И. И. КАНАЕВ
ОЧЕРКИ
ИЗ ИСТОРИИ
ПРОБЛЕМЫ
МОРФОЛОГИЧЕСКОГО
ТИПА
ОТ ДАРВИНА
ДО НАШ ИХ ДНЕЙ
Z « т I «	► -	•

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ИСТОРИИ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ И ТЕХНИКИ
И. И. КАНАЕВ
ОЧЕРКИ
ИЗ ИСТОРИИ
ПРОБЛЕМЫ
М ОРФОЛОГИ ЧЕС кого
ТИПА
ОТ ДАРВИНА
ДО НАШИХ ДНЕЙ
В
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА - ЛЕНИ НГРАД
19	6	6
УДК 575. (091.2)
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта книга является
продолжением моей книги, вышед-
шей.в 1963 г. под названием «Очерки
из истории сравнительной анатомии
до Дарвина. Развитие проблемы мор-
фологического типа в зоологии». Как
показывает заглавие этой новой
книги, в ней охвачен приблизительно
столетний период — от середины XIX
до середины XX в. Литература за
этот период, так или иначе касаю-
щаяся проблемы морфологического
типа, велика и разнообразна. Ни
время, ни объем работы не позволяли
мне собрать и обсудить всю литера-
туру. Я ограничился попыткой пока-
зать самые важные моменты и на-
правления развития интересующей
нас проблемы, насколько мне уда-
лось их выяснить. В соответствии
с этим и список литературы не пре-
тендует на исчерпывающую полноту.
В нем находятся преимущественно
произведения, упомянутые в тексте.
Настоящая работа, насколько мне
известно, представляет собой первую
попытку представить очерк истории
развития проблемы морфотипа на про-
тяжении последнего столетия.
И. Канаев
Февраль 1965 г.
Ответственный редактор
А. А. Стрелков
2-10-2
1237-66
ВВЕДЕНИЕ
Нам надо прежде всего, хотя бы
в первом приближении, опреде-
лить понятие «морфологический тип», или «морфотип», о котором
идет речь в этой книге. Я говорю в первом приближении, так как
это понятие, как видно из последующего изложения, получило
множество оттенков и нюансов и, продолжая развиваться в борьбе
мнений, не имеет общепризнанного определения. Я не буду здесь
касаться вопроса, что такое понятие «тип» вообще —это область
философии, проблема диалектики части и целого. В биологии
этот термин обычно употребляется для обозначения известного
обобщенного, синтетического представления относительно группы
явлений, в определенном смысле похожих. Морфологическим ти-
пом обозначается сходство группы организмов по их форме
(р.°р<рт| —по-гречески «форма»), именно существенных, основных
моментов их организации как определенной структурной системы,
части которой коррелированы друг с другом. В качестве примера
достаточно вспомнить морфологический тип позвоночного живот-
ного, где основные кости черепа, позвоночника, поясов, конечно-
стей, а также главные внутренние органы (кишечник, сердце, легкие
и др.) имеют прочно согласованное взаимное расположение в про-
странстве, единый основной план строения, невзирая на бесконечно
большое разнообразие формы конкретных видов и индивидов. Это
типически общее некоторые ученые, как например Платон, Гёте,
Оуэн, Нэф, каждый по-своему, стремились схватить в виде вооб-
ражаемого образа, облика мысленно зримой идеи. Такое удиви-
тельное типическое сходство живых существ называется, как из-
вестно, гомологией. Гомологичны те части организма, которые
в общем плане, т. е. морфологическом типе, занимают то же место,
независимо от функции частей (общеизвестны такие примеры го-
мологичных частей, как рука человека, передняя нога лошади и
крыло птицы). Это место гомологичной части интуитивно угады-
вается людьми (иногда при этом допускаются ошибки); наука
умеет обосновывать правильность гомологизации, и это служит
базой для морфологической типологии. Гомологичные части из-
давна обозначаются одним и тем же словом порой у весьма
3
различных организмов, например, таковы слова: голова, нога,
лист, цветок и т. д. В ряде случаев метафора превращается в го-
мологию, но ошибочную: «руки» у каракатицы и т. д.
Идея гомологии, как видим, очень важна для морфологии:
ведь морфологический тип строится из гомологичных частей.
Порочного круга логики здесь нет. Определенными методами пу-
тем сравнения разных организмов устанавливаются гомологичные
части, а далее из них «строится» морфологический тип, как это
делал еще Гёте. Как будет видно из дальнейшего, морфологиче-
ский тип может служить ценным научным аппаратом для морфо-
лога, систематика и эволюциониста.
Теперь надо кратко остановиться на содержании предлагаемой
вниманию читателя книги. В ней в форме очерков охвачен период
развития проблемы морфологического типа приблизительно за
столетний период. В первой главе я постарался на нескольких при-
мерах показать состояние интересующей нас проблемы в 50-е годы
прошлого века, накануне выхода «Происхождения видов» Дарвина
в 1859 г. С этого события началась новая эпоха в биологии
вообще, и в частности в морфологии. С позиций эволюционного
учения Дарвин дал новую интерпретацию понятию морфологиче-
ского типа — историческую. Эта точка зрения прочно вошла
в науку и стала классической. Современники и последователи
Дарвина развивали ее вплоть до нашего времени. С конца XIX в.
с развитием биологии появились новые направления механистиче-
ского характера, свойственного той эпохе, влиявшие на развитие
морфологии. Возникла так называемая механика развития (Ру),
стремившаяся каузально понять отдельные процессы в развиваю-
щемся организме; в свете ее представлений понятие «гомология»
исчезло за ненадобностью (Шпеман). Узость горизонтов этого
направления, в ряде моментов продуктивного, вызвала протест
одного из видных его представителей — Дриша, создавшего неови-
талистическое направление. Неоднократно обострявшиеся тенден-
ции каузально понимать формообразовательные явления, свести
морфологию к физиологии и тем просто аннулировать морфоло-
гию вообще как особую дисциплину привели к возрождению
идеалистической морфологии додарвиновской эпохи (Нэф, Тролль
и др.); этим хотели спасти право морфологии на существование
как самостоятельной науки. Одновременно с этими направлениями
развивалась генетика, достигшая с 1900 г. блестящих результатов
в анализе явлений наследственности и изменчивости. Со време-
нем ее данные все больше будут сливаться с физиологией разви-
тия и далее с морфологией.
В противовес механистической тенденции в биологии, которая,
как известно, стремилась изучать частные явления жизни орга-
низма и затем только суммировать их, приблизительно с 20-х го-
дов этого века стала слагаться тенденция рассматривать организм
как целое и с этой точки зрения исследовать отдельные явления,
4
происходящие в нем. Эта тенденция проявилась очень многооб-
разно и в разных странах. Из ярких фигур данного направления
можно назвать Гурвича, Чайльда, Берталанфи. В связи с этим
организм как целое и морфологический тип, по-видимому, приоб-
ретут новое и продуктивное понимание.
В борьбе мнений последнего времени по поводу морфологии
наметилось несколько точек зрения, из которых некоторые резко
противоречат друг другу. Так, одни ученые просто отвергают
понятие морфологического типа как отягощенное метафизикой
прошлого столетия и ныне устаревшее и ненужное (Симпсон,
Циммерман и др.). Наоборот, их идейные противники считают, что
основой морфологии является метафизическая концепция морфо-
логического типа (Нэф, Тролль и др.). Наконец, можно выделить
очень разнородную по составу группу ученых, которая в той или
иной форме приемлет понятие морфологического типа и работает
с ним в наше время (Сокал, Пэнтин, Акс, Ремане, Вебер и др.).
Рассмотрение этих взглядов на вопросы морфологии показывает,
насколько они актуальны и остро ставятся в нашу эпоху.
ГЛАВА
ПЕРВАЯ
50-е годы XIX в.
В 1859 г. вышло в свет, как из-
вестно, «Происхождение видов»
Дарвина. С этой книги началась новая эпоха в развитии биоло-
гии, эволюционное понимание морфологического типа. В каком же
состоянии находилась типология в 50-е годы, непосредственно
перед выходом книги Дарвина, как понимали тип в это время?
На этот вопрос не так легко ответить, так как литература, в ко-
торой так или иначе идет речь о типе, обширна и отнюдь не одно-
родна. Я не ставил себе задачей дать исчерпывающий обзор этой
литературы, а ограничился несколькими примерами, которые до-
статочно красноречиво показывают разнообразие интерпретации
типа учеными трех стран Европы — Франции, Германии и Ан-
глии. Из французских ученых я взял Мильн-Эдвардса и Жоффруа-
младшего как представителей двух главных французских школ
того времени — Кювье и Жоффруа Сент-Илера. Из немецких уче-
ных я выбрал двух зоологов — Виктора Каруса и Бронна — срав-
нительно прогрессивных ученых, стремившихся преодолеть отжи-
вавшую в то время натурфилософию.
Наконец, из английских ученых я лишь кратко остановился
на Ричарде Оуэне, крупнейшем зоологе и палеонтологе того вре-
мени и вместе с тем ярчайшем натурфилософе, завершителе этого
направления. Дарвин, вероятно, знал труды всех этих ученых,
с Оуэном же он был лично знаком, и его понятие «архетип» Дар-
вин использовал в «Происхождении видов», дав этому понятию
новое, эволюционное толкование взамен метафизического толко-
вания Оуэна.
МИЛЬН-ЭДВАРДС
Анри Мильн-Эдвардс (Н. Milne-
Edwards,	1800—-1885) — фран-
цузский академик, известный своими исследованиями по зоологии,
анатомии и физиологии, а также капитальным руководством по
сравнительной физиологии и анатомии («Legons sur la physiologie
et 1’anatomie comparee de I’homme et des animaux», 1857).
6
Мильн-Эдвардс не занимался морфологией, как таковой, в от-
рыве от физиологии, а рассматривал форму в связи с функцией.
«В моих глазах физиология и анатомия являются неразделимыми
частями одной и той же науки», — пишет он на первой странице
своих «Лекций» (Milne-Edwards, 1857, р. 1).
Вслед за Кювье он принимает четыре основных типа строения
животных и усматривает в этом тенденцию природы к экономии:
на основе только этих четырех «планов» природа, видоизменяя
детали их, создает бесчисленное разнообразие форм животных.
Это разнообразие — другая тенденция природы. В пределах од-
ного типа разнообразие может выражаться в том, что разные
виды, как и иные группы животных, могут стоять на разных
уровнях высоты развития как в целом, так и в отношении отдель-
ных органов или систем органов. Так, например, оранг выше со-
баки, а последняя выше зайца. Но заяц или овца выше ящерицы,
лягушки и других низших позвоночных и т. д. Мильн-Эдвардс
в своей небольшой книге «Введение в общую зоологию» («Intro-
duction a la zoologie generale», 1853) пытается разобраться в тех
способах, какими природой осуществляется разнообразие форм.
Он подробнее всего останавливается на «разделении физиологиче-
ского труда» как средстве усовершенствования организмов, повы-
шения уровня их развития. Идея эта не нова, ее высказал еще
Аристотель, а вслед за ним Бюффон, Гёте и другие натуралисты
XVIII и начала XIX в. Одновременно и вначале независимо
от Мильн-Эдвардса над этим вопросом, называя его «дифферен-
цированием», работал Брони. Любопытно сравнение разделения
труда в организме с разделением труда в человеческом производ-
стве, о котором пишет Мильн-Эдвардс: «Тело всякого живого су-
щества, будь то животное или растение, похоже на мастерскую,
более или менее обширную, где органы, сравнимые с рабочими,
неустанно работают, производя феномены, совокупность которых
образует жизнь индивидуума. Однако результат, таким образом
добытый... будет то грубым и малоценным, то, наоборот, заме-
чательного совершенства; и если пытаться дать себе отчет, в этих
различиях способов проявления жизненной мощи, то видно, что
в созданиях природы, так же как в индустрии людей, совер-
шенство достигается особенно благодаря разделению труда»
(Milne-Edwards, 1853, р. 128). И дальше эта мысль подробно раз-
вивается.
Примером низкого уровня дифференцировки частей служит
гидра, у которой якобы любая часть тела, отделенная от целого
организма, может выполнять все функции. Ряд других примеров
показывает повышение разделения труда между органами и соот-
ветственно совершенствование животных. Попутно Мильн-Эдвардс
останавливается на смене функций в связи со специализацией
частей. Он сам вслед за Савиньи установил гомологию ротовых
органов ракообразных с их «ногами» — это пример смены функ-
7
ции: «ноги стали челюстями» в связи с дифференциацией конеч-
ностей разных сегментов.
Рассмотрев разные явления сходства (в том числе параллель-
ные ряды аналогий у разных групп), а также различий животных,
Мильн-Эдвардс резюмирует последний вопрос так: «В итоге, сле-
довательно, большие различия в структуре животных кажутся
в значительной мере зависящими от существования известного
числа общих планов, или определенных типов, а также от усо-
вершенствования в различной степени этих планов либо в целом,
либо различных частей их от адаптации каждого типа к изменен-
ным условиям существования и от вторичного подражания одних
типов другим (т. е. ряды параллельных форм, — И. К.)» (там же,
стр. 35).
Интересно, что Мильн-Эдвардс делает попытку сблизить че-
тыре основных типа, как Брони и другие его современники. Так,
о типе позвоночных Мильн-Эдвардс пишет: «...есть четвертый
общий план, который кажется результатом смешения двух пред-
шествующих типов (членистых и моллюсков, — И. К.)... значи-
тельная часть организма, особенно относящаяся к функциям свя-
зей, представляет билатеральную симметрию и продольные повто-
рения, характерные для всей структуры насекомых и аннелид;
тогда как другая часть тела, одинаково необходимая, не обнару-
живает ни билатеральной симметрии, ни сериального расположе-
ния, о котором только что упоминалось, и эта часть до известной
степени повторяет изогнутые формы системы внутренностей мол-
люсков» (там же, стр. 82—83).1 По существу это утверждение
лишь внешне и приблизительно верно. Таким сходством позвоноч-
ных с двумя другими различными типами Мильн-Эдвардс не
стремится поколебать принципиальное различие планов этих ти-
пов; наоборот, он отрицает «единство плана» животных, которое
отстаивали Жоффруа Сент-Илер и его школа. Но все же допустима
при различии четырех планов Кювье йзвестная тенденция к «един-
ству композиции», свойственная всем ветвям царства животных.
Это единство выражается в том, что все «физиологические ин-
струменты» животных разных типов состоят из «тканей, более
или. менее аналогичных», и эти инструменты, повсюду выполняю-
щие постоянные функции, до известной степени сравнимы у всех
живых существ. Это «серозные мембраны», «секреторные пу-
зырьки», «мышечные фибры» и т. п. структуры. Из них построены
главные органы: кишечный канал, железы, сердце и др.
Мильн-Эдвардс, признавая различие четырех главных типов
Кювье, вместе с ним отвергает старое расположение всех живот-
ных по лестнице существ, как и единство типа, которое в то время
еще развивали .ученики Жоффруа Сент-Илера. Одним из самых
видных среди них был Этьен Сер р (Е. Serres, 1786—1868), мне-
1 Мильн-Эдвардс здесь до известной степени повторяет мысль К. Бэра.
8
гие годы работавший вместе со своим учителем. Серр настойчиво
развивал так называемый закон параллелизма, суть которого
заключалась в утверждении, что высшее животное в процессе за-
родышевого развития проходит ряд стадий, по своему уровню
соответствующих различным формам низших животных во взрос-
лом состоянии. Так, человек начинает существовать в форме
червя, становясь далее моллюском, затем рыбой и т. д.; он пре-
терпевает, таким образом, ряд метаморфозов. Следовательно, ряд
форм, через которые проходит зародыш высшего животного,
как бы параллелен ряду животных, образующих лестницу су-
ществ, и в том и в другом ряду обнаруживается единство типа
строения всех животных. Одним из ранних адептов этого учения
был известный немецкий профессор КилыИейер, старший товарищ
и друг Кювье в- годы его учения в Карлсшуле (Канаев, 1963).
Но и до Кильмейера эта идея, по-видимому, была в ходу (ср.:
Kohlbrugge, 1911). В новой, эволюционной редакции она ожила
под названием биогенетического закона Геккеля в 1866 г. В пер-
вую же половину XIX в. идею закона параллелизма развивали
натурфилософски настроенные ученые, среди них Тидеман, Мек-
кель, Серр и др. (ср.: Russell, 1916). Известно, что Бэр еще
в 1828 г., установив закон развития зародышей, протестовал про-
тив закона параллелизма (ср.: Райков, 1961).
Мильн-Эдвардс, который независимо от Бэра и несколько
позже него пришел к идее, сформулированной в законе Бэра, са-
мостоятельно и обоснованно выступил с опровержением закона
параллелизма и тем самым начал полемику со своим коллегой по
французской академии наук Э. Серром. Как ученик Жоффруа, •
Серр привлек в пользу защищаемого закона наблюдения и обоб-
щения своего учителя, получившие название принципа остановки
развития. Жоффруа сделал правильное и новое в свое время
наблюдение: по составу костей череп рыб похож на череп выше-
стоящих позвоночных, но не во взрослом, а в эмбриональном
состоянии; у созревающих высших позвоночных кости черепа
срастаются и их трудно гомологизировать с костями черепа рыб,
так как развитие черепа у них как бы останавливается на той ста-
дии, которую у высших позвоночных он проходит в зародышевом
состоянии. Это наблюдение, в известной степени верное для позво-
ночных, было ошибочно обобщено на том основании, что тип всех
животных един, как учил Жоффруа. Так ценное наблюдение стало
новой опорой ложной доктрины.
Полемизируя с Серром, Мильн-Эдвардс поясняет эту док-
трину: «Одним словом, органогения самого совершенного живот-
ного была бы, по мнению г. Серра, транзиторной сравнительной
анатомией, как в свою очередь сравнительная анатомия была бы
фиксированным и постоянным состоянием органогении человека.
Животное царство, рассматриваемое в лице своих представителей,
было бы, следовательно, не чем иным, как длинной цепью эмбрио-
9
нов, тянущейся от вида к виду и доходящей, наконец, до чело-
века; или, скорее, все животные были бы в известном смысле
лишь одним и тем же животным в процессе формирования, раз-
личные части которого останавливались в своем развитии, здесь
раньше, там позже, и таким образом определяли бы в каждый
момент остановки развития признаки какого-нибудь класса, се-
мейства или рода» (Milne-Edwards, 1853, р. 99). Мильн-Эдвардс
отвергает эту доктрину, ссылаясь не только на ложность учения
о единстве типа всех животных и лестницы существ, но также на
основании множества накопленных к тому времени конкретных
эмбриологических фактов, из которых очевидно, что зародыш
человека никогда не бывает червем, моллюском и т. д. Но и в пре-
делах одного типа, например позвоночных, было бы также оши-
бочно считать рыбу остановившейся стадией развития млекопи-
тающего и т. д. «Независимо от разных, хорошо различимых
основных планов, которыми пользуется природа, чтобы строить
царство животных, существует еще известное число вторичных
типов, и не будет ли более правильным сказать, что млекопитаю-
щее, например, есть усовершенствованная рыба, чем представлять
позвоночных как следствие усовершенствования моллюска и коль-
чеца. Млекопитающее и рыба возникли из типа, первоначально
общего, но когда организм, сформированный по этому общему
типу, готов получить специальную печать (т. е. дифференциро-
ваться в особом направлении, — И. К.), он еще не характеризуется
ни как рыба, ни как млекопитающее; и когда он облекается
в одну из этих вторичных форм, он никогда не переходит из
одной в другую (из рыбы в млекопитающее,—И. К.) в процессе
своего прогрессивного развития» (там же, стр. 115). Мильн-Эд-
вардс прав, отрицая подобные лестницы в пределах одного типа
в том смысле, что стадии зародыша млекопитающего никогда не
соответствуют развитой рыбе, амфибии и т. д. Но он, по-види-
мому, идет в своем отрицании слишком далеко, когда не пы-
тается объяснить, что значат жаберные щели у зародышей мле-
копитающих и птиц, открытые Ратке в 1825 г., чего Мильн-Эд-
вардс не мог не знать, или каково значение гомологии слуховых
косточек млекопитающего с костями скелета рептилии, открытой
Рейхертом в 1837 г., и т. д. С другой стороны, Мильн-Эдвардс,
говоря об общности типа рыбы и млекопитающего, очевидно,
имеет в виду основные, главные признаки, характеризующие вся-
кое позвоночное, а также, вероятно, сходство общего облика и
ранних стадий развития эмбрионов всех классов позвоночных.
Видимая дифференцировка зародышей, по которой различие рыбы
от млекопитающего становится постепенно заметнее, однако, как
мы теперь думаем, еще не значит, что до появления таких разли-
чий зародыши этих далеких классов были вполне тождественны,
как это может показаться на глаз. Ведь генотип их с момента
образования зиготы был уже разный, вплоть до различий клас-
10
сов, а видимое расхождение признаков зародышей еще не зна-
чит, что с этого момента запечатлелась «печать специальности»
класса. Она была незримо «закодирована» с момента образования
зиготы. Но этого Мильн-Эдвардс в 1850 г., конечно, знать не
мог.
Мы видим, что Мильн-Эдвардс как типолог был последовате-
лем Кювье, продуктивно разрабатывал вопрос дифференцировки
форм в рамках четырех основных типов Кювье.
ИЗИДОР ЖОФФРУА
СЕНТ-ИЛЕР
Сын знаменитого Этьена Жоффруа
Сент-Илера, Изидор (Isidor Ge-
offroy St.-Hilaire, 1805—1861) вырос под влиянием идей и дея-
тельности своего отца, работая вместе с ним. В 1837 г. он издал
большое сочинение по тератологии (науки об уродствах) (Geof-
froy St.-Hilaire, 1837), в котором развиваются идеи старшего Жоф-
фруа и систематически излагается огромный материал.
С 1841 г. Изидор Жоффруа Сент-Илер был профессором Му-
зея естественной истории в Париже (некогда Ботанический сад,
реорганизованный Бюффоном) и читал там зоологию и общую
биологию. Он был также академиком. После смерти отца он напи-
сал замечательную книгу о его жизни, трудах и доктрине (Geof-
froy St.-Hilaire, 1847).
В конце жизни Жоффруа предпринял издание большого много-
томного труда «Общая естественная история» («Histoire naturella
generale des regnes organiques», 1854—-I860), который не успел за-
кончить; вышли два тома и значительная часть третьего. Первый
том посвящен истории биологии, теоретическим и методологиче-
ским вопросам. Во втором томе говорится об органическом мире,
о понятии жизни, о свойствах растений и животных и об особен-
ностях человека. Далее подробно развивается учение о виде.
Важно, что Изидор Жоффруа учит об ограниченной изменчивости
видов под влиянием условий среды, и здесь продолжая дело
своего отца. Дарвин в историческом введении к «Происхождению
видов» справедливо отнес Жоффруа к числу своих предшествен-
ников. Особое внимание Жоффруа уделяет изменчивости домаш-
них животных. Стремясь использовать научные идеи в практиче-
ской жизни, он занялся акклиматизацией животных и основал
общество ученых и мыслителей, развивавших и пропагандировав-
ших это дело. Московский профессор А. П. Богданов слушал курс
лекций Изидора Жоффруа в Парижском музее и, увлеченный
идеей акклиматизации, организовал в Москве общество, посвя-
щенное этому новому и даже модному тогда делу. Проникнутый
уважением к знаменитому французскому ученому, чтить которого
11
научил А. П. Богданова его учитель Рулье, молодой профессор
предпринял издание русского перевода последней книги Изидора
Жоффруа. Но А. П. Богданову не удалось закончить это издание.
Вышли только первый том и первая часть второго. В начале пер-
вой части второго тома А. П. Богданов, сообщая о смерти фран-
цузского ученого, говорит р его благородном моральном облике
и его научном значении. Через профессоров Московского универ-
ситета А. П. Богданова и других идеи обоих Жоффруа, отца и
сына, проникли в русскую науку и сыграли несомненно положи-
тельную роль (Райков, 1959).
Во втором томе «Общей естественной истории» Изидор Жофф-
руа стремится установить понятие типа, занимая «положитель-
ную» (отчасти в духе Огюста Конта) точку зрения на этот
вопрос, в прошлом не раз затмеваемый метафизическими вы-
мыслами.
Сначала Жоффруа говорит о типе в связи с общим представ-
лением о жизни. «Если жить, „значит одновременно изменяться
и продолжать оставаться тем же“; если организованное существо,
хотя и целиком обновленное в своей субстанции и полностью
трансформированное, все же остается тем же самым индивидуу-
мом, то необходимо должно быть нечто, стоящее выше всех этих
сочетаний, поочередно образующих его, выше всех тех обликов
(apparences), под которыми он является нашим взорам. Действи-
тельно, все это внешние, мгновенные, акцидентальные проявления
его индивидуальности, образы его проявления, не „тип его“» (Ge-
offroy St.-Hilaire, 1859, p. 87—88). Объединяющим началом и
как бы организующим последовательность всех стадий онтогенеза
особи являет тип. «Этот тип не принадлежит к тем туманным
абстракциям, к которым так часто прибегали при объяснении жиз-
ненных явлений; но само наблюдение приводит нас к допущению
его во всяком живом существе, независимо от гипотез, которые
угодно создавать относительно причин тех явлений, театром кото-
рых служит это существо.
«Этот тип есть модель, присущая всякому живому существу,
согласно с которой оно развертывается, по которой проявляется
во время его существования активность, свойственная организо-
ванному существу. Тип этот оно стремится реализовать с первого
мгновения своего существования, оно осуществляет его, если ни-
что преждевременно не прервет или не заставит уклониться те-
чение жизненных явлений» (там же, стр. 88). Яйцо, семя, заро-
дыш и т. п. — все они «суть то, чем они будут».
Этот самый тип, по которому природа образует и развивает
молодое животное или растение, сохраняет и поддерживает орга-
низм и в дальнейшем, во все возрасты. Действие типа носит су-
щественно избирательный характер: в организм вносятся и рас-
пределяются там лишь определенные вещества, необходимые для
него, входящие в состав организма.
12
«От избирательной деятельности, источник которой находится
в самом существе, до того, что так долго называли „раститель-
ная душа" и что еще и теперь, в школе и ныне знаменитой,
называется жизненным началом, один только шаг. Но этот
шаг есть именно то, что отделяет здесь результат положительных
ежедневных наблюдений от их интерпретации, их гипотетического
объяснения. По сю сторону этого шага есть достоверность; и тип,
и активность живых существ, свойственная их существу, и изби-
рательная способность — все они (эти свойства, — И. К.) не могут
быть отрицаемы в такой же мере, как материя, видимая и осязае-
мая, которая организуется согласно типу и благодаря жизненной
активности. По ту сторону этого шага, напротив, начинаются до-
гадки и ошибки, по ту сторону те образы, в которых так долго лю-
били олицетворять причины и сущность жизни» (там же, стр. 90).
Жоффруа думает, что этими словами он отмежевался от преж-
ней метафизики жизни. Но, допустив под термином «тип» целе-
устремленное, организующее начало в организме, он недалеко
ушел от натурфилософов своего времени. Он стремится держаться
реальных фактов и не допускать в толковании их необоснованных
гипотез, но они до известной степени сквозят уже в тех словах и
понятиях, которыми он описывает действительность.
Развивая идею типа дальше, Жоффруа переходит от особи
к виду. Индивидуумы появляются и исчезают, сменяя друг друга,
а вид остается и тем самым тип его, «тот самый тип, по которому
в свою очередь моделируется каждый индивид» (там же, стр. 91).
Постоянно обновляясь благодаря смене поколений, вид всегда
молод, считает Жоффруа, и если виды погибают, о чем есть сви-
детельства палеонтологии, то это происходит из-за внешних при-
чин. Пока же вид существует, его тип постоянен.
Возвращаясь к проблеме видового типа во второй половине
второго тома, Жоффруа пишет: «Тип вида никогда не показы-
вается нашим глазам; он является только нашему духу. Действи-
тельно, тип это не какое-то единство, материально реализованное
в таких-то индивидуумах, хотя эти индивидуумы и могут быть
для нас его представителями. Это модель, по которой все они
образованы и к которой они приближаются, одни больше, другие
меньше; это их „абстрактный и общий образ" (слова Гёте,—
И. К.)» (там же, стр. 303). Путем сравнения ряда животных, ор-
ганизованных по одному типу, мы можем уловить основные черты
данного типа как оригинала этих копий. На методе выявления
основных признаков типа Жоффруа не останавливается, указав
лишь, что такие признаки могут быть скрытыми для «вульгар-
ного» наблюдателя. В известном приближении тип есть «ансамбль
общих признаков» вида, таким представлением о нем можно поль-
зоваться практически. «Такое понимание типа независимо от вся-
кой гипотезы, которую можно построить относительно постоянства
или изменчивости вида» (там же, стр. 305).
13
С точки зрения библейской гипотезы постоянства видов типы
видов — это первоначальные типы, прототипы. «Наоборот, со-
гласно гипотезе изменчивости видов, ввиду того что типы не-
постоянны и первоначальные типы (types originels) нам неиз-
вестны, для науки существуют только очень древние типы, менее
древние и современные; последние происходят из предшествующих,
как сами они могли бы стать переходными к грядущим другим»
(там же, стр. 305). В этих словах ясно выражена идея трансфор-
мизма, перехода одних видов в другие и соответственное измене-
ние их типа. Ясно, что здесь речь идет об изменчивости морфо-
логического типа в процессе эволюции. Любопытно, что в рас-
суждении о типе в этом разделе Жоффруа дважды ссылается
на Гёте, а не на своего отца.
Из гипотезы изменчивости видов возникают два рода вопро-
сов. Одни, сравнительно простые, относятся к определению типов,
свойственных каждой геологической эпохе. Другие, преимущест-
венно относящиеся к философии природы: «...установить путем
сравнения и индукции последовательность, филиацию разных
типов, происходящих одни из других. Вопросы столь же новые,
как трудные и, как оказали бы немцы, трансцедентальные. Од-
нако, идя дальше, можно поставить еще другой вопрос: искание
того общего, что есть между всеми видовыми типами, произошед-
шими одни из других, того постоянного среди всех вариаций.
Отсюда — определение общей модели каждой серии (Suite) су-
ществ, настоящего типа типов; сама доктрина вариабильности
должна будет вновь найти элемент единства и постоянства сверх
всей этой последовательности различий, которые она констати-
рует и показывает» (там же, стр. 306).
Жоффруа считает, что идея единства типа с необходимостью
должна дополняться идеей изменчивости его; это в сущности пе-
репевы сказанного в свое время Гёте и Жоффруа-старшим (Ка-
наев, 1963). Но в отличие от обоих своих предшественников Жофф-
руа-младший отчетливее говорит о трансформизме видов и тем
самым их типов.
Идея общего типа у разных эволюционных рядов видов при-
обретает исторический характер в духе рассуждения Дарвина об
архетипе, где он метафизический идеальный прообраз толкует как
общего предка (Дарвин, изд. 1939, стр. 623). Очевидно, в то
время Изидор Жоффруа Сент-Илер уже прочел «Происхождение
видов» Дарвина.
Но этим, мне кажется, не исчерпывается содержание представ-
лений Изидора Жоффруа о типе. Кроме историко-эволюционной
стороны вопроса, о которой только что была речь, есть еще дру-
гая, та, о которой он говорил в начале второго тома, где тип особи
понимается как организующее начало организма. Эта проблема
в то время назревала. Она тоже из сферы метафизики пробива-
лась в сферу науки и стала приобретать научную форму в форми-
14
ровавшейся тогда генетике. Некоторое участие в развитии ее при-
нял и Изидор Жоффруа Сент-Илер, занимаясь проблемой аккли-
матизации, гибридизацией, наследственностью уродств и т. д.,
подготовляя почву для грядущей генетики.
БОРЬБА ЗА МОРФОЛОГИЮ
В ГЕРМАНИИ
Вначале 50-х годов в Германии
в связи с преодолением натур-
философии и развитием нового направления в физиологии, именно
физико-химического, возможность существования морфологии и
зоологии вообще была поставлена под сомнение, возник вопрос:
науки ли это вообще? Это новое направление в физиологии, кото-
рое постепенно дифференцировалось, нашло своего глашатая и
знаменосца школы в лице немецкого профессора Карла Людвига
(С. Ludwig, 1816—-1895), который известен у нас как учитель
И. М. Сеченова. В 1852 г. вышел первый том учебника Людвига
по физиологии человека. Эта книга посвящена единомышленникам
автора: Брюкке, Дюбуа-Реймону и Гельмгольцу. Во введении из-
лагаются принципы и цели нового направления физиологии. Зада-
чей научной физиологии является установление функций тела жи-
вотного и выведение их с необходимостью из элементарных усло-
вий жизни животного. Физиология — это физика и химия орга-
низма, и организм тем самым сводится к физике и химии, как
это показывает каузальный анализ происходящих в нем процес-
сов. Такое понимание физиологии Людвиг называет «физическим»
и противопоставляет его «витальному», оперирующему с различ-
ными выдуманными, нефизическими силами. Отсюда естественно
было перейти к вопросу о научности морфологии. Людвиг это и
сделал в 1848 г. в рецензии по поводу книги Лейкарта о морфо-
логии беспозвоночных. Людвиг заявил, что морфология не имеет
никаких научных оснований, что в лучшем случае это художествен-
ная забава. Морфология устарела и превзойдена с тех пор, как
животных стали рассматривать не как продукт некой неделимой
жизненной силы, а просто как искусную машину, строение кото-
рой многообразно модифицируется меняющимся воздействием
внешнего мира. Только благодаря физиологии можно проникнуть
в закономерность строения отдельных животных; и в силу этого
исключается морфология. Не может, следовательно, существовать
различия в плане строения животных, а потому сравнительной
анатомии и зоологии как наук. То, что называлось зоологией,
есть лишь комплекс отдельных описаний, упорядоченных на осно-
вании известного принципа, однако по возможности практично,
так как зоологическая система является своего рода каталогом для
определения отдельных форм животных.
15
Лейкарт был возмущен высказыванием Людвига и решительно
отверг его точку зрения, отвечая на его рецензию краткой статьей
под названием «Неужели морфология действительно так уже не-
обоснована?» («1st die Morphologie denn wirklich so ganz unbe-
rechtigt?», 1850). Лейкарт старается обосновать право на научное
существование морфологии и зоологии. Нисколько не отрицая
значения физиологии, обиженный морфолог стремится объяснить
заносчивому физиологу, что есть «закон строения» животных и
выяснение его — задача морфолога, а не физиолога. «Неужели
господин Людвиг отрицает, что птица стоит с рыбой в более близ-
ком и ином родстве, чем с червем?», — спрашивает Лейкарт.
«Главная ошибка учения г. Людвига заключается в том, что он
полагает, будто бы физиология исключает морфологию и наобо-
рот. Именно поэтому не может быть различий в плане организа-
ции и т. д. Это похоже на то, что кто-нибудь стал бы отрицать
возможность различия архитектонического стиля, потому что
всюду дело сводится к тому, что давящей тяжести должна про-
тивостоять соответствующая опора! Вообще еще большой вопрос,
действительно ли морфология и физиология являются чем-то раз-
личным; однако несомненно, что обе могут существовать рядом,
не мешая друг другу, обр одинаково обоснованы, даже необходимы
для того, чтобы давать полное представление, полное понимание
животных форм. Благодаря морфологии мы прозреваем схему
строения, тогда как физиология учит нас относительно целесооб-
разности, необходимости специальной формы» (Leuckart, 1850,
S. 273).
Так как Людвиг в своей рецензии писал, что было бы хоро-
шим признаком состояния немецкой науки, если бы рецензируемая
книга Лейкарта не нашла читателей, то в пику Людвигу Лейкарт
в конце своей статьи, нами только что рассмотренной, приводит
письмо Ратке, знаменитого морфолога, который хвалит упомяну-
тую книгу Лейкарта и тоже возражает Людвигу, решительно и
остро. Ратке указывает, что Людвиг советует зоологам сначала
изучить «элементарные функции» животных, а лишь потом ста-
вить вопрос, как располагать их в систематическом порядке; се-
годня же такой вопрос глуп. С советом Людвига Ратке не согла-
сен. Зоологи полагают, что им уже известно, как систематизиро-
вать животных на основании морфологических соображений, без
знания «элементарных функций» животных, исследования кото-
рых надо еще долго дожидаться, и т. д.
Людвиг был не один в своих выпадах против морфологии,
ему вторили и другие физиологи, а также философы из ла-
геря материалистов-механистов. Это была вспышка старинного
методологического спора, возникшего еще в античные времена
и основанного на методологической ошибке. Такого типа
спор в истории науки возникал неоднократно, вплоть до наших
дней.
16
Чтобы понять суть этой методологической ошибки, надо по-
смотреть на нее с точки зрения диалектики ступеней бытия при-
роды. Эта точка зрения не нова, ее развивал еще Аристотель;
в наше время над ней думали некоторые западные мыслители, на-
пример Николай Гартман (Hartmann, 1949, 1950).
Современный философ-марксист Б. М. Кедров пишет: «...вся
природа выступает перед нашим мысленным взором как последо-
вательный ряд ступеней развития материи и форм ее движения,
начиная с наиболее простых из известных нам доныне и кончая
человеком. Все более высокие и сложные формы движения и виды
материи, вплоть до человека, исторически возникли и развились
из более простых (из известных доныне) физических форм дви-
жения и видов материи... При этом обнаруживалась одна замеча-
тельная диалектическая особенность всего процесса развития: до-
стигнув более высокой ступени, природа не отрицает всего пред-
шествующего пути, который она прошла до тех пор, а как бы
включает его итог в эту вновь достигнутую ею, более высокую сту-
пень. Природу можно сравнить со сложным многоклеточным орга-
низмом, сохраняющим в своем развитии отдельные органические
клетки, которые, однако, не обособлены здесь друг от друга и не
обладают тем самостоятельным существованием, какое мы встре-
чаем у одноклеточных существ («протозоа»)... Точно так же все
тела, возникшие и развившиеся из более простых материальных
образований и форм движения, сохраняют их в себе, но уже не
в их самостоятельной форме, какой они обладают, когда сущест-
вуют в свободном, или „чистом“, виде, а в превзойденном состоя-
нии как включенные в более сложные, развившиеся из них формы.
Так именно и клетка включается в сложный живой организм.
В таких случаях говорят, что эти низшие формы, уже превзойден-
ные в ходе развития, содержатся в высших формах как бы
в „снятом” виде: они и сохранены и уже лишены прежней само-
стоятельности, будучи подчинены более сложной форме, в кото-
рую вошли» (Кедров, 1962, стр. 292—293). С этой точки зрения
становится более понятным, что Людвиг был неправ, считая воз-
можным свести мир организмов на физико-химию (существую-
щую в организме в снятом виде), несмотря на то что изучение
физико-химии организмов было весьма продуктивно и много да-
вало науке. Правы были Лейкарт и Ратке, но они не могли доста-
точно убедительно показать ошибочность взглядов Людвига и
обосновать правильность своей мысли, что физиология и морфоло-
гия не исключают друг друга. С вышеизложенной точки зрения
закономерности морфологии несомненно стоят выше физико-хи-
мии, и свести эти закономерности (пока еще недостаточно изучен-
ные) к физико-химии, объяснить их целиком с помощью законо-
мерностей более низкого уровня было дерзкой, но безнадежной
затеей Людвига и всех, кто после него становился на этот путь.
В наши дни эту ошибку повторяют в новой форме, например, те
2 И. И. Канаев
17
ученые, которые считают, что открытие кода ДНК объясняет
всю загадку наследственности, т. е. надеются свести генетику
к биохимии.
Обратимся теперь к состоянию морфологии и пониманию
проблемы- морфологического типа в 50-е годы XIX в. В начале
века в Германии преобладали следующие два основных представ-
ления: «1. Все виды животных образуют один непрерывный ряд,
каждый член которого более высоко развит (в морфологическом
смысле, — И. К.), чем непосредственно предшествующий. 2. Пер-
воначальная форма всех животных одна и та же, и из этой еди-
ной основной формы (Grundform) развиваются все формы, как
высшие, так и низшие. Но это происходит таким образом, что
более высокоразвитые формы во время их индивидуального разви-
тия проходят от их первого возникновения до завершения фор-
мирования окончательные формы более низкостоящих существ,
т. е. в разное время их жизни в основном обнаруживают постоян-
ные формы различных нижестоящих видов животных», — так ха-
рактеризовал эти взгляды один из выдающихся анатомов и эм-
бриологов первой половины XIX в. Генрих Ратке (Н. Rathke,
1793—1860) в своих лекциях по сравнительной анатомии позво-
ночных (Rathke, 1862, S. 1). Первое положение, здесь высказан-
ное, это так называемая лестница существ, или цепь существ, вос-
ходящая к Аристотелю, Лейбницу и Бонне. Второе положение,
говорящее о повторении во время индивидуального развития выс-
шего животного предшествующих ему звеньев цепи, или ступеней
лестницы, есть так называемый закон параллелизма, долго су-
ществовавший в разных вариантах до второй половины XIX в.,
о нем речь уже была и еще будет. Ратке заявляет, что обе эти
идеи — лестницы и параллелизма—устарели и должны быть от-
вергнуты. Ложность лестницы существ была показана Кювье,
установившего четыре основных типа животных, не имеющих
между собой прямолинейной преемственной связи. Несколько
позже это подтвердил Бэр на эмбриологическом материале. Он же
показал ложность закона параллелизма. Вместе с тем Бэр выска-
зал продуктивную идею о том, что в пределах одного типа (аБэр,
как известно, разделял учение Кювье о четырех типах) могут
быть формы разной степени высоты развития, как например раз-
ные классы позвоночных. Тип, к которому принадлежит данное
животное, обнаруживается, по известному закону Бэра, в раннюю
пору развития, а в дальнейшем выявляются признаки класса
и т. д. вплоть до индивидуальных особенностей. По Бэру, один
основной тип никогда не переходит в другой. Ратке принимает
и развивает на конкретном материале эти установки Кювье и
Бэра; существенных теоретических соображений он не выска-
зывает.
Таков был исторический фон, на котором выступили в 50-е годы
крупные немецкие морфологи. Мы остановимся на двух из них —
18
Бронне и В. Карусе (не следует путать со старшим современником
его — К. Г. Карусом).
Начнем с Бронна, более старшего.
БРОНИ
Генрих-Георг Брони (Н. G. Вгопп,-
1800—1862), профессор Гейдель-
бергского университета, был выдающимся геологом, палеонтологом
и зоологом. Из его зоологических сочинений одним из самых,
известных был многотомный труд, называвшийся «Классы и
отряды животного царства» («Die Klassen und Ordnungen des
Tierreichs»), первые три тома которого вышли в 1859—1864 г г..
В 60-е годы московский профессор А. П. Богданов начал изда-
ние этой книги в русском переводе. В Германии после смерти
Бронна издание «Классов» продолжала группа ученых (Бючли,
Селенка, Гоффман и др.), и до нашего времени это сочине-
ние Бронна в обновленном и дополненном виде продолжает
издаваться.
Для интересующей нас проблемы особое значение имеют две
книги Бронна, вышедшие в 1858 г. и тесно связанные по содер-
жанию. Это «Исследования законов развития органического мира
во время образования поверхности Земли» («Untersuchungen uber
die Entwicklungsgesetze der organischen Welt wahrend der Bildungs-
zeit unserer Erdoberflache») и «Морфологические изыскания о за-
конах формообразования природных тел вообще и особенно орга-
нических» («Morphologische Studien fiber die Gestaltungsgesetze der
Naturkorper iiberhaupt und der organischen ins besondere»). Первая
из них является ответом на вопросы, поставленные французской
Академией наук в 1850 г. в качестве конкурсного задания. Эта
работа Бронна была премирована Академией и издана на фран-
цузском языке, а затем в 1858 г. с некоторыми добавлениями
вышла на немецком языке. Парижская Академия предлагала от-
ветить на следующие вопросы: каковы законы расположения
ископаемых организмов, чем вызвано их появление и исчезнове-
ние, какие отношения существуют между нынешним состоянием
органического мира и его прежними состояниями. В наши задачи
не входит рассмотрение полностью ответов Бронна на эти во-
просы. Мы остановимся лишь на тех данных его книги, которые
имеют отношение к проблеме морфологических типов и их воз-
никновения в процессе развития нашей планеты. Брони собрал и.
систематизировал обширный палеонтологический материал. Надо»
думать, что он располагал всем или почти всем, что могла предо-
ставить ему наука его времени. В начале книги в серии таблиц
Брони дает обзор того фактического материала, который он ис-
пользовал для своих рассуждений и обобщений. Некоторые из:
2*
19
этих таблиц пестрят цифрами, показывающими абсолютные и
относительные количества распространения разных форм организ-
мов в различные геологические периоды.
В самом начале обсуждения материала Брони ставит вопрос
относительно «производящей силы» (Schopfungskraft), создавшей
бесчисленное множество поколений, записанных в летописи Земли.
Эта сила нам неизвестна. По аналогии с неорганическим миром
следует предположить, что эта сила «связана с материей» (Вгопп,
1858а, S. 78). Обсуждая взгляды своих предшественников, Брони
также касается трансформизма. «Что касается преобразования
(Umbildung) животных и растительных форм в другие, новые и
более совершенные, мы, правда, обнаруживаем, что вариететы ка-
кого-нибудь вида (Art) могут достигать известного постоянства
и могут стать „расой", которая, однако, также может снова вер-
нуться в исходную форму (Urform). Однако нет опытных данных,
говорящих в пользу того, что действительно какой-либо вид, род
или же отряд и класс могут перейти в другой» (там же, стр. 79).
Брони пытается дальше характеризовать производящую орга-
низмы силу по ее действиям. Он приводит ряд моментов прояв-
ления этой силы, указывая, что доказательства в пользу им ска-
занного содержатся в последующем изложении, где эти моменты
рассматриваются подробнее. Прежде всего Брони отмечает, что
в самых древних геологических отложениях, содержащих самые
ранние произведения этой силы, уже имеется целый ассортимент
сравнительно высокоорганизованных существ — растений, зоо-
фитов, моллюсков, членистых, возможно, даже рыб, одновремен-
ное появление которых опровергает предположение, «что более
совершенные организмы возникли из менее совершенных путем
вековых преобразований.
«Та же сила, которая впервые создала организмы интенсивно,
как и экстенсивно, все усиливая свою деятельность, функциониро-
вала в течение всего последующего геологического времени вплоть
до появления человека; и здесь нигде не обнаруживается посте-
пенное превращение старых видов и родов в новые; наоборот,
новые всюду вновь возникают без участия прежних» (там же,
стр. 80). Эти высказывания Бронна достаточно ясно свидетель-
ствуют об его позиции антиэволюциониста.
Далее он говорит о телеологическом миропонимании. «В после-
довательности различных форм растений и животных можно обна-
ружить известный постоянный ход (Gang) и план, которые не
зависят от случая» (там же). Все виды со временем гибнут и
сменяются новыми, более многообразными и совершенными, и
в отношении высоты организации, образа жизни и функций
всегда находятся в известном равновесии друг к другу. «Поэтому
всегда между вновь возникающими и исчезающими формами
организмов имеется известное прочное отношение» (там же).
Такое же отношение, как необходимое, имеется между вновь
.20
появляющимися организмами и внешними условиями жизни, кото-
рые существуют на месте их возникновения.
«Известный строгий план, по-видимому, лежит в основе всей
последовательности развития организмов также и в том отноше-
нии, что человек появляется только в конце этого ряда существ,
когда он находит подготовленным все то, что необходимо для его
существования и его возрастающего развития и совершенствова-
ния; последнее при более раннем возникновении его было бы не-
возможно. Такая планомерность возникновения органического
мира в течение миллионов лет может быть объяснена двояким
образом. Или этот последовательный ход развития был руково-
дим сознательным творцом, или же существует какая-то доныне
оставшаяся нам неизвестной природная сила, которая посредством
своих собственных законов образовывала виды растений и живот-
ных, упорядочивала и сглаживала все бесчисленные частные отно-
шения; сила эта, однако, должна была в таком случае стоять в са-
мой непосредственной .связи и полнейшей зависимости от тех сил,
которые осуществляли постепенно продвигающееся устройство
земной коры и постепенное развитие внешних условий жизни для
все более многочисленных и все более высоких в этой связи орга-
низмов. Только так можно было бы объяснить, каким образом
развитие органического мира могло постоянно идти в ногу с раз-
витием неорганического мира» (там же, стр. 81). Вероятно, эта
вторая точка зрения и есть мнение самого Бронна, хотя он и укра-
шает ее теологической оговоркой: наличие такой силы было бы
лишь во славу творца. Именно эта точка зрения, как мне ка-
жется, была предпосылкой того, что Брони сразу же, в 1860 г.,
после выхода «Происхождения видов» Дарвина перевел эту книгу
на немецкий язык, хотя еще в 1858 г. повторно отрицал возмож-
ность трансформизма.
Дальше Брони переходит к рассмотрению двух «основных за-
конов» следования организмов друг за другом в истории развития
органического мира. «Последовательность организмов от начала
творения до появления теперешнего мира растений и животных
определяется двумя основными законами. 1. Экстенсивно и интен-
сивно постоянно повышающейся (sich steigernde) самостоятельной
производящей силой. 2. Природой и изменениями внешних усло-
вий существования, при которых должны жить организмы»
(там же, стр. 86). Оба этих закона, как поясняет Брони, находятся
в теснейшей взаимосвязи. Первый из них позитивен, второй нега-
тивен, если их рассматривать порознь. Оба закона действуют
как бы параллельно и вместе с тем прогрессивно. В частностях
позитивный закон многообразно модифицируется негативным за-
коном, причем такие организмы, которые не соответствуют внеш-
ним условиям существования, не только не сохраняются (nicht
bestehen), но также и не возникают (entstehen), не могут быть
созданы. Первый закон Бронна утверждает идею автогенеза,
21
шире —идею нарастающей, непрерывной производительной спо-
собности природы, так наглядно выраженной в биосфере. Точнее,
первый закон говорит о способности органического мира к раз-
множению, не пытаясь при этом объяснить сущность этого про-
цесса. «Производящая сила», творя, как бы поднимается все выше
с одной ступени на другую, и эти ступени соответствуют подраз-
делениям нашей естественной системы. Второй закон, как бы по-
правляющий и направляющий действие первого, по своему смыслу
до известной степени приближается к идее естественного отбора,
однако тоже не объясняя сущности этого явления. Утверждение,
что организмы, не способные жить в определенных условиях,
также «не могут быть созданы», носит телеологический оттенок и
лишь отчасти соответствует действительности: мы ведь знаем, как
много возникает форм гибридов и мутантов, не способных выжить
в окружающих условиях.
Бронна интересует, как определять степень совершенства раз-
личных организмов. Он подробно останавливается на этом во-
просе, с разных сторон рассматривает его, в частности развивая
идею Бэра о различии между высотой развития разных классов
животных и высотой развития разных групп в пределах одного
класса. Так, например, трудно сказать, какой класс членистоно-
гих выше: насекомые, паукообразные или ракообразные. Среди
этих трех классов есть виды более высокой организации и более
низкой. «Есть, следовательно, типы вышестоящих классов и отря-
дов, которые менее совершенны, чем более совершенные и, быть
может, чем самые несовершенные из ближайших нижестоящих»
(там же, стр. 90). В конце книги, рассмотрев этот вопрос ня кон-
кретном материале подробно, Брони поясняет эту мысль схемой
,[см. рисунок (III) на стр. 23] и пишет, что более высокие ветви
(Aste) системы появляются лишь после более низких и что разви-
тие групп организмов происходит таким образом, что более высо-
кое ответвление (Zweig) какой-нибудь более низкой ветви системы
появляется лишь после более низких и часто развивается позже,
чем более низкое ответвление более высокой ветви. Если эти от-
ношения образно изобразить, то получится древообразная схема
системы, где более высокое или низкое положение различных от-
ветвлений должно изобразить абсолютную высоту организации
каждого отдельного ответвления, независимо от того, принадле-
жит ли ответвление более высокой или более низкой ветви. Так,
ответвление а на самой низкой ветви А развивается раньше, чем
ветвь В, однако ответвление с первой ветви — лишь после ответ-
вления в второй ветви вместе с ответвлением с второй ветви В
и третьей ветви С. . «Это явление, наблюдаемое почти во всех кру-
гах (т. е. типах,-—И. К.) и классах системы: высшие классы бо-
лее низкого круга, высшие отряды более низкого класса абсолютно
совершеннее, чем наиболее низкие классы ближайшего более высо-
кого класса (напомним амфиоксуса как низшую рыбу и осьминога
22
как высшего моллюска)» (там же, стр. 482). Интересно, что при-
веденная древовидная схема Бронна, по-видимому, предваряет
прославленные родословные деревья Геккеля, из коих первые были
опубликованы им в «Общей морфологии организмов»
в 1866 г.
Брони пытается показать различные степени совершенства
природных тел с помощью их геометрических особенностей. Так,
Z —« ооид; II — гемисфеноид; III — древовидная схема последователь-
ности появления ветвей животного царства.
мировые тела, возникшие по закону притяжения, имеют форму
сфероида; форму кристаллических минералов, образованных бла-
годаря химическому сродству, можно назвать призмоидом. Пара-
доксальнее геометрия органических тел. Растение, которое растет
в двух противоположных направлениях и у которого нет опреде-
ленных и необходимых боковых частей, может уподобиться вер-
тикально поставленному яйцу и названо ооидом (см. рисунок, /).
Как у стоящего яйца, у растения есть вертикальная ось с раз-
ными полюсами. Все мыслимые боковые поперечные оси подобны
друг другу, если лежат на одинаковой высоте. Иначе представ-
ляется Бронну геометрия животного. Их основная форма напо-
минает клин (Keil)—гемисфеноид (см. рисунок, II), у которого
мыслимы три разные взаимнопересекающиеся оси, из которых про-
дольная и вертикальная оси разнополюсны, а поперечная имеет
одинаковые полюса; благодаря этому различаются перед и зад,
верх и низ в теле животного, тогда как правая и левая стороны
23
Принимаются за одинаковые. Речь идет, разумеется, о билате-
рально симметричных животных, к которым, как известно, отно-
сятся высшие животные—позвоночные, членистоногие и др.
Надо отметить, что Брони вообще придерживался системы Кювье,
дополнив ее еще типом аморфозоа (протозоа). Низшие животные
уклоняются от формы гемисфеноида и приближаются к ооиду —
медузы, морские ежи и т. д. «Мы считаем животный тип или по
крайней мере его форму тем более несовершенной и низкой, чем
более она приближается к ооидной форме растения» (там же,
стр. 91). Эти геометрические спекуляции Бронна восходят к на-
турфилософским идеям его старших современников — Окена,
К. Каруса и др. Вместе с тем Брони до некоторой степени пред-
варяет «проморфологию» Геккеля (см. стр. 74), направление
мысли (невзирая на его недостатки) несомненно продуктивное.
Это попытка охватить научной мыслью вопросы общих принципов
структуры органических тел, и прежде всего вопросы их сим-
9
метрии.
Но степень совершенства организмов устанавливается не только
на основании общего облика их тела, но также благодаря особен-
ностям строения и расположения в теле различных органов или
частей организма. В этой области Брони изучил и обобщил
огромный материал, о котором он пишет как в данной книге, так и
в «Морфологических изысканиях», книге, упомянутой выше. Брони
не первый занялся этим вопросом. О нем еще писал Аристотель,
а в XVIII в. Бюффон и другие натуралисты, в частности и Гёте.
Параллельно с Бронном над этим вопросом трудился Анри
Мильн-Эдвардс (см. стр. 7), причем он и Брони сначала рабо-
тали, по-видимому, независимо друг от друга и пришли к сход-
ным общим выводам. Принципами для установления большего
совершенства организмов животных (по Бронну) являются сле-
дующие: 1) степень «разделения труда» между органами, их
большая дифференцировка; 2) редукция числа гомологичных (го-
монимных) органов, например конечностей, зубов и т. д.;2 3 3) и
4) концентрация и централизация гомонимных органов, например
нервной системы, гонад и т. д.; 5) погружение в глубь организма
и тем самым лучшая защита некоторых органов, как жабры и др.;
6) увеличение размеров частей и целого.
Степень совершенства организации Брони ставит в связь также
со средой обитания, опираясь на большой цифровой материал.
В море преобладают низшие типы животных, от простейших до
2 До снх пор эта область еще недостаточно исследована. Недавняя работа
В. Н. Беклемишева (1944) дала много нового и ценного. Имеется также ряд
современных иностранных работ в этом направлении (Ludwig, 1949; Troll,
1949, и др.).
3 По данному вопросу в советской литературе имеется известная моногра-
фия В. А. Догеля (1954).
24
иглокожих, на суше — позвоночные, особенно высшие (птицы и
млекопитающие), «...животное население в общем тем стоит
выше, чем больше в нем преобладают наземные классы и отряды»
(там же, стр. 105).
Рассмотрение прошлого Земли в отношении ее топографии и
в связи с этим ее флор и фаун приводит Бронна к выводу, что
морей становилось все меньше, а суша увеличивалась; в связи
с этим менялся характер органического мира, он становился более
совершенным, развитие его шло «террипетально». Иначе говоря,
развитие и увеличение суши на нашей планете стимулировало
появление более высокоорганизованных морфологических типов,
последним из которых был человек.
Таковы главнейшие идеи и «законы», на которых основана
данная книга Бронна. Обсуждая итоги своего исследования в конце
книги, Брони отмечает: «Оно (исследование, — И. К.) выдвигает
в качестве высшего основного закона закон приспособления после-
довательного населения Земли к внешним условиям существова-
ния каждого периода времени» (там же, стр. 499). Брони, оче-
видно, хочет подчеркнуть определяющую роль условий среды в ор-
ганизации живых существ, и притом в историческом аспекте,
в связи с развитием нашей планеты. Брони развивает здесь тра-
дицию Бюффона, создавшего в своем знаменитом трактате «Об
эпохах природы» (1778 г.) картину эволюции земной коры и
постепенного появления органического мира от морских форм
до человека.
* *
*
Теперь мы можем обратиться ко второй книге Бронна, вышед-
шей в том же 1858 г. под названием «Морфологические изыска-
ния о законах образования природных тел вообще и особенно
органических». Здесь подробнее рассматриваются и дополняются
общие идеи первой книги, фактический материал в значительном
объеме черпается не из палеонтологии, а из современной природы.
Большая часть книги уделена последовательному изложению
«законов прогрессивного развития», которые уже упоминались
выше.
Все многообразие органических форм и структур Брони стре-
мится объяснить путем сведения их к трем-четырем источникам
(Quellen), а именно: 1) в основе своей различные планы формы
тела (растений и животных) и расположение их органов; 2) из-
вестные общие законы развития; 3) приспособление к различным
внешним условиям существования и 4) «стремление» природы
к многообразию.
Первый источник многообразия — «основные планы» — это те
главные подразделения царства животных на подцарства, введен-
ные Кювье, которые Брони называет кругами (Kreise), как их
25
теперь называют, систематические типы. К четырем типам: Кювье
Брони прибавляет пятый, который он называет зоофиты (Pflan-
zentiere), или протозоа, и относит к ним инфузорий, ризопод и
губок, т. е. объединяет простейших с губками в один тип. Сточки
зрения основных форм этот тип зоофитов он считает аморфным,
тип лучистых он считает ооидом (в ряде случаев) и, наконец, три
высших типа (моллюсков, членистых и позвоночных)—гемисфе-
ноидом (см. стр. 28), как билатерально симметричных. Внутри
отдельных кругов, или систематических типов, Брони различает
подчиненные типы (untergeordnete Туреп), отличимые по призна-
кам общей формы, числу этих признаков и их взаиморасположе-
нию; это морфологические типы низших рангов, представляющие
собой варианты разного рода основного морфологического типа,
свойственного данному систематическому типу.
Второй источник многообразия организмов—«общие законы
развития», как мы сейчас увидим, в другом контексте уже нам
известны из палеонтологической книги Бронна. В пределах одной
систематической группы могут быть подгруппы более высокого и
более низкого уровня развития и приспособленности органов
к внешним условиям существования. Эти уровни зависят от «за-
конов прогрессивного развития». «Различные основные планы
разлучают круги, или подцарства, и соединяют более интимно
(inniger) в каждом из них то, что там совместно находится (т. е.
характерные признаки типа, — И. К.); законы же прогрессивного
и приспособительного развития соединяют круги друг с другом,
заставляют их варьировать внутри каждого круга, поднимают
одни круги над другими и все повторяются во всех» (Вгопп,
1858b, S. 109). Последние слова имеют в виду, очевидно, анало-
гии и конвергенции. Сказанное о законах прогрессивного разви-
тия до известной степени поясняется вышеприведенной древовид-
ной схемой ,[см. рисунок (III) на стр. 23].
В основе этих законов лежит тот факт, что ни один орган
у растений или животных не появляется сразу в законченном
виде, а «как бы развивается из ничего» как незаметный зачаток
и постепенно путем закономерных изменений достигает заверше-
ния. Эти законы систематического развития относятся к целому
царству растений или животных, как соответственные законы ин-
дивидуального развития, столь аналогичные им, что в ходе того
и другого развития царит «величайшее совпадение» (Ubereinstim-
mung). Брони, очевидно, соглашается с законом параллелизма
Меккеля—Серра.
Далее Брони перечисляет эти законы прогрессивного разви-
тия. Они уже приведены выше в связи с вопросом о совершенстве
организации живых существ. Третий раздел книги, составляющий
больше половины ее, посвящен подробному рассмотрению этих
законов с привлечением обширного фактического материала. Нет
надобности доказывать, что эти эмпирические обобщения Бронна
26
вряд ли уместно называть законами. Входить в детали их здесь
излишне.
Рассмотренные две книги Бронна интересны тем, что показы-
вают, насколько этот ученый понимал закономерную зависимость
возникновения морфологических типов, разных степеней универ-
сальности, от условий внешней среды и последовательность их
становления во времени в связи с изменениями этой среды. Брони,
ученый, широко и основательно знающий палеонтологию, зооло-
гию и ботанику, был, по-видимому, одним из самых подготовлен-
ных людей в Западной Европе к восприятию учения Дарвина и
тем самым к переходу на новую точку зрения в понимании мор-
фологических типов как продуктов эволюционного процесса.
Однако дарвинистом он не стал, хотя первый перевел на немецкий
язык «Происхождение видов».
В. КАРУС
Зоолог Виктор Карус (J. V. Carus,
1823—1903), ученик Зибольда
и Кёлликера, одно время работал в Англии, где завязал научные
связи. С 1853 г. он был профессором сравнительной анатомии
в Лейпциге. В том же 1853 г. вышла его книга «Система морфо-
логии животных» («System der tierischen Morphologie»), которую
мы ниже рассмотрим подробнее. В 1873 г. Карус выпустил «Исто-
рию зоологии», до сих пор являющуюся' одной из самых содержа-
тельных книг по этому вопросу, несмотря на ее давность и ряд
недостатков. В 1878 г. Карус основал известный зоологический
журнал «Zoologischer Anzeiger», который выходит и поныне.
Книга Каруса «Система морфологии животных» интересна как
опыт синтеза представлений о морфологии той эпохи. Карус ста-
рается быть на высоте требований своего времени: он критически
относится к пережиткам натурфилософии, строит свои обобщения
на точных фактах, считается с установками новой физиологии
Людвига, хотя и не следует его рекомендациям, и т. д.
В предисловии к «Системе морфологии» он пишет: «Зоология
всегда чувствовала потребность объединить отдельные факты
в целую картину. Когда еще число зоотомических данных было
обозримо, она начала употреблять их для построения основного
научного здания. Но так как недостающие факты заменяли по-
средством „внутреннего исследования" (т. е. умозрения,:—И. К.),
а не путем наблюдения самой природы, то все строительство за-
тормозилось. Возникло недоверие в доказательную силу извест-
ных спекуляций (т. е. натурфилософии, — И. К.); и даже теперь,
когда масса фактов с каждым днем растет, лишь немногие могут
подняться над отдельными фактами до общего обозрения пред-
мета» (Carus, 1853, S. 5). В этих словах Карус ясно выражает
27
критическое отношение к натурфилософии. Он, очевидно, относит
себя к тем немногим, которые могут позволить себе попытку под-
нять взор над широким полем фактических данных, чтобы охва-
тить их синтетически. Он пишет в следующем абзаце: «В данной
книге я сделал попытку привести зоотомический материал в поря-
док в форме, соответствующей его значению, и использовать его
для установления известных закономерностей формообразования
животных. Чтобы быть уверенным в том, что нет погрешностей
в отношении точного исследования, я развил во введении задачи
и методику морфологии в форме, как мне кажется, более строгой,
чем это до сих пор делалось» (там же, стр. 5—6).
Обратимся к введению. Карус определяет границы система-
тики и физиологии и выясняет область морфологии. Ее задачей
является объяснение животной формы, т. е. исследование за-
кономерностей этой формы. Под словом «форма» Карус понимает
не просто внешний облик животного, а собственно его архитек-
тонику, и, чтобы исследовать форму животных, надо обратить
внимание, во-первых, на существование у известных групп живот-
ных частей, которые в других группах иные или вовсе отсут-
ствуют; во-вторых, на одинаковое отношение в расположении от-
дельных частей по отношению друг к другу, даже в сравнительно
больших группах животных. «Таким образом, морфология должна
исследовать постоянство, с которым определенные органы вообще
появляются в определенных частях царства животных, и далее
показать, насколько постоянно взаимное расположение предпола-
гаемых известными органов в отдельных, больших или меньших
группах животного царства» (там же, стр. 25).
Эта задача морфологии, при ближайшем ее рассмотрении, есть
выяснение морфологических типов разных групп животных,
выяснение законов их образования. Здесь дело сводится к нахо-
ждению «морфологически совпадающих частей», т. е. гомологий,
независимо от функции этих частей. Понятие «гомология» Карус
берет от Оуэна и в общем в том же смысле. Понятие «тип» Ка-
рус определяет так: «Под типом я понимаю свойственное данному
классу появление определенных органов и постоянное взаиморас-
положение их... Поэтому тип в такой мере является синонимом
закона организации, в какой путем добавления названия класса
обозначается морфологический закон класса», — пишет Карус
дальше и на той же странице добавляет: «...но тип, однако, тем
отличается от выражения закона, что в нем (типе, — И. К.)
