ГистологияцитологияэмбриологияЧасть IIКАЩЕНКО С.А. • БОБРЫШЕВА И.В.
I	} «ЛУГАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»КАЩЕНКО С.А.
БОБРЫШЕВА И.В.ГИСТОЛОГИЯЦИТОЛОГИЯЭМБРИОЛОГИЯЧАСТЬ IIЛУГАНСК
Издательство «Ноулидж»
2013
УДК 611.013+611.018
ББК 28.705+28.706
Г51Рецензенты:член - корреспондент АМН Украины, д.мед.н., _ профессор
Ю.Б.Чайковскийдоктор медицинских наук, профессор С.Ю. Масловский;
доктор медицинских наук, профессор Э.Ф.БариновКащенко С.А.1‘ 51 Гистология, цитология и эмбриология. Час'ть И. (Учебник для
иностранных студентов высших медицинских учебных заведений
111-1V уровней аккредитации, обучающихся на русском языке) /
С.А. Кащенко, И.В. Бобрышева. - Луганск: Изд-во «Ноулидж»,
2013.-228 с.ISBN 978-617-579-477-7Кащенко С.А., доктор медицинских наук, профессор, зав. кас|>едрой
1истапогии, цитологии эмбриологии 13 «Луганский государственный
медици}1ский университет».Бобрышева И.В., кандидат медицинских наук, доцент кафедры
гистологии, цитологии эмбриологии ГЗ «Луганский государственный
медицинский университет».в книге в сжатой форме изложен материал о морфоструктуре
органов и систем человека с уче-гом современных достижений науки.
Большинство разделов содержат дополнительный материал - Ю1иничсские
корреляции, позволяющий расширить представление студентов младших
курсов о структуре, функциях и патологии органов в клинике. Книга
иллюстрирована многочисленными рисунками и схемами.Материал изложен в соответствии с требованиями програ.ммы
учебной дисциплины «Гистология, цитология, ЭМбрИОЛО! ИЯ» для студеетов
высших учебных медицинских заведений Ш-ГУ уровней аккредитации но
с]1С]^иа1м.мосги «Лечебное дело» и «Педиатрия» (Киев, 2013), а также
орист ирован в соответствии с кредитно-модульной системой обучения.Учебник предназначен >'у1я иностранных студентов медицинских
унивсрсигсгов, академий, институтов, интернов, а также преподавателей
мор(|)ологических дисциплин.УДК 611.013+611.018
ББК 28.705+28.706
© С.А.Кащенко, И.В. Бобрышева, 2013
^SBN 978-617-579-477-7 © Издательство «Ноулидж», 2013
ГЛАВА 15.
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕКожи - имсмший покров организма площадью 1,5-2 это
ти|Ги»л1.ти|'1 ор1аи тела человека. Кожа состоит из эпителия
(ти()с(>м1н ) и соединительнотканной части - дермы. С
||о;1лсжа[цими частями организма кожа соединяется подкожной
Ю1С1'НИ кой, или гиподермой (рис. I). Толщина кожи в различных
Чи1С1ях 1ч1ла варьирует от 0,5 до 5 мм.-.••V.V	/•IIIIIРис. 1. Строение кожи ладоней человека. 1 - эпидермис, II - дерма,II!- гиподерма.
гистология, цитология, ЭМБРИ0Л01ИЯ. ЧАСТЬ IIКожу подразделяют па толстую (ладони и подошва) и
тонкую (кожа других участков тела). Эпидермис толстой кожи
(400—600 мкм) не содержит волос и сальных желёз. Тонкая кожа
состоит из тонкого (70-140 мкм) эпидермиса, в такой коже есть
волосы и кожные железы.функции кожи:>	Защитная - кожа представляет собой барьер для
механических и химических факторов, ультрафиолсгового
излучения, проникновения микробов, потери и попадания
воды извне.Терморегуляторная функция реализуется за счет излучения
тепла и испарения пота.>	Водно-солевой обмен, эта функция связана с
потоотделением.>	Экскреторная - выведение с потом продуктов обмена,
солей и лекарств.>	Депонирование крови - в сосудах кожи может находиться до
1 литра крови.>	Эндокринная и метаболическая фупкгщи связа11ы с
синтезом и накоплением витамина В, а также гормонов.>	Рецепторная - осуп^ествляется благодаря наличию
многочисленных нервных окончаний.>	Кммунная захват, процессинг и транспорт антигенов с
последующим развитием иммунной реакции.Развитие. Эпидермис образуется из кожной эктодермы, а
соединительнотканные слои - из дерматомов мезодермы.В начале развития зародыша эпителий кожи состоит из
одного слоя плоских клеток, В конце 2-го месяца эпителий имеет
двухслойное строение, а на 3-м месяце - многослойное. В это же
время в коже закладываются зачатки волос, желез и ногтей. В
дерме в этот период начинают образовываться волокна и сеть
кровеносных* сосудов, а также местами появляются очаги
кроветворения.ЭпидермисНа ладонях и подошвах эпидермис состоит из 5 слоев:
базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 2).
ГЛАВА 15 КОЖА И НЕ ПРОИЗВОДНЫЕВ остальных участках кожи отсутствует блестящий слой. Клетки
базального слоя эпидермиса расположены на базальной мембране.В эпидермисе различают: керагиноциты (85%), клетки
Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты,
мслаиоциты, клетки Меркеля. При ороговении в кератиноцитах
происходит синтез белков - кератинов, филаггрина, инволюкрина,
кератолинина и др. и формируются тонофиламенты и
кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра,
образуется межклеточное вещество с высоким содержанием
нерамидов непроницаемое для воды. Ксратиноциты постепенно
меремепіаются из нижнеіо слоя в поверхностный, где они
превращаются в роЕовые чешуйки (корнеоциты). Процесс
кератинизации продолжаегся 3-4 недели.1*ис. 2. Строение эпидермиса кожи. 1 - роговой слой, 2 - блестящий
слой, 3 - зернистый слой, 4 - шиповатый слой, 5 - базальный слой,6 - сосочковый слой дермы.
гистология, I [.ИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.Базальный слой образован кератиноцитами,
меланоцитами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными
(стволовыми) клетками. Ксратиноциты соединяются с базальной
мембраной полудесм ос омами, а между собой - с домощью
десмосом.Кератипоциты имеют призматическую форму. В
цитоплазме находятся органашы, промелсуточные
тонофиламенты и в отдельных клетках гранулы пигмента
меланина. Меланин фагоцитируется кератиноцитами из
меланоцитов, В базальном слое ксратиноциты размножаются путем
митоза. Поэтому базальный слой является ростковым, за счет
которого (каждые 3-4 нед.) происходит физиологическая
регенерация эпидермиса. В базальном слое встречаются клсгки в
Оо-периоде клеточного цикла.КЛЮЧЕВАЯ КОНЦЕПЦИЯВ эпидермисе от слоя к слою развивается процесс
ороговения кератиноцитов.Меланоциты - пигментные клшки, которые имеют
неврогенное происхождение и составляют 15% от общего
кoJшчecтвa базальных клеток. В их цитоплазме наблюдается
множество меланосом, Меланосомы формируются в комплексе
Гольджи, затем к ним присоединяются ферменты тирозиназа и
ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из
аминокислоты тирозина кожного пигмента мелани11а,
содержащегося в меланосомах. Солнечные лучи стимулируют
синтез пигмента в меланоцитах и витамина О в кератиноцитах. К
основанию »^еток Меркеля подходят афферентные нервные
волокна. Наибольшее их количество встречается в области кожи
пальцев и кончика носа. В цитоплазме клеток находятся гранулы,
содержащие бомбезин, ВИН - гормон, энкефалин. Эти клетки
участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и
проницаемости кровеносных сосудов дермы (рис. 3).
ГЛАВА 15 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕРис. 3. Строение эпидермального меланоцита. 1 - тело клетки, 2 -
отросток клетки, 3 -1 ранулы меланина.КЛЮЧЕВАЯ КОНЦЕПЦИЯультрафиолетовые лучи средней длины являются
причиной появления загара, а также могут послужить
фактором развития рака кожи. Синтез меланина в
эпидермисе обеспечивает частичную защиту от
ультрафиолетовых лучей средней длины волны.Клетки Лангерганса (отростчатые эгшдермоциты) -
разновидность дендритных клеток в эпителиальных тканях. Эти
клетки имеют костномозговое (моноцитарное) происхождение и
являются раз1ювидн0стью макрофагов. Клетки Лангерганса могут
мигрировать из эпидермиса в дерму и в лимфатические узлы, а
также могут воспринимать антигены, запуская иммунологические
реакции. На клеточной поверхности клетки Лангерганса несут
маркеры Т-лимфоцитов. Т-лимфоциты проникают в эпидермис из
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II_дермы. Под влиянием интерлейкина-1 (ИЛ-1), выделяемого
клетками Лангерганса, тимозина и тимопоэтина, Т-лимфоциты
пролиферируют. Совместное действие Т-лимфоцитов и клеток
Лангерганса обеспечивае^г иммунную затцигу кожи. Для клеток
Лангерганса характерно ядро лопастного вида и аргентаффинные
гранулы (Бирбека) в цитоплазме, имеющие вид теннисных ракеток.Эпидермис состоит из эпидермачьных пролиферативных
единиц (ЭПЕ), которые имеют форму колонки, занимают всю
толп^у эпидермиса и представляют собой группу кератиноцитов, в
центре которой расположена клегка Лангерганса.Шиповатый слой (остистый) содержит ксратиноциты,
связанные между собой с помощью десмосом, имеющих вид
шипов, и клегки Лангерганса. В цитоплазме кератиноцитов
образуются тонофнлаиенты, которые соединяются в
тонофыбриллы, при этом образуются кератиносомы {гранулы
Одланда).Зернистый слой состоит из 3-4 слоев кератиноцитов
овальной формы, в которых синтезируются белки - кератин,
филаггрин, ипволюкрин и кератолинин. С помопхью филаггрина
происходит аггрегация тонофиламентов с образованием белка
кератогиалина. Гранулы кератогиалина заполняют цитоплазму
кератиноцитов. Инволюкрин и кератолинин защищают
плазмолемму клеток от действия гидpoJШтичecкиx ферментов
кератиносом и лизосом. Кератиносомы перемещаются в
меж1слеточные щели и с помощью церамидов, холестеринсулъфатов
и других белков образуют цементирующее вещество, которое
предохраняег кожу от высыхания.Блестящий слой образован кератиноцитами, в которых
полностью разрушаются ядро и органеллы. Между клсгками
исчезают дссмосомы, но увеличивается количество
цементирующего вещества, богатого липидами. Постепенно
ксратиноциты заполняются фибриллами, спаянными аморфным
матриксом, состоящим из белка филаггрина.Роговой слой состоит из кератиноцитов или роговых
чешуек. Они расположены друг на друге в виде колонок. В
оболочке чешуек содержится белок кератолинин. Внутри чешуйки
заполнены кератиновыми фибриллами, связанными
_ГЛАВА 15 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕдисульфидными мостиками. В процессе жизнедеятельности
происходит постоянное отторжение роговых чешуек с поверхности
эпидермиса.КЛЮЧЕВАЯ КОНЦЕПЦИЯРегенерация эцидермиса происходит за счет
клеток росткового слоя.Процессы пролиферации и кератинизации в эпидермисе
рс1 улирую'гся нервной системой, юрмолами эндокринных желез,
ксйлоиами, '»иичслиальным фактором роста. Нарушение этих
мс.хаипзмои мринодит к возникновению кожных болезней.Собственно кожа, дермаСобственно кожа или дерма имеет два слоя - сосочковый и
сетчатый. Сосочковый слой содержит многочисленные сосочки,-
|{;щю1циеся в эпитeJшй, и состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани. Этот слой определяет рисунок на
поверхности кожи, имеющий строго индивидуальный характер.В сосочковом слое дермы находятся тонкие коллагеновые,
эластические и ретикулярные волокна, фибробласты, макрофаги,
тканевые базофилы, дермальные меланоциты, гладкие мышечные
к'летки, связанные с корнем волоса. Сокращение мышечных клеток
обусловливает появление «гусиной кожи», при этом уменьшается
[сплоотдача. Дермальные меланоциты встречаются в
пигментированных участках кожи.Сетчатый слой дермы, образован плотной неоформленной
соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых и
эласгических волокон, В участках кожи, испытывающих сильное
давление, хорошо развита широкопетлистая сегь коллагеновых
волокон. В области суставов, тыльной стороны стопы, лица в
сетчатом слое находится нежная сеть волокон.В дерме вокру!' сосудов микроциркуляторного русла
обнаруживаются лимфатические узелки, поэтому кожа играет роль
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАС гь иодного из органов иммуногенеза. В сетчатом слое кожи
располагаются потовые и сачъные железы, а также корни волос.Подкожная жировая клетчатка амортизирует действие на
кожу различных механических факторов и ограничивает
теплоотдачу, В своём составе она содержит жировую ткань,
секрегорные отделы ПШ'ОВЫХ желёз, волосяные луковицы, нервные
волокна и кровеносные сосуды.Васкуляризация. Кровеносные сосуды образуют в коже
сосудистые сплетения на разной глубине.Различают глубокое и поверхностное артериальные
сплетения, а также одно глубокое и два поверхнос'гных венозных
сплетения.От поверхностной артериальной ссаи отходят терминальные
артериолы, распадающиеся в сосочках дермы на капилляры,
имеющие форму шпилек. Они не анастомозируют друг с другом,
поэтому иногда покраснение или побледнение кожи происходит
"пятнами”. От подсосочковой ссш отходят артериальные сосуды к
сальным железам и корням волос.Лимфатические сосуды кожи образуют поверхностное и
глубокое сплетение^ лежащее на границе с подкожной клетчаткой.Иннервация. Кожа иннервируется ветвями
цереброспинальных нервов и нервами вегетативной системы. В
коже образуется большое количество чувствительных нервных
сплетений.Нервные окончания особенно многочисленны вокруг
корней волос, на ладонях и подошвах, на лице, в области половых
органов. К ним относятся: тельца Фатера-Лачини, концевые
колбы, осязательные тельца и осязательные кпетки Меркеля.
Свободные окончания являются терморецепторами и
воспринимают боль. Чувство прикосновения воспринимается
тельцами и клетками Меркеля. Чувство давления воспринимается с
помощью Tdieu Фатера-Пачини. К механорецепторам относятся
концевые колбы.Производные кожиЖелезы. В коже человека находятся молочные, потовые и
са,1ьные железы. Потовые эюелезы (2,5 млн.) встречаются почти во
всех участках кожного покрова. Секрет потовых желез - пот -10
.ГЛАВА 15 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕcoдqзжит 98 % воды, а также 2% органических и неорганических
веществ. За сутки выделяется около 500-600 мл пота.Потовые же.чезы подразделяются на мерокриновые
(жкриновые) и апокриновые. Они огносягся к жejJeзaм
жзокринной секреции. Потовые железы участвуют в
герморегуляции, выведении воды и некоторых продуктов обмена.Мерокриновые • железы распространены в коже
повсеместно. Их секрет придаёт поверхности кожи кислую
реакцию. Апокриновые железы находятся в подмышечных
виадинах, области заднего прохода, коже лба, больших половых
губах. Их секрс’1 имеет органические вещества, которые иридают
ему особен и ЫН запах.1 куговые железы - это простые трубчатые железы. Они
нмскгг «ы<их)н<ш проток и концевой секреторный отдел,
»ак'])уче1ни.1Й в виде клубочка (рис. 4). Концевые отделы
распила! а к> гея на 1ранице дермы с подкожной клетчаткой,
вьнюдпые протоки эккриновых желез открываются на поверхности
1СОЖИ потовой порой или впадают вместе с вьшодными протоками
CaJ[ЬHЫX желез в волосяные воронки. Концевые отделы эккриновых
жcJ[cз выстланы эпителием кубической и цилиндрической формы,
среди клеток которого различают светчые и темные секреторные
)пнтелиоциты. Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов,
темные клетки - органические макромолекулы. При потоотделении
секреторные клетки выделяют брадикинин, обладающий
сосудорасширяюнщм действием, что с1юс0бствует отдаче тепла
ор|аиизмом. Снаружи секреторные отделы окружены
миоэпителиоцитами, сокращение которых способствует
выделению пота. Стенка выводного протока выстлана двухслойным
кубическим тителием. Выводной проток эккриновых желез имеет
штопорообразный ход.Концевые отделы апокриновых желез крупные, они
выстланы теми же видами клеток, что и в эккриновых железах. В
процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются.
Функция апокриновых потовых желез связана с функцией половых
желез.11
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГ’ИЯ. ЧАСТЬ !1.Рис. 4. Эккриновая потовая железа. 1 - секреторный отдел,
2 - выводной проток.Сальные железы - расположены на голове, лице и верхней
части спины. На ладонях и подошвах стоп они отсутствуют.
Сальные железы - эго простые альвеолярные железы с
разветвлёнными концевыми отделами с голокриновым типом
секреции. Наибольшего развития сальные железы достигают в
период полового созревания. Секрет сальных желез (кожное сало,
20 г в сутки) обладает бактерицидными свойствами и служит
жировой смазкой для волос и эпидермиса кожи.Сальные железы располагаются на границе сосочкового и
сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса обычно
находятся 1-3 железы (рис, 5). В секреторном отделе железы12
ГЛАВА 15 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕразличают недифференцированные, дифференцированные и
иогибающие себоциты. Недифференцированные клеаки
расположены на базальной мембране, способны к пролиферации,
образуют герминативный сжт. Клетки из этого CJЮя перемещаются
внутрь концевого отдела, увеличиваются в объеме,
мекротизируются и, распаиваясь, превратцаются в секрег - кожное
сало. Выводной проток железы короткий, его стенка выстлана
многослойным плоским эпителием, затем эпителий становится
кубическим и переходит в наружный ростковый слой концевого
огдела.Рис. 5. Сальные железы. 1 - секреторный отдел, 2 - выводной проток,
3 - корень волоса, 4 - недифференцированные себоциты,5 - дифференцированные себоци гы, 6 - погибающие себоциты.13
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.ВолосыВолосы покрывают почти всю поверхность кожи. Длина
волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5—2 м, толщина
— от 0,005 до 0,6 мм.Полностью лишена волос кожа ладоней, подошв, красной
каймы губ, сосков, малых половых губ, головки полового члена и
внутреннего листка крайней плоти.Различают длинные, щетинистые и пушковые волосы. К
длинным волосам относятся волосы головы, бороды, усов,
подмышечных впадин и лобка. К щетинистым — волосы бровей,
ресниц, наружного слухового прохода и преддверия носовой
полости. Пушковые волосы покрывают остальные участки кожи.Развитие. Волосы развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза
из кожной эктодермы. Вначале волосы появляются в области
бровей, подбородка и верхней губы. Перед рождением эти первые
волосы (lanugo) выпадают и заменяются новыми, пушковыми
волосами. В области бровей, век и головы позднее также
происходит смена волос на более грубые - длинные и щетинистые.
В периоде полового созревания грубые волосы появляются в
подмышечных впадинах, на лобке, лице, груди, спине, бедрах и
т.д., они являются окончательными, но подвергаются
периодической смене.Строение волос, в строении волоса различают стержень и
корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи.
Корень волоса доходит до подкожной клетчатки. Стержень
длинных и щетинистых волос состоит из корковою, мозгового
веп1ества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только
корковое вещество и кутикула.Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка
которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных
(корневых) вЛагалищ. Все вместе они составляют волосяной
фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным
влагалищем {волосяной сумкой) (рис. 6).,Корень волоса заканчивается волосяной луковицей. С ней
сливаются оба эпителиальных корневых влага/шща. Снизу в
волосяную луковицу вдается соединительная ткань с кровеносными
сосудами “ волосяной сосочек. В месте перехода корня волоса в14
. ГЛАВА 15 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕсгсржень эпидермис кожи образует волосяную воронку. Базальный
и шиповатый слои эпидермиса воронки переходят в наружное
эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее эпителиальное
корневое влагалище на эхом уровне заканчивается. В волосяную
іюронку открывается проток одной или нескольких сальных желез.
Ниже сальных желез в ^сосом направлении проходит мътща,
поднимающая волос.Рост волоса обеспечивается за счёт волосяной луковицы.
Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое
и корковое вещество корня волоса, кутикулу и во внутреннее
эпителиальное влагалище. Затем клетки погибают и превращаются в
роговые чешуйки. Питание волосяной луковицы осутцествляется за
счс'г сосудов волосяної о сосочка. В результате ороговения іслеток в
коркішом всщсстві' и кутикуле волоса образуется "твердый"
кератин.В клегках внутреннего эхштелиальпого влагалища и в
мозговом веществе волоса содержатся зерна кератогиалина
(ірихогиалина). Среди клеток волосяной луковицы и наружного
корневого влагалища присутствуют меланоциты. Пигмент меланип
имеег две формы: эумеланин от коричневого до черного и
<|)е0меланин от желтого до рыжего цветов. Цвет волос зависит от
вида меланина.Мозговое вещество волоса состоит из клеток полигональной
формы, лежащих друг на друге, что хорошо выражено только в
длинных и щетинистых волосах. Клетки содержат гранулы
трихогиалииа, пузырьки газа, зерна пигмента. С возрастом процессы
ороговения в мозговом веществе волоса усиливаются, снижается
количество пигмента - волосы седеют.Корковое вещество на протяжении большей части корня и
всего стержня состоит из плоских роговых чешуек и составляе'г
основную его массу. В роговых чешуйках содержатся твердый
кератин, зерна пигмента и пузырьки газа.Кутикула волоса представлена цилиндрическими клетками,
лежащими перпендикулярно к поверхіюсти коркового вещества. В
отдаленных от луковицы участках клетки превращаюгся в роговые
чешуйки, накладываюшдеся друг на друга в виде черепицы. Эги
чешуйки содержат твердый кератин и полностью лишены пигмеита.15
гистология, ци тология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ иСтерженьволосаВнутреннеекорневоевлагалищеРис. 6. Схематическое изображение волосяної о фолликула и стержня
волоса. I- продольное сечение, II - поперечное сечение.1 - В0Л0СЯ[10Й сосочек, 2 - мозговое вещество, 3 - корковое вещество,4 - кyтикyJJa волоса, 5 внутреннее корневое влагалище, 6 - слой Хаксли,
7 - слой Хенле, 8 - наружное корневое влагалище, 9 - мембрана,10 - дермальное влагалище.16
.ГЛАВА 15 КОЖА И ГЕ ПРОИЗВОДИЫБВнутреннее эпителиальное корневое влагалище является
производным волосяной луковицы, в нижних отделах корня волоса
оно сливается с волосяной луковицей, а в верхних отделах -
исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном
влагалище различают ку^тикулу, внутренний (гpaнyJюcoдepжaщий)
тителиа:1ъный слой Хаксли и наруэк'ный (бледный) этшелиачьный
слой Хенле. В средних и верхних отделах корня волоса все эти три
слоя сливаются.Наружное эпителиальное корневое влагалище образуется из
базального и шиповатого слоев эпидермиса кожи, оно постепенно
переходит в волосяную луковицу.Корневое дермальное влагашще (волосяная сумка) состоит
ш соединительной ткани-Мьпица, поднимаюгцая волос, состоит из гладких мышечных
клеток, она залегает’ в косом направлении и одним концом
вплетаегся в волосяную с>т\4ку, а другим - в сосочковый слой
дермы, при ее сокращении корень принимает перпендикулярное
направление к иоверхносги, а стержень волоса приподнимается над
кожей (волосы "встают дыбо.м”).Смена волос. Волосяные фолликулы проходят через
повторяющиеся циклы. У человека цикл волосяного фолликула
продолжаегся от 2 до 5 лет. В нем различают три фазы - катагена,
телогена и анагена (рис. 7).Фаза катагена (1-2 нед.), связана с прекращением
митотической активности в луковице вoJЮca, которая превращается
в волосяную колбу. Колба вместе с волосом поднимается кверху, в
нем разрушается внутреннее эпителиальное влагалище. Наружное
шителиальное влагалище сохраняет стволовые клегки, дающие
начало развитию и росту нового волоса.Фаза телогена (2-4 мес.) - эго период покоя.Фаза анагена (2-5 лег) включает период формирования
нового фолликула и рост волоса. Стволовые клегки в основании
наружного эпителиального мешочка интенсивно делятся,
постепенно обрастая волосяной сосочек. чЭто приводит к
образованию ггового волоса, кутикулы-- ”|И внутреннего
гистология, 1 (.ИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIэпителиального влагалища. По мере роста нового волоса старый
волос вытесняется из волосяного мешка.Рис. 7. Схема фа5 цикла волосяного фолликула.’	НогтиРазвитие ногтей начинается на 3-м месяце эмбриогенеза.
Вначале образуется ногтевое ложе. Затем из эпителия
проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам
ноготь. Только к последнему месяцу беременности ноготь
достигает кончика пальца.Строение ногтя. Ноготь представляет собой роговую
пластинку, лежащую на ногтевом ложе (рис. 8). Ногтевое ложе18
. ['ЛАВА 15 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕСОСТОИТ из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого
ложа - подногтевая пластинка представлен ростковым слоем
эпидермиса. Ногтевая пластинка образована роговыми чешуйками,
в которых содержится твердый кератин. Но1тевое ложе с боков и у
основания ограничено кожными сю1адками - ногтевыми валиками.
Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевою
ложа, а роговой слой тгадвигается на ноготь сверху, образуя
надиогтевую пластинку. Между ногтевым ложем и ногтевыми
валиками имеются ногтевые ш,ели. Ногтевая пластинка вдается в
эти щели.Край ногтяКутикула \ '\ \\ Ногтевое ложе\Корень ногтя Кутикула Луночка Ногтевая пластинкаЭпидермис ДермаРис. 8. Строение ногтя.Корень ногтя - это задняя часть ногтевой пластинки,
лежащая в задней ногтевой щели, его небольшая часть выступае^г
из-за задней ногтевой щели в виде луночки ногтя. Остальная часть
ногтевой пластинки составляет тело ногтя. Свободный конец
ногтевой пластинки - край - выступает за пределы ногтевого ложа.19
¡ ИСГОЛОГИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧЛСТЫ]Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень
ногтя, называется ногтевой матргщей. Соединительная ткань
ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются
многочисленные кровеносные сосуды.Клиничебте корреляцииЛ^^ьбиниш являетт наслеёетвенным заболевтием,
вызесттш отсутствием пигмента Míëлшшfia, что проявляется в
отсушшш пшм^пшсщгш кожи, тмос и глаз. Альбиносы имеют
аномальный гт, котюрый в норме отвечает за выработку
меламта. Денещя от альбинизма не существует и пациенты
должны постотно использовать солнцезащитный крем, потому
что они шеют	шансы получить солнечные ожоги и раккажи. Это заболевание возникает не зависимо от расы.Витилнгп это нщзушение пигментации, при котором
меланоциты {кяетт, вырабатывающие пигмент) повреждены или
отсутствуют. В результате появляются белые пятна на коже
различных участков щела. Причины витилиго неизвестны, но
некоторыми возможными причинами могут быть физические
трашш или определённые эабоя^втшя, такие как сахарный
диабет. Радикального лтения випшлиго не существует, тем не
менее, пациентам назначают процедуры, включающие
сееточувсргвшпелшые препараты, используемые в сочетании с
лечением ультрафиолетовым светом.20
ГЛАВА 16.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАФункции. Дыхательная система снабжает организм
кислородом и обеспечивает эвакуацию двуокиси углерода
(дыхательная функция). Другими функциями дыхательной системы
(недыхательными) являются: поддержание гомеостаза, pH,
герморегуляция, увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование
и участие в свертывании крови, синтез гормонов, водно-солевой и
липидный обмен, голосообразование, обоняние и иммунная защита.В состав дыхательной системы входят: полость носа,
носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.В дыхательной системе различают: воздухоносные пути
{носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи) и
респираторный отдел, структурной единицей которого является
aljuнyc.Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются на 3-й
неделе эмбриогенеза из вентральной стенки передней кишки. В сё
нижней части образуются два мешка, из которых формируется
правое и левое легкое. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов,
на 10-12-й неделях в них обнаруживается эпителий и стенки
бронхов становятся складчатыми. На 5-6-м месяце образуются
герминальные и респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы,
вокруг них возникает сеть капилляров и врасгают нервные волокна.Из мезенхимы формируется гладкая мышечная, хрящевая,
соединительная ткань бронхов, эластические и коллагеновые
волокна стенки альвеол. В начале 7-го месяца дифференцируются
альвеолоциты 1-го и 2-го типов.Альвеолярные пузырьки в эмбриональном периоде
находятся в спавшемся состоянии. При первом вдохе после
рождения альвеолы расправляются. Из вентральной мезодермы
образуются висцеральный и париетальный листки плевры.21
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЧАСТЬ пВоздухоносные пути, в воздухоносных путях происходит
очищение, увлажнение, согревание вдыхаемого воздуха, рецепция
раздражителей и роулятщя объема вдыхаемого воздуха.Носовая полостьВ носовой полости различают преддверие и собственно
носовую полость, вюиочающую дыхательную и обонятельную
области.Преддверие расположено под хрящевой частью носа. Оно
выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. Под
эпителием находятся сальные железы и корни щетинковых волос,
которые задерживают пылевые частицы. Затем эпителий переходит
в многорядный (реснитчатый).Собственно носовая полос гь покрыта слшистой оболочкой,
в реснитчатом эпителии кагорой различают 4 вида клеток (рис. 9):>	реснитчатые - имеют мерцательные реснички,>	микроворсиичатые - содержат короткие ворсинки
на апикальной поверхности,>	базачьпме - малодифференцированные клетки,>	бокаловидные - одноклеточные слизистые железы,
увлажняюпще поверхность эпителия.Рис. 9. Строение респираторного эпителия. 1 - базальная мембрана,
2 - реснитчатые юіетки, і - реснички, 4 - бокаловидные клетки,5 - базальные клетки.22
. ПТАВЛ 16 ДЫХАТРЛЬНАЯ СИСТЕМАСобственная пластинка слизистой оболочки состоит из
РВСТ, содержащей эласгические волокіїа и концевые отделы
слизистых желез. Секрет этих желез выделяется на поверхность
зпитаїия. Пылевые частицы и микроорганизмы прилипают к
поверхности слизистой оболочки, а затем удаляются благодаря
движению ресничек мерцательного эпителия, в собственной
пластинке слизистой обойочіш встречаются лимфатические узшиш, в
обласги отверстий слуховых труб они образуют трубные миндалины.Сосуды слизистой оболочки носовой полости расположены
иод эпителием, что способствует согреванию вдыхаемого воздуха. В
области нижней носовой раковины находится сплетспие вен с
широким просвегом. При наполнении их кровью слизистая оболочка
сильно набухает, это затрудняет вдыхание воздуха. Лимфатические
сосуды связаны с субарахноидальным пространством. В слизисіой
оболочке носовой полости имеются свободные и инкапсулированные
нервные окончания (меха но-, терм о- и ангиорецепторы).ГортаньГортань принимает участие в проведении воздуха и
звукообразовании. Её стенка имеет слизистую, фиброзно-хрящевую и
адвентициальную оболочки. Поверхность слизистой оболочки
покрыта реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой
оболочки на пфедней поверхности содфжит смешанные белково-
слизистые железы, в рыхлой В0ЛО1ШИСТОЙ соединительной ткани
находится множество эластических волокон. У основания
надгортанного хряща находятся гортанные миндалины. В средней
части гортани расположены истинные и ложные голосовые связки.
Истинные голосовые связки покрыты МНОГОСіЮЙНЬІМ плоским
нсороговеваютцим эгштелием. Фиброзно-хрящевая oбoJЮчкa состоит
из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной
волоюіистой соединительной тканью. Адвентициальная оболочка
состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Гортань
отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет
эластический хрящ.ТрахеяСтенка трахеи состоит из слизистой, подслизистой,
волокнисто-хрящевой и адвентициачьной оболочек (рис. 10).
Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым23
ГИСТ0Л01Ш, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ и.эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаповидные,
эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки на
апикальной повфхности имеют до 250 ресничек, которые
колеблются противоположно вдыхаемому воздуху и обеспечивают
выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами.
Бокаловидные клетки - одноклеточные железы - выделяют
слизистый секрет, который увлажняет поверхность эпителия. В
составе слизи содержатся иммуноглобулины, секретируемые
плазмоцитами. Эндокринные клетки вырабатывают пептиды и
биогенные амины для регуляции сокращения миоцитов, Базачьные
клетки выполняют камбиальную функцию. В собственной
пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки
и пучки гладких мышечных клеток.г 2Рис. 10. Строение сгенки трахеи. 1 - слизистая оболочка;2 - подслизистая основа; 3 - волокнисго-хрящевая оболочка;4 - надхрян^ница, 5 - эпителий, 6 - эластичсскис волокна в собственной
пластинке слизистой оболочки, 7 - смешанные железы.24
_ ГЛАВА 16 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАПодслизистая оболочка состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани, в которой содержатся смешанные белково¬
слизистые железы, выводные протоки которых открываются на
поверхность эпителия. Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из
16-20 гиалиновых хряще^вых колец, не замкнутых на задней стенке
трахеи. Свободные концы хрящей соединены пучками гладких
мышечных клеток, Адвентиция соединяет этот орган с
прилежащими частями средостения.ЛегкиеЛегкое состоит из воздухоносных путей (бронхиальное
дерево) и легочных пузырьков {альвеол), образующих
респираторный отдел дыхательной системы.Бронхиальное дерево включает внелегочные бронхи:
главные, долевые, зональные. Внутри легочные бронхи:
сегментарные, субсегментарные, средние, мелкие бронхи,
терминальные бронхиолы. За ними начинаются респираторные
отделы легкого (рис. 11).Слизистая oбoJючкa бронхов выстлана многорядным
реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно
уменьшается. В эпителии бронхов помимо реснитчатых,
бокаловидных, эндокринных и базачьных встречаются секреторные
клетки Клара и каемчатые (щеточные). Слизисгая оболочка
бронхов имеет продольные складки.В слизистой оболочке воздухоносных путей встречаются
лимфоидные узелки и лимфоциты {бронхоассоциированная
лимфоидная ткань или БАЛТ-система), принимающие участие в
образовании иммуноглобулинов.В подслизистой оболочке находятся смешанные слизисто-
белковые железы, их выводные протоки открываются на
1юверхности эпителия. Слизь увлажняет поверхность эпителия, она
обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В
бронхах малого калибра (диаметром 1-2 мм) железы отсутствуют.Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра
бронха постепенно замеищстся на хрящевые иластинки (долевые,
юиальные, сегментарные, субсегмснгарные бронхи) и островки
хржцевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего25
гистология, ЦИ ГОЛОГ'ИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIкалибра вместо гиалиновой хрящевой ткали появляется
эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-
хрятцевая оболочка отсутствует.ТрахеяГлавный бронхБронх второго
порядкамешочек%Бронхи среднего
калибраТерминальныебронхиолыРеспираторные
бронхиолыАльвеолярн ыйБронхиолыЛегочнаядолькаРис. 11. Схематическое строение бронхиального дерева.26
1'ЛАВА 16 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМААдвентициальная оболочка состоит из волокнистой
соединительной ткани, которая переходит в соединительную ткань
паренхимы легкого.Бронхи крупного ка.1ибра (5-15 мм) имеют складчатую
поверхность слизистой оболочки (рис. 12). Изнутри выстланы
многорядным реснитчатым эпителием. Стенка бронха содержит
железы и крупные хрящевые пластины в фиброзно-хрящевой
оболочке.Рис. 12. Схематическое строение бронха крупного калибра.1 - пространство бронха, 2 - реснитчатый эпителий,3 - собственная пластина слизистой оболочки,4 - мышечная пластина слизистой оболочки, 5 - железы,6 - гиалиновый хрящ.Бронхи среднего калибра (2 - 5 мм) имеют тонк}до
слизистую оболочку. Их стенка содержит железы и мелкие
хрящевые островки.Бронхи малого калибра (1-2 мм) выстланы двухрядным
реснитчатым эпителием, который затем становится однорядным,27
ГИС'ЛЧ^ЛОГИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIхряща и желез пет, мышечная пластинка слизистой оболочки
становится толстой.Слизистая оболочка герминальных бронхиол (0,5 мм в
диаметре) выстлана однослойным кубическим реснитчатым
эпителием, в кагором встречаются щеточные, секреторные (клетки
Клара) и реснитчатые киетки. В собственной пластинке слизистой
оболочки Э1ИХ бронхиол расположены эластические волокна и пучки
гладких мышечных клеток. В эпителии бронхов, а также в
межальвеолярной соеданителъной ткапи встречаются отростчатые
дендритные клетки, принадлежащие к макрофагической системе.Респираторный отделСтруктурно-функциональной единицей респираторного
отдела легкого является ацинус. Он представляет собой систему
альвеол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют
газообмен между кровью и воздухом альвеол. Обш,ее количество
ацинусов в легких человека достигает 150 ООО. Ацинус начинается
респираторной бронхиолой 1-го порядка которая дихогомически
делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка
(рис. 13). Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою
очередь подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый
альвеолярный ход заканчивается альвеолярными мешочками. 12-18
ацинусов образуют легочную дольку. Лцинусы отделены друг ог
друга топкими соединительнотканными прослойками.Респираторные бронхиолы выстланы однослойным
кубическгш эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко,
клетки Клара - чаще. Мышечная пластинка состоит из пучков
г ладких мышечных клеток.На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков
находятся альвеолы. Их общая поверхность при вдохе у человека
можег достигать 100-140 м^, а при выдохе она уменьшается в 2-27з
раза.Альвеолы (120-140 мкм) разделены тонкими
соединительнотканными перегородками (2-8 мкм), в которых
проходят кровеносные капилляры.28
ГЛАВА 16 ДЫХАТЕЛЬЦ/^Я СИСТЕМАКЛЮЧЕВАЯ КОНЦЕПЦИЯРадиальное натяэ(се}ше противо-действует
спадению бронхиол на выдохе.Рис. 13. Схематическое изображение ацинуса лёгкого.1 - терминальная бронхиола, 2 - респира!орная бронхиола,3 - альвеолярный ход, 4 - альвеолярный мешочек, 5 - альвсолярньЕС
пузырьки, 6 - ветвь легочной артерии, 7 - артериолы, 8 - капилляры.Между альвеолами находятся альвеолярные поры Кона (рис.
14). Внутренняя поверхность альвеол выстлана респираторными
альвеолоцитами (1-го типа) и секреторными ачьвеолоцитами (2-го
типа). У животных в альвеолах встречаются клетки 3-го типа -
щеточные.29
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ и.ЩШШШФРис, 14. Схематическое изображение легочной альвеолы.1 - альвеолоциты 1 типа, 2 - альвеолоциты 2 типа,3 - альвеолярные макрофас и, 4 - альвеолярная пора,5 - капилляры, 6 - эритроциты.Альвеолоциты 1-го типа занимают около 95 % поверхности
альвеол. То^ицина клеток в области ядра составляет 5-6 мкм, в
остальных участках - 0,2 мкм. К безъядерным участкам
альвеолоцитов 1-го типа прилежат безъядерные участки
эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная
мембрана эндотелия кровеносн010 капилляра приближается к
базальной мембране эпителия. Благодаря этому барьер между
кровью и воздухом {аэрогелштический барьер) составляет 0,5 мкм
(рис. 15). Альвеолоциты 2-го типа принимают участие в30
.ГЛАВА 16 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАобразовании сурфактантного альвеолярного комплекса (СЛК).
