Фауна СССР. Паукообразные. Том 6. Выпуск 5. Перьевые клещи (Analgesoidea). Часть 1. Введение в их изучение - Дубинин В.П.

Author: Дубинин В.П.

Tags: фауна ссср паукообразные

Year: 1951

Similar

Фауна СССР. Паукообразные. Том 5. Водяные клещи.

Фауна СССР. Паукообразные. Том 4. Выпуск 2. Иксодовые клещи

Фауна СССР. Насекомые кожистокрылые. Выпуск 5

Фауна СССР. Равноногие дальневосточных морей. Выпуск 6

Text

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
фауна
ссср
ПАУКООБРАЗНЫЕ
том
VI
вып.
5
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА • ЛЕНИНГРАД
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР
НОВАЯ СЕРИЯ, № 43
Главный редактор акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
Редактор А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
ПАУКООБРАЗНЫЕ
Том VI, вып. 5
В. Б. ДУБИНИН
ПЕРЬЕВЫЕ КЛЕЩИ (AN A LG Е S ОID Е А)
Часть I. ВВЕДЕНИЕ В ИХ ИЗУЧЕНИЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА . 1951 . ЛЕНИНГРАД
ПРЕДИСЛОВИЕ
За последние двадцать лет в Советском Союзе отмечается повышение
интереса к перьевым клещам — паразитам диких и домашних птиц,
результаты первых исследований которых, наряду с большим практи-
ческим значением, указали на возможность использования этой группы
паразитов для ряда более широких научных обобщений.
Начатые в 1933 г. в лаборатории члена-корреспондента Академии
Наук СССР проф. В. А. Догеля работы по экологической паразитологии
в настоящее время получили большое развитие (Догель, 1947). В их числе
стали появляться исследования, освещающие вопросы фауны, система-
тики и экологии перьевых клещей, а также работы, вскрывающие отдель-
ные моменты их сложных взаимоотношений с хозяином.
Изученпе фауны перьевых клещей птиц СССР и накопление боль-
ших коллекций за короткое время связаны с широкой экспедиционной
деятельностью кафедры зоологии беспозвоночных животных Ленинград-
ского ордена Ленина Государственного университета им. А. А. Жда-
нова и Зоологического института Академии Наук СССР. Укажем
важнейшие полевые работы, доставившие обильные материалы по фауне
Analgesoidea из отдельных районов Советского Союза.
В Ленинградской области, в основном на территории Петергофского
биологического института, по фауне и’ экологии перьевых клещей лас-
точки и стрижа работали В. А. Догель, X. М. Каролинская и П. А. Пав
цевич (1936), по клещам зяблика — В. А. Догель и Г. Яковлев, скворца—
Г. С. Марков (1939). Сборы паразитов с 23 видов других птиц были произ-
ведены 13. Б. и М. Н. Дубиниными.
Перьевые клещи западной н юго-западной полос Европейской части
СССР исследовались А. Ф. Барышевой (серая куропатка в окрестно-
стях г. Опочки, 1939), М. А. Воинственским (синицы окрестностей
г. Киева) и В. Г. Кулачковой и Э. Сааковой (различные птицы дельты
р. Дуная).
В средней и восточной полосах Европейской части СССР были произ-
ведены следующие работы. М. И. Зехнов (1946, 1948) исследовал перье-
вых клещей врановых г. Вологды. И. М. Олигер (1939) опубликовал
экологические наблюдения над перьевыми клещами рябчика северной
части Горьковской области и собрал паразитов с некоторых птиц в Мор-
довском (окрестности г. Темникова) и Дарвинском заповедниках (окре-
стности г. Весьегонска). Птицы приморской части дельты Волги (Астра-
ханский заповедник) исследовались па перьевых клещей в течение мно-
гих лет. Здесь работали по перьевым клещам кара пайки, кваквы и других
колониальных птиц В. Б. и М. Н. Дубинины (1937, 1938, 1940, 1947);
клещи пеликанов были исследованы В. Б. Дубининым, баклана —
Н. М. Никольской (1939), утиных, поганок, лысух и некоторых кули-
ков - - Т. А. Гннецинекой (1942, 1949), чаек и крачек — Т. М. Познан-
1*
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
ской, фазанов — Р. А. Альбовой. Кроме того, В. Б. Дубининым были
произведены сборы паразитов с 38 видов других птиц дельты Волги.
На Кавказе в отношении перьевых клещей исследовались птицы
Боржомского района Грузии (О. Н. Бауер, 1939, 1941). Здесь обильные
материалы были собраны с 76 видов (с подвидами) птиц М. В. Поспе-
ловой-Штром, обработанные впоследствии В. Б. Дубининым (19505).
В Башкирии небольшие сборы были произведены О. Н. Бауером
® 1938 г. в окрестностях г. Шаран. На Урале, в окрестностях станции
Басег, перьевые клещи с 64 птиц 18 видов были собраны В. Г. Кулач-
ковой.
В Сибири были произведены большие сборы перьевых клещей с птиц
Барабинской степи (сборы экспедиции Б. Е. Быховского на оз. Чаны
в 1934, 1935 и 1936 гг.), обработанные В. Б. Дубининым. В Забайкалье
(Даурские степи) В. Б. Дубининым в 1943 г. были собраны клещи с 25
видов птиц.
В Казахстане (окрестности г. Алма-Ата, р. Или) и на Алтае Е. В. Гвоз-
девым подробно на перьевых клещей были обследованы куриные птицы,
обработанные В. Б. Дубининым (1950к).
На Дальнем Востоке клещей собирали В. Б. Дубинин (среднее тече-
ние р. Уссури), Н. Н. Горчаковская (Посьетский район) и М. М. Бело-
польская, подробно исследовавшая паразитофауну птиц Судзухинского
заповедника (бухта Провидения).
В Средней Азии обильные сборы клещей были сделаны О. П. Сер-
ковой в 1939 г., Е. Ф. Сосниной в 1940—1941 гг. и М. Н. Дубининой
в 1943—1945 гг. в южном Таджикистане (заповедник «Тигровая балка»
на р. Вахш) и в окрестностях г. Сталинабада. Небольшие сборы с отдель-
ных птиц (18 видов) произведены В. Б. Дубининым в 1944 г. в Узбеки-
стане (Голодная Степь) и в северном Таджикистане (окрестности г. Ура-
Тюбе).
В Арктике исследовались перьевые клещи птиц о. Врангеля (В. Б. Дуби-
нин) и птиц заповедника «Семь островов» (о. Харлов, М. М. Белополь-
ская).
Результаты всех перечисленных работ, а также обработка многих
других сборов из различных районов СССР дали возможность приступить
к составлению монографической сводки по Analgesoidea фауны СССР.
Первым подготовительным этапом этой работы были исследования фауны
отдельных районов нашей страны. Таковы выполненные автором
сводки для о. Врангеля (37 видов клещей), Закавказья (88 видов), Запад-
ной Сибири (186 видов), Таджикистана (97 видов). Всего для фауны
Советского Союза на 1 января 1950 г. зарегистрировано 876 видов перье-
вых клещей.
Всего автором были исследованы на перьевых клещей 3324 птицы,
относящихся к 256 видам. В это число не входят птицы, использованные
при разнообразных экспериментах; их количество и видовая принадлеж-
ность каждый раз оговариваются в тексте при описании соответствую-
щего опыта. Кроме того, для работы были использованы накопившиеся
у автора обильные материалы, полученные в упомянутых выше точках
Советского Союза при обследовании более 4000 особей разных видов
птиц. В общей же сложности коллекция перьевых клещей птиц СССР
Зоологического института Академии Наук СССР насчитывает в на-
стоящее время около 4000 препаратов, в среднем по 10—20 клещей на
каждом препарате. Некоторое представление о количестве изученных осо-
бей клещей дают также цифры, приведенные ниже в тексте и в таблицах.
ПРЕДИСЛОВИЕ
а
Несмотря на 300-летнюю давность изучения перьевых клещей, в лите-
ратуре до сих пор отсутствуют обобщающие очерки по их биологии;
в многочисленных же, преимущественно систематических, статьях, рас-
сеянных по самым разнообразным и трудно доступным иностранным
журналам, сведений о биологии клещей подчас вообще нет. Практически
пришлось большинство вопросов, касающихся биологии Analgesoidea,
решать заново. В целях полноты автор стремился все же тщательно
свести и подытожить все отрывочные указания, накопленные в лите-
ратуре, и возможно подробнее изложить собственные не опубликован-
ные еще материалы. Это дало возможность отказаться от чисто внешнего
изучения перьевых клещей и простой регистрации различных явлений
их жизни и перейти к выяснению экологических связей между организ-
мом клеща как паразита и организмом птицы-хозяина как среды обитания.
Успехи материалистической биологии в познании причин изменений
организмов, в возникновении качественных изменений из изменений
количественных и, наконец, открытие мичуринским дарвинизмом усло-
вий, ведущих к образованию новых видов в недрах старого вида, тре-
буют глубоких знаний условий жизни до го или иного организма.
И. В. Мичурин доказал, что «каждый орган, каждый член, все
внутренние и наружные части всякого организма обусловлены внешней
обстановкой его существования. Если организация растения (и живот-
ного,— В. Д.) такова, какова она есть, то это потому, что каждая
ее подробность исполняет функцию, известную, возможную и нужную
только при данных условиях. Изменись эти условия — функция станет
невозможной или ненужной, и орган, выполняющий ее, постепенно
атрофируется» (И. В. Мичурин, Соч., т. I, 1948, стр. 590).
Таким образом современная биология, советский творческий дарви-
низм, считает, что решающими факторами эволюции любых организмов
являются изменчивость, связанная с приспособлением к условиям жизни,
наследственность, закрепляющая в потомстве изменения, возникающие
в онтогенезе, и выживаемость особей, наиболее приспособленных к дан-
ным условиям среды. Три перечисленных фактора представляют собой
единство, три стороны естественного отбора, играющего твор,ческую
роль в эволюции организмов. Поэтому, помимо описательного и срав-
нительно-анатомического материала, автором в работе уделено много
внимания экологии и экспериментальной биологии и особенно тем факти-
ческим данным ее, которые могут быть использованы при решении вопро-
сов специфичности и эволюции этих животных (В. Дубинин, 1950е,
1950и).
Работа распадается на две части. В первой части разбирается наруж-
ное и внутреннее строение перьевых клещей. Эта часть в значительной
мере базируется на новом, добытом автором материале. На основании функ-
ционального анализа разнообразных структур автор пытался в этой части
работы вскрыть природу многочисленных морфологических адаптаций
клещей к условиям обитания в перьевом покрове птиц.
Здесь же излагается экология перьевых клещей. Подробный анализ
перьевого покрова птиц (изучение особенностей строения и функций
отдельных участков оперения как среды обитания паразитов) позволил
довольно полно характеризовать среду обитания клещей, вскрыть при-
чины своеобразного распределения паразитов на теле хозяина и показать
адаптивную природу изменений в строении различных органов и пути
их развития у перьевых клещей. Материал этой части ярко отображает
ведущую роль факторов внешней среды в преобразовании природы насе-
б
ПРЕДИСЛОВИЕ
ляющих ее организмов. Существенные разделы экологической части ра-
боты составляют исследования автора по выяснению зависимости рас-
пределения и развития клещей от линьки птиц, температуры и влажности
воздуха, от условий сезонов и времен года и т. п.
Написание подобной сводки со включением в нее основных и необхо-
димых сведений по морфологии покровов тела и по биологическим особен-
ностям отдельных птиц-хозяев являлось целесообразным для создания
цельной картины биологии группы. Памятуя слова И. И. Мечникова
(изд. 1943 г.): «В природе нет непонятного, а есть только непонятое*,
автор считал, что только всестороннее изучение любого парази-
тического организма, успешно разрабатываемое рядом исследователей,
в основном из школ академика Е. Н. Павловского и члена-коррес-
пондента Академии Наук СССР проф. В. А. Догеля, с привлечением
смежных с паразитологией дисциплин, может осветить многие еще не вы-
ясненные и непонятные моменты в изучаемой области.
Настоящая первая часть монографии является введением в изучение
всей группы Analgesoidea. Из этой части исключены все вопросы систе-
матики и синонимики отдельных групп и видов, они составят содержа-
ние второй части работы.
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ И ИСТОРИЯ
ИХ ИЗУЧЕНИЯ
Перьевые клещи надсем. Analgesoidea представляют весьма цельную
в экологическом отношении группу животных, образующих в совокуп-
ности провизорную группировку Sarcoptiformes plumicolae, относящуюся
к обширной серии Acaridiae отряда Trombidii Sarcoptiformes Oudemans,
1931 (=Actinochitinosi Grandjean, 1935) класса паукообразных (Arachnoi-
dea).
Свое название — «перьевые клещи» — эти субмикроскопические орга-
низмы получили благодаря обитанию их главным образом на маховых
и рулевых перьях птиц (обычная норма локализации). Это было подме-
чено еще де-Геером (de Geer, 1778), а затем Нитцшем (Nitzsch, 1818),
которые выделяли их в особую группу. Однако до настоящего вре-
мени некоторые авторы высказываются против такого выделения.
Так, Лонфорс (Lonnfors, 1930) и другие считают, что в группу перье-
вых клещей должны быть отнесены все клещи, встречающиеся на птицах
(Analgesoidea, Ixodoidea, Gamasides, Cheyletidae, Trombidiiformes и др.).
Несостоятельность и ошибочность этих воззрений очевидна. На перьях
птиц обитают только представители Analgesoidea, которых можно без
преувеличения назвать поистине классическими объектами в смысле
выработки морфологических адаптаций и инстинктов. Все другие клещи,
хотя и обитают на птицах, но локализуются непосредственно на коже,
а на перьях встречаются как исключение. Только некоторые хищные
клещи сем. Cheyletidae поселяются в тех же стациях, где постоянно живут
истинные перьевые клещи. При этом, населяя закрытые полости очинов,
они являются более адаптированными к своей жертве (перьевым клещам
подсем. Dermoglyphinae), чем к самому перу птицы.
В связи с этим мне представляется необходимым обсудить еще один
дискуссионный вопрос о типе или форме взаимоотношений (сожительства)
перьевых клещей с их хозяевами — птицами. Необходимо решить вопрос:
имеем ли мы в данном случае один из примеров паразитизма или это
сожительство должно рассматриваться как одна из форм симбиоза или
парафагизма? Последней точки зрения придерживается большинство
современных акарологов — Удеманс (Oudemans, 1922, 1936), Фицтум
(Vitzthum, 1929, 1931), Top (Thor, 1931) и др. Основной предпосылкой
подобных выводов является отсутствие видимой патогенности и вреда
перьевых клещей для хозяина. Однако факт миграции дейтонимф неко-
торых видов под кожу, где они вызывают сильные разрушения тканей
[перфорацию кожи, воздушных мешков и даже перикарда — наблюдение
Пиллерса (Pillers, 1927)], выпадение перьев при заселении очинов видами
Syringobia (Удеманс, 1922), заставили Фицтума (1931) признать наличие
у этих форм паразитического образа жизни. Вместе с тем автор пишет,
8
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
что у многих перьевых клещей иногда очень трудно установить границу
между явлениями паразитизма и парафагизма и, поскольку большинство
видов питается, как правило, выделениями кожи или отмершими че-
шуйками эпидермиса и не приносит сильного вреда хозяину, постольку
перьевых клещей нельзя называть паразитами.
Не разбирая истории, вопроса о сущности явления паразитизма и
различных определений его (Скрябин, 1924; Догель, 1941, 1947; Павлов-
ский, 1946), я склонен считать перьевых клещей постоянными паразитами
птиц и мотивирую свое мнение следующими положениями. Почти каждая
птица имеет перьевых клещей, которые населяют в большинстве случаев
крупные контурные перья (большая часть видов) или их очины (виды
Dermoglyphinae) или располагаются непосредственно на коже (Rivol-
tasia, Epidermoptidae, Heteropsorini). Дейтонимфы некоторых видов, как
отмечалось выше, ведут эндопаразитический образ жизни. Адаптивные
приспособления перьевых клещей идут так далеко, что при изучении
видов,, найденных вне птицы (как хозяина), почти с точностью можно
сказать, к какому хозяину они принадлежат и на каких перьях пара-
зитируют. Все поведение, жизненные циклы и время развития этих жи-
вотных удивительно точно приурочены по времени и частично являются
обусловленными жизненным ритмом птицы-хозяина, вне которого они
жить не могут.
Вопрос о патогенности (вредоносности) перьевых клещей остается
неисследованным. Пока можно только констатировать отдельные опре-
деленные факты вредной для хозяина деятельности клещей [Дюмериль
(Dumeril, 1800, 1804); Викворе (Wickware, 1921); Удеманс, 1922; Раскин,
1931; Гельсберген, 1934]. Наряду с этим ряд косвенных данных застав-
ляет признать ошибочным взгляд на их «безвредность» и «безразличность»
для Хозяина. Получившее за последние годы широкое освещение в лите-
ратуре явление «муравьения» птиц говорит о необходимости пересмотра
подобного установившегося мнения, нашедшего отражение даже в самом
названии всей группы Analgesoidea (от греческого слова analgesia, что
значит безболезненность, форма ограниченной чувствительности, при
которой ощущение боли уничтожено).
Все это вместе взятое, а также разобранные ниже чрезвычайно резко
выраженные морфологическая и биологическая специализации перьевых
клещей к хозяину говорят в пользу того, что в лице этих животных мы
имеем в высшей степени специализованных паразитов. Их основные мор-
фологические и биологические особенности - могут быть вкратце сумми-
рованы следующим образом.
Перьевые клещи, или анальгины, надсем. Analgesoidea отличаются
мелкими размерами — большинство видов имеет в длину 0.4—0.5 мм.
Наиболее мелкими являются представители родов Microlichus, Dermation
и Dermatophagoides, имеющие в длину около 0.25—0.3 мм, а наиболее
крупными — виды Diomedacarus gigas (Trt.), длина которых достигает
1.0—1.3 мм, Alloptes phaethonis (Gm.)— 1.0—2.2 мм, Bonnelella fusca
(Nitzsch) — 0.75—0.9 мм. Общая форма тела самок большей частью
яйцевидная или округлая, реже сильно вытянутая в длину {Syrigobia,
Dermoglyphus). Тело не членистое, явственно разделено более или менее
полной кольцевидной поперечной бороздой на суживающуюся кпереди
протеросому, несущую комплекс ротовых частей (гнатосому) и обе пары
передних ходильных ног, и массивный задний отдел — собственно тело
(гистеросому), несущее III и IV пары ходильных ног. Ноги пятичлени-
стые, реже четырехчленистые; шестой (базальный) членик (соха) слит
I. общая характеристика и история изучения
9-
с телом и у многих видов сильно редуцирован. Коготки на лапках отсут-
ствуют; амбулакры состоят из хорошо развитого стебельчатого и листо-
видного praetarsus. Ротовые органы грызущего типа. Хелицеры клешне-
видные с зубчатыми режущими краями (реже с гладкими); педипальпы
простые, без боковых разращений. Кожа гладкая, обычно с явственной
параллельной штриховкой на поверхности, крайне редко зернистая или
шиповатая. На спинной стороне местами имеются уплотнения кожи, из
которых образованы проподосомальный, опистосомальный и боковые
щиты. Строение и скульптура кожи имеют совершенно иной характер,
чем у всех свободно живущих Acaridiae. На спинной и боковых поверх-
ностях тела у большинства видов располагается 7-—15 пар гладких щети-
нок различной величины. Положение этих щетинок очень постоянно,
кроме внутренних (или передних, теменных — setae verticales interiores),
которые могут быть сильно редуцированы или совсем отсутствуют. Сильно
хитинизированный коксо-стернальный скелет, образованный видоизме-
ненными тазиками ног, устроен различно и более сильно развит у видов,
обитающих на жестких первостепенных маховых перьях птиц. Стернум,
образующийся из сливающихся по средней линии тела эпимер (коксаль-
ных пластинок) I пары ног, развит очень различно и является адаптив-
ным признаком. Яйцевыводное отверстие самки расположено обычно
между основаниями III ног и спереди ограничено дуговидным, хорошо
склеротизованным эпигиниумом. Трудно различимое копулятивное отвер-
стие расположено на заднем конце тела самки. Анальная щель обособлена
от яйцевыводного отверстия, смещена к заднему концу тела и расположена
впереди копулятивного отверстия. Генитальные щупальца развиты раз-
лично, иногда отсутствуют. Половое отверстие самцов расположено на
уровне оснований ног III или IV; под его клапанами помещается сильно
хитинизированный копулятивный орган (penis) различного строения.
Анальная щель расположена близ заднего конца тела. По сторонам от
нее находятся две крупные, обычно цилиндрические, анальные копуля-
тивные присоски. Впереди них пара мелких преанальных щетинок;
у некоторых гетероморфных самцов коксальные щетинки ног IV могут
превращаться в прикрепительные зажимы (например у Zachvatkinia).
Три пары постанальных щетинок изменчивы по размерам и положению.
У некоторых видов Pteronyssus и Analges две пары щетинок наружной
стороны лапок IV превращаются в тарзальные копулятивные присоски.
Половой диморфизм, как правило, выражен очень резко. Самцы по
сравнению с самками имеют обычно иной формы тело с различными вто-
рично-половыми придатками на заднем конце, а также иные формы, раз-
меры и вооружения ног. Во многих родах наблюдается диморфизм сам-
цов, представленных двумя формами: 1) нормальной и по внешнему виду
напоминающей самок — гомеоморфной и 2) гетероморфной, характе-
ризующейся чрезвычайно сильным утолщением и видоизменением ног:
III пары в сем. Analgesidae, IV пары у Xoloptes, I или II пары в подсем.
Falciilijerinae. Постэмбриональное развитие включает три обязательные
фазы: личиночную, протонимфальную и телеонимфальную. У части видов
имеется дополнительная дейтонимфальная фаза, характеризующаяся
эндопаразитическим образом жизни под кожей и во внутренних органах
птицы-хозяина. Клещи во всех фазах развития ведут потоянно парази-
тический образ жизни на перьях или на коже птиц.
Остановимся вкратце на истории изучения перьевых клещей, изло-
жение которой удобнее вести, придерживаясь отдельных вопросов или
10
I. общая характеристика и история изучения
групп близких вопросов. В качестве таковых выделяются фаунисти-
ческие исследования, вопросы систематики и классификации и работы
по анатомии. Зоогеография, экология и палеонтология этих паразитов
до последнего времени оставались совершенно неизученными. В данном
разделе излагается история исследований по фауне Analgesoidea. Успехи
систематики и классификации излагаются в последнем разделе работы,
где разбирается и положение надсем. Analgesoidea среди других актино-
хитиновых клещей.
Начало истории акарологии, как и многих других дисциплин, связано
с именем Аристотеля (350 г. до и. э.). Аристотель первый приводит досто-
верные сведения о чесоточных клещах и чесотке людей в
Македонии.
До него Эзра (500 г. до н. э.),
Геродот (430 г. до н. э.) и Гип-
пократ (430 г. до н. э.) также
упоминали о клещах Аира на че-
ловеке, однако их описания очень
кратки и расплывчаты.
В первом столетии нашей эры
мы находим уже около 20 упоми-
наний о Чесоточных клещах чело-
века и домашних животных под
разными названиями (Pediculus,
Vermiculus, Scabies palpebrarum,
Syca, Morbo pedicular! и т. п.).
В 1363 г. появляется «Chirurgia»
Шолиака (Chauliac, 1363) с по-
клеща — Syr о. Скалигер
Рис. 1. Первое изображение перьевого
клеща (Pteronyssus truncatus Trt., 1885,
самец) со скворца. (По Реди, 1668).
дробным описанием чесотки и чесоточного
(Scaliger, 1557) сближает чесоточных клещей с непаразитическими кле-
щами и восстанавливает для них название цхарц — Acaris (=Acarus),
предложенное Аристотелем. В 1657 г. Гауптман (Hauptmann) приводит
первый очень схематический рисунок чесоточного клеща (Acarus, Суго,
Reitlies), воспроизведенный в первом томе критического очерка акаро-
логии Удеманса (1926) и в монографии по клещам Фицтума (1929).
В середине XVII в. появляются первые достоверные упоминания
о нахождении перьевых клещей на птицах и изображения их. В 1668 г.
Реди (Redi) описал три вида перьевых клещей с птиц Италии: 1) «Ро1-
lino dello storno», который, по-моему мнению, вероятно, соответствует
Pteronyssus truncatus Trt. Галлер (Haller, 1878), однако, предполагает,
что Реди описал и изобразил Analges fringillarum (Koch), а Удеманс
(1926) относит его к Dermaleichus (=Analges) mucronatus Buchh. Судя по
описанию, данному Реди для той же формы в 1729 г., он имел в своем
распоряжении самца обычного паразита скворца — Pteronyssus trun-
catus'Xrl. (рис. I),1 тем более, что виды Analgesia этой птице встречаются
значительно реже; 2) «Pollino nel filunguello», найденного на зяблике
и соответствующего гетероморфному самцу Analges sp. Удеманс (1926)
предполагает, что Реди описал и изобразил самца Analges tridentulatus
Haller; 3) «Pollino nel picchio» [=Mesalges picimajoris (Buchh.)], найден-
ного на большом пестром дятле.
В течение последующих лет эти клещи были упомянуты под теми же
названиями еще в семи работах Реди (1671—1729), причем они объеди-
1 В настоящей работе большинство рисунков оригинальные. Для всех
заимствованных рисунков указаны автор и год их первоначального опубликования.
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
11
нялись в одну группу с блохами («Pulex sturni», «Pulex in fringilla»,
«Pulex in pico martio»). Позже их объединяли co вшами — «Laus vom
Specht» [Куно (Guno, 1743)], «Louse on the starling» и «Louse of the Cha-
firch» [Бекер (Baker, 1743); Адамс (Adams, 1746)].
В 1730 г. Фриш (Frisch) описал и изобразил с большой синицы (Parus
major) из окрестностей Берлина четвертый вид клеща — «Laus auf dem
grossen Maisen» (=самка и телеонимфа Pteronyssus parinus C. Koch, 1840),
впоследствии названного Линнеем (Linnaeus, 1758) Pediculus pari.
Гарсо (Garsault, 1733) на различных
птицах Франции нашел клещей «Mite»,
которых, судя по его описанию и рисун-
ку, можно идентифицировать с самками
Proctophyllod.es picae [Кох (С. L. Koch,
1840)1. Наконец в Утрехте (Голлан-
дия) де-Геер (1740) нашел на зяблике
(Fringilla coelebs L.) пятый вид кле-
щей — «Acarus avium, pedibus tertii
paris male monstrosis» (гетероморфный
самец), которого Линней (1758) в де-
сятом издании «Systema naturae» на-
звал Acarus passerinus. По современ-
ной терминологии этот единственный
линнеевский вид называется Analges
passerinus (L., 1758). Де-Геер (1740—
1778) явился первым исследовате-
лем, который дал научное описание и
(рис. 2).
Этим ограничивается познание перье-
вых клещей в XVII, XVIII и первом
десятилетии XIX в. На протяжении
100 лет, отделяющих работу де-Геера
(1740) от сводки Коха (1840) и далее
Бухгольца (Buchholz, 1869), новые опи-
сания перьевых клещей не появлялись.
В 1778 г. де-Геер отмечает каких-то (оставшихся неизвестными) «des
Mites des oiseauk» с мелких птиц Германии. В это же время в своей работе
(стр. 88) он объединяет всех известных тогда перьевых клещей в «troi-
sieme famille», куда ошибочно причисляет также Dermanyssus gallinae.
Несколько позже это «семейство» признает и Латрейль (Latreille, 1804),
который правильно относит сюда самку Analges passerinus, описанную
под названием «Mites des petits oiseaux». Еще позже это «семейство»
(группировка) получило названия «Avicolae» (Sarcoptes avicoles) [Робин
(Robin, 1868)] и «Sarcoptes plumicoles» (Analgesidae) [Меньен и Труессар
(Megnin et Trouessart, 1883, 1884b) 1.
Таким образом к концу XVIII в. перьевые клещи, наряду со многими
другими свободно живущими видами, объединялись в один сборный род
Acarus.
Несколько позже Нитцш (1818) делает попытку выделить из этой
сборной группы клещей, живущих на перьях птиц («die Federmilben»),
и относит их к новому роду Analges; последнее название сохранилось
до настоящего времени в системе перьевых клещей, но не имеет уже та-
кого сборного значения. В 1825 г. Нитцш нашел под кожей голубя боль-
хорошее изображение перьевого клеща
Рис. 2. Изображение самца Analges
passerinus (L.1, 1758). (По де-Гееру,
1740).
1
12
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
шое количество дейтонимф, которых он отнес ко второму новому
роду, Hypoderas, рассматривая их как паразитов птиц, не родствен-
ных перьевым клещам. Позднее Кох (1837), не зная первой работы
Нитцша, пришел к аналогичному выводу и объединил всех известных
тогда перьевых клещей под родовым названием Dermaleichus. В своей
сводке «Deutschlands Crustaceen, Myriopoden und Arachniden», опублико-
ванной в 1837—1847 гг., Кох упоминает уже 9 видов перьевых клещей.
В 1861 г. почти одновременно появились две работы Гибеля (Giebel)
и Филиппи (de Filippi), посвященные описанию подкожных дейтонимф
различных перьевых клещей. При этом Филиппи обосновал для них но-
вый род Hypodectes и считал эти формы близкими к чесоточным клещам.
Гибель (1861: 438—444) указывает, что роды Hypoderas Nitzsch и Hypo-
dectes Filippi являются идентичными между собой и, вероятно, идентичны
роду Dermaleichus Koch. Однако позднее (1863) он отказался от этого
правильного вывода и отнес виды Hypoderas к другому семейству.
Работами перечисленных авторов завершается первый этап изучения
перьевых клещей. В течение двухсот лет, протекших с момента выхода
в свет работ Реди (1668), и спустя более ста лет после десятого издания
«Системы природы» Линнея (1758) были описаны случайно обнаруженные
на птицах 25 видов перьевых клещей.
В 1869 г. появляется большая работа Бухгольца, в которой автор
дает описание 18 новых видов. После работы Бухгольца перьевые клещи
привлекают внимание большого числа исследователей.
В 1876—1881 гг. в Италии опубликовывается ряд работ и сводок
Канестрини (Canestrini), в которых перечисляются все ранее установлен-
ные виды и описываются 18 новых. Ряд статей Канестрини посвящен
классификации клещей. В Германии в этот период выходят работы Ро-
бина (1877), Галлера (1878—1882), Нёрнера (Norner, 1882, 1883), Кра-
мера (Kramer, 1877, 1881) и др., посвященные описанию новых перьевых
клещей, их классификации и анатомии (Галлер, 1882). Во Франции
появляются обстоятельные работы Меньена (1877—1880), который при-
водит некоторые сведения по биологии и развитию Falculifer rostratus.
В Англии Майкел (Michael, 1884) описывает нового клеща баклана Der-
maleichus (— Michaelichus) heteropus. Тиррель (Tyrrell, 1882) отмечает для
фауны Северной Америки несколько видов перьевых клещей, в том числе
четыре новых. В результате этих исследований количество открытых
видов перьевых клещей быстро возросло до ста.
С 1882 г. начинается период более интенсивного изучения фауны
перьевых клещей. Труессар описывает в течение 1884—1899 гг. 298 видов
и совместно с Меньеном (1884а—1884d) еще 65 видов. Следовательно,
почти половина видов всей известной сейчас фауны была открыта и опи-
сана этими учеными, перу которых принадлежат также несколько работ
по классификации отряда клещей.
В 1899 г. Берлезе (Berlese) закончил издание обширной иллюстриро-
ванной сводки по паукообразным Италии, в-которой приводит описание
и изображение 140 видов перьевых клещей.
Также в 1899 г. Канестрини опубликовал сводку всех известных
видов перьевых клещей, в которой приводятся 406 видов и 63 разновид-
ности ( Varietaten), относящихся к 31 роду и 4 секциям подсем. Analginae
сем. Sarcoptidae.
Начало XX в. знаменуется ревизией отдельных групп клещей. Так,
Фаветт и Труессар (Favette et Trouessart, 1904) ревизуют род Protolichus.
Банкс (Banks, 1909) публикует первый перечень клещей Северной Аме-
/. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ 13
рики. Удеманс (1910) на основании ревизии группы видов сборного рода
Pterolichus, паразитирующих на куликах, выделил их в новый род Aven-
zoaria. Труессар (1919b) дал монографию родов Hemiales и Hyperalges.
Немного позже Фицтум (1922b) ревизует род Proctophyllodes на осно-
вании исследования новых материалов, полученных при обследовании
птиц южной Европы. Бонна (Bonnet, 1924) подвергает ревизии клещей
родов Megninia, Mesalges и Bonneiella. Лонфорс (1930) исследовал ана-
томию 13 видов клещей, а затем (1937) морфологические отличия видов
и подвидов рода Kramerella.
В. этот же период публикуется ряд сводок, обзоров и определителей
по клещам (Фицтум, 1929, 1931; Тор, 1922—1929, 1931), появляется боль-
шое число работ по классификации перьевые клещей [Труессар, 1919а;
Удеманс, 1917—1939; Фитцум, 1922—1931; Тор, 1922—1929; Хулл (Hull,
1931, 1934) и др.].
Однако новых фаунистических данных в этот период почти не полу-
чено. Достаточно указать, что.за последние почти 30 лет (1920—1947) были
заново открыты и описаны только 19 видов перьевых клещей. В то же
время тенденция к систематизации фауны на основании полученных ранее
данных отмечается во многих странах. Фаунистические списки публи-
куются для Германии [Эйхлер (Eichler, 1939—1942)], для Южной Африки
[Бедфорд (Bedford, 1932, 1936)], для Арктики (Фицтум, 1924), для Япо-
нии [Сугимото (Sugimoto, 1940)] и т. д.
Отдавая должное всему вышесказанному, вместе с тем необходимо
отметить, что, несмотря на чрезвычайно большой интерес к перьевым
клещам, эта группа паразитов оставалась все же весьма слабо изучен-
ной. Знания о ней исчерпывались, в сущности, самым примитивным
систематическим освоением ее средне- и западноевропейских и отчасти
тропических представителей. Описания видов сделаны очень поверх-
ностно, на основании случайно и произвольно выбранных признаков внеш-
него строения, поразительное своеобразие которого оставалось при этом
морфологически непонятым и необъясненным.
Не делалось и попыток серьезной сравнительно-морфологической
и функциональной расшифровки удивительнейших особенностей строе-
ния этих клещей, рассматривавшихся статически, в полном отрыве формы
от функции и без какого-либо представления о биологическом, адаптив-
ном значении соответствующих структур. Подобного представления при
таком формальном подходе к исследованию не могло и быть, так как
экология клещей была совершенно не известна, а имеющиеся на этот
счет данные сводились к тому, что перьевые клещи являются обитателями
перьев птиц и, как правило, строго дифференцированы по видам хозяев.
Отсюда вытекало представление об этих паразитах как об «аберрантных»
формах с «непонятным и загадочным» распределением по телу птицы.
Поэтому считалось даже странным, что эта группа клещей обладает столь
исключительным структурным и систематическим разнообразием, коль
скоро все ее представители ведут, как полагали, «сходный, однообразный»
образ жизни в якобы однородной экологической обстановке.
Низкий уровень изученности перьевцх клещей нашел свое отражение
и в общепринятой их системе, представляющей собою образец чисто фор-
мальной, искусственной классификации, критика которой дана мной
в последующем разделе работы.
Начало научного изучения фауны перьевых клещей птиц России
относится к середине XIX в. До этого в летописях и знахарских лечеб-
никах (см. очерки Попова, 1860; Гарчинского, 1880; Райнова, 1940, и
14 I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
др.), в описаниях путешественников (Крашенинников, 1775) имелись лишь
отрывочные и часто ошибочные упоминания преимущественно о чесотке
людей, домашних животных и птиц.
В 1864 г. Богданов описал новый род и вид Dermatophagoides schere-
metyewskii. Слюсарский (1877) и Алексеев (1908) описали дейтонимф
Falculifer rostratus (Buchh.), обнаруженных при вскрытии голубей в Вар-
шаве и Петербурге. Мурзаев (1901) и Лукашев (1927) отметили нахожде-
ние Cytodites nudus под кожей и во внутренних органах кур из различ-
ных районов СССР. Орлова (1916) опубликовала атлас рисунков по ана-
томии домашних птиц, где изображает в красках некоторых клещей и
описывает меры борьбы с ними. Оленев (1932) в брошюре о чесоточных
клещах привел список 11 видов перьевых клещей, указанных иностран-
ными авторами для некоторых домашних птиц Европы. Несколько видов
для фауны России отмечают Фицтум (1924), обработавший материал по
перьевым клещам с птиц Новой Земли, и Лонфорс (1937), исследовавший
клещей с сов района Выборга. К этому остается еще добавить только
наличие кратких упоминаний перьевых клещей в некоторых учебниках
по зоологии.
Таково было положение до того момента, когда изучением перьевых
клещей занялись советские исследователи, воспитанные акад. Е. Н. Пав-
ловским и членом-корреспондентом Академии Наук СССР В. А. Доге-
лем в духе столь успешно развиваемых ими прогрессивных направлений
паразитологии, базирующихся на глубоком и всестороннем анализе био-
логических взаимоотношений паразитов с их хозяевами и трактовке
этих соотношений в историческом эволюционном аспекте. Этими иссле-
дованиями, с одной стороны, были вскрыты интереснейшие явления и
закономерности в биологии паразитов различных птиц (Догель, 1941,
1947), а с другой — было положено начало изучению фауны и биологии
перьевых клещей птиц СССР. Результаты этих исследований многих
авторов нашли отражение в 39 научных работах, поименованных в списке
литературы и неоднократно цитируемых ниже. Настоящая работа
является некоторым итогом этих исследований.
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Морфология перьевых клещей до настоящего времени остается изучен-
ной в самых общих чертах, необходимых только для целей диагносциро-
вания видов. В отдельных акарологических сводках (Меньен, 1895; Ка-
нестрини и Крамер, 1899; Тор, 1925, 1931; Фицтум, 1929, 1931) для перье-
вых клещей отмечаются только некоторые случайно избранные морфо-
логические особенности, отличающие представителей этой группы от дру-
гих, свободно живущих видов Acaridiae.
Анатомическому исследованию подвергались очень немногие виды
(Галлер, 1882; Лонфорс, 1930), причем пока выяснен только общий план
внутреннего строения Analgesoidea. Все это говорит о том, что до сих пор
изучение перьевых клещей находилось на начальном этапе. К этому надо
добавить еще слабую изученность фауны и полное отсутствие каких-
либо сведений по экологии.
Предлагаемый краткий анатомо-морфологический очерк является
первой попыткой по возможности всесторонне осветить строение этих
интереснейших организмов. При его составлении я всюду, где было воз-
можно, старался не только описать морфологию того или иного органа,
но и оценить его функциональное значение, показать адаптивную при-
роду тех или иных структур. Такое функциональное биологическое изу-
чение различных своеобразных особенностей строения перьевых клещей
позволяет полностью отказаться от рассмотрения этих структур только
как некой «игры природы», «излишних или избыточных, уродливых»
образований, а показать их происхождение, развитие и строгое биоло-
гическое значение. Другими словами, проведенное под этим углом зрения
комплексное изучение покровов хозяина и самих паразитов дает воз-
можность поставить морфологию Analgesoidea на правильные морфо-
биологические позиции.
1. МЕТАМЕРИЯ И ОТДЕЛЫ ТЕЛА
Характерной особенностью архитектоники всех Analgesoidea, как и
родственных им тироглифоидных клещей, является расчленение тела на
два основных отдела: комплекс ротовых органов (гнатосому) и собственно
тело (идиосому), несущую ходильные конечности. Последняя у боль-
шинства форм подразделяется более или менее ясно выраженной на спин-
ной стороне поперечной кольцевидной бороздой на передний отдел —
проподосому, несущую две пары передних ног, и более крупный задний
отдёл — гистеросому, несущую две пары задних ног. Такой тип расчле-
нения, обозначаемый А. А. Захваткиным (1939) как акароидный, свой-
ствен большинству актинохитиновых клещей и является следствием
слияния двух сегментов метаподосомы с последующими четырьмя сегмен-
16
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Рис. 3. Megninia grossa Berl., самец со
спинной стороны.
I —гнатосома; II — прополосома; III — ме-
талолосома; IV — опистосома; I + 11 + III —
протеросома; IT ч- III — подосома; 11 +
+ III + IV — идиосома; III + IV — гистеро-
сома.
тами опистосомы. Таким образом принятое в настоящее время большин-
ством авторов расчленение тела клещей на четыре отдела (тегмы) только
с некоторыми оговорками может быть применимо в отношении метамерии
перьевых клещей (рис. 3).
Гнатосома (рис. 25, 28) большинства перьевых клещей относительно
не велика, компактна и свободно выдается вперед на переднем конце тела,
не будучи прикрытой камеростомом. Последний имеет различные про-
тяженность и форму, но никогда не покрывает полностью всей гнатосомы.
Только у очень немногих форм {Fal-
culifer, Bdellorhynchus} гнатосома до-
стигает значительной длины (до 1/л
длины тела). У всех клещей она
обладает значительной подвиж-
ностью и может несколько втяги-
ваться внутрь тела. Входящие в ее
состав клешневидные хелицеры и рас-
положенный под ними гипостом по
своему строению, форме и пропор-
циям очень изменчивы.
Собственно тело (идиосома) боль-
шинства саркоптид, как уже ска-
зано, более или менее ясно подраз-
делено поперечной бороздой, прохо-
дящей позади основания ног II, на
проподосому и гистеросому. У боль-
шинства клещей эта борозда пред-
ставляет собой более или менее глу-
бокое вдавление, полукольцом охва-
тывающее все тело животного. Од-
нако у всех представителей трибы
Syringobiini подсем. Dermoglyphinae
граница между проподосомой и ги-
стеросомой бывает выражена очень
резко. На переднем краю гистеро-
сомы в этом месте образуется боль-
шая кольцевидная складка, налегающая на задний край проподосомы.
Последняя оказывается как бы вставленной в более широкую переднюю
часть гистеросомы, что производит впечатление наличия настоящего
сегмента в середине тела (рис. 4).
У некоторых форм происходит полное исчезновение метамерии и тело
приобретает тогда обычно шаровидную форму. Эта крайняя ступень ре-
дукции конвергентно возникает у представителей различных рядов раз-
вития клещей (Sphaerogastra, Knemidocoptes, Acarus), преимущественно
ведущих эндопаразитический образ жизни. У других видов, в той или
иной степени сохранивших метамерию тела, полное слияние всех отде-
лов тела, с исчезновением каких-либо признаков метамерии (исключая
хетотаксию и мускулатуру) и почти полной редукцией гнатосомы, про-
исходит на стадии дейтонимфы, также ведущей эндопаразитический образ
жизни под кожей птиц (Alloptes, I alculifer).
Проподосома большинства перьевых клещей представляет собой
небольшой, суживающийся кпереди отдел тела, несущий две пары перед-
них ног (I и II) и комплекс ротовых органов. Вместе с последними весь
передний отдел тела получает название «протеросомы». Длина протеросомы
1. МЕТАМЕРИЯ И ОТДЕЛЫ ТЕЛА
17
у большинства видов не превышает Vs—Va длины тела. Однако у гетеро-
морфных самцов Bdellorhynchus проподосома получает очень сильное
развитие и достигает 2/з длины тела (рис. 92). На спинной стороне про-
подосомы расположен цроподосомальный щит (scutum propodosomale),
имеющий различные степень склеротизации, величину и форму в отдель-
ных группах перьевых клещей. Этот щит, видимо, гомологичен propel-
tidium прочих паукообразных,, что было показано для других клещей
Захваткиным (1939, 1945) и Беклемишевым (1944). Характер распре-
деления щетинок на спинной поверхности проподосомы двумя попереч-
ными рядами и наличие членистых конечностей (гнатосома, ноги) пока-
Рис. 4. Thecarthra theca (Trt. et Megn.), самец. Передний конец
тела со спинной (слева) и брюшной (справа) сторон. На месте
поперечной борозды передний край метаподосомы налегает
в виде складки на задниц край проподосомы.
зывают, что в состав протеросомы вошли пять первичных сегментов
(асгоп, два сегмента с ротовыми и два с грудными конечностями).
Следующая за этим отделом тела гистеросома весьма изменчива по вели-
чине и форме. У одних видов она пузыревидно вздута (Sphaerogastra,
Knemidocoptes), у Syringobia, Thecarthra, Dermoglyphus имеет вытянутую
вальковатую форму, а у большинства других она яйцевидной или оваль-
ной формы и более или менее уплощена в дорзо-вентральном направлении.
Наиболее типичной для большинства представителей является продол-
говато-овальная форма гистеросомы с отношением длины к ширине в сред-
нем 1.5—2.0 : 1. Форма и строение гистеросомы, особенно ее заднего
конца, очень изменчивы у различных полов, являясь признаком отчет-
ливо выраженного полового диморфизма. У большинства самок задний
конец тела, часто неверно называемый задним концом брюшка, овально
закруглен, иногда с небольшой медиальной выемкой (Alloptes, Ptero-
dectes). У видов рода Proctophyllodes и Joubertia задний конец гистеросомы
вытянут в две лопасти, ограничивающие глубокую и широкую срединную
2 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
IS
и. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
вырезку (рис. 7, 53, 54). Для большинства самцов перьевых клещей нали-
чие лопастей и глубокой вырезки на заднем конце тела является прави-
лом; виды с цельнокрайним задним концом тела немногочисленны.
Дальнейшего подразделения гистеросомы на несущую III и IV пары
конечностей метаподосому и собственно брюшко (опистосому) у перье-
вых клещей не наблюдается. Однако следы подобного подразделения
можно усмотреть в ряде признаков. У очень многих форм отмечается
более или менее ясно выраженная тенденция к резкому сужению заднего
конца тела сразу за основаниями ног IV (Alloptes, Zachvatkinia, Troues-
sartid).
У всех клещей следы утра-
ченной сегментации усматри-
ваются в характере метамер-
ного расположения щетинок и
мелких щитов на спинной по-
верхности, в распределении
скульптурного орнамента хити-
новых покровов, а также в ме-
тамерном характере распреде-
ления мускульных пучков (рис.
8, 14, 67—69).
Особенно резко расчленен-
ным рельефом и наличием хо-
рошо выраженных у неполо-
возрелых фаз развития линоч-
ных швов обладают представи-
тели подсем. Dermoglyphinae и
сем. Proctophyllodidae. Дорзаль-
ная поверхность проподосомаль-
'ного щита у этих форм очень
четко разделена глубокими апо-
демальными бороздками на бо-
лее выпуклую срединную до-
лю, ограниченную сзади и с бо-
ков этими бороздками, и менее
рельефные боковые поля (рис. 5,
6). Кроме того, у некоторых
видов поверхность срединной
доли бывает пересечена менее
четко выраженными поперечными и одной неполной продольной (медиан-
ной) бороздками. На боковых долях проподосомального щита этих форм
помещаются две пары лопаточных щетинок. Впереди от основания их
проходит Y-образный линочный шов, ветви которого простираются от
заднего края проподосомального щита до боковых поверхностей тела
между основаниями ног I и II. Далее шов идет по краю проподосомы
и почти смыкается в передней ее части. Этим Швом передняя часть про-
подосомы отделяется от латеральных участков ее и от гистеросомы.
Положение этого шва у различных видов весьма постоянно, и в тех слу-
чаях, где спинная поверхность проподосомы целиком занята проподосо-
мальным щитом, линочный шов проходит по его поверхности, отделяя
задние боковые поля его с сидящими здесь лопаточными щетинками.
Сравнительно-анатомический интерес изучения этих структур заклю-
чается в том, что сравнение архитектоники переднего (головного) отдела
1. МЕТАМЕРИЯ И ОТДЕЛЫ ТЕЛА
19
перьевых клещей и низших Actinochitinosi, а также, как показал Захват-
кин (1945), и головы трилобитов, указывает на некоторые черты общности
строения этих форм. Общая конфигурация срединной области голов-
ного отдела Analgesoidea подобна таковой у Alycus, Amphialycus и Тегр-
nacarus. Выпуклая осевая часть головы Endeostigmata, по Захваткину
(1945) и Беклемишеву (1944), гомологична глабелле трилобитов, а имею-
щиеся на ней поперечные (аподемальные) бороздки отвечают интерсег-
ментальным глабеллярным бороздам. Положение линочного шва, являю-
щегося супрамаргинальным, и наличие боковых лопастей головного
отдела, охватывающих полуколь-
цом приподнятую срединную часть,
напоминают также расчленение
головы трилобитов.
Следовательно, проподосома
низших актинохитиновых клещей
(Endeostigmata) и Analgesoidea по-
строена по тому же плану, как и
голова трилобитов. Она также
разделена на осевую (глабелляр-
ную) часть, характерную своей
выпуклостью и наличием следов
сегментации, и огибающие ее с
боков уплощенные плевральные
поля, далеко простирающиеся на-
зад и отделенные от срединной
части линочным швом. Наличие
такого шва, следов сегментации на
глабелле и отсутствие лицевых
швов составляют характерную осо-
бенность более примитивных групп
трилобитов отрядов Protoparia и
Hypoparia (Беклемишев, 1944) и
низших актинохитиновых клещей
подотряда Palaeacariformes [Endeo-
stigmata (Захваткин, 1945)].
От места, где сходятся вет-
ви линочного шва проподосомы,
вдоль спинной стороны тела личи-
нок и нимф некоторых перьевых Рис. 6. Anoplonotus semaphorus (Trt.).
клещей проходит медианный ли- Сброшенная шкурка (экзувий) телеонимфы,
ночный шов. Назад он прости- лопнувшая вдоль линочных швов,
рается примерно до уровня второй
пары дорзальных щетинок. Здесь он снова раздваивается на две ветви,
которые огибают спереди и с боков опистосомальный щит (рис. 5). При
линьке экзувий личинки, прото- или телеонимфы этих видов лопается вдоль
указанных швов (рис. 6). При этом сброшенная шкурка иногда распадается
на четыре отдельности:' непарную переднюю, объединяющую гнатосому
и первую пару ног (проподосомальная часть), две крупные боковые с но-
гами II, III и IV, которые в передней части ясно подразделены сеюгальной
бороздой, отделяющей участок с ногами II (метаподосомальная часть + зад-
ний сегмент проподосомы), и непарную заднюю (опистосомальную) часть.
Таким образом у личинок и нимф этих видов разделение тела на три
отдела бывает выражено особенно отчетливо. У большинства других
2*
20
Л. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
перьевых клещей линочные швы на проподосоме и метаподосоме бывают
незаметны, а при линьке только отделяется опистосомальная часть
экзувия. Широкая борозда, отграничивающая от остального тела дву-
лопастной задний конец тела самок всех Proctophyllodes и производящая
впечатление сегмента, вероятно, является вторичным образованием.
Происхождение подобной борозды, отделяющей «каудальное поле» опи-
стосомы от ее передней части, не Может быть гомологизировано с предко-
Рис. 7. Участки тонкой кожи (борозды) на задних концах тела некоторых клещей.
2—Sulanyssus oluschae W. Dub., задний конец тела самца с загнутыми на брюшную сторону
опистосомальными лопастями при расположении внутри шкурки телеонимфы; 2—Proctophvl-
lodes aquaticus Vtzth.. самка; 3—Pterolichus urogalli (Norner), самец; 4— Jouberiia emberizae
W. Dub., самка.
выми брюшными сегментами, а хорошо объясняется при изучении меха-
ники развития этих форм. Как уже было отмечено выше, тело подавляю-
щего большинства Analgesoidea имеет плоско-овальную форму, которая
сохраняется на всех фазах развития. Однако у телеонимф (чаще у муж-
ских) во время гистолиза, помимо общего увеличения размеров тела
(разбухание), происходит некоторое изменение толщины тела, которое
из плоского превращается в умеренно выпуклое. Таким образом, форми-
рование взрослых клещей происходит в выпукло-эллипсоидной оболочке
предыдущей фазы. При этих условиях придатки на заднем конце тела
взрослых особей получают возможность значительно развиваться в случае
компактного использования увеличенного внутреннего объема оболочки
телеонимфы. При удлинении тела и появлении крупных лопастей и видо-
измененных щетинок у многих самцов и самок перьевых клещей наблю-
2. ХИТИНОВЫЕ ПОКРОВЫ И ХЕТОТАКСИН 21
дается возникновение особых образований в каудальной части будущего
имаго. Они направлены к осуществлению возможности подгибать на
брюшную сторону заднюю часть тела развивающегося имаго и этим более
полно использовать внутренний объем оболочки телеонимфы без допол-
нительного увеличения ее размеров. При дальнейшей жизни взрослых
клещей эти складки в одних случаях склеротизируются и становятся
незаметными, а в других сохраняются в виде более или менее ясно выра-
женных узких борозд из тонкой кожи, отделяющих каудальные поля
от опистосомального щита (рис. 7). Основываясь на перечисленных
признаках и на положении конечностей, а также на известных эмбри-
ологических данных родственных Analgesoidea групп клещей (Tyrogly-
phoidea, Oribatoidea), можно признать, что в состав гистеросомы поло-
возрелых форм -вошло 8 первичных сегментов. Два из них несут III и
IV пары ходильных ног, а остальные 6 сегментов являются опистосо-
мальными. -
Таким образом, невидимому, тело всех перьевых клещей состоит всего
из 13 слившихся между собой сегментов, но окончательное суждение о
сегментарном составе тела их нуждается еще в подтверждении эмбриоло-
гическими данными.
Сегментированные придатки (ротовые и ходильные конечности) имеют >
различное число члеников. Первичным числом для чЛенистых придатков
всех клещей считается 7 члеников. Наибольшее уменьшение их наблю-
дается в придатках ротового аппарата, где хелицеры представлены двумя,
а гипостом с пальпами тремя слившимися члениками. Согласно исследо-
ваниям Гранжана (Grandjean, 1934, 1935) и Захваткина (1945), у при-
митивных Endeostigmata, Palaeacariform.es хелицеры обладают 3, a palpi
maxillares 5 члениками. Типичная ходильная нога у всех перьевых кле-
щей состоит из 4—5 свободных члеников и шестого коксального, сли-
вающегося с телом и иногда подвергающегося значительной редукции.
2. ХИТИНОВЫЕ ПОКРОВЫ И ХЕТОТАКСИЯ ТЕЛА
Кожные покровы перьевых клещей состоят из гиподермы, покрытой
тонкой хитиновой оболочкой, называемой некоторыми авторами ecto-
stracuxn. Последний очень тонок, мягок, бесцветен и только местами
образует утолщения в виде более или менее хитинизированных щптов,
располагающихся обычно на спинной и боковых поверхностях тела.
В этих местах покровы бывают интенсивно окрашены в желтые, бурые
или рыжеватые тона. Подобную окраску имеют и сильно хитинизирован-
ные валики, расположенные на брюшной поверхности по краям коксаль-
ных полей (эпимеры и эпимериты). У некоторых видов (Trouessartia,
Avenzoaria) покровы бывают настолько сильно хитинизированы, что
тело кажется одетым в жесткий, темноокрашенный и часто скульптури-
рованный панцырь.
Характерной особенностью микроструктурного строения покровов
тела всех перьевых клещей является наличие параллельной штриховки
хитина, образующей определенный рисунок, иногда симулирующий сег-
менты тела. Гладкие покровы, или кожа, с зернистой и шиповатой микро-
структурой встречаются в виде исключения. Зернистость чаще бывает
выражена на поверхности отдельных сильно хитинизированных щитов,
но участки тонкой кожи между ними обязательно будут морщинистыми.
Склеротизация покровов с образованием более или менее явственных
щитов наблюдается в определенных местах тела перьевых клещей. Чаще
22
IT. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
всего такого рода щит образуется на спинной поверхности проподосомы —
проподосомальный щит (scutum propodosomatale), иногда называемый
«Notocephala» (Фицтум, 1920). У разных видов он имеет различные
протяженность, форму и степень склеротизации, изменяется у различных
полов и с возрастом клещей. Он обычно имеет форму равностороннего
треугольника, обращенного притупленным углом к основанию гнатосомы,
а широким основанием к поперечной борозде. У Analgesidae и Procto-
phyllodidae проподосомальный щит занимает почти всю спинную поверх-
ность проподосомы, у других (Knemidocoptes, Thecarthra) он бывает выра-
Рис. 8. Zachvatkinia sternae (Сап.), самец (справа) и самка (слева) со спин-
ной стороны.
ер—проподосомальный щит; sip—краевые проподосомальные щиты; aim—крае-
вые метаподосомальные щиты; slh—краевые гистеросомальные щиты; so—описто-
сомальный щит; ад — генитальный щит.
жен в виде незначительного овального утолщения хитина около теменных
вертикальных волосков. Наконец при общем сильном утолщении кожи
(Trouessartia, Aoenzoaria, Eustathia) этот, как и другие щиты, становится
почти не отличимым по своей структуре от'- окружающих участков
покровов тела.
Вторым крупным щитом является опистосомальный (scutum opis-
thosomatale), выраженный более сильно только у самцов клещей. Он
занимает всю или только заднюю часть гистеросомы и принимает участие
в образовании опистосомальных лопастей и различных выростов на зад-
нем конце тела; у некоторых видов отсутствует.
Более мелкие, но не менее сильно хитинизированные щиты занимают
обычно боковое положение и располагаются над основаниями передних
ног (scutum la terale propodosomatale), иногда соединяясь с элементами
коксо-стернального скелета брюшной поверхности проподосомы. Подоб-
2. ХИТИНОВЫЕ ПОКРОВЫ И ХЕТОТАКСИЯ
23
ная одна (реже две) пара щитов у большинства перьевых клещей имеется
по бокам тела между поперечной бороздой и основанием ног III (scutum
laterale metasoma tale). У самок, кроме того, обычно бывает хорошо выра-
жен небольшой генитальный щит (scutum genitale), в центре которого
открывается копулятивное отверстие. Иногда еще бывают развиты два
узких щита, вытянутых по обеим сторонам гистеросомы над основаниями
Рис. 9. Мембрановидные расширения хитина на теле [и ногах различных
перьевых клещей (заштриховано).
1 — Freyanella tarandus (Trt.), телеонимфа; 2—Diomedacarus gigas (Trt.), самка; 3—
Ingrassia centropodos (Megn)., самец, задний конец тела; 4 — Proctophyilod.es megaphyllus Trt..
самец, листовидные придатки на заднем конце тела; о — Р. megaphyllus, самка, мечевидные
придатки на заднем конце тела; в—Avenzoaria tolani (Сап.), самец, задний конец тела;
7—Sulanyssus oluschae W. Dub., самец, левая нога II; 8—Microspalax manicala Megn. et
Trt., самец, правая нога II.
ног III и IV (scutum laterale histerosomatale у видов Freyana, Zachvat-
kinia.-, рис. 8).
На брюшной поверхности подобные, но менее постоянные щитовидные
образования встречаются у некоторых форм вокруг элементов коксо-
стернального скелета.
Конвергентно у многих перьевых клещей в различных местах тела
иногда развиваются мембрановидные гиподермальные^ образования.
24 II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Гистологические исследования показывают, что эти образования проис-
ходят за счет выделений плазматических выростов клеток гиподермы.
В этих случаях плазматические части этих клеток далеко выступают за
обычные контуры тела и достигают внешнего края различных крыловид-
ных, листовидных и других придатков. Совокупность длины и степени
разветвления этих клеточных отростков, выделяющих по сторонам хитин,
определяет форму и структуру указанных образований. Подобным обра-
зом устроены различного вида крыловидные мембраны на проподосоме
и гистеросоме у Freyana и Microspalax, мембрановидные расширения и
придатки на отдельных члениках ног (translamellae, tectopedia, непра-
вильно называемые также apophysen) у многих видов клещей и, наконец,
различные листовидные, мечевидные и иной формы придатки на заднем
конце тела некоторых видов (Proctophyllodes, Alloptes, Trouessartia,
Avenmaria). В некоторых местах на этих мембранах на тотальных пре-
паратах и у живых клещей удается видеть тончайшие древовидные раз-
ветвления плазматических выростов гиподермальных клеток, например
на листовидных придатках самцов Proctophyllodes, на широких мембра-
нах, окружающих ноги и гистеросому у Freyana и Microspalax (рис. 9).
Изучение больших матёриалов по клещам водоплавающих птиц
(утиные, трубконосые, веслоногие; Дубинин, 1949а, 19496, 1949в, 1950г—
1950ж, 1950к) позволило установить некоторые интересные морфологи-
ческие особенности в строении краевых мембран клещей и на основа-
нии данных функционального анализа объяснило причины их появления
в конкретных условиях, среды обитания.
Зависимость развития ряда морфологических адаптивных признаков
от влияния различных условий обитания четко выступает при сравнении
строения близко родственных видов клещей рода Freyana Hall, Эти виды
паразитируют на различных утиных птицах, на маховых перьях которых
расширенные вентральные края бородок первого порядка образуют воздуш-
ные «коридорчики», подробно разбираемые ниже (стр.143—146; рис.103,107,
109). Протяженность этих участков, в сочетании с воздействием других фак-
торов (строение и расположение базисов лучей, окружающие климатические
условия, поведение птицы), определяют границы расселения особей того или
иного вида по поверхности отдельного пера и крыла в целом. На утках родов
Anas, Nyroca и некоторых других клещи Freyana anatina (Koch) населяют
только такие участки дистальных первостепенных маховых перьев, где
«коридорчики» достигают максимального развития, и, наоборот, клещи
F. largifolia W. Dub. -обитают на более открытых участках опахал, где
«коридорчики» выражены слабее и вентральные расширения бородок
не полностью прикрывают пространство между ними. Соответственно
этим различиям в условиях существования и, следовательно, в степени
защищенности мест обитания от воздействия ряда внешних факторов мы
наблюдаем у F. largifolia более сильное, чем у F. anatina, развитие боко-
вых мембран, каудальных щетинок и расширений на них, гребней голе-
ней ног Ги II и других органов фиксации на пере. В средним у различных
видов типа largifolia происходит увеличение площади тела за счет мембра-
новидных боковых разращений хитина на 0.071—0.1 мм2, а у типа ana-
tina только на 0.032—0.056 мм2 (Дубинин, 1950г, рис. 10).
Интересно, что клещи рода Freyanopsis W. Dub. и Pavlovskiana
W. Dub., живущие на шпорцевых гусях и паламедеях, обладают гипер-
трофически развитыми боковыми мембранами. Характерной чертой строе-
ния первостепенных маховых перьев этих птиц является' либо полное
отсутствие (Anhimae), либо очень слабое развитие (Anseranas) расшире-
2. ХИТИНОВЫЕ ПОКРОВЫ И ХЕТОТАКСИЯ
25
ний вентральных краев бороздок опахал перьев и, следовательно, полное
или почти полное отсутствие воздушных «коридорчиков» на них. У оби-
тающих в этих условиях видов Pavlovskiana anhimae W. Dub. и P. chaunae
W. Dub. сильно развитые мембраны почти в два раза увеличивают ширину
тела клещей, заполняют все пространство между бородками пера и выпол-
няют функцию закрепления тела клеща на пере (функция распорок).
Клещи располагаются здесь параллельно плоскости опахала пера и пра-
Рис. 10. Самцы Freyana anatina anatina W. Dub. (слева)
и F. largifolia largifolia (Trt. et Megn.) (справа). Разли-
чия в строении гребней голеней ног Ц, коксо-стерналь-
ного скелета, боковых мембран идиосомы и щетинок
заднего конца тела.
вым краем тела упираются или скользят при передвижении вдоль одной
бородки. Другим краем, снабженным особыми зубцами, клещ упирается
в противоположную бородку, чем достигается заклинивание его тела
и прочное закрепление на пере (Дубинин, 1950г, рис. 11).
Наконец у клеща Freyanopsis decidilatatusetae W. Dub., наряду с уве-
личением боковых мембран, наблюдается очень сильное развитие 5 пар
«каудальных» щетинок, видоизмененных в однотипные листовидно рас-
ширенные пластинки, расположенные в один ряд (рис. 12).
Наличие на теле различных видов перьевых клещей, наряду с мембра-
новидными образованиями, часто принимающими форму уплощенных
или листовидных волосков, настоящих, тоже листовидно расширенных
26
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
щетинок иногда очень затрудняет проведение хетологического анализа
и приводит к нежелательным ошибкам. Все эти образования имеют боль-
шое значение в систематике. Строение заднего конца тела у обоих полов
и наличие на нем модифицированных щетинок или различного рода
кутикулярных придатков часто бывает достаточным для различения
видов. Задний конец тела может быть вытянут в две симметричные или
Рис. 11. Pavlovskiana chaunae W. Dub. (1 — самец, 2 — самка) и?. anhi-
тае W. Dub. (3 — самец).
несимметричные лопасти либо иметь непарный медиальный выступ,
иногда развивающийся на конце, либо на нем образуется одна цельно-
крайняя или лопастная тонкая пластинка (рис. 13).
Хетотаксия тела клещей является одной из наиболее стойких морфо-
логических основ изучения этих животных и вместе с тем надежным мето-
дом расшифровки родственных связей отдельных, иногда очень изменен-
ных форм. Все перьевые клещи имеют ортотрихический тип расположения
щетинок и волосков на теле.
На спинной и боковых поверхностях идиосомы имеется от
7 до 15 пар симметрично расположенных щетинок, образующих группы,
Рис. 12. Freyanopsis decidilatatusetae W. Dub., самец, задний
конец тела.
заднего конца
Рис. 13. Форма
тела некоторых самцов и самок перьевых
клещей.
пЫитя Rob самец; 2— Pseudalloptes aquilinus Trt., самец; 3—ТЛвсаг-
Р?еГ,°Жа Trt самец:< — Anoplonotus Demaphorus (Trt,), самец; 5 — GraHobia
28
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
подобные описанным для Tyroglyphoidea: 1) теменные щетинки (setae
verticales), расположенные на переднем конце проподосомы, обычно
Рис. 14. Falculifer rostratus (Buchh.), самец. Расположение щетинок на спинной и
брюшной сторонах тела и на ногах.
Наименование щетинок тела: те — внутренние (передние) теменные; vi•— наруж-
ные (задние) теменные; See— внутренние лопаточные; Sei— наружные лопаточные; М— внут-
ренние плечевые; he— наружные плечевые; eh— подплечевые; d, Л d3 и d,— 1-я. 2-я. 3-я и 4-я
пары спинных; 1а—передние боковые; 1р— задние боковые; Sae—наружные крестцовые;
Sai — внутренние крестцовые; Р и.Р,— l-я и 2-Я пары постанальных; сх, и сх3 — коксальные,
sffi, ар2 и «Ре — 1'Я, 2-я и 3-я пары половых (генитальных); pra — преанальные. Названия щети-
нок ног даны в тексте (стр. 63—65).
в числе одной, реже двух пар; 2) наружные и внутренние лопаточные
(setae scapulares), представленные в большинстве случаев двумя парами
2. ХИТИНОВЫЕ ПОКРОВЫ И ХЕТОТАКСИЯ
2д
и расположенные у заднего края проподосомы; 3) плечевые (setae hume-
rales), имеющиеся в числе 1—2 пар и расположенные у передних углов
гистеросомы; 4) спинные (setae dorsales), образующие парный ряд вдоль
средней линии тела; 5) боковые (setae laterales), в количестве 1—3 пар,
расположенные по краям тела гистеросомы; 6) наружные и внутренние
крестцовые (setae sacrales) — 1—2 пары на заднем конце гистеросомы
(рис. 14).
Положение указанных щетинок у различных видов может изменяться,
Рис. 15. Zachvatkinia sternae (Сап.), телео-
нимфа, передний конец тела со спинной сто-
роны.
2— расположение и форма хитиновой пластинки
щечного органа; 2—псевдостигмальная щель (от-
верстие) и щетинка в основании ног I.
что, однако, не препятствует
проведению их гомологизации.
На дорзальной поверхности
проподосомы над основанием
ног I у некоторых перьевых
клещей (Analges) располагается
’небольшая чувствительная ще-
тинка, которую обозначают как
псевдостигмальный орган («pseu-
dostigmatische Organe»). По
строению она ничем не отли-
чается от других чувствитель-
ных щетинок гистеросомы и, ви-
димо, является рудиментом од-
ноименных образований, имею-
щих сложное строение у род-
ственных перьевым клещам Ту-
roglyphoidea (Захваткин, 1941).
Функциональное значение этих
образований остается неизвест-
ным. Тор (1931) псевдостигмы
некоторых клещей (Oribatidae)
расценивает, как органы чув-
ства равновесия и слуха.
Подобное неизвестное зна-
чение имеют небольшие кути-
кулярные отростки на боковых
поверхностях проподосомы —
так называемые щечные органы
(«Klemmorgane»). У большин-
ства перьевых клещей они представляют собой небольшие тонкие ли-
*нейные пластинки, прилегающие вершиной с боков к основанию гнато-
сомы (рис. 15).
Хетотаксия брюшной поверхности состоит обычно из коротких, одно-
типных, волосовидных или шиповидных щетинок, имеющих попарное
расположение: 1) коксальные (setae coxales) расположены в числе 2—3
пар на коксальных полях ног I и III; 2) подплечевые (setae subhume-
rales), расположенные на брюшной поверхности гистеросомы у перед-
них ее углов; 3) генитальные (setae genitales) — вокруг полового отвер-
стия; 4) анальные (setae anales), обычно разделяемые на группу пре-
анальных (setae praeanales) в количестве 1—2 пар и группу постанальных
(setae postanales) в количестве 1—3 пар. Щетинки анального комплекса
очень изменчивы как по числу, так и по характеру расположения у отдель-
ных видов и даже полов одного вида. У некоторых форм часть анальных
икоксальных щетинок (реже генитальных, Compressalges'W. Dub.;рис. 16)
30
11. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
могут превращаться в присоски или в особое прикрепительные зажимы,
которые являются подвижными благодаря мелким мускульным волок-
нам, прикрепляющимся к их основаниям (рис. 17). Подобные видоизме-
ненные щетинки имеются у представителей Labidophorinae в числе двух
пар.
Характер хетотаксии всех перьевых клещей носит вполне определен-
ные черты, отличающие эту группу животных от родственных ей
свободно живущих или эпизооти-
ческих Tyroglyphoidea, Canestri-
noidea и др. Наблюдаемые изме-
нения, видимо, стоят в связи с
обитанием в своеобразной среде
(оперение птиц) и являются ре-
зультатом приспособления к пара-
зитическому образу жизни. На-
ряду с общим уменьшением числа
щетинок на теле наблюдается не-
которая редукция имеющихся. Ще-
тинки достигают наибольшей дли-
ны у более примитивных форм
подсем. Dermoglyphinae и сем.
Analgesidae, тогда как у большин-
ства других сохраняются в виде
микроскопической величины ми-
крохет, потерявших свое первона-
чальное функциональное назначе-
ние. Второй характерной особен-
ностью хетотаксии перьевых кле-
щей является полное отсутствие
у них перистых волосков и щети-
нок, имеющих широкое распро-
странение и достигающих слож-
ного развития у представителей
родственных групп клещей (Tyro-
glyphoidea, Ganestrinoidea). Ще-
Рис. 16. Compressalges nipponiae W. Dub., ТИНКИ и ВОЛОСКИ различных ТИ-
самец, задний конец тела. Генитальные, нов у перьевых клещей всегда
анальные и преанальные щетинки виде- гладкие. Исключение составля-
изменены в прикрепительные зажимы. ют только длинные, бичевидные,
дорзальные щетинки голени 1
у гетероморфных самцов Bdellorhynchus polymorphus Trt., являющихся
односторонне зазубренными, и пиловидные внутренние лопаточные —
у Chiloceras taurus Trt. (рис. 18). У гомеоморфных самцов и самок этих
видов отмеченные щетинки гладкие, волосовидные (рис. 19).
Указанная изменчивость в размерах щетинок в различных группах
перьевых клещей имеет место и внутри каждой группы. Зачастую мы на
теле одной особи клеща находим все переходы от крайне мелких микро-
хет, размером в 0.5—1% длины идиосомы, до очень длинных волосков
(макрохет), превышающих в 1.5—2 раза длину тела клеща. При этом
степень изменчивости некоторых щетинок в различных группах клещей
не одинакова. Наиболее константной величиной обладает передняя пара
теменных щетинок (setae verticales), тогда как величина других варьирует
в очень больших пределах. Как правило, все перьевые клещи по сравне-
2. ХИТИНОВЫЕ ПОКРОВЫ И ХЕТОТАКСИЯ
31
нию с видами из других групп Acaridiae обладают более короткими щетин-
ками. Величина последних минимальна в передней части тела и несколько
Рис. 17. Zachvatkinia sternae (Can.).
I и 2 — участки тела самца с брюшной стороны с видоизмененными в прикрепительные
зажимы преанальными (т) и коксальными (2) щетинками; 3— правый и левый прикрепи-
тельные зажимы при сильном увеличении. Обозначения щетинок те же. что и на рис. 14.
возрастает по направлению к заднему концу
тела (исключение составляют виды Analges
и Megninia).
По форме и строению щетинки бывают
следующих типов, связанных между собой
многочисленными переходами (рис. 19): 1) во-
лосовидные — гибкие, тонкие, не утолщаю-
щиеся к основанию образования; 2) щетинко-
видные — наиболее широко распространен-
ные у перьевых клещей, отличающиеся зна-
чительной толщиной, жесткостью и за-
метным постепенным расширением к осно-
ванию; 3) игольчатые — очень жесткие, пря-
мые или слегка изогнутые, толстые; толщи-
на их почти одинакова по всей длине, обычно
достигают средней и малой величины; 4) ши-
повидные— имеют коническую форму и, как
правило, малые размеры; 5) палочковидные —
обычно короткие, сравнительно толстые и
прямые, на конце обрубленные, без заостре-
ния; 6) ланцетовидные — плоские, сплющен-
ные в дорзо-вентральном направлении, обыч-
но незначительной ширины; некоторые из
них имеют более или менее сильно выра-
женный продольньйй киль, проходящий
Рис. 18. Chiloceras taurus Tri.,
самец. Пиловидные внутренние
лопаточные щетинки на про-
подосомальном щите.
на одних щетинках вдоль середины, на дру-
гих ближе к одному краю; 7) листовидные — тоже сплющенные, но очень
широкие, имеющие вид хитиновых пластинок различной формы;
32
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
8) крыловидные — гигантской величины, тонкие, плоские, иногда с лен-
товидно вытянутыми задними углами; у Oustalethia pegasus Trt. и Апо-
plonotus semaphorus Trt. эти выросты имеют мелкие зазубрины на наружных
краях; 9) лентовидные — уплощенные в дорзо-вентральном направле-
нии, достигающие значительной длины при относительно небольшой
ширине; 10) вильчатые — либо гибкие и тонкие, волосовидные, раз-
дваивающиеся на конце в две ветви (Thecarthra theca Trt.), либо очень
толстые и жесткие, иногда-разветвленные на несколько ветвей [Freyanella
tarandus (Trt.)]; 11) зазубренные, или пиловидные — имеющие редкие
заостренные отростки, расположенные по одной стороне (щетинки на
Рис. 19. Различные типы щетинок идиосомы.
1—микрохета; 2—4—волосовидные; 5—щетинковидная; 6—игольчатая; 7—шиповидная;
S—палочковидная; 9—волосовидно-бугорчатая; 10—73—крючковидные; 14 — лентовидная;
15—18— листовидно-волосовидные; 19—24—листовидные; 25—парусовидная (иногда зазубрен-
ная); 26—28—разветвленные; 29—35—листовидные, разветвленные; 36—роговидная; 37—
пиловидная.
голени I гетероморфных самцов Bdellorhynchus polymorphus и внутрен-
ние лопаточные у самцов Chiloceras taurus).
Все щетинки на теле перьевых клещей расположены перпендикулярно
или под некоторым углом к его поверхности. Величина их отчасти опре-
деляет разнообразие в общих очертаниях тела различных клещей и на-
ходится в известной коррелятивной связи с условиями обитания отдель-
ных видов или рода в целом. Захваткин (1941) показал, что щетинки
у тироглифоидных клещей несут осязательную функцию й играют роль
органов ориентации в размерах простравствг доступных для прохожде-
ния тела между частицами обитаемого ими субстрата. В то же время
в группе Tyroglyphoidea эти щетинки играют очень важную биологиче-
скую роль, определяя общую удельную поверхность тела и соответ-
ственно парусность клещей, отражающуюся на расселительной способ-
ности отдельных видов.
Проведенный мной анализ условий обитания перьевых клещей помо-
гает понять причины столь резких изменений характера хетотаксии,
2. ХИТИНОВЫЕ ПОКРОВЫ И ХЕТОТАКСИИ
33
которые наблюдаются в этой группе. Жизнь в узких полостях (желобах)
между бородками перьев птиц, постоянно продуваемых потоками воздуха,
обусловила значительную редукцию щетинок дорзальной поверхности
тела. Это привело к уменьшению парусности и стало возможным благо-
даря отсутствию необходимой осязательной функции волосков дор-
зальной поверхности у форм, живущих в отмеченных открытых сверху
бороздках. В этих условиях сохранение латеральных и опистосомаль-
ных щетинок, лежащих обязательно параллельно плоскости пера, а также
сильного развития мембрановидных разращений по бокам и на заднем
конце тела, было необходимым средством для увеличения общей пло-
щади соприкосновения клеща с пером. Эти разращения остались хорошо
выраженными. Интересно, что у клещей, обитающих среди перьев тела
(Analges, Megninia и отчасти у Brephosceles) и в очинах (Dermoglyphus,
Syringobia, Thecarthra), нее щетинки, в том числе и щетинки спинной
поверхности, хорошо развиты и остаются длинными. У этих видов, ви-
димо, все щетинки тела функционируют в одинаковой степени, как органы
ориентации в пространстве, поскольку клещам приходится переме-
щаться между отдельными роговыми пластинками перьев или в замкну-
той и узкой полости очина пера. Жизнь в этих замкнутых полостях,
не продуваемых потоками воздуха, исключает также необходимость
сокращения общей удельной поверхности тела и уменьшения его парус-
ности, которая оказывается излишней и вредной, увеличивающей воз-
можность выдувания при жизни на опахалах маховых перьев (Дубинин,
1949в).
Зависимость величины щетинок от условий обитания клещей четко
прослеживается при сопоставлении между собой и у различных видов
трех следующих показателей: ширины тела клеща, длины наружных
плечевых щетинок и ширины бородки на опахале пера как обычного
места локализации данного вида (табл. 1).
Таблица 1
Изменение длины наружных плечевых щетинок у различных перьевых клещей
в зависимости от условий обитания между бородками опахала пера (в микронах)
Название вида
Наиболь-
шая
ширина
тела
Длина
наружных
плечевых
щетинок
Ширина
бородки на
опахале
пера
Proctophyllodes glandarinus (Koch) 250 273 500
» ampelidis (Buchh.) 200 385 500
Pteronyssus gracilis (Nitzsch) 140 320 550—650
* brevipes Berl 280 250 550—650
Mesalges picimajoris (Buchh.) 400 180—200 550—650
Preyana anatina (Koch) 350 150—200 650—700
Michaelichus heteropus (Mich.) 380 125—175 680—750
Diomedacarus gigas (Trt.) 830 120—150 950—1080
Данные табл. 1 показывают, что указанные щетинки, играя важную
осязательную функцию, оказываются более длинными у форм с узким
телом и, наоборот, сильно укорочены у широких видов, само тело кото-
рых занимает от Уг до 2/з ширины жизненного пространства между
бородками на опахале махового или рулевого пера.
3 Фауна СССР. ПаукоЬбразные, т. VI
34
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Чрезвычайно показательные примеры в этом отношении дает нам
изучение различных представителей рода Freyanella W. Dub. сем. Frey-
anidae (рис. 20, 21). Все они обитают на первостепенных маховых перьях
Рис. 20. Самцы некоторых видов рода Freyanella W. Dub. со спинной (верхний ряд)
и с брюшной (нижний ряд) сторон тела.
1 и 2— F. elegans W. Dub.; 3 и 4— F. papillata W. Dub.; 5 и 6— F. halleri Trt. et Megn.
колпиц и крупных ибисов сем. Plegadidae, где располагаются между откры-
тыми снизу бородками. Тело их при этом располагается горизонтально
к плоскости опахала пера.
Менее специализованные и измененные (исходные) формы этого ряда
(F. elegans W. Dub. и F. papillata W. Dub.) имеют билатерально симме-
тричное тело с нормально для этого рода развитыми листовидными ще-
2. ХИТИНОВЫЕ ПОКРОВЫ И ХЕТОТАКСИЯ
35
тинками тела. Однако у F. papillata, паразитирующего на крупных южно-
австралийских ибисах {Ibis spinicollis), плечевые и краевые щетинки
правой стороны тела являются уже значительно более развитыми. Кроме
Рис. 21. Самцы некоторых видов рода Freyanella W. Dub. со спинной (верхний ряд)
и с брюшной (нижний ряд) сторон тела.
1 и 2 — Г. plataleae (W. et М. Dub.) W. Dub.; 3 и t — F. horrida Trt. et Megn.; 5 и в — F. tarandus
(Trt.).
того, у него в задней части опистосомального щита наблюдается асим-
метричное развитие имеющихся здесь хитиновых шипов (рис. 20, 3).
В последующем ряду форм наблюдается все большее и большее раз-
витие асимметрии как в строении щетинок правой и левой сторон тела,
так и в других частях тела. Наибольшее развитие получают правые пле-
чевые щетинки, выполняющие у этих видов уже не функцию осязания,
3*
36 11. ЛНЛТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
а функцию дополнительного аппарата закрепления тела клеща на пере.
Увеличенные плечевые щетинки, как мной было выяснено при наблюдении
над живыми F. plataleae (W. et М. Dub.), обитающими па колпице (Р1а-
talea leucorodia L.) в дельте Волги, упираются в стенку противоположной
бородки пера и прочно заклинивают тело паразита (функция распорок,
рис. 21, 1, 2; рис. 35).
Крайняя степень изменений формы и функции щетинок наблюдается
у F. larandas, паразитирующего на индокитайских Threskiomis melano-
cephala (L.) (рис. 21, 5, 6). У этого вида все щетинки правой стороны
тела получают необычайное развитие. Плечевые щетинки в 3—4 раза пре-
вышают в длину аналогичные щетинки левой стороны тела и сильно уве-
личиваются в толщине. Кроме того, здесь подобную функцию начинают
выполнять увеличенные и очень измененные по форме дорзальные щетинки
Рис. 22. Freyanella larandus (Trt.), самка со спинной (слова) и брюш-
ной (справа) сторон тела.
проподосомы. Наружные и внутренние лопаточные щетинки у этого вида
смещаются, вместе с плащевидно разрастающимся задним краем про-
иодосомального щита, на правую сторону и выдаются далеко за край
тела паразита. Само тело клсчца при этом становится асимметричным.
Самки и нимфальные фазы развития F. tarandus имеют билатерально-
симметричное тело и неизмененные щетинки (рис. 22).
Объяснение причин появления только у самцов специальных фикса-
торных аппаратов и связанной с этим асимметрии тела дано мной при
описании аналогичных приспособлений, наблюдаемых в строении конеч-
ностей и некоторых их щетинок у других клещей (стр. 47—60).
Приведенные примеры показывают со всей убедительностью, что из-
менчивость в строении и размерах щетинок тела перьевых клещей нахо-
дится в связи со специфическими условиями обитания паразитов и имеет
в известной степени адаптивный характер.
В связи с этим необходимо остановиться и оценить воззрения Уде-
манса (1923, 1926), Фицтума (1929, 1931), Тора (1925—1929, 1931) и неко-
торых других авторов, положивших в основу классификации суперко-
горты (=серии) Acaridiae единственный и произвольно избранный при-
знак: наличие или отсутствие внутренних (передних) теменных щетинок
(setae verticales interiores). По этому признаку интересующих нас клещей
3. ПОРЫ И ЖЕЛЕЗЫ
37
Удеманс искусственно распределил первоначально в три, а затем в две
когорты, без учета родственных отношений и систематической близости
между ними. В когорту Diacrotricha по этой системе попали все 15 се-
мейств свободно живущих Tyroglyphoidea, а также сем. Anoetidae, Canes-
trinidae и ряд паразитических, более примитивных групп: Listrophori-
dae, Dermoglyphidae, Falculiferidae, Analgesidae, Eustathiidae, Syringobiidae
и др. Преобладающее большинство отнесенных сюда форм обитает либо
в скоплениях (преимущественно размельченных) растительных материа-
лов (Tyroglyphoidea, Anoetoidea), либо в небольших пространствах
среди волосяного покрова млекопитающих (Listrophoroidea) или перье-
вого покрова птиц и полостях очинов их перьев (перьевые клещи), либо
на коже и в толще кожи различных животных (насекомые, млекопитаю-
щие, птицы). Среди этих групп, однако, имеется значительное число форм
и даже целых группировок, у которых вертикальные волоски являются
сильно редуцированными или совершенно отсутствуют (большинство
Listrophoridae, Monieziella, некоторые Megninia и др.), а у представителей
других родов эти щетинки подвержены сильной индивидуальной измен-
чивости.
Вторую когорту Anacrotricha составляют остальные и более специ-
ализованные по многим признакам формы паразитических клещей:
Avenzoaridae, Proctophyllodidae, Psoralgidae, Epidermoptidae, Psoroptidae,
Heteropsoridae, Laminosioptidae и др. В число Их совершенно искусственно
перенесен впоследствии из первой когорты ряд видов, которым даны
новые родовые названия только на основании отсутствия указанных
теменных щетинок (часть Megninia, Ingrassia, Pteronyssus и др.).
Таким образом высокое таксономическое значение, придаваемое этому
единственному и в значительной степени изменчивому признаку, оказы-
вается произвольным и совершенно необоснованным. Строение и наличие
этих волосков не имеет коррелятивных связей с каким-либо комплексом
признаков, на основании которых устанавливается действительная си-
стематическая близость форм. Эти волоски оказываются коррелятивно
связанными только с условиями жизни и степенью специализации от-
дельных представителей перечисленных групп клещей. Они подвержены
резко выраженной индивидуальной изменчивости, а у некоторых форм
и возрастной изменчивости (Sphaerogastra, Falculifer, TrOuessartia).
3. ПОРОВИДНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ КОЖНЫХ ПОКРОВОВ И ЖЕЛЕЗЫ
Во многих местах на спинной и брюшной поверхнбстях гистеросомы
располагаются микроскопические отверстия либо в виде пористых подей,
округлого или овального очертания, либо в виде маленьких щелевидных
или круглых пор выводных протоков кожных желез.
Поровидные поля представляют собой органы чувств (обоняние?),
гомологичные щелевидным органам других паукообразных. Они имеются
в количестве четырех пар и расположены попарно около плечевых щети-
нок, вблизи передних боковых щетинок, на заднем конце тела и по бокам
анального отверстия. Две другие пары более крупных отверстий в хити-
новом покрове спинной стороны гистеросомы, как показали последние
исследования ряда авторов, являются отверстиями выводных протоков
кожных желез. Непосредственно над основаниями ног I, вблизи щетинки
псевдостигмального органа, располагается по одному щелевидному отвер-
стию, окруженному хитинизированным кольцом, которое получило на-
звание «псевдостигмы» (рис. 15). Меньен первый (1880) описал и изобразил
38
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
«un rudiment d’appareil expiratoire», лежащий около «supracoxaalhaar-
tie» над основанием ног I и названный им в дальнейшем «spleetvor-
mige stigmate». Далее Крамер (1881) описывает подобное образование
у Glycyphagus ornatus, называя его однако «Offnung», а не стигмой. Труес-
сар (1916) отмечает наличие «stigmata» в основании ног I у Megninia
(Hemialges) magnifica (Trt.) и впоследствии для многих других клещей.
Удеманс (1917) нашел у Analges corvinus Megn. на «coxae I een haartje
heeft», которые, по его мнению, отвечают измененным волоскам пары
стигм («stigmaalhaar») многих Tyroglyphinae. Хирст (Hirst, 1922) у пред-
ставителей сем. Sarcoptidae- и Listrophoridae открывает «трахеи со спи-
ральной нитью» и подробно описывает и изображает их для Otodectes
cynotis var. cati Railliet и Chirodiscus caviae Hirst. В дальнейшем Удеманс
(1924, 1926, 1928, 1931, 1932), Фицтум (1929) и другие приводят для
многих видов клещей подобные описания стигм, щетинок псевдостигмаль-
ного органа и функционирующих трахей. Однако, как показали иссле-
дования Лонфорса (1930), Гранжана (1937а, 1938) и Э. Г. Беккера (цит.
по Захваткину, 1941), рассматриваемая псевдостигмальная щель пред-
ставляет собой выводное отверстие коксальных желез.
Еще в 1884 г. Майкел вблизи псевдостигмальной щели у Oribatidae
(Hoplophora magna) нашел железу («the supercoxal glands») и отходящий
от нее вперед удлиненный грушевидный экскреторный пузырек («pyri-
form sac», «expulsory vesicles»). В дальнейшем эта железа получила на-
звание ложнослюнной и гомологизировалась со слюнными железами пау-
ков, Halacaridae и других Arachnoidea [Норденскиолд (Nordenskiold,
1898); Майкел, 1901; Тор, 1903; Штединг (Steding, 1924); Тома (Tho-
mae, 1926) и др.]. Тором (1903) была предложена классификация всех
описанных желез паукообразных, сведенных им в 7 типов. Он указывал,
что для всех Prostigmata, а также для Sarcoptidae и Tyroglyphidae, вместо
двух пар «de glandes salivaires», описанных Галлером (1881) и Майкелом
(1901), характерно наличие одной большой, иногда раздваивающейся,
железы — glandula trachealis impar. Позднее Top (1925) высказал предпо-
ложение, что отдельные крупные поры на теле клещей могли возникнуть
тремя путями: 1) в связи с сильным развитием внутри тела больших групп
железистых клеток; 2) благодаря инвагинации кожи; 3) вследствие
особого разрастания кожных желез. Более вероятным он считал проис-
хождение подобных крупных отверстий за счет утративших функцию тра-
хейных стволов.
В последнее время указанные железы были исследованы Лонфорсом
(1930), который установил для многих перьевых клещей наличие трех
железистых тел, протоки которых, сливаясь вместе, открываются псевдо-
стигмой в основании ног I. Железистые комплексы, названные автором
Pseudospeicheldriisen, располагаются в теле клещей следующим образом:
одна пара впереди ног I, вторая — между ногами I и II и третья пара
лежит сзади основания ног II рядом с желудком. На многочисленных
продольных и поперечных срезах через передний конец тела Mesalges
picimajoris (Buchh.), Kramerella lunulatus major (Haller), Pteronyssus
obscuras (Berl.) и из тироглифоидных клещей Carpoglyphus passularum
(Hering) им было доказано отсутствие выводных протоков в гнатосоме,
а также между последней и основанием ног I. Наряду с этим Лонфорс
отметил наличие единого ductus glandulae pseudosalivalis, открывающе-
гося щелевидной псевдостигмальной порой в основании ног I. Принимая
предположение Тора (1925), Лонфорс считает, что выводные протоки
этой лопастной железы физиологически и генетически связаны с бывшим
3. ПОРЫ И ЖЕЛЕЗЫ
39
здесь ранее трахейным стволом. Описывая железы, он отмечает наличие
в теле клещей еще одного, якобы слепо замкнутого, железистого образо-
вания, названного им Goxal-
driisen. Последние расположе-
ны в непосредственной близо-
сти к псевдостигме в основа-
нии передней пары ног. Из при-
водимого Лонфорсом краткого
описания и рисунков (табл. 22,
рис. 107) самостоятельность
этого железистого комплекса
остается сомнительной; во вся-
ком случае я не мог найти та-
кового при исследовании кле-
щей на сериях срезов. Веро-
ятно, Лонфорс имел дело еще
с одной лопастью железы, ко-
торая по величине и форме чрез-
вычайно изменчива. Проведен-
ное мной изучение этой железы
у многих видов клещей и ана-
лиз всех литературных данных
приводят к выводу, что перье-
вые клещи имеют одну пару
Рис. 23. Proctophyllodes troncatus(Rdb.), самка.
Коксальная железа и связь ее с псевдостиг-
мальным отверстием (со спинной стороны
тела).
сильно разветвленных коксаль-
ных желез, неверно называемую Лонфорсом ложнослюнной. Ее вывод-
ной проток открывается в основании ног I отверстием, которое у разных
Рис. 24. Масляные, или жировые, железы (м. ж.). Вид сбоку [Ardeacarus
ardeae (Сан.), самка] и со спинной стороны тела [Thecarthra longitarsa
(Megn. et Trt.), самка].
авторов получило множество наименований (stigmate, pseudost’igmate,
parastigmate, fossette supracoxale и др.; рис. 23).
Другая пара крупных жировых, или масляных, желез («Oldriisen»)
располагается по бокам в задней части тела, позади основания ног IV.
40
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Выводные протоки ее открываются дорзально небольшими круглыми или
овальными отверстиями между задними парами боковых щетинок (рис. 24).
Первоначально эти железы были найдены Налепа (Nalepa, 1884—1885)
у тироглифоидных клещей, а затем Лонфорс (1930) подробно изучил их
у перьевых клещей. Жировые железы представляют собой мешковидные,
овальные на продольных и круглые на поперечных разрезах, образования,
стенки которых изнутри выстланы низким эпителием. Полость железы
Рис. 25. Protolichus lunula Rob., самец.
Строение гнатосомы (вид сбоку). На ниж-
ней фигуре правая хелицера (с/г) при-
поднята.
наполнена желтоватым жидким ма-
слянистым, сильно преломляющим
свет секретом. По Лонфорсу, эти же-
лезы получают большее развитие
у видов со значительно редуциро-
ванными слепыми отростками же-
лудка [виды Pteronyssus, Cynthiura
microdiscus (Trt.)]. Степень их раз-
вития у различных клещей стоит в
какой-то коррелятивной связи с ве-
личиной мальпигиевых сосудов. При
сильном развитии этих желез маль-
пигиевы сосуды, как правило, бы-
вают рудиментарны, и, наоборот, при
сильном развитии последних жиро-
вые железы оказываются малень-
кими или совершенно отсутствуют (?).
Физиологическое значение коксаль-
ных желез остается неизученным.
Жировые железы, невидимому, вы-
деляют тот тонкий жировой* слой,
который покрывает все тело боль-
шинства перьевых клещей и препят-
ствует смачиванию и высыханию их
покровов.
рт— челюстные щупальца; s— их вершинная
сенсилла; I — язычок; 1с— коксальные лопасти
педипальп; то— щелевидное ротовое отверстие;
tch— влагалище (футляр) хелицер; ph— глотка.
4. СОСТАВ И СТРОЕНИЕ РОТОВОГО
АППАРАТА
В .акарологической литературе вопрос о сегментарном составе гнато-
сомы не является еще окончательно разрешенным. Большинство авторов
считает, что гнатосома составлена из двух первых посторальных сегмен-
тов с их придатками (хелицерами и педипальпами) и предшествующего
им акрона (Удеманс, 1911; Фицтум, 1929, 1931; Гранжан, 1934). На-
оборот, Рейтер (Reuter, 1903) считает гнатосому построенной только
акроном и имеющимися здесь предхелицеральными сегментами с рото-
выми конечностями. Захваткин (1945), разбирая морфологию и развитие
ротового аппарата низших актинохитиновых клещей (Palaeacariformes),
показал, что строение ротового аппарата Actinochitinosi немногим отли-
чается от его строения у других групп клещей. Он построен здесь из
тех же частей, что и у остальных паукообразных, и в нем отсутствуют
какие-либо адаптивные изменения, свойственные другим клещам (напри-
мер, ftfesostigmata). Ротовой аппарат всех Actinochitinosi состоит из
labrum, являющейся придатком акрона, гнатококс, нижней губы (стер-
нит сегмента) и хелицер, которые всегда резко обособлены от ротового
конуса. В свою очередь тергальные элементы всех головных сегментов
4. РОТОВОЙ АППАРАТ
41
и акрон принимают участие в построении проподосомы, которая, таким
образом, является не только ножным отделом, но также и головным.
Следовательно, она вместе с гнатосомой. должна составлять единый отдел
тела (тегму) клещей (рис. 25).
Хелицеры, мандибулы, или
плоскости тела. Они состоят
из крупного основного чле-
ника, обычно яйцевидной
формы, передний конец ко-
торого вытянут в массивный
отросток, так называемый
неподвижный палец клешни
(digitus fixus). Вентрально
в передней трети этого чле-
ника к нему подвижно при-
членяется второй членик, вы-
тянутый дистально и состав-
ляющий подвижный палец
клешни (digitus mobilis).
Обычно эти два пальца раз-
жвалы, располагаются в сагиттальной
виты одинаково, однако у
некоторых гетероморфных
самцов [Falculifer rostratus
(Buchh.)] подвижный палец
может достигать значитель-
ного развития и в два или в
три раза превышать длину не-
подвижного пальца (рис. 26).
Внутренние края дистальных
отделов обоих пальцев зазу-
брены и образуют режущие
края клешни. Гранжан (1934)
показал, что основной членик
хелицер является продуктом
Рис. 26. Правые хелицеры некоторых перьевых
клещей. Вид сбоку с внутренней поверхности.
1 — Pterolichus obtusus Rob., самец; dm—подвижный
палец, di— неподвижный палец. $т— мандибулярная
щетинка, рг— конический отросток; 2а—Chilocerascervus
Trt.; 26— Ch. cervus, самец; За—Falculiler rostratus
(Buchh.), самка; 36— F. rostritus, гомеоморфный самец;
-3b—F. rosiratus. гетероморфный самец; 4а—Bdello-
vhynchus polymorphus Trt.. самка; 46— В. polymorphous.
гомеоморфный самец; 4в. 4г. 4д— В. polymorphus, гете-
роморфные самцы.
слияния трех члеников нор-
мальной конечности клеща
(бедра, голени и лапки) и
что пальцы свободной клешни
представляют собой видоиз-
мененные хеты. Это подтвер-
ждается способностью хитина
этих пальцев преломлять свет
подобно другим волоскам тела
всех Actinochitinosi, а также наличием у некоторых примитивных кле-
щей (Lordalycus) неподвижного пальца клешни в виде утолщенной ще-
тинки. На внутренней поверхности основного членика каждой хели-
церы располагается конический отросток, в виде небольшого притуп-
ленного или заостренного бугорка, иногда раздвоенного на вершине.
Несколько ниже и кпереди от него у большинства видов имеется неболь-
шая шиповидная мандибулярная щетинка.
У большинства форм перьевых клещей хелицеры имеют вид неболь-
ших зазубренных клешней, составляющих от 3/s до ]/а длины проподо-
сомы. Особое развитие хелицеры получают у гетероморфных самцов
42
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
в подсем. Falculiferinae (рис. 26). У Bdellorhynchus polymorphus Trt. оба
пальцевидных отростка их сильно вытягиваются и достигают г/з—V2
длины тела самцов. Из зубцов сохраняется только один близ вершины
подвижного пальца (рис. 26). У гомеоморфных самцов и у самок этого
вида внутренние края пальцев хелицер зазубрены, а сами хелицеры
имеют обычные для перьевых клещей размеры (рис. 26). Наконец у дей-
тонимф отдельных видов клещей хелицеры, как и другие ротовые органы,,
полностью редуцируются. Рудиментарный ротовой аппарат их состоит
из непарной широкой хитиновой пластинки, лежащей впереди щеле-
видного отверстия рта, и второй подобной пластинки (видоизмененный
гипостом), расположенной кзади от рта. Нижняя пластинка в средней
’части слабо хитинизирована и производит впечатление состоящей из
Рис. 27. Ardeacarus ardeae (Сап.), дейтонимфа, передний конец
тела с брюшной стороны. Рудиментарная гнатосома.
двух слившихся частей. Наружные края обеих пластинок соединяются
как непосредственно между собой, так и с амбулакрами первой пары ног
(рис. 27).
Лежащий вентрально от хелицер гипостом представляет собой раз-
лично устроенную и довольно сложного строения пластинку, в состав
которой, повидимому, вошли слившиеся педипальпы и гипофаринкс.
Гипостом у большинства видов имеет вид очень узкой и длинной или широ-
кой и короткой трапециевидной пластинки, на передних углах которой
причленяется пара двучленистых, коротких челюстных щупалец (palpi
maxillares). Дистальный членик их на вершине бывает обычно усечен
и на образующейся здесь округлой площадке несет либо короткий палоч-
ковидный орган чувств, либо иногда очень длинную (Bdellorhynchus)
чувствительную щетинку. Цитированными выше авторами этот чувстви-
тельный орган принимается за рудимент третьего членика щупалец,
т. е. лапки педипальп. Помимо него, на базальном членике пальп и на са-
мой пластинке гистома располагаются другие чувствительные щетинки
и волоски (рис. 28). Сильное развитие у большинства видов перьевых кле-
щей получают коксальные лопасти педипальп, достигающие у некоторых
4. РОТОВОЙ АППАРАТ
43
видов (Sulanyssus, Michaelichus, Bdellorhynchus) значительных, размеров
(рис. 28, 29).
Строение ротового аппарата перьевых клещей до сих пор не подвер-
галось детальному морфологическому исследованию. В работах Гал-
лера (1882), Меньена и Труессара (1884а) и других, посвященных опи-
санию наружного строения этих животных, ротовой аппарат описан в са-
мой общей форме, а приложенные схематические рисунки, сделанные при
малом увеличении микроскопа, позволяют судить только о различиях
в наружных очертаниях гнатосомы у различных видов клещей.
В эволюции ротовых придатков перьевых клещей наибольшую измен-
чивость обнаруживают хелицеры. В общем наблюдается тенденция редук
44
11. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЁЪКИЙ ОЧЕРК
Рис. 29. Sulanyssus caput-medusae (Trt.),
самец. Строение гнатосомы и хелицер со
спинной стороны.
ch— хелицеры (слева при большем увеличении);
pm— челюстные щупальца; s— их вершинная
сенсилла; 1с—коксальные лопасти педипальп.
ванные коксальные поля (рис. 30).
ции зубовидных выростов на внутренних (режущих) краях пальцев
клешни, вплоть до полного их исчезновения. У некоторых специализо-
ванных гетероморфных самцов из подсем. Falculijerinae наблюдается пре-
образование подвижного пальца клешни хелицер в плоские тонкие пла-
стинки, достигающие значительной длины (Falculifer rostratus, рис. 26).
При помощи их они соскребают с поверхности пера жировой слой (секрет
копчиковой железы), являющийся одним из основных компонентов пищи.
У других форм в строении ро-
тового аппарата наблюдается еще-
бблыпая специализация по срав-
нению с более примитивными фор-
мами. В связи с изменением харак-
тера пищи и способа ее воспри-
ятия (сгрызание или вернее сли-
зывание желеобразного жирового
слоя с поверхности перьев, по-
глощение мягких чешуек эпидер-
миса) у некоторых форм наступает
сильная редукция хелицер наряду
с мощным развитием гипостома и
особенно коксальных лопастей пе-
дипальп на нем (Sulanyssus caput-
medusae (Trt.); рис. 29].
5. КОКСО-СТЕРНАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
Ноги перьевых клещей состоят,
как и у других Acaridiae, из ше-
сти члеников, из которых тазики
являются сильно измененными и
неподвижно срастаются с покро-
вами идиосомы. Вследствие этого
на брюшной поверхности клещей
образуется характерный для всех
Acaridiae коксо-стернальный ске-
лет, состоящий из узких, более
или менее сильно хитинизирован-
ныхпластинчатых склеритов, огра-
ничивающих менее хитинизиро-
Сравнительно более сильно хити-
низированные и утолщенные склериты переднего края этих полей
(эпимеры) несколько погружены в тело и образуют пластинчатые аподемы,
к которым прикрепляются мощные мышцы, приводящие в движение
ноги. Латеральными концами эпимеры сливаются с кольцевидными хити-
новыми склеритами (ацетабулами) ног. Задний край коксальных полей
составляют обычно слабо хитинизированные склериты (эпимериты), не-
редко лежащие совершенно обособленно от ацетабул ног. Таким образом
в целом коксо-стернальный скелет перьевых клещей обычно слагается
из следующих элементов: 1) эпимер первой пары ног, часто сливаю-
щихся своими внутренними концами друг с другом, образуя медиаль-
ный непарный склерит — стернум. Последний бывает различной формы,
но чаще имеет форму букв U, V или Y; 2) эпимеритов I пары ног;
3) эпимер II пары ног, лежащих обычно свободно и имеющих форму
а. КОКСО-СТЕРНАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
45
прямых или серповидно изогнутых .пластинок; у некоторых видов, од-
нако, эпимеры ног II сливаются состернумом, образуя на брюшной поверх-
ности протеросомы ячеистую сеть из утолщенных и темноокрашенных
склеритов; 4) эпимеритов ног II, часто обособленных от ацетабул ног;
5) эпимер и эпимеритов ног III, развитых обычно значительно слабее
таковых у первых двух пар ног; однако при сильном развитии ног III
Рис. 30. Формы стернума (7) и коксо-стернального скелета у некоторых перьевых
клещей.
2— Knemidocoptes mufans(Rob.), самка; 3 — Pterolichus bimucronatus Trt., самец; 4 — Proctophyl-
lodes ampelidis (Buchh.),-самка; 5— Dermoglyphus elongatus (Megn.), самец; 6— Brephosceles 'forfi-
tiger (Trt. et Megn.), самец; 7— Scutom gntnia ibidis (Trt.), самец; 8— Freyana anserina Megn.
et Trt., самец; 9 — Sulanyssus caput-medusae (Trt.) W. Bub., самец.
у некоторых гетероморфных самцов сем. Analgesidae (Zaclwatkinia, Anal-
ges, Megninia и др.) эти элементы получают очень сильное развитие и
образуют мощные кольцевидные пластинки, занимающие почти всю
брюшную поверхность гистеросомы; 6) эпимер и эпимеритов IV пары ног,
очень изменчивых по величине; наибольшего развития они достигают у ге-
тероморфных самцов с сильно развитыми ногами IV (Alloptes, Pteral-
loptes, Xolalges)', у большинства перьевых клещей эпимеры и особенно
эпимериты ног IV развиты слабо (рис. 30, 99).
У некоторых видов все эпимеры и все эпимериты получают очень
сильное развитие и сливаются по средней линии тела в единую плотную,
46
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
темноокрашенную сетку, занимающую всю брюшную поверхность гистеро-
сомы (Microspalax, Freyana, Michaelichus, рис. 33, 37). У этих форм кок-
сальные поля бывают также более сильно хитинизированы, образуя плот-
ные коксальные щиты, подобные таковым у многих Trombidiiformes и
у гипопусов Labidophorinae. При сильном развитии отдельных элементов
коксо-стернального скелета у ряда видов наблюдается слияние некоторых
эпимеров или эпимеритов с подковообразной хитиновой пластинкой —
эпигиниумом, — ограничивающей спереди яйцевыводное отверстие
самок. Так, у Rivoltasia quadrata Haller эпигиниум сливается своими
латеральными концами с эпимерами ног I, у видов Pterodectes Rob. и неко-
торых других — с эпимерами ног III, и т. п.
Сравнение степени развития коксо-стернального скелета у различных
видов перьевых клещей дает возможность наметить исходный тип этого
образования (виды Pterolichus, Dermoglyphus) и этапы редукции или,
наоборот, усиления отдельных его элементов или всего скелета в целом.
Крайняя степень редукции тазиков, вплоть до полного их распадения
на указанные слабо развитые элементы, наблюдается у видов Procto-
phyllodes. В то же время у видов Freyanidae имеет место вторичное усиле-
ние эпимер и эпимеритов и образование мощных коксальных щитов
(рис. 21, 30, 33, 37). У некоторых видов наблюдается образование допол-
нительных склеритов по середине коксальных полей между эпимерами
и эпимеритами (Alloptes phaethonis (Gm.), рис. 100].
Как показали мои исследования по экологии перьевых клещей, раз-
личия в морфологических адаптациях этих паразитов и, в частности,
различия в строении коксо-стернального скелета стоят в связи с обита-
нием отдельных видов на двух совершенно различных группах перьев
(махи I и II порядков). Представители различных родов и семейств кле-
щей, обитающие на первостепенных маховых, обладают более мощно
развитым коксо-стернальным скелетом, тогда как у видов, живущих на
второстепенных махах, наблюдается отмеченная выше редукция отдель-
ных элементов этого скелета. Наблюдаемые здесь изменения стоят в пря-
мой зависимости от влияния условий среды обитания и, следовательно,
являются адаптивными (стр. 128—132).
Установление адаптивной природы этих морфологических структур,
подверженных большой внутривидовой, а тем более межвидовой, измен-
чивости приобретает важное принципиальное значение. В результате
сугубо формалистического подхода многих авторов (Удема нса, Фицтума,
Тора и др.) к построению естественной биологической системы клещей,
при установлении родственных (систематических) связей между отдель-
ными видами и группами, брались произвольно выбранные «руководящие»
признаки, без учета причин их появления. Это влекло за собой постоян-
ное изменение системы и перемещение отдельных форм из одной группы
в другую. В качестве одного из таких признаков, наряду с отмеченными
выше вертикальными волосками, был избран стернум, по наличию или
отсутствию которого происходила перегруппировка отдельных видов.
Как пример укажу на работы Удеманса (1909) и Фицтума (1920). Эти
авторы на основании этого единственного признака выделили из рода
Pteronyssus Rob. (сем. Analgesidae) все формы, у которых «Епимеры ног I
не образуют стернума», и поместили их в совершенно другое семейство
(Epidermop tidae), дополнив род Rivoltasia Сап. Подобную ошибку допу-
стил также Труессар (1919а), обосновав новый род Analgopsis, куда он
перенес из старого рода Analges Nitzsch все формы, у которых базаль-
ная часть бедра ног III уже вертлуга.
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИЯ НОГ 47
Таких примеров можно привести большое количество. Все они осно-
ваны на поверхностном подходе авторов к функционально-адаптивному
изучению отдельных признаков перьевых клещей.
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИЯ НОГ
Типичная ходильная конечность всех перьевых клещей состоит ив
пяти подвижно сочлененных' члеников: вертлуга (trochanter), бедра
(femur), колена (genu), голени (tibia) и лапки (tarsus). У некоторых форм
(Bdellorhynchus, Dogielacarus, Falculifer) бедро бывает разделено более
или менее ясно заметной бороздой на две части: basifemur и telofemur.
В этих случаях бывает заметен первичный седьмой членик ноги. Даль-
нейшее слияние отдельных члеников между собой и образование комплекс-
ных члеников femurogenu или tibiatarsus наблюдается довольно редко.
На конце лапки помещается «амбулакральный» аппарат, состоящий
у всех перьевых клещей только из хорошо развитой, обычно стебельча-
той, перепончатой предлапки (praetarsus). Наличие подобной предлапки
и отсутствие коготка (unguium) являются одним их характерных призна-
ков всего надсем. Analgesoidea среди прочих надсемейств серии Acari-
diae (рис. 43, 44).
Как уже было отмечено, ноги располагаются попарно на проподосоме
(I и II пары) и в средней части гистеросомы (III и IV пары). За немно-
гими исключениями (Michaelichus, Bdellorhynchus, Falculifer) ноги I и II
по общему плану строения очень сходны между собой, а у более при-
митивных форм (Pterolichus, Dermoglyphus) сходны с ногами III и IV.
У более специализованных форм и особенно у гетероморфных самцов,
многих видов первые две пары ног существенно отличаются по строению
от ног III и IV пар, строение которых также при этом бывает различным
(сем. Analgesidae, Syringobiini).
Интересно, что у всех неполовозрелых фаз и у самок большинства
видов общий план строения всех ног примерно одинаков. Сильно измен-
чивы только форма и величина отдельных члеников. В типе они имеют
форму несколько сжатых с боков цилиндров, телескопически вставленных
основаниями один в другой; последний членик (лапка) имеет вид сужи-
вающегося к вершине, вытянутого Или короткого конуса (рис. 34, 43).
Пропорции и форма ног и отдельных составляющих их члеников
также очень различны (рис. 31). Они зависят от функционального назначе-
ния той или иной конечности. Наиболее распространенным среди перье-
вых клешей типом ног является ходильный, характеризующийся средней
степенью длины, тонкости и стройности. Такими конечностями обладают
все наиболее примитивные формы (Pterolichinae, Dermoglyphinae), все ли-
чиночные и нимфальные фазы развития клещей (исключая дейтонимф)
и почти все самки. Вторым и, пожалуй, не менее широко распространен-
ным среди самцов и особенно среди гетероморфных самцов является хва-
тательный тип при резкой гипертрофии ног I (Dogielacarus, Sulanyssus,
Michaelichus, Bdellorhynchus) или ног III (Analgesidae, Syringobia), или
ног IV (Alloptes, Ingrassiella). Функциональное назначение этих увели-
ченных конечностей, действующих как своеобразные клещи, заклю-
чается в более прочном закреплении на пере и удержании женской телео-
нимфы во время копуляции. 1 Н’
Отмеченные гипертрофированные конечности некоторых гетероморф- .
ных самцов подвержены сильной индивидуальной изменчивости. Эрман
(Ehrman, 1913) и Юкки (Jucci, 1925) на большом материале показали поли-
48
11. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСНИЙ ОЧЕРЕ
морфизм III пары ног у самцов многих видов рода Analges. Ноги III го-
меоморфных особей самцов по величине и строению члеников почти
не отличаются от ног I, II и IV пар и от ног самок. Все членики их имеют
почти одинаковую толщину, а характерные зубовидные отростки на вну-
тренней стороне бедер III гетероморфных самцов здесь отсутствуют. Между
этими формами в одной.популяции существуют различные переходные
-формы. Различия между особями настолько
велики, что многие авторы
(Берлезе, 1896; Галлер,
1881) считали отдельные
формы самцов за самостоя-
тельные виды.
Существование подоб-
ных внутривидовых вариа-
ций, наряду со многими
другими данными по спе-
цифичности, географиче-
скому распространению и
т. и., говорит за то, что
данные формы, видимо,
в сравнительно недавнее
время приобрели разби-
раемые вторично-половые
признаки. Наличие в по-
пуляциях гомеоморфных,
гетероморфных и проме-
жуточных форм самцов
указывает нам на пути фор-
мирования этих признаков
в процессе филогенетиче-
ского развития этих ви-
дов (рис. 32).
Резко выраженные из-
менения ног, связанные
с особенностями закрепле-
ния животных на пере, на-
блюдаются у сравнительно
немногих видов перьевых
клещей. Очень часто эти
изменения происходят в
ногах одной из стопой
Рис. 31. Форма и пропорции ног у самцов различ-
ных перьевых клешей.
1— Pterolichus obtusus Rob.; 2— Xoloptes claudicans (Rob.);
-3—Analges bidentaius Gleb., гомеоморфный самец; 4—
A. bidentatus, гетероморфный самец; 5—A. nitzschii Haller;
€—Megninia columbae (Buchh.); 7—Zachvatkinia sternae
<Can.); 8—Bonnetella fusca (Buchh.); 9—Chiloceras cervus
Trt.; 10—Bdellorhynchus 'polymorphus Trt.; 11 — Knemi-
docgptes glaberrimus Sicher.
тела, что приводит к развитию асимметрии. Явления асимметрии в отряде
клещей обычно расцениваются авторами как уродства, поскольку в боль-
шинстве групп членистоногих наблюдаются большей частью единичные
проявления ее. Стойкое сохранение здесь строгой двусторонней симме-
трии, по крайней мере в наружных очертаниях, физиологически обу-
словлено подвижностью животных.
Среди перьевых клещёй явления асимметрии, распространены очень
широко, причем не только во внутренних органах, но и в наружных очер-
таниях тела. Наличие здесь частных, а в отдельных группах постоянных
нарушений строгой билатеральной симметрии имеет определенное физио-
логическое и экологическое значение. По частоте нарушений симметрии
внешних очертаний тела эта своеобразно адаптированная группа клещей
может быть поставлена в один ряд со многими неподвижными или медленно
1
Рис. 32. Изменчивость в величине и форме ног у гомеоморфных (слева),
гетероморфных (справа) и промежуточных форм трех видов Analges
Nitzsch.
1—A. mucronatus (Buchh.); 2—A. tridentulatus Haller; 3—A. nitzschii Haller.
Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
50
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
движущимися членистоногими и в первую очередь с некоторыми груп-
пами ракообразных. У последних Беклемишев (1944) отмечает развитие
асимметрии в двух частях тела — в клешнях (гетерохелия) и в абдомене
(у некоторых Ап отита). Происхождение асимметрии брюшка у многих
раков-отшельников (Paguroidea) или всего тела у Botryllophilus, парази-
тирующего в жаберной полости асцидий, у Phryxus и других паразити-
ческих Isopoda, живущих в жаберных камерах десятиногих раков, обу-
Рис. 33. Различные виды рода Michaelichus Trt. с брюшной стороны.
j—М. heteropus (Mich.), гомеоморфный самец; 2—М. heteropua, гетероморфный самец;
3— М. javanicus W. Dub., гетероморфный самец; 4— М. javanicus, самка.
словлено приспособлением к жизни в узких пространствах раковины или
в тесной полости тела хозяина.
Гетерохелия встречается во всех семействах ползающих раков наряду
с большим числом и гомойохельных форм, которые исторически являются
более древними (Пжибрам, 1905). Гетерохелия в большинстве рядов
раков палеонтологически появляется раньше у самцов, позже у самок.
Таким образом среди придонных раков мы встречаемся со случаями раз-
деления функции хватательной первой пары, грудных ног, при которой
или правая или левая, или же та и другая у разных особей одного вида
в более или менее одинаковом числе случаев принимает на себя функцию
дробящей клешни.
Среди перьевых клещей» видимо под влиянием необходимости приспо-
собляться к асимметричной форме узких пространств бородок пера, в ко-
торых они живут, конвергентно развивается асимметрия в тех же двух
различных частях тела — в передних ногах и в задней части брющка.
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИИ НОГ
51
Большинство перьевых клещей из числа еще мало измененных (Der-
moglyphinae) по сравнению с родоначальными Tyroglyphoidea, остаются
строго билатеральными животными. Наоборот, среди специализованных
Рис. 34. Лапки левой и правой ног II гомеоморфного (I) и
гетероморфного (2) самцов Michaelichus heteropus (Mich.).
видов (Freyanidae, Aoenzoaria, Syringobiini, Pr octophy llodidae) асимметрия
является широко распространенным явлением. При этом у мелких форм
она проявляется редко, а у более крупных может становиться характер-
ным признаком отдельных видов и даже родов (Sulanyssus,Freyanella,
Michaelichus). Большое значение для понимания происхождения асим-
метрии тела и конечностей у перьевых клещей имеет характер локализа-
4*
52
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ции отдельных видов на пере относительно плоскости его опахала и кон-
фигурации его частей (форма и положение лучей пера, строение и поло-
жение базальных пластинок, радиусов и проч.)
Примером в этом отношении является развитие асимметрии в строении
передних ног и тела у самцов рода Michaelichus и Alloptes. Так, крупные
виды Michaelichus heteropus (Mich.) и М. javanicus W. Dub. (длина тела
Рис. 35. Различные типы закрепления самцов перьевых кле-
щей на опахале пера: при помощи увеличенной левой
ноги II, отброшенной в сторону [функция якоря, Michaeli-
chus heteropus (Mich.), верхняя фигура]; заклиниванием
тела между бородками пера с помощью видоизмененной
плечевой щетинки [функция распорки, Freyanella plataleae
(W. et M. Dub.), нижняя фигура];
самцов от 0.89 до 0.96 мм при ширине в 0.3—0.38 мм) паразитируют на
первостепенных маховых перьях бакланов (рис. 33, 35). Между бородками
пера клещи располагаются горизонтально к плоскости опахала, голов-
ным концом к периферии пера и правой стороной тела-бывают плотно при-
жаты к боковой стенке бородки. Задние и правая пара передних ног вытя-
нуты вдоль оси тела и закрепляются на радиусах пера. Ноги II пары
имеют различную величину и строение, что стоит в связи с особым спосо-
бом их использования для фиксации на пере. Правая нога II устроена
нормально и вытянута вперед вдоль оси тела, подобно другим ногам
клеща. Наоборот, лейая передняя нога II достигает у всех видов Mi-
chaelichus втрое большей велдчины, концевой членик ее резко увеличен
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИИ НОГ
53
Рис. 36. Michaelichus javanicus W. Dub.,
самец. Крючковидно искривленная ле-
вая лапка II с видоизмененными ще-
тинками, увеличивающими плотность
сцепления клеща с пером.
в размере и изогнут под прямым углом (рис. 34). При фиксации на пере
клещ отбрасывает эту ногу в сторону под некоторым углом к оси тела
и прицепляется не только претарзусом, но и всей крючковидно изогну-
той лапкой, вонзая ее между радиусами соседней бородки (рис. 35). Полу-
чается своеобразный якорь, отброшенный в сторону, за счет чего точки
опоры и прикрепления оказываются размещенными на значительной
площади и прочность закрепления
на пере значительно увеличивается.
В связи с развитием такой асиммет-
рии во II паре ног и усилением од-
ной из них у самцов всех видов рода
Michaelichus наблюдается искривле-
ние всего тела и особенно сильно
развитых и слитых в единую сеть
эпимеров на брюшной стороне жи-
вотного. Сильное увеличение эпи-
мера II левой ноги, в связи с раз-
витием мощной мускулатуры, вызы-
вает смещение других эпимеров впра-
во и назад. Асимметричное строение
II передних ног, таким образом, от-
ражается на асимметрии в строении
всего тела, включая лопасти на зад-
нем конце тела.
У М. javanicus, кроме того, ще-
тинка, расположенная в основании
левой лапки, сильно утолщается,
изгибается в форме крючка и слу-
жит дополнительным приспособле-
нием для закрепления на пере
(рис. 36). •
Подобные изменения ног, выпол-
няющих особые функции прочного
прикрепления к перу, наблюдаются
также среди представителей многих
специализованных родов. Так, у
разобранных выше видов Freyanella лапки правой и левой ног II обычно
бывают развиты неодинаково (рис. 20, 21), и при фиксации клещей на
пере эти ноги, как у Michaelichus, отбрасываются в сторону (рис. 35).
Подобный тип закрепления (функция якоря) наблюдается у Allop-
tes titanopedes W. Dub. и Sulanyssus caput-medusae (Trt.). У этих видов
большее развитие получает одна из I пары ног (Alloptes) или обе ноги I
(Sulanyssus), которые при прикреплении выбрасываются далеко вперед
тела клеща (рис. 37, 38). У A. titanopedes первая левая нога достигает
почти длины тела и вдвое превышает длину и толщину левой ноги. Лапка
ее изогнута на вентральную сторону в форме мощного сплющенного
крючка с двумя зубовидными выростами у_ основания и близ вершины
ее. На вентральной стороне бедра и вертлуга имеется два крупных кони-
ческих выроста, по длине равных ширине члеников. При этом сбоку на
бедренном выросте имеется толстая хитиновая лопасть, образующая
вместе с выростом мощный крючок. Подобные, но значительно менее раз-
витые разращения хитина имеются также на вентральной стороне верт-
луга, бадра и лапки правой ноги. При закреплении клещ втыкает отме-
ченные выросты между роговыми пластинками лучей пера и плотно за-
64
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
крепляется на нем (рис. 38). Размеры указанных видоизмененных органов
Рис. 37. Sulanyssus caput-medusae (Trt.), самец с
брюшной стороны. Сильно развитый коксо-стер-
нальный скелет и шипы на ногах I пунктированы.
закрепления на пере в точ-
ности соответствуют вели-
чине просвета между бород-
ками на опахалах перьев со-
ответствующих хозяев.
У клещей, паразитирую-
щих не на плотном опахале
пера, а в пуховой его части,
приспособления к закрепле-
нию носят иной характер.
Рис. 38. Alloptes titanopedes
W. Dub., самец с брюшной сто-
роны.
Если у отмеченных выше клещей измененные ноги выполняют функцию
якоря, то прикрепительные аппараты клещей родов Dogielacarus W. Dub.,
/л
Рис. 39. Dogielacarus uncitibia W. Dub., самец (1, 2) и самка
(3, 4) со спинной и брюшной сторон.
56
IT. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Ingrassiella W. Dub. и Analges Nitzsch выполняют функцию зажима. Так,
у самцов Dogielacarus uncitibia W. Dub. голени ног II имеют форму крючка
или когтя и могут прижиматься, наподобие лезвия перочинного ножа,
к внутренней стороне femurogenu. В этом месте на внутренней стороне
femurogenu имеется два крупных треугольных зуба, между которыми
и прижатой к ним голенью и зажимается пуховидная бородка пера. При
этом лапка занимает свое нормальное физиологическое положение, а уве-
личенные бичевидные вершинные щетинки ее простираются далеко в сто-
роны, ложатся на соседние бородки и создают дополнительную опору для
тела клеща. Последний таким образом оказывается как бы подвешенным
среди многочисленных тонких и гибких пуховидных бородок
(рис. 39, 40).
Рис. 40. Dogielacarus uncitibia W. Dub., самец. Различное положение крюч-
ковидной голени ноги II при переползании клеща (слева) и при закреплении
на пуховидном пере (справа).
Подобное приспособление для закрепления обнаружено теперь
(Дубинин, 19496) у паразита уток рода Den rocygna клеща Ingrassiella
listrophoroides W. Dub. Голени увеличенных ног IV у самцов клеща була-
вовидно вздуты. На дистальном конце булава голени рассечена щелевид-
ной полостью на две лопасти, из которых наружная является собственно
голенью, а внутренняя ее вентральным выростом (рис. 41). На внутрен-
ней стороне этой лопасти имеется три зубца, направленных остриями
в просвет отмеченной щелевидной полости. На вершине голени причле-
няется крючковидная лапка, лежащая под прямым углом к оси голени
и служащая «застежкой» прикрепительного аппарата. В основании лапки
имеется крупный треугольный вырост, функционирующий так же, как
дополнительный замыкатель пуховидных бородок. При отклонении лапки
наружу в щелевидный просвет голени заходят отдельные бородки, рас-
полагающиеся в углублениях между зубовидными выростами вентраль-
ной лопасти голени. Движением лапки внутрь щелевидный просвет замы-
кается, и клещ прочно фиксируется задними ногами на гибких пушинках.
При более глубоком продвижении лапки по боковой поверхности голени
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИЯ НОГ.
57
между вершинным зубом лопасти голени и треугольным выростом осно-
вания лапки замыкается еще по одной пуховидной бородке. Таким обра-
зом клещ может после первоначального прикрепления дополнительно
еще закрепиться за соседние бородки. При этом длинные щетинки на
вершинах голеней являются направляющими для пуховидных бородок
пера. Наличие в средней части тела клеща длинных и толстых щетинок,
расположенных кольцевидно вокруг средней части тела клеща, также
способствует закреплению па-
разита среди пучка бородок.
Самки этих видов, как и
самки большинства других ви-
дов, имеющих очень специали-
зованных гетероморфных сам-
цов, лишены подобных приспо-
соблений и напоминают самок
сем. Pterolichidae.
Для всех видов рода Anal-
ges характерной особенностью
строения передних ног является
наличие на наружной стороне
бедер крупного крючковидного
выроста, направленного Дер-
шиной вниз и отделенного от
поверхности бедра щелевидным
просветом. Кроме того, на на-
ружной поверхности голени и
лапки имеется по одному за-
остренному треугольному зуб-
цу. Кдещи этого рода также
паразитируют среди рыхлого
оперения на пуховидных частях
перьев тела многих воробьиных
птиц. При закреплении на пу-
Рис. 41. Ingrassiella lintrophoroides W. Dub.,
самец co спинной стороны. Рядом голень и
лапка ноги IV при большом увеличении.
ховидных бородках пера клещи
несколько отгибают поочередно
ноги, во время чего отдельные
бородки заходят вотмеченный
щелевидный просвет между наружной поверхностью бедра и выростом на
нем (рис. 42). При вторичном отгибании ноги наружу и вниз происходит
заклинивание пуховидных бородок и клещ оказывается подвешенным на
них. Отмеченные треугольные зубцы на голенях и лапках этих ног
паразитов также служат для защемления бородок, что наблюдается при
сильном отгибании ног на брюшную сторону.
Невольно возникает вопрос о причинах этих' изменений, проявляю-
щихся преимущественно только у самцов перьевых клещей. Ответом
служит проведенный мной анализ характера и направленности этих при-
способлений в связи с условиями обитания паразитов и различиями
в физиологических отправлениях разных полов клещей.
Первое, что бросается в глаза, — это развитие у самцов большинства
видов разнообразных и многочисленных приспособлений для более проч-
ной фиксации на пере (измененные ноги, модифицированные щетинки
и т. п.). Более резко эти приспособления выражены у видов, обитающих
на птицах, так или иначе связанных с водой. Среди паразитов сухопут-
68
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
них птиц мы никогда не находим форм с дополнительными органами
закрепления, хотя специализация многих из них заходит очень далеко.
Все эти факты говорят за то, что перьевые клещи связанных с водой птиц
испытывают, вероятно, влияние еще дополнительного фактора, кроме
необходимости противостоять силе воздушных токов (выдувайие), посто-
янное действие которого вызывает появление добавочных закрепи-
тельных приспособлений. Этим фактором у водных и болотных птиц,
вероятно, является сила мельчайших водных струй, могущих вымыть
клещей.
Отсюда невольно возникает второй вопрос: почему эти изменения
особенно резко, а подчас исключительно, возникают именно у самцов,
а не у обоих полов?
Судя по адаптивным изменениям, которые мы наблюдаем у самок
и нимф этих видов, для особи того или иного вида вполне достаточно
Рис. 42. Analges passerinus (L.), телеонимфа. Положение
ног при закреплении на’ пуховидных перьях воробьиных
' птиц.
было бы иметь тот минимум приспособлений, которыми обладают эти
формы. Однако если мы теперь проанализируем биологическую сущность
функций самца, то увидим, что последнему приходится во время акта
копуляции с женской телеонимфой фактически закреплять на пере йе
только себя, но и своего партнера. Вспомним, что женская телеонимфа
копулирует в то время, когда в ней происходит интенсивный процесс
гистолиза, распространяющийся в том числе и на мышечную систему.
Нимфы в этот период становятся малоподвижными, а у многих видов
вообще временно теряют возможность двигаться. Таким образом на долю
копулирующего самца выпадает двойная физическая нагрузка (закре-
пить себя и закрепить телеонимфу), не говоря уже о других моментах
этого акта.
Наиболее надежным и получившим широчайшее распространение
среди перьевых клещей является закрепление телеонимфы путем вкладыва-
ния ее тела в выемку на заднем конце тела самца и дополнительного под-
держивания ее увеличенными парами задних ног. Одновременно с этим
у форм с водных птиц, испытывающих дополнительный силовой фактор
(промывание водой), у Самцов развиваются особые приспособления для
более плотного сцепления с пером (измененные ноги) или заклинивания
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИН НОГ Ю
тела между бородками (модифицированные щетинки с одной стороны
тела) и т. п. Они у форм, паразитирующих на сухопутных птицах, или
у видов, обитающих в закрытых бородках на пере водных птиц (Freyana,
Zachvatkinia), излишни и совершенно не развиваются. Интересно, что
у большого числа видов клещей, обитающих среди оперения тела птиц
или в замкнутых полостях очинов перьев, где отсутствуют токи воздуха
или иные силы, которым надо противодействовать, задний конец тела
самцов остается закругленным, а задние пары ног совершенно или почти
не изменяются. Подобные изменения отсутствуют также и у свободно
живущих Tyroglyphoidea и очень слабо выражены у видов сем. Listro-
phoridae и Psoroptidae, обитающих среди волосяного покрова млекопитаю-
щих. Показательны в этом отношении различия в приспособлениях для
закрепления копулирующей телеонимфы у видов сем. Analgesidae. Пред-
ставители рода Analges преимущественно обитают среди оперения тела
воробьиных птиц. Самцы всех видов этого рода имеют закругленный зад-
ний конец тела и мощно развитые ноги III, удерживающие телеонимфу
во время копуляции. Наоборот, у самцов близких родов — Megninia,
Ingrassia, Hemialges, Hyperalges, Mesalges и т. п., которые живут обычно
на опахалах маховых перьев наряду с увеличенными ногами III (они
более тонкие и развиты значительно слабее, чем у видов Analges) обяза-
тельно возникают на заднем конце тела лопасти, ограничивающие выемку
для помещения тела телеонимфы. Подобная картина наблюдается среди
видов подсем. Pteronyssinae.
Виды Pteronyssus, как правило, населяют основную и пуховую части
маховых перьев, прикрытые кроющими крыла, и частично верхние крою-
щие перья различных птиц и не имеют выемки на заднем конце тела.
Наоборот, самцы всех других родов этого подсемейства, обитающие на
опахалах маховых имеют наряду с увеличенными ногами III еще выемку
и лопасти на заднем конце тела. Аналогичная картина наблюдается среди
представителей других семейств перьевых клещей (Proctophyllodidae,
Pterolichidae).
Исторически возникновение наблюдаемых изменений в строении и
специализации самцов перьевых клещей обусловлено изменением в цикле
развития этих паразитов — переход к копуляции с малоподвижной жен-
ской телеонимфой и связанной с этим необходимостью более прочной
фиксации на перё птицы.
Изучение степени развития этих приспособлений у различных самцов
современных видов клещей дает возможность установить вполне опре-
деленные этапы, по которым шло формирование отмеченных изменений
и специализации. Первоначальные изменения проявляются в увеличении
задних ног самцов для поддержания копулирующей телеонимфы.
В слабой степени это выражено уже у таких примитивных Pterolichidae,
как Cynthiura microdiscus, Xoloptes и Pseudalloptes. В дальнейшем
увеличение задних ног становилось более сильным (Analges, Pteronyssus),
но образование лопастей или иных выростов на заднем конце тела еще
не наступает. Переход к жизни на маховых перьях и связанная с этим
необходимость более прочного закрепления привели к образованию
на заднем конце тела самцов выемки и лопастей (большинство Analge-
sidae, многие Pterolichidae и Proctophyllodidae). Наконец у клещей
водных птиц, живущих между открытыми бородками пера (не в «кори-
дорчиках»), потребность в более прочном закреплении привела к раз-
витию специальных дополнительных аппаратов фиксации на пере в виде
модифицированных ног. и щетинок (Freyanidae).
во
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ФормаТи строение перепончатого претарзуса в различных группах
перьевых клещей и сравнение такового с амбулакрами в других группах
Acaridiae (Tyroglyphoidea, Canestrinoidea, Listrophoroidea и др.) позво-
ляют сделать некоторые выводы об его происхождении. Претарзус всех
Acaridiae имеет, как правило, только один коготок (unguium). При этом
Рис. 43. Типы строения амбулакр (претарзусов) некоторых перьевых
клещей.
1—Knemidocoptes glaberrimus Sich., самец, нога III; 2—Microspalax manicata
Megn. et Trt., самец, нога III; 3—Alloptes phgethoms (Gm.), самец, нога I; 4 —
Zac/iuafMnia sfernae (Can.) W. Dub., самец, нога III; 5—Sttfanyesus caput-
medusae (Trt.), самец, нога I; 6— Heteropsorus pteroptopus Trt. et Neum. (По
Берлезе, 1895); 7— Protolichus lunula Rob., самец, нога I.
у некоторых свободно живущих видов этот коготок помещается на ди-
стальном конце длинного претарзуса и нередко сильно редуцирован
(Glycyphagus) или может даже полностью отсутствовать (Nanacarus).
В этих случаях он бывает окружен более или менее сильно развитыми,
присасывательными лопастями эмподиального происхождения, на кото-
рых у некоторых форм (Chorioptes, Ingrassia) еще остаются ясно заметные
следы первичной пары амбулакральных коготков. У большинства перье-
вых клещей процесс редукции этих коготков идет еще дальше — они
полностью исчезают и заменяются сильно развитыми листовидными, при-
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИЯ НОТ
61
соскообразными, в большинстве случаев стебельчатыми претарзусами.
Наконец на задних ногах многих Sarcoptoidea и у некоторых гетероморф-
ных самцов перьевых клещей эти претарзусы могут совсем исчезать.
В этих случаях конец лапки часто становится коготковидным (Analges)
или несет длинную терминальную щетинку (многие Sarcoptoidea, дейто-
нимфы Analgesoidea). За эмподиальный характер происхождения пере-
пончатого претарзуса и редукцию имеющихся здесь ранее эмподиальных
амбулакральных коготков говорит наличие на листовидных или
присоскообразных расширениях последнего более сильно хитинизиро-
ванных скульптурных образований (рис. 43, 44).
Рис. 44. Сравнение строения амбулакр тироглифоидных (7, 2) и перье-
вых клещей (3, 4).
1—Thyreophagus entorrtitphagus (Lab.), самец, лапка I с брюшной стороны; 2—
Carpoglvphus lactis (L.), самец, лапка II сбоку; 3— Alloptes phaethonia (Gm.), самец,
лапка I с брюшной стороны; 4— Microspalax manicata Megn. et Trt., самец, лапка
II с брюшной стороны.
ta—лапка; с—соединительные склериты; р—претарзус; и — коготок (unguium);
pu— рудимент коготка (pseudoungulum). Обозначение щетинок то же, что и на
рис. 14 и 46.
Строение и форма претарзусов перьевых клещей очень изменчивы.
Они бывают следующих типов (рис. 43): 1) веерообразные сидячие,
характеризующиеся своей особой величиной; у Heteropsorini такого типа
крупные претарзусы широким веером окружают конец лапки; 2) вееро-
образные стебельчатые в форме более или менее расширенных равносто-
ронних треугольников, опирающихся вершиной на стебелек; 3) листо-
видные стебельчатые, имеющие различную форму, от сердцевидных вытя-
нутых до дисковидных и круглых, различной величины плоских пласти-
нок, сидящих на стебельках; претарзус этого типа имеет наибольшее
распространение среди перьевых клещей; 4) присосковидные стебельча-
тые, имеющие вид мелких чашевидных присосок, опирающихся выпуклой
частью на конец длинных и тонких стебельков.
Типичный претарзус перьевых клещей состоит из следующих элемен-
тов: 1) стебелька, 2) расширенной листовидной лопасти и 3) срединного
конусовидного выроста.
62
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Стебелек в большинстве случаев имеет вид гибкого и сравнительно
толстого и длинного стержня. Он может быть очень длинным (до 75%
длины ноги) и тогда становится очень тонким, нитевидным (Knemido-
coptes, Acarus) или представлен в виде короткой массивной мясистой
подушки (Heteropsorus). У некоторых форм стебелек, благодаря наличию
глубокой перетяжки близ дистального его конца, кажется состоящим
из двух члеников. Верхняя, более короткая часть такого стебелька
имеет гомогенную структуру. Наоборот, нижняя его часть является более
уплотненной, составленной как бы из двух вытянутых склеритов, между
которыми остается щелевидный просвет. Мне представляется возможным
Рис. 45. Ноги Myialges oligeri W. Dub., самка, паразитирую-
щая на мухе-кровососке Ornithomyia chloropus (Mgn.). На
первой ноге претарзус и вершина лапки образуют якоре-
видный аппарат.
рассматривать эти образования как сильно модифицированные соедини-
тельные склериты, гомологичные таковым многих Acaridiae. В этих слу-
чаях указанная перетяжка на стебельке морфологически будет отвечать
бывшему месту расположения здесь базальной части коготка амбулакраль-
ного аппарата. Расширенная листовидная лопасть имеет характерный
скульптурный рисунок в форме буквы V иди Y. Вероятно, лучи этой
вилочки являются рудиментами амбулакральных коготков. Срединный
конусовидный вырост часто имеет поперечную исчерченность. По своему
положению и более сильной склеротизации это образование, видимо,
гомологично непарному коготку (unguium) лапок других Acaridiae, и его
можно называть ложным коготком (pseudoungulum, рис. 44).
Указанные особенности в строении претарзусов всех Analgesoidea,
отличающие этих клещей от других групп Acaridiae, развились под влия-
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИИ НОГ
63
нием эктопаразитического образа жизни. Адаптивные изменения ног
перьевых клещей в процессе приспособления их к жизни на твердых
роговых пластинках — перьях птиц — шли в направлении редукции
твердых зацепляющихся коготков и замены их сильно развитыми мяг-
кими, расширенными претарзусами, которые при закреплении клещей
на пере заходят между его лучами и действуют, таким образом, наподо-
бие небольших присосок. Подобный процесс изменения ног и особенно
их концевых отделов наблюдается в соседних группах клещей, парази-
тирующих на насекомых и млекопитающих или использующих этих жи-
Рис. 46. Zachvatkinia sternde (Сап.), самец. Буквенные обозначе-
ния щетинок ног и названия щетинок даны в тексте.
вотных для расселения (форезия). Ивинг (Ewing, 1912) разобрал морфо-
логические адаптации у представителей сем. Listrophoridae и наглядно
показал зависимость строения ног клещей от толщины и формы волос
млекопитающего-хозяина. Среди Tyroglyphoidea различия в строении
ног у гипопусов энтомохорного типа стоят в связи с характером опушен-
ности тела насекомых и проявляются в особом устройстве амбулакр,
снабженных мощными винтообразно закрученными коготками, иногда
приобретающими форму щипцов, в развитии листовидных волосков на
конце лапки (Saproglyphidae, Glycyphagidae) и других органов фиксации
(Захваткин, 1941). Особое устройство лапок и амбулакр у перьевых кле-
щей рода Myialges Trt. связано также с паразитированием их на мухах-
кровососках (рис. 45; Дубинин, 1950д).
64
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Хетотаксия ног всех Analgesoidea во многих чертах подобна таковой
У клещей из других групп Acaridiae и, в частности, имеет много общего
с хорошо описанным вооружением ног Tyroglyphoidea (Гранжан, 1938,
1939; Захваткин, 1941). Она состоит из большого числа кожных органов
чувств, представленных щетинками и сенсиллами (соленидиями), кото-
рые, однако, являются менее выраженными, чем у свободно живущих
видов (рис. 46).1
Каждая пара ног по своему составу, положению и форме чувствитель-
ных щетинок имеет свои специфические особенности. При наименовании
их я принимаю буквенные обозначения, предложенные Гранжаном
(1939) для щетинок ног Forcellinia wasmanni (Moniez.).
Вооружение I пары ног таково: на вертлугах и бедрах по одной срав-
нительно короткой вентральной щетинке (pR и vF)-, на коленных члени-
ках — по 1—2 базальных щетинки, из которых одна расположена дор-
зально (mG) и часто бывает смещена к переднему концу членика или со-
вершенно отсутствует, а вторая (cG) располагается вблизи наружного
края членика. Две вершинные щетинки (o', <з"), если они имеются,
располагаются одна около другой на дорзальной поверхности в передней
(дистальной) части членика. У многих видов они отсутствуют или сохра-
няется только более утолщенная щетинка а", отвечающая «обонятель-
ным палочкам» других клещей. На голенях обычно имеется 2 или 3 ще-
тинки, из них дорзальная (©) обычно толстая и длинная, а две вентраль-
ные (gT и кГ) маленькие и тонкие. Щетинки лапок значительно много-
численнее, чем на предыдущих члениках, но не достигают такого бо-
гатства форм и числа, которое известно у свободно живущих видов. Здесь
совершенно отсутствуют палочковидные и шиповидные сенсиллы и все
щетинки являются простыми, нормального «среднего» типа. В средней
части вентральной стороны лапки расположена медиальная группа из
3 сенсилл (la, га, wa), четвертая маленькая, шиповидная сенсилла (Ьа)
обычно бывает сдвинута на внутреннюю или дорзальную сторону. Ще-
тинки базальной группы (аа, е, а>1, м2) у большинства видов или со-
вершенно отсутствуют, или бывают представлены какими-либо отдель-
ными сенсиллами. «Обонятельные» палочки (al, <,i2), как правило, от-
сутствуют. Апикальная группа, состоящая у Tyroglyphoidea обычно
из 6—9 щетинок и шипиков, у перьевых клещей представлена длинными
и серповидно изогнутыми 2 дорзальными щетинками (d, м3) и 3—4 вен-
тральными щетинками (J,S, и, р). Все щетинки волосовидные, шиповид-
ные совершенно отсутствуют.
Вооружение ног II почти аналогично вооружению ног I. Как правило,
на них отсутствует только апикальная сенсилла м3 и щетинки бывают
несколько меньшего размера (рис. 46).
Вооружение ног III и особенно ног IV значительно беднее вооружения
на первых двух парах ног. На вертлугах имеется по одной вентральной
щетинке (sR). Бедра остаются невооруженными. На коленных члениках
и голени по одной длинной и искривленной дорзальной щетинке (а,
<р) и по одной короткой вентральной (nG, JtT). На лапках базальные
1 Характер расположения щетинок ног, их величина и изменения имеют очень
большое значение в систематике перьевых клещей. Наблюдаемые изменения в хето-
таксии конечностей клещей являются следствием влияния условий существования
отдельных видов. Однако, как бы ни были разнообразны расположение и величина
щетинок, в целом характер хетотаксии ног в отдельных группах имеет вполне опреде-
ленные черты.
6. СТРОЕНИЕ И ХЕТОТАКСИЯ НОГ
65
щетинки отсутствуют, имеются две пары вентральных г), расположен-
ных в средней части члеников, и две дорзальных на вершине (d, Г). На
вентральной стороне из апикальной группы обычно бывают выражены
только щетинковидные сенсиллы /, с и<У. У большинства видов на них
чаще имеется только одна сенсилла — / (рис. 46).
Вооружение ног IV сходно с вооружением ног III, за исключением
совершенно отсутствующих щетинок на вертлугах и коленах и наличия
одной вентральной щетинки (wF) на каждом бедре (рис. 46).
По строению щетинки, составляющие вооружение ног, в противопо-
ложность другим группам клещей серии Acaridiae, более или менее одно-
образны. Величина и расположение их могут, однако, сильно варьиро-
Рис. 47. Тарзальные присоски на лапках IV у различных самцов перьевых клещей.
1 — Analges corvinus Megn.; 2— Bonnetella fusca (Buchh.); 3— Mesalges abbreviates Trt.
вать. Отмеченные Удемансом (1917, 1925) маленькие функционирующие
присоски на дорзо-латеральной поверхности каждой лапки IV у самцов
Analges corvinus Megn. и Pteronyssus parinus Koch по происхождению
являются видоизмененными щетинками. Последнее было установлено
Гранжаном (1935—1939) при исследовании некоторых тироглифоидных
клещей под поляризационным микроскопом. Подобные тарзальные при-
соски теперь найдены мной на лапках IV у многих гетероморфных сам-
цов, принадлежащих к различным видам родов Analges, Pteronyssus
и Megninia. Они гомологичны подобным образованиям многих самцов
Tyroglyphoidea (рис. 47).
В заключение остается отметить, что в строении ног и в характере
хетотаксии их проявляются резко выраженные у большинства видов перье-
вых клещей вторично-половые отличия. Самцы по сравнению с самками,
как правило, имеют более длинные и толстые ноги и более длинные ще-
тинки. В некоторых семействах самцы обладают сильно гипертрофиро-
ванными по величине и толщине щетинками на более сильно развитых
ногах (рис. 14, 39, 40, 92).
5 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
66
II.’ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
7. СТРОЕНИЕ НАРУЖНОГО ПОЛОВОГО АППАРАТА САМЦОВ И САМОК
И ФУНКЦИОНАЛЬНО СВЯЗАННЫХ С НИМ ОРГАНОВ ФИКСАЦИИ
В этом разделе описываются только те наружные элементы половых
аппаратов, которые видны на тотальных препаратах или у живых клещей
и которые широко используются в качестве систематических признаков
отдельных видов, родов и группировок.
Наружный половой аппарат самцов состоит из копулятивного
органа — пениса, снабженного системой окружающих его подкожных
Рис. 48. Типы строения наружного полового аппарата самцов перьевых
клещей.
1—Trouessartia appendiculata (BerL); 2—Proctophyllodes picae Can.; 3—P. am-
pelidis (Buchh.); 4—Zachvatkinia sternae (Can.); 5—Z. stercorarii W. Dub.
хитиновых пластинок — аподем. Половое отверстие, через которое пенис
высовывается наружу, обычно прикрыто нависающими над ним складками
кожи и располагается по средней линии тела между эпимерами ног III
или IV. Ввиду малых размеров опорных склеритов и аподем мужского
полового аппарата строение последнего до настоящего времени оста-
валось неизученным. Робин (1860), описывая строение мужского “аппарата
Acarus scabiei, указывает, что входящие в его состав элементы (epister-
nites), с одной стороны, аналогичны элементам коксо-стернального
скелета грудного отдела клещей (эпимерам и эпимеритам ног I и II),
а с другой, видимо, гомологичны элементам мужского полового аппарата
самцов насекомых. Вслед за ним Меньен (1895) -в наружном половом
аппарате некоторых чесоточных клещей (Acarus, Notoedres) различает
один непарный эпистернит — пенис (=стилет), лежащий впереди него
hyposternite (=эпиандрий) и две пары латеральных armature, одетых
вместе с пенисом одной мембраной. В описаниях наружного мужского
полового аппарата, приводимых в многочисленных работах по система-
тике клещей, а также в статьях Галлера (1882) и Труессара и Меньена (1884),
7. НАРУЖНЫЙ ПОЛОВОЙ АППАРАТ
67
посвященных описанию строения этих животных, мы находим толькогука-
зания на различия в величине стилета и в очертаниях склеритов пениса.
В состав наружного полового аппарата самцов входят следующие
элементы (рис. 48, 49, 52): стилет, сильно изменчивый по величине и форме
дистальный трубчатый склерит, внутри которого проходит семяизвер-
гательный канал (ductus jaculatorius), открывающийся терминальным
или субтерминальным отверстием. По сторонам несколько расширенной
базальной части этого склерита располагаются несколько более мелких
Рис. 49. Echinacarus rubidus (Trt.) W. Dub.
1— задний конец тела самца с брюшной стороны; 2—задний конец тела те-
леонимфы с брюшной стороны; 3— нога IV самца; 4— строение копулятив-
ного органа самца.
склеритов (аподем), образующих вместе с одевающими их тканями слож-
ный цоколь. К этим аподемам прикрепляются мышцы, управляющие
движением стилета (рис. 50). У большинства видов система аподем цоколя
состоит из двух пар склеритов, из которых внутренняя латеральная пара
плотно прилегает к стилету и достигает иногда значительной длины.
Наоборот, наружная латеральная пара представлена, как правило, корот-
кими хитиновыми пластинками, лежащими под некоторым углом в осно-
вании стилета. Их передние концы у некоторых форм сливаются друг
с другом и иногда с более или менее крупной хитиновой площадкой —
эпиандрием, находящимся у переднего края полового отверстия (Troues-
sartid). Помимо этих аподем, составляющих вместе со стилетом собственна
пенис перьевых клещей, внутри генитальной камеры имеется еще пара
обычно крупных, треугольной формы опорных склеритов.. Они или
широко расставлены (Proctophyllod.es, Analges, некоторые виды Zachvat-
kinia), или соединены и даже сливаются своими дистальными концами
‘ 5* '
68
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Рис. 50. Proctophyllodes ampelidis (Buchh.),
самец. Мускулатура копулятивного ор-
гана (2), анальных копулятивных присо-
сок (1) и заднепроходного отверстия (3).
(Echinacarus, Zachvatkinia stercorarii W. Dub. и др., рис. 48, 49). В неко-
торых случаях вокруг пениса образуется подковообразная, сильно хити-
низированная пластинка — циркумгенитальйое кольцо (рис. 51).
Как показывают эмбриологи
ческие исследования Тора (1923),
наблюдения Удеманса (1925), Гран-
жана (1939) и других, в состав
наружного полового аппарата сам-
цов всех Acaridiae входят эле-
менты трех сегментов тела (VII,
VIII, IX). УказаниеУдеманса о за-
кономерном и последовательном
появлении при развитии клещей
трех пар генитальных щупалец
подтверждает сказанное выше.
Сходство в строении, взаимо-
расположении и составе склери-
тов полового аппарата и устано-
вление сегментарного их проис-
хождения дают право провести
сравнение их с мужским половым
аппаратом насекомых и для' обо-
значения отдельных элементов за-
имствовать терминологию из энто-
мологической литературы [Снод-
rpacc(Snodgrass, 1935,1936); Миче-
нер (Michener, 1у44а,Ь)]. Стилет пе-
ниса перьевых клещей морфологи-
чески и функционально соответ-
ствует aedeagus (penis valves-j-pe-
nis) насекомых, внутренние лате-
ральные склериты — volsella, наружные латеральные склериты — apo-
dems of penis valves (aedeagal apodems). Эпиандриум соответствует
gonobase насекомых, а опорные треугольные склериты — gonocoxite+
gonostyli (basiparameres-j-parameres, рис. 52).
Форма и размеры стилета пениса очень изменчивы. Среди представите-
лей одного рода {Proctophyllodes) встречаются виды с очень коротким
и тонким стилетом, в спокойном состоянии втянутым внутрь тела, но при
возбуждении достигающим заднего конца его [Proctophyllodes troncatus
(Rob.)]. В то же время имеются виды с тонким бичевидным стилетом,
длина которого равна или даже превышает длину тела клеща [Р. атре-
lidis (Buchh.)]. Количество и характер расположения окружающих пенис
хитиновых склеритов является стойким родовым признаком (рис. 53, 54).
Длина стилета пениса самцов коррелятивно связана с формой и строе-
нием заднего конца тела самок. На это явление обратил внимание еще
Галлер (1882b), но не дал ему должного объяснения. Первичным, коротким
стилетом копулятивного органа обладают такие самцы, самки которых
имеют сравнительно короткий и закругленный опистосомальный конец
тела, лишенный лопастей, широких мембран, придатков или глубокой
медиальной выемки [Pteronyssus, Alloptes, Pterolichus, Analges, Megninia
и др.). Наоборот, у видов, у которых задняя часть тела самок сильно вытя-
нута или имеет глубокую медиальную выемку, лопасти и различные хитино-
вые придатки, самцьг обладают длинным стилетом пениса (многие
7. НАРУЖНЫЙ ПОЛОВОЙ АППАРАТ
69
Proctophyllodes, Joubertia, Pterodectes и др.). На первый взгляд наличие
такой зависимости кажется странным, если учесть, что самцы перьевых
клещей копулируют только с женскими телеонимфами и не копулируют
со взрослыми самками. Телеонимфы у всех видов клещей обладают корот-
кой, широко закругленной и цельнокрайной опистосомой, тогда как только
вполне половозрелые самки имеют отмеченные выше вторично-половые
различия в форме заднего конца тела. Налицо якобы имеющееся соответ-
ствие в приспособлении полового аппарата самцов к взрослым самкам
с различно устроенными задними концами тела, но с которыми самцы
не копулируют, и, наоборот, наличие у всех нимф более или менее одно-
Рис. 51. Строение хитинового циркумгенитального кольца у самцов Pteronyssus trury-
ca tus Trt. (I) и Sulanyssus caput-medusae (Trt.) W. Dub. (2).
образно устроенной задней части опистосомы и наряду с этим существова-
ние больших различий в строении половых аппаратов самцов.
Это кажущееся несоответствие, однако, имеет свое объяснение. У всех
свободно живущих Acaridiae, от которых в сравнительно недавнее истори-
ческое время произошли перьевые клещи, в акте копуляции принимают
участие только вполне взрослые самцы и самки. Перьевые клещи и другие
паразитические Sarcoptoidea представляют в этом отношении исключение.
У них в акте копуляции участвуют взрослые самцы и женские особи
последней нимфальной фазы (телеонимфы), дальнейшее развитие которых
происходит уже после оплодотворения. Последнее является одним из
моментов биологического приспособления к паразитизму, ведущее к уско-
рению процессов размножения и, следовательно, к увеличению потомства.
Таким образом за время становления перьевых и чесоточных клещей пара-
зитами в их биологии произошли очень большие изменения физиологи-
ческого порядка. Следовательно, в ряде случаев (у клещей сем. Procto-
phyllodidae) большую величину стилета пениса можно рассматривать как
своеобразный атавистический признак. За это говорит и широта распро-
странения этого признака. Единичные виды с длинным стилетом
спорадически встречаются в разных родах среди многочисленных здесь
70
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
видов с коротким стилетом. По строению тела самок, телеонимф и самих
самцов такие длинностилетные формы ничем особенным не отличаются
от форм с коротким стилетом, обычным для большинства Analgesoidea
и Sarcoptoidea (рис. 53, 54).
Итак, в эволюции наружного мужского полового аппарата наиболее
общей тенденцией почти для всех группировок Analgesoidea можно счи-
тать укорочение стилета пениса. Все адаптации мужского полового аппа-
рата, направленные первоначально к оплодотворению взрослой самки
с лопастной опистосомой, теперь стали излишними, поскольку самцы
копулируют с женской телеонимфой, имеющей у этих форм закругленный
Рис. 52. Форма и расположение склеритов наружного мужского
полового аппарата у Proctophyllod.es picae Can. (/) и Trouessartia
appendiculata (Berl.) (2).
ае—стилет пениса—aedeagus (penis valves+penis); др—половое отвер-
стие (gonopore); дс— гонококсы (gonocoxite+gonostyle, по терминологии
Миченера, 1944b; baslparameres+parameres, по Снодграссу. 1936); v— воль-
селла (volsella); ар— аподемы пениса (apodems of penis valves); gb— gonobase.
задний конец тела. Вероятно, причиной таких изменений в биологии клещей
послужили быстро развившиеся изменения заднего конца тела самок
(образование лопастей, гиалиновых мембран и длинных модифицирован-
ных щетинок), усложнившие, а в некоторых случаях сделавшие невоз-
можной копуляцию. Особенно наглядно вторичный характер этих образо-
ваний выступает при построении морфологических рядов по самцам
у филогенетически молодых родов Proctophyllod.es и Joubertia из сем.
Proctophyllodidae (рис. 53, 54).
Однако в других группировках перьевых клещей мы встречаемся
с обратными отношениями, т. е. такими, когда короткий стилет пениса
у современных самцов является первичным образованием. Так, у более
примитивных групп сем. Pterolichidae, самки которых не обладали и не
обладают лопастным задним концом тела, удлинения стилета пениса
у их самцов не происходило. Величина стилета пениса в этих случаях
сохраняется первично-маленькой на всем протяжении истории формиро-
вания этих клещей. Подобным первично-коротким стилетом пениса обла-
дают почти все современные самцы сем. Freyanidae*,
Среди клещей этого семейства только у представителей подрода Micro-
spalax (Connioelobus), паразитирующих на второстепенных маховых перьях
7. НАРУЖНЫЙ ПОЛОВОЙ АППАРАТ
71
некоторых трубконосых птиц, имеются формы, самцы которых обладают
длинным стилетом пениса. Мои исследования показали, что удлинение
стилета пениса у некоторых видов этого рода произошло вторично, в связи
•с изменением конфигурации заднего,конца тела самцов (Дубинин, 1949а).
Все формы клещей подрода Microspalax (Microspalax) обитают на более
грубых по строению проксимальных первостепенных маховых перьях
буревестников в условиях повышенной циркуляции воздуха. Самцы
этих видов обладают мощно развитым, слитым в единую сеть коксо-стер-
нальным скелетом, широкой полукруглой выемкой на заднем конце тела,
ограниченной тупыми опистосомальными лопастями с пучками щетинок
Рис. 53. Сравнение формы задних концов тела самок (средний ряд) и копулирующих
телеонимф (нижний ряд) различных видов рода Proctophyllodes Robin и изменчивость
величины стилета пениса в ряду самцов соответствующих видов (верхний ряд).
1—Р. ampelidis (Buchh.); 2—Р. glandarinus (Koch); 3-—Р. scolopacis Vitzth.; 4— Р. corvorum
Vitzth.; 5—P. anthi Vitzth.; 6—P. troncatus (Rob.); 7—P. stylifer (Buchh.).
на вершинах, и широкими мембрановидными разращениями по бокам
тела, увеличивающими площадь соприкосновения клеща с пером. Все
они имеют короткий стилет пениса (рис. 55,1).
Виды второго подрода Microspalax (Connioelobus) в настоящее время
населяют дистальные второстепенные маховые перья крыльев буревест-
ников. Ряд морфологических признаков в строении их тела говорит
о вторичном характере поселения Connivelobus на этих перьях (Дубинин,
1949а). Видимо, переселение их произошло вследствие конкуренции
за место обитания с поселившимися здесь клещами рода Zachvatkinia
W. Dub., что привело к формированию отдельной группы видов. Обита-
ние на более рыхлых и мягких второстепенных маховых, защищенных
почти по всей длине большими верхними кроющими и выполняющих
функцию планирования, привело к резким изменениям в строении пара-
зитов. Это сказалось прежде всего на более слабом развитии коксо-стер-
72
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
нального скелета, уменьшении ширины боковых мембрановидных раз-
ращений хитина и т. и. Очень большие изменения происходят в строении
заднего конца тела самцов и в связи с ним в строении копулятивного
органа их. При переселении в новые условия существования у видов Micro-
Рис. 54. Сравнение формы задних концов тела самок (средний ряд) и ко-
пулирующих телеонимф (нижний ряд) трех видов Joubertia Oud. и измен-
чивость величины стилета пениса в ряду самцов этих видов (верхний ряд).
1—J. hemiphyllus (Rob.); 2—J. microphylla (Rob.); 3—J. aphyllus Trt.
spalax (Connivelobus) происходит смыкание опистосомальных лопастей
и уничтожение широкой выемки между ними. Она у большинства видов
сохраняется только в виде узкой щели, затянутой мембраной. Задний
конец тела, таким образом, становится закругленным или несколько
притупленным, а тело клеща в связи с этим значительно удлиняется,
что и обусловило резкое удлинение стилета пениса и других склеритов.
7. НАРУЖНЫЙ ПОЛОВОЙ АППАРАТ
73
Вторичный характер удлинения стилетов пениса особенно наглядно
выступает при построении морфологического ряда по самцам Connivelo-
bus (рис. 55, 2—6). Исходной формой этого ряда надо считать М. (С.) су-
mochoreae W. Dub., у которого все склериты копулятивного органа сохра-
нили еще форму и пропорции от предковых видов из подрода Microspa-
lax (М icrospalax) и которая имела прежде на заднем конце тела наименее
Рис. 55. Увеличение длины стилета пениса у самцов подрода Microspalax
(Connivelobus) W. Dub. в связи с изменением заднего конца тела.
J—М. (Microsnalax) manicata Megn. et Trt.: 2—M. (Connivelobus) cymochoreae
W. Dub.; 3— M. (C). pterodromae W. Dub.; 4— M. (C.) brevipes (Megn. et Trt.);
5— M. (C.) bulweriae W. Dub.; 6— M. (C.) longipenis W. Dub.
длинные лопасти и неглубокую выемку между ними (рис. 55, 2). Далее
следует М. (С.) pterodromae W. Dub., у которого уже намечается удлине-
ние отдельных склеритов полового органа (сильно вытянуты гонококсы)
и щелевидная выемка между сомкнувшимися лопастями которого
является более длинной (рис. 55, 3). Затем следуют виды М. (С.) brevi-
pes Megn. et Trt. и M. (С.) bulweriae W. Dub., у которых стилет пениса
уже сильно удлинен и несколько заходит за передний край щелевидной
выемки на конце тела самца (рис. 55, 4, 5). Наконец крайняя ступень удли-
74
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ненйя стилета пениса наблюдается у М. (С.) longipenis W. Dub., у кото-
рого и протяженность щелевидной выемки между сомкнувшимися лопа-
!
Рис. 56. Bonnetella. jusca (Buchh.), самец. Мышцы
анальной копулятивной присоски (видоизменная ще-
тинка) .
стями является макси-
мальной (рис. 55, 6).
Таким образом, длин-
ные стилеты копулятив-
ного аппарата в отдель-
ных группах перьевых
клещей имеют различ-
ное происхождение, раз-
вивались под влиянием
различных условий.
Можно считать устано-
вленным, что крупные
стилеты пенисов у видов
сем. Proctophyllodidae
являются более древ-
ним, первичным образо-
ванием, развившимся в
связи с наличием у са-
мок этих видов круп-
ных опистосомальных
лопастей. В дальнейшем
имело место укорочение
стилетов в связи с пере-
ходом к копуляции с те-
леонимфами. Наоборот,
у видов Мicrospalax мы
наблюдаем вторичное
увеличение стилета пе-
ниса в связи с измене-
нием конфигурации зад-
него конца тела самцов,
что в свою очередь было
обусловлено изменением
места обитания этих
клещей.
Д ифференцировка
других склеритов на-
ружного полового аппа-
рата у самцов всех Anal-
gesoidea идет в направ-
лении замены крупных
и широко расставленных
опорных склеритов бо-
лее компактными, сжа-
тыми с боков и вытяну-
тыми в медианной плос-
кости склеритами. В
просмотренной мной литературе по адаптациям половых аппаратов у
многих животных я не нашел других примеров подобного порядка,
что еще больше повышает интерес отмеченных особенностей у перьевых
клещей.
7. НАРУЖНЫЙ ПОЛОВОЙ АППАРАТ
75
Генитальные щупальца, или половые присоски, расположены по сторо-
нам пениса и имеются у большинства перьевых клещей (рис. 11, 56). Около
полового отверстия самцов
расположены еще две пары
микрохет: прегенитальная
и постгенитальная, распо-
ложенные на дистальных
концах опорных склеритов
(рис. 11,14, 17,51,53,54).
G копулятивным аппа-
ратом функционально свя-
заны хорошо развитые спе-
циальные органы фиксации
самцов на теле копулирую-
щей телеонимфы и служа-
щие для закрепления по-
следней в определенном
положении относительно
полового отверстия самца.
Этот прикрепительный ап-
парат состоит из пары
крупных, иногда трубко-
видных (Proctophyllodes),
анальных копулятивных
присосок, расположенных
по сторонам анального от-
верстия, развитых у всех
самцов перьевых клещей
(рис. 50, 56), и двух пар
тарзальных присосок, си-
дящих на внутренней сто-
роне лапок IV у самцов
родов Analges, Pteronyssus,
некоторых Megninia и др.
Кроме того, у некоторых
видов (Zachvatkinia, So-
kolowiana, Michaelichus и
др.) на амбулакрах ног
IV имеются сильно ви-
доизмененные воронковид-
ные складчатые щетинки,
устроенные подобно при-
крепительным зажимам ги-
попусов Labidophorinae и
служащие как для закре-
пления на теле копулирую-
щей телеонимфы, так и для
Рис. 57. Bonnetella fusca (Buchh.). Взаиморасполо-
жение самца и женской телеонимфы во время копу-
ляции (вид с брюшной стороны). Спинная сторона
телеонимфы вложена в выемку на заднем конце
тела самца.
прикрепления к поверх-
ности пера (рис. 16, 17). Наконец у некоторых гетероморфных самцов
Mesalges и Megninia вокруг анального отверстия, наряду с отмеченными
крупными анальными копулятивными присосками, удается рассмотреть
иногда три пары рудиментарных присосок, которые по своему положению
напоминают присоски прикрепительного диска некоторых гипопусов
76
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Tyroglyphoidea и гомологизируются с ними. Интересно, что все указан-
ные прикрепительные аппараты получают большее развитие или встре-
чаются исключительно (зажимы) у тех видов, которые обитают на перво-
степенных маховых перьях птиц.
Последнее, видимо, стоит в связи с не-
обходимостью более сильного сцеп-
ления между партнерами, обитаю-
щими в условиях с повышенным да-
влением и усиленной вентиляцией
воздуха.
У гетероморфных самцов сем.
Analgesidae и у некоторых Syringo-
biini (Syringobia) роль прикрепитель-
ных аппаратов выполняют, кроме
того, резко увеличенные в размерах
ноги III и IV, на бедрах которых
развиваются еще специальные зубо-
видные выросты. Эти ноги функцио-
нируют как своеобразный хвата-
тельный орган, удерживающий ко-
пулирующую телеонимфу. Аналогич-
ным образом функционируют нор-
у гомеоморфных самцов этих и всех
Рис. 58. Proctophyllod.es glandarinus
(Koch). Копулятивное отверстие и копу-
лятивные цапфы женской телеонимфы.
t
мально развитые ноги III или IV
других видов клещей.
Разобранные выше части наружного полового аппарата принимают
участие в процессе копуляции следующим образом. Самец накладывается
Рис. 59. Нефункционирующее копулятивное отверстие взрослых самок. Montchads-
kiana buchholzi (Сап.) (слева) и Freyanella tarandus (Trt.) (справа).
своим задним концом тела на спинную поверхность женской телеонимфы
и фиксирует последнюю в определенном положении относительно своего
полового отверстия (рис. 57). Этому способствуют отмеченные органы
закрепления, а также наличие у самцов многих видов глубокой выемки
7. НАРУЖНЫЙ ПОЛОВОЙ АППАРАТ
77
на заднем конце тела, в которую помещается выпуклая спинная поверх-
ность телеонимфы. Положению копулянтов способствует также нали-
чие у копулирующих женских телеонимф двух особых сосочков (копуля-
тивных цапф), которые развиваются на спинной поверхности опистосомы
ко времени наступления копулятивной зрелости; они или существуют
как постоянный видймый орган {Рsoroptidae), или появляются только
на время копуляции и затем исчезают (у большинства Proctophyllodidae,
рис. 58). Эти сосочки играют роль при нахождении нужного положения
тела самцом на теле телеонимфы и для направления стилета пениса. Они,
наряду с отмеченной функцией, видимо, играют роль чувствительных
органов, аналогичных хеморецепторам других клещей.
Наружный половой аппарат самок представлен далеко разобщенными
друг от друга яйцевыводным и копулятивным отверстиями. Последнее рас-
Рис. 60. Нефункционирующие копулятивные трубки у самок рода
Trouessartia Сап.
1— Т. corvina (Koch); 2—Т. motacillae W. Dub.; 3— T. appendiculata (ВеГ1.).
полагается позади анального отверстия и обычно бывает смещено на дор-
зальную поверхность опистосомы. Оно представлено малозаметной округ-
лой порой, лежащей на небольшом генитальном щите, и выражено уже
у телеонимфы (рис. 53 , 54, 58). У взрослых самок копулятивное отверстие
не функционирует, так как копуляция женской особи происходит только
в состоянии телеонимфы (рис. 59).
У самок некоторых видов {Trouessartia, Anasicudion и др.) края копу-
лятивного отверстия сильно разрастаются и образуют направленную
назад и вниз цилиндрическую или коническую копулятивную трубку
(bursa copulatrix), получившую неправильное название appendix.
У одних видов она представлена в виде небольшого узкого конического
выроста {Trouessartia rosterii Berl.), а у других является цилиндрической
[Г. appendiculata (Berl.)Г или имеет вид сильно вытянутого конуса, до-
стигает значительной длины и превышает иногда концы лопастей заднего
конца тела самки [Т. Injure at a (Trt.), рис. 60, 61]. У женских телеонимф
эти образования отсутствуют и копулятивное отверстие представлено
округлой порой, лежащей терминально или субтерминально позади
анальной щели (рис. 61, 4). Диаметр копулятивной трубки у самок раз-
ных видов Trouessartia варьирует от 0.0009 до 0.0023 мм: У некоторых
особей задний конец копулятивной трубки может сильно утончаться
и тогда становится нитевидным.
78
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Сравнение диаметров копулятивных трубок различных самок Troues-
sartia с толщиной стилетов пенисов соответствующих самцов поражает
наблюдаемыми несоответствиями (рис. 61). Толщина стилета пениса
самцов большинства видов в полтора-два и даже в три раза превышает
Рис. 61. Соотношение толщины стилета пе-
ниса (1, 1а) самцов Trouessartia bifurcata
(Trt.) с диаметром нефункционирующей копу-
лятивной трубки взрослых самок (2, 3) и
копулятивного отверстия женской телео-
нимфы (4).
диаметр конца копулятивной
трубки самки, и только у Т.
appendiculate, эти размеры бо-
лее или менее соответствуют
друг другу (диаметр конца
bursa copulatrix — 0.002 мм,
толщина стилета пениса —
0.0023 мм). Это еще один при-
мер отмеченного выше несоот-
ветствия структур наружного
полового аппарата самцов и
самок.
Яйцевыводное отверстие, не-
правильно называемое вуль-
вой (vulva, рис. 62, 63), имеет
вид продольной, а не попереч-
ной, как утверждают многие
авторы, щели, несколько воз-
вышающейся над поверхностью
тела и расположенной у боль-
шинства видов между эпиме-
рами ног III, реже ног IV.
Иногда оно бывает смещено да-
леко вперед и тогда лежит не-
посредственно позади эпимер I
(Rivoltasia quadrataH.a\\er, виды
Freyanella). Клапаны яйцевы-
водного отверстия слабо хити-
низированы, широко расстав-
лены в задней части и смыка-
ются своими передними краями
около полулунной хитиновой
пластинки — эпигиния, которая
является утолщением хитино-
вых покровов тела с хорошо
развитыми здесь аподемальными
выростами, составляющими один
из элементов эндоскелета. Фор-
ма и величина эпигиния очень
изменчивы. У большинства кле-
щей он имеет вид несколько
изогнутой пластинки (почти
прямой у Proctophyllodes), достигающей у самок Pterodectes крупной
величины и имеющей здесь форму подковы, полукольцом охватывающей
яйцевыводное отверстие спереди и с боков. Стерниты эпигиния у некото-
рых видов срастаются с эпимерами ног I (Rivoltasia) или ног III (Ptero-
dectes), образуя в последнем случае хитиновое циркумгенитальное кольцо
вокруг яйцевыводного отверстия. Последнее и эпигиний у копулирую-
щих женских телеонимф отсутствуют. У некоторых только иногда через.
7. НАРУЖНЫЙ ПОЛОВОЙ АППАРАТ
79
покровы экзувия просвечивает слабо хитинизированный будущий эпиги-
ний самки.
Рис. 62. Строение яйцевыводного отверстия самок перьевых клещей.
1 — Bonnetella fusca (Buchh.) (через покровы тела просвечивают контуры зрелого
яйца); 2—Freyanella tarandus (Trt.) W. Dub.; 3—Pterodectes edwardsii (Trt.).
Рис. 63. Scutomegninia phalacrocoracis ^W. et M. Dub.), самка.
1—наружные клапаны яйцевыводного отверстия; 2—эпигиний и хитиновые пластинки краев:
клапанов; з—нефункционирующее копулятивное отверстие.
Из органов фиксации у копулирующих телеонимф развиты лишь
отмеченные выше копулятивные сосочки, отсутствующие у взрослых
самок. Генитальные щупальца у самок большинства видов выражены.
80
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Однако у многих видов они представлены двумя парами лишь ничтож-
ного размера рудиментов этих щупалец. В области будущего полового
отверстия у живущих под кожей птиц дейтонимф генитальные щупальца
бывают представлены двумя парами овальных телец, окруженных кольце-
видным склеритом между эпимерами ног III и IV. Эти щупальца некото-
рые авторы [Филиппи (Filippi, 1861), Паккард (Packard, 1869)1 ошибочно
принимали за дыхательные стигмы клещей (рис. 64).
Рис. 64. Две пары половых щупалец дейтонимф Ardeacarus ardeae (Can.)
(слева) ii Falculifer rostratus (Buchh.) (справа).
8. МУСКУЛАТУРА
Мускулатура у всех исследованных представителей Sarcoptiformes
в общем устроена по тому же плану, как и у других клещей (Parasitifor-
mes). У перьевых клещей, по моим данным, она представлена шестью
комплексами мышц: мышцы гнатосомы, мышцы собственно тела, или
дорзо-вентральные и продольные мышцы, мышцы, управляющие движе-
нием ног в целом и отдельными их частями, мышцы пищеварительного
тракта и мышцы половых органов. Последние две системы я рассматри-
ваю при описании соответствующих систем органов.
Движение ротового аппарата осуществляется при помощи двух систем
мощных продольных мышц-ретракторов. Они простираются от проподо-
сомального щита к хелицерам и к гипостому и при сокращении втяги-
вают гнатосому в' целом или отдельные ее части внутрь тела. Эти мышцы
заполняют почти все пространство между гнатосомой, мозгом, желудком
и наружными покровами (рис. 65). Меньшие по размерам мышечные
пучки располагаются латерально и вентрально от гнатосомы и осущест-
8. МУСКУЛАТУРА
81
вляют вращательные движения и сгибание вниз всего ротового аппарата.
Более мелкие два пучка мышц расположены непосредственно в полости
хелицер и ведают движе-
нием подвижного пальца
клешни. Однако при зна-
чительном увеличении хе-
лицер мышцы их полу-
чают очень сильное раз-
витие (Bdellorhynchus,
рис. 66).
Дорзо-вентральные
мышцы тела, сравнительно
с другими группами мышц,
у перьевых клещей раз-
виты слабо. Они предста-
влены 7—10 парными пуч-
ками, прикрепляющимися
дорзально в области цер-
викальных и рахидиаль-
ных бороздок тела и спу-
скающимися отсюда на
брюшную сторону, где при-
крепляются непосредствен-
но к хитиновым покро-
вам. При сокращении эти
мышцы уплощают тело
(рис. 67, 68).*
Дорзо-вентральная му-
скулатура сохраняет мета-
мерный характер и дает
некоторое представление о
сегментарном составе тела
перьевых клещей. В про-
подосоме имеется две пары
мышц. Передняя пара при-
крепляется дорзально в
средней части проподосо-
мального щита и вентраль-
но к мягким покровам на
брюшной стороне тела
между гнатосомой и пропо-
досомой. Вторая пара,
представленная обычно
двойными пучками, дор-
зально прикрепляется в
задней части проподосо-
мального щита и вентраль-
но в середине коксальных
полей ног I. Третья и
Рис. 65. Pterolichus obtusus Rob. Сагиттальный
разрез через передний конец тела.
1—мускулы полости хелицер; 2—мускулы ретрак-
торы хелицер; 3 — надглоточный ганглий; 4 — гипо-
стом ; 5 — ротовое отверстие; в — мускулы ретракторы
глотки; 1—первая пара дорзо-вентральиых мускулов;
8'—мускулы ретракторы гипостома; 9—глотка; ю—
вторая пара дорзо-вентральных мускулов; 11—пище-
вод; 11—подглоточный ганглий; 13— третья пара
дорзо-вентральных мускулов; 14 — желудок.
Рис. 66. Мускулатура хелицер у Pterolichus obtusus
Rob. (слева) и Bdellorhynchus polymorphus Trt.
(справа).
четвертая пары, предста-
вленные также обычно двойными пучками мышц, проходят по сторо-
нам желудка. Они соответствуют метаподосомальным сегмецтам тела
клещей. Эти четыре пары составляют переднюю гру*ппу дорзо-вентраль-
6 Фауна CfctP. Па'укЬЬПр&в'н'ьге, г. VI
Рис. 67. Ardeacarus ardeae (Can.), личинка. Дорзо-вентральная мускулатура (за ней
видна пищеварительная система).
1 — мускулы ретракторы хелицер; 2 — первая пара дорзо-вентральных мускулов; 3—в — вторая,
третья, четвертая и пятая пары дорзо-вентральных мускулов; г— косой мускул метаподосомы;
s—9— шестая и седьмая пары дорзо-вентральных мускулов; 10— анальное отверстие; 11— му-
скулы анального отверстия; 12—-мускулы задних ног; 13—продольные мускулы тела:
14 — мускулы передних ног.
Рис. 68. Ardeacarus ardeae (Саи,), самка. Му-
скулатура тела и ног. Вид со спинной сто-
роны (оптический разрез).
1—7— дорзо-вентральные мускулы; з — мускулы
расширители анального отверстия; в — анальное
отверстие; 10— задняя кишка; 11—мускулы,
приводящие в движение задние ноги; 12—шаро-
видная часть задней кишки; 13— продольные мусг
куЛы-тела;' 14—желудок; 13—мускулы, приво-
дящие передние ноги в движение; 13—надглоточный
ганглий; п— ротовое отверстие.
S. МУСКУЛАТУРА