имеется идея абстрактной схемы, лежащая в основе морфологиче-
ских отношений, о которой можно во всяком случае думать для
удобного обзора возможных различий форм животных в преде-
лах одного закона организации» (там же, стр. 31, 32). «Идеаль-
ный тип» может быть методически оправдан в том случае, когда
он употребляется в качестве гипотезы ввиду того, что на пути
индукции еще нет достаточно данных для формулировки закона
28
организации. «Здесь мы предполагаем идеальный тип как закон
организации... и отсюда делается попытка дедуктивным путем
заменить еще недостающее. Если при этом новые взгляды согла-
суются с природой, мы оказываемся в состоянии доказать пра-
вильность нашей гипотезы индуктивным путем» (там же, стр. 33).
В качестве примера, кстати говоря, неудачного, Карус приводит
«счастливую идею» Окена — позвоночную теорию черепа, т. е.
объяснение строения черепа как сочетание элементов нескольких
типичных позвонков, идею, доведенную, как известно, до макси-
мальной разработанности Оуэном (Бляхер, 1959; Канаев, 1963,
и др.). Рабочей гипотезой были для Каруса морфологические
типы таких групп животных, как позвоночные, членистые и т. д.
Для более полного и глубокого познания закономерности их орга-
низации требуется исследование индуктивным путем.
Весь трактат Каруса разделен на четыре книги. Первая назы-
вается «О постепенном усложнении строения животных», вто-
рая — «Законы образования индивидуума (сравнительная История
развития)» (т. е. эмбриология), третья — «Законы образования
отдельных классов» и четвертая — «Общие законы образования
животных». Каруса интересуют закономерности формообразова-
ния, особенно усложнения и большей дифференцировки органов,
их систем и организмов в целом. Законы, которые Карус устанав-
ливает, в наше время едва ли кто согласится называть этим сло-
вом, и формулировки Каруса не сохранились в науке.
Не останавливаясь на первых двух книгах, прямо к нашей
проблеме не относящихся, мы лишь кратко коснемся тех мест
в последних двух книгах, где речь идет о морфологических
типах.
Третья книга — «Законы образования отдельных классов» —
начинается следующими словами: «В введении уже упоминалось,
что выражение „тип" мы можем полагать равнозначащим закону
организации, с оговоркой, что мы не придаем большого веса
содержащейся в этом понятии идеальной схеме. Здесь следует
напомнить, что схема (содержащаяся в понятии типа, — И. К.)
может быть использована в качестве подсобного методического
средства, но пока не должна быть выставлена на передний план»
(Cams, 1853, S. 395). Эти слова снова показывают, что Карус
озабочен отмежеваться от натурфилософии в духе Оуэна и дер-
жаться на почве эмпиризма. Повторяя ранее сказанное, он про-
должает: «К определенному типу поэтому принадлежат все
формы, которые обнаруживают в своем строении в общем одина-
ковое число полагающихся им органов и одинаковое взаимораспо-
ложение их. В соответствии с этим, как кажется, не требуется
спрашивать, четко ли ограничены типы в природе. Однако сле-
дует учесть, что типы не являются обособленными самостоятель-
ными органическими единствами (Einheiten), что они скорее
между собой соединены, и не только тем, Что принадлежат к жи-
29
вотным, но особенно посредством имеющегося во всем царстве
животных ряда постепенно повышающейся сложности организа-
ции. Во всяком случае этим оправдана мысль о возможности
переходных форм, и спрашивается, насколько такая мысль прием-
лема, или же типы, как законы организации, по своему значению
действительно резко отграничены друг от друга» (там же).
Мы видим, что Карус сомневается во мнении Кювье о полной
обособленности типов. Не возвращаясь к натурфилософской идее
единства типа животных, Карус, однако, опираясь на обновлен-
ную идею лестницы, стремится увидеть известную общность
всех типов, т. е. известное единство их. Не углубляясь в детали
рассуждений Каруса на эту тему и описание им морфологиче-
ских типов шести «классов» животных (протозоа, лучистых, червей,
членистоногих, моллюсков и позвоночных), мы перейдем к чет-
вертой книге, где речь идет об общих законах образования
животных, а в связи с этим и об общем понимании типов. В на-
чале книги Карус снова старается напомнить о своей позиции
в проблеме типа, отличной от натурфилософской. Он пишет: «При
этом, однако, надо прежде всего напомнить, что при исследова-
нии таких общих закономерностей мы должны стараться оста-
ваться в границах самих этих закономерностей, т. е. не допустить
того, чтобы наша индукция посредством примеси гипотетически
употребляемых схем соскользнула также на гипотетическую пер-
вичную форму (Urform, т. е. архетип, — И. К.). Таких первич-
ных форм природа не создавала; имеются только реальные формы,
и это является более существенным, нежели представление о ка-
ких-либо схематических законченных первичных образах (Urge-
stalten). Эти реальные формы, несмотря на бесчисленные вариа-
ции, все без исключения следуя с древнейших геологических эпох
до современности, неизменно соответствовали прочным и одина-
ковым типам (т. е. основные типы остались неизменными с древ-
ности,— И. К.), которые как таковые не существуют, а обнару-
живаются только в специфических структурах. Как раз последова-
тельность в упорядочении этих общих планов строения ведет,
однако, к еще более общему плану, лежащему в основе упомяну-
тых. А так как эти типы никогда полностью не воплощались
в формах, их выражающих, без примеси специфических уклоне-
ний, то мы и не можем также найти форму, которая показала бы
нам этот самый общий план строения в его самом чистом облике»
(там же, стр. 484). Многообразие природных форм говорит о том,
что «форма является лишь сопровождающим явлением известной
деятельности» (там же, стр. 485). Общие морфологические законы
несут в себе более специальные. «Как в эмбрионе общее
типическое сначала становится видимым, и потому именно эмбрио-
логия была существенным пособием для морфологических и си-
стематических определений, так самые общие законы формообразо-
вания дают нам первые общие черты (Hauptziige), контуры кар-
30
тины, которая завершается нюансированием получаемых от типов
классов» (там же).
И дальше Карус переходит к попытке дать краткий обзор
последовательности (Reichenfolge) классовых типов в соответствии
с их естественной взаимосвязью на основании их «морфологиче-
ского родства». «Однорядный порядок всего царства животных
(лестница существ,—И. К.) по многим причинам оказался не-
приемлемым. Поэтому все животные формы должны быть так
сгруппированы, чтобы, одновременно принимая во внимание на-
чальный и конечный член ряда животных и морфологию промежу-
точных форм, при этом было наилучшим образом учтено морфо-
логическое родство» (там же, стр. 486). Карус дает схему вместо
лестницы существ. К простейшим, «у которых не обнаруживается
никакой органологической дифференцировки», примыкают кишеч-
нополостные с кишечником, совпадающим с полостью тела. С них
начинаются два параллельных ряда животных с возрастающей
сложностью организации, которые заканчиваются членистоногими
и головоногими моллюсками, стоящими приблизительно на одном
уровне развития. Оба ряда замыкаются высшим классовым ти-
пом— позвоночными, в которых объединяются весьма спорно
выделенные Карусом особенности обоих рядов. Сегментация и
нервная капсула головоногих, Которые служат основой для мор-
фологического сближения этих групп с позвоночными, ошибочно
принимаются Карусом за естественное родство, которое в наше
время можно было бы счесть филогенетическим. Мы знаем, что
теперь эти группы — членистоногие, головоногие моллюски и по-
звоночные — считаются далеко разошедшимися ветвями филогене-
тического дерева животных, что сближать их, если это вообще
делать, можно только по известным конвергирующим или парал-
лельно развивающимся признакам, как глаза моллюсков и позво-
ночных, сегментация членистоногих и позвоночных и т. п.
Таким образом, схема Каруса в свете современных нам пред-
ставлений безнадежно устарела. Однако интересна все же тенден-
ция сблизить типы на основании морфологического сходства. По-
пытку Каруса любопытно сравнить с другой похожей попыткой
того же десятилетия, правда несколько более поздней,—-попыткой
Гегенбаура (ср. стр. 89).
Карус пытается дальше наметить как бы общую форму (Ge-
samtform) животных. Полагая, что лучистые по строению тела
могут быть частично билатерально симметричными, он считает,
что вообще «лучистое строение является лишь переходной сту-
пенью к высшему двусторонне симметричному» (там же, стр. 491).
И дальше Карус пишет: «В качестве главной формы животных
и как цель и конечный пункт каждой как бы уклоняющейся
формы является, по моему мнению, двусторонне симметричная
структура, которая как самый общий шаблон привлекает к себе
все ступени сколько-нибудь продвинувшейся органологической
31
дифференцировки; от этого шаблона природа в своем плановом
творении немного уклоняется лишь на первоначальных ступенях
развития животных» (там же, стр. 492). Действительно, высшие
формы животных имеют билатерально симметричное строение
или близкое к нему. Однако едва ли это дает право говорить
о лучистом строении как о переходном и рассуждать в духе,,
родственном натурфилософии, от которой Карус так старательно
силится отмежеваться.
В заключительном параграфе своей книги Карус пишет о зна-
чении морфологии: «Прежде всего она показывает, что форма
животных действительно следует определенным законам» и т. д.
«Морфология показывает, что с того времени, как животные появи-
лись на поверхности нашей Земли в формах, столь чуждых ныне
живущим, с того времени, давность которого может измеряться
мириадами лет, до последнего творения, которому обязан человек
своим существованием, все животные без исключения следовали
тем же неизменным законам формообразования. Морфология от-
крывает нам здесь такую возможность увидеть гармонию творе-
ния, какую вряд ли может доставить нам в таком объеме
другая наука... Тот ряд с необходимостью следующих друг за
другом типов, которые постепенно появились на Земле, еще те-
перь является предметом наших исследований и нашего удивле-
ния. Такое совершенство и такое значение имеет лежащий в основе
всех животных план их организации, что мы с уверенностью, не
уступающей самому точному знанию, можем утверждать: пока
животные населяют нашу Землю, не может появиться никакой
новый тип» (там же, стр. 506).
Карус, очевидно, этим хочет сказать, что билатерально сим-
метричный план есть предел совершенства организации животных
и самое общее выражение типа. Историческая перспектива созида-
тельной деятельности творца, о которой он говорит в конце книги,
не приводит его к эволюционной идее, хотя он даже говорит
о переходных формах между типами. В этом отношении взгляды
Каруса интересно сравнить с взглядами Бронна, который много
занимался палеонтологией, но на эволюционную точку зрения
также не встал, хотя обширный материал, которым он владел,
как бы толкал его с этих позиций интерпретировать историю
живых существ.
И все же в заключение разговора о Карусе надо остановиться
на одном его высказывании во введении к только что рассмотрен-
ной нами книге. Говоря о значении систематики и указывая на
родство (Verwandschaft, тогда понимаемое как морфологическое
сходство) известных форм органических существ, он напоминает,
«что первоначально созданные формы из несомненно древнейших
слоев, свидетели более раннего творения, кроме своего органиче-
ского характера, обнаруживают только общие черты группы,
к которой мы их относим; поэтому мы можем рассматривать их,
32
конечно лишь в ограниченном смысле за абсолютным отсутствием
возможных доказательств, как предков (Urahnen), из которых по-
средством продолжающегося творения и приспособления к про-
грессивным, весьма различным условиям жизни возникло бо-
гатство форм теперешних созданий» (там же, стр. 5). Карус здесь
прямо говорит о трансформизме и приспособлении новых форм,
животных к соответствующим условиям жизни, правда, путем
«творения». Он был, очевидно, близок к эволюционной точке
зрения, но не располагал убедительными аргументами в пользу
нее. Неудивительно, что после 1859 г. он стал дарвинистом.
ОУЭН
Среди английских натуралистов се-
редины XIX в. Ричард Оуэн
(R. Owen, 1804—1892) был одной из самых значительных фи-
гур — крупнейший сравнительный анатом, зоолог и палеонтолог.
Оуэн был приблизительно на пять лет старше Ч. Дарвина и на
двадцать один год старше Томаса Гёксли. Оба, Дарвин и Гёксли,
были знакомы с работами Оуэна, и они оказали несомненное воз-
действие на развитие их научной мысли. Я не буду здесь оста-
навливаться на биографии Оуэна и научной деятельности его
в разных ее направлениях, так как об этом можно прочесть в моей
книге «Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина»
(Канаев, 1963). Но здесь необходимо остановиться на учении
Оуэна о морфологическом типе и понятии «архетип», которое
использовал Ч. Дарвин; при этом мне придется частично повто-
рить уже ранее сказанное в вышеназванной моей книге.
В развитии учения о морфологическом типе Оуэн сыграл зна-
чительную роль. Его можно рассматривать как самого видного
представителя так называемой идеалистической морфологии сере-
дины XIX в., додарвиновской эпохи, и вместе с тем как завер-
шителя этой эпохи. Главные теоретические сочинения Оуэна
в этой области вышли в конце 40-х годов: «Об архетипе и гомо-
логиях скелета позвоночных» («Report on the archetype and homolo-
gies of the vertebrate skeleton») вышла в 1846 г. и с исправлениями
и добавлениями в 1855 г. на французском языке («Principes
d’osteologie comparee ou recherches sur 1’archetype et les homologies
du squelette vertebre»), в 1849 г. «О природе конечностей» («On
the natur of limbs»). Центральное понятие этих сочинений — «архе-
тип». Чтобы подойти к нему, надо разобраться в понятиях «гомо-
логия» и «аналогия», как их толковал Оуэн, и в его учении
о позвонке, в котором он примыкает к Окену и другим натур-
философам. Термин «гомология» Оуэн заимствовал из геометрии
(как, вероятно, и немецкие натурфилософы), где им обозначаются
«стороны одинаковых фигур, противостоящие соответствующим
3 И. И. Канаев	33
равным углам, или же обозначаются части, имеющие те же про-
порции» (Owen, 1855, р. 25). Противопоставляя понятия гомологии
и аналогии, Оуэн так определяет их: «Аналогичны. Часть или
орган у одного животного обладает той же функцией, которой
обладает другая часть или другой орган у другого отличающегося
животного. Гомологичны. Те же органы у разных животных при
всевозможных вариациях их формы и функции. Маленький Draco
volans может служить весьма ясным примером этих двух отноше-
ний. Передние конечности, составленные в основном из тех же
частей, как и крылья птиц, гомологичны им, тогда как парашют,
составленный из иных частей и тем не менее выполняющий ту же
функцию, как и крылья птиц, аналогичен им» (там же,
стр. 28—29).
Отчетливое различение этих двух понятий — гомологии и ана-
логии— сыграло большую роль в развитии морфологии; оба этих
понятия употребляются и в наши дни в основном в том же
смысле, который им придал Оуэн.
Оуэн вслед за своими предшественниками ясно сознавал зна-
чение для гомологизации расположения органа или части тела
в системе целого организма, относительного взаиморасположения
гомологичных частей среди смежных с ними (коннексии), однако
допускал заметные различия в эмбриональном развитии гомоло-
гичных частей в зависимости от их формы и функции.
Оуэн различал три вида гомологий. Первый — это тот, кото-
рый определен был выше: когда соответствие какого-нибудь органа
определяется коннексиями с органами другого животного; опре-
деление этой гомологии указывает, что животные построены по
общему типу, но речь идет о конкретных частях, это «специаль-
ная» гомологизация.
«Более высокое гомологическое отношение есть то, когда часть
или серия частей относятся к основному типу, упоминание кото-
рого предполагает знание архетипа, по которому построена естест-
венная группа животных, например позвоночных» (там же,
стр. 29). Таким образом, отождествление, например, какой-нибудь
конкретной части скелета с частью архетипа, как общего плана
строения данной группы, будет уже выход из сферы специаль-
ной гомологизации в сферу общей гомологизации, усмотрение об-
щего принципа строения в частной форме. Идея архетипа Оуэна
была детально разработана, так что отождествление части
архетипа с какой-нибудь частью реального организма казалось
Оуэну не столь уже сложным делом. Такая общая гомологиза-
ция была вторым видом гомологизации.
Наконец, третий вид гомологий состоял в тождестве частей
в пределах одного и того же организма, как например серия
позвонков. Такого рода гомологию называют «сериальной». Оуэн
предложил называть подобные гомологичные части «гомотипич-
ными». В наше время этим термином называют симметричные
34
части правой и левой стороны организма, а серйальную гомологию
называют «гомодинамией» (Шмальгаузен, 1928).
Оуэн считал позвонок «естественным сегментом» эндоскелета
позвоночных. Он дает схему идеального типичного позвонка и
обозначает каждую часть этого позвонка особым названием (Ка-
наев, 1963, стр. 279 и сл.).
Следуя за позвоночной теорией черепа своих предшественни-
ков (главным образом Окена), Оуэн считал, что череп сводим
к четырем позвонкам. Он подробно рассматривает этот вопрос,
стараясь подвести кости черепа под элементы типичного позвонка,
порой не останавливаясь перед трудностями подогнать факты под
теорию. Однако при беглом знакомстве с расположением костей
по Оуэну нетрудно убедиться в искусственности интерпретации
костей черепа в качестве элементов идеального позвонка. Попытка
Оуэна любопытна как пример того, насколько абсолютизация
архетипа и стремление во что бы то ни стало подчинить ему
реальные факты могут привести к насилию над действитель-
ностью даже у такого строгого и точного исследователя, каким
был Оуэн.
Оуэн считал, что элементы типичного позвонка в зависимости
от их функции в разных участках тела животного меняют свою
форму, однако все же могут быть гомологизированы и названы
общим типичным названием. Так, например, придатки позвонка
(плейрапофизы) оказываются в голове частями черепа, в грудной
области — ребрами и т. д. Гемапофизы в груди — реберные хрящи,
в тазу — лобковые кости, в плечевой области — ключицы, в го-
лове — нижняя челюсть. Конечности Оуэн считал развитыми
придатками ребер, т. е. тоже идеальных позвонков. Вопросу о ко-
нечностях он посвятил особую книгу, упомянутую выше. Оуэн
считал, что потенциально каждый позвонок мог бы из своих при-
датков развить конечности, а потому наличие четырех конечно-
стей у позвоночных — это лишь частный случай.
Теперь, познакомившись с представлением Оуэна о типичном
позвонке, нетрудно будет понять его концепцию архетипа. Он
представлялся Оуэну как серия типичных позвонков со слабо раз-
витыми придатками — потенциальными конечностями.
Развивая идею архетипа, Оуэн изобразил схемы всех классов
позвоночных, кончая человеком, стремясь показать, что все они —-
видоизменения архетипа.
О значении архетипа Оуэн писал: «Главной целью философии
анатомии в ее исследованиях гомологических отношений в скелете
позвоночных всегда было открытие образца, или изначальной
идеи, который предшествовал построению этого скелета, одним
словом, открытие архетипа, к которому можно было бы отнести
все разнообразные вариации классов, родов и видов» (Owen,
1855, р. 369). Это дальнейшее развитие морфологической задачи,
которую ставили себе Гёте, Жоффруа, Кювье и другие ученые
3*	35
(Оуэн это Сознавал, назвав прарастёние Гете «архетипом расте-
ния»). Оуэн считал, что он открыл, наконец, идеальную модель
эндоскелета позвоночных, однако это открытие' в известном
смысле оказалось доведением поисков предшественников до аб-
сурда, ибо таковой была метафизическая абсолютизация детально
разработанной схемы — архетипа.
Оуэн считал, что архетип — это идея в платоновском смысле,
что это сила, формирующая материю, имеющую способность
только поляризироваться и повторяться. Формообразование, по
Оуэну, есть результат антагонизма и преодоления силы материи
силой формирующей идеи. Таким образом, архетип—это нечто
действительно существующее и имеющее силу управлять мате-
рией. Разумеется, что все эти наивные рассуждения лежат за
пределами науки и, конечно, не объясняют формообразовательных
процессов. Очевидно также, что архетип Оуэна — это не историче-
ский предок позвоночных (хотя на первый взгляд и напоминает
ланцетника), не примитивная исходная форма этой группы жи-
вотных. До появления «Происхождения видов» Оуэн вряд ли
думал о толковании своего архетипа с точки зрения эволюцион-
ного учения.
Однако учение Оуэна об архетипе имело не только отрица-
тельные стороны, его нельзя рассматривать лишь как метафизи-
ческую фантазию. Как видно будет из дальнейшего, морфологиче-
ские идеи Оуэна оказали значительное влияние на мышление его
современников, в частности Ч. Дарвина и Т. Гексли.
ГЛАВА
ВТОРАЯ
ДАРВИН
Чарлз Дарвин (1809—1882) яв-
ляется, вероятно, наиболее из-
вестным биологом XIX в. Элементарные сведения о нем имеют
все школьники, а тем более естественники с высшим образова-
нием. Поэтому здесь нет надобности останавливаться на жизни
и деятельности Дарвина. Интересующимся новейшей литературой
о нем можно указать на биографию Дарвина, написанную
А. Д. Некрасовым (1957), известным редактором переводов его
сочинений. Другой советский знаток Дарвина С. Л. Соболь не-
давно выпустил полный перевод «Автобиографии» и «Дневника»
Дарвина (1957), а также несколько ценных статей о Дар-
вине. К столетию «Происхождения видов» в 1959 г. вышел по-
следний, девятый, том сочинений Дарвина на русском языке,
изданных Академией наук СССР. В этом же году среди ряда
работ, посвященных Дарвину и дарвинизму, вышел четвертый и
последний том капитальной монографии Б. Е. Райкова «Русские
биологи-эволюционисты до Дарвина».
Из иностранных книг и статей, приуроченных к 1959 г., можно
назвать работы де Бера, Дарлингтона, Эслей, Симпсона и многих
других, так как почти в каждой стране появились сборники ста-
тей, монографии и другие издания, в которых говорится о Дар-
вине.
Для развития и обоснования своей теории Дарвин обратился
к морфологии в широком смысле слова, включая и эмбриологию,
в том виде, в каком она была представлена в науке его времени.
Сам Дарвин, как известно, специально морфологией не зани-
мался, методику ее (прежде всего приемы гомологизации) не раз-
рабатывал, хотя, конечно, не раз имел дело с этими вопросами,
когда занимался голубями, усоногими раками, орхидеями и т. д.
Проблемы морфологии, как таковые, не были прямой задачей ис-
следований Дарвина, хотя факты морфологии играли весьма важ-
ную роль в его теории.
Из «Происхождения видов» мы знаем, что Дарвин придавал
морфологии исключительно большое значение (гл. 14). Он счи-
тал, что морфология «представляет собой один из самых интерес-
37
ных (в первом издании—«самый интересный», — И. К.) отделов
естественной истории и, можно сказать, составляет ее подлинную
душу» (Дарвин, изд. 1939, стр. 623). Материал, которым он
пользуется для обоснования своей теории, преимущественно мор-
фологический. Неудивительно поэтому, что уже в ранних набро-
сках своей теории (1842 и 1844 гг.) Дарвин обращается к мор-
фологическим данным и рассуждает по их поводу.
Познакомимся ближе с этими соображениями Дарвина.
В параграфе 8 «Очерка 1842 г.», названном «Единство (или
сходство) типа в больших классах», написано: «Самое удивитель-
ное в естественной истории то, что при взгляде на огромное ко-
личество организмов, современных и ископаемых, поставленных
в самые разнообразные условия, обитающих в самых отдаленных
странах и живших в чрезвычайно отдаленные , периоды, и приспо-
собленных для совершенно различных целей, все же находишь
большие группы, объединенные сходным типом строения. Когда,
например, мы видим летучую мышь, лошадь, плавник дельфина,
руку, которые построены одинаково, имеют кости с теми же назва-
ниями, то мы видим, что между ними есть глубокая объединяю-
щая связь; иллюстрировать ее является целью и предметом [?]
того, что называется естественной системой, которая является
основанием для различения ,[ ? ] истинных и приспособительных
признаков» (там же, стр. 102—103). «Истинными» признаками
Дарвин называет здесь гомологичные признаки, как это видно
из следующей далее фразы, где снова говорится о сходстве строе-
ния конечностей позвоночных, которое «сразу объясняется прин-
ципом прародительской формы... животным, которое бесконечным
количеством мелких отборов приспособилось к разным условиям».
Кратко развив эту мысль, Дарвин далее пишет: «Единство типа
некоторых больших отделов в прошлые и настоящие века несо-
мненно получает, таким образом, самое простое объяснение»
(там же, стр. 103). В этих словах в очень сжатой форме выска-
зана уже основная идея понимания Дарвином общности морфоло-
гического типа «больших классов», т. е. тех групп, которые уже
в то время систематики начали называть термином «типы», или
«филы», как например членистые, позвоночные и т. д. Единство
морфологического типа объясняется общностью происхождения,
общностью предков; сходство гомологическое — это сходство под-
линного родства. Поэтому-то эволюционное происхождение всего
мира организмов (растений и животных) может быть доказано
с помощью фактов морфологии. Это и есть «морфологическое до-
казательство» эволюции в учебниках биологии нашего времени.
Изменчивость гомологичных частей, а следовательно их эволю-
цию, как считал Дарвин, морфология его эпохи показала на раз-
личных фактах. Уже в «Очерке 1842 г.» Дарвин говорит о них.
«Морфология, — пишет он, — устанавливает по прекрасным и точ-
ным рядам [форм], а у цветов по уродливым изменениям, что
38
некоторые органы у особи представляют метаморфоз других орга-
нов. Таким образом, всякий ботаник считает лепестки, нектар-
ники, тычинки, пестики, семенодоли за метаморфизированный лист.
Это самым ясным образом объясняет положение и число всех
частей цветка и любопытное превращение одной части в другую
под влиянием культуры. Сложный двойной ряд челюстей и рото-
вых придатков ракообразных и всех насекомых рассматривается
как метаморфоз .[конечностей], и увидеть эти ряды — значит согла-
ситься с этой фразеологией. Череп позвоночных несомненно со-
стоит из трех видоизмененных позвонков; таким образом, мы
можем понять странную форму отдельных костей, составляющих
черепную коробку, содержащую мозг человека» (там же). Все эти
факты, которые приводит Дарвин здесь, а позже в «Происхожде-
нии видов», развив и дополнив их, он берет уже готовыми из со-
временной ему биологии: метаморфоз листа — из ботаники, восхо-
дящей к Гёте, метаморфоз конечностей членистоногих — из зоо-
логии, восходящей к Савиньи и школе Э. Жоффруа Сент-Илера,
позвоночную теорию черепа—>из анатомии, восходящей к Гёте
и Окену. Дарвин отмечает отличие своего понимания этих фактов
от интерпретации их предшественниками. «Заметим, что натура-
листы, употребляя термин „сродство" и не связывая с ним реаль-
ного значения, здесь также принуждены пользоваться словом „ме-
таморфоз", не подразумевая под этим, что какой-нибудь предок
ракообразных на самом деле имел такое же количество ног,
сколько у ракообразных челюстей. Теория происхождения сразу
объясняет эти удивительные факты» (там же, стр. 104). Продол-
жая, Дарвин пишет: «Но мало кто из физиологов, пользующихся
этой терминологией, действительно предполагает, что предком на-
секомого с видоизмененными челюстями было насекомое со
столькими же ногами или что предок цветкового растения перво-
начально не имел ни пестика, ни тычинок, ни лепестков, но какие-
то иные способы размножения, так и в других случаях»
(там же). И далее он снова возвращается к объяснению подоб-
ных фактов с точки зрения своей теории, именно противопостав-
ляя ее умозрительному, нереальному пониманию метаморфозов.
В «Очерке 1842 г.» уже есть и ранние объяснения эмбриоло-
гических данных с помощью эволюции. «Это общее единство типа
в больших группах организмов (включая, конечно, эти морфоло-
гические примеры) проявляется поразительнейшим образом в ста-
диях, которые проходит зародыш. На ранней стадии крыло лету-
чей мыши, нога с копытом, рука, плавник неразличимы. На еще
более ранней [стадии] нет разницы между рыбой, птицей и т. д.,
и т. д. и млекопитающими. Не то, чтобы их нельзя было разли-
чить. .. Неверно, что они проходят через форму низшей группы,
хотя несомненно, что рыба ближе стоит к стадии зародыша.
«Это сходство на самых ранних стадиях наглядно обнаружи-
вается в направлении артерий, которые сильно изменяются по
39
мере развития зародыша; число и направление их становятся
очень различными у рыбы и у млекопитающего во взрослом со-
стоянии. Поразительно, что в яйце, в воде или в воздухе, или
в чреве матери артерии проходят одинаково» (там же, стр. 104—
105). Здесь Дарвин говорит об известном законе Бэра, который
он знал не из первоисточника (Дарвин с трудом читал по-не-
мецки), а из вторых рук. Бэра Дарвин называет позже, даже
не в первом издании «Происхождения видов» (ср.: Simpson, 1959).
Закон Бэра, вопреки пониманию его автором (чего Дарвин в то
время, конечно, не знал), толкуется уже здесь, в «Очерке 1842 г.»,
с эволюционной точки зрения. «Наша теория проливает на это
свет. Строение каждого организма приспособлено главным обра-
зом к поддержанию его Жизни во взрослом состоянии, когда он
сам питается и размножается. Строение котенка только второсте-
пенным образом приспособлено к его привычкам, пока он кор-
мится молоком и добычей матери... Для взрослой кошки неважно,
насколько резко были выражены у нее в молодом возрасте ко-
шачьи черты, но важно, чтобы они вполне проявились, когда она
вырастет» (Дарвин, изд. 1939, стр. 105). Среди домашних живот-
ных — собак, лошадей, рогатого скота — детеныши разных пород
одного вида, например борзая и бульдог, в первые дни после
рождения более похожи между собой, чем во взрослом состоянии.
«Нет никакой выгоды от изменения формы и т. д. зародыша (по-
мимо некоторого приспособления к чреву матери), и потому отбор
далее не действует на него, если не считать того, что придает его
изменяющимся тканям склонность в некоторых частях принимать
позднее известные формы» (там же, стр. 105—106).
«Малое различие зародышей, — пишет он в заключительном
абзаце параграфа 8, — получает очевидный смысл с этой точки
зрения: иначе было бы странно, что <обезьяна>, лошадь, чело-
век, летучая мышь в известное время жизни имеют артерии, иду-
щие таким образом, который, очевидно, полезен только рыбе!
Естественная система теоретически генеалогична, и сразу понятно,
почему зародыш, сохраняющий следы прародительской формы,
имеет огромное значение для классификации» (там же, стр. 106).
Таково в первом приближении объяснение Дарвином закона
Бэра с точки зрения эволюционной теории.
Интересно отметить, что в вышеприведенной фразе в первом
абзаце об эмбриологии Дарвин отрицает закон параллелизма
(«Неверно, что они проходят через форму низшей группы» и т. д.),
который он позже принял в редакции Мюллера—Геккеля, вернее
близкой к ней.
В «Очерке 1842 г.» Дарвин в коротком параграфе 9 говорит
об абортивных, т. е. рудиментарных, органах. Указав на ряд при-
меров, Дарвин пишет: «Каждая часть, полезна она или нет (бо-
лезни, махровые цветы), стремится передаться потомству...
Всегда будет борьба между атрофией органа, ставшего бесполез-
40
иым, и наследственностью. Из того, что в некоторых случаях мы
можем понять происхождение абортивных органов, было бы абсо-
лютно неправильно заключать, что все они имеют одинаковое
происхождение, но полнейшая аналогия говорит за это» (там же,
стр. 107). Эта точка зрения на рудиментарные органы в дальней-
шем была им развита и обоснована.
«Сродство разных групп, единство типов строения, стадии,
через которые проходит зародыш и которые воспроизводят древ-
ние формы, метаморфоз одних органов, абортивность других пере-
стают быть метафорическими выражениями и становятся понят-
ными фактами, — писал Дарвин в заключении «Очерка 1842 г.».—
Мы не смотрим больше на животное, как. .[смотрит] дикарь на
корабль или на другое большое произведение искусства, как на
вещь, совершенно недоступную пониманию, но мы гораздо более
заинтересованы его исследованием» (там же, стр. 110). «Очерк»
заканчивается тем же размышлением, как и «Происхождение ви-
дов», где оно слегка лишь изменено. «Есть несомненное величие
в этом воззрении, по которому жизнь с ее силами роста, ассими-
ляции и воспроизведения была первоначально вдохнута в. мате-
рию— в одну или несколько форм; и в то время как наша пла-
нета вращалась, согласно неизменным законам, и в цикле изме-
нений суша и вода сменяли друг друга, из такого простого начала
посредством процесса постепенного отбора бесконечно малых из-
менений развилось бесконечное число самых прекрасных и самых
изумительных форм» (там же, стр. 111).
В «Очерке 1842 г.» Дарвин соединяет морфологические дан-
ные в четыре группы, которые и в дальнейшем фигурируют как
в «Очерке 1844 г.», так и во всех изданиях «Происхождения видов»
(глава 14 шестого издания 1872 г.); эти группы условно назы-
ваются «классификация» (рассуждения об единстве типа), «мор-
фология», «эмбриология» и «рудиментарные органы». По существу
это все морфологические материалы в широком смысле слова.
Они же фигурируют и в других главах, где говорится об отборе,
палеонтологии, биогеографии и т. д.
«Очерк 1844 г.», хотя и повторяет в основном ход мысли
«Очерка 1842 г.», гораздо объемистее своего предшественника,
и если в первом очерке четырем группам морфологических вопро-
сов в русском издании 1939 г. посвящено около 8 страниц, то
«Очерк 1844 г.» имеет около 14 страниц. Глава же 14 «Происхо-
ждения видов» — 36 страниц. Это объясняется большим мате-
риалом, вовлеченным в эти разделы, и более подробным обсужде-
нием его.
Нет надобности подробно останавливаться на «Очерке 1844 г.».
Стоит только отметить кое-что новое, что содержится в нем. Это
касается в основном эмбриологического раздела, он более других
увеличился в объеме. Дарвин подробнее рассматривает «закон
параллелизма» и снова отказывается от него. Далее он останавли-
41
вается на вопросе об упрощении зародыша в процессе развития,
хотя замечает, что «в большинстве случаев» бывает обратное.
Подробнее развито объяснение закона Бэра. Обобщая, Дарвин
пишет: «Итак, если допустить два следующие положения (и я
думаю, что в первом едва ли можно усомниться), а именно, что
изменения строения появляются в течение всей жизни, хотя, не-
сомненно, гораздо реже и меньше во вполне зрелом периоде
(и тогда обыкновенно принимают форму болезни); и, во-вторых,
что эти изменения стремятся появиться в соответствующем воз-
расте, что, по-видимому, по крайней мере вероятно. Тогда мы мо-
жем a priori ожидать, что во всякой породе, подвергшейся отбору,
особенности, характерные для вполне зрелого родителя,
только до некоторой степени, но не вполне проявятся у моло-
дого животного». И дальше: «Что бы ни думать о фактах, на ко-
торых основано это рассуждение, ясно, что зародыш и молодь раз-
личных видов могут оставаться менее измененными, чем их взрос-
лые родители» (там же, стр. 212). Эта мысль поясняется
рассмотрением щенят борзой и бульдога, а также других домаш-
них животных в молодом возрасте.
Особо останавливается Дарвин на тех случаях, когда личинки
некоторых групп животных питаются самостоятельно и иначе, чем
родители. «Поэтому вероятно, что гусеницы разных видов чешуе-
крылых различаются более, чем те зародыши, которые в таком же
раннем возрасте остаются недеятельными в матке своей матери»
(там же, стр. 214).
Отметив важность эмбриологии для классификации, Дарвин
заканчивает рассмотрение эмбриологических данных филогенети-
ческим выводом. «Из предыдущего рассуждения строго следует
только то, что зародыши ныне существующих (например) позво-
ночных больше похожи на зародыша предков этого большого
класса, чем вполне взрослые ныне существующие позвоночные
походят на своего вполне взрослого прародителя. Но можно
с большой вероятностью полагать, что в древнейшие времена и
в самых примитивных условиях родитель и зародыш должны
были походить друг на друга и что те эмбриональные стадии,
которые проходит во время своего роста всякое животное, пол-
ностью вызваны последовательными изменениями, действовав-
шими только в более зрелом возрасте. Если это так, то заро-
дыши ныне существующих позвоночных отражают строение неко-
торых взрослых форм этого большого класса, существовавших
в более ранние периоды истории Земли; поэтому животные с ры-
боподобным строением, вероятно, предшествовали птицам и млеко-
питающим, а из рыб более высокоорганизованный отдел с позво-
ночником, входящим в одну из лопастей хвостового плавника,
вероятно, предшествовал рыбам с равнолопастным хвостом, так
как зародыши последних имеют неравные лопасти хвоста» (там же,
стр. 215). Но Дарвин еще и в это время осторожно, почти скеп-
42
тически относится к эволюционной редакции закона паралле-
лизма, т. е. к догеккелевской формулировке биогенетического за-
кона. «По-видимому, эта последовательность во времени в неко-
торых из указанных случаев действительно имела место, но я
думаю, что наши данные относительно числа и рода организмов,
существовавших во время всех, особенно более ранних, периодов
истории Земли, Д0| такой степени неполны, что я не придаю боль-
шого значения этому совпадению, если бы даже оно оказалось
более верным, чем это можно думать при современном состоянии
наших знаний» (там же).
Из дальнейшего мы увидим, что Дарвин позже перестал сомне-
ваться в значении эмбриологии для эволюционной теории и тем
самым эволюции морфологических типов.
Теперь мы можем обратиться к «Происхождению видов»
в окончательной редакции (шестое издание 1872 г.) и к некоторым
высказываниям Дарвина в 60-е годы, когда его мысли о морфо-
логии приняли более или менее окончательную форму.
Прежде всего надо уяснить себе, что Дарвин в эпоху зрелости
своей теории понимал под термином «тип». Для Дарвина это по-
нятие стояло в тесной связи с учением о классификации, что
объясняется прямой зависимостью классификации от морфологии,
в частности сравнительной анатомии, как это повелось особенно
со времен Кювье. Основой классификации была группировка
организмов в иерархическом порядке по сходству, и типом обозна-
чалась наиболее всеобъемлющая группа, т. е., на языке систе-
матика, высшая таксономическая единица. Но у Дарвина слово
«тип» встречается и в смысле морфологического типа вообще,
а не только морфологического типа высшей систематической
группы. Поэтому он говорит также о типе малых групп. Это надо
помнить во избежание недоразумения.
«Начиная с отдаленнейшего периода истории мира сходство
между организмами выражается в нисходящих степенях, вслед-
ствие чего их можно классифицировать по группам, подчиненным
другим группам, — писал Дарвин в «Происхождении видов»
(гл. 16). — Эта классификация не произвольна, как произвольна,
например, группировка звезд в созвездия» (там же, стр. 606).
В ряде случаев трудно провести ясную границу между смеж-
ными группами, однако морфологический тип каждой такой группы
все же можно пытаться установить. «Как я сказал, мы не можем
резко очертить разные группы, но мы можем указать типы или
такие формы, которые соединяют в себе наибольшее количество
признаков каждой группы, большой или малой, и это дает нам
общее представление о значении различий между ними. Это есть
именно то, к чему мы могли бы прийти, если бы нам когда-нибудь
удалось собрать все формы известного класса, когда-либо сущест-
вовавшие во времени и пространстве» (там же, стр. 622). И Дар-
43
вин считает, что в некоторых классах мы приближаемся к этой
цели.
Выяснение морфологических типов разных групп системы,
а к этому в сущности лишь и могла сводиться в эпоху Дарвина
работа систематиков, должно было основываться на признаках,
обнаруживающих реальное родство организмов, их происхожде-
ние. «Я думаю, — писал Дарвин, — что происхождение и есть та
скрытая связь, которую натуралисты разумеют под Естественной
системой» (там же, стр. 623). Исходя из такого понимания естест-
венной системы, как отражения генеалогических отношений видов,
родов, семейств и т. д., Дарвин стремился понять те правила,
которыми надо руководствоваться при классификации.
«Можно также понять... почему мы пользуемся рудиментар-
ными и бесполезными органами или другими органами незначи-
тельного физиологического значения; почему, отыскивая родство
между разными группами, мы вообще отбрасываем аналогичные
или приспособительные признаки, но пользуемся ими при опреде-
лении родства между формами одной и той же группы. Мы мо-
жем легко видеть, почему все ныне живущие и вымершие формы
могут быть соединены в небольшое количество крупных классов
и почему отдельные члены каждого класса связаны друг с другом
в высшей степени сложными и радиально расходящимися ли-
ниями сродства» (там же, стр. 622—623).
Дарвин в следующем абзаце с похвалой отзывается об «Об-
щей морфологии организмов» Геккеля, вышедшей, как известно,
в 1866 г.; в начинаниях этого ученого по исследованию филоге-
нии (Дарвин здесь употребляет этот ныне общепринятый термин
Геккеля) Дарвин видит дальнейшее развитие своего дела. «Этим
он смело сделал большое начинание и показал, каким образом
в будущем будет строиться классификация» (там же, стр. 623).
Вероятно, в связи с работой Геккеля, начавшего «строить» фило-
генетические деревья, стоит размышление Дарвина об изображе-
нии филогенетических отношений в виде дерева. «Сродство всех
существ, принадлежащих к одному классу, — писал он, — иногда
изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравне-
ние очень близко соответствует истине» (там же, стр. 366). И да-
лее Дарвин подробно развивает эту метафору в известной кон-
цовке 4-й главы «Происхождения видов».
Единство типа, которое образно выражает такое родословное
дерево, Дарвин поясняет одним любопытным рассуждением, ис-
ходя из своей теории. «Общепризнано, — пишет он в конце
6-й главы «Происхождения видов», — что все органические су-
щества созданы по двум великим законам — по закону Единства
Типа и по закону Условий Существования. Под единством типа
подразумевается то основное сходство в строении, которое мы
усматриваем у организмов одного класса и которое совершенно
не зависит от их образа жизни, По моей теории единство типд
44
объясняется единством происхождения. Выражение „условие су-
ществования", на котором так часто настаивал знаменитый Кювье,
вполне охватывается принципом естественного отбора. Ибо естест-
венный отбор действует в силу того, что приспособляет изменяю-
щиеся части каждого существа к органическим и неорганическим
условиям его жизни или приспособлял их в прошлые времена,
причем эти приспособления поддерживались во многих случаях
усиленным упражнением или, наоборот, неупражнением частей,
находившихся под влиянием прямого действия внешних условий
и во всяком случае подчинявшихся различным законам роста и
изменения. Отсюда в действительности закон Условий Существо-
вания является высшим законом, так как он включает через
унаследование прежних изменений и приспособлений и закон
Единства Типа» (там же, стр. 424). А. Д. Некрасов (1957,
стр. 303) говорит по поводу этих слов, что Дарвин здесь замеча-
тельно искусно переключил телеологические и идеалистические
принципы Кювье на язык своей теории. Это верно. Но интересно
также то, что Дарвин не отвергал и не оспаривал эти два закона,
он лишь как бы переосмысливал их по-своему,
В вышеприведенных цитатах Дарвин кратко говорит о тех
признаках, которые служат для построения морфологических ти-
пов. В одном месте он указывает, что линии родства надо раскры-
вать при помощи «наиболее постоянных признаков, каковы бы
эти признаки ни были и как бы ни было ничтожно их значение
для жизни» (Дарвин, изд. 1939, стр. 658). Речь идет о гомоло-
гических признаках, понятие которых Дарвин берет от Оуэна и
Сент-Илера. В «Происхождении видов» мы читаем: «Жоффруа
Сент-Илер решительно настаивал на важном значении относитель-
ного положения или соотношения гомологичных частей; они могут
до крайности изменяться по своей форме и по своим размерам,
но всегда соединены одним и тем же неизменным способом. Мы,
например, никогда не находим, что кости плеча и предплечья или
бедра и голени переместились. Поэтому одни и те же названия
можно давать гомологичным костям у весьма различных живот-
ных. Тот же самый важный закон мы наблюдаем в устройстве
частей рта насекомых.. . То же самое можно сказать и о цветках
растений» (там же, стр. 623—624). Здесь мы видим те же при-
меры, которые мы знаем еще из «Очерка 1842 г.».
«Ничто не может быть более безнадежным, — пишет далее
Дарвин, — как попытка объяснить эту общность строения у чле-
нов одного и того же класса с точки зрения полезности или уче-
ния о конечных причинах. Безнадежность такой попытки была
ясно показана Оуэном в его высшей степени интересной работе
„Природа конечностей"» (там же, стр. 624).
Единство морфологического типа Дарвин объясняет общ-
ностью происхождения от общего всей данной группе предка, для
которого он даже сохраняет название архетипа, заимствованное
45
у Оуэна, который, как известно, этой абстрактной схеме припи-
сывал идеальное, метафизическое бытие. Дарвин и здесь перетол-
ковывает это понятие своего знаменитого современника. Мы чи-
таем в главе о морфологии следующие не раз повторявшиеся заме-
чательные слова: «Если мы предположим, что у очень древнего
прародителя — архетипа, как его можно назвать, — всех млеко-
питающих, птиц и рептилий конечности были построены по ныне
существующему общему плану, для какой бы цели они ни слу-
жили, мы сразу поймем все значение* гомологического строения
конечностей во всех классах» (там же). То же относится к при-
меру сходства ротовых органов насекомых и т. д. «Однако, — пи-
шет вслед за этим Дарвин, — понятно, что основной план строе-
ния органа может быть до того скрытым, что совсем исчезнет
либо вследствие недоразвития, либо вследствие полной редукции
некоторых частей, вследствие слияния других, удвоения и вообще
увеличения числа третьих, — изменения, которые, как мы знаем,
находятся в пределах возможности» (там же).
Дарвин ясно понимал значение гомологий для морфологиче-
ской типологии и филогенетических построений. Так, например,
в книге об опылении орхидеи (1862 г.) Дарвин писал: «Ни одна
группа органических существ не может быть хорошо понята, пока
не будут выяснены их гомологии, т. е. пока не сделается понятной
общая схема, или, как часто ее называют, идеальный тип различ-
ных членов группы. Теперь не может существовать ни одного
члена, в котором бы вполне была выражена эта схема; но это
обстоятельство не уменьшает важности указанного вопроса для
натуралиста, вероятно, даже увеличивает ее с точки зрения пол-
ного понимания данной группы» (Дарвин, изд. 1950, стр. 218).
В той же книге Дарвин подробнее, чем в «Происхождении ви-
дов», рассматривает значение исследования гомологий. «Важность
науки о гомологиях заключается в том, — пишет Дарвин, — что
она дает нам ключ к познанию возможной степени различия
в плане строения в пределах какой-нибудь группы. Она дает нам
возможность классифицировать самые разнообразные органы по
надлежащим категориям; она показывает нам постепенные пере-
ходы, которые иначе не были бы замечены, и, таким образом, ока-
зывает нам помощь при классификации; она объясняет многие
уродства; она приводит нас к обнаружению незаметных или скры-
тых частей или даже простых следов частей и указывает нам
значение рудиментов. Помимо пользы, гомология рассеивает ту-
ман, которым окутаны выражения вроде: „схема природы'1,
„идеальные типы", „основные планы" или „идеи" и т. п., так как
эти термины начинают выражать реальные факты. Пользуясь
подобным руководством, натуралист видит, что все гомологичные
части или органы, как бы разнообразны они ни были, являются
видоизменениями одного и того же прародительского органа;
прослеживая существующие переходы, он получает в руки ключ,
46
позволяющий ему, насколько это возможно, проследить вероят-
ный ход изменений, через которые прошли живые существа в те-
чение длинного ряда поколений. Он может чувствоватъ себя уве-
ренным в том, что прослеживает ли он эмбриологическое разви-
тие, или разыскивает простейшие рудименты, или следит за посте-
пенными переходами между самыми различными существами, он
разными путями идет к одной и той же цели и стремится прибли-
зиться к познанию действительного прародителя группы в tomi
виде, как он некогда произрастал и жил. Вследствие этого вопрос
о гомологиях приобретает значительно больший интерес» (там же,
стр. 218—219). В последней фразе Дарвин, по-видимому, хочет
отметить, что филогенетическое использование гомологий увеличи-
вает значение изучения их. Книга, в которой содержатся приве-
денные здесь слова Дарвина, служит сама отличной демонстра-
цией этих слов.
В «Происхождении видов» Дарвин останавливается особо на
вопросе о природе серийных гомологий, которые тогда уже были
известны по ряду примеров со времен Вик д’Азира (ср.: Канаев,
1963). Рассмотрев некоторые из них, Дарвин размышляет об их
объяснении и ставит ряд вопросов. «Теория естественного отбора
позволяет нам до известной степени ответить на эти вопросы», —-
заявляет он. Не вдаваясь в подробности, он считает: «Для нас
достаточно знать, что неограниченное повторение одних и тех же
частей или органов, по замечанию Оуэна, характеризует все низ-
шие, или малоспециализированные, формы; поэтому неизвестный
прародитель Vertebrata [позвоночных], вероятно, имел много
позвонков, неизвестный прародитель Articulata [членистых] —
много сегментов [и т. д.]. Изменчивости таких частей и естествен-
ный отбор привели к их дифференцировке у более высокооргани-
зованных существ. Такие части, изменившись более или менее,
но не утратив еще следов своего общего происхождения, и стали
частями серийно гомологичными» (Дарвин, изд. 1939,
стр. 625—626).
Раздел 14-й главы «Происхождения видов», посвященный раз-
витию и эмбриологии, т. е. онтогенезу, также по сравнению
с «Очерком 1844 г.» расширен. «Это один из наиболее важных
отделов во всей естественной истории», — заявляет Дарвин.
В письмах того периода он не раз высказывает ту же мысль об
исключительной важности эмбриологических и морфологических
фактов для своей теории, например в письме Ляйелю от 12 сен-
тября 1860 г., в письме Грею от 26 ноября того же года и т. д.
(Дарвин, 1950).
О законе Бэра Дарвин пишет подробнее, цитируя известное
место из первого тома его классической книги о развитии живот-
ных, где Бэр пишет, что он не мог определить класс двух зароды-
шей позвоночных ранних стадий, настолько они были похожи.
Далее Дарвин детальнее, чем раньше, говорит о «следах эм-
47
брионального сходства» в ранней эмбриональной жизни животных
и растений, о том, что сходство зародышей «весьма различных
животных одного и того же класса» часто не имеет прямого отно-
шения к условиям существования и т. д. Дарвин, перечислив ряд
таких фактов, спрашивает, как их можно объяснить. Он считает,
что два принципа делают это возможным, а именно: «Слабые
изменения обыкновенно появляются не в самом раннем возрасте
и передаются наследственно в соответствующем, не раннем же
возрасте» (Дарвин, изд. 1939, стр. 631).
Значение эмбриологических данных для эволюционной теории
видно из следующих слов Дарвина: «В высшей степени вероятно,
что эмбриональные или личиночные стадии многих животных
более или менее ясно указывают нам на строение прародителя
всей группы в его взрослом состоянии» (там же, стр. 634). При-
мером служит свободноживущая личинка многих форм раков —
науплиус. «Точно так же, основываясь на том, что нам известно
о зародышах млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, можно счи-
тать вероятным, что эти животные представляют собой изменен-
ных потомков общего древнего прародителя, который во взрослом
состоянии имел жабры, плавательный пузырь, две пары конеч-
ностей в виде плавников и длинный хвост — приспособления
к водному образу жизни» (там же). Генеалогическая связь групп
в естественной системе особенно ясно освещается эмбриологиче-
скими данными. «С этой точки зрения мы можем понять, почему
в глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет
для классификации даже большее значение, чем строение взрос-
лого животного» (там же, стр. 635). Интересно было бы уточнить
имена этого «большинства натуралистов». Среди них, вероятно,
Агассиц, о котором Дарвин говорит, в том же абзаце в связи
с тем, что этот ученый считает сходство зародышей с прародите-
лем за «общий закон природы». «Однако истинность данного за-
кона может быть доказана только в тех случаях, когда древнее
строение прародителя группы не вполне изглажено последователь-
ными ли изменениями, появляющимися в очень раннем периоде
развития, или унаследованием тех изменений в более раннем воз-
расте, чем они появились первоначально. Следует также принять
во внимание, что указанный закон действительно существует, но
так как геологическая летопись не простирается достаточно да-
леко назад во времени, то он надолго и даже навсегда может
остаться недоказанным. Закон этот не вполне приложим в тех
случаях, когда древняя форма приспособилась в своем личиноч-
ном состоянии к каким-либо особенным условиям жизни и пере-
дала это личиночное состояние всей группе потомков, потому что
личинки не обладают сходством с какой-то еще более отдаленной
формой в ее взрослом состоянии» (там же, стр. 635—636).
И в заключение эмбриологического раздела Дарвин пишет: «Ин-
терес к эмбриологии значительно повысится, если мы будем ви-
48
Изидор Жоффруа Сент-Илер.
Чарлз Дарвин.
Деть is зарбдыхПе более или мёнеё Затемнённый образ общего
прародителя во взрослом или в личиночном его состоянии, всех
членов одного и того же большого класса» (там же, стр. 636).
Принимая во внимание, что эти слова, как и предшествующие,
опубликованы после выхода в свет. «Общей морфологии организ-
мов» Геккеля, можно видеть, насколько Дарвин более осторожно,
чем Геккель, говорит о законе, названном последним общим био-
генетическим законом.
Дарвин, как видно из вышеприведенных слов, уже как будто
не сомневался, как раньше, в этом законе. Он прямо, например,
говорит в одном месте «Происхождения видов»: «Агассиц и неко-
торые другие компетентные судьи утверждают, что древние жи-
вотные сходны до известной степени с зародышами современных
животных того же самого класса и что геологическая последова-
тельность вымерших форм почти параллельна с эмбриологическим
развитием формы нынешних. Такой взгляд удивительно хорошо
согласуется с нашей теорией... Таким образом,—добавляет Дар-
вин,— зародыш представляет собой как бы сохраняемый природ-
ный портрет прежнего и менее измененного состояния вида. Воз-
можно, что это положение верно, но едва ли его можно будет
когда-нибудь доказать» (там же, стр. 557). Но в последней
фразе опять звучит известная неуверенность. Дарвин как будто
в разных местах той же книги неодинаково убежден в верности
этого закона.
Интересно, что Дарвин использовал и закон Бэра, и закон па-
раллелизма Меккеля-Серра, который, как считал Бэр, противоре-
чит его закону. Противоречие исчезло благодаря тому, что Дар-
вин истолковал оба закона с точки зрения своей теории, что
устранило также прямолинейность и метафизичность второго из
этих законов. Любопытно, что формулировка биогенетического за-
кона Геккеля в 1866 г. вновь придала ему известную метафизиче-
скую абсолютность и негибкость, не говоря о спорности такой
формулировки.
В последней, 15-й главе «Происхождения видов» Дарвин так
говорит о всей группе морфологических доказательств эволюции:
«Природа как будто нарочно позаботилась о том, чтобы раскрыть
перед нами при помощи рудиментарных органов, эмбриологиче-
ских и гомологических структур тот план, по которому она
создает изменения, но мы слишком слепы, чтобы понимать, что
она хотела этим выразить» (там же, стр. 659).
Мы видим, что самым важным аргументом в пользу своей
теории Дарвин считал факты и обобщения морфологии вместе
с эмбриологией. Эти данные в основном он собрал и нашел не
сам — он взял их из науки своего времени. Он черпал сведения
из трудов Кювье, Бэра, Этьена Жоффруа Сент-Илера, Окена,
Гёте, Агассица, Оуэна и многих других, причем в ряде случаев
не из первоисточников, а из вторых рук.
Д И. И. Канаев
49
Главным обобщением дрдарвиНовской морфологии, которым
Пользовался в своей теории Дарвин, было представление о мор-
фологическом типе больших классов, прежде всего в форме уче-
ния о четырех основных типах животных по Кювье и Бэру, далее
об архетипе по Оуэну, восходящее к учению Гёте и Этьена Жофф-
руа Сент-Илера об общем типе и т. д. Понятие о типе, таким
образом, является ведущим во всей морфологической аргумента-
ции эволюционной теории Дарвина.
Интересно, что Дарвин все морфологические данные, взятые
у других ученых,, использует почти всегда без изменений или пере-
делок. Он только толкует их по-своему, и в этом главное.
Труд Дарвина создал эволюционную морфологию, которую
любили противопоставлять прежней идеалистической морфологии,
бранили старую морфологию, забывая часто, что в сущности вся
реальная научная сторона новой морфологии была Дарвином
преимущественно почерпнута из этой старой морфологии; раз-
ница же была в интерпретации, в осмысливании научных данных
морфологии. Перевес идеологической стороны над фактической и
строго научной стороной у некоторых увлекающихся дарвинистов
принес прямой вред морфологии, как мы увидим из дальнейшего;
этот вред уже проявился у самого яркого дарвиниста второй поло-
вины XIX в. Геккеля: эволюционная идея у него порой уже не
опиралась на факты; в случае отсутствия их пустое место запол-
нялось выдумкой, как это практиковалось в немецкой натурфи-
лософии первой половины XIX в.
Дарвин считал, что, толкуя тип исторически, он очистил его
от всякой метафизики и научно объяснил. Это, конечно, верно,
но только в том объеме, в каком объясняется тип в эволюцион-
ном аспекте. Закономерности тех сложных и до сих пор малоиз-
вестных взаимозавиоимостей процессов и структур внутри орга-
низмов, видимым отражением которых является морфологический
тип, конечно, исторически сложившийся, — объяснены ли они
вполне только тем, что они возникли в процессе эволюции орга-
низмов? Этот вопрос как будто улавливал Дарвин, когда думал
о корреляциях, но ответить на него не мог. И это неудивительно,
так как и современная наука не только не может на него ответить,
но даже не может должным образом поставить его. Ведь те слова,
в которых он здесь высказан, являются лишь очень приблизи-
тельной и слабой попыткой выразить его. Таким образом, как
мне кажется, Дарвин и его последователи объяснили лишь одну
сторону проблемы морфологического типа. Это новое и важное
объяснение, и оно останется жить в науке, но оно не исчерпывает
всей проблемы, не объясненные научно стороны ее ждут надлежа-
щей постановки вопросов и новых направлений исследовательской
мысли.
ГЛАВА
ТРЕТЬЯ
ГЕКСЛИ
Томас-Генри Гексли (Т. Н. Huxley,
1825—1895; более правильная
транскрипция: Хаксли) был седьмым сыном школьного учителя
в деревне Илинг (Ealing) в Англии. С большим упорством и тру-
дом завершил он свое медицинское образование. В 1845 г. он
опубликовал первую научную статью. В том же году он блестяще
сдал экзамены по анатомии и физиологии при Лондонском уни-
верситете, получив золотую медаль. В конце 1846 г. в должности
хирурга он отправился в длительное морское путешествие на фре-
гате «Рэттльснэк», который около трех лет вел исследовательскую
работу в районе Австралии. Корабль подолгу гостил в Сиднее,
где Гёксли завязал знакомства. В одном из тамошних домов он
познакомился с мисс Хитхорн, которая в 1855 г. стала его же-
ной, когда Гёксли обеспечил свое положение в Лондоне. Плавая
на «Рэттльснэке», Гёксли изучал фауну южного моря, особенно
интересуясь пелагическими формами. За годы морского путешест-
вия Гёксли стал опытным зоологом и этнологом. Он обработал
собранный в море материал и не без больших хлопот напечатал
исследования о медузах (1849 г.), о сальпах (1851 г.), об асци-
диях (1852 г.), о моллюсках (1853 г.) и другие статьи. Уже пер-
вые доклады и статьи создали ему репутацию выдающегося уче-
ного, а в 1851 г. он был избран в Королевское общество и
в 1852 г. получил золотую медаль этого общества.
Вернувшись в Англию в 1850 г., Гёксли не пожелал пускаться
в новое плавание и оставил королевскую службу. Несмотря на
свои успехи на научном поприще, он не сразу мог найти заработок
в качестве ученого. Лишь в 1854 г. он получил возможность чи-
тать лекции в Горном училище в Лондоне, в госпитале св. Фомы
и других учреждениях. Гёксли был отличным лектором. Он умел
будить интерес к науке, излагая порой трудный материал исклю-
чительно ясно, увлекательно, с блестящим остроумием. Он просла-
вился впоследствии как популяризатор науки, особенно дарви-
низма, в рабочих аудиториях, где имел огромный успех. Один из
циклов его лекций под названием «О причинах явлений в органи-
ческом мире» («Six lectures to working men „on our knowledge of
4*
51
the causes of the phenomena of organic nature"»), напечатанный
в Англии в 1863 г., был издан у нас в 1927 г. Вообще Гёксли
был выдающимся педагогом, много сделавшим для народного об-
разования (Bobby, 1959).
В 50-е годы, до создания Дарвином «Происхождения видов»,
Гёксли еще скептически относился к идее эволюции и работал над
созданием общего прототипа моллюсков в духе архетипа позво-
ночных Оуэна. Но уже в 1858 г. Гёксли выступил с опроверже-
нием позвоночной теории черепа и тем самым против Оуэна,
который сочетал ее со своим учением об архетипе. Это было одно
из самых блестящих научных выступлений Гёксли в додарвинов-
ский период его деятельности.
В истории науки Гёксли обычно рассматривается как один из
виднейших соратников Дарвина, и в этой роли, вероятно, и заклю-
чается одна из важнейших его заслуг в области науки. Теория
Дарвина была для Гёксли своего рода озарением, впечатление от
нее он сравнивал со вспышкой молнии, которая внезапно темной
ночью освещает дорогу заблудившемуся человеку.
Впервые познакомившись с «Происхождением видов», Гёксли
писал Дарвину 23 ноября 1859 г.: «С тех пор как я читал сочи-
нения Бэра 9 лет тому назад, ни одно произведение естественной
истории не 'Производило на меня такого глубокого впечатления,
и я должен сердечно благодарить Вас за большое количество но-
вых воззрений, которые Вы мне дали...
«Будьте уверены, Вы заслужили вечную благодарность всех
мыслящих людей. Что же касается дворняжек, которые лают и
визжат, то Вы должны помнить, что некоторые из Ваших друзей
во всяком случае обладают долей воинственности, которая (хотя
Вы часто и справедливо упрекали меня в ней) может Вам приго-
диться.
«Я держу наготове и оттачиваю свои когти и клюв» (цит. по:
L. Huxley, 1900, v. I).
Дарвин, отвечая на это письмо 25 ноября 1859 г., писа\,
между прочим, следующее: «Я остался бы более чем доволен и
четвертой долей того, что Вы мне написали. Ровно пятнадцать
месяцев назад, кбгда я начинал писать эту книгу, у меня были
ужасные опасения. Я думал, что, может быть, обманываю себя,
как это делали столь многие, и я тогда мысленно наметил себе
трех судей, суждения которых я решился придерживаться. Эти
судьи — Ляйель, Гукер и Вы. Вот почему я с таким беспокой-
ством ожидал Вашего приговора» (Дарвин, 1950, стр. 111—112).
Гёксли, как известно, не только помогал Дарвину большими зна-
ниями в разных областях науки, но также пропагандой его учения
и защитой его от нападок врагов. Дарвин шутя называл Гёксли
«мой добрый и любезный доверенный по распространению Еван-
гелия, т. е. евангелия дьявола» (письмо от 8 августа 1860 г.,
52
Виктор Карус
Томас Гёксли в 1857 г. с внуком Джулианом Гёксли (Хаксли),
ныне известным английским биологом.
там же, стр. 134). Сам же Гёксли назвал себя «бульдогом Дар-
вина», беря на себя спор с его противниками, так как Дарвин,
отчасти по состоянию здоровья, отчасти по мягкости и деликат-
ности характера, не мог этим заниматься.
Примером одной из самых знаменитых стычек Гёксли с вра-
гами Дарвина был его спор в Оксфорде в 1860 г. с епископом
Вильберфорсом, одним из самых известных ораторов Англии того
времени. Этот спор подробно описан в книге А. Д. Некрасова
«Борьба за дарвинизм» (1926). Здесь в качестве примера того,
как спорил Гёксли, напомню лишь один занятный эпизод. Епи-
скоп имел неосторожность во время своей речи, содержащей,
между прочим, ряд научных ошибок, обратиться к Гёксли со сле-
дующими словами: «Я хотел бы спросить профессора Гёксли,
который сидит| против меня и готовится разорвать меня на части,
когда я кончу свою речь, что он думает о происхождении человека
от обезьяны? Считает ли он, что он сам происходит от обезьяны
со стороны дедушки или со стороны бабушки?» (цит. по: Некра-
сов, 1926, стр. 10). Эта выходка вызвала громкий смех у публики.
В своей речи Гёксли метко использовал шутку епископа. Пояснив
научную нелепость вопроса своего противника, обращенного
к нему лично, Гёксли сказал: «... я не стыдился бы происходить
от бедного животного с его низким разумом и сгорбленной поход-
кой, скалящего зубы и щелкающего ими, когда вы идете мимо,
а скорее бы стыдился происходить от человека с большими та-
лантами и блестящим положением в обществе, который, вмеши-
ваясь в область, ему совершенно незнакомую, употребляет свои
прекрасные дарования, чтобы служить предрассудкам и затемнять
истину» (там же). Последние слова были прерваны громкими
рукоплесканиями слушателей, понявших, о ком идет речь. Епис-
коп больше не выступил, очевидно не найдя, что ответить Гёксли
после его блестящей речи.
Вопрос о происхождении человека от обезьяны, который так
неудачно затронул епископ Вильберфорст, в то время был одним
из самых злободневных. Ведь Дарвин в «Происхождении видов»
только коснулся его в конце книги. Свой трактат на эту тему он
выпустил гораздо позже, в 1871 г. Гёксли опередил его, начав
читать лекции по этому вопросу вскоре после выхода в свет
«Происхождения видов». Эти лекции Гёксли издал в виде не-
большой книги «Evidences as to Man’s Place in Nature» в 1863 г.