Они имеют кубическую форму. В цитоплазме этих альвеолоцитов
имеются тельца - цитофосфолипосомы. Альвеолоциты 2-го типа
синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, входящие Б состав
САК.Рис. 15. Аэрогемагический барьер. 1 - просвет альвеолы,2 - сурфактант, 3 - альвео.ісцит 1 типа, 4 - базальная мембрана,
5 - альвеолоци г 2 типа, 6 - просвет капилляра, 7 - эритроцит.Сурфактантный альвеолярный комплекс включает в себя:
мембранный колтонент, гипофазу (жидкий компонент) и
резервный сурфактант. САК играет важную роль в
предотвращении спадания альвеол при выдохе, а также в
предохранении их от проникиовения через стенку альвеол
микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости
из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.Макрофаги альвеол фагоцитируют пылевые частицы,
фрагменты клеток, микробы, фрагменты сурфактанта.
Альвеолярные макрофаги имеют костномозговое происхождение.31
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ иАльвеолы примыкают друг к другу, а капилляры,
оплетающие их, одной своей поверхностью Граничат с одной
альвеолой, а друї ой - с соседией. В межальвеолярных перегородках
находится сеть эластических и тонких коллагеновых волокон,
фибробласты и тканевые базофилы.Кровоснабжение. Легкие получают венозную кровь из
легочных артерий. Ветви легочной артерии, сопровождая
бронхиальное дерево, образуют вокруг альвеол капиллярную сеть.
В капиллярах эритроциты располагаются в один ряд для
оптимизации газообмена. По легочной вене обогащенная
кислородом кровь возвращается в сердце.Бронхиальные артерии отходят от аорты, питают бронхи и
легочную паренхиму артериальной кровью. Лимфатическая
система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей
лимфатических капилляров и сосудов.Иннервация лёгких осуществляется симпатическими,
парасимпатическими и спинномозговыми нервами. Симпатические
нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и
сужение кровеносных сосудов, парасимпатические - приводят к
сужению бронхов и расширению кровеносных сосудов.Возрастные изменения. После рождения и перевязки
пуиовиньт новорожденного его дыхательная система существенно
изменяется. В детском и юношеском возрасте увеличивается
дыхательная поверхность легких. Общее количество альвеол
возрастает примерно в 10 раз. После 50-60 лет происходит
разрастание стромы легкого и отложение солей в стенке бронхов.
Все это снижает газообменную функцию.Регенерация. После удаления части лёгкого его
восстановления практически не происходит. В оставшейся
легочной ткани наблюдается компенсаторная гипертрофия с
увеличени^рл объема альвеол и сети сосудов микроциркуляторного
русла.ПлевраЛегкие снаружи покрыты висцеральной плеврой, которая
плотно срастается с легкими, В висцеральной плевре встречаются
гладкие мышечные клегки. В париетальной плевре эластических
элементов меньше, гладкие мышечные клегки встречаются редко.32
ГЛАВА 16 ДЫХА'ГНЛЬНЛЯ СИСТЕМАПлевра имсег сеть кровеносных, лимфатических сосудов и два
нервных сплетения.Клинические корреляцииу лиц, стрс^оюіі^ш бронхиальной асшюй,
гладколтшечные слои Ьронхов подвергаются длительному
сокрагцению ео время выдоха и осложняют выведение воздуха из
легких. В просвете 6ронхо$ скапливается слизь, толщина
слизистой и подслизистой оболочек увеличтается. У пациента
развивается одыижа или приступ удушья.Альвеолярные .макрофаги при легочной перегрузке и
сердечной недостаточности шдфлсш» фагогщтиротнные
эритроциты. Такие макрофаги называют клетки сердечной
иедоспшточности.У бальных шфшемой снижена эластичность легочной ткани,
по этой причине легкие увеличены в объёме, перерастянуты:
Избыточный воздух не участвуШ в дыхании, легочная ткань не
работает полноценно, нарушается постутение О2 в кр0вь и выведение
СО2.При других заболеваниях, таких как миастения гравис и
синдром гтллиана-Еарре ослабление дыхатепьных мышц может
приводить к дыхательной недостаточности и смерти даже при
нормальном функционировании легких.Плоскоклеточная метаплазия - при этом на месте
одндслойного эпителия образуется многослойный плоский
эпителий. При хроническом бронхите курильщиков развивается
плоскоклеточная метаплазия слизистой оболочки бронхов.
Дисплазия такого эпителия может завершиться вознитотнием
плоскоклеточной карциномы легкого.Респираторного дистресс-синдром встречается у
недоношенных детей и связан с, дефицитом сурфактанта.Астма является хроническим забо.певанием дыхательных.
путей, которое характеризуется нтичием переменных и
повторяющихся симптомов, затруднением прохождения воздуха и
бронхоспаз.мом. У пагщентов с астмой можно выделить два
главных патологических прогресса, результатом которых является33
I исто логия, цитолога я, эмбриоло1’ия. часть пзатру'дпенкой дыхаше. Во^переш, спазм гтдкш , мышц
дшшельнш щтей. Это касашту прежде	бротиол,щторш. ^ сеоей ст^Н0 не	хрящей. 1^о-шорьщ чретериоееиделенш с>т'ж^физелт меких жмется хронитс^ким оВетрукттцьт
эй0ачешт0М яеежих, котарое харакшргл^шся постоянным
тттогтесшм уееличетем тз^ушиых щ}острйнап^ ацтуст., М рещытщ^ шдух_^заЬщжи^щщт в лшш, тт же, как
при	обсщрукттнш уф^щатт^ С$шшшшы $мфшеты
ешзчшш (фьт^1у при фшшт^ ш^рутё Ч4 рт^шпртие грудной34
ГЛАВА 17.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА.
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫСердечно-сосудистая система (ССС) содержит в своём
составе сердце, кровеносные и лимфатические сосуды.
Кровеносные сосуды вместе с сердцем образуют замкнутую
систему.функции. ССС обеспечивает транспорт трофических
веществ, гормонов, лекарств, регулирует кровоснабжение
органов и обмен веществ между кровью и окружающими
тканями.Развитие сосудов. Кровеносные сосуды образуются из
мезенхимы стенки желточного мешка и хориона на 2-3-й неделе
)мбриогенеза человека. Часть мезенхимных клеток превращается
к эндотелий первичных кровеносных сосудов, другие клетки
мезенхимы превращаются в клетки крови. Первичные
кровеносные сосуды имеют вид трубочек и щелевидных
пространств, в дальнейшем на развитие стенки сосудов влияют
I омодинамические условия (кровяное давление, скорость
кровотока и пр.), которые создаются в различных частях тела.Классификация сосудов: артерии, артериолы,
Kamvumpbi, венуяы, вены, артериоловеиулярные анастомозы.Стенка каждого сосуда состоит из трех оболочек: I )
ИИ у тренняя - tunica intima, 2) средняя - tunica media, 3) наружная
tunica adventitia (рис. 16).АртерииПо артериям течет насыщенная кислородом кровь о^г сердца
к ор|'анам. Только лишь легочная артерия несёт венозную кровь. По
особенностям строения стенки различают артерии трех типов:
1лас1Ического, мышечного и мышечно-эластического.35
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ [1,ЭндотелийПодэпдотели-
альпый слойВн. эласти¬
ческая
мембранаМышечныеклеткиНаружнаяэластическаямембранаСоедини¬
тельная
тканьФибро¬
бластыЭндотелий "чПодэндоте-лна1ьньшслойМышечные
клеткиПродольньн
мышечные
клетки -\Соедините.'1Ь ■
тканьIIФибро¬бластыIIIАртерияВенаРис. 16. Схематическое изображение стенки кровеносного
сосуда (артерия и вена). I - внуфеипяя оболочка, II - федняя обшочка,
III - наружная оболочка.Артерии эластического типа ~ это крупные сосуды
(аорта и легочная артерия), в которых кровь движется под
давлением 120-130 мм рт. ст. со скоростью 0,5-1,3 м/сек, (рис. 17).ВнЗ'тренняя оболочка аорты включает эндотелий,
подэндотелисшьный слой и сплетение эластических волокон.Эндотелий аорты состоит из полигональных клеток,
расположенных на базальной мембране. Размеры клеток достигают
500 мкм в длину и 150 мкм в ширину. В .эндотелиальных клетках
множество митохондрий (200 - 700), ГЭПС развита незначительно,
микрофиламенты образуют цитоскелет.36
J -JIABA 17. СЕРДПЧ1Ю-С0СУДИСТ.\Я СИСТЕМА. КРОВР.НОСНЫКСОСУДЫЭндотелийРис. 17. Аорта человека. I - внутренняя оболочка; II - средняя оболочка;
III - наружная оболочка.Подэлдотелиальный слой состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани с единичными гладкими миоцитами и
многочисленными звёздчатыми клетками. В их цитоплазме
выявляются пиноцитозные пузырьки и микрофиламенты. в
межклеточном вешсстве содержатся гликозаминогликапы и
(})Осфолипиды. Сплетение эластических волокон соответствует
имутренней эластической мембране. Внутренняя oбoJЮ4кa аорты в
мссгс отхождения от сердца образует три "полулунных клапана.■	37
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIСредняя оболочка аорты состоит из эластических
окончатых мелібран (50-70), образующих каркас стенки сосуда.
Различают три типа .эластических мембран; гомогенные,
волокнистые и смешанные. Моаду мембранами залегают гладкие
мышечные клетки. В их цитоплазме наблюдаются промежуточные
филамепты, состоящие из белка виментина. Окончатые
эластические мембраны, волокна и гладкие миоциты поіруженьї в
аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами.Наружная оболочка аорты представлена рьшюй
волокнистой соединительной тканью с большим количеством
продольных пучков эластических и коллагеновых волокон. В
средней и наружной оболочках аорты находятся питающие сосуды
и нервы.Артерии мышечного типаБольшинство артерий организма относятся к артериям
мышечного типа, это сосуды среднего и мелкого калибра (артерии
тела, конечностей и вну гренних органов) (рис. 18).38
/ЛЛВА 17. СЕРДЕЧН(К’ОСУДИС1’АЯ СИСЛ ЕМА. КРОВЕНОСНЫЕ С0( 'УДЫРис. 18. Строение стенки артерии мышечного типа.I	- вну1рспняя оболочка; II - средняя оболочка; III -наружная оболочка.Внугрелняя оболочка имеет: эндотелий,
1«иУ)идотелиальный слой и внутреннюю эластическую мембрану.
)идотелиалы1ые клс1ки расположен!.! на базальной мембране.I	¡одэндотелиальпый Ошй состоит из тонких продольно
направленных эластических и коллагеновых волокон и
малоспециализированных соединительнотканных клеток.
Ипутреиняя эластическая мембрана в крупных артериях четко
и1>[ражена, а мелких артериях она очень тонкая.Средняя оболочка артерии содержит гладкие мьнаечные
клетки, расположенные по пологой спирали, между которыми
находятся соединительнотканные клетки, коллагеновые и
)ластические волокна. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V
1ипа.Большое количество эластических волокон со;?дает каркас
артерии и играет значительную роль при растяжении, сдавливании
сосуда и создаёт ycJгoвиe для непрерывного кровотока. На границе
между средней и наружной оболочками располагается наружная
утстическая мембрана.Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани, в которой соединительно! канныс волокна
имеют преимущественно косое и продольное направление. В этой
оболочке постоянно встречаются нервы и кровеносные сосуды,
питающие стснг<у.Артерии мышечно-эластического типаАртерии мышечно-эластического, или смешанною типа
занимают промежуточное положение между сосудами мышечною
и эластического типов (сонная й подключичная артерии).Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия,
подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны.Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из
равного количества гладких мышечных клеток, спирально
орисгг гированных эластических волокон и окончатых эластических
\гем6ран. Также обнаруживается небольшое количество
фибробластое и коллагеновых волокон.39
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЧАСТЬ и 			в наружной оболочке артерий различают два слоя:
внутренний, содержатций пучки гладких мышечных клеток, и
наружный, состоящий пучков коллагеновых и эластических волокон
и соедшштелыютканиых клеток. В этой оболочке находятся
сосуды сосудов и нервные волокна.ВеныВенозные сосуды осуществляют отток крови от органов.
Давление крови в венах низкое (15-20 мм рт.ст.), скорость
кровотока незначительная (10 мм/с). Количество продольно
расположенных эластических элеменюв в венозных стенках
небольшое, внутренняя и наружная эластические мембраны
отсутствуют, численность мышечных клеток в венах разных
отделов организма неодинакова. В венах нижних конечностей
мышечная ткань развита значительно лучше по сравнению с венами
верхних конечностей, головы и шеи. Во многих венах имеются
клапаны, которые препятствуют обратному току крови.Классификация, По стспсни развития мышечных
элементов вены подразделяются на две группы: вены
волокнистого (безмышечиого) и вены мышечного типа. Вены
мышечного типа бывают со слабым, средним и сильным развитием
мышечных элементов.Вены волокнистого типаК венам этою хина относя г вены твердой и мягкой
мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты.
Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза сильно растягиваются,
кровь в них под действием силы тяжести оттекает в более крупные
вены. Стенка венозного сосуда плотно сращена с тканями органов
с помощью волокнистой соедипителыюй ткани, просветы вен не
спадаются, отток крови по ним совершается легко.Вены мышечного типаРазличают вены со слабым, средним и сильным развитием
мышечных элементов.Вены со слабым развитием мышечных элементов (до 1-2	мм) сопровождают артерии в верхней части туловища, шеи и
лица. В этих сосудах кровь продвигается вследствие своей тяжести.
Стенки таких вен тоньше одноимённых артерий, содержат меньше
мышечных элементов и на препаратах находятся обычно в40
_ГЛАВА 17. ССРДЕЧН(.К:ОСУДИСТАЯ СИСІ км А. К[\)ВЕ1 ЮСНЫЬ СОСУДЫспавшемся состоянии. Вены мелкого и среднего калибра имеют
іиюхо выраженный подэндотелиальный слой, а в средней и
наружной оболочках всіречаегся небольшое количество мышечных
клеток.Вены со средним развитием мышечных элементов
(плечевая вена) во внутренней оболочке содержат короткие
тдотелиальные клетщ/, подэндотелиачьиый слой, а также
образуют клапаны. На' границе между внутренней и средней
оболочками располагается сегь эластических волокон.
Эластические волокна внутренней оболочки плечевой вены
связаны с эластическими волокнами средней и наружной оболочек
и составляют единый каркас.Средняя оболочка вены состоит из циркулярно
расположенных пучков гладких миогіитов. Наружная оболочка
состоит из pыxJЮЙ волокнистой соединительной ткани с пучками
гладких миоцитов, которые расположены продольно.В венах с сильным развитием мышечных элементов
(бедренная вена) хорошо развиты пучки гладких мышечных іслеток
(Ю всех оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках
они имеют продольное направление, а в средней - циркулярное. К
таким венам относятся крупные вены нижней половины туловиша
и нижних конечіюстей (рис. 19).41
гистология, ЦИТОЛОГ'ИЯ,ЭМКРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIРис. 19. Артерия и вена мышечного типа. 1 - артерия мышечного типа;2	- вена МЫШСЧН010 тина.Внутренняя оболочка бедренной вены состоит из
эндотелия и подэндотелиального слоя с пучками гладких
мышечных клеток и принимает участие в формировании
клапанов. Средняя оболочка содержит пучки гладких мышечных
клеток, окруженных коллагеновыми и эластическими волокнами.
В наружной оболочке находятся гладкие мышечные клетки,
сосуды сосудов и нервные волокна.Микроциркуляторное руслоМикроциркуляторнос русло включает артериолы,
капилляры, венулы и артериоловеиулярные анастомозы. Сосуды
микроциркуляторного русла регулируют кровенаполнение
органов, выполняют транскапиллярный обмен и обеспечивают
дренажно-депонирующую функцию. Сосуды микроцир¬
куляторного русла могут депонировать форменные элементы
крови или пропускать только плазму.АртериолыАртериолы - это сосуды диаметром 50-100 мкм, с одной
стороны они связаны с артериями, а с другой - переходят в
капилляры. Стенка артериол имеет 3 оболочки: внутреннюю
{эндотелий., подэидотелиальный слой, внутренняя эластическая
мембрана), среднюю (1-2 слоя гладких мышечных клеток со
спиралевидным направлением), наружную {рыхлая волокнистая
соединительная ткань) (рис. 20). В базальной мембране
эндотелия артериол и их внутренней эластической мембране
присутствуют перфорации, что облегчает контакт
эндотелиоцитов с гладкими мышечными клетками. Между
миоцитами аргериол обнаруживается небольшое количество
эластических волокон.В нрекапиллярных артериолах гладкие мышечные
клетки располагаются поодиночке. Артериолы регулируют
приток крови к органам. В месте отхождения гемокапилляра от42
_ГЛАВА 17. СРРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. 1<Р0ВЕНСХ:НЫР СОС’УДЫнрекапиллярных артериол расположены гладкие мышечные
клетки, выполняюш,ие роль нрекапиллярных сфинктеров.Рис. 20. Микрофотография стенки артериолы. 1 - эндоччхпиоциты,2 - внутренняя эластическая мембрана, 4 - адвентициальная сюоличка.КапиллярыКапилляры - это многочисленные тонкие сосуды,
имеюшие, различный просвет (рис. 21). Различают узкие
капилляры диаметром от 4,5 до 6-7 мкм (мышцы, нервы, легкие),
капилляры среднего диаметра - 8-11 мкм (кожа, слизистые
оболочки), широкие капилляры (синусоиды) диаметром 20-30 мкм
и более (кровегБОрные органы, железы внутренней секреции,
печень). Специфические вместилища крови капиллярного типа -
лакуны - имеются в пещеристых телах полового члена.В большинстве случаев капилляры формируют сеть, но
могут образовывать петли (сосочки кожи, ворсинки кишки,
синовиальные ворсинки суставов), а также клубочки (почка).Количество капилляров в разных органах неодинаково, в
мышце человека на 1 мм^ насчитывается от 1400 до 200043
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIкапилляров, а в коже - 40. В обычных условиях до 50 % капилляров
в тканях не функционируют, их просвет заполнен плазмой.
Кровеносные капилляры осуществляют обмен между кровью и
тканями или кровью и воздухом. Давление внутри капилляров
низкое (20-30 мм рт.ст.), скорость движения крови медленная
(0,5 мм/с).Рис. 21. Микрофотография капилляров разного диаметра.В стенке капилляров различают три тонких слоя: внуфенпий
С.ЧОЙ - эндотелиапъиые кчетки, средний - состоит из перицитов,
наружный - из адвентш(иалшых клеток и коллагеновых во.'юкон.Эндотелиалыхые клетки имеют вытянутую форму и длину
от 5 до 175 мкм. Ядросодержащие части эндотелиоцитов
рас110ла1'аю1х;я в шахматном порядке (I тип) или напротив друг друга
(II ТПП). »Между собой клетки эндотелия связаны плошыми и
щелевидными контактами. На внутренней и наружной поверхности
эндотелиоцитов располагаются пиноцитозные пузырьки и кавсолы.
Органеллы клетки расположены в околоядерной зоне. На поверхности
эндотелия находятся микроворсинки, в венозных отделах капилляров
образуются клапаны. Поверхность эндотелия покрыта слоем
гликопротеидов.44
_ГЛАВА 17. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫЭндотелий участвует в образовании базальной мембраны, его
клетки синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему
свергывания крови (тромбопластин, тромбоксан) и антикоагулянгы
(простациклин).Базальная мембрана эндотелия капилляров - это пористая,
полупроницаемая пластина (30-35 нм), в состав которой входят
коллаген IV и V типов, Тликопротеины, фибронектип, ламипин и
протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную,
разграничительную и барьерную функции.Между эндотелиальными юхетками и перицитами базальная
мембрана истончается и прерывается, в этом месте происходит
передача различных веществ ш' одной клетки другой.Перициты имеют отростчатую форму и окружают
капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной .мембраны
эндотелия, функция перицитов - местная регуляция просвета
капилляров.Адвентициальные клетки наружного слоя капилляров
являются камбиальными полипотентными предшесгвепниками
фибробластов, остеобластов и адигюцитов.По морфологическим особенностям сфоения сосудистой
стенки капилляры классифицируют следующим образом (рис. 22):Г - соматический тип капилляров имеет целостную
эндотелиатьную выстилку и целостную базальную мембрану (в
сердечной и скелетной мьпш1ах, в легких, ЦНС и других органах);П - фенестрированные капилляры имеют поры в
эндотелиоцигах, но базальная мембрана целостная (в эндокринных
органах, в собственгюй пластинке слизистой оболочки гонкой кишки,
н бурой жировой ткани, почке);П1 - капилляры с отверстиями в эндотелии и базальной
мембране (в органах кроветворения и печени).45
гистология, ЦИ ТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.Рис. 22. Схематическое изображение строения стенки
капилляров 1, П и 111 типов.Венозная часть капилляров обычно шире артериального
отдела в 1V2-2 раза.ВенулыРазличают посткапиллярные, собирательные и мышечные
венулы. В собирательных венулах (30-50 мкм) находятся отдельные
мышечные клетки. Мышечные венулы (50-100 мкм) имеют в
средней оболочке один-два слоя гладких миоцитов.Венозный отдел микроциркуляторного русла выполняет
дренажную и депонирующую функции.Артериоловеиулярные анастомозыАртериоловеиулярные анастомозы (ABA) - это соединения
сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход
капиш1ярн01'0 русла. Д11аметр ABA - 30 - 500 мкм, длина - до 4 мм,
скорость кровотока высокая.Различают: 1) истинные (шунты), по которым сбрасывается
чисто артериальная кровь, 2) атипичные (полушунты) анастомозы,
по которым течет смешанная кровь.Шунты M01 ут имегь различную форму и подразделяются на:
простые ABA и АБА, снабженные специальными сократительными
структурами.В простых истинных анастомозах кровоток регулируется
гладкомышечными клетками средней оболочки артериолы. Во
второй подгруппе анастомозы имеют сократительные устройства в
виде валиков или подушек в пoдэндoтeJшaJiь^юм cjæe, которые
образованны гладкомышечными клетками. Сложные ABA
3imTejmoH4imro типа содержат приносящую артсриолу, которая
делится на 2-^ ветви.По атипичным анастомозам (полушунты) кровь протекает
через короткий, широкий (30 мкм) капилляр. Сбрасываемая в
венозное русло кровь является смешанной.Лимфатические сосудыЛимфатические сосуды вместе с лимфатическими узлами
образуют лимфатическую систему организма.46
.ГЛАВА 17. СЕРДЕЧНОСОСУДИСТАЯ СИСТЕМА КРОВЕНОС.ПЫЕ СОСУДЫФункция. Лимфатические сосуды обеспечивают
всасывание в лимфу избытка воды, коллоидных растворов белков,
эмульсий липидов, удаление из тканей продуктов распада клеток,
микробных тел и других частиц, а также выполняют защитную
функцию. С помошгью лимфы происходит образование тканевой
жидкости. По лимфатическому руслу могут распространяться
клетки ЗJЮкaчecтвeнныx оп^олей.Классификация. Различают лимфатические капилляры,
ии'гра- и экстраорганные лимфатические сосуды и главные
лимфатические стволы (грудной и правый лимфатический проток),
из которых лимфа впадает в крупные вены шеи.В лимфатические капилляры поступает тканевая
жидкость, а при заболеваниях - инородные частицы и
микроорганизмы. Капилляры образуют сеть во всех органах и
тканях, кроме головного и спинного мозга, мозговых оболочек,
хряшей, плаценты, эпителия, глазного яблока, внутреннего уха,
костного мозга и паренхимы селезенки. Лимфатические капилляры
слепо начинаются, сливаются друг с другом и пронизывают органы
(рис. 23), их диаметр варьируе!' от 10 до 200 мкм. Стенки
лимфатических капилляров образованы одним слоем
)ндотелиальных клеток, базальная мембрана отсутствует. К
окружающим тканям органов лимфатические капилляры
фиксированы стропными (якорными) филаментами.47
me ['ОЛОГИЯ, цитология, эмьниология. часть и .Рис. 23. Схематическое изображение лимфатическою капилляра.1 - клетки гкани, окружающей капилляр, 2 - межклеточное вещество,3	ci-снка лимфатического капилляра, 4 - эндотелиоцит.Интра- и экстраорганные лимфатические сосуды (1,5 2 мм)
образуются при слиянии нескольких лимфатических капилляров.
Стенки сосудов более толстые, внутренняя оболочка образует
клапаны. Участки между двумя соседними клапанами, называются
сегментом, или лимфаигионом.Лимфатические сосуды подразделяются на мелкие, средние
и крупные. По своему строению они М01 ут быть безмышечными и
мышечными, в мелких сосудах (30-40 мкм) мышечные элементы
отсутствуют.Средние и крупные Jшмфaтичecкиe сосуды имеют три
оболочки; внутреннюю, среднюю и наружную. Дупликатура
внутреиисй оболочки формирует многочисленные клапаны.
Средняя оболочка лимфатических сосудов содержит эластические
волокна, гладкие мышечные клетки, которые могут различаться по
количеству, толщине и направлению. Наружная оболочка
лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой
неоформленной соединительной тканью.Васкуляризация кровеносных сосудов
Крупные и средиис кровеносные сосуды имеют
собстве1И1ыс сосуды для питания средней и наружной оболочек.
Внутренняя оболочка артерий получает питательные вещества из
крови, протекающей внутри данного сосуда. В венах сосуды
сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки. В
крупных лимфатических сосудах артерии и вены, питающие их
стетси, идут раздельно. Кроме кровеносных сосудов, в стенке
артерий, вен и лимфатических стволов находятся мелкие
лимфатические сосуды.Нейрогуморальная регуляция кровеносных сосудов
Раз;шчают три механизма регуляции кровеносных сосудов:
нейромышечный, иейропаракринный и зндогелиозависимый
(интимальный).Нейро1мышечный механизм включает аффереипюс и
эфферентное звенья. Афферентное звено собирает информацию аг
сосудов и передает ее в сосудодвигательные центры. Нервный48
_Г’ЛАВА 17. СЕРДЕЧНОСОСУДИСТАЯ CИCTE^tA. КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫаппарат находится в адвентициальной оболочке. Ангиорецепторы
фиксируют информацию о степени наполнения сосудов, уровне
давления, скорости кровотока. Механорецепторы локализуются в
местах высокого давления, например в аортальной рефлексогенной
зоне, каротидном тельце (рис. 24), где заканчиваются афферентные
волокна синусного нерва.Каротидный син^с находится в области разделения общей
сонной артерии на наружную и внутреннюю сонные артерии.
Каротидный синус - это важная рефлексогенная зона, у^таствующая
в обеспечении ностоянсгва артериальною давления, рабсггы сердца
и газового состава крови. Здесь расположены баро- и
хеморецепторы. Информация об изменении давления крови и её
химических характеристик передаётся по афферентным волокнам
языкоглоточного нерва в ЦНС и используется для регуляции
дыханием, кровообращением и другими функп,иями организма.Каротидные тельца (2-3 мм), расположенные в карогидном
синусс, состоят из клеток двух типов (рис. 24).ВнутренняясоннаяартерияКаротидныйсинусНаружная
сонная
артерияКчетки П типаКаротидноетельиеАфферентные Клетки I типаволокна	/1 - /АОбщаясоннаяартерияIIАфферентныесинапсыРис. 24, Локализация каротидного синуса и каротидною I ельца (I),
виды клеток каротидною гельца (I!).49
гистология, цитологая, эмбриология, часть IIНейропаракрииный механизм реализуется за счёт
деятельности хромаффинных клеток и тканевых базофилов,
синтезирующих пептиды (вазопрессин, ВИП, вещество Р и др.),
биогенные моиоамины и продукты их окисления* (дофамин,
гистамин, серотонин, адренолютин, хинон). Эти клетки
pacпoJЮжeны в адвентиции артерий.Интимальный механизм связан с деятельностью
эндотелия, клетки которого синтезируют факторы,
предотвращающие коагуляцию крови (антитромбин III, протеин С,
акгиватор плазминогена и др.), активаторы системы свертывания
крови (тромбопластин, тромбоксан А2) и вещества, обладающие
вазомоторной активностью.Возрастные изменения
Строение сосудов изменяется в течение всей жизни
человека. Развитие сосудов заканчиваегся примерно к 30 годам. В
дальнейшем в стенках артерий происходит разрастание
соединительной ткани. После 60-70 лет во внутренней оболочке
всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых
волокон. Внутренняя эластическая мембрана истончается и
расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атрофируются.
Эластические волокна подвергаются распаду и фрагментации. Во
внутренней и средней оболочках сосудов у пожилых людей
появляются известковые и липидные отложения, которые
прогрессируют с возрастом.Пересгройка стенки вены человека начинается еще на
первом году жизни, к моменту рождения человека в средней
оболочке стенок вен нижних конечностей имеются лишь пучки
мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги
развиваются продольные мышечные пучки. Просвет вены по
отношению к просвету артерии у взрослых (2:1), у детей (1:1).
Расширение »просвета вен обусловлено возрастанием у взрослых
кровяного давления.Лимфатические сосуды у лиц старческого возраста имеют
мелкие варикозные вздутия и выпячивания. К 60-70 годам
увеличивается количество коллагеновых волокон, количество
мьппечных клеток и эластических волокон уменьшается.50
_ГЛАВА 17. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫРегенерацияМелкие кровеносные и лимфатические сосуды обладают
способностью к регенерации. В регенерации сосудов принимают
участие эндотелиоциш, адвенгициальные клетки и перициты.Мышечные клетки поврежденного сосуда
восстанавливаются путем деления миоцитов, а также в результате
дифференпировки миофйбробластов. При полном разрыве средних
и крупных сосудов регенерация без оперативного вмешательства не
возможна. Восстановление кровоснабжения в участке повреждения
происходит благодаря образованию коллатеральных сосудов и
росту новых капилляров.Лимфатические сосуды после их повреждения
регенерируют за счет почкования дистальных концов
эндотелиальных трубок или перестройки лимфатических
капилляров в огводяшие сосуды.клапанов нарушается. Это тзярмет кррви, шт в обратном
ГЛАВА 18.
СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА.
СЕРДЦЕСердце - это мышечный полый орган, обеспечивающий
движение крови по кровеносным сосудам. Сердце человека состоит
из четырёх камер (два предсердия и два желудочка), разделённых
перегородками и клапанами (рис. 25). Стенка сердца имеет три
оболочки: эндокард, миокард и эпикард.Верхняя полая
венаСино¬
атриальныйузелЛтрио-
вентрикулярньш
узелТрёхстворчатый
клапанСосочковаямышцаНижняя полая
венаЛевые легочные
веныПучок ГиссаЛевая ножка
пучка Гисса^ Волокна
Пуркины^Эпикард
МиокардПравая ножка
пучка ГиссаЭндокардРис. 25. Общий план строения сердца.Развитие. Сердце появляется в начале 3-й недели развития
эмбриона в виде парного скопления мезенхимных клеток в задней52
. ГЛАВА 18. СЕРДЕЧНСК.ЮСУДИСТАЯ СИСТЕМА. СЕРДЦЕчасти головного отдела зародышевого щитка. Позднее эти
скопления превращаются в две трубочки, которые в дальнейтпем
сливаются, и из их стенок образуется эндокард.Область висцеральных листков мезодермы, которая
прилежит к этим трубкам, называется мио'яткардиалъпой
пластшкой. Внутренняя^ часть пластинки превращается в зачаток
миокарда, а наружная - в эпикард. В кардиомиобластах появляются
миофибриллы, саркотубу.тярная сеть и Т-системы. В конце 2-го
месяца эмбриогенез начинает и к 4-му месяцу завершается
формирование проводящей системы сердг^а.Клапаны сердца развиваются из дупликатуры эндокарда,
соединительной ткани миокарда и эпикарда. Нервные окончания и
узлы появляются в предсердиях на 5,5 - 8 неделях эмбриогенеза.Строение с гемки сердца
Эндокард (рис. 26.) выстилает камеры и клапаны сердца,
папиллярные мышцы и сухожильные нити. Наибольшую толщину
эндокард имеет в левых камерах сердца, на межжелудочковой
перегородке и в устьях аорты и легочной артерии. Поверхность
эндокарда выстлана полигональными эндотелиальными клетками,
лежащими на базальной мембране. Подэидотелиальный эндокарда
состоит из соединительной ткани с большим количеством
малодифференцированных к.аеток. Глубже расгюлагается
мышечно-эластический слой,	а затем - наружныйсоедииитсльноткахшый. Он содержит толстые эластические,
коллагеновые и ретикулярные волокна. Питание эндокарда
осуществляется диффузно за счет крови, находящейся в камерах
сердца. Кровеносные сосуды имеются Jшшb в наружном
соединительнотканном слое эндокарда.Клапаны. Между предсердиями и желудочками сердца, а
гакже желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны.
Они представляют собой покрытые эндотелием пластинки из
плотной волокнистой соединительной ткани. ЭндoтeJшaльныe
клетки накладываются друг на друга или образуют вдавливания
цитоплазмы одной клетки в другую. В месте прикрепления двух- и
грех створчатого клапанов	коллагеновые	волокнап(>дэнд0тeJшaJJьи0l'0 CJЮя переходят в фиброзные кольца.53
гистология, цитолошя, эмьриология. часть пПредсердная сторона клапанов имеет гладкую поверхность, а
желудочковая сторона неровную. Она снабжена выростами, от
которых начинаются сухожильные нити.Рис. 26. С гроение степки сердца. I - эндокард, II - миокард,
III ~ эпикард, 1 - исрикардиадьное пространство, 2 - перикард.Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами
между предсердиями и желудочками и плотной соединительной
тканью в устьях крупных сосудов, а таюке эластическими
волокнами и хрящевыми пластинками.Миокард состоит из мышечных клеток - кардиомиоцитов,
которые соединяясь между собой, образуют функциональные
сердечные «волокна». Между ними располагаются прослойки
рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Каждый
кардиомиоцит контактирует с 2-3 капиллярами.Различают сократительные (рабочие) кардгюмиоциты,
проводящие кардиолшоциты и секреторные клетки сердечной
мыпщы.54
ГЛАВА 18. СЕРДЕЧІ Ю-СОСУДИСГ^\Я СИСТЕМА. СЕРДЦЕСократительные кардиомиоциты имеют прямоугольную
форму, их длина составляег 50-120 мкм, ширина - 15-20 мкм
(рис. 27). Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из
плазмолеммы и базальной мембраны. Базальная мембрана боковых
сторон - кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы.Рис. 21, Схематическое строение сокра1И гельного кардиомиоиита.1 ядро, 2-м иофибриллы, 3 - митохондрии, 4 - комплекс Гольджи.Кардиомиоциты желудочков пронизаны канальцами Т-
еиетемы. Канальцы Ь-системы (латеральные расширения
саркоплазматического ретикулума) и Т-системы образуют диады (1
каналец Ь-системы и 1 - Т-системы), реже 3 (2 канальца Ь-системы,
1 - Т-системы).В центральной части миоцита расположено 1 -2 ядра
(рис. 28). Между миофибриллами находятся многочисленные
митохондрии и трубочки.55
гистология, цитология, ЭМБНИ0Л01ИЯ. ЧАСТЬ IIРис. 28. Строение сердечной мышечной ткани. 1 - миофибриллы в
цитоплазме кардиомиоцита, 2 - ядро кардиомиоцита, 3 - вставочный диск.Кардиомиоциты предсердий имеют отростчатую форму,
слабое развитие Т-системы канальцев, митохондрий, миофибрилл
и саркоплазматической сети. В них хорошо развита гранулярная
эндонлазматическая сеть и аппарат Гольджи. В кардиомиоцитах
предсердий (секрсториых кардиомиоцитах) находятся
специфические гранулы, содержащие атриопептин и
натрийуретический фактор. При растяжении предсердий
гранулы попадают в кровь, воздействуя на собирательные
трубочки почек и клетки клубочковой зоны коры надпочечников,
участвующие в регуляции объема жидкости и уровня
артериального^давления.Кардиомиоциты контактируют между собой в области
вставочных дисков. Вставочный диск - это комплекс клеточных
контактов, среди которых различают: десмосомы и щелевые
контакты нексусы, которые выполняют механическую функцию
и осуществляют электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы
обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке.56
.ГЛЛВЛ 18, СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. СЬРДЦВС помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в
мышечные "волокна".В кардиомиоцитах цигоскелст представлен
промежуточными нитями из белка десмина или скелетина
диаметром К) нм. Промежуточные нити поддерживают соседние
саркомсры на одном уррвне. Продольные и боковые связи
кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство
миокарда.Проводящая система сердца состоит из клеток,
формирующих и проводящих импульсы к сократительным
кардиомиоцитам. В состав проводящей системы входят синусно-
предсердный узел, предсердгю-желудочковый узел, предсердно-
желудочковый пучок (пучок г иса) и волокна Пуркипье,
передающие импульсы на сократи гельныс мышечные клетки.В центральной части синусного узла находятся клетки -
водители ритма (иейсмекерные или Р-клетки), способные к
самопроизвольным сокращениям. Они отличаются небольшими
размерами (8-10 мкм), высоким содержанием свободного кальция
в цитоплазме и немногочисленными миофибриллами.
Сарконлазматический ретикулум не выражен, Г-систем пет.По периферии узла располагаются переходные клетки.
Эчо тонкие, вытянутые клетки, с развитыми миофибриллами и
короткими Т-трубочками. Переходные клетки передают импульс
от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и рабочему миокарду. Клетки
пучка Гиса и волокон Пуркинье являются передатчиками
козбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда
желудочков.Они располагаются небольшими пу^жами, снаружи
окружены прослойками соединительной ткани. Ножки пучка
разветвляются под эндокардом и в толще миокарда желудочков
(рис. 29). Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде
и проникают в сосочковые мыппды. Клетки пучка не содержат Т-
сис1ем. Клетки Пуркинье содержат большое количество гликогена
и небольшое количество миофибрилл, они связаны между собой
нексусами и десмосомами. В проводящих волокнах уровень калия
ниже по сравнению с сократительными кардиомиоцитами.57
['ИСТОЛОІ'ИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIВолокна ПуркиньеВолокна ПуркипьеРис. 29. Волокна П>тркинье в стенке сердца.1 эндокард» 2 ~ миокард.Эпикард и перикард
Эпикард представляет собой висцеральный листок
перикарда, он образован тонкой пластинкой соединительной ткани,
плотно срастаюіцейся с миокардом. Свободная поверхность ее
покрьгга мезотеяием.В перикарде соединительнотканная основа разви га сильнее,
чем в эпикарде (рис. 30). Поверхность перикарда, обращенная к
перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелисм.Рис. 30. Наружная часть стенки сердца. 1 перикард, 2 - миокард.58
ГЛАВА 18. СР.РДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. ССРДЦНВаскуляризация. Коронарные артерии имеют гладкие
мышечные клетки во внутренней и наружной оболочках, и;ютный
эластический каркас, внутреннюю и наружную эластические
мембраны. Коронарные вены впадают в правое предсердие или
венозный синус. Проводящая система обильно кровоснабжается.Лимфа, о'1тек<^ющая от сердца, направляется в
парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы.В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов
микроциркуляторного русла.Иннервация. В стенке сердца находится несколько
нервных сплетений и узлов. Особенно их много в степке правого
предсердия и синусно-предссрдного узла проводящей системы, в
lЮJЮCти сердца и стенках крупных кровеносных сосудов
расположены рецепторы, воспринимающие давление крови.Рецепторные окончания в стенке сердца образованы
нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами
спинномозговых узлов (Сум - Тч1).Нервные импульсы поступают из продолговатого и
спинного мозга. Парасимпатические нервы передают импульсы,
снижающие частоту сердечных сокращений, симпатические нервы
доставляют импульсы, повышающие частоту сокращений.В состав нервных ганглиев сердца входят богатые
катехоламинами малые интенсивно флюоресцирующие клетки -
МИФ-клетки. Они содержат в цитоплазме пузырьки с
катехоламинами и выделяют эти медиаторы в кровеносное русло.Возрастные изменения. В онтогенезе выделяют период
дифференцировки, cтaбиJШЗaции и инволюции гистоструктуры
сердца. Дифференцировка сердца заканчивается к 16-20 годам.