ных мышц, соответствующих четырем парам подобных мышц в прозоме
других паукообразных (скорпионы). Остальные 4—6 пар дорзо-вен-
тральных мускулов принадлежат опистосоме и соответствуют мускулам
брюшка других паукообразных. Все они расположены в области зад-
ней кишки кзади от конца желудка и прикрепляются дорзально к описто-
сомальному щиту или, при его отсутствии, непосредственно к покровам
тела. Эти мышцы наиболее изменчивы пр числу составляющих их пар
и по положению в теле. Последнее, видимо, стоит в связи с различиями
в величине опистосомы, которая у многих клещей может значительно
удлиняться или становиться очень короткой.
В этом отношении очень показательно сравнение степени развитости
задних пар дорзо-вентральных мышц у клещей, имеющих крупный и
широкий опистосомальный отдел тела (Pterolichus, Analges, Bonnetella,
Frey ana и др.), с клещами, у которых опистосомальный отдел резко
Рис. 69. Falculifer rostratus (Buchh.), дейтонимфа.
1— дорзо-вентральная мускулатура; 2 — мускулатура ног; 3—про-
дольные мускулы тела.
сужен и вытянут в сравнительно узкий «хвостовидный придаток» (АПор-
tes). По числу вошедших в эти отделы первичных сегментов указанные
клещи не отличаются друг от друга. Строение заднего конца тела сам-
цов рода Alloptes позволяет считать, что у них произошло вторичное
слияние двух ранее длинных опистосомальных лопастей (рис. 100), кото-
рые у близких к ним клещей родов Brephosceles и Joubertia еще разде-
лены выемкой (рис. 30, 6; 54). Подобное резкое изменение формы зад-
него конца тела известно теперь также для самцов Microspalax
(Connivelobus) (рис. 55). Под влиянием совершившихся морфологи-
ческих перестроек и изменений функций опистосомы у клещей рода
Alloptes происходит сокращение числа дорзо-вентральных мышц до
2 пар.
Между передними четырьмя парами и опистосомальными парами
у большинства перьевых клещей намечается более или менее ясно выра-
женный промежуток. Он особенно отчетливо становится заметен у дей-
тонимф, тело которых в средней своей части значительно растягивается
(рис. 69). Между этими двумя группами одна пара дорзо-вентральных
мускулов располагается косо и прикрепляется дорзально в передней
части опистосомального щита в области третьей пары дорзальных щети-
нок, а вентрально — к мягким покровам тела под желудком близ места
прикрепления второй пары метаподосомальных мышц (рис. 67). При
6*
84
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЁРЕ
сильном растяжении средней части тела у дейтонимф эта пара мышц
очень удлиняется и сохраняет свое положение (рис. 69).
Еще более слабо развиты, а у многих видов отсутствуют, четыре пары
продольных мышц, идущих по-
парно вдоль каждой стороны тела
от плечевых выпуклостей до
уровня третьей пары ног. Сокра-
щение этих мышц вызывает неко-
торое укорочение и изгибание
тела у слабо хитинизированных
видов.
В противоположность этим
группам мышц, мышцы, приво-
дящие в движение ноги, особенно
у видов, обитающих на первосте-
пенных маховых перьях птиц,
развиты очень сильно. К прокси-
мальному краю вертлугов прикре-
пляются по три группы мощных
мышц: 1) разгибатели вертлугов
(muscules levatores trochanteris),
идущие от дорзальной стенки тела;
2) сгибатели вертлугов (m. dep-
ressores trochanteris) — от эндо-
стернита и эпимеральных аподем;
3) мышцы, вращающие и двигаю-
щие вперед и назад вертлуги
(m. flexores trochanteris), идущие
от эпимер соседних (сзади лежа-
щих) ног (рис. 70).
Подобное сильное развитие
имеют ножные мышцы, управляю-
щие движением отдельных члени-
ков ног. Они представлены сги-
бателями и разгибателями каждого
членика. Сгибатели простираются
от основания данного членика до
дорзальной стенки не соседнего,
а следующего за ним второго чле-
ника (например, сгибатель го-
лени — ш. flexores tibialis — про-
стирается от основания ее до дор-
зальной стенки бедра, сгибатель
лапки — до колена, и т. п.). Раз-
Рис. 70. Bdellorhynchus polymorphic Trt., гибатели каждого членика, наобо-
самец. Мускулатура ног и эпимеральные ротг простираются от его основа-
мускулы. ния д0 дорзальной стенки следую-
щего за ним членика (напри-
мер, разгибатель голени — m. extensores tibialis — от ее основания
простирается до стенки колена, разгибатель колена — до бедра,
и т. д.). Особенно сильное развитие эти мышцы получают в гипер-
трофированных ногах гетероморфных самцов многих видов клещей
(рис. 70, 71).
9. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ 85
9. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, СВЯЗАННЫЕ С НЕЙ ЖЕЛЕЗЫ
И ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
При рассматривании живых клещей или особей в обычных микроско-
пических препаратах пищеварительный тракт их увидеть не, удается;
на месте же желудка у некоторых особей бывают видны в большом коли-
честве разной величины жировые капли, отделенные друг от друга каким-то
зернистым гомогенным Обществом. Это привело5 Дюжардена (Dujardin,
1845) к ошибочному утверждению о том, что клещи вообще лишены кишеч-
ника, а имеют внутри тела систему лакун и паренхиматозные железы
и питаются как инфузории и некоторые паразитические черви. Одиако
Рис. 71. Мускулатура ног гетероморфных самцов перьевых клещей.
1 — Dogielacarus uncitibia W. Dub., ноги I и II; 2 — Analges tridentulatus
Haller, нога III; 3 — A. nltzschii Haller, нога III.
это ошибочное представление существовало не долго. В скором времени
после Дюжардена Зибольд (Siebold, 1848) доказал существование у клещей
пищеварительной системы в виде канала, отделенного от полостичтела.
Дальнейшие исследования разных авторов показали, что пищеваритель-
ная система у большинства клещей имеет единый план строения. Галлер
(1882), а за ним многие другие (Тор, 1903; Штединг, 1924, и др.), разли-
чают в кишечнике перьевых клещей три главных отдела: пищевод, желу-
док и заднюю кишку. После исследований Майкела (1901) над строением
кишечника тироглифоидных клещей теперь принято считать, что пище-
варительная система Acaridiae состоит из пяти отделов: глотки, пище-
вода, желудка или средней кишки, толстой и задней кишек. В 1930 г.
пищеварительная система перьевых клещей была подробно изучена
Лонфорсом, который различает в ней те же пять отделов, но подразде-
ляет заднюю кишку на три пасти: colon, postcolon и rectum. На морфологи-
ческую обособленность этих участков указывали еще Налепа (1884—1885)
и Берлезе (1896), обозначая шаровидно расширенную часть (colon) как
86
П. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
«intestine tenne», а срединную часть (postcolon), соединяющую названный
участок с rectum, как «colon». Рейтер (1903), основываясь на большом
сходстве в строении кишечников у Analgesoidea, Tyroglyphoidea и Ori-
batoidea, объединяет этих клещей в одну группу (typus I).
По моим данным, глотка (pharynx), или ротовой отдел кишечника
[cavum oris по Штедингу (1924) и Лонфорсу (1930)], представляет собой
уплощенную в дорзо-вентральном направлении эластичную трубку,
начинающуюся в глубине ротовой полости щелевидным ротовым отвер-
стием и переходящую кзади в цилиндрический пищевод (рис. 25, 68). От
верхней стенки средней части глотки берут начало шесть пар мощных мышц
расширителей глотки (muSculi di-
Рис. 72. Pseudalloptes aquilinus Trt., са-
мец. Поперечные разрезы через переднюю
часть тела клеща.
А—на уровне ротового отверстия; Б—на
уровне основания гипостома; В—на уровне
основания первой пары ног; Г— в средней части
проподосомального щита.
1 — влагалище (футляр) хелицер; 2 — хелицеры
с мускулами; з— гипостом; 4— ротовое отвер-
стие; 5—мускулы констрикторы глотки; в—про-
свет глотки; 7— мускулы дилятаторы глотки;
8—мускулы, ретракторы хелицер; 9—дорзо-
вентральные мускулы; 10— коксальная железа;
11— эпимеральные мускулы.
latatores pharyngis), прикрепляю-
щихся другим концом к окружаю-
щему хитиновому скелету. К при-
поднятым боковым краям ее верх-
ней желобообразно вогнутой стен-
ки прикрепляются пучки мышц за-
мыкателей глотки (m. constrictores
pharyngis), сокращение которых
вызывает прогибание вниз верхней
стенки и замыкание просвета ее.
Благодаря эластичности самих сте-
нок глотки и ритмическим сокраще-
ниям указанных мышц глотка дей-
ствует наподобие насоса, всасываю-
щего пищу из ротовой полости и на-
гнетающего ее в пищевод (рис. 72).
Если рассматривать под микро-
скопом живого клеща, то у слабо
хитинизированных особей (Procto-
phyllodes, самок Gabucinia, АПор-
tes и др.) иногда удается наблю-
дать ритмическую пульсацию пище-
вода. Стенки пищевода в течение
минуты сокращаются 40—60 раз.
Подобную пульсацию пищевода
наблюдал Лонфорс (1930) у са-
мок Pteronyssus pujjinii (Buchh). [ = Zachvatkinia sternae (Con.)] — за
35 секунд вшщевод сократился 30 раз.
Глотка на границе с пищеводом образует S-образный изгиб, препят-
ствующий обратному движению пищи. Пищевод (oesophagus) представ-
ляет собою прямую, довольно толстую трубку, круглую в поперечном
сечении. Движение пищи по пищеводу совершается благодаря перисталь-
тическим движениям его стенок. Длина и диаметр пищевода у различных
перьевых клещей очень сильно варьируют. У Pteronyssus gracilis (Nitzsch)
пищевод длинный, составляет 1/б часть. длины кишечника, тогда как
у Cynthiura microdisus (Trt.) он составляет всего 1/ю часть длины кишеч-
ника. Стенки пищевода состоят из очень мелких эпителиальных клеток,
одетых снаружи тонкой базальной , мембраной. Хитиновая выстилка
полости пищевода более тонка, чем в глотке. Пройдя через широкое отвер-
стие в глоточном нервном кольце, пищевод впадает в объемистый желудок
(ventriculus), называемый еще средней кишкой. У большинства клещей
пищевод открывается в вентральной части переднего конца желудка,
9. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ 87
при этом дорзальная часть его несколько выдается вперед над дисталь-
ным концом пищевода (рис. 77). 1
Желудок является центральной частью пищеварительной системы,
в которой происходят все процессы пищеварения. По размерам и форме
он очень изменчив. Берлезе (1896) и Рейтер (1903) по строению желудка
всех клещей объединяют в четыре группы. К первому типу они относят
всех Sarcoptidea и Oribatidea, у которых грушевидный или овальной
формы желудок имеет в задней части два
более или менее крупных боковых сле-
пых выроста (соеса) с железистыми клет-
ками. Однако, как показывают мои
исследования, среди перьевых клещей
строение и форма желудка настолько
Рис. 73. Kramerella lunulatus (Haller), самец.
Форма кишечника (со спинной стороны).
Сильно развитые медио-латеральные слепые
выпячивания.
Рис. 74. Gabucinia nisi (Сан.), самец.
Форма кишечника. Сильно развитее
задние слепые выпячивания.
изменчивы, что не могут быть отнесены к одному типу. Так, Kramerella
lunulatus major (Haller) имеют очень короткий желудок с сильно
развитыми средне-боковыми слепыми выростами, тогда как передние и зад-
ние выросты являются сильно редуцированными (рис. 73). О присут-
ствии их здесь ранее свидетельствуют только сохранившиеся в этих
местах группы железистых клеток. Ко второму типу относится большое
число перьевых клещей различного систематического положения, которые
имеют сравнительно длинный, более или менее цилиндрической формы
желудок с хорошо развитыми заднебоковыми и рудиментарными перед-
ними (передне-боковыми) слепыми выростами. Среди этой группы, однако,
существуют различные формы, у которых степень развитости слепых вы-
ростов сильно варьирует. Так, у Gabucinia nisi (Can.), Freyana anatina
(Koch), .Mesalges picimajoris (Buchh.), Pseudalloptes aquilinus (Trt.), Pti-
loxenus major (Megn. et Trt.) задние слепые выросты желудка крупные
88
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
(рис. 74, 75). Наоборот, у Cynthiura microdiscus (Trt.) и Pteronyssus graci-
lis (Nitzsch) они выражены слабо, а у Pteronyssus brevipes Berl., Р. obscurus
Berl. и Ardeacarus ardeae (Can.) совершенно отсутствуют (рис. 67, 68, 76).
Таким образом, большинство изученных в настоящее время перьевых
клещей имеют желудки с хорошо развитыми задними дивертикулами.
Причины таких различий в строении желудков иногда у представителей
одного рода {Pteronyssus) остаются неизученными.
Гистологическое строение стенок желудка очень просто. Под бесструк-
турной оболочкой (tunica propria) расположены эпителиальные клетки,
Рис. 75. Freyana anatina (Koch), самец.
Форма кишечника.
Рис. 76. Pteronyssus gracilis
(Nitzsch), самец. Форма кишеч-
ника. Рудиментарные слепые вы-
пячивания на желудке. Хорошо
развитые мальпигиевы сосуды.
выстилающие внутреннюю его полость. Величина и форма этих эпители-
альных клеток в различных частях желудка не одинакова. По мере при-
ближения к слепым выростам клетки заметно увеличиваются в размерах,
затем становятся грушевидными, и их плазма содержит большое число
зернистых включений. В этих же местах среди эпителиальных клеток
желудка начинают попадаться единичные железистые клетки, которые
в глубине выпячиваний или на месте их образуют большие группы. Эти
железистые клетки выделяют пищеварительные соки — мелко зернистый
секрет желтоватого цвета (рис. 78).
Скопление железистых клеток в определенных частях желудка (в ме-
стах расположения слепых выростов) является настолько значительным,
что позволяет говорить о наличии здесь отдельных желез. Две пары таких
желез расположены в передней части желудка по сторонам отверстия
пищевода. Эти железы Рейтер (1903) гомологизирует с «preventricular
dlands», описанных Майкелом (1884) в желудках Oribatidae. Подобные
9. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
89
две группы желез расположены в задних слепых выростах или на их
месте. Степень развития этих желез сильно варьирует. Они слабо развиты
у форм, не имеющих слепых выростов {Pteronyssus obscuras Berl.), и дости-
гают крупной величины у форм с сильно развитыми дивертикулами
желудка IGabucinia nisi (Сап.)]. Переваренная пища, видимо, усваивается
крупными грушевидными клетками эпителия (рис. 78). Передвижение
пищи в желудке происходит, за счет перистальтических движений стенок
последнего.
За желудком следует задняя кишка, шаровидно расширенная часть
которой (colon) отделена от заднего конца желудка глубоким перехватом.
Этот отдел кишечника имеет обычно шаровидную или грушевидную форму
и достигает в диаметре 0.03—0.06 мм. Стенки его выстланы низким эпите-
Рис. 77. Различные типы кишеч-
ников перьевых клещей (вид
сбоку).
1—Kramerella lunulatus (Haller);
2— Gabucinia nisi (Can.); 3—Freyana
anatina (Koch); 4—Mesalges pici-
major is (Buclih.); 5 — Pteronyssus
gracilis (Nitzsch).
Рис. 78. Участок стенки слепого выроста же-
лудка Рseudalloptes aquilinus Trt. с железис-
тыми и грушевидными клетками.
лием. Здесь происходит уплотнение выделяемых, непереваренных остат-
ков пищи, которые у большинства перьевых клещей имеют вид плотного
шаровидного комка желтого цвета. На тотальных препаратах или у живых
клещей эта часть кишечника обычно бывает хорошо видна благодаря
просвечивающему через покровы тела указанному шаровидному скопле-
нию непереваренной пищи (рис. 67, 68, 73—76).
Колон отделен перетяжкой от постепенно расширяющихся кзади
и несколько сжатых с боков остальных отделов задней кишки: postcolon
и собственно прямой кишки — rectum. По гистологическому строению
стенок postcolon очень похож на предыдущий (colon), но резко отличается
от rectum. В сравнительно толстом эпителиальном слое стенок colon
и postcolon располагаются мелкие круглые железки, которые, видимо,
гомологичны подобным железам из эпителия задней кишки Tyroglyphoi-
dea и отмеченным Винклером (Winkler, 1888) для эпителия задней кишки
гамазовых клещей. Эти железы, вероятно, выделяют секрет, обволакиваю-
щий фекальные массы тонкой слизистой пленкой, которая, как предпо-
лагает Захваткин (1941), в известной мере аналогична перитрофической
мембране, образуемой насекомыми.
90
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Внутренняя поверхность postcolon образует многочисленные попереч-
ные складки, которые иногда бывают выражены и на наружной поверх-
ности оболочки кишки. Вероятно, эта складчатость имеет двоякое проис-
хождение. Более мелкие складки являются результатом имеющих здесь
место интенсивных перистальтических движений, тогда как крупные
складки в передней части этого отдела кишки у большинства видов перье-
вых клещей присутствуют всегда и представляют структурные постоянные
образования. В некоторых местах плазматические части клеток эпителия
postcolon образуют множественные псевдоподиевидные выросты, которые
свисают в полость кишки в виде пучков тонких нитей. Благодаря этому
внутренняя поверхность эпителия местами кажется ворсистой, причем
Рис. 79. Pteronyssus gra-
cilis (Nitzsch). Продоль-
ный разрез через маль-
пигиев сосуд.
Рис. 80. Bonnetella fusca (Buchh.), телеонимфа. Муску-
латура заднепроходного отверстия.
1—заднепроходное отверстие; 2—мускулы-расширители;
3 — поперечный разрез через дорзо-вентральный мускул.
эта ворсистость располагается более или менее правильными попереч-
ными рядами в передней половине postcolon.
На границе между colon и postcolon располагается пара коротких
мальпигиевых сосудов, являющихся органами выделения. Они имеют
вид небольших мешковидных железистых образований, весьма изменчи-
вых по величине (рис. 76, 77, 79). У некоторых видов они совершенно
отсутствуют [Kramerella lunulatus (Haller)]. По сравнению с Tyroglyphoi-
dea, большинство видов которых имеют хорошо выраженные трубчатые
мальпигиевы сосуды, у перьевых клещей они подвергаются значительной
редукции, что, вероятно, стоит в связи с питанием последних сухой пищей,
в виде отмерших чешуек эпидермиса, кусочками кератина пера и
лишь отчасти жировым секретом копчиковой железы, наносимым на
перья.
Ближе к заднему концу тела в стенках postcolon железистые клетки
исчезают, эпителиальные клетки становятся очень низкими, а просвет
кишки заметно сужается. Без ясно выраженной морфологической границы
postcolon переходит в сильно сжатую с боков прямую кишку, открываю-
щуюся наружу щелевидным анальным отверстием (anus). Эпителиаль-
ные клетки представлены здесь очень тонким слоем, лежащим между
10. ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ 91
наружной оболочкой и внутренней хитиновой выстилкой. Прямая кишка
у большинства видов перьевых клещей бывает несколько изогнута на
брюшную сторону и сильно варьирует в размерах. У всех видов, имеющих
длинное тело [Ptiloxenus major (Megn. et Trt.), Pteronyssus graci-
lis (Nitzsch)] она составляет до Va части длины всего кишечника, тогда как
у большинства клещей составляет только 1/в часть его. Эти различия
стоят в связи с тем, что, как показал Рейтер (1903) на примере Pedicu-
lopsis graminum, удлинение и укорочение тела клещей происходит в основ-
ном за счет последних опистосомальных сегментов, в пределах которых
и располагается прямая кишка.
Анальное отверстие имеет вид более или менее длинной продольной
щели, расположенной субтерминально на брюшной стороне заднего конца
тела. Его края сильно хитинизированы и имеют вид валиков, которые
образованы утолщающейся здесь хитиновой выстилкой прямой кишки.
К этим валикам прикрепляются от 2 до 4 мускульных пучков расшири-
телей анального отверстия. Смыкание щели происходит, видимо, за счет
эластичности самих краев анального отверстия. Особые продольные
мускулы замыкатели, отмеченные Галлером (1880) для Dermacarus, здесь
отсутствуют (рис. 80).
10. ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ
У всех перьевых -клещей, как и у большинства других представителей
Acaridiae, специализованные органы дыхания отсутствуют и газовый
обмен совершается непосредственно через покровы тела. В связи с этим
у них отсутствуют и стигмы. Отмеченная многими авторами псевдостиг-
мальная щель и отходящие от нее «трахеи», как показано мной выше,
являются выводными протоками и отверстием коксальных желез (рис. 15,
23). Возможно, однако, что эти протоки возникли на месте бывшей здесь
стигмы и трахейных стволов. Ошибочным также является указание Па-
карда (1869), принявшего анальные копулятивные присоски Mesalges
picimajoris (Buchh.) за крупные дыхательные поры («the two stigmata,
or breathing pores»). Функция недавно открытых Хирстом (1921) у Oto-
dectes cynotis (Hering) и некоторых Listrophoridae трахейных трубок,
лишенных спиральной нити, остается невыясненной.
В связи с отсутствием у большинства представителей Acaridiae специа-
лизованных органов дыхания большой интерес представляют исследова-
ния Беккера (1940), который указал на возможность кишечного дыхания
у тироглифоидных клещей. Автор установил, что энергичная перисталь-
тика стенок средней кишки клещей вызывает перемешивание (пульсиро-
вание) элементов паренхиматозной соединительной ткани, выполняющей
всю полость тела клещей. Последняя оказывается представленной только
межклеточными, а при нарушении целости клеток паренхимы, и внутри-
клеточными пространствами. Таким образом движения кишечника отчасти
возмещают отсутствие центрального органа кровообращения, а отсутст-
вующая кровь функционально замещается сильно развитой паренхиматоз-
ной тканью. Последняя находится в постоянном движении и, постепенно
разрушаясь, расходуется вместе с заключенными в ее клетках веществами
на питание других клеток тела. Вопрос этот, однако, требует дальнейшего
исследования и уточнения всех отмеченных процессов. Данные Беккера
до некоторой степени объясняют механизм питания внутренних органов
при полном отсутствии кровеносной системы у Acaridiae, Нет ее и у перье-
вых клещей.
92
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
И. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Данные о нервной системе перьевых клещей приводятся только
в двух работах. Галлер (1881), первым обнаруживший и описавший
«мозг» этих животных, приводит самые общие и частично ошибочные све-
дения о нервной системе Analgesoidea. Автор не знал, что пищевод про-
* ходит через ганглиозную массу, и описал мозг, якобы состоящий из ма-
ленькой срединной массы ( = подглоточный ганглий) с двумя боковыми
частями ( = надглоточная часть). Более обстоятельное исследование нерв-
ной системы перьевых клещей провел в последние годы Лонфорс (1930).
Центральная нервная система перьевых клещей представлена един-
ственной крупной ганглиозной массой (синганглием), называемой моз-
Рис. 81. Pteronyssus gracilis (Nitzsch), самец. Нервная
система брюшной (слева) и спинной (справа) сторон тела.
1 Черным закрашены подглоточный и надглоточный
ганглии.
гом. Проходящим через нее пищеводом синганглий разделяется на более
крупное дорзальное, сильно уплотненное надглоточное и меньшее под-
глоточное ганглиозные скопления. Обе части соединяются друг с другом
в одну компактную массу посредством широких и коротких дорзо-вент-
ральных комиссур. Синганглий расположен медиально близ спинной сто-
роны тела, кпереди от линии, соединяющей основания II пары ног. Он
достигает в длину 0.06—0.07 мм, в ширину — 0.05—0.06 мм и в высоту
0.04—0.08 мм и составляет от 12 до 20.59% (в среднем 16.03%) от длины
тела перьевых клещей. По величине, строению и положению в теле нерв-
ная система Analgesoidea во многом напоминает нервную систему тиро-
глифоидных клещей (рис. 81).
От боковых поверхностей подглоточной части синганглия отходят
четыре пары нервов, иннервирующих ходильные конечности. Из передней
части выходит непарный нервный ствол, иннервирующий мускулатуру
глоточного аппарата, который, видимо, гомологичен «azygous pharyn-
11. НЕРВНАЯ СИСТЕМА, 12. ОРГАНЫ ЧУВСТВ
93
geal nerve», описанному Майкелом (1901) для Hericia robini. Два других
мощных нервных ствола отходят в виде двух лопастей вверх, огибают
пищевод и вступают в связь с вентральными выступами надглоточного
ганглия, составляя таким образом нижнюю часть окологлоточного нерв-
ного кольца. В свою очередь от надглоточного ганглия навстречу отме-
ченным комиссурам подглоточной части синганглия отходят два широких
или, у других видов, множество мелких, но тесно сближенных друг
с другом тонких нервов, концы которых переплетаются с концами нервов,
поднимающимися от подглоточного
ганглия. Окологлоточное кольцо, та-
ким образом, делается замкнутым.
От лежащего в средней части над-
глоточного ганглия большого нерв-
ного узла в переднюю часть тела
клеща отходят две пары нервных
стволов, а из задних лопастей его —
два нерва, идущие вдоль желудка
к заднему концу тела животного.
Таким образом всего от синганг-
лия отходят 10 пар и один непар-
ный нерв (рис. 82). Такое же коли-
чество нервных стволов известно
и для некоторых других клещей.
Так, Майкел (1901) для видов рода
Bdella (Metastigmata) указывает 7 пар
нервов, выходящих из подглоточного
ганглия (1-я пара — нервы пальп,
2-я, 3-я, 4-я, 5-я пары — нервы ног,
6-я пара—половые нервы, 7-я пара—
нервы, иннервирующие дорзо-вен-
тральную мускулатуру средней и зад-
ней частей тела), из надглоточного
Рис. 82. Ardeacarus ardeae( Сап.), самка.
Центральная нервная система.
1 —. глоточный нерв I; 2— нерв ног; 3— нерв
ног II; 4 — подглоточное нервное скопление;
5—нерв ног III; в—пищевод; 7—нерв
ног IV; S—; нервы, идущие к половой системе
и кишечнику; 9—12—нервы спинной сто-
роны тела; 13— надглоточная нервная масса;
14 — нервы хелицер.
ганглия выходит вперед один глоточ-
ный нерв и три пары боковых нервов, иннервирующих глаза, мандибулы
и дорзо-вентральную мускулатуру передней части тела. Штединг (1924)
у Halarachne otarine Stid. отмечает 23 нерва, из которых 9 выходят
из надглоточного и 14 из подглоточного ганглиев.
Гистологическое строение мозга относительно просто. Снаружи мозг
одевает тонкая бесструктурная оболочка, под которой лежит перифери-
ческий слой ганглиозных клеток с большим числом зернистых включе-
ний в плазме. Центральная часть мозга занята клетками с меньшим коли-
чеством зернистых включений. Эти клетки местами собраны в компакт-
ные скопления (узлы), образующие округлой или конической' формы
лопасти, выступающие на поверхности мозга. От их вершин отходят
нервные стволы.
12. ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Из органов чувств у перьевых клещей ясно выражены только много-
численные осязательные волоски, расположенные как на теле, так и на
ногах. Их взаиморасположение и величина показывают, что они служат
для ощупывания всего пространства, окружающего клещей» При сравне-
нии со свободно живущими родственными группами (TyTuiglyphoidea)
94
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
у перьевых клещей наблюдаются уменьшение числа чувствительных волос-
ков и некоторая их специализация. На дистальных члениках ног I и II
у некоторых форм модифицированные щетинки, получившие название «со-
ленидиев», иногда принимают колбовидную форму, что дает повод к гомо-
логизации их с обонятельными колбами ног других паукообразных.
Значение других образований (чашевидные, щечные и псевдостиг-
мальные органы) и возможность причисления их к органам чувств остаются
невыясненными. Мнение Рейтера (1903) о значении псевдостигмальной
щетинки у Oribatidae как органа слуха и равновесия не может быть пере-
несено без предварительной проверки на аналогичные образования
у перьевых клещей.
Вопрос о светочувствительных органах у перьевых клещей также
еще окончательно не разрешен. Некоторые наблюдения говорят за нали-
чие у отдельных видов морфологически выраженных светочувствитель-
ных органов, в виде примитивных кутикулярных линз. Крамер
(1881) высказывал предположение, что тироглифоидные клещи на перед-
нем конце проподосомы имеют скопление из пигментированных ретиналь-
ных клеток, а Майкел (1901) описал у Carpoglyphus anonymus простые
глазки на переднем краю проподосомы. Фицтум (1923—1925) отмечает
наличие глаз у странствующих нимф многих Tyroglyphoidea (Histio-
gaster, Colvolia и др.). Наконец Лонфорс (1930) при исследовании Pseu-
dalloptes aquilinus (Trt.) нашел на переднем конце проподосомы два малень-
ких, слабо выпуклых образования, которые рассматривает как кутику-
лярные линзочки (ozellen). Между ними под кутикулой у этого вида
и у Pteronyssus obscurus им найден довольно крупный медиальный нерв-
ный узелок, который связан тонкими нервами с cavum oris, выступающими
далеко вперед от надглоточного ганглия. По своему положению на теле
и по строению найденные образования, видимо, отвечают простым глаз-
кам, бесспорно установленным для некоторых тироглифоидных клещей,
а также для Tetr any chidae, Bdellidae и Oribatidae. Наличие у Analgesoi-
dea подобного светочувствительного органа подтверждается резко выра-
женным у этих клещей отрицательным фототропизмом.
Описанные Филиппи (1861) у дейтонимф Ardeacarus ardeae (Can.)
{—Hypodectes nycticoracis Filippi) три простых пигментированных глазка
(ocelli), расположенных на вентральной поверхности груди, как показал
еще Слюсарский (1877), являются простым утолщением хитина, часто
наблюдаемым у многих дейтонимф и взрослых клещей в различных местах
тела.
13. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Анатомическое строение полового аппарата некоторых видов перье-
вых клещей было частично выяснено Галлером (1882b), после которого
клещи в этом отношении больше не исследовались. Некоторые мои на-
блюдения и отрывочные данные других авторов (Удеманса, 1924; Фиц-
тума, 1931) показывают на существование значительных анатомических
отличий в половой системе в отдельных группировках клещей, которые
до сих пор выяснены только частично.
Мужская половая система состоит из парных овальных или грушевид-
ной формы семенников, расположенных по сторонам разобранного выше
совокупительного органа (penis) на уровне основания ног III или IV.
От задней части семенников отходят длинные семяпроводы (vas deferens).
У одних форм (Analges) они имеют вид очень толстых трубок, идущих
от семенников сперва назад до уровня переднего края анальной щели.
13. Половая система
95
Здесь они переходят в более узкие семяпротоки, которые S-образно изги-
баясь, простираются параллельно утолщенной части vas deferens впе-
ред и открываются спереди в семенной пузырек, лежащий на одном уровне
с семенниками, но вентрально от них. От него отходит семяизвергательный
канал (ductus jaculatorius), открывающийся на конце стилета пениса
(рис. 83).
У других форм (Proctophyllodidae) отсутствует сколько-нибудь ясное
подразделение семяпроводов на расширенную и узкую части. Здесь
тонкие и короткие семяпроводы от гру-
шевидных семенников простираются не-
посредственно вперед и открываются
оба в небольшой семенной пузырек, от
которого отходит семяизвергательный
канал (рис. 84).
Придаточные железы, развитые у
многих свободно живущих Acaridiae
(Tyroglyphoidea), у исследованных ви-
дов перьевых клещей отсутствуют.
Рис. 84. Trouessartia appendiculata
(Berl.). Половая система самца.
р— копулятивный орган с семяизверга-
тельным каналом; vs— семенной пузырек;
v — семяпровод; t — семенпик.
Рис. 83. Analges passerinus (L.). Половая
система самца.
р—копулятивный орган (пенис); vs—семен-
ной пузырек; v—vd—: семяпроводы; t— семен-
ник; ап — заднепроходное отверстие.
Женская половая система начинается копулятивным отверстием,
расположенным дорзально на заднем конце тела. От него вперед отходит
короткая у видов Analges или очень длинная у Proctophyllodes трубка,
открывающаяся в объемистый семяприемник (receptaculum seminis).
Дистальная часть этой трубки несколько расширена и выполняет в сущ-
ности функцию влагалища (vagina). Она у некоторых видов получила
название совокупительной сумки (bursa copulatrix).
Семяприемник связан короткими тонкими протоками с аборальными
полюсамй двух яичников. Последние располагаются у Analges в непосред-
ственной близости по сторонам семяприемника, а у Proctophyllodes сме-
96
II. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
щены далеко вперед. Яичники имеют шаровидную или овальную форму
и состоят из крупных яйцевых клеток. От их переднего конца отходят
короткие и тонкие яйцеводы, которые вскоре соединяются в очень
крупный и широкий, мешковидный, общий яйцевод, получивший непра-
вильное название vagina. Он имеет тонкие слабо мускулистые стенки
с гладкой хитиновой выстилкой изнутри. В этой части половой системы
происходит созревание одного крупного яйца. У некоторых видов (АпаГ
ges, Megninia, Dermoglyphus) первые стадии развития яйцеклетки могут
проходить также в полости коротких яйцеводов. У этих форм удается
Рис. 85. Половая система самок клещей: Trouessartia rosterii (Berl.) (I), Bdellorhynchus
polymorphus Trt. (2) и Analges passerinus (L.) (3); первые две co спинной, а последняя
с брюшной сторон.
ко—копулятивное отверстие; и—влагалище (bursa copulatrix); rs—receptaculum seminis; sd —
семяпровод; est— яичник; ovd— яйцевод; ovd+ov— яйцевод с развивающимся яйцом; и— матка;
ov—яйцо; ер—эпигиний; д1—клапан яйцевыводного отверстия.
иногда наблюдать самок, у которых в общем яйцеводе, который я пред-
лагаю называть маткой, uterus (=vagina), находится зрелое яйцо, гото- •
вое к откладке, а в одном из коротких яйцеводов (ovidukt) около яичника
располагается начавшая дробиться яйцеклетка — зачаток второго яйца
(рис. 85).
Передняя часть матки имеет мускулистые стенки и более толстую,
иногда складчатую, хитиновую выстилку. Матка открывается вентрально
крупным яйцевыводным отверстием, имеющим вид продольной щели
и расположенной, как уже было отмечено выше, в передней части на брюш-
ной стороне тела самки (рис. 62). Оплодотворенная и начавшая дробиться
яйцеклетка в яйцеводе покрыта своей первичной желточной оболочкой
(шешЬгапа vitellina). Попав в матку, яйцо покрывается хорионом (chorion)
за счет выделений мельчайших желез, расположённых в стенках матки.
Хорион у большинства видов перьевых клещей имеет гладкую поверх-
Фауна СССР. Паукообразные,
Рис. 86. Яйца перьевых клещей. Оболочка состоит из двух
створок.
1 — левая створка яйца Anoplonotus semaphorus (Trt.) с ячеистой структурой;
2 — Avenzoaria totani (Сап.), участок шиповато-ячеистой оболочки яйца
(передний край в оптическом разрезе); 3—4 — левая створка и целое яйцо
Thecarthra tyroglyphina Trt. et Neum. с гладкой поверхностью.
Рис. 87. Яйца перьевых клещей.
1—Pterolichus obtusus (Rob.); 2—Bonnetella fusca (Buchh/); 3—Knemido
copies glaberrimus Slcher.; 4—Gabucinia delibata (Rob.).
98 И. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ность, но у некоторых видов — Trouessartia, Avenzoaria, Gabucinia и The-
carthra — на нем удается рассмотреть определенный скульптурный орна-
мент, состоящий из тончайших валиков, образующих довольно густой
сетчатый рисунок на поверхности яйца (рис. 86, 87). У Bonnetella jusca.
(Buchh.) и видов Knemidocoptes на дорзальной стороне яйца хорион обра-
зует две сильные складки, простирающиеся по всей его длине (рис. 87).
Эти складки служат для более прочного закрепления яйца клеща на пере
птицы.
При прохождении яйца через проксимальную часть матки на его
переднем полюсе отлагается студневидное, клейкое вещество, при помощи
которого яйцо приклеивается к перьям. Это вещество, видимо, является
секретом каких-то желез, которые пока обнаружить не удалось.
Ш. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗБИТИЕ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Онтогенетическое развитие перьевых клещей происходит по типу
эпиморфоза, усложненного образованием особых покоящихся стадий
в фазах дейто- и телеонимфы. Явление анаморфоза, установленное в по-
следнее время для некоторых Oribatoidea и Palaeacariformes (Гранжан,
1934, 1938; Захваткин, 1939, 1947), у перьевых клещей не наблю-
дается. Возможно, однако, что значительная редукция щетинок на
теле животных и полное исчезновение внешней сегментации маски-
руют процесс анаморфоза, который сводится здесь к появлению
только одних хетомеров, не различимых при обычном тотальном иссле-
довании.
Все функции роста и питания в процессе постэмбрионального развития
осуществляются, как и у других клещей, фазами личинки, прото- и трито-
или телеонимфы, которые по своей организации и внешнему облику
близки к половозрелым формам. У некоторых видов, однако, существует
особая гипопальная фаза (deutonympha), которая по своему строению
сильно разнится от всех других фаз и, в отличие от последних, ведет
эндопаразитический образ жизни. Она является дополнительной фазой,
вставленной между прото- и телеонимфой, и соответствует гипопальной
фазе других Acaridiae, но не служит, как у последних, для расселения.
Робин (1868) первый обратил внимание на динимфальный метаморфоз
у перьевых клещей и отметил, что самки проходят еще одну стадию — «fe-
melie accouplee», отсутствующую у самцов. В этой фазе самки копули-
руют со взрослыми самцами, после чего линяют и достигают стадии поло-
возрелой самки — «femelie fecondees». Наличие личинок двух размеров
(крупных и мелких) привело Робина к утверждению о существовании
у них двух или трех последующих линек (стр. 782). Автор говорит
(в сноске на той же странице), что шестиногая личинка якобы перелини-
вает еще раз на шестиногую личинку. На это ошибочное представление
обратил внимание Муррей (Murray, 1877), который установил в цикле
клещей только две фазы: личинки и нимфы. В том же году Робин
и Меньен (1877) вполне определенно высказываются о количестве личиноч-
ных и нимфальных фаз в постэмбриональном цикле перьевых клещей.
Они устанавливают наличие шестиногой личинки (larve), восьминогой
нимфы (nymphe) и взрослых клещей (adulte) и отмечают, что самки суще-
ствуют в двух формах: «femelle accuplees» и «femelle fecondees». Описывая
спаривание взрослых самцов с женской телеонимфой (femelle accuplees),
авторы (стр. 239) ошибочно указывают, что при копуляции penis вводится
в анальное отверстие нимфы. Эта ошибка была исправлена Галлером
(1878), установившим наличие у некоторых телеонимф перьевых клещей
женского постанального копулятивного отверстия, подобного копулятив-
ному отверстию Tyroglyphoidea.
7*
1Ь0
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
В работах многих других авторов мы находим только указание на на-
личие в метаморфозе клещей трех фаз: личинки, нимфы и имаго. Мнение
Труессара (1895) о наличии у самок Syringobia chelopus динимфального,
а у самцов этого вида мононимфального метаморфоза, является ошибоч-
ным, основанным на объединении под этим названием двух различных
видов клещей. Исследованиями последующих авторов по метаморфозу
Tyroglyphidae и перьевых клещей было бесспорно доказано существование
единого динимфального метаморфоза для обоих полов клещей, что при-
знано теперь всеми авторами. Однако до настоящего времени вопросы
метаморфоза, полового и партеногенетического размножения у перьевых
клещей продолжают оставаться дискуссионными;
Мои многолетние наблюдения и результаты многочисленных опытов
позволяют следующим образом характеризовать индивидуальное разви-
тие перьевых клещей.
Все Analgesoidea, как правило, яйцекладущи, но некоторые виды
являются факультативно живородящими и яйцеживородящими. Послед-
нее обнаруживается у них в определенное время года и является, видимо,
характерной биологической чертой этих видов. Яйца, по сравнению с ве-
личиной тела самих клещей, очень крупные, удлиненной формы и покрыты
плотной оболочкой белого цвета с гладкой или скульцтированной поверх-
ностью хориона, увеличивающей прочность оболочки (рис. 86, 87). Яйца
откладываются между бородками и плотно приклеиваются к поверхности
пера. Места откладки и поряДок расположения яиц характерны для
каждого вида. У яйцеживородящих или живородящих видов яйцо имеет
очень тонкую пленчатую оболочку. Личинки выходят из таких яиц или
непосредственно в полости матки или вскоре после их откладывания.
Некоторые виды {Freyana, Zachvatkinia, Avenzoaria, Gabucinid) в зависи-
мости от сезона года могут продуцировать различные яйца. У этих видов
в весеннее и летнее время, как правило, наблюдается живорождение
и поэтому в это время клещи продуцируют яйца в тонкой оболочке, из
которых вскоре после выхода их из материнского организма, а иногда
даже и внутри его, вылупляются личинки или даже протонимфы [Frey-
апа anatina (Koch)]. Наоборот, осенью, а иногда и в летнее время, в связи
с похолоданием, клещи начинают продуцировать яйца в толстой оболочке,
и наступает период яйцекладки. Такие яйца длительное время остаются
в прикрепленном состоянии на пере, и развития эмбриона в них не про-
исходит (диапаузирующие яйца). Весной из этих зимних, диапаузирующих
яиц вылупляются молодые клещи, а получающиеся из них впоследствии
самки могут продуцировать также два сорта яиц. Таким образом факуль-
тативное живорождение или яйцеживорождение представляет характер-
ную биологическую черту этих видов, а не является физиологической
аномалией, как утверждают некоторые авторы (Фицтум, 1931).
Эмбриональное развитие перьевых клещей не изучено. Однако, осно-
вываясь на отдельных описаниях конечных стадий развития (Пакард,
1869; Меньен, 1895, и др.) и на собственных наблюдениях по развитию
эмбриона в яйце, , а также на сравнениях последнего с таковым у других
Acaridiae (Oribatldae, Tyroglyphoidea), можно признать, что эмбрионы
у большинства видов проходят в яйце одну эмбриональную линьку.
Из яиц часто вылупляются шестиногие личинки, покрытые дейтовумом.
Однако в моих опытах при содержании Freyana anatina (Koch), Ptero-
dectes bilobatus Rob. и Zachvatkinia sternae (Gan.) в течение длительного
времени в условиях пониженных температур (от +2 до +8ОЦ) развитие
молоди в теле самки иногда шло вплоть до образования протонимф.
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
101
В природе это явление довольно часто наблюдается у F. anatina
в весеннее время, когда имеют место частые и резкие смены темпе-
ратур воздуха днем и ночью. В этих случаях внутри материнского орга-
низма происходят две эмбриональные линьки, с образованием дейтовума
и тритовума.
Развивающегося нормально в яйце эмбриона большинство авторов
неправильно называют larva, обозначая этим же термином настоящую
личинку, живущую свободно на пере и самостоятельно питающуюся.
Вышедшая из яйца личинка (larva) отличается от всех прочих фаз
развития (нимфы, имаго) прежде всего наличием только трех пар ног.
Четвертая пара ног представлена только подкожным скоплением клеток,
аналогичным имагинальным дискам насекомых. Фицтум (1931) недораз-
витие четвертой пары ног односторонне объясняет исключительно механи-
ческими причинами — недостаточным объемом яйца, в результате
чего соответствующее место испытывает большее давление, препятствую-
щее развитию ноги. Этому противоречат, однако, факты отсутствия четвер-
той пары ног не только у личинки, йо и у прото- и тритонимфы Otodectes
cynotis (Hering), хотя последние существуют вне оболочки яйца. На месте
этих отсутствующих ног у мужских прото- и тритонимф имеются только
маленькие бугорки, а у женских особей место будущих ног обозначено,
только парой коротеньких щетинок.
Хорошо развитые у личинок свободно живущих Acaridiae грудные
палочки («Bruststiele»), расположенные кнаружи от щетинок на поверх-
ности коксальных полей ног I, у личинок перьевых клещей отсутствуют.
Тело личинок обычно овальной формы. Поперечная борозда проходит
почти по середине идиосомы, разделяя тело на примерно равные по длине
проподосому и гистеросому.
Из хетологических особенностей личинок необходимо отметить отсут-
ствие у них четвертой пары спинных, задних боковых, генитальных
и анальных щетинок тела. Также у личинок большинства видов отсутст-
вуют некоторые щетинки на ногах, которые, однако, иногда не бывают
представлены и у протонимф, а поэтому не могут являться признаком
специфических особенностей этой первой фазы. Такими признаками
являются и полное отсутствие зачатков наружных половых органов,
иное расположение некоторых щетинок идиосомы, могущих перемещаться
несколько раз в процессе онтогенеза, отсутствие опистосомального щита
и ДР-
Дальнейшее развитие и превращение одной фазы в другую сопро-
вождается последовательно происходящими линьками. Последние бывают
двух типов; простая и сопровождающаяся гистолизом внутренних орга-
нов. При превращении личинки в протонимфу имеет место простая линька,
при которой сбрасывается весь хитиновый покров тела (ectostracum)
со всеми присущими ему хитиновыми образованиями. Перед наступле-
нием линьки личинки становятся малоподвижными, и наружный слой
хитина отслаивается от гиподермы. Отслаивание хитина происходит
как вокруг тела, так и вокруг члеников ног, так что в течение некоторого
времени можно наблюдать, как внутри шкурки личинки находится как бы
вложенная протонимфа со сложенными на брюшную сторону ногами.
Впоследствии она прорывает на заднем конце шкурку личинки и выпол-
зает из нее. У личинок некоторых видов (Thecarthra, Avenzoaria, Allop-
tes) линочные швы бывают хорошо заметны и располагаются в опре-
деленных местах тела. Они проходят, видимо, на границе между описто-
сомой и метаподосомой, по спинной стороне вдоль тела ипо обеим сторо-
102
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
нам проподосомы. Таким образом тело личинки этими линочными
швами расчленяется на три больших отдела: проподосомальный, мета-
подосомальный и опистосомальный (рис. 5, 6). На последующих фазах
развития линочные швы сохраняются только между метаподосомой
и опистосомой.
Протонимфа, в отличие от личинки, имеет уже четыре пары ног, обычно
хорошо развитых, и по своему строению и составу щетинок приближается
к взрослым особям. Из щетинок у нее отсутствуют только щетинки на верт-
лугах и на некоторых других члениках ног. Нет у нее и копулятивного
отверстия, зачаток которого у женских особей отдельных видов {Procto-
phyllodes, Zachvatkinid) бывает заметен благодаря наличию небольшого
просвета на опистосомальном или генитальном щите.
Последующее развитие протонимфы у отдельных видов клещей про-
текает различно. Для большинства свойственно превращение их в телео-
нимф, но у некоторых видов подсем. Falculijerinae и Dermoglyphinae
между этими фазами оказывается вставленной еще одна, дейтонимфаль-
ная, аналогичная гипопальной фазе свободно живущих Acaridiae.
Дейтонимфы (deutonympha), получившие в литературе различные
названия (nymphe hypopiale, nymphe advente, abnormal stage nymph,
adventitions nymph, abweichende Deutonympha и т. п.), по своей органи-
зации и образу жизни резко отличаются как от других нимфальных
фаз, так и от половозрелых форм (рис. 88). Они ведут эндопаразити-
ческий образ жизни под кожей и во внутренних органах птиц и, будучи
лишены функционирующего ротового аппарата и пищеварительной си-
стемы, существуют в основном за счет использования тех резервных ве-
ществ, которые были накоплены предыдущими нимфальными фазами.
Вопрос о питании их эндосмотическим путем остается невыясненным.
Дейтонимфы описаны в настоящее время для 25 видов перьевых клещей
указанных семейств. Все они встречаются исключительно в подкожной
соединительной ткани или в жировой и соединительной тканях между
слоями мышц, крупных кровеносных сосудов и около трахеи птиц.
Некоторые морфологические и анатомические особенности этой ним-
фальной фазы отмечены в работах Филиппи (1861), Слюсарского (1877)
и Меньена (1895). Описания этих авторов не лишены многих ошибок.
Дейтонимфы всех известных видов имеют удлиненное, цилиндрическое,
червеобразной формы тело, напоминающее по внешнему виду яйца или
молодых личинок некоторых мух (Мuscidae). Поперечная борозда совер-
шенно отсутствует. Вентрально на переднем конце тела помещается
нефункционирующее ротовое отверстие, имеющее вид поперечной щели
(рис. 2/). Коксо-стернальный скелет хорошо развит и выступает в виде
коричневых или желтых хитиновых пластинок на общем молочно-
белом и несколько прозрачном фоне тела дейтонимфы. Эпимеры I пары
ног образуют стернум в форме буквы Y. Эпимеры II пары ног имеют вид
длинных, изогнутых, лентовидных склеритов, не соединенных между
собой. Наружные концы эпимер обеих пар ног сливаются с аподемами
в одну узкую хитиновую пластинку.
Коксальный скелет задних ног состоит из двух длинных, располо-
женных субмедиально, лентовидных хитиновых утолщений, с которыми
сливаются внутренние концы эпимер ног III и IV. Передние концы
этих пластинок свободны, а задние соединяются друг с другом посред-
ством непарного Х-образного хитинового склерита. У некоторых видов
этот склерит принимает форму цифры 8, лежащей поперек тела (Alloptes).
В овальных вырезах этого склерита располагаются по два рудиментарных
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
103
генитальных щупальца, в виде овальных папилл, неправильно называемых
Филиппи и Слюсарским половыми отверстиями (рис. 64). Все ноги
дейтонимф имеют 5 свободных члеников (шестой сливается с покровами
тела и представлен только эпимерами и короткими эпимеритами, огра-
ичивающими коксальные поля). Четыре проксимальных членика корот-
104
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Рис. 89. Falculifer rostratus (Buchh.). Щиты
тела дейтонимфы, вид сбоку (слева) и со
спины (справа).
sp—проподосомальный щит; sip—краевые про-
иодосомальные щиты; slm— краевые метаподо-
сомальные щиты; so— опистосомальный щит;
с —етц— зпимеРьт ног II и Ш-
кие и широкие, тогда как тарзальный членик очень вытянут, тонок и на
ногах I, II и III превышает длину всех остальных члеников, вместо
взятых. Свободный конец его крючкообразно загнут и несет 5—6 длин-
ных щетинок. Все щетинки 4 проксимальных члеников более короткие.
На ногах IV тарзальный членик очень короткий и на вершине несет
длинную и довольно толстую щетинку (рис. 88). На спинной поверхности
переднего конца тела находится проподосомальный щит, имеющий под-
ковообразную форму и допаст-
ные края. У более развитых
дейтонимф на дорзо-латераль-
ной поверхности в передней
трети тела появляются еще два
передних боковых щита. На
спинной поверхности заднего
конца тела располагается опи-
стосомальный щит, имеющий
вид узкой, подковообразно
изогнутой, открытой спереди
пластинки. У дейтонимф од-
них видов [Falculifer rostratus
(Buchh.)], она хорошо раз-
вита, у других [Ardeacarus
ardeae (Сап.)] рудиментарна
или вообще отсутствует. Впе-
реди отростков опистосомаль-
ного щита (там, где он вы-
ражен) на дорзо-латеральной
поверхности заднего конца
тела дейтонимфы располага-
ются два очень узких задних
боковых щита, имеющих вид
тонких, слегка изогнутых бру-
сков (рис. 89).
По составу щетинок на теле,
наличию двух пар генитальных
щупалец, щетинок на вертлугах
ног I и III, а также по наличию
генитальных и анальных щетинок дейтонимфы напоминают телеонимф
клещей. Специфической особенностью внутреннего строения является
наличие сильно редуцированной пищеварительной системы. Вся срединная
часть внутренней полости от переднего до заднего конца дейтонимфы запол-
нена округлыми или лопастными клетками, расположенными более ком-
пактно в средней части тела животного. Клетки в периферическом слое этой
клеточной массы располагаются более рыхло и непосредственно соеди-
няются с паренхиматозными, лежащими под кутикулой. Подобное резко
выраженное разрушение пищеварительной системы лишь частично за-
хватывает другие системы внутренних органов (мускулатуру) и, ви-
димо, не затрагивает центральной нервной системы и зачатков половых
органов.
Дальнейшее развитие дейтонимфы происходит после завершения ги-
столитического процесса. Внутри нее развивается телеонимфа, которая
после линьки выползает на поверхность кожи, видимо через полости
перьевых фолликулов, и начинает вести эктопаразитический образ жизни.
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
105
В развитии дейтонимфы и дальнейшем превращении ее остается много
неясных моментов, являющихся темой дальнейшего изучения. Необъяс-
нимыми в настоящее время являются следующие вопросы: 1) как про-
исходит питание дейтонимфы при наличии значительной редукции и интен-
сивного гистолиза пищеварительной системы; 2) причины колоссального
увеличения размеров тела, приводящего к резкой диспропорции в величине
дейтонимфы, с одной стороны, и последующих фаз развития (телеонимфа,
имаго), с другой; 3) как происходит формирование телеонимфы, из каких
клеточных зачатков; 4) пути миграции дейтонимфы и выхода телеонимфы
обратно на перья.
Дейтонимфы перьевых клещей аналогичны расселительным гипопусам
свободно живущих Tyroglyphoidea и Anoetoidea. Общими признаками для
них являются: 1) сильно редуцированная гнатосома, представленная
непарным образованием, напоминающим tritosternum клещей группы
Gamasides, или вообще отсутствующая; 2) редуцированная пищевари-
тельная система, подверженная гистолизу; 3) более сильное развитие ног
I и II; 4) наличие модифицированных щетинок на лапках IV, лишенных
в этих случаях амбулакр. Как показано мной ниже, образование дейто-
нимф происходит под влиянием неблагоприятных для дальнейшего раз-
вития экологических условий: изменение температуры, влажности, изме-
нение количества и ухудшение пищевых свойств корма, линька хозяина
и т. п.
Для большинства особей перьевых клещей (тех видов, которым свой-
ственно присутствие в цикле дейтонимфальной фазы) в определенные,
ритмически наступающие моменты, часто связанные с биологическим
ритмом хозяина и подчиненные ему, образование дейтонимф является
обязательным. В промежутках между этими моментами при нормальных
условиях развития особей того или иного вида образование дейтонимф
не происходит. В этих случаях протонимфы непосредственно после линьки
превращаются в телеонимф, что характерно для большинства видов перье-
вых клещей. У этих форм, обладающих способностью к образованию
двух типов нимфальных стадий, протонимфы имеют одну особенность.
Перед линькой и превращением в телеонимфу (минуя дейтонимфальную
фазу) у них наблюдается обычно кратковременный период покоя. В это
время протонимфа становится почти неподвижной и развивающаяся
в ней телеонимфа некоторое время остается заключенной в уплотненный
экзувий протонимфы. Интересно, что подобный период покоя, иногда
очень длительный, у видов, не обладающих в цикле дейтонимфами,
наблюдается только в период линьки и превращения телеонимфы во взрос-
лых клещей, но совершенно отсутствует в фазе протонимфы. Такая
покоящаяся телеонимфа получила даже особое название — «куколки»-
(pupa) или «имаго-хризалида».
Подобное поведение особей различных фаз (протонимфы у видов,
имеющих в цикле дейтонимфу, и телеонимфы у видов, всегда развиваю-
щихся без дейтонимфы) можно рассматривать как своеобразное проявление
в сильно измененной форме тенденции к образованию покоящихся гипо-
пусов, унаследованной от своих свободно живущих предков. Весьма
показательно, что при выпадении из метаморфоза одной нимфальной фазы
(дейтонимфы) отмеченный период покоя наблюдается во время развития
телеонимфы, а не протонимфы и гипопуса, как у большинства свободно,
живущих Tyroglyphoidea и у некоторых перьевых клещей.
Графически эти отношения могут быть представлены в следующем,
виде:
106
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Тироглифоидные
клещи
Некоторые
перьевые клещи
Рассели-
тельный
Яйцо
Личинка
Яйцо
Личинка
Протонимфа
Гипопус П°?°я~
J щиися
Телеонимфа
Имаго
Протонимфа
(покой) । \
j Дейто-
' нимфа
Телеонимфа
Имаго
Большинство
перьевых клещей
Яйцо
I
Личинка
Протонимфа
Телеонимфа
| (покой)
Имаго
Телеонимфы отличаются от половозрелых особей только отсутствием
наружного полового аппарата, который находится в зачаточном состоя-
нии. Наблюдаемые у телеонимф большинства перьевых клещей значи-
тельные отличия от взрослых в форме тела, величине и строении отдельных
щетинок происходят, видимо, вследствие проявления во взрослом состоя-
нии своеобразных гиперморфозов. Поскольку эти гиперморфозы в боль-
шей степени проявляются у самцов и особенно у гетероморфных самцов,
отличия последних от телеонимф являются еще более значительными,
чем у самок. Однако все вторично-половые признаки взрослых клещей
у телеонимф, как правило, даже не бывают намечены. В некоторых слу-
чаях различия у нимф всех возрастов от взрослых зависят от явлений
имагинальной редукции. Так, у некоторых взрослых Proctophyllodes и
Pteronyssus редукции подвергаются теменные щетинки, а у некоторых
видов — генитальные щупальца.
Половой диморфизм телеонимф у перьевых клещей, как и у других
Acaridiae, выражен слабо. Он более отчетливо проявляется у видов
Aoenzoariau Proctophyllodes в форме заднего конца тела и в наличии у муж-
ских телеонимф (и даже у протонимф) небольшой медиальной выемки.
Половую дифференцировку телеонимф любого вида, однако, можно
всегда установить по наличию у женских особей субтерминального копу-
лятивного отверстия на дорзальной стороне заднего конца тела (рис. 53,
54, 90).
Основываясь на этом признаке и отчасти на различиях в форме заднего
конца тела, большинство авторов признает существование телеонимф
в двух формах: мужской телеонимфы без копулятивного отверстия и жен-
ской телеонимфы, имеющей копулятивное отверстие и особые копулятив-
ные сосочки по сторонам его. ЖенСкие телеонимфы копулируют со взрос-
лыми самцами и многими авторами рассматриваются как особая стадия
развития в цикле самки. Такие копулирующие женские телеонимфы
получили множество специальных наименований (nymphe nubile, femelle
nubile, femelie accouplee и мн. др.).
Интересно, что копуляция этих телеонимф происходит в то время,
когда не закончился еще процесс гистолиза, предшествующий последней
линьке. Гистолиз охватывает в это время все ткани за исключением сред-
ней части кишечника, всей центральной нервной системы, полового аппа-
рата и известной части мускулатуры. Перед линькой, к концу жизнен-
ного периода телеонимфы, процесс гистолиза заканчивается и форми-
руются дефинитивные внутренние органы. В яичниках в это время уже
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
107
находятся крупные яйцевые клетки, а семяприемник пузыревидно вздут
и наполнен сперматозоидами. Два раза мне удалось наблюдать даже
первые стадии дробления оплодотворенной и развивающейся яйцеклетки
в яйцеводах телеонимфы. Таким образом развитие половой системы самки
значительно опережает развитие внешних вторично-половых признаков
организма. Это в свою очередь приводит к заметному сокращению вре-
мени онтогенетического развития. У большинства перьевых клещей,
следовательно, сокращение времени развития происходит, с одной сто-
Рис. 90. Zachvatkinia sternae (Сап.). Все фазы развития самки (I—6)
и самца (7—14).
I, 1— личинка; 2,8— протонимфа; 3,4— женская (копулирующая) телеонимфа; 5,6— взрослая
самка; 9, 10—-мужская телеонимфа; 11, 12—увеличенный экзувий мужской телеонимфы перед
линькой; 13, 14— взрослый самец. Особи всех фаз изображены со спинной и брюшной сторон
в одном масштабе.
роны, за счет выпадения дейтонимфальной фазы, а с другой — за счет
достижения самками ранней половой зрелости.
Молодая самка (fomolle ovigere, sexual femelle, fecundates females
и т. п.) сразу после линьки начинает откладывать яйца, а большой запас
спермы, полученной еще на предшествующей стадии развития, обеспе-
чивает длительность и непрерывность этого процесса.
В связи с этим мне представляется необходимым обсудить правиль-
ность утверждения некоторых авторов о наличии у перьевых клещей
108
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
партеногенетического размножения. Первое ошибочное указание на суще-
ствование подобного типа размножения у представителей рода Syringobia
принадлежит Труессару (1895). Однако, как справедливо показал Удеманс
(1904, 1906,1908), указанные Труессаром партеногенетические «Anomalous
femalle Syringobia chelopus» относятся в действительности к совершенно
другому виду рода Plutarchusia Oudms. и имеют хорошо развитое копу-
лятивное отверстие, трубку bursa copulatrix и receptaculum seminis.
Подобными органами обладают и другие формы — «normalous femalle»
й «normalous nubile females», являющиеся настоящими Syringobia chelopus,
также размножающиеся половым путем. Таким образом указание на пар-
теногенез у этих видов является ошибочным. Утверждение Канестрини
и Крамера (1899) о партеногенетическом размножении большинства
Analgesoidea также не доказано и является попыткой объяснить причину
нахождения двух форм самцов (гетеро- и гомеоморфных) и одной формы
самки в пределах одного вида. Эти ошибочные выводы были заимствованы
авторами из работ Бека (Веек, 1866), Майкела (1901) и Берлезе
(1881), которые на основании экспериментов и искусственного разведения
клещей Cheyletus eruditus (Schrank), Cheyletomorpha venustissima (Koch)
и некоторых Gamasides доказывали, что наблюдающийся полиморфизм
в величине и строении ног и ротовых органов у отдельных особей, якобы
стоит в связи с наличием у этих видов полового и партеногенетического
размножения.
Таким образом существование у перьевых клещей партеногенеза
и связь его с явлениями резко выраженного в этой группе клещей гетеро-
морфизма остаются экспериментально неподтвержденными.
В противоположность этому мнению ряд авторов категорически
отрицает наличие партеногенеза у гамазовых, тироглифоидных и перье-
вых клещей. Так, Винклер (1888) обнаружил и описал у самок клещей
рода Gamasus семенной пузырек, наполненный спермой. Майкел (1901)
описывает подобное образование у самок Holostaspis, которому дает на-
звание «sacculus foemineus». Фоа (Foa, 1900) отмечает его для ряда видов
гамазовых клещей и для Falculifer restrains (Buchh.). Во всех случаях
при исследовании взрослых самок семяприемник receptaculum seminis
(= sacculus foemineus или spermateca) был наполнен сперматозоидами,
которые могут постоянно оплодотворять яйца. При развитии их в теле
самки, не участвующей непосредственно в акте копуляции, действительно
создается ложное впечатление о наличии партеногенетического раз-
множения. При исследовании большого числа самок (516 особей), отно-
сящихся к 52 видам и 24 родам, я неизменно находил у них наполненный
спермой семенной пузырек.
Как было отмечено выше, самцы копулируют только с женскими
особями телеонимф и совершенно не копулируют со взрослыми сам-
ками. Следовательно, акт копуляции у перьевых клещей может про-
исходить только один раз в жизни. Полученный при этом женской особью
(телеонимфой) запас сперматозоидов постепенно расходуется в течение
длительного времени при жизни такой самки. Эти наблюдения были
подтверждены и результатами поставленных опытов. Последние были
проведены с 10 видами перьевых клещей, обитающих на маховых перьях
серой цапли, баклана, серой вороны, скворца и полевого воробья. Неко-
торые маховые перья этих птиц очищались от всех клещей и на них оде-
вались мешочки из плотного шелка; отверстия мешочков туго завязы
вались суровой ниткой на очине пера. Собранные при этом клещи сорти-
ровались по видам и возрастным группам, после чего вновь помещались
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
109
на те же маховые перья, изолированные теперь от соседних перьев тканью
мешочка- Половой и возрастной состав клещей в каждом мешочке был
вполне определенным (табл. 2).
В дальнейшем через каждые 10 суток клещи осматривались, отме-
чались происшедшие изменения в возрастном составе и просчитывалось
количество отложенных яиц на перьях.
Результаты проведенных опытов наглядно показывают, что при отсут-
ствии самцов развивающиеся из протонимф женские телеонимфы и полу-
ченные от них самки (перья № 5 и 6) не продуцируют яйца. Малое коли-
чество яиц получено и от включенных в опыт вполне созревших телёо-
нимф (№ 3), из которых, видимо, только незначительная часть особей
участвовала до начала опыта в копуляции. Наоборот, самки получен-
ные из телеонимф, развивавшихся в присутствии самцов (№ 4), а также
включенные в опыт уже взрослые самки 1 и 2), отложили максималь-
ное число яиц. Подсаженные 20 июня к 20 самцам (на перо №7) 20 самок,
выведенных при отсутствии самцов из телеонимф на пере № 6, в течение
последующих 30 суток опыта не копулировали и яиц не отложили.
Не наблюдалось копуляции и на пере № 1, где самцы с самками нахо-
дились вместе в течение двух месяцев.
Изложенные результаты опытов и многочисленные другие наблюде-
ния над перьевыми клещами многих видов заставляют отрицать воз-
можность партеногенетического размножения у этих животных. Инте-
ресно, что при развитии 200 телеонимф Analges coroinus и A. passerinus
на пере № 6 было получено 43 самца (из опыта удалены), из которых
31 принадлежал к гетероморфной форме, а 9 — к гомеоморфной. Наличие
двух форм самцов при отсутствии партеногенеза указывает на ошибоч-
ность выводов некоторых авторов, пытавшихся объяснить появление
одной формы самцов партеногенетическим путем, а другой формы при
обычном размножении с оплодотворением яйца.
Таким образом метаморфоз большинства перьевых клещей является
динимфальным и характеризуется тем, что при постепенном развитии
личинки обе нимфы в основных чертах похожи на взрослых особей.
Однако отдельные виды подсем. Dermoglyphinae и Falculiferinae в про-
цессе метаморфоза проходят личиночную и три нимфальные фазы (три-
нимфальный метаморфоз.) Особи второй нимфальной фазы (дейтонимфы)
по своему строению резко отличаются от всех других особей, что послу-
жило поводом к обозначению этого типа развития как гетероморфного,
в противоположность первому, гомеоморфному типу.
Как справедливо заметили еще Робин и Меньен (1877), при развитии
перьевых клещей особи каждой фазы бывают представлены двумя фор-
мами: крупной и мелкой. Это привело их к ошибочному утверждению
о существовании дополнительных линек в пределах одной фазы (личинка
мелкая при линьке превращается в личинку крупную, а уже последняя
в протонимфу мелкую, и т. д.). Различия в величине личинок и нимф,
постоянно наблюдаемые при изучении перьевых клещей, Удеманс (1922)
объясняет иным ростом отдельных особей в результате большего или
меньшего их питания.
Изучение этого вопроса привело меня к другому истолкованию причин
наблюдаемого гетероморфизма на всех фазах развития: Первоначально
было подмечено, что крупные особи (иногда гигантские, до 1.7 мм, рис.91)
встречаются чаще и в большем количестве у тех видов, которые обитают
на водоплавающих и на болотных птицах. Это привело к мысли о значе-
нии контактной влажности в увеличении (механическом разбухании) тела
Таблица 2
Изменение возрастного состава подопытных перьевых клещей и количество отложенных яиц на перьях птиц за время с 20 мая
по 20 июля 1938 г.
№ перьев в мешочках Возрастной состав и количество подопыт- ных клещей каждого вида Виды клещей и количество отложенных яиц Примечание
Ardeacarus ardeae (Can.) Michaelichus hete- ropus (Mich.) Scutomegninia phalacrocoracis (W. et M. Dub.) Gabucinia delibata (Rob.) Analges corvinus Megn. Proctophyllodes corvorurn Vitzth. | Proctophyllodes troncatus Vitzth. Analges passeri- nus (L.) Pteronyssus trun- catus Trt. Trouessartia ro- sterii (Berl.)
1 20 самцов + 20 самок . 48 39 34 176 27 153 114 34 103 28 Копуляции не наблюдалось
2 20 самок 46 27 38 127 41 206 141 38 119 45 ••
3 20 женских телеонимф 8 4 6 25 0 41 14 18 26 1 К 30 мая все перелиняли на самок
4 20 женских телео-
нимф+ 20 самцов . . 58 35 27 163 38 129 105 46 94 33 1) 30 мая 16 телеонимф каждого
вида копулировали с самцами;
.2) к 10 июля все телеонимфы
5 15 протонимф в момент перелиняли на самок
линькй на телеонимф 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 К 30 мая все перелиняли на телео-
нимф, а к 20 июня все перелиняли
6 50 личинок + 50 прото- на самок
нимф 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Изменения возрастного состава
(в среднем); 1) к 30 мая — 32 ли-
чинки+ 48 протонимф+ 20 телео-
нимф; 2) к 10 июня — 3 личинки+
+20 протонимф +67 телеонимф +
+ 7 самок (1 самец удален); 3) к
20 июня — 21 телеонимфа + 68 са-
мок (10 самцов удалено); 4) к
30 июня — 80 самок (9 самцов
7 20 самцов + 20 самок, удалено)
выведенных на пере
№ 6 без самцов . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Копуляции не наблюдалось
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
111
различных особей, что впоследствии подтвердили дальнейшие наблюде-
ния и проведенные опыты.
В литературе большое число подобных наблюдений отмечено в отно
шении различных насекомых. Так, Эйдман (Eidmann, 1924) и Бодик
и Op (Bodine а. Огг, 1925) описывают ряд случаев абсорбции воды
из окружающей среды телом насекомого, приводящей к увеличению веса
и способствующей, с одной стороны, отслаиванию и сбрасыванию шкурки
при линьке, а с другой — облегчающей более полное расправление кож-
Рис. 91. Zachvatkinia sternae (Сап.), мужские телеонимфы. Слева при
развитии в обычных условиях, справа при наличии контактной
влажности.
ных покровов вышедшего из куколки взрослого насекомого. Заглатывае-
мая или абсорбируемая вода не входит в круг обмена и может быть
выведена наружу. Многочисленные другие примеры разных авторов
и результаты обстоятельно проведенных личных наблюдений по увели-
чению веса и размеров гусениц кукурузного мотылька при поглощении
воды приводит Мончадский (1935).
Среди клещей, обитающих на воробьиных птицах, крупные особи
различных фаз развития наблюдаются как редчайшее исключение. Однако
при длительном содержании полевых воробьев и скворцов в условиях
повышенной влажности воздуха (80—100%) или при постоянном увлаж-
нении их крыльев (опрыскивание или купание в воде) мне удавалось
получать среди развивающихся прото- и телеонимф Proctophyllodes tronca-
tus и Pteronyssus truncatus до 30% крупных особей. Увеличение тела
их происходит в период линьки, видимо, за счет абсорбции воды из воз-
112 .
HI. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
духа, увеличивающей объем экзувия в 2—2.5 раза по сравнению с тако-
вым, образующимся в нормальных условиях. После линьки прото- или
Рис. 92. Крупные и мелкие формы гетероморфных
самцов перьевых клещей.
1 — Zachvatkinia puffini (Buchh.) W. Dub.; 2— Bdellorhynchus
polymorphus Trt.
телеонимфы абсорбция во-
ды и, возможно, частич-
ное поглощение воды с
пищей приводят к силь-
ному растягиванию неж-
ных кожных покровов и
ведут к увеличению разме-
ров тела особи, дости-
гающей в длину 0.305—
0.334 мм против 0.170—
0.216 мм в норме. В даль-
нейшем при понижении
влажности размеры таких
особей несколько умень-
шаются (до 0.253—0.30 мм),
но все же они в 1.5—2 раза
превышают длину нор-
мально развивающейся
особи. При последующей
линьке таких увеличенных
в размерах протонимф или
телеонимф и превращении
их в следующие фазы, при
отсутствии чрезмерного
увлажнения, выходят осо-
би нормальной для данного
вида величины. В случаях
повышенного увлажнения
наблюдается повторное
увеличение (разбухание)
перелинявших особей. При
этом сильного увеличения
в размерах взрослых кле-
щей при линьке телеоним-
фы, как правило, не на-
блюдается.^
Еще более отчетливо
увеличение размеров про-
слеживается в процессе ме-
таморфоза Freyana anatina
(Koch), Zachvatkinia ster-
nae (Gan.), Alloptes crassi-
pes (Gan.), Avenzoaria to-
tani (Gan.), Bdellorhynchus
polymorphus Trt., Michae-
lichus heteropus (Mich.) и
других видов, обитающих
на птицах, так или' иначе постоянно соприкасающихся с водой (утки,
чайки, баклан, Кулики и др.). У этих видов среди особей каждой фазы
от 10 до 30% индивидуумов имеют более крупные размеры. Последнее
мной ставится в несомненную связь с наличием. постоянной контактной
III. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 113
влажности при их развитии. Среди многочисленных опытов, проведен-
ных мной над клещами, в решении данного вопроса особое значение при-
обретают следующие наблюдения. Молодые бакланы, пеликаны, чайки
и утки вынимались из гнезд и в дальнейшем содержались в сухих волье-
рах в течение 30—75 суток. Над обитающими на них клещами регулярно
велись наблюдения. В результате из собранных в течение всех этих
опытов 24 637 протонимф и 43 572 телеонимф различных видов (8 видов
клещей) только 41 особь (0.06%) была крупного размера, тогда как среди
18 325 молодых клещей с птенцов птиц, взятых из тех же гнезд, но содер-
жащихся в вольерах с большим количеством воды, 3298 личинок, прото-
и телеонимф (18%) имели увеличенные размеры тела. Среди взрослых
клещей увеличения в размерах тела не наблюдалось. Возможно, это
стоит в связи с более толстым хитиновым покровом у этих особей.
Приведенные результаты наблюдений и экспериментов показывают,
что увеличение размеров тела (разбухание?) происходит только в усло-
виях высокой влажности и при обязательном непосредственном контакте
клещей с водой. Это говорит о том, что наряду с абсорбцией воды тканями,
видимо, происходит поступление ее путем активного поглощения с пищей.
Приведенные в табл. 16 данные показывают, что у клещей водоплавающих
птиц общее содержание воды в теле достигает большего процента (45—50%),
нежели у клещей с сухопутных птиц (15—20%). Большое значение актив-
ного поглощения воды клещами (па сравнению с абсорбирующейся
тканями) становится очевидным при сравнении перьевых клещей с тирогли-
фоидными. Последние живут и развиваются в условиях 80—90%-й
и больше относительной влажности (минимально 60%), и тем не менее
увеличения размеров тела у молодых особей не наблюдается.
Существование взрослых самцов крупной (нормальной) и малой вели-
чины, не связанной с гетероморфностью в обычном ее понимании,
остается необъясненным. Мелкие формы гетероморфных самцов Zachvat-
kinia, Bonnelella, Bdellorhynchus и др. являются уменьшенной в 1.5—2
раза копией обычных. Они существуют наряду с гомеоморфными (похо-
жими на самку) формами (рис. 92).
Фицтум (1929) на примере развития паразитических клещей насекомых
Ensliniella parasitica Vitzth. показал, что у особей, которые развиваются
на неизменном источнике пищи (живут в кожных выделениях насекомых),
образование дейтонимфы не происходит. Наоборот, у большинства видов,
ведущих свободный образ жизни, периодические изменения в количестве
и качестве пищи делают наличие дейтонимфы обязательным. Перьевые
клещи, населяя оперение птиц, располагаются непосредственно на своей
пище — пере, — которое постоянно смазывается жировым секретом
копчиковой железы. Как мной показано ниже (стр. 297—303), это обстоя-
тельство, наряду с влиянием некоторых других факторов (продуваемость
пера), явилось одной из причин малоподвижного образа жизни этих
паразитов и способствовало появлению отмеченных выше изменений
в морфологии и жизненном цикле клещей.
8 Фауна СССР. Паукообрааные, т. VI
IV. ЭКОЛОГИЯ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Перьевые клещи являются высокоадаптированной группой паразитов
птиц, обитающих на определенных участках оперения.
Вопросы адаптаций и экологической приспособленности перьевых
клещей к тому или иному виду птиц до сих пор почти совершенно
не затронуты исследованием. В работах иностранных авторов мы нахо-
дим лишь указания на приуроченность определенных видов клещей к тем
или другим видам птиц и расположение их на маховых и рулевых перьях.
Только некоторые авторы указывают точное место локализации некоторых
видов на определенных группах перьев. В появившихся за последнее
время работах по экологической паразитологии птиц проф. В. А. Догеля
(1947) и его учеников (Бауер, Барышева, Дубинин, Дубинина, Гине-
цинская, Каролинская, Марков, Навцевич, Никольская, Олигер, Зехнов
и др.) имеется уже ряд аодробных данных о характере локализации
отдельных видов и изменении его в период линьки птицы, в гнездовый
период, во время миграций и частично разбираются вопросы об измене-
ниях в локализации перьевых клещей в течение одного сезона. Некото-
рые авторы отмечают «загадочность» и своеобразие локализации клещей,
объясняя это «биологическими особенностями птиц» или «характером
полета». Подобные, по сути дела ничего не говорящие, толкования этого
явления не могут удовлетворять нас при Изучении интереснейших в биоло-
гическом отношении организмов. Наблюдаемая закономерная региональ-
ность распределения клещей, как и других эктопаразитов (Дубинин, 1938,
1947) на теле хозяина, связана со спецификой отдельных участков опе-
рения птиц, биологическими особенностями отдельных видов клещей
и филогенетически сложившимися взаимоотношениями их с хозяином.
Характерными биологическими признаками группы перьевых клещей
являются следующие:
1. Эктопаразитический образ жизни'на всех фазах и стадиях развития;
только дейтонимфы некоторых видов ведут эндопаразитический образ
жизни.
2. Строгая приуроченность видов к определенным группам птиц-
хозяев и участкам оперения их.
3. Малая способность всех фаз и стадий развития к активному рас-
селению (Дубинин, 1950).
4. Исторически обусловленная и наследственно закрепленная при-
уроченность отдельных моментов жизненного цикла и поведения пара-
зита к жизненному циклу и образу жизни хозяина.
5. Укорочение времени развития перьевых клещей путем выпадения
из жизненного цикла большинства видов дейтонимфальной фазы, раннего
достижения половой зрелости самок и способности последних к копуля-
ции уже в фазе телеонимфы.
1. АРЕАЛ И СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ 115
6. Способность к быстрому образованию специальных покоящихся
стадий (летние и зимние гипопальные телеонимфы, у некоторых видов
подкожные дейтонимфы) как ответная реакция паразита на изменение
физиологического состояния организма хозяина (линька,- миграция,
изменение образа жизни) или на изменение условий внешней среды
(похолодание, увеличение влажности и т. п.).
1. ПОНЯТИЕ АРЕАЛА И СТАЦИИ ОБИТАНИЯ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Интерес детального изучения этой проблемы заключается в том, что
различные виды перьевых клещей, обитающих преимущественно на махо-
вых (реже на контурных перьях крыла и тела) и рулевых перьях птиц,
фактически расселены в отдельных, изолированных друг от друга, био-
топах (микроареалах). Точно так же и отдельные популяции клещей
одного вида, населяя в границах своего общего географического ареала
только крылья определенного вида птиц, встречающихся на этой тер-
ритории, тоже населяют как бы отдельные «островки», изолированные
друг от друга. Следовательно, распространение перьевых клещей внутри
ареала носит характер пятнистости, или спорадичности, что вообще свой-
ственно большинству паразитических организмов.
Большинство авторов, исследовавших перьевых клещей, признают
за правило, что ареал каждого вида перьевого клеща в общих чертах
совпадает с ареалом их хозяев или нескольких близких форм. Для обо-
значения этой категории паразитов в советской паразитологической
литературе получил широкое распространение термин «паразиты-уби-
квисты», предложенный В. А. Догелем (1938).
, Однако в географическом распространении и в распределении перье-
вых клещей по хозяевам удается подметить некоторые закономерности,
зависящие как от характера распространения их хозяев, так и, пожалуй,
в большей степени от характера специфичности самих перьевых клещей.
Ареал монозооидных, стенотопных видов клещей, действительно, почти
полностью совпадает с ареалом их хозяина-птицы. Наряду с подобными
узкоспециализованными к определенному виду или даже подвиду птицы
перьевыми клещами, значительное число паразитов является более или
менее широко распространенным, встречаясь не на одном виде птицы,
а на нескольких близких формах одного рода [на врановых — Gabucinia
delibata (Rob.), на голубях—Falculifer rostratus (Buchh.), на гусях —
Freyana anserina (Gan.)] или на представителях нескольких близких
родов одного семейства птиц [Freyana anatina (Koch) на утиных, Ardeaca-
rus ardeae (Can.) на цаплях, Zachvatkinia sternae (Gan.) на чайках и т. п.].
Ареал этих видов становится иногда очень обширным, совпадающим
обычно с границами распространения целого семейства птиц (утки, чайки)
или большой группы родов одного семейства (кулики, голуби, врановые),
и'в'эдом отношении такие мнЬгоядные виды являются настоящими уби-
квистами в строгом смысле этого понятия. Однако почти во всех случаях
подобного распространения перьевых клещей при тщательном изучении
удается подметить, ’й’о на одном из хозяев перьевые клещи того же вида
встречаются более часто, в большем числе особей и иногда достигают
более крупных размеров, чем на других птицах. Они встречаются на одних
птицах чаще, чем на других, где могут также существовать, хотя и не так
хорошо к ним приспособлены (виды Alloptes, Proctophyllodes, Analges,
Zachvatkinia). Такие виды птиц можно назвать предпочитаемыми. Оби-
тающие на этих птицах клещи встречаются обычно в большем количестве
8*
lie IV.' экология
и вместе со специфичными видами входят в состав руководящих форм
фауны перьевых клещей данного вида хозяина. Эти группы видов при
наличии одинаковых условий среды обитания, т. е. у определенных
видов птиц, являются постоянными спутниками друг друга [клещ жаво-
ронков (Pterodectes bilobatus Rob.) в степях Забайкалья встречается,
наряду с основными хозяевами — Calandrella pispoletta obscura Tug.
и Alauda arvensis intermedia Swinh., еще у нескольких видов жаворонков,
у луговых коньков, чеканов и даже у перепела; табл. 44]. Во всех подоб-
ных случаях, однако, необходимо строго учитывать возможность обмена
клещами между видами птиц при пользовании песчаными ваннами и воз-
можность временного переживания клещей на перьях не родственных
видов птиц. В этом отношении перьевые клещи представляют хороший
материал, подтверждающий правило Лейкарта (Leuckart, 1863) о том,
что частота встречаемости паразитов у различных хозяев находится
в прямом отношении к их родству с главным хозяином. Пятнистость рас-
пространения перьевых клещей в пределах обширного ареала того или
иного вида птицы или группы их усугубляется еще тем, что среди них
намечаются экологически обособленные формы (например северные
и южные популяции или биологические виды), по-разному зараженные
перьевыми клещами, которые в свою очередь имеют свои, отличные
от других, физиологические и экологические особенности (Freyana, Gabu-
cinia, Analges). Таким образом спорадическое распространение перьевых
клещей внутри ареала связано со спорадическим распространением по тер-
ритории всего жизненного пространства их биотопа (крыла птицы)
и очень высокой адаптированностью видов к определенным условиям
среды. СпорадическоЬ распространение клещей связано с существованием
непреодолимых преград (воздушной среды) между «островками» подходя-
щего биотопа (тело идентичного вида птицы) и встречающихся трудно-
стей в заселении новых территорий и приспособления к жизни на них
(тело других видов птиц). Подобное распространение и узкая приспо-
собленность видов перьевых клещей не исключают частоты встречае-
мости их в пределах обширного пространства ареала, так как соответ-
ствующий биотоп многократно повторяется в жизненном пространстве,
где он может быть обыкновенным (рис. 93).
Внутри своего гостального биотопа (перьевой покров птицы) отдель-
ные виды клещей заселяют его не сплошь, а приурочены к определенному
типу микроструктур перьев, определенной формации с присущей и харак-
терной только для нее структурой, температурными условиями, аэрацией
и т. п.
Сопоставление приуроченности многих видов перьевых клещей к опре-
деленным видам птиц с характером распределения их по территории
ареала помогает понять узкую специализацию большинства видов. Фауна
их имеет ряд уже отмеченных выше специфических особенностей, нося-
щих общие черты и проявляющихся у клещей самых разнообразных
групп птиц. Эти особенности морфологического, физиологического и эко-
логического характера связаны и исторически обусловлены с особыми
условиями существования в разных участках оперения птиц. Условия
эти узко специфичны и в иных биотопах отсутствуют (специфика биоти-
ческих, территориальных, климатических и связанных со структурой
мест обитания факторов). Наблюдающиеся при филогенетическом раз-
витии постепенные усложнения и дифференцировка в строении животных
в значительной степени являются приспособлением к различным факторам
внешней среды. В данном случае существование многообразия форм
1. АРЕАЛ И СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ
117
перьевых клещей, частично по крайней мере, объясняется разнообразием
строения маховых перьев не только у разных видов птиц, но также нали-
чием разнородных, морфологически и функционально, групп перьев
на одном крыле у одной особи хозяина (маховые I, II и III порядков,
рулевые и кроющие перья), представляющих различные условия обитания
клещей. Специфика условий обитания на теле одной особи птицы явилась
и является важнейшим фактором, способствующим ускорению формо-
образовательного процесса отдельных видов и их биологической специа-
лизации. Этим же объясняется явление одновременного существования
на одной птице нескольких видов различно адаптированных перьевых
клещей и других эктопаразитов (Дубинин, 1938, 1947). Общим правилом
Рис. 93. Схема спорадического распространения биотопа (тела птицы)
перьевых клещей внутри ареала вида.
А— ареал вида А; Б—ареал вида В; 1—специфичный биотоп (хозяин) вида А;
2 — биотоп (хозяин) других видов клещей; 3— специфичный биотоп (хозяин) вида Б.
надо считать, что чем разнообразнее экологические условия на теле живот-
ных (разнообразное строение покровов), тем больше видов и родов экто-
паразитов, подчас из одной группы (пухоеды и перьевые клещи птиц,
вши у человека), на них паразитирует (Дубинин, 1948). Наоборот, чем
однообразнее покровы животного (волосяной покров млекопитающих),
тем меньше видов паразитов встречается на животном (власоеды, чесо-
точные клещи), и часто один и тот же вид паразитирует на ряде близких
видов (вши мышей и полевок).
Исходя из изложенного выше и того обстоятельства, что различные
физические, условия соответствуют и одновременно определяют состав
животных сообществ, попытаюсь классифицировать ареал перьевых кле-
щей и установить его подразделения. Первую классификацию зон жизни
паразитов предложил акад. Е. Н. Павловский (1937), установив понятие
«гостальных биотопов» (в отличие от биотопов в обычном понимании этого
термина) и понятие «эндостаций». Однако такое деление местообитаний
паразитов является далеко не достаточным для ясного представления
всего разнообразия условий и типов местообитаний паразитов в организме
118
IV. ЭКОЛОГИЯ
хозяина. Трудностями, встающими на пути установления экологических
категорий при классификации местообитаний паразитов, являются наше
плохое знание экологической характеристики этих отдельных место-
обитаний и установление точных границ их. Если в случае эндопаразита
последнее частично облегчается наличием морфологических границ
отдельных органов, то при классификации местообитаний эктопаразитов
перед нами встает в высшей степени запутанная картина. Несмотря на это,
мне представляется необходимым предпринять такое разделение место-
обитаний, первоначально хотя бы на основе поверхностного познания
причин различий в распределении эктопаразитов.
Предлагаю следующее подразделение ареала перьевых клещей птиц
(рис. 94).
1. Ареал вида — область распространения по территории земного
шара. Ареал, в силу привязанности клеща как эктопаразита к одному
или нескольким видам птиц-хозяев, часто совпадает с границами распро-
странения последних.
2. Гостальный биотоп вида (по Павловскому, 1937) — перьевой
покров птицы.
3. Стация обитания — определенные участки оперения птицы, харак-
терные для каждого вида:, маховые перья I, II или III порядка,
кроющие перья крыла и рулевые перья хвоста (для большинства видов
клещей), кожа птицы (для видов Knemidocoptes, Dermatophagoides, Epider-
moptes и др.), подкожная клетчатка (для дейтонимф некоторых видов).
4. Микростация, экостация, экологическая ниша — выбор для
жизни определенных участков отдельного пера: вентральная сторона
узкой или широкой части опахала пера (большинство видов), пуховая
часть махового пера (Ingrassiella, Analges, Rivoltasid), полость очинов
крупных-или мелких перьев крыла, хвоста и тела (Syringobia, Thecarthra,
Dermoglyphus), дорзальная сторона третьестепенных и второстепенных
маховых и рулевых перьев (Trouessartia), полость, образованная между
дистальной и проксимальной частями бородок II порядка (для некоторых
видов Alloptes, rrephosceles), и т. п.
Подобную региональность распределения перьевых клещей на теле
хозяина надо рассматривать как результат взаимоприспособлений
паразита и хозяина, существовавших совместно в конкретных историче-
ских условиях, в которых протекала их параллельная эволюция (Дубинин,
1938, 1947).
Закономерное распределение перьевых клещей в отдельных стациях
и.микростациях обитания нарушается под влиянием различных факторов,
связанных с изменением климатических условий (похолодание, увели-
чение влажности, изменение освещенности и др.), с изменением физи-
ческих условий обитания (изнашиваемость пера, линька птицы); с изме-
нением биологических повадок хозяина (период гнездования, переход
к водоплавающему образу жизни, миграции) и т. п. В общем колебания
границ стаций и ареалов отдельных видов клещей являются менее зна-
чительными и уступают масштабу колебаний численности особей внутри
ареала вида. Тот факт, что ареалы перьевых клещей, паразитирующих
на птицах северного полушария (Freyana anatina (Koch), Gabucinia deli-
bata (Rob.), Proctophyllodes, Analges}, как правило, более обширны
по сравнению с более узкими ареалами южных видов (Protolichus, Meg-
ninia, Pseudalloptes, Trouessartia, Aoenzoaria), говорит за рост специали-
зации элементов фауны по направлению к югу и объясняется давностью
сформирования ее и занятия определенной территории. В северных широ-
I. АРЕАЛ И СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ
119
тах (Палеарктика) преобладают многоядные виды, встречающиеся на мно-
гих родственных птицах-хозяевах. Наоборот, фауна перьевых клещей
тропиков представлена огромным числом видов, узко специализованных
к определенным видам птиц. Исторически неустойчивые условия севера
явились факторами выработки устойчивой организации особей немногих
видов с высоким биотическим потенциалом — потенциал размножения
и переживания вида во время зимовки, линьки, миграции хозяина, рез-
ких и частых изменений внешних условий существования. Более одно-
образные условия тропиков обусловили возможность сохранения боль-
шого числа видов клещей, сохранивших черты примитивной организации
и узкой специализации к определенному виду птицы. Всесветное рас-
Рие. 94. Схема подразделений ареала перьевых клещей.
Ареал вида — закрашено черным. Гостальпый биотой — перьевой покров птицы (тело
хозяина). Стации обитания: G— Gabuelnia delibata (Rob.) на первосте-
пенных маховых перьях крыла; Р—Procto-phyllod.es corvorum Vitzth. ца дистальных
второстепенных маховых перьях; Т — Trouessortia corvina (Koch) на проксимальных
второстепенных и на третьестепенных маховых и на рулевых перьях, мс— микростация.
пространение некоторых специализованных форм {Zachvatkinia, Michae-
lichus, Freyana), паразитирующих на узком круге хозяев, также свиде-
тельствует о древности происхождения этих клещей, основная масса
которых распространена в южных широтах. При этом, если паразит
встречается на нескольких различных хозяевах, принадлежащих к раз-
личным видам, а тем более родам, в этих изолированных популяциях
возникают отдельные расы, более приспособленные к паразитированию
на одном или на немногих из этих хозяев. При соответствующих эколо-
гических условиях обособленность подобных рас. возрастает и приводит
к возникновению качественно отличных форм — новых видов,1 обладаю-
щих известными морфологическими отличиями или различающихся
по своим биологическим особенностям («биологические или физиологи-
ческие виды»). Такие вновь возникающие виды являются более узко
специализованными, чем их родоначальные формы. В этом процессе боль-
шое значение приобретает географическая и экологическая изоляция
1 Вопросам видообразования у перьевых клещей посвящена особая статья
автора (Паразитол. сборн. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, т. ХШ, 1950).
120
IV. ЭКОЛОГИЯ
как самих хозяев, так и отдельных популяций клещей. Эта изоляция
благоприятствует и ускоряет процесс видообразования. Изоляция отдель-
ных популяций обусловила также общее богатство числа видов фауны
перьевых клещей на птицах по сравнению с родственными группами
наземной фауны CTyroglyphoidea, Oribatoidea), наличие форм с высокой
способностью красселению и богатству самостоятельных видов и спе-
циализованных/ родов внутри наличных групп перьевых клещей. Видо-
образование паразитов может происходить и на теле одной птицы благо-
даря наличию (здесь отличных друг от друга условий обитания.
Исходя из.того обстоятельства, что различные физические условия
на крыльях птиц соответствуют различным сообществам перьевых клещей
и что большая дифференцировка в строении перьевого покрова птиц
способствбвала в течение филогенеза увеличению числа видов паразитов
на одной особи птицы, удается установить связь между понятием биотопа
и стации обитания, с одной стороны, и понятием биоценоза (паразито-
ценоза по Павловскому, 1937), с другой. После ряда неудовлетворитель-
ных попыток классифицировать сообщества перьевых клещей на основа-
нии их физиологических реакций (поведения) стало очевидным, что един-
ственно правильным путем определения границ этих сообществ является
использование данных о фактическом распределении самих паразитов
и наличия различных физических условий в местах их обитания.
Прежде чем перейти к экологической характеристике различных
сообществ у перьевых клещей, необходимо выработать правильную тер-
минологию для обозначения различных категорий этих сообществ и опре-
делить значение данного термина применительно к сфере его исполь-
зования.
Обоснование экологических понятий в паразитологии принадлежит
акад. Е. Н. Павловскому (1937), который обозначает всю совокупность
паразитарного населения организма хозяина термином «паразитоценоз».
Логическим последствием при изучении структуры паразитоценозов
является исследование их компонентов порознь и в различных комбина-
циях, оказывающих влияние на организм хозяина. В этом отношении
выделение для детального изучения только одной группы перьевых кле-
щей как одного из компонентов общего паразитоценоза птиц является
вполне допустимым и единственно правильным путем для углубленного
познания всего паразитоценоза в целом. Эту группу паразитов как часть
единого паразитоценоза птиц следует называть «паразитоассоциацией»,
заимствуя этот термин также у Е. Н. Павловского (1946), или «фаунулой»
(маленькая фауна, часть общей фауны), термином, предложенным Фри-
дериксом (1932). Потребность в подобном понятии, которое выделяло бы
ту или иную экологически обособленную группировку паразитов
из общего комплекса, объединенного в понятие паразитоценоза, сейчас
является необходимостью. В этом смысле термин «паразитоассоциация»,
уже введенный в паразитологическую литературу, является приемлемым
тем более, что он хорошо согласуется с общепринятым в экологии тер-
мином «ассоциация», равнозначащим «жизненному обществу». Таким
образом в составе паразитоценоза данной особи или вида птицы мы имеем
экологически обособленный комплекс паразитов — паразитоассоциацию
перьевых клещей, локализованную преимущественно на перьях крыльев
этих птиц.
В свою очередь паразитоассоциация перьевых клещей у разных птиц
слагается из одного или многих видов паразитов, каждый из которых
обнаруживает свои характерные черты. Эти группы организмов нахо-
1. АРЕАЛ И СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ 121
дятся в полном между собой соответствии с точки зрения своей физио-
логической жизни, единого местообитания, одинакового времени размно-
жения и одинаковых реакций на физические факторы окружающей среды.
Под влиянием воздействия некоторых физических факторов (темпе-
ратуры, влажности, изменений среды обитания в период линьки птиц
и др.) характер строгой локализации группировок перьевых клещей
может, однако, существенно изменяться. В период линьки хозяина клещи
покидают свои обычные места локализации и широко расползаются
по перьям всего крыла, а также иногда и тела птиц. При этом в отдель-
ных участках оперения наблюдаются временные скопления паразитов
разных видов, которые можно трактовать как временные сообщества
типа «агрегаций». В этих случаях трудно бывает установить какие-либо
закономерности в локализации особей отдельных видов, закономерности
в соотношениях численности входящих в такое временное сообщество
видов или предугадать половой и возрастной состав их. Однако такие
объединения особей нескольких видов паразитов являются закономер-
ными, повторяющимися в определенные периоды жизни паразитов
и их хозяев (период гнездования и линьки ^гтиц). Подобные временные
агрегации наблюдаются у личинок некоторых видов перьевых клещей
(Freyana anatina, F. largijolia), когда вышедшие из яиц личинки под
влиянием общего похолодания воздуха скопляются по 90—150 штук
в виде крупного размера копошащегося комка между бородками около
стержня пера. Некоторые авторы (Удеманс, 1917; Фицтум, 1929), при-
водя примеры массовой встречаемости перьевых клещей на перьях птиц,
называют эти сообщества «колониями». При этом они различают «несме-
шанные колонии», составленные одним видом, и «смешанные колонии»,
в которые входят два и более видов. Такое определение сообществ перье-
вых клещей является формальным и абсолютно неверным, ибо под терми-
ном «колония» мы понимаем такой биоценотический комплекс, в котором
живые существа связаны между собой какими-либо осязаемыми, хотя
иногда лишь косвенными, отношениями. Существование колонии
у животных может быть признано только в тех случаях, когда обнару-
живается какая-либо выгода от такого совместного существования
(например, защита от врагов, совместное добывание пищи и т. п.). Скоп-
ление же клещей в определенных местах оперения обусловливается исклю-
чительно недостатком подходящих мест для обитания, в силу наличия
особых сложных и специфических условий существования, подробно
охарактеризованных ниже.
Взаимоотношения между особями одного вида и всем населением
паразитоассоциации существенно различаются в зависимости от того,
обусловливаются ли они взаимодействием особей того же вида или других
видов перьевых клещей или других животных (хищные клещи, пухоеды,
кровососки). Взаимоотношения между особями одного и того же вида
являются отношениями мирного порядка. Явления конкуренции между
самцами из-за самок, конкуренции из-за наиболее удобных местообита-
ний и из-за пищи принимают сложные формы и в большей степени про-
являются в периоды перемещений клещей в силу неблагоприятных
климатических условйй, линьки хозяина и при чрезмерном увеличении
численности популяции (например, при чрезмерном размножении видов
Thecarthra в очине перьев часть особей бывает вынуждена покинуть дан-
ный очин и переселиться в другой).
Отношения между перьевыми клещами одного какого-либо вида
и другими видами животных, населяющими те же стации, принимают
122
IV. ЭКОЛОГИЯ
б
олее сложные формы и иногда носят враждебный характер. Они могут
выражаться: 1) в явлениях конкуренции из-за пищи и из-за места лока-
лизации — некоторые виды пухоедов (Ferrisia, Colpocephalum, Degeeriella)
поселяются на маховых и кроющих перьях крыла, вытесняют перьевых
клещей; 2) в явлениях оказывания случайных услуг видами, встречаю-
щимися в оперении птиц, но не связанными непосредственным сожитель-
ством с перьевыми клещами (форезия клещей пухоедами и кровососками
сем. Hippoboscidae)', 3) в явлениях синойкии— известны случаи времен-
ного заползания некоторых пухоедов (Мепороп, Colpocephalum) на махо-
вые перья, где они поедают слинявшие шкурки перьевых клещей и пустые
оболочки яиц, не причиняя вреда самим перьевым клещам; 4) наконец
в том, что одни виды перьевых клещей являются пищей для других видов
животных (хищные клещи, некоторые пухоеды).
Наиболее сложные взаимоотношения наблюдаются у перьевых клещей
с их птицами-хозяевами. Изучению этих взаимоотношений, возникающих
между различными видами клещей при жизни на поверхности тела птиц,
с одной стороны, и отношений между паразитами и самими птицами,
с другой, посвящена экологическая часть данной работы.
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ И ФАКТОРЫ,
ИХ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ '
Литература по перьевым клещам не затрагивает вопросов экологии
этих паразитов и не дает даже приближенной характеристики условиям
их обитания. Поэтому попытаюсь по возможности полно осветить нако-
пившиеся у меня данные наблюдений и опытов, которые помогут харак-
теризовать сложные взаимоотношения перьевых клещей как паразитов
с хозяином и разобраться в своеобразных экологических условиях
их обитания. При настоящем уровне наших знаний по этому вопросу
трудно определить и дать правильную оценку выявленному многообра-
зию факторов, влияющих на клещей и вызывающих зачастую массовую
их гибель. Разбираемые ниже факторы биотического и абиотического
порядков тесно связаны между собой и в большинстве случаев дей-
ствуют постоянно. Некоторые из них в течение одного сезона могут
проявляться лишь спорадически. Все они вместе взятые явились
и являются мощными факторами естественного отбора, наложившими
определенный отпечаток на весь процесс исторического .развития и фор-
мирования всей группы перьевых клещей.
Ввиду полной неизученности этого вопроса при исследованиях
я первоначально базировался на сведениях орнитологической литера-
туры и лично исследовал особенности жизни птиц как хозяев изучаемых
паразитов и особенности их строения и функции различных групп перье-
вого покрова как своеобразного субстрата обитания перьевых клещей.
Поэтому вполне естественно, что изложение экологии перьевых клещей
я начинаю с описания и разбора некоторых участков оперения птиц,
придавая значение последнему как особому сложному экологическому
фактору. -
А. Общая морфологическая характеристика
перьев, образующих крыло и хвост птицы —
биотоп перьевых клещей
В данной работе, носящей специальный характер, я не могу дать
развернутое обсуждение вопроса об особенностях строения различных
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК БИОТОП КЛЕЩЕЙ 123
крыльев, о полете птиц и связанных с ним аэродинамических явлениях.
В противном случае пришлось бы подробно разбирать некоторые поло-
жения аэродинамики и механики полета, что может увести внимание
в сторону от взятой на себя задачи.
Поскольку крыло и хвост птицы являются основными биотопами
обитания перьевых клещей, мне представляется необходимым дать эколо-
гический анализ этих стаций обитания и показать, что крыло и хвост
птицы не представляют одинаковую среду обитания как по своей морфо-
логии, так и по функциональной значимости отдельных их частей, по аэро-
динамическим особенностям и т. и. Подробно проведенное изучение этих
групп перьев помогает понять и вскрыть причины столь загадочного
подчас распределения перьевых клещей по их поверхности и объяснить
появление у клещей некоторых адаптивных морфологических и эколо-
гических особенностей.
Перьевой покров является самым характерным образованием класса
птиц. Он состоит из многочисленных легких прочных роговых пласти-
нок — перьев, очень сложного строения, в целом образующих сплошной,
плохо проводящий воздух и тепло покров тела птицы. Перья выполняют
двоякую функцию: с одной стороны, они являются покровными, защит-
ными образованиями, уменьшающими теплоотдачу и предохраняющими
птицу от излишнего перегревания, а с другой стороны, они образуют
те опорные поверхности, которые обусловливают возможность полета.
Главная функция перьев поэтому заключается в образовании летатель-
ных плоскостей и создании, вследствие особого черепицеобразного рас-
положения перьев на теле, в высшей степени совершенной обтекаемой
формы тела.
В связи с выполнением разнообразных функций перья представлены
несколькими формами строения. Однако они могут быть легко сведены
к общему плану строения, и их развитие показывает, что все типы перьев
имеют общее происхождение (Дементьев, 1941). Различают перья: кон-
турные (кроющие, маховые, рулевые), нитевидные, пуховидные, щетинко-
образные, и пух. В целях сокращения при дальнейшем изложении объ-
яснений принятых в настоящей работе терминов морфологии перьев даю
описание и терминологию частей махового пера как основной стации оби-
тания перьевых клещей.
Типичное перо состоит из упругого стержня и более мягких боковых
пластинок — наружного и внутреннего опахал. Последние прости-
раются на протяжение 3/< длины пера* считая от вершины, оставляя
свободной лишь основную часть стержня пера — очин. Большая,
дистальная часть стержня, окруженная опахалами, носит название
«ствола пера». В поперечном сечении ствол имеет четырехугольную форму,
с выпуклой дорзальной поверхностью и с продольной бороздой или реб-
ром на вентральной стороне. На границе ствола и очина опахала сужи-
ваются и их бородки, теряя связь друг с другом и сильно утончаясь,
принимают типичное для пуха строение. Этот участок мы ниже будем
называть пуховой частью опахал маховых перьев. Лишенный опахал
очин, круглый в поперечном сечении, имеет полость, содержащую
цепочку из нежных, вставленных друг в друга роговых колпачков —
дужек пера. Эта полость — стация обитания перьевых клещей родов
Dermoglyphus, Syringobia, Thecarthra и др. — соединяется с внешней
средой узким, щелевидным каналом, открывающимся umbriculus superior
на нижней (вентральной) стороне ствола пера в основании опахал. Обычно
это отверстие бывает прикрыто пучком отдельных пуховидных бородок
124
IV. ЭКОЛОГИЯ
или стержнем дополнительного пера. Через верхнее отверстие полости
очина пера и отходящий от него внутрь полости канал в очин проникают
представители указанных родов перьевых клещей, а также нимфы дру-
гих видов (Freyana anserina, F. anatina, Alloptes crassipes) и некоторые
хищные клещи сем. Cheyletidae, питающиеся перьевыми клещами. Вырос-
шее перо (рис. 95) является мертвым роговым образованием, физио-
логическая связь которого с организмом птицы прервана и обмен веществ
в котором, видимо, прекращен.
Рис. 95. Схема строения махового пера.
1— наружное опахало; 2.— вершина пера; 3— ствол пера; 4— внутреннее
опахало; 5— дополнительное опахало, или перышко; 6— пуховая часть пера;
7— очин пера; 8 — дужка; 9— umbriculus superior; 10—полость очина пера;
11—выемка сосочка пера; 72—дистальный радиус; 13— дистальная часть
опахала бородки; 14—бородка I порядка; 15—проксимальная часть опа-
хала бородки; 16—проксимальный радиус; 17—бородки II порядка.
Маховые перья сидят в мешочках кожи на заднем краю крыла и при
развернутом крыле выступают назад, образуя несущую поверхность
для полета (рис. 96). В зависимости от места их прикрепления и выпол-
няемой функции все маховые перья разделяются на три категории. Махо-
вые I порядка, или первостепенные махи, прикреплены к кистевому
отделу крыла и функционируют как пропеллирующие перья, направляю-
щие движение птицы в воздухе. Они являются наиболее дифференциро-
ванными и специализованными перьями крыла. Характерной особен-
ностью первостепенных махов является асимметричное строение их опа-
хал, при котором наружное опахало (считая от вершины крыла), обычно
упрощенного строения, всегда бывает уже внутреннего. Ствол пера сме
щается к переднему краю пера и располагается в центре его парусности.
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК БИОТОП КЛЕЩЕЙ
125
Количество махов I порядка довольно постоянно и у большинства птиц
варьирует в пределах 10—12 перьев. Как редкое исключение их бывает
8 или 12 (гагары, фламинго, Mycteria, Leptoptilus, Anastomus, Tantalus').
В зависимости от количества махов первое маховое, считая от вершины
крыла, имеет весьма различные размеры: от хорошо развитого и длин-
ного (при 12 махах) до очень малого и едва заметного среди кроющих
крыла (при 10—И махах).
Второстепенные маховые, или махи II
порядка, прикрепляются к локтевой ко-
сти и функционируют как планирующие
перья. Число их колеблется от 6 у коли-
бри до 33—37 у альбатросов.. Они имеют
обычно симметричные опахала, достигаю-
щие значительной ширины, более тонкие
и мягкие стволы и несколько иную ми-
кроструктуру. Различают еще махи III
порядка — несколько видоизмененные кон-
турные перья заднего края плечевого
отдела, прикрепляющиеся к заднему па-
тагиуму крыла. Они обладают несколько
иной формой, а по структуре близки
к махам II порядка. Эти перья в раз-
ном числе присутствуют у птиц с удли-
ненным скелетом крыла (трубконосые) и
заполняют образующийся промежуток ме-
жду телом и задними второстепенными
маховыми, увеличивая тем самым общую
планирующую поверхность крыла (рис. 97).
Рис. 96. Положение маховых, ру-
левых и кроющих перьев на теле
птицы.
Первостепенные маховые имеют попе-
речную выпуклость пера, обращенную
вверх. Она постепенно уменьшается на
перьях от вершины крыла к его основанию
и у второстепенных махов не выражена.
Наряду с этим от вершины крыла к его
основанию увеличивается продольная вы-
пуклость маховых перьев. Вследствие
этого нижняя поверхность всех маховых
перьев является асимметрично вогнутой,
что имеет большое значение для распреде-
ления потоков и давления воздуха при по-
Atj.— маховые 1 порядка (первостепен-
ные маховые); —маховые II по-
рядка (второстепенные маховые); кр.
п—— большие верхние кроющие п&рьн
крыла; лк пр. п— средние и малые
верхние кроющие перья крыла; а —
перья крылышка; р—рулевые перья:
по—наружное опахало; во—- внутрен-
нее опахало.
Счет маховых и кроющих перьев крыла
проведен от дистальных, образующих
вершину крыла, к проксимальным.
лете. В расправленном крыле первое первостепенное маховое перо имеет
по отношению ко всему крылу продольное направление, образуя перед-
ний край вершины крыла. Его узкое опахало имеет очень прочное строе-
ние и отличается от других перьев. При малом развитии первого пера
у некоторых птиц функционально его замещает второе перо. Следующие
за ним первостепенные маховые направлены к переднему краю крыла под
углом, возрастающим по мере отдаления их от вершины крыла. Вто-
ростепенные маховые образуют с передним краем крыла уже прямой
угол.
Между собой маховые перья соединены связками, удерживающими
их на определенном расстоянии друг от друга. Это приспособление важно
с точки зрения равномерного распределения давления воздуха на поверх-
ности крыла. Маховые перья располагаются так, что каждое после-
126
IV. экология
дуюцзе пзро налегает черепицеобразно сверху на внутреннее опахало
впэрэдилежащ его пера (рис. 98). Вследствие такого расположения при
опускании птицей крыла давление воздуха снизу на широкие внутренние
опахала маховых перьев прижимает последние к позадилежнщим перьям,
о тчего получается хорошо приспособленная к сопротивлению воздуха
плотн ая, однородная, обращенная вогнутостью вниз, сводчатая поверх-
ность . При этом при движении крыла в полете или при складывании
его к рай наружного опахала каждого пера скользит по дорзальной сто-
роне внутреннего опа-
хала впередилежащего
пера от стержня к краю,
а проксимальный край
последнего в свою оче-
редь скользит по вен-
тральной стороне сзади-
лежащего пера от края
'его до середины пера.
Таким образом на каж-
дом маховом пере мож-
но различить опреде-
ленные очерченные зоны
трения или скольжения.
Макроскопически, при
рассматривании пера
простым глазом или при
слабом увеличении лупы
или бинокуляра, эти зо-
ны выступают в виде
блестящих полос на дор-
зальной части пера
(рис. 98).
Зависимость лока-
лизации перьевых кле-
щей от конструктив-
ных и аэродинамических
особенностей отдельных
перьев или групп их
подробно изложена в
соответствующих раз-
делах работы.
Опорная поверхность
Рис. 97. Различное положение первостепенных, вто-
ростепенных и третьестепенных маховых перьев па
крыльях олуши (Sula bassana L.) во время приземле-
ния птицы. (По Грискому, 1947).
крыла дополняется двумя покрытыми кроющими п ерьями складками
кожи — летательными перепонками, или патагиями. Кроющие перья
крыла делятся на краевые, малые, средние и большие; они представ-
ляют для нас наибольший интерес. Верхние большие кроющие перья
крыла составляют ряд, каждое перо в котором прикрывает основание
соответствующего махового. Количество их, как правило, соответствует
числу маховых. Однако для некоторых отрядов птиц характерно отсут-
ствие пятого второстепенного махового — диастатаксия (аквинтокубита-
лизм), хотя соответствующее ему большое кроющее хорошо развито
(хищные птицы, аисты, гуси, попугаи, ракши, и др.).
Наиболее заметными следами нарушения последовательного развития
перьев крыла является различие в длине и симметричности отдельных
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК БИОТОП КЛЕЩЕЙ
127
кроющих этой области, образующих так называемый интеркалярный
ряд. Другой особенностью среди верхних кроющих перьев диастатакси-
ческого крыла является наличие двух перьев — carpal remex и carpal
covert, лежащих в области границы махов I и II порядков и не симме-
тричных ни одному горизонтальному ряду кроющих перьев. По объясне-
нию Дегена (цит. по Дементьеву, 1941), такое расположение этих перьев
есть результат редукции первого второстепенного махового и его боль-
шого кроющего, которая произошла вследствие механического сжатия
этих перьев, лежащих внутри сгиба крыла.
У других птиц (воробьиные, дятлы, щурки, удоды, кукушки и др.)
крыло эутаксическое с нормально развитым пятым маховым. Наконец
в некоторых группах (зимородки, стрижи, триперстки, колибри) одни
Рис. 98. Взаиморасположение маховых перьев при сложенном
(верхняя фигура) и развернутом крыле (нижняя фигура). Зоны
трения (ат) обозначены на отдельных двух перьях.
н0—наружное опахало; во—внутреннее опахало; ат—воны трения
с различно измененными радиусами; А—участок с максимально
укороченными и измененными радиусами; (см. рис. 105); Б и В—уча-
стки с более (Б) или менее (В) измененными (укороченными) радиусами.
виды имеют нормальное, эутаксическое крыло, а другие — аквинтокуби-
тальное. Исходной формой крыла считается диастатаксическое крыло.
Верхние большие кроющие перья своим строением несколько отли-
чаются от маховых, имеют отличные от последних топографию и аэро-
динамические данные. Видимо, в связи с. этим они значительно реже
заселяются перьевыми клещами в теплое время года. Они предпочи-
таются некоторыми видами клешей во взрослой или нимфальных фазах
при похолодании, в зимнее время и служат местом откладки яиц (Mesal-
ges, Analges). Также и при изменении локализации клещей в периоды
гнездования и линьки верхние кроющие бывают сильно заселены.
Остальные группы верхних кроющих перьев в жизни подавляющего
большинства перьевых клещей не имеют значения. Только некоторые
128
IV. ЭКОЛОГИЯ
виды (Gabucinia, Rivoltasia, Dermatophagoides) при изменении мест типич-
ной локализации временно переходят на них и даже на перья тела
и головы (Gabucinia delibata (Rob.)].
Особого внимания заслуживает расположение больших нижних крою-
щих перьев крыла, которые обращены к маховым своей верхней сторо-
ной, вследствие чего они и получили название «обращенных кроющих».
Это объясняется развитием их первоначально на верхней поверхности
крыла и последующим смещением на нижнюю после отрастания маховых.
Своеобразие в расположении и функции этих перьев, несмотря на непо-
средственное соприкосновение их с местом локализации перьевых
клещей на вентральной стороне маховых, препятствует заселению их
последними. Нахождение на нижних кроющих даже таких широко
расползающихся видов клещей, как Gabucinia delibata, является редким
исключением.
Для полноты общей характеристики крыла птицы как биотопа перье-
вых клещей необходимо отметить группу в 3—4 небольших жестких
перышка, прикрепленных к подвижному большому пальцу и образую-
щих так называемое крылышко (alula). Функциональное значение его
заключается в задержании прохождения воздуха (стекания погранич-
ного слоя и срыва потока его) из-под крыла при взлете птицы. По своей
структуре перья крылышка напоминают маховые I порядка; они охотно
заселяются перьевыми клещами из числа обитающих на первостепенных
маховых.
Проведенное общее морфологическое описание крыла в целом и перьев
отдельных его частей показывает на неоднородность строения и функции
этого органа. Специализованные группы перьев, различающиеся уже при
макроскопическом осмотре, четко обособляются своим положением на
крыле, формой опахал и назначением при полете. Соответственно специа-
лизации перьев и различиям их как стаций обитания среди перьевых
клещей намечаются четыре экологические группы видов, каждая из кото-
рых характеризуется специфичностью морфологических адаптаций и эко-
логической приуроченностью к определенным группам перьев крыла.
На первостепенных маховых, а также на больших верхних кроющих
перьях I порядка и на перьях крылышка обитают представители сле-
дующих родов: Zachvatkinia, Gabucinia, Michaelichus, Eustathia, Aven-
zoaria, Freyana, Freyanella, Microspalax, Pteronyssus, Mesalges, Pavlov-
skiana и др., а у мелких птиц — Pterodectes.
По строению тела и многим морфологическим особенностям обитаю-
щие на этих жестких перьях птиц виды резко отличаются от других
перьевых клещей. Как правило, эти виды имеют более крупные размеры
тела и сильно хитинизированные и темноокрашенные покровы. Щетинки
дорзальной стороны тела, за исключением лопаточных, у них редуци-
рованы и представлены в виде микрохет. Мощное развитие получает
коксо-стернальный скелет, отдельные элементы которого часто сли-
ваются друг с другом, образуя у некоторых форм [Microspalax (Micro-
spalax), Michaelichus, Freyanella и др.] на брюшной стороне тела единую
сеть из утолщенных эпимеральных склеритов, соединенных иногда еще
коксальными щитами (рис. 20, 21, 30, 33, 37). Только у видов, обитаю-
щих на этих перьях, на боках тела развиваются хитиновые разращения
в виде краевых полей, или мембран, увеличивающих общую площадь
соприкосновения тела клеща с поверхностью пера (рис. 9—12). У очень
многих видов этих родов щетинки по бокам и на заднем конце тела моди-
фицируются и становятся листовидными или принимают иную расши-
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК БИОТОП КЛЕЩЕЙ
129
ренную и уплощенную форму. Также среди обитающих именно на этих
перьях видов сем. Freyanidae плечевые щетинки правой стороны тела
резко увеличиваются в размерах и несут дополнительную функцию
закрепления на пере. У Freyanella tarandus подобную роль играют моди-
фицированные и смещенные на правую сторону лопаточные щетинки
(рис. 20, 21). Наконец у ряда видов родов Michaelichus, Freyanella, Sula-
nyssus и у некоторых переселившихся на эти перья видов Alloptes [А. согут-
bophorus Trt., A. phaethonis (Gm.)] наблюдаются изменения в строении
Рис. 99. Различия в развитии коксо-стернального скелета у некоторых видов перье-
вых клещей, паразитирующих на первостепенных (1—9-м) и на второстепенных
(10—15-м) маховых перьях.
1—Pteronyssus truncatus Trt., самец; 2—Scutomegninia ibidis (Trt.), самец; 3—Mesalges pici-
majoris (Buchh.), самец; 4—Pterodectes bilobatus Rob., самец; 5—P. bilobatus Rob., самка;
6— Analges bidentatus Gieb., самец; 7— Ingrassia centropodos (Megn.), самец; 8— Megniniarallo-
rum Trt., самец; 9—Proctophyllodes megaphyllus Trt., самец; 10—P. megaphyllus Trt., самка.
ног, выполняющих особые функции необходимого именно здесь более
прочного прикрепления (рис. 33 , 37 , 38);
На второстепенных маховых и соответствующих им больших верхних
кроющих перьях крыла обитают многочисленные виды родов Alloptes,
Rivoltasia, Proctophyllodes, Analges, Pteralloptes, Megninia, Ingrassia
и др. Эти формы по своим морфологическим свойствам резко отличаются
от отмеченной выше экологической группировки клещей с первостепен-
ных маховых. Они, как правило, обладают меньшими размерами и более
нежным (изящным) строением тела. Покровы их менее хитинизированы,
щетинки дорзальной стороны тела у многих остаются более длинными,
и у подавляющего большинства видов отсутствуют специальные органы
более прочного прикрепления к перу. В этом отношении очень показа-
тельно сравнение особей отдельных родственных родов, виды которых
9 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
130
IV. экология
обитают на указанных двух отличных по строению и функции группах
перьев. На. рис. 99 в верхнем ряду изображены самцы некоторых видов,
обитающих на первостепенных маховых, а в нижнем близкие к ним виды,
живущие на второстепенных махах. Особенно иллюстративным приме-
ром степени адаптивных изменений паразита, происходящих в связи
с различными условиями жизни на различных перьях, является сравне-
ние двух видов Alloptes, из которых A. phaethonis (Gm.) населяет перво-
степенные маховые фаэтонов, a A. tubinarii W. Dub. встречается исклю-
чительно на второстепенных маховых многих трубконосых (рис. 100).
A. phaethonis является одним из самых крупных перьевых клещей (самец
достигает в длину 1—1.2 мм, а самка — 0.75—0.8 мм), тогда как все
остальные виды рода, паразитирующие на второстепенных махо-
вых, достигают в длину в среднем только 0.45—0.6 мм. Мощное
развитие коксо-стернального скелета, появление дополнительных эпи-
меральных склеритов, сильная хитинизация всех покровов и развитие
на лапках специальных приспособлений для фиксации являются
характерными для всех перьевых клещей с первостепенных маховых
перьев.
Обособленно стоят некоторые виды рода Trouessartia. Это единствен-
ная небольшая группа видов среди всех перьевых клещей, большинство
из которых обитают не между бородками вентральной стороны маховых
перьев, где обычно живут клещи, а на верхней (дорзальной) стороне
второстепенных и третьестепенных маховых и на рулевых перьях птиц.
Физические условия существования ид, как будет показано ниже, резко
отличаются от условий существования других видов и некоторых видов
этого рода, живущих на нижней стороне маховых перьев (иные аэро-
динамические показатели). Это нашло свое отражение в появлении
у Trouessartia отличных от других перьевых клещей морфологических
особенностей. В имеющих здесь место приспособлениях у Trouessartia
выявляется много общих черт с тем, что мы наблюдали у клещей с перво-
степенных маховых. Большинство видов Trouessartia обладают сравни-
тельно крупными размерами тела. Покровы их сильно хитинизированы
и обычно окрашены в темнокоричневые тона. Значительного развития
достигает коксо-стернальный скелет, элементы которого обычно толстые
и частично сливаются друг с другом. Щетинки спинной стороны тела
в виде микрохет, из передних теменных сохраняется только одна щетинка
(рис. 101).
Четвертую группировку видов составляют представители специали-
зованных родов подсем. Dermoglyphinae, живущих в очинах различных
маховых перьев. Для этих видов характерно сильное удлинение тела,
конвергентно возникающее во многих группах клещей (Analgesoidea,
Cheyletidae и др.) при поселении их в узких трубковидных полостях очи-
нов перьев. Жизнь в замкнутых полостях, не продуваемых потоками
воздуха, делает возможным сохранение крупной величины щетинок
дорзальной и вентральной сторон тела, которые у большинства видов
остаются волосовидными. Значительной редукции подвергаются хитино-
вые покровы тела. Опистосомальный и проподосомальный щиты у мно-
гих видов полностью исчезают {Dermoglyphus), я. кожа становится мяг-
кой, перепончатой. У видов, ведущих более подвижный образ жизни
и часто выползающих из очинов на опахала перьев {Thecarthra), по-
кровы тела оказываются более сильно хитинизированными и, кроме
того, значительное развитие получает коксо-стернальный скелет (рис. 5,
30, 102; Дубинин, 1949в).
Рис. 100. Различия в степени развития коксо-стернального скелета у родственных
видов клещей рода Alloptes Сап., населяющих первостепенные (1, 3) а второстепенные
(2, 4) маховые перья.
A, phaethonie (Gm.), самец (I) и самка (3), живущие на первостепенных маховых перьях фаэтонов
(Х65); A. fubinariiW. Dub., самец (2) и самка (/), живущие на второстепенных маховых некото-
рых труСконосых (х 130).
9*
132
IV. ЭКОЛОГИЯ
Указанное строгое разделение микроареалов перьевых клещей нару-
шается у тех птиц, у которых различия в макро- и микростроении махо-
вых перьев не являются значительными. Так, у мелких воробьиных,
обладающих округлым коротким крылом, в области границы между
первостепенными и второстепенными маховыми (от 7-го до 13-го пера)
намечается постепенная смена структур от более грубых до более тон-
ких, характерных для махов II порядка. Вследствие этого некоторые
Рис. 101. Trouessartia motacillae W. Dub. Характер расположения самки
клеща на дорзальной стороне махового пера. Внизу самец и самка
с брюшной стороны.
виды клещей (Analges, Proctophyllodes, Pterodectes, Pterolichus, Megninia)
получают возможность более широкого расселения, размещаясь также
на перьцх соседнего микроареала, сходных по строению с перьями основ-
ного места обитания.
Рулевые перья хвоста и маховые перья крыла удобнее рассматривать
вместе, так как они очень близки по строению и функции обоих сводятся
к увеличению несущей поверхности тела птицы при полете и к направле-
нию движения птицы в воздухе. Рулевые перья, количество которых
у разных видов птиц колеблется от 8 до 28 (чаще имеется 6 пар), при
крепляются к пигостилю и на развернутом хвосте располагаются вееро-
образно. Боковые рулевые, подобно первостепенным махам, имеют несим-
метричные наружные и внутренние опахала. Опахала остальных перьев
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ Ш
Рис. 102. Dermoglyphus elongatus (Megn.),
самка со спинной и брюшной сторон.
хвоста более или менее симметричны. Перья черепицеобразно налегают
друг на друга, так, что срединная пара оказывается лежащей наиболее
дорзально, прикрывающей наружными своими опахалами внутренние
опахала перьев, лежащих более латерально от них. При сложенном
хвосте у некоторых птиц одно перо почти полностью прикрывает сосед-
нее, от которого остается заметной лишь узкая часть наружного опахала.
В результате этого при склады-
вании и развертывании его на ру-
левых возникают определенным
образом расположенные зоны тре-
ния, подобные отмеченным выше
для маховых перьев. В основной
половине рулевые перья прикры-
ваются верхними и нижними крою-
щими хвоста. У некоторых птиц
(например у павлина) большие
верхние кроющие хвоста могут
перерастать рулевые по'своим раз-
мерам. Особое развитие рулевые
перья получают у птиц, исполь-
зующих хвост для опоры при ла-
зании по дереву. В этом случае
они имеют очень твердые стволы,
жесткие и суживающиеся к вер-
шине опахала (дятлы, пищухи
и др.).
Функционально рулевые перья
являются планирующими (Глад-
ков, 1948), подобно маховым II по-
рядка, и заселяются одинаковыми
с ними видами перьевых клещей
клещи населяют только перья с более или менее симметричными опаха-
лами, определенной структурой лучей и с определенным рисунком зон
трения. Как правило, первые краевые перья хвоста остаются не
ленными клещами.
(Trouessartia, Pterodectes). При этом
засе-
Б. Микроскопическое строение маховых и ру-
левых перьев как стации обитания перьевых
клещей
Микроскопическое строение опахала махового и рулевого перьев
весьма сложно.' От твердого ствола по обе его стороны отходят много-
численные бородки (бородки I порядка, rami), представляющие собой
роговые пластинки, суживающиеся к дистальной'части и обращенные
друг к другу своими плоскими поверхностями. По данным Ньютона
(Newton, 1894), число бородок на внутреннем опахале махового пера
журавля (Megalornis grus) длиной 380 мм равно 650. Вентральный край
бородок первостепенных маховых перьев некоторых птиц (утиные, кури-
ные) мембрановидно уплощен и вытянут в тонкую пластинку, которая,
будучи согнута перпендикулярно плоскости бородки, налегает своим
свободным краем на вентральный край соседней бородки. Таким образом
на вентральной стороне широкого опахала первостепенных маховых перьев
таких птиц образуются многочисленные воздушные полости («коридор-
134
IV. ЭКОЛОГИЯ
чики»), ограниченные с боков сторонами двух соседних бородок, дор-
зально — базальными краями лучей (бородок II порядка) и вентрально —
отмеченным вытянутым краем бородки I порядка (рис. 103). Эти полости
являются местом локализации для многих видов перьевых клещей.
В дорзальной части по сторонам' каждой бородки I порядка (rami) нахо-
дятся мелкие крючкообразные выступы, в которых укрепляются осно-
вания более мелких лучей (radii). Количество последних чрезвычайно
велико. Так, по Ньютону, число лучей на внутреннем опахале махо-
вого пера того же журавля равно 800 000, а на среднем рулевом пере
американского луня {Circus hudsonicus L.), по данным Чандлера (Chand-
ler, 1914), число их достигает 1 250 000.
Микроструктура пера, имеющая важное значение для понимания
адаптивного значения некоторых морфологических признаков перьевых
клещей и характера их локализации, для птиц имеет чисто функцио-
нальное значение в создании определенной формы и прочности пера.
Главнейшие типы структуры, разбираемые мной ниже, различаются
преимущественно строением дистальных и проксимальных лучей, крю-
чочков и способами прикрепления бородок к стволу пера. Функциональ-
ное значение микроструктуры пера особенно рельефно выступает, при
изучении старого, обношенного пера. Изменения в микроструктуре таких
перьев наступают задолго до того, как обнашиваемость пера обнару-
живается простым глазом, что опять же имеет важное значение для объяс-
нения поведения перьевых клещей в период, предшествующий линьке.
Известно, что перья одного и того же типа, но развивающиеся на разных
частях тела птицы, нередко существенно отличаются друг от друга
по своей форме и строению. Тем более отлично строение аналогичных
перьев у птиц разных семейств и отрядов [Сик (Sick, 1937)]. Проведен-
ное мной изучение микроструктур маховых перьев из разных частей
крыла и хвоста многих особей птиц дает хороший материал для харак-
теристики физических условий существования перьевых клещей и позво-
ляет объяснить, в совокупности с другими факторами (аэрация, биоло-
гические особенности птицы), причины регионального распределения
различных видов или возрастов клещей на одном пере и крыле птицы.
Вместе с тем сравнительное изучение структур маховых перьев у раз-
личных видов, родов и семейств птиц помогло до некоторой степени
понять различие в морфологических адаптациях и специализации клещей
к разным видам птиц. Превалирующее значение адаптивных моментов
в структуре оперения и поэтому широкое распространение конвергенции
облегчают понимание возможности паразитирования одних и тех же
видов перьевых клещей на крыльях биологически близких видов птиц.
Иное устройство имеют лучи матовых и металлически блестящих
перьев птиц. Грубое, массивное строение дистальных лучей таких метал-
лически блестящих «зеркалец» на крыльях уток, некоторых частей махо-
вых перьев на крыльях скворцов, грачей и некоторых других птиц делает
непригодными их для заселения перьевыми клещами (рис. 110, 111).
Наконец своеобразные условия существования перьевые клещи встре-
чают в оперении бескилевых птиц (страусы), у которых отсутствуют
плотные опахала контурных перьев и последние по своей структуре
занимают промежуточное положение между специализованным контур-
ным пером всех летающих птиц и мягким пуховидным пером. Это при-
водит к широкому расселению по всему телу страусов и нанду перьевого
клеща Pterolichus bicaudatus (Gerv.). В этом отношении интересно
было бы исследовать характер локализации перьевых клещей по махо-
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ
135
вым перьям крыла у нелетающих групп пастушковых, у которых перво-
степенные маховые приобретают строение, не отличимое от второстепен-
Рис. 103. Различия в строении отдельных участков 3-го махового пера
I порядка у серебристой чайки. Зона мембрановидно расширенных вен-
тральных краев бородок обозначена пунктиром (зона «коридорчиков»),
1 — внешний вид бородок и поперечный разрез через перо в вёршинной части;
2— то же, в первой трети длины пера; з— участок наибольшего развития мем-
брановидно расширенных краев бородок (внешний вид бородок и поперечный раз-
рез через перо в средней части; 4—внешний вид бородок и поперечный разрез
пера в основании опахала; 5— то же, в пуховой части пера.
пых махов (Gallirallus, Aramidopsis), а у видов Habroptila и особенно
у Altantisia дегенерация маховых перьев достигает наибольшего раз-
136
IV. экология
вития: уменьшается число или полностью исчезают крючочки и все перо
становится мягким, а опахала его неплотными.
В плотной части опахала нормального махового или рулевого пера,
где все элементы пера тесно связаны друг с другом, отходящие от боро-
док лучи дифференцируются в два типа: дистальные лучи с крючочками
(Hakenradius) и проксимальные лучи без крючочков, но с желобками
на изогнутом крае базальной пластинки (Bogenradius). Ряды дистальных
лучей налегают под углом на ряды проксимальных лучей соседней
бородки и при этом крючочками зацепляются за отмеченные желобки,
образуя упругое и плотное опахало, почти непроницаемое для воздуха.
Строение обоих типов лучей и их взаимное расположение в опахале пред-
ставлено на рис. 104, объяснительный текст которого исключает необ-
ходимость дополнительного описания строения и перечисления названий
частей типичных лучей опахал маховых и рулевых перьев.
Наряду с указанными выше типами лучей на отдельных участках
того же пера встречаются лучи совершенно иной структуры (пуховид-
ные, краевые), которые в промежуточных участках пера имеют переход-
ное строение. Не имея возможности привести здесь описание микро-
структурных особенностей всех исследованных мной маховых и рулевых
перьев 52 видов птиц из 18 отрядов, ограничусь разбором только неко-
торых из них, именно разбором отличий в физических условиях обита-
ния на семи маховых перьях трех видов птиц. Остальные данные будут
мной • использованы в качестве материалов для обоснования выводов
(рис. 105, 106, 108, 110).
Микроскопические исследования маховых перьев птиц, отличаю-
щихся друг от друга по строению крыла, характеру полета и образу
жизни, в отношении которых имеются многие точные наблюдения по рас-
пределению разных стадий развития перьевых клещей по поверхности
их перьев, позволяют следующим образом характеризовать перо в целом
и отдельные его участки как физическую среду обитания перьевых клещей.
К Первостепенные маховые, кроме своего отличного пространственного
положения на1 крыле и функционального значения при полете, по форме
и строению резко отличаются от второстепенных махов (рис. 105—110).
У большинства птиц они имеют несимметричные наружное и внутреннее
опахала. На наружном, более узком опахале морфологически и функцио-
нально различаются два участка: участок, налегающий на предыдущее
перо, и участок, выступающий самостоятельно за край крыла и испы-
тывающий на себе непосредственную силу потоков воздуха. На 1-м махо-
вом подобно устроено и функционирует все наружное опахало. Макро-
скопически различия в строении и функциональных особенностях этих
двух участков особенно отчетливо видны на крыле совиных (Striges),
у которых на свободных краях наружных опахал 1-го, 2-го и 3-го махо-
вых имеются зазубрины, образованные за счет расцепленных и свобод-
ных на протяжении 3—4 мм бородок. Эти зазубрины имеются на всем
опахале 1-го махового и на вершинных, свободно выступающих за край
крыла, частях второго и третьего опахал. У других птиц (утиные, чайки)
на наружном опахале 1-го махового бородки утолщены и расширены;
плотно прилегая друг к другу, они образуют жесткий острый край, раз-
резающий воздух. Сидящие на них лучи являются короткими, жесткими,
вытянутыми вдоль бородки. Ширина наружного опахала, наиболее
узкая на 1-м пере, на последующих первостепенных маховых постепенно
увеличивается и на последнем достигает 50—100% ширины внутреннего
опахала. Такое перо по форме становится похожим на маховое перо
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ 137
II порядка. Также и участок наружного опахала, налегающий на пре-
дыдущее перо, на разных первостепенных маховых имеет различную
Рис. 104. Строение бородок II порядка первостепенных (Z) и второстепен-
ных (II) маховых перьев скворца и взаиморасположение их (сцепление) при
образовании опахала пера (III).
1,3— дистальные радиусы; 2,4— проксимальные радиусы; ро— расширенное основание
бородки; ок— желобки, изогнутые края основания; я— ямки, в которых укрепляются
края дистальных радиусов; во—вентральные зубцы; к—крючочки, закрепляющиеся на
краях проксимальных радиусов; п—перышко бородки; до—дорзальные зубцы и рес-
нички; ер— вентральные зубцы и реснички.
протяженность, и тем большую, чем дальше лежит перо от вершины
крыла, занимая всю его длину на задних первостепенных махах.
(/) и второстепенного (//) маховых
Рис. 105. Различия в форме перьев и в строении радиусов наружных и внутренних опахал первостепенного
перьев черного дрозда (Turdus merula L.).
Пунктиром отмечена зона расположения перьевых клещей, характеризуемая определенной формой и величиной радиусов. 1,2,11,12—радиусы вершинных частей перьев,
5, 14, i&— радиусы срединной части; з, е, 13, 1в— измененное радиусы зон трения пера; 7, 8, 17, 18 — радиусы основания опахал; 9, 10, 19, 20— сильно изменен*
. иые радиусы пуховой части пера.

