АКАДЕМИЯ НАУК СССР
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМЕ «БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ, ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
И ОХРАНЫ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА»
В.Д.ААЕ КСАНДРОВ А
КЛАССИФИКАЦИЯ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ОБЗОР ПРИНЦИПОВ КЛАССИФИКАЦИИ
И КЛАССИФИКАЦИОННЫХ СИСТЕМ
В РАЗНЫХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ШКОЛАХ
6
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ЛЕНИНГРАД • 1969
V. D. ALEKSANDROVA
CLASSIFICATION OF VEGETATION
PRINCIPLES OF CLASSIFICATION AND CLASSIFICATION
SYSTEMS OF VARIOUS PHYTOCOENOLOGICAL SCOOLS
УДК S81.B24.1 (012)
Классификация растительности» Обзор принципов классификации и
классификационных систем в разных геоботанических школах.
В. Д. Александрова. 1969. Изд. «Наука», Ленинград, отд., Л.
1—275.
Монография содержит обзор принципов и методов классификации и
классификационных систем разных геоботанических школ. Обсуж-
даются некоторые логические вопросы классификации, дается анализ
особенностей растительного покрова как объекта классификации и
приводится обзор фитоценотических единиц, выделяемых в раститель-
ном покрове с целью их классификации. Излагается история и совре-
менное состояние вопроса классификации растительности в Сканди-
навских и Прибалтийских странах, в Центральной и Южной Европе,
в США и в СССР. Рассматривается проблема классификации
растительного покрова с учетом его динамики. Приводится краткий
обзор математических методов классификации растительных сооб-
ществ. Обсуждается вопрос об естественности классификации и выборе
определяющих признаков. Илл. — 21, табл. — 29, библ. —1567 назв.
2-10-5
391-69 (II)
ВВЕДЕНИЕ
Любая отрасль знаний не может обойтись без упорядочения изучае-
мых объектов, их сортировки по тем или иным признакам, т. е. и\
классификации. Классификация является необходимым этапом любого
исследования, как его начальной стадии, когда без классификации, хотя
бы предварительной, трудно ориентироваться в материале и правильно
планировать работу, так и при завершении исследования, когда подво-
дятся итоги сделанного. Одновременно классификация служит и ме-
тодом научного познания.
В фитоценологии, изучающей растительный покров с точки зрения
слагающих его растительных сообществ, проблема классификации имеет
особенно важное значение ввиду большой сложности и разнообразия
ее объектов.
Актуальность этой проблемы связана с неизбежностью решения
вопросов классификации при постановке самых различных задач, тре-
бующих квалифицированного участия геоботаников: при описании
растительного покрова, производимого с теми или иными целями и для
любого региона; при выработке типологии хозяйственных угодий (лес-
ных, сенокосных, пастбищных и др.); в индикационной геоботанике
(при поисках полезных ископаемых, определении типа торфяной за-
лежи или при сельскохозяйственной оценке земель п т. п.); для по-
строения легенд к геоботаническим картам разного масштаба и назна-
чения и т. д. Большое значение имеет также правильное решение во-
просов классификации при разработке приемов рациональной
эксплуатации, улучшения и преобразования растительных сообществ.
Полученные экспериментальным путем, эти приемы рекомендуются за-
тем для определенных типов сообществ, и необходимо обеспечить пра-
вильность и единообразие типологии, чтобы апробированные рекомен-
дации применялись для тех типов, для которых они вырабатывались
и предназначались. Да и любые данные, полученные при изучении
растительности, должны быть всегда отнесены к тому или иному типу
растительных сообществ, изучаются ли продуктивность растительного
покрова, его структура или взаимоотношения между его компонентами,
связи со средой, сезонная и погодичная изменчивость и т. д., так как
лишь при таком условии эти данные могут быть правильно интерпре-
тированы и использованы в дальнейшей работе. Отсюда ясно, насколько
важно, чтобы принципы и методы классификации были достаточно
четко разработаны и давали бы при их применении объективно и от-
ветственно обоснованные типологические единицы.
Вопросам классификации растительности посвящена огромная ли-
тература. Полный ее охват и освоение Является вообще невыполнимой
задачей, поскольку в большинстве геоботанических работ публикуются
1*
3
те или иные сведения о классификации изучавшихся объектов. Поэтому
приходится ограничить задачу обзором принципов классификации и
классификационных систем разных геоботанических школ. Но и при
такой постановке задача остается чрезвычайно трудной, поскольку, как
правильно отметил Уиттекер (Whittaker, 1962:2—3), «сложность гео-
ботанической литературы зависит не просто от многочисленности работ,
но от исключительной фрагментарности изучения растительных сооб-
ществ в пределах школ. Вероятно, ни в одной другой области естествен-
ных наук не наблюдается такого разрастания местных школ с различ-
ными точками зрения и техникой». Поэтому мы поставили своей целью
критически разобрать принципы классификации и системы понятий
лишь основных представителей важнейших школ фитоценологов, изло-
жив вкратце и их методические приемы, в чем состоит одно из отличий
нашей сводки от недавно опубликованной сводки Уиттекера (Whittaker,
1962). Так, например, в одной из глав нами излагается довольно под-
робно метод классификации школы Браун-Бланке. Приводятся также
классификационные системы и обзор понятий тех школ, которые имеют
наиболее важное историческое или современное значение.
Поскольку данный обзор представляет собой первую попытку по-
добного рода в советской литературе, автор счел необходимым обратить
особое внимание на изложение истории вопроса, истоков современных
взглядов, употребляемых понятий и на происхождение бытующей ныне
терминологии. Наличие сводки Уиттекера, которая ценна не только
полнотой охвата зарубежной литературы, вышедшей в свет до 1962 г.,
но и интересно выполненным изложением проблемы классификации
с позиций оригинальной концепции автора, значительно облегчило нашу
задачу по составлению данного обзора. Для более раннего периода
истории классификации растительности большую помощь оказал пре-
красно составленный обзор Дю Рие (Du Rietz, 1921). Выход в свет за
последнее время на русском языке сводных работ по применению коли-
чественных методов в геоботанике (Грейг-Смит, 1967; Фрей, 1967а;
Василевич, 1969), включающих обзор математических методов класси-
фикации, дал возможность изложить соответствующий раздел в настоя-
щей книге более кратко по сравнению с некоторыми другими, например
с тем разделом, в котором описывается метод Браун-Бланке, до сих
пор не получивший развернутого изложения в советской литературе.
Первая часть книги посвящена анализу проблемы классификации
в связи с представлением о растительном покрове как об объекте,
имеющем свойства континуума, и обоснованию правомерности выделе-
ния в нем фитоценотических единиц, могущих служить объектами клас-
сификации.
Автор выражает искреннюю благодарность Е. М. Лавренко, В. И. Ва-
силевичу, О. С. Гребенщикову, С. А. Грибовой, Г. И. Дохман, Т. И. Иса-
ченко, 3. В. Карамышевой, А. Е. Катенину, В. В. Мазингу, Б. М. Мир-
кину, Б. Н. Норину, X. X. Трассу, просмотревшим рукопись и сделав-
шим много важных указаний, использованных автором.
ЧТО ТАКОЕ КЛАССИФИКАЦИЯ
Нет другой такой проблемы в геоботанике, которая породила бы
столь большое число дискуссий и такую большую и противоречивую
литературу, как проблема классификации растительности. В мировой
науке нет единства мнений ни в отношении основных принципов клас-
сификации, ни в построении классификационных систем, ни в способах
сбора полевого материала и его обработки. Разногласия касаются как
исходных идей, так и методов и сильно различающейся терминологии.
Для того чтобы критически разобраться в этой сложной ситуации,
нужно прежде всего уточнить, что мы понимаем под классификацией,
какие задачи ставятся при классификации, каковы условия выполнения
этих задач.
Классификация есть логическая операция, которая заключается
в разбиении данного множества объектов на подмножества, или классы,
причем под классом подразумевается совокупность объектов, имеющих
общие признаки, отличающие объекты, относящиеся к данному классу,
от других объектов, которые такими признаками не обладают. Класси-
фикация растений, например, определяется как «логическая операция,
состоящая в разделении всего изучаемого множества организмов по
имеющимся в них сходствам и различиям на отдельные подмножества,
или группы, называемые таксонами» (Тахтаджян, 1966:34). Несмотря
на одинаковую логическую основу процедуры классификации для лю-
бых объектов, классификация растительных сообществ имеет по срав-
нению с классификацией растительных организмов ряд особенностей и
специфических трудностей. Чтобы эти трудности выявить, четко опре-
делить и критически их проанализировать, необходимо остановиться
на некоторых логических аспектах проблемы классификации.
Представление о классе имеет логическую общность с категорией
поня'тия, классификация же стоит в тесной связи с операцией деления
понятия. Поэтому, оперируя категорией «класс», нужно всегда иметь
в виду те правила, которые установлены логикой для категории понятия:
правила выделения видов понятий и соотношений между понятиями по
содержанию и по объему, правила ограничения и обобщения понятий,
правила определения понятий, правила деления понятий и т. д. Так,
например, вникая в сущность старого спора между представителями
упсальской школы (Дю Рие и др.) и школы Цюрих-Монпелье (Браун-
Бланке и др.) о том, следует ли рассматривать растительную ассоциацию
как «конкретность» или как «абстракцию» (см. подробнее об этом на
стр. 49), или, рассматривая вопрос об естественности выделяемых единиц
при наличии переходов между ними (см. стр. 231), необходимо опираться
на представление о том, что каждое понятие имеет две логические хара-
ктеристики: содержание и объем.
5
Содержание понятия слагается из совокупности существенных
признаков предмета, мысленным отражением которого является понятие.
Под объемом понимается вся сумма, или совокупность (множество,
класс), тех предметов, которые охватываются этим понятием. Так, объемом
понятия «сосна обыкновенная» (Pinus silvestris) будут все экземпляры
этой сосны, встречающиеся на земном шаре, содержанием же понятия
«сосна обыкновенная» будет та группа признаков, которая отличает эту
сосну от других предметов и явлении. По отношению к растительной
ассоциации Pinetum cladinosum объемом понятия будет вся совокупность
участков растительного покрова, относимых к данной ассоциации, содер-
жанием же понятия «Pinetum cladinosum» будет совокупность признаков,
отличающих эту ассоциацию от других предметов и явлений, и в том
числе от других ассоциаций формации Pineta.
Особое внимание надо обратить на правила деления понятий,
поскольку деление понятий определяется как «такая логическая операция,
посредством которой объем делимого понятия распределяется на изве-
стные классы с точки зрения определенного основания деления» (Логика,
1956:64), из чего следует, что логическая операция деления понятия
является основным актом классификации. Пример деления понятия: все
покрытосеменные растения (Magnoliophyta, или Angiospermae) делятся
на растения двудольные (Magnoliatae, или Dicotyledones) и однодольные
(Liliatae, или Monocotyledones). При этом важно не смешивать операцию
деления понятия с операцией расчленения. Расчленение есть логическая
операция совершенно другого свойства, сутью которой является не раз-
биение множества на классы, а разделение целого на части. Примеры
расчленения: древостой соснового бора состоит из отдельных особей
Pinus silvestris, или — год состоит из двенадцати месяцев. В случае деле-
ния содержание делимого понятия можно утверждать относительно
предметов, входящих в объем членов деления. Так, если мы имеем
деление: «все покрытосеменные растения делятся на двудольные и одно-
дольные», то утверждение «двудольное растение есть растение покрыто-
семенное» будет правильным. При расчленении же содержание части
нельзя утверждать для целого. Так, нельзя утверждать, что «отдельная
особь Pinus silvestris есть древостой соснового бора», или что «месяц
есть год»; такие утверждения будут бессмысленными. Различие между
операциями деления понятия и расчленения целого является логической
основой различия между классификацией и районированием. Отметим,
однако, что после того как путем расчленения целого выделены те или
иные понятия, то, если они образовали определенные множества,
их можно подвергнуть операции деления, т. е. классификации. Так, на-
пример, месяцы можно делить на зимние и летние, и т. п.; множества
выделенных районов можно классифицировать по тем или иным призна-
кам, и т. д. Д. Л. Арманд (1964) в связи с этим различает «районирова-
ние типологическое» и «районирование индивидуальное (региональное)».
В цитируемой статье, написанной географом, но представляющей большой
интерес для геоботаника, автор отмечает: «В логике такие операции, как
индивидуальное районирование, в отличие от деления понятий (клас-
сификаций) называются расчленением целого ва части и рас-
сматриваются в разделе „Приемы, сходные с делением1*. Различие между
двумя близкими операциями можно пояснить следующим примером.
Родовое понятие „гора** делится на классы: высокая, средневысокая,
низкая или — складчатая, сбросовая, останцовая... и т. п. Конкретная
же гора (индивидуум) может быть расчленена на элементы: вершину,
склон, подножие или — поверхность, недра» (Арманд, 1964:46). К раз-
ряду «типологического районирования» относится типизация макрокомби-
наций в смысле Т. И. Исаченко (1966; Грибова и Исаченко, 1968).
6
Термин «классификация» употребляется разными авторами в разном
объеме. Иногда наблюдается тенденция сузить понятие классификации
путем введения ограничения, состоящего в том, что классификацией
предлагается считать только такое распределение предметов по классам,
в котором последние образуют систему иерархического соподчинения.
Однако такое сужение объема классификации вряд ли следует считать
правильным, поскольку в практике научного исследования понятие клас-
сификации употребляется обычно в более широком объеме. В цитирован-
ной выше статье Д. Л. Арманд пишет: «Под классификацией понимается,
с одной стороны, логическая операция, заключающаяся в делении какого-
либо родового понятия на классы по признаку сходства объектов, входя-
щих в один класс, и их отличия от объектов, входящих в другие
классы, с другой — система соподчиненных классов разного ранга,
полученная в результате этой операции» (Арманд, 1964:35).
Авторы, имеющие дело с понятием классификации при разработке тео-
ретических вопросов программирования электронных вычислительных
машин в связи с проблемой машинного опознания или поиска (Бравер-
ман, 1960; Бонгард, 1961; Браиловский, 1962; Харкевич, 1963; Аркадьев
и Браверман, 1964; Якушин, 1964; Nilsson, 1965; Нильсон, 1967, и др.),
оперируют с понятием классификации, принимая в качестве необходимого
и достаточного ее признака разбиение множества на взаимно исключаю-
щие классы. Например, Б. Якушин (1964) в статье «Классификация
и машинный поиск литературы» дает следующее определение классифи-
кации: «Понятие — классификация — можно рассматривать как такое
упорядочение некоторого множества понятий, когда каждое из них каким-
то образом включается в один класс и исключается из других» (1. с.:
259). Таким же объемом понятия «классификация» пользуются матема-
тики (см.: Бэр, 1932; Андерсон, 1963, 1967). В. И. Василевич (19666),
обсуждая вопрос о природе естественной классификации, определяет
последнюю как разбиение множества объектов на классы на основании
общности признаков. Уиттекер пишет, что «задачей классификации ра-
стительности »в идеале11 должно явиться группирование всех фитоцено-
зов (stands) данного ландшафта во взаимно исключающие классы»
(Whittaker, 1962 : 114). Джильмур и Уолтерс (Gilmour a. Walters, 1964),
обсуждая вопросы классификации, связанные с построением системы
растительного мира, в вводной статье к сборнику «Vistas in Botany»
высказывают мнение, что понятие классификации имеет довольно широ-
кий смысл и включает действия различной степени сложности. На одном
конце этой шкалы стоят простейшие акты классификации, которые мы
совершаем, например, уже тогда, когда даем имя какой-то группе объектов
и тем самым делим все объекты на два класса: так, называя данную
группу объектов именем «растение», мы тем самым классифицируем
все объекты на «растения» и «не растения». На другом конце этой
широкой шкалы стоят наиболее сложные акты классификации; к числу
их относится создание формальной схемы для группирования множества
объектов в иерархию классов, например построение классификации
мира растений и животных. Во всех случаях акт классификации состоит
в группировании объектов в классы на основании тех или иных общих
признаков.1 Именно в этом смысле мы будем употреблять в этой книге
термин «классификация».
1 В. В. Косолапов (1965) предлагает различать в числе операций, которые мы
совершаем при группировке фактов, два типа: квантификацию и классификацию.
При квантификации из неупорядоченного множества М мы выделяем группу пред-
метов х, удовлетворяющих условию (Vx)P1(x) = (jx)P1(x), где Рт— признак, свой-
ственный группе предметов х; V — логический символ «для в<^х»; jx — только
для х. Это будет лишь «квант», но не «класс». Классы мы получим, когда все мно-
7
При построении системы классов мы имеем дело с наиболее сложным
случаем классификации, а именно с систематикой объектов. Попутно
отметим, что система может быть иерархической, т. е. состоять из «со-
подчиненных классов разного ранга» (Арманд, 1964), но может и не
быть ею; классическим примером неиерархической системы является
периодическая система элементов Д. И. Менделеева.
Построение системы классов невозможно без таксономии,’ т. е.
учения о таксономических категориях (De Candolle, 1813; Тахтаджян,
1966:34).
Для пояснения соотношений между понятиями: классификация,
таксономия, таксон, таксономическая категория приведем следующую
цитату из книги А. Л. Тахтаджяна (1966). «Важнейшей задачей таксоно-
мии является прежде всего создание такой иерархической системы таксо-
номических категорий, которая позволила бы наиболее целесообразно
классифицировать организмы. Классификация есть логическая операция,
состоящая в разделении всего изучаемого множества организмов по
имеющимся в них сходствам и различиям на отдельные подмножества,
или группы, называемые таксонами. Таксон есть группа реальных орга-
низмов, рассматриваемая как формальная единица на любом уровне
иерархической классификации. Другими словами, таксон есть множество,
элементами которого являются реальные организмы. В отличие от так-
сона таксономическая категория есть множество, членами которого явля-
ются все таксоны на данном уровне иерархической классификации...
Понятия „таксон" и „таксономическая -категория" следует строго разли-
чать. Так, обыкновенная сосна не может логически относиться к таксоно-
мической категории „род“ или „вид", но она относится к таксону Pinus —
элементу категории „род" и к таксону Pinus sllvestris — элементу катего-
рии „вид"» (Тахтаджян, 1966:34). Обратившись к примерам из области
фитоценологии, укажем, что конкретный участок соснового леса с обилием
в напочвенном покрове лишайников из рода Cladonia будет относиться
к таксону Pinetum cladinosum — элементу таксономической категории
«ассоциация» и к таксону Pineta silvestris — элементу таксономической
категории «формация»; другие примеры можно видеть на табл. 7, где
приведен обзор единиц системы Браун-Бланке: в графе «ранг» указаны
таксономические категории, в графе «примеры» — таксоны.
Необходимо остановиться на важном для геоботаников с методической
точки зрения различии между дедуктивным и индуктивным способами
классификации. При дедуктивном способе разбиение на классы
производится начиная с высших таксономических рангов иерархической
системы. При этом способе исследователю с самого начала должно быть
известно все разнообразие объектов и их признаки, из которых он может
выбрать те или иные для осуществления классификации. Примерами
классификаций, произведенных дедуктивным способом, являются физио-
номические и экологические классификации растительности земного шара
Шимпера (Schimper, 1898), Дильса (Diels, 1908), Брокман Ероша
и Рюб,еля (Brockmann-Jerosch u. Rubel, 1912), А. П. Ильинского (1937),
жестко М будет разделено на кванты по условию (Vx1)P1(xi) = (jx1)P1(xI) ...
(Vxn)Pn(xn) = (jxn)P„(xn), что и будет означать классификацию множества
М (1. с.: 61); при этом должны быть устранены путем преобразования в «индивид-
ную дискрипцию» трансгрессирующие признаки. Заметим, однако, что, как было
показано выше, выделение хотя бы одной группы объектов по свойственному
только ей общему признаку уже приводит к разбиению всего множества на два
класса. Поэтому коль скоро, по словам самого автора, при квантификации объект
х, встречающийся в множестве М и объединяемый в квант, имеет признак, которым
«он отличается от других объектов» множества М, квантификацию в смысле
В. В. Косолапова» нужно считать простейшим актом классификации.
1 От греческого — расположение в порядке и — закон.
8
Кюхлера (Kuchler, 1949, 1967), Элленберга и Мюэллера-Домбуа
(Ellenberg u. Mueller-Dombois, 1967b) и др., классификация В. Б. Сочавы
(1964а, 19646, 1964в) и т. д.
При индуктивном способе классификационная система начи-
нает строиться с низших таксономических единиц. В этом случае иссле-
дователь не знает заранее тех признаков, которые он положит в основу
выделения тех или иных таксонов. Эти сведения он постепенно накапли-
вает при последовательном изучении единичных объектов. В качестве
примеров индуктивных способов классификации в геоботанике можно
назвать классификацию Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928b, 1964
и др.) и математический метод классификации, основанный на теории
анализа скоплений [в СССР этот способ разрабатывается В. И. Василе-
вичем (1962а, 1969 и др.) и Т. Э. Фреем (Фрей и Выханду, 1966; Фрей,
1966в, 1967а, 1967в, 19686 и др.)].
Как в первом, так и во втором случае логической основой классифи-
кации является операция деления понятия, но индуктивный способ
отличается тем, что понятие не дано заранее во всем его объеме, а фор-
мируется постепенно в процессе ознакомления с единичными объектами,
причем объем и содержание понятия изменяются с получением новой
информации.
Перейдем к рассмотрению особенностей, которыми отличаются фито-
ценотические объекты как объекты классификации.
Чрезвычайно важно подчеркнуть, что возможность проведения
классификации предполагает в качестве необходимого условия дис-
кретность классифицируемых объектов в отношении того или иного
признака, поскольку при любой трактовке классификации в основе ее
лежит разбиение на классы какого-то множества1 вполне различаемых
и тем самым дискретных в том или ином отношении объектов.
Вместе с тем дискретность проявляется неодинаково на разных уров-
нях организации живого. Это связано с тем, что системы, относящиеся
к разным уровням, имеют ряд глубоких, принципиальных различий, ка-
сающихся их внутренней структуры. В том аспекте, который интересует
нас в данном случае, важно подчеркнуть различие в степени дискретности
организма как определенного типа биологических систем и систем уровня
фитоценотического.
Организмы по своей природе дискретны, причем дискретность жизни
на этом уровне, ее квантованность в виде разграниченных в пространстве
и во времени (т. е. смертных) особей имеет глубокий смысл, так как
только при квантованности жизни была возможна эволюция ее форм
(Тимофеев-Ресовский и Ромпе, 1959; Тимофеев-Ресовский, 1964). Поэтому,
хотя и бывают случаи, особенно относящиеся к растениям, когда не
всегда легко выделить особь из вегетативно разросшегося клона и т. п.,
но существование организмов в виде дискретных систем, в виде инди-
видуумов («неделимых») является кардинальным свойством организмен-
ного уровня жизни. Возможность существовать в виде дискретных систем
связана со «структурным типом» интеграции частей (Ляпунов, 1963)
и с высокой целостностью организма, способного при непрерывном обмене
веществ со средой поддерживать с помощью специализированных органов
управления в состоянии гомеостазиса или гомеорезиса 1 2 всю свою внутрен-
1 Само понятие «множество» определяется в теории множеств как «любое объ-
единение в одно целое М определенных, вполне различаемых объектов m...,
которые называются „элементами множества"» (Cantor, 1895 : 481; Клини, 1957:15).
2 Гомеостазис (от греч. ор.о!од—сходный, отаа[?—состояние) означает устой-
чивость подвижного равновесия данной системы при достижении ею стационарного
состояния и предполагает возможность его восстановления, т. е. регуляции при
нарушении этого равновесия. Гомеорезис (от греч. ор.о[о?— сходный, ртрт — течь)
9
нюю организацию и воспроизводить ее с помощью наследственного ап-
парата в потомстве.
Когда мы обратимся к уровню фитоценотическому, то увидим, что
системам этого уровня свойствен совсем другой тип интеграции. Здесь
нет структуры, основанной на соподчинении и разделении функций,
подобной структуре организма, нет наследственного аппарата, подобного
генному аппарату организма, отсутствуют специализированные органы,
несущие функции рецепторов и органов управления, нет специальных
органов воспроизведения системы сообщества. Хотя и в растительных со-
обществах наблюдаются признаки саморегуляции, находящие свое выраже-
ние в явлениях гомеостазиса (самоподдержание климаксовых сообществ)
и гомеорезиса (однотипное и эквифинальное протекание сукцессий),
но регуляция в данном случае является статистическим результатом
стохастического (связанного ’ со случайностями) поведения отдельных
компонентов сообщества (Александрова, 1961), и механизмы регуляции
тем самым существенно отличаются от действия специализированных
управляющих и регулирующих органов, имеющихся в организмах.
Система фитоценоза — это система статистического типа интеграции по
А. А. Ляпунову (1963), она не является централизованной системой,
в то время как организм — это система централизованная (Bertalanffy,
1956, 1960). Растительное сообщество отличается низкой степенью цело-
стности. К. М. Завадский (1961, 1967), разбивший целостные системы
по степени целостности на ряд классов, относит к наиболее примитив-
ному типу целостности системы, характеризующиеся отсутствием центра-
лизованных аппаратов управления, осуществлением интеграции путем
прямых взаимодействий между элементами, малой зависимостью между
элементами (сохранением большой свободы частей). Такой, наиболее
примитивный тип целостности свойствен растительному сообществу.
Понятие «особь», «индивид», вообще неприменимо к фитоценотиче-
скпм системам (Пачоский, 1921; Алехин, 1924в: 78 — см. ниже,
стр. 157). И. К. Пачоский писал: «Растительное сообщество не является
индивидуумом, ибо развитие последнего необратимо... Организм, как вся-
кий другой индивид, может быть уничтожен, может, развив все то, что
в нем было заложено, умереть, может в некоторых своих свойствах
походить на исходную ступень, но, как целое, является феноменом не-
обратимым, а если и обратим, то лишь в очень узких границах... Еще и
другие соображения говорят против признания растительного сообще-
ства за настоящее неделимое. Дело в том, что последнее имеет свое на-
чало, получаемое от другого неделимого, и свой конец, определяемый
не внешними причинами, а внутренними. Животное и растение умирает
часто при самых благоприятных внешних условиях, в силу лишь того,
что оно изжилось, состарилось и весь его организм пришел вследствие
этого в негодность. Оно сменяется новым неделимым, полученным
в акте рождения. В силу этого жизнь ряда организмов идет прерывисто,
как бы толчками. Растительное сообщество, напротив, возобновляется
постепенно. Отжившие элементы заменяются новыми, молодыми, но це-
лость йго и непрерывность, как известной единицы, не нарушаются.
Сообщество не знает смерти. Оно беспрестанно возобновляется и остается
вечно жизнеспособным и юным. Даже более того, оно и преобразуется,
переходит с течением времени в совершенно другое по типу сообщество
плавно, не теряя своей непрерывности. Элементы, не подходящие к изме-
означает устойчивость путей развития системы в определенных условиях, т. е. под-
держание внутреннего равновесия на каждой стадии развития, смещение точки
равновесия при переходе от одной стадии развития к другой и восстановление рав-
новесия, т. е. регуляцию при его случайном нарушении (Waddington, 1957; Шмаль-
гаузен, 1961).
10
лившимся условиям, созданным жизнедеятельностью самого сообщества,
просто сменяются другими элементами самым незаметным образом.
Такая непрерывность является особенностью комплексов (на современном
языке — систем, — В. А.), слагающихся из физически не связанных между
собою единиц, которые можно переставлять и менять... Ввиду такой
свободной структуры такие комплексы могут почти одинаково легко
развиваться прогрессивно и регрессивно» (Пачоский, 1921:333—334).
Со всеми этими особенностями связано глубокое различие в степени
дискретности систем организменного и фитоценотического уровней: так
же как дискретность является кардинальным свойством биологических
систем организменного уровня, в той же мере непрерывность является
кардинальной чертой уровня фитоценотического.
На вопросе о непрерывности растительного покрова следует остано-
виться более подробно в силу большой важности его для классификации
фитоценотических объектов.
НЕПРЕРЫВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Растительный покров одевает сушу земного шара в виде сплошного
ковра, прерывающегося лишь там, где он уничтожен человеком, и в ме-
стах с крайне неблагоприятными условиями. Благодаря разнообразию
форм и пластичности, присущим растительным организмам, они быстро
заполняют любую освобождающуюся экологическую нишу и формируют
такой покров, где под землей корни растущих рядом особей перепле-
таются, а в наземных частях листва и ветви перекрывают друг друга,
создавая, по выражению А. А. Ниценко (1968а), «непрерывную ткань
взаимовлияний». И в водоемах можно проследить «ткань взаимовлия-
ний» между растительными организмами, где, кроме развитых макро-
фитов в условиях мелководий, верхние слои воды, за редкими исключе-
ниями, насыщены разнообразным миром планктона, популяции которого
перемешаны и благодаря их средообразующему влиянию оказывают воз-
действие друг на друга.
Однако при взгляде на растительный покров любой местности мы
легко замечаем, что он слагается из разных растительных сообществ: луг
сменяется лесом, еловый лес на суглинистой террасе переходит в сосно-
вый на песчаных дюнах, тот в свою очередь сменяется болотом и т. п.
Подобные, наглядно выделяющиеся растительные сообщества могут
интуитивно восприниматься как вполне дискретные единицы. На заре
геоботаники, когда впервые был поставлен вопрос о выделении единиц
растительного покрова и их упорядочении, идея дискретности выделяе-
мых единиц невольно выступала на первый план.
На первых порах такой подход был необходим, чтобы разобраться
в многообразии растительного покрова больших территорий. Для этой
цели стремились выделять растительные сообщества в виде дискретных
единиц растительного покрова, объединяемых затем в типологические
единицы — ассоциации, формации. Это нашло отражение в работах Гум-
больдта, Гризебаха, Лоренца, Флао, Шрётера, в постановлениях Между-
народного Брюссельского конгресса в 1910 г. и др.
В дальнейшем подобное, интуитивно сложившееся представление
закрепилось и получило развитие в главенствующих течениях мировой
фитоценологии. Наиболее яркое выражение этой тенденции можно было
видеть в работах Клементса в Америке, Дю Рие в Швеции, Браун-
Бланке в Западной Европе. Эти школы являются наиболее типичными
представителями системы взглядов, названной Уиттекером «the asso-
ciation-unit theory», или, более общо, «the community-unit theory» (Whit-
taker, 1956, 1962), основывающейся на убеждении, что в самой структуре
растительного покрова содержатся определенные естественные дискрет-
ные единицы, на которых исследователь может базироваться при всех
своих построениях; это, с одной стороны, определенные локальные еди-
12
ницы (community-units, единицы-сообщества), с другой — типы таких
локальных единиц, в которые последние естественно группируются (as-
sociation-units, единицы-ассоциации).
Эта же система взглядов стала господствующей в русской, а затем
в советской геоботанике. Хотя ни уподобление растительного сообще-
ства организму (Клементс), ни трактовка конкретного участка расти-
тельности как «индивидуума» ассоциации (Браун-Бланке) не нашли
последователей (см.: Алехин, 1936:310; Сукачев, 1954:296—300, и др.),
но вообще идея дискретности единиц растительности принимается как
нечто само собой разумеющееся; она лежит в основе наиболее употреби-
тельных полевых методик и принятых в советской геоботанике приемов
классификации растительности.
Однако уже в 10-х годах нашего столетия был высказан совершенно
другой взгляд на природу растительного покрова, основавший иное
направление в фитоценологии. Этот взгляд, рассматривающий раститель-
ность как явление непрерывное, в котором дискретные единицы
могут быть выделены только условно, искусственно и поэтому
не должны рассматриваться как естественные единицы, был высказан
почти одновременно и независимо друг от друга Л. Г. Раменским
в России (Раменский, 1910, 1915, 1918, 1924, 1938, 1952 и др.),
Негри в Италии (Negri 1914, 1927, 1954), Глисоном в Америке (Glea-
son, 1917, 1926, 1939), Леноблем (Lenoble, 1926, 1928) и Фурнье (Four-
nier, 1927) во Франции. О непрерывности растительного покрова говорил
и И. К. Пачоский (см. стр. 10).
С самого начала возникновения этой проблемы непрерывность рас-
тительного покрова рассматривалась в двух аспектах. Один из них в про-
тивовес «the community-units theory» рассматривал растительный покров
нс как слагающийся из ясно отграниченных друг от друга на местности
локальных единиц — фитоценозов, а как непрерывно меняющееся в про-
странстве сочетание популяций, где разные виды, произрастая совместно
в самых различных комбинациях, формируют не ясно отличающиеся
друг от друга на местности сообщества, а плавно переходящие друг
в друга, многообразно и неповторимо меняющиеся сочетания. Столь же
плавны, непрерывны и неповторимо разнообразны переходы от одной ком-
бинации совместно произрастающих видов к другой при сменах раститель-
ного покрова во времени. Этот аспект непрерывности в растительном по-
крове получил впоследствии название пространственного, или топографи-
ческого (Василевич, 19626), растительного континуума и временного
(Александрова, 1965), или темпорального (Трасс, 1968). Идея топографи
ческого континуума в 10-х и 20-х годах была особенно развита и обосно-
вана в трудах Л. Г. Раменского (1910, 1915, 1918, 1924) и Негри (Negri,
1914, 1927).
Второй аспект, противостоящий «the association-units theory» и полу-
чивший впоследствии название таксономического растительного контину-
ума (Василевич, 19626), заключается в утверждении, что при попытках
группирования отдельных описаний растительности по признакам сход-
ства между ними, мы можем получить хорошо различающиеся таксоны
только в том случае, если материал в поле подбирался в заранее намечен-
ных исследователем «типичных» местах. Если же собраны описания,
охватывающие все варианты растительного покрова в данном районе,
то хорошо очерченные классы (или типы) растительных сообществ
(ассоциации) не выделяются, а все описания образуют непрерывно
варьирующий ряд — таксономический континуум.
Большинство сторонников непрерывности растительного покрова от-
стаивали оба аспекта растительного континуума. Однако Глисон
(Gleason, 1917, 1926, 1939) был сторонником только второго ас-
75
пекта: он доказывал существование в природе ясно различающихся
сообществ, но утверждал наличие континуума таксономического.
Идея непрерывности растительного покрова вызывала в 20-х годах
резкие возражения как со стороны последователей школ Клементса и
Браун-Бланке, так и со стороны представителей упсальской школы.
Критика эта в большинстве случаев не была конструктивной. Заметку
Браун-Бланке, посвященную критике взглядов Ленобля, Уиттекер назы-
вает «примером того, как не надо обсуждать научные вопросы» (Whitta-
ker,1962:82). Точка зрения Глисона, по его словам, была в то время
высмеяна (Gleason, 1953). Однако лидер ' упсальской школы Дю Рие
выступил не с голословным отрицанием непрерывности в растительном
покрове, как в пространственно-временном, так и в таксономическом
аспекте, но выставил в подтверждение своих взглядов обильный и тща-
тельно собранный фактический материал.
В своей фундаментальной работе, опубликованной в 1921 г., Дю Рие
писал: «К вопросу выяснения границ, которые имеются в природе между
отдельными участками различных ассоциаций, в литературе возвращались
вновь и вновь. По-видимому, все еще общепринятой является точка
зрения, что переходы между различными ассоциациями, как правило,
постепенны, и что, другими словами, границы устанавливаются произ-
вольно, и что в случаях, когда наблюдается резкая граница, это связано
только с резким переходом экологических факторов. Это мнение, однако,
кажется в большинстве случаев основывающимся более на спекуляции,
чем на непосредственных наблюдениях в природе.. . Исследователи,
которые о границах между ассоциациями собирают в поле детальный
и точный эмпирический материал, как правило, приходят к прямо
противоположному убеждению, что даже когда изменения местообитания
протекают вполне непрерывно, эти непрерывные изменения никоим обра-
зом не отражаются растительностью, но в противоположность им по-
разительно резки и отчетливы... Работами упсальской школы за послед-
ние годы установлено, что это не дело случая, но является нормальным
и проявляется во всей природной растительности» (Du Rietz, 1921 : 189).
В подтверждение своих выводов Дю Рие привел большое количество
фактических данных, собранных им с помощью закладки линейных и
полосных трансектов или серий учетных площадок. На рис. 1 изобра-
жен такой трансект, заложенный Дю Рие для иллюстрации резкости
перехода между сообществами разного состава в природе.
Дю Рие отрицал наличие как топографического, так и таксономиче-
ского растительного континуума. Он говорил: «Понятие ассоциации зиж-
дется на факте, что в природе на различных местах снова и снова встре-
чаются одни и те же комбинации видов, сочетаемых с определенной правиль-
ностью. .. Ассоциации не фабрикуются с помощью научных измышле-
ний и учебников, они существуют в природе, как самой природой более
или менее резко и ясно ограниченные комбинации видов» (1. с.: 14—15).
Утверждая наличие в природе ограниченного количества ассоциаций
с резкими (не непрерывными) переходами между ними. Дю Рие вы-
ступал как крайний сторонник «the association-unit theory».
Однако категорические выводы Дю Рие не подтвердились дальней-
[пим развитием науки. Уже вскоре, в 1924 г., Л. Г. Раменским были
опубликованы сведения, основывающиеся также на весьма обширном
эмпирическом материале, собранном с применением детально разрабо-
танных объективных количественных методов, неопровержимо дока-
зывающие обратное. Накопленный за 10 лет материал, представляющий
около 70 000 оценок обилия по отдельным парцеллам (квадратным
учетным площадкам двухметрового поперечника), что составляет около
7000 оценок на более крупных учетных площадках (большей частью
14
Рис. 1. Резкая граница между фитоцено-
зами соснового леса на песчаной дюне
в районе Стокгольма. (По: Du Rietz, 1921).
1 — Calluna vulgaris; 2 — Empetrum nigrum; 3 —
Cladonia rangiferina; 4 — Cl. sylvatica; 5 — Hy-
locomium parietinum. Косой линией показана гра-
ница между фитоценозами; крестиками обозна-
чены последние побеги .вереска и водяники.
Ширина черных полос выражает степень обилия
видов.
по 40 м2), дал возможность Л. Г. Раменскому в 1924 г. обосновать вы-
сказывавшиеся им и ранее (Раменский, 1910, 1915, 1918) утверждения
о пространственной и временной непрерывности растительного покрова.
В своей работе «Основные закономерности растительного покрова»
Л. Г. Раменский сформулировал несколько «правил»; важнейшие из
них: правило непрерывности растительного покрова, правило экологи-
ческой индивидуальности видов и правило многомерности растительного
покрова. Излагая первое из этих правил, Л. Г. Раменский говорит:
«Растительность — в основе явление непрерывное... Обычно устанавли-
ваемые исследователями границы единиц растительности отражают не
действительно природные отношения, а главным образом условные
приемы исследования, отсутствие действительно количественных опреде-
лений и недостаточность, отрывочность материала описаний. Утвер-
ждаемая в настоящее время уп-
сальскими исследователями пре-
рывистость растительного по-
крова. .. только относительна, так
как имеется переходная полоса,
хотя бы и узкая... В лучшем слу-
чае прерывистость является част-
ным фактом, требующим специ-
ального разъяснения» (Рамен-
ский, 1924:14—15).
Говоря о «правиле экологиче-
ской индивидуальности расти-
тельных видов», Л. Г. Раменский
пишет: «Каждое растение по-сво-
ему, своеобразно распределено по
условиям среды, входя в ряд опре-
деленных группировок с другими
видами. Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или были
вполне параллельны друг другу: все кривые сложно пересекаются, на
различных уровнях ориентируя свою вершину (уровень наибольшего
обилия) и имея форму симметричную или неравпобокую, растянутую
или сжатую с боков (стенотопные виды) и т. д. Видовая специфичность
распределения несомненно является отражением факта физиологического
своеобразия каждого вида организмов» (1924:15). На рис. 2 можно ви-
деть иллюстрацию высказанных Л. Г. Раменским положений. Одновре-
менно Л. Г. Раменскиц показал, что растительный покров обнаруживает
свойство непрерывности не только в пространстве и во времени, но и
«при сопоставлении описаний разнообразных ценозов... При этом, если
только материал достаточно обширен и полон, с очевидностью выяв-
ляется бесконечное разнообразие слабо и резко различных группировок.
Каждый детально и количественно проработанный список обнаруживает
неповторимую индивидуальность, и все списки могут быть сгруппиро-
ваны в плавные и разнообразные экологические ряды, связывающие их
в единую сложную систему» (1. с. : 17). Заметим, что при этом Л. Г. Ра-
менский не отрицал существования сообществ в природе, он говорил:
«Правило экологической индивидуальности нисколько не противоречит
факту существования закономерных внутренне связанных группировок
(ценозов)» (1. с.: 15). Л. Г. Раменский лишь считал, что ценозы спо-
собны бесконечно варьировать по своему составу, плавно переходя на
местности один в другой.
Правило многомерности растительного покрова заключается, по
Л. Г. Раменскому, в том, что растительность, зависящая от множества
факторов, способна реагировать на малейшие их изменения. Многофак-
/5
торная обусловленность растительности и делает объяснимым наличие
безграничного разнообразия растительных группировок (1. с.: 16).
Итак, полемизируя, Дю Рие и Л. Г. Раменский оба приводили в под-
тверждение правильности своих взглядов обильный фактический ма-
териал, собранный с помощью объективных количественных методов.
Однако материал этот не был сравним и выводы у обоих исследова-
телей оказались односторонними, поскольку объекты были в обоих слу-
чаях разные, сильно различающиеся по степени выраженности свойств
континуума в растительном покрове. Основным объектом изучения
Рис. 2. Иллюстрация проявления пространственного расти-
тельного континуума как следствия экологической индиви-
дуальности видов.
А — зависимость обилия видов на лугу от степени увлажнения (по: Ра-
менский, 1938): 1 — Trifolium repens, 2 — Deschampsia caespitosa, 3 —
Festuca rubra, 4 — Alopecurus geniculatus, 5 — Ranunculus acer, 6 —
R. flammula, 7 — Carex vesicaria', цифры на оси абсцисс — ступени
увлажнения. Б — зависимость обилия видов в арктической тундре
от глубины снежного покрова (по: Александрова, 1965): 1 — Poten-
tilla emarginate, 2 — Alopecurus alpinus, 3 — Papayer polare, 4 —Draba
Pohlei, 5 — Ranunculus nivalis, 6 — Cerastium Bialynickii, 7 — Salix
polaris, 8 — Deschampsia brevifolia, 9 — Androsace triflora, 10 — J uncus
biglumis, 11 — Phippsia algida, 12 — Ranunculus pygmaeus.
Л. Г. Раменского бйли луга, растительность которых отличается осо-
бенно большой вариабельностью в пространстве и во времени, плавно-
стью и многообразием переходов от одного сочетания видов к другому
(Работнов, 1957, 1962а, 19656 и др.; Ниценко, 1962; Василевич, 1963а,
и др.). Дю Рие же изучал растительные сообщества с господством
мало вегетативно подвижных мхов и лишайников, сообщества, филоце-
ногенетически более древние по сравнению с сообществами лугов, и
констатировал наличие более устойчивых сочетаний видов и более от-
четливо выраженных переходов между сообществами (по сравнению
с лугами).
Выводы, полученные на столь разных объектах, каждый из иссле-
дователей объявил свойственными всему растительному покрову, со-
вершив, таким образом, ошибку, перенося свойство частного случая на
весь объем понятия.
Все же свойство непрерывности растительного покрова не было оп-
ровергнуто Дю Рие, поскольку, как правильно указывал Л. Г. Рамен-
ский, даже в случаях хорошо заметных границ между сообществами
16
последние не внезапно сменяют друг друга, но непрерывно переходят
один в другой (конечно, если между ними нет какой-либо механической
преграды).
Даже в случаях, описанных Дю Рие, растительный покров в про-
странстве не теряет своей непрерывности; так, изображенный на рис. 1
трансект Дю Рие, приведенный им в качестве примера резкости границ,
имеет переходную полосу, хотя она и узка, но вполне хорошо выра-
жена; в ней визуально наблюдаемые признаки контактирующих сооб-
ществ смешиваются.
Поэтому более прав был Л. Г. Раменский, утверждавший, что не-
прерывность является коренным свойством растительного покрова.
Его утверждение, что «растительный покров — явление непрерывное...
он и должен изучаться как непрерывный объект» (1918:9), в настоя-
щее время уже проникло в сознание фитоцепологов, но для этого
должно было пройти почти полвека; в 10-х и 20-х же годах, несмотря
на убедительные данные, приведенные Л. Г. Раменским, верх взял ав-
торитет крупнейших ученых, возглавлявших мировые школы фитоце-
нологии: Дю Рие, -Браун-Бланке, Клементса, Тенсли, а в России
В. Н. Сукачева. Концепцию растительного континуума стали игнори-
ровать. Взгляды Л. Г. Раменского, его творческие построения, прин-
ципы тщательно п оригинально разработанных им методов количествен-
ного учета растительного покрова не были вовлечены в основное русло
разработки теории советской геоботаники. Исследования Д. А. Гераси-
мова (1928), высказавшего солидарность со взглядами Л. Г. Раменского
при изучении количественными методами растительности верховых бо-
лот, также не привлекли достаточного внимания. Близкие в некоторых
отношениях к идеям Л. Г. Раменского взгляды ряда исследователей,
рассматривавших растительное сообщество как систему подвижного
равновесия (Еленкин, 1921; Ильинский, 1921, и др.), были подвергнуты
в 30-х годах односторонней критике и в дальнейшем также не обсуж-
дались в советской геоботанической литературе.
Однако в конце 40-х и в 50-х годах идея непрерывности раститель-.
него покрова снова привлекает внимание ученых (Cottam a. Curtis,
1949, 1955, 1956; Curtis a. McIntosh, 1950, 1951; Whittaker, 1951, 1953,
1956, 1960, 1967 и др.; Brown a. Curtis, 1952; Goodall, 1953, 1954, 1963,
1966b и др.; Negri, 1954; Curtis, 1955a, 1955b, 1959; Poore, 1956, 1963;
McIntosh, 1958, 1967;» Maycock a. Curtis, 1960, и др.). В Советском
Союзе появляется ряд публикаций, в которых обсуждается концепция
растительного континуума (Понятовская, 1959; Василевич, 1962а,
1966а и др.; Работнов, 1963; Александрова, 1965, 1966, 1967; Трасс,
19666; Фрей, 1967а, 1967в, и др.) и разрабатывается это направление
(Василевич, 1962а, 19626, 19636, 1966а, 1967а, 1969; Ипатов, 1966;
Фрей, 1967в; Норин, 1967). Знаменательно также повышение в нашей
стране и за рубежом интереса к работам Л. Т. Раменского, не только
к его методам, но и к теоретическим (воззрениям (см.: Whittaker, 1953,
1962; Работнов, 1966г, и др.).
Под влиянием многочисленных исследований, большого количества
фактов, собирающихся все более совершенствующимися методами ко-
личественного учета (Greig-Smith, 1964; Kershaw, 1964; Грейг-Смит,
1967; Фрей, 1967а; Василевич, 1969, и др.), взгляд на растительный
покров как на явление непрерывное получил широкое признание.
2 В. Д. Александрова
ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГО КОНТИНУУМА
Учение о непрерывности растительного покрова опирается иа ин-
дивидуалистическую концепцию (Раменский, 1910, 1924;
Gleason, 1917, 1926, 1939; Lenoble, 1926, 1928; Negri, 1954; см. также:
Whittaker, 1962 : 78—82), которая основывается на двух основных те-
зисах: на экологической индивидуальности видов и на непрерывности
изменений факторов среды.
Действительно, как это можно видеть хотя бы на рис. 2, изменения,
наблюдающиеся в растительности при постепенном изменении какого-
либо фактора среды (в данном случае влажности и глубины снежного
покрова), удовлетворяют определению континуума, поскольку между
любыми двумя сочетаниями видовых популяций, соответствующими
разным значениям данного фактора среды, всегда будет находиться
комбинация популяций, промежуточная по своему составу.
Эти свойства растительного покрова и привели некоторых, наиболее
крайних сторонников индивидуалистической концепции к утверждению
об условности, искусственности выделения фитоценозов в природе.
Как уже говорилось, такого взгляда придерживался Л. Г. Раменский
в своих ранних работах (1915, 1918, 1924). Столь же крайнюю точку
зрения высказывал Негри. По его словам, «хотя аггрегации раститель-
ных индивидуумов и представляют важные аспекты растительности. ...
эмпирические наблюдения и логика исключают иную интерпретацию,
кроме интерпретации на основе факторов местообитания и аутэколо-
гии видов» (Negri, 1954:642). Отрицая фитоценозы, Негри считает
основной единицей растительного покрова экоид — одно растение с его
средой.
Крайнюю точку зрения в этом вопросе высказывали также Кертис
(Curtis, 1955b), Билс и Коттэм (Beals a. Cottam, 1960), ранний Уит-
текер (Whittaker, 1953, 1956). По их мнению, хотя растительный по-
кров и может быть разделен на сообщества, но самым разнообразным
образом, в зависимости от того, какие градиенты среды принимать во
внимание и что брать за начало отсчета. С этих позиций фитоценозов
как естественных единиц растительности не существует; как следствие
не может быть создана и их естественная классификация.
Однако изучение растительного покрова показывает, что в нем мо-
гут быть выделены участки, относительно однотипные по составу,
структуре, амплитуде сезонных и погодичных флюктуаций, характеру
связи со средой, нормам продуктивности и другим признакам. Хотя
эти участки, за весьма редкими исключениями, связаны между собой
непрерывными переходами, но переходная полоса, будучи то более, то
менее широкой, как правило, значительно уже по сравнению с размерами
самих участков. Таким образом, растительный покров представляет со-
18
бой не аморфный, равномерно изменяющийся в пространстве континуум,,
а континуум неоднородный, структурный, состоящий из относительно
однотипных участков, разделенных то более узкими («крутыми», Dau-
benmire, 1960), то более плавными и постепенными переходами. Такая
картина сложения растительного покрова подчеркивалась в работах ряда
исследователей (Танфильев, 1888; Cajander, 1903; Сукачев, 1928; Ниценко,
1948; Ehrendorfer, 1954; Goodall, 1954, 1963, 1966b; Poore, 1956; Быков,
1957a; Daubenmire, 1960; Kalela, 1960; Whittaker, 1962; Александрова,
1965, 1966, и др.). Варьирует не только ширина переходной полосы,
или, что то же, степень «крутизны» перехода, но и форма перехода,
который, как показал А. А. Ниценко (1948), а в последнее время также
К. М. Порк (1964), может быть или резким, или диффузным, или каем-
чатым, или мозаично-островным. Следует подчеркнуть, что однотип-
ность этих участков не означает их непременную гомогенность, как
это часто считают. Необязательная гомогенность фитоценоза подчер-
кивалась еще Каяндером (Cajander, 1903) и Гамсом (Gams, 1918). Со-
общества с более или менее выраженными признаками мозаичности
встречаются в природе несомненно чаще, чем сообщества гомогенные
(Ярошенко 1961а: 111; Щенников, 1964:124—125, и др.). Мозаичность
в структуре свойственна фитоценозам различных зон (см., например:
Лавренко, 1952а; Дылис, Уткин и Успенская, 1964; Миняев, 1963, и
др.). Черчилл и Хэнсон (Churchill a. Hanson, 1958) пришли к выводу,
что сложность мозаичной структуры арктической растительности не
препятствует выделению в Арктике фитоценотических единиц (сооб-
ществ), по своей природе неоднородных, но отличающихся на известном
протяжении однотипностью мозаичной структуры.
Степень «крутизны» перехода от одного относительно однотипного
участка к другому зависит прежде всего от различий в среде: чем
резче разница в среде, тем резче переход (например, при контактиро-
вании двух различных по составу и структуре горных пород).
Второй причиной служат способность к изменению среды самими
растениями и наличие конкуренции между последними, благодаря чему
в большинстве случаев граница между сообществами бывает сильнее
выражена по сравнению с теми различиями, которые наблюдаются
в факторах внешней среды (Gleason, 1917; Сукачев, 1928; Ниценко,
1948; Whittaker, 1953, 1962; Poore, 1956; Быков, 1957а; Goodall, 1963,
п др.). Хорошим примером является контакт между лесными и степ-
ными фитоценозами на южной границе леса. Резкие границы зачастую
появляются благодаря воздействию человека (делянки вырубок в лесу
и пр.).
Однако, как показала В. Д. Александрова (1965) на примере влияния
снежного покрова на состав и структуру сообществ арктической тундры,
«крутизне» перехода от одного однотипного участка к другому может
способствовать еще одна причина — наличие переломных пунктов в изме-
нении прямодействующих экологических режимов, которые могут иметь
место и при плавном изменении факторов внешней среды, из .чего выте-
кает очень важный вывод, указывающий на ошибку в исходных рас-
суждениях сторонников индивидуалистической концепции. Как уже
говорилось, эта концепция базируется на двух пунктах: 1) экологическая
индивидуальность видов и 2) непрерывность изменения среды. Первый
из этих пунктов правилен (см.: Работнов, 1966в, и др.), но второй по
существу своему неверен, поскольку факторы среды должны рассматри-
ваться не как таковые, а будучи взвешены той ролью, которую они играют
в создании прямодействующих экологических режимов. (Александрова,
1965 :1254). При этом, как мы видели, и при плавном изменении факторов
внешней среды непосредственно действующие экологические режимы
2*
19
могут иметь переломные точки. Недавно это было показано также
К. А. Куркиным (1969) на примере фитоценозов Барабинской лесостепи.
Следует указать еще одну причину наличия относительно однотипных
участков, выделяющихся в растительном покрове, — это результат со-
пряженно протекавшей за все время истории Земли эволюции видов.
Поскольку экологические свойства видов в процессе эволюции формиро-
вались не в условиях индивидуального существования на фоне неоргани-
ческой среды, но всегда в сообитании с другими видами, то в процессе
филоценогенеза действием естественного отбора выработались сравни-
тельно устойчивые сочетания видов, слагающие синузии и фитоценозы
(Du Rietz, 1921; Сочава, 1930, 1944 и др.; Синская, 1933; Lippmaa, 1938,
1939; Anderson, 1965; Трасс, 19666, и др.).
Таким образом, наличие в растительном покрове однотипных участков,
связанных друг с другом сравнительно «крутыми» переходами, вызвано
следующими причинами, которые могут действовать порознь или вместе:
1) крутыми перепадами во внешней среде, 2) средообразующим влиянием
и конкурентными отношениями доминирующих видов, 3) переломными
точками в ходе изменения прямодействующих режимов и 4) наличием
исторически сложившихся группировок растений (синузий и их сочета-
ний). Универсальность этих причин объясняет, почему наличие относи-
тельно однотипных участков характерно для растительного покрова
любой местности, несмотря на экологическую индивидуальность видов.
Свойства континуума в его пространственном (топографическом) ас-
пекте проявляются далеко не одинаково в разных участках непрерывного
по своей структуре растительного покрова. В одних случаях раститель-
ность представлена весьма плавно меняющимися в пространстве сочета-
ниями видовых популяций, как это показано в работах Л. Г. Раменского
о лугах (Раменский, 1924 и др.), в работе В. И. Василевича (1967а)
о наличии к л иная ьного типа сообщества в казахстанских степях и др.
В других случаях растительность слагается из мозаики фитоценозов с хо-
рошо выраженной гомогенностью и достаточно ясно обозначенными
границами, что было описано в работах Дю Рие (Du Rietz, 1921 и др.)
и пример чему можно видеть также в только что цитированной работе
В. И. Василевича (1967а). Границы между фитоценозами часто бывают
очерчены неясно, растянуты в виде переходной полосы, причем форма
перехода различна в разных случаях (Ниценко, 1948; Порк, 1964; Васи-
левич, 1967а, и др.). Таким образом, прав Уиттекер (Whittaker,
1962:88—90), пришедший к заключению, что растительный покров сле-
дует рассматривать как сложный комплекс непрерывности и относитель-
ной дискретности, хотя непрерывность является преобладающей.
Сочетание в растительном покрове непрерывности с относительной
дискретностью является выражением одного из общих свойств, присущих
процессам материального мира (Александрова, 1966). Каждое явление
несет в себе черты как непрерывности, так и дискретности: рассматри-
ваемое в одном отношении, оно выступает как дискретное, рассматривае-
мое в другом отношении или в другом масштабе — как непрерывное.
Зависимость проявления непрерывности или дискретности в раститель-
ности от масштаба ее изучения отмечали В. В. Мазинг и X. X. Трасс
(1963), В. Б. Сочава (19656), В. В. Мазинг (1968а). Убедительные со-
ображения приводит по этому поводу В. Б. Сочава (19656:4): «Границы
между выделами ассоциаций, равно как непрерывность растительного
покрова в природе, мы устанавливаем глазомерно, наблюдая оба явления
не извне, а будучи в окружении их, что затрудняет генерализацию тех
соотношений, которые имеют место в природе. Уместен следующий при-
мер. В северной тайге на Сибирской платформе границы между груп-
пировками лиственничного редколесья, приуроченными к западинам
20
(на местах выхода кимберлитовых трубок), и лиственничным редко-
лесьем, в которое они вкраплены, при наземных исследованиях нередко
не выявляются четко. Переход очень постепенный; он вполне может
рассматриваться как следствие континуума. Такое же впечатление оста-
ется и при наблюдении с воздуха на высоте 200—300 м. Однако с высоты
1000 м в тех же самых случаях границы редколесных сообществ в запа-
динах на месте кимберлитовых трубок вырисовываются отчетливо.
Аналогичных примеров можно привести много».
Наличие относительно однотипных участков разного масштаба, на-
блюдающихся в непрерывном по своей природе растительном покрове,
и является основанием для выделения в нем фитоценотических единиц,
могущих служить объектом изучения и классификации.
ВЫДЕЛЕНИЕ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ
Итак, можно утверждать, что хотя растительный покров и непрерывен,
но непрерывность его относительна, поскольку в нем наблюдаются более
или менее однотипные участки, которые и могут быть приняты за исход-
ные объекты для классификации. Однако при выделении этих участков
мы .всегда вынуждены их вырезать из непрерывного растительного
покрова. При этом неизбежно встает вопрос: где проводить границу вы-
дела? Ведь и при достаточно резких переходах (см. случаи, описанные
Дю Рие) всегда имеет место хотя бы узкая промежуточная полоса.
А когда граница не столь отчетлива и переходная полоса более широка
и неясно очерчена, где провести раздел между двумя разными выделами?
Этого вопроса мы не можем миновать и тогда, когда нам ясна мера
однотипности того участка, который мы отличаем от соседнего.
Но какова эта мера? По каким признакам ее определить? Какие раз-
личия в этих признаках считать существенными для различения одного
участка от другого? В каждом конкретном случае сколько единиц мы
выделим по признаку их однотипности на данной территории? При одном,
более широком подходе мы всю рассматриваемую нами территорию мо-
жем считать 'достаточно однотипной, чтобы расценивать ее как один
элементарный выдел; при другом подходе мы разобьем ее на два выдела;
при еще более строгом требовании к мере однотипности может быть
произведено разделение той же территории на несколько выделов или
даже множество выделов.
Таким образом, при рассмотрении проблемы классификации на фито-
ценотическом уровне с самого начала возникают специфические и весьма
тяжелые трудности, связанные с выделением самих объектов классифи-
кации (т. е. самих фактов в схеме, описанной Косолаповым; см. стр. 7)
или самих элементов того множества, которое мы должны разбивать
на классы для получения таксонов низшего ранга.
Расхождения во взглядах разных геоботанических школ и начинаются
с того, как решается вопрос: что мы классифицируем в растительном
покрове?
На этот вопрос нет однозначного ответа. Выделение конкретных фито-
ценотических единиц в растительном покрове производится геоботаниками
разных школ самым различным образом, на разных основаниях,
в зависимости от различий во взглядах и от задач исследования.
Еще в 1918 г. по этому поводу Гаме заявил: «Единицы растительности
выделяются и называются столь разообразным способом, что они обра-
зуют настоящий хаос...» (Gams, 1918:420). В этой работе Гаме предло-
жил для упорядочения имеющегося «хаоса» различать прежде всего две
22
категории единиц растительности: единицы синэкология еские
и единицы топографические.
Первые из них (Гаме их назвал также «синузиологическими», 1. с.:
421) выделяются на основе общности экологических взаимоотношений
среди совместно произрастающих растений. К ним относятся синузии
в смысле Гамса. В зависимости от сложности состава Гаме предполагал
различать синузии нескольких порядков.
Единицы топографические были названы Гамсом фитоценозами.1
Они представляют собой, по Гамсу, участки растительного покрова, вы
деляемые по характеру местообитания и отличающиеся определенными
сочетаниями синузий. Заметим, что Гаме (1. с. : 421) и те и другие еди-
ницы называл сообществами (Gesellschaften). Таким образом, термин
«фитоценоз» (Phytocoenos) был введен Гамсом не как синоним тер-
мина «сообщество», а для выражения понятия, более частного по сравне-
нию с более общим понятием сообщества.
В соответствии с критерием, предложенным Гамсом, можно среди
единиц, по-разному выделяемых в растительном покрове, различить две
основные группы: первая из них объединяет синэкологические единицы
и вторая — топографические (или территориальные) единицы раститель-
ного покрова.
СИНЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
К числу наиболее элементарных синэкологических единиц относится
ценоячейка В. С. Ипатова.
Ценоячейкой В. С. Ипатов (1966) называет «элементарную единицу
общественной жизни растений», выделяемую на основе наличия взаимо-
действий между растениями. Имеется в виду взаимодействие между
растениями соседями (Ра Г’ь). а не опосредованное воздействие
(Ра Рс Рь), которое осуществляется в растительном покрове
в виде «сплошной ткани взаимовлияний» (Ниценко, 1968а) и может про-
стираться на сколь угодно большие расстояния, из каких бы разнородных
участков растительность не состояла.
По В. С. Ипатову, в ценоячейку входят все растения, находящиеся
в зоне непосредственного влияния одного растения. Ценоячейка зани-
мает тот объем, в котором осуществляется это взаимодействие, а гра-
ницы ее определяются крайними растениями, которые еще связаны
с «центральным». Ценоячейка может быть определена как совокупность
всех растений, произрастающих в пределах описанного А. А. Урановым
(1965) фитогенного поля одной особи.
Близким ценоячейке по объему является также э к о и д Негри
(Negri, 1954). Но экоид представляет собой элемент не фитоценоза,
а экосистемы, так как он определен описавшим его автором как одно
растение вместе с его средой.
«Легко представить себе, — пишет В. С. Ипатов, — что лесная цено-
ячейка больше луговой. Лесная ценоячейка в приспевающем лесу больше
той же ценоячейки, когда лес был жердняком»’. Центрами ценоячеек
будут «растения, лучше всего развивающиеся». «Предлагаемое понятие
1 Раньше Гамса и независимо от него термин «фитоценоз» предложил
И. К. Пачоский (1915), но совсем в другом смысле, а именно для обозначения чи-
стых зарослей одного вида (например, рогозовых плавней в низовьях Днепра).
Поскольку, по мнению И. К. Пачоского, биоценоз в смысле Мёбиуса (Mobius, 1877)
«есть аналог чистой заросли, для последних можно было бы в отличие от настоя-
щих растительных сообществ присвоить название фитоценозов» (Пачоский,
1915 : LV).
23
отражает единство непрерывности и дискретности растительного покрова.
Непрерывность выражается прежде всего в том, что одни и те же расте-
ния могут входить одновременно в разные ценоячейки, если эти растения
находятся в состоянии взаимовлияния с другими растениями, не влияю-
щими друг на друга. Дискретность выражается в более частом повторении
одних групп растений (ценоячеек) по сравнению с другими, нередко
в сгущении одинаковых устойчивых групп в одном месте пространства,
а также в разной, неодинаковой напряженности взаимовлияний между
растительными организмами, то есть самом существовании ценоячеек»
(Ипатов, 1966:61). Это явление было названо А. А. Урановым
(1965:252) «мозаичностью», или «пятнистым распределением напряже-
ний», фитогенного поля.
Ценоячейка является наиболее мелким, далее неделимым фитоцено-
тическим элементом растительного покрова, как бы его молекулой.
Фитоценоз, определяемый В. С. Ипатовым как топографический выдел
в растительном покрове, представляет собой, согласно этому автору,
«участок растительного покрова, образованный ценоячейками, сходными
в принятой нами мере» (1. с : 61). Таким образом, В. С. Ипатов называет
фитоценозом гомогенный участок растительного покрова. В это опреде-
ление не войдут фитоценозы мозаичного сложения.
. К следующей категории синэкологических единиц относятся синузии
в смысле Гамса1 (Gams, 1918), Дю Рие (Du Rietz, 1930а, 1930b)
и Липпмаа (Lippmaa, 1933, 1935, 1938, 1939, 1940, 1946); «одноярусные
ассоциации» последнего (Lippmaa, 1935); «элементарные ассоциации»
Друде (Drude, 1919); «одноярусные единицы» Кернера («Bestande»,
Kerner, 1863), Хульта (Hult, 1881), Каяндера (Cajander, 1909), Регеля
(Regel, 1923, 1927—1928), Куяла (Kujala, 1929); «общество» (society)
Клементса (Clements, 1936). В этом же смысле употреблял термин
«синузия» В, И. Сукачев (19346 : 12; 1935 : 14—15; 1938, 1950; 1057 : 13;
Сукачев и Зонн, 1961:453), Е. М. Лавренко (1959) и термин «синузий»
Л. Г. Раменский (1938:329).
Будучи связанными с определенными экологическими нишами, су-
ществование которых обусловлено то абиогенными (формы микрорельефа
и пр.), то биогенными факторами, синузии представляют собой сообщества
растений, приспособившихся в результате длительно протекавшего
филоценогенеза к сообитанию в условиях этих экологических ниш. Это
придает глубокий смысл синузии как единице, выделяемой в означенном
смысле, и дает право не только использовать метод синузий для наиболее
плодотворного изучения структуры слагаемых ими фитоценозов,
но и классифицировать сами синузии как естественные фитоценотиче-
ские единицы особого уровня. Относительная самостоятельность синузий
лучше всего может быть проиллюстрирована описанными В. Б. Сочавой
«инкумбационными сериями» в горах Липинского Урала (Сочава,
1930:28).
Гаме, как известно, определил введенное им понятие синузии очень
широко, что впоследствии дало право Лебрену (Lebrun, 1961) говорить
о неопределенности и «двусмысленности» этого понятия. Что Лебрен
был прав, подтверждает употребление термина «синузия» В. В. Алехиным
для обозначения другого по своему содержанию понятия, а именно сово-
купности сходных экобиоморф в пределах того или иного фитоценоза
(Алехин, 1936:325—327, 468, 509—511, и др.). Хотя В. В. Алехин
1 Хотя понятие «синузия» ввел в литературу Гаме в 1918 г, но этот термин
был употреблен раньше, а именно в 1917 г. Рюбелсм (Rubel, 1925) в курсе лекций,
слушателем которых был Гаме. (См. об этом: Дохман, 1963:110; Мазинг и Трасс,
1963:479).
24
и подчеркивает «определенную самостоятельность» «синузий» (1. с.: 468
и др.), но он их рассматривает как группы растений, заключенные
в границах территориальных выделов — участков ассоциаций, что и опре-
деляет их объем и значение. Это понятие близко экологическим группам
Элленберга (Ellenberg, 1950, 1956), биоэкогруппам Д. К. Апаля-Шидлене
(1968); сюда же относятся общежития Б. А. Келлера (1923), компании
К. Н. Игошиной (1927). Вообще же, как указывает Г. И. Дохман (1963).
известная обособленность экологических групп отмечалась и ранее рядом
авторов (Энгельман, 1819; Teetzmann, 1845; Kerner, 1863; Кравчинский,
1887; Пачоский, 1890, и др.).
Гаме подчеркивал (Gams, 1918:421), что его синузиологические
единицы являются сообществами (Gesellschaften), и поэтому следует
считатЬ, что развитое затем Липпмаа (Lippmaa, 1933, 1935, 1940, 1946)
учение о синузиях в большей степени соответствует первоначальной трак-
товке этого понятия Гамсом, нежели тот смысл, который был придан
этому термину В. В. Алехиным и который, к сожалению, вошел в недавно
изданную «Геоботаническую терминологию» Б. А. Быкова (1967). Био-
экогруппы могут с успехом применяться для классификации фитоценозов,
что показал опыт Элленберга и других, но классификация биоэкогрупп,
предлагаемая, например, И. X. Блюменталем и его соавторами под назва-
нием классификации «синузий» (Блюменталь и Петровичева, 1951;
Блюменталь, 1960; Блюменталь и Кирикова, 1960), не может рассматри-
ваться как классификация фитоценотических единиц, о чем уже в своей
критике позиций И. X. Блюменталя писал X. X. Трасс (1964: 94—95, 104).
Единицы, выделяемые Липпмаа, первоначально были им описаны
под названием «одноярусных ассоциаций». К их выделению Липпмаа
пришел в результате изучения перекрывающихся ярусов в эстонских
лесах. Он установил вслед за Каяндером (Cajander, 1909), что «одноярус-
ные ассоциации» слабо связаны друг с другом и встречаются в разных
сочетаниях, например «одноярусная ассоциация» Hepatica nobilis — Pul-
monaria officinalis может быть встречена как в еловых, так и в смешанных
и широколиственных лесах, всюду, где экологические условия подходящи
для ее появления. О такой единице, впоследствии переименованной им
в синузию, Липпмаа писал, что она «есть основная единица стабилизиро-
ванной растительности. Она является длительным результатом развития
аутэкологических особенностей видов, встречающихся во флоре данной
области, и экологических условий, находившихся в этой области место-
обитаний, где видовой состав отсортирован борьбой за существование»,
это — «гомогенная одноярусная растительность с известным флористиче-
ским составом, где господствует одна или две жизненные формы. Она
встречается только в известных, обеспечивающих ее выработку место-
обитаниях» (Lippmaa, 1933:97; см.: Трасс, 1964:86).
После критики Гамсом и Дю Рие доклада Липпмаа в 1935 г. на VI
Международном ботаническом конгрессе в Амстердаме Липпмаа отка-
зался от употребления термина «одноярусная ассоциация» и стал упо-
треблять для исходной единицы название «синузия», а для основной
таксономической категории при классификации синузий — термин
«унион».
В своей статье, опубликованной на русском языке (Липпмаа. 1946), Липпмаа
приводит следующий пример синузиального сложения фитоценоза широколиствен-
ного леса на о. Абро, который хорошо иллюстрирует объем и смысл единицы, вы-
деляемой им в качестве синузии.
В названном лесу Липпмаа выделяет 13 различных синузий (из них 10 иссле-
дованных синузий и 3 группы неисследованных синузий почвенных и напочвенных
сапрофитов и паразитных грибов). 1. Синузия широколиственных пород (площадь
выявления 400 м2). 2. Синузия кустов орешника и подроста предыдущей синузии.
3. Синузия с преобладанием Ribes alpinum, Lonicera xylosteum и Daphne meze-
25
гейт. 4. Синузия с преобладанием Asperula odorata (площадь выявления 20 м2).
5. Синузия с преобладанием Mercurialis perennis (площадь выявления 20 м2). 6. Си-
нузия с преобладанием Rhytidiadelphus triquetrus и Eurhynchium striatum (размер
минимальной площади 2 м2). 7. Синузия с преобладанием Anomodon longifalias и
Isothecium туигит на основаниях стволов до высоты 50—60 см. 8. Синузия с пре-
обладанием Leucodon sciuroides, Lobaria pulmonaria и Neckera complanata наболев'
мощных стволах осины и вяза до высоты 6—12 (20) м. 9. Синузия с преобладанием
Parmelia sulcata и Р. physodes на стволах и ветвях деревьев не ниже 2—3 м над
землей. 10. Синузия с преобладанием Ramalina jarinacea и Evemia prunaslri обра-
зует верхний ярус эпифитного покрова на стволах и ветвях начиная с уровня
3—5 м. 11. Синузии паразитных грибов (не исследованы). 12. Синузии надпочвен-
ных сапрофитов (не исследованы). 13. Синузии внутрипочвенные (не исследованы).
(Последние три группы синузий перечисляются автором под литерами Б, В и Г).
Остановимся подробнее на характеристике синузий с преобладанием Asperula
odorata (4) и Mercurialis perennis (5), так как их описание хорошо разъясняет
смысл ёдиницы, выделяемой Липпмаа под названием синузии, и ее объем. Автор
пишет, что эти синузии отличаются по доминирующему виду: Asperula odorata или
Mercurialis perennis, остальные же компоненты этой синузии — многочисленные
виды разнотравья, злаков, осок одинаково встречаются как в той, так и в другой
синузии. Основанием для различения этих синузий, кроме наличия разных доми-
нант (относящихся к одной жизненной форме!),1 служат также отличия в место-
обитаниях одной и другой синузии. Хотя, как говорит автор, синузии Asperula
odorata и Mercurialis perennis весьма близки по своей экологии, но в местообита-
ниях первой синузии гумусовый слой имеет обычно слабо выраженную зернистую
структуру и незначительную воздухоемкость, тогда как в местообитаниях синузии
Mercurialis perennis зернистая структура гумуса весьма отчетлива и воздухоем-
кость значительно (в 3 раза) выше.
Из приведенных данных видно, что синузии Липпмаа — это сообще-
ства растений, естественно выделяющиеся в растительном покрове в оп-
ределенных экологических нишах. Такой подход к выделению синузии
дал возможность Липпмаа построить весьма интересную систему' класси-
фикации синузий (см. стр. 56), основанную на одновременном использо-
вании принципов фитосоциологических, экологических, генетических и
географических.
Мы видим, что понятие синузии в смысле Липпмаа наиболее близко
по своему смыслу идее выделения синузиальных единиц как определен-
ного рода растительных сообществ, выдвинутой Гамсом. В сходном
смысле употребляют понятие синузии Л. Г. Раменский (1938), В. Н. Су-
качев (19346, 1935, 1938, 1950, 1954, 1957), Н. А. Миняев (1963),
Е. М. Лавренко (1959), Г. И. Дохман (1956, 1960а, 1963), X. X. Трасс
(1964), С. А. Ильинская (1963), В. В. Мазинг (1965), Б. М. Миркин
(1968а, 19686, 1968в), Б. Н. Норин (1967) и др. Надо, однако, отметить,
что В. Н. Сукачев к разряду синузий относил также и аспекты, в чем,
как уже отмечали в своих критических разборах Г. И. Дохман (1963) и
X. X. Трасс (1964:103), видна определенная непоследовательность.
Путаница понятий, возникшая вокруг термина «синузия», была
с большой ясностью разобрана А. Вагой (1940), а также Г. И. Дохман
(1963) и X. X. Трассом (1964). Весьма желательно было бы за термином
«синузия» сохранить лишь тот его смысл, который ему был дан Гамсом
и Липпмаа и на основании которого терминология, касающаяся сину-
зиальных единиц в фитоценологии, была утверждена решениями
VI Международного ботанического конгресса в Амстердаме в 1935 г.
К категории синэкологических единиц относятся также единицы, вы-
деляемые в растительном покрове на основе соответствия той или иной
комбинации видовых популяций определенным градиентам факторов
среды. Этот подход, развитый американской школой растительного кон-
1 Этот пример подтверждает, что, по Липпмаа, в ярусе, сложенном одной жиз-
ненной формой, могут различаться две и больше синузии; в то же время в одной
синузии может господствовать не одна, а большее число, жизненных форм (Lipp-
шаа, 1933 : 97).
26
тинуума п получивший наибольшее теоретическое обоснование в работах
Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1962, 1967 и др.), «не требует субъек-
тивного группирования как среды, так и фитоценозов в участки, обра-
зующие мозаику; таким образом, он независим от предположения о су-
ществования единицы-сообщества» (Whittaker, 1953 :44). Выделяемые
таким образом the population patterns не являются фиксированными тер-
риториальными единицами, они меняются в зависимости от выбора того
или иного фактора среды или того или иного градиента в пределах дан-
ного фактора. Это единицы, неопределенные по своему объему, их выде-
ление отражает взгляд на растительный покров как на топографический
континуум. Классификация их производиться не может, так как они не
имеют определенных границ и не могут служить элементами множества
для разбиения на классы. Их систематизация производится методом орди-
нации (см. стр. 213). Однако, как отметил Грейг-Смит (1967:234), между
классификацией и ординацией «на практике расхождение не так велико,
как это могло бы показаться», и, после того как ординация выполнена,
в ее пределах могут быть выделены те или иные типы (см. типы леса
Погребняка, типы лугов Раменского и т. п.) с помощью выбранного фор-
мального приема.
ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Переходим к рассмотрению топографических (Gams, 1918), или тер-
риториальных (Раменский, 1924 : 3; Рачковская, 1963:163; Исаченко,
1966; Карамышева и Рачковская, 1968; Грибова и Исаченко, 1968), еди-
ниц растительного покрова.
По способу выделения топографические единицы имеют ряд сущест-
венных отличий от единиц синэкологических. При выделении синэколо-
гических единиц не ставится условием, чтобы выделяемая единица имела
фиксированные границы и включала все растения, произрастающие на
данной территории. Синэкологические единицы, например синузии, мо-
гут перекрывать друг друга; одно и то же растение может входить в две
или несколько единиц, как это имеет место в ценоячейках В. С. Ипатова.
Синэкологические единицы могут быть «скользящими», меняющими свои
границы, выделяться по-разному, в зависимости от принятых условий.
Топографические единицы растительности в отличие от единиц син-
экологических представляют собой выделы территории, включающие все
произрастающие в их пределах растения («complate community» Du Rietz,
1936). По определению Л. Г. Раменского, это «территориальные (т. е.
взятые во нею толщу биосферы 1) группировки организмов в их разно-
образной обусловленности» (Раменский, 1924:3).
Вслед за Л. Г. Раменским мы будем называть их территориаль-
ными единицами, хотя термин Гамса «топографические единицы»
и пмеет преимущество приоритетности, но выражение «территориальные
единицы» последнее время стало употребляться все чаще в этом же
смысле в советской геоботанической литературе (Рачковская, 1963; Иса-
ченко, 1966; Норин, 1966; Грибова и Исаченко, 1968; Мазинг, 1968а,
и др.).
В отличие от единиц синэкологических территориальные единицы
имеют следующие особенности: 1) они включают все растения, произра-
стающие на данном участке территории; 2) они не могут перекрываться;
3) одно растение (особь в целом) не может входить одновременно в две
1 Выражение биосфера употребляется в данном случае Л. Г. Раменским
в смысле фитогеосферы Е. М. Лавренко (1949).
27
территориальные единицы, хотя разные части одной и той же особи, за-
нимающие пограничное положение, неизбежно попадают в разные терри-
ториальные единицы, например корни опушечных кустарников в степи
могут заходить далеко в прилегающий к опушке степной фитоценоз;
4) границы между смежными территориальными единицами не могут
быть «скользящими»; при данной принятой мере различия они должны
быть строго фиксированными. Даже если на данном участке раститель-
ность имеет резко выраженные свойства топографического континуума и
территориальные единицы выделяются при помощи принятого условного
приема, их границы должны быть фиксированы и могут быть закартиро-
ваны. Эти фиксированные границы могут меняться вслед за изменениями,
происходящими в растительном покрове при его флюктуационных пли
сукцессионных изменениях, но каждый раз на какой-то промежуток вре-
мени границы должны быть точно фиксируемы.
Эти свойства, позволяющие картировать территориальные единицы,
что не всегда выполнимо, когда мы имеем дело с описанными выше еди-
ницами синэкологическими, представляют существенное преимущество
территориальных единиц и значительно расширяют возможности их ис-
пользования по сравнению с единицами синэкологическими.1
Среди территориальных единиц, вырезаемых из непрерывного расти-
тельного покрова, на основании принятой в каждом случае определенной
меры однотипности можно выделить единицы разного масштаба; к ним
относятся микрогруппировки, фитоценозы, комплексы, сочетания,
объединения и т. п.
Самыми мелкими территориальными единицами являются микрогруп-
пировки в смысле П. Д. Ярошенко (1934, 1958, 1961а); это микроценозы2
Е. М. Лавренко (1959), ценоэлементы М. И. Сахарова (1950), парцеллы
Н. В. Дылиса (Дылис, Уткин и Успенская, 1964).
П. Д. Ярошенко определяет эту наиболее мелкую территориальную
фитоценотическую единицу следующим образом: «В каждую микрогруп-
пировку входит хотя и небольшая часть всего сообщества, но включаю-
щая все его ярусы на данном месте, и этим микрогруппировка, пли
микрофитоценоз, отличается от синузии» (Ярошенко, 1961а : 57, 62).
Названный автор приводит следующий пример, поясняющий объем этого поня-
тия. В 1956 г. в окрестностях Джалинды (верхней части Амура) им были описаны
следующие микрогруппировки в лесу из Betula platyphylla и Larix dahurica.
1. В древесном ярусе лиственница с примесью березы. Сомкнутость полога 0.5.
Кустарников нет. В травяном покрове Saussurea umbrosa с примесью Linnaea bo-
realis. 2. В древесном ярусе лиственница с сомкнутостью полога 0.4. В травяно-
кустарничковом ярусе V accinium vitis-idaea с примесью Pirola incarnata. 3. В дре-
весном ярусе лиственница с сомкнутостью полога 0.4. В травяно-кустарничковом
ярусе брусника с примесью Lathyrus humilis. 4. В верхнем ярусе невысокие кусты
Alnus manshurica с сомкнутостью полога 0.6. Кустарничков нет. В травяном по-
крове Majanthemum bifolium, Smilacina dahurica, Calamagrostis Langsdorffii.
5. В верхнем ярусе невысокая Alnus manshurica с сомкнутостью полога 0.4. Под
нею Rosa aciculans и Carex "sp. 6. В верхнем ярусе невысокая Alnus hirsuta, под
нею Pirola incarnata. Имеются скопления трухлявого валежа лиственницы, с чем,
* Говоря о различии между этими двумя категориями фитоценотических еди-
ниц, необходимо одновременно подчеркнуть их глубокую общность: те и другие
являются растительными сообществами, для которых свойственны наличие опре-
деленных взаимоотношений между составляющими их растениями и определенный
характер взаимодействий со средой. Следует отметить также, что термин «синэко-
логические единицы» имеет в известной мере условное значение, так как любая
территориальная единица имеет экологическую характеристику, каждая в своей
мере; в то же время синэкологическпе единицы всегда занимают то или иное по-
ложение в пространстве. Б. Н. Норин (1966), различая эти две категории единиц,
называет одну из них единицами растительности, вторую — единицами раститель-
ного покрова.
2 В другом смысле, близком к понятию society Клементса (см. стр. 123), упо-
требляет термин «микроценоз» В. В . Мазинг (1965:101—102).
28
вероятно, и связано наличие грушанки. 7. Окна, иногда с редкостойной березой.
Густой покров из Colamagrostis Langsdorffii, видов кровохлебки (Sanguisorba offi-
cinalis, S. parviflora) и других лугоных трав. «Перечисленные микрогруппировки,
перемешиваясь друг с другом, образуют мозаику небольших пятен, каждое по
4—Ю м2 ... В целом вся эта мозаика и представляет одно из сообществ листвен-
нично-березового леса с примесью ольхи» (Ярошенко, 1961а : 58).
Понятие микрогруппировки выделял и Л. Г. Раменский (1938), раз-
личавший микрогруппировки, связанные с вариациями внешних
условий, и микрогруппировки ценобиотические, являющиеся
результатом воздействия самих растений на внешние условия, причем
в одних случаях ценобиотические микрогруппировки могут быть преходя-
щими, легко сменяющими одна другую, в других случаях изменения
среды оказываются более глубокими и в природных условиях необрати-
мыми (1. с.: 314—315).
Микрогруппировки являются элементами мозаики фитоценозов (Лав-
ренко, 1959; Ярошенко, 1961а : 60—61; 1966, и др.).
Мозаичность наблюдается во всех типах растительности. Гетероген-
ность сложения («пестротность», по выражению Л. Г. Раменского), как
правило, свойственна растительному покрову; она описана и в фитоцено-
зах бентоса морей (Петров, 1964). Наиболее ярко выражена мозаика
микрогруппировок в некоторых болотных фитоценозах и в тундровых
ф|итоценозах.
Существенное уточнение, важное для выделения микрогруппировок
(микрофитоценозов) в природе и установления их отличия от фрагментов
фитоценозов, было сделано Е. М. Лавренко: «Постоянное взаимодействие
между компонентами разных, но соседствующих микрофитоценозов как
в надземной части, так и особенно в подземной характерно для микро-
фитоценозов, из которых слагаются мозаичные фитоценозы. В этом отно-
шении мозаичные фитоценозы отличаются от микрокомплексов фитоцено-
зов, относящихся к разным ассоциациям (двум, трем и больше)... В слу-
чае микрокомплексов контакт между растениями различных фитоценозов
или их фрагментов наблюдается только в пограничных участках, а боль-
шая часть компонентов соседних фитоценозов не соприкасается и суще-
ствует в различных условиях местообитаний» (Лавренко, 1959:31).
Объективность критерия, предложенного Е. М. Лавренко, дает воз-
можность четко различать микрогруппировки как элементы мозаичности
от фрагментов фитоценозов как элементов комплексности. Этот критерий
также дает возможность рассматривать в качестве микрогруппировок,
т. е. элементов мозаики фитоценоза, как это делал Л. Г. Раменский, не
только микрогруппировки ценобиотические, т. е. обусловленные разраста-
нием самих ценобионтов и их воздействием на внешние условия (Сукачев,
1928), но и микрогруппировки, обусловленные первичными неоднородно-
стями внешних условий.
Как подчеркивают П. Д. Ярошенко (1958, 1961а) и Е. М. Лавренко
(1959), микрогруппировки могут слагаться из разного количества сину-
зий. Е. М. Лавренко справедливо указывает на то, что односинузиальные
микрогруппировки встречаются в природе чрезвычайно редко, так как
даже при моносинузиальном сложении покрова из наземных растений
в почве всегда будут развиты синузии, образованные представителями
микрофлоры.
Синонимом микрогруппировки в развитом выше смысле является це-
ноэлемент М. И. Сахарова (1950, 1951), а также парцелла Н. В. Дылиса
(1964; Дылис, Уткин и Успенская, 1964). Хотя парцеллы определяются
Н. В. Дылпсом как единицы биогеоценотического содержания, но по-
скольку их границы устанавливаются на основании признаков раститель-
ности и названия парцелл даются по преобладающим растениям, пар-
29
целла Н. В. Дылиса может быть использована в том размере, в каком
описал ее автор, и как фитоценотическая единица.
В качестве примера приводим табл. 1.
Таблица 1
Парцеллярный состав некоторых типов еловых и широколиственно-еловых
лесов Подмосковья
(по: Дылис, Уткин и Успенская, 1964:68)
	Парцеллы		
Тип леса	коренные		производные
	основные	|	дополняющие	
Ельник зеле- номошник	Елово-мохо- вая — 60	Елово-волосистоосоковая — 2 Елово-щитовниковая — 4 Елово-мертвопокровная — 4 Лещиново-мертвопокровная — 2 Долгомошно-сфагповая в ста- ром окне и легком пони- жении — 1.5	Елово-марьяпниково- моховая — 25 Елово-бузино-круп- нопапоротнико- вая — 0.5 Марьянниково-злако- вомоховая в ок- нах — 1
Ельник воло- систоосоко- вый Ельник зелеп- чуково- волосисто- осоковый	Елово-воло- систоосоко- вая — 56 Елово-кис- личная —23 Елово-зелен- чуковая—27 Елово-воло- систо осоко- вая — 19	Крупнопапоротниковая в ок- нах 1 — 8 Дубово-снытьевая — 4 Елово-щитовниковая в ок- нах — 1 Снытьевая в небольшом окне — 0.5 Елово-кисличная — 8 Елово-щитовниковая— 6 Елово-липовая — 7 Елово-мшистая — 7 Крупнопапоротниковая в больших и старых окнах1— 5 Дубово-снытьевая — 1 Парцелла крупного подроста ели — 0.4	Елово-пальчатоосо- ковая 2 — 3 Дубово-осипово-ме- дуничная — 1 Осиново-снытьевая— 0.6 Березово-мертвопо- кровная — 1 Осиново-елово-меду- ничная — 8 Елово-костянично- моховая 2 — 7 Оспново-снытьевая — 1 Елово-лещиновая — 1 В олосистоосокова я в свежем окне — 1
Примечание. Цифры указывают на занимаемую парцеллами площадь (в •/„ от общей
площади изученного участка).
1 Часть площадей с этой парцеллой несомненно производного характера, но отчленение их
от естественно возникших благодаря глубокой конвергенции растительности и среды затрудни-
тельно.
2 Отнесение этих парцелл к производным предварительное.
Н.	В. Дылис указывает для разных парцелл различия в условиях
увлажнения, света, тепла и других факторов среды, а также различия
в происхождении парцелл (Дылис и др., 1. с.: 69).
Рассматривая более крупные участки территории и переходя тем са-
мым к другому масштабу явления или к другому уровню, мы обнаружи-
ваем в растительном покрове более крупные территориальные единицы
(относительно однотипные контуры) уже с другой мерой однотип-
ности по сравнению с микрогруппировками, а именно фитоценозы
в смысле Гамса (Gams, 1918).
В таком же смысле, как Гаме, употребляет термин «фитоценоз»
В. Н. Сукачев (1931а, 1935, 1938, 1950, 1954, 1957 и др.), синонимами
этого понятия являются «Bestand» или «Einzelbestand» у авторов; пишу-
щих на немецком языке, и «stand» у авторов, пишущих на английском
языке. Einzelbestand, рассматриваемый как участок растительности, отно-
30
сящийся к определенной ассоциации, Браун-Бланке называет «индиви-
дуумом ассоциации» (Braun-BIanquet, 1964:30, и др.), В. В. Алехин —
«участком ассоциации» (Алехин, 1936:309). Все эти понятия означают
территориальный выдел, отличающийся свойством относительной одно-
типности растительного покрова в его пределах. Но уже мера однотип-
ности'здесь другая по сравнению с микрогруппировкой.
В советской литературе наиболее распространены определения фито-
ценоза В. Н. Сукачева, многократно повторяющиеся им в разных редак-
циях, и близкие к ним определения А. П. Щенникова (1964:12, и др.).
Одно из последних определений В. Н. Сукачева гласит: «Под фитоцено-
зом, или растительным сообществом, понимается всякая конкретная ра-
стительность, на известном пространстве однородная по составу, сину-
зиалыюй структуре, сложению и характеру взаимодействий между расте-
ниями и между ними и средой» (Сукачев, 1957 :15). Анализируя это
определение, П. Д. Ярошенко справедливо замечает, что «вводимый
В. Н. Сукачевым в определение фитоценоза признак однородности сложе-
ния и взаимоотношений его структурных частей не является столь легко
распознаваемым, как это могло бы показаться с первого взгляда. Дело
в том, что в природе очень распространены так называемые мозаичные
фитоценозы, представляющие узор мелких пятен, различающихся одно от
другого по видовому составу и структуре. В таком случае однородность
всего фитоценоза приходится уже понимать не иначе, как однородную
мозаику» (Ярошенко, 1961а: 50). По поводу определения фитоценоза
В. Н. Сукачевым следует отметить также, что оно неточно в том смысле,
что может быть пригодно для выдела любого масштаба в зависимости
от того, что мы будем понимать под однородностью. Так, например, одно-
родной будет растительность лесного массива по сравнению с луговой тер-
расой и т. п. Очень типичен в этом отношении пример с «локалями» Поста
(см. стр. 39). В такой же степени неопределенны в этом смысле форму-
лировки других авторов (Ярошенко, 1961а : 5; Ниценко, 1963 : 498; Шен-
ников, 1964:12; Быков, 1967:145, и др.), а также и характеристика со-
ответствующих понятий «stand» и «Bestand» в зарубежной геоботанике.
Фактически представление о фитоценозе как территориальной единице
определенного объема (Bestand, stand, участок ассоциации и т. д.) под-
держивается среди исследователей путем опубликованных описаний,
обучения на соответствующих кафедрах и взаимного обмена опытом по-
левой работы.
Выделяемый на указанных эмпирических основаниях фитоценоз как
единица растительного покрова имеет исключительно важное значение.
Это обусловлено тем, что фитоценоз представляет собой наименьшую
территориальную единицу, при изучении которой можно получить ряд
важнейших характеристик растительного покрова, которые не может
дать изучение микрогруппировок. К ним относятся продуктивность расти-
тельного покрова на единицу площади, сезонная и погодичная изменчи-
вость, сукцессионная динамика, возобновляемость и т. д. Изучение расти-
тельного покрова на уровне фитоценозов дает возможность получать
производственные характеристики при использовании растительности
в целях лесоэксплуатации, при пастбищном и сенокосном использовании,
при освоении территории под сельскохозяйственные культуры и др. Ре-
комендации по улучшению растительного покрова, мерам мелиорации,
нормам внесения удобрений при поверхностном улучшении, мерам ухода
за лесонасаждением и т. п. также даются обычно для определенного типа
фитоценозов. Если для этих целей привлекаются более крупные террито-
риальные единицы — комплексы, сочетания и т. п., то и в этих случаях
при рекомендации мероприятий производится дифференцированный ана-
лиз их влияния на разные фитоценозы или их фрагменты, входящие
31
в состав комплекса. Фитоценоз является мельчайшей (исходной) терри-
ториальной единицей при построении типологии пастбищ, при крупномас-
штабном картировании, производимом в разных целях, и др.
В силу этих причин фитоценоз является основной единицей изучения
растительного покрова и основным исходным объектом для его классифи-
кации.
Можно было бы попытаться определить фитоценоз как растительный
компонент биогеоценоза, поскольку последний понимается В. Н. Сукаче-
вым как определенная территориальная единица (Сукачев, 1964:23,
и др.) в отличие от понятия экосистемы, которая определяется большинст-
вом современных авторов (Odum, 1959, и др.) не как участок территории,
в пределах которой сохраняются однородными все компоненты живой и
косной природы (наиболее четко понятие биогеоценоза в таком его пони-
мании дано Н. В. Тимофеевым-Ресовским, 1959, 1961, 1964 и др.), а как
система, компоненты которой связаны общим для них потоком переме-
щения вещества и энергии по пищевым цепям. Однако, если мы будем
выделять фитоценоз как растительный компонент биогеоценоза, пользуясь
определением В. Н. Сукачева, то попадем в порочный круг, поскольку
В. Н. Сукачев подчеркивает, что территория, на которой выражен данный
биогеоценоз, определяется площадью фитоценоза (Сукачев, 1957:13,
и др.).1
Однако эмпирический подход к выделению фитоценоза в природе не
может поколебать нашего отношения к фитоценозу как реально сущест-
вующей единице, находящей широкое применение как в практике науч-
ных исследований, так и при хозяйственном использовании раститель-
ного покрова, хотя отсутствие объективного критерия нередко вызывает
разногласия в том, выражен ли в каждом конкретном случае на данном
участке один фитоценоз, два или несколько. Поскольку основной задачей
современной геоботаники является все более тщательное, дифференци-
рованное изучение растительного покрова с целью его улучшения для
нужд человека, то решение вопроса об объективном определении объема
фитоценоза приобретает все более важное значение. Поиски объективных
критериев для выявления фитоценозов, их объема и границ продол-
жаются с привлечением статистических методов (Быков, 1957а: 50;
Beschel a. Webber, 1962; Falinsky, 1962; Polakowska, 1966; Александрова,
1967; Василевич, 1967а, и др.).
Переходя к следующему масштабу, или, говоря словами Л. Г. Рамен-
ского, «увеличивая площадь учета, ... мы неизбежно выходим из пре-
делов однородных условий, начинает сказываться комплексность терри-
тории» (Раменский, 1938:315). При этом вновь начинают выделяться
территориальные единицы с «типичной для данной растительности неод-
нородностью внутренней структуры» (Мазинг, 1965), уже более крупные
по сравнению с размерами фитоценоза и представляющие собой законо-
мерно связанные друг с другом сочетания, комплексы, или комбинации,
1 Иногда наблюдается тенденция рассматривать биогеоценозы в качестве еди-
ниц растительного покрова и как следствие подменять классификацию раститель-
ности классификацией биогеоценозов (Куваев, 1966, 1967; Никитин, 1968). Однако
такая подмена неправомерна. Растительный покров и его части (фитоценозы, си-
нузии и другие единицы) представляют собой биологические образования, состоя-
щие из живых растений. Это элементы фитостромы (Лавренко, 1964, 1965). Почва,
грунтовые воды, газы атмосферы в состав фитоценозов не входят, являясь их
средой. Биогеоценозы же — природные объекты другого уровня. Это биокосные
системы, включающие, кроме растений, также животных, почву и части атмосферы
и гидросферы, находящиеся в состоянии газо- и водообмена с живыми существами
(Сукачев, 1945, 1966). Это элементы фитогеосферы (Лавренко, 1949). Классифика-
ция биогеоценозов — самостоятельная задача (Дылис, 1964), относящаяся к другой
науке, а именно к биогеоценологии.
32
фитоценозов. Такие повторяющиеся сочетания могут образовывать род
мозаики (например, степные и полупустынные комплексы, описанные
Димо и Келлером, 1907) или иметь вид полос (например, описанные
Гуричевой, 1964, 1965), или представлять собой серии циклически сме-
няющих друг друга поясов (например, описанные в Верхоянье Куваевым,
1966) и т. п. Такого рода территориальные единицы, всегда неоднород-
ные по своей структуре и складывающиеся из разных фитоценозов или их
фрагментов (см. упомянутый выше критерий Лавренко, 1959), также
являются территориальными единицами растительного покрова, отличаю-
щимися своей мерой однотипности, и могут служить объектами класси-
фикации.
Такого рода единицы выделялись в растительном покрове уже давно.
Исследовавшая историю понятия комплекса в геоботанической лите-
ратуре Г. И. Дохман указывает, что первым, кто выдвинул понятие комп-
лекса растительности и применил его при описании болот, был Лоренц
(Lorenz, 1858). Описывая структуру растительности болот, Лоренц пишет
о «комбинациях» («Kombinationen») и «комплексах» («Komplexe»). Через
пять лет после Лоренца Кернер (Kerner, 1863) описал растительные
комплексы в венгерских пуштах, не употребляя, однако, термина «комп-
лекс», но говоря об «островообразных пятнах» («Inselformigen Flecken»),
включенных в фоновую формацию. Кроме «пятнообразного» (Flecken)
типа комплексов Кернер описал также комплекс «ленточный» (Bander) и
«поясной» (Gurtel). В 1886 г. картина комплексной полупустыни Арало-
Каспийской низменности была описана П. А. Костычевым (1886:171 —
173), не употреблявшим, однако, термина «комплекс»: он говорил
о «пестром», или «пегом», растительном покрове и о «пестрой, или пегой,
земле» на распаханных местах. В классической работе Н. А. Димо и
Б. А. Келлера (1907), введших понятие почвенно-растительного комп-
лекса в русскую геоботаническую литературу, есть упоминание об этом
месте из работы П. А. Костылева. Краткая характеристика комплексной
растительности была дана Н. А. Димо и Б. А. Келлером в следующих
словах: «Пятна и лепты различных растительных ассоциаций, много-
кратно сменяющих друг друга на небольшом протяжении, сплетаются
в своеобразную пеструю ткань» (Димо и Келлер, 1907:4). Однако при-
оритет выделения понятия комплекса принадлежит Лоренцу. Подчерки-
вая это, Г. И. Дохман пишет: «Понятие комплекса было сформулировано
не на полупустынном или степном объекте (как это обычно принято счи-
тать), а на болотном, что является вполне естественным, так как расти-
тельность болот сплошь и рядом составлена из комплексов ассоциаций
или даже их фрагментов» (Дохман, 1959 :119).
В дальнейшем в литературе при описании явлений комплексности
в растительном покрове стал употребляться также один из терминов Ло-
ренца — «комбинация». С. С. Неуструев (1910, 1915) употребил этот тер-
мин, им воспользовались впоследствии Е. П. Коровин (1934), И. И. Гра-
нитов (1950), Б. А. Быков (1953, 1957а), Е. И. Рачковская (1963),
В. М. Фридланд (1965), Т. И. Исаченко (1966). Были употреблены также
термины «сочетание» (Исаченко и Рачковская, 1961; Рачковская, 1963;
Виноградов, 1964) для обозначения «сложных комплексов», «объедине-
ние» (Дохман, 1936, 1940, 1954; Нешатаев, 1960) и др. Наиболее в ходу
оставался термин «комплексность», употреблявшийся большинством авто-
ров (Алехин, 1923—1924а; Сукачев, 1928; Коровин, 1934; Смирнов, 1934,
1935; Дохман, 1936, 1940, 1954, 1959; Лавренко, 1940, 1952а, 1959; Ле-
вина, 1958; Мазинг, 1958, 19636, 1964, 1965; Нешатаев, 1960; Карамышева,
1961; Мазинг и Трасс, 1963; Голгофская, 1964, и др.). За рубежом комп-
лексы ассоциаций (Assoziationkomplexe) были четко выделены и опреде-
лены Дю Рие и другими представителями упсальской школы в качестве
3 В. Д. Александрова
33
самостоятельных единиц растительности (Du Rietz, Fries, Oswald u. Teng-
wall, 1920; Du Rietz, 1921, 1930a, 1930b, и др.; см. стр. 51—53).
Е. И. Рачковская и Т. И. Исаченко, чтобы сохранить за понятием «мо-
заичность» и «комплексность» тот специальный оттенок, о котором гово-
рилось выше (стр. 29), и объединить одним термином как эти два поня-
тия, так и понятие «сочетаний» («сложных комплексов») разного рода,
т. е. любые формы «пестротности» растительности (Раменский), предло-
жили употреблять в качестве наиболее общего термина неоднород-
ность растительного покрова. Е. И. Рачковская (1963) выде-
лила следующие «три формы проявления пестроты и неоднородности
растительности: 1) мозаичность растительности, 2) комплексность расти-
тельности и 3) сочетания, или комбинации, растительности» (Рачковская,
1963:159). Первая из них трактуется Е. И. Рачковской в соответствии
с общепринятым (Богдановская-Гиенэф, 1928; Сукачев, 1931а; Лавренко,
1952а, 1959; Миняев, 1963, и др.) пониманием мозаичности в раститель-
ном покрове — как форму проявления неоднородности сложения в рамках
одного фитоценоза (1. с.: 159). Две вторые относятся к уровню более
крупных территориальных единиц по сравнению с фитоценозами. X. Ко-
чев (1967) выделил четыре формы «разнородности» в растительном по-
крове: комплексность, мозаичность, сочетания, или комбинации, и эколо-
гические ряды. Сходные поиски ведутся в ландшафтоведении (Исаченко,
1959; Neef, 1962; Schmidt, 1964, и др.) и в почвоведении (Фридланд,
1965, и др.).
Т. И. Исаченко (1966), стремясь к наибольшей унификации термино-
логии, предложила все формы неоднородности, относящиеся к боЛее
крупным по сравнению с фитоценозами территориальным единицам и
состоящие из закономерно повторяющихся в том или ином виде сочета-
ний фитоценозов, называть комбинациями.1
Т. И. Исаченко выделяет три ранга комбинаций растительных сооб-
ществ: микрокомбинации, мезокомбинации и макрокомбинации.
Микрокомбинациями Т. И. Исаченко называет совокупности законо-
мерно повторяющихся ассоциаций или их фрагментов, распределение
которых в пространстве обусловлено наличием различных форм микро-
рельефа и связанных с ними почвенных разностей. Раскрывая понятие
микрокомбинации, Т. И. Исаченко указывает, что микрокомбинации соот-
ветствуют «комплексам» (Димо и Келлер, 1907; Смирнов, 1935; Дохман,
1936, 1940, 1954; Новиков, 1936; Гранитов, 1950; Рачковская, 1963, и др.),
«экологически сопряженным комплексам» (Коровин, 1934), «болотным
фациям» (Лопатин, 1954), «элементарным территориальным комплексам»
(Иванов, 1957), «простым комплексам» (Нешатаев, 1960). Т. И. Исаченко
подчеркивает, что микрокомбинации имеют обычно небольшую простран-
ственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому все или
часть компонентов обычно представлены лишь фрагментами сообществ.
Ассоциации, входящие в микрокомбинации, могут быть сходными или
контрастными по экологии, однако их взаимообусловленность и взаимо-
зависимость настолько тесные, что в большинстве случаев они представ-
1 Термин «растительная комбинация» в 1962 г. был введен в литературу также
В. И. Василевичем, но в совершенно другом смысле, а именно для обозначения
наиболее мелкой таксономической единицы при классификации фитоценозов (см.:
Василевич, 1962а : 6; 19366 : 97; см. также: Фрей, 1967а : 16, и др.). Заметим при этом,
что выражение «комбинация растений» употреблял в сходном смысле в 1915 и
1917 гг. В. Н. Сукачев (1915:2; 1917:3) и еще раньше, а именно в 1888 г., С. И. Кор-
жинский (1888 : 78). Поскольку, таким образом, слово «комбинация» используется
в разных терминологических смыслах, придется в дальнейшем отличать «расти-
тельную комбинацию» В. И. Василевича от «комбинации растительных сообществ»
Т. И. Исаченко, не употребляя слово «комбинация» без соответствующих прила-
гательных и дополнений, поскольку оно стало двусмысленным.
34
ляют собой отдельные стадии того или иного сукцессионного процесса.
При всякого рода внешних воздействиях, вызывающих экзодинамические
сукцессии, в микрокомбинациях происходят изменения в одном направ-
лении всех составляющих ее фитоценозов (например, при осушении
грядово-мочажинного комплекса на болоте, затоплении лугово-солонцово-
степной микрокомбинации вокруг степных подов и др.). Хозяйственное
использование территорий, растительный покров которых представлен
микро комбинациями, определяется также не характером отдельных ее
компонентов, а свойствами растительного покрова как целого, всей сово-
купности растительных сообществ (Грибова и Исаченко, 1968).
К мезокомбинациям Т. И. Исаченко относит «независимые комп-
лексы» (Коровин, 1934), «комбинации» (Коровин, 1934; Гранитов, 1950),
«мезо- и макрокомплексы» (Дохман, 1936, 1940, 1954), «гомогенные и
гетерогенные комплексы» (Родин, 1948), «типы болотных массивов»
(Цинзерлинг, 1929, 1938; Юрковская, 1968), «типы болот» (Кац, 1948а),
«болотные мезоландшафты», или «болотные урочища» (Галкина, 1946,
1963), «простые болотные массивы» (Иванов, 1957), «мезокомплексы»
(Левина, 1958; Голгофская, 1964), «сложные комплексы» (Нешатаев,
1960), «сочетания» (Исаченко и Рачковская, 1961; Виноградов, 1964).
Под мезокомбинациями Т. И. Исаченко понимает закономерно повто-
ряющееся чередование однородных фитоценозов или микрокомбинаций,
связанное преимущественно с формами мезорельефа. Мезокомбинации
в большинстве случаев имеют значительную пространственную выражен-
ность в горизонтальном направлении, поэтому большая часть элементов
представлена не фрагментами, а фитоценозами или микрокомбинациями.
Мезокомбинации характеризуются экологическими рядами сообществ или
микрокомбинаций в пределах простой формы рельефа, например ряд
степных сообществ и солонцово-степных комплексов на террасе степной
реки, ряд сообществ сосновых и еловых лесов на камовом повышении.
В хозяйственном отношении отдельные компоненты мезокомбинаций
растительного покрова используются различно (Грибова и Исаченко,
1968).
Макрокомбинациями Т. И. Исаченко называет сложные совокупности
разнородных по своему составу участков растительного покрова, занятых
растительными сообществами, микрокомбинациями и мезокомбинациями,
характерными для определенных форм макрорельефа. Элементы макро-
комбинации составляют единый (полный) экологический ряд (например,
от водораздела до долины и т. д.) или близкие экологические ряды, в той
или иной степени между собой связанные (Грибова и Исаченко, 1968).
Это «макрогруппировки» П. Д. Ярошенко (1934, 1942, 1953), «объедине-
ния» Г. И. Дохман (1954), «болотные макроландшафты», или «системы
болотных урочищ», Г. А. Галкиной (1946, 1963), «болотные системы»
В. В. Мазинга (1960).
Как пишет Т. И. Исаченко, вероятно, макрокомбинации во многих
случаях совпадут по объему с геоботаническими районами. Выявление-
макрокомбинаций в природе —это то, что Д. Л. Арманд (1964:46—47)
называет «типологическим районированием» в отличие от «индивидуаль-
ного районирования» или «регионального районирования» (см. стр. 00).
Можно предложить еще термин мегакомбинация для типизируемых
неоднородностей растительного покрова масштаба, большего по сравнению
с макрокомбинациями. К ним будет относиться большинство «раститель-
ных дивизионов» (Vegetationsdivisionen) Шмитхюзена (Schmithusen,
1961; 1968:315—316). При классификации мегакомбинаций получаем
типологические единицы, такие как «Vegetationsdivisions-Typen» Шмит-
хюзена (Schmithusen, 1968:317) и типы растительности В. Б. Сочавы
(1964а и др.). Так, например, «бореальный тип растительности» в смысле-
3*
35
В. Б. Сочавы будет результатом типизации мегакомбииаций, слагающихся
из таежных лесов, лугов, болот и их антропогенных производных.
Классификация неоднородностей растительного покрова разного мас-
штаба имеет большое значение не только в общетеоретическом отноше-
нии, но и в хозяйственной практике освоения территории (например,
комплексной полупустыни, горных районов, болотных массивов, тундро-
вых территорий и др.) и при средне- и крупномасштабном картировании.
Наиболее продвинута классификация комплексов (микрокомбинаций) на
отдельных частных, главным образом степных и болотных объектах. По-
пытки классификации сочетаний (мезокомбинаций) имеются примени-
тельно к растительности аридных зон (Виноградов, 19666), раститель-
ности пойм (Миркин, 1968г). Вопрос о классификации микрокомбина-
ций поднимался в литературе о растительности горных стран (Ярошенко,
1934, 1942, 1953; Станюкович, 1949; Шиффере, 1953; Фридланд, 1951;
Долуханов, 1957а, 19576; Куваев, 1966). Общая теория классификации
этих территориальных единиц растительного покрова еще только начи-
нает разрабатываться (Исаченко, 1966, 1969; Карамышева и Рачковская,
1968). Принципы классификации мегакомбинаций и достигнутые резуль-
таты можно видеть в трудах В. Б. Сочавы и Шмитхюзена.
Рассмотрев те конкретные единицы, которые могут быть выделены
в растительном покрове в качестве исходных объектов классификации, мы
привели целый ряд таких единиц, каждая из которых имеет самостоятель-
ное значение и свою область применения. Выше были рассмотрены: цено-
ячейки (по Ипатову); синузии (цо Гамсу и Липпмаа); микрогруппи-
ровки (по Ярошенко); фитоценозы (по Гамсу и Сукачеву); микрокомби-
нации (по Исаченко), или комплексы (по Димо и Келлеру); мезокомби-
Цации (по Исаченко), или сочетания (по Рачковской); макрокомбинации
(по Исаченко), или объединения (по Дохман); мегакомбинации (стр. 35),
или дивизионы (по Шмитхюзену). Возможно выделение и других фито-
ценотических объектов в зависимости от задач и масштаба исследования
(см.: Мазинг и Трасс, 1963; Мазинг, 1968а).
Множественность исходных объектов классификации, являющаяся од-
ним из следствии непрерывной природы растительного покрова, еще бо-
лее осложняет трудную проблему классификации растительности.
РАННЯЯ ИСТОРИЯ КЛАССИФИКАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Истоки классификации растительности восходят к глубокой древности.
Они воплощены в тех народных названиях, которые издавна получили
разные типы растительных сообществ, различавшиеся человеком в его
повседневной и практической деятельности. А. И. Шенников пишет: «Так
возникала народная классификация растительности, в которой более об-
щие понятия (например, лес, луг и пр.) разлагались на подчиненные по-
нятия, более узкие, т. е. возникала иерархия систематических единиц
более высокого ранга и подчиненных им единиц более низкого ранга.
Одни из народных наименований... были более широкого объема и содер-
жания (например, лес), другие — более узкого и частного (лес хвойный,
или краснолесье, лес лиственный, или чернолесье), третьи — еще более
узкие (лес сосновый, дубовый, еловый), четвертые — наиболее узкого
(бор-беломошник, бор-зеленомошник и т. п.)» (Шенников, 1964:383).
В классификации типов леса П. С. Погребняка (1963 и др.) и сейчас
употребляются народные названия типов леса, введенные в литературу
нашими первыми лесоустроителями Н.. К. Генко в 1889 г. (Генко, 1902),
И. И. Гуторовичем (1897), П. П. Серебренниковым (1913), А. А. Крюде-
нером (1916) и другими: бор, подборье, бор-багон, мшара, пендус, суборь,
багон, согра, сумшара, сугрудок, судубрава, сурамень, груд, грудобор,
ольс, гирнец, ольс-лог, ольс-трясина и т. д.
В других странах существуют не менее разнообразные названия, от-
ражающие интуитивно созданную народную классификацию раститель-
ных ^сообществ: в Средиземноморье маквис, или маки (maquis), или мак-
кия (macchia) (в Испании — харалес — jarales), означают заросли вечно-
зеленых кустарников; 1 гаррига (garrigue) — разреженные группировки
низкорослых вечнозеленых -кустарников; фригана (phrygana) — ксеро-
фитные формации кустарничков и полукустарничков, часто колючих и
подушечных форм; в Южной Америке кампы, кампосы (campos) —
южноамериканские саванны; льяносы (llanos) — высокотравные злаков-
ники; парамо (paramo) — ксероморфный тип растительности холодных
высокогорий; кампинара (campinara) — род гарриги с низкими древес-
ными растениями и низким травостоем; салйна, эстёро (salina, estero) —
солончаковая пустыня; салитраль (salitrail) — комплексная (полупу-
стынно-) степная растительность с кустарниками и полукустарниками
(из рода Salicornia и др.) на засоленных почвах; пиньейро (pinheiro) —
субтропический лес из видов рода Araucaria-, каатинга, катйнга (caatinga,
catinga) — сухое листопадное тропическое редколесье и т. д. Народные
" 1 Правописание  терминов и их расшифровка заимствованы из «Геоботаниче-
ского словаря» О. С. Гребенщикова (1965).
37
названия разных стран Европы (Walder, Wiesen, Gebiische, Moore, Heide,
Matten, Maquis, Pussten, Tundren) были использованы Гризебахом для
наименования формаций в его знаменитом труде «Растительность зем-
ного шара» (Griesebach, 1872).
В научной ботанической литературе упоминание о фитоценотических
единицах появилось лишь в XIX в., т. е. на много веков позднее по срав-
нению с единицами систематики растений. Так, «отец ботаники» Фео-
фраст в своем замечательном сочинении «Исследование о растениях», на-
писанном около 2300 лет тому назад,1 оставил нам описание многих видов
растений и их классификацию, основанную на биоморфологических при-
знаках: все виды растений разделялись им на деревья, кустарники, «фри-
ганион»1 2 и травы; эти группы он разделял на более мелкие, выделяя,
например, среди деревьев группу «шишконосных», т. е. хвойных. Им было
заложено начало и экологической классификации: он разделял растения
на наземные и водяные; последние он разделил в свою очередь на болот-
ные, озерные, речные и т. п. Местами Феофраст вкратце описывает сооб-
щества растений (1. с. : 145 и др.), дает представление о конкуренции
между растениями (1. с.: 163), однако никаких попыток выделения
фитоценотических единиц и их систематизации у него мы не находим.
Впервые в ботанической литературе упоминания о типах раститель-
ных сообществ в виде терминов «pineta», «ericeta», «saliceta» встречаются
у Линнея (Linne, 1751; Линней, 1805), но он употреблял их только для
обозначения местообитаний тех или иных видов, а не с целью характери-
стики фитоценотических единиц как таковых.
Автором первых попыток выделения конкретных фитоценотических
единиц и их классификации в виде описания некоторых типов сообществ
(«ассоциаций») справедливо считают Гумбольдта (Humboldt, 1805, 1807,
1814 и др.).
Высказав идею об ассоциировании растений в виде определенных, за-
кономерно повторяющихся сочетаний, Гумбольдт в своем знаменитом
труде «Идеи о географии растений» писал: «Было бы интересно нанести
на специальные ботанические карты территории, занятые на поверхности
земли растениями одних и тех же видов. Они оказались бы представлен-
ными длинными полосами, то в виде вересковых зарослей, то в виде не-
измеримых травяных пространств (степи, саванны), то в виде непрохо-
димых лесов... Так, от северной конечности Ютландии начинается страна
вереска, это сочетание Erica vulgaris, Erica tetralix и лишайников Lichen
icmadophila и Lichen haematomma, тянущаяся! к югу через Голштинию и
Люнебург, до 52° широты» (Гумбольдт, 1936:58). В этой последней
фразе, ставшей знаменитой, Гумбольдт в первом, французском издании
этого своего сочинения впервые употребил слово «ассоциация» для
обозначения определенного типа растительного сообщества: «... les
bruyeres, cette association de 1’erica vulgaris, de 1’erica tetralix, des lichen
icmadophila et haematomma...» (Humboldt, 1805: 17). В немецком изда-
нии вместо слова «association» было применено слово «Gruppierung»
(«. ..diese Gruppierung der Erica vulgaris, Erica tetralix...», Humboldt,
1807). В русском издании (Гумбольдт, 1936) под редакцией Е. В. Вульфа,
как видно из приведенной выше цитаты, французское слово «association»
(или немецкое «Gruppierung») было переведено словом «сочетание».
Выражение «ассоциация» употреблялось Гумбольдтом в этом же
смысле и в других местах: «... association des plantes de la meme espece»
(Humboldt, 1805:19); «J’ai expose les premieres idees sur la geographie
1 См.: Феофраст (1951).
2 A. H. Криштофович (1951) группу «фриганион» назвал условно кустар-
ничками.
38
des plantes, sur leurs associations naturelles et 1’histoire de leurs migrations
dans ma Flora Fribergensis» (Введение к «Relation historique», 1814: 18).
Считают (см.: Du Rietz, 1921:38; Whittaker, 1962:4), что Гумбольдт
впервые употребил понятие «ассоциация» для обозначения сообществ,
характеризующихся повторяющимся сочетанием растений определенного
флористического состава, т. е. в смысле, близком к современному
употреблению этого слова, но не придавая ему таксономического значе-
ния.1 В целях физиономической характеристики растительности Гум-
больдт разбил все растения на 17 жизненных форм (основных форм —
Grundgestalten; Humboldt, 1805, 1807; Гумбольдт, 1936:60—68).
Начало, положенное Гумбольдтом, было затем развито Гризебахом,
который ввел bi 1838 г. термин «формация», по первоначальному смыслу
сходный с понятием ассоциации Гумбольдта. В дальнейшем Гризебах оп-
ределил формацию как «группу растений, которая имеет определенную
физиономическую особенность; так, луг, лес и т. д. можно называть
фитогеографической формацией. Она характеризуется то одним общим
видом, то комплексом господствующих видов одного семейства, то аггре-
гатом видов, которые хотя и различны по своей организации, но имеют
общие характерные свойства, как например альпийские пастбища состоят
почти только из многолетнего разнотравья (Griesebach, 1880:2).
Итак, формация определялась Гризебахом на основании то общности
видового состава, то физиономического сходства. Таким образом, это
первоначальное, широкое употребление термина «формация» предопреде-
лило все те оттенки этого термина, которые он приобрел в дальнейшем
в разных школах, от узкого понимания формации Хультом, Раункиером
и русскими авторами до широкого в американской экологии и среди за-
падноевропейских геоботаников.
Классификация Поста. В 1842 г., т. е. за 30 лет до выхода в свет пер-
вого издания «Растительности земного шара» Гризебаха, девятнадцати-
летний шведский ботаник Пост опубликовал в «Botaniske Notiser» про-
грамму, в которой изложил свою точку зрения о необходимости примене-
ния точных методов при изучении растительности (Post, 1842). В 1844 г.
им была опубликована монография, посвященная изучению раститель-
ности центральной Швеции с помощью предложенных им методов (Post,
1844), а в 1851 г.—работа, посвященная критическому разбору методов
полевых исследований растительности (Post, 1851). В своих позднейших
работах (Post, 1862 и др.) Пост подробно обосновывает те единицы ра-
стительности, которые были им выделены в 1844 г., и уточняет методи-
ческие приемы, рекомендуемые им при изучении растительных сообществ.
В качестве исходных объектов классификации Пост выделял террито-
риальные единицы, названные им локалями (Lokale). Локали опреде-
ляются им как «места земной поверхности, одетые почти однородной
растительностью». Мы видим, что определение локаля Поста полностью
совпадает с современным определением фитоценоза. Это сходство еще
более усиливается при знакомстве с развернутой характеристикой, данной
Постом этой единице в его работе 1862 г., где он подчеркивает роль
взаимодействия и взаимовлияния между компонентами и между расте-'
1 Термин «ассоциация», употребленный Гумбольдтом во французских изданиях
его сочинений, был вскоре использован во французской ботанической литературе.
Так, Лекок опубликовал в 1844 и 1855 гг. результаты исследований лугов Франции,
называя ассоциациями участки, различающиеся по их видовому составу, которые
выделялись им на лугах (Lecoq, 1844, 1855). Для обозначения различий в относи-
тельном обилии видов, слагающих «ассоциации», он применил десятибалльную
шкалу: отметку 10 получали доминирующие виды (especes dominantes), отметки
9—6 имели существенные компоненты ассоциации (especes essentielles), отметки
5—3 — второстепенные виды (especes accessoires), отметки 2—1 — случайные виды
(especes accidentelles).
39
ниями и средой, роль доминантов, роль почвенных' условий и пр. Однако
приводимые им примеры показывают, что выражение «почти однородная
растительность» понималось им очень широко, так как локалями он назы-
вал такие крупные подразделения, как луга, болотистые луга и т. и. Ло-
кали расчленялись им на более мелкие единицы (Unterabteilungen),
к которым относились, например, осоковые болота и т. д. Для характе-
ристики локален Пост употреблял метод пробных площадей, на которых
изучал роль отдельных видов в сложении растительного покрова с по-
мощью предложенной им пятибалльной шкалы (гг, г, р, pf, ff). Локали
объединялись им в «растительные группы» (Vegetationsgruppen). Пост
считал, что Vegetationsgruppen являются объектом особой науки, которую
он называл фитотопографией (Pflanzentopographie). В растительности
средней Швеции он выделял шесть «растительных групп»: группу хвой-
ных лесов, группу лиственных лесов, группу луговую, группу культиви-
руемых сообществ (die Kulturgruppe), группу пресноводной раститель-
ности, группу соленоводной растительности.
Попытки применения объективных методов анализа растительности и
построение им классификации растительности средней Швеции! с исполь-
зованием таксономических категорий трех рангов дают основание считать
Поста родоначальником научного подхода к классификации расти-
тельности. Хотя заслуги Гумбольдта и Гризебаха как основателей фито-
ценологии неоспоримо велики, но то, что сделано ими в области класси-
фикации, еще носило донаучный характер. Гризебахом, проделавшим
грандиозную работу по систематизации описания растительности земного
шара, в сущности были взяты за основу издревле бытовавшие в народе
единицы растительности, которые он описал как ботаник и географ. Та-
ковы растительные формации Гризебаха: Tundren (тундры), Wiesen
(луга), Matten (луговины), Gebusche (заросли кустарников), Heide (ве-
рещатники), Walder (леса), Maquis (маквисы), Steppen (степи) и т. д.
Таким образом, первым, кто заложил начало научному подходу
к классификации растительности, по справедливости следует считать
шведского ботаника Поста (1822—1911).
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В СКАНДИНАВСКИХ И ПРИБАЛТИЙСКИХ СТРАНАХ
Начиная с самых истоков фитоценологии bi европейских странах ясно
наметились два разных направления в подходах к классификации расти-
тельных сообществ.
Одно из них, питавшееся экологическими идеями Друде, Шимпера,
Варминга, привело к предложению Брокман-Ероша (Brockmann-Jerosch,
1907) классифицировать растительность на «физиономически-флористи-
ческой» основе, откуда развилось направление школы Браун-Бланке, ме-
тоды классификации которой получили широкое распространение в стра-
нах Средней и Южной Европы, а затем и во многих других странах мира.
Другое направление, прямым родоначальником которого был Пост,
зародилось в северных странах Европы еще в 40-х годах XIX в. Оно
отличалось другими подходами к классификации и другими принципами
выделения фитоценотических единиц, что было тесно связано с приня-
тыми методами изучения растительности. Хотя работы Поста, написанные
на шведском языке, не получили в свое время распространения за грани-
цей и были временно забыты, но в начале 80-х годов они были вновь
обнародованы Хультом (Hult, 1881), который употребил применявшиеся
Постом методы исследования растительности, основанные на выявлении
количественных отношений между видами на пробных площадях. В до-
полнение к ним он ввел учет растительности по ярусам, что явилось при-
менением идеи, высказанной Кернером.
Кернер в своей знаменитой работе «Das Pflanzenleben der Donau-
lander» (Kerner, 1863) высказал ряд положений, имевших большое зна-
чение для дальнейшего развития фитоценологии и, в частности, для
классификации растительности. Он был первым, кто употребил для целей
классификации представление о ярусной структуре сообществ, сыгравшее
затем столь, существенную роль в классификационных построениях скан-
динавских и русской школ. В связи с выявлением ярусной структуры
Кернер ввел термин «Bestand», который затем широко вошел в литера-
туру, хотя и не в том значении, которое придавал ему Кернер. Термином
«Bestand» Кернер называл растительную группировку («растительную
массу» — «Pflanzenmasse»), сложенную из одной и той же жизненной
формы (1. с.: 11). Указав, что разные Bestande располагаются по ярусам,
Кернер охарактеризовал формацию как «сцепление Bestanden» («Ver-
kettungen von Bestanden»; 1. c.: 12). Кернер возражал против употребле-
ния народных терминов, таких как «Heide», «Steppe» и др., и называл
формации с помощью характерных (bezeichenden) видов. В приложениях
(1. с.: 281—319) им приведены списки характерных видов для ряда фор-
маций, например для Stipa-Formation, Bromus-Formation и др. Формации
группировались Кернером в единицы более высокого ранга, например
41
«формации хвойных лесов», «формации лугов», «формации вечнозеленых
кустарничков» и др. Работа Кернера ценна также тем, что в ней
обсуждается проблема динамики растительности, описываются конкрет-
ные сукцессии, подчеркивается способность формации поддерживать свое
разнообразие и т. д.
Развивая учение Кернера о ярусной структуре, Хульт различал
в растительных сообществах Швеции и Финляндии семь ярусов. При
характеристике формаций он в каждом ярусе определял количественное
соотношение жизненных форм («основных форм»). «Основные формы»
Хульт разделял на «Vegetationsformen», которые он называл по типич-
ному представителю данной формы, например Pinus-Form, Erica-Form
и др. На основании преобладания в тех или иных ярусах определенной
«Vegetationsform» Хульт выделял формации, например Pineta cladinosa,
Cladineta pura, Sphagneta myrillosa и др. Таким образом, формации
Хульта были единицами малого объема и были близки к понятию позд-
нейшей ассоциации скандинавских геоботаников.
В направлении, развиваемом Хультом, содержались истоки упсаль-
ской школы, которая была основана учеником Хульта Сернандером.
Последний развил и уточнил методы, применявшиеся Хультом. Сернан-
деру принадлежит понятие «заключительной формации» (Schlussforma-
tion, Sernander, 1893:10), явившееся предшественником понятия «кли-
макс», введенного в обиход геоботаники американскими исследователями
(Cowles, 1901, и др.).
В конце XIX и начале XX в. появился целый ряд работ последовате-
лей упсальской школы, из которых нужно упомянуть работы Нильсона
(Nilsson, 1901, 1902), посвященные растительности верещатников и бу-
ковых лесов южной Швеции. Нильсон выделил по растительности ниж-
них ярусов четыре «серии» растительных сообществ: верещатниковая
(Heidenserie), луговая (Wiesenserie), низинно-болотная (Niedermoorserie)
п верховоболотная (Hochmoorserie). На этой основе им была создана
стройная система растительных сообществ Швеции. Число ярусов он
уменьшил (по сравнению с Хультом) до четырех; его названия ярусов
употребляются по настоящее время; Bodenschichte (напочвенный ярус),
Feldschichte (травяно-кустарничковый ярус), Strauchschichte (кустарни-
ковый ярус) и Baumschichte (древесный ярус).
Большое значение для развития концепций, методов и терминологии
упсальской школы имели работы Фриса. В 1913 г. вышла в свет его ра-
бота (Fries, 1913), в которой он употребил понятия ассоциации и фор-
мации, приведя тем самым терминологию в соответствие с международ-
ной, установленной Брюссельским конгрессом в 1910 г. Однако Фрис
выступил с критикой «двойственного» (т. е. на основе сходства как расти-
тельности, так и условий местообитания) определения ассоциации, при-
нятого на конгрессе по рекомендации Флао и Шретера. Фрис утверждал,
что понятие ассоциации должно основываться на признаках самой расти-
тельности и из этого определения должен быть исключен критерий
сходства местообитания, «поскольку местообитания для одной и той же
ассоциации могут быть различными» (1. с.: 48). Формацию он определил
как единицу, выделяемую на физиономическом основании, т. е. по преоб-
ладающим жизненным формам. Ассоциации были им сгруппированы
в серии по схеме Нильсона, но в несколько измененном виде. С помощью
выделенных им ассоциаций Фрис дал обстоятельное описание раститель-
ности северной Лапландии, в ее зкологических и сукцессионных связях
(Fries, 1913). Точку зрения Фриса поддержал Дю Рие, ставший вскоре
главным лидером упсальской школы.
Прежде чем перейти к рассмотрению воззрений Дю Рие, сыгравших
большую роль не только в становлении скандинавских школ геоботаники,
42
но и имевших большой международный отклик, следует еще остановиться
на выдающихся работах Раункиера в Дании и Каяндера в Финляндии,
которые имели огромное значение в развитии идей и методов классифи-
кации растительности.
Раункиер, продолжив направление, начатое Друде (Drude, 1896), по
биологическому обоснованию жизненных форм, пошел по совершенно но-
вому пути, перейдя от эмпирического группирования растений по их фи-
зиономическому, чисто внешнему сходству к поискам объективных при-
знаков, на основании которых можно было бы производить деление
растений на морфолого-биологические группы, различающиеся и физио-
номия ески.
В основу выделения жизненных форм (Lebensformen, life-forms),
которые были им так названы вслед за Вармингом (1895) в отличие от
ранее применявшихся терминов (Grundformen, Hauptformen), Раункиер
положил ряд биологических признаков. Из них одно из важнейших — по-
ложение на растении по отношению к поверхности земли тех органов
(почек, побегов), которые являются приспособлениями для переживания
растениями неблагоприятного сезона, прерывающего вегетацию (зима,
период засухи и т. п.). Это дало возможность (Raunkiaer, 1904, 1905,
1907) выделить мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты, хамефиты, геми-
криптофиты, геофиты. В виде дополнительных признаков были взяты
суккулентность, эпифитность, гело- и гидрофильность, а также величина
листовой пластинки.
Раункиером (Raunkiaer, 1907; 1934:2, и др.) была создана система
из 30 жизненных форм, объединенных в. 5 основных групп.
I.	Фанерофиты. 1. Травянистые фанерофиты. 2. Вечнозеленые мегафанеро-
фиты без защищенных почек. 3. Вечнозеленые мезофанерофиты без защищенных
почек. 4. Вечнозеленые микрофанерофиты без защищенных почек. 5. Вечнозеленые
