота над поверх- ностью земли (в сл0	Торфяник	Поле	"			 R» Лес
5	— 5,6	4-од	+ М
50	— 3,2	4-1,2	+ 3,3
200	-1,6	+ 1,9	+ 3,2
Таблица 41
Средние минимальные температуры воздуха над торфяником в Полесье
(по Шимкевичу) за август 1929 г.
Высота над поверх- ностью (в см)	Торфяник	
	естественный	осушенный
5	7,6	9,7
50	8,2	9,7
250	10,2	10,8
Таблица 42
Наибольшие минимальные температуры 15 августа 1929 г.
Высота над поверх- Н0С1Ы0 (в см)	Торфяник	
	естественный	осушенный
5	3,6	7,8
50	5,1	7,7
200	7,2	9,2
Наконец, при изучении экологии растений следует еще счи-
таться с фитоклиматами, т. е. климатами, порождаемыми са-
мой растительностью. Например, фитоклиматы травянистых
ценозов отличаются от фитоклиматов лесных ценозов, находя-
щихся в одной и той же климатической области.
Насколько' данные, характеризующие фитоклимат, сильно
расходятся с данными, получаемыми на метеорологических стан-
150
яиях и на основании которых обычно характеризуемся климат
ЮЙ или иной области, хорошо видно из нижеследующих кривых,
изображающих температуры в 1 ч. дня над яровой пшеницей и
в обычных условиях метеорологической станции, в будке (рис. 104).
Из кривых мы видим, что эти температуры значительно более
высоки над яровой пшеницей, нежели в метеорологической будке.
Возникает вопрос, при каких же минимумах и максимумах
вообще возможна растительная жизнь? Так как эти вопросы от-
носятся к физиологии растений, то подробно останавливаться на
них мы не будем, а напомним только, что, во-первых, раститель-
ная жизнь наблюдается далеко на крайнем севере. Так, в аркти-
ческой области, у Шпицбергена, некоторые водоросли плодоносят
при —1,8°. В Сибири, в Якутии, лесные древесные породы пере-
носят зимой моро-
зы —60°. У Верхо-
янска средняя январ-
ская температура
равна —51,5°. Иссле-
дования показали,
что некоторые споры
бактерий не теряют
своей жизнедеятель-
ности при выдержи-
вании их в темпера-
туре жидкого воздуха
(—190°С). Максимов
наблюдал дыхание,
Рис. 104. Распределение температур с 21 по
30 июня 1914 г. над яровой пшеницей и в будке
в 1 час дня. Ростово-Нахичеванская областная
опытная станция. ‘ "
хотя и очень слабое,
у древесных пород
под Ленинградом при
температуре —20°.
Температура, при
которой растительная жизнь прекращается, некоторыми иссле-
дователями называется «нулем жизненной температуры» (Ацци)
или «специфической нулевой точкой», причем эти температуры
Для разных видов и для разных форм одного и того же вида очень
различны.
Кинсер предлагает принять за «нуль жизненной температуры»
такую среднюю суточную, которая соответствует, например,
У культурных растений появлению их всходов, причем она очень
различна у различных растений, а именно: 1
Для яровой пшеницы.........................
> овса...................................
>	картофетя
>	кукурузы...............................
>	хлопчатника ............................
1 Цитирую по Адди.
от 2,7 до 4.4е
6,0°
7,0°
12,7°
от 15,5° до 16,6е
151
Несмотря на все эти различия, зависимые от вида растение
все же в общем, по Ацци, нулем «жизненной температуп^’
можно считать 6СС, так как при этой температуре возобновляете^
или возможна вегетация для большой части культурных nJ
стений.
Низкие температуры действуют на различные растения разно
Так, у некоторых растений отмирание происходит даже при тем-
пературе выше 0°. Например, многие субтропические растения
отмирают при температуре от +1° до +10°С. Причина отмиранца
растений при температуре выше,0° пока точно не выяснена. Не-
которые исследователи предполагают, что у этих растений про.
исходит самоотравление, вследствие нарушения нормального
обмена веществ в клетках и накопления при этом вредных соеди-
нений.
Кроме гибели от самоотравления, многие южные растения
погибают при температуре немного выше 0° и от высыхания. При
температуре почвы немного выше 0° корни некоторых южных
растений уже не способны всасывать достаточное количество воды
из почвы, между тем как транспирация листьев продолжается,
вследствие чего наступает несоответствие между приходом и рас-
ходом воды. Это несоответствие вызывает физиологическую су-
хость, от которой растение начинает сначала завядать, а затем
погибает. Так, у табака, тыквы и др. при температуре от 4-3°
до 4-5° листья завядали несмотря на достаточную влажность
почвы через 6—12 часов (Туманов, 1931).
Как выяснено, у разных растений имеются различные при-
способления к переносу низких температур. В этом отношении
следует различать, как это и делают некоторые авторы (Иванов,
1936) холодостойкие растения, легко переносящие длительные
низкие температуры (от 0° до +10°), морозостойкие растения,
которые не погибают при замерзании, и зимостойкие, которые
переносят как замерзание, так и другие неблагоприятные условия
зимнего периода.
Кроме того можно еще различать заморозкостойкие растения.
устойчивые против заморозков. Известно, что одни растения очень
легко побиваются заморозками, как, например, огурцы, поми-
доры, картофель и др., тогда как другие растения эти заморозки
переносят хорошо, как озимая рожь, хвойные породы и др.
При этом одни растения более чувствительны к осенним, дру-
гие — к весенним заморозкам. К первым относятся растения»
которые привыкли к большему теплу и к более длинному вегета-
ционному периоду, как, например, древесная порода белая ака-
ция (Robinia pseudoacacia).
Те растения, которые, привыкнув к меньшему количеству
тепла, раньше распускаются весной, когда период заморозков
еще не прошел, страдают от весенних заморозков. Так, сибирская
ель больше страдает в Западной Европе от утренников, чем евро-
пейская (Морозов, 1928). Это же отмечается для сибирской пихты.
452
%. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОРОЗОСТОЙКОСТИ
И ЗИМОСТОЙКОСТИ
Исследование причин различной выносливости растений к
прозу имеет большое экологическое значение и с этим связано
также распределение растений на земной поверхности.
Прежде ботаники видели выносливость арктических и аль-
пийских растений к морозу только в одном лишь защитном дей-
ствии морфологических и анатомических особенностей, как-то:
в образовании пробковой ткани, в выделении смолы, в образо-
вании особых почечных чешуй, в низкорослости и т. п. Но позднее
такое исключительное значение всех этих признаков опроверга-
лось. Сакс уже считал, что все анатомо-морфологические черты
этих растений способствуют перенесению лишь резких колебаний
температур, действующих на них губительно.
В настоящее время названные анатомо-морфологические при-
знаки рассматриваются как приспособления не к низким темпера-
турным условиям, а к физиологической сухости во время зимнего,
холодного периода. Выяснено, что объяснить морозостойкость
растений одними лишь морфологическими приспособлениями
невозможно уже потому, что не у всех растений они имеются.
Например, Чильман наблюдал в 1885 г. во время полярной экспе-
диции цветущий экземпляр арктического хрена, Cochlearia jenes-
trata, при морозе в —46°; этот экземпляр, приостановив свой
рост, весной после оттаивания, продолжал цвести.
Этот пример, а также и некоторые другие привели Чильмана
к предположению, что холодостойкость растений зависит не от
внешних средств защиты, а лишь от внутренних свойств прото-
плазмы, а все «внешние» признаки защиты у растений являются
приспособлением к иссушающему действию ветров. Однако, не
сключена возможность, что известное изменение внешних при-
знаков растений является приспособлением не только к физи-
ческой сухости, но и к низким температурам. Возьмем, например,
приземистый рост арктических и альпийских растений, который
вызван у многих растений тундр и Альп также и непосредствен-
ным влиянием низкой температуры .воздуха. Приземистый рост
растений, в силу которого они плотно прилегают к более теп-
лой почве, защищает их от низких температур воздуха.
Как известно, убитые морозом растения чернеют, листья и*
теряют тургор, высыхают и погибают.
В настоящее время считается, что гибель растения от мороза
происходит от коагуляции протоплазмы. Коагуляция возникает
оттого, что кристаллы льда, разрастающиеся в межклет^ргках,
оттягивают из клеток воду. В связи с этим, протоплазма все более
11 более обезвоживается, а клеточный сок становится более кон-
центрированным. Кроме того, по Максимову (1913—1941) про-
топлазма испытывает также и давление со стороны растущих
кристалликов льда. Таким образом вымерзание является, по
153
заключению Туманова (1941), результатом разрушения строения
плазмы льдом.
Что растения погибают от мороза вследствие замораживания
воды в клетке, а не от непосредственного действия холода на
плазму, указывает то, что в состоянии переохлаждения, т. е.
когда льда не образуется, растения переносят без вреда такие
низкие температуры, при которых они погибают, если начинается
замерзание. Так, например, клубни картофеля в переохлажден-
ном состоянии выносят температуру —2—3°С, а при образовании
в них льда они погибают при —1°С.
Способность переносить замерзание у разных растений раз.
лична, в связи со способностью их переносить потерю воды и дав-
ление льда без коагуляции белков плазмы, причем в различных
тканях и в разное время года и на каждой стадии развития морозо-
стойкость у растений неодинакова.	*
Многие исследователи (Максимов, Туманов и др.) повышенную
морозостойкость растений связывают с некоторыми физиологи-
ческими процессами, которые происходят в растениях под влиянием
низких температур. Так, исследования показали, что с понижен-
ными температурами в растениях накапливаются сахара, увели-
чивается количество гидрофильных коллоидов, общая концен-
трация клеточного сока, что повышает устойчивость прото-
плазмы.
Сахар, накопляющийся вместо крахмала в зимующих расте-
ниях, а также и некоторые другие вещества, являются защитными
от вымерзания потому, что вследствие удержания ими части воды
в незамерзшем состоянии они уменьшают количество образую-
щегося льда. Смена крахмала сахаром наблюдается у всех ра-
стений, листья которых зимуют под снегом, причем, как выяс-
нено, содержание сахара в зимующих растениях является непо-
стоянным и его больше при пониженных температурах и меньше
при более высоких. Следовательно, фактором, повышающим морозо-
стойкость, является более высокая концентрация клеточного сока.
Что повышенная концентрация клеточного сока наблюдается у
растений более стойких к низким температурам, показали, напри-
мер, наблюдения Цививского (1934) над хлопчатником'? Так, он
установил, что экземпляры сорта «Навроцкого», которые сохра-
нились после морозов, доходивших до —7°, имели высокую
концентрацию клеточного сока.
Следует также отметить, что низкая температура воздуха
ослабляет дыхание и понижает ассимиляционную способность
растений. Исследования Л А. Иванова (1932) показали, что зимой,
напрЛкер, сосна значительно понижает свою ассимиляцию. При-
чиной зимнего ослабления ассимиляции является (по Иванову)
пнактивирование хлоропластов, которые при этом внешне из-
меняются и меняют свое расположение в клетках. Эти изменения
вызываются непосредственным действием низкой температура»
так как повышением ее среди зимы можно > несколько дней вер-
454
я5тть хлоропластам нормальный вид и возобновить фотосинтез
(Иванов, 1932).
' О влиянии низких зимних и осенних температур на транспира-
цию растений пока имеется очень мало данных (среди позднейших
работ главнейшими являются работы Weaver и Mogenson, Ива-
нова, Васильева, Рязанцева и Раскатова). Между тем исследования
Иванова (1925) показали, что зимняя транспирация имеет огром-
ное значение для решения вопроса о возможности культуры на
севере пород средних и южных широт, и относительное испарение
различных древесных пород Евразии в общих чертах обнаружи-
вает соответствие с их распространением. А именно, чем меньше
относительное испарение у древесных и кустарниковых пород,
тем дальше эти породы идут к северу или поднимаются в горы.
Изучая зимнюю транспирацию у Salix viminalis в одинаковых
условиях г. Ленинграда, выяснилось так же, что формы, происходя-
щие из континентальных областей (Куйбышевской, Омской, Иркут-
ской, Амурской), испаряли меньше, чем экземпляры, взятые из
более влажных областей (Ленинградской обл. и Западной
Европы) (Поплавская, 1945).
Большое значение в повышении морозостойкости у растений
имеет способность их к закаливанию. Закаливанием, как пишет
Туманов, называется комплекс процессов, повышающих морозостой-
кость растений. Эта подготовка растения к сильный морозам про-
исходит обычно осенью при постепенном падении температуры.
Так, Гепперт наблюдал, что однолетние растения Роа annua и
Fumaria officinalis, которые все время оставались воздухе,
не страдали при температуре —9°, а те экземпляры, которые
он перенес в теплицу с температурой +15° и потом опять вынес
на холод, погибли уже при —7°. Различной степенью закаливания
объясняется и различная степень морозостойкости растений в раз-
ное время года, причем наибольшая морозостойкость наблюдается
в холодные месяцы и наименьшая — летом.
Особенно сильно на степень морозостойкости растений влияют
колебания температуры. Частые замораживания и оттаивания могут
убить растение при менее низкой температуре, чем однократное
и медленное. Так, Гепперт наблюдал, что Lamium purpureum,
Stellaria media переносят мороз в —11°, —12°, но они погибали
при —4°, —5°, когда их подвергали шестикратному оттаиванию
в теплой комнате.
Исследования морозоустойчивых растений в закаленном и
пезака ленном состоянии показали, что более устойчивые сорта
проявляются только после закаливания, а до закаливания нет
существенных различий в способности переносить низкие темпера-
туры между устойчивыми и неустойчивыми растениями.
В настоящее время исследования, произведенные на основе
Учения*Лысенко о стадийности развития растений, показали, что
морозостойкость растений, прошедших и не прошедших стадии
яровизации, различна. Первые растения, т. е. те, которые прошли
455
стадию яровизации, оказались менее морозостойкими по сравнению
с теми, которые эту стадию еще не прошли (см. главу о яровиза-
ции). Накопление сахаров как защитных веществ от вымерза-
ния может итти различно у растений одного сорта, в одних и тех
же условиях, но на разных стадиях их развития. Так, после окон-
чания первой стадии развития, стадии яровизации, способность
растения накапливать углеводы резко падает, а наиболее интен-
сивное накопление их идет лишь на первой стадии развития.
Исследования показали, что степень выносливости растений
к низким температурам зависит и от их возможности быстро оправ-
ляться после неблагоприятного действия на них низких темпе-
ратур. Чем мощнее и сильнее растение, тем оно легче справляется
с вынесенными повреждениями.
Итак, устойчивость к морозу есть результат сложного взаи-
модействия целого ряда факторов. Поэтому, наибольшее значение
в выяснении степени морозоустойчивости растений имеют, конечно,
прямые испытания растений, в различных стадиях их развития
на морозостойкость, что делается при помощи особых холодильных
машин. Такие холодильные установки в настоящее время имеются
в некоторых физиологических лабораториях СССР.
Что касается высоких температур, то способность растений
противостоять действию этих температур, так называемая жаро-
устойчивоспщ также различна у разных растений и у разных орга-
нов одного и того же растения, но чем меньше воды в клетках,
тем они жароустойчивее.
Вредное действие высоких температур проявляется, как пишет
Л. А. Ивйюв, в нарушении правильного соотношения физиоло-
гических функций и в нарушении физического состояния плазмы,
вследствие свертывания коллоидов (особенно белков) под влия-
нием высокой температуры.
Надо отметить, что до сих пор экологическое значение высо-
ких температур очень мало изучено. В большинстве случаев ма-
ксимальные температуры, наблюдаемые в различных местах, пере-
носятся растениями обычно в виде семян, корневищ, луковиц
и клубней, т. е. в состоянии покоя. Поэтому считалось, что в
этом состоянии действие высоких температур на растение незна-
чительно. Однако, работы Лысенко о вырождении картофеля
(1935) заставляют обратить внимание на действие высоких тем-
ператур на клубни, так как это действие не всегда проходит для
них бесследно. Под влиянием высокой температуры в летнее
время, глазки картофеля, которые представляют собой укоро-
ченный стеблевой побег, проходят одну из стадий своего развития
и в таком «пробужденном» клубне при наличии высокой темпера-
туры происходят те изменения, • которые дают из этих глазков
вырожденные старые, дряхлые растения. «Вырожденные клубни
картофеля дают всходы, которые с первого же дня являются ста-
дийно более старыми, нежели всходы на этом же поле картофеля
из здоровых невырожденных клубней. Более старые, более дрях-
156
яь1е растительные организмы во многих случаях менее устойчивы
*ппотив различных заболеваний, в том числе, конечно, и против
рирусных болезней...» (Лысенко, 1935).
Надо думать, это влияние высоких температур может про-
явиться и у целого ряда других клубненосных луковичных и
корневищных растений.
Неблагоприятное действие высоких температур может про-
являться и у древесных пород, в виде ожога коры и опала шейки
корня. От ожога коры могут страдать, как указывает Морозов,»
только те породы, которые имеют гладкую тонкую кору — бук,
граб, пихта, но не те, которые снабжены толстой коркой, как дуб,
сосна, лиственница. От опала шейки страдают лишь некоторые
породы,например дуб, но в молодом возрасте. Высокие температуры
могут вызывать еще ожог хвои у ели (Морозов).
Как уже отмечалось, кардинальные точки температур не
только различны для разных растений, но они различны и для
развития отдельных органов растений. Например, рост побегов
у ели, пихты и лиственницы требует температуры в 7—10°, тогда
как развитие их корней требует более низкой температуры, а
именно 5—6°, а цветение этих пород происходит, наоборот, при
более высоких температурах.
Другие же породы, как, например, ольха, береза, лещина,
ива, цветут при более низкой температуре, а именно ранней весной,
тогда как развитие их вегетативных частей происходит при более
высоких температурах.
3. ТЕМПЕРАТУРА КАК ФОРМООБРАЗУЮЩИЙ ФАКТОР
Температура оказывает также и формативное действие на ра-
стение.
Приведем пример, хорошо иллюстрирующий температуру
как формообразующий фактор. Исследования показали, что экзем-
пляры-одуванчика (Taraxacum), выросшие в холодном отделении
оранжереи при t° 4—6°, имели более изрезанные листья, нежели
экземпляры того же биотипа и того же возраста одуванчика, но
выросшие в теплом отделении оранжереи при температуре
15—18°. Условия же освещения и влажность почвы у этих расте-
нийбыли одинаковы (Баранова, 1935 г. и Карандина, 1936 г.).
Эти наблюдения, полученные путем выращивания растений
в искусственной обстановке, дают объяснение наблюдаемой и
в природе сезонной разнолистности (сезонная геторофилия)
У одного и того же экземпляра целого ряда многих многолет-
них и двухлетних растений, как-то: у Taraxacum, Capsella bursa
pastor is, Senecio и др. Так, ранневесенние и позднеосенние листья,
развившиеся при более низкой температуре, своей более сильно
разрезанной и уменьшенной листовой пластинкой и очень расши-
ренным листовым черешком резко отличаются от листьев этих же
растений, появившихся при более высокой температуре.
157
Кроме того, листья более холодного вегетационного периода
обычно интенсивно окрашены антоцианом, поэтому они имеют
лиловато-зеленую окраску, тогда как листья более теплого вре-
мени зеленые и без Заметного окрашивания антоцианом (рис.
105 и 106).
Следует еще указать, что
Рис. 105 Форма листьев Taraxacum^
выросших при различной темпера-
туре воздуха: сильно изрезанный,
ранневесеннпй лист илист, выросший
в оранжерее при температуре 4—6°;
почти цельнокрайний лист, вырос-
ший в оранжерее при температуре
15—184
формообразующее влияние могут
оказывать, невидимому, и по-
чечные чешуи некоторых дре-
весных пород. До сих пор, как
известно, считалось, что почеч-
ные чешуи защищают; зачаточ-
ный побег от потери влаги. Но
опыты Поплавской и Бакуше-
вой показали, что удаление по-
чечных чешуй не всегда ведет
зачаток побега к гибели.
Интересно еще отметить, что
у некоторых побегов липы без
первой пары почечных чешуй
развились глубокозубчатые ли-
Рис. 106. Тагахасшп, цельнокрайние
листья которого развились после
перенесения его из грядки питом-
ника с сильно изрезанными ранневе-
сенними листьями в теплую оранже-
рею с 15—18°. (Фото Карандиной )
стья, напоминающие по своей изрезанности листья березы.
Удаление почечных чешуй, видимо, создавало какие-то иные
условия в почке, и молодые листья развились более изрезанными,
необычными для липы.
Пока нам известно очень мало данных относительно того,
что температура может иметь и формативное действие на
растение, так как вопрос этот еще почти не изучен.
158
. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ К ОПТИМАЛЬНЫМ, МАКСИМ АЛЬ-
jn,pf И МИНИМАЛЬНЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ РАЗЛИЧНЫХ КЛИМАТОВ
Растения по положению температурных кардинальных то-
чек, т. е. минимума, оптимума и максимума температур, при
которых может происходить их развитие, делятся на термофиль-
ные и фригорифильные растения. Первые — это теплолюбивые
растения с высокими кардинальными точками вторые— холодо-
любивые, требующие более низких температур.
Но положение кардинальных точек, при которых происходит
развитие растений, зависит от целого ряда других факторов,
обусловливающих то или иное существование растения, причем
каждая стадия развития одного и того же растения требует, как
известно, определенных внешних условий, в том числе — тем-
пературных. Эти требования могут быть настолько неодинаковы
для разных стадий каждого растения, что, по мнению Лысенко,
в настоящее время нельзя разделить все растения на две группы —
теплолюбивых и холодолюбивых, так как каждая стадия раз-
вития по-особому связана с условиями существования и не все
растения всю жизнь являются теплолюбивыми или холодолю-
бивыми.
Надо отметить, что минимальные и максимальные температуры,
при которых рост растений останавливается, не являются смер-
тельными точками.
Растения находятся между смертельными температурами и
температурами, при которых рост останавливается, в состоянии
оцепенения. Это оцепенение, как известно, переносится расте-
нием без вреда, если оно не длительное, если же оно продол-
жается долго — растение погибает.
По отношению к климату различают:
1.	Растения, приспособленные к тропическому климату.
2.	>	>	> умеренному	>
3.	>	>	> холодному	>
Приспособления растений, связанные с особенностями тро-
пического климата, выражаются, главным образом, в сдвиге мини-
мальных температур, с которыми связано их развитие, в сторону
высоких температур. Так, среди тропических растений имеются
такие, которые погибают при температуре выше 0° без образова-
ния льда в тканях.
В связи с большой продолжительностью вегетационного пе-
риода, в течение которого происходит накопление массы, расте-
ния в жарких странах отличаются большими размерами, а вслед-
ствие этого многие из них сильно деревянеют. Например, клеще-
®ина в нашем климате является травянистым растением, а в тро-
пическом — деревом.
На Сандвичевых островах (близ экватора) имеется всего 535
нидов, из которых 296 видов являются древесными растениями и
159
среди них из семейства фиалковых — древесное растение J sorters
dron и гвоздичных—Alsinodendron.
Также имеются древовидные папоротники; семейство сложно-
цветных представлено не только травянистыми растениями, но
и 10 древесными видами, тогда как у нас папоротники и указан-
ные семейства представлены лишь одними травянистыми рас-
тениями.
Приспособления растений к умеренному климату проявляются,
главным образом, в сдвиге высоких температур, при которых
происходит общее развитие растения в сторону низких темпера-
тур. В связи же с чередованием теплых и холодных периодов
умеренного климата наблюдается периодичность в развитии расти-
тельности. Последнее хотя наблюдается и у некоторых тропиче-
ских растений, но в умеренном климате эта способность является
характерной для всех растений.
У арктических и альпийских растений наблюдается большой
сдвиг оптимальных и максимальных температур, при которых
они развиваются в сторону низких температур. Так, например,
водоросль Sphaerella nivallis, покрывающая в горах снег красным
или зеленым налетом, имеет максимум для роста + 4°С и мини-
мум — 34СС.
Итак, в естественных условиях главнейшие приспособления
растений, связанные с температурными особенностями условий
существования в том или ином климате заключаются, главным
образом, в сдвиге кардинальных точек, при которых возможно
их развитие.
Изучение отношений растений к температурным условиям
привело многих исследователей к ряду попыток связать геогра-
фическое распространение растений с различными температур-
ными изолиниями. Так, например, предполагали, что северная
граница созревания плодов финиковой пальмы совпадает с годо-
вой изотермой 18—19°. Виноград созревает там, где средняя
температура с апреля по октябрь больше 15°.
По Кеппену северная граница лесов совпадает с июльской
[изотермой в 11°. Таких примеров совпадения распространения
[ растений с той или иной изотермой можно привести много, но надо
J отметить, что все они несомненно носят случайный характер.
Средние температуры сами по себе ничего не говорят, а, как
я уже упоминала выше, большое значение имеют колебания их.
Возьмем, например, изолинию средней годовой температуры
в +10°, которая проходит через Одессу и юг Ирландии. В Одессе
созревают дыни и арбузы, а мирты погибают, так как они не
выносят зимних холодов. В Ирландии же арбузы и дыни не со-
зревают, но мирты там хорошо растут, так как в Ирландии летом
температура ниже, чем в Одессе и для созревания арбузов и дынь
она недостаточна. Но зимой температура в Ирландии выше,
нежели в Одессе, и поэтому мирты, не переносящие низких тем-
ператур, растут хорошо.
160
Некоторые исследователи связывают границы распростра-
яения древесных пород с числом дней в году, имеющих опреде-
ленную среднюю суточную температуру. Так, Рубинштейн (см.
Оболенский, 1927, стр. 168) указывает, что распространение
нижеперечисленных древесных пород совпадает со следующими
линиями, соединяющими пункты, имеющие одинаковое число
дней с средней суточной температурой выше 5°.
Граница бука совпадает с линией в 210 дней					
	сливы		>	190	>
	яблони		>	170	>
	клена			160	»
	липы	>		150	>
>	ели	>	>	100	>
Точно так же Энквист (Enquist, 1924. См. Szymkiewicz, 1932)
указывал, что бук растет в Европе в тех местах, где средняя су-
точная температура воздуха выше 7* наблюдается более чем
225 дней в году.
Эти совпадения указанных изолиний с границами древесных
пород, однако, еще не могут говорить о причинной связи между
этими двумя явлениями. Лишь в том случае, если удастся вы-
яснить, на чем покоится эта связь, можно будет говорить о не-
случайности совпадения этих линий. Кроме того, для жизни
растения имеют большое значение как суточные амплитуды тем-
ператур, так и наличие определенных температур, часто низких,
для известных стадий развития растений. Методом же Рубинштейна
это совершенно не учитывается.
5. ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ
Температура почвы прежде всего зависит от тех же факторов,
которые определяют температуру воздуха, т. е. в первую оче-
редь от географического положения и высоты места над уровнем
моря, экспозиции и т. п. Но на температуру почвы влияют и свой-
ства самой почвы.
Температуры почв, лежащих даже рядом, но обладающих раз-
ными свойствами, резко отличаются между собой. Так, наблюде-
ния Келлера (1913) в окрестностях Красноармейска (б. Сарепты)
Дали следующие результаты.
Почва
Корково-стотбчатый со юнец . .
Солонцеватый б^рый суглинок
Темноцветная глина западин
На глубине
см
32,0—36
31,5—35,5
31,2—35,2
Температура
в 4 я. дня
20,3
19,2
16,3
Разница в температурах этих почв определяется несомненно
различными факторами. Здесь играли роль влажность, цвет
почвы и затемнение растительностью, которая на этих почвах
Различна по густоте п высоте. Вообще известно, что температура
Г. И. Поплавская.	161
почвы связана с влажностью ее. В общем сырые почвы бод^
холодны, чем сухие.
Для иллюстрации того, как влияют физические свойства
почвы (цвет, структура и т. п.) на ее температуру можно восподь.
зоваться наблюдениями Н. Ф. Комарова (1933) над темпера-
турой мелового субстрата. Дело в том, что в прежней литера-
туре были неверные указания, что меловой субстрат как в
условиях гор, так и равнины сравнительно более теплый, чем
темноцветные почвы. Но эти указания не учитывали, что
отражательная способность мела очень большая и обнаженный
меловой субстрат вследствие этого не должен быть теплее сосед-
них с ним темноцветных почв. Это подтверждают данные, полу-
ченные указанным автором при определении им температуры
меловых склонов в окрестности Бекарюковки по р. Нежеголь
20 августа 1932 г. Наблюдаемые температуры почвы и обнаженного
мела были следующие (табл. 43)
Таблица 43
Температуры темноцветной почвы и обнаженного мела
1. Склон с крутизной в 15—20°, экспонированный на ЮЗ.
Темноцветная почва
Поверхностный слой почвы	. . На глубине 32—36 см			Время отсчетов		
	11 ч. 10 м. | 11 ч. 40 м.		12 ч. 00 м.
	31,2° 22,0°	32,1° 22,2°	34,2’ 22,2°
Таблица 44
2. Склон с крутизной в 20—25°, экспонированный на юг.
Обнаженный мел
__________Время отсчетов_________
10 ч. 45 м. 11 ч. 20 м.| 11 ч. 50 м |12 ч. 40 м.
Поверхностный слой почвы .	25,0°	25,6°	26,8° ! 27,5°
На -гл} бине 32—36 см ........ 13,8’	13,8°	13,8° | 13,8’
Разница в температуре этих склонов в среднем достигает
6,3° (с плюсом для темноцветных почв), а на глубине возрастает
до 8,3°, несмотря на то, что второй склон с обнаженным мелом
и более крутой и южный (Н. Ф. Комаров, 1933).
Таким образом меловой субстрат холоднее темноцветной
почвы.
Относительно тепловых свойств известковых почв, опыты
Вольни показали, что эти почвы обладают меньшей способностью
нагреваться и охлаждаться, чем*другие минеральные почвы.
Поэтому они теплее неизвестковых и более темноцветных лишь
в холодное время и холоднее — в теплое время.
162
Очень сильное влияние оказывает растительность на почвен-
ayto температуру. Но эти вопросы относятся скорее к области
фитоценологии. Необходимо еще напомнить, что как суточные,
так и годовые колебания почвы с глубиной сглаживаются, а на
некоторых глубинах эти колебания прекращаются. Так, на глу-
Рис. 107. Сравнение температур воздуха и почвы
в 1 ч. дня для Нерчинской степи 1—10 июня
4911 г. (по наблюдениям В. Н. Сукачева и Г. И.
Поплавской.)
Довольно нпвкая температура почвы на глубине 70 см в
июне объясняется присутствием в атом районе так
называемого горизонта «вечной мерзлоты».
бине 80—100 см начинается слой постоянной суточной температуры,
а на глубине 15—20 м имеем уже слой постоянной годовой тем-
пературы. В парке в Лесном (окрестности Ленинграда) термо-
метр, установленный на глубине 19,6 м в буровой скважине в те-
рние полутора лет показывал неизменно одну и ту же температуру
в 6,1° (Оболенский, 1927).
Поверхностные слои почвы нагреваются сильнее, чем глубже
Ле'Кащие, и их температура нередко выше температуры воздуха,
Что хорошо видно на нижеприводимых кривых, составленных по
Наблюдениям Сукачева п Поплавской в Нерчинской степи (рис.
463
Температура почвы, как известно, оказывает большое влия-
ние на жизнедеятельность корней: так, низкая температура спо-
собствует в тех или иных условиях появлению физиологической
сухости» Однако исследования Радченко (1935) показали, что
в умеренном и холодном климатах в течение летнего сезона для
многих растений необходимо, чтобы температура почвы, в которой
развиваются их корни, была значительно ниже температуры воз-
духа, окружающего их надземные части. Этот температурный
градиент оказывает глубокое влияние на рост и развитие растений.
Так, лен дает наилучшее развитие в том случае, когда температура
почвы, в которой развиваются корни, равняется 10°, а темпера-
тура воздуха с надземными частями, 22°. При одинаковой тем-
пературе почвы и воздуха в 22°, развитие растения резко ухуд-
шается и растение не дает цветов. Если же выдерживать корни в
более высокой температуре, например при 34°, а надземные части
при той же температуре, что и раньше, т. е. 22°, то верхушечные
почки стеблей отмирали и растение все Погибало. Опыты Рад-
ченко со льном и гречихой показали, что повышение температуры,
при которой развиваются корни, выше 10° подавляет развитие
всего растения. У хлопчатника же на ранней стадии его развития
такой реакции не наблюдалось.
Таким образом разные растения по-разному приспособлены
к температуре почвы и воздуха, т. е. для каждого растения су-
ществует своя наиболее благоприятная комбинация температур-
ного градиента между корнями и надземными частями. Эту
величину можно пока найти лишь опытным путем.*
в. ВЕЧНАЯ МЕРЗЛОТА БАЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Говоря о низкой температуре почвы, необходимо напомнить,
что в полярных странах Западной и Восточной Сибири, а также
и южнее их, имеется слой мерзлой почвы — слой вечной
мерзлоты. Здесь, конечно, слово «вечная» имеет условный
характер, и вечной мерзлотой называется такой слой почвы, ко-
торый имеет отрицательную температуру, длящуюся непрерывно
минимум два года, максимум — тысячелетия и десятки тысячеле-
тий 'Сумгин, 1930).
Слой вечной мерзлоты образовался не при современном кли-
мате, а еще в ледниковый период. Площадь области с вечной мерз-
ло гой равна */2 всей территории СССР.
Прежде в литературе было распространено мнение, согласно
Вильду, что южный предел вечной мерзлоты совпадает с изотер-
мой —2°. Но в настоящее время известно залегание вечной
мерзлоты, например, на Амуре, где средняя годовая тем-
пература равна +2°.
Вообще, для существования вечной мерзлоты наиболее бла-
1 См. также ст. В. Люб и мен ко, Известия ЦИК СССР, 23/VI 1934.
4 64
гоприятными являются климатические условия, свойственные
континентальным областям, которые отличаются холодной, малс-
' снежной, длинной зимой, коротким летом, короткими осенью и
весной и малым количеством осадков во все времена года.
Вечная мерзлота, охлаждающая вышележащие слои почвы,
наибольшее влияние оказывает на растительность тогда, когда
глубина залегания ее не велика. Если же вечная мерзлота зале-
гает глубоко, то ее влияние на растительность ослабляется.
Поэтому многие более южные области, с залеганием вечной мерз-
лоты бывают покрыты тайгой, а еще южнее — и степью.
Глубина летнего оттаивания вечной мерзлоты зависит от
целого ряда причин: от рельефа и распределения снегов, от ха-
рактера почвы и циркулирующей в ней воды, от растительности
и т. д. Еще в XVIII столетии путешественник Зуев писал, что
на южной окраине Ямала близ рек Щучьей и Лесной (Пыдераты)
земля растаивает «по песчаным местам на две пядени, по низким
п мшистым тундрам на одну пядень не более; а по болотным топям,
обыкновенно под густым мхом, чистый лед находится» (Городков,
1932). Затем, как указывает Аболин (1913), циркулирующие
в почве воды весьма сильно влияют на понижение и исчезновение
горизонта мерзлоты. Обратное влияние оказывают застойные
воды. Более подробные данные относительно всех факторов,
влияющих на характер залегания горизонта вечной мерзлоты,
можно найти в работах Городкова и Сумгина.
Вечная мерзлота как экологический фактор имеет главным
образом косвенное значение. Она, с одной стороны, приостанавливает
рост корней вглубь, с другой стороны, охлаждая почву, вызывает
физиологическую сухость.
Низкая температура почвы у горизонта вечной мерзлоты из-
меняет направление корней выше самого слоя ме"рзлоты, так как
}же на некотором расстоянии от него температура настолько
низка, что корни расти вглубь не могут.
Поэтому, для райнов с вечной мерзлотой характерны деревья,
которые имеют поверхностную корневую систему или обладают
способностью образовывать новые придаточные корни, взамен
погибающих основных. Вместе с тем вечная мерзлота не исключает
возможности произрастания деревьев и с глубокими корнями,
но они растут только там, где мерзлота залегает глубоко.
Наконец, косвенное влияние вечной мерзлоты проявляется
еще в заболачивании и деформировании поверхности земли.
Первое происходит в силу того, что горизонт вечной мерзлоты
настолько плотный, что он является из-за этого водоупорным
горизонтом и в то же время сильно увлажняющим почву, при
постоянном оттаивании его в течение всего лета.
Деформирование же земной поверхности заключается в обра-
зовании различных бугрообразных выпячиваний, связанных с
Скоплением льда на небольшой глубине, или, наконец, с осе-
Данием грунта при таянии мерзлоты.
165
1. ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
ДЛЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ. ЯРОВИЗАЦИЯ
Учение Лысенко о стадийном развитии растений возникло
(1929 г.) и получило широкую известность под термином «Ярови-
зация».
Это учение заставляет многие вопросы по экологии растений
рассматривать иначе, чем это было принято раньше.
Так, это учение прежде всего заставило решительно изменить
взгляд на природу озимых и яровых растений, о которой было
высказано несколько различных суждений.
Как известно, озимые растения отличаются от яровых тем,
что при весеннем полевом посеве они не плодоносят в данный
вегетационный период, тогда как яровые, при посеве весной, пло-
доносят. Озимые же растения на зиму уходят под снег. С весны
следующего года они продолжают свое развитие, затем начинают
плодоносить и заканчивают свое существование. Такое разное
поведение озимых и яровых растений при весеннем их посеве
исследователями объяснялось или потребностью озимых в про-
должительном периоде покоя, или анабиотическим состоянием,
или необходимостью для полного их развития более длительного
вегетационного периода, или, наконец, специфическим действием
низкой температуры. Кроме того разница между озимыми и яро-
выми отмечалась также и в том, что для озимых характерно пре-
обладание вегетативного роста над репродуктивным, а у яровых,
наоборот, преобладание репродуктивного роста над вегетативным.
В настоящее же время учение о стадийном развитии коренным
образом изменяет взгляд на природу озимых и яровых растений.
Нам уже известно (см. главу о тепле как экологическом факторе),
что первая стадия развития растения, которая необходима ему,
чтобы плодоношением завершить развитие, названа Лысенко
стадией яровизации, за ней следует непосредственно
стадия световая.