2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ
139
Бородки наружного опахала являются более высокими, несколько
искривленными и ближе расположены друг к другу, чем на соответ-
ствующих им участках противоположного внутреннего, широкого опахала
(рис. 107). Это придает наружному опахалу большую жесткость. От ствола
пера бородки наружного опахала отходят под более острым углом
(40—45°) по сравнению с бородками внутреннего опахала (60—75°). Изме-
нение и уплотнение наружных опахал первостепенных маховых корре-
лятивно связаны с их особой функцией, с приспособлением к принятию
на себя огромной силы воздушного давления во время полета. Поэтому
Рис. 106. Различия в форме перьевой в строении радиусов наружных и внутренних
опахал первостепенного (Z) и второстепенного (II) маховых перьев черного стрижа
(Apus apus L.).
Пунктиром отмечена зона расположения перьевых клещей. 1, 2, 10, 11—радиусы вершинных
частей перьев; 3, 4, 12, 13— радиусы средней части перьев, предпочитаемые клещами; з, 14— из-
мененные радиусы зон трения; в, 7, 15, 16— радиусы основания опахал; з, о, 17, 18— изменен-
ные радиусы пуховых частей опахал.
наружное опахало 1-го первостепенного пера — единственного, которое
по всей длине опахала принимает на себя всю силу воздушного давле-
ния, — отличается наибольшей жесткостью. Его сопротивляемость увели-
чивается благодаря чрезвычайно плотно расположенным широким, но"
коротким бородкам, поставленным под значительно меньшим углом
к стволу пера (до 20°). Лучи этих бородок коротки, большого функцио-
нального значения для сцепления опахала не имеют, и, как показал
Маша (Mascha, 1904), только особая эластичность стволов этих перьев
обеспечивает поддержание порядка в их расположении.
Кроме того, на вентральном краю бородок наружного опахала у неко-
торых птиц (пластинчатоклювые, фаэтоны и др.) имеются бахромчатые
образования (Fransen) очень сложного строения, обеспечивающие более
СО
ЬЧ
§
о
§
Рис. 107. Различия в строении бородок I порядка наружных и внутренних опахал первостепенного (/)
и второстепенного (fl) маховых перьев чирка-свистунка (Anas crecca L.).
1— бородка наружного опахала 3-го первостепенного махового пера: А—бахромчатые образования на вентральном
краю бородок наружного опахала; Б—проксимальная часть опахала бородки; В—дистальная часть опахала бородки;
2 — бородка внутреннего опахала первостепенного махового пера с вытянутым и мембраповидно утонченным вентраль-
ным краем (Д); Г — пластинка бородки пера; 3— бородки второстепенного махового пера без каких-либо приспособле-
ний на вентральном краю.
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ
141
что опахала этих перьев не представляют однородную по строению рого-
вую пластинку (рис. 105—110), что было также подтверждено исследо-
ваниями некоторых авторов.
Всю плоскость опахала любого махового пера в этом отношении можно
разделить на 5 зон.
1) Зона пуховидных бородок, расположенных в основании опахала.
Рис. 108. Различие в строении радиусов наружного и вну-
треннего опахал 12-го второстепенного махового пера скворца
(Sturnus vulgaris L.)
Пунктиром (овал) обозначена зона расположения перьевых клещей,
сплошной линией (прямоугольник) —зона расположения на опахалах
однотипно устроенных радиусов (2нс, 2вс), предпочитаемых клещами
(срединная зона). По периферии ее располагаются в той или иной
степени измененные радиусы: 1н. 1е — радиусы вершинной зоны;
1нк, 1вк, гке, 2 икс—сильно измененные радиусы краевых зон; неко-
торые из них у скворца (Гек) имеют утолщенные pennulum и образуют
металлически блестящие участки пера; Зп— радиусы зоны пуховид-
ных бородок в основании пера.
2) Срединная зона, характеризующаяся наибольшим развитием типич-
ных для данного пера лучей. Эта зона располагается сравнительно узкой
полосой (х/з—Vz часть ширины опахала) вдоль стержня пера. В основа-
нии опахала составляющие ее элементы сильно видоизменяются. Бородки
становятся более узкими и вытянутыми, плохо сцепленными друг с дру-
гом. Постепенно они приобретают характерный вид пуховидных бородок,
которые и составляют отмеченную пуховую зону опахала.
142
IV. ЭКОЛОГИЯ
3) В дистальной части пера типичные бородки и лучи срединной
зоны также претерпевают сильные изменения. Базальные части лучей
остаются широкими, но сильно укорачиваются; так называемые перышки
лучей (pennulum) приобретают иную форму и также становятся короче.
Число крючочков (hamuli) уменьшается. Сами бородки утончаются
и отходят от ствола пера под более острым углом. Еще большие изме-
нения все названные элементы претерпевают ближе к вершине пера.
Эту зону я называю вершинной. Она занимает на разных перьях от 1!ь
до % длины опахала пера.
4) Срединная зона в направлении края наружного опахала, особенно
на первых от вершины крыла первостепенных маховых, ограничена
довольно широкой латеральной зоной. На вентральном краю бородок
появляется отмеченная выше бахромчатость, а на лучах в основном
сохраняются только их базальные пластинки. Последние становятся
жесткими и под большим углом отходят от бородок. По своим микро-
структурным особенностям элементы этой зоны резко отличаются от эле-
ментов из других участков опахала.
5) На внутреннем (широком) опахале срединная зона является более
широкой, занимая, как правило, половину опахала и даже больше. Лучи
ее бородок достигают здесь наибольшего развития. Ближе к краю пера рас-
полагаются зоны трения, в пределах которых формируются особые лучи
(Reibungsradius) с укороченными pennulum и различной формой оснований.
При этом в зонах трения маховых перьев различных птиц Сик устанавли-
вает два типа лучей: короткие лучи со специализованными придатками и
длинные лучи с различно развитыми pennulum (рис. 105, 106, 108, 110).
На границах между всеми этими зонами, при переходе одной в дру-
гую, изменения в строении лучей происходят постепенно.
Все перечисленные данные о микроструктуре маховых перьев Многих
птиц помогают относительно подробно характеризовать стацию обитания
•перьевых клещей и объяснить причины загадочной их локализации. Действи-
тельно, как следует из приведенного описания и рисунков, на плоскости
опахала любого пера можно точно обозначить границы распределения
нормально устроенных лучей, по периферии от которых располагаются
так или иначе, но всегда резко видоизмененные структуры. Такая гра-
ница, нанесенная пунктирной линией на рис. 105, 106, 108, 110, очер-
чивает срединную зону, имеющую вид сравнительно узкого овала, вытя-
нутого вдоль стержня в средней части пера. Сопоставляя полученную
на основании изучения микроструктуры пера границу с границами рас-
пределения по плоскости опахала особей перьевых клещей, мы получаем
точное совпадение обеих линий. Это показывает, что клещи для своей
локализации избирают те участки опахала пера, которые построены
из вполне определенных по форме лучей и бородок. Вне этой срединной
зоны располагаются в той или иной степени измененные элементы, состав-
ляющие периферические части опахала, и перьевые клещи там отсут-
ствуют. В зависимости от протяженности зоны с нормальными (типич-
ными) бородками и лучами, клещи распространяются по плоскости
опахала шире или уже. Как правило, они заселяют большую территорию
на второстепенных маховых и держатся вблизи стержня пера на первосте-
пенных. Сравнение ширины срединной зоны на этих перьях объясняет
причины отмеченных различий в локализации паразитов. Сказанное
позволяет, таким образом, говорить о микроструктуре отдельных участков
опахала пера как о физической основе условий обитания клещей и этим
характеризовать стацию того или иного вида.
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО КАК СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ 143
Различия в структурах отдельных перьев одной, а тем более разных
птиц, наряду с рядом других факторов, определяют характер локализа-
ции клещей, объясняют происхождение адаптивных особенностей отдель-
ных видов и приуроченность к определенным хозяевам. Выше, в морфо-
логической части настоящей работы, уже было показано, что величина
плечевых щетинок различных видов клещей и особенно в роде Freyanella
коррелятивно связана с шириной пространства между бородками опахала
пера птицы-хозяина (табл. 1 на стр. 33). Можно еще отметит^, что у клещей
рода Michaelichus толщина модифицированной лапки правой ноги II равна
промежутку между двумя лучами первостепенных маховых бакланов,
куда вставляется при закреплении паразита эта крючковидно искривлен-
ная лапка (рис. 34—36) (толщина лапки равна 0.03—0.04 мм, промежу-
ток между лучами опахала пера 0.04—0.05 мм). Более тонкие хитиновые
шипы модифицированной ноги.1 Alloptes titanopedes W. Dub. (рис. 38)
соответствуют по толщине (0.015—0.024 мм) промежутку между лучами
проксимальных первостепенных маховых ибиса (Threskiornis mela.no-
cephala— 0.02—0.025 мм). Наконец просвет между шипами бедра и при-
жатой к ним голени у Dogielacarus uncitibia W. Dub. (0.015 мм) равен
толщине пуховидных бородок маховых перьев погоныша (Porzana parva
parva L. — 0.014—0.015 мм, рис. 39, 40). Подобные факты удивительно
точного совпадения толщины и формы волос млекопитающего с величи-
ной и формой просветов, измененных в виде прикрепительных зажимов
максилл и ног некоторых Listrophoridae, были установлены Ивингом
(1912). Овальный просвет этих зажимов у бобрового паразита Schizocar-
pus mingaudi соответствует овальной форме поперечного сечения и толщине
волос хозяина. Все другие Listrophoridae имеют просвет округлой формы и
паразитируют на млекопитающих, волосы которых имеют круглое сечение.
Установление строгой приуроченности клещей к определенным струк-
турам опахала маховых перьев позволило ответить на вопрос: почему
разные виды перьевых клещей появляются в различное время на моло-
дых растущих перьях, предпочитая для заселения молодое опахало
определенной длины. Данные о сроках перехода 20 видов клещей на мо-
лодых птиц и приуроченности его к определенной длине растущего
опахала приведены в табл. 23.
Наряду с разобранными ниже зависимостями этих сроков от вели-
чины и подвижности паразитов, от изменения биологических повадок
молодых птиц в этот период и т. п., немаловажную роль играет характер
микроструктуры этих перьев. Выше мы установили, что по строению
бородок и лучей вершинная зона пера резко отличается от срединной,
обитаемой клещами зоны. Вершины перьев при нормальных условиях
клещами не заселяются. Однако на различных перьях одного вида птиц,
а тем более у птиц разных видов, протяженность вершинной зоны может
быть очень различной. Например, на выступающих на конце крыла
хищных птиц первостепенных маховых вершинная зона занимает до 50%
опахала по длине, а на второстепенных маховых той же особи птицы
она занимает только 25%. При росте молодого пера из чехла его перво-
начально появляется эта вершинная зона опахала, непригодная для
жизни перьевых клещей и не заселяемая ими. Клещи в это время обычно
располагаются на других перьях тела или на краях чехлика растущего
пера. Как только на молодом пере начинают формироваться типичные
лучи и бородки срединной зоны, клещи переходят на них. Этот момент
для различных видов может наступать в разные сроки и, следовательно,
зависит от величины вершинной зоны пера и приуроченности того или
144
IV. экология
иного вида клеща к определенному участку (экологической нише) опахала.
Более подробно все вопросы, связанные с расселением паразитов,
изложены ниже (стр. 227—234).
В некоторых группах птиц (утиные, чайки, куриные, трубконосые
и Рдр.) строение первостепенных маховых усложняется еще тем, что
бородки внутреннего и в меньшей степени наружного опахал имеют
на различном протяжении своей длины (от Vs до 2/з) вентрально расши-
ренный и мембрдновидно утонченный край, который, загибаясь, налегает
свободным концом на соседнюю бородку (рис. 103, 109, Гс5). Таким обра-
зом с вентральной стороны на первостепенных маховых перьях у таких
птиц вдоль стержня обособляются иногда довольно широкие полосы
(1.5—1.8 см у гуся, 0.6—1.0 см у уток, 0.5—0.7 см у куропатки), замет-
ные простым глазом в виде блестящих и более светлых, чем само перо,
лент. Эти образования впервые упоминаются в работе Рея (Wray,
1887). Несколько подробнее они описаны Альборном (Ahlborn, 1896), ,
Штуббсом (Stubbs, 1910), Чандлером (1916) и Ричардсоном (Richardson,
1943). Авторы связывают наличие этих образований только на перво-
степенных маховых с необходимостью большего уплотнения опахала
в связи с особой пропеллирующей функцией этих перьев при опреде-
ленном типе быстрого полета некоторых птиц, имеющих короткие крылья
и сравнительно высокую удельную нагрузку на крыло. Степень изме-
нений бородок на отдельных первостепенных махах и их пространственное
положение различны. Изменения максимальны на первом пере, вентраль-
ная поверхность которого при полете непосредственно воспринимает
всю силу давления воздуха и, постепенно уменьшаясь на последующих
перьях, становится минимальной на задних первостепенных махах.
Эти изменения, повидимому, связаны с налеганием краев перьев друг
на друга так, что ствол каждого последующего пера приходится над
внешним краем полосы измененных частей бородок. Внутреннее опахало
предыдущего пера, следовательно, полностью прикрывает измененные
части бородок сзадилежащего пера. При трении пера о перо во время
движения крыльев латеральный край полосы расширенных частей боро-
док несколько стирается и у старых перьев иногда разлохмачивается.
Во время полета вентрально расширенные края бородок при взмахе
крыла оттягиваются вниз; несколько приоткрывая воздушные полости,
образованные между бородками, и плотно закрывают промежутки между
бородками, когда давление воздушного потока на них при опускании
крыльев увеличивается. Таким образом в пределах этих участков на опа-
халах первостепенных маховых между бородками образуются своеобраз-
ные, хорошо вентилируемые «коридорчики», протяженность которых,
в сочетании с воздействием других факторов (строение и расположение
базисов лучей, окружающие климатические условия), определяют гра-
ницы расселения некоторых видов перьевых клещей по поверхности
этих перьев и крыла в целом (Freyana anatina, F. anserina, виды Zachvat-
kinia, Pterolichus bimucronatus и др.). Подобные образования отсутствуют
на второстепенных маховых перьях, где бородки наружных и внутрен-
них опахал низкие, широко расставленные и промежутки между ними
являются открытыми с вентральной стороны (рис. 109, 110). Также отсут-
ствуют эти мембрановидные разращения вентрального края бородок
у многих птиц и на первостепенных маховых.
В жизни перьевых клещей разнообразные особенности строения про-
ксимальных частей бородок некоторых перьев птиц имеют важное зна-
чение как образования, защищающие их от воздействия ряда внешних
i. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. ПЕРО НАН СТАЦИЯ ОБИТАНИЯ
ш
факторов (стр. 176, 199, 204, 212); Выше мной было показано, что клещи,
обитающие на первостепенных маховых перьях птиц, связанных в своей

жизни с водой (утки, веслоногие, кулики, ибисы и др.), испытывают
влияние не только силы воздушных токов (выдувание), но еще допол-
j 0 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
146
IV. ЭКОЛОГИЯ
нительного физического фактора в виде мельчайших водных, струй, могу-
щих вымыть паразита из места обитания (стр. 24, 25, 58, 59). Необхо-
димостью противостоять силе указанных факторов вызвано появление
у этих видов специальных морфологических адаптаций, направленных
к более прочному прикреплению к перу. Такие адаптации находят свое
выражение в увеличении общей поверхности тела, соприкасающегося с по-
верхностью пера, за счет появления различных хитиновых разращений
(мембран, выростов) и модификации многих щетинок в плоские широкие
пластинки. В то же время у таких форм мы наблюдаем появление раз-
личных добавочных закрепительных аппаратов в виде разобранных
выше увеличенных плечевых щетинок у самцов Freyanella, видоизменен-
ных ног у Michaelichus, Sulanyssus, некоторых Alloptes и т. п. (рис. 10—12,
20, 21, 33—41).
Интересно, что все эти специальные приспособления возникают только
у тех видов перьевых клещей, которые живут на связанных с водой пти-
цах, первостепенные маховые которых лишены разбираемых здесь мембра-
новидных разращений бородок («коридорчиков»). Наоборот, у всех близко
родственных видов, также живущих на водных птицах, но под защитой
этих «коридорчиков» такие приспособления отсутствуют (Дубинин, 1950г).
Чрезвычайно показательно в этом отношении сравнение степени
выраженности указанных приспособлений у видов двух близких родов
сем. Freyanidac. Freyanella и Freyana (рис. 10, 20 и 21). У видов
рода Freyana, в связи с особыми условиями обитания в замкнутых поло-
стях «коридорчиков», развитие специальных приспособлений, увеличи-
вающих прочность сцепления с пером, оказывается излишним (рис. 10).
Наоборот, родственные им виды рода Freyanella, обитающие на перьях
ибисов и колпиц между открытыми бородками, имеют асимметричное
тело, измененные ноги I и II и резко модифицированные плечевые и боко-
вые, а иногда и лопаточные (F. tarandus Trt.) щетинки, служащие для
более прочного закрепления на пере. У всех семи видов этого рода эти
изменения происходят на левой стороне тела, поскольку правой клещи
плотно прижимаются к бородкам пера (рис. 35).. Хитиновые разращения
на боках и на заднем конце тела и листовидно расширенные крестцовые
щетинки очень крупные и широкие. Они во много раз увеличивают общую
поверхность тела клеща, соприкасающуюся с поверхностью пера. Подоб-
ное увеличение площади тела за счет боковых мембран отмечено выше
для видов родов Pavlovskiana и Freyanopsis (рис. 11, 12). Разращения
хитина наблюдаются также у видов Microspalax (Microspalax), обитаю-
щих между открытыми бородками на первостепенных маховых трубко-
носых (рис. 55). Следовательно, наличие расширений вентральных краев
бородок первостепенных маховых перьев некоторых птиц является особой
стацией обитания (микростацией), которая, с одной стороны, определяет
границы расселения перьевых клещей по площади опахала, а с другой,
оказывает лимитирующее влияние на развитие ряда морфологических
адаптивных признаков.
Заканчивая рассмотрение микроструктурных особенностей строения
маховых перьев как стации обитания перьевых клещей, необходимо
коснуться вопроса о специфической форме и размерах лучей металли-
чески блестящих участков маховых перьев многих птиц. В данном воп-
росе для перьевых клещей меньшее значение имеют характер и природа
иризирующей окраски, привлекшие внимание многих орнитологов [Бог-
данов, 1858.; Гадов (Gadow, 1882); Ренш (Rensch, 1925b) и др.]. Лучи
металлически блестящих участков пера. оказываются сильно расширен-
грубым и непригодным для заселения перьевыми клещами. Это становится
отчетливо заметным при изучении характера локализации, например,
Proctophyllodes aquations Vitz. и Alloptes bisetatus (Haller), на перьях
§
§
А
§
Esi
S
Еь.
Eq
fei
Eq
§
с>
!Ч.
Ек
S4.
о
2'
ESI
Eq
О
Ен
ЕЦ
Eq
Рис. НО. Различия в форме перьев и в строении радиусов наружных и внутренних опахал первостепенного (/) и g g
второстепенного (II) маховых перьев кряковой утки (Anas platyrhynchus L.). g И
Пунктиром отмечены зовы расположения перьевых клещей. Участок металлически блестящего «зеркальца» на наружном опахале И §
второстепенного махового пера заштрихован. 1, г— радиусы вершинной части; 3, 4—типичные радиусы средней части пера, пред- S Й
почитаемые клещами Freyana anatina (Koch) и F. largifolia W. Dub.; a—измененные краевые радиусы средней-части пера, не засе- ~ ®
ляемые клещами; в, г— радиусы основания опахала пера; 8, 9— измененные радиусы пуховой части пера; 10, 11— радиусы вер-
шинной части второстепенного махового пера; 12—радиусы наружного опахала на краю «зеркальца»; 13—измененные (утол-
щенные pennulum) радиусы, образующие «зеркальце»; 14, 15—радиусы, предпочитаемые клещами Proctcphy nodes aquaticus
Vitzth. и Alloptes bisetatus (Haller); le, 17, 18—измененные радиусы основной и пуховой частей опахал.
148
IV. ЭКОЛОГИЯ
крыла уток, имеющих «зеркальце» на
ных маховых (рис. 110). Обычно эти
Рис. 111. Строение радиусов наружных
(верхний ряд) и внутренних опахал (ниж-
ний ряд) из 8-го второстепенного махового
пера некоторых пластинчатоклювых.
Чирок-трескунок (Anas querquedula L.): 1—ра-
диус, образующий «зеркальце»; 2—радиус про-
тивоположного (внутреннего) опахала без «зер-
кальца». Шилохвость (Anas acuta L.), самец; 3—
радиус, образующий «зеркальце»; /— радиус
противоположного оцахала. Шилохвость, самка:
5 — радиус наружного опахала при отсутствии
треннего опахал которых имеют
нормальное для них строение
(перья с «зеркальцем» в подсчет
не входят). Всего на таких перьях
у 13 видов пластинчатоклювых обнаружено 11 915 клещей, из которых
8205, т. е. 68.8%, локализуются на внутреннем опахале и 3710, т. е.
31.2%, на наружном опахале. Это явление объясняется разностью в про-
странственном положении на опахале срединной зоны и в строении лучей
у самок «зеркальца»; в—тоже, из противопо-
ложного опахала. Домашняя утка-альбинос: 7—
радиус наружного опахала; 8— радиус внутрен-
него опахала.
наружных опахалах второстепен-
виды обитают на широком, реже
на узком, опахале маховых II по-
рядка у других утиных, не имею-
щих «зеркальца», а также у домаш-
них уток, лутка и др. У птиц с «зер-
кальцем» указанные клещи лока-
лизуются исключительно на на-
ружных опахалах тех перьев, лучи
внутренних опахал которых имеют
расширенные pennulum и соста-
вляют часть «зеркальца». На со-
седних перьях, лучи которых на
обоих опахалах не изменены, кле-
щи располагаются на обоих опаха-
лах, но преимущественно (60—70%
особей) на внутреннем опахале.
Табл. 3 и рис. 111 иллюстрируют
эту зависимость.
Суммируя приведенные данные
по количеству перьевых клещей,
обитающих на нормально устроен-
ных опахалах и опахалах с «зер-
кальцем», получаем следующие ци-
фры. Всего на исследованных
1559 экз. пластинчатоклювых об-
наружено 14 981 перьевой клещ
родов Proctophyllodes и Alloptes.
Из них 14 921 экз. локализуется
на опахалах с нормальными лу-
чами, что составляет 99.6% от
общего числа обнаруженных кле-
щей, и только 60 экз., или 0.4%,
было встречено на опахалах с «зер-
кальцем». Приведенные в табл. 3
цифры показывают также предпо-
чтение перьевыми клещами внутрен-
него опахала наружному для своей
локализации, что особенно резко
выступает при изучении клещей
с первостепенных маховых. Для
иллюстрации этой закономерности
суммирую из Табл. 3 количество
перьевых клещей только с тех
перьев, лучи наружного и вну-
Таблица 3
Зависимость распределения перьевых клещей на внутреннем и наружном опахалах второстепенных маховых перьев различных
пластинчатоклювых от наличия или отсутствия «зеркальца»
Вид птиц Количество исследован- 1 ных птиц I - Номера второстепенных маховых Среднее количество клещей на 1 птицу
1 2 3 4 5 6 7 8 9 '10
внутреннее наружное | внутреннее наружное внутреннее наружное внутреннее наружное внутреннее наружное внутреннее наружное » внутреннее наружное внутреннее 1 наружное внутреннее наружное 1 внутреннее наружное
Серый гусь 92 60 30 85 78 846 295 1156 235 941 187 798 164 895 84 783 761 374 81 64 26 86.32
Гусь-пискулька 50 4 3 42 31 71 76 48 68 96 104 91 23 46 61 41 43 14 27 7 5 18.02
Пеганка 39 5 (4) 31 (0) 21 (1) 19 (0) 17 (0) 9 (0) 11 (0) 24 (0) 8 (2) 3 (0) 3.9
Казарка краснозобая .... 36 1 (0) 3 (1) 32 (0) 45 (0) 39 (0) 21 (0) 19 (0) 16 (0) 11 (0) 7 (0) 5.4
Кряковая утка 250 41 16 53 64 72 (1) 143 (5) 93 (0) 73 (0) 48 (0) 51 (0) 32 (0) 16 (4) 2.8
Домашняя утка-альбинос . . 30 7 19 74 94 67 8 95 43 142 71 58 42 53 51 9 12 27 13 12 10 30.23
Серая утка 300 11 56 42 89 94 45 75 64 98 (3) 31 (0) 43 (1) 56 (0) 32 (0) 9 (0) 2.47
Шилохвость, самец 150 9 3 32 19 48 34 67 (5) 81 (1) 74 (1) 56 (0) 47 (0) 22 (1) 14 (0) 3.4
Шилохвость, самка 93 7 1 27 16 43 28 35 41 54 29 39 21 29 21 26 14 16 8 8 5 5.03
Свиязь 75 1 6 12 9 34 23 41 (4) 51 Р) 43 (2) 30 (0) 19 (0) 13 (0) 8 (0) 3.9
Широконоска 50 7 12 16 (11) 32 (8) 54 (1) 49 (0) 42 (0) 16 (0) 11 (0) 9 (0) 5 (0) 5.46
Чирок-свистунок 200 1 1 27 54 67 38 43 26 64 8 41 (0) 32 (0) 19 (0) 12 (0) 10 (0) 2.21
Чирок-трескунок 150 4 1 11 7 22 16 38 19 43 34 37 (0) 36 (0) 29 (0) 18 (0) 16 (0) 2.2
Нырок красноголовый .... 37 7 4 17 8 37 29 68 36 67 29 69 38 46 43 34 23 34 14 26 11 17.43
Луток 7 8 4 7 18 81 51 43 34 37 23 41 23 0 12 7 9 3 11 0 0 58.1
Примечание. Цифры обозначают суммарное количество перьевых клещей родов Proctophyllodes и Alloptes, обнаружен-
ных на наружных и внутренних опахалах второстепенных маховых исследованных птиц. В скобках показано количество клещей
на опахалах с измененными лучами, образующими «зеркальце».
150
IV. ЭКОЛОГИЯ
обоих опахал (рис. 105—110). В случае дополнительного изменения лучей
наружного опахала в сторону их увеличения (образование элементов «зер-
кальца») перьевые клещи полностью переходят только на внутренние опа-
хала. Далее, сравним количество клещей с перьев, оба опахала которых
имеют нормальное строение лучей (11 915 клещей), с количеством их,
обнаруженным на перьях различных утиных, лучи наружного опа-
хала которых являются измененными (3000 клещей). В среднем на
одно перо с нормальными лучами приходится 145.3 клеща, тогда как
на одно перо с измененными лучами приходится только 41.8. В этом
наглядно проявляется влияние микроструктурных особенностей пера
на локализацию и численность перьевых клещей на одном пере и крыле
в целом. Последнее подтверждается также сравнением средней числен-
ности всей популяции клещей родов Proctophyllodes и Alloptes на гусях
и некоторых утках, не имеющих «зеркальца», со средней численностью
популяций клещей тех же видов на утках с «зеркальцем». Так, у гусей
в среднем на одной птице паразитирует 52.17 клеща, а на утках без «зер-
кальца» (Nyroca ferina, Mergas albellus, домашние утки-альбиносы) —
35.25, причем клещи более или менее равномерно распределяются по всем
маховым II порядка. Наоборот, на утках с «зеркальцем» в среднем пара-
зитирует только 3.57 клеща (максимально у двух крякв встречено
36 и 51 Proctophyllodes aquaticus Vitzth.). При этом у уток родов Anas
и Nyroca 62.5% особей клещей локализуются на перьях без «зер-
кальца», расположенных на крыле впереди и сзади него, и лишь 37.5%
клещей живут на перьях, у которых лучи наружного опахала образуют
«зеркальце». Однако 96.8% клещей располагается также на неизменен-
ном внутреннем опахале и лишь 3.2% особей встречаются на наружном
.опахале с измененными лучами.
У других птиц металлически блестящие участки опахал не имеют
характера «зеркалец», а выражены обычно в виде сравнительно узких
полос, расположенных по краю наружных опахал некоторых маховых
(скворец, грач, сорока и др.). У таких птиц перьевые клещи населяют
более или менее равномерно оба опахала, однако на наружных опахалах
с измененными лучами клещи локализуются ближе к стержню, тогда как
на опахалах (наружных и внутренних) с нормально устроенными лучами
они располагаются и занимают до 2/з ширины пера.
Все изложенное позволяет утверждать, что маховые перья I порядка
значительно более жестки и грубы по строению, чем маховые II по-
рядка. Признание асимметрии первостепенных маховых и связанных
с ней изменений структуры за признак высокой специализации и диффе-
ренциации [Штреземан (Stresemann, 1927—1934); Дементьев, 1941],
а большей простоты строения второстепенных маховых за сохранившееся
более примитивное состояние облегчает понимание путей и направлений
специализации в отдельных группах перьевых клещей.
Отмеченное резкое отличие в положении, функции и строении перво-
степенных и второстепенных маховых подчеркивается различием в мор-
фологических адаптациях двух групп перьевых? клещей, одна из которых
населяет только первостепенные махи, а другая только второстепенные.
В этом отношении можно говорить о фауне или фаунуле перьевых кле-
щей первостепенных маховых перьев различных птиц, противопоставляя
ее фауне или фаунуле перьевых клещей второстепенных маховых (см.
главы о морфологических адаптациях и локализации клещей). Как
частично уже было отмечено выше, задние первостепенные маховые
до своей форме и отчасти по структуре значительно отличаются от перьев,
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА 151
лежащих ближе к вершине крыла. В свою очередь и второстепенные
маховые, лежащие ближе к кистевому сгибу крыла, отличаются по струк-
туре от перьев, лежащих ближе к телу. Это хорошо иллюстрируют изо-
бражения микроструктурного продольного разреза в средней части махо-
вых перьев крыла четырех видов птиц (кряква, серая ворона, черный
стриж, серебристая чайка) и границы распространения разных видов
перьевых клещей на крыле (рис. 109).
На границах отдельных микростаций (махи I и II порядков) у неко-
торых птиц возникают своего рода «мозаичные формации», характери-
зующиеся переходным строением структур перьев. Это сказывается
на расширении границ микроареалов перьевых клещей. По этой при-
чине, например, Gabucinia delibata (Rob.) у сорок, как и у других вра-
новых с более жестким оперением, заселяют все первостепенные маховые,
но заходят и на первые 3—4 пера второстепенных маховых. В свою оче-
редь Proctophyllodes coroorum Vitzth., населяющий только второстепен-
ные маховые у крупных врановых, у сорок получает возможность суще-
ствовать на 2—3 задних перьях первостепенных маховых, обладающих
значительной мягкостью и по структуре приближающихся к маховым
II порядка. Так же ведет себя клещ Proctophyllodes glandarinus (Koch),
паразитирующий на сойках. Подобное наблюдается у многих, обычно
мелких, птиц (воробьиные, мелкие куриные, кулики), у которых физи-
ческие и структурные различия первостепенных и второстепенных махо-
вых выражены не так резко, а короткокрылость и связанный с ней харак-
тер полета несколько сглаживают и различия в аэродинамической харак-
теристике этих групп перьев.
Все адаптации перьевых клещей, входящих в состав той или иной
фаунулы, развиваются как ответ на вполне определенные влияния со сто-
роны среды обитания и в том числе со стороны структурных особенностей
этой среды. Поэтому всякое даже местное изменение этих особенностей
делает среду неподходящей для обитания крайне специализованных
паразитов. Примером этого служит отсутствие клещей на той части пера,
которая становится грубой при развитии «зеркальца». По причине узкой
специализации затруднено и переселение особей того или иного вида,
приспособившегося к жизни на определенной группе перьев (например
на вторично-маховых), на соседние перья, обладающие иной структурой
и иными аэродинамическими данными.
В. Основные аэродинамические свойства крыла
птицы как физический фактор биотопа
перьевых клещей
Аэродинамические силы, возникающие во время полета птиц и состав-
ляющие физическую основу полета, позволяют еще с одной стороны
характеризовать условия существования перьевых клещей на крыле
в целом и на отдельных участках его оперения.
Крылья при полете служат одновременно локомоторным органом,
обеспечивающим движение птицы вперед, и планирующим аппаратом,
поддерживающим птицу в толще воздуха. При рассмотрении аэродина-
мических свойств птицы туловище ее, вследствие его обтекаемой формы,
не дающей при движении в воздухе сколько-нибудь значащей тормозя-
щей или подъемной силы, в расчет не принимается. Изучением полета
и возникающих при этом аэродинамических сил на крыле птицы, начи-
152
7V. ЭКОЛОГИЯ
ная с середины прошлого столетия, занималось большое число орнито-
логов, физиологов и аэронавтов (Марей, 1875; Лилиенталь, 1905; Глад-
ков, 1941, и др.). Однако до сих пор в литературе нет единого мнения
о значении отдельных факторов для полета.
В связи с успехами аэродинамики и с введением в изучение полета
птиц новых методов исследования (скоростная киносъемка, продувание
в аэродинамической трубе и др.) многие частные вопросы полета полу-
чили теперь новое освещение. Не имея возможности дать здесь развер-
нутое обсуждение всего вопроса о полете птиц, ниже я рассматриваю
Рис. 112. Схема распределения давления воздуха (сплошная линия) на разных уча-
стках крыльев летящей птицы. Изменение скорости движения воздуха представлено
пунктирной линией. На нижней фигуре тонкими параллельными линиями представ-
лено распределение воздушных потоков на верхней и нижней поверхностях крыла.
[Составлено по данным Лилиенталя (1905) и Штольпе и Циммера (1939b)]. Цифры обо-
значают величину барометрического давления.
только основные аэродинамические свойства крыла, которые неопровер-
жимо доказаны в орнитологии и авиации (Лилиенталь, 1925; Тихонра-
вов, 1934—1937; Гладков, 1936, 1947, 1949; Пышнов, 1939) и помогают
глубже понять своеобразие биотопа перьевых клещей.
Поверхность крыла птицы не плоская, а несколько сводчатая, вы-
пукло-вогнутая, обращенная вогнутостью вниз. Крыло имеет асимме-
трично-куполообразную форму, по-разному выраженную на поперечных
и продольных разрезах. Форма крыла, его профиль и степень выпук-
лости у разных птиц различны и меняются при разных положениях
крыла. Форма профиля крыла зависит как от степени натяжения перед-
него патагия, так и от положения первостепенных маховых относительно
переднего края крыла. В связи с изменением профиля крыла изменяется
и центр давления крыла как несущей поверхности. Опыты Штольпе
и Циммера (Stolpe и. Zimmer, 1937, 1939а, 1939b) с манометрическим
определением давления, претерпеваемого различными участками крыла,
подверженного действию ветра спереди, показывают, что наибольшее
давление испытывает самая высокая часть профиля и что в отношении
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА 16S
поперечного разреза крыла давление уменьшается спереди назад,
а в отношении продольного разреза крыла оно уменьшается от основа-
ния крыла к его вершине (рис. 112). Это объясняется тем, что с умень-
шением кривизны поверхности крыла уменьшается и разница в скорости
движения воздуха. Согласно основным законам аэродинамики, на ниж-
ней поверхности крыла при этом получаются пониженная скорость дви-
жения воздуха и в связи с этим повышенное давление. Наоборот,
на верхней стороне крыла скорость движения воздуха увеличивается,
а давление понижается. Таким образом крыло птицы оказывается как бы
подвешенным в воздухе, оно не опирается о воздух, а, наоборот, подсо-
сано им. Раздвигаемый крылом при полете воздух обтекает его неравно-
мерно. Большее количество воздуха над крылом проходит с повышенной
скоростью и создает отрицательное давление или подсасывание. Наобо-
рот, движение разреженного воздуха под крылом замедлено, и, следо-
вательно, здесь создается повышенное давление (по уравнению Бер-
нулли). В результате сила, стремящаяся поднять крыло вверх, и равно-
действующая всех аэродинамических сил при любых положениях крыла
бывает всегда направлена вверх и вперед. Однако с увеличением угла
атаки, как показали данные продувания крыльев с разными про-
филями в аэродинамической трубе, центр давления столба воздуха
на крыло снизу перемещается вперед. С изменением угла атаки изме-
няется и картина течения воздуха вокруг крыла, а вместе с ней и рас-
пределение сил давления на верхней и нижней поверхностях крыла.
Приведенные сведения о распределении сил давления и характере
потока воздуха в различных частях крыла показывают разницу в аэро-
динамической характеристике первостепенных и второстепенных махо-
вых. Сила давления воздушного столба, минимальная на вершине крыла
(концы первых маховых I порядка), увеличивается по мере продвиже-
ния к основанию крыла и в области дистальных второстепенных махов
достигает максимума. Подобным образом давление возрастает по длине
отдельного пера от его вершины к основанию. Обратные отношения пред-
ставляет распределение скорости движения воздуха по крылу в целом
и по отдельному перу. Она максимальна на перьях I порядка и мини-
мальна на дистальных второстепенных махах (рис. 112). Эти особенности
в процессе приспособления птиц к полету обусловили формирование
на крыле разных форм перьев и типов микроструктур их. Оба эти фак-
тора в сочетании с отмеченной ниже особой функцией разных отделов
крыла дают возможность полно характеризовать физические основы
биотопов перьевых клещей и показать специфические особенности
каждого из них (см. ниже). Последнее выступает наиболее четко при
изучении активного, машущего, или гребного, типа полета птиц, пред-
ставляющего наибольшие трудности для анализа с аэродинамической
точки зрения. В основе такого полета лежат чередующиеся друг за дру-
гом поднятия и опускания крыльев.
Различают четыре основных типа полета: хлопающий, высотный,
пропеллирующий и трепещущий, или вибрационный. Эти подразделения,
однако, недостаточно еще обоснованы с биологической стороны. Наиболее
четко выступают два типа гребного полета, изученные более детально, —
высотный и пропеллирующий. Первый тип полета характерен для мел-
ких птиц, а второй свойствен птицам средней (скворец, дрозд) и крупной
величины. Однако, как справедливо замечает Гладков (1949), полет неко-
торых птиц (куриные, утки и др.) не укладывается в понятие чисто пропел-
дирующего полета Демоля (Demoll, 1930) и требует специального анализа.
154
TV. ЭКОЛОГИЯ
Гребным, или машущим, иолетом пользуются в большей или меньшей
степени все птицы. Сущностью этого типа полета являются движения
крыльев, совершающиеся при опускании крыла сверху-сзади вниз-впе-
ред, а при подъеме крыла в обратном направлении. При опускании крыла
плечо, предплечье и кисть находятся в состоянии максимальной распро-
стертости и передний край крыла образует прямую линию. При этом
крыло находится в состоянии легкой супинации. При поднимании отделы
крыла несколько сгибаются относительно друг друга, вследствие чего
при установившемся полете.
1 — амплитуды колебаний и скорость движения вершины крыла,
кистевого сгиба ц средней части предплечья у летящей чайки.
(По Лилиенталю. 1905); 2—траектории конца крыла и кистевого
сгиба чайки, вид сбоку. (По Демолю. 1930); 3— траектория конца
крыла колибри при вибрирующем полете. (По Штольпе и Циммеру,
1939а). Цифры обозначают скорости движения участков крыла вм.сск.
несколько уменьшается несущая поверхность крыла. Поднимание крыла
сопровождается пронацией и надвиганием маховых перьев друг на друга.
Ввиду того, что птица при работе крыльями продвигается вперед, кри-
вые, описываемые каждой точкой крыла, представляют волнообразные
линии. Наибольший размах волны имеется на вершине крыла, а по мере
приближения к основанию размах волн уменьшается и у плечевого
сустава в области расположения третьестепенных махов приближается
к точке. В связи с этим потоки воздуха, образующиеся как от движения
птицы вперед, так и возникающие в результате опускания и поднима-
ния крыльев, подходят к различным точкам крыла под разными углами.
Различное же положение по отношению к потокам воздуха разных махо-
вых перьев определяет специфику аэродинамических условий отделов
крыла — маховых плеча, предплечья и кисти (рис. ИЗ). Помимо этой
неравноценности отделов крыла, аэродинамические различия вершин-
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
155
ного и основного отделов крыла определяются произвольными переме-
щениями их относительно друг друга, вызываемыми сгибанием, разгиба-
нием и вращательными движениями в суставах кисти, плеча и пред-
плечья. В то время как вершины перьев кисти находятся в самом низ-
ком положении, основные отделы их уже поднимаются, в результате
чего получается изгиб крыла, создающий естественно совершенно иные
условия в отношении действующих на эту часть крыла потоков воздуха.
Потоки воздуха, обусловленные маханием крыльев и направляемые
то вверх, то сверху вниз, суммируясь с потоками воздуха, возникаю-
щими от движения птицы вперед, дают результирующее направление
воздушного потока, обращенного при опускании крыла косо снизу-спе-
реди вверх-назад, а при поднимании крыла косо сверху-сзади вниз-впе-
ред. Но вследствие того, что вершина крыла производит больший размах
движения, чем предплечье, эти результирующие потоки воздуха подхо-
дят к первостепенным маховым под большим углом атаки (от 45 до 70°),
чем в области маховых II порядка (угол атаки их около 5°). Поэтому
первостепенные маховые и особенно вершинный отдел крыла испыты-
вают большее сопротивление воздуха. Некоторые авторы считают, что
это устраняется частично тем, что именно в этом отделе крыла усили-
ваются пронация и супинация маховых перьев. Этим достигается в пред-
плечье большая подъемная сила, а перья кисти осуществляют поступа-
тельное движение. На крыле, таким образом, специализация основной
и вершинной частей приводит к образованию двух резко отличных друг
от друга отделов — пропеллирующего и планирующего, для каждого
из которых характерна своя фауна перьевых клещей. Вследствие специа-
лизации основного и вершинного отделов крыла, в смысле создания подъем-
ной и поступательной силы, при движении птицы в воздухе получаются
почти незаметные колебания высоты полета, которые играют очень малую
роль для скорости полета. При этом большое значение приобретает форма
крыла. Увеличение площади первостепенных махов создает условия,
благоприятные для быстроты полета, а увеличение числа и площади
второстепенных махов — подъемную способность птицы. У крупных
птиц последнее связано с удлинением скелета и с увеличением коли-
чества второстейенных маховых, тогда как у мелких птиц это осуще-
ствляется за счет удлинения маховых перьев. Поэтому, в то время как
у воробьиных количество второстепенных маховых обычно колеблется
в пределах 8—10 перьев, у орлов их 12, у грифов — 19—20, у альбатро-
сов — 37—38. То же наблюдается в отношении первостепенных маховых.
В результате у быстрых летунов получается длинное, узкое, острое
и цельнокрайное крыло, имеющее, вследствие особой прочности укрепле-
ния первостепенных маховых перьев, центр приложения сил близ перед-
него их края. Другой тип крыла у быстрых летунов свойствен таким
птицам, маховые вершины крыла которых пальцевидно раздвинуты
и выступают несколькими отдельными зубцами. Само крыло при этом
широкое и тупое. В этих случаях при опускании крыла каждое высту-
пающее перо производит небольшой поворот (пронацию) и создает этим
дополнительную поступательную силу. Подъемные силы этих отдельных
выступающих перьев, суммируясь, дают при машущем полете значи-
тельную поступательную силу (рис. 114).
Тормозящее действие силы сопротивления воздуха, обусловленное
трением тела об окружающий воздух, требует для движения в воздухе
регулярно повторяющихся ударов крыльев. Естественно, что чем короче
крыло, тем. удары следуют чаще и траектория, описываемая вершиной
ISV
IV. экология
крыла при его опускании и взмахе, меньше, чем у длинного крыла. Так,
по данным Гладкова (1936), в минуту число взмахов крыльев у воробья
равно 13, у голубя — 5, у вороны — 3—5, у разных чаек — 2—3.3,
у аиста — 2, у пеликана — 1—1.6. При этом концевая скорость крыла,
по Слюсареву, у птиц колеблется в пределах от 2 м/сек. у крупных птиц
до 8 м/сек. у мелких, а у колибри, по данным Штреземана и Циммера
(Stresemann и. Zimmer, 1932), достигает И—13 м/сек. Скорость дви-
жения второстепенных маховых является значительно меньшей (от 1
до 3 м/сек.; рис. ИЗ).
Большие различия между первостепенными и второстепенными махо-
выми выступают при анализе амплитуды взмаха этих перьев у разных
птиц. Соотношение между амплитудой взмаха вершинного махового
и среднего второстепенного махового у чайки примерно равно 1 : 0.3—0.5,
а у канарейки — 1 : 0.8. В результате изгибания кисти при опуска-
нии крыла первостепенные маховые получают некоторое вращатель-
ное движение, действуя как маленькие пропеллеры. При подъеме крыла
они возвращаются в исходное положение или даже могут поворачиваться
в противоположном направлении, что ведет к созданию тяги и при
подъеме крыла. Это явление, однако, не стоит в связи с распространив-
шимся после исследований Гессе (1913) мнением о проницаемости крыла
для воздуха при его подъеме, на чем особенно настаивает Джонблед
(Jongbloed, 1938). Как показали опыты Лоренца (Lorenz, 1933) с обклеи-
ванием крыла эластичной тканью или бумагой, устранение предпола-
гаемого приспособления крыла (поворот перьев) не влияет на летную
способность птицы. Современные знания об аэродинамических силах,
возникающих во время полета птицы (Пышнов, 1939; Тихонравов, 1937,
1949; Гладков, 1949), приводят к выводу, что к оценке этого явления
до настоящего времени подходили неправильно. Гладковым (1945)
на основании изучения крыльев 40 видов птиц показано, что поворачи-
вание первостепенных маховых совершается вполне закономерно, как
пропеллирующих перьев. Поворачивание второстепенных маховых также
имеет место у некоторых птиц во время взмаха и совершается автома-
тически, а сопротивление воздуха усиливает это поворачивание, доводя
его до максимума (до 90°). Автоматическое поворачивание происходит
не в течение всего времени подъема крыла, а лишь в самом конце его
при полной распростертости крыла перед переходом к опусканию его.
Увеличивающееся давление воздуха снизу при опускании крыла пово-
рачивает перья в обратном направлении, причем образуется сплошная
поверхность. Исследования Гладкова показали, что у так называемых
«плохих» летунов (лысуха, гагары, нырки, куропатки) поворачивания
перьев не наблюдается, хотя у дятлов намечается поворот на 10—15°,
у удода — на 30°. Наоборот, у «хороших» летунов маховые перья
в большинстве случаев поворачиваются. Так, у разных видов куликов этот
поворот установлен в 45—65°, у чаек, крачек и поморников — в 40—70°,
у некоторых хищных птиц — в 30—50°, у серой цапли и баклана — в 40°
и т. п. Объясняя это явление, Гладков высказывает предположение, что
поворот перьев в известные моменты движения крыла необходим для изме-
нения движения пограничного слоя воздуха. В аэродинамике известно, что
возникающие в задней части крыла обратные движения пограничного слоя,
ведущие к срыву потока воздуха, увеличивают лобовое сопротивление
(Пышнов, 1939). Срыв этого потока у птиц предупреждается, например,
сдуванием пограничного слоя в щель между крылом и крылышком и,
возможно, здесь осуществляется за счет поворота маховых перьев.
2. УСЛОВИЯ ОБИВАНИЯ. АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА 157
Все перечисленные различия должны быть положены в основу харак-
теристики типов высотного и пропеллирующего полетов, которая стоит
в полном согласии с макро- и микроскопическими особенностями строе-
ния маховых перьев и крыла в целом (стр. 133—151). Эти различия свя-
заны и обусловливают закономерности в видовом распределении перье-
вых клещей на разных птицах и на крыле одной птицы.
Наличие отмеченных поворотов маховых перьев и связанное с ним
отличное распределение воздушных токов по поверхности пера отра-
жаются на изменении в локализации некоторых видов перьевых клещей.
Как уже было отмечено
выше, при взмахах крыла
первостепенные маховые
получают вращательное
движение (рис. 97, 114).
Воздушные токи бывают
направлены здесь не толь-
ко вдоль оси пера, но и
под некоторым углом к
ней, проходя в проме-
жутки между перьями.
Среди первостепенных ма-
ховых перья, расположен-
ные ближе к вершине
крыла, имеют больший
угол поворота и, следова-
тельно, лучше аэрируются,
чем проксимальные пер-
востепенные, а тем более
второстепенные маховые.
Это находит свое отраже-
ние на скоплении именно
Рис. 114. Схема распределения потоков воздуха на
первостепенных и второстепенных маховых в момент
подъема крыла при трепещущем полете. Стрелками
показаны направление и сила давления воздуха на
отдельные группы перьев. (По Лоренцу, 1933).
на этих перьях основной
массы паразитов, чего не наблюдается у тех видов птиц, у которых перво-
степенные маховые не имеют этого вращательного движения (большин-
ство воробьиных). У последних перьевые клещи бывают более или менее
равномерно распределены по всем первостепенным маховым. Как пра-
вило, у всех птиц, у которых в той или иной степени наблюдается вра-
щение первостепенных маховых, основная масса клещей (80—95%) бывает
локализована на 3-м, 4-м и 5-м перьях. Наоборот, у видов, где поворота
перьев не происходит, на этих же перьях локализуется только 25—45%
всех особей паразитов.
Еще более наглядно влияние поворота перьев и связанное с этим
повышенное продувание пера проявляются при изучении характера
распределения перьевых клещей рода Trouessartia на проксимальных
второстепенных маховых. На птицах, у которых маховые II порядка
совершают отмеченные вращательные движения, Trouessartia поселяются
на дорзальной поверхности именно на этих перьях. Наоборот, у птиц
второстепенные маховые которых не совершают этого поворота, виды
Trouessartia поселяются, подобно всем прочим перьевым клещам, среди
бородок вентральной стороны перьев. На дорзальной поверхности второ-
степенных и третьестепенных махов особи Trouessartia заползают под
возвышающиеся над поверхностью пера pennulum, которые несколько
предохраняют паразитов от возможного выдувания (рис. 101, 115, 135).
1SS
IV. ЭКОЛОГИЙ
Отсюда невольно возникает вопрос: какие же аэродинамические
особенности отдельных участков оперения крыла благоприятны и изби-
раются клещами и какие избегаются ими? Ответ на него, видимо, сле-
дует искать в физиологии дыхания перьевых клещей. Выше было отме-
чено, что все клещи, обитающие на жестких первостепенных маховых,
т. е. в условиях повышенного давления и усиленной аэрации, обладают
более толстыми, сильно хитинизированными покровами тела. Виды
Trouessartia, обитающие на дорзальной стороне проксимальных второ-
степенных перьев, также имеют более склеротизованные покровы, тогда
как родственные им виды, обитающие между бородками на вентральной
стороне второстепенных маховых, обладают более тонкими и нежными
покровами. Тонкими и нежными покровами обладают и все клещи, живу-
щие на коже и среди перьев тела птиц (Epidermoptidae, Analges, Bre-
Рис. 115. Характер распределения различных видов перьевых клещей на крыле
серой вороны. Слева — границы микроареалов клещей на распростертом
крыле (профили крыла заштрихованы). Справа — на поперечных разрезах че-
рез крыло птицы показано расположение клещей (точки) на различных
участках перьев.
Т — Trouessartia corvina (Koch); Р— Proctophyllodes corvorum Vitzth.; A —Analges corvinus
Megn.; G— Gabucinia delibata (Rob ).
phosceles и др.). Следовательно, для некоторых видов повышенная аэра-
ция мест обитания является, видимо, необходимым условием существо-
вания, поскольку дыхание у всех перьевых клещей осуществляется
непосредственно через покровы тела.
Таким образом распределение особей и целых популяций перьевых
клещей по плоскости крыла коррелятивно связано не только со струк-
турными отличиями отдельных участков оперения его, но и с аэродина-
мическими особенностями их.
У крупной и средней величины птиц отдельные участки крыла не яв-
ляются равноценными. Вследствие значительной длины крыла линейная
скорость первостепенных маховых во много раз превосходит линейную
скорость второстепенных. Первостепенные маховые, кроме того, вслед-
ствие вращения, действуют как пропеллеры, создающие дополнитель-
ную тягу вперед, тогда как второстепенные маховые составляют несу-
щую поверхность планирования. Последние действуют одинаково как
при опускании крыла, так и при подъеме его. Существенную разницу
эти две группы перьев имеют и в отношении формы и строения, как это
подробно было мной показано в предыдущих разделах. Следовательно,
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
159
на одном крыле имеются две различные и четко отграниченные друг
от друга стации (микростации), каждая из которых имеет свои специ-
фические особенности. Наряду с этим каждая из названных стаций в не-
которых своих частях иногда имеет свои более мелкие отличия, как,
например, поворот части второстепенных маховых, различия в ампли-
тудах колебаний отдельных перьев и т. п. Вследствие этого на крыле
таких птиц обособляются различные участки, каждый из которых имеет
свою, отличную от других соседних участков, экологическую характе-
ристику и заселяется определенными видами перьевых клещей. Поэтому
на таких птицах получают возможность паразитировать одновременно
несколько видов перьевых клещей, по-разному адаптированных и зако-
номерно локализованных по плоскости крыла, придерживаясь опреде-
ленных групп перьев (на врановых паразитирует 5 видов клещей,
на куликах — 6 видов, на утках — 5 видов и т. д.; табл. 4, рис. 131).
Крыло мелких птиц (высотный тип полета) оказывается физиологи-
чески почти равноценным по всей своей длине. Вращения отдельных
частей крыла здесь не происходит, так же как отсутствует практически
и разделение крыла на несущую и движущую части. Угол взмаха крыла
достигает 150°, благодаря чему птицы могут подниматься по крутой
траектории под углом в 80°. По строению маховые I и II порядков отли-
чаются не резко. Следовательно, все маховые крыла представляют более
или менее однородную стацию, населенную, как правило, одним-двумя,
реже тремя видами перьевых клещей. Последние бывают локализованы
не на строго определенных перьях и часто равномерно расселяются почти
по всем маховым.
В этом отношении, однако, нельзя установить единообразия для всех
птиц, а наличие множественных переходов в пределах данного типа
полета и разнообразие структур перьев заставляют анализировать все
эти явления в каждом конкретном случае (табл. 5). Это усложняется еще
тем, что многие птицы пользуются, наряду с активным гребным полетом,
пассивным, ныряющим или парящим полетом. Так, Диксон (Dixon,
1918) подробно разбирает и дает схему смешанного, гребного и скользя-
щего, полета у кулика-лопатоноса. Мов (Mauve, 1938) описывает исполь-
зование большими хищными птицами и аистами воздушных течений
над Босфором, позволяющих им почти без затраты мускульной энергии
подняться на большую высоту (до 2000 м), а затем скользящим полетом
без взмахов крыльев пролетать пространство до 30 км. Многие мелкие
птицы пользуются так называемым ныряющим полетом, представляющим
собой определенное комбинирование гребного и пассивного полета. Птица
делает несколько быстрых взмахов, а затем прижимает крылья к телу
и пролетает некоторое расстояние по дугообразной траектории, пока
сопротивление тела не истощит полученную при взмахах кинетическую
энергию. Так, ласточка при машущей фазе полета имеет скорость
34 м/сек., а в пассивную фазу скорость снижается до 5.6 м/сек. Таким
полетом пользуются многие мелкие птицы (воробьи, трясогузки, чеканы,
ласточки, колибри и др.).
Эти типы смешанного полета и преобладание в данный период жизни
птицы той или иной фазы оказывают большое влияние на характер лока-
лизации перьевых клещей. Наблюдения над серыми цаплями в дельте
Волги показали, что в предгнездовый период птицы до 60% времени по-
лета используют на парение. Иногда в смешенных стаях с бакланами,
пеликанами и коршунами серые цапли по несколько часов подряд парят
высоко над землей. В это время в локализации их перьевых клещей
Таблица 4
Распределение различных видов перьевых клещей по маховым перьям крыльев крупных и мелких птиц (приведены средние дав-
ные от 30 исследованных птиц каждого вида)
Птица- хозяин Вид клещей Номера маховых перьев и количество клещей на них
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Серая во- Gabucinia delibata
рова (Rob.) Analges corvinus 9 26 98 365 294 123 41 29 7 9
Megn. ..... Pterodectes cylind- — — — — 1 2 3 19 11 15 26 3 4 1
ricus Rob. . . . — — 2 0 19 35 47 32 23 11 17 15 9 6 3
Proctophyllodes corvorum Vitzth. Trouessartia cor- — — — — — __ — — 1 7 39- 31 56 23 48 39 44 19 11 24 2 1
vina (Koch) . . — 1 3 54 76 68 14 5
Шилохвость Freyana anatina
(Koch) .... 21 166 564 438 397 205 112 54 16 1
Bdellorhynchus po- lymorphus Trt. . Alloptes bisetatus — — — 12 3 29 41 63 38 2 4 1 12
(Haller) .... Proctophyllodes — — — — — — — 1 3 9 6 11 3 7 8 4 1