нанофанерофиты без защищенных почек. 6. Эпифитные фанерофиты. 7. Вечнозе-
леные мегафанерофиты с защищенными почками. 8. Вечнозеленые мезофанерофиты
с защищенными почками. 9. Вечнозеленые микрофанерофиты с защищенными
почками. 10. Вечнозеленые нанофанерофиты с защищенными почками. II. Сук-
кулентные фанерофиты. 12. Листопадные мегафанерофиты с защищенными
почками. 13. Листопадные мезофанерофиты с защищенными почками. 14. Листо-
падные микрофанерофиты с защищенными почками. 15. Листопадные нанофа-
нерофиты с защищенными почками.
II.	Хамефиты. 16. Полукустарничковые (suffruticose) хамефиты. 17. Пассив-
ные хамефиты.1 18. Активные хамефиты.1 2 19. Подушковидные растения.
III	. Гемикриптофиты. 20. Прото-гемикриптофиты.3 21. Частично розеточ-
ные растения. 22. Розеточные растения.
IV	. Криптофиты. 23. Корневищные геофиты. 24. Стебле-клубневые геофиты.
25. Корне-клубневые геофиты. 26. Луковичные геофиты. 27. Корневые геофиты.
28. Гелофиты. 29. Гидрофиты.
V.	30. Терофиты.
Раункиер выполнил огромную работу, выявив «биологические спектры»
для растительности всего земного шара (Raunkiaer, 1908, 1911 и др.) по
биоклиматическим регионам.
По величине листовой пластинки растения были им разделены на
шесть классов: лептофиллы, нанофиллы, микрофиллы, мезофиллы, макро-
филлы, мегафиллы; лептофиллы — площадь листовой пластинки меньше
0.25 см2; нанофиллы — между 0.25 см2 и 9X0.25=2.25 см2; микрофиллы —
между 2.25 см2 и 92Х 0.25=20.25 см2; мезофиллы — между 20.25 см2
и 93Х 0.25 = 182.25 см2, или 0.02 м2; макрофиллы — между 182.25 см2 и
1 Например, Arabis alpina, Stellaria holoslea и др. (Raunkiaer, 1934:36).
2 Например, Arctostaphylos uva ursi, Empetrum nigrum, Linnaea borealis, Lysi-
machia nummularia и др. (Raunkiaer, 1934:37).
3 Например, Thalictrum minus, Hypericum perforatum, Veronica teucrium, Scro-
phularia nodosa, Lamium album, Rubus chamaemorus и др. (без столонов), Stachys
silvatica, Urtica dioica, Rubus saxatilis и др. (co столонами; Raunkiaer, 1934:42—46).
43
94Х0.25 = 1640.25 см2, или 0.16 м2; мегафиллы— более 1640.25 см2, или
более 0.16 м2. На рис. 3 воспроизведена диаграмма Раункиера, предна-
значенная для быстрого определения класса величины листа.
Используя введенные им критерии, Раункиер на основе господства
той или иной жизненной формы создал стройную классификационную си-
стему, которая охватывает разнообразие растительных формаций всего
земного шара (Raunkiaer, 1918). Высшей таксономической категорией
является класс формаций.
I класс. Формация мегафанерофитов. А. Вечнозеленые, а) С крупными листьями
(мега—микрофиллы). Пример: наиболее высокие леса тропических и субтропиче-
ских дождевых районов, б) С мелкими листьями (микро—лептофиллы). Пример:
наиболее высокие хвойные леса. Б. Листопадные. Примеры: наиболее высокие мус-
сонные леса; лиственные леса умеренной зоны.
II класс. Формации мезофанерофитов. А. Вечнозеленые, а) С крупными
листьями (мега—микрофиллы). Пример: тропические и субтропические леса сред-
ней высоты (8—25 м). б) С мелкими листьями (микро—лептофиллы). Пример: хвой-
ные леса средней высоты. Б. Листопадные. Примеры: муссонные леса средней вы-
соты; лиственные леса умеренной зоны средней высоты.
III класс. Формации микрофанерофитов. А. Вечнозеленые, а) С крупными
листьями (мега—микрофиллы). Пример: низкие вечнозеленые леса в тропической,
субтропической и умеренной зонах, б) С мелкими листьями (микро—лептофиллы).
Пример: низкие хвойные леса. Б. Листопадные. Примеры: низкие леса тропиче-
ской, субтропической и умеренной зон; высокие кустарники (broussailles).
IV класс. Формации нанофанерофитов. А. Вечнозеленые, а) С крупными ли-
стьями (мега—микрофиллы). Примеры: пальмовые кустарники; некоторые формы
маквиса, б) С мелкими листьями (микро—лептофиллы). Пример: маквис. Б. Листо-
падные. Пример: низкие кустарники (broussailes).
V класс. Формации хамефитов. А. Вечнозеленые. Подразделяются по степени
ксероморфизма, включая признак величины листьев. Пример: верещатники (landes
et bruyeres). Б. Листопадные. Примеры: формации хамефитов из родов Salix, Vac-
cinium и др.
VI класс. Травянистые формации (гемикриптофитов, геофитов и терофитов).
Подразделяются на основании высоты многолетних растений и по степени ксеро-
морфизма. Примеры: гидрофильные и мезофильные луга, растительность напочвен-
ного яруса в лесах, травяные степи и др.
VII класс. Формации гелофитов. А. Высокие. Примеры: формации Typha, Scir-
pus lacustris, Phragmites и т. и. Б. Низкие. Примеры: формации Carex, Equisetum
и т. и.
VIII класс. Формации гидрофитов. А. С плавающими листьями, а) Укореняю-
щиеся. Примеры: формации Nymphaceae, Potamogeton и т. п. б) Свободно плаваю-
щие. Примеры: формации Hydrocharis, Lemna и т. п. Б. Погруженные, а) Укоре-
няющиеся. Примеры: формации Potamogeton, Myriophyllum, Characeae и т. и.
б) Не укореняющиеся. Примеры: формации Ceratophyllum, Utricularia, Lemna
и т. и.
Формацию Раункиер считал основной единицей при изучении группи-
рования видов растений «на данном субстрате», употребление термина
«ассоциация» он считал излишним (Raunkiaer, 1918 : 5).
Критикуя обычно применявшийся способ обозначения степени встре-
чаемости видов путем субъективных оценок в пределах принятой шкалы,
Раункиер поставил своей целью выработать объективный способ оценки
степени встречаемости, не зависящий от субъективных представлений и
дающий количественные критерии для оценки и сравнения выделяемых
фитоценотических единиц (Raunkiaer, 1918:8, 9). Видовой состав вы-
являлся им с помощью закладки серии мелких (0.1 м2) площадок числом
25 или 50 с последующим подсчетом, процента встречаемости каждого
вида. Размер площадок, рекомендуемый Раункиером (0.1 м2), был уста-
новлен им экспериментально в фации (синузии) Anemona nemorosa
букового леса, причем контролем служило соотношение числа побегов
разных видов. Круглые по форме площадки закладывались им при вы-
явлении формаций по линейно прокладываемому маршруту. Способ за-
кладки площадок Раункиер описывает следующим образом: «Проходя
сквозь формацию, которая должна быть обследована, я закладываю
44
Рис. 3. Диаграмма для определения класса величины листа по Раункиеру (Ra-
unkiaer, 1934). Лептофиллы меньше а; нанофиллы между а и Ь; микрофиллы
между бис; мезофиллы между end; макрофиллы больше d; мегафиллы
на рисунке не показаны (больше 0.16 м2).
площадки, втыкая палку (с прикрепленным к ней куском металлического
прута, равным по длине радиусу круга площадью 0.1 м2, — В. Л.) в почву
через следующие друг за другом интервалы — через два или более
шага — и вращая палку так, чтобы конец металлического прута описывал
круги площадью 0.1 м2» (Raunkiaer, 1918 : 12).
Формации определялись Раункиером по доминантным видам, т. е.
видам высшего класса встречаемости (81—100%) в его мелких площад-
ках. Так он описывал Salicornia-Formation, Juncus Gerardii-Formation,
Artemisia-Formation и др. В пределах формации он различал под назва-
нием фаций то вариант формации, выделяемый по субдоминантам (Glyce-
ria—Salicornia-Facies; Glyceria—Suaeda-Facies; Glyceria—Triglochin-Fa-
cies; Glyceria—Aster-Facies; Glyceria—Plantago-Facies и др.; Raunkiaer,
1934:277), то ярус или микрогруппировку, например Oxalis acetosella-
Facies в еловом лесу, Anemone nemorosa-Facies в буковом лесу (Raun-
kiaer, 1934: 233) и др.
Работы Раункиера отличаются замечательной последовательностью,
с которой он стремился внедрять в разные области фитоценологии объек-
тивные методы. Они оказали большое влияние на мировую геоботанику,
и в том числе на развитие вопросов, связанных с классификацией расти-
тельности. Созданная им классификация жизненных форм широко при-
меняется во всем мире и в настоящее время; с развитием науки в нее
вносятся улучшающие ее дополнения и изменения (Sauvage, 1966; Ellen-
berg a. Mueller-Dombois, 1967а, и т. д.). Введенная им для целей класси-
фикации растительности шкала величины листовой пластинки исполь-
зуется и сейчас в тех или иных вариантах (Cain a. Castro, 1959; Kiichler,
1967 :185, 186, и др.).
Большую роль в фитосоциологии Скандинавских стран сыграл фин-
ский ученый Каяндер. Каяндер был учеником Норрлина, развивавшего
в 70-х годах в Финляндии фитотопологическое направление в геоботанике
(Norrlin, 1870 и др.). Влияние последнего сказалось на экологичности
воззрений Каяндера, на том большой значении, которое он придавал
глубокой связи растительных сообществ с местообитанием. Однако кон-
цепции Каяндера были вполне оригинальны и созданная им школа,
имевшая много последователей, явилась особым направлением в фито-
ценологии.
Большое значение в формировании взглядов Каяндера сыграл широ-
кий географический кругозор, проявившийся с самого начала его деятель-
ности. В 1903 г. он опубликовал монографию о растительности речных
долин северной Евразии, охватившую огромную область от Западной
Германии и Финляндии до нижней Лены (Cajander, 1903). Наиболее важ-
ные положения Каяндера, касающиеся выделения единиц в растительном
покрове, были им изложены в этой монографии.
Основным объектом исследования Каяндер считал «Bestand», упот-
ребляя этот термин не в смысле Кернера (Kerner, 1863), который так
называл ярусы, а в смысле Шрётера (Schroter, 1902), т. е. в значении
территориальной единицы растительного покрова; так употребляется этот
термин в немецкой литературе поныне. Мы переводим термин «Bestand»
словом «фитоценоз» в соответствии с принятым нами значением послед-
него (синонимы: английское «stand» и «участок ассоциации» Алехина).
Каяндер дает следующее определение понятию «Bestand»: «Под словом
,,Bestand“ (фитоценоз, — В. А.) я понимаю более или менее гомогенный
участок растительного покрова, который благодаря доминированию одного
или большего числа более или менее равноценных видов характеризуется
как некое целое» (Cajander, 1903:23). Каяндер дает следующее поясне-
ние к своему определению: «Так, одним фитоценозом (Bestand) я назы-
ваю еловый лес, заросль Salix viminalis и др.» (1. с.)
46
Четко был поставлен Каяндером вопрос о неполной гомогенности
(о наличии неоднородности в сложении) фитоценозов и о характере гра-
ниц между фитоценозами. Каяндер пишет: «Большие по площади фито-
ценозы обычно не вполне гомогенны, вообще растительность разных мест
в пределах одного и того же фитоценоза обычно слегка различается по
составу.... Там, где фитоценозы граничат один с другим, переход между
ними редко отчетливо выражен, чаще на границе выражен некий переход-
ной фитоценоз». Далее Каяндер замечает, что переходные фитоценозы
(Bestande) на практике бывает трудно отграничивать, но «поскольку, как
правило, переходные фитоценозы играют второстепенную (подчинен-
ную — untergeordnet) роль в растительности речных долин, они могут не
приниматься во внимание» (1. с.: 23).
Основную таксономическую единицу Каяндер называл ассоциацией,
понимая ее очень широко. Он дает следующее определение ассоциации:
«Те фитоценозы (Bestande), в которых доминирует один и тот же вид
(или одни и те же виды), рассматриваемые в совокупности, образуют
некое единство (eine Einheit), которое мы называем ассоциацией» (1. с..
24). Каяндер подчеркивает, что несмотря на большое варьирование фак-
торов местообитания, к которым относятся климат, влажность воздуха и
осадки, ветер, свет, воздействия животных, почва, ее структура и т. д.,
растительный покров не вполне следует изменению этих факторов, но
проявляет большее или меньшее нарушение непрерывности распростране-
ния (Diskontinuitat), что Каяндер объясняет результатом борьбы за су-
ществование между растениями. В качестве примера Каяндер приводит
растительность речных долин, где развиты хорошо отличающиеся друг от
друга сообщества с очень узкими переходными зонами; состав этих хо-
рошо отграниченных естественных сообществ поразительно сходен в пре-
делах очень большой области в долинах больших рек от северной Фин-
ляндии до Лены (Cajander, 1909:10). В то же время он подчеркивает
неоднородность ассоциации в пределах ее географического и эдафиче-
ского ареалов: «Одна и та же ассоциация не вполне одинакова там, где
она встречается. Так, например, ассоциация еловых лесов в южной Фин-
ляндии имеет иной состав растительности по сравнению с той же ассо-
циацией в Лапландии, не говоря уже о восточносибирской; на сухих
почвах растительность этой ассоциации имеет другой состав по сравнению
с сырыми почвами, на щебнистой почве иная по сравнению с известня-
ковой и т. д. Мы имеем дело в данном случае с вариететамп ассоциации,
или с ее „формами" (Formen). Эти подразделения могут быть обозначены
термином „фация"» (1. с.: 24). Каяндер различает таксономические кате-
гории трех рангов ниже ассоциации: субассоциацию, фацию, субфацию.
Высшей по отношению к ассоциации таксономической категорией Каян-
дер считал класс ассоциаций. Так, в долине нижней Лены он сгруппиро-
вал ассоциации в четыре класса: 1) класс ассоциаций гидрофитов,
2) класс ассоциаций древесинной (Geholz) растительности, 3) класс тра-
вянистых ассоциаций, 4) класс моховых и лишайниковых ассоциаций.
Для установления количественных отношений между видами в пре-
делах фитоценоза (Вestand) и выявления доминантов Каяндер употреб-
лял 10-балльную шкалу своего учителя Норрлина.
Выделение территориальных единиц ранга фитоценозов (Bestande)
производилось им глазомерно, описания выполнялись в естественных гра-
ницах последних, пробные площади определенных размеров не заклады-
вались, каких-либо статистических примеров обработки данных не произ-
водилось. Однако Каяндер широко практиковал табличный способ сведе-
ния материала. Им опубликовано большое количество сводных таблиц,
особенно тщательно выполненных для типов леса. В них он приводил
подробные и весьма полные, с включением и споровых компонентов,
47
списки видов, упорядоченные путем объединения в группы: лишайники,
мхи, злаки и осоки (Graser), разнотравье, кустарнички (Halbstraucher),
кустарники, отдельно указывая состав древостоя.
Понятием формации Каяндер не пользовался, хотя признавал значе-
ние формаций как физиономических единиц для фитогеографии. Также
он не пользовался выражением «Pflanzengesellschaft». Растительные со-
общества в общем смысле этого слова Каяндер называл «Pflanzenvereine»
(термин Варминга) или «Pflanzengenossenschaften» (Cajander, 1903 : 3, 5
и др.).
Опубликованный Каяндером в 1909 г. труд «Uber Waldtypen» оказал
большое влияние на дальнейшее развитие лесоведения, в том числе рус-
ского н советского.
В этой книге Каяндер ввел понятие типов леса, которые выделялись
им исключительно по травяно-кустарничковому и напочвенному ярусам
(предтечей Каяндера в этом отношении был Нильсон, см. стр. 42) неза-
висимо от состава древесного яруса. Названия типов давались по харак-
терному виду нижних ярусов: Oxalis-тип, Myrtillus-тип, Calluna-тип.
В каждом из типов выделялись подтипы со своими характерными видами,
например в Myrtillus-тип выделялось четыре подтипа: 1) подтип с Rubus
idaeus, 2) подтип с Air a (Deschampsia) flexuosa, 3) подтип с Myrtillus
nigra (Vactinium myrtillus), 4) подтип c Calamagrostis Halleriana. Каж-
дый из типов и подтипов состоит из ассоциаций с разным древесным
ярусом, но с одними и теми же нижними ярусами. В отдельных фитоце-
нозах (Bestande), относящихся к данному типу леса, могли иногда отсут-
ствовать те растения, по которым назван этот тип (см., например: Cajan-
der, 1909:47). Подобный парадокс наблюдается и в ассоциациях, выде-
ляемых по методу Браун-Бланке.
В 1913 г. Каяндер (Cajander, 1913) опубликовал книгу, посвященную
болотам Финляндии, где он дает типологию растительности болот. Повто-
ряемость одних и тех же растительных группировок в сходных местооби-
таниях, которые Каяндер назвал «биологически равноценными» (biologisch
gleichartigen Standorten), дало основание Каяндеру выделить «типы бо-
лот», которые он называл, так же как типы леса, по характерным видам,
например Ledum-тип, Calluna-тип, Eriophorum vaginatum-тип, Paludella-
тип и др. Типы болот были объединены Каяндером в четыре «главные
группы» (Hauptgruppen) на основании комплекса фитоценотических и
экологических признаков, из которых важнейшими явились безлесие и
облесенность, характер облесенности (форма роста деревьев), главенст-
вующие мхи и пр. «Главные группы» болот, по Каяндеру, следующие:
Weissmoor (сфагновые болота), Braunmoor (гипновые болота), Reisermoor
(кустарничковые болота), Bruchmoor (лесные болота).
Как тип леса, так и тип болота Каяндер считал внетаксономическими
единицами, поскольку систему классификации растительности он строил
исходя из ассоциаций, подразделявшихся на субассоциации, фации, суб-
фации и объединявшихся в классы ассоциаций. Ассоциации, относящиеся
к одному типу, он называл «близнецовыми ассоциациями» (Zwillingsas-
soziationen) —термин Хульта (Hult, 1881).
Принципы лесной типологии, предложенные Каяндером, получили
применение в тех или иных вариантах, во многих странах (Gajander,
1909, 1913, 1925, 1930, 1949; Bjorkenheim, 1919; Cajander u. Ilvessalo.
1921; Ilvessalo, 1922, 1929, 1965; Palmgren, 1922; Linkola, 1924, 1929,
1930; Kujala, 1925, 1929, 1936, 1945, 1960; Phillips, 1928; Anderson, 1929;
Kirstein, 1929; Konsel, 1929; Kotz, 1929; Wiedemann, 1929; Gaisberg
u. Schmid, 1933; Heimburger, 1934; Ruhl, 1936; Mallner, 1944; Hufnagel,
1954; Kalela, 1954; Puri, 1954, 1959; Crandall, 1958; Makirinta, 1968,
и др.).
48
В советской геоботанике нашла широкое применение высказанная
Каяндером идея биологически равноценных местообитаний (Сукачев,
1934а : 72, и др.), а также понятие «ассоциаций-близнецов» (Кац, 1930,
и др.). С типами леса Каяндера сходны по идее, лежащей в основе их
выделения, следующие фитоценотические единицы советских геоботани-
ков: циклы В. Н. Сукачева (19316) и 10. Д. Цинзерлинга (1932), круги
Н. Я. Каца (19366), серии С. Я. Соколова (1937, 1938, 1962), группы ти-
пов В. Н. Смагина (1950), ингрегации Б. А. Быкова (19626, 1965, 1967),
секции Б. М. Миркина (1965, 1968а).
Хотя система воззрений Каяндера была воплощена в своеобразную
форму и его терминология, так же как методы, отличалась от терминоло-
гии и методов упсальской школы, но основные черты его приемов, исходя-
щие из использования ярусной структуры для выделения единиц расти-
тельности, глубоко родственны приемам других авторов скандинавских и
прибалтийских школ; недаром многие последователи Каяндера, развивая
его идеи, пользовались понятиями униона и социации, представляющими
собой фитоценологические понятия, наиболее характерные для «северной
традиции», как назвал совокупность этих школ Уиттекер.
Дальнейшее развитие упсальской школы, сыгравшей ведущую роль
в фитоценологии Скандинавских и Прибалтийских стран и ставшей их
лидером на международной арене, тесно связано с деятельностью Дю Рие.
Дю Рие, продолжая традиции Хульта и Сернандера, поставил своей
задачей изучение растительности точными методами, основывающимися
на описании четко отграниченных площадок определенных размеров.
В этом отношении он следовал также Глисону (Gleason, 1910, 1917).
Под впечатлением статистических исследований Жаккара (Jaccard, 1902,
1908, 1914 и др.) Дю Рие с тремя другими упсальскими фитосоциоло-
гами — Фрисом, Освальдом и Тенгвеллом, начал в 1918 г. серию исследо-
ваний, охвативших разные части Скандинавии (Швеция, Норвегия, Лап-
ландия и др.). К 1920 г. эти четыре автора, собравшие материал по
20000 пробных квадратов и обработавшие его, опубликовали совместную
статью (Du Rietz, Fries, Oswald u. Tengwall, 1920) под названием «Зако-
номерности строения природных растительных сообществ». Выводы, изло-
женные в этой статье, легли в основу системы воззрений Дю Рие.
В своих построениях, наиболее полно развитых в его работе 1921 г.
(Du Rietz, 1921), Дю Рие исходил из представления об ассоциации как
«конкретности».1 Отдельные фитоценозы он называл «участками ассоциа-
ции» (Fleck der Assoziation). Термин «растительное сообщество» (Pflan-
zengesellschaft) им употреблялся, как это делается и сейчас большинством
зарубежных фитоценологов, для обозначения «общего, нейтрального по-
нятия для различных природных единиц растительности» (Du Rietz,
1921: 16).
Обосновывая свое представление об ассоциации, Дю Рие говорил:
«Понятие ассоциации зиждется на факте, что в природе на различных ме-
стах снова и снова встречаются одни и те же комбинации видов, соче-
таемые с определенной правильностью и обычно отличающиеся более
или менее определенными количественными отношениями» (Du Rietz,
1921:15).
1 Взгляд на ассоциацию как «конкретность» явился одним из пунктов разно-
гласий упсальцев со школой Браун-Бланке, трактующей ассоциацию как «тип», или
«абстракцию». Значительность расхождения этих двух точек зрения наглядно вы-
является в коренном различии методов выделения ассоциаций. Сторонники упсаль-
ской школы выделяют ассоциации в поле; описав участок с другими константами,
они говорят: здесь другая ассоциация. Пользуясь методом Браун-Бланке, выделять
ассоциации непосредственно в поле невозможно: ассоциации выделяются не в поло,
а в процессе камеральной обработки собранных описаний (анализов, Aufnahmen)
после проведения табличного сравнения (см. об этом стр. 69 и 93).
4 В. Д. Александрова
49
Ассоциации выделялись Дю Рие с помощью выявления константных
видов, к которым он относил виды с не менее чем 90% встречаемости, и
минимальной площади (Minimiareal) ассоциации (площади выявления).
Площадь выявления определялась путем закладывания площадок разного
размера. Например, для ассоциации Pinus silvestris—Vaccinium myrtil-
lus—мхи было заложено 1000 площадок по 0.01 м2, 250 по 0.04 м2, 40 по
0.25 м2, 80 по 4 м2, 20 по 16 м2. В каждом случае определялись константы.
Была установлена площадь выявления для древесного яруса 16 м2, для
травяно-кустарничкового яруса 4 м2. Что же касается напочвенного
яруса, то Дю Рие заявлял, что поскольку выявление всех видов в напоч-
венном ярусе «требует колоссального времени, то площадь выявления
определялась только с помощью верхних ярусов» (1. с.: 146). Для обос-
нования этого вывода Дю Рие провел специальное методическое иссле-
дование, которое показало, что площадь выявления для напочвенного
яруса меньше, чем для травяно-кустарничкового и древесного ярусов.
В результате Дю Рие лишь изредка, например при изучении лишайни-
ковых сообществ, полностью учитывал состав мхов и лишайников. В боль-
шинстве же случаев он основывался на изучении только цветковых
компонентов. В опубликованных им списках видов ассоциаций, из кото-
рых он исходил для характеристики последних с помощью констант,
приведены полностью только списки цветковых; из видов же, образую-
щих напочвенный ярус, приводятся при характеристике ассоциации лишь
несколько доминирующих видов, и то не всегда. Например, в табл. 15
цитируемой работы, где приведен сводный список видов ассоциации
Empetrum nigrum—Sphagnum fuscum, приводится список только цветко-
вых растений; даже Sphagnum fuscum в таблице нет. Недоучет видов на-
почвенного яруса, среди мхов и лишайников которого имеются важные
детерминантные виды, экологические индикаторы, является одним из
слабых мест методики Дю Рие.
Основные понятия, с помощью которых Дю Рие выделял свои ассоциа-
ции (позже названные социациями), определялись им следующим обра-
зом: «Минимальная площадь ассоциации есть наименьшая площадь, на
которой ассоциация достигает свойственного ей определенного числа кон-
стантных видов» (1. с. : 145). В то же время «константы суть такие виды
ассоциации, которые при определении константности на участках доста-
точных размеров (то есть больше минимальной площади) достигают 90%
встречаемости» (там же). Мы видим, что для определения минимальной
площади (площади выявления) Дю Рие привлекает понятие константных
видов, а для определения константных видов — минимальную площадь и
попадает, таким образом, в порочный круг, им самим как будто не заме-
ченный. Вместе с тем понятия минимальной площади и константных ви-
дов являются у Дю Рие основными; исходя из них, он определяет и
фрагмент ассоциации.1 «Фрагмент ассоциации есть участок ассоциации,
который меньше минимальной площади и вследствие этого содержит не
все константы» (1. с.: 145).
Конструктивная критика и дальнейшее уточнение понятия минималь-
ного ареала Дю Рие проводилась в СССР представителями московской
школы геоботаников (Кац, 1930, 1934а, 1943 и др.; Дохман, 1930, 1954;
Уранов, 1925, 1935, 1936, 1965, 1966, и др.).
Кроме константных видов, Дю Рие выделял вслед за Брокман-Ерошем
(Brockmann-Jerosch, 1907) акцессорные (побочные, дополнительные) и
случайные виды ассоциации, определяя их следующим образом: «Акцес-
1 См. выше (стр. 29) определение фрагмента ассоциации (фитоценоза) с по-
мощью критерия Е. М. Лавренко. Отметим также, что выражение «фрагмент ассо-
циации» употребляется Браун-Бланке в совершенно другом смысле (см. стр. 76).
50
сорные виды ассоциации суть такие виды, которые в квадратах обычно
применяемых размеров не являются константными, но могут явиться
таковыми при применении очень больших площадей. В квадратах обыч-
ной величины они, как правило, встречаются, относясь к средним классам
константности. Случайными видами ассоциации являются такие, которые
не могут достигнуть константности при любом возрастании размеров
квадрата» (1. с.: 145).
Помимо ассоциаций и подчиненных им вариантов ассоциаций и фа-
ций, Дю Рие выделял в качестве особого объекта изучения комплексы
ассоциаций (Assoziationskomplexe), характеризуя их как закономерные
комбинации ассоциаций, и отмечал, что каждый комплекс отличается
большим постоянством количественных отношений слагающих его ассо-
циаций.
Дю Рие считал, что группирование (в том числе классификация)
ассоциаций возможно на разных основаниях. Всего он насчитывает
шесть способов группирования ассоциаций на основе: 1) константных
видов, 2) филогении, 3) экологии, 4) хорологии, 5) хронологии и 6) фи-
зиономии.
Из этих шести способов группирование на основе хорологии относится
не к операции классификации (см. стр. 6), но к операции расчлене-
ния — выделения территориальных единиц разного! объема: комплексов
ассоциапий, районов и т. д. Остальные пять — способы классификации
ассоциаций. Дю Рие считал естественной классификацией первый из них.
Он говорил, что «естественная фитосоциологическая система должна осно-
вываться на сходстве конституции (строения) ассоциаций, в первую оче-
редь ее константной основы» (1. с.: 218). При этом он подчеркивал, что
подобная естественная система будет «разрезать группирование ассоциа-
ций в формации. Например, большая часть лугов в высокогорьях Лаплан-
дии присоединится к луговым березнякам, меньшая их часть — к отдель-
ным злаково-кустарниковым верещатникам кустарничковой формации
и т. д.». Однако, по мнению Дю Рие, «такая, наиболее естественная система
растительных ассоциаций, основанная на принципе константных видов,
может быть легко создана лишь для отдельных, хорошо изученных райо-
нов, но при попытках ее распространения на большие области мы на-
толкнемся на непреодолимые трудности... и весьма сомнительно, выпол-
нимо ли практически подобное генеральное упорядочение ассоциаций
всего земного шара» (1. с.: 218). Филогенетическую классификацию он
считал в настоящее время невозможной, поскольку мы слишком мало
знаем о развитии ассоциаций в историческом процессе формирования их
состава, в том числе констант, путем борьбы за существование между
видами в сообществе. Экологическую классификацию он считал бес-
перспективной, так как, по его мнению, бесчисленные попытки показали
невозможность построить на этой основе стабильную и практически при-
менимую систему растительных ассоциаций. «Подобных систем может
быть построено бесконечное количество, — пишет Дю Рие, — в зависимости
от того, какой из экологических факторов будет взят за основу; каждый
раз ассоциации будут разбиваться по-разному» (1. с.: 219). Хронологиче-
ская классификация бракуется Дю Рие, поскольку знание сукцессий еще
очень гипотетично (1. с.: 220).
Лишь классификацию, основанную на физиономическом сходстве, дру-
гими словами, по растительным формациям, выделяемым на оснойе опре-
деленных комбинаций «основных форм», Дю Рие считал «практически
применимой и целесообразной». Хотя, по мнению Дю Рие, «подобное
группирование никоим образом не соответствует естественной системе
идиобиологии и может сравниться скорее с группированием видов по
жизненным формам», но оно ценно тем, что «дает хороший обзор ассо-
4*
51
циаций и представление об их внешности, не содержит никаких гипо-
тетических моментов, поскольку формации всегда могут быть выделены,
разграничены и определены, и не претендует в противоположность дру-
гим системам на совершенно специальную естественность, или, еще более,
сверхъестественность. Это вполне простая и практическая система ассоциа-
ций, отвечающая назначению установить порядок и ясность в фитосоцио-
логии, что достигается расположением ассоциаций по приблизительной
картине их внешнего вида и в значительной мере также по их строению.
С этой точки зрения система, построенная на основе физиономического
сходства, превосходит другие системы, построенные на других принци-
пах» (1. с.: 220). Мы видим, что в области классификации растительных
ассоциаций Дю Рие отступил от своей идеи «точного» изучения расти-
тельных сообществ, которое им пропагандировалось и тщательно разраба-
тывалось при применении метода квадратов с целью выявления констант-
ных видов.
В 1921 г. Дю Рие опубликовал физиономическую классификацию
растительности Скандинавских стран, построенную на учете ярусной
структуры, где применил обозначение классификационных единиц с по-
мощью формул, использовав опыт Фриса (Fries, 1917).
В своей дальнейшей деятельности Дю Рие стремился создать всеобъ-
емлющую систему понятий и методов, которая объединила бы все направ-
ления и удовлетворила бы все вкусы. Такую систему, названную им са-
мим «компромиссной» (Du Bietz, 1930а: 439), он предложил в 1930 г.
в своем докладе на 5-м международном конгрессе в Кембридже. Одновре-
менно она была им опубликована в серии методических руководств, выхо-
дивших под общей редакцией Абдерхальдена (Du Rietz, 1930b).
Наиболее важным было предложение Дю Рие переименовать мелкие
ассоциации скандинавов (или «микроассоциации», Rubel, 1927) в социа-
ции. Термин же «ассоциация» употреблять лишь для единицы, выде-
ляемой под этим названием школой Браун-Бланке.
Как выразился Дю Рие, «скандинавские экологи (фитосоциологи) по-
жертвовали» своим термином «ассоциация», употреблявшимся ими до
1928—1930 гг., «для того чтобы облегчить интернациональную согласо-
ванность» (Du Rietz, 1930а : 492).
Кроме социации, «наиболее элементарной единицей в серии фитоце-
нозов» (фитоценозами здесь названы территориальные единицы — «com-
plate plant-communities» — в противоположность одноярусным сообщест-
вам-синузиям), Дю Рие выделил и подробно охарактеризовал (Du Rietz,
1930b) целый ряд других единиц. Кроме фитоценотических единиц, пред-
ставляющих таксономические подразделения разного ранга при класси-
фикации фитоценозов, он предложил параллельную систему синузиаль-
ных единиц. В число фитосоциологических единиц им были включены и
комплексы фитоценозов разного объема, однако иерархия таксономиче-
ских категорий для них предложена не была. В табл. 2 приводится
опубликованный Дю Рие (Du Rietz, 1930а : 497; Du Rietz, 1930b: 368) об-
зор предложенной им системы фитосоциологических единиц. В ней пред-
ставляют интерес единицы «комплексов фитоценозов». Характерно для
Дю Рие как крайнего апологета дискретности таксономических единиц
растительности, что он ввел в эту обзорную таблицу «по аналогии» и
систему таксономических категорий разного ранга, применяемых в систе-
матике растений. Для того чтобы подчеркнуть «аналогию», им дается
одинаковое количество таксономических единиц разного ранга. Такое со-
поставление по существу ничего не говорит, оно носит искусственный,
чисто формальный характер, так как никакой аналогии, естественно, не-
возможно усмотреть между родом и ассоциацией или между семейством
и субформацией и т. п.
52
Таблица 2
Система Дю Рие фитосоциологических единиц и их «аналогия» с единицами идиобиологнческпмн
(Du Rietz, 1930а: 497)
Идиобиологические единицы	Синузии	Фитоценозы	Комплексы фитоценозов
Класс	Панфо	рмия	Панформация
Порядок	Формия		Формация
Семейство I	Субформия		Субформация 1
1 Триба	Федерия I		1 Федерация
Род	1 Ассоция		Ассоциация
Секция	Консс	эция	Консоциация
				 Зональный 	
Вид 			Coi	JHH 		„	комплекс	п	- 	Социация	Растительный
			Мозаичный	район
				 комплекс 	
Жизненная	Ивог	ИЯ	Изоценозы
форма
Растительный
пояс
Пространственное группирование
Таблица 3
Терминология для основных еинузиальных и фитоценотических единиц,
предложенная Дю Рие 6-му Амстердамскому международному
ботаническому конгрессу
(Du Rietz, 1936 : 585)
Синузии (одноярусные сообщества)		Фитоценозы	
Дю Рие (Du Rietz, 193<)а)	предложение Дю Рие и Гамса на Амстердамском конгрессе в 1915 г.	Дю Рие (Du Rietz, 1930а)	предложение Браун- Бланке, Дю Рие и Норд- хагена на Амстердамском конгрессе в 1935 г.
Консоция (consocion).	Социетет (society, Verein, societe, societet).	Социация (sociation).	Социапия (sociation).
Ассоция (associon).	Унион (union).	Ассоциация • (association).	Ассоциация (association).
Федерия (federion).	Федерация (federation).	Федерация (federation).	Альянс (alliance, Verband).
Примечание. После конгресса эту терминологию для еинузиальных единиц принял
также и Липпмаа с некоторыми изменениями (Lippmaa, 1938, 1943; см. стр. 56).
По предложению Дю Рие (табл. 3), 6-й (Амстердамский) конгресс
1935 г. вынес следующую резолюцию.1
«Геоботаническая секция 6-го интернационального ботанического кон-
гресса рекомендует:
1)	использовать термин „социация" для единиц растительности, ха-
рактеризуемых главным образом с помощью доминантов разных ярусов,
в смысле скандинавских фитосоциологов;
2)	использовать термин „ассоциация" для единиц растительности, ха-
рактеризуемых главным образом с помощью характерных и дифферен-
циальных видов в смысле фитосоциологов Цюрих—Монпелье или по
крайней мере для единиц той же социологической значимости; субассо-
циация и фация могут быть использованы в случае необходимости как
единицы, подчиненные ассоциации;
3)	объединять социации и ассоциации в альянсы в смысле фитосоцио-
логов Цюрих—Монпелье и альянсы в высшие единицы» (см.: Du Rietz,
1936:587).
Третий пункт этой резолюции предлагает неправомерное объединение
социаций в альянсы, что противоречит принципам выделения исходных
единиц для подобного объединения (см.: Braun-Blanquet, 1964:126).
Однако первый и второй пункты, так же как упорядочение терминологии,
употребляемой для еинузиальных единиц, были полезны, так как до
Амстердамского конгресса термин «ассоциация» употреблялся для единиц
самого различного объема («одноярусные ассоциации» Липпмаа; мелкие
ассоциации или «микроассоциации» упсальской школы; крупные ассоциа-
ции Каяндера, соответствующие примерно формациям Раункиера и совет-
ских геоботаников; еще более крупные ассоциации Клементса и т. д.);
после же Амстердамского конгресса эти разночтения значительно умень-
шились благодаря введению ясно определенных понятий социации и
униона.
В результате компромиссной деятельности Дю Рие оригинальное ана-
литическое направление упсальской школы, основывавшее классифика-
цию растительных сообществ на константности видов, не получило даль-
нейшего развития. Позднее Дю Рие пошел еще дальше по линии исполь-
1 Против этой резолюции выразили протест Тенсли и Филлипс.
54
зования принципов школы Цюрих—Монпелье. Им было введено
(Du Rietz, 1942) понятие Scheidearten, аналогичное дифференциальным
видам Браун-Бланке, и Leitarten — характерным видам. Используя эти
понятия, Дю Рие (Du Rietz, 1954) выделял формации, сравниваемые им
с классами Браун-Бланке, подразделявшиеся затем на субформации
(аналогичные порядкам в смысле Браун-Бланке) и альянсы (союзы).
Употребление социации как низшей или основной единицы одновре-
менно с использованием ряда принципов школы Цюрих—Монпелье при
установлении таксонов высших рангов стало применяться также видным
фитосоциологом Норвегии Нордхагеном (Nordhagen, 1936, 1940, 1954а,
1954b, 1955 и др.).
В Дании Бёхер, один из крупнейших знатоков флоры и растительно-
сти Гренландии и северной Атлантики (Вбсйег, 1933, 1938, 1943, 1954,
1963 и др.), считая, что главным недостатком современной фитосоцио-
логии является наличие разных направлений, призвал к усилиям «уста-
новить мост через пропасть между различными взглядами путем синте-
зирования важнейших принципов разных школ» (Bocher, 1954 : 6).
Он предложил для целей классификации употреблять следующие группы
«дифференциальных», «индикаторных», «ведущих» видов: Аг (Area-spe-
cies) — ареало-географические дифференциальные виды, Cl (Climatic-spe-
cies) — климатические индикаторы, Hb (Habitat-species) — экологические
дифференциальные виды, EG (Ecogeographical-species) — эколого-геогра-
фические ведущие виды. Используя эти группы видов, Бёхер построил
систему таксономических единиц, базирующихся на социации, определяе-
мой, согласно Дю Рие (Du Rietz, 1930а, 1930b), как растительное сообще-
ство с определенными доминантами во всех ярусах. Высшие таксономи-
ческие единицы Бёхер выделяет, проводя на каждом ранге аналогию
с единицами системы Браун-Бланке. Так, выделяемая Бёхер,ом «группа
социаций» (sociation-group) «почти соответствует» ассоциации Браун-
Бланке, «растительный тип» (vegetational-typ) — субальянсу, «раститель-
ный комплекс» (vegetational-complex)—порядку и т. п. (Вбсйег, 1954:
10—12).
Сближение с принципами школы Браун-Бланке можно видеть у ряда
других авторов Скандинавских стран (Waldheim, 1947; Albertson, 1950;
Gjarevoll, 1950; Horn af Ranzien, 1951; Dahl, 1957, и др.). Одновременно
продолжаются работы по тщательному изучению фитоценотических объ-
ектов путем описания мелких гомогенных единиц — социаций, причем все
более возрастает внимание к полному учету споровых компонентов
сообществ.
Метод синузий. Большое значение в развитии системы понятий и ме-
тодов исследования, характерных для прибалтийских и скандинавских
школ фитоценологов, имело выделение в виде особых объектов изучения
и классификации одноярусных сообществ — синузий в смысле Гамса
и Липпмаа. Выделение и обоснование синузии как одного из основных
объектов изучения и одной из исходных единиц растительности для це-
лей ее классификации было уже описано (стр. 24). Выше (стр. 53)
говорилось также о тех таксономических единицах разных рангов, кото-
рые предложили Гаме и Дю Рие на Нью-Йоркском конгрессе в 1930 г.
и на Амстердамском конгрессе в 1935 г. Гаме и Друде применили метод
синузий в ряде своих работ (Gams, 1918, 1927, 1932, 1933; Drude, 1919,
и др.). Однако наибольшее развитие вопрос классификации синузий по-
лучил в работах эстонского ученого Липпмаа.
Исходя из наблюдавшейся в природе относительной самостоятельно-
сти синузий, Липпмаа пришел к выводу о необходимости их классифика-
ции. Основную типологическую единицу в своих ранних работах (Lipp-
maa, 1933, 1935) Липпмаа называл одноярусной ассоциацией,
55-
которую определял следующим образом: «Элементарными единицами го-
могенной и относительно стабилизированной растительности (т. е. нахо-
дящейся в равновесии с местообитанием) являются одноярусные ассоциа-
ции, характеризующиеся определенным флористическим составом и эко-
логией. Господствующие виды одноярусной ассоциации принадлежат
к одной и той же или к двум близким жизненным формам» (Lippmaa,
1933; английский текст цитаты см.: Lippmaa, 1939 :118).
Липпмаа после Амстердамского конгресса согласился изменить свою
терминологию и вместо термина «одноярусная ассоциация» применять
термин «унион», предложенный Гамсом (Lippmaa, 1938, 1939, 1940;
Липпмаа, 1946). Однако он утверждал, что выражение «одноярусная ас-
социация» употреблялось им вполне правомерно, так как он исходил при
этом из рекомендаций 3-го (Брюссельского) международного ботаниче-
ского конгресса, где, по предложению Флао и Шретера, ассоциацией
называлось «растительное сообщество определенного флористического со-
става, с единообразными условиями местообитания и единообразной фи-
зиономией», а это определение вполне подходит к выделяемой им одно-
ярусной единице (Lippmaa, 1938:118). Однако в связи с изменением
применения термина «ассоциация» в решениях Амстердамского конгресса
Липпмаа отказался от термина «одноярусная ассоциация» и принял
также термин «синузия», ранее им не употреблявшийся.
Основная синузиологическая таксономическая единица — у и и о и —
подразделяется Липпмаа на фации и варианты (социететы). Липпмаа
дает следующее сравнение употреблявшихся им классификационных еди-
ниц разных рангов в сопоставлении с единицами, предложенными Дю Рие
и Гамсом на Амстердамском конгрессе (табл. 4).
Таблица 4
Синузиологические единицы Липпмаа
(Lippmaa, 1938:131)
Дю Рие и Гаме, 1935	Липпмаа, 1938
Социетет (society) Унион	Вариант (социетет) Фация Унион
Липпмаа объединял в один унион синузии, сходные по комплексу
признаков, из которых важнейшим являлось ядро характерных для дан-
ного униона видов, определенный состав жизненных форм и определен-
ные экологические условия. Примером может служить подробно изучен-
ный им унион Galeobdolon—Asperula—Asarum, входящий в состав лесов
с разным древесным ярусом. Липпмаа приводит анализ филоценогенеза
этого униона в послеледниковое время, его современный ареал и те фа-
ции, из которых слагается унион в различных частях его ареала. На рис. 4
приводится схема связей между фациями униона Galeobdolon—Aspe-
rula—Asarum; на рис. 5 — карта его ареала.
Наиболее полное изложение учения Липпмаа на русском языке было
дано X. X. Трассом (1964). Последний в этой работе не только дает
критический обзор метода синузий, но и развивает далее систему класси-
фикации синузий Липпмаа. Используя в дополнение к синузиальным
единицам, выделявшимся Липпмаа, рекомендации Дю Рие, данные,
последним на Амстердамском конгрессе и в других работах (Du Rietz,
1930а, 1930b, 1936), а также принятое в советской геоботанике понятие
«тип растительности», X. X. Трасс предложил следующую систему таксо-
номических единиц для синузий и для территориальных единиц (фито-
56
Таблица 5
Система таксономических единиц для классификации
синузий (моносинузиальные единицы) и фитоценозов
(иол исинузиал оные единицы)
(по: X. X. Трасс, 1964:104)
Моносинузиальные единицы
Полисинузиальные. единицы
Социетет
Унион
Федерация
Формион
Панформион
Тип моносинузиалыюй
растительности
Социация
Ассоциация
Группа ассоциаций
Формация
Класс формаций
Тип полисинузиалыюй расти-
тельности
ценозов), называемых им полисинузиальными единицами (табл. 5).
Применение предложенных в этой таблице таксономических категорий
было им проиллюстрировано на примере униона Galeobdolon—Asperula—
Asarum (табл. 6).
Северная	Балто-Нассубийская
У рало-Сибирсная
Алтайская
Средкебалканская
фация
Хелленическая
Таврическая
Понтийская
Нолхидская
Рис. 4. Филоценогенетические связи фаций униона Galeob-
dolon—Asperula—Asarum. (По: Lippmaa, 1939).
Закончив на этом обсуждение принципов и методов классификации
растительных сообществ в скандинавских и прибалтийских школах фито-
ценологов, подведем некоторые итоги.
Несмотря на значительные различия, проявлявшиеся в классифика-
пионных построениях, объемах выделявшихся единиц и терминологии
(сравним классификационные системы Раункиера, Каяндера, Дю Рие,
Липпмаа и др.), все скандинавские и прибалтийские школы фитоценоло-
гов имеют глубокое сходство между собой, что позволило Уиттекеру в его
обзорной монографии (Whittaker, 1962) объединить их под названием
«северной традиции».
57
Таблица 6
Положение униона Galeobdolon—Asperula—Asarum в системе синузиальных единиц
(по: Трасс, 1964:105)
Социететы	У пионы	Федерации	Формионы	Панформионы	Тип синузиальной растительности
Dentaria quinquefolia Milium effusum Aegopodium podagraria и др. Arisaenia dracontium Circaea latifolia Polygonum virginianum и др.	Galeobdolon—As- perula—Asarum (Евразия). Arisaema—Viola (Сев. Америка) и др.	Травяная тенелюби- вая растительность богатых листвен- ных лесов из пре- обладающей эле- ментарной жизнен- ной формы А пе- топе. Федерации из дру- гих элементарных жизненных форм.	Травяная тенелю- бивая расти- тельность в Aes- tilignosa. Травяная тенелю- бивая расти- тельность в Aci- culiliguosa.	Тенелюбивая тра- вяная расти- тельность в Lig- nosa. Светолюбивая травяная расти- тельность в Нег- bosa.	Травяная раститель- , ность с преобла- дающими много- летними жизнен- ными формами ге- микриптофитов и криптофитов.
Рис. 5. Ареал униона Galeobdolon—Asperula—Asarum. (По: Lippmaa, 1939).
Размеры кружков отражают степень встречаемости этого униона в тех или иных районах Евразии и Северной Африки.
Для скандинавских и прибалтийских школ характерны следующие
общие черты.
1.	Выделение основной классификационной единицы (социации, ас-
социации) на основе общности доминантных видов в каждом из ярусов.
2.	Мелкий объем основной таксономической единицы — социации
(«микроассоциации» — Rubel, 1927).
3.	Утверждение, что классификация растительности должна произво-
диться по признакам самой растительности, исключение из определения
ассоциации признака условий местообитания.1
4.	Взгляд на ассоциацию (социацию) как на «конкретность», т. е.
как на конкретное сочетание совместно произрастающих видов, встречаю-
щееся в природе в виде участков или пятен (см. прим, на стр. 49).
5.	Утверждение резких границ между ассоциациями (социациями)
в природе.
6.	При образовании таксонов высших рангов использование ярусной
структуры, особенно общности в соответствующих ярусах той или иной
жизненной формы, т. е. использование физиономического принципа клас-
сификации. В более поздних работах при образовании высших таксономи-
ческих единиц группирование социаций в единицы, аналогичные альян-
сам (Verbande) и другим высшим единицам системы Браун-Бланке.
7.	Подчеркивание относительной самостоятельности ярусов и исполь-
зование этого явления при классификации растительности тем или иным
способом (Каяндер, Дю Рие, Липпмаа и др.).
8.	Широкое применение метода квадратов при описании раститель-
ности.
9.	Развитие количественных приемов в изучении растительности и
придание им особой важности как основы для точного, аналитического
изучения растительного покрова.
Обычно считают (Becking, 1957; Whittaker, 1962; Braun-Blanquet,
1964, и др.), что особенности фитоценотических школ «северной тради-
ции» связаны с относительной бедностью видами растительности более
северных стран по сравнению со странами Южной Европы. Уиттекер
пишет (Whittaker, 1962 :74—75): «На юге более богатая флора и боль-
шее число видов с узкими амплитудами сделало возможным применение
характерных видов. На севере, где видов меньше и где многие из них
имеют широкие амплитуды, доминирование и константность более есте-
ственно могли быть выбраны для определения низших единиц раститель-
ности. Более выраженная ярусная структура северных сообществ и то,
что сообщество может быть с успехом охарактеризовано с помощью
ярусных доминант, обусловили выделение социации как естественной
единицы растительности на Севере».
Нет сомнений, что Уиттекер (Whittaker, 1962:72), так же как и
Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:126—127), прав в своей основной
идее о наличии «экологии экологических традиций», заключающейся
в том, что методы и принципы геоботанических школ зависят в первую
очередь от природных особенностей растительности соответствующих
стран: так, в СССР сыграли роль обширность территории и огромное
1 Хотя эта черта вообще весьма характерна для фитоценологов «северной тра-
диции» (особенно в период наибольшего процветания упсальской школы, откуда
она проникла и в советскую геоботанику; см.: Шенников, 1935 :35; 1964:407, и др.),
необходимо сделать две оговорки. Первое: эта точка зрения не противоречит
экологичности взглядов многих скандинавских и прибалтийских исследователей,
поскольку экологические свойства растительных сообществ являются признаками
самой растительности (Ниценко, 1961). Второе: некоторые из геоботаников «север-
ной традиции» этой точки зрения не придерживались и развивали фитотопологи-
ческое направление классификации (Norrlin, 1870; Cajander, 1909, 1913, 1949, и др.).
60
разнообразие растительного покрова, так же как в Северной Америке;
в Западной Европе — значительно меньшие размеры территории, большая
ее окультуренность и т. д. Однако мнение, что использование в странах
«северной традиции» при классификации доминантных и константных ви-
дов объясняется бедностью флоры, вряд ли правильно. Флора северных
лесов, пустошей, горных скандинавских тундр отнюдь не бедна, если
принять во внимание ее важные в фитосоциологическом и в экологиче-
ском отношении споровые компоненты — мхи и лишайники, не считая
водорослей и грибов. Не флористической бедностью, а богатством, не про-
стотой структуры, а ее сложностью отличаются эти северные многосину-
зиальные сообщества: в напочвенном покрове, как правило, несколько
моховых и мохово-лишайниковых синузий, образующих мозаику, связан-
ную с колебанием микроусловий; травяной, кустарничковый и кустар-
никовый ярусы; древесный ярус; целый ряд различных по составу и
местоположению эпифитных моховых и лишайниковых синузий и т. д.
Однако, поскольку полный учет этого флористического богатства требует,
как говорил Дю Рие (см. стр. 50), не столько «колоссального времени»,
сколько специальных знаний, то споровые компоненты на практике почти
никогда полностью не учитывались классиками «северной традиции»
(см. работы Раункиера, Дю Рие и другие работы начала XX в.) и пло-
щадь выявления определялась, как правило, только с помощью верхних
ярусов, в напочвенном же ярусе устанавливались лишь основные домини-
рующие константы (теоретическое обоснование этого см.: Du Rietz, 1921:
146). Поэтому следует считать, что способ устанавливать основную таксо-
номическую единицу — социацию — с помощью доминантов разных яру-
сов возник отнюдь не в связи с флористической бедностью, но именно
в связи с богатством и разнообразием растительных сообществ благодаря
обилию споровых компонентов. Несравненно легче выявить по два-три
доминирующих вида для каждого яруса и по ним назвать социацию,
нежели произвести полный учет споровых растений, требующих от гео-
ботаника не только знания цветковой флоры, но также квалификации
бриолога и лихенолога. Прав Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:111),
когда он говорит: «Выделение доминантных типов не требует особых фло-
ристических знаний; достаточно знать несколько видов..., которые из-
учить не стоит труда».
Однако с течением времени флора мхов и лишайников стала изучаться
при выделении социаций фитоценологами стран «северной традиции»
все более подробно, и ныне при классификации северных сообществ
используется весь флористический состав, включая и споровые компо-
ненты (Paasio, 1939, 1941; Sjors, 1948; Albertson, 1950; Bocber, 1954,
1963; Eurola, 1962, 1968; Makirinta, 1968, и др.).
В заключение следует отметить, что скандинавские и прибалтийские
школы фитоценологов сыграли огромную роль в становлении принципов
и методов классификации растительности благодаря развитию аналити-
ческого подхода и стремлению к научной строгости сбора и обработки
материала. Особенно ценны разработки метода пробных площадей и ана-
лиза синузиальной структуры сообществ. Как выразился Уиттекер
(Whittaker, 1962:38), «значение вклада маленьких наций Скандинавии и
районов Балтики является одним из замечательных явлений в истории
экологии в целом».
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В ЦЕНТРАЛЬНОЕВРОПЕЙСКИХ И ЮЖНОЕВРОПЕЙСКИХ
ШКОЛАХ ФИТОЦЕНОЛОГОВ
С самого начала развитие фитоценологии в странах Центральной
и Южной Европы пошло по иному пути, чем в Прибалтийских и Скан-
динавских странах. Большие различия в принципах и методах класси-
фикации растительности особенно ярко выявились в 20-х годах XX в.,
когда в литературе наблюдалась вспышка резкой полемики между сто-
ронниками упсальской школы (Du Rietz, 1923, 1925, 1928, и др.) и школы
Цюрих—Монпелье (Rubel, 1925; Braun-Blanquet, 1925; Pavillard, 1927;
Ludi, 1928, и др.). Взаимные нападки касались как основных идей, так
и методов.
Выделению «северянами» ассоциаций (социации) по ярусным доми-
нантам «южане» противопоставляли выделение ассоциаций «на флористи-
ческой основе», т. е. на основе изучения всего флористического состава,
в результате чего выявляются «характерные» виды, определяющие ассо-
циацию.
Мелкому объему основной фитоценотической единицы («микроас-
социации» — социации) «северян» противопоставлялся крупный объем
ассоциации, включающей в себя целую систему подчиненных единиц:
субассоциаций, вариантов, фаций.
Утверждению «северян», что классификация растительности должна
производиться по признакам самой растительности без привлечения
признаков местообитания, и отрицанию экологической специфичности
ассоциации (Фрис, Дю Рие) «южане» противопоставляли включение
признаков местообитания в определение ассоциации (Флао и Шретер)
и утверждение экологической специфичности ассоциации (Браун-Бланке).
Взгляду «северян» на ассоциацию как на «конкретность» противопо-
ставлялось утверждение ассоциации как абстрактного понятия, как типа
фитоценоза (Bestandestyp).
Использованию «северянами» ярусной структуры и физиономических
признаков при выделении фитоценотических таксонов высших рангов
противопоставлялось выделение таксонов высших рангов на основе ис-
пользования всего флористического состава и выявления характерных
видов.
Представлению «северян» о «независимости» ярусов (синузии) проти-
вопоставлялось утверждение о зависимости последних друг от друга
и о неразрывности фитоценоза как целого.
Использованию «северянами» понятия формации как таксономической
категории высшего ранга противопоставлялось отрицание таксономиче-
ского значения формации и рекомендовалось использование этого понятия
62
лишь в виде безранговой физиономической единицы растительного
покрова.
Стремлению «северян» к универсальному использованию количествен-
ных приемов и статистических методов при обработке данных, полученных
с помощью метода квадратов, «южане» противопоставляли предпочтение
количественным признакам качественных (т. е. признаков присутствия
и отсутствия видов, признаков «верности» сообществу и т. п.; см.:
Braun-Blanquet, 1964:87), а статистическим методам придавали второ-
степенное значение, введя при обработке описаний применение не стати-
стических приемов, а приемов последовательного сравнения с помощью
серии таблиц (см. стр. 78—102).
Двадцатые годы были кульминацией несогласий.
После компромиссного выступления Дю Рие на Кембриджском между-
народном конгрессе в 1930 г. и после принятия компромиссной резолюции
на Амстердамском конгрессе в 1935 г. о переименовании северной «ми-
кроассоциации» в социацию полемика стала сходить на нет, ряд методов
и выделяемых с их помощью единиц получили взаимное признание;
в настоящее время сближение продолжается в основном за счет все боль-
шего использования «северянами» классификационных приемов «южан»
(как об этом говорилось в предыдущей главе, стр. 55).
История развития взглядов фитоценологов Центральной и Южной
Европы отчетливо делится на два крупных периода: первый из них охва-
тывает время от Гумбольдта и Гризебаха до Брюссельского международ-
ного конгресса (1910 г.), второй — от выхода в свет первой работы Браун-
Бланке в 1913 г. (Braun-Blanquet, 1913) до наших дней.
ПЕРИОД ПЕРВЫЙ: ОТ ГУМБОЛЬДТА И ГРИЗЕБАХА
ДО БРЮССЕЛЬСКОГО КОНГРЕССА
Физиономический принцип выделения единиц растительности, введен-
ный в науку Гумбольдтом и Гризебахом и основывающийся на группиро-
вании сообществ с преобладанием одних и тех же жизненных форм
(Hauptformen или Grundformen), получил в ранних работах фитоценоло-
гов Центральной и Южной Европы широкое применение как в общем
подходе, так и в употребляемом ими понятии формации. Одновременно
для выделения единиц меньшего масштаба применялся и принцип
общности видового состава, пример которого был дан Гумбольдтом, когда
он впервые употребил термин «ассоциация» (Humboldt, 1805: 19; см.
выше, стр. 38). Эти принципы были использованы основоположниками
цюрихской школы 1 Штеблером и Шрётером и основоположником школы
Монпелье Флао, явившимися, таким образом, прямыми продолжателями
идей Гумбольдта и Гризебаха.
Классическая работа Штеблера и Шрётера о лугах Швейцарии вышла
в 1892 г. (Stebler u. Schroter, 1892). В качестве основной классификацион-
ной единицы авторы выделяли «тип» («Typus»), объединявший сообще-
ства со сходным видовым составом. Видовой состав определялся с по-
мощью учетов на мелких площадках определенных размеров (30X30 см).
«Типы» подразделялись на варианты, называемые «Nebentypen». В ка-
честве таксономической категории высшего ранга употреблялась форма-
ция, выделявшаяся по физиономическому принципу в том же объеме,
в каком применял этот термин Гризебах; например, все луга назывались
формацией. Шрётер в работе, вышедшей в свет в следующем году на
1 Ценные сведения об истории цюрихской школы читатель может найти
i; статье Т. А. Работнова (1966а).
63
французском языке (Schroter, 1894), выражение «тип» заменил термином
«ассоциация».
Через год после выхода в свет работы Штеблера и Шрётера,
начал публикацию своих статей в Монпелье Флао (Flahault, 1893).
В его первой статье основным типологическим понятием являлась фор-
мация, выделявшаяся им на основе одновременного учета признаков
растительного покрова и свойств местообитания.
Подобный эколого-физиономический подход был характерен для ран-
него периода школы Цюрих—Монпелье. В этот период представления
о классификации растительности развивались в этой школе в значитель-
ной мере под влиянием крупнейших немецких фитоценологов Друде
и Шимпера, а также экологического направления Варминга.
Оскар Друде строил классификацию растительности на физиопоми-
чески-экологической основе. В своей работе, опубликованной в 1896 г.
и посвященной растительности Германии (Drude, 1896), Друде в качестве
основной классификационной единицы использует формацию, определяя
ее по эколого-физиономическим признакам. Система жизненных форм,
по которым (выделяются формации, была им детализирована (в Европе
им было выделено 35 жизненных форм на биологической основе).
Формация делилась на подразделения: субформации и фации, отличаю-
щиеся отдельными характерными видами — einzlener Charakterarten
(Drude, 1896 :288). Кроме того, Друде выделял мельчайшие «товарище-
ства видов» (Artengenossenschaften), характеризуемые флористически.
Количественные соотношения видов оценивались _ с помощью пятибалль-
ной шкалы, получившей широкое применение и до сих пор употребляемой
советскими геоботаниками (см.: Шенников, 1964:89).*
Друде (Drude, 1906) опубликовал следующую классификацию форма-
ций земного шара [приводится в переводе Ильинского (1937:30—32)
с некоторыми исправлениями, внесенными О. С. Гребенщиковым].
А.	Замкнутые наземные формации. I. Леса. 1. Экваториальные дождевые леса.
2. Муссонные леса. 3. Саванные леса и леса из колючих деревьев. 4. Субтропиче-
ские умеренные дождевые леса. 5. Жестколистные леса. 6. Леса из лиственных
пород, сбрасывающих листья на зиму. 7. Хвойные леса. II. Низкоствольные фор-
мации из невысоких деревьев и кустарников. 1. Вечнозеленые кустарники. 2. Ред-
кое низколесье. 3. Колючие кустарники. 4. Высокогорное низколесье. 5. Верещат-
ники. 6. Альпийские вечнозеленые кустарники. 7. Стланцевые кустарники. III. Тра-
вянистые формации (Grasfluren). а) С достаточной постоянной влажностью почвы.
1. Луга. 2. Торфяные луга и низинные болота. 3. Прерии и высокотравные заросли.
4. Саванны, б) С недостаточной летом влажностью почвы. 5. Каменистые горные
степи. 6. Злаковые степи. IV. Многолетние формации из двудольных, мхов и ли-
шайников.
Б. Открытые наземные формации. V. Полупустыни и пустыни. VI. Формации
скал, россыпей и осыпей, галечников.
В.	Водные формации. VII. Литоральные формации галофитов. VIII. Пресновод-
ные формации озер, рек и ручьев. 1. Аллювии, прибрежные болота и кустарники.
2. Ценозы открытых мелких вод, тростники и камыши. 3. Ценозы глубоких вод,
лимнопланктон.
Шимпср, опубликовавший в 1898 г. свою известную работу «РНап-
zengeographie auf physiologischer Grundlage», также пользовался поня-
тием формации в качестве основной единицы. Формации он определял
следующим образом: «Pflanzenvereine, обусловленные свойствами почвы,
называются формациями. В каждой формации преобладает определенный
вид или определенная группа видов» (Schimper, 1898: 175). Мы видим,
что формация Шимпера выделялась на экологической основе и ее объем
был уже, чем у Гризебаха и Друде, сходный с объемом формации Хульта
(Hult, 1881). Формации подразделялись на две главные группы
1 О том, что применение индексов Друде допускает статистическую обработку
материала, см.: А. А. Уранов, 1936.
64
(Hauptgruppen): группа климатических и группа эдафических формаций.
Первая была представлена тремя главными типами (Haupttypen): лесным
(Geholz), травяным (Grasflur) и пустынным (Wiiste). Группа эдафиче-
ских формаций подразделялась по условиям местообитания. Эдафические
и климатические формации, выделявшиеся в каждой области, группиро-
вались в более высокие единицы (например, Regenwald, Domwald и др.)
по физиономическому принципу.
Классификация формаций, по Шимперу, имела следующий вид.
А. Климатические формации: 1) древесных растений; 2) травянистых
растений; 3) пустыни. Б. Эдафические формации: 1) связанные с поч-
венными водами: а) галерейные леса, б) болота; 2) открытые эдафиче-
ские формации: а) формации скал, б) формации песков.
Формации подразделялись Шимпером на фации, выделявшиеся по
второстепенным видам. Таким образом, наиболее мелкие единицы (фации)
выделялись Шимпером по флористическому признаку, более высокие,
основные (формации)—по экологическому принципу с учетом флори-
стического состава и высшие единицы — на основании экологического
и физиономического принципов.
Выдающуюся роль в развитии экологического направления в геобота-
нике сыграл также датский ученый Варминг. Использовав понятия
«ксерофил» и «гидрофил», введенные Турманом (Thurmann, 1849), он
разработал систему экологических типов растений па основе предпринятых
им одновременных исследований условий местообитания, физиологии
растений и их анатомии и морфологии. На этом основании им были
установлены (Warming, 1895, 1896) в качестве единиц высшего ранга
следующие основные Vereinklassen: 1) сообщества гидрофитов, 2) сооб-
щества ксерофитов, 3) сообщества галофитов, 4) сообщества мезофитов.
В пределах этих четырех классов, обусловленных чисто экологически,
выделялись крупные единицы на экологическом и физиономическом осно-
вании, например «растительность скал», «растительность песков», «ли-
шайниковые пустоши», «вечнозеленые хвойные леса» и т. д.
Термин «формация» в своих ранних работах Варминг употреблял
в том же смысле, как Хульт и Раункиер, например: Scirpus-Formation,
Phragmites-Formation, Phyllodoce-Formation и др. (см.: Warming,
1896:9); однако позднее он определил формацию в духе Друде, как
«сообщество видов, принадлежащих к определенной форме роста (gro-
wing-form), которые произрастают совместно, объединенные приспособ-
лением к определенным условиям (эдафическим или климатическим)
внешней среды» (Warming, 1909:140). В этой же работе Вармингом
в качестве классификационной единицы употребляется и ассоциация,
которую он определяет как «сообщество определенного флористического
состава в пределах формации» (1. с.: 145). Классификация формаций
в дальнейшем была Вармингом уточнена (Warming u. Graebner,
1918 : 239—242) в виде системы формаций, в которой последние объединя-
ются в классы, а классы — в серии [в русском переводе эта классифика-
ция приведена в книге Ильинского (1937:33—36)].
Развитие экологического направления в Центральной Европе в начале
XX в. нашло свое выражение в классификации растительных формаций
немецкого исследователя Дильса (Diels, 1908, 1910). В этой классифика-
ции сочетаются экологический и физиономический принципы.
I. Hydatophytia, водные формации. 1. Thalassium, растительность морей. 2. Lim-
nium, растительность озер. 3. Potamium, растительность рек. II. Hydrophytia, форма-
ции с высоким водным балансом. 4. Halodrymium, мангровые. 5. Hydrodrymium, дож-
девой лес. 6. Hydropoium, луг. 7. Hygrophorbium, низинное болото. 8. Hygrosphag-
nium, сфагновый торфяник. III. Mesophytia, формации с средним водным балансом.
9. Tropodrymium, саванновый лес. 10. Therodrymium, лес из деревьев, сбрасываю-
щих на зиму листья. И. Conodrymium, хвойный лес. 12. Mesothamnium, склере-
5 В. Д. Александрова
65
фильные кустарники. 13. Mesopoium, саванна. 14. Mesophorbium, маты, альпийские
лужайки. IV. Xeropliytia, формации с низким водным балансом. 15. Xerodrymium,
сухой, или ксерофитный, лес. 16. Xerothamnium, колючие кустарники. 17. Хе-
ropoiuni, степь. 18. Xerophorbium, нагорные ксерофиты.
Эта классификация имела успех у советских авторов; о ней было
сказано, что это «несомненно одна из самых стройных и изящных клас-
сификаций типов растительности» (Ильинский, 1937 : 33). Б. А. Быков,
присоединившийся к этой оценке А. П. Ильинского (Быков, 1957а: 320),
положил ее в основу предложенной им экологической классификации ра-
стительных сообществ СССР (1957а: 185—186; 19576:12—13).
Экологическое направление, разработанное трудами Варминга, а также
Шимпера, Дильса и других выдающихся центральноевропейских фито-
ценологов, сыграло большую роль в развитии основных идей и принципов
классификации растительности школы Цюрих—Монпелье, что отразилось
и на формулировках, касающихся основных единиц в фитоценологии,
принятых по предложению Флао и Шрётера Брюссельским конгрессом
в 1910 г. Принятию этого предложения предшествовала длительная
подготовка, организованная Флао.
Впервые с предложением об унификации фитоценологической термино-
логии Флао выступил в 1900 г., когда он предложил Международному
ботаническому конгрессу в Париже «Project de nomenclature phylogeo-
graphique» (Flahault, 1901a, 1901b), аргументировав свое предложение
наличием в то время огромного .разнобоя и путаницы в геоботанической
терминологии. Его первоначальный проект, в котором он предлагал упо-
треблять термины «ассоциация» для обозначения основной единицы
растительности и «группа ассоциации» для единицы более высокого
ранга, не был принят конгрессом, но выступление Флао дало повод для
обсуждения вопросов терминологии и определения основных понятий
в геоботанической литературе.
В 1902 г. по этому вопросу важную статью опубликовал Шрётер
(Schroter, 1902). В ней он выделил понятие фитоценотического «инди-
видуума», которое он определил как группировку растений на опреде-
ленном локалитете (территориально ограниченном месте), с определен-
ными условиями местообитания (I. с. : 681). Для обозначения этой исход-
ной территориальной единицы растительного покрова им был предложен
термин «Einzelbestand» (по сие время употребляемый в этом смысле
в немецкой геоботанической литературе). Основную типологическую
единицу он назвал «типом» (Bestandtypus), ближайшую вышестоящую
единицу — формацией, определив ее как совокупность «типов», сходных
по их физиономии (составу жизненных форм) и по основным чертам
экологии, причем видовой состав может быть разным (1. с. : 72).
В 1905 г. на Международном ботаническом конгрессе в Вене Флао
предложил выделить комиссию для упорядочения «фитогеографической»
(геоботанической) терминологии. В эту комиссию вошли Флао и Шрётер.
Результаты деятельности комиссии были представлены через пять лег
Брюссельскому международному ботаническому конгрессу в докладе Флао
и Шрётера (Flahault u. Schroter, 1910). В этом докладе было предложено
для основной единицы растительности, понимаемой в объеме «Bestandty-
pus» Шрётера, закрепить термин «ассоциация»; для единицы высшего
ранга сохранить старый термин «формация».
Брюссельский конгресс в 1910 г. принял по предложению Флао
и Шрётера следующие определения ассоциации и формации: «Ассоциация
(Bestandtypus) представляет собой растительное сообщество определен-
ного флористического состава с единообразными условиями местообитания
и единообразной физиономией. Она является основной единицей син-
экологии» (Flahault u. Schroter, 1910:24). Подчеркивается, что ассоциа-
66
ция «является экологической единицей, определяемой местообитанием»
(там же : 24). Формация определяется в следующих выражениях: «Расти-
тельная формация представляет собой отражение растительностью опре-
деленных условий существования. Она слагается из ассоциаций, которые
различны по своему флористическому составу, но сходны, во-первых,
условиями местообитания, и, во-вторых, составляющими их жизненными
формами» (там же : 26).
Принятие конгрессом этих определений привело к исполнению жела-
ния Флао и Шрётера об устранении терминологического разнобоя: пе-
строта в употреблении разнообразных терминов уступила повсеместному
применению одних и тех же терминов — «ассоциация» и «формация».
Но вследствие того что определение этих единиц было дано в слишком
общей форме, очень скоро выявились разногласия другого рода, особенно
касающиеся применения термина «ассоциация»: этот термин стал упо-
требляться применительно к фитоценотическим явлениям и понятиям
совсем разного объема, причем все они формально полностью соответство-
вали определению ассоциации, принятому Брюссельским конгрессом.
Упомянем в качестве примера прежде всего «одноярусные ассоциации»
Липпмаа (см. стр. 56). Можно убедиться, что их определение полностью
совпадает с определением ассоциации Флао и Шрётером. Другой объем
имеет понятие ассоциации, употреблявшееся Дю Рие и В. Н. Сукачевым
(см. стр. 50), тоже соответствующее этому же определению. И, наконец,
очень крупная по своему объему ассоциация в смысле Клементса
(Clements, 1928 и др.; см. дальше, стр. 123) также вполне определяется
формулировкой Флао и Шрётера, поскольку в последней не указывалось
ни меры определенности флористического состава, ни меры единообразия
условий местообитания, не оговаривалось, нужно ли ее понимать как
лишь территориальную единицу («топографическую» в смысле Гамса)
пли как синэкологическую единицу («синузиологическую» в смысле
Гамса), куда войдет и «одноярусная ассоциация» Липпмаа.
Унификация терминологии привела также к тому, что термин «ас-
социация» стал повсеместно употребляться и авторами стран «северной
традиции» (Fries, 1913; Du Rietz, Fries, Oswald u. Tengwall, 1920, и др.),
однако в это понятие вкладывался несколько другой смысл, а именно:
они не были согласны с введением в определение ассоциации признака
условий местообитания и настаивали на том, что выделение ассоциации
должно производиться только по признакам самой растительности. Другое
несогласие скандинавских авторов с Флао и Шрётером заключалось
в том, что Брюссельский конгресс принял определение ассоциации как
тип фитоценоза (Bestandtypus), т. е. как понятие абстрактное, основы-
вающееся на обобщении свойств множества конкретных, сходных между
собой в какой-то мере участков растительного покрова (Bestande).
Скандинавские же авторы рассматривали ассоциацию как «конкретность»
(см. стр. 49).
Экологизм школы Цюрих—Монпелье, выразившийся в постановлениях
Брюссельского конгресса, вызвал резкие нападки со стороны лидера
скандинавских геоботаников Дю Рие. Он категорически отрицал наличие
каузальной связи между растительным сообществом и местообитанием, ре-
шительно отстаивал утверждение, что на разных местообитаниях в при-
роде встречаются одни и те же ассоциации и, напротив, на одинаковых
местообитаниях встречаются разные ассоциации (Du Rietz, 1921: 46 и др.).
В дальнейшем развитии школы Цюрих—Монпелье сыграла большую
роль деятельность Рюбеля и Брокман-Ероша.1 В совместной статье
1 Брокман-Ерош по отцу был поляк — Кржимовский. Брокман — фамилия его
матери, а Ерош — жены (см.: Работнов, 1966а).
5*
67
(Brockmann-Jerosch u. Rubel, 1912) они опубликовали классификацию
растительности земного шара, получившую большое распространение
(см.: Ильинский, 1937; Алехин, 1944; Быков, 1957а, Шенников, 1964идр.).
В ее основу положен физиономический и экологический принципы, т. е.
выделение формаций по преобладанию тех или иных жизненных форм
и по признаку условий местообитания. Б. А. Быков (1957а) назвал эту
классификацию морфо-экологической; Браун-Бланке — эколого-физионо-
мической 1 (Braun-Blanquet, 1964:17).
Все растительные формации земного шара делятся Брокман-Ерошем
и Рюбелем на четырех типа: lignosa, herbosa, deserta и errantia, подраз-
делящиеся в свою очередь на классы формаций и формации.1 2
I.	Lignosa — древесно-кустарниковый тип. 1. Pluviilignosa — влажные («дожде-
вые») тропические древесно-кустарниковые сообщества, a) Pluviisilvae — влажно-
тропические леса, б) Pluviifruticeta — влажнотропические кустарниковые сооб-
щества. 2. Laurilignosa — древесно-кустарниковые сообщества лаврового типа,
a) Laurisilvae — леса лаврового типа, б) Laurifruticeta — кустарниковые сообщества
лаврового типа. 3. Durilignosa — древесно-кустарниковые жестколистные (вечно-
зеленые) сообщества, a) Durisilvae — леса жестколистного типа, б) Durifruticeta —
кустарниковые сообщества жестколистного типа. 4. Ericilignosa — деревянистые
сообщества с листьями верескового типа, a) Ericifruticeta — кустарниковые сооб-
щества с листьями верескового типа. 5. Aestilignosa — древесно-кустарниковые
сообщества с листвой в летнее время года, a) Aestisilvae — летнезеленые леса,
с листвой в летнее время года, б) Aestifruticeta — летнезеленые кустарниковые
сообщества. 6. Hiemilignosa — древесные и кустарниковые фитоценозы с листвой
в зимнее дождливое время года, a) Hiemisilvae — зимнезеленые леса, с листвой
в зимнее дождливое время года, б) Hiemifruticeta — зимнезеленые кустарниковые
сообщества. 7. Aciculilignosa — древесно-кустарниковые сообщества с листьями
в форме игл. a) Aciculisilvae — хвойные леса, б) Aciculifruticeta — хвойные кустар-
никовые сообщества.
II.	Herbosa — травянистый тип. 8. Terriherbosa — наземные травянистые фито-
ценозы. a) Duriherbosa — травянистые сообщества с жесткими листьями, б) Semper-
virentiherbosa — вечнозеленые травянистые сообщества, в) Altherbosa — высоко-
травные травянистые сообщества (субальпийские луга, заливные луга). 9. Aquiher-
bosa — травянистые сообщества, растущие в воде, a) Emersiherbosa — травянистые
сообщества, выдающиеся из воды (прибрежная растительность и т. д.). б) Submer-
siherbosa — сообщества, погруженные в воду, в) Sphagniherbosa — верховые сфагно-
вые болота.
III.	Deserta — пустынный тип. 10. Succideserta — пустыни, вызванные сухо-
стью климата, сухие пустыни. 11. Frigorideserta — пустыни, вызванные холодным
климатом, холодные пустыни. 12. Litorideserta — прибрежные засоленные пустыни
по берегам морей. 13. Mobilideserta — «подвижные» пустыни на развеваемых
песках. 14. Rupideserta — каменистые пустыни. 15. Saxideserta — растительность
скал, а также стволов деревьев; сообщества водорослей, лишайников и мхов, посе-
ляющихся на голом камне или на коре деревьев.
IV.	Errantia — «блуждающий» тип растительности, состоящий из сообществ
низших организмов, не прикрепленных к субстрату. 16. Aquierrantia — сообщества
организмов, живущих в толще воды (фитопланктон). 17. Solerrantia — сообщества
организмов, находящихся в толще почвы (фитоэдафон). 18. Aererrantia — орга-
низмы, находящиеся в воздушной толще (фитоаэрон).
Изложенная классификация формаций явилась продолжением экологи-
ческих традиций центральноевропейских фитоценологов. В ней нашло
отражение стремление построить на тополого-физиономической основе
систему для высших фитоценотических единиц — формаций, их классов
и типов. Однако за пять лет до ее опубликования один из авторов этой
классификации, Брокман-Ерош, выполнил другое весьма ценное исследо-
вание, посвященное методам и принципам выделения низших фитоцено-
1 Формулировки Браун-Бланке и Б. А. Быкова означают одно и то же, по-
скольку выражение «физиономический» по отношению к характеристике расти-
тельных сообществ употребляется в зарубежной литературе в смысле: основанный
на господствующих жизненных формах.
2 Классификация Брокман-Ероша и Рюбеля приводится в переводе В. В. Але-
хина (1938 :135—136; 1944 :163—164) с небольшими изменениями.
68
тических единиц, получаемых в результате обработки конкретных
описаний • растительности. Эта работа Брокман-Ероша (Brockmann-
Jerosch, 1907) была прямым предшественником того направления в клас-
сификации растительности, которое развил вскоре Браун-Бланке и кото-
рое стало господствующим направлением в западноевропейской фито-
ценологии наших дней и получило широкую известность и применение
во всех странах мира. Поэтому к разбору этой работы Брокман-Ероша
мы переходим в следующем разделе этой главы.
ПЕРИОД ВТОРОЙ: ОТ ВЫХОДА В СВЕТ ПЕРВЫХ РАБОТ БРАУН-БЛАНКЕ
ДО НАШИХ ДНЕЙ
Повторным пунктом в развитии идей цюрихской школы фитоценологов
был выход в свет работы Брокман-Ероша (Brockmann-Jerosch, 1907),
посвященной флоре и растительности Пушлав (Швейцарские Альпы).
В этой работе Брокман-Ерош изложил систему воззрений, которую он
назвал «физиономически-флористической». Исходя из основного объ-
екта — относительно однородной территориальной единицы растительности
(Bestand), Брокман-Ерош четко разграничил методы изучения раститель-
ности в пределах конкретных участков (Bestande), в результате которых
получают количественные соотношения видов на каждом из участков,
от методов выделения классификационных единиц — Bestandtypen, кото-
рые выявляются в результате сравнения описаний ряда конкретных
участков и выявления при этом степени константности видов. Таким
образом, Брокман-Ерош обосновал как методически, так и логически
взгляд на основную классификационную единицу —Bestandtyp — как
понятие абстрактное, как тип фитоценоза в противоположность представ-
лению упсальской школы, рассматривавшей ассоциацию как «конкрет-
ность».
Виды, характеризующие Bestandtyp, делились Брокман-Ерошем на
константные виды (которые встречаются по крайней мере в половине
описаний), акцессорные виды и случайные. Константные виды им под-
разделялись на две группы: одни из них, широко распространенные
в разных условиях, были названы «формационными убиквистами»; дру-
гие, обнаруживающие более узкую, локальную приуроченность, были
названы характерными видами (Charakterpflanzen).
Для обозначения вариаций в пределах одного Bestandtyp употреблялся
термин «Nebentyp». Для географической вариации применялся термин
«фация». Система иерархических единиц растительности Брокман-Ероша
выглядела следующим образом (от высшей таксономической единицы
к низшей): тип растительности (Vegetationstypus), группа формаций,
формация, субформация, Bestandtyp, Nebentyp и фация (как географи-
ческий вариант).
В этой работе Брокман-Ероша были выдвинуты два важные положе-
ния, легшие затем в основу всей концепции школы Браун-Бланке: первое,
что основная таксономическая единица растительных сообществ устанав-
ливается не непосредственно в поле, как это делали упсальцы, а путем
сравнительной обработки ряда описаний; и второе, что для характери-
стики этой единицы употребляются не широко распространенные констант-
ные виды, а лишь те из константных видов, которые имеют узкую
локальную приуроченность к данному Bestandtyp, названные им харак-
терными.1
1 К числу ближайших предшественников Браун-Бланке относится также Град-
ман (Gradman, 1909), высказавший мнение о выделении единиц растительности
69
В 1913 г. ученик Рюбеля и Брокман-Ероша Браун (двойную фамилию
Браун-Бланке он приобрел, присоединив к ней после женитьбы фамилию
жены) опубликовал монографию о высокогорной растительности в Ретий-
ских и Лепонтийских Альпах (Braun-Blanquet, 1913), где он применил
типизацию растительных сообществ по принципу, выдвинутому Брокман-
Ерошем, т. е. на основе характерных растений с узкой экологической
амплитудой. В том же году вышла в свет на французском языке статья
Браун-Бланке в соавторстве с Фюррером (Braun-Blanquet et Furrer, 1913),
где уже были изложены главные положения, которые в дальнейшем
были развиты школой Браун-Бланке. Как выразился Уиттекер (Whit-
taker, 1962:13), «вся позднейшая история школы Браун-Бланке может
рассматриваться как логическое развитие и уточнение идей этой первой
попытки». В этой статье Браун-Бланке, с одной стороны, продолжил идеи
Брокмана-Ероша, с другой стороны, использовал рекомендации Флао
и Шрётера, принятые Брюссельским конгрессом. Его основная фитоцено-
тическая единица, выделяемая, подобно Bestandtyp Брокман-Ероша, как
обобщенное, типологическое понятие с присущими ей «характерными
видами», была названа ассоциацией в соответствии с рекомендацией
конгресса. В согласии с этой же рекомендацией Браун-Бланке считал
в числе важнейших свойств, определяющих ассоциацию, однотипность
условий местообитания тех участков растительного покрова, которые
относятся к одной ассоциации. Считая коренным свойством ассоциации
ее экологическое своеобразие, Браун-Бланке утверждал, что это своеобра-
зие отражается в ее флористическом составе и что лучшими индикато-
рами экологического своеобразия ассоциации являются виды с узкой
экологической амплитудой — характерные виды: «Des especes localisees
exclusivement ou a peu dans une association donnee; elles peuvent etre
considerees 1’expression floristique la plus certain de 1’ecologie du groupe-
ment» (Braun-Blanquet et Furrer, 1913 : 2).
Таким образом, характерные виды, по Браун-Бланке, воплощают
экологическое своеобразие ассоциации, в этом их смысл и именно по
этому они могут служить целям классификации, в то время как виды
с широкой экологической амплитудой, даже если они и доминируют
в растительном покрове, не могут служить этой цели, будучи, по выраже-
нию Брокман-Ероша, «формационными убиквистами».
Итак, традиционный экологизм в воззрениях фитоценологов Централь-
ной и Южной Европы явился отправной точкой для всех построений
Браун-Бланке с самого начала. Мы акцентируем на этом внимание
особенно потому, что в советской геоботанической литературе бытует
неправильное представление о «недооценке роли местообитания» школой
Браун-Бланке (Ярошенко, 1961а: 118, 119),' о том, что эта система якобы
не по физиономическому принципу, а на основе флористического состава с исполь-
зованием при этом характерных видов (Leitpflanzen или Charakterpflanzen). На-
помним также, что понятие характерных видов было еще раньше выдвинуто и
использовано Кернером (Kerner, 1863). Оно употреблялось также Друде (Drude,
1896) и Каянцером при характеристике последним типов леса (Cajander, 1909).
Однако это понятие играло у названных авторов подсобное значение; Враун-
Бланке же сделал это понятие центральным в разработанной им системе расти-
тельности.
1 В известной книге П. Д. Ярошенко (1961а), вообще написанной весьма ква-
лифицированно, к сожалению, вкралось неверное изложение фактов, касающихся
исходных позиций школы Враун-Бланке. П. Д. Ярошенко пишет: «Флао и Шрётер
еще в 1910 году в записке Брюссельскому конгрессу определили ассоциацию как
растительное сообщество с определенным флористическим составом. Этим же опре-
делением ограничился и Враун-Бланке» (Ярошенко, 1961а: 118). Но, как мы знаем
(см. стр. 66), определение ассоциации Флао и Шрётером было не таким. Оно гла-
сило: «Ассоциация — это растительное сообщество определенного флористического
состава, с единообразными условиями местообитания и едино-
го
является «наиболее оторванной от условий местообитаний» (Ниценко,
1956 : 895; Быков, 1957а : 323) и т. д. Такие утверждения являются вопию-
щим искажением основной идеи этой школы.
В своих работах, опубликованных в 1915 и 1918 гг., Браун-Бланке
развил далее положение о характерных видах как индикаторах экологи-
ческой специфичности ассоциации, выдвинув понятие верности данному
типу сообщества (Gesellschaftstreue) как воплощение этой индикации.
В 1918 г. он писал следующее: «Тот или иной вид может физиономически
играть подчиненную роль; он может встречаться только спорадически,
разреженно и единично, но вместе с тем быть верным данному сообществу
(данному типу фитоценозов, — В. Л.) * 1 и воплощать выражение данных
факторов среды» (Braun-Blanquet, 1918:11). В 1926 г. Браун-Бланке
ввел понятие дифференциальных видов (Braun-Blanquet u. Jenny,
1926).
Вместе с Павийяром Браун-Бланке разработал иерархическую систему
таксономических единиц, основывающихся во всех своих звеньях на
собственных характерных видах: союз, или альянс (Verband, alliance),
порядок (Ordnung), класс (Klass) (Braun-Blanquet et Pavillard, 1922;
Braun-Blanquet u. Jenny, 1926, и др.). Система Браун-Бланке была вклю-
чена в известный «Vocabulaire de sociologie vegetale» (Braun Blanquet
et Pavillard, 1922, 1925, 1928).
В 1930 г. в Монпелье была организована Интернациональная среди-
земноморская и альпийская геоботаническая станция (Station Interna-
tionale de Geobotanique Mediterraneene et Alpine — SIGMA), и с тех
пор она фукционирует как центральное учреждение школы Браун-Бланке
и как методический центр, где проходят тренировку и знакомство на
практике с методами школы геоботаники разных стран.
С 1933 г. начали издаваться сборники, имеющие целью систематизацию
всех растительных сообществ на земном шаре: продромусы («Prodrome
des groupements vegetaux», «Prodromus der Pflanzengesellschaften», c 1933
no 1940 г. вышло в свет 7 томов) и региональные монографии (Braun
Blanquet, 1933, 1936а, 1948b, 1949; Braun-Blanquet, Gajewsky et al., 1936;
Moor, 1937; Tuxen, 1937, 1955; Braun-Blanquet, Sissingh et al., 1939;
Knapp, 1948; Lebrun et al., 1949; Braun-Blanquet, Roussine et Negre, 1952;
Klement, 1955; Pawlowski, 1956; Soo, 1957, 1961, 1964b, 1966a; Suzuki
образной физиономией» (разрядка моя, — В. А.). Из этих трех критериев Браун-
Бланке отверг третий, но второй критерий — общность условий местообитания —
им был принят как обязательный и послужил основным источником возникнове-
ния идеи применения характерных видов как индикаторов «экологической
самостоятельности» ассоциации (см.: Braun-Blanquet, 1915 : 251, 1921:323, а также
1964 : 87, 88 и др.).
1 Браун-Бланке, так же как и другие представители этой школы (см., напри-
мер: Шмитхюзен, 1966; Schmithusen, 1968) употребляет термин «сообщество»
(Pflanzengesellschaft) для обозначения определенного, закономерно повторяющегося
типа растительных сообществ. По отношению к любой совокупности совместно
произрастающих растений, связанных взаимодействиями между собой и со средой,
употребляется более общий термин «Pflanzengemeinschaft» (см.: Ellenberg, 1956:15,
и др.). Термин «Bestand» означает относительно гомогенный конкретный участок
растительности (фитоценоз). Эти термины применяются к одному и тому же
объекту, но термин «Bestand» (Einzelbeslant, Pflanzenbestand) означает, что мы
имеем дело с конкретным участком сообщества, термин «Pflanzengemeinschaft»
указывает на наличие фитоценотических отношений; термин «Pflanzengesellschaft»
подчеркивает наличие единообразно повторяющегося типа растительного сооб-
щества. Термин «сообщество» (Pflanzengesellschaft) применяется к таксономиче-
ским единицам любого ранга (ассоциация, союз, порядок и пр.), а также и к без-
ранговым типологическим единицам. Применение термина «Pflanzengesellschaft»
по отношению к конкретному участку растительности означает, что на данном
участке выражен определенный тип растительного сообщества. Отсутствие в руже-
ском языке терминок подобных оттенков несколько затрудняет перевод и обсужде-
ние понятий этЪй школы.
71
Tokio, 1966b, и др.), где публикуются сведения об описанных ассоциациях
с цитацией и синонимикой, с перечнем характерных видов, с указанием
экологии и географического распространения ассоциаций и подчиненных
им единиц (субассоциации, варианты, фации); приводятся сведения об
объединении ассоциаций в более высокие фитоценотические таксоны
с их характерными видами.
Начиная с 20-х годов влияние школы Браун-Бланке стало распро-
страняться по Европе, что сопровождалось полемикой со сторонниками
других школ, особенно упсальской школы (Du Rietz, 1923, 1925, 1928,
и др.; Braun-Blanquet, 1925; Pavillard, 1927; Ludi, 1928, и др.).
Первыми странами, где нашли применение методы Браун-Бланке, были
Польша (Szafer, Pawlowski u. Kulczynski, 1923; Motyka, 1924, 1926;
Pawlowski, 1926; Szafer u. Pawlowski, 1927; Szafer, Kulczynski, Pawlowski,
Stecki u. Sokolowski, 1927; Pawlowski u. Stecki, 1927; Pawlowski, Soko-
lowski u. Wallisch, 1928; Kulczynski, 1928; Kozlowska, 1928; Walas, 1933;
Pawlowski, 1947; Kornas et Medwecka-Komas, 1948; Komas, 1949, 1955;
Matuszkiewicz W., 1950, 1952; Matuszkiewicz A., 1953; Matuszkiewicz A. et
Matuszkiewicz W., 1954a, 1954b; Medwecka-Komas, 1955; Matuszkiewicz W.
et Matuszkiewicz A., 1956; Szafer et al., 1959; Medwecka-Kornas et Komas,
1961; Sokolowski, 1965; Pancer-Kotejowa, 1965; Urbanek, 1966; Fabiszewski,
1967; Tolpa, Jasnowski et Palczynski, 1967, и др.) и Чехословакия
(Schustler, 1923; Zlatnik, 1928; Klika, 1931, 1932, 1933, 1936a, 1936b,
1938, 1943, 1949, 1955a, 1955b, 1957 и др.; Krajina, 1933; Mikyska, 1933,
1939, 1953, 1967; Sillinger, 1933; Klika, Novak et al., 1941; Klika et Hadac,
1944; Futak, 1947; Smarda, 1947, 1952, 1953, 1956; Muransky, 1950; Jurko,.
1951, 1965; Balatova-Tulackova, 1954, 1965; Majovsky, 1954, 1955, 1958;
Krippel et Krippelova, 1955; Zaliradnikova-Rosetzka, 1955, 1957, 1965;
Hadac, 1956; 1967; Jurko et Majovsky, 1956; Michalko, 1957; Majovsky et
Jurko, 1958; Ruzicka, 1961a, 1961b; Samek, 1964; Michalko et
Dzatko, 1965; Neuhausl et Neuhauslova-Novotna, 1966, 1967; Hadac
et Vana, 1967; Neuhausl, 1968, и др.), в связи с чем школу Браун-Бланке
в 30-х годах называли «французско-западнославянской» (Gams, 1939).
Во Франции значительную роль в развитии этой школы сыграли,
кроме упомянутых выше, работы Амберже (Emberger, 1930, 1939, 1954
и др.), Молинье (Molinier, 1934, 1935, 1960; Molinier et Picard, 1954,
и др.), Гиноше (Guinochet, 1938, 1954; Guinochet et Drouineau, 1944,
и др.), Негре (Negre, 1950 и др.), Оценды (Ozenda, 1954, 1964 и др.),
Кецеля (Quezel, 1964, 1965, 1967; Quezel et Contandriopoulos, 1965;
Quezel et Rioux, 1953—1954, и др.) и др.
Хотя в Германии в 20-х годах методы Браун-Бланке критиковались
с позиций упсальской школы рядом авторов (Hueck, 1925; Kaiser, 1926,
и др.), но именно там они получили впоследствии широкое применение,
главным образом благодаря деятельности Тюксена (Tuxen, 1928, 1937,
1950а, 1950b, 1954, 1955, 1960, 1965, 1966а, 1966b, 1967 и др.). Руководи-
мый им институт в Штольценау-на-Везере стал вторым центром школы
Браун-Бланке в Европе. Применяя методы Браун-Бланке, Тюксен одно-
временно развил оригинальное направление в фитоценологии в области
учения о климаксе, введя понятие «параклимакс» (Tuxen, 1933 и др.),
а также понятие «потенциальная растительность» (Tuxen, 1956, 1957
и др.); ему принадлежит большое количество работ по прикладной фито-
социологии и по картографированию растительности. Методы школы
Браун-Бланке применяются как в ФРГ (упомянутые работы Тюксена,
работы Обердорфера и других: Oberdorfer, 1949, 1953, 1954, 1957. 1960,
1962, 1965, 1968; Knapp, 1958, 1965; Goss, 1963; Meisel, 1967; Oberdorfer
u. Hoffman, 1967, и т. д.), так и в ГДР (Scamoni, 1954, 1955, 1960, 1963,
1964 и др.; Muller, 1964; Hilbig, 1966; Gutte, 1966; Stocker, 4967, и др.).
72
С 30-х годов влияние школы Браун-Бланке стало распространяться
в большинстве европейских стран: в Венгрии (Soq, 1936, 1947а, 19476,
1952, 1954а, 1954b, 1957—1961, 1964, 1964—1966, 1966 и др.; Simon, 1958,
1966; Jakucs, 1961, 1967; Karpati, 1962; Borhidi, 1966a, 1966b; Kovacs et
Mathe, 1967, и др.), в Болгарии (Horvat, Pawlowski et Walas, 1938;
Sod, 1957, 1961, и др.), в Югославии (Horvat, 1930, 1934, 1936, 1949,
1954, 1959а, 1959b, 1960, 1963 и др.; Horvatic, 1930, 1931, 1954, 1958,
1961—1962, 1963; Tomazic, 1940. 1942; Budski, 1949; Slavnic, 1953, 1956;
Stjepanovic-Veselicic, 1953; Jankovic et Misic, 1954; Wraber, 1954, 1961;
Fukarek, 1956, 1957a, 1957b, 1966 и др.; Blecic, et Tatic, 1957, 1962;
Blecic, 1958, 1959; Jankovic, 1958; Nikolovski, 1958; Jankovic et Bogoje-
vic, 1960; Jankovic et Nikolic, 1962—1964; Micevski, 1963, 1965; Pavlovic,
1964; Markovic-Gospodaric, 1965; Mayer, 1966; Ritter-Studnicka, 1967,
и др.), в Дании (Braun-Blanquet u. Leeuw, 1936; Vlieger, 1937; Adriani,
1945; Boerboom, 1957, и др.), в Бельгии (Louis et Lebrun, 1942; Lebrun et
al., 1949; Noirfalise, 1952; Mullenders, 1953, 1954; Bodeux, 1954, 1955;
Heinemann, 1956, и др.), в Италии (Tomaselli, 1947, 1956; Giacomini,
1950; Pignatti, 1953, 1954, 1966; Fenaroli, 1955; Cetto, 1966; Barbero et
Bono, 1967, и др.), в Испании (Braun-Blanquet, 1948а; Rivas Goday,
1949, 1956; Bellot, 1951—1952, 1967; Rothmaler, 1954; Bolds, 1954, 1957;
Braun-Blanquet et Bolds, 1957; Vives, 1964; Lapraz, 1966; Braun-Blanquet,
1967, и др.), в Португалии (Myre, 1945; Myre et Pinto da Silva, 1949;
Malato-Beliz, 1954; Braun-Blanquet, Pinto da Silva et Rozeira, 1956, и др.),
в Австрии (Wendelberger, 1963, 1965, и др.), в Румынии (Borza, 1931,
1934, 1963 и др.; Ratiu, 1966; Gergely, 1966, 1967; Paun, 1967; Morariu,
1967; Pop et Hodi^an, 1967; Ratiu et Bo^caiu, 1967, и др.), в Нидерландах
(Braun-Blanquet u. Leeuw, 1936; Hartog et Segal, 1964; Westhoff, 1967,
и др.), в Швеции (Cristofolini, 1966, и др.), в Ирландии (Moore, 1962,
и др.). Методы школы Браун-Бланке получили благожелательный отклик
в Англии (Tansely a. Adamson, 1926; Poore, 1955, 1956) и в США
(Becking, 1957, Whittaker, 1962); имеются отдельные попытки их при-
менения в этих странах (Becking, 1956; Knapp, 1965; Gemborys, 1966;
Janssen, 1967; Williams a. Varley, 1967, и др.). Они распространились
также в Египет и Израиль (Eig, 1933 1946; Zohary, 1945, 1950; Boyko,
1947, 1954; Oppenheimer, 1949, 1952; Tadros, 1953; Zohary et Orshan,
1954, 1956, и др.); они применяются при изучении растительности Индии
(Bharucha et Satyanaryan, 1954; Bharucha et Leeuw, 1957; Bharucha et
Shankarnarayan, 1958, и др.), Ирака (см.: Guest, 1966), Шпицбергена
(Hadac, 1946), Чили (Oberdorfer, 1960), Новой Зеландии (Chapman,
1954а, 1954b; Moore, 1954, и др.), Японии (Hosokawa, 1954; Suzuki Tokio,
1954, 1963, 1966а, 1966b; Sasaki, 1957; Miyawaki, 1960; Suganuma, 1966;
Kobayashi, 1967) и многих других стран.
Методы школы Браун-Бланке подходят для изучения таких объектов,
где выделение сообществ и их классификация встречают особые труд-
ности: растительных тропиков (Lebrun, 1947; Mangenot, 1950; Emberger,
Mangenot et Miege, 1950a, 1950b; Leonard. 1952. 1954: Mullenders, 1953;
Emberger, 1954; Oberdorfer, 1965; Cook, 1968, и др.), сорно-полевой
растительности (Tuxen, 1950, 1950b и др.; Ellenberg, 1950 и др.; Muller,
1964; Hilbig, 1966; Gutte, 1966; Meisel, 1967, и др.), водной раститель-
ности (Roll, 1938, 1942, 1945; Margalef, 1949; Symoens, 1951; Molinier
et Picard, 1954; Molinier, 1960; Hartog a. Segal, 1964; Kopesky, 1966 и др.),
эпифитной растительности (Barkman, 1958; Fabiszewski, 1967) и т. и.
Проявление интереса к школе Браун-Бланке и обсуждение возмож-
ностей применения его методов наблюдаются последнее время в Совет-
ском Союзе (Понятовская, 1952, 1959; Шенников, 1956; Работнов, 1966а;
Карамышева, 1967; Нешатаев, 1968а; Рысин и Коваленко, 1968, и др.).
73
Принципиальные установки Браун-Бланке зиждятся на положении
об экологической специфичности растительных сообществ. Он говорит:
«Данное растительное сообщество может встречаться на многих место-
положениях, но оно преуспевает в наибольшей степени только на одном,
вполне определенном, экологически характеризующемся местообитании»
(Braun-Blanquet, 1964:18). Хотя экологическими индикаторами служат
и отдельные виды, однако «лучшими индикаторами условий местообитания
являются группы растений, живущих совместно, соконкуренты, форми-
рующие в той или иной мере растительное сообщество» (1. с.: 20). Таким
образом, «флористически определяемая единица растительности соответ-
ствует экологической единице, единице местообитания» (1. с.: 21).
Одновременно Браун-Бланке подчеркивает, что «флористически сложив-
шееся сообщество имеет, без сомнения, также географическое и флоро-
генетическое содержание, поскольку флористический состав отражает
отношения географического распространения и флористических связей»
(1. с. : 20). Поэтому, хотя предлагаемая Браун-Бланке «таксономическая
классификация строится на флористическом основании, но ее единицы
соответствуют также историко-генетически, географически и экологически
очерчиваемым группам сообществ» (1. с.: 21). Тем самым, по Браун-
Бланке, классификация, строящаяся на флористическом принципе, осно-
ванном на экологической индикации флористическим составом усло-
вий среды, является наиболее совершенной, так как с ее помощью
выделяются группы сообществ, имеющих общие черты и по другим
важнейшим признакам (см. также: 1. с. : 114), т. е. сообщества объединя-
ются в наиболее естественные группы (см. стр. 229).
Нужно отметить, что Браун-Бланке не только не отрицает, но придает
большое значение роли доминирующих видов как эдификаторов, или
«строителей», сообществ. Достаточно стенотопные доминанты исполь-
зуются им и в качестве характерных видов фитоценотических таксонов.
Но Браун-Бланке считает непригодными для целей классификации, те
из доминант, которые отличаются широкой экологической амплитудой
и поэтому встречаются в разных условиях и в сочетаниях с разным
набором других видов. Как указывает Браун-Бланке (Braun-Blanquet,
1964:77), имеются случаи, когда два фитоценоза (Bestande) в одной
и той же геоботанической области не имеют, кроме доминантов, никаких
общих видов. Поэтому для целей классификации Браун-Бланке считает
целесообразным использование стенотопных видов, являющихся эколо-
гическими индикаторами.
Характерными видами (Cliarakterarten, или Kennarten, especes са-
racteristiques, character species) Браун-Бланке называет такие виды, ко-
торые тесно связаны с определенным типом фитоценозов благодаря
своей экологической или фитосоциологической специализации. Харак-
терные виды могут быть выявлены только при наличии
большого количества описаний, охватывающих ос-
новные типы фитоценозов в пределах достаточно боль-
шого района. Свойство характерных видов быть связанными более
или менее прочно с определенным типом фитоценозов Браун-Бланке
называет верностью (Gesellschaftstreue).
Различаются следующие градации верности (Braun-Blanquet,
1964:92-93).
Верные виды (treue Arten, especes exclusives, exclusives). Сте-
пень верности 5. Виды исключительно или почти исключительно связан-
ные с определенным типом сообществ.
Прочные, твердые, постоянные, достаточно верные
виды (feste Arten, especes electives, selectives). Степень верности 4.
Виды явно предпочитающие определенный тип фитоценозов. Они встре-
74
чаются и в других сообществах, но более редко и в меньшем числе или
с пониженной жизненностью.
Благосклонные, предпочитающие виды (holde Artec,
especes preferentes, preferents). Степень верности 3. Встречается более
или менее обильно во многих сообществах, но оптимальное их развитие
связано с одним определенным типом фитоценозов.
Неопределенные, безразличные, индифферентные
виды (vage Arten, especes indifferentes, indifferents). Степень верно-
сти 2. Виды без явно выраженной связи с каким-либо определенным
типом фитоценозов.
Чуждые виды (fremde Arten, especes etrangeres, strangers). Сте-
пень верности 1. Редкие и большей частью случайные включения из дру-
гих растительных сообществ или реликты ранее бывших растительных
сообществ.
К характерным видам относятся виды со степенью верности 5, 4 и 3,
т. е. верные, прочные и благосклонные виды. Виды с верностью 2 (не-
определенные виды) называются «спутниками» (Begleiter). Виды
с верностью 1 (чуждые) называются случайными видами (Znfalige).
Для определения степени верности, которая, как говорилось выше,
выясняется лишь из сопоставления уже упорядоченного путем таблич-
ной обработки большого фитоценотического материала в пределах того
или иного района, рекомендуются специальные приемы. Так, Шафер и
Павловский (Szafer u. Pawlowski, 1927) предложили особую форму бланка
для определения верности, используемую Браун-Бланке (см.: Braun-
Blanquet, 1964 :95).
Основной таксономической категорией, или основной единицей ра-
стительности, в системе Браун-Бланке является ассоциация. Она выде-
ляется на основании анализа всего флористического состава и отличается
свойственными ей характерными видами, которые могут быть верными
или прочными или только благосклонными (предпочитающими).
Вышестоящие таксоны, относящиеся к союзам, порядкам, классам,
имеют свои характерные виды. Чем выше ранг, тем большим числом
характерных видов обладает данный фитоценотический таксон.
Нижестоящие таксоны (относящиеся к субассоциациям, вариантам
ассоциаций и фациям) не имеют своих характерных видов и отличаются
лишь дифференциальными видами.
Субассоциации и варианты представляют собой отклонения от основ-
ного типа ассоциации, обусловленные либо эдафически, либо локально-
климатически, либо хорологически (см.: Braun-Blanquet, 1964: 123, 124;
Ellenberg, 1956:45). Более значительные отклонения дают основания
для выделения субассоциаций, менее значительные — вариантов.
Фация — самая мелкая единица, выделяемая в пределах вариантов
по общности доминант. В силу этого она до некоторой степени соответст-
вует социации, но рассматривается в тесной связи с вышестоящими
единицами системы Браун-Бланке.
Дифференциальные виды — это виды, о которых Браун-Бланке гово-
рит, что они «не имеют сильной социологической связи и потому не по-
падают в характерные виды», но встречаются только в одном или в двух,
или в большем числе близких друг другу сообществ, отсутствуя в то же
время или присутствуя в ничтожном количестве в других сравниваемых
сообществах, и «вследствие этого выявляют определенные биотические,
эдафические, микроклиматические, хорологические или генетические
различия» (Braun-Blanquet, 1964:92). Дифференциальные виды слу-
жат для различения флористически близких сообществ, особенно субас-
социаций, у которых отсутствуют собственные характерные виды, и
помогают лучше вычленять ассоциации. В приведенных ниже примерах
75
понятие дифференциальных видов, выделяемых на основе критерия при-
сутствия—отсутствия, разъясняется достаточно четко (см. стр, 84).
Понятие ассоциации в смысле школы Браун-Бланке сильно отли-
чается от понятия ассоциации, применяемого советскими геоботаниками.
Основные отличия можно сформулировать в виде следующих трех пун-
ктов.
1.	Ассоциация школы Браун-Бланке — единица крупная, широкого
объема и не низшая, а основная единица системы, в то время как
в советской геоботанике ассоциация — единица узкого объема и,
по представлению большинства советских геоботаников (Сукачев,
1938 : 34; 1954 : 218, и др.), является низшей единицей системы.
2.	Ассоциация в смысле Браун-Бланке объединяет участки, которые
могут различаться как своей физиономией, так и набором доминант, но
имеют одинаковое ядро характерных видов и экологическую общность,
в то время как в советской геоботанике ассоциация выделяется по доми-
нирующим видам всех ярусов.
3.	В советской геоботанике ассоциация (так же как социация скан-
динавских фитоценологов) является результатом типизации террито-
риальных единиц — фитоценозов («complete communities» — Du Riez,
1936, и др.), при этом советские и скандинавские геоботаники оперируют
также понятием синузии, признавая относительную самостоятельность
синузий и возможность их классификации в виде особой системы единиц
со своей таксономией (Lippmaa, 1933, 1939; Du Rietz, 1936; Трасс, 1964,
и др.). В отличие от этой концепции школой Браун-Бланке в качестве
исходных конкретных объектов классификации (Bestanden) не всегда
принимаются территориальные единицы с полным набором произрастаю-
щих на данном участке видов. Иногда берется лишь совокупность цвет-
ковых компонентов, синузии же мхов и лишайников классифицируются
отдельно, но не по системе синузиальных единиц, рекомендованных Ам-
стердамским конгрессом 1935 г., а в виде самостоятельных ассоциаций.
Такой подход тесно связан с представлением школы Браун-Бланке об
ассоциации как о повторяющемся в природе в сходных условиях опреде-
ленном наборе видов, ассоциированных друг с другом. От этого зависит и
различие в употреблении понятия «фрагмент ассоциации» школой Браун-
Бланке и скандинавскими и советскими геоботаниками. В то время как
последние называют фрагментом ассоциации участок маленького раз-
мера, меньший, чем площадь выявления ассоциации, в представлении
школы Браун-Бланке фрагмент ассоциации никак не связан с размерами
участка: он может быть выражен и на участке сколь угодно большом, но
отличающемся неполнотой набора характерного для данной ассоциации
комплекса видов (что бывает, например, в результате обеднения флори-
стического состава в силу антропогенного воздействия и т. п.).
Перечисленные различия в употреблении термина «ассоциация» и
связанный с ними ряд методических и терминологических особенностей
указывают на глубокое несоответствие понятий ассоциации школы Браун-
Бланке и советских геоботаников.	(
В табл. 7 приведена иерархическая система фитоценотических еди-
ниц разного ранга по Браун-Бланке с указанием способа их наимено-
вания.
Кроме единиц, указанных в табл. 7, Браун-Бланке выделяет еще одну
единицу, рангом выше. Это группа классов, или «круг (округ) сообществ»,
крейс (Gesellschaftskreis). Эта единица, по выражению Браун-Бланке,
выделяется на «флористически-социологических основаниях» и перекры-
вается «растительными царствами» (Vegetationsreichen; см.: Schmithu-
sen, 1961, 1968, русское издание, 1966). По Браун-Бланке, «крейс сооб-
ществ. .. объединяет классы, флористическое родство которых менее осно-
76
Таблица 7
Обзор фитоценотических единиц системы Браун-Вланке
Ранг	Оконча- ние	Примеры	
		из лесных сообществ (по: Braun-Blanquet, 1964 : 120)	из луговых сообществ (no: Ellenberg, 1956 : 45)
Класс (Klasse)	-etea	Quercetea ilicis	Mol inio-A rrhenatheretea
Порядок (Ordnung)	-etalia	Quercetalia ilicis	A rrhenatheretal ia
Союз (Verband, alliance)	-ion	Quercion ilicis	A rrhenatherion
Ассоциация (Assoziation)	-etum	Quercetum ilicis	Arrhenatheretum
Субассоциация (Subassozi ation)	-etosum	Quercetum ilicis pubes- centetosum	Arrhenatheretum brizeto- sum
Вариант (Vari ante)	—•	Quercetum ilicis pubes- centetosum, Quercus cocci fera-eapuaum	Salvia-вариант Arrhena- theretum brizetosum
Фация (Facies)	-osum		Arrhenatheretum brizeto- sum bromosum erecti
вывается на одинаковых видах и более на викарирующих видах и
на идентичных высших систематических единицах: родах, семейст-
вах» (Braun-Blanquet, 1964:140). В качестве примеров «крейсов
сообществ» Браун-Бланке приводит «классы хвойных лесов северного
полушария», «тундровую растительность северной Скандинавии, северной
Сибири, северной Канады и Гренландии» и т. д. (1. с.: 141). «Круги
сообществ», или крейсы, Браун-Бланке сходны с фратриями В. Б. Со-
чавы, хотя крейсы крупнее фратрий (см.: Сочава, 1964а: 13).
Для того чтобы читатель лучше смог уяснить, в чем состоит метод
школы Браун-Бланке и что представляют собой выделяемые им класси-
фикационные единицы, мы изложим последовательно те основные мето-
дические приемы, которые употребляются этой школой, пользуясь руко-
водством Элленберга (Ellenberg, 1956) 1 и последним изданием книги
Браун-Бланке «Pflanzensociologie» (Braun-Blanquet, 1964).
Метод выбора в поле участков для описаний основывается на пред-
ставлении об экологической специфичности ассоциаций. При выборе
участков Браун-Бланке рекомендует прежде всего положиться на ланд-
шафтные различия и связанный с ними общий характер растительности.
Рекомендуется, ознакомившись с различиями в рельефе, горных породах,
почвах, условиях увлажнения и других особенностях ландшафта обсле-
дуемого района, «прежде всего закладывать площадки для описаний там,
где совпадают ясно различимые разности местообитания с определен-
ными группировками растений. При выборе места описания могут иметь
значение экологические, хорологические, биотические факторы в зависи-
мости от того, как они отражаются на видовом составе растительности»
(I. с. : 24)
1 Способ табличной обработки списков по Браун-Бланке воспроизведен также
в книгах Скамони (Scamoni, 1955 : 44—51; 1963:52—61), Фукарека (Fukarek,
1964:52—64), Кюхлера (Kuchler, 1967 : 227—256), в статье 3. В. Карамышевой
(1967).
77
Браун-Бланке подчеркивает, что он не рекомендует рандомизированный (осно-
ванный на случайной или регулярной выборке) выбор пробных площадей.
Участки для описаний выбираются в типичных местах; под типичным в дан-
ном случае понимается, как говорилось выше, обнаруживаемая при осмотре мест-
ности типически повторяющаяся приуроченность сходных сочетаний видов к сход-
ным по рельефу и другим признакам элементам ландшафта. Далее Браун-Бланке
подчеркивает, что в силу чрезмерной сложности и многофакторности объекта
(1. с.: 18) «в каждом отдельном случае решающим должно быть чувство такта
исследователя, как именно производить анализ данного участка растительности
чтобы это было наиболее целесообразно, и какие именно признаки сообщества при
данных обстоятельствах позволят достигнуть успеха в исследовании» (1. с.: 23).
Размер пробной площади, по Браун-Бланке, зависит от сообщества. «Если сооб-
щество распространено в виде небольших площадей, то каждый участок описы-
вается в его естественных пределах... Если однородный участок слишком велик
и необозрим, то приходится ограничиваться вырезкой из него» (1. с.: 25). «Чтобы
выполнить требование тщательности и полноты описания, рекомендуются прежде
всего заложить одну7 маленькую площадку7 (в травянистых сообществах около 1
или 4 м2)... Затем пробная площадь удваивается и к первому списку прибавляются
вновь обнаруженные виды. Затем отграничивается площадь болыпих; размеров
(лучше всего 10, 20, 50 или 100 м2) так, чтобы в нее попали уже описанные пло-
щадки. Описание этой площади оформляется сравнительно просто, поскольку7, как
правило, в список добавляется лишь немного новых видов... В заключение для
пополнения списка выявляются виды, встречающиеся за пределами пробной пло-
щади» (1. с.: 27).
Браун-Бланке приводит в качестве примера следующее описание дубового по-
рослевого леса, проделанное во время маршрутного обследования в Дюрансе
(1. с.: 29—30).
Дата: 24 VI 1956. Высота над ур. м. 930 м. Экспозиция — западная. Угол
наклона 20°. Подстилается плотным юрским известняком; почва сухая, водопрони-
цаемая, начальная стадия рендзина. Древесный ярус от 8 до 12 м высотой,
95% сомкнутости; стволы 15 (до 40) см (диаметр на высоте груди): 4.1 Quercus
pubescent, 2.1 Sorbus aria, +.1 Acer campestre. Кустарниковый ярус 1 до 2 м вы-
сотой, рыхлый, 50% сомкнутости: 2.1 Coronilla emerus, 1.2 Amelanchier ovalis,
1.2 Cotinus coggygria, 1.2 Viburnum lantana, 1.2 Lonicera xylosteum, 1.2 Lonicera
etrusca, 1.1 Acer campestre, +.2 Corylus avellana, +.2 Prunus spinosa, + Juntperus
communis, 4- Clematis vitalba, 4- Sorbus domestica, + Crataegus monogyna, + Rosa
micrantha, 4- Colutea arborescens, 4- Rhamnus saxatilis, -f- Cornus sanguinea,
( + ) Rosa canina, ( + ) Ligustrum vulgare, ( + ) Prunus mahaleb. Травяной яру7с
(очень разреженный): 1.1 Polygonatum officinale, 1.1 Melittis melissophyllum, + Fes-
tuca ovina ssp. duriuscula, 4- Agropyron caninum, + Asparagus tenuifolius, 4- Epi-
pactis latifolia, 4- Aristolochia pistolochia, 4- Paeonia officinalis, 4- Helleborus
foetidus, + Lathyrus latifolius, + Vicia tenuifolia, + Euphorbia dulcis, 4- Stachys
recta, + Galium mollugo ssp. corrudifolium, 4- Galium mollugo ssp. myrianthum,
4- Campanula trachelium, ( + ) Teucrium chamaedrys, ( + ) Chrysanthemum corym-
bosum, ( + ) Inala conyza, ( + ) Hieracium murorum. Размер площади описания
100 м2. Размер всего участка («индивидуума ассоциации») 30 м2. Виды, обнару-
женные на участке вне площади описания, отмечены скобками.
Цифры при видовых названиях, стоящие первыми (налево от точки), показы-
вают комбинированную оценку7 обилия и покрытия.
Школой Браун-Бланке употребляются следующие обозначения: гг — крайне
редко, с очень небольшим покрытием; г — редко, с очень небольшим покрытием;
4---редко, с небольшим покрытием; 1 — встречается чаще, но с небольшим по-
крытием или редко с большим покрытием; 2 — многочисленно, но покрывает
меньше 1 /2о поверхности; 3 — покрывает от */< до 1/2 поверхности при любом коли-
чество индивидуумов; 4 — покрывает от ’/2 до 3Д поверхности при любом коли-
честве индивидуумов. Цифры справа от точек показывают характер произрастания
(социабилитет — Sociabilitat; общественность, по Алехину): 1—растет отдельными
побегами; 2 — дернинками или пучками, гнездами; 3 — небольшими пятнами; 4—
небольшими зарослями; 5 — большими скоплениями. Кружочки при цифрах (на-
пример, 2°° или 4-°) означают степень жизненности. °° — очень угнетенное, не пло-
доносит; ° — угнетенное; без индекса — нормальное; ' — пышно развитое.
При описаниях можно отмечать степень участия каждого из видов в сооб-
ществе и другими способами. Так, в приведенных ниже таблицах, взятых из руко-
водства Элленберга (Ellenberg, 1956), участие видов в сообществе указывается по
Клаппу (KJapp, 1929; EHenberg, 1956:23—24) в виде процентного отношения
массы каждого вида к общей массе травостоя.
Для табличной обработки, с помощью которой устанавливаются первичные
типологические единицы растительности, Браун-Бланке рекомендует иметь не ме-
нее 10 описаний. Исключение допускается лишь «для очень редких ассоциаций,
связанных с крайней экологической специализацией» (Braun-Blanquet, 1964:77).
7S
Таблица 8
Начало составления валовой таблицы
(по: Ellenberg, 1956 :47)
описаний			1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	и T. Д.
Общее число видов	 Злаки A rrhenatherum elatius .... Dactylis glomerata	 Helictotrichon pubescens .... Bromus erectus	 Festuca ovina ........ Poa pratensis	 Briza media	 Koeleria pyramidata	 Festuca rubra	 Осоки Carex flacca	 Бобовые Trifolium pratense	 Trifolium repens	 Medtcago lupulina	 Прочие Achillea millefolium	 Daucus carota	 Campanula rotundifolia .... Plantago lanceolata	 Heracleum sphondilium . . . Galium mollugo	 Chrysanthemum leucanthemum Scabiosa columbaria	 Linum catharticum	 R umex acetosa	 Ranunculus acer	 Thymus serpyllum ...... Cerastium caespitosum .... Centaurea jacea ....... Taraxacum officinale	 Campanula glomerata	 Veronica chamaedrys	 Plantago media		31 + ° 5 1° 50 2 4 1 3 15 2 + + 1 6 1 1 1 + 3 1 + + + + 1 + + ° + ° + + +										
Примечание. Необходимо оставить достаточно места в каждой из групп для внесения
в список видов из других описаний. Цифры означают процентное отношение массы данного вида
к общей массе травостоя на описываемом участке.
79
Таблица 9
Пример полностью составленной валовой таблицы (Rohtabelle)
(по: Ellenberg, 1956 :48—49)
ММ описаний		1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	Постоянство
Общее число видов	 Злаки	31	25	32	28	32	32	36	34	32	31	28	34	37	33	34	37	35	29	29	30	35	27	29	30	28	
Arrhenatherum elatius ....	+ °	1	2°	2	4	4	4	4	5	8	9	10	10	12	15	15	15	22	22	24	25	25	26	30	35	25
Dactylis glomerata		5	5	15	5	12	12	4	10	2	6	12	32	15	10	6	15	15	18	1	5	18	8	8	8	18	25
Helictotrichon pubescens ....	1°	1	—	—	20	8	3	—	4	+	—	1	4	—	—	13	4	4	—	28	+	2	—	1	—	16
Bromus erectus . 			50	—	35	74	—	—	—	—	47	21	—-	—-	-—	—	37	—	-—	—	—	—	—	—	•—	10	—	7
Festuca ovina		2	1	—.	—	—	—	—	—-	1	2	—															4
Poa pratensis		4	74	10	5	4	2	3	4	10	8	6	25	2	5	15	10	5	10	1	6	1	9	16	20	10	25
Briza media		1	1	—	—	-—	—	—	—-	2	1						2									—	5
Koeleria pyramidata		3	•—-	—	2	—	—	—	—	3	3																4
Festuca rubra		15	—	—	2		—-	—	+	3	4	2	2	1	—	6	—	2	—	+	2	—	—	4“	2		15
Festuca pratensis	.	—	5	3	—	20	3	2	8	5	2	10	10	2	2	6	5	28	12	10	2	15	15	2	2	3	23
Trisetum flavescens		—	2	5	—•	8	—	—	—-	3	•—	—	•—	6	—	4	10	5	5	5	8	8	16	4	2	—	15
Alopecurus pratensis		—	—	-—	—	2	8	—	10	—	—	6	—	4	—	—	—	—	2	—	—	15	10	—	—	1	9
Holcus lanatus		-—	—	—	—	1	1	1	2	—	—	2	—	1	2	—	—-	2	—	4“	—	2	—	+	—	15	12
Deschampsia caespitosa ....	—	—	—	—	—•	—	11	2	—	—	28	—•	—	1	—	—	10	—	2	—	5	—		•—•	—	7
Poa trivialis								2																			1
Phleum pratense													+														1
Festuca arundinacea															1												1
Lolium perenne 																			2								1
Glyceria fluitans		—	—	-—•	—-	—	—	—	—-	•—	—	—	.—-	—	—	—	—-	—	—-	20	-—-	—	—	—	—	——	1
Phalaris arundinacea		•—•	—	•—•	—	—	•—•	—	—	—	—	—	—	—	—	—	——	•—-	—	28	-—•	—	—	-—•	—	•—•	1
Phragmites communis																						+					1
Brachypodium pinnatum . . . Осоки																								5		1
Carex flacca .........	2	—	—	3	—	—	—	—	.—	—	—	—	—	2	1	3	2					—				6
Carex acutiformis		—	—	—	—	—	—	10	—	—	—	4	—	—	—	—	—	—	—	2	—	1	—	—-	•—•	2	5
Carex hirta												6						2									2
Carex panicea ........																2										1
Carex gracilis	 Бобовые																			4						1	2
Trifolium pratense ......	+	+	1	+	4	1	1	+	—	—	—	—	+	—	+	1	—	+	+°	+	+	+	2	2	—	18
Trifolium repens		+	—	—	-—	2	+	—	+	1	—	—	—-	+	+	+	+	—	+		+	+	—	1	—	+	14
Medicago lupulina		i	—	+	+	2	+	—	—	+	+	+	+	+	+	+	+	+	• +	—•	•—	—	1	1	—•	—	17
Vida sepium 		—	—	+	+	1	—	+	—	•—	+			—	—-	+	—	•—•	+	—	—	—	—-	—	•—-	—	7
Lotus corniculatus		•—•	—	+	•—-	—	—	—	+	—	—	—	—	—	+	—	—	—	—	—	-—	—-	—•	—	+	—	4
Lathyrus pratensis		—	—		—	—	1	+	+	+	•—	+	+	+		—-	—-	•—	—	—	1	+	+	—		—	10
Vida cracca	 Прочие										+				1	+	+								+		5
Achillea millefolium		6	+	3	1	2	—	1	—	2	8	—	1	4	16	2	5	+	12	—	6	+	4	4“	3	+	21
Daucus carota ........	1	1	1	+	+	1	1	5	1	1	—	+	2	—	+	+	+	1	—-	1	+	+	2	—		20
Campanula rotundifolia ....	1	•—•	+	1		—	—	+	+	1	—-	1	—	1	1	+		—	—	—			1	+	+	13
Plantago lanceolata 		1	1	1	1	2	1	4	4	1	1	+	1	4	2	1	2	+	1	+ ;	1	1	2	8	+	+.	25
Heracleum sphondylium ....		—	1°	—•	3	+	4	—	—	—		—	26	—-	—	+	1	+		1	—	+	1	+	+	14
Galium mollugo		3	2	7	1	3	24	6	4	2	12	5	6	10	14	3	5	3	6	2	5	1	3	12	3	2	25
Chrysanthemum leucanthemum	1	+	3	+	+	4	2	1	2	5	+	3	1	2	1	1	1	—-	+	3	+	1	1	6	—	23
* Постоянством (Stetigkeit) геоботаники школы Браун-Блаяке называют встречаемость данного вида, если величина описанных участков произвольна, и константностью — если все пробные пло-
щади одинаковых размеров (Ellenberg, 1956 : 47). Постоянство может выражаться в его абсолютном зна чении (как в этой таблице) или в процентах, выражающих отношение числа описанных участков,
в которых встретился данный вид, к общему числу описанных участков.
80
КИП Алркеяиппппя
Я1
Таблица 9 (продолжение)
описаний
Прочие
Scabiosa columbaria
Linum catharticum . .
Rumex acetosa ....
Ranunculus acer . . .
Thymus serpyllum . .
Cerastium caespitosum
Centaurea jacea . . .
Taraxacum officinale .
Campanula glomerata .
Veronica chamaedrys .
Plantago media . . .
Silene inf lata ....
Leontodon hispidus . .
Crepis biennis ....
Myosotis arvensis . .
Ajuga reptans ....
Salvia pratensis . . .
Knautia arvensis . .
Viola hirta...........
Bellis perennis . . .
Dianthus superbus . .
Pimpinella saxifraga .
Galium boreale . . .
Cirsium oleraceum . .
Tragopogon pratensis .
Glechoma hederacea . .
Anthriscus silvestris
FiUpendula ulmaria
Geum rivale...........
Melandrium diurnum
Angelica silvestris . .
Lysimachia nummularia
Prunella vulgaris . .
Pimpinella magna . .
Polygonum bistorta . .
Lychnis flos cuculi . .
Senecio Jacobaea . . .
Potentilla reptans . .
Cardamine pratensis .
Myosotis palustris . .
Geranium pratense . .
Pastinaca sativa . . .
Galium uliginosum . .
Sanguisorba officinalis
Galium verum ....
Silaus pratensis . . .
Ranunculus repens . .
Euphrasia odontites
Lamium album . . .
Rumex crispus ....
Polygonum convolvulus
Chenopodium album
A Ichemilla vulgaris
1	2	3	h	5	6	7 •	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	Постоянство *
+	2		1						+					+											5
4- 4-	—	+	+ +	+	2	1	3	+	—	2	1	1	2	+	+ 1	+	—	1	1	+	1	+	—	1	5 19
+ 1	4- 4-	4- 4-	+	1	2	2	+	+	3 2	1	+	2	1	+	+	+	—	+	1	+	2	+	+	+	23 5
4-	+		+	+	—	—	+°	+	—	+	—	+	+	+	—	-—	—	+	+	+	—	—	—	—	13
+°	1	6			2	3			—	—	1	—	4	+	2	2	—	—	2	+	—-	+	2	—	14
+ °	—	+°	+	3	1	3	1	—	+	—	+	2	+	+	—	+	1	—	+	—	+	4	+	+	19
+	—	1	1	.—.	—	—	—	1		*—	1				+								+	—	7
	—	+°	+	+	1	1	+	+	1	+	1	+	—	+	1	+	—	+	1	1	+	2	+	1	22
+	+	+	+	+	—	1	+		—	—	1	+	—	+	+	—	+	—	—	—	—	+	+	—	14
	2				+									+											3
*	1 +	+°			2	1	4	8	—	—	+	1	—	+	—	1	+	1	—	1	+	1	6	+	—	4 15
	+ +		—	+	+	+ 1	3	1	—	1	1	+	+	—	—	+	+	—	+	1	+	—	—	+	2 16
—		4	—			—	—	2	5					1									4	—	5
				1°	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	+	•—-	—	+	—	—	—	—	—	—	—	3
		—	+	—	—-	—	—	—-	2	3					+			+						+	—-	6
—	—	+	—	+	+	—	+	+	1	—	1	+	—	—	+	+	+	—	—	—	—	—	—	—	11
—	—	+	1			—	•—	—	—						+				+						4
.—	—		+					+																	2
					+		.					1		1				1												4
	—				+	12	20	20	—	—	3	—	+	18	—	—-	2	—	+	+	2	+	1	—	3	14
				—	—	2	1	+	—	—	—	•—	+	1	—	+	1	—	—	—	—	—	—	—	—	—	7
—	—	—	-—		—	+	+	—	—	+	+	—	—	—	—	—	—	—	—	—	+	—	—	—	6
—	—	—	—	2	—			—	+	•—	—	+	—	—	—	—		—	—	—	—	+	—-	+	5
								—			3	—	2	—	—	—	—	+	+	—	——	—	—	—	—	—	-—•	—	—	—	4
					—			2	1	5	—	—	3	+	+	—	—	1	+	+	1	+	1	+	—	—	+	14
—	.—	—	—	—	2	1	—	—	—	—	+	+	1	—	1	+	—	+	—	+	+	•—	—	4	11
				.—.	—	—	1	2		—	—	—	•—	+	1	—	—	——	—	—	—	—	-—-	1	—	+	6
				—	—	—	+	—	1	—	—	+	+	—	—	—	—	+	—	—	+	+	—	—	—	+	8
		—	—.	—			+	2	+	+	•—	—•	+	—-	—	+	+	+	—	—	1	+	1	+	—	12
		.—-			——			—	+	—			—	—	1	—	—-	—-	+	—	—	—	1	—	—	—	—“	4
										—	1	—	—	—	—	+°	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	—	—	4	4
—.	—	—	—	—	—.	—	+	—	—	+	—	—	—	—	1	+	—	+	—	+	—	—	—	+	7
								+	1	+	+	——	+	+	—	—_	+	—	1	+	——	—	—	—	6 3
—										+					+										2
		—	—	—.	—	—	-—.	—	—		—	+	—	—	—	—	—	—	—-	—	+	—	—	—	—•	2
										——	—	+														1
													1	+				3								3
																									1
													+												1
—.	—	—	—	—	—	—								1	1								+	—	2
		—	—	—	—-	—-	—	—	—	—	—	—	—	—	—		+	—	—-	+	—	—	•—•	—	—	3
																+									1
																	+					+			2
										1 —								+							1
—	—	—	—	—		—	—	—	•—'		—			—								+ + +				—		1 ! +	2 1 1
								•															+		1
83
82
Табличная обработка описаний производится с помощью нескольких, последо-
вательно проводимых операций.1 К ним относятся: 1) составление «валовой таб-
лицы» (Rohtabelle); 2) превращение валовой таблицы в «таблицу постоянства»
(Stetigkeitstabelle); 3) определение дифференциальных видов с помощью «раздели-
тельных таблиц»; 4) составление «дифференцирующей таблицы» (differenzierten
labelle); 5) определение характерных видов с помощью «обзорной таблицы» (Uber-
sichtstabelle); 6) превращение дифференцирующей таблицы в «характеризующую
таблицу» (characterisierten Tabelle).
Для составления валовой таблицы берется клетчатая бумага, чтобы
для каждого показателя оценки степени участия каждого из видов в сообществе
использовалась одна клетка размером 0.5Х0.5 см, поскольку иначе большие таб-
лицы будут необозримы.
Перед составлением таблицы описания располагаются в каком-либо порядке:
или по изменению в ту или иную сторону важного фактора местообитания, или по
увеличению высоты над уровнем моря, или по степени господства тех или иных
видов, или по числу видов, или по дате описания и т. п. Удобно сразу же разбить
список видов по ярусам (в лесах) или по морфолого-биологическим или хозяй-
ственным группам (например, злаки, осоки, бобовые, разнотравье и т. п.).
Начало составления валовой таблицы указано в табл. 8; пример полностью
составленной валовой таблицы дан в табл. 9. В приводимых в качестве примера
таблицах использованы описания лугов райграса высокого (Arrhenathemm elatius),
расположенных недалеко друг от друга в широкой Дунайской низменности, ниже
Ульма. При составлении валовой таблицы описания были распределены по воз-
растанию участия в травостое Arrhenathemm elatius, наиболее бросающегося
в глаза верхового злака. В валовой таблице для каждого описания указывается
его номер (или другое его условное обозначение) и общее число видов, которое
пригодится для контроля при дальнейшей обработке таблицы. На этой стадии
работы не имеет смысла вносить другие данные в головку таблицы.
В табл. 8 показано, каким образом располагать первое описание в таблице.
Затем в таблицу заносится второе описание (табл. 9), для которого используется
ближайшая вертикальная графа. Подобным образом поступают с остальными опи-
саниями.
Если отобранные описания схожи, то число новых видов, вписываемых в таб-
лицу, с каждым новым описанием будет все меньше и меньше, особенно после
десятого описания. Если прибавка видов при внесении в таблицу очередного опи-
сания оказывается слишком большой, это свидетельствует о том, что данное опи-
сание мало сходно с другими и не должно включаться в ту типологическую еди-
ницу, к которой будут отнесены остальные описания. В приводимом примере
(табл. 9) таким описанием, слишком отличающимся от остальных, является К» 19.
В дальнейшем (табл. 14) будет показано, что его надо исключить из данного сопо-
ставления и попытаться подыскать для него описания, сходные с ним для сопо-
ставления в новой таблице.
Для каждого из видов в валовой таблице вычисляется его «постоянство»
(Stetigkeit).1 2 Индекс постоянства, в его абсолютном выражении,3 вносится в послед-
нюю графу таблицы (табл. 9).
После того как постоянство всех видов вычислено, составляют таблицу
постоянства (Stetigkeitstabelle, табл. 10), в которой виды располагаются по
убывающим показателям постоянства. Однако в эту таблицу не помещают ни виды
с высоким постоянством, встречающиеся почти во всех описаниях, ни совсем еди-
нично встречающиеся «случайные» виды. В данном случае (табл. 10) опущены
виды с абсолютным постоянством от 16 до 25 и от 1 до 2. В этой таблице разными
цветными карандашами подчеркиваются виды, которые встречаются вместе в ряде
описаний, а в других описаниях отсутствуют. В табл. 10 выявлены две группы
таких видов: одна из них встречается в описаниях 1—4, 9—10, 15 16, 24 и отсут-
ствует или встречается редко и с малым постоянством в остальных описаниях,
где зафиксирована другая группа видов. Такие виды называются д и ф ф е ре н-
ц и а л ь н ы м и, или «разделяющими» (Differentialarten, Scheidungsarten). Они
представляют большую ценность при сравнительном анализе описаний, так как
выделяются в таблицах как бы «принудительно», без влияния субъективного мне-
ния исследователя. Поэтому выявление дифференциальных видов обеспечивает
1 Изложение этого метода мы даем по Элленбергу (Ellenberg, 1956:45—65),
большей частью сохраняя буквальный текст подлинника и те практические советы,
которые дает Эллснберг, основывающийся на своем опыте работы со студентами.
2 В школе Браун-Бланке говорят о «постоянстве», если величина описанных
участков произвольна, и о «константности», если все пробные площади равных
размеров (Ellenberg, 1956 : 47).
3 Под «абсолютным постоянством» понимают число описании, в которых данный
вид встречается в данной таблице. Для сравнения между собой разных таблиц,
выражают постоянство в процентах.
84
объективность тех единиц, которые выделяются с их помощью. Заметим, что диффе-
ренциальными видами следует называть, по Элленбергу, только те виды, которые
имеют по меньшей мере 50% постоянства в том количестве описаний, которые
объединяются в одну фитоцснотическуго единицу.
В большинстве случаев, как это получилось и в табл. 10, дифференциальные
виды разных групп разбросаны без всякого порядка и общая картина их распре-
деления остается малообозримой. Поэтому рационально снова перекомбинировать
таблицу. Элленберг, основываясь па имеющемся опыте, рекомендует делать это
в три приема.
Прежде всего составляют разделительную таблицу (табл. 11), кото-
рая является выдержкой из табл. 10. В ней дифференциальные виды распола-
гают группами. Выборка из таблицы постоянства облегчается тем, что на нее
накладывают клетчатую бумагу, передвигая ее по мере подбора дифференциаль-
ных видов одной группы. Когда новая таблица делается слишком длинной, ее пе-
регибают. Практика показывает, что это удобно делать на каждой десятой строчке.
Табл. И дает представление о готовой разделительной таблице (Teiltabelle). В дан-
ном случае в пределах 25 описанных лугов можно выделить по крайней мере
три группы описаний: в первой из них общими являются Bromus erectus. Salvia
pratensis и др., во второй — Cirsium oleraceum, Alopecurus pratensis и др., в третьей
обе группы видов отсутствуют или встречаются обе одновременно и в ничтожном
количестве.
Для того чтобы выделяющиеся на основании дифференциальных видов группы
выглядели яснее, изготовляют упорядоченную разделительную таб-
лицу (geordnete Teiltabelle, табл. 12). В упорядоченной разделительной таблице
описания располагаются в порядке их флористического сходства. В данном при-
мере (табл. 12) описания, в которых виды группы Bromus erectus встречаются
особенно обильно, поставлены вначале, описания же с наибольшей встречаемостью
видов группы Cirsium oleraceum — в конце. Этот новый порядок последователь-
ности описаний уже был помечен в самой нижней строчке табл. 11.
В то время как до сих пор описанный ход работы мог выполняться одним ли-
цом, изготовление упорядоченной разделительной таблицы, так же как и приве-
денный далее дифференцирующей таблицы (differenzierten Tabelle, табл. 14), об-
легчается помощью так называемого диктующего лица.
Для этой цели берут новый лист клетчатой бумаги и, как это видно на табл. 12,
в головке таблицы отмечают новые порядковые номера, а под ними — первона-
чальные (исходные) номера описаний. В видовых графах размещают дифферен-
циальные виды, ставя их внутри каждой группы по степени постоянства. При этом
диктующее лицо диктует данные по каждому виду из таблицы постоянства
(табл. 10). Для этого оно использует полосу из клетчатой бумаги (Diktierstreife),
на которой указаны исходные порядковые номера каждого описания в их новой
последовательности (см. табл. 13, А). Для ориентировки в повой таблице это лицо
использует полосу, которая содержит ту же последовательность описаний с но-
выми порядковыми номерами (табл. 13, Б). Диктующий называет сначала новый
порядковый номер, а затем соответствующие данные для того или иного вида из
таблицы постоянства (табл. 10).
Результатом перегруппировки является упорядоченная разделительная таблица
(geordnete Teiltabelle, табл. 12). Из нее следует, что как в Bromus группе, так
и в Cirsium группе некоторые виды имеют более широкое распространение, дру-
гие — более узкое. Последние подчеркиваются в таблице разными цветными каран-
дашами (в зависимости от принадлежности к той или иной группе). С помощью
выделенных таким способом видов улучшают порядок следования описаний
(см. табл. 14).
После того как установлен «улучшенный» порядок следования описаний, па
основе общей валовой таблицы (табл. 9) составляют дифференцирующую
таблицу (differenlierte Tabelle, табл. 14), в которой дифференциальные виды,
а также остальные виды расположены по степени постоянства, а описания рас-
пределены в три колонки. Для этой операции снова изготовляют «скользящие
полосы», как это делалось для составления табл. 12, но с новым («улучшенным»)
порядком расположения исходных номеров описаний. Виды, являющиеся наиболее
типичными дифференциальными видами, заключаются в рамки.
Однако и в этой стадии таблица является не вполне упорядоченной. Так, на-
пример, можно улучшить порядок описаний тем, что описание № 14 (порядковый
№ 24 в табл. 14) передвинуть правее. Нет сомнений, что мы должны зачеркнуть
описание К» 19 (порядковый № 16 в табл. 14), так как в группе «прочие виды»
отсутствует большое количество видов, общих большинству описаний лугов, объ-
единенных под рубрикой В (огороднободяково-высокорайграсовые луга), и в то же
время в ней содержится не менее 5 видов, которые не встречаются ни в одном
из других описаний. В том числе Glyceria fluitans и Phalaris arundinacea имеют
высокую массу (20 и 28% от массы всего травостоя). Этот луг (описание № 19)
мало похож на остальные луга из райграса высокого, помещенные в таблице, не-
85
Таблица 10
Выдержка из таблицы постоянства (Stetigkeitstabelle), содержащая виды, имеющие 1бсолютное значение постоянства (при 25 описаниях) не выше 15 и не ниже 3
(по: Ellenberg, 1956:50)
		1	2	3	i	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	Посто- янство
																											