Кроме того под яровизацией понимается и воздействие на
посевной материал как озимых, так и яровых растений в целях
ускорения их развития. Это воздействие заставляет озимые расте-
ния вести себя как яровые, именно колоситься при весеннем
посеве, а яровые — выколашиваться скорее. При этом поздне-
спелые сорта яровых становятся раннеспелыми. Это происходит
вследствие того, что, как пишет Лысенко: «Многие сорта пшеницы
и других растений при весеннем посеве не выколашиваются не
вследствие того, что температура весны и лета высока для всех
стадий развития этих растений, а вследствие того, что температура
высока для прохождения одной стадии развития (стадии ярови-
зации) этих растений. Без прохождения этой стадии растения не
могут перейти в следующую стадию, а отсюда отсутствие колоше-
ния таких посевов. После же прохождения озимыми растениям
стадии яровизации, при весеннем посеве, эти растения нормально
466
проходят весь цикл развития, который заканчивается созрева-
днем семян».
Рис. 108 и 109 иллюстрируют действие метода яровизации.
Таким образом, учение о стадийности развития выявило со-
вершенно новые особенности в природе ози*
лих и яровых растений и показало, что раз-
ное поведение их при посеве весной основано
на требовании разной внешней среды для
прохождения стадии яровизации, причем,
если озимым растениям дать необходимые
условия для прохождения их стадии ярови-
зации до посева (яровизировать семена), то
они весной ведут себя как яровые, т. е.
созревают к осени того же года. Внешние
условия среды для прохождения стадии яро-
визации у одних и тех же форм растений,
но произрастающих в разных районах, будут
разные, поэтому они могут быть в одних райо-
нах озимыми, а в других — яровыми. Для
иллюстрации этого приведем пример из ра-
боты Лысенко. Так, из 1427 образцов азер-
байджанских пшениц, которые были высеяны
в 1932 г. в Казахстане, 79,9% дали выко-
лашивание (без предпосевной яровизации),
т. е. в условиях этого района 79,9% всех	<
высеянных азербайджанских пшениц вели	W
себя как яровые и только 20,1% оказались №
озимыми. На северном Кавказе в совхозе Щ
«Гигант» этот же набор образцов пшениц дал до
иную картину, а именно яровыми оказались я
только 4,8%, а остальные 95,2% оказались и
озимыми (Лысенко, 1932—1935).
Можно привести еще следующий пример /
2
разной скороспелости одних и тех же форм
в различных районах. «Как правило, индий-
скпе пшеницы в Гандже выколашиваются на
11—19 дней раньше, чем финляндские, в
Одессе всего на 2—11 дней. При посеве же
в Хибинах большинство финляндских пше-
ниц выколашивается уже одновременно или
Даже раньше до 5 дней, чем индийские»
(Лысенко, 1935).
Яровизация заключается в действии целого комплекса внеш-
Рис. 108. Весенний
посев озимой пшени-
цы «Украинка». Ле-
вый снопик — посев
обычными семенами;
правый —яровизиро-
ванными семенами.
них факторов, среди которых температура играет существенную
Роль. Она, оказывается, должна быть различной для разных расте-
Най. Так, для яровизации озимой пшеницы требуется более низ-
температура (от -4-1°до +10°),нежели для яровой (от г{-5° до
ц выше).
467
Яровизация проходит у некоторых растений, напротив, прц
очень высоких температурах. Например, для яровизации хлоц-
чатника необходимо всходы его держать в первое время их раз-
вития (15—20 дней от дня посева) в жаркой теплице с темпера-
турой 25—30° (Лысенко, 1932).
Необходимо отметить также, что ускорение развития растений
яровизацией не есть простая стимуляция и не есть то ускорение
в развитии растения, которого мы достигаем действием, например,
теплых ванн. Так, мы можем теплыми ваннами заставить ветвц
Рис. 109. Часть образцов мировой коллекции пше-
ниц весеннего посева 1932 г. в г. Харькове.
Каждая пара снопиков отдельный сорт; а — растения посева
неяровиаированными семенами; б— растения посева ярови-
зированнымп семенами. " ”
древесных пород цвести в помещении зимой. Дело в том, что теплые
ванны (метод Молиша) 1 ускоряют развитие цветочных почек,
уже готовых и заложенных до этого, а яровизация как агро-
прием вызывает качественное изменение, ускоряющее процесс
развития растения к цветению и плодоношению.
Практическое значение яровизации. То, что, как
показали экспериментальные данные Лысенко, процессы, связан-
ные с яровизацией и в конечном счете приводящие к плодоноше-
нию растений, могут проходить не только в растениях, имеющих
уже хорошо развитые вегетативные части, но и в эмбриональ-
ном состоянии их, а именно еще в семенах, когда зародыш
1 См. Ганс М о л и ш, Физиология растений, 1932.
16S
уже тронулся в рост, имеет огромное практическое и теорети-
ческое значение. Таким образом эти процессы могут проходить-
еще в посевном материале. Метод яровизации позволяет выра-
щивать в полевой обстановке целый ряд растений, которые
в этих условиях без яровизации не могли бы развиваться
и плодоносить.
Сам метод яровизации растений заключается в том, что семена
растений, едва начинающие прорастать, а именно, когда зародыш
их чуть тронется в рост, подвергают воздействию известного ком-
плекса внешних условий в течение определенного числа дней.
Методика и техника яровизации для многих озимых и яровых
растений в настоящее время разработаны довольно полно. Лы-
сенко их описывает так: «Техника яровизации озимых и яровых
пшениц, которая применяется в колхозах и в совхозах, кратко
заключается в следующем. На каждые 100 весовых частей семян,
высыпанных ворохом на пол, в три приема вливается: для ози-
мых сортов 37 весовых частей воды, для яровых позднеспелых
воды вливается 33 части, для яровых раннеспелых 31 часть.
После смачивания семена озимых сортов пшеницы выдерживаются
при температуре 0—рЗ°, период времени от 35 до 50 дней в за-
висимости от сорта. Посевной материал яровых пшениц после
смачивания выдерживается от 5 до 15 дней при температуре от
+5 до 4-12°. Количество дней яровизации и температура, при
которой производится яровизация яровых сортов, зависят от
сорта пшеницы. Яровизация посевного материала как озимых,
так и .яровых пшениц производится под навесами, в сараях,
амбарах или иных зернохранилищах. Необходимая температура
для яровизации посевного материала регулируется толщиной
слоя семян, а также перелопачиванием этих семян» (Лысенко,
Теоретические основы яровизации, 1935).
Яровизация не только ускоряет развитие, но также увеличивает
и урожай. Лысенко говорит, что «в 1935 г. колхозы и совхозы,
применявшие яровизацию, получили по 5—6—7 тысяч центнеров
добавочного урожая. А вся страна получила в результате приме-
нения яровизации не меньше 12—15 млн. пудов добавочного
зерна».
Яровизация может иметь большое значение также в борьбе
с сорняками. Среди сорняков имеем также и озимые и яровые-
формы, биология которых различна даже в пределах одного рода.
Так, известные исследования Цингера показали, что среди рода
Camelina виды С, microcarpa и С, pilosa представляют собой
озимые растения, а С, glabrata и С, linocola являются яровыми.
Возможно, что яровизированные посевы тех или иных куль-
ТУР будут неблагоприятны для произрастания озимых сорняков-
и для дальнейшего их развития.
Опыты над произрастанием озимых и яровых сорняков пока-
зали, что первые требуют для произрастания более низких темпе-
ратур, чем вторые — яровые (Дорошенко, 1921) (табл. 45 и 46).
16»
Для озимой Draba nemorosa и яровой Setaria verticillata тре-
буются разные условия ^для произрастания их семян. Вместе с этим
и продолжительность вегетационного периода и целый ряд эко-
Таблица 45
Всхожесть озимого сорняка Draba nemorosa при разных температурах
(по Дорошенко)
Всхожесть в процентах
1°	Опыт 1-й 8—29 но- ября 1919	Опыт 2-й 16 января— 5 февраля 1920	Опыт 3-й 22 февр.— 5 марта 1920	Опыт 4-й 27 марта — 12 апреля 1920	Среднее из опытов
10—12Т	11,5	8	16	0	11,1
22—27°С	0	0	0	0	0
Таблица 46
Всхожесть ярового сорняка Setaria verticillata при разных температурах
(по Дорошенко)
Всхожесть в процентах
Г	j	Опыт 1-й	Опыт 2-й
10—12ГС	о	0
23—27°С	50	60
логических особенностей их: отношение к Свету, к влаге будут
также иные. Яровизированные же культуры в силу иного веге-
тационного периода могут так изменять эколого-биологические
особенности растений, что для дальнейшего развития тех или
иных сорняков условия будут уже неблагоприятными. Впрочем
необходимы дальнейшие исследования по данному вопросу.
Хотя яровизация в сущности относится к области физиологии
растений, но она очень важна и для экологии и нас здесь инте-
ресует экологическое влияние температуры, света и т. п. фак-
торов.
«При яровизации, — пишет Лысенко, — не только отдельных
видов, но даже и отдельных сортов необходимо создавать раз-
личные п в то же время соответствующие каждому сорту внешние
условия.
Соответствующими условиями для прохождения процессов
яровизации в посевном материале того или иного растения будут
те, которые необходимы для прохождения этих же процессов и
в целевых растениях в полевой обстановке. Поэтому, создавая
соответствующий комплекс факторов яровизации того или иного
растения, прежде всего необходимо знать:
170
а)	какая внешняя среда растению необходима в момент выра-
щивания его в поле или в искусственной обстановке для наиболее
быстрого прохождения отдельных стадий развития, обусловливаю-
щих плодоношение этого растения;
б)	какие отдельные факторы обязательно должны' входить
в состав внешних условий для того, чтобы процессы яровизации
проходили в растениях.
Только после выяснения этого можно приступить к воздей-
ствию на едва наклюнувшиеся семена соответствующим компле-
ксом внешних условий» (Лысенко, 1932).
Наконец, яровизация, сокращая период развития и повышая
урожай, может явиться мощным орудием в борьбе с засухой и
суховеями и важным средством для продвижения земледелия
далее на север.
Ш. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Свет как экологический фактор имеет значение для растений,
во-первых, как условие, необходимое для фотосинтеза, во-вторых,
как агент, усиливающий транспирацию, и, в-третьих, как фактор,
замедляющий рост. Но в различных условиях среды все эти
процессы протекают неодинаково.
Кроме этого, как показали исследования Лысенко, растению
необходимо получить определенное количество света или темноты
для прохождения, как говорит Лысенко, световой стадии. Это
является необходимым условием для нормального завершения раз-
вития растения, заканчивающегося плодоношением.
Эта стадия, непосредственно идущая после стадии яровиза-
ции, может проходить лишь в определенных условиях осве-
щения.
Естественный дневной свет состоит из света прямого и рассеян-
ного (диффузного),'который получается от отражения света обла-
ками и небом. Следовательно, полная радиация=прямому + рас-
сеянному свету.
Как в прямом, так и в рассеянном свете необходимо различать:
1)	интенсивность или напряженность света,
2)	количество или сумму света за известный период,
3)	состав света из различных лучей.
От всех этих величин и зависит тот или иной световой режим
местообитания растений.
1. АЛЬБЕДО
Для вычисления реального прихода и расхода лучистой энер-
гии важна также и та часть падающей на растение радиации, которая
отражается и рассеивается равномерно во все стороны и, следо-
вательно, растением не поглощается. Часть радиации, отражаю-
щаяся от данного тела, называемая альбедо, выражается обычно
в проценте от общей радиации.
Для экологии растений важно альбедо не только самих расте-
ний, но и различных элементов земной поверхности, как-то:
обнаженной почвы, воды, снежного покрова, так как от этого
зависит температура воздуха, окружающего растение.
Приведу несколько цифр для альбедо различных поверхностей,
полученных Калитиным (1930) для некоторых мест СССР.
172
Таблица 17
Альбедо различных поверхностей (в процентах)
Слуцк
Травяной покров.........25
Песок......	... 33
Снежный покров..........84
Ялта
Естественный грунт .	. 25
Мелкая поросль бука .	... 21
Нальчик
Травяной покров, выгоревший
на солнце ....	... 22
Галька р. Нальчик .....31
Эльбрус
Моренный песок . .	. . 10
Поверхность ледника .68
Из этих данных видно, как разнообразны могут быть величины
альбедо и оно должно внести значительные коррективы в вели-
чины прихода — расхода, так как вид и состояние поверхности,
на которую падает лучистая энергия, имеют громадное влияние
на нагревание этих поверхностей. Так, если актинометрический
прибор дает на квадратный сантиметр приток радиации в одну
калорию в минуту, то на поверхности снегового покрова (аль-
бедо 84%) на процессы нагревания пойдет только 0,16 калорий,
в случае же обнаженной почвы, песка (альбедо 33%) на на-
гревание пойдет уже 0,67% калорий; в том и другом случае раз-
ница громадная (Калитин).
К сожалению, пока имеется в Союзе только один пункт, где
ведутся систематические изучения альбедо земной поверхности —
это магнитная и метеорологическая обсерватория в Слуцке.
2. СВЕТОЛЮБИВЫЕ, ТЕНЕЛЮБИВЫЕ И ТЕНЕВЫНОСЛИВЫЕ
РАСТЕНИЯ
Хотя свет необходим для фотосинтеза, однако, по данным
физиологов, прямой пропорциональности между количеством
света и скоростью разложения углекислоты не наблюдается, так
как при усилении света он может оказать вредное влияние на
строму хлоропластов.
Из физиологии нам известно, что если увеличивать силу света
на одну и ту же величину, то фотосинтез будет возрастать на
величину все меньшую и меньшую и, наконец, при достижении
некоторой определенной силы света дальнейшее усиление не вы-
зывает усиления фотосинтеза.
Если мы изобразим графически зависимость фотосинтеза от
«илы света, откладывая по одной оси координат количество раз-
ложенной в единицу времени углекислоты, а по другой — интен-
сивность света в долях солнечного света, падающего на земную
поверхность в полуденные часы ясного летнего дня, то кривые
зависимости ассимиляции от количества света для растений,
взятых с открытых, сильно освещенных, и для растений с затенен-
ных местообитаний, будут разные (рис. ПО).
Как видим, световой оптимум фотосинтеза у светолюбивых
растений приходится на полное солнечное освещение, а у тене-
любивых на 1/10 и % полного солнечного освещения.
173
В связи с этим все растения обычно делят на;
1)	светолюбивые, или гелиофиты;
2)	тенелюбивые, или сциофиты;
3)	теневыносливые, т. е. такие, которые на прямом свету лучше
развиваются, но могут хорошо выносить и затенение.
Данное подразделение растений, как показали исследования
Лысенко, может не совпадать с делением растений по количеству
света, необходимого для прохождения их световой стадии. Так
имеются такие световые растения, которые световую стадию про-
ходят в темноте, и такие растения, которые эту стадию проходят
в условиях полного освещения (см. далее гл. о фотопериодизме).
Таким образом приведенное выше подразделение растений по
отношению к свету может иметь лишь ограниченное значение.
Рис. 110 Зависимость ассимиляции от интен-
сивности света у растений* светолюбивого (Na-
sturtium) и тенелюбивого (Oxahs )
и точки определения
температуры на раз-
личных сторонах пло-
да.
Однако оно для практики во многих случаях бывает очень по-
лезно, в частности для лесоводства. Так, в вопросе о совместной
культуре различных древесных пород приходится очень считаться
с этим подразделением растений. Термины «световые» и «теневые»
лучше употреблять для обозначения степени освещения отдель-
ных частей растений, которое может зависеть от их экспозиции
или того или иного положения. Например, на дереве необходимо
различать световые листья на ветвях, обращенных на юг, и тене-
вые на ветвях, обращенных на север.
Солнечный свет является также важным фактором, опреде-
ляющим величину транспирации. Так как лист поглощает сол-
нечные лучи, то температура листа на свету поднимается, а это
повышает транспирацию.
Насколько солнечная энергия, падая на растение, повышает
его температуру, видно из нижеследующих данных, взятых из
работы Соколовской (1933), относительно действия солнечной.
<74
радиации на температуру различных частей плода к а п е р ц а,
Да рис* Ш схематично изображено положение плода на земле
и точки определения температуры на различных сторонах плода.
Температура плода определялась при помощи термоэлектриче-
ского метода.
Интенсивность солнечной радиации, т. е. сумма прямой и рас-
сеянной радиации, учитывалась при помощи пиранометра Ка литина.
Наблюдения над температурой воздуха велись на высоте около
i/2 м одновременно с наблюдениями над температурой растений.
Они производились автором в Крыму на Кара датской биологи-
ческой станции в конце августа. Результаты их представлены
кривыми на рис. 112.
Рис 112 Кривые температуры различных частей
плода каперца Cappans spinosa, лежащего на земле.
1 — нтгивая температуры стороны плода, находящееся в тени,
2 — освещенной стороны плода, t — освещенной верхушни
плода, 4 — возд х* ч — v о< новтния плода, в — верхушки
плода с пол у теневой стороны.
Из этих кривых мы видим, насколько температуры плода
более высоки, чем температура воздуха, и насколько в различ-
ных точках температура плода была различна. Так, в точке № 2
на освещенной стороне средняя часть плода под действием падаю-
щих прямых лучей нагревалась максимально на 13° выше окру-
жающего воздуха, а именно температура в точке JN» 2 в 11 ч. 40 м.
равна 40°, а воздуха 4-26.4°. Противоположная, теневая сторона
плода, точка № 1, нагревалась меньше и лишь на 9° выше тем-
пературы воздуха. Интересно еще отметить, что верхушка плода
(точка № 3), обращенная к лучам солнца, нагревалась несколько
ниже (на 1,5), чем сторона, перпендикулярная к падающим лучам
(точки № 2).
Наблюдающиеся температуры в различных частях плода
обусловливаются главным образом неодинаковой степенью осве-
175
Рис. 113. Развитие тенелюбивого Teucrium
(вверху) и светолюбивого Amaranthus (внизу)
растений при разных ступенях освещения.
Полное освещение обозначено цифрой 5.
щения данных частей, находящихся под различным углом паде-
ния солнечной радиации.
Как видим, солнечная энергия, падая на растение, погло-
щается, превращается в тепловую и вызывает повышение тем-
пературы его, причем это повышение различно в различных ча-
стях растения. Это повышение температуры растения на свету
ведет к усилению транспирации, которая, как мы уже знаем,
предохраняет растение
от перегрева.
Что касается влия-
ния света на рост, то,
как известно из физио-
логии растений, опре-
деленную форму, раз-
мер и анатомическое
строение растение при-
обретает только при из-
вестной интенсивности
света, притом различ-
ной для разных расте-
ний, отдельных органов
и для каждой стадии
развития одного расте-
ния.
Так, для светолюби-
вых растений оптимум
развития падает на вы-
сокие интенсивности
света, а для тенелюби-
вых — на низкие. Это
хорошо видно на рис.
113, где изображены све-
толюбивое растение щи-
рица — Amaranthus и те-
нелюбивое—лесной теу-
криум — Teucrium, вы-
ращенные при различ-
ных интенсивностях све-
та, условно обозначен-
ных, начиная с наиболее слабой интенсивности, цифрами 2,3,4, 5.
Для Amaranthus оптимальным условием является полное
освещение, обозначенное цифрой 5, а для Teucrium эта степень
освещения подавляет его развитие.
3. СВЕТОВОЕ ДОВОЛЬСТВИЕ РАСТЕНИЙ
Степень теневыносливости растений определяется измерением
света в условиях, где они могут еще существовать, причем для
476
получения сравнимых данных берется отношение освещения,
падающего на растение, к освещению открытого места и называется
оно световым довольствием (Л), которое выражается правильной
дробью, так как освещение открытого места принимается за
единицу. Измерение света производилось различными способами,
причем измерялись в одних случаях только сине-фиолетовые и
химические лучи путем фотографической бумаги (Визнер, 1907),
в ДРУ111* — лучи, поглощаемые хлорофиллом, так называемые
физиологические, помощью особого прибора — фитоактинометра
в-третьих, вся радиация (Олькерс и Л. А. Иванов).
Световое довольствие различных древесных пород, найден-
ное по минимуму освещения (L min), т. е. по тому освещению,
которое наблюдалось в наиболее затененной части древесной
кроны и где вследствие этого происходит отмирание кроны, будет
следующее:
L min
Бук........	. . 1/60
Граб .....................1/56
Клен......................1/55
Ель.......................1/31
Дуб.......................1/26
Лещина	. . 1/19
Сосна...........\.....1/9
Береза..................1/8
Осина..................1/7
Лиственница . ... 1/6
Но в сущности эти данные очень недостаточны для понимания
потребности растений в свете, так как они основаны на учете лишь
лучей, действующих на фотографическую бумагу, тогда как из-
вестно, что лучи левой части спектра важны для растения не менее,
если не более, чем действующие на фотобумагу.
Для измерения физиологической радиации, которая, по опре-
делению Л. А. Иванова, представляет собой совокупность лучей,
поглощаемых зеленым пигментом растений — хлорофиллом, скон-
струирован Л. А. Ивановым упомянутый уже выше прибор —
фитоактинометр. Прибор этот состоит из двух термометров
с плоскими резервуарами, причем один из резервуаров наполнен
чистым толуолом, а другой толуолом, окрашенным хлорофиллом.
Разность показаний термометров служила мерой физиологической
радиации.
Для эколога также важно знать, как меняется световой климат
в зависимости от географической широты и высоты места над
Уровнем моря. Такие исследования были произведены Л. А.
Ивановым, который на основании многочисленных наблюдений
выяснил, что интенсивность лучей, падающих перпендикулярно
к поверхности, характеризующих максимум интенсивности пря-
мых лучей, с широтой местности мало меняется, хотя по распро-
страненному до сих пор мнению этот максимум должен сильно
взрастать с севера на юг. Так, на рис. 114, заимствованном из
Работы Иванова, видно, что годичное изменение интенсивности
ЭТих лучей на разных широтах и высотах почти одно и то же,
а именно, летом во время вегетации, в Неаполе [41° с. ш.) солнеч-
Г. и. Поплавская.	477
ный луч приносит ту же (или даже меньшую) энергию, что
под Ленинградом (60°).
Эта равномерность объясняется тем, что, как пишет Иванов, ца
севере ослабление радиации, связанное с меньшей высотой солнца
компенсируется, и иногда даже с избытком, большей прозр&ч1
ностью воздуха, благодаря меньшей абсолютной влажности.
Это, казалось бы, противоречит нашему ощущению, что на севере
лучи греют слабее, а на юге — сильнее. Последнее зависит от окру,
жующей нас температуры, и на севере при низкой температуре лучи
прямых
лучей
ния интенсивности
пс рпендикулярных
полуденного солнца. По оси
ординат показаны макси-
мумы интенсивности пря-
мых лучей, выраженные в
кал'мин./с.«3. Количество
энергии, приносимое лучем,
обыкновенно выражают в
тепловых единицах грамм-
калориях на 1 ел*2 в 1 ми-
нуту. (Из Л. А. Иванова.)
действительно меньше греют, а на юге
яри высокой температуре, эти лучи жгут*
Что касается влияния высоты места
над уровнем моря на интенсивность лу-
чей, то, как показали наблюдения, оно
увеличивается с высотой, но в разное
время года неодинаково, а именно гор-
ное солнце интенсивнее равнинного,
главным образом, во время покоя и на-
чала развития растительности, но не во
время вегетации.
Относительно изменения интенсивно-
сти рассеянного света от широты места
пока имеется очень мало наблюдений.
Что же касается изменения ее с высо-
той, то, как пишет Л. А. Иванов, для
ясного неба, с увеличением высоты обна-
руживается уменьшение абсолютной и
относительной величины рассеянной ра-
диации. Но так как рассеянная радиа-
ция увеличивается с появлением обла-
ков и при этом, как показали'наблю-
дения, она достигает больших величин,
а с увеличением высоты места увели-
чивается и облачность, то вместе с
атнм должна с высотой расти и интен-
сивность рассеянной радиации.
Для характеристики же того, как с широтой места изменяется
количество или сумма радиации, определяемая только количе-
ством прямых лучей, приведена табл. 48.
В этой таблице все местности разбиты на 4 группы, а именно:
полярную (80°), северную (60°), среднеширотную (48—54°) и юж-
ную (45—40°) и для каждой взяты средние из разных пунктов.
Из этих данных Иванов делает следующий очень интересный
вывод: разница в количестве получаемой за 4 вегетационных месяца
энергии между этими группами невелика. Так, между Крымом и Ле-
нинградом она не превышает 30%. На годичные суммы прямой ради-
ации влияние широты сказывается с большой силой и особенно эта
сумма возрастает к югу. Но так как главное развитие растений
178
Таблггца 48
Влияние широты местности на количество прямой солнечной энергия, падающей на горизонтальную поверхность
в период май—август (ио Л. А. Иванову)
		Суммы прямой радиации иа гориз. поверхность в больш. калор. па 1 сма											
Название места	Геогр. широт: в градусах												
		Май	Среднее	Июнь	Среднее	Июль	Среднее	Август	Среднее	За4мес.	Среднее	За год	Среднее|
Полярные условия местообитания: Шпицберген .	80,0	4,4	4,4	3,8	3,8	3,5	3,5	1,8	1,8	13,6	13,6	16,8	16,8
Северные условия местообитания- Ленинград . Стокгольм	60,0 59,3	7,5 9,4	8,4	8,2 9,3	8,7	7,9 8,5	8,2	4,2 5,9	5,0	28,0 33,2	30,6	39,3 47,4	43,6 54,7
Среднеширотные условия место- обитания: Кольберг . Потсдам Варшава Киев Вена	49,2 52,4 52,2 50,4 48,0	10,7 8,6 10,0 9,9 7,9	9,4	10,7 10,0 9,6 9,7 8,6	9,7	9,7 8,5 10,4 10,2 8,8	9,5	7,4 7,4 7,8 9,4 7,5	7,9	38,5 34,4 37,8 39,2 32,8	36,5	58,7 51,4 43,3 60,8 52,3	
Южные условия местообитания: Феодосия. . Севастополь ... Вашингтон		45,0 44,7 38,9	9,0 8,4 10,0	9,1	9,3 12,3 10,7	10,8	11,7 12,9 11,2	11,9	9,0 8,8 9,2	9,0	39,1 4к,4 41,1	40,9	80,6 83,2	81,9
													
в наших широтах охватывает примерно 4-месячный срок (май-аь„
густ), а из вышеприводимых данных количество солнечной энергщ
за эти месяцы почти везде одинаково, то отсюда вытекает, что в
северных шпротах, даже за полярным кругом, культура затруд,
нительнане из-за недостатка света, а лишь из-за неблагоприятных
температурных условий. Так, общая сумма полной радиации За
4 месяца составляет не менее 21 600 грамм-калорий на 1 см2. а
если коэфициент использования света растением принять рав-
ным 1%, то, как пишет Иванов, 1 га на Шпицбергене может дать
5000 кг урожая сухого органического вещества, между тем как
максимальная продукция его в Европе не превышает 4500 кг.
Итак, как показали исследования, для получения раститель-
ной массы световые условия полярных стран по интенсивности
освещения почти такие же, как и в южных широтах.
Иванов на основании этого пишет, что «на всех широтах
солнечной энергии достаточно для получения растительной массы
в количестве, получаемом теперь в Средней Европе». Затруднения,
которые при этом возникают, состоят не в недостатке световой
энергии для образования органического вещества, а главным об-
разом в недостатке тепла.
Что касается влияния широты места на качественный состав
естественной радиации, то инфракрасная часть к югу ослабляется,
но видимые лучи солнца около полудня у нас на севере и в тро-
пиках существенно не отличаются друг от друга ни по относи-
тельной, ни по абсолютной величинам (Л. А. Иванов).
С увеличении же высоты места над уровнем моря увеличи-
вается количество ультрафиолетовых лучей.
На основании наблюдений за отношениями растений к свету
в естественных условиях их произрастания выяснилось, что эти
отношения у разных растений разные.
Хотя было сделано немало специальных опытов и наблюде-
ний в природе над отношением древесных пород к свету, однако
нет еще окончательно установленной шкалы этого отношения
и разные авторы распределяют дредесные породы не в одинаковом
порядке по этому признаку.
Можно привести одну из наиболее известных шкал светолю-
бия деревьев, предложенную известным лесоводом Турским, ко-
торый располагает древесные породы, начиная с самых светолю-
бивых в следующий ряд:
1. Лиственница	10.	Ильмы
2. Береза	11.	Крымская сосна
3. Обыкновенная сосна	12.	Белая ольха
4. Осина	13.	Лгпа
5. Ивы	14.	Граб
6. Дуб	15.	Ель
7. Ясень	16.	Бук
8. Клен	17.	Пихта
9. Черная ольха
180
За пихте й можно поставить тисс и самшит.
Тисе разлагает углекислый газ при напряженности света
в 10 раз более слабой, чем лиственница, следовательно, хлоро-
Айллоносный аппарат тисса более светочувствителен. И действи-
тельно, исследования показали, что у теневыносливых растений
хлорофилла больше, и хлоропласты крупнее.
Для иллюстрации этого приведу некоторые данные (табл.
49), заимствованные из книги Любименко (1908), относительно
количества хлорофилла в граммах на 1 кг свежего веса листьев
разных по теневыносливости растений.
Таблица- 9
Количество хлорофилла у растений разных экологических типов
Количество хлорофил та
Хвойные	на 1 кг свеж, веса
листьев в г
1. Теневыносливые растения
Тнсс — Тахнз baccata	2,41
Пихта—Abies sibirica .	1,7г
2. Светолюбивые растения
Сосна — Pinvs Silvestris ....	1,13
Лиственница — Larix europaea.	1,15
Лиственные
1. Теневыносливые растения
.Ъщянт — Ceryl us arellana	4,80
Лица — filia, cordata........................... 4,40
2. Светолюбивые растения
Песчаный пырей — Elymus arenarius	1,95
Подорожник — Plantago lanceolate,	1,80
Теневыносливость растения определять возможно еще и по
положению его компенсационного пункта, т. е. той интенсивности
света, при которой дыхание будет как раз уравновешивать ассими-
ляцию и тогда вся выделяемая при дыхании углекислота будет
сейчас же потребляться при ассимиляции, а весь выделяемый
при ассимиляции кислород будет использоваться при дыхании.
Л. А. Иванов и Н. Л. Коссович (1932) дают следующую шкалу
теневыносливости древесных пород по положению их компенса-
ционного пункта, которая довольно близка к шкале Впзнера, со-
ставленной по световому довольствию в воне отмирания ветвей.
убывание теневыносливости Световое Убывание теневыносливости
° положению компенсацией- довольствие по положению компенсаци-
	ноге пункта	по Визнеру	опного пункта
1. 2. 3. 4. б.	Липа . Клен . Пихта Ель. Вяз		1/55 1/28—1/33	6.	Береза . 7.	Дуб . 8.	Сосна . . . 9.	Лиственница 10.	Ива	
Световое
доволь-
ствие по
Визнеру
1/9
1/26
1/9—1/10
1/5

Степень светолюбия и теневыносливости растений зависим
от целого ряда факторов среды, как-то: от влажности, от темпе-
ратуры, от почвы и др. Например, некоторые растения на се-
вере растут, главным образом, на освещенных, открытых местах
тогда как эти же растения на юге произрастают в лесах. Это об-
стоятельство, возможно, есть следствие того, что в зависимости от
температуры меняется и степень теневыносливости растения.
Затем, полное солнечное освещение скорее может нарушить
водный режим растения в более сухом, нежели в более влажном
воздухе. Поэтому вереск, растущий во влажном климате на
западе на совершенно открытых местах, при движении к востоку
в более континентальный климат переходит в лес, превращаясь из
светолюбивого в теневыносливое растение. Еще пример. Плаун,
Lycopodium selago лесное тенелюбивое растение, в средних широ-
тах поднимается высоко в горы и заходит в тундру, где растет
в большом количестве на открытых, сильно освещенных местах,
за лесной вертикальной границей, превращаясь из тенелюбивого
в светолюбивое растение, опять-таки в связи с более низкой
температурой воздуха в этих областях.
Известно также, что листья дерева на хорошо удобренной
почве лучше ассимилируют углекислый газ и поэтому имеют более
низкий световой минимум фотосинтеза, чем листья деревьев,
выросших на бедной почве. Итак, одно и то же растение в разных
условиях среды и даже в различное время его вегетации может
быть то светолюбивым, то теневыносливым; поэтому по отно-
шению к свету растения можно делить только условно. Например,
маргаритка Bellis perennis цветет с ранней весны и до поздней
осени, вследствие этого световое довольствие этого растения, при
котором оно дает цветы, будет различное весной, летом и осенью,
в зависимости от окружающей его температуры воздуха.
Необходимо отметить также, что у растений кардинальные
точки освещения менее п^тпянны, чем рассмотренные выше кар-
динальные точки тепла. Причем минимум, оптимум и максимум
освещения на разных стадиях развития растений будут разные.
4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ А
ОСОБЕННОСТИ СВЕТОЛЮБИВЫХ И ТЕНЕЛЮБИВЫХ РАСТЕНИИ
Физиологические и анатомо-морфологические особенности ра-
стений, выросших в условиях сильного и слабого освещения,
проявляются в ассимиляции, в транспирации и в осмотическом
давлении, что обусловливает и разницу в строении их листьев,
стеблей, цветов и корней.
Так, опыты показали, что кутикулярная транспирация слабее, а
устьичная сильнее у светолюбивых, нежели у тенелюбивых растений.
Осмотическое давление у светолюбивых растений будет больше,
чем у тенелюбивых, так как первые большею частью являются
ксерофильными растениями, а вторые — гидрофильными.
182
Если сравнить экземпляры одного и того же растения, но
выросшие в различных условиях, то, как известно, теневые и
световые экземпляры будут отличаться между собой и величиной,
п формой, и окраской стеблей, листьев и цветов. Так, теневые
экземпляры будут крупнее, стебли их развесистее, с удлиненными
междоузлиями, тогда как световые будут более низкие, с плотными
листьями, компактные с менее развесистыми стеблями, междоуз-
Рис. 115. Экземпляры Lactuca scariola, вырос-
шие в различных условиях освещения.
Левый экземпляр (1) вырашен при полном освещении,
правый при уменьшенном освещении. Обратить вни-
мание на общую форму роста листьев п на отсутствие
палисадной ткани в листьях теневого экземпляра.
лия которых укоро-
чены. Это хорошо
видно на рис. 115.
Левый экземпляр
Lactuca scariola вы-
ращен в оранжерее
при полном освеще-
нии, а правый там же,
но при уменьшенном
освещении. Первый
имеет стебель плот-
ный, прямой и листья
его тоже крепкие, хо-
рошо развитые, тогда
как теневой экзем-
пляр имеет стебель
тонкий, мягкий, по-
чти лежачий, мало-
облиственный и ли-
стья его тонкие, слег-
ка повислые. На по-
перечном разрезе ли-
стья их резко отли-
чаются между собой.
Листовая пластинка
светового экземпляра
толще, клетки ее
сильно вытянутые,
плотно прилегающие друг к другу,а теневой экземпляр имеет листо»
вую пластинку значительно более тонкую и без палисадной ткани.
Толщина листовой пластинки зависит от наличия и степени
развития палисадной или столбчатой ткани, которая у световых
листьев может быть многослойной, а у теневых или слабо развита
«ли у них совсем отсутствует диференциация на столбчатую
u губчатую ткани, и преобладает одна лишь более рыхлая губ-
^тая ткань из небольшого числа клеток. Эта разница хорошо видна
Также в листьях земляники, выросшей при разных условиях
°свещения (рис. 116).
Иногда в условиях сильного освещения с обеих сторон листьев
Развивается столбчатая ткань как на верхней, так и на нижней
Ст°РОне, т. е. развиваются изолатеральные листья.
183
Эпидермис у тенелюбивых растений обычно однослойный круп-
ный, тонкостенный и нередко с хлоропластами, тогда как эпидер.
2
Рис 116 Поперечный разрез через лист земляники Fra-
gana te$<a
1 — выросший на свету, г — в гена
ми с светолюбивых растений более мелкий, толстостенный и без
хлорофилла.
У тенелюбивых растений кутикула или совсем отсутствует
или слабо развита. Устьица лежат неглубоко, часто даже при-
Рис 117 Тенелюбивый М а] ап Летит bifolwm
I — общяи вид (Ил Саркисовой ) Обратить внимание на тинъие гоппаон-
тальные корневища А— поперечный разрез листа, В — апщермис лист?.
подняты и в меньшем количестве, нежели у светолюбивых экземп-
ляров, но сами устьица у них крупные. Эти особенности свой'
164
ственны как растениям одного и того же вида, но выросшим в раз-
яых условиях, так и видам родственным, но свойственным в одних
случаях тенистым, а в других освещенным местообитаниям. Такг
по данным Келлера и Лейсле (1923), если принять, что у степного
светолюбивого растения Asperula glauca на единицу поверх-
ности число устьиц равно 1С0, то у лесной тенелюбивой Asperula
odorata устьиц будет 14. Еще пример. У световой хвои сосны,
ели и пихты устьиц больше, нежели у теневой (табл. 50).
Табгима 50
Количество устьиц на 1 мм2 поверх поста у хвойных (по Иванов)
и Коссовяч)
Сосна		Ель		Пахта	
светов.	тепев.	свето р»	тенев.	светов.	тенев.
71	63	28	23	77	58
В связи с меньшей транс-
пирацией у тенелюбивых ра-
стений сосудистые пучки раз-
виты слабее.
Данные Зеленского о дли-
не жилок (в мм) на 1 см?
листа у тенелюбивых и све-
толюбивых растении это хо-
рошо иллюстрируют:
Тенелюбивые расте-
ния
Majanthenium bijohum
Parts quadrijoha
Athynum fihx femma
Светолюбивые расте-
ния
Medtcago falcata	.1143
Verbascum phoeniceum .1416
Reseda lutea	.1160
Механических элементов
v тенелюбивых растений так-
меньше, чем у светолю-
ивых. Этим объясняется полегание хлебов при излишне густом
°севе, т. е. при малом доступе света к стеблям (рис. 118).
Па ^лавне‘^1Пие анатомические особенности листа тенелюбивого
₽ Чтения хорошо видны на поперечном разрезе листа ки-
Рис
ИЯ Влияние света на реют меха-
нической ткани в стеблях ржи
1 — разрез через нормальный стебель, £ — че-
рез стебечь, полегшим от Излишней густоты
посева.