В русском переводе она вышла в 1864 г. под названием «О поло-
жении человека в ряду органических существ». Успех этой книги
был велик, она прославила имя ее автора. Книга состоит из трех
рассуждений: «О естественной истории человекообразных обе-
зьян», «Об отношении человека к низшим животным» и «О не-
которых ископаемых остатках человека». Иначе говоря, речь идет
о морфологическом сходстве человека с обезьяной, в частности
о сходстве его эмбрионов с другими млекопитающими, и о немно-
53
гих тогда известных палеонтологических остатках человека, среди
них найденного в 1857 г. неандертальца. Гёксли же первый сооб-
щил публике о сути «Происхождения видов», напечатав в газете
«Таймс» в декабре 1859 г. статью «Дарвинова гипотеза». Рас-
смотрев проблему происхождения видов и указав на достоинства
гипотезы Дарвина, т. е. учения о естественном отборе, Гёксли
отнюдь не спешит догматизировать это учение как бесспорную
истину. «Но совсем другое дело, — пишет он, — абсолютно утвер-
ждать либо истинность, либо ложность взглядов науки. У Гёте
есть отличный афоризм, определяющий состояние ума, которое он
называет „Tatige Skepsis — активное сомнение. Это сомнение, ко-
торое так любит истину, что не смеет ни удовлетвориться пребы-
ванием в сомнении, ни угасить себя неоправданным мнением; мы
рекомендуем это состояние ума исследователям видов в отноше-
нии гипотезы мистера Дарвина или иных гипотез о происхожде-
нии видов» (Т. Н. Hyxley, ed. 1899, р. 20).
Эта статья открыла серию одиннадцати этюдов Гёксли об уче-
нии Дарвина, изданных в виде сборника «Дарвиниана» («Darwi-
niana») в 1899 г.
При всем энтузиазме, который питал к Дарвину и его труду
его верный друг и защитник, он до старости сохранил в извест-
ной форме тот скепсис, который высказал в первой статье. Вскоре
после смерти Дарвина Гёксли писал Роменсу в письме от 9 мая
1882 г.: «Я, вероятно, не низко оцениваю роль Дарвина в истории
науки, но я склонен думать, что Бюффон и Ламарк не отстают
от него по гениальности и плодовитости. По широте взглядов и
по объему знаний эти два человека — гиганты, хотя мы и склонны
забывать их заслуги. Фон Бэр был также человеком этого по-
рядка; Кювье — тоже, хотя и несколько более низкого ранга; и
И. Мюллер — тоже. Колоссальный, как мне кажется, — не настоя-
щий эпитет для интеллекта Дарвина. У него был ясный быстрый
ум, большая память, живое воображение, а величие его заключа-
лось в том, что он все это строго подчинял своей любви к истине»
(цит. по: L. Huxley, 1900, v. II, р. 39).
Так мог судить человек, который тоже больше всего любил
истину. Другое дело — ошибался ли он при этом.
Гёксли до старости продолжал большую разностороннюю на-
учную работу, в основном так или иначе связанную с эволюцион-
ной теорией Дарвина. В Англии и на континенте он прослыл вы-
дающимся последователем Дарвина, защитником и популяриза-
тором его учения.
Общительный и деятельный человек, широко образованный,
Гёксли был очень ценим в научных кругах своего отечества. Член
многих научных обществ и организаций, он в конце жизни был
сначала секретарем, а потом президентом Королевского общества
(с 1881 г.), что в сущности равноценно положению президента
Академии наук.
54
Гёксли в отличие от Дарвина интересовался философией,
много читал философских работ и сам писал по философским во-
просам. Он изучал Юма и написал о нем исследование, он высту-
пал на собраниях и в печати по философским вопросам. Ряд ста-
тей его посвящен полемике с представителями церкви.
Гёксли пустил в обращение термин «агностицизм», который
означает отказ от знания метафизической сущности вещей, а также
догматов и учений церкви, например о чудесах и т. п. Агности-
цизм Гёксли по существу родствен позитивизму Канта и Спен-
сера. Он высказал его впервые с большой искренностью и прав-
дивостью в письме своему другу Чарлзу Кингсли от 23 сентября
1860 г. (цит. по? L. Huxley, 1900, рр. 217—222). Критерий науки
в вопросах мировоззрения является для Гёксли решающим.
Позже, в 1889 г., в связи со спорами по поводу агностицизма
Гёксли написал ряд статей об агностицизме (см., например:
Т. Н. Huxley, 1889) и статьи на другие философские темы. Про-
тивники Гёксли называли его атеистом, материалистом и т. д.
В известной степени они были правы. Здесь не место углубляться
в философию Гёксли, которая в общем ярко выражала настроения
философствующих английских натуралистов второй половины
века. Вспомним, что писал о Гёксли В. И. Ленин в 1909 г.
в «Материализме и эмпириокритицизме»: «Философия Гексли —
точно так же есть смесь юмизма и берклианства, как и филосо-
фия Маха. Но у Гексли берклианские. выпады — случайность,
а агностицизм его есть фиговый листок материализма».1
В течение 50-х годов Гёксли несколько раз выступал по во-
просам об общем типе. Взгляды Гёксли в ту эпоху находились
несомненно под известным влиянием Оуэна, бывшего тогда одним
из самых известных и уважаемых зоологов и палеонтологов Анг-
лии; Оуэн был приблизительно на 21 год старше Гёксли, и этим
тоже отчасти определялось отношение молодого ученого к прослав-
ленному соотечественнику, которого он лично знал. Термины
Оуэна «аналогия» и «гомология» были тогда еще новыми словами,
и Гёксли уже употребляет их. Так, в докладе на тему «Об иден-
тичности структуры растений и животных» в 1853 г. Гёксли гово-
рит о гомологии клеточного ядра у животных и растений с далеко
идущими обобщениями, отсюда вытекающими. «Во всех животных
тканях так называемое ядро (nucleus, Endoplast) является гомоло-
гом первичного мешочка (utricle; его Гёксли тоже называет эндо-
пластом,— И. К.) растения, остальные же гистологические эле-
менты — всегда модификации перипластической субстанции.
«С этой точки зрения мы видим, что все различия, которые
кажутся. существующими между животными и растительными
структурами, исчезают, и можно легко ’ установить абсолют-
ную идентичность плана обоих (т. е. животных и расте-
1 В. И. Ленин, Полное собрание сочинений, т. 18, стр. 218.
55
ний,—И. К.); разница между ними скорее вызвана природой
и формой отложений (deposits) или модификацией перипластиче-
ской субстанции» (Т. Н. Huxley, 1853а, р. 300).
Вряд ли Гёксли долго придерживался такой формулировки
идеи общего типа, хотя мысль о гомологии ядра и вообще клетки
в обоих царствах вовсе не устарела и в наше время, но требует,
конечно, не такой простой постановки, как у Гёксли.
В следующем, 1854 г. Гёксли выступает с докладом «Об об-
щем плане животных форм». Вначале речь идет о знаменитом
споре 1830 г. между Кювье и Сент-Илёром относительно вопроса,
имеется ли один (как считал Сент-Илер) или четыре (как считал
Кювье) общих плана. Гёксли вспоминает позицию Гёте по отно-
шению к этому спору, называет ученых, развивших идею гомоло-
гии, и среди них выделяет Оуэна за «наибольшую разработку и
логичное развитие доктрины (т. е. учения о гомологиях, — И. К.)»
(Т. Н. Huxley, 1854, рр. 444—445).
Учение Кювье о четырех типах было следствием изучения
строения животных методом градации, т. е. составлением рядов
переходных форм по сходству строения взрослых животных. Но
существует и другой метод, предложенный Бэром. Суть этого
метода—-изучение эмбрионального развития животных разных
типов. И хотя Бэр установил четыре типа развития, соответствую-
щих четырем типам Кювье, Гёксли указывает на тот факт, что
все эти четыре типа в своем развитии все же исходят как бы
«из той же точки». «И общая тенденция современных исследова-
ний ведет к подтверждению его вывода» (там же, стр. 446).
И Гёксли приходит к выводу, что идея, вдохновлявшая Сент-
Илера, была верной, но способ ее развития ошибочным: насеко-
мое не есть позвоночное животное, ноги насекомого — не ребра
и т. д. «Но был период в развитии каждого (класса, — И. К.),
когда насекомое, каракатица и позвоночное были неразличимы и
имели общий п л а н» (там же).
Гёксли приходит к выводу, что в сущности этим предмет спора
двух знаменитых ученых снимается. Однако Бэр, на работу кото-
рого опирается Гёксли, как известно, стоял на стороне Кювье и
осуждал Гёте за то, что он поддерживал Сент-Илера. Гёксли,
очевидно, имеет в виду сходство яиц животных разных типов
и гомологизирует их, как это он делал с ядрами животных и расте-
ний. Гомология этих яиц, разумеется, весьма относительная. При
этом надо помнить, что Гёксли говорит только об онтогенезе жи-
вотных. Филогенетических выводов он не делает, как позже это
делал Геккель.
В те же годы Гёксли работал над вопросом архетипа моллю-
сков, стремясь создать для этой группы животных прототип, по-
добный созданному Оуэном для позвоночных. Для развития
этого вопроса Гёксли использовал собственный материал, собран-
ный во время путешествия на «Рэттльснэке», и доступные ему
56
i г. Она
о, даже
:ти жи-
>.ет для
Цену.
'СЯ для
благо-
у отно-
в при-
irable)
своей
боль-
с го-
ногих
I ддя
ш.ной
I ПО-
квто-
сущ-
могр
ксли
бра-
sstii,
!сей
ша.
ибо
об-
1ИЯ
1ю-
ia-
но
1).
и-
Ь,
|о
i-
.__с архетипом позвоноч?
Н1	____и указывает на их сходство. Для сравнения
этих трех архетипов в поперечном разрезе- Гёксли вслед за Сент?
Илером поворачивает схему насекомого брюхом, вверх, а спиной
вниз. Он видит между всеми тремя «существенное соответствие»,
«Тем не менее различия между тремя архетипами столь резки и
i скорее вызвана природой
модификацией перипластиче-
, р. 300).
вался такой формулировки
еогии ядра и вообще клетки
в наше время, но требует,
<ак у Гёксли.
упает с докладом «Об об-
речь идет о знаменитом
ером относительно вопроса,
р) или четыре (как считал
ют позицию Гёте по отно-
;, развивших идею гомоло-
наиболыпую разработку и
мя о гомологиях, — И. К.)»
яло следствием изучения i
т. е. составлением рядов I
взрослых животных. Но
ный Бэром. Суть этого ,
штия животных разных |
а развития, соответствую- I
зывает на тот факт, что I
все же исходят как бы
: современных исследова-
а» (там же, стр. 446).
я, вдохновлявшая Сент-
гия ошибочным: насеко-
! насекомого — не ребра
:дого (класса, — И. К.),
эе были неразличимы и
к
юти этим предмет спора
to Бэр, на работу кото-
(л на стороне Кювье и
л Сент-Илера. Гёкслп,
мвотных разных типов
>ами животных и расте-
иа относительная. При
.ько об онтогенезе жи-
делает, как позже это
осом архетипа моллю-
мвотных прототип, по-
чных. Для развития
ми материал, собран-
.е», и доступные ему
«« иммс' b — ротовая область;
Н -	о г	I — печена
или порт! — ж®	_ аорта-
Auricle) ч - желудочек.	I
FVM>
ГЦ. 9
7©
;<©
Ид. 11
Э-ЯХ а также схемы поперечных
—	<К- J!)
Схема архетипа моллюсков Гёксли	членистого жиВ°”.”ивой“' (конечностей) (ЭДд. 1
I’"1'1’6.30* Мн°оЛйТГ пюцеварительной -^ис^ - в	^2 верны-. J - слуховой пузырек
„»««, «₽»< o').	„„ ,„рх.
с _ сокращающийся м_е, о Рт; _ метаводкум-- п	. g - буквальный
сков, стремясь создать для этой группы животных прототип, по-
добный созданному Оуэном для позвоночных. Для развития
этого вопроса Гёксли использовал собственный материал, собран-
ный во время путешествия на «Рэттльснэке», и доступные ему
56
литературные данные. Эта работа была напечатана в 1853 г. Она
начинается цитатой из Оуэна: «Одно описание видимого, даже
внутренних структур, не говоря уже о внешней поверхности жи-
вотного, без выводов, которые оно законно требует, имеет для
философического натуралиста сравнительно небольшую цену.
Ибо какое значение имеют факты, пока они не используются для
установления общих заключений и законов корреляции, благо-
даря которым суждение может быть надежно направлено по отно-
шению к будущим мимолетным явлениям и новым фактам в при-
роде?». Эти слова Гёксли называет «великолепной (admirable)
экспозицией подлинной цели анатомических исследований» своей
работы (Т. Н. Huxley, 1853b, р. 29).
В начале статьи Гёксли отмечает, что гомология органов боль-
шой группы моллюсков, которых он называет моллюсками с го-
ловой (cephalous mollusca), относя сюда головоногих, брюхоногих
и пластинчатожаберных, не установлена; а это необходимо ддя
научной анатомической и зоологической номенклатуры данной
группы. Гомологизация органов дает также основание для по-
строения архетипа всей группы, если он есть; тогда разные «вто-
ричные типы» будут модификациями этого основного типа. В сущ-
ности работа Гёксли и направлена на отыскание предполагаемого
архетипа этой группы моллюсков. Из своего материала Гёксли
берет несколько видов брюхоногих, которых описывает и изобра-
жает на прилагаемых к статье таблицах (Firoloides demarestii,
Atlanta lesuerii и др.). Сравнение разных представителей всей
группы дает ему основания для построения искомого архетипа.
Употребляя этот термин, он не предполагает при этом какой-либо
«реальной или воображаемой идеи, по которой все животные об-
разованы». «Все, что я имею в виду, — пишет Гёксли дальше, —
это концепция формы, содержащей наиболее общие утверждения
(propositions), которые могут быть сделаны относительно моллю-
сков с головой, стоящая к ним в таком же отношении, как диа-
грамма к геометрической теореме, и подобной ей одновременно
воображаемая и истинная (true)» (Т. Н. Huxley, 1854, р. 50).
Этим определением понятия архетипа Гёксли подчеркивает отли-
чие своего понимания от метафизического толкования архетипа
Оуэном. Сравнение же с геометрическим чертежом интересно,
но, к сожалению, не развито. Гёксли дает изображение своего
архетипа моллюсков с головой и далее различные его модифи-
кации, наблюдаемые на разных представителях групп (см. ри-
сунок).
Гёксли сравнивает архетип моллюсков с архетипом позвоночг
ных и членистоногих и указывает на их сходство. Для сравнения
этих трех архетипов в поперечном разрезе Гёксли вслед за Сент?
Илером поворачивает схему насекомого брюхом, вверх, а спиной
вниз. Он видит между всеми тремя «существенное соответствие»,
«Тем не менее различия между тремя архетипами столь резки и
57;
заметны, что не допускают никаких реальных переходов между
ними», — тут же отмечает Гёксли (там же). Он называет такие
различия: моллюски отличаются по характеру эмбрионального
развития тем, что у них раньше развивается «гемальная» сторона
(на которой образуется «сосудистый центр»; она соответствует,
по Гёксли, дорзальной стороне членистых и вентральной позво-
ночных), а у членистых и позвоночных — «невральная», которую
Гёксли противопоставляет гемальной. Далее, есть различие во
взаиморасположении нервной и пищеварительной систем и, нако-
нец, в «апендикулярной системе», т. е. органах передвижения, кото-
рые у позвоночных и членистых резко отличаются от «рук» го-
ловоногих моллюсков и других органов движения мягкотелых.
Нет надобности следовать за Гёксли в сравнении между собой
разных модификаций архетипа моллюсков, находимых у конкрет-
ных форм. Суть дела достаточно понятна из объяснительного
текста к этой таблице.
Интересны заключительные слова статьи о моллюсках: «Если
все же все моллюски с головой, т. е. цефалопода, гастропода и
ламеллибранхиата, являются лишь модификациями благодаря из-
бытку или недостатку частей определенного архетипа, тогда, я
думаю, отсюда следует как необходимое следствие, что ана,мор-
физм в этой группе не имеет места. Нет прогресса от низшего
типа к высшему, а скорее более или менее полное развёртывание
(evolution)' одного типа.
«Действительно, это вопрос для важных размышлений — про-
исходит ли вообще настоящий анаморфозис во всем царстве жи-
вотных. Если он есть, тогда от доктрины, что каждая естествен-
ная группа организована по определенному архетипу, доктрины,
которая мне кажется столь же необходимой для зоологии как для
теории определенных пропорций для химии, нужно отказаться»
(там же, стр. 63).
Это рассуждение интересно тем, что в нем выражено скептиче-
ское отношение Гёксли к эволюции, которую в то время он еще
считал научно не обоснованным предположением, и вместе с тем
он и архетипы склонен был в то время понимать как неизменные
в эволюционном смысле формы.
Интересно, как Дарвин реагировал на статью Гёксли о мол-
люсках. В письме от 23 апреля 1854 г. Дарвин благодарит Гёксли
за эту статью о моллюсках и так пишет о типе: «Открытие типа
или „идеи" (в Вашем смысле, ибо я ненавижу это слово в том
смысле, как его употребляют Оуэн, Агассиц и К°) каждого боль-
шого класса, я не сомневаюсь в этом, является одним из высочай-
ших достижений естественной истории, и, конечно, разработка ее
весьма интересна». И в том же письме Дарвин касается заключи-
тельного абзаца статьи, только что цитированного выше. «Я, од-
нако, удивлен, — пишет Дарвин, —тем, что Вы говорите относи-
тельно „анаморфизма”. Я полагал, что воображаемый архетип был
58
всегда в известной степени эмбрионоподобен (embryonic) и по-
тому способен вообще к дальнейшему развитию» (Darwin a. Se-
ward, 1903, рр. 73—74). В последних словах сквозит эволюцион-
ное понимание Дарвином архетипа. Надо думать, что в дальней-
шем Гёксли согласился с пониманием архетипа Дарвином.
Придерживаясь вышеприведенной точки зрения и в 1855 г.,
Гёксли отвергает существовавшую в то время «теорию прогрес-
сивного развития», т. е. эволюции, считая, что «реальный закон
развития состоит в том, что прогресс в развитии высшего живот-
ного идет не через низшие формы, а через формы общие обоим —
низшим и высшим: рыба, например, в такой же мере исходит из
общего плана позвоночных, как и млекопитающее» (Т„ Н. Huxley,
1855, р. 83). Продемонстрировав эту мысль на конкретном мате-
риале, Гёксли приходит к выводу, что так называемый закон
параллелизма ошибочен: «Нет реального параллелизма между
последовательными формами при развитии индивидуума в настоя-
щее время (т. е. в онтогенезе, — И. К.) и таковыми, появившимися
в разные эпохи в прошлом» (там же, стр. 85).
Учение об архетипе позвоночных, созданное Оуэном, тесно свя-
зано с весьма распространенной в первую половину XIX в. позво-
ночной теорией черепа, исторически восходящей к Гёте. Гёксли
основательно изучил литературу, относящуюся к этой теории,
и выступил с критикой, опровергающей основное положение ее,
ибо, по Гёксли, никаких позвонков в точном смысле слова в со-
ставе черепа нет. Эта критика составляет содержание одного из
известнейших выступлений молодого Гёксли — его лекции «О по-
звоночной теории черепа» («On the theory of the vertebrate skull»,
1858). Позже, в 1864 г., Гёксли посвящает этому же вопросу
последнюю лекцию своего курса по сравнительной анатомии.
Гёксли считал, что в позвоночной теории черепа содержатся
два вопроса, которые надо рассматривать один после другого.
Первый: все ли черепа позвоночных построены по одному плану?
Второй: если допустить, что такой план имеется, то идентичен ли
он позвоночному столбу?
На первый вопрос, рассмотрев строение черепа представителей
разных классов позвоночных, Гёксли отвечает положительно. Для
гомологизации костей черепов он прибегает не только к обычному
методу сравнительной анатомии — построению рядов переходных
форм, но также к эмбриологическому методу, который он считает
решающим. «Изучение градаций структур путем серий живых
существ может иметь важнейшее значение в обнаружении гомоло-
гий, однако исследование развития может окончательно устано-
вить их» (Т. Н. Huxley, 1858, р. 385). Действительно, общий
план черепа всех позвоночных можно установить. Этот план
можно даже изобразить в виде схемы. Можно назвать такую
«диаграмму» «архетипом» черепа. «... но я предпочитаю избегать
слова, привкус (connotation) которого в корне противоположен
59
духу современной науки» (там же, стр. 417). Этими словами
Гёксли решительнее, чем раньше, отвергает идеалистическое тол-
кование архетипа Оуэном.
Ко второму вопросу, именно образуется ли череп из позвон-
ков, Гёксли подходит с помощью нового тогда метода и на основе
нового материала, которого еще почти не знали ученые первой
четверти XIX в., писавшие о теории черепа. Это эмбриологиче-
ский метод и его данные, которым Гёксли придавал такое значе-
ние. Ссылаясь на работы Фохта, Агассица и др., особенно же
Ратке и отчасти на свои собственные наблюдения, Гёксли описы-
вает и сравнивает развитие у зародыша черепа и позвоночника.
Сравнение показало, что ни на какой стадии образования черепа
позвонков не возникает, даже отсутствуют «сегменты», которые
возникают при закладке позвоночного столба. Этим он опровер-
гает позвоночную теорию черепа. Правда, Гёксли считает, что
самые ранние изменения бластодермы при образовании черепа и
позвоночника весьма похожи. Но это сходство рано нарушается,
когда позвонки еще не образовались, а при развитии черепа и
позвоночника уже возникают заметные различия. В своей «Срав-
нительной анатомии» 1864 г. Гёксли писал: «Все черепа — видо-
изменение передней части того „первичного зародышевого же-
лобка;,. задняя часть которого служит основанием позвоночника.
И в самом начале развития между частями желобка, превра-
щающимися в позвоночник и в череп, нет никакой определимой
разницы.
. «Первоначальные изменения в черепной и спинной области
первичного желобка тоже совершенно сходны: спинные пластинки,
вырастая .и сливаясь между собой пр средней линии, образуют
полость, из которой, с одной стороны, развивается первичная
черепная коробка, а с другой — первичный позвоночный канал.
До сих пор единство организации существует как для мозговой
коробки, так и для позвоночного канала; но тогда мозговая ко-
робка не есть еще череп, а позвоночный канал еще не позво-
ночник.
/ «Отсюда начинается положительное различие в развитии че-
репной и спинной области» (Гёксли, изд. 1865, стр. 364—365).
И далее Гёксли описывает особенности развития черепа в отличие
от позвоночника. «Хотя первичная мозговая коробка и первичный
позвоночный канал тождественны по основному плану их устрой-;
стваг они начинают уклоняться друг от друга при дальнейшем;
развитии, когда череп и позвоночник начинают приобретать свой-
ственные.им особенности» (там же, стр. 365).
. «Низвергнув» гипотезу о том, что «череп есть видоизменение
позвонков», Гёксли неожиданно возвращается к мысли о внешнем;
сходстве черепа с позвонками, с чего, собственно, и начал думать,
о их гомологии Окен, из которого Гёксли в последней главе своей'
«Сравнительной анатомии» цитирует целые страницы, относя-,
6Q-;
Щиеся к позвоночной теорий черепа. Гекслй пйшёт: «Но хотя че-
реп и не имеет строения позвонка, хотя в перепончатом хрящевом
состоянии он никогда не делится на сегменты, тем не менее при
полном окостенении он представляет деление такого рода» (там же,
стр. 370). И Гёксли эти сегменты, которых он насчитывает че-
тыре, отождествляет с четырьмя черепными позвонками Окена.
«Если оставить в стороне гипотезы, — пишет далее Гёксли, —
что эти сегменты аналогичны между собой и гомологичны с по-
звонками, то воззрение Окена на устройство вполне окостеневшей
мозговой коробки будет, по моему мнению, самым верным из всех
известных до сих пор» (там же). Но Гёксли благоразумно оста-
навливается перед натурфилософскими фантазиями океновской
школы, искавшей, например, аналогии череп-а с туловищем, считая
их ошибочными.
Вряд ли в наше время найдется анатом, который вслед за
Океном увидит сегментацию окостеневшего черепа млекопитаю-
щего. А трезвый Гёксли, уже тогда дарвинист, все же в извест-
ной мере находился под обаянием «вдохновенного идиота»,, как он
в той же главе величает Окена (там же, стр. 345). Но современ-
ная наука обнаружила то, что осталось незамеченным Гёксли и
его современниками, — метамерию развивающейся головы, т. е. сег-
ментацию, подобную той, которая наблюдается при развитии
позвоночника. Сходство ранних стадий формирования черепа и
позвоночника тем самым оказалось больше, чем думал Гёксли
(ср.: Бляхер, 1959).
Как уже говорилось, позвоночная теория черепа была необхо-
димой частью учения Оуэна об архетипе. Поэтому опровержение
Гёксли теории черепа было открытым выступлением против Оуэна
еще в 1858 г., т. е. до выхода в свет «Происхождения видов»,
после чего началась серия стычек Гёксли в качестве «бульдога
Дарвина» с Оуэном, который отвергал дарвинизм. Примером од-
ного из конфликтов Гёксли с Оуэном может служить вопрос
о строении человеческого мозга. Оуэн еще в 1857 г. выступил
в Линнеевском обществе с сообщением, что только одному чело-
веку свойственны три особенности строения мозга («третья ло-
пасть, задний рожок бокового желудочка и малый гиппокамп»)
и на основании этих особенностей он отличается от обезьян и про-
чих млекопитающих; очевидно, Оуэн хотел найти анатомические
основания, чтобы отвести человеку особое место в природе, как
в XVIII в. для этой же цели использовали пресловутую межче-
люстную кость. Когда Оуэн в 1860 г. на заседании Британского
общества выступил с теми же мыслями о мозге человека, Гёксли,
тогда уже дарвинист, возражал, а в 1861 г. напечатал статью,
в которой опровергал утверждения Оуэна, Кратко об этом споре
Гёксли пишет в своей знаменитой книге «О положении человека
в ряду органических существ» (Edidence asto man’s place in na-
ture», 1858). Борясь с Оуэном как с автором метафизической кон-
61
цепции архетипа и противником теории естественного отбора,
Гёксли одновременно отдавал должное его большим заслугам как
анатома, зоолога и палеонтолога. Уже после смерти своего против-
ника в статье под названием «Место Оуэна в истории анатомиче-
ской науки», напечатанной во втором томе биографии Оуэна
(1894 г.), Гёксли писал, перечислив главные работы покойного:
«Это блестящий итог; достаточно и более чем достаточно, чтобы
оправдать то высокое место в научном мире, так давно занимае-
мое Оуэном». Гёксли считает потому справедливым данное ему
прозвище — «британский Кювье» (Т. Н. Huxley, 1894, р. 312).
Научные искания Гёксли по вопросу о морфологическом типе,
как мы видели, находились, особенно вначале, под заметным влия-
нием Оуэна, с одной стороны, и Бэра, Ратке и других эмбриоло-
гов— с другой. Гёксли стремился при этом преодолеть метафизи-
ческую и идеалистическую интерпретацию архетипа, которую при-
давал этому понятию Оуэн. В новом свете увидел он всю
проблему архетипа, когда проникся учением Дарвина и, по-види-
мому, согласился с ним в эволюционном понимании архетипа.
Гёксли, насколько мне известно, специально не занимался разра-
боткой проблемы морфологического типа в эволюционном аспекте.
Его интересовали многие другие вопросы, которые прямого от-
ношения к нашей теме не имеют, а в этом вопросе он разделял
точку зрения Дарвина.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
ГЕККЕЛЬ
Эрнст Геккель (Е. Haeckel, 1834—-
1919) родился в Потсдаме, при-
городе Берлина, через полтора года после смерти Гёте, которым
он с юности восхищался как поэтом и как натуралистом; Геккель
впоследствии считал, что в течение всей своей жизни он развивал
мировоззрение Гёте в виде «философии монизма». Отец Эрнста,
юрист по образованию, прусский чиновник, был обеспеченным
человеком. Он, как и мать знаменитого натуралиста, прожил дол-
гую жизнь — оба достигли 90-летнего возраста и потому могли
быть свидетелями славы своего сына. Э. Геккель тоже дожил до
глубокой старости — 85 лет.
Как горячий патриот, Геккель близко принимал к сердцу дра-
матические события в судьбах своего народа. Он начал свою
жизнь в феодальной, раздробленной на мелкие княжества Герма-
нии. В юности он был свидетелем революции 1848 г., подъема
научной и материалистической философской мысли своего отече-
ства. В зрелые годы он видел победоносную войну немцев против
Наполеона III и объединение Германии благодаря политике «же-
лезного канцлера» Бисмарка. В старости Геккель пережил страш-
ное крушение этой политики в годы первой мировой войны и гер-
манской революции. Всю свою долгую жизнь при всех режимах
Геккель показал себя мужественным борцом за свободу мысли и
слова, за истину своего научно-философского мировоззрения.
Детство и школьные годы Геккеля протекали в небольшом
прусском городке Мерзебурге, где тогда служил его отец. Здесь
в 1852 г. Эрнст окончил гимназию. У него рано пробудился инте-
рес к природе под влиянием матери и домашнего учителя Гуде,
с которым мальчик экскурсировал в окрестностях Мерзебурга,
собирал растения и делал гербарий. К концу пребывания Геккеля
в гимназии этот гербарий содержал уже около 12 тыс. видов.
Рано обнаружилась способность Геккеля к рисованию: десяти лет
он уже достиг известного мастерства в рисунке. Это искусство
очень пригодилось Геккелю в его научной работе; он собственно-
ручно изготовлял сложные и тонкие изображения изучаемых им
организмов, например корненожек, медуз и других животных.
63
Рисунки Геккеля отлично иллюстрируют его знаменитые моно-
графии о корненожках, кораллах, медузах и многие другие науч-
ные и научно-популярные его работы. Но Геккель был не просто
сухим рисовальщиком изучаемых им объектов. Он одновременно
был и несомненным художником, любовавшимся этими произве-
дениями природы, стремившимся изобразить и их красоту.
В конце жизни он издал особый труд «Красота форм в природе»
(«Kunstformen der Natur», 1899—1904), составляющий своеобраз-
ный альбом «произведений искусства природы», виденных и
изображенных Геккелем за многие годы его исследовательской
работы.
Геккель был также страстным художником-пейзажистом. Много
путешествуя, он писал акварелью ландшафты, оставив после себя
большую коллекцию их., Некоторые из них воспроизведены в крас-
ках в книге Ушмана (Uschmann, 1958). Художественные достоин-
ства этих пейзажей, конечно, порой весьма спорны, однако они
достаточно ясно показывают, как видел Геккель то, что изобра-
жал, и вместе с тем дают известное представление об особенностях
изображаемого места.
Интерес Геккеля в школьные его годы к природе выразился
и в выборе книг для чтения: «Растение и его жизнь» М. Шлей-
дена, заставившая его мечтать о том, чтобы стать учеником Шлей-
дена в Йене; «Путешествие на Бигле» Дарвина, «Картины при-
роды» Гумбольдта и т. д.
Однако отец Эрнста не сочувствовал его интересу к ботанике
и путешествиям, считая, что карьера практикующего врача лучше
обеспечит его в жизни. Поэтому он настоял, чтобы сын его, посту-
пил на медицинский факультет в Берлине, куда к тому времени
переехала семья. Начав здесь осенью 1852 г. изучение медицины,
Эрнст далее продолжал свои занятия в Вюрцбурге, закончил же
курс и защитил диссертацию снова в Берлине в 1858 г., став
после этого ненадолго — около года — практикующим врачом. Но
это дело не нравилось Геккелю, тем более что уже за годы сту-
денчества его интересы определились вполне отчетливо — он ре-
шил стать зоологом. Вместо ботаники он избрал зоологию глав-
ным образом под влиянием знаменитого натуралиста Иоганнеса
Мюллера, у которого занимался сравнительной анатомией живот-
ных и вместе с которым летом 1854 г. ездил на о. Гельголанд,
где под руководством самого Мюллера изучал фауну северного
моря, преимущественно беспозвоночных. В следующем году Гек-
кель предпринял путешествие на Средиземное море, в Ниццу,
вместе с другим учителем своим Альбертом Кёлликером, извест-
ным анатомом и эмбриологом, который руководил Геккелем в его
занятиях фауной южного моря. Вообще Геккель учился в универ-
ситетах— Берлинском и Вюрцбургском — в эпоху расцвета естест-
вознания в Германии, когда, кроме двух упомянутых профессоров,
он занимался у таких выдающихся ученых, как ботаник А. Браун,
64
Эрнст Геккель и Н. Н. Миклухо-Маклай. 1866 г.
Карл Гегенбаур.
гистолог Ф. ЛейДиг, патологоанатом Вирхов. Изучёниё естествен-
ных наук и чтение материалистической литературы того времени —
Фейербаха, Молешотта, Фохта — вызвало кризис мировоззрения
Геккеля, приведший его к материализму, принявшему у него форму
довольно упрощенного спинозизма, или гилозоизма, который он
называл термином «монизм». Речь об этом еще будет в даль-
нейшем.
Важное значение в определении научных интересов Геккеля
сыграло его путешествие в Италию в 1859 г. Здесь он насла-
ждается античным искусством и красотами южной природы,
с увлечением занимаясь писанием акварельных пейзажей. Он даже
одно время мечтал стать художником. Но через несколько меся-
цев странствований по югу Италии в обществе поэта Аллмерса
Геккель вернулся к науке. Он поселился в Мессине, заинтересо-
вался тогда еще малоизученной группой планктонных организмов
из простейших (радиоляриями) и открыл 144 новых вида этих
животных. Этот материал послужил впоследствии для первой
крупной монографии Геккеля «Радиолярии» («Die Radiolarien» ),
вышедшей в Берлине в 1862 г., с атласом из 35 таблиц. В ней
Геккель впервые выступает в качестве дарвиниста — с «Происхо-
ждением видов» он познакомился в 1860 г. вскоре по возвраще-
нии из Италии и сразу вдохновился идеей естественного отбора.
Она стала для него ключом к пониманию возникновения органи-
ческого мира и руководящей мыслью в его исследовательской дея-
тельности.
В 1861 г. при содействии своего друга К. Гегеибаура, профес-
сора анатомии в Иене, Геккель занял должность приват-доцента
зоологии Йенского университета. Через год он стал уже профес-
сором этого университета и остался в нем до конца своей педаго-
гической деятельности, йена, тогда маленький университетский
город, понравилась Геккелю своей тихой жизнью и живопис-
ностью окружающей природы. Описывая в письме от 12—18 мая
1861 г. к своей невесте йену вскоре после того, как он в ней по-
селился, Геккель сообщает: «Здесь не слышно и не видно юнке-
ров и солдат, как и вообще здесь совершенно отсутствуют ари-
стократические элементы. Это тоже светлые стороны здешней
жизни, которые немало способствуют идиллическому сельскому
характеру этого маленького города» (цит. по: Uschmann, 1958,
стр. 73). В этом же письме Геккель критикует тенденцию Прус-
сии подчинить себе всю Германию и пишет: «Можно действи-
тельно стыдиться быть пруссаком». В конце жизни Геккель по-
строил в Йене собственный двухэтажный дом — «Вилла Медуза»,
где и жил до смерти. Теперь эта вилла превращена в музей па-
мяти Геккеля (Uschmann, 1951).
Одновременно с курсом зоологии Геккель читал цикл лекций
на тему «Теория Дарвина о родстве организмов», имевший огром-
ный успех и привлекавший студентов других факультетов.
5 И. И. Канаев
65
В 1863 г. Геккель выступил в защиту дарвинизма на съезде не-
мецких естествоиспытателей и врачей в Штеттине и говорил
о происхождении человека от низших форм приматов. Эти и по-
следующие выступления Геккеля были враждебно встречены кон-
сервативными кругами Йенского университета, а позже и всей
Германии, а Геккеля стали называть «Affenprofessor aus Jena»
(обезьяний профессор из Йены).
Университетский курс о дарвинизме лег в основу замечатель-
ной книги Геккеля «Общая морфология организмов» («Generelle
Morphologie der Organismen») в двух томах, вышедшей в 1866 г.,
с подзаголовком «Общие основы науки об органических формах,
механически обоснованные эволюционной теорией, реформирован-
ной Чарлзом Дарвином». В этой книге Геккель стремится дать
синтетическую систему учения о жизни на основе учения об эво-
люции путем естественного отбора. Геккель в ряде пунктов идет
дальше Дарвина, развивая и дополняя то, о чем последний гово-
рит лишь намеками или умалчивает. Так, Геккель пишет о разви-
тии жизни из неживой материи, как единственно возможном пути
возникновения организмов. Далее, он развивает учение о зависи-
мости онтогенеза от филогенеза, сформулированное им в форме
известного основного биогенетического закона, решительно пишет
о происхождении человека от обезьяны, еще до самого Дарвина,
но после Гёксли и Фохта. В этой же книге Геккель впервые дает
таблицы родословных деревьев, впоследствии ставших столь попу-
лярным предметом размышлений и споров. В последних главах
Геккель излагает суть своего «монистического» учения и кончает
рассуждением о боге.
Словом, «Общая морфология» была той книгой, в которой
Геккель впервые в развернутом виде обнародовал свое научно-фи-
лософское мировоззрение и сформулировал ряд задач, которые
развивал в последующие годы, например проблему антропогенеза,
так что «Общая морфология» была отчасти и планом будущих
работ автора. Осенью того же 1866 г. Геккель посетил Дарвина и
был им очарован: «Обаятельное сердечное выражение его лица,
тихий и мягкий голос, медленная и вразумительная речь, естест-
венный и наивный ход мыслей его беседы — все это в первые часы
нашей встречи целиком пленило мое сердце» (там же, стр. 18).
Плодотворное взаимное влияние обоих натуралистов продолжа-
лось и в дальнейшем.
В конце 1866 г. Геккель предпринял путешествие на Канар-
ские острова, в числе его трех спутников был его ученик
Н. Н. Миклухо-Маклай, знаменитый впоследствии путешествен-
ник. Геккель, живя на о. Ланцарот, изучал морскую фауну, пре-
имущественно сифонофор.
Вскоре после возращения в Йену, в 1867 г., Геккель женился
на дочери тамошнего анатома Хушке (Huschke), а через год стал
отцом сына Вальтера.
бб
GENERELLE MORPHOLOGIC
DER ORGAKISMEN.
1111И1ИИ1111ВИИИ^^^^Й111ИВ11ИЯИв
MR ORGARISCHKK IniRMEWhSSEWniATL
мксилиисв bs«rCni>bt Dsme« »t» w
CHARLES DAKWIK
Ш’ОЫ1ЙТЕ MSСEH)F.N7, -THE0R1 "E.
MUST 8АЙИ1.
ZWBITKR BAHR:
AL16EMESB ENTW""””—
DER 0ШМЖ.
ЯИ1ИИ1ИЯИ1И1И!|1Я1Я1ИЯ1И1И1Я^ИВИМИИИ
МГГ ACHT ROKALOSlWaSN TAFSLX. .

Титульный лист «Общей морфологии организмов» Геккеля.
5*
«Общая морфология» не произвела ожидаемого эффекта, она
стала знаменитой лишь позже. Геккель изложил свои эволюцион-
ные взгляды в более популярной форме, в виде курса 30 лекций
под названием «Естественная история миротворения» («Natur-
liche Schopfungsgeschichte»); в печати этот курс появился в 1868 г..
и имел огромный успех. Потребовался ряд изданий этой книги.
Последнее—12-е — вышло в 1920 г. Она была переведена на
многие языки и стала всемирно известной. Издание русского пере-
вода ее не было закончено из-за вмешательства царской цензуры.
Эта книга породила множество новых врагов Геккеля, про-
званного ими «безбожником», «материалистом» и т. д. Однако
это его не смущало, и он стойко продолжал борьбу за свои идеи.
В 1872 г. вышла новая большая монография Геккеля об из-
вестковых губках («Die Kalkschwamme») с атласом из 60 таблиц,
мастерски нарисованных автором. Геккель изучил и описал ран-
ние стадии эмбрионального развития этих губок, в том числе гаст-
рулу; как известно, так им названа эмбриональная стадия, имею-
щая стенку из двух слоев клеток и полость внутри — первичную
полость. Сравнивая стадию гаструлы разных животных, Геккель
пришел к своей знаменитой теории гастреи, изложенной в статье
1874 г.1 и дополненной последующими исследованиями. Геккель
в этой теории высказывает мысль, что у всех многоклеточных жи-
вотных был общий предок, похожий на гаструлу, названный Гек-
келем «гастрея». Подробнее речь о ней дальше.
В то же время Геккель на основе своего биогенетического за-
кона разрабатывал один из самых острых вопросов дарвинизма—•
проблему происхождения человека — и в 1874 г. выпустил двух-
томную «Антропогению» («Anthropogenie oder Entwicklungsge-
schichte des Menschen»).
В последующие годы Геккель предпринимает ряд путешест-
вий: на Ближний Восток в 1873 г., на Цейлон в 1881 г. (когда он
наконец осуществил мечту своей юности — посетил тропики) и
еще во многие другие страны; в частности, в 1897 г. Геккель побы-
вал и в России, проехав по ней от Финляндии до Кавказа.
В 1881 г. вышла еще одна большая монография, также прекрасно
иллюстрированная, «Медузы», а в 1887 г. — ее продолжение, осно-
ванное на материале английской экспедиции на корабле «Челленд-
жер» (1872—1876 гг.). Геккель обработал также и радиолярий
этой экспедиции, открыв при этом 3500 новых видов. Эта моно-
графия, вышедшая в 1887 г., имела 2750 страниц и 140 таблиц
иллюстраций. Помимо этих фундаментальных томов, Геккель
опубликовал еще ряд менее объемистых работ. Последней боль-
шой книгой Геккеля была трехтомная «Систематическая филоге-
ния» («Systematische Phylogenie»), вышедшая в 1894—1895 гг. Эта
книга содержала учение Геккеля, в поздней редакции, об эволю-
1 Русский перевод см.: Мюллер—Геккель, 1940.
68
ционном развитии всего органического мира от низших форм
(монер) до человека и была как бы итогом его многолетних раз-
мышлений над этой проблемой.
Геккель придавал большое значение популяризации своих на-
учно-философских идей, стремясь их сделать доступными широ-
ким кругам читателей. Поэтому, кроме специальных трудов, пред-
назначенных для ученых, он опубликовал ряд научно-популярных
сочинений. Среди последних особенную известность, после
«Естественной истории миротворения», приобрела книга Геккеля
«Мировые загадки» («Die Weltratsel»), вышедшая в 1899 г. и позже
(в 1904 г.) дополненная книгой «Чудеса жизни» («Lebenswunder»).
«Мировые загадки», книга, в которой в общедоступной форме
излагается так называемая монистическая философия, имела у ли-
берально настроенных читателей, мало разбирающихся в филосо-
фии, огромный успех и была переведена на многие языки, в том
числе и на русский.
Последней работой Геккеля о монизме была книга «Души кри-
сталлов» («Kristallseelen»), где снова говорится об одушевлен-
ности всякой материи, особенно кристаллов.
Геккель не ограничился популяризацией своих философских
идей в печати, он также многократно выступал публично в раз-
ных аудиториях и даже организовал в 1906 г. в Йене «Союз мо-
нистов» для пропаганды этого учения и. борьбы с церковью, с ко-
торой он вскоре официально порвал. Геккель отказался также от
зачисления его в дворянское сословие. Несмотря на громкую
славу ученого, признанного во всем мире, он, верный своему де-
мократизму, всегда сердечно относился к простым людям.
Одной из форм ознакомления публики с эволюционной идеей
и связанного с ней монизма служили основанные им в Йене
в 1904 г. Филетический музей и журнал «Филетический архив».
Весь мир приветствовал Геккеля в связи с его 70-летием в фев-
рале 1904 г. и 80-летием в 1914 г.
Геккель мучительно переживал первую мировую войну. Он
считал себя пацифистом и называл войну «враждебной культуре
глупостью». Но социально-исторических основ ее он не мог по-
нять. Он умер в период краха германского империализма и вели-
кого унижения своей родины. До конца жизни он сохранил рабо-
тоспособность и трудился над приведением в порядок своего
архива. Смерть застигла его за работой.
* *
*
Переходим к рассмотрению морфологических воззрений Гек-
келя.
В 1860 г. Геккель прочел «Происхождение видов» Дарвина
в переводе Бронна на немецкий язык. Теория Дарвина «открыла
69
глаза» Геккелю на органический мир. Он как бы прозрел ,[«Es
fielen mir in der Tat die Schuppen von den Augen» (Haeckel, 1866,
Bd. I, S. 27)]. Этим фактом определилась вся дальнейшая науч-
ная деятельность Геккеля, и не только научная, но и философская
и общественная. Теория Дарвина стала знаменем Геккеля, и
в борьбе за дарвинизм протекала вся жизнь этого апостола эво-
люционного учения с надстройкой над ним философии монизма,
геккелевой натурфилософией.
Как уже упоминалось, основной книгой, в которой Геккель
изложил свои эволюционные взгляды, была его «Общая морфо-
логия организмов». В популярной форме Геккель изложил свое
понимание эволюции в книге «Естественная история миротворе-
ния». В этих двух книгах уже вполне отчетливо были высказаны
основные идеи мировоззрения Геккеля, а также намечена как бы
программа всей его дальнейшей деятельности. И действительно,
все последующие труды Геккеля можно рассматривать как даль-
нейшее развитие его взглядов конца 60-х годов, их углубление,
с одной стороны, и популяризацию — с другой.
Понимание Геккелем задач морфологии, и в частности про-
блемы морфологического типа, определяется его общими научно-
философскими взглядами. Поэтому нам необходимо прежде всего
кратко остановиться на них, основываясь на вышеназванных его
двух книгах.
Геккель считал, что после победы Кювье в споре с Сент-Иле-
ром в 1830 г. биологические науки приобрели преимущественно
описательный характер, тогда как задачей науки является
объяснение явлений, а не только их описание. Объяснения
старой натурфилософии были отвергнуты и для морфологии, став-
шей описательной наукой — «кучей камней», а не обитаемым
строением (там же, стр. 4). Теория Дарвина открыла новые пути:
возможность объяснения целесообразности устройства организмов
как «механической необходимости». «Мы видим в открытии Дар-
вином естественного отбора в борьбе за существование решитель-
ное доказательство исключительной применимости механически
действующих причин во всей области биологии, мы видим в этом
окончательную смерть всех телеологических и виталистических
определений организмов», — писал Геккель в «Общей морфоло-
гии» (там же, стр. 100). Понятие «механическая необходимость»
на языке Геккеля (как и Канта) значило «причинная необходи-
мость». Дарвин, считал Геккель, сделал возможным причинное
объяснение целесообразного строения организмов; этим был от-
вергнут до того существовавший дуализм в объяснении органиче-
ского мира — «механического» и «телеологического». Кант, как
известно, считал, что научно лишь «механическое» (причинное)
объяснение явлений природы, однако при этом сомневался, чтобы
когда-либо появился новый Ньютон, который «механически» объ-
яснил хотя бы прорастание травинки (Кант, 1790, § 74). Геккель
70
объявил, что этот «Ньютон биологии» появился в лице Дарвина
с его теорией отбора (Haeckel, ed. 1898, S. 95).
Возможность механического объяснения организмов не только
в области физиологии, что было и до Дарвина, но главным обра-
зом; в области морфологии и смежных с ней дисциплин (экология
и др.) снимала барьер между живой и неживой природой: теперь
вся природа могла быть объяснима механически, создавалась воз-
можность единого понимания всего мира. Отсюда родилась фило-
софская концепция монизма Геккеля.
Таким образом, морфологию и ее проблемы Геккель рассма-
тривал с точки зрения эволюции, понятой в свете теории естест-
венного отбора. Это, конечно, принесло науке некоторые ценные
результаты, но имело также и отрицательное влияние на развитие
учения о морфологическом типе, как мы это увидим из даль-
нейшего.
В первой главе «Общей морфологии» Геккель так определяет
понятие морфологии: «Морфология, или учение о форме организ-
мов, есть вся наука о внутренних и внешних отношениях формы
живых природных тел, животных и растений, взятая в самом ши-
роком смысле слова. Тем самым задачей органической морфоло-
гии является познание и объяснение этих отношений формы, т. е.
сведение их явлений на определенные законы природы» (Haeckel,
1866, Bd. I, S. 3). Развивая и поясняя это определение, Геккель
подчеркивает, что лишь объяснение органических форм дает
право морфологии называться наукой. «Лишь когда знание
(Kenntniss) форм поднимается до познания (Erkenntniss) их, лишь
когда рассмотрение форм (Gestalten) поднимается до объяснения
их, лишь, когда из пестрого хаоса форм выявятся законы их обра-
зования, лишь тогда только низкое искусство морфографии (опи-
сания форм, — И. К.) сможет превратиться в возвышенную науку
морфологию» (там же, стр. 7).
Геккель сопоставляет морфологию со смежными с ней нау-
ками— биологией, физикой, химией, физиологией (вспомним, что
в свое время Гёте, характеризуя морфологию как новую науку,
право на существование которой он стремился обосновать, тоже
сопоставлял морфологию с близкими ей науками, но иначе, чем
Геккель, и в этом сказалось различие обоих авторов, весьма по-
учительное). При этом Геккель определяет понятие «природа»
так: «Всю природу, органическую и неорганическую, мы признаем
как систему движущих сил, которые свойственны материи и от нее
неотделимы» (там же, стр. 10—11). Без материи неизвестно ни-'
какой силы, как и материи без силы, без функции. И хотя поэтому
подлинного покоя нигде не существует, все же бывают состояния
временного равновесия движущих сил. На этом основано деление
всего естествознания на статическое и динамическое. Морфологию
Геккель считает статикой материи, форму — как материю в со-
стоянии равновесия движущих сил ее, как результат функции ма-
П
терии. Морфологии как биостатике материи Геккель проти-
вопоставляет физиологию как биодинамику. Схематически это
отношение Геккель выражает следующим образом (там же,
стр. 21):
БИОЛОГИЯ, ИЛИ НАУКА О ЖИЗНИ
(общая наука о живых, или органических
природных телах Земли)
А. ЗООЛОГИЯ. Б. ПРОТИСТОЛОГИЯ. В. БОТАНИКА
Биостатика,
или органическая
морфономия
(органическая мор-
фология в широком
смысле)
'I
Морфология
организмов (в более
узком смысле)
Химия
Биологическая химия Биодинамика,
(химия организмов)	или органическая
форономия
(физиология в широ-
ком смысле)
Физиология
(в более узком
смысле)
органических Химия органических
субстратов
процессов
Как видно из этой схемы, морфологию и физиологию Геккель
ставит в тесную зависимость от химии. На этой стороне вопроса,
а также на параллельной схеме для «абиологии», или науки о не-
органической природе, мы здесь останавливаться не будем; ста-
тика неорганических форм относится, по Геккелю, к неорганиче-
ской морфологии (кристаллы и т. д.). Морфологию и физиологию
Геккель считает «вполне координированными науками» (там же,
стр. 20). Это геккелевское разделение морфологии и физиологии
в более упрощенном виде живет и в наши дни в учебниках, в раз-
говорном языке врачей и т. д.
Определив место морфологии среди других наук, Геккель об-
ращается к подразделению самой морфологии на особые дисцип-
лины. Руководствуясь «важным основным положением» (Grund-
satz)—«каждое бытие узнается через его становление», Геккель
делит морфологию на науку о «становящейся и развивающейся
форме организма» и науку о «законченной форме». Эти «коорди-
нированные» ветви морфологии он называет: первую— «морфоге-
нией», вторую—«анатомией» (там же, стр. 23—24). Продолжая
подразделение морфологии, Геккель делит анатомию, или морфо-
логию «в самом узком смысле слова», т. е. науку о законченной
форме организмов, на две подчиненные ей науки, которые он на-
72
зывает «тектология» и «проморфология». Тектология— это уче-
ние о структуре, или «наука о сочетании организмов из органиче-
ских индивидуумов разного порядка». Проморфология — учение
об «основных формах», «наука о внешних формах органических
индивидуумов и их основных стереометрических формах» (там же,
стр. 30). Об этих двух дисциплинах, выделенных Геккелем, ниже
будет сказано несколько подробнее.
Морфогения или история развития, т. е. наука о становя-
щейся форме организмов, делится Геккелем также на две дисцип-
лины: «онтогения» — «история развития органических индивиду-
умов (onta)» и «филогения» — «история развития органических
стволов (Stamme oder Phyla)». Эти отношения Геккель также
изображает в виде схемы, которая в сокращенном виде выглядит
следующим образом:
Морфология организмов
Анатомия	Морфогения
Тектология Проморфология	Онтогения Филогения
Термины «онтогения» и «филогения» вводятся здесь Геккелем
впервые. Они стали общеупотребительными, и немногие теперь'
уже помнят, кто был их автором. Геккель, увлекаясь четким и по-
рой искусственным подразделением наук с построением схем, лю-
бил придумывать новые термины, из которых некоторые, как
вышеприведенные, а также «экология», «биогенетический закон»
и немногие другие прочно вошли в обиход науки, большинство же
этих многочисленных терминов не привилось и забыто.
Прежде чем идти дальше, нам надо несколько подробнее оста-
новиться на тектологии, которая подробно изложена в третьей
книге первого тома «Общей морфологии», и проморфологии, со-
ставляющей содержание четвертой книги первого тома этого со-
чинения.
Тектология, суть которой восходит еще к XVIII в. и о кото-
рой говорит также Гёте, а его так широко цитирует Геккель, есть
наука о структуре организмов, которые в большинстве своем яв-
ляются агрегатами особей разного порядка. Термин «тектология»
Геккель склонен заменить словом «бионтология», наука об инди-
видуумах, бионтах (Bionten), конкретных физиологических осо-
бях. Слово «бионтология» редко, но все же употребляется и в наше
время. Геккель различает шесть соподчиненных категорий инди-
видуумов: пластиды (клетки), органы, антимеры (гомотипические
части: лучи, половины и т. д.), метамеры (гомодинамические части:
сегменты, кольца и т. д.), персоны (побеги или почки растений и
73
кишечнополостных и т. д., индивидуумы высших животных), кор-
мусы (колонии полипов, деревья, кусты и т. п.). Тектология Гек-
келя затрагивает много интересных биологических вопросов,
в частности о биологической индивидуальности, на которых мы
здесь останавливаться не можем. Многое из мыслей Геккеля
в этой области вошло в науку.
Проморфология, или органическая стереометрия, восходит
к Бронну, И. Мюллеру, К. Г. Карусу и другим современникам
Геккеля, но лишь он, по-видимому, впервые попытался создать
из нее особую ветвь морфологии. Это своего рода кристаллогра-
фия организмов, построенная на анализе плоскостей симметрии,
осей, углов и других стереометрических признаков при исследова-
нии органических форм. Геккель дает целую систему «основных
форм» строения организмов, разбираться в которых мы здесь не
в состоянии. Свои тектологические представления Геккель иллю-
стрирует с помощью двух таблиц схематических рисунков.
Э. Рассел (Russell, 1916) считал тектологию и проморфологию
Геккеля «абортивными науками», наследием старой натурфилосо-
фии, не имеющими будущего, которыми после Геккеля никто не
занимался. Однако это оказалось не вполне верным. Проморфо-
логию впоследствии развивали, например Якобсхаген (Jacobsha-
gen, 1925). В наше время один из крупнейших советских морфо-
логов В. Н. Беклемишев продуктивно использовал начинание Гек-
келя в своем замечательном труде «Основы сравнительной
анатомии беспозвоночных» (1944). Автор этой книги употребляет
оба термина Геккеля — «тектология» и «проморфология», не вкла-
дывая в них того «неопределенного и расширенного» содержания,
которое имел в виду Геккель. «Разделение целого на части и опи-
сание частей составляют предмет тектологии» (Беклемишев, изд.
1964, стр. 20), учение же о симметрии организмов В. Н. Бекле-
мишев называет проморфологией и посвящает ей первую часть
своей книги.
Спорно отождествление морфологии в самом узком смысле
с анатомией, как и сведение последней на тектологию и промор-
фологию. При этом теряется основная задача морфологии —иссле-
дование морфологических типов на основе гомологий, как это по-
нимал основатель морфологии Гёте, горячим адептом которого
считал себя Геккель (ср.: Remane, 1955).
В первой части «Общей морфологии» Геккель исследует важ-
ный принципиальный вопрос, который Дарвин в своем классиче-
ском труде обошел молчанием: происхождение живого из нежи-
вой материи. Геккель не признает существенного разрыва между
живой и неживой материей, считает, что первая развилась из вто-
рой и что низшими формами жизни были «монеры», «совершенно
бесструктурные и гомогенные кусочки плазмы» (Haeckel, 1866,
Bd. II, S. 419). Уровень тогдашней органической химии, цитоло-
гии и микробиологии не давал Геккелю возможности развить и
74
Родословные деревья Геккеля (Haeckel, 1866, Bd. II).
обосновать эту мысль о возникновении жизни. Современная наука
показала, что он верно предвидел решение этого вопроса, конечно,
лишь в общих чертах, так как существование «монер», какими их
мыслил Геккель, не подтвердилось.
Весь мир живых существ Геккель разделил на три основные
группы (царства): растения, простейшие (Protista) и животные.
Выделение простейших было в то время новаторским делом.
Более содержательна вторая часть «Общей морфологии», по-
священная общей истории развития организмов, или морфогении.
Здесь развил Геккель свой знаменитый биогенетический закон,
который в сжатой форме он формулирует так: «Онтогенез есть
краткая и быстрая рекапитуляция филогенеза, обусловленная фи-
зиологическими функциями наследственности (размножение) и
приспособления (питание)» (там же, стр. 300). Здесь нет надоб-
ности углубляться в рассмотрение этого закона, который в не-
сколько иной редакции многократно обсуждался предшественни-
ками и современниками Геккеля — от Кильмейера до Меккеля и
Серра (Kohlbrugge, 1911). В редакции Геккеля этот закон, по су-
ществу взятый у Ф. Мюллера, вошел в учебники биологии, хотя
и до наших дней нет общепринятой точки зрения на него: одни
его отвергают, другие принимают с разными оговорками (Север-
цов, 1939; Крыжановский, 1939; Ежиков, 1940; de Beer, 1958,
и др.).
Геккель впервые построил родословные деревья, наглядно вы-
ражающие филогенетические отношения разных групп организмов
(см. рисунок на стр. 75). Этим он положил начало многолетнему
увлечению ученых построением таких схем, создаваемых порой
малообоснованно и фантастично.
«Главной заслугой Э. Геккеля, — писал А. Н. Северцов,—
является то, что он вскоре после появления „Происхождения ви-
дов" осознал неотложность этой задачи- (изучение происхождения
видов в собственном узком смысле этого слова, — И. К.) и по-
строил на основании всего бывшего в его распоряжении материала
первое родословное древо животного царства. Его построения
вызвали немало возражений. Были сделаны многочисленные по-
пытки дискредитировать его вывод, но в настоящее время мы
можем только удивляться морфологическому таланту Геккеля,
так как длительная работа последующих поколений морфологов и
палеонтологов в общем подтвердила результаты, полученные им
еще в 1866 г.» (Северцов, 1939, стр. 72).
Геккель много внимания уделил вопросу об антропогенезе,
опередив Дарвина в разработке вопроса о происхождении чело-
века от обезьяны. В родословной млекопитающих человеку уже
отведено место. Позже, как выше упоминалось, Геккель выпустил
большую монографию об антропогенезе (Haeckel, 1874) и много-
кратно писал о нем в популярных работах. Он предсказал нахо-
ждение промежуточной формы между человеком и обезьяной —
76
питекантропа, и этим термином назвал Дюбуа свою знаменитую
находку на Яве в 1894 г.
Для Геккеля родословное дерево и естественная система были
одно и то же. «С нашей точки зрения, существует одна естествен-
ная система организмов, и эта система есть естественное родослов-
ное дерево (Stammbaum) организмов, раскрывающее реальную ро-
дословную взаимосвязь, кровное родство между всеми организ-
мами, которые первоначально произошли от одной и той же
исходной формы (Stammform)» (Haeckel, 1866, Bd. I, S. 37). Эта
мысль живет и в наше время. В этом смысле «систематика есть
концентрированный экстракт совокупности результатов всей мор-
фологии» (там же, стр. 89).
Создавая родословные деревья, Геккель пользовался «тройным
генеалогическим параллелизмом» между данными палеонтологиче-
ского, эмбриологического и систематического (видового) развития.
Иначе говоря, он сопоставлял и сравнивал факты трех наук: па-
леонтологии, эмбриологии и систематики (на основе сравнитель-
ной анатомии) и находил между ними несомненное сходство.
«Если две линии развития (систематический и эмбриологический
ряды развития) параллельны третьей (филетическому ряду раз-
вития), то они также параллельны между собой (то и системати-
ческий и индивидуальный ряды развития параллельны)» (Haeckel,
1866, Bd. II, S. 373). И Геккель приводит в качестве примера
филетического и систематического рядов развития восходящие
ступени развития позвоночных и т. д. Лестница существ сравни-
тельной анатомии в сущности лишь частично параллельна всей
филогении и онтогении (Haeckel, ed. 1898, р. 315).
«По-видимому, уже приближается то время, — писал Север-
цов, — когда эти три в прежнее время столь отдаленные друг от
друга морфологические дисциплины (палеонтология, эмбриология
и сравнительная анатомия, — И. К.) составят одну науку — фи-
логенетическую морфологию. Главнейшей целью этой
науки будет начатое еще во времена Геккеля построение общего
родословного древа животного мира со всеми его важнейшими
ответвлениями, иными словами — установление филогенетических
связей между всеми известными нам современными и вымершими
животными. Результаты этого направления исследования выра-
зятся в появлении полной филогенетической систематики жи-
вотного царства». И дальше Северцов пишет: «Поэтому мы
считаем, что поставленная Геккелем задача построения филогене-
тического родословного древа и филогенетической систематики
и в настоящее время остается правильной». Однако Северцов
тут же ставит вопрос: «Исчерпываются ли одним этим все цели
и все проблемы филогенетического исследования?» (Северцов,
1939).
В связи со всем вышесказанным мы можем теперь спросить:
как же понимал проблему морфологического типа Геккель?
77
Словом «тип» он обозначал «отношение в расположении орга-
нических элементов и органов» (Haeckel, 1866, Bd. II, S. 10).
В представлении о типах Геккель исходил из четырех типов, уста-
новленных Кювье и Бэром, но толковал их филогенетически и
отождествлял с понятием «ствол» (Stamm, Phylum); этим словом
он называл крупную естественную группу, как позвоночные и т. п.
Эти стволы видны и на родословном дереве (см. рисунок на
стр. 75). «Существенное различие, которое отделяет наше пред-
ставление типа, или ствола, от такового, принятого большинством
новейших естествоиспытателей... вслед за Кювье и Бэром, заклю-
чается в том, что мы причину типа, характеризующего каждый из
этих стволов — совпадение в существенных основах их внутрен-
него строения, обнаруживающееся у всех членов данного типа, —
не находим в некой планомерной идее, в предполагаемом „плане
строения"*, который природа или личный творец принимал за
образец при многообразном выполнении различных форм; но мы
находим причину типового сходства просто в совершенно естест-
венном отношении общего происхождения от одного общего корня,
в материальной связи преемственного кровного родства. Каждый
тип по своим „специальным планам** является для нас отдельным
самостоятельным стволом (Phylum), имеющим свое собственное
родословное дерево» (там же, стр. 388). Тип, таким образом по-
нятый, есть группа организмов, сходство которых основано на
общности происхождения. Здесь Геккель развивает точку зрения
Дарвина. Тип для Геккеля — основа филогении. «В качестве един-
ственной реальной категории зоологической и ботанической си-
стемы мы можем признать лишь те большие основные подразде-
ления животного и растительного царства, которые мы назвали
стволы, или филы... Каждый из этих стволов, согласно нашим
воззрениям, действительно является реальным единством мно-
жества принадлежащих друг к другу форм, ибо это есть мате-
риальная связь кровного родства, которая охватывает всех чле-
нов каждого ствола» (там же, стр. 313). Все прочие систематиче-
ские категории — от вида до класса — лишь члены этого типового
единства и филогенетически связаны друг с другом. «Роды и
семейства, как ближайшие высшие систематические ступени, суть
угасшие виды, которые растворились в дивергировавшем пучке
форм» (там же, стр. 420). Иначе говоря, архетипы родов и се-
мейств в прошлом реально существовали. Лишь та исходная
форма (Urform), из которой возник тип, или ствол, возникла не-
зависимо от других путем самозарождения. Позже Геккель считал
гастрею исходной формой всех фил многоклеточных животных.
Таким образом, высшие типы животного царства, считает
Геккель, можно рассматривать как типы, или филы, только в ге-
неалогическом смысле. «Высшие филы животного царства (позво-
ночные, моллюски, членистые, иглокожие) следует считать
дивергирующими потомками низшего фила червей, потомками,
78
ведущими свое происхождение от различных ветвей этой многооб-
разной низшей группы животных... наконец... черви и кишечно-
полостные ведут свое начало от низшей группы организмов —
простейших» (Мюллер—Геккель, 1940, стр. 242).
В связи с только что сказанным о типе нетрудно понять, как
Геккель толковал сущность гомологии и аналогии. Гомоло-
гичные признаки могут иметь организмы общего происхождения,
из одного ствола. Гомологии тем самым являются признака,ми
кровного родства, их основа — наследственность (Haeckel, 1866,
Bd. I, S. 314). Аналогии же — это сходство организмов разных
стволов, возникшее путем приспособления к одинаковым усло-
виям жизни. Геккель нигде не останавливается на вопросе о том,
как можно установить гомологическое сходство. О гомологии,
а следовательно о морфологическом типе, он судит на основании
филогенетических соображений. Правильнее, реальнее было бы
обратное. «Не филогения судит о гомологии, а гомология о фило-
гении»,— пишет Ремане (Remane, 1955, S. 171 —172). Лишь на
основании строгих научных методов гомологизации можно строить
морфологические типы, а на их основе систему и филогению. Не-
понимание связи филогенетических исследований с морфологиче-
ской методикой имело печальные результаты. «Началась эпоха
дикой и наивной филогенетики, не угасшей еще даже сегодня», —
пишет Ремане (там же, стр. 182). Простое внешнее сходство без
дальнейшей проверки было достаточным для построения родо-
словных, показывающих, например, мнимое происхождение зуба-
стых китов от ихтиозавров или летучих мышей от летающих
рептилий, как это делал Штейнман (Steinmann, 1908).