Festuca rubra			15					2	+					+	3	4	2	2	1		6		2		+	2			+	2		15
Trisetum flavescens . .		—	2	5	—	8	—,	—.		3	—			—	6				4	10	5	5	5	8	8	16	4	2	-		15
Crepis biennis			—	"T~	+°	—	2	1	—	8	—	—		1	—	+	—	—	+	1	—	1	+	1	6	+		«	15
Tri folium repens . . .		+	—.	-—	—	2	+	—	+	1	—		—	“F	+	+	+		+	—	+			1		+	14
Heracleum sphondylium		+	—	1°	—	3	2	4	—	—	—	—			26				1	+	—	1		+	1	+	+	14
Centaurea jacea ....		+°	1	6	—	—		3	.—	—	—			1	—_	4	+	2	2		—	2	+		+	2		14
Plantago media ....		+	+	+	+	+	—	1	+	—	—	—	1	+	—	+	+	—	+	—	—		.—	+	+			14
Cirsium oleraceum . . .		—	—	—	—	+	12	20	20	—	—	3	—	+	18			2		+	+	2	+	1		3	14
Geum rivale			—	—	—	—	—	2	1	5	—	—	3	+	+	—	—	1	+	+	1	+	1	+	—	—	+	14
Campanula rotundifolia		1	—	+	1	—	—	—.	+	+	1			1	—	1	1	+	—	—	—	—	—	.—	1	+	+	13
Cerastium caespitosum .		+	+	-—	+	+	—	—	+°	+	—	-F	—		+	+		—	—	+	+	“F	—	—			13
Holcus lanatus			—	—	—	—	1	1	1	2	—	—	2	—	1	2		—	2	—	+		2	—	+	—	15	12
Prunella vulgaris . . .		—	—	—	—	—	—	+	2	+	+	—	—	+	—	—	+	+	+	—	—	1	+	1	+	—	12
Bellis perennis ....		—	—		—	+	+	—	+	+	1	—	1	+	.—	—	+		+	—	—	—		—		—	11
M elandrium diurnum .		—	—	—	—	—	2	1		—	—	—	+	+	1	—	1	+		+	—	+	+	—	—	4	11
Lathyrus pratensis . . .		•—	—	—	—	—	1	+	+	+	—			+	—	—	—	—	—	—	1			—			—	10
Alopecurus pratensis . .		—	—	—	—	2	8	—	10		—	6		4	—	—	—	—	2	—	—	15	10	—	—	1	9
Lysimachia numniularia		—	—	—	—	—	+	—	1	—	—	+	+	—	—	—	—	+	—	—	+	+	—	—	•—	+	8
Bromus erectus ....		50	—	35	74	—	—	—	—	47	21	—	—	—	—	37	—	—	—	—	—	—	—	—	10		7
Deschampsia caespitosa .		—	—	—	—	—	—	11	2	—	—	28	—	—	1	—	—	10	—	2	—	5	—	—	—	—	7
Vicia septum			—	—	+	+	1	—	+	—	—	+										+	—	—	+	,														7
Campanula glomerata		+	—	1	1	—	—		—	1		—	1	—	—		+	—		—	—	—	—	—	+	—	7
Tragopogon pratense . .		•—	—	—	—	2	1	+	—	.—.	—_		.	+	1			1	—														7
Lichnis flos cuculi . . .		—	—	—	—	—	—			—	—	+		—	—		1	+	—	+	—	+	—	—	—	+	7
Carex flacca			2	—	—	3	—	—	—	—	—	—									2	1	3	2									6
Viola hirta			—	—	+	—	—	—	—•	—	2	3	—	—	—		+			+	—	—.	—	—	—	+	—	6
Glechoma hederacea . .		—	—	—	—	+	—	+	+	—	—	+	+	—	—	—	—	—	—	—	—	—	+	—	—	—	6
Angelica silvestris . . .		—	—	—	—	—	1	2	—	—	—	—	—	+	1	—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	+	6
Senecio Jacobaea . . . Briza media			1	1	—.	—	—	—	—	—	+ 2	1	+	+			—	+	2	—	+	—	—	+	—	—	—		6 5
Carex acutiformis . . .		—	—	—	—	—	—	10	—	—	—	4	.—	—	—	—	—	—	—	2	—	1			—-	—	2	5
Vicia cracca			—	—	—	—	—	—	-—	—	—	+			—			1	+	+															+		
Scabiosa columbaria . .		+	2	—	1	—	—	—	—	•—	+					+											5
Linum catharticum . . 		+	—	+	+	—	—	—	—	+	—	• —					+		—								5
Thymus serpyllum . . .		1	+	+	+						2																5
Salvia pratensis ....		—	—	4	—	—	—	—	—	2	5					1									4	—	5
Anthriscus silvestris . . Festuca ovina			2	1	—	—	2	—	—		1	+ 2	—	—	+	—	—	—	—	—	—	—	—	—	+	—	+	5 4
Koeleria pyramidata . .		3	—	—	2	—	—	—	—	3	3																4
Lotus corniculatus . . . Leontodon hispidum . .						1	+ +			—	—	4	+	—	-				+		1	—							+	—	4
Dianthus superbus . . .		—	—	+	1	—	—.	—.	—	—.	—									+				+						z
Galium boreale ....		.—	—.		+	—.	—	—	1			1				1												
Filipendula ulmaria . . Pimpinella magna . . .		—	—	—		—	3	—	2	—	—	—	—	+	+	—					—						4
		—	—	—	—	—	—	+	•—	—	—	—			1	.—-	—			+			—	—	1						—			4
Polygonum bistorta . .		—	—	—	—	—	—	1	—-	—	—.			+°										1							.		4	4
Silene inflata			—	2	—	—	—	+	—	—	—	—					4-											3
Knautia arvensis . . .		—	—	1°	—				—														I								3
Potentilla reptans . . .		—-	—	—	—	—	—.	—	—	—	1				_L	~r					1						3
Pastinaca sativa .... Silaus pratensis ....		—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	+	—	—	—	3	—		—	—	—	—	—	3
											—	—	—	—		—	1	+	—	—.	+	—	—	—	—	—	3
Примечание. Сплошной и прерывистой линиями подчеркнуты взаимоисключающие виды.
86
87
Таблица 11
Разделительная таблица (Teiltabelle)
(по: Ellenberg, 956:51)
№№ описаний			1	2	3	4	5	е	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25
																										