.177
. 184
. 213
485
слички Oxalis acetosella и майника, Majanthemum bifolium
обычно растущих в теневых лесах (рис. 117 и 119).	’
Столбчатая ткань здесь отсутствует, губчатая небольшая
клетки эпидермиса крупные. Опыты с Acer platanoides (Isabel
Thompson Isanogle, 1944) показали, что интенсивность
освещения влияет на структуру листа лишь на позднейших сту.
пенях его развития, приблизительно, когда листовая пластинка
Рис. 119. 1 — обший
вид тенелюбивой ки-
слинки Oxalis aceto-
sella, Корневища
очень разветвленные,
горизонтальные и
тонкие.
II —»поперечный разрез листа Oxalis acetosella.
равна 3 см длины. Конечно эти исследования требуют еще даль-
нейшего углубления.
Насколько анатомическое строение листьев зависит от отно-
шения их к свету, видно также из нижеследующей'шкалы тене-
выносливости древесных пород, составленной Сурожем (1891)
по анатомическим признакам их листьев, а именно по развитию
палисадной и губчатой паренхимы.
Убывание теневыносливости древес-
ных пород но анатомическим призна-
кам (ио Сурожу)
1.	Пихта 2.	Липа 3.	Ель 4.	Клен 5.	Вяз	6.	Дуб 7.	Береза 8.	Сосна 9.	Лиственница
Эта шкала в основном совпадает с вышеприведенным распре-
делением древесных пород по отношению их к свету.
“ Сурож отмечает также, что даже у световых форм одних и тех
?ке древесных пород на свету наблюдается увеличение слоя па-
лисадной паренхимы, которое выражается в удлинении палисад-
ных клеток и в образовании добавочных рядов палисадных кле-
ток. Например, у липы клетки верхнего палисадного слоя в тени
равны 31,25 микронам, а на свету — 95 микронам.
Можно еще отметить, что разные условия освещения также
сильно влияют на внешний вид не только травянистых растений,
Рис. 120. Опирали? побегов на затененных частях
кроны у бчка среди леса и на опушке (II). На-
лево бук, выросший открыто (1).
но и древесных. Хорошо известно всем, что в густом лесу деревья
совершенно лишены ветвей на значительном протяжении ствола,
а У деревьев, выросших вне леса, на свободе, ствол густо покрыт
ветвями почти от его основания. Это объясняется тем, что в лесу
верхние освещенные почки раньше трогаются в рост, распустив-
шись затемняют и тем самым задерживают распускание нижних
почек; вследствие этого нижние почки или совсем не развиваются
или развиваются очень плохо, как это видно на рис. 120.
Характерна еще для тенелюбивых растений так называемая
мозаика листьев, которая состоит в том, что большие и маленькие
листья распределяются взаимно так, что последние восполняют
промежутки между первыми не затеняя друг друга. Являясь
дологическим приспособлением к наилучшему использованию
187
освещения, листовая мозаика вызывает морфологические из-
менения длины черешков у листьев, угла их прикрепления к че-
решку ит. п., как изображено на рис. 121.
Мозаику листьев не следует смешивать с положением листьев
относительно света. По последнему Визнер различает:
1) афотометрические листья, которые не имеют какого-либо
определенного положения к свету, например у большинства
наших деревьев (береза, ива и др.);
2) фотометрические листья, ориентированные определенным
образом к свету. Например у компасного растения Lactuca scariola.
Что касается корневых систем у светолюбивых и теневынос-
ливых растений, то усиленное расходование воды светолюбивыми
растениями обеспечивается увеличением корневой системы. Так,
опыты Максимова, Лебединцевой и Красносельской-Максимовой
(1924) с фаоолью показали, что
тенелюбивые экземпляры на 1 см2
испаряющей поверхности имели
всего 0,34 мг сухого веса корней,
тогда как светолюбивые имели
значительно больше, а именно
2,39 мг.
Как видим, гелиофиты или
светолюбы по своим анатомо-
морфологическим и физиологиче-
ским признакам являются боль-
шей частью ксерофитами.
Что касается сциофитов, или
тенелюбов, то они являются мезо-
фитами или гигрофитами; напри-
мер, мезофильными растениями
Рис 121. Мозаика из несимме-
тричных листьев неодинаковой
величины. Ветвь вяза (Ulmus)
сверху.
наших северных темных лесов
будут: майник — Majanthemum bifolium, кисличка — Oxalis ace-
tosella, вороний глаз— Paris quadrifolia (рис. 122), папоротники
и др., а гигрофитом — Caltha palustris и др. Но есть и светолюбы,
которые также требуют обильного орошения, например хлопчат-
ник, рис, пальмы и др. Так, финиковая пальма приурочена к
источникам или грунтовым водам и требует, как говорят арабы,
чтобы у нее «голова была в огне, а ноги в воде».
Растения, условия местообитаний которых представляют собой
сочетание интенсивнейшей инсоляции с изобилием влаги в почве,
а иногда и с влажной атмосферой, могут быть выделены в особую
экологическую группу — гигрогелиофитов, комплекс признаков
которых отличается от рассмотренных других экологических
групп растений.
Гигрогелиофиты особенно связаны с открытыми долинами рек
ж с искусственным орошением степных и полупустынных районов.
Анатомо-морфологическими особенностями типичного гигрогелио-
фита, например риса, Oryza sativa, по исследованиям Радкевич
188
Рис 122. Parts quadrifolia.
А — общей вид, Б — эпидермис листа, В— кор-
невище.
(1934), будут следующие: отсутствие палисадной ткани, плотная
хлорофиллоносная ткань без межклетников с извилистыми стен-
ками, неутолщенная кутикула, сильное развитие суставных (мотор-
ных) клеток, сильное развитие аэренхимы и умеренное развитие
склеренхимы. Как видим, все анатомические признаки гигроге-
лиофитов представляют собой комплекс ксероморфных и гигро-
морфных признаков.
Для понимания световых условий, в которых развиваются
растения под пологом леса, необходимо учесть то, что свет, про-
ходя через листья, меняет-
ся не только в своем каче-
стве. но и количестве. На-
пример, световые климаты
открытого места и под по-
логом близлежащего леса
будут разные, так как
часть света задерживается
кронами древесных пород.
Среднюю величину освеще-
ния крон можно опреде-
лить, не измеряя ее непо-
средственно, а, как пишет
Л. А. Иванов (1932), «ее
можно найти вычислением,
зная две величины: во-пер-
вых — весь свет, падаю-
щий на данную площадь
насаждения, и, во-вто
рых, — свет, падающий
под его пологом. Первая
величина измеряется на
основании наблюдений,
производимых открыто
близ насаждений, при
вполне допустимом пред-
положении, что на гектар
леса падает то же количе-
ство солнечной энергии Q, которое рядом падает на гектар откры-
того места. Однако далеко не все это количество освещает
кроны. Только часть А из этого количества ими задерживается
(поглощаемая и отражаемая), а другая часть Т проходит сквозь
листья, в промежутки между кронами и в промежутки между
листьями в пределах каждой из крон. Так как общее освещение Q
можно представить в виде суммы задержанного и пропущен-
ного света, т. е. Q = А-\-Т, то искомое освещение, задержанное
кронами А = Q — Т. Следовательно, измеряя освещение от-
крытого места близ леса (Q) и освещение под пологом леса
(*)> мы получим возможность по разности двух этих величин
189
вычислить освещение (A)j приходящееся на долю всех крон на
данном гектаре.
Если число стволов на гектаре обозначим через N, то одна
крона получит освещение:
Указанные исследования Л. А. Иванова относительно свето-
вых условий под пологом леса выяснили еще, что «состав света
при прохождении его под пологом через кроны при всяком числе
стволов изменяется. Процент физиологической радиации падает
в среднем с 48—49% (открытые места) до 17% у хвойных и 10%
у лиственных», т. е. качество и интенсивность света в лесу за-
висят от состава и густоты насаждения.
В последнее время для учета силы освещения в природных
условиях пользуются соленовыми фотоэлементами, которые сое-
диняются с гальванометром. Хотя они дают лишь относительные
показания, однако для сравнительных исследований эти данные
являются вполне надежными для выявления особенностей в интен-
сивности освещения изучаемых фитоклиматов. В настоящее время
человек, стремясь все более овладеть управлением растительным
организмом, делает попытки заменять естественный свет — искус-
ственным. Выращивание растений на искусственном свету теперь,
когда техника этого дела достигла достаточно высокого уровня,
имеет уже огромные успехи. Мы можем круглый год снабжать
свежими овощами города далекого Севера для лучшего питания
и борьбы с цынгой.
В настоящее время уже выяснено, что растение совсем не
нуждается в такой интенсивности освещения, какую оно получает
в естественной обстановке. Кроме того, мы уже видели, что по-
требность растений в свете весьма непостоянна и меняется от
условий произрастания.
Как влияет искусственное освещение на строение самого
растения, пока имеется еще мало данных. Но искусственное осве-
щение, конечно, должно влиять не только на ход развития расте-
ния, но и на его анатомическое строение, на некоторые морфоло-
гические признаки, в силу того хотя бы, что влияние света здесь
тесно связано с влиянием тепла.
5. ФОТОПЕРИОДИЗМ
Особенно важное значение света как экологического фактора
проявляется в фотопериодизме.
Американские ученые Гарнер и Аллард в 1920 г. открыли,
что одни растения, как, например, фасоль, просо, когда день ко-
роче, а ночь длиннее, достигают полного разви+ия и сокращают
свой вегетационный период, другие же растения, как пшеница,
овес, этого же достигают при условии более длинного дня и корот-
490
^ой ночи. Первые растения (просо, фасоль) получили название
растений короткого дня, а последние (пшеница, овес) — расте-
ний длинного дня. Некоторые же растения, как показали опыты,
остаются нейтральными по отношению к длине дня.
Это влияние на растения соотношения между продолжитель-
ностью дня и ночи называется фотопериодизмом. Лы-
сенко, не отрицая влияния на растения длинного и короткого дня,
считает, что дело здесь не в фотопериодах и не в том, что растеш ю
необходима известная смена продолжительности дня и ночи,
а в том, что растение, как было выше отмечено, для своего нор-
мального развития должно пройти световую стадию. Эта световая
стадия связана с определенным количеством света. Для растения
так называемого «длинного дня» будет безразлично, дадим ли
мы ему длинный день, чередующийся с короткой ночью, или просто
непрерывный день на известный промежуток времени. Можно
путем искусственного непрерывного света дать возможность
такому растению пройти световую стадию, после которой будет
уже безразлично, каковы будут фотопериоды при дальнейшем
развитии растения.
Растения короткого дня, получив в самом начале своего раз-
вития, когда семена только трогаются в рост, после прохождения
стадии яровизации, определенное количество совсем темных дней
(для более взрослого растения такая «доза» темного периода,
конечно, губительна), как показали опыты с просом, будут в даль-
нейшем ускорять свое развитие и при длинном дне и при беспре-
рывном освещении, т. е. опять независимо от того или иного
фотопериода. Поэтому относительно растений короткого дня
Лысенко (1932) пишет следующее: «Эти растения для одной из
своих стадий развития не только не требуют света, но наоборот
требуют, наряду с другими факторами, непрерывной темноты. Эта
стадия может проходить и при известном чередовании света и тем-
ноты (длинная ночь и короткий день). Все остальные стадии, по
крайней мере у таких растений, как просо и соя, могут проходить
не только в условиях длинного дня, но даже и при беспрерывном
освещении».
В последнее время некоторые физиологи (Чайлахян, Мошков
и др.) считают, на основании своих исследований, что фотоперио-
дические условия влияют на растение через листья. По их мнению
в листьях образуется особый гормон цветения, который и обуслов-
ливает прохождение соответственной стадии. Однако, эти иссле-
дования требуют еще дальнейших углубленных изучений.
Теоретические высказывания Лысенко о сущности светового
режима растения имеют огромное значение для практики. Они
дают возможность культивировать многие растения независимо от
географический широты. Мы можем, дав вначале растению опре-
деленный комплекс условий, необходимый для прохождения его
световой стадии, продвигать на север южные растения короткого
Дня, а на юг—северные растения длинного дня.
<91
Таблица щ
Соотношение веса отдельных частей ячменя и проса в зависимости
от длины дня (по данным Разумова)
Растение	Длина дня (в часах)	Вес в процентах от общего веса					
		листья	корни	стебли	колосья или метелки	Всего	
						вегетат. частей	репро- дукт, частей I
Ячмень	|	18 12	12 30	11 32	55 37	22 1	23 62	77 38
Просо.	|	18	25	17	40	18	42	58
	12	19	10	26	45	29	71
Прохождение пли
непрохождение свето-
вой стадии растением
проявляются не только
в укорачивании или
удлинении периода от
всходов до зацветания
и плодоношения, но они
оказывают влияние на
весь внешний вид расте-
ния.
Для иллюстрации
этого приведу цифровые
данные из работы Разу-
мова относительно раз-
вития отдельных частей
при изменении длины
дня у ячменя — расте-
ния длинного дня п у
проса — растения ко*
роткого дня (табл. 51).
Из этих данных вид*
но, что у ячменя, расте-
ния длинного дня, веге-
Рис. 123. Влияние длины дня на просо. тативное развитие полу-
чает преобладание при
J — рястевие, выросшее при 13 светлых часах; S — клплтылм ттир я прпПО-
ра<теяме, выросшее при 12 светлых часах.	пиришим дне, a pt у
дуктивное при длинном
дне. У проса, растения короткого дня, соотношения получаются
обратные (рис. 123). Из этого же опыта мы видим также, что
у ячменя (растения длинного дня) при коротком дне и у проса
(растения короткого дня) при длинном дне преобладает вегета-
<92
«гивное развитие. Последнее вызвано том, что указанные расте-
ния в данных условиях нс могут пройти тех стадий, которые необ-
ходимы для перехода их к пло^Ьношению. Но если просо в на-
чале развития его, а именно, когда семена только наклевыва-
ются, поместить на некоторое количество дней в темноту, а затем
дать ему или длинный день или беспрерывное освещение, то соот-
ношение веса отдельных частей проса уже будет иное, нежели в
приводимом выше опыте Разумова. Такое яровизированное просо
быстрее развивается и в то же время имеет одинаково сильно раз-
витые вегетативные и репродуктивные части, как это и видно
на рис. 124.
Рис. 124. Влияние яровизаций на просо. От посева до созревания выращи-
вались в условиях непрерывного освещения. Растения двух левых вазонов
из обычных семян к выбрасыванию метелки не приступили. Растения двух
правых вазонов из яровизированных семян выбросили метелку. k
Пример из огородных растений. Шпинат, растение длинного
дня, на опытной станции при Тимирязевской сельскохозяйствен-
ной академии выращиваемый при 12-часовом дне, не дал совсем
цветочных стрелок, а образовывал все новые и новые лпстья,
Доведя их до 210 в одной розетке. На контрольном же опыте
шпинат 2/VIII пошел в стрелку и 29/VIII созрел окончательно
(табл. 52 и рис. 125). (Эдельштейн, 1044.)
Древесные породы также реагируют на изменение длины дня.
Опыты показали (Мошков, 1930, Богданов, 1931), что, например,
белая акация (Robinia pseudoacacia) в Ленинграде при укорачи-
вании дня заканчивает свой рост в конце июля и сбрасывает листья
в августе. Стебли ее покрываются пробкой, древесина успевает
вызреть 1 и вследствие этого морозоустойчивость белой акации
1 Под «созреванием» побегов древесных пород следует донимать прекраг
прение их роста и покрытие их пробкой.
13 г. И. Поплавская.	193
повышается настолько, что такие ее экземпляры могут перезимовы-
вать в ленинградском климате без покрытия.
Тлб-Лихих 52
Влияние длины дня на шпинат (по Эдельштейну)
Посев 7/VI
П р о должительн о сть освещения	Время учета	Вес розет- ки в г	Число листьев в розетке	Вес стрелки в г
12-часовой день		2/VIII	186	34			
	29/VIII	327	118	—
	15/ IX	535	210	—
Полный день (контроль).	2/VIII	—	—	116
	29/VIII	—	—	224
	15/ IX	—	—	—
Приведу пример иа работы Богданова (табл. 53) относительно
влияния укорачивания дня на хвойную породу — лиственницу
даурскую (Larix dahurica, рис. 126).
Рис. 125. Шпинат. Растение слева подвергалось 12-ча-
совому освещению. Следующие два контрольные; средний
мужской экземпляр, справа женский.
Для опыта взяты были уже двухлетние, хорошо развитые
лиственницы по 10 см высоты. Для них день укорачивался, начи-
ная с 10 июля. Результаты этого опыта получились следующие*
194
Таблица 53
Влкянже длины дня на развитие лиственницы даурской (по Богданову)
рост в высоту закончился.
Средняя высота в см .
Хвоя опала.
Контрольные Укорд°^иый
5/IX	20/VII
31	18
15/X	15/IX
Через десять дней, после укорачивания дня рост опытных сеян-
цев прекратился, в конце августа побеги вполне созрели, почти
сформировались, а 15 сентября
уже осыпалась вся хвоя.
Контрольные закончили рост
только в начале сентября, а
хвоя их осыпалась на целый
месяц позже, чем у опытных.
На рис. 126 (фото 15 сентября)
хорошо видна разница в разви-
тии контрольных и опытных се-
янцев даурской лиственницы.
Укорачивание дня влияет и
на процесс клубнеобразования.
Так, если картофелю, разви-
вающему надземные органы
(ботву) в условиях длинного
дня, переменить световой режим
и значительно укоротить день,
то он очень быстро останавли-
вает свое развитие и приступает
к обильному клубнеобразо-
ванию.
Многочисленные опыты (Гар-
нера и Алларда (1920, 1923),
Разумова (1931) и др.) казалось
бы противоречат многолетней
практике культивирования кар-
тофеля в северных широтах
Союза, т. е. в условиях длинного дня, так как известно, что карто-
фель на северном длинном дне удается лучше, чем на южном корот-
ком. Но дело здесь в том, как пишет Лысенко, «что картофель как
растение длинного дня наиболее быстро развивается в условиях
Длинного дня, а еще лучше в условиях беспрерывного освещения.
Если развитие идет быстро, а этому способствует длинный север-
ный день, то в большинстве случаев все продукты фотосинтеза
идут исключительно на развитие растения, а не на клубнеобразо-
вание. Это легко наблюдать в экспериментальной обстановке,
хотя бы в наших опытах. Растения, при выращивании их на бес-
прерывном освещении, чрезвычайно быстро перешли в стадию
195
/	2
Рис. 126 Лиственница даурская
(Laux dahunca).
I — выросшая при нормальном дне, 2 —
выросшая при укороченном дне. Листвен-
ницы, росшие при коротком дне, хотя и
развивались слабо, но раньше п-решли к
периоду поноя и лучше приготовились к
зиме.
цветения, не образовав за это время клубней. Весь пластический
материал был потреблен растением без остатка на развитие стеб-
лей и цветов. То же самое происходи'*’, очевидно, и при культиви-
ровании картофеля в северных районах Союза. В первое время
после всходов картофель быстро развивает одну стадию за дру-
гой, переходит к цветению и к образованию плодов (ягод), в тех
случаях, если цветы не опадают. С опадением цветов или, еще
лучше, с завязыванием ягод, цикл растения окончен, конечная
стадия развития закончена, но природа картофеля такова, что
с завязыванием ягод или цветов растение не погибает, а продолжает
ассимилировать, и продукты фотосинтеза могут полностью откла
дываться в клубни» (Лысенко и Долгушин, 1932).
При перенесении картофеля с развившимися уже надземными
частями в условия короткого дня происходит торможение даль
нейшего развития картофеля, без прекращения при этом процесса
фотосинтеза. Продукты фотосинтеза тогда уже идут на образование
клубней Поэтому, клубнеобразование в данном случае хотя и
является результатом прямого воздействия на растение корот-
кого дня, но оно объясняется действием его на замедление даль-
нейшего развития растения. В полевых опытах замедлять разви-
тие картофеля укорачиванием дня, конечно, трудно, а поэтому,
наоборот, необходимо ускорить его развитие. Одним из условий,
действующих ускоряющим образом на наступление цветения
у картофеля, является длинный день. Поэтому посадочный мате-
риал картофеля необходимо подвергнуть воздействию длинного
дня. Растение из таких клубней ускоряет цветение, а вместе с этим
ускоряет и усиливает процесс клубнеобразования.
Техника предпосадочного воздействия на клубни картофеля,
по методу Лысенко, широко применяемая в производственной
практике СССР, очень проста. Она заключается в том, что клубни,
нанизанные на миллиметровую проволоку или шпагат, подвеши-
вают в вертикальном положении в теплице за 20—30 дней до
посадки в поле. Все глазки клубней должны равномерно осве-
щаться днем солнечным светом, а ночью, если возможно, электри-
чеством. При таком воздействии глазки (почки) клубней быстро
прорастают, но благодаря свету и сухости воздуха ростки полу-
чаются настолько укороченными, что нет опасности облома их
при перевозке на поле. Связки картофеля можно подвешивать
и не в теплице, а в любом помещении, где будут свет и температура
15—20° (Лысенко и Долгушин, 1932).
LV. ВЕТЕР КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Ветер как экологический фактор имеет главным образом влия-
ние на транспирацию растений и оказывает механическое воздей-
ствие на них. Влияние ветра проявляется не везде в одинаковой
степени; наиболее резко оно сказывается в широких открытых
равнинах, какими являются степи и пустыни, на морских побе-
режьях и в горных областях.
Влияние ветра на транспирацию связано с тем, что в одних
случаях он является фактором иссушающим, а в других может
способствовать появлению влаги.
Иссушающее действие ветра вызывается тем, что ветер повы-
шает транспирацию и приводит к висттханию, например, почек
Рис 127 Флагообразная форма деревьев, растущих под влиянием ветра
Можжевельники у «Ласточкина гнезда> в Крыму, выросшие под влиянием
сильных прибрежных ветров
на падветренной стороне стволов древесных пород; вследствие
этого ветви на этой стороне совсем не развиваются или разви-
ваются очень слабо, тогда как на подветренной стороне ветви
развиваются хорошо. Такое неодинаковое развитие ветвей при-
дает кронам деревьев однобокую, флагообразную форму, ветви
как бы острижены и округлены, вследствие отмирания и остановки
роста их верхних частей (рис. 127).
Иссушающее действие ветра ведет, вообще, к появлению у ра-
стений черт ксероморфии.
Важное значение ветра проявляется еще и во влиянии его на
распределение углекислоты в воздухе, которое оказывает дей-
ствие на ход ассимиляции растений. Интересные данные относи-
тельно влияния ветра на содержание углекислоты в воздухе при-
водятся Шимкевичем (1934). С 1 м верхних слоев почвы в 1 час
приблизительно выделяется 0,4 г углекислоты. Эта углекислота,
выделяемая почвой, увеличивает содержание углекислоты как
припочвенного воздуха, так и воздуха до 2 м высотою.
По данным Шимкевича, например, в окрестностях Экологиче-
ской станции Полесья 7/VH 1931 г. припочвенный воздух содер-
жал 1,22, а на высоте 2 м — 1,27 мг/л углекислоты С увеличением
же ветра содержание углекислоты значительно убывает, как это
и видно из приводимых данных, заимствованных из работы выше-
указанного автора.
Время Сита ветра Концентрация
3,00	0,0	1,22
5,00	0 8	0,67
8,00	1,2	0,51
Такое убывание углекислоты связано лишь с влиянием ветра,
так как это не наблюдается в тихую погоду.
Механическое действие ветра проявляется в простом искри-
влении и изогнутости стволов и ветвей, в ломке их, что понижает
Рис 128 Влияние ветра на рост в высоту Растения с
опорой отмечены полоской белой бумаги вокруг ствола
хозяйственную ценность древесины Так, низкий рост, искривлен-
ность, небольшой диаметр стволов, большой процент сухостоя, ве-
тровала, дает древесину низкого качества и в меньшем количестве.
Вышеотмеченное механическое влияние ветра большой силы
Л А. Иванов называет патологическим действием, более же сла-
бые его интенсивности являются постоянным фактором нормаль-
ной* жизни растения Исследований действия ветра как экологиче-
ского фактора в этой нормальной жизни имеется пока очень
мало. Исследование действия ветра было произведено Л А. Ива-
новым (1934). Автор изучал действие ветра на небольшие кленки
4—5 лет, посаженные в одинаковые условия, но одни из них были
подвязаны к опоре, не позволявшей раскачиваться стволу, а дру-
гие, стоявшие вперемежку с первыми, свободно раскачивались
зетром. Опыт велся 3 года. Это исследование показало, что раска-
чивание ветром задерживает рост и экземпляры без опоры заметно
отстают в росте. Так, высота кленков с опорой в конце 3-го года
равна 115—185 см, в среднем 150 см, а высота кленков без опоры —
97—136 см, в среднем — 118 см (рис. 128).
Затем ветер усилил неравномерность в росте годичного кольца
по вертикали ствола, вследствие чего усилил и сбежистость ствола.
Неблагоприятное действие ветра на рост, по мнению Иванова,
вызывается задержкой тока пластических веществ по коре, вслед-
ствие изгибания побегов ветром.
Кроме того, действие ветров проявляется еще в повреждении
дерна и выдувании почвы, снега, что ведет к обнажению корней,
а вследствие этого и к большему повреждению их от всяких не-
благоприятных влияний и, наконец, в шлифующем действии снега
на стволы деревьев
Дело в том, что почки
погибают от удара сне-
жинок, переносимых ве-
тром.
Использование бла-
гоприятного действия
опоры на рост деревьев
несомненно имеет боль-
шое значение в плодо-
водстве и зеленом строи-
тельстве. Некоторые ра-
стения приспосаблива-
ются к действию ветра,
увеличивая подвиж-
ность листа.
Так, например, ли-
стья тростника повора-
чиваются до известной
степени вокруг стебля.
Ввиду этого листья
тростника всегда на-
правлены по ветру. Мо-
кно указать, что древес-
ные породы, у которых очень поверхностные корневые системы,
являются ветровальными породами, как, например, ель. Огром-
нее значение ветра заключается, как ч известно, в перенесении
Цветочной пыльцы, т. V при анемофилии, ив переносе
плодов и семян, т. е. при анемохории. Последние вопросы
И1иеют общебиологический характер, а ДОэтому подробно на них
останавливаюсь.
Рис 129 Влияние ветра и снега на внешний
рост сосны (Pmas silvestns) в высокогорных
условиях Крыма (Никитская Яйла)
Обратить внимание на следующие части дерева'
1 — нижнюю — снегозашищенную основание дерева
с приземистыми ветвями 2 — среднюю — ветрообду-
ваемую. лишенную ветвей, 3 — верхнюю—крону с
хорошо развитыми ветвями (Фото Поплавской)
V. ФЕНОЛОГИЯ
Выяснив экологическое значение главнейших факторов жиз-
ненной среды растений, необходимо еще остановиться на фенологии,
как очень важном методе для решения вопроса о влиянии среды
на развитие растений.
Фенология представляет, собой часть биологии, которая изу-
чает зависимость периодических явлений среди растений и живот-
ных от климатических факторов. Мы видели, что влияние этих
факторов на растения очень большое. Это влияние климатических
факторов и особенно температуры воздуха на ход развития ра
стений положено в основу всей фитофенологии. Периоди-
ческими явлениями в развитии растений, которые обычно учи-
тываются фенологией, являются начало вегетации, начало и конец
образования бутонов, цветение, созревание семян, обсеменение
и прекращение вегетации. В каждой из этих фаз часто еще выде-
ляют более дробные подразделения, как, например, в периоде
вегетативного развития можно отметить: начальную фазу раз-
вития от появления всходов до начала роста стеблей или образо-
вания розетки или кущения, затем набухание почек, выход ли-
стовых почек из-под покровов, начало облиствения, полное обли-
ствепие и т. п. В периоде цветения и созревания можно отмечать
не только начало и конец, но и максимум их. Конечно, фаз в раз-
витии растений может быть установлено очень много, но отмечают
при фенологических наблюдениях обычно только те, которые
могут быть отчетливо отграничены. Особенно важно отмечать те,
которые могут иметь непосредственное значение для решения
поставленных вопросов.
При фенологических наблюдениях фазы развития растений
обычно условно обозначаются или русскими или латинскими,
большею частью сокращенными, словами, например:
вегетативная фаза	. .
созревание цветочных почек (бутонов)
цветение..
в .. veg.
б... flor-i
ц... flor.2
созревание семян и плодов	с... fruct
зрелость плодов и обсеменение	п... sem.
отмирание полное или частичное . .	о... defol
Иногда фазы обозначают условно цифрами. Алехин предложил
обозначать их особыми наглядными значками, главнейшие из
них следующие:
200
----вегетация до появления стебля
2)—расцветание (как бы первая фаза хулы)
О — полное цветение (полнолуние)
С — отцветание (последняя фаза луны)
----растение отцвело, но семена еще не созрели
# — семена созрели и высыпаются
Основные вопросы фенологии в настоящее время можно свести
к следующим:
1.	Выявление хода наступления той или иной фазы раз-
вития растения (например цветения) на протяжении целой
страны.
2.	Изучение зависимости наступления разных последователь-
ных фаз развития от изменения климатических условий в течение
года или нескольких лет.
3.	Сравнительное изучение фенологического развития у
разных видов или форм данного вида в один или разные
годы.
4.	Изучение развития целых фитоценозов.
Фенологические наблюдения, конечно, можно вести для выяс-
нения еще целого ряда и других вопросов. Особенно же важны
фенологические наблюдения для изучения хода развития раз-
личных сельскохозяйственных культур растений как в различных
климатических областях, так и в одной какой-либо области; по-
этому, обычно, на опытных сельскохозяйственных лесных, луго-
вых и других биологических станциях фенологические наблюде-
ния ведутся параллельно с метеорологическими наблюдениями.
Фенологические наблюдения можно производить или над опре-
деленным экземпляром или над целой совокупностью экземпляров
данного вида. Сырой фенологический материал обычно отличается
большой громоздкостью, представляя собой многочисленные за-
писи условного обозначения состояния каждого вида в каждый
из сроков наблюдения. Наиболее удобная сводка этого сырого
материала, необходимая для сопоставления и суммирования дан-
ных, есть графическое изображение хода развития каждого вида,
известное под названием фенологического спектра. Эти спектры
обычно представляют собой полосы, разделенные на ряд отрезков,
соответпьующпх фазам фенологического развития вида. Под по-
лосой помещены отметки месяцев и дней. Каждый отрезок затем
или закрашивается в цвет, принятый для обозначения со-
ответствующей фазы, или заштриховывается особо для каждой
фазы.
Рпс. 130 и 131 иллюстрируют понятие о фенологическом
спектре. Рис. 130—фенологический спектр в связи с данными ме-
теорологических наблюдений 1908 г. Ингурской опытной станции
и Забайкальской области (из работ Крюкова), а рис. 131 — феноло-
гические спектры черемухи и сосны по Кайгородову. В дальней-
шем Алехин правпльно предлагал отмечать еще фазы роста стебля,
сформирования стебля и отмирание листьев и стебля.
20*
Для иллюстрации фенологических спектров, составленных Из
таких фенологических значков, приведу рис. 132 и рис. 133 из
книги Алехина.1
29
*5
10
5
О
*5
40
45
50
25
20
15
Я
5
О
№
Рис. 130. Фенологический спектр ржи на Ингурской опытной станции
в Забайкалье. (По Крюкову.)
Сосна
Черемуха
время цвемемоР
овяяетвение
освоение
обяистВеная
освоения
Полное

Рис. 131. Фенологические
спектры черемухи и сосны (По Кайгородову.)
ф 1	лехин. Методика полевого изучения растительности и
202
Примеры составления оолее сложных фенологических спек-
тров дают работы Гамса (1918) и Щенникова (1927). Фенологиче-
ские спектры Гамса и Щенникова относятся к изучению фенологии
Виды

ш
1 й вид
2й вив'*
Зй Вид
4 а вид
и т .д.
Ж.
в
&
2)00
Рис. 132. Графическое изображение фенологически-
ми значками последовательности и длительности
фаз. (По Алехину.)
Здесь схематично изображено, что первый вид — эфемер,
'рано цветет и быстро заканчивает свою вегетацию; 2-й вид
цветет летом и после осыпания семян продолжает вегета-
цию; 3-й вид цветет осенью, не имея листьев, тан как листья
появляются у него весной, а летом он совершенно замирает
(Алехин, 1938 г.).
растительных группировок (фитоценозов), подробное их изложение
входит в задачу фитоценологии, поэтому здесь укажем лишь то,
что относится к составлению фенологического спектра какого-
либо одного вида.
Ш W V W W УШ ЕХ X
Ml
Рис. 133. Фенологический спектр четырех расте-
ний, составленный из фенологических значков по
Алехину.
Наверху III—X месяцы. Каждое растение представлено по-
лосой, на которой указана длительность вегетативных и гене-
ративных фаз. Последние обозначены фенологическими знач-
ками, а вегетативные фазы обозначены различной штри-
ховкой (слева направо): горизонтальная штриховка— веге-
тация до появления стеблд; вертикальная — пост стебля,
вертикальные линии —стебель сформировался, горизонталь-
ные волнистые штрихи — отмиранре листьев и стебля.
Гаме
так как ........________г______ ________
Группировки, так и время и ход фенологического развития отдель-
называет свой спектр — фено-экологическим спектром,
он наглядно изображает как аспект всей растительной
203
ных видов, а также фенологическое состояние всех видов в различ,
ные сроки года. Схемы для каждого вида строятся, как видна,
из рис. 134, следующим образом: тонкая горизонтальная линия
соответствует фазе покоя растения (например зимний период)
набухание линии начинается с момента вегетации, т. е. с появде*
ния листьев, побегов и др. Наибольшая ширина (в мм) утолщен*
ной полосы соответствует цветению. Затухание ассимиляции сво-
дит полосу опять к тонкой линии.
Sitarte. vuidis
Secale areata
Сада arvenscs
Mascon comosum
Pohgonum ovcculore
P. Convolvulus
Aqrostema Gilhogo
HcloslPum umOellotum
Erophilo. verna ssp majasd
Arenana serpgllifoua
Ranunculus anrensis
Adonis aestivalis
Papauer Argemone
PRhoeas
Medicaga lupultna
Tn folium procumfens
Vieta Crassa ssp tenuifalta
v satiira sip oOovala
Euphorlio peplos
Viola tricolor ssp anrensts
Scandtx Pecten Venens
AnagaUis arvens ssp phoentcea
Convolvulus arvensts
Mgasotts arvensis
Ldhospermum arvenst
Ajuga Chamaepitys
Coleopsls Lodonum
tomium amplexicauta
Veronica anrenscs
V hedenfotta
Euphrasia. Odontites
Rnlnanthus Alectoromphuo
Cnerardia aruensis
Galium tricorne
Calium Apanne ssp Valllanhi
Valeruanella denata.
Anlhemts amrensis
Senecio vulgaris
Centaureo Cganus
Sonchus oleraceus
Рис. 134. Фено-экологический спектр ржаного поля у Buitonnaz
в Швейцарии. (Из Гамса.)
Рис. 134 представляет собой фено-экологический спектр ржа
ного поля (без плодосмена и удобрения) у Buitonnaz в Швейцарии.
Эта таблица дает ясное представление засорения поля и хода
развития сорняков. Наглядно видно затухание ассимиляции мно-
гих сорняков ко времени уборки ржи, развитие других в период
между уборкой ржи и новой вспашкой и количественные отноше-
ния между всеми сорняками во время их цветения.
Шепников d 1920 г. также ввел более совершенные фенологиче-
ские спектры независимо от Гамса.
204
в процессе фенологических наблюдений и составления на
основании их фенологического спектра Шенников, как он пишет,
соблюдал следующие правила. «Фенологические состояния каж-
дого вида регистрируются через каждые 1—2 дня, а в конце
лета — с замедлением темпа развития через 4—5 дней, начиная
со времени стаивания снега весной и до его выпадения осенью.
Для каждого вида отмечается: состояние, в котором он вышел из-
под снега весной, появление новых побегов (или продолжение
роста перезимовавших надземных зеленых побегов, или раскры-
вание почек, или появление всходов), наличие бутонов, цветущих
особей, отцветших цветов (созревание), зрелых плодов, естествен-
ного обсеменения; отмирание вегетативных и генеративных по-
бегов».
Затем, что особенно интересно, эти спектры дают наглядное
изображение не только продолжительности каждой фазы, но и
время вступления и выхода из нее растений, так как на верхней
линии полосы отмечается время вступления растений в эти фазы,
например, зацветание первого цветка, а на нижних — время
(	& I F I »
0 № гг а окна и is а
/47101/91251 147 \13\/9\2S\513S‘
ffau
• BiiemamulHa»
ив | a
11 17 25 Я № 16 V
бцтаив)
Рис. 135. Фенологический спектр купыря ( Anthrtscus stlvestrts) на лугу
в пойме р. Вологды за 1924 г. (По Шенникову.)

выхода растений из фаз, а именно -г~ время, когда замечены
последние цветущие особи, последние незрелые плоды и т. п.
Точки, определяющие начало одной из фаз и конец предыдущей,
соединяются чертой, получаются линии, которые разграничивают
нанесенные фазы; нередко они вертикальны, обычно же они на-
клонны, как это видно из нижеприлагаемого фенологического
спектра, взятого из работы Шенникова (рис. 135).
При фенологических наблюдениях над культурными расте-
ниями необходимо еще учитывать время посева, от которого зави-
сит ход его стадийного развития. На рис. 136 представлено изме-
нение вегетационных фаз у хлопчатника по разным срокам посева
в Ташкенте 1 (по Зайцеву).
Из графика видно, что начальные фазы более поздних посевов
укорачиваются, так как прохождение совершается при более высо-
ких температурах. В дальнейшем, при наступлении фазы бутонов
поздние сроки почти догоняют ранние.
При изучении последовательного хода наступления опреде-
ленных фаз растений в целой стране может иметь значение соста-
вление так называемых изофен, т. е. линий, соединяю-
1 Заимствовано из агрометеорологии Фигуровского, 1932.