Существенное влияние в этот период оказывает заращение
овального огверстия и артериального протока. Это приводит к
атрофии миокарда правого желудочка и гипертрофии - левого.Между 20 и 30 годами сердце человека находится в стадии
счабилизации. В более старшем возрасте в миокарде возрастает
количество соединительной ткани. В стенке сердца появляются
адипоциты, уменьшается активность медиаторов в
холинсргических сплетениях сердца.59
гис:т()Л()1 ИЯ, цитология, змбриолоіия. часть і і .Регенерация. У новорожденных и детей кардиомиоци гы
сохраняют способность к делению. У взрослых физиологическая
реї енсрация осуществляется в миокарде за счёт внутриклеточной
регенерации, без увеличения количества клеток.клинические корреляцииИшемическая болезнь сердца — заболевант, в основе
которого лежит педдстаток кровоснабжения сердечной ¥ыШцы
кислородом. Осиовной причиной развития ишемической бо.пезни
сердца является атеросклероз. При атеросклерозе, просвет
коронарных артерий постепенно сужается. Одной из клииических
форм ишемической болезни сердг^а является ошрьій инфаркт
миокарда, протекающий с развитием некроза сердечной мышцы.Болышщ^в<) пргічгт, вызывающих повреждение клапанов,
сещапо с нарушением Щ ^	и закрытия. Если клапан неоткрывается полностью (стеноз)^ следовательно, меньше крови
поступает в. а^едующю камеру сердца . или сосуд. Клапан
станоеытся плотным, тик как.в ие.м откладываются соли кальция
цли разрастаетсярубцрщая ткань,. Если он не закрывается плотно
(недостанючпОстъ), то кронъ может забрасываться в обратном
току кртгінаправлетш.Аритмия сердцоу фибрилляция сердца - патология
проводящей системы сердца. Аритмия сердца проявляется
нарушением частоты, ритмичности и последовательности
возбуждения и сокращения сердца.При фибрилляции сердца отдельные группы мышечных
волокон сердца сокращаются разрозненно и пекоординированио.
Что приводит к неэффективности работы сердца.60
ГЛАВА 19.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ РЕГУЛЯТОРНЫЕ
ОБРАЗОВАНИЯЭндокринная система включает в свой состав органы, их
отдельные части или клетки, секрстирующие гормоны в кровь и
лимфу.Гормоны - биологически активные вещества, оказывающие
стимулирующее или угнетающее влияние на обмен веществ, рост,
репродуктивные функции организма. Гормоны имеют белковую
природу, являются производными аминокислот или стероидами.
1 ормоны специфически действуют на клетки и органы (мишени),
которые имеют специфические рецепторы.Эндокринные железы не имеют выводных протоков,
содержат большое количество капилляров, в которые выделяются
продукты их секреции.Нейроны нервной системы вырабатывают
I [ейротрансмиттеры (порадреналин, серотонин и т.др.),
иь[деляющиеся в синаптические щели.Классификация эндокринной сисгемы
\. Центральные регуляторные образования эндокринной
системы1.	Гипоталамус2.	Гипофиз3.	ЭпифизИ. Периферические эндокринные железы1.	Щитовидная железа
2.0колощитовидные железы
3. Надпочечники
1И. Органы, объединяющие эндокринные и
цеэндокринные функции1	.Гонады (семенники, яичники)61
I ИС10Л01'ИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II2,	Плацента3.Поджелудочная	железаIV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки1. Нейроэндокринные клетки неэндокринных органов
(APUD-серия)2.Одиночные эндокринные клетки, продуцирующие
стероидные и другие гормоныГипоталамусГипоталамус расположен на нижней поверхности головного
мозга, он образует дно 111 желудочка. Гипоталамус состоит из
зрительного перекреста, зрительного тракта, серого бугра и
воронки, а также сосцевидных тел (рис. 31). Он представляет собой
высший нервный центр регуляции эндокринных функций, является
также центром симпатического и парасимпатического отделов
вегетативной нервной системы. Гипоталамус корпролирует
функции внутренних органов и объединяет эндокринные
механизмы регуляции с нервными.\3рительный I
тракт |Сосцевидные
телаРис. 31. Строение гипоталамуса.62
ГЛ\ВА 19. ЭНДОКРШН.ЛЯ СИС ГВМА. Г ^РЯТР.ЛЛЬНЫН РЕГУЛЯТОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯМедиальное возвышение гипоталамуса образовано
эпендимой, глиальные клетки данной облаеги называются
танициты.Нейросекреторные нейроны (рис. 32) образуют скопления-
ядра (свыше 30 пар) и находятся в переднем, среднем
(медиобазальном и тубер^льном) и заднем отделах гипоталамуса.Нейросекреторная клеткаАксовазалъныйсинапсКапиллярНейросекреторная гранулРис. 32. Схема строения нейросекреторной клетки и
аксовазального синапса.В переднем гипоталамусе различают супраоптические и
паравентрикулярные ядра. Супраоптические ядра образованы
крупными холипергическими клетками. Аксоны этих клеток
[[роходят в заднюю долю гигюфиза, их окончания образуют
накопительные тельца и контактируют с капиллярами.Центральная часть паравентрикулярных ядер- образована
круттыми холинергическими клетками, как в супраоптическом
ядре. В обоих ядрах крупные клетки вырабатывают вазопрессин
{антидиуретический гормон или АДГ) и окситоцин. У человека63
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIАД1" синтезируется преимущественно в супраошическом ядре, а
продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.
Периферическая часть паравентрикулярного ядра состоит из
мелких адренергических клеток, их аксоны следуют в медиальную
эминенцию. Вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые в переднем
отделе гипоталамуса, поступают в нейрогипофиз и уже там
выделяются в кровь.Мелкие адренергические клетки ядер среднеіо
гипоталамуса (аркуатгюе, вентромедиальное, дорсомедиальпос)
вырабатывают аденогипофизотропные гормоны (либерины и
статины или рилизинг гормоны), с помощью которых гипоталамус
воздействует на активность эндокринных клеток аденогипофиза.
Либеркны стимулируют продукцию гормонов передней и средней
долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза.
Аксоны клеток этих ядер направляются в медиальную эминенцию и
контактируют с капиллярами первичной капиллярной сети.Регуляция	гипоталамусо .VI	периферическихэндокринных желез. Либерины усиливают секрецию тропных
гормонов, действующих на железы-мишени. Такой способ
передачи называется трансаденогипофизарным. Гиіюталамус
посылает свои импульсы гю симпатическим или
парасимпатическим нервам - парагииофизарно.Эндокринные железы мої'ут реагировать по принципу
отрицательной обратной связи на собственные гормоны.Нейросекреторная деяіельность гипоталамуса в свою
очередь находится под влиянием лимбической системы,
миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные
функции гипоталамуса акіивію влияют эндорфины и энкефалины,
вырабатываемые специальными пейроцитами головного мозга.ГипофизГипофиз - центральный эндокринный орі ап, регулируюіций
деятельность периферических звеньев эндокринной системы, а
также оказьтваюпщй влияние на ряд не эндокринных клеток
организма. Функциональная недостаточность гипофиза в раннем
детском возрасте обуславливает карликовость (гипофизарный
нанизм). 1 иперфункция соматотропных клеток гипофиза у деісй64
ГЛАВА 19, ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ РЕГУЛЯТОРНЫНОНРАЗОВАНИЯприводит к развитию гигантизма У взрослых при наличии
ги пер продукции соматотроппого гормона развивается акромегалия.Сгроение. Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя
доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза
(задняя доля, стебель, воронка) (рис. 33).Зрительный
перекрест¡’уберальная часть
ПромежуточнаяПередняя доля/ нпофизарная ямкаЪсцевидное
телоСтебель
Задняя доляРис. 33. Схема строения гипофиза.Развитие. Г ипофиз формируется на 4-5-й неделе
шбриогенеза из двух зачатков - эпителиального и нейрального. Из
жюдермального эпителия ротовой ямки зародыша выпячивается
гиіюфизарпьій карман (Ратке) в направлении воронки третьего
желудочка, впоследствии из него образуется аденогипофиз.
Ьазальная часть промежуточного пузыря зачатка Г0JЮBH010 мозга
дает начало гипоталамусу.Передняя стенка кармана Ратке разрастается и становится
передней долей гигюфиза и туберальной частью (рис. 34).65
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIРис. 34? Стадии развития гипофиза (схема). 1 - ротовая полость,2	- эктодермальный эпителий ротовой полости, 3 - карман Ратке, 4 - язык,
5 - иолосгь гре] ьего желудочка, 6 - дивертикул промежуточного мозга,7 - аденогипофиз, 8 - нейрогииофиз.Задняя стенка даёт начало средней (промежуточной) доле.
Между аередней и средней долями иногда сохраняется
гипофизарная щель. Из нейроглии дистального конца воронки66
I ;!ЛВЛ 19. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ РЕП’ЛЯГОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯобразуется задняя доля гипофиза. Проксимальная же часть вороики
связывает гипоталамус с гипофизом. На 9-й неделе
внутриутробного периода появляются базофильные клетки, а на 4-
м месяце - ацидофильные.Строение. В аденогипофизе различают переднюю долю,
промежуточную и туберальную части.Передняя доля состоит из: эпителиальных грабекул, pыxJЮЙ
lЮJЮlctlиcтoй соединительной ткани в виде тонких прослоек,
синусоидных капилляров и жслсзистых кле'гок эндокриноцитов.По степени восприятия красителей клетки подразделяются
на 2 группы: хромофил ьные (хорошо окрашиваются) и
хромофобные эндокриноциты (слабо окрашиваются) (рис. 35).Хромофильные эндокриноциты подразделяются на: -
базофильные и ацидофильные клетки.Рис. 35. Сгроение передней доли гипофиза. 1 ацидофилы,2 ба;«)филы, 3 - кровеносные капилляры, 4 - хромофобы, 5 - коллоид.67
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЧАСТЬ иБазофилы (4 - 10 %) - называются так потому, что их
гранулы окрашиваются основными красителями. Различают
гонадогропоциты и тиротропоциты.Гонадотропоциты имеют овальную форму, в‘цитоплазме
содержат 1'ранулы (200-300 нм). Данные клетки вырабатывают
фолликулостимулирующий	(фоллитропин)	илютеинизирующий гормон (лютропин). Фоллитропин влияет на
формирование половых клеток, лютропин стимулирует
образование желтого тела в яичнике и выработку мужского
полового гормона в яичке. При недостаточности в организме
половых гормонов в гонадотропоцитах появляется крупная
вакуоль, оттесняющая ядро на край клетки. Такие гонадотропоциты
называются «клетки кастрации».Тиротропоциты имеют неправильную форму. Размер
гранул 80-150 нм. Эти клетки вырабатывают тиротропньтй гормон
(тиро'іроиин), влияющий на эндокриноциты щитовидной железы.
Если в организме недостачі' йодсодержащих гормонов пщтовидной
железы, тиротропоциты увеличиваются в объеме, цистерны
эндоплазматической сети расширяются. Такие клетки называются
«клетками тироидэктомии».Ацидофилы (30-35 %) воспринимают кислые красите.’ш. В
цитоплазме хорошо развита гранулярная эндонлазматическая сеть.
Различают соматотропоциты и лактотропоциты.Соматотропоциты вырабатывают гормон роста
(соматотропин, СТГ), регулирующий рост организма. Клетки
имею'г шаровидную форму, гранулы достигают в диаметре 350-400
нм.Лактотропоциты (маммотропоциты) вырабатывают
лактотропный гормон (пролактин, лактотропин, маммотропин).
Этот гормон активирует образование молока в молочной железе, а
также пролсшгирует функционирование желтого тела в яичнике.
Размер гранул в цитоплазме достигают 500-600 нм.Кортикотроиоциты находятся в центральной зоне
передней доли гипофиза и продуцируют адренокортикотроиный
гормон (АКТГ, кортикотропин), стимулирующий пучковую зону
коркового вещества надпочечников. Секреторные гранулы
окружены мембраной, внутри содержат плотную сердцевину.68
I ЛАВА 19. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.! 1КНТР.\ПЪНЫЕ РСГ^'ЛЯ ГОРНЫЕ ОБР.АЗОВАНИЯХромофобные эндокриноциты (60%). Их цитоплазма
слабо воспринимает красители. Различают «молодые» клетки, еще
ие успевшие накопить специфические секреторные гранулы, а
гакже специализированные клетки, уже лишившиеся сс1феторных
гранул вследствие длительной секреции. Часть хромофобов
выполнягог резервную функцию. Ещё один вид - это
фолликулозвездчатые клеткИ, с помощью отростков они образуют
своеобразную сеть н своеобразные фолликулоподобные
образования, заполненные секретом.Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза состоит из
узкой полоски эпителия. Эндокрип оциты вырабатывают секрет,
при этом формируются фолликулоподобные полости. Клетки
промежуточной части синтезируют меланостимулирующий
юрмон (меланотропин) и липотропин, влияющий на метаболизм
липидов.Туберальная часть аденогипофиза контактирует с нижней
1Юверхнос1ЬЮ медиального возвышения гипоталамуса, она
образована тяжами кубических эпителиальных клеток.Кровоснабжение	типоталамо-адепо! ипофизарнойобласти. Приносящие гипофизарные артерии в медиобазальном
гипоталамусе разветвляются на капилляры первичной капиллярной
сети. С ними контактируют терминали аксонов нейросекреторных
клеток гипоталамуса. Затем капилляры образуют портальные вены,
идущие в переднюю долю и распадаются на капилляры вторичной
капиллярной сети. По выносящим венам кровь поступает в общую
циркуляцию.Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Клетки глии
нейрогииофиза называются питуицитами. В задней доле гипофиза
мaкaиJшвaютcя вазопрессин и окситоцин, которые вырабатываются
иейросекрс'горными клетками ядер переднего гипоталамуса.
Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки,
окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны
•)гих клеток входят в заднюю долю гипофиза и заканчиваются
гсрминалями (тельца Херринга), контактирующими с капиллярами.Возрастные изменения. В постнатальном периоде
соматотропин, стимулирует рост тела ребенка. В момент69
гистология, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМЬРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ инаступления полового созревания увеличивается количество
базоф ильных аденоцитов.Регенерация. Аденогипофиз обладает слабой
регенераторной способностью, задняя доля гипофиза'регенерирует
лучите.ЭпифизЭпифиз - ТПИТЫКОВИДНОе 1ЄЛ0, участвует в регуляции
процессов, протекающих циклически (овариально-мепструальньїй
цикл). Т1,иркадные ритмы связаны со сменой дня и ночи,
гормонообразующая функция эпифиза зависит от светового
режима. Эпифиз ингибирует половую функцию. Клетки эпифиза
вырабатывают серотонин, который превращается в мелатотіиті.
Мелатонин угнетает секрецию гонадолиберитта гипоталамусом и
гонадотропинов гипофиза. Белковые гормоны эпифиза ослабляют
секрецию лютропина в передней доле гипофиза. Клетки эпифиза
прод>т;ируют гормон^ новытпающий уровень калия в крови. Здесь
также вырабатывается до 40 регуляторных пептидов: аргинин-
вазотоцин, тиролиберин, .'иолиберин, тиротропин. Пинеалоциты
относятся к APUP-системе,Развитие. Эпифиз образуется в области крыши 111
желудочка промеж угони ого мозга на 5-6-й неделе развития. Масса
эпифиза около 0,2 г. Максимального развития эпифиз достигает у
детей до 7 лег.Строение. Снаружи эпифиз покрыт' капсулой, от которой
внутрь железы отходят перегородки, разделяющие ее паренхиму на
дольки. Различают клетки паренхимы: секретообразующис
пинеалоциты и поддерживающие глиальные клегки.
Иинеалоцигы располагаются в центре долек и имеют
многоугольную форму. Длинные отростки обильно ветвятся и
сплегаюгся с отростками глиальных клеток. На конце отростки
булавови.іко расширяются и контактируют с кровеносными
капиллярами.Различают светлые и темттые пинеалоциты, которые
представ.тяют собой клетки, находящиеся в различных
функциональных состояниях. В цитоплазме пинеалоцитов
обнаруживаются хорошо развитые органеллы общего значения.70
1 :\AfíA 19. ЭНДОКРИНКАЯ СИСТЕМА. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ PEÍ УЛЯТОРНЫК ОБРАЗОВАНИЯГлиальные клетки находятся в основном на перифериидолек.Возрастные изменения. Возрастная инволюция 'зпифиза
начинается с 5-6 легнего возраста. В строме увеличивается
01 ложение солей в виде шариков (мозговой песок).Клинические корреляцииЦентральный несахарный диабет обусловлен
отсутствием^ антидиуреттескога гормона (АДГ), Заболевание
может быть вызвано повреждением гипоталамуса или гипофиза в
результате травмы головы, инфекции, оперативного
вмешатечьстеа, опухолевых заболеваний. Центральный
несахарный диабет представляет собой заболевание, при котором
происходит апомачыюе увеличение диуреза, возрастает
потребление жидкости и часто возникает ощущение жажды.
Это является причиной появления следующих симптомов: частое
мочеиспускание, тктурия ■ (Частое пробужден ие ночью, чтобы
помочиться), или энурез (непроизвольное мочеиспускание во время
сна или Точное недержание мочи'*). Диурез увеличивается, моча
бесцветная, ее удельный вес снижен..Гитталамические расстроцсшт относятся к категории
^або.чеваний эндокринной системы. Они приводят к нарушению
функционирования гипофиза, в частности к расстройству
секреции гйнадотропного гормона. В результате этого
развивается дисфункция нервной и половой систем, что приводит
к шжскому бесплодию. Чаще всего причинами гипоталамического
расстройства явщющщ\)^^	травма, инфекция^сильный стресс, опухолевый прЬцесс, умственное перенапряжение.
Гипоталамическое pacémponérnéa может№ тттшуть при резкоЛь
сокращении .массы тела или вследствие проведения гормональной
терапии. Дополнительным фактором, который; провоцирует его
возникновение является алкогольная интоксикация организмаА	является синдромом, при котором гипофизсекретирует избыточное количество соматотропного гормона71
ГИСТОЛ (.) г и я, Ц и то л (.) 1 ■ и я, Э М Ь РИ (ХЧ( л ■ и я. Ч АСП' ЫI(СТГ) в период полового созревания. Одной т наиболее щстых
причин является наличие аденомы гипофиза^' развивающейся из
соматотропоцитое. Акромегалией чаще всего страдают люда
среднего возраста. Заболевание может привести 1} серьезному
увечью, осложнениям и преждевременной смерти, если днагнш
вовремя не установлен.Гипофизарный гигттиш ^ шо синдром у детей,
который сопровождается повышенным синтезам гормона роста и
активным увеличением костей в длшу, при жом ребенок
стремительно растет и в зрелом возрасте может достичь 2,1-2,7
в высоту.72
ГЛАВА 20. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ
ЖЕЛЕЗЫЩитовидная железаЩитовидная железа расположена впереди щитовидного хряща
юртани. В её структуре разлшшют две доли, которые соединены
перешейком (рис. 36). Функции щитовидной железы связаны с
гормонами, которые продуцируются эндокринными ююгками этого
органа:>	кальцитонин снижает уровень кальция в тфови и ингибирует'
образование кости остеобластами, а также действусг на функцию
почек и гастроинтестинальный тракт, рету.тируя экскрецшо и
поглощение кальция в этих органах;>	йод содержащие гормоны щитовидной железы: Тз
(гримодтиронин) и Т4 (тетрайодтиронин или тироксин) оказывают
влияние на скорость метаболизма, рост и нормальное развитие
организма.Рис. 36. Строение щитовидной железы. 1 - гортань, 2 - правая доля,
3 левая доля, 4 - персснеек.73
гистология, i UITOJIOI ИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIРазвитие. Щитовидная железа развивается на 3-4-й неделе из
стенки глотки между I и II иарами жаберных карманов. Вначале
образуется Э1шга1иальный тяж, затем он раздваивается и даёт начало
правой и левой долям щитовидной ЖС.1СЗЫ. Проксима^1ьная часть
этого тяжа сохраняется в виде ямки (foramen coecum) в корне языка. В
начале появляются эпителиальные перегородки, из них в дальнейшем
формир\тотся фолликулы, образованные гироцитами. Из мезенхимы
формируются кровеносные сосуды, густо оплетаюш,ие каждый
фолликул, в дахьнсйшем в паренхиме железы появляются
нейроэндокринные парафолликулярные клетки, берущие начало от
нейробластов.Сгроение, Снаружи органа находится соединительнотканная
капсула, от которой отходят перегородки, разделяющие орган на
дольки. Структурной СДИНИ11еЙ паренхимы железы являются
фолликулы разных размеров (0,02 до 0,9 мм) с полос1ыо внутри,
образованные одним слоем эпителиальных клеюк (тироцитов). В
полости фолликулов находи гея вязкий коллоид, состоящий из
тироглобулина (^рис, 37). В небольших фолликулах эпителий
одпосоюйиый призматический. Но мере наконлспия коллоида размеры
фолликулов ^ъеличиваются, эии1слий становится кубическим, а в
сильно растянутых фолликулах - плоским. Фолликулы разделяются
соединительной тканью с кровеиоспьши, л1шфатыческилш
капилляралт, тучными кле1ками и лимфоцитами.Рис. 37. Схема строения участка иаренхимы щитовиднои железы.1 ■ фолликул, 2 - коллоид, 3 - кровеносные сосуды,4 - кальцитониноциты в соединительнотканных прослойках.74
ГЛАВА 20. ЭНДОКРИННАЯ СИСТРАНА. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭИДОКРИИ[ 1ЫЕЖЕЛЕЗЫТироциты расположены в одни слой на базальной мембран, на
их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Базальная
поверхность тироцитов содержит складки для увеличения
поверхности соприкосновения тироцитов с 1фовеносными сосудами.
Тироииты внутри фолликулов связаны между собой дссмосомами,
терминальными штастинками и интердигитациями. В тироцитах
хорошо развиты органеллы,^участвующие в белковом синтезе.Белковые продукты попадают в полость фолликула, там
происходит завфшсние образования тирозинов и тиронинов. При
увеличении потребности организма в тироидном гормоне тироциты
фо/ьтикулов принимают призматическую форму. Коллоид становится
более жидким. При гшюфутисции органа отмечается уплотнение
коллоида и его застоем внутри фолликулов, высога тироцитов
уменьшается, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности
фолликула.В секреторном цикле фол.тикулярных эндокриноцитовразличают фазу продукции и фазу выведения гормонов (рис. 38).КоллоидПузырькиГЭПССинтезтиреогло-булинаСлияние
^ коллоида с
лизосомой'"■ВоздейатиеферментамиВысвобождение
ТзиТ,АминокислотыЙодидыТиреоидстимулированныегормоныРис. 38. Схематическое изображение секреторного цикла щитовидной
железы. А - фаза продукции, Б - фаза выведения.75
І'ИСТОЛОГИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIФаза продукции включает:А - поступление в тироциты из кровеносного русла
аминокислот, углеводов, ионов, воды, йодидов; Б - синтез цепочек
тироглобулина в ГЭПС и их гликозилированис в аппараге
Гольджи; синтез гиронероксидазы, соединение йодидов с
тироглобулипом на поверхности тироцитов и в полости
фолликула и образование коллоида.Фаза выведения включает резорбцию тироглобулина из
коллоида, гидролиз с помощью ферментов лизосом, образование
гормонов тироксина и трийодтиронина; выведение гормонов через
базальную мембрану в капилляры.Парафолликулярные клс^гки (кальцитониноциты)
локализуются в стенке фолликулов между тироцитами, не
достигая своей верхушкой просве-іа фолликула. Кроме того,
парафолликулярные клетки располагаются в прослойках
соединительной ткани между фолликулами. Парафолликулярные
клетки крупнее іироцитов и не поглощают йод. В зтих клетках
образуются нейроамины - норадреналин и серотонин, а также
олигопептидные гормоны - кальциюнин и соматостатин.Васкуляризация. Щитовидная железа обильно снабжается
кровью, интенсивность её кровотока сопоставима с иіггенсивность
кровоснабжения ночек.Иннервация. Щитовидная железа содсржиг
симпатические и парасимпагические нервные волокна. Наиболее
активное влияние на неё оказывает тиротропный гормон
гипофиза.Регенерации. Регенерация щитовидной железы
сопровождается делением тироцитов, что приводи! к увеличению
площади 4^олликула, образованию складок и выступов,
вдающихся в полость фолликулов (интрафолликулярлая
регенерация).Кроме того может происходить появление эпителиальных
почек с выпячиванием базальной мембраны кнаружи. Это
приводи] к образованию микрофолликулов, которые постепенно
увеличиваются в размерах (экстрафолликулярная реї енерация).76
ГЛАВА 20. ЭНДОКРИННАЯ ("ИСТИМА, ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫОколощитовидные железыОколощитовидные (паратцитовидные) железы (4)
расположены на задней поверхности щитовидной железы и
огделены от нее капсулой. Масса желез - 0,05-0,3 г.Функция связана с регуляцией метаболизма кальция.
Гормон паращитовидных,^ желёз - наратирин стимулирует
резорбцию кости остеокластами, повышает уровень кальция и
снижает уровень фосфора в крови, тормозя его резорбцию в
почках, уменьшает экскрецию кальция почками.Развитие. Околощитовидные железы образуются из
эпителия III и IV пар жаберных карманов глоточной кишки.Строение. Снаружи железа покрыта тонкой капсулой.
Паренхима органа состоит из эндокринных клеток -
наратироцитов, которые образуют эпителиальные гяжи,
разделенные прослойками соединительной ткани с
многочисленными капиллярами. Соседние паратироциты связаны
между собой интердигитациями и десмосома.ми. Различают
главные и оксифильные паратироциты.Главные клетки (7-10 мкм) секретируют тормон
паратирин. В цитоплазме находятся секреторные гранулы (150-
200 нм) и включения гликогена. Среди главных паратироттитов
различают светлые и темные клетки.Оксифильные паратироциты располагаются поодиночке
или группами, они крупнее, чем главные паратироциты. Э'10
стареющие формы главных козеток. Гипофизарные гормоны не
оказывают влияния на активность околощитовидных желёз.
Околощитовидные железы реагируют на колебания уровня
кальция в крови с помощью рецепторов.Васкуляризация и иннервация. Артерии в паренхиме
желез формируют сеть. Околощитовидные железы получают
симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Встречаются
инкапсулированные нервные окончания.Возрастные изменения. У новорожденных и детей
младшего возраста в паренхиме околощитовидных желез
обнаруживаются только 1лавные клетки. Оксифильные клетки77
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.появляются в возрасте 5-7 лет. После 20-25 лет в железе
накапливаются адипоциты.Надпочечники
Надпочечники - парные органы, расположенные над
верхним полюсом каждой почки (рис. 39). Снаружи надпочечники
покрыты капсулой, состояпі^єй из двух слоев - плотного (наружный)
и рыхлого (внутренний).функции. Гормоны коркового вещества надпочечников
регулируют обмен углеводов и половые функции.Катехоламины мозгового вещества влияют на бшсірогу
сердечных сокрапіений, гладкую мускулатуру и метаболизм
углеводов и липидов.корковый МОЗГОВОЙ СЛОЙСЛОЙ	левыйнадпочечникиправьгйV АпочкапочкаРис. 39. Тоиография и общий план строения надпочечников.78
_ГЛЛВЛ20. ЭНД0КРИ1Ц1АЯСИСТЕМА.ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ-: ЭНДОКРИННЫЕЖРЛЕЗЫРазвитие. Корковое вещество надпочечника образуется из
целомического эпителия у корня брыжейки 5-й неделе
внутриутробного периода. Затем формируются интерреналовые
гела. Вначале образуется первична (фетальная) кора, которая на 10-
й неделе эмбриогенеза окружается базофильными клетками,
дающими начало дефинитивной коре надпочечников. В течение
первого года после рождения фетальная кора дегенерирует и
заменяется дефинитивной.Мозговая часть надпочечников образуется из нейробластов
симпатических ганглиев.Клубочтеая
зонаПучковая
:і0наМозговоевеществоРис. 40. Развитие надпочечников.Строение. Надпочечники состоят из коркового и мозгового
вещества,В коре надпочечника различают: клубочковую, пучковую и
сетчатую зоны. Корковые эндокриноциты располагаются в виде
тяжей промежутки между которыми заполнены соединительной
гканью с кровеносными капиллярами и нервными волокнами. Под
капсулой имеется тонкая прослойка мелких клеток,
обеспечивающих регенерацию эндокринных клеток коры.Клубочковая зона образована эндокриноцитами (12-15
мкм), формирующими своеобразные скопления (’’клубочки"). В79
І'ИСТОЛОГИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЫ1_цитоплазме находятся рибосомы, АЭПС, комплекс Гольджи,
митохондрии с пластинчатыми кристами.В	ісііубочковой	зоне	вырабатываются\1инера^10кортикоиды (альдостсрои), іюддсрживающі^е і омеосіаз
•.ЗJЮктpoлитoв в организме, а также влияющие на реабсорбцию и
экскрецию ионов в почках. При пониженной секреции
альдостерон а отмечаются потеря натрия и задержка калия, ведущая
к нарушениям сердечного ритма. MинepaJЮкopтикoиды усиливают
воспалительные процессы.Рис. 41. Микрофою! рафия надночечиика. 1 капсула, 2 клубочЕсовая
зона, 3 - пучковая ;юна, 4 - сетчатая гю\ш коркового вещества.80
ГЛАВА20. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕЭНДОКРИННЫР,ЖЕЛЕЗЫМежду ю1убочковой и пучковой зонами располагается
прослойка (промежуточная) мелких малоспециализированных
клеток необходимых для регенерации пучковой и сетчатой зон.Пучковая зона сосшит из крупных эндокриноцитов (20
мкм), кубической и призматической формы, в их цитоплазме
содержатся в большом количестве капли липидов, АЭПС,
митохондрии с везикуля{^ными кристами, в этой зоне встречаются
свеглые и темные клетки, которые находятся в разных
функциональных состояниях, В пучковой зоне вырабатываются
глюкокортикоидные гормоны: кортизон, кортизол
(гидрокортизон) и кортикостерои. Они влияют на метаболизм
углеводов, белков и липидов и усиливают процессы
фосфорилирования в организме. ГJnoкoкopтикoиды усиливают
образование глюкозы за счег белков и отложение гликогена в
печени и миокарде. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают
лимфоцитопению и эозинопению, а также угнетают
воспалительные процессы в организме.Сетчатая зона. Тяжи кортикоцитов образуют здесь рыхлую
сеть. Количество лииидных включений в цитоплазме снижается,
возрасгаег число темных клеток. В цитоплазме содержатся
свободные рибосомы, комплекс Гольджи, вакуолярная ЭПС,
кристы митохондрий имеют трубчатую форму.В сетчатой зоне вырабатывается андрогенстероидный
гормон, сходный с тсс1'осгероном семенников. Здесь также
образуются женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон).
Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговым веществом
сохраняются остатки фетальной коры (Х-зона).Мозювое вещество надпочечников
Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой
ирос.'юйкой соединительной ткани. Здесь расположены крупные
клетки округлой формы хромаффиноциты, между которыми
находятся сосуды синусоидного типа. Различают светлые
эпинефроциты, секретирующие адреналин, и темные
1юрэиииефроциты, секретирующие норадреналин. В цитоплазме
101еток находятся секреторные гранулы (100-500 нм),
окаймлс1П1ыми мембраной. Мозговые хромаффиноциты81
гистология, І їй то: 10 ГИЯ, эмбриология. ЧАСТЬ мвосстанавливают четырехокись осмия, нитрат серебра, реагируют с
бихроматом калия, вследствие чего эти клетки называются также
хромаффинными, осмиофильными или аргирофильньтми.В гранулах мозгового вещества надпочечников сбдержатся
не только норадреналин и адреналин, но также и пептиды -
энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность
к нейроэндокринным клеткам АРЦВ-системы. Кроме того, в
мозговом веществе находятся мультиполярные нейроны
автономной нервной системы.Норадреналин и адреналин (катехоламины) влияют на
гладкомышечные клетки сосудов, ЖКТ, бронхов, на сердечную
мышцу, метаболизм углеводов и липидов. Образование и секреция
катехоламинов усиливается при активации симпатической нервной
системы.Регуляция секреторных функций коры надпочечников.Пучковая и сетчатая зоны находятся под влиянием АКТГ гипофиза.Регуляция клубочковой зоны: альдостерон образуется из
кортикостерона, биосинтез которого стимулируется АКТГ. Для
превращения кортикостерона в альдостерон требуется почечный
гормон ренин. Кроме того, стимулирует образование альдостерона
гормон эпифиза адреногломерулотропин.Возрастные изменения. В возрасіе 20-25 лег соотношение
ширины зон коркового вещества составляет - 1:9:3. После 59 лет
ширина коры начинает уменьшаться. В эндокриноцитах
уменьшаются размеры липидных включений, а
соединительнотканные прослойки утолщаются. Ширина пучковой
зоны изменяется относительно меньше, чем ширина других зон,
что поддерживает достаточную глюкокортикоидную функцию
надпочечников. В старческом возрасте в мозговых эндокриноцитах
наступает снижение синтеза адреналина и норадреналина.Васкуляризация. Артерии надпочечника образуют
субкапсулярную сеть, снабжающую кору кровью,
Фенестрированный эндотелий способствует поступлению гормонов
в кровоток, в мозговом веществе синусоиды с.ииваются в венулы.
кровь приіюсит к хромаффиноцитам ферменты, которые
активируют образование адреналина.82
_ГЛЛВА20. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМ/Ч. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫВенозные синусоиды собираются в центральную вену
надпочечника, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом,
в циркуляцию поступают одновременно и кортикостероиды, и
катехоламины. По другим венам кровь из коры и мозгового
вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее
адреналин и глюкокортиіі^оидьі, стимулируюище, глюкоиеогенез в
иечени.Иннервация надпочечников обеспечивается волокнами
симпатического и парасимпатического отделов нервной системы.
Симпатическая иннервация представлена ветвями чревного
сплетения. Парасимпатическая иннервация осуществляется ветвями
блуждающего нерва.Одиночные гормонпродуцирующие клеткиОдиночные гормонпродуцирующие клетки образуют
диффузную эндокринную систему (ДЭС). Различают: 1 -
нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения);II	-клетки не нервного происхождения.Нейроциты первой группы образуются из нейробластов
нервного гребня, имеют признаки как нервных, так и эндокринных
клеток, поэтому называются нейроэндокринными клетками. Они
способны погіющать и декарбоксилировать предшественники
аминов (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation - APUD).Клетки APUD-серии развиваются из всех листков и
присуїствуют во всех тканях: 1) производные нейроэктодермьт
(клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового
вещества надпочечников, пептидэргические нейроны нервной
системы); 2) производные кожіюй эктодермы (клетки APUD-серии
аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) производные
кишечной энтодермы - клетки гастроэнтеропанкреатической (ГЭП)
системы; 4) производные мезодермы (секреторные
кардиомиоциты); 5) производные мезенхимы - тучные клетки.Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге, в
желудочно-кишечном тракте, мочеполовой системе, коже,
эндокринных органах (щитовидная железа), матке, тимусе,
параганглиях и др.83
гистология, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIКлетки APUD-серии обозначаются буквами латинского
алфавита А, В, С, D и др,, всего более 20 видов.Клетки APUD-серии продуцируют олигопептидные
гормоны и нейроамины. Олигопептидные гормоны оказывают
местное действие на клетки органов. Эндокринные клетки APUD-
ссрии зависят от нервных импульсов симпатической и
парасимпатическойнервпой системы, но не реагируют на тропные
гормоны передней доли гипофиза.Вторая	группа	включает	одиночныегормонпродуцирующие клетки, происходящие не из нейробластов,
а из других источников.К эюй группе относятся клетки эндокринных и
неэндокринных органов, выделяющие стероидные и другие
гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-к.1егки),
энтероглюкагон (L-клетки), пептиды (Di-клетки, К-клетки),
секретин (S-клетки) и др. к ним относятся также клетки Лсйдига
(гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки
зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены
и прогестерон, продукция этих гормонов активируется
аденогипофизарными гонадотропинами.Титртирш, ши ^шртттнттъ щитовидной жел^ш
тжтт аутоттунныш забтеватем, которое сопрреождттсяВолеань может пртести к образовтию токсического зобанееатиенш механизмов обрапт&и связи. Это проявляется
о1е^ющиАт cwmmoMOMu: ршттием	экзофтшшлом,мышечной слабостью п иеобычной чувствительностью к теплу.Гипотиреоз сопровождается недостаточной секрецией Тз
' Данное расстройство может возникнуть в результате84
ГЛАВА 20. 'ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. I ІКРИФР.РИЧЕСКИЕ Э1ЩОКРИННЫНЖКЛРЗЬ!врожденной патолорми щитовидной ок^ёзы, аутощшуиного
тбодеваиия {напргщщ тир$рі0игпнедостаточности илм' удаления щитовидной железы, после
оперативного бмешательства с целью лечения тяжечых
гипертиреоаов; Тгтичныхт сшптаитш заболевашія являются
патологическое увеличещіе веса, появлеиие усталости, облысение,
повышенная чувствительность к перемене температуры,
сердцебиение.В районах мира, где йода не хватает в рационе, размеры
щитовидной жщёзы Могут увеличиваться, что приводит к
развитию состотия, которое называется эндемическим зобом.
Береченные женщиііьц проживающие в этом регионе, могут
родить детей с недоспіаточїфй секр гормона ыщтовидной
железы, что будет проявля?пься задержкой физического роста и
развития, а также нарушёниелг формирования головного мозга
(эндемический кретинизм). Во многих развитых странах
новорож^денные обычно проверяются па врожденный гипотиреоз в
рамках неонатального скрининга. Детей с врожденной патологией
лечат путем введения в оргтшзм ^-тироксина, который
способствует нормальному росту и развштюСиндром Иценкр-Кушинга сопровождается избыточной
продукііией кортикостероидов в надпочечниках. Чрезмерная
секреция кортикотропного гормона гипофизом, который
стимулирует синтез глюкокортгікоидов, может быть одной из
причин развития данного патологического состояния. Другой
причиной повышенной секреции надпочечниками кортизола
является развитие опухоли е гипофт^. Суможет проявляться сле:ду{ощьщгі симптомами: изменением
телосложения, типичным от.шжением жировой кпетчатки в
области лица, шеи, избыточным ростом волос на лщ^е, шее, груди,
животе и бедрах, общей слабостью и утомляемостью,
уліеньиіением мышечной массы, нарушение’^ менструачьного цикла
у женщин, развитием высокого кровяного давления и повышением
содержания сахара в крови.85
I ИСГ0Л01 ИЯ, ЦИ Г0Л01 ИЯ, ЭМЬРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II86
ГЛАВА 21.