I. Bromus erectus ....		50	—	35	74	—		—	—	47	21	—	—	—	—	37	—	—	—	—	—	—	—	—	10	—
Campanula glomerata		+	—	1	1	—	—	—	—	1	—	—	1	—	—	—	+	—	—	—	—	—	—	—	+	—
Viola hirta			—	—	+	—	—	—	—	—	2	3	—	—	—	—	+	—	—	+	—	—	—	—	—	+	—
Briza media			1	1	—	—	—	—	—	—	2	1	—	—	—	—	—	2	—	—	—	—	—	—	—	—	—
Scabiosa columbaria . .		+	2	—	1	—	—	—	—		+	—	—	—	—	+	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—
Linum catharticum . . .		+	—	+	_L					+						—	+									
Thymus serpyllum . . .		1	+	+	1						2															
Salvia pratensis ....		—	—	4	—	—	—	—	—	2	5	—	—	—	—	1					—				4	—
Koeleria pyramidata . .		3	—	—	2	—	—	—	—	3	3	—	—	—	—	—		—	—	—	—	—	—	—	—	—
Festuca ovina			2	1	—•		—	—	—	—	1	2								—							
																1 •										
II. Cirsium oleraceum . . .		—	—	—	—	+	12	20	20	—	—	3	—	+	18	—	—	2	—	+	+	9	+	1	—	3
Geum rivale			—	—	—	—	—	2	1	5	—	—	3	+	+	—	—	1	+	+	1	+	1	+	—	—	+
Holcus lanatus		....	—	—	—	—	1	1	1	2	—	—	2	—	1	2	—	—	2	—	+	—	2	—	+	—	15
Melandrium diurnum			—	—	—	—	2	1	—	—	—	—	+	+	1	—	1	+	—	+	—	+	+	—	—	4
Alopecurus pratensis . .		—	—	—	—	2	8	—	10	—	—	6	—	4	—	—	—	—	2	—	—	15	10	—	—	1
Lysimachia nummularia		—	—	—	—	—	+	—	1	—	—	+	+	—	—	—	—	+	—	—	+	+	—	—	—	+
Deschampsia caespitosa .		—	—	—	—	—	—	11	2	—	—•	28	—	—	1	—	—	10	—	2	—	5	—	—	—	—
Lychnis flos cuculi . . .		—	—	—	—	—	—	—	+	—	—	+	—	—	—	—	1	+	—	+	—	+	—	—	—	+
Glechoma hederacea . . .		—	—	—	—	+	—	+	+	—	—•	+	+							—			+			
Angelica Silvestris . . .		—	—	—	—	—	1	2	—	—	—	—	—	+	1				—					1	—	+
Carex acutiformis . . .		—	—	—	—	—		10	—	—	—	4	—	—	—	—	—	—	—	2	—	1	—	—	—	2
Filipendula ulmaria . .		—	—	—	—	—	3	—	2	—	—	—	—	+	+	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—
Pimpinella magna . . .		—	—	—	—	—	—	+	—	—	—	—	—	1	—	—	—	+	—	—	—	1	—	—	—	—
Polygonum bistorta . . .		—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	—	+°	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	—	—	4
Pastinaca sativa ....							—							1	+	—«	—	—	3	—	—	—	—	—	—	—
Число видов: J группа 			8	4	6	6					8	8		1			4	3		1						4	
II группа							4	8	10	9			9	5	9	7		3	8	3	8	3	10	5	3		10
Новые номера описаний .		1	8	5	4	14	17	23	20	2	3	21	12	22	16	6	9	18	и	19	10	24	15	13	7	25
																										