205
щ и х на карте точки одновременного насту,
пленил этих фаз. Так, в 1925 г. Смирнов нанес линии
одновременного зацветания некоторых растений в Европейской
части СССР на основании средних из многочисленных наблюдении
назвав их изоантами. Иллюстрацией является карта изоант чер<Л
мухи, составленная Смирновым (из работы Святского, рис. 137).
Из этой карты мы видим, что одна и та же изоанта соединяет
нередко области, которые в целом являются совершенно разными
в климатическом отношении, например изоанта 5 мая проходит
через Куйбышев, Кишинев и Варшаву.
Однако надо отметить, что этот метод изофен очень груб,
так как он не учитывает того, что на протяжении большой области
распространения растение не остается одинаковым, распадаясь
2o'ib Ю 20 50 № 20 Ю Ю 20 30 10 20 30 Ю яГзЬ^'о'
Ап ре fit,	Маа Июнь Июнь АОедст	Ohtn6pt>
Рис 436. Изменение вегетационных фаз у хлопчатника по
разным срокам посева (По Зайцеву )
на ряд местных форм, которые могут иметь различные наследован-
ные экологические особенности. Прежние фенологи совершенно
не обращали внимания на эти формы и обычно вид понимался
в очень широком значении («линнеон>>).
Далее, необходимо при ведении фенологических наблюдении
учитывать местообитание, потому что, например, черемуха в лесу
может зацвести значительно позже черемухи, растущей среди
кустарников на освещенном лугу или на южном склоне, т. е.
необходимо следить за тем, чтобы фенологический материал, из
которого потом делаются те или иные выводы, был вполне срав-
ним.
Кроме того, и почва и ее обработка и, вообще, особенности
той или другой агротехники могут влиять на сроки тех фенофаз,
которые обычно учитываются при фенологических наблюдениях.
Для иллюстрации можно указать работу Шенникова (1942), кото-
рый наблюдал в питомнике на грядках следующее: многие злаки,
в результате очень раннего и даже подснежного роста новых
побегов, ранней весной уже достигли «пастбищных» размеров 0
306
лп хорошую пастбищную массу. На соседних же лугах эти злаки
епва начинали отрастать.
Особенную известность получили фенологические исследова-
ния, связанные с именем Кайгородова. Однако и фенологические
исследования Кайгородова страдают тем же недостатком, что не
всегда учитывают особенности самих растений и условий место-
обитания.
Рис 137 Изоанты черемухи (Prunus padus), составлен-
ные Н П. Смирновым
Кроме того, в настоящее время мы знаем, что наступление той
или иной фазы развития не есть просто следствие накопления
известного количества тепла в природе, а результат сложной
периодической смены разных климатических факторов. Так, мы
знаем, что есть растения, для ускорения развития которых тре-
буются низкие температуры. Затем имеются растения, разно реаги-
рующие на соотношение длины дня и ночи. Поэтому есть основа-
ЙИе, как это делают некоторые, вводить такие выражения, как
зилимат пшеницы», «климат маслины», которые указывают на
207
необходимость изучения всей совокупности метеорологических
факторов, в связи с их отношением к развитию и урожаю отдель-
ных растений и особенно это важно по отношению сельскохозяй-
ственных культур.
Таким образом фенологические наблюдения для экологиче-
ских целей должны учитывать не один лишь какой-либо метеоро-
логический фактор, а всю совокупность их, причем необходимо,
чтобы метеорологические наблюдения велись как раз в тех же
условиях, т. е. точно в том же пункте, на той же высоте над землей
ит. п., где располагаются растения, над которыми ведутся феноло-
гические наблюдения.
Западные фенологи старались связать появление различных
фаз в развитии растений с географической широтой, долготой п
высотой места над уровнем моря. Так, по мнению Ипэ,1 на 1°
широты к северу зацветания запаздывали на 3 дня. Увеличение
долготы на 111 км вызывало запоздание зацветания па 0,9 дня.
Разумеется эти данные действительны не для всех растений (см.
главу «Яровизация»).
Влияние высоты места над уровнем моря на ход развития ра-
стений еще мало изучено. Одни авторы выяснили, что каждые
200 м поднятия вызывают замедление в развитии на 6 дней,
другие считают, что на 100 м поднятия запаздывание равно
4 дням.
Мною в Крымских горах наблюдалось, что буки па северном
склоне на высоте 1 300 м распускались позже на 14 дней по срав-
нению с буками, растущими на 680 м. Таким образом можно счи-
тать, что в Крыму на каждые 300 м поднятия распускание буков
запаздывает на 7 дней. Но надо иметь всегда в виду, что разница
наступления фаз развития растений в зависимости от высоты
места над уровнем моря будет разная у различных растений, так
как уже выясняли, что для каждого вида и даже для каждой ста-
дии развития требуется особый комплекс внешних условий.
Что изменение хода развития в зависимости от высоты местности
над уровнем моря у различных растений будет неодинаковым,
видно из следующих нижеприводимых фенологических данных,
полученных из наблюдений над некоторыми древесными породами
на 250 м и 650 м над уровнем моря (табл. 54) (см. реферат Мель-
ника, 1927).
Из этих данных мы видим, как неодинаково реагируют расте-
ния на весь тот комплекс внешних условий, который обусловли-
вается той или иной высотой над уровнем моря, причем ход раз-
вития у каждого растения с высотой меняется также по-разному»
в связи с особенностями самих растений.
Еще необходимо остановиться на распространенном в феноло-
гии учении о сумме температур или иначе о сумме полезных тем-
ператур.
1 См. С в я т с к r ft, Д. О., Фенология в краеведческой работе, 1926
208
Таблица 54
Влияние высоты места m ур. м. на развитие древесных пород
Древесные породы	Появление первого ли- ста насту- пает на вы- соте 650 м позже чем на высоте 250 м на:	Всеобщее облиствение наступает на высоте 650 м позже чем на вы- соте 250 л* на:	Появление первого цветка на- ступает на высоте 650 м позже чем на высоте 250 м на:	• Всеобщее цветение на- ступает на высоте 650 м позже чем на высоте 250 м на:
Ель •	11 дней	13 дней	6 дней	11 дней
	19 »	24 »	8 >	12 »
Сосна ...	34 >	34 >	23 >	19 >
Лиственница.	11 >	12 >	10 >	10 >
Бук	14 >	12 >	10 >	10 >
Учение это заключается в том, что, как считалось и считается
еще и теперь некоторыми авторами, для наступления каждой
фазы развития необходимо накопление известной постоянной
суммы средних или максимальных суточных температур. Сумми-
рование температур производилось различными способами. Так,
фенолог Поггенполь (1924) суммирование температур производил
следующим образом. Выбирался вначале исходный день, от кото-
рого производилось суммирование температур. Исходным днем
он считал тот весенний день, когда средняя температура за сутки
из трех обычных наблюдений в метеорологической будке была
положительна, суточный минимум был больше -{- 4°. Затем день
за днем к этой суточной температуре прибавляются ежедневно
все положительные средние температуры и это суммирование
ведется до наступления данной фазы — один способ получения
сумм полезных температур. Другой способ отличается тем, что
суммируются ежедневные отсчеты максимального термометра,
причем последующие дни со средней отрицательной температу-
рой не учитываются, так же как и средние положительные темпе-
ратуры, наблюдаемые до «исходного» дня.
Следующие «исходные дни» для годов 1890—1900 вычислены
Вл. И. Ивановым (1905) для Ленинграда. В основу суммирования
автор положил следующее: каждый весенний день с максимальной
температурой выше 0° считался днем, в который растение проявляет
свою жизнедеятельность; максимальные температуры этих дней и
печального дня служат слагаемыми для получения сумм температур.
Начальными днями такого суммирования с 1889 по 1900 г.
Для Ленинграда были следующие дни:
Д*я	1890	12	марта	для	1896	19 марта	
>	1891	11	>	>	1897	16 *	
>	1892	16	»	>	1898	28 >	
»	1893	22	>	>	1899	27 >	
>	1894	15	>	>	1900	29 »	
>	1895	27	>				
14 Г. И. Пошиисьая.							20»
Как видим, в течение этих десяти лет наступление «исходно^
дня» очень вариировало и особенно большая разница наблюдалась
между 1891 (11 марта) и 1900 (29 м^рта) годами.
Для примера можно привести некоторые суммы максимальных
температур от первого дня с максимальной температурой выше О"
и до появления первого цветка, подсчитанных В. А. Ивановым
для Ленинграда в 1891 г.
Tussilago /arfarа	77,1
tiiemone nemorosa.	154,1
(tilths acetosella	452,9
Fragana vesca. .	500,6
Caragana arbor esc ens	7000
Однако, все учение о суммах полезных температур базируется
на неверных исходных положениях. Прежде всего надо сказать,
что в тех случаях, когда для получения сумм полезных темпера-
тур пользуются средними температурами, получаемыми из обычных
трех срочных наблюдений в сутки (7 час. утра, 1 час дня и 9 час.
вечера) совершенно не учитываются те колебания температур,
которые происходят между срочными наблюдениями.
Но если даже не обращать внимание на температуры, промежу-
точные между сроками наблюдений, то и при выводе средних из
трех наблюдений, сумма, составленная из резко колеблющихся
температур и из температур, близких между собою, различно,
конечно, должна влиять на развитие растения.
Что касается суммирования максимальных температур, то оно
ещо меньше говорит о том тепле, которое необходимо растению,
так как принимается во внимание температура лишь одного мо-
мента за целые сутки.
Особенно же важно отметить, что при выяснении наступления
различных фаз развития в связи с суммами температур, вычислен-
ными вышеуказанными способами, совсем не учитывается то
явление, которое нашло свое выражение в яровизации, что низкие
температуры, наблюдаемые в начале вегетации, могут не только
задержать развитие, но и сильно ускорить его. И напротив,
более высокие температуры не благоприятны для их развития.
Фенологи п теперь еще считают возможным, при некотором под-
счете суммы температур, все средние суммы температур ниже
нуля принимать равными 0 (Шульц и Шамраевский, 1941).
Насколько все учение «о сумме полезных температур» является
несовершенным, свидетельствует и то, что оно вовсе неприменимо
к ранневесенним растениям, проходящим весной весь свой цикл
очень быстро и находящимся остальную п большую часть теплого
вегетационного периода под землей в виде луковиц или корне-
вищ. Эти растения, как показали исследования, обладают под-
снежным развитием (Кожевников, 1931, Трофимов, 1939). Многие
из них развивают свои цветы еще под снегом рано весной, ил®
осенью уходят под снег с цветочными стрелками. Так, Кожевников
наблюдал развитие под снегом пушицы (Eriophorom oaginatuni)
210
сфагновой сплавине в Косине. Дело в том, что растение это
Я* _^т осенью под снег с цветочными стрелками, плотно стянутыми
УХ прятанными в глубине дернины. В апреле я^е под снегом стрелки
11 огаются в рост, вырастают и выколашиваются. Таким образом
Т^блюдаемые нами цветы Eriophorum oaginatum после таяния сне-
не есть начало ее цветения, а есть начало возможности видеть
кеты пушицы на поверхности, после таяния снега.
1> Еще пример. Цветочные почки медунницы, Pulmonaria obs-
сага, по исследованиям Кожевникова (1931), начинают свое раз-
витие с января, под снегом. Насколько «подснежное развитие»
f^empna га пип-
culoides
Pulmonaria
{цвет етеми)
Pulmonaria
{вегет побег)
Chrgsosplencum
alternifoLlum
Меха Moscha-
teUina
Qagea lutea.
Merc Uriahs pe-
renni s
Fico, ria ranun-
culuses
1/	P |> Wff[Д |Д?|
। - -у Печки и листки
1	—* покоятся
turn Развертывание
почек или ростков
uinum Стадия сверни -
____тых листноы
1****4 Цветы
г---1 Почки и ростки
*=--'тронулась о рост
^^^Нормально разби-
тые листья
усггт\ Батоны или нез-
_____ релые споры
А Плоды или ЗрВ"
лые споры
Рис. 138. График развития травянистых растений липового леса.
(Из Кожевникова )
присуще многим растениям, можно видеть из фенологического
спектра, заимствованного из работы Кожевникова (1931) (рис. 138).
Из вышеприведенных некоторых фенологических спектров мы
видим, что целый ряд растений начинает свое развитие и доходит
Д° бутонов уже в январе.
Интересно здесь отметить, что некоторые авторы (Алехин,
кожевников, 1931), такое раннее развитие растений, не гармони-
рующее с условиями современного климата и очень близкое
Ритму развития альпийских видов, развивающихся в ближайшем
°седстве со снегом, рассматривают как отголосок того отдален-
го времени, когда растительность наших широт развивалась
рп Другом, более- суровом климате и имела короткий вегетацион-
яый период.
211
Итак, все отмеченное относительно учения о сумме полезных
температур заставляет считать метод суммирования температур
длягвыяснения наступления фаз развития растений неправильным
и непригодным.
Чрезвычайно метко охарактеризовал «учение о сумме темпера-
тур» известный фитоцен олог Пачоский следующим сравнением.
«Выразить очень сложный процесс произрастания простой сум-
мой температур выше нуля равносильно решению задачи при
помощи слишком упрощенной формулы» (Пачоский, 1921).
Совершенно прав Костычев (1933, т. П, стр. 286), говоря;
«Фенологи ежегодно составляют длинные списки чисел, в которые
появляются побеги листовых и цветочных почек у различных
растений, но физиологии растений с этим делать нечего». К этому
можно добавить, что и экологии растений с этим делать также
нечего, в этих случаях фенология превращается в статистическое,
формальное регистрирование отдельных фаз развития растений
без учета условий среды их обитания и особенностей различных
растений. Для экологов фенология имеет безусловно большое
значение как метод полевого исследования, но не в качестве са-
мостоятельной отрасли биологии, еще недостаточно разработанной.
VI. КОМПЛЕКСНОЕ ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ
КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
В целом климат известной страны слагается из комплекса
нескольких факторов, среди которых главную роль играют тепло
и влажность воздуха. Характер влияния климата на растение
прежде всего и определяется степенью того или иного участия
этих факторов в климате. В основном количество тепла зависят
от положения местности по отношению к полюсам и экватору,
а степень влажности воздуха — от удаленности ее от океанов.
Последняя главным образом и определяет собою отличия так
называемых приморского и континентального климатов.
Приморский климат свойствен береговым странам, а кон-
тинентальный — местностям, лежащим в глубине материков.
Отличительными чертами приморского климата по сравнению
с континентальным являются *
1)	большая влажность воздуха;
2)	большая облачность;
3)	небольшие колебания годовой и суточной температур;
4)	менее значительные нпзкпе температуры зимой;
5)	менее значительные высокие температуры летом;
6)	сильные ветры.
Насколько средние температуры Морского и континентального
климатов резко различны, видно из следующих данных для местно-
стей, расположенных на одной широте, но на разной долготе.
Таблица 56
Западная Ирландия (Гебриды) Зима Весна Лето Осень
57°32' с. ш. 7С42' з. долг. абс. высота 50 м 5,в	6," 12,2 9,4
Киренск на Лене
57°17' с. ш. 108°7' в. долг. абс. высота
270 л»1	—25,0 —1,7 17,0 —3,2
Как видим, в Гебридах от зимы к весне температура повышается
всего на 1°, а в Киренске — на 23°. Разница же между темпе ра-
зрой зимы и лета в первом случае 6,6°, а во втором — 42,0°.
Распределение основных типов растительности на конти-
ненте в разных климатических областях хорошо представлено на
Схевде, составленной Брокман-Ерошем (рис. 139).
‘ Взято пз книга Берга <Основы климатологии», 1927.
Приморский климат близ экватора при большом количеств
тепла и влаги благоприятствует развитию влажных тр0,
пических лесов (Pluviilignosd). 1 Это большое количе-
ство тепла и влаги в течение круглого года дает возможность
растениям этой области все время ассимилировать. Кроме того,
большая древность этих лесов способствовала тому, что здесь
” многие растения до-
стигают большой
мощности и высоты.
В связи с этим среди
таких семейств и ро-
дов, которые у нас
представлены лишь
травянистыми расте-
ниями, там имеются
древесные породы.
Кроме того, листопада
здесь нет, и почки не
защищены почечными
чешуями, так как хо-
лодные и неблагопри-
ятные периоды в дан-
ной области совсем
отсутствуют.
Затем, большая
влажность воздуха
благоприятствует
произрастанию здесь
эпифитов с«арактер-
ными для них воз-
душными корнями.
Высокие большие
растения служат так-
же опорой для мно-
гих лиан, обвиваю-
щих их стволы и
ветви.
По соседству с
влажными тропическими лесами, но несколько дальше от эква-
тора к полюсам, однако при достаточных тепле и влаге, распо-
Океан \ Континент _ _ __ _ _
₽ Арктическая пустыня.
»  в»
в / гуЧРо Л $ й $ ♦ ♦4 ♦ ♦ *4 $ д д д *
Господст. <? © 4 4 4 о д Мкшные леса. 4 4^4
ean.orrpj / /л Q 09
_____ //59<> ?Л’Лч.4*4444Шт4НН4
г^мстооЗ на зиму	*
<---Г&Гч? 9 ? р? ° ? о 9	♦ аг ♦
Степи *
‘ 4 (М If <э * * О Д >
Сухие пустыни
feW
^^нтинентаЛмая древесная граница.
7гплМ
^kSamog Влажные
ЗкСатор ~
Т т -г — Т
Леса соуамющ-
цистам летом
Су rue пустыни
Континент «о моыом
Схема распределения растительности
Океан
P1R. 139.
на идеальном континенте. (По Брокман-Ерошу.)
1 Область распространения влажнотропических лесов (Р1иоьш1оае), каь
пишет Алехин (1944), следующая* «они встречаются в Африке (область
р. Конго, область Великих озер, восточный берег Мадагаскара и ряд остро;
вов). в Америке (долина Амазонки, Гвиана, восточный берег Центральной
Америки, большая часть Малых Антильских островов), в Австралии (Но-
вая Гвинея, тихоокеанские острова, небольшие участки в самой Австралии),
в Азии (Филиппинские, Молуккские, Зондские острова, кроме восточной
части Явы, южная часть полуострова Малакки)».
214
агаются области лавровых лесов (Laurilignosa).1 * * 4 Здесь в силу
некоторого уменьшения влаги появляется уже известная ксеро-
дррфность в строении растений этой области: большинство расте-
ний имеет кожистые, как бы лакированные листья с сильно раз-
витой кутикулой, у некоторых эпидермис многослойный и хорошо
сражена столбчатая ткань. Листопад отсутствует, и почки еще
не защищены почечными чешуями.
Далее от экватора и от моря нах ^дится область жестколистных
лесов (Durilignosa), где тепла еще много, но влаги уже меньше,
поэтому растительность здесь более ксероморфна. Ксероморф-
ность ее выражается в сильном развитии механической ткани,
в уменьшенной листовой поверхности, а у некоторых растений
листья или совсем редуцированы или развиты в небольшом коли-
честве, и тогда ассимилируют только стебли, как, например,
v прутовничка — ситниковидного (Spartium junceum). Почечных
чешуи развивается еще очень мало, так что почки большею частью
не защищены,
У других же растений этой области ксероморфность проя-
вляется в том, что листья их принимают такое положение, чтобы
лучи падали на них не под прямым углом, а под острым, как это
характерно для эвкалиптов. Листопад отсутствует. Жестколистные
леса наиболее распространены в средиземноморской области.
В областях, расположенных в глубь континента, но в пределах
тропиков, где климат менее влажный и с периодами засухи, произ-
растают леса, которые сбрасывают свои листья в жаркое время
года, а зимой, напротив, одеваются листвой. В этом выражается
приспособление этих растений к перенесению летней засухи. Это
все области лесов с опадающей летом листвой ( Hiemi, lignosa).
Подвигаясь от экватора в глубь континента, мы встречаем уже
безлесные области, так как влаги уже недостаточно для произра-
стания древесной растительности. Ближе к экватору эти безлесные
районы представляют собой сухие пустыни ( Succideserta), так
как влаги здесь недостаточно даже для образования сомкнутого
травяного покрова, ее хватает лишь для произрастания разроз-
ненных растений с сильно выраженной ксероморфной структурой,
что Tait характерно для пустынь. Ксероморфность проявляется
У них как в форме роста (подушкообразные и сильнодернистые),
так и в наличии колючек, шипов, связанных с развитием большого
количества механических тканей. Здесь имеем много суккулентов,
а также галофитов. Те же растения, которые в данном климате
сорасывают листья в засуху или которые успевают развиться до
3&сухи, как-то: одно- и двухлетние эфемеры, могут иметь, как мы
У>ке знаем, листья мезофильного строения.
______
1 Эти леса встречаются на Канарских островах, на Мадейре, в Порту-
лии, в Сев. Америке (на тихоокеанском побережье и на Флориде), в Южной
в ’еРИке (в Чили и в Патагонии), в Японии, по южному склону Гималаев,
цен В°й Зеландии и в некоторых других странах (Алехин, 1944). Особые фито-
4 Н03Ь1 этих лесов имеются у нас на Кавказе.
215
Севернее пустынь в глубь континента находится область с не-
сколько большим, но все же еще не достаточным количеством влаги
для произрастания древесной растительности. Это будет область
степей ( Duriherbosa). Черты ксероморфности степной раститель-
ности нам уже известны из предыдущего.
Наконец, севернее степей расположены лесные области, где
влаги уже достаточно для существования древесной и травянистой
растительности.
Лесная область, граничащая непосредственно со .степной,
занята лиственными лесами с опадающей на зиму листвой (Aesti-
lignosa). Листопад является у этих растений одним из приспособле-
ний к переносу зимней физиологической сухости, В связи с этим,
а также в связи с защитой их почек почечными чешуями, растения
данной области могут переносить зимнее неблагоприятное время
без ущерба для дальнейшего своего развития.
Наконец, за этими лесами далее к северу и в глубь континента
идут хвойные леса (Aciculignosa), состоящие главным образом из
хвойных пород, не сбрасывающих на зиму хвои (сосна, кедр,
пихта, ель) и сбрасывающих ее (лиственница).
Эти растения в силу тех или иных приспособлений, в частности
большой выносливости этих растений к низким температурам,
могут произрастать в данном Климате с суровыми зимними перио-
дами. Так, сосна и другие хвойные породы, не сбрасывающие на
зиму хвою, очень ксероморфны; почки у этих пород прикрыты
почечными чешуями, смолой, волосками, что защищает их от
вимней физиологической сухости.
Крайние к полюсу места заняты арктической пустыней (Fri-
gorideserta), причем в приморском климате, ближе к лесной области
выделяется область луговой тундры ( Semperoirentiherbosa ) с тра-
вяным покровом, в котором играют большую роль низкие вечно-
зеленые растения, переносящие неблагоприятное суровое время
под защитой снежного покрова и приспособленные к холодной
почве, т. е. здесь преобладают психрофиты.
Таким образом на этой схеме хорошо показано комбинирован-
ное влияние тепла и влаги на экологические типы растений. Надо
не забывать, что распределение основных типов растительности
на идеальном континенте по Брокман-Ерошу является схема-
тичным и при сравнении его с тем распределением, которое суще-
ствует на земной поверхности, имеются те или иные отступле-
ния Л
1 Эти данные наложены ь Алехина «География растений», 19W г-
VII. ЭДАФИЧЕСКИЕ
УСЛОВИЯ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИ®
ФАКТОР
Общеизвестно, что от эдафических (пбчвенных) условий сильно
вависят характер развития растений и их распределение. Однако
далеко не всегда легко решить, какие именно свойства почвы в каж-
дом отдельном случае влияют на растение.
В общем все эдафические факторы могут быть разделены на
две группы: физические и химические. Очень много было споров
по вопросу о том, какие из этих двух категорий почвы имеют'
большее значение для растений. Сторонниками большого влия-
ния физических свойств был, например, Турман (Thurman, 1849),
Костычев (1886), а в более позднее время Краус (1911).
Представителем же химического направления были на западе,
например Контежан (Contejean) и изустный физиолог Шимпер
(1898 и 1908), а у нас Танфильев (1894).
В настоящее время большинство исследователей считает, что
на растения влияют в одинаковой степени как химические, так
и физические свойства почв. Кроме того, необходимо учитывать
влияние не только собственно почвы, но и той материнской по-
роды, которая ее подстилает. Почву, подпочву и породы, залегаю-
щие под ними, мы будем называть в совокупности эдафическими
условиями.
Эдафические факторы могут быть разделены следующим обра-
зом:
I.	Химические
4.	Реакция почвы.
2.	Солевой режим'
а) необходимые и полезные соли (растения страдают от недостатка»
ИХ);
в) вредные (избыток их вызывает страдание растений).
3.	Элементарный валовой состав почвы.
4.	Величина почвенного поглощающего комплекса и состав поглощен-
ных в нем катионов.
5.	Гумус.
II. Фивические
Водный режим.
7.	Воздушный режим.
8.	Тепловой режим.
9.	Плотность субстрата как механическое препятствие.
М. Механический состав.
*	1. Сложение почвы (плотность и пороз нос ть).
*	2. Почвенные коллоиды.
J3. Структура почвы.
*	4. Окраска почвы.
15.	Мощность почвы.
16.	Уровень грунтовых вод
17.	Характер материнских пород.
III. Био э д афичес кие
Растительный и животный мир почвы.
Степень и характер влияния каждого из этих факторов очень
различны, большинство этих факторов все время изменяется,
поэтому важно учитывать проявление того или иного из них не
только в определенный момент, а важно знать весь его режим,
его изменение в течение целого года или даже нескольких лет.
Поэтому для большинства этих факторов надо
говорить о их режиме.
Затем необходимо отметить, что большинство эдафическпх
факторов, как и других факторов, может действовать либо непо-
средственно на растения, либо через посредство других, являясь
только косвенно действующими факторами, непосредственно не
влияющими на растение. Например, солевой режим, реакция
почвы являются и прямо, и косвенно действующими эдафическими
факторами; в зависимости от реакции почвы меняется раствори-
мость питательных и ядовитых веществ (косвенное действие), но
и сама реакция почвы непосредственно влияет на растения, на-
пример, на жизнедеятельность их корней. Солевой режим также
влияет и на жизнедеятельность корней и в то же время от него
зависит и реакция почвы. Исключительно косвенно действующими
эдафическими факторами могут быть, например, окраска почвы,
которая влияет на тепловой режим почвы, характер материнских
пород, уровень грунтовых вод и др., не оказывающие непосред-
ственного прямого действия на растения. Надо также помнить,
что все эдафические факторы, как и другие факторы, 'нельзя
рассматривать изолированно друг от друга. Они влияют на расте-
ния не только в совокупности, но и в своем взаимодействии как
известный комплекс.
1. ХИМИЗМ ПОЧВЫ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
1. Реакция эдафической среды как экологический фактор
В настоящее время принято истинную реакцию среды опре-
делять концентрацией водородных ионов. Эта реакция среды
является очень важным экологическим фактором потому, что она
имеет огромное значение для всех биохимических и микробиоло-
гических процессов в почве, и для роста и жизнедеятельности кор-
ней; все это, конечно, оказывает влияние и на развитие остальных
частей растений.
Известно, что в воде, а также в водном растворе кислоты иль
щелочи имеется некоторое количество свободных ионов водорода И
и гидроксильных ионов ОН. Кислая реакция среды зависит от
присутствия в ней в избытке свободных ионов водорода Н, а ще-
лочная — от избытка свободных ионов гидроксила ОН; ней'
218
пальная реакция указывает на одинаковую концентрацию как
в0дородных, так и гидроксильных ионов.
Концентрацию водородных ионов принято обозначать в виде
дроби р , означающей долю грамм-молекулы водородных ионов Н
яа 1 « раствора.
Отсюда ясно, что с увеличением р уменьшается концентрация
водородных ионов, т. е. почва делается более щелочной и обратно—
уменьшение р отвечает увеличению кислотности почвы.
Эта величина условно обозначается pH и названа Сёренсеном
(1909) 1 «показатель* водородных ионов»
Для ЧИСТОЙ ВОДЫ ЧИСЛО водородных ИОНОВ	поэтому
показатель pH = 7 отвечает нейтральной реакции, pH 7 — уже
говорит о кислотности почвы, а pH ^>7 — об ее щелочности.
Работами последних лет выяснено, что концентрация водород-
ных ионов в почве является одним из важнейших факторов произ-
растания и распределения растений; одни растения лучше растут
при одном pH, а другие при другом. Так, Ольсен (1923) установил,
что каждый вид встречается лишь в пределах известной амплитуды
pH. Например:
Angelica Silvestris
Agrostts edba
Tussilago farfara
Cirsium oleraceum
Deschampsia caesptlosa
JMtma coerulea
Deschampsia flexuosa
Наблюдения, произведенные Ольсеном (1923) в поле, были
проверены им экспериментально и в условиях вегетационного
опыта и выяснилось, что виды, приуроченные в природных усло-
1
I pH =6,5 —8,0
рН = 5,5 — 6,5
| pH = 3,8-4,5
Рис. 140. Торфяной мох сфагнум, культивируемый
при различном pH.
в“ях к сильно кислым почвам, развивалпсь при повышенной кис-
лотности лучше, чем другие виды, встречающиеся в природе на
^лабо кислых, нейтральных щелочных почвах.
Результаты этих опытов Ольсена иллюстрируются нижеследую-
щими рисунками. На рис. 140 видим, что торфяной мох Sphagnum,
^учше развивается при более кислой реакции.
_____
1 Р. L Sorensen, Biochem Zeitschr. 21, 131 (1909).
219
развитие Senecio silva-
Рис. 141 показывает, что оптимальное
ticus идет при pH = 5,2—5,4.
Рис 141. Seneclo sllvaticuft, культивируемый при раз-
личном pH.
От величины pH, как показали опыты, зависят развитие и
величина корневой системы растений, причем, конечно, влияние
это должно быть разное у различных растений.
Рис 142 Строение корневых систем при различных
pH почвы.
На рис. 142 показано, как различна интенсивность развития
корневой системы у Trifolium repens в зависимости от величины
220
а именно, в почвенных горизонтах с pH = 3 корневая система
более слабая, нежели в горизонтах с более высоким pH = 6
(Bates, 1934).
Необходимо отметить еще и то, что на разных фазах развития
одного и того же растения, наблюдалось различное его отношение
к pH. Об отношении различных культурных растений к реакции
почвы в литературе имеются следующие указания.
Таблииа 56
	Растения	Наилучший рост при pH	Растет в пределах pH
Картофель		5—6	4—8
Овес.			4-8
Роль		5-6	4— 1
Jeu ....		• 5—6	—7
Пшеница .		6—7	1—0
Ячмень		7—8	’>—8
Люцерна		7-8	о—S
Некоторые исследователи делят растения на основании их
отношения к реакции почв на несколько групп (Brenner, 1931,
Kotilainen, 1933). Бреннер выделяет следующие группы растений:
1.	Индиферентные виды, которые безразлично относятся
к реакции почв и поэтому у них нет оптимума развития при опре-
деленном pH. К таким растениям он относит, например, ландыш —
Convallaria majalis, овсянницу — Festuca ovina, болотную фиал-
ку — Viola palustris,
2.	Виды, которые часты или обычны на всех почвах, за исключе-
нием почв с нейтральной реакцией; к стаким видам относится,
например, Agrostis canine,
3.	Виды, избегающие чрезмерно кислых почв; к ним можно
отнести виды: Achillea millefolium, Filipendula ulmaria, Fragaria
vesca, Melampyrum silvaticum, Ranunculus acer, Geranium silva-
ticum и др.
4.	Виды, которые имеют оптимум распространения на сильно
в умеренно кислых почвах и напротив отсутствуют или редки на
слабо кислых и нейтральных почвах. Сюда относятся, например,
черника, Vaccinium myrtillus, Luzula pilosa, Laihyrus palustris,
Trientalis europaea.
5.	Виды, предпочитающие умеренно или слабо кислые почвы,
как, например, виды: Deschampsia caespitosa, Anemone nemorosa,
Caltha palustris, Geum rivals и др.
6.	Виды, предпочитающие слабо кислые или нейтральные почвы.
Сюда можно причислить виды: Carex capillaris, Equisetum pa-
lustre, Paris qu&dri folia и др.
7.	Виды, растущие при узкой амплитуде низкого значения pH, как
Ст petram nigrum, Eriophorum vaginatum, Deschampsia flexuosaupp.
221
8.	Виды, 'которые растут на нейтральных почвах или, много
реже, на слабокислых, например, Cypripedium calceolus.
Интересно отметить еще и то, что не только растения зависят
от реакции почв, но и обратно, реакция почв зависит от растений.
Так, например, по исследованиям в Паше-Капецком лесничестве
(Гудисашвили, 1929) подстилка, т. е. покров из мертвых листьев
лиственных пород, имела слабо кислую реакцию pH —5,5—6,1,
тогда как в сосновых и чистых еловых лесах она всюду была кислой
и сильно кислой pH = 3,5—4,6. Затем примесь к ели лиственных
пород сильно уменьшает кислотность, pH = 5,6—6,0. Объясняется
это главным образом различной кислотностью опади, т. е. опадаю-
щих листьев. Так, по определениям Гулисашвили, кислотность
оказалась следующей:
Fib . . .
Сосны . . . .
Ольхи*. . t
Березы.
Осины
pH = 3,7
pH = 4,4
pH = 5,93
pH = 5,94
pH = 6,5
Таким образом, хвойные породы дают кислую или даже сильно
кислую подстилку, а лиственные — слабо кислую или нейтраль-
ную. Реакция подстилки влияет и на реакцию нижележащих
слоев почвы.
2. Солевой режим почвы как экологический фактор
В качестве прямодействующего эдафического фактора рас-
смотрим солевой режим. Мы говорим «солевой» режим потому,
что минеральные вещества почвы, служащие питанием для рас-
тений. находятся в виде разных солей. Часть этих солей, притом
небольшая часть, находится в водном растворе почвы, называе-
мом «почвенным раствором», который непосредственно всасывается
растениями. Остальная часть, большая, адсорбирована коллои-
дами почвы пли находится в твердом состоянии в виде нераство-
ренных минералов пли органических веществ. Эта часть непо-
средственно не усваивается растениями, но она постепенно попол-
няет убыль минеральных солей из почвенного раствора. Выяс-
нение значения отдельных катионов в жизни растений очень
сложно, так как растениям необходима всегда определенная
комбинация катионов (калия, кальция, железа, магния, цинка,
марганца и др.), каждый из них имеет специфическое значение
п ни один из них не может быть заменен другим.
Кальцефилы и кальцефобы. На действии каждого
необходимого катиона на растение останавливаться сейчас трудно,
так как экологическое действие многих из них еще слабо изу-
чено, к тому же это входит в задачи физиологии. Остановимся
лишь на некоторых из них. Так, по отношению к кальцию
(Са) растения можно разделить на две группы:
222
1. Кал ьцефи лы, т. е. растения, обычно встречающиеся
аа известковых субстратах.
2. Кальцефобы, избегающие известь.
Кальций среди всех катионов занимает особое место в силу
следующего его действия:
1. Ионы кальция регулируют концентрацию водородных ионов
р почве и в воде.
' 2. Благоприятно влияют на физические свойства почвы.
Краус (1911)1 по отношению растений к извести различает еще:
1.	Обязательно известковые растения (об-
лигатно-известковые), которые встречаются в таких условиях
местообитания, где всегда имеется некоторое количество извести;
например, астра степная (Aster amelias) растет там, где имеется
известь от 4,5 до 27,5%.
2.	Факультативно известковые растения,
которые встречаются на почвах с известью и без извести. Так,
например, пупавка красильная (Anthemis linctoria) растет при
наличии извести до 32,4% и при полном отсутствии ее.
Однако важно отметить, что многие растения, йричисляемые
к кальцефобам, являются такими не потому, что кальций влияет
неблагоприятно на их развитие, а потому, что в наших почвах
с избытком кальция связана щелочная реакция, т. е. большое,
количество гидроксильных ОН-ионов. Поэтому, например, сфаг-
нум, являющийся резко выраженным кальцефобом, может расти
с успехом и на субстратах, в которых имеется кальций, лишь бы
реакция этих субстратов была кислая, т. е. было бы достаточное
количество Н-ионов. Избегает же сфагнум извести потому, что
при наличии СаСО3 в почве или в воде реакция будет щелочная
или нейтральная.
Исследования Корсаковой (1924) показали, что и щелочные
растворы других углекислых солей оказывают на сфагнум в оди-
наковой мере вредное влияние.
То, что многие так называемые кальцефилы хорошо разви-
ваются и на почвах без извести, говорит за то, что они не нуждаются
обязательно в большом количестве ее. Их приуроченность к извест-
ковым почвам объясняется обычно лучшими физическими свой-
ствами этих почв. Например, бук и дуб (Quercus sessili flora)
обычно считаются древесными породами, любящими известь.
Однако в Крыму обе породы растут п на бедн^известковых гли-
нистых сланцах, но при наличии благоприятных физических
свойств почвы.
К известь любящим относятся еще европейская лиственница
(Larix еигораеа), европейская пихта (Abies alba), пушистый дуб
(Quercus lanuginosa) и все меловые растения. Нельзя не отметить,
Что среди «меловых растений» имеется интересная группа расте-
названная Козо-Полянским (1931) «Живые ископаемые»-
1 См. Н. Lundegardh, Klima und Boden. 2-е нзд., 1930, стр. 333.
225
Экологические особенности меловых растений как настоя,
щих кальцефилов очень мало еще изучены, между тем они пред,
-ставляют собой большой как экологический, так и геоботаниче-
ский интерес.
3.	Экологические особенности меловых растений
По мнению некоторых авторов (Литвинов, 1891), мел пред-
ставляет собой субстрат, на котором сохранились «древние кар.
тины природы», с некоторыми так называемыми «загадочными»
для нашего времени растениями.
К сожалению, экология этих чрезвычайно интересных расте-
ний пока еще очень мало изучена. Между тем в строении этих
растений вместе с своеобразием их мелового субстрата надо ожи.
дать много нового, в выяснении связи растений с условиями как
современной, так и прежней — более древней среды.
Растительность меловых и некоторых известковых обнаже-
ний главным образом изучалась в флористическом и в фитоцено-
тическом отношениях (Литвинов, Талиев, Дубянский, Козо-
Полянский, Сукачев, Попов, Смирнов и др.).