ИММУННАЯ СИСТЕМА
КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
В ИММУННЫХ РЕАКЦИЯХОбщая характеристика. Р1ммуниая система объединяет
органы и ткани, в которых происходит образование и
взаимодействие ю1шок - иммуиоцитов, вьию.шшющих функцию
расиозиавания генетически чужеродных веществ (антигенов) и
ocyп^ecтвляющиx специфическую реакцию.Иммуниге! - ЭЮ защи1а ор1 анизма от всего генетически
чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток ИЛИ
генетически измененных собственных клеток.Иммунная система представлена-	центральными органами: красный костный люзг итимус,-	периферическими органами: селезенка, лимфатические
узлы, скопления лимфоидной ткани в органах, а чакже
лимфоцитами, плазмоцитами и ма1фофа1ами.Основные понятия иммунитетаАнтигены - вещества, способные при поступлении в
ор1анизм вызывать специфический иммунный ответ (бактерии,
вирусы, паразиты, чужеродные и раковые клегки, белки,
полисахариды, полипептиды и пр.).Антитела (иммуноглобулины) - белки, синтезируемые В-
лимфоцитами и плазмоцитами. Выявлено несколько классов
иммуноглобулинов - IgCI, IgM, 1§А, lgD, lgE. Молекула антитела
имеег форму у и состоит из двух тяжелых цепей (Н-цепей) и двух
легких цепей (Е-[^епей), соединенных дисульфидными (8-8)
мостиками (рис. 42). На концах ценен находятся два ГаЬ-
фрагмента и один Рс-фрагмент. Эти области обеспечиваю!
связывание компонентов комплемента и клеточных рецепторов.87
ИСТОЛОГИЯ, цитология. ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ пАнтитела находятся в крови и лимфе, а также в молоке, слезах,
поте...Краткая характеристика иммуноглобулинов;IgG - активизирует систему комплемента и лизис клеток.
Проходит через плаценту. Его количество повышается при
инфекциях, но снижается при недостатке гуморального
иммунитета. В сыворотке крови содержится 75% IgG.IgA - входиг в состав пота, слез, слизи, молока... Уровень
IgA в крови повышается при респираторных и кипючных
заболеваниях. Это первая линия противомикробной заш,нты. В
сыворотке крови содержится 15% IgA.Fab - фрагментЛёгкаяцепьТяжёлаяцепьFc - фрагментРис. 42. Сіроение молекулы антитела.1§М - находится на поверхности В-клеток, секретируется
плазмоцитами. Активно синтезирует комплемент. Задерживается
гематоплацентарпым барьером. В сыворотке крови содержится 10
% IgM.
ГЛАВА 21. ИММУ1 [11АЯ СИСТЕМА. Ю)Е1’С^ЧНЫР, ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ИММУННЫХРЕАКЦИЯХ			IgD - являегся маркером В-ли\1фоцитов. Не проходит через
плаценту. Пе связывает комплемент, содержание в сыворотке
составляег 0,2%.IgE - в сыворотке определяются лишь следы IgE. Синтез
IgE происходит при действии аллергенов. Тучные клетки и
базофилы активируются в аллергических реакциях. При вторичном
воздейсгвии аллергена IgE, "распознает" ajuiepreti и вызывает
дегрануляцию тучных клеток. IgE не связывает комплемента и ие
проходит через плаценту.Комплемент - белки свежей сыворотки крови,
активизирующиеся в слу^тае, ко1да антитело связывается с
анти1’еиом. Этот процесс приводит к лизису клеток или к
образованию активных веществ - опсонинов из белков
комплсмеига, которые облегчают фагоцитоз бактерий
нейтрофилами.Антигены гистосовместимости - гликопротеины,
существующие на поверхности всех клеток, что обычно приводит к
огторжению. Отторжение трансплантата обусловлено иммунной
реакцией па чужеродные антигены, в этих реакциях участвуют Т-
клетки.При первой встрече с антигеном (первичный ответ)
лимфоциты трансформируются в бластные формы, которые
пролиферируют и дифференцируются в иммуноциты. Появляются
эффекторные клетки и клетки памяти. Эффекторные клетки
{активированные лимфог^иты и плазмоциты) обезвреживают
чужеродный материал. Клетки памяти сохраняют информацию
(память) о встрече с конкретным антигс1юм. При повторном
введении данного антшеиа они обеспечивают быстрый и точный
иммунный ответ (вторичный ответ).Различают к^теточный и гуморальный иммунитет.При клеточном иммунитете эффскториыми клетками
являются цитотоксические Т-лимфоциты - кгитеры, которые
участвуют в уничтожении чужеродных или опухолевых клеток и
выделяют литические вещества. Это наблюдается при отторжении
чужеродных тканей при транспла^ггации или при действии на кожу
химических веществ, вызывающих повышенную чувствительность
(гиперчувствитсльность замедленного типа) и др.В9
ИС1 ОЛОГИЯ, цитология, ЭМБРИО/К>1 ИЯ. ЧАСТЬ II,При гуморальном иммунитете зффекторными клетками
являются плазматические клетки, которые син гсзируют антитела.Характеристика иммунокомпетентных клетокЛимфоцигы. Различают Т-лимфоцигы, В-лимфоциты и
нулевые лимфоциты (0-клетки). Лимфоциты развиваются в костном
мозге, при дифференцировке получают маркеры и поверхностные
рецепторы, выявляемые иммунологическими мегодами. 0-
лимфоциты (нулевые) не имеют поверхностных маркеров и служат
клеточным резервом.Т“ лимфоциты (70-90 %) дифференцируются в тимусе затем
заселяют Т-зоны в периферических органах иммунной системы -
лимфатических узлах (паракортекс), селезенке (периартериш1ьныс
влагалища), в одиночных и множественных фолликулах различных
органов. Па плазмолемме Т-лимфоцитов находятся рецепторы,
способные распознавать и связывать антигены. Т-лимфоциты
обеспечивают кле! очный иммунитет, участвуют в ре(уляции
1 у морального иммунитета, вырабатываюч цитокины при действии
антигенов. Различают Т-кил л еры, Т-хелперы, Т-супрессоры.Т-киллеры участвуют в реакциях клеточного иммунитета.Т-хелперы и Т-супрессоры учасгвуют в регуляции
гу\торального иммунитета. Т-хелперъ[ стимулируют
диффереицировку В- лимфоцитов, образование из них плазмоцитов
и продукцию иммуноглобулинов (Ig). Т-супрессоры подавляют
активность Т-хелпсров, В-лимфоцитов и плазмоцигов. Они
участвуют в аллергических реа1сциях и реакциях
ги перчувствител ьности.Цитокины - стимулируют или тормозят деятельность
клеток, участвующих в иммунном 01ВСТС, продуцируются Т-
лимфоцитами.Натуральные киллеры быстро разрушают опухолевые
клетки и клетки, инфицированные вирусом. Цитотоксические
лимфоциты вступают в действие позже.В-лим*фоциты - главные клетки гзтуюрального иммунигега.
Они образуются из СКК красного костного мозга, затем заселяют В-
зоны периферических лимфоидных органон. В крови их содержится
10-30 % от всей популяции лимфоцитов.На плазмолемме В-лимфоцитов находятся рецепторы для
антигенов. При дейсгвии антигена В-лимфопиты в периферических
лимфоидных органах активизируются, пролиферируют.90
ГЛЛВЛ21. ІШМУЕІНАЯ СИСТЕМА. КЛЫОЧНЫК ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ^ÍM^fУHHЫXРКАК! 1ИЯХ	 _дифференцируются в плазмоцигы, аісгивно синтезирующие
антитела.Дифференцировка Т-лимфоцитов. Предшественники Т-
лимфоцитов мигрируют из костною мозга в тимус. Под влиянием
микроокружения (клетки решку:юэ1штелиальной стромы)
происходит пролиферация и дифференцировка лимфобластов в Т-
лимфоциты с мсмбрадными антигенами (CD41, CD81).
Мигрируюгцие из вилочковой железы T-Jшмфoциты являются
короткоживущими. При контакте с антигеном в периферических
Jшмфoидныx органах ііачипаются процессы их пролиферации и
дифференцировки в Т-эффекторные и Т-клегки иамяти
(долгоживущие).в вилочковой железе большая часть лимфоцитов погибает,
этот процесс генетически запрограммирован. Гибель кле'гок
осуществляется путём апоптоза.Во время дифференцировки лимфоцитов на их поверхности
появляются мембранные молекулы гликопротеидов, которые можно
обнаружить с іюмощью моноклональных антител. Антитела
составляют отдельные группы ("кластеры"), каждый из которых
узнает один белок клеточной іюверхности. Используется CD-
номенклатура (CD - cluster of differentiation - кластер
дифференцировки), ко'ірая базируется на группах моноклональных
антител, реагирующих с одними и теми же дифферепцировочными
аіггигенами.Дифференцировка В-лимфоциюв. Предшественники В-
лимфоцитов были обнаружены у птиц в фабрициевой сумке (bursa
Fabricii), откуда произошло их название.Предшественники	В-лимфоцитов	синтезируютвнутриклеточный цитоплазматический TgM. Костномозговые В-
лимфоци'гы имеют IgM-рецепторы на своей поверхности. Зрелые В-
лимфогщты несут на своей поверхности иммуіюиіобулиновьіе
рецепторы различных классов - IgM, IgG и др.В периферических лимфоидных органах В-лимфоциты при
действии ангигстюв пролиферируют и дифференцируются с
образованием плазмотщтов и В-клеток памяти.На мембране всех В-клеток находится IgM, который служит
рецептором для аіттигена. Затем происходит синтез молекул IgM и
IgD.Молекулы IgG, Igb и IgA в совокупности называются
антителами вторичных классов, іюскольку они образуются только91
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ, ч.лсть ипосле антигенной стимуляции и преобладают во вторичных
гуморальных ответах.Различают антигеннезависимую и антигензависи\іуіо
диффереицировку и специализацию В- и 1'-лимфоцитов. *Лнтигеннезависимая пролиферация и дифференцировка
генетически запрограммированы и совершаются в ценіраіьньїх
органах иммунитета иод влиянием факторов, вырабатываемых
клетками, формируюпщми микроокружение.Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т-
и В-лимфоцитов нроисходя'г при встрече с антигенами в
периферических лимфоидных органах, при ло.м образуются
эффекторные клетки и клетки памяти.Образуюшиеся Т-лимфоциты составляют пул долгоживущих,
рециркулируюнщх лимфоцитов, а В-лимфоциты - короткоживущих
клеток.Взаимодействия клеток в иммунном ответеКлеточный иммунный ответ формируется при
трансплантации органов, инфицировании вирусами, опухолевых
процессах, Т-ісиллер распознает с помощью рецепторов вирусные
белки на поверхности зараженной клетіш, С помощью беков -
перфоринов в мембране клетки-мишени появляются
трансмембранные каналы, что делает мембрану проницаемой,
клетка погибает.Гуморальный иммунный ответ обеспечивают макрофаги, Т-
хелперы и В-лимфоциты. Антиі'Єн поглощается макрофагом и
расщепляется на фрагменты (процессирование антиг ена). Т-хелперы
активируются после того, как распознают процессированный
антиген. Макрофаг активно секретируег интерлейкин-1 (ИЛ-1). Под
его действием Т-хелпер продуцирует ИЛ-2, что стимулируег
клеточную пролиферацию.Активация В-лимфоцита происходит также при
взаимодейств|іи антигена с В-клсткой. В-лимфоцит сам
процессирует антиген. В ответ на это Т-хелпер вырабатываег ИЛ-2,
ИЛ-4, ИЛ-5, ИЛ-6, у-интерферон, под действием которых В-клетка
размножается и дифференцируется с образованием плазматических
клеток и В-Ю1ЄП ок памяти.Т-супрессоры подавляю!' способность лимфоцитов
участвовать в выработке антител и обеспечивают
нечувствительность к определенным антигенам. Они регулируют92
ГЛАВА 21. ИММУТТН АЯ С:ИСТЕМА. КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ИММУННЫХРЕАКЦИЯХ			количество плазмоцитов и антител, синтезируемых этими клегками.
Тормозят выработку антител также и В-супрессоры. Т- и В-
супрсссоры подавляют интенсивность клеточного иммунитета
(рис. 43).ГyJЧOp(LlЬHЫйКлеточный^ ЖЛ . Лнтиген- ‘ЩЛ
Щ><^д<^^паеляющие
► Я л	клетки^ !XПрезентацияантигена¿2'’ 'щ.	лг “*■»Цитокины%#^Мд:УМитоз^^1итоз	г.	.,ж ^	-.¿.4'*;	,>^(Тх Ь >1 ТхЬ 7х}?. .41( Тс)1 Тс! “^(Тс )<^ ..о	^ ^ ^ Vя л-	■•■ >-Н\ 0- \- '■'.,Лктивиро-	* ■» ;•'''■ '■“'
банньк "Н-лимфоциты	^-У У'Ж^" ..'’у	Ч Vд,>?^■■ -Л-	' А
Дифференцировка в I
плазмоциты 1Л X	'«.1 IАнтитела■уЦЯп};;♦.ж...ж	„-г.. „ж,ит>с,;1 %тс± ^тпц
♦I*Рис. 43. Взаимодействие клеток в иммунном ответе93
гистология, цитология, ЭМЫ'ИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIДифференцировка плазмоцитовЭтот процесс проходит в несколько этапов:
стимулированные В-лимфоциты, В-лимфобласты, плазмобласты,
проплазмоциты и плазмоциты. Длительность дифференцировки
составляет одни сутки.Плазлюбласт - крупная клетка, имеет' много рибосом и
небольшое количество ГЭПС. Ядро содержит эухроматин и 1-2
ядрышка.Проплазмоцит - размеры клетки уменьшаются,
увеличивается количество ГЭПС. Хроматин расположен около
ядерной мембраны, имеет вид спиц колеса. Комплекс Гольджи
находится около ядра.Плазмоцит содержит большое количество цистерн ГЭПС,
запо] шейных иммуноглобулинами. Ядро расположено
эксцентрично. Клетка теряет способность к делению и
передвижению (рис. 44).Рис. 44. Схема строения плазмоцита.1 - ядро, 2 - комплекс г ольджи (цитоплазматический дворик), 3 - 1"ЭПС.94
ГЛАВА21. ИММУННАЯ СИСТЕМА, клеточный ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВІ^ШУННЬІХРКАКЦИЯХ			Продолжительность жизни плазмоцитов - несколько недель.
Синтез иммуноглобулинов происходит на рибосомах ГЭПС В-
лимфоцитов и плазмоцитов, затем они транспортируются в аппарат
Гольджи, а оттуда - на поверхность клетки. Одна плазматическая
клетка продуцирует до 3000 молекул антител в сутки.Макрофаги способны к фагоцитозу и синтезу ряда
активных вепіеств (ферментов, компонентов системы комплемента,
фагоцитина, лизоцима, интерферона, эндогенного пирогена). При
реализации приобретенного иммунитета макрофаги передают
антиген Т- и В-лимфоцитам, тем самым обеспечивая их
стимуляцию. Макрофаги также контролируют размножение
опухолевых клеток. Антигены, фагоцитированные макрофагами,
вызываю! более сильный имму!1ный ответ. Макрофаги сі!0с0бньі
фагоцитировать растворимые и корпускулярные аитигены, которые
вызывают более сильный иммунный ответ.Фагоцитоз антигенов значителыю облегчается, если
ироизо!1!ла предварительная опсонизация. При распознавании
антигена на первом этапе происходит фагоцитоз и переваривание.
На втором этапе в фаголизосомах макрофаіа накапливаются
полипептиды, растворимые и корпускулярные антигены.
Обработанные макрофагами антигены оказывают сти.мулирующее
влияние !та пролиферацию и диффереицировку Т- и В-лимфоцитов,В В-зонах лимфатических узлов и селезенки находятся
дендритные клетки (макрофаги), на поверхности которых
накапливаются антигены.В Т-зонах лимфатических узелков pacп0J!0жeны
интердигитирующие клетки, влияющие на диффереицировку Т-
лимфоцитов.Участие гканевых базофилов (тучных клеток) и эозинофилов в
иммунных реакцияхПри введении антигенов наблюдаются увеличение числа
тучных клеток, их контакт с макрофагами и массовая дегрануляция.
При этом из гранул выделяются !истамин, серотонин, гепарин,
которые оказывают влияние на пролиферацию и диффереицировку
Т- и В-лимфоцитов.Появление іистамина приводит к увеличению числа
эозинофилов, которые участвуют в его разрушении. Введение в
организм анти!Снов приводит к увеличению численности95
ГИС ГОЛОГИЯ, цитология, ЭМВРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIэозинофилов. Эозинофилы принимают участие в распознавание
антигена и активизации макрофагов. В дальнейшем эозинофилы
вьпюJШЯют дезинтоксикационную функцию.Механизмы интеграции элементов иммунной системыУ взрослого человека СКК образуются в костном мозге.
При действии антигенов их число многократно возрастает.Циркуляция Jшмфoцитoв зависи'г от взаимодействий между
поверхностью лимфоцита и эндотелиальных клеток, выстилаюгцих
посткапиллярные венулы с высокгш эндотелием во вторичных
лимфоидных органах.Моноклональные антитела, связываясь с поверхностью
лимфоцитов, помогают определить различные рецепторы на
эндотелиоцитах, от которых зависят пути миграции лимфоцитов.Различают медленный (недели) и быстрый (часы) ]'ипы
миграции клеток иммунной системы. Медленный тип миграции
характерен для стволовых клеток, Т- и В-лимфоцитов. Быстрый тип
миграции характерен для рециркулирующих долгоживугцих
лимфоцитов памяти. Они мигрируют из крови в периферические
лимфоидные органы и обратно. Быстро рециркулирующие
лимфоциты - Т-лимфоциты. Медленно мигрирующие КЛС1КИ - В-
лимфоциты. Число рециркулирующих лимфоцитов в крови
человека составляет около Ю'*^.Лимфоциты при помощи рецепторов осуществляют
"проверку" всех тканей организма, выявляя чужеродный материал.
При попадании антигена в периферические лимфоидные органы в
зонах его расположения концентрируются Т-лимфоциты. В этих же
зонах несколько позднее появляются В-лимфоциты. Происходит
взаимодействие макрофагов, Т- и В-лимфоцитов и кооперативное
распознава1ше антигена, приводящее к дифференцировке из В-
лимфоцитов - кле'гок памяти и плазмоцитов, продуцирующих
антитела, *Лимфоциты памяти живут в течение 20 лет и более.
Приобретенное свойство памяти лимфо[щтов наследуется.96
ГЛАВА 21. ИММ>ТП1АЯ СИСТЕМА. КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В11ММУННЫХРЕАКЦИЯХ				Клинические норретцтАушшшршш раестройсша - это дисфункция
иммунной систшы, прп которой ор^низм атакует свои
собственные ткани.Ваиболее распространенными аутоиш^унньши
шболе^тшми являются ревматоидный артрит, системная
красная аттнка и васкулит. В перечень заболеваний, связанных с
аутоиммунными иарушениячи, включают также
гломеруяонефрит, &тезт Аддисона, дерматомиозит, синдром
Ше^рена, прогрессиру}ощш систшньш склероз и бесплодие.Аутоиммунные ретцш могут развиваться следующим
образом:-	Некоторые вещества в организме, изатрованные в
определенной области (и, таким образом, скрытые от иммунного
надзора) высвобождаются в кровоток. Например, удар в глаз
может привести к попаданию внутриглазной жидкости из
глазного яблока в кровь, что стимулирует гшмунную систему
раагознавать и атаковать глаз как чужеродное вещество.-	Нор.ыалъные структуры организма мог^т изменяться под
воздействием вирусов, лекарственных препаратов, солнечного
излучения и стать чужеродными для иммунной системы.
Например, вирус может инфицировать и изменить структуру
собственных клеток в организме, что стимулирует шшунную
систему к их уничтожению.~ В организм может попасть чужеродное вещество,
напоминающее по строению собственное. Иммунная система
начинает уничтожать собст^внное схрдное вещество как
чужеродное. Например, бактерии, вызывающие ЛОР ~
заболевания, имеют некоторые аналогичные антигены,
встречающиеся в клетках сердца человека. Изредка иммунная
система может атаковать сердце человека после перенесенного
острого фарингита (эта реакция является частью развития
ревлШтцзма). ...^ ^	в структуре клеток, вырабатывающихантитела (В-лимфощтов) может привести .к':, продукгщи97
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.аиоАшъных гщцунождутнов, которые атакуют некоторые
ГЛАВА 22.
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ
И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫИммунная система вюшчаег в свой состав центральные
органы (красный костный мозг и тимус) и периферические органы
(селезёнку, лимфатические узлы, миндалины, лимфоидные
образования в различных органах). Морфология органов иммунной
системы чрезвычайно лабильна и зависит от возраста, стрессовых
ситуаций, экологической обстановки, заболеваний и других
воздействий. Структурные изменения тимуса, селезенки и
лимфатических узлов являются основным маркёром нарушений
иммунного статуса организма.Красный костный мозг
Кос'гный М031’ - центральный кроветворный орган, в котором
находится самоподцерживающаяся популяция стволовых
кроветворных клеток и образуются Т- и В- лимфоциты,
мононухшеарные фагоциты, тромбоциты, эритроциты, лейкоциты.Развитие- Костный мозг у человека появляется на 2-м месяце
внутриутробного периода в ключице эмбриона, на 3-м месяце он
обнаруживается в плоских костях и позвонках, а на 4-м месяце - в
трубчатых костях. До 11-й недели костный мозг выполняет
остеогенную функцию. На 12-14-неделях эмбриогенеза происходит
развитие гемопоэтических клеток. В возрасте 20-28-недель образуется
костномозговой канал и красный костный мозг начинает
функционировать как основной кроветворный орхан. На 36 неделе
развития 1ЮЯВЛЯЮТСЯ очаги кроветворения в эпифизах.Строение. Красный костный мозг расположен в nJЮCKИx
костях и эпифизах трубчатых костей и сосгавляет около 4-5 % общей
массы тела. Костный мазг содержит диффероны гемопоэтических
клеток, стромальный и сосудистый компоненты. Костный мозг
разделен на клиновидные участки, содержащие пролиферируюпще и
дифференцирующиеся клетки крови, фаничащие с веншными
синусами.99
гистология,цитология,ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ и.Радиальные венозные синусы костного мозга сливаются с
центральной продольной веной. Микроокружение костного мозга
{эндотелий и ретикулярная ткань стромы) регулируют
пролиферацию и диффереицировку гемопозтическі^х юіегок. К
миіфоокружению относят также остеогенные, э/сировые,
адвеитициаіьиьіе клетки и макрофаги (рис. 45). Остеогенные клетки,
расположенные вблизи эндоста, а также ретикулярные істетки
синіезируют многочисленные факторы роста, индуцирующие
пролиферацию и диффереицировку мо;юдых гемопоэтических клеток.
Зрелые клетки костного мозт транспортируются в крово'гок через
отверстия в эндотелии.Центральная
продольная венаэритробластыРис. 45. Схема строения костного мозга. 1 - эндотелиоциты
синусоидных капилляров, 2 - мегакариоциты, 3 -сииусоидный капилляр,4 - жировая клетка.100
І .'[ЛВЛ22. ЦЕНТРА,ИЬНЫРОРГАНЫ КРОВКП'ВОРКНИЯ И ИММ^ТіОЛОПІЧЕСКОИ
{ДЩИТЫ		После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии
5акрываются. В кровоток проникают только зрелые клетки.
Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующий фактор (КСФ)
и фибронектин.Макрофаги	секрегируют	эритропоэтин,1юлониестимулирующий фактор, простагландины, интерферон, а также
способствуют созреванию эритроидных клеток. Макрофши ири
1ЮМ0ЩИ своих отростков улавливаю г из кровотока железосодержащее
соединение (трансферрин) и передают его развивающимся
>ритроидным клеткам дтя построения геминовой части гeмoгJюбинa.Адипоциты являются постоянными элементами костногомозга.Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные
сосуды, под влиянием гсмопоэтинов они способны сокращаться,
410 способствует миграции клеток в кровоток.Межклеточное вещество в костном мозге содержит
коллаген И, III и IV типа, гликопротсины, протеогликаны и др.Эритропоэз у млекопитающих и человека прагекаег в
■)ритробластическ1а островках (рис. 46). Островок состоит из
макрофага, окруженного эритроидными клетками, которые
контактирую!' с макрофагом с помощью сиалоадгезинов.Рис. 46. Схема строения эри і роидного островка. 1 - макрофаг,
2 отрос'іки цитоплазмы макрофага, 3 - эритробласт[>1.101
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ 11Макрофаги служат ’’кормильцами" для эритробластов,
способствуют поступлению в них эритропоэтина, витаминов,
молекул ферритина. Макрофаги фагоцитируют ядра, вытолкнутые
эритробластами при их созревании, и формир>тот. вокр>т себя
новые очаги эритропоэза.Грануяощтопоэтшескш клетки также образуют островки,
круженные протсогликаиами.Мегакариобласты и мегакариог^иты располагаются в
контакте с синусоидами так, что периферическая часть цитоплазмы
их проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрах ментов
цитоплазмы в виде тромбоцитов происходит непосредственно в
кровяное русло. Вокруг кровеносных сосудов встречаются
скопления костномозговых лгшфоцитов и моноцитов.ТимусТимус (вилочковая или зобная железа) - центральный
орган иммуногенеза, в котором происходит размножение и
созревание Т-лимфоцитов, а также продукция целого ряда
биологически активных веществ. Тимус расположен за грудиной,
его масса составляет у взрослого 10-30 г, у новорожденных дегей -
12-14 г.Развитие тимуса. Эпителиальная строма тимуса
формируется из 3-го глоточного кармана (энтодермы) при
участии 3-й жаберной пгели (производное эктодермы). Начиная с
3-го месяца эмбрионального развития в тимус проникают
элементы мезенхимы, формирующие ретикулярные клетки,
сосуды и междольковые перегородки. Непосредственно вслед за
этим железа заселяется лимфоидными элементами. Источником
предгпественников лимфоцитов тимуса в эмбриональном периоде
служит гемопоэтическая ткань иечени.Тимус состоит из двух долей, связанных соедини ГeJГbHOЙ
тканью, иногда между главнылш долями расположена промежуточная.
Каждая доля состоит из долек, имеющцх корковое (тёмное) и мозговое
(светлое) вещество (рис. 47). Между дольками находятся прослойки
соединительной ткани. Соединитслыю'гканный каркас в тимусе
состоит из эпителиальных и ретикулярных клеток
(эпителиоретикулярная строма), которые образуют своеобразную102
ГЛ.ЧВА22. ЦЕНТР.\ЛЬНЫЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧРСКОЙ
ЗАЩИТЫ	сеть с помощью отростков, кроме того, в строме тимуса
присутствуют макрофаги, фибробласты и тканевые базофилы.В паренхиме тимуса находятся Т-лимфоциты, а также
обнаруживают такие образования, как; эпителиальные
фолликулы, трубочки и канальцы, а также кистозные полости.Рис. 47. Тимус подростка. 1 - капсула, 2 долька, 3
всщестпо, 4 - мозговое вещество, 5 строма.корковое103
гистология, цитология, ЭМБРИ0Л01 ИЯ. ЧАСТЬ пРазвитие лимфоцитов в корковом веществе долек тимуса
происходит в направлении от субкапсулярной к корково -
мозговой зоне. В субкапсулярной части корковой зоны находятся
стволовые клетки эпителиальной стромы, .лимфобласты,
мигрировавшие сюда из красного костного мозга, «клетки-
няньки». В этой зоне происходят процессы пролиферации и
начальные этапы созревания Т-лимфоцитов. При этом клетки
пролиферируют, дифференцируются, подвергаются селекции и
выбраковке клонов, способных к аутоагрессии. Клетки стромы
формируют микроокружение для развивающихся тимоцитов и
обеспечивают пролиферацию, диффереицировку шш гибель
клеток под влиянием тимозина, выделяемого
эпителиоретикулоциталш. Т-лимфоциты коркового вещества
мигрируют в кроваток, не входя в мозговое вещество. Однако, не
все лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые
прошли '’обучение” и приобрели специфические циторецепторы к
чужеродным антигенам. Эти лимфоциты отличаются по составу
рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови
они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза -
лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы:
антигенреактивные киллеры, хеяперы, супрессоры. Клетки стромы
тимуса шли чаются формой и размерами, плотностью гиалоплазмы,
содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки
коры и мозгового вещества, несекреторные (опорные) и клетки
эпителиальных слоистых телец - телец Гассаля (рис. 48).Секреторные клетки продуцируют а-тимозин, тимулин,
тимопоэтины. - «Клегки - няньки" имеют глубокие инвагинации, в
которых расположены, как в колыбели, лимфоциты (10 - 20).Макрофаги и дендритные клетки содержат продукты
главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые
факторы,^лияющие на диффереицировку Т-лимфоцитов.В тимусе происходит гибель 90% - 9 5 % лимфоцитов путём
апоптоза, для дальнейшего развития остаются только те юхепси,
которые не реагируют против собстБенных клеток. При попадании
этих Т-лимфоцитов в кровоток развиваются аутоиммунные
заболевания. Клегочный состав тимуса претерпевает полное
обновление за 4 - 6 дней.104
ГЛАВА 22. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ КЮВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ
ЗАЩГГГЫ		»Y ^	<r. '•>* i fРис. 48. Схематическое изображение учас1ка тимической дольки.1 - сета, 2 - кровеносные сосуды, 3 - лимфоциты в субкапсулярной
'.юне, 4 - эпителиоретикулярные клетки стромы, 5 - тельца Гассаля.В мозговом веществе тимических долек содержатся
макрофаги, дендритные клетки, тельца Гассаля - концентринеские
С'фуктуры, представляющие собой участки ороговения
эпителиальных клеток. Установлена взаимосвязь между
появлением телец Гассаля и приобретением Т-лимфодитами
иммунной компетентности.Макрофаги тимуса имеют костно-мозговое происхождение,
они синтезируют ИЛ-1 и 6 и фактор некроза опухолей, а также
простагландин Е. Нейроэндокринные клетки обнаруживаются в
субкапсулярной части коркового вещества и мозговом веществе
тимуса.Лимфоциты коркового вещества тимуса отделены от
просвета гемокапилляров гематотимическим барьером, который
закрывает доступ антигенам из сосудистого русла к созревающим
лимфоцитам. Наличие барьера предотвращает развитие
аутоиммунных реакций, В состав гематотимического барьера
входят:105
гистология, [ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИ0Л01ИЯ. ЧАСГЬ II.>эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной
мембраной,периканиллярное пространство с лимфоцитами,
макрофагами и межклеточным веществом,>	эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной.Барьер обладает избирательной проницаемостью по
отношению к антигену.Тимус функционально тесно связан с железами внутреппей
секреции. Наиболее выражепное влияние на его секреторную
активность оказывают гормоны передней доли гипофиза
(соматотропин, гонадотропин, кортикотропин, цролакгии), а также
окситоцин, вазоирессип, соматостатин, энкефалины, р-эндорфин.Инволюция тимуса. Тимус изменяется в течение всей
жизни. Наибольшую относительную массу вилочковая железа
имеет к моменту рождения, наибольшую абсо.'аотпую массу - к
моменту полового созревания. У человека активный рост тимуса
наблюдается в течение первых двух лет жизни. После 20 лег
наблюдается его возрастная инволю11ия^ при которой паренхима
тимуса постепенно замещается жировой и соединительной тканью,
уменьшается масса органа, но полностью железа не исчезает,
островки тимической паренхимы сохраняются до конца жизни
(рис. 49). Отсутствие возрастной инволюции тимуса носит название
тимико-лимфатический статус.Рис. 49. Тимус 38 летнего пациента. 1 - большое количество жировой
ткани, окружающей дольку тимуса, 2 - корковое вещество, 3 - мозговоевещество дольки.106
ГЛАВА 22. ЦЕИТРу\ЛЫ1ЫЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕН14Я И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ
ЗАЩИГЫ	В случае действия на организм сильных стрессорных
факторов наблюдается акцидентальная инволюция тимуса. Она
сопровождается массовой гибелью лимфоцитов, укрупнением
телец Гассаля и увеличением их количества. Акцидеытальная
инволюция тимуса служи г морфологическим проявлением
защитных сил организма.Таблшщ 1Изменение массы тимуса в разном возрастеВозрастМассановорожденныйОКОЛО 15 г) -2 годаОКОЛО 35 г25 лет25 г60 ле'гМенее 15 г70 летменее 5 г107
ГЛАВА 23.
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ .
КРОВЕТВОРЕНИЯ И
ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫПериферические органы иммунной системы контролируют
качество иммунного ответа. Различия в структуре этих органов
значительно влияет на вид иммунигеха. Лимфашчсские узлы,
фильтрующие лимфу, селезенка, фильтрующая кровь, и
лимфатическая ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками,
влияют на трансцитоз антигенов в органы иммунитета посредством
специализированных эпителиальных клеток.Лимфатический узел
Лимфатические узлы - это образования бобовидной формы,
расположенные по ходу лимфатических сосудов, в них происходит
антигензависимое размножение Т- и В- лимфоцитов. В синусах
лимфатических узлов задерживаются крупные антигены, они
распознаются лимфоцитами и уничтожаются. Благодаря этому
лимфа очищается и вливается в кровь уже без чужеродных веществ.
Размеры лимфатических узлов варьируют от 0,5мм до нескольких
сантиметров, они располагаются группами, состоящими из двух и
более единиц. К вьтуклой стороне узла подходят 4-6 приносяпщх
лимфатических сосудов. Из области ворот лимфатического узла
выходи 1 2-4 выносяпщх лимфатических сосуда.Развитие. Лимфатические узлы образуются на 2-3 месяцах
эмбриогенеза из мезенхимы. Вначале формируются капсула и
трабекулы лимфатического узла, затем появляется краевой,
вокругузелковый и мозговой синусы. На 16-й неделе образуются
лимфатические узелки и мозговые тяжи, а также ретикулярные
волокна. В-лимфоциты вселяются в мозговое, а затем в корковое
вещество. Т-лимфоциты вселяются между корковым и мозговым
веществом (Т-зона). Начиная с 16-й недели развития в строме
лимфатического узла обнаруживаются макрофахи. К окончанию 5-108
ГЛАВА 23. иЬРИФНРИЧНСКИН ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ ИИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ. 		ГО месяца эмбрионального развития лимфатические узлы в
основном уже сформированы.Строение- Снаружи каждый узел покрыт капсулой, от
которой вглубь органа отходят соединительнотканные
перегородки. Через ворота в лимфатический узел входят артерии,
нервы и выходят вены, а также выносящие лимфатические сосуды.
Паренхима представлен^ Т- и В- лимфоцитами, строму сосгавляет
ретикулярная ткань. В строении узла различают корковое, мозговое
вещество и паракортикальную зону (глубокую кору)
лимфатического узла (рис. 50).7Рис. 50. Схема строения лимфа! ического узла. 1 ворота узла,2 - приносящие лимфатические сосуды, 3 - вылосящий лимфатический
сосуд, 4 - капсула, 5 - трабекулы, 6 - подкапсульпый синус, 7 - корковое
вещество, 8 - лимфатический узелок, 9 - серм и нативный центр,10 - мозговое вещество, 11- мозговой гяж, 12 - мозговой синус.109
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.в корковом веществе находятся лимфатические узелки без
центра - и с центром размножения диаметром 0,5-1 мм. Снаружи
узелка расположена периферическая зона, состоящая из малых и
средних лимфоцитов (рис. 51). В центрах рашпожеиия
(герминативных центрах) различают отростчатые (дендритные
клетки), макрофаги и бластные формы лимфоцитов. На
поверхности дендритных клеток экспрессируются антигены,
которые побуждают к пролиферации В-лимфоциты. Макрофаги
лимфатических узелков фагоцитируют погибающие клетки. В
центрах размножения лимфатических узелков происходит адгезия
лимфоидных клеток с другими клегками и внеклеточным
матриксом. Увеличение размеров герминативных центров
свидетельствует об антигенной стимуляции организма. Снаружи
каждый лимфатический узелок корковой зоны лимфоузла покрыт
регикулоэндотелиодитами и береговыми макрофагами.Рис. 51. Лимфатический узелок лимфатического узла.I герминативный центр, 2 - корона.Кроме лимфатических узелков в корковом веществе
лимфатического узла имеется диффузная лимфоидная ткань,
расположенная между узелками (корковое плато).Мозговое вещество лимфатического узла образовано
мозговыми тяжами, направленными от лимфатических узелков к
воротам лимфатического узла. Снаружи тяжи ио1фь[ты110
1ЛАВА 23. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ ИИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ	регикулоэпдотслиальными клетками, внутри находятся В-
лимфоциты, плазмоциты и макрофаги.Паракортикальная зона расположена между корковым и
мозговым веществом, здесь размешено диффузное скопление Т-
лимфоцитов. кроме того, в паракортексе находятся
посткапиллярные венулы, выстланные кубическим эпителием, а
также интердигитирующие^ клетки, вырабатывающие вещества,
ускоряющие пролиферацию Т- лимфоцитов.Таким образом, корковое и мозговое вещество - являются В-	зависимой зоной, а паракортикальное вещество - Т- зависимой.Паренхима лимфатических узлов пронизана густой сетью
щелевидных промежутков - синусов, по которым происходит
циркуляция лимфы (рис. 52), Между капсулой узла и паренхимой
корковой зоны находится подкапсульпый синус (краевой), в
который впадают приносяп]уие лимфатические сосуды. От
подкапсульно1 о синуса в паренхиму узла, вдоль трабекул, уходят
вокругузелковые синусы, проходящие между узелками и
трабекулами. В мозговом веществе узла находятся мозювые
синусы между трабекулами и мозговыми тяжами. Тонкие стенки
синусов выстланы эндотелиальными клетками.1Рис. 52. Схема синусов лимфатического узла. 1 - приносящие
лимфатические сосуды, 2 ~ подкапсульный синус, 3 - вокругузелковый
синус, 4 - мозговой синус, 5 - выносящий лимфатический сосуд,6 - г ерминативный ентр, 7 - паракортикальная зона, 8 - артерия, 9 - вена.111
гис тология, ЦИ ГОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ 11,Гемолимфатические узлыГемолимфатические узлы у человека встречаются редко, их
синусы заполнены кровью. Они расположены в околопочечіюй
клеї чагке, по ходу брюшной аорты и в заднем срсдосіспии.Функция. Гемолимфатические узлы вырабатываюч
форменные элементы крови лимфоидного и миелоидиого ряда.Строение, Гемолимфатические узлы по величине меньше
лимфатических, снаружи покрыты капсулой, содержащей
гладкомышечные клеіки. Корковое вещество содержит небольшое
количество лимфатических узелков. Синусы в таких узлах
расширены, содержат примесь крови и не всегда легко отличаются
ог всп, проходящих в мозговых тяжах.Возрастные изменения. С возраегом корковое и мозговое
вещество замещаются жировой тканью или рыхлой волокнистой
соединительной тканью.В раннем іюстпагальпом периоде в гемолимфатических
узлах, кроме клеток лимфоидного ряда обнаруживаются клетки
миелоидиого ряда.СелезёнкаФункции. Селезёнка в организме человека осуществляет
размножение и антигензависимую пролиферацию и
диффереицировку лимфоцитов, депонирование крови, а также
элиминацию эритроцитов и тромбоцитов, завершивших жизненный
цикл. Кроме того в селезёнке вырабатываются биологически
активные вещества, такие как спленин, гафтсин, факгор,
угнетающий эритропоэз.Развитие. У человека источником развития селезёнки на 5-
й неделе эмбрионального периода служит мезенхима дорзальной
брыжейки. Часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань.
На 7-8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги, на 12-
й неделе»- В-лимфоциты и всіюзнью синусы. На 5-м месяце
внутриутробного периода селезёнка является цен гром
кроветворения, процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту
рождения усиливаются. Белая и красная пульпа селезёнки
морфологически различимы на 6-м месяце внутриутробного
развития.112
ГЛАВА 23. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРНИНЯ ИИММУИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ		Строение. Снаружи селезёнка человека покрыта капсулой и
брюшиной. Капсула сосчоит из плотной волокнистой
соединительной ткани, между вoJЮ^cнa^ш которой залегаю! гладкие
мышечные клетк!'!. Внугрь сслсзёнки ОТХОДЯ!' трабекулы. Капсула и
трабекулы занимают 5-7% общего объёма ор1 ана и представляют
его опорно-сократитсльный аппарат. Между трабекулами
находится белая и крас?!ая пульпа селезёнки (рис. 53).Рис. 53. Участок паренхимы селезёнки.1 - белая пульна, 2 красная пульпа, 3 - ворота селезёнки.В основе !іульпьт лежи!' ретикулярная ткань, образующая её
строму. Строма селезёнки представлена ретикулярными клетками и
рети!<улярными BOJ!OKHaMH, содержащими коллаген III и IV типов.