8»
88
Таблица 12
Упорядоченная разделительная таблица (Geordnete Teiltabelle)
(по: Ellenberg, 1956 :53)
Новые порядковые №№		1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25
№№ описаний		1	9	10	4	3	15	24	2	16	20	18	12	23	5	22	14	6	17	19	8	11	13	7	21	25
• I. Bromus erectus 		50	47	21	74	35	37	10															—	—	—	—
Campanula glomerata ......	+	1	—	1	1	—	+	—	—	—	—	1	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	- -
Viola hirta 		—	2	3	—	+	+	+	—	—	—•	1 +	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	__	—
Briza media		1	2	1	—	—	—	—	1	2	—	—	—	—	—.	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—
Scabiosa columbaria ......	+	—	+	1	—	+	—	2	—	—	—	—	—	—	—	—	—	.—	.—	—	—	—	—	—	—
Linum catharticum		+	+	—	+	+				+																
Thymus serpyllum		1	2	—	+	+			+					—							—	—	—	—	—	—
Salvia pratensis		—	2	5	—	4	1	4																	—	—
Koeleria pyramidata		3	3	3	2																		—	—	—	—
Festuca ovina		2	1	2					1												—	—	—	—	—	—
II. Cirsium oleraceum		—		—	—	—	—	—	—	—	+	—	•—.	1	+	+	18	12	2	+	20	3	+	20	2	3
Geum rivale		—	—	—	—	—	—	—	—	1	+	+	+	—•		+	-—•	2	4-	1	5	3	+	1	1	+
.Holcus lanatus		—	—	—	—	—	—•	—	—	—	—	—	—	+	1	—	2	1	2	+	2	2	1	1	2	15
Melandrium diurnum 		—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	—	+	—•	—	+	1	2	+	+	—	—	+	1	+	4
Alopecurus pratensis ......	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	о	—	—	2	10	—	8	—	—	10	6	4	—	15	1
Lysimachla nummularia ....	—	—	—	—	—	—	—	—	—	+	—	+	-—	—	—	—	+	+	—	1	+	—	—	+	+
Deschampsia caespitosa		—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	10	2	2	28	—	11	5	—
Lychnis flos cuculi		—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	—	—	—	—	—	+	+	+	+	—	—	+	+
Glechoma hederacea 						—						—	+	—	+	+	—	—	—	—	+	+		+	—	—
Angelica Silvestris		—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	-—	1	1	—.	—	—	—	+		2_	—	+
Carex acutvformis																				2		4	—	10	1	2
Filipendula ulmaria									—								+	3	—	—	2	—	+	—	—	—
Pimpinella magna																			+				1	+	1	—
Polygonum bistorta		—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	+°	—	-—.	—	—	—		1	—	—	—	1	—	4
Pastinaca saliva		—	—	—.	—	—	—	—	—	—	—	-—	1	—	—	—	—	-—.	3	—	—	——	+	—	—.	—
Число видов:																									
группа la		5	5	5	4	3	3	2	3																	
группа 16 (остаток)		3	4	2	2	3	1	2	1	3		1	1													
группа Пб (остаток)										3	2	2	6	1	3	4	2	5	6	5	6	6	5	5	6	7
группа Па 											1			2	1	1	4	3	3	3	3	3	4	5	4	3
Улучшенная последовательность																									
№№		3	4	2	1	6	5	7	8	9	12	10	11	15	13	14	24	19	18	16	21	20	17	25	22	23
		1	1	1	1	1		1								1111					1	1	1				1
Примечание. Цифры, относящиеся к первой группе описаний, подчеркнуты двойной чертой, ко второй группе — точками.
SO
91
Б. Для упорядоченной разделительной таблицы
(см. табл. 12)
смотря на большое количество в его травостое Arrhenatherum elatius. Видимо, это
объясняется тем, что этот луг является единственной из пробных площадей, кото-
рая иногда заливается маленьким протоком Дуная. Однако следует быть очень
осмотрительным с подобными зачеркиваниями, чтобы не впасть в произвол при
искоренении «неподходящего» материала.
Многократная переделка таблиц очень способствует выяснению отношений
сходства между отдельными сообществами, и ее не следует избегать. Разумеется,
при этом повышается опасность отдельных случайных ошибок при диктовке или
письме. Кроме того, при использовании «скользящих полос» (Diktierstreifen) воз-
можны боковые сдвиги записи, отклонение от видовой строчки вверх или вниз.
Один из простых способов контроля — сравнение общего числа видов каждого-
описания с таковым в исходной валовой таблице.
Элленберг (Ellenberg, 1956: 56) обращает внимание на то, что при применении
настоящего метода не следует пренебрегать указаниями, касающимися техниче-
ской стороны работы с таблицами, поскольку рациональный опыт помогает сохра-
нять много времени.
Изложенный способ табличной обработки описаний Элленберг называет «расти-
тельно-статистическим» (vegetationsstatistische Method), подчеркивая, что этот ме-
тод имеет мало общего со статистикой в собственном смысле. При этом, отмечает
автор, «как показал многократный опыт упорядоченного сравнения с помощью
табличной обработки, качественный критерий наличия или отсутствия видов расте-
ний важнее, чем количественный» (1. с.: 56).
Ценность этого метода состоит в том, что при некотором опыте он приводит
«принудительно» и, таким образом, объективно к упорядочению данного материала
описаний. «Разумеется, — замечает Элленберг (1. с.: 56), — этим не объективизи-
руется выбор данного материала в поле». На этом вопросе мы остановимся ниже.
Результатом до сих пор рассмотренной работы с таблицами (по табл 14 вклю-
чительно) является расчленение материала описаний на ряд «единиц раститель-
ности», таксономический ранг которых еще не установлен. Подобные единицы
растительности с неустановленным рангом, охватывающие фитоценозы сходного
видового состава, обозначаются нейтральным термином «растительные сообщества»
(Pflanzengesellschaften) .*
В приведенном примере с помощью трех групп дифференциальных видов
получились три подобные единицы. Первая из них выделяется обильной встречае-
мостью дифференциальных видов Вго mus-группы. Вторая характеризуется группой
Geum rivale. В третьей эти две группы дифференциальных видов комбинируются
друг с другом.
Эти единицы растительности выделены только на основе табличного сравнения
их видового состава, т. е. на флористической основе. При ближайшем
ознакомлении с условиями их местообитания выясняется, что их можно охаракте-
ризовать также в экологическом и хозяйственном, отношении.
В табл. 14 они образуют экологический ряд по возрастающей почвенной влаж-
ности. При одинаковом внесении удобрений их производительность повышается
в том же направлении (см. оценки производительности в верхних графах табл. 14).
1 См. примечание на стр. 71.
Однако в отношении качества кормов наиболее ценна вторая единица (еди-
ница Б — прибрежногравилатово-высокорайграсовый луг).
С подобными единицами растительности уже можно с успехом работать как
экологу, так и практику, хотя их таксономический ранг в иерархической системе
единиц растительности еще не установлен. Можно даже картировать их распро-
странение, не ожидая их окончательного упорядочивания. Для удобства их снаб-
жают краткими названиями, образованными следующим способом: А — кострово-
высокорайграсовый луг, Б — прибрежногравилатово-высокорайграсовый луг, В —
огороднободяково-высокорайграсовый луг. Эти названия, как и все наименования
единиц растительности, выделяемых на флористической основе, надо понимать
в значительной мере условно, в виде «символов», обозначающих определенные
сочетания совместно произрастающих видов. В частности, вид, входящий в назва-
ние, необязательно должен присутствовать в каждом описании или господствовать.
В табл. 14, например, фитоценоз описания № 2 (порядковый К? 8) является вполне
кострово-высокорайграсовым, хотя Bromus erectus в нем отсутствует.1
О систематическом ранге обозначенных таким способом единиц еще ничего
нельзя сказать, поскольку его нельзя установить лишь на основании данного мате-
риала.
Являются ли выявленные единицы ассоциациями, субассоциациями или ва-
риантами и к какому рангу принадлежат они в целом, будучи объединенными на-
личием многих общих видов с высоким постоянством? Ответ на эти вопросы
не может быть дан на основе приведепного выше табличного сравнения. Для этого
нужно привлечь больший сравнительный материал, основанный на большом коли-
честве описаний и таблиц других сообществ. Сравнительный анализ такого мате-
риала требует особой методики. Составление обзорных таблиц можно осуществить
различными путями; 1) только с учетом процентного постоянства каждого вида;
2) с учетом, кроме постоянства, также средней «видовой мощности» (Artmachtig-
keit — комбинированной оценки обилия и покрытия, см. стр. 78) или среднего
участия по массе для каждого вида, как в только что приведенных таблицах;
3) с учетом вычисления степени покрытия каждого вида.
Ниже демонстрируется составление обзорной таблицы (табл. 15) на
основе использования процентного постоянства и среднего участия каждого вида
по массе, так как эти показатели фигурируют в приведенных выше таблицах. Для
этого табл. 14 переписывается так, чтобы для каждой выделенной безранговой
единицы были приведены по видам данные абсолютного и процентного постоян-
ства и среднего (на одно описание) процентного участия по массе, как это пока-
зано на обзорной таблице (Cbersichtstabelle, табл. 15). Дальнейший шаг таблич-
ной обработки представляет собой табл. 16. Это характеризующая таблица (charak-
terisierte Tabelle).
Здесь уже начинается область «такта», о котором говорит в своем руководстве
Браун-Бланке. Вообще расположение в иерархии флористической системы Браун-
Бланке зависит значительно больше от личного мнения исследователя, чем при
установлении безранговых фитоценотических единиц. Разумеется, что и этот шаг
1 Напомним, что аналогичные случаи имели место и в типах лесов Каяндера
•(см. стр. 48).
92
93
Таблица 14.
Дифференцирующая таблица (Differenzierten Tabelle)
(по: Ellenberg, 1956 : 54—55)
В ыделенные фитоценотичесние	A								Б						в										
																									
Краткое наименование выделенных			Костпово-высокопайгпасовый луг						Прибрежногравилатово- высокорайграсовый луг									Огороднободяково-высокорайграсовый луг							
																									
Измененные порядковые №№	 №№ описаний		1 4	2 10	3 1	4 9	5 15	6 3	7 24	8 2	9 16	10 18	11 12	12 20	13 5	14 22	15 23	16 19	17 13	18 17	19 6	20 11	21 8	22 21	23 25	24 14	25 7
Величина описанной пло- щади, в м2	 Урожай сена, в дц/га . . .	10 8	10 <8	10 <8	10 <8	16 <8	25 <8	16 <8	10 12	16 8	25 8	16 18	10 10	25 38	16 18	16 20	10 45	10 20	25 25	10 12	25 30	16 30	10 42	16 45	16 8	10 28
Злаки, в % от общей массы Осоки, то же 	 Бобовые, то же	 Прочие виды, то же .... Общее число видов		90 3 + 7 28	55 + 45 31	83 2 1 14 31	85 1 14 32	89 1 + 10 34	70 1 29 32	80 2 18 31	90 + 10 25	70 5 1 24 27	75 + 25 29	80 + 20 34	75 1 24 30	71 9 20 32	85 1 14 27	56 4 40 29	89 6 + 5 20	45 + 55 37	86 4 + 10 35	38 2 60 32	75 10 + 15 28	40 + 60 34	89 1 + 10 35	82 3 + 15 28	33 2 1 64 33	30 10 1 59 36
1а. Группа Bromus erectus																									
В romus erectus 	 Scabiosa columbaria	 Thymus serpyllum 	 Salvia pratensis	 Koeleria pyramidata	 Festuca ovina		74 1 + 2	21 2 5 3 2	50 + 1 3 2	47 2 3 1	37 + 1	35 + 4	10 4	2 + 1	—	—		—	—	—	—	—	—	—	—		—	—	—	—	—
16. Группа Briza media																									
Campanula glomerata . . . Viola hirta	 Briza media	 Linum catharticum		1 +	3 1	+ 1 +	1 2 2 +	+	1 + +	+ +	1	+ 2 +	+	1														
16. Группа Geum rivale																									
Geum rivale 	 Holcus lanatus	 Melandrium diurnum .... Alopecurus pratensis	 Lysimachia nummularia . . .			—	—	—			—	1 1 1 1 1	1 1	+ 2	+ 1+1 +	+ 111 +	1 2	1 о+ 1 +	1 +1 1 1	1	+1 +4	+2 + +	2 1 2 8 +	3 2 6 +	5 2 10 1	1 2 + 15 +	+ 15 4 1 +	2 1	1 1 1
Lychnis flos cuculi 	 Glechoma hederacea		—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	+	—	+	+	—	+	—	+	—	+ +	+ +	+	+	—	+
Па. Группа Cirsium oleraceum																									
Cirsium oleraceum 	 Deschampsia caespitosa . . . A ngelica silvestris		—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	+	+	+	1 1	т	+ +	2 10	12 1	3 28	20 2	2 5	3 +	18 1 1	20 11 2
Carex acutiformis	 Filipendula ulmaria	 Pimpinella magna 	 Polygonum bistorta		—	—		—	—	—	—	—	—	—	+°	—	—	—	—	2 1	+ 1	+	3	4	2	1 1	2 4	+	10 + 1
Примечание. Цифры и названия растений, набранные жирным шрифтом, подлежат вычер киванию в процессе обработки.
9$
94
Таблица 14 (продолжение)
Ъьщеленные фитоценотические еди-	A									Б						В										
																										