Экологические особенности меловых растений изучал Талиев,
а в последнее время более углубленно исследовал ихВ. Ф. Васильев.
Некоторый материал по экологии этих растений получен Поплав-
ской совместно со студентами Ленинградского государственного
университета. Интересные сведения относительно температурных
особенностей меловых обнажений имеются в работах Н. Ф. Кома-
рова (1933) и Пономарева (1940). Однако все эти исследования
еще недостаточны для выявления экологии меловых растений.
Поэтому пока кратко можно отметить лишь следующее: меловые
растения нашего Союза особенно интересны уже потому;* что среди
них имеем и южные ксерофильные и аркто-альпийские виды.
Резко выраженный своеобразный химизм, каменистость, темпе-
ратурные условия, особый световой режим, в связи с большим
альбедо меловых местообитаний представляют своеобразный ком-
плекс факторов, обусловливающий существование некоторых наших
«загадочных» меловых растений. Талиев писал... «На меловых
обнажениях у нас потому именно концентрируются южные
и восточные элементы флоры, что они находят здесь среди
существенно иных общих климатических и почвенных условий
обстановку, наиболее отвечающую их привычным физиологиче-
ским потребностям. Закономерность такого вывода сделается еше
более несомненной при прямом сравнении тех и других условий
суще ствов аний».
Наблюдения Н. Ф. Комарова и Васильева на меловых скло-
нах Воронежской обл. показали, что температура мелового суб-
страта как на поверхности, так и глубже более холодная, чем
на склонах с темноцветными почвами. Наблюдения Пономарева
хорошо иллюстрируют, насколько, температурные условия юж-
ных и северных склонов на меловых обнажениях различны.
£24
На южных склонах с сухим и теплым микроклиматом произ-
растают южные ксерофиты, на северных влажных и прохладных
склонах сохранились аркто-альпийские растения. Большинство
деловых растений многолетники. Подземные части у этих расте-
ний могут быть деревянисты, суховаты, как у Hyssopus offici-
nalis-) Onosma и др., или мясистые, сочные, как у Linaria cretacea,
Qypsophilla altissima и др., обычно длинные и ветвистые. Надзем-
ные части меловых ксерофитов довольно деревянисты, междоузлия
стеблей коротки (Silene cretacea, Onosma simplieissimum, Lepidium
frleyeri и др.). Листья небольшие, часто свернутые, у многих опу-
шенные, как например, у Onosma simplieissimum, Echinops ritro.
Для большинства меловых растений, за исключением опушен-
ных, характерно изолатеральное строение листа, так как пали-
садная ткань залегает с двух сторон, губчатая ткань слабо раз-
вита. Устьица у меловых растений распределены по обеим сто-
ронам и их много, подобно тому, как это характерно для высо-
когорных ксерофитов. Это можно видеть из таблицы 57. Для мно-
гих меловых растений чрезвычайно интересным является наличие
хлоропластов в эпидермисе. Осмотическое давление у меловых
растений высокое и доходит до 25—29 атм.
Таблица 57
Длина жилок и количество устьиц у некоторых меловых растений
Харьковской обл., Двуречеиского района (1910)
Название растений	1 Длина ' ;КИЛОК в мм на 1 см3	Количество устьиц на 1 мм3		
		верхи, эпидерм.	нижний эпидерм.	всего
(lypsophilla altissima1	1 .	651	174	149	323
Keseda luted2.	.	1160	135	129	264
Silene tupina3		. 1	128	127	255
I'impinella titanophila*	..| 1175 1	192	119	311
Талиев, характеризуя меловые растения, отмечает, что они
селятся на площадках мела, свободных от всякой другой расти-
тельности, так как, возможно, меловые растения не настолько
сильны, чтобы бороться с другими видами. Но нам думается,
что меловые растения, быть может, потому селятся на таких ме-
стах, что другие растения не обладают той пластичностью, кото-
рая характерна для меловых растений, и для других растений
меловой субстрат не является жизненной средой. О большой пла-
Данные получены Завьяловой И. Н.
>	>	Мухиной Н. А,
>	>	Каппп и Дубовец.
4	»	»	Окороковой И. И. и	Мухиной Н. А.
Г. II. 11о,|лаь<кая.
225
стичности меловых растений можно судить на основании следую,
щих исследований: по инициативе и под руководством академику
Сукачева в 1938—1939 г. некоторые меловые растения были
пересажены на чернозем в питомник Курского Заповедника «Лес
на Ворскле». Исследования Поплавской совместно со студентами
Рис. 143. Echinops ritro.
Вверху — листья экземпляров, выросших па мелу 1 — нижний лист; 2 — вепхяпй т!1СГп
Внизу — листья экземпляров, выросших на черноземе* I — нижний лис», 2 — спелвиз
лист, 3 — верхний лист. Обратить внимание на бопылие размеры листовых пластинок
и на новый средник лист у экземпляров с чернозема.
Ленинградского государственного университета выяснили, что
меловые растения при культуре на черноземе потеряли многие
черты ксероморфии и приобрели совершенно иной внешний вид.
Для иллюстрации этого приведу некоторые данные для Pimpi'
nella tilanophilla.
Из табл. 58 мы видим, что, действительно, меловые экземпляры
резко отличаются от экземпляров того же растения, но выросшего
226
черноземе. На черноземе типичное меловое растение с неболь-
шими надземными частями значительно увеличивает свою расти-
тельную массу за счет увеличения как стебля, так и листьев и
с0Цветий. Увеличиваются не только размеры их, но и появляются
на стебле новые листья, тогда как у меловых растений большею
частью листья все собраны только у основания стебля. Рис. 143
иллюстрирует, насколько увеличились листья у меловых экзем-
нляров Echinops ritro при культуре их на черноземе.
Таблица 58
Анатомо-морфологические особенности экземпляров Pimpinella
titauopliilla, выросших на мелу и на черноземе
	Высота стебля в см	Длина	Длина цветоно- жек в см	Когич< СТЕО на 1 л		дстьиц .U2	1 | МОГИ'
		листа (нижи.) в см		верхи, эпидер- мис	НИЖПЦ эпидер- мис	1	1 всего |	Длина J в мм па
На меху		 На черноземе . . .	13—18 31—65	4—9 16—24	0,4— 1,5 6—12	192 108	118 77	310 185	1175 1079
Что касается кальцефобов, то сюда относятся, главным обра-
зом, те растения, которые плохо развиваются при щелочной
реакции, т. е. при высокой концентрации ОН-ионов. Кальце-
<Т)обами будут все растения кислой среды, как, например, многие
болотные растения: вереск Calluna vulgaris, болотный вереск
Cassandra calyculata и др. так называемые ацидофильные виды,
связанные обычно с избытком Н-ионов.
Почвенный поглощающий комплекс как экологический
фактор
Связь между растением, почвенным поглощающим комплексом
и поглотительной способностью почвы начала изучаться только
в последнее время. Разработка этого учения в значительной сте-
пени связана с именем акад. К. К. Гедройца. Хотя в настоящее
время еще очень мало работ, выясняющих экологическое значе-
ние почвенно-поглощающего комплекса, однакр, все же можно
хотя бы в общих чертах указать значение этого фактора.
Под именем поглогцающего почвенного комплекса Гедройц пони-
жает очень мелко раздробленную часть почвы, размеры частиц
которой ниже, примерно, 0,0001 мм. Эта часть почвы состоит
03 нерастворимых в воде солей, кремниевых, алюмокремниевых
а некоторых органических кислот, причем часть связанных с этими
Кислотами металлов, а также в некоторых случаях и водород,
°казываются способными вступать в обмен с металлами, т. е.
221
с катионами тех простых солей, которые находятся в почвенном
растворе.
Таким образом эти мельчайшие почвенные частички как мине-
ральные, так и органические оказываются способными поглощать
из растворов катионы солей. Вся совокупность этих частиц,
ближайший химический состав которых нам неизвестен, назван
Гедройцем почвенным поглощающим комплексом.
Катионы же, содержащиеся в почвенном поглощающем ком-
плексе, способные обмениваться на катионы солей почвенного рас-
твора, названы Гедройцем поглощенными катионами.
Величина почвенного поглощающего комплекса, соотношение
между органической и минеральной его частями, химический состав
обменных катионов и, наконец, механический состав поглощаю-
щего комплекса и соотношение этого состава с механическим соста-
вом остальной части почвы влияют на количество питательных
веществ, которые растение получает из почвы и на воздушный,
водный, микробиологический и санитарный (минимальная воз-
можность образования в почве вредных соединений, наиболее
благоприятная реакция почвенного раствора) режимы почвы,
отчего и зависят, как мы знаем, развитие растений, величина
и качество даваемого ими урожая. Причем влияние всех этих
факторов на растение будет, конечно, разное в неодинаковых
условиях обитания, в зависимости от метеорологических и гидро-
логических условий (Гедройц).
Напомню, что акад. Гедройц (1929) устанавливает две кате-
гории почв: 1) ненасыщенные основаниями, т. е. такие, которые
характеризуются в отношении состава катионной части погло-
щающего комплекса наличием водородного иона, и 2) почвы, насы-
щенные основаниями, которые не содержат способного к обмену
водородного цона, а их поглотительная способность насыщена
х еталлическими катионами.
Для того чтобы несколько лучше уяснить, к чему сводится
поглотительная способность почвы как экологического фактора,
остановимся несколько на разъяснении этого вопроса, которое
дает Роде (-L27) в своей статье об учении Гедройца.
Если обработать навеску почвы раствором какой-либо соли,
например, хлористого аммония, и отфильтровать жидкость, то
оьажется, что в то время как концентрация хлора в фильтрате
по сравнению с исходным раствором, не изменилась, концентра-
ция иона NH4 уменьшится и в растворе будут найдены други6
катионы (обычно кальций и магний), при этом сумма их окажется
как раз эквивалентной количеству иона аммония, исчез-
нувшего из раствора. 8^,пот обмен катионов идет эквивалент на
эквивалент. Если обработку почвы раствором NH4C1 продолжить,
удаляя перед каждым приливанием свежей порции раствора
раствор отработавший, то количества поглощаемого иона NH4 11
эквивалентные им количества Са и Mg, переходящие в раствор»
при каждой последующей обработке будут все меньше и менып6»
228
пока, наконец, этот обмен не прекратится совсем. Следовательно,
тогда произойдет полное вытеснение из почвы тех оснований, кото-
рые содержались в ней первоначально в поглощенном состоянии
и замещение их ионом аммония, в результате чего получается
почва, насыщенная аммонием. Если таким же образом обрабаты-
вать почву другой нейтральной солью, то весь процесс пойдет
совершенно так же, как и в случае хлористого аммония.
В почвах, не насыщенных основаниями, катион солевого раствора
поглощается в большем количестве, нежели количество катионов,
отдаваемых почвой в раствор. В этих случаях фильтрат от почвы,
обработанный солевым раствором, бывает всегда кислым. Ести
измерить количество кислоты в фильтрате, т. е. количесп/ео нахо-
дящегося в нем водородного иона, то окажется, что оно в точности
равно разности между количествами основании, поглощенных
почвой и перешедших в раствор. И обратно, обрабатывая любую
почву слабой кислотой, мы можем насытить эту почву водород-
ным ионом, который вытеснит в раствор эквивалентное ему коли-
чество оснований (Роде, 1937). В этом случае мы имеем дело с поч-
вами, содержащими в поглощенном состоянии не только основа-
ния, но и ион водорода.
Итак, почвенные поглощенные основания способны обмени-
ваться на любые катионы, т. е. не только на металлические,
но и на водородный ион, и этот обмен происходит в эквивалент-
ных отношениях во всех почвах (Роде, 1927).
Исследования показали, что древесные породы в своем рас-
пределении в известной степени зависят от поглощающего ком-
плекса: так, например, сосна и ель, хотя и могут встречаться при
различных коэфицпентах ненасыщенности почвы, однако, по
данным Зайцева (1931), сосна поселяется действительно при самых
разнообразных коэфициентах ненасыщенности верхних горизон-
тов почвы, а ель предпочитает почвы с малым коэфициентом насы-
щенности этих горизонтов.
Те же исследования Зайцева показали, что распределение
сосновых и еловых насаждений связано с составом обменных
катионов и емкостью поглощения.
Емкость поглощения — это сумма всех поглошаемых катионов,
способных к обмену на катионы растворов. Она выражается в
милпграмм-эквивалентах на 100 г почвы.
Зайцев пишет: «Еловые насаждения избирают почвы с благо-
приятным составом обменных катионов и значительной емкостью
поглощения в зоне корневой системы.
Сосновые насаждения избирают почвы с малой емкостью погло-
щения, состав обменных катионов не играет роли>>.
Относительно состава поглощающего комплекса обменных
катионов, влияющих на создание в данной почве оптимальных
физических свойств для произрастания растений, Гедройц гово-
рит, что «из всех встречающихся в естественных почвах обменных
катионов (Са, Mg, Na, К, Н) наилучшие физические свойства
229
в почве создает кальций: почвенный поглощающий комплекс,
насыщенный полностью кальцием, дает очень прочные микро
структурные элементы с физически очень вредной фракцией пыли
и подколлоидальной фракции; остальные из перечисленных
элементов и особенно Na и К, насыщая в той или другой мере
поглощающий комплекс, обусловливают менее благоприятные фи-
зические свойства почв».
«Но полное насыщение поглощающего комплекса одним каль-
цием создает в почве малую подвижность тех соединений, из кото-
рых мобилизуются доступные растению питательные вещества;
подвижность их, а значит и плодородие почвы повышается от
присутствия в почве обменного Mg и Н, а особенно Na и К>>.
Оченй интересно указание Антипова-Каратаева (1934) на
значение почвенного поглощающего комплекса как фактора,
влияющего на развитие мощной корневой системы. Автор гово-
рит, что обменные катионы становятся доступными растениям
только тогда, когда они обмениваются на водородные ионы тех
органических кислот и углекислоты, которые выделяются кор-
нями растений и микроорганизмами. Для использования обмен-
ных оснований, растения оказываются вынужденными развивать
мощную корневую систему.
Таким образом мощность корневых систем растений может
зависеть, с одной стороны, от водного режима почвы, с другой
стороны, от степени доступности корням поглощенных основа-
ний.
Изучение почвенного поглощающего комплекса и его влияния
на растения началось недавно. Крайне необходимы дальней-
шие работы в этом направлении, которые несомненно будут очень
полезны для управления почвой как производящей средой.
5* Растения засоленных почв, или галофиты
Растения в общем очень чутко реагируют на наличие в почве
вредных для них солей. Но имеется ряд видов, приспособленные
к перенесению довольно значительного количества вредных солеи
в почве. Такие виды обычно называются галофитами.
Так как в СССР мы имеем огромные площади почв в Средней
Азии, на юго-востоке Европейской части Союза и в южной Сибири,
засоленных в той или иной мере, то более близкое изучение гало-
фитов имеет очень большое практическое значение. Эти засолен-
ные пространства наиболее часто встречаются в зонах пустыни
и полупустыни. Однако засоленные местообитания есть и в дрУ'
гих зонах, вплоть до тундр. По берегам морей с их соленой водой
часто имеем галофитную растительность; то же можно встретить
близ выходов соленых ключей, например, в Старорусском районе
близ оз. Ильменя.
Засоленные почвы очень неодинаковы, так же как и покрываю'
щая их растительность. Обычно различают прежде всего солон*
230
я а к и и солонцы. Первые называются также мокрыми
солончаками. Для них характерно то, что засоление начинается
с поверхности почвы, на ней имеются налеты или даже выцветы
солей; они обычно также в той илидшой степени влажны или
даже сыры.
Солонцы, называемые еще столбчатыми или структурными
солонцами, характеризуются тем, что засоление начинается не
с поверхности почвы, а несколько глубже. Верхние же горизонты
бывают лишены вредных солей и даже выщелочены.
Обычными солями, засоляющими почвы, являются раствори-
мые хлористые и сернокислые соли натрия, кальция, магния и
калия. Однако, не во всех засоленных почвах все эти соли имеются
вместе или во вредных для растения количествах, и распределены
они в почвенных горизонтах бывают по-разному.
Гедройц (1926) разделяет все засоленные почвы на следующие
категории:
Солончаковые почвы — засолены легкорастворимыми солями,
именно солями натрия, кальция и магния (хлористыми и серно-
кислыми); соли калия между ними встречаются режЛ Эти почвы
в своем поглощающем комплексе содержат, в отличие от нормаль-
ных черноземов, поглощенный натрий, так как при воздействии
почвенного раствора, содержащего хлористый или сернокислый
натрий, на чернозем натрий этих солей будет поглощаться поч-
вой, становясь в поглощающий комплекс вместо кальция и маг-
ния, которые будут переходить в раствор.
Солончаки — это солончаковые почвы при очень сильной сте-
пени засоления.
Солонцеватые 'почвы в поглощающем комплексе содержат
поглощенный натрий, а сами засоляющие соли в большей своей
части вымыты из почвы.
Солонцы — это солонцеватые почвы при особенно большом
содержании поглощенного натрия.
Из всех солей, встречающихся в солончаках и солонцах,
сода наиболее ядовита для растений, причем в почве сода может
быть в виде нормальной соды NaaCO3, и двууглекислой NaHGO3.
Первая как сильно щелочное соединение более вредна, нежели
вторая; к тому же надо отметить, эти два соединения очень легко
переходят одно в другое и при изсытке в почвенном растворе
и воздухе углекислоты, нормальная сода переходит в большей
своей части в двууглекислою (Гедройц, 1928).
К солям, обусловливающим солонцеватость почвы, относится
и гипс. Некоторые исследователи, как, например, Танфильев
(1911) и Высоцкий (1900), рассматривали гипс как соль, вредную
Для древесном растительности. Однако Коссо-
в«ч склонен был считать на основании своих исследований, что
безвреден для, растений. Коссович (1903) счптал, что угле-
Кислый натрий по своем} вредному действию на растительность
ст°пт на первом месте; близко к нему в этом отношении прибли-
231
жается хлористый натрий, и значительно более безвредным чь.
ляется сернокислый натрий. Как видим, в засолении почв состав
легко растворимых солей имеет большое значение.
Названные соли в той или иной степени могут оказывать
вредное влияние на растения только тогда, когда они находятся
в определенных количествах.
На почвах, обильных этими солями, обычные растения или
совсем не развиваются или растут очень плохо и тогда появляются
растения, которые могут выносить в известной степени соли
в силу их особых как анатомо-морфологических, так и физиоло-
гических черт. Эти растения и представляют собой особую эколо-
гическую группу солончаковых растений или галофитов.
Засоленные почвы, как уже указывалось выше, имеются по
преимуществу в условиях засушливого климата, как, например,
в наших пустынной и степной областях, там, где процессы вывет-
ривания идут скорей, чем процессы вымывания, а в условиях
влажного климата встречаются там, где имеются благоприятные
условия для приноса этих солей боковыми потоками почвенных
вод или шднятием грунтовых вод.
Так как на таких засоленных местах, в силу большой концент-
рации почвенного раствора, растениям добывать воду из почвы
затруднительно, а транспирация этих растений при этом не пре-
кращается, то, следовательно, такие сильно засоленные места
представляют собой физиологически сухую среду.
Экологические особенности галофитов. Однако наблюдения в
природе и опыты показали, что при наличии физиологической су-
хости у галофитов, в соответствии с повышением концентрации
почвенного раствора, развивается целый ряд особенностей, даю-
щих им возможность приспособиться к этой среде.
Большое количество растворимых и вредных солей по всей
толще почвы имеется, как указывалось выше, лишь в солонча-
ковых почвах и на солончаках и типичные галофиты свойственны
только этим типам почв. На солонцах и солонцовых почвах на-
стоящие типичные галофиты не встречаются. Вообще же эколо-
гия растительности солонцов и солонцовых почв мало изучена.
Ниже речь будет итти почти исключительно о настоящих гало-
фитах., т. е. растениях, свойственных солончакам или солонча-
ковым почвам.
Галофиты в соответствии с концентрацией почвенного раствора
имеют и повышенную концентрацию клеточного сока, а это увели-
чивает их осмотическое давление настолько, что сосущая сила
корней превышает сосущую силу почвенного раствора. Возмож-
ность же существования растений на высоко-осмотических суб-
стратах обусловливается способностью повышать сосущую силу
их корней. Акад, Рихтер (1926) указывает, что источников, создаю-
щих сосущую силу у корней растений, может быть два:
«... или процесс анатоноза, т. е. повышение сосущий®
клетками своих осмотических коэфициентов путем создания и3'
232
битка ассимиляционного осмотического материала, или же заим-
ствование этого материала извне помощью повышения проницае-
мости плазмы и накопления в клетках солевого осмотического
запаса».
Таким образом разные растения по-разному повышают внутрен-
ние сосущие силы, необходимые для преодоления осмотических сил
внешнего раствора, а именно: растения без ясно выраженной внеш-
ней галоморфности, какими являются, например, пшеница, под-
солнечник, полынь и др., накопляют собственный ассимиляцион-
ный осмотический запас, другие же, как солянки, заимствуют его
извне (Рихтер, 1926).
Осмотическое давле-
ние галофитов, по дан-
ным Фиттинга (1911),
достигает 100 и более
атмосфер. Но величина
осмотического давления
у солянок очень вари-
ирует, так как она зави-
сит от степени засолен-
ности и влажности поч-
вы. Поэтому, например,
у одной и той же со-
лянки осмотическое да-
вление будет в разное
время вегетации ее раз-
ное, как это и видно на
нижеприводимых кри-
вых (рис. 144).
Из этих кривых мы
видим,, что, действи-
Рис. 144. Осмотическое давление в трч°ние
вегетационного периода у солончаковых ра-
стений. (Из Андриани.)
тельно, осмотическое	1 — У ОЬгопе. 2 — у Sahcomia hcrbacea.
давление 1 у галофитов
может превышать 100 атм. п оно в более сухое время лета до-
стигает наибольших величин.
Особенно характерной для многих солончаковых растений
является мясистость (суккулентность) их стеблей и листьев,
подобно кактусам и толстянковым. Эта мясистость обусловли-
вается сильным развитием водоносной ткани и является уже
наследственной. Так, такие мясистые галофиты сохраняют свое
строение и тогда, когда они развиваются на незасоленных местах.
Исследования показали также, что их мясистость увеличивается
по мере увеличения концентрации почвенных солей.
Мясистые солянки отличаются еще и тем (Келлер, 1929),
что в листьях у них на большой объем приходится малая поверх-
ность. Крайней степени такое явление достигает у солероса
1 Определенное криоскопическим методом.
Salicornia herbacea. Здесь листья срослись между собой и со стеб
лями в цилиндрические сочные членики, поэтому только одна
их нижняя поверхность граничит с наружной средой.
Вследствие сильного уменьшения свободной наружной поверх-
ности растение обеспечивает себе сравнительно высокую интен-
сивность транспирации при небольшом общем поступлении воды
в свое тело. Такое ограничение в подтоке воды важно потому,
что растение таким образом спасается от слишком быстрого про-
никновения в свои ткани хлоридов и сульфатов, присутствующих
в избытке в засоленных почвах.
Относительно большой объем ассимилирующих органов у мя-
систых солянок и сильное развитие водоносной ткани обеспечи-
вают им известную солеемкость. Другими словами, у них неиз-
бежное накопление солей может происходить без чересчур быстрого
повышения концентрации и осмотического давления.
Келлер (1929) пишет, что «указанные особенности организа-
ции дают возможность мясистым солянкам сохранять высокую
интенсивность транспирации, нужную для защиты от перегре-
вания солнцем, и дальше предохранять себя от чрезмерного повы-
шения концентрации солей внутри своего тела. Уже то, что повы-
шение этой концентрации растягивается на более продолжитель-
ное время, позволяет растениям лучше к ней приспособляться
и с ней бороться, например, путем увеличения своей емкости от
развития новых побегов».
Хотя солончаковые растения, в связи с произрастанием их
в сильно нагреваемых местообитаниях (степи, пустыни и полу-
пустыни) должны иметь довольно большую транспирацию, защи-
щающую их, как нам известно, от перегрева, однако не следует
забывать, что они не должны настолько сильно транспирировать,
чтобы превратиться, как замечает Келлер, в солевую сосульку,
так как повышение транспирации ведет к большему всасыванию
засоленного почвенного раствора.
Можно еще указать на то, что интенсивность транспирации
у галофитов, культивируемых без засоления, гораздо выше,
чем у культур с засолением. Приведу данные, заимствованные из
работ Келлера.
Если, например, принять интенсивность транспирации у солон-
чакового растения лебеды бородавчатой (Artiplez verrucifera),
культивируемого в условиях без засоления, за 100, то у этого
же вида, но культивируемого в условиях засоления, интенсив-
ность транспирации была равна 53. Увеличение интенсивности
транспирации растений, культивируемых в незасоленных усло-
виях, по сравнению с этими же растениями, но засоленных куль-
тур, по мнению Келлера, находится в связи с тем, что галофиты,
находящиеся в условиях голодания по засолению, увеличивают
сеть водопроводящих жилок, а вместе с тем и транспирацию,
так как, в связи с большим всасыванием воды из почвенного суб-
страта, они извлекают из него и больше солей. Однако вместе
234
с тем самый состав солей, отлагаемых в растениях, будет несколько
лщой. Таким образом засоление влияет на внутреннюю жизнь
растения и, по мнению Келлера, при засолении происходит
глубокая внутренняя химическая перетасовка.
Для иллюстрации приведу некоторые данные из опытов Кел-
лера.
Таблица 59
Количество и состав золы Artiplex verrucifera (по Келлеру)
Только нор-
мальная смесь.
4-3«/е NaCl. . .
2,51	81.38 3,97
5,69	88,22 4,64
0,35	0,56	0,36	0,46
2,62	0,10	0,18	0,18
0,43
0,17
Как видим из приводимой табл. 59, у растения из засоленной
культуры в золе преобладают NaCl и мало СаО, тогда как у рас-
тения незасоленной культуры — мало NaCl и много окиси каль-
ция. Приведу еще некоторые данные о зольности солянок в про-
центах на воздушно-сухое вещество, по которым можно судить
о качестве легко растворимых солей в их тканях.
Таблица 60
Зольность солянок в процентах на воздушно-сухое вещество
Название растений	Время взятия образца	Общая зольность	Примечание
S&lsola brachiata	10/VI	34,80	Анализы займ-
* crassa .	14/VI	39, LI	ствованы из > аботы
к * lanata . .	22/IX	40,61	АСопша и Совет-
fflidium. caspwum	....	24/IX	30,53	киной (193O)1
'•ulosiachys caspica 			5/IX	36,54	
£tte<fa wwrophyHa,		8/XI	46,00	
Pallasii.				5/XI	27 j 4	
^Ucornia herbacea		5/IX	36,16	
1 Си. А б о л и и Р. и Чечина А., Растительность сотончаков, ее исполь-
' ванпе и улучшение. Проблемы растениеводческого освоения пустынь. В. 2,19J4.
235
Для некоторых солянок можно указать на высокое содержа-
ние в них хлора, например:
Artemisia marilima........................
Aster tri folium..........................
.......... 22,67»
в листьях....437o
в стебле	497о
в корнях	187о
Рис. 145. Общий
вид солероса Sail-
comia herbacea По-
ловина естествен-
ной величины.
Типы галофитов. Не перечисляя отдельно все характер-
ные анатомо-морфологические черты солончаковых растений, рас-
смотрим главнейшие типы галоморфии, установленные Келлером.
1.	Тип солероса Salicornia из сем. Chenopodiacea (маревых).
«У солероса выработалась очень большая соле-
емкость и высокая способность выносить и ис-
пользовать внутреннее засоление. В отношении
формы и строения для этого растения харак-
терны следующие особенности:
а)	листья срослись между собой и со стеблем
в цилиндрические мясистые членики; с этим
связано очень большое уменьшение поверхности
на тот же объем;
Ь)	кожица однослойная со сравнительно
тонкой наружной стенкой и не или мало norpj -
женными устьицами;
с)	сильно развитая водоносная ткань».
Общий вид солероса представлен на рис. 145.
Анатомические особенности солероса видны на
рис. 146.
2.	Тип Sueda (из сем. маревых — Cheno-
podiaceae). «У Sueda тоже очень высокая соло-
емкость и способность выносить и использовать
внутреннее засоление, хотя, повидимому, все-
таки несколько слабее, чем у солероса. Особен-
ности строения и формы, связанные с засоле-
нием (галоморфия) в общем такие же, но листья
остаются свободными — несросшимпся».
3.	Тип Anabasis (сем. Chenopodiaceae). Наи-
более известны из них Anabasis salsa, или иначе
Btachylepis salsa и Anabasis aphylla. Относи-
тельно этого типа Келлер пишет следующее. «Виды Anabasis
занимают своеобразное положение. Хлоридов внутри себя они
скопляют гораздо меньше, но золы дают много. Как уже отме-
чалось, возможно, что значительная часть золы получилась от
сжигания органических кислот. Если это так, то действительное
накопление, вообще, минеральных веществ из почвы (не только
хлоридов) у видов Anabasis значительно меньше, чем у мясистых
солянок двух первых упомянутых групп.
В связи с этим характерно, что виды Anabasis имеют в своей
кожице прямые или косвенные (через ослабление солнечного
236
, стенки клеток утолщенные;
Рис 146. Поперечный разрез стебля
солероса (Salicornia herbacea.)
1 — тонкостенный эпидермис; 2 — палисадная
ткань, 3 — внутренняя водоносная ткань, 4 —
центральная часть с сосудисто-волокнистыми
нагревания) приспособления, чтобы понижать интенсивность
«транспирации. Именно:
а)	кожица у Anabasis aphylla и A. salsa двухслойная (не счи-
тая еще одного слоя гиподе
устьица более или менее по-
груженные. В остальном
большое сходство с соле-
росом ;
Ь)	листья срослись между
гобой и со стеблем в мясистые
членики;
с)	водоносная ткань хо-
рошо развита».
Строение многослойного
эпидермиса у Anabasis salsa
представлено на рис. 147.
Мясистые солянки отлича-
ются кроме того неболь-
шим ростом, так как
соль, как показали опыты,
задерживает рост, подобно
свету, а также большинство
галофитов отличается слабой
деревянистостью. Кроме того
большинство солянок разви-
вается очень медленно
и вегетация их распространена поэтому на больший период.
4.	Тип Atriplex сапа и Atriplex verrucifera (сем. Chenopo-
diaceae). «У Atriplex
сапа и Atriplex ver-
rucifera, листья сво-
бодны, несросшиеся.
Они имеют кроме
внутренней водонос-
ной ткани еще и очень
оригинальную на-
ружную в виде гу-
стого серебристого
покрова из крупных
пузыревидно вздутых
водоносных волосков.
Эта наружная водя-
ная ткань имеет неви-
димому двоякое зна-
чение. Во-первых — увеличивать солеемкость листьев, во-вторых —
опять прямо или косвенно снижать интенсивность испарения».
Следует отметить, что у большинства солончаковых растений
перечисленных типов корневые системы очень небольшие.
Рпс 447. Участок поперечного разреза стебля
Anabasis salsa.
1 — многослойный эпщермие, ?— палисадная ткань;
v — внутренняя водоносная ткань, 4 — друзы.
237
Наибольшая масса корней развивается в почве до глубины
лишь 5—6 еле.
Степень ксероморфности у мясистых галофитов проявляется
не только в их суккулентности и наличии водоносной ткани, но
и в характере эпидермиса — кожицы, причем, ксероморфность
этого признака вариирует, в зависимости от увлажнения солон-
чаковых почв. Эта связь хорошо видна из табл. 61, составленной
Келлером (1933).
Таблица 61
Строение эпидермиса у гачофитов на солончаковых почвах различной
влажности (по Келлеру)
Почвы	Название растений	Мясистые солянки из сем. Chenopodiaceae со следующими различиями.
Мокрые солончаки и со* леныэ грязи Переходные Сравнительно сухие столбчатые солонцы	Salicornia herbacea Ualocnemum strobilaceum A triplex verrucifera Atriplex сапа Anabasis salsa	Кожица с тонкой на- ружной стенкой, одно- слойная, голая, без до- полнительной защиты Кожица однослойная, но покрыта густым се- ребристым покровом ЕВ крупных пузыревидных водоносных волосков Кожица толстостенная, двухслойная; имеется еще гиподерма
Таким образом одни халофитов — на более мокрых солон-
цах— имеют тонкую однослойную кожицу, другие—на менее влаж-
ных солончаковых почвах — характеризуются хотя тоже одно-
слойной кожицей, но сводоносными волосками и, наконец, третьи—
на сравнительно сухих солонцах — отличаются толстостен-
ной и уже двухслойной кожицей.
5.	Тип древесных и кустарниковых солянок.
К этому типу, особенно распространенному в солончаковых
пустынях Средней Азии, можно отнести, например, некоторые
виды саксаула.
Солончаковые саксаулы являются деревьями, как говорят,
второй величины, т. е. небольшими. Листья у них галоморфны-
Среди них можно указать Halostachys. Для саксаулов характерно
очень медленное развитие, продолжающееся 4—5 месяцев. Так,
семена черного саксаула начинают прорастать весной, в апреле:
в мае растение цветет и лишь в середине сентября появляются
плоды (Коровин, 1934). У солончаковых саксаулов, в связи с чрез-
вычайной сухостью и высокой температурой воздуха условий
288
Рис. 148. Go линча новый или черный са ксаул
На lory Ion aphyllum.
Общий вид дерева.
местообитаний, сильно развита а ф и л и я. Ассимилирующие
реточки саксаула состоят из небольших члеников, совсем лишен-
цЫХ листовых пластинок. Интересно отметить, что галоморфность
ассимилирующих органов у саксаулов носит временный хара-
ктер» так как к осени суккулентная ткань их отмирает и веточки
саксаула становятся склероморфными.
К типу кустарниковых солянок можно отнести селитрянку
(tfilraria Schoberi L.), которая у нас является единственным солон-
чаковым дикоплодовым
кустарником. Поданным
Крупенникова	(1944),
селитрянка по своим
биохимическим особен-
ностям близка к соле-
росу. К этому же типу
следует отнести и со-
лончаковую березу (Ве-
tiila Kirghisorum). Ли-
стья этой березы не-
сколько суккулентны.
Осмотическое давление
1.x клеточного сока, по
исследованию Крупен-
никова, равно 24 атм.,
тогда как в листьях бо-
родавчатой березы (Be-
ta la verrucosa) оно рав-
но только 6—8 атм.
6.	Кроме мясистых
солончаковых растений
имеются еще жест-
кие солончако-
вые виды, которые в
своих клетках уже со-
держат меньше легко
растворимых солей, так
как они обильно выде-
ляют их наружу при помощи специальных железок. Эти растениявы-
Деляют в тип к р и н о га л о ф ит о в1 (Генкель и Шахов, 1945),
К этому типу относят кустарники, полукустарники, много-
летние травы и однолетники из различных семейств. Например
°юда можно отнести крупные кустарники тамариксов (Тата-
г^х), виды многолетнего кермека (Statice suffruticosa, Statice
Y^lini и др. из сем. Plumbaginaceae), многолетний злак Aeuropus
kttoralis и однолетник Frankenia pulverulenta сем. Frankeniaceae.
Ранним утром растения рассматриваемого типа», пишет Келлер,
1 От греческого слова <крвво>—выделяю.
239
«часто бывают в изобилии убраны капельками горько-соленси >
раствора, а в знойное время оказываются как бы облеплены много-
численными соляными кристалликами, порою даже целыми короч-
ками солей. Железками растений в изобилии выделяются те
самые соли, которыми по преимуществу обусловливается засо-
ление субстрата, т. е. хлористые и сернокислые соли натрия.
Таким способом растение освобождается от вредного избытка
солей» (Келлер, 1923).
Для иллюстрации того, насколько Statice способны выделять
солевой раствор наружу, приведу данные из опытов Лейсле
(1931) (табл. 62). Автор культивировал некоторые виды Statice
в вегетационных сосудах с засолением и §ез засоления. Взвеши-
вая рано утром эти сосуды с культивируемыми растениями с вы-
делившимися капельками жидкости и затем взвешивая их быстро
вторично, после удаления этих капелек фильтровальной бумагой,
можно было определить количество этой жидкости, выделяемой
растением, причем опыты велись при 60 и 80% от полной влаго-
емкости. Результаты в расчете на 1 см2 листовой поверхности
и 1 г веса следующие (табл. 62).
Таблица 62
Количество жидкости, выделяемое Statice, культивируемой при различном
проценте полной влагоемкости почвы (по Лейсле)
Название растений	60% влажности в мг		80% влажности в мг	
	дезасол.	засолен.	незасол.	засолен.
( на един, по верх- Static? latifolta	ности	0	1,0	0	0,7
1 па един, веса	0	5,0	0	4,0
( на един, поверх- Statice tomentella <	ности	0	2,8	0	2,7
1 на един, веса	0	15,0	0	12,0
Как видим из этих данных, выделение солевого раствора до-
вольно большое, но способность к выделению солевого рас-
твора наружу у этого типа галофитов различна. Так, особенно
велико это выделение у Statice tomentella как растения сильно
засоленных мест.
Затем, эти выделения в условиях меньшей влажности, а именно
при 60% от полной влагоемкости, были меньшие, нежели при 80%
от полной влагоемкости.
Большинство черт галоморфии имеют ксероморфный харак*
тер, как-то: малая поверхность листьев, наличие водоносной ткани,
сравнительно высокая транспирация и большое осмотическое
давление, что находится в связи с физиологически сухой средой-
240
Поэтому следует считать галофиты физиологическими- ксеро-
фитами.