Занимаясь в последующие годы ранними стадиями зародыше-
вого развития разных животных, в частности губок, Геккель «на
основании биогенетического закона» создал свою знаменитую
теорию гастреи (Haeckel, 1872, Bd. I, S. 467). Он убедился
в том, что все животные проходят стадию гаструлы, полого
двуслойного мешка, и что зародышевые листки (экто- и энто-
дерма), образующие стенку гаструлы, гомологичны у всех жи-
вотных. Отсюда он сделал вывод, что все филы животных
произошли от общего неизвестного родоначальника гастреи, в об-
щих чертах похожего на гаструлу. Из ныне живущих животных
гидра больше всех напоминает эту гипотетическую гастрею. Ни-,
каких палеонтологических данных в пользу теории гастреи нет,
аргументы Геккеля и его теория многими учеными оспаривались,
и до наших дней нет общепринятой точки зрения на нее. Так,
например, Ремане (Remane, 1959) считает, что теория гастреи до
сих пор лучше всех других теорий объясняет вопрос об исходной
форме всех многоклеточных животных, а де Бер (de Beer, 1958)
решительно отвергает эту теорию. Известно, что еще Мечников
указывал на то, что Геккель (о чем он сам тоже говорит) для
своей теории использовал данные А. О. Ковалевского, который,
79
однако, такой теорий не предложил. «То обстоятёльсТвд,— ftriiiieT
Мечников, — что Ковалевский не формулировал самолично тео-
рии, подобной теории гастреи, доказывает только, что он как
ученый был неизмеримо выше Геккеля» (Мечников, изд. 1946,
стр. 33). Отвергнув теорию гастреи, Мечников вместо нее предло-
жил свою теорию паренхимеллы (1886 г.), которая тоже не яв-
ляется общепризнанной.
Для нашей темы теория гастреи интересна тем, что гастрея
считается общим предком всех многоклеточных. Такую форму,
как гастрея, никак нельзя называть прототипом, архетипом и т. п.
названиями, ибо она не имеет признаков морфологического типа
тех высших форм животных, которые якобы развились из гастреи.
Основные филы, т. е. типы, которые возникли, по Геккелю, из
гастреи, в ней морфологически еще никак не отражены;* как и
в гаструле еще никак нельзя увидеть признаки хордового или чле-
нистого животного. Иначе говоря, прародительская форма (Ur-
form), как гастрея, и прототип не являются синонимами. Ко-
нечно, можно ставить вопрос о том, что же представляли собой
те непосредственные предки типов современной системы, напри-
мер членистых или хордовых. На такой вопрос трудно еще в наше
время достаточно точно ответить, однако несомненно, что предки
таких типов имели уже признаки, характеризующие эти типы,
т. е. были в известном смысле действительно прототипами всей
группы животных соответственного типа, а не только подготови-
тельной филогенетической стадией к появлению такого прототипа.
Что касается форм, промежуточных между прототипом и ниже-
стоящими предками его, вплоть до предполагаемой гастреи, то об
этих членах филогенетических рядов в наше время мало что
можно сказать ввиду отсутствия достоверных знаний о них.
* *
*
Геккель, развивая учение Дарвина, как уже упоминалось,
в 1866 г. шагнул по ряду вопросов дальше, чем британский био-
лог: в объяснении телеологии отбором, в разработке биогенетиче-
ского закона, в построении родословных деревьев, в обосновании
возникновения жизни из неживой материи, в утверждении антро-
погенеза и т. д.
Геккель сделал также философские выводы из дарвинизма,
тогда как сам Дарвин предпочел на эту тему не высказываться.
Уже в последних главах «Общей морфологии» Геккель пишет
о своей натурфилософии. «Основная мысль, как красная нить про-
низывающая нашу систему „Общей морфологии организмов и
долженствующая быть, согласно нашему непоколебимому убежде-
нию, необходимой основой всех подлинно научных стремлений
к пониманию мира органических форм, есть мысль об абсолютном
единстве природы, основная мысль, что это один и тот же всемо-
80
гущий и неизменный закон причинности, который управляет всей
природой без исключения, как органической, так и неорганиче-
ской. Этот закон причинности есть всеобъемлющая необходи-
мость. . . которая так же не допускает „случая”, как и „свободной
воли"» (Haeckel, 1866, Bb. II, S. 446—447).
Единству природы соответствует единство естествознания,
науки вообще. «Вся человеческая наука есть познание, покоящееся
па опыте, есть эмпирическая философия или, если угодно,
философская эмпирия. Опыт, сопровождаемый мыслью
(die denkende Erfahrung), или мышление, соответствующее опыту,
суть единственные пути и методы познания'истины (Wahr-
heit)». И отсюда делается вывод: «Все подлинное естествознание
есть философия, и вся подлинная философия есть естествознание.
Вся же наука есть натурфилософия» (там же, стр. 447).
Нам сразу бросается в глаза сужение Геккелем содержания
как философии, так и науки благодаря сведению их к естество-
знанию. Но о методологических ошибках натурфилософа Гек-
келя речь еще будет ниже.
Развивая дальше идею монизма, как учения о единстве при-
роды, Геккель старается показать, что его монизм совместим
с идеей бога, с религией. «Бог всемогущий; он есть начало и при-
чина всех вещей, а это иными словами значит: бог есть общий
закон причинности... бог есть необходимость»
(там же, стр. 451) и т. д.; и, поскольку монизм учит о единстве
всей природы, он показывает этим, что существует только один
бог, раскрывающийся в совокупности природных явлений. Мо-
низм Геккеля является тем самым чистейшим монотеизмом.
Любопытно, что каждая из 30 глав и каждая из 8 книг «Об-
щей морфологии», на которые делится все сочинение, имеет эпи-
графы из Гёте. Кроме того, в тексте он многократно цитируется, и
его стихами кончается весь труд Геккеля. Автор силится показать,
что его монизм —это дальнейшее развитие идей Гёте—• гило-
зоизма и пантеизма. Лишь в какой-то мере это так, притом строй
мышления великого поэта-натуралиста явно упрощен, снижен и
опошлен (да простит мне это слово тень Геккеля!). Мало того,
идеи Гёте Геккелем в ряде случаев не поняты и просто искажены.
Так, Геккель плохо понял учение Гёте о типе, ошибочно объявил
его предшественником Дарвина, Гёте не был эволюционистом,
и т. д. Но здесь не место углубляться в этот вопрос, заслуживаю-
щий стать темой специального исследования: «Геккель как после-
дователь Гёте».
В «Общей морфологии» мы видим только как бы начало мо-
низма, закладку его Геккелем. Это учение, как уже говорилось,
он развивал в последующие годы и боролся за него до конца
жизни. Основной философской книгой Геккеля надо считать «Ми-
ровые загадки». Она возникла как ответ на речь 1880 г. извест-
ного физиолога Э. Дюбуа-Реймона «Семь мировых загадок». Этот
6 И. И. Канаев
81
ученый утверждал, что существует семь «затруднений», которые
наука пока что не могла разрешить, а некоторые из них и не
в состоянии разрешить. Эти вопросы следующие: 1) отношение
материи и силы, 2) происхождение движения, 3) происхождение
жизни, 4) целесообразность в природе, 5) происхождение ощуще-
ния и сознания, 6) происхождение разумного мышления и речи,
7) свобода воли.
Ответом на скептицизм Дюбуа-Реймона была книга Геккеля.
Шесть «загадок» Геккель разрешает в своей книге, седьмую —
о свободе воли —он просто отвергает, как не существующую
в действительности. «Мировые загадки» Геккеля имели, как уже
упоминалось, огромный успех. Книга была переведена на многие
языки, в том числе на русский. Последний русский перевод, а их
было несколько, вышел в 1937 г. Вокруг книги возникла ожесто-
ченная полемика между врагами Геккеля и защитниками его.
«Буря, которую вызвали во всех цивилизованных странах
„Мировые загадки" Э. Геккеля, — писал Ленин в «Материализме
и эмпириокритицизме»,—замечательно рельефно обнаружила
партийность философии в современном обществе, с одной стороны,
и настоящее общественное значение борьбы материализма с идеа-
лизмом и агностицизмом, с другой. Сотни тысяч экземпляров
книги, переведенной тотчас же на все языки, выходившей в спе-
циально дешевых изданиях, показали воочию, что эта книга
„пошла в народ", что имеются массы читателей, которых сразу
привлек на свою сторону Э. Геккель. Популярная книжечка сде-
лалась орудием классовой борьбы».1 Ленин подчеркнул основной
политический момент в книге Геккеля: «Дело в том, — писал
Ленин, — что философская наивность Э. Геккеля, отсутствие у него
определенных партийных целей, его желание считаться с господ-
ствующим филистерским предрассудком против материализма, его
личные примирительные тенденции и предложения относительно
религии, — все это тем более выпукло выставило общий дух его
книжки, неискоренимость естественноисторического материализма,
непримиримость его со всей казенной профессорской философией
и теологией».* 2
Монизм Геккеля оказывал влияние на умы, конечно, прежде
всего своим «естественноисторическим материализмом». И хотя
Геккель пытался доказать (весьма неубедительно), что его учение
отличается от материализма (кстати, он не знал диалектического
материализма и потому под словом «материализм» понимал меха-
нистическую редакцию его), что монизм — это пантеизм, сам же
он цитирует слова Шопенгауэра: «Пантеизм — это лишь вежли-
вый атеизм... Положение пантеизма „Бог и мир — одно целое"
'В. И. Ленин, Полное собрание сочинений, т. 18, стр. 370.
2 Там же, стр. 371.
82
есть Нросто вежливый способ увольнения господа бога в отставку»
(Haeckel, изд. 1937, стр, 329—330).
Как философское произведение «Мировые загадки» стоят на
столь примитивном уровне, что не заслуживают углубленного ана-
лиза, да это и не входит в наши задачи.
И все же, несмотря на многие ошибки и недостатки, как био-
логические, так и философские, Геккель сыграл большую поло-
жительную роль в развитии науки, и его представление о морфо-
логических типах, развивающее понимание их Дарвином, пройдя
известный путь развития, живет до сих пор в эволюционной
морфологии.
Хотя сочинения Геккеля довольно много издавались в русском
переводе, включая и советское время [неполный список сочинений
Геккеля на русском языке дан в книге М. Ф. Веденова (1963)],
однако его главное сочинение — «Общая морфология», имеющее
также большое историческое значение, до сих пор ни разу не вы-
ходило на русском языке.
Как уже говорилось, Дарвин взял понятие архетипа у Оуэна
и переосмыслил его в духе своей теории, приняв за предка боль-
шой группы морфологически похожих животных. Геккель и его
последователи, трудясь над построением родословных деревьев,
занимались «охотой за архетипами под маской гипотетических
предков» (Pantin, 1951, р. 142). Не только понятие архетипа было
переосмыслено эволюционными морфологами, но также ряд дру-
гих понятий классической морфологии: «метаморфоз» стал счи-
таться реальной трансформацией, «закон параллелизма» Мек-
келя—Серра был переделан в «основной биогенетический закон»,
«гомология» стала пониматься как свидетельство общности про-
исхождения, и т. д. Словом, весь фактический материал, как и
основные понятия классической морфологии, были использованы
для построения и развития эволюционной морфологии.
б*
ГЛАВА ПЯТАЯ
ГЕГЕНБАУР
Карл Гегенбаур (С. Gegenbauc,
1826—1903), сын чиновника, ро-
дился в Вюрцбурге. В 1845 г. он окончил гимназию в родном
городе и там же продолжал изучать медицину и естественные
науки, а также философию и историю. Среди его учителей были
известные профессора Кёлликер, Вирхов и др. Университетское
образование Гегенбаур закончил в 1854 г. Вскоре он предпринял
путешествие на север Германии и на о. Гельголанд, а затем в Мес-
сину и Палермо вместе со своим учителем Кёлликером. Гегенбаур
усердно занимался зоологией и написал ряд работ, обративших на
себя внимание ученого мира.
С 1856 по 1872 г. Гегенбаур был профессором в Иене, где он
читал первые два года зоологию, а затем анатомию. В эти годы он
сблизился с Геккелем, который попал в Йенский университет при
поддержке Гегенбаура.
С 1872 по 1901 г. Гегенбаур заведовал кафедрой анатомии
в Гейдельберге. Своей научной и педагогической деятельностью
он прославил сначала Йенский, а потом Гейдельбергский универ-
ситет. Гегенбаур был признан одним из крупнейших морфологов
XIX в. и главой известной всей Европе школы сравнительной ана-
томии. Его учебники по этому предмету служили руководством для
нескольких поколений студентов, переводились на разные языки,
в том числе на русский, и считались образцовыми.
Как исследователь Гегенбаур известен своими сравнительно-
анатомическими работами, главным образом позвоночных. Он яв-
ляется одним из основателей эволюционной морфологии.
Гегенбаур основал журнал «Морфологический ежегодник»
(«Morphologisches Jahrbucb»), начавший выходить с 1875 г. и про-
должающий выходить до наших дней.
Перед смертью, в 1901 г., Гегенбаур выпустил автобиографиче-
скую книгу «Пережитое и исследованное» («Erlebtes und Erf or-
schtes»).
В год выхода «Происхождения видов» Дарвина — в 1859 г. — по-
явился учебник Гегенбаура «Основы сравнительной анатомии»
(«Grundziige der vergleichenden Anatomie»). В этой книге дана кар-
84
тина сравнительной анатомии самых последних лет додарви-
новской эпохи. В 1870 г. Гегенбаур выпустил второе издание этого
учебника, сохранив в основном тот же план книги. С)бъем ее уве-
личился почти на 300 страниц благодаря большому развитию науки
за истекшие 11 лет, но главное, что на'с интересует при сравнении
обоих изданий, — это изменение точки зрения на морфологию:
Гегенбаур излагает ее с дарвиновских позиций. Перелом в "понима-
нии основ морфологии и вместе с ней типологии, произошедший
в сознании Гегенбаура, хорошо виден при сравнении, обоих изда-
ний. Мы можем ограничиться сопоставлением лишь общей части,
которой начинается книга. Начнем с первого издания. Гегенбаур
открывает введение заявлением, что наука о жизни уже издавна
разделилась на две основные ветви — физиологию и морфологию.
Последняя занимается «исследованием отношений материальной
формы, в которой проявляются жизненные процессы» (Gegenbaur,
1859, S. 1). Однако физиология и морфология, несмотря на разные
методы, преследуют одну общую цель и потому рассматривают себя
всегда лишь как части единого целого — биологии. Морфологию
Гегенбаур характеризует следующими словами: «Специальной за-
дачей морфологии является исследование явлений формы (For-
merscheinungen) жизни, как они возникают, развиваются, в какие
отношения они вступают между собой и, наконец, какие общие
теории могут быть образованы из идей, лежащих в основе формы
животного тела. Морфология рассматривает животное не только
как готовое существо, но также во всех состояниях его более ран-
него образования, прослеживает формирование частей до самых
тонких органов и их элементов, так что она тем самым вмещает
в себе! учение о развитии и о строении животных в самом широком
смысле.
«Тем самым учение о животной форме в свою очередь разде-
ляется на части — историю развития (Entwicklungsgeschichte)
и анатомию животных; однако обе лишь кажутся самостоятель-
ными, на самом же деле всесторонне взаимно проникают друг
в друга, тем самым поднимаясь к совершенству» (тамже, стр. 1—2).
Иначе говоря, морфология включает в себя эмбриологию и анато-
мию, которые могут развиваться только в тесном взаимодействии.
Какое же место занимает сравнительная анатомия в морфологии?
Гегенбаур так о ней пишет: «Если знание строения животных, как
таковое (в виде зоотомии), следует рассматривать в качестве общей
подсобной морфологической науки, то это знание значительно при-
ближается к задачам морфологии, когда оно поднимается до
сравнительной анатомии, для которой обилие зоотомиче-
ских деталей служит лишь средством, чтобы раскрыть с помощью
них план строения (Bauplan) форм и их частей. Это происходит
путем взвешивания (Abwagen) взаимной ценности (Werthes) от-
дельных частей тела и их отношения как к друг другу, так и к телу
в целом, а также путем нахождения и сопоставления одинаковых
85
образований и базирующегося на этом выведении общих принци-
пов, под властью которых находятся отдельные факты» (там же,
стр. 2). Тем самым сравнительная анатомия по существу своему
синтетична, тогда как зоотомия аналитична.
Объяснив понятия «орган» и «организм», Гегенбаур в конце
вводного параграфа останавливается на двух обстоятельствах. Это,
во-первых, дифференцировка органов, «постепенное об-
разование каждого отдельного органа или системы органов во всем
царстве животных», и, во-вторых, «отношения (Beziehungen)
разных органов друг к другу в отдельных формах жизни (Lebens-
formen)» (там же, стр. 3). Степень дифференцировки органов слу-
жит основанием для различения более низких и более высоких
организмов путем их сравнения. Понятия эти, разумеется, всегда
относительны, без определенных границ. «Тем самым вся сумма
животных организмов располагается в восходящем порядке от более
простых к более сложным, и в этом постепенном усовершенствова-
нии (graduellen Ausbildung) форм жизни и их органов мы приобре-
таем точку опоры для общего восприятия (Auffassung) царства
животных как продвигающегося ряда развития от более низкого
к более высокому» (там же).
Последние слова легко принять за выражение эволюционной
идеи. Однако вряд ли это будет верно. В до дарвиновскую эпоху
многие, как известно, высказывали мысль о постепенном усовер-
шенствовании мира и населяющих Землю организмов. Считалось,
что это есть результат творчества природы или бога, что ряд
все более совершенных существ возникает благодаря все новым
созидательным актам природы, причем вопрос о том, как это про-
исходит, оставался необъясненным. Именно в этом вопросе и за-
ключается различие между научной эволюционной теорией и раз-
ными фантастическими размышлениями. Несомненным фактом был
этот ряд или ряды форм все более высокой и сложной организа-
ции, к установлению которых пришла додарвиновская наука, луч-
шие представители которой старались так же научно объяснить
самый способ образования такого ряда в форме гипотез и теорий,
как например предложенные Ламарком и Сент-Илером. Но эти
теории не были приняты большинством ученых. Однако факт суще-
ствования такого ряда был многими признан в середине XIX в.
и требовал научного изучения и объяснения. Об этом в сущности и
говорит Гегенбаур в вышеприведенной цитате. В биологии той
эпохи созрела потребность научно обоснованной эволюционной тео-
рии, и потому-то лучшие представители науки, среди них Геген-
баур, так живо отозвались на теорию Дарвина и приняли ее. По-
этому последние выше цитированные слова Гегенбаура не следует,
как мне кажется, считать выражением его эволюционных взглядов,
опирающихся на соответственную теорию, а лишь выражением
сознания важности нахождения такой теории. В этой связи ин-
тересны размышления Гегенбаура о типах животных, имеющие
86
прямое отношение к нашей теме. О типах идет речь в конце ввод-
ной части.
«Развитие и выработка органов животных обнаруживает не
только разницу уровня (graduelle Verschiedenheit), но здесь оказы-
ваются еще различия, которые заключаются в плане, в морфоло-
гической закладке (Anlage) самого органа, и по своему общему ре-
зультату эти различия отражаются во всей сущности животного.
Такие различия состоят во взаимном расположении органов, в их
связи между собой или с другими частями и, наконец, в их
последовательности и их численных отношениях, в которых они
встречаются» (там же, стр. 33). Так слагается особый «характер»
как органа, так и организма в целом, причем такой характер об-
наруживается на разных ступенях развития. «Этот характер, воз-
никающий из суммы особенностей, создает тип органа. Сумма
скомпанованных (eingerichteten) органов обусловливает определен-
ную форму общего облика животного (Gesammterscheinung), кото-
рый проявляется в такой же мере в его строении (Вайе), как в его
внешнем виде (Gestalt), и представляет тип животного.
«А так как тип животного является чем-то первоначально со-
зданным (urspriinglich anerzeugtes), вытекающим одновременно из
формы и взаимоотношений органов, то он тем легче будет обна-
руживаться, чем более выработаны системы органов и чем яснее
раскрылся тот или другой план строения (Bauplan) на том или
ином органе» (там же, стр. 34). По типично устроенному органу
можно узнать весь тип животного. Например, брюшная нервная
цепочка говорит о том, что это членистое животное, даже если
внешняя сегментация утрачена. Рассмотрев далее понятия «анало-
гия» и «гомология», Гегенбаур указывает на то, что в основе
первого лежат физиологические факты, в основе второго — морфо-
логические, поясняя это примерами. Объяснив значение гомологий
для морфологии и типологии, он заключает: «Гомологии, следо-
вательно, в более широком смысле будут иметься только у орга-
нов, принадлежащих животным, относящихся к одному и тому
же типу» (там же, стр. 35). Вслед за Оуэном Гегенбаур при-
нимает три рода гомологий: общие, специальные и «гомологии
ряда». Путем нахождения гомологий познаются основные типы
(Grundtypen) животных, в которых сконцентрировано наше обще-
морфологическое представление о царстве животных на сегодняш-
ний день» (там же, стр. 36). Учение об основных типах было
впервые высказано Кювье и успешно противопоставлено натур-
философскому представлению о едином ряде усложняющихся
форм.
«Отдельные основные типы, которые получены из всей сущ-
ности относящихся к ним животных форм, образуют столько же
естественных подразделений царства животных и основу научных
систем. В каждом типе обнаруживается общая основная форма,
с которой согласованы отдельные органы и системы органов, и эта
87
основная форма раскрывается в самых различных направлениях,
оставаясь в зависимости от соответственного типа» (там же,
стр. 37). Разные формы одного типа как бы расходятся, диверги-
руя в разных направлениях, а не образуют одного непрерывного
ряда.
Отдельные основные типы независимы друг от друга и проти-
востоят Друг другу на равных правах. В этом отношении Геген-
баур отчасти разделяет точку зрения Кювье. Но в пределах каж-
дого типа есть животные формы относительно более высокооргани-
зованные, чем другие. И хотя головоногий моллюск в отношении
некоторых своих органов стоит выше, чем низшее позвоночное
(ланцетник), все же в целом мы ставим тип позвоночных выше
типа моллюсков.
«При сопоставлении (Abwagen) отдельных основных типов мы
получаем естественный порядок их ранга; но при этом нельзя пре-
небрегать возможностью разной степени и относительной высоты
развития в пределах каждого типа, так что разные типы могут
мыслиться как лучи, исходящие из одного пункта с большей или
меньшей дивергенцией, однако достигающие разной длины в со-
ответствии с совершенством типа, который они изображают, и за-
канчивающиеся на разной высоте» (там же, стр. 38), ибо чем
совершеннее тип, тем дальше от общей основы идет отклонение.
Это представление об основных типах не гармонирует, как отме-
чает сам Гегенбаур, с особенностью типов, о которой речь была
выше.
«Под разграничением и самостоятельностью основных типов
следовало понимать лишь их свободное раскрытие (Entfaltung)
в пределах каждой структурной формы, а не отрицать морфологи-
ческие отношения типов друг к другу; ибо можно фактически уста-
новить, что в начале, т. е. среди низших образований типа, нахо-
дятся формы, которые, как бы принадлежа к пограничной области,
имеют признаки различных, всегда, однако, близко друг к другу
стоящих типов, причем лишь степень выработки того или иного
признака определяет место этих форм. Очевидно, что лишь коли-
чественные различия, строго говоря, не могут быть определяющими
для такого глубоко идущего разделения, какое обычно устанавли-
вается между основными типами; и так получаются промежуточные
члены, которые как мосты перекидываются через пропасть между
основными типами и свидетельствуют об идее единства, управляю-
щей в царстве животных» (там же). Иначе говоря, Гегенбаур
думает, что низшие формы наиболее близких друг к другу основ-
ных типов более похожи, чем более дифференцированные предста-
вители тех же типов, и яснее показывают «родственность» таких
соседних типов. Гегенбаур считает, что существует семь основных
типов, и в виде схемы представляет их родственные отношения
(verwandschaftliche Bezichungen). Поясняя схему, которая построена
только на морфологических признаках, Гегенбаур пишет: «Исход-
89
ным пунктом являются протозоа, к которым с одной стороны
примыкают радиально построенные подразделения кишечнополост-
ных и иглокожих, и этим заканчивается данное направление; но
одновременно у них развивается (entwickelt) значительно более
высоко поднимающийся тип червей, который в одном направлении
в виде членистоногих достигает своей высшей дифференцировки
(Ausbildung)» (там же, стр. 38—39). В таком же духе рассматри-
ваются отношения остальных типов. О позвоночных говорится
так: «Последнее, высшее подразделение представляет собой тип
позвоночных, который из всех типов является наиболее обособлен-
ным и не обнаруживает почти никакой тесной связи с прочими
типами, то ли потому, что нам неизвестны связующие формы по
отношению того или иного ряда, или же потЬму, что мы не были
в состоянии обнаружить имеющиеся в известном нам материале
наличные, но скрытые гомологии» (там же, стр. 39). Указывая на
выраженное членение (Gliederung) тела позвоночных, обнаружи-
ваемое с помощью двух пар конечностей, мускулатуры, сосудистой
и нервной системы, Гегенбаур сближает этот тип, с одной стороны,
с членистоногими, а с другой — с моллюсками. «Благодаря соеди-
нению этих признаков в типе позвоночных ему предназначено было
место значительно выше обоих предшествующих типов, и тем
самым заключение (Abschluss) целого, в самых разнообразных
направлениях развивающегося (sich entwickelnden) царства форм
животного мира» (там же, стр. 40). Этими словами кончается
введение первого издания «Основ сравнительной анатомии» Ге-
генбаура.
Родство общих типов, которое показывает своей схемой Геген-
баур, не является новым представлением, оно создано натурфило-
софией еще в начале XIX в. и опирается на подлинное, а иногда
и мнимое морфологическое сходство различных групп животных.
Такое родство и у предшественников Гегенбаура и у него самого
не предполагает общности происхождения, кровного родства, как
это понимает современная нам эволюционная теория. Ведь, по
Гегенбауру, общие типы «изначально созданы» (там же, стр. 34),
а не произошли друг от друга или от общих предков. Их род-
ство есть проявление «идеи единства», царящей в животном
мире. Выражения такого порядка, как «развитие» типа червей
из низшего типа, надо, мне кажется, понимать метафори-
чески, а не буквально. Такая манера говорить была принята
в науке той эпохи, и никто не понимал подобных слов бук-
вально.
Интересно, что схема Гегенбаура в большой мере напоминает
родословные деревья Геккеля, как это отметил еще Любош (Lu-
bosch, '193'1, S. 44). Это не мудрено, ибо и. Геккель строил свои
генеалогии, в основном используя морфологический материал,
только толковал его уже с позиций дарвинизма. Гегенбаур, ко-
нечно, знал «философию зоологии» и «Естественную историю
89
беспозвоночных» Ламарка, и, возможно, схемы французского эво-
люциониста могли повлиять на построение схемы Гегенбаура,
но не на ее интерпретацию.
Схема Гегенбаура интересна еще тем, что она, как своего рода
экстракт морфологии того времени, показывает, насколько морфо-
логические основы для эволюционной теории были уже подготов-
лены, как созрела их интерпретация с позиций дарвинизма. По-
этому эволюционная точка зрения на взаимоотношение типов,
которую Гегенбаур усвоил вскоре после выхода первого издания
его «Основ сравнительной анатомии», несколько изменила, но не
так уже значительно, рассмотренную нами схему. В новой редак-
ции она вышла'во втором издании 1870 г.
Обратимся теперь ко второму изданию «Основ сравнительной
анатомии» Гегенбаура и рассмотрим сначала его определение
морфологии и прочих общих понятий, а затем перейдем к вопросу
о типах и к упомянутой только что схеме.
Предисловие начинается словами: «Со времени выхода первого
издания этой книги установка (Standpunkt) сравнительной анато-
мии претерпела столь значительные изменения, что для нового
издания потребовалась полная переработка книги» (Gegenbaur,
1870, S. 3). Очевидно, что главным моментом в изменении
установки сравнительной анатомии, как и биологии вообще, был
переход на позиции Дарвина. Это видно из соответственных мест
вводной части книги.
В самом начале этой части говорится, как и в первом издании,
о разделении биологии на две ветви — физиологию и морфоло-
гию, преследующие в конечном счете общую цель, поставленную
биологией. О подразделении морфологии в новом издании гово-
рится подробнее и отчасти иначе. «Морфология, — пишет Геген-
баур, — в свою очередь разделяется на анатомию и историю
развития. Как для первой предметом исследования является
законченный организм, так для второй — становящийся орга-
низм» (там же, стр. 3). Анатомию автор делит на общую и
частную. Первая занимается «основными формами» животных —
это проморфология Геккеля, вторая — органами и тканями. Исто-
рия развития — это эмбриология прежде всего. «Изменения орга-
низации могут, однако, быть прослежены как в развитии инди-
видуума, так и в ряду организмов. Первое охватывается дисципли-
ной, называемой историей развития (эмбриология, онтогения
Геккеля, — И. К.), второе является задачей палеонтологии (фило-
гения Геккеля, — И. К.). Это история развития рядов орга-
низмов в их геологической последовательности» (там же,
стр. 4).
Как и в первом издании, проводится различие между зоото-
мией, дающей лишь описательный аналитический материал, и
сравнительной анатомией, использующей данные зоотомии,
а также антропотомии,
90
«Задача сравнительной анатомии заключается в объяснении
организации тела животного. Метод, служащий для решения этой
задачи, — сравнение» (там же, стр. 6). Учитывается положение
части организма по отношению к другим частям, число, объем,
строение и гистология. Так получаются для отдельных органов
ряды форм, в которых крайние члены могут быть до неузна-
ваемости непохожими друг на друга, однако соединенными между
собой промежуточными ступенями. Из таких рядов одного и
того же органа, т. е. гомологичного, видно, что физиологическое
значение в разных состояниях органа может быть различно.
«Отсюда следует, что при сравнительно-анатомических исследо-
ваниях мы в первую очередь никогда не можем спрашивать
о функции органа. Физиологическое значение может быть рас-
смотрено только во вторую очередь, когда надо выяснить отно-
шение таких модификаций... к организму в целом» (там же).
Ряды гомологичных органов разных животных важны также
для изучения способа образования органов. В процессе эмбрио-
нального развития разные органы того же ряда проходят разный
путь становления. «Этот факт является очень важным, ибо те
изменения, которые орган претерпевает во время индивидуаль-
ного развития, проводят орган через те состояния, которые в дру-
гих случаях орган длительно сохраняет, и во всяком случае пер-
вое состояние органа соответствует постоянному состоянию его
у другого организма» (там же, стр. 7). Сравнения такого рода
очень поучительны. «Явления, которые мы обнаруживаем в ряду
органов, оказываются в известных случаях похожими на измене-
ния, которые происходят во время индивидуального развития
органа. Этим эмбриология вступает в теснейшую связь сс
сравнительной анатомией» (там же). Объект эмбриологии как
бы растворяется в объекте сравнительной анатомии, и обе мор-
фологические дисциплины как бы взаимно проникают одна
в другую.
«Для выполнения задачи сравнительной анатомии эмбриоло-
гия не только дает добавочный материал. Она дает нам знания
относительно прежних состояний органов и тем самым соединяет
их с постоянными состояниями; этим заполняются пробелы, кото-
рые мы наблюдаем в рядах законченных частей организма. Пока-
зывая нам становление более сложных образований из более про-
стых, эмбриология делает первые более понятными. Демонстри-
руемые эмбриологией факты сами получают объяснение
с помощью постоянных структур более простых организмов...
Подобное положение должно быть признано также за палеонто-
логией» (там же). В этих словах Гегенбаур в более осторожной
форме, чем его друг Геккель, говорит о так называемом биогене-
тическом законе.
Новым во введении второго издания является исторический
очерк, которым заканчивается первый раздел общей части книги.
91
Гегенбаур в этом очерке кратко рассматривает развитие морфо-
логии от античности до Дарвина. Отдавая должное многим вы-
дающимся ученым прошлого, Гегенбаур, в частности, так говорит
о Гёте: «Этому великому человеку подобает выдающееся место
также и в истории сравнительной анатомии, которую он вернее
понимал, чем все его современники, считая ее в качестве морфо-
логии независимой от физиологии. Нисколько не умаляя значе-
ния фактов, он полагал, что они служат лишь основой, на которой
должно возвыситься здание науки. Ставя в качестве задачи
„овладение целым в созерцании11, он вместе с тем совершенно
верно показал пути, на которых эта задача должна быть ре-
шена» (там же, стр. 8—20). Из этих слов видно, что Гегенбаур
подходит к Гёте как к морфологу сравнительно верно, видя в нем
своего предшественника. Действительно, зная достаточно хорошо
морфологию Гёте, легко уловить, насколько установка Геген-
баура и его методы близки Гёте. По сравнению с Геккелем, ко-
торый так обильно цитировал Гёте и фальшиво выставлял его
предшественником Дарвина, Гегенбаур гораздо вернее понял
Гёте-морфолога.
В конце исторического очерка Гегенбаур почти целую стра-
ницу уделяет Дарвину и эволюционному учению. Идея Дарвина
о естественном отборе превратила эволюционное учение додарви-
новского периода в подлинную теорию эволюции, в научном от-
ношении отличающуюся от прежних попыток. «Эта теория пока-
зала, что до того обозначавшееся как „план строения” или „тип“
есть сумма структур (Einrichtungen) организма животного, пере-
дающихся благодаря наследственности, тогда как модификации
этих структур объясняются приспособлениями. Наследственность
и приспособления тем самым являются теми двумя важными мо-
ментами, из которых становится понятным как многообразие
организмов, так и общее им. С точки зрения эволюционной тео-
рии „родство” организмов теряет свое образное значение. Где
мы путем точного сравнения находим доказанное сходство орга-
низации, таковое, как явление наследственное, указывает нам на
общность происхождения» (там же, стр. 19). Эволюционная тео-
рия и сравнительная анатомия взаимно проверяют и совершен-
ствуют друг друга.
«Теория эволюции начинает новый период истории сравни-
тельной анатомии. Ею обозначается даже более важный поворот-
ный пункт, чем вызванный какой-либо теорией в этой науке
прежде, ибо эволюционная теория глубже, чем все другие, и
едва ли найдется какая-либо часть морфологии, которой бы эта
теория не касалась самым непосредственным образом» (там же).
И Гегенбаур ожидает в будущем мощного развития сравнитель-
ной анатомии на новом этапе ее существования.
В конце общей части Гегенбаур останавливается на вопросе
о типах животных, как и в первом издании,
93
«Как во внешнем, так й во внутреннем оёщем строении каж-
дого животного распознаем мы известное число устройств (Ein-
richtungen), которые у него являются общими с различным числом
других животных», — так начинает этот раздел Гегенбаур. «Эти
отношения, частично общей природы, касаются положения самых
важных систем органов или же организации самих органов, ча-
стично обнаруживаясь в специальном устройстве отдельных орга-
нов, и сводятся к совпадению по форме, размерам и числовым
отношениям» (там же). На основании суммы своеобразных осо-
бенностей все царство животных распадается на несколько боль-
ших подразделений—типов; особенности каждого из них рас-
пространяются на все низшие подразделения в пределах типа.
«Тип, следовательно, означает сумму обнаруживающихся призна-
ков организма, которые преобладают в пределах большого под-
разделения животных, причем эти признаки оказываются выра-
женными как в процессе развития, так и в законченном организме.
Из-за этого такие большие подразделения, отличающиеся друг
от друга известными основными чертами организации, сами были
названы „типами””» (там же, стр. 72).
В пределах одного типа существует изменчивость признаков
самого различного характера, столь большая, что у некоторых
форм исчезают даже типовые признаки.
«Поскольку мы знаем, что сходство организации у различных
индивидуумов объясняется тем, что они имеют общее проис-
хождение, что, следовательно, это сходство основывается на на-
следственности, то и далекое сходство должно объясняться дале-
ким родством» (там же, стр. 73). Близость родства тем больше,
чем меньше систематическая категория. «Дивергенция организа-
ции, согласно теории эволюции, есть приобретенное путем приспо-
собления к различным внешним условиям жизни состояние, кото-
рое возможно благодаря изменчивости признаков вида» (там же).
В пределах типа животная организация развивается в самых
различных направлениях, и развитие идет от простого к слож-
ному, от низкого к более высокому. Разные категории система-
тики— виды, роды и т. д. — возникли в результате дивергенции.
С точки зрения эволюционной теории «тип надо представлять
себе как ряд развития организмов, исходящий из первичной
формы (Urform), которая во время геологического развития
дифференцировалась на много ветвей и веточек, большинство из
них в разные периоды погибло, тогда как некоторые, хотя
в большинстве и измененные, сохранились живыми до наших
дней... Каждый тип охватывает, таким образом, известную сумму
генеалогических отношений, т. е. благодаря происхождению род-
ственных между собой организмов тип , образует ствол жи-
вотных (Tierstamm), Phylum, по Геккелю» (там же, стр. 74).
Гегенбаур поясняет, что слово «тип» часто употребляется
более общим образом, что обозначается им «характерное» какой-
93
йибудь группы животных. В том случае можно говорить о типе
вида и т. д.
Как и в первом издании, Гегенбаур различает семь общих
типов (фил). Их взаимоотношения он представляет в виде схемы,
однако это уже не прежняя, а видоизмененная схема.
Простейшие образуют исходную форму (Ausgangsstamm), или
первичный ствол (Urstamm). Одна ветвь через губки ведет к ки-
шечнополостным, другая через инфузорий и плоских червей —
к высшим формам этого типа, и т. д. Позвоночных Гегенбаур
выводит из червей через оболочников. Схема в целом предпола-
гает монофилетическое происхождение животного царства. Вопрос
о происхождении простейших Гегенбаур оставляет открытым,
проявляя большую осторожность, чем Геккель, «Общую морфо-
логию организмов» которого он, однако, рекомендует читателям
как основной труд по морфологии.
Если сравнить обе схемы (1859 и 1870 гг.), показывающие
отношения между собой основных типов животных, то при их
несомненном сходстве легко заметить и некоторую разницу:
в первой схеме черви с позвоночными прямо не связаны, как во
второй, а через членистоногих и моллюсков; далее, в первой схеме
моллюски прямо связаны с простейшими, а во второй — через
посредство червей.
Сравнение схемы второго издания с геккелевским родослов-
ным деревом из «Общей морфологии организмов» показывает их
основное различие: Гегенбаур выводит позвоночных из червей,
чего Геккель не делает. В наше время прямая филогенетическая
связь червей и позвоночных (хордовых) отрицается (ср.: Re-
mane, 1959). Да и вообще схема Гегенбаура во втором издании,
конечно, устарела и требует поправок, на которых здесь нет на-
добности останавливаться.
Прежде чем расстаться со вторым изданием «Основ сравни-
тельной анатомии» Гегенбаура, надо кратко остановиться на по-
следнем параграфе общей части, в котором говорится о сравне-
нии органов. Гегенбаур рассматривает здесь различные роды
«морфологически равноценных органов» —- гомологических. Он
делит все формы гомологий на два раздела; первый — «общая
гомология» — имеет четыре формы, второй—-«специальная гомо-
логия»— две. Тем самым Гегенбаур переработал и развил дальше
схему гомологий Оуэна.
К первому разделу относятся формы гомологий в пределах
одного и того же организма: гомотипия, гомодинамия и гомо-
номия, как их употребляют и теперь (Шмальгаузен, изд.
1947, стр. 15—16). Четвертую форму этой группы — гомонимию,
«которая возникла из расчленения второстепенных частей
тела», не лежащих по основной оси тела, Гегенбаур считал несу-
щественной, и И. И. Шмальгаузен, например, о ней не говорит
вовсе.
94
Второй раздел гомологий, соответствующий специальной го-
мологии Оуэна и, следовательно, относящийся к сравнению двух
разных организмов, Гегенбаур делит на две формы: полную й
неполную гомологию. Эти формы также употребляются в наше
время, например И. И. Шмальгаузеном (там же, стр. 16).
В заключение Гегенбаур еще раз подчеркивает значение поня-
тия гомологий для сравнительной анатомии. «Различение гомоло-
гий и аналогий имело для выработки сравнительной анатомии
величайшее значение. Это стало возможным только с различением
типов и с усовершенствованием генетического метода (f: е. ге-
неалогического, эволюционного,—И. К.), что в свою очередь
помогло укреплению обоснования учения о типах. Благодаря опре-
делению гомологий сравнительная анатомия, как часть морфо-
логии, резче обособилась от физиологии, ее цели стали значи-
тельно определеннее; и легкая игра с поверхностными аналогиями
была вытеснена более трудными доказательствами гомологии на
запутанных путях эмбриологической дифференцировки или
многочисленными преобразованиями органов в рядах животных»
(Gegenbaur, 1870, S. 81).
Гегенбаур говорит о гомологиях между типами; так, например,
он считает гомологичными экскреторные органы червей и позво-
ночных, нервную систему дождевых червей и членистоногих, ки-
шечник у кишечнополостных, червей, моллюсков и отчасти у чле-
нистоногих. Таким образом, гомологии простираются шире, за
пределы отдельного типа. В наше время некоторые авторы тоже
придерживаются такой точки зрения, только относительно иных
частей животных, а не тех или не в такой степени (если можно
говорить здесь о степени), чем Гегенбаур (ср.: Remane, 1952,
1955). Распространение гомологий за рамки типов, очевидно, вы-
звано эволюционным пониманием типов.
Таким образом, сравнение обоих изданий «Основ сравнитель-
ной анатомии» Гегенбаура—написанного до 1859 г. и позднее —
очень поучительно: оно показывает, какой значительный и плодо-
творный сдвиг в понимании морфологии вызвала теория Дарвина
в уме одного из самых выдающихся морфологов той эпохи.
Вскоре после выхода второго издания «Основ сравнительной
анатомии» Гегенбаур вернулся к обсуждению «Места и значения
морфологии» в первом томе «Морфологического ежегодника».
Статья Гегенбаура, которой начинается «Ежегодник», выражает
его точку зрения, как издателя этого журнала, на морфологию и
ее задачи. Гегенбаур развивает уже известную нам мысль его
о сотрудничестве анатомии с эмбриологией и пишет: «Так сли-
вается анатомия в широчайшем понимании ее с историей развития
в одно целое, именно морфологию, которая изучает организацию
как в ее постепенном становлении, так и в ее законченном состоя-
нии в смысле отношений ее формы и раскрывает закономерности
в рядах наблюдаемых явлений. Она тем самым противостоит, но
95
не противоречит физиологии (gegeniiber, aber nicht entgegen), ко-
торая решает другие задачи другими мётодами» (Gegenbaur, 1875,
S. 17). Гегенбаур старается подчеркнуть, что задачи и методы
морфологии и физиологии надо отчетливо размежевать, но тем
самым не отвергать одну ради другой, ибо в конечном итоге обе
эти науки преследуют общую цель, дополняя друг друга, — по-
знание организма.
В более зрелом возрасте Гегенбаур в статье «Онтогения и ана-
томия» («Ontogenie und Anatomie in ihren Wechselbezichungen be-
trachtet», 1889) возвращается к известной уже нам теме, над ко-
торой он продолжает думать. По существу нового в этой статье
нет. Лишь некоторые детали более развиты и выражены более
зрело. Взаимосвязь онтогении и сравнительной анатомии, в глазах
Гегенбаура, стала глубже и продуктивнее благодаря рассмотре-
нию их с точки зрения эволюционного учения. Как известно,
биогенетический закон Геккеля должен был выразить эту связь
эмбриологии со сравнительно-анатомическими рядами взрослых
форм. Гегенбаур и в данной статье сдержанно и осторожно отно-
сится к этому закону. Онтогения не может служить «чистым
источником» для филогении, считаясь с ценогенезами. «Деятель-
ная фантазия» в области онтогении может проявить «опасную
игру» в поисках филогенетических отношений. Однако филогене-
тический закон в его основе Гегенбаур принимает. «То, что орга-
низм раскрывает на онтогенетическом пути, некогда приобрели
его предки, и это приобретение досталось им в развитом состоя-
нии. Поэтому мы будем указывать на те низкие состояния, соот-
ветствующие переходным стадиям или подобным им, коль скоро
мы хотим понять более высокое состояние в его онтогении. Такие
стадии принадлежат также к истории организма, как и отдельные
стадии его онтогении» (Gegenbaur, 1889, S. 9). Онтогения и
сравнительная анатомия взаимно освещают и дополняют друг
друга.
В заключение остановимся кратко на двух теориях Геген-
баура — о происхождении черепа и о происхождении конечностей
позвоночных, при разработке которых он применял типологиче-
ский метод. Обе коренятся в натурфилософии додарвиновского
периода, и обе в дальнейшем развиваются на основе дарвинизма.
Эти теории Гегенбаура, хотя и потерявшие значение в своем окон-
чательном виде, сыграли известную положительную роль в раз-
витии поставленных ими проблем.
В 50-е годы Гегенбаур был сторонником популярной в то время
позвоночной теории черепа. Одна из поздних и разработанных
редакций этой теории была создана, как известно, Оуэном, и
Гегенбаур примыкает к ней. «Эта теория, принимающая череп за
ряд позвонков, — пишет Гегенбаур в первом издании «Основ срав-
нительной анатомии», — была предложена уже П. Франком
(в 1792 г., считавшим череп за один позвонок, — И. К.), но
96
развита Океном. Хотя она еще не доведена до конца, но тем не
менее проливает свет на морфологическое значение этой части
тела и облегчает познание плана всего скелета позвоночных, ко-
торый мы, следовательно, должны представить себе состоящим
в осевой своей части из гомологичных сегментов» (Gegenbaur,
1859, S. 442). Число позвонков, из которых состоит череп, точно
еще не установлено; приблизительно их четыре. Гегенбаур отме-
чает, что не все кости черепа составляют элементы позвонков;
к таким костям он относит, например, «челюстно-небный ап-
парат».
Во втором издании той же книги (1870 г.) Гегенбаур согла-
шается с критикой Гёксли позвоночной теории черепа. Но этим
он не ограничивается и высказывает гипотезу, которая имеет целью
спасти сущность старой теории черепа на основании новых
фактов, полученных Гегенбауром при изучении черепа селяхий,
группы низших позвоночных, череп которых в то время был еще
мало изучен. Гегенбаур здесь лишь кратко говорит об этой гипо-
тезе (Gegenbaur, 1870, S. 632—633) и возвращается к ней в моно-
графии о головном скелете селяхий (Gegenbaur, 1872) и в «Элемен-
тах сравнительной анатомии» («Grundriss der vergleichenden Anato-
mie»), вышедшей в 1874 г. На основании двух последних работ
мы и рассмотрим гипотезу Гегенбаура. Она, как говорилось выше,
имеет целью в новой форме сохранить главную идею позвоноч-
ной теории черепа. «Благодаря этой гипотезе, называемой „по-
звоночная теория", скелет головы утратил свое обособленное по-
ложение и непонятность строения, он стал видоизмененным, во
многих пунктах даже развитым отрезком позвоночного столба»,—
писал Гегенбаур в монографии о скелете головы селяхий (Gegen-
baur, 1874, S. 3).
Исследование примитивных черепов селяхий с учетом нервов
головного мозга, идущих из черепа, «учит нас тому, что на ске-
лете головы можно еще несомненно обнаружить следы образова-
ния его из метамер, гомодинамных позвонкам», — так формирует
свою гипотезу Гегенбаур (там же, стр. 454). Сходство же око-
стенелого черепа с позвонками Гегенбаур вслед за Гёксли считает
явлением вторичным и никак не доказывающим позвоночную тео-
рию черепа.
Свою гипотезу Гегенбаур обосновывает следующими данными.
Во-первых, он считает, что висцеральные дуги головы принадле-
жат к черепу и гомологичны ребрам, а следовательно, каждой паре
дуг соответствует в черепе гомолог тела позвонка, но эти элементы
будущих позвонков на черепе неразличимы, они слились еще до
дифференцировки их в тела позвонков, и метамерия этих эле-
ментов более не заметна. Далее, в самом черепе есть признаки,
говорящие о родстве его с позвонками. Гегенбаур отмечает сле-
дующие. Весь задний отдел черепа пронизан хордой, как и тело
позвонков; этот отдел он называет вертебральным в отличие от
7 И. И. Канаев	97
невертебрального, или лицевого, отдела, через который хорда не
проходит (границей этих отделов служит, как известно, гипо-
физарная область). Лицевой отдел, считал Гегенбаур, вероятно,
возник вторично из вертебрального (там же, стр. 455). В наше
время, в связи с теорией П. П. Иванова (1944) о гетерономной
сегментации головы, именно эти передние сегменты головы должны
считаться филогенетически более древними (Шмальгаузен, 1928;
Piveteau, 1954; Светлов, 1957; Бляхер, 1959, и др.). Наконец, нервы
головного мозга Гегенбаур считал гомодинамными нервам спин-
ного мозга, что, по его мнению, свидетельствует о метамерии го-
ловы.
Отличия черепа от позвоночного столба являются результатом
позднейших приспособительных изменений, тем самым пред-
полагается первичное сходство тех «позвонков» (позже он назвал
их «подобными позвонкам отрезками»), из слияния которых
возник череп, с позвонками хребта. Число слившихся «позвон-
ков» не менее девяти.
Гипотеза Гегенбаура открыла новое направление исследова-
ний, которое можно назвать учением о метамерии головы позво-
ночных. Это направление развивалось несколькими поколениями
ученых и разрабатывается до наших дней.
В наше время гипотеза Гегенбаура признана несостоятельной:
висцеральные дуги не являются частями позвонков, из слияния
тел которых образован череп, и эти дуги негомодинамны ребрам.
Гомодинамия головных нервов со спинномозговыми в такой прог
стой форме неприемлема. И все же основная идея Гегенбаура
живет и опирается на новые, ему неизвестные в 70-е годы факты.
В конце жизни Гегенбаур в руководстве «Сравнительная анато-
мия позвоночных» («Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere mit
Berucksichtigung der Wirbellosen», 1898) только в немногих словах
касается своей гипотезы и указывает на многочисленных исследо-
вателей, ушедших дальше него, называя лишь часть работ и не
пытаясь излагать их (Gegenbaur, 1898, S. 318—319).
Переходном к учению Гегенбаура об основной форме (Grund-
form) парных конечностей позвоночных и об эволюции их от груд-
ных позвонков рыб до пятипалой конечности млекопитающих.
Гегенбаур предполагал, что плавники древних рыб возникли из
структуры, подобной жаберному скелету: хрящевой дуги, усажен-
ной хрящевыми лучами. Если допустить, что один из таких хря-
щевых лучей получил преобладающее значение и на нем появи-
лись добавочные лучи с двух сторон его, то это образование и
могло быть прототипом конечности. Для этого надо лишь допу-
стить, что дуга с таким лучом несколько сместилась назад и стала
плечевым поясом, несущим примитивную конечность. Подобие
такого первичного плавника, который был назван Гегенбауром
архиптеригий (Archipterygium), можно видеть у двудышащей
рыбы цератода. Усложнение и изменение архиптеригия можно
98
видеть на плавниках селяхий, которых Гегенбаур много изучал.
Здесь вторичные лучи сидят на одной стороне основного стержня.
Из такого переднего плавника селяхий Гегенбаур выводит пяти-
палую конечность.
Теория Гегенбаура, построенная преимущественно на сравни-
тельной анатомии, в наше время не выдерживает критики, осо-
бенно в той части ее, где говорится о сходстве висцерального
скелета с плечевым поясом и конечностями. Но в истории иссле-
дования проблемы происхождения парных конечностей теория Ге-
генбаура, над которой он работал многие годы, сыграла значи-
тельную роль, ею порождены были новые исследования и новые
теории, способствовавшие познанию вопроса возникновения и
развития конечностей. Некоторые моменты- теории Гегенбаура
в измененном виде живут в современных воззрениях, свидетель-
ствуя о проницательности этого морфолога (ср.: Шмальгаузен,
1928; Duvillers, 1954, и др.).
В истории морфологии второй половины XIX в. Гегенбаур
долгие годы был вождем и учителем эволюционной морфологии,
основанной на типологии.
7*
ГЛАВА
ШЕСТАЯ
А. О. КОВАЛЕВСКИЙ
и А. ДОРН
Александр Онуфриевич Ковалев-
ский (1840—1901) в юности
принадлежал к той молодежи 60-х годов прошлого века, кото-
рая мечтала об обновлении жизни в России. Одним из основных
требований этой радикально настроенной молодежи было просве-
щение, и прежде всего в области естествознания, которое счита-
лось базой материалистического мировоззрения той эпохи. Неуди-
вительно поэтому, что учение Дарвина было воспринято с вос-
торгом — в нем стали видеть материалистическое понимание
целесообразности в природе, это учение стало очень популярным
среди передовой молодежи. Стремление к изучению природы было
столь сильно, что многие из талантливых юношей той эпохи бро-
сали начатое было ранее образование и увлекались естествозна-
нием. «Конечно... кто поручится, что, не пробудись наше общество
вообще к новой кипучей деятельности, может быть, Менделеев и
Циолковский скоротали бы свой век учителями в Симферополе
и Ярославле, правовед Ковалевский был бы прокурором, юнкер
Бекетов — эскадронным командиром, а сапер Сеченов рыл бы
траншеи по всем правилам своего искусства», — писал Тимирязев
в своем блестящем очерке «Развитие естествознания в России
в эпоху 60-х годов» (Тимирязев, 1920, стр. 11).
Упомянутый здесь правовед Ковалевский — это Владимир,
младший брат Александра Онуфриевича. Последний также пошел
было по воле отца по выгодному в то время пути инженера-пу-
тейца, но на третьем году обучения в Корпусе инженеров путей
сообщения он ушел оттуда и поступил в 1859 г. в Петербургский
университет для изучения естественных наук. Я не буду здесь
излагать биографию А. О. Ковалевского, она достаточно хорошо
описана на русском языке (см.: Догель, 1945; Некрасов и Арте-
мов, 1951, и др.). Остановлюсь лишь на отдельных моментах
жизни этого доблестного ученого, беря некоторые факты из не-
давно опубликованного очерка жизни Ковалевского, мастерски
написанного его учеником К. Н. Давыдовым.
Как известно, Ковалевский рано покинул Петербургский уни-
верситет, который не удовлетворял его, и поехал в Германию,
как и многие другие русские юноши. Там он, невзирая на денеж-
100
ные затруднения, с увлечением работал у Бронна (Гейдельберг),
а затем у Лейкарта (Тюбинген), выдающихся германских зооло-
гов, у которых Ковалевский прошел солидную научную школу.
Но перед увлеченным зоологией студентом возник вопрос: мо-
жет ли он всецело посвятить свою жизнь науке, «имеет ли он мо-
ральное право направить жизнь по пути своих личных стремле-
ний?» (Давыдов, 1960, стр. 335), так как радикальная русская
молодежь той эпохи считала, что личные интересы должны быть
подчинены заботам об общественном благе. Чтобы решить вопрос,
«что делать?», Ковалевский, по совету своего брата Владимира,
обратился к признанному авторитету — М. А. Бакунину. Состо-
ялся любопытный разговор, записанный Давыдовым со слов
жены Ковалевского Татьяны Кирилловны. «А. О., еле живой
от смущения, изложил Бакунину свои сомнения. „Что мне де-
лать?— поставил он вопрос. Ни к какой активной общественной
деятельности я органически не способен и сознаю, что, идя
по этому пути, окажусь совершенно бесполезным для «дела»,
тогда как, работая в области науки, разрабатывая, например, про-
блемы, выдвинутые Дарвином, я, может быть, принесу пользу
обществу”. Бакунин внимательно осмотрел собеседника: „Да, при-
шел он к заключению, для нашего дела Вы, действительно, не
годитесь. Из пистолета Вы в цель несомненно не попадете, бомбы
не бросите, если понадобится, да и доверить ее Вам я бы лично
не решился. Вы говорите о Ваших планах в области эволюции.
Ну, что же, если они удадутся, то Вы этим самым изготовите для
нас такую бомбу, перед которой спасуют, быть может, все бомбы,
начиненные динамитом”. Судьба Ковалевского была этими сооб-
ражениями решена» (там же, стр. 336).
Вероятно, что план научной работы, намеченный Ковалевским
в целях развития учения Дарвина, заключался в обосновании
этого учения фактами из области эмбриологии. Ведь сам Дарвин
писал в «Происхождении видов», что «эмбриология раскроет нам
нередко темное для нас строение прототипов каждого большого
класса» (Дарвин, изд. 1939, стр. 664). И Фриц Мюллер был
одним из первых, кто пошел по этому пути. И. И. Мечников
в своих воспоминаниях пишет, что книга Мюллера «За Дарвина»,
вышедшая в 1864 г. (см.: Мюллер—Геккель, 1940) и вскоре после
ее появления переведенная на русский язык приятелем и сожи-
телем Ковалевского в Неаполе Ножиным, оказала сильное влия-
ние на планы Ковалевского (Мечников, изд. 1946, стр. 19—20).
Однако это сообщение Мечникова оспаривается на основании
косвенных данных, и вероятно, что Ковалевский выработал план
своих работ в значительной мере независимо от книги Ф. Мюл-
лера (Письма А. О. Ковалевского..., 1955, стр. 8—9). План же
этот Ковалевский сжато сообщает Мечникову из Неаполя летом
1866 г.: «.. . хочу непременно исследовать везде, как образуется
полость тела, пищеварительный канал, нервная система и сосуди-
101
Iltlf'I'hl РАЗПН’ПЯ
AlPmmjS lanceolate
ШЖЙШХТСШ 1ШЮТ
дяссьтю? «я	д-^гп.к!) хлгжтм
111И111И111И1^^^^^ИМИ1И1ИМ
С.-Г.гДЫ ’нУЬЪ.
л и»тж »ь •пиаш» я «.«я (я. кмтм,)
188S.
Титульный лист диссертации А. О. Ковалевского о развитии ланцетника.
стая система, тогда уже будет хоть какое-либо основание для
сравнительной эмбриологии» (там же, стр. 27). Ковалевский в это
время, как известно, много работал на Средиземном море, глав-
ным образом в Неаполе, изучая широким фронтом эмбриологию
морских беспозвоночных, в то время почти еще не известную.
Изучив процессы эмбрионального развития у этих животных, он
хотел их сравнить с развитием позвоночных, которое было уже
сравнительно хорошо исследовано Бэром, Ратке и др.; это, од-
Гаструла ланцетника по рисунку из диссер-
тации А. О. Ковалевского.
нако, не помешало тому, что Ковалевский сам также изучал эм-
бриологию различных позвоночных.
Первым плодом работы в Неаполе было исследование разви-
тия ланцетника, защищенное Ковалевским в Петербурге в каче-
стве магистерской диссертации. В ней описывались замечательные
факты: образование энтодермы путем инвагинации, появление
ресничек на теле вылупляющегося зародыша ланцетника и многое
другое. Сходство плана развития ланцетника с развитием позво-
ночных было установлено в этой работе и вместе с тем обнаружены
такие особенности, как стадия с ресничками, сближающие ланцет-
ника с беспозвоночными.
Защита диссертации прошла бурно. Великий Бэр «пожурил»
молодого диссертанта за «Чрезмерное увлечение новыми гипоте-
зами» (намек на дарвиновский принцип отбора), а затем, отдавая
должное таланту исследователя, сердечно обнял его и поблагода-
рил за «прекрасную работу», которая «открыла нам такое стран-
ное и неожиданное сходство между первыми процессами разви-
тия организмов, неблизких между собой» (Давыдов, 1960,
стр. 343). Неожиданным и бурным оказалось выступление двух
неофициальных оппонентов — Мечникова и Ножина, друзей Ко-
валевского. Мечников, резко критикуя диссертацию, решительно
103
отвергал утверждение диссертанта о том, что кишечник ланцет-
ника происходит путем впячивания стенки шаровидного зародыша
(бластулы). «Всего пикантнее в этом инциденте, — рассказывал
мне (Давыдову,—И. К.) как-то Мечников (кстати сказать, через
какой-нибудь год уже осознавший свою неправоту), — это то,
что А. О. на диспуте легко мог посадить меня в лужу... он, как
оказалось впоследствии, уже знал в то время, что процесс впя-
чивания имеет место не у одного только ланцетника, но и у целого
ряда исследованных им в Неаполе животных, но об этих своих на-
блюдениях он предпочел почему-то скромно молчать» (там же,
стр. 344). Ножин, выступив со свойственным ему успехом народ-
ного трибуна, «упрекал автора в пренебрежении к социальным
проблемам, которые должны доминировать в миросозерцании
каждого культурного человека, а стало быть, в научной деятель-
ности ученого» и т. д. (там же).
В 1866 г. появилось уже несколько работ Ковалевского, напеча-
танных на немецком языке. Среди них особое внимание ученых
обратила на себя работа об эмбриональном развитии асцидий,
которые тогда считались низкоорганизованными беспозвоноч-
ными. Сходство их развития с позвоночными, образование у их
личинок хорды вызвало волнение в ученом мире. Ковалевский
в 1871 г. напечатал результаты дальнейших исследований асци-
дий. По поводу этого Владимир Онуфриевич писал брату: «Работы
новые получены... Геккель восхищается твоими знаниями»...
«Геккель рассказывал на днях, что, когда Гегенбаур получил твою
работу об асцидиях, он проходил в волнении целую ночь, не ло-
жась в постель» (цит. по: Штрайх, 1940, стр. 118). Дарвин
в своей книге о происхождении человека, вышедшей в 1871 г.,
писал: «Ковалевский сделал недавно наблюдения, что личинки
асцидии по характеру развития, по относительному положению
нервной системы, а также по тому, что они обладают образова-
нием, весьма сходным со спинной струной позвоночных, отно-
сятся к позвоночным... Ковалевский сообщает мне из Неаполя,
что он разработал свои наблюдения дальше, и если его резуль-
таты подтвердятся, то все они в общем составят открытие боль-
шой важности». И дальше Дарвин высказывает филогенетические
соображения по поводу открытий Ковалевского: «Таким образом,
если верить эмбриологии, оказывавшейся самой верной руководи-
тельницей в деле классификации, мы получим, наконец, ключ
к источнику, из которого произошли позвоночные. Мы теперь
имеем право Думать, что в чрезвычайно отдаленный период вре-
мени существовала группа животных, сходных во многих отноше-
ниях с личинками теперешних асцидий, эта группа разделилась
на две большие ветви, из которых одна понизилась в развитии
и образовала теперешний класс асцидий, другая же поднялась
до высшей ступени животного царства, дав начало позвоночным»
(1908, стр. 127 и сл.).
104
Вдохновенный упорный труд и признание его плодов лучшими
учеными Европы, в числе их Дарвином, характеризуют тот сча-
стливый период жизни молодого Ковалевского, связанный глав-
ным образом с Неаполем. Вспоминая это время позже, Ковалев-
ский писал брату Владимиру: «Меня ужасно радуют твои письма:
так они мне напоминают неаполитанские времена, когда, голодая,
я так хорошо и с увлечением работал» (цит. по: Догель, 1945,
стр. 77).
1867 год принес два значительных события в жизнь Ковалев-
ского: он защитил докторскую диссертацию и этим открылась
возможность получить кафедру; он женился и уехал с молодой
женой на два года за границу работать.
Рассмотрим, как проблема морфологического типа отразилась
в трудах А. О. Ковалевского.
Уже в своей магистерской диссертации о развитии ланцетника
(1865 г.), в которой изложен преимущественно новый фактиче-
ский материал, а теоретическим рассуждениям уделено сравни-
тельно мало места, Ковалевский, критикуя Катрфажа и Кёлли-
кера, ясно выражает свою солидарность с точкой зрения Дарвина
и отвергает закон параллелизма, не согласующийся с учением
великого британца. Катрфаж считает, по Ковалевскому, что осо-
бенности строения ланцетника, деградированного позвоночного,
произошли, вероятно, благодаря слиянию органов между со-
бой (?) и остановке нормального развития позвоночного. «Про-
тив этого воззрения (остановки развития, — И. К.) мне и хотелось
сказать несколько слов, тем более что воззрение, будто низшие
формы суть недоразвитые высшие (так называемый закон па-
раллелизма Меккеля-Серра, — И. К.), еще и теперь имеет многих
защитников. Между тем все сказанное выше показывает совер-
шенно ясно, что развитие амфиоксуса отличается от развития
рыб и амфибий, начиная уже с деления яйца на четыре сегмен-
тационных шара. Наконец, и строение chordae dorsalis, ротового
отверстия и сосудистой системы нисколько не дает права прини-,
мать, что эти органы амфиоксуса соответствуют какой бы то ни
было стадии в развитии рыб (Ковалевский, 1865, стр. 40).
И дальше Ковалевский переходит к критике аналогичных мыслей
Кёлликера.
Во второй редакции статьи об амфиоксусе, вышедшей в 1867 г.
на немецком языке, приводится существенное обобщение сравни-
тельно-эмбриологических данных в духе Дарвина, один из ранних
итогов того плана, который наметил себе Ковалевский. Он пишет:
«У всех перечисленных здесь зародышей (разных типов и классов,
ниже они вновь называются, — И. К.) образование обоих слоев,
или листов (наружного и внутреннего), происходит совершенно
одинаково. У всех после деления желтка возникают полость дроб-
ления и окружающий ее слой клеток... бластодерма, впячиваю-
щаяся с одной стороны и образующая первый зачаток кишечного
105
канала. У всех упомянутых здесь эмбрионов полость дробления
или заполняющий ее желток переходит в полость тела будущего
животного; оставшееся от впячивания отверстие становится
анальным, и, наконец, ротовое отверстие образуется через пробо-
дение слившихся впяченного слоя клеток и стенки тела. Уже со-
поставление всех этих фактов дает нам известное право видеть
в описанном образовании основной план, по крайней мере для
очень многих форм. В ряде приведенных нами животных имеются
представители разных типов, а именно: из Coelenterata — Cteno-
phora, из Echinodermata — Asteracanthion berylinus, Echinus и Ophi-
ura, из червей — Phoronis и Sagitta, из моллюсков — асцидии и
Limnaeus и, наконец, из позвоночных — Amphioxus.1
«Таким образом, первое образование зародышей у всех этих
различных животных совершенно сходно, и только при дальней-
ших изменениях мы видим появление различий, характеризующих
каждый отдельный тип» (Ковалевский, 1951, стр. 13—14). Мысль,
высказанная здесь, сближает разные систематические типы в силу
сходства ранних стадий их развития и тем самым отвергает тра-
диционное резкое разграничение типов, установленное Кювье и
Бэром. У Ковалевского речь идет о тождестве ранних стадий
эмбрионального развития, ибо он в сущности гомологизирует бла-
стулу, гаструлу и образующие ее экто- и энтодерму, бластопор
и т. д. у разных далеких систематических групп (типов). И при-
том имеется в виду не только просто тождество одной какой-ни-
будь структуры (своего рода прототипа), а тождество про-
цесса образования организмов разных систематических типов,
процесса, во время которого в закономерной последовательности
возникают разные структуры, переходящие одна в другую, —
бластула, гаструла и т. д. Показывая тождество начального обра-
зования животных далеких групп, Ковалевский этим хочет под-
твердить идею об общем историческом стволе данных групп, т. е.