			2	3	4	5	6		8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25
	4		10	1	9	15	3	24	2	16	IS	12	20	5	22	23	19	13	17	6	11	8	21	25	14	7
																										
Прочие виды Arrhenatherum elatius .... Dactylis glomerate, 	 Galium mollugo	 Poa pratensis	 Plantago lanceolata	 Festuca pratensis	 Chrysanthemum leucanthemum Ranunculus acer	 Veronica chamaedrys	 Achillea millefolium	 Baucus carota	 Rumex acetosa	 Taraxacum officinale	 Trifolium pratense	 Medicago lupulina ..... Helictotrichon pubescens Ajuga reptans	 Trisetum flavescens	 C rep is biennis	 Trifolium repens	 Heracleum sphondilium . . . Centaurea jacea	 Plantago media	 Campanula rotundifolia . . . Festuca rubra	 Cerastium caespitosum .... Prunella vulgaris	 Bellis perennis	 . Lathyrus p ratensis	 Vicia sepium	 Tragopogon pratensis	 Carex flacca	 . Senecio Jacobaea ...... .Anthriscus silvestris	 Vicia cracca	 Lotus corniculatus	 Leontodon hispidus	 '16. Dianthus superbus 	 Galium boreale ....... Silene inflata	 16. Knautia areensis	 Potentilla reptans	 Pastinaca sativa	 Silaus pratensis	 Ila. Carex hirta	 Ila. Carex gracilis	 Myosotis arvensis	 la. Pimpinella saxifraga .... 116. Cardamine pratensis	 116. Myosotis palustris	 la. Galium verum	 Euphrasia odontites . ... . Ila. Rumex crispus	 Ila. Poa trivialis	 Phleum pratense	 .Ila. Festuca arundinacea	 Lolium perenne	 Glycerin fluitnns .... Rhalaris nrundlnncea	- H H H - 4 4 4 4	2 5 1 5 1 H  1 - г f- 2 i 2 3 1	8 6 12 8 1 2 5 3 1 8 1 + + + 1 4 +1 + + 1	4-° 5 3 4 1 1 + + 6 1 +’ 1° + +• +1 15 + 2 1	5 2 2 10 1 5 2 + + 2 1 +4 1 3 1 + 3 4- 4- + + + +	15 6 3 15 1 6 1 + 4" 2 + + + + + 4 + + + 1 6 + + +1 + + + + —r 1	2° 15 7 10 1 3 3 + + 3 1 ? + 5 ±° 1° 6 + + + + + + + Г	30 8 3 20 4" 2 6 + + 3 + 2 1 2 + + + + + 2 + + + + +	1 5 2 74 1 5 + + + 1 + 1 + 2 + 1 + 4- 1 2 +	15 15 5 10 2 5 1 +1 1  4" 13 10 + + 2 + + + 1 + IZ ' 1 3 + i + i +	22 18 6 10 1 12 1 12 1 1 + + 4 5 1 + + + 4_ + + + 3 +	10 32 6 25 1 10 3 Z 1 + 1 “Г + 1 1 1 1 1 1 2 1 + + + + +	24 5 5 6 1 2 3 1 1 6 1 1 + + 28 4" 8 1 + 1 2 2 1 + +	4 12 3 4 2 20 +1 ~2 + + 3 4 2 20 4~ 8 2 2 3 + + + + 1 2 2	25 8 3 9 2 15 1 2 + 1 + +1 2 + 16 1 + + +	26 8 12 16 8 2 1 4" 2 + 2 + 4 2 1 4 6 1 1 4" 1 + 1 + +	22 1 2 1 + 1 +° 5 4 20	10 15 10 2 4 2 1 2 +4 2 1 2 + +4 + 6 + 26 + 1 + + + + 1 + 1	15 15 3 5 + 28 1 + + + + + +4 + 5 + 1 2 2 + + 2 + 2	4 12 24 2 1 3 4 2 1 1 2 1 1 + 8 1 + + 2 ~r 1 1	4 12 5 6 + 10 + + 2 + 1 + 2 + + + 6 +	4 10 4 4 4 8 1 + + 5 3 1 + 3 8 + + + +• 2 + + + 1	25 18 1 1 1 15 + + 1 + + “Г + + 1 8 + + + + 1 + + +	35 18 2 10 +3 + 1 + + + + + + 1 +	12 10 14 5 2 2 2 1 16 2 + + + + + 4 1 + 2 1 + 1 + + 1	4 4 6 6 4 2 2 2 1 1 1 1 3 1 3 1 4 3 1 + + + + 4 + 2
А)6'
7 В. Д. Александрова
97
Таблица 14 (продолжение)
Выделенные фитоценотические сди-	A								Б						в										
																									
	1 4	2 10	3 1	4 9	5 15	6 3	7 24	8 2	9 16	10 18	11 12	12 20	13 5	14 22	15 23	16 19	17 13	18 17	19 6	20 11	21 8	22 21	23 25	24 14	25 7
																									
																									
Па. Phragmites communis .... la. Brachypodium pinnatum Carex panicea	 Geranium pratense	 Ila. Galium uliginosum	 Ila. Sanguisorba officinalis .... Ila. Ranunculus repens	 Lamium album	 Polygonum convolvulus Chenopodium album . . la. Alchemilla vulgaris		1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1	Iй5 1 1 1 1 1 1 1 1 +	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 54 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 +111 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 II 1 1 1 1	1+4-4-1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 11+ 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 +	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 I++ 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Путь составления обзорной таблицы (по: Ellenberg, 1956 : 57)
Таблица 15
Примечание. Цифры, окруженные рамкой, переносятся в обзорную таблицу (см. табл. 16).
Постоянство					
абсолютное			в %		
	7 5 5 5 4 4			88 63 63 63 50 50	
					
Участие по массе
не является вполне актом свободного желания, так как базируется на большом
геоботаническом обзорном материале.
В характеризующей таблице (табл. 16) объединены в группы все
те виды, которые могут считаться в пределах южной части ФРГ характерными
видами определенных ассоциаций, союзов (Verbande), порядков (Ordnungen) и
классов. Еще раз укажем, что подобное упорядочение не следует из самой таб-
лицы, а из сравнения с другими сообществами. Поэтому для перестановки видоп
уже не пользуются сравнением тех описаний, на основании которых строились
валовая и следующие таблицы.
Элленберг подчеркивает (1. с.: 60), что группирование характерных видов
в табл. 16 является только рабочей гипотезой и установлено только для ограни-
ченной области. Окончательное соподчинение единиц растительности может быть
осуществлено лишь тогда, когда будут известны без пробелов все растительные
сообщества Европы или по меньшей мере Средней Европы, во всяком случае
очень большой области.
Хорошую возможность для оценки выделенных в табл. 16 характерных видов
дает табл. 17, в которой Элленбергом сопоставлены растительные сообщества се-
верной части ФРГ, поскольку они досконально были изучены Тюксеном (Tuxen,
1937). Такое сравнение, как поясняет Элленберг, позволяет одновременно соста-
вить суждение, является ли поведение видов, которое следует из приведенного
в табл. 8—16 ограниченного материала, собранного на юге ФРГ, сходным с пове-
дением этих же видов в другой, основательнее изученной области (Ellenberg,
1956 : 60). Сравнение табл. 17 с табл. 16 подтверждает явное сходство в поведении
большинства видов, хотя некоторые из них, например Geum rivals и Melandrium
diurnum, встречаются на севере реже, чем на юге. Bromus erectus и Salvia pra-
tensis менее обычны в северной части ФРГ и никогда там не встречаются вместе
с Arrhenatherum elatius и другими видами группы «г», но они и здесь являются
показателями сухости, в то время как группа Cirsium oleraceum («в») предпочи-
тает влажные местообитания. Обе группы как на севере, так и на юге играют
главную роль вне лугов из райграса высокого, и для последних они являются,
таким образом, лишь дифференциальными видами.
Изучение табл. 17 позволяет получить представление, какие виды должны рас-
сматриваться как характерные для определенных ассоциаций, союзов, порядков
или классов.
Рассматривая табл. 17 с точки зрения этих критериев, убеждаемся, что на
севере ФРГ лишь очень небольшое число видов относится к верным (treuen) ви-'
дам определенного сообщества. Из приведенных в таблице луговых растений тако-
выми можно считать лишь Bromus erectus и Salvia pratensis, которые в субатлан-
тическом севере ФРГ узко ограничены Mesobrometum erecti (см. Tuxen, 1937 : 70).
(В ассоциации Mesobrometum erecti имеются и другие характерные виды, напри-
мер Cirsium acaule, Brachypodium pinnatum, Gentiana ciliata, не помещенные
в табл. 17). Все остальные характерные виды табл. 17 имеют более низкую степень
верности и в лучшем случае могут быть отнесены к твердым (достаточно верным,
festen) или благосклонным (предпочитающим, holden) видам.1
Твердыми характерными видами для лугов из райграса высокого в северной
части ФРГ являются только Arrhenatherum elatius, Crepis biennis, Tragopogon pra-
1 См. выше (стр. 74) три градации верности по Браун Бланке.
98
7*
99
Таблица 16
Характеризующая обзорная таблица («Charakterisierten Ubersichtstabelle»)
(по: Ellenberg, 1956 : 58—59)
				Б		в
						