aquaticusNi tzth. 1 2 0 1 15 12 9 7 6 8 4 1
Серебристая Zachvatkinia ster-
чайка пае (Can.) . . . Larqnyssus mari- 16 265 434 527 217 185 34 11 7 1 1 1
nus (Trt.) . . . Alloptes oxylobus — — 4 3 18 9 13 1 5 1 0 1 1 10
W. Dub. . . . 1 2 5 12 8 5 7 6 3 1 1
Полевой во- Analges passerinus
робей (L.) Proctophyllodes — — — — 2 3 5 6 8 1 1 1 0 1
troncatus Vitzth. — — — — — — 1 1 1 2 1 16 34 11 2 7 8 9 4 5 3 1 1
Большая си- Pteronyssus pari-
ница nus (Koch) . . Proctophyllodes sty- 1 5 12 8 19 7 5 3 1 1 2 1 1
Z;/er(Buchh.) — — — — — 1 2 2 3 1 4 5 17 21 16 11 8 22 6 4 3 1 I
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
161
Ardeacarus ardeae (Gan.) не удается подметить какой-либо закономерности
в распределении по перьям крыла. Клещи более или менее равномерно
распределяются на всех маховых перьях (Дубинин и Дубинина, 1940).
Наоборот, в гнездовый период птицы, добывающие корм для птен-
цов, пользуются преимущественно гребным полетом, а парение или
скольжение занимает только незначительную часть общего времени по-
лета. Клещи в этот период бывают локализованы главным образом на
первостепенных маховых, к условиям которых они адаптированы. Подоб-
ное удается подметить и в отношении перьевых клещей многих хищных
птиц.
Как показали исследования Жуковского (1910), Ветчинкина (1933)
и других, парение птиц основано на использовании различий в скорости
двух потоков воздуха и неравномерностей в силе и направлении ветра.
Птица, обращаясь то навстречу ветру, то летя по его направлению,
использует образующиеся на границе отдельных слоев воздуха восходя-
щие вихревые потоки и, избегая нисходящие, приобретает необходимую
для парения подъемную и поступательную силу. На основании своих
экспериментальных исследований Мадон (Madon, 1923) считает, что
для крупных птиц (аисты, орлы, ястреба) наиболее благоприятной ско-
ростью ветра для осуществления динамического парения является
скорость 5 м/сек. Лилиенталь (1925) указывает, что в связи с важностью
образования под нижней поверхностью крыла вихрей, действующих на
всю плоскость крыла равномерно и делающих большей подъемную и по-
ступательную силу, для парителей характерно глубокое крыло. Отме-
ченные различия в характере распределения нагрузок на крыло у паря-
щих и не парящих птиц ведет к иной аэродинамической оценке этих
крыльев. Последнее оказывается коррелятивно связанным с измене-
ниями, происходящими в локализации перьевых клещей. У форм, часто
осуществляющих парение (орлы, коршуны, грифы), перьевые клещи
распределяются более широко по перьям крыла, что, вероятно, стоит
в связи с равномерным распределением нагрузки на нижней поверхности
крыльев. Так, Pseudalloptes aquilinus Trt. у степного орла (Aquila nipa-
lensis Hodson) локализуются на 1—18-м маховых перьях, клещи Gabu-
cinia vulturis Banks у белоголового сипа (Gyps fulvus L.) располагаются на
1—16-м перьях, у орлана-белохвоста (Haliaetus albicilla L.) клещ Gabu-
cinia phylloproctus (Megn. et Trt.) — на 1—13-м перьях. Наоборот, у видов,
чаще пользующихся гребным полетом (чеглок, пустельга, ястреб-пере-
пелятник), перьевые клещи локализуются на определенных участках
оперения крыла: Gabucinia nisi (Сап.) у ястреба-перепелятника (Acci-
piter nisus nisus L.) локализуются на 1—10-м маховых, a y чаще парящего
ястреба-тетеревятника (Astur gentilis (L.)J — на 1—14-м маховых.
Наконец Gabucinia delibata (Rob.) у ворон и грачей, пользующихся для
передвижения преимущественно гребным типом полета, населяют только
первые десять маховых перьев.
Изменения в локализации перьевых клещей наблюдаются также
у птиц, постоянно или временно, но продолжительное время пользую-
щихся вибрационным полетом, т. е. полетом на одном месте. Эта форма
полета при неподвижном воздухе обусловлена своеобразными движениями
крыльев, а при наличии ветра — тем, что сила встречного ветра равняется
поступательной силе птицы. Полет на одном месте в классической форме
проявляется у колибри, а другими птицами он используется либо кратко-
временно перед крутым спуском для схватывания добычи (чайки, крачки,
пустельга, скопа), при крутых взлетах (воробьиные) и перед моментом
И Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
162
IV. ЭКОЛОГИЯ
посадки в гнездо, либо часто в определенный сезон (вьющийся полет
жаворонков). При таком полете необходимая подъемная сила, могущая
быть противопоставленной тяжести тела, получается при частых взма-
хах крыльев и при более или менее вертикальном положении тела.
Движение крыльев происходит не сверху вниз, а сзади наперед. В резуль-
тате прижимания плечевой кости к туловищу (перенос центра тяжести
ближе к его оси вращения) при поднимании и опускании крыла проис-
ходят значительно более сильные пронация и супинация крыла, нежели
при свободном полете. Потоки воздуха, вызываемые ударами крыльев
вниз и вверх, действуют на крыло под относительно небольшим углом
атаки (5—8°), а само крыло производит быстрое вращательное движе-
ние, действуя наподобие геликоптерного винта. Лоренц (1933) установил, ,
что при подъеме, точнее в данном случае — при движении крыла назад,
происходит некоторое раздвигание и вращение первостепенных маховых,
каждое из которых в свою очередь действует как маленький пропеллер.
Распределение сил при этом типе полета у колибри было изучено
Штольпе и Циммером (1939) методом подробного анализа движения
крыльев с помощью скоростной киносъемки. Характерными особенно-
стями крыльев колибри являются согнутость плеча и предплечья и боль-
шое удлинение относительно их кисти. Количество второстепенных
махов в связи с укорочением предплечья сокращается до шести. Крылья
производят до 50 взмахов в секунду, при этом угол вращения их дости-
гает 130°. Это имеет своим следствием (при согнутом плече) движение впе-
ред и назад маховых перьев кисти. При движении вперед имеет место
сильная пронация, при движении назад — супинация. Средняя линей-
ная скорость вершины крыла достигает у колибри при движении крыла
вперед 13 м/сек., а при движении крыла назад—11 м/сек. Скорость вра-
щения, т. е. угловая скорость, у колибри М elanotrochilus равняется в сред-
нем 7224° в секунду. Перьевые клещи, насколько это можно судить по
локализации покоящихся телеонимф и яиц на шкурках птиц в орнито-
логических коллекциях, располагаются по всем перьям крыла, но
в большем числе на 3—6-м первостепенных маховых.
К этому типу полета близок трепещущий, или вьющийся полет сам-
цов жаворонков, характерный для этих птиц в весеннее время. После
вывода птенцов и до момента отлета на зимовку жаворонки пользуются
преимущественно гребным полетом. Преобладание вьющегося полета
в весеннее время и гребного полета летом и осенью находит свое отраже-
ние в сезонном характере локализации перьевого клеща жаворонков
Pterodectes bilobatus Rob. (табл. 5).
Клещи Pterodectes bilobatus Rob. у жаворонков родов Alauda и Са-
landrella в весеннее время, т. е. в период широкого использования вью-
щегося типа полета, бывают расселены по всем перьям крыла. У других
жаворонков (Eremophila и Melanocorypha), не обладающих длительным
вьющимся полетом, а также у коньков (Anthus), пользующихся только
гребным полетом, тот же вид перьевого клеща в весеннее и осеннее время
бывает локализован одинаково, преимущественно на первостепенных
маховых. Подобная локализация наблюдается у клещей с Alauda и Calan-
drella в осеннее время, когда птицы передвигаются исключительно по
типу гребного полета.
Влияние полета на распределение перьевых клещей по маховым перьям
крыла отчетливо выступает при сравнении характера локализации клещей
у гнездовых и летных птенцов многих птиц, а также при сравнении ло-
кализации клещей у самки, насиживающей яйца, и самца, ведущего
Таблица 5
dl
Изменение характера локализации Pterodectes bilobatus Rob. на маховых перьях самцов жаворонков в зависимости от особенностей
их полета в весеннее (вьющийся полет) и осеннее время (гребной полет). (Приведено среднее количество клещей на одного самца)
Вид птиц Период ис- следования Количество исследо- ванных сам- цов Номера маховых перьев и количество клещей на них
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Alauda arvensis interne- Май-июнь . . 15 38 63 48 91 41 26 29 16 34 19 8 6 7 11 5 4 3 1 1
dia Swinh. Сентябрь . . . 10 2 19 78 124 108 36 28 14 8 6 2 1
Calandrella pispoletta ob- Май-июнь . . 31 4 23 97 85 43 31 16 19 7 23 . 9 11 9 3 1 2 4 1 1
scura Tug. Сентябрь . . . 26 2 33 13 23 12 13 15 5 3 8 1 1 1
Melanocorypha nongolica Май-июнь . . 15 13 34 26 18 43 46 27 15 .14 8 6 1 1 1
Pall. Сентябрь . . . 10 1 27 32 54 48 36 39 19 12 7 4 1
Eremophila alpestris par- Май-июнь . . 10 — 9 32 44 21 5 7 1 3 1 1 2 9 1
vexi Tacz. Сентябрь . . . 7 — 12 43 51 32 19 9 8 6 4 1 1
Anthus richardii Vieill. Май-июнь . . 27 2 11 73 56 42 28 19 5 7 4 1
Сентябрь . . . 32 1 13 68 59 36 12 15 9 4 1 1
Anthus campestrisgodlew- Май—июнь . . 43 — 11 18 26 12 6 5 4 3 ' 1 1
skii Tacz. Сентябрь . . . 29 - 1 17 31 28 17 9 5 4 1 6 3 1
164
IV. ЭКОЛОГИЯ
подвижный образ жизни. Более подробно эти закономерности я разби-
раю в соответствующей главе, а здесь приведу лишь данные по локали-
зации перьевых клещей у взрослых стрижей и ласточек, обладающих
специализованным крылом к быстрому и ловкому полету. Первым на
это явление обратил внимание В. А. Догель (Догель и НавЦевич,
1936 : 35), который в статье, посвященной изучению паразитофауны
городской ласточки, писал: «Видимо, окончательным распределением
клещей (речь идет о локализации Pteronyssus obscurus Berl., — В. Д.)
на перьях управляет какой-то фактор, связанный с полетом: как только
птенцы начинают летать, клещи распределяются на них так же, как на
взрослых».
Стрижи и ласточки обладают чрезвычайно длинными и узкими
крыльями, вершину которых составляют только два самых длинных
пера: у ласточек (если принимать во внимание рудиментарное 1-е махо-
вое) самые длинные — 2-е и 3-е, а у стрижей — 1-е, 2-е и 3-е. Остальные
маховые очень коротки. Эта группа первостепенных маховых составляет
от 3/« до 2/з всей длины распростертого крыла и при скорости полета птиц
40—60 м/сек. испытывает огромную нагрузку, тем более что птицы с нео-
бычайной легкостью и быстротой способны изменять направление движе-
ния, а следовательно быстро и часто менять угол атаки. К этому надо
добавить длительный, неутомимый полет. ,
Анализируя полет ласточек и стрижей, Тихонравов (1934)' отмечает,
что полет этих птиц сочетает в себе черты многочисленных приспособле-
ний других птиц к быстрому и поворотливому полету со способностью
к ускорению полета трепещущими движениями. На примере башенного
стрижа им подробно разобраны изменения разных летных показателей
птиц в зависимости от площади крыльев и хвоста. Наиболее характерные
черты полета этих птиц связаны с узкой и острой формой крыльев, вер-
шина которых составлена длинными маховыми, соприкасающимися друг
с другом своими опахалами на всем протяжении. Из них только первые
3—4 пера расположены перепендикулярно к оси крылового удара, тогда
как остальные первостепенные маховые расположены под значительно
более острым углом и резко отличаются по величине и форме. При полете,
в связи с большим давлением воздуха, 1-е (стриж) или 2-е (ласточка)
маховое перо несколько перемещается назад и. подстилает следующие
за ним перья. Это сказывается на утолщении передней стороны пло-
скости крыла и укреплении ее, что совершенно незначительно увеличи-
вает лобовое сопротивление, но оказывается весьма благоприятным для
лучшего использования подъемной силы, особенно при уменьшении угла
атаки крыла. Разрезаемый крылом воздух с большой скоростью (до
34 м/сек.) скользит по перьям, но, благодаря подстиланию первым от края
пером 2-го пера, вентральная поверхность его испытывает меньшее влия-
ние силы потока воздуха и поэтому преимущественно заселяется перье-
выми клещами. На вентральной стороне следующих за ним двух маховых
перьев (3-е и 4-е у стрижа, 4-е и 5-е у ласточки) образуются небольшие
вихревые токи воздуха значительно меньшей силы, чем основной поток,
проходящий под ними и скользящий уже непосредственно по следую-
щим маховым. Аэродинамические особенности крыла этих неродственных
по происхождению, но одинаково адаптированных птиц обусловливают
своеобразную и однотипную локализацию разных видов и родов
перьевых клещей на их крыльях (табл. 6).
Подобные данные по локализации перьевых клещей были получены
для городской ласточки Догелем и Навцевич (1936) и для стрижа Доге-
2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ. АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА 165
Таблица 6
Одинаковый характер локализации различных перьевых клещей на первостепенных
маховых исследованных ласточек и стрижей, обусловленный однотипным полетом
этих птиц
гВид клещей Птица-хозяин Номера маховых перьев и среднее количества перьевых клещей на них
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Pteronyssus Hirundo rustica L. . . . Руди- 1 95 43 6 1
obscurus мент
Berl. H. daurica L » 2 144 56 8 1
Delichon Urbica L. . . . » 6 83 40 4 1 1
Eustathia cul- Apus apus apus (L.) . . 3 194 82 37 7 3 1
trvjer (Hob.) A. apus pekinensis
(Swinh.) 1 223 157 16 3 1
Apus melba (L.) .... 2 136 28 13 2
лем и Каролинской (1936). Авторы приводят в работах цифровой ма-
териал и отмечают, что только у 40% исследованных стрижей перьевые
клещи были находимы на 1-м маховом пере в среднем в количестве 3.4
особи, тогда как на 2-м пере среднее количество их возрастает до 194,
и отсюда число клещей постепенно убывает на последующих перьях.
Расположение клещей у городских ласточек, как и у стрижей, показы-
вает слабую зараженность 2-го пера, функционально замещающего 1-е
маховое в крыле стрижей (1-е перо у ласточек рудиментарно): оно
населено только у 50% птиц и в среднем имело по 6 клещей. Максималь-
ное число клещей (в среднем 83 клеща) отмечено на 2-м пере, на прочих
маховых оно постепенно убывает. Перьевые клещи локализуются у са-
мого стержня пера между бородками преимущественно внутреннего опа-
хала, и если клещей мало, то они располагаются в один ряд в основной
части пера, но при большом скоплении их располагаются в несколько
рядов, сидящих друг за другом.
Рассмотренные разнообразные проявления летных свойств птиц
имеют в своей основе особенности строения разных перьев, обусловливаю-
щие их аэродинамические качества. Полет птиц вырабатывается путем
специализации их в определенном направлении в процессе приспособле-
ния к условиям существования. Последнее определяется естественным
отбором, закрепляющим в историческом развитии данной птицы особен-
ности строения и функции. Являясь отражением биологических свойств
каждого вида птиц, полет, в сочетании со связанной с ним характеристи-
кой крыла с точки зрения макро- и микроскопического строения и аэро-
динамических данных, явился важным фактором в историческом разви-
тии перьевых клещей, определяя физические условия существования этих
паразитов.
Разобранные выше особенности строения двух стаций перьевых кле-
щей -— первостепенных и второстепенных маховых перьев — полностью
сохраняют свою индивидуальную специфику и в отношении аэродинамиче-
ской характеристики. Однако специализация форм полета многих птиц
в пределах, одного типа полета в некоторых случаях делает неравноцен-
ными в аэродинамическом отношении отдельные перья в пределах одной
166
IV. экология
стации, что отражается на характере локализации перьевых клещей,
а также на их морфологических, биологических и экологических осо-
бенностях.
В итоге изучения морфологии и функции крыльев птиц, микрострук-
тур маховых перьев и аэродинамических данных этих систем мы получили
возможность полно характеризовать различия физических условий суще-
ствования перьевых клещей на разных группах перьев или на разных
участках одного пера. На основании изложенного, мы приходим к следу-
ющим выводам:
1. Факторами, обусловливающими распределение отдельных видов
перьевых клещей на определенных группах перьев, являются:
а) исторически сложившиеся в процессе эволюции и взаимоприспо-
соблений паразита и хозяина адаптации определенных родов и видов
клещей к определенным условиям обитания;
б) особенности пространственного положения и функции отдельных
групп перьев;
в) общность макро- и микроскопического строения перьев внутри
определенных групп их и резкое различие микроструктур перьев в со-
седних группах (махи I и II порядков);
г) аэродинамическая специфика этих групп и отдельных перьев,
связанная с общей конфигурацией крыла и с характером полета птицы.
2. Факторами, лимитирующими расселение клещей по площади каж-
дого пера, являются;
а) строение и взаиморасположение бородок наружного и внутрен-
него опахал пера в различных его частях;
б) различия в микроскопическом строении лучей отдельных участков
опахал. Типичными для стации перьевых клещей являются лучи основ-
ной и срединной частей пера, простирающиеся до 2/3 длины пера и до
3/2 ширины каждого опахала (рис. 105—110, 111);
в) наличие на опахалах зон трения с характерным для них строением
лучей (рис. 98, 105);
г) наличие на отдельных участках опахал сильно измененных лучей, обу-
словливающих металлически блестящую окраску участков пера (рис. 110);
д) аэродинамические особенности отдельных участков определенного •
пера.
3. ТЕМПЕРАТУРА ВОЗДУХА И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ПЕРЬЕВЫХ
КЛЕЩЕЙ
Температурные условия, в которых живут перьевые клещи на перьях
итиц, до настоящего времени оставались неизученными. Попытки неко-
торых авторов (Меньен, 1877; Слюсарский, 1877) объяснить уход под
кожу дейтонимф Falculijer restrains (Buchh.) «изменением климатических
условий» или «похолоданием», равно как и объяснения причин колеба-
ний численности перьевых клещей по месяцам под влиянием «отличных
климатических условий сезонов года», не дают даже приближенной
характеристики условий обитания этих животных. Между тем, темпера-
тура мест обитания перьевых клещей, зависящая от температуры окру-
жающего птицу воздуха и от температуры самого тела птицы, является
мощным фактором, влияющим не только на специфическую локализацию
клещей, но и на жизнедеятельность всей популяции в целом.
Как и на других животных, экологическое влияние температуры ска-
зывается в двух направлениях: 1) она в числе других факторов опре-
3. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА
167
деляет границы географического распространения перьевых клещей
и 2) оказывает влияние на их поведение, продолжительность жизненного
цикла и на изменения численности популяции.
Каждому виду перьевых клещей свойственна определенная оптималь-
ная температура, которую избирает большинство особей и в пределах
которой наблюдается нормальная жизнедеятельность клещей («термо-
практическая зона»). Интересные данные в этом отношении приводятся
в работе Нордберга (Nordberg, 1936), который помещал в особый «Тет-
peraturorgel Apparat» среди различных обитателей гнезд (нидиколов)
три вида перьевых клещей, найденных в гнездах птиц в Финляндии
(табл. 7). Перьевые клещи являются очень теплолюбивыми формами (опти-
мальная температура 40°). Их нормальная жизнедеятельность протекает
в температурных границах 19—54°Ц.
Таблица 7
Температурные границы (в ° Ц) нормальной жизнедеятельности некоторых видов
перьевых клещей
Вид клещей Наблю- дается слабое движе- ние Движе- ние всех живот- ных Начало нормаль- ной жизне- деятель- ности Оптимум Конец нормаль- ной жизне- деятель- ности Темпера- турный паралич
Analges chelopus Herm. . . 16 20 21 40 54 59
A. corvinus Megn 12 15 19 около 40 51 57
Trouessartia bifurcata (Trt.) 16 17 20 1 около 40 53 55
В различных точках температурной шкалы в сторону более низких
и более высоких температур располагаются критические точки, при
приближении к которым клещи становятся бездеятельными и впадают
в состояние температурного паралича. К периферии от этих точек лежат
зоны летальных температур, удаление от оптимума которых стоит в зави-
симости от быстроты изменения 'температур, степени развития клещей,
их пола и физиологического состояния.
При рассмотрении явлений реакции перьевых клещей на изменение
температуры необходимо постоянно иметь в виду совместное действие
влажности воздуха. В отношении многих насекомых совместное действие
этих факторов доказано обстоятельными наблюдениями Уварова (1931),
Уиглсворса (Wigglesworth, 1942), Мончадского (1949) и других авторов,
показавших, что температура и влажность влияют совместно на водный
режим организма: чем меньше воды содержится в тканях насекомого,
тем более высокие температуры оно может переносить при достаточной
влажности воздуха, недостаток которой вызывает смерть от высыхания.
Было установлено, что в сухом воздухе оптимальная температура для
роста насекомых ниже, чем во влажном. На основании изложенного Са-
харов (1928) определяет физиологическое действие высоких и низких
температур окружающего воздуха при разных показателях влажности
количественным содержанием воды в организме и накоплением жировых
запасов. Наименьшее количество воды и накопление насекомыми жира
повышает холодостойкость животных. Таким образом для каждого вида
168
IV. ЭКОЛОГИЯ
членистоногих имеется общий оптимум обоих факторов, при котором
наблюдается нормальное развитие, обмен веществ и другие проявления
жизнедеятельности. Такой оптимум для большинства перьевых клещей
расположен, по моим данным, приблизительно в пределах 35—45° (в сред-
нем около 40°) и 10—20%-й относительной влажности. Наряду с этим
имеется оптимум каждого из обоих факторов при определенной величине
каждого другого, который и обусловливает существование отмеченных
выше температурных пределов жизнедеятельности перьевых клещей.
Защитной реакцией большинства перьевых клещей против вредного
влияния высоких или низких температур является изменение своего
типичного местообитания. При похолодании наблюдается закономерное
переползание клещей к основанию маховых перьев на кроющие перья
крыла или даже на кожу крыла птиц. В этих местах перьевые клещи
находят иные температурные условия благодаря задержке тепла, излу-
чаемого телом хозяина. Подобное перемещение клещей наблюдается
в период резкого изменения влажности воздуха (например во время
дождя, туманов) при почти неизменной температуре воздуха. Наоборот,
при повышении температуры окружающего воздуха клещи расползаются
по всей поверхности махового пера от основания почти до вершины, мак-
симально концентрируясь в средней части пера (табл. 8).
Интересно, что клещи Zachvatkinia sternae (Сап.) и Freyana anatina
(Koch), живущие в закрытых бородках опахал первостепенных маховых
чаек и уток, при похолодании переползают в меньшем числе особей по
сравнению с прочими видами, живущими на открытых бородках перьев.
Причиной этому служат, с одной стороны, защитная функция расши-
рений вентрального края бородок, прикрывающих промежуток между
ними, а с другой — трудности в передвижении клещей из одной части
пера в другую.
В зависимости от условий погоды отдельных месяцев отмеченная выше
закономерность в локализации клещей может проявляться длительное
время, принимая сезонный характер локализации паразитов. Это осо-
бенно отчетливо выступает не только в резко отличающиеся друг от
друга периоды года (лето, зима), но оказывается справедливым и для
отдельных неблагополучных по температуре летних месяцев. Так, в июне
1935 г. при среднемесячной температуре воздуха 24.5° у каравайки
(Plegadis falcinellus L.) 70% особей Scutomegninia ibidis (Trt.) располага-
лось в средней части опахал первостепенных маховых, а в июне 1936 г. (про-
хладное и дождливое лето) при среднемесячной температуре 18° только
40% особей 5. ibidis встречалось в средней части опахал, тогда как
остальные 60% клещей упорно держались в течение всего месяца в осно-
вании маховых и на верхних кроющих перьях крыла. Так же распо-
лагались и клещи Ardeacarus ardeae (Сап.) у кваквы (Nycticorax nycti-
corax L.); в июне 1935 г. в средней части опахал встречено 80% особей
всех клещей, а в июне 1936 г. тех же участков на маховых перьях придер-
живалось только 50% особей A. ardeae. Интересные данные в этом отно-
шении приводит Олигер (1939) для клещей Megninia cubitalis (Megn.)
с рябчиков Горьковской области.
В качестве примера сезонных изменений характера локализации
перьевых клещей приведу данные по зараженности серой вороны и со-
роки в дельте Волги. Птицы, исследованные в феврале и начале марта
1936 г., имели половозрелых клещей сидящими в самом основании опахал
маховых перьев II порядка, а клещи Gabucinia delibata (Rob.), паразити-
рующие, кроме маховых перьев, еще на перьях спины, спускаются по
Таблица 8
Влияние температуры на характер локализации разных видов перьевых клещей у птиц дельты Волги. Количественное отношение
клещей в разных частях оперения выражено в процентах к общему числу особей данного вида, обнаруженных на птицах
Температура воздуха 24—28° Температура воздуха 11—14°
Л •
N N
>—4 >-4 >
Место локализации перьевых клещей Gabucina delibata (Rob.) j Proctophyllodes corvorum 1 Analges corvinus Megn. Analges passerinus (L.) . Ardeacarus ardeae (Can.) Scutomegninia ibidis (Trt. 1 \ Pterodectes bilobatus Rob 1 Pteronyssus truncatus Trt Zachvatkinia sternae (Can 1 Freyana anatina (Koch) 1 В среднем .Gabucinia delibata (Rob.) Proctophyllodes corvorum Analges corvinus Megn. Analges passerinus (L.) Ardeacarus ardeae (Can.) Scutomegninia ibidis (Trt Pterodectes bilobatus Rob Pteronyssus truncatus Trt Zachvatkinia sternae (Can Freyana anatina (Koch) В среднем
|S вершинная часть . . . 5 2 1 1 — 10 2 — 3.3
8 g- средйнная часть .... 80 86 64 75 89 93 86 78 56 63 77.0 2 — — — — 3 — 4 8 4.2
основная часть .... 10 12 23 18 8 5 4 11 40 35 16.7 28 69 14 7 37 49 86 43 84 86 50.3
пуховая часть 2 — 5 2 1 2 — 3 4 2 2.6 18 7 45 69 39 31 8 8 6 4 23.5

§ g § 3 вершинная половина . 3 9 3 1 — 6 — — 4.4 1 4 11 — 21 5 — 4 1 — 6.7
основная половина . 1 58 18 40 24 3 15 3 45 5 2 20.8
О О Я И И §- В •

Таблица 9
Сезонные изменения локализации Gabucinia delibata (Rob.) на маховых перьях серой вороны.
Обобщены данные, полученные от осмотра на клещей по 10 ворон в каждый период (всего 30 птиц). Абсолютные числа количества
клещей на отдельных перьях проставлены от птицы, максимально (2) и минимально (1) зараженной
S К W’S р сб Ф Й £2 & 6- Время ис- № Номера маховых перьев и количество клещей на НИХ г коли- клещей хр и и И Я
ф 3 ф 5 5 следования ПТИЦЫ ф g О а в г» ф к и к
и к о 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 g ® О Рн CD оЙ
ч S О Я Ен и
ф К Сб 111—10 III 1 2 — — —. 2 2 — 1—2 34 16 4 — 11— — 2 5 7 30 40 1 — — 50 23 14 21 27 62 287 58.6 86.0
сновав ►пахал пера 20 III—20 IV 1 2 — 8 9 — — 4 5 6 4 2 10 7 6 8 1 3 4 11 3 2 1 — — 6 1 4 — 1 10 1 8—7 1 77 — 56 25.7 , 9.3
о u 1 V—1 VIII 1 2 — — 3 4 1 1 — — 2 16 10 — 2 3 1 — -3—8—3 V2 = — 11 3 51 12.3 4.7
1 II—10 III 1 — — — — — — 2 2 1.3 4.3
едняя гь опа а пеог 20 III—20 IV 1 2 — 1 — — — 4 2 4 3 1 7 6 15 2 8 — 5 - - 1 - - — — 4 — 3 9 10 1 7 2 —-2 — 1 2 11 — 3 — — 3 — 31 2 63 16.8 20.4
Р-b Г2
О сб сб [У И 1 V—1 VIII 1 2 1—8 — 4 20 60 54 49 2 30 4 4 6 3 — 3 1 20 3 40 16 2 1 20 25 18 2 3 18 16 3 2 23 28 30 2 259 4 266 78.7 75.3
К я « 111—10 III 1 2 — — — — — 0.2
сб е &<
Ш ° И § л Я н g 20 III—20 IV 1 2 — 1 — 3 — 1 — — — 4 5 7 — 1 — 2 — — — — 1 — 1 — 21 — 5 4.8 41.3
9с = 1 V—1 VIII 1 2 — 3 5 — — 3 8 7 4 3 2 — — 1 6 5 — — — 1 — — 3 2 — — 1 — — —. — 19 — 35 10.3 58.7
3. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА
171
перу до пухового покрова, в котором они и находятся в зимнее время,
а затем с потеплением поднимаются в поверхностные слои перьевого пок-
рова. Весенний и летний периоды характеризуются сперва расползанием
клещей по всему опахалу махового пера II порядка, затем заселением
всех маховых и кроющих перьев всего крыла и далее всего тела, и,
наконец, в конце мая клещи появляются на рулевых перьях хвоста
(табл. 9).
Подтверждением правильности этих наблюдений в природе являются
результаты опытов, проведенных в течение с 20 мая по 30 июня 1939 г.
на территории Астраханского заповедника (искусственное охлаждение
птиц в леднике).
В первую серию опытов были включены 8 скворцов (Sturnus vulgaris L.),
на которых при температуре воздуха 22—24° 80% особей всех перьевых
клещей {Pteronyssus truncatus Trt. и Trouessartia rosterii (Berl.)] распо-
лагались в средней части опахал маховых перьев. Клетки с птицами по-
очередно через 15 минут одна за другой помещались в ледник при тем-
пературе воздуха от 4-6 до 4-10°. Через 15 минут пребывания в леднике
последней клетки с восьмым скворцом все опытные птицы в порядке,
обратном поступлению, извлекались из ледника и были исследованы на
клещей. Результаты опыта приведены в табл. 10.
Таблица 10
Изменение Мест локализации перьевых клещей на маховых перьях скворцов при
понижении температуры окружающего воздуха
Обследованный участок перьев До опыта Номера опытных птиц и время, пребывания их в леднике
8 7 6 5 4 3 2 1
] 15 мин. । 35 мин. 55 мин. 7а мин. i 95 мин. 115 мин. 135 мин. । 155 мин.
вершинная часть 119 2 15 179

Ф И срединная часть . 4736 80 456 59.2 285 35.0 98 12.9 8 1.2 1 0.15
3 ад основная часть . 710 164 264 313 223 161 76 94 175
н 12 21.2 32.5 41.1 32.9 24.85 12.8 11.2 21.7
пуховая часть . . 0 0 83 108 112 13.7 132 1772 196 28.8 193 29.8 165 2779 236 203 114 14.2
Я
кроюп крыла верхняя половина 355 “б7 42 5.5 16 1.9 4 05 5 08 5 0.8 6 1.0 8 ОЛ) 1 б?2
;рхние перья основная половина 0 О' 11 14 137 109 216 203. 246 36.3 287 44.4 346 58.3 498 59.6 517 63.9
я
Примечание. В числителе дроби показано абсолютное число Найденных
перьевых клещей, а в знаменателе процентное отношение их к общему числу клешей
на данной птице.
172 IV. ЭКОЛОГИЯ
Опыт показал, что при резком понижении температуры окружающего
воздуха с 22—24° до 6—10° перьевые клещи Pteronyssus truncatus и Troues-
sartia rosterii уже в первые 15 минут частично перемещаются в направ-
лении основания перьев, а через полтора часа уже 99.9% особей распо-
лагаются исключительно в основании маховых и больших верхних крою-
щих перьев близ кожи крыла птицы.
Обратный процесс расселения изгнанных с маховых перьев холодом
клещей идет значительно медленнее. 3 скворца и 2 серые вороны после
трехчасового пребывания в леднике содержались при температуре 21—23°.
Через полтора часа на среднюю часть опахал маховых переползло
только 8—15% перьевых клещей. Через 3 часа в этом месте обнаружено
32—45% клещей, и только спустя 6 часов количество клещей в средней
части маховых перьев достигло 68—84% и при последующих проверках
через 9, 10 и 12 часов не прибавлялось. Попутно удалось выяснить, что
очень подвижный клещ вороны Gabucinia delibata (Rob.), который при
сильном похолодании переходит иногда на кожу крыльев и даже на
перья и кожу тела птицы, раньше других видов возвратился на маховые,
заселив срединные части их через 4—5 часов после изменения окружаю-
щей температуры. Наоборот, крупные и малоподвижные Trouessartia
corvina (Koch) серой вороны и Trouessartia rosterii (Berl.) у скворцов за-
няли обычное место локализации последними. Во всех опытах на опа-
халах маховых после ухода клещей к основанию перьев оставались,
кроме яиц, еще покоящиеся телеонимфы, составляющие максимально
1—1.5% от общего числа клещей.
Во вторую серию опытов были включены 4 молодые серые цапли
(Ardea cinerea L.) и 6 молодых бакланов (Phalacrocorax carbo subcormo-
ranus Brehm.). Эти птицы были выбраны потому, что на маховых перьях
их живут два вида перьевых клещей: Ardeacarus ardeae (Сап.) у цапель
и Alloptes subcrassipes W.etM. Dub. у бакланов, дейтонимфальные фазы
которых мигрируют в подкожную клетчатку птиц. В природе это явле-
ние наблюдается в августе—сентябре месяцах, предшествующих перелету
птиц на места зимовок. У баклана единичные дейтонимфы появляются
под кожей вскоре после покидания птенцами гнезд, в связи с переходом
к водоплавающему и ныряющему образу жизни. Последнее подробно бу-
дет разобрано в разделе о влиянии влажности на перьевых клещей.
Указанные птицы содержались на открытом воздухе при температуре
днем 20—23° и, после проверки количества и характера локализации на
их перьях перьевых клещей, были одновременно помещены в тот же
ледник, где содержались при температуре от -|-6 до 4-10° и относительной
влажности 86.7—93.3%. Через 2—3 часа перьевые клещи, первоначально
располагающиеся преимущественно в средней части опахал (73—76%
особей), распределялись следующим образом: 73% особей — в основании
и пуховой части маховых перьев, 18% — на верхних кроющих перьях
крыла; 9% особей при прижизненном осмотре обнаружить не удалось.
Следовательно, у этих птиц наблюдалось то же явление переползания
перьевых клещей при понижении температуры в основание маховых
перьев птиц. Измерение при помощи термопары температуры под кры-
лом двух цапель показало, что на вентральной поверхности первостепен-
ных маховых перьев температура была равна 14—48°, а в их основании
и под большими верхними кроющими перьями крыла достигала
23—31°. В дальнейшем птицы на протяжении шести суток поочередно
брались для посмертного исследования перьевых клещей на перьях
и их дейтонимф под кожей (табл. 11).
. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА
173
Приведенные результаты наблюдений и опытов показывают, что отве-
том на изменение температуры окружающей среды обитания перьевых
клещей является прежде всего изменение их нормальной локализации.
В зависимости от силы и длительности действия этого фактора в популя-
циях клещей могут наступать существенные изменения. Длительное
искусственное охлаждение птиц в последнем опыте (табл. 11) вызвало
не только изменение места обитания перьевых клещей, но привело также
к задержке в размножении и к изменению нормального цикла развития
клещей. Изложенный опыт по времени совпал с периодом массового
размножения перьевых клещей бакланов и серых цапель. Это видно из
того, что на осмотренных до начала опыта 6 бакланах и 4 серых цаплях,
а также на взятых из природы в конце опыта 5 бакланах и серых цаплях,
65—87% всех самцов находилось в состоянии копуляции, 70% самок
имело в матках готовые для откладки яйца, количество личинок и про-
тонимф составляло 23—36% от общего числа обнаруженных клещей,
количество телеонимф составляло только 9—12.5%, а яйца на перьях
встречались в незначительном числе. После опыта, особенно у птиц,
пробывших в условиях низких температур от 3 до 6 суток, наблюдалась
диаметрально противоположная картина: число копулирующих особей
сократилось до 3—11%, количество покоящихся телеонимф резко воз-
росло и к концу опыта составляло 36—57% от общего числа клещей, по-
явилось большое количество яиц клещей, а у Alloptes subcrassipes W. et M.
Dub. и Ardeacarus ardeae (Can.) появились подкожные дейтонимфы,
составившие 38—41.5% от общего числа протонимф этих видов. Опытное
охлаждение вызвало, таким образом, остановку в размножении клещей
в период максимальной половой их активности' и появление многочис-
ленных покоящихся фаз (яйца, дейтонимфы, телеонимфы), не свойствен-
ных перьевым клещам в это время года.
Подобные картины влияния понижения температуры воздуха на уход
клещей с маховых перьев и изменение возрастного состава популяций
клещей два раза мне удалось наблюдать в природе. Резкое похолода-
ние наступившее в сентябре 1943 г. в Даурской степи (Забайкалье,
ст. Даурия-Шарасун), привело к внезапно наступившим изменениям в со-
ставе популяций Pterodectes bilobatus Rol., паразитирующих на жаворон-
ках {Alauda arvensis intermedia Swinh., Calandrella pispoletta obscura
Tug., Melanocorypha mongolica Pall.) и коньках {Anthus campestris
godlewskii Tacz., Anthus richardii Vieill.). На исследованных с 1 no 15
сентября 43 жаворонках и 18 коньках количество Р. bilobatus в среднем
составляло 250 клещей на одну птицу.
Возрастной и половой состав популяций клещей состоял из следую-
щих групп: (на одну птицу) яйца — 10—15 шт., личинки и протонимфы —
1.6—4% от всего количества активных стадий клещей, телеонимфы —
25—39%, взрослые клещи — 57—73.4%; число копулирующих самцов
достигало 35—40%, а среди самок 63—87% особей содержали готовые для
откладки яйца. Такое состояние популяций характеризует окончание
очередного, в данном случае последнего, предотлетного, массового раз-
множения перьевых клешей. За период с 16 по 24 сентября среднесуточ-
ная температура воздуха упала с 19 до 8°. За это время среднее количество
активных стадий Р. bilobatus снизилось до 93.4 экз. на одну птицу
(с 20 по 30 сентября исследованы были 14 жаворонков и 6 коньков). Со-
став ^популяций теперь слагался из следующих фаз: яйца — 84—219 шт.
(в среднем 174 шт.) на одну птицу, личинки и протонимфы — 3, телео-
нимфы — 62—71%, взрослые клещи— 29—38%; копулирующих сам-

IV. экология
Влияние искусственного охлаждения на изменение локализации перьевых клещей
виды с боль-
Примечание. В строке «Подкожный жир» в числителе дроби обозначено
чество их на одну птицу.
цов встречено всего 5, а среди самок 96% особей содержали готовые для
откладки яйца. Следовательно, это внезапно наступившее похолодание
ускорило переход популяций Р. bilobatus в зимнее состояние. Исследо-
вание в это же время 5 жаворонков из окрестностей г. Читы, где похоло-
дание не наблюдалось (среднесуточная температура воздуха с 16 по
30 сентября колебалась в пределах 16—20°), показало наличие на них
в среднем 196 особей Р. bilobatus (145—273 особи). По своему возрастному
и половому составу популяции были подобны популяциям с птиц из Да-
урской степи, исследованных в течение с 1 по 15 сентября.
Приведенные данные, наряду с подтверждением сделанных ранее
выводов, указывают еще на то, что в результате похолодания может на-
ступать гибель части перьевых клещей, что ведет к сокращению числен-
ности их популяций. Подобное влияние изменений температуры на дру-
гих эктопаразитов (пухоеды) было Мной отмечено ранее (Дубинин, 1947).
Интересные наблюдения о влиянии температуры и влажности на
образование защитных гипопусов Glycyphagus destructor Schrk. приводят
3. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА
175-
Таблица 11
и появление подкожных дейтонимф Ardeacarus ardeae (Сап.) у серых цапель. (Остальные
того баклана)
максимальное количество найденных дейтонимф клещей, в знаменателе — среднее коли-
Ушатинская (1945) и Полежаев (1940). По данным этих авторов, за гра-
ницами верхнего (4-25°) и нижнего (4-10°) температурных пределов
активной жизнедеятельности вида лежат зоны массового образования
гипопальных стадий. При резком изменении температуры клещи быстро-
вымирали, не успевая образовывать гипопусов.
При рассмотрении явлений, связанных с действием низких темпе-
ратур на перьевых клещей, необходимо иметь в виду, как это уже пока-
зано Мончадским (1949) и другими в отношении насекомых, что холодо-
устойчивость отдельных фаз развития особей различного физиологиче-
ского состояния и в разные периоды года может быть отличной. Из-
приведенных выше наблюдений и опытов выявляется общая характерная
черта в поведении перьевых клещей: ответом на понижение темпера-
туры служат изменение мест локализации (защитная реакция) и появле-
ние большого числа покоящихся фаз развития (яйца, дейтонимфы,
покоящиеся телеонимфы), являющихся более устойчивыми в отношении
пагубного влияния холода. Поэтому особенно интересно было исследовать-
Влияние внезапно наступившего во время шторма похолодания
Вид птиц Вид клещей До похолодания в период 15—19 марта 1939 г.
1 количество исследо- ! ванных птиц количество перьевых клещей
личинки протонимфы i телеонимфы самцы самки в среднем на одну птицу
i без яйца! ; 1 1 с яйцом
Баклан Michaelichus heteropus
(Mich.) Scutomegninia phalacroco- 10 312 224 432 54 46 9 107.7
rads (W. et M. Dub.). Alloptes subcrassipes W. 10 234 602 165 273 62 51 2 78.7
et M. Dub. 10 112 44 2 3 — 76.3
Кряква Freyana anatina (Koch) Proctophyllodes aquaticus 10 1132 164 53 310 301 19 197.9
Vitzth 10 13 23 32 15 19 6 10.8
Грач Gabucinia delibata (Rob.) Proctophyllodes corvorum 10 1471 1224 3456 268 173 209 680.1
Vitzth 10 332 310 731 76 83 42 157.4
Analges corvinus Megn. 10 38 69 87 43 26 11 27.4
Trouessartia corvina
(Koch) 10 442 368 1265 37 53 — 216.5
Галка Gabucinia delibata (Rob.) Proctophyllodes corvorum 8 , 984 785 2716 164 126 151 615.7
Vitzth Trouessartia corvina 8 394 218 661 65 82 38 182.2
(Koch) 8 39 46 134 33 46 — 37.2
Скворец Pteronyssus truncatus Trt Trouessartia rosterii 5 165 749 1210 514 636 9 656.6
(Berl.) 5 12 93 76 60 125 — 73.2
Полевой воробей Analges passerinus (L.) . Proctophyllodes troncatus 5 24 7 . 43 16 7 19.6
(Rob.) 5 110 51 174 13 18 74.0
207.7
Т а б .1 и ц а 12
на выживаемость, половой и возрастной состав перьевых клещей
После похолодания во время шторма
(2—4 апреля 1939 г.). (Птицы во время
шторма содержались в комнате)
После похолодания во время шторма
(2—4 апреля 1939 г.). (Птицы переносили
похолодание в природе) I
О ф количество перьевых клещей О W ф количество перьевых клещей
ВО ИС( птиц протонимфы 1 1 j нф! 1 самки в среднем на одну птицу ВО ИС( птиц лфы 3 >е самки еб И > S » *= tef
количест ванных ] § телеониА самцы без яйца| с яйцом количес! ванных ] личинки протонив й о ф ф самцы - 1 без яйца с яйцом в средне ОДНу ПТ1
10 3 24 396 16 24 46.3 2 .38 76 68 14 24 34 127
10 — 16 232 19 42 1 31 2 I» 34 31 21 8 26 68
10 16 22 379 2 1 — 42 2 44 53 63 8 11 3 91
10 2 67, 451 48 72 — 64 1 2 — 63 161 56 30 170 190
10 — 2 16 ,1 2 2.1 2 1 3 8 5 6 9 16
10 — 5 314 423 585 6 416 5 155 949 2465 468 316 523 971.2
10 10 4 121 . 16 546 43 58 10 55 35 2 78 11 5 176 9 312 26 618 31 63 42 18 20 42 38 245.8 33.2
10 — 3 534 12 31 — 58 5 119 346 520 73 86 12 231.2
5 15 42 1467 36 52 8 342 8 236 781 2817 534 397 465 666.2
5 1 46 171 29 43 — 58 8 94 218 981 128 68 89 191
5 — 5 45 7 13 — 14 8 144 185 663 69 57 32 143.7
6 12 174 1593 39 84 6 318 11 700 1340 3182 1670 428 1210 775.4
6 1 31 498 20 32 __ 95.3 11 363 421 352 228 365 14 158.4
10 4 2 53 7 5 11 8.2 32 55 74 21 12 18 42.4
10 — 36 324 35 53 2 45 5 . 27 .166 388 43 39 61 114.8
100.6 255.9
12 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
178
IV. экология
перьевых клещей в весеннее время, когда после зимнего периода покоя
на перьях появляется большое число молодых клещей. Благополуч-
ное развитие их при отсутствии внезапных весенних похолоданий опре-
деляет численность популяций перьевых клещей в течение всего лета.
Но наступающие после теплого периода ранней весны холода ока-
зывают катастрофическое действие как на отдельных особей перьевых
клещей, так и на всю популяцию в целом.
В марте 1939 г. во время жестокого северного шторма в дельте Волги,
продолжавшегося трое суток (19—21 III 1939), установившаяся с начала
месяца теплая погода (минимальная температура в предшествующую ночь
была 4-1.3°, а днем повышалась до 4-14°) внезапно сменилась сильным
похолоданием (температура упала до —18, —10°) и обильным снегопадом.
Ветер дул с силой 6—9 баллов (по Бофорту, что равно 15—21.5 м/сек.).
Небо было покрыто тучами, и несколько раз в первый день принимался
итти мелкий дождь, в следующие дни сменившийся снегопадом. Приле-
тевшие птицы (грачи, галки, скворцы, утки, цапли, бакланы, пеликаны
и др.) покинули свои кормовые места и скопились в большом числе в тро-
стниковых зарослях или держались на взморье в затишье у песчаных кос.
Большие волны на реках и особенно на взморье сделали кормежку водо-
плавающих видов невозможной, и голодные птицы сидели на берегу
или лежали, заложив головы под крыло. Обледеневшая почва берегов
и выпавший снег обрекли на голод и сухопутные виды птиц, которые,
спасаясь от непогоды, залетали и прятались даже в жилище человека.
На четвертый день ветер временами ослабевал или дул с перерывами,
изредка проглядывало солнце, и обессилевшие за время шторма птицы
смогли вернуться к своему нормальному образу жизни. За двое суток
в местах скоплений птиц мною было собрано 132 замерзших и поймано
22 обледеневших птицы, результаты исследования на перьевых клещей
которых приведены в соответствующем разделе настоящей работы
(стр. 214—216). Кроме того, в1 первый день шторма были пойманы
залетевшие в жилище человеку 33 птицы, относящиеся к шести видам,
которые в течение трех суток шторма и трех последующих дней до уста-
новления теплой погоды содержались в комнате при температуре
10—15°, а последующие 10 суток — в клетках на открытом воздухе.
Через 10 дней по окончании шторма эти птицы были использованы
для сравнения численности перьевых клещей, развивающихся на них
при благоприятной температуре, с численностью у птиц в природе, пере-
живших' внезапно наступившее трехдневное похолодание во время
шторма (табл. 12).
Оценке результатов влияния внезапно наступившего похолодания
на перьевых клещей необходимо предпослать анализ состава и состояния
популяций клещей в период, предшествующий похолоданию. Этот период
в жизни перьевых клещей характеризуется началом усиленного полового
размножения и убыстрения темпов метаморфоза после длительного пери-
ода йокоя во время зимовки и миграции птиц. Именно в этот ранний
весенний период жизни перьевых клещей на местах гнездовья их птиц-
хозяев наблюдаются массовое вылупление личинок из яиц и превращение
зимующих телёонимф во взрослых клещей. Количество личинок и прото-
нимф у исследованных птиц составляло 38.8% от общего числа обнаружен-
ных клещей, зимующие телеонимфы — 45.1%, тогда как взрослые формы
были представлены только 15.9% общего числа особей популяции. Темпы
этих процессов у разных видов клещей различны. Так, перьевые клещи
утиных {Freyana anatina (Koch), F. largifolia W. Dub.], зимующие
t
3. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА 179
преимущественно в фазе яйца, и клещ бакланов {Alloptes subcrassipes
W. et M. Dub.), зимующий в фазах подкожной дейтонимфы и яйца, весной
в популяциях имеют большой процент личинок и протонимф (у Allop-
tes— 93.7%, у Freyana — 65.8%), тогда как телеонимфы у обоих видов
составляют ничтожный процент (у Alloptes— 5.9%, у Freyana — 2.7%);
взрослые формы у Alloptes почти отсутствуют (0.7°/о), а у Freyana мало-
численны (31.5%). Все другие изученные виды перьевых клещей, зимую-
щие в фазах яйца и диапаузирующих, зимних телеонимф, представлены
весной на птицах примерно равным соотношением молодых возрастных
групп (личинки и протонимфы составляют 34.6%, телеонимфы —
50.1%). Наконец перьевой клещ врановых [Gabucinia delibata (Rob.)],
в связи с ранним проявлением инстинкта размножения, на весенних пти-
цах показывает наибольший процент самок с готовыми для откладки
яйцами (54.6%) по сравнению со всеми остальными перьевыми клещами,
у которых число самок с яйцами составляет в среднем 8.7%. Таким обра-
зом на перьях птиц в этот период мы находим большое количество
именно таких возрастных групп (личинки, протонимфы), которые, вслед-
ствие своей меньшей стойкости, особенно подвержены губительному влия-
нию изменяющихся условий внешней среды. В среднем на одной птице
в весенний период паразитирует 207.7 экз. перьевых клещей (табл. 12).
При отсутствии резких климатических изменений ускоренное развитие
клещей приводит к значительному росту численности популяции; в сред-
нем на одну птицу в начале апреля уже приходится 255.9 экз. перьевых
клещей (табл. 12). Количество личинок значительно убывает (7.7%),
а количество протонимф (18.1%) и летних покоящихся телеонимф
(44.6%) пропорционально возрастает. Кривая численности половозре-
лых особей резко поднимается за счет линьки зимующих телеонимф во
взрослых клещей. В начале апреля количество половозрелых форм со-
ставляет уже 29.6% от общего числа обнаруженных клещей. Так же
резко повышается процент самок с яйцами (50.9%) по сравнению с общим
числом самок, и на маховых перьях начинают попадаться свежеотложен-
ные яйца клещей.
Иная картина наблюдается при исследовании перьевых клещей на
птицах, переживших резкое похолодание во время шторма. В среднем
на одну птицу приходилось только 100.6 экз. клещей (табл. 12), что со-
ставляет 39,3% от среднего количества клещей, обнаруженных на пти-
цах, не подвергавшихся воздействию холода. Следовательно, числен-
ность перьевых клещей под влиянием этого внезапного похолодания
сократилась в среднем на 60.7%. В основном сокращение численности
перьевых клещей произошло за счет массовой гибели личинок и про-
тонимф (частично и взрослых форм) как более нежных фаз развития.
Так, количество личинок в этой группе птиц сократилось до 0.4% от
общего количества клещей, количество протонимф — до 4.9% и взрослых
клещей — до 15.5%. Среди последних в большем числе сохранились
самки (9.1% от общего числа клещей и 5.8% от числа имаго), которые,
будучи в меньшей степени, чем самцы, измененными паразитизмом, обла-
дают большой подвижностью и поэтому быстрее изменяют типичное
место обитания, переползая с маховых перьев на кроющие крыла. Самки,
обремененные развивающимися яйцами, теряют в значительной степени
свою подвижность, устойчивость к воздействию низкой температуры
и быстро погибают. На исследованных птицах только 36 самок семи
видов перьевых клещей имели внутри яйца, что составляет 3.1% от об-
щего количества обнаруженных самок. Количество оставшихся самцов
12* '
180
IV. ЭКОЛОГИЯ
составляло 6.1% от общего числа клещей и 3.8% от числа имаго. Основ-
ную массу оставшихся в живых особей различных видов перьевых кле-
щей представляют покоящиеся телеонимфы, составляющие 79.8% от
общего числа всех собранных клещей. Приняв общее количество каждой
возрастной и половой группы перьевых клещей с птиц, исследованных
в то же время, но не подвергавшихся воздействию холода (птицы сохра-
нялись во время шторма в комнате), за 100%, а количество тех же групп
клещей с птиц, переживших похолодание, за х, получаем следующие
цифры размеров гибели по каждой фазе'развития: личинки вымерли на
97.4%, протонимфы — на 87.9%, телеонимфы — на 20.1%, взрослые
клещи в целом—на 76.6%, из них самцы — на 78.5%, самки — на
74.9% (самки без яйца — на 40.9%, самки с яйцом — на 98.7%). Сле-
довательно, основная масса погибших особей приходится на долю личи-
нок и протонимф, развившихся из перезимовавших яиц, а также на
долю взрослых клещей, из которых наибольший процент гибели дали
самки с готовыми для откладки яйцами и самцы.
Однако разные виды перьевых клещей по-разному реагировали на
влияние этого фактора, что видно прежде всего при сравнении средних
количеств клещей на одну птицу и процента сокращения численности
популяций изученных видов в целом или отдельных фаз их развития.
Так, у бакланов почти полностью вымерли все перьевые стадии Alloptes
subcrassipesNV. et М. Dub., которые развились весной из яиц, а нахожде-
ние значительного числа телеонимф (в среднем 37.9 экз. на одну птицу)
объясняется развитием их после похолодания из подкожных дейтонимф
клеща. Сокращение числа других клещей баклана [Michaelichus heteropus
(Mich.) и. Scutomegniniaphalacrocoracis(W.etM. Dub.)] произошло в основ-
ном за счет гибели наиболее нежных фаз развития, что характерно вообще
для многих клещей. У кряквы значительная гибель отмечена для всех фаз
развития Proctophyllodes aquaticus Vitzth., когда численность популяции
сократилась на 85.9% ; в то же время Freyana anatina (Koch) вымерли
только на 61.8%. Это, вероятно, стоит в связи с иной, более скрытой ло-
кализацией последних. У врановых (грач, галка) наименьший процент
гибели отмечен для Gabucinia delibata (Rob.) (51.4—57.2%), наибольший—
для Trouessartia cdrvina (Koch) (74.9—90.3%); остальные виды (Procto-
phyllodes corvorum Vitzth. и Analges corvinusMegn..) занимают промежуточ-
ное положение (66.9—69.7% погибших особей). Большая выживаемость
Gabucinia объясняется способностью клещей быстро покидать маховые
перья и расползаться по кроющим перьям крыла и даже тела птиц, где
они находят иные микроклиматические условия существования. Клещ
G. delibata, отчасти благодаря этой биологической особенности, в усло-
виях северной зимы получает возможность существования во всех фазах
развития и даже в теплые зимы, при длительных оттепелях, поздней
осенью и очень ранней весной не прекращает размножения. Наоборот,
клещ Trouessartia corvina (Koch) является очень чувствительным к похо-
лоданию. Зимовку птиц он переносит в фазе яйца, развитие которого
наступает при установлении теплой погоды после прилета птиц. Инте-
ресно, что этот вид, будучи широко распространен на врановых южной
полосы Союза, в северных широтах отсутствует (Мурманск, Архангельск,
Вологда — Зехнов, 1949), а под Ленинградом встречается на 30% осо-
бей птиц в среднем в количестве 10—20 экз. на одну птицу. Родственный
ему вид — Trouessartia rosterii (Сап.), встречающийся на скворцах,
является обычным и многочисленным паразитом этих птиц как на юге,
так и на широте Ленинграда. Телеонимфы Т. rosterii хорошо перенесли
3. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА 181
данное похолодание, чем обеспечили сохранение высокой численности
популяций на птицах, переживших похолодание. У второго вида клещей
скворца — Pteronyssus truncatus Trt. — число погибших особей составило
сравнительно небольшой процент (59.0%), что, видимо, как и в случае
с Gabucinia delibata, объясняется способностью клещей к быстрой времен-
ной смене мест обитания.
Размеры гибели других видов определяются в среднем в 60.7%, при-
чем основная масса погибших особей приходится на долю личинок, про-
тонимф и отчасти взрослых форм. Интересно, что самцы показывают
более высокий процент гибели (78.5%) по сравнению с самками, не обре-
мененными развивающимися яйцами (40.9%). Самый факт различия
в чувствительности мужских и женских особей к неблагоприятным усло-
виям существования широко известен. Светлов (1943) в опытах над Dro-
sophila melanogaster показал, что половой дифференциал чувствительности
к воздействию многих внешних факторов у самцов и самок плодовой
мушки различен. Самцы в общем у многих животных являются менее
выносливыми, чем самки.
Изложенные наблюдения над перьевыми клещами дают дополнитель-
ный материал по этому вопросу. Однако в то же время большая гибель
самцов у перьевых клещей, вероятно, стоит в связи не только с иной, чем
у самок, общей первичной чувствительностью. Самцы большинства видов
клещей являются морфологически более измененными (увеличение раз-
меров тела, удлинение щетинок и видоизменение их формы, полимор-
фное развитие ног и т. п.) и поэтому менее подвижными, чем самки.
Следовательно, они при внезапном наступлении похолодания не успевают
уйти с маховых перьев в глубь оперения крыла птиц и поэтому подвергаются
более резким и губительным воздействиям низких температур.
Общий характер возрастного и полового состава популяций перьевых
клещей после периода похолодания, таким образом, стал подобен тако-
вому на птицах в зимнее время, когда основной фон составляют диапау-
зирующие зимние телеонимфы (рис. 126).
Результатом внезапно наступившего резкого и длительного похоло-
дания явилось вымирание основной массы молодых фаз клещей, кото-
рые при дальнейшем развитии в течение летнего сезона определяют уро-
вень численности перьевых клещей на птицах. В случае с Alloptes sub-
crassipes W. et M. Dub. погибла почти полностью та часть популяции,
которая развилась из перезимовавших яиц, и в качестве запасных
покоящихся стадий остались только подкожные дейтонимфы, развитие
которых и будет определять численность этого вида в данном году.
У других клещей также погибли все особи, развившиеся из яиц, и основ-
ной фазой, обеспечившей высокую численность популяции данного вида
в этом году, были телеонимфы. Наконец в случае с Trouessartia corvina
(Koch) у галки, с Analges corvinus Megn. у грача и с Proctophyllodes aqua-
tions Vitzth. у кряквы наблюдалась гибель всех возрастных групп кле-
щей, и поэтому численность популяций их в данном году будет зависеть
исключительно от темпов размножения и развития сохранившихся осо-
бей. Этими причинами объясняется малая численность перьевых клещей
у упомянутых н некоторых других птиц в течение летнего периода
1939 г. по сравнению с предыдущим и последующим летом (табл. 13).
Приведенные результаты учетов численности перьевых клещей пока-
зывают, что отмеченное выше похолодание, наступившее в конце марта
1939 г., сказалось на общем уменьшении количества перьевых клещей
на птицах в 3 раза по сравнению с количеством их в теплую весну 1938 г.
182
IV. ЭКОЛОГИЯ
Таблица 13
Изменение среднего количества перьевых клещей на птицах дельты Волги в связи
с частичной гибелью их во время холодного шторма в марте 1939 г.
Вид клещей 1938 г. 1939 г. 1940 г.
апрель июль апрель июль апрель июль
Michaelichus heteropus (Mich.) Scutomegninia phalacrocora- 116.5 207.3 46.3 84.3 206.3
cis (W. et M. Dub.) . . Alloptes subcrassipes W. et 72.3 84.5 . 31.0 61.5 — 79.5
M. Dub 84.0 119.3 42.0 94.5 — 108.5
Preyana anatina (Koch) . . Proctophyllodes aquaticus 232.0 365.0 64.0 136.0 196.3 275.0
Vitzth 12.5 21.6 2.1 8.3 9.5 14.0
Gabucinia delibata (Rob.) . Proctophyllodes corvorum 894,5 987.4 370.0 563.5 765.4 947.5
Vitzth. 234.3 266.5 68.0 87.3 178.6 223.3
Analges corvinus Megn. . . 46.6 54.5 11.0 28.5 38.6 41.5
Trouessartia corvina (Koch) 241.5 316.5 36.0 94.3 196.4 214.3
Ardeacarus ardeae (Can.) . . 264.6 373.4 58.4. 77.5 210.0 —
В среднем . . 219.6 279.6 72.9 124.6 159.5 218.9
Примечание. Количество исследованных птиц указано в табл. 12.
В июле численность клещей несколько возросла, но все же оставалась
в 2.2 раза меньшей, чем в июле 1938 г. Следовательно, катастрофическая
гибель весной 1939 г. в среднем 60.7% начавших развиваться перьевых
клещей отразилась на численности их в течение всего летнего сезона
этого года и частично даже на численности этих видов клещей у птиц
в следующем году. Зима 1939/1940 г. была очень холодной и продолжи-
тельной, что также не могло дополнительно не отразиться на зимующих
фазах перьевых клещей. Так, в апреле 1940 г. численность клещей на
тех же видах птиц была в 1.3 раза меньше численности клещей на пти-
цах весной 1938 г., но все же в 2 раза выше, чем в предыдущем 1939 г.
Приведенные данные (табл. 13) также указывают на скорость процесса
восстановления численности у перьевых клещей и до некоторой степени
характеризуют интенсивность размножения клещей в течение года.
В работах по экологической паразитологии птиц для некоторых видов
перьевых клещей имеются отрывочные указания на существование го-
довых различий в численности популяций клещей (Дубинин, 1938; Оли-
гер, 1939). Более обстоятельные наблюдения в течение трех лет провел
Зехнов (1949) над перьевыми клещами галок г. Вологды. Он отмечает,
что после холодной зимы 1937/1938 г. средняя интенсивность заражения
галок исчислялась в 180 перьевых клещей, а летом 1939 г., после теплой
зимы, количество клещей достигало в среднем 250 на одну птицу. Анали-
зируя под этим углом зрения данные моих дневников за 1935—1936 гг.
по паразитам каравайки и за те же годы данные дневников М. Дубини-
ной по паразитам кваквы дельты Волги, я выяснил, что в течение жаркого
и сухого лета 1935 г. в дельте Волги каравайки в среднем были зара-
3. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА 183
жены 250 особями Scutomegninia ibidis (Trt.,) а кваквы — 150 особями
Ardeacarus ardeae (Сап.). Лето 1936 г. было более прохладным и дождли-
вым, и интенсивность заражения каравайки снизилась в среднем до 160
особей S. ibidis, а у кваквы до 100 особей A. ardeae.
В отношении других родственных клещей интересные данные при-
водят Эльтон, Форд и Беккер (Elton, Ford a. Becker, 1931), показываю-
щие, что процент заражения лесных мышей (Apodemus sylvaticus L.)
в окрестностях Оксфорда чесоточным клещом Notoedres muscili Oud.
в октябре—декабре 1926 г. составлял 1.3, а в те же месяцы 1927 г. он
повысился до 6.5. К сожалению, авторам не удалось подметить какой-
либо зависимости этого явления от климатических условий этих годов.
Подобные периодически наступающие похолодания, чередующиеся
с теплыми периодами, могут привести к значительному сокращению чис-
ленности популяций перьевых клещей и даже к полному очищению птиц
от этих паразитов («стерилизации»), В этом отношении большой интерес
представляет сравнение процента и интенсивности заражения перьевыми
клещами перелетных каменных воробьев (Petronia petronia brevirostris
Tacz.) и оседлых полевых воробьев {Passer montanus subsp.), исследован-
ных мной в Даурской степи. Обследованные в течение июня—июля
1943 г. 46 полевых ворьбев на ст. Даурия оказались свободными от перье-
вых клещей, не было найдено паразитов и у 18 полевых воробьев, добы-
тых на ст. Мациевская. В то же время на добытых вблизи этих станций
23 каменных воробьях было найдено большое количество перьевых кле-
щей двух видов: Analges passerinus (L.) в среднем 68 клещей на одну
птицу и Proctophyllodes troncatus Vitzth. в среднем 75.5. Подобное сравне-
ние интенсивности заражения перьевыми клещами Gabucinia delibata
(Rob.) и Proctophyllodes corvorum Vitzth. оседло живущей в Забайкалье
черной вороны (Corvus corone orientalis Eversm.), зараженной в среднем
143 особями обоих видов перьевых клещей, и прилетной даурской галки
(Coloeus monedula dauricus Pall.), зараженной в среднем 376 клещами,
подтверждает высказанное предположение. Различия в заражении ука-
занных птиц стоят в связи с пагубным влиянием на перьевых клещей
оседлых птиц частых скачкообразных изменений температуры воздуха,
оказывающих в конечном результате стерилизующее действие.
Дополнительным примером резкого влияния низких температур на
численность перьевых клещей является сравнение численности популя-
ций одних и тех же видов клещей с оседлых птиц в северной и южной
полосах Союза СССР. Приведенные в табл. 14 цифры интенсивности зара-
жения птиц перьевыми клещами под Ленинградом и в дельте Волги сви-
детельствуют об уменьшении численности клещей в направлении с юга
на север. Последнее стоит в связи не только с губительным влиянием
низких температур на перьевых клещей, но и с более коротким в усло-
виях севера периодом активной жизнедеятельности паразитов. С пози-
ций зоогеографии эти изменения могут быть объяснены обеднением фауны
перьевых клещей птиц на границах распространения видов под влиянием
изменяющихся условий обитания (понижение температуры) и наличием
большого разрежения в популяции хозяина вдали от центра ареала.
Наряду с описанными сезонными изменениями численности и харак-
тера локализации клещей под влиянием длительных и сильных изме-
нений температуры окружающей среды удается подметить наличие более
мелких, но закономерно проявляющихся особенностей в характере рас-
пределения перьевых клещей на перьях птиц, которые можно объединить
в понятие возрастных и суточных изменений в локализации паразитов.
184
IV. ЭКОЛОГИЯ
Таблица 14
Средняя численность популяций некоторых видов перьевых клещей на
птицах в различных географических пунктах
Вид клещей Средняя интенсивность зара- жения птиц клещами
под Ленин- градом в дельте Волги
Gabucinia delibata (Rob.) 631 971.2
Proctophyllodes corvorum Vitzth 151 240
Analges corvinus Megn 19.5 33
Trouessartia corvina (Koch) Редки 231
Analges passerinus (L.) 24 42
Proctophyllodes troncatus Vitzth 96 145
Pteronyssus pannus (Koch) 44 56
P. gracilis (Nitzsch) . . . . • 106.3 154
P: brevipes Berl 63 75
Megninia cubitalis (Megn.) 128 216
Последнее мной подробно рассмотрено в соответствующих разделах
работы (стр. 185—187, 221—223, 257—284).
Я располагаю большим числом наблюдений, проведенных над перье-
выми клещами птиц из Ленинградского и Московского зоологических
садов, при содержании птиц в клетках в дельте Волги и в Ленинграде,
при обследовании домашних уток, гусей и кур, которые указывают на то,
что при пребывании птиц со сложенными крыльями клещи изменяют
места локализации и частично вымирают в связи с нарушением в тече-
ние длительного времени условий аэрации и температуры. В условиях
наших северных зоопарков перьевые клещи северных птиц (врановые,
воробьиные, некоторые чайки и утки) существуют на птицах дольше
и после первой зимовки количество их в среднем составляет 40—60%
первоначальной численности. Через 2 года на птицах остается только
20—30% особей. Перьевые клещи цапель, бакланов, пеликанов, фла-
минго и других южных видов птиц вымирают значительно быстрее. Иные
климатические условия, в которые попадают птицы, с одной стороны,
и пребывание последних большую часть времени со сложенными крыль-
ями, с другой, приводят в результате к вымиранию 60—80% взрослых
особей клещей в течение уже первых 5—8 месяцев содержания птиц.
У некоторых видов перьевых клещей эти новые условия вызывают мас-
совое развитие подкожных дейтонимф [Ardeacarus ardeae (Can.), Falcu-
lifer rostratus (Buchh.), Alloptes subcrassipes W. et M. Dub.].
Фауна перьевых клещей большинства тропических птиц (попугаи,
ткачики, рисовки и др.) из зоологических садов представляется в значи-
тельно обедненном состоянии, а некоторые виды клещей (Protolichus
euricnemis Trt., Megninia hirsuta Trt.) быстро погибают и на птицах в зоо-
парках, как правило, не встречаются. При. этом, если птицы содержатся
в теплых помещениях (волнистые попугайчики) с постоянной ровной тем-
пературой, некоторые перьевые клещи, например Protolichu lunula
(Rob.), хорошо переносят эти условия и размножаются в массовом коли-
честве.
Все приведенные примеры показывают на ту большую роль, которую
играет температура в жизни перьевых клещей. Под влиянием темпера-
туры происходят изменения в локализации перьевых клещей, изменения
3. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА
185
в численности паразитов, а также изменения в темпах размножения и дру-
гих проявлениях жизнедеятельности. Если колебания температуры около
оптимума значительны, то у перьевых клещей наблюдаются вполне зако-
номерно чередующиеся периоды активности: период активной жизне-
деятельности сменяется периодом неподвижного состояния. Последнее
может наступать как при низких температурах, так и при высоких. При
этом в обоих случаях перьевые клещи реагируют изменением места ло-
кализации, впадением в неподвижное состояние, а при длительном воздей-
ствии фактора образованием покоящихся фаз (яйца, телеонимфы, дей-
тонимфы), прекращением размножения или вымирают.
Однако, наряду с обычно наблюдаемым в природе длительным пери-
одом неактивности (термоанестезии) под влиянием низких температур
(внезапное похолодание, зимний период), удается в некоторых местно-
стях Союза ССР наблюдать изменение активности перьевых клещей на
протяжении одних суток.
Обследование птиц ночью, особенно в предрассветные часы, пока-
зывает, что основная масса подвижных стадий клещей расползается по
перу более широко, чем это наблюдается днем, когда птицы бывают
активны. Так, у воробьев Analges passerinus (L.) и Proctophyllodes troncatus
Vitzth. в ночное время занимают до 60—80% площади отдельного махо-
вого пера, располагаясь до самых краев опахал и на вершине, тогда как
днем их микроареал на пере сужается в среднем до 50 и даже до 35%
площади пера. Это особенно наглядно проявляется осенью, когда раз-
ница между температурой окружающего воздуха и воздуха, заключен-
ного под крылом спящей птицы, бывает значительна. У скворцов, взятых
ночью из скворешни, клещи Pteronyssus truncatus Trt. и Trouessartia
rosterii (Berl.) бывают расселены по всей поверхности перьев и в большем
количестве концентрируются в средней их части (до 60% особей). Наобо-
рот, в середине дня при температуре наружного воздуха 10—12° они
располагаются преимущественно в основании опахал маховых (80—90%),
тогда как в средней части опахал перьев остаются преимущественно телео-
нимфы и только незначительное количество взрослых форм (15—20%).
На птицах, содержащихся в маленьких клетках, препятствующих
их полету, перьевые клещи также бывают широко расселены по перьям
крыла по сравнению с характером локализации у тех же видов с птиц
из просторных вольеров или из природы.
Точно так же сокращение в дневное время границ микроареалов
у клещей на тех птицах, которые просушивают распростертые крылья
(бакланы) или опускают полураскрытые крылья в жаркие дни (цапли,
каравайка и др.; рис. 116—118), объясняется прямым действием физи-
ческих факторов (температура, влажность, солнечный свет и др.).
Исследуя летом 1945 г. перьевых клещей Pterodectes bilobatus Rob.
на жаворонках в Голодной Степи (ст. Урсатьевская), я обратил внима-
ние на то, что клещи по-разному ведут себя утром, днем и вечером.
В утренние часы, когда температура воздуха не превышает 16—20° клещи
при сборе их довольно быстро двигаются по поверхности пера. Днем
же при повышении температуры воздуха до 30—36° и нагревании почвы
до 50—64° клещи во время сбора их остаются неподвижными или дви-
гаются очень медленно. Наконец вечером, когда температура воздуха
падает до 20—25°, клещи вновь бывают очень активными. Следовательно,
в местностях, где в течение суток происходят резкие скачки температуры,
наблюдаются отчетливо выраженные периоды различной активности
перьевых клещей. Намечаются два периода нормальной жизнедеятель
186
IV. ЭКОЛОГИЯ
ности (утро, вечер) и два периода пониженной жизнедеятельности и даже
бездеятельности, один из которых вызывается повышением температуры
и усилением солнечной радиации (день), а другой понижением темпе-
ратуры до 6—11° (ночь). Пирс (Pierce, 1916), вводя понятие «термоана-
стезии», отмечает подобные периоды активности в течение суток для совки
Laphygma frugiperda под влиянием повышения или понижения разницы
деятельных температур. Кашкаров (1944) подробно описывает и при-
водит данные по влиянию температуры на суточную активность многих
позвоночных и беспозвоночных, обитающих в пустынях. К этому надо
добавить, что температурные условия дня и ночи в некоторых широтах
(Средняя Азия) вызывают необходимость более широкого расселения
клещей по перьям крыла в жаркие дни и заметного сужения их микро-
ареалов в прохладные ночи, несмотря на то, что птицы сидят со сложен-
ными крыльями. Так, у туркестанского полевого жаворонка (Alauda
arvensis inconspiqua Sev.) и туркестанского хохлатого жаворонка (Gale-
rida cristata magna Hume) в Голодной Степи перьевые клещи Pterodectes
bilobatus Rob. в ночное и дневное время были распределены на перьях
крыла в количествах, приведенных в табл. 15. Данные таблицы пока-
зывают, что как в теплые, так и в холодные дни перьевые клещи (как
и в ночное время), видимо в связи со значительным понижением темпе-
ратуры окружающего воздуха, переползают в основания маховых перьев
и группируются на той части крыла, которая ближе прилегает к телу.
В данном случае превалирующее удельное значение температурного фак-
тора над другими вполне очевидно.
Обратные отношения в изменении активности перьевых клещей в те-
чение суток наблюдаются в северных областях Союза ССР. Так, при изу-
чении клещей серых ворон под Ленинградом в сентябре 1940 г. мной было
установлено, что Gabucinia delibata (Rob.) и Analges corvinus Megn. наи-
более подвижны бывают на протяжении нескольких часов днем при по-
вышении температуры воздуха до 17—20°, тогда как особи, остающиеся
на маховых перьях в течение круглых суток (большинство особей пере-
ползает в глубь оперения), утром, вечером и особенно ночью бывают
совершенно неподвижны. Следовательно, в это время в условиях севера
на протяжении суток наблюдается один короткий период деятельности кле-
щей и один продолжительный период неподвижности. Продолжительность
и соотношение этих периодов активности, видимо, могут меняться в те-
чение летнего периода и, по всей вероятности, зависят в первую очередь
от характера колебаний температуры в данной местности как на протя-
жении всего сезона, так и в течение отдельных суток.
Эти наблюдения противоречат неверному утверждению Киршен-
блата (1941) о том, что «эктопаразиты. . . не связаны в своем распростра-
нении непосредственно с климатическими условиями и сопровождают
своих хозяев и в холодные области и в выженные солнцем степи и пу-
стыни». Автор далее приводит пример сохранения при акклиматизации
ондатры в Англии и в Средней Азии специфичных ей американских кле-
щей Laelaps multispinosus и Listrophorus validus и вновь утверждает, что
«переселение хозяев в новую местность почти не отразилось на их (экто-
паразитов, — В. Д.) условиях существования» (Киршенблат, 1941 : 279).
В этом последнем примере сохранение на переселенных животных неко-
торых эктопаразитических клещей стоит в связи не с «неизменившимися»
условиями существования, которые, конечно, изменились очень резко,
а зависит от большой экологической пластичности этих паразитов в смы-
сле быстроты и легкости приспособления к новым условиям.
Таблица 15
Изменение характера расположения Pterodectes bilobatus Rob. на маховых перьях жаворонков Голодной Степи в различное время
суток
Время исследования Температура воз- духа (в ° Ц) Количество ис- следованных птиц Расположе- ние по длине пера Среднее количество перьевых клещей на разных маховых перьях Процентное от- ношение в пре- делах пера
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
От 12 до 14 час. 20 VII 1944 Вершина . 3 12 32 26 8 6 3 5 2 1 2 5 33.1
28 10 Середина . 12 21 67 38 11 10 8 4 3 4 2 — — 56.3
Основание. 1 4 11 9 1 3 — — 1 2 1 — — 10.6
Вершина . — — 2 — 1 1 1 - 1.5
21 VII 1944 9 8 Середина . 6 13 59 46 10 14 9 6 3 2 — — 61.2
Основание. 8 23 21 18 7 3 6 4 5 1 — — — 37.3
От 12 до 14 час. 15 VIII 1944 14 10 Вершина . Середина . 3 14 1 31 12 8 5 3 6 2 — — — 0.4 33.1
Основание. 9 46 54 23 И 10 8 3 4 1 — — 66.4
От 1 до 2 час. 16 VIII 1944 5 5 Вершина . Середина . — 5 8 1 11 3 1 1 — — 0.4 12.5
Основание. 12 32 64 43 24 9 11 6 87.1
188
IV. ЭКОЛОГИЯ
4. ВЛАЖНОСТЬ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Значение влажности субстрата обитания (оперения птицы) и влаж-
ности окружающего воздуха в создании необходимых для перьевых кле-
щей условий обитания значительно уступает большой и многосторонней
роли температурного фактора. Общими условиями обитания этих живот-
ных на маховых и рулевых перьях птиц являются очень низкая влаж-
ность и сильная аэрация, регулирующая количество влаги в субстрате
и в теле клещей. Эти условия наложили в процессе эволюции всей группы
перьевых клещей глубокий отпечаток на их физиологию, и в этом отно-
шении перьевые клещи принципиально отличаются от своих родоначаль-
ников — тироглифоидных клещей (Tyroglyphoidea detriticolae). Робин-
зон (Robinson, 1928) показал, что насекомые, которые питаются сухой
пищей, обладают меньшим количеством свободной воды в теле и слабой
степенью испарения ее через покровы тела. У этих насекомых важнейшим
источником необходимой для жизни воды является обмен веществ, и
поэтому большая часть воды в их теле оказывается поглощенной кол-
лоидами их протоплазмы. Животные с большим содержанием воды быстро
погибают от испарения влаги из их тела, особенно если оно вызывается
движением воздуха. Различные авторы дают многочисленные материалы
об экологическом значении испарения воды из тела животных, указывая,
что в этом отношении большую роль играют величина тела животного,
свойства их покровов и процентное содержание свободной воды в теле
(Кузнецов, 1948). Последнее, видимо, и является главным и определяю-
щим физиологическую специфику всей группы перьевых клещей. Срав-
нение между собой процентного содержания свободной воды у разных
представителей Sarcoptiformes и сопоставление этих данных с минималь-
ным процентом относительной влажности воздуха и субстрата, при кото-
ром вообще возможно существование этих видов, наглядно подтверждает
высказанное положение (табл. 16).
Табл и ц а 16
Сравнение процентного содержания свободной воды в теле перьевых и тироглифоид-
ных клещей
- 1 1 Процентное Вид клещей | содержание свободной 1 воды в теле Минимальная относительная влажность воздуха в мес- тах обитания Минимальная относительная влажность субстрата оби- тания
Caloglyphus rodionovi A. Z...........
Tyroglyphus farinae L................
Для Tyroglyphoidea в целом . . .
Ardeacarus ardeae (Can.)..............
Gabucinia delibata (Rob.)............
Zachvatkinia sternae (Can.)...........
Freyana anatina (Koch)................
Для Analgesoidea в целом . . . .
Дейтонимфы Ardeacarus ardeae (Can.) .
Acarus siro equi (Gerl.)..............
Notoedres musculi Oudms...............
83.03 90 22
70.0 60 ' 12.5—1.14
70—83 60—90 12—22
20.0 30 4—10
15.8 20—30 ’ 5—8
45.05 30—50 : 6—12
50.0 50 7—13
15—50 20—50 4—13
85.5 100 100
90.0 100 100
85.0 -НО во
Примечание. Данные для всех Tyroglyphoidea заимствованы из моно-
графии Захваткина (1941 : 37), остальные измерения сделаны мной.
Нордберг (1936 : 89) для перьевого клеща Analges chelopus (Herm.) указывает
оптимальную влажность в 15%.
4. ЗНАЧЕНИЕ ВЛАЖНОСТИ 189
Все перечисленные в табл. 16 виды, родственные по происхождению
и обладающие многими общими чертами строения (малые размеры тела,
нежность и тонкость кожных покровов, через которые осуществляется
дыхание, и проч.), населяют, однако, самые разнообразные типы место-
обитаний (гниющие органические вещества, перья птиц, кожа млеко-
питающих), служащие им одновременно и кормовым материалом.
Группы клещей (тироглифоидные и чесоточные клещи, подкожные дейто-
нимфы некоторых видов перьевых клещей), живущие в условиях высокой
влажности, слабой аэрации и богатой водой пищи имеют соответственно
высокий процент свободной воды в теле. Наоборот, перьевые клещи,
обитающие в принципиально отличной среде с низкой влажностью,
усиленной аэрацией и потребляющие в пищу сухие вещества (роговые
чешуйки кожи, жировую смазку перьев), обладают малым количеством
воды в теле, что стоит в тесной зависимости со специфическими условиями
среды их обитания.
Эта разница в процентном содержании воды в теле различных кле-
щей рассматривается мной как адаптивное приспособление их к разным
средам обитания. Поэтому влажность субстрата и воздуха, имеющая важ-
нейшее значение в жизни тироглифоидных и чесоточных клещей, при-
обретает для перьевых клещей второстепенное значение и оказывает
свое влияние либо во взаимодействии с температурой, либо в результате
резко меняющихся условий влажности оперения в силу их специфиче-
ской влагоемкости. Последнее в свою очередь стоит в связи с изменением
биологических повадок птиц, как то: переход к водоплавающему образу
жизни молодых птиц, увеличение влажности при отсутствии полета и
т. п., а также зависит от климатических условий окружающей птицу среды.
Нормальное перо, покрытое тонким слоем жировых выделений копчи-
ковой железы, несмотря на свое пористое строение, обладает, по моим
данным, низкой влагоемкостью, около 20—30%. Однако при стирании
жирового слоя перо становится способным удерживать большое коли-
чество влаги и влажность его в этом случае значительно возрастает
(до 60%), но перо не становится более доступным для намокания.
В дальнейшем влажность пера изменяется в зависимости от соотно-
шения, установившегося между количеством задержанной влаги и коли
чеством испарения ее. При этом у сухопутных птиц влажность маховых
перьев в среднем постоянно остается более низкой (16—17%), чем у птиц
водоплавающих (20—25%). Также у птиц открытых степных местностей
(12—15%), а в особенности у пустынных видов (9—10%), влажность
перьев более низкая, чем у лесных (15—17%) или горных птиц (17—18%).
Большое значение в установлении определенной влажности имеет
полет птицы, во время которого даже сильно намокшее перо быстро высы-
хает. Так, у бакланов после длительного ныряния влажность маховых
достигает 40—60%, а через час у птиц, находящихся в почти непрерыв-
ных перелетах по вольеру, она падает до 20—30%. Однако если после
подобного намокания бакланы остаются со сложенными крыльями (со-
держались в маленьких клетках), то еще через 12 часов влажность махо-
вых остается равной 28—35% и только через 24 часа достигает почти
нормальной величины (18—25%). Влияние подобного увеличения влаж-
ности перьев сказывается при одномоментном и кратковременном дей-
ствии на изменении в локализации перьевых клещей, а при длительном
или регулярном увлажнении приводит к нарушению цикла развития
и образованию покоящихся гипопальных фаз и яиц. У клеща Alloptes
subcrassipes W. et M. Dub., кроме того, появляются подкожные дейтонимфы.
190
IV. ЭКОЛОГИЯ
Изменение мест локализации под влиянием повышения влажности
маховых перьев наблюдалось при моих исследованиях очень часто (табл. 17).
Таблица 17
Изменение характера локализации перьевых клещей у птиц в солнечный и дождливый
дни при почти одинаковой температуре воздуха
Вид клещей Солнечный день; тем- пература воздуха 24° Дождливый день; тем- пература воздуха 21°
влажность пера (в %) количество клещей по местам локали- зации в % к обще- му их количеству влажность пера в (%) количество клещей по местам локали- зации в % к обще- му их количеству
основание опа- хал маховых середина опа- хал маховых верхние крою- щие перья основание опа- хал маховых середина опа- хал маховых | верхние крою- щие перья
Gabucinia delibata (Rob.) . . . 14.3 27.5 67.5 5.0 19.6 12.0 73.5 14.5
Analges corvinus Megn 14.3 50.0 48.0 2.0 1 19.6 0.2 53.5 46.3
Proctophyllodes corvorum Vitzth. 14.3 15.0 84.0 1.0 19.6 9.0 84.5 7.5
Trouessartia corvina (Koch) . . . 14.3 46.5 52.0 1.5 19.6 0.5 78.5 21.0
Scutomegninia ibidis (Trt.) . . . 18.5 22.5 73.3 5.2 20.3 6.5 64.0 29.5
Analges passerinus (L.) .... 12.5 30.0 61.0 9.0 17.5 0.4 46.3 53.3
Proctophyllodes troncatus Vitzth. 12.5 16.3 82.7 2.0 27.5 0.2 90.3 9.5
Среднее . . . 15.1 29.6 66.8 3.6 19.2 4.0 70.1 25.9
Также, при одновременном содержании одной серии бакланов и уток
в вольере с большим количеством воды, а другой — в вольере без воды,
наблюдалась следующая разница в локализации перьевых клещей. На
маховых перьях молодых бакланов из вольера с водой клещи были лока-
лизованы так же, как у тех же птиц в природе: Мichaelichus heteropus
(Mich.) располагались на 1—5-м перьях, г си >о megninia phalaeroeoracis
(W. et M. Dub.) — на 3—9-м перьях, Alloptes subcrassipes W. et M. Dub.—
на 10—17-мперьях, под кожей птиц находились дейтонимфы Л. subcrassipes
в количестве 10—46 особей на одну птицу. На бакланах из вольера без воды
М. heteropus располагались на 3—7-м перьях, S. phalaeroeoracis — на
7—11-м перьях, A. subcrassipes —на 14—19-м перьях, дейтонимфы най-
дены только у двух из десяти подопытных птиц в количестве 5 и 14 особей.
На первостепенных маховых крякв из вольера с водой клещи Freyana
anatina (Koch) располагались ближе к основанию перьев при максимуме
их на 3-м и 4-м перьях (30—35% особей), а на кряквах из вольера без
воды F. anatina преимущественно располагались в средней части опахал
первостепенных маховых с максимумом на 2-м и 3-м перьях (25—35%
особей). Влажность перьев у этих птиц была различна: 12—17% у птиц
из сухого вольера и 20—25.5% у птиц из вольера с водой.
Наблюдения показывают, что увеличение влажности приводит к со-
кращению границ микроареалов клещей на крыле и перемещению клещей
ближе к телу птиц, в условия несколько более высокой температуры и под
защиту кроющих перьев крыла.
4. ЗНАЧЕНИЕ ВЛАЖНОСТИ
191
Влажность перьев птиц резко изменяется при внезапном изменении
биологических повадок птиц, что наблюдается, например, при переходе
оперившихся птенцов бакланов и цапель из сухих гнезд на деревьях к вод-
ному образу жизни. В этих случаях, наряду с изменением характера ло-
кализации перьевых клещей, повышение влажности перьев вызывает
более раннее появление покоящихся дейтонимф и телеонимф клещей.
У вполне оперившихся и зараженных перьевыми клещами, но не поки-
давших еще сухих гнезд птенцов различных цапель и бакланов в воз-
расте до 20—30 дней дейтонимфы перьевых клещей [Ardeacarus ardeae
(Сап.) у цапель, Alloptes subcrassipes W. et M. Dub. у бакланов] под кожей
отсутствуют (Дубинин, 1947). Наоборот, у молодых птиц, покинувших
гнезда и перешедших к самостоятельному образу жизни, уже в возрасте
40—50 дней, начинают встречаться подкожные дейтонимфы, количество
которых с течением времени быстро возрастает. Эти наблюдения привели
меня к выводу, что «переход к водоплавающему (баклан, пеликан) или
прибрежному (цапли) образу жизни и связанное с этим частое увлажнение
оперения птиц ускоряет процесс ухода второй нимфальной стадии перье-
вых клещей под кожу» (Дубинин, 1949в). Проведенная для обоснования
этого положения серия опытов позволила подтвердить высказанное.
У молодых цапель клещ Ardeacarus ardeae (Сап.) появляется на перьях
в период, когда маховые перья птенцов достаточно разовьются и достиг-
нут 85—90% длины этих перьев взрослых птиц, что календарно соответ-
ствует 15—20-дневному возрасту молодых птиц. Перед вылетом птенцов
из гнезд дейтонимфы под кожей их отсутствуют. Если затем задержать
этих птенцов в гнезде (приковать цепью) или перенести в сухой вольер,
то в течение последующих 20 дней их жизни ни у одного птенца дейто-
нимфы не появляются, хотя в естественных условиях и у контрольной
группы птенцов из тех же гнезд, но содержащихся в мокром вольере,
под кожей наблюдаются дейтонимфы в количестве от 40 до 230 экз. Вместе
с тем экспериментально оказалось возможным получение дейтонимф
у птенцов цапель еще за неделю до вылета их из гнезд. Так, если только
что заразившегося от родительской особи клещами 15—18-дневного птенца
регулярно смачивать водой в гнезде или воспитывать в вольере с боль-
шим количеством воды, то уже через 5 дней в его подкожной клетчатке
можно наблюдать появление первых дейтонимф.
Подобное наблюдается и у клеща Alloptes subcrassipes, паразитирую-
щего на маховых перьях бакланов, и A. pelecani W. Dub. у пеликанов.
Молодые бакланы заражаются клещами на 10—15-й день жизни и до 28—
30-го дня остаются в гнездах на дереве. В это время под кожей птенцов
дейтонимфы Л. subcrassipes, как правило, отсутствуют. Лишь по вылете
птенцов из гнезд, на 50—60-й день жизни, в подкожной клетчатке их
появляются дейтонимфы. Однако при искусственном смачивании птенцов,
начиная с 12—18-дневного возраста, мне удавалось наблюдать образова-
ние дейтонимф и миграцию их под кожу уже в возрасте 20—30 дней.
В то же время у молодых бакланов, взятых из гнезд и воспитываемых в
сухом вольере, дейтонимфы клеща не появляются даже у птенцов в воз-
расте 60—75 дней.
На молодых розовых и кудрявых пеликанах клещи Alloptes pelecani
переходят довольно рано, на 5—10-й день жизни птенцов. Первых
дейтонимф под кожей удается наблюдать уже у 10—15-дневных молодых
пеликанов, которые, начиная с этого возраста, часто спускаются со своих
пловучих гнезд-плотов на воду и плавают около них. При содержании,
начиная с 8—10-дневного возраста, птенцов пеликанов в сухом вольере
192
IV. ЭКОЛОГИЯ
в течение более двух месяцев я у 5 подопытных птиц не нашел дейто-
нимф под кожей. К этому времени (август—сентябрь) у молодых птиц
: природе под кожей количество дейтонимф достигало 850—2500. Два
молодых розовых пеликана (из числа опытных) через 70 дней содержания
в сухом вольере были переведены в вольер с водой. При исследовании
их через 15 дней в их подкожной клетчатке были обнаружены 46 и 73
дейтонимфы A. pelecani. Таким образом на появление дейтонимф
перьевых клещей большое влияние оказывает увеличение влажности,
что четко прослеживается при изучении молодых птиц в период изме-
нения их образа жизни.
Повышение влажности в сочетании с низкой температурой, как по-
казали изложенные выше опыты при содержании птиц в леднике, ока-
зывает еще более сильное действие на перьевых клещей, вызывая отми-
рание подвижных фаз развития и массовое появление дейтонимф и яиц
как более стойких фаз по отношению воздействия внешних факторов.
Во всех опытах по выяснению влияния повышенной влажности воздуха
и оперения на образование дейтонимф у перьевых клещей я неизменно
получал первоначально под кожей мелких дейтонимф (длина тела
0.3—0.4 мм), превращающихся после линьки в нормальной величины и
строения дейтонимф (длиной до 1.3 мм), которая описана мной в морфо-
логической части настоящей работы (рис. 88).
5. СОЛНЕЧНЫЙ СВЕТ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Солнечный свет как физический фактор в жизни животных оказывает
влияние либо в качестве лучистой теплоты, изменяющей температуру
воздуха и окружающих предметов, либо непосредственно, вызывая раз-
личную интенсивность освещения мест обитания. Перьевые клещи избе-
гают освещенных мест на оперении птиц и обладают резко выраженным
отрицательным фототаксисом. Последнее было доказано мной поста-
новкой ряда опытов при освещении солнечным или электрическим светом
вентральной поверхности крыльев птиц. Удаляя большие нижние крою-
щие перья крыла и создавая в различных местах на опахалах маховых
затененные участки (в основании, посредине, на вершине), мне при дли-
тельном освещении (30—60 минут) таких крыльев удавалось вызывать
концентрацию перьевых клещей в затененных участках и полное осво-
бождение от них участков освещенных. Дабы избежать при этом допол-
нительного влияния температурного фактора, световые лучи пропуска-
лись мной через слой воды в сосудах с параллельными стеклянными стен-
ками. Следовательно, перья освещались холодным светом. В этих опытах
клещи с первых же минут освещения начинали энергично двигаться,
ползая сперва вдоль бородок, а затем в направлении основания пера.
Частично клещи при этом уходили на дорзальную, не освещенную сторону
пера. При попадании на затененные участки движения клещей стано-
вились более медленными, и после выбора места между бородками они
окончательно останавливались. Если затемнялись только вершинные
участки пера, то только 15% особей сразу переползали на них, а осталь-
ные особи все же устремлялись к основанию пера и, не находя здесь под-
ходящих условий, либо возвращались обратно, либо уходили на дорзаль-
ную сторону пера или на кожу птиц. В закономерном перемещении ос- '
новной массы перьевых клещей в направлении основания махового пера и
отсутствии беспорядочного ползания по перу при воздействии неблаго- }
5. ЗНАЧЕНИЕ СОЛНЕЧНОГО СВЕТА
193
приятного фактора выражается одна из форм экологических адаптаций
паразитов (инстинкт самосохранения).
Подобные изменения в локализации клещей мне неоднократно прихо-
дилось наблюдать в природе. Во второй половине лета взрослые и моло-
дые бакланы (Phalacrocorax carbo subcormoranus Brehm.) в дельте Волги
собираются в многочисленные стаи, которые можно наблюдать на отдыхе
после охоты за рыбой на морских косах. Здесь бакланы чистятся и сушат
Рис. 116. Большой баклан (Phalacrocorax carbo subcormo-
ranus Brehm.). Характерная поза при просушивании
крыльев. (Фотография Н. Д. Митрофанова).
намокшее при нырянии оперение. При этом они принимают самые разно-
образные позы и подолгу сидят с распростертыми в стороны крыльями
(рис. 116). Эти повадки бакланов отмечены во многих орнитологических
работах (Бостанжогло, 1911; Сушкин, 1932, и др.). Принимая такую
позу, баклан поворачивается грудью к солнцу, и тогда прямые сол-
нечные лучи освещают всю вентральную поверхность крыльев, вызывая
переползание перьевых клещей к основанию маховых перьев под при-
крытие нижних кроющих перьев крыла. У восьми подкарауленных
бакланов, застреленных спустя 15—30 минут пребывания в такой позе,
клещи локализовались следующим образом: Michaelichus heteropus
13 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
194
IV. ЭКОЛОГИЯ
(Mich.) — 90% особей располагалось в основании маховых, а остальные
10%—в средней части их; >cuto egninia phalacrocoracis(yv. etM. Dub) —
70% особей в основании махов и 30% в средней части опахал; Alloptessub-
crassipes W. et M. Dub., видимо в связи с особой их локализацией (см.
выше), располагались на своих обычных местах. У одновременно отстрелян-
ных бакланов из тех же стай, но не принимавших такие позы, 75—90% осо-
бей всех видов клещей располагалось в средней части опахал маховых.
Рис. 117. Молодая серая цапля (Ardea Рис. 118. Взрослая серая цапля (Arden
cinerea L.). Характерная поза при просу- cinerea L.). Характерная поза при про-
шивании крыльев. (Фотография Н. Д. сушивании крыльев. (Фотография Н. Д.
Митрофанова). Митрофанова).
Подобно ведут себя серые цапли {Ardea cinerea L.) и каравайки (Plegadis
jalcinellus L.). В жаркие дни они иногда полураскрывают опущенные
вниз крылья и, несколько поворачивая их, выставляют на солнце вен-
тральную поверхность (рис. 117, 118). Мне удалось добыть и исследовать
на перьевых клещей две такие серые цапли и три каравайки. Перьевые
клещи [Ardeacarus ardeae (Can.), Scutomegninia ibidis (Trt.)], как и в слу-
чае с бакланами, у этих птиц преимущественно (70—80% особей) распо-
лагались в основании маховых, под прикрытием нижних кроющих перьев.
У других особей этих птиц, добытых в тот же час и в той же колонии,
65—90% особей перьевых клещей располагались в средней части опахал.
При содержании подопытных птиц в вольере в июле 1937 г. мне уда-
валось, поворачивая вентральную поверхность крыльев к солнцу, наблю-
дать у 5 видов птиц (серая ворона, серая цапля, баклан, лысуха, кол-
пица) переползание большинства клещей в основание маховых уже через
5. ЗНАЧЕНИЕ СОЛНЕЧНОГО СВЕТА
IDS
15—-20 минут после начала облучения. Повторное исследование тех же
птиц через 2 часа, в течение которых птицы могли свободно перемещаться
по вольеру, показало возвращение 40% особей клещей в среднюю часть
опахал, а через 5 часов клещи располагались так же, как и у других
птиц, не подвергавшихся облучению.
В некоторой зависимости от силы освещения перьев стоит характер
локализации перьевых клещей на крыльях тех птиц, у которых на темных
опахалах маховых перьев имеются белые пятна. Так, у большого пестрого
дятла [Dryobates major (L.)] и у удода (Upupa epops L.), маховые перья
Рис. 119. Изменение мест локализации клещей Pterolichus euculi
subsp. (черные точки) на первостепенных маховых перьях удода
в зависимости от наличия светлых пятен на опахалах.
которых черные с широкими белыми поперечными полосами (удод) или
пятнами (дятел), взрослые перьевые клещи и покоящиеся телеонимфы
располагаются преимущественно между бородками темноокрашенных
частей опахал (97—100% особей). В области белых полос и пятен встре-
чаются единичные особи, или клещи здесь вовсе отсутствуют (рис. 119).
У некоторых утиных (щироконоска) белые внутренние опахала второсте-
пенных махов в области «зеркальца» бывают не заселены клещами Procto-
phyllodes aquations Vitzth., тогда как у других утиных (кряква, чирки)
с темными внутренними опахалами Р. aquations иногда встречаются
(табл. 1). Объяснение такой локализации дают результаты фотометриче-
ского изменения яркости света, проходящего через темные и светлые
участки пера. Для этой цели я пользовался особой фотографической
копировальной бумагой — Родамин Б. Накладывая перо на лист этой
13*
196
IV. ЭКОЛОГИЯ
бумаги, после определенной экспозиции и проявления, можно сравнить
относительную силу света, проходящего через разные места пера. По
шкале Гольдберга под участками черного цвета зачернение бумаги при
экспозиции на солнце в 60 секунд достигает 5—8, а в области белых полос
и пятен — 60—80. Следовательно, количество проходящего через перо
света на белых участках опахал в 7—16 раз (в среднем в 11.2 раза) больше,
чем на черных участках.
Несмотря на отмеченное влияние света на характер локализации
перьевых клещей на поверхности одного разно окрашенного пера, клещи
все же могут паразитировать на птицах с белыми маховыми перьями
(крачки, чайки, некоторые утиные и др.), распределяясь на них более
или менее равномерно. Однако если окрасить участок дорзальной части
белого пера в черный цвет или наклеить на него полосу черной бумаги,
т. е. уменьшить на этом участке силу света, то перьевые клещи уже через
сутки концентрируются здесь в большом количестве. До подобного опыта
между 100 бородками в средней части внутреннего опахала 1-го, 2-го и 3-го
маховых перьев у буроголовой чайки (Larus ridibundus ridibundus L.) распо-
лагалось 114, 126 и 232 особи Zachvatkinia sternae (Gan.), а после наклейки
на них черной бумаги на этих же бородках через сутки найдено 183, 234
и 295 особей, а через двое суток — 216, 265 и 309 особей Z. sternae. Затем
наклейки были сняты, и через сутки количество клещей на тех же бород-
ках уменьшилось до 128, 163 и 174 особей.
Эти опыты показывают, что фактор света, хотя и не имеет решающего
значения в жизни перьевых клещей, но играет существенную роль
в распределении их по поверхности перьев крыла. Перьевые клещи обла-
дают резко выраженным отрицательным фототаксисом и для локализа-
ции предпочитают темноокрашенные участки оперения. В связи с такой
реакцией перьевых клещей на свет интересно было бы выяснйть — нет ли
разницы в локализации паразитов на крыле птицы в дневное и ночное время.
Многие наблюдения показывают, что ночью, когда птицы спокойно отды-
хают со сложенными крыльями, перьевые клещи несколько расползаются
по поверхности перьев. Эти явления, как и в случае широкого распол-
зания клещей по перьям всего крыла у насиживающей птицы, стоят
в связи, как уже было отмечено выше, с изменениями температурных усло-
вий в местах локализации клещей.
В опытах с различным освещением птиц в клетках в течение суток
я пытался выяснить значение светового фактора в распределении перье-
вых клещей. Подопытными птицами, содержавшимися в течение трех суток
при постоянной температуре воздуха (15—18°), были избраны скворцы,
на которых паразитируют два вида перьевых клещей: Pteronyssus trun-
catus Trt. и Trouessartia rosterii (Berl.). Подопытные скворцы были разде-
лены на три группы, по 5 птиц в каждой. Первая группа птиц в течение
трех суток содержалась при естественной смене света и темноты через
12 часов. Вторая группа все время находилась в темноте, а птицы третьей
группы круглосуточно освещались лампами с четырех сторон. Суточный
ритм подвижности всех подопытных птиц, характерный для данного вида,
сохранялся в течение всего времени опыта. Скворцы, помещенные на дли-
тельное время в темноту, были активны в течение дня (с 6 до 19 часов) и
оставались спокойными в остальное время суток. Также и птицы, кругло-
суточно освещаемые лампами, с приближением 19—20 часов успокаивались
и находились в покое в течение всей ночи. Для поставленного опыта такое
длительное сохранение суточного ритма подвижности при различных усло-
виях освещения являлось необходимым, так как оно позволяло экспе-
В V
Ф о
ЯС§
я
я
л
д
ш
я
и
о
й
ф
л
я
и
S
Я
со
Id
я
а
Я
я
я
я
л
Е
л
о
л
а
я
д
я
я
я
8
и
ф
я
я
Id
я
я
ф
л
Е
л
ф
fi
ф
л
я
8
я
о
ш
я
о
Й
л
Изменения

я
я
ш
я
о
а
Е
я
и
ф
д
л
я
д
л
л
я
Е
а
В “
Е о
Я со
И Й
о и
и я
и
л
я
л
я
н
я
я
л
Я
id
а
о
а
я
о
я
я
я
я
я
о
л
Е
а
я
и
я
и
я
л
я
я
я
о
л
о
я«
а
я
и
й
я
л
Е
я
и
ф
л
я
с
я
Й
я
я
я
и
я
Й
ф „
в в
ф й
Лей
я
я
я
я
ш
ф
я
я
я
я
я
ф
л
Е
я
я
g
я
*ТЭ
ф
ш
Й
я
Id
я
id
Е
л
Й
я
к
00
я
о
я
л
я
Е
я
характера распределения перьевых
л
я
л
л
Е
ш
Й
я
id
я
Id
Е
и
о
л
о
а
я
в
ф
я«
л
я
2 я
ж я
® й
а
а
а
я
а
а
я
й
ф
я
я
я
я
ф
л
Е
и
я
и
л
я
я
я
а
К