Необходимо отметить еще, что хлористый натр оказывается
не безусловно необходимым для галофитов, так как они могут
обходиться и без hero, но, как мы видели из данных опытов Кел-
лера, прибавка этой соли, по крайней мере у типично солончако-
вого растения — солероса, значительно улучшает рост. Вот по-
чему они и вытесняют с засоленных мест другие растения, кото-
рых это количество уже угнетает. Избыток же NaGl угнетает
также и наиболее выносливые солончаковые растения. Галоморф-
ность солончаковых растений является наследственной, так как
они ее сохраняют и на незасоленных почвах. Но увеличение
концентрации почвенных солей увеличивает галоморфность. Сле-
довательно галоморфйое строение растений, особенно их мяси-
стость, является прямым результатом засоления. Это подтвер-
ждается следующим. Когда поселяются на солонцах не галофиты,
то они тоже приобретают некоторую мясистость и клетки мезо-
фила их листьев становятся круглее и крупнее, особенно же уве-
личивается палисадная ткань, так как и в этом случае соль дей-
ствует на растения, как свет. Такая сочность листьев проявляется,
например, у ромашки Matricaria inodora, лядвенеца Lotus согт-
culatus, герани Geranium Robertianum, если они поселяются на
солонцах. Растения, которые могут расти на засоленных и на
незасоленных почвах, выделяют в группу факультативных
галофитов. Настоящие же галофиты, произрастающие только на
засоленных почвах, выделяют в группу облигатных галофитов.
Галофиты л особенно тип солянок, несмотря на большую кон-
центрацию их клеточного сока, имеют большое значение в кор-
мовом отношении. Солянки очень охотно поедаются верблюдами
и даже овцами в течение круглого года и в пустынях Средней Азии
после заморозков они являются почти единственным подножным
кормом овцы.
Для практики сельского хозяйства очень важно уметь отли-
чать самые малые степени засоления почвы. В этом отношении
галофиты являются очень хорошими индикаторами засоленных
почв и поэтому они могут быть очень полезны, так как по расти-
тельности можно открыть даже самые незначительные признаки
засоления. Так, у нас на лугах присутствие в травостое хотя бы
единичных экземпляров Glaux maritima и Triglochin maritima
определенно указывает на засоление почвы. Для степей Западной
Сибири такими растениями оказываются Silaus Besseri, Statice
Grueling п др.
С. Растения солонцеватых почв, или галоидофиты
Ла солонцах, т. е. почвах, в поглощающем комплексе которых
под влиянием засоляющих их солей натрия содержится погло-
щенный натрий, но сами засоляющие соли в общей своей части
16 г. и Пота сгпя	241
вымыты из почвы, имеем растения, почти лишенные вышеуказан-
ной анатомо-морфологической галоморфности, но в то же время
весьма солестойкие. Эти растения следует выделить в особый тип
солонцеватых растений или галоидофито в.
У этих растений солестойкость связана, главным образом,
с их физиологическими особенностями, к сожалению, совсем еще
мало изученными. К галоидофитам можно отнести многие
формы морских полынок Artemisia maritima, Pyrethrum achillaei-
folium, вострец Agropyrum pseudo-agropyrum, Lychnis sibirica
и др. Насколько растительность тонко реагирует на химизм
почвы, показывает следующий пример.
Среди южнорусских степей имеется девственная заповедная
степь Асканья-Нова («Чапли»). Издали эта степь представляет
собой сплошной покров ковыля, среди которого выглядывают
единично некоторые другие степные растения. При ближайшем
же знакомстве с ^тим растительным покровом выясняется, что ко-
выля здесь не везде много. Так, имеются пятна, где его совсем
нет, а растут лишь типчак (Festuca sulcata), пиретрум и несколько
других степных растений, которые не растут там, где ковыля
много. Таким образом эта издали кажущаяся однообразной ковыль-
ная степь в действительности весьма неоднородна, так как здесь
имеются пятна с густым ковылем, с редким ковылем и совсем без
ковыля. Это неравномерное произрастание ковыля в одних и
тех же климатических условиях зависит, как показали исследо-
вания, от засоленности почвы. А именно, там, где растет густой
ковыль, имеем чернозем, а там, где его нет, — так называемые
«столбчатые солонцы» (Поплавская, 1925).
7.	Гнпсофиты
Солончаковые растения встречаются у нас еще и в гипсовых
пустынях Средней Азии.
Гипс (CaSO4 2НаО) в условиях среднеазиатской пустыни
хотя несколько и улучшает условия влажности ее, так как он
вбирает влагу и сильнее эту влагу удерживает, чем покрываю-
щая его почва, но избыток гипса в почве (около 50%) и близко
залегающие слои чистого гипса оказывают вредное влияние на
многие растения. Поэтому растений гипсолитов, легко перенося-
щих гипс, немного. Большинство гипсофитов, в связи с недостат-
ком влаги в гипсовых пустынях, очень ксероморфно. Много
среди них, как указывает Коровин (1934), растений с железками,
содержащими эфирные масла.
Не все растения обладают одинаковой гипсоустойчивостью.
Эта способность выражена сильнее у тех из них, у которых
на гипсовых почвах или на чистом гипсе имеются особые анатомо-
морфологические черты. Такие растения выделяют в особые «г и п-
совые» формы. Так, среди известных в Западной Европе гипсо-
фитов можно указать;
242
Gypsophila struthwm
Sedum gypsico'vm
Nardnretia gypsacea
Centaurtum gypsicolum и др.
Для гипсовой пустыни Средней Азии можно указать некоторые
следующие наиболее характерные растения (по Коровину):
Zigophyllum. вигу pt erum
Caillonta Bruguien
Nonea Regelu
Cephalorrhyzum oopodum и др
S, ФИЗИЧЕСКИЕ ЭДАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ
ФАКТОР
Одним из главнейших физических условий, действующих по
преимуществу косвенно на растения, является механиче-
ский состав почв, так как от него зависит, главным об-
разом, воздушный и водный режим почвы. По механическому
составу прежде всего можно отличить почвы глинистые, песча-
ные и щебенчатые. Глпнпстые почвы как более плотные являются
трудно водопроницаемыми, и нередко в связи с этим на глинистых
почвах происходит застой воды. В силу последнего эти почвы
отличаются меньшей аэрацией (поэтому кислорода в них меньше}
и большей кислотностью. Конечно, кислотность почв зависит еще
от ряда факторов и в том числе от самого типа почвообразования,
например, в зависимости оттого, имеем ли мы подзолистую или
черноземную почву.
Рассмотрим теперь, какими экологическими особенностями
должны обладать растения глинистых, песчаных и щебенчатых
почв. Так как глинистые почвы большей частью ботее богаты
питательными веществами, чем многие песчаные почвы п в то же
время более плотны, то корневые системы у растений, произ-
растающих на них, отличаются малой ветвистостью.
В связи же с недостатком кислорода в тканях подземных
и надземных частей растений могут появляться в большей или
меньшей степени межклетнпки для проведения воздуха с надзем-
ных в подземные части растения.
Большая кислотность глинистых почв обусловливает произ-
растание тех видов, оптимальное развитие которых связано
с большей кислотностью среды, т. е. на глинистых более кислых
почвах мы находим более ацидофильные виды.
Что касается остальных анатомо-морфологических и физиоло-
гических отличий у растений, произрастающих на глинистых
Почвах, то в зависимости от водного и воздушного режимов этих
почв они могут быть то более ксероморфные, то более гидроморф-
ные.	*
Влияние механического состава и связанных с ним других
физических особенностей почвы на экологию растений особенно
Резко проявляется у растений, выросших на песках.
1. Песчаные растения или псаммофиты
Наиболее характерными особенностями песков являются их
большая водопроницаемость, хорошая аэрация, а следовательно,
достаточное количество кислорода, рыхлость и, наконец, нейтраль-
ная или щелочная реакция их почвенного раствора. Что касается
влажности и количества питательных веществ, то это зависит
от характера происхождения песков и от тех климатических
условий, среди которых они залегают. Имеет значение также про-
исхождение песков, будут ли это барханные, дюнные, прибреж-
ные, движущиеся сухие или влажные пески. В связи с этим и
экологические особенности песчаных растений, или псаммофи-
лов, будут разные.
Однако всякая песчаная среда, несмотря на ее особенности,
вызываемые климатическими факторами, обусловливает такое
строение растений, которое дало бы им возможность переносить
выдувание ветром и засыпание песком. Подвижность песков при
сильном ветре может настолько увеличиваться, что в несколько
дней могут быть засыпаны не только низкие травянистые расте-
ния. но и кустарники в 2 м высотой, находящиеся на окраинах
межбарханных котловин или попадающие под наступательное
движение песков.
Точно так же могут быть засыпаны и плоды и семена растений
и ко времени подрастания они могут оказаться, как пишет Дубин-
ский (1928), под толщей в несколько метров, через которую,
конечно, не могут пробиться всходы. Поэтому важной особен-
ностью псаммофитов является приспособляемость к тому, чтобы
плоды и семена их оставались на поверхности движущегося песка
и не засыпались им.
В местах сноса песка ветром выдуваются из субстрата в не
сколько дней не только все короткие корни травянистых расте-
ний, но даже длинные корни крупных кустарников и деревьев.
Такое выдувание и обнажение корней может вызвать высыхание
растений, поэтому у псаммофитов должны быть развиты такие
черты, которые защищали бы их от опасности высыхания.
Песчаные растения наиболее типично представлены у нас
в песчаных пространствах Среднеазиатских республик и на юге
Европейской части СССР; поэтому, говоря об их экологических
особенностях, приходится иметь в виду те их черты, которые свой-
ственны растениям, главным образом, этих мест. Пески принято
считать очень сухими местообитаниями, однако, в действитель-
ности, это не совсем так. Сравнивая пески с другими субстратами,
особенно глинистыми, в одних и тех же климатических усло-
виях, например в Средней Азии, можно заметить, что последние
будут отличаться менее благоприятным водным режимом Д-1Я
растений. Это зависит прежде всего от того, что пески, представ*
ляя собой относительно крупнозернистый материал, не обладаю1*
высокой водоподъемной способностью, ибо у них нет системы
столь тонких капилляров, как в глинистых субстратах. Поэтому
лески в сухую погоду, просыхая быстро сверху, хорошо сохра-
няют влагу внутри себя. Этот слой просохшего песка является
своего рода защитой для удержания влаги в более глубоких
слоях и играет ту же роль, какая свойственна, например, насыпае-
мым сверху гряд опилкам или мякине, сохраняющим в почве влагу.
Чем более рыхлог лежит песок, тем лучше выражена у него эта
водосохраняющая способность. Нередко в песках на относительно
небольшой глубине может быть встречен н уровень грунтовых
вод.
В последнее время не Малое значение в деле поддержания влаж-
ности песков приписывают способности, песка конденсировать
влагу из атмосферных паров, которые внутри песков превращаются
в капельножидкое состояние. Многие песковеды этому фактору
приписывают очень большое значение, считая, что таким путем
пески могут накоплять столь значительное количество влаги,
что растение ею достаточно обеспечивается.
Доказательством того, чт,о песчаная пустыня не лишена сов-
сем влаги, служит наличие в пустыне не только травянистой, но-
даже кустарниковой и древесной растительности. Тем не менее
песчаные места южных областей все же представляют собой на-
столько сухие местообитания, что растительность их является
ксероморфной.
Здесь рассмотрим лишь те главнейшие специфические особен-
ности псаммофитов, которые связаны с отличительными свойст-
вами песчаной среды.
Как уже было указано, одной из важных особенностей песков
является их сыпучесть и подвижность, в силу которых растения
могут быть или погребенными под толщами навеянного песка
или корни их совершенно будут обнажены и растение может
засохнуть.
В связи с этим у травянистых многолетних псаммофитов выра-
боталась чрезвычайно интересная способность при засыпании их
развивать корневища с длинными междоузлиями и острыми кон-
цами, которые быстро растут, прорастают засыпавший их слой
песка и, выйдя на его поверхность, развивают новые листья и
стебли. В узлах этих корневищ развиваются в большом коли-
честве длинные придаточные корни, распространяющиеся гори-
зонтально.
У древесных пород имеется способность в любом месте ствола
и ветвей, при засыпании их песками, давать придаточные корни,
которые также могут достигать значительной длины. Так, при-
даточные корни видов Calligonum достигающие горизонтали свыше
30 м. Придаточные корни могут при дальнейшем развитии заме-
чать главные корни. В связи с этим у песчаных растений очень,
сильно развита способность к перемещению возобновляющихся
яобегов и зимующих почек. Это перемещение почек может про-
исходить и в вертикальном направлении, как, например, это
245»
наблюдается у песчаного злака Aristida Karelini и в горизонталь-
ном направлении.
Хорошо выражена способность выпускать придаточные корни
еще у песчаной акации (Ammodendron Conollyi) и у песчаного
саксаула Haloxylon persicum Bgl. (Arthrophytum arborescens).
У многих песчаных растений придаточные корни при выду
лании их из песка обильно покрываются отпрысками. Способ-
ность легко давать придаточные корни на стволах и ветвях бывает
полезна для псаммофитов и в тех случаях, когда стволик кустар-
ника или деревца при выдувании песка из-под него падает, будучи
не в состоянии удержаться на обнаженных частично корнях
В месте прикосновения стебля с песком сейчас же появляются
придаточные корни, верхушка побега выпрямляется и растение
продолжает существовать.
Обнаженные яте при выдувании песка верхние части стеблей
Л многих псаммофитов сохраняются, накопляются остатки листьев
прошлых лет, защищающие новые побеги и листья от высыхания
Корни псаммофитов обычно защищены чехлами из сцементиро
ванных песчинок, прилегающих к многочисленным волоскам
корней, а у некоторых, как, например, у Calligonum — пробко
вой тканью.
Песчаный чехол корней, по исследованию Радкевич (1933)
связан с корнем только в местах его разветвления или у основа
нпя мелких его корешков, на остальном же протяжении корень
лежит в нем свободно, как в футляре, изолированный от его
стенок слоем воздуха Поверхность футляра выстлана изнутри
I тонкой — корой корня, которая состоит из слоев коровой па-
ренхимы, гиподермы и эпидермиса с густым слоем волосков,
оплетающих частицы песка. Стержень же, проходящий в песча-
ной трубке, представляет собой центральный цилиндр корня
с несколькими рядами клеток коровой паренхимы, вдоль которой
п произошел разрыв.
Что касается приспособления к сохранению и распростране
нию плодов и семян псаммофитов на поверхности, то можно отме
тпть, что многие плоды этих растений покрыты густыми ветви
отыми щетинками, превращающими их в упругие шарики, кото-
рые катятся подпрыгивая по песку при малейшем ветерке, обго
няют движимые ветром песчинки и поэтому не засыпаются. Такое
строение плодов особенно хорошо выражено у характерных для
песков и упомянутых уже выше видов Calligonum, как это видно
на рис. 149 и 150
У других же псаммофитов, например, у Srrurnowia turkestana
из сем. мотыльковых (Legummosae) плоды сильно вздуты в виДе
довольно больших мешочков (внутри них находятся небольшие
семена), также катающихся по песку и потому не засыпающихся
им (рис. 150, 1). Такое же приспособление имеет места и у пес
чанои осоки (Carex physodes. рис. 150, 6). Бобы Ammodendron
напоминают по форме пропеллер, в центральной части немно1°
2 '*6
утолщенный (рис. 150, 14). Особенно же распространены среди
псаммофитов крылатые плоды, как, например, у Rheum (рис.
150, Я) Calhgonum (рис. 150, 2, 3, 4, 3, 9), Salsola (150, 11) и
др. Наконец, здесь распространен еще парашютный тип плодов,
который может быть указан для злака Anstida (рис. 150, 16).
Как видим, все плоды псаммофитов представляют собой летатель-
ные аппараты [тип аэростата, тип пропеллера, крылатый тип,
Рис <49 I— Сеthgonum caput medusae Песчаный безлистнн i кустарник,
иногда дерево	11 — веточка с плодами Calhgonum
парашютный тип (Коровин)], которые не легко засыпать песком,
так как они, при малейшем движении ветерка обгоняют движи-
мые ветром песчинки.
Следует отметить также способность стеблей этих растений
очень быстро расти, что при легком засыпании песками имеет
огромное значение. Так, в природных условиях песчаные кустар-
ники, как, например, Astragalus confirmans в lJ/a месяца дают
прирост в 90 с.м, за это же время отдельные ветви CalUgonum
firiopodum вытягиваются на 50 см (Коровин, 1934).
249
Большинство псаммофитов имеет прутьевидные, почти без-
листные (афильные) стебли, покрытые лишь небольшими упру-
гими веточками. Заросли таких безлистных стеблей (
пит) обычно торчат из песка в виде редкой щетины, которая не
задерживает собой ветра и песка (Дубянский, 1928). Такой афиль-
ный тип хорошо выражен в саксауле. Следовательно, уменьшение
листовой поверхности,
которая является здесь
характерной для целого
ряда псаммофитов, не
только вызвана сухо-
стью местообитания, но
и сыпучестью и подвиж-
ностью песка при ветре.
Уменьшение листо-
вой поверхности прояв-
ляется не только в
афильности, но и в не-
значительных размерах
ее. Так, здесь не редки
виды с нитевидными ли-
стьями, как, например,
у древовидной солянки.
Среди злаков имеются
также виды с весьма
узкими листьями, как.
например, у Aristidu.
весьма распространен-
ного в южных песках.
Анатомическое строение
его листа,—глубокая
выемчатость пластинки
на поперечном разрезе
и шиповидные волоски,
покрывающие выступы
листа (рис. 151), указы-
вают не ясно выражен-
ный ксероморфный ха-
рактер.
повидимому, и для раз-
вития луковичных и клубневых растений, хотя тепловые усло-
вия для них подходящие.
Среди пустынных псаммофитов довольно много однолетни*
растений — эфемеров. По указанию Коровина число эфемеров
для песков Средней Азии и Казахстана около 80 видов. Но раз-
витие эфемеров приурочено и здесь к более влажному весеннему
или осеннему периодам.
Что касается физиологических и анатомических особенностей
Рис. 150. Плоды и семена песчаных растений.
. !^тательные аппараты.
1—Stmrtwwui turkestana; 2— Calligonum Paletzkianum,
3— C. caput medusae, 4—C. rotula; 5 — C. plerococcus
6 — Carex phy so^es; 7 — Astragalus chivensie, 8—Reum
tur&stanicum, 9 — Calligonum leucocladum, JO —
Ep >edia strobilacea, Il — Salsola Richleri, 12 — Arthro-
p^yium persicum; 13—Cryptodiscusammophilus, 14 —
Ammodendron Conollyi; 15—Ferula barchanicola, 16—
Anstida Karehni.
Подвижность песка неблагоприятна
248
Рис. 151.
Aristida. Karelini — поперечный
разрез листа
а—верхний яшдермис; в — склеренхима: с —
склеренхимные клетки; d — суставные клетки.
псаммофитов, то они, конечно, как растения сухих местообита-
ний имеют ксероморфный характер, причем на засоленных песках
имеются и хорошо выраженные галофиты.
Транспирация псаммофитов в связи с большой сухостью и
^яркостью климата очень большая. Как пишет Арциховский
(1933), «создается парадоксальное положение, когда наличие
растительности и сильная ее транспирация сочетаются здесь
с чрезвычайной скудностью осадков». Сильную транспирацию
пустынных псаммофитов обнаруживает следующее очень простое
качественное ее определение. Так, если на станции Репетек поме-
стить веточки саксаула или песчаной акации в сушильный ста-
канчик, то он обыкновенно изнутри вскоре покрывается сильной
росой (Арциховский, 1933). Насколько псаммофиты, например,,
в окрестностях Репетека,
являются сильными испа-
рителями, указывает и то,
что в течение суток в жар-
кое время растение 10 раз
сменяет свой запас воды
(Арциховский).
Редукция листьев у
псаммофитов ведет, как по-
казали исследования Рад-
кевич (1933), к усилен-
ному развитию ассимиля-
ционной ткани стебля, а в
связи с этим в безлистном
стебле развивается и осо-
бый дополнительный про-
водящий аппарат, специ-
ально обслуживающий ас-
симиляционную тканы под
палисадной тканью возни-
кают пучки 2-го и 3-го порядка, не имеющие вторичного роста.
Безлистность многих псаммофитов сочетается с членистой струк-
турой стебля, которая при постепенном усыхании побега влечет
большую легкость опадания этих члеников в течение жаркого вре-
мени года, как, например, у кислеца (Calligonum), эфедры и др.
Особенно интересно еще указать на то, что засыпание песком
влпяет на анатомические особенности растений. Так, исследова-
ния Василевской (1933) показали, что засыпание стеблей во время
роста вызывает целый ряд деформаций в древесине, а именно —
элементы ее смещаются, направление роста отступает от верти-
кали, происходит смятие элементов’, особенно сосудов, принимаю-
*Чих при этом разные извилистые формы. Кроме того разница
в Давлении песка на разные участки стебля оказывает влияние
На деятельность камбия, отчего и зависит неровная граница
г°Дцчных колец, имеющих извилистый характер (рис. 152).
249-
Некоторые вышеотмеченные экологические особенности настоя-
щих псаммофитов появляются также и у растений других эколо-
гических групп при произрастании их на песке. Приведу пример
из работы Кобендзы (Kobendza, 1932) относительно влияния пес-
чаной среды на корневую систему обыкновенной нашей северной
сосны Pinus Silvestris, Автор указывает, что сосна на дюнах (Бе-
лые горы — Польша) не дает надземного ствола, а ветви ее сте-
лются по вершине дюнного холма, достигающего иногда 6—8 л
высоты и имеют совсем здоровую, нормально развитую хвою.
Раскопав один из таких холмов, автор нашел ствол сосны
54 л. в 4 высотою при среднем диаметре ствола 32 см. Крона
прикреплена была на высоте 172 м от
Рис 152. Древесина Calhgonum arborescent,
сформировавшаяся во время засыпания
основания и состояла из
корявых, довольно тол-
стых ветвей. Ветви, рост
которых не поспевал за
скоростью навевания
песка, погибли. Особен-
но же интересной ока-
залась здесь корневая
система, которая со-
стояла из обычных
вглубь идущих корней
и корней позднейшего
образования от основа-
ния корневой шейки и
проявляющих отрица-
тельный геотропизм.
Эти последние, в не-
сколько метров длиною,
достигая более поверх-
а — группа крупных механических волокон, Ъ —
обычные механические волокна, с—смятые сосуды
ностных слоев, мелко
разветвлялись. Такое
направление корней, по
мнению автора, вызвано недостаточным количеством воды и воз-
духа в более глубоких и плотных слоях песчаных дюн. Таким
образом песчаные дюны, как свидетельствуют корни сосны, в
отличие от песков пустыни имеют в глубоких слоях более слабую
аэрацию и меньше влаги, нежели их поверхностные слои, в связи
с чем развиваются особые корни, обладающие гидротропизмом
и аэротропизмом, т. е. развивающиеся по направлению к влаж-
ным и хорошо проветриваемым слоям.
Придаточных корней, как обыкновенно у сосны, здесь не наблю-
далось, все корни начинались лишь у корневой шейки. Как ви-
дим, и здесь песчаная среда способствует сильному развитию
корней, но в условиях дюн они несколько иного характера,
нежели в песчаных пустынях (рис. 153).
Изучение экологии псаммофитов имеет не только теоретиче-
ский интерес, но и огромное практическое значение в связи с пр°'
250
бдемой укрепления и освоения песков, которые занимают в южной
0 средней части европейской СССР и отчасти в Сибири более
4 000 000 га. Это изучение важно потому, что оно выясняет тип
растения, наиболее приспособленного к жизни в песках, указы-
вает, какими экологическими особенностями должны обладать те
культурные растения, которые мы хотим разводить в песках.
Вообще же исследования песков (Гаэль, Дубянский и др.) пока-
зали, что пески могут стать очень ценными угодиями при условии
правильной организа-
ции хозяйства на них.
Многие южные пески
довольно богаты золь-
ными питательными ве-
ществами, так, напри-
мер, они содержат
СаСО3 — 24%; могут по-
этому служить местом
для введения даже та-
ких интенсивных куль-
тур, как виноградники,
плодовые сады и т. п.,
при условии, конечно,
достаточного увлажне-
ния. Виноград во мно-
гих песках не только
может расти, но в не-
которых районах несо-
мненно может дать го-
раздо больший хозяй-
ственный эффект, чем
на связанных почвах.
Культура же здесь вино-
града, как и других пло-
довых расстений, имеет
важное значение для со-
Рис 153 Сосна, Pmus Silvestris, откопанная
из песка Видны корни, росшие в отрицательно
геотропическом направлении.
здания витаминного
фонда в пустынях Сред-
ней Азии и Казахстана.
Растения щебенчатых и каменистых местообитаний
Влияние на экологию растений механического состава почв
и зависящих от него остальных физических свойств их (влажность,
грация и др.) хорошо видно еще на каменистых или щебенчатых
Местообитаниях.
Как крайнее проявление влияния на растения различной сте-
пени каменистости или щебенчатости местообитаний представ-
собой камеш’стне осыпи.
251
Осыпи встречаются, главным образом, в гористых областях
и занимают склоны различной крутизны и экспозиции. Осыпц
представляют собой выходы горных пород на^ дневную поверх-
ность, степень выветривания которых различна, а в связи с эп.м
различна также и степень их раздробления.
Мощность щебня на таких осыпях очень вариирует, завися,
главным образом, от породы, быстроты разрушения ее, наклона
и крутизны склонов, на которых залегают осыпи и от которого
зависят также осыпание и передвижение щебня. Поэтому мощ-
ность щебня может быть очень неоднородна на одном и том же
склоне. Подвижность осыпи, помимо названных факторов, зави-
сит, конечно, еще и от других причин, как-то: снегового покрова,
ливней, влияния животных и др.
Почвы на поверхности каменистых осыпей нет и лишь на неко-
торых межщебенчатых пятнах, близ скученных дернин тех пли
иных растений и стволов деревьев или кустарников, обычно
приуроченных к определенным частям осыпей (чаще нижним или
пониженным), скопляются мелкоземистые частицы.
Отсутствие почвы на поверхности осыпей, большая мощность
щебня и камней делают осыпи на большей части их площади
лишенными почти всякой высшей растительности. Издали склоны
хребтов с осыпями представляют собой как бы мертвые безотрад-
ные места, площади которых иногда достигают довольно боль-
ших размеров.
Растительность осыпей притягивает ботаников не количеством
экземпляров ее, & ее качеством, так как многие осыпп являются
очагами редких, интересных эндемиков и реликтов.
Экология растений каменистых осыпей чрезвычайно своеоб-
разна, но еще мало изучена, поэтому возможно на ней остано-
виться лишь в общих чертах.
При изучении экологии растений каменистых осыпей надо
Всегда учитывать следующее:
1)	географическое положение
2)	высоту над уровнем моря
3)	величину осыпей
4)	часть склона (верхняя, нижняя и т. д.)
5)	экспозицию склона (северная, южная и др.)
6)	крутизну склона
7)	тип горной породы
8)	степень раздробления щебня
9)	мощность щебня.
Наибольшую специфичность в экологии растений осыпей мы
находим лишь на осыпях больших размеров, тогда как на незна-
чительных по размеру осыпях, близко окруженных другой расти-
тельностью, характерные для них растения произрастают в малом
количестве. Причем наиболее интересными в этом отношении
являются осыпи хребтов средних высот над -уровнем моря, так
252
как, приближаясь к более высоким частям их, приходится иметь
дето с альпийскими или переходными к ним типами.
Большое влияние на экологию растений оказывает сама по-
рода, слагающая эти осыпи. Так, на известковых россыпях расте-
ния обычно более разнообразны и более ксероморфны, нежели,
например, на сланцевых. Затем осыпи, экспонированные на юг,
также более богаты и более своеобразны по растительности,
нежели осыпи, обращенные на север.
Наконец, на растительность осыпей влияет характер сложе-
ния осыпи. Дело в том, что осыпи, особенно крупносложенные,
часто называемые каменистыми россыпями, будучи с поверх-
ности сложены крупными камнями, между которыми часто встре-
чаются значительные пустоты, несут глубже в промежутках
между камнями, в трещинах между ними скопления мелкозема,
вмываемого водою сверху. Такая осыпь, высыхая вверху сильно,
имеет на небольшой глубине этот мелкозем почти всегда влажный
илп даже сырой, так как покрывающий его щебень, пропуская
дождевую и талую воду*защищает его от высыхания. Кроме того
он обогащается еще и конденсационной влагой.
Наибольшей задерненностью отличаются нщкние части скло-
нов, от которых обычно как бы лентами ползут дернины расте-
нии по более углубленным местам осыпей. Так называемые «лбы»,
т. е. более выпуклые места осыпей, имеют настолько редкую расти-
тельность, что производят впечатление совсем оголенных мест.
От сложения щебневатого слоя зависит и характер корней
растений. На осыпях с более мощным слоем щебня растения
имеют корневую систему более разветвленную, более мощную
п сильно извилистую, укоренение которой происходит лишь в этом
мелкоземистом, более влажном слое. Мокрые нижележащие камни
всегда хорошо видны при раскопках корневых систем растений.
Степень выветривания материнских пород влияет и на сте-
пень их раздробленности.
Можно различить по степени выветривания следующие осыпи:
1)	мелкощебенчатые или глинисто-щебенчатые
2)	среднещебенчатые
3)	крупнощеиенчатые
4)	крупнокаменистые
5)	каменисто-скалистые
Мелко- и среднещебенчатые осыпи обычно сильнее задернены,
а крупно- и каменисто-щебенчатые — менее, и поэтому первые
представляют собой неподвижные, а вторые — подвижные осыпи.
Растения каменистых и крупнокаменистых местообитаний
выделены были Шимпером в особую группу литофитов (Litho-
Phyten) / а растения, приспособленные к расщелинам скал, в хас-
^офитов (Chasmophyten) ,3
1	От греческих слов «литое» — камень и «фитон» — растение.
2	От греческих слов «хасма» — щель и «фитон» — растение*
Как литофиты, так „и хасмофиты представляют собой эдафи
ческие экологические типы, среди которых одни обладают ксе-
роморфными, а другие мезоморфными чертами, в силу неодина
ковых условий увлажнений в различных местах осыпей Поэтому
наряду с типичными ксерофитами можем встретить здесь и обыч
нье мезофиты.
Кроме того и условия освещения здесь также неоднородны
Так, где-либо под большим камнем или скалой создаются усло-
вия меньшего освещения, нежели на открытом щебне.
На таких местообитаниях, где в близком соседстве имеются
разнородные жизненные условия для растений произрастают
Виды, принадлежащие к различным экологическим группам, но
Рио 154. Подушкообразные дернины Androsace villosa на южных каме
нистых склонах в басе, р Верхней Ангары. (Фото Г Поплавском )
все же в целом представляющие по некоторым признакам одну
экологическую группу комплексного характера.
Наиболее отличительной особенностью этой группы является
их форма роста. Это все будут растения, образующие большие
подушки, дернины или стелющиеся кусты с мощными, как
указывалось, длинными, крупными корнями, глубоко прони-
кающими в щели между щебнем, заполненными мелкоземистым
скоплением. Интересно отметить, что корни и корневища, достиг-
нув скопления мелкозема, очень мало углубляются, но тянутся
на довольно большом протяжении, а именно в гору вверх по
осыпи.
Форма роста растений на осыпях такова, что обеспечивает
как можно большее накопление и лучшее сохранение вокруг себя
частей растений прежних лет (подушки, куртины, дернины)
Это накопление старых частей не только защищает растения оТ
механических повреждений, но также и от высыхания Такая
254
жорма роста присуща многолетним растениям, а поэтому на каме-
дистых и щебневатых осыпях одно и двухлетников очень мало.
Если же они имеются, то ютятся в защищенных местах, как, на-
пример, между огромными глыбами камней и скал на небольших
участках с мелкоземом.
Изучение растительности таких каменистых осыпей может
иметь не только теоретическое значение, но и практическое, так
как здесь нередко можно найти ценные растения, как, например,
Каучуконосы — хондрилла, одуванчик, скорцонера, дубильные —
^Дан, эфироносы — различные зонтичные и лекарственные и т. п.
В горах Кара-тау (хр. Тянь Шаня) растет чрезвычайно цен-
®ое каучуконосное растение, которое Липшиц и Босса относят
* Р°Ду Scorzonera. Они дали ему народное казахское название
**ау-Сагыз» — Scorzonera tau — saghyz Lipschiz et Bosse.
Этот полукустарник, в зависимости от местообитания, обра-
®Ует ю более рыхлые, то более плотные полусферические по-
255
душки, имеющие в диаметре чаще 30 см (изредка до 100 с.и). У
этого растения, как и у многих растений каменистых осыпей, над-
земные стебли толстые, короткие, а нижние подземные их части
(каудексы) удлинены (до 40 см). В корнях тау-сагыза содер.
жптся до 40э/о каучука от сухого веса корня.
Корневая система также очень мощная и пропитана млечни-
ками. При изломе выступает латекс белого или желто-зеленого
цвета. Тау-сагыз, как и многие растения осыпей, обладает спо-
рно 156. 1 и 3, 2 и 1 —эд а фи чес ни ввка-
риррощие виды; 1 и 2, 3 и 4 — экоэквива-
лентные виды.
собностью давать отпры-
ски (Культиасов, 1939).
Многие скалистые
и каменистые осыпи,
вследствие труднодо-
ступности их, настолько
бывают мало изучены,
что при первом же зна-
комстве с ними находим
очень много новых ин-
тересных и имеющих
значение в практиче-
ском отношении расте-
ний, экология которых
нам еще неизвестна.
Не останавливаясь
более на других эдафи-
ческих факторах, на-
пример на гумусе, со-
действующем рыхлости
и плодородию почв, ко-
торые хотя и являются
экологическими факто-
рами, но или еще мало
изучены, или их дей-
ствие трудно пока отде-
лимо от действия дру-
гих эдафических фак-
торов.
Виды одного и того
же рода или формы од-
ного вида, хотя нередко бывают очень близкц между собой в си-
стематическом положении, однако каждый из них может быть
связан, как это уже и выше отмечалось, с определенными эдафи-
ческими условиями.
Такие систематически близкие виды или формы, но взаимоза-
мещающие друг друга при различных почвенных условиях, назы-
ваются эдафически ви кодирующими видами или формами. Иногда
этот викаризм может быть выражен у целого ряда видов, которые
в совокупности на разных почвах образуют экологически и мор
256
фологически сходные ряды. Такие виды можно назвать экоэкви-
валентными, т. е. однородными по своей экологии. Приведу такой
пример. Среди растительности высокогорных лугов Крыма, на
так называемой яйле, встречаются заросли двух видов манже-
ток Alchemilla. При одних условиях, а именно на менее мощных
почвах (35 ел), но более богатых гумусом (17,44%) и менее кис-
лых, растет мелколистная и низкая манжетка Alchemilla jajlae,
а на более мощных (50 см), с меньшим количеством гумуса (11,01%)
и более кислых, встречается крупнолистная манжетка Alchemilla
tijllhanlha. Вместе « мелкой и сильно опушенной манжеткой
jajlae растет в большом количестве такой же маленький и
•сильно опушенный Helianthemum marifolium, а вместе с высо-
кой крупнолистной и менее опушенной Alchemilla tytthantha
такой же высокий Helianthemum chamaecistus и совсем не растет
мелкий Helianthemum marifolium. Следовательно, мелкая манжетка
Alchemilla jajlae эко эквивалентна мелкому Helianthemum mari-
folium, а крупная манжетка Alchemilla tytthantha экоэквивалентна
крупному Helianthemum chamaecistus (рис. 156).
Среди первой пары эко эквивалентных растений встречаются
еще и другие виды, но все они мелколистные, низкие и большею
частью сильно опушенные; среди второй пары вкоэквивалент-
ных растений растут виды более крупнолистные, высокие и в боль-
шинстве с голыми листьями. Интересно отметить еще и то, что
обе эти разноэквивалентные группы встречаются нередко близко,
но все же виды одной группы не заходят в другую и граница
существования их отделяется очень резко.
VIII. РЕЛЬЕФ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Рельеф и в том числе высота над уровнем моря являются кос*
веннодействующими факторами, в зависимости от которых из-
меняются климатические и почвенные факторы, действующие на
растение уже непосредственно или также косвенно.
Разные растения неодинаково реагируют на изменения в вы-
соте места над уровнем моря или в рельефе, а потому данные,
полученные при изучении экологического строения одного расте-
ния или изменения каких-либо его свойств в связи с изменениями
высоты места и рельефа, нельзя переносить на другие растения.
В Крыму, изучая буковые и сосновые леса, выяснилось, что
с увеличением высоты места над уровнем моря диференциация
стволов с возрастом протекает у этих пород неодинаково. Так,
у верхней древесной границы, т. е. на высоте 1300—1400 м над
уровнем моря, высота стволов уменьшается каку бука, так и у сосны,
но диаметр стволов у первых (бук) уменьшается, а у вторых (сосна)
увеличивается. Затем количество стволов бука на единицу поверх-
ности будет больше, а сосны — меньше.
Таблица 63
Влияние высоты места над ур. и. на буковые и сосновые насаждения
(по Поплавской)
Название породы	В у сота над уровнем моря в м	Число стволов на 1 г
	7С0—1000	200— 500
Бук	{	1000—1100	300— 600
	1100—1350	600—1ь80
	700—1000	948
Сосна	|	1100—1200	620
	1200—1300	200
Как изменяются высота и диаметр стволов у бука с увеличением
высоты над уровнем моря, видно на табл. 64, рис. 157.
Из приведенной таблицы мы видим, как большая высота над
уровнем моря влияет на ухудшение роста древесной раститель-
ности, а именно в Крыму на высоте 500 м имеем прекрасные роС'
лые буки, а на высоте 1300 м лишь корявые и низкорослые Де'
ревья.
258
Таблица 64
форма роста бука в Крыму, в зависимости от высоты места над ур. и.
(по Поплавской)
На
>
)»
>
D
высоте 500 м над ур. м. высота деревьев 23 м; средн, дпам. их 50 см
т>	720	»» ’»»	»	»	34	» d	>	»	47	»
»	1050	»»»>	»	»	22	»	>	>	»	23	»
»	1200	>>>»	>	»	15	>»	в	»	20	»
>	1300	»»>»	»	»	12	в»	»	»	15	»
»	1400 » »	» » имеем уже яйлу, т. е. естественные горные паст-
бища
Высота места над уровнем моря влияет не только на форму
и рост деревьев, но также, например, п на семенные годы. Так,
по Здарку (1932), семенные годы у пихты в Татрах на высоте 600
м наступают через 4, на 900 м — через 6, а на 1300 м — через
8 лет.
SOQj*
Рис. 157. Формы роста бука в Крыму, в зависимости от высоты места над
уровнем моря.