	я			6		10
						
		8		17	26	
						
			30			33
						
	п	M			п	м
						
а) Дифференциальные виды кострово-						
высокорайграсового луга (А):						
Bromus erectus ............	88	39				
Scabiosa columbaria		63	0.6				
Thymus serpyllum		63	0.6				
Salvia pratensis . ...  .... • .	63	3.2				
Koeleria pyramidata		50	2.8				
Festuca ovina		50	1.5				
б) Дифференциальные виды прибрежно-						
гравилатово-высокораиграсового луга (Б + В):						
Geum rivale				83	+	80	1.5
Holcus lanatus				17	1	100	2.8
Melandrium diurnum . ... .  ...			50	0.3	70	1.1
Alopecurus pratensis				50	4.7	60	7.3
Lysimachia nummularia ........			33	+	60	—1—
в) Дифференциальные виды огороднободя-						
ково-высокорайграсового луга (В):						
Cirsium oleraceum				50	+	100	8.1
Deschampsia caespitosa						60	9.5
Angelica silvestris						60	0.8
г) Характерные виды (?) лугов райграса						
высокого:						
Arrhenatherum elatius		.	100	7.9	100	16.7	100	14.4
Galium mollugo		100	4.1	100	4.7	100	8.1
Trisetum flavescens		63	3.2	83	9.4	40	5.8
Crepis biennis		38	+	83	1.2	70	2.1
Heracleum sphondylium		38	0.3	83	0.8	60	5.3
Tragopogon pratensis		13	+	50	1	30	0.7
Anthriscus silvestris		13	+	17	2	30	+
Pastinaca sativa				17	3	20	0.5
Geranium pratense				17	• +		
д) Характерные виды (?) высокорайгра-						
совых лугов и пастбищ с Lolium регеппе:		2.3				1.3
Chrysanthemum leucanthemum		100		83	1.6	90	
Veronica chamaedrys		88	+	83	0.6	90	0.7
Daucus carota		88	0.7	100	0.3	70	1.6
Trifolium repens ...........	38	0.3	67	0.5	70	+
Bellis perennis		38	0.3	67	0.3	40	+
Lolium perenne				17	2		
e) Характерные виды лугов (класса Moli-						
nio-Arrhenatheretea):			100		100	12.2
Dactylis glomerata		100	6.5		15		
Poa pratensis		100	18.3	100	10.7	100	5.7
Festuca pratensis		75	3.8	100	10.7	100	7.5
700
Таблица 16 (продолжение)
Выделенные фитоценотичесние единицы		A	Б	В
Число описаний				8	6	10
Средний урожай сена (дцга)		<8	17	26
Среднее число видов на описание 			32	30	33
Постоянство (II) и средняя масса (М)		П	M	11	M	П	M
Ranunculus асег		88	0.4	100	0.8	90	0.7
Rumex acetosa		38	4-	83	0.8	100	1.2
Trifolium pratense		75	0.5	83	1	60	0.7
Helictotrichon pubescens		63	1.4	100	11.3	50	3.8
Centaurea jacea		63	1.4	50	1.7	60	1.8
Festuca rubra		75	5.3	50	1.3	50	1
Cerastium caespitosum		63	+	33	+	50	4-
Lathyrus pratensis		13	+	50	0.3	60	4-
Vicia cracca		38	4-	17	4-	10	1
Filipendula ulmaria				40	1.3
Pimpinella magna				40	0.5
Polygonum bistorta			17	4-°	20	2.5
Silaus pratensis			33	0.5	10	4-
ж) Виды, не связанные особо с лугами:			
Plantago lanceolate		100	0.9	100	1.5	100	2.4
Achillea millefolium		100	3.1	100	5	70	3
Taraxacum officinale		75	+	83	0.8	80	1.4
Medicago lupulina		7o 4-	83	0.6	60	4-
Ajuga reptans		25	0.5	83	4-	90	0.7
Plantago media . . . •		75	+	67	0.3	40	0.3
Campanula rotundifolie		88	0.6	33	0.5	40	0.5
Prunella vulgaris		38	4-	50	4-	60	0.7
Vicia sepium		50	-1-	33	0.5	70	4-
Campanula glomerata		63	0.6	33	0.5	
Carex fleece		38	2	17	3	20	2
Viola hirta		63 J	17	4-	
Senecio lacobaea		25	-|“	33	4-	20	4-
Briza media .............	50	1.3	17	2	
Linum catharticum		50	4-	17	4-	
Lotus corniculatus		25	-|-		20	4-
Leontodon hispidus		25	0.5	17	1	10	4
Dianthus superbus ..........	25	0.5	33	4-	
Galium boreale		25	0.5		20	1
Silene inflate		25	1		10	4-
Kneutia arvensis		25	0.5	17	+	
Pimpinella saxifraga		25	4-		
Galium verum		25	0.5		
Carex acutiformis				40	4.3
tensis и Pastinaca sativa. Они встречаются с большим постоянством в трех выде-
ленных Тюксеном высокорайграсовых сообществах, а именно в обоих субассоциа-
циях Arrhenatheretum elatioris (сообщества 10 и 11 в табл. 17), а также в «север-
ном варианте» Molinietum caricetosum tomentosae (сообщество № 12), который
очень близок к Arrhenatheretum и даже мог бы быть присоединен к последнему.
В остальном это сообщество очень сходно с сообществом В из табл. 14. Это совпа-
дение не случайно, а отражает сходство условий местонахождения. Описания Тюк-
сена сделаны в южноганноверском горном и холмистом районе и особенно в его
северной окраинной зоне, климат которой относительно континентальный, а почвы
богаты известью. Эти же условия наблюдаются и в Дунайской низменности ниже
Ульма. Совпадает также тот факт, что эти луговые сообщества возникают из мо-
линиевых лугов (Molinietum) в результате удобрения и двукратного покоса.
По сравнению с вышеназванными четырьмя видами группы «г» остальные
ее компоненты имеют более широкую амплитуду. Anthriscus silvestris встречается
на некоторых местах, богатых нитратами; кроме того, он переходит на хорошо
удобренные влажные луга и достигает 80% постоянства в прибрежных фитоцено-
101
зах ассоциации Girsium oleracium—Angelica silvestris. Поэтому Anthriscus silvestris
является только предпочитающим (благосклонным) характерным видом лугов из
райграса высокого.
Heracleum, Trisetum и Galium mollugo поднимаются в горы выше, чем
Arrhenatherum, Crepis, Tragopogon и Pastinaca, и здесь местами характерны для
лугов из Trisetum flavescens. Если рассматривать последние как особую ассоциа-
цию, то Heracleum и Trisetum можно рассматривать как достаточно верные (твер-
дые) виды союза Arrhenatherion, охватывающего луга из райграса высокого и луга
из золотого овса. Galium mollugo является только благосклонным характерным
видом этого союза, так как он встречается во многих других сообществах, как
это можно видеть из табл. 17.1
Значительно большую амплитуду имеют виды группы «д». Chrysanthemum,
Veronica chamaedrys, Daucus и Bellis встречаются почти по всем лугам и пастби-
щам, которые удабриваются и почвы которых не слишком влажные, не сухие.
Наибольшее постоянство они имеют в сообществах удабриваемых лугов и пастбищ
(порядковые №№ 4—12 в табл. 17). Поэтому они могут считаться твердыми или
благосклонными видами порядка Arrhenatheretalia. Trifolium repens и Lolium ре-
геппе могут рассматриваться как благосклонные характерные виды союза удабри-
ваемых пастбищ, так как имеют ясно выраженный оптимум по массе и характеру
роста на удабриваемых пастбищах, хотя они широко распространены и вне этих
последних.
Еще больше фитоценотическая амплитуда группы «е», из которой в табл. 17
приведены в качестве примера только 3 вида. Сходное поведение показывает
также Holcus lanatus и Alopecurus pratensis из группы «б». Эти пять видов можно
обозначить как характерные виды класса культурных лугов и пастбищ (Molinieto-
Arrhenatheretea). Из них Festuca pratensis и Alopecurus pratensis являются вер-
ными характерными видами этого класса, a Holcus lanatus, Роа pratensis, Dactylis
glomerata — только благосклонными.
В последней группе («ж») в табл. 17 приведены в качестве примера три вида,
которые встречаются в очень большом числе сообществ и поэтому должны быть
отнесены к разряду неопределенных (gesellschaftsvagen) видов, т. е. видов,
не имеющих ясно выраженной связи с определенными сообществами. Они в то же
время не являются убиквистами, так как отсутствуют, например, в лесах и на
большинстве влажных почв. Подобные виды обычно помещаются в конце фитосо-
циологических таблиц в качестве «спутников» (Begleiter) и представляют собой
в большинстве случаев очень гетерогенные группы.
1 В табл. 17 для каждого вида указано его постоянство в процентах; для
групп «е» и «ж» (см. табл. 16) приведены только виды с наиболее высоким по-
стоянством. Объяснение номеров сообществ: 1 — суходольные луга на кислых пес-
чаных почвах; 2 — умеренно сухие луга на известковых почвах; 3 — оголенные
известковые склоны; 4 — влажные пастбища с Lolium регеппе; 5 — свежие паст-
бища с Lolium регеппе; 6 — умеренно сухие пастбища с Lolium регеппе; 7 — кис-
лые трехщетинниковые луга (горные луга); 8 — умеренно кислые трехщетиннико-
вые луга; 9 — известковые трехщетиппиковые луга; 10 — умеренно сухие
высокорайграсовые луга; 11 — свежие высокорайграсовые луга; 12 — полевицево-
высокорайграсовые луга; 13 — умеренно влажные огороднободяковые луга; 14 —
полевицевые луга на карбонатных почвах; 15 — подбелово-огороднободяковые луга;
16 — слабо кислые полевицевые луга (с Pamassia); 17 — осоково-огороднободяко-
вые луга; 18 — умеренно влажные нитевидноситниковые луга; 19 — типичные ого-
роднободяковые луга; 20 — умеренно влажные лютиковые луга (иногда заливае-
мые) ; 21 — чаще заливаемые лютиковые луга; 22 — таволговое прибрежное высо-
котравье; 23 — нитевидноситниковые луга; 24 — сырые нитевидноситниковые луга;
25 — кислые белоусово-полевицевые луга; 26 — кислые полевицевые луга; 27 — сы-
рые кислые полевицевые луга; 28 — мелкоосоковое болото на известковых почвах;
29 — крупноосоковое болото; 30 — богатый фиалками дубово-березовый лес; 31 —
белоусовые горные пустоши; 32 — типичный дубово-буковый парковый лес; 33 —
влажный буково-дубовый лес; 34 — влажный дубово-буковый парковый лес; 35 —
то же более влажный; 36 — осоковый ясеневый лес; 37 — ясеневый лес; 38 — боло-
тистый лес с проточной грунтовой водой; 39 — болотистый лес; 40 — лесосеки на
известковых почвах; 41 — то же на кислых почвах; 42 — то же на заболоченных
почвах; 43 — прибрежноречные (промываемые речной водой) сообщества (Fluss-
Spulsaume); 44 — сообщества по обочинам дорог на богатых нитратами почвах;
45 — то же на более бедных нитратами почвах; 46 — придорожные сообщества на
влажных почвах; 47 — то же на свежих глинистых почвах; 48 — сообщества луж,
мелких прудов; 49 — сообщества пропашных культур на песках; 50 — сообщества
хлебных культур на влажных песках; 51 — то же на известковых почвах. Волее
подробная характеристика перенумерованных сообществ дана в работе Тюксена
(Tuxen, 1937).
102
«Только что рассмотренное соподчинение, — пишет Элленберг, —
остается в некотором смысле относительным, так как зависит от объема
основных единиц, именно ассоциаций. Так, например, если рассматривать
луга из райграса высокого не как ассоциацию, а как союз, который охва-
тывает многие местные ассоциации, то союз лугов из Trisetum flavescens
повышается до ранга порядка. Если же объединить в одну ассоциацию
луга из райграса высокого и луга из Trisetum flavescens, поскольку по-
следние в нижнем горном поясе почти не имеют собственных характер-
ных видов, то вышестоящие единицы надо будет снизить на одну ступень.
При этом можно в равной мере успешно защищать как первую трактовку,
так и последнюю или же изложенную еще ранее. Решение этого остается
на усмотрение исследователя.
«При изучении растительности какой-либо области вначале лучше до-
вольствоваться небольшим числом относительно широко трактуемых
ассоциаций. Это позволит выделить для последних большое количество
характерных видов и быстро обеспечить широкий обзор растительного
покрова района исследования.
«При последующем изучении появляется стремление расчленить вна-
чале установленные ассоциации, чтобы выявить их разнообразные эколо-
гические и географические вариации. Однако вскоре выясняется, что не
хватает последовательных ступеней — ассоциация—субассоциация—ва-
риант—фация, чтобы все разнообразие растительности привести в си-
стему. Наиболее обычным, испытанным выходом является повышение
ступеней ранга: ассоциации становятся союзами, последние — порядками,
а порядки — классами. Таким способом устраиваются места для новых
ассоциаций и их подразделений. Подобное развитие представлений можно
хорошо проиллюстрировать путем сравнения друг с другом публикаций
Браун-Бланке, Клики, Тюксена, Обердорфера и других авторов той же
школы третьего, четвертого, пятого и шестого десятилетия нашего
столетия.
«Следствием этого процесса было нарастающее сужение понятия
ассоциации. Умножение же ассоциаций неизбежно влечет за собой как
следствие сокращение числа характерных видов, имеющихся в составе
каждой подобной мелкой ассоциации. Кроме того, в каждой области
встречается лишь ограниченное число видов, узко связанных с условиями
местообитания. Многие из различающихся Тюксеном (Tuxen, 1950b)
ассоциаций, например, вообще не имеют характерных видов. Имеются
лишь некоторые виды, характерные для союза, которые комбинируются
с имеющими местное значение дифференциальными видами.
«Подобные мелкие ассоциации удобны для специалиста, равно как
мелкие виды для специалистов по Hieracium или Rubus. Но общий обзор
системы при этом очень затрудняется благодаря слишком сильному рас-
членению основных единиц. Особенно неудобны неоднократное изменение
и новая трактовка однажды установленных ассоциаций, союзов и более
высоких единиц, что всегда ведет за собой новую оценку характерности
видов.
«Но есть еще и другая причина, которая приводит к изменениям
трактовки ассоциаций и ниже- и вышестоящих единиц и одновременно
к изменениям фитосоциологической оценки видов, именно расширение
района работы. Поскольку каждый исследователь работает на относи-
тельно узко ограниченной территории, он может оперировать с относи-
тельно многочисленными характерными и дифференциальными видами,
значение которых пространственно ограничено. Чем больше область,
которую он охватывает своими исследованиями, тем чаще случается, что
вид, который в данной ограниченной области являлся верным одному
103
сообществу, оказывается встреченным в других сообществах, которые
в данной ограниченной области не встречались.
«Можно с этой точки зрения различать следующие типы характерных
видов. 1. Локальные характерные виды с узко ограниченной
областью действия (например, для одной горной долины, одного неболь-
шого острова и т. и.). 2. Территориальные характерные
виды, которые относятся к большей естественно ограниченной области
(например, северо-западная германско-нидерландская низменность или
о. Ирландия). 3. Абсолютные характерные виды, которые
действуют без пространственных ограничений. Последние почти отсутст-
вуют. Они могут наблюдаться в особых географически или экологически
ограниченных условиях, или при редком эндемизме, или для узко специа-
лизированных экстремных местообитаний (например, для видов, приуро-
ченных к определенным горным породам).
«Локальное или территориальное сужение понятия характерных видов
ведет, однако, к трем малоприятным последствиям. Первое: при этом
выделяется большое количество особо называемых, но сходных друг
С другом мелких ассоциаций, что создает путаницу и параллелизм среди
характерных видов и затрудняет обзор растительности. Второе: ока-
зывается, что во многих регионах, особенно на равнинах, невозможно
без произвола провести границы между отдельными областями распро-
странения той или иной ассоциации. Третье: локальные или террито-
риальные ассоциации не могут рассматриваться в качестве общеупотреби-
тельных основных единиц, т. е. тех ассоциаций, как их первоначально
понимал Браун-Бланке» (Ellenberg, 1956 : 63—66).
Далее Элленберг пишет: «Теперь встает вопрос, может ли вообще
учение о растительном покрове иметь основные единицы, которые
являются также определенно очерченными и для всех обязательными, как
виды в систематике растений? На основании неорганизменной сущности
растительных сообществ на этот вопрос дается отрицательный ответ.
У отдельных участков растительного покрова (Pflanzenbestande) наблю-
даются более или менее непрерывные переходы градаций сходства по
различным направлениям и насколько можно хорошо установить местные
отношения сходства, настолько мало можно их привести во всеобъемлю-
щую, сверхрегиональную иерархию» (Ellenberg, 1956:66). Заметим, од-
нако, что пессимистический вывод Элленберга неоправдан. Выше уже
говорилось, что единица высшего ранга в системе Браун-Бланке «круг
(цепь)», «округ» сообществ, или крейс (Gesellschaftskreis), соответст-
вует по своему содержанию фратрии формаций В. Б. Сочавы.
Правда, крейсы крупнее фратрий. Так, растительность Европы (без
тундры), по Браун-Бланке, относится к 3 крейсам, В. Б. Сочава же вы-
деляет в ее составе 17 фратрий; в Африке, по Лебрену (Lebrun, 1947),
выделяется 6 крейсов, по В. Б. Сочаве, — 22 фратрии (Сочава, 19646 :13).
Однако близость этих единиц по существу их содержания указывает путь
дальнейшего «наращивания» системы Браун-Бланке, строящейся индук-
тивным способом, в ее высших разделах с использованием флорогенети-
ческого критерия. Опыт В. Б. Сочавы по составлению карты раститель-
ности земного шара (Сочава, 19646, 1964в, 1965в, 1967) показывает
реальную перспективу развития в этом направлении системы, созданной
Браун-Бланке для низших таксономических единиц.
Мы привели подробное изложение методики получения геоботаниче-
ских описаний в поле и их последующей обработки с помощью составле-
ния и пересоставления таблиц, а также разъяснения Элленберга на
основе приведенных примеров, касающихся выявления характерных
видов и выделения с их помощью фитоценотических единиц разных
рангов (ассоциация, союз и т. д.), а также тех трудностей, с которыми
104
Таблица 17
Обзор распространения отдельных видов-компонентов высокоранграсовых лугов в растительных сообществах северной части ФРГ
(по: Ellenberg, 1956:62)
Формации		 Лугово-пастбищные травянистые сообщества																													Леса и верещатники										Рудеральные сообщества											
	Суходольные луга			удобряемые пастбища			свежие удобряемые луга						окультуренные влажные луга								прочие влажные и сырые луга							□СОЧНИКИ		на песке		па глине			 на сырой почве					лесосеки		места, богатые азотом			прочие				‘ пашни		
Сообщества (см. прим, на стр. 1и2) . .	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32	33	34	35	36	37	38	39	40	41	42	43	44	45	46	47	48	49	50	51
a)	Thymus serpyllum		 Festuca ovina		 Scabiosa columbaria	 Koeleria pyramidata	 Bromus erectus 		 Salvia pratensis	 6)	Holcus lanatus (e)	 Alopecurus pratensis (e)	 Lysimachia nummularia ....... Geum rivale ......... ... Melandrium diurnurn...... ... в)	Deschampsia caespitosa........ Angelica silvestris ......... Cirsium oleraceum 			 r) {.rrhenatherum elatius ........ Crepis biennis ............. Tragopogon pratensis ...... ... Pastinaca saliva ............ .Ant/iriscus silvestris ......... Trisetum flavescens .......... Galium mollugo 		 д) Chrysanthemum leucanthemum.... Veronica chamaedrys ......... Baucus carota ............. Bellis perennis . ........... Trifolium repens	 Lolium perenne ............ e) Festuca pratensis ........... Poa pratensis (включая angustifolia) Dactyli* glomerata .......... да) Plantago lanceolata 		 Achillea millefolium ......... Taraxacum officinale .........	GS 90 20 48 70			1G0 75 37 25	50 33 25 17 8	82 46 18 ~9 18 9 "9 3«	38 87 25 25	33 50 50	36 18 9 9 18	86 14 27 9	90 90 40	27 91 45 36 27	86 43 24	1(10 40 80 V	20 20 40 20	57 100 43 43	94 38 62	100 23	100 44 22 V	43 64 50	V 33 50	17	33 67 67	73 V	84	29 29	86	30 30 V 30 40	7 33 33	46 23	75 42	41 77	70 55	81 52 12	33					43 28	53 V V 13 20 V	50	33 V V		35 47 29 41 59 59 89	90 45 63	55 80 V V 80	24 6 35	28 43 V	44 44 22 22	V 55 67
		87 85 78 39 17 6	78 56 33 22																																																
		24 50 28 28 05 52 20	22 22 69 22 45 45 45 45 67																																																
												82 27 36	29 67 39	100 20 20	20 80 70	71 71 14	6 88 44	15	56	21 7	17 V	42 33	17	55 18	46 8	14 71 29	57 36								92 66 25	63 23 46	53 32 V	46 54 V	46 39			67 67 33									
														20 20 20 20 60	20 10 80 60	14 71	12 6 6	8 8	11		17 50	8 50	33 33	9 18 9	23 15 S 8	14 14 14	7								42	46	21														
										68 86 ..9 82 86 91 50	85 60 60 90 95 85 55	64 45 18 43 18 3(5 55 73	17 И 4 36 57 25 V																																						
																																										33	V 50	50 23							
							73 50	83 83 83	64 73 45																																										
																																											17	V 59 27 64							
									i																																										
				87 62 37 62 75 37	50 8 75 KKI 100	91 46 36 103 35	87 87 50	83 100 67 17	82 100 9 73 9	100 86 64 91 18 64	80 65 60 90 15 75	100 64 91 73 18	32 45 25 93 14 3(1	60 89 20 40 20	40 10 2U	57 57 14	12 38 6 88 19	31 100 92 46	33 67 V	7 29 57 21																															
					1	1									i	।			i	1																																		
				100 50	100 83 25	18 55 46	13 Й	67	18 36 64	23 91 100	45 80 95	82 73 91	64 79 32	1(Ю 60 20	40 90	43 43 71	5П 62 12	69 62	56 67 22	5U 7	17 50	50	50 50	Ав	23 46	14 29																									
				100 юн 62	75 43 83	100 73 100	75 АЗ 50	100 83 100	160 82 82	95 100 95	85 75 95	100 91 73	86 61 79	80 40 80	60	71 85 29	62 38	85 62 69	56 78	64	V		V	36	61 38 38	43																									
.Зак. 274
сталкивается при этом исследователь, потому, что таким путем лучше
можно уяснить сущность метода школы Браун-Бланке, способ рассужде-
ний и аргументации и смысл употребляемых терминов, чем с помощью
отвлеченных объяснений.
Следует обратить внимание на то, что, как это видно из приведенного
выше текста, при выделении классификационных единиц любых рангов
обязательно принимаются во внимание экологические признаки. В том
числе и при группировании в классы получаются объединения сообществ
с хорошо очерченным экологическим своеобразием. Это можно видеть из
приведенного ниже перечня европейских классов сообществ по Браун-
Бланке (Braun-Blanquet, 1964:134—135). Каждый из классов в этом
списке имеет свою экологическую характеристику.
ОБЗОР ЕВРОПЕЙСКИХ КЛАССОВ СООБЩЕСТВ
А. Классы сообществ европейско-североамериканского региона.
1.	Класс Lemnetea W. Kosh et R. Tuxen 1954 ap. Oberdorfer 1957
(сообщества плавающих растений).1
2.	Класс Asplenietea rupestris Br.-Bl. 1934 (сообщества в трещинах
скал).
3.	Класс Adiantetea Br.-Bl. 1947 (сообщества на отложениях туфа).
4.	Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1947 (сообщества незакреп-
ленных осыпей, щебнистых россыпей и галечников).
5.	Класс Crithmo-Limonietea Br.-Bl. 1947 (сообщества на скалах
морских побережий).
6.	Класс Amrnophiletea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (сообщества на прибреж-
ных песках).
7.	Класс Cakiletea maritimae (R. Tx. et Prsg. 1950) Br. Bl. em. 1962
(галофильные сообщества прибойной полосы; Spulsaumgesellschaften).
8.	Класс Secalinetea Br.-Bl. 1951 (сообщества сорняков зерновых
культур).
9.	Класс Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. 1962 (включая Artemisietea
vulgaris) (сообщества сорняков пропашных культур и рудеральные).
10.	Класс Onopordetea (Br.-Bl. 1962) (сообщества залежей).
И.	Класс Epilobietea angustijolii R. Tx. et Prsg. 1950 (сообщества
вырубок).
12.	Класс Bidentetea tripartiti R. Tx., Lohm., Prsg, 1950 (сообщества
богатых питательными веществами илистых мокрых почв; Schlammboden-
gesellschaften).
13.	Класс Zoosteretea marinae Pign. 1953 (сообщества «подводных мор-
ских лугов» — укореняющихся морских растений близ побережий).
14.	Класс Ruppietea maritimae J. Tx. 1960 (сообщества солоноватовод-
ных водоемов — лиманов; Brachwassergesellschaften).
15.	Класс Potametea R. Tx. et Prsg. 1942 (сообщества пресноводных
водоемов).
16.	Класс Litorelletea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (олиготрофные донные
сообщества периодически высыхающих прудов и озер).
17.	Класс Plantaginetea majoris R. Tx. et Prsg. 1950 (придорожные
сообщества, подверженные вытаптыванию).
18.	Класс Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (сообщества
пресноводных, периодически пересыхающих мелких водоемов).
19.	Класс Montio-Cardamtnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (сообщества
у источников).
1 Перевод на русский язык кратких характеристик классов, приводимых
Браун-Бланке, отредактирован О. С. Гребенщиковым.
105
20.	Класс Corynephoretea Вг.-В1. et R. Tx. 1943 em. Tx. (сообщества
незакрепленных песков).
21.	Класс Asteretea tripolium (Westh. et Beeft.) Вг.-В1. (средне- и
североевропейские сообщества засоленных лугов).
22.	Класс Salicornietea Вг.-В1. et R. Тх. 1943 (галофитные сообщества
засоленных почв).
23.	Класс Juncetea maritimi Вг.-В1. (ситниковые сообщества на солоно-
ватых почвах).
24.	Класс Phragmitetea R. Tx. et Prsg. 1942 (сообщества тростниковых,
камышовых, крупноосоковых и другие низинных болот).
25.	Класс Spartinetea R. Тх. 1961 (сообщества влажных засоленных
депрессий Западной Европы).
26.	Класс Sedo-Scleranthetea Вг.-В1. 1955 (сообщества щебнистых
почв с очитками и дивалой).
27.	Класс Salicetea herbaceae Вг.-В1. 1947 (приснежниковые альпий-
ские сообщества).
28.	Класс Arrhenatheretea R. Тх. 1937 (сообщества умеренно влажных
лугов на плодородных почвах).
29.	Класс Molinio-Juncetea Вг.-В1. 1947 (сообщества влажных и мок-
рых лугов с молинией и ситниками).
30.	Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae Nordhagen 1936 (ацидофиль-
ные сообщества плоских болот).
31.	Класс Festuco-Brometea Вг.-В1. et R. Тх. 1943 (сообщества горных
суходольных лугов и степей).
32.	Класс Elyno-Seslerietea Вг.-В1. 1948 (высокогорные луга на карбо-
натных почвах).
33.	Класс Caricetea curvulae Вг.-В1. 1948 (высокогорные луга на бес-
карбонатных почвах).
34.	Класс Calluno-Ulicetea Вг.-В1. et R. Тх. 1943 (олиготрофные сооб-
щества вересково-дроковых пустошей).
35.	Класс Oxycocco-Sphagnetea Вг.-В1. et R. Тх. 1943 (сообщества
верховых болот).
36.	Класс Salicetea purpureae Moor 1958 (приречные ивняки).
37.	Класс Betulo-Adenostyletea Вг.-В1. 1948 (сообщества крупнотравья
и субальпийских парковых лесов).
38.	Класс Alnetea glutinosae Вг.-В1. et R. Тх. 1943 (черноольховые
пойменные леса).
39.	Класс Erico-Pinetea Horvat 1959 (сообщества базифильных сосня-
ков с эрикой).
40.	Класс Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. 1939 (сообщества бореальных хвой-
ных лесов и кустарников на кислых почвах).
41.	Класс Quercetea robori-petraeae Вг.-В1. et R. Тх. 1943 (листопадные
леса па кислых почвах).
42.	Класс Querco-Fagetea Вг.-В1. et Vlieger 1937 (листопадные леса
на умеренно кислых, нейтральных и карбонатных почвах).
Б. Чисто средиземноморские классы сообществ.
1.	Класс Crithmo-Staticetea Вг.-В1. 1947 (галофильные сообщества при-
брежных скал, захлестываемых волнами моря).
2.	Класс Tuberarietea guttati Br.-Bl. 1962 (низкотравные туберариевые
сообщества на кислых почвах).
3.	Класс Juncetea maritimae Вг.-В1. 1951 (средиземноморские ситнико-
вые сообщества на солоноватых почвах).
4.	Класс Thero-Brachypodietea Вг.-В1. 1947 (суходольные каменистые
луга на известняках).
106
5.	Класс Ononido-Rosmarinetea Br.-Bl. 1947 (сообщества розмарино-
стальниковых гарриг).
6.	Класс Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957 (олеандрово-тама-
рисковые прибрежные кустарники).
7.	Класс Pegano-Salsoletea Br.-Bl. et Bolos 1957 (сообщества нитро-
фильпых низкотравных полупустынь).
8.	Класс Cisto-Lavanduletea Br.-Bl. 1940 (сообщества вторичных среди-
земноморских кустарников типа маккии).
9.	Класс Quercetea ilicis Br.-Bl. 1947 (сообщества вечнозеленых жест-
колистных лесов).
10.	Класс Populetea albae Br.-Bl. 1962 (долинные пойменные гигро-
фильные леса).
Как упоминалось выше (стр. 76), классы сообществ группируются на
основании флористического сходства в более высокие единицы —
крейсы («круги», «цепи», или «округа» сообществ), представляющие
собой единицы одновременно фитосоциологические, флористические и хо-
рологические, во многом сходные с фратриями В. Б. Сочавы (см. ниже,
стр. 187).
Кроме такого способа объединения классов сообществ, Браун-Бланке предложил
дедуктивно построенную классификацию сообществ по степени их фитоценотиче-
ской организации — «социологической прогрессии» (Braun-Blanquet, 1964:117—119).
А. Внерегиональные, безъярусные сообщества экологически простых низкоорга-
низованных и невзыскательных организмов, с неточными взаимными связями.
I.	Висячие сообщества с неопределенным строением. 1. Состав сообществ под-
вержен быстрым, часто внезапным изменениям (аэропланктон). 2. Состав более
стабильный, часто с циклическим ритмом (водные взвешенные сообщества, гидро-
планктон, Diatomion, Melosyrion, Diploneidion).
П. Сообщества с более или менее определенным строением. 1. Образуют бед-
ные видами популяции на поверхности снега или льда, отличающиеся легкой
способностью распространения компонентов (снежные сообщества, криопланктон).
2. На скалах и ла илистой почве (Scytonemion, Lyngbyion). 3. Многократно взаимно
сменяющие друг друга подземные сообщества бактерий, водорослей и грибов
в почве (почвенная растительность, фитоэдафон).
Б. Сообщества, имеющие выраженные границы в пространстве, отчетливо мно-
гоярусные, связанные с определенным местом, более высокоорганизованные, с бо-
лее прочной взаимной связью.
I. Одноярусные сообщества без корневой конкуренции. 1. Свободно плавающие
(Pleuston). а) Океанические. Саргассовоподобные сообщества, б) Пресноводные.
Сообщества у поверхности воды (Lemnetea). 2. Прикрепленные, а) Несамостоятель-
ные, зависимые сообщества, с очень небольшой возможностью дальнейшего раз-
вития. + ) Сообщества на коре деревьев, водорослевые, лишайниковые и моховые
(Schizogonion cruenti, Lecanoretalia variae, Lophocoletalia и т. д.). + + ) Живущие
на камнях эндо- и эпилитные сообщества видов Gloeocapsa, Aphanocapsa и др.
(сообщества накипных лишайников). + + + ) Погруженные сообщества водорослей:
Асе<аЬп/агга-ассоциации, Cystoseiretalia. б) Напочвенные сообщества, с возмож-
ностью дальнейшего развития. +) Бедные видами, экологически простые, при-
крепленные к почве и камням сообщества с короткой продолжительностью жизни;
часто инициальные стадии: сообщества видов Zygogonium, Cystococcus, Stereonema
и т. д. + + ) Богатые видами, экологически более требовательные лишайниковые
и моховые пустоши (Heiden)
II. Двух- и более ярусные, укорененные сообщества. Па. Открытые сообщества
из слабо связанных компонентов. Конкуренция за место для всходов и пищу.
1. Климатически завершающие (климаксовые) сообщества, без возможности даль-
нейшего развития: сообщества пустынь и пустынных степей. 2. Эдафически обус-
ловленные, большей частью инициальные, сообщества песчаных дюн, щебня, тре-
щин в скалах: Ammophiletea, Asplenietea rupestris и др. Пб. Закрытые сообщества.
Конкуренция за место для всходов, пространство и пищу. 1. Стабильность неболь-
шая. Компоненты — преимущественно сменяющие друг друга однолетники; часто
обусловленные человеком эфемеровые сообщества окультуренных земель и т. д.:
Bidentetea, Secalinetea, Chenopodietea, Onopordetea. 2. Более стабильные сообщества
с более постоянным составом, прикрепленные к месту произрастания, а) Бедные
видами, биологически однообразные, часто образующие заросли (herdenbildende)
водные и болотные сообщества. +) Погруженные в воду плавающие сообщества:
Posidonietea, Littorelletea, Potametea. + + ) Обычно бедные видами сообщества: при-
дорожные, болотные сообщества на илистых грунтах; часто образующие большие,
107
однообразные заросли: Plantaginetea majoris, Phragmitetea, Salicornietea. б) Более
богатые видами, биолого-экологически разнообразные сообщества па твердых грун-
тах. + ) Малояруспые лесные и кустарниковые сообщества. 1) Малостабильные
сообщества, богатые однолетниками. Взаимное влияние ярусов очень незначи-
тельно: Corynephoretea, Tuberarietea guttati. 2) Луговые и высокотравные сооб-
щества (злаково-разнотравная растительность): Thero-Brachypodietea, Festuco-Bro-
metea. Caricetea curvulae, Elyno-Seslerietea. 3) Низкорослые полукустарниковые и
кустарниковые сообщества. Преобладает двухъяруспость. Влияние одного яруса на
другие более или менее ясно выражено. 4) Напочвенный ярус более или менее
разреженный, под влиянием травяно-кустарничкового яруса, реже отсутствует.
Кустарничковые сообщества: Ononido-Bosmarinetea, Cisto-Lavanduletea. 5) Напоч-
венный ярус большей частью более плотно сомкнутый (очень редко отсутствует),
травяно-кустарничковый ярус слабо выражен (Oxycocco-Sphagnetea). + + ) Много-
ярусные кустарниковые и лесные сообщества. Нижние ярусы более или менее
сильно зависят от верхних. 1) Большей частью трехъярусные, часто эдафически
или биотически обусловленные. Зависимые эпифитные сообщества развиты слабо.
Кустарниковые сообщества (Prunetalia, Salicetea purpureae). 2) Более чем трехъ-
ярусные, часто климаксовые, находящиеся в длительном равновесии со средой.
Зависимые эпифитные сообщества большей частью имеются, часто богато разви-
тые (Quercetea ilicis, Populetea albae и т. д.).
Эта классификация не имела применения па практике, однако под ее влия-
нием советский ученый Б. Н. Городков (1946) разработал своеобразную классифи-
кацию растительных сообществ (см. стр. 194).
Система Браун-Бланке и его методы начиная с первых публикаций
и до сего времени подвергаются критике фитоценологами разных стран
и с разных позиций (Du Rietz, Fries u. Tengwall, 1918; Gams, 1918, 1939;
Du Rietz, 1921, 1923; Сукачев, 1928, 1950, 1954; Алехин, 1936; Ehrendor-
fer, 1954; Ниценко, 1956; Шенников, 1956; Быков, 1957a; Ярошенко,
1961a; Fosberg, 1961b; Понятовская, 1962; Whittaker, 1962; Kiichler, 1967:
Нешатаев, 19686, и др.). Особенно упорная критика, продолжающаяся до
наших дней, высказывалась в адрес школы Браун-Бланке сторонниками
«индивидуалистической гипотезы», с позиций концепции растительного-
континуума. Подробный обзор этой дискуссии дан Уиттекером (Whitta-
ker, 1962).
Наиболее уязвимыми местами методики Браун-Бланке являются до-
пускаемая им субъективность, во-первых, при выборе в поле участков для
описания и, во-вторых, при отборе описаний для табличной обработки,
что неоднократно указывалось критиками этой школы (Becking, 1957;
Whittaker, 1962, и др.).
Что касается выбора в поле участков для описания, то основной
принцип, из которого исходит в этом вопросе Браун-Бланке, не встре-
чает возражений. Как говорилось выше (стр. 77), Браун-Бланке, исходя
из своей идеи об экологической специфичности ассоциации, рекомендует
при выборе участков для описаний закладывать пробные площади в ти-
пичных местах, понимая под «типичным» обнаруживаемую при осмотре
местности типически повторяющуюся приуроченность сходных сочетаний
видов к сходным по рельефу и другим признакам элементам ландшафта.
Однако Браун-Бланке не дает сколько-нибудь подробных методических
указаний, примеров, как целесообразно поступать в тех или иных слу-
чаях, не приводит каких-либо обязательных требований для исследова-
телей, которые надо было бы соблюдать при выборе мест для описания,
основываясь на ландшафтных различиях местности (с учетом биотиче-
ских, антропогенных и других факторов). Более того, Браун-Бланке под-
черкивает, что «в каждом отдельном случае решающим должно быть
чувство такта исследователя» (Braun-Blanquet, 1964:23), видимо, считая,
что чем больше свободы выбора предоставляется исследователю, тем
лучше для пользы дела. Такая постановка вопроса создает возможность
для проявления любой субъективности и произвола при выборе в поле
«типичных» участков, что отмечает и Элленберг в своем руководстве
(Ellenberg, 1956 : 56).
108
Этот методический дефект в построениях Браун-Бланке справедливо
подвергается критике представителей современной школы растительного
континуума, настаивающих на обеспечении репрезентативности выборки
пробных площадей.
Однако указанный недостаток методики Браун-Бланке не является
неустранимым; в этой своей части она может быть улучшена, и ей может
быть придана достаточная научная строгость. Так, например, можно
рекомендовать на основании предварительного знакомства с ландшафт-
ными особенностями местности (с помощью крупномасштабных карт как
топографических, так и специальных, листов аэрофотосъемки и т. д.) на-
метить ключевые участки, лучше всего в виде полос, или экологических
профилей, которые закладывались бы с таким расчетом, чтобы охватить
все элементы ландшафта, характерные для обследуемого района, в том
числе с учетом влияния антропогенных факторов (влияние вырубки, вы-
паса, мелиорации и т. д.). В пределах таких ключевых профилей можно
произвести, с использованием в случае необходимости рандомизирован-
ных, по преимуществу регулярных, выборок, описание всех без исклю-
чения встреченных на них вариантов растительного покрова, сопро-
вождающееся их картированием. Такого рода работы нередко осуще-
ствлялись в практике обследования растительности разных зон (см.
геоботанические работы комплексной научной экспедиции АН СССР по
вопросам полезащитного лесоразведения в 1948—1953 гг. и особой комп-
лексной экспедиции АН СССР по землям нового сельскохозяйственного
освоения в 1954—1956 гг., проводившиеся под руководством Е. М. Лав-
ренко, работы А. А. Крауклиса и Ю. О. Медведева, 1966, В. Б. Сочавы
с сотрудниками, 1967, Ю. Н. Нешатаева, 19686, и др.). Получение таким
способом репрезентативной совокупности пробных площадей можно
обусловить достаточно строго с точки зрения математической статистики.
Б. М. Миркин (19686; Миркин и др., 1968), получивший при класси-
фикации агроценозов единицы, близкие к ассоциациям Браун-Бланке,
пользовался рандомизированной выборкой пробных площадей в пределах
относительно гомогенных участков и их последующей статистической
обработкой с применением метода корреляционных плеяд П. В. Те-
рентьева (1931, 1959, 1960 и др.).
Вторым из наиболее уязвимых мест методики Браун-Бланке является
возможность проявления субъективности и произвола при отборе описа-
ний для табличной обработки. Так, Браун-Бланке пишет: «Слишком
бедные видами описания исключаются» (Braun-Blanquet, 1964:69), «не-
которые описания, не достигающие определенного количества видов,
с самого начала исключаются как фрагментарные» (1. с.: 75). Затем,
как мы видели выше в примерах, приведенных из руководства Эллен-
берга, во время первых же этапов табличной обработки рекомендуется
вычеркивать из таблицы те описания, которые явно слишком отличаются
от остальных, и стремиться подобрать другие, более сходные с ними, для
составления уже новой таблицы. Решение принимает исследователь на
основании имеющегося у него опыта и его интуиции. Это не гаранти-
рует полной объективности, так как один исследователь может счесть
данное описание все же сходным с большинством прочих описаний, а дру-
гой подойдет более строго и будет вычеркивать, по его мнению,
неподходящие описания. Недаром иногда представители школы Браун-
Бланке бракуют значительное количество сделанных описаний. Так,
Элленберг (Ellenberg, 1954) нашел, что попытка классифицировать сооб-
щества сорняков в районе Ульма показала, что более чем три четверти
описаний были «переходными». Клапп (Klapp, 1954) из 1029 пробных
площадей степных фитоценозов использовал лишь 25%, чтобы выделить
типы сообществ; большая же часть описаний была отнесена к «смешан-
109
ным» или «переходным». В данных случаях совокупность описаний, ви-
димо, образовывала таксономический континуум. Браун-Бланке в своих
методических приемах предусматривает только случаи, когда таксономи-
ческий континуум отсутствует, исходя из «association-unit theory»
(см. стр. 12).
Для того чтобы устранить этот методический дефект, необходимо до-
полнить систему Браун-Бланке признанием возможности встретить слу-
чаи, когда растительность данного района или данного типа (сообщества
сорняков или сообщества лесов и т. д.) проявит свойства континуума, и
дать методические рекомендации для разбиения множества описаний,
образующих континуум, на группы определенным рекомендованным спо-
собом, чтобы их можно было использовать с той или иной целью (напри-
мер, с целью хозяйственного использования или с целью тех или иных
сопоставлений и т. д.). Поскольку Браун-Бланке в своих методических
рекомендациях игнорирует нередко наблюдаемые явления таксономиче-
ского континуума, его методика имеет изъян, пока еще не устраненный.
О наличии некоего кризиса системы Браун-Бланке по этой причине упо-
минает и Элленберг (Ellenberg, 1956 : 67 и др.).
В значительной мере субъективно и само центральное понятие
системы Браун-Бланке — понятие характерных видов. Если дифферен-
циальные виды выделяются на основе объективного критерия присутст-
вия—отсутствия и выявляются «принудительно» при табличной обра-
ботке, то характерные виды не имеют для их выявления четкого объек-
тивного критерия. Колебания степени верности для характерных видов
допускаются очень широкие: от верных до только предпочитающих (бла-
госклонных). Характерные виды могут быть и среди доминант, и среди
самых неприметных компонентов сообщества. Для них необязательна и
высокая константность, т. е. они могут вообще отсутствовать в части
фитоценозов, относимых к данной ассоциации (или к единице другого
ранга).
Выделение характерных видов производится при сравнении друг
с другом наивозможно полного набора тех безранговых единиц, кото-
рые обозначились после табличной обработки большого описательного
материала для какого-то определенного географического района. Хотя и
существуют формальные приемы для таких сравнений (Szafer u. Paw-
lowski, 1927; Guinochet, 1954; Braun-Blanquet, 1964), но, как подчерки-
вает Элленберг, на деле выявление характерных видов, которое произво-
дится в самом процессе установления ранга выделяемых единиц, «зави-
сит в значительной мере от личного усмотрения исследователя». «Здесь
начинается область „такта", о котором говорит Браун-Бланке» (Ellen-
berg, 1956 : 57). При этом принимается во внимание не только общность
(близость) флористического состава, но обязательно сходство условий
местообитания, положения в ряду смен, сходство реакции на воздействие
человека (1. с. : 60, 63 и др.) и т. п. Таким образом, исследователь стре-
мится сгруппировать сообщества так, чтобы они объединялись в группы
с наибольшим количеством общих признаков и одновременно имели бы
в флористическом составе определенное, общее для всех «ядро сопряжен-
ных видов» по выражению Г. И. Дохман (1954). Успех результата при
этом несомненно зависит в первую очередь от опыта и способностей ис-
следователя, от его интуиции — того, что Браун-Бланке назЛвает «так-
том». В результате иногда получается, как замечает Гудолл (Goodall,
1953), что просмотр прилагаемых таблиц слабо подкрепляет выводы ав-
тора о наборе характерных видов и оценке их верности.
Вероятно, прав Уиттекер (Whittaker, 1962:136), который пишет: «По-
видимому, многие ассоциации фактически определяются по признакам
доминирования или по признакам местообитания и потом уже рациона-
770
лизуются с помощью выделения характерных видов». То же касается и
единиц высших рангов.
О «кризисе доктрины характерных видов» пишет и Элленберг (Ellen-
berg, 1954а, 1956). При этом получается также, что с возрастанием коли-
чества геоботанического материала в том или ином районе начинает
расти количество выделяемых единиц и меняться первоначальное пред-
ставление об их ранге. Таким образом, чем больше узнает исследователь
о растительном покрове района, тем система единиц становится не более
четкой, а более расплывчатой, поскольку начинает выступать явление
таксономического континуума уже не только в множестве, составленном
описаниями, но и в системе классификационных единиц разных рангов,
особенно низших.
К числу недостатков относят также неприменимость системы Браун-
Бланке для прикладных классификаций в тех случаях, когда имеют зна-
чение доминирующие виды, слагающие основную массу растительного
покрова (см.: Braun-Branquet, 1964:113). Элленберг (Ellenberg, 1960)
предложил свободу выбора низших таксономических единиц в зависи-
мости от тех или иных задач и традиций (социации, каяндеровские типы
леса и т. д.), но обязательность их объединения на уровне союзов и
включения в систему остальных категорий высших рангов по Браун-
Бланке (порядки, классы).
Надо заметить также, что, основываясь на методе Браун-Бланке, в на-
стоящее время невозможно дать в глобальном масштабе обозримую клас-
сификацию в виде универсальной системы фитоценотических таксонов
высших рангов. Создание такой системы дело будущего, но оно требует
столь большого труда и времени, что задача представляется невыполни-
мой на протяжении современного поколения фитоценологов. Поэтому при
составлении карт растительности земного шара система Браун-Бланке
фактически не применяется. Есть лишь опыт составления карт раститель-
ности на основе классификационных единиц Браун-Бланке для отдель-
ных регионов; так, например, составлена геоботаническая карта Японии
в м. 1:5000000 на уровне порядков (Suzuki Tokio, 1966а). Кроме того,
классификация по методу Браун-Бланке возможна только при исчерпы-
вающе изученной флоре как высших, так и низших компонентов фитоце-
нозов. Поэтому сам Браун-Бланке рекомендует в тех районах и типах
растительности, где это не достигнуто, пользоваться эколого-физиономи-
ческими классификациями, основанными на доминировании и экологиче-
ских критериях (Braun-Blanquet, 1964:32). То же относится и к состав-
лению системы высших таксономических единиц для карт глобального
масштаба (Ellenberg, 1956:39; Ellenberg a. Mueller-Dombois, 1967b, и др.).
Нельзя не отметить как определенный недостаток метода Браун-
Бланке в его классической форме, изложенной выше, что экологическая
основа выделяемых единиц тех или иных рангов, хотя и обоснована теоре-
тически (см. стр. 70) и осуществляется в практике систематизации
фитоценозов, но для привлечения экологических признаков нет опреде-
ленных рекомендованных методических приемов, они не включены
в процедуру табличной обработки. Этот методический недочет последнее
время успешно преодолевается усилиями Элленберга и некоторых других
западноевропейских фитоценологов, о чем будет сказано ниже.
Однако, несмотря на указанные недостатки, система Браун-Бланке и
его метод имеют в то же время следующие неоспоримые достоинства.
1.	Тщательность изучения объекта. Как уже говорилось, Браун-
Бланке подчеркивает, что его метод применим лишь .в районах с исчер-
пывающе изученной флорой. Метод, при котором могут иметь значение
виды с малым обилием, с малой массой, невзрачные, не имеющие фи-
зиономического значения, но являющиеся тонкими экологическими инди-
каторами и потому имеющие диагностическое значение, требует скрупу-
лезной тщательности при составлении списков. Поэтому материалы,
собранные по методу Браун-Бланке, всегда флористически доброкачест-
венны и могут быть использованы любым лицом.
2.	Принятый Браун-Бланке начиная с выхода в свет первого тома
«Prodromus» в 1933 г. (по 1940 г. вышло 7 томов) порядок публикации
материалов по каждой описанной ассоциации и классификационным еди-
ницам других рангов должен расцениваться с самой положительной сто-
роны. Пользуясь этим изданием, а также работами отдельных авторов,
где публикуются фитоценотические материалы по тем же правилам
(Tuxen, 1937; Braun-Blanquet, 1948b, 1949; Soo, 1964b, 1966a, и мн. др.),
можно получить представление, где, кем и когда была описана та или
иная фитоценотическая единица, где можно найти более подробный ма-
териал о ней. Благодаря стандартизации метода сбора материала, спосо-
бов наименования единиц и требований, предъявляемых при публикации,
данные разных исследователей сопоставимы и могут быть использованы
в дальнейших разработках.
3.	Система Браун-Бланке показала на деле свою широкую примени-
мость в разных условиях. Это единственная система, которая применяется
при изучении растительного покрова самой разной структуры от тундр до
тропических лесов, так как основным требованием метода является тща-
тельное выявление флористического состава с целью дальнейшей обра-
ботки списков путем сравнения. К этому добавляется получение сведений
об условиях местообитания, сукцессионных связях, воздействии человека
и т. п. Это может быть получено в любом растительном сообществе, как
в флористически богатом, так и в флористически бедном, как имеющем
ярусное строение, так и не имеющем его, как имеющем выраженные до-
минанты, так и не имеющем их. И действительно, мы видим, что метод
Браун-Бланке нашел применение в самых разнообразных условиях
(см. стр. 73).
4.	Достоинством системы Браун-Бланке является ее гибкость. Свобода
выбора ранга единиц, о которой говорилось выше, с одной стороны, за-
служивает упрека в субъективизме, с другой — придает системе Браун-
Бланке гибкость, мобильность. С получением нового материала ранг еди-
ницы может быть изменен: первоначально описанная ассоциация перево-
дится в ранг союза, или альянса (Verband), и расчленяется на новые
ассоциации и т. п. Поскольку это фиксируется на законном основании
в соответствии с имеющимися правилами, отражается в публикуемой си-
нонимике и т. п., путаницы не возникает, материал можно использовать.
Вряд ли в связи с этим справедлив часто предъявляемый школе Браун-
Бланке упрек в формализме. Исследователь строит систему единиц,
только исходя из фактического материала. Появился новый материал —
единицы могут измениться. По мере накопления знаний расширяется
географический диапазон распространения тех или других ассоциаций,
союзов и других единиц, или, напротив, их ареал локализуется в какой-то
ограниченной области. Эта система идет индуктивным путем, не навязы-
вая природе общей предвзятой схемы. Метод исследования растительного
покрова таков, что конкретная система единиц и область ее распростра-
нения вырисовываются лишь по мере накопления фактов. Априоризм
здесь исключен, его невозможность предопределена самой методикой.
5.	Флористический состав сообществ, на котором базируется система
Браун-Бланке, является надежным и постоянным признаком в таких
случаях, когда растительный покров претерпевает резко выраженные по-
годичные флюктуации, как это наблюдается, например, на лугах. Так,
тщательные многолетние исследования Т. А. Работнова (1955, 1957,
1962а, 19656, 19666, и др.) на окских лугах показали, что, несмотря на
112
сильное варьирование состава доминантов по годам, общий флористиче-
ский состав сообществ оставался без изменений.
6.	К достоинствам системы Браун-Бланке относится то, что его метод
допускает совершенствования, о чем уже говорилось выше.
Наиболее ценным дополнением к методу Браун-Бланке является раз-
витое Элленбергом (Ellenberg, 1950, 1954а, 1956 и др.) применение в це-
лях классификации экологических групп видов.
Понятие экологической группы восходит еще к Вармингу («okolo-
gische Verein», Warming, 1896) и употреблялось многими под разными названиями.
Таковы общежития Б. А. Келлера (1923), компании К. Н. Игошиной (1927), «си-
нузии» 2-го и 3-го порядков А. А. Алехина (1936 и др.), экологические группы
Дювиньо (Duvigneaud, 1946), сочетания экоэлементов Д. И. Колпикова (1963), био-
экогруппы Д. К. Апаля-Шидлене (1968) и т. д. Еще раньше известную обособлен-
ность экологических групп отмечал ряд авторов (Энгельман, 1819; Teetzmann,
1845; Kerner, 1863; Кравчинский, 1887; Пачоский, 1890, и др.; см.: Дохман, 1963).
Однако для целей классификации с соблюдением определенных методических
приемов понятие экологической группы впервые было применено Элленбергом при
классификации сообществ пашенных сорняков (Ellenberg, 1950) и одновременно
Шленкером (Schlenker, 1950; Hauff, Schlenker u. Krauss, 1950) для лесов, а также
в отличном от Элленберга варианте Д. К. Апаля-Шидлене (1968) под названием
биоэкетов, или биоэкогрупп, при классификации лутов.
«Подобно тому как единицы растительности выделяются с помощью групп
дифференциальных и характерных видов, — пишет Элленберг, — это можно делать
и с помощью комбинаций так называемых экологических групп. К одной эколо-
гической группе относятся все виды, которые сходны по их „экологической кон-
ституции». а также по их отношению к важнейшим факторам местообитания»
(Ellenberg, 1956 : 75).
Чтобы пояснить, что именно Элленберг называет экологической группой, ука-
жем, например, что хорошо очерченную экологическую группу образуют весенние
эфемероиды европейских широколиственных лесов, к которым относятся виды
Corydalis, Gagea, Anemone и пр. Эта группа, названная Элленбергом (Ellenberg,
1956:76) Corydalis-труапой, занимает в лесах особую экологическую нишу (см.:
Митина, 1968, и др.). Совокупность дифференциальных и характерных видов того
или иного фитоценотического таксона часто представлена той или иной экологи-
ческой группой. Так, Arrhenatherum-трутша, объединяющая сходные в экологиче-
ском отношении виды: Arrhenatherum elating, Crepis biennis, Tragopogon pratensis
и Geranium pratense, близка по своему составу группе характерных видов союза
Arrhenatherion. Corydalis-Tpyime близки характерные виды, использованные Тюксе-
ном для диагноза Querceto-Carpinetum corydaletosum (Tiixen, 1937 : 64) и Fagetum
allietosum. ursinae (1. c.: 141) и т. д.
Рекомендуемая Элленбергом процедура выявления экологических групп напо-
минает процедуру установления ступеней в экологических рядах Л. Г. Раменского
(1938:33—79; Раменский и др., 1956 : 31—53). Элленберг, употребляя сходный
прием, строит экологические ряды, ранжируя их по отношению к тем факторам,
которые заслуживают внимания в тех или иных конкретных случаях. Так, напри-
мер, для составления табл. 18 Элленбергом были выбраны четыре фактора: тем-
пература почвы, ее водный и воздушный режимы, кислотность почвы, содержание
в ней питательных веществ.
По отношению к любому из факторов среды устанавливаются шесть градаций:
1 — виды, которые встречаются почти исключительно при очень низких значениях
данного фактора (например, индикаторы кислых почв); 2 — виды со сходным по-
ведением, но с более широкой амплитудой встречаемостп (например, виды, пред-
почитающие кислые почвы); 3 — виды, особенно часто встречающиеся при сред-
них значениях данного фактора (например, предпочитающие умеренно кислые
почвы); 4 — виды, преимущественно встречающиеся при высоком значении дан-
ного фактора, но имеющие широкую амплитуду (например, виды, предпочитающие
известковые почвы); 5 — виды, встречающиеся почти исключительно при высоких
значениях данного фактора; 0 — виды, индифферентные к данному фактору или
имеющие очень широкую амплитуду (перекрывающую все значения фактора).
На табл. 18 демонстрируется разбивка на группы видов, получивших эколо-
гические оценки в соответствии с приведенной шкалой. Здесь показано выделение
Conringia orientalis-rpyinia. отличающейся повышенной требовательностью к вод-
ному и воздушному режимам почвы и к относительно высокому значению pH,
и Ranunculus repens-группы, объединяющей растения, выносливые к неблагоприят-
ным водному и воздушному режимам почвы.
Фитоценозы (участки растительного покрова, Bestande), в составе которых
имеются одинаковые экологические группы, можно объединять сначала в безран-
говые единицы, затем выявлять экологически и флористически очерченные ассо-
8 В. Д. Александрова	ИЗ
Таблица 18
Пример выделения экологических групп
(по: Ellenberg, 1956:80)
Жизнен-
ная форма
(по Раун-
киеру)
Отношение к почвенным факторам (в баллах)
к темпе- ратуре	к водному и воздуш- ному режи- мам	к pH	к количеству питательных веществ
Conringia-rpynua
Conringia orientalis
Caucalis latifolia
Galeopsis angustifolia
Ajuga chamaepytis
Bunias orientalis ?
Ranunculus repens-rpyniia
Ranunculus repens
Agrostis prorepens
Potentilla anserina
Poa trivialis
Mentha arvensis
Stachys palustris
Equisetum silvaticum
т	5		5		5	1-2
т	5		4—5		5	2?
т	3		5			2?
т	5		5		5	2
G	3		5?		5	1-2
11	1		1		0	0
Ch-H	1		1		0	3?
II	1		1		4	4
н	0		1		0-3	4
G-H	3		1		0—3	4-3
G-H	2		1		4	4
G	1		1		0	2?
циации, которые легко включить в союзы (альянсы) системы Браун-Бланке и далее
в единицы более высоких рангов.
В табл. 19 приведен пример выполненной Элленбергом классификации описа-
ний сообществ пашенных сорняков в Вюттембергской низменности па участках
зерновых культур. Классификация проведена по признакам наличия и степени
выраженности той или иной экологической группы. Описания разбиты на три
группы: А, Б и В. В их пределах выделяются подразделения еще двух, более
низких рангов, обозначенные цифрами и строчными буквами.
Элленбергом были опубликованы в 1952 г. экологические таблицы луговых и
пастбищных видов, где была дана их характеристика (в баллах) по отношению
к факторам освещенности, температурного режима, увлажнения, реакции почвы,
обеспеченности ее азотом (Ellenberg, 1952b). В 1963 г. им было охарактеризовано
для Средней Европы 413 видов. Клапп в своей книге (Klapp, 1965) 1 дает эколо-
гическую оценку 456 видов, причем для уточнения экологических характеристик
им были использованы данные экологических шкал, опубликованных в работе
Л. Г. Раменского и его сотрудников (Раменский и др., 1956).
Система классификации Браун-Бланке получила высокую оценку
Уиттекера — одного из видных представителей школы растительного кон-
тинуума. Справедливо критикуя с позиций этой школы недостатки метода
Браун-Бланке, Уиттекер в то же время отмечает, что работы, выполнен-
ные сторонниками этого метода, сообщают такое количество информации
о связях видов, типах сообществ и условиях местообитания, которое
вряд ли можно получить в работах, использующих другие методы
(Whittaker, 1962:134), что «концепция диагностических видов, на кото-
рой базируется эта система, показала себя более полезной для классифи-
кации растительности на самых разнообразных уровнях, чем какая-либо
другая», что «никакая другая система не может претендовать на успеш-
ное применение при столь широком диапазоне растительных условий и
целей исследования», что хотя ее недостатком является субъективизм, но
«нет другой широко используемой системы классификации, чтобы ей
была в меньшей степени присуща субъективность, чем система Браун-
Бланке» (1. с.: 136), что эта система «является и должна рассматриваться
1 Критический разбор упомянутых работ Элленберга и Клаппа был недавно
опубликован Т. А. Работновым (19676).
114
Таблица 19
Пример классификации геоботанических описаний по признаку присутствия и степени выраженности разных экологических групп
(по: Ellenberg, 1956 : 82)
Растительные сообщества (таксономические единицы) разных рангов
Экологические группы
Индикаторы известковых почв:
Bupleurum-rpynna.............
Conringia-rpytrna..........
F alcaria-грутша...........
Delphinium-rpynna..........
Sherardia-грута ...........
Предпочитают известковые
почвы:
Si пар is-группа ..........
Sonchus arrensis-группа . .
Предпочитают кислые почвы:
Matricaria chamoroilla-rpyma
Raphanus-rpynna .............
Индикаторы кислых почв:
Scleranthus-трунпа ....
Выносящие подтопление:
Ranunculus repens-rpynna
Tussilago-трутша ............
Любящие увлажненный пахот-
ный слой:
Gnaphalium-rpyma . . . .
Juncus bu/onius-rpyma	. .
l?iccia-rpynna.............
Показатели богатства азотом:
Stellaria media-группа . . .
Panicum-группа...........
Euphorbia pepias-rpynna
Условные обозначения. Крестик — характеризующие группы; знак равенства — часто встречающиеся группы; тире — редко встречающиеся группы;
точка — встреченные лишь в одном пункте описанного участка. Пояснение остальных обозначений см. в тексте.
скорее как система практическая, чем теоретическая..она работает и
является продуктивной» (1. с.: 138), что «рассматриваемая таким обра-
зом, с выясненными и учтенными ограничениями, система Браун-Бланке
является наиболее успешным и весьма широко применимым, уже разра-
ботанным средством классификации растительности» (1. с.: 140), и заме-
чает, что представляло бы большой интерес получить классификацию
растительности по этому методу для некоторых районов Северной Аме-
рики, чтобы сравнить с другими имеющимися способами классификации.
Объективность единиц, получаемых по способу Браун-Бланке, прове-
рялась с помощью метода корреляций. Де Фриз и его сотрудники (Vries,
1953) обработали математически тысячу описаний объективно выбранных
пробных площадей, вычислив корреляции между видами. Было установ-
лено, что известные виды связаны между собой тесными корреляциями,
причем оказалось, что получившиеся группы видов в общем соответ-
ствуют ассоциациям школы Браун-Бланке.
Подобную же работу недавно выполнил Ю. Н. Нешатаев (19686).
Он обработал по методу Браун-Бланке несколько сот описаний пробных
площадей в лесах заповедника «Лес на Ворскле» Ленинградского госу-
дарственного университета; в результате получилось, что все леса
в районе заповедника образуют лишь две ассоциации в объеме этой
школы. Подсчет корреляций между видами разбил их на те же две
группы.
При обработке описаний растительных сообществ казахстанских сте-
пей, произведенной по методу Браун-Бланке 3. В. Карамышевой (1967),
также получились естественные группы сообществ.
Желательно более широкое ознакомление советских фитоценологов
с методами и трудами школы Браун-Бланке. Весьма перспективна также
работа по дальнейшему усовершенствованию и объективизации методов
.этой школы.
КЛАССИФИКАЦИЯ КЛЕМЕНТСА.
ПРОБЛЕМА КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
С УЧЕТОМ ЕЕ ДИНАМИКИ
В то время как в начале XX в. в Европе создавались две соперничаю-
щие между собой школы фитоценологов, в Америке зародилось совер-
шенно оригинальное направление со своеобразным подходом к классифи-
кации растительности и своеобразной системой единиц. Это направление
было развито Фредериком Клементсом, предшественником которого был
Генри Каулс.
Каулс развил концепцию климакса в ряде работ, важнейшая из ко-
торых была посвящена изучению растительности окрестностей Чикаго
в связи с факторами ландшафта; в ней исследовалась проблема «проис-
хождения, развития и классификации растительных сообществ» (Cowles,
1901). Находясь под влиянием идей Варминга, книга которого вышла
в свет на датском языке в 1895 г., а в немецком переводе в 1896 г.
(Warming, 1895, 1896), Каулс рисует широкую картину распределения
растительных формаций в связи с климатиче.скими факторами. «Климати-
ческие факторы, в особенности температура и влажность, позволяют раз-
делить Землю на большие зоны или регионы с характерными расти-
тельными формациями, которые распространены на больших площадях.
Примерами этого служат тропические вечнозеленые леса, пустыни вну-
тренних частей континентов, прерии, леса с опадающей листвой, арктиче-
ские тундры. Подобные формации широко распространены, потому что
широкое распространение имеют факторы, их продуцирующие. Эти фор-
мации можно называть (следуя Шимперу) климатическими формациями...
В противоположность указанным имеются местные, или эдафические,
факторы, как почва (включая ее влажность, воздух и температурные
условия), склон, свет. Словом, факторы, которые в значительной степени
определяются физиографической природой местности». В связи с этим
«следует различать два аспекта экологии,1 один локальный, другой регио-
нальный». Далее Каулс заявляет, что он вместе со своими сотрудниками
«ряд лет классифицировал растительность окрестностей Чикаго и север-
ного Мичигана с позиций Варминга. Однако было установлено, что по-
добная классификация соединяет вместе растительные сообщества, ради-
кально различающиеся своими свойствами, и разъединяет растительные
сообщества, которые, видимо, тесно связаны друг с другом... Это привело
к затруднениям в дальнейших полевых исследованиях, и появилась по-
требность в другой классификации... Классификация, для того чтобы
1 В американской ботанической литературе фитоценология входит в понятие
растительной экологии (plant ecology).
117
быть истинной, должна быть генетической и динамической, то есть осно-
вываться на происхождении и развитии сообществ» (Cowles, 1901:73).
С изменениями условий местообитания одни сообщества сменяются дру-
гими; растительное сообщество есть продукт не только существующих
ныне условий, но и прошлых. При этом процессы эрозии ведут к пенепле-
низации и к переходу как ксерофильных, так и гидрофильных сообществ
в мезофильные. «Различные растительные сообщества проходят серии
сукцессионных типов от сообществ, развитых в исходных условиях, к ме-
зофитному лесу, который может рассматриваться как климакс, или
кульминационный тип. Эти стадии могут быть медленными или быст-
рыми; некоторые местообитания могут быть мезофитными вначале; бес-
сточные озера и болота могут стать мезофитными сравнительно быстро,
в то время как гранитные холмы могут в течение столетий или даже гео-
логических эпох достигать мезофитного уровня. Такие изменения могут
быть прямыми или извилистыми; можно видеть, как под действием эро-
зии мезофитные места превращаются в ксерофитные; меандрирование
реки может стать причиной возврата к гидрофитным условиям, а мезо-
фитные участки поймы могут превратиться в ксерофитные террасы.
Однако во всех этих изменениях ясно видна общая мезофитная тен-
денция».
Высказав, таким образом, идею мезофитного климакса, Каулс делает
следующие оговорки: «Эти явления предполагают одинаковость климати-
ческих условий и более или менее статическое состояние земной коры...
С другой стороны, очевидно, что процессы эрозии в пустынных районах
не приводят в результате к мезофитной флоре; то же справедливо для
альпийского и арктического климатов. Кроме того, климат во всех
районах неизбежно меняется. Точно так же наблюдаются движения зем-
ной коры вверх и вниз. Другими словами, состояние равновесия никогда
не достигается, и когда мы говорим, что имеется переход к мезофитному
лесу, мы это говорим грубо и приблизительно. При этом в действитель-
ности изменчивость имеет место больше, чем постоянство». Каулс заме-
чает, что «эти обстоятельства не разрушают значения физиографической
классификации, скорее, они требуют расширения концепции».
Важно подчеркнуть также следующие замечания Каулса: «Надо от-
метить, что растительные сообщества не остаются неизменными и в тех
случаях, когда топографические условия не меняются. Иначе говоря, из-
менения происходят в растительных сообществах быстрее, чем в топогра-
фии местности. Цикл изменений растительности может быть значительно
короче, чем цикл эрозии. Примеры этого могут наблюдаться при развитии
речной системы. В стадии оврага возможна быстрая смена от ксерофит-
ных к мезофитным сообществам на склонах. При расширении долины
ксерофитные условия появляются на склонах еще раз. Первая и сравни-
тельно кратковременная мезофитная стадия может быть названа времен-
ным климаксом в отличие, от более постоянного климакса пенеплена»
(Cowles, 1901:82).
Таким образом, Каулс выдвинул понятие физиографического кли-
макса, которым вскоре воспользовался Клементс (Clements, 1904, 1916,
1920, 1928 и др.), положивший это понятие в основу всей своей концеп-
ции и своей системы классификации.
По Клементсу, «климакс представляет собой высшую единицу расти-
тельности и, будучи таковой, образует основу для естественной класси-
фикации растительных сообществ» (Clements, 1936:253). Как было
только что сказано, Каулс делал различие между «временным климаксом»
и «постоянным климаксом пенеплена», чего, к сожалению, не продолжил
Клементс. В понятии «климакс» Клементс смешал два понятия, одно из
них биологическое, другое физиографическое.
118
Первое из них означает климакс как определенный результат сукцес-
сии, протекающей in situ и приводящей к «зрелому» растительному со-
обществу, формирующемуся на данном местообитании. Это понятие ведет
свое начало от заключительной формации (Schlussformation) Сериандера
(Sernander, 1893:10). Синонимами его являются коренная ассоциация
А. П. Ильинского (1921), заключительное сообщество Люди (Liidi, 1923,
1932) и других авторов, «выработавшаяся», или коренная, ассоциация
В. Н. Сукачева (1928:191—192), ассоциация (связанная аггломерация)
А. А. Гроссгейма (1929), стабильное сообщество Липпмаа (Lippmaa,
1933, 1935), установившийся ценоз Л. Г. Раменского (1938:283—285),
ценоз-климакс А. А. Шахова (1946:132), узловая стадия П. Д. Яро-
шенко (1961а: 204—212), климакс в смысле Тенсли (Tansley, 1920,1935)
и Уиттекера (Whittaker, 1953 : 54—57). К нему близки временный кли-
макс Каулса (Cowles, 1901), локальный климакс Люди (Liidi, 1932:
533), климакс и параклимакс Тюксена (Tuxen, 1933), климаксовые и дли-
тельные (постоянные) сообщества (Dauergesellschaften) Браун-Бланке
(Braun-Blanquet, 1951, 1964:649). Хотя в трактовке климакса назван-
ными авторами имеются различные оттенки (см.: Александрова, 19646:
316), но в общем в такой интерпретации климаксом считается результат
частной последовательной смены (сукцессии), идущей in situ на данном
локальном местообитании. Эта интерпретация климакса в свое время
полно и обоснованно была разработана русскими учеными (Раменский,
1918, 1924, 1938; Ильинский, 1921; Пачоский, 1921; Еленкин, 1921; Але-
хин, 1922, 1928; Сукачев, 1922, 1928; Гроссгейм, 1929; Станчинский,
1931), которые только называли его иначе, а в последнее время Уитте-
кером (Whittaker, 1953).
О климаксе в этом смысле, т. е. в смысле биологическом, говорит и
Клементс. Именно такая интерпретация понятия климакса лежит в основе
развитого Клементсом представления о климаксовом сообществе как
об организме. Организм-сообщестВо, по| Клементсу, обладает онтогенезом;
последний рисуется следующим образом: «После водворения первых
редких поселенцев индивидуумы группируются в результате размножения.
Этот процесс называется аггрегацией., Те участки, на которые не попали
семена или другие зачатки, заселяются путем миграции... Однако мигра-
ция сама по себе не может создать растительность. Она не будет эффек-
тивной, если зачатки не разовьются... Мигранты должны прижиться
в данном месте. Эта идея выражается термином эцезис. Эцезис рано или
поздно приводит к конкуренции... Произрастая вместе и конкурируя
друг с другом из-за необходимых факторов, растения глубоко воздейст-
вуют на то место, на котором они растут. Результатом конкуренции
является реакция. Растения затеняют поверхность, изменяют влажность
почвы, уменьшают силу ветра, изменяют температуру, состав почвы и
т. д. ... Наконец, растительность становится в равновесие со своим кли-
матом; она стабилизируется. Если она будет срезана или сожжена, или
данное место будет денудировано другим способом частично или пол-
ностью, процессы миграции, аггрегации, эцезиса, конкуренции и реакции
снова повторяются с кульминацией в стабилизации. Так, подобно
всякому организму, растительность возникает, развивается, созревает,
репродуцирует и может в конце концов умереть» (Weaver a. Clements,
1929: 6). Идее уподобления растительного сообщества организму Кле-
ментс придавал большое значение и широко ее пропагандировал. Он го-
ворил: «Не оставляет сомнения, что для смотрящего вперед биолога эта
концепция является „сезам откройся11 для новой перспективы научной
мысли, истинной magna carta для будущего прогресса» (Clements a. Shel-
ford, 1939:24). Заметим, что, по остроумному выражению Уиттекера
(Whittaker, 1962), это было «сезам откройся — в пустую комнату». Упо-
119
добление растительного сообщества организму, необоснованно превышаю-
щее степень целостности растительного сообщества, критиковалось мно-
гими учеными (Tansley, 1920, 1935; Пачоский, 1921:231—234; Cain,
1939; Кашкаров, 1945; Whittaker, 1953 : 48; Лавренко, 1959 :59; Алек-
сандрова, 1961, 1962; Шенников, 1964, и др.). Анализ степени
целостности растительного сообщества по сравнению с организмом уже
был нами рассмотрен выше (стр. 10).
Во всех приведенных выше рассуждениях концепция Клементса отно-
сится, по всей очевидности, к климаксовому сообществу как к явлению
биологическому и как к результату процесса, протекающего in situ.
Однако Клементсом в то же самое время вкладывалось в понятие кли-
макса другое содержание и другой объем (Clements, 1936 и др.).
Климакс, по Клементсу, рассматривается не в объеме фитоценоза или
ассоциации (в смысле русской геоботанической школы), а в объеме фор-
мации, понимаемой Клементсом очень широко и соответствующей (по
объему) формации в смысле Гризебаха, или типу растительности совет-
ских геоботаников. Кроме того, климакс, по Клементсу, требует полной
выработанности почвенного профиля зрелой зональной почвы (что
достижимо только на суглинистых грунтах), а также равнинности
условий, т. е. плакорности в смысле Высоцкого. Это — постоянный климакс
Каулса (Cowles, 1901), климакс зоны Б. Н. Городкова (1956), климакс-
тип 3. В. Карамышевой (1963); ему соответствуют (но без приписывае-
мых ему Клементсом сукцессионных связей с другими типами раститель-
ности) климатический климакс Тенсли (Tansley, 1935) и Браун-Бланке
(Braun-Blanquet, 1951b, 1964) и зональная растительность русских гео-
ботаников (Алехин, 1936; Лавренко, 19476, и др.). Этому понятию кли-
макса близко также понятие георастительной системы, прошедшей в своем
развитии «фазу эволюции» (Титов, 1952 : 252).
Мы видим, что Клементс в своих построениях смешал два понятия,
разных по объему и содержанию, т. е. понятие климакса в биологическом
смысле и понятие климакса в смысле физиографическом.
Из этих двух понятий первое (климакс как узловая стадия сукцессии,
как зрелое, выработанное сообщество) не вызывает сомнений, оно выра-
жает действительно существующее явление природы, имеющее большое
значение при изучении динамики растительности, при разработке типо-
логии единиц растительного покрова, при картировании и разработке
легенд к картам, при выявлении «восстановленного» растительного
покрова и т. д. Исследование климаксовых сообществ важно для познания
сущности растительных сообществ, в том числе с целью их регулирова-
ния, для предсказания направления естественного хода смен при хозяй-
ственном использовании растительности и т. д. Мы видим, таким образом,
что понятие климаксового сообщества имеет существенное теоретическое
и практическое значение.
Такой бесспорностью не отличается, однако, климакс в смысле физио-
графическом («постоянный климакс пенеплена» Каулса).
Полная серия, как ее рисуют Клементс и Каулс, должна начинаться
от растительности горных поднятий, сложенных массивными горными по-
родами, состоящими из первичных минералов, и заканчиваться расти-
тельностью, развитой на пенеплене, сложенном рыхлыми продуктами
выветривания, дошедшими до образования глинных минералов. Однако
она лишь в исключительных случаях может иметь форму частной после-
довательной смены (сукцессии), протекающей in situ. Как правило же,
продукты разрушения каменных массивов уносятся водой, ветром или
льдом, иногда очень далеко от их первоначального местонахождения, и
претерпевают неоднократные переотложения, пока из них сформируются
суглинки, а пенеплен, образующийся на месте горного сооружения, пред-
120
ставляет результат вскрытия эрозий более глубоких геологических слоев,
отнюдь не являющихся продуктами преобразования тех скал, на которых
началась «литосерия».
Климакс в смысле Клементса формируется, таким образом, в резуль-
тате не одного сукцессионного ряда, но бесчисленного их множества, и не
in situ, а в разных местах, и процесс этот скорее филоценогенетический,
чем собственно сукцессионный.
Противоречия, заключающиеся в двойственной природе понятия
«климакс», употребляющегося Клементсом, очевидны. (Более подробный
разбор см.: Александрова, 19646 : 315—320).
Продолжив идею Каулса о «мезофитной тенденции» развития расти-
тельности, Клементс разработал на этой основе свою концепцию
моноклимакса. В каждом крупном, климатически обусловленном
районе или области, по Клементсу, имеется всего только один климакс —
климатически обусловленная формация. Все остальные формации, раз-
витые в данном районе, должны с течением времени смениться климаксом.
В климакс прежде всего переходят серийные сообщества — это
сукцессия, или «онтогенез», климакса. Клементс при этом различает
первичные и вторичные серии (prisere, subsere — Clements, 1928 :184—
185). В пределах этих двух основных групп Клементс выделил серии по
различиям в обводнении, засоленности, кислотности, механическом со-
ставе субстрата: 1) гидросерии (hydrosere), распадающиеся в свою оче-
редь на серии, выделяющиеся по степени засоленности (halosere) и по
степени кислотности (oxysere), и 2) ксеросерии (xerosere), подразделяю-
щиеся на литосерии (lithosere) и псаммосерии (psammosere). Одновре-
менно Клементс применял и параллельную терминологию: halarch, oxarch,
litharch, psammarch (Clements, 1928:184—185). Мак-Дуголл (1935:
148) приводит подобную терминологию в несколько другом варианте, раз-
личая следующие серии. I. Первичные. 1. Гидрархные (hydrarch).
а) Глинистые (geosere), б) Песчаные (psammosere), в) Каменистые (lit-
hosere). г) Водные (hydrosere). 2. Ксерархные (xerarch). а) Глинистые
(geosere), б) Песчаные (psammosere), в) Каменистые (lithosere). II. Вто-
ричные. 1. Гидрархные (hudrarch). 2. Ксерархные (xerarch). 3. Мезарх-
ные (mesarch).
Называя сукцессию «онтогенезом», Клементс говорит: «Подобно дру-
гим более простым организмам, каждый климакс... имеет свой собствен-
ный рост и развитие, заключающееся в первичной и вторичной
сукцессии... Другими словами, он обладает онтогенезом» (Clements,
1936:257). «История жизни формации является сложным, но закономер-
ным процессом, сравнимым в его главных чертах с историей жизни инди-
видуума — растения. Климакс-формация является взрослым организмом,
все начальные и средние стадии являются стадиями ее развития»
(1. с.: 261).
По Клементсу, с течением времени в климакс должны перейти не
только серийные сообщества, но «постоянные сообщества», те устойчивые
фитоценозы, которые существуют в любом районе наряду с зональной
растительностью плакоров. К ним относятся болота, экстразональная
растительность склонов и тому подобных местообитаний, растительность
песков и др. Эти сообщества [Dauergesellschaften, по терминологии
Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:649)] Клементс называл прокли-
максом.
Клементс различал следующие категории проклимакса: субклимакс,
дисклимакс, преклимакс и постклимакс. Примерами субклимакса
являются длительно существующие серийные сообщества (например,
послепожарные), а также болота (Clements, 1936). Дисклимакс —
результат деградации климакса под влиянием постоянно действующего
121
фактора, такого как выпас, выборочные рубки и т. п. Преклимакс и
постклимакс соответствуют понятию экстразональной растительности
(Алехин, 1936:364, и др.). Преклимакс представлен сообществами с низ-
шей по сравнению с климаксом жизненной формой (например, участки
степи на южных склонах в лесной зоне). Постклимакс состоит из сооб-
ществ с высшей по сравнению с климаксом жизненной формой (например,
участки леса на северных склонах в степной зоне).
Все проклимаксовые сообщества, так же как и сукцессионные, должны,
по Клементсу, рано или поздно прийти к состоянию единого мезофитного
климакса.
Исходя из изложенной системы понятий, Клементс разработал слож-
ную иерархию фитоценотических единиц, в которой растительность се-
рийных сообществ имеет терминологпю, отличную от сообществ климак-
совых.
Климаксовая растительность: climax (формация), ассо-
циация — association, консоциация — consociation, фациация — faciation,
лоциация — lociation, социетет (сосайти, общество)—sociation (society),
ламиация — lamiation, сацион — sation, клан — clan.
Растительность серий — sere: ассоциес — associes, консо-
циес — consocies, фациес — facies, лоциес — locies, социес — socies, ла-
миес — lamies, сациес — saties, колония — colony, фамилия — family.
Растительность сэрулей (миниатюрных сукцессий) — serule:
ассоциуля — associule, консоциуля — consociule, социуля — sociule.
Формация, выделяемая Клементсом главным образом по господст-
вующей жизненной форме, соответствует по своему объему примерно
типу растительности или классу формаций советских геоботаников.
Следует также отметить, что формация и ее подразделения пони-
маются Клементсом не как тип или абстракция, а как реальная сово-
купность всех климаксовых фитоценозов на всей площади, которую они
занимают. Поэтому климакс-формация Клементса соединяет в себе и
понятие зонального типа растительности (или класса формаций), и
саму растительную зону или провинцию в региональном смысле. Можно
сказать, что, по Клементсу, «тело» климакса, сложного организма, распро-
стершись на земной поверхности, занимает на ней определенное место.
Такое представление Клементс выражал подчас несколько своеобразно
(если не сказать иначе): «Так же как высшее растение может быть
разделено на корень, стебель, листья, цветки и плоды на основе струк-
туры и функций, также и растительность может быть разделена на лес,
степь, чепаррель, тундру и т. д. на основе контроля климата... Крупные
подразделения растительной формации, т. е. ассоциации, могут быть
сравнены с такими частями стебля или листа, как эпидермис, кора и
сердцевина» (Weaver a. Clements, 1929 : 6).
Климаксы (формации) объединяются в единицы еще более высокого
ранга, в панклимаксы. «Панклимакс (происходит от греческого nav,
т. е. все, весь) включает два или более родственных климакса или фор-
мации с одинаковыми в общем климатическими явлениями, с теми же
жизненными формами и с общими родами доминант» (Clements, 1936 :
281). Для северного полушария Клементс указывает шесть панклимаксов:
арктический, бореальный, лесной листопадный, степной, субтропический
и тропический.
Панклимаксы, представляя собой зональную растительность климати-
чески обусловленных и широко понимаемых зон земного шара, образуют,
по выражению Клементса, «большую клисерию» (климатическую серию)
для всего полушария.
Панклимаксы происходят от древпих эоклимаксов третичных или
более ранних. Это «филогенез» климакса.
122
Климакс-формация подразделяется на ассоциации. Ассоциация
Клементса — это самая крупная единица, следующая за формацией. Ас-
социация (и соответствующая ей по объему серийная единица асе о-
ц и е с) более или менее близка в фитоценотическом отношении формации
в смысле советских геоботаников. Ассоциация — климатически обуслов-
ленная единица. Разделение климакса на ассоциации зависит от наличия
климатических различий в пределах области, занятой климаксом. Таким
образом, реальная площадь, занятая климакс-формацией распадается на
менее крупные районы, занятые ассоциациями. В то время как климакс-
формация соответствует растительности зоны или подзоны, или области
(в смысле Лавренко, 19476), ассоциация (вместе с ее проклимаксовыми
и серийными сообществами) будет соответствовать растительности регио-
нов рангом ниже — подзон или провинций и округов.
Клементс выделяет еще консоциацию (и соответственно серийную
единицу консоциес). Консоциация отличается от ассоциации тем, что
имеет только один доминирующий вид. Так, например, леса из Larix da-
hurica представляют собой, по Клементсу, консоциацию; смешанная же
тайга из Larix sibirica и ели будет ассоциацией.
О фациации Клементс говорит: «Каждая фациация соответствует
отдельному климату с реальной, но небольшой разницей в осадках, испа-
рении или температуре. Она может быть охарактеризована одним или
двумя доминантами» (Clements, 1936:274). Фациации более всего можно
"Сравнить с принятым в советской геоботанике понятием климатически
замещающих ассоциаций (см.: Алехин, 1936:371). То же и соответствую-
щая фациации серийная единица ф а ц и е с.
Лоциацию Клементс характеризует следующими словами: «Лоциа-
ция есть подразделение фациации, характеризующееся более или менее
местными различиями в обилии и группировании двух или более доми-
паптов фациации. Лоциации могут зависеть в некоторой степени от зда-
фических различий в пределах площади, занимаемой фациацией, таких
как почва, склон, экспозиция, высота» (Clements, 1936:175). Лоциацию
Клементса (и серийную единицу лоциес) по объему можно считать
приблизительно соответствующей ассоциации в наиболее употребительном
понимании советских геоботаников (социации скандинавских фитоцено-
логов).
Термины «социетет», или «сосайти» (society — общество), а также
«ламиация», «сацион» и «клан», по Клементсу, относятся к растительным
сообществам, состоящим из субдоминантов фитоценозов. Термин «со-
сайти» (society) наиболее соответствует понятию синузии.
Клементс выделил также ряд единиц и соответствующих терминов
для так называемых сэру л ей, т. е. миниатюрных сукцессий, протекаю-
щих, например, на гниющих бревнах, на коре и т. п. Сообщества, обра-
зующиеся здесь, будут называться ассоциулей, консоциулей,
а маленькая группировка субдоминант — социулей.
Концепция моноклимакса связана с представлением о климаксе как
о понятии геологическом и геоморфологическом (конечные продукты вы-
ветривания и пенеплен), но не фитоценологическом. Недаром понятие
климакса Клементса всегда подвергалось критике со стороны европейских
ученых (Gams, 1918; Du Riets, 1919, 1921, 1930b; Tansley, 1920, 1929,
1935, 1939; Lippmaa, 1933; Сукачев, 1942, 1948, 1950, 1954; Городков,
1944; Быков, 1957a; Лавренко, 1959; Gounot, 1961; Ярошенко, 1961a;
Александрова, 1962, 19646, и др.), а также и американских (см.: Cain,
1939). После блестящего анализа проблемы климакса, опубликованного
Уиттекером (Whittaker, 1953), где теория моноклимакса была подвергнута
уничтожающему разгрому, в настоящее время она не имеет последова-
телей ни в СССР, ни за границей (см.: Whittaker, 1958, 1962; Churchill
123
a. Hanson, 1958; Sclleck, 1960; Gounot, 1961, и др.), однако ряд понятий
и часть терминологии продолжают применяться.1
Справедливой критике был подвергнут ряд других заблуждений Кле-
ментса: стабильность климакса (Сукачев, 1942, 1954; Городков, 1944;
Whittaker, 1953, и др ), приравнивание климакса к организму (Tansley,
1920, 1935; Cain, 1939; Кашкаров, 1945; Whittaker, 1953:48; Лавренко,.
1959:59; Александрова, 1962; Шенников, 1964, и др.), обязательная ме-
зофптность (Tansley, 1920, 1935; Ludi, 1923; 1932:531—532; Braun-Blan-
quet, 1951:469; 1964:642; Whittaker, 1953:57, и др.), обязательное до-
минирование высшей жизненной формы (Whittaker, 1953 : 57, и др.) и т. д.
Хотя система классификации Клементса еще недавно имела широкое-
применение в Америке [в качестве примеров можно привести работы
Люси Браун (Braun, 1935, 1950) о лесной растительности востока США,
Ричардса (Richards, 1952; Ричардс, 1961) о тропических лесах, и т. д.],
но в настоящее время уже никто не пользуется всей системой единиц
Клементса. Термин «климакс» для обозначения зональной раститель-
ности хотя и используется «как в ходячих текстах, так и в более продви-
нутых исследованиях» (Whittaker, 1953 : 42), примером чему могут слу-
жить работы Дансеро (Dansereau, 1954, 1957, 1958, 1961 и др.), но он
постепенно сходит со страниц литературы, и зональную растительность
большинство приверженцев климаксовой терминологии предпочитают
называть не просто климаксом, а «климатическим климаксом» (Tansley,
1935, 1946; Braun, 1950; Braun-Blanquet, 1964, и др.) или «региональным
климаксом» (Braun, 1958) наряду с климаксом «эдафическим», «топо-
графическим» и т. д. Широко применяется также термин «преобладаю
щий климакс» (prevailing climax — Whittaker, 1951, 1953; Braun, 1958»
и др.) для обозначения климаксовых сообществ, преобладающих в дан-
ном районе.
Система, разработанная Клементсом, привлекала тем, что она была
всеобъемлющей и каждое из растительных сообществ любого масштаба
могло найти в ней место и получить свое «языколомное» название. Од-
нако априоризм и спекулятивность построений, стремление исходить но
из свойств конкретного фактического материала, а из надуманной схемы,
что приводило к попыткам во что бы то ни стало втиснуть природу в эту
жесткую схему, вызвали в Америке сильную оппозицию среди молодых
экологов. После смерти Клементса, последовавшей в 1948 г., быстро на-
чали одна за другой выходить в свет работы Кертиса и других его едино-
мышленников, развивавших взгляды, диаметрально противоположные
взглядам Клементса, и образовавших висконсинскую школу фитоцено-
логов (Cottam a. Curtis, 1949, 1956; Curtis a. McIntosh, 1950, 1951; Brown
a. Curtis, 1952; Curtis, 1955b, 1959; Maycock a. Curtis, 1960; Beals a. Cot-
tam, I960; Knight, 1965, и др.), активно разрабатывающих объективные
количественные методы изучения растительного покрова с учетом его
непрерывности. Вместо классификационных построений Клементса в Аме-
рике получили развитие, с одной стороны, методы градиентного анализа
и ординации (см.: McIntosh, 1967; Whittaker, 1967, и др.), с другой —
физиономические классификации, подчиненные задачам составления карг
растительности (Kuchler, 1949, 1956, 1967; Fosberg, 1959, 1961а, 19616;
Wieslander, 1961, и др.).
Критикуя Клементса и отмечая слабые стороны его концепции, нельзя
в то же время забывать о том большом положительном вкладе, который
1 Отметим, что недавно интерес к схеме моноклимакса Клементса был вновь
проявлен в СССР Б. А. Быковым, который предложил новый вариант климаксо-
вой терминологии, различая «уровни» гидроклимаксовый, гипоклимаксовый, про-
климаксовый, климаксовый и эпиклимаксовый (Быков, 19666:5—7).
124
он внес в развитие мировой фитоценологии. Клементс был единственным,
кто создал универсальную систему таксономических единиц раститель-
ности с учетом ее динамики. Никто до сих пор не предложил другого
решения этой трудной проблемы. Клементсу принадлежит заслуга вве-
дения в науку исключительно важных для фитоценологии понятий кли-
макса, сукцесии, серийной растительности. Сформулированные им поня-
тия климакса и субклимакса используются и сейчас, в том числе в совет-
ской геоботанике [коренная и псевдокоренная растительность по Сочаве
(1962, 19636), или коренная и мнимокоренная по Крауклису и Медведеву
(1966), и др.].
Проблема классификации растительности с учетом ее динамики осо-
бенно остро встает при картографировании растительности, когда на
карте приходится показывать все наблюдающиеся в данном районе ва-
рианты растительного покрова. Трудность задачи состоит в том, что боль-
шинство используемых в настоящее время классификаций, и в том числе
все универсальные системы, т. е. рассчитанные на применение для лю-
бых типов растительности (это относится и к наиболее популярным из
них: в СССР — к системе Лавренко, в Западной Европе — к системе
Браун-Бланке), не располагают такими средствами выражения динами-
ческих связей, которые были бы зафиксированы в их таксономической
структуре. Особенно трудна эта задача при построении карт среднего и
крупного масштаба в районах с растительностью, сильно нарушенной че-
ловеком. Большая работа, направленная к разрешению этой проблемы,
была проведена за последние десятилетия1 как за рубежом (Gaussen,
1948, 1949, 1954, 1959; Aichinger, 1949, 1951, 1954, 1966; Tiixen u. Preis-
ling, 1951; Tuxen, 1956, 1957; Kuchler, 1964, 1967; Госсен, 1966, и др.),
так и в СССР (Липатова, 1959; Карпенко, 1960, 1964, 1965; Eilart ja Ма-
sing, 1961; Балаганов, 1962, 1965, 1968; Карамышева й Рачковская, 1962,
1968; Сочава, 1962, 19636; Грибова и Самарина, 1963; Грибова и Кар-
пенко, 1964; Исаченко, 1964а, 19646, 1965а, 1967; Марвет, 1964, 1967,
1968; Крауклис и Медведев, 1966; Гуричева, Карамышева и Рачковская,
1967, и др.). Усилия были направлены в основном по линии; разрешения
двух вопросов; первый из них касается дальнейшего уточнения понятий,
связанных с выделением динамических единиц в растительном покрове,
второй относится к разработке таких способов их классификации, с по-
мощью которых их можно показать в подразделениях легенды и на карте.
К необходимости уточнения понятий, ранее сформулированных Кле-
ментсом, исследователи пришли на основании анализа того фактического
материала, который использовался для составления карт растительности.
Прежде всего стало очевидным, что далеко не всегда растительность,
стабилизируясь, возвращается к исходному климаксу. Причинами этого
являются, с одной стороны, постепенные изменения природных условий,
например вековые колебания климата, с другой — необратимые измене-
ния условий местообитания после разрушения климаксового ценоза (как
это имеет место, например, после сведения тропических дождевых лесов)
или в результате косвенных антропогенных воздействий, т. е. необрати-
мых изменений, вносимых в ландшафт человеком, как следствие осуше-
ния или обводнения больших территорий, изменения гидрологического
режима в результате строительства крупных гидротехнических сооруже-
ний и т. п. Эти наблюдения, не укладывающиеся в схему моноклимакса
Клементса, привели Тюксена (Tuxen, 1956, 1957, 1967 и др.) к необхо-
димости выдвинуть понятие потенциальной растительности.
1 Из более ранних работ следует отметить интересную работу Люди (Liidi,
1921), опубликовавшего карту динамических единиц растительности Лаутербрунн-
ской долины в Альпах.
125
Тюксен различает ныне существующую, актуальную, растительность
(heutige aktuelle), ранее существовавшую реальную (friihere reale) и
естественную потенциальную растительность (natiirliche potentielle Vege-
tation). Потенциальная растительность выявляется на основании тщатель-
ного изучения динамики ландшафта в пределах определенного естествен-
ного геоботанического района (Klimaxgebiet в смысле Браун-Бланке,
см.: Braun-Blanquet, 1951b: 469).'
Подробное расчленение понятии, относящихся к единицам раститель-
ности, с точки зрения их динамического значения было произведено
советскими исследователями. Особенно детально этот вопрос был про-
работан А. С. Карпенко (1965). На основании тщательного изучения рас-
тительности на ключевых участках в Приангарье, Приладожье и в окрест-
ностях Чудского озера А. С. Карпенко, развивая идеи, высказанные
В. Б. Сочавой (1962 и др.), пришла к необходимости для адекватного
отражения на карте динамических связей растительности расчленить по-
нятие коренных сообществ на три типа: абсолютно корепные, практи-
чески коренные и условно коренные. Абсолютно коренными
автор называет сообщества, которые сохранились до настоящего времени
в неизмененном виде от доагрикультурного периода.1 2 Практически
коренными сообществами А. С. Карпенко называет «такие, в кото-
рых под влиянием какого-либо одного (реже нескольких) антропогенных
факторов произошли незначительные изменения в составе и структуре
сообществ, или такие, которые были разрушены или сильно изменены,
но с тех пор прошло достаточно времени для восстановления коренного
растительного покрова» (1. с.: 27). Условно коренными автор на-
зывает такие сообщества, которые представляют собой «более или менее
устойчивые стадии в процессе развития современного нарушенного чело-
веком растительного покрова, ... во многих отношениях (флористическом,
структурном, экологическом) они близки к природным лесам» (1. с. : 27—
28). Автор добавляет: «Именно с такими коренными лесами в большин-
стве случаев приходится иметь дело геоботанику-картографу в таежных
районах (Липатова, 1959; Грибова и Самарина, 1963; Исаченко, 1964)»
(1. с.: 28).
А. С. Карпенко проведена также вслед за Т. И. Исаченко (19646)
детализация понятий, связанных с явлением производных сообществ.
Разделяя производные сообщества на длительнопроизводные и кратко-
временнопроизводные, она различает в пределах первых относи-
тельно длительнопроизводные, где наблюдается тенденция
к восстановлению исходного коренного типа и можно проследить связь
с коренными сообществами, а также восстановить их с той или иной точ-
ностью, и устойчиво длительнопроизводные, в которых «си-
стематическое воздействие огня или какого-либо другого фактора привело
к очень существенным, необратимым изменениям как в растительном по-
крове, так и в условиях местообитания» (1. с.: 28—29), Кратковременно-
производные сообщества А. С. Карпенко расположила в ряды транс-
формации (Сочава, 1962), или ряды антропогенных смен, по основным
факторам воздействия на растительность (Грибова и Самарина, 1963).
1 О работах Тюксена и других зарубежных ученых, разрабатывающих вопросы
картографирования растительности с учетом ее динамики, см. рефераты С. А. Гри-
бовой (1965а, 19656) и соответствующий раздел в обзоре С. А. Грибовой и Т. И. Иса-
ченко (1968).
2 Автор замечает, что абсолютно коренные сообщества не встречены на закар-
тированных ключах и что, по-видимому, они очень редки на земном шаре. Однако
площадь, запятая абсолютно коренной растигельностью, не так уж мала: сюда
относятся ряд районов Арктики, Антарктики, гиперксерофильных пустынь, высоко-
горий, некоторые из районов влажных тропических лесов, например в бассейне
Амазонки и т. и.
126
В исследованных ею ключевых участках выявлены следующие основные
ряды трансформации: после выборочных рубок, после сплошных рубок,
после пожаров и после распашки.
Имеют значение для более детального анализа динамических явлений
в растительности также введенные А. А. Крауклисом и Ю. О. Медведе-
вым (1966) понятия эколого-динамических рядов и В. Я. Балагановым
(1962, 1965, 1968) —природно-антропогенных режимов.
Уточнение понятий, связанных с классификацией динамических явле-
ний в растительном покрове, было (уже в другом плане) произведено
также 3. В. Карамышевой и Е. И. Банковской (1962), Т.. И. Исаченко
(1964а, 19646, 1965а, 1967), Н. И. Гуричевой, 3. В. Карамышевой и
Е. И. Рачковской (1967) по линии выявления типов комбинаций фито-
ценозов, т. е. надфитоценотических территориальных единиц разной
структуры, связанных тем или иным характером сукцессионных связей.
Эта работа, .итоги которой на определенном этапе подведены в моногра-
фии С. А. Грибовой и Т. И. Исаченко (1968), является большим достиже-
нием советских геоботаников-картографов в области развития класси-
фикационных категорий, отражающих динамические явления в расти-
тельности.
Второй вопрос, связанный с классификацией динамических категорий
растительности, в сфере которого происходил творческий поиск геобота-
ников разных стран, относится к разработке таких классификационных
единиц, которые можно использовать в легенде и на карте при показе ди-
намических связей растительности.
За рубежом наиболее плодотворные достижения были продемонстри-
рованы Госсепом (Gaussen, 1948, 1949, 1959) во Франции и Айхингером
(Aichinger, 1949, 1951, 1954) в Австрии. Госсен в своих прекрасно вы-
полненных и весьма информативных картах растительности (Gaussen,
1947 и др.) применил изображение серий в качестве основных картируе-
мых единиц. Серия, по Гессену, включает весь ряд растительных сооб-
ществ, связанных с одним и тем же климаксовым сообществом. В серию
включаются все растительные группировки как естественные, так и куль-
тивируемые, а также и участки, лишенные в настоящий момент расти-
тельности, которым в восстановленном растительном покрове свойственно
одно и то же климаксовое сообщество. В этом отношении серия Госсена
сходна с типом леса школы П. С. Погребняка. Каждая серия имеет свой
цвет в красочной шкале. Система разных штриховок, условных буквенных
и цифровых обозначений разного цвета позволяет карте нести большую
смысловую нагрузку.
Айхингер (Aichinger, 1949, 1951, 1954) для обозначения сукцессионных
связей применил употребление стрелок разных направлений. Стрелки, на-
правленные вверх, указывают на сукцессии, идущие в направлении кли-
максового сообщества; стрелки, направленные вниз, — на деградацию под
воздействием человека. Айхингером (Aichinger, 1954:23) предложено
также в легенде к карте приводить все стадии серии, снабженные стрел-
ками, но для тех стадий, которые отсутствуют на закартированной тер-
ритории, в шкале условных знаков соответствующие «кубики» оставлять
неокрашенными (или незаштрихованными).
Подробная система условных обозначений, отражающая классифика-
цию динамических единиц растительности, разработана советскими геобо-
таниками (Липатова, 1959; Карпенко, 1960, 1965; Карамышева и Рачков-
ская, 1962, 1968; Грибова и Самарина, 1963; Исаченко, 1964а, 19646,
1965а, 19656, 1967; Крауклис и Медведев, 1966; Гуричева, Карамышева и
Рачковская, 1967; Марвет, 1967, 1968; Ильина, 1968; Юрковская, 1968,
и др.) путем использования системы фоновых красок, штриховки разного
цвета и наклона, цифровых и буквенных обозначений и использования
127
в легенде разного типа шрифтов и значков. Приводятся также дополни-
тельные карты, уточняющие характер спонтанных сукцессионных рядов
и рядов трансформации. Так, в работе А. С. Карпенко (1965) приведены
одновременно с геоботаническими картами ключевых участков карты
факторов воздействия на растительность, на которых указаны и сроки
воздействия факторов: давность пожаров, рубок, распашек и т. п., что
дает возможность воплотить в карте большую информацию о динамиче-
ских связях растительности изученных территорий. 3. В. Карамышева и
Е. И. Рачковская (1962) показали на карте ключевого участка зависи-
мость отраженных в легенде спонтанных серий растительности Цент-
рально-Казахстанского мелкосопочника от литологического состава под-
стилающих пород; Т. И. Исаченко (19656) на карте ключевого участка
Онон-Аргунской степи (Забайкалье) — от процессов выветривания гор-
ных пород, действия эрозии и аккумуляции; А. В. Марвет (1964, 1967,
1968)—под влиянием осушения. Т. И. Исаченко (19656), выявив все
стадии серий на картируемой территории, привела пример последующей
генерализации стадий серий в группы стадий, названных ею звеньями.
Степень генерализации должна проводиться применительно к масштабу
карты и целям картирования (Исаченко, 19656 : 20—21).
Пока еще никто после Клементса не подошел вплотную к созданию
универсальной системы понятий и методических приемов, с помощью ко-
торой в классификацию растительности были бы вовлечены способы по-
каза динамических отношений между растительными сообществами, но
при разработке классификации конкретных объектов с целью ее отраже-
ния в легендах карт и системе условных обозначений имеются несомнен-
ные достижения, в которых немалая заслуга принадлежит советским гео-
ботаникам. Поиск идет индуктивным путем, что является залогом высо-
кой научной надежности результатов.
СОВРЕМЕННЫЕ ФИЗИОНОМИЧЕСКИЕ НАПРАВЛЕНИЯ
КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В ЗАРУБЕЖНОЙ фитоценологии
Несмотря па то что во многих странах мира получила широкое рас-
пространение классификация растительности по методу Браун-Бланке, не
меньшей (если не большей) популярностью пользуется в зарубежных
странах множество классификаций, строящихся на физиономической ос-
нове. Это объясняется отчасти недостаточной изученностью флоры мно-
гих регионов, отчасти инерцией научных традиций, но главным образом
тем, что при составлении обзорных классификаций и при картографиро-
вании растительности в масштабе материков и тем более в планетарном
масштабе наиболее простой системой классификации остается в настоя-
щее время классификация на физиономической основе. Использование
этой системы значительно проще и по сравнению с другой всеобъемлю-
щей системой — системой В. Б. Сочавы, применение которой было им
продемонстрировано на примере карты растительности земного шара
в «Физико-географическом атласе мира» (Сочава, 1964а, 1964в, 1965).
Система В. Б. Сочавы требует привлечения большего количества инфор-
мации, заключающейся в выявлении флорогенетических и филоценогене-
тическпх связей на уровне высших таксонов системы.
Не имея возможности предпринять обзор многочисленных физиономи-
ческих классификаций, используемых разными авторами за рубежом,
остановимся на физиономических классификациях американских геобо-
таников и на проекте физиономической классификации, создающейся ко-
миссией ЮНЕСКО в связи с подготовкой к составлению карты раститель-
ности мира м. 1:1 000 000.
Физиономические принципы классификации широко используются
в США при создании карт растительности разного назначения. Особенно
надо отметить деятельность в этом направлении Службы почв и расти-
тельности Калифорнийской лесной и пастбищной экспериментальной
станции, ведущуюся при участии Калифорнийского университета (Липа-
това, 1966). Главная роль в этих работах принадлежит Висландеру
(Wieslander, 1935, 1961; Wieslander a. Storie, 1953; Major, 1963, и др.),
который еще в 1935 г. опубликовал свою классификацию растительности
на физиономической основе. Эти традиции были продолжены и развиты
с широким использованием европейского опыта Кюхлером в серии работ
(Kiichler, 1949, 1950, 1956, 1967 и др.) и воплощены в созданных им кар-
тах растительности США (Kuchler, 1964 и др.; Семенова-Тян-Шанская,
1964, 1967). Большой вклад в создание американских физиономических
классификаций растительности сделан также Фосбергом, (Fosberg, 1959,
1961а, 1961b и др.). Как Фосберг, так и Кюхлер к числу физиономиче-
9 В. Д. Александрова
129
ских признаков сообществ относят жизненные формы компонентов,
структуру сообществ и сезонную периодичность (Ellenberg, 1956:38).
На этих основаниях Фосбергом была подробно разработана классифика-
ция (Fosberg, 1961а), в которой приводится система, объединяющая
176 формаций, объединенных в 54 группы формаций, 27 классов форма-
ций и 3 главные (major), или основные (primary), структуральные
группы. Последние являются высшими таксономическими категориями
этой системы. Таковы: I — сомкнутая (closed) растительность, II — от-
крытая (open) и III — разреженная (sparse) растительность, или пу-
стыня. Остальные таксоны образуются путем комбинирования следующих
признаков: сомкнутость по ярусам, высота по ярусам разных жизненных
форм, вечнозеленость или листопадность, жестколистность, размеры,
форма и другие признаки листьев и т. п.
Приводим (в сокращенном виде) фрагмент из классификации Фос-
берга (Fosberg, 1961а; КйсЫег, 1967 : 440—447).
I. Главная (major) структуральная группа. Сомкнутая растительность. (Кроны
или периферийные части растений касаются или перекрывают друг друга).
I-А. Класс формаций. Леса. (Сомкнутая древесная растительность высотой
5 м или более). Группы формаций. ГА-1. Вечнозеленые леса. (По крайней мере
верхний полог без заметного безлистного периода). Формации: многоярусный веч-
нозеленый лес (дождевой лес); вечнозеленый заболоченный лес; вечнозеленое
криволесье; вечнозеленый лес из твердых пород; вечнозеленый лес из мягких по-
род; вечнозеленый широколиственный склерофильный лес; вечнозеленый узколист-
ный склерофильный лес (игольчатолистный лес); вечнозеленый бамбуковый лес;
мелколистный, иногда колючий лес. I-A-2. Листопадные леса. (По крайней мере
верхний полог теряет листву на период холодного или сухого сезона). Формации:
зимнелистопадный лес из твердых пород; листопадный заболоченный лес; лес
листопадный в сухой сезон; мелколистный (часто колючий) листопадный лес;
листопадный колючий лес.
ГВ. Класс формаций. Заросли высоких кустарников (scrub).
(Сомкнутая заросль высотой 5 м и менее). Группы формаций. I-B-1. Вечнозеленый
кустарник (scrub). Формации: вечнозеленый кустарник; вечнозеленый бамбук;
вечнозеленый болотистый кустарник; вечнозеленый широколиственный склерофиль-
ный кустарник; вечнозеленый склерофильный стланиковый кустарник (krumm-
holz); прямостоячий вечнозеленый склерофильный кустарник; мелколиственный
(часто колючий) вечнозеленый кустарник. I-B-2. Листопадный кустарник (scrub).
(Периодически теряет листву, обычно в сухой сезон или зимой). Формации: листо-
падный кустарник; листопадный заболоченный кустарник; [листопадный склеро-
фильный кустарник];1 листопадный колючий кустарник (thornbush).
I-С. Класс формаций. Заросли карликовых кустарников. (Сомкну-
тая растительность с преобладанием кустарников высотой менее 0.5 м). Группы
формаций. I-C-1. Заросли вечнозеленых карликовых кустарников. Формации: веч-
нозеленый карликовый кустарник; вечнозеленый широколиственный карликовый
склерофильный кустарник; вечнозеленый кустарник на торфяном болоте. ГС-2.
Заросли листопадных карликовых кустарников. Формации: листопадный карлико-
вый кустарник;...
И т. д.
Физиономические признаки классификации были сведены Кюхлером
в формальную систему и снабжены индексами, позволяющими характе-
ристику любого участка растительности изобразить в виде формулы, как
это делали в начале века Фрис (Fries, 1917 и др.) и Дю Рие (Du Rietz,
1921). Индексы Кюхлера таковы. Лесная растительность: В — широко-
лиственная вечнозеленая, D — широколиственная листопадная, Е — узко-
листная вечнозеленая, N — узколистная листопадная, О — листья отсут-
ствуют или почти отсутствуют. Травянистая растительность: G — злако-
видная, Н — разнотравье, L — лишайники и мхи. Специальные категории
жизненных форм: С — лианы, К — стеблевые суккуленты, Т — растения,
образующие кочки и подушки, V — бамбуки, X — эпифиты. Признаки
1 В квадратные скобки заключены названия формаций, которые могут встре-
титься, но еще не описаны.
ISO
листьев: к — суккулентные, h — жесткие, w — мягкие, 1 — крупные, s —
мелкие (включают лептофиллы и нанофиллы Раункиера). Признаки
структуры: с — сплошной покров (покрытие больше 75%), i — прерван-
ный (51—75%), р — куртинный (26—50), г — редкий (6—25%), Ь — ого-
ленный (1—5%), а — почти отсутствует (<1%). Классы высоты:
8 (>35 м), 7 (20-35 м), 6 (10-20), 5 (5-10 м), 4 (2-5 м), 3 (0.5—
2 м), 2 (0.1—0.5 м), 1 (<0.1 м).
Примеры. «D75» — лес из широколиственных листопадных де-
ревьев с двумя сомкнутыми ярусами, один из них 20—35 м высоты, вто-
рой 5—10 м. «BD6iE8rB4p»—главная синузия состоит из смеси вечно-
зеленых и листопадных деревьев 10—20 м высотой и с покрытием от
50 до 75%, над ними возвышаются хвойные деревья более 35 м высотой,
покрывающие 5—25% площади. Ниже главного яруса — куртины широ-
колиственных вечнозеленых кустарников 2—5 м высотой, с проективным
покрытием 25—50%.
Хотя, как пишет Госсен (1966:14), «теоретически типы раститель-
ности, выделенные по принципам физиономических классификаций, не
должны включать названий растений», но на карте растительности США,
составленной Кюхлером (Kuehler, 1964), в подразделениях легенды
даются названия господствующих видов по латыни, например: смешан-
ный мезофитный лес — Mixed mesophytic forest (Acer — Fagus —
Liriodendron — Quercus — Tilia), и т. д. Все же карта, составленная на
таких принципах, оказалась, по мнению А. М. Семеновой-Тян-Шанской
(1967), маловыразительной; так, на ней не выявляется солярная зональ-
ность, так же как и вертикальная поясность в горах; на карте не выде-
лились пустыни и т. д. Это подтверждает, что физиономические критерии
для классификации, если они не подкрепляются экологическими и флоро-
генетическими критериями, малоинформативны.
Также на физиономической основе составлен и опубликован проект
международной классификации растительности для составления карты
растительности земного шара м. 1:1000 000.
Из информаций, публикуемых В. Б. Сочавой (19646, 1965а, 1966а
и др.), известно, что в 1964 г. X Международный ботанический конгресс
в Эдинбурге создал специальную комиссию по мелкомасштабному карто-
графированию под председательством Анри Госсена. При содействии
ЮНЕСКО комиссия была созвана в Париже в 1965 г. в составе Будов-
ского (Коста-Рика), Госсена (Франция), Кюхлера (США), Лебрена
(Бельгия), Пура (Англия), Сочавы (СССР), Троля (ФРГ), Элленберга
(Швейцария) и представителя ЮНЕСКО Френцля. По поручению этой
комиссии Элленбергом был подготовлен доклад о проекте классификации
для составления карты растительности земного шара. Как сообщает Эл-
ленберг (Ellenberg a. Mueller-Dombois, 1967b: 21), первый вариант клас-
сификации, подготовленный Шмитхюзеном и Элленбергом и переработан-
ный в 1965 г. Элленбергом и Пуром (Poore), был затем обсужден в Па-
риже в январе 1966 г. комиссией в составе Госсена (председатель),
Будовского, Жермена, Кюхлера, Лебрена, Пура, Сочавы, Френцля и Эл-
ленберга. После этого обсуждения проект классификации был доработан
(причем более всего были использованы предложения Кюхлера) и
опубликован (Ellenberg a. Mueller-Dombois, 1967b). Приводим перевод
этой классификации без подробных объяснений, содержащихся в англий-
ском ее варианте.
Авторами приняты следующие таксономические категории. Класс формаций:
I, II и т. д.; подкласс формаций: А, В и т. д.; группа формаций: 1, 2 и т. д.; фор-
мация; а, Ь и т. д.; субформация: 1), 2) и т. д., и дальнейшие подразделения: а),
Ь) и т. д.
9*
131
I.	Сомкнутые леса.
А.	Вечнозеленые* леса1 (древесный полог никогда не бывает без
листвы, хотя отдельные деревья могут терять листву).
1.	Тропические дождевые леса. а. Тропические дождевые леса равнин. Ь. Тро-
пические дождевые леса низкогорий. с. Тропические дождевые горные леса:
1) широколиственные, 2) иглолистные или узколистные, 3) бамбуковые, d. Тропи-
ческие дождевые «субальпийские» леса. е. Влажнотропические туманные леса:
1) широколиственные, 2) иглолистные или мелколиственные, f. Тропические
дождевые аллювиальные леса: 1) часто заливаемые, 2) изредка заливаемые, 3) се-
зонно заливаемые, g. Тропические дождевые болотистые леса: 1) широколиствен-
ные, 2) с преобладанием пальм, h. Вечнозеленые тропические леса с торфяной
почвой: 1) широколиственные, 2) с доминированием пальм.
2.	Тропические и субтропические вечнозеленые сезонные леса (с заметным
уменьшением количества листвы во время засухи), а. Тропические (или субтропи-
ческие) вечнозеленые сезонные леса равнин. Ь. Тропические (или субтропические)
вечнозеленые сезонные леса низкогорий: 1) широколиственные, 2) хвойные, с. Тро-
пические (или субтропические) вечнозеленые горные леса. d. Тропические (или
субтропические) вечнозеленые сухие «субальпийские» леса.
3.	Тропические и субтропические полулистопадные леса. а. Тропические (или
субтропические) полулистопадные леса равнин. Ь. Тропические (или субтропиче-
ские) полулистопадные горные или туманные леса.
4.	Субтропические дождевые леса.
5.	Мангровые леса.
6.	Умеренные или субполярные вечнозеленые дождевые леса. -а. Умеренные
вечнозеленые дождевые широколиственные леса: 1) без хвойных, 2) с примесью
хвойных. Ъ. Умеренные вечнозеленые дождевые аллювиальные леса. с. Умеренные
вечнозеленые дождевые болотистые леса. d. Субполярные вечнозеленые дождевые
леса.
7.	Умеренные вечнозеленые сезонные широколиственные леса.
8.	Зимнедождевые вечнозеленые широколиственные склерофильные леса,
а. Зимнедождевые вечнозеленые склерофильные леса равнин. Ь. Аллювиальные и
заболоченные леса того же типа.
9.	Умеренные и субполярные вечнозеленые хвойные леса. а. Вечнозеленые
леса из гигантских хвойных (например, из Sequoia и Pseudotsuga). Ъ. Вечнозеленые
(не гигантские) хвойные леса с округлыми кронами: 1) с вечнозеленым склеро-
фильным подлеском (средиземноморские), 2) без вечнозеленого склерофильного
подлеска, с. Вечнозеленые (не гигантские) хвойные леса с коническими кронами,
d. Вечнозеленые (не гигантские) хвойные леса с цилиндрическими кронами.
В.	Листопадные* леса.
1.	Леса, теряющие листву в сухое время года (тропические и субтропические),
а. То же на равнинах (и низкогорьях): 1) широколиственные, 2) мелколиственные.
Ь. Леса, теряющие листву в сухое время года, горные (и туманные).
2.	Леса, теряющие листву в холодное время года, с примесью вечнозеленых
деревьев (или кустарников), а. Леса, теряющие листву в холодное время года,
с вечнозелеными лиственными деревьями и эпифитами. Ь. Леса, теряющие листву
в холодное время года, с лиственным склерофильным подлеском, с. То же с веч-
нозелеными узколистными деревьями. (Возможны дальнейшие подразделения).
3.	Леса, теряющие листву в холодное время года, с вечнозелеными деревьями,
а. Умеренные леса, теряющие листву в холодное время года, равнин и низкогорий.
Ь. Горные или бореальные леса, теряющие листву в холодное время года: 1) лист-
венные,* 2) листопадные хвойные* (например, Larix), 3) смешанные лиственные
и листопадные хвойные, с. Субальпийские или полярные леса, теряющие листву
в холодное время года: 1) с преимущественно гемикриптофитным напочвенным
покровом, 2) с преобладанием хамефитов в напочвенном покрове, d. Аллювиаль-
ные леса, теряющие листву в холодное время года: 1) спорадически заливаемые,
2) регулярно заливаемые, е. Заболоченные леса, теряющие листву в холодное
время года.
С.	Ксероморфные леса.
1.	Ксероморфные леса с доминированием склерофиллов.
2.	Колючие леса. а. Смешанные листопадно-вечнозеленые колючие леса.
Ь. Листопадные колючие леса.
3.	Преимущественно суккулентные леса.
1 Звездочкой всюду отмечены эпитеты, которые снабжены оговоркой «преиму-
щественно» (mainly, vorwiegend). Данный класс формаций, например, в подлин-
нике называется «mainly evergreen forests (vorwiegend immergriine Walder)», t. e.
«леса, состоящие преимущественно из вечнозеленых деревьев».
132
II.	Редколесья (woodlands).
А.	Вечнозеленые* редколесья.
1.	Вечнозеленые широколиственные редколесья.
2.	Вечнозеленые узколиственные редколесья, а Вечнозеленые хвойные редко-
лесья с округлыми кронами (например, Pinus): 1) с вечнозеленым склерофильный
подлеском (средиземноморские), 2) без вечнозеленого склерофильного подлеска.
Ь. Вечнозеленые хвойные редколесья с очень узкими цилиндрическими кронами
(например, Picea в бореальной области).
В.	Листопадные* редколесья.
1.	Редколесья, теряющие листву в сухое время года.
2.	Редколесья, теряющие листву в холодное время года, с примесью вечнозе-
леных деревьев.
3.	Редколесья, теряющие листву в холодное время года. а. Широколиственные
листопадные редколесья. Ъ. Узколиственные листопадные редколесья, с. Смешанные
листопадные редколесья.
С.	Ксеро морфные редколесья.
III.	Кустарниковые заросли (fourres, shrublands, Gebusche) (сомкнутые и от-
крытые).
А. Вечнозеленые* кустарниковые заросли.
1.	Вечнозеленые широколиственные открытые кустарниковые заросли, а. За-
росли низкорослых бамбуков. Ь. Вечнозеленые открытые заросли приземистых дре-
вовидных (например, карликовых пальм в Средиземноморье, древовидных папорот-
ников в Гавайе). с. Вечнозеленые широколиственные геми-склерофильные кустар-
никовые заросли, d. Вечнозеленые широколиственные склерофильпые кустарниковые
заросли, е. Вечнозеленые кустарниковые (suffruticose) заросли (например, Cistus).
2.	Вечнозеленые узколистные и микрофильные кустарниковые заросли, а Веч-
нозеленые узколистные кустарниковые заросли (например, Pinus montana, «Krumm-
holz») . Ъ. Вечнозеленые микрофильные кустарниковые заросли (например, вере-
щатники) .
В Листопадные* кустарниковые заросли.
1—3. Подразделения аналогичные ПВ, 1—3.
4.	Кустарниковые заросли, теряющие листву в холодное время года. а. Умерен-
ные листопадные кустарниковые заросли. Ь. Субальпийские или субполярные листо-
падные кустарниковые заросли: 1) с гемикриптофитпым * напочвенным ярусом,
2) с хамефитным * напочвенным ярусом, главным образом из кустарничков и ку-
стистых лишайников, с. Листопадные аллювиальные кустарниковые заросли:
1) с ланцетными листьями (например, Salix), 2) микрофильные (например, Тата-
пх). d. Листопадные кустарниковые заросли торфяных болот.
С. Ксероморфные (полупустынные) кустарниковые заросли.
1.	Вечнозеленые * полупустынные кустарниковые заросли, а. Вечнозеленые ку-
старниковые заросли: 1) широколиственные, 2) мелколиственные или безлистные
(например, Retama retam), 3) суккулентные. Ь. Полулистопадные полупустынные
кустарниковые заросли: 1) факультативно листопадные (например, заросли
A triplex—Kochia в Австралии), 2) смешанные — вечнозеленые и листопадные.
2.	Листопадные полупустынные кустарниковые заросли, а. Листопадные полу-
пустынные кустарниковые заросли без суккулентов. Ь. Листопадные полупустын-
ные кустарниковые заросли с суккулентами.
IV.	Кустарничковые (dwarf-shrub) п сходные сообщества.
А.	Вечнозеленые* заросли кустарничков.
1.	Вечнозеленые заросли кустарничков (кустарничковые пустоши), а. Вечно-
зеленые дернистые кустарничковые заросли, например, вересковые (Calluna) пу-
стоши. Ь. Вечнозеленые заросли из ползучих или подушковидных кустарничков
(например, Loiseleuria).
2.	Вечнозеленые открытые кустарничковые заросли, а. Вечнозеленые заросли
подушечников (например, Astragalus, Acantholimon). b. Вечнозеленые мозаичные
кустарничковые заросли (например, Erica tetralix на болотах).
3.	Смешанные заросли кустарничков и травянистых растений, а. Заросли веч-
нозеленых кустарничков с примесью трав (например, Nardus—Calluna). Ь. Частично
вечнозеленые кустарнички с примесью трав.
В.	Листопадные* кустарнички.
1.	Заросли кустарничков, факультативно теряющих листву в сухое время года.
2.	Заросли кустарничков, теряющих листву в сухое время года (облигатно),
а. То же, дернистые заросли (соответствует Ala). Ь. То же,ползучие (соответствует
Alb), с. То же, подушковидные (соответствуют А2а). d. Заросли кустарничков, те-
ряющих листву в сухое время года, мозаичные (или смешанные).
133
3.	Смешанные заросли кустарничков, теряющих листву в холодное время года
и вечнозеленых.
4.	Заросли листопадных кустарничков, теряющих листву в холодное время года.
С.	Ксероморфные заросли кустарничков.
D.	Моховые, лишайниковые и кустарничковые тундры.
1.	Моховые * тундры, а. Дернистая кустарничково-моховая тундра, b. С господ-
ством ползучих растений или ковровая (matted) кустарничково-моховая тундра.
2.	Лишайниковые * тундры, а. Кустарничково-лишайниковая тундра.
Е.	Моховые формации болот с кустарничками.
1. Верховые (raised) болота, а. Типичные верховые болота. Ь. Горные (или
«субальпийские» верховые болота), с. Субконтинентальные редколесные болота.
2. Неверховые (non-raised) болота, а. Плоские (blanket) болота. Ь. Грядово-
мочажинные (string, finnish «аара») болота.
V. Наземные травянистые сообщества.
А.	Саванны и сходные травяные формации.
1.	Плосколистные * саванны, а. Редколесья с участками плосколистной саванны
(редколесная саванна). Ь. Плосколистная саванна с изолированными деревьями:
1) с вечнозелеными широколиственными деревьями, 2) с пальмами, 3) с листопад-
ными деревьями, 4) с ксероморфными деревьями или суккулентами, с. Плоско-
листная саванна с кустарниками (кустарниковая саванна), d. Плосколистная са-
ванна (злаковая саванна), е. Заливаемая саванна: 1) с деревьями, 2) с зарослями
кустарников, 3) без деревьев или кустарников.
2.	Узколистные * саванны, а. Узколистная саванна с изолированными де-
ревьями: 1) с вечнозелеными деревьями, 2) с листопадными деревьями, 3) с ксеро-
морфными деревьями, исключая суккулентов, 4) с деревьями-суккулентами. Ь. Узко-
листная саванна с кустарниками, с. Узколистная злаковая саванна (без деревьев
пли кустарников).
В.	Степи и сходные травяные формации (например, североамери-
канские «прерии»).
1.	Высокотравные степи (или прерии), а. Высокотравные степи с деревьями.
Ь. Высокотравные степи с кустарниками, с. Высокотравные степи без деревьев или
кустарников.
2.	Среднетравные степи (или прерии).
3.	Низкотравные степи (или прерии), d. Низкотравные степи с кустарниками.
4.	Богаторазнотравные стёпи.
С.	Луга, пастбища или сходные травяные формации.
1.	Луга (сенокосные угодья) и пастбища ниже границы леса. а. Редколесные
пастбища. Ь. Луга (или пастбища) с изолированными деревьями, с. Пастбища (или
луга) с группами кустарников, d. Травяные пастбища без деревьев или кустарни-
ков: 1) перегруженные выпасом, 2) интенсивно используемые, е. Луга без деревьев
или кустарников: 1) луга, дающие грубое сено («Streuwiese»), 2) сенокосные луга,
f. Осоковидные луга. g. Лавинные луга (в горах): 1) с кустарниками, 2) без ку-
старников.
2.	Пастбища и луга выше (или севернее) границы леса. а. Сомкнутые альпий-
ские (или субполярные) ковры: 1) богатые злаками, 2) богатые разнотравьем,
3) с кустарничками. Ь. Альпийские (или субнивальные) ковры (mat-patches),
с. Формации снежников.
D.	Осоковые болота.
1.	Осоковые торфяные болота и сходные формации, а. Высокотравные осоч-
ники: 1) с осоками, не образующими кочки, 2) с кочкарными осоками. Ь. Низко-
травные осоковые болота, с. Болота с очень плотными кочками (например, в тро-
пических Андах).
2.	Проточные болота («Quellfluren»). а. Разнотравные: 1) известковые, 2) не
известковые. Ь. Моховые.
Е.	Травяные и полукустарничковые засоленные болота.
1.	Галофитные полукустарничковые формации, а. Морские полукустарничковые
васоленные марши: 1) суккулентные (например, Salicornia), 2) не суккулентные.
Ь. Материковые полукустарничковые засоленные марши: 1) суккулентные, 2) не
суккулентные.
2.	Засоленные луга. а. Приморские засоленные луга; 1) богатые суккулентами,
2) бедные суккулентами. Ь. Материковые засоленные луга: 1) сомкнутые, 2) от-
крытые.
F. Разнотравная растительность.
1.	Многолетнее * разнотравье, а. Разнотравная растительность лесных опушек.
Ь. Крупнотравье. с. Заросли папоротников (например, Pteridium aquilinum). d. Фор-
мации многолетнего разнотравья на органических остатках приливной полосы (at
the flood lines), с. Многолетнее рудеральное и мусорное разнотравье, f. Многолет-
няя* сорная растительность возделываемых земель.
134
2.	Эфемеровое * разнотравье, а. Тропические или субтропические эфемеровые
пустынные формации, использующие влагу туманов и конденсационную почвенную
влагу. Ь. Эфемеровые галофитные формации, с. Эфемеровое рудеральное и мусор-
ное разнотравье, d. Эфемеровые * формации сорняков на возделываемых полях.
3.	Эпизодические разнотравные сообщества, а. Эпизодические формации пустын-
ного разнотравья. Ь. Эпизодические формации иловатых днищ спущенных водоемов
и подобных мест. с. Эпизодические формации разнотравья на органических остат-
ках в приливной полосе, d. Эпизодические формации речных русел.
VI.	Пустыни и другие территории с разреженной растительностью.
А.	Разреженная растительность скал и осыпей.
1.	Разреженная растительность скал. а. Растительность хазмофитов. Ь. Заросли
Bromeliaceae на скалах (только в неотрописе). с. Споровые на поверхности скал:
1) с преобладанием листоватых лишайников и мхов, 2) с преобладанием накипных
лишайников, 3) с преобладанием синезеленых водорослей.
2.	Разреженная растительность осыпей, а. Формации осыпей на равнинах и
в низкогорьях. Ъ. Формации горных осыпей, с. Формации высокогорных осыпей.
В.	Разреженная растительность песков.
1.	Разреженная растительность на песчаных дюнах, а. Высокозлаковая расти-
тельность дюн: 1) тропическая и субтропическая, 2) умеренная. Ь. Низкозлаковая
растительность дюн. с. Разнотравная растительность дюн.
2.	Оголенные песчаные дюны с изолированно растущими растениями, а. Раз-
веваемые дюны в пустынном климате (естественные). Ь. Развеваемые дюны в лес-
ном климате (антропогенные).
С.	Настоящие пустыни. Растительность почти отсутствует (разделяются
не по растениям, а в соответствии с геологическими и геоморфологическими при-
знаками) .
VII.	Формации водной растительности.
А.	Плавающие луга (сплавины).
1.	Травянистые * сплавины, а. Тропические. Ь. Умеренные и субполярные.
2.	Моховые * сплавины, а. Моховые сплавины умеренные и субполярные. (Воз-
можно существование других подразделений).
В.	Тростниковые плавни.
1.	Тростниковые плавни пресноводных озер. а. Тропические и субтропические.
Ь. Умеренные и субполярные.
2.	Тростниковые плавни соленоводных озер. а. Тропические и субполярные.
Ь. Умеренные.
3.	Тростниковые плавпи в проточных водах, а. Тропические и субполярные
тростниковые плавни па речных отмелях. Ь. То же, умеренные.
С.	Укореняющиеся сообщества с плавающими листьями.
(Подразделения более или менее аналогичны В).
D.	Укореняющиеся сообщества подводных растений. (Воз-
можны подразделения).
Е.	Свободно плавающие сообщества пресных вод.
1.	Широколиственные свободно плавающие сообщества, а. Тропические (напри-
мер, Pistia, Pontederia и Eichhornia) Ь. Умеренные (например, Stratiotes).
2.	Ряскоподобные свободно плавающие сообщества. (Подразделения анало-
гичны 1).
3.	Свободно плавающие сообщества макроскопических водорослей. (Возможны
подразделения).
Этот тщательно подготовленный проект дает систему, широко охва-
тывающую глобальное разнообразие вариантов растительного покрова,
которое выявляется при применении избранного авторами физиономиче-
ского принципа, основанного на доминирующих биоморфах и призна-
ках ритмики, с привлечением в отдельных случаях экологических
(«засоленные болота», «засоленные луга»), фитотопологических («расти-
тельность скал», «формации горных осыпей») и географических («уме-
ренные листопадные кустарниковые заросли», «субальпийские и субпо-
лярные кустарниковые заросли») признаков. Однако нельзя не отметить,
что классификация приобрела бы большую логическую стройность и по-
зволила бы представить более обоснованную систему единиц высших
рангов, если бы в ней был последовательно’ применен пропагандируемый
в СССР Е. М. Лавренко эколого-физиономический подход к классифика-
135
ции, при котором выделения высших рангов системы производятся на
основе доминирующих экобиоморф. С другой стороны, значительно
повысило бы естественность объединения растительных сообществ в так-
сономические единицы построение такой системы, где были бы использо-
ваны флорогенетические и филоценогенетические критерии при выделе-
нии таксонов высших рангов, пример чему уже был дан В. Б. Сочавой
в его классификации растительности (Сочава, 1964а, 19646, 1965в, 1967),
использованной им при составлении мелкомасштабной обзорной карты
растительного покрова земного шара (Сочава, 1964в, 1965в). Применение
принципов В. Б. Сочавы тем более было бы перспективным, что оно по-
зволило бы заложить основу для такой системы, где в единицы высших
таксономических рангов (фратрии формаций, типы растительности и
системы типов в трактовке В. Б. Сочавы) могли бы вливаться по мере их
выявления единицы, получаемые индуктивным путем по методу Браун-
Бланке, поскольку, как показала практика научного исследования, таксо-
номические единицы системы Браун-Бланке, наращиваемые «снизу»,
смыкаются с единицами системы В. Б. Сочавы, выделяемыми дедуктив-
ным путем «сверху» на уровне крейсов («Gesellschaftskreis») Браун-
Бланке, с одной стороны, и фратрий В. Б. Сочавы, с другой (см.: Со-
чава, 19646 : 13).
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
Нет такой страны в мире, которая могла бы сравняться с СССР раз-
мерами территории и поистине неисчерпаемым разнообразием раститель-
ности. Эти природные черты нашей Родины во многом определили те
принципы, которые легли в основу классификации растительности в рус-
ской, а затем в советской геоботанике. Большое значение также имело
то, что развитие представлений о классификации растительности, начи-
ная с самых их истоков, как правило, направлялось требованиями, кото-
рые ставились перед геоботаниками в связи с выполнением практических
задач, причем нередко эти последние носили характер крупных общегосу-
дарственных мероприятий.
Первые намеки на классификацию растительности в виде еще до-
вольно неопределенных типологических характеристик отдельных геобо-
танических объектов можно найти уже в трудах наших первых отечест-
венных естествоиспытателей — В. Н. Татищева («Введение к историче-
скому и географическому описанию Великороссийской империи», 1740;
см.: Татищев, 1950), И. Г. Гмелина (Gmelin, 1751, 1752), С. П. Краше-
нинникова (1755), П. С. Палласа (1773, 1786), И. И. Лепехина (1771—
1805) и других знаменитых участников так называемых академических
экспедиций, а также первых русских лесоводов и агрономов — И. Т. По-
сошкова (см.: Перевалов, 1951), А. Т. Болотова (1766, и др., см.: Боло-
тов, 1952), Е. Ф. Зябловского (1804 и др., см.: Разумов, 1951), А. Е. Теп-
лоухова (см.: Климов, 1950), Г. И. Энгельмана (1810, 1818—1820) и др.
Из последних упомянем работу Г. И. Энгельмана «Феоретическое и прак-
тическое руководство к осушению угодьев» (1810), в которой приводится
интересная попытка классификации болот. В разделе «О происхождении
зыбей, болот и топей» автор подразделяет болота и заболоченные земли
на три «степени»: зыби, болота и топи; каждый из этих типов в свою
очередь разбивается им на несколько подтипов. В качестве примера
приведем следующие определения автора. «Под именем зыби разумеется
равнина в диком образе всякими породами леса, как-то: ольхами, бере-
зами, ивами и другими заросшая... Смотря по пропорции более или
менее стоячей воды,... происходит... мокрый и кислый грунт, который
служит пищею только живущим в большой мокроте растениям» (Энгель-
ман, 1810:101—102). «Болото... есть таковой грунт, где вода, хотя не
всегда стоит наверху, однако ж... разжижает землю и напитывает ее...
большей частью зарастает тростником или также кое-где жестким сит-
ником, болотными растениями или грубыми породами мхов» (1. с.: 106).
«Под названием топи... разумеется плоское место, совершенно покрытое
торфяным черепом, на котором всякий год появляются многие породы
болотных растений, также мхов, только что они не сгнивают, но превра-
137
щаются, так сказать, в полуугольное вещество» (1. с.: 108) и т. д. По сло-
вам Г. И. Энгельмана, его работа была направлена «к преобразованию
погрязавших в болотах угодьев в плодоносное состояние», с тем чтобы
оказать «важную услугу для своего отечества и потомства» (1. с.: 263).
Как отметила Г. И. Дохман, «классификация, разработанная Зигельма-
ном, систематизирует болота окрестностей Петербурга, следовательно ос-
новывается на отечественном объекте, и в качестве таковой является,
видимо, первой в нашей литературе» (Дохман и Пороховник,
1962 : 590).
Начатки классификации растительности можно видеть также в трудах
путешественников — географов и флористов первой половины и середины
XIX в.— К. М. Бэра (Ваег, 1838), Ф. Рупрехта (Ruprecht, 1845),
А. Г. Шренка (Schrenk, 1848, 1854), Р. 3. Траутфеттера (Trautvetter,
1849—1851), И. Г. Борщова (1865), А. Ф. Миддендорфа (1867) и др.
Однако это были еще вполне эмпирические попытки, и типологические
характеристики растительности затрагивались лишь попутно и фраг-
ментарно при флористическом и общем естественноисторическом опи-
сании тех или иных регионов. Развитие же собственно вопросов геобо-
танической классификации в России относится к 80-м годам XIX в.,
когда эти вопросы начали ставиться и разрешаться главным образом
в двух областях: в области лесной типологии и в области классификации
растительности степей.
Русская лесная типология конца XIX—начала XX в. Самобытное
развитие лесной типологии в России возникло в связи с запросами лес-
ного хозяйства. Первым, кто употребил в русском лесном деле понятие
«тип леса», воспользовавшись при этом народной классификацией лесов,
был известный деятель лесоустройства в России Н. К. Генко. В 1889 г.
он впервые положил в основу лесоустройства типы леса при обследовании
им Беловежской пущи. При этом было выделено восемь типов леса:
«1) бор-лядо — сосновое насаждение по суходолу, 2) бор-багон — сосновое
насаждение по заболотившейся почве, 3) бор с дубиною — дубняк со ста-
рой сосною, 4) бор с березиною — березняк (и осинник) со старою
сосною, 5) бор с единою — ельник с сосною, 6) елосмыч — ель с листвен-
ными породами, 7) груд — лиственный лес по суходолу, 8) олёс — лист-
венный лес (преимущественно ольха и ясень) по мокрому» (Генко,
1902:1287). Независимо от Н. К. Генко типы леса, основанные на на-
родной терминологии, выделили Д. Д. Назаров (1897) при лесоустройстве
в Шенкурском уезде Архангельской губернии и И. И. Гуторович (1897)
в Вологодской губернии. Таблицу типов леса И. И. Гуторовича (1897:
221) мы не приводим, она неоднократно воспроизводилась в литературе
(Морозов, 1905:1125; 1931:144; Погребняк, 1951:24 и др.).
Начало, положенное Н. К. Генко и И. И. Гуторовичем, было продол-
жено П. П. Серебренниковым (1904, 1913 и др.) и др. П. П. Серебренни-
ков, использовав народную типологию, выделил в 1904 г. типы насажде-
ний Вершинской лесной дачи Шенкурского уезда, а в 1913 г. им была
опубликована следующая классификация типов насаждений лесов севера.
I. С преобладанием сосны. А. По суходолу. 1. Бор-беломошник
или смолокурный бор. 2. Бор-ягодник, бор холмовой. 3. Бор островной
(веретье). Б. По мокрому. 4. Сурадок. 5. Суболоток. 6. Рада. 7. Моховое
болото, мшарина. II. С преобладанием ели. А. По суходолу.
8. Холм и холмовая ровнядь, или гряда, бор, еловый бор. 9. Ровнядь.
10. Лог. Б. По мокрому. 11. Согра. III. Лиственные насаждения.
А. По суходолу. 12. Новина, пальник, ветошь. Б. По мокрому. 13 Уйта.
IV. Смешанные типы с господством хвойных. 14. Биль.
15. Черничник (Серебренников, 1913:59—69). Принципы, лежащие в ос-
нове классификации П. П. Серебренникова, были в дальнейшем развиты