3
л
л
я
СО
л
л
я
я
я
я
я
Е
я
Id
я
Щй
и
л
ф
л
я
я
я
я
я
о
я
о
й
я
и
я
я
я
id
Я
я
я
я
я
л
я
л
о
л
я
в
л
ф
а
л
я
я
со
то я
клещей на маховых
л
я
л
я
я
я
я
я
л
я
л
ф
л
я
я
н
а
g
л
перьях скворцов
а
ф
л
Id
я
и
я
л
я
а
о
й
л
Е
и
со
я
ф
я
2 и
л ।
под
к
я
w
а
ф
л
ф
л
я
я
л
ф
в
ф
я
я
я
Й
я я
Ф н
я Е
"й
в -
о
Е
X ф
СО
Й
л
ф
я«
и
о
л
я
д
и
и
я
л
л
я
ф
д
влиянием
Я
W Я
§СИ
я
и
я
я
л
л
я
и
я
я
я
я
л
Е
и
я
я
Id
а
я
л
я
Е
л
л
W-* НН
я й
НН Ф
Д «о
Ф Й
Ф и
я я
СО М
я
я
Е
я
л
л
Е
а
я
Т
аэ й
Й
8
я
я
л
я _
яс а
я
а
о
я
и
л
ф
л
я
я
л
я
я
о
л
я
о
л
л
я
я
я
я
а
я
я
а
ф
8
в
я
а
я
и
я
а б л и ц а
я
а
ф
л
Id
я
и
я
я
id
я
5Л
18
различного освещения птиц
Pteronyssus truncatus Trt.
Trouessartia rosterii (Berl.)
Группа птиц Условия освещения распределение клещей на разных участках маховых перьев в % от общего числа особей на скольких маховых перьях най- дены клещи распределение клещей на разных участках маховых перьев в % от общего числа особей на скольких маховых перьях най- дены клещи
вершина пера середина пера основание пера вершина пера середина пера основание пера
Время суток (в часах) , 1—3 12—14 1—3 12—14 1—3 12—14 1—3 12—14 1—3 12—14 1—3 12—14 1—3 12—14 1—3 12—14
Группа I Смена света п темноты через 12 часов . . . 26.4 33.6 63.7 59.3 9.9 7.1 8 12 10.4 15.3 67.8 71.5 21.8 13.2 4 7
Группа II Отсутствие света 41.5 46.2 58.3 53.6 0.2 0.2 13 14 17.6 23.4 68.1 68.7 14.3 7.9 8 10
Группа III К ру гл осуточное освещение . . . 18.4 23.1 65.8 58.6 '1 15.8 18.3 7 9 7.3 10.6 65.3 59.2 27.4 30.2 3 4
. ЗНАЧЕНИЕ СОЛНЕЧНОГО СВЕТА 197
198
IV. ЭКОЛОГИЯ
говорить о наличии изменения в их локализации на протяжении суток
(суточная локализация).
Сравнение в указанных группах птиц (табл. 18) данных по встречае-
мости клещей на разном числе маховых перьев показывает, что в ночное
время суток, когда птицы находятся в покое (отдыхают со сложенными
крыльями), клещи несколько расползаются и заселяют большое число
перьев. Это связано с повышением температуры в местах обитания клещей,
что подробно разобрано выше. Однако если у птиц первой группы разница
в количестве заселяемых маховых перьев в светлое и темное время суток
является значительной (клещи расползаются в среднем на 3—4 пера),
то у птиц, находящихся при полном отсутствии света, и, наоборот, у птиц,
находящихся при круглосуточном освещении, эта разница определяется
в 1—2 пера. Следовательно, клещи при отсутствии резкой смены света
и темноты в течение круглых суток почти не меняют мест локализации.
При этом на птицах, содержавшихся в темноте, они заселяют большее
число маховых перьев по сравнению с числом перьев, заселяемых у птиц
в ночное время при нормальной смене освещения (разница в 2—3 дополни-
тельно заселяемых пера). Наоборот, при длительном и непрерывном воз-
действии света у перьевых клещей резко сокращаются границы микро-
ареалов на крыле и паразиты заселяют даже меньшее число перьев, чем
у птиц с нормальной сменой условий освещения (клещи заселяют днем
на 1 перо, а ночью на 3 пера меньше).
Таким образом широта расселения клещей обоих видов на перьях
крыла у скворцов, содержавшихся в темноте, была близка к той, что
наблюдается у нормально освещенных птиц в ночное время. В то же время
широта расселения клещей на крыльях у круглосуточно освещаемых
скворцов приближалась к таковой у птиц первой группы в дневное время.
Сравнение широты расселения клещей в дневные часы у птиц из вто-
рой и третьей групп ясно указывает на силу влияния светового фак-
тора; у освещенных птиц клещи заселяют на 5—6 маховых перьев
меньше.
Подобные выводы вытекают при рассмотрении данных по характеру
локализации клещей обоих видов на поверхности одного пера. При отсут-
ствии освещения клещи в большем проценте случаев встречаются в вер-
шинной половине опахал перьев, и, наоборот, при воздействии свето-
вого фактора они концентрируются ближе к основанию перьев, прикры-
тых большими верхними кроющими, препятствующими доступу света
(табл. 18).
ЗАГРЯЗНЕНИЕ МАХОВЫХ ПЕРЬЕВ ПТИЦ РАЗЛИЧНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ
КАК ПРИЧИНА КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПЕРЬЕЬЫХ КЛЕЩЕЙ
Изучение загрязнения оперения птиц теми или иными веществами
дало возможность выяснить дополнительное число факторов, вызываю
щих иногда резкое снижение численности паразитов и влияющих на изме-
нение их локализации.
А. Загрязнение перьев птиц различными
s нефтепродуктами
Влиянию загрязнения перьев различными нефтепродуктами как
причине массовой гибели птиц посвящены исследования многих авторов
[Формозов, 1937; Исаков, 1940; Верещагин, 1946; Филлипс и Линкольн
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ НЕФТЕПРОДУКТАМИ 19&
(Phillips a. Lincoln, 1930); Сорбете (Sorbets, 1935)]. Размеры гибели
птиц в некоторых районах принимают массовый характер и определяются
степенью загрязнения береговой полосы моря и прибрежных водоемов
нефтью. Так, по данным Верещагина (1946), на побережье и озерах Апше-
ронского полуострова в последние годы количество гибнущих от нефти
птиц определялось в 20—25 тыс. особей промысловых видов ежегодно.
Видовой состав птиц, попадающих в нефть или пачкающих оперение
в нефтепродуктах (нефть, керосин, мазут, смазочные масла), очень велик
(известно более 100 видов птиц из всех отрядов) и слагается из птиц самых
различных экологических и морфологических типов. Механизм дейст-
вия нефтепродуктов на птиц авторы объясняют различно, в зависимости
от свойств нефти и ее количества.
Я не останавливаюсь на случаях, когда птица попадает в толстый
слой нефти у берегов или в нефтяных озерах. В этих случаях оперение
птиц пропитывается нефтью, перья склеиваются и теряют теплоизоляцион-
ные свойства и птица быстро погибает непосредственно на поверхности
бассейна или у береговой линии при явлениях переохлаждения и неф-
тяного отравления. Перьевые клещи этих птиц, будучи окружены нефтя-
ным слоем, погибают одновременно с хозяином. Правда, отмечены случаи,
когда у трех мертвых серых уток {Anas strepera L.) и хохлатого нырка
{Nyroca juligula N.), подобранных в апреле 1936 г. в сильно занефтеван-
ных затонах вблизи г. Астрахани, несмотря на обильное пропитывание
оперения мазутом, отдельные клещи оставались живыми. Сняв скальпе-
лем слой мазута с вентральной стороны каждого первостепенного махо-
вого, можно было видеть, что мазут не проник в единичные воз- «
душные полости между бородками, прикрытыми вентральным расширен-
ным краем соседних бородок. Клещи Freyana anatina (Koch) (8 самок,
3 самца, 9 телеонимф), сидевшие в этих бородках, в течение суток после
смерти птицы оставались живыми, так же как и клещи, найденные в очи-
нах двух перьев (4 протонимфы F. anatina и 14 особей Syringophilus
bipectinatus). Гибель этих уцелевших клещей наступила на вторые сутки
после смерти птицы, видимо, под влиянием действия на них испаряю-
щихся паров нефти.
При изучении влияния загрязнений перьев птиц на перьевых клещей
меня интересовали случаи, когда птицы только слегка пачкают перья
пятнами легких нефтей, керосина или смазочными маслами. При попада-
нии на тело птицы небольшого количества мазута или нефти последние
легко и быстро растворяются или смешиваются с жировой смазкой перьев
и в течение суток растекаются более или менее равномерно по всему опе-
рению. Нанесение на оперение небольшого пятна мазута может привести
к смерти птицы, так как при этом оперение ее слипается, намокает, уве-
личивается теплоотдача и птица погибает либо от холода или перегрева,
либо от истощения. Птицы со светлым оперением (чайки, цапли, луток,
колпица), чуть измазавшись, уже на вторые сутки становятся бурого
цвета, а темноокрашенные хохлатые жаворонки, вороны, лысухи и утки
приобретают тусклое, грязное и взлохмаченное оперение. Мной проведено
большое число наблюдений над различными видами «подмазученных»
птиц и их перьевыми клещами в природе и в опыта^ с нанесением капель
мазута, керосина и нефти на отдельные перья или участки оперения птиц.
В июне 1934 г. в окрестностях станции Джебел (Туркмения) были до-
быты четыре хохлатых жаворонка {Galerida cristata magna Hume), при-
летающих на водопой к нефте-водяным лужицам, расположенным между
рельсами железнодорожного полотна в местах стоянок паровозов и цистерн
200
IV. ЭКОЛОГИЯ
с нефтью. На подобное загрязнение многих птиц и зверьков в занефте-
ванных лужах около ст. Репетек (Туркмения) указывают Виноградов
и Стальмакова (1938). Все жаворонки имели на оперении нефтяные пятна,
различавшиеся по величине и по расположению в отношении близости
к крыльям. У двух птиц, видимо давно запачкавшихся, все оперение было
настолько загрязнено, что приобрело буро-серую окраску, маховые
перья на вершинах были рассучены, а между бородками их и на многих
кроющих крыла и тела находилось большое количество песчинок и ком-
ков лёссовой пыли. Перьевые клещи и пухоеды на этих птицах отсут-
ствовали. У третьего жаворонка нефтяное пятно располагалось на левом
плече. Плечевые перья на площади в 1.5 см2 слипались, а окружающие
перья левой стороны тела и все левое крыло были покрыты тонким слоем
нефти. Правое крыло было чистое, за исключением отдельных кроющих
перьев крыла, носивших следы нефти.
Перьевые клещи Pterodectes bilobatus Rob. располагались на маховых
перьях следующим образом. Левое крыло: на 2-м маховом пере — 3 клеща,
на 3-м — 16, на 4-м — 5, на 5-м — 1, на 8-м — 2. Все клещи были мерт-
вые, кроме того, единичные мертвые нимфы найдены на 5 больших верх-
них кроющих I порядка. Правое крыло: на 2-м маховом—6 клещей,
на 3-м — 23, на 4-м — 19, на 5-м — 16, на 6-м — 38, на 7-м — 21, на 8-м—
9, на 9-м — 6, на 10-м — 4, на 11-м — 3, на 12-м — 1. Все клещи были
живые. На кроющих перьях собрано 39 телеонимф и 16 взрослых Р. bilo-
batus. Наконец у четвертого жаворонка нефтяное пятно распространялось
на оперение всей вентральной поверхности птицы и частично заходило
на дорзальную часть шеи и левого крыла. Из маховых перьев не запач-
канными оставались на левом крыле первые пять первостепенных махов,
а на правом крыле маховые от 8-го до 12-го пера. Клещи располагались
следующим образом. Левое крыло—мертвые нимфы и взрослые клещи:
на 5-м пере — 9, на 6-м — 13, на 7-м — 11, на 8-м — 16, на 9-м — 3,
на 10-м — 1; живые клещи: на 2-м — 42, на 3-м — 39, на 4-м — 68,
на 5-м — 2, на 6-м — 1. Правое крыло — мертвые клещи: на 2-м — 8,.
на 3-м — 31, на 4-м — 16, на 5-м — 18, на 7-м — 12, на 8-м — 34,
на 9-м — 3; живые клещи: на 9-м — 36, на 10-м — 54, на 11-м — 42,
на 12-м — 3 особи.
Приведенные данные по состоянию и локализации Р. bilobatus показы-
вают, что, во-первых, даже незначительное загрязнение перьев нефтью
приводит к гибели перьевых клещей, а, во-вторых, это приводит к изме-
нению типичного места локализации их. Остальные наблюдения и опыты
были проведены мной в окрестностях г. Астрахани и на Дамчикском участке
Астраханского заповедника в период с апреля 1935 г. по июнь 1939 г.
За это время были добыты разлйчные птицы с частичным или общим за-
грязнением оперения нефтью. При равномерном распределении нефти
или мазута по всему оперению птиц у исследованных мной двух речных
чаек, кваквы, колпицы, трех лысух, серой вороны, дроздовидной камы-
шевки и лутка перьевые клещи либо отсутствовали, либо найденные еди-
ничные особи были мертвыми. Из собранного с этих птиц большого числа
яиц перьевых клещей [ icuto-negninia ibidis (Trt.), Gabucinia delibata
(Rob.), Ardeacarus ardeae (Can.), Freyana anatina (Koch), Zachvatkinia
sternae (Gan.)] в термостате не удалось ни вывести личинок, ни увидеть
развития эмбрионов в них.
При частичном загрязнении участков оперения птиц были проведены
интересные наблюдения за поведением перьевых клещей. Около села
Лагань (северо-западное побережье Каспия) в июле 1938 г. мной были
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ НЕФТЕПРОДУКТАМИ 201
добыты 2 большие поганки-чомги, 5 лысух и 2 кряквы. Оперение их было
почти чистым, и только по «ватерлинии» птиц тянулась нефтяная полоска
шириной 3—5 мм. Концы первостепенных махов и узкое опахало 1-го
махового были также частично запачканы нефтью и смазочными маслами
с поверхности воды. Подобное загрязнение водоплавающих птиц является
довольно распространенным и отмечено для ряда видов Исаковым (1940)
и Верещагиным (1946). Перьевые клещи [Freyana anatina (Koch), Gral-
lobia julicae Trt., Grallobia proctogamus Trt., Ptiloxenus major Megn. et
Trt.] у этих птиц отсутствовали на первых 1—4-м маховых перьях, а об-
щее количество клещей по сравнению с числом клещей на «чистых» осо-
бях птиц, добытых в то же время, составляло лишь 40—68%. Так, на
каждой из пяти лысух с нефтяной полоской на теле в среднем было со-
брано по 136 особей Grallobia julicae, тогда как среднее количество этих
клещей у «чистых» птиц равнялось 288. Те же соотношения количества
клещей для Ptiloxenus major с чомги выражаются в 94.3 особи на запачкан-
ных птицах против 176.5 особи у «чистых»; для Freyana anatina соответ-
ственно— 215.6 и 324.7 особи. Уменьшение количества перьевых клещей
на запачканных нефтью птицах, вероятно, стоит в связи с частичной
гибелью их под влиянием удушья от испарений окисляющейся нефти.
Частичная гибель перьевых клещей наблюдалась также в опыте с под-
вязыванием под сложенное крыло кряквам и бакланам открытой баночки
с мазутом. В этом случае маховые перья оставались чистыми, а количе-
ство клещей за 5 суток опыта уменьшилось на 50—80% [с 648 до 424 осо-
бей для Freyana anatina Koch у кряквы и с 437 до 218 особей для Michae-
lichus heteropus (Mich.) и Scuto'r egninia phalacrocoracis (W. et M. Dub.)
у баклана]. Меньший отход клещей в опытах с кряквой, возможно,
стоит в связи с особой локализацией F. anatina в воздушных полостях
под расширенными бородками первостепенных маховых уток.
Дальнейшими опытами с серой цаплей, серебристой чайкой, бакланом
и с полевым воробьем удалось показать, что, в зависимости от величины
и места расположения нефтяного пятна на теле птиц, может происходить
полная или частичная гибель перьевых клещей. При нанесении на тело
большой капли мазута (до 2 г) птица в течение суток размазывает его клю-
вом, да и сам мазут автоматически равномерно растекается по всему
‘ оперению, и к концу вторых суток на таких птицах остается только еди-
ничные живые особи клещей. У уток и чаек клещи сохраняются живыми
несколько дольше (до 3 суток) благодаря особому устройству бородок
их первостепенных маховых, образующих воздушные узкие полости на
пере, в которых и’ локализуются клещи этих птиц. Если каплю мазута
или нефти уменьшить вдвое (0.8—1.0 г) и нанести ее сначала ближе к од-
ному из крыльев, то гибель клещей на обоих крыльях идет неравномерно.
При этом в трех случаях (два воробья и баклан) птицы размазали нефть,
нанесенную на плечо и сбоку на грудь, более обильно по перьям одного
крыла, погубив на нем всех перьевых клещей, а на другом крыле запач-
кали только отдельные маховые перья II порядка. На последнем 20—35%
клещей оставались живыми в течение 15 суток после начала опыта.
Повторное заселение перьевыми клещами маховых перьев, смазанных
птицей различными нефтепродуктами или смазочными маслами, не про-
исходит очень длительное время, примерно в течение более двух месяцев,
однако к концу этого срока, на 68—73-й день, мне удавалось вновь зара-
зить баклана клещами Michaelichus heteropus и наблюдать их живыми
через 15—20 дней после заражения. В опытах с нефтью аналогичные
сроки сокращаются до 52—60 дней, а в опытах с керосином— до 28—40 дней..
202
IV. экология
Вопросы влияния занесенных на перья птиц различных нефтепродук-
тов интересуют нас не только в связи с изучением причин колебаний
численности перьевых клещей. Дальнейшее изучение этих вопросов
быть может облегчит нам познание некоторых других явлений в жизни
отдельных популяций клещей, в силу ряда условий, связанных с особен-
ностями обитания этих хозяев в местностях, обильных нефтепродуктами
и т. п. В орнитологии теперь точно установлено, что пролет многих видов
птиц идет не широким фронтом, а отдельные местные популяции, или
микропопуляции, птиц летят строго определенными узкими воздушными
трассами над определенными участками суши или моря (Исаков, 1949).
На своем пути птицы, уже в течение длительного исторического времени,
встречают обширные занефтеванные водоемы, в которых они часто и на
протяжении многих перелетов пачкают свое оперение. Классическим
примером такого места у нас в Советском Союзе являются водоемы и по-
бережье Каспийского моря на Апшеронском полуострове, через который
как раз проходит один из путей перелета многих европейских и сибирских
птиц. При миграции таких отдельных популяций оперение большого
процента мигрирующих птиц регулярно подвергается загрязнению нефте-
продуктами, что, понятно, в той или иной мере сказывается на перьевых
клещах, обитающих на этих птицах. Это влияние может сказываться
в двух направлениях-. С одной стороны, оно приводит к снижению числен-
ности популяций перьевых клещей этих птиц и может привести к полному
освобождению птиц от клещей, а с другой — к появлению каких-либо
биологических изменений или специальных приспособлений у клещей
только с этих птиц. При этом важно учитывать тот момент, что клещи
испытывают эти сильные воздействия чаще именно во время миграций
птиц, когда на перьях последних имеется большое число молодых форм
(личинки, протонимфы) или покоящихся фаз перьевых клещей (телео-
нимфы, яйца). За наличие подобных различий, быть может физиологи-
ческого порядка, говорят некоторые мои наблюдения над клещами Pte-
rodectes bilobatus Rob. с оседло живущих в окрестностях г. Баку хохла-
тых жаворонков (Galerida cristata caucasica Tacz.). Средняя численность
популяций Р. bilobatus на жаворонках Баку равна 75.8 особи, тогда
как тот же вид паразита на тех же жаворонках в окрестностях Астрахани
встречается в среднем в количестве 143.5 особи и в окрестностях г. Красно-
водска в количестве 157.7 особи на одну птицу. Около нефтяного промысла
Небит-даг в Туркмении в среднем на одном Туркестана ком хохлатом жаво-
ронке встречается 96.5 особи Р. bilobatus. Эти различия я рассматриваю
в связи с влиянием обильных нефтяных паров в воздухе близ Баку и
промысла Небит-даг и частым незначительным загрязнением в этих местах
птиц нефтью, что и приводит к снижению численности паразитов.
Б. Загрязнение перьев птиц различными солями
(«о б р ап л е ни е»)
В орнитологической литературе имеется несколькр_ указаний о гибели
птиц на соленых водоемах вследствие облипания пера солью — «обрапле-
ния» — или от отравления солями при поглощении воды. В русской лите-
ратуре это явление отмечено в заметке Верещагина (1916) о появлении
налета соли на маховых перьях фламинго на оз. Урми и в северном Иране
и в заметке Бахмача (1930), указывающего, что обледеневшие при ночных
туманах крылья уток, опускающихся на Тамбуканском озере (Сев. Кав-
каз), покрываются солью и вместе со льдом плотно сковывают оперение
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ. «ОБР АП ЛЕНИ Ел
203
птиц. Исаков (1940) в разделе «Соленые озера-ловушки» (стр. 213—233)
подробно останавливается на этом явлении и приводит многочисленные
личные и заимствованные наблюдения в отношении гибели около 80 видов
птиц от обрапления в семи пунктах Союза ССР. Автор приводит свои на-
блюдения на оз. Беюк-шор (Азербайджан), где «при попытке уток ныр-
нуть или пополоскаться в воде соль из насыщенного раствора рапы са-
дится на перья крыла и склеивает их . . . нырнувшая или пополоскав-
шаяся утка сразу же теряет способность, к полету. . . Утки, с облеплен-
ными солью крыльями, быстро намокают, плавают, глубоко погрузив-
шись в воду, и стараются выбраться на берег. В тихие солнечные дни
достигшие берега утки быстро обсыхают, кристаллики соли легко отпа-
дают с пера при отряхивании, и способность к полету возвращается»
(Исаков, 1940). Часто при этом водоплавающие птицы погибают или
избиваются «безружейными» охотниками. Массовую гибель уток и мно-
гих других птиц (96 видов) отмечают Уитмор (Wetmore, 1915, 1918) и
Филлипс и Линкольн (1930) на 10 соленых озерах США.
Явления подобного рода загрязнения перьев птиц различными солями
давно привлекли мое внимание как один из факторов, могущих влиять
на сокращение численности перьевых клещей. В связи с этим во время
полевых работ в районах с солеными водоемами [оз. Молла-кара (Туркме-
ния, 1934), оз. Эльтон и осолоненные участки р. Малый Узень (Прикаспий-
ская низменность, 1939), отшнурованные соленые лиманы около г. Лагань
(северо-западное побережье Каспия, 1938)] мне удалось исследовать
живыми 23 «обрапленных» птицы, цтносящихся к 13 видам различных
систематических групп (утиные, кулики, пастушковые, воробьиные),
и просмотреть на клещей маховые перья 52 уток и 8 лысух, недавно погиб-
ших от облипания пера солью.
Все озера, на которых изучалось влияние обрапления птиц на перье-
вых клещей, характеризуются очень высокой концентрацией солей (удель-
ный' вес воды колеблется в пределах 1.18—1.26, а сумма солей равна
25.6—30.1%), основу которых по Ермакову (1928), Молчанову (1926) и Ду-
бинину (1948) составляют хлориды (20.5—26.6%) и щелочи (15.7—25.1%).
При соприкосновении птиц с соленой водой этих водоемов наблю-
даются быстрая кристаллизация солей под влиянием механического
сотрясения *воды и заносы капель воды на оперение. При этом характер
обрапления маховых перьев зависит от длительности соприкосновения
данного пера с водой и степени намокания пера в воде. При кратковремен-
ном купании на маховых перьях удается обнаружить только отдельные
кристаллики солей разной величины, обычно лежащие на поверхности
пера. Лишь некоторые мелкие из них располагаются между бородками
пера, иногда прикрывая отдельные особи клещей. При обсыхании и отря-
хивании птицы такие кристаллы легко отпадают, и мне только однажды
среди просмотренных 3000 кристаллов с четырех жаворонков и желтой
трясогузки удалось найти одну приставшую к кристаллу телеонимфу
Pterodectes bilobatus Rob.
При длительном купании птиц на маховых, как и на других перьях
крыла и тела, кристаллы соли скопляются в большом количестве, прини-
мая иногда характер равномерного налета или солевой пленки, или склеи-
ваются на вентральной стороне перьев в мощные солевые пластинки.
Целость опахал при этом часто нарушается и соседние перья спаиваются
между собой солевыми мостиками. После обсыхания при отряхивании
птицы с перьев отпадают сперва мелкие кристаллы и небольшие солевые
глыбки, тогда, как более мощные солевые пластинки птица вынуждена
204
IV. ЭКОЛОГИЯ
бывает счищать клювом. В этих случаях вместе с солью отпадает боль-
шое количество перьевых клещей и нередко отламываются отдельные
кусочки самого пера (края бородок, отдельные лучи опахал и проч.).
В табл. 19 приведены результаты исследования птиц, пойманных
с облепленными солью крыльями на отмеченных выше водоемах.
Таблица 19
Количество различных видов перьевых клещей, погибших при «обраплении» птиц
Вид птиц Количество исследован- ных птиц Вес соли, сня- той с вентраль- ной стороны махов 1 по- рядка одного крыла (в г) Количество найденных в соли клещей
абсолютное в % к общему числу клещей на одном крыле
Серый гусь 1 12.7 2 0.8
Кряковая утка 2 8.6 3 0.7
Чирок-трескунок 3 6.4 • 4 1.03
Серебристая чайка .... 2 7.1 41 3.9
Черная болотная крачка . 1 4.6 46 ' 6.2
Китайская крачка .... 1 5.0 15 7.1
Лысуха 3 5.8 284 80.3
Поганка 1 6.2 105 78.3
Кулик-травник 1 3.4 57 72.8
Скворец 2 2.3 46 70.6
Полевой жаворонок . . . 4 2.0 223 81.1
Белая трясогузка .... 2 1.6 29 75.0
Всех исследованных птиц по силе влияния обрапления на перьевых
клещей можно разделить на три группы. В первую группу попадают
все утиные, перьевые клещи которых [Freyana anatina (Koch), F. anse-
rina Trt. et Megn.] располагаются между бородками первостепенных ма-
ховых и защищены от прикосновения солей вентрально расширенными
краями бородок. У уток, кроме того, места локализации F. anatina при-
крыты длинными нижними большими кроющими перьями кистевого
отдела. В связи с такой скрытой локализацией перьевых клещей гибель
их от солевого раствора минимальна; в среднем погибают 0.84% особей
от общего числа клещей на данной птице. Кристаллы соли или солевой
налет располагается на поверхности пера и только изредка попадает
в полости, где располагаются клещи. В этом отношении интересные
результаты получены мной при осмотре 52 экз. пяти видов уток (кряква —
13 экз., серая утка — 12 экз., шилохвость — 11 экз., чирок-трескунок —
11 экз., красноголовщй нырок — 5 экз.), недавно погибших от обрапле-
ния. Оперение всех птиц было пропитано и склеено солями, а на перво-
степенных маховых, часто соединенных солевыми мостиками с крою-
щими перьями тела, кристаллы располагались толстым слоем, маскируя
структуру пера. Сняв солевую корку с вентральной стороны пера, я нашел
большое число (в среднем 79.8 особи на одну птицу) F. anatina, свободно
двигающихся между бородками под прикрытием вентрально расширенных
краев соседних бородок. На одновременно исследованных, погибших
от подобного обрапления 8 лысухах все клещи Grallobia fulicae и G. рго-
ctogamus оказались мертвыми и были вкраплены в кристаллы соли.
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ. «МУРАВЬЕНИЕ»
205
Вторую группу птиц составляют пайковые (чайки, крачки), перьевые
клещи которых [Zachvatkinia sternae (Сап.)] частично также располагаются
под защитой вентрально расширенных краев бородок. Однако у этих
птиц протяженность подобных образований значительно уступает таковой
у уток (ширина мембрановидных расширений у чаек равна 4—5 мм,
а у уток 6—10 мм), а тем более у гусей, у которых ширина расширений
достигает 15—18 мм. Часть клещей поэтому располагается между бород-
ками вне этой зоны, и при обраплении процент гибели их значительно
увеличивается (3.9—7.1% от общего числа клещей на птице).
Наконец в третью группу видов попадают птицы с совершенно раз-
личными экологическими особенностями (водоплавающие — лысуха,
чомга; болотные — кулики" сухопутные — воробьиные). Все они не имеют
на маховых бородок с расширенными вентральными краями, вследствие
чего на сидящих открыто между бородками перьевых клещей непосред-
ственно попадают капли соленой воды, кристаллы которой обрастают
их и губят. Как показывают результаты исследования, перьевые клещи
этих птиц погибают на 70.6—81.1% (в среднем на 77;8%).
Таким образом влияние солевого загрязнения — обрапления —
перьев птиц сказывается в первую очередь на механическом уничтоже-
нии перьевых клещей путем выпадения их с пера вместе с прилипающими
к ним кристаллами солей. Вместе с тем обрапление сказывается на раз-
рушении самого пера как стации обитания клещей, а ничтожные остатки
соли на пере после отряхивания птиц от рапы так же делают непригодным
его дЛя обитания, а может быть вызывают отравление и гибель части
клещей. В опытах при использовании растворов глауберовой и пова-
ренной солей и медного купороса для стерилизации птиц от клещей,
путем троекратного обильного опрыскивания маховых перьев из пуль-
веризатора, повторное заражение птиц клещами удается только спустя
10—15 суток после последней обработки. Часто при этом среди пере-
саженных клещей [Gabucinia delibata (Rob.), Ardeacarus ardeae (Gan.),
Michaelichus heteropus (Mich.) и др.] отмечалась массовая гибель их.
В. Влияние «муравьения» птиц на перьевых клещей
Позволю себе более подробно остановиться на разборе литературных
данных по явлению «муравьения» птиц, поскольку, во-первых, в совет-
ской литературе о нем еще не было сообщений и, во-вторых, потому,
что многие зарубежные авторы дают ошибочное, идеалистическое толко-
вание причинам, обусловливающим появление подобного интересного
поведения птиц.
Первые указания на существование феномена муравьения у птиц
принадлежат Детмерсу (Detmers, 1911) и Флорику (Floericke, 1911).
Авторы наблюдали, как ворона и скворец сидели по 10—15 минут около
муравейников и, захватывая клювом муравьев, смазывали (натирали)
ими перья бедер, крыльев и хвоста. На протяжении последующих 25 лет
(1912—1936) появилось более 20 отдельных заметок, в которых различ-
ные авторы отметили подобное поведение в отношении муравьев For-
mica rufa для 8 видов европейских птиц. Чисхольм (Chisholm, 1935а, 1935b)
описал муравьение у обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris), переве-
зенного в Австралию. Али (Ali, 1936) отметил это для Chloropsis jerdoni
(Blyth.) в Индии в отношении муравьев Oecophylla smaragdina. Трошюц
(цит. по Чисхольму, 1935) и Адлерспаре (Adlersparre, 1936) установили
подобное поведение (способ обработки крыла — «Fliigelkerfahren») у ряда
206
IV. ЭКОЛОГИЯ
экзотических птиц (Leiothrix lutea, Lioptila capistrata, Pyromelana fran-
ciscana и др.) в природе и при содержании в неволе. Авторы отмечают,
что многие экзотические и европейские птицы, а из последних особенно
часто скворцы и дрозды (Т urdus musicus, Т. philomelos), имеют ясно выра-
женное стремление к муравьению. По наблюдениям в вольерах в Сток-
гольме, птицы проделывали процедуру с муравьями до 8—10 раз в течение
дня (с 2—3 часов утра до 21—22 часов вечера), затрачивая на муравье-
ние каждый раз от 10 до 25 минут.
Кроме муравьев, которыми отмеченные птицы регулярно пользуются,,
некоторые виды иногда используют для подобных целей других насе-
комых и даже различные предметы, содержащие кислоты или никотин.
Так, Браун (Braun, 1924) наблюдал, как оляпки (Cinclus cinclus) вылав-
ливали бокоплавов и нервными движениями натирали ими свои перья.
Фрейтаг (Freitag, 1935) сообщает о подобном поведении некоторых видов
сем. Icteridae в отношении ос. Неунциг (Neunzig, 1935) наблюдал, как
Leiothrix sp. и Garrulax sp. натирали перья личинками мучных хрущей
(Tenebrio molitor).
Об интересных наблюдениях Хампа (Натре) сообщает Штреземан
(Stresemann, 1935а, 1935b). Хамп в Брауншвейге в вольер со сквор-
цами, которые регулярно натирались муравьями, подкладывал кусочки
лимона и апельсина, а также ставил миски с рубленым кочанным салатом,
политым в одном случае лимонным или апельсинным соком, в другом —
различными кислотами, в третьем — пивом. Во всех случаях скворцы
охотно использовали эти вещества для смазывания маховых, рулевых
и, реже, других перьев тела (спина, бедро). Наконец Клейншмидт
(Kleinschmidt, 1911) приводит описание, как сорока, найдя окурок
сигары, схватила его клювом и энергично натирала им свои маховые
перья.
Это явление Штреземан (1935b) предложил называть «Einemsen»
и рассматривать его как «смазывание», «натирание» или «припудривание»
своего оперения. Биологическое значение этого явления он видит в ин-
стинкте, направленном для борьбы с наружными паразитами (пухоедами ’
и клещами), независимо от того — употребляются ли муравьи (наи-
более частые случаи) или другие вещества. Кроме того, Штреземан допу-
скает возможность, что подобное поведение имеет значение в очищении
перьев от окисляющейся летом жировой смазки перьев секретом копчи-
ковой железы.
Об этом любопытном феномене у шести видов воробьиных птиц Север-
ной Америки сообщил Мак Ати (Me Atee, 1938), который дал ему название
«Anting». За последние годы (1940—1943) в американской литературе поя-
вилось около 10 работ, посвященных этому вопросу. Как теперь известно
[Найс и Пелквик (Nice a. Pelkwyk, 1940); Бурке (Bourke, 1941); Тома
(Thomas, 1941); Никольс (Nichols, 1943); Тин (Tyne, 1943) и др.], фено-
мен муравьения так же широко, как и на других материках, распростра-
нен среди американских птиц и различно проявляется у видов одного
семейства и даже у индивидуумов одного вида. Наблюдаются различия
в сроках муравьения, позе птицы при этом и регулярности занятий. Ивор
(Ivor, 1941), подробно разбирая это явление, приводит результаты своих
наблюдений и отмечает подобное поведение для 39 видов птиц из 13
семейств. Позднее автор (1943) провел серию из 16 экспериментов, опре-
деливших детали всей процедуры в течение муравьения. В опытах автора
Участвовало 73 взрослых птицы 31 вида из 9 разных семейств. Применя-
лись следующие муравьи: Formica sanguinea, Lasius niger, Camponotus
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ. «МУРАВЬЕНИЕ»
207
pennsylvaniens и Tapinoma sp. Длительные опыты Ивора показали, что
9 птиц начали муравьение с марта. С середины апреля по конец июля
все опытные птицы занимались этим. В течение августа, сентября и ок-
тября «муравьились» только некоторые, причем с понижением темпе-
ратуры до 80° Ф (=25.5° Ц) активность птиц в этом отношении снижа-
лась и сокращалось количество потребляемых муравьев.
Наконец Глоскин (Gioskin, 1943), отмечая явление муравьения для
Piranga erythromelas, делает попытку объяснить значение этого любопыт-
ного явления. Он присоединяется к воззрениям предшествующих амери-
канских авторов (Мак Ати, 1938; Найс и Пелквик, 1940, и др.) и пред-
полагает, что все процедуры, которые проделывают птицы с муравьями,
направлены к следующему: 1) муравьи помещаются между перьями для
освобождения от эктопаразитов, а натирание перьев муравьиной кисло-
той из раздавленных муравьев проделывается птицей для отпугивания
паразитов; 2) птица поедает муравьев из-за наличия в них муравьиной
кислоты как полезного медикамента для усиления мускульной энергии,
а также для освобождения от эндопаразитов; 3) некоторые птицы, схватив
муравья клювом, подносят его к вентральной стороне крыла и коже для
того, чтобы муравей выделял муравьиную кислоту, которая действует
якобы успокаивающе на раздраженную эктопаразитами кожу; 4) наконец
Глоскин высказывает совершенно фантастическое предположение о том,
что птица, схватив муравья и поместив голову с ним под распростер-
тое крыло, отпускает насекомое как только оно закрепится, в силу ин-
стинкта самосохранения, челюстями на пере. Таким путем птига якобы
запасается насекомыми на время миграции (!). К подобному заклю-
чению еще раньше пришли Чисхольм (1935а,b 1935b) и Мак Ати (1938),
которые также рассматривали занос птицей муравьев на перья как
создание запаса «резервной» пищи на время перелета.
Предположения всех этих авторов не подверждаются никакими факти-
ческими данными. Они надуманны, телеологичны и не вскрывают биоло-
гической сущности явления.
Однако указание на возможное влияние муравьения на эктопаразитов
заслуживает внимания и изучения.
Еще задолго до открытия этого феномена в поведении птиц ряд авто-
ров указывал на роль муравьев и муравьиной кислоты в жизни свободно
живущих паразитических насекомых. Так, Велер (Wheeler, 1910) упоми-
нает, что в восточных штатах США и в Мексике жители иногда освобо-
ждают одежду от эктопаразитов, помещая ее в крупные муравейники
Formica и Pogonomyrmex occidentalis. На подобное использование муравьев
Formica гuja L. для борьбы с платяными вшами указывает Богданов (1947).
Наконец известны случаи уничтожения разными видами муравьев блох
и их личинок в норах грызунов и в гнездах птиц (Засухин, Иофф
и Тифлов, 1936; Иофф, 1941; Дубинины, 1950).
Муравьение птиц до сих пор остается загадочным биологическим
явлением. Свыше 40 коротких отчетов наблюдений различных авторов,
опубликованных в настоящее время, только дополняют список муравья-
щихся птиц новыми видами. В отечественной литературе это явление
не отмечалось.
Установление факта заноса на вентральную сторону маховых перьев
птиц муравьиной кислоты — сильного нервного яда — побудило меня
обратить на это внимание и посмотреть, как подобное загрязнение мест
обитания перьевых клещей сказывается на численности и локализации
последних. Мне удалось наблюдать и добыть 9 птиц, принадлежащих
208
IV. ЭКОЛОГИЯ
к четырем видам, которые, сидя около муравейников, занимались проце-
дурой муравьения.
В период с 10 июня по 12 июля 1943 г. в окрестностях ст. Даурия
(Забайкалье, падь Капшил) я наблюдал, как четыре забайкальских степ-
ных конька (Anthus campestris godlewskii Tacz.) в течение 20—40 минут
настойчиво вылавливали муравьев {Formica ruja subsp.) и смазывали
ими маховые перья. Птицы сидели спокойно, опустив к земле полурас-
пущенные крылья, и подбирали ползающих около них муравьев. Поймав
муравья, конек помещал голову то под одно, то под другое крыло и
проводил клювом 1—3 раза во внутренней поверхности маховых перьев.
Затем, выпрямившись, но не меняя положения крыльев, птица огляды-
валась, склевывала нового муравья и вновь смазывала им перья. За 20
минут один конек проделал эту процедуру 7 раз на левом и 6 раз па пра-
вом крыле. Другая птица за 40 минут использовала 18 муравьев для
смазывания левого крыла и 21 муравья для правого. Осмотр на перьевых
клещей этих четырех коньков, добытых с помощью мелкокалиберной
винтовки через 20, 25, 34 и 40 минут после начала муравьения, дал следую-
щие результаты. На вентральной стороне некоторых первостепенных
маховых (у одного конька на 5 перьях левого и на 3 перьях правого
крыльев, у второго на 3 перьях левого и на 9-м пере правого крыла,
у третьего на 7 перьях левого и на 6-м и 7-м перьях правого крыльев,
у четвертого на 11-м пере левого и на 18-м пере правого крыльев) были
обнаружены капли полостной жидкости муравьев и кусочки хитина
их тела (ноги, тергиты, головы), расположенные неправильными рядами
вдоль маховых перьев. В средней части 5 перьев двух птиц 12 промежут-
ков между бородками опахала были заполнены беловатой жидкостью
со взвешенными в ней кусочками хитина. Расположенные в этих бородках
54 клеща Pterodectes bilobatus Rob. оказались мертвыми. Кроме того,
отдельные жидкие капли (69 капель) располагались в других промежутках
между бородками. В 33 из них так же было обнаружено 36 мертвых кле-
щей. Перья имели резкий запах муравьиной кислоты, сохранившийся
частично даже через 12 часов после добычи птиц. В желудках всех птиц
и во рту двух обнаружены остатки недавно заглоченных муравьев в коли-
честве, почти совпадающем с количеством склеванных насекомых (84 особи).
Перьевые клещи (Р. bilobatus), обнаруженные на маховых перьях ис-
следованных коньков, интенсивно ползали по всей поверхности пера.
Около 30% особей переползали на верхние кроющие перья крыла. У до-
бытых в это же время других особей птиц клещи локализовались в не-
сколько рядов, один за другим, в углублениях между бородками средней
и основной частей внутренних опахал первостепенных маховых и сидели
там спокойно. Из собранных с указанных четырех коньков 642 живых
клещей через 12 часов погибли 163, а через 24 часа еще 8 клещей. Одно-
временно с четырех других полевых коньков, добытых около своих гнезд,
были собраны для контроля 758 живых Р. bilobatus, из которых через
12 часов погибло только 5, а через 24 часа 2 клеща. Таким образом после
муравьения общая численность Р. bilobatus у четырех коньков сократи-
лась в течение 24 часов на 36.5%, тогда как гибель в контрольной группе
клещей за то же время и в тех же условиях содержания составляла только
0.9% от общего числа собранных клещей.
25 сентября 1944 г. в окрестностях г. Ура-Тюбе (Северный Таджи-
кистан) я наблюдал, как два удода {Upupa epops L.) несколько раз на
протяжении дня прилетали на одно место, к выходу подземного гнезда му-
равьев Messor sp., и каждый раз в течение 40—60 минут проделывали еле-
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ. ШУР АВЬЕН И Е»
209
дующее. Птицы некоторое время сидели спокойно около отверстия
муравейника с опущенными крыльями. Затем, схватив муравья, удод
несколько расправлял то одно, то другое крыло и, поместив голову под
крыло на 1.5—2 минуты, застывал в этой позе. Лишь один раз удалось
видеть, как птица после минутной экспозиции в отмеченной позе резкими
движениями 5 раз провела клювом по внутренней стороне маховых
перьев. Подобный способ муравьения не трением насекомого о перья,
а только поднесением муравья к ним отмечает Глоскин (1943 : 57) для
пенсильванских танагров (Piranga erythromelas). За 60 минут моих на-
Рис. 120. Сойка (Garrulus glandarius L.). Поза птицы во время
«муравьения». (По Ивору, 1943).
блюдений один удод 32 раза проделал такие движения, а другой за 45
минут проделал это 19 раз. На внутренней стороне маховых
перьев у застреленных через указанные сроки птиц обнаружены отдель-
ные мельчайшие капли (8 капель), несомненно выделенные муравьями,
поскольку они имели специфический запах муравьиной кислоты. Боль-
шинство перьевых клещей {Pterolichus cuculi subsp.) находились в движе-
нии, переползая по опахалу и стволу пера в основную его часть, при-
крытую нижними кроющими перьями крыла. Собранные в пробирки
клещи не дали заметно большого отхода; через 12 часов погибло 1.7%
особей (в контроле процент гибели от общего числа собранных клещей
составил 0.9—1.2). При вскрытии в желудках удодов были найдены
цельные и несколько помятые муравьи.
Такой же способ муравьения я наблюдал еще у соек {Garrulus glanda-
rius glandarius L.) в сентябре 1945 г. под Ленинградом (ст. Удельная)
и у рыжеголовой сойки {Garrulus glandarius brandtii Eversm.) в июле
1946 г. в тайге по среднему течению р. Уссури. Сойки в течение 12—20
минут с по л ура спущенными крыльями сидели на тропинках, по кото-
14 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
210
IV. ЭКОЛОГИЯ
рым ползали муравьи (Formica raja L.), и, поочередно склевывая их
подносили в клюве насекомых к внутренней стороне первостепенных
маховых (рис. 120). Особых отличий в локализации перьевых клещей
[Proctophyllodes glandarinus (Koch)] у данных птиц, по сравнению с на-
блюдаемым на других птицах, отметить не удалось.
Изложенные наблюдения показывают, что муравьение птиц имеет
большое значение в жизни перьевых клещей. В случаях непосредствен-
ного попадания муравьиной кислоты на тело клещей происходит быстрая
гибель последних. В других случаях, при загрязнении перьев полостной
жидкостью муравьев при раздавливании их или после обрызгивания
перьев муравьями (удод, сойки), наблюдаются изменения локализации
клещей и частичная гибель их. У всех исследованных 9 птиц я ни разу не
наблюдал прикрепленных челюстями к бородкам перьев муравьев, кото-
рыми, по предположению Чисхольма (1935а, 1935b), Глоскина (1943) и др.,
птицы запасаются на время перелета. Этому глубоко ошибочному и идеа-
листическому предположению противоречат также результаты экспери-
ментов Ивора (1943), показавшего, что 68 видов американских оседлых
и перелетных птиц регулярно «смазываются муравьями» в период с марта
по октябрь вне зависимости от сроков миграции.
Дать в настоящее время исчерпывающее объяснение как самому явле-
нию, так и причинам, побудившим его происхождение, не представляется
возможным ввиду недостаточности наблюдений и хорошо проведенных
под этим углом зрения экспериментов. Положительный эффект, который
оказывает муравьение на перьевых клещей, позволяет рассматривать
возникновение этого феномена у птиц как инстинкта борьбы с эктопара-
зитами, тем более, что муравьиная кислота наносится преимущественно
на маховые и рулевые перья, где обитаютщерьевые клещи и другие экто-
паразиты. Это явление не наблюдалось до сих пор у птиц, дейтонимфаль-
ные фазы перьевых клещей которых мигрируют под кожу (голуби, цапли,
веслоногие, хищники и др.), где болезненные ощущения и раздражения
кожи проявляются более отчетливо. Не отмечено оно и у куриных, в под-
кожной и соединительной ткани которых паразитируют патогенные виды
родов Laminocoptes, Cytolichus и др. Последнее заставляет, кроме того,
предположить, что здесь имеет место какой-то процесс «ухаживания»
именно за той частью оперения, которая играет основную роль при дви-
жении птицы по воздуху. Поскольку этот феномен проявляется в грани-
цах определенной температуры воздуха и не ниже 25°, вполне возможно,
что он связан и проявляется только у сухопутных птиц с хорошо развитой
копчиковой железой как своего рода химическая обработка маховых
и рулевых перьев для очищения их от окисляющейся жировой смазки.
При такой трактовке влияние муравьения на перьевых клещей и других
эктопаразитов принимает характер вторичного, сопутствующего явле-
ния, интересного только для глубины познания жизни этих животных.
В этом отношении большой интерес представили бы исследования перье-
вых клещей у тех тропических птиц, которые устраивают свои гнезда
в бумагообразных гнездах древесных муравьев.
Г. Загрязнение маховых перьев пылью, песком
и другими веществами
Загрязнение оперения птиц мелкими частицами земли наблюдается
при купании птиц в воде с большим количеством взвешенных в ней частиц
почвы (ил, земля, песок), при полетах во время туманов и дождей, следую-
щих за песчаными бурями, и при пользовании птицами пылевыми «ван-
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ ПЫЛЬЮ И ПЕСКОМ 211
нами». По своему характеру первые два вида загрязнений имеют много
общего, так как в этих случаях на перо попадают смоченные частицы,
прилипающие к перу или в виде отдельных комочков, или покрывающие
перо тонкой грязевой пленкой. Наоборот, при пользовании птицами
пылевыми или песчаными «ваннами» среди перьев или между отдельными
элементами одного пера задерживаются сухие комочки земли, легко
отпадающие при отряхивании птицы. Такое загрязнение имеет для перье-
вых клещей временное значение; оно действует только в момент «купа-
ния» птиц в пыли, что подробно разобрано мною в статье о путях рассе-
ления клещей (1950в).
Значительно большее влияние на перьевых клещей оказывает оседание
на маховых перьях смоченных частиц почвы или других веществ. При
купании в мелких водоемах, дно которых покрыто слоем мельчайших
частиц, взвешенных в придонной толще воды (пыль в лужах, ил и детрит
у берегов озер), птицы заносят эти частицы на перья. В дельте Волги
и в Даурской степи я добыл трех полевых жаворонков, купавшихся
в дождевых лужах на пыльных дорогах, двух скворцов и серую ворону,
маховые перья которых были сильно запачканы жидкой грязью. После
обсыхания некоторые перья, особенно с вентральной стороны, были по-
крыты тонкой, легко ломающейся сухой корочкой, плотно приставшей
к перу. Местами между бородками осевшая грязь скоплялась в неболь-
шие комочки. Добытые ранеными жаворонок и скворец через полтора
часа, действуя клювом и йасто отряхиваясь, полностью очистились. Со
дна стеклянного цилиндра, где содержался жаворонок, было собрано
5 г комочков пыли, в которой найдено 13 особей Pterodectes bilobatus Rob.,
а в 8 г пыли из цилиндра со скворцом обнаружено 6 особей Pteronyssus
truncatus Trt. и 3 особи Trouessartia rosterii (Berl.). С остальных птиц, добы-
тых мертвыми, приставшая корочка пыли была удалена пинцетом; в 23 г
ее, снятой с серой вороны, найдено 19 особей Gabucinia delibata (Rob.),
3 особи Analges coroinus Megn. и самка Trouessartia corvina (Koch); в 9 г
пыли с двух жаворонков найдены 4 особи Pterodectes bilobatus ШоЪ. и в 5 г
пыли со скворца — 3 особи Pteronyssus truncatus Г1 rt.
Проверка на выживаемость перьевых клещей, снятых с раненых
скворца и жаворонка, дала следующие результаты. Из 845 клещей с жа-
воронка через 12 часов остались жцвыми 751; погибло 11.1% особей,
а если учесть еще 13 клещей, удаленных птицей при очистке перьев,
то процент гибели в общем будет составлять 11.3. Перьевые клещи со
скворца (364 особи) дали примерно такой же процент отхода (9.5%).
В контроле перьевые клещи с некупавшихся жаворонка и скворца дали
отход в 1.9—2.4% от общего числа собранных с них клещей.
У других птиц влияние загрязнения маховых перьев посторонними
веществами на выживаемость перьевых клещей мне удалось наблю-
дать еще у одной кряковой утки, добытой 23 IV 1939 в дельте Волги.
На первых четырех первостепенных маховых правого крыла воздушные
полости между 16 бородками были забиты илом. При вскрытии этих
бородок и вымывании ила водой обнаружены 53 мертвых Freyana ana-
tina (Koch). В восьми других бородках, заполненных еще полужидкой
иловой массой, из 23 особей обнаруженных там F. anatina 19 были
живы. Через 12 часов содержания их в термостате живыми остались
только 2 телеонимфы. Клещи из соседних бородок тех же перьев были
жизнедеятельны, и гибели их в термостате не наблюдалось.
Результаты приведенных наблюдений и опытов показывают, что
загрязнение маховых перьев птиц смоченными частицами почвы обуслов-
14*
212
IV. ЭКОЛОГИЯ
ливает частичную гибель перьевых клещей только в случаях непосред-
ственного попадания таковых на тело паразитов. При незначитель-
ном загрязнении перьев, не затрагивающего непосредственно самих кле-
щей, последние переползают на чистые участки пера или на соседние
перья.
К аналогичным выводам привели нас, к сожалению немногие, наблю-
дения над перьевыми клещами птиц, загрязнивших оперение при
полетах во время туманов и моросящих дождей, возникших после
прошедшей сильной песчаной бури. В июле 1938 г. в окрестностях г. Ла-
гань в результате сильных ветров северо-западного и северного
направлений в воздухе образовался своего рода «пылевой туман»,
сокративший видимость до 100—150 м. В середине дня начал моросить
мелкий дождь, и над Лаганским заливом поднялся туман. Одновремен-
ное насыщение воздуха водяными парами и пылью затрудняло дыхание
и еще больше уменьшило видимость (до 60—100 м). От конденсации
водяных паров с примешанной к ним пылью полотно белой палатки по-
крылось липким желто-коричневатым налетом. Птицы, укрывавшиеся
в течение всей первой половины дня от ветра с песком и изголодавшиеся,
начали перелетать с места на место в поисках корма. Случайно удалось
добыть двух хохлатых жаворонков (Galerida cristata L.) и полевого
воробья {Passer montanus volgensis Ogn.), завлеченных в палатку рассы-
панным зерном. Перья добытых птиц были увлажнены и покрыты тем же
желтоватым липким налетом пыли, пачкающим руки. На вентральной
стороне маховых пыли было меньше, но перья также были влажные,
пачкали руки, а при рассмотрении их под микроскопом на них видны
были многочисленные капли воды диаметром 0.01—0.2 мм и темные ко-
мочки пыли, иногда лежащие группами. Перьевые клещи локализовались
в основаниях маховых и на верхних кроющих перьях крыла. На волосках
некоторых из них налипли комочки пыли, или на спинной стороне была
расположена грязная капля воды. Из 500 просмотренных под микроско-
пом клещей, снятых с маховых перьев птиц \Pterodectes bilobatus Rob.,
Proctophyllodes troncatus Vitzth., Analges passerinus (L.)], тела 124 особей,
т. e. 24.8%, были так или иначе загрязнены осевшими вместе с каплями
водяных паров комочками пыли. Из-за отсутствия термостата все собран-
ные с птиц клещи содержались в пробирках при температуре окружаю-
щего воздуха (минимум ночью 11°, максимум днем 28°), причем клещи
с каждой птицы были разделены на две партии и содержались в разных
пробирках. В пробирки одной партии попали клещи с маховых перьев
птиц, среди которых было 24.8% загрязненных особей, а во вторую пар-
тию выделены клещи, собранные с вентральной стороны верхних крою-
щих перьев крыла. Через 24 часа из общего количества в 500 клещей
первой партии погибло 239 особей, что составляет 47.8%, а во вто-
рой партии из 827 клещей через тот же срок погибло только 84 клеща,
т. е. 10.1 %.
Второй раз в подобных условиях мной были исследованы перьевые
клеши с пеганки (Tadorna tadorna L.) и полевого жаворонка (Alauda
arvensis cantarella Вр.) во время шторма, разыгравшегося 18 VII 1939
в 100 км на юго-восток от г. Александров-Гай (р. Малый Узень). Сильное
загрязнение вентральной стороны первостепенных маховых перьев пе-
ганки фактически не отразилось на перьевых клещах Freyana ana-
tina (Koch), что связано со специфической локализацией клещей у уток
между бородками, закрытыми мембрановидными расширениями вентраль-
ных краев соседних бородок. Клещи Pterodectes bilobatus Rob. с полевого
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ. ОБЛЕДЕНЕНИЕ 213
жаворонка в партии с маховых перьев через 24 часа дали отход 37.4%,
а в партии с кроющих перьев крыла — 6.7% особей.
Этй наблюдения подтверждают сделанный выше вывод о губительном
влиянии на клещей только непосредственного загрязнения их тела раз-
личными веществами. Живущие скрытно перьевые клещи уток и уходя-
щие под защиту кроющих перьев крыла клещи воробьиных йтиц страдают
от загрязнений значительно меньше, чем перьевые клещи, располагаю-
щиеся открыто между бородками маховых перьев.
Исследования некоторых птиц в пустынях Средней Азии (Кара-Кумы,
Голодная Степь) показали, что численность перьевых клещей на них
является значительно меньшей по сравнению с таковой у тех же видов
и подвидов птип, обитающих в предгорьях или в степях. Так,
в Голодной Степи (ст.Урсатьевская) на хохлатом жаворонке (Galerida
cristate, magna Hume) в среднем паразитирует 87—89 особей Pterodectes
bilobatus Rob., тогда как в предгорьях Туркестанского хребта (окрест-
ности г. Ура-Тюбе) на одну птицу приходится в среднем 126—128 клещей.
Климатически летом эти два района разнятся не очень резко, хотя не-
сколько большая относительная влажность и меньшая температура
воздуха (средняя июля для ст. Урсатьевская 28.8°, а для г. Ура-Тюбе
20.0°), наблюдаемые в окрестностях г. Ура-Тюбе, частично могут оказы-
вать влияние, но не в таких пределах. Более резко эти два района раз-
нятся по количеству ветровых дней (для июля — 20 дней в районе ст.
Урсатьевская и 10 дней для г. Ура-Тюбе) и по количеству пыли, оседаю-
щей на перья птиц. После промывки в воде маховых перьев 5
жаворонков из окрестностей ст. Урсатьевская в июле 1944 г. мной было
собрано 6 г сухого лёссового осадка, а при подобной операции в окрест-
ностях г. Ура-Тюбе также с 5 жаворонков собрано только 2.5 г сухого
лёсса. Повторное подобное исследование неизменно давало отмеченную
выше разницу в количестве пыли на перьях птиц. К сожалению, я не
располагаю достаточным количеством наблюдений и поэтому, констати-
руя это явление только в виде одного из предположений, указываю на
возможное влияние степени и частоты опыления перьев птиц на измене-
ние численности перьевых клещей. Возможность такого предположения
онравдывается приведенными выше наблюдениями. В авиационной лите-
ратуре уделяется большое внимание влиянию на самолет при полете
туманов и твердых, взвешенных в воздухе тел, которые, оседая на поверх-
ность летящего тела вместе с водяными парами, вызывают иногда силь-
ные деформации в конструкциях (Беляков и Кулаков, 1933, и др ).
Д. Обледенение маховых перьев птиц и влия-
ние его на перьевых клещей
Обледенение перьев птиц очень слабо освещено в орнитологической
литературе. Первое краткое указание имеется в журнале «Охота» за
1877 г., в котором неизвестный автор в статье «Истребление дроф» сооб-
щает о том, что во время гололедицы, наступившей в Манычской степи
после мокрой погоды, у дроф обмерзли крылья и птицы теряли способ-
ность летать. Далее, Бахмач (1930) указывает, что в окрестностях г. Пяти-
горска «вследствие обильных ночных туманов с изморозью птице лететь
очень тяжело. Застигнутая туманом в пути, она садится. . . на
озеро Тамбуканское, так как оно вследствие сильной солености не замер-
зает. Обледеневшие крылья спустившихся уток покрываются солью,
• 274
IV. ЭКОЛОГИЯ
а соль не дает таять льду, плотно сковавшему оперение уток. Это явеение
наблюдается каждый год с наступлением туманов и заморозков». Большое
число наблюдений приводит Исаков (1940), определявший размеры гибели
птиц от замерзания в условиях птичьих зимовок на юге Каспийского
моря. Исаков отмечает, что птицы, оперение которых после дождей
или штормов намокает неглубоко, даже при легких морозах обмерзают
снаружи и временно теряют способность к полету. Утром, когда потеплеет,
лед на их оперении тает и они вновь получают возможность летать. Эти
случаи представляют наибольший интерес при изучении жизни перье-
вых клещей. Подобные явления обледенения тел в воздухе широко
известны из авиационной литературы.
Обледенение в воздухе наблюдается при полетах птиц в зоне осадков
(туманы, дожди, облака) или у птиц с предварительно намокшим опере-
нием (от дождя, после купания), когда температура воздуха падает ниже
0°. При обледенении птиц во время полета можно различать следующие
формы (терминология заимствована из авиационной литературы):
1) с аморфным (некристаллическим) строением льда; 2) в виде изморози;
3) с мелкокристаллическим строением льда. Все случаи обледенения опе-
рения, намокшего еще до полета от дождя или при соприкосновении
с водой, объясняются образованием среди перьев и на их поверхностях не-
кристаллического, аморфного льда, иногда сливающегося в большие комки.
В марте 1939 г., во время уже отмеченного выше жестокого северного
шторма в дельте Волги, мне удалось исследовать на перьевых клещей
22 особи обледеневших птиц, принадлежавших к 6 видам. Обледене-
ние исследованных птиц носило следующий характер. Покровные
перья тела 3 скворцов и 4 грачей были покрыты сплошной ледяной
коркой, простиравшейся у 2 грачей и скворца на крылья. Во многих
местах на спине, кроющих перьях крыла и между первостепенными махо-
выми этих птиц лед проникал в глубь оперения, образуя большие комки,
оттягивающие перья. У одного грача перья левого крыла с наружной
и внутренней сторон были покрыты ледяной коркой, и птица волочила
крыло за собой. При отогревании лед быстро таял и птицам возвращалась
способность к полету, при этом, однако, два грача и скворец погибли,
видимо от переохлаждения тела. Количество и состояние обнаруженных
перьевых клещей приведено в табл. 12. Обледенение серой цапли носило
подобный же характер, но, кроме того, между шестью первостепенными
маховыми правого крыла находились прослойки из льда, скрепляющие
их в один комок, включающий в себя также перья надхвостья. Обледе-
нение оперения 6 лысух, 3 серых уток и 4 бакланов было поверхностным
и не простиралось на вентральную сторону маховых перьев. У пятого
баклана, кроме отдельных ледяных пластинок на перьях спины и крою-
щих перьях крыла, шелестевших при движении птицы, на концах обоих
крыльев и на хвосте находилось по большому ледяному наросту (весом
от 380 до 530 г каждый), отчего при движении птица вынуждена была
волочить по земле крылья и хвост. На правом крыле ледяной нарост
простирался на 3/4 длины первых пяти маховых и в виде ледяной
каймы охватывал вершины прочих первостепенных маховых перьев.
Стержни первых трех маховых были надломлены, видимо под тяжестью
ледяного комка. На левом крыле подобный ледяной нарост в виде широ-
кой ленты охватывал вершины первых девяти маховых, из которых
у шести перьев были надломлены стержни и нарушена целость опахал.
Такое обледенение, как и в случае с грачом, приводит, наряду с отмечен-
ными нарушениями, к сильному охлаждению птицы из-за невозможности
6. ЗНАЧЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕРЬЕВ. ОБЛЕДЕНЕНИЕ
215
сложить крылья и способствует проникновению холодного воздуха на
вентральную сторону маховых перьев, в места локализации перьевых
клещей. Подобное, но менее ярко выраженное, обледенение наблюдалось
еще у одного баклана, не потерявшего способности к полету. При низких
температурах воздуха ныряющий баклан по выходе на берег покрывается
ледяным налетом, который, если периодически не стряхивается птицей,
быстро нарастает, особенно по краям крыльев, и превращается в наросты
на концах отдельных перьев. При полете таких птиц образовавшиеся ле-
дяные наросты обусловливают сильные вибрации перьев, затрудняют
полет и могут привести к поломке стержней маховых и рулевых перьев.
При повторных ныряниях наросты увеличиваются, спаиваются между
собой и выводят птицу из строя.
Со всех отмеченных птиц, после постепенного и осторожного обогрева-
ния их в теплой комнате и стаивания льда, были собраны перьевые
клещи, которые впоследствии содержались в пробирках в термостате
при температуре 25° и просматривались через 1, 12, 24 и 48 часов после
сбора: количество подопытных клещей приведено в табл. 20.
Таблица 20
Выживаемость различных видов перьевых клещей, собранных с обледеневших махо-
вых перьев птиц
Вид клещей Птица-хозяин Общее количество I клещей В среднем па j 1 птицу Количество клещей (в % к об- щему количеству), оставшихся в живых через:
| 1 час 1 12 часов 1 j 24 часа 48 часов контроль 1 2 ! через 48 часов
Gabucinia delibata (Rob.) Г рач 3138 563 781 70 70 70 100
Proctophyllodes corvorum Vitzth » 646 125 65 64 63 63 95
Analges corvinus Megn. . » 92 19 75 75 75 75 100
Trouessartia corvina (Koch) » 834 183 52 46 40 40 98
Pteronyssus truncatus Trt. Скворец 1865 530 75 68 64 63 98
Trouessartia rosterii (Berl.) » 728 205 40 34 30 30 96
Ardeacarus ardeae (Gan.) . Серая цапля 26 26 121 7 3 3 —
Michaelichus heteropus (Mich.) Баклан 454 76 501 48 48 48 99
Scutomegninia phalacro- coracis (W. et M. Dub.) » 296 48 61 58 56 56 100
Alloptes subcrassipes W. et M. Dub. .... » 408 64 30 25 20 18 82
Freyana anatina (Koch) . Серая утка 682 150 84 84 82 82 100
Proctophyllodes aquaticus Vitzth » » 42 8 70 64 60 60 95
Grallobia julicae (Trt.) Лысуха 1241 165 93 88 84 84 —
Grallobia proctogamus (Trt.) » 583 94 98 95 95 95 —
1 Плещи одного грача, находившиеся на полностью обледеневшем левом крыле,
а также на частично обледеневших одном крыле серой цапли и обоих крыльях баклана,
оказались мертвыми и в таблицу не включены.
2 Контрольную группу составили клещи с птиц, отловленных в первый день
шторма и остававшихся в комнате; контроля в отношении клещей серой цапли it лы-
сухи не было.
216
IV. ЭКОЛОГИЯ
Как показывают данные табл. 20, обледенение птицы вызывает значи-
тельную гибель перьевых клещей. На И 035 клещах, снятых с птиц после
освобождения их ото льда, мертвыми оказались 4073. что составляет
37% от общего количества клещей. Через двое суток отход составил
43.8%, тогда как в контроле — только 3.4%. При этом у птиц, обмерз-
ших только снаружи (утки, лысухи), гибель клещей была минималь-
ной (13.8%), а при значительном оледенении маховых перьев (см. приме-
чание) все клещи оказались мертвыми.
Обледенение в виде аморфного или мелкозернистого льда наблюдается
также при полетах птиц в зоне туманов, состоящих из переохлажденных
капель воды, или при полетах во время дождя при температуре от 0 до>
—6°. В этих случаях перо птиц быстро намокает и происходит очень
интенсивное нарастание льда, который сперва располагается в виде
отдельных ледяных капель, спаивающихся затем в сплошной ледяной
налет. Два случая такого обледенения серых ворон я наблюдал 26 фев-
раля 1936 г. в приморской части дельты Волги. В наступившую оттепель
температура упала до 0, —1°, и в течение всего дня моросил мелкий
дождь, временами см.енявшийся снегопадом. Вечером в тростниковой
заросли были найдены две серые вороны, которые при преследовании
не могли взлететь. На оперении спинной стороны их тел и крыльев тол-
щина ледяного слоя достигала 1—3 мм, нижняя сторона крыльев была
влажная, а концы первостепенных махов и рулевые перья были покрыты
дедяной изморозью. Одна птица была помещена под навесом на открытом
воздухе, а другая перенесена в комнату, где содержалась при температуре
15°. Утром обе птицы оказались свободными от льда. Из 985 перьевых
клещей, снятых с птицы, остававшейся на улице, через 48 часов содержа-
ния в термостате погибло 394, что составляет 40%. Перьевые клещи с дру-
гой птицы дали отход 15.6%. Наблюдавшаяся разница объясняется тем,
что после освобождения птиц ото льда оперение остается сильно увлаж-
ненным и не служит хорошим термоизолятором, теплоотдача сильно
возрастает и тело птицы быстро охлаждается. Повышенная влажность
в местах локализации клещей в сочетании с холодом приводит к гибели
большое число особей паразитов. У птицы, находящейся в комнате,
намокшее оперение к утру было сухим, и, видимо, гибель клещей про-
изошла от непосредственного влияния дневного оледенения перьев. За
правильность этого вывода говорит также различная локализация взрос-
лых Gabucinia delibata (Rob.) на крыльях обеих птиц. У вороны, оста-
вавшейся на улице, на маховых перьях найдены были только мертвые
особи клещей, тогда как все живые особи находились среди мелких
кроющих перьев крыла и непосредственно на коже крыла. Наоборот,
у второй вороны как мертвые, так и живые особи G. delibata располага-
лись на маховых перьях.
Приведенные выше наблюдения и опыты позволяют в настоящее время
только в самых общих чертах изложить основы экологии перьевых
клещей. Детальная разработка затронутых вопросов представляет
будущее наших исследований. Однако даже эти предварительные и за-
частую фрагментарные данные, собранные по отношению к сравни-
тельно небольшому числу форм,. позволяют сделать некоторые выводы
общего порядка, которые имеют значение для понимания путей воз-
никновения и оценки адаптивных признаков у перьевых клещей (см. ни-
же). Кроме того, такой подход к изучению представителей интереснейшей
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ
21?
группы эктопаразитов птиц ставит перед исследователями некоторые-
новые задачи и определяет новые направления экологической пара
зитологии.
7. ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИЗНИ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ КАК
ФУНКЦИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВСЕХ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ.
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ
При эктопаразитическом образе жизни на теле птиц перьевые клещи
испытывают на себе влияние не только сложного комплекса физических
факторов абиотической среды, но и комплексы факторов биотической
среды, живого организма хозяина, его биологических особенностей и
влияния друг на друга сочленов биоценоза. Как логическое следствие
отсюда вытекает необходимость и способность отдельных организмон
и биоценоза в целом постоянно приспосабливаться не только к окружаю-
щим общим условиям абиотической среды, но в равной степени приспо-
собляться к организму своего хозяина и, наконец, друг к другу. Возни-
кает сложная биологическая система, основанная на постоянно действую-
щих, но качественно и количественно меняющихся, на исторически взаимо-
обусловленных и развивающихся процессах адаптаций организмов пара-
зита и хозяина в конкретно действующей среде.
В этой среде не только каждый фактор в отдельности может оказы-
вать свое влияние на жизнь и ее проявления особи или всей популяции,
перьевых клещей, но и все факторы, вместе взятые, могут действовать,
как единый сложный фактор, определяющий некоторые биологические
и экологические особенности паразитов. Подобные влияния не всегда
сменяются в определенной последовательности, в некоторых случаях
они могут принимать катастрофические размеры, влекущие полное осво-
бождение или резкое сокращение численности перьевых клещей (резкие
колебания температуры, линька птиц, поселение хищных клещей и т. п.).
Наряду с изложенным в отношении взаимодействия всех факторов
и их взаимной обусловленности при всех разбираемых вопросах
и вскрытии причинно-следственных связей необходимо постоянно помнить
о внутренней специфике и определяющих ее сложных физиологических
факторах организма самого паразита.
Ввиду сложного взаимодействия факторов биотического порядка
между собой, с одной стороны, и их тесной взаимосвязанности с факто-
рами физической, абиотической среды, с другой, дальнейшее изучение
экологических адаптаций перьевых клещей удобнее вести при рассмотре-
нии периодических и закономерно наступающих явлений в жизни парази-
тов, связанных с обитанием их на своих хозяевах.
Присущая перьевым клещам степень изменчивости их биологических
и морфологических особенностей проявляется в зависимости от измене-
ний внутренней среды организмов (изменения физиологического порядка)
и под влиянием изменений среды обитания. В комплексе те и другие
обусловливают различия в нормах реакций этих паразитов в те или иные
периоды их жизни. Наступающие изменения в биологии клещей являются
как бы интегрированным ответом всего состояния организмов на измене-
ния их среды обитания. Некоторые из э^их инстинктивных реакций по>
времени замечательно совпадают с закономерно проявляющимися и пери-
одически наступающими переменами в жизни хозяина (миграции, гнездо-
вой период, линька). Это совпадение имеет глубокую экологическую
основу и в новой паразитологической литературе рассматривается как
2 IS IV. экология
одна из форм приспособления паразита и его жизненного цикла к жиз-
ненному циклу хозяина (Павловский, 1934; Догель, 1947). Исследования
большого числа авторов над паразитическими простейшими, над парази-
тическими червями и другими эндопаразитами являются убедительными
примерами в этом отношении. Много других примеров совпадения жиз-
ненных циклов паразитов с биологическими особенностями развития их
хозяев приводит В. А. Догель (1947) в «Курсе общей паразитологии?».
После исследований Моро (Moreau, 1936) стало известным о совпадении
циклов размножения птиц и некоторых молей, обитающих в их гнездах.
Моро указывает, что личинки двух молей —Nessoi'synacea ssatophaga и
Caphys bilineata, обитающих только в гнездах — одна австралийского,
а другая южноамериканского попугаев, питаются фекалиями птенцов
и после вылета молодых птиц из гнезд вскоре окукливаются. Также
и копуляция взрослых насекомых происходит в то время, когда попугаи
откладывают и насиживают яйца. Подобное совпадение сроков развития
пупариев кровососущих мух Carnus hemapterus Egger, было показано
мной (1939, 1946) при исследовании этих насекомых из гнезд многих видов
птиц в дельте Волги и в Забайкалье. В отношении стационарных эктопа-
разитов птиц Догелем и Каролинской (1936) для перьевого клеща стрижа
[Eustathia cultrifer (Rob.)] и мной (1938) для пухоедов и перьевого клеща
{Scutomegninia ibidis (Trt.)] каравайки было показано, что период их
усиленного размножения совпадает с периодом гнездования их хозяев. До
начала гнездования птиц развитие этих клещей идет сравнительно медлен-
ным темпом. Массовое вылупление личинок и быстрое развитие их в прото-
нимф приходится на период вылупления и роста птенцов, чем обеспечи-
вается большой прирост численности паразитов, непосредственно пред-
шествующий периоду расселения клещей на новые особи хозяина. По
вылете птенцов из гнезд темп размножения несколько снижается, а затем
после линьки хозяина вновь принимает массовый характер. Биологиче-
ское значение последнего усиления темпа размножения заключается
в восстановлении численности популяции после линьки и увеличении аб-
солютного числа покоящихся фаз клещей (яйца, дейто- п телеонимф)
перед миграцией птиц и зимовкой.
Таким образом, в противоположность всем свободно живущим живот-
ным, изменения в цикле развития которых возникают преимущественно
иод влиянием внешних, абиотических факторов среды, паразитам свой-
ственны многообразные, установившиеся в процессе их эволюции формы
реагирования как на абиотические факторы внешней среды, в обычном
понимании этой категории, так и на биотические, которые представлены
приспособлением к особой среде обитания — другому животному орга-
низму (Павловский, 1934, 1937).
А. Особенности жизни перьевых клещей
в гнездовой и птенцовый периоды жизни
птиц-хозяев
Гнездовому периоду и связанным с ним биологическим явлениям
в жизни птиц предшествует резкое изменение в поведении птицы, выра-
жающее определенную перестройку физиологического состояния орга-
низма птицы. Наступающие явления распадаются на ряд этапов (заня-
тие участка для гнездования, спаривание, насиживание яиц, выкармли-
вание птенцов), в течение каждого из которых наблюдается специфи-
ческое сочетание факторов, определяющих изменения среды обитания
перьевых клещей.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД ПТИЦ
219
Важное значение не только для жизни отдельных популяций перье-
вых клещей, но и для проблемы формообразования и эволюции этих
паразитов в целом приобретают факты строгой локализации отдельных
популяций птиц — привязанность их в течение длительного времени
к определенному гнездовому участку (Исаков, 1949). Это приводит к еще
большей экологической изоляции отдельных популяций, образованию
эколого-географических рас и синхронизации биологических явлений
как в жизни птиц, так и в жизни обитающих на них клещей, развитие
которых при этом из года в год протекает в определенной географиче-
ской местности с присущей ей определенными общими климатическими
условиями. Отсюда различная последовательность и сроки стадий цикла
размножения перьевых клещей у разных птиц и своеобразие экологи-
ческих адаптаций у отдельных видов и локальных форм паразитов
(стр. 161—165, 183—184). Привязанность отдельных популяций птиц
к определенному гнездовому участку ведет к еще большей экологической
специализации клещей, обособлению биологических видов или рас.
Последнее, однако, можно принимать лишь в самом общем смысле, так
как в известные годы или сезоны года первичные условия могут нару-
шаться, что и приводит к отмеченным выше случаям колебаний числен-
ности, а иногда и к вымиранию части особей или всей популяции в целом.
Началом гнездового периода, таким образом, являются занятие опре-
деленной территории и образование пар. Наступает период спаривания,
сопровождающийся у многих птиц токованием, при котором птицы при-
нимают своеобразные позы, изменяют положение перьев и иногда поль-
зуются особыми формами длительного полета (тяга куликов, парение
хищных птиц, цапель и др.). Это влечет за собой изменение условий
существования клещей на маховых перьях, что находит свое выражение
в изменении характера локализации паразитов. Так, у чибисов (Vanellus
vanellus L.) во время брачного полета клещи Montchadskiana vanelli
(Сап.) и Ingrassia centropodos (Megn.) бывают расселены более широко
по маховым и кроющим перьям крыла, чем в другие периоды жизни птиц.
Образование пар в этот период и тесный контакт родительских особей
между собой во время спаривания приводят к переходу части особей
клещей с одной птицы на другую. Этот момент для некоторых видов
перьевых клещей, живущих на птицах, не имеющих своего гнезда («гнез-
довой паразитизм»), является, пожалуй, единственным путем расселения
(Дубинин, 1950в). Изучая вопрос о появлении специфичных эктопара-
зитов у птиц, не имеющих своего гнезда и, следовательно, контакта роди-
тельских особей с птенцами, проф. В. А. Догель (1936) высказал пред-
положение о переползании пухоедов кукушки (Cuculus canorus L.)
с одной особи на другую во время копуляции и короткого периода сов-
местной жизни двух особей. Мне при исследовании кукушек в дельте
Волги в течение 1936—1939 гг. удалось показать, что молодые кукушки по
вылете из гнезд бывают заражены только теми перьевыми клещами и
пухоедами, полученными из гнезд, в которых они воспитывались. Так, на
молодой кукушке 28 VII 1937 были найдены: 24 особи Gabucinia delibata
(Rob.), 12 Analges corvinus Megn. и 2 Proctophyllodes corvorum Vitzth.
и из пухоедов — 3 особи Degeeriella varia (Nitzsch) и молодой Philopterus
corvinus (L.), полученные ею в гнезде серой вороны (Corvus cornix L.).
У другой молодой кукушки 5 VIII 1938 было обнаружено 2 особи Proc-
tophyllodes ampelidis (Buchh.), часто встречающегося на камышевках
в дельте. Таким образом по составу эктопаразитов молодых кукушек
можно до некоторой степени судить о месте выплода и видовом составе
220
IV. ЭКОЛОГИЯ
птиц, участвующих в воспитании птенцов кукушек в данном районе.
Три молодые кукушки, исследованные в августе того же года, вовсе
не имели клещей и пухоедов, а найденные на одной из них клещи рода
S arcopterinus и несколько особей гамазовых клещей являются общими
для многих птиц. Исследованные две однолетние кукушки с бурым
оперением по прилете их в дельту Волги (12 V 1939) также не имели
перьевых клещей и пухоедов, тогда как старые особи были обильно зара-
жены ими. Только в июле у одной кукушки с бурым оперением были
найдены на мцховых перьях 23 особи Xoloptes scaurus Trt. и на перьях
тела специфичные ей пухоеды: 8 особей Docophorus latifrons, 16 Nirmus
jenestrans и 6 Menopon phaner о stigma.
Подтверждением перехода эктопаразитов на однолетних птиц во время
копуляции служат результаты моих наблюдений по заражению домаш-
них кур Megninia cubitalis (Megn.). Летом 1938 г. в одном хозяйстве были
заведены 10 пуховых цыплят (курочки) белых леггорнов, которые воспи-
тывались во дворе при отсутствии других домашних птиц. При неодно-
кратном обследовании их в период с июля по сентябрь перьевых клещей
обнаружено не было. В апреле следующего года клещей на них также
обнаружить не удалось. 25 апреля был куплен взрослый петух, а 15 мая
у одной курочки мной были найдены 36 особей М. cubitalis (Megn.). Дру-
гие примеры возможности непосредственного переползания перьевых
клещей от одной взрослой птицы на другую приведены мной в отдельной
работе о путях расселения паразитов (1950в).
Следовательно, в гнездовой период происходят, видимо в сравни-
тельно широких пределах, обмен паразитами и смешение особей разных
популяций перьевых клещей, обитавших до этого изолированно на теле
разных особей птиц. Это имеет особенно большое значение в случаях
полиандрии или полигамии птиц как фактор, способствующий закрепле-
нию морфологических и экологических признаков при выработке опре-
деленных локальных форм. В этом отношении большой интерес пред-
ставили бы исследования перьевых клещей у североамериканских Melos-
piza melodia. В районе р. Огайо и Колумбуса половина самцов этого вида
живет оседло, а другая половина вместе с самками отлетает в октябре
на юг и возвращается в начале апреля (Найс, 1933). Во время копуляции
оседло живущего самца с перелетной самкой у Melospiza можно ожидать
смешения особей двух физиологически и экологически различных попу-
ляций перьевых клещей и получения в результате скрещивания какого-то
нового качества у потомков этих клещей.
В дальнейшем вторично подобное смешение особей отдельных попу-
ляций происходит при переходе перьевых клещей от самки и от самца,
а при полиандрии от нескольких самцов (через самку), на опериваю-
щегося птенца. Биологическое значение такого обмена чрезвычайно
велико. Оно имеет непосредственную связь с закреплением в результате
гибридизации и естественного отбора отдельных морфологических при-
знаков и экологических адаптаций и поэтому является мощным факто-
ром формообразовательного процесса.
Последние два этапа гнездового периода, именно насиживание яиц
и воспитание птенцов, по своей длительности и глубине изменений, насту-
пающих в местах обитания перьевых клещей, определяют в значитель-
ной степени особенности поведения клещей и изменения, наблюдающиеся
в жизненном цикле последних. В. А. Догель при исследовании парази-
тофауны стрижа (Догель и Каролинская, 1936) и городской ласточки
(Догель и Навцевич, 1936) первый отметил, что перьевые клещи на махо-
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД ПТИЦ
221
вых перьях птенцов распределены иначе, чем у взрослых птиц. Клещи
расползаются по большому числу перьев и распределяются на них более
или менее равномерно, тогда как у взрослых птиц они локализуются
преимущественно на первых трех первостепенных маховых. По вылете
птенцов из гнезд клещи вскоре распределяются на перьях птенцов
таким же образом, как на взрослых птицах. При дальнейших исследо-
ваниях многочисленных птиц выяснилось, что различный характер лока-
лизации перьевых клещей у птиц разных возрастов является законо-
мерным. Проведенное мной экспериментальное изучение этого вопроса
показало, что основными факторами, обусловливающими различное
распределение перьевых клещей на перьях крыла у нелетающих и летаю-
щих особей птиц, являются температура и аэрация мест обитания клещей.
В период насиживания яиц самки птиц много часов подряд (до 10—12
часов, в общем 22—23 часа в сутки) плотно сидят на гнездах со сло-
женными крыльями. Точно так же и нелетающие еще птенцы, уже зара-
женные перьевыми клещами, в течение длительного времени остаются
в йнездах. За исключением редких и кратковременных периодов рас-
правления и взмахивания, крылья птенцов также находятся в сложен-
ном и плотно прижатом к телу состоянии. Условия аэрации маховых
перьев и температура, характерные для мест нормальной локализации
перьевых клещей, в этих случаях резко нарушаются и вызывают необ-
ходимость в переползании клещей в места, более пригодные для нор-
мального существования. Наблюдается расползание клещей как по пло-
щади одного пера, так и более широкое расселение их, на многие сосед-
ние перья. Температура тела птиц в среднем равна 42° Ц. При этом
у самок она бывает обычно несколько выше (на 0.5—1°), чем у самцов,
за исключением тех видов, у которых самцы принимают активное участие
в насиживании яиц (некоторые кулики и др.). В течение суток максимум
температуры тела совпадает с максимумом активности. Так, у воробьи-
ных, по данным Гарднера (Gardner, 1930), температура тела днем в сред-
нем равна 41.8°, а ночью — 40.3°. У птиц, активных в ночное время
(совы), наблюдаются обратные отношения. Температура тела почти опе-
рившихся птенцов достигает температуры тела взрослых птиц и колеблется
в пределах 2—3°.
Во время насиживания яиц или пребывания в гнезде молодых птиц
со сложенными крыльями температура воздуха, заключенного под
крыльями, заметно повышается по сравнению с температурой воздуха
особей тех же видов, ведущих активный образ жизни. Так, Болдуин
и Кендей (Baldwin a. Kendeigh, 1932) на схематическом рисунке рас-
пределения температуры в гнезде американского крапивника {Troglodytes
aedori) в момент насиживания отмечают повышение температуры на
брюшке самки до 106° Ф (=41.1° Ц). Нордберг приводит многочислен-
ные кривые изменения температуры лотка гнезда при насиживании и при
отсутствии птицы. Например, в гнезде серой вороны температура лотка
гнезда под насиживающей самкой повышается до 39°, у серой мухо-
ловки — до 38° при насиживании яиц и до 38.5° во время пребывания
птенцов в гнезде. При помощи термопары я измерял температуру под
крылом птиц во время насиживания и одновременно у самок тех же видов,
содержащихся в вольере и ведущих подвижный образ жизни. Так,
во время насиживания температура воздуха в средней части вентраль-
ной стороны первостепенных маховых у серой вороны, волжского поле-
вого воробья, серебристой чайки и большого баклана оказалась равной
38—45.3° (в среднем 41.3°). У самок тех же видов из вольера темпера
222
IV. ЭКОЛОГИЯ
тура воздуха под сложенным крылом была равна 24—32° (в среднем
30.5°).
Распределение перьевых клещей по маховым перьям в этих двух,
группах птиц носило следующий характер (табл. 21).
Таблица 21
Изменения в распределении различных видов перьевых клещей по перьям крыла,
у насиживающих и ненасиживающих (подвижных) самок птиц
У насиживающих самок У подвижных самок
Вид клещей маховых заселеп- яцами тво кле- маховых (в %) тво кле- кроющих (в %) маховых заселен- ещами тво кле- маховых (В %) тво кле- кроющих (В %) |
с5 щ Ч & S й 2 л g о g ® И Ф и й д’ 5 Й- ф 2 л * g & о — ® 2 и О g g и
й а1_, л g’g & Й _ Й R ® р* R’sa,
И Й и я 3" й к 3" к Й й к й Эк к 01
Gabucinia delibata (Rob.) . Proctophyllodes corvorum 1—22 60 40 ’ 1—10 75 25
Vitzth ' 5—23 60 40 6—15 80 20
Analges corvinus Megn. . . 2—21 50 50 8—17 90 10~
Trouessartia corvina (Koch) 14—26 80 20 19—26 100 0
Analges passerinus (L.) . . Proctophyllodes troncatus 1—15 40 60 5—13 85 15
Rob. 3—16 50 50 9—16 90 10
Zachvatkinia sternae (Can.) 1—15 70 30 1—10 98 2
Alloptes crassipes (Can.) . . Michaelichus heteropus 6—24 80 20 9—21 100 2
(Mich.) Scutomegninia phalacroco- 1—12 60 40 1-7 99 I.
racis (W. et M. Dub.) . . 1—15 ; 60 40 , 5—11 85 15
Alloptes subcrassipes W. et M. Dub. 4—21 ! 1 70 1 30 { 8—20 100 2
В среднем у всех насиживающих птиц каждый вид клещей распола-
гается на 16—17 маховых перьях, а у самок, ведущих подвижной образ
жизни, только на 9—10 перьях. Кроме того, у насиживающих самок
38% особей клещей было обнаружено на верхних кроющих перьях крыла 1
и даже II порядков, тогда как у подвижных самок на этих перьях нахо-
дилось только 9% клещей. Далее, у насиживающих самок основная
масса (60% особей) собранных клещей располагалась в средней и вер-
шинной частях перьев, а у подвижных самок 65—80% клещей локали-
зовалось ближе к основанию маховых перьев.
Подобные данные получены при сравнении характера распределения
перьевых клещей на птицах, свободно летающих в вольере, и на птицах
со связанными в течение суток крыльями. Разница в характере осве-
щенности маховых перьев у птиц, летающих и не летающих, в данном
случае, видимо, роли не играет, что установлено в опытах при содер-
жании птиц в светлом и темном помещениях (стр. 196—198).
Таким образом при длительном пребывании птиц со сложенными
крыльями (при насиживании яиц, при ночевках, у нелетающих, еще
молодых птиц) наблюдается расползание перьевых клещей по перьям
крыла, заселение .данным видом клеща большего числа маховых перьев
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД ПТИЦ 223
и переползание части особей на верхние кроющие перья крыла. Очень
подвижные клещи родов Gabucinia и Rivoltasia при этом переходят
частично (до 3—10% особей) на перья спинной поверхности птицы.
В этом отношении также очень показательна различная локализация
перьевых клещей в гнездовой период на самках и самцах одного вида
и даже одной пары птиц, в случаях когда самец не принимает участия
в насиживании яиц. Так, у самцов зяблика и черного дрозда каждый
вид паразитирующих на них клещей локализуется в среднем на 8—10
маховых перьях [Proctophyllodes musicus Vitzth. с 8-го по 14-е перо,
Joubertia microphylla (Rob.) с 4-го по 12-е перо], а у насиживающих самок
Р. musicus Vitzth. бывает локализован на 5—16 перьях и J. micro-
phylla на 2—14 перьях. После вывода птенцов, когда самка наряду с сам-
цом начинает летать за кормом, эта разница в локализации клещей сгла-
живается. Равным образом характер локализации перьевых клещей
у молодых птиц, покинувших гнезда и начавших летать, становится
таким же, как у взрослых птиц.
Следовательно, при повышении температуры и ухудшении аэрации
наблюдается увеличение площади микроареалов клещей, а при пони-
жении температуры и улучшении аэрации перьев во время полета про-
исходят сужение площади и распределение клещей на вполне опреде-
ленных участках перьев. Подобное изменение характера типичной для
вида локализации, как и в случаях с уходом клещей ближе к телу при
похолоданиях, надо рассматривать как защитную реакцию, выработав-
шуюся у перьевых клещей в процессе приспособления к жизни на махо-
вых перьях птицы-хозяина. Наряду с этим такое изменение места лока-
лизации клещей в период насиживания яиц и далее у подрастающих
птенцов приводит к выпадению из оперения большого числа особей,
которых удается обнаруживать в подстилке гнезда. Нордберг (1936)
приводит в списке обитателей гнезд (нидиколов) 46 видов перьевых кле-
щей, обнаруженных в среднем в 35.3% гнезд 56 видов птиц Финляндии.
Клещи реже встречались в открытых гнездах (29.4%) и чаще в гнездах
закрытых и полузакрытых (40.9%). Наиболее часто встречались пред-
ставители родов Analges (=Analgopsis) и Proctophyllodes, что, видимо,
зависит от того, что в материале автора преобладали гнезда воробьиных
птиц (70%). По количеству найденных особей доминирующими в неко-
торых гнездах видами являлись: Freyana anatina (Koch), составляющие
2.1% к числу всех обнаруженных членистоногих в гнезде, Zachvatkinia
sternae (Can.) (=Pteronyssus sp. 2 по Нордбергу) — 15.7%, Trouessartia
bifurcata (Trt.) — 2.7%, Pteronyssus parinus (Koch) — 2.2—3.6%, Troues-
sartia appendiculata (Berl.) — 2.2%. Характерно, что в число наиболее
многочисленных в гнездах клещей попали виды, во-первых, наиболее
многочисленные на птицах, а во-вторых, виды, обладающие наименьшей
подвижностью и плохо ползающие. Птица, сидящая на гнезде, теряет
большое число клещей, но при этом виды подвижные вскоре вновь пере-
ходят на тело птицы и поэтому в подстилке гнезда встречаются редко,
а особи малоподвижных видов остаются в гнезде и погибают (см. мою
статью о путях расселения перьевых клещей, 1950в). При этом некото-
рые клещи во время отсутствия птицы переходят в верхние слои под-
стилки гнезда, где долгое время сохраняется более высокая температура
(29—30°), и по возвращении птицы зачастую не могут оттуда выбраться.
В тщательно проведенных исследованиях Нордберга остаются неяс-
ными и сомнительными следующие данные, касающиеся перьевых кле-
щей. Автор указывает на нахождение в 27—83% исследованных гнезд,
224
IV. ЭКОЛОГИЯ
принадлежащих 20 видам птиц, 8 видов клещей рода Analges (=Anal-
gopsis). При современных знаниях виды этого рода различаются в луч-
шем случае только по самцам, тогда как самки и все нимфальные фазы
морфологически почти не отличимы друг от друга. Сомнительно, чтобы
Нордберг обязательно находил во всех гнездах самцов этих клещей.
Далее, не понятно, как мог специфичный клещ ласточек Trouessartia
minutipes (Berl.) попасть в гнездо черной синицы (Parus ater L.)? Нако-
нец автор, ошибочно причисляя паразитических перьевых клещей к оби-
тателям гнезд, в шестой главе своей работы говорит о заселении перье-
выми клещами гнезд птиц в первый же год после постройки гнезда
(стр. 155—156), о размножении перьевых клещей в гнездах (стр. 149—161,
табл. 25) и о якобы имеющем место перезимовывании в гнездах клещей
Trouessartia rosterii (Berl.), Analges (—Analgopsis) passerinus (L.),
Pteronyssus truncatus Trt. и P. striatus Rob. (табл. 26, 28—30). Как пока-
зано в предыдущих и последующих разделах настоящей работы, перье-
вые клещи являются в высшей степени специализованными паразитами
птиц, вся жизнь которых тесно связана с хозяином и протекает на его
теле. Нордберг, к сожалению, не указывает, каким методом пользовался
он при обнаружении перьевых клещей в гнездах птиц зимой и в каком
состоянии находились сами клещи. На стр. 155 он говорит, что «die Аса-
riden uberwintern meistens als Eier», а в дальнейшем изложении (стр.
156—161) и в приводимых таблицах (табл. 24—30) упоминает только коли-
чество клещей, найденных зимой 1933 и 1934 гг. в гнездах зябликов
и скворцов. Я уверен, что все особи клещей, находимые в гнездах спустя
10—15 дней после вылета птенцов, а тем более в зимнее время, были
мертвыми и, конечно, ни о каких «яйцах» их не может быть и речи. Мно-
гочисленные опыты, проведенные мной по искусственному культивиро-
ванию разных видов перьевых клещей, неизбежно приводили к отри-
цательному результату. При содержании клещей на перьях соответствую-
щих видов птиц в термостате при температуре 25—30°, при обязатель-
ном продувании три раза в сутки пробирок с клещами чистым теплым
воздухом и замене через каждые 3—5 суток старого пера новым, только
что взятым от свежеубитой птицы, удавалось сохранять клещей живыми
в течение 25—40 суток. В иных условиях, при температуре 12—18°,
клещи погибают обычно через 3—10 суток (в среднем через 6 суток).
Даже наиболее устойчивые в отношении влияния температуры покоя-
щиеся нимфальные фазы (зимние и летние телеонимфы) при непрерыв-
ном содержании их при температуре от —3 до —6° погибали через 1.5—5
суток (в среднем через 3.5 суток). Перезимовывание их на сложенном
крыле птицы происходит в зависимости от места локализации при темпе-
ратуре от +6 до +10°'. Кратковременное охлаждение их при полете
птиц, чередующееся с последующим длительным обогреванием под сло-
женным крылом, практически слабо отражается на их гибели.
Таким образом данные Нордберга представляют интерес только в отно-
шении выяснения размеров сокращения численности популяций клещей,
происходящей в гнездовой период в связи с переменой клещами нор-
мальных мест обитания под влиянием изменений температурных условий
существования. С этой точки зрения, цифровые данные автора, приве-
денные в табл. 25, 28 и 30, заслуживают внимания и подтверждают мои
наблюдения в дельте Волги. В табл. 25 Нордберг указывает, что через
12 дней, в течение которых зяблики строили гнездо и снесли 5 яиц, в их
гнездах было обнаружено 10 перьевых клещей, через И дней насижи-
вания количество клещей в гнездах возросло до 20, а за 27 дней нахожде-
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД ПТИЦ
225
ния в гнездах взрослых птиц и птенцов было собрано 103 клеща, тогда
как в течение 60 дней после вылета птенцов в пустующих гнездах собрано
только 85 клещей. В других гнездах зябликов автор находил в июне
по 8—23 клеща, а в октябре по 28, 9, 6 и 12. Зимой в гнездах скворцов
он находил по 2, 29, 71 и 166 клещей. Эти цифры указывают не на раз-
множение перьевых клещей в гнездах, как предполагает автор, а на то,
что в гнездовой период значительное число клещей выпадает из опере-
ния птиц и погибает в гнездах после вылета птенцов. Наконец сопостав-
ление количества клещей, находимых в открытых гнездах зябликов
(в среднем 13 клещей на одно гнездо), с находимым в закрытых гнездах
скворцов (в среднем 67 клещей на гнездо) показывает, что более тесное
обитание птиц и их птенцов в закрытых гнездах (скворешни) и при
более высокой температуре гнезда (40—42° у скворца, 36—38° у зяблика)
приводит к большей потере перьевых клещей,' вследствие более резко
выраженного у них расползания по перьям тела и обтирания последних
о стенки гнездовой камеры и тела других обитателей гнезда.
При изучении паразитофауны колониальных птиц дельты Волги
(Дубинин и Дубинина, 1940) мы в течение трех лет регулярно собирали
материалы по фауне обитателей гнезд птиц. Всего было исследовано
76 гнезд разных цапель (4 вида) и 32 гнезда серой вороны. Количество
обнаруженных в гнездах перьевых клещей приведено в табл. 22.
Сопоставление среднего количества перьевых клещей, обнаруженных
в гнездах в различные периоды жизни птиц, показывает, что во время
насиживания яиц и в птенцовый период большое количество клещей
(от 0.2 до 4.6% особей от общего числа их на одной птице) выпадает
из оперения и остается в гнезде (в среднем в эти периоды на одно гнездо
приходится от 2.5 до 16.5 особи). Наиболее подвижным из них [Gabu-
cinia delibata (Rob.)] удается вновь перейти на тело птицы еще до вылета
птенцов из гнезд, что и обусловливает отсутствие и малое количество
их в гнездах в осеннее и зимнее время. Наоборот, крупные и малоподвиж-
ные виды [Trouessartia corvina, частично также Analges corvinus и Ardea-
carus ardeae (Can.)] в меньшем количестве возвращаются обратно на птиц
и, оставаясь в гнездах, вскоре погибают. В 25 гнездах, обследованных
в сентябре—феврале, все найденные 94 клеща были мертвые. Таким
образом изменение в локализации перьевых клещей в гнездовой период,
связанное с возрастающей температурой под сложенным крылом спо-
койно сидящих на гнездах птиц, приводит к выпадению с тела послед-
них части клещей, которые, если и остаются в подстилке гнезда после
вылета птенцов, вскоре впадают в недеятельное состояние (в связи с пони-
жением температуры), а затем погибают.
На изменениях в цикле развития и в локализации перьевых клещей,
наступающих в связи с переменой образа жизни молодых птиц, выле-
тевших из гнезд, я уже останавливался выше, в разделе о влиянии на них
влажности (стр. 188—192).
Интересно, что, наряду с таким защитным значением перемены места
локализации, последняя оказывается чрезвычайно выгодной для кле-
щей, облегчая расселение их на новые особи птиц. Расползаясь по перьям
крыльев, а иногда и тела, паразиты заселяют обширные площади опе-
рения, чем увеличиваются шансы переселения при контакте тела роди-
тельской особи птицы с телом своего партнера или птенца. Это послу-
жило поводом к оценке подобной локализации перьевых клещей в гнез-
довой период как адаптивного приспособления для расселения (Дубинин,
1938, 1950в; Догель, 1941).
15 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
Таблица 22
Количество перьевых клещей, обнаруженных в гнездах цапель и серой вороны в различное время года
Хозяева гнезд и вид клещей Период ре- монта гнезд Период на- сиживания яиц Птенцы в гнездах Через 10 дней после вылета птенцов Осень (сен- тябрь— октябрь) Зима (январь— февраль) Всего найдено клещей В среднем на 1 гнездо В среднем выпало из оперения одной птицы в птенцовый период
число обследован- ных гнезд обна- ружено клещей число обследован- ных гнезд обна- ружено клещей число обследован- ных гнезд обна- ружено клещей число обследован- ных гнезд обна- ружено клещей число обследован- ных гнезд обна- ружено клещей число обследован- ных гнезд '. обна- ружено клещей
нимф имаго нимф имаго нимф имаго нимф имаго нимф имаго ! финн имаго
Разные цапли 3 8 10 10 10 5
Ardeacarus ardeae (Can.) .... 0 0 1 3 16 32 7 16 1 11 0 3 90 1.9 0.64
Серая ворона 5 5 7 5 5 5
Gabucinia delibata (Hob.) . . . 0 0 2 4 21 45 0 2 0 0 0 1 75 2.3 0.54
Proctophyllodes corvorum Vitzth. 0 0 0 1 9 18 1 3 0 4 1 2 39 1.2 0.24
Analges corvinus Megn 0 1 3 5 11 36 2 5 2 7 0 6 78 2.4 1.84
Trouessartia corvina (Koch) . . 2 2 6 9 34 59 9 21 6 24 7 19 198 6.2 4.61
Итого . . . 8 2 3 13 12 22 17 91 190 15 19 47 15 9 46 10 8 31 480 6.1
В среднем на 1 гнездо .... 0.6 2.5 16.5 4.4 3.6 3.9 6.1 — •*-
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД ПТИЦ 227'
Непосредственный переход перьевых клещей от родительской особи
птицы на птенца в гнездовой период как один из видов расселения кле-
щей (Дубинин, 1948) является основным, а для многих сильно специа-
лизованных и малоподвижных видов, пожалуй, единственным (Eiistathia.
Freyana, Michaelichus, Bonnetella, Zachvatkinia, Knemidocoptes и др.).
Работами по экологической паразитологии птиц, вышедшими из школы
В. А. Догеля, с достоверностью установлено, что время заражения моло-
дой птицы перьевыми клещами зависит, во-первых, от степени разви-
тие. 121. Отдельные стадии развития пера большого
пестрого дятла (Dryobates major L.). Слева — из пенька
(кровянистого чехла) выходят еще не развернувшиеся
бородки вершины пера. Справа — окончательно сфор-
мировавшаяся верхняя часть опахала пера, заселенная
клещами Pteronyssus gracilis (Nitzsch) (черные точки).
до—длина опахала, дп—длина пера.
тости маховых перьев как стации обитания клещей (см. выше); при этом
большинство авторов указывает только минимальную длину махового
пера в момент перехода (Догель, 1936, 1941; Дубинин, 1938, 1947;
Марков, 1939; Гинецинская, 1942); во-вторых, от степени приурочен-
ности клеща к определенному месту локализации и невозможности его
поселения на других перьях тела птицы (Догель, 1936, 1941; Дубинин
и Дубинина, 1940); в-третьих, от величины клеща и его подвижности
(Дубинин, 1938—1946; Догель, 1941); в-четвертых, от биологических
повадок молодых птиц (Дубинин, 1938—1946; Олигер, 1939; Догель,
1941). Эти явления имеют основой филогенетически сложившиеся взаимо-
отношения паразита и хозяина, в значительной мере определяющие
поведение друг друга.
При суммировании имеющихся данных о сроках перехода клещей
на молодых птиц в настоящее время возможно указать для отдельных
15*
228
IV. экология
видов минимальную длину опахала махового пера, на котором способны
существовать клещи (рис. 121). Однако, выбирая эту величину крите-
рием времени перехода клещей на тело молодой птицы, нельзя забывать,
что одновременно с ростом пера как характерной стации обитания кле-
щей существенно изменяются биологические особенности птенцов (хо-
ждение по веткам, плавание, помахивание крыльями и т. п.). Это в свою
очередь оказывает существенное влияние на время и скорость перехода
клещей на птицу и на возможность существования на ней.
На основании данных, приведенных в табл. 23, всех исследованных
клещей можно расположить в три биологические группы. Первую группу
составляют виды рода Trouessartia — крупные и малоподвижные
•формы, переходящие на молодых птиц незадолго до вылета последних
из гнезд, когда опахала их маховых перьев достигают 80—90% длины
•опахал маховых взрослых птиц. Утверждение Маркова (1939) о том,
что Trouessartia rosterii (Berl.) расселяется на птенцах не в гнезде,
а осенью после вылета молодых птиц из гнезд, является ошибочным.
В дельте Волги ,-?', rosterii появляется на птенцах скворцов за 3—5 дней
до вылета их из скворешен. Вторую группу составляют узкоспециали-
зованные виды родов Megninia, Eustathia, Michaelichus, Pterodectes, Proc-
tophyllodes, переходящие на птенцов, когда опахала их маховых перьев
достигают 2/з (66—70%) длины перьев взрослых особей. Наконец третью
группу представляют мелкие, подвижные виды родов Pterolichus, Gabu-
cinia, Alloptes, некоторые виды Freyana, сравнительно рано переходя-
щие на молодых птиц (при 40—50% развития опахала). Определяющим
условием времени перехода клещей и возможности их существования
на перьях молодых птиц является окончательное формирование той
части опахала, которой преимущественно придерживаются те или иные
виды паразитов. Чем шире бывают расселены клещи по длине пера взрос-
лых птиц, располагаясь от основания опахала и почти до вершины, тем
раньше они переходят на оперивающихся птенцов. Наоборот, клещи,
обитающие преимущественно в основной части опахал, переходят на птиц
позднее, когда перо бывает уже почти окончательно сформированным.
Разница в условиях обитания в разных точках одного пера определяется
его микроструктурными особенностями (см. выше, в разделе о строении
маховых перьев и на рис. 105—110). Такая очередность перехода раз-
ных видов паразитов на молодую птицу особенно наглядно выступает
у тех видов птиц, на которых обитают несколько видов перьевых кле-
щей, относящихся к установленным выше биологическим группам. Так,
у баклана первым переходит на птенцов мелкий и подвижный вид Alloptes
subcrassipes^. et М. Dub., населяющий маховые перья II порядка, затем —
Scutomegninia phalaeroeoracis (W. et M. Dub.) и, наконец, крупный и мало-
подвижный Michaelichus heteropus (Mich.). Также у врановых (Дубинин и
Дубинина, 1940; Зехнов, 1948) первыми переходят Gabucinia delibata
(Rob.) и виды Rivoltasia — очень подвижные клещи, часто встречающиеся,
кроме маховых перьев, на кроющих крыла и спины птицы, затем —
Proctophyllodes corvorum Vitzth. и, наконец, Analges corvinus Megn. и
Trouessartia corvina (Koch), паразитирующие на второстепенных маховых
и рулевых перьях. Марков (1939) отмечает подобную закономерность
в переходе перьевых клещей на молодых скворцов,
В этом направлении выяснилась и еще одна весьма существенная
черта в биологии паразитов, подтверждающая высказанную выше зако-
номерность. Именно, на молодую птицу первыми переходят молодые
формы клещей или недавно перелинявшие имаго с еще нежными хити-
Таблица 23
Минимальная длина махового пера птенцов некоторых птиц в момент поселения
на них перьевых клещей
Вид клещей Птица- хозяин Длина крыла (в мм) Длина махового пера (в мм) Соотно- шение длины пера птенца и взрослой птицы (В %) Автор
Trouessartia appendiculata Дубинин
(Berl.) Ласточка даурская 86—90 40 90
Т. rosterii (Berl.) .... Скворец 80 11 76 Марков, Дубинин
T. corvina (Trt.) Серая ворона 300 130—140 78 Дубинин
» » » Грач 290 120—130 78 Дубинйн, Зехнов
Pteronyssus obscurus Berl. . Ласточка деревенская 76—80 — 70 Догель и Навцевич
Proctophyllodes ciae Bauer . Горная овсянка — — 70 Бауер
P. pinnatus (Nitzsch) . 4 . Горная трясогузка — — 70 Бауер
P. corvorum Vitzth Серая ворона 280 110—120 70 Дубинин, Зехнов
Megninia cubitalis (Megn.) Michaelichus heteropus Серая куропатка 90—105 — 70 Барышева, Дубинин
(Mich.) Bychovskiata charadrii Баклан большой 175 120 68 Дубинин
(Can.) Серая 90—105 — 67 Барышева
Eustathia cultrifer Rob. . . Стриж 120 — 66 Догель и К аролин- ская
Pterodectes bilobatus Rob. Серый жаворонок 55 . 14—20 65 Дубинин
Ardeacarus ardeae (Can.) . Серая цапля 450 305 56 Дубинин и Дубинина
» » » Кваква 280 220 54 Дубинина
Gabucinia delibata (Rob.) . Серая ворона 270 120 48 Дубинин и Дубинина
» » » Грач 204 112 48 Дубинин и Дубинина
Scutomegninia ibidis (Trt.) Каравайка 134 108—113 47 Дубинин
Preyana anatina (Koch) . . Кряковая утка — 6 45 Гинецин- ская, Дубинин
Pteronyssus truncatus Trt. Скворец 50 8 38 Марков, Дубинин
ъзо
IV. экология
новыми покровами (Дубинин, 1938; Марков, 1939). Так, возрастной
состав клещей молодых птиц сразу после первичного заражения пред-
ставляется в следующем виде: 10% личинок, 25% протонимф, 25% телео-
нимф, 30% молодых самцов и самок, 10% вполне хитинизированных
самцов и самок. Последними даже у таких подвижных видов, как Gabu-
cinia delibata (Rob.), переходят оплодотворенные самки с готовыми для
откладки яйцами, а у малоподвижных видов (Analges, Megninia, Zach-
vatkinia и др.) и взрослые самцы, Имеющие на теле различные придатки,
утолщенные волоски и сильно развитую I или II пару задних ног, зна-
чительно уменьшающих их подвижность.
В период заражения молодых птиц перьевыми клещами происходит
заметное обеднение фауны и уменьшение численности клещей на роди-
тельских особях, особенно на самках, вплоть до полного их освобождения
от паразитов. Наиболее резко такое падение численности наблюдается
у птиц, имеющих по несколько поколений птенцов в течение одного лет-
него сезона. Так, при исследовании перьевых клещей Pterodectes bilo-
batus Rob. с жаворонков Даурской степи были получены следующие
результаты (табл. 24).
Таблица 24
Численность популяций Pterodectes bilobatus Rob. на разных полах и возрастах
забайкальских жаворонков
Количество ис- следованных птиц Количество Р. bilobatus Rob. на разных полах и возрастах птиц
Период исследования на моло- на моло-
взрослые молодые на самцах на самках дых пер- вого по- дых вто- рого по-
коления коления
Перед выводом птенцов первого поколения . . . После вылета птенцов пер- 35 — 488.6 423.6 — —
вого поколения .... 22 30 279.9 193.2 30.8 —
Перед выводом птенцов
второго поколения . . . После вылета птенцов вто- 26 10 336.5 276.5 54.1 —
рого поколения: птицы гнездились два
раза ‘ птицы второй раз не 13 10 211.7 164.61 — 18.6
гнездились 20 30 414.6 445.3 133.6 —
Перед линькой птиц:
птицы гнездились два
раза птицы гнездились один 8 8 275.3 248.6 — 69.5
раз весной 6 11 525.3 216.3 — —
На сроки перехода клещей и интенсивность его существенное влия-
ние оказывают климатические условия погоды (температура воздуха,
влажность и проч.). Выше уже отмечалось, что похолодание вызывает
миграцию клещей с опахал маховых перьев к их основанию, на крою-
щие перья крыла и даже непосредственно на кожу птицы. Подвижность
клещей при этом заметно уменьшается. Для определения влияния тем-
1 В таблицу не включены данные от двух самок, добытых 8 VII 1943 около гнезд
с птенцами второго поколения, на которых было найдено только 5 и 8 клещей.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД ПТИЦ
231
нературы среды, окружающей птицу, на сроки перехода клещей с роди-
тельской особи на птенцов мной была проведена серия опытов с содер-
жанием взрослых и молодых птиц при пониженных температурах.
В трех клетках содержались гнезда со скворцами (в каждой было
по 4 птенца, начавших опериваться, и по самке). Одна клетка была уста-
новлена на открытом воздухе, другая помещена в ледник с постоянной
температурой 4-6°, третья содержалась при температуре 4-10°. Предва-
рительно из соответствующих скворешен были отловлены 3 самца и иссле-
дованы на наличие и распределение у них перьевых клещей. Клещи
встречены были на следующих маховых перьях этих птиц (в среднем
на одну птицу): Pteronyssus truncating Trt. — на 1-м пере 4 клеща,
на 2-м — 35, на 3-м — 37, на 4-м — 30, на 5-м — 26, на 6-м — 24,
на 7-м — 19, на 8-м — 10, на 9-м — 4, на 10-м — 3, на 11-м — 1; Troues-
sartia rosterii (Berl.) на перьях крыла: на 11-м пере — 3 клеща, на 12-м —
6, на 13-м — 12, на 14-м —'9; на 1—3-м крайних рулевых перьях
по 3—9 клещей на одно перо; на верхних кроющих перьях крыла
встречались единичные Р. truncatus в среднем в количестве по 12.3
особи на птицу. Исходя из этого, я предполагал, что самки, находя-
щиеся в опытных клетках, содержат примерно такое же количество
клещей.
• Для контроля под наблюдение были взяты еще две семьи скворцов,
воспитывавших птенцов в скворешнях без вмешательства человека.
В период с 12 мая по 1 июня птицы в опытных клетках (в клетке были
поставлены выбранные для опытов скворешни) и птенцы из двух скво-
решен ежедневно осматривались и просчитывалось количество клещей
на каждом пере с помощью ручной лупы. 18 мая у 3 птенцов в клетке
№ 1, расположенной на открытом воздухе, и у всех 8 птенцов из двух
контрольных скворешен были- найдены на маховых перьях (длина пера
8.4 мм, длина опахала 4.2 мм) единичные особи Р. truncatus, тогда как
у птенцов в клетках № 2 и 3 клещей не было. 23 мая у двух птенцов
в клетке № 3 (длина пера 8.4 мм, длина опахала 6.3 мм) были найдены
6 и 12 Р. truncatus и 4 Т. rosterii. У птенцов в клетке № 2, содержащейся
при температуре 4-6°, клещей не было и рост перьев оказался замедлен-
ным (длина пера 7.5 мм, длина опахала 4.7 мм). 24 мая, в целях устране-
ния этого дополнительного фактора, я заменил в клетке № 2 двух птен-
цов, подсадив туда птенцов, воспитываемых искусственно в контрольной
клетке без взрослых птиц и таким образом лишенных возможности полу-
чения перьевых клещей от родительских особей. У подсаженных птен-
цов длина пера достигала 9.0 мм, а длина опахала — 7.6 мм. Их одно-
возрастные братья из скворешен с подобной величиной перьев были
уже сильно заражены клещами (в среднем на одном птенце находилось
43 особи Р. truncatus и 18 особей Т. rosterii). На подсаженных 24 мая
птенцах только 1 июня, т. е. через 8 суток, была найдена одна нимфа
Р. truncatus. Второй подсаженный птенец и два других оставались неза-
раженными.
К концу опыта были получены результаты, сведенные в табл. 25.
Подобные данные были получены в опыте с птенцами баклана. При
температуре 4~Ю° клещи появились на подопытных птенцах с запозда-
нием на 3—6 суток против контрольных гнезд с птенцами в природе и
в вольере: Alloptes subcrassipes W. et M. Dub. появились на птенцах с запоз-
данием на 6 суток, Scutomegninia phalacrocoracis (W. et M. Dub.) — на 3 су-
ток, Michaelichus heteropus (Mich.) — на 6 суток. При температуре 4-6°
A. subcrassipes появились на подопытных птенцах с запозданием на 10 су-
Таблица 25
Зависимость времени перехода перьевых клещей Pteronyssus truncatus Trt. и Troues-
sartia rosterii (Berl.) co взрослых птиц на птенцов от температуры окружающего'
воздуха
Номера опытных птенцов и вид клещей Количество клещей Длина 3-го махового пера (в мм)
18 мая 20 мая 23 мая 25 мая 27 мая 29 мая 1 июня (по- смертно) 12 мая 18 мая 23 мая 1 ИЮНЯ
Скворешня № 1 (4 птенца) 6,3 2.4
Р. truncatus Т. rosterii 16 21 2 51 8 96 23 137 41 140 64 143 78 8.4 4.2 9.0 ТЬ 9.0 7?5
Скворешня № 2 (4 птенца) Р. truncatus Т. rosterii 22 1 33 9 43 19 56 73 88 75 150 90 168 91 7.0 3.0 8.0 5.0 9.0 7.0 9.р 8.»
Клетка № 1 (на открытом воздухе) Птенец № 1 • Р. truncatus ...... Т. rosterii 2 8 4 12 6 24 9 24 10 31 14 48 16 6,5 3.0 8.0 4.8 9Л 6.2 9.0 8?6
Птенец № 2 Pt truncatus Т. rosterii 1 11 7 18 9 47 10 38 10 49 16 51 21 7.0 4.0 8.0 6.0 9.0 6.7 9.0 8Л
Птенец № 3 Р. truncatus Т. rosterii 4 14 3 16 7 27 8 43 14 21 17 39 17 6.8 3.5 8.3 5.1 9.0 6.8 9Л 8?0
Птенец № 4 Р. truncatus Т. rosterii -— 2 3 21 11 26 10 38 7 43 14 47 15 7.0 4.0 8.0 6.0 9.0 ёГз 9.0 80
Клетка № 3 (при тем- пературе 10°) Птенец № 1 Р. truncatus Т. rosterii — — 6 4 6 4 8 2 10 5 12 9 7.0 5.0 7.4 6.0 6.4 6.3 8.7 7.5
Птенец № 2 Р. truncatus Т. rosterii — 12 9 14 21 4 28 7 6.0 4?3 7.0 5.0 7.6 6.0 84 7.8
Птенец № 3 Р. truncatus Т. rosterii — 1 1 6 12 10 19 11 6.5 31 7.2 5.5 8.1 6.7 8.4 7.1
Птенец № 4 Р. truncatus Т. rosterii — — — 1 1 4 6 11 11 15 6.3 2.5 7,3 5.4 8.4 6.3 87 7.1
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД ПТИЦ
2за
Продолжение табл. 25
Примечание. В графах «Длина 3-го махового пера» числителем показана общая
длина пера, а знаменателем — длина опахала пера от конца чехла до вершины пера,
ток, 5. phalacrocoracis—на 5,суток, М. heteropus — на И суток. Одновре-
менно удалось еще раз проверить и подтвердить, что длительное похоло-
дание оказывает задерживающее влияние на скорость метаморфоза кле-
щей. Происходит полная остановка в развитии и размножении,
а у Alloptes subcrassipes появляются дейтонимфы, которые уходят под
кожу птиц.
Результаты опытов наглядно показывают, что температура в соче-
тании с изменениями других факторов (влажность, аэрация и др.) ока-
зывает сильное действие на процессы расселения клещей в гнездовой
период. Видимо, этими температурными условиями различных лет
во взаимодействии с другими факторами (сроки гнездования и развития
птенцов, влажность, свет и проч.) объясняется разница в сроках появле-
ния перьевых клещей на птенцах в природе, при условии исследования их
даже в одних и тех же гнездах. Так, в дельте Волги на птенцах каравайки
клещи Scutomegninia ibidis (Trt.) в жаркое и сухое лето 1935 г. появи-
лись 20 июня, а в прохладное и дождливое лето 1936 г. — только 29 июня;
так же на квакве клещи Ardeacarus ardeae (Сап.) в 1935 г. появились
17 июня, а летом 1936 г. — 23 июля. По данным Зехнова (1948), на птен-
цах галки в г. Вологде клещи Gabucinia delibata (Rob.) и Proctophyllodes
corvorum Vitzth. летом 1938 г. после холодной и затяжной весны появи-
лись 19 июля, а в 1939 г. при условии теплой и ранней весны клещи поя-
вились уже 17 июня, т. е. на месяц раньше. Далее, в 1940 г., климати-
ческие условия которого были подобны предыдущему 1939 г., клещи
на птенцах галок появились 14 июня.
Перьевые клещи, перешедшие на молодых птиц, сразу приступают
к усиленному размножению. Уже через 3—5 суток с момента перехода
первых клещей на птенцов начинают встречаться копулирующие пары,
а на перьях вылетающих из гнезд молодых птиц в большом количестве
встречаются яйца паразитов и клещи бывают локализованы на своих
типичных для данного вида и сезона года местах (микростациях).
234
IV. ЭКОЛОГИЯ
Перед отлетом молодых птиц на юг численность перьевых клещей
на них достигает в среднем 70% численности паразитов взрослых птиц,
а иногда даже превышает ее.
Б. Линька птиц и экологические адаптации
перьевых клещей
Линька протекает весьма разнообразно во многих группах птиц,
и представляет пока еще мало изученное явление в их жизни (Дементьев,
1941, и др.). Общими для всех птиц являются более или менее интен-
сивное и последовательное выпадение маховых и других перьев и замена
их вновь отрастающими.
Изучение влияния линьки на перьевых клещей представляет особый
интерес потому, что в период линьки клещи теряют, иногда надолго,
стацию обитания и вынуждены переселяться на другие участки опере-
ния тела птицы или кожи ее, резко отличающиеся по условиям обитания
от первой группы перьев и служащие им в этот период временными ста-
циями переживания.
Как было уже показано (Дубинин, 1938) при изучении паразито-
фауны каравайки, линьке хозяина предшествуют расползание клещей
Scu o vegninia ibidis (Trt.) по перьям крыла и приостановка в их размно-
жении. Подобное явление наблюдал Марков (1939) в отношении перьевых
клещей скворца в окрестностях Ленинграда. В. и М. Дубинины (1940,
1946) отмечают это для нескольких видов перьевых клещей колониаль-
Широкое расползание перьевых клещей по маховым
Птица-хозяин Вид клещей Номера махо
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Каравайка Колпица Баклан боль- шой Scutomegninia ibidis (Trt.), в мае .... S. ibidis (Trt.), во время линьки ibidis, в мае .... Freyanella plataleae (W. et M. Dub.), в мае . . 5. ibidis, во время линьки F. plataleae, во время линьки Michaelichus heteropus (Mich.), в мае .... Scutomegninia phalaero- coracis (W. et M. Dub.), в мае Alloptes subcrassipes W. et M. Dub., в мае M. heteropus, во время линьки S. phalacrocoracis, . во время линьки .... A. subcrassipes, во время линьки 1 9 4 40 8 4 2 0 0 0 2 0 1 2 18 83 23 61 3 0 0 1 1 4 1 18 21 10 15 18 10 0 0 0 0 5 10 9 10 1 21 0 12 3 0 0 0 0 25 9 44 26 8 6 5 0 2 0 1 , 20 2 83 13 7 1 2 3 4 4 8 15 10 14 9 3 1 4 8 8 1 0 10 5 5 16 14 1 3 7 3 4 3 5 0 14 5 18 5 2 10 2 3 1 24 1 4 3 7 5
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ ЛИНЬКИ ПТИЦ
235.
ных птиц дельты Волги и серого гуся (М. Дубинина, 1948), а Гинецин-
ская (1942, 1949) для Freyana anatina (Koch) с утиных дельты Волги.
Данное явление закономерно прослеживается у различных видов и родов
перьевых клещей с большого числа не родственных по происхождению
птиц (воробьиные, утиные, цаплевые, куриные, чайковые и др.) и при-
нимает характер правила адаптивного поведения паразитов. Иллюстра-
цией его служат данные табл. 26, показывающие расползание клещей
по перьям крыла каравайки, колпицы и баклана, а также данные
табл. 35—39 и рис. 129—132. В табл. 26 за экономией места помещены
результаты исследования только некоторых птиц, так как остальные
данные являются повторением представленных.
Расползание перьевых клещей по перьям всего крыла для них ока-
зывается очень выгодным, так как благодаря этому значительно умень-
шается процент выпадающих клещей вместе с вылинявшим пером. Инте-
ресно, что клещи заблаговременно как бы «предчувствуют», что данное
перо должно выпасть, и сообразно этому так же заблаговременно поки-
дают его, переползая на соседние маховые или кроющие крыло перья.
Видимо, в этом значительную роль играют нарушение нормального поло-
жения махового пера на крыле, изменение его аэрации и его неестествен-
ная вибрация при полете. Подтверждением этому служат исследования
Якобса (Jakobs, 1935) по гистологии перьевого фолликула. Автор пока-
зал, что во время линьки образующиеся новые ороговевшие слои на сое-
динительнотканном сосочке пера вызывают отслаивание старого stratum
Таблица 26
перьям птиц во время линьки последних
вых перьев Всего
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 на махо- вых перьях па крыле
0 1 2 0 0 2 — — — — — — — — — — — 93 98
6 7 8 7 7 0 / 0 6 3 6 3 6 5 10 3 8 3 160 243
2 — — — —• — — — — — — — — — —- — — 202 202
— — — — — — — — — — — — — — — — 134 134
16 5 4 2 10 5 16 12 19 24 22 7 1 3 1 — — 316 408
0 0 1 0 0 0 0 1 — — __ — — — — — — 123 216
— — — — — — — — — — — — — — — — — 35 35
— 15 18
6 1 — — — — __ — — — — — — — — — — 43 43
1 1 1 1 0 4 0 0 3 2 1 — 44 51
3 0 8 0 5 0 0 7 1 4 3 —' — — — — — 51 87
4 3 1 4 0 0 0 1 0 1 . 0 — — — — — — 51 53
236
IV. ЭКОЛОГИЯ
corneum и связь стержня старого пера с кожей ослабевает настолько,
что оно легко выталкивается растущим новым пером (Дубинин, 1950).
За это же говорят и мои, правда единичные пока, опыты. Подрезая очин
махового пера серой вороны, сильно заселенного клещами [Gabucinia
delibata (Rob.)J, и заставляя длительно летать птицу,- привязанную
на нитке, я в течение суток добивался переползания всех клещей с этого
пера на соседние маховые. Подрезанное перо при полете птицы несколько
вибрировало, что и явилось причиной ухода с него перьевых клещей.
Кроме указанного физического фактора, изменения которого насту-
пают перед линькой, в этот период, в связи с особым физиологическим
состоянием птицы (Бельский, 1935; Войткевич, 1934; Войткевич и Нови-
ков, 1936), происходят некоторые перемены в поведении птицы. Птицы
становятся вялыми, малоподвижными, все чаще и чаще отказываются
от полета и преимущественно ведут скрытый образ жизни, иногда соби-
раясь в большие стаи («табунение» уток). Благодаря этому резко нару-
шаются нормальные условия обитания перьевых клещей на маховых
перьях (изменяется температура, аэрация, влажность) и паразиты выну-
ждены бывают покинуть места своей обычной локализации, расползаясь
по перьям всего крыла, где первое время беспорядочно переползают
с места на место. В период, непосредственно предшествующий выпаде-
нию перьев, клещи полностью покидают маховые и переходят йа крою-
щие крыла и даже спины птиц. Последнее представляют стации, резко
отличные и по структуре слагающих их перьев и по микроклиматиче-
ским особенностям. Тем не менее в критические моменты жизни для
перьевых клещей, угрожающие их существованию, у них проявляются
своеобразные и исторически обусловленные инстинктивные реакции,
изменяющие нормы поведения, направленные к обеспечению возмож-
ности не покидать тела хозяина во время линьки. Наличие подобных
защитных инстинктивных реакций паразитов, вызываемых периодически
наступающими явлениями в жизни хозяина, известно для большего
числа паразитических организмов (Догель, 1938, 1941, 1947).
Некоторое влияние на изменение локализации перьевых клещей
в период, предшествующий линьке, помимо перечисленных моментов,
имеет механическое разрушение, а иногда полное уничтожение, изнаши-
вание пера в целом или отдельных участков его опахала, а также измене-
ние биохимического состава выделений копчиковой железы (пищи клещей).
Интенсивность расползания перьевых клещей в период линьки у раз-
ных птиц бывает различной и стоит в прямой зависимости от характера
и интенсивности линьки птиц. У видов с определенной последователь-
ностью смены отдельных участков оперения (воробьиные, кулики, чайки
и др.), растянутой на срок от 2 до 5 месяцев, не удается наблюдать боль-
ших изменений в расположении перьевых клещей, за исключением
участков, лежащих непосредственно в зоне процессов линьки. Так,
у серой мухоловки и особенно у городской ласточки клещи, распола-
гающиеся на дистальных маховых, не изменяют своего местообитания
в течение всей линьки второстепенных и дистальных первостепенных
маховых. После выпадения 5-го пера клещи ласточки (Pteronyssus obscuras
Berl.) сперва концентрируются на 2-м и 3-м перьях, а после выпадения
4-го махового 60% особей их бывает локализовано на 6-м маховом и 40%
на больших верхних кроющих крыла. По мере отрастания новых
дистальных маховых клещи вновь перемещаются в направлении вершины
крыла и по окончании периода роста новых перьев располагаются в ти-
пичных для них местах. У других птиц (цаплевые, веслоногие), у кото-
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ ЛИНЬКИ ПТИЦ 237
рых линька начинается сразу в нескольких точках крыла концентри-
чески или центробежно, расползание перьевых клещей прослеживается
более четко и принимает широкие размеры (табл. 26). Наконец, когда
выпадение маховых перьев происходит почти одновременно, так что
птица утрачивает способность к полету (гуси, утки, некоторые куриные;
рис. 122), перьевые клещи за несколько дней до линьки начинают рас-
ползаться по перьям всего крыла, а затем переходят на кожу птиц. Часто
при этом более подвижные самки и нимфы клещей заползают в очины
маховых или кроющих перьев, что отмечено впервые М. Дубининой
(1948) для Freyana anserina Trt. et Megn. с серых гусей и наблюдалось
мной в отношении Freyana anatina (Koch) при линьке уток в дельте Волги
Рис. 122. Различные этапы линьки перьев серого гуся {Anser anser L.) (одно-
временное выпадение маховых и большинства кроющих перьев крыла). Внизу
слева крыло с отрастающими новыми маховыми перьями, вновь заселяемыми
клещами Freyana anserina Trt. et Megn.
и в отношении Pterodectes bilobatus Rob. при линьке жаворонков в Даур-
ской степи.
Поведение перьевых клещей при линьке уток подробно исследовано
Гинецинской (1942, 1949), которая установила, что Freyana anatina (Koch)
перед выпадением маховых перьев «покидают обычные места своей лока-
лизации на опахале пера и, опускаясь по его стержню, заползают в перье-
вую сумку, где и располагаются на новом пере (лучше сказать около
ороговевшей вершины нового пера; рис. 123, —В.Д.). По мере роста нового
пера и выхода его из наружного отверстия сумки клещи, видимо, передви-
гаются вниз по стержню, все время оставаясь, таким образом, под надеж-
ной защитой сумки. . . локализуясь на уровне ее верхнего края. . .
После того, как на свободном конце пера прорывается чехлик и появив-
шееся при этом опахало достигает длины в 2.5—3 см, место локализации
вновь изменяется. Они покидают свое убежище — перьевую сумку —
и перебираются ближе к месту своего постоянного обитания. Основание
238
IV. ЭКОЛОГИЯ
растущего опахала всегда бывает окружено лоскутами разорванного
рогового чехлика, прикрывающими сосочек пера. На сосочке, под при-
крытием лоскутов чехлика и находят свое второе временное убежище
клещи, уже покинувшие перьевую сумку. Они занимают обычно неболь-
шой, лучше других защищенный участок, сбиваясь там в кучу и образуя
живой, копошащийся комок. Ко времени достижения опахалом опреде-
ленных размеров (не менее 5.5—6 см) клещи переползают на опахало,
занимая его нижнюю часть» (Гинецинская, 1942 : 171—172). Автор да-
лее указывает, что она во время линьки птиц находила клещей только
Рис. 123. Расположение телеонимф клещей Freyana
anatina (Koch) во время линьки маховых перьев уток.
Слева — телеонимфы располагаются в начальной части
перовой сумки растущего пера. Справа — переползание
телеонимф на отросшее опахало пера, достигающее
45% длины махового пера взрослых птиц.
у 53% (стр. 171) или 60% (стр. 172) уток и у каждой зараженной
утки клещи были найдены только на одном, реже на двух-трех сосочках
перьев. Это количество переживающих клещей, по автору, оказывается
«вполне достаточным для дальнейшего размножения и процветания вида»,
заражающего во второй половине октября уже 100% особей птиц. Мар-
ков (1939), изучавший паразитофауну скворцов, тоже отмечает, что
во время линьки интенсивность заражения птиц перьевыми клещами
уменьшилась в 6 раз. Уменьшение численности клещей Марков также
объясняет выпадением их с тела птиц вместе с пером.
Выводы обоих авторов являются ошибочными и стоят в полном про-
тиворечии с результатами многочисленных моих опытов по выяснению
численности перьевых клещей, выпадающих с пером при последователь-
ной и сплошной линьке.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ ЛИНЬКИ ПТИЦ
239
В опытах при клеточном содержании двух кряковых уток во время
их линьки я собирал все выпадающие перья и подсчитывал количество
клещей на них. За весь период линьки, продолжавшийся 5—15 суток,
с выпавших маховых и кроющих перьев крыла было собрано от одной
утки 19 и от другой 33 особи Freyana anatina (Koch), из них 16 самцов,
23 самки, 2 телеонимфы, 5 протонимф и 4 личинки. По отношению ко всем
клещам, находившимся на данных особях птиц до линьки, число выпав-
ших клещей составляет 4.04 и 6.2%, а к оставшимся живыми после
линьки 19.3 и 23.5%.
Иные данные были получены при клеточном содержании большой
синицы и лугового конька. Линька этих птиц характеризуется последо-
вательным выпадением отдельных перьев и растянута во времени на
35—50 суток. Для получения сравнимых данных я привожу здесь ре-
зультаты наблюдений за этими птицами в течение того же периода, как
и в опыте с утками, т. е. за 15 суток. За это время синица потеряла три
пера, а луговой конек — четыре. На выпавших перьях синицы найдена
только одна самка , Pteronyssus parinus (Koch), что составляет 0.8%
от общего количества клещей на птице. С конька выпали самка и 2 нимфы
Analges bidentatus Gieb., что составляет 0.7% от общего числа парази-
тирующих на нем клещей. Всего при полной смене всех маховых на про-
тяжении отмеченного срока вместе с перьями с тела синицы выпало
5 особей Р. parinus, а с тела конька — 8 особей A. bidentatus.
Подтверждением этих данных также служат результаты массового
подсчета клещей, обнаруженных на выпавших перьях в местах линьки
разных птиц (табл. 27).
Таблица 27
Количество перьевых клещей, выпавших с маховыми перьями при линьке птиц
в природе
Вид птиц Количество ! осмотрен- ных перьев ; Количество перьев с j клещами Количество собранных перьевых клещей
самок сам- цов телео- нимф прото- нимф личи- нок всего в сред- нем на 1 перо
Кряковые утки .... 3400 304 241 252 142 32 16 684 0.2
Чирки 1400 276 164 108 88 56 12 428 0.3
Гуси 2240 163 68 52 109 21 17 267 0.12
Кеклик 773 147 43 40 27 22 18 150 0.19
Жаворонки Волнистый попугайчик 1213 182 58 61 74 0 0 193 0.16
(в зоосаде) 73 11 6 9 2 1 0 18 0.24
Рассмотрение данных табл. 27 показывает, что количество выпадаю-
щих с пером клещей при сплошной и интенсивной линьке у водоплаваю-
щих птиц значительно больше (5.12%), чем у птиц, линяющих посте-
пенно (0.8%, рис. 122—125). Однако ни разу не удалось наблюдать, чтобы
сокращение численности перьевых клещей во время линьки птиц дости-
гало таких катастрофических размеров, о каких упоминают Марков
(1939) и Гинецинская (1942). Ошибка обоих авторов проистекает от двух
причин. Во-первых, ими оказалось пропущенным и не учтенным значи-
тельное число взрослых клещей и их телеонимф, мигрировавших во время
линьки на перья спинной стороны тела птиц, откуда они после отраста-
ния новых маховых вновь появляются на них. Авторов не смутили и те
240
IV. ЭКОЛОГИЯ
факты, что после линьки на молодых перьях вдруг появляются клещи
в значительно большем количестве по сравнению с тем, которое локали-
зовалось на коже крыла и было учтено. Кроме того, на новых перьях
встречаются почти все фазы развития клещей, тогда как в разгар линьки
основную массу составляют телеонимфы. Во-вторых, авторами осталось
не замеченным изменение возрастного состава популяции за счет есте-
ственной гибели имагинальных форм, которая в среднем на 25—30%
сокращает общую численность популяции и этим повышает процент
и частоту встречаемости нимфальных фаз. Эти две основные ошибки
привели Гинецинскую (1949) к неверному утверждению о том, что незна-
чительное число нимф, сохранившихся на коже крыла у 53—60% птиц
уже через месяц дают якобы значительное поколение как на этих пти-
Рис. 124. Изменение микроареалов клещей Freyana anatina (Koch) и F. largifolia
W. Dub. на кряковых утках до, во время и после линьки. Численность клещей в раз-
личных местах на теле птиц выражена в процентах.
цах, так и на тех, которые будто бы полностью освободились от клещей
в период линьки. Если признать эти выводы, то остается неясным, как
из единичных нимф могут развиться сотни клещей? Откуда тогда появ-
ляются сразу после окончания линьки самцы, копулирующие с телео-
нимфами? И, наконец, как происходит столь быстрое расселение клещей
с одних особей птиц на другие, да еще в таких больших масштабах?
Мои наблюдения и результаты опытов, проведенные над тем же
видом—Freyana anatina (Koch) — с различных утиных дельты Волги,
позволяют описать жизнедеятельность паразита во время линьки хозяина
следующим образом. На утках, слетающихся на линьку в дельту Волги
в июне—июле, количество F. anatina составляет в среднем 196—970
особей на одну птицу, в то время как при весеннем пролете (март—апрель)
численность клещей достигала лишь 100—450 особей. Это свидетель-
ствует о размножении паразитов в течение гнездового периода. Перед
залеганием на линьку (начало июля) популяции F. anatina имеют сле-
дующий половой и возрастной состав: самцов — 25%, самок —15%,
самок с готовыми для откладки яйцами —20%, телеонимф — 18%,
протонимф—12%, личинок— 10%. В середине июля состав популяций
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ ЛИНЬКИ ПТИЦ
241
F. anatina резко изменяется: самцов—12%, самок — 10%, самок
с яйцами — 1%, телеонийф—71%, протонимф — 5.5%, личинок —
0.5%. На маховых перьях в это время остаются только единичные клещи
(8.5% особей), тогда как основная масса их переползает на кроющие
перья и кожу крыла (80% особей) и частично на перья спины (10.5%
особей) и даже шеи птиц (1% особей). На утках с выпавшими маховыми
и частично верхними кроющими перьями крыла происходящие измене-
ния в возрастном составе F. anatina сводятся к полному исчезновению
личинок, за счет естественной частичной гибели их и превращения в про-
тонимф и самок с готовыми для откладки яйцами. Сокращение числа
протонимф объясняется превращением их в телеонимф, абсолютное число
которых заметно возрастает. Количество имагинальных форм сокращается
в среднем на 30—-40%. Так, у 10 линяющих кряковых уток, 5 чирков-
свистунков и 5 серых уток, исследованных в июле—августе 1937
и 1938 гг., клещи F. anatina были найдены в следующих местах тела
птиц (приведены абсолютные числа найденных особей клещей; табл. 28).
Таблица 28
Количество Freyana anatina (Koch) и F. largifolia W. Dub. и характер их распреде-
ления на теле линяющих уток
Вид уток Кожа крыла Кроющие перья крыла Перья спины Перья шеи Другие участки оперения В среднем на 1 птицу
г 3 Ф О 1 И О д з ф . **! ф 1 й Ф -Пг ф 1 й О ф д з ф
ё § сб СВ св К s СВ СВ К S св
ф И н Д S я © а н И S Я Ф й н и S Я Ф я н Д S Я ф я н Я я й ф й н и 1
Кряква . . 96 5 84 9 144 356 71 128 9 43 40.4 54.1
Чирок . . 120 11 65 26 417 227 164 69 15 36 196.2 75.8
Серая утка 48 8 91 18 266 178 185 94 57 2 129.4 60.0
Итого . 264 42 240 , 53 827 761 420 291 81 81 91.6 60.0
Следовательно, на крыльях в период линьки располагается только
18.8% всех особей клещей, тогда ^ак основная масса их локализуется
на оперении дорзальной части тела птиц (57.80%) и на перьях шеи (23.4%;
рис. 124).
Совершенно иные соотношения наблюдаются среди клещей у уток,
вышедших из линьки и начавших летать. В конце августа на 20 иссле-
дованных кряквах F. anatina располагались в типичных местах на махо-
вых перьях и популяции их имели следующий половой и возрастной
состав: самцы — 27%, самки — 9%, самки с готовыми для откладки
яйцами — 55.5%, телеонимфы — 1.5%, протонимфы — 3%, личинки 4%,
яйца в большом количестве (до 243 шт. на одну птицу).
Таким образом в период линьки утиных в жизни перьевых клещей
наблюдаются глубокие изменения, сказывающиеся не только в измене-
нии мест локализации паразитов, но и в изменении нормального жиз-
ненного цикла клещей. Наступающие во время линьки глубокие изме-
нения условий существования перьевых клещей вызывают расползание
паразитов по перьям всего тела и кожи птиц и оказывают задерживаю-
щее действие на процессы метаморфоза и размножения клещей. За это
говорят те сдвиги в половом и возрастном составе клещей, которые'наблю-
16 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
242
IV. экология
даются по мере приближения момента линьки птиц и хода ее. Возрастной
состав становится более однородным; он представлен в основном двумя
категориями возрастов клещей: телеонимфы (60.4%) и имаго (39.6%).
Изменения, происходящие в половом составе клещей, сводятся к выми-
ранию части имаго (30—40%) и их полной половой недеятельности. Если
до линьки- количество копулирующих самцов составляло 40—50%
от общего числа самцов, то к началу линьки птиц оно падает до 6—15%,
а в течение линьки копуляции вообще не наблюдается. Зато после нее,
когда клещи вновь переползают на развившиеся маховые перья, 85—90%
самцов приступает к копуляции. Задерживающее влияние линьки птиц
на процессы размножения перьевых клещей четко выступают при
сравнении процентного отношения яйценосящих самок к общему числу
копулирующих самок. В период, предшествующий линьке хозяина, про-
цент самок с яйцами составлял 20, в начале линьки он падает до 2—3,
а далее в течение всего периода линьки птиц оплодотворенные самки
с готовыми для откладки яйцами полностью отсутствуют. После выхода
птиц из линьки и отрастания новых маховых перьев, в связи с началом
интенсивного размножения, процент самок с яйцами скачкообразно
возрастает и в конце августа достигает 55.5, а в первую декаду сен-
тября — 70. Биологическое значение этих явлений заключается в спо-
собности перьевых клещей замедлять ритм развития при наступлении
неблагоприятных условий существования и сохраняться на теле хозяина
в наиболее устойчивых d азах (телеонимфы) против воздействия неже-
лательных факторов в изменяющейся среде обитания. После завершения
процессов линьки оперения хозяина и перехода клещей к нормальным
условиям существования на маховых перьях эти диапаузирующие нимфы
быстро завершают свое развитие и превращаются в имаго. Рост интен-
сивности заражения после линьки направлен к восстановлению числен-
ности популяций, пострадавших при выпадении перьев, и к продуциро-
ванию большого числа яиц, часть которых сохраняется в течение всей
зимы (диапаузирующие зимние яйца).
Подобная бурно протекающая линька с почти одновременной утра-
той большинства маховых перьев наблюдается у некоторых воробьиных
в местностях с коротким теплым периодом года (Памир, Саяны, Цен-
тральный Тянь-шань; Дементьев, 1941; Дубинин, 1947). Изучение пове-
дения перьевых клещей при такой линьке мне довелось провести в Забай-
калье (Даурская степь) при исследовании жизненного цикла клеща
Pterodectes bilobatus Rob.,'паразитирующего там на четырех видах жаво-
ронков и на степных и луговых коньках.
Особенностью линьки монгольского серого жаворонка (Calandrella
pispoletta obscura Tug.) являются ее кратковременность и интенсивность
в выпадении перьев. Начинаясь в середине июля (15—20 VII 1943),
полная линька перьев крыла взрослых птиц протекает в течение после-
дующих 15—20 суток. При этом сбрасывание маховых перьев происходит
в два приема, следующих один за другим с интервалом в 5—7 дней.
В первый период на крыле почти одновременно выпадают 6 проксималь-
ных первостепенных маховых и все большие верхние кроющие перья
(рис. 125). В дистальной части крыла вследствие этого образуется широ-
кая брешь и значительно оголяется вся дорзальная поверхность крыла.
По мере отрастания на этих местах новых перьев выпадают, также почти
одновременно, первые 4 маховых и 7 второстепенных маховых. Крыло
при этом становится коротким, тупым; вершину его временно составляет
5-е маховое. Одновременно с этим оголяется вся дистальная часть крыла,
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ ЛИНЬКИ ПТИЦ 2Ы
так что вершины верхних кроющих несколько опускаются и налегают
непосредственно на нижние кроющие перья. Движения птиц по воздуху
становятся затрудненными, и жаворонки предпочитают в это время
бегать по земле и подолгу отсиживаются в начальных частях нор грызу-
нов (тарбаганов, пищух и др.). Вынужденный полет их неровный, птицы
часто взмахивают крыльями й в первый период линьки широко поль-
зуются скользящим полетом, а во второй — исключительно гребным.
Перьевые клещи Pterodectes bilobatusRob. во время линьки широко рас-
селяются по перьям всего тела в первый период; к концу его по мере отраста-
ния кроющих перьев крыла и дистальных первостепенных маховых клещи
концентрируются на них, приступают к размножению и по окончании
линьки оказываются локализованными на типичных для вида местах.
Рис. 125. Различные этапы интенсивной линьки оперения крыльев у мон-
гольского серого жаворонка (Calandrella pispoletta obscura Tug.). Внизу
справа — крыло в новом пере.
Данные табл. 29 наглядно иллюстрируют явление расползания перье-
вых клещей в период линьки птиц и задерживающее влияние последней
на процесс размножения паразитов. Интересно, что, как только клещи
Р. bilobatus поселяются на новых маховых перьях, они сразу присту-
пают к размножению. Если в начале линьки (16—18 VII 1943) копули-
рующие пары и самки с яйцами вовсе отсутствовали, несмотря на наличие
большого числа клещей на маховых перьях, то среди первых переселен-
цев на новые маховые перья начинают встречаться копулирующие пары
и единичные самки с яйцами, количество которых в дальнейшем быстро
возрастает. Так, 29 VII 1943 с 10 жаворонков было собрано 1070 взрос-
лых клещей со старых, еще не линявших перьев крыла и тела и 34 взрос-
лых клеща с новых маховых; копулирующие пары в количестве 19 были
найдены только на новых маховых, и также только на них были найдены
одна самка с готовым для откладки яйцом и единичные отложенные яйца.
Возрастной состав популяций Р. bilobatus, подобно отмеченным выше
изменениям у Freyana anatina (Koch), во время линьки птиц становится
16*
244
IV. ЭКОЛОГИЯ
более однородным (45% телеонимф и 55% имаго) за счет вымирания
личинок и части протонимф, другая часть которых успевает еще до насту-
пления линьки перелинять в телеонимф. Во время линьки хозяина имеет
также место общее уменьшение численности популяций, которое связано
не с выпадением клещей с перьями (табл. 27), а с вымиранием части
особей (личинки, протонимфы, самки с яйцами), попадающих в небла-
гоприятные условия обитания. Таких погибших клещей неоднократно
удавалось находить на перьях тела и на кроющих крыла среди нормаль-
ных и жизнедеятельных особей. Общее количество клещей в течение
первого периода линьки сокращается в среднем с 599 до 434 особей
на одну птицу. В течение второго периода наблюдается наиболее резкое
уменьшение численности популяций Р. bilobatus — количество клещей
падает до 239 на одну птицу. Последнее связано с усиленным размно-
жением клещей, переселяющихся на молодые перья и в массе отклады-
вающих там яйца, после чего большинство самок погибает. После линьки
количество клещей на птицах продолжает прогрессивно уменьшаться
и в конце августа достигает в среднем 163 особей на одну птицу. Умень-
шение количества имагинальных форм стоит в обратном 'отношении с воз-
растающим количеством яиц, откладываемых на новых перьях. Единич-
ные яйца на 5-м маховом пере начинают встречаться в конце первого
периода линьки, к концу второго периода число их на 5-м пере дости-
гает 170, а в конце августа возрастает до 256. В дальнейшем количество
клещей продолжает уменьшаться, и перед отлетом птиц на перьях
остаются только единичные особи и большое количество яиц.
Приведенные наблюдения позволяют говорить о линьке птиц как
о мощном факторе, влияющем не только на изменение мест обитания
перьевых клещей и на численность популяций, но и приводящем к пере-
стройке жизненного цикла паразита. В этом отношении поведение перье-
вых клещей во время линьки хозяина является адаптивным.
При изучении влияния линьки на перьевых клещей удалось провести
некоторые опыты и наблюдения, преследовавшие цель выяснения выжи-
ваемости клещей, выпавших вместе с перьями, и возможности перепол-
зания их обратно на тело птицы. В приморской части дельты Волги
в местах скопления утиных птиц на линьку неоднократно наблюдалось,
что значительные площади поверхности воды между колками тростника
и рогоза бывают покрыты плавающими перьями; ветер обычно сгоняет
их к стене тростника, где образуется мощный слой из слинявших перьев.
В таких местах перьевые клещи {Freyana anatina (Koch), F. anserina
Trt. et Megn., Bdellorhynchus polymorphus Trt., Proctophyllodes aquaticus
Vitzth.] свободно переползают с одного пера на другое, прячутся от пря-
мых солнечных лучей под поверхностные перья, а некоторые (самки
F. anatina и В. polymorphus) активно переселяются на стебли растений
(Sparganium ramosum, Phragmites communis,' Typha latifolia, Bidens
tripartitus), нападая оттуда на проплывающих уток и других птиц. Птицы,
проплывая через такие перовые плотины, подвергаются массовому напа-
дению перьевых клещей. В этом я имел возможность убедиться, заставляя
линяющих уток с надетым на них марлевым чехлом проплывать через
такие перовые плотины. За 10 маршрутов опытной утки были собраны
с покрывающего ее чехла: F. anatina (Koch)— 5 самок, 3 самца, 14 телео-
нимф; В. polymorphus Trt. — 1 самка и 4 телеонимфы; F. anserina Trt.
et Megn. — 1 самец, 4 самки и 7 телеонимф. Итого — 39 перьевых кле-
щей. Прикладывая к телу утки перо с F. anatina, можно было наблю-
дать активное переползание клещей на птицу. Клещи, видимо, ощущают
Таблица 29
«С
Изменение мест локализации Pterodectes bilobatus Rob. во время линьки монгольского серого жаворонка
Дата исследования Количество исследованных жаворонков Номера маховых перьев и количество клещей на них (в среднем на 1 птицу) Количество кле- щей на других участках тела птиц Количество ко- пулирующих пар Количество самок с яйцом в % ко II всем самкам |
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 крою- щие перья крыла кожа крыла перья тела
До линьки, 3—5 VII 1943 10 2 94 184 216 43 16 8 6 2 1 1 • 16 43 18
Перед линькой, 11—12 VII 1943 10 7 29 35 62 31 18 17 15 10 11 14 2 9 10 9 3 1 2 43 1 2 0.5
Первый период линьки, 14 VII 1943 5 14 48 86 54 44 42 16 — — — 5 16 8 14 11 2 3 8 — 5 7
18 VII 1943 8 23 131 198 58 — — — —- — — 12 18 32 23 14 8 6 1 — 19 34
25 VII 1943 4 26 87 148 54 3 11 5 — — — 4 16 7 5 2 1 1 1 — 15 38 1 0.03
Второй период линьки, 29 VII 1943 10 91 — — — 3 16 14 42 34 21 — — — 19 81 46 14 31 — 49 16 19 2.9
2 VIII 1943 5 — — — — 41 53 16 73 19 6 — 1 3 36 39 5 34 8
7 VIII 1943 10 — — — 1 33 29 37 15 11 8 _4 — 51 37 1 68 24
10 VIII 1943 3 — 1 12 18 34 46 19 5 26 7 2 1 1 — — — — — 23 5 76 53
После линьки, 25 VIII 1943 2 32 42 23 12 13 15 5 3 1 2 1 2 1 12 89 85
Примечание. Знаком тире отмечены выпавшие при линьке перья. Цифры, подчеркнутые одной чертой, обозначают коли-
чество клещей, поселившихся.на новых перьях; цифры, подчеркнутые двойной чертой, обозначают наличие на перьях, кроме клещей,
и вновь отложенных яиц паразитов,
246
IV. ЭКОЛОГИЯ
тепло тела птицы (может быть и запах?) и передвигаются в направлении
его. Так же они реагируют на приближение руки человека или нагретой
металлической пластинки.
В опыт по выяснению сроков выживания перьевых клещей на выпав
ших перьях птиц были включены паразиты сухопутных и водоплаваю-
щих птиц. Клещи были помещены на перья соответствующих видов птиц,
а перья расположены в разных условиях: на воде, на суше, в тени,
на солнце. Результаты опыта по выживанию клещей на пере, плавающем
на воде, приведены в табл. 30.
Таблица 30
Выживаемость перьевых клещей на выпавшем маховом пере, плавающем на поверх-
ности воды
Положение пера В тени, 7В. * 10 —14° На солнце, Та — 30°
Месторасположение В пуховой части Открыто на опахале В пуховой части Открыто на опахале
клещей (в часах) (в часах) (в часах) (в минутах)
Возраст клещей Взрос- Моло- Взрос- Моло- Взрос- Моло- Взрос- Моло-
лые дые лые Дые лые Дые лые дые
Freyana anatina
(Koch) 95 83 80 80 10 17 4—8 2—3
F. anserina Trt. et 2—3
Megn 110 95 85 70 10 15 3—7
Ardeacarus ardeae
(Can.) Gabucinia delibata 120 95 72 65 1—2 0.5 2—4 1—3
(Rob.) 140 100 100 85 1—2 1 1—3 1—2
Proctophyllodes am- 146
pelidis (Buchh.) . 175 163 120 0.5—1 0.3—1 3—5 2—3
Pterodectes bilobatus
Rob 168 142 110 110 0.5—1 0.5—1 3—5 2—3
Megninia cubitalis
(Megn.) 110 110 90 90 4—7 5 3—5 3—4
При выдерживании пера на суше на солнце выживаемость большин-
ства клещей уменьшается почти в два раза, а в тени значительных откло-
нений по времени от приведенного в табл. 30 не дает. При содержании
перьевых клещей на плавающих перьях в тени, но при переменной тем-
пературе от 9 до 26° выживаемость, особенно молодых фаз метамор-
фоза, уменьшается вдвое.
Опыты показывают, что перьевые клещи в среднем сохраняют жизнедея-
тельность на плавающих перьях в течение 5—6 суток (126—148 часов), за ка-
кое время они могли быть перенесены течением средней скорости на расстоя-
ние 70—150 км и при контакте такого пера с птицей переползти на нее.
Некоторые дополнительные данные по этому вопросу изложены в моей
статье о путях расселения перьевых клещей с помощью воды (1950в).
В. Сезонные миграции и зимовки птиц и при-
способления к ним перьевых клещей
Миграция птиц с мест зимовки на север к местам гнездовий и обратно
имеет существенное значение в жизни всех паразитов (Дубинин, 1938;
Догель, 1941, 1947) и особенно в жизни перьевых клещей. Это объяс-
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ МИГРАЦИИ ПТИЦ
247
няется тем, что за относительно короткое время происходят резкие изме-
нения климатических условий существования паразитов — птица про-
двигается в определенном, чаще в долготном направлении и иногда совер-
шает непрерывные перелеты, что является выражением ее физиологиче-
ского состояния.
В период миграций птиц происходят значительные изменения в поло-
вом и возрастном составе популяций перьевых клещей. Эти изменения не
находятся в прямой зависимости от смены физиологического состояния
птицы, так же как не являются всецело обусловленными сезонными
изменениями климатических факторов. Они стоят во взаимной связи
с влиянием сложного комплекса внешних и внутренних факторов, каждый
из которых приобретает свое специфическое удельное значение и харак-
теризует тот или иной период их жизни.
В конкретных экологических условиях, предшествующих началу
перелета птицы-хозяина, и в течение всей миграции различные виды
перьевых клещей обнаруживают большое многообразие в своих приспо-
соблениях. Адаптивное поведение клещей в этот период оформляется
у каждого вида по-своему и характеризует определенную глубину про-
исходящих изменений в организме клеща, говорит о специфике годичных
физиологических ритмов паразитов. Глубина этих изменений, как пока-
зано ниже, более отчетливо прослеживается у клещей, паразитирующих
на далеко мигрирующих птицах по сравнению с паразитами с близко
мигрирующих птиц, а тем более с птиц, живущих оседло.
Экологические адаптации перьевых клещей в отношении миграций
хозяев следует рассматривать так же, как филогенетически сложившиеся
взаимоотношения двух организмов в их историческом развитии. Регу-
лярно повторяющиеся явления в жизни птиц — миграции—как этап
их жизненного цикла не могли не найти своего отражения в биологии
их паразитов — перьевых клещей. Приспособления клещей к перелетам
птиц идут тремя основными путями (Дубинин, 1938, 1946). Во-первых,
у многих перьевых клещей с оседлых и кочующих птиц (ворон, ворона,
сорока, синицы), а также с птиц, совершающих медленное, с останов-
ками продвижение осенью на юг и весной на север (грач, галка), эти
приспособления выражены слабо. Взрослые особи клещей во*время такой
миграции лишь уходят в глубоко лежащие слои оперения птиц и ско-
пляются в пуховых частях перьев крыла, а иногда и тела [Gabucinia
delibata (Rob.)]. Во-вторых, огромное большинство других клещей, пара-
зитирующих на мигрирующих птицах, переносит миграцию хозяев в фа-
зе яиц, откладываемых паразитом перед миграцией на маховых и крою-
щих перьях крыла. Наконец третью группу видов составляют клещи,
приспособления которых к миграции хозяина проявляются в уходе дей-
тонимфы паразитов в подкожную клетчатку, где они сохраняются в тече-
ние всей миграции и зимовки птиц. Остающиеся на поверхности перьев
птицы взрослые клещи [Ardeacarus ardeae (Сап.); Дубинин, 1947] откла-
дывают яйца и погибают.
В период, предшествующий началу миграции птицы-хозяина, в попу-
ляциях перьевых клещей наблюдаются следующие изменения. В конце
августа, сентябре половой и возрастной состав популяций различных
видов клещей обычно бывает такой: самцов — 15—25%, самок — 10—23%,
самок с готовыми для откладки яйцами— 35—56%, копулирующих
пар — 30—40%, телеонимф — 2—7%, протонимф — 3—15%, личинок —
4—5%, яйца на перьях в большом количестве (до 250 шт. на одну птицу).
Такое , состояние популяции клещей, наступающее вскоре после линьки
248
IV. ЭКОЛОГИЯ
птицы, свидетельствует об интенсивном размножении паразитов и вос-
становлении численности популяции. Однако в период непосредственно
перед отлетом наступают более резкие изменения, которые сводятся
к заметному снижению темпа полового размножения (к концу сентября—
началу октября количество копулирующих пар сокращается в среднем
до 4.9%, а самок с готовыми для откладки яйцами — до 5.5%), прекра-
щению развития эмбрионов в яйцах (диапаузирующие яйца) и развитию
личинок и протонимф в зимующие диапаузирующие телеонимфы (табл. 31).
Специально предпринятое мной изучение перьевых клещей комплекса
зимующих птиц в Закавказье на Талыше (Ленкоранский район Азербайд-
жанской ССР) и в Таджикистане на р. Вахш (Курган-Тюбинская область)
позволило глубже подойти к объяснению некоторых сторон эколого-
физиологических адаптаций этих паразитов, тесно связанных в своей
жизни с организмом весьма подвижного хозяина. Эту работу удалось
провести благодаря переданным мне для обработки материалам по перье-
вым клещам, собранным в первом случае сотрудницей Талышской орни-
тологической экспедиции Зоологического института Академии Наук
СССР М. В. Поспеловой-Штром и во втором случае — двумя экспеди-
циями Зоологического института Академии Наук СССР и Таджикского
филиала Академии Наук СССР (сборы О. Н. Серковой и Ё. Ф. Сосни-
ной). Эти коллекции были значительно пополнены мной в результате
сбора перьевых клещей с сухих шкурок птиц, привезенных . экспеди-
циями.
Зимняя орнитофауна Талыша представляет собой сложный и дина-
мичный комплекс, состоящий из двух различных биологических групп
птиц: оседлых — местных и зимующих — прилетных. Каждая из этих
групп в свою очередь слагается из птиц с различно выраженными чер-
тами оседлости и перелетности: типично оседлые, кочующие, совершаю-
шие вертикальные миграции в горах, прилетные, с разной длиной мигра-
ционного пути, и т. п. Общую характеристику зимовок птиц дают Туга-
ринов и Козлова-Пушкарева (1935) и Поспелова-Штром и Штром (1940),
проанализировавшие также различия в паразитофауне перелетных и осед-
лых птиц Талыша. Авторы отмечают, что из 95 видов и подвидов птиц,
обследованных на эктопаразитов, «прочие клещи» (=перьевые клещи)
были встречены на 100 особях из 330 обследованных птиц: Passerifor-
mes — 41.6% заражения, Coraciiformes — 42.9% и Ciconiiformes (у двух
больших бакланов) — 22.2% заражения. Найденные мною перьевые
клещи на сухих шкурках птиц из других отрядов (в коллекции экспе-
диции) существенно дополнили материалы (Дубинин, 19506) и ставят
под сомнение сделанные авторами по этому разделу выводы на основании
далеко не полных данных (Поспелова-Штром и Штром, 1940 : 9—13,
табл. 2).
Всего на 76 видах и подвидах зимующих птиц Талыша мной зареги-
стрировано 88 видов с подвидами перьевых клещей, относящихся к 5 се-
мействам и 27 родам (Дубинин, 19506). Перьевые клещи в группе рсед-
лых, местных птиц (90% воробьиных, 9% ракшеобразных, преимуще-
ственно дятлов, и 1% отдельных видов куриных птиц) представлены
большим числом особей при относительно высоком общем проценте зара-
жения птиц (49.1%). Далее по нисходящей (табл. 32) следуют группы
прилетных птиц (55—65% воробьиных, 35—45% утиных, куликов,
пастушковых, чаек и др.), в общем зараженных активными стадиями
клещей на 11%. Следует отметить, что среди отдельных групп прилетных
птиц отмечаются значительные колебания в проценте заражения их
Таблица 31
Изменение полового и возрастного состава популяций некоторых перьевых клещей в осенний (предотлетный) и зимний периоды
жизни птиц-хозяев
Вид клещей и птиц хозяев Период исследования Половой и возрастной состав популяций клещей в % к общему количеству паразитов на данной птице. (Среднее от 5 исследованных птиц)
самцы самки самки с яйцом телео- нимфы дейто- нимфы прото- нимфы личинки среднее количе- ство яиц % копу- лирую- щих пар
Gabucinia delibata (Rob.) После линьки . . . 10 14 25.6 3.5 31.0 15.9 50 45.5
(серая ворона) В октябре 28 38 16.7 9.3 — 5.3 2.7 70 9.3
В ноябре 32 45 1.2 19.8 — 1.7 0.3 120 0.7
Trouessartia corvina После линьки . . . 35.4 * 22.6 32.0 5.0 3.5 1.5 69 76.0
(Koch) В октябре 12.5 54.0 1.5 31.8 — 0.2 — 160 0.6
(серая ворона) В ноябре 15.0 34.4 — 50.6 — — — 216 —
Trouessartia rosterii После линьки . . . 30.0 25.0 24.0 7.0 10.4 3.6 50 50.0
(Berl.) В октябре 31.0 43.7 2.3 21.0 — 1.5 0.5 100 —
(скворец) На зимовке .... 16.0 50.0 — 34.0 — — — 150 —
Ardeacarus ardeae (Gan.) После линьки . . . 9.0 14.0 12.0 4.5 56.4 2.6 1.5 312 56.4
(серая цапля) В октябре — — — — 87.5 — — 750 —
На зимовке .... — — — — 99.7 — — 800 —
Scutomegninia ibidis После линьки . . . 22.0 11.0 26.0 21.0 — 12.0 8.0 120 55.5
(Trt.) (каравайка) В октябре 11.0 16.0 — 73.0 — — — 560 —
Freyana anatina (Koch) После линьки . . . 27.0 9.0 55.5 1.5 — 3.0 4.0 243 60.0
(утка кряква) В октябре 29.0 26.7 1.5 40.5 — 6.3 9.0 350 5.7
На зимовке .... 13.9 28.0 57.8 0.3 500
250
IV. ЭКОЛОГИЯ
активными стадиями клещей. Так, группа широко распространенных
птиц заражена на 26.3%, южных — на 20.9% и бореально-южных —
на 2.5%. Уже эти цифры показывают прогрессивное уменьшение коли-
чества перьевых клещей у тех птиц, которые остаются на зимовку в более
северных областях, зависящее от величины миграционной активности
различных видов птиц, входящих в эти группы. В понятие «величина
миграционной активности» я вкладываю всю глубину изменений физио-
логического состояния птицы, обусловленного соответствующей фазой
и всем ходом годичного цикла природы. Поэтому различные виды или
даже популяции одного и того же вида птиц обнаруживают очень боль-
шое разнообразие в своей перелетности.
На конце этого нисходящего ряда стоит группа «тундровых птиц (ути-
ные, кулики), обладающих наибольшей миграционной активностью.
На них перьевые клещи в полевых условиях не были обнаружены, но
найдены мной уже на сухих шкурках птиц. Отсутствие сборов клещей
в период полевых исследований объясняется незнанием биологии кле-
щей, которые в это время изменяют места нормальной локализации (уход
с маховых перьев на кожу и на мелкие кроющие перья крыла) или сохра-
няются у далеко мигрирующих птиц в фазах яйца и неподвижной диа-
паузирующей телеонимфы (табл. 32).
Таблица 32
Характеристика зараженности перьевыми клещами отдельных особей различных
групп зимующих птиц Талыша
Процентное соотношение
отдельных фаз развития
клещей
имаго
Группа птиц
Величина
миграции
из них
Оседлые .......
Широко распро-
страненные . .
Южные..........
Бореально-южные
Тундровые . . .
Нет
Кочевки
Незначитель-
ная
Значительная
Большая
49.1
26.3
20.9
2.5
22
12
11
13
18
53
27
15
18
27
53.3 40.7 54.9 4.4
51.8 27.3
2.8 43.9
Нет 7.5
» 11.5
Есть 13.3
» 33.3
» 77.7
Примечание. В таблицу не включены 13 личинок и 43 протонимфы Freyana
anatina и F. anserina, найденные на птицах в конце февраля, так как в это время,
предшествующее весеннему перелету утиных наблюдается выход личинок из яиц
и развитие их в протонимф. На всех ранее обследованных утиных (2—15 II 1934)
найдены были только яйца. Подобное изменение возрастного состава F. anatina
•наблюдалось мной также на зимующих утках в дельте Волги в 1936—1938 гг.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ МИГРАЦИИ ПТИЦ
251
Аналогичные данные получены мной при исследовании перьевых
клещей птиц, зимующих в южном Таджикистане.
Всего на 67 видах и подвидах исследованных там птиц обнаружено
66 видов с подвидами перьевых клещей, относящихся к 5 семействам
и 27 родам. Сделанные выше выводы в полной мере подтверждаются
результатами изучения этого материала (табл. 33).
Таблица 33
Характеристика зараженности перьевыми клещами особей различных групп птиц,
зимующих в южном Таджикистане
Процентное соотноше-
ние отдельных фаз
развития клещей
Средняя интенсив-
ность заражения
имаго
Группа
птиц
Величина
миграции
из них
на
зимовке.
(По
Дуби-
нину и
Сосни-
ной)
летом.
(По
Дуби-
нину)
Оседлые .
Широко
распро-
странен-
ные . .
Южные .
Тундровые
Нет j 66.6 11 99
Нет 390—1767 520—2100
Кочевки
Незначи-
тельная
Большая
58.3 14
30.7 8
74.51 13
40.8 47.0 42.0
11.0 9.6 49.0
2.5 54.0
—]64.3
»
Есть
»
90—230
43—146
4—392
450—780
156—320
565—1240
Тщательно проведенные Е. Ф. Сосниной по моей системе записи мест
локализации перьевых клещей на зимующих птицах южного Таджики-
стана с точным учетом численности паразитов позволяют более полно
характеризовать жизнь клещей в зимнее время. В последних графах
табл. 33 приводятся цифры минимальной и максимальной интенсивности
заражения активными стадиями клещей одних и тех же птиц, исследо-
ванных на зимовке в Таджикистане и на местах гнездовья в Западной
Сибири (Чаны; Дубинин, 1950к). В среднем интенсивность заражения
птиц активными стадиями метаморфоза в течение зимнего периода падает
на 43—71%, а процент заражения птиц, достигающий в летнее время
почти 100, у зимующих птиц в среднем составляет 57.5. Следовательно,
перьевые клещи почти половины исследованных видов птиц зимуют
па перьях в фазе яйца.
Изучение полового и возрастного состава перьевых клещей на зимую-
щих птицах дает дополнительный материал, характеризующий направ-
ленность экологических адаптаций клещей. Сопоставляя величину мигра-
ционной активности разных групп птиц с процентным соотношением
отдельных фаз развития клещей, получаем закономерное уменьшение
активных стадий клещей, идущее параллельно увеличению миграцион-
ного пути птицы (табл. 32).
252
IV. ЭКОЛОГИЯ
На примере пухоедов и перьевых клещей с каравайки уже была пока-
зана зависимость жизненных циклов эктопаразитов от миграции хозяина
(Дубинин, 1938). У каравайки пухоеды Ferrisia и частично Ibidoecus
и Esthiopterum и клещ ^cuto^egninia ibidis (Trt.) приспособились к сопут-
ствованию мигрирующей птицы в виде покоящихся фаз — яиц, кото-
рые, будучи приклеены к перьям, более гарантированы от потери
во время пути и более стойки по отношению к изменяющимся климати-
ческим условиям.-Еще дальше в том же направлении адаптаций экто-
паразитов к длительной миграции хозяина пошли перьевые клещи цапель
Ardeacarus ardeae (Сап.), которые мигрируют с птицей преимущественно
в фазе подкожной дейтонимфы и частично в фазе яйца (Дубинина, 1937;
Дубинин, 1947).
Рис. 126. Gabucinia delibata (Rob.). Сравнение возрастного состава попу-
ляций клещей с оседло живущей (слева) и с прилетевшей на зимрвку
птицы (справа).
Слева—взрослые клещи с оседло живущей сороки (Pica -pica hemileucoptera Stegm.),
Таджикистан, p. Вахш, 29 X11 1940; справа — зимующие (диапаузирующие) телео-
нимфы клещей с прилетевшего на зимовку грача (Corvus frugilegus L.), Таджи-
кистан, р. Вахш, 30 XII 1940.
Просматривая большой материал с различных видов птиц, собрав-
шихся из разных мест на зимовки в Закавказье и в южный Таджикистан,
получаем полное подтверждение этой закономерности. Яйца перьевых
клещей в большом количестве и чаще встречаются на птицах, совер-
шающих длинные перелеты, по сравнению с количеством их на оседлых
или кочующих птицах (77% у тундровых птиц против 7.5% у оседлых).
У последних до сего времени не известны подкожные дейтонимфы, опи-
санные для некоторых перьевых клещей с перелетных птиц. Хотя личи-
ночные формы почти полностью выпали из просматриваемого материала,
однако, по аналогии с моими наблюдениями в дейьте Волги с 1936
по 1939 г., можно утверждать, что численность личинок клещей на зимую-
щих птицах различных групп представляет убывающий цифровой ряд
от максимума их у оседлых птиц до полного отсутствия у тундровых.
Количество личинок перьевых клещей на различных зимующих птицах
прямо пропорционально числу самок с яйцами и обратно пропорцио-
нально количеству покоящихся яиц на перьях птиц (последняя графа
в табл. 32). Подобную картину дают и протонимфы.
Телеонимфы на птицах, обладающих значительной миграционной
активностью, являются, наряду с яйцами клещей, основной фазой,
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ МИГРАЦИИ ПТИЦ
253
в которой перьевые клещи переносят зиму и перелеты их хозяев (рис. 126).
Они составляют 70—100% всех собираемых в зимнее время перьевых
клещей у перелетных птиц и только 20—45% у птиц оседлых. Зимние
телеонимфы неподвижны и имеют строго закрепленные места локали-
зации, характерные для каждого вида. Например, зимние телеонимфы
Pteronyssus gracilis (Nitzsch) располагаются одна за другой по 8—12
особей между бородками в средней части вну-
треннего опахала на 7—12-м маховых перьях
большого пестрого дятла. Телеонимфы Ptero-
nyssus brevipestSerl. на тех же особях птиц си-
дят между бородками близ стержня в основной
части опахал на 4—10-м маховых перьев. Таким
образом на 7-м, 8-м, 9-м и 10-м маховых
перьях встречаются телеонимфы обоих видов,
локализованные в различных местах (рис. 127).
Количество имагинальных фаз представ-
ляет обратное отношение; оно обычно у
оседлых птиц и является скорее исключением
для многих перелетных. Количество самок за-
метно преобладает над числом самцов. Инте-
ресно, что перьевые клещи только оседлых и
кочующих широко распространенных птиц
в зимнее время на юге не прекращают размно-
жения, что видно по обнаружению значитель-
ного процента самок со зрелыми яйцами в яйце-
водах: 7.4—11.4% от общего числа самок. Это
явление широко распространено в родах Anal-
ges и Proctophyllodes, т. е. среди форм, имею-
щих исключительно палеарктическое распро-
странение. Ряд фактов морфологического, зоо-
географического и исторического характера,
изложенных ниже, говорит за формирование
этих родов в северной полосе Палеарктики, что
находит свое полное подтверждение в поведе-
нии клещей этих родов в зимнее время. Наобо-
рот, формы южного происхождения [Freyana,
Mesalges, Megninia, Ardeacarus ardeae (Can.)] \
являются высокоадаптированными к перенесе-
Рис. 127. Различные места
нию длительного похолодания и миграции хо-
зяина только в состоянии покоящихся фаз раз-
вития. Промежуточное положение занимают
некоторые формы, видимо также южного про-
исхождения (Avenzoaria, Grallobia, Freyana апа-
локализации зимующих,
диапаузирующих телео-
нимф Pteronyssus gracilis
(Nitzsch) (Р. g.) и Р. brevipes
Berl. ( Р. b.) на маховом пере
большого пестрого дятла.
tina, F. anserind), но которые, благодаря дли-
тельной связи их хозяев (кулики, утиные) с севером, в значительной
мере утратили специфичные черты адаптаций южных форм. Зимовку
и миграцию птицы они переносят в фазах яйца, покоящихся телео-
нимф и, частично, имаго. После короткого периода зимнего покоя даль-
нейшее развитие их наступает с приходом первого потепления (март).
Особую группу среди перьевых клещей составляют виды родов
Rivoltasia, Microlichus, Knemidocoptes, Dermatophagoides, обитающих
предпочтительно на коже птиц и поэтому слабо реагирующих на насту-
пление зимы и на миграции птиц.
254
IV. экология
У большинства перьевых клещей, в основной массе населяющих
маховые перья, в зимнее время и в период миграции хозяина наблю-
даются закономерные изменения в локализации. Все активные стадии
клещей в это время спускаются к основанию маховых перьев или пере-
ходят на кроющие перья крыла и даже на кожу. В последнем случае они
занимают те же стации, в которых обычно обитают упомянутые выше-
«накожники». На опахалах маховых перьев остаются только яйца и непо-
движные, зимующие телеонимфы. Даже в расположении мест откладки
яиц в летнее и в зимнее время наблюдаются некоторые отличия, косвенно!
говорящие за происшедшие изменения в локализации имаго. На птицах,
исследованных зимой, 90% яиц разных видов клещей были обнаружены
на больших верхних кроющих перьях крыла или в основании второсте-
пенных махов. Наоборот, у тех же птиц, исследованных в летнее время,
я находил яйца преимущественно в средней части опахал маховых перьев
(70%) и значительно реже на кроющих перьях крыла и на перьях кры-
лышка (30%).
Изучение морфологических и экологических адаптаций у различных
видов перьевых клещей, особенно рельефно выступающих во время мигра-
ций и зимовок птиц-хозяев, дало возможность обнаружить существова-
ние нескольких физиологических рас у одного вида клеща {Freyana
anatina (Koch), Gabucinia delibata (Rob.)]. Эти расы, или биологические’
виды, оказались различно адаптированными к наступлению похолодания
и величине миграционной активности отдельных популяций одного вида
хозяина, имеющего зимовки в различных географических пунктах
(Ленинградская область, дельта Волги, Закавказье, Таджикистан). Так,
сравнительное изучение указанных видов перьевых клещей на птицах,
с одной стороны, зимующих в Ленинградской области (кряковые утки,
серые вороны) и, с другой, в дельте Волги и в Закавказье, позволило
установить наличие у этих форм ряда существенных физиологических
отличий, определяющих их различную выживаемость, плодовитость,
сроки метаморфоза и т. п. В опытах при содержании клещей из обоих
географических пунктов в условиях низкой температуры было установ-
лено, что как северные, так и южные формы не обладают способностью
долго пребывать в состоянии оцепенения и скоро гибнут. Однако стой-
кость к действию этого фактора у клещей северных широт (окрестности
Ленинграда) значительно большая, чем у клещей того же вида, проис-
ходящих из дельты Волги. Это выражается в двух показателях: в абсо-
лютной величине температуры, при которой клещи перестают быть
активными, и в сроках начала гибели и полной гибели подопытных особей
при разных температурах. Клещи с птиц из дельты Волги становятся
неподвижными уже при температуре +4.5—5°, тогда как те же виды
из окрестностей Ленинграда впадают в оцепенение только при темпе-
ратуре +1.5—2.3°. При содержании обеих форм в оцепенении при тем-
пературах ниже нуля (от —1.2 до —4°) формы южных широт гибнут
также быстрее, чем формы из северных районов. Так, из 200 клещей обеих
форм каждого вида, включенных в опыт, гибель у. астраханских нача-
лась через 24 часа, а у ленинградских через 50 часов. Полностью все под-
опытные клещи из дельты Волги погибли на пятые сутки (120 часов),
а клещи из окрестностей Ленинграда — на восьмые сутки (192 часа).
Помещая обе биологические формы этих клещей в термоградиентный
прибор Гертера, удалось также установить, что предпочитаемой темпе-
ратурой для клещей северных широт является температура 29—35°,
а для южных форм — 32—42°. При воздействии высоких температур
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ВЛИЯНИЕ МИГРАЦИИ ПТИЦ 255'
южные формы начинают впадать в состояние теплового оцепенения при
температуре 52—55°, а северные формы уже при 48—51°. Так же и тем-
пературный паралич у южных форм наступает при температуре 57—59°,
а у северных форм при 54—55°. После экспозиции в течение 60 минут
при 53° значительная часть (25—32%) южных клещей, кажущихся
мертвыми, через -12 часов начинает двигаться. Формы из северных широт
в этом опыте неизбежно полностью погибали.
Таким образом абсолютные и оптимальные пределы температур, при
которых могут существовать северные биологические формы F. anatina
и С. delibata, лежат значительно ниже, чем у южных форм тех же видов.
Анализ полового и возрастного состава популяций тех же биологи-
ческих форм указанных видов перьевых клещей, проведенный по материа-
лам, полученным в одно и то же время года (2—15 сентября 1938 г.),
указывает на существование различий в плодовитости этих форм (табл. 34).
Таблица 34
Половой и возрастной состав популяций северных и южных биологически различных
форм Freyana anatina (Koch) и Gabucinia delibata (Rob.)
6 Et Ф S
Место и время и ег о я
Я Ь Н й
исследования ф Ф и S3
Кол ваш
Вид
клещей
Процентное соотношение разных фаз развития клещей Среднее количество клещей на 1 птицу Количество яиц на перьях % копулирующих самцов
самцы самки самки с яйцом телео- нимфы прото- нимфы личинки
Ленинград 10—15 XI1939 8 15 F. anatina G. delibata 3.0 12.4 3.1 15.2 40.0 20.0 89.7 58.4 3.2 6.1 1.0 7.9 82 314 116 74 28.3 33.3-
Астрахань 21 F. anatina 2.7 3.5 80.0 85.6 6.1 2.1 127 264 63.5
2—10 XI 1939 15 G. delibata 14.8 11.2 31.6 30.8 28.5 14.7 467 469 71.1
Ленинград 2—6 II 1940 5 F. anatina — — — 100.0 — — 19 120 —
Закавказье 3—10 II 1936 7 F. anatina 5.3 12.8 — 53.5 23.1 5.3 35 400 —.
Таджикистан 5—10 II 1939 9—16 11 1940 }5 F. anatina 3.4 8.2 — 71.4 12.8 4.2 42 370
В среднем в сентябре на одну самку у северных форм F. anatina при-
ходится 39 яиц, в то же время на одну самку у южных форм приходится
53 яйца. Соответствующие цифры для разных биологических форм
G. delibata будут: 2 яйца на севере и 10 яиц на юге. Эти различия, а также
приведенные в табл. 34 данные по отдельным фазам метоморфоза в разные-
периоды года и в разных географических пунктах связаны с большей
интенсивностью размножения клещей южных широт по сравнению с дру-
гими биологическими формами тех же видов, живущих на севере.
"256
IV. экология
В свою очередь отмеченные физиологические различия этих форм
определяют ряд других экологических особенностей. Северные формы
располагаются даже в теплые летние дйи в основном на базальных частях
маховых перьев, тогда как особи южных форм при той же температуре
окружающего воздуха располагаются в средней и вершинной частях
перьев.
Адаптивное значение такого рода изменчивости физиологических
особенностей разных биологических форм одного вида совершенно оче-
видно. Интересно, что эта внутривидовая изменчивость идет в том же
направлении, как и межвидовая. Некоторые виды перьевых клещей,
широко представленные на птицах южных широт, на севере зачастую
отсутствует или бывают представлены единичными особями. Например,
клещи Trouessartia corvina (Koch) обычны и многочисленны на всех видах
врановых птиц дельты Волги (В. и М. Дубинины, 1940), но отсутствуют
на серых воронах Вологды (Зехнов, 1948) и редки в Ленинграде. На приле-
тающих в эти места грачах и галках они представлены в значительно мень-
ших количествах: в среднем 65 особей на одном граче из окрестностей
Ленинграда против 250 особей на одном граче в дельте Волги. Trouessartia
appendiculata (Berl.), также многочисленный вид на городских, деревен-
ских и береговых ласточках южных широт, на севере встречается редко
и в небольших йоличествах (в среднем на одну ласточку в дельте Волги
приходится 175 клешей, а под Ленинградом — 3—20 клещей). Догель
и Навцевич .(1936) на 83 городских ласточках в окрестностях Старого
Петергофа (Ленинградская область) нашли всего 282 особи этого вида;
на 3 взрослых и 7 молодых птицах паразиты отсутствовали. Авторы отме-
чают, что самки с готовыми для откладки яйцами составляли всего 5%
от общего числа самок клещей. Молодые формы клещей также были
немногочисленны и составляли всего 18%, тогда как у паразитирующих
на тех же птицах клещах Pteronyssus obscurus Berl. молодые особи состав-
ляли 50% всех клещей. Еще дальше на север, в Арктике, виды Troues-
sartia встречаются только единичными особями на залетных птицах.
В сборах клещей с птиц о. Врангеля [Trouessartia minutipes (Berl.) с аме-
риканской белолобой ласточки и Т. motacillae W. Dub. с трех американ-
ских желтых трясогузок] и с деревенской ласточки на о. Харлов (Бело-
польская) все самки были без яиц, а также отсутствовали молодые фазы
развития клещей.
В литературе мы находим большое число примеров наличия двух
или нескольких форм у ряда свободно живущих и паразитических видов,
не отличимых одна от другой по морфологическим признакам, но имею-
щих специфические биологические особенности (Холодковский, 1910;
Кашкаров, 1939; Калабухов, 1940, и др.). В некоторых случаях было
установлено, что биологические формы имеют также и некоторые мор-
фологические отличия (Беклемишев, 1939; Прендель, 1940). Такого рода
наблюдения имеются и в отношении биологических форм' указанных
видов перьевых клещей, что выясняется при сравнительном изучении
зимующих телеонимф, размеров тела клещей и тому подобных признаков,
уже разобранных в морфологической части настоящей работы.
Изложенные материалы с несомненностью говорят о том, что не только
близкие виды перьевых клещей обладают существенными эколого-физио-
логическими особенностями, но последние присущи и отдельным биоло-
гическим формам внутри одного вида. Эти особенности биологических
форм или видов клещей в свою очередь тесно связаны с условиями суще-
ствования этих животных. Накопление подобных данных в отношении
f
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 257
большого числа форм даст неоценимый материал для понимания путей
возникновения адаптивных признаков и дивергенции близких форм. Эти
данные лишний раз подтверждают одно из основных положений дарви-
низма, что возникновение отличий у разных форм одного и того же вида
может происходить под влиянием той же причины, которая обусловли-
вает скачкообразное превращение видов. Этой причиной является есте-
ственный отбор. К признакам,s являющимся несомненно результатом
приспособление данных биологических .форм к различным условиям
существования в процессе естественного отбора, относятся: различная
степень чувствительности к влиянию факторов среды и отличия в способ-
ности противостоять им,* различная динамика физиологических процес-
сов, различия в морфологических адаптациях, особенности размножения
и развития, особенности в поведений и, наконец, различия в степени
привязанности к определенным хозяевам, в степени узкой специализации.
Изучая с этих позиций адаптивные отличия близких форм и видов перье-
вых клещей, мы можем ближе подойти к пониманию, сложного процесса
видообразования и вскрыть его скачкообразный характер (Дубинин, 1950и).
Г. Изменения в локализации‘перьевых клещей
нателе птицы и факторы, их обу с\п овливающие
Подводя итоги обсуждению периодических явлений в жизни перьевых
клещей, приходится констатировать, что весь годичный физиологический
ритм их жизненного цикла, в зависимости от конкретных экологических
условий, у каждого вида осуществляется своеобразно.
Важнейшее значение для всех перьевых клещей как эктопаразити-
ческих организмов имеет смена физиологических состояний птиц-хозяев,
которые проявляются прежде всего в своеобразном поведении птиц
и находятся всегда в тесной связи с сезонными условиями природы. Пря-
мой зависимости изменений в жизненном цикле перьевых клещей
от влияния различных метеорологических условий не существует, так же
как нельзя утверждать о превалирующем значении влияний, которые
оказывает на клещей изменяющийся организм птицы-хозяина. Тем
не менее я всюду подчеркивал, что в жизненном цикле перьевых клещей
наблюдается замечательное «совпадение» их поведения и всего жизнен-
ного цикла с поведением и жизненным циклом птицы и с сезонными пере-
менами, происходящими в течение года в областях их обитания. Это
совпадение имеет глубокую экологическую основу, и разнообразнейшие
физические и биологические факторы приобретают свое различное специ-
фическое удельное значение лишь в общем комплексе, во взаимной связи.
В годовом жизненном цикле птиц-хозяев перьевых клещей четко
вырисовываются четыре периода, в течение которых наступают особенно
отчетливо и резко специфичные в каждом отдельном случае изменения
среды обитания паразитов. Таковыми являются гнездовой и птенцовый
периоды,' линька оперения птиц, перелеты и зимовка птиц. Вес эти пери-
оды характеризуются и специфической реакцией перьевых клещей, изме-
нениями нормального физиологического ритма организмов, которые надо
рассматривать как интегрированный ответ всего .состояния организма
клеща и популяции в целом на изменения среды обитания. К сожалению,
этот ответ еще очень слабо изучен, и многие детали в биологии перьевых
клещей остаются непознанными.
Одним из примеров такой взаимной приуроченности жизненных
циклов паразита и хозяина являются закономерности локализации перье-
17 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
258
IV. ЭКОЛОГИЯ
вых клещей на теле птиц. Характер локализации имеет громадное био-
логическое и адаптивное значение для существования любого вида
перьевого клеща в его своеобразных природных условиях. Он наиболее
изучен по сравнению со многими другими сторонами жизни клещей, и,
вскрывая закономерности и причины сезонного характера локализации
перьевых клещей, мы познаем внешнюю сторону очень сложного про-
цесса взаимодействия физиологических и экологических особенностей
жизни этих паразитов. .
В работах по экологической паразитологии птиц, вышедших в основ-
ном из лаборатории проф. В. А. Догеля, авторы указывают на «типичные
места локализации» перьевых клещей на перьях крыла птиц и устана-
вливают некоторые закономерности в сезонной локализации паразитов.
Однако вопрос о типичном месте локализации того или иного вида клеща
оказывается чрезвычайно сложным, ибо под влиянием многих факторов
(см. выше) эта типичная для вида локализация легко нарушается. Поэтому
говорить о типичных местах локализации видов клещей можно только
при строгом учете времени исследования и тех конкретных условий,
в которых в данное время обитают хозяин и паразит на нем.
Анализ мест локализации разных возрастов и видов перьевых клещей
в различных географических пунктах и в различные периоды года позво-
ляет сделать некоторые выводы и говорить о существовании специфич-
ной возрастной, видовой, суточной, сезонной и географической локали-
зациях клещей.
Распределение видов перьевых клещей на поверхности перьев крыла
птиц зависит от количества маховых перьев, их жесткости, структуры,
окраски, от характера полета птицы и ряда других, в основном физи-
ческих и биологических, моментов, детально разобранных в предыдущих
разделах.
На основании детального изучения строения отдельных участков
оперения крыла птицы можно утверждать, что чем разнообразнее устроены
перья птиц одного крыла, т. е. чем разнообразнее экологические условия
отдельных участков перьевого покрова, тем больше видов и родов перье-
вых клещей на них встречается. Наоборот, чем однообразнее устроены
покровы животного, тем беднее видовой состав паразитов.
По этому признаку всех птиц можно разделить на две большие группы.
В первую будут входить птицы, у которых первостепенные и второстепен-
ные маховые резко различаются по строению и функции (дневные хищ-
ные птицы, чайковые, утиные, куриные, дятловые, из воробьиных вра-
новые и др.). На них паразитирует по 2—3 и даже 5 видов перьевых кле-
щей. Вторую группу составляют различной величины птицы от крупных
(цапли, совы) до мелких (большинство воробьиных), у которых маховые
перья I и II порядков не резко отличаются по строению и жесткости
и на которых, как правило, встречаются по 1—2 вида перьевых клещей.
Между ними в некоторых группах птиц существуют переходные формы,
на которых может встречаться также большое количество видов пара-
зитов, однако -места локализации их бывают несколько иными. Так,
Gabucinia delibata (Rob.) на крыльях ворон й грачей с жесткими перво-
степенными маховыми обычно располагаются на первых 10 маховых,
а у сорок с более мягкими первостепенными маховыми распространяются
до 15-го второстепенного махового. В группе цапель клещ Ardeacarus
ardeae (Сап.) на крупных видах (серая, рыжая и большая белая цапли)
локализуется на 5—15-м маховых перьях, а у мелких цапель с более
мягкими первостепенными и второстепенными маховыми распределяется
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 25$
почти на всех перьях крыла (кваква, желтая цапля). В группе чаек
и куликов клещи рода Alloptes у птиц с жесткими первостепенными
перьями (крупные чайки рода Lams) располагаются преимущественно
на 12—15-м второстепенных маховых, а у крачек (Sterna, ffydrochelidon)
встречаются на 9—15-м маховых. Так же у кроншнепа близкие виды
клеща населяют с 5-го по 15-е перо, а у чибисов встречаются почти
на всех маховых перьях. Наконец среди мелких воробьиных перьевые
клещи рода Proctophyllodes и Analges обычно населяют почти все перья
крыла, а у врановых заходят только на проксимальные первостепенные
маховые. При этом, видимо в связи с малой дифференцировкой в строении
перьев, у отдельных видов птиц наблюдается паразитирование одних
и тех же видов клещей на многих представителях одного рода и даже
семейства птиц. Однако и здесь клещи на птицах с более мягкими перво-
степенными и второстепенными маховыми расселяются по перьям крыла
более широко по сравнению с птицами, у которых разница в строении
и жесткости этих групп перьев является более выраженной. Так, клещи
Pterodectes bilobatus Rob. у жаворонков (Alauda arvensis, Calandrella
pispoletta) населяют с 1-го по 12-й махи, а у коньков (Anthus riehardi)
и крупных жаворонков (Melanocorypha mongoliea) с более жесткими перво-
степенными махами располагаются на 4—19-м маховых перьях.
Соответственно характеру и местам локализации все перьевые клещи
в свою очередь распределяются в отмеченные выше четыре экологические
и морфологические разные группы: 1) перьевые клещи первостепенных
маховых перьев: роды Zachvatkinia, Microspalax, Michaelichus, Freyana,
Freyanella, Eustathia, Avenzoaria, Gabucinia, Pteronyssus, Mesalges, Ptero-
dectes и др. (рис. 11, 12, 20, 21, 30, 33—38, 49, 55, 90, 99, 100); 2) перье-
вые клещи второстепенных маховых перьев: роды Alloptes, Rivoltasia,
Proctophyllodes, Analges, Megninia, Pteralloptes и др. (рис. 30, 99 100);
3) особую группу клещей представляют виды рода Trouessartia, которые
хотя и располагаются на второстепенных махах, но населяют их дор-
зальную поверхность (рис. 101); 4) четвертую группу составляют специа-
лизованные представители родов Syringobia, Dermoglyphus, Thecarthra,
паразитирующие в очинах маховых и кроющих перьев крыла и тела
различных птиц (рис. 4—6, 102).
Еще более наглядно различия в локализации разных видов перьевых
клещей выявляются при изучении различных возрастных групп пара-
зитов. Так, зимующие телеонимфы Pteronyssus gracilis (Nitzsch) распола-
гаются между бородками в средней части внутреннего опахала 7—12-го
маховых перьев большого пестрого дятла, тогда как телеонимфы Ptero-
nyssus brevipes Berl. на той же птице сидят обычно поодиночке между
бородками близ стержня в основной части опахал 4—10-го маховых перьев
(рис. 127). Надо считать правилом, что личиночные и нимфальные фазы
всех перьевых клещей локализуются в иных местах на перьях по сравне-
нию со взрослыми формами. Так, личинки и протонимфы перьевых кле-
щей уток—Freyana anatina (Koch) и Bdellorhynchus polymorphus Trt. —
располагаются обычно большими группами (по 10—96 особей) близ очина
первостепенных перьев в углах, образованных стенкой очина пера и
бородками (rami). При этом протонимфы и телеонимфы F. anatina часто
заползают через umbriculus superior в очин пера. Личинки и ранние
нимфальные фазы других видов перьевых клещей тоже чаще распола-
гаются в основании маховых перьев ближе к их стержням, на больших
и малых кроющих перьях крыла и на перьях крылышка, тогда как
взрослые формы обычно бывают размещены, в теплое время года, в средней
17*
260
IV. экология
части опахал маховых перьев. Подобное различное распределение
на поверхности пера или крыла в целом личиночных, нимфальных и има~
гинальных фаз развития обусловлено различной степенью развития
фиксаторных приспособлений для закрепления на пере и меньшей резис-
тентностью молодых клещей. Личинки и нимфы располагаются обычно
в той части пера, которая менее сильно продувается токами воздуха
и подвержена меньшему воздействию температуры и влажности. На махо-
вых перьях молодые фазы развития перьевых клещей зачастую распо-
лагаются в основной части, прикрытой нижними кроющими перьями
крыла.
Рис. 128. Схема распределения дейтонимф .некоторых видов перьевых клещей под
кожей птиц.
/ — Alloptes incognita W. Dub. у каравайки; 2—• Ardeacarus ardeae (Can.) у серой цапли; 3— At-
loptes subcrassipes W. et M. Dub. у большого баклана; 4—Alloptes pelecani W. Dub. у пеликана;
5 — Falculifer rostratus (Buchh.) у голубя; 6— llypndectes sp. у зимородка; 7— Gabucinia nisi
(Can.) у ястреба-перепелятника.
Наконец дейтонимфы некоторых видов клещей [Ardeacarus ardeae (Gan.),
Alloptes subcrassipes W. et M. Dub., Falculifer rostratus (Buchh.), Gabu-
cinia nisi (Сап.) a др.] вообще покидают поверхность перьевого покрова
и мигрируют в подкожную соединительную ткань птиц, переходя к эндо-
паразитическому образу жизни. Наиболее часто и в больших количествах
дейтонимфы различных видов перьевых клещей встречаются в- жировой
ткани под кожей птиц, а также в жировых прослойках в мышцах сердца
и в больших грудных мышцах, в железистой ткани зобной и щитовидной
желез. Все авторы, исследовавшие подкожных дейтонимф, отмечают,
что последние могут встречаться в рыхлых тканях с отложениями жира
во всех частях тела птицы.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 261
Проведенное изучение мест локализации дейтонимф 7 видов перьевых
клещей на 16 видах птиц показало, что дейтонимфы каждого вида пара-
зита занимают под кожей различные, но вполне определенные участки
(рис. 128). Концентрация дейтонимф приурочена к местам наибольшего
отложения жира среди волокон подкожной соединительной ткани,
в. местах скопления мелких ячеек воздушных мешков с рыхлой соедини-
тельной тканью на их стенках и обильными кровеносными сосудами.
В толщу мыщц паразиты проникают по расположенным между фасциями
мускулов жировым прослойкам и вдоль сравнительно крупных кровенос-
йых сосудов.
Изучение характера локализации отдельных видов перьевых клещей
на протяжении длительного промежутка времени (7—12 месяцев) дало
возможность установить наличие последовательных и закономерно повто-
ряющихся перемен мест локализации всей популяции перьевых клещей.
Наблюдаемые изменения как в половом и возрастном составе популяций
данного вида клеща, так и в характере локализации всех особей популя-
ции носят сезонный характер и совпадают по времени, с одной стороны,
с изменениями физиологического состояния (поведения) птиц-хозяев,
а с другой — с общими климатическими условиями природы.
Для исследования я избрал перьевых клещей с двух оседлых и четырех
перелетных видов птиц, гнездящихся в одной географической точке
(дельта Волги), и для сравнения исследовал под тем же углом зрения
перьевых клещей монгольского серого жаворонка в степях юго-восточ-
ного Забайкалья. Из оседлых птиц в течение круглого года исследовались
серая ворона, на которой паразитирует 4 вида перьевых клещей и кото-
рая имеет одно поколение птенцов в течение лета, и волжский полевой
воробей, зараженный двумя видами перьевых клещей и имеющий три
поколения птенцов. Из перелетных птиц были исследованы с момента
прилета и до отлета (6—8 месяцев) виды, имеющие в течение лета по одному
поколению птенцов, ио зараженные разным числом видов перьевых кле-
щей: одним видом — кваква и каравайка и тремя видами клещей —
баклан и кряковая утка. Последняя представляла также интерес в связи
с особенностями процессов линьки (сплошная и одновременная смена &
перьев крыла).
Приведенные на рис. 129—132 границы распространения (микро-
ареалов) некоторых видов перьевых клещей на плоскости отдельных
крыльев как по продольной их оси, так и по длине отдельных маховых
и кроющих перьев составлены по средним величинам, полученным при об-
работке многочисленных статистических данных от большого числа иссле-
дованных птиц. Соответственно и цифры, характеризующие изменения
численности, полового и возрастного состава популяций перьевых клещей
в тот или иной период, являются средними величинами, приведенными
в абсолютных показателях или выраженными в процентах, полученными
при исследовании тех же взрослых и молодых птиц (табл\ 35—39).
Количество исследованных разных возрастных групп птиц по перио-
дам приведено в таблицах.
Особенно сложная картина динамики изменений в популяциях
перьевых клещей наблюдается у тех видов птиц, которые имеют в тече-
ние одного летнего сезона по два (серый жаворонок) и три поколения
птенцов(полевой воробей).
Серый жаворонок (Calandrella pispoletta obscura Tug.), который был
исследован в 1943 г. в степях ц>го-восточного Забайкалья (окрестности
станций Даурия и Мациевская, Забайкальской жел.дор. им. В. М. Моло-
262
IV. ЭКОЛОГИЯ
това), является доминирующим видом птиц Даурской степи (табл. 43).
Вскоре после прилета (15—30 апреля) жаворонки приступают к постройке
гнезд (11—20 мая), а в середине июня у них появляются птенцы первого
поколения. В это время все птицы держатся парами неподалеку от
своих гнезд и) поэтому размещаются в определенных местах степи,
придерживаясь сухих падей. По вылете молодых птиц из гнезд жаво-
Период исследования
Взрослые птицы
Молодые птицы Молодые птицы
первого поколе- второго поколе-
ния ния
I. Весна (прилет), 26 IV
1943
II. Предгнездовой пе-
риод, 20 V 1943
III. Насиживание и по-
явление птенцов пер-
вого поколения
IV. Послегнездовой пе-
риод
V. Разбивка части попу-
ляции птиц на пары и
появление у них птен-
цов второго поколения
VI. Послегнездовой пе-
риод у ч. популяции со
вторым поколен. птен-
цов и нач. линьки опе-
рения взрослых птиц
VII. Окончание линьки
всей популяции взросл,
птиц и линька моло-
дых птиц первого по-
коления
VIII. Осеннее стаение
птиц и отлет
Рис. 129. Изменения границ микроареалов (жирная линия) клеща Pterodectes bilobatus
Rob. на крыльях монгольского серого жаворонка в различные периоды жизни
хозяина.
7,11, 12,18, 22— сужение границ микроареалов во время перелета птиц; 3, 6— расползание клещей
по перьям крыла у насиживающих птип; 7, 9, ю, 17— расползание клещей в период линьки птиц;
л, 7.9. 11 — птицы второй раз не гнездились; в, 8, 10, 12 — птицы загнездились второй раз. Числен-
ность популяций клещей, ее изменения и анализ причин даны в тексте и в табл. 35.
ронки вновь более широко расселяются по степи. В первой декаде июля
в окрестностях ст. Мациевская наблюдалось повторное гнездование серых
жаворонков, в то время как в окрестностях ст. Даурия жаворонки
держались поодиночке или образовывали ^небольшие стайки. В середине
июля (13—20 июля) птицы в окрестностях ст. Мациевская уже насижи-
вали яйца, а около ст. Даурия при самых тщательных поисках мне
не удалось найти ни одной гнездящейся пары. Эти наблюдения установили
факт повторного гнездования только части популяции жаворонков,
что было подтверждено также сравнением состояния половых желез
самцов и самок птиц из отмеченных двух районов. Все вместе взятое
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИИ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ
263
л послужило поводом к исследованию перьевых клещей, с одной стороны,
у птиц, загнездившихся второй раз, и, с другой, в той части популяции
жаворонков, которые повторно не гнездились. Полученные результаты
суммированы в табл. 35 и иллюстрируются рис. 129.
Сопоставление по' вертикальным рядам в табл. 35 данных одного
периода исследования с данными в предыдущий и последующий периоды
дает представление о характере происходящих изменений в' популяциях
Р. bilobatus в течение всего летнено периода. Сопоставление тех же дан-
ных по горизонтальным рядам позволяет провести сравнение специфики
изменений численности, полового и возрастного состава перьевых клещей
у птиц разного физиологического состояния (точнее поведения) и воз-
раста. Точно так же сопоставление по вертикальным и горизонтальным
рядам отдельных изображений на рис. 129 'дает полную картину
последовательных изменений и локализации перьевых клещей на крыле
птиц в разные периоды их жизни.
Для примера сравним характер локализации и изменения полового
п возрастного состава Р. bilobatus на взрослых и молодых жаворонках
в период появления у части популяции птиц птенцов второго поколения
(V период) и в периоды линьки рперения (VI и VII периоды). Из рас-
смотрения изображений 5 и 6 на рис. 129 видно, что у повторно гнездя-
щихся жаворонков перьевые клещи расползаются по всем перьям крыла,
тогда как у негнездящихся в этот период особей клещи бывают лока-
лизованы только на 1—12-м маховых, и кроющих перьях крыла. Это рас-
ползание клещей связано с тем, что при насиживании яиц, т. е. при дли-
тельном пребывании птиц на гнезде со сложенными крыльями, происходят
резкие изменения условий температуры и влажности в местах обитания
клещей (см. выше).
Повторное гнездование ' части жаворонков привело к заметному
уменьшению численности Р. bilobatus у взрослых птиц (в среднем 55 кле-
щей на одну птицу в послегнездовой период), по сравнению с количеством
пх у птиц, не гнездящихся второй раз (в среднем 106 клещей).
Таким образом в первой группе взрослых птиц перьевые клещи только
один раз покидали гнездящихся особей, переходя на птенцов, а у других
этот процесс повторялся два раза с интервалом в 25—40 суток. При пер-
вом гнездовании у птиц обеих групп число клещей сократилось в среднем
с 343 до 84, т. е. до 24.4%. Во время второго гнездования части популя-
ции птиц количество клещей вновь уменьшилось на 48.1%, тогда как
у птиц второй группы численность перьевых клещей продолжала расти
и достигла во второй послегнездовой период (VI период) вдвое боль-
шей величины. Уменьшение количества перьевых клещей у птиц, имеющих
второе поколение птенцов, сказалось в свою очередь и на уменьшении
количества яиц паразитов, отложенных осенью на маховых перьях
(в среднем 165 яиц на одной птице против 237 яиц).
Повторное гнездование части жаворонков отразилось также на изме-
ненйи темпа размножения перьевых клещей в этих двух группах птиц
(табл. 35). В то время как на птицах первой группы темп размножения
клещей заметно сократился в связи с наступающей линькой оперения
(количество копулирующих самцов уменьшилось на 14.6%, а количество
самок с готовыми для откладки яйцами на 35.3%), клещи на гнездящихся
вторично жаврронках продолжали усиленно размножаться (72.7% копу-
лирующих самцов, 71.4% самок с яйцами). Темп размножения клещей
в этой группе птиц, линька которых наступила несколько позднее
(VII период), приближался к таковому у клещей на молодых птицах
264
IV. ЭКОЛОГИЯ
первого поколения (88.8% копулирующих самцов, 62.7% самок с яйцами).
Еще более резко изменение темпа размножения Р. bilobatus выступает
при сравнении разных групп и возрастов птиц в следующий период
(VI период). Начавшаяся линька оперения у гнездящихся повторно
жаворонков сказалась, с одной стороны, на изменении локализации кле-
щей (рис. 129, 7), а с другой — на почти полном прекращении репро-
дукционной деятельности клещей (копулирующие самцы отсутствуют,
процент самок с яйцами снижается до» 4.3). У негнездящихся в это время
взрослых птиц второй группы (рис. 129, 8 и соответствующие цифровые
данные в табл. 35) и молодых птиц обоих поколений (рис. 1'29, 16 и 20
и соответствующие цифры в табл. 35) клещи локализовались на 1—12-м
маховых перьях, а темп размножения почти не изменился. Обратные
отношения представляли результаты исследований тех же групц в следую-
щий период (VII период). Линька в первой группе птиц приходила
к концу, и клещи на них приступили к усиленному размножению (86%
копулирующих самцов, 70.8% самок с яйцами), т. е. достигли темпа
размножения, наблюдаемого в популяциях клещей с молодых птиц вто-
рого поколения, еще не линявших. Начавшаяся же линька у взрослых
птиц второй группы (рис. 129, 10 и соответствующие цифры в табл. 35)
и линька у молодых птиц первого поколения (рис. 129,77 и соответствую-
щие цифры в табл. 35) привела к изменению мест локализации и к пре-
кращению их репродуктивной деятельности (отсутствие копулирующих
самцов, 1.7—4.1% самок с яйцом). ’ ,
Осенний период в жизни перьевых клещей характеризуется полным
прекращением половой активности, (резким уменьшением числа активных
стадий развития и появлением на перьях птиц большого количества
зимних, диапаузирующих яиц. Как показывают результаты исследова-
ния жаворонков весной, клещи Р. bilobatus сохраняются зимой на птицах
только в фазе яйца; личинок и протонимф удавалось находить на махо-
вых перьях спустя 10—15 дней после прилета птиц.
Еще более сложную картину динамики изменений полового и воз-
растного состава популяций перьевых клещей и характера их локали-
зации удалось вскрыть при исследовании клещей волжского полевого
воробья {Passer montanus volgensis Ogn.) в дельте Волги (табл. 36, рис. 130).
Полевой воробей в дельте Волги является оседло живущей птицей,
совершающей в зимнее время лишь незначительные кочевки в пределах
Астраханской области. Интерес изучения биологии двух видов перьевых
клещей, паразитирующих на нем, определяется тем, что в течение одного
сезона полевые воробьи выводят до трех поколенйй птенцов. При этом
не все взрослые птицы принимают одинаковое участие в повторных
гнездованиях. Наблюдениями в течение двух предшествующих году
исследований лет было установлено, что весной 95% гнезд, расположен-
ных под стропилами 12 зданий третьего кордона Астраханского заповед-
ника, за наличниками окон и в толще гнезд серых цапель в птичьих коло-
ниях, вновь занимаются воробьями, у которых в мае появляются птенцы
первого поколения. В конце июня—начале июля наступает период
второго гнездования. В нем, однако, принимают участие не все взрослые
птицы, гнездящиеся и весеннее время. До 30% окольцованных и под-
крашенных весной воробьев вторично не гнездятся. Таким образом одно-
родная весной популяция полевых воробьев в июне распадается на две
группы - птиц, по-разному относящихся к повторному гнездованию.
В середине июля вылетают из гнезд молодые воробьи второго поколения,
а в конце июля—начале августа /происходит линька взрослых птиц.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 265
В первой половине августа (5—16 VIII) у воробьев начинается третий
период гнездования. Гнездящиеся пары по своему составу представляют-
чрезвычайно пеструю картину. С одной стороны, в третий раз гнездятся
пары, которые уже два раза выводили птенцов (табл. 36 и рис. 130_
группа IV), а с другой стороны, начинают вторично гнездиться воробьи,
выводившие птенцов только весной, но не гнездившиеся в июне (табл. 36,
и рис. 130, ируппа III). При этом в 8% случаев наблюдалось спаривание
самца, принадлежащего к птицам IV группы, с самкой, загнездившейся
только второй раз (группа III). Довольно значительная часть (43.5%)
воробьев в этот период оставалась негнездящейся. Отловом окольцован-
ных, негнездящихся в этот период особей удалось установить, что эта
холостая группа также не однородна по своему составу. Ее составляли
особи, гнездившиеся только один раз весной (30% особей, группа I),
и вместе с тем особи, гнездившиеся уже два раза — весной и в июне
(70% особей, группа II). Следовательно, в первой половине августа
состав популяции полевых воробьев дельты Волги слагался из полово-
зрелых особей, которых я объединил для удобства изучения в четыре
группы, руководствуясь отношением особей каждой группы к повтор-
ному гнездованию, и из молодых птиц двух поколений (табл. 36; рис. 130).
Проведенное весной 1938 г. детальное изучение перьевых клещей
этих птиц дало результаты, представленные в табл. 36. Во время весеннего
гнездования 526 воробьев из 263 гнезд были окольцованы и в дальнейшем
отлавливались в различные периоды исследования. Небольшая группа
взрослых (60 особей обоих полов) и молодых птиц (105 особей) в конце-
мая, т. е. перед вылетом молодых птиц первого поколения из гнезд, была
отловлена и помещена .в большой вольер, где воспитывалась до сентября
месяца. Эта группа составляла контроль и резерв для исследования;,
в ней взрослые птицы, наряду с добываемыми в природе, рассматри-
вались как те особи, которые в течение летнего периода гнездятся только
один раз в весеннее время (группа I). В другой Подобный вольер были
отловлены в начале июля 30 воробьев из числа гнездящиеся во второй
раз и 30 молодых птиц второго поколения. Эта контрольная и в то же
время резервная группа птиц также воспитывалась до конца сентября;
взрослые воробьи в ней отвечали птицам, объединенным мной в группу II,
т. е. гнездящимся в течение лета два раза — весной и в июне. В даль-
нейшем в тот же вольер в начале августа были подсажены, 16 йзрослых
воробьев, из числа загнездившихся вторично только в августе (группа III),.
и 10 молодых птиц из этих же гнезд.
Таким образом для исследования особенностей жизни перьевых кле-
щей на полевых воробьях, отличающихся друг от- друга отношением
к повторным гнездованиям в течение одного лета, в моем распоряжении
было большое количество птиц, окольцованных весной в природе (562 осо-
би), и. 106 взрослых и 145 молодых подопытных воробьев в вольерах.
Из них мной было исследовано 196 взрослых и 163 молодых птицы. Кроме
того, зимой (февраль—март) были исследованы 63 взрослых и 24 молодых
воробья. В табл. 36 цифровой материал, характеризующий численность,
половой и возрастной состав клещей в зимнее время, приведен отдельно
для минимально и максимально зараженных птиц, наряду с вычислен-
ными средними величинами. Интересно, что минимально заражены
перьевыми клещами были две самки полевого воробья, на кольцах кото-
рых были отметки о трех гнездованиях в течение предыдущего лета.
Результаты, полученные при исследовании перьевых клещей на особях
одной, но очень неоднородной по своему физиологическому ритму попу-
/ // ./// IV V VI VII VIII и Взрослые птицы j . Молодые птицы пер- вого поко- ления Молодые птицы вто- рого поко- ления Молодые птицы тре- тьего поко- ления