В петлях ретикулярной стромы располагаются лимфоциты,
плазматичес!сие клетки и макрофаги, участвующие в иммунных
реакциях. В паренхиме селезёнки различают белую и красную
пульпу.Белая пульпа составляе'г около 20% массы органа, она
образована лимфоцитами, плазмоцитами, макрофагами,
интсрдигитирующими и дендрит!1ыми клетками. Морфологические
образования белой пульпы селезёнки ііредставлень!113
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.периартериальными лимфатически\ти муфтами (ПАЛМ) и
лимфатическими узелками. Лимфатические узелки имеют
диаметр 0,3-0,5 мм, снаружи окружены ретикуіюзндотелиальиьіми
клетками. В структуре лимфатического узелка (Мальпигиево
тельце) различают 4 зоны: герминативный центр,
периартериальную, краевую и мантийную зоны (рис. 54).
Герминативный центр содержит В- лимфобласты, макрофаги,
дендритные и ретикулярные клетки. Появление герминативных
центров указывает на антигенную стимуляцию. Периартериальная
зона - это Т- зависимая зона белой пульпы селезёнки, в которой
кроме Т- лимфоцитов различают антигенпредставляющие
интердигитирующие клетки. Мантийная зона образована малыми
В- лимфоцитами, плазмоцитами и макрофагами.Рис. 54. Белая пульпа селезёнки. 1 герминативный центр,2 ман I ййная зона, 3 - краевая зона, 4 - периартериальная зона,
5 - централъ11ая артерия, 6 - красная пульпа,7 - соединительнотканные трабекулы.114
ГЛАВА 23. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ ИИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ	краевая зона белой пульпы находится па I ранице с красной
пульпой селезёнки, она окружена синусоидными капиллярами и
образована Т- и В- лимфоцитами, а также макрофагами. После
дозревания лимфоцитов в белой пульпе селезёнки они попадают в
кровоток. Именно краевая зона белой пульпы участвует в
иммунном ответе и удалении из кровотока инородных включений.Красная пульпа^ селезёнки представляет скопление
форменных элементов крови, окружённых ретикулярными
клетками (рис. 55). Морфологически в ней различают сосуды
синусоидного типа и пульпарные (селезёночные тяжи). В
пульпарных тяжах заканчивают свою диффереицировку
плазмоциты, их строма заполнена Т- и В- лимфоцитами. Моноциты
в красной пульпе селезёнки дифференцируются в макрофаги. В
старых и повреждённых эритроцитах снижается осмотическая
устойчивость, что приводит к их гибели. Такие эритроциты
поглощаются макрофагами |фасной пульпы. Высвобождающийся
из гемоглобина эритроцитов билирубин переносится в печень и
входит в состав желчи. Трансферрин захватывается макрофагами
красного костного мозга, которые снабжают железом вновь
развивающиеся эритроциты.Рис. 55. Красная пульпа селезёнки. 1- пульпарные гяжи,
2 - синусоидиые сосуды.115
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIс возрастом в селезёнке происходит атрофия красной и
белой пульпы в связи с этим ретикулярная сірома вырисовывается
более чётко. Количество лимфатических узелков и макрофагов
уменьшаегся, а зернистых лейкоцитов и тканевых базофилов
возрастает. У детей и лиц преклонного возраста в селезёнке
обнаруживаются гигантские клетки мегакариоциты (рис. 56).IРис. 56. Мегакариоцит красной пульпы ceлeiël[ки.Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная
артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии, от них
01Х0ДЯТ пульпарные артерии. В их наружной оболочке
.эластические волокна расположены по спирали. В адвентиции
пульпарных артерий наблюдаются периартериальные
ли.мфатические влагалища и лимфатические узелки. Центральная
артерия, проходящая через узелок, отдает несколько
гемокапилляров и, выйдя из узелка, разве1вляется на несколько
кисточковых артериол. Дистальный конец артериолы продолжается
в эллипсоидную (гильзовую) артериолу, муфта или "гильза" состоит
из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный сфинктер на
артериоле. Далее следуют короткие гемокапилляры, впадающие в
венозные синусы (закрытое кровообращение), некоторые могут
штфываться в ретикулярную ткань (открытое кровообращение).
Закрытое кровообращение - путь быстрой циркуляции, открытое
кровообращение - медленное (рис. 57).116
ГЛАВА 23. ИНРИФЕРИЧЕСКИЕ ОР[’АНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ ИИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ			Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются
подобия мышечных сфинктеров. При открытых сфинктерах кровь
проходит по синусам в вены, в случае закрыгия венозного и
артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. Оггок
венозной крови из пульпы селезенки соверитается 1Ю системе вен.Рис. 57. Кровоснабжение красной пульпы селезенки.1 - чрабекулярная артерия, 2 - центральная арі срия, 3 - кисточковыс
ар 1-ериолы, 4 - эллипсоидная муфта, 5 - аргсриальные ісапиллярьі
(открытое кровоснабжение), 6 - синус селе;км[ки, 7 - закрытое
кровоснабжение. 8 - трабекулярная вена, 9 - лимфатичесішй узелок,10-ПАЛМ,Иммунная система слизистых оболочекЭта система представлена скоплениями лимфоцитов в
слизистых оболочках желудочио-кишечного тракта, бронхов,
МОЧСПО.ЮВЫХ путей, выводных протоков MOJЮЧHЫX и слюнных
желез. Лимфоцты могут формировать одиночные или групповые
лимфоидные узелки (миндалины, червеобразный отросток,117
гистология, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАС ТЬ IIгрупповые лимфатические узелки и иеЙерОБЫ бляшки кишки),
которые осуществляют локальную иммунную защиту. В слизи на
поверхности эпигелиоцитов происходит сборка , молекулы
иммуноглобулина IgA, с помощью которого обеспечивается
местная антибактериальная и противовирусная защита.Клитчесние корр1етщии ,Ммщ^адефщиты &рзНикаы>т,^ ктЬа одт wm бтее ш
шчтшшов шщунпай сисшмы тттгты. В	mpmwiраспространенными пртшсщц 0ла0(ш 0ктитофш mmyimou
сжтемн- В	cmp'quax иедсшЬтт	пшбслеерйспрострт^шй	цммунаде^фщита. Дшты сQode^mkm	притдят к труш^иямтетртр^о	' акти^ости , ктяш^епта.фйгощшарцой	т»^фщт шт$тед, ^продукциицитоттт. Дефицит^	шцёст&е^^ ^тт:ефояиет тсшт, (ёфпатт '^'&ф Штже снижает ^ шмуиныё^
ретцш,	^Жр&ме тога, пат^н тгщ^са е ртнем возрасте
пос^^дсшш imiemuHtcmu м^шщш цли хиру^ч^ско^о удстент
пршодит ' ^ ic' сврттшу ’ шнуньЫфщуту - р ^coki^iiЩ( тторомфагацш^^^' пшют	тасобнихгПь уничтож<^тьnmmmmi, тляется	настдст^ент^о imw< врожденногошммуиодефищ{пш. СХШД и ткощорые виды рака явмютсш
причтой прцдйреттноёо wЩfнo6eфuцuШr^ошрт,по0рюк6аш со^т^тны0 ттпи оргатзш^ятяшся гт^ч^ствиттьным р^сшройсшом
иммуатй системы. Лмщ>гтесШе реакции еотгошют па оЬычпо
безвредпыё вещества, твсстные как аллергены, эти рейкци-и
приобретенные, предсказуемые и быстрые. Сгтнтомы мо^ут
Щ^шфовать от умеренного дискомфорта до смерти.118
ГЛАВА 23. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЕ ИИММУНОЛОI иЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ	 	CtvienoMumuH увелинент селезенки. Сплтшегалт
может еозткпуть е рез1уяьтате штигенной стимушцт
(например, шфещиц}, обструкции кровотока (шпример,
обструкция воротной &€ны}^ лежащими в основе функционального
и^рушения (шпример, гемоттич&сжая анемт) или ццфиттрсщт
(например, лейкемия).Асплтия ~ отс^ствие селезенки,-	Некоторые люди от рождения полностью лишены
селезети, хотя это естре^юется р&^ко.Серпотднокя0т^чнш ^емия может, шшвать
функциональную йшшгшю. (или щтостетктомию)^ которая
связана с тффктами сщртки при ^тшорных серповидно-
клеточных HpU'^ax, .^С&лезенка может быть удщена ущгургическим путем
(сттэктомия), Показант к стензктомш включают разрывы и
крОв&изшяпия i?	^сяедсшвие травмы ты при лечениинекоторых ' заболеваний крови (идиопатичеекая
тромбоцитопеническая пурпура).Люди могут жить без селезенки. Когда удаляют селезенку,
органшм терцет чаШЬ своей способтстй производить защитные
антитела и удалять нежедат^'1ШШ мшроор^аниты из крови. Я
результате^ способность организма бороться с гтфещиями
ухудшается, У людей, которые ш имеют селезенки, особенно
высок риск инфицироваит из-за участия стезент в борьбе с
определенными видами бактерий, такими^ как пневмококк.
Neisseria Meningitidis и др.119
ГЛАВА 24.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
РОТОВАЯ ПОЛОСТЬПищеварительная система человека состоит из
пищеварительной трубки и расположенных вне ее желез
(слюнные железы, печень и поджелудочная железа), секрет
которых участвует в процессе пищеварения. Пищеварение - это
химическая и механическая обработка пищи с последующим
всасыванием продуктов её расщепления.В пищеварительной системе условно выделяют три
основных отдела: передний, средний и задний.Передний отдел включает: ротовую полость (рис. 58) со
всеми ее компонентами, глотку и пищевод. Основная функция
этого отдела заключается в механической обработке пищи
зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка.
Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление
углеводов мальтазой и амилазой слюны; обеспечивается
защитная функция (миндалины образуют глоточное
лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное
вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и
температуры пищи; глотание и транспортировка пищевого комка
в средний отдел пищеварительной системы; участвует в
формировании речи.Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой
кищки, начального отдела прямой кишки, печени и
поджелудочной железы, в этом отделе производится химическая
и ферментативная обработка пищи, продолжается механическая
переработка, происходит полостное и пристеночное
пищеварение, всасывание продуктов расщепления и
формирование каловых масс.120
ГЛАВА 24. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬУэдечка йерхпек губыН№ыйязычокДесна
Твёрдое нёбо>¥и*гкое нёбо
бугристость.Крючок— .
крыло»ндной\костиДеснаверхней челюсти
Е-Мяндалима'етромоляриаяподушечкареддверие
нижней челюстиУадеч^а иммсйей губы
Рис. 58. Ротовая полость.Задний отдел представлен каудальной частью прямой
кипгки. С помощью этого отдела обеспечивается эвакуация
остатков пищи и каловых масс из пищеварительной трубки.Гистогенез. Пищеварительная трубка развивается из всех
эмбриональных источников:^ ш энтодермы - эпителий желудка, кишечника,
железистая паренхима печени и поджелудоч1юй железы;#	из эктодермы - эпителий ротовой полости, пищевода,
слюнных желёз, каудальный отдел прямой кишки;#	из мезенхимы прослойки соединительной ткани,
гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды;121
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II#	из мезодермы - мезотелий серозных оболочек,
поперечно-полосатая мышечная ткань;#	из нейроэктодермы - энтеральная часть эндокринныхклеюк.Общий план строения стенки пищеварительной трубкиСтенка пишеварителыюй трубки состоит из;>	слизистой оболочки (1),>	подслизистой основы (2),>	мышечной оболочки (3),>	наружной оболочки (4) (серозной либо адвентициальной)
(рис. 59).Собственная
пластина слизис! ий
оболочкиПидслм^нсгаяоболочкаМышечная пластина
слизистой обо.1ичкиПодслизисюе ,—
нервное сплсгсинеКишечные ворсибь!Кишечные крипть!Внутренний слой
мышечной оболочки1Межмы шсчнос
нервное сплетениеЬрыжсйкаМезотелийВнутренний слой
:— мышечной оболочки“ -''-Серозная обо.10чка¡г Внутренний слой
мышечной оболочки'Одиночный
лимфатический узел''ЖелезылодслизистойоболочкиРис. 59. Общий план строения стсики пищеварительной грубки.Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителия,
собственной пластинки и мышечной пластинки слизистой
оболочки.122
_ГЛАВА 24. ПИЩЕВАРИ І’КЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСГЬЭпителий в переднем и заднем отделах многослойный
плоский, а в среднем отделе — однослойный призматический.Собственная пластинка слизистой оболочки - образована
рыхлой волокнистой соединнтслыюй тканью. Она содержиг
кровеносные и лимфагические сосуды, нервные волокна и
сплетения, лимфоциты, плазматические юіетки, фибробласты и
тушые юісгки. Здесь такж<^ могут находи гься железы.Мышечная пластинка образована гладкой мышечной
тканью. Мышечная пластинка отсутствует в слизистой оболочке
ротовой полости. Наличие мышечной пластинки обеспечивает
изменчивость рельефа поверхности CJШЗИCTOЙ оболочки.Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой
соединительной тканью. Она содержит кровеносные и
лимфатические сосуды, нервные волокна и нервное сплетение
{Мейсснера), вегетативные нервные ганглии, скопления
лимфоидной ткани, железы (в стенке пищевода и 12-типерстной
кишки). Подслизистая основа обеспечивает подвижность
слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам,
участвует в кровоснабжении и иннервации органов. Подслизистая
основа в некоторых учасгках слизистой оболочки ротовой полости
отсутствует (спинка языка, десна, твердое небо).Мышечная оболочка -преимупі;ественно представлена
гладкой мышечной тканью, образующей, как правило, 2 слоя,
только в стенке желудка наблюдается 3-х слойиое строение. В
переднем (до средней трети пищевода) и заднем отделах мышечная
оболочка образована поперечнополосатой мышечной тканью.
Между слоями мышечной ткани расположено нервное сплетение
{Ауэрбаха), Мышечная оболочка обеспечивает продвижение
пищевых масс по гшщеварительному тракту.Наружная оболочка - в переднем и заднем отделах
представлена адвентицией (соединительная ткань с кровеносными,
Jшмфaтичecкими сосудами и нервными волокнами), а в среднем
отделе пищеварительной трубки - это серозная оболочка, покрытая
мезотел нем.123
гистология, ЦИ ГОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ\\Строение 1>'бы, щеки, десны, твёрдого и мягкого нёбаГуба. Основу губ образует поперечнополосатая круговая
мышца рта. Губа состоит из; кожного, промежуточного, слизистого
отделов. Кожный отдел губы имеет строеиис кожи* покрыт
эиидсрмисом, содержит волосы, потовые и сальные железы.
Промежуточный отдел покрыт более толстым эпителием. Волосы и
потовые желе:?ы отсутствуют, сальные железы малочисленны и
содержатся в основном в верхней губе и углах рта. Собственная
пластинка слизистой оболочки образует высокие сосочки с
МН01 очисленными капиллярами. Кровь, протекающая в капиллярах,
просвечивает через слой эпителия, обусловливая красноватую
окраску этого отдела губы. Иногда выделяют наружную (гладкую)
и внутреннюю (ворсинчатую) зону. У новорожденных детей
ворсины наиболее хорошо выражены, что является
приспособлением для облегчения акта сосания. Слизистый отдел
губы выстлан толстым многослойным плоским неороговевающим
эпителием; собственная пластинка образует сосочки, проникающие
на У4 толщины эпителиального слоя. ПoдcJШзиcтaя основа содержит
сосуды, нервы, жировую ткань, концевые отделы мелких
смешанных слюнных желез. Выводные протоки желёз открываются
в преддверие роговой полости.Щека представляет собой латеральную стенку полости рта
толщиной около 10 мм. Щека состоит из кожного (наружная
поверхность) и слизистого (внутренняя поверхность) отделов.
Основу щеки составляет поперечнополосатая мышечная ткань. В
слизистом отделе шеки выделяют 3 зоны: верхшою
(максиллярную), нижнюю (мандибулярную) и промежуточную,
расположенную по линии смыкания зубов. Эпителий внутренней
поверхности ^1еки - многослойный плоский неороговевающий. В
промежуточной зоне эпителий подвергается ороговению,
вследствие этого данная зона называется белой линией.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой
волокнистой соединительной гка1Ш с большим количеством
колла]Сновых волокон, её выпячивания образуют сосочки. В
подслизистой основе залегают концевые oтдeJ[ы смешанных124
ГЛАВА 24. ПИЩЕВАРИТВЛЬНАЯ СИСІ ЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬщечных слюнных желёз, а гакже жировая ткань и эластические
волокна. В промежуточной зоне щ;еки слюнные железы
отсутствуют, часто встречаются сальные железы. Наружная
поверхность щеки покрыта тонкой кожей с волосами, сальными и
потовыми железами. Подкожная основа богата жировой тканью,
особенно у новорожденных детей, у которых между щёчной и
жевательной мышцами обнаруживается жировой комок (жировое
тело Биша).Десна представляет собой у^іасток слизистой оболочки
ротовой полости, которая покрывает альвеолярные отростки
челюстей и окружает .зуб. Десна подразделяется на три части:
прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки
(рис. 60). Прикреплённая часть десны прочно сращена с
надкостницей альвеолярных отростков челюстей. Свободная часть
десны прилежит к поверхности зуба и отделяется от него лишь
узкой щелью. Разделительной линией между свободной и
прикрепленной десной служит десневой желобок. Десневый
межзубный сосочек имеет треугольную форму и заполняе'г
промежугки между соседними зубами. Десна выстлана
многослойным плоским частично кератинизированным эпителием
с глубокими эгштелиальными выростами. Собственная пласгинка
слизистой оболочки представлена слабо васкуляризованной
плотной соединительной тканью с большим содержанием
коллагеновых и эластических волокон, тесно сращённой с
надкостницей альвеолярных отростков. Благодаря сращению
собственной пластинки слизистой оболочки с надкостницей
альвеолярных отростков челюстей, а также наличию
интердигитирующих эпителиальных выростов, слизистая оболочка
на альвеолярных отростках челюстей почти полностью
неподвижна.Твердое небо прокрыто CJШЗИCTOЙ оболочкой, сращенной с
надкостницей небных костей. Эпителий - многослойный нJЮCкий
ороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки
образует сосочки и состоит из соединителыюй ткани с большим125
гистолог ия, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМЬРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIколичеством коллагеновых волокон, далее она переходит в
подслизистую основу. Соответственно строению слизистой
оболочки твердое нёбо разделяется на 4 зоны: жировую,
железистую, зону небного шва, краевую. Подслизистая бболочка
отсутствует в зоне небного шва и краевой зоне.Граница десны и Слизистая
слизистой оболочки оболочка
зубной
альвеолыСвободная Прсд'двериезубной альвеолыУздечкачастьдесныротовойполостиПрикреплённая
часть десныДесневыймежзубныйсосочекУздечкаПреддвериеротовойполостиРис. 60, Части десны.Мягкое небо представляет собой складку слизистой
оболочки с волокнисто-мышечной основой, которая отделяег
полость рта от Глотки (рис. 61).ЭпитeJшй передней (ротоглоточной) поверхности мягкого
нёба и язычка- м1Югослойный плоский неороговеваюший, а задней
(носоглоточной) - однослойный многорядный реснитчатый. Под
Э1штслием обеих поверхностей лежат собственные пластинки
слизистой оболочки, содержашис слизисто-бел ковы с железы.
Слизистая пластинка образует сосочки, иод ней находится слой126
[ JIARA 24. ПИтРВАРИТКЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬэластических волокон. Основа мягкого нёба образована пучками
волокон ноиеречнополосатой мышечной ткани и их фасциями.шРис. 61. Мягкое нёбо и язычок в ротовой полости.Слюнные железыв ротовую полость и преддверие рта открываются
выводные протоки мелких и трёх пар крупных слюнных желез -
околоушные, подчелюстные и подъязычные (рис. 62). Крупные
слюнные железы продуцируют большую часть слюны. В целом,
слюнные железы выполняют ряд многочисленных функций, среди
которых главными являются:>	“ пищеварительная - так как слюна участвует в
механической переработке пищи, способствуя ее
вкусовому восприятию и проглатыванию, а также за
счёт содержания ферментов;>	- защитная - так как в состав слюны входят
антимикробные вещества (лизоцим, лактоферрин,
пероксидаза) и IgA; с помощью слюны происходит127
гистология, цитология, ЭМЬРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II>>>защита слизистой оболочки ротовой полости от
механических повреждений;-	выделительная - выделяются проду^сты обмена
(мочевая кислота, креатинин), лекарства, тяжелые
металлы, галогены;-	регуляция в одно-СОЛ ев ого гомеостаза;-	эндокринная - выработка гормонально активных
веществ и факторов роста нервов, эпидермального
фактора роста и др.околоушнаяжелезадобавочнаяоколоушнаяжелезавыводной протококолоушнойжелезыподчелюстная
^ железаподъязычнаяжелезаРис! 62. Крупные слюнные железы ротовой полости.Развитие слюнных желёз. Все слюнные железы имеют
эктодермальное происхождение и формируются из многослойного
эпителия ротовой ямки. На 6-Х неделях эмбриогенеза эпителий
врас1ает в подлежащую мезенхиму. При формировании слюнных
желез вначале образуются выводные протоки в терминальной
части которых формируются секршорные отделы. Выводные128
ГЛЛВЛ 24. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬпротоки разветвляются. Концевые отделы в эмбриогенезе
секретируют по слизистому типу. Только после рождения ребёнка
к слизистому компоненту постепенно присоединяется белковый
секрет. Полное формирование крупных слюнных желёз
завершается к 20 - 25 летнему возрасту. После 40 -50 лет
происходит инволюция. Регенерация слюнных желёз
обеспечивается за счёт пролиферации малодиффсрспцированных
клеток, находящихся в эпителиальной выстилке вставочных
протоков.Общий план строения слюнных желёзКаждая крупная слюнная железа состоит из концевого
секреюрпого Ш'дела и выводных протоков (вставочных,
исчерченных, междольковых и общего выводного протока) (рис.
63).Миоэпителиоциты[ЧИОЭПИТСЛИОЩГГЬ!Серозный ацинусВсгавочныйпротокИсчерченный Шт
протокБелковоеполулупиеіазальная
«ембранаацинусРис. 63. Общий план строения крупных слюнных желёз
ротовой полости.129
г ИС гол о ГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЫ)Околоушная слюнная железа. Это сложная альвеолярная
разветвленная железа, выде^тяющая белковый секре^г. Снаружи
железа покрыта плотной соединительнотканной капсулой.
Паренхима железы имеет дольчатое строение. В* прослойках
соединительной ткани между дольками расположены
междольковые выводные протоки и кровеносные сосуды (рис. 64).Междольковая	Исчерченнымсоединительная	протоктканьБелковые секреюрные
отделыРис. 64. Около\'шнаи слюнная железа.130
ГЛАВА 24. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬКонцевые секреторные отделы содержат белковые клетки
(сероциты) и миоэпителиальные клетки. СерОЦЙТЫ имеют
пирамидную форму, хорошо развитый синтетический аппарат,
базоф ильную тщтоплазму, в которой расположены крупные
белковые гранулы, включающие амилазу и ДНК-азу, юіегочное
ядро обычно находится в центре.Слюна продвига^я по системе выводных протоков, среди
которых различают:>	- вставочные - выстланы кубическим или плоским
эпителием;>	-	исчерченные - выстланы однослойным
призматическим эпителием, в апикальной части
эпителиоцитов различают микроворсинки, в
противоположной части находится базальная
исчерченность, образованная митохондриями;>	- междольковые - выстланы двухслойным эпителием;>	- общий выводной проток околоушной железы -
выстлан мно-гослойным кубическим, а устье -
многослойным плоским эпителием.Выводной проток околоушной слюнной железы
открывается в преддверие ротовой полости на верхней челюсти на
уровне второго моляра.Подчелюстная железа. Это сложная альвеолярная, местами
альвеолярно-трубчатая развеївлетіая железа, вырабатывающая
смешанный (белково-слизистый) секрет (рис. 65). Снаружи железа
покрыта соединительнотканной капсулой. Имеет дольчатое
строехіие. Состоит из концевых отделов и выводных протоков.в данной железе различают два типа концевых отделов:
белковые и смешанные (белково-слизистые), в паренхиме железы
преобладают белковые конпевые отделы. Строение белковых
концевых отделов сходно со структурой концевых отделов
околоушной железы. Они состоят из 10-18 сероцитов, окружённых
базальной мембраной. Смешанные концевые отделы крупнее
белковых и состоят из слизистых и белковых клеток.131
гистология, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ [1.Рис. 65. Подчелюстная слюнная железа.Слизистые клетки более крупные и лежат в центральной
насти концевого отдела, а небольшое количество белковых клеток
охватывает их в виде колпачка или полулуния (Джианугищ).
Снаружи каждого секреторного отдела находятся
миоэпителиальные клетки.Подъязычная железа. Это сложная альвеолярно-трубчатая
разветвленная железа. По характеру выделяемого секрета -
смешанная, слизисто-белковая железа с преобладанием с.'шзистого
секрета. В ней различают концевые секрегорные отделы трех
типов: белковые, смешанные и слизистые (рис. 66). Белковые
концевые Ъхделы немногочисленны. Смешанные секреторные
отделы составляют основную массу железы и включают белковые
полулуния и слизистые клетки.Слизистые отделы железы состоят из характерных
слизистых клеток, содержащих хондроитиисульфат и132
ГЛАВА 24. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСІ'Ьгликоиротеиды. Миоэпителиальные клетки образуют наружный
слой для каждого вида секреторного огдела.Кроме больших слюнных желез, в полость рта выходят
протоки значительного количества ма.1ых слюнных желез,
которые в большем ко.т|ичестве распложены на у^1астках слизистой
оболочки, в меньшей степени омываемой слюной. Поэтому роль
малых слюнных желез в увлажнении слизистой оболочки весьма
высока. Секреция всех желез постоянна, но осуществляется сСлизи С1ЫЙ
секреторный
а1дслСмешанныйсекреторныйотделБелковыйсекреторныйотделБелковыеполулунияВставочныйпроток|Исчерченный
протокРис. 66, Подъязычная слюнная железа.разной скоростью, которая резко возрастает при
стимуляции, особенно в связи с приемом ПИУЦИ. в ЦOJЮCTИ рта
всегда имеется остаточное количество (1-3 мл) свободного секрета,
в общей сложности крупные и мелкие слюнные железы,
расположеш1ые в ротовой полости, выделяют до 1,5-2 л своего
секрета в течении суток.Язык, миндалиныЯзык - это мьтпгсчпый орган, покрытый слизистой
оболочкой. Язык принимает участие в реализации многочисленных
функций, к которым относятся:механическая переработка пигци;133
гистология, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIаьст глотания;>	вкусовое восприятие;>	речеобразование.Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная
ткань соматического типа. Морфологически в строении языка
различают следующие части: корень, тело и кончик, а также две
поверхности: верхнюю и нижнюю (рис. 67.1,2,3).Сосочкиокружённыевалом134
ГЛАВА 24. ІІИІЦКВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬБоковая поверхностьКончик языкаНижняя поверхность языка
Нитевидные сосочкип ‘ЛЧ/Грибовидные сосочкиРис. 67. Строение языка. 1 - Верхняя поверхность языка.2 - Боковая поверхность я зт.жа, 3 - Кончик языка.Слизистая оболочка верхней повсрХЕЮсти языка прочно
сращена с подлежащей мышечной тканью. Подслизистая основа
отсутствусг. На поверхности языка различают 4 вида сосочков:135
гистология, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМЬРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ 11нитевидные, листовидные, грибовидные, желобоватые (сосочки,
окружённые валом).Все сосочки языка являются производными слизистой
оболочки и построены 1Ю одинаковому плану:* поверхность
СОСОЧКОВ покрыта многослойным плоским неороговевающим или
частично ороговеваюпщм (в нитевидных сосочках) эпителием,
лежащим па базальной мембране. Основу каждого сосочка
составляет первичный сосочек, состоящий из соединительной
ткани слизистой оболочки. От вершины первичного сосочка
отходит от 5 до 20 тонких вторичных сосочков, вдающихся в
эпителий, в соединительной ткани сосочков содержатся
многочисленные кровеносные капилляры.Нитевидные сосочки (рис. 68.1) - наиболее многочисленные
из всех видов сосочков и распределены равномфно по всей
поверхности языка. Они имеют конусовидную форму и достигают 0,3
мм в длину. Их поверхность покрыта частично ороговевающим
эпителием. При воспалительных заболеваниях отторжение
поверхностных эпителиоцитов может замедляться, эпителиальные
iOieTKH накапливаются на поверхности слизистой оболочки и создают
картину обложенности языка белым налётом.Листовидиые сосочки (рис. 68.2) - хорошо развиты только в
раннем детстве. Этот вид сосочков (4-8) локализуется на боковых
поверхностях языка. Они представляют складки слизистой оболочки,
разделенные П1елями, в которые открываются выводные протоки
серозных слюнных желез. Длина одного сосочка около 2-5 мм. В
эпителии боковых повфхностей заключены вкусовые луковицы
(почки), у взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, на
этом месте развивается жировая и лимфоидная ткань.Грибовидные сосочки (рис. 68.3) - расположены среди
нитевидных сосочков на спинке языка. Наибольшее их количество
сосредоточено на кончике языка и по его краям. Этот вид сосочков
имеет узкое основание, расширенную вершину, длину до 0,7-1,8
мм, а ширину до 0,4-1 мм. В толще эпителия, покрывающего
«шляпку»? грибовидного сосочка, могут обнаруживаться 3-4
вкусовые луковицы.Желобоватые (окруженные валом) сосочки (рис. 68.4) это
самые крупные по своим размерам, расположенные в количестве 6-.
12 между корнем и телом языка. Их длина достигает 1-1,5 мм,
диамеф 1-3 мм. Каждый сосочек окружен желобком, в который
открываются протоки мелких слюнных желез Эбнера, и валиком
(утолщение слизистой 0б0JЮЧKИ, окружающей сосочек), в толще
эпителия боковых поверхностей сосочка и окружающего его валика136
_ГЛАВА 24. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬрасположены многочисленные вкусовые луковицы. в
соединительной ткани сосочков располагаются пучки гладких
мышечных клеток, их сокращение способствует сближению
сосочка с валиком. В соединительной ткани основания сосочка
находятся концевые отделы мелких слюнных белковых желёз,
выводные протоки которых открываются в желоб.Нитевидный сосочекгрибовидный сосочекЛистовидный сосочекСосочек окружённый валомРис. 68. Виды сосочков на слизистой оболочке поверхности языка.137
гистология, цитология. ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ иВкусовые почки (или вкусовые луковицы) (рис. 69)
являются рецепторами органа вкуса. Вкусовая луковица имеет
овальную форму и состоит из следующих видов клеток:>	сспсорпые ^пителиоциты - веретеновидиые вытянутые
клетки; в цитоплазме имеют агранулярную
эидонлазматическую сеть, митохондрии, на апикальной
поверхности содержат микроворсинки. Между
микроворсинками располагается злскіронноплотное
вещество с высоким содержанием специфических
рецепторных белков, с боковой поверхностью этих
клеток контактируют рецепторные нервные окончания
чувствительных нервных волокон;поддерживающие клетки имеют веретеновидную форму,
поддерживают вкусовые сенсоэпителиальные клетки;>	базальные эпителиоциты - малодифференцированные
клетки, способствующие регенерации вкусовых почек.Эпителиоци гы вкусовых
луковицВкусовые порыСобсгвенпая пластина слизистой оболочкиРис. 69. Вкусовые луковицы в эпителии листовидных
сосочков нзмка.138
_ГЛАВА 24. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬНа апикальной поверхности вкусовых почек находятся
вкусовые ямочки, открывающиеся вкусовой порой. Растворенные в
слюне вещества попадают во вкусовые ямочки и воздействуют на
рецепторные белки мембраны клетки. При этом клетка переходит в
состояние возбуждения, что инициирует образование нервного
импульса.Нижняя поверхность языка выстлана многослойным
плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка
слизистой оболочки содержит венозное сплетение, а также вдаётся
в эпителий, образуя короткие сосочки. Подслизистая основа
прилежит непосредственно к мышцам и обеспечивает подвижность
слизистой оболочки языка на нижней поверхности.В области корня языка сосочки отсутствуют, поверхность в
этом месте неровная за счёт расположенных в собственной
пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков до 0,5 см в
диаметре. Совокупность скопления лимфоидной ткани в области
слизистой оболочки корня языка образует язычную миндалину.Лимфоэпителиальное глоточное кольцоРасположенные в ротовой полости миндалины выполняют
защитную функцию, которая обеспечивается лимфоцитами,
макрофагами, а также иммуноглобулинами. Лимфоэпителиальное
глоточное кольцо включает 6 миндалин: небные (2), язычную,
глоточную и трубные (2) миндалины (рис. 70).Язычная миндалина расположена в области корня языка
позади желобоватых сосочков. Её поверхность покрыта
многослойным плоским неороговевающим эпителием. Эпителий
вдаётся в собственную пластинку слизистой оболочки и образует
до 100 крипт. Каждая крипта окружена сгруппированной в узелки,
а также диффузной лимфоидной тканью. Многослойный плоский
эпителий обильно инфильтрирован лимфоцитами, содержит
антигенпредставляющие и плазматические клетки. В просветы
крипт открываются протоки мелких слизистых слюнных желез.
Наибольшего развития язычная миндалина достигает в детстве,
признаки её инволюции отмечаются после достижения полового
созревания139
гистология, цитология, ЭМЬРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIГлоточнанминдалинаЯзычокМягкоенёбоНёбнаяминдалинаЯзычная миндалинаРис. 70. Лимфоэпи 1елиа1ьное глоточное кольцо.Нёбные миндалины располагаются между Еюбными
дужками и представляют собой овальные скоплспия лимфоидной
ткани (диффузной и в виде узелков), взаимодействующие с
эпителием. Эпителий поверх!юсти миндалин - многослойный
шюский неороговевающий, вдае1ся в собственную пластинку
слизистой обо.чочки, образуя 10-20 глубоких ветвящихся крипт
(рис. 71). Во многих участках эпителий миндалин инфильтрирован
(особенно в криптах) лимфоцитами, макрофагами и плазмоцитами,
а также содержит дендритные антигенпредставляющие клетки.
Лейкоциты покидают эпигелий, выходят на его поверхность и
продвигаются навстречу бактериям, проникающим в ротовую
полость. Собственная пластинка слизисгой оболочки содержит
многочисленные лимфатические узелки со светлыми140
_ГЛАВА 24. иИЩЕВАРИТРЛЬН.АЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬгерминативными центрами. Друг от друга узелки миндалин
отделены тонкими прослойками соединительной ткапи, однако,
некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой
оболочки не выражена.Эпителий криптыСобственная пластина
слизистой оболочки
криптыЛимфатический узелок
в слизистой оболочке
криптыНадузелковая
соединительная тканьРис. 71. Нёбная миндалина.Подслизис!^ основа образует вокруг миндалины капсулу, от
которой отходят соединрггельнотканные перегородки, в этом слое
находятся кровеносные, лимфатические сосуды и ветви
языкоглоточного нерва.в подслизистой основе содержатся концевые отделы
слизистых слюнных желез, секрет которых выводится на
поверхность эпителия вне крипт. Снаружи от подслизистой141
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. Ч АСТЬ IIоболочки расположены поперечнополосатые мышцы глотки.
Собсгвенная ияастинка слизистой оболочки нёбной миндалины
содержит:•	лимфатические узелки с крупными гермипативными
центрами;•	межузе.'И(0вую диффузную лимфоидную ткань с
посткапиллярными венулами;•	надузелковую (подэпителиальную) соединительную
ткань, инфильтрированную лимфоцитами и плазматическими
клетками.приба1шерий,коШфыешЩш0Ш^Т^0^: можетпртести к возникповению боли, выпадению эубов,
раШростраиению йнфекции и, в тяжелых случШхр к смертг1.
Сегодня, кариес остается одним т щмых распространенныхСнтошШит /то состояние, при кшбрдм в железах
образуются крошечные слюнные камни. Камни состоят из солей
кальция и назыв^аются сиалолитами. Одни калти ие вызывают
симпто.мов, но некоторые блокируют выводные протоки.
Выдёлете Ьлю^нЫг в этом случае частично гтц полностью
остапавливается.^Щел0а'^^^^ yвeJшчш^^mьcя в объеме, нередко
обрйзованыё сиашчишв сопро^ождаётся присоединением
инфекционного	,г ; ;	процесса.Сиалоцденит является инфещирнньт заболеванием
слюнных желез. Обытд причиной становятся стафилококки,
Щ^ептококки, гемофтьная палочка ши аназробные бактерии.
Заболевание распространено у пожилых людей. Содержащих камни!42
	ГЛАВА 24. ПИЩЕВАРИТЕЛЫ1ЛЯ СИСТЕМА, РОТОВАЯ ПОЛ()С:ТЬв	иШШЬ-’	0щкшью мпфтШ жт^езы
доЩ^0гт^^:^ШПй,&^ф0Ш.	^¿10(6тр^Ш1етгт4>>с143
ГЛАВА 25.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
ГЛОТКА. ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОКВ глотке перекрещиваются дыхательный и
пищеварительный пути. В ней различают три отдела: носовой,
ротовой и гортанный. Каждый из них имеет различное строение
слизистой оболочки.Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта
многорядным реснитчатым эпителием, в ней содержатся
смешанные железы.Слизистая оболочка ротового и гортанного отделов
выстлана многослойным плоским эпителием. В подслизистой
основе лежат концевые отделы сложных слизистых желез.