Кроме того, и всхожесть семян, собранных С древесных пород
на различных высотах, также будет разная. Так, по Энглеру (1905),
У пихты процент всхожести семян в течение 29 дней был следующий:
на высоте	550	м	над	ур.	м..	.	.
»	»	700	»	»	»	»	.	.	.
»	»	1600	»	»	»	»	.	.	.
»	>	1800	>	»	в	'	>
79%
70%
58%
50%* *
Влияние разницы в высоте места на характер роста растений
можно видеть не только в горных областях, но и на равнинах,
так как меняющиеся при этом как эдафяческие, так и микроклима-
тические условия, как, например, в степях степные курганы и степ-
ные воронки, или какое-либо местное понижение рельефа, оказы-
вают большое влияние на экологию произрастающих там растений.
1 Эти данные взяты из статьи Сокодонского (Sokolowski, 1929).
*	259
Пачоский (1921), известный исследователь наших южных сте-
пей, пишет: «Если сравнить, например, растительность степного
кургана с растительностью ровной местности, окружающей послед-
ний, то сразу бросится в глаза ее большая низкорослость, а часто
и совсем угнетенный вид вследствие худшего орошения кургана
по сравнению с ровным местом. Выпадающая влага стекает в зна-
чительном количестве по склонам, сильнее нагреваемый солнцем
склон скорее расходует влагу и ветер больше иссушает выступаю-
щие над общим уровнем поверхности. Наоборот, степная воронка
или другое какое-либо местное понижение рельефа находится
в лучших условиях увлажнения, почему растительность там будет
более рослая, а иногда и иного состава, чем на плато».
Помимо высоты над ур. м. и экспозиция, т. е. направление
склонов, имеет значение. На северных склонах растения дают те-
невые формы, а на южных — световые с более или менее выражен-
ной ксероморфностью.
Общеизвестно, что южные склоны освещаются и нагреваются
солнечными лучами сильнее других.
Пачоский (1921) говорит, что в той полосе, в которой условия,
требуемые для успешного произрастания данного растения, пред-
ставлены в сочетаниях, близких к оптимальным, растение произ-
растает на плато при плакорных условиях. К северу от этой по-
лосы, где влаги больше, а тепла меньше, такое растение для своего
произрастания избирает обычно выпуклости рельефа с экспози-
цией на юг. Наоборот, к югу от полосы своего плакорного обита-
ния, то же самое растение переходит на лучше увлажненные части
склонов, большею частью северные.
Не малое влияние на экологию растений оказывает крутизна
склонов, изменяя условия влажности и нагрева как почвы, так
и приземного слоя воздуха.
IX. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕ-
СКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Одним из важных биотических факторов, влияющих на эко-
логию растений, как известно, являются животные.
На экологию растений влияние животного мира (макрофауны)
может быть двоякое:
1. Влияние животного мира, живущего в почве.
2. Влияние животного мира, живущего на поверхности почвы.
К макрофауне почвы можно отнести всех грызунов (сурки,
суслики, кроты и др.), червей, насекомых и других животных.
Значение этих роющих и копающих животных в почвообразова-
тельных процессах большое, так как они производят как физико-
механические, так и химические и микро-биологические изменения.
Еще Дарвин указывал, например, на то, что земляные черви
непрерывно перепахивают почву. В этом отношении макрофауна,
живущая в почве, является косвенно действующим экологическим
фактором. Прямое же ее влияние сводится к объеданию корней:
кротом, личинками майского жука, медведки п другими живот-
ными.
Влияние животных иногда еще проявляется в приуроченности
растений лишь к определенным областям, так как их произрастание
может быть в некоторых случаях связано с распространением тех
или иных насекомых; например, распространение Aconitum, по
данным Кронфельда, связано со шмелем (Bombus), участвующим
в перекрестном опылении.
Затем особенное влияние на экологию растений оказывают
насекомые, поедая или определенные части их или некоторый
процент целых экземпляров, производя при этом разреживанпе
травяного покрова. Повреждения от поедания всех или большей
части надземных частей растений ведут к угнетению или даже
к уничтожению их. Например, ель при некоторых повреждениях
очень страдает от большой потери хвои.
Лесная растительность при выпасе особенно страдает от пое-
дания и вытаптывания животными ее подроста.
Повреждения растений животными выражаются не только
ь поедании их, но могут носить характер чисто механических пов-
реждений. Так, в Крымском государственном заповеднике молодые
<осны нередко страдают от обдирания коры на их стволах оленями
11 период смены рогов. У таких поврежденных сосен начинают
Начала засыхать вершинки, а затем и все деревцо.
261
Рис. 158. Формы буков, объеда-
емых скотом.
Нередко деревья страдают при выпасе от повреждения их кор
неё. Деревья с поврежденными, обломанными корнями, в сильно
выпасаемых лесах и^еют угнетенный вид вследствие недостаточ-
ного количества корней для снабжения водой.
Механические повреждения и объедание растений животными
ведут у травянистых растений к большему развитию их вегетатив-
ных частей и к изменению формы роста у древесных пород. Так,
деревья и кустарники при постоянном объедании приобретают
особую конусовидную форму, с большим количеством листьев
у самого основания, а к верхушке облиственность постепенно
уменьшается, как это видно на рис. 158.
Очень часто и сами листья, при частом объедании, изменяют
свою форму, приобретая характер порослевых листьев, так как
появляются «водяные побеги» из
тронувшихся в рост спящих почек.
Затем постоянное откусывание
ветвей ведет к образованию мелких
деревянистых побегов, которые
окружают ствол со всех сторон и
иногда настолько остры, что, как
колючки, защищают растение от
полного поедания.
Наконец, следует еще отметить,
что вытаптывание животными ве-
дет часто к ксероморфности отдель-
ных видов и замене гигрофильных
более ксерофильными. Так, по на-
блюдениям Пачоского (1921) в за-
поведной степи Аскания-Нова
сильная пастьба ведет к исчезно-
вению более гигрофильных ковы-
лей Stipa dasyphylla и Stipa steno-
phylla. Для тонконога (Роа bulbosa
v. oitipara), наоборот, вытаптывание очень полезно, так как
оно втаптывает его луковички.
Влияние животных, а также и человека сказывается еще на
распределении древесной растительности как в высотном, так
и в широтном направлениях. В настоящее время имеется много
указаний в литературе, как под влиянием выпаса и рубок пони-
жается древесная растительность в горах, а степь надвигаете^ на
лес. Вопросы эти весьма интересны, но они относятся к области
фитоценологии, а потому останавливаться на них здесь мы не
будем.
Косвенное влияние животных сказывается часто и на микро-
рельефе, т.е. на образовании кочек, западинок,кротовиных куч и пр.
Влияние млекопитающих часто, проявляется также в умень-
шении органических веществ в почве, так как при пастьбе скота
с данной площади часть органических веществ уносится.
262
Отмеченное выше влияние млекопитающих на жизнь растение
происходит при чрезмерном выпасе. Полное же прекращение
выпаса в степи является, как показали исследования, также неже-
лательным, так как оно неблагоприятно влияет на развитие не-
которых растений, и это может вести к замене более продуктивных
менее продуктивными растениями. Так, Пачоский (1921) отмечает,
что в заповедной степи Аскания-Нова благодаря отсутствию
выпаса после известного периода ковыль стал расти и развиваться
хуже, и центр его дернины представлял мертвую массу, которая
своим присутствием мешала развитию новых стеблей и листьев,
а новых дернин, которые заменяли бы отжившие, тоже не
было.
Кроме того в междернинные пространства внедрились однолет-
ние сорняки, а появление целого ряда многолетников, как-то: пырея
(Agropyrum repens), костра безостного (Bromus mermis) и др.,
затрудняло восстановление степных злаков — ковыля, типчака,
келерии и др.
Таким образом при полном выпасе степная целина преврати-
лась в менее продуктивные заросли «бурьяна», и вредное действие
выпаса должно быть устранено не полным прекращением его,
а лишь регулированием. Что касается влияния человека (антро-
погенного фактора), то касаться всех его культурных воздействий
здесь, конечно, нельзя. Отмечу только, что пожары и сенокошение
имеют огромное экологическое значение, так как они вызывают
изменение в росте, в форме листьев, стеблей и цветов и замену од-
них видов другими.
О влиянии животных и человека мы имеем следующее прекрас-
ное указание у Энгельса (Диалектика природы, 6-е изд., стр. 56):
«Мы видели, как козы сделали невозможным новое облесение
Греции; на острове св. Елены козы и свиньи, привезенные первыми
колонистами, сумели истребить без остатка всю старую раститель-
ность острова и этим подготовили почву для распространения
других, привезенных позднее шкиперами и колонистами растений
Но если животные оказывают прочное влияние на окружающую
природу, то это происходит без всякого намерения с их стороны
и является по отношению к этим самым животным чем-то случай-
ным Чем более, однако, люди отдаляются от животных, тем более
их процесс воздействия на природу принимает характер предна-
меренных, планомерных, направляемых к определенным, заранее
намеченным целям, действий. Животное уничтожает раститель-
ность какой-нибудь местности, не ведая, что творят. Человек же
ее уничтожает, чтобы на освободившейся почве посеять полевые
плоды, насадить деревья или разбить виноградник, которые, он
это знает, вознаградят сторицей его труд. Он переносит культур-
ные растения и домашних жпвЪтных из одной страны в другую
и изменяет таким образом флору и фауну частей света. Более того,
при помощи разных искусственных приемов выращивания расте-
ния и животные так изменяются под рукой человека, что ста-
263
ловятся неузнаваемыми. Те дикие растения, от которых Bej?vT
свое происхождение наши хлебные культуры, еще до сих пор не
найдены»...
«Коротко говоря, животные пользуются только внешней при-
родой и производят в ней изменения просто в силу своего присут-
ствия ; человек же своими изменениями заставляет ее служить
своим целям, господствует над ней». (Энгельс, Диалектика
природы, стр. 57).
X. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
Многие исследователи давно обратили внимание на то, что>
существует известная связь между обликом растений и внешними
факторами, воздействующими на растения. Так, в начале прошлого
столетия Александр Гумбольдт на основании этих соображений
установил 19 растительных форм. Эти растительные формы явля-
лись в сущности физиогномическими, а не экологи-
ческими и даже не биологическими. Растительные формы, уста-
новленные Гумбольдтом, представляют в настоящее время уже
члсто исторический интерес.
Некоторые из этих форм были следующие: пальмы, бананы,
мимозы, вересковые, кактусы, хвойные, лианы, лавровые, злаки,
папоротникообразные и др. Позднее Гризебах (1872) детализи-
ровал систему Гумбольдта. Он разделил все растения сначала на
54, а затем на 60 вегетативных форм. Но эти растительные формы
также являются физиогномическими. Причем Гризебах обратил
внимание лишь на те формы, которые наиболее характеризуют
растительный покров и появляются в массах. Основными же
типами системы Гризебаха являлись следующие: деревянистые
растения, суккуленты, лианы, эпифиты, травы, злаковидные
травы, клеточные растения. Системы жизненных форм дава ш
целый ряд и других исследователей, а именно Хульт, Варминг,
Друде, Раункиэр, Гаме, Дю-Риэ.
Хотя Вармингом и другими исследователями было основано
подразделение растений на гидрофитов, ксерофитов, галофитов,,
псамморфитов и т. д. на экологическом значении факторов среды,
здесь имелось в виду влияние какого-либо одного экологического
фактора, как доминирующего при воздействии его на внешнее
и внутреннее строение растения.
Позднее Вармпнг установил еще «жизненные формы» (Lebens-
f or men), т. e. типы растений по соответствию в целом их организа-
ции условиям местообитания, т. е. в основу положил также
экологию растений, но с учетом всего комплекса приспособитель-
ных признаков.
Варминг (1923) 1 дал следующие основные типы жизненных форм
растений:
——----
1 См. G. Einar Dn Rietz. Life-forms of terrestrial flowering
Ms I. 1931.
265
1.	Аутотрофные (Autotrophs — самостоятельно питающиеся).
А.	Гидатофиты (Hydatophytes— водяные растения).
1)	Планктон.
2)	Бентос (прикрепленный ко дну) и др.1 * *
В.	Аэрофиты {Aerophytes — воздушные растения).
I. Самостоятельные (Autonomous)
а) Эпифиты Epiphytoides
в) Хтонофиты (Chtonophytes — наземные растения).
2. Несамостоятельные (ползучие и др.)
II. Аллотрофные {Allotrophs—сапрофиты, паразиты).
Варминг делит растения на типы и на основании среды,
в которой они обычно растут, и по способу питания их.
Системы жизненных форм последующих авторов основаны или
на эфармонических4 особенностях растений, т. е. на приспособле-
няях их к среде или на физиономических, чисто внешних чертах
их.
Следующей системой «жизненных форм», заслуживающей боль-
шого внимания, является система Раункиера (1905). Он подразде-
лил растения на 5 главных типов по положению в отношении
к поверхности земли почек возобновления и кон-
цов побегов, предназначенных к переживанию неблагоприят-
ного зимнего времени. Типы жизненных форм, установленные Раун-
киером, будут следующие:
1.	Фанерофиты (Phanerophytes). Почка возобновления
находится высоко над поверхностью земли (деревья, кустарники).
Почки защищены почечными чешуями или же они отсутствуют.
II.	Хамефиты (Chamaephytes). Перезимовывающие органы
с почкой возобновления находятся над поверхностью земли в не-
посредственной близости от нее. Почки защищены почечными
чешуями и снеговым покровом, а также покровом из отмерших
листьев.
III.	Гемикриптофиты (Hemicryptophytes). Перези-
мовывающие органы и почки возобновления лежат в уровень
с поверхностью земли. Почки защищены чешуями, снеговым по-
кровом, покровом из отмерших листьев и почвой. К этому типу
относится большинство травянистых растений наших широт.
IV.	Криптофиты (Cryptophytes). Перезимовывающие ор-
ганы и почка возобновления — под поверхностью земли (луко-
вицы, клубни, корневища).
Можно среди этого типа еще различать:
1) Геофиты (Geophytes) — сухопутные криптофиты.
2) Гелофиты (Helophytes) — болотные криптофиты.
о) Гидрофиты (Hydrophytes) — водяные криптофиты.
V. Терофиты (Therophytes) — однолетники, перезимо-
вывающие в виде семян.
1 Все гидатофиты Варминг делит на 7 классов.
• Эфармония (Ephaim'jnie)—термин, введенный Ve^que (1882г.)ДлЯ
Обозначения приспособления растений, особенно анатомического строения
их органов, к среде.
866
Раункиер еще устанавливает подтипы. Берет 10 самых главных
из них и распределяет списки растений разных флор по этим
подтипам.
Десять главнейших подтипов:
1.	S—суккуленты
2.	Е — эпифиты
3.	ММ — мега- и мезофанерофиты (первые выше 30 м высоты, вто-
рые — от 8 до 30 м высоты)
4.	М — микрофанерофиты (от 2 до 8 м высоты)
5.	N — нанофанерофиты (меньше 2 м высоты)
6.	Ch — хамефиты
7.	Н —гемикриптофиты
8.	НН —гелофиты (болотные криптофиты) и гидрофиты (водные крив-
тофшы)
9.	G — геофиты
to. Th — терофиты
Для сравнения он составил «нормальный биологический спектр»
для 400 и 1000 видов, взятых среди цветочной флоры без особого
выбора.
Получились следующие данные:
Таблица 65
S Е ММ М
Для 1000 винов
Для 400 видов
6	17
8	18
Раункиер, сравнивая спектры растений разных районов, нашел
следующее:
Северный умеренный пояс богат гемикрипто-
фитами (почка возобновления на поверхности почвы).
Холодные поясы богаты хамефитами (почки возоб-
новления над поверхностью почвы).
Пустыни богаты терофитами (однолетниками).
Система Раункиера в основе тоже является экологической,
так как приспособление растений к переживанию неблагоприят-
ного времени года есть экологическое приспособление. Рис. 159
схематично иллюстрирует жизненные формы, установленные Раун-
киером.
Система Раункиера была затем несколько изменена Гамсом
(Gams, 1918). Приводить его классификацию жизненных люрм
я не буду, укажу только, что и эта классификация основана на
нескольких признаках, как, например, приспособление к пере-
зимовке, на морфологических признаках и затем на принятии воды
пз атмосферы.
Затем были предложены еще классификация «жизненных форм»
Пачоским (1921), Браун-Бланке (1928), Люндергордом (1930),
Дю Рьэ (Du Rietz, 1931).
267
Остановлюсь несколько на последней системе — Дю Рьэ, которая
основана, главным образом, на физиономических или внешниЛ
особенностях растений и отношении этих внешних черт к условиям
местообитания. Дю Рьэ устанавливает следующие типы жизненных
форм:
1.	Основные или главные жизненные фор-
м ы (Main life-forms), различаемые на основании общей внеш-
ности растений (физиономичности их) в период высшего развития
растения, независимо от их морфологических черт и приспособле-
ний к переносу неблагоприятного времени.
2.	По форме роста (Growth-forms), различаемые лишь
по структуре побегов.
Рис. 159. Жизненные формы, установленные Раункиером.
3.	По периодичности развития (Periodicity
life-forms). Этот тип жизненных форм выделяет Дю Рьэ по про-
должительности вегетационного периода, по внешнему различию
растений в различные периоды их развития и распределению их
вегетационных периодов п периодов покоя.
4.	По высоте положения почек возобнов-
ления (Bud-heigth life-forms). Данный тип соответствует жиз-
ненным формам Раункиера, так как в основу его также легло
положение почек в неблагоприятные времена года.
5.	П о типу тге чек (Bud life-forms). Этот тип основан на
структуре почек, переносящих самое неблагоприятное время.
6.	По характеру листа (Leaf life-forms). Дю Рьэ
выделяет жизненные формы этого типа по характеру листа (форме
величине, продолжительности, структуре и т. п.).
Указанные типы Дю Рьэ расчленяет еще на более мелкие под-
типы, на которых останавливаться здесь трудно. Пока мелки0
268
подтипы в появившейся лишь первой части работы Дю Рьэ
цаны только для первых двух типов.
Среди русских ботаников системы «жизненных форм» не поль-
зуются большим вниманием, тогда как в иностранных геоботани-
ческих работах часто списки растений разбиты на «жизненные
.формы» и главным образом на жизненные формы Раункиера. Боль-
шого практического значения эти классификации не имеют, так
как все они пока являются недостаточно выдержанными, подчер-
кивая лишь некоторые экологические черты растений.
Однако дальнейшая разработка учения о «жизненных формах»
растений может содействовать более углубленному разрешению
проблемы приспособляемости растений к среде.
Жизненные формы растений для степей, полупустынь и пустынь,
установленные в последнее время Келлером (1933), приведены в
табл. 66.
Таблица 66
Жизненные формы для растении степей, полупустынь и пустынь
(по Келлеру)
Многолетние двудольные травы
Рыхло-кустовые и корневищные зла-
ки
Дернованные степные злаки с уз-
кими щетинистыми листьями
Карликовые, обыкновенно сильно
опиленные полукустарнички
Весенние эфемеры
Нилиие растения на почве
Примеры
Fihpendula hexapetala, Salvia praten-
sis и др.
If i omits erectus, Poa pratensis angus-
tifoha
Stipa loannis, Stipa slenophglla
Artemisia austriaca, A. maritima
Hyacinthus leucophaeus, Poa bulbosa
vivtpara
Nostoc commune, Thuidium abietinum
Как видим, «жизненные формы» Келлера основаны на форме
роста надземных и подземных частей (рыхлокустовые и корневищ-
ные злаки и др.), на продолжительности жизни растений и их
ритме (многолетие, весенние эфемеры ) и, наконец, на некоторых
морфологических их чертах (опушенность, щетинистые листья
и Др.).
Келлер дает еще некоторые жизненные формы для галофитов,
Приняв в основу их подразделения не только морфологические
особенности, но и анатомические.
Алехин (в книге «География растений», 1944) установил сле-
дующие основные жизненные формы для равнинной Европейской
п Азиатской части Союза:
1 — жизненные формы с деревянистыми стеблями
2'—	»	» переходного типа между деревяНеющими
11 травянистыми, или имеющие представителей обоих типов
3 — жизненные формы с травянистыми стеблями
»	» мхов и низших растений.
269
Каждая основная форма расчленена на более мелкие жизн₽
ные формы. Система жизненных форм, установленная АлехиВЬ14'
заслуживает внимания и дальнейшего уточнения, хотя и в ЭТо{.
системе не везде экологический фактор является решающим, й
По идее «жизненная форма» должна быть выражение
всех экологических особенностей растения, однако, как мы вцдела
авторы, предлагавшие свои «жизненные формы», в сущности браЛа
за основу какой-ишбо один или немного экологических признаков
Установить жизненные формы среди той или иной растительности
на основании всей совокупности экологических признаков в на-
стоящее время очень трудно. Поэтому Дю Рьэ, устанавливая
несколько систем жизненных форм, кладет в основу каждой си-
стемы особый признак.
Хотя форма и другие особенности растений зависят очень сильно
от внешних условий, однако не целиком, так как они же вместе
с тем являются результатом длительного филогенетического раз-
вития, проходившего нередко в иных условиях внешней среды.
До сих пор делили признаки организма на зависящие исключи-
тельно от внешних условий и зависящие от филогенетического
развития организма.
Это деление, неправильное по существу, тем не менее было
положено в основу учения о жизненных формах.
XI. ЭКОТИПЫ РАСТЕНИЙ
Учение об экотипах, в сущности говоря, ведет свое начало от
Цачоского (1914), но обстоятельно разработано шведским бота-
ником Турессоном, которому принадлежит и самый этот
термин.
Вопрос об экотипах относится больше к области систематики,
но тесно связан и с экологией растений.
Учение об экотипах, несмотря на свое совсем недавнее происхо-
ждение, приобрело уже большое теоретическое и практическое
значение. Чтобы уяснить происхождение и супщость экотипов,
допустим, что вид А, составленный из индивидуумов, относящихся
к биотипам аг + а.£ + а9 + а4 + ... -f- а„, в процессе расселения
попадет в новые климатические условия, отличные от первона-
чальных: может оказаться, что в этих новых условиях экземпляры
не всех биотипов от ах до а„ будут одинаково жизненны, что одни
из этих биотипов окажутся более сильными, допустим, биотипы
от at до а15, а прочие биотипы от а16 до ап — более слабыми.
Тогда ясно, что последние рано или поздно выпадут и вид
будет здесь представлен уже лишь индивидуумами биотипов от
fli до а15. При попадании же в иные климатические условия могут
сохраняться, допустим, индивидуумы биотипов а4, а10, а13, а осталь-
ные выпадут. Таким образом данный вид А в разных климатических
условиях будет представлен индивидуумами, относящимися к не-
одинаковым группам биотипов.
Также и на разных почвах данный вид А может состоять из
индивидуумов не всех биотипов, а лишь тех, которые в борьбе за
существование оказались более приспособленными к данным поч-
венным условиям. Эти группы биотипов, отобранные определенными
условиями среды, Турессон и называет экотипами. Этот термин
хорошо привился и широко применяется в литературе на разных
языках. Однако, в настоящее время большинство авторов, особенно
в СССР, в противоположность Турессону, не считают, что попу-
ляции видов содержат в себе все биотипы в неизменном виде;
последние все время в любой популяции возникают вновь. В то
время часть биотипов вымирает. Поэтому экотип все время
изменяется, обновляется и по мере большего обособления перехо-
дит в вид. При такой поправке к взглядам Турессона никакого
к Дарвиновским взглядам на вид и его происхождение и развитие-
противоречия нет.
271
Обычно группы биотипов, составляющих разные экотипы,
имеют те или иные отличительные морфологические или физиоло-
гические признаки. Так, альпийские экотипы, по сравнению с эко-
типами равнин, отличаются более низким ростом, более ранним
созреванием плодов и т. п. Надо, однако, не забывать, что эко-
типы происходят в результате естественного отбора, поэтому
понятно, что отличительные признаки экотипов являются наслед-
ственными.
Можно различать три категории экотипов в зависимости от
тех условий, которые произвели отбор биотипов: климатические
или, как назвала Розанова (1930), климатипы, почвенные или
эдафические — эдафотипы и, связанные с существованием раз-
личных категорий биотических факторов — биотические экотипы.
К последним относятся или так называемые ценотипы, которые
связаны с определенными растительными группировками, фито-
ценозами, или пастбищные экотипы, приспособившиеся к вытап-
тыванию и стравливанию травостоя животными.
Климатические экотипы, изображенные на рис. 160, культи-
впруемыеТурессономв окрестностях Лунда, ясно свидетельствуют,
как один и тот же вид может быть различен в разных климатиче-
ских условиях. Так, северный экотип Succisa pratensis образует
шпроковетвистые, многолиственные дернины, а южный — менее
плотную и более узкую дернйну, кроме того северный цветет при-
близительно на неделю раньше южного.
Еще приведу фотографии климатических экотипов горной
астры Aster amellus. Исследования в Крыму показали, что эк-
земпляры Aster amellus (Поплавская, 1930) на высоте 1300—1500 м
над ур. моря значительно отличаются от аэкземпляров той же
астры,, но произрастающей на высоте лишь 500 м над ур. моря
(рис. 161).
Экотип альпийской Aster amellus значительно ниже, но с более
крупным цветком (табл. 67). Особенно же интересно, что фенология
у этих экотипов разная, а именно, альпийский экотип, перенесен-
ный в условия низинного экотипа, зацветает раньше на 14—15
дней и на столько же дней раньше заканчивает свое созревание,
так как вегетационный период его будет короче по сравнению
с экотипом более низких мест.
Таблица 67
Некоторые отличия экотипов Aster amellus (по Поплавской)
Высота над уров- нем моря в .н	Средняя высота стебля в см	Среднее число язычковых цветов	Длина язычковых цветов в мм
680	27,41	22,14	21,04
1230	21,21	25,24	20,33
1300	11,55	24,41	23,49
‘272
Интересно еще отметить, что кроме такой широкой трактовки
экотипов, какую дает Турессон, в настоящее время термин
экотип начинает употребляться и для более мелких групп (наслед-
«•«и. 160. Климатические экотипы Succtsa pratensis.
1 — северный экотип; g — южный экотип.
отвенных), как например, экотип луга, поймы, окраины полей
опушки леса и т. д.
Так, Павлова (1929) для Myosotis paluatris устанавливает
в окрестностях Ленинграда 4 экотипа, а именно:
О ©котип прибрежной заливной зоны
2)	»	лесных опушек
у)	»	окраины полей
»> сырых канав
Г. и. Поплавская.	STS
Все они отличаются величиною цветка, опушением стебляи
ветвей и другими наследственными признаками, установленным,
опытом.
Для иллюстрации экотипов луга, поймы и леса приведу эко-
тип ежи сборной (Dactylis glomerata), установленный Карандиной
(1941) в окрестностях г. Ленинграда. Ежа сборная здесь, на пой-
менных лугах, образует мощные очень плотные темнозеленые
дернины с хорошо облиственными плодоносящими стеблями и длин-
ными плотными метелками, нередко слегка окрашенными в фиоле-
товый цвет. Это же растение в лесах и на затененных опушках
Рис 162. Ежа сборная — Dactyli a glomerata.
I — поименный экотип, h — лесной экотип, ш — щебенчато-прибрежный энотиъ.
растет более рыхлыми дернинами, светло зеленого цвета, с менее
мощными листьями и с более рыхлыми раскидистыми, часто даже
поникшими метелками. На более же сухих, открытых местах по
берегам рек ежа растет маленькими плотными дернинами, с очень
узкими небольшими листьями и сжатыми не крупными метелками.
В связи с морфологическими особенностями эти экземпляры отли-
чались между собой и анатомическими чертами. Экземпляры с пой-
мы имели Схеблевые листья из более рыхлой ткани, нежели листья
У экземпляров, взятых с сухих прибрежных мест. Эти все экземпля-
ры , по исследованиям Карандиной, имели также и целый ряд физио-
логических особенностей. Так, осмотическое давление наблюда-
лось больше у экземпляров луговой ежи (21 атм), меньшее у лес-
•	275
ных (17 атм) и еще меньшее у прибрежных экземпляров ежи
(11 атм). Наконец, хозяйственное значение вышеуказанных экоти-
пов Dactylis glomerata будет также разное, так как количество и
качество зеленой массы, степень отавности (отрастания наземных
частей после их покоса), всхожесть семян и другие особенности
будут разные.
Некоторые данные, хозяйственного значения приведены в
табл. 68.
Если принять во внимание, что состав биотипов даже при оди-
Рис. 163. Поперечный разрез верхнего сте-
блевого листа ежи сборной.
Вверху — пойменный экотип; внизу — щебенчато-
прибрежный ЭКОТИП.
резко выражены будут климатипы,
и еще менее — ценотипы.
наковых условиях ме-
стообитания не остается
длительно одинаков, а
постепенно складыва-
ются новые биотипы, а
вместе с тем некоторые
биотипы сходят со сце-
ны, то постепенное рас-
хождение в составе эко-
типов делается все боль-
шим и большим. Осо-
бенно это должно быть
резко выражено при
значительности про-
странства, занятого эко-
типами, при их изоля-
ции. Менее определен-
ной будет разница ме-
жду экотипами при их
близком соседстве и ма-
лых площадях, зани-
маемых ими. Поэтому
естественно, что и мор-
фологически наиболее
менее резко — эдафотипы
Таблица 68
Вцр зеленой массы и отавы одного экземпляра у разных экотипов
Dactylis glomerata (по Карандиной)
	Сырой вес в a __	
	одного эк- земпляра	отавы
Пойменный экотип		120	156
Лесной	*			40	112
Щебенчато-прибрежный экотип. • 			30	51
276
Резко выраженные экотипы раньше и называли климатическими
или почвенными разновидностями. Наконец, различия между
экотипами могут принять такие размеры, что можно говорить уже
о различных видах.
От этих форм (экотипов) надо строго отличать формы, характе-
ризующиеся особенностями, возникающими в определенных усло-
виях развития, но не сохраняющимися в потомстве, выращенном
в иных условиях. Примером таких ненаследствеяных форм может
служить болотная сосна. Как нам известно, болотная сосна отли-
чается от сосны, выросшей в благоприятных для нее условиях,
низкорослостью, корявостью, короткой хвоей, мелкими шишками,
т. е. признаками, свидетельствующими об угнетенном состоянии
сосны в болотных условиях. Потомство же ^акой болотной сосны,
выросшее на сухом месте, не будет иметь признаков болотной сосны.
Даже экземпляры болотной сосны после осушки болота теряют
свои черты угнетенного роста. Такие ненаследственные формы
получили название экад, которые иногда внешне могут гораздо
резче отличаться друг от друга, чем наследственные формы.
Экады, следовательно, дают нам представление о тех изменениях
в морфологических или других признаках, на которые вообще
способен данный вид, в зависимости от условий среды. Эта способ-
ность данного вида реагировать известным образом на те или
иные экологические условия, понятно, будет наследственна. Но
проявления этих признаков его будут удерживаться до тех пор,
пока сохранится данный комплекс условий среды.
Поэтому для практики очень важно уметь отличать экотипы
от экад. В селекции растений отбор именно экотипов, отвечающих
требованиям производства, может иметь большое практическое
значение. Изучение экологии экотипов даст нам указания
на те условия, при которых культура этих экотипов будет наиболее
целесообразна. Поэтому для учения об экотипах экология имеет
существенное значение.
XII. ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТИЧЕСКИХ И ЭДАФИЧЕСКИХ
АРЕАЛОВ РАСТЕНИИ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА
Подведя итог всему тому, что было сказано выше, мы видим,
что растение, обладая известной пластичностью своей организации,
может, однако, расти только в известных пределах изменения кли-
матических и эдафических условий, причем амплитуда различии
для разных растений очень неодинакова. Перед человеком часто
стоит задача расширить пределы возможности произрастания цен-
ных растений, так изменить, переделать их природу, чтобы рас-
ширить географический и топографический ареал их распростра-
нения, например, продвинуть культуру сельскохозяйственных
растений возможно далее на север, освоить растениями пустыню
с ее сухими, засоленными почвами и т. п.
Эти попытки чисто эмпирически человеком делаются издавна.
Но можно сказать, лишь в самое последнее время под это дело
подводится научный фундамент, который строится на данных эко-
логии, использующих новейшие достижения физиологии растений.
Мы уже видели, что, например, яровизация Лысенко чрезвычайно
широко раздвигает климатические пределы культуры растений.
Дальнейшее изучение световой, тепловой и гидрометеорологиче-
ской экологии растений несомненно еще более будет содействовать
успехам в этой области. Акклиматизация растений в сущности
возникла так же давно, как и занятие человека культурой хлеб-
ных, плодовых, овощных и т. п. растений. Однако лишь в послед-
ние годы она начинает выходить из чисто любительского дела в
строго научную, обоснованную, важную практическую деятель-
ность человека. При этом выяснилась необходимость уточнения
самого понятия акклиматизации растений.
В настоящее время все более входит в употребление термин
интродукция растений. Под последней понимают обычно
введение растения в страну независимо от того, являются ли эко-
логические условия ее аналогичными или отличающимися от тех,
которые имелись в стране, откуда растение взято.
Интродукция может осуществляться различно. Перенос ра-
стений может происходить илп в новые страны с экологическими
условиями, почти тождественными тем, какие были на родине дан-
ного растения, или в страны с отличными условиями. В первом
случае говорят о натурализации, а во втором —- об акклиматиза-
ции.
Малеев (1933) дает следующее определение этим двум терминам:
«78
«Натурализация представляет собой чисто механический акт
переноса растения в новое местонахождение, хотя и лежащее за
'пределами его естественного ареала, но совсем или почти не сопро-
вождающийся изменением^ условий существования и потому не
требующий какого-либо приспособления к условиям нового место-
нахождения».
«Под акклиматизацией, — пишет Малеев, — следует понимать
интродукцию растения в страну с более или менее отличающимся
от его родины комплексом естественно-исторических условий и
приспособление его к этим новым условиям существования».
Однако практически различать акклиматизацию и натурализа-
цию крайне трудно, и Малеев считает, что наиболее правильно
принять один термин акклиматизация потому, «что
как бы ни были близки и аналогичны естественно-исторические
и, в частности, климатические условия двух с^ран, все же они
.никогда не бывают тождественными. Поэтому всякая интродук-
ция растения в страну, лежащую за пределами этого ареала,
всегда и неизбежно влечет за собой изменение обычных для пего
условий существования; перенос растения в новое местонахожде-
ние, в особенности находящееся вне его естественного ареала,
неизбежно требует определенного, хотя бы и незначительного при-
способления растения к изменившимся условиям, и поэтому всякая
интродукция является в сущности акклиматизацией». (Малеев).
Акклиматизация, как писал еще Дарвин (т. III), может про-
исходить «вследствие внезапного появления разновидностей раз-
личного слежения и вследствие привычки».
В первом случае мы имеем дело с мутациями, которые пред-
ставляют собой уже новые наследственные биотипы или их группы.
Другой тип акклиматизации, связанный с модификационными
изменениями, которые возникают под влиянием непосредственного
воздействия среды, представляют собой акклиматизацию отдель-
ных индивидуумов. Приведу пример акклиматизации индивидуума.
В древесном питомнике Лесотехнической академии в Ленин-
граде Сукачев культивирует уже с 1925 г. несколько экземпля-
ров белой акации (Robinia pseudoacacia). Первые годы у этих
экземпляров все побеги, выросшие за лето п достигавшие
высоты человеческого роста, зимой погибали. Потом стали поги-
бать не все побеги, а лишь часть из них, а в настоящее время почти
нег следов зимнего отмирания побегов, и эти индивидуумы белой
акации цветут и плодоносят. Таким образом, данные индивидуумы
белой акации, культивируемые в более суровых непривычных
для них условиях, в течение нескольких лет постепенно приспо-
соб 1лись к переносу низких температур, в результате чего и полу-
чено несколько индивидуумов белой акации, уже акклиматизиро-
ванных в условиях Ленинграда.
Кроме акклиматизации индивидуумов различают ещеиакклв-
матизацию видов, которая заключается уже в отборе из всего
видового комплекса таких биотипов, которые являются наиболее
279
подходящими к той или иной области по своим экологическим осо-
бенностям. В настоящее время с «акклиматизацией» связаны имя
всемирно-известного американского акклиматизатора Бербанка
и имя нашего великого преобразователя природы Мичурина.
Мичурин ввел понятие «искусственная акклиматизация», ко-
торую он характеризует следующим образом: «По моему мнению,
можно допустить выражение, что тот или другой сорт плодового
растения акклиматизирован, лишь тогда, когда, во-первых, дан-
ный сорт, будучи перенесен из местности с другим климатом, сам
по себе в новом месте расти не мог, но вследствие целесообразных,
сознательных приемов акклиматизатора помирился с условиями
нового климата, причем не изменил качеств плодов; во-вторых,
когда этот искусственно-акклиматизированный сорт настолько
сделался устойчивым, что при дальнейшем его размножении будет
в состоянии удержать приобретенную способность успешно раз-
виваться и плодоносить в новой для него местности, уже не требуя
особых усилий от человека к поддержанию его существования».
В учении Мичурина об акклиматизации важным является то
утверждение, что наилучше и легче достигается акклиматиза-
ция как плодовых, так и других растений путем посева, а не пере-
носом каких-либо частей растений. Этот вывод имеет огромное тео-
ретическое и практическое значение.
Так, Мичурин пишет... «я пытался втолковать, что каждое
растение, взятое из другого климата, в виде семян, путем посева
и выращивания в новой местности безусловно легче освоится и при-
способится к новой среде, чем если бы оно было перенесено другими
способами».
Учение об акклиматизации растений теряет свои ламаркистские
черты, которые ему были свойственны долгое время и которые ему
ставили в вину; используя новейшие достижения физиологии,
экологии, генетики и селекции растений, акклиматизация де-
лается строго научной проблемой, притом это учение в основе
является проблемой экологической.
Менее разработан вопрос об изменении отношения растения
к почве, хотя актуальность его с каждым днем делается все больше
и больше. Например, грандиозная задача борьбы с засухой путем
облесения заволжских степей и пустынь, поставленная у нас пар-
тией и правительством, вплотную ставит вопрос об изменении
отношения растений к почве, т. е. о расширении способности ра-
стений выносить сухость и засоленность почвы. Здесь необходима
своего рода акклиматизация растения к почве.