эволюционную идею по Дарвину. Так и понял данные Ковалев-
ского сам Дарвин, как видно из вышеприведенной цитаты. Мор-
фологический тип этого общего ствола показан Ковалевским
в динамике, как бы в процессе его образования.
Точка зрения Ковалевского оставила далеко позади не только
идеальный Оуэнов архетип, на основе которого были созданы раз-
ные формы позвоночных, но и абстрактно-механистический закон
параллелизма с его прямолинейной повторяемостью фиксирован-
ных стадий. Обобщение Ковалевского выражает ту же мысль, что
и биогенетический закон Геккеля, но в более строгой и осторож-
ной форме. Летом 1870 г. Ковалевский писал Мечникову: «В конце
Вашего письма вы пишете, что „мечтаете, что вы будете так же
осторожны насчет этого предмета, как я“. Я вас могу уверить, что
1 Я не останавливаюсь здесь на поправках номенклатуры и мелких недо-
четов текста Ковалевского, в данном вопросе несущественных.
106
буду далеко осторожнее, и скажу только то, что ясно вижу, что
и всегда делаю; проверяя теперь мою работу, я убедился, что
были недосмотры, но что все указанное существует так, как ука-
зано» (Письма А. О. Ковалевского..., 1955, стр. 66). Эта осто-
рожность, не позволявшая ему отрываться от фактов, отличала
Ковалевского от Геккеля. Новым шагом к сближению позвоноч-
ных и беспозвоночных были работы Ковалевского по развитию
асцидий (1866 и 1871 гг.), которых в то время относили к мол-
люскам, показавшие большое сходство развития асцидий и хор-
довых, а плавающая личинка асцидий, оказалось, имеет хорду.
В силу этих данных асцидии теперь относятся к типу хордовых.
Это было одно из самых блестящих исследований молодого Кова-
левского. Значение сравнительной эмбриологии для систематики
и филогении здесь обнаружилось с исключительной яркостью.
Как толковал это открытие Дарвин, видно из вышеприведенных
слов его.
В большой статье «Эмбриологические исследования червей и
членистоногих» (1871 г.) Ковалевский описывает развитие нового
ряда животных, и полученные факты подтверждают его точку зре-
ния о тождестве ранних стадий эмбрионального развития и заро-
дышевых листков. Так, рассмотрев развитие трех видов червей
(Sagitta, Euaxes и Lunibricus), Ковалевский пишет: «Если мы те-
перь сравним описанных нами червей с развитием других живот-
ных, то нам особенно бросается в глаза аналогия зародышевых
листов с таковыми позвоночных животных, вплоть до отдельных
деталей; те же самые два первичных листа, которые играют глав-
ную роль в развитии червей, представлены также у позвоноч-
ных; как у одних, так и у других средний лист появляется
лишь впоследствии. Судьбы листов и закладка органов чрезвы-
чайно совпадают, вплоть до отдельных процессов» (изд. 1951 г.,
стр. 164).
Из членистоногих Ковалевский рассматривает водолюба, пчелу
и бабочку. Он описывает последовательно стадии развития и осо-
бенности их, констатирует наличие зародышевых листков, сущест-
вование которых у насекомых в то время оспаривалось, описывает
две эмбриональные оболочки, которые сравнивает с оболочками
позвоночных. В конце статьи говорится: «Из вышесказанного, я
думаю, можно заключить, что факты свидетельствуют в пользу
возможности сравнения эмбриональных оболочек насекомых и
позвоночных. Мне еще остается только обсудить другой взгляд,
который я считаю совершенно противоречащим господствующим
научным воззрениям. Именно, говорят, что если зародышевые
листы и эмбриональные оболочки и одинаковы у разных типов,
то все же их нельзя рассматривать как гомологичные, потому что
они принадлежат к разным типам. Против этого я хотел бы при-
вести, что когда мы, например, производим позвоночных, как
вообще высокоорганизованный тип, от какого-либо предка, кото-
107

рый принадлежал к низкостоящим типам животных, например
к моллюскам (может быть, к туникатам) или червям (например,
Sagitta или к сходным), то зародышевые листы впервые возник-
ших позвоночных сравнимы с таковыми других типов, и если мы
сравниваем зародышевые листы амфиоксуса с таковыми червей и
моллюсков, мы должны сделать то же с зародышевыми листами
и других позвоночных. Далее, имеется ряд животных, которые
занимают неопределенное положение между различными типами,
несмотря на совершенное знание их развития, как например форо-
нис... Можем ли мы сравнивать зародышевые листы форониса
с таковыми червей или моллюсков?.. или мы этого делать не
можем? И тогда у каждого типа, у каждой сомнительной формы
мы должны рассматривать органы как нечто sui generis; такой
вывод отнял бы у нас всякую научную основу, и было бы невоз-
можно говорить о какой-либо сравнительной анатомии или эмбрио-
логии и тем менее о родстве типов, для которого мы находим
у беспозвоночных доказательства на каждом шагу. По всем этим
причинам я считаю взгляд, что органы животных различных ти-
пов не могут быть гомологичными, неприемлемым» (там же,
стр. 209—210). Из этих слов можно заключить, что Ковалевский
не сомневался в реальном родстве разных типов, разумеется, с по-
хожими стадиями раннего эмбрионального развития, как им изу-
ченные,, и в связи с этим гомологизировал стадии развития, заро-
дышевые листки, зародышевые оболочки и различные органы.
Каковы были критерии гомологизации у Ковалевского? Отчетли-
вого ответа на это нет, но, по-видимому, Ковалевский опирался
на сходство процессов развития и соответственных стадий его,
топографию листков, а также на дальнейшую судьбу зародыше-
вых листков, иначе говоря, их производных, тех частей организма
и органов, которые возникают из разных листков (подробнее см.:
Светлов, 1963).
В несколько более поздней статье, имеющей длинное название:
«Дальнейшее исследование истории развития Amphioxus lanceola-
tus вместе с материалами к вопросу о гомологии нервной си-
стемы червей и позвоночных животных» (1876 г.), Ковалевский
ставит спорный тогда вопрос о гомологии нервной системы столь
далеких типов, как черви (кольчатые) и позвоночные. Он сопо-
ставляет развитие нервной системы у лумбрикуса и амфибии
(жерлянки) и пишет: «На основании всех приведенных данных
мы можем, следовательно, принять, что медуллярные пластинки
Lumbricus и амфибий — гомологичные образования. При-
знавая это, мы должны также принять и дальше, что происходя-
щие из тех же медуллярных пластинок нервы — брюшная цепочка
и головной мозг у червей и нервная трубка у позвоночных — го-
мологичны. Эта гомология должна быть распространена, иными
словами, вся лежащая над хордой нервная система позвоночных
животных гомологична всей центральной нервной системе червей,
108
т. е. головному мозгу и брюшной цепочке» (Ковалевский, 1951,
стр. 408—409). Выяснив, что головной ганглий аннелид и голов-
ной мозг позвоночных образуются из разных частей медулляр-
ной пластинки, Ковалевский пишет: «... мы не должны рассматри-
вать головной мозг позвоночных и беспозвоночных как соответ-
ствующие друг другу части: эти образования гомологичны лишь
постольку, поскольку они являются теми же частями общей нерв-
ной системы, но не в отдельных подразделениях. Наоборот, можно
сказать с большой вероятностью, что головной ганглий аннелид
и головной мозг позвоночных — только физиологически соответ-
ствующие один другому образования, т. е. что они в узком смысле
слова аналогичны, но не гомологичны друг другу, иными сло-
вами, нервные системы данных классов животных гомологичны
в целом, а в своих отдельных частях только аналогичны» (там же,
стр. 410). Эта смелая гомологизация нервной системы в наше
время по меньшей мере вызывает сомнение, а чаще отвергается
как ошибочная (Догель, 1945, стр. 103). Ведь, гомологизируя
нервную систему лумбрикуса и жерлянки, Ковалевский гомологи-
зирует брюшную сторону червя со спинной стороной позвоноч-
ного и тем самым повторяет до известной степени старую ошибку
Э. Жоффруа Сент-Илера, считавшего, что членистоногие — это
позвоночные, ходящие брюхом вверх, что их наружный скелет
гомологичен позвоночнику и что их внутренности расположены
в его полости. Тенденция показать единство морфологического
типа у Жоффруа привела к явному искажению действительности.
Ковалевский, разделявший идею Дарвина об общности происхо-
ждения всех многоклеточных животных, т. е. предположение об
общности морфологического типа их ранних предков, блестяще
показал ее вероятность, найдя удивительное сходство ранних ста-
дий развития многих систематических типов, весьма непохожих
во взрослом состоянии. В данном вопросе, о гомологии нервных
систем, Ковалевский, по-видимому, слишком увлекся апологией
дарвинизма, отчасти, вероятно, в связи с теорией Дорна о про-
исхождении позвоночных от аннелид, о которой он говорит в на-
чале статьи (Ковалевский, 1951, стр. 388). Очевидно, Ковалев-
ский хотел в этой статье высказать свою точку зрения на этот
спорный тогда вопрос. Ковалевский не согласился с мнением
Дорна о гомологии головного ганглия червей с головным мозгом
позвоночных и т. д., но и не согласился также с Гегенбауром,
отвергавшим какую-либо гомологию между центральной нервной
системой позвоночных и аннелид. Дорн, как дарвинист, оказался
в известной мере попутчиком Ковалевского, и это видно из его
суждения о гомологии нервных систем названных двух типов.
Как известно, Геккель следил за работами Ковалевского и
использовал их для своей теории гастреи (см. стр. 79), сам не
будучи эмбриологом. Геккель писал в статье об этой теории:
«Для доказательства подлинной гомологии обоих первичных за-
109
родышевых листков у всех многоклеточных, доказательства, без
которого теория гастреи не могла бы существовать, для меня
особую ценность представляли выдающиеся исследования онто-
гении различных низших животных, опубликованные А. Ковалев-
ским за последние семь лет (в «Мемуарах Петербургской акаде-
мии»), являющиеся, на мой взгляд, важнейшими и наиболее
плодотворными из всех новейших работ в области онтогении»
(Мюллер—Геккель, 1940, стр. 201).
Не раз возникал вопрос, почему теорию гастреи, построен-
ную на фактах Ковалевского, предложил не он, а Геккель. Еще
Мечников пытался ответить на этот вопрос. Он писал: «Многие
ученые даже спрашивали, почему же Ковалевский сам, так как
именно он доставил главный фактический материал для теории
Геккеля, не додумался до этого обобщения... Мне кажется, что
я в состоянии ответить на этот вопрос» (Мечников, изд. 1946,
стр. 31). Сообщив, что он многие годы был с Ковалевским
в «самых близких отношениях» и что Ковалевский «охотно де-
лился» с ним своими мыслями по научным вопросам, Мечников
далее говорит: «Ковалевский, столь сильно и страстно увлекав-
шийся наукой, вообще был очень осторожен в своих выводах и
подвергал их самой строгой критике, отличаясь в этом отношении
от большинства своих сотоварищей по науке вообще, а от Гек-
келя в особенности» (там же, стр. 32). Но однажды Ковалевский
все же позволил себе сделать некоторые обобщения, которые ока-
зались в противоречии с новыми, им самим полученными фак-
тами. «Этого было достаточно для того, чтобы удержать Кова-
левского от излишних обобщений и чтобы помешать ему выска-
зать теорию, подобную геккелевской теории гастрэа, — думал
Мечников.—Геккель, наоборот, не работая самостоятельно над
историей развития животных, не углублялся в истинную сущ-
ность фактов, а, порхая по вершкам, легко мог обходить и даже
игнорировать препятствия, которые останавливали Ковалевского.
Вот почему А. О. относился всегда очень сдержанно к теории
гастрэа. Масса новых фактов, накоплявшихся в естественной исто-
рии низших- организмов, убеждали все более и более в том, что
первобытные животные не могли быть построены по типу двой-
ного мешка с одним отверстием и большой пищеварительной по-
лостью. Наоборот, они должны были являться в виде существ,
наполненных сплошь пищеварительными клетками. Полость,
в которой совершалось пищеварение, должна была развиться
лишь более поздно, как специальное приспособление. С этим пред-
ставлением легко мирился тот факт, что многие низшие беспозво-
ночные вовсе не проходят стадии гаструлы, так равно и несоот-
ветствие между гаструлой различных животных, как например
ланцетника и форонис.
«То обстоятельство, что Ковалевский не формулировал само-
лично теории, подобной теории гастрэа, доказывает только, что
110 .
он как ученый был неизмеримо выше Геккеля» (там же,
стр. 32—33).
Как известно, Мечников в противовес теории гастреи создал
теорию «паранхимеллы».
Если Ковалевский и не стремился создать на основе своих
данных теорию в духе гастреи, то все же из его исследований
можно сделать теоретические обобщения, о чем отчасти уже упо-
миналось выше: сходство ранних процессов онтогенеза у многих
далеко стоящих в естественной системе групп. Это и хотела,
правда в упрощенной и неубедительной форме, выразить теория
гастреи Геккеля. Из высказываний Ковалевского о гомологии за-
родышевых листков вытекает новое о них представление, как об
общем «законе развития всех многоклеточных животных». Это
представление можно также назвать «теорией Ковалевского» о за-
родышевых листках. Она выдержала 100-летнее испытание и
в наши дни остается крупнейшим обобщением сравнительной
эмбриологии (Светлов, 1963).
Переходим теперь к сверстнику А. О. Ковалевского, немец-
кому зоологу Дорну, до известной степени попутчику нашего
эмбриолога.
* *
*
Антон Дорн (A. Dohrn, 1840—1909) принадлежал к числу
ранних дарвинистов, создателей эволюционной морфологии. При-
давая большое значение функции для понимания формы, Дорн
считал нужным и важным изучение животных в связи с усло-
виями их обитания. Эта идея побудила его к новаторскому в то
время предприятию: созданию на частные средства биологической
станции в Неаполе. Это было научно-исследовательское учрежде-
ние, которое открылось в 1874 г., прекрасно организованное,
вскоре приобретшее международное значение.
Но Дорн был не только выдающимся организатором науч-
ного дела, но также крупным исследователем; о его жизни и
научных заслугах есть статья акад. И. И. Шмальгаузена (1937),
к которой и отсылаем интересующихся. Здесь же следует упо-
мянуть разработку Дорном принципа смены функции, которым
Дорн пользовался для защиты теории Дарвина от нападок Май-
варта и для развития своих гипотез.
В небольшой книге, вышедшей в 1875 г. под названием «Про-
исхождение позвоночных животных и принцип смены функций»
(«Der Wisprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswech-
sels»), Дорн стремится доказать, что позвоночные произошли
от кольчатых червей (аннелид), иначе говоря, что позвоночные
и аннелиды принадлежат к одному морфологическому типу и что
основные системы их органов поэтому можно гомологизировать.
Интересно, что на путях эволюционной морфологии Дорн при-
111
ходит к старой идее Э. Жоффруа Сент-Илера о единстве типа
строения позвоночных и членистоногих. Разумеется, Дорн свою
мысль доказывает с помощью новых и, как ему казалось, более
убедительных аргументов, чем Жоффруа.
Приведя ряд черт сходства позвоночных и кольчецов, прежде
всего эмбриологических, Дорн отмечает неосновательность утвер-
ждений, что это лишь аналогичные черты сходства, так как он
считает возможным их гомологизировать. Для этого надо прежде
всего преодолеть одно из веских возражений: наличие у аннелид
окологлоточного нервного кольца, а в связи с этим различие в рас-
положении нервной системы — над кишкой у позвоночных и под
кишкой у аннелид. «Таким образом, — пишет Дорн, — если вообще
можно обнаружить гомологию строения позвоночных и кольчецов,
то отправной точкой всякого доказательства должно стать поло-
жение, что предки позвоночных должны были обладать около-
глоточным кольцом. Я начал тогда мои исследования, с одной
стороны, над зародышами насекомых, с другой, над зародышами
рыб» (Dohrn, изд. 1937, стр. 97). Дорн считал, что у предков
позвоночных была структура, гомологичная окологлоточному
кольцу, именно «первоначальное ротовое отверстие позвоночных
лежало между ножками мозжечка или, точнее, в ромбоидальной
ямке» (там же, стр. 98). Нет надобности углубляться в доказа-
тельства Дорном этого тезиса, так как потом он сам отказался
от него и пытался найти новое доказательство этой мысли, однако
позже отвергнутое наукой. Дорн считал, что современное ротовое
отверстие позвоночных когда-то существовало и функционировало
в качестве жаберной щели. Образование рта из жаберных щелей
Дорн объясняет с помощью принципа смены функций. Этот прин-
цип, сохранивший значение и в наше время и ведущий свое на-
чало от Аристотеля, Дорн формулирует следующим образом:
«Преобразование органа происходит путем последовательной
смены функций, носителем которых остается тот же орган. Каж-
дая функция есть равнодействующая многих компонентов, из
которых один составляет главную, или первичную, функцию,
а остальные представляют собой побочные, или вторичные, функ-
ции. Ослабление главной функции и усиление одной из побочных
функций изменяет всю функцию в целом; побочная функция по-
степенно становится главной функцией, вся функция в целом
становится иной, и следствием всего процесса является преобра-
зование органа» (там же, стр. 160). Вот как Дорн применяет
этот принцип к решению вышеупомянутого вопроса — образо-
вания рта из жабр. «Жаберные щели открывались наружным
отверстием на поверхности кожи, а внутренним — в кишку.
Кроме того, они обладали сильной мускулатурой, которая частью
прикреплялась к жаберным дугам, лежащим между двумя жабер-
ными щелями, а частью относились к кожно-мускульному мешку.
При расширении просвета передней кишки собственными силами
112
А. О. Ковалевский. 1868 г.

или при помощи туловищной мускулатуры должен был возникать
ток воды через открытые одновременно жаберные щели внутрь
кишечной трубки; с этим током воды в кишечник, наверно, по-
падало известное количество организмов, которые он и перева-
ривал. Этот механизм усовершенствовался дальше. Жаберные
щели, обладавшие способностью закрываться, могли удерживать
своими краями организмы, слишком большие, чтобы ток воды мог
их сразу пронести в кишку. .Захватывание добычи могло ее сразу
убивать, или по крайней мере достигалось то, что новый поток
воды при усиленном расширении полости кишки все-таки вносил
пойманное животное в кишечник. Жаберные дуги, которые охва-
тывали слившиеся уже по средней линии жаберные щели, очень
способствовали сильному сдавливанию краев щели. Предки рыб,
вероятно, уже на аннелидной стадии имели в эпидермисе обра-
зования, подобные чешуям акул, и эти чешуи уже тогда действо-
вали подобно нынешним зубам» (там же, стр. 165).
Подобным же образом Дорн пытается объяснить и другие
вопросы, встающие на пути его гипотезы о единстве морфоло-
гического типа позвоночных и аннелид. «При выведении жаберных
щелей из сегментальных органов, ротового отверстия из пары
жаберных щелей, а ромбоидальной ямки из прежнего строения
окологлоточного кольца позвоночные становятся полностью све-
денными к аннелидам» (там же, стр. 106). Придя к этому убе-
ждению, Дорн вопреки самому Дарвину и видным последовате-
лям его считал, что ни ланцетник, ни асцидии не являются низ-
шими формами хордовых, отражающими до известной степени
прошлое всей этой группы; наоборот, Дорн утверждал, что лан-
цетник и асцидии — это дегенерировавшие рыбы, подобно тому
как паразиты, например из ракообразных, приобретают упрощен-
ную форму с редукцией ряда органов. Идее дегенерации сам
Дорн придавал большое значение для понимания природы фило-
генетического дерева животного царства. Интересно было бы вы-
яснить, насколько Дорн помнил своих предшественников, прежде
всего Бюффона, который склонен был считать осла дегенерировав-
шей лошадью и т. д. Дегенерация в смысле, употреблявшемся
Дорном, конечно, имеется, но сам Дорн слишком увлекался этой
идеей, и теперь уж никто не считает асцидий дегенерировавшими
рыбами.
Как мы выше видели, Ковалевский разделял идею Дорна
о происхождении позвоночных от аннелид и приводил свои до-
воды о гомологии нервной системы обеих групп. Теперь эта ги-
потеза отвергнута. Но еще в XX в. она имела сторонников; на-
пример, таковым был известный морфолог А. Нэф (Шмаль-
гаузен, 1937, стр. 33—34).
Существенным дефектом данной теории Дорна и других его
гипотез является недостаточная обоснованность их фактами. Дорн
нередко привлекает и толкует некоторые факты так произвольно
§ И. И. Канаев	113
и неубедительно, что многое из его аргументации в наше время
уже не выдерживает критики. Об этом ясно говорят примечания
И. И. Шмальгаузена (1937) к русскому изданию книги Дорна
о происхождении позвоночных и принципе смены функций. Из
девятнадцати примечаний большинство отвергает соображения
Дорна или отмечает их недостатки. В работах Дорна, как и Гек-
келя, еще жили до известной степени традиции немецкой натур-
философии, научные фантазии и схемы, которые нередко весьма
свободно обходились с фактами, а порой и вовсе игнорировали их.
ГЛАВА СЕДЬМАЯ
Проблема гомологии
Уже при жизни Дарвина началась
критика понятия «гомология» и
попытка заменить его новыми понятиями, соответствующими тол-
кованию морфологии с позиций эволюционного учения. К наиболее
значительным работам такого рода относится статья английского
зоолога Рея Лэнкестера (Lankester, 1847—1929) «Об употреб-
лении термина гомология» («On the use of the term homology in mo-
dern zoology» 1870). «Термин „гомология11 относится к школе Пла-
тона, — писал Лэнкестер, — однако он употребляется без колеба-
ний теми, кто отвергает воззрения этой школы» (Lankester, 1870,
р. 34). Лэнкестер вспоминает определение гомологии своим со-
временником Оуэном и считает нужным пересмотреть вопрос
о гомологии. Этот термин не удовлетворяет его, и он предлагает
отказаться от него, заменив двумя новыми: «гомогения» и «го-
моплазия». «Структуры, которые генетически связаны, в том
смысле, что у общего предка они были представлены одним орга-
ном, могут быть названы гомогенетичными», — писал он.
Таковы, например, четыре конечности всех позвоночных, легкие
млекопитающего и плавательный пузырь рыбы и т. д. В отличие
от гомогенетического сходства гомопластическое наблюдается в тех
случаях, «когда идентичные, или очень похожие факторы, или же
окружающие условия действуют на две или большее число частей
организма, которые в точности или приблизительно похожи, и
получающиеся изменения разных частей будут точно или при-
близительно похожи» (там же, стр. 36). То же можно предполо-
жить о сходных частях разных организмов. Примером гомопласти-
ческого сходства у того же самого животного могут служить
передние и задние конечности млекопитающего, позвонки разных
участков хребта и т. д. Примером гомопластического сходства
у разных животных служат желудочки сердца птицы и млеко-
питающего; правый желудочек птицы негомогенетичен правому
желудочку млекопитающего, левый желудочек птицы — левому
желудочку млекопитающего. Сердце общего предка этих двух
классов, вероятно, имело один желудочек, почему и нельзя считать
левый желудочек птицы гомогенетичным левому желудочку млеко-
8*
115
питающего и т. д. Понятие «гомоплазия» уже, чем понятие «ана-
логия» в смысле, установленном Оуэном. «Какие-нибудь два
органа, имеющие ту же самую функцию, аналогичны, — пишет
Лэнкестер, — независимо от того, будут ли они очень похожи по
своей структуре и по своему отношению к другим частям или нет;
и хорошо сохранить этот термин в таком широком смысле. Гомо-
плазия охватывает все случаи полного сходства формы, которые
нельзя рассматривать как гомологичные, все детали негомоге-
нетичного подобия в структурах, которые лишь в общих чертах
гомогенетичны, а также и в структурах, не имеющих генетического
сродства» (там же, стр. 41).
Для обоих терминов Лэнкестера характерно, что они созданы
на базе эволюционного учения и призваны заменить термин «го-
мология», созданный, по мнению Лэнкестера, на базе платонизма
Оуэна, чуждого эволюционной идеи. И хотя термины Лэнкестера
долго не были забыты, все же в науке они не сохранились, тогда
как термин «гомология» до сих пор живет в биологии и принят
эволюционистами наших дней (Ремане, Симпсоном, Шмальгау-
зеном и др.).
Как известно, Дарвин и Геккель считали, что гомологичны
те органы, которые восходят к соответственному органу общих
предков. Но как это доказать? Рассуждение по данному вопросу
становится circulus vitiosus: гомология должна покоиться на общ-
ности происхождения, а о таком происхождении заключают на
основании гомологии. Начиная с Оскара Г ертвига. (О. Hert-
wig, 1849—1922), который, как известно, критически относился
к биогенетическому закону своего учителя Геккеля и высказы-
вался в пользу полифилии, несколько ученых указывало на этот
недостаток аргументации эволюционистов (Kalin, 1941; Boyden,
1947; Zangerl, 1948, и др.). Главный аргумент критиков заклю-
чается в том, что на основании палеонтологии невозможно по-
строить филогенетические ряды столь полные, что можно показать
происхождение гомологичных органов животных разных таксонов
от общего предка. Приведя этот аргумент и еще два, Бойден, на-
пример, пишет: «Ходячие определения гомологии, которые утвер-
ждают, что органы или признаки гомологичны только в том слу-
чае, если происходят от общих предков, неправильно сформули-
рованы или не должным образом поняты на основании следующих
причин. 1. Они отодвигают на задний план или игнорируют свое-
образное и наиболее важное основание для познания гомологии —
существенное структурное сходство. 2. Они пола-
гают, что знание предков может быть достигнуто без обращения
к анализу размера и качества доступных существенных черт сход-
ства. 3. Они считают, что знание предков более важно в таксоно-
мии, чем знание взаимоотношения структур. 4. Они вводят в за-
блуждение исследователей, как и учителей, мнением, что предки
большинства животных групп хорошо известны. 5. Они отклоняют
116
наше внимание от главного дела, стоящего перед нами, которое
состоит в классификации на основании существенных природных
свойств и развития самых объективных критериев и методов,
возможных для этой цели, и они ведут нас в трясину спорных
спекуляций по поводу вероятных и. невероятных предков отдель-
ных групп» (Boyden, 1947, рр. 658—659). Поэтому Бойден при-
зывает использовать гомологию «как верный термин, означающий
признаки существенного сходства, и не искать доказательств
существования предков, которых мы не можем получить теперь
и никогда не получим, даже для важнейших групп животных»
(там же, стр. 569). В соответствии со сказанным Бойден опреде-
ляет гомологическое сходство так: «Гомологичен. Сущест-
венно похож по структуре и зародышевому развитию и по отно-
сительному положению и взаимосвязям с соответственными
частями тела организмов» (там же, стр. 664—665). В высказы-
ваниях Бойдена резко выступает протест против геккелевской
традиции строить беспочвенные родословные деревья, забывая
при этом научное изучение гомологий и подменяя его произволь-
ными утверждениями. И в этом отношении протест Бойдена спра-
ведлив. Но вместе с тем Бойден впадает в крайность, призывая
вообще отказаться от филогенетических исканий и стремления
интерпретировать имеющиеся знания морфологии в духе эволю-
ционного учения. Разумеется, исследование гомологий должно
предшествовать филогенетическим объяснениям, но довольство-
ваться одними фактами и их обобщениями недостаточно. Бойден
зовет идти по методологически верному пути, но он ошибочно
отказывается от цели, к которой ведет этот путь, — пониманию
эволюции органического мира. Правильно, как мне кажется, пи-
сал Ремане по поводу недоразумений с определением понятия
гомологии: «Эта несогласованность основана здесь просто на раз-
личии требований, которые предъявляются определению. Если
требовать от определения, чтобы оно содержало все методические
критерии известного понятия, тогда, конечно, филогенетическое
определение недостаточно; но это в данном случае еще ничего
не говорит против понятия гомологии, ибо для него имеются мето-
дические критерии. То, что филогенетик хотел дать в своем
,.определении", было „объяснением" гемологии, теорией понятия.
Только так может быть воспринято „общее происхождение"; в этом
отношении оно, однако, вполне оправдано, это вообще даже есть
единственное объяснение гомологии, которое пока что возможно»
(Remane, ed. 1956, S. 61—62). Вместе с тем и сам Ремане, как
Бойден, считает нужным прежде всего исследовать гомологии со-
ответственными методами, а не предаваться филогенетическим
фантазиям (см. стр. 176 и сл.).
Новый кризис понятия гомологии возник в связи с развитием
на грани XIX и XX вв. молодой дисциплины — механики раз-
вития, или физиологии развития, каузально изучающей процессы
117
образования органов и частей животных. Один из блестящих
представителей данного направления Шпеман, критически рас-
смотрев это классическое понятие — гомологию, пришел к выводу,
что ему нет места в науке.
Ганс Шпеман (Spemann, 1869—1941) 1 выступил в 1915 г.
со статьей о гомологии, характерной для того времени. «Гомоло-
гичными называли сначала формально равнозначные (gleichwer-
tige) части тела двух организмов, построенных по одинаковому
основному плану (Grundplan)», — писал Шпеман и в качестве при-
мера приводил правые передние конечности человека и других
позвоночных, независимо от функции этих конечностей. «Гомоло-
гия, следовательно, есть основное понятие морфологии...
гомологичный соответствует тому же, что морфологически
равнозначный», — заключает Шпеман (Spemann, 1915, S. 63).
И далее он дает краткий очерк истории морфологии с XVIII в.,
не упоминая при этом вовсе о великих французах — Бюффоне,
Добантоне и Вик д’Азире, однако называя Кампера и Гёте. Шпе-
ман справедливо соединяет понятие гомологии с идеей типа. «Го-
мологичными могут быть лишь части организмов, в основе кото-
рых лежит одинаковый план строения, т. е., говоря конкретно, го-
мологии можно обнаружить только между частями таких
организмов, у которых уже установлены другие части как гомо-
логичные, сходство которых сразу бросается в глаза; а это дает
основание ожидать, что тогда и прочие части, сходство которых
менее заметно, также окажутся гомологичными. .. Это ожидание
всегда и подтверждается, и так образуется идея типа как основ-
ной формы, благодаря изменениям которой возникают реально
наблюдаемые единичные формы. Этот тип не отличается неизмен-
ностью, наоборот, он подвижен и способен приспосабливаться, но
при всяком изменении всегда обнаруживаются все те же части
в том же расположении. Все многообразие форм происходит бла-
годаря превращению этих частей, путем увеличения одной и
уменьшения другой и изменению их облика» (там же, стр. 66).
Однако эта изменчивость ограничена «внутренним законом рав-
новесия» и Шпеман цитирует известную формулировку этого за-
кона, данную Гёте; позже Сент-Илер сформулировал этот же
принцип как «закон уравновешения органов». «Так тип оказы-
вается подлинно малым образом мира, энергии которого хотя и
превращаются друг в друга, однако в общей сумме своей не мо-
гут ни увеличиться, ни уменьшиться», — поясняет Шпеман. Цити-
руя далее Бэра, Шпеман старается показать своеобразие понима-
ния типа учеными додарвиновской эпохи. «Тип был для нее
идеей в двойном смысле: плана строения, который действует
в творящей природе при создании организмов, и мысленного об-
раза, посредством которого познающий дух человека, повторяя
1 См. о нем: Mangold, 1953.
118
природу, следует по ее путям. Это воззрение первого, идеали-
стического периода морфологии» (там же, стр. 66—
67). Начиная с Дарвина, наступил новый период развития мор-
фологии — исторический. «Сравнительные анатомы с тех пор
до сегодняшнего дня считали своей задачей выяснить родословное
дерево животных. При этом они работали со старым понятием
гомологии дальше, однако совсем незаметно оно получило новый
смысл»,—писал Шпеман (там же, стр. 69). Этот новый смысл
вкрался в понятие гомологии постепенно, еще в додарвиновский
период, с развитием эмбриологии. Понятие гомологии, по-види-
мому перекочевавшее в морфологию из геометрии, потеряло в со-
ответствии с новым объектом — организмом — свою первоначаль-
ную косность, неподвижность. Особенно это стало очевидным,
когда сравнение и гомологизация коснулись развивающихся орга-
низмов, т. е. когда стала слагаться сравнительная эмбриология.
Сравнение становящихся треугольников вообще не было воз-
можно, «ибо неготовый треугольник вообще не есть треугольник;
неготовое животное, однако, все же животное, и потому очевиден
вопрос, можно ли сравнивать на разных стадиях развития два
организма, которые в развитом состоянии сравнимы, или, иначе
говоря, гомологичны ли зачатки (Anlagen) двух гомологичных
частей взрослых организмов. В подавляющем большинстве слу-
чаев ответ на этот вопрос должен быть положительным; обнару-
жено, что гомологизация зачатков часто может быть даже прове-
дена дальше, чем у развитых частей» (там же). И в качестве при-
меров Шпеман приводит хорду у позвоночных, которая позже,
с развитием зародыша, редуцируется, а также жаберные щели
у эмбрионов птиц и млекопитающих, открытые Ратке в 1825 г.
Еще Э. Сент-Илер высказал мысль, что гомологичные органы
развиваются из гомологичных зачатков, и этот момент — сходство
эмбрионального развития — некоторые ученые того времени
склонны были признать как существенный признак гомологии
сравниваемых органов.
С наступлением исторического периода морфологии онтогенез,
в связи с его значением для филогенеза, стал важнейшим крите-
рием гомологизации. Шпеман приводит слова Геккеля, что
«истинная гомология может иметь место лишь между такими
двумя частями, которые возникли из одинакового первоначаль-
ного -зачатка (Anlage) и в течении времени благодаря дифферен-
циации удалились друг от друга» (Haeckel, 1866, Bd. I, S. 314).
«Слова „может иметь место лишь” обнаруживают, что определе-
ние понятия гомология изменилось», — пишет Шпеман (Spemann,
1915, S. 71) и подтверждает это другими цитатами из «Общей
морфологии организмов» Геккеля. «Гегенбаур также определяет
специальную гомологию (в смысле Оуэна) как „отношение между
двумя органами одинакового происхождения, т. е. которые воз-
никли из того же зачатка*’» (там же, стр. 71). Сравнимость стала
119
теперь равнозначна общности происхождения, а не сведению
к общему типу.
«Что было основополагающим признаком (konstituierende Мегк-
mal) старого понятия „гомология"—относительно одинаковое
место у двух организмов, построенных по одному плану, то теперь
стало наиглавнейшим критерием, важнейшим основанием вероят-
ности того, что гомология представлена в новом виде, что срав-
ниваемые органы восходят к тому же самому исходному пункту»
(там же).
Уже в конце XIX в. сложилось новое понимание гомологии,
в дополнение к историческому, и наступил «каузально-ана-
литический период» морфологии, возникший на основе
так называемой механики развития, или физиологии развития, как
уже упоминалось. «Каузальный способ рассмотрения захватил
также ядро морфологии, понятие гомологии, и подействовал
на него, разрешая и преобразуя его», — писал Шпеман (там же,
стр. 78). В качестве примера нового понимания гомологии Шпе-
ман рассматривает известный опыт Вольфа (1894—-1895 гг.) с ре-
генерацией хрусталика в глазу тритона: если удалить хрусталик,
нормально возникающий из роговицы, то он может вновь образо-
ваться из края радужной оболочки. Регенерировавший таким об-
разом хрусталик неотличим от нормального и мог бы считаться
гомологичным удаленному хрусталику. Но такой хрусталик обра-
зовался из совершенно иного исходного материала, чем нормаль-
ный хрусталик. Можем ли мы считать гомологичными оба эти
хрусталика? «И все же на основании определения исторической
морфологии мы это делать не можем, ибо оба образования не вос-
ходят к тому же самому зачатку», — пишет Шпеман (там же,
стр. 79). Такой опыт, как многие в том же роде, внесли сомнения
и брожение в понимание гомологии. Если, например, перетянуть
яйцо тритона на ранней стадии развития, как это делал сам
Шпеман, то вместо одного зародыша получится пара однояйцовых
близнецов; очевидно, с позиций исторической морфологии глаза
близнецов, а также ряд других органов, нельзя гомологизировать
с глазами нормального тритона и т. д. О том же говорят извест-
ные опыты Дриша в соответствии с его представлением о «гармо-
нично-эквипотенциальных системах». «Тогда орган, однако, уже
не связан прямо через свой зачаток с гомологичным органом бо-
ле близкого или далекого предка, но совершенно косвенно, хочется
сказать, только идеально, посредством всей потенции зародыша
(Keimes) к созданию этого органа и его дальнейшей способности
образовать такой орган как раз на гомологичном месте» (там же,
стр. 83). Эти слова многозначительны. В них чувствуется потреб-
ность искания в еще неведомых потенциях яйца выхода из того
тупика, куда привел морфологию каузальный метод, ибо в его
руках понятие гомологии как бы растаяло и исчезло. «Таким об-
разом, кажется, что понятие гомологии в интерпретации истори-
120
ческого периода исчезает, если мы хотим работать с ним в плане
причинном; и притом не из таких общих соображений, что измен-
чивое вообще не может быть выражено точными понятиями,
а в силу более важных причин, ибо развитие протекает иным об-
разом, чем думали, вероятно, полусознательно при первоначаль-
ном употреблении этого понятия и в дальнейшем» (там же,
стр. 83—84). «Этим ни в коем случае не должен быть вообще
устранен исторический способ рассмотрения, — добавляет Шпе-
ман, — наоборот, я считаю понимание организма как „историче-
ского существа“ ... не только единственно допустимым в настоя-
щее время, но также самым продуктивным» (там же). Таким об-
разом, решительно оставаясь на почве эволюционного учения,
Шпеман, однако, отмежевывается от геккелианства, т. е. беспоч-
венного построения родословных деревьев. «Но мы больше не ве-
рим в то, что мы сначала можем установить родословное дерево
животных, чтобы потом из него вывести законы развития; скорее
наоборот, мы признаем, что сначала должны установить эти за-
коны, прежде чем правильно поймем ряды форм, в которые мы
располагаем организмы, да и вообще зачастую построить такие
ряды» (там же, стр. 84).
Свою статью Шпеман заканчивает словами о наступлении но-
вой эпохи для морфологии.
Возвращаясь к проблеме гомологии в интерпретации Шпе-
мана, мы видим, что, определяя гомологию с точки зрения физио-
логии развития, онтогенеза, приходишь к потере самого понятия
гомологии, оно как бы тает у нас на глазах. Как опыт с хруста-
ликом глаза тритона, так множество и других фактов показывают,
что с этой точки зрения определять гомологию нельзя, ибо суть
понятия гомологии отсюда не видна. «Шпеман допускает ошибку,
принимая онтогенетическое определение гомологии как обязатель-
ное, и совершает, по словам Гегенбаура, „серьезное отклонение от
пути, ведущее далеко в сторону от цели“», — пишет Ремане (Re-
mane, ed. 1956, S. 68).
До известной степени аналогичной методологической ошибкой
является тенденция объяснять гомологию с точки зрения гене-
тики.
Существует много фактов, подобных описанному выше случаю
регенерации хрусталика, которые показывают замену в органах
одних структурных материалов другими без нарушения при этом
гомологии органов. Так, например, можно гомологизировать же-
лудки разных млекопитающих, несмотря на то что подобные
участки желудка у них построены из разной ткани. Нечто похо-
жее описал еще в 1908 г. В. М. Шимкевич под названием метори-
зиса, показав, как в переднем и заднем отделах кишечника у раз-
ных животных энтодерма замещается эктодермой. Крестец у раз-
ных позвоночных может образовываться с участием совершенно
различных позвонков, например, у хвостатых амфибий в состав
121
крестца входит то 19-й, то 22-й, а то и 64-й позвонок. В меньшей
мере подобное смещение встречается у человека. Так, у одного
человека в состав крестца входят 25—30-й позвонки, а у дру-
гого— 24—29-й и т. д. (Kiihne, 1936). Эти факты относятся
к многообразной группе явлений субституции, т. е. подста-
новки или замены одних образований другими, недавно подробно
разобранных П. Г. Светловым (1959).
Все рассмотренные факты и многие им подобные говорят о том,
что материал, из которого построен орган или часть тела, может
меняться. Это зависит от того, что понятие гомологии возникло
из рассмотрения организма как целостной системы, в которой
гомологичные части занимают определенное место; материал же,
из которого эти части построены, имеет второстепенное, не ре-
шающее значение в понимании существа гомологии.
Для морфологии вообще и для типологии понятие гомологии,
как мы знаем, имеет фундаментальное значение. В наше время
в связи с теми дискуссиями, которые возникли по поводу морфо-
логии и ее значения, о чем говорится в конце данной книги,
проблема гомологии часто обсуждалась. В недавно вышедших
статьях М. С. Гиляров (1964) и Л. Я. Бляхер (1965) сделали по-
пытку дать краткий обзор современных представлений о гомоло-
гии; это позволяет мне здесь дольше не останавливаться на этом
вопросе. В заключение нельзя не указать на умную статью
Е. С. Смирнова (1959), в которой проводится аналогия между
гомологизацией признаков и определением видов при таксономи-
ческой работе. Но подробнее заниматься рассмотрением этого
вопроса здесь не место.
ГЛАВА ВОСЬМАЯ
Возвращение
к идеалистической
морфологии
На грани XIX и XX столетий и
позже, вплоть до наших дней,
среди биологов и некоторых философов обнаружилась тенденция
к возвращению к взглядам додарвиновской идеалистической мор-
фологии и к витализму. Эти ученые считали, что современная
биология, стоящая на материалистических позициях и стремя-
щаяся объяснять все явления жизни каузально (порой с явно
выраженной тенденцией свести жизнь к физико-химии), не в со-
стоянии объяснить специфику жизни. В поисках новых путей
такие ученые отчасти возвращались к старым, отжившим фор-
мам интерпретации живого: к идеалистической метафизике.
Среди ученых, о которых идет речь, были известные биологи,
как например зоолог Дриш, ботаник Тролль, сравнительный ана-
том В. Лубош, палеонтолог Е. Дакэ и др. Из лиц, философство-
вавших на биологические темы, можно назвать знаменитого фило-
софа-интуитивиста Бергсона, некогда нашумевшего антропософа
Штейнера, нашего современника холиста Мейера-Абиха (ФРГ),
философа-неореалиста Уайтхеда (США) и многих других.
Здесь мы ограничимся рассмотрением деятельности лишь
двух видных биологов: зоолога Нэфа и ботаника Тролля, наших
современников.
НЭФ
Адольф Нэф (A. Naef, род.
в 1883 г.), бывший профессором
зоологии в Каире, известен главным образом как морфолог-теоре-
тик. Для проверки и обоснования своей морфологической методики
Нэф занимался изучением головоногих моллюсков. В своей книге
«Идеалистическая морфология и филогенетика» («Idealistisclie
Morphologie und Phylogenetik», 1919) Нэф выступает против «на-
ивной филогенетики», этого долго господствовавшего направле-
ния, сторонники которого строили родословные деревья без строго
сформулированных предпосылок (Naef, 1919, S. 3). Нэф имеет
в виду Геккеля и его последователей. Основное положение этой
123
школы — эволюционное учение есть фундамент морфологии —
Нэф отвергает и утверждает обратное: «Морфология создала
основу и доказательства для эволюционного учения» (там же,
стр. 4). Нэф, один из первых восставший против гегемонии гек-
келианства, стремится развить свой тезис и создать новую мето-
дику, которая заключается в поисках путей развития морфологии
без участия филогенетических идей. В связи с этим Нэф обра-
щается к классической морфологии, которую он называет идеали-
стической (это название выдумано, как считает Циммерман,
Ал. Брауном), объясняя это название тем, что связи внутри и
между организмами рассматриваются ею якобы идеально, умо-
зрительно. И тип, одно из основных понятий классической морфо-
логии, он определяет так: «Тип для нас есть просто мыслимая
форма, идея природного существа» (там же, стр. 13). Нэф срав-
нивает тип с музыкальной темой, а метаморфозы типа — с вариа-
циями этой темы. По мере изучения типа он становится нагляд-
нее, конкретнее. Нэф считает, что типическое сходство организмов
объяснено эволюционной теорией только с одной стороны про-
блемы — исторической. Перевод же понятий морфологии на язык
филогенетики дает немного. Нэф имеет в виду такие замены тер-
минов: систематика стала филогенетикой, морфологическое род-
ство форм — кровным родством, метаморфоз — развитием рода
(Stammesentwicklung), тип — родовой формой (Stammform), низшие
животные — примитивными (в филогенетическом смысле) и т. д.
Нэф не отрицает филогенетику, но она должна быть критической
и иметь ясные методические основы, почерпнутые из морфологии.
Свою методологию Нэф впервые излагает в «Идеалистической
морфологии».
В более зрелой форме взгляды Нэфа представлены в боль-
шой статье «Общая морфология» («Allgemein Morphologie», 1931).
Нэф считает, что морфология существует независимо от эволю-
ционного учения, что последнее, наоборот, возникло на основе
морфологии и является теоретическим истолкованием данных мор-
фологии. Эта идея не нова, сам Нэф указывает на О. Гертвига,
высказывавшего ее до него. Нэф, однако, развивает эту мысль
и обосновывает ее новыми соображениями. Но, к сожалению, как
мы это увидим из последующего, он, трудясь над нужной зада-
чей, ищет решение ее и интерпретацию своих данных в области
идеалистической метафизики, возрождая тем самым старые, не-
научные положения классической додарвиновской морфологии.
Нэф исходит из понятия формы, лежащего в основе его понима-
ния морфологии, определяя форму так: «Форма (структура) есть
взаиморасположение (Lageverhaltnis) частей тела, насколько оно
может быть установлено в живом организме через естественную
связь этих частей независимо от течения преходящих (физиологи-
ческих) смещений» (Naef, 1931, S. 77). Но форму Нэф стре-
мится видеть в развитии, и именно развивающаяся форма.
124
считает он, есть «естественный предмет» морфологии; стати-
ческие моменты, отдельные этапы развития организма, хотя бы
и зрелого, которыми обычно пользуется сравнительная анатомия,
дают лишь приблизительное познание формы. Гомология частей
тела сравниваемых индивидуумов устанавливается, по Нэфу, на
глаз, более строгого научного метода он не указывает. И тем
не менее гомология последовательных стадий онтогенеза может
и должна изучаться морфологией, которая может и должна совер-
Схема, показывающая логические отноше-
ния групп разного ранга в естественной
системе (Naef, 1931).
7 — семейство; 2 — подсемейство; 3 — род; 4 — вид.
шенствовать методы сравнения, что она и делает уже после Нэфа
(ср.: Remane, 1952).
Делом морфологии является также построение естественной
системы организмов; целью является установление общего по-
рядка во взаимосвязях организмов, поиски выражения «единства
в многообразии» вещей, как говорит Нэф, повторяя выражение
Сент-Илера и других старых морфологов, заимствованное у Лейб-
ница. Группировка организмов для построения системы идет
с помощью сравнения их строения, аналитико-синтетическим
путем. Виды объединяются в роды, роды в подсемейства и т. д.
Видовые признаки свойственны всем особям вида, родовые —
всем видам и т. д. Так получается логически последовательное
построение, ясно выражаемое схемой (см.' рисунок). Организмы,
например животные, относимые к каждой из групп, характери-
зуются определенным комплексом признаков — это диагнозы или
125
определение в том духе, как их описывал Линней или Кювье.
Для построения естественной системы с помощью морфологии
эволюционная теория не нужна, считает Нэф. Эта теория дает
интерпретацию естественной системы, а построение системы есть
необходимый первый шаг, без которого нельзя рассуждать
о филогении.
Комплекс признаков, характеризующий определенную систе-
матическую группу и рассмотренный в пространственном взаимо-
расположении этих признаков, образует план строения (Bauplan),
Г ом ологичны м и частями двух организмов будут части, сов-
падающие в плане. Чем общее план строения, тем он беднее при-
знаками, как это известно из систематики и ее определений. Уже
название более общей группы указывает на определенный комп-
лекс признаков, которые при диагнозе включенной в нее группы,
ей подчиненной, уже не повторяются. Так, характеризуя вид
«человек», нет надобности говорить, что у него есть позвоночник
и т. д.
Нэф подробно обсуждает параллелизм между онтогенетиче-
ским рядом форм и систематическим, явление, известное еще
до Дарвина и Геккеля. Об этом писали, как известно, многие ав-
торы: Кильмейер, Меккель, Серр и др. (Канаев, 1963).
К этим двум параллелям присоединяется третья — палеонтоло-
гическая. Как известно, Геккель развивал в связи с учением
о филогенезе этот тройной параллелизм (см. стр. 77). Нэф счи-
тает, что и эта третья параллель устанавливается независимо
от эволюционного учения. Он графически изображает паралле-
лизм форм в системе и в их стратиграфической последователь-
ности, которая получается при морфологическом изучении пале-
онтологических материалов в соответствии с местом их нахожде-
ния в земной коре. «Если два ряда параллельны третьему, то они
должны быть так же параллельны между собой>? (Naef, 1931,
94). И действительно, стадии онтогенеза могут быть сравнимы
с палеонтологическими рядами, установленными, например, на
ногах лошади и т. д.
Для морфологии, по Нэфу, большое значение имеет представ-
ление о типе. «Типы суть нормы в конкретном образном
восприятии, — пишет Нэф, — и как таковые существенно значи-
тельнее, чем более или менее абстрактные планы строения
и диагнозы» (там же). Нэф так мотивирует различение типа
от плана: «Типы охватывают для каждой группы все нормаль-
ное и первичное (Primare) в совершенно общем, но принци-
пиально чисто формальном, упорядочивающем смысле, тогда как
последние (планы строения и диагнозы, — И. К.) содержат лишь
общее представителям каждой группы. Многое ведь соответствует
норме, что, однако, отнюдь не всегда встречается, тогда как все
общее, разумеется, так же нормально, или типично... Так, иде-
альному типичному прапозвоночному типу позвоночных необхо-
126
димо прежде всего приписать все, что характерно для позвоноч-
ных, а кроме того, еще многое, что сегодня встречается лишь
в единичных случаях» (там же, стр. 95). Очевидно, тип, по Нэфу,
содержит больше признаков и свойств, чем план строения, он
ближе тем самым к видимому образу организма, чем схема плана
строения.
«Конструкция типов, или норм, в духовном созерцании (geisti-
gen Anschaung), разумеется, опирается на эмпирически схвачен-
ные отношения, хотя сначала чисто интуитивно, как у Гёте»
(там же). Дальше следует необходимость установления тех кри-
териев, которые делают возможным отличить типичное от ати-
пичного, и это существенно для научной типологии, не остаю-
щейся в чисто интуитивной сфере. Вот как Нэф подходит к ре-
шению этой задачи: «Прежде всего очень ясно можно видеть, что
определенные свойства формы, обнаруживаемые в пределах из-
вестной естественной группы, ставят представителя ее в более
прямое отношение в смысле сходства плана с ближайшей пред-
шествующей систематической ступенью (Vorstufe), чем с другими»
(там же). Примером может служить хвост археоптерикса («хвост
зауропсид»), который у прочих птиц сильно видоизменен. Ясно,
что это характеризующее норму отношение ни в коем случае не
является преобладающим: редуцированный хвост современных
птиц мало похож на хвост археоптерикса, и нет теперь птиц
с таким хвостом. «Я называю критерий типологии, который...
опирается на предшествующую систематическую ступень, при-
матом систематического предварения (Prazedenz)» (там же).
Такие же «предварения» можно установить для онтогенетических
и для палеонтологических рядов, например с тем же хвостом
птиц. И, насколько можно судить, эти «предварения» разных
рядов совпадают. Циммерман, критикуя Нэфа, пишет: «Практи-
чески „идеалистически-морфологические“ выведения (Ableilungen)
Нэфа (как, например, с хвостом птиц, — И. К.), именно из-за сов-
падения трех „приматов" его с филогенетикой, оказываются
просто филогенетикой признаков (Merkmalsphylogenetik)» (Zim-
mermann, 1953, S. 483). Циммерман по существу прав как фило-
генетик, но он не желает стать на точку зрения Нэфа и видеть,
что с чисто морфологических позиций его рассуждение последова-
тельно и возможно без филогенетического толкования, хотя по-
следнее для полноты понимания дела необходимо.
«Мы называем те природные формы, которые можно свести
к одному общему типу, „родственными по форме" (formverwand),
или „типически похожими" (typischahnlich). Понятие „родствен-
ность по форме", или „типическое сходство", обозначает идеаль-
ное, чисто формальное отношение наблюдаемых образований в пре-
делах естественной группы» (Naef, 1931, S. 95). Этими словами
Нэф как бы отмежевывается от представления о филогенетиче-
ском родстве. В типологии Нэф вместо постепенности форм в си-
127
стеме в соответствии с рангом группы — вид, род и т. д. — упо-
требляет идею метаморфоза, т. е. постепенной изменчивости (Va-
riation) или сдвига (Abwandlung) наблюдаемых форм в вообра-
жении. Посредством метаморфоза частное сводится к общему типу
или выводится из него. «Тип —это та воображаемая природная
форма внутри категории (систематической, — И. К.), в связи с ко-
торой можно мыслить все известные формы этой категории свя-
занными простейшим соответствующим ее природе, метаморфозом.
С другой стороны, естественная систематическая категория может
быть определена как совокупность форм, которые могут быть све-
дены к известному типу» (там же, стр. 96). Природные формы
при их сравнении между собой оказываются связанными много-
образными переходами, и перед нашим умственным взором могут
быть построены ряды таких переходных форм. По аналогии с дей-
ствительно наблюдаемыми переходами эти ряды могут воспол-
няться гипотетическими промежуточными членами там, где есть
пробелы. Природа не делает скачков, полагает Нэф и указывает,
что до эволюционного учения морфология на основании возобнов-
ляющегося опыта видела в метаморфозах выражение закономер-
ности, охватывающей органическое многообразие.
С помощью идеи типа Нэф считает возможным всю систему
животных разработать типологически. Простое сходство планов
при этом дополняется типическим сходством, и абстрактные диа-
граммы воображаемых представителей типа заменяются естест-
венными образами, как например типичным метатерием, изобра-
жение которого дает Нэф (см. рисунок на стр. 129); к этому ри-
сунку мы еще вернемся. Тип какой-нибудь систематической кате-
гории через метаморфозы связан с типом ближайшей более общей
категории. На схеме эти отношения напоминают древоподобное
ветвление (см. рисунок на стр. 130), и систематика групп, как она
изображена на ранее приведенной схеме (см. рисунок на стр. 125),
превращается в систематику типов, по существу аналогичную и,
вероятно, совпадающую с филогенетическим деревом. Порядок
групп благодаря типологии получает своего рода стержень, зна-
чительно облегчающий понимание взаимоотношений систематиче-
ских групп. В этом заключается существенный вклад типологии
в морфологию, считает Нэф.
Остановимся теперь несколько подробнее на изображении
типа (см. рисунок на стр. 129). «Графическое выражение опреде-
ленного типа есть общий облик (Gesamtbild) идеального суще-
ства с признаками, нормальными для данной группы; это образ,
который по существу должен был бы быть столь же совершен-
ным, как и возможным, однако отстающий, как правило, более
или менее значительно от этого требования... Тип известной
группы, таким образом, есть вполне правдоподобное (naturhaft;
т. е. со всеми свойствами живого существа, — И. К.) изображение
вида организма (Organismenart), включающее, как и его метамор-
128
фозы, переходные формы. Таким образом, он не только тип
строения, но также прежде всего тип становления (Werdetypus),
который выражает известную норму развития» (там же, стр. 98—
99). Ибо только так понятый, он вполне соответствует действи-
Типичный метатерий (Naef, 1931).
тельности и тем самым требованиям, предъявляемым типологии.
Рисунок типа, который в качестве примера дает Нэф, должен
изображать метатерия, представителя ископаемой группы, кото-
рую Нэф относит к меловому периоду. Эта группа (подкласс)
охватывает сумчатых и плацентарных млекопитающих. Изображен-
ный Нэфом тип был животным древесного образа жизни, как
это показано на рисунке, и напоминает ныне живущих предста-
вителей дидельфид, к которым относится американское сумчатое
опоссум. «Этот рисунок, — пишет о нём Нэф, — должен прежде
9 И. И. Канаев	129
всего ясно показать, что тип больше не диаграмма, а правдопо-
добное представление о чем-то, что, если оно даже в действитель-
ности и не существовало, все же находилось бы во вполне ясном,
формальном отношении ко всему существующему и благодаря
этому обладало бы во вполне определенном смысле репрезента-
тивным значением» (там же, стр. 98).
Типы, считает Нэф, вносят порядок в познание не только
сходства, но и уклонений от нормы в пределах группы.
Схема, показывающая отношение между
систематикой групп и систематикой типов
(Naef, 1931).
1 — тип семенстна; 2— тип подсемейства и т. д. Су-
бординация типов показана линиями, связующими
точки.
Тип, как его понимает Нэф, — довольно своеобразное понятие,
напоминающее идею типа Гёте, Оуэна и других классических
морфологов. Но архетип Оуэна был схематическим изображением
общего типа; Гёте тип никогда не пытался изобразить в виде
жизнеспособного существа, как это делает Нэф, хотя и думал, что
представлявшиеся ему метаморфозы растений, выводимые из пра-
растания, должны быть правдоподобными, похожими на действи-
тельные растения.
И хотя Нэф, как мы видели, старается показать,, что морфо
логия может прийти, не прибегая к филогении, с помощью пред-
ложенного им понимания морфологической типологии, к построе-
нию естественной системы и т. д., все же его типичный метатерий
больше всего напоминает гипотетического предка в геккелевском
130
духе. И, по-видимому, этот тип млекопитающего не более научно
обоснован, чем упомянутые предки филогенетиков. Типы, по Нэфу,
т. е. нормальные синтетические формы, имеющие вид жизнеспособ-
ного существа, не оказались все же жизнеспособными в науке.
Ими не пользовались морфологи после Нэфа, и даже один из са-
мых ярких идеалистических морфологов нашего времени Виль-
гельм Тролль не стал проводить различие между понятиями
«план строения» и «тип», употребляя эти термины как синонимы;
правда, он отличал понятие «Gestalt» (внешний облик) от поня-
тия «план строения», или «тип», но Gestalt не соответствует типу
Нэфа.
Из всего вышесказанного ясно, что понятие гомологии, по
Нэфу, должно опираться на морфологические представления
(план строения, тип), а не филогенетические. В этой связи Нэф
рассматривает вопросы истории понятия «гомология», крити-
чески разбирая их. Он, между прочим, останавливается на том
интересном вопросе, что номер позвонка при образовании крестца
не играет роли, о чем речь уже была выше. «Новое, что из этого
вытекает, — пишет Нэф, — заключается в уразумении того, что
морфологическое совпадение не всегда может быть понято просто
арифметически или геометрически» (там же, стр. 113). Примером
такого геометрически упрощенного вйдения могут служить по-
пытки Жоффруа Сент-Илера найти все кости черепа рыбы в че-
репе млекопитающего и т. п.
Отстаивая самостоятельность и значение морфологии, Нэф не
умаляет значения каузального изучения формы, но и не полагает,
что морфология, как таковая, может быть этим улучшена. «Уста-
новленное систематической морфологией сходство плана и отдель-
ные проявления его ставят перед причинным изучением формы
такие проблемы. 1. Как это сходство плана вложено в готовый
к развитию зачаток (Keim)? 2. Как эта причина сохраняется и
передается? 3. Как проявляется она постепенно в частных слу-
чаях, иначе говоря, как действительно возникает гармоничный
организм? 4. Как продуктивно меняется план строения в течение
истории рода (Stammesgeschichte)?» (там же, стр. 114). Нельзя
здесь не отметить, насколько наука за истекшие 30 лет, осо-
бенно же за последние годы, стремительно двигаясь вперед,
приблизилась к познанию поставленных Нэфом вопросов.
Отвергая ряд ошибочных, по его мнению, толкований гомо-
логии, Нэф пишет: «При правильной гомологизации сравнитель-
ной (систематической) морфологии буквально „в глаза бросаю-
щимся“ фактом будет то, что живые тела способны производить
подобные формы и тем самым гомологии повторно и на раз-
ных ступенях, либо в пределах особи, либо в действительности
наблюдаемых или теоретически установленных стволах. В этом
выражается весьма общее, но вместе с тем и весьма проблемати-
ческое свойство живой субстанции, охватывающее наследствен-
9*
131
ность и развитие, которое (хотя и не нашей дисциплиной) может
быть динамически анализировано» (там же, стр. 115—116).
Установление гомологии производится, считает Нэф, сравни-
тельным рассмотрением организмов и систематическим упорядо-
чением их, «при этом по крайней мере становится возможным
не прямо, а именно посредством естественных промежуточных
членов отнести каждую гомогенетическую (гомологичную, — И. К.)
часть к одной определенной части общего образа, именно
п р а т и п у, представленному в созерцании или графически.
«Во всяком случае, — продолжает Нэф, — уловленная в созер-
цании морфологическая гомология, как и геометрическая, не есть
реальное отношение между вещами, а идеальное между формами,
и значение ее в деле науки — чисто систематическое, а не истори-
ческое или динамическое. Есть основания предположить, что за
такой могущей быть установленной общей упорядоченностью
взаимоотношений следует искать такое же общезначимо действую-
щее; и вероятно, что благодаря полному охвату этой упорядочен-
ности мы каким-нибудь образом нападем на след этого действия.
Однако совершенно непозволительно основные понятия и положе-
ния упорядочивания использовать как средства для анализа этого
действия и тем самым переносить их в совершенно чуждую сферу»
(там же, стр. 116).
В первой части этой длинной цитаты Нэф, говоря о методах
гомологизации, лишь мельком упоминает об одном из них —
построении рядов переходных форм, который, например, Гёте
использовал при изучении метаморфозов листа. Других мето-
дов Нэф не называет, хотя классическая морфология знала и
другие.
Второй абзац цитаты имеет важное принципиальное значение.
Нэф утверждает идеальное, нереальное отношение частей, обна-
руживаемое в морфологических гомологиях, и отрицает их значе-
ние в области истории и динамики развития. Гомологии, как
результат анализа и синтеза реальных предметов, несомненно от-
ражают реальные отношения их в условно идеальной форме.
И как один из аспектов действительности, гомологии по существу
не чужда историческая интерпретация, какую дал ей Дарвин, и
каузально-динамическая, о которой говорит Нэф. Указание же
Нэфа на вероятность некоего действующего начала систематиче-
ского строя органического мира — это указание из области мета-
физики.
Концепция Нэфа носит «гибридный» характер. В ней соеди-
нены элементы чисто идеалистические с реалистическими. Но ис-
кания его нашли продолжателей, стремившихся базировать фило-
генетику на морфологии, строить систематику без эволюционных
гипотез, при этом освободить морфологию от метафизики (см.
в главе 10 о Ремане, Вебере, Сокале и других новейших морфо-
логах).
132
ТРОЛЛЬ
Оильгельм Тролль (W. Troll, род.
*-' в 1897 г.), профессор ботаники
в Майнце, один из самых известных немецких морфологов расте-
ний. Его объемистый учебник «Общая ботаника» («Allgemeine Во-
tanik») в 1959 г. вышел третьим изданием, «Практическое введе-
ние в морфологию растений» («Praktische Einfiihrung in die Pflan-
zenmorphologie, 1954, 1957) в двух томах тоже широко известно
ботаникам.
Тролль начиная с 1925 г. в течение приблизительно тридцати
лет в целой серии работ настойчиво развивает и пропагандирует
идеалистическую интерпретацию представления о морфологиче-
ском типе, решительно противопоставляя тип как прообраз (Ur-
bild) причине, или закону, т. е. каузальному изучению природы.
Тролль видит в Гёте основоположника своего понимания типа
и противопоставляет Гёте Канту, как теоретику каузального ме-
тода. Насколько прав Тролль в таком противопоставлении, мы
рассмотрим дальше. А сейчас надо выяснить, в чем же заклю-
чается противоположность между прообразом и причиной, или
типом и законом, по Троллю.
Обратимся прежде всего к тому, как Тролль понимает тер-
мины «причина» и «закон». Как известно, в конце XIX и в на-
чале XX в. широкое развитие получили позитивизм и механисти-
ческий материализм. Изучение живой природы приобрело явно
механистический характер, ясно выступила тенденция сведения
процессов жизни к физико-химии с математической обработкой
результатов исследования. И это считалось многими единственно
научным способом исследования. Так, например, Лёб полагал,
что биология может быть научной только в той мере, в какой
явления жизни сводимы к количественным законам. Физиология
на этом пути достигла блестящих результатов. Причинное и за-
кономерное объяснение стало применяться также к проблеме
формы. Возникло, как известно, новое направление, получившее
название «физиологии развития», «механики развития» или «кау-
зальной морфологии» (Гофмейстер, Закс, Ру и др.) С точки зре-
ния этой дисциплины старая идеалистическая морфология стала
казаться анахронизмом, устаревшим и отжившим способом рас-
смотрения органической формы. Известный ботаник Гёбель
в 1905 г. хорошо сформулировал отношение к морфологии, ца-
рившее в то время: «Морфологично (morphologisch) то, что еще
не может быть понято физиологически» (Goebel], 1905, S. 65).