Слизистая оболочка и подслизистая основа глотки примыкают к
мыщечной стенке, которая состоит из двух слоев
поперечнополосатых мышц. Снаружи глотка окружена
адвентициальной оболочкой.Пищеводфункция: проведение пищевого комка.Развитие. Эпителий пищевода образуется из
прехордальной пластинки, остальные слои - из мезенхимы. Сначала
эпителий пищевода - однослойный призматический. На 4-неделе
эмбриогенеза он становится двухслойным, затем интенсивное
разрастание эпителия приводит к полному закрытию просвета
пищевода. В дальнейшем эпителиальные клетки подвергаются
распаду, пррсвет пищевода освобождается. На 3-м месяце
внутриутробного развития эпителий мерцательный, на 4-м месяце
преобладают пузырьковидные клетки, затем появляются плоские
клетки. На 6-м месяце эпителий пищевода становится
многослойным плоским. Железы пищевода появляются в конце 2-
го месяца, мышечная оболочка пищевода - на 2-м месяце, а
мышечный слой слизистой оболочки - на 4-м месяце
внутриу тробного развития плода.144
_ГЛАВА25. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ГЛОТКА, ПИЩЕВОД, ЖЕЛУДОКСтроение. Стенка пищевода построена из слизистой,
подслизистой, мышечной и адеентициапьиой оболочек (рис. 72).В рельефе слизистой оболочки различают 7-10 продольно
расположенных складок.Эпителий слизистой оболочки пищевода - мп010с;юйный
плоский неороговевающий, эпителиальный пласт имеет 20-25
клеточных слоев.Собственная пластинка ашзистой оболочки образует
сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней находятся лимфатические
узелки. В собственной пластинке на уровне псрстпевид£Юго хряща■УРис. 72. Поперечный срез пищевода. I - слизистая оболочка:1 - эиигслий, 2 - собственная пластина слизистой оболочки, 3 - мышечная
пластина слизистой оболочки; М - подслизистая оболочка;ІІЇ-мышечная оболочка; IV - адвентиция.и 5-го кольца трахеи, а также в нижней части пищевода
расположены кардиальные железы. Это простые разветвленные
трубчатые железы, содержащие кубические и призматические
эпителиоциты, а также париетальные клетки, вырабатывающие
х'юриды. Кардиальные железы пищевода содержат эндокринные
клетки: ЕС - вырабатывают серотонин, ECL -145
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.энтерохромаффиноподобные. В местах расположения кардиальных
желёз часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли
пищевода.Мышечная пластинка слизистой оболочки (200-400 мкм)
пищевода состоит из пучков гладких мышечных клеток.Подслизистая основа пищевода обеспечивает подвижность
слизистой оболочки, в ней находятся собственные железы
пищевода. Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые
железы. Их концевые отделы состоят из слизистых клеток, а
выводные протоки открываются на поверхность эпителия. Мелкие
протоки выстланы низким призматическим, а крупные протоки -
многослойным плоским эпителием. Собственные железы пищевода
располагаются на вентральной поверх1ЮСти его верхней трети.Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного
и наружного продольного слоев. В верхней трети пищевода
находится поперечнополосатая мышечная ткань. В средней трети
пищевода “ как поперечнополосатая, так и гладкая мышечные
ткани. В нижней трети присутствует только гладкая мышечная
ткань. Утолщение циркулярного слоя мышечной оболочки образует
верхний и нижний сфинктеры пищевода. Сокращение мышечной
оболочки пищевода способствует проталкиванию пищи.Адвентициальная оболочка связана с соединительной
тканью средостения. В ней много продольно ориентированных
сосудов и нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной
оболочкой.Васкуляризация. Артерии образуют сплетения в
подслизистой основе пищевода, из них кровь поступает в сплетение
собственной пластинки слизистой оболочки. Венозный отток
начинается сетью мелких вен в собственной пластинке слизистой
оболочки. Затем кровь попадает в венозное сплетение подслизистой
основы, а оттуда - в адвентициальную oбoJЮчкy. Опока лимфы из
пищевода осуществляется в подслизистое сплетение.Иннервация. В стенке пищевода находится 4 нервных
сплетения: адвептицишшше, субадвентициальпое (на поверхности
мышечной оболочки), межмытечное (между мьппечными слоями)
и подслизистое.Желудокфункции. Желудок выполняет механическую функцию
(перемешивает содержимое), химическую переработку пищи,[46
ГЛАВА 25. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИС ТЕМА. ПІОГКА. ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОКвырабатывает антианемический фактор (способствует поглощению
витамина В12), секреторную (вырабатывает желудочный сок),
секрсіируст слизь (предохраняет степку от кислото содержимою и
повреждения грубыми комками пищи), экскреторную функцию
(происходит выделение аммиака и мочевины), эндокринную
функцию (вырабатывает гастрин, іистамин, серотонин, .мотилин,
энтероглюкагон...), обеспечивает всасывание воды, спирта, соли,
сахаров и др., а также створаживание молока у новорожденных
детей.Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе эмбриогенеза,
к 8-й неделе формируются все его отделы. Эпителий желудка
развивается из энтодермы. Желудочные ямочки и железы
образуются на 6-10-й неделях эмбриогенеза. Вначале появляются
париетальные к.тетки, затем главные и слизистые. Из мезенхимы
формируются мышечная пластинка слизистой оболочки, а на 13-14-
й неделе - слои мышечной оболочки.Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки,
подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. В желудке
различают дно, тело, кардиальную и пилорическую части (рис. 73).Пилорическая частьРис. 73. Части жел¥дка.147
ГИС'ГОЛОСИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ и.в рельефе слизистой оболочки желудка различают складки,
желудочные ПОЛЯ и ямочки.Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и
ПОДСЛИЗИСТОЙ основой.Желудочные ПОЛЯ - это 0тграниче11ные друг от друга
бороздками участки слизистой оболочки многоугольной формы.
Поверхностно расположенные вены просвечивают в виде
красноватых линий, выделяя границы между полями. Наличие
полей объясняется тем, что железы желудка располагаются
группами.Желудочные ямочки - углубления в собственной
пластинке слизистой оболочки. Число ямочек в желудке достигает
3 млн. В кардиальном отделе и теле желудка их глубина составляет
толщины слизистой оболочки, в пилорической части желудка
они занимают около половины толщины всей слизистой обо;ючки.
На дне желудочных ямочек открываются железы, лежапще в
собсгвенной пластинке слизистой оболочки.Слизистая оболочка желудка состоит из эпителия,
собственной пластинки и мыщечной пластинки.Эпителий слизистой оболочки желудка однослойный
призматический железистый. Все поверхностные клетки эпителия
выделяют слизеподобный секрет. Каждая клетка имеет базальную и
апикальную части. В базальной части расположе1£0 ядро и аппарат
Гольджи. В апикальной части клетки находятся капли мукоидного
секрета, защищающего слизистую оболочку от повреждающего
действия желудочного сока и воздействия грубых частиц нипщ.Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из
рыхлой волокнистой соединительной тка1Ш, в которой
расположены железы желудка, скопления лимфоидных элементов
или одиночные лимфатические узелки.Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех
слоев гладк9Й мышечной ткани: внутреннего и наружного
циркулярных и среднего - продольного. Сокращение мышечной
пластинки обеспечивает подвижность слизистой оболочки и
способствует выведению секрета из желез желудка.Железы собственной пластинки слизистой оболочки
желудка подразделяются на: собственные, пилорические и
кардиальные.148
ГЛАВА 25. ПИЩЕВАРИ ГКЛЬН.ЛЯ СИСТЕМА. ГЛОТКА. ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОКСобственные железы (35 млн.) залегаюч в области тела и
дна желудка. По строению эти железы простые нсразветвленные
или слабо разветвленные трубчатые железы. В каждой железе
различаю! перешеек, шейку и главную часть {тело и дно). Тело и
дно ~ это сскреюрный отдел железы, а шейка и !1ерешеек -
выводной проток (рис. 74).просвет
желудка ^ Кл€ШОЧНЫСтипыШеечныемукоцитыIIариетал ьные
клеткиРис. 74. С гроение железы желудка.149
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II,Клетки собственных желез желудка; главные
экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые, шеечные
мукоциты, эндокринные, недифференцированные эпителиоциты.Главные экзокриноциты располагаются в области дна и
тела железы. В апикальной части находятся гранулы белкового
секрета и микроворсинки. Главные клетки секретируют пепсиноген,
который в присутствии соляной кислоты превращается в пепсин.Париетальные экзокриноциты крупнее главных клеток,
имеют оксифильную цитоплазму и находятся в области тела и
шейки железы (рис. 75). В цитоплазме находятся внутриклеточные
канальцы с микроворсинками, везикулами и трубочками.
Внутриклегочные канальцы переходят в межклеточные канальцы.,
которые открываются в просвет железы. Париетальные клети
вырабатывают Н‘-ионы и хлориды, из которых образуется соляная
кислота.Рис. 75. Схема строения нариетально! о экзокриноцита. 1 - ядро,2 - внутриклеточные канальцы, 3 - ба:^альная мембрана,4 - пространство железы.Различают два вида слизистых клеток (мукоцитов), одни из
них располагаются в теле собственных желез, другие - шеечные150
_ГЛЛВЛ25. ПИЩЬВАРИТЕЛЬН.'\;1 СИСТСМА. 1 ЛОТКА. ПИЩЕВОД. ЖЕЖДОКмукоциты - в шейке собственных желез, в шеечных клетках часто
обнаруживаются фигуры митоза. Эти клетки являются источником
регенерации для эпителия желез и эпителия желудочных ямок.Пилорические железы (3,5 млн.) находятся в области
перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Г>ги железы
расположены более редко, чем предыдуш;ие, сильно разветвлены,
имеют широкие просветы. Большинство пилорических желез не
имеют париетальных клеток. Клетки пилорических желёз выделяют
слизь. Их секрет богат дипептидазами и имеет щелочную реакцию.Кардиальные железы - простые трубчатые железы с сильно
развегвленными концевыми отделами. В цитоплазме клеток
выявляется слизь. В них также обнаружены дипептидазы. Иногда в
кардиальных железах встречаются главные и париетальные клетки.Желудочно-кишечные эндокриноциты. В желудке
выделяют несколько видов эндокринных клеток.ЕС-Ю1етки - секретируют серотонин и мелатонин.
Серотонин стимулирует секрецию ПИП1,еварИТСЛЬИЫХ ферментов,
выделение СЛИЗИ, двигательную активность. Мелатонин регулирует
фотопериодичность функциональной активности.С-кчетки (гастринпродуцирующие) находятся в
пилорических и кардиальных железах. Гастрин стимулирует
секрецию пепсиногена главными Ю1етками и соляной кислогы -
париетальными, а гакже моторику желудка. Эти клетки также
выделяют энкефалин - медиатор боли.Р~клетки се1фетируют бомбезин, стимулирую ищи
выделение соляной кислоты и панкреатического сока, уси.1швают
сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря.ЕСЬ-клетки	(энтсрохромаффипоподобные)вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную
активность париетальных клеток, выделяющих хлориды.О- и О ¡-клетки - вырабатывают полипептиды, В-клетки -
соматостатин, Огклетки - вазоинтестиналышй пептид (ВИП),
который расширяет кровеносные сосуды и снижает АД, а также
стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы.А-клетки синтезируют ГJиoкaгoн.Подслизистая оболочка желудка состоит из рыхлой
волокнистой соединительной ткани, в ней pacпoJЮжeны151
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ исосудистые сплетения и подслизисгое нервное сплетение
(Мейсснера).Мышечная оболочка желудка содержит три слоя гладких
мышечных ю1еток. Наружный слой - продольный, средний -
циркулярный, внутренний -имеет косое направление. Между
слоями мышечной оболочки располагаются межмытечное нервное
сплетение (Ауэрбаха) и сплетения лимфатических сосудов.Серозная оболочка желудка образует наружный слой стенки
желудка.Васкуляризация. Артерии образуют сплетение в
подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки
стенки желудка. Мелкие артерии продолжаются в кровеносные
капшляры, оплетающие железы желудка. Вены слизистой оболочки
формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке и в
подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в
слизистой оболочке, снабжены юхапанами.Иннервация. Желудок иннервируется из двух источников:
парасимпатический (блуждающий нерв) и симпатический
(пограничный симпатический ствол). В стенке желудка
располагаются три нервных сплетения: межмытечное,
подслизистое и субсерозное. Возбуждение блуждающего нерва
ведет к усилению выделения желудочного сока. Возбуждение
симпатических нервов вызывает ослабление желудочной секреции.Регенерация, в физиологических условиях происходит
обновление клеток железы путем внутриклет^длительно протекающей гт^троэзбфагшьнрй р
бблёз!^ьщ, ХртЫёская рёгургитация кислоты из желудка в152
.ГЛАВА 25. ПИ1[[РВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ГЛОТКА. ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОКра^^а^аешл т ^сЛешн	этт&Шя « тесте ^ пщтхвёатрушетщ} щ^ретрцтпт пщ^ и у&штцйтт ри^кт ршвитптМШШШШ1вв1в11Я1^^Я^ЖШИв^^И111111Ш1вШ153
ГЛАВА 26.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
ТОНКАЯ КИШКА. ТОЛСТАЯ КИШКАФункции, в тонкой кишке происходит переваривание
белков, жиров и углеводов с помощью ферментов поджелудочной
железы и кишечного сока, кишечник выполняет механическую
функцию (проталкивает химус в каудальном направлении),
эндокринную функцию (вырабатывает серотонин, гистамин,
мотилин, секретин, энтероглюкагон, холецистокинин,
панкреозимин, гастрин и его ингибитор), а также обеспечивает
всасывание.Развитие. Тонкая кишка развивается на 5-й неделе
эмбриог енеза. Эпителий образуется из энтодермы. На 8-10-й неделе
возникают ворсинки и крипты, на 20-24-й неделях - циркулярные
складки и дуоденальные железы. Бокаловидные экзокриноциты
дифференцируются на 5-й неделе развития, эндокриноциты - на 6-
й, с 6 1ю 12-ю недели появляются столбчатые (каемчатые)
эпителиоциты. Собственная пластинка слизистой оболочки и
подслизистая основа из мезенхимы на 7-8-й неделе эмбриогенеза.
Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы с 7 по 9 неделю
эмбриогенеза. На 24-28-й неделе развития плода возникает
мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка
тонкого кишечника возникает из мезенхимы и висцерального
листка мезодермы (мезотелий).Сгроение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой,
подслизистой, мышечной и серозной oбoJЮчeк.в рельефе гонкой кишки присутствуют циркулярные
складки, ворсинки и крипты (кишечные железы). Кишечные
ворсинки и крипты представляют собой структурно¬
функциональную единицу слизистой оболочки тонкого кишечника.Циркулярные складки образованы слизистой и
подслизистой оболочками.154
_ГЛЛВА 26. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ТОПКАЯ КИШКА. ТОЛСТАЯ КИШКАКишечные ворсинки - выпячивания слизистой оболочки,
вдающиеся в просвет топкой кишки, в двенадцатиперстной и
тощей кишке находится 22-40 ворсинки на 1 мм^, в подвздошной
кишке 18-31.Кишечные крипты - это углубления эпителия в
собсгвенной нласгинке с^шзисгой оболочки. Их устья открываются
в просвет между ворсинками (рис. 76).Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного
призматического каемчатого эпителия, собственной пластинки и
мышечной пластинки слизистой оболочки.Эпителий содержит следующие клетки: столбчатые
эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с
ацидофильными гранулами (Панега), эндогфиноциты и М-клетки.
в области дна крипт находятся стволовые клетки, за счёт которых
происходит регенерация эии гелиоци гов, их обновление
происходит в течении 5-6 сут. в эпителиальном слое встречаются
лимфоциты, которые выполняют функцию иммунологической
защиты кишечника.Кишечная ворсинка. В эпителии ворсинки находягся
столбчатые эпителиоциты (в том числе М-клетки), бокаловидные
экзокриноциты и эндокриноциты.Столбчатые эпителиоциты ворсинки (энтероциты)
обеспечивают всасывание и транспорт веществ, поступающих с
нищей. На их апикальной поверхности имеется исчерченная
каемка, образованная микроворсинками, благодаря которым
поверхность всасывания кишки увеличивается в 30-40 раз. На
поверхности микроворсинок расположен гликокаиикс, состоящий
из липопротеидов и гликопротеинов, в области микроворсинок
находится высокое содержание ферментов, активность отдельных
из них превышает почти в 700 раз их активность в иечени. В
области исчерченной каемки происходит пристеночное
пищеварение - расщепление и всасывание пищевых всщесгв. В
апикальной части клетки различают терминапьный слой, который
состоит из сети филаментов. Между собой энтероциты связаны с
помотцью плотных контактов и адгезивных поясков. АЭПС
участвует в процессах всасывания жиров, митохондрии
обеспечивают клетку энергией, в ГЭПС происходит синтез155
гистология, цитология, ЭМЕРИОЛОГИЯ, ЧАСТЬ 11секреторных 11рОДу1СГОВ, комплекс Гольджи расположен вблизи
ядра энтероцита. Энтероциты секрегируют ферменты,
необходимые для пристеночного пищеварения.М-клетки располагаются ыа поверхности пей ер овых
бляшек. Они имеют уплощенную форму, малое число
микроБорсинок и содержат микр0С1О1адки на апикальной
поверхности. С помощью микроскладок М-клетки захватывают
антигены из просвета кишки, что стимулирует иммунный ответ в
лимфоидной ткани кишечника.Бокаловидные клегки выделяют слизь, которая служит для
увлажнения поверхности слизисгой оболочки кишечника.
Количество этих клегок увеличивается по направлению к
подвздошной кишке.Под эпителием ворсинки находится базапъпая мембрана,
затем собственная пластинка слизистой оболочки. В ней
расположены сосуды и нервы, гладкие мышечные клегки и
ретикулярные волокна.Кишечная крипта. В эпителии крипты содержатся
сюлбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки, стволовые клетки
и клетки Панета.Столбчатые тителиоциты более низкие, имеют тонкую
исчсрченпую каемку и базоф ильную цитоилазму. Стволовые
клетки служат источником ре1енерации для эпителиальных клеток
ворсинок и для клеток крипт. Бока.'Ювидные экзокриноциты
выделяют слизь. В клетках Панета находятся гранулы, которые
окрашиваются эозином в ярко-красный цвет. В гранулах
выявляются фермс1ггы и лизоцим, большое количество цинка,
кислая фосфатаза, дегидрогеназа и дипептидазы. Лизоцим
обеспечивает антибактериальную защиту. Клетки Панета играют
важную роль в регуляции бактериальной флоры тонкого
кишечника. *Б крипте содержится эндокриноцигов значительно больше,
чем в ворсинках: ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин и
вещество Р, А~клетки - энтероглюкагон, 8-клетки - секретин, I-
клетки - холецистокинин и панкреозимин, С-клетки - гастрин, О- и
Огклетки - соматостатин и вазоакгивный интестинальный пептид
(ВИП).156
_ГЛАВА 26. ПИЩЕВАРИ ГКЛЬНАЯ СИСТЕМА. ТОНКАЯ КИШКА. ТОЛСТАЯ КИШКАСлизистые ,
клетки1	ГладкиемиоцитыЛимфатический
капилляр^пдокршшые Каёмка
клеткиЛимфоцитыЛимфоциты к	^Литоплашати-ческие
выростыГладкиемиоциты..Жровеносиые
сосуды\ Слизистые
клеткаКРИПТАВОРСИНКАРис. 76. Ст роение ворсины и крип гы тонкой кишки.Собственная пластинка слизистой оболочки содержит
ретикулярные волокна, эозинофилы, лимфоциты, а также
плазматические клегки. В ней расположены сосудистые и нервное
сплетения.Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из
внутреннего циркулярного и наружного - продольного слоев.Подслизистая основа содер:^ит дольк11 жировой ткани. В
ней распо;шгаются сосуды и подслизистое нервное сплетение.Мышечная оболочка тонкой кишки сосгоит из внутреннего-	цирку-тярного и наружного	продольного слоев. Между слоямирасполагается прослойка соединительной ткани, в которой
находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды,
функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и
проталкивании химуса.В топкой кишке различают два вида сокращений: 1 -
сокращение внутреннего слоя мышечной оболочки (12-13 раз в
минуту). Второй вид - это перистальтические сокращения, которые
вызываются действием мышечных Ю1егок обеих слоев и157
гистология. ЦИГОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЧАСТЬ ираспространяются по всей длине кишки. Усиление перистальтики
происходит при возбуждении симпатических нервов, ослабление -
при возбуждении блуждающего нерва.Серозная оболочка покрывает снаружи тонку^о кишку со
всех сторон, лишь двенадцатиперстная кишка покрыта брюшиной
только спереди.Двенадцатиперстная кишкаВ двенадцатиперстну10 кишку открываются выводные
протоки печени и поджелудочной железы. Пища подвергается
обработке ферментами кишечного, панкреатического соков и
желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы
всасывания. Отличительной особенностью стенки
двенадцатиперстной кишки является нaJШЧиc дуоденальных желез
в подслизистой основе (рис. 77).ПгаРис. 77. Строение стенки И-ти перстной кишки. 1 - слизистая
оболочка: 1 - эпителий, 2 собственная пластина слизистой оболочки,
3 - мышечная пластина сли:^истой оболочки, 4 - ворсина, 5 • крипта;
II - подслизистая обшючка: 6 - дуоденальные железы;!П - мышечная оболочка.158
_ГЛЛВЛ 26, ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, ГОНКАЯ КИШКА. ТОЛСТАЯ КИШКАДуоденальные железы (б рун н еров ы железы)расположены в подслизистой оболочке по всей длине
двенадцатиперсглой кишки. Это альвеолярно-трубчатые,
разветвленные железы, выводные протоки кагорых открываются в
крипты или в полость кишки. Железистые клетки секреторных
о'гделов выделяют слвдистый секрет, в дуоденальных железах
встречаются эндокриноциты Ее, О, 8, О. Секрет дуоденальных
желез стимулирует структурирование дуоденального сока и
повышает его сорбционные свойства.Лимфоидная гкань в тонкой 1сишке. Лимфоидная ткань
встречается в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений
(рис. 78).Одиночные лимфоидные узелки (0,5-3 мм) встречаются на
протяжении всей тонкой кишки. Крупные узелки распространяются
в подслизистую основу. Пейеровы бляшки (2 до 12 см)
располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются даже
в тощей и двенадцатиперстной кишке, в старческом возрасте их
количество уменьшается. Рельеф с^шзнстой оболочки в местах
расположения лимфоидных узелков, как правило, сглаженный.Пейср<)выбляшкиРис. 78. Скопление лимфоидной ткани в стенке гонкой кишки.159
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.М-клетки узелков транспортируют антигены,
стимулирующие лимфоциты. Плазмоциты секрегируют
иммуноглобулины (TgA, IgG, IgM), главным из которых является
IgA, который не разрушается ферментами кишечника.
Васкуляризация тонкой кишки« Артерии в стенке тонкой кишки
образуют три сплетения: межмытечное, широкопетлистое - в
подслизистой основе и узкопеглистое - в слизистой оболочке, в
каждую ворсинку кишки входит i-2 артериолы, которые
распадаются там на капиллярные сети. Вены тонкой кишки
образуют два сплетения - в слизистой оболочке и в подслизистой
основе. Во время активного пищеварения кровь по сосудам
устремляется к ворсинкам слизистой оболочки.Лимфатические сосуды. В каждой кишечной ворсинке есть
центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине
лимфатический капилляр (млечный синус). Из лимфатичес1шх
капилляров лимфа оттекает в сплетение слизистой оболочки, а из
него в сплетение подслизистой основы.Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется
чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их
рецепторами. Терминальные вегочки нервных волокон достигают
сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и
ворсинок.Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими
и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки находятся
парасимпатические мышечно-кишечное и пoдcJШЗиcтoe нервные
сплетения. В нервных ганглиях тонкой кишки различают клетки I и
II типа.Существуе'Г два вектора транспорта интерстициальной
жидкости; 1 - радиальный - от периферии ворсинки к ее центру, 2 -
аксиальный - от верхушки ворсинки к основанию.рильтрация жидкости из гемокапилляров в
интерстициальное пространство ворсинки происходит в состоянии
функционального покоя (голода) и обусловлена увеличением
гидростатического и коллоидно-осмотического давления в
капилляре вследствие расслабления нрекапиллярных сфинктеров.
Поток жидкости из плазмы уравновешивается базовым уровнем160
_1'ЛАВА 26. ПИЩЕВАРИТНЛЬНАЯ СИСТЕМА. ТОНКАЯ КИШКА. '1'ОЛСТАЯ КИШКАлимфооттока, поэтому объем интерстициального пространства
ворсинки остается постоянным.При всасывании веществ из просвета кишки происходит
двукратное увеличение потока.Гистофизиоло1ия процессов пищеварения. Пищеварение
в тонкой кишке вюпочает: I) ферментативную обработку веществ,
содержащихся в химусе, 1юдют0вку их к всасыванию; 2)
всасывание.Процессы пищеварения происходят в различных зонах
кишки. Различают полостпое (в полости кишки), пристеночное
(около стенки кишки), мембранное (в апикальной части
энтероцитов) и внутриклеточное птцеварение (в цитоплазме
знтероцит ов).Пищеварение в полости киитки осуществляется за счет
ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной),
ферментов кишечной флоры и ферментов пищевых продуктов.Пристеночное пищеварение происходит в слизистых
отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные
ферменты полостного гшщеварения.Мембранное пищеварение происходит на ] ранице
внеклеточной и внутриклегочной среды. Гликокаликс играет роль
фильтра, пропускающего лишь те вещества, для которых имеются
соответствуюшие ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет
защитную функцию.Внутриклеточное пищеварение происходит внутри
столбчатых эпите-лиоцитов. Образующиеся при расщеплении
белков, углеводов и жиров аминокислоты, моносахариды,
моноглицериды и жирные кислоты через эпителиоциты
всасываются в кровь и лимфу.Всасывание - поступление продуктов расщепления пищи в
кровь и лимфу.Всасывание жиров в большей степени происходит в
двенадцатиперстной и тощей кишке. Главную роль в расщеплении
липидов играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и
печеночная желчь.В кишечнике происходит эмуль] ирование жиров с
помощью желчных кислот, при этом образуются капельки161
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIвеличиной не более 0,5 мкм, Киптечная липаза расщепляет
моноглицериды до жирных кислот и глицерина. Жирные КИСЛОТЫ
всасываются при участии солей желчных кислт и образуют
мицеллы (4-6 нм). Липиды поступают в эпителиоцичы либо пугем
диффузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их
в11утриклеточный распад, либо только липиды мицелл поступают в
эпителиоциты, а желчные киcJЮTы остаются в просвете кипючника
и далее всасываются в кровь. Мицеллы проникают в цитоилазму и
поступают в аппарат Гольджи, где происходит ресинтез жиров. К
жирам присоединяются белки, и формируются липопротеиновые
комплексы - хиломикроны. При введении жира липиды
накапливаются в аппарате Гольджи и в пузырьках апикальной
часги энтероцитов.В эпителиоцитах происходит ресинтез жиров, специфичных
лЦля данного вида животных.Холестерин поступает с пищей в свободном виде или в виде
эфиров. Фермент холестеролэстераза расщепляет эфиры
холестерина на холестерин и жирные кислоты, которые
всасываются в присутствии желчных кислот.Холестерин соединяется с белками и образуют
хиломикроны (0,2-1 мкм). Они выделяются в межэпителиальные
пространства, в соединительнотканный матрикс и
лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в
лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло.Всасывание углеводов. Расщепление молекул пгикогена и
крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной
железы и глюкозидами. Содержап^аяся в молоке лактоза
расщепляется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара
всасываю гея знтероцитами и поступают в кровь.Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза),
которые ^е подвергались расщеплению в полости кишки,
гидролизуются на поверхности энтероцитов в процессе
пристеночного и .мембранного пищеварения. Более 90 %
моносахаридов поступает в гемокапилляры и печень, а также в
лимфокапилляры.Всасывание белков у новорожденных происходит с
помощью пиноцитоза. Пиноцитозные пузьфьки вылеля10тся в162
_Г.Г1АВА 26. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ТОНКАЯ КИШКА. ТОЛСТАЯ КИШКАмежэпителиальное пространство и далее в сосуды. У взрослых
расщепление белков начинается в желудке, продолжается в тонком
кишечнике до образования аминокислот, которые всасываются. В
кишечном сокс содержатся фермсшы ноджелудочіюй железы
(трипсин, химотрипсин, коллаген аза, карбокси пептидаза, эластаза),
ферменты кишечника - энтерокиназа и ряд пептидаз
(аминопептидаза, ‘•лейтщнаминопептидаза, три пептидазы,
дипептидазы и др.).Ферменты поджелудочной железы активируются в тонкой
кишке. Например, трипсиноген превращается в трипсин под
влиянием энтсрокипазы. Под воздействием трипсина и
химотрипсина образуются пептиды и аминокислоты, под
воздействием пептидазы обеспечивается образование дипептидов и
свободных аминокислот, под воздействием дипептидазы
дипептиды расщепляются до аминокислот.Через эпителий кишки происходит также всасывание воды с
растворенными в ней минеральными веществами, витаминов и
некоторых других веществ.Толстая кишка
Функции: всасывание воды из химуса и формирование
каловых масс, синтез витаминов К и В, переваривание клетчатки,
выделительная (выведение кальция, магния, фосфатов, солей
тяжелых металлов и т.д.).Развитие. Эпителий ободочной развиваеіся из эш од ер мы.
В кожной и промежуточной зонах анальной части прямой кишки
эпителий имеет эктодермальное происхождение, Граііица между
эпителием энтодермального и эктодермального генеза расположена
между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. В
эмбриогенезе слизистая оболочка содержит и крипты и ворсинки, в
дальнейшем поверхность слизистой оболочки растягивается,
ворсинки сглаживаются и к моменгу рождения - полностью
исчезают. На 3-4 м месяцах внутриутробного периода в стенке
толстой кишки сформированы и мышечная оболочка и мышечная
пластинка слизистой оболочки.Ободочная кишка
Стенка ободочной кишки образована слизистой,
подслизистой, мышечной и серозной оболочками (рис. 79).163
гистология, ЦИ ГОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСГЬ [1в рельефе слизистой оболочки различают циркулярныескладки и кишечные крипты. Циркулярные складки	образуются изслизистой oбoJЮчки и подслизистой основы,	они имеют
[юлулунную форму.Кишечные крипты в ободочной кишке	расположенычаще, чем в тонкой, в эпителии содержится	значительное
количество бокаловидных клеток.Рис. 79. Ст роение стенки толстой кишки. I слизистая оболочка:1 - эпителий, 2 - собственная пластина слизистой оболочки, 3 - мышечная
пластина сли:^истой оболочки, 4 - криита; II подслизистая оболочка.Слиз^ютая оболочка. Эпителий - однослойный
призматический. Он состоит столбчатых эпителиоцитов,
бoкaJЮвидныx экзокриноцитов, эндокриноцитов и
недиффереицированных клеток. Столбчатые эпителиоциты
наблюдаются во всех участках слизистой оболочки кишки,
Бокаловидные экзокриноциты в большом количестве содержатся в
криптах. Недифференцированные эпителиоциты лежат в глубине
крипт и служаг источником регенерации столбчатых164
_ГЛАВЛ 26. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ТОНКАЯ КИШКА. ТОЛСТАЯ КИШКАэпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов. Изредка
всфечаются эндокринные югеаки и клетки с ацидофильными
гранулами.Собственная пластинка слизистой оболочки содержит
одиночные лимфоидные узелки.Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух
слоев, внутренний - циркулярный, наружный - продольный слои
гладких миоцитов.Подслизистая оболочка содержит жировые клетки,
лимфоидные узелки, сосудистые и нервное сплетения.Мышечная оболочка. Различают два слоя гладких
мышечных клеток: внутренний - циркулярный и наружный -
продольный. Наружный слой мышечной оболочки образует три
ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки, в участках кишки,
лежащих между лентами, находится небольшое количество
продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участки
кишки образуют вздутия. В прослойках соединительной ткани
между слоями мышечной оболочки находятся сосуды и нервное
сплетение.Серозная оболочка. В толстой кишке она имеет
пальцеобразные выросты, представляющие скопления жировой
ткани, покрытые брюшиной.Червеобразный отростокДля этого органа характерны большие скопления
лимфоидной ткани. Червеобразный отросток имеет просвет
(рис. 284) треугольной формы у детей и круглой - у взрослых, С
годами этот просвет может обл итерироваться, зарастая
соединительной тканью.Развитие. В развитии аппендикса гиюда чeJЮвeкa можно
выделить два основных периода. Первый период (8-12 нед)
характеризуется отсутствием лимфоидных узелков, формированием
однослойного призматического эпителия на поверхности и в
криптах, 1шявление.м эндокриноцитов и началом заселения
лимфоцитами собственной пластинки слизистой оболочки. Для
второго периода (17-31-я неделя развития) характерны интенсивное
развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков без светлых
центров, образование куполов пол эпителием, расположенных над
узелка.ми. Эпителий, покрывающий купол, oднocJЮЙный
кубический, иногда плоский, инфильтрирован лимфоцитами.165
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАС!Ъ IIВо1фуг зоны купола расположены высокие С101адки слизистой
оболочки (см. рис. 284, Б). На дне крипт дифференцируются
экзокриноциты с ацидофильными гранулами. В процессе развития
аппендикс заселяется как Т-лимфоцитами, так и В-лимфоцитами,
Завершение основных морфогенетических процессов отмечается к
40-й неделе развития, когда число лимфатических узелков в органе
достигает 70, количество ондокрино1^итов макси.мально (среди них
преобладают ЕС- и S-клетки).Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет
кишечные крипты, покрытые однослойным призматическим
эпителием. На дне киптечных крипт находятся экзо1финоциты с
ацидофильными гранулами, недифференцированные эпителиоциты
и эндокринные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки
без резкой границы переходит в подслизистую основу и содержит
диффузные лимфоциты и крупные скопления лимфоидной ткани, в
лимфоидных узелках различают светлый герминативный цетр. В
подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и нервное
сплетение.Мышечная оболочка имеет впуфенний - циркулярный и
наружный - продольный слои. Снаружи отросток обычно покрыт
серозной оболочкой. Червеобразный отросток осуществляет
защитную функцию, этот орган причисляют в состав
периферических отделов иммунной системы.Прямая кишкав тазовой части прямой кишки слизистая оболочка имсег
три поперечные складки. Ниже этих складок расгголагается 8-10
продольных складок, между которыми видны углубления.В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую,
промежуточную и кожную, в столбчатой зоне продольные складки
образуют заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти
образования образуят зону в виде кольца шириной около 1 см.Эпителгш слизистой оболочки прямой кишки в верхнем
отделе одноелойный призматический, в столбчатой зоне -
многослойный, кубический, в промежуточной - многослойный
плоский неороговевающий, в кожной - МН01ОСЛОЙНЫЙ плоский
ороговевающий. Переход от многослойного кубического эпителия
к многослойному плоскому имеет вид аноректальной линии.В эпителии прямой кишки находятся столбчатые
эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндогфинные (ECL)166
_ГЛАВА 26. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ТОНКАЯ КИШКА. ТОЛСТАЯ КИШКАклетки. В верхних отделах кишки наблюдаются кишечные крипты,
в нижних отделах - крипты постепенно исчезают.В собственной пластинке слизистой оболочки столбчатой
зоны находятся кровеносные лакуны, кровь из которых оттекает в
геморроидальные вены, эластические волокна, лимфоциты,
мастоциты, сальные железы.В кожной зонё, окружающей анальное отверстие,
наблюдаются во;юсы. Апокриновые трубчатые потовые железы
появляются на расстоянии 1-1,5 см от ануса.Мышечная пластинка CJШЗИCToй оболочки состоит из двухслоев.В подслизистой основе располагаются геморроидальные
вены, нервные сплетения, пластинчатые тельца. При патологии
появляются варикозные расширения, которые могут быть причиной
кровотечений. В подслизистой основе столбчатой зоны прямой
кишки имеется 6-8 рудиментарных анальных желез. Они могут
служить местом образования фистул.Мышечная оболочка состоит внутреннего - циркулярної о и
наружного - продольного. Циркулярный слой на разных уровнях
прямой кишки образует сфинктеры. Последняя мышца в отличие от
всей мышечной оболочки образована поперечнополосатой
мышечной тканью.В верхней части прямая кишка покрыта серозной
оболочкой, в нижней части - адвентицией.Иннервация. В проксимальном отделе толстой кишки
преобладают моторные нейроны, в прямой кишке
чувствительные нейроны. Афферентные волокна образуют в
мышечной оболочке кишки чувствительное нервное сплетение.167
ГЛАВА 27.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА..
ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗАПечень - самая крупная железа пии^еварительного тракга.
Функции. В печени обезвреживаются продукты обмена
веществ, ипа1сгивируются гормоны, биогенные амины,
лекарстве11ные препараты. Печень выполняет защитную функцию в
борьбе с микробами. В ней образуется гликоген, желчь, белки
плазмы крови (фибриноген, альбумины, протромбин и др.). Печень
играег важную роль в метаболизме железа и обмене холестерина, в
ней накапливаются жирорастворимые витамины (А, О, Е, К). В
'эмбриогенезе печень является органом 1фоветворения.Развитие. Печень образуется из .энтодермы на 3-й неделе
эмбриогенеза из вспгральной стсн1си туловищной кишки
(печеночная бухта). Печеночная бухта подразделяется на верхний и
нижний отделы. Из краниального отдела образуется печень и
печеночный проток, из каудального - желчный пузырь и желчный
проток. Между эпителиальными тяжами печёночных клегок
располагается обширная сеть капилляров. Врастающая внутрь
печени соединительная ткань разделяет ее на дольки.Строение.	Поверхность	печени	покрытасоединительнотканной капсулой. Паренхима печсии образована
печеночными дольками. Печеночные дольки (классические) имеют
форму шестигранных призм. Количес1во долек достигает 500 тыс.,
высота около* 2мм. Междольковая соединительная ткань образует
строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные
протоки. У человека междольковая соединительная ткань развит
слабо.Кровеносная система. Кровеносная система печени имеет
три части:>	систему пригока крови к долькам,168
ГЛАВА 27. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ПЕЧЕКЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА>	систему циркуляции крови внутри них,>	систему опока крови от долек.Система притока представлена воротной веной и
печеночной артерией. Воротная вспа, собирая кровь от органов
брюшной полости, доставляет ее в печень. Печеночная артерия
приносит кровь насыщенную кислородом. В печени эти сосуды
разделяются на; долевые, сегментарные, междольковые вены и
артерии, вокругдольковые вены и артерии. Эти сосуды
сопровождаются желчными протоками. Ветвь воротной вены,
печеночной артерии и желчный проток вместе составляют триаду.
Рядом с триадой расположен лимфатический сосуд.Междольковые вены и артерии проходят вдоль боковых
граней печеночных долек. Вокругдольковые вены и артерии
окружают дольки на разных уровнях,Междольковые и вокругдольковые артерии - это сосуды
мышечного типа, имеющие сфиикгеры. От них начинаются
кровеносные капилляры. Входя в печеночные дольки венозный и
артериальный капилляры сливаются, образуя внутридольковые
синусоидные сосуды. Последние составляют систему циркуляции
крови в дольках. Внутри долек смешанная кровь движется от
периферии к центру долек. Синусоидные капилляры имеют
диаметр около 30 мкм и располагаются между тяжами печеночных
к^тегок (печеночных балок). В середине шестиугольного основания
классической печёночной дольки находится центральная вена
(рис. 80).От центральной вены начинается система огтока крови от
долек. Далее кровь попадает в поддольковые вены безмышечного
типа, которые не входят в состав триад. Они сливаются и образуют
3-4 ветви печеночных вен, которые впадают в нижнюю полую вену.Через печень за короткое время проходит вся кровь
организма, обогащаясь белками и очищаясь от вредных веществ.Печеночные дольки. Печеночные дольки образованы
радиально расположенными рядами гепатоцитов (печеночными
балками) и внутридольковыми синусоидными капиллярами.169
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIРис. 80. Классическая печёночная долька. 1 - центральная вена,2 - печеночная триада: а - междольковая ар1ерия, б междольковая вена,
с - междольковый желчный проток, 3 - печёночная балка,4 - синусоидные капилляры.Синусоидные капилляры имеют мелкие поры в
эндотелиальной выстилке. Между эндотелиоцитами находятся
макрофаги (звездчатые клетки Купфера), которые имеют
моноцитарное происхождение. К макрофагам и эндотелиальным
клс1кам прикрепляются ямочные клетки (р11-клетки). Они
относятся к л11'мфоцитам с естественной киллерной активностью и
эндокринной функцией. При заболеваниях иечени ямочные клсаки
уничтожают гюврежденные генатоциты. Базальная мембрана у
эндотелия синусоидных капилляров отсутствует на большом
протяжении. Капилляры окружены узким (0,2-1 мкм)
вокругсинусоидным пространством (Диссе). Это пространство
заполнено плазмой, но при патологии сюда проникают форменные1704
ГЛАВА 27. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗАэлементы, в пространстве Диссе находятся микроворсинки
гепатоцитов, отростки макрофагов, аргирофильные волокна, а
также отростки пфисинусоидалъных липоцитов (клетки Ито) (рис.