Физиологические й экологические исследования отношения
растений к сухости почвы и к вредным солям в настоящее время
у нас вышли из стен лабораторий в природу. Несомненно дальней-
шие работы в области эдафической экологии растений приведут
к новым большим достижениям в этой области.
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1.	А л е х и н ь. В., Го ле н ки н М. И., К о м а р н и ц к и й Н. а.,
Крашенников Ф. Н., Курсанов А. А., Мейер К. И. Глава-
«Экология растений» в курсе ботаники. 1940.
2.	А л е х и н В. В., География растений. 1944.
3.	Варминг Е., Ойко логическая география растений. Перев. Голен-
кина М. Н. и Арнольди В. М., Москва, 1900. Та же книга, но в переводе
Генкеля А. Г., носит другое название —«Распределение растений в зависи-
мости от внешних условий», СПБ, 1902 (с дополнительным разделом Тан-
фильева Г. И.).
4.	М а к-Д угол В. Б., Экология растений. Перевод Н. Г. Алехи-
ной под ред. проф. Алехина В. В. 1935.
5.	А ц ц и Д., Сельскохозяйственная экология. Перев. с итальянского,
1932.
6.	Люндегорт Г., Влияние климата и почвы на жизнь растений.
Перев. с немец, проф. Эдельштейна В. И. 1937.
7.	П а ч о с к и й И. К., Основы фитосоциологии. 1921.
8.	Максимов Н. А., Краткий курс физиологии растений. 1941.
9.	М а кс и м о в Н. А., Физиологические основы засухоустойчивости
растений. 1926.
10.	Л ы с е н к о Т. Д., Теоретические основы яровизации. 1936;
И. Коровин Е. П., Растительность Средней Азии и южного Ка-
захстана. 1934.
12.	Кел ле р Б. А., Испарение у растений. Тр. Он. ботан. станн «и
им. проф. Б. А. Келлер. 1929.
13.	К е л л е р Б. А., Растения в их отношении к засолению почвг-
Там же.
14.	Су качев В. Н., Болота, их образование, развитие и свойства.
1926.
15.	Шенн и ко в А. П., Фенологические спектры растительных со-
обществ. Тр. Вологод. с.-х. опыт, станции. 2. 1928.
16.	И в а н о в Л. А., Физиология растений. 1931.
17.	3 а л е н с к и й В., Материалы по количественной анатомии раз-
личных листьев одних и тех же растений. Изв. Киев, политехи, ин-та. 1904,
18.	Каш ка ров Д. И., Экология животных. 1945.
19.	Гедройц К. К., Почва, как культурная среда для с.-х. расте-
ний. Носов. Оп. с.-х. станция, в. 42, 1926.
20.	Гедройц К. К., Учение о поглотительной способности почв.
1929.
21.	М а л е е в В. П., Теоретические основы акклиматизации. 1933,
22. Т у м а н о в И. И., Зимостойкость растений. 1931.
23.	Шлыков, Интродукция растений.
24.	We а те г J. Е. and Clements F. Е., Plant ecology. 1938.
25.	В r a u n-B 1 a n q u e t J., Pflanzensociologie. 1926.
26.	Szy mkie wic z. D., Ekologia roslin. 1932.
27.	Sc him per A. F. und Faber F, C., Pflanzengeographie auf
phy siologischer Grundlage. 3. Aufl. 1935.
28.	Wa r mi ng E. and Graebner P. Lehrbucb der oekologische
Pflanzengeographie. 1938.
281
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ
ТЕРМИНОВ
Абсолютная влажность воздуха 42
----------почвы 53
Адаптация 7
Акклиматизация видов 278, 279
—	искусственная 280
—	отдельных индивидуумов 279
— растений 279
Актинометрический прибор 173
Аллотрофные растения 266
Альбедо 172
Альпийская зона 135
Альпийские растения 132, 160
Альпийский экотип 274
Амфистоматический лист 139
Анабиотическое состояние 93
Анатоноз 230
Анатомические коэфициенты 94
Анемофилия 199
Анемохория 199
Антропогенный фактор 263
Арктические растения 160
Автотрофные растения 266
Амоэкология 10
Афильные стебли 239, 248
Афотометричсские листья 188
Ацидофильные растения 227
Аэробные микроорганизмы 101
Аэрогидатофиты погруженные 36
— плавающие 36
Аэрофиты 266
Аэротропизм 250
Б
Безлистные псаммофиты 849
Бентос 265
Биологическая продукция 10
Биологический спектр 267
Биотип 271, 272, 279
Биотипические факторы 13
•— экотипы 272
Биоценология 12
Биоэдафические факторы 218
282
В
Веламен 51
Весенние эфемеры 269
Вечная мерзлота 117, 132, 164
Влагоемкость мхов 102
Влагоустойчивость 61
Влажные тропические леса 214
Водоудерживающап способность
почвы 52
Воздухоносные полости 25
Воздушная засуха 94
Воздушные корни 51
Высокогорные растения 132
Г
Галоморфность 241
Галоидофиты 241, 242
Галофиты 230
— факультативные 241
— облигатные 241
Гастории 27
Гекистотермы 147
Гелофиты 266, 267
Гелиофиты 174, 188
Гемикриптофиты 266, 267, 268
Генетика 10
Геоэфемероиды 86, 91
Геофиты 266, 267, 268
Геофилия 91
Геофильные растения 91
Гетерофилия 33, 40
Гиалиновые клетки 102
Гигрофиты 18, 58, 59
Гигрогелиофиты 188
Гигромезофпты 61. 62
Гигроскопическая влажность почвы 5S
Гигроскопическая вода 53
Гидатоды 28
Гидатофиты 18, 31, 26$
— настоящие 36
Гидрофиты 18, 37, 266
Гитромегатермы 147
Гидропоты 27
Гидротропизм 250
Гидрофильные коллоиды 13»
Гипсофиты 242
Гололедица 48
Гольцовые растения 142
Гольцы 142
Гравитационная вода 53
Град 42, 50
Грибокорни 106
д
Дарвинизм 17
Дернистые мезофиты 63
Дефицит влажности 42
Диск Секки 21
Е
Емкость поглощения 229
Ж
Жароустойчивость 156
Жестколистные леса 215
Живородящие формы 121
Жизненная среда 14
Жизненные формы 265, 267. 268, 26 §
3
«Закон Заленского» 74
Закаливание растений 155
Заморозкостойкость 152
Запал 94
Засуха 94
Засухоустойчивость 93, 93
Захват' 94
Зимостойкость 152, 153
И
Идиобласты 28
Изоанты 206
Изотеральные листья 183
Изолинии 161
Изоплеты 58
Изофены 205
Изотерма 160
Изморозь 42, 48, 49
Иней 42, 48, 49
Инкрустирование 34
Интенсивность транспирации \ гало-
фитов 232
----- ксерофитов 69
------- мезофоров 69
-------У арктических растений
125, 127
Интродукция растений 279
К
Кальцефилы 222, 223
Кальцефобы 222, 223, 226
Капиллярная вода 53
Кардинальные точки температу|. 148
---освещения 182
Каудексы 256
Климатипы 272
Климатические экотипы 272
Коагуляция протоплазмы 153
Коллоидальная вода 53
Компасные ксерофиты 83
Компенсационный пункт 181
Корневищные альпийцы 142
— мезофиты 63
Корневищно-рыхлокустовые алаки 64
Концентрация водородных ионов 23,
218
218
Косвеннодействующие факторы 13
Коэфициент завядания 53
—	насыщенности 229
—	ненасыщенности 229
Криногалофиты 239
Ксеризм 93
Ксерофилы 147
Ксерофиты 18, 65
Ксеромезофигы 61
Ксероморфоз оксилофятов 105
—	псаммофитов 249
—	психрофитов 122
Криптофиты 266
Л
Лавровые леса 215
Ледяная корка 47, 49
Леса с опадающей летом листвой 215
Лиственные леса с опадающей на зиму
листвой 216
Литофиты 253
Ложные ксерофиты 77
Луговая тундра 214
Луковичные альпийцы 142
М
МегаФанерофпты 267
Мезотермы 147
Мечотрофные растения 114
Мезофанерофиты 267
Мезофиты 18, 60, 63
Меловые растения 224
Мертвый запас 53
Метод завяпния 169
Метод яровизации 199
Механическое действие ветра 107
Микоризы 150
Микроклимат 147
Микротермы 267
Микрофанерофиты 33
МириоФилнн
Мприофилиновые железки 33
Мозтика листьев 187
Мокрые сплои цы 231
Морозостойкость 154, 155
н
Нанофанерофиты 267
Наст 47
Натурализация 278
Нуль жизненной температуры 151
О
Ойкология 11
Обменные ьатионы 229
Обязательно известковые растения 223
Ожеледь 42, 48, 50
Ожог коры (57
— хвои (57
Онсилофиты 99, 104
Олиготрофные растения ИЗ
Омб рос 44
Омброфилы 44
Омброфобы 44
Опал шейки корня (57
Осенние эфемеры 86
Осмотическое давление у альпийских
растений 135
-------арктических растений 426
-------галофитов 233
-------горных растений 136
------- гигрофитов 59
-------меловых растений 225
-------растений сфагновых бо*
лот 104, 105
Осыпи 251
Отдаленно действующие факторы 14
Относительная влажность 42
Отрицательный геотропизм 250
П
Пастбищные экотипы 272
Патологическое действие ветра 199
Песчаные растения 244
Пиранометр 175
Пленочная вода 53
Плотнокустовые злаки 64
Поглотительная способность 228
Поглощенные катионы 228
Подснежное развитие 210
Показатель водородных ионов 219
Почвенный поглощающий комплекс
227
Почвенная засуха 94
Почечные чеш} и и их формообразую-
щее влияние 158
Почвы насыщенные основаниями 228
— ненасыщенные основаниями 228
Почвенные экотипы 272
Предпосевная яровизация 169
Прямодействующие факторы 13
Прямодействующие эдафичесьие фак-
торы 218
Псаммофиты 244
Психрофиты (44
Р
Равнинные экотипы 272
Ранневесенние растения 210
Растения длинного дня 190
—	короткого дня 490
—	тропического климата 159
— умеренного климата 159
— холодного климата 159
Реакция эдафической среды 217 21 $
219
Роса 42, 48, 49
Рыхлокустовые злаки 63, 64, 26е*
С
Свежелюбы 147
Световое довольствие растений 1)6,
181
Световой режим 172
Световые растения 174
Светолюбив растений 182, 185
Светолюбивые растения 173, 188
Сезонная разнолистность 157
— геторофилия 157
Синэкология 10
Снеговал 46
Снеголом 46
Снегонакопление 45
Снегозадержание 44
Солевой режим почвы 217, 222
Соленость водной среды 22
Солончаковые растения 15, 230
Солонцы 230, 241
Солончаковые почвы 230
Солончаки 230
Специфическая нулевая точка 151
«Среда» 6, 13, 14
Стадия световая 166, 172,
— яровизации 148, 156, 166
Столбчатые солонцы 231
Стоматоспектр 123
Структурные солонцы 231
Субальпийская зона 135
Суккуленты 69, 267
Суккулентность солончаковых расте-
ний 231
Сумма полезных температур 208
Суховеи 94
Сухолюбие 92
Сциофиты 174
Т
Теневые растения 174
Теневыносливость 181	174*
Теневыносливые растения 173,
182
284
Теневыносливость древесных пород по
анатомическим признакам 186
— древесных пород по положению
компенсационного пункта 181
Температурный диапазон 20
—• градиент 164
Тенелюбивые растения 173, 185
Теплолюбивые растения 159
Термофильные растения 159
Термоэлектрический метод 175
Терофиты 266, 267, 268
Топоизоплеты 58
Транспирационный коэфициент 95
Транспирация альпийских растений
135, 136
—	псаммофитов 249
—	психрофитов *125
—	растений сфагновых болот 104
— световых растений 174
— теневых растений 182, 183
Турионы 14, 31, 32
У
Условия местообитания 15
— местопроизрастания 15
— существования 14
Ф
Факультативно известковые расте*
ния 223
Фанерофиты 266, 267
Фенология 200
—	эфемеров 88
Фенологический спектр 201
Фено-экологический спектр 203
— формы 266
Физиологическая сухость 57, 99, 118
—	радиация 177
Физиологические ксерофиты 241
— растительные формы 99
Физические эдафические факторы
217, 243
Фитоактинометр 177
Фитоклимат 150
Фитофенология 200
Фитоценоз 10, 201, 203
Фитоценология 10, 13, 203
Фотометрические листья 180
Фотопериодизм 190, 191
Фотопериоды 191
Фотоэлементы 190
Фригорифильные растения 159
X
Хамефиты 266, 267, 268
Хасмофиты 253
Хвойные леса 216
Химические эдафические факторы 217
Хионофобы 47
Хионофилы 47
Хозяйственная Продуктивность 11
Холодолюбивые растения 159
Холодостойкие растения 152
Хроноизоплеты 58
Хтонофиты 266
Ц
Ценозы 150
Ценотипы 276
Ч
Чечевички.143
Э
Эвтрофные растения 113
Эдафически викариирующис виты 236
Эдафические факторы 217
— экотипы 272
Эдафические типы 272
—	условия 217
Эдафотипы 272
«Экология растений» 5, 7, 11 12
«Экономия растений» 7
Экотипы растений 271
Экотипы опушки леса 273
Экада 277
Экотипы окраин полей 273
—	луга 273
—	поймы 274
—	сырых канав 273
—	щебенчатоприбрежные 275
Экоэквивалентные виды 256, 257
Эндодерма 33
Эпифиты 50, 52, 246, 266, 267
Эрикоидный лист 67, 107
Эфармония 266
Эфармонические особенности 266
Эфемероиды 76, 86, 89
Эфемеры 76, 86
Ю
Южный экотип 273
Я
Яровизация 45, 99
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ
НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
А
Abies alba 223
— sibirica 181
Acer platanoides 186
Achillea millefolium 221
Aconitum 261
Acorus calamus 74
Adoxa Moschatellina 211
Aegopodium podagraria 43
Aeropus littoralis 239
Angelica silvestris 219
Agropyrum cristatum 62
—	pseudo-agropyrum 242
—	repens 61, 62, 263
Agrostis alba 61, 63, 219
— canina 61, 221
— vulgari? 63, 64
Alchemilla jajlae 257
— tythanthae 257
Alhagi camelorum 67
Aliama graminifolia 25
— pl an Lago 25
Allium 91, 142
Alopecurus pratensis 61, 64
— ruthemicus 61
Alsinodendron 160
Alyssum minimum 88, 89
Amaranthus 176
Ammodendron 246
— Conollyi 246, 248
Anabasis aphylla*236, 237
— salsa 236, 237, 238
Andromeda polifolia 105, 106, 107,
108, 120, 121, 122, 129
Andromeda polifolia var pusilia Pall.
120
Androsace elongate 88
— villosa 254
Anemone nemorosa 210, 221
Anthemis tine tori a 223
Anthoxanthum odoratum 126, 138
Anthriscus sylvestris 205
Aponog a ton fenestralis 25
281
Arabis alpina 135
Arctostaphylos alpina (Arctons a)Dina;
123, 126, 129
— uva ursi 129
Aristida Karelini 246, 248
Arnobea cornuta 88
Arrhenantherum elatus 62
Arthrophytum arborescens 246
Arthrophytum persicum 248
Artemisia 65
— austriaca 259
— maritime 236, 242, 269
Asperula glauca 71, 72, 185
— odorata 71, 72, 185
Aster amellus 223, 272, 274
— trifolium 236
Astragalus chiversis 248
— confirmans 247
— filicaulis 88
Athyriurn Filix femina 185
Atriplex canum 234, 237, 238
— verruciferum 235, 237, 238
В
Bartsia alpina 126
Beckmania eruciformis 61
Bellis perennis 182
Betonica officinalis 6
— grandiflora 138
Betula Kirghisorum 239
— Kusmisscheffii 123
— nana 106, 111, 123, 424,
126, 127, 128, 129, 13C
—	pubescens 113
—	verrucosa 234
Bidens cernuus 59
— tripartitus 59
Brachylepis salsa 236
Bromus erectus 64
— inermis 61, 62, 263, 269
Bulbocodium ruthenicum 92
с
Chara 36
Caillonia Bruguieri 243
Calla pal us tris 59
Calligonum 245, 246, 247, 248
—	caput Medusae 248
—	eriopodum 247
—	leucocladum 248
—	Paletzkianum 248
—	pterococcus 248
—	rotula 248
Calluna vulgaris 105, 107, 109, 110,
226
Caltha 31, 188, 221
— palustris 40, 41
Camelina glabrata 169
— linicola 169
— microcarpa 169
— pilosa 169
Capparis spinosa 174, 175
Capsella bursa pastoris 157
— elliptica 87
Caragana arborescens 210
Carex	36, 103, 132, 138, 221
—	canescens 59
—	capil laris 221
—	Hostii 91
—	irriqua ill
—	lasiocarpa 111
—	limosa Ю5
—	pauciflora 111
— physodes 91, 246, 247
—	pseudocyperus 59
—	rigida 123, 124
—	stricta 34
Cassandra calyculata 106, 107, 108,
129, 226
Cassiope hypnoides 130
— tetragons 130
Centaurium gypsicolum 243
Centaurea Marschalliana 79, 80
— ruthenica 79, 80
Cephalorrhyzum oopodum 243
Cerastium Biebersteinii 141, 142, 144
Ceratocephalus orthoceras 87, 89
Caratophyllum 36
—	demersum 32, 33
Cerceus giganteus 85
Cirsium oleraceum 219
—	palustre 62
Cochl earia fenestrata 153
Colchicum 91, 142
Convaelaria majalis 221
Corydalis alpestris 138
Gory 1 us avellana 181
Cotyledon 85
Crocus 91, 142
—	sativus 92
—	variegatus 93
Cryptodiscus ammophilus 248
Chrysosplenium a] term folium 211
Cypripedium calceolus 222
Caillonia Bruguieri 243
D
Dactylis glomearta 61, 64, 70, 275^
276
Daphne glomerata 138
Deschampsia caespitosa 62, 64, 219,
221
Deschampsia flexuosa
Dipsacus laciniatus 52
Diapensia lapponica 123, 130, 131
Draba alpina 122
— nemorosa 87, 89, 90, 170
—	re pens 89, VO
—	Verna 87, 89, 90
Drosera rotundifolia 104, 105, 10f ill
Dryas octopetala 127, 130, 132, 136-
E
Echin ops rithro 225, 226, 227
Elodea 31, 34
— canadensis 33, 37
Elymus arenarius 181
Elyna 132
Empetrum nigrum 105, 107, 109, 126r
130, 221
Ephedra 82
— strabilacea 248
Epilobium palustre 63, 120
Equisetum palustre 221
Erica multiflora 81
— tetralix 105
Eriophyla verna 88
Eriophorum angustifolium 105, 221
— vaginatum 105, 111, 218
Erodium cicutarium 88
Eryngium 80
Erytnronium dens cants 138
Euclidium syriacum 88
Euphorbia canariensia 85
— turkestanica 88
F
Fagus taurica 7
Falcaria Rivini 69
Ferula barchanicola 248
Festuca 132
—	arundinacea 61
—	ovina 221
—	pratensis 64
—	rubra 55
—	sulcata 242
Ficaria ranunculoidee 211
Fiiipendula hexapetala 269
— ulmaria 221
Fragaria vesca 184, 210, 231
Frankenia puiverulenta 269
Fritilaria catifolia 138
Fucus 20
Fumaria officinalis 155
G
Gagea 92, 442
Gagea lutea 211
Gentian a acairiis 141
— pyrenaica 436
Geranium gymnocaulon 138
—	R.obertianum 241
—	silva ticum 221
Geum rivale 224
Glaux maritima 241
Glyceria 59
—	aquatica 60
Gypsophila altissima 225
— Srutthium 243
H
Halocnemum strobilaceum 238
Halostachys 235, 238
Haloxylon persicum 246
Halostachys caspica 235
Hedera helix 9
Heleocharus 37
Hehanthemum cbamaecistus 257
— manfohum .>7
Heracleum 52
Hieracium pilosella 137
Hierochloa 132
Hippuna vulgaris 35
Holosteum umbellatum 88
Hyacinthus leucophacus 92, 269
Hyssopis officinalis 225
I
Ilex 9
Isodendron 160
J
Juncus communis 59, 60
Juni perus nana 129
К
Kalidium caspicum 235
Kuenigia islandica 121
L
Lactuca scariola 84, 483, 488
Lamium album 69
—	amplexicale 88
—	purpureum 455
Larix dahurica 449, 494, 495
— europea 484, 223
Lathyrus palustris 224
—	pratensis 63
Ledum palusitre, 405, 406, 407, 110,
111, 149, 130
Lemna 31
— tnsulca 36
Leontopodium alpinum 141
Lepidium Meyeri 225
— perfoliatuin 87, 88
Leptaleum fill folium 88
Limnanthemum nymphaeoides 26, 36
Linaria cretacea 225
Linum catharticum 62
Lyonia calyculata 429
Lloydia serotina 421
Lithospermum arvense 88
Loiseleuria procumbens 426, 430
Lolium multiflorum 62
Lotus corniculatus 241
Lychnis sibirica 242
Lycopodium selago 482
Lyonia calyculata 407, 429
Lythrum salicaria 59
Luzula pilosa 221
M
Majanthemum bifolium 184, 185. 488
Malcolmia stenopetala 87
Matricaria inodora 420, 241
Medicago falcata 485
Melampyrum silvaticum 221
Mercurialis perennis 241
Milium effusum 65
Molinia coerulea 249
Myrica gale 405
Muscari 92, 442
Myosotis silvatica 188
Myosurus minimus 97
Myriophyllum 25, 33
—	spicatum 26, 35, 36
—	verticillatum 36
N
Najas 36
Narduretia gypsacea 243
Narthecium ossifagum 105
Nasturium 474
Nerium oleander 82, 83
Niteila 36
Nitraria Schoberi 239
Nonea Eegelii 243
Nostoc commune 269
buphar 34
— luteum 26, 27, 29, 30 31, 37
Nymphaea alba 26, 27, 28, 29, 31, 3b,
37, 38
— Candida 36
О
Oncidium sphaecelatum 51
Опсыпа 225
— simplicissimum 225
Ormthogalum 92, 442
Oryza sativa 488
— acetosella 65, 285, 188, 21®
288
р
Papaver pavonicum 88
Paris quadrifolia 185, $88, 489, 22.
Pedicularis lapponica 424
—	palustrica 120
—	sibthorpii 138
Pbleum pratense 64
Phleum pratennse 64
— silvestris 481, 496, 248
Plantago lanceolate 181
Pleurozium Schreberi 103
—	strammeum 103
Poa 432
—	annua 155
—	bulbosa 91, 269
—	 pulustris 61
—	pratensis 63, 64, 269
—	trivialis 61, 64
Pnlygnnnm amphibium 34, 35
—	viviparum 121
Poly trichum commune 103
—	striatum 403
Portuiaceae oleracea 36
Potamogeton 24, 34
—	lucens 24
—	natans 31
—	perfoliatus 24
Potentilla tormentilia 438
Primula amoena 138
Prunus padus 207
Pulmonaria officinalis 211
Pulsatilla lutea 438
Pyrethrum achillefolium
Q
Quercus ilex 82, 83
—	sessilliflora 223
—	suber 82, 83
R
Ranunculus acer 136, 221
—	aquatilis 24
—	montanus 136
—	orthoceras 88
Reum turkestanicum 248
Robinia pseudoacaccia 279
Roemeria rhoeadiflora 88
Reseda lutea 485, 225
Rhododendron caucasicum 9, 136
—	chrysanthum 16, 442
—	lapponicum 129
Rhynchospora alba 105, 111
Rubus chamaemorus 112
S
Sagittaria sagittifolia 25, 26, 37, 40
—	—	f.	natans 39
—	—	f.	typica 39
—	—	f.	terretris 40
Sagittaria sagittifolia t. vallisneri-
ifolia 39
Salix 431
— lapponun ill
— nrrtilloides 111
— polaris 419, 120, 128
— reticulata 126
Salix vininalis 155
Salicornis herbaceae 230, 235, 236,
237, 238
Sal sola 2'7
—	biachiata 235
—	cnssa 235
—	lai ata *35
—	Rchteri 248
Salvia	ghtinosa 72
—	n<tans 72
—	pBtensis 264
—	vfrticiliata 69
Saxifraga oppositifolia 440
Scheucfizeia palustris 405, ill, 412
Scilia aulumnalis 92
—	sbirica 47
Scirpus nartitimus 36
— lacustris 34
Scorzonen tau-saghyz 255
Senecio 157
—	ccronopfolius 87
—	sarracenicus 436
—	silvaticas 220
—	vtrnalie 88
Sedum 8'
—	gjpsicolum 242
— imximum 69
Sem pervinim 84
— soboliferum 135
Setaria Terticilata 170
Sibbaldia parviflora 436, 138, 139
Silaus Btsseri 241
Silene araulis 124
—	cietacea 225
—	stpina 225
Sisymbriim thalianum 88
Smirnown turkestan 246, 247
Soldanelh alpiaa 47
—	pus Ila 47
Solidago alpina 126
— rirga aurea 120, 136, 138, 13е»
Spartium junceum 81, 215
Sphaerelia nivalis 160
Sphagnun 103 219
—	acuiifolium 103
—	cuspidatum 103
—	cymbifolium 51, 103
—	fuscum 103
—	papillosum 103
Stachys jermanica 79
—	recta 79
—	lilvatica 136
Statice Cmelini 239, 241
l/219 Г. И. Поплавская.
2ЯО
Static! latifolia 240
— suffruticosa 239
— tomentella 240
Stellaria media 155
— dichotoma 255
Stipa 99, 98
— capiliata 99, 78
— dasyphylla 262
— Joannis 260
— stenophylla 262, 269
Stratiotes 43, 36
Sueda 236
— microphylla 235
Succisa pratensis 272, 273
T
Tamarix 239
— Paliassii 235
Taraxacum 97, 157, 158
Taxus baccata 9, 181
Teucrium 175
Thuidium abietinum 269
Tilia cordata
Trapa 34
Trichophorum germanicum 105
Trientalis europea 65, 126, 221
Trifolium pretense 5
— repens 63, 220
Triglochin maritima 241
Tngonella Noeana 88
Tri«etum 132
Trolius europeug 126
Tulipa Biebersleiniana 92
— biflorm 92
— Schrenkii 92
Tussilago farfara 210, 219
Thvlanthus ericoides St
Typha angustifolia 73
U
Ulex europeus 81
Uimus 188
Utricularia 36
V
Vaccinium myrtillus 105, 123, 126,
128, 129, 131, 136, 137, 138, 139,
221
— oxycoccos 105, 106, 107, 129
—	uliginosum 105, ill, 120,
123, 124, 125, 127, 128, 129, 131
—	vitis idaea 105, 107, 108,
123, 125, 129
Vallisneria 25, 26
— spiralis 36, 39
Verbascum 79, 185
—	ovalifolium 69
—	phoeniceum 185
Veronica comphylopoda 89
— gentianoides 138
—	triphyllos 88
—	verna 88
Viola altaica 141
— arvensis 88
— odorata 69
— oreades 141
—- palustris 221
Z
Zigophyllum eurypterum 243
— fabago 92, 97. 99
X
Xanthium spinosum 80
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ
НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
А
Агава 84
Аир 73
Акация белая 49, 279
— песчаная 246
Алоэ 84
Андромеда 106, 107, 120, 129
Арбузы 460
Б
Багульник 14, 106, 107, 119, 130
Бадан 255
Безвременник 91
Беккмания 61
Береза 177, 180, 181, 486, 222
— болотная 106
— карликовая 131
— солончаковая 239
Берест 49
Бор раскидистый 65
Брандушка 92
Брусника Ю7, 108, 120, (29
Брюква 443
Бузина 49
Бук 7, 8, 157, 161, 177, 180, 187, 209,
223, 258, 259
Бурачок маленький 88
В
Валиснерия 36
Верблюжья колючка 67
Вереск 110, 227
Вероника весенняя 88
—•	трехлистная 88
Виноград 160
Водяника 107, 109, 130
Водяная лилия 27, 36, 37
— сосенка 35
Водяной лютик 24, 33
Воробейник полевой 88
Вороний глав 188
Ворсянка 52
Вострен 242
Вяа 49, 481, 186, 188
Г
Генциана 141
Герань 241
Гиацинт беловатый 92
Гледичия 49
Голубика 111, 120, 131
Горошек мышиный 62
Граб 157, 177, 180
Гречиха живородящая 121
Гусятник 92
д
Деребенник 59
Диапенсия 131
Дриада 132
Дрозера 112
Дрок испанский 81
Дуб 157, 177, 180, 181, 186, 223
—	каменный 92
—	пушистый 223
—	пробковый 82
Дурнишник колючий^80
Дыни 160
Е
Ежа сборная 61, 64, 275, 276
Ель 47, 151, 177, 480, 184, 185, 186,
209, 22
— сибирская 152
Ж
Житняк 62
Журавельник 88
3
Земляника 184
И
Ява 134, 157, 180, 181
Ива болотная 111
— полярная 119
Ильм 180
К
Кактусы 84, 85
Калужница 59
Каперцы 174
Капуста 143
Картофель 154, 221
Кассандра 106, 197, 129
Кассиопея 130
Кедр 112
Кедровый сланник 16, 119
Кисличка 65, 188
Клевер 5, 50, 62
—	красный 62
—	шведский 62
Клен 161, 177, 180, 181, 186
—	остролистный 49
—	татарский 49
Кермек 239
Клещевина 159
Клюква 106, 107, 129
Ковыль 77, 78, 88
Кольраби 143
Костер бездетный 61, 62
—	прямой 64
Крестовник весенний 88
Кр\пка 88
Кувшинка желтая 26, 36
Кузмичева трава 82
Кукуруза 50, 151
Кукушкин лен 103
Купырь 205
Л
Ландыш 221
Латук компасный 84
Лебеда бородавчатая 230
Ледвенец 241
Лен 50, 221
Лещина 157, 177, 181
Липа 158, 161, 180, 181, 186, 187
Лисохвост луговой 61, 64
—	русский 61,
Лиственница 16, 112, 119, 157, 477,
180, 181, 186, 209
—	даурская 194, 195
—	европейская 14, 223
—	сибирская 15
Луааелерия 130
Луговик 61
Лук 90
— гадючий 92
Лунин 67
Люцерна 50, 221х
£92
М
Майник 59, 65, 188
Маргаритка 182
Медвежье ухо 79
Мирты 160
Можжевельник 123, 196
Молодило 84
Молочай 85
Морковь 143
Морошка 14, 112
Мятлик бологный 61
—	луговой 64
—	луковичный 91
— обыкновенный 61, 64
Н
Незабудка 68
О
Овес 68, 135, 151, 221
Овсяница луговая 64, 221
— тростниковая 61
Огурцы 152
Одуванчик 97
Олеандр 82
Ольха 157, 222
— черная 180
Осина 177, 180, 222
Осока песчаная 246
Очиток 84
П
Падуб 9
Пальма 188
— финиковая 160, 188
Папоротник 188
Папоротники древовидные 160
Парнолистник бобовидный 98
Пихта 157, 180, 181, 485, 186 JC9,
—	европейская 223
—	сибирская 152
Перелеска 88
Плаун 182
Плющ 9
Подорожник 181
Подсолнух 50, 135
Полевица белая 61
—	обыкновенная 64
—	собачья 61
Помидоры 152
Пролеска осенняя 92
Пруговник 215
Птицемлечник 92
Пшеница 50, 56, 435, 451, 190, £24
Пырей песчаный 181
• ползучий 61, 62
р Райграс английский 62 — французский 61, 63 Рдест плавающий 36 — прозрачный 36 — пронзенолистный 36 Репа 143 Рис 188 Рододендрон 16, 129 —	кавказский 9 Рогоз 73 Рожь 204, 221 Ромашка 241 Росянка Ю6 Ряска трехдольная 36	У Уруть колосистый 35 — мутовчатый 36 Ф Фиалка алтайская 441 — болотная 221 — полевая 88 Филодоце 130 X Хлопчатник 151, 188, 206 Хондрилла 255 Хрен 153 Ч
С Саксаул 238 — песчаный 246 Седмичник 65 Селитрянка 239 Синеголовник 80 Ситник обыкновенный 59 Слива 161 Сныть 43 Солерос 236 Солянки 235 — древовидные 238 — кустарниковые 238 Сосна 14, 47, 99, 112, 157, 177, 180, 181, 185, 186, 196, 202, 209, 222, 258 — болотная 277 — крымская 180 Сфагнум 99, 102, 219 Т Табак 75 Тамарикс 239 Тау — сагыз 255 Тимофеевка луговая 46 Типчак 242 Тис 9, 181 Толокнянка 129 Тырса 88 Тюльпан 92	Череда 59 Черемуха 202, 206 Черника 14, 131, 221 Чина луговая 62 Чистец прямой 79 Ш Шалфей 72 Шафран клубневой 9 — осенний 92 Шейхцерия болотная 112 Шиповник 49 Шпинат 193, 194 щ Щавель лионский 143 Щучка 61 Э Эдельвейс 141 крымский 141, 142 Эфедра 82 Я Яблоня 161 Ясень 49, 180 Ясменник сивый 71 — душистый 71 Ястребинка 137 Ячмень 190j 221
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие .	........................... 3
Экология, ее основные понятия, история . . . . ...............5
I.	Вода как экологический фактор................................. 18
1.	Принципы разделения растений по их отношению к воде .	18
Главнейшие отличия водной среды от воздушной............	19
Экологические особенности водных растений............... 24
2.	Вода в атмосфере........................................ 41
Парообразная вода ...................................... 42
Облачность и туман...................................... 43
Осадки ................................................. 43
Снег.................................................... 45
Роса, иней, изморозь, ожеледь........................... 48
Град.................................................... 50
Непосредственное поглощение растениями вла> и из	атмосферы 50
3.	Вода в почве............................................ 52
4.	Гигрофиты.............................................   58
5.	Мезофиты................................................ 80
Влагоустойчивость луговых мезофитов..................... 61
Характер роста подземных частей мезофитов...........	63
6.	Ксерофиты............................................... 65
Организация корней, стеблей и листьев у ксерофитов ...	65
Типы ксерофитов......................................... 76
Эфемеры, эфемероиды, геоэфемероиды...................... 86
Засухоустойчивость ксерофитов........................... 92
7.	Растения сфагновых болот, или оксилофиты................ 99
Главнейшие особенности сфагновых болот как экологической
среды...............................................     99
Экологические особенности растений сфагновых	болот. ... 104
Типы оксилофитов.......................................  Ю7
8.	Арктические растения, или психрофиты..................  <14
Особенности арктических местообитаний...................114
Экологические черты психрофитов ............1...........118
Типы психрофитов....................................... 129
9.	Высокогорные или альпийские растения....................132
Особенности высокогорных местообитаний..................132
Экологические черты высокогорных растений.............♦	135
Типы высокогорных растений............................  140
П. Теплота как экологический фактор .. ......................... 147
1.	Температура воздуха..................... .	. ...........147
2.	Экологическое значение морозостойкости	и	зимостойкости. 153
294
3.	Температура как формообразующий фактор................157
4.	Приспособления растений к оптимальным, максимальным и
минимальным температурам различных климатов...............<59
5.	Температура почвы.................................... <61
6.	Вечная мерзлота как экологический фактор..............164
7.	Значение теории стадийного развития для экологии растений.
Яровизация................................................166
Ш. Свет как экологический фактор . ............................ 172
1.	Альбедо.............................................. 172
2.	Светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые	растения . . 173
3.	Световое довольствие растений.........................176
4.	Физиологические и анатомо-морфологические особенности
светолюбивых и тенелюбивых растений.......................162
5.	Фотопериодизм.........................................190
IV.	Ветер как экологический фактор............................ 197
V.	Фенология ..................................................200
VI.	Комплексное влияние различных климатических факторов .... 213
VII.	Эдафические условия как экологический фактор.............. 217
1.	Химизм почвы как экологический фактор.................218
1.	Реакция эдафической среды как экологический фактор . . 218
2.	Солевой режим почвы как экологический фактор.......222
Кальцефилы и кальцефобы.............................223
3.	Экологические особенности меловых растений..........224
4.	Почвенный поглощающий комплекс как экологический
фактор................................................ 227
5.	Растения засоленных почв,	или галофиты..............230
Экологические особенности	галофитов...............232
Типы галофитов......................................236
6.	Растения солонцеватых почв, или галоидофиты.........241
7.	Гипсофиты...........................................242
2.	Физические эдафические условия как экологический фактор 243
1.	Песчаные растения, или псаммофиты ..................244
2.	Растения щебенчатых и каменистых местообитаний .... 251
VIII.	Рельеф как экологический фактор...........................258
IX.	Биотические факторы, имеющие экологическое значение .... 261
X.	Жизненные формы............................................ 265
XI.	Экотипы растений........................................   271
XII.	Изменения климатических и эдафяческих ареалов растений как
экологическая проблема ........................................ 278
Основная литература.............................................281
Указатель русских терминов..................................    282
Указатель латинских названий растений...........................286
Указатель русских названий растений.............................291
Отв. редактор А. И. Молодчиков	_
А 11260. Подписано к печати 13/XI 1947 г. Тираж 15000. Объём 18,5
печ. л., 19,7 уч.-изд. л. Формат 60 X 92/16. Зак. № 581. Цена книги 8 руб.
2-ятипография «Печатный Двор» им. А. М. Горького Треста «Полиграфкнига»
ОГИЗа при Совете Министров СССР. Ленинград, Гатчинская, 26
Отпечатано с матриц в 1-й тип. Трансжелдориздата. Зак. 175
ОПЕЧАТКИ
Стр.	Строка	Напечатано	Должно быть
25	Рис. 8	Aponogetum	Aponogeton
70	Табл. 13	в микр-	в мм
Ш	19 сверху	кустарнички сфаг- новых болот	кустарнички и ку- старнички сфагно- вых болоз.
248	12 снизу	не ясно	на ясно
Проф. Г. И. Поплавская. Экология растений
Зак. 175