23
31

- 8 11 17 20 27 28 и 37

X J7 35^^^

Рис. 130. Изменения границ микроареалов клещей Proctophyllodes troncatus Rob.
(сплошная линия) и Analges passerinus (L.) (пунктирная линия) на крыльях волж-
ского полевого воробья.
I — весна; II — предгнездовой период; III — насиживание и появление птенцов первого по-
коления; IV — послегнездовой период; V —разбивка части популяции на пары и появление
птенцов второго поколения; VI — послегнездовой период в части.популяции со вторым поко-
лением птенцов; VII — линька взрослых птиц; VIII — разбивка части популяции на пары
и появление птенцов третьего поколения; IX — послегнездовой период у. птиц с птенцами
третьего поколения и линька молодых птиц; X — осень; XI — зима.
1, 10, 13, 19, 22, 30, 36, 39— сужение границ микроареалов клещей в холодное время года (вес-
на, осень, зима); 3, 14. 11, 20— расползание клещей по перьям крыла у насиживающих птиц;
7, 16, 29, 35— расползание клещей во время линьки хозяина; 5—г— воробьи второй раз не
гнездились; II—16—загнездились второй раз; 8—10. 10а (группа I)—повторного гнездова-
ния осенью не наблюдалось; 11—13,13а (группа Ш)—загнездились второй раз осенью;
П—19, 19а (группа II)—гнездились два раза в течение лета (весна, лето), осенью в третий
раз не гнездились; 20—22. 22а (группа IV)— загнездились третий раз в течение лета. Числен-
ность популяций клещей и ее изменения приведены в табл. 36.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ
267
ляции птиц, представляют особый интерес. Они дают возможность глубже
изучить жизнь перьевых клещей в их своеобразной среде обитания,
изменения которой неразрывно связаны с биологией вида и даже отдель-
ных особей птиц-хозяев. Это в свою очередь приводит к познанию сущности
разнообразных экологических адаптаций клещей и позволяет оценить
их значение, ибо, в зависимости от конкретрых экологических условий
жизни отдельных популяций перьевых клещей на разных особях птиц,
это адаптивное поведение паразитов осуществляется своеобразно.
При рассмотрении характера локализации обоих видов перьевых
клещей полевого воробья у разных возрастов птиц и в разные сезоны
отмечается, что при изменении физиологического ритма и поведе-
ния отдельных особей птиц локализация клещей на их крыльях изме-
няется. Так, в периоды гнездования воробьев закономерно происходит
широкое расселение клещей по перьям крыла. Яри этом, в зависимости
от числа повторных гнездований у разных особей птиц, отдельные попу-
ляции перьевых клещей изменяют места обитания разное число раз.
Сравнение на рис. 130 изображений 5 с 14, 8 с 11 ts.11 с 20 наглядно
иллюстрирует это явление. Следоватедьно, в первой половине августа,
в период третьего по счету гнездования воробьев, у части особей взрослых
птиц и у всех молодых птиц первого и второго поколений перьевые клещи
располагаются в определенных границах своих микроареалов [Analges
passerinus (Ь.)на4—12-м маховых перьях, Proctophyllodes troncatus Nitith..
на 9—18-м перьях; рис 130, 8, 17, 28, 34]. В то же "время у другой части
особей взрослых птиц, занятых воспитанием птенцов третьего поколения,
перьевые клещи бывают широко расселены по всем перьям крыла
(рис. 130, 11, 20). При этом интересно, что популяция клещей у одних
из этих птиц (группа IV, рис. 130, 20) таким образом изменяет свою лока-
лизацию уже в третий раз в течение лета, а у других (группа III, рис. 130,
11) — только второй раз. Обращает на себя внимание, что и численность
перьевых клещей в этих четырех группах взрослых птиц различна.
В конце августа максимально зараженными оказались особи, гнездив-
шиеся только один раз весною (группа I: A. passerinus—148 особей,
Р. troncatus — 159 особей), за ней следуют птицы, гнездившиеся два раза
в течение лета — весной и в июне (группа II: Л. passerinus —126 особей,
Р. troncatus — 138 особей). Далее по нисходящей следует группа особей,
также гнездившихся два раза (группа III), но в иные сроки — весной
и в августе (Л. passerinus — 58 особей, Р. troncatus—77 особей). Наконец
на последнем месте по численности перьевых клещей стоит группа птиц,
выводившая птенцов все три раза (группа IV: Л. passerinus— 51 особь,
Р. troncatus — 74 особи). Отмеченные различия в численности популяций
перьевых клещей в различных группах птиц объясняются разным коли-
чеством передач клещей птенцам и различиями в сроках, прошедших
со времени последнего гнездования, за время которого клещи могли
успеть хотя бы частично восстановить свою численность.
О количестве клещей, переползающих с родительских, особей на опе-
рившихся птенцов, дают представление следующие цифры, заимствован-
ные из табл. 35, 36, 38 и 39 (табл. 37).
Как показывают данные по паразитам воробья и жаворонка, коли-
чество перьевых клещей, переходящих с родительских особей птиц на
птенцов, в разные периоды гнездования не одинаково, что стоит в связи
с изменяющимся возрастным составом клещей на птицах. Так, при пер-
вом гнездовании этих птиц в популяциях клещей молодые формы соста-
вляют 78.1% от всего количества паразитов, при втором гнездовании —
268
IV. ЭКОЛОГИЯ
Таблица 37
Среднее количество особей различных видов перьевых клещей, переползающих
со взрослых птиц на оперившихся птенцов
Вид птиц Среднее количе- ство клещей на 4 взрослой птице % остав- шихся клещей на взрос- лых пти- цах Среднее количе- ство кле- щей на 1 птенце % кле- щед, пере- ползших на птен- цов % моло- дых форм на роди- тельских особях птиц
в начале гнездова- ния после гнездо- вания
Полевой воробей: I гнездование 357 158 43.9 56 15.6 78.1
II гнездование 250 123 49.2 61 24.4 84.3
III гнездование .... » 347 260 74.9 190 54,7 88.7
Серый жаворонок: I гнездование 343 84 24.5 1.10 32.1 70.5
II гнездование 114 55 48.2 118 103.5 81.2
Серая ворона Каравайка 2426 976 40.2 1174 48.3 72.6
180 50 27.7 36 20.0 40.0
Кваква 110 -84 76.3 17 15.5 55.2
Кряква 458 — — 96 20.9 72.2
Баклан 313 207 66.1 135 65.2 84.3
В среднем . 479.2 222.4 46.4 199.8*. 41.5 69.1
П римечание. большое расхождение в процентах клещей,। оставшихся
на взрослых птицах в послегнездовой период, и в процентах клешей, переполз-
ших на птенцов, объясняется двумя причинами: 1) ошибкой, возникающей при
сравнении не абсолютных чисел, а некоторых средних величин численности кле-
щей на одной птице; 2) различиями в сроках исследования отдельных особей
птиц; например, в одну группу попадают птенцы 8-, 12- и 15-дневного возрастов,
зараженные, естественно, разным числом перьевых клещей; или у взрослых птиц
среднее количество клещей вычислено по данным от самцов и самок вместе, зара-
женных не всегда одинаковым числом клещей.
84.3%, а при третьем — 88.7%. Выше было показано, что молодые
формы перьевых клещей (личинки, протонимфы, телеонимфы) являются
значительно более подвижными по сравнению со взрослыми особями
и первыми переходят в больших количествах на оперивающихся птенцов.
Сопоставление процентного выражения числа молодых форм клещей
на родительских особях всех видов птиц, приведенного в последней графе
табл. 37, с процентом переползших на птенцов клещей подтверждает
высказанную выше закономерность.
На молодых птицах в послегнездовой период перьевые клещи нахо-
дятся на большем числе маховых и кроющих перьев, чем в последующие
периоды их жизни (рис. 130, 24, 32, 38). Это объясняется неодинаковым
по времени окончательным формированием опахал маховых перьев
и различиями в их аэрации, зависящей от изменяющегося с возрастом
поведения молодых птиц. Вначале по вылете из гнезд молодые птицы
проводят большую часть времени со сложенными крыльями, летают
неуверенно, неохотно, передвигаются на ногах и только впоследствии
научаются искусно летать. '
Расширение границ микроареалов клещей в период линьки птиц
и широкое расселение паразитов по всей поверхности крыльев, как уже
было отмечено выше, являются общим правилом адаптивного поведения
перьевых клещей в этот период и хорошо иллюстрируются разбираемым
материалом (рис. 130, 7, 16, 29, 35). Соответственно разным срокам
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 26»
наступления периодов линьки у взрослых и молодых воробьев в отдель-
ных популяциях клещей эти явления наблюдаются в разное время
(в конце июля у клещей взрослых птиц и во второй половине августа
Рис. 131. Изменения границ микроареалов четырех видов перьевых клещей на
крыльях серой вороны в различные периоды жизни хозяина. Численность популя-
ций и ее изменения приведены в табл. 38.
—Gabucinia delibata (Rob.);— X—Proctovbyllod^s corvorum Vitzth.; — Analges eorvinus Megn.;--
Troulssartia corvina (Koch).
у клещей молодых птиц первого и второго поколений). В обоих случаях
при линьке имеют место однотипные изменения среды обитания паразитов,
что находит свое выражение в аналогичных изменениях в половом и воз-
растном составе их пойуляций. Эти изменения, как и у других видов
270
IV. ЭКОЛОГИЯ
клещей, проявляются в увеличении в период линьки птиц количества
особей молодых фаз развития паразитов и в прекращении половой
активности взрослых. В среднем в период линьки количество личинок,
протонимф и телеонимф в популяциях составляет 81.4% против 74.2%,.
в период, предшествующий линьке. Резкое сокращение половой актив-
ности клещей в этот период выражается в падении процента копулиру-
ющих самцов с 52.7 до линьки до 21.9 во время нее и в уменьшении
количества самок с готовыми для откладки яйцами в яйцеводах с 40.4
Изменение полового и возрастного состава в популяциях перьевых
Взрослые
6 EC О >> м н
н S среднее количество отдельных
Период иссле- дования ф И Фаз развития в % к общему
Вид клещей Я tr и s s Я чн £ о сб числу клещей
S я И И
S и ® sa
я 3 5 я g и О сб £ д 1 ; средне клеще сам- цов самок телео- нимф про- то- нимф личи* нок
Gabucinia delibata (Rob.) 548 15.3 21.7 54.0 6.2 2.8'
Analges corvinus Megn. 74 10.8 14.9 62.2 12.1
Весна (апрель) Proctophyllodes corvorum Vitzth. 12 279 8.2 11.1 69.5 8.2 3.0
Trouessartia corvina
(Koch) ....... 78 — 1.3 98.7 — —
G. delibata 956 22.6 30.9 5.8 22.3 18.4
ПреДгнездовой A. corvinus 10 233 18.5 24.0 11.2 18.5 27.8
период (май) P. corvorum 453 24.7 33.8 13.5 16.1 11.9
T. corvina 283 19.1 27.6 3.2 24.4 25.7
Насиживание G. delibata 976 18.0 22.0 22.7 12.7 24.6
яиц и появле- A. corvinus 15 313 8.6 11.0 20.2 30.2 30.0
ние птенцов P. corvorum 644 10.9 13.5 42.9 15.5 17.2
(июнь) T. corvina .' 493 15.4 10.0 36.0 14.4 24.2
Послегнездо- G. delibata 381 28.9 45.4 14.2 4.2 7.3
вой период A. corvinus 10 149 13.4 21.4 22.8 14.1 28.3
(первая поло- P. corvorum 254 17.7 37.0 11.4 15.7 18.2 :
вина июля) T. corvina . 192 10.9 27.6 18.7 14.6 28.2
Линька взрос- G. delibata 347 27.7 41.8 13.0 8.6 8.9
лых птиц (ко- A. corvinus Q 145 13.8 18.6 32.4 11.7 23.5
нец июля—ав- P. corvorum 200 19.5 38.0 15.0 13.0 14.5
густ) T. corvina 139 10.8 23.0 29.5 13.7 23.0
G. delibata 307 24.8 31.9 20.8 8.5 14.0
Осень (ок- A.' corvinus 10 107 14.0 21.5 38.3 6.5 19.7
тябрь) P. corvorum 167 21.6 41.9 14.4 7.8 14.3
T. corvina 114 14.9 25.4 25.4 7.9 26.4
G. delibata 512 8.4 19.1 61.7 9.8 1.0
Зима (февраль) A. corvinus P. corvorum 10 80 229 3.7 2.2 7.5 1.3 67.6 92.1 21.2 4.4
T. corvina 74 — — 100.0 —
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 271
до 14.7% от общего числа всех самок в популяциях. После линьки
начинается период усиленного размножения, и в популяциях мы
встречаем 67.3% копулирующих самцов и 42.3% самок с готовыми для
откладки яйцами.
В осеннее время и зимой на воробьях встречаются преимущественно
диапаузирующие, зимние телеонимфы, составляющие 77.8 — 96.3% от
всего числа паразитов в популяции, и большое количество зимующих
яиц (в среднем 55 шт. на одной птице). Границы микроареалов клещей
Т а б л н ц а 38
клещей серой вороны в различные периоды жизни птиц в дельте Волги
ПТИЦЫ Молодые птицы
количество копули- рующих самцов в % к общему количе- ству самцов количество самок с яйцом в % к об- щему количеству самок ' 1 среднее количество 1 яиц клещей | количество исследо- ванных птиц среднее количество клещей на 1 птицу среднее количество отдель- ных фаз развития в % к общему числу клещей количество копули- рующих самцов в % к общему ко- личеству самцов количество самок с яйцом в % к об- щему количеству самок среднее количество яиц клещей i
сам- цов са- мок те- лео- нимф про- то- нимф ли- чи- нок
2.3 12.5 4.3 44.4 46.5 60.7 50.0 59.3 55.4 51.7 53.8 58.1 50.0 46.6 28.5 5.2 5.0 5.1 — 71.1 73.3 66.6 58.8 2.3 — 2.5 9.1 6.3 40.3 55.5 61.5 57.6 48.5 60.3 54.1 48.2 46.7 37.5 36.6 75.4 22.1 3.5 3.9 3.1 31.6 47.8 68.8 62.1 1.1 16.6 300 143 211 164 52 12 32 j 40 128 36 50 68 96 30 38 42 10 7 17 120 65 112 73 500 150 246 143 25 10 10 15 10 526 142 270 236 394 152 287 219 510 213 194 180 626 202 210 173 778 113 364 94 18.6 13.4 27.8 16.9 29.4 17.8 28.2 26.5 30.2 15.0 20.6 16.1 26.0 20.3 21.0 21.4 10.2 14.2 2.5 24.1 27.5 38.5 32.2 44.4 33.6 43.6 44.3 42.5 17.8 23.7 22.8 38.8 23.3 25.7 27.7 14.3 10.6 1.9 18.8 30.3 14.4 21.2 20.0 20.4 8.0 5.5 9.6 23.9 21.6 16.7 15.3 26.7 9.0 18.5 66.7 64.6 93.7 100.0 20.0 7.0 13.3 11.4 4.1 19.1 18.8 18.7 13.5 11.4 9.8 14.4 8.2 16.8 25.2 13.9 8.0 10.6 1.9 18.5 21.8 6.0 18.3 2.1 9.1 1.4 5.0 4.2 31.9 24.3 30.0 11.7 12.9 19.1 18.5 0.8 2.1 1.3 — 55.1 26.4 55.5 51.7 48.1 65.6 47.5 34.5 64.4 73.1 59.1 63.1 2.4 6.2 11.1 1 49.3 51.2 41.3 6.5 53.7 47.1 39.2 47.4 51.6 42.1 58.7 46.3 65.4 61.7 35.2 70.9 1.7 3 53 32 57 20 100 54 98 63 218 95 211 94 565 170 268 150
372
IV. ЭКОЛОГИЯ
в это время сильно сокращаются, и паразиты локализуются в основа-
ниях маховых и больших верхних кроющих перьев крыла и частично на
перьях тела и даже непосредственно на коже птиц (Л. passerinus). Подоб-
ная локализация некоторых перьевых клещей {Gabucinia delibata, виды
рода Analges) в зимнее время оказывается весьма благоприятной для
паразитов и создаёт возможность для их размножения. К аналогичным
Изменение полового и возрастного состава в популяциях перьевых клещей
Период исследо- вания Вид клещей количество исследован-1 них взрослых птиц । среднее количество - клещей на 1 птицу | Взрослые
среднее количество отдель- ных фаз развития в % к общему числу клещей
самцов I ! -1 1 самок 1 1 ! 1 телеойимф дейтонимф | протонимф I личинок 1
Michaelichus heteropus
Прилет в дельту (Mich.) 29 3.4 3.4 79.4 — 3.4 10.4
Волги (конец мар- Scutomegninia phalacro- 10 1 75.0 10.2
та—начало аире- coracis (W. et M. Dub.) 48 4.2 6.4 — 4.2
ля) Alloptes subcrassipes 1 2.1
W. et M. Dub 146 0.7 1.3 77.4 5.4 13.1
Предгнездовой период (апрель) M. heteropus S. phalaeroeoracis . A. subcrassipes .... 15 35 58 141 5.7 19.0 1.4 8.6 20.7 2.8 54.3 46.6 14.2 69.5 25.7 8.6 2.1 5.7 5.1 10.0
Насиживание яиц M. hetero pus 45 6.7 13.3 17.8 40.0 22.2
и появление птен- S. phalaeroeoracis . . . 20 51 4.7 6.5 35.6 — 87.6 25.6
цов (май) A. subcrassipes .... 111 7.2 8.6 18.4 47.7 9.9 8.2
Послегнездовой период. Молодые - t 14.9
вылетели из гнезд M. heteropus 47 14.9 29.8 21.3 — 19.1
и начали вести S. phalaeroeoracis . . 15 73 16.4 26.0 35.6 — 13.7 8.3
водоплавающий A. subcrassipes . . . . 93 6.5 10.8 20.4 46.2 11.8 4.3
образ жизни
(июнь)
Линька взрослых M. heteropus 51 19.6 29.4 23.5 — 17.6 9.9
птиц (конец ав- S. phalaeroeoracis 10 87 19.5 26.4 26.4 — 19.5 8.2
густа) A. subcrassipes . . . . 129 3.9 7.0 20.9 58.9 4.6 4.7
Перед отлетом из дельты Волги (середина октяб- ря) M. heteropus S. phalaeroeoracis . . A. subcrassipes . . . . 10 21 30 137 23.8 10.0 0.7 28.6 16.7 3.6 28.6 36.7 2.2 90.5 14.3 26.7 3.0 4.7 9.9
На зимовке M. heteropus 38 2.е 5.3 89.5 2.6 —
на юге.Каспия S. phalaeroeoracis 5 44 — 4.5 У5.Ь — — —
(февраль) A. subcrassipes . . . . 150 — — юо.с — —
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 273
выводам пришел и Зехнов (1946), отмечающий наличие сравнительно
большого процента самок с готовыми для откладки яйцами Analges
corvinus Megn. и Gabucinia delibata (Rob.) при локализации последних
среди перьев тела галок Вологды в зимнее время.
При проведении подобных исследований над жизнью перьевых клещей
у ряда других птиц (серой вороны — табл. 38 и рис. 131; каравайки,
Таблица 39
большого баклана в различные периоды жизни птиц в дельте Волги
ПТИЦЫ Мол о Д ы е птицы
i ф
S' и Сб среднее количество отдель- ►>5X0 S и
Q. Я хо о о g о О О ных фаз развития в % &«'' я И g хо о о S о
Я ф сб о К О Ф Н Я К общему числу клещей Я Д ф р д Я § Я О g