Иначе говоря, все, что еще относится к области морфологии,
должно в будущем перейти в область физиологии, тем самым
морфология как особая дисциплина будет поглощена физиоло-
гией, т. е. ликвидирована. Вот против этой-то точки зрения и
восстал Тролль. Возражая против приведенных выше слов своего
133
учителя Гебеля, Тролль так определил свою позицию: «Морфо-
логично то, что вообще нельзя понять физиологически». Этот
тезис был сформулирован Троллем в 1925 г. (Troll, 1925, S. 556)
и повторен в 1948 г. (Troll, 1948, S. 137): по-видимому, он не
отказался от него и позже. Тезис этот выражает сущность пози-
ции Тролля по отношению к морфологии и в связи с этим и к фи-
зиологии. В нем выражено убеждение Тролля в несводимости
морфологии к физиологии, иначе говоря, в известной самостоя-
тельности морфологии в методологическом отношении, ее принци-
пиальном своеобразии. Тролль считает свой тезис основной проб-
лемой (Grundproblem) морфологии и вообще биологии (Troll,
1929, S. 45). Действительно, это очень важная проблема, до сих
пор для многих биологов недостаточно еще ясная, да и вообще
как методологическая проблема не решенная в общеприемлемой
форме. Заслугой Тролля несомненно является столь категориче-
ская формулировка этой проблемы, однако решение ее Троллем
в целом неприемлемо, так как носит явно идеалистический, ненауч-
ный характер. Вот в качестве примера одно из высказываний
Тролля: «Мысли о замкнутой природной причинности противо-
речит понятие формы (Gestaltbegriff) морфологии в той мере,
в какой оно носит синтетический характер. Органическая форма
(Gestalt) имеет значение как замкнутое в себе целое, которое хотя
и можно исследовать с помощью каузально-индуктивных методов
как изменяющуюся материальную систему, но и тогда ее можно
понимать только согласно телеологическим принципам; это зна-
чит, что для суждения об отдельных формообразовательных про-
цессах необходимо всегда знать, к чему они в конце концов ве-
дут, т. е. иметь в виду „конец”. Механическое сочетание причин
(Ursachenverkniipfung) недостаточно для понимания организма,
оно нуждается в качестве дополнения в рассмотрении конечных
причин. В этом случае, очевидно, следствие обусловлено не только
причиной, но протекание каузального процесса определено таким
моментом, который, находясь не в нем самом, действует на про-
цесс извне; он тем самым неоднозначно определен из самого себя
и строгая необходимость его прервана. Конечные причины яв-
ляются факторами, которые непонятны из течения каузального
механизма и, по Канту, суть не реальные, а идеальные причины»
(там же). Обобщая вышесказанное, Тролль пишет: «В итоге для
нас больше не может быть речи о том, чтобы биологические фе-
номены втискивать в шаблоны физических представлений и та-
ким насильственным путем отождествлять физику и биологию»
(там же, стр. 48). Свои проблемы биология должна решать соб-
ственными методами.
Нельзя не согласиться с Троллем в протесте его против пре-
вращения биологии в физику и не признать правильным его тре-
бование решать собственные вопросы биологии своими методами.
Но чтобы правильно понять и должным образом оценить положи-
134
тельную сторону позиции Тролля, т. е. его понимание морфоло-
гии и методов ее, надо подробнее познакомиться с его мыслями
на эту тему.
В центре представления Тролля о морфологии стоит понятие
типа, и морфология для него есть в сущности типология (Troll,
1948, S. 122). Как синонимы типа употребляются еще термины
«прообраз», «план строения», а также «прототип», «архетип» и др.
Прарастение и его модификация (Troll, 1948).
Говоря о такой праформе, имеют в виду общий образ (Bild),
в котором специальные формы, подпадающие под него, содер-
жатся, правда, не в виду конкретной формы, а «в виде ее воз-
можности» (там же), т. е. как бы потенциально. Словом, в этом
отношении Тролль понимает тип как и многие его предшествен-
ники; он приводит в качестве примера прообраз семенных расте-
ний. План строения этой обширной группы характеризуется нали-
чием трех основных органов — стебля, листа и корня — и их
взаиморасположением. Оно иллюстрируется схемой, известной из
учебников (см. рисунок). Эту схему Тролль называет прарасте-
ние, употребляя термин Гёте, и полагает, что именно нечто подоб-
ное он и подразумевал под этим словом, и это до известной
135
степени верно. Тролль далее на конкретном примере показывает,
как можно из этого прарастения (7) вывести облик кактуса
(Ш), на первый взгляд непохожего на прарастение: «тело»
растения становится массивным благодаря разрастанию коры,
листья переходят в рудиментарное состояние, вырабаты-
ваются иглы. Такой метаморфоз прарастения подтверждается су-
ществованием переходных форм (II). При прорастании семени
кактуса появляются семядоли, как у обычных семенных растений,
что описал еще Гёте. Показывая на этом примере сходство кактуса
с другими высшими растениями, Тролль в общем не уклоняется
от научного понимания филогении кактусовых. Благодаря приме-
нению данного приема — «типологического метода», или «мышле-
ния с помощью прообраза», — раскрывается сходство строения
кактуса с другими растениями, от которых он внешне сильно
уклоняется. «И так бывает всегда, когда применяется морфоло-
гический метод, — пишет Тролль. — Формы (Gestalten) просвет-
ляются, становятся как бы прозрачными» (там же, стр. 126).
Можно сказать, что конкретные организмы и их части как бы ос-
вещаются благодаря отнесению к общему плану (типу) и в них
становится видимым то, что раньше не было заметно. Знакомый
предмет как бы раскрывается в новом виде. Это похоже на,интуи-
цию. Такой метод в первооснове своей является акаузальным, т. е.
находится вне причинного мышления, как математика, считает
Тролль (там же, стр. 127). Характерно также, что этот морфоло-
гический метод в известной мере нагляден, связан со зритель-
ным образом. Тип, по мысли Тролля, особенно понятый как об-
щий внешний облик (Gestalt), — это идея в платоновском смысле,
ибо Платон как синонимы идеи употреблял еще термины «эй-
дос» — образ и «морфе» — форма, т. е. в смысле зримой целост-
ности (Troll, 1928, S. 7, 26). Тролль настаивает на том, что идея
типа имеет реалистическое значение, т. е. соответствует объек-
тивной действительности, а не является, как у Канта, лишь кате-
горией мыслящего субъекта.
Из приведенного примера с кактусом видно, что вйдение его
в типе, а также наличие промежуточной формы [см. рисунок (77)
на стр. 135] основано на сравнении. Ведь иначе нельзя дости-
гнуть рассмотрения конкретных форм с помощью типа, совйдения
(Zusammenschau) их и раскрытия их целостности в типе. «Тип,
облик (Gestalt) — по существу равнозначные термины — являются
понятиями целостности (Gansheitsbegriffe); поэтому установление
(Aufstellung) типа невозможно исходя из рассмотрения частей,
хотя таковое, однако, необходимо для более глубокого обоснова-
ния понятия типа. Организм должен быть воспринят как целое,
в своих существенных чертах, как система планомерно слаженных
частей. В этом заключается продуктивное ядро морфологического
Метода, которое обеспечило ему формообразующий синтез (gestal-
tende Synthese) и привело к выдающимся открытиям взаимоот-
136
ношении форм отдельных организмов, впоследствии получивших
филогенетическую интерпретацию благодаря Дарвину. Вершиной
этих открытий было установление гомологий и аналогий. Гомо-
логичны те органы, которые морфологически равноценны, это зна-
чит, что они занимают то же пространственное положение при
рассмотрении организма, сведенного упрощения ради к его су-
щественным чертам» (Troll, 1925, S. 557). Гомологичные части,
как известно, могут быть внешне различными и выполнять разные
функции. Понятие гомологичных частей, как и аналогичных, вы-
текает из представления о типе и помимо него немыслимо. Физио-
логически можно пытаться объяснить процесс образования
гомологичных частей, но этому должно предшествовать понятие
гомологии, которое, как таковое, в сущности своей физиологически
необъяснимо. «Облик (Gestalt) есть нечто непосредственно дан-
ное, и это нечто, такое, как оно есть, не поддается каузальному
анализу с помощью понятий (Troll, Wolf, 1940, S. 20). Однако
тип (Gestalt), как таковой, непосредственно не видим так, как
смотрятся предметы внешнего мира. Он как бы видим сквозь
частные, конкретные, формы; он как бы мерещится в них и, од-
нако, содержит в потенции больше, чем каждая реальная форма.
«Облик (Gestalt; здесь облик конкретного организма,—И. К.)
ведь всегда больше, чем то, что обнаруживается при простом
чувственном наблюдении. В облике обнаруживается вместе с тем
прообраз, который содержится в нем, хотя он, как таковой, и не
должен для этого непосредственно являться... и выступает „пере-
одетым"» (там же, стр. 25). Поэтому изобразить тип можно
только в виде условной схемы, как это, например, сделал Тролль
для прарастения на вышеприведенном рисунке. В действитель-
ности тип видим в многообразии конкретных форм при их сравне-
нии друг с другом, говоря термином Гёте, в метаморфозах типа.
Тут обнаруживается тот «подвижный порядок» (bewegliche Ord-
nung), который описывали Гёте и Жоффруа Сент-Илер, говоря
о принципе компенсации, или уравновешивания, органов. Тролль
вернулся к этому принципу и назвал его гётовым принципом из-
менчивых пропорций (variablen Proportionen), хотя о нем в сущ-
ности писал еще Аристотель в трактате «О частях животных».
Тролль видит в следующих словах Гёте итоговую формулировку
этого принципа: «Многообразие облика (Gestalt) возникает из
последовательности организации (общности типа, — И. К.) й той
возможности, что какая-нибудь часть может получить другую
пропорцию» (Goethes Werke, 1898, стр. 119). Тролль считает, что
изменение пропорций, т. е. увеличение одной части за счет умень-
шения другой, связано с различием роста разных частей в про-
цессе развития организма; типическое сходство поэтому должно
быть более заметно в эмбриональном состоянии, нежели во взрос-
лом. «Тем самым, следовательно, во время развития происходит
смещение процессов роста, когда отдельные части зачатка
137
(Anlage) отстают в росте, а другие спешат или даже усиленно раз-
виваются при неизменности типического строения; однако благо-
даря этому появляется возможность образования бесконечного мно-
гообразия форм при единстве типа. И потому смысл морфологиче-
ских исследований вообще заключается в выяснении многообразия
форм — будь то целые группы организмов или отдельные ор-
ганы, — чтобы можно было их вывести из количественных колеба-
II
Схемы Тролля (Troll, 1928).
ний вокруг одного типа как ведущего
принципа строения» (Troll, 1937,
S. 12).
Самый принцип вариабельных
пропорций Тролль формулирует как
многообразие организмов с одинако-
вым планом строения, который осно-
вывается лишь на р'азличии относи-
тельных размеров между частями.
Эта формулировка, как мне кажется,
недостаточно точна. Значение имеют
не только относительная величина, но
также пропорции части, своеобразие
ее формы. Идею упомянутого принци-
па, считает Тролль, подтверждает из-
вестный метод Д’Арси Томпсона, со-
гласно которому форма организмов
меняется в связи с изменением коор-
динатной системы, содержащей впи-
санный в нее контур животного. Но
здесь меняются не только размеры,
I — статичная; II — линейная. а Одновременно И ПрОПОрцИИ. Сам
Тролль использовал принцип «ва-
риаильных пропорций» при исследовании растительных форм,
например листа (Troll, 1949). Его рисунки показывают согла-
сованное изменение размеров и пропорций, да иначе и быть
не может.
Итак, тип, как идеальная форма, есть результат сравнения
многих конкретных организмов, каждый из которых как бы не-
сет его в себе как план своего строения. Но этот план сам по
себе в окружающем мире вещественно не существует, хотя он и
отражен во всех организмах, построенных по нему, каждый на
свой лад, почему они и отличаются друг от друга. Схема-
тически Тролль изображает тип белым кружком, а отдельные
реальные формы, например виды одного семейства, в виде чер-
ных кружков, окружающих тип подобно венку (см. рису-
нок, I). Это статичная схема, соответствующая взглядам
представителей идеалистической морфологии XVIII в. Но Тролль
склонен думать, что тип может меняться во времени, и тогда
соответственно меняются и реальные формы организмов, в кото-
138
рых он отражен. Для этих отношений Тролль предлагает другую
схему: тип изображен в виде стрелы, показывающей направление
его изменения, и вокруг нее группируются черные кружки, озна-
чающие конкретные формы [см. рисунок (77) на стр. 138]. Остано-
вимся кратко на одном из примеров направленного изменения типа,
приводимом Троллем. Это редукция элементов цветка, упрощение
его. Тролль демонстрирует данное явление на ряде представите-
лей семейства гвоздичных, используя диаграммы цветков. Полный
набор элементов цветка имеется у звездчатки Stellaria media.
Но в этом роде встречаются и формы с редуцированными лепест-
ками и тычинками. Эти отношения Тролль показывает на серии
диаграмм. У разных видов наблюдаются разные варианты редук-
ции лепестков и тычинок. Данные виды и соответствуют черным
кружкам на схеме 77. Изменения морфологии растений, вроде вы-
шеприведенных, Тролль решительно отказывается понимать как
приспособительные в духе дарвинизма. «Растение имеет эти при-
способления не для того, чтобы достигнуть с помощью их извест-
ной цели, также не потому, что без них оно не могло бы выстоять
в борьбе за жизнь, но оно пользуется ими потому, что может их
иметь в соответствии со всей своей организацией. Таковая стоит
на переднем плане; все, что называется приспособлением, есть
лишь вторичная детализация структурных отношений, «использо-
вание». .. Тип, следовательно, согласно этому представлению, идет
впереди всякой специальной организации, тогда как, по дарви-
низму, он нищенски складывается (zusammengebeltelt wird) из
множества «лишенных направленности вариаций». Этот тип
имеет в виду Гёбель, когда он говорит об «образовании форм, иду-
щем в определенном направлении». Селекционная же теория,
которая об этом ничего не желает знать, «недостаточна для того,
чтобы объяснить происхождение видов и многообразие приспособ-
лений именно потому, что она отнимает от морфологии „логос“
и хочет растворить ее в сутолоке ненаправленных вариацийк» (Troll,
1928, S. 33). «Логос» здесь значит «разум», «смысл», который
дарвинизм, по мнению Тролля, «вводит через заднюю дверь»,
что не годится. Вместе с селекционной теорией Тролль отвергает
и генетику той эпохи (там же, стр. 51), непригодную для пони-
мания типа как организующего принципа; ведь это равнозначно
попытке каузального объяснения того, что таким путем необъяс-
нимо. Главу, где обсуждался вопрос о типе, Тролль заключает
следующими словами: «Еще раз да будет подчеркнуто: правила
наследственности вместе с принципом селекции не решают проб-
лемы формы и, говоря образно, слепо шарили бы кругом, если бы
над ними не главенствовали морфологические отношения и не по-
казывали бы им направление. Происходящее в природе (Natur-
geschehen) нигде, и уж ни в коем случае в области органического,
не является слепой необходимостью простого случая, но полнотой
проявления мирового разума или, как это сказано в Фаусте,
139
,,D,es ewigen Sinnes ewige Unterhaltung" (вечного смысла вечная
беседа,—И. К.)» (там же, стр. 51). Из приведенных слов
Тролля, мне кажется, позиция его достаточно ясно видна. Для
него формообразовательный процесс идет прежде всего по соб-
ственному, имманентному ему импульсу, а воздействие внешних
факторов играет второстепенную роль. Словом, Тролль стоит на
позициях автогенеза, если употреблять общеизвестный ярлык.
Как эта позиция его может быть согласована с каузальным изу-
чением природы, будет видно из дальнейшего.
До сих пор речь шла о типе организмов, имеющих гомологи-
ческое сходство, иначе говоря родственных, близких в филогене-
тическом смысле.
Но Тролль нашел возможным говорить о типе организмов,
имеющих всего лишь внешнее сходство по аналогии. Этот воп-
рос им подробно рассматривается в книге «Организация и форма
цветка» («Organisation und Gestalt in Bereich der Bliite, 1928) и
в статье несколько более общего характера 1929 г. Для того
чтобы подойти к рассмотрению аналогий с точки зрения типа,
Тролль дробит это понятие типа на два. Тип, построенный на
гомологиях, он называет типом организации (Organisationstypus)
в отличие от типа по внешнему облику (Gestalttypus), по которому
и можно аналогизировать организмы, в данном случае растения,
с заметным различием строения, но похожие по общему внеш-
нему облику. Такое сходство можно обозначать также термином
конвергенции. В этих случаях «облик (Gestalt) остается тот же,
тогда как организация меняется» (Troll, 1929, S. 57), т. е. у раз-
ных организмов тип организации оказывается разным, несмотря
на сходство по внешнему облику (Gestalttypus). Примером такого
рода явлений служит детально исследованное Троллем сходство
головок сложноцветных (Pseudanthien) с простыми цветками
(Euanthien). Лепесткам венчика цветка лютикового растения,
простого по виду, соответствуют кажущиеся лепестками отдель-
ные цветки соцветия и т. д. Таких примеров сходства внешнего
облика простых цветков с сложноцветными Тролль описывает
много. Сходство простирается не только на части цветков и соцве-
тий, но также на окраску и рисунок на лепестках. Тролль приво-
дит цифровые данные, характеризующие большую степень корре-
ляции окраски с формой цветка и похожего на него соцветия.
Тролль считает, что насекомые одинаково посещают цветки раз-
ной формы и цвета, и потому экологией и отбором указанное
сходство облика (Gestalt) простых цветков и сложноцветных
объяснить нельзя. Именно поэтому, а также ввиду разнородности
материала в построении простых цветков и головок сложноцвет-
ных Тролль полагает, что сходство при такого рода аналогиях
определяется типом и это свидетельствует о его реальности (Troll,
1928, S. 93). «Облик (Gestalt) обнаруживает, напротив, несомнен-
ные черты неадаптивной природы, и как раз они-то конвергентно
140
повторяются на различно устроенных цветках» (Troll, 1929,
S. 66). Сравнение цветков с точки зрения экологических особен-
ностей не обнаружило бы тех признаков, по которым они конвер-
гируют, тогда как рассмотрение их с точки зрения внешнего об-
лика (Gestalttypus) открывает ряд новых черт и возбуждает
в этой связи новые вопросы, думает Тролль.
Тролль считает, что представление о типе, о плане строения
применимо также в области наук о неорганической природе, на-
пример в химии. Он цитирует слова минеролога Ниггли (Niggli):
«Установка, что морфология только будто бы подсобная наука,
которая должна быть заменена так называемой закономерной
наукой (Gesetseswissenschaft), несостоятельна»; и Тролль добав-
ляет: «Этим основной механистический тезис, согласно которому
мышлению с помощью облика и прообраза (gestalthaft-urbildlich.es
Denken) в той мере, в какой оно вообще допустимо, разрешается
только евристическое значение, и со стороны неорганических наук
тоже ликвидирован» (Troll, 1948, S. 135). А разрешение кон-
фликта между каузальным и прообразным способом мышления
расширилось до общей естественнонаучной проблемы. Оставляя
в стороне обсуждение этой проблемы в кругу наук о неорганиче-
ской природе коснемся кратко того, как Тролль понимает ее
в области биологии. Он, как раньше, так и в 1948 г., придержи-
вается той же точки зрения, что все попытки свести тип или идею
прообраза на физико-химию тщетны. Нельзя думать, что форма
организма определяется формой образующих ее химических час-
тиц и их агрегатов. Невозможно объяснить органическую форму
и с помощью органообразующих субстанций. Такие вещества и
им подобные по функции правильно были названы «эвокаторами»,
т. е. пускающими в ход формообразовательные процессы. Сюда же
относятся организаторы Шпемана, а также гены. «Они обуслов-
ливают становление развития (Entwicklungsgeschehen), ожидаю-
щего уже возможности развертывания и предусмотренного
в формообразовательных возможностях (gestaltlichen Potenzen)
организма, как такового» (там же, стр. 140). Как факторы, обу-
словливающие ход развития организма, рассматривает Тролль
также различные воздействия среды; они могут лишь способство-
вать, мешать и т. д. реализации предустановленного облика (vorbe-
stimmte Gestalt). И Тролль повторяет свой тезис 1925 г.: «Мор-
фологично то, что вообще не может быть объяснено физиологи-
чески» (там же, стр. 141). Морфология, разумеется, не исклю-
чает физиологию, но и, наоборот, физиология не должна ‘претен-
довать вытеснить из науки морфологию. Обе эти дисциплины
должны дружно работать бок о бок, взаимно дополняя друг
друга. «Рядом с каузальным образом мышления и шаг за шагом
в соединении с ним требуется, следовательно, также типологиче-
ское видение (gestalthafte Sicht)» (там же, стр. 142). Рядом на
равных началах стоят прообраз и причина (Urbild und Ursache).
141
Примерами их сотрудничества могут служить поиски тормозя-
щих факторов для физиологического объяснения редукции лепест-
ков и тычинок в рассмотренном выше примере с цветками гвоз-
дичных, где тенденция к редукции элементов цветка зависит от
изменения типа. И в этом примере, как в любом другом, аналогич-
ном по сути данному, ясно бросается в глаза, что вопрос о тор-
мозящих факторах развития тычинок и т. п. — это научный во-
прос и он может быть экспериментально исследован; а вопрос
о тенденции типа к редукции элементов цветка — это в сущности
не научный вопрос, а догадка, в лучшем случае — гипотеза, про-
стирающаяся за пределы науки наших дней в область еще не
изученного, это попытка подойти к научной постановке вопроса
в той области, где физиология, по-видимому, пока бессильна.
Тролль, очевидно, прав в своем стремлении вырвать проблему
морфологического типа из тисков физиологической мысли 40-х го-
дов и сохранить морфологию как самостоятельно развивающуюся,
имеющую свой метод исследования дисциплину. Действительно,
типологический метод оправдан в истории науки своими достиже-
ниями и тем, что он послужил основой для построения естест-
венной системы и эволюционной теории. Но использование типа
как общего плана строения или прообраза еще не дает основания
считать его метафизической реальностью, абсолютной идеей и т. д.
Само понятие типа должно быть снято с метафизического пьеде-
стала и толковаться как рабочее понятие морфологии, плод аб-
стракции и синтеза научной мысли, как его и преподнес в свое
время Гёте, а не как некая абсолютная данность, подобная ирра-
циональному откровению высшей истины. И как ни противится
этому Тролль, для науки идея типа имеет значение прежде всего
евристическое, указывающее на некоторые связи и зависимости,
которые в дальнейшем призваны научно объяснить физиология
и другие «каузальные» науки. Без морфологии они не видят во-
просов, которые без них морфология научно объяснить не может.
В этом заключается сотрудничество морфологии с физиологией,
и в этом смысле, собственно, и понимал его Тролль. Признавая
его заслуги в области развития и защиты морфологии, нельзя
забывать о его методологической ошибке: необоснованном стрем-
лении выйти, за пределы науки в область идеалистической мета-
физики со ссылкой на существование «индуктивной метафизики».
В заключение надо сказать несколько слов об отношении
Тролля к Гёте и интерпретации воззрений поэта-натуралиста
современным морфологом-идеалистом. Тролль с исключительным
уважением относится к Гёте. Он издал его избранные сочинения
по морфологии, постоянно ссылается на него и цитирует, даже
в работах учебного характера, как например в книге 1954 г.
«Практическое введение в морфологию растений». Первый пара-
граф этой книги, посвященный прообразу семенных растений, на-
чинается эпиграфом из известного стихотворения Гёте о мета-
142
морфозе растений, в тексте разбирается план строения семенного
растения и дается его изображение, являющееся вариантом ри-
сунка 1948 г., названного там схемой прарастения, и т. д. Пара-
граф заканчивается цитатой из того же стихотворения о метамор-
фозе. Тролль, по-видимому, считает себя призванным развивать
и пропагандировать в наше время учение Гёте о типе и морфоло-
гии, основателем которой он справедливо считает этого великого
человека. Гёте, как известно, был первым, кто успешно пытался
обосновать задачи морфологии, придумал само название ее и ста-
рался показать ее место среди смежных естественных наук (Ка-
наев, 1964). Все это правильно отмечает и разъясняет Тролль.
Но начавшаяся во второй половине XIX в. и продолжавшаяся
в XX в. борьба против идеалистической морфологии в связи
с преодолением натурфилософии грозила уничтожением морфо-
логии вообще, как это уже говорилось выше. Тролль взялся от-
стаивать морфологию, многие годы отвоевывая ее право на суще-
ствование. Этим вызвано известное заострение в оценке морфо-
логии и противопоставление ее физиологии и вообще каузальному
способу мышления, так как отсюда велось нападение на морфоло-
гию. У Гёте такого противопоставления нет, и это понятно, так
как он работал в конце XVIII—начале XIX в., когда морфоло-
гия только создавалась и никакого конфликта с «каузальными»
науками у нее еще не было. Наоборот. Определяя поле деятель-
ности морфологии, Гёте писал: «Морфологию можно рассматри-
вать как самостоятельное учение и как вспомогательную для
физиологии науку; в целом она покоится на естественной истории,
из которой она извлекает нужные ей феномены, равным образом
на анатомии всех органических тел и особенно зоотомии.
«Так как она хочет только показывать (darstellen), а не объяс-
нять, то из остальных вспомогательных наук физиологии она вби-
рает в себя как можно меньше, хотя и не упускает из виду как
силовые и пространственные отношения физики, так и отношения
веществ и смесей химии; благодаря своей ограниченности она
становится, собственно, лишь специальным учением, смотрит на
себя всегда как на служанку физиологии (Dienerin der Physiolo-
gic), всегда координированную с прочими подсобными науками
(Hilfswissenschaften)» (Гёте, 1957, стр. 104). К этим подсобным
наукам для изучения органической поироды Гёте относит естест-
венную историю, физику, химию, анатомию и другие науки. Фи-
зиологию он рассматривает как синтетическую науку о жизни,
использующую данные подсобных наук. Кратко рассмотрев эти
подсобные науки, Гёте пишет: «Из этого ясно видно, что тре-
буется проделать еще много подготовительной работы, чтобы мог
появиться физиолог, которому предстоит охватить все эти на-
блюдения, свести их к единству и, насколько это доступно чело-
веческому уму, познать их сообразно достоинству великого пред-
мета» (там же, стр- 107). Итак, морфология, по Гёте, призвана
143
только «показывать», а «не объяснять», она «служанка физиоло-
гии», она не противостоит ей, как у Тролля, а лишь выполняет
специальную подсобную функцию. По мысли Гёте, каждая из
наук, по-своему отражая сущность органической природы, при-
носит свой вклад в общее дело, и физиология призвана создать
адекватный объекту синтез. Выполняя свое задание, каждая из
наук, работая своими методами, сотрудничает, а не спорит
со смежными с ней. Гёте нигде не говорит о противоречий морфо-
логии с физиологией или другими «каузальными» науками. Нао-
борот, Гёте склонен данные морфологии объяснять каузально.
Так, различия между листьями разного уровня на стебле и раз-
личия элементов цветка он объяснял тем, что «соки», из которых
строятся листья и части цветка, «фильтруются» в «узлах» и бла-
годаря этому становятся «тоньше», очищеннее, так что из самого
«чистого» сока образуется цветок. Так он писал в «Метаморфозе
растений». Позже, отказавшись от гипотезы фильтрации, Гёте
считал, что эти явления надо объяснять химией филломов.
И это не единственный пример попытки каузально объяснить
морфологический факт в научной работе Гёте. Из сказанного, мне
кажется, ясно, что Тролль односторонне и тенденциозно интер-
претировал учение Гёте о морфологии, и я не сказал бы, что он
этим улучшил ее. Точка зрения Гёте шире и объективнее. Точка
зрения же Тролля заострена борьбой и ведет из науки в мета-
физику.
ГЛАВА ДЕВЯТАЯ
Противники типологии
Попытки вернуться к позициям
додарвиновской морфологии и
развивать метафизические спекуляции в связи с вопросами мор-
фологии встретили среди ряда современных биологов решитель-
ный протест, в разной форме высказанный и различно аргумен-
тированный. В качестве примеров я остановлюсь здесь на трех
ученых: ботаниках — Томасе (Англия) и Циммермане (ФРГ) и
зоологе Симпсоне (США).
ТОМАС
На заседании ЛиннеевскОго обще-
ства 10 ноября 1932 г. в Лон-
доне выступил член этого общества палеоботаник Хемшо Томас
(Н. Н. Thomas, род. в 1885 г.) с докладом под названием «Ста-
рая и новая морфология». Этим было положено начало тому на-
правлению ботанической мысли, которое получило название «Но-
вой морфологии». Суть этого направления может быть кратко
выражена так: старая, классическая морфология, сложившаяся
главным образом на основе изучения цветковых растений, непри-
годна на современном уровне знаний, обогащенных изучением
низших растений, а потому старая морфология должна быть за-
менена новой.
«Если мы окинем взором поле современных морфологических
исследований, то мы обнаружим тот многозначительный факт, что
между концепциями морфологии покрытосемянных и морфологии
папортниковых возникла большая и все увеличивающаяся про-
пасть,— писал Томас. — Работая с покрытосемянными большин-
ство современных авторов принимает доктрины классической си-
стемы, той системы, которая породила в минувшие дни грядущую
эволюцию (т. е. эволюционное учение, — И. К.), когда постоян-
ство видов было еще аксиомой. Общие понятия о морфологии выс-
ших растений до сих пор все еще точно те же самые, какими
пользовались Гёте, Линдлей и Де Кандоль сто или больше лет
тому назад. Это выводы из идей, в которых нет места эволюции,
"IQ И. И. Канаев	145
и они обоснованы аргументами, являющимися точно теми же,
которыми пользовался Гёте в 1790 г.». И далее он сетует на то,
что новые представления современных ботаников не вмещаются
в старую классическую теорию. «И в то же время старая фор-
мальная и идеалистическая морфология до сих пор оказывает
сильное влияние на ботаническую мысль, особенно на конти-
ненте»,— заявил Томас (Thomas, 1932, р. 18), имея в виду
прежде всего Тролля, в 1928 г. опубликовавшего большую моно-
графию, в которой развиваются идеи классической морфологии;
на нее и указывает Томас в вышеприведенной цитате. Дальше
Томас объясняет свою точку зрения, т. е. принцип новой морфо-
логии. «В начале дискуссии об исследовании форм необходимо
помнить те предпосылки, которые лежат в основе сравнения ра-
стений или их частей. Мы можем, и обычно так и делаем, сравни-
вать формы двумя ясно различимыми путями мысли, которые мы
можем назвать субъективным и объективным и которые отчасти
соответствуют в конце концов старому философскому различию
между идеей и предметом. Субъективный подход есть чисто пси-
хологический процесс, вследствие чего какое-нибудь сравнение
есть до известной степени умственная операция; многие из наших
сравнений являются только результатом впечатлений, полученных
нашими чувствами, и не имеют абсолютной значимости»
(там же, стр. 19). Ссылаясь на Тролля (Troll, 1928, S. 5), Томас
делает вывод, что морфология, именно старая, стоит на пути
субъективного мышления, «но если это так, то предмет едва ли
заслуживает дальнейшего рассмотрения» (Thomas, 1932, р. 19).
Что бы ни сказал Тролль о морфологии, мнение одного ученого
не может служить основанием для отрицания целого направле-
ния, давшего много науке. Так легко отделавшись от старой мор-
фологии, Томас спокойно продолжает: «Большинство ученых, од-
нако, стремятся к объективному приближению к объектам своего
исследования. В современной морфологии мы стараемся сравни-
вать структуры с точки зрения, устанавливающей их генетические
отношения... Здесь взаимосвязи объектов не зависят от чувства
(sense) наблюдателя» (там же, стр. 19—20).
Развивая свое отношение к старой морфологии и борясь за
новую, Томас думает так: «Морфология ранних наблюдателей,
с возможным исключением некоторых из скорее курьезных (curi-
ous) идей Линнея, была чисто субъективной. Абсурдно говорить,
что раз изучение формы возникло таким путем, то оно навсегда
должно оставаться тем же. История науки, показывает постепен-
ное продвижение от субъективного отношения к объективному
и стремление установить значение структуры в жизни растения
скорее, чем в глазах человека (т. е. выяснить объективное отно-
шение структур, а не впечатлений от них наблюдателя, — И. К.)»
(там же, стр. 24). Томас сравнительно подробно излагает учение
Гёте о метаморфозе листа, указывает, какое влияние имела книга
146
Линдлея (1832 г.), в которой излагались взгляды Гёте, этого
«поэта-философа», на английском языке, и отмечает, что и Дар-
вин в «Происхождении видов» говорит в духе Гёте: части расте-
ния состоят из метаморфизированных листьев. И со времени
Дарвина до настоящего времени старые концепции субъективно-
идеалистических философов были восприняты эволюционистами
и получили объективное значение. Но ранние эволюционисты не
использовали своих знаний низших растений и не ввели соответ-
ственных новых терминов, чем и объясняется пропасть между
новой морфологией и старой. Рассмотрев некоторые детали во-
проса, Томас приходит к выводу: «Как я это вижу сегодня, клас-
сическая система морфологии со всеми применениями ее к таксо-
номии есть большое здание, построенное на песке, которое раз-
валится, как только оно будет внимательно изучено. Это здание
стояло до настоящего времени не потому, что оно было хорошо
построено, а благодаря той устойчивости, которую сообщили ему
последующие поколения. Только когда мы перестанем уважать
его, мы узнаем, сколь непрочна его структура» (там же, стр. 29).
Чем можно заменить старую морфологию? Чтобы построить но-
вую систему морфологии, надо считаться со всеми сторонами
жизни растения. Не может быть резкого разделения между фор-
мой и функцией, морфологией и физиологией. Надо считаться
с цитологией и генетикой, зависимостью формы от условий среды,
результатами геофизики, палеоклиматологии и т. д.
«Генеральные идеи новой морфологии, если можно употре-
бить этот термин, чтобы охватить им идеи, некоторые из которых
были высказаны 24 года тому назад...1 основаны на рассмотре-
нии филогении» (там же, стр. 25). И дальше он подробно оста-
навливается на ряде «необходимых пунктов», которые возникли
при изучении папоротниковых и ранних ископаемых растений.
Эти пункты носят специальный характер, и рассматривать их
здесь не стоит. Изложив их, Томас пишет: «Совершенно очевидно,
что эти обобщения вовсе несовместимы со схемой (по-видимому,
типом, — И. К.) классической морфологии. Они серьезно ограни-
чивают идею трех отчетливых категорий органов (т. е. корень,
стебель и лист) и изменяют наши представления о гомологичных
структурах. Идея этих категорий может быть применима только,
по отношению к отдельным развитым группам; я думаю, что ре-
продуктивные структуры всех растений не могут больше быть
относимы к категории листьев в силу того, что этот термин пред-
полагает существование специализированных лиственных струк-
тур. Я полагаю, что если морфология должна развиваться, то мы
должны рассмотреть определение всех наших морфологических
терминов в свете филогении, и нам, вероятно, понадобится из-
вестное число новых терминов» (там же, стр. 27). И Томас при-
1 Здесь названы сочинения Лингера, Бовера и Тансле, все 1908 г.
10*
147
водит примеры таких терминов. Он считает, что новая морфоло-
гия «заготовляет простую и однородную систему, посредством ко-
торой почти все фертильные структуры могут быть объяснены»
(там же, стр. 28). Продолжая, Томас поясняет свои мысли на
нескольких специальных примерах. Он призывает к реформе мор-
фологии. «Старая морфология, — пишет он, — представляет
только один комплекс положений (set of assumptions), а мы пыта-
емся приладить к ним наши факты, отбрасывая и переделывая те
из положений, которые кажутся несостоятельными» (там же,
стр. 32). Томас считает, что сравнительная морфология может
достигнуть ранга физиологии, цитологии и других ветвей совре-
менной биологии, если будут признаны некоторые из соображе-
ний, выдвинутых в его докладе.
Недостатки позиции Томаса и некоторых выводов его легко
заметны. Его методологические основы наивны и слабы, это
деление на субъективное и объективное развитие научной мысли
и утверждение, что морфология основана на субъективном под-
ходе. Последнее просто неверно, в частности в отношении морфо-
логии Гёте (Канаев, 1963, 1964). Ошибочны также соображения,
в силу которых Томас считает возможным даже отбросить ста-
рую морфологию. Но есть несомненно справедливые требования
в выступлении Томаса. Конечно, новые факты, полученные нау-
кой из области ботаники низших растений и фитопалеонтологии,
не вмещаются в систему понятий додарвиновской морфологии,
сложившейся главным образом на основе знаний цветковых ра-
стений. Кроме того, эта морфология, подготовившая возможность
создания эволюционной теории Дарвина (как справедливо отме-
чает Томас), не могла, разумеется, проникнуться идеей этой тео-
рии до 1859 г. и потому, конечно, стали необходимы соответствен-
ные реформы идеологической базы морфологии. И соответствен-
ное обновление морфологии происходит, никто не может возра-
жать против этого, так как в этом выражается нормальная жизнь
науки.
В дискуссии, последовавшей в тот же день после доклада То-
маса, были высказаны различные критические соображения. Из-
вестный палеоботаник Д. Скотт, например, признавая научные
заслуги докладчика, счел, однако, нужным указать, что отказ
от филогении некоторыми современными морфологами в извест-
ном смысле оправдан. «Мы ничего не можем выводить из филоге-
нии, сказал Скотт, потому что филогения неизвестна, „это про-
дукт фантастических спекуляций", как назвал ее Лотси. Выводить
морфологию из филогении — это ставить телегу впереди лошади»
(Thomas, 1932, р. 391). В этих словах звучит уже созревшая в то
время неприязнь к теории Геккеля, т. е. тенденции основывать
морфологию на филогении, которая строилась на фантастических
предках и фантастических связях их с ныне существующими
группами организмов. Томас этот упрек, по-видимому, заслужил
148
отчасти, ибо стремление осмыслить морфологию с позиции фило-
гении еще не всегда совпадает с геккелевской.
Один из современный ботаников Эккардт, ученик Тролля, кри-
тикуя Томаса, впадает в иную крайность, утверждая, что типы
морфологии «не схемы, но как-то объективно данные и уловимые
факты» (Eckardt, 1957, р. 27).
Идеи новой морфологии нашли дальнейшее развитие среди
последователей Томаса, особенно у Лама (Lam, 1948а, и др.).
Сам же Томас приблизительно через 20 лет отозвался о клас-
сической морфологии более сдержанно: «Типология, разумеется,
эффективный способ исследования и им достигнуты ценные ре-
зультаты, но это не единственный метод», — сказал он на Бота-
ническом конгрессе 1950 г. С этими словами вряд ли можно не
согласиться. И далее он заявил: «Материалистическая точка зре-
ния на растительную форму есть основа того, что я называю
новой морфологией. Она скорее дополняет старую морфологию,
нежели противостоит ей» (Thomas, 1953, рр. 552—553). И с этим
надо согласиться, считая почти всю современную морфологию
новой.
ЦИММЕРМАН
Профессор Тюбингенского универ-
ситета Вальтер Циммерман
(W. Zimmermann, род. в 1892 г.) занимается систематикой расте-
ний и эволюцией органического мира, являясь видным историком,
теоретиком и методологом филогенетики. Известны его труды
по филогении растений (1930, 1959), по основным вопросам эво-
люции (1948), историческая хрестоматия по эволюции (1953),
о методах филогенетики (1959) и систематики (1963), а также
ряд других работ.
«Филогения, или эволюция, есть трансформация организмов
по облику (Gestalt) и по образу жизни, вследствие чего потомки
становятся иного вида чем предки»,—пишет Циммерман (Zim-
mermann, 1959, S. 44), имея в виду переход одного вида в другой.
Свое представление о процессе эволюции Циммерман иллюстри-
рует схемой хологении (см. рисунок на стр. 150). Как явствует
из этого рисунка, предки и потомки следуют друг за другом
не как «готовые» организмы. В природе онтогении родителей и
детей без пробелов следуют друг за другом. «Хологения есть
отображенный в действительности процесс развития, который
мы с помощью понятий разрезаем на циклы жизни (онтогении).
Протекание онтогений в процессе хологении и есть то, что мы на-
зываем филогенией, или эволюцией» (там-же, стр. 46). Науку же
о филогении он называет филогенетикой. Можно отличать
оттенки в терминах «филогения» и «эволюция»: первый обозна-
чает ход исторического процесса видообразования, единственный
149
и неотвратимый; второй — причинные зависимости становления
видов. Этим очерчен круг филогенетических исследований. Науч-
ность филогенетики обеспечивается тем, что она развивается на
традиционном пути Бэкона—Галилея — «эмпирико-критическом»,
считает Циммерман. В пятнадцати пунктах он кратко характери-
зует свою научную, платформу. Не углубляясь в рассмотрение ее,
отметим лишь одиннадцатый пункт, гласящий: «Как „верные"
(ricthig) признаем мы те феномены, которые без противоречий
включаются в нашу картину мира» (там же, стр. 49). А если
«феномен» не «влезает» в рамки этой картины, то как же с ним
быть? Что же — это «неудобный» факт, который «удобнее» от-
бросить?
Вместе с тем Циммерман настаивает на объективности фило-
генетических высказываний и так заявляет: «Объективным я на-
зываю такое высказывание, содержание которого зависит от фено-
менальных данных объекта (например, растения, животного),
а не от субъективизмов, например от наших личных чувствований,
неконтролируемых предположений, фантазий и т. п. Объективное
филогенетическое высказывание по своему содержанию, следова-
тельно, относится к „действительному" (wirklichen) процессу фи-
логении» (там же). Циммерман справедливо настаивает на необ-
ходимости отделять объективное от субъективного и в связи
с этим, имея в виду идеалистов, говорит: «Кто смотрит интуи-
тивно, тот, подобно повествователю сказок, мифов или историче-
ского романа, не хочет различать объективный и субъективный
компоненты своего переживания» (там же, стр. 50). Вот та по-
зиция, с которой Циммерман критикует точку зрейия идеалисти-
ческой морфологии и типологии. Упоминая нескольких современ-
ных представителей идеалистической морфологии (Андре, Дакэ,
Тролль и др.), Циммерман особенно часто вспоминает Тролля,
своего соотечественника, считая его своим идеологическим про-
тивником. Такие ученые, как Тролль, говорит Циммерман, либо
вовсе отказываются от объективности высказываний, либо смеши-
вают объективное с субъективным в своих суждениях. Их на-
падки на филогенетические взгляды столь же неприемлемы, как
если бы автор исторического романа стал бы бранить историка
за то, что он иначе, чем в историческом романе, изобразил какое-
нибудь лицо или событие. Тролль, например, как сообщает Цим-
мерман, считает, что филогенетическая точка зрения на лист оши-
бочна (имеется в виду мысль о том, что первичная форма листа
была пучкообразна), ибо интуитивно установлено, что первона-
чальный лист был плоским. Тролль считает, что корни эволю-
ционной идеи находятся в идеалистической морфологии и фило-
генетика должна опираться на группировку организмов, вырабо-
танную типологией, а типологические методы необходимы также
для эволюционного учения, пишет Цйммерман, излагая Тролля
и цитируя его. «В этом смешении обнаруживается подлинная ме-
150
PHYLOGENIE —PHYLOGENIE
Хологения на примере эволюции птицы (Zimmermann, 1959).
тодическая ошибка идеалистической морфологии, — пишет далее
Циммерман. -— Она не может, с одной стороны, получать „интуи-
тивно", посредством „созерцания", подобно мифам и т. п., свои
основы, выбор своих „типов", а затем (исходя из таких предпо-
сылок) отвергать результаты, полученные объективным анализом.
Это прикрепление естественнонаучного исследования к интуитивно
пережитым и разумно не проверенным „мифам" невозможно. На-
ука, которая пожелала бы подчиниться такому требованию интуи-
тивистов, стала бы вероучением, которое может шагать только по
связывающему его маршруту. Нефилогенетические воззрения, ко-
торые противоречат филогенетическим данным, не пригодны для
филогенетики» (там же, стр. 51). Мы видим, что, объявляя типо-
логию мифом, Циммерман вынужден признать ее непригодность
для филогенетики и тем самым вообще для науки.
В соответствии со своей позицией толкует Циммерман также
вопрос о гомологии. После краткого анализа его он пишет: «„Го-
мологичными в филогенетическом смысле" называем мы, следова-
тельно, органы одинакового происхождения, даже если они в про-
цессе филогении изменились гетероморфно, гетеротопно и гетеро-
хронно» (там же, стр. 72). Циммерман подчеркивает, что в отли-
чие от идеалистической морфологии, которая опирается на одно
прарастение для цветковых (Troll, 1948), филогенетика опирается
на множество исходных форм при гомологизации. Однако Цим-
мерман допускает фактическое совпадение гомологизации идеали-
стической морфологии и филогенетики, когда рассмотрению под-
вергается сравнительно ограниченная группа растений, как дву-
дольные, у которых различают три основных органа — лист, сте-
бель и корень. «Поскольку мы при гомологизации продвигаемся
в этом круге вегетативных органов двудольных, то „прарастение"
идеалистической морфологии и ее „производные" у кактусов,
реп и т. д. приемлемы и в филогенетическом смысле. Здесь прак-
тически нет различий между гомологизацией идеалистической мор-
фологии и филогенетики» (Zimmermann, 1959, s. 73). Разница
обнаруживается, когда идеалистическая морфология стремится
гомологизировать листья двудольных и папоротниковых, а фило-
генетика ясно видит неприменимость прарастения двудольных
к споровым. Как видно из приведенной цитаты, Циммерман до-
пускает в некоторых случаях, как гомологизация у двудольных,
практически совпадение научной филогенетики с ненаучной типо-
логией. Мало того, Циммерман сам в своей работе пользуется по-
нятием типа, не прибегая к особым оговоркам, например в статье
1963 г. о простреле (Pulsatilla), где он группирует по типам раз-
ных представителей этого растения (Zimmermann, 1963, стр. 559
и сл.). Как это понимать? Мне кажется, что. такое противоречие
вызвано следующей ошибкой Циммермана в его критике «идеали-
стической морфологии». Он не хочет или неспособен провести
ясное различие между научно-полезными приемами типизации,
152
которые живут в науке и вряд ли скоро будут изжиты, и теми
мифическими и идеалистическими надстройками, которые истори-
чески сопровождают идею типа и сохранили лишь исторический
интерес при изучении эволюции понятия «тип», как и другие ста-
рые понятия — «атом», «космос», «эволюция» и т. д., которые
употребляются в наше время совсем в ином смысле, чем в древ-
ности. Об ошибочности взглядов Тролля сказано в другом месте
(см. стр. 142), но из критики его ошибок вовсе еще не вытекает
безошибочность его критиков, в частности Циммермана. Ближе
к истине стоит в этом вопросе, как мне кажется, Ремане (см.
о нем стр. 172 и сл.).
СИМПСОН •
Георг Симпсон (G. Simpson, род.
в 1902 г.), профессор зоологии
Гарвардского университета (США), известен как выдающийся
эволюционист и таксономист. В своей недавно вышедшей книге
«Основы таксономии животных» (Principles of animal taxonomy») 2
Симпсон решительно отвергает понятие «тип» в духе идеалисти-
ческой морфологии и соответственно типологию. В названной
книге Симпсон пишет: «Типология исходит от Платона и его
источников и пришла в таксономию с Аристотелем, неоплатониче-
ской, схоластической и томистской философией и логикой. Как
таксономическая школа она ясно видна у натурфилософов и по-
следовательно у Гёте (1749—1832), Кювье (1769—1832), Окена
(1779—1851) и Оуэна (1804—4892)... Ее основная концепция
была, однако, гораздо более распространенной, чем частные си-
стемы названных таксономистов... Это не только определенная
школа таксономии, но также известный подход или умозрительное
обобщение (conceptualisation), не альтернатива таковой, но эле-
мент почти всех школ, даже эмпирических и эволюционных, ко-
торые разными путями и среди разных специалистов дали больше
всего для того, чтобы освободиться от типологии. Основная кон-
цепция типологии состоит в следующем: каждая естественная
группа организмов, а следовательно и каждый естественный так-
сон в классификации, имеет "неизменную, обобщенную или идеа-
лизированную модель (pattern), созданную с привлечением всех
членов группы. Модель более низкого таксона располагается над
моделью более высокого таксона, к которому она относится, без
существенного изменения более высокой модели. Более низкие
2 Здесь надо отметить, что в отличне от довольно распространенного зна-
чения слова «таксономия» как классификация Симпсон определяет этот тер-
мин в данной книге так: «Таксономия есть теоретическое исследование класси-
фикации, включающее его основы, принципы, приемы и законы» (Simpson,
1961а, р. 11).
153
модели содержат вариации на тему более высокой модели и на-
полняются деталями, разными для разных таксонов того же
уровня, в пределах более общей, имеющей меньше деталей более
высокой модели. Самая детальная модель принадлежит виду...
Эти идеализированные модели обозначались многими различными
терминами, часто просто „тип , но также „архетип”, „план строе-
ния”, или „структурный план”, „морфотип”, „план” и др.» (Simp-
son, 1961а, рр. 46—47).
Симпсон приводит некоторые примеры понимания типологии
у ученых, которых, очевидно, нельзя причислить к морфологам-
идеалистам. Так, некоторые эмпирики-таксономисты, как Сокал
и Миченер (Sokal a. Michener, 1958), Кэн и Гаррисон (Cain
a. Harrison, 1958), практически работают как типологи, хотя ин-
терпретируют свои результаты нетипологически. Различные эволю-
ционисты также мыслят типологически. «Таксономия Дарвина
еще в основе была типологична, и слово „тип”, часто встречаю-
щееся в его трудах, не раз может читаться как „архетип”, не на-
рушая его мысли, Более наивные эволюционные таксономисты
иногда отождествляли „архетип” с „общим предком”, хотя Дар-
вин (1859) ясно указывал в других выражениях, что это не-
верно» (Simpson, 1961а, рр. 48—49). Последнее утверждение
спорно; во всяком случае можно показать, что предположи-
тельно Дарвин отождествлял архетип Оуэна с общим пред-
ком. Симпсон большой знаток Дарвина, и за ошибку вышеприве-
денное высказывание во всяком случае нельзя считать. Но здесь
не место углубляться в обсуждение этого мнения Симпсона.
С утверждением Кирякова (Kiriakoff, 1959), что большинство
биологов, считающих себя эволюционистами, оказываются типо-
логами, Симпсон лишь отчасти согласен. Таким образом, Симпсон
констатирует, что не только Дарвин был типологом, но что даже
среди современных таксономистов, эмпириков и эволюционистов
имеется известное число лиц, работающих в той или иной форме
с типом как методом научного исследования и хотя бы отбросив-
ших его морфологические философские основы. «Признанные ти-
пологи (под тем или иным названием), представителями которых
были Гёте и Оуэн, имели философско-теоретические предпосылки,
отвергнутые большинством позднейших таксономистов, даже в том
случае, когда они на практике были типологами. Их мнение за-
ключалось в том, что архетип есть известным образом реальность
и что организмы только тень, отражение, или несовершенное и
мимолетное воплощение этой трансцендентной реальности. Архе-
типы философски рассматривались как платоновские идеи или
теологически как модели божеского творения. Что бы ни думали
по этому поводу, такие метафизические мнения не имеют места
в науке и они не имеют эвристического значения» (Simpson,
1961а, рр, 43—49). Несмотря на известную упрощенность трак-
товки сути типологии, неизбежную в таксономическом сочинении
154
современного зоолога, нельзя не согласиться с выводом Симпсона,
что в науке нет места метафизике. Однако встает вопрос, на-
сколько типология в современной науке действительно пронизана
старой метафизикой и действительно ли типологическое мышле-
ние, как таковое, ненаучно? В дальнейшем мы еще вернемся
к этим вопросам, рассматривая отношение к идее типа некоторых
современных ученых.
Симпсон, как враг типологии, сетует на то, что это направ-
ление мысли за последнее время не только не исчезло, а пережи-
вает своего рода ренессанс. И он называет Нэфа, Кэлина и других
сравнительных анатомов Европы, указывая на обзор Цангерля
(Zangerl, 1948) по этому вопросу. Во всякой типологии Симпсон
видит смешение науки с метафизикой и потому считает, что типо-
логическая теория (точнее типологический подход) не должна
иметь место в современной таксономии. Обоснованием этой точки
зрения служит вся книга Симпсона, из которой я уже не раз при-
водил здесь цитаты. Суть же позиции Симпсона высказана им
в следующих словах: «Типологическая теория неразрывно свя-
зана с философским идеализмом, который на прагматическом осно-
вании (если не других!) должен быть исключен из современной
науки. Концепция определенных статических моделей не может
быть осмысленно применена к реальным группам организмов, ко-
торые суть части эволюционного континуума и которые всегда
высокоизменчивы. Их изменения не эпизод или „случайность",
могущая быть игнорированной на каком-либо уровне в таксоно-
мии; изменчивость принадлежит к подлинной природе таксонов
и есть часть механизма их возникновения и продолжающегося
существования. Определение таксонов по признакам вообще яв-
ляется специальным случаем, даже несмотря на то что он очень
часто встречается благодаря его удобству на практике. Если ви-
деть все царство животных в четырехмерном аспекте, строго типо-
логическое определение иногда невозможно и никогда не служит
пригодной теоретической основой» (Simpson, 1961а, р. 50). По-ви-
димому, изменчивость животных форм есть основная причина
неприемлемости типологии для Симпсона. Глубже он не раскры-
вает философский фон своих теоретических размышлений в обла-
сти таксономии. Ссылка на прагматизм в вышеприведенной цитате
не свидетельствует о богатстве этого фона. Неудивительно, что он
вряд ли пытался понять глубже метафизику типологии и значение
идеи «метаморфозов» типа, служащей в XVIII в. для понимания
текучести форм на базе типа. Замечу здесь лишь, что диалектика
постоянства и изменчивости, так же как общего и частного в про-
блеме типа, по-видимому, для Симпсона не существует (ср.: Ге-
гель, изд. 1930, стр. 226). Симпсон хотел бы устранить слово
«тип» и из номенклатуры, так как оно отягощено вышеназван-
ными метафизическими ассоциациями. Попытка заменить это
слово новым термином не удалась «просто потому, что мертвая
155
рука прошлого слишком тяжело тяготеет над всеми нами», —
поясняет Симпсон (Simpson, 1961b, р. 48).
Как видно из всего вышесказанного, Симпсон принадлежит
к числу тех современных ученых, которые Категорически отвергают
понятие «тип» и «типология» в таксономии и, вероятно, вообще
в биологическом мышлении. Понятие типа у него обязательно ас-
социируется неизменной абстрактной схемой или моделью, имею-
щей. метафизическое бытие, и поэтому он так решительно отвер-
гает это понятие. Как мы увидим из дальнейшего, в наше время
есть ученые (например, Ремане, Вебер и др.), которые в понятии
«тип» видят некоторые ценные, полезные стороны для биологии и
потому считают возможным работать с этим понятием, отрицая
только метафизические надстройки, которые в прошлом сочета-
лись с ним.
К сказанному надо добавить несколько слов о том, как Симп-
сон понимает гомологию, понятие, так тесно связанное в истории
науки с типом и типологией. Симпсон так определяет гомологию:
«Гомология есть сходство, зависящее от наследования от общих
предков» (там же, стр. 78). Этому понятию он противопоставляет
другое—гомоплазию, определяя его следующим образом: «Гомо-
плазия есть сходство, не зависящее от общности происхождения»
(там же), и поясняет, что это понятие включает в себя паралле-
лизм, конвергенцию, аналогию, мимикрию и случайное сходство.
Как видно, Симпсон, следуя за Дарвином, в основу гомологиче-
ского сходства кладет общность предков тех животных, части ко-
торых гомологизируются. Гомологии, считает Симпсон, не могут
быть установлены с абсолютной достоверностью; однако такие го-
мологии, как между плечевой костью человека и обезьяны, при-
близительно так же несомненны, как то, что завтра взойдет
солнце. Другие гомологии в разной степени менее достоверны,
в ряде случаев гомологизация трудна. Признаки при гомологиза-
ции берутся не в отдельности, а по возможности совместно, в си-
стеме целого организма. При этом ясно выступают два критерия:
сходство в деталях и множественность черт сходства. Причем
важно помнить, что некоторые признаки коррелированы так, что
образуют группы; такие группы надо считать за один признак.
Для гомологизации, далее, важно сходство эмбрионального разви-
тия, в частности отдельных органов.
Сходство генотипа должно бы, казалось, играть важную роль
в вопросе гомологизации. Однако в этой области много трудно-
стей, которые Симпсон вкратце обсуждает. Ряд похожих сомати-
ческих признаков, как известно, может иметь совершенно различ-
ную генетическую основу. Это не имеет решающего значения для
эволюции группы организмов и их таксономии. «Если какой-
нибудь признак постоянно налицо у предка и всех его потомков
в данной родословной, то он гомологичен даже невзирая на то,
что генетический субстрат изменился», — пишет Симпсон. «В об-
156
щем это не должно изменить тот факт, что эволюция всех призна-
ков должна всегда иметь генетический субстрат. Это только пока-
зывает, что генетическая эволюция и соматическая эволюция не
идентичны или точно параллельны, и то, что соматическая эволю-
ция имеет более непосредственное значение для таксономии»
(там же, стр. 91). Этими словами Симпсон касается очень инте-
ресного вопроса, пока что еще весьма мало изученного. Системе
целого организма подчинены небольшие различия генотипа; это
явление до известной степени аналогично тому, что при регене-
рации гомологичные части могут образовываться из эмбриологи-
чески разного материала, как например при регенерации хруста-
лика в опыте Вольфа. Более глубокое изучение этих и подобных
вопросов — дело будущего.
ГЛАВА
ДЕСЯТАЯ
Критическая типология
Кроме двух антагонистических те-
чений мысли по поводу типоло-
гии, о которых речь была в предшествующих главах, можно выде-
лить еще одно течение; оно характеризуется тем, что ученые этой
группы, весьма разные по своим воззрениям, интересам и мето-
дам работы, не отвергают типологию полностью, но также не стре-
мятся возродить ее метафизические идеи или развивать новые
в том же духе.
Из числа многих ученых, которых можно отнести к этой
группе, мы здесь рассмотрим мнения лишь немногих: энтомолога
Вебера (ФРГ), зоолога Пэнтина (Англия), энтомолога Сокаля
(США) и зоолога Ремане (ФРГ).
ВЕБЕР
Г"Грофессор зоологии Тюбинген-
1 ского университета Герман Ве-
бер (Н. Weber, 1899—1956) был выдающимся энтомологом и
морфологом нашего времени. На основании наблюдений как соб-
ственных, так и своих учеников, а также литературных данных
Вебер пришел к мысли о необходимости реорганизации морфоло-
гии; он считал, вполне обоснованно, что эта дисциплина за пос-
ледние десятилетия переживает кризис, аналогичный тому, кото-
рый потрясал ее около ста лет тому назад, в середине XIX в.,
когда Людвиг спорил с Лейкартом (см. стр. 15) о праве морфо-
логии на существование как особой биологической дисциплины.
Свои мысли относительно морфологии Вебер излагал и в энтомо-
логических работах (1952, 1954 гг. и др.), а также специальных
исследованиях общих вопросов морфологии (1955, 1958 гг. и др.).
Исследование 1958 г. под названием «Конструкционная морфоло-
гия» («Konstruktionsmorphologie»), начатое автором незадолго
до смерти и долженствовавшее подвести итог всей работе Вебера
по реформе морфологии, осталось незаконченным. Эта книга дели-
лась на две основные части: общую теоретическую и специаль-
158
ную, в которой на одном объекте — слоновой вши (Halmotamyces
elefantis),— служившей конкретным примером, должна была быть
пояснена теоретическая часть. Первая часть была в значительной
мере закончена и напечатана в 1958 г., после смерти автора. Вто-
рая часть требует большой редакционной работы, и выход ее
в свет можно ожидать, по-видимому, лишь через несколько лет.
Таким образом, этот капитальный труд Вебера, даже после напе-
чатания и второй части, останется незаконченным, большим фраг-
ментом большого замысла. Но даже в той части, которая вышла,
содержится много интересного и ценного, в частности для исто-
рии морфологии, так как Вебер яркими мазками рисует состояние
этой науки в последние десятилетия нашего века и ту борьбу
разных направлений, которые характерны для современного кри-
зиса морфологии. Вебер считает, что в середине этого «лаби-
ринта» мнений стоит центральная проблема: «чистая или функ-
циональная морфология?» (Weber, 1958, S. 8). Эту альтернативу,
укрепившуюся в науке конца XIX—начала XX в. благодаря Гек-
келю, Вебер считает ошибочной. Такое противопоставление строе-
ния (формы) и функции, выражающееся в противопоставлении
морфологии и физиологии, как дисциплин с разными задачами и
методами, Вебер отвергал, считая, что этим разрушается един-
ство биологии как науки о жизни, где форма и функция по суще-
ству нераздельны. Обсуждая противоречащие друг другу уче-
ния современных биологов относительно задач морфологии, Ве-
бер приводит противоположные точки зрения разных ученых.
Например, один американский энтомолог, Феррис, утверждает,
что морфология как наука не должна быть связана с функцией,
тогда как другой, Снодграсс, заявляет обратное, так как, по его
мнению, формы надо рассматривать как пластические физические
адаптации к работе, долженствующей быть выполненной. Попутно
Вебер корректно, но решительно критикует позицию Тролля,
утверждающего принципиальное отличие морфологии от физиоло-
гии и стремящегося установить ее основы за пределами науки,
в области метафизики (ср. стр. 142). Вебер сам считает себя после-
дователем Вильгельма Ру, основателя механики развития и свое-
образной функциональной анатомии, который стремился преодо-
леть противоречие между морфологией и физиологией. Вебер счи-
тает, что антиномическое раздвоение биологии на морфологию
и физиологию, о котором уже говорилось, затеняет вйдение орга-
низма как целого. «Если раздвоение это обосновывается тем, что
морфология является делом созерцания или даже интуиции, фи-
зиология же — причинного анализа, то покоится это на опреде-
ленной научно-теоретической установке, которую я могу прини-
мать во внимание (achten), но тем не менее должен живо оспари-
вать. Если это раздвоение обосновывается тем, что физиология
есть наука с экспериментальным методом, морфология же — наука
со сравнительным методом, то здесь верно лишь то, что морфо-
159
логия преимущественно пользуется сравнительным методом,, но не
тем, что она исключает экспериментальный метод... Морфология
действительно начинается там, где начинается сравнение, выраже-
ние „сравнительная морфологйя“ есть плэонизм», — пишет Веб.ер
(Weber, 1955, S. 139). Но морфология не может, невзирая на за-
верения разных ученых, ограничиться изучением «чистой формы»
и историей развития ее, считает Вебер. «Ее задача скорее заклю-
чается в том, чтобы охватить сравнением всю систему организации,
независимо от того, каким способом установлены отдельные явле-
ния, члены организации, „экспериментально'1 ли, описанием или
как-либо иначе эмпирически, точной или генерализирующей индук-
цией, на живом или на мертвом животном. Доведенная до предела,
эта точка зрения значила бы, что и сравнительная физиология
оказалась бы морфологией, во всяком случае частично, как сравни-
тельная анатомия чистой формы. Но этого мы еще сегодня не до-
стигли, уже потому, что до сих пор нет сравнительной физиологии
с собственным методом», — пишет Вебер (там же). И он дает ха-
рактеристику морфологии, как он ее понимает, показывая широту
охвата вопросов, ей подведомственных. «[Био]морфология в самом
широком смысле слова есть учение о многообразии живых форм,
она стремится расчленить это многообразие по определенным прин-
ципам упорядочения и тем самым постепенно охватить научно.
Понятия, употребляемые при этом, должны становиться все более
естественными, т. е. пробиваться от субъективно и гипотетически
предположенного к объективно обнаруживаемому. Морфология
исходит из чистой структуры и ее становления,
простирается на конструкцию вместе с ее дина-
микой, на становление конструкции и динамику
этого становления в онтогенезе, в последователь-
ности поколений и в эволюции... Цель ее — адекватное
изображение порядка организации в пространстве и во времени
с особым учетом относительно постоянных в потоке изменений
структур, систем конструкций и форм отношений. Это определение
включает типологическую и эволюционную морфологию, охваты-
вает как чистую, так и функциональную, как статическую, так и
динамическую морфологию» (там же, стр. 139—140). Понятие кон-
струкции, которое входит в характеристику морфологии Вебера,
определяется им так: «Под конструкцией разумеется единство
строения и функции с включением их динамики, становления и ди-
намики их становления» (там же, стр. 155).
Вебер на конкретных примерах иллюстрирует свое понимание
морфологии и ее методов. Так, использование эксперимента в мор-
фологии он демонстрирует на исследовании развития грудных
мышц молодой куколки шелкопряда Telea polyphemus. Удаление
торакальных ганглиев почти вовсе задерживает при метаморфозе
развитие имагинальных мускулов, торакс в большей части остается
полым. Если же перерезать отдельные нервы, то выпадают те
160
Герман Вебер.
Людвиг Берталанфи.
мышцы, которые иннервируются соответственными нервами, и
таким способом удается даже установить, что в морфологически
одинаковых пучках мышц волокна частично иннервируются только
от ганглия предшествующего или собственного сегмента, частично
от обоих, причем, однако, в каждом случае достаточно иннервации
от одного ганглия, чтобы полностью осуществить развитие мышц.
Такие тонкости взаимоотношений мускулов и нервов обнаружи-
ваются лишь экспериментально, так как анатомическое исследова-
ние не в состоянии проследить ход отдельных нервных ветвей на
всем их протяжении. Эти и подобные данные показывают также
значение физиологии развития для работы морфолога.
В свое время Вебер ввел понятие «функциональная анатомия»
(Funktionsanatomie), означающее направление научной мысли, изу-
чающей зависимость между строением и функцией, направление,
в разных вариантах существовавшее и раньше. Синтез чистой мор-
фологии с сравнительной функциональной анатомией создает то
новое направление морфологии, которое Вебер назвал конструк-
ционной морфологией и которое он подробно определил в выше-
приведенной цитате.