81). Эти клетки (5-10 мкм) содержат мелкие капли жира, много
рибосом и единичные митохондрии. Перисинусоидальные
липоциты способны	волокнообразованию, а также кдепонированию жирорастворимых витаминов.Рис. 81. Схематическое изображение пространства Диссс.1 - гепатоцит, 2 - эндотелиоцит, 3 - пространство Диссе,4 - клетки Купфера, 5 - перисинусоидальные липоциты (клетки Ито),6 - желчные капилляры.В печеночных балках гепатоциты располагаются в два ряда.
Между рядами гепатоцитов располагаются желчные капилляры (0,5-	1 мкм). Они не имеют собственной стенки, так как образованы
соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых
имеются углубления, образующие просвет желчного капилляра.171
гистология, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II,Мембраны соседних гепатоцитов плотно прилегают друг к другу,
образуя замыкательные пластинки.Желчные капилляры слепо начинаются на центральном
конце печеночной балки, на периферии печеночных долек
переходят в холангиолы - короткие трубочки, которые впадают в
междольковые желчные протоки.Исходя из особенностей строения каждый гепатоцит в
печеночной балке имеет две поверхности: билиарная поверхность
обращена к проев сгу желчного капилляра, куда клетки
секретируют желчь, васкулярная поверхность направлена к
кровеносному сосуду, с этой стороны клегки в кровоток вьщеляе'гся
глюкоза, мочевина, белки и другие вещества. Гепатоциты тесно
связаны с помощью межклеточных контактов друг с другом,
которые нарушаются только при заболеваниях (паренхиматозная
желтуха и др.), В этих случаях желчь поступает в капилляры и
разносится по всему организму, окрашивая ткани в желтый цвет
(желтуха),В паренхиме печени принято также выделять
дополнительные гистофункциональиые единицы: портальные
печеночные дольки и печеночные ацинусы.Портачьная печеночная долька имеет треугольную форму,
В1слючает сегменты грех соседних классических печеночных долек,
окружающих триаду. В углах такой дольки находятся центральные
вены. В портальной дольке кровоток направлен от центра к
периферии.Печеночный ацинус имеет форму ромба и образован
паренхимой двух классических долек. У острых углах ромба
находятся центральные вены, а в гупых углах - триады. В ацинусе
кровь движется от центра к периферии (рис. 82).Гепатоциты имеют многоу! ольную форму, размеры - 20-25
мкм. Около 20 % гепатоцитов содержат два ядра. В печеночных
клетках нередко наблюдаются крупные полиплоидные ядра, к
старости их количество достигает 80 %.В цитоплазме печеночных клеток наблюдается наличие
ГЭПС (обеспечиваег синтез белков), АЭПС (метаболизм углеводов,
инактивация ряда гормонов и лекарств, дезинтоксикация вредных
веществ), пероксисомы (обмен жирных кислот), комплекс г ольджи172
1ЛАВА 27. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖНЛК:М(синтез желчи). Большинство митохондрий имеет округлую или
овальную форму. Лизосомы расположены небольшими группами.
На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются
микроворсинки.Классическая долькаПортальная долькаЦентральная
венаПечёночнаятоиадаПечёночный ацинусПечёночнаятриадаРис. 82. Схематическое изображение печёночных долек.Включения гепатоцитов содержат: гликоген, липиды,
пигменты. При некоторых заболеваниях накопление жира в клегках
может переходить в ожирение. В печени днем преобладает
выделение желчи, а ночью - синтез гликогена. Гепатоциты
выделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а желчные
капилляры - желчь.Желчевыводящие пути подразделяются на:
внутрипеченочные (междольковые желчные протоки) и
вненеченочные (правый и левый печеночные протоки, общий
печеночный, пузырный и общий желчный проток). Междольковые173
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ ижелчные протоки входят в состав триады. Изнутри их стенка
выстлана однослойным кубическим, а в более крупных протоках -
цилиндрическим каёмчатым эпителием. В цитопла:?ме
эпителиальных клеток встречаются зерна и капли желчи.Стенка печеночного, пузырного и общего желчного протока
имеет три оболочки. Эпителий - высокий призматический, его
клетки обладают резорбтивной функцией. Нередко встречаются
бокаловидные клетки. Собственная пластинка желчных протоков
содержит эластические волокна и небольшое количество слизистых
желез. Слизистая оболочка образует глубокие дивертикулы -
синусы Рокитанского-Ащофа. Мьппечная оболочка состоит из
гладких миоцитов. В стенке пузырного протока при переходе его в
пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в
двенадцатиперстную кишку наблюдаются сфинктеры, которые
регулируют поступление желчи в кишечник. Адвентициальная
oбoJЮчкa состоит из рыхлой соединительной ткани.Желчный пузырь. Стенка желчного пузыря состоит из
слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Объём пузыря-	40-70 мл. Слизистая оболочка образует складки. Высокие
призматические эпителиальные клетки имеют каемку. Собственная
пластинка слизистой оболочки содержит эластические волокна и
альвеолярно-трубчатые железы. Эпителий слизистой оболочки
резорбирует воду и другие вещества из желчи, заполняющей
полость пузыря. Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из
глад101х миоцитов, которые в области шейки пузыря образуют
сфинктер. Адвентициальная оболочка желчгюго пузыря состоит из
плотной волокнистой соединительной ткани (рис, 83).Возрастные изменения. С возрастом в печени число
делящихся клеток уменьшается. Ядра гепатоцитов увеличиваются в
размерах. Отмечается разрастание соединительной ткани между
печеночными дбльками.Регенерация. Печень обладает высокой способностью к
регенерации за счёт увеличения размеров клеток и размножения
гепатоцитов.174
ГЛАВА 27. ПИЩЕВАРИТНЛЬНАЯ СТЮТКМА. 11ЬЧЬНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗАIIIIIРис. 83. Схема строения стенки желчного пузыря. 1 - сли зистая
оболочка: 1 - эпителий, 2 - собствег1ная пластина сли:жс гой оболочки,3 - синус Рокитаиского-Апюфа; II - мышечный слой;111 адвентициальная (юолочка.Поджелудочная железаФункции. Поджелудочная железа выполняет экзокринную
и эндокринную функции. Экзокринная часть железы вырабатывает
панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты,
такие как трипсин, липаза, амилаза, Панктреатический сок
попадает в двенадцатиперстную кищку и способствует
расщеплению белков, жиров и углеводов. В эндокринной части
синтезирзтотся гормоны - инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП,
панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции
углеводного, белкового и жирового обмена.Развитие. Головка, тело и хвост поджелудочной железы
развиваются из энтодермы и мезенхимы на 3-й неделе
эмбриогенеза. На 3-м месяце дифференцируются экзокринные и
эндокринные отделы железы, в экзокринных отделах образуются
ацинусы и выводные протоки, а эндокринные отделы принимают
вид островков. Из мезенхимы развивается строма и сосуды железы.175
гистология, ЦИ1'ОЛ()ГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIСтроение. Поджелудочная железа покрыта гонкой
соединительнотканной капсулой. Ее паренхима разделена на
дольки. В мсждольковой соединительной ткани расположены
кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные гащ’лии,
пластинчатые тельца и выводные протоки. На долю экзокринные
части приходится 97 % железы, а эндокринной - 3 % ес массы.Экзокринная часгь поджелудочной железы состоиг из
ацинусов, вставочных, внутридольковых, междольковых протоков
и оби^его выводного протока, который опфывается в
двенадцатиперстную кишку.Структурно-функциональной единицей экзокринной части
яв.тяется ацинус. Ацинус (100-150 мкм) состоит из секреторного
отдела и вставочного протока (рис. 84). Между ацинусами
располагаются ретикулярные волокна, капилляры, нервные волокна
и ганглии всхегативной нервной системы. Ацинусы состоят из 8-12
ациноцитов конической формы, расположенных па базальной
мембране, и нескольких мелких центроацинозных эпителиоцитов.’в»:.. «й» у;Рис. 84. Схематическое строение ацинуса экзокринной части
поджелудочной железы, 1 - ациноциты, 2 - зимогенные фанулы, 3 -
базальная мембрана, 4 центроацинозшле клетки, 5 - всгапочный проток.176
ГЛАВА 27. ПРИДЕВАРИТКЛЬНАЯ СИСТЕМА. ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖКЛР.ЗААциноциты синтезируют ферменты панкреатического сока.
Цитолемма на базальной поверхности клеток образует с1сладки, а на
апикальной поверхности - микроворсинки. Клетки соединяются
друг с другом с помощью замыкагельных пластинок и десмосом.
Апикальные части клеток окращиваются кислыми красителями,
содержат ферменты в неактивной форме и называют зимогенными
зонами.Базальная часть клетки содержит ГЭПС и большое
количество рибосом, что обусловливает базофилию этой зоны.
Данная часть клетки называется i омогенной зоной.Ациноциты секретируют по мерокриновому тину.
Секреторный цию1 длится 1 Чг-2 часа.Секрет экзокринной части попадает во вставочный проток.
Мелкие клетки протока иногда проникаю! в центр ацинуса, в этом
слу^1ае они называются центроацинозными. Вставочные протоки
переходят в мсжацинозньте протоки, степки которых выстланы
однослойным кубическим эпителием. Эпителиальные клегки
протоков продуцируют жидкий компонент панкреатическою сока.Межацинозныс протоки впадают во внутридольковые
протоки, стсики которых покрыты однослойным кубическим
эпи'1елием. Внутридольковые протоки продолжаются в
междольковые протоки. Они впадают в об[ций проток
поджелудочной железы, который открывается в полость
двенадцатиперстной кишки. Все эти протоки выстланы
призматическим эпителием, в состав которого входят бокаловидные
экзокриноциты, а также эндокриног(иты, вырабатывающие
гормоны папкреозштн и холецыстокитт. Под их влиянием
стимулируются экзокринные KjierKH поджелудочной железы и
отделение желчи из печени, в собственной пластинке протоков
находятся мелкие слизистые железы, в устье общего протока
находятся гладкие миоциты, образующие сфинктер.Эндокринная часть поджелудочной железы состоит из
островков Лангерганса (1 до 2 млн.), лежащих между
панкреатическими ацинусами. Форма и размеры (100 до 300 мкм)
островков раз1Юобразны. Наибольшее их количество располагается
в хвостовой части железы.177
Г'ИС ГОЛОГИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ 11Между клетками островков - инсулоцитами находятся
кровеносные капилляры фенестрированного типа, в которые
поступают инсулярные гормоны.Ра:1личают инсулоциты 5 видов:>	бета (В) - клетки (базофильные),
альфа (А) -клетки (ацидофильные),>	дельта (В) - клетки (дендритические),>	£)/ - клетки (аргирофильные),>	РР - клетки.В-клетки (70-75 %) расположены в центре островков.
Секреторные В“гранулы цитоплазмы не растворяются в воде, но
растворяются в спирте, имеют размер 275 нм. Гранулы окружены
широким светлым ободком и содержат инсулин. При недостатке
инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а в крови -
возрастает, что приводит к сахаргюму диабету.А - клетки (20-25 %) находятся на периферии островка.
Гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются в воде.
Гранулы размером 230 нм содержат гормон глюкагон.
Содержимое гранул окружено широким светлым ободком.
Глюкагон является анта! опистом инсулина и расщепляет гликоген
до глюкозы, при недостатке глюкагона количество глюкозы в
крови снижается.Баланс инсулина и глюкагона поддерживает постоянство
сахара в крови и гликогена в исанях.О	- клетки (5-10 %) располагаются на периферии островка.
Гранулы (325 нм) не имеют светлого ободка. Клехки секретируют
гормон соматосгатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина
и глюкагона, а также подавляет синтез ферментов экзокрип ными
клетками поджелудочной железы.В1 - клетки (160 нм) содержат аргирофильные гранулы с
узким светлыл# ободком, в гранулах содержигся вазоактивный
интестинальный полипептид (ВИП), который снижает
артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов
поджелудочной железой.РР - клетки (2-5 %) вырабатываюг панкреатический
полипептид, стимулирующий выделение желудочного и178
ГЛАВА 27.ПИЩЕВАРИТЕЛЫ1/\Я СИСТРМА, ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗАпанкреатического сока. Размер гранул около 140 нм. РР-клетки
локализуются по периферии островков.В дольках поджелудочной железы встречаются ацинозно-
инсулярные клетки. Они располагаются в экзокринной части
паренхимы железы. В цитоплазме этих клеток встречаются как
крупные зимогенные, га¥ и мелкие гранулы, типичные для
инсулоцитов.Предполагается что ацинозно-инсулярные клетки выделяют
в кровь фипсиноподобные ферменты, которые освобождают из
проинсулина активный инсулин.Васкуляризация. Поджелудочная железа снабжается
кровью из чревной и верхней брыжеечной артерий. 01текающая из
поджелудочной железы венозная кровь поступает в воротную вену.Лимфатическая система образована щелевидными
капиллярами, которые вливаются в лимфатические сосуды,
проходящие вблизи кровеносных.Иннервация. Эфферентная иннервация поджелудочной
железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами.
В поджелудочной железе имеются интрамуральные вегегативные
ганглии. Чувствительные нервные волокна образуют в
междольковой соединительной ткани разнообразные рецепторы, в
том числе пластинчатые тельца.Возрастные изменения. В поджелудочной железе число
островков с возрасЮМ постепенно уменьшаегся.Клицич^скце ко^релящтФибрт печени тзткает на фоне кроничеашх эабтентий
тчет (хронтеаши вирусный г^штит С (ВГСХ безткогояытй
гепатит и элоупотреблтия алкоголем.При развитии фиброзу печени происходит, усшеиный
синтез и накопление белно& енетемочного матртса, частности,
коллагена. Прогрессирующий фиброз печени пртодит к
формированное цирроза, печентной недостаточности и
портачшои гипертензии^ что часто требует тртсплйнтации
печени, Лкт^итр0$ащш звтдчатые тетки печет - основные
клетки, продуцирующие котаген в поврежденной ткани печени.179
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЫ1,Желчттшт^я	^сттттся в фраэ0Шнте meлчU{^^it	хрт^пФтшФЯ'^^тшшёшш	imбыmoчm&0 ыяйчешв<^ хшшпфын%
жшшы^	и <ЮАей	Жтштмет^Пт^т^	с тще(щт№к&йси^ШШ и ^(шосшрттея у 1$ ^^це.птш мтд^^ $ т^ртзт 5К>•л^-ку«Мщ(^фтщй шЫщФочщй^еци^^тт^лш
' ' Ыcyщit■ Дефт^ш ыщщт щЫ-^Ыт *с тнштт180
ГЛАВА 28.
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАФункция мочевыделителыюй системы заключается в
мочеобразован ИИ, регуляции водно-солевого обмена, поддержании
кислотно-щелочного равновесия В организме и выполнение
эндокринной функции.к данной системе относятся почки, мочеточники, мочевой
пузырь и мочеиспускательный канал.Развитие. В эмбриогенезе цоследовательно образуются три
парных органа: передняя почка (предпочка или pronephros),
первичная почка (mesoDephros) и постоянная (окончательная
почка или metanephros).Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек
мезодермы, она не функционирует и атрофируется (рис. 85).СомитЭктодермаНефрогонотомТрубочкипронефросаПиотокДорсальная аорта
Сосудистый клубочек
Целом
Кишечная трубкаОбразованиегротокапронефросаРис. 85. Формирование предпочки (pronephros).181
гистология, Г1ИТ(>Л01'И>1, ЭМБРРЮЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIПервичная почка формируется из 25 сегментпых ножек,
которые отделяются от сомитов и превращаются в канальцы
первичной почки. Канальцы растут по напрацлению к
мезонефральному протоку и впадают в него. От аорты отходят
сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы
первичной почки обрастают эти клубочки, образуя их капсулу,
таким образом формируются почечные тельца (рис. 86).Сомиты
Аорта
КлубочекВенаМезонефралъный протокМезонефральная
трубка
Половая диафрагма
Целом
Кишечная трубкаРис. 86. Формирование первичной ночки (mesonephros).Окончательная почка закладывается у зародыща на 2-м
месяце эмбриогенеза и продолжает формироваться даже после
рождения ребенка. Источником её развития является
мезонефральный проток и нсфрогенная ткань. Мезонефральный
проток дает’ начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным
чашечкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам, Из
нефрогеыной^ ткани дифференцируются почечные канальцы.
Окончательная почка быстро растёт и оказывается лежащей выше
первичной почки, которая во второй половине беременности
атрофируется.ПочкиПочка покрыта соединительнотканной кагюулой. Внутри
почки различается корковое и мозговое вещество. Корковое
вещество располагается под капсулой органа, мозговое веп^ество
расположено внутри и paздeJJCнo на 8-12 пирамид. Вершины182
_І’ЛАВА 28. МОЧВВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАпирамид направлены в почечные чашки. Корковое вещество
проникает между пирамидами и образует почечные колонки.
Мозговое вещество врастает в корковое и образует мозговые лучи.
Паренхима почки представлена почечными канальцами, строма -
рыхлой волокнистой соединительной тканью (рис. 87).Структурно-функциональной единит^ей почки является
нефрон, в каждой помісе насчитывают около I млн. нефронов.
Нефрон переходит в собирательную трубочку» далее следует
сосочковый канал, открывающийся на веритине пирамиды в
полость почечной чашечки.Рис. 87. Строение почки. 1 - корковое вещество, 2 - мозговое вещесгво,
3 - почечные чашечки, 4 - почечная лоханка, 5 - мочеточник,6 - почечная артерия, 7 почечная всиа.Составные части нефрона (рис. 88):>	капсула клубочка,>	проксимальный извитой каналец,>	проксимальный прямой каналец,>	тонкий каналец (нисходящая и восходящая части),183
І ИС1 ОЛОГИЯ, цитология, ЭМБРИОЛ01 ИЯ. Ч АСТЬ II>	дистальный прямой,>	дистальный извитой канальцы.Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют
петлю нефрона (петля Гснле).Почечное тельце содержит сосудистый клубочек и
капсулу. У большинства нефронов петли спускаются па разную
глубину в мозговое вещество. Это, в осиовпом, промежуточные
корковые нефроны (около 80-85 %). Другие исфроны
располагаются на границе между корковым и мозговым веществом
почки, их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальиыс
отделы лежат в корковом веществе, а петли ухолят в мозговое
вещество. Эти нефроны называются околомозговые или
юкстамедуллярные.Рис. 88. Схема строения нефрона. 1 - почечное тельце,2 - проксимальный извитой каналец, 3 - проксимальный прямой каналец,
4 - тонкий каналец (нисходягцая часгь), 5 - тонкий каналец (восходящая
часть), 6 - дистальный прямой каналец, 8 - дистальный извитой кана.ііец,
9 - собирательный канал.184
_ГЛАВА 28. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАСобирагшьные почечные трубочки начинаются в корковом
веществе, переходят в мозговое ветцество и у вершины пирамид
вливаются в сосочковый канат.Васкуляризация. Почечные артерии, войдя в почки,
распадаются на междолевые артерии, на 1ранице между корковым и
мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии. От них
отходят междольковые ^аргерии, далее следуют внутридольковые
артерии, от которых начинаются приносящие артериолы.В почках различают кортикальное и юкстамедуалярное
кровообращение.В кортикальной системе кровообращения приносящие
артернолы (arteriola affentes) распадаются на капилляры сосудистых
клубочков почечньк телец нефронов. Из клубочков выходят
выносящие артериолы (arteriolae efferentes), меньшие по диаметру, чем
приносящие apTepHOJibi, что создаёт высокое (50 мм рт. ст.) кровяное
давление. Эго является важным условием фильтрации из плазмы
крови в нефрон.Вьшосящие артериолы вновь распадаются на капилляры,
оплетаюпщс канальцы нефрона и образующие перитубулярную сеть.
В этих капиллярах давление крови низкое (10-12 мм рт. ст.), что
способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного
всасывания из нефрона в кровь.Из перитубу^зярной сети кровь собирается в звездчатые вены, а
затем в междольковые. Последние впадаю г в дуговые вены,
переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены,
выходящие из воро г почек.Таким образом, промежуточные корковые нефроны активно
участвуют в мочеобразовании.В юкстамедуллярной сис теме кровообращения приносящие
и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых
нефронов примерно одинакового диаметра. Поэтому кровяное
давление в капи.тлярах этих клубочков ниже, чем в клубочках
корковых нефронов. Выносящие артериолы из клубочка идут в
мозговое вещество и распадаются на прямые сосуды. От вынocяш^^x
артериал и от прямых сосудов отходят ветви псритубулярной
капиллярной сети. Прямые сосуды образуют сосудистый пучок.
Капилляры мозгового вещества собираются в прямые всиы,
впадаюшде в дуговые вены.185
гистологая, цитология, эмбриология, часть иОколомозговые нефроны участвуют’ в мочеобразовании менее
активно, чем промежуточные корковые. Роль юкстамедуллярных
нефронов возрасгаег, когда через почки проходит большое количество
крови.Строение нефрона. Почечное тельце (диаметр 200 мкм),
образовано сосудистым клубочком и капсулой. Сосудистый клубочек
содержит 50 кровеносных капилляров. Эндотелий располагается на
внутренней поверхности гJЮмcpyляpнoй базальной мембраны, его
клетки имеют многочисленные поры, с нару51Ш0Й стороны к
базальной мембране прилежит внугренний листок капсулы клубочка
(рис. 89).КапшиярыклубочкаМезангиоцитыЭндотелииПодоцитывнутреннеголистка капсулы
КлеткиГурмагтигаЭфферентнаяартерйолаПроксимальный извитой каналецБазальная мембрана)ритроцитыапиллнрыклубочкаариетальныилистоккапсулыЮкста^^ломеруляриые
клеткиДистальныйканалецАфферентнаяартерйолаРис. 89. Схема строения почечного тельца.186
_1 ЛАВА 28. МОЧЕВЫДРЛИТЕЛЬИАЯ СИСТРМАКапсула клубочка образована внутренним и наружным
листками, между которыми находится полость, пфеходящая в
проксимальный каналец нефрона. Внутренний листок капсулы,
состоящий из клеток подоцитов, охватывае!' кaпиJiJlяpы сосудистою
клубочка со всех сторон. Подоциты участвуют в формировании
базальной мембраны, регулируют кровоток и подавляют
пролиффацию мезапгиоцитов. Подоциты имеют несколько больших
отростков цитотрабекул и множество мелких - цитоподий, между
которыми располагаются узкие фильфационные щели.
Фильтрационные щели заканчиваюгся пористой диафрагмой.Трёхслойная гломфулярная базальная мембрана является
обшей для эндогелия капилляров и подоцитов внутреннего лисгка
капсулы, она С0С10ит из двух электронносветлых- и одного
электронною плотного слоев. Мембрана, имеющая ячейки до 7 нм,
построена из коллагена IV типа и белка ламинина (рис. 90).Эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего
листка капсулы и базальная мембрана - составляют фильтрационный
барьер, чфез который фильтруется плазма, в результате образуется
цфвичная моча.Рис. 90. Схема строения почечного фильтра. 1 - эндогелий капилляра,
2 - подоцит, 3 - цитотрабекула, 4 - цитоподия, 5 - фильтрационные щели.187
гис тология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II,Почечный фильтр задерживает макромолекулы, форменные
элементы и некоторые белки плазмы крови, которые могут
обнаруживаться в моче при почечной патологии.Внутри сосудистого 1слубо4ка находятся » клетки
мезангиоциты и матрикс. Различают гладкомышечные,
макрофагические и транзиторные ме-зангиоциты. Мезангиоциты
гладкомышечного типа синтезируют матрикс и могут сокращаться,
регулируя кровоток в сосудах клубочка. Мезангиоциты
макрофагическ01’0 типа содержат Рс-рецепторы дл“й осуществления
фагоцитоза. Матрикс содержит адгезивный белок ламипин и
коллаген, образующий нежную сегь.Наружный листок капсулы состоит из одного слоя гыоских
и кубических эпителиальных клеток.Проксимальный отдел нейрона состоит из извитого и
короткого прямого канальца диамегром до 60 мкм, выстланного
однослойным кубическим каемчатым эпителием. В этом отделе
происходит реабсорбция (обратное всасывание) в капилляры
перичубулярной сети из первичной мочи обходимых для организма
веществ, в области щеточной каемки определяегся высокая
активность щелочной фосфатазы, участвуюп1ей в обратном
всасывании глюкозы. Белки поглощаются из первичной мочи путём
пиноцитоза. Эпителиоциты в базальной части имеют
исчерченность - базальный лабиринт, образованный складками
цитолеммы и митохондриями. В области базального лабиринта
находятся различные ферменты, в том числе
сукцинатдегидрогеназа (СДГ), которая играет важную роль в
обратном транспорте электролитов. В проксимальных отделах
нефрона из первичной мочи полностью исчезают сахар и белок.Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого
дистального канальца. Тонкий каналец имеет нисходящую и
восходящук» часть, которая переходит в прямой дистальный
каналеп. Стенка тонкого канальца выстлана плоскими
эпителиоцитами, диаметр канальца 15 мкм. В нисходягцих тонких
канальцах происходит пассивная реабсорбция воды. В восходящих
тонких канальцах реабсорбируются электролиты.Дистальный каналец (20-50 мкм) выстлан
цилиндрическим эпителием, клетки имеют базальный лабиринт с188
.ГЛАВА 2Х. МОЧЕВЫДЕЛИ ТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАВЫСОКОЙ активностью ферментов. В прямом и извитом дистальном
канальце происходит реабсорбция электролитов под влиянием
гормона альдостерона, в результате реабсорбции моча становится
слабо концентрированной.Собирательные почечные трубочки в верхней части
выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней -
цилиндрическим. Cвetлыe к^тетки содержат незначительное
количество органелл, с их помощью завершается пассивное
обратное всасывание воды. Темные клетки напоминают
париета-тьные клетки желез желудка и выделяют ионы водорода,
подкисляя мочу. Реабсорбция воды в собирательных трубочках
зависит от АДГ гипофиза. Под влиянием АДГ повышается
проницаемость их стенки. Важную роль при этом играют прямые
сосуды (сосудистые пу^тки), которые уносят воду, иоступаютцую из
собирательных трубочек. В результате моча становится все более
концентрированной и из организма выделяется гипертонической.В процессе мочеобразования выделяют три фазы:>	клубочковая фильтрация, в результате образуется
первичная моча (более 100 л в сутки);>	канальциевая реабсорбция, при этом из мочи полностью
исчезают сахар и белок, всасывается большая часть воды;>	секреюрная фаза протекает в канальцах нефронов и
собирательных трубках.при этом реакция мочи становится
слабокислой.Эндокринная система почек. К ней относятся ренин-
ангиотензиновый, простагландиновый и калли1феин-кининовый
ашиграты.Рении-ангиотензиновый	аппарат,	илиюкстагломеруляриый аппарат (ЮГА), секретирусг в кровь
ренин, который катализирует образование аигиотепмтов,
оказывающих сосудосуживающее влияние, и cтимyJшpyeт
продукцию альдостерона в надпочечниках и ЛДГ в гипоталамусе.Альдостерон увеличивает реабсорбпию Ка и С1.
Вазопрсссин снижает кровоток в клубочках нефронов и
увеличивает рсабсорбцию воды в собирательных трубочках.
Секреция ренина возрастает при снижении давления в приносящих189
гистология, ЦИТОЛОІ'ИЯ, Э1V1ЬPИ0JЮГИЯ. ЧАСТЬ 11артериолах сосудистых клубочков. Клетки ЮГА также
вырабатывают эритропоэтины.В состав ЮГА входят (рис. 91);>	юкстагломерулярные клетки,>	плотное пятно,^ юкставаскулярные клегки (клегки Гурмагтиг а^.*Рис. 91. Юкстагломерулярный аппарат. 1 - приносящая артерйола,
2 - выносящая артерйола, 3 - дистальный каналец, 4 - капсула,5 - проксимальный каналец, 6 - просвет дистального канальцы,7 - эндотелий капилляров, 8 - плотное пятно, 9 - юкстагломерулярные
клетки, 10 - клетки Гурмаггига.190
_ГЛЛВА 28. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАЮкстагломерулярные клетки лежат в стенкс приносящих
и выносящих артериол под .эндотелием, в цитоплазме содержат
секрегорные (рениновыс) гранулы.Плотное пятно - участок стенки дистального огдела
нефрона между приносящей и выносящей артериолами. В плотном
пятне клетки высокие, базальная мембрана местами отсуіхтвует.
Плогное пятно выполняет роль "натриевого рецептора", т.к.
улавливает изменения содержания натрия в моче,Юкставаскулярные клетки лежат в просгранстве между
приносящей и выносящсй артериолами и плотным пятном. Они
имеют отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка. В
их цитоплаз.ме выявляются фибриллярные С'фуктуры.Клетки Гурмагтига и мезангия включаются в продукцию
ренина при истотцении юкстагломерулярных клеток.Простагландиновый аппарат. Нсфроциты петель
нефронов, собирательных трубочек и интерстициальные клетки
продуцируют простагландины, которые оказывают
сосудорасщиряюпіее действие, увеличивают клубочковый кровоток
и объем мочи. Интерстициальные клетки находятся в строме
мозговых пирамид. От клеток отходят отростки, одни из них
оплетают канальцы петли нефронов, а другие - кровеносные
капилляры.Калликреин-кининовый	аппарат	вызываетсосудорасширяюще действие и повышает диурез. Кинины
образуются из белков плазмы крови. В почках калликреины
выявляются в клетках дистальных канальцев.Лимфатическая система почки представлена капиллярами,
окружающими канальцы коркового вещества и почечные тельца. В
сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из
коркового вещества поступает в отводящие лимфа гические сосуды,
далее - в регионарные лимфатические узлы.Иннервация. Почки иннервируются эфферентнь(ми
симпатическими и парасимпатическими нервами.Возрастные изменения. Выделительная система человека
после рождения продолжает свое развитие. Корковый слой у
новорожденного составляет 'Л-'/з, а у взрослого -’А-'А мозговою
вещества. Однако увеличение массы почки связано не с191
ГИСТ0Л01 ИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГ ИЯ. ЧАСТЬ [Iобразованием новых, а с росюм и дифференцировкой уже
существующих нефронов. в почке ребенка присутствуют нефроны
с мелкими слабо дифференцированными клубочками. Длина
нефронов возрасгаст вплоть до нoJювoй • зрелости. У
новорожде>1ных на единицу объема почечной ткани приходится 50
клубочков, у 8-10-м[есячных детей - 18-20, а у взрослых - 4-6.Мочевыводяпще пути
к мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и
лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный
канал. Стенка мочевыводяпщх путей построена в разных отделах
сходно, в ней различают слизистую, подслизистую, мышечную и
наружную оболочки.В стенке почечных чашечек и лоханок CJШЗиcтaя оболочка
содержит переходный эпителий и собственную пластинку
CJшзиcтoй оболочки, сливающуюся с под слизистой основой.
Мышечная оболочка состоит из спирально расположенных гладкихМИОЦИТОЕ,Мочеточники обладают способностью к растяжению
благодаря наличию продольных складок слизистой оболочки, В
подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются
мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка
мочеточника состоит из гладкой мышечной ткани, образующей в
верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя,
расположенных по спирали. В месте перехода через стенку
мочевого пузыря пучки гладких мышечных клеток идут в
продольном направлении.В мочеточнике различают цистоиды - сегменты (3-5), между
которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют
расположенные в подслизистой и в мышечной оболочках широкие
извивающиеся сосуды. Благодаря сфинктерам моча поступает
порция.\^ из почечной лоханки в мочеточник, а затем в мочевой
пузырь. Снаружи мочеточники покрыты адвсн тицией.Мочевой пузырь. Слизистая оболочка мочевою пузыря
состоит из переходного эпителия и собственной пластинки,
имеющей множество складок, в треугольном пространстве между
устьями мочеточников и мочеиспускательного канала складки
отсутс]'вуют. в собственной пластинке слизистой оболочки192
.ГЛАВА 28. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬ! ТЛЯ СИСТЕМАнаходятся железы. Мышечная оболочка мочевого пузыря имеет три
гладкомышечных слоя. Соединительная ткань находится между
слоями, а также разделяет мышечную ткань на крупные пучки. В
шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный
сфинктер. Наружная оболочка мочевого пузыря представлена
серозной и адвентициальной оболочками, это зависи т от спношения
органа к брюшине.Мочевой пузырь инпервируегся симпатическими,
парасимпатическими и спинальными нервами, а также содержит
нервные узлы и отдельные нейроны вегетативной нервной системы.
Во всех слоях оболочки мочевого пузыря присутствуют
рецепторные нервные окончания.фетрт тчтгш	(ОПН) тттсябыстро пр0гре&еир>утщей тшрт фунщт^	обычнохарактершуштся али^урией (стжение пртзеоЬатй мочи),
жндкостшм	оргштта и расстрогкпшом бачансаэ^(еюпролищо&. (ШН	0й$митуть в реэульт^^ш ртлиншх
причин, кошрьы, кт правило/ ^	н<лпреренальпые, реналшые и тЪтрештьше..Цререпальпшт причтамп ОЙЯ ятяются такт, которые
снижают эффективный кровоток к почкш (нижгш объем крови,
низкое кровяное давление, сердечная недостаточность, стеноз
почечной артерии, тро.чбоз^ почечной вены).Ртюльные ОЛИ могут б^тъ	повреждениемклубочков, почечных канальцев или интерстиция
рломерулонефрит, острый , тубулярный некроз и острый
интерстищальный нефрищ).Иостренальпые ОПИ являются смдст$ием обструкции
мочевыеодягцих путей (¿иперппазий предстательной железы,
мочекаметой болезнь, опухали мочетго пузыря, мочеточников и
почек),Хроничестя почечпШ недоститочность является
медленно прогрессирующш (от нескольких месяцев до нескольких193
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСГЬ IIлет) снижением способности почек фильтровать шлаки ш крови.
Хроническая почечная недостаточность приводит к накоплению
жидкости и продуктов жизнедеятельности в организме. Это
состояние оказывает влияние на большинство систем и функций
организма, включая обрачование эритроцитов, контроль
артериального давления, состояние костей.Диабет и еысокое кровяное давления - две наиболее
распространенные пртпны хронической почечной
недостаточности.последняя стадия хронической почечной недостаточности
называется терминальной. Почки больше не функционируют и
пациент нуждается в диаиизе или пересадке почки.Жимт мочевого 1^<тря и почек образ^тся из сшей
оксаяата кальции п мочевой ш^тты. ктш образуются
путем 0саждент еокруг своеобртного p&éa я^а т бактерий,
сгустков крови, ши ^y¿tíX mopf^diíbix веществ. Также изиестно,
что диета мю^жет npmécmu к ^бра^ттию кашей мочевого
пузыря к тчек. Жогдй ^сшни мрсхйдят па ходу M04em04Híim вни%
появляется сильная боль.	' >194
ГЛЛВЛ 29. МУЖСКАЯ IЮЛОНАЯ СИСТЕМАГЛАВА 29.
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМАПоловая система обеспечивает репродуктивную функцию;
она состоит из гонад, половых гормонов и добавочных органов.Мужские гонады - это яички, к добавочным органам
относятся - семявыносящие пути, семенные пузырьки,
предстательная железа и наружные половые органы.У женщин гонады - это яичники, а добавочными органами
ЯВЛЯЮТСЯ матка, маточные трубы (яйцеводы), влагалище, наружные
половые органы. С половой системой тссио связаны молочные
железы.Женская половая система функционируег циклически.
Мужская половая система функционирует непрерывно с момента
достижения половой зрелости до старческого возраста.Развитие. Начальные этапы развития половой системы
протекают у обоих полов одинаково (индифферентная стадия). На
поверхности первичных почек (mesonephros) у 4-недельного
зародыша появляются половые валики в виде утолщений
целомического эпителия. Гонобласты образуются из мезенхимы в
стенке желточного мешка, затем выселяются в толщу половых
валиков. Из эпителия половых валиков образуются фолликулярные
клетки в яичниках или поддерживающие эпителиоциты в
семенниках. От половых валиков в строму первичной почки,
врастают половые шнуры, в которых располагаются гоноциты.
Одновременно из мезонефрального протока первичной почки,
отделяется парамезонсфральный проток (рис. 92).Дифференцировка гонады по nojWBOMy признаку
начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. При дифференцировке
семенников большую роль играет У-хромосома.195
гистология, цитология,ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ TIРис. 92. Схема индифферентной стадии развития половой системы.Мужская половая система
Яички. Яички (семенники или testes) - мужские гонады, в
которых образуются спфматозоиды и тестостерон.Развитие. Вначале формируется белочная оболочка,
которая отделяет половые шнуры от полового валика. Затем
половые шнуры трансформируются в семенные канальцы и
канальцы сети семенника. В семенных канальцах гоноциты
размножаются. Эпит^ий половых шнуров превращается в
поддерживаюшде клетки. В области средостения канальцы сети
яичка переходят в вьшосящие канальцы, они в свою очередь
переходят ^ канал придатка яичка. Затем следует семявыносящий
проток. Из остатков нарамезонефрального протока образуется
предстательная (мужская) маточка у места впадения
семявыносящего протока в мочеиспускательный канал.
Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются из
мочеполового синуса. Процесс превращения гоноцитов в
сперматогонии наблюдается после 22-й недели эмбриогенеза.
Тестостерон начинает вырабатываться у зародыша с 8-10-й недели196
ГЛАВА 29. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИС['НМАвн>триугробп010 периода. К середине эмбриогенеза начинаегся
образование ингибина, который угнетает размножение гоноцитов.
Перед рождением ребёнка появляется ингибин, который угнехаег
секрецию ФСГ.Строение. Снаружи семенник покрыт серозной и белочной
оболочками. От средостения В1лубь органа отходят септы,
разделяющие железу на 250 долек. В каждой дольке находится 1-4
извитых семенных канальца диамефом 150 - 250 мкм и длиной 30 -
70 см. В средостении канальцы становятся прямыми, затем
образуется сеть семенника. Из сети выходит 10-12 выносящих
канальцев, впадаюпщх в проток придатка (рис. 93).Головка
придаткаСемявыносящ и й
протокПроток придаткаСредостение
Сеть селгенникаВыносящие канальцыИзвитые канальцы
СептаБелочиая оболочка
семенникаВагинальнаяоболочкаПрямыеканальцыРис. 93. Схема строения сенника.197
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ иСтенка семенного канальца имеет три слоя (рис. 94):>	вазаиъный>	миоидиый>	волоюшстьшВ соединительной ткани между канальцами расположены
капилляры. Между просветами капилляров и семенных каналы^ев
находятся структуры, которые образуют гематотестикулярный
барьер*Эпителиоспермато! енный слой (сперматогснпый эпителий)
состоит из сперм атогенных клеток на различных этапах
дифференцировки и поддерживающих клеток.10Рис. 94. Схема строения стенки и:титого ссмснного кaнaJJьцa.1 - клетка Ссртоли, 2 - базальный слой, 3 - .миоидный слой,4 - волокнисть[й слой, 5 сперматогонии типа А, 6 - сперматогонии типа
В, 7 - сперматоци г I порядка, 8 - сперматоци г 11 порядка, 9 - сперматида,
10 - сперматозоид, 11 - соединительная ткань, 12 - кровеносные сосуды,13 - клетки Лейдига.198
ГЛАВА 29. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМАПоддерживающие клетки (сустентоциты ИЛИ Сертоли)
крупные по размерам, расположены на базальной мембране, имеют
пирамидальную форму. Ядра содержат инвагинации и трехчленное
ядрышко. В цитоплазме находится АЭПС, аппарат Гольджи,
микротрубочки, микрофиламенты, л изосомы, включения липидов,
углеводов, липофусцина и кристаллоиды. Сустентоциты связаны
друг с другом с н(^мощью плотных контактов, когорые
подразделяют сперматогенный эпителий на наружный базальный и
внутренний адлюминальный слои. В базальном слое находятся
сперматогонии, в адлюминальном - сперматоциты, сперматиды и
сперматозоиды.Функции сустентоцитов:>	создают микросреду для дифференцирующихся
сперматозоидов,>	входят в состав гематотестикулярного барьера,>	фагоцитируют дефектные половые клетки,>	синтезируют апдрогенсвязывающий белок (АСБ) для
транспорта тестостерона к сперматидам.Различают светлые поддерживающие клетки,
продуцирующие ингибии, тормозящий секрецию ФСГ
аденогипофизом, и темные клетки, продуцирующие фактор,
стимулирующий деление сперматозоидов.Сперматогенез протекает в извитых семенных канальцах и
включае!' 4 фазы: размножение, рост, созревание и формирование
(рис. 95).Размножение. Сперматогонии находятся в базальном слое
сперматогенного эпителия. Различают стволовые сперматогонии
типа А, среди них наблюдаются долгоживущие, резервные
стволовые клетки и быстро обгювляющиеся полустволовые клетки
и дифференцирующиеся сперматогонии типа А и типа В. Среди
А-сперматогоиий различают светлые и темные кле'гки. Темные
клетки - это медленно обновляющиеся стволовые клетки, а светлые-	быстро обновляютциеся полустволовые клетки. При делении
стволовые клети гида А образуют синцитий.Рост. Сперматогонии перестают делиться и
дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка. Синцитий
перемещается в адлюминальный слой сперматогенного эпителия. В
периоде роста сперматогонии вступают в первое деление мейоза
(редукционное), его профаза состоит из 5 стадий: лептотены.199
І ИСТОЛОГИЯ, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ 11зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза. В диплше11е видно, что
каждая хромосома состоит из двух хроматид. В дальнейшем пары
хромосом приобрегают вид так называемых тетрад. Поскольку
каждая теграда образована двумя конъюгфовавшими
хромосомами, число тетрад оказывается гаплоидным, 23 тетрады.