8 ® 5 а р Я Я g^ о и е и о § В хР g
Я я Я’Я я & и я >я
о Е О Я ф о о О сб >©< >е< >е< о Я о и ф о
и Я И 03 н о о « о» ® и о S I Ф о к И S ф S и д ф £ Я я оря я £ я я S я Я я я и о Я сб g ° й ф £ и Я у g g И ф О Ч к н ф я р
F и S о и Зю к Р д о яД К И к о Я’ я о о ф о н о н я я Е и 9о Я д VO д g£§ Я Я ес >-г
« & о S о 9 S 5 К . Ф и д, s О 3 ф g Я £ я Ф 5Я Ф л р я 5 s' ° У §Я>- Ф я сия
Я 2 Я ю И о S ф я 3 я о Я н к я я Я 2 Я о И о S о Я
— — 36
50 33.3 20
100 — 43
100 33.8 73
63.6 8.3 26
50.0 25.0 45
66.6 33.3 32 54 1.9 3.7 22.2 42.6 29.6 100.0 50.0 1
42.9 41.7 5 50 32 3.1 12.5 28.1 — 34.4 21.9 — 50.0 —-
50.0 50.0 21 49 4.1 8.2 38.8 — 26.5 22.4 50.0 25.0 1
57.1 57.1 11 33 12.1 18.2 21.2 36.4 12.1 75.0 66.7 16
58.3 57.9 15 10 25 12.0 16.0 40.0 — 20.0 12.0 66.6 50.0 9
16.7 60.0 8 42 11.9 19.0 14.4 23.8 19.0 11.9 40.0 37.5 19
20.0 6.7 16 52 17.3 23.1 7.7 30.8 21.1 66.7 58.3 32
5.9 8.7 7 1 8 70 17.1 27.1 17.1 — 12.9 25.8 66.7 57.9 24
— 11.1 4 92 7.6 16.3 9.8 27.2 13.0 26.1 57.1 53.3 41
40.0 16.7 30 42 9.5 19.0 54.8 11.9 4.8 75.0 87.5 41
33.3 40.0 21 15 45 15.6 26.7 35.5 — 20.0 2.2 42.9 16.7 36
— — 43 83 2.4 4.8 3.6 83.2 6.0 — — 25.0 50
43 49 2.0 6.1 87.8 4.1 51
— — 32 3 40 — 2.5 97.5 — — — — — 54
— — 56 98 — — — 100.0 — — — — 76
18 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
274
IV. экология
кваквы, кряковой утки, баклана — табл. 39 и рис. 132) мной получены
Аналогичные результаты.
Анализ полученных данных и многочисленные наблюдения над мно-
гими другими видами перьевых клещей позволяют говорить о наличии
в жизни паразитов определенных и закономерных явлений (норм реакции)
как ответа на однотипные изменения в среде обитания. В период насижи-
вания птицами яиц у всех видов перьевых клещей наблюдается расши-
рение границ микроареалов на крыле. При этом некоторые, особенно
подвижные и менее специализованные, виды в гнездовый период пере-
ползают даже на контурные перья птиц [Gabucinia delibata (Rob.) у всех
врановых, Pterolichus bimucronatus Trt. у куриных, виды Rivoltasia
у многих мелких воробьиных и др.]. У птиц, которые в течение одного
летнего сезона гнездятся по несколько раз, перьевые клещи соответ-
ственно несколько раз изменяют в периоды насиживания места локали-
зации (рис. 129, 3, 6', рис. 130, 3,11,14, 20). Причины этих изменений стоят
в связи с изменениями физических условий обитания паразитов, подробно
разобранных выше (изменение температуры, влажности и аэрации перьев).
Иной характер носит изменение мест локализации Analgesoidea
в период линьки оперения крыльев птиц. Внешне мы наблюдаем подоб-
ное широкое расползание всех активных стадий развития по перьям всего
крыла, а иногда и тела птиц. Это — реакция бегства паразита, предохра-
няющая его от возможности быть удаленным с хозяина вместе с выпа-
дающим пером. Границы микроареалов клещей в этот период очень
подвижны, вместе с тем они строго очерчивают участки выпадающих
перьев. В случае сплошной линьки маховых перьев у утиных клещи
уходят на кожу крыла и на оставшиеся перья на теле птиц. Однако если
при первом широком расселении клещей по перьям крыла (период наси-
живания) мы не наблюдаем резких перемен в темпе их размножения
и сдвигов в половом и возрастном составе популяций, то в период линьки
птиц имеют место глубокие изменения.
В табл. 40 суммированы данные, заимствованные из табл. 38 и 39,
показывающие происходящие изменения в половом и возрастном составе
популяций и различия в темпах размножения перьевых клещей в эти
два периода.
Следовательно, во время линьки птиц почти полностью прекращается
репродуктивная деятельность клещей (табл. 40). Отложенные на перьях
яйца выпадают вместе с пером.
Таблица 40
Сравнение характера изменений в половом и возрастном составе популяций
и в темпах размножения перьевых клещей в периоды насиживания яиц и во время
линьки оперения птиц
Период исследования Процентное соотношение разных фаз развития перьевых клещей ' % копулиру- I ющих самцов 1 % самок с яйцом 1 Абсолютное । количество j яиц
самцы самки телео- ним- фы прото- нимфы ли- чин- ки
Птицы насиживают яйца . . 12.0 18.0 24.2 21.0 24.8 52.8 41.7 375.9
Линька оперения птиц . . . При сплошной линьке у ути- 12.7 18.8 32.0 18.1 18.4 9.2 8.5 10.05
ных птиц 2.7 3.2 81.1 6.8 6.2 0.16 1.3 2.3
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 275
По мере приближения начала линьки хозяина наблюдается постепенное
уменьшение числа взрослых клещей, протонимф и личинок. Возрастной
состав популяций клещей становится все более однородным; возрастает
ления миграции дейтонимф A. subcrassipes W. et М. Dub.
наводит на мысль о существовании короткой диапаузы у телеонимф в этот
период, обусловленной наступающими неблагоприятными условиями
существования паразитов (изменение в поведении птиц, выпадение пера,
повышение влажности между перьями и т. п.). После завершения линьки
18*
276
IV. экология
и перехода клещей в нормальные условия жизни на новых перьях начи-
нается массовое превращение телеонимф в имаго. Число самцов и самок
быстро возрастает, наступает период интенсивного размножения клещей.
Интересно, что у некоторых мелких и очень подвижных перьевых клещей
[Gabucinia delibata (Rob.), Proctophyllodes troncatus Vitzth., Analges pas-
serinus (L.)], которые могут быстро изменять места своей локализации,
уходя с маховых перьев на другие перья крыла и тела или даже на кожу
птиц, во время линьки хозяев процент самок с готовыми для откладки
яйцами остается большим (12.5—25% от общего числа самок в попу-
ляции). Яйца клещей в это время удается находить в различных местах
оперения. Кроме того, у этих видов в период линьки хозяев продол-
жается копуляция самцов с женскими телеонимфами, хотя процент актив-
ных в этом отношении самцов все же заметно падает (в среднем с 50.6%
в предлиночный период до 12—21% в период линьки).
У перьевых клещей, в цикле которых присутствует фаза дейтонимфы,
различное поведение последней в период насиживания и линьки птиц
лишний раз подтверждает коренное различие этих двух периодов. Так,
в период насиживания птицами яиц дейтонимфы Ardeacarus ardeae (Gan.)
и Alloptes subcrassipes W. et M. Dub. выходят из подкожной клетчатки на
перья, где и проходят остальные фазы метаморфоза (рис. 133). Именно в
этот период количество дейтонимф под 'кожей птиц сокращается с 69%
от общего числа клещей'на птице до 43%. Наоборот, в период линьки
создающиеся неблагоприятные условия обитания клещей на перьях крыла
приводят к образованию новых дейтонимф, Которые мигрируют под
кожу. Процентное отношение их к числу всех клещей в популяции
возрастает в период линьки птиц примерно вдвое — с 36.8 до 62%.
Второй общей закономерностью в локализации клещей на перьях
крыла является резкое сокращение микроареалов паразит-в в осеннее
и зимнее время. Главенствующую роль в этом явлении играет темпера-
турный фактор. Понижение температуры воздуха осенью вызывает уход
клещей в основания маховых перьев, переселение их на кроющие перья
крыла и даже на кожу. При этом длительное воздействие пониженных
температур обусловливает изменения в половом и возрастном составе
популяций клещей. Для всех видов характерным в этот период является
появление и накопление большого числа покоящихся диапаузирующих
стадий в фазе яйца, зимующей телеонимфы и подкожной дейтонимфы.
Численность взрослых и личинок постепенно снижается, а у некоторых
видов вообще все активные стадии развития исчезают.
Конкретное проявление этого общего для всех перьевых клещей пра-
вила у разных видов паразитов и в разных географических точках бывает
различным. Одни виды остаются на птицах в зимнее время только в фазах
подкожных дейтонимф и яиц [Ardeacarus ardeae (Gan.), Alloptes subcras-
sipesW. etM. Dub.; табл. 31 и 39]. Другие только в фазе яйца, причем коли-
чество их бывает обычно очень велико [Pterodectes bilobatus Rob., табл. 35;
Scutomegninia ibidis (Trt.)]. Третьи зимуют преимущественно в фазе телео-
нимфы и яйца [ rouessartia corvina (Koch); табл. 38]. Наконец четвертую
группу составляют виды перьевых клещей, зимующие как в фазе яйца и
телеонимфы, количество которых бывает очень велико (60—90% от общего
числа клещей на птице), так и во взрослой фазе. При этом, как показы-
вают данные табл. 35—39, соотношение этих фаз у разных видов
бывает различно. К этом отношении интересно сравнение полового и воз-
растного состава перьевых клещей у тех птиц, на которых паразитируют
одновременно несколько видов. Так, у баклана Alloptes subcrassipes
7, ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 277
W. etM. Dub. сохраняется зимой только в фазах подкожных дейтонимф и по-
коящегося яйца, тогда как основной зимующей фазой у Michaelichus hete-
ropus (Mich.) и Scutomegninia phalacrocoracis (W. etM. Dub.) являются диа-
паузирующие телеонимфы. На утках Bdellorhynchus polymorphus Trt. зимой
присутствует в основном также в фазах телеонимфы и яйца (97.5% телео-
нимф), тогда как количество телеонимф у Freyana anatina (Koch) и Proc-
tophyllodes aquaticus Vitzth. составляет только половину всей популяции
клещей. Наконец у воробьиных (ворона, воробей) виды рода Trouessartia
зимуют только в фазах телеонимфы и яйца, тогда как другие виды
(табл, 36 и 38) встречаются зимой на перьях почти во всех фазах раз-
Рис. 133. Цикл развития Ardeacarus ardeae (Can).
I—взрослые клещи; О—яйца; L—дейтонимфы.
вития, среди которых все же первое место по числу особей занимают
телеонимфы (60—93%). В теплые зимы или во время длительных отте-
пелей на птицах в южных широтах СССР (Астрахань, Закавказье, Та-
джикистан) иногда удается наблюдать единичных копулирующих самцов,
а также самок с готовыми для откладки яйцами, которые локализуются либо
в пуховых частях маховых и больших верхних кроющих перьев крыла,
либо непосредственно среди перьев тела близ кожи.
В результате проведенных исследований над многими видами перье-
вых клещей мы получаем обоснованное представление об изменениях
в характере локализации этих паразитов у разных возрастов птиц и в раз-
ные периоды их жизни. Эти изменения, как показано выше, происходят
под влиянием взаимодействия многих факторов, как физических (темпе-
ратура, влажность, аэрация перьев и проч.), так и биотических, свя-
занных с самой организацией птицы-хозяина и с особенностями отдель-
ных периодов в ее годичном физиологическом ритме.
278
IV. экология
Сезонные перемены в степени активности и в связи с этим в физио-
логическом цикле птиц вызывают существенные изменения в среде обита-
ния перьевых клещей. Периодически происходящие постепенные нара-
стания неблагоприятных явлений в среде обитания паразитов вызывают
определенное физиологическое и экологическое несоответствие данной
среды для жизни в ней. Рано или поздно наступает у организмов «раз-
лад» со средой, неизбежным следствием которого, в результате взаимо-
действия внешних и внутренних факторов, является биологическая
необходимость перемещения в области со сходными, но более благо-
приятными условиями существования. К сожалению, мы пока не знаем
тех внутренних процессов и факторов и физиологического существа
этих процессов, которые стимулируют и вызывают упомянутые явления.
Необходимость этих закономерно происходящих перемещений определяется
прежде всего спецификой физиологии и экологии видов перьевых клещей
на современном этапе эволюции. Внешне она выражается в ряде явлений
адаптивного поведения паразитов.
Изучение всех известных теперь фактов по изменениям в локали-
зации перьевых клещей позволяет говорить о наличии вполне опреде-
ленных и закономерно проявляющихся правил адаптивного поведения
не только отдельных видов, но представителей всей группы в целом.
На этом основании возможно для средней полосы Палеарктики предста-
вить отмеченные закономерности в виде схемы адаптивных изменений
микроареалов перьевых клещей на крыльях взрослых и молодых птиц
в различные периоды их жизни (рис. 134). В схему не включены воз-
можные отклонения от типовой сезонной локализации клещей, вызы-
ваемые временными, случайными или чисто местными условиями (вре
менное сезонное или случайно возникшее похолодание или потепление
в тот или иной период, влияние обилия осадков, химических и механи-
ческих факторов и т. п.). В ней также не нашли отражения своеобразие
условий обитания и жизненного цикла отдельных видов птиц-хозяев
и специфичные особенности отдельных видов самих паразитов. Однако,
несмотря на эти недостатки, данная схема как некоторая абстракция
вполне пригодна и хорошо иллюстрирует многие явления в жизни перье-
вых клещей.
Остановлюсь еще на нескольких интересных явлениях, связанных
с изменением в распределении перьевых клещей в течение суток (суточ-
ная локализация), с изменениями в характере распределения клещей
на птицах, живущих в разных географических пунктах (географическая
локализация), и с изменениями в характере расположения клещей
на птицах разных полов. Малое число наблюдений в этих направлениях
позволяет излагать их лишь в порядке постановки вопросов для буду-
щих исследований. »
Изложенные выше данные по изменению мест локализации клещей
на перьях крыла птицы в течение суток выявляют сложный комплекс
факторов, определяющих это явление. Проведенными наблюдениями
и опытами показано, что главенствующую роль в этом комплексе играют
изменение температуры окружающего воздуха и различия температуры
в местах обитания клещей (стр. 185—187). Во взаимодействии с темпе-
ратурными условиями находится фактор суточного освещения как всей
птицы в целом, так в особенности непосредственного освещения мест
локализации клещей (стр. 192). При повышении температуры происходит
более широкое их расползание по перьям крыла, а при понижении —
концентрация паразитов близ тела птицы. При нарастании суточного
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 279
освещения, наоборот, наблюдается переползание в более затененные
основные части маховых перьев, а при ослаблении освещения более
широкое расползание по перьям. Одновременное сильное действие обоих
факторов, таким образом, не приведет ни к какому заметному резуль-
тату — изменения в локализации клещей не произойдет. Однако в при-
роде удельное значение каждого из этих факторов бывает различно
и может постоянно изменяться, что и находит свое отражение в измене-
ниях в локализации клещей в различные периоды сезона, в течение суток,
280
IV. ЭКОЛОГИЯ
при смене фаз активности птиц и т. п. Всей совокупностью этих данных
и определяются сложность явления и трудности его изучения.
Наблюдаемые у некоторых птиц одного вида различия в локализации
клещей на перьях крыла самцов и самок зависят по крайней мере от двух
причин. Во-первых, у некоторых видов птиц имеются существенные
различия в строении отдельных участков оперения крыльев у самок
и самцов. Так, на крыле у самок шилохвости (Anas acuta L.) на месте
бронзово-зеленого «зеркальца» самцов на второстепенных маховых обра-
зуется рыжеватое, без следов блеска, поле с белыми вверху и внизу каем-
ками. У самок свиязи (Anas penelope L.) второстепенные маховые чер-
новатые, без блеска, тогда как у самцов имеется блестяще зеленое «зер-
кальце», и т. п. Клещи Proctophyllodes aquaticus Vitzth., паразитирующие
на утиных, не встречаются у самцов на второстепенных маховых в области
«зеркальца», тогда как у самок они заселяют подряд все второстепенные
маховые перья.
Второй причиной, обусловливающей иной характер локализации
клещей на крыльях самцов и самок, являются различия в суточном ритме
подвижности и в поведении особей разных полов. Изменения в суточном
ритме подвижности у разных полов особенно четко проявляются в гнез-
довой период у тех видов, где насиживание яиц осуществляется пре-
имущественно или полностью одним из родителей. В тех случаях, когда
насиживает лишь одна птица и поэтому длительное время неподвижно
сидит на гнезде, другая имеет возможность активно двигаться и иногда
берет на себя заботы по прокормлению насиживающего партнера. При
исследовании отдельных особей птиц, по-разному относящихся к про-
цессу насиживания яиц, удалось выяснить, что у тех видов, где наси-
живают только самки или только самцы, локализация перьевых клещей
на крыльях обоих полов в гнездовой период бывает различной.
Данные табл. 41 показывают, что у птиц, у которых в насиживании
участвуют оба пола, более или менее регулярно сменяющиеся, в гнездо-
вой период изменения в характере локализации перьевых клещей (рас-
ползание и т. п.) наблюдаются в равной степени у самки и у самца. В этот
период каждый вид перьевого клеща на крыльях обоих полов заселяет
в среднем 17 маховых перьев против 9.7 махового пера, на которых
клещи встречались в предгнездовой период. Наоборот, у птиц, у кото-
рых насиживают только самки (большинство воробьиных, виды куриных
с разно окрашенными полами и др.), подобное изменение мест локали-
зации в гнездовой период наблюдается только у самок (клещи заселяют
в среднем 17.5 пера против 7.6 в предгнездовой период), тогда как
у самцов, ведущих подвижный образ жизни, в локализации клещей почти
не наблюдается изменений (клещи заселяют в среднем 8.7 пера в пред-
гнездовой период и 9.5 пера во время насиживания яиц самкой). Обрат-
ные отношения наблюдаются у птиц, у которых насиживают яйца только
самцы (кулик Tringa hypoleucos). В этом случае расползание клещей
(Aoenzoaria tringae Oudms.) в гнездовой период наблюдается только
у самцов (клещи заселяют 16.5 пера против 9.5, заселяемых в пред-
гнездовой период) и отсутствует у самок (клещи в оба периода локали-
зуются в среднем на 9—10 маховых перьях).
Приведенные наблюдения еще раз подтверждают выводы о большом
значении биологических особенностей отдельных особей и видов птиц
в жизни перьевых клещей.
В заключение остановлйсь еще на различиях в характере локали-
зации перьевых клещей (иногда принадлежащих одному виду) на птицах,
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПТИЦЫ 28Т
Таблица 41
Изменения в характере распределения перьевых клещей по маховым перьям
самцов и самок птиц, -различно участвующих в насиживании яиц
Вид птиц Насижива- ющий яйца пол птицы (курсивный шрифт) Количество иссле- дованных птиц Вид клещей На сколь- ких махо- вых перьях встречаются клещи
1 до гнез- дования в гнез- довой период
Черный дрозд Самка Самец 3 3 Proctophyllodes musicus Vitzth. . » » » . 8 8 15 9
Зяблик . . . . Самка 10 Joubertia microphylla (Bob.) . . . 7 13
Pteronyssus striatus hob 10 15
Самец 10 J. microphylla 7 8
P. striatus ю 10
Самка 10 Gabucinia delibata (Rob.) .... 10 22
Серая ворона Proctophyllodes corvorum Vitzth. 10 19
Trouessartia corvina (Koch) . . . 8 13.
Самец 10 G. delibata 10 11
P. corvorum 9 10
T. corvina 8 8
Фазан . . . . Самка 8 Megninia cubitalis (Megn.) . . . 10 23
Самец 6 » » » ... 10 18
Домашние ку- Самка 5 Megninia cubitalis 8 20
РЫ Самец .5 » » • . 8 8
Самка 5 Avenzoaria tringae (Oud.) .... 10 10
Кулик- перевоз- Alloptes gambettae Oud 9 9
чик Самец 5 A. tringae 10 16
A. gambettae 9 17
Баклан боль- Самка 20 Michaelichus heteropus (Mich.) . . Scutomegninia phalacrocoracis (W. 7 12
et M. Dub.) 7 15
шой . . . . Самец 20 Alloptes subcrassipes W. etM. Dub. 13 18
M. heteropus 7 14
S. phalacrocoracis 7 16
A. subcrassipes 11 20
Серая цапля . С амка Самец 5 5 Ardeacarus ardeae (Can.) . . • . » » »•.... 12 12 20 20
живущих в разных географических пунктах (географическая локализа-
ция). Для сравнения я располагаю большим материалом, полученным
при исследовании одних и тех же видов птиц в окрестностях Ленинграда
и на юге — в дельте Волги и в Узбекистане. Так, во второй половине-
июля клещи на серой вороне и граче в окрестностях Ленинграда (обсле-
довано 87 птиц) распределяются следующим образом: 40% особей лока-
лизуются в основании маховых и на больших верхних кроющих перьях
282
IV. ЭКОЛОГИЯ
крыла, 50% особей — в средней части опахал маховых и 10% — в вер-
шинной части их. В то же время те же виды клещей на серых воронах
и граче в дельте Волги (обследовано 116 птиц) распределяются на перьях
крыла иначе: 8% в основании маховых, 67% в средней и 25% в вершин-
ной частях их. Клещ Pterodectes bilobatus Rob. в июле у исследованных
23 жаворонков в окрестностях Ленинграда располагался преимуще-
ственно в основной половине маховых перьев (87% особей), тогда как
в Голодной Степи (окрестности ст, Урсатьевская) 90% особей Р. bilo-
batus заселяли вершинную половину маховых перьев (обследовано
36 жаворонков). Подобные различия закономерно наблюдаются и у дру-
гих видов перьевых клещей. Эти изменения в характере локализации
паразитов на птицах из разных географических пунктов стоят, видимо,
в связи с климатическими особенностями этих мест. Общим правилом
в отношении локализации перьевых клещей на птицах из разных геогра-
фических пунктов является сокращение границ микроареалов клещей
на крыле птиц в широтном направлении с юга на север. На прочих явле-
ниях географической изменчивости (размеры тела, изменения в жизнен-
ном цикле и т. д.) я останавливаюсь в других разделах настоящей работы.
Все изложенные выше наблюдения, результаты опытов и основанные
на них выводы касаются характера локализации на перьях крыла птиц
различных популяций перьевых клещей. Однако в локализации отдель-
ных особей, принадлежащих разным видам, также удается подметить
ряд закономерностей адаптивного порядка. По типу локализации на пере
особей отдельные виды перьевых клещей, в зависимости от большей
или меньшей численности популяции, можно объединить в три группы.
1. Диффузно-разбросанный тип локализации, при
котором отдельные особи располагаются более или менее изолированно
одна от другой. Характерен для многих видов родов Proctophyllodes,
Analges, Megninia и др.
2. Линейный тип, свойственный большинству видов перье-
вых клещей. Отдельные клещи располагаются один за другим по 5—15
особей в ряд вдоль бородок опахал. При этом особи одних видов обра-
зуют между каждой парой бородок по одному ряду, а у других видов
по два и три ряда.
3. Групповой тип, встречающийся редко у отдельных видов
родов Analges, Bdellorhynchus и Freyana. Клещи скопляются небольшими
группами по 10—20 особей в пуховой части маховых перьев или между
бородками у стержня пера; обособленно сидящие особи встречаются
более редко. Личинки и протонимфы некоторых видов (Bdellorhynchus
polymorphus Trt.) располагаются на пере большими группами до 100
особей вместе и образуют довольно крупных размеров копошащийся
комок. Телеонимфы и взрослые особи этих видов сидят вдоль бородок
в линейном порядке.
Указанное предпочитаемое распределение особей на поверхности
перьев, являющееся видовым признаком, нарушается при перемещениях
клещей в гнездовий период и во время линьки оперения у птиц-хозяев.
Наблюдениями над распределением отдельных клещей на поверх-
ности пера и способами их прикрепления было выяснено, что особи раз-
личных видов в отношении плоскости опахала пера располагаются
по-разному. При исследовании перьевых клещей баклана было подме-
чено (Дубинин, 1946), что крупные виды Michaelichus heteropus (Mich.)
и Scutomegniniaphalacrocoracis (W.etM. Dub.) располагаются на пере, как
правило, между бородками первого порядка, a Alloptes subcrassipes W. et M.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА ГЕЛЕ ПТИЦЫ 283
.Dub. заползают в воздушные пространства между соседними радиусами бо-
родок II порядка. При этом удалось выяснить, чтоScutomegninia держатся
вертикально относительно плоскости опахала пера, прикрепляясь к боковым
поверхностям базиса бородок, a Michaelichus heteropus располагаются
между бородками горизонтально по отношению к плоскости опахала
(рис. 115, 135). Изучение характера расположения других видов дало
Рис. 135. Схема мост локализации разных видов перьевых кле-
щей на маховых перьях птиц (изображены поперечные раз-
резы опахал).
1—открытые снизу пространства между бородками, характерные для
большинства видов птиц; клещи располагаются горизонтально (слева)
или вертикально (справа) по отношению к плоскости опахала; виды
Trmessirtia часто располагаются на дорзальной части пера (среднее
изображение); 2—поперечный разрез через опахало пера, вентраль-
ные края бородок которого расширены, мембрановидно утончены и
образуют замкнутые полости («коридорчики»); различное положение
клещей; 3 — характерное расположение некоторых видов рода Al topics
и Brephosceles между пластинками оснований лучей опахала пера.
подобные результаты. Виды рода Alloptes, паразитирующие на многих
водоплавающих и болотных птицах (пеликаны, утки, гуси? пастушковые,
поганки, лысухи, кулики, чайки и др.), часто глубоко заползают
в толщу пера между роговыми пластинками соседних радиусов. Подобное
расположение клещей у птиц, связанных с водой, носит несомненно
адаптивный характер. Клещи других видов располагаются либо гори-
зонтально, либо вертикально по отношению к плоскости опахала пера,
284
IV. ЭКОЛОГИЯ
причем тот или иной способ фиксации на пере является стойким видовым
признаком.
Интересно, что у всех птиц перьевые клещи бывают расположены
между бородками пера ближе к той боковой стенке базиса бородок, кото-
рая обращена к вершине пера. Последнее, видимо, стоит в связи с осо-
бенностями распределения на пере воздушных потоков при полете птицы.
Особый характер расположения на пере наблюдается у клещей рода
Trouessartia. Паразиты населяют не вентральную поверхность маховых
перьев, где локализуются почти все виды перьевых клещей, а дорзаль-
ную поверхность проксимальных второстепенных и третьестепенных махо-
вых перьев.
В связи-с различиями в характере локализации и способах прикре-
пления у некоторых видов перьевых клещей наблюдается появление
специальных образований (волоски типа прикрепительных зажимов)
или измененных органов (ноги), строение и функции которых разобраны
в морфологической части (рис. 16, 17, 20, 21, 33—42).
Д. Колебания численности перьевых клещей и
их причины
Изучение вопросов экологии перьевых клещей, связанных с их чис-
ленностью, до сих пор не привлекало внимания исследователей. В луч-
шем случае авторы приводят в работах среднюю интенсивность зараже-
ния отдельных видов птиц (работы из школы В. А. Догеля) или огра-
ничиваются только указанием на обилие паразитов на хозяевах, но чаще
вообще не касаются этого вопроса (большинство работ иностранных
авторов). Последнее обусловлено тремя моментами: 1) отсутствием эко-
логических наблюдений над перьевыми клещами: большинство работ
основано на обработке случайных сборов паразитов для целей систе-
матики; зачастую такие сборы проводились с сухих шкурок птиц
из музейных коллекций (Труессар); 2) трудностью проведения количе-
ственного учета перьевых клещей ввиду их малой величины и значи-
тельной подвижности; проведение подсчета на живой птице очень трудо-
емко и требует большого навыка, при этом удается более или менее полни
учесть только клещей, локализованных на маховых перьях; также трудно
считать паразитов на мертвой птице без последовательного ощипывания
всех ее перьев и просмотра их в отдельности под лупой или бинокуля-
ром — в этом случае значительная часть клещей остается также неуч-
тенной; кроме того, после смерти птицы перьевые клещи вскоре распол-
заются, а поэтому точнью данные по численности и локализации можно
получить только при осмотре птиц ни в коем случае не позже 30—60
минут после смерти; 3) отсутствием разработанной методики и техники
количественного учета перьевых клещей, применительно к своеобразным
условиям обитания их на перьях птиц и особенностям биологии и эко-
логии паразитов; такая методика должна отвечать двум требованиям:
являться способом установления численности популяции того или иного
вида перьевого клеща и в то же время служить средством изучения неко-
торых сторон биологии и экологии паразитов в различные периоды их
жизни (стр. 325—334).
В предыдущем изложении приведены многочисленные данные по чис-
ленности перьевых клещей на различных птицах и выяснены причины
и размеры колебаний численности этих паразитов в разные периоды их
жизни.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
285
В итоге наших многолетних исследований по изучению численности
перьевых клещей представляется возможным высказать несколько общих
соображений и указать на некоторые общие закономерности, вскры-
вающие- причины неравномерного распределения этих паразитов между
их хозяевами, причины больших различий в численности популяций
отдельных видов, и показать важное значение в этом отношении числен-
ности самих птиц-хозяев.
Наряду с птицами, на маховых перьях которых встречаются сотни
и даже тысячи перьевых клещей, наблюдаются виды, зараженные еди-
ничными особями паразитов. Так, на первостепенных маховых перьях
скопы {Pandion haliaetus L.) клещи Bonnetella fusca (Nitzsch) встречаются
в количестве 980—4565 особей (в среднем 2346 особей), тогда как Pseud-
alhptes aquilinus Trt. на различных видах орлов рода Aquila и Gabu-
einia nisi (Сап.) на различных видах ястребов рода Accipiter встречаются
в количестве 216—735 особей (в среднем 448 особей). В таких же при-
мерно количествах встречаются Gabucinia delibata (Rob.) на крыльях
многих врановых птиц родов Corvus, Pica, Coloeus (в среднем 316—584
особи) и Freyana anatina (Koch) на перьях различных утиных, F. anse-
rina Trt. et Megn. на гусях, виды Zachvatkinia на различных чайковых
и трубконосых, виды. Avenzoaria на куликах, Pterodectes bilobatus Rob.
на жаворонках и коньках и т. п.
Численность же популяций перьевых клещей родов Proctophyllodes,
Analges, Megninia, Alloptes, Pteronyssus, Protalges, Falculifer, Xoloptes
и др. является значительно меньшей — в среднем 50—100 особей на одну
птицу, колеблясь в пределах 5—500 особей. Наконец известны виды,
численность популяций которых равна единицам или одному-двум де-
сяткам особей {М icrolichus, Dermatophagoides, Syringobia, Thecarthra,
8phaerogastra). Возможно, что малая численность их объясняется ошибкой
при подсчетах, возникающей вследствие трудностей обнаружения этих
видов на коже птиц и в очинах многих перьев крыла и тела.
При просмотре под этим углом зрения всех перьевых клещей выяс-
няется следующая интересная особенность. Численность видов моноти-
личных родов {Bonnetella, Eusthatia) или родов с малым количеством
видов {Diomedacarus), паразитирующих на экологически обособленных
видах птиц (скопа, ласточка, стриж, альбатросы), является наивысшей.
В то же время численность клещей, принадлежащих также к родам
с малым количеством видов {Zachvatkinia, Gabucinia, Freyana, Aven-
zoaria), но паразитирующих на многих представителях одного рода или
семейства птиц (чайковые, утиные, врановые, кулики), является хотя
и высокой, но все же значительно меньшей, чем у видов предыдущей
группы. Наконец наименьшей численностью особей в популяциях обла-
дают такие виды перьевых клещей, которые относятся к многовидовым
родам {Proctophyllodes, Alloptes, Megninia, Analges и др;). Они распро-
странены на большом числе представителей различных родов и семейств
птиц (мелкие воробьиные, для Alloptes многие кулики и чайки и т. п.)
и обладают большой экологической валентностью расселения; им свой-
ственны большая изменчивость и образование многочисленных форм
подвидового и расового значения. Последнее указывает, видимо, на не-
давнее происхождение этих родов и на протекающий на наших глазах
бурный формообразовательный процесс.
К этому надо добавить, что крылья разных птиц по своему строению
представляют совершенно различные условия для обитания перьевых
клещей. Эти различия заключаются в степени дифференциации отдель-
286
IV. ЭКОЛОГИЯ
ных групп перьев крыла, их положения и функции, а также в различной
величине самих перьев и площади крыла в целом.
Утверждение Бауера (1941 : 90) о том, что «чем крупнее птица, тем
сильнее интенсивность и выше процент заражения, тем богаче видовой
состав паразитов», обоснованное данными по проценту и интенсивности
заражения некоторых птиц Закавказья пухоедами и перьевыми клещами
(табл. 21 на стр. 91), не находит себе полного подтверждения при изу-
чении массового материала и остается необъясненным. Нельзя ставить
в прямую зависимость увеличение числа видов перьевых клещей,
да пожалуй и пухоедов, с параллельно происходящим увеличением раз-
меров птицы. У крупных птиц, как правило, дифференцировка перье-
вого покрова на отдельные, отличные друг от друга группы перьев бывает
выражена лучше, чем у мелких птиц. Следовательно, на теле их создаются
более разнообразные условия для одновременного обитания нескольких
видов эктопаразитов. Однако и среди птиц мелкой и средней величины
мы также находим формы с различно устроенными участками перьевого
покрова, на которых обитает большое число видов эктопаразитов. Таковы
мелкие кулики, зараженные обычно 3 видами клещей и 4 видами пухое-
дов; из воробьиных дрозды и ткачиковые — 3 видами клещей и 5—6
видами пухоедов; из чайковых крачки, зараженные таким же количе-
ством видов клещей (4 вида) и пухоедов (4 вида), как и крупные виды
морских чаек. При этом средняя интенсивность заражения, например,
малой крачки [Sternula albifrons (Pall.)] с длиной крыла 169 мм клещом
Zachvatkinia sternae (Сап.) и тем же видом клеща каспийской чегравы
[Ну drop rogne tsche.gr ас a (Lepech.)] с длиной крыла 380—440 мм и чайки-
хохотуньи (Larus cachinnans Pall.) с длиной крыла 410—480 мм является
одинаковой (557 особей у малой крачки, 498 особей у чегравы и 608 осо-
бей у чайки-хохотуньи). У тех птиц, где отдельные участки перьевого
покрова не резко отличаются друг от друга, что вообще свойственно
мелким воробьиным, мы действительно наблюдаем малое число видов
перьевых клещей (обычно 1, реже 2 вида) и малую интенсивность зара-
жения птиц. Однако и среди крупных птиц встречаются фо"рмы, напри-
мер серая, рыжая и большая белая цапли, у которых различия в строе-
нии отдельных участков перьейого покрова являются незначительными.
В зависимости от этого на них встречается меньшее число видов экто-
паразитов (перьевых клещей 1—2 вида, пухоедов 3 вида), чем у значи-
тельно более мелких птиц, как серая ворона (перьевых клещей 4 вида,
пухоедов 6 видов), дрозд певчий (перьевых клещей 3 вида, пухоедов
5 видов) и т. п. Точно так же средняя интенсивность заражения цапель
перьевыми клещами в июне является значительно более низкой (50 особей
на одну птицу) по сравнению с таковой у серых ворон (246 особей)
и дроздов (96 особей). Таких примеров можно привести большое коли-
чество. Следовательно, не различие в размерах птиц обусловливает уве-
личение или уменьшение видового состава эктопаразитов, а последнее
стоит в связи с наличием на теле птиц, независимо от их размеров, раз-
личных экологических ниш, заселяемых различными видами эктопара-
зитов. Исходя из этого, -приведенные Бауером в' табл. 21 данные для
сравнения заражённости, с одной стороны, крапивника и, с другой,
серой вороны являются ошибочными.
Сопоставление большей и меньшей величины площади крыльев у двух
или нескольких птиц с различиями в интенсивности заражения их перье-
выми кйещами можно вести только на основании сравнения цифр сред-
него или максимального заражения отдельных особей птиц. В этом слу-
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ 287
чае мы действительно иногда наблюдаем резкое преобладание числа
клещей на крыльях крупных птиц по сравнению с таковым у мелких
видов. Последнее объясняется исключительно большей вместимостью
более крупного жизненного пространства. Однако и для этого явления
существует множество исключений.
Учитывая, что численность того или иного вида перьевых клещей
зависит не только от разобранных выше моментов, но и от ряда других
факторов (температура, влажность, характер поведения птиц-хозяев,
особенности цикла развития и метаморфоза клещей и т. п.), при подоб-
ных сравнениях должно строго учитываться время (месяц, период, сезон
и др.), к которому относятся сравниваемые данные. В пренебрежении
этим законным требованием коренятся ошибки большинства авто-
ров, которые при сравнении оперируют средней интенсивностью зара-
жения птиц перьевыми клещами, вычисляя последнюю из данных, полу-
ченных за весь период исследования [например, у Бауера (1941) за период
с 9 июня по 17 сентября в 1935 г. и с 4 апреля по 10 августа в 1936 г.].
Основной предпосылкой при проведении количественного учета перье-
вых клещей, так же как учета других животных, является знание осо-
бенностей биологии и экологии учитываемых видов. При этом и особенно
при последующей обработке полученных материалов необходимо прини-
мать во внимание условия погоды, так как при изменении температуры
и влажности воздуха перьевые клещи могут менять места локализации,
а длительное воздействие климатических факторов может привести
к изменениям в цикле развития (появление и уход дейтонимф под кожу,
массовая откладка яиц и гибель взрослых клещей и т. п.). Помимо
статистического учета числа особей, изучение колебания численности,
проводимое по предложенной мной методике, дает возможность познать
приуроченность к определенному местообитанию различных видов перь-
евых клещей.
На основании данных по численности популяций одного вида пара-
зита, добытых в течение длительного времени в одном году или на про-
тяжении нескольких лет, представляется возможным судить об интен-
сивности заражения (частоте нахождения) птиц паразитом в тот или
иной период и установить годовые различия. Эти данные мной были
широко использованы в разделе, посвященном локализации перьевых
клещей. Кроме того, количественный учет паразитов на многих особях
хозяев позволяет судить о степени распространения их или о частоте
встречаемости паразитов в данном месте. Лишь произведя определение
в обоих этих направлениях, мы получаем ясную картину количествен-
ного распространения соответственного вида в жизненном пространстве.
С вопросом определения частоты встречаемости какого-либо вида перье-
вого клеща на данной территории тесно соприкасается вопрос о числен-
ности в этом месте самих птиц-хозяев паразитам При определении частоты
встречаемости паразита возникает вопрос: встречается ли данный вид
лишь на одном виде хозяев, на немногих видах птиц или на многих,
а также, как часто встречаются те или иные птицы и какова степень кон-
такта между собой. Понятие частоты встречаемости у перьевых клещей
тесно переплетается с вопросом их специфичности, их эври- и стенотоп-
ности. Клещ может быть стенотопным и тем не менее обыкновенным
и даже доминирующим по числу особей на данной территории, так как
последняя может быть обильно заселена специфичным хозяином пара-
зита, а следовательно соответствующий виду перьевого клеща биотоп
многократно повторяется в жизненном пространстве. Таким образом
288
IV. ЭКОЛОГИЯ
при изучении численности перьевых клещей одним из важнейших фак-
торов является численность и ее колебания самих птиц-хозяев.
Одновременное изучение численности некоторых видов перьевых
клещей и численности их хозяев, проведенное мной в птичьих колониях
дельты Волги и в степях юго-восточного Забайкалья, показало, что
большая или меньшая устойчивость численности птиц-хозяев, плотность
их расселения, подвижность, степень общественности и т. п. существенно
отражаются на численности специфичных им перьевых клещей.
Так, исследования в общих птичьих колониях приморской части
дельты Волги показали, что основным компонентом их являются пять
видов цапель, составляющие в среднем 68.7% особей от общего числа
птиц, образующих колонию (В. и М. Дубинины, 1940), птицы других
видов (бакланы, каравайки, колпицы, грачи) составляют только 31.3%
особей. По данным количественного учета птиц в колониях Дамчикского
участка Астраханского заповедника (Ромашева, 1938, 1940), все колонии
по характеру стаций и соотношению разных видов птиц можно разде-
лить на три категории: 1) с преобладанием высокорослой ветлы и пре-
обладанием серой цапли (верхняя колония на ерике Тухлый); 2) с дре-
востоем смешанного характера и с преобладанием малой белой цапли
и кваквы и с малым количеством гнезд серой цапли (по левому берегу
ерика Васильева); 3) с преобладанием кустарниковой ивы, на которой
вьют гнезда преимущественно кваквы, малая и большая белые цапли;
серая цапля отсутствует (средний остров на ерике Андрюшина).
Избрание цапель для данного исследования определялось следую-
щими причинами: во-первых, все пять видов их заражены одним видом
перьевого клеща — Ardeacarus ardeae (Сап.), что облегчает проведение
сравнения; во-вторых, численность паразитов на разных видах оказалась
различной, и по этому признаку можно говорить об основных и второ-
степенных хозяевах для данного вида; в-третьих, соотношения видов
цапель в трех избранных для исследования колониях помогают судить
о влиянии численности основного хозяина A. ardeae — серой цапли —
на общую численность паразитов у других видов.
Результаты количественного учета пяти видов цапель и некоторых дру-
гих колониальных птиц и клещей Ardeacarus ardeae^ Gan.) на них приведены
в табл. 42, из данных которой видно, что с уменьшением численности и плот-
ности поселения серых цапель в колонии на ерике Васильева падает
и численность перьевых клещей. Это падение объясняется меньшим кон-
тактом между особями серых цапель и, видимо, частичным переходом
клещей на других птиц. За последнее говорят нахождение втрое боль-
шего числа особей A. ardeae на прочих птицах (баклан, каравайка, грач)
и большая интенсивность заражения клещом квакв и малой белой цапли.
В колонии на ерике Андрюшина отсутствие серой цапли как основного
хозяина A. ardeae находит свое отражение в уменьшении интенсивности
заражения клещом кваквы наряду с увеличением численности этих птиц.
Также падает интенсивность заражения клещом малой белой цапли.
Наоборот, большая численность большой белой цапли, являющейся
второй птицей после серой цапли по количеству A, ardeae, сказывается
на увеличении интенсивности заражения желтой цапли, гнездящейся
с ней по соседству. Встречаемость A. ardeae на прочих птицах (баклан)
уменьшается в связи с изолированным их поселением на краю колонии
вдали от цаплевых гнезд.
Подобные данные получены при комплексном исследовании различ-
ной плотности поселения в колониях бакланов и численности парази-
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
289
Таблица 42
Зависимость колебаний численности Ardeacarus ardeae (Сап.) в некоторых птичьих
колониях дельты Волги от состава и количества птиц-хозяев в данном биоценозе
Вид птиц Количество исследован- I ных птиц Изменения численности клещей и птиц по стациям в июне 1936 г. на 1 га
колония на ери- ке Тухлый колония на ерике Васильева колония на ерике Андрюшина
| количество птиц на 1 га колонии среднее коли- чество клещей на 1 птицу общее коли- чество собран-1 ных клещей количество птиц на 1 га колонии среднее коли- чество клещей на 1 птицу общее коли- чество собран- ных клещей количество птиц на 1 га колонии среднее коли- 1 чество клещей 1 на 1 птицу общее коли- чество собран- ных клещей
Серая цапля . . 9 .220 246 738 110 215 545 — 1 — —
Кваква 9 — — — 320 180 540 580 , 106 318
Большая белая цапля ..... 9 —. — — 40 200 600 80 137 411
Малая белая цапля 9 15 66 198 370 78 234 300 62 186
Желтая цапля . . 9 — — — 10 42 126 60 - 54 162
Прочие птицы . . 46 60 — 10 80 — 37 200 — 5
тирующих на них перьевых клещей [Michaelichus heteropus (Mich.) и Scuto-
megninia phalacrocoracis (W. etM. Dub.)]. Средняя численность перьевых
клещей на бакланах из большой чистой колонии этих птиц в верхнем
течении ерика Андрюшина (720 бакланов на гектар) оказалась значи-
тельно большей (в среднем на одну взрослую птицу приходилось М. hete-
ropus — 96 особей, S. phalacrocoracis —• 143 особи), чем у бакланов,
гнезда которых поодиночке расположены по краю общей птичьей коло-
нии на ерике Васильева (в среднем М. heteropus — 50 особей, S. pha-
lacrocoracis—73 особи).
На основании изложенных материалов представляется возможным
говорить о различном удельном значении отдельных видов перьевых
клещей в пределах данного ценоза. Так, в общей колонии на ерике
Васильева количество A. ardeae значительно преобладает над таковым
в колонии на ерике Андрюшина, хотя видовой состав птиц, входящих
в колонии (исключая серую цаплю), и их распределение внутри колоний,
примерно одинаковы (с 12 особей четырех видов цапель на ерике Андрю-
шина собрано 1077 особей A. ardeae, а с того же количества птиц в коло-
нии на ерике Васильева собрано 1500 клещей), да еще 545 клещей снято
с трех серых цапель. Большей численностью клещей этого вида в колонии
на ерике Васильева объясняется большая частота встречаемости А. ardeae
на других птицах колонии. Распространение перьевых клещей на других
птиц является одним из факторов в расселении видов на новые особи птиц,
и в тоже время это один из мощных факторов на пути видообразования форм.
В этом отношении комплексные исследования по численности птиц
и перьевых клещей, проведенные мной в Даурской степи летом 1943 г.,
дают хороший материал, подтверждающий высказанное положение.
19 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
Таблица 43
Количественный учет некоторых птиц степей юго-восточного Забайкалья
Район исследований Общая площадь посещен- ных районов (в км2) Площадь, охваченная учетом (в км2) Количество некоторых видов птиц на учтенной площади
Calandrella pispolet- ta obscura Tug. Alauda arvensis in- termedia Swinh. Melanocorypha mon- golica Pall. Eremophila alpestris parvexi Tacz. Anthus campestris godlewskii Tacz. Anthus richardi Vieill. Emberiza aureola Pall. Emberiza schoeniclus parvirostris But. Oenanthe isabellina Temm. Oenanthe oenanthe L. Lanius collurio spe- culigerus Tacz. Passer montanus subsp. Coturnix japonica Temm. et Schleg. |
Ст. Даурия—Красный Великан 580 270 1583 1337 188 17 629 343 126 24 170 46 13 401 142
Ст. Шарасун—оз. Зырде-Зерге, гора Чир . . . . . 725 ’ 517 1540 1316 221 21 834 425 161 36 173 71 28 415 168
Ст. Мациевская—падь Капшил 660 350 1904 1405 347 20 523 254 404 15 127 67 24 816 236
Всего птиц на учтенной площади 5027 4058 756 58 1986 1022 691 75 470 184 65 1632 546
Средняя плотность на 1 км? . 4.4 S.6 0.7 0.05 1.7 0.9 0.6 0.06 0.4 0.1 0.05 1.4 04*
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
291
Предварительно проведенной экологической рекогносцировкой раз-
личных участков степи в разное ’рремя суток были установлены пример-
ное распределение видов птиц по отдельным природным комплексам
(равнина, сопки, пади), относительное обилие отдельных видов в каждом
ив этих участков и характер суточного поведения отдельных видов птиц.
Нажученные данные легли в основу разработки плана проведения коли-
чественного учета птиц по способу трансекта — маршрутного учета —
путем взятия многочисленных ленточных проб в разных направлениях
степи. Подсчет встреченных в намеченной учетной полосе птиц произво-
дился во время пеших 2—3-часовых экскурсий и с автомобиля. При
проведении первых покрывалось расстояние от 5 до 10 км, ширина полосы
учета была 100—150 м, а при учетах с автомобиля за одну 2—3-часовую
экскурсию покрывалось расстояние от 20 до 60 км, ширина полосы
учета несколько увеличивалась и составляла 150—200 м. Всего в тече-
ние июня—июля было проведено 54 пеших учетных экскурсии в 23 раз-
личных направлениях; учтены птицы на площади в 193 км2. На авто-
мобиле сделано 16 экскурсий в различных направлениях, при которых
учтено количество птиц на общей площади в 944 км2. Результаты
учетов приведены в табл. 43.
Обобщенные данные учетов, проведенные на интересующей нас пло-
щади (табл. 43), показывают более или менее равномерное распределе-
ние учитываемых видов птиц в трех обследованных райоцах, что было
важно установить перед отстрелом птиц для исследования их на перье-
вых клещей. Помимо этого, учетом выявлено соотношение видового
состава птиц на данной площади. Наиболее многочисленными видами,
создающими основной фон орнитофауны, являются жаворонки и коньки, а
среди последних серый и полевой жаворонки и луговой конек. Вблизи насе-
ленных пунктов встречается значительное количество полевых воробьев.
Полученные результаты совпадают с характеристикой фауны птиц степей
юго-восточного Забайкалья, данной в ряде орнитологических работ (Штег-
ман, 1929; Козлова, 1930; Долгушин, 1941), в которых отмечается замет-
ное преобладание жаворонков и коньков над другими степными пти-
цами.
Параллельно с количественным учетом птиц проводились отстрел
и отлов учитываемых видов и исследование их на перьевых клещей.
Всего в течение июня—июля месяцев было добыто 1880 птиц разных
видов. Основное внимание было обращено на все виды жаворонков
и коньков, на которых паразитирует один вид перьевого клеща — Ptero
dectes bilobatus Rob. Из других птиц в этом исследовании меня интересо-
вали только те виды, которые в той или иной степени имеют контакт
с указанной группой видов (посещение одних и тех же мест во время
дождей и ночью, купание в общих песчаных «ваннах», использование ста-
рых гнезд и т. п.).
Значительное преобладание численности хозяев Р. bilobatus над пти-
цами-хозяевами других видов перьевых клещей сказывается в том, что
Р. bilobatus встречается в среднем на 11.2% степных птиц, чуждых дан-
ному виду. Наоборот, клещи других видов птиц (исключая жаворонков
и коньков) встречаются всего лишь на 1.9% не свойственных им птиц
в количестве 1-—2 особей. Наиболее часто встречаются клещи овсянки-
дубровника — Proctophyllodes ampelidis (Buchh.), что представляет осо-
бый интерес, так как численность этого вида птиц среди прочих является
наибольшей, так же как и численность перьевых клещей на них.
Частота встречаемости перьевых клещей йа не свойственных им хозяе-
18*
292
IV. ЭКОЛОГИЯ
вах, как следует из наблюдений в птичьих колониях дельты Волги
и в Даурской степи, зависит от обилия того или иного вида паразита
на птицах и от численности самих птиц-хозяев в данном месте. Объеди-
няя оба понятия, мы можем говорить о количестве паразитов на данной
территории, а отсюда — узнать удельное значение отдельных видов
клещей в данной местности.
Проведенные в степях Забайкалья учеты численности разных видов
птиц и перьевых клещей дают полную возможность для такого анализа
(табл. 42—44). Гофман (Hoffmann, 1921—1922) по отношению к ряду
наземных животных (птицы, вредители сельскохозяйственных культур)
предлагает различать «густоту населения» на данном пространстве и сте-
пень количественного распространения вида на большой территории
всего жизненного пространства — «густоту нахождения». Такое изучение
в двух направлениях количественного распространения соответствен-
ного вида является особенно необходимым при определении его удель-
ного значения среди других видов. Умножением среднего количества
разных видов перьевых клещей на общее количество соответствующих
видов птиц, населяющих один квадратный километр степи, мы получили
следующие цифры: численность Р. bilobatus на теле всех жаворонков
и коньков, населяющих один квадратный километр, составляет в сред-
нем 5529 особей. При этом почти половина этого количества клещей оби-
тает на теле серых жаворонков (2148 особей), на остальных птицах
Р. bilobatus представлены в следующих количествах на 1 км2: на полевом
жаворонке — 1489 особей, на монгольском белокрылом жаворонке —
2004, на луговом коньке — 1556 и на степном коньке — 1011 особей.
Остальные 9 видов перьевых клещей, паразитирующих на 8 видах птиц,
на площади 1 км2 представлены в количестве 261 особи. Такая разница
находится в связи с различиями в численности и плотности населения
данной территории хозяевами этих клещей (табл. 43).
Все упомянутые виды клещей являются обыкновенными и многочис-
ленными на своих хозяевах, однако численность последних и характер
расселения их по степи приводят к тому, что клещ Р. bilobatus стано-
вится доминирующим видом, создающим основной фон фауны перьевых
клещей Даурской степи. Этим же объясняется более широкая его встре-
чаемость на многих не свойственных ему ^птицах (табл. 44) и частота
нахождения многочисленных особей именно этого вида в пылевых «ван-
нах» птиц.
Как в случае с Ardeacarus ardeae (Сап.) в птичьих колониях дельты
Волги, так и с клещом Pterodectes bilobatus Rob. в степях Забайкалья
мы находим яркие примеры зависимости численности перьевых клещей
от численности самих хозяев. Рассеивание клещей в природе, дости-
гающее больших размеров при подобном образе жизни птиц-хозяев,
является в свою очередь одним из важнейших факторов в расселении
видов на новые особи хозяев и немаловажным фактором на пути пре-
образования форм в видообразовательном процессе.
Наблюдаемая однотипность фаун перьевых клещей у экологически
однородных птиц (степные, болотные, водоплавающие, колониальные,
кустарниковые и др.) и современное широкое распространение некото-
рых видов клещей на нескольких видах птиц-хозяев, вероятно,' являются
следствием указанного процесса. Среди перьевых клещей намечается
довольно значительная группа видов различного систематического поло-
жения, обладающая большой экологической пластичностью в смысле
расселения и способности приживаться на новых особях птиц различных
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
293
Таблица 44
Количественный учет перьевых клещей Pterodectes bilobatus Rob.
на степных птицах юго-восточного Забайкалья
Вид птиц Количество ис- следованных птиц % встречаемости Р. bilobatus Среднее коли- чество Р. biloba- tus на 1 птицу Среднее коли- чество других видов клещей на птицах % встречаемости других видов клещей на не свойственной им птице
Calandrella pispoletta obscura Tug. . 514 100 488.3 5 3.5
Alauda arvensis intermedia Swinh. . 343 100 425.5 4 2.1
Melanocorypha mongolica Pall. . . . 216 100 334.0 0 0
Eremophila alpestris parvexi Tacz. . 10 70 84.3 0 0
Anthus campestris godlewskii Tacz. . 319 94.1 168.5 2 2.6
A.' richardi Vieill. 38 97.3 112.3 1 0.5
Emberiza aureola Pall. 93 11.7 5.6 134.3 1.3
E. schoeniclus parvirostris But. . . . 15 6.6 1.0 56.2 0
Oenanthe isabellina Temm. 43 4.6 1.5 63.4 0
0. oenanthe L. 36 2.7 1.0 58.3 0
Lanius collurio speculigerus Tacz. 10 10.0 2.0 74.3 0
Passer montanus subsp. 219 6.3 4.5 25.2 2.1
Petronia petronia brevirostris Tacz. . 20 35.0 16.3 68.7 2.4
Coturnix japonica Temm. et Schleg. 24 12.5 7.4 214.3 1.1
видов. Таковыми являются клещи: Freyana anatina (Koch), паразити-
рующие на 15 видах уток; Gabucinia delibata (Rob.), Analges corvinus
Megn. и Proctophyllodes corvorum Vitzth. — на 4 видах врановых; Proc-
tophyllodes ampelidis^QvLctih..)^ Analgespasserinus (L.) — на 27 видах мел-
ких воробьиных различных родов и семейств; Ardeacarus ardeae (Can.) —
на 8 видах цапель; видов Alloptes на многих видах уток и куликов; Zach-
vatkinia puffini (Buchh.) — на 12 видах трубконосых птиц; видов Analges,
встречающихся на многих мелких воробьиных птицах, и т. п. Интерес-
ные наблюдения в этом отношении приводит А. Ф. Барышева (1939),
обнаружившая в окрестностях г. Опочки значительное заражение
серых куропаток (Perdix perdix L.) клещом куликов — Bychovskiala
charadrii (Сап.). Единичные особи клещей появляются на куропатках
(44% заражения) в июле (средняя интенсивность заражения — 1.7 особи
клещей на одну птицу) и держатся в течение августа и сентября, уве-
личиваясь в числе в среднем до 2.9 на одну птицу. Всего на 44 моло-
дых и 6 взрослых куропатках было собрано 61 В. charadrii. Также
в середине июля на птенцах птиц начинают появляться единичные особи
294
IV. ЭКОЛОГИЯ
Megninia cubitalis (Megn.) (26 % заражения). В это же время у одной
взрослой птицы был найден пухоед рябчика — Lagopoecus cameratus
(Nitzsch). Барышева предполагает, что пухоед перешел на куропатку
при использовании птицей общей с рябчиком песчаной «ванны». Можно
предположить такой же путь заражения куропаток и указанными перье-
выми клещами.
В связи с изложенным встает вопрос о понятии специфичности
у перьевых клещей, обсуждению которого посвящена отдельная работа
(Дубинин, 1950е). Предварительно замечу, что среди перьевых клещей,
наряду с узкоспецифичными видами (таковых большинство), имеются
формы, широко распространенные, подобные перечисленным выше, кото-
рые следует рассматривать как дивергирующие виды, обладающие боль-
шим потенциалом расселения и изменчивости.
В заключение необходимо отметить, что на численность перьевых
клещей некоторое влияние оказывают.их естественные враги. Этот вопрос
до сих пор не был изучен. Известна только одна заметка Труессара (1895),
который показал, что при заселении полостей очинов перьев птиц кле-
щом рода Syringophilus из сем. Cheyletidae в них никогда не встречаются
перьевые клещи родов Syringobia, Thecarthra и др.
При проведении экологических наблюдений над перьевыми клещами
многих птиц мне удалось выявить сравнительно большой круг различ-
ных членистоногих, нападающих на перьевых клещей или поселяющихся
в местах обитания паразитов и вытесняющих их (конкуренты места
и пищи). Таковыми прежде всего являются хищные клещи сем. Cheyle-
tidae Leach. В сводке по паразитам птиц колоний Астраханского запо-
ведника (Дубинин и Дубинина, 1940) уже было отмечено нахождение
клеща Cheyletus eruditus (Schrank) на маховых перьях сорок и колпиц,
где он охотился за перьевыми клещами этих птиц. В больших количе-
ствах этот клещ наблюдался в гнездах и на теле многих других коло-
ниальных птиц. Смарагдова (1936), Родионов и Фурман (1940) и другие
авторы отмечают большую активность хищных клещей в отношении
различных Tyroglyphoidea. Хищные клещи истребляют тем большее
число вредных клещей, чем плотнее популяция последних и чем больше
встреч происходит у хищника с жертвами.
Для определения активности Ch. eruditus как хищника в отношении
перьевых клещей мной был проведен следующий опыт. Собранные
с 16 видов птиц (совы, цапли, различные воробьиные) 24 особи Ch. eru-
ditus были помещены по одному в пробирки с кусочками перьев, куда
в течение 5 дней подсаживалось ежедневно разное количество перьевых
клещей. В первую партию пробирок (5 шт.) с хищными клещами еже-
дневно добавлялось 10 перьевых клещей; во вторую (5 пробирок) —
30 клещей, в третью (5 пробирок) — 50 клещей, в четвертую (4 про-
бирки) — 80 клещей и в пятую (5 пробирок) — 100 перьевых клещей.
Через 5 суток опыт был приостановлен. Получены следующие резуль-
таты: в пробирках 1-й партии 1 хищный клещ в среднем убил по 12
перьевых клещей из 50 подсаженных; в пробирках 2-й партии — по 27
перьевых клещей из 150 подсаженных; в пробирках 3-й партии — по 52
перьевых клеща из 250 подсаженных; в пробирках 4-й партии — по 77
перьевых клещей из 320 подсаженных; в пробирках 5-й партии 1 хищный
клещ в среднем убил по 149 из 500 подсаженных перьевых клещей.
Примерно такие же цифры были получены в экспериментах Родио-
нова и Фурмана (1940) при кормлении хищных клещей тироглифоидными
клещами.
7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
2Э5
Приведенные наблюдения указывают на высокую активность хищни-
ков в отношении перьевых клещей (24 хищных, клеща Ch. eruditus
за 5 суток уничтожили 1572 из 6030 перьевых клещей, что составляет
26.0%) и подтверждают выводы упомянутых авторов о прямой зависи-
мости количества истребляемых клещей от плотности популяций пос-
ледних.
Отмеченный Труессаром антагонизм между хищными клещами сем.
Cheyletidaeи некоторыми перьевыми клещами, населяющими полости
очинов маховых и рулевых перьев, неоднократно наблюдался и мною.
Надо считать правилом, что при заселении хотя бы одного очина пера
хищными клещами рано или поздно вся популяция перьевых клещей
во всех очинах перьев будет истреблена. Поэтому на птицах при нахо-
ждении в очинах перьев представителей сем. Cheyletidae перьевых кле-
щей подсем. Dermoglyphinae обычно обнаружить не удается (Дубинин,
1949в). Только в редких случаях приходилось наблюдать одновременное
присутствие на одной птице, но в разных очинах перьев, клещей обоих
названных семейств. Так, при исследовании куликов в дельте Волги
у пяти особей травника (Tringa totanus L.) в очинах отдельных маховых
перьев были встречены перьевые клещи Syringobia chelopus Trt. et Neum.
в количестве от 3 до 45 особей на одно перо (в среднем 24 особи). В очи-
нах большинства других перьев найдены были многочисленные хищные
клещи Syringophilus totani Oudms. в количестве от 12 до 36 особей
(в среднем 30 клещей на одно перо). Только в очине одного пера уда-
лось найти совместное пребывание клещей обоих видов: S. chelopus-—
3 особи и S. totani — 48 особей. Собранные в пробирки Syringophilus
в термостате при 'температуре 36° активно охотились за подсаженными
к ним перьевыми клещами Syringobia chelopus Trt. et Neum., Avenzoaria
totani (Can.), Montchadskiana fascigera W. Dub. В течение суток 10 Syrin-
gophilus уничтожали до 120 особей указанных видов перьевых клещей.
При содержании Syringophilus в пробирках при температуре 15° актив-
ность клещей резко снизилась и 10 особей их за сутки выедали только
30—63 особи перьевых клещей. При отсутствии в пробирках перьевых
клещей Syringophilus после 3-суточного голодания нападали и пожирали
друг друга.
В очинах перьев четырех других куликов-травников были найдены
только Syringophilus totani Oudms. и Cheletopsis impavida Oudms., а перье-
вые клещи отсутствовали. Также у двух крачек [Sterna hirundo L. и Hydro-
chelidon nigra (L.)] в очинах почти всех маховых и рулевых перьев были
найдены только единичные Cheletopsis norneri Poppe, тогда как у других
исследованных в дельте Волги крачек в 46% случаев встречались перье-
вые клещи Апоplonotus semaphorus (Trt.). В лабораторных условиях Chele-
topsis norneriпожирали по 15—23 особи A. semaphorus и умертвляли даже
таких крупных клещей, как Zachvatkinia sternae (Сап.). Однако, нападая
на Z. sternae, хищные клещи Ch. norneri обычно только убивали их много-
кратными укусами в те участки, которые покрыты более тонким хитином.
У других птиц мне никогда не приходилось находить одновременное
обитание на птице перьевых клещей трибы Syringobiini и хищных клещей
сем. Cheyletidae. Из последних мной при исследованиях были встречены
следующие виды: Syringophilus bipectinatus Hal. в очинах маховых перьев
трех домашних кур, Cheletoides uncinatus Haller в очинах маховых у пав-
лина из Ленинградского зоологического сада, Cheletiella chanayi Berl.
et Trt. в очинах белой трясогузки и двух зябликов и Cheletiella heteropalpa
Mgn., найденные на двух голубях и одном стриже.
296
IV. ЭКОЛОГИЯ
Удеманс (1908) отмечает, что хищные клещи Syringophilus имеют сосу-
щий ротовой аппарат и в случае отсутствия в населяемом ими очине пера
перьевых клещей или. после поедания (высасывания) их переключаются
на питание соками живого сосочка пера, присасывая*сь к нему. Он отме-
чает также, что при совместном содержании в лаборатории Cheletopsis
norneri с видами Syringophilus клещи не нападали друг на друга до тех
пор, пока не уничтожат всех тироглифоидных клещей, подсаженных для
их питания. Через день после поедания последних Tyroglyphus хищные
клещи начинают нападать друг на друга.
Перьевых клещей могут истреблять и другие хищные клещи. На коже
крыльев и на маховых перьях восточносибирских береговых ласточек
{Riparia riparia ijimae Lonnb.) в забайкальских степях мной были обна-
ружены у трех птиц ?из 10 исследованных единичные особи Eulaelaps
novus Vitzth. и Е. stabularis С. Koch, которые в лабораторных условиях
охотно пожирали перьевых к лещей Pteronyssus obscurus Berl. и Trouessar-
tia appendiculata (Berl.). В течение суток пять указанных хищных клещей
истребили по 40—83 перьевых клеща. В гнездах береговых ласточек оба
вида Eulaelaps встречались в больших количествах.
Встречающихся иногда на птицах тироглифоидных клещей (имаги-
нальная форезия), зачастую локализующихся на маховых и больших
верхних кроющих перьях крыльев среди перьевых клещей, скорее можно
рассматривать за конкурентов интересующих нас паразитов. Захваткин
(1941) указывает 4 вида клещей [Tyroglyphus farinae (L.), T. noxius A. Z.,
Glycyphagus destructor (Schrk.) и G. domesticus Deg.], найденных на 5 видах
птиц. Количество тироглифоидных клещей на одной птице может быть
очень велико. Так, Родйонов (1936) находил на воробьях около зерно-
хранилищ по 100—250 клещей Tyroglyphus farinae. В другом случае
на воробьях было обнаружено от 12 до 35 клещей и по 10—28 их яиц.
На голубе, застреленном на складе, было найдено 8 особей Т. farinae
и 2 хищных клеща Cheyletus eruditus. К этому списку можно добавить
еще Glycyphagus ornatus Кгаш., два самца которого были найдены на бо-
лотной сове в дельте Волги.
Особи G. ornatus располагались между бородками одна в основной,
а другая в срединной частях опахала 4-го махового пера, обильно засе-
ленного перьевыми клещами Kramerella lunulatus flammei Lonnf. При
этом на протяжении всего углубления между бородками, где сидели
G. ornatus, в обоих местах не было ни одного перьевого клеща, в то время
как все остальные бородки в основной и^срединной частях опахала были
заняты клещами, сидящими по 5—8 особей один за другим. Видимо,
частые переползания более подвижных, чем перьевые клещи, G. ornatus
вдоль бородок вызвали уход Kramerella в другие места. Это предполо-
жение подтверждается наблюдениями над различным поведением перье-
вых (Kramerella lunulatus, Gabucinia delibata) и тироглифоидных [Glycy-
phagus destructor (Schrk.), Tyroglyphus farinae (L.)] клещей при совместном
их содержании. При помещении в чашки Петри по 50 особей каждого
вида клещей наблюдалось, что перьевые клещи отползали в сторону,
образуя большую, смешанную, спокойно сидящую группу, в то же время
тироглифоидные клещи длительное время продолжали беспорядочно
ползать по дну и краям чашки. Всякий раз при переползании тирогли-
фоидных клещей через группу перьевых, последние начинали беспокойно
двигаться, йо вскоре вновь замирали. Движение отдельных особей перье-
вых клещей внутри группы не вызывало такой реакции. Через сутки
перьевые и тироглифоидные клещи локализовались двумя отдельными
8. ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР 2S7
группами в разных местах чашки Петри. При последующем совместном
содержание их без пищи в течение трех суток клещи не нападали друг
на друга и держались разобщенно.
Из других паукообразных врагами перьевых клещей являются некото-
рые ложноскорпионы (например Chelifer nodosus Schrank), которые обычно
населяют гнезда птиц, питаясь мелкими насекомыми и клещами. Нахожде-
ние их на теле птиц Редикорцев (1937) объясняет приспособлением для рас-
селения (форезия) и заползанием в целях охоты за пухоедами и парази-
тическими клещами. На больших верхних кроющих перьях крыльев
грача и двух серых ворон в дельте Волги мной были найдены 4 Chelifer
nodosus, один из которых в момент поимки пожирал самца Trouessartia
corvina (Koch). В лабораторных условиях один Ch. nodosus в течение суток
истреблял до 10—15 перьевых клещей разных видов.
Кроме хищных клещей и ложноскорпионов, большое количество перье-
вых клещей и их яиц уничтожается некоторыми видами пухоедов, обитаю-
щими на перьях крыльев птиц. Таковыми являются виды родов Colpoce-
phalum, Ferrisia, Menacanthus и др. Несколько раз удавалось наблюдать,
как Colpocephalum subaequale Nitzsch поедали яйца перьевого клеща
Gabucinia delibata (Rob.), в большом числе отложенные на больших верх-
них кроющих перьях крыла грача. Пухоед отгрызал кусочки пера именно
в тех местах, где находились яйца клещей. Подобное уничтожение яиц
перьевого клеща Sen to megninia ibidis (Trt.) производили nyxoepfitFerrisia
gracilisW. Dub. на маховых перьях каравайки. В лабораторных условиях
пухоеды большой синицы Menacanthus curuccae (Schrk.) за двое суток
выели все 156 яиц перьевого клеща Pteronyssus parinus (Koch), располо-
женные на двух маховых перьях, полощенных в пробирку с пухоедами.
Пухоеды пеликанов — Epipelecanus forficulatus (Nitzsch) и Colpocepha-
lum eucarenum (Nitzsch) — нападают на Alloptes pelecani W. Dub. и
пожирают их вместе с пуховыми перьями птенцов птиц.
После отрастания маховых перьев С. eucarenum переселяются на вен-
тральные поверхности основной части опахал перьев, где также вместе
с пером поедают перьевых клещей, особенно неподвижных линяющих
телеонимф и их яйца. Наряду с непосредственным влиянием этих насе-
комых на численность перьевых клещей птиц, пухоеды оказывают и кос-
венный вред — портят или уничтожают участки перьев, служащих микро-
стациями обитания для клещей. С этой точки зрения, всех пухоедов,
локализующихся на перьях крыла птиц, а особенно на маховых перьях,
следует считать также конкурентами в отношении места и пищи для
перьевых клещей.
Некоторое количество перьевых клещей уничтожается самими их
хозяевами при чистке оперения и во время муравьения птиц (см. выше).
Изложенные разрозненные наблюдения над врагами и конкурентами
перьевых клещей не дают пока исчерпывающих данных для суждения
о степени влияния естественных врагов на численность этих паразитов.
Вероятно, это влияние не особенно велико.
8. ПИЩА ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Фауна перьевых клещей, как это подробно показано выше, отли-
чается резко выраженной специфичностью. Основной особенностью фауны
является богатство узкоспецилизованными формами. Эта специализация
(своего рода эндемизм) тем сильнее выражена, чем большее разнообразие
экологических условий обитания встречается на крыле птиц, чем больше
дифференцированы отдельные группы перьев по строению и функции.
298
IV. ЭКОЛОГИЯ
Параллельно со специализацией перьевых клещей под влиянием
•своеобразных экологических условий в эволюции отдельных видов и всей
группы в целом развивалась узкая специализация клещей к качествен-
ному составу пищи как одному из решающих факторов среды. Современ-
ные перьевые клещи являются типичными монофагами или олигофагами.
Поэтому питание их действует качественно как фактор, также ограни-
чивающий возможность обитания того или иного вида-монофага за пре-
делами распространения специфичного ему вида птицы как хозяина для
паразита и как кормового объекта.
Исследования по питанию перьевых клещей отсутствуют. Обычно
указывается, что эти паразиты питаются отпадающими чешуйками эпи-
дермиса или кусочками пера птиц. Труессар (1885) высказал предполо-
жение, что основной компонент в пищевом рационе перьевых клещей
составляет жировое вещество, которым птицы смазывают свои перья.
Многочисленные наблюдения над живыми и фиксированными клещами
и изучение содержимого желудков 26 видов паразитов частично под-
тверждают правильность указания Труессара о питании клещей. На сериях
срезов передней части тела разных клещей мне ни разу не приходилось
наблюдать плотного пищевого комка в пищеводе и желудке; в них обычно
удается видеть мелкозернистую массу с большим количеством жировых
капель. Последнее, а также отсутствие в местах обитания клещей каких-
либо повреждений перьев говорят за питание паразитов в основном
жировым веществом, которое они сгрызают или слизывают с перьев
птиц. Однако в желудках большого числа видов перьевых клещей встре-
чаются также мельчайшие чешуйки эпидермиса кожи птиц и кусочки
рогового вещества (кератина) пера. У Ardeacarus ardeae (Gan.) они встре-
чались несколько чаще.
Кроме этих элементов, в желудках почти всех исследованных видов
перьевых клещей были обнаружены многочисленные споры базидиальных
грибов (Basidiomycetes), споры несовершенных (Fungi imperfecti) и лучи-
стых грибов (Actinomycetales; рис. 136). По определению проф.
Н. А. Наумова, наиболее часто встречаются уредоспоры и телейспоры ржав-
чинных грибов (Uredinales) и споры гифомицетов родов Qadosporium
и Alternaria. Количество спор или уредоспор в желудках отдельных осо-
бей клещей может достигать 8—15 шт. Курсанов и Комарницкий (1945)
указывают, что уредоспоры ржавчинных грибов содержат в большом
количестве капли масла, а оранжевый пигмент их оболочек сходен по со-
ставу с кератином.
В желудках клещей водоплавающих и болотных птиц нередко удается
обнаружить единичные диатомовые водоросли. Так, из 18 735 исследо-
ванйых особей Freyana anatina (Koch), F. largifolia W. Dub. и Freyanella
plataleae (W. et M. Dub.) у 135 клещей были обнаружены диатомовые водо-
росли следующих видов: Pinnularia viridis Ehrb., Stauroneis ancepsEhrb.,
Gymbella cistula (Ktz.), Navicula peregrina (Ehrb.), Gymatopleura solca
(Breb.), Rhopalodia gibba (Ehrb.) (рис. 136).
Таким образом пищей перьевым клещам служат отмершие части кожи
и пера птиц, приставшие к поверхности перьев споры грибов, а у водо-
плавающих птиц — еще и низшие водоросли. Помимо этого, к пище
добавляется в большом количестве жировое вещество из выделений
копчиковой железы.
Большого внимания заслуживает тот факт, что как споры грибов,
так и диатомовые водоросли были находимы в желудках клещей в непо-
врежденном виде. Это лишний раз подтверждает правильность сделан-
8. ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
299
кого ранее вывода (стр. 40—44) о незначительной грызущей функции
хелицер паразитов.
Со своеобразием такого состава пищи и, как будет показано ниже,
способа ее восприятия стоят в связи многие интереснейшие особенности
в поведении и жизненном цикле перьевых клещей.
Жировой секрет копчиковой железы птиц располагается на перьях
ровным слоем, предохраняет перья от намокания и способствует сохра-
нению формы и целости опахал. По исследованиям де-Ионга [de Jonge,
Рис. 136. Формы наиболее часто встречающихся в желудках перьевых клещей спор
низших грибов (3) и диатомовых водорослей (4).
1— Xtontchadskiana pilosetae tringae W. Dub., самка с диатомовыми водорослями в желудке; 2 —
Pameranzevia питепгг (Can.) W. Dub., мужская телеонимфа со спорами грибов в желудке.
1879, цит. по Маршаллу (Marschall, 1895)], в секрете копчиковой железы
домашнего гуся и дикой утки содержатся: твердых составных частей —
391.93—415.34 части, воды—-584.66—^608.07 части, альбуминов и нук-
леинов — 127.63—179.66 части. В эфирном -Экстракте содержалось:
цетилового спирта — 74.23—104.02 части, -.маслян1>тх кислот — 56.48
части, различных других жирных кислот — 3.73—14.84 части, леци-
тина — 2.33 части. Благодаря работам китайского биохимика Жан-
Чьян-Ху (Hsian-Ghian-Hou, 1928, 1929) стало известно, что жировой
секрет копчиковой железы содержит в себе провитамин — эргастероль
который под влиянием ультрафиолетовых лучей на перьях птиц пере-
300
IV. экология
ходит в витамин Д. Опытами было доказано, что этот витамин играет
большую роль в жизни самих птиц. При удалении копчиковой железы
у взрослых кур и уток через 3 месяца оперение их становилось грязным
и ломким, а птицы сильно худели. У растущих цыплят и утят подобное
удаление железы приводило к рахиту. Дементьев (1941) высказывает
предположение также о происхождении из секрета копчиковой железы
маслянистой жидкости, находящейся в желудках трубконосых, которая
богата витаминами А и Д и похожа на ворвань. Таким образом находя-
щееся на перьях птиц жировое вещество имеет большое значение в жизни
самих птиц-хозяев и, видимо, не меньшее в жизни интересующих нас
паразитов, потребляющих его в большом количестве.
Последнее особенно ярко выявляется при сопоставлении закономерно
наступающих изменений в жизненном цикле перьевых клещей с изме-
нениями количества указанного жирового секрета на перьях птиц в раз-
личные периоды их жизни. Эти изменения в цикле, вероятно, стоят в связи
с особенностями функции копчиковой железы, зависящими от физиоло-
гического состояния птиц. Глубокие функциональные изменения гипо-
физа, щитовидной железы и половых желез, исследованные Штрайхом
и Светозаровым (1937) и Ларионовым (1945), показывают на происходя-
щие сдвиги и изменения в эндокринных соотношениях, обусловливающие
физиологическую периодичность у птиц. Несомненно, что эти процессы
так или иначе оказывают влияние на все системы в организме и в том
числе на копчиковую железу, определяя ее различные функции.
Учитывая, что жировой секрет копчиковой железы является одним
из основных компонентов пищи перьевых клещей, я задался целью изме-
рить количество этого вещества на перьях птиц и проследить его изме-
нения в различные периоды физиологической жизни птиц-хозяев. У от-
стрелянных в различные периоды жизни птиц (полевой жаворонок, серая
ворона, чирок-трескунок) после сбора и количественного учета клещей
вырезались все маховые и большие верхние кроющие перья крыла, кото-
рые после взвешивания помещались в колбы с эфиром для экстрагиро-
вания их жировой смазки. Через 12 часов перья удалялись из колбы,
просушивались и снова взвешивались, кроме того, взвешивался и жиро-
вой осадок в колбе после выпаривания эфира. Таким путем было обсле
довано 78 особей птиц (табл. 45).
Результаты исследования количества жирового вещества на перьях
крыла птиц показывают, что наибольшее количество жира находится
на перьях водоплавающих птиц (в среднем 7.62% к весу перьев; табл. 45),_
что хорошо согласуется с данными орнитологов о наиболее сильном раз-
витии копчиковой железы именно у водных форм. Наименьшее количе-
ство жира оказалось на перьях у мелких степных птиц (у жаворонка —
5.08%). В различные периоды жизни птиц количество жирового вещества
на перьях заметно изменяется и достигает минимума во время линьки
птиц, что мной ставится в связь с происходящими в этот период резкими
физиологическими изменениями в организме птиц. Вторично снижение
количества жира на перьях наблюдается осенью и, видимо, также свя-
зано с особым, предотлетным, физиологическим’ состоянием птиц.
Приведенные данные представляют для нас огромный интерес; они
помогают объяснить многие явления в жизни перьевых клещей, ибо
речь здесь идет о сезонных различиях в количестве пищи паразитов,
а возможно и о ее качестве.
Сопоставление полученных цифр (табл. 45) по количеству жирового
вещества на перьях крыла птиц с состоянием полового и возрастного
8. ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
301
Таблица 45
Изменение количества жира (секрета копчиковой железы) на маховых перьях птиц
в различные периоды их жизни
Период исследования Жаворонок Серая ворона Чирок-трескунок
количество исследо-i ванных птиц 1 вес маховых перьев вес экстрагирован- ного жира вес жира к весу пера (в %) количество иссле- дованных птиц 1 вес маховых перьев вес экстрагирован- ного жира вес жира к весу | пера (в %) количество исследо- ванных птиц вес маховых перьев вес экстрагирован- ного жира вес жира к весу пера (в %)
Зима (февраль) . 2 0.9 0.035 3.8 5 12.9 0.529 4.1 1 8.9 0.560 6.3
Гнездовой период 5 1.02 0.067 6.5 4 13.6 0.925 6.8 2 9.9 0.901 9.1
Перед линькой . 3 0.91 0.043 4.6 3 11.3 0.598 5.3 5 8.6 0.464 5.4
Во время линьки 5 0.61 0.021 3.4 1 5 9.52 0.4ЙЗ 4.8 101 — — —
После линьки . . 5 1.06 0.071 6.7 5 14.4 0.993 6.9 5 10.0 0.95 9.5
Осень (сентябрь— октябрь) . . . 3 0.97 0.054 5.5 5 13.2 0.739 5.6 5 9.3 0.725 7.8
В среднем . . 0.905 0.043 5.08 12.43 0.706 5.58 9.35 0.72 7.62
состава популяций перьевых клещей в те же периоды дает нам право
говорить о наличии причинно-следственных связей в этих явлениях
(табл. 35—39). Сокращение темпов размножения и изменения в цикле
развития клещей (прекращение половой деятельности), задержка в раз-
витии в фазе телеонимфы (в период, предшествующий линьке птиц),
наряду с отмеченными выгйе явлениями, несомненно связаны с наступаю-
щим частичным голоданием клещей вследствие резкого уменьшения
в этот период количества жирового вещества на перьях.
Подобно тому как при голодании у личинок насекомых наступает
преждевременное окукливание (Кузнецов, 1948), у перьевых клещей мы
наблюдаем задержку в развитий в фазе покоящихся телеонимф и обра-
зование уходящих под кожу дейтонимф, совпадающие с периодами умень-
шения жира на перьях птиц (перед линькой и осенью). Наоборот, уве-
личение жира на новых перьях после линьки находит свое отражение
в бурном размножении перьевых клещей и в быстрых темпах развития
всех фаз. Таким образом потенциальная способность половой продукции
оказывается в значительной мере обусловленной обилием количества пищи.
Подобных примеров в энтомологической литературе имеется большое
количество. Так, Тичак (Titschack, 1926) наблюдал уменьшение половой
1 У 10 чирков во время полной линьки суммарно исследовались единичные со-
хранившиеся на крыльях перья, на которых было обнаружено 2.3% жира (к весу
собранных перьев).
302
IV. ЭКОЛОГИЯ
продукции и относительного веса у платяной моли при плохом питании
гусениц. Продолжительность развития насекомого сильно задерживалась
(до 10 мес.) при питании личинок шерстяной материей и ускорялась
при питании их шерстью рогатого скота или кролика (развитие закан-
чивалось в 3.5—4 мес.). Подобные данные имеются в отношении разных
сроков развития личинок жука мертвоеда (Silpha obscura L.), питающе-
гося животной, смешанной или растительной пищей. Многочисленные
примеры влияний количества и качества пищи на половую деятельность
и развитие различных насекомых приводятся в сводках Кузнецова (1948)
и Фридерикса (1932).
Количество пищи и способ питания также сильно влияют на пове-
дение перьевых клещей. В связи с тем, что жировое вещество постоянно
находится на перьях и повседневно подновляется, для перьевых клещей
создаются благоприятные условия, исключающие необходимость актив-
ных поисков пищи. Клещи как бы располагаются на своей пище
и по мере ее расходования все время получают все новые и новые порции
ее. Эта особенность в характере питания явилась мощным фактором
на пути развития строгой специализации паразитов и, в сочетании с дру-
гими факторами (аэрация, среда обитания), способствовала появлению
прикрепленного, неподвижного или малоподвижного образа жизни.
Только в периоды резких изменений условий обитания под влиянием
различных климатических факторов, а также фактора питания, происхо-
дят. временные переселения перьевых клещей в места с более оптималь-
ными условиями жизни. Фактор питания в этих явлениях играет нема-
ловажную роль. Специализация перьевых клещей в отношении количе-
ства и качества пищи зашла так далеко, что паразиты скорее погибнут
от голода, чем перейдут на другую пищу. Поэтому в ряде случаев не
удается перекрестное заражение иногда даже среди близких видов птиц
и возникают огромные трудности в культивировании перьевых клещей
на изолированных от птицы перьях. Только частая смена пера и соблю-
дение определенного «аэродинамического» режима в этих случаях дают
некоторый положительный эффект.
В связи с изложенным встает вопрос о путях поступления жирового
вещества к местам локализации перьевых клещей. В орнитологической
литературе мы находим единогласное мнение о том, что выделение секрета
из копчиковой железы наружу происходит как под действием кольцевой
мускулатуры железы, так и при надавливании клюва птицы на железу.
Выдавливающиеся при этом капли прожиривают кисточковые перья,
о которые смазывается клюв птицы. Далее птица якобы проводит ожи-
ренным клювом по перьям, смазывая их слоем секрета железы. Прове-
денные мной наблюдения над птицами (бакланы, утки, серая ворона)
в момент смазывания перьев показали, что птицы, захватив клювом
капли жирового секрета копчиковой железы и «запачкав» клюв жиром
о кисточковые перья, не смазывают свои перья, а, запуская клюв в раз-
ные места перьевого покрова, наносят многочисленные жировые пятна
(«пачкают» перо жиром), которые механически растекаются по поверх-
ности отдельных перьев в виде тонкого жирового слоя или налета. Подоб-
ные наблюдения были произведены также проф. А. Я. Тугариновым.
За правильность именно такого способа ожирения перьев говорит
и ряд косвенных данных. Если бы птица смазывала клювом отдельные
перья, то при обработке этим способом маховых перьев жир неизбежно
попадал бы на тела перьевых клещей, обволакивал бы их тонким слоем
и приводил бы к гибели. На самом деле этого не происходит — жир
8. ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
303
медленно растекается только по поверхности пера из нанесенной капли.
В опытах нанесение жирового секрета кисточкой непосредственно на тела
клещей всегда приводило к гибели последних. Далее трудно себе пред-
ставить, как при отмеченном в литературе способе жировое вещество
попадает между закрытыми бородками перьев у утиных, куриных и дру-
гих птиц. Наконец невероятны по своему объему та работа и необходимое
для нее время, которые должны были бы затрачивать птицы на смазы-
вание всех перьев тела. Большую роль в этих процессах смазывания
перьев жиром и в механическом растекании последнего по перьям играет
температура окружающего' воздуха. В осеннее и зимнее время умень-
шение количества жира на перьях возможно связано также с медленно-
стью его распространения на все перья из нанесенного жирового пятна.
В зависимости от степени развития копчиковой железы количество
жирового вещества на перьях разных групп птиц будет неодинаковым.
Невольно напрашивается мысль, что обильное питание, которое полу-
чают перьевые клещи на птицах с наиболее хорошо развитой копчиковой
железой (водоплавающие птицы), обусловливает большую численность
популяций клещей именно у этих птиц. Наоборот, у мелких воробьиных,
у которых копчиковая железа развита слабо, количество особей в популя-
циях обычно не велико. Так, колоссальная численность наблюдается
в популяциях клещей родов Zachvatkinia, Alloptes, Freycna, Avenzoaria,
обитающих на водных птицах (чайки, утки, кулики). Интересно, что
среди дневных хищных птиц наибольшим развитием копчиковой железы
обладает скопа (Pandion haliaetus L.); возможно, что вследствие этого
количество перьевых клещей на ней достигает максимальной величины
[от 3000 до 12 600 особей Bonnetella fusca (Nitzsch) на одну птицу)],
чего не наблюдается у других видов этого отряда.
В ряде групп птиц (у некоторых голубей, дроф, некоторых попугаев)
копчиковая железа вообще не развивается) и ее функция, повидимому,
замещается функцией специализованного порошкового пуха (plumae
pulveriferae), вершины которого постепенно обнашиваются и превраща-
ются в порошок или пудру, обсыпающую перья.
Мне не приходилось исследовать перьевых клещей у птиц, лишенных
копчиковой железы. Наблюдение над клещом Ardeacarus ardeae (Gan.),
паразитирующим на цаплях, у которых участки порошкового пуха дости-
гают совершенного развития, не дают сколько-нибудь заметных отличий
в питании этого вида клещей от других форм. Анализ содержимого желуд-
ков 10 особей A. ardeae также не дал заметных отклонений от наблюдае-
мого у других видов. Несколько чаще (в 6 желудках из 10 исследован-
ных), чем у других видов, встречаются мельчайшие кератиновые кусочки
пера (видимо пудра).
О питании эндопаразитических дейтонимф некоторых видов перьевых
клещей нам пока ничего не известно. Внутреннее анатомическое строение
дейтонимф, отсутствие кишечника, ротового и анального отверстий и рото-
вых органов, тонкие хитиновые покровы тела говорят как будто за энд-
осмотический характер их питания. Локализация их вдоль кровеносных
сосудов, среди соединительной ткани стенок подкожных воздушных
мешков и среди жировых отложений под кожей и в толще мышц говорит
также за необходимость для них кислорода и регулярных поступлений
каких-то питательных веществ.
V. ОБЩАЯ КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Изучением эволюции интересующей нас группы, паразитов и осве-
щением основных этапов ее филогенеза никто не занимался. К сожале-
нию, и мы не имеем никаких палеонтдлогических документов по перье-
ным клещам, как и вообще по всей группе Acaridiae. Это вынуждает нас
строить свои выводы, основываясь на родственных связях между отдель-
ными современными группировками Analgesoidea, а также на использо-
вании материалов по эволюции птиц.
1. ВРЕМЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Выделение перьевых клещей ®з тироглифоидного комплекса в качестве
самостоятельно развивающейся ветви относится к тому геологическому
периоду, когда шло формирование группы птиц как таковой. Отсутствие
ископаемых представителей Analgesoidea не дает возможности точно уста-
новить начало этого процесса, вследствие чего мы вынуждены судить
о нем по ряду косвенных данных. О древности перехода говорят прежде
всего чрезвычайно высокая и своеобразная морфологическая и физиоло-
гическая специализация. Вместе с тем за это говорит приуроченность
отдельных изолированных родов или групп родов к определенным родам,
семействам или отрядам птиц-хозяев.
Учитывая факт относительно более медленной эволюции паразитиче-
ских организмов по сравнению с их позвоночными хозяевами, необхо-
димо признать, что возникновение птеролихусообразных предков, давших
ныне существующие роды перьевых клещей, должно быть примерно
столь же древним, как и возникновение их первоначальных хозяев.
Наиболее древние остатки птицеобразных организмов (Balaeonornis
struthinoides) происходят из триасовых отложений Северной Америки.
Однако вопрос о принадлежности этих остатков птице или птицеобразной
рептилии остается до сих пор спорным. Найденные в юрских отложениях
Баварии археоптерикс и археорнис современными орнитологами (Глад-
ков, 1939; Дементьев, 1941) рассматриваются как крайне специализо-
ванные древесные рептилии, имеющие дифференцированный покров
из перьев, близких по структуре к перьям современных птиц. Фюрбрин-
гер (Furbringer, 1888) и другие рассматривают юрских птиц за боковую
ветвь, отходящую от основания общего ствола класса птиц. Непосред-
ственная связь их с настоящими птицами вызывает большие сомнения.
Фауна птиц верхнего мела была представлена своеобразными зубатыми,
нелетающими и связанными с водой формами отрядов Ichthyornithes
и Hesperornithes. Установить их взаимоотношения с формами кайно-
зойской эры чрезвычайно трудно. Нелетающие зубатые меловые птицы
имели еще очень много рептильных черт строения.
1. ВРЕМЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
305
С началом эоцена во всем животном и растительном мире наблюдается
ускорение эволюционного процесса, появление новых форм (покрыто-
семянные растения, птицы группы Garinatae) и расцвет наиболее про-
грессивных групп млекопитающих, рыб, насекомых и т. п. Эоценовая
фауна уже содержит, наряду с представителями вымерших и резко обо-
собленных групп (Gastornithidae, Diatrymidae и др.), большое число
форм птиц, принадлежащих к современным отрядам Pelecaniformes,
Alciformes, Giconiiformes, Galliformes, Gharadriiformes и др. В фауне верх-
него эоцена и нижнего олигоцена было уже представлено большинство
современных отрядов и некоторых рецентных родов птиц. В олигоцене
Европы известны представители следующих современных родов: Bubo,
Sjrix, Phoenicopterus, Ardea, Leptoptilus, Ibis, Totanus, Tringa, Himan-
topus, Pterocletes, Colymbus, Puffinus, Larus, Phalacrocorax, Fuligula,
Anser, Anas, Pelecanus, Vanellus, Sula, Motacilla, Lanius,Loxia, Apus,
Callocalia.
Миоценовая фауна птиц еще более приближается к современной,
но современных видов здесь еще нет. Некоторые из них появляются
в плиоценовой фауне Европы (Accipiter gentilis, Bubo bubo, Anas clypeata,
Perdix perdix., Phalacrocorax carbo, Buteo lagopus, Colymbus nigricollis,
Uria aalge, Tetrao urogallus, Nyroca jerina). Широкое распространение
по всей Палеарктике в это время имели страусы рода Struthio. Наконец
в плейстоцене состав фауны птиц становится почти современным.
Таким образом древность отрядов птиц представляется в следующем
виде: отряды Steganopodes, Gressores, Grues, Limicolae, Accipitres и Galli
известны с нижнего эоцена, Ralli, Striges, Glides, Gaviae, Anseres, Guculi,
Goraciae, PiCariae, Macrochires, Trogones, Tubinares, Upupae, Passeres,
Alcae — co среднего и верхнего эоцена, Pterocletes, Sphaenisci и Psit-
taci — с олигоцена, Columbae — с верхнего миоцена, Colymbii, Grypturi,
Rheae, Struthiones и Gaprimulgi — с плиоцена, Gariamae, Apterygae
и Gasuarii — с плейстоцена. Следовательно, формирование и развитие
настоящих птиц надотрядов Palaeognathae и Neognathae происходили
в конце мезозоя—начале кайнозоя. К этому времени и следует относить
первоначальные стадии развития Analgesoidea и выделение этой группы
клещей из тироглифоидного комплекса.
Однако Фюрбрингер (1888), а впоследствии Абель (Abel, 1911, 1927)
корни класса птиц ищут очень глубоко и считают, что дифференциация
пера, быть может, началась уже в пермское время. Мелкие ползающие
по земле пермские Protoherpernithes, по Фюрбрингеру, имели уже «при-
митивный» пух. Образование перьевого покрова автор с известными
колебаниями относит к триасу (Protornithes). Также и современная,
центральная группа летающих птиц (Garinatae) развивается, по его
мнению, с мелового периода. Не разбирая здесь подробно взгляды мно-
гих авторов на эволюцию птиц и развитие их перьевого покрова, укажу,
что поселение на предках птиц различных клещей, в том числе и кле-
щей тироглифоидного комплекса, вероятно, происходило неоднократно.
Однако формирование Analgesoidea как цельной в морфологическом
и экологическом отношениях группы могло произойти только при нали-
чии уже хорошо дифференцированного перьевого покрова, отдельные
части которого (маховые и рулевые перья) выполняли вполне опреде-
ленные функции.
«Внезапное» появление на грани кайнозоя вполне оформившихся
летающих птиц можно истолковывать как указание на то, что только
с олигоцена началось интенсивное развитие группы Analgesoidea, распа-
20 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
306
V. ОБЩАЯ КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ
дение ее на самостоятельно развивающиеся филетические ветви, выделе-
ние семейств и формирование основных орнито-акарологических ком-
плексов. Исконный комплекс видов в своих естественных группировках
представляет удивительную аналогию тем филогенетическим ветвям,
-которые установлены теперь в орнитологии. С эволюционной точки зре-
ния большое значение в становлении интересующей нас группы клещей
имел отрыв предков птиц от земли и переход их к древесному образу
жизни. Произошла своеобразная изоляция отдельных популяций клещей
наземной фауны на теле птиц. Это привело к резкому изменению эколо-
гической обстановки, что благоприятствовало более быстрому филогене-
тическому расчленению и усиленному видообразованию в новых усло-
виях. В соответствии с более разнообразными условиями новой среды-
обитания, которую представляли тела различных птиц, произошли
быстрое расчленение и разнообразная дифференцировка в пределах
отдельных родов. Все это вместе взятое привело к формированию чрез-
вычайно цельной, хотя и очень своеобразной и хорошо изолированной
группировки клещей надсем. Analgesoidea.
2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Основными направлениями морфологической эволюции, насколько
это можно установить, пользуясь обширным материалом по сравнитель-
ной анатомии различных группировок внутри надсем. Analgesoidea,
являются следующие.
Общие размеры тела у наиболее специализованных и в то же время
самых архаичных представителей надсемейства несколько увеличи-
ваются. Интересно отметить, что наиболее крупные формы перьевых кле-
щей [Alloptes phaethonis (Gm.), Sulanyssus caput-medusae (Trt.), Dio med-
acarus gigas (Trt.)], достигающие 1—1.5 мм, встречаются на наиболее
древних по происхождению птицах. Наоборот, наиболее мелкие виды
(0.3—0.6 мм) обитают, как правило, на филогенетически молодых птицах;
эволюция этих клещей идет в наиболее прогрессивном в настоящее время
направлении (Proctophyllodidae).
Изменения, наметившиеся в общей форме тела, могут быть охаракте-
ризованы как потеря тироглифоидного облика. Тело становится более
вытянутым и уплощенным, по бокам его и особенно на заднем конце
появляются модифицированные придатки в форме лопастей и разра-
щений хитина в виде гиалиновых полей. Ноги укорачиваются и стано-
вятся массивнее. Тироглифоидный облик и форма тела сохраняются
до настоящего времени только у наиболее примитивных видов родов
Pterolichus и Xoloptes и у самок большинства видов сем. Pterolichidae
и Analgesidae.
В строении ног особенно ярко проявляется специализация перьевых
клещей. Полной редукции подвергаются коготки лапок; они заменяются
хорошо развитым амбулакральным4 аппаратом. Разрастание хитина
на различных члениках ног в виде шипов, гиалиновых пластинок или
иных выростов сложной формы (Manschetten, Tuberkulen) помогает кле-
щам удерживаться среди рыхлого оперения птиц благодаря заклинива-
нию отдельных элементов пера (пуховых бородок, бородок - рассученного
пера) между этими выростами. В этом отношении очень показательно
сравнение формы ног и отдельных их члеников у представителей двух:
2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
307
подсемейств в сем. Analgesidae. У видов Pteronyssinae, обитающих на плот-
ных опахалах первостепенных маховых перьев, ноги стройные с гладкими
цилиндрическими члениками. Наоборот, в подсем. Analgesinae, виды
которого преимущественно обитают в пуховой части маховых и среди
мелкого рыхлого оперения всего тела, все виды имеют на члениках пер-
вых двух пар ног шиповидные разрастания хитина. Наряду с этим
во многих группах перьевых клещей наблюдается весьма своеобразная
специализация различных ног или их частей (модификация отдельных
члеников), принимающих форму крючка, якоря или клешни (рис. 33—42).
Вместе с тем сильные изменения ног происходят из-за необходимости
прочной фиксации женской телеонимфы в определенном положении
относительно полового аппарата самца во время копуляции. В связи
с этим во многих группах клещей и у всех представителей сем. Analge-
sidae наблюдается резкое увеличение III и IV пар ног, иногда теряющих
вследствие этого функцию передвижения. Подобное изменение величины,
формы и функции задних пар ног, как правило, коррелятивно связано
с появлением на заднем конце тела самцов лопастей и глубокой выемки,
в которую помещается выпуклая спинная сторона копулирующей телео-
нимфы. Для удержания партнера во время копуляции у многих самцов
на лапках IV развиваются еще особые тарзальные присоски.
Иными путями шло формирование сем. Epidermoptidae, у видов кото-
рого все приспособления связаны с обитанием непосредственно на коже
птиц. Специфические условия существования особенно резко сказались
на изменении ног. Здесь наблюдается сильное пропорциональное укоро-
чение всех пар ног, которые по форме обнаруживают удивительное кон-
вергентное сходство с паразитами млекопитающих сем. Acaridae.
В эволюции ротовых придатков перьевых клещей наибольшую измен-
чивость обнаруживают хелицеры. В общем же наблюдается тенденция
редукции зубовидных выростов на внутренних (режущих) краях пальцев
клешни, вплоть до полного их исчезновения у некоторых гетероморфных
самцов в подсем. Falculiferinae и в роде Sulanyssus (рис. 29).
Чрезвычайно интересная тенденция редукции щетинок тела наме-
чается у перьевых клещей в связи со своеобразием условий их обитания
на маховых -перьях птиц. Все виды, обитающие среди мелких перьев
тела птицы, где отсутствует повышенная циркуляция воздуха, обладают
полным набором щетинок, которые сохраняют свою первоначальную
величину. Они являются необходимыми органами осязания, определяю-
щими объем пространства вокруг тела клеща. Локализация клещей между
открытыми снизу бородками маховых перьев, постоянно продуваемых
потоками воздуха, исключает возможность сохранения длинных щетинок
на дорзальной стороне тела. Эти щетинки сильно увеличивают удельный
объем тела паразита, создают большую парусность и при сохранении
могли бы способствовать выдуванию паразитов с перьев. Этими причи-
нами объясняется происходящая у перьевых клещей редукция щетинок
спинной стороны тела, при которой часть из них исчезает полностью,
а другие сохраняются в. виде мельчайших микрохет. Процессу редукции
и последующему исчезновению подвергаются пресловутые темные
щетинки, хорошо развитые у более примитивных форм и у видов, оби-
тающих среди кроющих перьев тела птицы, и отсутствующие у специа-
лизованных форм, обитающих на маховых перьях.
Обратные отношения наблюдаются при рассмотрении с этих точек зре-
ния характера изменений тех элементов хетотаксии, которые расположены
параллельно плоскости пера (латеральные и «каудальные» щетинки).
20*
308
V. ОБЩАЯ КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ
Эти щетинки остаются крупными, часто сильно расширяются и прини-
мают форму крупных тонких пластинок, лежащих обязательно парал-
лельно плоскости пера. Эти расширенные хеты, наряду с разрастающи-
мися в той же плоскости гиалиновыми краями тела, во много раз увели-
чивают общую площадь соприкосновения клеща с пером, а следовательно
приводят к более плотному прикреплению паразита. Величина и строение
латеральных щетинок, как показано выше (табл. 1), коррелятивно обу-
словлены соотношением ширины тела и величины жизненного простран-
ства между бородками пера. У некоторых видов асимметрично развитые
латеральные щетинки (более крупные с правой стороны тела) выполняют
новую для них функцию — дополнительное закрепление на пере
(рис. 20, 21, 35).
Переходя к характеристике филогенетических изменений, происходя-
щих в хитиновых покровах тела, необходимо в первую очередь подчерк-
нуть, что изменения Идут в направлении замены мягкого и растяжимого
хитина более склеротизованными, упругими и прочными покровами.
У всех видов перьевых клещей хитиновые покровы тонко гофрированы
(исчерченность хитина), что является характерным признаком всего
надсемейства. Дальнейшее уплотнение покровов происходит в связи
с сильным развитием нерастяжимых хитиновых пластинок (щитов), бла-
годаря сильному развитию коксо-стернального скелета и последующему
образованию у некоторых форм коксальных щитов.
У перьевых клещей, таким образом, тенденция к сильной склсроти-
зации хитиновых покровов тела выражена очень отчетливо. Этот процесс
очень резко прослеживается у самцов, тогда как у самок в связи с особен-
ностями размножения (развивается одно крупное яйцо или личинка)
покровы идиосомы сохраняются, как правило, более тонкими.
Развитие коксо-стернального скелета коррелятивно связано с усло-
виями обитания клещей. Мощное развитие скелет получает у видов,
живущих на первостепенных маховых, и, наоборот, он развит слабо у
форм, обитающих на второстепенных махах или среди перьев тела
(рис. 30).
В связи с общим утолщением покровов в процессе дифференцировки
и специализации клещей наступают изменения в характере окраски
животных. Все примитивные формы и виды, живущие на второстепенных
маховых и среди кроющих перьев крыла и тела, имеют тонкие, слабо
пигментированные покровы. Окраска этих видов, как правило, молочно-
белая или желтоватая с просвечивающими более темноокрашенными
эпимерами ног. Напротив, обитатели первостепенных маховых из раз-
личных группировок Analgesoidea или виды, живущие на дорзальной
стороне второстепенных махов (Trouessartia), обычно окрашены в темно-
коричневые тона.
В эволюции наружного мужского полового аппарата наиболее общей
тенденцией почти для всех групп надсем. Analgesoidea можно считать
укорочение стилета пениса [исключение составляют виды Microspalax
(Connivelobus)]. Формы с длинными стилетами-пецис-а в процессе развития
и специализации группы постепенно уменьшаются в числе и совершенно
исчезают в более высоко организованных родах. На данном этапе эволю-
ции единичные виды с длинными стилетами пениса спорадически встре-
чаются в различных группировках перьевых клещей. Эти изменения
ппоисходят в связи с изменениями в биологии размножения перьевых
клещей. Копуляция женских особей у них на современном этапе эволю-
ции происходит не в фазе имаго, а в фазе телеонимфы.
3. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГРУПП КЛЕЩЕЙ 309
Наиболее разнообразные тенденции развития обнаруживают органы,
функционально связанные с мужским половым аппаратом. Для всех
клещей характерна редукция генитальных щупалец. Наоборот, очень
сильное развитие получают задние ноги самцов, удерживающие копули-
рующую телеонимфу. Значительно увеличиваются в размерах по сравне-
нию с родоначальными формами тироглифоидного комплекса анальные
копулятивные присоски, имеющие у перьевых клещей более сложное
строение.
У некоторых самцов Zachvatkinia sternae (Сап.) на месте отдель-
ных щетинок анальной группы возникают новые мелкие копулятивные
присоски, существующие наряду с обычными крупными.
Своеобразными путями развития идет женская половая система.
Общим признаком для всех перьевых клещей является наличие матки,
происшедшей из слившихся дистальных частей яйцеводов, образовавших
общую объемистую полость для развивающегося крупного яйца. Копу-
лятивное отверстие, расположенное на дорзальной стороне близ заднего
конца тела, функционирует только у телеонимфы, а у взрослых самок
либо сохраняется в несколько редуцированном состоянии, либо края его
разрастаются и образуют длинную копулятивную трубку, которая, однако,
не функционирует. Семенной пузырек достигает крупных размеров и со-
храняет сперматозоиды в течение всей индивидуальной жизни женской
особи. В связи с увеличением размеров яйца у самок многих видов про-
исходит смещение яйцевыводного отверстия вперед, где ограничивающий
его спереди эпигиний срастается часто с эпимерами ног I.
В заключение укажу на общий характер происходящих изменений
в экологии перьевых клещей. Формы, первоначально поселившиеся
на теле птиц, развивались в двух главных направлениях: одни на коже
(предки видов сем. Epidermoptidae), другие на перьях (предки видов про-
чих семейств Analgesoidea). По мере перехода к жизни на маховых перьях
наступала отмеченная выше дифференциация видов и группировок кле-
щей и специализация их в двух направлениях: приспособления к жизни
на первостепенных и на второстепенных маховых перьях.
Мало измененные морфологически и все примитивные виды широко
расселяются по перьям тела птиц и не имеют строго закрепленных мест
локализации. Подобно ведут себя личиночные и нимфальные фазы мно-
гих уже специализованных видов. Это, видимо, исходная форма взаимо-
отношений паразита и хозяина. Наоборот, параллельно наступающий
и взаимообусловленный процесс физиологической, морфологической
и экологической узкой специализации не только к определенному виду
хозяина, но и к определенному участку его оперения (махи I и II поряд-
ков), приводит к необратимым изменениям всей организации и биологии
перьевых клещей.
3. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУППИ-
РОВОК ACARIDIAE
Опыт построения научно обоснованной естественной системы надоем,
Analgesoidea (Дубинин, 1950з), проведенный на основании изучения мно-
гих диагностических признаков различных фаз развития клещей, а также
в сцязи с распределением отдельных группировок этих паразитов, привел
меня к выводу о главнейших филогенетических подразделениях этого
надсемейства (рис. 137).
310
V. ОБЩАЯ. КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ
Как видно из схемы, в надсем. Analgesoidea насчитывается 12 семей-
ственных и подсемейственных группировок, весьма различных как
по объему, так и по степени их морфологической и биологической обо-
собленности.
Надсем. Analgesoidea филогенетически связано с наиболее архаичной
частью всего тироглифоидного комплекса, давшего в различные истори-
ческие времена начало 5 группам клещей, развивавшихся с отдаленных
времен самостоятельно и в известной мере параллельно. Наибольшую
близость к йадсем. Analgesoidea обнаруживает надсем. Sarcoptoidea; они
Рис. 137. Схема филогенетических отношений клещей серии Acaridiae [исключая
сем. Laminosioptidae (=Laminocoptidae) .Oudem. и Cytodytidae Oudem.].
во многих отношениях являются параллельными рядами развития на раз-
ных классах позвоночных животных (птицы и млекопитающие). В позд-
нейшее историческое время между этими хозяевами клещей, видимо,
имел место обмен фаунами, свидетельством чему являются обитающие
в тканях птиц клещи сем. Laminosioptidae и Cytoditidae. Ввиду неясности
происхождения и положения в системе этих семейств они не нашли отра-
жения в представленной схеме. Вероятно, они в давнее историческое
время отделились от общего ствола Acaridiae, паразитировали на млеко-
питающих, а затем перешли на одомашненных птиц.
Морфологический и экологический облик форм, представленных на-
правлений эволюции Acaridiae характеризуется своеобразием стациаль
ного распределения отдельных видов групп и фаун в целом.
а. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГРУПП КЛЕЩЕЙ 311
Внутри надсем. Analgesoidea центральной и родоначальной группой
являются Pterolichidae. По сравнению с исходными формами тирогли-
фоидного комплекса наибольший прогресс у перьевых клещей получили
органы прикрепления и .покровы тела, а принципиально отличный образ
жизни при переходе к эктопаразитизму привел к существенным пере-
стройкам биологического порядка. Это в первую очередь сказалось
на изменениях жизненных циклов (выпадение дейтонимфальной фазы,
копуляции в фазе телеонимфы, появление факультативного яйце- и живо-
рождения в различные сезоны года и т. и.).
Изучение обильных материалов по перьевым клещам птиц подавляю-
щего большинства отрядов позволяет также отметить некоторые законо-
мерности в характере распределения паразитов по отдельным группиров-
кам хозяев. Эти отношения возникли в процессе эволюционного становле-
ния надсем. Analgesoidea и отражают общие черты эволюции этих
организмов.
Исследование показывает, что определенные группировки птиц имеют
свою, характерную только для них, фауну перьевых клещей, сформиро-
вавшуюся в процессе длительной эволюции одновременно с эволюцией
птиц-хозяев. В современную эпоху это находит свое выражение в том,
что родственные по происхождению группировки птиц (семейства, отряды)
имеют, как правило, и родственных паразитов (иногда представителей
одного рода). Эти факты опровергают метафизические построения Фур-
мана, Келлога, Меткафа и других об абсолютной «сопряженности эво-
люции» паразита и хозяина или о наличии «филогенетического детерми-
низма» в развитии и эволюции паразитов. Критика этих идеалистических
воззрений дана Марковым (1948) и Дубининым (1950е), а относительный
характер этого биологического явления был показан Догелем (1947) в
«Курсе общей паразитологии» и в работе о явлении «сопряженных видов»
у паразитов (Догель, 1949).
Наряду с явлением «филогенетического параллелизма» в эволюции
перьевых клещей и их хозяев анализ взаимоотношений этих групп живот-
ных позволяет установить, что видообразование у перьевых клещей про-
исходит не только параллельно с видообразованием хозяина, но совер-
шается и независимо от нее. Последнее имеет место при поселении того
или иного вида на данного хозяина, экологически связанного с другим
хозяином. Большое число примеров в этом отношении было приведе-
но выше при описании путей обмена паразитофаунами, а также приво-
дится в характеристиках фаун перьевых клещей отдельных отрядов
птиц.
Наконец подробно описанная выше дифференцировка перьевого
покрова птиц, позволяющая говорить о наличии на теле хозяина боль-
шого числа особых стаций обитания, указывает на возможность и необ-
ходимость видообразования на теле одной особи хозяина. Этот процесс
совершается независимо от процесса видообразования у хозяина. Он
является яркой иллюстрацией ведущего влияния факторов внешней
среды на процесс изменения, природы организмов (Лысенко, 1948). Путем
активного расселения первоначально единого вида/51. largtfoliaW. Dub. на
новые места обитания на утиных возник второй вид Freyana anatina (Koch)
(Дубинин, 1950г). В то же время при вынужденном переселении части
особей вида рода Microspalax (Microspalax) в первоначально чуждое
им место обитания (второстепенные маховые перья трубконосых) воз-
никла целая группировка новых видов Microspalax (Connwelobus),
(Дубинин, 1949а).
312
V. ОБЩАЯ КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ
Исследование разнообразных перьевых клещей многих группировок
птиц показало, что эти паразиты являются филогенетически более моло-
дыми и поэтому более близкими между собой, чем их хозяева. Последнее
не только облегчает установление родственных связей между паразитами
далеко разошедшихся групп хозяев, но и помогает в ряде случаев вскрыть
истинные филогенетические связи между самими хозяевами.
4. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ ОТДЕЛЬНЫХ
ОТРЯДОВ ПТИЦ
Наиболее фундаментальный анализ взаимоотношений и эволюции
отдельных групп птиц с точки зрения их происхождения был дан Фюр-
брингером (1888), который объединял всех птиц в крупные отряды (ком-
плексы), по существу представляющие осцовные направления эволю-
ционного развития птиц. При изложении этого вопроса я частично буду
применять номенклатуру этого автора.
Всех птиц Фюрбрингер делит на подкласс ящерохвостых (Saururae),
куда относит археоптерикса и археорниса, и подкласс веерохвостых,
или птицехвостых (Ornithurae),
Надотряд бескилевых птиц (Gradientes) Фюрбрингер считает «сбор-
ной» группой, имеющей полифилетическое происхождение и вторично
утратившей споообность к полету. Характерной особенностью в строении
покрово-в этих птиц являются равномерное распределение оперения по
всему телу и примитивное строение пера без плотного сцепления бородок.
Бескилевые птицы распространены в пустынно-степной зоне Африки,
Аравии и Сирии {Struthio), в Южной Америке {Rhea), в Австралии и Тас-
мании {Casuarius, Dromiceius) и в Новой Зеландии {Apteryx). Отмеченное
Гаррисоном (Harrison, 1914) родство пухоедов африканского страуса
и южноамериканского нанду, указывающее на монофилетическое проис-
хождение этих далеко разошедшиеся птиц, подтверждает нахождение
на них общих видов перьевых клещей — Pterolichus bicaudatus (Gervais)
и Paralges pachyelemis Trt.
Отряд пингвинов (Sphapnisci), по Фюрбрингеру, представляет собой
весьма древнюю группу, обособившуюся в эоцене и по происхождению
стоящую близко к буревестникам. Перьевых клещей с них не известно.
Отряд тинаму (Crypturi, Tinamiformes) обнаруживает некоторое
родство с Ratitae, а также с триперстками, пастушковыми и куриными.
На них известны два вида перьевых' клещей: Neumaniella chelifer Trt.
et Neum. и Xoloptes forcipatus Trt. ,et Neum. Первый из них является
специфичным для этой группы птиц, а большинство представителей рода
Xoloptes широко расселено на многих видах куриных птиц сем. Phasia-
nidae и Cracidae.
Отряд куриных (Galliformes) в составе семейств большеногой {Mega-
podiidae), гокко {Cracidae), собственно куриных {Phasianidae vtTetrao-
nidae) и подотряда гоацинов (Opisthocomi) образует древнюю и достиг-
шую средней степени специализации группу. Фауна перьевых клещей
их слагается из наиболее примитивных представителей сем. Pterolichidae
и единичных видов сем. Analgesidae и Epidermoptidae, обитающих
на перьях крыла и тела, а также на коже и в ней. Живущий на одомаш-
ненных индюках Microspalax chanayi Trt. является видом, который пере-
шел на них, видимо, в историческое время с утиных. Подобным образом
мы должны рассматривать паразитирующих в соединительной ткани
4. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ
313
домашних кур представителей? двух обособленных семейств — Lamino-
sioptidae (1 вид) и Cytoditidae (3 вида). Эти семейства занимают не выяс-
ненное еще положение благодаря резко выраженной у них односторонней
и далеко идущей специализации к эндопаразитическому образу жизни
в теле птиц. С группой перьевых клещей представителей этих семейств:
связывает только общность хозяев. Вероятно, клещей сем. Laminosiop-
tidae и Cytoditidae следует рассматривать за крайне специализованных
представителей надсем. Sarcoptoidea, перешедших на птиц с млекопитаю-
щих (вероятно с собак и грызунов). Кйещи рода Cytoleichus (=Cytodites)
были находимы, кроме кур и фазанов (С. nudus Vizioli), во внутренних
органах сусликов [Вельман и Берри (Wellman a.Wherry, 1910)], луговых со-
бачек Cynomys [Вейдман (Weidmann, 1916)] и даже у человека (Хирст, 1917).
Примитивность клещей, обитающих на куриных, проявляете^
не только в их морфологическом строении, но и в ряде биологических
черт. Большинство видов рода Pterolichus и Xoloptes локализуется
не на строго определенных участках оперения, а обитает почти повсе-
местно на теле, предпочитая мелкие кроющие перья. Интересно, что
только у Pterolichus obtusus Rob. как редчайшее исключение среди всех
перьевых клещей наблюдается иногда копуляция самца со взрослой сам-
кой и одновременно с телеонимфой, что типично для всех Analgesoidea.
Кроме того, среди видов этой группы отсутствует характерная для перье-
вых клещей строгая приуроченность к хозяину. Pterolichus obtusus Rob.,
Р. bimucronatus Trt., Dermoglyphus minor (Norn.), Rivoltasia bifurcata
(Riv.) и Megninia cubitalis (Megn.) встречаются почти на всех предста-
вителях птиц сем. Phasianidae и Tetraonidae. Более специализованные
клещи сем. Pterolichidae {Pterolichus urogalli (Norn.)] обитают на круп-
ных тетеревиных (Tetrao urogallus L.), которые являются наиболее про-
грессивными среди всех куриных.
Широкое распространение некоторых видов перьевых клещей на раз-
личных видах куриных, вероятно, имеет связь с имеющим место широким
обменом паразитами при жизни птиц-хозяев в однородной экологической
обстановке и связанным с этим частым контактом друг с другом (обра-
зование стай, купание в пылевых «ваннах», полигамия, межвидовая гибри-
дизация). Штреземан (Stresemann, 1919) указывал на возможность воз-
никновения гибридных популяций птиц при повторной встрече слабо
дивергировавших форм (подвиды, близкие виды), живущих р сходных
условиях. Такие гибриды известны теперь для многих воробьиных, кор-
шунов, дятлов, колибри, райских птиц, хищных птиц, ибисов и др.
Больше всего случаев образования межвидовых гибридов в природных
условиях известно среди куриных, утиных и отчасти воробьиных птиц
(Дементьев, 1939, 1941). Подобные факты тесного контакта отдельных пар
или популяций птиц близких подвидов и видов имеют большое значение
для понимания путей столь Ьшрокого подчас распространения среди
родственных птиц отдельных общих видов перьевых клещей.
Рябки (Pterocletes) и голуби (Columbae) составляют, по Фюрбрингеру,
хорошо очерченный подотряд Columbiformes (два отряда по современной
классификации). Рябки являются более примитивными и ближе стоят
к куриным, тогда как голуби более дифференцированная группа.
Фауна перьевых клещей голубей (Columbae) (перьевые клещи рябков
не изучены) имеет много общих черт с куриными. На голубях известно
несколько Видов Megninia, близких к М. cubitalis с куриных. Нахожде-
ние у домашнего голубя Knemidocoptes laevis (Raill.) связано с пересе-
лением паразита с домашних кур. Характерной чертой фауны перьевых
314
V. ОБЩАЯ КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ
клещей голубей является обилие здесь «лещей подсем. F alculiferinae,
представленных двумя большими родами — Falculifer и Chiloceras, три
вида которого обитают на экзотических голубях австралийской зоогео-
графической подобласти. F alculiferinae, видимо, являются очень древ-
ними паразитами голубей, достигшими уже значительного развития
в верхнем миоцене и в плиоцене. За это говорят всесветное распростране-
ние рода Falculifer и вида/Л rostratus (Buchh.) и сохранение в жизненном
цикле паразитов дейтонимфальной фазы. Интересно, что на большинстве
древних видов птиц, формирование родов которых произошло в верхнем
эоцене — нижнем олигоцене (Ardea, Ibis, Rallus, Leptoptilus, Totanus, Va-
nellus, Colymbus, Phoenicopterus, Phalacrocorax, Pelecanus, Sula), а появле-
ние современных видов датировано плиоценом (Accipiter gentilis, Pha-
lacrocorax carbo и др.), мы находим значительное число видов перьевых
клещей, развивающихся по унаследованному от родоначальных форм
тринимфальному типу метаморфоза. Исключение в этом отношении
составляет незначительное число видов (около 10) перьевых клещей
утиных и куриных птиц, полностью утративших, как и огромное боль-
шинство’ других Analgesoidea, фазу дейтонимфы. Вторая особенность,
которую необходимо отметить, это более частая встречаемость дейтонимф
у тех видов перьевых клещей, которые обитают на птицах, так или иначе
связанных с водой. Причины подобных зависимостей пока остаются
необъяснимыми.
Пастушковые (Ralliformes) — древняя и весьма специализованная
группа, имеющая, по Фюрбрингеру, родственные связи с тинаму, три-
перстками, куриными и, вероятно, с киви. Все эти группы птиц Фюр-
-брингер объединяет в один отряд — Alectorornithes. Родственные связи
пастушковые имеют также с Gharadriiformes и Gruiformes. Фауна перье-
вых клещей пастушковых птиц представляет собой очень сложный
по происхождению и разнообразный по составу комплекс, затрудняющий
в настоящее время возможность оценки с паразитологической стороны
степени близости и родства представленных здесь видов к той или иной
естественной группировке Analgesoidea. Анализ этой фауны говорит
за полифилитическое формирование этого комплекса. Центральную
группу его составляют виды трибы Grallobiini, широко распространенные
и на куликах. С ними же их связывают родственные виды рода Alloptes
(сем. Proctophyllodidae). Вместе с тем в этот комплекс входят многие
виды рода Ingrassia и Megninia (сем. Analgesidae). Вероятно, пестрый
состав фауны перьевых клещей пастушковых следует объяснять пересе-
лением на них и приживанием клещей других птиц, происшедших в исто-
рическое время при обитании в сходных экологических условиях. Род-
ственные связи пастушковых с тинаму, триперстками и куриными на
паразитологическом материале не подтверждаются.
Фауна перьевых клещей соседних мелких отрядов тропических птиц
(Heliornithes, Mesoenades, Eurypygae, Rhinocheti, Cariamae, Thinocori)
остается совершенно неизученной. Мало исследованы также журавли
(Gruiformes) и дрофы (Otides). Паразитирующие на последних клещи
вместе с отмеченными родами Ptiloxenus, Avenzoaria и Grallobia образуют
естественную группировку специализованных Pterolichidae, объединен-
ных мной в трибу Grallobiini. Эта группировка является как бы переход-
ной между примитивными Pterolichinae к высокоспециализованным фор-
мам, паразитирующим на куликах и чайках. Промежуточное положение
•отмеченной группировки клещей подтверждается мнением орнитологов,
рассматривающих хозяев этих клещей (дроф, журавлей и авдоток) как
4. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ
315
переходные группы от Ralliformes через Gruiformes к Gharadriiformes
(Дементьев, 1941).
Чистики (Alcae), чайки (Lari) и кулики (Limicolae) образуют тесно
связанную общим происхождением группу, которую Фюрбрингер назы-
вает Gens Laro-Limicolae. Общей чертой фауны перьевых клещей этих
отрядов является богатство видов и форм рода Alloptes. Родство чаек
и куликов, кроме того, подтверждается наличием в обеих группах сосед-
них видов клещей рода Тhecarthra, а также близких родов сем. Ptero-
lichidae. Многочисленные виды рода Alloptes и трибы Grallobiini на кули-
ках являются специфичными этой группе птиц. Для чаек такой же груп-
пой являются виды Zachvatkinia W. Dub., среди которых Z. sternae (Gan.)
имеет почти всесветное распространение и паразитирует на чайках и крач-
ках многих родов. Другой вид Z. stercorarii W. Dub. специфичен для
поморников сем. Stercorariidae. Остальные виды этого рода паразитируют
на представителях отряда трубконосых. Кроме отмеченных близко род-
ственных видов рода Zachvatkinia, обитающих на птицах обеих групп,
на них паразитируют также родственные клещи рода Alloptes. Однако
основной фон фауны перьевых клещей трубконосых создают специали-
зованные клещи родов Diomedacarus W. Dub. и Microspalax Megn. et Trt.
(сем. Freyanidae). Наличие в фауне перьевых клещей трубконосых пара-
зитов, близких паразитам чаек, видимо, не является признаком филоге-
нетического родства между этими птицами, а говорит за сравнитель-
но недавно совершившийся обмен клещами. Подобным образом надо
объяснить паразитирование Proctophyllodes scolopacis Vitzth. на вальд-
шнепах.
Большой интерес для понимания путей формирования фаун перьевых
клещей отдельных групп птиц представляет изучение паразитов чисти-
ков (Alcae). В настоящее время подробно исследованы только аркти-
ческие виды этого отряда (роды Alca, Uria, Cepphus, Fratercula, Aethia,
Brachyrhamphus), на которых богато представлены только клещи рода
Alloptes. Гагары (Gaviae) и поганки (Golymbii) образуют одну группу
Podicipitiformes, близкую к веслоногим и пластинчатоклювым. Перьевые
клещи этих птиц изучены настолько фрагментарно, что не дают возмож-
ности делать какие-либо выводы. Известные на них виды родов Ptiloxenus
и Brephosceles близки к клещам тех же родов, паразитирующих на мно-
гих куликах, пастушках, чайках и утиных птицах.
Гусиные (Anseriformes), по Фюрбрингеру, имеют некоторое родство
с гагарами, поганками, веслоногими, фламинго, голенастыми, хищными
птицами и паламедеями и все вместе составляют один большой отряд —
Pelargornithes. Очень распространены среди различных видов уток мно-
гих родов Freyana anatina (Koch), F. largifolia W. Dub. и Bdellorhynchus
polymorphus Trt. (Дубинин, 1950г). Столь широкое распространение
этих полиморфных видов на многочисленных представителях многих
родов одного семейства имеет исторические причины, а также связано
с наличием тесного контакта между этими хозяевами. Частый обмен
паразитами происходит не только вследствие обитания этих птиц в сход-
ных экологических условиях, но принимает особенно широкие размеры
при образовании больших многовидовых смешанных стай во время линьки
(«табунение» уток). Немаловажным фактором в этом отношении является
и отмеченная выше межвидовая гибридизация различных утиных
(Дементьев, 1939).
Паразитированием и широким распространенней на представителях
этого отряда клещей сем. Freyanidae подтверждается установленное в орни-
316
V. ОБЩАЯ КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ
тологии родство Anseriformes с веслоногими (Sulidae, Phalacrocoracidae),
некоторыми голенастыми (Phoenicopteridae, Plegadidae, Ciconiidae) и жу-
равлями (Gruidae). На птицах всех перечисленных семейств встречаются
очень специализованные представители сем. Freyanidae, отсутствующие
на других, более прогрессивных и молодых по происхождению группах
тех же и других отрядов.
Интересно отсутствие перьевых клещей на гаге (Somateria). За послед-
ние годы паразитофауна гаги (S. mollis sima, S. spectabilis) была подробно
изучена на о. Харлов М. М. Белопольской и В. Г. Кулачковой в Кан-
дакшском заповеднике, которые при самых тщательных поисках не нашли
перьевых клещей. Последние не были найдены также при обследовании
гаги на Новой Земле, в Гренландии и на о. Врангеля. Отсутствие у этих
птиц перьевых клещей, видимо' связано с особенностями географического
распространения и биологическими особенностями самих птиц. Длитель-
ная связь с севером привела к постепенному вымиранию перьевых клещей
(холодовая «стерилизация» птиц от паразитов). Этому способствовало еще
особое поведение птиц в период линьки. Сбрасывание пера происходит у
гаги в море, что во много раз ускорило процесс вымирания клещей. Скрытый
и изолированный образ жизни этих птиц препятствовал в дальнейшем полу-
чению новых паразитов от других птиц. Мои кратковременные наблюдения
над гагами в Ленинградском зоологическом саду в 1937 г. показали, что
через 2 месяца при совместном содержании их с различными утками
гаги легко заразились большим числом особей Freyana anatina (Koch).
Из вторично перешедших на некоторых гусиных перьевых клещей
необходимо указать паразитирующих на утках Proctophyllodes aquations
Vitzth. (перешли с воробьиных) и три вида Alloptes, имеющих более широ-
кое распространение на куликах и чайках.
Очень древняя группа веслоногих (Steganopodes) слагается из пяти
резко обособленных семейств. В известной мере они сближаются с хищ-
ными (Gypo-Falconidae), голенастыми (Pelargo-Herodii) и отчасти с гуси-
ными птицами. По фауне перьевых клещей семейства, слагающие этот
отряд, образуют три группировки. В первую входят олуши (Sulidae)
и бакланы (Phalacrocoracidae), имеющие в качестве паразитов родствен-
ных представителей сем. Freyanidae (роды Sulanyssus и Мichaelichus).
Вторую группировку составляют семейства фаэтонов (Phaetontidae) и фре-
гатов (Fregatidae), на которых обитает группа своеобразных видов рода
Alloptes, достигающих гигантской среди перьевых клещей величины
[длина тела A. phaethonis (Gm.) самца до 1.3 мм, самки до 0.8 мм] и пара-
зитирующих на первостепенных маховых перьях. Обособленное положе-
ние занимают пеликаны (Pelecanidae), перьевых клещей которых в изве-
стной мере можно сблизить, с одной стороны, с паразитами гусиных,
а с другой — цаплевых (Ardeidae).
Отряд голенастых (Ciconiiformes) также распадается на ряд обособлен-
ных групп. По составу фауны перьевых клещей сем. фламинго (Phoeni-
copteridae) сближается с ибисами. В сем. ибисовых (Plegadidae, Plata-
leidae) намечаются две резко отличные по составу перьевых клещей груп-
пировки. К одной из них мы должны отнести роды Platalea, Тhreskiornis,
Theresticus и Ibis, на которых паразитируют очень специализованные,
асимметрично развитые клещи рода Freyanella (рис. 20, 21). Распростра-
нение этих видов на ограниченном круге хозяев сем. Plegadidae несомненно
связано с близким родством этих видов хозяев. Штреземан (1927—1934)
отмечает, что колпица (Platalea minor L.) и ибис (Тhreskiornis melano-
c^phala) могут скрещиваться и давать гибридов. Последние производили
4. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ
317
--------------------------------------------------------------------
потомство и могли повторно скрещиваться с типичной формой Thres-
kiornis melanocephala. Скрещивание ибисов рода P'legadis с представите-
лями указанной выше группы форм не наблюдается. По составу перьевых
клещей этот и близкие к нему роды составляют вторую группировку
в сем. Plegadidae. На них совершенно отсутствуют виды Freyanella. Оби-
тающие здесь клещи родов Scutomegninia, Pteralloptes и Alloptes сбли-
жают эту группировку с аистами (Ciconiidae) и цаплями (Ardeidae).
Таким образом более древние по происхождению колпицы и крупные
ибисы первой группировки, а также солнечные цапли (Scopidae) и аисты
(Ciconiidae) по фауне перьевых клещей обнаруживают родственные черты
и имеют филогенетические связи с гусиными и фламинго.
Сем. цапель (Ardeidae) более позднего происхождения и по составу
перьевых клещей до некоторой степени сближается с хищными птицами
(Accipitres).
В отряде хищных птиц (Accipitres) на перьевых клещей обследованы
только отдельные представители, чтб затрудняет дать общую характери-
стику этой фауне. Предварительно можно отметить, что входящие
в состав подотряда два семейства—F alconidae и Accipitridae—по составу
перьевых клещей не резко отличаются друг от друга. Почти на всех
видах и родах хищных птиц Палеарктики, а также на исследованных
мной в коллекциях Зоологического института Академии Наук СССР
американских каракарах (Daptrius, Milvago, Polyborus), на Herpetotheres,
Microstur и некоторых грифах (V ultur) и на кондоре (S arcorhamphus)
паразитируют различные виды рода Gabucinia, родственные широко рас-
пространенному на палеарктических хищных птицах G. nisi (Сап.). Ука-
зание многих авторов (Канестрини и Крамер, 1899; Банкс, 1915, и др.)
на нахождение на ряде хищных птиц и в том числе на кондоре и других
Vulturidae клещей Gabucinia delibata (Rob.) является ошибочным. Этот
вид в настоящее время встречается только на врановых птицах (Corvidae)
и является единственным представителем сем. Pterolichidae, паразити-
рующим на воробьиных птицах. Это обстоятельство, а также широкое
распространение многочисленных видов этого рода на хищных птицах
заставляет признать, что поселение G. delibata (Rob.) на врановых яв-
ляется вторичным. Сходный образ жизни врановых и некоторых хищных
птиц (совместное питание падалью, хищничество, занятие чужих гнезд)
обусловил возможность перехода эвритопного вида G. delibata и приспо-
собление его к новому хозяину.
На орлах (Aquila, Haliaetus) и коршунах (Milvus) большое распро-
странение имеют некоторые виды рода Pseudalloptes. Другие представи-
тели этого рода найдены теперь мной на мелких тропических соколах
рода Microchierax.
Обособленное положение среди всех перьевых клещей хищных птиц
занимает Bonnetella fusca (Buchh.), паразитирующая в большом числе
особей только на скопе [Pandion haliaetus (L.)l.
Перьевые клещи сов (Striges) остаются также почти неизученными.
Широкое распространение, видимо, имеет один вид — Kramerella lunulatus
(Haller), дающий множество подвидов на различных видах птиц (Лон-
форс, 1937). По общему характеру фауна клещей сов напоминает таковую
у Pelargornithes.
Фауна перьевых клещей кукушек (Cuculi) по своему происхождению,
видимо-, имеет сборный характер, что хорошо объясняется своеобразием
биологии этих птиц. Единственным исконно древним и специфичным
видом их клещевой фауны является Pterolichus cuculi Megn. et Trt. К нему
318
V. ОБЩАЯ КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ
близки виды, паразитирующие на щурках (Meropidae), удодах (Uри-
pidae), и, видимо, перьевые клещи стрижей (Apodidae) и птиц-носорогов
сем. Bucerotidae. Встречающиеся же на обыкновенных кукушках кле-
щи родов Trouessartia и Analges, видимо, перешли на них с воробьиных
птиц.
Перьевые клещи попугаев (Psittaci) представлены 45 видами двух
семейств — Pterolichidae и Analgesidae. Анализ географического распро-
странения рода Protolichus в связи с распределением по материкам его
хозяев (попугаев) был сделан Фаветтом и Труессаром (Favette et Troues-
sart, 1904). Авторы показали, что вероятным историческим центром раз-
вития рода Protolichus и попугаев служила область Новой Гвинеи и се-
верной Австралии, где обитают сейчас три самых крупных семейства
этих птиц. Отсюда они расселились впоследствии в Африку и Южную
Америку. Последнюю в отношении перьевых клещей можно рассматри-
вать как вторичный центр развития паразитов, давших особый подрод —
Mesolichus.
Представители других родов перьевых клещей — Pseudalloptes, Der-
moglyphus, Protalges, Pteronyssus и Megninia — спорадически встречаются
на различных попугаях и, вероятно, перешли на них с других птиц.
Перьевые клещи других отрядов птиц: козодоев (Caprimulgi), ракш
(Coraciae), удодов (Upupae), трогонов (Trogones), птиц-мышей (Colii),
длиннокрылых (Macrochires) и дятлов (Picariae), изучены далеко недоста-
точно. Анализ имеющихся данных затрудняется еще тем, что большин-
ство описаний очень кратки и виды отнесены к тому или иному роду
зачастую только благодаря чисто внешнему сходству.
В подобном положении находится изучение перьевых клещей всех
воробьиных птиц (Passeriformes). Однако мои исследования перьевых
клещей нашей страны и некоторых тропических видов позволяют дать
общую оценку фауне Analgesoidea тех групп птиц, которых Фюрбрингер
объединяет в обширный отряд Caracornithes.
Анализ распределения перьевых клещей на птицах различных отря-
дов выявляет очень интересную закономерность. По составу фаун клещей
всех птиц следует разбить на несколько больших групп. Первую из них
составляют только певчие воробьиные (Oscines), для которых характерно
полное отсутствие клещей сем. Pterolichidae, замещенных здесь богатым
родами и видами сем. Proctophyllodidae. Единственное исключение состав-
ляют некоторые роды из сем. врановых (Corvus, Coloeus, Pica), на кото-
рых одновременно встречаются виды этих обоих семейств клещей: Gabu-
cinia delibata (Rob.) из сем. Pterolichidae и Proctophyllodes corvorum Vitzth.
из сем. Proctophyllodidae. Однако, как показано мной выше, поселе-
ние на врановых G. delibata (Rob.) произошло, видимо, в историческое
время.
Наоборот, во второй группе птиц, обнимающей все более древние
по происхождению отряды, наблюдается разнообразие родов и видов
сем. Pterolichidae при Цочти полном отсутствии представителей сем. Proc-
tophyllodidae, кроме родов Alloptes и Brephosceles.-По ряду морфологи-
ческих и сравнительно-анатомических данных род Alloptes является пере-
ходной группировкой между сем. Pterolichidae и Proctophyllodidae. Этот
род, видимо, очень древнего происхождения, так как представители его
являются единственными видами, заселяющими второстепенные маховые
перья упомянутых выше древних отрядов птиц. Древность происхожде-
ния его определяется также наличием в жизненном цикле многих видов
дейтонимфальной фазы. Среди видов Alloptes наблюдается строгая специ-
4. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ
319
фичность к определенным видам или группе близких видов хозяев. Слу-
чаи паразитирования некоторых других Proctophyllodidae на утках (Proc-
tophyllodes aquations Vitzth.) и на вальдшнепе (Proctophyllodes scolopacis
Vitzth.) являются примерами вторичного расселения перьевых клещей
с воробьиных птиц на новых хозяев.
Большого внимания заслуживает тот факт, что фауна перьевых кле-
щей каждой крупной группировки птиц, установленной Фюрбрингером
(Palaeognathae и среди Neognathae комплексов Alectorornithes+Coracor-
nithes и Pelargornithes-J-Charadriornithes, куда должны быть отнесены
и Ralliformes), имеет свои характерные особенности, указывающие на
древность расхождения этих фаунистических комплексов от некогда
общего корня и самостоятельного развития их в данных направлениях
в резко отличных друг от друга условиях существования.
Таким образом не сопряженность с хозяином как с систематической
единицей, а длительное развитие в конкретных условиях среды на теле
той или иной птицы определяет направления эволюции паразитов. Только
при таком понимании этого процесса мы можем говорить о параллельной
эволюции хозяина и паразита (Дубинин, 1950е).
В группу перьевых клещей, которая меньше связана с тем или иным
комплексом птиц, входят представители сем. Epidermoptidae и Analge-
sidae. Виды первого семейства живут на коже птиц и являются конвер-
гентной группой с накожными зуднями сем, Psoroptidae, паразитирую-
щими на млекопитающих. Видовой состав их очень малочислен
(известно около 20 видов), и они спорадически встречаются на особях
различных отрядов сухопутных птиц.
Сем. Analgesidae в изучении эволюции перьевых клещей представляет
значительный интерес. Роды Megninia и Protalges, видимо, очень древни
по происхождению, примитивны по строению и встречаются на птицах
самых разнообразных отрядов, однако преимущественно они распростра-
нены среди более древних птиц. На тропических воробьиных род Meg-
ninia замещен близкими к нему родами Hemialges и Hyperalges, виды
которых узко специализованы в отношении хозяев. На птицах обширного
отряда Coracornithes род Megninia замещается родом Mesalges, имеющим
многих представителей на сизоворонкоподобных (Coraciiformes) и отдель-
ные виды на воробьиных. На последних и особенно часто на Fringillidae
встречаются представители рода Analges, родственного Megninia1 и пол-
ностью замещающего его на этих птицах.
Все перечисленные роды сем. Analgesidae (Megninia, Protalges, Mesal-
ges, Analges, Hemialges, Hyperalges и др.) в своей организации, с одной
стороны, имеют большое число примитивных черт, унаследованных
от предков (наличие большого числа обычно крупных щетинок тела, слабо
выраженную специфичность к хозяевам, отсутствие определенных мест
локализации на оперении птиц и т. п.), а с другой — черты высокой
специализации (форма тела, гетероморфность строения ног и заднего
конца тела самцов). Филогенетическая молодость некоторых родов
(Analges, Hemialges, Hyperalges и отчасти Mesalges}, обитающих на фило-
генетически молодых птицах (воробьиные, сизоворонкоподобные), нахо-
дит свое выражение в интересном явлении гетероморфности у самцов
большинства видов. Гомеоморфные самцы, самки, все нимфальные и личи-
ночная фазы обнаруживают несомненное родство с группой Pterolichidae,
а наличие в пределах вида отмеченной гетероморфности указывает на ве-
роятный исторический путь становления этих форм и направления их
специализации.
320 V. ОБЩАЯ КАРТИНА ЭВОЛЮЦИИ
У филогенетически более древних родов (Megninia, Zachvatkinia,
Bonnetella и отчасти Ingrassia) столь резко выраженная изменчивость
самцов отсутствует (все самцы являются гетероморфными), но они бывают
представлены крупной и мелкой формами.
Все эти примитивные родственные роды Analgesidae объединяются
мной в особое подсемейство — Analgesinae. Им противопоставляется
второе подсемейство — Pteronyssinae, представители которого обнару-
живают родство с отмеченной группой, но являются более специализо-
ванными перьевыми .клещами, получившими свое широкое развитие
на птицах двух молодых ветвей эволюции: Coraciiformes и Passeriformes.
Они обнаруживают родство, с одной стороны, с Pterolichidae, а с другой —
с другими Analgesidae и являются отдельной, более прогрессивной ветвью
развития внутри сем. Analgesidae. Морфологическая специализация
Pteronyssinae идет в том же направлении, как и у Analgesinae, но локали-
зация их на первостепенных маховых привела к появлению у них более
сложных структур по сравнению с более примитивными Analgesidae
(уменьшение хет, сильная склеротизация покровов). На многих Cora-
ciiformes и на всех воробьиных виды Pteronyssus замещают отсутствую-
щих здесь представителей сем. Pterolichidae.
Видообразование и расселение перьевых клещей может итти и на
одном хозяине в процессе адаптивной радиации на множество мелких
таксономических категорий в связи с наличием на крыле птиц отличных
друг от друга экологических ниш. Это было установлено мной (1950г)
для рода Freyana и наблюдается у многих родов в сем. Proctophyllodidae.
Наряду с этим на формирование фаунистических комплексов перье-
вых клещей того или иного вида птицы оказывает влияние характер эко-
логических связей хозяина с другими видами или с группами видов
данного биоценоза (стр. 287—294). Состав, расселение, степень контакта
и иные закономерности в сложении фаун птиц являются очень важными
факторами для понимания эволюции перьевых клещей.
5. НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Из .общих закономерностей, выявленных моими исследованиями,
необходимо отметить следующие. Количество видов клещей резко уве-
личивается в направлении от полярных зон к экватору. Однако в отно-
шении изменения численности видов такой закономерности подметить
не удается. Она минимальна в Арктике, но в умеренной зоне численность
многих видов бывает иногда гораздо большей, чем в тропиках. Вместе
с тем фауна перьевых клещей тропических стран является, как правило,
более старой, окончательно сформировавшейся, имеющей большое число
резко морфологически специализованных и узко специфичных видов.
Наоборот, в средней, а тем более в северной полосе Палеарктики наблю-
даются совершенно обратные отношения. Здесь, Как правило, отсутствуют
виды, крайне морфологически специализованные к тому или иному виду
хозяина. Не столь ярко выражена, а у некоторых видов вообще отсут-
ствует, узкая специфичность, и потому больших размеров достигает
способность переходить, приживаться и адаптироваться к новым хозя-
евам. Такие перешедшие на новых птиц особи, изменяясь, дают начало
новым биологическим и морфологическим разновидностям (Дубинин,
1950е,и). Наличие биологических особенностей внутри отдельных популя-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
321
ций одного вида птиц (оседлые, перелетные) приводит к созданию боль-
шого числа «биологических» видов [Freyana anatina (Koch), Gabucinia
delibata (Rob.)].
Последнее, видимо, стоит в связи с различиями в древности происхо-
ждения рассматриваемых фаун. Количество специализованных (Морфо-
логически и физиологически) видов зависит от относительной длитель-
ности существования и развития данной'фауны. При значительности этих
сроков, которые мы наблюдаем в тропиках, видообразование сильно повы-
шает количество выделившихся в пределах рода видов и родов в преде-
лах семейства. Одновременно с этим идут процесс глубокой дифферен-
циации экологических особенностей лидов и более всестороннее исполь-
зование окружающих условий среды. Именно поэтому на птицах бога-
тейшей тропической фауны, как правило, встречаются сильно морфо-
логически измененные, специализованные виды.
Фауна перьевых клещей Палеарктики, что в одинаковой степени
относится и к самим хозяевам, является молодой, начавшей формироваться
в совершенно новых условиях в послеледниковое время. Поэтому мы
встречаем здесь преимущественно филогенетически молодые изменчивые
формы. Большое развитие получили возникшие в этих условиях новые
роды Analges и Proctophyllodes, отсутствующие в тропиках, которые
своими морфологическими и биологическими особенностями, уже отме-
ченными выше, представляют большой интерес для изучения.
При таком положении создаются условия, изменяющие основное
направление эволюционного процесса (параллельность развития пара-
зита и хозяина нарушается), что способствует широкой адаптивной измен-
чивости, могущей привести к новой дифференциации видов. Обмен фау-
нами и способность некоторых клещей приживаться на новых хозяевах
является мощнеЛм фактором в эволюционном развитии группы. По своему
происхождению состав фаунистических комплексов клещей отдельных
видов птиц полифилетичен. Наряду с действительными древними фило-
генетическими связями отдельных групп хозяев и паразитов в ряде слу-
чаев удается усмотреть вторичный характер сложений той или иной фауны.
Заканчивая на этом изложение моих взглядов на эволюцию Analge-
soidtea, я должен указать, что в ряде мест мне не удалось избегнуть чисто
гипотетических положений. Особенно это касается первичности проис-
хождения фаун клещей отдельных видов или групп птиц и адаптивной
трактовки многих морфологических признаков. Однако, поскольку
высказанные взгляды увязывают в единую систему преобладающее боль-
шинство фактов, относящихся к морфологии, распределению по хозяе-
вам, географическому распространению, экологическим свойствам и об-
разу жизни клещей, изложенное представляет интерес не только как
первый опыт составления очерка по филогении Analgesoidea, но и как
историческая основа для построения естественной биологической сис-
темы и классификации этих паразитов (Дубинин, 1950з).
Как бы ни были динамичны взаимоотношения в высшей степени гете-
роморфных перьевых клещей с их птицами-хозяевами, исторически они
достаточно определены и в большинства случаев отражают основные
этапы эволюции групп.
21 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
VI. МЕРЫ ПРОФИЛАКТИКИ И БОРЬБЫ С ПЕРЬЕВЫМИ
КЛЕЩАМИ
Изложенные в предыдущих главах особенности биологии перьевых
клещей и их патогенное воздействие на хозяина определяют характер
основных мероприятий по профилактике и борьбе с этими паразитами.
Выработка наиболее эффективных способов и средств борьбы особенно
необходима в отношении клещей рода Knemidocoptes, часто вызывающих
эпизоотии среди домашних птиц (кур, гусей, голубей).
Борьба с различнымй представителями перьевых клещей в общей
системе профилактических мероприятий может быть расчленена на сле-
дующие две группы: 1) собственно профилактические мероприятия, направ-
ленные к предупреждению возможности заражения птиц клещами или
препятствующие их быстрому развитию и широкому распространению,
и 2) истребительные, которые могут применяться как в отношении от-
дельных особей птиц, так и принимать массовый характер с проведением
дезакаринизации целых птицеводческих хозяйств.
Профилактические мероприятия. Вследствие широ-
кого распространения перьевых клещей на диких и домашних птицах
и многообразия путей и способов их расселения (Дубинин, 1950в)
защита птиц от заражения должна в первую очередь преследовать цель
создания таких условий, которые бы препятствовали возможности попада-
ния паразитов на птиц.
Особое значение в условиях птицеводческих хозяйств имеет строгое
соблюдение гигиенических правил содержания птиц. Антисанитарные
условия содержания, большая скученность, недостаточный уход и пло-
хое кормление домашних птиц способствуют распространению перьевых
клещей и благоприятствуют быстрому развитию кнемидокоптоза у кур.
В целях предупреждения развития паразитов и возникновения эпизо-
отий в птицеводческих хозяйствах необходимо проводить два раза в год
(весной и осенью) клиническое и паразитологическое обследование птиц.
Необходимо держать в абсолютной чистоте помещения, гнезда, насесты
и предметы ухода за птицами путем каждодневной механической уборки
птичников (уборка помета, смена подстилки, мытье кормушек, побелка
стен), производства влажной уборки (хорошо мыть полы и насесты
2—5%-м водным мыльно-карболовым раствором) и дезинфекции кормущек
и поилок (Никитин, 1948). Наряду с улучшением содержания птиц и ухода
за ними, большое внимание необходимо обратить на правильное кормле-
ние и обеспечение постоянного ветеринарного контроля.
В хозяйствах, подозрительных, а тем более неблагополучных по
киемидокоптозу, помимо указанных выше мероприятий, следует про-
водить изоляцию больных птиц для лечения и последующую профилакти-
ческую обработку всех остальных птиц, независимо от того, имеют они
VI: ПРОФИЛАКТИКА И БОРЬБА С КЛЕЩАМИ
323
в данный момент видимые клинические признаки заболевания или нет.
С профилактической целью рекомендуется подвергать обработке оперение
и ноги птиц 5%-м водным раствором гексахлорана или 5%-м раствором
дихлордифенилтрихлорэтана (ДДТ) в минеральных маслах или в бен-
зине.
При обнаружении подозрительных (а тем более больных) птиц обя-
зательно проводится дезакаринизация всего птичьего стада и всего поме-
щения. В зимнее время для этой цели можно воспользоваться отрицатель-
ными температурами окружающего воздуха. При охлаждении помещений
в течение недели температурой от —2 до —12° Ц все клещи погибают.
В теплое время года для дезакаринизации помещений могут быть при-
менены горячая вода (70° и выше), окуривание сернистым ангидридом
или опрыскивание 2—5%-м водным мыльно-карболовым раствором или
3% -м водным раствором карболовой кислоты или креолина, с последую-
щей влажной уборкой всего помещения и всех предметов, с которыми
могут соприкасаться птицы. По окончании обработки тем или иным спо-
собом помещение необходимо побелить свежегашеной известью. Одежду
ухаживающего персонала и весь используемый инвентарь обеззаражи-
вают либо в противочесоточной камере окуриванием СОа, либо погруже-
нием на 10 минут в 5%-й раствор креолина или лизола.
Одним из важных профилактических мероприятий является созда-
ние на птичьих выгулах песчаных «ванн», для чего рекомендуется насы-
пать в разных местах кучи мелкого песка, смешанного с золой или лучше
с серой. Можно добавлять сюда также порошок ДДТ. Песок этих «ванн»
должен периодически заменяться свежим, так как, охотно «купаясь»
в нем, птицы частично освобождаются от паразитов и засоряют его.
Наконец хорошие результаты, профилактические и частично лечеб-
ные, в отношении перьевых клещей, живущих на птицах или среди их
оперения, могут быть получены при обсыпании птиц порошком ДДТ или
фтористого натрия. Для этой цели берут щепоткой мелко растертый
порошок указанных веществ и пересыпают им перья с внутренней стороны
каждого крыла и оперение груди, ног, спины и шеи; порошок при этом
пальцами заносится под оперение птиц.
Особое внимание в комплексе профилактических мероприятий сле-
дует уделить препятствию возможности заноса паразитов в птичьи хо-
зяйства с новыми партиями птиц. Поэтому все поступающие птицы должны
подвергаться самому тщательному осмотру и профилактической обработке
указанными выше препаратами.
Борьб а с клещами на теле птиц. Кроме перечислен-
ных некоторых лечебных средств, для непосредственной борьбы с перье-
выми клещами могут быть рекомендованы следующие вещества.
При заболевании кур кнемидокоптозом («известковые ноги») реко-
мендуется смазывание (втирание щеткой) ног одним из следующих соста-
вов: крезоловой мазью (1 часть крезола и 10 частей парафиновой мази),
или 15%-й серной мазью, или 5%-м раствором гексахлорана, или 5%-м
раствором ДДТ в бензине или в минеральных маслах. Такое лечение
проводится 2—3 раза, с промежутками в 3—4 дня, и дает очень хорошие
результаты (Попов, Ненюков, Марков и Скрябин, 1939; Литвишко,
1950). Могут быть применены также способы, употребляемые для борьбы
с чесоточными клещами домашних животных (гипосульфитотерапия,
дустотерапия и др.).
Для борьбы с клещами, обитающими на оперении или среди перьев,
с успехом употребляются отмеченное выше пропудривание оперения птиц
21*
324
VI. ПРОФИЛАКТИКА И БОРЬБА С КЛЕЩАМИ
порошками ДДТ и фтористого натрия и, кроме того, мыльно-водные эмуль-
сии сольвента (или флицида) (сольвента 20 частей, мыла зеленого 5 частей,
воды 75 частей) и нафтализола (нафтализола 10 частей, мыла зеленого
5 частей, воды 85 частей). Обработку птиц этими эмульсиями можно при'
менять только в достаточно теплое время года и с таким расчетом, чтобы
птицы могли обсохнуть до наступления ночи.
Может быть применено еще купание птиц в 1%-м водном растворе
фтористого натрия. Но оно также разрешается только в жаркую или
достаточно теплую погоду и при условии, чтобы после него птицы не
находились на солнце (вследствие фотодинамичных свойств фтора) и могли
хорошо обсохнуть до вечера. Купание производится в деревянной ванне
(лохани) при температуре раствора 37—38°. Глубина ванны делается
с таким расчетом, чтобы опущенная в раствор птица могла стоять на но-
гах, не погружая головы. Во время купанья у птицы осторожно пере-
бирают перья для проникновения жидкости до кожи, а также осторожно
смачивают перья головы рукой и очень кратковременно (1—2 секунды)
погружают ее в раствор. .При хорошей организации работы за 1 час
через такую ванну можно пропустить' до 80 птиц; вся процедура с одной
птицей занимает 40—50 секунд.
В подобных ваннах может применяться 0.25%-й раствор креолина
(креолиновые ванны) температуры 37—38°. Птицу выдерживают в ванне
до 1 минуты.
Кроме перечисленных выше профилактических и химических методов
борьбы с перьевыми клещами, в будущем, возможно, следует ожидать при-
менения и биологического метода. Особенно он желателен в борьбе с па-
разитами, обитающими в очинах перьев. Наблюдения показывают, что
поселение на птицах различных хищных клещей сем. Cheyletidae заметно
снижает численность перьевых клещей.
Удельный вес каждого из перекислённых методов борьбы в общей
системе мероприятий по защите птиц от перьевых клещей не одинаков.
Несомненно, что ведущая роль среди них должна принадлежать профи-
лактике, которая является вполне достижимой при общем культурном
подъеме наших птицеводческих хозяйств.
VII. МЕТОДЫ СБОРА, УЧЕТА И ИЗУЧЕНИЯ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ
Прй исследовании рекомендуется пользоваться нижеприводимыми,
разработанными мной методами сбора и учета перьевых клещей.
Места обнаружения перьевых клещей. Перьевые
клещи, как показывает само удачное название группы, являются посто-
янными обитателями перьев птиц, локализующимися преимущественно
на крупных перьях крыла и хвоста птиц. Приведенный выше обзор место-
обитаний й экологических особенностей этих паразитов дает ясное пред-
ставление о том, где могут быть встречены перьевые клещи в различные
периоды их, жизни. Соответственно этому при исследовании птиц на
клещей главное внимание должно быть сосредоточено на поиски их на
маховых, больших и малых верхних кроющих перьях крыла, перьях
крылышка и на рулевых перьях, а также в полостях их очинов. Необ-
ходим при этом и просмотр всех перьев тела и головы птицы, по крайней
мере путем взятия отдельных проб пера из разных участков оперения
птиц, если нет возможности просмотреть все оперение.
После тщательного осмотра перьев и сбора с них всех клещей и их яиц
следует осторожно снять кожу с птицы и просмотреть под лупой или
микроскопом подкожную соединительную ткань и подкожный жир, где
локализуются дейтонимфы некоторых видов клещей. Для этого удобно
пользоваться двумя предметными или большего размера (6x9 см) стек-
лами; кусочки ткани, зажатые и несколько спрессованные между ними,
расстилаются тонким слоем и хорошо просматриваются при слабом уве-
личении оптических приборов. Так как дейтонимфы некоторых видов
могут проникать между фасциями мышц глубоко в мышечные ткани
груди, ног, шеи и сердца птицы, а также располагаться около кровеносных
сосудов вокруг трахеи, тимуса и в других местах, необходимо просма-
тривать, так же между стеклами, кусочки тканей и из этих органов.
Учитывая подвижность клещей и быстрое изменение мест локализации
на перьях после смерти птицы, необходимо осмотр птиц производить не
позднее чем через 30—60 минут после смерти птицы, а лучше непосред-
ственно после ее наступления. Последнее особенно необходимо при про-
ведении количественного учета для выяснения численности популяций
и характера их локализации и некоторых других сторон экологии и био-
логии паразитов.
Осмотр на клещей мертвых птиц производится
путем последовательного выдергивания перьев и просмотра их с
помощью лупы (увеличение в 10—20 раз), бинокуляра или ма-
лого увеличения микроскопа. Выдернутое перо при этом надо
держать против света, повертывая к нему тыльную (дорзальную)
сторону, рассматривая всю поверхность его - в ручную лупу. При
применении штативной лупы, бинокуляра или микроскопа просмотр
перьев производится при сильном^ проходящем свете. Черные или
326
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
темноокрашенные и толстые перья, кроме указанного способа, ре-
комендуется просматривать с вентральной (внутренней) стороны при
лучах света, направленных под некоторым косым углом к плоскости опа-
хала. Перьевые клещи при этом выглядят в виде белых, желтых или ко-
ричневых точек на темном фоне пера. Мелкие перья с крыльев или тела
тоже просматриваются между стеклами, где тонким слоем располагается
выдернутый пучок перьев или пуха.
Порядок осмотра перьев определяется характером распределения
перьевых клещей на оперении птиц. Можно рекомендовать следующий
порядок осмотра: 1) маховые перья по порядку, начиная' с вершины
крыла; 2) большие верхние кроющие крыла в том же порядке; 3kперья
крылышка; 4) рулевые перья хвоста; 5) остальные кроющие шерья
крыла, сперва дорзальной, а затем вентральной поверхности его;
6) крупные контурные перья тела (плечевые); 7) остальные’перья тела.
Кожа птиц осматривается по мере оголения ее при выдергивании перьев.
В разных местах тела при этом делаются соскобы кожи, помогающие
обнаружить клещей сем. Epidermoptidae. При осмотре перьев необходимо
обращать внимание и тщательно осматривать как промежутки между от-
дельными бородками на всей плоскости опахала пера, так и боковые
края стержня пера. Непрозрачность нижней части поставленного против
света стержня пера указывает на присутствие обитающих в нем перьевых
клещей подсем. Ltermogl-yphinae или хищных клещей сем. Cheyletidae. Для
более тщательного осмотра полости очина пера и сбора из нее клещей
применяется продольное расщепление очина скальпелем.
На полежавших некоторое время мертвых птицах перьевые клещи
расползаются по всем перьям тела и значительная часть их скопляется
обычно на перьях вокруг глаз и основания клюва. Точно так же мель-
чайших размеров клещи, обитающие на коже (Knemidocoptes, Dermato-
phagoides и др.), обнаружение которых бывает чрезвычайно затруднитель-
ным, после охлаждения убитой птицы начинают выползать в поверхност-
ные слои оперения и часто при этом темноокрашенную птицу делают
как бы запыленной. В обоих случаях осмотр всей поверхности птицы через
ручную лупу позволяет быстро обнаружить паразитов, покинувших
маховые и рулевые перья. Наряду со сбором клещей непосредственно
с поверхности перьевого покрова просмотр всех перьев и кожи птиц
является обязательным.
Осмотр мертвой птицы, предварительно плотно завернутой после
отстрела в бумагу или помещенной в плотный и хорошо завязанный ма-
терчатый (желательно белый) мешочек, следует вести над белым и частью
над черным фоном, например на стеклянной пластинке с подложенной
под нее белой и черной бумагой. Клещи, сползающие или выпадающие
из оперения птицы, медленно двигаются по стеклу и хорошо заметны на
том или ином фоне в зависимости от окраски самих паразитов.
Если по тем или иным причинам обследуемая птица не могла быть
ощипана (нужна для приготовления тушки в коллекцию), то осмотр сле-
дует производить в следующем порядке. Свежеубитую птицу из мешочка
положить на бок на лист бумаги или на указанную стеклянную пластинку
и прежде всего развернуть одно из крыльев, поставив его перепендику-
лярно к источнику света. Придерживая за передний край развернутое
крыло левой рукой, правой держать лупу и просматривать маховые
перья в указанном выше порядке. Мешающие при этом нижние кроющие
перья отгибаются книзу. Так же осматриваются и рулевые перья. Далее,
леребирая поочередно пинцетом или-пальцами большие верхние кроющие
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
327
перья и прочие перья тела, производить осмотр их с вентральной стороны
и сбор клещей.
Осмотр на клещей живых птиц производится в таком
же порядке. Можно рекомендовать при этом помещение живой птицы
в полотняный мешочек, выставляя из него только то крыло или ту часть
тела, которая в данный момент подлежит осмотру.
Сбор клещей с ме р т вых и живых птиц. Обнару-
женные клещи просчитываются, и количество их записывается в опре-
деленном порядке (см. формы учетных бланков на стр. 330, 332). Сбор
клещей с перьев производится прикосновением к ним по возможности
тонкой кисточкой, смоченной водой или фиксатором, с последующим
перенесением клеща в пробирку или чашечку (солонку) с фиксирующей
жидкостью. Сбор живых клещей для постановки опытов производится
только с помощью кисточки, увлажненной водой, или вырезанием ку-
сочков пера с сидящими на них паразитами. Прочно прикрепленных кле-
щей удобно собирать с помощью тонкой препаровальной иглы, проводя
последней вдоль бородок пера и подцепляя клещей. Игла обязательно
должна быть смочена водой или фиксирующей жидкостью, в противном
случае при сборе многие особи клещей теряются.
Осматривая живых или только что убитых птиц, кроме клещей,
удается собрать большое количество различных данных, освещаю-
щих' некоторые экологические моменты их жизни. Фиксацией отдель-
ных перьев или .расправленного крыла в целом удается сохранить
для коллекции клещей в прикрепленном к перу состоянии, на котором
иногда удобно демонстрировать характер расположения на опахалах
перьев паразитов, их яиц и неподвижных линяющих телеонимф. При-
меняя подогретый до 60° спирт, удается зафиксировать на пере также
некоторую часть очень подвижных особей перьевых клещей в местах их
расположения. Все эти препараты, наряду с наблюдениями при жизни,
являются очень важными для изучения способов прикрепления клещей
и распределения особей разных фаз развития по поверхности пера. Спо-
собы изготовления подобных постоянных микроскопических препаратов
изложены ниже.
Сбор клещей в орнитологических коллек-
циях. Только для целей фаунистики перьевых клещей можно соби-
рать также с сухих шкурок птиц в орнитологических коллекциях и
с заспиртованных экземпляров животных. Наше знание фауны перье-
вых клещей тропических стран основано главным образом на подобном
материале.
Сухие тушки птиц (чучела для этого менее пригодны) обследуются
непосредственным осмотром (особен о часто удается обнаружить клещей
на перьях, окружающих основание клюва) и вытряхиванием шкурок над
листом бумаги с последующим просмотром под лупой всего выпавшего
(кусочки нафталина, обломки перьев, перьевые и другие клещи, пухо-
еды). В случае работы со спиртовыми коллекционными материалами
производится непосредственный осмотр перьев птиц указанным выше
способом, а, кроме того, весь спирт из банок, где хранились птицы, филь-
труется и осадок просматривается под лупой или микроскопом.
Собранные при этом клещи непосредственно заделываются в постоян-
ные препараты во избежание порчи их при ином способе хранения.
Сбор клещей в гнездах птиц. При исследовании гнезд
птиц на перьевых клещей, выпадающих из оперения во время гнездового
и птенцового периодов их хозяев, можно пользоваться двумя способами.
328
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
сено. Выборку клещей из
обо-
при
Рис. 138. Термоэклектор,
гревающийся от керосинки
замене его конусовидной крышки
стеклянной пластинкой может быть
использован на солнце как фото-
термоэклектор). Успешно приме-
нялся мной для экстрагирования
клещей из перьев и гнезд птиц.