Из сказанного о понимании Вебером морфологии явствует, что
он стремится к известному синтезу морфологии с физиологией и
отнюдь не разделяет точки зрения некоторых морфологов, которые
хотят, противопоставляя морфологию физиологии, как бы изоли-
ровать морфологию, ссылаясь на ее методическое своеобразие и
неприемлемость для нее эксперимента и вообще каузального пути
исследования. Вот что пишет Вебер по поводу вышеприведенной
альтернативы между формой и функцией: «Для морфолога, цити-
руя слова Раутера (1929), не может быть самоцелью единство
многообразия, наподобие закона для физика, а это единство служит
лишь путеводной нитью в лабиринте специфического. Для физио-
лога, напротив, как и для физика, общее есть существенное, ибо
слово „физиология” обозначает тот способ исследования, который
направлен на естественнонаучный охват всеобщей, все живое прони-
зывающей закономерности и при этом в качестве метода преиму-
щественно употребляет каузальный анализ посредством экспери-
мента. Но обе дисциплины имеют предпосылкой причинность, обе
имеют тот же объект, живое, обе работают в рамках той же биоло-
гической науки, стремясь к той же конечной цели — верно понять
общие основы жизненных явлений. Противопоставление морфоло-
гии физиологии означает не вполне четкое разделение по методам
и частичным целям исследования и в этом смысле может спокойно
существовать, но не в качестве непреодолимой антиномии между
двумя науками. Оба направления работы не должны взаимно
унижать друг друга и вообще враждовать между собой, ибо
оба... указывают друг на друга. Они могут до тех пор пребывать
рядом друг с другом и, попеременно оплодотворяя друг друга,
работать по соседству, пока конечная цель биологии настолько не
1/^ 1 1 И.- И. Канае1
161
приблизится, что они должны будут слиться. Но эта необходи-
мость покоится еще в далеком будущем» (там же, стр. 157).
Таково общее понимание Вебером морфологии, ее задачи и
методов, а в связи с этим ее взаимоотношения с физиологией, вы-
зывающие столько споров в наше время.
Теперь мы можем перейти к вопросу о том, как Вебер толкует
проблему типа и типологии в связи с задачей морфологии, именно
конструкционной морфологии. «Тип — это ось, вокруг которой
в морфологии вращаются все вопросы, — пишет Вебер;—пред-
ставление, которое создает себе отдельный морфолог о типе,
определяет выбор его метода и потому в значительной мере харак-
тер полученных им данных» (Weber, 1958, S. 74). И дальше Ве-
бер анализирует воззрения отдельных современных морфологов,
почти исключительно германских, причем делает любопытную
попытку по определенным «признакам» систематизировать их и
сводит итог в таблицу; для этого отдельные «признаки» условно
обозначаются буквами и цифрами, так что получаются своего рода
«формулы», характеризующие воззрения отдельных ученых. Таб-
лица Вебера служит для различения оттенков учений довольно
многочисленной трупы морфологов — представителей типологиче-
ской морфологии. Сюда относятся Тролль, Раутер, Дакэ, Бёрлен,
Нэф, Мейер-Абих, Лубош и др. Вебер полагает, что представи-
тели типологической морфологии не считают тип ни формой
предка, ни вообще какой-либо конкретной формой. «Тип значит
здесь скорее буквально единство (Schlag), которое может быть
обнаружено внутри определенного многообразия форм посредством
операций нашего духа как идеальная взаимосвязь форм (Formen-
zusammenhang), как идеальное родство». И Вебер добавляет:
«В этом весьма общем и нейтральном смысле и я употребляю
понятие „тип“. При этом остается открытым, считается ли аб-
страгируемый из многообразия тип понятием или он видим,
высмотрен в этом многообразии, толкуется ли он эволюционно
или нет, могут ли эти различные возможности комбинироваться
каким-либо образом» (там же, стр. 76). Как выясняется из даль-
нейшего, «эти различные возможности» действительно могут ком-
бинироваться по-разному и это-то и используется для составле-
ния «формул», о которых упоминалось выше. Здесь не место
следовать за Вебером в его анализе разных точек зрения на тип
и методов типологии. Надо лишь отметить, что он решительно от-
вергает явно идеалистическое понимание типа в духе Тролля и ка-
тегорически требует применения рациональных методов. «Кто хо-
чет заниматься морфологией без рациональных методов и без
учета хологении 1 и функции (Leistung), тому лучше бы оставаться
при более доступном созерцании „кругового типа“.1 2 Я даже
1 Термин Циммермана, см. стр. 149.
2 Термин Тролля, см. стр. 138.
162
считаю нужным... систематические единицы отличать уже чисто
типологически трояким образом: тем, что для них первично (про-
тотипично), тем, что для них типично... и, наконец, тем, что мо-
жет быть выведено у них, как выражение одной или нескольких
тенденций к дйфференциации (мета- или атипично). Только так
может быть удовлетворена потребность систематики в выработке
существенных признаков какой-нибудь группы и потребность
морфологии в присоединении исследованных рядов дифференци-
ровки к другим рядам и приготовлена почва для филогенетической
интерпретации» (там же, стр. 85).
В отличие от ботаника Циммермана, позицию которого Вебер
относит к группе «первично эволюционной морфологии», сам Ве-
бер, будучи эволюционистом, начинает с’ типологии, чтобы на
основе ее перейти к интерпретации полученных данных в духе эво-
люционного учения, как мы уже знаем из вышеприведенной ци-
таты. Эта установка Вебера ясно выражена также в следующих
словах: «Эволюционно-понятийно-типологическая морфология
(Die evolutionistisch-begriffs-typologische Morphologie), хотя и не
игнорирует эволюцию, однако не выставляет ее вперед и сохра-
няет чисто типологический метод свободным от эволюционных
понятий до тех пор, пока из прототипа, при учете ставших извест-
ными закономерностей филогении и т, д., не будет выработан па-
леотип и, наконец, не будет поставлен в связь с конкретными
формами предков (анцестральные формы, понятие, противопо-
ложное филиальным формам). Этими словами, — продолжает Ве-
бер, — предварительно описано мое собственное направление
(Verfahren), которое может быть в общем характеризовано как
преимущественно систематическая, эволюционно-понятийно-типо-
логическая конструкционная морфология (сокращенно конструк-
ционная морфология)» (там же, стр. 107).
Таким образом, наследие классической морфологии, в том
числе понятие типа, освобожденное от метафизики, вливается
в новую концепцию Вебера, его конструкционную морфологию.
Продуктивность такого направления, уже слагавшегося в XVII в.
(Борелли) и позже разработанного различными исследователями,
не подлежит сомнению и много дало науке. Его знал и Гёте, на-
зывая «анатомической физиологией», не отождествляя с морфоло-
гией. И в наше время есть ученые, которые не согласны с Вебе-
ром и между его конструкционной морфологией и морфологией,
как таковой, знака равенства не ставят и вторую в первую не
включают, например Ремане (см. стр. 172). Таким образом, спор
об объеме и содержании понятия «морфология» до нашего вре-
мени еще нельзя считать окончательно решенным.
11 И. и. Канаев
163
Пэнтин
В 1951 г. английский зоолог Пэн-
тин (С. F. A. Pantin, род. в
1899 г.) выступил с интересной попыткой объяснения типа с ме-
ханистической позиции. В начале XIX в., считал он, благодаря изу-
чению сравнительной анатомии выявились два принципа.
1. Структуры адаптированы для функций, служащих организму.
2. Совершенно независимо от функции в основе строения целых
групп животных лежат определенные планы. Число их ограни-
чено — это позвоночные, членистоногие и др. Оуэн назвал их
архетипом и дал им метафизическое и религиозное толкование
(см. стр. 36). «Но эти телеологические выводы не были сущест-
венны для положений Оуэна. В то время казалось вполне спра-
ведливым предполагать, что особые законы, распознаваемые в ор-
ганических формах, были выражением основных свойств мате-
риальной Вселенной, подобно тем законам, которые управляют
различными формами кристаллических структур. Такое представ-
ление как раз не было метафизической спекуляцией. Мы с оче-
видностью видим план того же самого рода, который лежит
в основе свойств химических элементов. Отношения между раз-
личными видами животных на первый взгляд не столь фундамен-
тально отличны от отношений элементов, как например лития,
натрия, кадмия, рубидия и цезия» (Pantin, 1951, р. 141).
Далее, рассматривая учение Дарвина, Пэнтин останавливается
на вопросе о том, является ли биохимическое сходство разных
организмов свидетельством общности их происхождения, напри-
мер, факт наличия ацетилхолина в теле человека и инфузории.
Это говорит лишь о сходных путях в построении организмов
в силу ограниченности возможностей в структурных материалах.
Ацетилхолин есть вещество, необходимое для передачи раздра-
жений, гемоглобин — для дыхания и т. д., и у всех организмов,
достигающих развития данных функций, неизбежно возникают
эти вещества.
«Ограниченность категорий молекул, доступных организмам
для построения адаптивных систем, может быть прямо сведена
к тому факту, что материя состоит из ограниченного числа эле-
ментов, из которых каждый обладает специальными качест-
вами», — писал Пэнтин. Эту мысль он развивает на наглядном
примере детского «конструктора». «Старое понимание эволю-
ционной морфологии представляло постепенную адаптацию, на ко-
торую способен организм, подобно лепке нужной формы. Но
рассмотренный материал ведет нас скорее к пониманию организма
наподобие модели, сделанной из детского конструкторского на-
бора, состоящего из стандартных частей с уникальными свой-
ствами, из палочек, пластинок и колес, которые могут быть ис-
пользованы для разных функциональных устройств, как краны и
164
Локомотивы. Модели, сделанные из такого набора, выглядя'!''
в различной степени приспособленными, если форма модели зави-
сит от статистически большого числа частей. Но она так же обна-
руживает строгую лимитированность, зависящую от ограничен-
ных свойств стандартных частей набора» (там же, стр. 144). Так,
например, мост может быть построен лишь нескольких определен-
ных типов: подвешенный, плавучий и т. д. Инженер должен вы-
брать тип моста и необходимые материалы для его создания, он
ограничен и тем и другим, он зависит от них и потому занимает
в этом отношении третье место. Пэнтин видит известную анало-
гию между инженерной конструкцией и конструкцией организма.
«Стандартные части, пригодные для построения организма, это
единицы материи и энергии, которые могут существовать только
в определенных возможных конфигурациях (patterns). Подобно
инженеру, естественный отбор занимает третье место, реализуя то
или иное структурное решение из ряда возможных с помощью
наличных материалов. Получается, что мы вернулись к концепции
идеального плана XVIII в. как существенному моменту органиче-
ской структуры. Как полагает Гёндерсон (1924,—• И. К.), подоб-
ный план не есть нечто специфическое для живых существ, это
касается- всей неодушевленной и одушевленной природы»,—писал
Пэнтин (там же, стр. 145). Это рассуждение, пока что относяще-
еся к молекулярному уровню, может быть соответственно отнесено
к более высоким и сложным уровням. Однако таково свойство на-
шей Вселенной, «что комбинации элементарных частей образуют
системы с совершенно новыми свойствами» (там же). Эту мысль
Пэнтин развивает на примерах органических структур, как мы-
шечные волокна, способные к сокращению и т. д. Эволюция мы-
шечных волокон шла, очевидно, параллельными путями, так же
как эволюция гемоглобина и так же как более сложные струк-
туры— клетки, ткани и органы, например глаза, и т. д. Удиви-
тельное сходство строения глаза млекопитающего и осьминога
объясняется тем, что ту же задачу эти две далекие ветви живот-
ного мира решали при сходных возможностях, что привело к со-
зданию органов, весьма похожих по плану строения, вплоть до
ряда деталей. Заканчивая рассмотрение ряда примеров таких па-
раллельных структур, Пэнтин пишет: «Высказанные принципы
отличны от тех, что были выдвинуты морфологами-филогенети-
ками в конце минувшего столетия. Но эти принципы не противо-
речат эволюционному учению, они дополняют его. Они приме-
нимы к структурам всех степеней, от молекулы до сложнейшей
сети центральной нервной системы. Мы признаем, что, как в слу-
чае с постройкой моста, каждая функциональная проблема ставит
перед организмом определенные рамки для ее разрешения- Есте-
ственный отбор определит, какой из вариантов в данном случае
выживет. Следовательно, это не лепка бесконечного пластического
организма. Это скорее направление его от одного возможного co-
ll*
165
стояния к другому, подобное движениям в игре в шахматы.
Наш вывод не расходится с мнением Оуэна о том, что имеется
два принципа, управляющие формой. В отличие от него мы один
из них приписываем естественному отбору, но в согласии с ним
мы признаем в другом абстрактный план. Но этот план не свой-
ствен только живым существам. В этом нет ничего виталистиче-
ского. Он возникает из свойств материи и энергии» (там же,
стр. 149). Эти выводы, считает Пэнтин, далеко не полные, это
лишь «конец первой главы».
Тип, по Пэнтину, как отвлеченная структурная (идеальная)
схема, существует не только у организмов, но также у разных тел
неживой природы: атомов, молекул, кристаллов и т. д. В его
взглядах заметно влияние учения Берталанфи о системах. Любо-
пытно, что Пэнтин многократно ссылается на мысли Оуэна и от-
части как бы опирается на его идею архетипа. Это, вероятно, объ-
ясняется тем, что он мало знает морфологию додарвиновского пе-
риода.
Концепция Пэнтина односторонне, с механистическим уклоном
освещает действительность. Она не пытается объяснить, какова
природа допускаемых им типов; заявления, что они «не витали-
стичны», мало. Не делается также попытки показать, каковы те
природные механизмы, которые побуждают организмы услож-
нять свои структуры, и т. д. Но Пэнтин считает, что он сообщил
только «первую главу» своих размышлений об органическом
плане.
Граймстон, критикуя понятия «гомология» и «архетип», стре-
мится показать в связи с выступлением Пэнтина, что к простей-
шим эти понятия неприменимы ввиду многообразия явлений па-
раллелизма структур у этой обширной группы. «Словом, — пишет
Граймстон, — концепция архетипа никогда не может быть для
цитолога и. протозоолога тем, чем она была для Гёте, — ведущим
принципом, на котором можно базировать исследование структур»
(Grimstone, 1959, р. 279).
Но мысли Пэнтина встретили не только возражения. Есть
высказывания других ученых, притом и раньше Пэнтина, содер-
жащие соображения, близкие тем, что сказал этот автор, напри-
мер Берталанфи (Bertalanffy, 1949).
СОКАЛ
Г) оберт Сокал (R. Sokal, род.
Г в 1926 г.), заведующий лабора-
торией энтомологии Канзасского университета (США), является
одним из создателей так называемой числовой таксономии (nu-
merical taxonomy). Это направление, стремящееся строить систему
организмов, не используя эволюционных идей, было характеризо-
166
вано некоторыми учеными (Simpson, 1961b, и др.) как типологи-
ческое, что и побуждало Сокала заняться выяснением отношения
«числовой таксономии» к классической типологии в статье 1962 г.
под названием «Типология и эмпиризм» («Typology and empiri-
cism in taxonomy»). В ней Сокал пишет: «За исключением мень-
шинства, систематики и эволюционисты всего мира решительно
отказались от типологических принципов... несмотря на то что
типологические принципы презрительно отвергаются, типологи-
ческая практика по необходимости оказывается универсальной
даже среди систематиков, наиболее филогенетически ориентиро-
ванных. Тем не менее среди биологов, занимающихся вопросами
систематики... типология есть точка зрения, дискредитированная
до такой степени, что назвать кого-нибудь типологом — это упо-
требить мягкое бранное слово, и характеризовать чье-либо произ-
ведение как типологическое — значит прямо забраковать его на
серьезном основании» (Sokal, 1962, р. 231—232). Отсюда по-
нятно, почему Сокал взялся за перо, —- чтобы защитить свой образ
мыслей от эпитета «типологический».
Чтобы было понятно, в чем суть его воззрений, Сокал разъяс-
няет, что такое числовая таксономия. Это «оценка с помощью чи-
словых методов сродства или сходства между таксономическими
единицами и использование этого сродства для установления
иерархического порядка между этими единицами (Таха)»
(там же, стр. 233). Таксономические отношения берутся как на-
личные факты, без попыток объяснения их происхождения и при-
чин, т. е. без всяких эволюционных предпосылок. Сокал считает,
что, хотя филогения представляет интерес, она часто столь гипо-
тетична, что тем самым недостаточна для того, чтобы служить
основой классификации. Это существенное отличие числовой так-
сономии от всех филогенетических систематик, представителями
которых являются Циммерман, Симпсон и др. Здесь нет надобно-
сти углубляться в рассмотрение числовой таксономии и ее мето-
дов. Об этом можно прочесть в работах Сокала и его сотрудни-
ков, частично приведенных в литературном списке этой книги.
Нам важно выяснить отличие типологии числовой таксономии от
классической типологии, характерной для идеалистической мор-
фологии. Сокал дает краткое историческое введение в проблему
типологии и начинает с Гёте (при этом отмечая влияние на него
Гердера, Сокал ошибочно называет последнего натурфилосо-
фом). «Что такое тип?», — спрашивает Сокал. Он видит разли-
чие между понятиями «тип» и «план строения», хотя и трудно
различимое, и пытается уяснить это различие, цитируя разных
авторов (Нэф, Келин, Дансер и др.). Различие, которое старается
выяснить Сокал, заключается не столько в сути дела, сколько
в разнице формулировок. На них здесь останавливаться не стоит,
тем более что речь о типе была уже в другом месте. Сокал при-
ходит к следующему выводу: «Из вышеприведенных определений
167
мы могли получить представление относительно природы типа как
идеальной конструкции- Можно спросить, зачем вообще описы-
вать типы? Если только для того, чтобы описать платоновский
идеал, то это вряд ли может привлечь современного биолога;
если же для того, чтобы фиксировать архетип, из которого мыс-
ленно могут быть выведены другие морфологические планы, тогда
большинство современных биологов почувствует, что онтогене-
тическое и здоровое филогенетическое исследования должны
занять место идеалистической морфологии и типологической си-
стематики; если узнавание типов служит таксономическим инстру-
ментом и предполагается, что познание типов поможет нам опре-
делить таксономические единицы, тогда мы должны исследовать,
так ли это» (там же, стр. 238). И Сокал обращается к рассмот-
рению типологической таксономии. Фундаментальной проблемой
он считает вопрос о реальности таксономических единиц. Вслед
за Хеннигом (Hennig) Сокал различает две точки зрения на так-
сономические единицы: филетическую (т. е. на основании проис-
хождения), «фенетическую» (т. е. на основании сходства). Обсу-
див их, он заключает; «Суммируя, я хочу поддержать Хеннига
в утверждении реальности таксономических единиц низкого и
высокого ранга как с филетической, так и фенетической точки
зрения» (там же, стр. 240). При этом Сокал отмечает, что фене-
тическая классификация более полезна, чем филетическая, для
которой наши знания в областях генетической и генеалогической
недостаточны. «Таксоны реальны в системе типолога настолько,
насколько реальны типы», — пишет Сокал. Существование естест-
венных таксонов есть не что иное, как «выражение узнанных или
предполагаемых сходств»,—цитирует он Нэфа (там же, стр. 242).
Таксономические группы называются естественными обычно на
том основании, что это монофилетические группы, т. е. происходя-
щие от общих предков. Но как бы законно и правильно ни было
это определение, оно только гипотетично, так как фактически эво-
люционное происхождение ни одной такой группы не известно.
Самый процесс типизации сложен и трудно дать для него
точные рецепты. Процесс координации и субординации типов
также скорее произволен и столь же неопределенен, инстинктивен.
Иначе говоря, в существующей литературе методика установле-
ния таксономических единиц еще недостаточно разработана.
Для описания систематических групп используются различные
признаки; создаются ключи с привлечением немногих признаков.
Какие же признаки выбираются в таксономии? Сокал считает,
что 95%, если не больше, современных систематических работ
основывается на морфологических признаках и лишь недавно
стали привлекаться физиологические и биохимические признаки,
например при изучении микроорганизмов. Типологическая систе-
матика употребляла почти исключительно морфологические при-
знаки. В современной таксономии эта односторонности преодоле-
168
вается. Достаточно вспомнить значение групп крови и биохимиче-
ских отношений между организмами. Значение морфологических
признаков этим не отрицается. «С увеличением наших знаний от-
носительно строения ДНК мы можем оказаться вернувшимися
к „морфологической'* интерпретации генетических различий и
типологии, основанной на генетическом коде. Однако такая типо-
логия будет мало похожа на типологию идеалистических морфо-
логов» (там же, стр. 244).
В связи с проблемой систематических признаков встает вопрос
о гомологии: в чем ее сущность? В своем рассмотрении гомологии
типологи сделали самый солидный вклад в систематику, пишет
Сокал. Удачным определением гомологии он считает слова Ке-
лина: «Гомология состоит в соответствии частей разных организ-
мов в общем типе — плане строения известных систематических
категорий» (Kalin, 1945, р. 143). Сокал отмечает отсутствие ка-
кого-либо указания на эволюцию. «Цангерл (1948) правильно
указал, — пишет Сокал, — что всякое филогенетическое определе-
ние гомологии отнимает идею о единственно возможной функции ее,
именно научного инструмента, ибо мы не должны и не можем
знать что-либо a priori относительно причин данных структурных
отношений между частями разных организмов. Бойден (1947),
не будучи типологом, как таковым, пришел к подобному же за-
ключению, считая, что гомология должна быть основана скорее
на эмпирической очевидности, чем на гипотетической филогении.
Его определение состоит в том? что структуры гомологичны, если
они существенно похожи по своей структуре и эмбриональному
развитию, а также относительному положению и связям с соот-
ветствующими частями тел организмов» (Sokal, 1962, р. 245).
Это определение Бойдена идентично независимо от него выска-
занному Сокалом и Снисом (Sokal a. Sneath, 1963). Важный труд
Вуджера (Woodger, 1945) подобным же образом обоснован эмпи-
рически, указывает Сокал. Таким образом, несколько ученых по-
следнего времени стремятся понимать гомологию независимо от
филогении, дабы не вносить в это понятие гипотетических связей,
а строить его исключительно на опыте. Сокал считает, что вне-
сение филогенетических представлений в таксономию есть основное
зло всякой эволюционной систематики.
«Главный недостаток филогенетической систематики хорошо
известен, — пишет Сокал.—Гипотезы относительно филогенети-
ческих отношений употребляются как очевидности относительно
таксономических отношений, что в результате порождает сужде-
ния, касающиеся филогенетических отношений других структур и
форм. Это почти что вовлекает филогенетическое систематическое
исследование в болото порочного круга рассуждений, выбраться
из которого на твердую почву фактов трудно, если вообще воз-
можно. Самые глубокие из филогенетических таксономистов хо-
рошо сознают эту трудность, (щмпсон (1961) ясно констатирует
169
эту дилемму, но нигде в его книге, самом убедительном современ-
ном обзоре и изложении филогенетической систематики на ан-
глийском языке, нет логической и последовательной защиты такой
практики, за исключением того, что классификация называется
искусством, а не наукой» (Sokal, 1962, р. 246). Относительно Ре-
мане Сокал пишет следующее: «Ремане (1956), систематик, фун-
даментально ориентированный в филогенетике, также увидел, что
филогенетические рассуждения не могут служить основой для
построения естественной системы. Он избрал нефилогенетический
критерий для гомологии в качестве базиса, на котором он строит
естественную систему и посредством которого он ломает порочный
круг рассуждений» (там же, стр. 246).
Далее Сокал обращается к Цангерлу и останавливается на его
рассуждении о значении морфологии для естественной системы:
«Все морфологические понятия выражают наблюдаемые отноше-
ния. Эти отношения являются фактами, которые может проверить
всякий последующий наблюдатель. Морфологические понятия
суть фактические обобщения, выведенные на основании наблю-
даемых структурных отношений, и как таковые они не могут и не
должны содержать филогенетических прибавлений» (Zangerl,
1948, р. 354). И вслед за этими словами Сокал приводит следую-
щую цитату из того же автора: «Прежде всего надо напомнить,
что данная морфологическая интерпретация здрава, тогда как фи-
логенетический перевод ее может не быть таковым... на этом
основании едва ли будет преувеличением считать, что морфологи-
ческая интерпретация (при тщательном рассмотрении ее значе-
ния и лимитов) должна всегда предшествовать филогенетическим
выводам, чтобы спекулятивные элементы, при сем вводимые,
были бы легко распознаваемы» (там же, стр. 371). И Сокал до-
бавляет: «Если выражение „морфологическая интерпретация”
в приведенной цитате будет заменено словами „фенетическая оче-
видность”, то этот пассаж будет точным выражением воззрений
числовых таксономистов» (Sokal, 1962, р. 247). Сокал не согласен
с теми систематиками, которые «одевают» в филогенетическую тер-
минологию множество признаков сходства и различия, относи-
тельно филогенетического происхождения которых известно мало
или даже вовсе ничего неизвестно. Этим создается ложное впе-
чатление, что относительно эволюции таких признаков многое из-
вестно. «Этим квазифилогенетическим системам типологическая
система противостоит только в том, что она стремится употреб-
лять такую терминологию, которая открыто признает ее нефило-
генетический характер»,—цитирует Сокал слова Дансера (Dan-
ser, 1942, р. 135) и указывает, что похожие взгляды высказывал
также Майре.
Может ли существовать типология в современной биологии?
«Платоновская идея типа с ее метафизической подоплекой несов-
местима с обычным процессом мысли и анализа естественной нау-
170
ки (Remane, 1956; Simpson, 1961)», — считает Сокал (Sokal,
1962, р. 247). «Но из-за того, что нельзя принять концепцию иде-
алистического типа в научную таксономию, не следует еще, что
всякая концепция типа неизбежно основана на идеалистической
морфологии. Следовательно, утверждение Симпсона (1961), что
типологическая теория неразрешимо связана с философским идеа-
лизмом, неверно. Сам Симпсон указал на эмпирическую природу
некоторых новейших типологических попыток и на то, что нет
необходимой связи между идеалистической точкой зрения и эмпи-
рическим, нефилогенетическим методом. Блох (1956) также нахо-
дит, что нет необходимости считать всякую нефилогенетически
ориентированную морфологию и таксономию идеалистической», —
пишет Сокал (там же, стр. 248). Не вдаваясь в дальнейшее об-
суждение вопроса Сокалрм, перейдем к его выводу. «В итоге, —
пишет он, — классическая типология неприемлема, когда она за-
ражена идеалистическими метафизическими концепциями, когда
она сведена только к морфологической очевидности и основана
на немногих признаках. С другой стороны, если она представляет
эмпирический итог пригодной информации о данном таксоне без
филогенетической оценки этих признаков и если она построена на
основании многих признаков разного рода, а не одного, тогда
типология может служить мерилом сходства между таксонами,
которые, если они правильно определены количественно, могут
принести необходимую информацию о результатах эволюционных
процессов» (там же, стр. 250). Иначе говоря, типология, освобож-
денная от метафизических надстроек, может с пользой служить
науке и на основе ее могут делаться выводы относительно эволю-
ции организмов. «Никто, кроме самых ортодоксальных и регрес-
сивных типологов, не будет отрицать достижений эволюционного
учения и ставить под сомнение эволюционные выводы из очевид-
ных данных систематики, — писал Сокал. — Однако всякий после-
довательный эмпирик должен подчеркивать, что эти выводы мо-
гут быть сделаны после того, как классификация установлена,
а не в течение процесса классификации» (там же). Сокал не раз
возвращается к мысли, что настоящая эмпирическая и естествен-
ная систематика при своем построении должна быть совершенно
независима от эволюционных соображений; только при этом так-
сономист избегает порочного логического круга, т. е. не вкла-
дывает эволюционные соображения в систематику, которая потом
служит ему для доказательства эволюции. Таким доказатель-
ством система организмов может служить только при условии,
если она создавалась независимо от эволюционной теории, на
основании изучения фактов сходства организмов. Сокал в этом
вопросе идет параллельно с Ремане и некоторыми другими совре-
менными учеными; однако методика построения системы у Ремане
иная, чем у Сокала, что последний и разъясняет (там же,
стр. 256).
471
Может ли эмпирическая таксономия быть отождествлена -с ти-
пологией, как уверяют некоторые ученые, спрашивает Сокал.
Такие утверждения лишь частично верны, считает он. «Эмпири-
ческие процедуры не стремятся к гипотетическому идеалистиче-
скому типу, и в этом смысле они, очевидно, не типологичны. Од-
нако они на основании многих признаков абстрагируют и опре-
деляют общий „тип“, лучше всего описываемый как ограниченное
многомерное (multidimensional) пространство, содержащее внутри
многомерный каркас, осями которого являются рассмотренные
признаки». Тип рисуется Сокалу как инженерная конструкция,
лишенная всякой метафизики. «Такое многомерное представле-
ние, — поясняет Сокал, — должно учитывать вариации данного
признака среди членов в пределах таксона. Вовсе нет необходи-
мости, чтобы какой-нибудь признак был постоянным в пределах
таксона. Весьма вероятно, что многие признаки не будут постоян-
ными для всех членов изученного таксона» (там же, стр. 254).
И далее Сокал сравнивает концепцию типа идеалистической мор-
фологии со своей концепцией. «Классическая типология характе-
ризует тип как неизменный, который, хотя описательно и не
представляет все действительные формы, относящиеся к нему,
все же позволяет умозрительное выведение. „Тип” эмпирического
таксономиста шире и будет вмещать все вариации форм внутри
него. Это будет такое пространство, которое будет содержать
в себе все формы, которые были изучены к тому времени, а кроме
того, оно будет содержать еще много незанятых участков, в кото-
рые могут быть позже помещены добавочные формы. Другие до-
бавочные формы могут только потребовать расширения этого
пространства, но не каких-либо существенных изменений»
(там же).
Перед нами новая форма типологии, опирающаяся всецело на
опыт, отвергающая не только метафизику, но даже предваритель-
ные теоретические спекуляции из области эволюционного учения.
Эта эмпирическая таксономия находится на подъеме, она дело се-
годняшнего дня и ближайшего будущего и потому еще не стала
достоянием истории.
В заключение любопытно отметить решительный отказ Сокала
от эволюционной идеи при таксономической работе. Это граничит
с парадоксом. Можно спросить, способен ли ученый, признающий
эволюцию, обходиться без эволюционных представлений? Вряд ли.
РЕМАНЕ
Адольф Ремане (A. Remane, род.
в 1898 г.), профессор зоологии
в университете г. Киля, ставит понятие морфологического типа
в прямую зависимость от понятия гомологии и в связи с этил?
172
«настоящую морфологию» он понимает как науку о гомологиях.
Рассмотрим, как Ремане толкует эти три понятия — «мор-
фология», «тип» и «гомология». В своей монографии «Основы
естественной системы, сравнительной анатомии и филогенетики»
(«Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden Ana-
tomie und der Phylogenetik»), вышедшей в 1952 г. и переизданной
в 1956 г., он уделяет интересующим нас вопросам отдельные
главы; в статье же 1955 г. «Морфология как исследование гомо-
логий» («Morphologie als Homologienforschung») он в основном,
как это, впрочем, видно из самого заглавия статьи, пишет как раз
об этих вопросах. Поэтому я буду главным образом придержи-
ваться этой статьи, тем более что она написана позднее и некото-
рые стороны проблемы в ней, как мне кажется, выражены от-
четливее.
Ремане начинает свою статью с рассмотрения вопроса, что та-
кое морфология и в чем заключается ее основная задача. Он
прежде всего останавливается на том, какие ложные интерпрета-
ции часто давались этой дисциплине, как неправильно ее пони-
мали, чем морфология не является. Так, до настоящего времени
распространено употребление слова «морфология» для описания
формы организмов и их частей. Слово «морфология» значит бук-
вально учение о форме. Но было бы ошибкой, исходя из самого
упрощенного понимания этого слова, сводить задачу морфологии
к простому описанию форм, хотя бы даже максимально точному.
Этим бы в сущности морфология лишалась своей проблематики
и своей методики, которую^ еще в конце XVIII в. стремился уста-
новить и определить Гёте, основатель морфологии. Так, например,
вопрос о тождестве (гомологии) слуховых косточек млекопитаю-
щих (incus и malleus) с костями рептилий (quadratum и articulare)
при таком искаженном понимании морфологии выпал бы из ее
поля зрения, как и ряд других аналогичных вопросов, рассмотре-
ние которых, однако, именно и является задачей настоящей мор-
фологии.
Описанием же частей организмов занимается другая наука —
анатомия. Гёте так определял ее: познание органических существ
по их внутренним и наружным частям, независимо от живого
целого. В том же духе понимал анатомию и другой классик мор-
фологии— Гегенбаур: анатомия есть учение о строении и струк-
туре живых тел; ее объект — все части, из которых слагается
тело в пространстве (Remane, 1955, S. 160). Таким образом,
вместо слова «анатомия» ошибочно употребляется слово «морфо-
логия», и там, где надо говорить о структурных частях орга-
низма, ошибочно говорят о морфологических. Итак, морфология
не является просто описанием частей и структур организма, это
сфера анатомии.
Другое ошибочное понимание морфологии состоит в том, что
@й предписывается задача исследовать составные части организма
173
как функционирующего механизма и с этой точки зрения изучать
его составные части. И как часовщик рассматривает отдельные
детали часов с точки зрения того, какие части вместе с сосед-
ними с ними выполняют определенную функцию, так и морфолог
такого толка будет изучать, например, конечность животного
прежде всего с точки зрения ее функции и в связи с этим выяс-
нять, как сочленяются кости, какие мышцы их двигают, какие
связки образуют суставы и т. д. Такие исследования неизбежно
ведут к изучению связи организма с условиями его среды обита-
ния и образа жизни. Функциональный аспект морфологии возник
уже давно, одним из основателей его в XVII в. был Борелли.
Гёте не отрицал важности такой точки зрения: «Каждое
живое существо немыслимо без окружающих его условий», —
цитирует его Ремане, и далее: «Не следует, таким образом, видеть
только части рядом друг с другом, но также их живое взаимное
влияние, их зависимость и действие» (там же, стр. 162). Гёте
называл это направление анатомической физиологией. Эта функ-
циональная морфология, как ее называет Ремане, имела могучего
представителя в начале XIX в. в лице Кювье с его учением
о корреляции; в наше время ее называют и развивают под назва-
нием «функциональная анатомия», «конструкционная морфоло-
гия» (Weber, 1955, 1958) и т. д. «Для настоящей морфологии
данные этой конструкционной морфологии являются очень важ-
ными, — пишет Ремане, — не ради цели ее исследования, но по-
тому, что морфологическая методика в известный момент должна
учитывать функциональные зависимости, чтобы в своей области
избегать ошибочных выводов. Поэтому еще Гёте требовал, чтобы
морфологические исследования всегда производились с учетом
физиологии (in physiologischer Hinsicht). Гегенбаур ясно сформу-
лировал: „Лучшее познание органов благодаря выяснению их
физиологического значения делает предметы сравнения более при-
годными, нежели без него“» (Remane, 1955, S. 163). Итак, мор-
фология — это не анатомия и не анатомическая физиология.
В чем же ее положительное содержание по Ремане? Ответ на этот
вопрос он дает не сразу, а постепенно его подготовив. Морфоло-
гия относится к области исследования тождеств (Identitatsfor-
schung). Каждое исследование в области идентификации основано
на сравнении. Поэтому выражение «сравнительная морфология» —
плеоназм. Сам термин «морфология» уже предполагает сравнение.
Выражение «сравнительная морфология» могло возникнуть только
у тех ученых, которые вместо слов «анатомия» или «структура»
употребляют некстати слово «морфология», как об этом уже го-
ворилось выше. Выражение же «сравнительная анатомия» вполне
закономерно и приемлемо.
Морфология и систематика — вот две биологические дисцип-
лины, которые занимаются исследованием тождеств в вышеуказан-
ном смысле. Систематика устанавливает виды (species), над боль-
174
1пой проблемой естественной системы работают обе, причем мето-
дику дает морфология.
Важным моментом в этом кругу исследований, как всем из-
вестно, является вопрос о сходстве и различии изучаемых орга-
низмов. При самых различных сравнениях животных между собой
можно обнаружить известные черты сходства, например миноги,
дождевого червя, бабочки и т. д. Так, первые два животных имеют
ряд сходных признаков: червеобразная форма тела, метамерия
мускулатуры, выход половых продуктов через целом, наличие
нефридиев, железистая кожа, гемоглобин в крови, отсутствие ко-
нечностей и т. д. Можно найти ряд признаков сходства между
дождевым червем и бабочкой, а также при сравнении многих дру-
гих животных. Благодаря таким пунктам сходства множество раз-
личных животных оказываются как бы сцепленными между со-
бой, образуя подобие сети, как это и описывалось некоторыми
учеными еще в XVIII в. (Hermann, 1783, и др.). Ремане пока-
зывает, что для выяснения родства животных в филогенетическом
смысле отнюдь не все признаки сходства имеют одинаковую цену.
Для морфологии такие черты сходства, как воздушные мешки
у птиц и бабочек или роговой клюв у птиц и черепах, не имеют
значения, это явления конвергенции. Есть ряд случаев замеча-
тельного сходства некоторых признаков, вплоть до ряда деталей,
и все же такие признаки не существенны для выяснения родства
животных, например, раковины брахиопод и двустворчатых мол-
люсков. Сходство раковин у этих двух групп не служит свиде-
тельством их филогенетической близости — это далекие группы,
судя по более важным данным. Таким образом, не всякое сход-
ство признаков в равной мере имеет значение для суждения
о родстве организмов, даже в тех случаях, когда степень сходства
признаков очень велика. Степень сходства играет второстепенную
роль, решающее значение имеет характер сходства. Еще в 1791 г.
Антуан Жюссиё, знаменитый ботаник, понял, что признаки имеют
для систематика разную степень значимости, как бы разный вес.
На этом построен его принцип субординации признаков, который
Кювье с успехом использовал в зоологии, создавая свою систему
животных. Попытки доэволюционной биологий понять смысл этой
субординации признаков были малоуспешны. Например, Кювье
думал, что важнейшими для систематики являются самые важные
для жизни животного органы и выдвигал нервную систему на
первое место, считая, что нервная система — это само животное.
Теперь надо считать, что самыми весомыми для морфологии и
систематики являются те признаки, которые имеют гомологиче-
ское сходство. Понятие «гомология» известно всем биологам и
суть его объясняется даже в курсах средней школы. Но Ремане
считает нужным подробнее остановиться на этом важном понятии
и описать методы установления гомологического сходства, что
весьма существенно, так как эта сторона дела была еще до сих
175
пор недостаточно Исследована. Ремане обращает внимание на об-
щеизвестные факты: наблюдение гомологического сходства неко-
торых признаков доступно даже детям без всякого специального
обучения. Глаза, нос, рот, уши маленький ребенок легко опреде-
ляет у собаки, кошки, коровы и т. д., иначе говоря, гомологизи-
рует эти части, отождествляет их, что выражается также в то-
ждестве названий этих частей, даже невзирая на порой весьма
заметное их различие, например, ухо человека заметно отличается
от уха собаки или коровы, также нос и т. д. Каждая хозяйка,
даже никогда не изучавшая зоологию и анатомию, может распо-
знать сердце, желудок, печень, мозг и другие органы у рыбы,
птицы, кролика, коровы. Такая гомологизация делается как бы
чутьем, интуитивно, но далеко не всегда правильно. Одной из хо-
дячих ошибок является отождествление колена человека с голе-
ностопным суставом у собаки или лошади, почему и считали, что
человек сгибает колено вперед, а собака—назад; цевку у курицы
гомологизировали с голенью человека и т. п. С научными прие-
мами гомологизации мы познакомимся ниже.
Обычно в учебниках нашего времени гомологичными считают
те признаки, которые объясняются общностью происхождения
сравниваемых животных. Но, как справедливо замечает Ремане,
это есть теоретическое толкование гомологичных признаков, а не
наблюдаемые свойства их. «Установление гомологий и естествен-
ная система логически и исторически являются первичными ре-
зультатами исследования, а филогенетическое сродство и родо-
словное дерево их — вторичное истолкование», — считает Ремане
(Remane, 1955, S. 171). Это ясно указал еще О. Гертвиг и после
него об этом не раз говорилось. Итак, «не филогения решает
относительно гомологии, а гомология относительно филогении»,—
заключает Ремане (там же).
Гомология частей тела или органов животных устанавливается
на основании нескольких критериев. Эти критерии должны сде-
лать убедительным тождество, или идентичность, в морфологиче-
ском смысле двух или нескольких частей тела, которые на первый
взгляд могут показаться весьма мало похожими, как например
крыло летучей мыши, рука человека и передняя нога лошади.
Ремане подробно исследует эти критерии в названной выше книге
(Remane, 1952), а в статье 1955 г. останавливается на них срав-
нительно кратко. Он описывает три основных критерия гомоло-
гизации и три подсобных. Мы рассмотрим здесь только основные
критерии.
Первый критерий гомологии — критерий положения.
Еще ученые XVIJI в. (Добантон, Вик д’Азир, Гёте), не думав-
шие о филогении, гомологизировали части тела, например кости,
по месту их положения среди других частей (Канаев, 1963). Ра-
зумеется, что в ряде случаев такое установление тождества дается
легко, когда структура организмов в общем близкая. Но такая
176
Ьбмблогйзация становится трудной, когда сравниваемые части раз-
ного размера, смещены и внешне непохожи. Такой случей Ремане
иллюстрирует примером сравнения черепа черепахи и грызуна (см.
рисунок), где гомологичные кости обозначаются теми же бук-
вами; здесь S (squamosum) и ] (jugale) у обоих объектов разно
расположены и внешне малопохожи. И все же их можно гомо-
логизировать, опираясь на их положение среди смежных костей,
Pm
Череп черепахи (/) и грызуна (//). Гомологичные кости обозначены
одинаковыми буквами. Заметно не только различие размеров и формы
гомологичных костей, но и расположения их (Remane, 1955).
ту взаимосвязь частей, которую Э. Жоффруа Сент-Илер назвал
«коннексей».
Второй критерий гомологии — критерий специаль-
ного качества. Органы обычно отличаются своеобразными осо-
бенностями как в смысле формы и строения, так и вещественного
состава. Мозг легко отличить от желудка, сердце от печени и т. д.
Изолированную кость палеонтолог нередко может определить по
ее внешним особенностям, например плечевую или бедренную,
иначе говоря, гомологизировать с соответственными костями дру-
гих позвоночных. Учет условий жизни и функции органа может
помочь правильной гомологизации, особенно в случае гомологиза-
ции изолированной части, как ископаемая кость, когда критерий
места не может быть использован. В современной генетике при
изучении локуса хромосом второй критерий часто употребляется
как единственный прием гомологизации.
Третий критерий гомологии — критерий непрерыв-
ности, его можно еще назвать критерием серии переходных форм.
177
Если трудно гомологизйровать две части, внешне очень непохо-
жие, то все же гомологизация может осуществиться, если между
сравниваемыми частями поместить ряд переходных форм, которые
как бы соединяют эти столь непохожие части. «Какая пр. пасть
отделяет межчелюстную кость черепахи и слона! И все же можно
между ними поместить ряд форм, которые их соединяют», — пи-
сал Гёте (цит. по: Remane, 1955, S. 174), который третий метод
широко использовал не только в остеологии, но и при изучении
метаморфоза филлома (листа), т. е. в ботанике. Этим методом
работали и другие морфологи как в XVIII в., так и позже.
Ряд промежуточных форм можно получить путем сопоставле-
ния разных стадий эмбрионального развития какого-нибудь ор-
гана, и в этом заключается одно из важнейших значений сравни-
тельной эмбриологии. Но такие ряды можно строить также из
промежуточных форм идентичного органа разных видов, как это
видно из вышеприведенных слов Гёте. С помощью третьего кри-
терия можно показать гомологию эндостиля ланцетника и щи-
товидной железы млекопитающего, плавательного пузыря рыбы
и легкого птицы и других органов, по виду и функции явно раз-
личных. Критерий непрерывности ставится Ремане на первое
место по важности среди трех рассмотренных нами критериев.
Каждый из этих критериев гомологии может быть исполь-
зован в таких случаях, когда другие два неприменимы, но воз-
можны случаи, когда все три применимы к одному и тому же
объекту и тогда, конечно, совпадение их показаний только по-
вышает достоверность заключения относительно гомологии та-
кого случая.
Гомологизация устанавливает своего рода морфологические
единицы (Einheiten) (там же, стр. 175), которые у разных живот-
ных выглядят порой весьма различно. Примером может служить
плечевая кость (humerus). Что все эти образования все же та же
самая кость, можно с несомненностью установить прежде всего
на основании критерия местоположения, в ряде случаев с по-
мощью второго критерия, а кроме того, отчасти и благодаря
третьему критерию.
«Так возникает парадокс единства при полном несходстве», —
пишет Ремане (там же) по поводу таких случаев, как тождество
плечевой кости человека и тех же костей рептилий. Впечатление
от этого парадокса ярко выражено Дарвином в известном выска-
зывании относительно морфологии, начало которого я здесь на-
помню: «Последняя (морфология,—И. К.), — говорится в «Про-
исхождении видов», — представляет собой один из самых интерес-
ных отделов естественной истории и, можно почти сказать,
составляет ее подлинную душу. Что может быть любопытнее того,
что пригодная для хватания рука человека, роющая лапа крота,
нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по
тому же самому образцу и содержат одинаковые кости с одним
178
и тем же относительным расположением?» (Дарвин, изд. 1939,
стр. 623).
Итак, признаки, которые прежде всего интересуют морфоло-
гию, это признаки гомологического сходства. Исследование и уста-
новление их с помощью рассмотренных выше критериев и состав-
ляет важнейшую задачу морфологии. Выяснение разных гомоло-
гических признаков определенного вида животных или система-
тической группы более высокого ранга (рода, семейства и т. д.)
показывает, что эти признаки обнаруживаются всегда в очень
ясно выраженной корреляции. Эта корреляция очень велика, что
видно из возможности такого рода прогнозов: предположим, что
найдены хитиновые остатки неизвестного еще науке насекомого;
по ним может быть установлено, что это жук рода Agabus. Этого
достаточно, чтобы с большой вероятностью предсказать ряд осо-
бенностей онтогенеза этого неизвестного вида, своеобразие строе-
ния основных органов (дорзального сердца с остиями, нервной
системы, мальпигиевых сосудов) и т. д. Или другой пример: если
наверно установлена гомология какого-нибудь органа у двух мак-
симально далеких представителей определенной естественной
группы, то можно с большой степенью вероятности утверждать,
что у всех видов, стоящих между этими двумя крайними формами,
надо ожидать обнаружение этого органа. Так, например, наличие
хорды у ланцетника, с одной стороны, и у человека, с другой,
дает основание думать, что у всех животных от рыб до млеко-
питающих должна быть хорда; и это предположение подтверждено
путем изучения множества позвоночных и будет, очевидно, под-
тверждаться при изучении еще неизвестных науке видов. Так
велика корреляция хорды- с другими важнейшими признаками
позвоночных.
Совокупность коррелированных гомологичных признаков ка-
кой-нибудь естественной группы животных составляет основу для
построения морфологического типа этой группы. Термин
«тип» употребляется во многих смысловых значениях. Ремане
подробно рассматривает эти значения. Типы для него — это ком-
плексные естественные группы, в которых многие признаки так
тесно коррелированы, что возможно правильное предсказание не-
известных членов такой группы. Так, например, можно говорить
о типологии образа жизни (Lebensform-Typologie) хищных мле-
копитающих, все строение и корреляция разных частей тела кото-
рых говорит об их способе питания и поведения в этой связи.
«Для этой типологии, разумеется, особенно важно исследование
организмов в духе „конструкционной биологии” (Konstruktions-
bidlogie; ср. стр. 174), так как показывает во всей их широте функ-
циональные связи» (Remane, 1955, S. 169). По пассивному образу
питания можно объединить в один тип представителей беспозво-
ночных разных систематических групп — мшанок, форонис, ко-
ловраток и др. Другой род типологии — по высоте уровня разви-
179
тия (Stadientypologie der Entwicklungshohe). Так, можно объеди-
нять животных на основании ряда свойств, свидетельствующих
о высоте их развития: изогамия—анизогамия, внешнее — вну-
Схема прототипа цёломат сверху.» сбоку и в по-
перечном разрезе (реконструкция) (Remane, 1959).
А — передняя часть цёлома (Axocol); В — спинной кровеносный
сосуд; С — полость цёлома; Е—эпидермис; G — мозг (теменная
пластинка); Н — гидроцель М — рот; — мезодермальный
эпителий целомической стенки? N—нефридии; О — кожному-
скулъиый мешок; Р — анус; R — кишечный кровеносный сосуд;
S— стоматоцёль.
треннее оплодотворение, эктодермальная нервная сеть—диффе-
ренцированная нервная система, степень развития головы (кефа-
лизация) и т. д. Здесь, однако, надо повсюду вести сравнение
отдельно по разным системам органов, так как уровень развития
разных органов слабо коррелирован, и у одного и того же живот-
180
кого одйа система может быть развита высоко, а другая — низко,
например глаза у осьминога развиты очень высоко, а скелет —
низко.
Настоящая морфологическая типология четко отличается от
только что рассмотренных типологий. Морфологический тип
строится, как уже говорилось, на основе гомологичных признаков
естественных групп, где эти признаки коррелированы. Но, кроме
того, такие признаки (морфологические единицы, как кости,
мышцы, нервы, целые органы) располагаются в пространстве
в определенном закономерном порядке по отношению друг
к другу. Это дает возможность изображать морфологические типы
в виде схем или диаграмм. В ботанике, например, широко приме-
няется изображение строения цветков в виде диаграмм. В зооло-
гии тоже прибегают к схемам. Геккель, например, в виде схемы
изображал гипотетическую гастрею, предка всех многоклеточных
животных. Сам Ремане (Remane, 1959) рисует другого предпола-
гаемого предка всех животных со вторичной полостью тела —
«цёломат» (см. рисунок на стр. 180). В таких схемах или диаграм-
мах морфологических типов условно изображают основные гомо-
логические части группы и условно показывается их взаимораспо-
ложение в пространстве. Как во всякой схеме, здесь лишь прибли-
зительно воспроизводятся реальные формы частей, что и понятно,
так как тип является результатом абстракции и синтеза разных
конкретных реальных форм, которые во многом различаются
между собой, почему морфологический тип никогда и не может
совпадать ни с одним реальным организмом. В этом смысле мор-
фологический тип является «идеальным типом» (Idealtyp), «про-
образом» («Urbild», как говорил о нем Гёте), «законом», образно
выраженным. В эти понятия — «идеальный. тип», «прообраз» —
современная научная морфология, разумеется, не вкладывает того
мистико-идеалистического смысла рядом с научным, который
встречается у некоторых ученых XVIII в. и у натурфилософов
начала XIX в. О попытках в наше время возродить эти тенден-
ции речь уже была в другом месте.
Как известно, в истории науки Гёте впервые построил мор-
фологический тип для скелета млекопитающих (остеологический
тип) и ясно высказал его методическое значение.3 Ремане так
характеризует это значение морфологического типа: «1. Он делает
возможным охват многообразия живых существ, иначе недости-
гаемого; благодаря ему, например, могут быть соединены в тип
раков и в этом смысле поняты даже столь странные формы, как
некоторые паразитические копеподы, изоподы и циррипедии.
2. Первоначально уловленное несоответствие между дотоле извест-
ной анатомией и отнесением к типу побуждают к добавочной
проверке и поискам утраченных частей. Сколькими онтогенетиче-
3 О Гёте как морфологе см.: Канаев, 1963.
И. И. Канаев
181
Скими и анатомическими открытиями обязаны мы желанию всё жё
уяснить морфологический тип какой-нибудь уклоняющейся проти-
воречивой организации» (Remane, 1955, S. 176). Доста-
точно вспомнить саккулину, чтобы понять методическое значение
морфологического типа.
«Рассмотрение специальной организации как представителя
морфологического типа является, следовательно, главнейшим по-
лем деятельности морфолога, — пишет Ремане. — В щитовидной
железе он будет видеть не столько физиологически важную инкре-
Схема превращения естественной системы (/) в родословное
дерево (//) (Remane, 1955).
торную железу, а прежде всего специальную форму эндостиля
позвоночных, в подъязычной кости — меньше орган опоры и при-
крепления мышц, чем специальную форму висцерального скелета»
(там же). Словом, морфолог видит в организации животных
прежде всего гомологическое начало, если можно так выразиться,
и лишь во вторую очередь — функциональные отношения, фи-
зиологические и экологические.
Как можно догадаться и как это легко показать, морфологи-
ческая типология тесно связана с построением естественной си-
стемы. Исторически естественная система вырабатывалась посте-
пенно, и сначала ее объектом были самые заметные и сложные
животные, как млекопитающие, птицы и другие позвоночные, на-
секомые, моллюски. На них в основном и построена классическая
система Кювье, различавшего четыре ветви (систематических
типа) животного царства, резко отграниченные друг от друга.
Гомологизация допускалась внутри этих ветвей, но между ними
никакой гомологии не допускалось. Теперь это не признается.
Ремане допускает гомологизацию целомов, нефридиальных орга-
нов, хромосом и т. д. через границы кювьеровых типов, вообще
в ряде случаев через границы типов. Морфологические типы
можно представлять себе как бы разной емкости: более узкие
182
типы вмещаются в более широкие, охватывающие группы типов,
и так в возрастающем порядке. Схематически это может быть
выражено в виде системы кругов, вписанных друг в друга [см.
рисунок (/) на стр, 182].
Типы или группы -типов, изображенные в виде кружков, не
всегда отделены друг от друга, но бывают связаны гомологиями,
общими смежными типами, или переходными формами. Обра-
зуются «мосты» из гомологий (Homologienbriicken), которые на
схеме изображаются линиями, соединяющими два кружка. Так,
например, определенный признак однопроходных (interclavicula)
является таким «мостом» между млекопитающими и рептилиями;
«ящерообразные» признаки археорниса соединяют птиц с репти-
лиями. Эти «мосты» следуют определенному правилу: «Если две
группы соединяются с третьей благодаря мосту гомологий, то
между собой эти две группы таким мостом не соединены», — пи-
шет Ремане (там же, стр. 177).
В естественной морфологической системе типы образуют из-
вестную последовательность (Typenfolge). Чем более общим яв-
ляется морфологический тип в систематическом порядке, тем он
беднее признаками. Чем постояннее гомологичные признаки
в иерархии морфологических типов, тем к более общим морфоло-
гическим типам они относятся. С точки зрения филогении это
признаки более древних общих прототипов. Надо помнить, что
прототип, как идеальная форма, т. е. плод абстракции и синтеза,
не совпадает полностью с реальным прототипом, действительно
некогда существовавшим в минувшую геологическую эпоху. Вся-
кий реальный прототип был живым организмом, принадлежащим
к определенному виду, приспособленным к реальным условиям
жизни, а потому имевшим конкретные особенности, которые, ко-
нечно, схематический идеальный прототип не отражает и не мо-
жет отражать, так как от реальных прототипов, существовавших
в давние времена, обычно никаких палеонтологических остатков
не сохраняется, а ведь только по ним можно было бы восстано-
вить сравнительно полный реальный облик далекого предка, ко-
нечно, более богатый признаками, чем его вероятная схема.
Именно такой схемой, а не реконструированным реальным пред-
ком, является вышеприведенное изображение цёломат, сделанное
Ремане; другие в том же роде.
Между тремя системами типов — по форме жизни, по стадиям
развития и по морфологической структуре — есть известная зави-
симость, которая может быть выражена следующими словами:
«Чем ближе стоят друг к другу два вида в морфологической
естественной системе, тем больше также их совпадение по при-
знакам типологии формы жизни и типологии стадий развития»
(там же, стр. 179). В свете филогении это понятно: близко стоя-
щие в естественной системе животные обычно обладают далеко
идущим сходством организации. Если у таких двух видов похо-
12*
183
>кей организаций, у каждого независимо от Другого, возникнет
приспособление к одинаковым новым условиям жизни, то новые
признаки будут совпадать в гораздо большей мере, чем у орга-
низмов, в исходном состоянии менее похожих. В случаях особенно
глубоких аналогий и стадийном сходстве у близкородственных
групп трудно становится точно различать в ряде деталей подлин-
ное родство и параллельное изменение, т. е. аналогии, у таких
близких форм, как, например, виды мышевидных грызунов. Выхо-
дит поэтому, что морфологическая типология и построение естест-
венной системы в области семейств, отрядов и классов делается
увереннее, чем в кругу близких видов и рядов.
Из всего вышесказанного видно, что морфология в качестве
науки о гомологиях является благодаря своей методике основой
систематики. Систематика не может строить естественную систему
без создания морфологических типов видов и всех выше вида
и ниже него стоящих систематических единиц. Естественная си-
стема, созданная совместными усилиями морфологов и система-
тиков, получает теоретическую интерпретацию благодаря эволю-
ционному учению. Оно базируется на морфологии и систематике,
возникших до Дарвина и создавших богатую фактическую основу,
на которую эволюционное учение могло опереться. Дарвин пони-
мал это и ясно высказал в «Происхождении видов». И «филогене-
тическая эра», начавшаяся с появления этой книги, казалось,
была прямым продолжением предшествующего периода науки.
Однако произошло постепенное забвение морфологии, причем
значительную роль в этом сыграл Геккель. Ремане справед-
ливо считает, что в самом заглавии книги Геккеля произ-
ведено полное извращение отношения между естественной
системой и филогенией. По-настоящему надо было бы написать:
«Набросок филогении на основе естественной системы» (Remane,
1955, 3. 182). «Собственной историко-филогенетической методики,
помимо морфологии (и белкового родства), ведь не сущест-
вует»,— указывает Ремане (там же, стр. 182). Даже палеонтоло-
гические ряды в их исторической последовательности, чтобы полу-
чить филогенетическое значение, требуют морфологического иссле-
дования, так как «последовательность друг за другом во времени
еще вовсе не значит филетическое происхождение друг из
друга», — заявляет Ремане (там же). Только применив к таким
временным рядам третий критерий гомологизации, можно выяс-
нить их филогенетическое значение.
«Такая утрата понимания связи филогенетического исследова-
ния с морфологической методикой привела к упадку манеры ра-
ботать. Началась эпоха дикой и наивной филогенетики, которая
и сегодня не изжита. Простое сходство сразу, без всякой про-
верки, употреблялось для родословных построений; ранее уже
применявшееся различие типологий по образу жизни, стадиям
развития и морфологической типологии дальше почти не развива-
184
в
Теоретическая реконструкция систематического типа турбелла-
г	рии (Ах, 1УОА)
А — горизонтальный Ра=Рса’ £ экскреторная пора;/о — фронтальный орган; г—
сор — копулятивный орган, ер э_ Р Р т _/ротовое отверстие; тк — ми-
квшечвик; к — коммнссуры; “	я ’ы. od — яйцевод; он — яичник; р
нотические колбы; п	пР°Д°„ _ка. s( L статоцисты; te — тестикулы ig —
протонефридии; ph — проетая г ' д _ deferens; Л g — половые
чувствительные волоски; в ” ка™’отня.
лось, а при случае как раз сходство в связи с образом жизни
применялось в качестве решающего для филогении, как это
в крайней форме проводил Штейнман, выводивший зубастых ки-
тов из ихтиозавров и летучих мышей из птерозавров. Более
„простые формы, согласно „стадийной” типологии, считались
более примитивными без проверки того, является ли эта простая
организация первичной или вторичной. И даже мысль о спе-
циализации оказалась новым, методически слабо обоснованным
принципом, который внес дальнейшую путаницу в увлечение
созданием родословных дерев», — писал Ремане (там же).
И дальше он отмечает, что эта потеря понимания значения мор-
фологии для филогении началась с Геккеля, который поставил
знак равенства между понятием морфологии и анатомии с гисто-'
логией, назвав морфологию наукой о форме (Formenlehre), т. е.
тем, чем она не является, по мнению Ремане, как о том сказано
выше.
В конце своего рассуждения о значении морфологии для
естественной системы и филогении Ремане кратко отмечает, что
возможно гомологизировать не только структуры, как это делает
морфология, но также признаки из области поведения животных,
физиологии и т. д. Еще Линней в своей системе использовал ха-
рактер звуков, издаваемых разными классами животных, функ-
циональные уровни развития нервной системы, «души». Рако-
вины, паутины, коконы, гнезда и т. д., как и чисто физиологиче-
ские реакции, — все это может быть гомологизировано, но менее
достоверно, чем структуры, и потому методическое значение этих
признаков менее значительно, чем морфологических структур.
Что касается причинного исследования морфологических струк-
тур, именно гомологических, то здесь надо различать гомологии
в пределах одного организма (гомодинамия) и гомологии у раз-
ных видов. В первом случае мы имеем дело с областью физиоло-
гии развития, могущей причинно объяснять разные явления, сюда
относящиеся. Иначе обстоит дело с объяснением причин филоге-
нетических явлений. Здесь приходится ограничиваться актуали-
стичеоким методом, т. е. объяснять далекое прошлое по аналогии
с современностью, что не всегда надежно.
Итак, Ремане считает основной задачей морфологии исследова-
ние гомологий, имеющее свои методы, и с помощью их построе-
ние морфологических типов. На данных морфологии базируется
построение естественной системы и в связи с ней филогении.
Последняя теоретически в свете идеи эволюции интерпретирует
данные морфологии. Можно, конечно, критиковать Ремане, как
например это делает Е. С. Смирнов (1959), но в основном он,
как мне кажется, правильнее некоторых других современных био-
логов ориентирует морфологию и указывает ее цель. Типологию,
освобожденную от метафизических добавлений, он продуктивно
использует как аппарат научного исследования. Будущее покажет,
186
насколько установка Ремане по отношению к типологии продук-
тивнее, чем типологический нигилизм некоторых современных
ученых.
Ремане не является редким исключением среди морфологов
нашего времени, не- он один пользуется морфологическим типом
как орудием исследования проблемы формы организмов. Так,
например, зоолог Акс, исследуя многообразие форм турбелларий,
выразил общие черты их структуры в виде схемы их морфологи-
ческого типа (см. рисунок на стр. 185). «Проанализировав от
группы к группе основные (ursprungliche) признаки,—пишет
Акс, — я реконструирую систематический тип как праформу (Ur-
Схема вероятного строения первичных бесчерепных позвоночных
(Северцов, 1939),
ап. — анальное отверстие; ао. d — aorta branchialis dorsalis; ao. br. v. — aorta branchialis
ventralis; br. 1 — br. 17 — жаберные щели; cart. ann. — околоротовое кольцо; ch. — хорда;
er. — орименты головного мозга; err. — щупальца; dr. — дорзальная ресничная борозда;
endost. — эндостиль; hep. — печеночный мешок; int. — кишечный тракт; т — ротовое отверстие.
myot. — мускульные сегменты; пс. — нервная трубка.
form) тубеллярий» (Ах, 1961, 49). И дальше он кратко описы-
вает основные свойства этой праформы. Схема Акса напоминает
архетип моллюсков, построенных Гёксли, и другие подобные схе-
матические изображения морфотипов, конечно, не претендующие
быть реалистическим изображением вымерших предков ныне жи-
вущих видов.
Есть авторы, которые избегают употреблять термин «тип»
или «морфотип», этих слов в их работах можно вообще не найти,
однако тем не менее они строят морфологические типы, описы-
вают их и изображают в виде схем. Например, А. Н. Северцов
в своей книге «Морфологические закономерности эволюции»
(1939) дает «схему вероятного строения первичных бесчерепных
позвоночных (см. рисунок), которую он создал на основании
данных сравнительно-анатомического и сравнительно-эмбриоло-
гического исследований. Северцов подчеркивает, что этот рису-
нок и некоторые другие рисунки «являются только простыми
схемами, наглядно изображающими наши представления о соот-
ношении различных органов у гипотетических предков, — схемами,
отнюдь не претендующими на то, чтобы воспроизвести истин-
187
ную форму тела и подробное строение органов этих животных»
(Северцов, 1959, стр. 132). Аналогичные схемы изображают ги-
потетические морфологические типы (там же, рис. 5, 6, 11 и др.)
разных вымерших групп предков хордовых. Эти схемы Северцова
несомненно являются одним из возможных вариантов построения
морфологических типов.
У другого выдающегося морфолога В. Н. Беклемишева в его
книге «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» (1944)
термин морфологический тип не встречается. Однако и Беклеми-
шев, когда нужно, прибегает к идее типа. Так, он пишет: «Сле-
дуя Кювье, мы полагаем, что каждый тип (phylum, embranchement)
должен прежде всего характеризоваться определенным планом
строения. Другими словами, в основу разделения на типы сле-
дует класть не столько органические различия, сколько архитек-
тонические» (Беклемишев, изд. 1964, т. 1, стр. 13). Здесь слово
«тип» Беклемишев употребляет в качестве систематического (так-
сономического) термина и отмечает, что группы ранга типа (фи-
лума) должны прежде всего различаться пространственным
взаиморасположением органов в духе Кювье, а это значит разли-
чаться по своему морфологическому типу. Но Беклемишев поль-
зуется изображениями морфологических типов систематических
групп разных более низких рангов, чем филум, и описывает их.
Такие схемы и описания встречаются во множестве зоологических
учебников, где тоже нет речи о морфологических типах, но ими
постоянно пользуются.