На стадии диакинеза хромосомы уголшаются, клетка вступает в
метафазу псрв010 деления мейоза (первое деление созревания) и
хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе
хромосомы расходятся к полюсам клетки. Каждый сперматоцит 2-
го порядка содержи!' гаплоидное число хромосом (23).Рис. 95. Сперматогенный эпителий. 1 - сперматогонии, 2 - іиюі ный
конгакг, 3 - спсрматотщт I порядка, 4 - сперматоци і' И порядка,5 - сперматида, 6 клетка Сертоли, 7 - сперма'го:?оид,8 - полость ИЗВИЮІ о канал 1.ца.Второе деление созревания происходит как обычный
митоз без редупликации хромосом. Сперматоциты 2-го порядка
имеют гaпJЮиднoe число хромосом.200
ГЛАВА 29. МУЖСК.ЛЯ ПОЛОВАЯ СИСТНМАКЛЮЧЕВАЯ КОНЦЕПЦИЯПопуляция сперматогеиных клеток является
самоподдерживающейся популяцией.Период формирования (сперми огенез). Сперматиды
находятся на апикальной поверхности поддерживающих клеток. В
дальнейшем при участии комплекса Гольджи образуется акробласт,
затем он охватываех ядро и преобразуется в акросому. Центросома
состоит из двух центриолей: проксимальной и дистальной. От
передней части дистальной центриоли формируется жгутик, задняя
половина - принимает вид колечка. Цитоплазма сползасг с ядра и
сосредоточивается в связующей части. Митохондрии расположены
между проксимальной цептриолью и колечком в виде спирали.
Сперматогенез у человека длится 75 суток и протекает
волнообразно. На этот процесс негативно действуют:
интоксикации, авитаминозы, недостаток питания, ионизирующее
излучение, повышенная температура (рис. 96).Комплекс
Гольдзки
кросомаСредняя часть
головкаГ—“	ядроРис. 96. Схема сперматогенеза.201
гистология, цитологая, эмбриология, часть II.Эндокринная функция реализуется згt счёт
интерстициальных клегок (гландулоцитов или клегок Лейдига),
которые pacи0Ji0жeны в соединительной ткани между извитыми
семенными канальцами. В их цитоплазме содержатся
гликопротеидные включения, гликоген и белковые кристаллоиды,
Ю1етки Лейдига вырабатывают му^жской половой гормон
тестостерон.Семявыносящие пути - канальцы яичка и его придатков,
по которым сперма попадает в мочеиспускательный канал.Состав семявыносящих путей:>	прямые кансиьцы,>	канальцы сети яичка,>	извитые выносящие каначьцы,У проток придатка,>	семявыносящий проток.Стенка семявыносящих пугей имеет слизистую, мышечную
и адвентициальную оболочки.В прямых канальцах яичка эпителий однослойный
призматический, в канальцах сети семенника находятся кубические
и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев -
реснитчатые и железистые клетки. Эпителий прогока придатка
двухрядный призматический со стереоцилиями на апикальной
поверхности клеток, встречаются также вставочные клетки
(рис. 97). Эпителий протока придатка вырабатывает жидкость,
разжижающую сперму.В то же время вокруг сперматозоидов формируется тонкая
oбoJЮчкa - гликокаликс. При эякуляции происходит активизация
сперматозоидов (капацитация) вследствие удаления гликокаликса.
В придатке семенника происходит депонирование снермы.
Сокращение мышечной оболочки семявыводящих путей
способствует продвижению спермы,Стен1^а семявыносящего протока состоит из внутреннего
продольного, среднего циркулярного и наружного продольного
слоев. Слизиегая оболочка семявыносящего протока имсс!’
выраженные продольные складки. Снаружи семявыносящие пути
покрыты адвентициальной оболочкой.Семявыбрасывающий проток проникает через
предстательную железу и открывается в мочеиспускательный
канал,202
ГЛАВА 29. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТНМАРис. 97. Проток придатка семенника. А - малое увеличение, Б -
большое увеличение. 1 - вставочные клетки.Васкуляризация.	Кровоснабжение	семенникаобеспечивается ветвью внутренней семенной артерии.
Лимфатические капилляры образуют сеть между канальцами
семенника, затем лимфа впадает в выносящие лимфатические
сосуды.203
ГИСТ0Л01 ИЯ, ЦИ'СОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЧАСТЬ иИннервация. Семенник иннервируется симпатическими и
парасимпатическими волокнами, а также содержит
мноючисле1тые чувствительные нервные окончания.Возрастные изменешш. Генеративная функция семенника
начинается еще в препубертатном возрасге. Полное завершение
сперматогенеза наступает с момента достижения половой
зрелости. До 4-х летнего возрасга семенные канальцы имеют вид
силощных тяжей, состояп^их из поддерживающих клеток и
сперматоюпий. Просвет в семенных канальцах появляется к 7-8
годам жизни. В 10-15 лсгпем возрасте семенные канальцы
становятся извитыми, усиливается рост выводящих протоков и
придатка семенника, в кровь поступает высокое количество
тестостерона. Возрастная инволюция семенника наступает между
50 и 80 годами. Она проявляется в ослаблении сперматогенеза,
разрастании соединительной ткани, снижении продукции
тестостеро]Ш.Добавочные железы мужской половой системы
Семенные нузырькн развиваются из дистальной стенки
семявыносящего протока. Семенные пузырьки вырабатывают
секрет богатый фруктозой, который примешивается к сперме и
разжижаег ее. В стенке пузырьков различаю!' слизистую,
мышечную и адвсп гициальную оболочки. Слизистая оболочка
имеет многочисленные складки. Эпителий - однослойный
призматический. В собственной пластинке слизистой оболочки
много эластических в0JЮK0и, а также расположены альвеолярные
железы. Мышечная оболочка сосгоиг из двух слоев гладки?(
мышечных. Лдвентиция представлена плотной волокнистой
соединительной тканью.Предстательная железа (простата) - мышечно-железистый
ор['ан, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала
(уретры), в которую открываются протоки многочисленных
простатических желез (рис. 98),Развитие. На 11-12-й неделе эмбриогенеза из эпителия
уретры образуегся 5-6 тяжей, которые врастают в окружающук>
мезенхиму. В дальнейшем из них образуются альвеолярно-
трубчатые железы. Во второй половине эмбриогенеза активно
разрастается мышечная ткань и соединительнотканные прослойки
железы.204
[ЛАВА 2У. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМАСтроение.	Снаружи	простата	покрытасоединительнотканной капсулой. В паренхиме железы находятся
многочисленные отдельные слизистые железки, выводные протоки
которых по отдельности открываются в мочеиспускательный канал.Раз/шчают 3 группы желёз простаты;>	центральная,>	периферическая,>	переходная.УретраКапсула.
Семявыбрасывающий
проток
Проток простатиче¬
ской железы
Центральная
Переходная
Периферическая группы
желёз проста-тыРис, 98. Схема строения предстательной железы.Центральная группа состоит из мелких желез в слизистой
оболочке мочеиспускательного канала. Промежуточная группа
находится в соединительной ткани подслизистой основы.
Периферическая грухпш состоит из собственно предстательных
желез. Секреторные отделы альвеолярно-трубчатых желез
простаты образованы высокими слизистыми экзокриноцитами и
вставочными клетками. Выводные протоки выстланы многорядным
призматичесЕСИМ эпителием и перед впадением в уретру образуют
расширения - ампулы. Мышечно-эластический каркас железы
образован соединительной тканью и радиальными пучками гладких
мышечных клеток. Каждая долька и каждая мелкая железка
простаты окружены продольными и циркулярными слоями гладких
миоцитов, которые способствуют эвакуации жидкости из
секреторных отделов в момент эякуляции,205
гистология, ЦИТОЛОПІЯ, ЭМЬРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II>>в месте впадения семявыносящего канала в
мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен
семенной бугорок, ею возбуждение вызывает его эрекцию, 410
11рсд01 вращает попадание эякулята в мочевой пузырь.Позади семенного бугорка располагается предстательная
маточка.Функции предстательной железы:
эндокринная,
экзокринная,выработка иммуноглобулинов, ферментов, витаминов,
лимонной кислоты, накопление ионов пинка,>	разжижение эякулята.Функции простаты находятся под контролем гормонов
гипофиза, коры надпочечников, андрогенов, эстрогенов. Простата
атрофируется после кас грации.В эмбриогенезе проста га оказывает влияние на половую
диффереицировку гипоталамуса, а также вырабатывает фактор,
стимулирующий рост нервных волокон.Возрастные из^feнeния. При
тестостерона происходит разрастание
компонента железы. В се1феторных
простатические конкреции (рис. 99),снижении образования
соединительнотканного
отделах скапливаюгсяРис. 99. Микрофотография предсгательной железы. 1 - прооаі ичсские
конкреции в сскрсториом отделе железы.206
I ЛАВА 29. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЬМАБульбоуретральные железы открываются в верхней части
мочеиспускательного канала. Альвеолярно-трубчатые секрегорные
отделы состоят из слизистых клеток уплощенной, кубической или
призматической формы. Клетки заполнены капельками мукоида и
палочковидными включениями.Половой член образован тремя пещеристыми
(кавернозными) телами, которые окружены белочной оболочкой из
плотной волокнистой соединительной ткани с больщим
количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток, в
середине нижнего кавернозного тела проходит
мочеиспускательный канал, имеющий предстательную,
перепончатую и губчатую части. Слизистая оболочка
мочеиспускательного канала при прохождении его через простату
выстлана переходным эпителием, в мембранозной части -
многорядным призматическим, далее - многослойным плоским. В
эпителии встречаются бокаловидные и небольшое количество
эндокринных клеток, в соединительной ткани слизистой оболочки
находятся венозные сосуды и мелкие слизистые железы, в
подслизистой основе имеется сеть широких венозных сосудов.
Мышечная оболочка мочеиспускательного состоит из внутреннего
продольного и наружного циркулярного слоев гладких миоцитов.
Основа головки полового члена состоит из плотной волокнистой
соединительной ткани, в которой заложена сеть анастомозирующих
вен, переполняющихся кровью во время эрекции. Кожа,
покрывающая головку полового члена, тонкая. В ней расположены
сальные железы.Васкуляризация. Артерии и вены, кровоснабжаюпще
орган, отличаются толстой стенкой. Сосудистые полости
кавернозных тел имеют тонкие стенки, выстланные эндотелием.
Кровь из полостей уходит по небольшим тонкостенным сосудам,
впадающим в глубокие вены, которые ихрают роль клапанов.Иннервация обеспечивается симпатическими волокна.ми, а
также многочисленными рецепторами, залегающими в эпителии
головки полового члена, крайней плоти, а также в
субэпителиальной ткани.207
гистология, ЦИТ0Л01 'ИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.Гормональная регуляция деятельности мужской
половой системыФоллшропин влияе^г на герминативную функцию
семенника (образование сперматозоидов), а ‘функции
гландулоцитов (синтез тестостерона) регулируются лютропином.Клнтчесте трртяцтЛдтшй простаты, У ^уотин сшрт^’ SÜ мт, уеедтение
прс^тйты (ЬФротчесгпытт гатртрофия) итрто
pjüenpoüMpmeuo: ^то еопроесждаетт ' шруштием
М0Ч0т^^<жатЯу еъшытет зад^жку мти и заболевание тчекJPüfi	ятяшся ведущим з^окачешеепнымoüpmmmnie^í у му^шчт^ Он	пртмущеетвето утжщщ	чшо <2 ра$шпт рат простатыро^ь и^^щют	причины, Проегтт--спщифттшй nnmuk^i ШСА) - шо беяок еырабтпьш^щийея
ккеткамы простйМ^ь ЛрЛ^щис^ст^ет $ мтш колпчествш, е
сы^орйгте щзот^, мужчт Ф ^ sdcp^^oü мросшттХ но его
тт^^еешо тшшеш^ при nmumií4 р&ка простаты. Тест нрови на
Определение уровня ПСА ятяшсп па данный момент сстьш
эффекмиепым meómoM дм шявленш pesca простаты на ранних
стадиях.208
ГЛАВА 30.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМАЖенская половая система включает яичники и добавочные
органы (маточные трубы, матка, влагалище, наружные половые
органы) (рис. 100).АртерияяичникаМаточнаятрубаМаткаСосудыматкиВлагалищеСвязкаСосудыматкиРис. 100. Схема строения женской половой системы.Функции яичников: генеративная (образование овоцитов) и
эндокринная (выработка половых гормонов).Развитие. Дифференцировка яичника происходит на 6-й
неделе эмбриогенеза. Мезонефральные протоки атрофируются,
парамезонефральные протоки становятся маточными трубами.
Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают
начало матке и влагалищу. Корковое вещество яичника образуется
на 7-8 неделе в результате врастания половых щнуров в209
гистология, ЦШ ОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЧАСТЬ IIпoвqlxнocть полового валика. Между половыми шнурами
прорастает мезенхима, делягцая их на отдельные островки. На 3-4-м
месяпе развития количество овогоний резко увеличивается путём
митоза (размножение). Около половины ■овогоиий
дифференцируется в овоцит первого порядка, находящийся в
профазе первого деления мейоза (период малого роста). Только к
моменту полового созрева11ия происходит заверптение вссх фаз
мейоза (период большого роста). К моменту рождения число
овогоний резко уменьшается, основные клетки - это овоциты 1-го
порядка. В каждом яичнике к моменту рождения насчитывается
около 400000 потенциальных половых ю1еток. Мозговое вещество
развивается из остатков канальцев первичной почки. Эндокринная
функция яичников проявляется при достижении половой зрелости.Строение яичника. Снаружи яичпик окружен белочной
оболочкой (хшотная волокнистая соединительная ткань), покрытой
мезотеяием. Корковое вещество содержит фолликулы различной
степени зрелости, расположенные в соединительнотканной строме
(рис. 101).Рис. ИИ. Схема строения яичника. 1-белочная оболочка,2 - корковое вещество, 3 - мозговое всщсство, 4 кровеносные сосуды,5 - примордиальные фолликуль[, 6 - первичный и вторичный фолликулы,
7 - пупырчатый фолликул, 8 - жёлтое гело, 9 - белое тело.примордиальные фолликулы состоят из овоцита в
диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских210
ГЛАВА 30. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМАклегок фолликулярного эпителия и базальной мембраной
(рис. 102).1Рис. 102. Примордиальный фолликул. 1 - овоцит, 2 - ГЭПС,
3 - митохондрия, 4 - ба^альЕЕая мембрана, 5 - фолликулярные к1*ЛГ>'Л-Г Г^ТТГ- Т¥"ДГЪ16-аппарат Гольджи.клетки.Первичные фолликулы содержат растущий овоцит,
окружённый блестящей зоной и 1-2 слоями кубического
фолликулярного эпителия (рис, 103). ‘ На поверхности
фолликулярных клеток видны микроворсипки, которые проникают
в блестящую зону. Блестящая зон состоит из мукоиротеинов и
гликозаминогликанов, она выглядит прозрачной и блестящей.Вторичный фолликул, В таком фолликул овоцит 1 порядка
окружен многослойным эпителием, секретирующим
фолликулярную жидкость, содержащую стероидные гормоны
эсгрогены (рис. 104). Овоцит, 01кружённый вторичной оболочкой и
фолликулярными клетками зернистой оболочки в виде яйценосного
бугорка, смещается к одному полюсу фолликула. Стенка фолишкула
(тека) имеет два слоя - внутренний и наружный. Во внутренней
теке находятся интерстициальные клетки (соответствуют
гландулоцитам семенника) и капилляры. Клетки внутренней теки
продуцируют тестостерон под контролем лютеинизирующего
гормона. Зернистые клетки конвертируют тестостсрон в эс'фадиол211
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ II.и другие эстрогены. Наружная тека образована плотной
соединительной тканью.Рис. 103. Первичный фолликул. 1 - овоцит, 2 - блестящая оболочка,
3 - фолликулярные клетки.Рис. 104. Вторичный фоллик>^л, 1 - овоцит, 2 - базальная мембрана,
3 - блестящая оболочка, 4 -зернистые клетки, 5 - полость фолликула,
6 - кровеносные сосуды.212
ГЛАВА ЗО. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМАТрегичный фолликул (пузырчатый или зрелый) фолликул
имеет диаметр 1-1,5 см. Клегки лучистого венца, окружающие
растущий овоцит, имеют длинные отростки, проникающие через
6лестя1цую зону и достигающие поверхности овоцита (рис. 105). По
этим о'1росткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают
питательные вещества. Увеличение объема третичного фолликула
приводит к растяжению и ^1Стончению теки и бeJЮчнoй оболочки
яичника с последующим разрывом и овуляцией.Рис. 105. Пузырчатый фолликул. 1 овоїщт, 2 - базальная мембрана,3 -кцетки, образующие лучистый веиеп, 4 яйценосный бугорок,5 - полость фолликула, 6 - :^ернистые клетки, 7 - наружная тека.Атретические тела образуются из прекративших свое
развитие фолликулов.Мозговое вещество состоит из соединительной ткани,
кровеносных сосудов и нервов, а также эпителиальных тяжей -
остатки канальцев первичной почки.Генеративная функция. Овогенез. Овогенез проходит в
три стадии. Первая стадия - размножение - происходит в период
внутриутробного развития, при этом происходит митотическое
деление оогониев и формирование первичных фолликулов.
Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она
заканчивает период размножения и входит в период малого роста.213
ГИС ГОЛОГИЯ, цитология, ЭМКРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ иВторая стадия - рост - состоит в превращении овоцита 1-го порядка
первичного фолликула в овоцит 1-го порядка зрелого фолликула.
Трегья стадия - созревание - заканчивается образованием овоцитаII-го порядка и выходом его из яичника в результате овуляции. В
периоде созревания второе деление мейоза следует за первым без
интеркинеза, что приводит к уменьшению хромосом вдвое, при
первом делении созревания овоцит 1-го порядки делится,
образуется овоцит П-го порядка и редукционное тельце. При
втором делении созревания образуется яйцеклегка и второе
редукционное тельце. Первое редукционное тельце тоже делится на
две одинаковые мелкие клетки. В результате из овоцита 1-го
порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.Гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях
профазы I деления мейоза содержат диплоидный набор хромосом.
Ооциты в дишютене профазы I деления мейоза находятся в
первичных фолликулах, часть из них вступает в период большого
роста под влиянием ФСГ гипофиза. Только отдельные ооциты
достигают преовуляторного размера, созревают и вступают в
метафазу второго деления созревания и могут- быть оплодотворены.
Большинство ооцитов в разные периоды своего роста претерпевают
атрезию. в начале большого роста фолликулярные клетки делятся
путем митоза и эпителий становится многослойным (зернистая
зон/ Женс1ше половые клетки отделены от микроокружения
гематофолликулярным барьером^ который создает необходимые
условия для овоцитов. Он состоит из теки, сосудов, базальной
мембраны, фолликулярного эпителия и блестящей зоны.КЛЮЧЕВАЯ КОНЦЕПЦИЯВ результате мейоза образуются гаплоидные
половые клетки.Овуляция - разрыв фолликула и выброс овоцита И-го
порядка в брюшную полость. Овуляция происходит под действием
лютей низируюшего гормона гипофиза. Перед овуляцией
развивается гиперемия яичника и повышение проницаемости
гематофолликулярпого барьера. Объем фолликула возрастает,214
ГЛАВА 30. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВ.^Я СИСТЕМАдавление в нем быстро увеличивается, стснка истончается. Перед
наступлением овуляции также увеличивается секреция окситоцина,
Овоцит П-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из
брюшной полости попадаег в воронку, затем в просвет маточной
трубы. В маточной трубе происходит второе деление созревания и
образуется зрелая яйцеююгка.Желтое тело - временная эндокринная железа яичника,
которая образуется на мсеге лопнувшего третичного фолликула. В
ямку, образовавшуюся на месте бывшего фолликула, изливается
кровь из сосудов внутренней теки. Затем сгусток крови быстро
замещается соединительной тканью. В развитии желтого тела
различаются 4 стадии. Первая стадия - пролиферации и
васкуляризации - в ходе которой эпителиоциты бывшего
зернистою слоя интенсивно пролиферирую г и между ними
врастают капилляры. Вторая стадия - железистого метаморфоза, в
ходе которой клетки фолликулярного эпителия преобразуются в
лютеиновые клетки, которые накапливают желтый пигмент
(лютеин) и начинают продуцировать гормон прогестерон. Третья
стадия - расцвета харакгеризуется активным продуцированием
нрогесгерона. Четвёртая стадия - обрапюго развития. Если
оплодотворения ие произошло, образуется мснструалыюе
(циклическое) жёлтое тело, длительность его функционирования12-14 дней, диаметр 1,5-2 см. Если наступила беременность,
образуется желтое тело бсреметюсти 5 см в диаметре,
длительность фуПКЦИ01Н1р0ВаНИЯ - несколько месяцев. После
ирекрашения функционирования на месте бывшего желтого тела
формируется бе;юе тело - соединительнотканный рубец. Оно
сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем
рассасывается.Атрезия. Большинство фoлJшкyлoв коркового вещества
яичника не достигает окончательной зрелоеги, а претерпевает
атрезию. В ходе этого процесса образуется атретическое тело, в
котором отсутствует овоцит, в то же время хорошо развита
блестя(цая оболочка, имеющая складчату’ю форму и ярко красный
цвег. Клегки зернистого слоя также атрофируются, а
интерстиг^иальные клетки теки усиленно размножаются.215
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIАтретические тела необходимы для гормонообразования в яичнике
женщины.КЛЮЧЕВАЯ КОНЦЕПЦИЯ99,9% овариальных фолликулов подвергаются
атрезии.Эндокринные функции. Эстрогены (эстрадиол, эстрон,
эстриол) находятся в жидкости, заполняющей полость зрелых
фолликулов. Яичник продуцирует эстрогены с момента достижения
половой зрелости, когда устанавливается по;ювой цикл.
Прогестерон вырабатывается жёлтым телом яичника в секреторную
фазу цикла.КЛЮЧЕВАЯ КОНЦЕПЦИЯЭстрогены продуцируются совместно клетками
теки и зернистой оболочки.Андрогены являются субстратом для продукции
	эстрогенов.	Маточные трубыМаточные трубы (яйцеводы) - парные органы, по которым
яйцеклетка из яичников попадает в матку.Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части
парамезонефральных протоков.Строение. Стенка маточной трубы имеет слизистую,
мышечную и серозную оболочки. CJШзиcтaя оболочка выстлана
однослойным призматическим эпителием и образует
многочисленные складки. Эпителий состоит из реснитчатых и
железистых юхеток, секретирую1цих слизь. Собственная пластинка
слизистой Ьболочки представлены рыхлой волокнистой
соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из
внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев.
Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой. Дистальный
конец яйцевода открывается в брюшную полость и окаймлён
фимбриями. В момент овуляции воронка маючной трубы216
ГЛАВА 30, ЖЕНСК/\Я ПОЛОВАЯ СИСТЕМАохватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу
обеспечивается движением ресничек эпителиальных клеток и
сокращениями мышечной оболочки.МаткаМатка - мышечный орган, предназначенный для
осуществления внутриутробного развития плода.Развитие. Мажа и влагалище развиваются из
пара мезон ефральпых протоков путём их слияния. Вначале тело
матки имеег двурогость, к 4-му месяцу матка приобретает1	рушевидную форму.Строение. Стенка матки имеет слизистую (эндометрий),
мышечную (миометрий) и серозную (периметрии) оболочки, в
эндометрии различают базальный и функциональный слои.
Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим
эпителием. Реснитчатые клетки располагаются вокруг устьев
маточных желез. В собстве1ШОЙ пластинке слизистой оболочки
матки наблюдаются децидуальные Ю1егки, их количество
возрастает при формировании плаценты и при беременности.
Маточные железы - это простые трубчатые железы, которые
распространяются на всю толщу эндометрия и даже внедряются в
поверхностные слои миометрия. Миометрий состоит из
подслизистого, сосудистого и надсосудистого слоев с разным
направлением мышечных пластов. Такая организация имеет
позитивное значение для предотвращения маточного кровотечения.
Между пучками мышечных клеток находятся прослойки
соединительной ткани. TjiaAKne миоциты матки во время
беременности гипертрофируются, достигая 500 мкм в длину.
Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Вокруг
шейки матки находится скопление жировой 1кани - параметрий.Слизистая оболочка шейки матки покрыта многослойным
и;юским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим
эпителием, который секретирует слизь. Слизь вырабатывают
крупные разветвленные железы, располагающиеся в складках
слизистой оболочки. В области шейки матки находится слой
циркулярных гладких мышечных клеток - сфинктер матки. При217
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIрасслаблении сфинтпера возникает аспирация, способствующая
втягиванию в матку содержимого влагалища.Васкуляризация. Артерии матки, входя в эндометрий,
дают начало прямым сосудам, которые кровоснабжают базальный
слой эндометрия. Спиралевидные артерии снабжа^от кровью
функциональный слой.Иннервация. Матка иннервируется симпатическими
нервными волокнами, которые распространяются в миометрий и
эндометрий. Около шейки матки располагаются нервные ганглии.ВлагалищеСтенка влагалища имеет слизистую, мышечную и
адвентициальную оболочки. Слизистая оболочка выстлана
многослойным плоским эпителием, в котором различают
базальный, промежуточный и поверхностный слои. Эпителий
слизистой оболочки влагалища изменяется циклически. В клетках
поверхностного слоя эпителия накапливается кератогиалин, но
полного ороговения клеток не происходит. Клетки эпителия
большое количество гликогена. Распад гликогена приводит к
образованию молочной кислоты, поэтому влагалищная слизь имеет
кислую реакцию. Собственная пластина слизистой оболочки
формирует сосочки, вдающиеся в эпителиальный пласт. В
собственной пластине слизистой оболочки находятся эластические
волокна, лимфоциты, лимфатические узелки. Подслизистая основа
во влагалище не выражена. Мышечная оболочка состоит из
продольно идушлх пучков гладких мышечных клеток.
Адвентициальная оболочка влагагшща связывает влагалище с
соседними органами.Овариально-менструальный циклДеятельность женской половой системы характеризуются
регулярными маточными кровотечениями (менструациями),
которые повторяются в большинстве случаев через 28 дней. В
овариально-менструальном цикле различают три периода:
менструальный {фаза десквамацш), постменструальный {фаза
пролиферации) и предменструальный период {фаза секрег^ии)
(рис. 106).218
1'ЛАВА 30. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМАРис. 106. Гормональная регуляция и фазы 0вариа.1ЬН0-
менструального цикла.Менструальный период. В предменструальной фазе под
влиянием прогестерона кровеносные сосуды эндометрия
максимально развиты. Прямые артерии ]фовоснабжают базальный
слой эндометрия, а спиралевидные артерии, разрастающиеся в этой
фазе, кровоснабжают функциональный CJЮЙ. Во время фазы
обратного развития жёлтое тело яичники перестаёт продуцировать
прогестерон и он не поступает в циркуляцию. Под влиянием этого
спиралевидные артерии спазмируются, уменьшается приток крови
к эндометрию (ишемическая фаза), развиваегся ги1юксия, а в
сосудах появляются тромбы. Стенки сосудов становятся ломкими.
Па прямые артерии отсугствие прогестерона не распространяется,
базальный CJЮЙ эндометрия продолжаег снабжаться кровью без
изменения. В функциональном слое эндометрия начинаются
некротические изменения. После спазма спиралевидные артерии
вновь расширяются, приток крови к эндометрию увеличивается.
Под влиянием толчка крови возникают разрывы сосудов, в строме
эндометрия образуются гематомы. Функциональный слой
эндометрия отторгается, кровеносные сосуды вскрываются и219
гистология, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ЧАСГЬ II.наступает маточное кровотечение. В первый день менструации
(первый день цикла) овариальные гормоны в организме женщины
практически отсутствуют. Секреция прогестерона к этому моменту
прекращается, а секреция эстрогенов еще не началась. В
последующие дни цикла в яичнике начинается рост очередного
фолликула, клетки которого начинают секретировать эстрогены.
Под их влиянием восстанавливается эндометрий и усиливается
пролиферация эпителия. После остановки маточного кровотечения
(через 2-5 дней) начинается постменструальный период. На 12-17-й
день циюш происходит оваляция в яичнике.Постменструальный период. В этот период в эндометрии
присутствует только базальный слой, но уже начинается
регенерация функционального слоя (5 - 14 день циюш). Наиболее
активно протекает пролиферация с 5 по 11-й день цикла, затем
наступает период относительного покоя (П-14-й день). Маточные
железы растут быстро, но просветы их узкие, уровень секреции
низкий. Во время постменструального периода в яичнике
происходит рост очередного фолликула, который созревает к 14-му
дню цикла.Предменструальный период. В конце постменструального
периода в яичнике наступает овуляция, на месте лопнувшего
фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон.
Под его влиянием железы увеличиваются, становятся извитыми,
разветвлёнными, их просветы заполняются секретом. Эндоментрий
становится отёчным, его толидана увеличивается. Из клеток
соединительной ткани дифференцируются децидуальные клетки.
Если произошло оплодотворение, то эндометрий у^гаствует в
формировании плаценты. Если же оплодотворение не состоялось,
то функциональный слой эндометрия разрушается и оггоргается
при очередной менструации.Циклические изменения влагалища. В фазе
пролиферации эпителиальные клегки влагалища существенно
набухают. В верхнем слое эпителия в клетках накапливается
кератогиалин, но полной кератинизации не происходит. В
предмене^уальном периоде клетки функционального слоя
эпителия отторгаются, а клегки базального слоя уплотняются. По
картине влад алищного мазка можно судить о фазе менструального
цикла.220
ГЛАВА 30. ЖРЖК.\Я ПОЛОВАЯ СИСТНМАВо влагалищных мазках содержатся эпителиоциты,
лейкоциты и эритроциты. На 7-й день цикла в мазке преобладают
поверхностные базофильныс эпителиоциты, а на 11-14-й день
цикла - ацидофильные эпителиоциты и клегки с пикногическими
ядрами, на 21-й день цикла увеличиваегся содержание
промежугочных эпителиоцитов с крупными ядрами и лейкоцитов; в
менструальной фазе возрастает число лейкоцитов и эритроцитов.ГИПОТАЛАМУСГонадотропные рилюиг-горлюны; ■ ; АденогипофизФСГлгЖёлтое телоВторичный Третичный Овулящт Расцвет 0(^атное развитиеЭСТРОГЕНЫПРОГЕСТЕРОН\дескватция%
V	гц)олиферация 14 се}<реция"V27	5ишемш
^Рис. 107. Взаимосвязь изменений в ■ ипоталамусе, гипофизе, яичнике
и слизистой оболочке матки в разные фазы овариально¬
менструального никла.221
гистология, цитология, ЭМБРИОЛОГИЯ, члсгь иВозрастные измененияу новорожденного ребёнка длина матки около 3 см, затем
размеры органа увеличиваются вплоть до достижения половой
зрелости. В климаїсгеричсском периоде снижается
гормонообразованис в яичниках, чго приводит к атрофии
мышечных клеток и гиперплазии соединительной ткани матки.
Размеры и масса матки значительно уменьшаются.Яичникіт. В первые годы жизни размеры яичников у
девочки увеличиваются. В климактерическом периоде отмечается
уменьшение размеров гонад, исчезновение фолликулов,
склеротические изменения в кровеносных сосудах, наступает
менопауза.Влагалище. Формирование органа завершается к периоду
полового созревания. После наступления юіимактерического
периода влагалище претерпевает атрофические изменения,
количество слизи уменьшаегся. Слизистая оболочка становится
тонкой, клетки эпителия пе содержат гликог ена. Эти изменения
создают условия дія развития сенильного вагинита.Гормональная регуляция женской половой системы"Малый рост” фолликулов не зависит от гормонов
гипофиза, для периода ’'большого роста” требуется влияние ФСГ.
ФСГ активизируег выработку эстрогенов клетками фолликулярного
эпителия, лютропин активирует интерстициальные клетки. К
середине цикла лютропин вызывает овуляцию и образование
желтого тела. Функционирование желтого тела происходит под
влиянием прол актина. Пол влиянием прогестерона изменяется
слизистая оболочка матки, которая подготавливается к восприятию
зиготы. В фолликулярной жидкости присутствует гонадокринин
(идентичный ингибину семенников), который угнетает рост
овоцитов и участвует в атрезии фолликулов. Гонадокринин и
эстрогены вырабатываются клетками зернистого слоя.Наружные половые органыПреддверие влагалища выстлано многослойным плоским
эпителием.*В преддверие влагалища открываются две альвеолярно-
трубчатые бартолиповы железы, который секретируют слизь.
Многослойный эпителий, покрывающий малые губы слегка
ороговевает, базальный слой клеток содержит пигменг. Основу
малых губ составляв рыхлая волокнистая соединительная ткань,222
f.IARA 30. ЖЕНСК/\Я ПОЛОВАЯ СИСТЕМАбогатая эластическими волокнами, кровеносными сосудами и
сальиыми желе:?ами.Большие губы влагалища - складки кожи с прослойками
жировой ткани, сальными и потовыми железами.Клигор соответствуег дорсальной части мужского полового
члена. Он состоит из двух пещеристых тел.Иннервация. Наружные половые органы обильно
снабжены рецепторами: свободными нервными окончаниями,
осязательными тельцами, инкапсулированными нервными
окончаниями, пластинчатыми тельдмиа.Молочные железыМолочные железы - это видоизмененные кожные потовые
железы. Но выполняемой функции они относятся к женской
репродук'гивной системе, так как обеспечивают пишние ребенка
после рождения.Развитие. На 6-7-й неделе эмбриогенеза образуются два
уплогнения эпидермиса ("молочные линии"), тянущиеся вдоль
туловища. Затем образуются "молочные точки", из которых в
мезенхиму врастают эпителиальные тяжи. На их концах
образуются зачатки молочных желез. У девочек железы находятся в
покоящемся состоянии до наступления половой зрелости, в
детском возрасте происходит разветвление мoJЮчныx ходов. К
моменту пoJЮвoгo созревания девочки появляются концевые
отделы. Окончательное развитие железы наблюдается при
беремсшюсти в период лактации.Строение. Молочная железа состоит из 15-20 отдельных
с.южнымх альвеолярных железок, разделенных соединительной и
жировой тканью. Выводные протоки переходя г в молочные
синусы, служащие резервуарами для молока. В молочные синусы
впадают молочные протоки. До наступления лактации они имеют
вид тонких слепых трубочек, которые во время беременности и
лактации превращаются в альвеолы.Молочные синусы открываются на верхушке
пигментированного соска. Полного развития молочная железа
достигает во время беременности. С момента имплантации
разрастаются альвеолярные ходы и формируются альвеолы. Во
второй половине беремсшюсти клетки начинаюг вырабатывать
секрет и незадолго до родов секретируют молозиво. А-чьвеолы
имеют вид пузырьков. На апикальной поверхности лактоцитов223
гистология, цитология, ЭМЬРИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ IIнаходятся микроворсинки. У основания лакгоцитов расположены
миоэпителиальные клегки, облегчаюпще лактатщю.При лактации выделяется молоко, в состав которого входят
жировые капельки, жирные хсислоты, белки, углеводы, соли и вода.
Секреция происходит по апокриновому гипу. В полости а,'1ьвеолы
капельки жира превращаются в эмульсию, “ к которой
примешиваются казеин, лакгоза и соль, т.е. формирусгся молоко,
которым заполняется полость альвеолы. После лактации молочная
железа претерпевает обратіюе развитие.Регуляция функции молочных желез осуществляется
пролактином, который стимулирует лактоциты. Секреция
пролактипа находится под влиянием і иролиберина и дофамина.Рис. 108. Молочная железа. 1 - рёбра, 2 - мышц1л, 3 - фасция,
межрёберные мышц1,1, 5 - лёгкое, 6 - жировая ткань, 7 - железистые
дольки, 8 - млечный синус, 9 - млечный проток.224
ГЛАВА 30. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА225
СОДЕРЖАНИЕГЛАВА 15.КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ	3ГЛАВА 16.ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА	21Г'ЛАВА 17 .СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА.КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ	35ГЛАВА 18.СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. СЕРДЦЕ	52ГЛАВА 19.ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.ЦЕНТРАЛЬНЫЕ РЕГУЛЯТОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ	61ГЛАВА 20.ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ	73ГЛАВА 21.ИММУННАЯ СИСТЕМА. КЛЕТОЧНЫЕВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ИММУННЫХ РЕАКЦИЯХ	87ГЛАВА 22.Ц]ЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ КЮВЕПЮРЕНИЯИ ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ	99ГЛАВА 23.ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯИ ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ	108ГЛАВА 24.ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ.. 120
ГЛАВА 25.ПИЩБВДРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ГЛОТКА,ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК	144ГЛАВА 26.ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.ТОНКАЯ КИШ1СА. ТОЛСТАЯ КИШКА	154226
ГЛАВА 27.ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИС1 НМЛ.ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА	168ГЛАВА 28 .МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА	181ГЛАВА 29.МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА	195ГЛАВА 30 .ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА	209227
Учебное изданиеКАЩЕНКО С.А.
БОБРЫШЕВА И.В.ГИСТОЛОГИЯцитологияЭМБРИОЛОГИЯЧАСТЬ IIУчебникВ авторской редакцииПодписано к печати 26.07.2013.Формат 60'84‘/i6. Бумага офсстиая. Гарнитура Times New Roman.
Печать офсе1ная. Усл.-дпеч. л. 13,07. Уч. издл. 13,92.Тираж 800 экз. Изд № 705. Зак №216.Цена ДО! овориаяИздательство «НОУЛИДЖ»Свидетельство о ре1'исфации ДК № 2884 от 26.06.2007.
9105L г.Луганск, кв. Якира, 3/316
тел. (050) 475-35-13, e-mail: nickvnu@iimail,comПечать ФЛП Авдюшкин С.Н.,Свидетельство о внесении в госреестр ДК № 1115 от 10.11.2002]'
91005, г.Луганск, ул. Лермонтова 16, оф.314
тел: (050) 166-31-91