1. Снятое с дерева, куста, со стены дома или обрыва гнездо или гнез-
довая подстилка, тщательно собранная из гнездовой ямки у наземно
гнездящихся или у роющих норы птиц, помещается в плотный матерча-
тый мешочек и хорошо завязывается или завертывается в белую бумагу.
В лаборатории из гнезда отбираются и тщательно осматриваются все-
возможные крупные отдельности — веточки, листья, крупные перья,
~ " остающегося мелкого субстрата можно про-
изводить либо вручную, перебирая пре-
паровальной иглой или кисточкой неболь-
шие порции его и просматривая их под
лупой, либо просеивать этот субстрат че-
рез мелкое сито с одновременным про-
смотром получающегося отсева. Обнару-
женные клещи собираются в фиксирую-
щую жидкость также при помощи смо-
ченной кисточки или препаровальной иглы.
2. Сбор клещей из снятого таким
же образом гнезда можно производить
автоматическим способом, экстрагируя их
в фото- или термоэклекторах (рис. 138).
Этим способом успешно пользуются За-
хваткин (1941) при сборах тироглифоид-
ных клещей из различных субстратов
(зерно, сено, почва) и многие исследова-
тели при изучении фауны беспозвоноч-
ных в гнездах птиц.
Можно рекомендовать пользование
преимущественно первым способом, кото-
рый, хотя и является очень трудоемким,
более надежен, ввиду малой числен-
ности перьевых клещей в гнездах. При
исследовании крупных гнезд (серая цапля,
степной орел) применяется комбинирован-
ный способ сбора клещей. Именно, после
сбора клещей из всего или части субстрата
гнезда вручную последний помещается в фото- или термоэклецтор.
Сбор клещей в песчаных «ванна х». Только что опи-
санными методами можно пользоваться для обнаружения перьевых кле-
щей в пылевых или песчаных «ваннах» птиц. Хорошие результаты дает
сбор клещей в этих условиях при применении следующего приема. Кисть
руки, сжатая в кулак, обвертывается марлей, или на нее одевается
матерчатый мешочек, после чего она помещается в ямку, где «купались»
птицы. После некоторого времени (до 5 минут) пребывания в ней поверх-
ность материи тщательно осматривается и приставшие к ней кле-
щи собираются иглой или кисточкой в фиксатор. Таким способом мне
удавалось собирать до 10—20 перьевых клещей из одной ямки. После-
дующие сбор и просмотр пылевидного субстрата исследуемой ямки обя-
зательны.
Сбор клещей в иных условиях. При производстве
сборов перьевых клещей в иных условиях (в местах купания птиц, на
слинявших перьях и т. п.) приходится пользоваться разнообразной
методикой, видоизменяемой в зависимости от условий и объекта, подле-
жащих обследованию. Некоторые из применявшихся мной приемов из-
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ ЗЯ*
ложены выше, но наиболее простым, надежным и универсальным, хотя
и трудоемким, методом являются непосредственное наблюдение и ручной
сбор клещей.
Методика учета перьевых клещей. Сбор перьевых
клещей в любых условиях и обязательно при обследовании живых или
только что добытых мертвых птиц должен сопровождаться параллельным
проведением точного количественного учета особей паразитов. Правильно
проведенный количественный учет является не только способом установ-
ления численности отдельных популяций различных видов клещей, но
в то же время средством изучения некоторых сторон биологии и экологии
того или иного вида.
Методика и техника количественного учета перьевых клещей выте-
кают из особенностей биологии и экологии интересующих нас организ-
мов, а также из конкретных условий их существования. Методы, предложен-
ные рядом авторов для учета количества различных живых существ и
модифицированные сообразно с формами жизни этих организмов,
являются неприменимыми при изучении перьевых клещей, как и других
паразитических организмов. Предложенные Е. Н. Павловским (1931)
схема обследования птиц на эктопаразитов (стр. 55—56) и формы учетных
бланков (форма № 6, 8 и др.) могут удовлетворять наши требования также
только в самой общей форме для целей фаунистических исследований.
В обширной литературе, посвященной почти исключительно систе-
матической обработке группы, методы количественного изучения перье-
вых клещей совершенно не освещены. Приводимые ниже методы и формы
учета выработаны мной на основании многолетних исследований биоло-
гии перьевых клещей различных птиц и проверены на многочисленном
материале. Поскольку дело касается подвижных, высокоадаптирован-
ных эктопаразитов птиц, важнейшим методом количественного анализа
отдельных популяций и всего населения перьевых клещей на данном
хозяине является поголовный подсчет особей на перьях птиц. Метод
исчисления численности популяций на основании данных учета на проб-
ных площадях, в нашем случае на отдельных перьях или участках их,
является абсолютно неприменимым и методически неверным. Сравнение
численности разных популяций перьевых клещей в форме приблизитель-
ной оценки словами (мало, много, масса и т. п.) или по балловой системе
(I — встречаются единицы; II — мало; III — многочисленны; IV — очень
многочисленны; V — встречаются в массе, и проч.) также не является
удовлетворительным. Изучение некоторых моментов биологии перьевых
клещей, наряду с познанием колебаний численности популяций, непре-
менно должно быть количественным. Оценка в баллах допустима тблько
для выражения характера расположения клещей: I — располагаются
в одиночку; II — группами; III — малыми скоплениями; IV — боль-
шими скоплениями; V — массой.
Записи количественных учетов перьевых клещей при исследовании
птиц могут вестись в различной форме в зависимости от требуемой точ-
ности и полноты для целей дальнейшего анализа. Учет для быстроты
можно проводить на перьях только одного крыла птицы, так как много-
численные исследования показали, что клещи на обоих крыльях птиц
распределяются более или менее равномерно.
Простейшей формой записи будет порядковое перечисление номеров
маховых и других перьев с обозначением числа перьевых клещей,
встреченных на них. Например, исследуя серую ворону, в журнале про-
изводим следующую запись:'
Форма № i
цифры в скобках обозначают количество клещей на соответствующем номере пера крылышка и хвоста: 1(8> == 1-е перо (8 клещей).
Количество обнаруженных яиц клещей можно указывать в примечании или после цифр количества клещей на том или ином пере.
Также в примечании желательно отмечать количество копулирующих пар для особей каждого рода (например: G. — 11 пар,
Р.— 3 пары, Т. — 1 пара). Обязательно указание состояния погоды (ясно или дождь, температура воздуха и т. п.).
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
331
«Серая ворона (Corvus corone cornix. L.); приморская часть дельты
Волги, Астраханский заповедник, Дамчикский участок» (форма № 1)..
При незнании видового состава клещей в примечании необходимо
как-либо характеризовать замеченные видовые отличия и примерно ука-
зать их распределение по
перьям крыла. Например,
в примечании можно сде-
лать следующую запись:
«Вероятно три вида клещей:
1-й мелкий черноватый
самец с раздвоенным зад-
ним концом, располагается
на 1—10-м перьях; 2-й —
удлиненные прозрачные
самки с раздвоенным зад-
ним концом и мечевид-
ными придатками, рас-
полагаются на 9—17-м
перьях; 3-й — очень круп-
ные коричневые клещи,
располагаются на тыльной
стороне 17—20-го маховых
перьев и на рулевых. На
перьях тела (спина) три
клеща, подобные найден-
ным на первых маховых и
перьях крылышка. Число
пар in copula —10. Погода:
ясно, температура воздуха
+14°Ц».
При умении в полевых
условиях различать кле-
щей хотя бы до рода или
семейства записи жела-
тельно вести по форме № 2.
В обоих случаях в жур-
нале желательно делать
небольшие наброски ха-
рактера расположения кле-
щей на пере и мест от-
кладки яиц, а также в ка-
кой-либо форме (рисунок,
описание) регистрировать
различные иные наблю-
Рис. 139. Схема разделения махового (слева) и крою-
щего (справа) перьев для удобства подсчета перье-
вых клещей. *
На маховом пере: Г+6—основная часть опахала махового
пера; 2+5 — срединная часть; 5+4 — вершинная часть. На
кроющем пере: 1+4 — основная и 2+5 — вершинная поло-
вины пера.
дения.
Более совершенной формой количественного учета является подсчет
и регистрация перьевых клещей не на всей поверхности пера в целом,
а на отдельных его участках. Для этого на каждом Дере отдельно учи-
тывается количество клещей на внутренней и наружной частях опахал,
а в продольном направлении вся плосйость пера условно подразделяется
на три равные по величине части: основную, срединную и вершинную;
можно обособлять еще пуховую часть. Таким образом площадь каждого
махового и рулевого пера разбивается на шесть участков, на которых и
332
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
производится подсчет паразитов. Большие верхние кроющие перья крыла
мелких птиц достаточно разбить в продольном направлении только на
основную и вершинную половины и подсчет клещей проводить тогда на
четырех участках опахала (рис. 139). Такая форма учета позволяет отра-
зить не только перечисленные выше моменты, но также получить точ-
ные данные в количественном выражении по распределению клещей на
поверхности опахала отдельного пера и крыла в целом.
Соответственно этим требованиям форма записи будет иметь следую-
щий вид:
«Монгольский серый жаворонок (Calandrella pispoletta obscura Tug.),
юго-восточное Забайкалье, Даурская степь, окрестности ст. Даурия».
Номера маховых, больших верхних кроющих крыла и руле
Верш. .
Сред. .
Осн.
2
7-\- 8 ov
1 + 75 ov
1 2
12 VI Верш. . —
1943 Осн. , . 1
7 +1 ov
8 + 16ov
6 4- 3 ov
16 + 56 ov
i Верш.
! Сред.
' Осн.
Примечав и о. В графе «Часть пера»: Верш. — вершинная часть; Сред. —
на том или ином участке пера обозначения «8+3 ov» или «ov 35» следует читать:
В приведенной форме для записей количественного учета использо-
ваны данные учета перьевого клеща Pterodectes bilobatus Rob., паразити-
рующего на монгольском сером жаворонке. В случае исследования птицы,
на которой паразитирует не один, а несколько видов перьевых клещей,
в форме № 3 число строк для записей количества клещей в каждом
отрезке пера должно быть увеличено соответственно числу обнаружен-
ных видов.
При записи количества клещей у линяющих птиц необходимо как-
либо помечать номера выпавших или отрастающих заново перьев. Для (
последних также в примечании следует приводить промеры общей длины
растущего пера и длины выросшего нового опахала; например, у жаво-
ронка отрастающее после линьки 5-е маховое перо можно обозначить
с /43 \ 7 8 -
так: о 1^5 мм), где в числителе указана общая длина отрастающего пера,
а в знаменателе —- длина нового опахала.
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
333
Подобные измерения отдельных перьев надлежит делать и при иссле-
довании оперивающихся молодых Птиц. Эти данные послужат дополни-
тельным материалом для характеристики некоторых моментов в экологии
расселения перьевых клещей (например, см. табл. 23).
При линьке уток клещи Freyana anatina (Koch) после выпадения
всех маховых перьев сохраняются на коже птиц и часто скопляются
в кожных складках около растущего сосочка пера. Количество клещей
в этих случаях записывается отдельно или проставляется в стро-
ках, относящихся к основной части маховых и кроющих перьев
крыла, и тогда специально оговаривается в примечании и как-либо
отмечается.
Форма № 3
срединная; Оей. — основная часть. В обозначениях количества перьевых клещей
«8 клещей + 3 яйца» или «яиц 35 шт.».
При проведении записей по указанной форме желательно клещей
с перьев из разных участков крыла собирать в разные пробирки, соответ-
ственно их этикетируя.
Количественные учеты перьевых клещей), применяемые мной в тече-
ние последних 15 лет по указанной методике, привели меня к следующим
обобщениям:
1. О распределении отдельных видов, их численности и частоте нахо-
ждения на соответствующих участках оперения птиц.
2. О статистических данных для определения последовательности раз-
личных форм развития в зависимости от времени года и характера актив-
ности птицы-хозяина.
3. О значении различных экологических факторов для отдельных
видов клещей.
4. О сравнительных данных по изучению различных видовых групп
перьевых клещей как компонентов паразитоассоциации.
334 VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
5. О половом и возрастном составе популяций, продолжительности
жизни отдельных особей и популяции в целом.
6. О поведении различных видов перьевых клещей в течение года,
сезона, периодов лета, суток и т. п.
7. О многих других экологических данных, изложенных выше, в пре-
дыдущих главах и разделах экологической части работы.
Консервировка перьевых клещей. Для фиксации
перьевых клещей наиболее пригодной консервирующей смесью является
жидкость Удеманса, состоящая из 87 частей 70-градусного спирта, 8
частей крепкой уксусной кислоты и 5 частей глицерина. Уксусная ки-
слота вызывает желаемое распрямление конечностей при фиксации, но
при длительном действии приводит к мацерации объектов. Поэтому для
продолжительного хранения фиксированных этой смесью клещей надо
настоятельно рекомендовать либо ту же смесь спирта и глицерина, но
без уксусной кислоты, либо просто 70-градусный спирт. Последний
может быть применен и для первоначальной фиксации, но с меньшим
успехом.
Применения формалина следует избегать; обращаться к нему можнолишь
в крайних случаях. Рекомендованные для консервирования других клещей
жидкости Конике и Фиша мало пригодны для наших объектов, главным
образом благодаря большому проценту содержания воды (30—50%).
Хорошие результаты дает применение для фиксации жидкости Карнуа
(6 частей абсолютного спирта, 3 части хлороформа, 1 часть ледяной уксус-
ной кислоты), но трудности в составлении и хранении ее, благодаря бы-
строй испаряемости хлороформа и поглощению воды из воздуха абсолют-
ным спиртом, делают применимой ее преимущественно в лабораторных
условиях. При сборе материалов для последующего гистологического
изучения их на сериях срезов жидкость Карнуа является лучшим фикса-
тором.
Консервировку перьевых клещей можно производить либо в спе-
циальной посуде (солонки, бюксы, малые чашки Коха и проч.), либо
непосредственно в мелких пробирках. Применение последних, особенно
в полевых условиях, приобретает ряд преимуществ (экономия времени и
консервирующей жидкости, отсутствие необходимости в перекладывании
очень мелких и легко могущих быть потерянными объектов и т. п.), но
имеет и существенные недостатки, главным из которых является сцепле-
ние в комок бросаемых в фиксатор клещей.
При отсутствии для сборов пробирок можно пользоваться очинами
крупных перьев птиц, но при условии — если там не обитают клещи. Для
этого, после тщательного просмотра, полость очина очищается от дужки
пера препаровальной иглой, промывается и используется наподобие про-
бирки.
В крайнем случае возможно высушивание паразитов и хранение их
в бумажных пакетах или в иных вместилищах, обеспечивающих их сохран-
ность.
Приготовление постоянных препаратов из
живых и фиксированных клещей. Много преимуществ
перед указанными и зачастую необходимыми способами консервировки
паразитов имеет непосредственная заделка живых клещей в постоянные
микроскопические препараты. Для этой цели можно применять две смеси.
Большинство авторов для заделки мелких клещей рекомендует гумми-
арабиковую смесь. Она состоит из следующих веществ: дистиллированной
воды — 5 вес. частей, хлоралгидрата — 200 вес. частей, глицерина —
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ 333
20 вес. частей, сухого гуммиарабика или вишневого клея — 30 вес. частей,
хлорида кокаина — 5 вес. частей (последний не обязателен). Способ при-
готовления и возможность замены дорогого и дефицитного гуммиарабика
вишневым клеем в русской литературе хорошо изложены в монографии
Захваткина (1941). Применение этой смеси устраняет необходимость пред-
варительной фиксации для живых клещей или предварительного обез-
воживания и просветления для фиксированных объектов. Недостатками
ее могут считаться: 1) сильное просветление нежных, слабо хитинизи-
рованных клещей и особенно их листовидных щетинок и мембран; это
удается частично устранить, изменяя степень нагревания препарата
при заделке объекта; 2) потребность сравнительно большого времени для
просушки препарата и вызванная этим необходимость хранения препа-
ратов в горизонтальном положении, что бывает трудно выполнимо при
производстве полевых исследований.
Второй смесью, правда менее пригодной для приготовления постоян-
ных микропрепаратов из живых клещей, является жидкий канадский
бальзам. Ничтожное количество воды, находящейся в теле йаразитов
(табл. 16), позволяет при изготовлении таких препаратов обходиться без
предварительного обезвоживания. Существенным недостатком этой смеси
является чрезмерное просветление объектов.
Хорошие результаты дает способ непосредственной заделки живых
клещей вместе с пером в указанные смеси. Такие препараты из мелких
перьев с клещами или из вырезанных ножницами участков крупных перьев
изготовляются на обычных предметных или более крупного размера
стеклах и покрываются покровным стеклом. Большая вязкость приме-
няемых сред препятствует расползанию большинства особей клещей из
мест их локализации. Изготовление подобных препаратов чрезвычайно
просто. На каплю той или иной смеси, нанесенную на стекло, подогре-
тую при работе с гуммиарабиковой смесью, тыльной стороной вниз кла-
дется выбранное перо с клещами. После минутной экспозиции, за время
которой содержимое капли растечется по площади всего пера и при-'
клеит его к стеклу, сверху на перо и сидящих на нем клещей наносится
вторая капля (гуммиарабиковая смесь предварительно подогревается),
которая быстро заполняет все промежутки между бородками и заключает
клещей. Последняя капля не должна быть большой, так как в этом слу-
чае, растекаясь, она сдвигает с места и увлекает за собой паразитов.
Наложение покровного стекла и небольшого груза на него завершает
процесс изготовления такого препарата. Заключение в смеси клещей па
крупных или искривленных перьях можно производить без предваритель-
ного прикрепления пера к стеклу и без последующего покрытия объек-
тов покровным стеклом. Поверхность тонкого слоя канадского бальзама
или гуммиарабиковой смеси при аккуратном хранении остается абсо-
лютно гладкой и не мешает при микроскопировании. В целях предупре-
ждения стекания слоя смеси при изготовлении подобных препаратов
возможно использование взамен покровных стекол полос из тонкого,
прозрачного целофана или из отмытой от эмульсии кинопленки.
Способ временной заделки мелких клещей и насекомых в фотоксилии,
предложенный Е. Н. Павловским (1940), при испытании оказался вполне
применимым в отношении перьевых клещей. Его можно рекомендовать
для сбора паразитов в экспедиционных условиях при отсутствии про-
бирок для хранения клещей.
Для изготовления постоянных микропрепаратов из фиксированных
клещей также желательно в первую очередь применение гуммпарабн-
-336
VII. МЕТОДЫ СБОРА И ИЗУЧЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
ковой смеси. Возможно применение и другого состава гуммиарабиковой
смеси (дистиллированной воды — 50 мл, сухого гуммиарабика — 40 г,
хлоралгидрата — 50 г, хлорида кокаина — 0.5 г, глицерина — 20 мл).
Объекты, подлежащие заключению в эту смесь, предварительно должны
быть отмыты в воде.
При невозможности пользоваться гуммиарабиковыми смесями для изго-
товления микроскопических препаратов необходимо применять смесь гли-
церина й желатины и в последнюю очередь канадский бальзам. В глицерин-
желатиновую смесь клещи помещаются непосредственно из консервирую-
щих жидкостей с предварительным просветлением в молочной кислоте или
без него. Глицерин часто вызывает сморщивание слабо хитинизированных
частей тела клещей, которое удается в известной степени исправить лег-
ким придавливанием покровного стекла. Кроме того, в глицерин-желатино-
вой смеси наблюдается сгибание распрямленных ранее уксусной кислотой
конечностей. Края покровных стекол в глицерин-желатиновых препаратах
обязательно должны быть обмазаны канадским бальзамом, дамарлаком
или каретным лаком и храниться при температуре не свыше 4-30° Ц.
Количество клещей, заключенных под одно покровное стекло, может
быть различным. Можно изготовлять препараты из отдельных особей,
заключая их под аккуратно нарезанные кусочки покровных стекол, или
заключать под несколько стекол всех клещей, собранных с данной птицы.
Тот и другой способы имеют свои положительные и отрицательные сто-
роны. Во всякЬм случае при изготовлении препаратов из отдельных осо-
бей последние необходимо монтировать — одну спинной, а другую —
брюшной стороной к исследователю. Для целей изучения полового и воз-
растного состава популяций, особенно при наличии на птице двух и более
трудно различимых видов клещей, желательно изготовление «сборных»
препаратов.
Этикетирование сборов. Кроме обычных сведений, со-
общаемых в этикетке (номер сбора, научное название птицы, пол ее, место
добычи, дата, фамилия собравшего), необходимо еще по возможности точно
указать, с каких перьев собраны клещи. Если с птицы несколько видов
клещей собрано в одну пробирку, то на этикетке желательно указать
распределение этих видов по группам перьев, что можно сделать на об-
ратной стороне этикетки, применяя для этого достаточно плотную
бумагу.
ЛИТЕРАТУРА
Литература по перьевым клещам птиц СССР
Алексеев С. Н. 1908а. Клещи, паразитирующие на птицах. Общие сведения
о клещах и меры борьбы с ними. Изд. Денарт. землед., СПб. : 1—22.
Алексеев С. Н. 19086. Клещи, паразитирующие на птицах. Журн. «Любитель
природы», 3 : 97—103; 4 : 129—135; 5 : 161—169.
Барышева А. Ф. 1939. Паразитофауна куропатки (Perdix perdix). Учен. зап.
Ленингр. Гос. унив., 43, сер. биол., вып. 11 : 67—76.
Бауер О. Н. 1939. Паразитофауна некоторых птиц Закавказья, совершающих
вертикальные миграции. Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 43, сер. биол.,
вып. 11 : 77—91.
Бауер О. Н. 1941. Паразитофауна птиц высокогорной части Боржомского рай-
она. Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 74, сер. биол., вып. 18 : 63—92.
Белопольская М. М. 1950. Паразитофауна птиц Заповедника «Семь остро-
вов». Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., сер. биол., вып. 20.
(Богданов A.) A. Bogdanoff. 1864. Deux acariens, trouvees par M. Sche-
remetewsky sur I’homme. Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, XXXVII (1) :
341—345.
Гельсберген T., 1934. Заразные болезни птиц. Сельхозгиз : 1—376.
Г и н е ц и н с к а я Т. А. 1942. Новая форма адаптаций перьевых клещей (Freyana
anatina Koch) к линьке хозяина. Докл. Акад. Наук СССР, XXXVII (4) :
170—173.
Г и н е ц и н с к а я Т. А. 1949. Паразитофауна утиных птиц дельты Волги. Учен,
зап. Ленингр. Гос. унив., 101, сер. биол., вып. 19 : 81—109.
(Грос Д.) D. Gros. 1845. Observations et inductions microscopiques sur quel-
ques parasites. Bull Soc. Imper. Natur. Moscou, XVIII (2) : 380—428.
Догель В. A. 1941. Курс общей паразитологии. Учпедгиз. Ленинград : 1—287;
2-е изд., 1947, Учпедгиз : 1—371.
Догель В. А. 1949. Явление «сопряженных видов» у паразитов ‘и эволюционное
значение этого явления. Изв. Акад. Наук Казахск. ССР, 74, сер. паразитол.,
вып. 7 : 3—15.
Догель В. А. и X. М. К а р о л и и с к а я. 1936. Паразитофауна стрижа (Apus
apus). Учел. зап. Ленингр. Гос. унив., 3, сер. биол., вып. 7 : 49—79.
Догель В. А. пН. Навцевич. 1936. Паразитофауна городской ласточки.
Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 3, сер. биол., вып. 7 : 80—113.
Дубинин В. Б. 1938. Изменения паразитофауны каравайки (Plegadis falcinellus
L.). вызываемые возрастом и миграцией хозяина. Труды Астрах. Гос. залов.,
вып. II, Москва : 114—212.
Дубинин В. Б. 1947. Исследование адаптаций эктопаразитов. II. Экологические
адаптации перьевых клещей и пухоедов. Паразитол. сборн. Зоол. инет. Акад.
Наук СССР, IX: 191—222.
Дубинин В. Б. 1948. Строение покровов млекопитающих и птиц как фактор,
определяющий видовой состав и локализацию наружных паразитов. Природа,
№ 4:25-29.
Дуб и*н и и В. Б. 1949а. Фауна перьевых клещей птиц отряда трубконосых и ее
особенности. Паразитол. сборн. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, XI : 201—228.
Дубинин В. Б. 19496. Новые перьевые клещи, паразитирующие в пуховой
части маховых перьев птиц. Докл. Акад. Наук СССР, LXVI (4) : 777—780.
Дубинин В. Б. 1949в. Особенности строения и биологии перьевых клещей,
обитающих в очинах перьев крачек. Зоол. журн., XXVIII (5) : 421—430.
Дубинин В. Б. 1950а. Наблюдения над изменчивостью наследственности у чесо-
точных клещей, обитающих на различных млекопитающих. Зоол. журн.,
XXIX (1) : 41—51.
22 Фауна СССР. Паукообразные, т. VI
.338
ЛИТЕРАТУРА
Дубинин В. Б. 19506. Перьевые клещи зимующих птиц Ленкоранской низмен-
ности. Труды Зоол. инет. Азербайдж. Акад. Наук СССР, 14 : 58—75.
Дубинин В. Б. 1950в. О путях расселения перьевых клещей птиц. Бюлл. Моск,
общ. псп. природы, 55 (2) : 29—42.
Дубинин В. Б. 1950г. Систематический анализ видов перьевых клещей, парази-
тирующих на утиных птицах. Паразитол. сборн. Зоол. инет. Акад. Наук СССР,
XII : 17—72. '
Дубинин В. Б. 1950д. Клещи подсемейства Myialgesinae Trt., 1907, паразити-
рующие на мухах кровососках и пухоедах. Энтомол. обозрение, XXXI
(1—2) : 123—131.
Дубинин В. Б. 1950е. О специфичности перьевых клещей в связи с эволюцией
их птиц-хозяев. Усп. соврем, биол., XXIX (3) : 442—457.
Дубинин В. Б. 1950ж. Особенности прикрепительного аппарата у перьевого
клеща Compressalges nipponiae W. Dub. gen. et sp. nov. Докл. Акад. Наук
СССР, LXX (3) : 537—540.
Дубинин В. Б. 1950з. Новая классификация перьевых клещей надсем. Anal-
gesoidea и положение ее в системе Acaridiae. Изв. Акад. Наук СССР, сер. биол.
Дубинин В. Б. 1950и. О видовых критериях у паразитических животных.
Паразитол. сборн. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, XIII.
Дубинин В. Б. 1950к. Перьевые клещи птиц Барабинской степи. 1. Перьевые
клещи водоплавающих и болотных птиц отрядов пастушковых, поганок, весло-
ногих, пластинчатоклювых, цапель, чаек и куликов. Паразитол. сборн. Зоол.
инет. Акад. Наук СССР, XIII.
Дубинин В. Б. 1950л. Перьевые клещи куриных птиц Казахстана. Изв.
Акад. Наук Казахск. ССР, №75, сер. паразитол., вып. 8 : 62—79.
Дубинин В. В. иМ. Н. Дубинина. 1940. Паразитофауна колониальных
птиц Астраханского заповедника. Труды Астрах. Гос. запов., вып. III.
Москва : 190—298.
Дубинина (Горбунова) М. Н. 1937. Паразитофауна кваквы (Nycticorax
nycticorax L.) и ее изменения в связи с миграцией хозяина. Зоол.
жури., XVI (3) : 547—573.
Дубинина М. Н. 1948. Паразитофауна дикого серого гуся (Anser anser L.).
Паразитол. сборн. Зоол. инет. Акад. Паук. СССР, X : 165—187.
3 а х в а т к и н А. А. 1941. Тироглифоидные клещи (Tyroglyphoidea). Фауна СССР,
т. 6. Паукообразные, вып. 1 : I—XII, 1—475.
3 е х н о в М. И. 1946. Адаптивные явления у перьевых клещей галки. Докл. Акад.
Наук СССР, LI (7) : 559—562.
3 е х н о в М. И. 1948. Динамика паразитофауны галки. Учен. зап. Вологодск
педаг. инет. им. Молотова, 5 : 29—116.
Л и т в и ш к о Н. Т. 1950. Изучение морфологии и биологии Cnemidocoptes mu-
tans — возбудителя зудневой чесотки кур. Автореф. канд. дисс. Харьковск.
ветерин. инет., Харьков : 1—8.
Макаревский А. Н. 1922. Болезни домашних и комнатных птиц., части 1Г
и III. Болезни наружные и заразные болезни. Всеукраинск. Гос.издат., Харь-
ков : 1—173.
Марков Г. С. 1939. Динамика паразитофауны скворца. Учен. зап. Ленингр.
Гос. унив., 43, сер. биол., вып. 11 : 172—212.
Никольская Н.П. 1939. Паразитофауна баклана Астраханского заповедника.
Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 43, сер. биол., вып. 11 : 58—66.
О л ен ев Н. О. 1932. Чесоточные клещи. Изд. Акад. Наук СССР, Ленинград г
1—64.
Олигер И. М. 1939. Паразитофауна рябчика на севере Горьковской области.
Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 59, сер. биол. : 102—124.
Орлова О. М. 1916. Атлас по птицеводству. Таблицы по анатомии домашней пти-
цы. Перо. Более распространенные болезни домашних птиц и способы их лече-
ния. Изд. Спец, школы птицевод. О. М. Орловой, табл. I—XVI и текст К ним.
Павловский Е.Н. 1946. Условия и факторы становления организма хозяином
паразита в процессе эволюции. Зоол. журн., XXV (4) : 289—304. а
Панасенко Ф.Г. 1939. Опыт лечения чесотки кур газообразным хлором. Сов.
птицеводство, 8 : 36—39.
Попов П. П., Д. В. Н е н ю к о в, А. А. Марков и К. И. Скрябин.
1939. Ветеринарная арахно-энтомология. В кн: «Ветеринарная паразитология
и инвазионные болезни домашних животных». Сельхозгиз: 227—298.
Поспр лова-Штром М. В. и Ж. К. Штром. 1940. О паразитофауйе
животных, преимущественно перелетных и оседлых птиц Талыша (Закавказье).
Паразитол. сборн. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, VIII : 7—24.
ЛИТЕРАТУРА
339
Раскин Б. С. 1931. Болезни голубей. Госвоениздат : 1—62.
Скрябин К. И. 1908. Инвазия кур, вызванная клещиком Laminosioptes galli-
narum. Вести, общ. ветеринарии, № 2 : 62—65. f
Слюсаре к ий А. 1877. К анатомии и систематике Hypodectes columbae n. sp.
Труды V Съезда русск. естественен, и врачей в Варшаве, происх.’ с 31 авг.
по 9 сент. 1876, III. Отд. зоол и сравн. анатом., Варшава, XII : 237—250.
(Фицтум) Vitzthum Н. 1924. Vogel-Acaridae. Report of the scientific re-
sults of the Norwegian Expedition to Novaya Zemla 1921, Kristiania, 1 (8) :
1—10.
Литература по перьевым клещам птиц зарубежных стран
Adams G. 1746. Micrographia illustrata, or the knowledge of microscope explai-
ned. London : 1—91.
Baker H. 1743. The microscope made easy, or the nature and magnifying powers
of the best kinds of microscopes, described, etc. London, I, 2 (2) : 1—184.
Banks N. 1907. A catalogue of the Acarina, or mites, of the U. S. Proceed. IT. S.
Nat. Mus., 32 : 595—625.
Banks N. 1909. New Canadian mites (Arachnoidea, Acarina). Proceed. Entomol.
Soc. Washington, XI (3) : 133—143.
Banks N. 1915. The Acarina or mites. U. S. Dep. Agric., Rep. 108 : 1—153.
Bedford G. 1932. The synoptic cheek-list of the ectoparasites found on South Afri-
can Mammals, Aves and Reptilia. 18-th Report Direct. Veter. Serv. a. Animal
Industry, Un. S. Africa, I—II : 223—523.
Bedford G. 1936. A synoptic check-list and host-list of the ectoparasites found
on South African Mammalia, Aves and Reptilia. Onderstepoort Journ. Veter.
Sci. Anim. Industry, 7 (1) : 69—110.
Berlese A. 1882—1899. Acari, Myriopoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta.
Vol. 1—10. Portici.
Berlese A. 1884a. Acari, Myriopoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta. Re-
pertorium specierum novarum. Padova : 16—36.
Berlese A. 1884b. La sistematica del Sarcoptidi. Bull. Soc. Entomol. Ital., Fi-
renze, XVI : 287—292.
Berlese A. 1910. Lista di nuove specie e nuovi generi di Acari. Redia, VI (I) : 242.
Berlese A. et E. Trouessart. 1889. Diagnoses d'Acariens nouveaux ou
peu connus. Bull. Bibliot. Sci. 1’Ouest, 2 (2) : 126—130.
Boman A. 1892. Om parasitiska Akarider (Dermaleichidae: Analges passerinus L.,
A. chelopus Herm., A. aluconis Buchh., Proctophyllodes glandarinus Bol.). Medd.
Fauna et Flora Fennica, 18 : 219—222.
Bonnet A. 1924. Revision des genres Megninia, Mesalges et genres voisins de la
. sous-famille des Sarcoptides piumicoles. Bull. Soc. Zool. France, 49 : 146—188,
190—218, 394—398.
Bonnet A. et J. T i m о n - D a v i d. 1932. Sur quelques oiseaux de Provence
et leure Acariens piumicoles. Bull. Soc. Linn. Provence, 5 : 23—29.
Bonnet A. et J. Timo n- David. 1933. Contribution a I’fitude des Acariens
piumicoles. Ann. Para^itol., XI : 442—449.
Bonnet A. etl. Timon-David. 1934. Recherches sur les Acariens piumico-
les. Ann. Parasitol., XII (4) : 257—266.
Buchholz R. 1869. Bemerkungen iiber die Arten der Gattimg Dermaleichus Koch.
Verhandl. Kaiser. Leopold. Carolin. Anad. Naturforsch., 35 : 1—56.
Canestrini G. 1878. Nuove specie di genere Dermaleichus. Atti Real. Inst. Veneto
Sci., Lettere ed. Arti, 5 (5) : 1—48.
Canestrini G. 1879. Nuove specie di genere Dermaleichus. Atti Soc. Veneto-
Trent. Sci. Nat, V : 1—28.
Canestrin i G. 1880. Intorno ad alcuni Acari parassiti. Atti della Soc. Veneto-
Trent. Sci. Nat., VII : 32—42.
Canestrini G. 1881. Nuove Acar. Atti Soc. VenetoLTrent.. Sci. Nat., VIII:
145—153.
Canestrini G. 1886. Famiglia degli Analgesini. Prospetto dell’Acarofauna Ita-
liana, II : 159—311.
Canestrini G. 1892. Abbozzo del sistenia Acarologico. Prospetto dell’Acaro-
fauna Italiana, V : 561—587.
Canestrini G. und P. Kramer. 1899. Demodecidae und Sarcoptidae. Das
Tierreich, 7, Acarina : 1—193.
Claparede E. 1869. Studien on Acariden. Ztschr. wiss. Zool., XVIII :
. 445—546.
22*
340
ЛИТЕРАТУРА
Collart А. 1913. A propos d’un Acarien, Microlichus uncus Vitzthum, parasite de
1’Ornithomyia fringilliana Curtis (Diptera, Hippoboscidae). Bull. Mus. Hist.
Nat. Belg." 10 (1) : 1—6.
Cuno C. 1743. Observationes dutch dessen vorfertigte Microscopia deren unterschied
lichen Insecten nebst andern unsichbaren Kleinigkeiten der Natur welche er nach
dem Leben accural abzeichnen und auf Verlangen hoher Liebhaber in Kupfer
stechen lassen. Ausburg, VI (8) : 33—56.
Drensky P. 1921. Notizen iiber die parasitischen Acarien in Bulgarien. Vorl. Mil-
teil. Bulg. Akad. Wiss., 23 : 81—84.
Ehlers E. 1873. Die Kratzmilben der Vogel. Ein Beitrag zur Kenntnis der Sarcop-
tiden. Ztschr. wiss. Zool., XXIII : 228—253.
E hr man E. 1913. Der Di-und Trimorphismus bei den Mannchen der Acariden—
Gattung Analges. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 37 (9) : 1—11.
Eichler W. 1934. Das Sammeln von Aussenparasiten der Vogel. Der Vogelzug.
5. Jahrg., 2 : 92—93.
Evans W. 1912. What is the cellularia bassani of Montagu? Scottish. Nat. Edin-
burgh : 68—69.
Ewing'H. 1909. A systematic and biological study of the Acarina of Illinois. Bull.
Univ. Ulin., 7 (14) : 120—135.
Ewing H. 1934. The suborders and superfamilies of Acarina. Proceed. Helminth.
Soc. Washington, 1 (2) : 64—65.
F a v e t t e J. et E. Tronessart. 1897. Application de photographie microsco-
pique a I’etude des Sarcoptides plumicoles. Bull, du Mus. Paris : 98—101.
Favette J. et E. Tronessart. 1904. Monographic de genre Protolichus
(Trt.) et revision des Sarcoptides plumicoles (Analgesines) qui vivent sur les per-
. roquetes. Mem. Soc. Zool. France, XVII : 120—162.
Filippi F., de. 1861. Note zoologiche. I. Hypodecles novo genere di Acaridi prop-
rio degli ucelli. Archivo Zool., Anatom, e Fisiol., Genova, I : 54—60.
F о a A. 1900. Esistono il polimorfismo e la partenogenesi nei Gamasidi? Bull. Soc.
Entomol. Ital., Firenze, 32 : 121—149.
Frisch J. 1730. Beschreibung von allerlei Insecten in Deutschland, nebst niitzli-
chen Anmerkungen, etc. Berlin, 8 : 5—23.
F'ii rstenberg D. 1885. Die Kratzmilbe der Hilhner. Mitteil. Natur. Verein. Neu
Vorpom. Rugen, II (18) : 56—74.
Garsault F. 1733. Insects grossis au microscope. Paris: 1—96.
Geer K., de. 1740. Beskrifning pa et sardeles slags flott: Acarus avium pedihus tertii
paris male monstrosis. Kongl. Svensk. Vet. Acad. Hand., 1 (5) : 351.
Geer K.,de. 1749. Beschreibung einer hesonderes Art Milbe, Acarus avium, pedibus
tertii paris male monstrosis. Abb. Sch. ed Akad., 2 : 109—111.
Geer K., de. 1754. Description d’une singuliere espece de ciron, Acarus avium. Journ.
Etranger : 185.
Geer K., de. 1778. Mitte des petits oiseaux. Mem. Hist. Insect., Stockholm, 7 :
107—109.
G i e b e 1 C. 1861. Die Milbenarten Gattung Hypoderas Nitzsch. Ztschr. ges. Naturw.
XVIII (2) : 438—444.
Giebel C. 1863. Hypoderas Nitzsch — Hypoderas Filippi. Ztschr. ges. Naturw.,
XXI : 79—80,
Giebel C. 1866. BeobachLungen iiber Vogelmilben. Ztschr. ges. Naturw., XVIII :
366—371.
Giebel C. 1871. Uber die Federmilben Gattung Analges (Nitzsch). Ztschr. ges. Na-
turw., Ill : 490—498.
Grzimek B. 1935. Das Buch vom kranken Huhn. Berlin : 1—316.
Haller G. 1878a. Revision der Gattung Analges sive Dermaleichus Koch. Ztschr.
wiss. Zool., XXX : 50—80.
Haller G. 1878b. Frevana und Picobia. Zwei neue Milbengattungen. Ztschr. wiss.
Zool., XXX : 81—98.
Haller G. 1878c. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Dermaleichus Koch. Ztschr.
wiss. Zool., XXX : 511—562.
Haller G. 1880. Uber die Larvenformen der Milben. Mitteil. Naturforsch. Bern :
20—21.
Haller G. 1881. Die Mundteile und systematische Stellung der Milben. Zool. Anz.,
IV (88) : 380-386-.
Haller G. 1882a. Zur Kenntnis der Dermaleichen. Archiv f. Naturgesch., 48:
47—79.
H a 1 le r G. 1882b. Uber den Bau der vogelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichi-
den). Ztschr. wiss. Zool., XXXVI : 365—388.
ЛИТЕРАТУРА 341
Hirst S. 1920. Notes on Acari parasitic on birds, with description of 2 new species.
Ann. Mag. Nat. Hist. London, 9 (6) : 121—122.
Hirst S. 1922. Mites injurious to domestic animals. Economic Ser. British Mus.
Nat. Hist, 13 : 1—107.
Hull J. 1931. Anew genus and species of Analgesidae (Feather-Mites). Vasculum, New-
castle, 17 (4) : 145—147.
Hull J. 1934. Concerning British Analgesidae. Trans. North. Nat. Union, I (3) :
200—206.
Johnston T. 1918. The endoparasites of the domestic pigeon in Queensland. Bris-
bane Mem. Oueensl. Mus., 6 : 168—174.
Jourdain S. 1897. Sur 1’accouplement pseudolarvaire de quelques Sarcoptides
plumicoles. Comp. rend. Acad. Sci., CXXIV : 209—210.
J u с c i C. 1920. Sul polimorfismo unisessuele degli Analgesidi. Facolta di Sci. di
Roma, 7 : 15—27.
J u с c i C. 1925. Il polimorpliismo unisessuale di un Acaro plumicolo: Analges accen-
torinus n. sp. Boll. Lab. Zool. Portici, 18 : 79—80.
Koch C. L. 1840. Deutsehlands Crustaceen, Myriapoden und Arachniden. Regens-
burg, H. 33, Taf.,6—24.
Koch C. L. 1837. Ubersicht des Arachnidensysteme. Nurnberg, H. 3 : 122.
Kramer P. 1831. Uber Milben. Ztschr. ges. Naturw., 54 : 417—452.
Kramer P. 1877. Grundziige zur Systematik der Milben. Archiv f. Naturgesch.,
XLIII : 215—248.
Kramer P. 1881. Ein Dermaleichus-artiger Tyroglyphus Zool. Anz., IV (98) : 619.
Kramer P. 1896. Acariden. Ergebn. Hamburg. Magalh. SammeL, III : 1—‘76.
Latreille P. 1804. Histoire naturelle, genelale et particuliere, des Crustaces et
des Insectes. Paris, 7 : 368—370.
L e i d у J. 1890. Hvpoderas in the Little Blue Heron (Florida caerulea). Proc. Acad.
Nat. Sci. Philad., 63 : 35—38.
Linnaeus C. 1758. Onomatologia medica completa seu onomalogia Historiae
Naturalis, oder vollst. Lex. das alle benennen, etc. Frankfurt, I : 30—39.
Linnaeus C. 1758. Systema Naturae, ed. 10, Holmiae: 614, gen. 235, n. 10.
Lonnfors F. 1930. Beitrage zur Morphologic der Analginen. Acta Zool. Fennica,
8 : 1—81.
Lonnfors F. 1937. Zur Kenntnis der auf den Eulen in Finnland lebenden Analgi-
nen. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 60 : 392—397.
M e g n i n P. 1874. Sur les metamorphoses des acariens de la famille des Sarcopti-
des et de cellos des Gamasides. Comp. rend. hebd. Acad. Sci., LXXVIII (3) :
116—153.
M e g n i n P. 1876a. Note sur la faculte qu’ont certains Acariens, avec ou sans bouche
de vivre sans nourriture pendant des phases entieres de lour existence, et meme
pendant toute leur vie. Ann. Mag. Nat. Hist., XIX(4) : 270—271.
M egn i n P. 1876b. Noto sur la faculte qu’ont certains Acariens, etc., Comp. rend.
Acad. Sci Paris, LXXXIII : 993—995.
M e g n i n P. 1877. Sur les parasites acariens tissu cellular. Petit. Nouv. Ent., 2 : 129.
M e gn i n P. 1879. Memoire sur les Acariens parasites du tissu cellulaire et des bour-
ses aeriennes chez les oiseaux. Journ. Anat. et Physiol., 15 : 123—153.
M e g n i n P. 1880. Les parasites et les maladies parasitaires chez 1’homme, les ani-
maux domestiques et les animaux sauvages, etc. Paris : 1—510.
M e gn i n P. 1895. Les parasites articules chez 1’homme et les animaux utiles. (Ma-
ladies qu’ils occasionnent). Paris : 1—500.
Megnin P. et E. Trouessart. 1883. Note sur la morphologie et sur la clas-
sification des Sarcoptides plumicoles. Comp. rend. Acad. Sci. Paris, XCVH :
1500—1502.
Megnin P. et E. Trouessart. 1884a. Notes sur la morphologie et sur la clas-
sification des Sarcoptides plumicoles. Bull. Soc. Etud. d’Angers, XII : 16—34.
Megnin P. et E.Trouessart. 1884b. Diagnoses des especes et genres nouveaux
de Sarcoptides plumicoles: Analgesinae. Le Naturaliste, 2(5) : 394—397,
403—405.
Megnin P. et E. Trouessart. 1884c. Les Sarcoptides plumicoles. (Revision
du groupe des Analgesinae et description des especes et genres nouveaux de la
collection de Musee d’Angers). Journ. Microgr., VIII : 92—101, 150—157,
211—219, 257—266, 331—338, 380—385, 428—436.
Montagu G. 1808. Observations on some peculiarities observable in the structure
of the gannet and an aceount of an insect discovered to inhabit the cellular mem-
brane of that bird. Mem. Wernerian Nat. Hist. Soc., I : 176—193.
342
ЛИТЕРАТУРА
Muller Т. 1933. Zur Kenntnis der Federmilben der Wasserralle. Ber. Westpreus.
bot. zool., 55 : 17—22.
Murray A. 1877. Economic Entomology, Aptera. S. Reusing. Mus. Handb. London,
I : 227—231.
Neumann L. 1909. Parasites et maladies parasitaires des oiseaux domestiques.
Paris : 1—230.
Nitzsch V. 1818. Acarina. Erich u. Gruber’s «Allgem. Encyclopad. Wiss. Kunste»,
I : 252.
Nitzsch V. 1826. Milben in Innern lebender Vogel. Schweigg. Jahrb. d. Chem.
Phys., 16 : 435.
Nitzsch V. 1877. Revue der Gattung Analges. Ztschr. wiss. Zool., IX : 50.
Nordberg S. 1936. Biologisch-Okologische Untersuchung uber die Vogelnidicolen.
Acta Soc. Zool. Fennica, 21 : 1—168.
N б r n e r C. 1880. Einiges fiber die Sarcoptiden beim Gefliigel, insbesondere fiber
Dermatoryctes mutans. Monatsschr. d. Deutsch. Verein. Schutze d. Vogelwelt,
5(5, 6) : 103—108.
N orner C. 1882. Analges minor. Verhandl. d.k. zool.-bot. Gesellsch. Wien, 32 : 387.
Norn er C. 1883. Beitrag zur Kenntnis der Milbenfamilie der Dermaleichus. Ver-
handl. d. k. zool.-bot. Gesellsch. Wien, 33 : 91—106.
Osborn H. and L. Underwood. 1886. Preliminary list of the species of Aca-
rina of North America. The Canad. Entomologist, 18(1) : 4—12.
Oudemans A. C. 1897. List of dutch Acari, 7 part : Acaridiae Latr., 1806, etc.
Tijdschr. voor Entomol., 40 : 250—269.
Oudemans A. C. 1901. Further notes on Acari. Tijdschr. voor Entomol., 43:
109—128.
Oudemans A. C. 1904. Notes on Acari. Ser. XI (Classification). Tijdschr. voor
Entomol., 46 : 93—134.
Oudemans A. C. 1904—1931. Acarologische Aanteekeningen. XII—CIX. Entom.
Bericht. Nederland. Ent. Vereing., 1(18) : 160; 1(19) : 169—174; 1(20) ; 190—•
195; 1(21) : 207—210; 1(22) : 216—218; 1(23) : 222—226; 1(24) : 236—241;
11(25) : 4—12; 11(26), 15 : 23; 11(27) : 43—46; 11(28) : 47—48; 11(48) : 331—
332; 111(49) : 2—3; 111(52) : 47—51; 111(57) : 118—126; 111(62) : 183—191;
111(70) : 272—278; IV(85) : 210—212; IV(93) : 341—348; IV(96) : 391—396;
VI(140) : 317; VI(145) : 300; VI(144) : 400; VII(146) : 24—34; VII(163) :
346—348; VIII(180) : 272—280.
Oudemans A. C. 1906. Das Tracheensystem der Labidostomidae und eine neue
Klassification der Acari. Zool. Anz., XXIX(l) : 637.
Oudemans A. C. 1906—‘1910. Notes on Acari. XVI—XVIII. Tijdschr. voor Ento-
mol., 49 : 237—270; 51 : 28—88; 53 : 197—234.
Oudemans A. C. 1910. Notes on Acari. XIX—XX. Deutsche Entomol. Ztschr.,
39—55, 389—407.
Oudemans A. C. 1922. Uber die Metamorphose der vogelbewohnenden Acari-
dae. Tijdschr. voor Entomol., 65 : 184—191.
Oudemans A. C. 1923a. Studie over de sedert 1877 ontworpen systemen der Acari;
Neinwe Classificatie; Phylogenetische Seschouwingen. Tijdschr. voor Entomol.,
66 : 49—85.
Oudemans A. C. 1923b. Analytical key for the classification of families and
genera of Diacrotricha Oud., 1906 (Acari). Entomol. Ber., VI : 226—256.
Oudemans A. C. 1925. Nisurste onderzoekingen op het gebied der Acari. Tijdschr.
voor Entomol., 68 : 86—98.
Oudemans A. C. 1926,1929,1936. Kritisch-historisch Overzicht der Acarologie.
I. 850 v. Chr. — 1758; II. 1759—1804; III. 1805—1850. Tijdschr. voor Entoinol.,
69 (Suppl.) : 1—500; 72 : 1—1097; 5 n. s. : 1—2735.
Oudemans A. C. 1930. Eenige opmerkingen bijhet doorbladeren van boeken over
parasiten en parasitisme uit den neinweren tijd. Entomol. Ber., VIII (173) :
95—97.
Oudemans A. C. 1931. Beteekenis der haartjes voor de systematick en voor de
bepaling der verwantschap. Entomol. Ber., VIII(182) : 312—331.
Oudemans A. C. 1936—1938. Neue Funde auf dem Gebiete der Systematik und
der Nomenklatur der Acari. Tijdschr. voor Entomol., 81 : II—X; 83 :
LXX—LXXX.
Oudemans A. C. 1939. Neue Funde auf dem Gebiete der Systematik und der No-
menklatur der Acari. Zool. Anz., Ill (126), H. 1/2 : 20—24; IV (126), H.7/8 :
195—201; V (126), H. 11/12 : 303—309; V(127), H. 7/8 : 184—190.
Packard A. 1869. A chapter on mites. The Amer. Naturalist, 111(7) :
364—373.
ЛИТЕРАТУРА
343
Peters H. 1933. External parasites collected from banded birds. Bird-Banding,
4(2) : 68—75.
Peters H. 1936. A list of external parasites from birds of the eastern part of the
United States. Bird-Banding : 7(1) : 9—27.
R ed i F. 1668. Esperienze intorno alia generazione degl Insetti, etc. Opera, Firenze
1664—1690, I(II) : 201.
Reuter E. 1903. Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. Acta Soc. Sci. Fen-
nica, 36(4) : 1—97.
Reuter E. 1904. Die hypopiale Nymphe von Falculifer rostratus (Buchh.) als Endo-
parasit der Taube. Medd. Soc. Fauna et Flora Fennica, 30 : 91—96.
Robin Ch. 1860. Memoire zoologique et anatomique sur diverses especes d’Acariens
de la famille des Sarcoptides. Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, XXXIII(l) :
184—293. .
Robin Ch. 1868. Memoire sur les Sarcoptides avicoles et sur les metamorphoses
des Acariens. Comp. rend. Acad. Sci., LXVI : 776—786.
Robin Ch. et P. Megnin. 1877. Memoire sur les Sarcoptides plumicoles. Journ.
Anat. Physiol., 13 : 209—248, 391—429, 498—520, 629—656.
Sic her E. 1888. La metamorfosi del Pterodectes bilobatus Rob. e della Freyana
anatina Koch. In : G. C a n e s t r i n i. Prospetto dell Acarofauna I tali ana,
III : 333—350.
S p e i s e r P. 1909. Ectoparasiten der Vogel. Journ. f. Ornithol., LVII (1) : 100—104.
Sugimoto M. 1940. Studies on the Formosan mites. (On the feather mites, Anal-
gesidae Can., 1892). Bull. Sch. Agric. Forest. Taihoku Imp. Univ., I : 40—58.
Thor S. 1922—1929. Uber die Phylogenie und Systematik der Acarina, mit Beitragen
zur ersten Entwicklungsgeschichte einzelner Gruppen. Teil I—XV. Nyt Magazin
f. Naturvid., Kristiania, 60:113—130; 62:123—167; 63:260—313; 67:
145—210.
Thor S. 1931. Einfuhrung in das Studium der Acarina, Milben. Die Tierwelt Deutsch-
lands, Teil 32, Spinnentiere, V, Acarina : 1—78.
Tyrrell J. 1882. On some Canadien ectoparasitic Sarcoptidae. Transact. Ottawa
Field-Naturalists Club, III : 43—48.
Trouessart - - .................
peces et de
Trouessart
109—117.
Trouessart
Bull. Soc.
Trouessart
E. 1884. Note sur la classification des Analgesiens et diagnoses d’es-
genres nouveaux. Bull, Etud. Sci. Angers, XIV : 76—93.
E. 1885. Les Sarcoptides plumicoles. Journ. Microgr., IX : 63—70,
E. 1886. Diagnoses d’especes nouvelles de Sarcoptides plumicoles.
Angers, XVI : 85—156.
Ё. 1887. Sur la presence du genre de Sarcoptides psoriques Choriop-
tes ou Symbiotes chez les oiseaux. Comp. rend. hebd. Seanc. Acad., Paris, CI :
921—923.
Trouessart E. 1888. Diagnoses d’especes nouvelles de Sarcoptides plumicoles.
Bull. Sci. Nord, 3(17)i : 325—380.
Trouessart
Revue Sci.
Trouess art
bourg, 29 :
Trouessart
rend. Soc.
Trouessart
micoles. Bull. Soc. Angers, XXVIII : 1—62.
Trouessart E. 1899b. Les Acariens et les insectes du tuyan des plumes. La parthe-
nogenese syringobiale. Conguat. Soc. Biol., Vol. Jubil. : 624—633.
Trouessart E. 1915. Revision des genres de la sous-famille des Analgesidae ou
Sarcoptides plumicoles. Bull. Soc. Zool. France, 40 : 207—223.
Trouessart E. 1919a. Diagnose de genres nouveaux de Sarcoptides plumicoles.
Ann. Mag. Nat. Hist. London, 9(4) : 336—338.
Trouessart E. 1919b. Monographie des genres Hemialges et Hyperalges. Bull.
Soc. Zool., 44 : 302—321.
Trouessart E. et P. Megnin. 1883. Sur de polymorphisme sexuel et larvaire
des Sarcoptides plumicoles. Compt. Rend. Seanc. hebd. Acad. Sci. Paris, XCVII :
1319—1321.
Trouessart E. et P. Megnin. 1884a. Les Sarcoptides plumicoles. Journ.
Microgr., 8(10—11) : 527—532, 572—579.
Trouessart E. et P. Megnin. 1884b. Polymorphism of Sarcoptidae. Journ.
Roy. Microsc. Soc., II(IV) : 49—50.
Е. 1891. Considerations generates sur la classification des Acariens.
Nat. de 1'Ouest : 289—308; 1892, ibid. : 20—54.
E. 1895. Revision des Acariens arctiques. Soc. Nat. Sci. Nat. Cher-
183—206.
E. 1898. Sur un nouveau genre de Sarcoptides plumicoles. Comp.
Biol., X(V) : 970—972.
E. 1899a. Diagnoses preliminaires d’especes nouvelles d ’Acariens plu-
344
ЛИТЕРАТУРА
Tronessart Е. etP. Megnin. 1884c. Sur la classification des Sarcoptides plu-
micoles. Comp. rend. Acad. Sci. Paris, XCVIII : 155—157.
Trouessart E. etP. Megnin. 1884d. Morphology of Plumicolous Sarcopti-
dae. Journ. Roy. Microsc. Soc., II(1V) : 225—226.
Trouessart E. et P. Megnin. 1885a. Notes sur la classification des Anal-
gesiens. Bull. Soc. fitud. Sci. Angers : 85—112.
Trouessart E. et P. Megnin. 1885b. Les Sarcoptides plumicoles ou Anal
gesiens. I. Les Pteroliches. Paris, A. Doin, 80 : 84.
Trouessart E. et P. Megnin. 1885c. Monographic du genre Freyana. Bull.
Soc. iLtud. Sci. Angers, XV : 77—96.
Trouessart E. et P. Neumann. 1887. Types nouveaux de Sarcoptides epi-
dermicoles et psoriques. Bull. Soc. Angers, XVII : 111—150.
Trouessart E. etP. Neumann. 1888. Diagnoses d’especes nouvelles de
Sarcoptides plumicoles. Bull. Sci. France et Belgique, 19 : 344.
Villers C., de. 1789. Caroli Linnaei Entomologia, etc. Lugduni, IV, 47(6), 66(45),
30(35), 63(32), 62(31).
Vitzthum II. 1918. Acarologische Beobachtungen (2). Archiv Naturgesch., 84 (6) :
1—40.
Vitzthum H. 1920. Acarologische Beobachtungen (4). Archiv Naturgesch., 86 (10) :
1—69; 87(4) : 1—77.
Vitzthum H. 1922a. Acarologische Beobachtungen. Zool. Jahrb., 44(6) :
517—564.
Vitzthum H. 1922b. Die Gattung Proctophyllodes Robin, 1868. Archiv Natur-
gesch., 88(5) : 1—86.
Vitzthum H. 1923—1925. System der in Deutschland vorkommenden Milben-
familien. Biol, der Tiere Deutschl., 2 : 1—75.
Vitzthum H. 1929. Milben, Acari. Die Tierwelt Mitteleuropas, 111(3) : 1—112.
Vitzthum H. 1931. Acari. In : К й к e n t h a 1 u. Krumbach, Handbuch
d. Zool., 3(2) : 1—160.
Vitzthum H. 1933. Die endoparasitische deutonymphe von Pterolichus nisi. Ztschr.
Parasitenk., 6(2) : 151—169.
Vitzthum H. 1934. Microlichus uncus n. sp. Bull. Mus. Hist. Nat. Belg., 10 (12) :
1—20.
Vitjthum II. 1940. Acarina. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreich. 5 (4),
5. Buch, 1—4. Lief. : 1—640
V i z e J. 1868. On the mite of the wood pigeon. Proc.Lit. Phil. Soc. Manchester, VII :
211.
Ward H. 1894. On the pigeon mite, Hypodectes filippi. Psyche, VII(7) : 45—100.
Wickware A. 1921. An unusual from of scabies in fowls. Journ. Parasitol., 8 (2) :
90—91.
Z и rn F. 1882. Die Krankheiten des Hausgefliigels. Weimar : 1—237.
Прочая цитированная литература
Б a x м а ч Ф. 1930. Избиение уток. Журн. «Охотник», 3 : 19—25.
Беккер Э. Г. 1940. Строение, роль и происхождение соединительной ткани в по-
лости тела зерновых клещиков. Учен. зап. Моск. Гос. унив., 42 : 99—112.
Беклемишев В. Н. и др. 1939. Ряд статей в сборнике «Вопросы физологиии
и экологии малярийного комара». Москва.
Беклемишев В. Н. 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд.
«Сов. наука», Москва : 1—492.
Бельский И. В. 1935. Влияние кастрации на процесс роста и смены оперения
у птиц. Труды Инет, морфол., 4 : 349—368.
Беляков М. и А. Кулаков. 1933. Метеорология и аэрология. Военгиз :
1—205.
Богданов М. 1858. Цветность пера птиц. Москва : 1—98.
Богданов И. И. 1947. Использование муравьев в борьбе с паразитами чело-,
века. Природа, 6 : 67—68.
Бостанжогло В.Н. 1911. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей.
Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи, Отд. зоол., II :
1—73.
Верещагин Г. 1916. Охрана Урмийского барана и фламинго на Урмийском
озере. Изв. Кавказск. отд. Русек. Географ, общ., 24(1) : 118—120.
Верещагин Н. К. 1946. Гибель птиц от нефти в Азербайджане. Зоол. журн.,
XXV(l) : 69—80.
ЛИТЕРАТУРА
345
Ветчинкин В. 1933. Динамика самолета. Москва: 1—137.
Виноградов Б. С. и Г. Стальмакова. 1938. О скоплениях остатков
животных в нефтяных лужах. Природа, 5 : 61—63.
В о й т к е в и ч Л. А. 1934. Об изменении свойств птерилий после линьки. Труды
Инет, морфол., 2 : 195—200.
В о й т к е в и ч А. А. и Б. Г. Новиков. 1936. Сезонные изменения некоторых
эндокринных органов и линька у Passer domesticus. Труды Инет, морфол., Т5:
331—341.
Г а р ч и н с к и й И. 1880. Краткий обзор медицины в древней России. Мед. сборн.,
изд. Кавказск. медиц. общ., Тифлис : 1—78.
Гессе Р. 1913. Тело животного как самостоятельный организм. СПб. : 1—714.
Гладков Н. А. 1936. О некоторых аэродинамических свойствах птиц. Бюлл.
Моск. общ. исп. природы, XL1V(1) : 36—41.
Гладков 11. А. 1939. Мог ли археорнис летать? Сборн. труд. Зоол. музея
Моск. Гос. у нив., 5 : 34—45.
Гладков Н.А. 1941. Полет. Глава в кн.: Г. П. Д е м е н т ь е в. Птицы. Руков.
по зоол., VI : 115—144.
Гладков Н.А. 1947а. Современное состояние вопроса о полете птиц. Усп. соврем,
биол., 23(3) : 413—429.
Гладков Н. А. 19476. Роль воздушных течений в перелетах птиц. Природа, 5 :
32—39.
Гладков Н.А. 1948. О значении хвоста для полета птиц. Охрана природы, 5 :
66—76.
Гладков Н.А. 1949. Биологические основы полета птиц. Изд. Моск. общ. исп.
природы, Москва : 1—248.
Дементьев Г. ГК 1939. К вопросу о помесях пластинчатоклювых в естествен-
ных условиях. Бюлл. Моск. общ. исп. природы, Отд. биол., XLVIII (1) :
84—85.
Дементьев Г. П. 1941. Птицы. Руководство по зоологии, VI : 1—856.
Догель В. А. 1936. Особенности заражения кукушки пухоедами. Природа, 8 :
113—114.
Догель В. А. 1938. Некоторые итоги работ в области паразитологии. Зоол.
журн., XVII(5) ; 889—904.
Долгушин И. 1941. К орнитофауне Даурской степи. Сборн. «Природа и со-
циалистическое хозяйство», VIII : 367—373.
Дубинин В. Б. 1939. Экологические исследования над паразитической крово-
сосущей мухой Carnus hemapterus в дельте Волги. Сборн. «Вопросы экологии
и биоценологии», 7 : 157—178.
Дубинин В. Б. 1946. О нахождении кровососущей паразитической мухи в Забай-
калье. Природа, 11 : 67.
Дубинин В. Б. 1947. Особенности линьки оперения крыльев у некоторых воро-
бьиных. Природа, 12 : 60—62.
Дубинин В. Б. 1948. Влияние осолонения реки Малый Узень на паразитофауну
населяющих ее рыб. Зоол. журн., XXVII (4) : 335—342.
Дубинин В. Б. 1949. Птицы Даурской степи и их роль в распространении блох.
Изв. Гос. Противочумн. инет. Сибири и ДВК, 7 : 237—251.
Дубинин В. Б. 1950. Процессы линьки у наземных позвоночных животных.
Зоол. журн., XXIX (3) : 277—285.
Дубинин В. Б. и М. Н. Дубинина. 1950. Паразитофауна млекопитаю-
щих Даурской степи. Сборн. «Экология грызунов», Москва, 4.
Ермаков В. В. 1928. Жизнь соленых водоемов (Эльтон и Баскунчак). Саратов :
1—46.
Жуковский И. Е. 1910. О парении птиц. Бюлл. Моск. общ. воздухоплават.,
2 : 1—30.
3 а с у х и п Д. Н., И. Г. И о ф ф и В. Е. Т и ф л о в. 1936. Материалы к изуче-
нию паразитов и врагов блох. Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.,
15(1) : 27—44.
3 а х в а т к и ц А. А. 1937. Исследования по систематике клещей сем. Tyroglyphi-
dae. Учен. зап. Моск. Гос. унив., III : 169—202.
3 а х в а т к и н А. А. 1940. Определитель клещей, вредящих запасам сельско-
хозяйственных продуктов в СССР. Учен. зап. Моск. Гос. унив., 42:7—68.
3 а х в а т к и н А. А. 1945. К морфологии Beklemishevia galeodula n. g. et n. sp.
нового представителя группы Palaeacariformes (Асаыпа). Бюлл. Моск. общ.
исп. природы, L (3—4) : 60—71.
Пофф И. Г. 1941. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значе-
нием. Пятигорск : 1—116.
346
ЛИТЕРАТУРА
Исаков Ю. А, 1940. Экология зимовки водоплавающих птиц на южном Каспии.
Труды Всесоюзн. Орнитол. заповед. Гассан-Кули, Москва : 160—317.
Исаков Ю.А. 1949. К вопросу об элементарных популяциях у птиц. Изв. Акад.
Наук СССР, сер. биол., 1 : 54—70.
Истребление дроф. Журн. «Охотник», 1933, № 3 : 15—18.
Калабухов Н.И. 1940. Физиологические особенности близких форм животных.
' Усп. соврем, биол., 13(3) : 403—429.
Кашкаров Д. Н. 1939. Адаптивна ли эволюция и что такое видовые признаки?
Зоол. журн., XVIII(4) : 612—641.
Кашкаров Д. Н. 1944. Основы экологии животных. Учпедгиз:!—383.
Киршенблат Я. Д. 1941. Специфичность паразитов к хозяевам. Усп. соврем,
биол., 14(2) : 271—294.
Козлова Е. В. 1930. Птицы юго-западного Забайкалья, Северной Монголии
и Центральной Гоби. Ленинград : 1—396.
Кузнецов Н. Я. 1948. Основы физиологии насекомых, т. I. Изд. Акад. Наук
СССР : 1—380.
Курсаков А. И. иН. А. Комарницкий. 1945. Курс низших растений.
Изд. «Сов. наука».
Ларионов В.Ф. 1945. Смена покровов и ее связь с размножением у птиц. Учен,
зап. Моск. Гос. унив., 88 : 1—96.
Лилиенталь О. 1905. Полет птиц как основа искусства летать. СПб..: 1—154.
Лилиенталь О. 1925. Биотехника полета. Москва : 1—96.
Лукашев И. 1927. Случай обнаружения в трахее и бронхах клеща Cytodites
nudus. Вести, сов. ветеринар., 20 : 14—21.
Лысенко Т. Д. 1948. Агробиология. Сельхозгиз : 1—463.
Марей Е. 1875. Механика передвижения животного организма по земле и воздуху.
СПб. : 1—127.
Марков Г. С. 1948. Против антидарвинистических теорий в паразитологии.
Усп. соврем, биол., XXV (2) : 269—288.
Мечников И. И. (изд. 1943 г.). О дарвинизме. Изд. Акад. Наук СССР : 1—242.
Мичурин И. В. 1948. Критический обзор достижений генетики последнего
времени. Соч., т. I. Принципы и методы работы. Сельхозгиз : 582—591.
Молчанов Л. А. 1926. Озеро Молла-Кара. Бюлл. Средне-Азиатск. курортн.
управл., Ташкент, 3—4 :16—34.
Молчанов П. А. 1934. Топосфера и стратосфера. Изд. ОНТИ НКТП, Москва:
1—125.
Молчанов П.А. 1937. Курс аэронавигации. Изд. ОНТИ НКТП, Москва : 1—263.
Мончадский А. С. 1935. О роли контактной влажности после зимней диа-
паузы у гусениц кукурузного мотылька. Защита растений, 3 : 39—50.
Мончадский А. С. 1949. О типах реакции насекомых на изменения темпера
туры окружающей среды. Изв. Акад. Наук СССР, сер. биол., 2 : 171—200.
Никитин В. П. 1948. Птицеводство. Сельхозгиз:!—672.
Павловский Е. Н. 1931. Методы учета наружных паразитов, переносчиков
и возбудителей заразных болезней домашних животных. Сельхозгиз :
1—87.
Павловский Е. Н. 1934. Организм как среда обитания. Природа, 1 : 80—91.
Павловский Е..Н. 1937. Учение о биоценозах в приложении к некоторым
паразитологическим проблемам. Изв. Акад. Наук СССР, сер. биол., 4 :
1385—1422.
Павловский Е. Н. 1940. Способ временной заделки мелких клещей и насеко-
мых, более крупных и нежных объектов. Сборн. изобретат. и рационал. пред-
лож., № 1, Изд. Военно-мед. акад. им. Кирова, Л. : 75—77.
Павловский Е. И. 1946. Руководство по паразитологии человека, т. I. Изд.
Акад. Наук СССР : 1—522.
Полежаев В. Г. 1940. Влияние влажности воздуха и температуры на образова-
ние стадии гипопуса у волосатого и мучного клеща. Учен. зап. Моск. Гос.
унив., 42 : 185—196.
Попов Г. 1860. Русская народно-бытовая медицина. Москва : 1—79.
Прендель А. Р. 1940. Учение о подвидах малярийного комара. Усп. соврем,
биол., 12 : 121—127.
Пышнов В. С. 1939. Экспериментальная аэродинамика. Москва : 1—216.
Райнов Г. 1940. Наука в России XI—XVII веков. Изд. Акад. Наук СССР
1—235.
Редикорцев В. В. 1937. Ложноскорпионы. Животный мир СССР, I : 521—522.
Родионов 3. С. 1940. Места обитания и пути расселения амбарных клещей.
Учен. зап. Моск. Гос. унив., 42 : 261—269.
ЛИТЕРАТУРА
347
Р о диодов 3. С. и А. В. Фурман. 1940. Взаимоотношения растительнояд-
ных и хищных клещей. Учен зап. Моск. Гос. унив., 42 : 197—201.
Ромашева А. Т. 1938. Количественное изучение гнездовых колоний Астрахан-
ского заповедника. Труды Астрах. Гос. залов., II : 78—ИЗ.
Ромашева А. Т. 1940. Биоценотические взаимоотношения в гнездовых коло-
ниях цаплевых Астраханского заповедника. Труды Астрах. Гос. запов., III :
155—189.
Сахаров И. 1928. К изучению холодостойкости насекомых. Журн. опытной
агрономии юго-востока, 6 : 45—56.
Светлов П. Г. 1943. О различной выносливости к голоданию и иным вредным
факторам самцов и самок дрозофилы. Докл. Акад. Наук СССР, XLI (8) :
354—357.
Скрябин К. И. 1924. Симбиоз и паразитизм в природе. Москва : 1—205.
Смарагд ова Н.П. 1936. Взаимодействие растительноядных и хищных клещей,
в зависимости от концентрации и среды обитания. Вюлл. экспер. биол. и мед.,
11(2) : 19—31.
Сушкина А. П. 1932. Некоторые данные по биологии баклана в связи с его вре-
дом для рыбного хозяйства. Труды Астрах. Гос. запов., Астрахань : 1—31.
Тихонравов М. К. 1934. Некоторые статистические и аэродинамические дан-
ные птиц. Журн. «Самолет», 7 : 23—45.
Тихонравов М. К. 1937. Полет птиц и машины с машущими крыльями.
Москва : 1—78; 2-е изд., 1949, Гособоронпромиздат : 1—207.
Тугаринов А. Я. и Е. В. Козлова-Пушкарева. 1935. Зимовка
птиц на Талыше. Труды Азербайдж. фил. Акад. Наук СССР, Баку, 23 : 1—124.
Ушатинская Р. С. 1945. Влияние температуры и влажности на образование
гипопусов Glycyphagus destructor Schrk. Зоол. журн., XXIV(3) : 165—174.
Формозов А. Н. 1927. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах
ее реконструкции. Зоол. журн., XVI(3) : 407—448.
Формозов А. Н. 1935. Колебания численности промысловых животных.
Москва : 1—82.
Фридерикс К. 1932. Экологические основы прикладной зоологии и энтомоло-
гии. Москва : 1—672.
(Ш т е г м а н Б. К.) S legman В. 1929. Die Vogel Sud-Ost Transbaikaliens. Еже-
годн. Зоол. музея Акад. Наук СССР за 1928 г., 29 : 83—242.
Штрайх Г. иЕ. Спето з аров. 1937. Факторы, определяющие процесс
смены оперения. Изв. Акад. Наук СССР, сер. биол., 2 : 533—558.
X о л о д к о в с к и й Н. А. 1910. О биологических видах. Изд. Акад. Наук, СПб. :
751—770.
Abel О. 1911. Die Vorfahren der Vogel und ihre Lebensweise. Verhandl. Zool.-Bot.
Gesellsch., Wien, 61 : 144—191.
Abel O. 1927. Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit. Jena : 1—264.
Adlersparre A. 1936. Zum Thema «Vogel und Ameisen». Ornithol. Monatsber.,
44. Jahrg., 5 : 129—135.
Ahlborn K. 1896. Zur Mechanik des Vogelfluges. Abhandl. der Geb. d. Naturwiss.,
14 : 1—134.
Ali S. 1936. Do birds employ ants to rid themselves of ectoparasiten. Bombay Nat.
Hist. Soc., XXXVIII : 628—631.
Baldwin S. and S. К e n d e i g h. 1932. Physiology of the temperature of birds.
Auk, 3 : 47—68.
Beck R. 1866. A short description of an Acarus und its agamic reproduction. Trans.
Mier. Soc. London, XVI : 30—34.
Bodine J. and P. О r r. 1925. Respiratory metabolism. Bjol. Bull., 48(1):
1—14.
В ourke P. 1941. Honeyeater and ants. Emu, 41 : 163—164.
Chandler A. 1914. Modification und adaptations to function in the feathers of
Circus hudsonius. Univ. Californ. Puhi., Zool., 2 (13) : 329—376.
Chandler A. 1916. A study of the structure of feather, with reference to their taxo-
nomic significance. Univ. Californ. Publ., Zool., 13 : 243—446.
Chisholm A. 1935a. Australia’s bird wonders. Emu, XXXIV : 326.
Chisholm A. 1935b. Bird wonders of Australia. Sydney : 153—155.
D e m о 11 R. 1930. Die Flugbewegungen bei grossen und bei kleinen Vogeln. Ztschr.
Biol., 90(2) : 199—230.
D j x о n J. 1918. The nestling grounds and nestling habits of the spoonbilled sandpi-
per. Auk, 35 : 388—404.
Dujardin F. 1845. Premier memoire sur les Acariens et en particulier suf 1’appa-
348
ЛИТЕРАТУРА
veil respiratoire et sur les organs de la manducation chez plusieurs de ее» animaux.
Ann. Sci. Nat., Ser. Zool., Ill : 5—21.
Eidmann H. 1924. Untersuchungen liber Wachstum und Hautung der Insekten.
Ztschr. Morph, iikol. der Tiere, 2(3—4) : 576—610.
Elton Ch., E. Ford and I. В а с к e г. 1931. The health and parasites of a wild
mouse population. Proceed. Zool. Soc. London : 657—721.
Ewing H. E. 1912. The origin and significance of parasitism in the Acarina. Trans-
act. Acad. Sci. St. Louis, 21 (1) : 1—70.
Floericke K. 1911. Eine merkwiirdige Beobachtung an Staren. Mitteil. liber d. Vo-
gelwelt : 219.
Freitag E. 1935. Zur Frage des Verhaltens der Vogel gegeniiber lebenden Amei-
sen. Geflied. Welt., LXIV : 568—569.
Fiirbringer M. 1888. Untersuchungen zur Morphologic und Systematik der Vo-
gel, Bd. I—II. Amsterdam.
G a d о w G. 1882. On the colour of feathers as effected by their structure. Proceed.
Zool. Soc. London : 409—421.
Gardner L. 1930. On the body temperature of nestling altricial bird. Auk :
367—379.
Gioskin II. 1943. Scarlet tanagers «Anting». Auk, 60(1) : 55—59.
Grandjean F. 1934. La notation des poils gastronotiques et des poils dorsaux du
propodosoma chez les Oribates. Bull. Soc. Zool. France, 59 : 12—45.
Grandjean F. 1935. Les poils et les organs sensitifs portes par les pattes et le palpo
chez les Oribates. Bull. Soc. Zool. France, 60 : 6—39.
Grand jean F. 1937a. Otodectes cynotis (Hering) et les pretendues trachees des
Acaridiae. Bull. Soc. Zool. France, 62 : 280—290.
GrandjeanF. 1937b. Sur quelques caracteres des Acaridiae libres. Bull. Soc. Zool.
France, 62 : 388—398.
Grandjean F. 1938. Observations sur les Acaridiae (1-re serie). Bull. Soc. Zool.
France., 63(4—5) : 214—224.
Grandjean F. 1939. La chaetotaxie des pattes ches les Acarididae. Bull. Soc.
Zool. France, 64(1) : 50—60.
Harrison L. 1914. The mallophaga as a possible clue to bird phylogeny. Austral.
Zoologist, 1(1) : 32—49.
Hsian-Chian-Hou. 1928. Studies oq the glandula uropygialis of birds. Chi-
nese Journ. Physiol. Peking, 2 : 345—349.
Hsian-Chian -Hou. 1929. Relation of the preen gland (glandula uropygialis)
of birds to rickets. Chinese Journ. Physiol. Peking, 3 : 171—182.
Hirst S. 1917. Species of Arachnida and Myriopoda injurious to man. British Mus.
Nat. Hist., Econom. Ser., 6 : 18. ,
Hirst. 1921. Notes on parasitic Acari. On the presence of a system of tracheal
tubes in the families Sarcoptidae and Listrophoridae. Journ. Quekett Microsc.
CL London, 14 : 229—236.
Hoffmann L. 1921—1922. Vorschliige zur Staffelung des Vorkommens insbeson-
dere von Tieren und Pflanzen. Natur. Jahrgesch., 18 : 276—-281, 320—327.
Ivor H. 1941. Observations on anting by birds. Auk, 58 : 415—416.
Ivor H. 1943. Further studies of anting by birds. Auk, 60(1) : 51—55.
J а с о b s W. 1935. liber die Mauser bei den Vogeln. Sitzungsber. Ges. Morph. Phy
siol., 44 : 33—38.
Jongbloed J. 1938. Zur Aerodynamik des Vogelfluges. Ztschr. vergl. Physiol.,
25 : 36—75.
Leuckart R. 1863. Die menschlichen Parasiten und die von ihnen herfiihrenden
Krankheiten. I. Leipzig : 1—176.
Lorenz K. 1933. Beobachtungen uber das Fliegen der Vogel und liber die Beziehungen
der Flugel-und Steuerform zur Art des Fluges. Journ. Ornithol., 81 : 107—236.
M a d о n P. 1923. Les rapaces d’Europe. Paris.
Marschall A. 1895. Der Bau der Vogel. Leipzig : 1—462.
Mascha E. 1904. Uber die Schwungfeder. Ztschr. wiss. Zool., 77 : 606—651.
Mauve L. 1938. Der Zug der Grossvogel uber den Bosporus. Journ. Ornithol., 86 (2) :
261—301.
Me A tee W. 1938. «Anting» by birds. Auk, 55 : 98—105.
Michael A. 1884. On the hypopi question or life-history of certain Acarina.
Linnean Soc. Journ. Zool., XVII : 271—394.
Michael A. 1901. British Tyroglyphidae. I—II. London.
M i c h e n e r Ch. 1944a. Comparative external morphology, phylogeny and classifi-
cation of the bees (Hymenoptera). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 82 (6) :
151—326.
ЛИТЕРАТУРА
849
М ichener Ch. 1944b. A comparative study of the appendages of the eighth and
ninth abdominal segments of insects. Ann. Entomol. Soc. America, 37 (3) :
336—351.
Moreau R. 1936. Birds-insect nesting associations. Ibis, 78 : 460—471.
Nalepa A. 1884—1885. Die Anatomic der Tyroglyphien. I—II. Abth. Sitzungsber.
k. Auad. Wiss., Nath. Cl., XC : 197—228.
Neunzig R. 1935. Werden Ameiseh durch Vogel zum Vertreiben von Aussenpara-
siten beniitzt? Gefied. Welt, LXIV : 391—392.
Newton A. 1894. Dictionary of birds. London : 1—278.
Nice M. 1933. The theory of territorialism and its development. Fifty Jear’s Progress
of American Ornithology : 89—100. '
Nice M. and ,1. Pelkwyk. 1940. «Anting» by the song sparrow. Auk, 57 :
520—522.
Nichols Ch. 1943. «Anting» by Robins. The Auk, 60 (1) : 59—60.
Nordenskiiild E. 1898. Beitriige zur Kenntnis dor Morphologic und Syslematik
der Hydrachniden. Acta Soc. Sci. Fennica, 24(5) : 4—62.
Phillips J. and F. Lincoln. 1930. American waterfowl. New-York.
Pierce P. 1916. A new interpretation of the relationships of temperature and
humidity to insect development. Juorn. of agric. Res., 5 : 1183—1191.
Rens ch B. 1925a. Untersuchungcn zur Phylogencse der Schillerstructur. Journ.
OrnithoL, 73 : 127—147.
Rens ch B. 1925b. Die Farbenaberrationen der Vogel. Journ. OrnithoL, 73
514—539.
Richardson W. 1943. Functional aspects of the inner vane of remiges. Auk,
60(1) : 44—50.
R о b i n s о n W. 1928. Response and adaption of insects to external stimuli. Ann.
Entomol. Soc. America, 21 : 407—417.
Schelf ord V. 1912. Ecological succession. Biol. Bull., 23 : 121—143.
Sick H. 1937. Morphologische-funktionelle Untersuchungen iiber die Feinstruktur
der Vogelfeder. Journ. OrnithoL, 85 (2) : 206—372.
S i e b о 1 d C. 1848. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere.
13. Buch. Die Arachniden. Berlin : 1—173.
Snodgrass R. E. 1935. Principles of insect iporphology. London : 1—667.
Snodgrass R. E. 1936. Morphology of the insect abdomen, part III. The male
genitalia. Smithson. Misc. Coll., 94(14) : 1—96.
Sorbets K. 1935. Le danger du mazut pour lefa une aquatique. L’lllustration : 4833.
S t e d i n g E. 1924. Zur Anatomie und Histologie von Halarachne otariae n. sp. Ztschr.
wiss. Zool., 121 : 442—493.
S t о 1 p e M. und K. Zimmer. 1937. Physikalische Grundlagen des Vogelfluges.
Journ. OrnithoL, 85 (1) : 147—164.
S t о 1 p e M. und K. Zimmer. 1939a. Der Schwirrflug des Kolibri im Zeitlupen-
film. Journ. OrnithoL, 87 (17) : 136—155.
S t о 1 p e M. und K. Zimmer. 1939b. Der Vogelflug. Leipzig : 1—159.
Stresemann E. 1919. Zur Frage der Entstehung neuer Arlen der Kreuzung. Club
v. Nederl. Vogelkund., 9 : 24—32.
Stresemann E. 1927—1934. Aves. In : К u к e n t h a 1 u. Krumbach,
Handbuch der Zoologie, 7(1—5).
Stresemann E. 1935a. Werden Ameisen durch Vogel zum Vertreiben von Aus-
senparasiten beniitzt? OrnithoL Monatsber., XLII1 (4) : 114—115.
Stresemann E. 1935b. Nochmals : Das Einemsen des Gefieders. OrnithoL Monats-
ber., XLIV : 116—117.
Stresemann E. und K. Zimmer. 1932. iiber die Frequenz des Flugelschla-
ges beim Schwirrflug des Kolibrie. OrnithoL Monatsber., 40 (5) : 96.
Stubbs, K. 1910. An undescribed feather element. Nature, 84 : 329.
Thomae H. 1926. Beitrage zur Anatomie der Halacariden. Zool. Jahrb.,
47 : 155—190.
Thomas R. 1941. «Anting» by the summer tanager. Auk, 58 : 102.
Thor S. 1903. Recherches sur 1’anatomie cotnparee des Acariens prostigmatiques.
Ann. Sci. Nat. Zool., Ser. 8, 19 : 1—187.
Titschack E. 1926. Untersuchungen iiber das Wachstum, den Nahrungsverbrauch
und die Eierzeugung. II. Tineola biselliella Hum. Gleichzeitig ein Beitrag zur
Klarung der Insektenhauting. Ztschr. wiss. Zool., 129 : 509—569.
Trouessart E. 1895. Sur la progenese des Sarcoptides psoriques. Comp. rend.
Soc. Biol., Ser. 9, 6: 432—456.
Trouessart E. 1916. Les Sarcoptides conservent des traces de trachees atrophiles.
Bull. Soc. Zool., 41 : 61—64.
350
ЛИТЕРАТУРА
Tyne J. 1943. «Anting» by the Robin and Towhee. Auk, 60 (1) : 61.
Uvarov B. 1931. Insect and climate. Transac. Entomol. Soc., 79 (1) : 29—65.
Wagner K. 1930. Uber Jahres- und Tagesrhytmus bei Zugvogeln. Ztschr. f.
vergl. Physiol., 12 : 703—724.
Weidman P. 1916. Cytoleichus penrosei, anew arachnid parasite found in the disea-
sed lungs of a prairie dog, Cynomys ludovicianus. Journ. Parasitol., 3 : 82—84.
Wellman C. and W. Wherry. 1910. Some new internal parasites of the Cali-
fornia graund squirrel. Parasitology, 3 : 417—422.
Wetmore A. 1915. Mortality among waterfowl around Great salt lake. Bull. U. S.
Dep. Agricult., 217.
Wetmore A. 1918. The«duck sikness. Utah. Bull. U. S. Dep. Agricult., 672.
W e e 1 e r, M. 1910. Ants. Columbia Univ,, Biol. Ser., 9:10.
Wigglesworth V. 1942. The principles of insect physiology. London : 1—468.
Winkler W. 1888. Anatomie der Gamasiden. Arb. Zool. Inst. Univ. Wien, 7 (3) :
317—354.
Wray R. 1887. On the structure of bards, barbules and barbicels of a tipical pennace-
ous feather. Ibis, 5 (5) : 420—423.
Wray R. 1887. On some points in the morphology of the wing of birds. Proceed. ZooL
Soc. London : 343—357.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ КЛЕЩЕЙ
1
abbreviatus, Mesalges 65*
Acaridae 307, 310*
Acaridiae 7, 9, 15, 31, 36, 44, 47, 60, 63,
63, 65, 68, 69, 85, 91, 95 , 99, 100,
101, 102, 106, 304, 309, 310
Acarus 11, 16, 61, 66
Actinochitinosi 7, 15, 18, 40, 41
actitidis, Brephosceles 27*
Alloptes 16, 17, 18, 24, 45, 47, 52, ,53,
68, 86, 101, 102, 115, 118, 129, 130,
131*, 146, 149, 150, 179, 228, 259,
278*, 283*, 285, 293, 303, 314, 315,
316, 317, 318
Alycus 19
ampelidis, Proctophyllodes 33 , 45*, 66*,
68*, 71*, 219, 246, 291, 293
Amphialycus 19
Analges 9, 10, 11, 29, 31, 33, 45, 46, 48,
49*, 56, 59, 61, 65, 67, 69, 75, 94,
95, 96, 115, 116, 118, 127, 129,
132, 158, 223, 224, 230, 253, 259,
272, 278*, 282, 285, 293, 318, 319,
321
Analgesidae 9, 11, 22, 30, 37, 45, 46, 47,
59, 76, 306, 307, 310*, 312, 314,318.
319, 320
Analgesinae 307, 310*, 320
Analginae 12
Analgopsis 46, 223, 224
Anas icud ion 77
anatina, Freyana 24, 25*, 33, 87, 88*,
89*, 100, 112, 115, 118, 121, 124,
144, 147*, 160, 168. 169, 176, 178,
180, 182, 188, 190, 199 , 200 , 201,
204, 211, 212, 215, 223, 229, 235,
237, 238*, 240*, 241, 243, 244, 246,
249, 250, 254, 255, 259, 277, 285,
293, 298, 311, 315, 316, 321, 333
anhimae, Pavlovskiana 25, 26*
Anoetidae 37, 310*
Anoetoidea 37, 105, 310*
anonymus, Carpoglyphus 94
anserina, Freyana 27*, 45*, 115, 124,
144, 204, 237, 244, 246, 250, 253, 285
anthi, Proctophyllodes 71*
aphyllus, Joubertia 72*
appendiculate, Trouessartia 66*, 70*, 77*,
78, 95*, 223, 229, 256, 296
aquations, Proctophyllodes 20*, 147* •
150, 160, 176, 180, 181, 182, 195,
215, 244, 277, 280, 316, 319
aquilinus, Pseudalloptes 27*, 86*, 87,
89*, 94, 161, 285
ardeae, Ardea-carus 39*, 42*, 80*, 82*,
88, 93*, 94, 103*, 104, 110, 115, 168,
169, 172, 173, 174, 175, 182, 183,
184, 188, 191, 194, 200, 205, 215, 225,
226, 229, 233, 246, 247, 249, 252,
253, 258, 260*, 276, 277*, 281, 288,
289, 292, 293, 298, 303
Avenzoaria 13, 21, 22, 24, 51, 98, 100,
101, 106, 118, 128, 253, 259, 285,
303, 314
Avenzoaridae 37
Avenzoarinae 310*
Avicolae 11
Bdella 93
Bdellidae 94
Bdellorhynchus 16, 17 , 42 , 43, 47 , 81,
113, 282
bicaudatus, Pterolichus 135, 312
bidentatus, Analges 48*. 129*, 239
bifurcata, Rivoltasia 313
bifurcata, Trouessartia 77, 78*, 167, 223
bilobatus, Pterodectes 100, 116, 129*,
162, 163, 169, 173, 174, 185, 186,
187 . 200, 202, 203 , 208 , 211,212,213,
229, 230, 237, 242, 243, 244, 245, 246,
262*, 263, 264, 276, 282, 285, 291,
292, 293, 332
bimucronatus, Pterolichus 45*, 144, 274,
313
bipectinatus, Syringophilus 199, 295
bisetatus, Alloptes 147*, 160
Bonnetella 13, 113, 227, 285, 320
Brephosceles 33, 118, 158, 283*, 315, 318
brevipes, Microspalax (Conni velofausi 73*
brevipes, Pteronyssus 33, 88, 184, 253*,
259
buchholzia, Montchadskiana 76*
bulweriae, Microspalax (Connivelobus) 73*
Canestrinidae 37, 310*
Canestrinoidea 30, 60, 310*
1 Курсивом выделены те страницы, на которых затрагивается анатомия дан-
ного клеща; звездочка при цифре означает страницу, где помещен рисунок,
касающийся данной формы.
352 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ КЛЕЩЕЙ
caput-medusae, Sulanyssus 27*, 44*. 45*,
53, 54*, 60*, 69*, 306
caviae, Chirodiscus 38
centropodos, Ingrassia 23*, 129*, 219
cervus, Chiloceras 41*, 43*. 48*
chanayi, Cheletiella 295
chanayi, Microspalax 312
charadrii, Bychovskiata 229, 293
chaunae, Pavlovskiana 25, 26*
chelifer, Neumaniella 312
chelopus, Analges 167, 188
chelopus', Syringobia 100, 108, 295
Chevletidae 7. 124, 130, 294, 295, 324.
326
Chiloceras 314
Chorioptes 60
ciae, Proctophyllodes 229
claudicans, Xoloptes 48*
colymbi, Ptilbxenus 27*
columbae, Megninia 48*
Colvolia 94
Compressalges 29
Counivelobus 71, 73*
corvina, Trouessartia 27*. 77*, 119*,
158*, 160, 172, 176, 180, 181, 182,
• 184, 190, 211, 215, 222, 225, 226,
228, 229, 249, 256. 269*. 270, 276,
281, 297, 330
corvinus, Analges 38, 65*, 109, 110,
158*, 160, 167, 169, 176, 180, 181,
182, 184, 186, 190, 211, 215, 219,
222, 225, 226, 228, 269*, 270, 293
corvorum, Proctophyllodes 71*, 110, 119*,
151, 158*, 160," 169, 176, 180, 182,
183, 184, 190, 215, 219, 222, 226,
228, 229, 233, 269*, 270, 281, 293,
318, 330
corymbophorus, Alloptes 129
crassipes, Alloptes 112, 124, 222
cubitalis, Megninia 168, 184, 220, 229,
246, 281, 294, 313
cuculi, Pterolichus 195*, 209, 317
cultrifer, Eustathia 165, 218, 229
curtipes, Alloptes 27*
cylindricus, Pterodectes 160
cymochoreae, Microspalax (Connivelo-
/ bus) 73*
cynotis, Otodectes 91, 101
cynotis var. cati, Otodectes 38
Cytodites 313
Cytoditidae 310, 313
Cytoleichus 313
Cytolichus 210
decidilatatusetae, Freyanopsis 25, 27*
delibata, Gabucinia 97*, 110, 115, 118,
119*, 128, 151, 158*, 160, 161, 168.
169. 170, 172, 176, 179, 180, 181,
182, 183, 184, 186, 188, 190, 200,
205, 211, 215, 216, 219, 222, 225,
226, 228, 229, 230, 233, 236, 246, 247,
249, 252*. 254, 255, 258, 269*, 270,
272, 274, 281, 285, 293, 296, 297,
317, 318, 321, 330
Dermacarus 91
Dermaleichus 10. 12
Dermation 8
Dermatophagoides 8, 118, 128, 253, 285,
326
Dermoglyphidae 37
Dermoglyphinae 7, 8, 16, 18, 30, 47, 51,
102, 109, 130, 295, 310*, 326
Dermoglyphus 8, 17 , 33 , 46 , 47 , 96, 118,
123, 130, 259, 318
destructor, Glycyphagus 174, 296
Diacrotricha 37
Diomcdacarus 285, 315
Dogielacarus 47, 54
domesticus, Glycyphagus 296
Echinacarus 67
edwardsii, Pterodectes 79*
elegans, Freyanella 34*
elongatus, Dermoglyphus 45*, 133*
emberizae, Joubertia 20*
Endeostigmala 19, 21
entomophagus, Thyreophagus 61*
Epidermoptes 118
Epidermoptidac 8, 37, 46, 158, 307, 309,
310*, 312, 319, 326
Epidermoptinae 310*
equi, Acarus siro 188
eruditus, Cheyletus 108, 294, 295, 296
Eulaelaps 296
euricnemis, Protolichus 184
Eustathia 22, 128. 227, 228, 259, 285
Eustathiidae 37
Falculifer 16, 37, 47. 285, 314
Falculiferidae 37
Falculiferinae 9, 42, 44, 102, 109, 307,
310*, 314
fascigera, Montchadskiana 295
farinae, Tyroglyphus 188, 296
forcipatus, Xoloptes 312
forficigcr, Brephosceles 45*
Freyana 23, 24, 46, 59, 100, 116, 119,
128, 146, 179, 227, 228, 253, 259,
282, 285, 303, 320
Freyanella 34*, 35*, 51, 53, 78, 128,
129, 143, 146, 259, 316, 317
Freyanidae 34, 46, 51, 59, 70, 129, 146,
310*, 315, 316 -
Freyanopsis 24, 146
fringillarum, Analges 10
fulicae, Grallobia 201, 204, 215
fusca, Bonnetella 8, 48*, 65*, 74*, 75*,
79*, 90*, 97*, 98, 285, 303, 317
Gabucinia 86, 98, 100, 116, 128, 180.
223, 228, 259, 278*, 285, 317
Gamasides 7, 105, 108
Gamasus 108
gambottae, Alloptes 281
glaberrimus, Knemidocoptes 48*, 60*,
97*
glandarinus, Proctophyllodes 33, 71*, 76*,
151, 210
gigas, Diomedacarus 8, 23*. 33, 306
Glycyphagidae 63.
Glycyphagus 60
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ КЛЕЩЕЙ 353
gracilis, Pteronyssus 33, 36, 38*, 89*,
90*, 91, 92*, 184 253*, 259
Grallobia 253, 314
Grallobiini 314, 315
graminum, Pediculopsis 91
grossa, Megninia 16*
Halacaridae 38
halleri, Freyanalla 34*
Hemialges 13, 59, 319t
hemiphyllus, Joubertia 72*
Hemisarcoptidae 310*
heteropalpa, Cheletiella 295
heteropus, Dermaleichus 12
Heteropsoridae 37
Heteropsorini 8, 61
Heteropsorus 62
.heteropus, Michaelichus 12 . 33, 50*, 51*,
52*, 110, 112, 174, 175, 176, 180, 182,
190, 193, 201, 205, 215, 222, 228,
229, 231, 234, 272, 273, 275*, 277,
281, 282, 289
hirsuta, Megninia 184
Histiogaster 94
Holostapis 108
horrida, Freyanella 35*
Hyperalges 13, 59, 319
Hypodectes 12
Hypodectes sp. 260*
Hypoderas 12
ibidis, Scutomegninia 45*, 129*, 168,
169, 183, 190, 194, 200, 218, 229,
233, 234, 249, 252, 276, 297
impavida, Cheletopsis 295
incognita, Alloptes 260*
Ingrassia 37, 59, 60, 129, 314, 320
Ingrassiella 47, 56, 118
interifolia, Thecarthra 27*
Ixodoidea 7
javanicus, Michaelichus 43*, 50*, 52, 53*
Joubertia 17, 69, 70, 72*
Knemidocoptes 16, 17, 22, 61, 98, 118,
227, 253, 322, 326
Knemidocoj)tinae 310*
Kramerella 13, 296
Labidophorinae 30, 46, 75
laevis, Knemidocoptes 313
lactis, Carpoglyphus 61*
Laminocoptes 210
Laminocoptidae 310
Laminosioptidae 37, 310, 313
largifolia, Freyana 24, 25*, 121, 147*,
178, 240*, 241, 298, 311, 315
Linobiidae 310*
Listrophoridae 37, 38, 59, 63, 91, 143,,
310*
Listrophoroidea 37, 60, 310*
listrophoroides, Ingrassiella 56, 57*
longipenis, Microspalax (Connivelobus)
73*, 74
longitarsa, Thecarthra 39*
23 Фауна СССР, Паукообразные, т. VI
Lordalycus 41
lunula, Protolichus 40*, 60*, 184
lunulatus, Kramerella 87*, 89*, 90,
296, 317
lunulatus flammei, Kramerella 296
lunulatus major, Kramerella 38, 87
magna, Hoplophora 38
magnifica, Megninia (Hemialges) 38
major, Ptiloxenus 87, 91, 201
manicata, Microspalax 23*, 60*, 61*
73*
marinus, Laronyssus 160
megaphyllus, Proctophyllodes 23*, 129*
Megninia 13, 31, '33, 37, 45, 59, 65, 68,
75, 96, 118, 129, 132, 228, 230, 253,
259, 278*, 282, 285, 314, 318, 319,
320
megninii falcinelli, Analloptes 27*
Mesalges 13, 59, 75, 128, 253, 259, 319
Mesolichus 318
Mesostigmata 40
Metastigmata 93
Michaelichus 43, 46, 47, 50*, 51, 52,
53, 75, 119, 128, 129, 143, 146, 227,
228, 259, 316
microdiscus, Cynthiura 40, 59, 86
Microlichus 8, 253, 285
microphylla, Joubertia 72*, 223. 281
Microspalax 24, 46, 74, 128, 259, 315
Microspalax (Connivelobus) 71, 72, 73*,
308, 311
Microspalax (Microspalax) 71, 73, 128,
146, 259, 311
mingaudi, Schizocarpus 143
minor, Dermoglyphus 313
minutipes, Trouessartia 224, 256
Monieziella 37
motacillae, Trouessartia 77*, 132*, 256
mucronatus, Analges 10, 49*
multispinosus, Laelaps 186
musculi, Notoedres 183, 188
musicus, Proctophyllodes 223, 281
mutans, Knemidocoptes 45*
Myialges 63
Myialgesinae 310*
Nanacarus 60
nipponiae, Compressalges 30*
nisi, Gabucinia 87*, 89*, 161, 260*, 285,
317
nitzschii, Analges 48*, 49*, 85*
norneri, Cheletopsis 295, 296
Notoedres 66
hovus, Eulaelaps 296
noxius, Tyroglyphus 296
nudus, Cytodites 14, 313
numenii, Pomeranzevia 299*
nuntiaveris, Pteronyssus 27*
nycticoracis, Hypodectes 94
obscurus, Pteronyssus 38 , 88 , 89, 94,
164, 165, 229, 236, 256, 296
obtusus, Pterolichus 27*, 41*, 48*, 81*,
97*, 313
354 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ КЛЕЩЕЙ
oligeri, Myialges 62*
oluschae, Sulanyssus 20*, 23*
Oribatidea 87
Oribatidae 29, 38, 88, 94, 100
Oribatoidea 21, 86, 99, 120
ornatus, Glycyphagus 38, 296
otarine, Halarachne 93
oxylobus, Alloptes 160
pachycnemis, Paralges 312
Palaeacariformes 19, 21, 40, 99
papillata, Freyanella 34*, 35
parasitica, Ensliniella 113
Parasitiformes 80
pari, Pediculus 11
parinus, Pteronyssus 11, 65, 160, 184,
223, 239, 297
passerinus, Acarus 11
passerinus, Analges 11*, 58*, 95*, 96*,
109, 110, 160, 169, 176, 183, 184, 185,
190, 212, 222, 224, 266*, 267, 272,
276, 293
passularum, Carpoglyphus 38
Pavlovskiana 24, 128, 146
pegasus, Oustaletia 32
pelecani, Alloptes 191, 192, 260*,
297
phaethonis, Alloptes 8 , 46 , 60*, 61*, 129,
130, 131*, 306, 316
phalacrocoracis, Scutomegninia 79*, 110,
174, 175, 176, 180, 182, 190, 194,
201, 215, 222, 228, 231, 234, 272,
273, 275*, 277, 281, 282, 289
phylloproctus, Gabucinia 161
picae, Proctophyllodes 11, 66*, 70*
pici-majoris, Mesalges 10, 33, 38. 87,
89*, 91, 129*
pilosetae tringae, Montchadskiana 299*
pinnatus, Proctophyllodes 229
plataleae, Freyanella 35*, 36, 52*, 234,
298
Plutarchusia 108
polymorphus, Bdellorhynchus 30 , 32 , 41*,
42, 43*, 48*, 81*, 84*, 96*, 112*,
160, 244, 259, 277, 282, 315
proctogamus, Grallobia 27*, 201, 204,
215
Proctophyllodes 13, 17, 20, 24, 46, 67,
69, 70, 71*, 75, 78, 86, 95, 102, 106,
115, 118, 129, 132, 148, 149, 150,
223, 228, 253, 259, 278*, 282, 285,
321
Proctophyllodidae 18, 22, 37, 51, 59
70, 71, 74, 77, 95, 306, 310*, 314
318, 319, 320
Prostigmata 38
Protalges 285, 318, 319
Protolichus 12, 118, 318
Pseudalloptes 59, 118, 317, 318
Psoralgidae 37, 310*
Psoroptidae 37. 59, 77, 310*, 319
Pteralloptes 45, 129, ,259, 317
Pterodectes 17, 46, 69, 78, 128, 132 133
228, 259, 278*
pterodromae, Microspalax (Connivelobus)
Pterolichidae 57, 59, 70, 306, 310*, 311,
312, 313, 314, 315, 317, 318, 319, 320
Pterolichinae 47, 310*, 314
Pterolichus 13, 46, 47, 68, 132, 228, 306,
313
Pteronyssinae 59, 307, 310*, 320
Pteronyssus 9, 37, 40, 46, 59, 65, 68,
75, 88, 106, 128, 223, 259, 278*,
285, 318, 320
pteroptopus, Heteropsorus 60*
Ptiloxenus 314, 315
puff ini, Pteronyssus 86
puffini, Zachvatkinia 293
quadrata, Rivoltasia 46, 78
rallorum, Megninia 129*
Rivoltasia 8, 46, 78, 118, 128, 129, 223,
228, 253, 259, 274
rob ini, Hericia 93
rodionovi, Caloglyphus 188
rosterii, Trouessartia 77 96*, 110, 171,
172, 176, 180, 185, 196, 197, 211,
215, 224, 228, 229, 231, 232, 249
rostratus, Falculifer 12, 14, 28*, 41*,
43*, 44, 80*, 83*, 104*, 108, 115,
166, 184, 260*, 314
rubidus, Echinacarus 67*
Saproglyphidae 63
Sarcoptidea 87, 310
Sarcoptidae 12, 38
Sarcoptiformes 80, 188
Sarcoptoidea 61, 69, 70, 310*, 313
scabiei, Acarus 66
scaurus, Xoloptes 220
scheremetyewskii, Dermatophagoides 14
scolopacis, Proctophyllodes 71*, 315, 319
Scutomegninia 283, 317
semaphorus, Anoplonotus 19*, 27*, 32,
97*, 295
Sokoloviana 75
Sphaerogastra 16, 17, 37, 285
stabularis, Eulaelaps 296
stercorarii, Zachvatkinia 66*, 67, 315
sternae, Zachvatkinia 22*, 29*, 31*,
48*, 60*, 63*, 66*, 86, 100, 107*,
111*, 112*, 115, 160, 168, 169, 188,
196, 200, 205,' 222, 223, 286, 295,
309 315
stylifer, Proctophyllodes 71*, 160
striatus, Pteronyssus 224, 281
subcrassipes, Alloptes 172, 173, 174, 175,
176, 179, 180, 181, 182, 184, 190,
191, 194, 215, 222, 228, 231, 233,
234, 260*, 272, 273, 275*, 276, 281,
282
Sulanyssus 43, 47, 51, 53, 129, 146, 307,
316
Syringobia 7, 8, 17, 33, 47, 76, 108, 118,
123, 259, 285, 294
Syringobiidae 37
Syringobiinae 310*
Syringobiini 16, 47, 51, 76, 295
Syringophilus 294, 295, 296
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ КЛЕЩЕЙ 355
tarandus, Freyanella 23*, 32, 35*, 36*,
76*, 79*, 129, 146
taurus, Chiloceras 30, 31*, 32
Terpnacarus 19
Tetranychidae 94
theca, Thecarthra 17*, 32
Thecarthra 17, 22, 33, 98, 101, 118 121,
123, 130, 259, 285, 294, 315
titanopedes, Alloptes 53, 54*, 143
totani, Avenzoaria 23*, 97*, 112, 295
totani, Syringophilus 295
tridentulatus, Analges 10, 27*, 49*, 85*
tringae, Avenzoaria 280, 281
Trombidiiformes 7, 46
Trombidii-Sarcoptiformes 7
troncatus, Proctophyllodes 39*, 68, 71*,
110, lit, 160, 176, 183, 184, 185,
190, 212, 222, 266*, 267, 276
Trouessartia 18, 21, 22 , 24, 37 , 67 , 77*,
79; 98, 118, 130, 133, 157, 158, 228,
256, 259, 277, 278*, 283*, 284, 308,
318
truncatus, Pteronyssus 10*, 69*, 110, 111,
129*, 169, 171, 172, 176, 181, 185,
196, 197, 211, 215, 224, 229, 231,
232
tubinarii, Alloptes 130, 131*
tyroglyphina, Thecarthra 18*, 97*
Tyroglyphidae 38, 100
Tyroglyphinae 38
Tyroglyphoidea 21, 28 , 30 , 32 , 37 , 51,
59 , 60 , 63, 64, 65 , 86 , 89 , 90, 93 , 94,
95, 99, 100, 105, 120, 188, 294, 310*
Tyroglyphus 296
uncinatus, Cheletoides 295
uncitibia, Dogielacarus 55*, 56*, 85*,
143
urogalli, Pterolichus 20*, 313
validus, Listrophorus 186
vanelli, Montchad^kiana 219
velata, Ingrassia 27*
venustissima, Cheyletomorpha 108
vulturis, Gabucinia 161
wasmanni, Forcellinia 64
Xolalges 45
Xoloptes 9, 59, 285, 306, 312, 313 '
Zachvatkinia 9, 18, 23, 45, 59, 67, 71,
75, 100, 102, 113, 115, 119, 128, 144,
227, 230, 259, 285, 303, 315, 320
23*
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
РУССКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ1
Авдотки 314
Аисты 126, 156, 159, 161, 317
Альбатрос 125, 155 , 285
Археоптерикс 304, 312
Археориис 304, 312
Баклан большой 174, 193*, 214, 215,
221, 228, 229, 231, 234, 248 , 260*,
272, 273, 275*, 281
Бакланы 3, 12, 108, 112, 113, 143, 156,
159, 172, 173, 174, 175, 176, 178,
180, 184; 185, 189, 190, 191, 193*,
194, 201, 214, 215, 228, 231, 235,
261, 268, 274 , 277 , 282, 288 , 302,
316
Бескилевые птицы 135, 312
Большеногие 312
Буревестники 71, 312
Вальдшнеп 315, 319
Веслоногие 24, 144, 210, 236, 315, 316
Воробей каменный 183
Воробей полевой 108, 111, 160, 176,
183,201,212,261, 264, 265, 266*, 267,
268
Воробей полевой волжский 221, 261,
264, 265, 266*
Воробьи 156, 159, 185 , 201, 264, 265,
266*, 267, 268, 269, 277, 296
Воробьиные 57, 58, 111, 127, 132, 151,
155, 157, 161, 184, 203, 205, 213,
221, 223, 235, 236, 242, 248, 258,
259 , 274 , 277 , 280, 285 , 286, 293,
294, 303, 313 , 316 , 317 , 318, 319,
320
Ворон 247
Ворона серая 108, 119*, 145*, 151,
156, 158*, 160, 168, 170, 172, 186,
194, 200. 211, 216, 219, 221, 225, 226,
229, 236, 249, 254, 256, 261, 268,
269*, 270, 271, 273, 281, 286, 297,
300, 301, 302, 329, 331
Ворона черная 183
Вороны 161, 172, 199, 205, 216, 247,
258, 277
Врановые 3, 115, 151, 159, 179, 180,
184, 228, 256, 258 , 259. 274 , 285,
293, 317, 318
Гага 316
Гагары 125, 156, 315
Галка 176, 178, 180, 181, 182, 233, 247
256, 273
Галка даурская 183
Гоацины 312
Гокко 312
Голенастые 315, 316
Голуби 11, 14, 115, 156, 210, 260*, 295,
296, 303, 313, 314
Голубь домашний 314, 322
Грачи 135, 150, 161, 176, 178, 180, 181,
214. 215, 229, 247, 252, 256, 258,
280, 281, 288, 297
Грифы 155, 161, 317
Гуси 115, 126, 144, 150, 184, 205, 237,
239, 283, 285
Гусиные 315, 316, 317
Гусь домашний 299, 322
Гусь-пискулька 149
Гусь серый 149, 204, 235, 237*
Длиннокрылые 318
Дрозд певчий 286
Дрозд черный 138*, 223, 281
Дрозды 153, 206, 286
Дрофы 213, 303, 314, 315
Дятел большой пестрый 10, 195, 227*,
253* 259
Дятловые 258, 318
Дятлы 127, 133, 156, 195, 248, 313,
318
Жаворонки 116, 162, 163, 173, 174,
185, 187, 200, 202, 203, 211, 213,
230, 237 , 239 , 242 , 243, 259 , 262*.
263 , 264, 267 , 282, 285 , 291, 292,
300, 301, 332
Жаворонок белокрылый монгольский
Жаворонок полевой 204, 211, 212, 213,
291, 292, 300. 301
Жаворонок полевой туркестанский 186
Жаворонок серый 229, 261, 262*, 268,
291, 292
Жаворонок серый монгольский 242, 242*.
245, 261, 263*, 291, 332
Жаворонок хохлатый 212
Жаворонок хохлатый кавказский 202
Жаворонок хохлатый туркестанский 186,
199, 202, 213
Журавли 133, 314, 315, 316
1 Звездочка при цифре означает страницу, где помещен рисунок данной птицы
или детали строения ее оперения.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ
35“
Зимородки 127, 260*
Зубатые (меловые) птицы 304
Зяблик 3, 10, И, 223, 224, 225, 281,
295
Ибисовые 316
Ибисы 34, 35, 143, 145, 146, 313, 316,
317
Индюк домашний 312
Казарка краснозобая 149
Камышевка дроздовидная 200
Камышевки 219
Канарейка 156
Каравайка 3, 125*, 168, 182, 183, 185,
194, 218, 229, 233, 234, 235, 249, 252,
260*, 261, 268, 273, 288, 297
Каракары 317
Кваква 3, 168, 182, 183, 200, 229, 233,
259, 261, 268, 274, 288, 289
Кеклик 239'
Киви 314
Козодои 318
Колибри 125, 127, 154*, 156, 159, 161,
162, 313, 318
Колпица 34, 36, 146, 194, 199, 200,/234,
235, 288, 316
Кондор 317
Конек луговой 116, 239, 242, 291, 292
Конек степной забайкальский 208, 242,
292
Коньки 162, 173, 208, 259, 285-, 291, 292
Коршуны 159, 161, 313, 317
Крапивник 286
Крапивник американский 221
Крачка китайская 204
Крачка малая 286
Крачка черная болотная 204
Крачки 3, 156, 161, 196, 205, 259, 286,
295, 315
Кроншнеп 259
Кряква 150, 151, 176, 180, 181, 190,
195, 201, 204, 240*, 241, 249, 268
Кукушки 127, 219, 220, 317, 318
Кулик-лопатонос 159
Кулик-перевозчик 281
Кулик-травник .204, 295
Кулики 112, 115, 144, 151, 156, 159,
203, 205, 219, 221,' 236, 248, 250,
253, 259, 280, 283, 285, 286, 293,
295, 303, 314, 315, 316
Куриные 133, 143, 151, 153, 210, 235,
236, 248, 258, 274, 280, 303, 312,
313, 314
Куропатка серая 3, 144, 229, 293
Куропатки 156, 293, 294
Куры домашние 14, 184, 220, 281, 295,
300, 313, 314, 322
Ласточка даурская 229
Ласточка белолобая 256
Ласточка береговая 256, 296
Ласточка береговая восточная 296
Ласточка деревенская 229, 256
Ласточка городская 164, 165, 220, 236,
256
Ласточки 3, 159, 164, 165, 236, 256,
285
Леггорн белый 220
Лунь американский 133
Луток 146, 149, 199, 200
Лысуха 3, 156, 194, 199 , 200 , 201, 203,
204, 205, 214, 215, 216, 283
Мухоловка серая 221, 236
Нанду 135, 312
Нырки 156
Нырок красноголовый 149 , 204
Нырок хохлатый 199
Овсянка горная 229
Овсянка-дубровник 291
Олуши 126*, 316
Оляпка 206
Орел степной 161, 328
Орлан-белохвост 161
Орлы 155, 161, 285, 317
Павлин 133, 295
Паламедеи 24, 315
Пастушки 315
Пастушковые 135, 203, 248, 283, 312,
314
Пеганка 149, 212
Пеликаны 3, 113, 156, 159, 178, 184,
191, 192, 260*, 283, 297, 316
Пеликан кудрявый 191
Пеликан розовый 191, 192
Перепел 116
Пингвины 312
Пищухи 133
Пластинчатоклювые 139, 148, 149, 315
Поганки 3, 201, 204, 283, 315
Погоныш 143
Поморники 156, 315
Попугаи 126, 184, 218, 303, 318
Попугайчик волнистый 184, 239
Птицы-мыши 318
Птицы-носороги 318
Пустельга 161
Райские птицы 313
Ракшеобразные 248
Ракши 126, 318
Рисовки 184
Рябки 313
Рябчики 3, 168, 293, 294
Свиязь 149, 280
Сизоворонкоподобные 319
Синица большая И, 160, 239, 297
Синица черная 224
Синицы 239, 247
Сип белоголовый 161
Скворец 3, 10, 108, 111, 135, 137*, 141*,
150, 153, 171, 172, 176, 178, 180, 181,
185, 196, 197, 198, 204, 205, 206,
211, 214, 215, 224, 225, 228, 229,
231, 232, 234, 238, 249
Скопа 161, 285, 303, 317
Сова болотная 296
Совиные 137, 317
358
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ
Совы 14 , 221, 258 , 294 , 317
Сойка рыжеголовая 209
Сойки 151, 209*, 210
Соколы 317
Сороки 150, 151, 168, 206, 247, 252,
258, 294
Страус африканский 312
Страусы 135
Стриж башеиный 164
Стриж черный 139*, 145*, 151, 220
Стрижи 3, 127, 164, 165, 218, 220, 229,
285, 295, 318
Танагр пенсильванский 209
Тетеревиные 313
Тинаму 312, 314
Ткачики 184
Ткачиковые 286
Триперстки 127, 312, 314
Трогоны 318
Трубконосые 24, 71, 125, 130, 144,
146, 285, 293, 300, 311, 315
Трясогузка белая 204, 295
Трясогузка горная 229
Трясогузка желтая 203, 256
Трясогузки 159
Удоды 127, 195*, 208, 209, 210, 318
Утиные 3, 24, 115, 133, 136, 144, 148,
150, 178, 195, 196 , 203 , 204 , 235,
240, 241, 244, 248, 250, 253, 258,
274, 280, 285, 303, 313, 315
Утка домашняя 148*, 149, 150
Утка кряковая 145*, 147*, 149, 150,
204, 211, 229, 238*, 239, 240*, 249,
254, 261, 274
Утка серая 149, 199, 204, 214, 215, 241
Утки 112, 113, 115, 135, 144, 146, 150,
153, 159, 168, 178, 184, 190, 199,
201, 202, 203, 204 , 205 , 212, 213,
214, 216, 236, 237, 238*, 239, 240,
241, 244, 259, 277, 282, 292, 293,
299, 300, 302, 303, 315, 316, 319, 333
Фазаны 4, 281, 313
Фаэтоны 130, 139, 316
Фламинго 125, 184, 202, 315, 316, 317
Фрегаты 316
Хищные птицы 126, 156, 159, 161, 210,
219, 258, 303, 315, 316, 317
Цаплевые 235, 236, 288, 316
Цапли 115, 172, 178, 184, 185, 191, 199,
210 , 219 , 224, 226 , 252 , 258 , 286,
288, 289, 293, 294, 303, 317
Цапли солнечные 317
Цапля большая белая 258, 286, 288, 289
Цапля желтая 259, 289
Цапля малая белая 288, 289
Цапля рыжая 258, 286
Цапля серая 108, 156, 159, 172, 173,
174, 175, 194*, 201, 215, 229, 250,
258, 260*, 264, 281, 286, 288, 289,
328
Чайка буроголовая 196
Чайка речная 200
Чайка серебристая 134*, 145*, 151,
160, 201, 204, 221
Чайка-хохотунья 286
Чайки 3, 112, 113, 115, 134*, 144, 154*,
156, 161, 168, 184, 196, 199 , 201,
205, 236, 248,' 259, 283, 285, 286,
303 315 316
Чайковые 205 , 235 , 258 , 285 , 286
Чеглок 161
Чеграва каспийская 286
Чекан 116, 159
Чибис 219, 259
Чирки 195, 239, 241, 301
Чирок-свистунок 140*, 149, 241
Чирок-трескунок 148*, 149, 204, 300,
301
Чистики 315
Чомга 201, 205
Шилохвость 148*, 149, 160, 204, 280
Широконоска 149, 195
Шпорцевые гуси 24
Щурки 127, 318
Ястребы 161, 285
Ястреб-перепелятник 161, 260*
Ястреб-тетеревятник 161
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ 1
Accipiter 285
Accipiter gentilis 305, 314
Accipiter nisus nisus 161
Accipitres 305, 317
Accipitridae 317
Aethia 315
Alauda 162
Alauda arvensis 259
Alauda arvensis cantarella 212
Alauda arvensis inconspiqua 186
Alauda arvensis intermedia 116, 163, 173,
290, 293
Alca 315
Alcae 305, 315
Alciformes 305
Alectorornitbes 314, 319
Altantisia 135
Anas 24, 150, 305
Anas acuta 148*, 280
Anas clypeata 305
Anas crecca 140*
Anas penelope 280
Anas platyrhynchus 147*
Anas querquedula 148*
Anas strepera 199
Anastomus 125
Anhimae 24
Anser 305
Anseranas 24
Anser anser 237*
Anseres 305
Anseriformes 315, 316
Anthus 162
Anthus campestris godlewskii 163, 173,
208 290 293
Anthus richardii 163, 173, 259, 291, 293
Apterygae 305
Apteryx 312
Apodidae 318
Apus 305
Apus apus 139*, 165
Apus apus pekinensis 165
Apus melba 165
Aquila 285, 317
Aquila nipalensis 161
Aramidopsis 135
Ardea 305 , 314
Ardea cinerea 172, 194*
Ardeidae 316, 317
Astur gentilis 161
Balaeonornis struthionoides 204
Brachyrhamphus 315
Bucerotidae 318
Bubo 305
Bubo bubo 305
Buteo lagopus 305
Calandrella 162
Calandrella pispoletta 259
Calandrella pispoletta obscura 116, 163,
173, 242, 243*, 261, 290, 293, 332
Callocalia 305
Caprimulgi 305, 318
Carbcornithes 318
Cariamae 305, 314
Carinatae 305
Casuarii 305
Casuarius 312
Cepphus 315
Charadriiformes 305 , 314, 315
Charadriorniihes 319
Chloropsis jerdoni 205
Ciconiidae 316, 317
Cicdniiformes 248, 305, 316
Cinclus cinclus 206
Circus hudsonicus 135
Colii 318
Coloeus 285, 318
Coloeus monedula dauricus 183
Columbae 305 , 313
Columbiformes 313
Colymbii 305. 315
Colymbus 305, 314
Colymbus nigricollis 305
Coraciae 305, 318
Coraciiformes 248, 319, 320
Coracornithes 319
Corvidae 317
Corvus 285, 318
Corvus cornix 219
Corvus corone cornix 331
Corvus corone orientalis 183
Corvus frugilegus 252
Coturnix japonica 290, 293
Cracidae 312
1 Звездочка при цифре означает страницу, где помещен рисунок данной птицы
или детали строения ее оперению
360 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ
Crypturi 305, 312
Cuculi 305, 317
Cuculus canorus 219
Daptrius 317
Delichon urbica 165
Dendrocygna 56
Diatrymidae 305
Dromiceius 312
Dryobates major 195, 227*
Emberiza aureola 290, 293
Emberiza schoeniclus parvirostris 290, 293
Eremophila 162
Eremophila alpestris parvexi 163, 290,
293
Eurypygae 314
Falconidae 317
Fratercula 315
Fregatidae 316
Fringilla coelebs 11
Fringillidae 319
Fuligula 305
Galerida cristata 212
Galerida cristata caucasica 202
Galerida cristata magna 186, 199, 213
Galli 305
Galliformes 305, 312
Gallirallus 135
Garrulax 206
Garrulus glandarius 209*
Garrulus glandarius brandtii 209
Gastornithidae 305
Gaviae 305, 315
Gradientes 312
Gressores 305
Grues 305
Gruidae 316
Gruiformes 314, 315
Gyps fulvus 161
Gypo-Falconidae 316
Habroptila 135
Haliaetus 317
Haliaetus albicilla 161
Heliornithes 314
Herpetotheres 317
Hesperornithes 304
Himantopus 305
Hirundo daurica 165
Hirundo rustica 165
Hydrochelidon 259
Hydrochelidon nigra 295
Hydroprogne tschegrava 286
Ibis 305, 314, 316
Ibis spinicollis 35
lehthyornithes 304
leteridae 206
Lanius 305
Lanius collurio speculigerus 290, 293
Lari 315
Laro-Limicolae 315
Larus 259, 305
Larus cachinnans 286 ,
Larus ridibundus ridibundus 196
Leiothrix 206
Leiothrix lutea 206
Leptoptilus 125, 305, 314
Limicolae 305, 315
Lioptila capistrata 206
Loxia 305
Macrochires 305, 318
Megalornis grus 133
Megapodiidae 312
Melanocorypha 162
Melanocorypha mongolica 163, 173, 259.
290, 293
Melanotrochilus 162
Melospiza melodia 220
Mergus albellus 150
Meropidae 318
Mesoenades 314 "
Micrastur 317
Microchierax 317
Milvago 317
Milvus 317
Motacilla 305
Mycteria 125
Neognathae 305, 319
Nycticorax nycticorax 168
Nyroca 24, 150
Nyroca ferina 150, 305
Nyroca fuligula 199
Oenanthe isabellina 290, 293
Oenanthe oenanthe 290, 293
Opisthocomi 312
Ornithurae 312
Oscines 318
Otides 305, 314
Palaeognathae 305, 319
Pandion haliaetus 285, 303, 317
Parus ater 224
Parus major 11
Passer montanus 183, 290, 293
Passer montanus volgensis 212, 264
Passeres 305
Passeriformes 248, 318, 320
Pelargo-Herodii 316
Pelargornithes 315, 317, 319
Pelecanidae 316
Pelecaniformes 305
Pelecanus 305, 314
Perdix perdix 293, 305
Petronia petronia brevirostris 183, 293
Phaetontidae 316
Phalacrocoracidae 316
Phalacrocorax 305, 314
Phalacrocorax carbo 305, 314
Phalacrocorax carbo subcormoranus 172.
193*
Phasianidae 312, 313
Phoenicopteridae 316
Phoenicopterus 305, 314
Pica 318
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ 361
Pica pica hemileucoptera 252
Picariae 305, 318
Piranga erythromelas 207, 209
Platalea 316
Platalea leucorodia 36
Platalea minor 317
Plataleidae 316
Plegadidae 34, 316, 317
Plegadis 317
Plegadis falcinellus 168, 194
Podicipitiformes 315
Polyborus 317
Porzana parva parva 143
Protoherpernithes 305
Protomithes 305
Psittaci 305, 318
Pterocletes 305, 313
Puffinus 305
Pyromelana franciscana 206
Ralli 305
Ralliformes 314, 315, 319
Rallus 314
Ratitae 312
Rhea 312
Rheae 305
Rhinocheti 314
Riparia riparia ijimae 296
Sarcorhamphus 317
Saururae 312
Scopidae 317
Somateria 316
Somateria mollissima 316
Somateria spectabilis 316
Sphaenisci 305, 312
Steganopodes 305, 316
Stercorariidae 315
Sterna 259
Sterna hirundo 295
\
Sternula albifrons 286
Striges 136, 305, 317
Strix 305
Struthio 305, 312
Struthiones 305
Sturnus vulgaris 141*, 171, 205
Sula 305, 314
Sula bassana 126*
Sulidae 316
Tadorna tadorna 212
Tantalus 125
Tetrao urogallus 305, 313
Tetraonidae 312, 313
Thinocori 314
Theresticus 316
Threskiornis 316
Threskiornis melanocephala 36, 143 317
Tinamiformes 312
Totanus 305, 314
Tringa 305
Tringa hypoleucos 280
Tringa totanus 295
Troglodytes aedon 221
Trogones 305, 318
Tubinares 305
Turdus merula 138*
Turdus musicus 206
Turdus philomelos 206
Upupa epops 195*, 208
Upupae 305, 318
Upupidae 318
Uria 315
Uria aalge 305
Vanellus 305 , 314
Vanellus vanellus 219
Vultur 317
Vulturidae 317
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие.............................................................. 3
I. Общая характеристика перьевых клещей и история их изучения .... 7
П. Анатомо-морфологический очерк..................................... 15
1. Метамерия и отделы тела.......................................... —
2. Хитиновые покровы и хетотаксия тела............................. 21
3. Поровидные образования кожных покровов и железы................ 37
4. Состав и строение ротового аппарата............................. 40
5. Коксо-стернальный скелет........................................ 44
6. Строение и хетотаксия ног....................................... 47
7. Строение наружного полового аппарата самцов и самок и функционально
связанных с ним органов фиксации.................................... 66
8. Мускулатура................................................... 80
9. Пищеварительная система, связанные с ней железы и органы выделения 85
10. Дыхание и кровообращение......................................... 91
11. Нервная система.............'.................................... —
12. Органы чувств................................................... 93
13. Половая система................................................. 94
III. Постэмбриональное развитие перьевых клещей......................... 99
IV. Экология перьевых клещей............................................ 114
1. Понятие ареала и стации обитания перьевых клещей............... 115
2. Условия обитания перьевых Клещей и факторы, их определяющие . 122
А. Общая морфологическая характеристика перьев, образующих крыло
и хвост птицы — биотоп перьевых клещей............................ —
Б. Микроскопическое строение маховых и рулевых перьев как стации
обитания перьевых клещей........................................ 133
В. Основные аэродинамические свойства крыла птицы как физический
фактор биотопа перьевых клещей.................................. 151
3. Температура воздуха и ее значение в жизни перьевых клещей...... 166
4. Влажность и ее значение в жизни перьевых клещей................ 188
5. Солнечный свет и его значение в жизни перьевых клещей.......... 192
6. Загрязнение махбвых перьев птиц различными веществами как причина
колебания численности перьевых клещей............................ 198
А. Загрязнение перьев птиц различными нефтепродуктами............ —
Б. Загрязнение перьев птиц различными солями («обрапление»). . . 202
В. Влияние «муравьения» птиц на перьевых клещей................ 205
Г. Загрязнение маховых перьев птиц пылью, песком и другими веще»
ствами.......................................................... 210
Д. Обледенение маховых перьев птиц и влияние его на перьевых клещей 213
7. Периодические явления в жизни перьевых клещей как функция взаимо-
действия всех факторов окружающей среды. Жизненные циклы . . . 217
А. Особенности жизни перьевых клещей в гнездовой и птенцовый пери-
оды жизни птиц-хозяев........................................... 218
Б. Линька птиц и экологические адаптации перьевых клещей . . . 234
В. Сезонные миграции и зимовки птиц и приспособления к ним перьевых
клещей.......................................................... 246
Г. Изменения в локализации перьевых клещей на теле птицы и факторы,
их обусловливающие.............................................. 257
Д. Колебания численности перьевых клещей и их причины........... 284
8. Пища перьевых клещей как экологический фактор .............. 297
V. Общая картина эволюции перьевых клещей.......................... 304
1. Время формирования перьевых клещей .............................. —
2. Основные направления морфологической эволюции перьевых клещей . 306
СОДЕРЖАНИЕ 363
Стр.
3. Филогенетические взаимоотношения отдельных группировок Acaridiae 309
4. Фаунистические комплексы перьевых клещей отдельных отрядов птиц 312
5. Некоторые закономерности географического распределения перьевых
клещей ........................................................... 320
VI. Меры профилактики и борьбы с перьевыми клещами................... 322
VII. Методы сбора, учета и изучения перьевых клещей.................. 325
Литература .......................................................... 337
Литература по перьевым клещам птиц СССР.......................... .—
Литература по перьевым клещам птиц зарубежных стран............... 339
Прочая цитированная литература . . . . *.......................... 344
Алфавитный указатель латинских названий клещей....................... 351
Алфавитный указатель русских названий птиц............................ 356
Алфавитный указатель латинских названий птиц.......................... 359
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
*
Редактор Издательства А. П. Белкина
Технический редактор Р. С. Певзнер
Корректор Н. М. Шилова
*
РИСО АН СССР № 4299. Подписано к пе-
чати 16/1 1951 г. М.-00641. Бумага
70ХЮ8716. Бум. л. IP/g. Печ. л.
31.16 +2 вклейки. Уч.-изд. л. 30.5.
Тираж 3000. Зак. № 1758. Цена в пере-
плете 27 р. 50 к.
1-я тип. Изд-ва Академии Наук СССР.
Ленинград, В. О., 9 линия, дом № 12.