Всякий сравнительный анатом и сравнительный эмбриолог
имеет дело с частями организмов. Но ведь всякая часть логически
предполагает то целое, частью которого она является, и всякий
мыслящий исследователь знает это. Гегель писал: «... содержа-
ние есть целое и состоит из частей (формы), из своей противопо-
ложности. Части отличны друг от друга и самостоятельны. Но
они представляют собою части только в их тождественном соот-
ношении Друг с другом или, другими словами, постольку, по-
скольку они, взятые вместе, составляют целое. Но это „вместе"
есть противоположность и отрицание части» (Гегель, изд. 1930,
стр. 226). Орган, например рука, как и всякая иная часть орга-
низма, как бы разносторонне и детально ни изучать эту часть
в своем настоящем значении, становится понятным только при
рассмотрении ее на своем месте в системе целого. И наоборот,
целое предполагает части, которые оно содержит в себе, иначе
это не целое. Это целое, которое требуется сравнительной анато-
мией, есть морфологический тип, независимо от того, мыслить ли
отдельные стадии, получаемые путем изучения разных моментов
онтогенеза, или пытаться, введя координату времени, мыслить его
динамично, как «морфопроцесс», ибо диалектика части и целого
и здесь налицо,
ГЛАВА ОДИННАДЦАТАЯ
Проблема
целостности организма
и морфологический тип
Вопрос о том, как объяснить тот
факт, что множество частей об-
разует целое, давно занимал человеческую мысль. Еще древние
греки образно выражали этот вопрос так: чем объяснить, что из
отдельных букв алфавита сложилась Илиада? Этот же вопрос
относится к организму, совокупность частей которого образует
нечто целое и единое. В основе своей это вопрос философский,
возникший еще в древности. Известно, что еще Аристотель ре-
шал его, полагая, что организующее начало живого существа есть
энтелехия, т. е. то, что имеет свою цель в самом себе. Это
есть «душа» организма, формирующая его из материи (пассив-
ного вещества) и управляющая организмом по аналогии с чело-
веком, строящим какую-нибудь машину, которой он далее руко-
водит, но с той разницей, что инженер этот находится внутри
машины — организма. Эта концепция прожила века, по-разному
в соответствии с развитием науки и культуры в целом обрабаты-
валась и видоизменялась и дожила до наших дней. Один из круп-
ных биологов XX в. Дриш, как известно, вернулся к идее Ари-
стотеля и даже заимствовал его термин «энтелехия», придав этому
понятию современный характер. Дриш не является исключением
среди биологов. Можно назвать ряд имен виталистов, его пред-
шественников, попутчиков и наследников. Витализм, как известно,
коренится в протесте научной мысли против механицизма, тенден-
ции свести явления жизни к простым закономерностям физико-
химии. Образно говоря, нельзя допустить, что какие-то простые
механические перемещения букв алфавита сложатся в стихи
Илиады. Нужно нечто большее, чем эта «механика»; и, не находя
этого нечто» непосредственно в сфере биологии, ученые обраща-
лись за пределы науки, в область философской фантазии, плоды
которой оказывались для людей строгой научной мысли неприем-
лемыми. Механицизм в биологии вызывал к жизни своего анта-
гониста — витализм. «Нет лучшего доказательства витализма, чем
сочинения механистов», — писал Берталанфи (Bertalanffy, 1926,
189
р. 416), один из выдающихся теоретиков современной биологии.
В наше время идет упорная работа над разрешением проблемы
целостности организма, как уже ранее упоминалось, и тем самым
над преодолением старого антагонизма между механицизмом и
витализмом, стремление перешагнуть через эти две концепции в но-
вую сферу понимания организма. В этом направлении трудятся
как различные биологи, так и философы. Насколько многообразны
противоречия в данном вопросе, можно уловить, хотя бы просмо-
трев недавно вышедшую книгу В. Г. Афанасьева «Проблема це-
лостности в философии и биологии» (1964). Автор пытается
показать путь решения проблемы целостности в области филосо-
фии на основе диалектического материализма и критикует раз-
нообразные современные идеалистические течения. Ввиду но-
визны книги и компетентности ее автора я отсылаю читателя
к этому сочинению и не буду здесь касаться чисто философских
сторон проблемы целостности, а остановлюсь лишь на некоторых
примерах попыток осветить ее в сфере биологии.
Одной из важных попыток найти научное выражение идеи
целостности всего организма или его частей была теория поля.
Понятие поля, как известно, широко применяется в физике
(электромагнитное, гравитационное, гидродинамическое поле и
т. д.); потенциалы поля, векторы его и другие моменты описы-
ваются на языке математики. Основной принцип теории поля
в физике гласит: потенциал каждой точки поля есть функция
положения этой точки в поле как целом. Этот принцип физиче-
ского поля был перенесен в эмбриологию сначала Дришем,
а позже и Гертвигом, но мало развит ими, и термин «поле» они
не употребляли. Еще с 1910 г. проблемой биологического поля
занялся наш выдающийся биолог-мыслитель А. Г. Гурвич
(1874—1954). Ему принадлежит заслуга развития этой проблемы
с наибольшей до нашего времени полнотой. Теория поля, в раз-
ных вариантах по ходу ее разработки, изложена А. Г. Гурвичем
в серии работ, из которых последняя еще до сих пор осталась
неопубликованной (Белоусов, 1963). А. Г. Гурвич стремился об-
наружить и проанализировать биологическое поле на морфогенезе
разных объектов, от соцветия ромашки и шляпки гриба, беря
такие образования как целое, охваченное одним полем, до частей
организмов — нервной системы, скелета конечности и т. д. В своей
статье «Теория эмбрионального поля» («Uber den Begriff des
embryonalen Feldes», 1922) А. Г. Гурвич говорит главным образом
о клеточном поле. В небольшой статье 1947 г. он пытается пред-
ставление о клеточном поле соединить с представлением о целост-
ности организма.
В противовес эпохе своих непосредственных предшественников,
развивавших «мозаическое направление» Ру—Вейсмана, где ана-
лиз сводился к изучению частей, как таковых, стоящих просто
рядом друг с другом, анализ А. Г. Гурвича направлялся на части
190
как элементы целостной системы (поля), от которой эти части
зависят.
Здесь не место углубляться в детали теории поля А. Г. Гур-
вича и критику ее. Ряд работ А. Г. Гурвича напечатан на русском
языке и легкодоступен, как и исторический обзор развития его
идей, недавно опубликованный его внуком Л. В. Белоусовым
(1963); эту работу можно рекомендовать для начального знаком-
ства с теорией А. Г. Гурвича, как и сказанное о нем А. Я. Бляхе-
ром в его книге «Очерк истории морфологии животных» (1962),
а также П. Г. Светловым в статье «О целостном и элементаристи-
ческом методах в эмбриологии» (1964). Несмотря на несомнен-
ную прогрессивность направления исканий А. Г. Гурвича, дости-
жения его не сразу встретили признание' и непосредственно за
ним последовало сравнительно немного ученых. Однако незави-
симо от А. Г. Гурвича, а также в той или иной степени под его
влиянием идея биологического поля в разных редакциях за по-
следние несколько десятилетий постепенно овладела научной
мыслью выдающихся западных ученых, среди них П. Вейс,
Де Бер, Д. Гёксли, Уодингтон, Чайлд, Крёгер и др. (ср.: Свет-
лов, 1964).
Можно спросить, есть ли какое-нибудь принципиальное отли-
чие между физическими полями разного рода и биологическим
полем в смысле А. Г. Гурвича и других биологов? Если нет, то
перед нами случай перенесения на сложный биологический объект
чисто физической закономерности, что по ряду соображений ка-
жется методологически ошибочным. Но, по-видимому, у биоло-
гического поля есть особенности, не свойственные физическим
полям. Во всяком случае на одну такую особенность указывает
П. Г. Светлов в вышеупомянутой отличной статье 1964 г. Для
эмбрионального развития характерно появление относительно
автономных участков развития, однако при этом не выпадающих
из системы целого организма и не мешающих друг другу. Воз-
никают как бы дочерние поля в системе единого материнского
поля всего организма. «О таких полях ничего не знают ни мате-
матика, ни физика», — пишет П. Г. Светлов (1964, стр. 22).
В онтогенезе одновременно сосуществуют целостность и мозаич-
ность развития. И это наблюдается на множестве фактов. Легче
изучать отдельные процессы развития — одного органа или части
органа — и это чаще встречается в эмбриологических работах;
такие работы, конечно, нужны. Труднее увидеть отдельные про-
цессы развития в системе целого организма, однако это необхо-
димо, так как без этого не будут поняты такие стороны этих
процессов, которые не могут быть обнаружены при изолирован-
ном их исследовании. Диалектика единства и множества процес-
сов онтогенеза весьма сложна, и будущее покажет, насколько
теория биологического поля окажется полезной для понимания
этой диалектики.
191
Другой подход к этим вопросам с позгций кибернетики.
Несомненно, что какие-то стороны проблемы целостности орга-
низма будут освещены благодаря исследованиям «программиро-
вания» целостности организма. Известно, что вопросы генетики
на современном ее уровне развития теснейшим образом соеди-
няются с физиологией развития, или экспериментальной эмбрио-
логией. Достижения этого направления науки, основанного Виль-
гельмом Ру на грани нашего века с минувшим, дали большой и
ценный материал для обобщений в наше время, для подведения
теоретической базы под всю проблему организма как целого, как
считает наш выдающийся биолог И. И. Шмальгаузен (1884—
1963), много потрудившийся над проблемой целостности орга-
низма.
Одно из важнейших обобщений выражается словами: «Орга-
низм можно рассматривать как сложную систему, способную к ав-
торегуляции. .. Регуляция во всех случаях основывается на прин-
ципе „обратной связи“») (Шмальгаузен, 1964, стр. 127). Как всем
известно, этот принцип лежит в основе кибернетики. И хотя об-
ратные связи в организме животного, как развивающе"ося, так
и сформированного, ясно изучены лишь отчасти и многое надо
еще исследовать, значение кибернетического принципа дл» пони-
мания целостности организма несомненно. «Дело,' .^>-.0, не
только в изучении обратных связей в отдельных формообразова-
тельных системах (например, развитии глаза, — И. К.), — писал
И. И. Шмальгаузен. — Последние связаны и меж собой так, что
выходные сигналы одной системы передаются на вход другой
системы. Получается чрезвычайно сложная система взаимозависи-
мостей. При этом следует отметить, что эта система регуляций
имеет такой же иерархический характер, как и вся организация.
Элементарные регуляторные системы отдельных клеток (ядро—
цитоплазма) связываются и подчиняются более общим системам
тканевой и органотипической регуляции, а последние охваты-
ваются регуляциями всего организма в целом. Такая организация
обеспечивает максимальную устойчивость организации и совер-
шенство регуляции» (там же, стр. 128). Каждая система с обрат-
ной связью, как известно, имеет вид замкнутой цепи. «Соедине-
нием таких систем образуются многоконтурные системы. При их
иерархическом подчинении они получают структуру, которая мо-
жет быть передана прилагаемой упрощенной схемой», — писал
И. И. Шмальгаузен (там же). Обратные связи во всех контурах
изображены слева (см. рисунок на стр. 193). Разумеется, эта схема
не передает, да и, конечно, не претендует на это, в предельной
полноте схему целостности организма. Это лишь очень упрощен-
ная схема одного из аспектов целостности организма, именно
с точки зрения иерархии обратных связей, которыми пронизан
организм как сложнейшая система. Здесь не место углубляться
в разъяснение деталей данной схемы. Интересующийся найдет
192
Александр Гаврилович Гурвич.
Иван Иванович Шмальгаузен.
tece необходимое в книге И. И. Шмальгаузена «Регуляция формо-
образования в индивидуальном развитии» (1964), откуда взята
эта схема. В свою очередь организм как целое может существо-
вать только будучи включенным в иерархию систем более высо-
ких уровней — популяция, раса, вид, биоценоз и т. д. (ср.:
Шмальгаузен, 1961, и др.).
Не останавливаясь на работах многочисленных западных уче-
ных по вопросу целостности организма (часть их названа выше),
Кибернетическая схема И. И. Шмальгаузена (1964).
я ограничусь здесь кратким обзором идей одного из выдающихся
биологов-теоретиков Л. фон Берталанфи (L. v. Bertalanffy,
род. в 1901 г.). Он родился в Австрии, был профессором в Вене,
а в 1949 г. переселился в Канаду, где и работает в настоящее
время. Берталанфи автор очень плодовитый и свою научно-фило-
софскую концепцию он излагает в процессе ее развития в ряде
статей и книг начиная, с 20-х годов нашего века. К числу его обоб-
щающих зрелых работ относится «Теоретическая биология"»
в двух томах и первый том «Биологической картины мира» («Das
biologiche Weltbild»). Эта книга появилась на немецком языке
в 1949 г., а в 1960 г. под названием «Проблемы жизни» была
издана на английском языке. По-видимому, эта книга охватывает
полнее других основы общего мировоззрения автора. Задачу, ко-
торую себе ставит Берталанфи, можно видеть из эпиграфа к пер-
вой главе: «Поэтому задача состоит не столько в том, чтобы уви-
193
деть нечто, никем еще не виданное, как в том, чтобы, видя тб,
что всякий видит, думать то, что никто еще не думал» (Berta-
lanffy, 1949). Новые думы, которые развертывает Берта-
ланфи с первой же главы, это его новая концепция, которую он
предлагает взамен старой классической альтернативы — меха-
низм— витализм. Начиная с Декарта до XIX в. включительно
организм трактовался как машина, его части и процессы, в нем
происходящие, изучались порознь и затем суммировались. Полу-
чалась своего рода мозаика элементов, а представление о целом
отсутствовало. Несмотря на блестящее решение ряда частных
вопросов, изучаемых таким путем, начиная с кровообращения,
все же идеи единства организма в науке не было, и этот недоста-
ток стремились восполнить вненаучными, метафизическими спеку-
ляциями виталистического характера. Это старое направление
исследовательской мысли Берталанфи характеризует как «анали-
тически-суммативное, машинно- и реакционно-теоретическое» по-
нимание живого. Взамен него он предлагает понимание, которое
называет «организменное» (organismische Auffassung). Подобное
направление научных исканий наблюдается, как справедливо счи-
тает Берталанфи, не только в работах других современных биоло-
гов, но также в работах в области смежных дисциплин — меди-
цине, психологии, социологии.
«Каждый организм, — пишет Берталанфи, — это система;
этим словом мы обозначаем комплекс элементов, которые нахо-
дятся во взаимодействии» (там же, стр. 24). Из этих слов уже
вытекает ограниченность аналитико-суммативного способа исследо-
вания. «Во-первых, невозможно полностью растворить явления
жизни в элементарных единицах; скорее каждая частность и каж-
дое единичное явление зависит не только от условий в нем самом,
но также в большем или меньшем объеме от целого, от единиц
более высокого порядка, в которые они включены (например,
клетка в составе ткани, — И. К.). Поэтому изолированная часть
держит себя иначе, чем в связи с целым» (там же). Например,
ткань, помещенная в питательный раствор, и т. д.
«Во-вторых, целое обнаруживает свойства и отношения, кото-
рые отсутствуют у его частей, взятых отдельно. Проблема
жизни — это проблема организации». Взятые отдельно яв-
ления жизни не представляют принципиальной разницы с нежи-
вым, считает Берталанфи. «Принципиально новой проблемой,
однако, является своеобразный и специфический порядок частей
и процессов, которые мы обнаруживаем в живых существах»
(там же, стр. 25).
Задача биологии, считает Берталанфи, состоит в установлении
закономерностей упорядочения и организации в области жизнен-
ных явлений. И хотя структуры легче обнаружить и исследовать,
чем «упорядочивающие .силы», все же «первичным оказывается
органическое становление (organische Geschahen), направляемое
194
взаимодействием содержащихся в общей системе (Gesamtsystem)
условий, динамическим порядком, как мы его можем на-
звать» (там же, стр. 29). Этот динамизм свойствен всякому жи-
вому организму независимо от внешних раздражений. «На самом
деле организм и при постоянных внешних условиях, т. е. при от-
сутствии внешних раздражений, остается не покоящейся, а внут-
ренне активной системой» (там же, стр. 30).
Основные положения своей организменной концепции Берта-
ланфи формирует следующим образом: «...целостно-си-
стемное представление против ана литически-сумма-
тивного; динамическое представление против статиче-
ского и машинообразного; рассмотрение организма как
первичной активности против представления об его пер-
вичной реактивности» (т. е. представления, что организм
приходит в активное состояние, реагирует только под воздей-
ствием внешних раздражителей, — И. К.) (там же). В этих
положениях в самых общих чертах выражается также свое-
образие закономерностей жизни, отличающих ее от неживой
природы.
Берталанфи считает, что эти положения его концепции ведут
к преодолению конфликта между механизмом и витализмом, так
как оба они основаны на аналитико-суммативной и машинообраз-
ной точках зрения на жизнь, а эта точка зрения, как вытекает из
вышесказанного, опровергается организменной концепцией.
Как и некоторые его современники, Берталанфи представляет
себе и организм и всю природу в целом как сложнейшую иерар-
хию систем. «Окинем взором всю природу, — пишет он, — и она
представится нам как грандиозный ряд ступеней, в котором под-
чиненные системы охватываются в системы все более высокого
порядка. Химические и коллоидные структуры слагаются в кле-
точные структуры и клетки, клетки — в ткани, как системы кле-
ток одного рода, разные ткани — в органы и системы органов,
эти — в многоклеточные организмы, последние, наконец, — в сверх-
индивидуальные жизненные единства (колонии, биоценозы
и т. д., — И. К.)» (там же, стр. 34).
Все эти живые системы имеют одно общее свойство: это от-
крытые системы, т. е. такие, которые «постоянно отдают состав-
ные части (вещество и энергию, — И. К.) наружу и извне воспри-
нимают таковые; однако при этом постоянном обмене они
остаются в стационарном состоянии, или равновесии течения
(Fliessgleichgewicht), либо переходят в таковое» (там же, стр. 120).'
Введение понятия открытой системы оказалось очень продуктив-
ным для развития нового понимания теории живого. В отличие
от открытых систем существуют закрытые системы, не имеющие
обмена элементами с окружающей средой. Сюда относятся раз-
личные неорганические системы, для которых характерно нараста-
ние энтропии, чего в открытых системах не наблюдается. В не-
195
Живой Природе, однако, ёсть И Открытые системы, например
пламя, река и т. д.
В связи со сказанным о ступенчатом строении живого и систе-
мах становится в общих чертах понятным следующее определение
организма, которое дает Берталанфи: «Живой организм есть сту-
пенчатая структура открытых систем, которая на основании своих
системных условий сохраняется в смене своих составных частей»
(Bertalanffy, 1932, S. 124). Берталанфи тут же отмечает, что это
определение не является исчерпывающим, так как в нем не от-
ражен важный момент: исторический характер живых систем,
связанный с их эволюцией. В определении организма, данном
Берталанфи,. отражено его вечное «течение» и вместе с тем опре-
деленное постоянство строя этого «течения» — то, что Берталанфи
назвал «равновесие течения». Эти отношения, как считал он,
короче всего выражены в словах «Dauer im Wechsel» («Постоян-
ство в изменчивости»), названии одного стихотворения Гёте.
С точки зрения своего понимания организма Берталанфи счи-
тает возможным научно объяснить такие сложные, обычно вита-
листически толкуемые явления, как регенерация, эквйфиналь-
ность развития, телеология организма и т. д. К сожалению, здесь
невозможно подробнее рассмотреть эти вопросы.
Мы не можем также останавливаться здесь на общем учении
о системах Берталанфи, в котором он стремится установить общие
закономерности природных явлений из самых различных областей,
выраженные на языке математики (Bertalanffy, 1949, 1955b и др,).
Эти идеи были критически рассмотрены советскими философами,
к работе которых я и отсылаю интересующихся (Лекторский и
Садовский, 1960).
Здесь же мы должны обратиться к интерпретации морфологи-
ческих вопросов у Берталанфи. «Формы живого не существуют
(sind nicht), они становятся (geschhen)», — писал Берталанфи (Ber-
talanffy, 1949, S. 120) совсем в духе «отца морфологии» Гёте, ко-
торый, как известно, считал, что морфология изучает «образова-
ние и преобразование органических существ». Иначе говоря, орга-
нические формы и структуры не суть нечто неизменное и оконча-
тельное, а, наоборот, текучее по своему вещественному составу и
относительно постоянное, поскольку продолжаются те сложные
формообразовательные процессы, видимым проявлением которых
и являются формы и структуры организмов. Поэтому Берталанфи
развивает идею «динамической морфологии», задачей ко-
торой должно быть изучение количественных законов, управляю-
щих соответственными процессами. В этой связи Берталанфи
занялся исследованием закономерностей роста различных живот-
ных — планарий, личинок насекомых, моллюсков и т. д. Резуль-
таты его экспериментальных исследований, математически обрабо-
танных, были опубликованы в серии статей, из которых некоторые
дают обобщение полученных данных (Bertalanffy, 1948 и др.). Во-
196
обще организм растет, пока процессы ассимиляции (Aufbaues)
преобладают над процессами диссимиляции (Abbaues); организм
приобретает устойчивое состояние, когда оба процесса достигают
«равновесия течения» (Fliessgleichgewicht). «Опыт показал,-—пи-
шет Берталанфи, — что процессы диссимиляции пропорциональны
массе тела. Процессы же ассимиляции у высших животных оказы-
ваются зависимыми от обмена веществ (Betriebsstoffwechsel), да-
ющего энергию, необходимую для построения. Этот обмен в основ-
ном, например у позвоночных, пропорционален поверхности (те-
ла,— И. К.)» (Bertalanffy, 1949, S. 1130). Рост, таким образом,
связывается с общим обменом веществ и из него выводится. Бер-
таланфи строит кривые роста разных типов и пишет соответству-
ющие формулы (Bertalanffy, 1948). С проблемой.роста связан ряд
вопросов: абсолютная величина тела, объяснение и вычисление
протекания роста во времени, принцип постоянства величины кле-
ток и многое другое. К вопросам динамической морфологии отно-
сится также вопрос об изменении формы, которое проходят орга-
низмы в течение онтогенеза и филогенеза. Различие пропорций
сводится к различиям роста разных частей тела. Известно, на-
пример, что у новорожденного ребенка голова составляет прибли-
зительно одну четверть длины тела, а у взрослого только одну
восьмую. В ряде случаев этот относительный рост следует про-
стому количественному закону аллометрии, установленному
Джюлианом Гёксли. Этот закон был использован Берталанфи для
исследования ряда специальных вопросов. Отсюда получает фи-
зиологическое обоснование также старый морфологический за-
кон, известный еще Аристотелю, а в новое время использованный
Гёте и Жоффруа Сент-Илером; это закон уравновешивания частей
организма, который заключается в том, что существует известное
соотношение между размерами разных частей: если одна часть
увеличена, то это происходит за счет уменьшения других частей
Объясняется это тем, что между частями организма устанавли-
вается конкуренция в использовании усвоенной организмом пищи,
причем разные части растут с разной положенной им скоростью,
и наиболее быстро растущая оказывается большего размера, чем
более медленно растущие.
Как же в свете динамической морфологии можно понимать про-
блему морфологического типа? Берталанфи относит понятие типа
к основным понятиям морфологии наравне с понятием «орган»
и др. Морфологический тип, очевидно, надо понимать как образ-
ное, мысленно-зрительное (если можно так выразиться) отобра-
жение целостности и единства организма, закономерной системы
процессов. Постоянство морфологических элементов, из которых
строится тип, охватывающий, например, вид или класс на протя-
жении ряда поколений, постоянство пространственного взаиморас-
положения этих элементов или частей организма и прочность кор-
реляций между морфологическими элементами — все это говорит
И. И, Канаев	197
о том, что здесь с большой ясностью выражается сложнейший
комплекс морфологических процессов, составляющий единую
устойчивую систему. Таким образом, установив понятие морфоло-
гического типа, биология еще XVIII в. увидела в нем проявление
идеи целостности и единства организма. Эта идея, научно непо-
нятая в то время, легко была истолкована метафизически, и тип
был понят как организующая сила. Даже у позитивно настроен-
ного Изидора Жоффруа Сент-Илера, в середине XIX в., тип тол-
куется в этом смысле. Разумеется, когда науке удастся объяснить
образование морфологических типов физиологически на путях ди-
намической морфологии, суть его раскроется глубже, но едва ли
он тем самым будет вычеркнут из числа основных понятий морфо-
логии, ибо это один из необходимых аспектов органической це-
лостности.
Сказанное здесь по поводу отношения понятия морфологиче-
ского типа к представлению об организме как целостной динами-
ческой системы, по концепции Берталанфи, может быть отнесено
также к представлению о биологическом поле и к кибернетической
схеме И. И. Шмальгаузена: в этих двух концепциях, как и ряде
других, родственных им, организм трактуется как единая система
процессов, морфологический же тип является образным аспектом
этой системы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Дарвин для обоснования своей тео-
рии широко использовал морфо-
логические факты и обобщения своих предшественников и совре-
менников. Морфологический тип он стал толковать исторически:
сходство особей одной систематической группы он объяснял про-
исхождением от общего предка, основные структурные особенно-
сти которого унаследовали потомки. Так возникла эволюционная
морфология. Ее развитие продолжается до наших дней.
С середины XIX в. морфология вступила в длительный кри-
зис. Развитие экспериментальной физиологии на базе физико-
химии вызвало тенденцию свести морфологию к физиологии и
физико-химии и тем самым аннулировать морфологию как само-
стоятельную биологическую дисциплину. Это стремление кау-
зально объяснить образование органической формы проявилось
и в области физиологии развития (механики развития), в связи
с чем такое важное понятие морфологии, как гомология, оказалось
потерявшим смысл.
Этот конфликт морфологии с физиологией основывается на
методологической ошибке. Форма организма, как и вообще жизнь,
не сводима на физико-химию, это «слои» бытия разного уровня;
физико-химические процессы и их закономерности существуют
в процессах жизни в снятом состоянии и подчинены закономер-
ностям жизни. Потому своеобразие жизненных процессов, обра-
зующих более высокий «слой» по сравнению с процессами неорга-
ническими, не может быть полностью объяснено физико-химией.
В борьбе за право на самостоятельное существование в морфо-
логии конца XIX в. возникла тенденция вернуться к трактовке
морфологического типа в духе додарвиновской, так называемой
идеалистической морфологии с выходом тем самым из сферы
науки в метафизику. В связи с этим возникла оживленная борьба
мнений, продолжающаяся до наших дней. Но несмотря на нападки
в течение последних ста лет, понятие морфологического типа сы-
грало большую роль в построении естественной системы организ-
мов и в обосновании эволюционного учения. Даже многие из тех
ученых, которые избегают пользоваться словом «тип», видя в нем
13*
199
наследие старой натурфилософии, на самом деле работают с этим
понятием, называя его «схемой», «pattern» или иными нейтраль-
ными словами.
И хотя до сих пор нет еще общепринятого мнения относи-
тельно понимания морфологического типа и даже самой морфоло-
гии в целом, однако отчетливо выступают обоснованные и продук-
тивные точки зрения на этот круг вопросов. Среди наиболее
здраво понимающих проблемы морфологии и морфологического
типа выделяется зоолог Ремане; менее убедительна позиция эн-
томолога Вебера и некоторых других ученых. Нигилистическая
точка зрения на тип, например зоолога Симпсона, кажется недо-
статочно обоснованной и философски неглубокой.
Представление о морфологическом типе есть один из аспектов
целостности организма, который в наше время все больше выходит
на авансцену в биологии. В этой связи проблема морфологиче-
ского типа заслуживает более углубленного исследования.
ЛИТЕРАТУРА'
Афанасьев В. Г. 1964. Проблема целостности в философии и биологии.
М., 416 стр.
Баранов П. А. 1955. История эмбриологии растений. М.—Л., 493 стр.
Беклемишев В. Н. (1944). Основы сравнительной анатомии беспозво-
ночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 1, 432 стр.; т. 2, 446 стр.
Белоусов Л. В. 1963. Истоки, развитие и перспективы теории биологиче-
ского поля. В сб.; Физические и химические основы жизненных явлений,
М„ стр. 59—117.
Бергсон А. 1914. Творческая эволюция. СПб., 332 стр.
Бляхер Л. Я. 1959. От позвоночной теории черепа к учению о метамерии
головы позвоночных. Анналы биологии, ч. I, М., стр. 155—264.
Бляхер Л. Я. 1962. Очерк истории морфологии животных. М., 263 стр.
Бляхер Л. Я. 1965. Аналогия и гомология. В сб.: Идея развития в био-
логии, М., стр. 123—203.
Веденов М. Ф. 1963. Борьба Э. Геккеля за материализм в биологии. М.,
224 стр.
Гегель (1817). Энциклопедия философских наук, ч. 1. Логика. В кн.: Ге-
гель, Сочинения, т. 1, М.-Л., 1930, 368 стр.
Геккель Э. (1874). Теория гастреи. В кн.: Ф. М ю л л е р—Э. Геккель.
Основной биогенетический закон. М., 1940, стр. 187—246.
Геккель Э. (1905). Борьба за эволюционную идею. СПб., 1909, 127 стр.
Гёндерсон Л. Ж. 1924. Среда жизни. Л., 197 стр.
Гертвиг О. 1910. Развитие биологии в XIX столетии. М., 63 стр.
Гёте И. В. 1957. Избранные сочинения по естествознанию. М.—Л., 553стр.
Гиляров М. С. 1964. Современные представления о гомологии. Успехи
соврем, биол., т. 57, вып. 2, стр. 300—316.
Гиппократ. О семени и природе ребенка. В кн.: Гиппократ, Избран-
ные книги, М., 1936, стр. 224—250.
(Гурвич А. Г.) Gurwitsch А. 1922. Uber den Begriff des Embryonalen
Feldes. W. Roux’Arch., Bd. 51, S. 383—415.
Гурвич А. Г. 1944. Теория биологического поля. M., 156 стр.
Гурвич А. Г. 1947. Понятие целого в свете теории клеточного поля. Сбор-
ник работ по митогенезу и теории биологического поля, М., стр. 141—147.
Давиденков С. Н. 1934. Проблема полиморфизма наследственных болез-
ней нервной системы. Л., 139 стр.
Давыдов К. Н. 1916. А. О. Ковалевский н его роль в создании сра-
внительной эмбриологии. Природа, № 4, стр. 463—476; № 5/6, стр.
579—598.
1 В тех случаях, когда использована книга не первого издания или в пере-
воде, год первого издания ставится в скобках после фамилии автора, а год
цитируемого более позднего издания — после названия книги.
201
Давыдов К. Н. 1960. А. О. Ковалевский как человек н как ученый. (Вос- ’
поминания ученика). Тр. Инет, истории естеств. и техн., т. 31, История
биол. наук, вып. 6, стр. 326—363.
Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера (Автобиогра-
фия). Дневник работы и жизни. Пер., вступит, статья и комм. проф.
С. Л. Соболя. М., 1957, 251 стр.
Дарвин Ч. (1842—1872), Происхождение видов. В кн.: Ч. Дарвин, Со-
чинения, т. 3, М.—Л., 1939, 831 стр.
Дар вин Ч. (1862). Опыление орхидей насекомыми. В кн.: Ч. Дарвин,
Сочинения, т. 6, М.—Л., 1950, стр. 69—260.
Дарвин Ч. (1875). Изменения домашних животных и культурных расте-
ний. В кн.: Ч. Дарвин, Сочинения, т. 4, М.—Л., 1951, 884 стр.
Дарвин Ч. 1908. Сочинения, т. 5, СПб., 320 стр.
Дарвин Ч. 1950. Избранные письма, М., 391 стр.
Дарвин Ч. 1959. Сочинения, т. 9, М.—Л., 734 стр.
Догель В. А. 1945. А. О. Ковалевский. М.—Л., 154 стр.
Догель В. А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из
главных путей эволюции животных. Л., 368 стр.
Дюбуа-Реймон Э. (1880). Семь мировых загадок. М., 1901, 31 стр.
Ежиков И. Н. 1940. Учение о рекапитуляции и его критика. В кн.:
Ф. М ю л л е р—Э. Г е к к е л ь. Основной биогенетический закон. М.,
стр. 4—72.
Жоффруа Сент-Илер Изидор, 1854. Общая биология. Пер. Анат. Бог-
данова, М. Т. I, 1860, 456 стр.; т. II, ч. 1, 1862, 254 стр.
Иванов П. П. 1944. Первичная и вторичная метамерия тела. Журн. общ.
биол., т. 5, № 2, стр. 61—95.
Канаев И. И. 1963. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дар-
вина. М.—Л., 299 стр.
Канаев И. И. 1964. Иоганн Вольфганг Гёте. Очерки из жизни поэта-нату-
ралиста. М.—Л., 261 стр.
Кант И. (1790). Критика способности суждения. СПб., 1898, 390 стр.
Кедров Б. М. 1962. Предмет и взаимосвязь естественных наук. М., 411 стр.
Ковалевская-Чистович В. А. 1926. А. О. Ковалевский (Воспомина-
ния дочери). Природа, № 7—8, стр. 6—19.
Ковалевский А. О. 1865. История развития Amphioxus lanceolatus, или
Branchiostoma lubricum. Диссертация для получения степени магистра зо-
ологии. СПб., 47 стр. + 3 табл.
Ковалевский А. О. 1951. Избранные работы, М., 676 стр.
Крыжановский С. Г. 1939. Принцип рекапитуляции и условия истори-
ческого понимания развития. В сб.: Памяти акад. А. Н. Северцова, т. 1,
М„ стр. 281—382.
Лекторский В. А. и В. Н. Садовский. 1960. О принципах иссле-
дования систем. (В связи с «общей теорией систем» Берталанфи).
Вопр. филос., № 8, стр. 67—79.
Мечников И. И. (1902). Александр Онуфриевич Ковалевский (очерк
из истории науки в России). В кн.: И. И. Мечников. Страницы вос-
поминаний. М„ 1946, стр. 14—44.
Мюллер Ф.—Э. Геккель. 1940. Основной биогенетический закон. Из-
бранные работы. Ред и вступит, статья И. И. Ежикова. М., 292 стр.
Некрасов А. Д. 1926. Борьба за дарвинизм. М., 164 стр.
Некрасов А. Д. 1957. Чарлз Дарвин. М., 471 стр.
Некрасов А. Д. и Н. М. Артемов. 1951. Александр Онуфриевич Ко-
валевский. В кн.: А. О. Ковалевский, Избранные работы, М.—Л.,
стр 536—621.
Новиков П. А. 1940. Эрнст Геккель (Биографический очерк). В кн.:
Ф. М ю л л е р—Э. Геккель. Основной биогенетический закон. М.,
1940, стр. 52—60.
Письма А. О. Ковалевского к И. И. Мечникову (1866—1900). 1955. Под
общ. ред. проф. Ю. И. Полянского. М.—Л., 312 стр.
202
Райков Б. Е. 1959. Русские биологи-эволюционисты до Дарвина, т. IV.
М.—Л., 678 стр.
Райков Б. Е. 1961. Карл Бэр, его жизнь и труды. М.—Л., 524 стр.
Рохгаузен Р. 1959. Проблема целостности в биологии. Вопр. филос., № 3
стр. 76—89.
Светлов П. Г. 1957. О первичной гетерономии состава тела позвоночных.
Арх. анат., гистол. и эмбриол., т. 34, № 1, стр. 3—22.
Светлов П. Г. 1959. Субституции при образовании зародышевых лист-
ков. Тр. Инет, морфол. жив., т. 27, стр. 26—40.
Светлов П. Г. 1963. О значении теории зародышевых листков в совре-
менной науке. Арх. анат., гистол. и эмбриол., т. 44, № 4, стр. 7—25.
Светлов П. Г. 1964. О целостном и элементаристическом методах в эм-
бриологии. Арх. анат., гистол. и эмбриол., т. 46, № 4, стр. 3—26.
Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции.
М.—Л., 610 стр.
Смирнов Е. С. 1959. Гомология и таксономия.'Тр. Инет, морфол. жив.,
т. 27, стр. 68—78.
Соболь С. Л. 1962. Принцип естественного отбора в работах некоторых
английских биологов 10—30-х годов XIX в. Тр. Инет, истории естеств. и
техн., т. 40, вып. 9, стр. 17—117.
Тейяр де Шарден П. (1959). Феномен человека. М„ 1965, 196 стр.
Тимирязев К. А. 1908. Основные черты истории развития биологии
в XIX столетии. М., 119 стр.
Тимирязев К. А. 1920. Развитие естествознания в России в эпоху
60-х годов. М., 58 стр.
Шмальгаузен И. И. (1928). Основы сравнительной анатомии позвоноч-
ных животных. 4-е нспр. и дополн. изд. М., 1947, 540 стр.
Шмальгаузен И. И. 1937. Антон Дорн и его роль в развитии эволю-
ционной морфологии. В кн.: А. Дорн. Происхождение позвоночных жи-
вотных. М.—Л., 1937, стр. 7—78.
Шмальгаузен И. И. 1942. Организм как целое в индивидуальном и
историческом развитии. М.—Л., 211 стр.
Шмальгаузен И. И. 1945. Проблема устойчивости органических форм
(онтогенезов) в их историческом развитии. Жури. общ. биол., т. 6,
стр. 3—25.
Шмальгаузен И. И. 1946. Факторы эволюции. (Теория стабилизирую-
щего отбора). М.—Л., 396 стр.
Шмальгаузен И. И. 1961. Интеграция биологических систем и их само-
регуляция. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 66, стр. 104—134.
Шмальгаузен И. И. 1964. Регуляция формообразования в индивидуаль-
ном развитии. М., 136 стр.
Штрайх С. Я. 1940. Из переписки братьев Ковалевских. Советск, наука,
№ 7, стр. 99—120.
Штрайх С. Я. 1945. Новое из биографии А. О. Ковалевского. Успехи
совр. биол., т. 20, вып. 1, стр. 61—66.
А х Р. 1961. Verwandschaftsbeziehungen und Phylogenie des Turbellarien. Ergebn.
Biol., Bd. 24, Berlin, S. 1—68.
Beer G., de. 1958. Embryos and ancestors. Oxford, 197 pp.
Beer G„ de. 1961. The origins of Darwin’s ideas on evolution and natural se-
lection. Proc. Roy. Soc„ Ser. B, Biol, sci., vol. 155, № 960, pp. 321—338.
Bertalanffy L. 1926. Zur Theorie der organischen «Gestalt». Arch. Entw-
Meeh., Bd. 108, S. 413—416.
Bertalanffy L. 1932. Theoretische Biologie, Berlin, Bd. I, 349 S.
Bertalanffy L. 1948. Das organische Wachstum und sein Gesetzmassigkeiten.
Experientia, Bd. 4, № 7, S. 255—269.
Bertalanffy L. 1949. Das biologische Weltbild. I. Bd. Die Stellung des
Lebens in Natur und Wissenschaft. Bern, 202 S.
203
Bertalanffy L. 1950. The theory of open systems in physics and biology.
Science, vol. 111, pp. 23—29.
Bertalanffy L. 1951. Towards a physical theory of organic teleology.
Human biolog., vol. 23, pp. 346—361.
Bertalanffy L. 1953. Biophysik des Fliessgleichgewicht. Braunschweig.
Bertalanffy L. 1955a. General system theory. Main currents in modern
thought, vol. 11, № 4, pp. 75—83.
Bertalanffy L. 1955b. An essay on the relativity of Categoris. Philos. Sci.,
vol. 11, pp. 243—263.
Bertalanffy L. 1956. A biologist looks at human nature. Sci. Montfly,
vol. 82, pp. 33—41.
Bertalanffy L. 1959. Modern concepts on biological adoptation. The
historical development of physiological thought. N. Y., pp. 265—286.
Bertalanffy L. 1960. Problems of life. An evaluation of modern biologi-
cal and scientific thought. N. Y., 216 pp.
Bertalanffy L. 1962a. General systems theory a critical review. In: Gene-
ral System. Yearbook of the Society for General Systems (Ann Arbor.),
vol. VII, pp. 1—20.
Bertalanffy L. 1962b. Modern theories of development. An introduction to
theoretical biology. N. Y., 204 pp.
Bobby C. 1959. T. H. Huxley. Scientist, humanist and educator. London,
330 pp.
В б 1 s c h e W. 1909. Ernst Haeckel. Berlin, 219 S.
Boyden A. 1947. Homology and analogy. A critical review of the meanings
and implications of these concepts in biology. Amer. Midland Naturalist,
vol. 37, pp. 648—669.
Bronn H. G. 1853. Allgemeine Einleitung in die Nalurgeschichte. Stuttgart,
140 S.
Bronn H. G. 1858a. Untersuchungen fiber die Entwickelungsgesetze der organi-
schen Welt wahrend der Bildungszeit unserer Erdoberflache. Stuttgart,
502 S.
Bronn H. G. 1858b. Morphologische Studien fiber die Gestaltungsgesetze der
Naturkorper fiberhaupt und der organischen ins besondere. Leipzig, 381 S.
Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. 5. Arthropoda, 14 und 15.
Lief. Leipzig. 1961.
Buffon (1749—1786). Oeuvres philisophiques. Paris, 1954, 616 pp.
Cain A. and G. Harrison. 1958. An analysis of the taxonomists judgement
of affinity. Proc. Zool. Soc. London, vol. 131, pp. 85—98.
Car us J V. 1853. System der thierischen Morphologie. Leipzig, 506 S.
Car us J. V. 1872. Geschichte der Zoologie. Mfinchen, 739 S.
Czihak G. 1957. Nachruf auf Hermann Weber. Zool. Jahrb., Abt. Anatomie
u. Ontogenie Tiere, Bd. 76, S. Ill—IV.
Dacque E. 1928. Leben als Symbol. Mfinchen—Berlin, 254 S.
Dacque E. 1935. Organische Morphologie und Palaontologie. Berlin, 476 S.
Dacque E. 1940. Die Urgestalt. Der Schopfungsmythus neu erzahlt. Leipzig,
190 S.
Danser В. H. 1942. Typologische und phylogenetische Systematik. Physis,
H. 1, S. 52—63.
Darlington C. D. 1960. Darwin’s place in history. Oxford, 100 pp.
Darwin Fr. and A. C. Seward. 1903. More letters of Ch. Dawin, t. I. Lon-
don, 494 pp.
Davis P. H. and V. H. Heywood. .1963. Principles of angiosperm taxo-
nomy. Edinburgh—London, 556 pp.
Dohrn A. 1875. Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functions-
wechsels. Genealogische Skizzen. Leipzig. 92 S. (Русский перевод:
А. Дорн. Происхождение позвоночных животных и принцип смены
функций. Пер. под ред. акад. И. И. Шмальгаузена. М.—Л., 1937,
195 стр.).
204
Dresser Ch. 1859. Unity in variety as deduced from the vegetal kingdom. Lon-
don, 162 p.
Driesch H. 1899. Von der Methode der Morphologie. Kritische Erorterungen.
Biol. Zbl., Bd. 19, S. 33—58.
Driesch H. 1921. Philosophic des Organischen. 2. Aufl. Leipzig, 608 S.
Driesch H. 1935. Die Uberwindung des Materialismus. Ziirich, 136 S.
Duvi Ilers Ch. 1954. Origine et evelution des nageoires et des membres. In:
Traite de Zoologie. Ed. P. Grasse, t. XII. Paris, pp. 710—790.
Eckardt Th. 1957. Vergleichende Studie uber die morphologischen Beziehungen
zwischen Fruchtblatt, Samenlage und Blutenachse bei einigen Angiospermen.
Neue Hefte Morphol., 3, Weimar, 91 S.
E i s e 1 e у L. 1959. Darwin’s century. London, 378 pp.
Freye H.-A. 1961. Probleme einer dynamischen Morphologie. Allometrie und
Transposition als methodische Prinzipien zur Erfassung evolutionarer Umcon-
struktionen. Wiss. Ztschr. M. Luther Univ., Halle—Wittenberg, Jahrg. X,
Math.-Nat. Reihe, H. 4, S. 755—762.
Friedrich H. 1932. Kritische Studien zur Geschichte und zum Wesen des Be-
griffes der Homologie. Erg. Anat. u; Entw., Bd. 29, S. 25—86.
Gegenbaur C. 1859. Grundziige der vergleichenden Anatomie. Leipzig, 606 S.
Gegenbaur C. 1870. Grundziige der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. Leip-
zig, 892 S.
Gegenbaur C. 1872. Uber das Archipterygium. Jenaische Ztschr. Naturwiss.,
Bd. 7, S. 131—141. To же: Gesammelte Abhandlungen, 1912, Bd. II,
S. 529—537.
Gegenbaur C. 1874. Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig, 660 S.
Gegenbaur C. 1875. Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. Morphol.
Jahrbuch, Bd. 1, S. 1—19.
Gegenbaur C. 1889. Ontogenie und Anatomie in ihren Wechselbezi ch ungen
betrachtet. Morphol. Jahrb., Bd. 15, S. 1—9.
Gegenbaur C. 1898, 1901. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit
Beriicksichtigung der Wirbellosen. Leipzig. Bd. I, 1898, 978 S.; Bd. II, 1901,
696 S.
Gegenbaur C. 1901. Erlebtes und Erstrebtes. Leipzig, 114 S.
Gegenbaur C. 1912. Gesammelte Abhandlungen in drei Banden. Leipzig.
Bd. I, 580 S.; Bd. II, 570, S.; Bd. Ill, 672 S.
Geoffrey St.-Hilaire Isidore. 1832, 1836, 1837. Histoire generale et
particuliere des anomalies de 1’organisation chez 1’Homme et les animaux.
Paris. T. I, 1832, 746 pp.; t. II, 1836, 571 pp.; t. Ill, 1836, 619 pp.;
Atl., 1837, 20 tab.
Geoffroy St.-Hilaire Isidore. 1847. Vie, travaux et doctrine scientifique
d’Etienne Geoffroy St.-Hilaire. Paris, 479 pp.
Geoffroy St.-Hilaire Isidor. 1854, 1859, 1860. Histoire naturelie gene-
rale des regnes organiques. Paris. T. I, 1854, 455 pp.; t. II, 1859, 523 pp.;
t. Ill, 1860, 539 pp.
Goebel K. 1905. Die grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. Biol.
Zbl., Bd. 25, S. 63—83.
Goethes Werke. 1898. Weimarer Ausgabe, II Abt., Bd. 13.
Grimstone A. V. 1959. Cytology, homology and phylogeny—a note on «Or-
ganic design». Amer. Nat., vol. XCIII, № 872, pp. 273—282.
Haas O. and G. Simpson. 1946. Analysis of some philogenetic terms, with
attempts at redefinition. Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 90, pp. 319—349.
Haeckel E. 1862. Die Radiolarien. Mit einem Atlas (35 Tafeln). In folio.
Berlin. 572 S.
Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grund-
ziige der organischen Formenwissenschaft, mechanisch begriindet durch die von
Ch. Darwin reformierte Descendenztheorie. Berlin. Bd. I, 574 S.; Bd. II,
462 S.
205
Haeckel E. (1868). Naturliche Schopfungs Geschichte. 9. Aufl. Berlin, 1898,
831 S. (Русский перевод: Э. Геккель. Естественная история миротво-
рения. СПб., 1908—1909. Ч. I, 274 стр.; ч. II, 384 стр.).
Haeckel Е. 1872. Die Kalkschwamme. Berlin. Bd. I, 484 S.; Bd. II, 418 S.,
Atlas. 60 Taf.
Haeckel E. 1874. Anthropogenie oder Enlwicklungsgeschichte des Menschen.
Leipzig, 732 S.
Haeckel E. 1894, 1895. Systematische Phylogenie. Berlin. I Teil, 1894, 400 S.;
II Teil, 1895, 720 S; III Teil, 1895, 600 S.
Haeckel E. 1899. Die Weltratsel. Gemeinverstandliche Studien uber moni-
stische Philosophic. Bonn, 473 S. (Русский перевод: Э. Геккель. Миро-
вые загадки. М., 1937, 536 стр.).
Haeckel Е. 1899—1904. Kunstformen der Natur. 100 Tafeln mit Supplement-
heft, 51 S. In folio. Leipzig—Wien. (Русский перевод: Э. Геккель.
Красота форм в природе, СПб., 1902—1906, 50 табл.).
Hartmann N. 1949. Der Aufbau der realen Welt. Grundriss der allgemeinen
Kategorienlehre. 2. Aufl. Berlin, 616 S.
Hartmann N. 1950l. Philosophie der Natur. Berlin, 709 S.
Haupt-Hamburg H. 1935. Das Homologieprinzip bei Rich. Owen.
Sudhoff’s Arch. Geschichte Mediz. u. Naturwiss., Bd. 28, S. 143—228.
Heberer G. 1957. Theorie der additiven Typogenese. In: Die Evolution der
Organismen, Bd. II. 2. erweit. Aufl. Stuttgart, S. 857—914.
Hermann F. 1932. Kritische Studien zur Geschichte und zum Wesen des Be-
griffes der Homologie. Erg. Anat. u. Entw., Bd. 29.
Her twig O. 1907. Das biogenetische Grundgesetz nach dem heutigen Stand
der Biologie. Intern. Wochenschr. Wissensch. u. Technik, Bd. 1, S. 63—70,
92—97.
He у de J. 1952. Typus. Ein Beitrag zur Typologik. Stud. Gener., Bd. 4.
Hubbs C. L. 1944. Concepts of homology and analogy. Amer. Nat., vol. 78,
pp. 289—307.
Huxley J. 1932. Problems of relative growth. London, 276 pp.
Huxley L. 1900. Life and Letters of Th. H. Huxley. London, vol. 1, 503 pp.;
vol. II, 504 pp.
Huxley T. H. 1853a. On the identity of structure of plants and anomals. Proc.
Roy. Instit., vol. 1, London, pp. 298—302.
Huxley T. H. 1853b. On the morphology of the cephalous mollusca. Philos.
Trans. Roy. Soc. London, vol. 143, part 1, pp. 29—65.
Huxley T. H. 1854. On the common plan of animal forms. Proc. Roy. Instit.,
vol. 1, London, pp. 444—446.
Huxley T. H. 1855. On certain zoological arguments commomly adduced in
favour of the hypothesis of the progressive development of animal life in time.
Proc. Roy. Instit., vol. 2, London, pp. 82—85.
Huxley T. H. 1858. On the theory of the vertebrate skull. Proc. Roy. Soc.
London, vol. 9, pp. 381—457.
Huxley T. H. 1859. The Darwinian hypothesis. «Times», 26 December. Тоже:
Darwiniana. Collected essays, vol. II. London, 1899, pp. 1—21.
Huxley T. H. 1863. Evidence as to man’s place in nature. London, 159 pp.
(Русский перевод: T. Г. Гёксли. О положении человека в ряду орга-
нических существ. СПб., 1864, 180 стр.).
Huxley Т. Н. (1863). Six lectures to working men «on our knowledge of the
causes of the phenomena of organic nature». Collected essays, vol. II, London,
1899, pp. 303—475. (Русский перевод: T. Г. Гёксли. О причинах
явлений в органическом мире. 2-е изд. М.—Л., 1927, 156 стр.).
Huxley Т. Н. 1864. Lectures on the elements of comparative anatomy. London,
290 pp. (Русский перевод: T. Г. Гёксли. Начальные основания срав-
нительной анатомии. Изд. В. Ковалевского. СПб., 1865, 372 стр.).
Huxley Т. Н. 1889. Agnosticism. Nineteenth Century. Collected Essays, vol. V,
1895, pp. 263—308.
206
Huxley T. H. 1894. Owen’s position in the history of anatomical science. In:
R. Owen. The life of R. Owen, vol. II. 2 ed. London, 1894, pp. 273—332.
Jacobshagen E. 1925. Zur Promorphologie und promorphologische Homo-
logie der Metazoen. Biol., Zbl., Bd. 45, S. 472—483.
К a I i n J. A. Uber einige Grundbegrif fe in der vergl. Anatomie und ihre Bedeutung
fur die Erforschung der Bauplane im Tierreich. Comtes Rend, du 12-e Congr.
intern, de Zool., Lisbonne, 1936, S. 647—664.
Kalin J. A. 1941. Ganzheitliche Morphologic und Homologie. Freibourg—
Leipzig, 44 S.
Kalin J. A. 1945. Die Homologie als Ausdruck ganzheitlicher Bauplane von
Typen. Bull. Soc. Fribourgeoise Sci. Nat., Bd. 37, S. 5—31.
Kiriakoff S. G. 1959. Phylogenetic Systematics versus Typology. Sist.
Zoology, Bd. 8, S. 117—118.
Kleinenberg N. 1872. Hydra. Leipzig, 90 S.
Kohlbrugge J. 1911. Das biogenetische Grundgesetz. Zool. Anz., Bd. 38,
№ 20/21, S. 447—453.
Kroeger H., O. Ridge. 1960. Die Entstehung der Form im morphogene-
tischen Feld. Naturwiss., 47 Jahrg., S. 148—153.
Kiihne К 1936. Die Zwillingswirbelsaule. Ztschr. Morphol. u. Anthropol.,
Bd. 35, S. 1—376.
Lam H. J. 1948a. Classification and the new morphology. Acta Biotheoretica,
Ser. A., vol. VIII, pars IV, Leiden, pp. 107—154.
Lam H. J. 1948b. A new System of the Cormophyta. Blumea, vol. 6,
pp, 282—289.
Lam H. J. 1954. Again: the New Morphology. Sv. bot. Tidskr., vol. 48,
pp. 347—360.
Lancaster E. Ray. 1870. On the use of the term homology in modern zoology.
Ann. Mag. Nat. Hist., 4-th ser., vol. 6, pp. 34—43.
Leighton G. 1912. Huxley, his life and work. London, 94 pp.
Leuckart R. 1848. Uebcr die Morphologie und die Verwandtschaf tsverhalt-
nisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification
der thierischen Formen. Braunschweig, 180 S.
Leuckart R. 1850. 1st die Morphologie denn wirklich so ganz unberechtigt?
Ein Wort der Entgegenung an Prof. Ludwig. Ztschr. wiss. Zool., Bd. 2,
S. 271—275.
Lubosch W. 1931. Geschichte der vergleichenden Anatomie. In: В о 1 k,
G 6 p p e r t und К a 1 1 i u s. Handbuch der vergleichenden Anatomie der
Wirbeltiere, Bd. I. Berlin—Wien, S. 3—76.
Ludwig W. 1949. Symmetrieforschung im Tierreich. Stud. Gener., Bd. 2,
S. 231______239.
Mangold O. 1953. Hans Spemann. Stuttgart, 254 S.
Maurer F. 1926. G. Gegenbaur. Jena, 18 S.
Mayer E. 1963. Introduction to dynamic morphology. N. Y.—London, 545 pp.
Meyer-Abich A. 1926. Logik der Morphologie. Berlin, 290 S.
Meyer-Abich A. 1963. Geistesgeschichtliche Grundlagen der Biologie. Stutt-
gart, 322 S. .
Milne-Edwards H. 1853. Introduction a la Zoologie generale ou considera-
tions sur les tendances de la nature dans la constitution du regne animal.
I part. Paris, 180 pp.
Milne-Edwards H. 1857. Legons sur la physiologic et 1’anatomie comparee
de I’homme et des animaux, t. 1, Paris, 535 pp.
Naef A. 1919. Idealistische Morphologie und Phylogenetik. Jena, 77 S.
Naef A. 1931. Allgemeine Morphologie. In: В о 1 k, Goppert und К a 111 n s.
Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, Bd. I. Berlin—Wien,
S. 77—118.
Nowikoff M. 1949. Grundziige der Geschichte der biologischen Theorien.
Munchen, 222 S.
Owen R. 1846. Report on the archetype and homologies of the vertebrate ske-
leton. Brit. Assoc. Rep., pp. 169—340.
207
Owen R. 1849. On the nalur of limbs. London, 119 pp.
Owen R. 1855. Principes d’osteologie comparee ou recherches sur 1’archetype et
les homologies du squelette vertebre. Paris, 440 pp.
Owen R. 1894. The life of Richard Owen. II ed. London. Vol. I, 409 pp.;
vol. II,. 393 pp.
Pant in C. F. A. 1951. Organic design. Advanc. Sci., vol. VIII, № 30, Lon-
don, pp. 138—150.
P i Suner A. 1955. Classics of Biology N. Y., 337 pp.
Piveteau J. 1954. Le probleme du crane. In: P. Grasse. Traite de zoolo-
gie, t. 12. Paris, pp. 552—604.
Rathke H. 1825. Kiemen bei Saiigethieren. Okens Isis, vol. 18, S. 747—749.
Rathke H. 1862. Vortrage zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Leip-
zig, 170 S.
Rauther M. 1929. Vom Wesen der Morphologie. Festschr. Techn. Hochschule.
1829—1929. Stuttgart, S. 309—330.
Re mane A. 1951. Das Problem des Typus in der morphologischen Biologie.
Stud. Gener., Bd. 4, S. 390—399.
Remane A. (1952). Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden
Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Leipzig, 1956, 364 S.
Remane A. 1955. Morphologie als Homologienforschung. Verhandl. Deutsch.
Zool. Gesellsch., 1954, 18. Suppl., Zool. Anz., S. 159—183.
Remane A. 1959. Die Geschichte der Tiere. In: Die Evolution der Organismen,
Bd. 1. 2. Aufl., Stuttgart, S. 340—422.
Re mane A. 1961. Gedanken zum Problem: Homologie und Analogie, Praeadap-
tion und Parallelitat. Zool. Anz., Bd. 166, № 9/12, S. 477—485.
Rohrs M. 1959. Neue Ergebnisse und Probleme der Allometrieforschung.
Ztschr. Wiss. Zool., Bd. 162, S. 1—95.
Russell E. S. 1916. Form and Function. A contribution to the History of ani-
mal Morphology. London, 383 pp.
Schuster J. 1929. Idealistische Morphologie als Gegenwartsproblem. Sitzungs-
ber. Gesellsch. Naturf. Freunde zu Berlin, Jahrg. 1928, Berlin, S. 189—
212.
Serres E. R. A. 1860. Principes d'embryogenie, de zoogenie et de teratogenie.
Paris, 942 pp.
Simpson G. 1947. The problem and purpose in nature. Sci. Monthly, vol. 64,
№ 6, pp. 481—495.
Simpson G. G. 1959. Anatomy and morphology: classification and evolution:
1859 and 1959. Proc. Amer. Philos. Soc., v. 103, № 2, pp. 286—306.
Simpson G. G. 1961a. Principles of animal taxonomy. N. Y., 247 pp.
Simpson G. G. 1961b. The major features of evolution 3. ed., N. Y., 434 p.
Sokal R. 1962. Typology and empiricism in taxonomy. Journ. Theoret. Biol.,
vol. 3, pp. 230—267.
Sokal R. and С. M i c h e n e r. 1958. A statistical method for evaluating syste-
matic relationships. Univ. Kansas. Sci. Bull., vol. 38, pp. 1409—-1438.
Sokal R. and P. S n e a t h. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Fran-
cisco—London, 359 pp.
Spemann H. 1915. Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie.
Kultur Gegenwart., Teil 3, Abt. IV, Bd. I, S. 63—86.
Steinmann G. 1908. Die geologischen Grundlagen der Abstammungslehre.
Leipzig, 284 S.
Tait J. 1928. Homology, Analogy and Plasis. Quart. Rev. Biol., vol. 3,
pp. 151—173.
Thomas H. H. 1932. The old morphology and the new. Proc. Linn. Soc. Lon-
don, 145-th Seccion, London, p. 17—32 (discuss., pp. 39—46).
Thomas H. H. 1953. The telome theory and the New Morphology. Proc. VII.
Int. Bot. Congr. Stockholm, 1950, pp. 552—553.
Troll W. 1925. Gestalt und Gesetz. Flora, N. F., Bd. 18—19, Goebel Festschr.,
Jena, S. 536—565.
Troll W. 1928. Organisation und Gestalt in Bereich der Bliite. Berlin, 413 S.
208
Troll W. 1929. Grundprobleme der Pflanzenmorphologie und der Biologie
uberhaupt. Biol. Zbl., Bd. 49, S. 43—60.
Troll W. 1932. Goethe’s botanische Studien. Munchen. Med. Wochenschr.
Bd. 79, S. 461—466.
Troll W. 1937. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen, Bd. I. Ber-
lin, 955 S.
Troll W. 1939. Uber die morphologische Natur der Bliitenorgane. Biologe,
Bd. 8, S. 39—44.
Troll W. 1948. Urbild und Ursache in der Biologie. Sitzungsber. Heidelb.
Akad. Wiss. Mathem.-naturw. KI., Jahrg. 1948, 6 Abt., S. 121—144.
Troll W. 1949. Prinzip der variablen Proportionen. Experientia, Bd. 5,
S. 491—495.
Troll W. 1951. Biomorphologie und Biosystematik als typologische Wissen-
chaften. Stud. GeHer., Bd. 4, S. 376—389.
Troll W. 1954, 1957. Praktische Einfiihrung in die Pflanzenmorphologie. Jena.
I Teil, 1954. Der Vegetative Aufbau, 258 S.; И Teil, 1957, Die blfihende
Pflanze, 420 S.
Troll W. 1959. Allgemeine Botanik. 3. Aufl. Stuttgart, 927 S.
Troll W. 1964. Die Infloreszenzen Typologie und Stellung im Aufbau des
Vegetationskorpers, Bd. I. Jena, 615 S.
Troll W., L. Wolf. 1940. Goethes morphologischer Auftrag. Bot. Arch,
Bd. 41, S. 1—71.
Uschmann G. 1951. Ernst Haeckel. Leben und werken. Jena, 37 S.
Uschmann G. 1958. Ernst Haeckel. Forscher, Kiinstler, Mensch. Leipzig—
Jena, 276 S.
Weber H. 1954. Grundriss der Insektenkunde. 3. Aufl. Stuttgart, 428 S.
Weber H. 1955. Stellung und Aufgaben der Morphologie in der Zoologie der
Gegenwart. Verb. Dtsch. Zool. Ges. Jahr. 1954, Zool. Anz., 18 Suppl.,
Bd. 137, S. 137—159.
Weber H. 1958. Konstruktionsmorphologie. Zool. Jahrb., Abteil. allgem. Zool.
u. Physiol., Tiere, Bd. 68, № 1/2, S. 1—112.
Weiss P. 1963. The cell as unit. Journ. theoret. Biol., vol. 5, pp. 389—397.
Westenberg J. 1938. Parallelism and Nonparallelism in Homology. Acta
biotheoret., Ser. A, vol. IV, part 1, pp. 33—50.
Woodger J. H. 1945. On biological transformations. In: Essays on growth
and form. Ed. by W. E. le Gos Clark. Oxford, 408 pp.
Zangerl R. 1948. The methods of comparative anatomy and its contribution
to the study of evolution. Evolution, vol. 2, pp. 351—374.
Zimmermann W. 1930. Die Phylogenie der Pflanzen. Ein Uberblick fiber
Tatsachen und Probleme. Jena, 454 S.
Zimmermann W. 1948. Grundfragen der Evolution. Frankfurt am Mein,
221 S.
Zimmermann W. 1953. Evolution. Die Geschichte ihrer Probleme und
Erkenntnisse. Mfinchen, 623 S.
Zimmermann W. 1959. Die Methoden der Phylogentik. In: Die Evolution
der Organismen, Bd. 1. 2. Aufl. Stuttgart, S. 25—102.
Zimmermann W. 1963. Gibt es ausser dem phylogenetischen System «na-
tfirliche» Systeme der Organismen? Biol. Zbl., Bd. 82, S. 525—568.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие............................................  2
Введение................................................ 3
Глава первая. 50-е годы XIX	в....................... 6
Мильн-Эдвардс....................................... 6
Изидор Жоффруа Сент-Илер.............................. И
Борьба за морфологию в Германии...................... 15
Брони ............................................... 19
В. Карус...........................................     27
Оуэн................................................. 53
Глава вторая.
Дарвин.............................................  37
Глава третья.
Гексли.............................................. 51
Глава четвертая.
Геккель .  ......................................... 63
Глава пятая.
Гегенбаур........................................... 84
Глава шестая.
А. О. Ковалевский и А. Дорн.................... ...	100
Глава седьмая. Проблема гомологии..................... 115
Глава восьмая. Возвращение к идеалистической мор-
фологии ...............................................123
Нэф..............................................  123
Тролль.............................................133
Глава девятая.	П ротивники типологии.................. 145
Томас............................................  145
Циммерман......................................... 149
Симпсон.........................................   153
Глава десятая.	Критическая типология...................158
Вебер............................................  158
Пэнтин............................................ 164
Сокал............................................  166
Ремане............................................ 172
Глава одиннадцатая. Проблема целостности организма
и морфологический	тип................................189
Заключение............................................ 199
Литература.............................................201
Иван Иванович Канаев
ОЧЕРКИ ИЗ ИСТОРИИ
ПРОБЛЕМЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО ТИПА
ОТ ДАРВИНА ДО НАШИХ ДНЕЙ
*
Утверждено к печати
Институтом истории естествознания и техники
Академии наук СССР
Редактор издательства Н. В. Натарова
Художник Д. С. Данилов
Технический редактор Л. М- Семенова
Корректоры В. А. Пузиков и Г. И. Шер
Сдано в набор 13/IX 1966 г. Подписано к печати 30/XI 1966 г.
РИСО АН СССР № 60-131 В. Формат бумаги бОХОО1/^. Бум. л. 71Лв«
Печ. л. 13г/< + 7 вкл. (7/в печ. л.) х= 14^8 уел. печ. л. Уч.-изд. л. 14.62.
Изд. № 3005. Тип. зак. № 1207. М-52089. Тираж 1400. Бумага типо-
графская № 1
Цена 1 р- 04 к. 4- переплет 20 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12'
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ИМЕЮТСЯ В ПРОДАЖЕ КНИГИ
Канаев И. И. Очерки по истории сравнительной
анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфоло-
гического типа в зоологии. 1963. 297 стр. Цена / р. 62 к.
Канаев И. И. Иоганн Вольфганг Гете. Очерки
жизни поэта-натуралиста. 1964. 261 стр. Цена 84 к.
Гете И. В. Избранные сочинения по естество-
знанию. Перевод и комментарии И. И. Канаева. (Се-
рия «Классики науки»). 1957. 553 стр. Цена / р.
Амлинский И. Е. Жоффруа Сент-Илер и его
борьба против Кювье. 1955. 424 стр. Цена 50 к.
Бляхер Л. Я. Очерк истории морфологии жи-
вотных. 1962. 264 стр. Цена / р. 33 к.
Ламарк Ж. Б. Избранные произведения. В двух
томах. (Серия «Классики науки»). 1955—1959 гг.
968-Г-895 стр. Цена двух томов / р. 50 к.
Письма А. О. Ковалевского к И. И. Мечникову.
(1866—1900). 1955. 213 стр. Цена 50 к.
Р у л ь е К. Ф. Избранные биологические произ-
ведения. (Серия «Классики науки»). 1954. 688 стр.
Цена 50 к.
Ваши заказы просим присылать по адресу:
Москва, Центр, Б. Черкасский пер., 2/10,
«Академкнига», магазин «Книга — почтой»;
Ленинград, Д-120, Литейный пр., 57,
«Академкнига», магазин «Книга — почтой»
Иногородние заказы выполняются наложенным
платежом
ИСПРАВЛЕНИЕ
Страница	Строка	Напечатано	Должно быть
184	21 снизу	Геккеля	Геккеля „Систематическая фи- логения. Набросок естест- венной системы организмов на основе их филогении" (1894-1896)
И. И. Канаев