Е. В. Алексеевым (1915, 1927) и легли в основу лесной типологии совре-
менной нам школы П. С. Погребняка.
Вопрос о выделении типов леса породил в 10-х годах XX в. обширную
литературу, публиковавшуюся в периодических изданиях: «Лесной жур-
нал», «Лесопромышленный вестник», «Известия Лесного института»,
«Труды по лесному опытному делу», «Лесоведение и лесоводство».
Способы выделения типов леса, господствовавшие в этот период, полу-
чили свое наиболее развернутое выражение в классификации А. А. Крю-
денера, опубликованной им в 1916 г. и построенной по принципу двух-
мерной координационной схемы: по одной оси типы располагались
в соответствии с изменением механического состава почвы, по другой
оси — в соответствии с изменением условий увлажнения и характера
«верхнего слоя растительной почвы». Всего А. А. Крюденер выделил и
охарактеризовал 37 типов леса, объединив их в 15 групп («комбинаций»)
по сходству в условиях увлажнения и в характере перегнойного горизонта
почвы и одновременно в 6 групп по сходству «петрографического харак-
тера субстрата». Классификация А. А. Крюденера в упрощенном изложе-
нии была опубликована позднее Г. Ф. Морозовым (1931 : 184—185).
С 1904 г. начал по этому вопросу выступать в печати Г. Ф. Морозов
(1904, 1905, 1912, 1924, 1931 и др.). В его широко известных трудах
вопросы классификации леса получили глубокое биологическое и эколо-
гическое обоснование. Он призывал «к пониманию той глубокой, интим-
ной связи, которая существует между средой и строем социальной жизни
различных растительных группировок» (Морозов, 1926 : 320). По Г. Ф. Мо-
розову, «типологическое изучение леса должно быть основано не на
одном признаке, а на совокупности целого ряда их, действительно обус-
ловливающих существенные лесоводственные свойства] насаждения (1. с.:
319). Решающим признаком для выделения типов леса Г. Ф. Морозов
считал прежде всего сходство условий местопроизраста-
ния, но подчеркивал при этом, что он требует и «указаний на руководя-
щие породы» (Морозов, 1926:327). Тип леса, по Г. Ф. Морозову, есть
«и явление биологическое, и явление географическое, и явление социаль-
ное, и явление историческое» (Морозов, 1931 : 100). Придерживаясь
географического подхода, Г. Ф. Морозов указывал для разных областей
разные перечни типов леса: для северных лесов он пользовался главным
образом типологией А. А. Крюденера, а также И. И. Гуторовича и
П. П. Серебренникова; особая классификация приводилась им для лесов
лесостепи (Морозов, 1926:334—352), и т. д. Для становления русской
классификации лесов важную роль сыграло созданное Г. Ф. Морозовым
учение о смене пород.
Русская классификация лесов того времени была экологической
классификацией, тип леса объединял лесные насаждения прежде всего
по сходству местообитания и по общности их лесоводственных качеств.
К одному типу леса могли относиться насаждения с доминированием
разных пород, поэтому в классификационных схемах зачастую состав
древостоя вообще не указывался (см. классификацию Крюденера). Это
самобытное направление русской лесной типологии послужило истоком,
с одной стороны, лесотипологической школы П. С. Погребняка (1927,
1931, 1954, 1963 и др.), с другой — учения о биогеоценозах В. Н. Сука-
чева (1940, 1942, 1945, 1964, 1966 и др.).
Одновременно с самобытным путем развития нашей лесной типологии
в русскую классификацию лесов успешно проникал и зарубежный опыт.
Большое значение имело в этом отношении выдающееся исследование
казанского геоботаника А. Я. Гордягина.
Прекрасное знание работ западноевропейских авторов (Хульта, Сернан-
дера, Друде и др.) и умелое использование некоторых из опубликованных
139
ими приемов выделения типологических единиц растительности позво-
лило А. Я. Гордягину провести исследование лесов Западной Сибири на
таком уровне, что и сейчас при чтении его труда он выглядит вполне
современным. А. Я. Гордягин применял метод пробных площадей и со-
ставлял полные флористические списки с отметками обилия по Друде
(см.: Гордягин, 1900, прим, на стр. 235). Положительную роль сыграла
применяемая им латинизированная терминология в дополнение к русским
названиям типов леса, в дальнейшем внедренная в лесоведение В. Н. Су-
качевым. Отметим, что выражения «формация» и «ассоциация» А. Я. Гор-
дягин употреблял скорее как имена нарицательные, чем как термины,
означающие точно очерченные понятия.
Интересно, что А. Я. Гордягин при изучении лесов Западной Сибири
выдвинул идею «основного ядра ассоциации», т. е. ядра характерных
видов, выделяемых на основании признаков константности и определяю-
щих особенности данного типа сообществ. Так, им был составлен свод-
ный список 37 описаний березняков, включающий 287 видов. Он счел,
что «наиболее обыкновенными членами растительности березовых лесов
будут те формы, которые встречены приблизительно в одной трети всех
случаев» (1900:353—356). Таких видов оказалось 68, он приводит их
список и анализирует их состав с точки зрения ареалов этих видов
как географических, так и экологических, и фитоценотических.
Классификация степной растительности в России в конце XIX—на-
чале XX в. Классификация степной растительности развивалась в XIX в.
по иному пути по сравнению с классификацией лесов. Лесотипологов,
так же как и агрономов того времени, более всего интересовала проблема
выделения типологических единиц низших рангов в связи с ведением
лесного хозяйства или применением мер улучшения и мелиорации на
лугах и болотах в определенных конкретных локальных выделах расти-
тельного покрова, равных по объему фитоценозам или тем или иным ком-
бинациям последних. В степной же области проблемой классификации
стали заниматься в первую очередь ботанико-географы, которые стреми-
лись упорядочить свои общие представления о растительном покрове
весьма обширных степных просторов нашей Родины, и вопросы классифи-
кации степей в этот период были подчинены в основном вопросам зональ-
ного расчленения территории, т. е. проблеме районирования. .
О принципиальном различии между классификацией и районированием
говорилось выше (стр. 6). Однако, несмотря на то что в основе этих двух
актов лежат разные логические операции, вопросы классификации
и районирования тесно связаны друг с другом, поскольку каждый
реально существующий тип растительного сообщества встречается в пре-
делах какого-то региона; с другой стороны, любой геоботанический ре-
гион отличается определенными, характерными для него типами (или
типом) сообществ. Поэтому при проведении районирования территории
одновременно должны решаться в том или ином виде и вопросы класси-
фикации. Так, например, С. И. Коржинский (1899), разделивший степную
область на две «полосы» — полосу «луговой степи» и полосу «южной
степи», — одновременно охарактеризовал два зональных типа сообществ:
первый из них — северный, где «травяной покров носит характер луга,
т. е. одевает сплошь почву» и «состоит как из степных злаков, так и из
различных двудольных»; второй — южный, о котором говорится: «В ти-
пичных степях, начинающихся несколько южнее, растительность состоит
преимущественно из злаков, так что все двудольные отступают на второй
план; эти злаки не покрывают сплошь почву, но образуют отдельные
дерновинки, между которыми видна голая почва» (1. с. :47). Однако этим
двум типам степей автор не придавал смысла каких-то определенных
классификационных таксонов.
140
С. И. Коржинский употреблял термин «формация» в смысле, довольно
неопределенном. Так, он пишет: «Как результат многовековой борьбы за
существование в каждой стране вырабатывались из видов наиболее жиз-
ненных и приспособленных к данным климатическим и топографическим
условиям особые комбинации форм, образующие так называемые расти-
тельные формации • • • Формации представляют известные ассоциации ви-
дов растительного царства» (Коржинский, 1888 : 78).
Единицу рангом выше по сравнению с формацией С. И. Коржинский
называл фацией (в противоположность более распространенному упот-
реблению этого термина для единицы низшего ранга; см. Друде, Раун-
киер, Каяндер, а также современное применение этого термина школой
Браун-Бланке, и др.), которую определял следующим образом: «Фацией
я называю комплекс родственных формаций, обусловливающих своей
сложностью тот или иной характер флоры». Например, «озерно-речная фа-
ция представляет следующие типы растительности: 1) растительность
озер, стариц, заливов и рек...; 2) растительность травяных и луговых бо-
лот. ..; 3) растительность заливных лугов... и 4) наконец, как особую
формацию можно отличать приречные уремы... (леса в заливных до-
линах рек)» (1. с.: 82—89). Мы видим, что фация понималась С. И. Кор-
жинским как тип неоднородности растительного покрова, ранга макро-
комбинаций в смысле Т. И. Исаченко (см. стр. 35). С. И. Коржинский
употреблял и выражение «тип растительности» в качестве термина,
наиболее общего и неопределенного значения, т. е. под типом раститель-
ности им понималась единица растительности любого объема.
Разделение степной области на «пояса» еще раньше было проведено
А. Н. Бекетовым (1874). В 26-м примечании к первому тому книги Гри-
зебаха «Растительность земного шара», переведенной А. Н. Бекетовым
на русский язык, он пишет, что территория русских степей делится на
три пояса: северный (предстепье), средний (степной—переходный) и
чисто степной. Растительность всех этих поясов он относит к «типу
луговых, или травяных, степей», подчеркивая, что упоминаемые им типы
степей («луговая, или травяная», «соленая» или «солоноватая», «гли-
нистая» и т. п.) — «это виды родового понятия степь». Степью же он
называл «безлесную; равнину», включая в это понятие и пустыни. Таким
образом, степь и ее типы определялись им как понятия ландшафтные.
К типологии фитоценотических единиц он относился отрицательно, счи-
тая такой подход к изучению растительности ненаучным. Так, в своей
книге «География растений» (1896) А. Н. Бекетов употреблял термин
«формация», определяя последнюю как «сообщество растений», «вызван-
ное сходством их жизненных (биологических) потребностей», но одновре-
менно он утверждал, что «по самому своему существу формации не могут
быть установлены на точных основаниях и служитьнаучнымиединицами,
равносильными с группами естественной системы. Главный их недоста-
ток заключается в непостоянстве их состава не только в отдаленных
друг от друга странах, но даже в ближайших... Поэтому приходится
прибегать к делениям и подразделениям... Так, например, при описании
горной растительности Энаре Гульт (Hult) перечисляет 29 различных
формаций, придавая каждой латинское (довольно варварское) название,
например Empetreta lichenosa, Phyllodoceta lichenosa, Microbetuleta liche-
nosa, Cariceta lichenosa и пр. Что бы сталось с наукою, спросим мы,
если бы такую методу приложить к описанию каждого уголка земной
поверхности? Если для жалкой полярной флоры Энаре понадобилось
29 формаций, то сколько их нужно для флоры земного шара?» (Бекетов,
1896:100-101).
Надо признать, что в этой своей тираде А. Н. Бекетов довольно метко
подчеркнул те трудности, с которыми в наши дни действительно сталки-
141
вается школа Браун-Бланке при своих стремлениях осуществить
классификацию растительных сообществ на флористической основе.
Другие выдающиеся исследователи степей в XIX в. (Докучаев,
1885, 1892, 1899; Краснов, 1886, 1894; Танфильев, 1894, 1898, 1902;
Костычев, 1900, и др.) также не ставили специальной задачи классифи-
кации степной растительности. Термин «формация» употреблялся (см.:
Костычев, 1900 и др.), но ему не придавалось никакого таксономического
значения, он применялся лишь как средство выражения, что речь идет
о тех или иных растительных сообществах.
А. Я. Гордягин был, по-видимому, первым, кто интересовался собст-
венно типологическими вопросами применительно к степи и в этом
аспекте составил описание степей Западной Сибири (Гордягин, 1900,
1901). Однако ему не пришло в голову применить к степной раститель-
ности те же принципы и методические приемы, какие им были црименены
по отношению к лесным сообществам. В вопросе классификации степной
растительности он пошел за С. И. Коржипским (1888, 1891), выделив
«четыре степных формации, а именно степь луговую, кустарниковую, ко-
выльную и каменистую» (Гордягин, 1900, 1901 : 410). Эти подразделения
он называет то формациями, то типами растительности (1. с. : 424
и др.), то степными ассоциациями (1. с. : 425 и др.).
Вопросы классификации растительности в трудах Г. Н. Высоцкого и
И. К. Пачоского. В начале XX в. вопросы классификации растительно-
сти степей были связаны также с именами двух крупнейших наших геобо-
таников — Г. Н. Высоцкого и И. К. Пачоского, оригинальные идеи кото-
рых, выдвинутые ими понятия и предложенная ими терминология
оставили глубокий след в науке по сие время. В эти же годы вышла
в свет имеющая не меньшее значение работа Н. А. Димо и Б. А. Келлера
(1907), в которой дано классическое описание степных комплексов ны-
нешней Волгоградской области, и другие работы Б. А. Келлера (1909,
1916 и др.).1
Г. Н. Высоцкий уже в 1905 г. при описании степей Европейской
России в «Полной энциклопедии Русского сельского хозяйства» упоминал
ряд типов степей, называемых им «полынковая», «полынково-типчаковая»,
«типчаково-ковыльная» и т. и. В 1908 г. для степей южной части Самар-
ского округа он выделяет ряд «фитотопологических типов», или «фор-
маций», и дает им названия, которые «характеризуют собою преобладаю-
щий состав или вид первобытного естественного растительного покрова».
Таков «серый ковыльник — Stipetum cinereum», который переходит при
наличии более выпуклых «выступов» в формацию Kochietum stiposum или
Kochietum linosyrosum. На равнинных или отлогопокатых пространствах
выделяется формация зеленого ковыльника (Stipetum viride),делящаяся
на два типа: ковыльник злаковый, или узколистный (Stipetum grami-
neum), и ковыльник широколиственный (Stipetum latifolium); в первом
преобладают злаки, во втором значительна примесь «широколиственных
видов двудольных». Выделена была также на «положениях слегка впа-
дистых, желобообразных» формация луговостепного разнотравья — Роаге-
tum prato-stepposum. Подобным же образом выделяется приопушечная
травяная формация Poaretum betulosum sibiricum и формация березня-
ков с примесью осиновой поросли Fruticetum prunoso-tremulosum,
1 В частности, в 1916 г. Б. А. Келлер предложил следующую классификацию
степей: 1) луговые степи разнотравные; 2) луговые степи типчаково- или ковыль-
нодернистые (со Stipa Joannis)-, 3) ковыльные степи крупнодерновпнные (со
S. stenophylla и S. capillata) и 4) ковыльные и ковыльно-типчаковые степи южные
мелкодерновинные (со S. Lessinglana). Впоследствии в эту классификацию
В. В. Алехиным (1924а) были внесены поправки.
142
а также лесные формации «мелких колочных древостоев» (Tremuleto-
Betuletum и Quercetum) (Высоцкий, 1908 : 52—57).
В своей работе «Ергеня» (1915) Г. Н. Высоцкий употребляет ту же
типологию. В этой работе Г. Н. Высоцкий дает также общую систему
«основных типов растительных сообществ, преобладающих на нашей ве-
ликой Российской равнине»:
ПОЛИТЕИ (ЦАРСТВА)
Лесное
Saliceta
(Alneta, Populeta)
(Betuleta, преимущественно
на востоке)
Abiegna
Pineta
Querceta
(Fageta)
Травяное (и моховое)
Sphagneta
Careceta
Poareta
Stipeta
(Thymeta?)
Artemisiareta
Salsoleta
Классификация степей Г. H. Высоцкого была затем развита поздней-
шими авторами. Как выразилась Г. И. Дохман, «ни одна из перечислен-
ных классификаций не сыграла такой большой роли, как классификация
Мшара
Palus	Суходол
Рис. 6. Соотношение между плакором и плаккатом.
(По: Высоцкий, 1927).
Высоцкого. Основные ее принципиальные положения были использованы
многими последующими авторами при построении классификационных
схем» (Дохман, 1937:299—300). Положительно оценивает роль Г. Н. Вы-
соцкого в истории классификации степей и Е. М. Лавренко (1940).
Большое значение для классификации растительности также имело вве-
денное Г. Н. Высоцким понятие плакора,1 на которое в дальнейшем опи-
рались при разрешении вопросов классификации, особенно с целью райо-
нирования и картографирования растительности, большинство советских
геоботаников (Алехин, 1924:101, 1936 и др.; Лавренко, 1940, 19476,
1950а, 1959 и др.).
И. К. Пачоский был не только большим знатоком растительного по-
крова наших степей, но и оригинальным мыслителем, развившим неза-
висимо от Клементса представление о растительности как о природном
образовании, имеющем свой «онтогенез» и «филогенез». В 1891 г. в своей
небольшой статье «Стадии развития флоры» он уже высказал эти идеи,
которые были развиты в его дальнейших работах.
1 Г. Н. Высоцкий (1909, 1927, 1930 и др.) предлагал называть плакором
«возвышенное плато», имеющее глубокий сток (например, коренной берег реки), и
плаккатом—«низменное плато..., имеющее неглубокий сток». Крутой склон
от плакора к плаккату он называл а бру пт (рис. 6). Название «абрупт» не приви-
лось; название «плакор» получило широкое распространение, «плаккат» употреб-
ляется (Погребняк, 1963 : 91—92; Быков, 19666), но реже.
143
О типах причерноморских степей (Пачоский, 1908), которые он вы-
делял в пределах бывш. Херсонской губернии (полынковые, типчаково-
полынковые, типчаковые, ковыльные, переходящие по мере движения
с юга на север в лесостепь и лес), И. К. Пачоский писал, что они «лишь
различные ступени развития степной флоры» (.1910:203). Он считал, что
«та смена, которую мы наблюдаем теперь в пространстве по мере нашего
движения от Перекопа к Черному лесу, несомненно происходила когда-то
во времени, начиная с первоначального момента усыхания Понтического
бассейна и кончая современной эпохой» (Пачоский, 1915: XXXII). Как
видно из сказанного, идеи И. К. Пачоского перекликались с идеями не
только Клементса, но и В. Р. Вильямса, а именно с учением последнего
о «едином почвообразовательном процессе» (Вильямс, 1939).
Хотя соображения, высказанные И. К. Пачоским, были прогрессивны
в своем стремлении примештть к растительности принцип развития, но
они вылились в чисто спекулятивную, надуманную гипотезу. Утвержде-
ние, что наблюдающаяся в пространстве смена разных типов раститель-
ности отражает их генетические, временные связи («клисерия» Кле-
ментса), явилось чисто умозрительным предположением, не подтверждае-
мым фактами (см.: Дохман, 1937 : 296, и др.).
И. К. Пачоский считал, что «единственно возможная научная клас-
сификация должна быть генетической, т. е. в ней должен отражаться
порядок развития сообществ как в отношении онтогенезиса, так и фило-
генезиса» (Пачоский, 1915 :ХЫ1). В своей «онтогенетической» классифи-
кации И. К. Пачоский выделил прежде всего группу «комплексов не-
нормальных, возникших исключительно при участии человека и сущест-
вующих только при участии человека и существующих только до тех
пор, пока последний не предоставит самой природе создать тот или иной
тип растительного покрова, соответствующий природным условиям
местности. Сюда принадлежит растительность культурная, сорная, му-
сорная и выгонная... Прочая (дикая) растительность группируется сле-
дующим образом. А. Аггрегации: 1) чистые, 2) комбинированные.
В. Простые заросли: 1) чистые, 2) комбинированные. С. Формации (раз-
деляются на категории по субстрату, а более мелкие подразделения на
основании доминирующих растений). Сюда принадлежит растительность
пустынь. D. Настоящие сообщества (ассоциации): 1) полупустыни, *
2) травяные сообщества (степи, прерии, луга, болота травяные, болота
моховые), 3) лесные сообщества» (Пачоский, 1921:230).
Филогенезом растительности (1. с.: 332—335) И. К. Пачоский назы-
вал ее эволюцию в течение прежних геологических эпох, т. е. ее филоце-
ногенез.
И. К. Пачоский в своих классификационных построениях употреблял
понятия «формация» и «ассоциация», понимая их весьма своеобразно,
что видно из приведенной выше схемы. Сходная логика построения
системы единиц растительности была позднее развита А. А. Гроссгеймом
(1929:30—59) в несколько другой интерпретации. И. К. Пачоский
пользовался также выражением «тип растительности», не придавая ему,
однако, значения определенной таксономической единицы.
Наследство, оставленное нам И. К. Пачоским, крайне интересно.
Кроме того, что им собран был уникальный материал по характеристике
растительности степей, большинство которых ныне распахано, а отчасти
и лесов, его теоретические взгляды, в том числе его суждения о сущности
растительного сообщества, не потеряли своего значения и в наши дни
(см. выше, стр. 10). Отметим также, что И. К. Пачоский ввел в науку
термин «фитосоциология» (Пачоский, 1896), термин «фитоценоз» (Па-
чоский, 1915) и понятия зональной, азональной, экстразональной
растительности, воспользовавшись терминами, предложенными Н. М. Сп-
144
бирцйвым для почв.1 Эти понятия широко употребляются ныне; через
Г. Вальтера, сотрудничавшего с В. В. Алехиным (Вальтер и Алехин,
1936), они распространились и в зарубежной литературе (Walter, 1942,
1954; Whittaker, 1953, 1962, и др.).
Для характеристики раннего периода истории классификации расти-
тельности в нашей стране необходимо сказать еще несколько
слов о классификации болот в русской геоботанике XIX и на-
чала XX в. Выше приводились первые попытки классификации болот
окрестностей Петербурга в первой половине XIX в. Г. И. Зигельманом.
Болота также фигурировали в классификациях типов леса (Гуторович,
1897 и др.), где они разделялись на ландшафтном основании (так же как
и типы леса в этих ранних классификациях) под местными народными
названиями: болото, трясина, рада, мшара, моховник, мошник, омшара,
сумшара, примшара, сурадок, согра и т. п.
Русские исследователи пользовались также зарубежной терминоло-
гией, в частности это относится к разделению болот на два основных
типа: «низинные (луговые, травяные, плоские) болота» (infraaquatische
Moore, Niederungsmoore, Griinlandsmoore, Grasmoore, Niedermoore, Wiesen-
moore, Flachmoore и пр.) и «возвышенные (высокие, боровые, сфагно-
вые, моховые) болота» (supraaquatische Moore, Hochmoore, Sphagnum-
moore, Moosmoore, Heidemoore и пр.), и, кроме них, «переходные болота»
(Zwischenmoore, Ubergangsmoore, Mischmoore). Эта типология также
основывалась на ландшафтных признаках.
В 1902 г. А. Ф. Флеров (совместно с Б. А. Федченко) предложил
оригинальную классификацию болот (о которой будет сказано ниже),
ценную для. нас тем, что в ней была сделана попытка классифицировать
растительность болот, т. е. провести классификацию болотных фитоцено-
зов. В 1915 г. В. Н. Сукачев опубликовал свою классификацию, которая
в несколько видоизмененном виде до сих пор не вышла из употребления:
I. Болота грунтового питания. А. Низинные болота: а) травяные болота,
б) гипновые болота, в) лесные болота. Б. Переходные болота: а) травяно-
переходные болота, б) лесные переходные болота. II. Болота атмосфер-
ного питания (возвышенные болота).
Классификация А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко. Чтобы закончить
ранний период истории классификации растительности в России, необхо-
димо вспомнить опубликованную в 1902 г. замечательную книгу
А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко «Пособие к изучению растительных со-
обществ Средней России». Эта книга, рассчитанная, как говорится в пре-
дисловии, на «любителя-ботаника, уже познакомившегося путем герба-
ризации и определения растений с флорой и желающего глубже
заглянуть в жизнь растений изучаемой местности», написана увлека-
тельным, простым и лаконичным языком, популярно, но одновременно
на весьма высоком научном уровне, являясь не компиляцией, не попу-
ляризацией чьих-то идей, но оригинальным трудом авторов, которые
были выдающимися ботаниками своего времени. Кроме ценных и точных
сведений о биологии, морфологии, экологии компонентов сообществ,
снабженных, несмотря на общедоступность изложения, кроме русских,
латинскими названиями, эта книга, вышедшая в свет на 13 лет раньше
первого издания «Растительных сообществ» В. Н. Сукачева, содержит
краткое, очень простое и правильное разъяснение сущности раститель-
ного сообщества (1. с.: 8—11) и систематизированное описание расти-
тельности Средней России с точки зрения фитоценолога. Все изложение
1 Независимо от И. К. Пачоского и одновременно с ним идеей Н. М. Сибир-
цева воспользовался и В. В. Алехин, выделив формации «зональные» и «интразо-
нальные» (Алехин, 1915 : 409).
10 В. Д. Александрова
145
проникнуто стремлением показать растительные сообщества в их разви-
тии: говорится об изменчивости сообществ, их динамике и сменах. Эта
книга содержит также первую опубликованную русскую классификацию
растительности, охватывающую все ее типы, встречающиеся в пределах
крупного региона — Средней России.
Авторы употребляют термины «формация» и «растительное сообще-
ство» как синонимы. Таким образом, выражению «растительное сообще-
ство» ими придавался смысл, сходный с тем, который мы видим ныне
в геоботанической литературе, публикуемой на немецком языке (см.
прим, на стр. 71).
В качестве таксономической единицы высшего ранга А. Ф. Флеров и
Б. А. Федченко употребляли выражение «группа растительных сооб-
ществ». По их словам, «в пределах Средней России можно наблюдать
следующие группы сообществ: I) группа водных сообществ; II) группа
болотных сообществ; III) группа лесных сообществ; IV) группа степных
сообществ; V) группа луговых сообществ; VI) группа сообществ обнаже-
ний и склонов; VII) группа сообществ культурных, вызванных деятель-
ностью человека» (1. с. : 11).
Группа водных сообществ разделялась авторами на: 1) сообщество
донных растений; 2) сообщество свободно плавающих погруженных
растений; 3) сообщество прикрепляющихся плавающих растений; 4) со-
общество плавающих па поверхности растений; 5) сообщество прибрежно-
водных растений (1. с.: 24—25).
Как болота, так и леса освещены с точки зрения их динамики; в основу
классификации и болотных, и лесных сообществ положен комплекс при-
знаков динамических, фитоценотических и экологических.
Группа болотных сообществ подразделяется следующим образом
(1. с.: 51—67, 181—182). I. Болота, развившиеся путем зарастания водо-
емов. 1. Моховые болота: а) сфагновые, б) гипновые, в) пушично-сфаг-
новые, г) кустарниково-моховые, д) моховые болота, поросшие сосной.
2. Травные1 болота: а) камышовые, б) тростниковые, в) рогозовые,
г) осоковые, д) болотных трав,1 2 е) кустарниковые травные болота, ж) ле-
систые травные болота (березняки, ольшаники, ивняки). II. Болота,
развившиеся на сухих местах. 1. Ключевые болота: а) гипновые, б) осо-
ковые, в) березняки, ольшаники, ивняки. 2. Заболоченные леса: а) сосно-
вые торфяные болота, б) краснорамени (березняки, ольшаники, ивняки),
в) чернорамени (березняки, ольшаники, ивняки). 3. Болота на глинах:
а) осоковые, сфагновые, травные, б) лес на болоте. 4. Болота на песках:
а) сфагновые, пушичные, б) лесистые болота, в) лес на болоте. 5. Поймен-
ные леса: 3 а) дубняки, б) осокори, в) ивняки, г) ольшаники. 6. Солон-
чаковые болота.
Группа лесных сообществ классифицируется авторами следующим об-
разом (1. с.: 103, 183). I. Первобытные леса: 1) дубовые (широколист-
венные), 2) березово-осиновые, 3) сосновые, 4) еловые. II. Вторичные
леса: 1) дубово-сосновые, 2) дубово-еловые, 3) хвойные (сосново-ело-
вые), 4) смешанные. III. Окончательные4 леса: 1) еловые. IV. Заболо-
ченные леса.
1 Против слова «травные» возражал В. Н. Сукачев (1915 : 20), и оно не привилось.
2 Разнотравье.
3 Авторы дают этому следующее объяснение: «Такие леса более или менее про-
должительное время бывают залиты водой, что дает возможность поселяться в них
многим болотным растениям. Собственно среди пойменных лесов существуют все
переходы от настоящих лесов с лесными растениями к типичным лесистым боло-
там (1. с.: 65). Причисление пойменных лесов к болотам было, естественно, непра-
вильным (за исключением ольшаников из Alnus glutino s а).
4 Т. е. климаксовые Авторы использовали термин Серпандера «Schlussfornia-
tion» (Sernander, 1893 :10).
146
Группа степных сообществ (1. с.: 110—118, 183) подразделяется на
следующие единицы. I. Луговая степь. II. Ковыльная степь. III. Кустар-
никовая степь. IV. Каменистая степь. V. Солонцы степные.
Сообщества обнажений (1. с. : 125—141, 183) подразделяются следую-
щим образом. I. Сообщества на известняках: 1) травные сообщества на
известняках, 2) кустарники на известняках. II. Сообщества на песках:
1) сообщества намывных песков (ивняки, дубняки), 2) сообщества на
песках вне долин (дюны): а) травные сообщества на дюнах, б) сосно-
вые леса, в) междюнные болота. III. Сообщества на глинистых обнаже-
ниях.
Группа луговых сообществ (1. с. : 145—158, 183). I. Заливные луга.
II. Сырые и болотистые луга. III. Лесные луга (лесные поляны). IV. Су-
ходольные луга.
Группа культурных сообществ (1. с.: 159—172, 184). 1. Культурные
поля: 1) озимые, 2) яровые, 3) пар. II. Искусственные луга. III. Залежи,
перелоги и выгоны. IV. Поруби: 1) смешанных лесов, 2) еловых лесов.
V. Сорная растительность: 1) огородов, 2) садов, 3) на кучах мусора,
по пустырям. VI. Растительность дорог: 1) проезжих, 2) заброшенных.
Классификация А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко была еще очень не-
совершенной, во многом непоследовательной. Но она ценна не только тем,
что это была первая попытка нашей отечественной оригинальной клас-
сификации, охватывающей все типы растительности в пределах обширной
территории Средней России, но также и тем, что в своей основе, по прин-
ципам ее построения, она была не ландшафтной классификацией, а клас-
сификацией фитоценотической, с привлечением признаков экологии
сообществ и их динамики. Однако классификация эта носила эмпириче-
ский характер. Никаких теоретических обоснований для употребляемых
авторами таксономических категорий и для выделения конкретных еди-
ниц, являющихся исходными объектами классификации, авторами в их
работе не приведено.
Начало развития теоретических основ русской классификации расти-
тельности было положено в конце первого десятилетия XX в. В. Н. Сука-
чевым и Л. Г. Раменским, которые одновременно, в декабре 1909 г.,
выступили с докладами на XII съезде русских естествоиспытателей и
врачей в Москве, изложив диаметрально противоположные друг другу
взгляды: В. Н. Сукачев выступил как типичный сторонник дискретных
единиц растительности, Л. Г. Раменский — как первый зачинатель учения
о растительном континууме.
КЛАССИФИКАЦИЯ В. И. СУКАЧЕВА
Те взгляды, которые были изложены В. Н. Сукачевым в его докладе
«О растительной формации» па XII съезде русских естествоиспытате-
лей и врачей (Сукачев, 1910а, 19106), высказывались им и ранее,
а именно в 1908 г. в работе «Лесные формации и их взаимоотношения
в Брянских лесах» (Сукачев, 1908). В этом своем* сочинении В. Н. Сука-
чев дает следующие определения сообщества как конкретной еди-
ницы растительного покрова и формации как типа сообществ: «Сооб-
ществом растений (Einzelbestand Schroter’a, association locale Flahault,
насаждение лесоводов) будем называть такое соединение растительных
организмов, при котором наблюдается как взаимное влияние растений
друг на друга, так и на внешние условия существования. Растительная
формация (Bestandtypus Schroter’a, тип насаждений лесоводов) соеди-
няет растительные сообщества данной географической области, имеющие
в общем одинаковую экологию, т. е. характеризующиеся' в общем оди-
наковыми взаимоотношениями, как между растениями, так и между
10*
147
этими последними и внешними условиями существования» (Сукачев,
1908 : 5—6). Отметим, что в данном определении сообщества уже содержа-
лось отличавшее впоследствии ленинградскую школу, а в настоящее
время вообще свойственное большинству советских геоботаников объеди-
нение в одном термине «сообщество» (ныне «фитоценоз») одновременно
и территориальной единицы (Einzelbestand, stand), и фитоценотического
(фитосоциологического) понятия совместно обитающих растений, взаимо-
действующих между собой и со средой.
В своей работе 1908 г. В. Н. Сукачев опубликовал также схему гене-
тических отношений сосновых формаций Брянских лесов (1. с.: 58), где
уже начала складываться координационная система типов леса, разви-
тая им впоследствии. Типы леса («формации») В. Н. Сукачев называл
® этой работе, так же как А. Я. Гордягин (1900—1901), скандинавским
способом — Pinetum cladinosum, Р. callunosum, Р. herbosum и др.
Эти свои теоретические взгляды и определения В. Н. Сукачев вскоре
изложил в докладе «О растительной формации» на XII съезде русских
естествоиспытателей и врачей в Москве в 1909 г. В этом докладе он го-
ворил: «Сообщество есть конкретная группа растений, наблюдаемая
в природе и характеризуемая существованием определенных взаимоотно-
шений как среди растений, так и между растениями и внешними усло-
виями существования. Растительная же формация есть понятие отвле-
ченное, объединяющее сообщества, имеющие в существенных чертах одни
и те же взаимоотношения, как среди растений, так и между растениями
и условиями существования, а поэтому имеющие также общую физионо-
мию. Между этими двумя понятиями существует то же отношение, как
между отдельным растительным индивидуумом и видом» (Сукачев,
1910а:150).
После опубликования решений Брюссельского конгресса (см. стр. 66)
В. Н. Сукачев (1915) стал употреблять вместо термина «формация» тер-
мин «ассоциация» в том же смысле. В 1915 г. он дает первую наметку
координационной схемы растительных ассоциаций на примере ассоциаций
•сосновых лесов, образующих экологические ряды в связи с изменением
увлажнения и богатства почвы.
Важное значение для теоретического обоснования системы понятий,
лежащих в основе классификации растительности, имела статья В. Н. Су-
качева, опубликованная им в 1917 г. в «Журнале Русского ботанического
общества». В ней высказанные им ранее взгляды получили более обосно-
ванное выражение. Последнему способствовало обсуждение этих вопросов
Ботанико-географической подкомиссией при Вольном экономическом об-
ществе в связи с составлением «Программ для ботанико-географических
исследований» (1909—1910), а затем специально избранной в 1913 г.
номенклатурной комиссией в составе И. П. Бородина, Н. А. Буша,
В. А. Дубянского, В. Л. Комарова, В. Н. Сукачева и Б. А. Федченко и
в 1916 г. комиссией в составе Н. А. Буша, С. С. Ганешина, В. Н. Су-
качева, В. А. Траншеля и А. П. Шенникова. В. Н. Сукачев, участвовав-
ший в этих обсуждениях, дважды делал в связи с этим доклады в Фло-
ристической комиссии Русского ботанического общества. В результате
всех этих обсуждений им была написана упомянутая статья, где уточ-
нялся и обосновывался ряд важнейших понятий из области фитоценоло-
гии, или, как предпочитали называть в ту пору зту область знаний рус-
ские геоботаники, — учения о растительных сообществах, в том числе
и понятий, связанных с проблемой классификации растительности.
В определении растительного сообщества была подчеркнута связь
с определенными условиями местообитания: «... определенным сочета-
ниям почвенных и климатических условий соответствует и определенная
комбинация растений. Эти комбинации растений можно назвать
148
растительными сообществами» (Сукачев, 1917:3; разрядка-
моя, — В. Л.). Уточнено было понятие ассоциации: «Все сообщества,
однородные по своей фитосоциальной структуре, т. е. имеющие одинако-
выми все описанные выше основные свойства, составляющие их фитосо-
циальную сущность,1 образуют одну „ассоциацию". Между понятиями
„сообщество" и „ассоциация" существует такое же отношение, как между
„растением" вообще и „видом". Как слово „растение" употребляется и
в общем смысле как нарицательное слово для обозначения известного-
явления природы и для обозначения данного растительного идивидуума,
а вид объединяет все растения, однородные в своих существенных, на-
следственно сохраняющихся чертах, и имеет определенную географиче-
скую и большей частью топографическую обособленность, так точно
сообщество может служить для обозначения и общего явления обществен-
ной жизни растений и может быть употребляемо в конкретном смысле,1 2
а ассоциация объединяет все сообщества, имеющие одинаковую фитосо-
циальную структуру, и может быть характеризована определенной гео-
графической областью и географическим распределением. Подобно тому
как вид есть основной объект, основная единица систематики, так точно
ассоциация есть основной объект и основная единица учения о расти-
тельных сообществах... Как следствие того, что к ассоциации относятся
все сообщества, однородные в своих фитосоциологических свойствах,
следует, что каждая ассоциация может быть характеризована: 1) видовым
составом, 2) условиями местообитания, 3) своим строем, 4) взаимоотно-
шением растений друг с другом, 5) взаимоотношением со средой, 6) своим
возобновлением, 7) определенными фитосоциальными типами, 8) своей
общей физиономией, которая закономерно меняется в течение вегета-
ционного периода и 9) своей филогенией» (1. с : 12).
О таксономических единицах высших рангов В. Н. Сукачев писал
в 1917 г. следующее: «Касаясь терминологии таксономических единиц
более высоких рангов, чем ассоциация, можно предложить следующий
восходящий ряд: формация, фация, тип растительности». Здесь В. Н. Су-
качевым была предложена иерархическая система таксономических еди-
ниц, в которой уже фигурировало характерное для русской геоботаники
и отличающее эту последнюю в терминологическом отношении от осталь-
ных современных школ фитоценологов выделение основной таксономиче-
ской категории высшего ранга под названием «тип растительности».
В этой системе таксономических единиц В. Н. Сукачев повторил своеоб-
1 «Фитосоциальная сущность» сообщества выражается, по В. Н. Сукачеву, глав-
ным образом «во взаимоотношении со средой, во взаимоотношении между членами,
его составляющими, и в его структуре» (1. с.: 11).
2 Эту аргументацию нельзя признать удачной, так как сам же В. Н. Сукачев
употребляет по отношению к отдельному растению выражение «растительный ин-
дивидуум» (можно также сказать «особь» и т. п.), демонстрируя тем самым, что
если мы нуждаемся в точности выражений, то наука располагает определенными
терминами, с помощью которых мы можем отчетливо сформулировать, идет ли речь
о растении вообще или о растительной особи. В то же время сказать «сообщество-
индивид», или «сообщество-особь», вообще невозможно благодаря недискретной при-
роде растительности (см.: Алехин, 1924в:78). Вместе с тем отсутствие в русской
геоботанике специального термина для обозначения конкретного относительно гомо-
генного участка растительного покрова (stand, Bestand) создает значительные не-
удобства. Так, например, в русском переводе книги Грейг-Смита (1967) термин
«stand» переведен словом «насаждение», хотя часто речь идет о травяных фито-
ценозах; в русском переводе книги Шмитхюзена (1966) термин «Pflanzenbestand»
переведен еще более неудачно выражением «объединение растений» (см., напри-
мер: Шмитхюзен, 1966:110). Заметим, что в том и другом случае ближе по смыслу
было бы употребить в русском переводе термин «фитоценоз», несмотря на его
двоякий смысл. Сторонники московской школы продолжают вслед за В. В. Алехи-
ным употреблять в таких случаях термин «участок ассоциации» (Уранов, 1964;
Дохман, 1968, и др.).
149
разное и впоследствии не привившееся ’применение С. И. Коржпнским
термина «фация» как таксономической единицы, рангом более высокой,
чем формация, что шло вразрез с более распространенным в мировой ли-
тературе употреблением этого термина для единиц низших рангов.1
Рис. 7. Система рядов типов еловых лесов (Piceeta). (По: Сукачев, 1927).
Р. ох. — ельник-кисличник; Р. v. — ель ник-брусничник; Р. И. — ельник липовый;
р. qr. — ельник дубовый; Р. sph.-h. — ельник сфагново-травяной; Р. тп. — ельник-
черничник; Р. р. — ельник-долгомошник; Р. sph. — ельник сфагновый; Р. f — ель-
ник приручьевый; Р. c.-sph. — ельник осоково-сфагновый. Ряды: А —- увеличение
сухости, уменьшение богатства почвы; В — увеличение увлажнения, ухудшение поч-
венной аэрации; С — увеличение почвенного богатства и аэрации; D — увеличение
увлажнения проточной водой; Е — переходный ряд от застойного увлажнения к про-
точному.
Вскоре В. Н. Сукачевым были разработаны принципы классификации
ассоциаций на основе построения «эдафическо-фитосоциальных» рядов
P.cladinosa
< | P el. |
Sphagneta Р. sphagnosa Р, polytrichosa
I-------1	I-------1	I------1	Г
| Sph. p. I-(P. sph. |---1 P.p. i-----1 P.m.---- P-v.
L------1	I-------1	I______1	I_______________
<--------------------------------------------------
R hyloconiiosa
P-frulicosa
------------, ' !----------------------------------!
-----P. ox. |-----1 Ptl.-------P.cor.-------P-qr. |
Ряд В
Р herbosa
Ряд С
О
Рис. 8. Система рядов типов сосновых лесов (Pineta). (По: Сукачев, 1927).
р. V. — сосняк брусничный; Р. cl. — сосняк лишайниковый (бор-беломошник); Р. ох. — сосняк
кисличный; Р. tl. — сосняк липовый; Р. сог. — сосняк орешниковый; Р. qr. — сосняк дубовый;
Р. h. — сосняк густотравный; Р. т. — сосняк-черничник; Р. р. — сосняк-долгомошник;
Р. sph. — сосняк сфагновый; Sph. р — сфагновое болото. Ряды: А — увеличение сухости,
уменьшение богатства почвы; В — увеличение увлажнения, ухудшение почвенной аэрации;
С — увеличение почвенного богатства и аэрации; D—увеличение увлажнения проточной водой.
и опубликованы им в книге «Краткое руководство к исследованию типов
лесов» (1927). При построении таких рядов в каждом случае рекомен-
дуется выявлять «один как бы стержневой тип, в котором свойства
группы представлены наиболее типично». Так, например, для группы Pi-
ceeta hylocomiosa стержневым типом является Piceetum oxalidosum.
1 Термин «фация» употребляется в настоящее время советскими ландшафто-
ведами для обозначения ландшафтной единицы меньшего объема, чем урочище
(Калесник, 1955, 1959; Исаченко, 1956; Сочава, 1963а, и др.).
750
На рис. 7 и 8 изображены широко известные и многократно применяемые
с тех пор системы рядов типов еловых и сосновых лесов, опубликованные
В. Н. Сукачевым в 1927 г. Эти схемы публиковались им без каких-либо
изменений в 1928 (1928:218) и в 1931 гг. (19316:245, 257).
Развивавшаяся В. Н. Сукачевым в упомянутых выше работах система
представлений о классификации растительности привела его к выработке
сложившейся концепции, которая была им опубликована в 1928 и 1931 гг.
в его широко известных книгах «Растительные сообщества (Введение
в фитосоциологию)» (четвертое, дополненное издание) и «Руководство
к исследованию типов лесов» (третье, дополненное издание). Изложенная
в этих двух, превосходно написанных книгах концепция послужила осно-
Рис. 9. Обобщенная схема типов леса. (По: Сукачев, 1938).
Циклы: Ох. — кисличники, М. — черничники, Р1. — долгомошники,
Sph. — сфагновые, Sph. р. — сфагновые болота; Til. — липовые, Q —
дубовые, Сг. — известняковые и меловые, V. — брусничники, С1. — ли-
шайниковые, Ft. — приручьевые.
вой для той системы взглядов, которая характеризует до сих пор совет-
ское направление в фитоценологии. Во всех позднейших публикациях
В. Н. Сукачев лишь уточнял высказанные и обоснованные им в 1928 и
1931 гг. понятия и методы. Это касается и системы понятий, лежащих
в основе классификации растительности. К ним относятся понятие исход-
ного объекта классификации (растительное сообщество, фитоценоз), по-
нятие ассоциации, метод классификации ассоциаций и иерархия таксоно-
мических единиц высших рангов.
В 1931 г. В. Н. Сукачев (1931а, 19316) дополнил развернутое опре-
деление сообщества, даваемое им и ранее, указанием на энергетический
аспект как важнейший для понимания роли растительных сообществ
в природе. «Это накопление органического вещества и есть то самое
главное в фитоценозе, что нас должно интересовать, безразлично, подхо-
дим ли мы к нему с точки зрения учения о круговороте вещества и энер-
гии в природе или заинтересованы в нем как источнике получения наи-
большей необходимой нам органической массы с единицы земной поверх-
151
ности (зерна, сена, древесины леса и т. и.). Этот взгляд на фитоценоз как
на организацию, известным образом приспособленную к использованию
средств существования данного местообитания растениями и перекачи-
ванию материи и энергии из мертвой природы в живую, отвечает его ос-
новной сущности» (1931а: 57).
Определения фитоценоза (растительного сообщества) и разъяснения
его сущности давались В. Н. Сукачевым неоднократно в последующих:
его работах (Сукачев, 1935:12—15; 1938:19—25; 1950:451—457; 1954:
296—297; 1957 :13—16, и др.).
Наиболее развернутое определение фитоценоза было дано В. Н. Су-
качевым в 1957 г.
«1. Под фитоценозом, или растительным сообществом, понимается
всякая конкретная растительность, на известном пространстве однород-
ная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимо-
действия между растениями и между ними и средой».
«2. Фитоценоз охватывает всю растительность на этом пространстве
как высшую, так и низшую, включая и все микроорганизмы, относимые
к растительному миру, т. е. фитоценоз включает всю надземную и под-
земную растительность. Фитоценоз является сложным образованием,
структурные части которого получили название синузий».
«3. Фитоценоз представляет собой лабораторию, в которой происхо-
дит аккумуляция и превращение вещества и энергии. Взаимодействия
между растениями, а также между всеми компонентами фитоценоза и
между ними и средой связаны также с превращением вещества и энер-
гии» (Сукачев, 1957:15).
Это определение фитоценоза отвечает наиболее общепринятому в на-
стоящее время представлению советских геоботаников о конкретной еди-
нице растительного покрова данного масштаба (см. стр. 30—32).
В последних своих работах В. Н. Сукачев несколько изменил смысл
понятия «фитоценоз», исключив из него микрофлору (Сукачев, 1964 : 24;
1966:9). Однако с такой точкой зрения нельзя согласиться. При таком
разделении, носящем чисто формальный, но не функциональный харак-
тер, теряется то основное свойство фитоценоза как «лаборатории по ак-
кумуляции и превращению вещества и энергии», о котором многократно
говорил В. Н. Сукачев во всех своих предыдущих работах. В этом случае
в океанах, где функцию фотосинтеза выполняет планктон, фитоценозы
вообще буду отсутствовать. Если выделить в функционирующей системе
фитоценоза подсистемы, то логичнее было бы выделить в качестве «фито-
ценоза» лишь автотрофный компонент последнего, но тогда из состава
фитоценоза пришлось бы исключить все растительные паразиты, шляпоч-
ные грибы и т. п. Вряд ли такая постановка вопроса оправдывает себя.
Правильнее сохранить взгляд на фитоценоз как на совокупность авто-
трофных и гетеротрофных растений, отраженный в работах В. Н. Сука-
чева с 1928 по 1957 гг. (см. об этом также: Александрова, 1962 : 90—92;
Лавренко и Дылис, 1968 : 161—162, и др.).
Второй фундаментальный вклад В. Н. Сукачева в систему понятий
заключается в разработке им понятия ассоциации как первой (низшей)
классификационной единицы.
Наиболее развернутое определение и обоснование ассоциации как типа
сходных между собой сообществ было дано В. Н. Сукачевым в 1928 г.
Этому вопросу была посвящена особая глава (Сукачев, 1928:103—126).
В последующих публикациях В. Н. Сукачевым была дана целая серия
разных вариантов определения этой основной таксономической категории
в системе классификации растительности. «Растительная ассоциация...
объединяет сообщества, однородные по своей организации, приспособлен-
ной к использованию производительных сил местообитания, а следова-
15г
ПОЛЯРНЫЕ ПУСТЫНИ
----2
3
экол ого-фит оценотических
БОЛОТА
Дриадовая тундра Ц______
Dryas octopetala
Рис. 10. Схема эколого-фитоценотических рядов
ареалов некоторых растений в подзоне арктических тундр на Южном острове
Земли. (По: Александрова, 1956).
1 — Deschampsia brevifolia', 2 — Papaver polare', 3—Dryas octopetala', 4 — Nardosmia frigida',
5 — Pedicularis sudetica', 6 — Valeriana capitata' 7—Lycopodium selago var. appressum.
Ряды: AB — уменьшение увлажнения, уменьшение мощности снежного покрова,
возрастание денудации; АС—увеличение увлажнения, увеличение мощности снеж-
ного покрова; AD — возрастание каменистости грунта; АЕ — возрастание действия
солифлюкции; AF — внесение животными азотистых удобрений.
\F
Зоогенные луговины j
I КАМЕНИСТЫЕ
। россыпи d
Мохово-лишайниковая
тундра
Rhacomitrium lanuginosum
Cladonia mitis
Sphaerophorus globosus
Cetraria nivalis
Лишайниковая тундра
Cladonia mitis
Spnaerophorus globosus
Cetraria nivalis
--Д--
5
Мохово-лишайниковая
тундра
Cladonia mitis
Djcranum elongatum
Мохово-лишайниковая
тундра
Cetraria hiascens
Hylocomium splendens
Salix polaris
Моховая А тундра
Hylocomium splendens
Salix polaris
Deschampsia brevifolia
—4------------
Tomenthypnum nitens
Deschampsia brevifolia
Ночнарная тундра 1
Deschampsia brevifolia '
T равяно-моховая
тундра
Nardosmia frigida
тельно однородные по системе фитосоциальных отношений в них, или,
иначе, одинаковые по составу детерминантов и имеющие местообитания,
биологически равноценные» (Сукачев, 19316:26). «Надо прежде всего
помнить, что ассоциация есть первое объединение фитоценозов. Естест-
венно, что ассоциация как тип фитоценоза должна объединять фитоце-
нозы, однородные во всех своих существенных чертах... Мы можем при-
нять, что растительная ассоциация, или тип фитоценоза объединяет
фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, строем и в основ-
ном одинаковым сложением составляющих его синузий и имеющие одина-
ковый характер взаимоотношений как между растениями, так и со сре-
дой. Отсюда же вытекает, что фитоценозы, объединяемые в ассоциации,
будут иметь одинаковый комплекс прямодействующих факторов среды»
(Сукачев, 1935:17, 19). Это определение почти буквально было повто-
рено В. Н. Сукачевым во всех его позднейших публикациях (Сукачев,
1938, 1950, 1954 и др.). При этом он неизменно подчеркивал, что термин
«ассоциация» употребляется им для наименования «низшей», «первой»
систематической единицы в фитоценологии (Сукачев, 1938:34; 1954:
298 и др.) вопреки мнению В. В. Алехина, Враун-Бланке и других,
считающих, что ассоциацией надо называть не низшую, а основную еди-
ницу классификации растительности. В 1957 г. В. Н. Сукачев вводит важ-
ное дополнение в разъяснение понятия ассоциации, основанное на энер-
гетическом аспекте рассмотрения роли фитоценозов в природе.
Точка зрения В. Н. Сукачева о сущности и наименовании первой так-
сономической единицы в фитоценологии была принята большинством
советских геоботаников: наиболее общепринято называть эту единицу
ассоциацией, рассматривать ее как низшую фитоценотическую единицу,
весьма близкую по объему к социации; упсальской школы, при этом под-
черкивается, что ассоциация — это тип фитоценоза, т. е. понятие абст-
рактное. Эти характерные черты, отличающие советское направление
геоботаники в трактовке основной фитоценотической таксономической
единицы, имеют своим источником концепцию, развитую В. Н. Сукачевым.
Методы классификации ассоциаций с помощью построения эколого-
фитоценотических рядов пропагандировались В. Н. Сукачевым во всех
его работах на тех же основаниях, которые были им обнародованы
в 1927 и 1928 гг. В 1938 г. им была опубликована «обобщенная схема
типов леса» (рис. 9). Циклы в этой схеме аналогичны типам леса
Каяндера, что лишний раз подкрепляет общее сходство системы понятий,
развитых В. Н . Сукачевым в области классификации растительности,
с системой понятий скандинавских геоботаников.
Методы построения эколого-фитоценотических рядов приобрели в Со-
ветском Союзе большую популярность и широко известны за границей
(см.: Whittaker, 1967 : 224, и др.). Их применяют не только для класси-
фикации лесов, но и при классификации сообществ тундры (Сочава,
1934а; Александрова, 1956, и др.), лесотундры (Цинзерлинг, 1932),
лугов (Шенников, 1938, 1941), степей (Исаченко и Рачковская, 1961)
и др. Примеры приведены на рис. 10 и 11.
Иерархическая система таксономических единиц растительности на-
чиная с 1928 г. предлагалась В. Н. Сукачевым в следующем виде:
«По отношению к таксономическим единицам, стоящим выше ассоциа-
ции. .., можно предложить следующий восходящий ряд: группа ассоциа-
ций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности»
(1928:220—221). Эта субординация единиц широко внедрилась в совет-
скую геоботанику, отличая ее в этом отношении от зарубежных школ
фитоценологов.
Укажем, что В. Н. Сукачев придавал большое значение классификации
в фитоценологии. Он писал: «Классификация ассоциаций, как и многих
154
других объектов, помимо своего практического значения... важна еще
потому, что она является выражением того, что мы знаем вообще об ас-
социациях, и служит методом познания их» (Сукачев, 1915:115; 1928:
198). В. Н. Сукачев считал необходимым создание естественной класси-
фикации. По этому поводу он писал следующее: «Классифицировать
природные объекты можно, конечно, по любым признакам. Но естествен-
Рис. 11. Эколого-фитоценотическая схема ковылковой формации в степях Северного
Казахстана. (По: Исаченко и Рачковская, 1961).
I — класс ассоциаций разнотравно-ковылковых степей; II — класс ассоциаций типчаково-ковылно-
вых степей; III —класс ассоциаций полынно-ковылковых степей. 1 — формации; 2 — группы ассо-
циаций! 3 —* классы ассоциаций. AF — кальцефитный ряд; ВС — галофитный ряд; BD —• псаммо-
фитный ряд; EG — петрофитный ряд; ЕН — уменьшение увлажнения с севера на юг.
ной классификацией будет та, которая основывается на характерных
признаках данного явления, на том, что составляет его специфику. Такая
классификация служит орудием, дающим возможность глубже понять са-
мые явления; она же обычно имеет и наиболее разнообразное практиче-
ское применение. Если мы с этой точки зрения подойдем к классифика-
ции растительных сообществ, то станет ясным, что классификация фитоце-
нозов, чтобы быть естественной, должна основываться на сходстве
построения фитоценозов как определенных систем, как аппаратов для
превращения вещества и энергии и на сходстве процессов этих превра-
щений» (Сукачев, 1957 :16—17). Заметим, что требования В. Н. Сукачева
к естественной классификации растительности далеко не всегда могут быть
выполнены в рамках классификации, основанной на принципах ярусного
155
доминирования, принятой в Советском Союзе, на что не раз указывал ряд
авторов (Раменский, 1952 : 189; Мазинг и Трасс, 1963 : 476; Трасс, 1965 :
248, и др.)- Особенно грешат против естественности таксоны ранга форма-
ции, поскольку формации, выделяемые по доминирующим видам, в слу-
чаях широкой экологической амплитуды последних, бывают слишком не-
равноценны как в отношении их «фитосоциальной организации», так и
в отношении «сходства процессов превращения вещества и энергии». Ви-
димо, для выполнения тех требований, которые предъявлял В. Н. Сукачев
к построению естественной классификации, нужен по крайней мере
доминантно-детерминантный подход (Миркин, 1968а, 19686).
Мы видим, что В. Н. Сукачев был первым основоположником той
системы понятий, которые лежат в основе классификационных построе-
ний, наиболее характерных для советской геоботаники наших дней. Он
был первым в России, кто приступил в начале XX в. к теоретическим
обоснованиям этих понятий. Смысл и способ их современного употребле-
ния в СССР восходит к основам, заложенным В. Н. Сукачевым в годы
с 1908-1910 по 1928—1931.
КЛАССИФИКАЦИЯ В. В. АЛЕХИНА.
МОСКОВСКАЯ ШКОЛА В СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
В. В. Алехин начал выступать в печати со статьями, посвященными
растительности русских степей и лугов, с первого десятилетия XX в.
(1909, 1910, 1915, 1916 и др.). Он развил оригинальную систему
взглядов, в том числе и на классификацию растительности (Алехин»
1915, 1921а, 19216, 1922, 1923—1924а, 1925, 1926, 1928, 1931, 1935, 1936»
1938, 1944, 1946 и др.), образовав вместе со своими единомышленни-
ками — Д. С. Аверкиевым, Г. И. Дохман, Р. А. Еленевским, Н. Я. Кацем»
А. В. Кожевниковым, А. А. Урановым и другими московскую школу со-
ветских геоботаников, выражавшую несогласие в ряде вопросов с ленин-
градской школой, возглавляемой В. Н. Сукачевым. Расхождения касались
как сущности понятий, так и их терминологии и начинались с определе-
ния исходного объекта классификации — конкретной единицы раститель-
ного покрова.
Выражая несогласие с В. Н. Сукачевым по этому вопросу, В. В. Але-
хин писал в 1922 г.: «Мы видим возможность, по Сукачеву, двоякого зна-
чения слова „сообщество", придавая последнему то тот, то' иной смысл...
Мы лично думаем, что термин сообщество проще всего и удобней
употреблять в смысле общем для обозначения растительных группиро-
вок всех рангов (соотв. фран. groupement, немец. — Pflanzengesellschaft)...»
когда желательно узнать, что мы имеем... не случайное собрание
различных растений, а известное закономерное целое, известную
систему отношений» (Алехин, 1922:2—3). Со своей стороны В. В. Але-
хин предложил употреблять для обозначения конкретной единицы расти-
тельного покрова, т. е. в качестве синонима «Einzelbestand» и «stand»»
выражение «участок ассоциации».
Крайне интересно то разъяснение, которое дает В. В. Алехин, для
того чтобы читатель лучше понял смысл употребляемых им понятий: «Как
бы ни казались тождественными отдельные участки ассоциации (как фи-
зиономичеоки, так и в смысле условий существования), различия между
ними являются весьма значительными. Так, еще Jaccard для альпийских
лугов Швейцарии показал, что так называемый Gemeinschaftscoeffi-
cient — „коэффициент общности" составляет в среднем только 32%. Наши
данные для лугов Тамбовской губ. показывают, что в среднем этот
коэффициент колеблется между 30—39% (при сравнении флористиче-
156
ского состава каждой пары участков одной и той же ассоциации); при-
близительно те же цифры мы получаем, если вычислить коэффициент
общности по данным Cajander’a дли луговых ассоциаций р.р. Лены,
Онеги и Торнео. Все это решительно говорит за то, что растительность
одного конкретного участка (не „пробного" участка, а естественного
в своих границах) отличается очень значительно от растительности дру-
гого участка, хотя и относящегося к той же самой ассоциации.
Вообще говоря, один участок дает нам лишь очень немного в смысле
познания ассоциации, и, изучивши первый, мы не можем говорить, что
знаем последнюю, как это нередко принимается. Ассоциация выясняется
в нашем представлении тем яснее и определеннее, чем больше отдельных
конкретных единиц (участков) мы знаем, отсюда понятно, что отдель-
ный участок — это только весьма незначительная часть
целого (ассоциации)» (Алехин, 1922 : 4).
Приведенная цитата, с одной стороны, хорошо иллюстрирует точку
зрения В. В. Алехина, с другой стороны, она содержит глубокий анализ
понятия ассоциация с точки зрения объема и содержания1 этого понятия.
Объем понятия в данном случае заключается в совокупности «участков
ассоциации», т. е. сходных по определенным признакам фитоценозов, со-
держание же понятия состоит в той группе признаков, которая отличает
данную ассоциацию от других единиц растительности. Из этого же текста
ясно, что В. В. Алехин не понимал ассоциацию как «конкретность», т. е.
как мысленное слияние всех сходных фитоценозов в один участок, воз-
можное благодаря недискретной природе растительности.1 2 Напротив, та-
кое понимание ассоциации не было свойственно В. В. Алехину. Ассоциа-
ция рассматривалась им как отвлеченное понятие, выявляемое статисти-
чески и обобщающее варьирующие в своих признаках фитоценозы (Алехин,
19246, 1925, 1936, 1944 и др.). Одновременно В. В. Алехин решительно
возражал против выражения «индивидуум ассоциации», приводя весьма
убедительную аргументацию: «В природе естественные участки ассоциа-
ции могут варьировать в пределах от нескольких квадратных сантимет-
ров до нескольких квадратных верст; далее, нередко граница между
двумя ассоциациями выражена недостаточно резко — где в этих случаях
оканчивается один индивидуум и начинается другой? Еще в иных слу-
чаях мы находим на определенном участке ряд вариантов какой-либо
ассоциации — что здесь один индивидуум или несколько? Конкретные
участки растительного покрова мы не можем, таким образом, рассмат-
ривать как индивидуум, равным образом, как образцы горных пород
в геологическом музее не являются индивидуумами: куски бывают весьма
1 О логических категориях: содержание понятия и его объем см. выше
(стр. 6).
2 Подобное представление об ассоциации ныне отстаивается А. А. Ниценко, ко-
торый утверждает, что «фитоценоз есть участок, растительность которого во всех
его частях относится к одной ассоциации; ассоциация же, образно говоря, есть
как бы разорванный единый фитоценоз — объединение ценозов, сходных между
собой в такой мере, что все они составили бы единый фитоценоз, если бы грани-
чили друг с другом» (Ниценко, 1963 : 486, 1968а). Эта точка зрения вызывает два
возражения. Во-первых, она предполагает примат понятия по отношению к отдель-
ному факту, так как определяет фитоценоз через ассоциацию. Во-вторых, при таком
подходе ассоциации слишком сильно дробятся до чрезвычайно мелких, мельче не
только социации, но и «растительной комбинации» в смысле В. И. Василевича
(1962а, 19636), абсолютно однородных единиц, не допускающих никакой вариабель-
ности среди объединяемых ими фитоценозов. Естественность таких единиц, как
единиц таксономических, вызывает сомнение не только потому, что они слишком
мелки (что обусловливает их практическую неприменимость для построения си-
стемы классификации растительности), но и потому, что они не обоснованы ста-
тистически (о статистическом обосновании ассоциации как естественной группы
фитоценозов см.: Василевич, 19636, 1969).
757
различных размеров, и, разбивши один пополам, мы получим два инди-
видуума? Разбивши на три части, — три индивидуума? и т. д.». В. В. Але-
хин заключает: «Индивидуумов в фитосоциологии нет» (Алехин, 1924в :
78).
Мы видим, что концепция В. В. Алехина сильно отличается от
взглядов В. Н. Сукачева. К числу уже указанных выше различий надо
добавить, что В. В. Алехин вслед за И. К. Пачоским считал возможным
употреблять термин «сообщество» (с 1931 года—«фитоценоз») только
в тех случаях, когда имеется «вполне закономерное сочетание видов,
сложившееся в результате конкурентных отношений между слагающими
растениями и находящееся в связи с внешними условиями существова-
ния» (1936:308). «Фитоценоз — закономерное сочетание растений, обус-
ловленное 1) историческим развитием, 2) экологическими условиями,
3) взаимодействием видов и обладающее а) известной структурой,
б) способностью к восстановлению и в) способностью к определенному
воздействию на среду» (Алехин, 1935 : 23). Таким образом, сообществами,
или фитоценозами, В. В. Алехин называл только климаксовые или дли-
тельнопроизводные природные сообщества. К инициальным стадиям
сукцессий и к культивируемой растительности он не считал возможным
применять эти термины, называя их «растительными группировками»
(Алехин, 1924в : 70; 1928 : 75, и др.). Свою точку зрения В. В. Алехин
иллюстрировал следующей схемой (Алехин, 1924в).
	I. Открытые		а) временные в) постоянные (?)	
Раститель- ные груп- пировки	II. Закры- тые	1.	Населения 2.	Заросли 3.	Сообщества •	а) временные в) постоянные а) неравновесные в) равновесно- сменные с) равновесные {	а) ненасыщенные в) насыщенные
В этих своих взглядах на сообщество В. В. Алехин расходился
с В. Н. Сукачевым, так как последний считал сообществом (фитоценозом)
любую комбинацию растений, где наблюдается взаимодействие между ра-
стениями и между ними и средой. В том числе и культивируемая расти-
тельность также причислялась В. Н. Сукачевым к сообществам (фитоцено-
зам). По этому вопросу точку зрения В. Н. Сукачева в настоящее время
разделяет большинство советских геоботаников.
В. В. Алехин, наблюдая в степях картину ярко выраженных погодич-
ных изменений в растительности одного и того же участка, рассматривал
сообщества как системы, отличающиеся «подвижным равновесием»
(Алехин, 1924в:67; 1928:63), утверждая на основании этого, что «позна-
ние сообщества должно базироваться на совокупности отдельных лет; мы
можем тогда воссоздать некоторую среднюю картину, в действительности
же мы наблюдаем лишь отдельные картины, отдельные моменты»
(Алехин, 1928:65). Правильность такой точки зрения многократно
подтверждалась рядом исследователей (Работнов, 1955, 1957, 1962а,
19656; Короткова, 1957; Нечаева, 1958; Ниценко, 1962, и др.).
В. В. Алехин и другие представители московской школы советских
геоботаников придавали большое значение методической стороне в вопро-
сах классификации растительности, что является их большой заслугой.
Публиковались методические пособия (Алехин и др., 1925; Алехин
и Сырейщиков, 1926), проводились оригинальные методические изыска-
155
ния. Так, например, исследованию подвергался такой важный вопрос,
как выбор участков для описаний и определение их размеров. В. В. Але-
хин специально обращал внимание на то, что при выборе участков вопрос
может решаться в двух направлениях: 1) описывать природные участки
в их естественных границах, т. е. участки, различные по величине, так
как в природе размеры «участков ассоциации» крайне разнообразны
(начиная от очень ничтожных размеров до весьма больших),— «метод
естественных участков»; 2) описывать искусственно выделенные пло-
щадки внутри естественных участков ассоциации и притом площадки
определенных размеров — «метод пробных площадей». В. В. Алехин
рекомендует «в пределах естественного участка ассоциации выделять так
называемую пробную площадку» (Алехин, 1926:40—41). Аналогичный
прием рекомендует Враун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:25).
Отметим еще один важный вклад В. В. Алехина в проблему классифи-
кации растительности. В 1915 г. он независимо от И. К. Пачоского нашел
целесообразным применить к растительности понятие интразональности,
введенное Н. М. Сибирцевым для почв (Алехин, 1915 : 409). В 1924 г.
он привлек понятие экстразональности, предложенное И. К. Пачоским,
и понятие плакорности Г. Н. Высоцкого (Алехин, 1924в:101). Развив
идею Б. А. Келлера (Димо и Келлер, 1907) о том, что «на маленьком
клочке земли в каком-либо комплексном участке повторяется та же схема
переходов растительности, какая в крупном масштабе наблюдается на
обширном протяжении с севера на юг при смене зональных типов расти-
тельности», В. В. Алехин сформулировал известное «правило предварения»
(1915 : 422, 425; 1936 : 366, и др.). Все эти понятия сыграли важную роль
в дальнейшем развитии системы классификации растительности в СССР,
особенно в целях районирования и картографирования (Лавренко, 1947а,
1950а; Лавренко и Сочава, 1956, и др.).
В 1935 г. В. В. Алехин предложил ввести в русскую систему фитоце-
нотических единиц таксономическую категорию, низшую по сравнению
с ассоциацией, употребив для нее шведский термин «социация», рекомен-
дованный Амстердамским конгрессом.1 «Определение ее таково: это —
низшая таксономическая единица, характеризующаяся определенным
флористическим составом и объединяющая участки с одним и тем же
количеством ярусов и одними и теми же эдификаторами, доминантами и
кондоминантами (а в некоторых случаях и субдоминантами) в соответ-
ствующих ярусах» (Алехин, 1935 : 30).
В связи с выделением социации в качестве низшей таксономической
единицы В. В. Алехин давал следующее определение ассоциации: «Второй,
более крупной таксономической единицей мы считаем ассоциацию, которая
может быть определена таким образом: ассоциация — вторая по объему
таксономическая единица, имеющая определенный флористический со-
став, объединяющая сходные социации и слагающаяся из участков, имею-
щих тождество большинства ярусов при общности эдификаторов и боль-
шинства доминант. Таким образом, здесь полного тождества отдельных
конкретных участков, как это имело место на участках социации, уже
не наблюдается и тот или иной ярус, чаще всего один из наиболее низких,
является викарирующим. Так, в ассоциации Pinetum myrtillosum один
участок может иметь такую структуру: Pinus silvestris — Vaccinium
myrtillus — Hypnum Schreberi, а другой — Pinus silvestris — Vaccinium
myrtillus — Hylocomium splendens (1935 : 31).
Для пояснения этих определений В. В. Алехиным были опубликованы
в 1938 г. конкретные примеры, иллюстрирующие не только объем и со-
1 Это предложение, к которому недавно вновь возвращались В. В. Мазинг и
X. X. Трасс (1963), не нашло сторонников среди советских геоботаников.
159
Таблица 20
Классификационная схема сосновых лесов —Pineta (в средних районах европейской части СССР). Составил А. А. Уранов
(по: Алехин, 1938)
Тип расти- тельности	Класс формаций	Группа формаций	Формация	Группа ассоциаций	Ассоциация	Социация
Lignosa	Aciculi- lignosa	Aciculi- silvae	Pineta Sil- vestris	1.	Pineta Sil- vestris hyloco- miosa 2.	Pineta Sil- vestris cladinosa 3.	1.	Finns Silvestris— f Hylocomia	1 2.	Pinus silvestris— Vaccinium vi- tis-idaea—Hy- locomia 3.	Pinus silvestris— Vaccinium myr- tillus—Hyloco- mia 4. 1.	Pinus silvestris— Cladoniae 2.	Pinus silvestris— Convallaria— majalis—Cla- doniae 3.	1. Pinus silvestris—Hylocomium Schreberi 2. 1.	Pinus silvestris—Vaccinium vitis-idaea— Hylocomium Schreberi 2.	Pinus silvestris—Vaccinium vitis-idaea— Hylocomium Schreberi—Hylocomium splendens 3. 1.	Pinus silvestris—Vaccinium myrtillus— Hylocomium splendens 2.	Pinus silvestris—Vaccinium myrtillus— Hylocomium splendens-)- Hylocomium Schreberi 3. 1. Pinus silvestris—Cladonia alpestris 2. Pinus silvestris—Cl. silvatica -)- Cl. ran- giferina 1. Pinus silvestris—Convallaria majalis— Cladonia silvatica-|-Cl. rangiferina 2.
Таблица 21
Классификационная схема степей Stipeta Lessingianae (южные степи европейской части СССР). Составила Г. И. Дохман
(по: Алехин, 1938)
Александрова
Тип расти- тельности		Класс формаций		Группа формаций		Формация		Группа ассоциаций
								1. Stipeta Les- singianae d iversi- herbosa cinerea
Herbeta 		1. Step- pa		1. Sti- peta		1. Stipeta Lessingi- anae		2. Stipeta Les- singianae diversi- herbosa florida
		2.		2.		2. 3.		3.
Ассоциация	Социация
1.	Stipa Lessingia- na—Linosyris villosa 2.	Stipa Lessingia- na—Jurinea li- near! folia 3. • 1.	Stipa Lessingia- na + Salvia nu- tans 2.	Stipa Lessingia- na + Centaurea ruthenica 3.	Stipa Lessingia- na + Filipendu- . ia hexapetala 4.	Stipa Lessingia- na + Stipa ru- bens—Salvia dumetorum 5.	1. Stipa Lessingiana—Linosyris villosa + Pyrethrum achilleifolium 2. Stipa Lessingiana—Festuca sulcata—Li- nosyris villosa 1.	Stipa Lessingiana—Centaurea ruthenica+ Salvia nutans 2.	Stipa Lessingiana + Salvia uutans — Onosma simplicissimum 3. 1.	Stipa Lessingiana + Stipa rubens-f-Fili- pendula hexapetala 2.	Stipa Lessingiana + Filipendula hexape- tala + Salvia dumetoruni 3.
держание социаций и ассоциаций, но и демонстрирующие всю систему
таксономических единиц фитоценологии, выработанную московской ко-
миссией по фитоценологической номенклатуре (председателем комиссии
был В. В. Алехин, членами комиссии — Г. И. Дохман, Р. А. Еленевский,
Н. Я. Кац, А. В. Кожевников, А. А. Уранов). Примеры приведены
в табл. 20 и 21.
Таким образом, представители московской школы внесли значительный
вклад в разработку проблемы классификации в советской геоботанике.
Большой их заслугой являлось пристальное внимание, уделявшееся вопро-
сам методики сбора полевого материала и его обработки и обоснованию
высказывавшихся ими утверждений документированными и статистически
достоверными данными. Кроме упоминавшихся выше работ В. В. Алехина,
ряд оригинальных методических исследований был выполнен А. А. Ура-
новым (1925, 1935, 1936, 1955, 1964, 1966, 1968), Н. Я. Кацем (1930,
1934а, 1936а, 19366, 1943, 19486 и др.), Г. И. Дохман (1930, 1936, 1937,
1940, 1954, 1960а, и др.). Особенно большое значение придавалось мето-
дам выявления аналитических признаков растительных сообществ; кри-
тически проверялись методические установки упсальской школы, связан-
ные с понятиями константности и минимиареала (площади выявления);
разрабатывались принципы и методы выявления сопряженности компо-
нентов и т. д. Н. Я. Кац уделил много внимания теоретическому и мето-
дическому обоснованию ассоциации как мелкой гомогенной единицы, вы-
деляемой по ярусным доминантам (Кац, 1930, 1933в, 1934а, 1936а, 19366
и др.). В 1934 г. Кац писал: «Ведущиеся в настоящее время в пашем
Союзе в необычайно широком масштабе геоботанические исследования,
имеющие задачей учет растительных производительных сил страны, на-
копляют ежегодно громадный фактический материал описаний. Основной
задачей геоботаники является сведение воедино этого материала, его
подытоживание. Это последнее возможно лишь при универсализации ме-
тодов описаний и в первую очередь при выработке твердых правил...
установления основных единиц растительного покрова (ассоциаций).
Между тем... этому вопросу геоботаники уделяли до сих пор совершенно
недостаточное внимание» (Кац, 1934а: 188). «Следствием увлечения рус-
ской фитоценологии разработкой философской сущности понятия „ценоз“
явилось недостаточное внимание к насущному вопросу о практическом
выделении ассоциации в поле» (I. с.: 202). Эти упреки Н. Я. Каца со-
хранили свое значение и в наше время (см., например: Трасс,
1965:248).
Индуктивный подход к методам изучения растительности, характер-
ный для московской школы, привел также Г. И. Дохман к разработке
принципов выделения территориальных единиц растительности, имеющих
неоднородное сложение, а именно «комплексов», «мезокомплексов», «ма-
крокомплексов», «объединений», что было не только изложено ею в виде
цельной и обоснованной концепции, но и продемонстрировано на примере
фактического материала (Дохман, 1936, 1940, 1954 и др.).1
КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ЛЕСА Е. В. АЛЕКСЕЕВА—И. С. ПОГРЕБНЯКА
Самобытный путь развития русской лесной типологии, отразившийся?
в работах И. И. Гуторовича (1897), Н. К. Генко (1902), Г. Ф. Морозова
(1912 и др.). П. П. Серебренникова (1913), А. А. Крюденера (1916) и др.,
с одной стороны, явился предтечей учения В. Н. Сукачева о лесных био-
1 Предложенная Г. И. Дохман система диагностических признаков единиц рас-
тительности (Дохман, 19606) изложена ниже (стр. 200).
168
геоценозах и, таким образом, послужил истоком для создания новой
науки — биогеоценологии, с другой — вылился в систему типов леса, раз-
работанную украинскими лесоводами Е. В. Алексеевым и П. С Погреб-
няком. Первые публикации Е. В. Алексеева относились еще к 1915 г,
и были созвучны классификационным идеям П. П. Серебренникова,
А. А. Крюденера и раннего Г. Ф. Морозова. В 1927 и 1928 гг. им была
обнародована последовательно изложенная концепция, которую затем
развили и уточнили П. С. Погребняк (1927, 1931, 1951, 1954, 1963, 1929,
и др.) и Д. В. Воробьев (Воробьев и Погребняк, 1929; Воробьев, 1953,
1959, 1960, 1966 и др.).
Школа П. С. Погребняка пользуется, типологическими единицами трех
уровней. Самой мелкой единицей является тип древостоя (тип
насаждения), объединяющий насаждения, одинаковые по составу дре-
весного яруса при однородных условиях местопроизрастания. Типы дре-
востоя могут быть коренными и производными. Единицей следующего
ранга является тип лес а. Это основная классификационная единица
в системе П. С. Погребняка. «Тип леса... объединяет лесные участки,
занятые одним коренным типом древостоя и всеми производными...
К нему относятся также соответствующие производные типы траво-
стоя — луга, пастбища и, наконец, участки, лишенные растительности
(пожарища, пашни)» (Воробьев, 1953:18—19). «Тип леса» П. С. По-
гребняка, таким образом, соответствует «серии» Госсена (Gaussen, 1959).
Типологическая единица третьего уровня, еще более широкая по своему
объему, носит название «тип лесного участка, или эдатоп (тип место-
обитания, условий местопроизрастания)». Тип лесного участка
«объединяет климатически, географически, ареогенетически замещаю-
щие типы леса, сходные по плодородию почвы» (Воробьев,
1953:19-20).
П. С. Погребняком и его последователями разработаны формальные
правила номенклатуры при наименовании лесных типологических еди-
ниц (см.: Воробьев, 1953:21—23); латинская терминология не употреб-
ляется, а применяется система названий, исходящая из народного (рус-
ского, украинского и др.) словообразования. Используются названия ти-
пов леса, употреблявшиеся еще Н. К. Генко, И. И. Гуторовичем;
П. П. Серебренниковым, А. А. Крюденером, Г. Ф. Морозовым. Отметим
кстати, что эти названия применяются не только школой П. С. Погреб-
няка; например, их использовал Б. А. Быков в своей экологической
классификации растительности (Быков, 1957а : 185—187).
П. С. Погребняк строит свою классификацию типов леса на эколо-
гической основе, используя в этих целях два главнейших фактора:
богатство почвы и ее увлажнение.
Система типов леса П. С. Погребняка (1963:364—390).
1.	Группа А — боры. Леса на самых бедных малоплодородных почвах. Есте-
ственные коренные насаждения сосновые, зачастую с примесью березы, в южных
борах — также сильно угнетенного дуба, а в северных борах — редкого и недолго-
вечного яруса ели. Ао — очень сухой бор. Ai — сухой бор. А2 — свежий бор; сино-
нимы: бор-зеленомошник, бор-брусничник. А3 — влажный бор; синоним: бор-зелено-
мошник-черничник. А4 — сырой бор; синонимы: бор-долгомошник, бор-голубичник,
подборье и др. Ад — сосна по болоту; синонимы: бор-багон, заболоченный бор,
мшара, пендус и др.
2.	Группа В — простые субори. Леса на относительно бедных почвах. Есте-
ственные коренные насаждения смешанные: на севере лесной зоны сосново-еловые,
на юге сосново-дубовые, в зоне совместного распространения ели и дуба — сосново-
дубово-еловые. Во и Bj — очень сухие и сухие субори; синоним: пристенные субори.
В2 — свежая суборь; синонимы: суборь-зеленомошник, суборь-брусничник и др.
В3 — влажная суборь; синоним: суборь-черничник. В4 — сырая суборь; синоним: су-
борь-долгомошник. В5 — заболоченная суборь; синонимы: хвойно-лиственный багон,
согра, сумшара.
И*
163
3.	Группа С — сложные субори (сугрудки, судубравы, сурамени, кленово-липо-
вые субори, грабовые субори, грудоборы). Леса на почвах, занимающих по плодо-
родию промежуточное положение между простыми суборями (В) и дубравами
(грудами, D). Коренные насаждения — смешанные многоярусные хвойно-листвен-
ные насаждения, состав которых варьирует в зависимости от географических ус-
ловий: в северной части лесной зоны преобладают ель и сосна; в северо-восточ-
ной— ель, пихта, сосна и лиственница; в южной и особенно в юго-западной —
сосна, ель, дуб. В пределах лесостепи и Полесья сложные субори имеют по
крайней мере три климатические формы: западную — сосново-дубово-грабовую, вос-
точную — безграбовую, сосново-дубово-кленовую и северную — сосново-еловую. Неза-
висимо от географического местонахождения в сложных суборях почти повсеместно
(за исключением сухих разностей) встречаются береза и осина. Со и Ci — очень
сухие и сухие сугрудки; синонимы: сухие сложные субори, сухие судубравы, су-
грудки. С2 — свежий сугрудок; синонимы: свежая сурамень, елово-широколиствен-
ные насаждения и др. С3 — влажный сугрудок; синонимы: сложная суборь-чернич-
ник, влажная сурамень и др. С4 — сырой сугрудок; синонимы: заболоченный сугру-
док, прирученные ельники, сосняки и др. С3 — ольс-болото; синонимы: ольс с березой,
ольшаник с березой па торфянике низинного типа.
4.	Группа D — дубравы, бучины, рамени. Леса на плодородных почвах. Корен-
ные насаждения отличаются особенным разнообразием и обилием древесных пород.
Входящие в эту группу дубравы, ельники (рамени), бучины, пихтарники и другие
объединяются лежащим в их основе признаком высокого почвенного плодородия
и преобладающим метатрофным составом растительности. Do — очень сухая дубрава;
синонимы: полевокленовый груд, очень сухой груд, пристенная дубрава, гирнец
и др. Di — сухая дубрава; синонимы: сухой груд, пристенная дубрава, осоковая дуб-
рава и др. D2 — свежая дубрава; синонимы: свежий груд, лесостепная дубрава, сны-
тевая дубрава и др. D3 — влажная дубрава; синонимы: влажный груд, снытевая
дубрава (частично), дубняк-кисличник, папоротниковая дубрава и др. D4 — сырая
дубрава; синонимы: сырой груд, илистый груд. D?— «ольс-лог» и «ольс-трясина»;
синонимы: ольс-лога — ясеневый ольс, ложбинный олыпак; ольс-трясины — безъясе-
невый ольс. Гигротопы бучин: D( — сухая бучина, D2 — свежая бучина, D3 — влаж-
ная бучина. На Кавказе и в Крыму дубравы представлены многими климатиче-
скими вариантами грабовых и грабинниковых дубрав.
Пойменные леса выделяются П. С. Погребняком в особую группу (1963:386).
Возражая против «эколого-фптоценотических рядов» и «обобщенной
системы типов леса» В. Н. Сукачева, П. С. Погребняк справедливо ука-
зывает на то, что в этих схемах не приняты во внимание смешанные
леса, имеющие в действительности широкое распространение. Взамен
эколого-фитоценотических рядов В. Н. Сукачева П. С. Погребняк пред-
ложил «эдафическую сетку», развив положение, высказанное еще
в 1925 г. Е. В. Алексеевым, что в основу классификации «должны
быть положены эдафические оси, обусловливающие местное разнообра-
зие лесов». Как пишет П. С. Погребняк, «эдафическую сетку строят
с целью выяснить, какие изменения происходят в составе и продуктив-
ности леса вследствие изменения увлажнения и плодородия почв. Она
наглядно показывает как отдельное влияние разного количества каждого
из этих факторов, так и совместное влияние их в разных комбинациях»
(Погребняк, 1963:100).
На рис. 12 изображена эдафическая сетка (классификационная
схема) лесов по П. С. Погребняку. Эта двухмерная сетка отражает на
одной координате изменение богатства почвы (трофности), на другой
координате — изменение увлажнения. Отдельные члены «трофогенного
ряда» (А, В, С, D) называются трофотопами, отдельные члены «гигро-
генного ряда» (0, 1, 2, 3, 4, 5) — гигротопами. «Классификация предпо-
лагает, что каждый участок леса является одновременно и трофо- и гиг-
ротопом. По существу эти две классификационные единицы представляют
собой лишь две стороны одного и того же местообитания — эдатопа, под
которым разумеют лесные участки одинаковых эдафических (почвенно-
грунтовых) условий... Классификация дает масштаб для оценки почвен-
ного (эдафического) плодородия местообитаний по составу биоценоза,
по его растительным индикаторам. Главный критерий для отнесения
данного участка к тому или иному эдатопу — растительность» (1. с.: 100).
164
Г игротопы
Ксерофильные
(очень сухие)
Мезо-нсеро-
фильные
(сухие)
Мезофильные
(свежие)
Мезо-гигро-
фильные
(влажные)
Гигрофильные
(сырые)
Ультра-
гигрофильные
(болота)
Трофотопы
Рис. 12. графическая сетка (классификационная схема) лесов украинско-
белорусского Полесья и лесостепи. (По: Погребняк, 1963).
0—5 — обозначения гигротопов; A—D — обозначения трофотопов. Древесные породы:
<•__сосна, д. — дуб, к. — клен остролистный, б. — береза, л. — липа, я. — ясень,
0 __ольха; кс. — кустарники ксерофильные, меа. — кустарники мезофильные.
На рис. 13 изображены экологические ареалы важнейших растений-
----- ——— 2	5 xxxxx'xg ‘’'х —--“х-Ю
---------------3---------------------6 о -p о р 9 .................П
Рис. 13. Экологические ареалы важней-
ших индикаторов из травяного, мохо-
вого и лишайникового .покровов' лесов
Полесья. (По: Погребняк, 1963).
1 — олиготрофные ксерофиты: Cladonia, Cet-
г aria, Thymus serpy Пит, Helichrysumarenarium,'
Sedum acre, Polytrichum piliferum, Arctosta-
phylos uva-ursi и др.; >2 — олиготрофные’ мезо-
фиты: Vaccinium vitis-idaea, Polytrichum juni-
perinum, Pleurozium Schreberi, Dicranum un-
tiulatum и др.; 3 — олиготрофные мезбги-
грофиты: Vaccinium myrtillus, Molinia coefulba,
Polytrichum commune, Nardus stricta и ДР-J
й — олиготрофные гигрофиты:. Oxy coccus pa^
lustris, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre,
Andromeda polifolia, виды Eriophorum,  Carex
lasiocarpa и др. (на фоне сфагнума); 5 — ме-
зотрофные ксерофиты: Koeleria glapca, ’ Stipa
Joannis, Kochia drenaria, Potentilla arenaria,
Festuca sulcata, Sedum maximum и др.; 6 —
мезотрофные мезофиты: Pteridium aquilinum,
Genista tinctoria, Pirola secunda, P. rotundifo-
lia, Campanula persicifolia, Majanthemum bi-
folium и др. 7 — мезотрофные мезогигрофиты:
Lyslmachia vulgaris, Dryopteris euspinulosa
и др.; 8 — мезотрофные гигрофиты: Calla
palustris, Menyanthes trifoliata, Peucidanum
palustre, Comarum palustre, Calamagrostis lan-
ceolata, Dryopteris thelipteris и др.; 9 — мета-
трофные ксерофиты: Carex Michelii, С. pe~
diformis, Melica picta, Viola hirta, Galium
rubioides, Lithospermum purpureo-coeruleum
и др.; io — мегатрофные мезофиты: Asarum
europaeum, Sanicula europaea, Stellaria ho-
lostea, Asperula odorata, Aegopodium podagraria,
Pulmonaria officinalis, Dryopteris filix mas
и др.; 11 — мегатрофные гигрофиты:. Athy-
rium filix femina, Ranunculus repens, Filipen-
dula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Chryso-
splenium alternifolium, Caltha palustris и др.
H — гигротопы; Т — трофотопы.
лиза. Подобная гибкость является г
няка по сравнению с схемой В. Н. Сукачева. С другой стороны, ее двух-
и лишайникового покрова, на
рис. 14. — изобонитеты для наса-
ждений разных древесных пород
Рис. 14. Изобонитеты взрослых (сто-
летних) насаждений сосны, дуба
и ольхи в Полесье и лесостепи.
(По: Погребняк, 1963).
Кривые соответствует границам между
классами бонитетов.
в пределах той же эдафической
сетки.	- j ’
Д. В. Воробьевым (1960,1961)
разработана эдафическая i сетка
для «типов лесного учдстка»
с учетом, кроме богатства почвы
и ее увлажнения, также климати-
ческих показателей.
Достоинством принципа, поло-
женного в основу построения
сетки П. С. Погребняка, является
возможность отразить на ней все
варианты классифицируемой ра-
стительности также и в том слу-
чае, когда последняя проявляет
явно выраженные свойства таксо-
номического континуума. Сетку
П. С. Погребняка следует считать
по существу одним из способов
ординацип, или градиентного ана-
имуществом схемы П. С. Погреб-
166
мерность суживает возможность ордннации, в то время как «крест»
В, Н. Сукачева, к которому можно, при желании, добавить еще любое
количество осей (см., например, рис. 10), позволяет учитывать на одной
и той же схеме градиенты не по двум факторам, а по большему их числу.
Сетка П. С. Погребняка разработана им только для типов леса.
Сходный прием более широко и подробно был разработан и методи-
чески обоснован Л. Г. Раменским (1938) в применении к луговой, лес-
ной, болотной и степной растительности (см. рис. 15 и 16).
Д. В. Воробьев (1953:54—56) подчеркивает сходство системы
П. С. Погребняка с классификацией Л. Г. Раменского, выполняемой
с помощью метода стандартных шкал (см. стр. 168—176). В частности,
Д. В. Воробьев пишет: «Можно установить приблизительное соответст-
вие между нашими группами богатства (трофности) местообитаний и
ступенями стандартной шкалы активного богатства почвы Л. Г. Рамен-
ского:
»
»
»
А (борам) соответствуют ступени 1—2
В (суборям)
С (сугрудкам)
D (грудам)
3—6 ’*
7-9
10—14
 »
»
»
«Подобным образом может быть установлено приблизительное соот-
ношение увлажнения стандартной шкалы Л. Г. Раменского и наших
групп влажности местообитаний:
1 руине сухих (1)	типов or
»	свежих (2)	»
»	влажных (3)	»
»	сырых (4)	»
»	мокрых (5)	»
нечают ступени 54—56 Раменского
»	»	57—63	. »
»	»	64—68	»
»	»	69—72	»
»	»	73—76	»
Д. В. Воробьев приводит следующую цитату из Л. Г. Раменского:
«Прослеживая любой ряд стандартных средних списков растительности,
например ряд увлажнения, мы всегда видим, что смена растительности
(состава стандарта) при переходе от ступени к ступени неодинакова:
группировки многих ступеней очень близки, у некоторых пар ступеней
гораздо более сильны отличия состава растительности. Между этими-то
ступенями, показывающими характерный ' скачок растительности и поч-
тенного покрова, мы и проводим границы типа» (Раменский, 1938:73).
«Такие скачки — продолжает Д. В. Воробьев, — автор отмечает при пе-
реходе от 6-й к 7-й ступени и от 9-й к 10-й ступени активного богатства
почвы. По приводимым спискам видов можно заключить, что эти скачки
почти точно соответствуют границам между суборями и сугрудками
(6—7), сугрудками и грудками» (Воробьев, 1953 : 55).
Представителями школы П. С. Погребняка для ряда районов СССР
выявлен имеющийся набор типов леса, опубликованы их систематизи-
рованные списки и таблицы для определения типов, построенные в виде
ключей (Воробьев и Погребняк, 1929; Воробьев, 1953; Федец, 1957;
Остапенко, 19616, и др.).
Главным отличием классификации П. С. Погребняка от классифика-
ции В. Н. Сукачева является то, что в один тип леса П. С. Погребняка
объединяются вместе с коренным все те фитоценозы, которые связаны
с ним как его производные, причем в один и тот же тип леса входят не
только лесные участки, но и такие участки, где леса нет (вье
рубки, гари, выгоны, пашни и т. п.). Таким образом, типом леса
П. С. Погребняк называет все сукцесионно связанные серии раститель-
ных группировок, которым свойствен один и тот Же определенный тип
167
коренного (климаксового) насаждения («серия» Госсена, см. стр. 127).
«Поэтому, — как пишет А. Г. Воронов, —• принято считать сетку П. С. По-
гребняка системой не лесных типов, а лесорастительных условий и
пользоваться ею удобнее в практике лесоразведения, но не при инвента-
ризации ныне существующих лесов. Для инвентаризации лесов наибо-
лее подходит система типов леса, предложенная В. Н. Сукачевым» (Во-
ронов, 1963:305).
Мы видим, что между методами классификации В. Н. Сукачева
и украинской школы Е. В. Алексеева — П. С. Погребняка — Д. В. Во-
робьева существуют глубокие различия как принципиального, так и фор-
мального характера. Попытка достичь сближения точек зрения, пред-
принятая в 1950 г. на Совещании по лесной типологии в Москве (см.
резолюцию Совещания в кн.: «Т.руды совещания по лесной типо-
логии», 1951), не увенчалась успехом [хотя и публиковались ра-
боты, объединяющие приемы обеих школ, например Сибирякова и Вер-
нандер (1957), Сибирякова (1962)]. Ныне, несмотря на то что прин-
ципы классификации В. Н. Сукачева получили не только преобладание
в СССР, но и международное признание на Международном конгрессе
лесоводов в Индии в 1954 г., система П. С. Погребняка продолжает рас-
пространяться и использоваться для классификации лесов в разных
районах СССР (Кожевников, 1939; Бельгард, 1951; Воробьев, 1953, 1959,
1966; Лавриненко, 1954, 1965; Третьяк, 1955; Шевченко, 1957; Федец,
1957, 1966; Остапенко, 1959, 1961а, 19616, 1961в; Посохов, 1959, 1967;
Буторина, 1961, 1966; Гаврусевич, 1961; Каплуновский, 1961; Молотков,
1961; Молоткова, 1961; Остапенко и Гейдеман, 1961; Пастернак, 1961;
Чубатый, 1961; Ганжа, 1967; Лысенко, 1967; Ноженко, 1967; Пороша,
1967; Посохов и Остапенко, 1967, и др.), а также и за рубежом, напри-
мер в Румынии (Stanescu, 1966). К системе П. С. Погребняка близки
также принципы, на которых основана классификация растительности
Карпат М. А. Голубца и К. А. Малиновского (1967, 1969).
МЕТОД ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОРДИНАЦИИ Л. Г. РАМЕНСКОГО
В декабре 1909 г. двадцатипятилетний вольнослушатель Петербург-
ского университета Л. Г. Раменский выступил на XII съезде русских
естествоиспытателей и врачей в Москве с докладом, в котором он
с замечательной ясностью и смелостью сформулировал свое суждение
о растительном покрове как объекте научного исследования. Эти идеи,
развивавшиеся затем Л. Г. Раменским в серии работ (Раменский, 1915,
1918 и др.), были наиболее полно и четко сформулированы в его зна-
менитом сочинении «Основные закономерности растительного покрова»,
опубликованном в Воронеже в 1924 г. В 1929 г. им была обнародована
статья «К методике сравнительной обработки и систематизации спи-
сков растительности и других объектов, определяемых несколькими
несходно действующими факторами», а в 1938 г. в его капитальном
труде «Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследова-
ние земель» эта же методика была описана в весьма ясной и общедо-
ступной форме [Л. Г. Раменский писал, что пользоваться ею «может
всякий, для этого нужна только грамотность» (1938:47)], и, наконец,
уже посмертно, в 1956 г. издан коллективный труд (Раменский, Цацен-
кин, Чижиков, Антипин, 1956), содержащий кроме изложения мето-
дики также таблицы стандартных шкал (градиентов) по пяти экологи-
ческим факторам: увлажнению (У), богатству и засоленности почв
(БЗ), пастбищной дигрессии (ПД), переменности увлажнения (ПУ) и
аллювиальности (А).
168
Основные взгляды Л. Г. Раменского о растительном покрове как не-
прерывном объекте были охарактеризованы выше (стр. 15—17). Выше
было разобрано также отношение Л. Г. Раменского к выделению
в растительном континууме фитоценозов (стр. 15), синузий, или в пра-
вописании Л. Г. Раменского «синузиев» (стр. 26), микрогруппировок
(стр. 29) и территориальных единиц растительного покрова вообще
(стр. 27). Методические приемы для типологии угодий по их раститель-
ному покрову, разработанные Л. Г. Раменским, основывались на непре-
рывности растительного покрова, как основном свойстве последнего,
и на экологической индивидуальности видов.
Рекомендуемый им метод Л. Г. Раменский (1929:1) называл «мето-
дом рядовой координации (частная форма индуктивного метода)».
Он писал: «Метод координации универсален: он одинаково приложим
как к явлениям непрерывной природы, так и к прерывным, к обуслов-
ленным одним, двумя и многими действующими факторами, к явлениям,
доступным математической интерпретации, и к явлениям, соотношение
коих может быть выражено лишь чйсто эмпирическими кривыми. Рас-
сматриваемый метод объективен и документален: каждое наблюдение,
каждый объект находит себе место в рядовой схеме, не теряя своей
индивидуальности» (там же).
Основой метода Л. Г. Раменского является описание растительности
по конкретным экологическим рядам, например от луга, расположен-
ного на бугре или гриве, к соседнему болоту, когда мы получаем эколо-
гический ряд увлажнения. Одновременно Л. Г. Раменский подчеркивает,
что «параллельно возрастанию увлажнения согласованно, в строгой
координации, изменяются почвы, растительный покров, урожайность,
качество и динамика урожаев, потребные мелиорации... и т. д. — весь
комплекс природных и производственных показателей» (1938:25). Ма-
териал, полученный по многим конкретным экологическим рядам, дает
возможность построить при применении надлежащей методики (см.:
Раменский, 1929; 1938 : 34—50; Раменский и др., 1956 : 31—88) 1 типо-
вые экологические ряды, или стандартные шкалы, для отдельных видов
растений, в которых каждый из экологических факторов представлен
в виде градиентов (ступеней) от его низшего из встречающихся в при-
роде значений до высшего.
В качестве примера приведем стандартные шкалы увлажнения и бо-
гатства и засоленности почвы (в кратком изложении, см.: Раменский
и др., 1956:135), а также характеристику по этим шкалам некоторых
видов растений, построенную по этим шкалам экологическую сетку
с указанием изоплет некоторых растений лесов и болот (рис. 15)
и сводную таблицу основных типов лугов лесной зоны европейской
части СССР (табл. 22).
Подобные же шкалы опубликованы также для факторов пастбищ-
ной дегрессии (ПД), переменного увлажнения (ПУ) и аллювиаль-
ности (А).
Приведем для примера взятые из опубликованных таблиц экологи-
ческие характеристики, выраженные с помощью стандартных шкал, для
двух видов растений: Agropyrum repens и Fragaria vesca (табл. 23).
Эта методика не излагается здесь за недостатком места. Читатель может
с ней познакомиться, если воспользуется упомянутыми источниками. Заметим, что
хотя первые два из них сейчас являются редкостью, но книгу Раменского, Цацен-
кина, Чижикова и Антипина (1956) можно найти в любой специальной библиотеке.
В основе методики Л. Г. Раменского лежит сортировка геоботанических описаний,
в некоторых отношениях напоминающая сортировку описаний школы Браун-
Бланке, однако содержащая ряд оригинальных, остроумных приемов, объективи-
зирующих ее. Она сходна также с методикой выделения экологических групп, при-
меняемой Элленбергом (см. выше, стр. 113—115).
169
Рис. 15. Схематичные изоплеты наивысшего обилия некоторых лесных и болотных
растений лесной зоны по градациям увлажнения и активного богатства почвы.
(По: Раменский, 1938).
Цифры на оси ординат показывают ступени увлажнения, на оси абсцисс — богатства почвы. Области
наивысшего обилия мхов и лишайников покрыты штрихами и значками, высших растений обведены
рамками (показана лишь область наивысшего обилия каждого вида). Мхи и лишайники: 1 — Асго-
cladium cuspidatum; 2 —• Calliergon giganteum; 3 — Campthothecium nitens; 4 — Cladonia sylvatica
и Cl. rangiferina; 5 — Climacium dendroides; 6 — Dicranum undulatum; 7 — Drepanocladus exannulatus;
8 — Helodium lanatum; ‘9 — Pleurozium Schreberi', 10 — Hylocomium proliferum’, 11 — Polytrichum
commune", 12 — Bhytidiadelphus triquetrus; 13 — Sphagnum cuspidatum', 14 — Sph. fuscum; 15 —
Sph. Girgensohnii; 1в — Sph. medium; 17 — Sph. Dusenii; 18 — Sph. subbicolor; 19 — Sph. subsecun-
dum; 20 — Sph. teres; 21 — Sph. Warnstorfii; 22 — Thuidium abietinum; 23 — Th. Philiberti; 24 —
Th. recognitum. Высшие растения: Aeg — Aegopodium podagraria; Ar — Ajuga reptans; Ap — Andro-
meda polifolia; An — Anemone nemorosa; Ad — Antennaria dioica; Au — Arctostaphylos uva-ursi;
Ae — Asarum europaeum; Bo — Betonica officinalis; Cpal — Calla palustris: Ca — Calamagrostis
Шкала увлажнения (У)
Ступени	Увлажнение
1—17	Пустынное
18—30	Полупустынное (пустынно-степное)
31—39	Сухостепное
40—46	Среднестепное
47—52	Лугово-степное (влажностепное)
53—63	Сухолуговое (и свежелуговое)
64—76	Влажно луговое
77—88	Сыролуговое
89—93	Болотно-луговое
94—103	Болотное
104—109 Местообитаний прибрежно-водной
растительности
110—120 Местообитаний водной растительности
Шкала богатства и засоленности
почвы (БЗ)
Ступени	Почвы
1—3	Особо бедные (олиготрофные)
4—6	Бедные
7—9	Небогатые (мезотрофные)
10—13	Довольно богатые
14—16	Богатые
17—19	Слабо солончаковатые
20—21	Средне солончаковатые
22—23	Сильно солончаковатые
24—28	Резко солончаковатые
29—30	Злостно солончаковатые (шоровые)
С помощью построения подобных таблиц, основанных на эмпири-
чески найденных (путем обработки массового количества геоботаниче-
ских описаний) усредненных (стандартных) экологических характери-
стиках отдельных видов, школой Л. Г. Раменского выявляются законо-
мерности в экологических потребностях растений, проводится
экологическая оценка участков пастбищ и сенокосов по составу расти-
тельности и на основе этого даются рекомендации по их улучшению,
устанавливаются закономерные связи между экологическими и хозяй-
ственными показателями (урожайностью и пр.), а также разрабаты-
вается классификация сенокосов и пастбищ «на основе экологической
характеристики их растительности по ступеням экологических рядов
и шкал с одновременным учетом и других важных в производственном
отношении факторов», что позволяет «установить объективные прин-
ципы классификации» (Раменский и др., 1956:117—118).
На рис. 15 показана схема, где по оси абсцисс отложены ступени
активного богатства почвы, по оси ординат — ступени увлажнения и
проведены изоплеты для некоторых лесных и болотных растений лес-
ной зоны. Читатель может убедиться в полной аналогии схемы Л. Г. Ра-
менского с подобной же схемой П. С. Погребняка (рис. 13).1
1 Сравнивая схему П. С. Погребняка с аналогичной схемой Л. Г. Раменского,
Д. В. Воробьев отдает преимущество схеме П. С. Погребняка: «Как правильно от-
мечает П. С. Погребняк, координатная схема распространения лесной и болотной
Продолжение подписи рис. 15.
arundinacea', Cl — Calamagrostis lanceolata; Cn — Calamagrostis neglecta', Cvu -— Calluna vulgaris',
Cc — C. canescens', Cep — C. caespitosa; Cd — C. digitata; Ce — C. elongata; Cgl — C. globularis;
Cf — C. filiformis (lasiocarpa); Cpx — C. paradoxa; Cpf— C. pauciflora; Cr— C. rostrata; Cve —
C. veslcaria; Cvi — Cicuta virosa; Dg — Dactylis glomerata; De — Deschampsia caespitosa', Ev — Erio-
phorum vaginatum; Fo — Festuca ovina; Fu — Filipendula ulmaria; Gl — Galeobdolon luteum; Gh —
Glechoma nederacea; Gf — Glyceria fluitans; Gs — G. spectabilis; Hp — Hieracium pilosella; Le — Ly-
copus europaeus; Lc — Lyonia calyculata; Op — Oxy coccus palustris; Pa — Pteridium aquilinum; Pr —
Pirola rotundifolia; Rf — Ranunculus flammula; Sz — Scheuchzeria palustris; Sv — Solidago virgaurea;
Vm — Vaccinium myrtillus; Vv — V. vitis idaea; Ve — Viola epipsila; Vp — V. palustris.
171
Таблица 22
Сводная таблица основных типов лугов лесной зоны европейской части СССР
(Раменский и др., 1956:131)
	Сухие и свежие луга (ступени 53—63)	Влажные луга (ступени 64—76)	Сырые луга (ступени 77—88)	Болотистые луга (ступени 89—93)
Бедные почвы (ступени 6—7).	Злаково-разнотравные и разнотравные мелкотрав- ные (с овсяницей овечьей, ястребинкой волосистой и др.).	Белоусовые (влажные).	Белоусовые (сырые).	Гипново-мелкоосоковые (со сфагновым мхом).
Небогатые (сту- пени 8—9).	Злаково-разнотравные мелко- травные (с полевицей обык- новенной, овсяницей крас- ной и др.).	Злаково-разнотравные мелко- травные (с полевицей обык- новенной, щучкой). «Лист- вяговые».	Щучково-осоково-разнотрав- ные, собачье-полевицево- осоковые мелкотравные.	Дернисто-осоковые. Осо- ково-гипновые.
Довольно богатые (ступени 10—13).		Злаково-разнотравные мелко- травные, красноовсяницевые (приречные суходолы). Щуч- ково-разнотравные.	Щучково-осоковые (с осокой дернистой). Щучково-крупно- осоково-разнотравные (заи- ляемые).	Крупвозлаково-о соковые (с манником, канарееч- ником и др.). Остроосо- ковые. Хвощовые.
Богатые (ступени 14—15).		Злаково-разнотравные залив- ные луга высокого и сред- него уровней.	Злаковые заливные луга низ- кого уровня (с лисохвостом луговым, мятликом болот- ным, полевицей побегообра- зующей).	
Таблица 23
Экологические характеристики Agropyrum re-pens (L.) Р. В. и Fragaria
vesca L., выраженные через показатели (ступени) стандартных шкал
(Раменский и др., 1956:146 и 272)
Наименование растений и некоторые сведения о них	Шкалы	Массово, более 8% (т)	Обильно, 2.5-8% (с)	Умеренно, 0.3-2.5% (П)	Мало, 0.1—0.2% (Р)	Единично (S)
Agropyrum repens (L.) Р.В.	У1	74—80	61—87	53—89	—92	
Пырей ползучий. Много-	У2	55—88	49—90	36—96	26—	
летний злак, высокого	У3	44—96	35—99	30—100	26—105	16—107
кормоного достоинства.	БЗ	14—20	13—24	9—25	7—26	6—27
	пд	4—	3-7	2-8	1—9	
	ПУ	11—18	8—19		7—20	6—20
	А	4-8	1—8	0—8	0—9	
Fragaria vesca L. Земля-	У1		63—72	61—74	54—84	51—84
ника лесная, обыкно-	У2		52—60	—67	47—82	—87
венная. Сем. розоцветных.	БЗ	8—9	7—12	5—13	4—13	3-
Многолетнее, невысокого	пд		2—	—3	2—5	
кормового достоинства.	ПУ	10	9—12	9—14	7—14	
	А			—4	—8	
Условные обозначения. У — увлажнение; БЗ — богатство и засоленность почвы:
ИД — пастбищная дигрессия; ПУ — переменность увлажнения; А — аллювиальность. В индексе:
1 — лесная вона, 2 — степная зона, 3 — пустынная зона.
Как уже говорилось выше, Л. Г. Раменский, доказывая непрерыв-
ность растительного покрова, в то же время не отрицал существования
фитоценозов как «закономерных, внутренне связанных группировок»
(1924:15). Он говорил: «Ценоз — это экологически обусловленная тер-
риториально однородная группировка растительности (единичный кон-
кретный ценоз) или совокупность сходных группировок (обобщенный
ценоз), коих близость обусловлена экологически и флористически»
(1. с. : 2). Более того, ему принадлежит непревзойденная по глубине
и тонкости анализа развернутая характеристика фитоценоза как особого
природного явления (1938:272—331), а также и «обобщенных цено-
зов», или ассоциаций (1. с. : 332—338), связанных с явлениями «преры-
вистости и непрерывности растительного покрова» (1. с. : 339). Путь
выделения ассоциаций кратко обрисован Л. Г. Раменским следующим
образом: «Последовательность систематизации по методу стандартных
шкал такова. 1) Каждый список —ценоз расценивается с помощью
установленных технических приемов по имеющимся шкалам... и затем
по отклонениям от ближайшего стандарта... Если нет готовых шкал
и таблиц, они разрабатываются на собственном материале исследова-
теля. .. 2) Сопоставляя ценозы, получившие тождественную или близ-
кую оценку по шкалам и таблицам отклонений, исследователь убе-
ждается в большой близости их растительности. Исходя из этой бли-
зости, а также из целевой установки работы, исследователь объединяет
ценозы, отнесенные в соседние ступени шкал и получившие мало раз-
нящиеся индексы по таблицам отклонений. Где, между какими ступе-
нями проводить границы формируемых групп, — это может быть ре-
шено исходя из признака более резкой смены растительности при пере-
растительности Л. Г. Раменского „оказалась как бы перекошенной по отношению
к плоскости, образуемой эдафическими ординатами" (увлажнения и богатства)...
ступени богатства 3—8, т. е. субори и сугрудки, в которых на юге постоянно
имеется дуб, были лишены этой породы, а ступени 9—13, куда относятся и ра-
мени, лишены ели» (Воробьев, 1953 : 55—56).
173
Рис. 16. Координатная схема распределения лесной и болотной
растительности по градациям увлажнения и активного богатства
почвы. (По: Раменский, 1938).
Цифры на оси абсцисс означают ступени (градиенты) богатства почвы, на оси
ординат — увлажнения. Стрелки намечают типичные сукцессии: 1 — опод-
золивание почвы; 2 — заболачивание бора; 3 — верховое (атмосферное) забо-
лачивание елового леса; 4 — низинное заболачивание (с участием грунтовых
вод); 5 — самоуплотнение торфяника; 6 — то же ключевого болота; 7 —
типичный экологический ряд по рельефу (с понижением уровня растут и увлаж-
нение, и богатство почвы). Области распространения растений нанесены схе-
матично. Деревья и кустарники: е. — ель (Picea excelsa); с. — сосна (Pinus-
silvestris); б. — береза (Betula verrucosa); д. — дуб (Quercus pedunculata); и. —
ива пепельная (Salix cinerea); ч. — черемуха (Prunus padus); о. — ольха чер-
ная (Alnus glutinosa); л. — липа (Tilia parvifolia). Растения травяного яруса:
Aegopodium pod. — Aegopodium podagraria; Ajuga — Ajuga reptans; Andr. pol. —
Andromeda polifolia; Ant. dioica — Antennaria dioica; Arct. u.-u. — Arctosta-
phylos uva-ursi; Asarum eur. — Asarum europaeum; Athyr. f. f. — Athyrium filix
femina; Bet. off. — Betonica officinalis; Cal. negl. — Calamagrostis neglecta;
Cal. lane. — Calamagrostis lanceolata; Calluna vulg. — Calluna vulgaris; Car.
caesp. — Carex caespitosa; Car. dian. — C. diandra; Car. dig. — C. digitata;
Car. elong. — C. elongata; Car. las. — C. lasiocarpa; Car. par. — C. paradoxa;
Car. pauc. — C. pauciflora; Car. pilos. — C. pilosa; Car. rost. — C. rostrata;
Car. ves. — C. vesicaria; Cicuta vir. — Cicuta virosa; Com. pal. — Comarum
palustre; Dad. glom. — Dactylis glomerata; Eq. silv. — Equisetum silvaticum;
Er. ang. — Eriophorum angustifolium; Er. vag. — E. vaginatum; Fil. ulm. —
Filipenduki ulmaria; Gal. lut. — Galeobdolon luteum; Hier. pil. — Hieracium
pilosella; Imp. nol.-tang. — Impatiens noli-tangere; Led. pal. — Ledum palustre;
Linn. — Linnaea borealis; Lyc. ann. — Lycopodium annotinum; Maj. bif. —
Majanthemum bifolium; Mil. eff. — Milium effusum; Men. trif. — Menyanthe&
trifoliata; Mol. coer. — Molinia coerulea; Ox. ac. — Oxalis aceiosella; Pir. rot. —
ходе за определенную ступень шкалы, так и из перемен другого
рода — изменения почвы, условий местообитания и т. д.1... 3) В резуль-
тате объединения ценозов, отнесенных к смежным группам шкал (обоб-
щая их обычно по 2—4), формируются группы ценозов, большей частью
весьма близких по составу растительности. 4) Для характеристики
каждой такой группы выводим ее средний список, медианный или квар-
тильный 2... Этот список будет представителем группы. Формируемые
описанным способом группы ценозов... могут быть названы ассоциа-
циями, хотя способ их формирования отличается от обычного» (Рамен-
ский, 1938 : 333—334).
Благодаря явлению таксономического континуума (этот термин
Л. Г. Раменский не употреблял, но речь он вел именно об этом), «рас-
ширив рамкп исследования, мы всегда обнаруживаем новые и новые
сочетания растений, переходные и комбинированные, заполняющие все
первоначально констатированные скачки. Как известно, от таких пере-
ходных и смешанных сочетаний часто отмахиваются, объявляя их „не-
типичными"; этот прием очень удобен для получения желательных вы-
водов, но его нельзя признать научным и правильным» (1. с.: 339).
Вследствие этого дальнейшую систематизацию ассоциаций Л. Г. Рамен-
ский предлагал производить с помощью «координатных систем», т. е.
методом ординации. На рис. 16 воспроизведена координатная схема рас-
пределения лесной и болотной растительности.
Подчеркнем, что Л. Г. Раменский в своих работах решительно утвер-
ждал недостаточность доминант для определения ассоциации и настаи-
вал на использовании всего флористического состава (Раменский,
1938 : 333 и др.). При этом выявляются имеющие диагностическое значение
«показательные растения — детерминанты, — иногда образующие лишь
единичную примесь к фону массовых растений» (Раменский, 1952: 189).
Разработка экологических шкал для отдельных крупных регионов
и растительных зон Советского Союза и изучение растительности на их
основе были продолжены учениками и последователями Л. Г. Рамен-
ского (Соболев, 1948, 1955, 1958, 1961, 1968 и др.; Антипин, 1951; Со-
рокина, 1953; Раменский и др., 1956; Прижуков, 1962; Цаценкин, 1962,
1966, 1967; Санникова, 1965; Кубанская и Соболев, 1966, и др.). Эколо-
гические шкалы для лесной, степной и пустынной зон Русской равнины
(европейской части СССР) опубликованы в 1956 г. И. А. Цаценкиным,
О. Н. Чижиковым и Н. А. Антипиным (Раменский и др., 1956) с под-
робными указаниями способов их использования. Подобные же шкалы
разработаны для Кавказа и Средней Азии, Алтая и Урала (Цаценкин,
1966, 1967). Как говорилось выше, приемы экологической ординации
Л. Г. Раменского и ступени его стандартных шкал используют предста-
вители украинской группы лесотипологов. Данные экологических шкал.
1	Л. Г. Раменский предлагает (1938:334) прием объективного критерия для
оценки степени различия одного ценоза от другого.
2	См. стр. 45—46 той же работы Л. Г. Раменского или стр. 76—80 в книге
Л. Г. Раменского и др. (1956). * V.
Продолжение подписи рис. 16.
Pirola rolundifolia; Pir. sec. — P. secunda; Pt. aq. — Pteridium aquilinum; Palm. off. — Pulmonaria
officinalis; Ranunc. cassub. — Ranunculus cassubicus; Ranunc. rep. — R. repens; Scheuchz. pal. —
Scheuchzeria palustris; Sol. yirg. — Sohdago virgaurea; Stell, hoi. — Stellaria holostea; Tr. eur. —
rrientalis europaea Urt. dioica — Urtica dioica; Vacc. myrt. — Vaccinium myrtillus Vacc. v.-id. —
V. mtis-idaea; Viol. mir. — Viola mirabilis. Мхи и лишайники: 1 — Cladonia sylvatica и Cl. rangi-
ferina; 2 — Dicranum undulatum; 3 — Pleurozium Schreberi; 4 — Rhytidiadelphus triquetrus; 5 — Poly-
trichum commune; 6 — Climatium dendroides; 7 — Aulacomnium palustre; 8 — Sphagnum fuscum и
Sph. medium; 9 — Sph. recurvum; 10 — Sph. cuspidatum и Sph. Dusenii; 11 — Sph. Girgensohnii;
12—Sph. Warnstorfii; 13—Helodium lanatum; 14 — Sphagnum subsecundum; 15 — Sph. squamosum;
16 — Mnium affine и Plagiochila asplenioides; 17 — виды Drepanocladus; 18 — Acrocladium cuspi-
datum; 19— Calliergon lordifolium; 20 — Sphagnum platyphyllum; 21 — Calliergon giganteum.
175
опубликованных в работах Л. Г. Раменского и его сотрудников и после-
дователей, были использованы Элленбергом и Клаппом (см. стр. 114)
при составлении ими экологических таблиц луговых и пастбищных ви-
дов Средней Европы.
Огромное значение наследства, оставленного Л. Г. Раменским, для
разрешения многих вопросов, связанных с проблемой классификации
растительности, заключается не только в методе экологической ордина-
ции, который все еще недостаточно используется, несмотря на большую
ценность тех остроумных методических приемов сбора и обработки пер-
вичных полевых материалов, которые лежат в его основе, но особенно
в глубоком теоретическом анализе природы растительного покрова как
объекта классификации, основывающемся на изучении неутомимо соби-
равшегося автором огромного фактического материала, на замечатель-
ных по своей тщательности, разносторонности и тонкости исследованиях
в поле растительных сообществ.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ А. П. ШЕННИКОВА
До середины 30-х годов в классификационных построениях советских
геоботаников главное внимание уделялось разработке вопроса о низших
таксономических единицах растительности, преимущественно ассоциа-
ции; обсуждались ее объем и содержание, теоретические обоснования ее
выделения. Этого требовали в основном запросы практики лесного хо-
зяйства, а также типологии и мелиорации лугов и других угодий.
А. П. Ильинский писал в 1935 г.: «Внимание фитоценологов сосредото-
чено в настоящее время главным образом на низших единицах расти-
тельности — на ассоциации, синузии и т. д..., вопрос же о высших
единицах обыкновенно рассматривается как-то вскользь, и ему не уде-
ляется достаточно внимания» (1935 : 49).
Вместе с тем в 30-х годах назрела новая проблема, которая потребо-
вала срочного решения вопросов классификации на уровнях всех фито-
ценотических единиц и особенно таксономических единиц высших ран-
гов. Она возникла в связи с необходимостью обобщения материалов по
инвентаризации растительного покрова, развернувшейся во всех природ-
ных зонах нашей страны в начале 30-х годов. К этому времени появи-
лось большое количество работ о растительности разных природных зон
(Шенников, 1919, 1930; Алехин, 1921в, 1925, 1934; Гордягин, 1921; Но-
вопокровский, 1921, 1927; Ревердатто, 1921, 1927, 1929, 1931; Келлер,
1923, 1931; Еленевский, 1924; Федченко, 1925; Городков, 1926, 1929;
Лавренко, 1926, 1928; Ларин, 1926, 1931; Культиасов, 1926, 1927; Брон-
зов, 1927; Гроссгейм и Сосновский, 1927; Доктуровский, 1927; Погреб-
няк, 1927, 1931; Алексеев, 1928; Богдановская-Гиепэф, 1928; Никитин,
1928; Тюремнов, 1928, 1931; Аболин, 1929а, 19296; Бобров, 1929, 1931;
Гроссгейм, 1929, 1930, 1932; Соколов, 1929; Смелов, 1929; Гроссет, 1930;
Дохман, 1930; Самбук, 1930, 1932, 1934; Советкина, 1930; Сочава, 1930,
1934а, 19346; Игошина, 1931; Келлер, 1931; Липшиц, 1931; Павлов ,1931;
Андреев, 1932; Зубков, 1932; Лесков, 1932; Цинзерлинг, 1932; Васильев,
1933; Ивашкевич, 1933; Поварницын, 1933, 1934; Родин, 1933; Станков,
1933; Коровин, 1934; Коровин и Кашкаров, 1934; Салазкин, 1934, и др.).
В упомянутых и в других подобных работах вопросы классификации
решались по-разному. Широко бытовали термины «типы тундр»
(Андреев, 1932, и др.), «типы лугов» (Самбук, 1931, и др.), «типы сте-
пей» (Родин, 1933, и др.), «типы пустынь» (Коровин и Кашкаров,
1934, и др.), употреблявшиеся по аналогии с термином «тип леса».
Однако, в то время как термин «тип леса» был точно определен
176
В. Н. Сукачевым как синоним растительной ассоциации, в понимании
других «типов» существовал большой разнобой. В тундровой зоне, на-
пример, выделялись в качестве «типов тундр» «моховая», «мохово-ли-
шайниковая» и пр., а также такие типы, как «каменистая тундра»,
«пятнистая тундра на тяжелых суглинках», «лемминговая тундра»,
и т. п. и даже «совиная тундра». Назрела необходимость теоретического
обоснования высших таксономических единиц в советской геоботанике,
и в середине 30-х годов резко повысился интерес к высшим таксономи-
ческим категориям классификации растительности. В 1935 г. одновре-
менно выходят статьи А. П. Ильинского и А. П. Шенникова, посвящен-
ные этим вопросам. В том же году группа московских геоботаников в со-
ставе В. В. Алехина, Г. И. Дохман, М. В. Кожевникова и А. А. Уранова
разрабатывает классификационные схемы, доложенные ими на заседа-
нии Всесоюзного ботанического общества (опубликованы позднее, см.:
Алехин, 1938). Также в 1935 г. вышла книга Б. Н. Городкова, где изла-
галась на материале растительности Арктики оригинальная система
высших таксономических единиц, работа Я. Я. Васильева о классифика-
ции лесов (1935), А. В. Прозоровского о зональных типах пустынь
Средней Азии (1935) и др. Особенно большую роль для теоретического
обоснования геоботанических единиц высших рангов сыграла статья
А. П. Шенникова «Принципы ботанической классификации лугов»
(1935).
В статье А. П. Шенникова была изложена система классификации,
основанная на концепции упсальской школы, — «классифицировать рас-
тительность по признакам самой растительности» (Шенников, 1935 : 36).
Им был предложен тот самый ряд таксономических единиц, который
в 1928 г. опубликовал В. Н. Сукачев (1928:220—221) с прибавлением
лишь одной промежуточной единицы «класс ассоциаций»: ассоциация —
группа ассоциаций — класс ассоциаций — формация — группа форма-
ций — класс формаций — тип растительности (высшая таксономическая
единица).
Луга (Prata) А. П. Шенников рассматривал как класс формаций,
относящийся к «травянистому типу растительности (Herbosa)». Тип
растительности выделялся им на основании физиономического
принципа, без привлечения признаков экологических. Экологические при-
знаки учитывались лишь начиная с класса формаций, а именно для вы-
деления классов формаций были привлечены «представители четырех
групп признаков: фитоценобиотических, морфологических, биологических
и экологических» и на их основании было дано следующее определение
лугов: «луга суть ассоциации травянистых многолетних мезофитов»
(1. с. : 36).
Для дальнейшего разделения понятия луга А. II. Шенников восполь-
зовался различиями в экологии луговых доминантов (эдификаторов),1
выделив пять экологически своеобразных групп формаций луговой расти-
тельности, каждая из которых представлена двумя вариантами или ря-
дами вариантов: пресным и засоленным. Формации выделялись
А. П. Шенниковым «по преобладающим вариантам травя-
нистой биоморфы» (1. с.: 41), в том числе, например, выделялись
формации: крупнозлаковые (Magnogramineta), мелкозлаковые (Parvo-
gramineta), мохово-мелкотравные (Bryo-Parvoherbeta) и т. д.; классы
ассоциаций — «по доминантам (эдификаторам)» (1. с.: 42), например
луга лисохвостные (Alopecureta pratensis), лисохвостно-костровые (А1о-
J Термины «доминант» и «эдификатор» в этой статье А. П. Шенникова упо-
требляются как синонимы. О соотношении понятий «эдификатор» и «доминант» см.:
Шеляг-Сосонко, 1969.
12 В. Д. Александрова	777
pecureto-Brometa) и т. д. Группы ассоциаций выделялись «по особенно-
стям структуры, в связи со сложностью или простотой строения и в связи
с наличием содоминантов». Ассоциации различались «по особенностям их
флористического состава и строения»; их предлагалось разделять на
варианты и формы (морфы). Варианты могут быть климатические, ареа-
логические, локальные (районные), эдафические, возрастные, антропо-
генные, культурнорежимные. Термин «морфа» рекомендовалось упо-
треблять «в тех случаях, когда обусловленность имеющегося разнообра-
зия внутри ассоциации остается не вскрытой» (1. с.: 43). Кроме того,
предлагалось выделять для каждой таксономической единицы подразде-
ления (подклассы и подгруппы формаций и ассоциаций, субформации и
субассоциации) по происхождению и исторической обусловленности,
а именно: «11 синантропные, обязанные своим существованием человеку,
и 2) природные (естественные) луга», причем в каждой из этих групп
выделялись луга первичные и вторичные (1. с. : 44—46).
Эта классификация была применена А. П. Шенниковым, с некото-
рыми изменениями, при составлении им монографического описания лу-
гов СССР (Шенпиков, 1938, 1941).
Те эколого-физиономические принципы, которые были высказаны
А. П. Шенниковым на примере классификации лугов, были вскоре
успешно использованы Е. М. Лавренко в разработанной им классифика-
ции степей, а затем и других типов растительности СССР. Сам же
А. П. Шенников не был вполне последователен в применении им же
выдвинутого столь перспективного принципа. Так, тип раститель-
ности, эта важнейшая из единиц высшего ранга, в 1935 г. выделялся
им по формальному признаку — господства той или иной выделяемой
по морфологическим признакам жизненной формы. Этот способ выделе-
ния типов растительности, предложенный ранее Брокман-Ерошем и
Рюбелем (Brockmann-Jerosh u. Rubel, 1912; Rubel, 1930), в то время
пропагандировался также В. В. Алехиным (1936 : 350 и др.). А. П. Шен-
ников отказался от него в своем варианте классификации 1938 и 1941 гг.,
когда он возвел понятие луга в ранг типа растительности, но затем вер-
нулся к нему снова. Так, в книге «Введение в геоботанику» (Шенников,
1964) мы читаем: «К одному типу растительности относят все форма-
ции, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же
био морфой. Так, различают лесной тип растительности с господством
в верхнем ярусе деревьев, кустарниковый-— с господством кустарников,
травянистый — с господством трав, моховой и т. и.» (1. с.: 411). По по-
воду такого принципа классификации справедливо писал В. Б. Сочава:
«Не приходится сомневаться, что при этом использованы, крайне поверх-
ностные физиономические черты... В отношении искусственности круп-
ных таксономических единиц такого рода классификаций не может
оставаться сомнений» (Сочава, 1944:4).
Действительно, если мы рассмотрим, например, «кустарниковый тип
растительности» в смысле А. П. Шенникова, то увидим, что, приняв его
в качестве основной таксономической категории высшего ранга, мы вы-
нуждены будем объединить вместе такие кустарниковые сообщества, ко-
торые не имеют между собой ничего общего ни в фитоценотическом, ни
в экологическом, ни в флорогенетическом отношении. Сюда войдут тунд-
ровые кустарники из Betula папа (см.: Андреев, 1954); пойменные ку-
старники Средней России из Salix cinerea; степные кустарники из видов,
относящихся к родам Spirea, Cytisus, Amygdalus, Cerasus, Prunus; за-
росли рододендронов на Кавказе и Дальнем Востоке; средиземноморские
маквисы и гариги; чапарали североамериканских субтропиков; скрэбы
Австралии; заросли вечнозеленых кустарников Капской области; кустар-
никовые заросли Огненной Земли с участием приземистых видов рода
178
Nothofagus и т. д. Это вполне искусственное объединение, степень его
естественности (см. стр. ООО) предельно низка.1
Большим формализмом отличаются и принципы выделения другой
основной таксономической единицы системы А. П. Щенникова — форма-
ции. В 1935 г. формация выделялась А. П. Щенниковым по крупным
биоморфологическим группам эдификаторов фитоценозов. Позднее (1938,
1941 и др.) он сузил это понятие. Во «Введении в геоботанику» мы чи-
таем: «В одну формацию объединяются ассоциации, в которых господ-
ствующий ярус сложен одним и тем же доминирующим видом. Так,
к формации сосновый лес Pineta silvestris относятся все ассоциации сос-
нового леса с доминированием Pinus silvestris, каковы бы ни были ниж-
ние их ярусы. Разнообразные луга с господством в травостое лисохвоста
(Alopecurus pratensis) составляют формацию Alopecureta pratensis...
Наличие в ассоциациях двух доминантов в господствующем ярусе дает
основание выделять особую формацию Pineto-Betuleta и т. и.» (Шенни-
ков, 1964:410—411). Такой формальный способ выделения формаций
приводит в случаях полидоминантности или при большой экологической
ампли туде доминант, или при сильных погодичных флюктуациях в сооб-
ществах с господством трав к объединению в одну формацию сообществ,
мало сходных между собой и экологически и флористически, как на это
неоднократно указывал ряд авторов (Раменский, 1952; Ellenberg, 1956;
Braun-Blanquet, 1964; Трасс, 1965; Миркин, 1965, 1968а, 19686, и др.).
Но при этом нельзя не отметить некоторые положительные стороны по-
нятия формации, выделяемой названным способом. Формация при этом
имеет выгодное свойство объективности и простоты выделения, к тому же
она полезна в ряде случаев при использовании классификации в хозяй-
ственных целях и т. и. Поэтому следует согласиться с Б. М. Миркиным,
который хотя и исключает формацию из иерархической системы таксо-
номических единиц растительности, но использует ее в качестве полез-
ной безранговой единицы.
Высказанная А. П. Щенниковым в 1935 г. перспективная концепция
использования при классификации растительности одновременно призна-
ков фитоценотических, морфологических, биологических и экологических,
хотя и не была достаточно последовательно использована им самим при
построении системы классификации, но именно эта концепция сыграла
огромную роль в развитии той системы высших таксономических единиц
1 К сожалению, советские болотоведы, следуя Ю. Д. Цинзерлингу (1938), ши-
роко используют выделение типов растительности на болотах по этому методу,
описывая на каждом из участков болота с неоднородным покровом типы расти-
тельности: моховый, кустарниковый, печеночниковый и т. п. Выделенные таким
способом высшие таксономические единицы растительного покрова малоинформа-
тивны, поэтому, например, для геоботанического картирования болот привлекаются
ландшафтные признаки болотных урочшц. Напомним, что применение метода
Браун-Бланке при классификации болотной растительности позволяет выделить
крупные фитоценотические единицы в растительности болот на флористическом
основании, одновременно отличающиеся и ландшафтно-экологическими признаками.
Так, среди описанных к настоящему времени 42 классов для Европы (Braun-Blan-
quet, 1964:135) мы видим следующие классы, объединяющие болотные сообщества,
отличающиеся общностью характерного комплекса видов: Phragmitetea Тх. et Prsg.
1942; Scheuchzerio-Caricetea fuscae Nordhagen, 1936; Oxycocco-Sphagnetea Br.-BL et
B. Tx. 1943 (см. стр. 106). Хорошо экологически очерченные фитоценотические еди-
ницы болотной растительности выделены по методу Браун-Бланке в Польше (Tolpa,
Jasnowski et Palczynski, 1967, и др.), в Венгрии (Soo, 1954b, и др.) и т. д. Класси-
фикация растительности болот на экологической основе предложена в СССР
С. Н. Тюремновым (1949), Е. М. Бра дне (1960, 1961, 1963, 1968), Л. Р. Лаасимер
(1957, 1965). В своих последних работах Е. М. Брадис (1968) подкрепила свои по-
зиции, проведя анализ флоры сообществ болотной растительности Малого Полесья.
Перспективной является классификация растительности болот на основе типизации
надфитоцеяотическпх территориальных единиц (комбинаций в смысле Исаченко)
разного масштаба (Юрковская, 1968).
12*
1791
в геоботанике, которая стала господствующей в СССР, благодаря тому
что на ее основе классификационные построения были разработаны и
широко внедрены в исследовательскую практику советских геоботаников
Е. М. Лавренко.
ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ Е. М. ЛАВРЕНКО
В 1938 г. Ботаническим институтом АН СССР было предпринято из-
дание сборника «Растительность СССР», в первый том которого вошла
обзорная работа А. П. Шенникова о лугах. Авторы монографий по расти-
тельности степей, полупустынь и пустынь СССР, опубликованных во
втором томе этого издания, Е. М. Лавренко (1940) и А. В. Прозоров-
ский (1940), использовали принципы классификации, предложенные
А. П. Шенниковым. При этом Е. М. Лавренко проявил большую после-
довательность при применении эколого-биоморфологической концепции
А. П. Шенникова, чем сам ее автор. Е. М. Лавренко писал: «Я считаю,
что в понятие „тип растительности" следует вкладывать большее содер-
жание, чем то, которое обычно вкладывается, например, в понятие „тра-
вянистый тип растительности" и пр. Поэтому типом растительности я
называю такие понятия, как луг, степь и т. д.» (Лавренко, 1940:54),
т. е. «тип растительности определяется в основном по эколого-биологи-
ческим свойствам ценозообразователей (господствующих растений
в ценозе, шли эдификаторов)» (Лавренко, 1947а : 10). Расшифровывая
более обстоятельно эту свою концепцию, Е. М. Лавренко писал: «Тилы
растительности, несмотря на свое морфолого-экологическое содержание,
в действительности также представляют известное генетическое единство,
которое обычно выражается: 1) в едином или близком родовом (с боль-
шим количеством географически замещающих видов) составе доминант
большинства синузий (а в том числе и эдификаторов); 2) в известном
единстве условий среды, в которых развивался данный тип раститель-
ности в течение более или менее длительного геологического времени;
3) в единых хронологических рамках развития того или иного типа рас-
тительности, что позволяет говорить о возрасте типов растительности,
имея в виду время начала его формирования... Данная выше трактовка
понятия о типе растительности может быть названа физиономииески-
экологической» (Лавренко, 1959:61—62).
Принципы классификации Е. М. Лавренко быстро получили в СССР
широчайшее признание.
Последовательно проводимый эколого-физиономический принцип внес
в систему классификации большие преимущества по сравнению со схе-
мой А. П. Шенникова 1935 г. и рекомендациями В. В. Алехина (1936,
1938 и др.); последние были опубликованы в 1957 г. Б. А. Быковым под
названием «русской таксономической системы ассоциаций» (Быков,
1957а : 324—325). Тип растительности, по Е. М. Лавренко, выделяемый
не на физиономическом (морфологическом), а на эколого-физио-
номическом основании, приобретал значение таксономической еди-
ницы растительного покрова ландшафтного значения вместо отвлеченного
«Herbosa», объединяющего на чисто формальном основании все травя-
нистые сообщества, как бы они ни были далеки друг от друга экологи-
чески и флорогенетически.
Большую роль сыграло также использование Е. М. Лавренко для
целей классификации понятия зональной растительности, при-
уроченной к плакорным местообитаниям. Это понятие, восходящее
к идеям, высказанным еще Н. М. Сибирцевым в отношении почв, а за-
тем примененное одновременно и независимо друг от друга И. К. Пачо-
180
ским (1915, 1921), Г. Н. Высоцким (1915, 1927) и В. В. Алехиным
(1915а, 19156, 1924а) к зональным, азональным, интразональным и
экстразональным явлениям в растительном покрове, было чрезвычайно
плодотворно использовано Е. М. Лавренко при классификации расти-
тельности, в частности в целях районирования. Строго исходя из поня-
тия зональной растительности и последовательно применяя этот прин-
цип, Е. М. Лавренко продемонстрировал его вначале на примере класси-
фикации степей и зонально-провинциального расчленения степной зоны
(Лавренко, 1940). Затем этот принцип весьма успешно был применен
при проведении геоботанического районирования СССР (Лавренко,
1947а), при составлении мелкомасштабных карт СССР (Лавренко, 1939,
1941, 1950а; Лавренко и Сочава, 1956) и составлявшихся в 50-х годах
под редакцией Е. М. Лавренко карт растительности материков: Запад-
ной Европы (Лавренко, 1948), Африки (Лавренко, 19526) и зарубежной
Азии (Лавренко, 1955), а также ряда геоботанических карт крупных
регионов нашей страны.
К числу указанных достоинств классификации Е. М. Лавренко надо
добавить простоту выделения таксономических единиц, поскольку на
всех рангах этой системы выделение таксонов производится по призна-
кам доминирования той или иной экобиоморфы или того
или иного вида (видов) в господствующей синузии. Это облег-
чало и упрощало работу по инвентаризации растительности на больших
площадях, а также использование при составлении обзоров самого разно-
характерного, даже с неполными флористическими списками исходного
материала. Именно благодаря системе, пропагандируемой Е. М. Лав-
ренко, можно было за короткий срок обобщить результаты работ по
инвентаризации растительности и построить обозримую схему для огром-
ной территории СССР. На этих принципах (или тех или иных близких
им вариантах) было написано большое количество региональных моно-
графий и обзорных работ (Лавренко, 1940, 1942, 1954, 1962; Корчагин,
1940, 1956; Прозоровский, 1940; Буддо, 1947, 1953; Калинина, 1948,1954;
Камышев, 1948; Куминова, 1949; Вандакурова, 1950; Соболевская, 1950;
Юнатов, 1950; Игошина, 1951, 1964; Шиффере, 1953; Андреев, 1954; Са-
бардина, 1954; Номоконов, 1955; Александрова, 1956; Станюкович, 1960;
Исаченко и Рачковская, 1961; Родин, 1961, 1963; Шумилова, 1962; Ле-
вина, 1964, и др.). Недавно Е. М. Лавренко опубликовал новые рекомен-
дации по использованию этой системы классификации и особенно таксо-
нов ранга формации в целях изучения географии растительного покрова
в связи с ботанико-географическим районированием СССР (Лавренко,
1968).
Однако надо отметить, что, несмотря на указанные достоинства этой
классификации, ее применение начинает вызывать затруднения при не-
обходимости охвата большого числа вариантов растительного покрова,
а также при переходе к средне- и крупномасштабному картированию,
как это свойственно всем классификациям, основывающимся на признаках
доминирования. Подобного рода затруднения испытал сам Е. М. Лав-
ренко уже в исходном для этого метода труде «Степи СССР». Так, из
своей системы формаций Е. М. Лавренко был вынужден исключить по-
лидоминантные формации. Он пишет: «Следует заметить, что формации
приведены только в качестве примеров и не исчерпывают всего списка
степных формаций. В частности, опущена часть полидом и нантных
формаций, особенно характерных для луговых и от-
части настоящих степей» (Лавренко, 1940:57; разрядка моя,—
В. А.). Кроме того, широко распространенные и очень характерные для
степных районов кустарниковые степи описываются в этой монографии
под рубрикой «Степные кустарники» (1. с. : 166—172), в другом месте
181
квалифицируются как «синузии степных кустарников» (1. с. : 40), так
как понятие «кустарниковые степи» не укладывается в рамки определе-
ния степного типа растительности как ассоциаций многолетних травя-
нистых ксерофитов.
Последнее время с возрастанием количества более детальных иссле-
дований растительности в ряде районов разных зон, а также с большим
размахом крупномасштабного картографирования и разработкой теории
последнего все чаще возникает необходимость пересмотра концепции
классификации, основывающейся на доминировании, и поисков других
подходов на разных рангах классификационной системы (Дохман, 49606;
Трасс, 1965; Мпркин, 1965, 1968а, 19686; Норин, 1966, и др.). Кроме
того, стали очевидными недостаточность классификации, основываю-
щейся на типизации исходных объектов в объеме фитоценоза, и необхо-
димость разработки общей теории и методики применения классифика-
ции, основывающейся на типизации неоднородностей растительного по-
крова, или комбинаций растительных сообществ разного масштаба
(Дохман, 1936, 1940; Рачковская, 1963; Гуричева и др., 1967; Карамы-
шева и Рачковская, 1968; Грибова и Исаченко, 1968; Миркин, 1968г,
и др.).
Советскими ботаниками был предложен ряд других приемов класси-
фикации растительности, не получивших, однако, столь широкого рас-
пространения, как система Е. М. Лавренко. Из них остановимся прежде
всего на генетических системах классификации растительности.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ
В СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
Идея генетической классификации растительности, основанной на
флорогенетпческих связях растительных сообществ, зародилась в России
в трудах А. Н. Краснова (1888), И. К. Пачоского (1891, 1915), С. И. Кор-
жинского (1899), В. Н. Сукачева (1915). Так, В. Н. Сукачев писал:
«Если оставить в стороне чисто прикладные классификации, пресле-
дующие специальные практические цели, и стремиться найти основы
такой классификации, которые отвечали бы указанной выше чисто науч-
ной цели, то такой классификацией может быть только генетическая,
т. е. основа иная на происхождении и истории развития ассоциаций»
(Сукачев, 1915:115). Соответственно В. Н. Сукачевым было введено
понятие «филогения ассоциаций» (Сукачев, 1928:193, и др.), впоследст-
вии замененное термином «филоценогенез» (Сукачев, 1942). Пример раз-
работки генетических связей ассоциаций лесной растительности Кавказа
был опубликован Е. Н. Синской в 1933 г., а в 1943 г. законченная кон-
цепция генетической классификации растительности была высказана
А. И. Лесковым (1943).
А. И. Лесков считал, что естественной классификацией может быть
только «генетическая система растительных ассоциаций, целиком постро-
енная на признаках, присущих растительным группировкам и отража-
ющих исторические (генетические) связи между ними» (1. с.: 38). Реаль-
ными показателями исторической близости ассоциаций А. И. Лесков
считал доминантные виды, в особенности виды-эдпфикаторы. Поскольку
изменение свойств эдификатора всегда отражается на флористическом
составе и строении ассоциации, А. И. Лесков говорил: «Можно сказать,
что ассоциация эволюционирует вместе со своими эдифпкаторами, а если
это так (в чем я нисколько не сомневаюсь), то эдификаторы и будут
теми реальными показателями исторических связей, установление ко-
торых предусматривает любая естественная классификация. Исходя из
182
этих соображений, я и строю свою систему таксономических единиц
главным образом на основе свойств и истории эдификаторов и доминан-
тов разного ранга» (1. с.: 39).
Ассоциации А. И. Лесков выделял, следуя Н. Я. Кацу (1930, 1934а),
как мелкие гомогенные единицы; формации объединяли те ассоциации,
«эдификаторы господствующего яруса которых принадлежат к одному
виду или циклу близких, географически не разобщенных видов» (1. с.: 44).
В группы формаций А. И. Лесков соединял «формации, эдификаторы
господствующего яруса которых принадлежат к экологически и фитоцепо-
логическп близким видам, входящим в один филогенетический ряд»
(1. с.: 45). «Далее, группы формаций естественно объединяются по приз-
наку принадлежности эдификаторов господствующего яруса к фитоцено-
логически и экологически близким родам одного флористического центра
в классы формаций» (1. с.: 46). Завершением этого ряда таксономических
единиц являлся тип растительности. В понимании А. И. Лескова «тип
растительности включает классы формаций, эдификаторы господствую-
щего яруса которых принадлежат к одной и той же жизненной форме
единого, в смысле флорогенетическом, происхождения» (I. с.: 48).
Свою систему единиц А. И. Лесков проиллюстрировал разработанной
им классификацией пихтовых лесов Кавказа.
Система таксономических единиц растительности была доведена
А. И. Лесковым до типа растительности. Но он высказал идею о еще
одной таксономической единице, «венчающей всю систему». А. И. Лесков
писал, что он еще не может сформулировать определение этой единицы,
но что такая единица должна представлять собой «объединение типов
растительности по принципу принадлежности их эдификаторов к одному
флорогенетическому комплексу» (а не по признакам физиономическим).
«В самом деле, — пишет далее А. И. Лесков, — голарктический луговой
тип растительности (из корневищных и рыхлокустовых трав) исторически
и экологически ближе к голарктическому лесному, чем, допустим, к тро-
пическому саванному, хотя там тоже господствует травянистая жизнен-
ная форма. Несомненно, ближайшие предки осоковых эдификаторов со-
временных луговых ассоциаций были растениями лесными и лишь в даль-
нейшем вычленялись из леса... Объединение типов растительности
по признаку принадлежности их эдификаторов к одному флористическому
комплексу, естественно, приведет к тому, что высшие таксономические
единицы растительности и генетической географии растений практи-
чески совпадут... Это показывает, что процесс исторического развития
растительности теснейшим образом связан с историей развития флоры,
а формирование последней не может быть оторвано от развития расти-
тельности» (1. с.: 48—49).
Это «объединение типов растительности по признаку принадлежности
их эдификаторов к одному флорогенетическому комплексу» было удачно
названо В. Б. Сочавой (1944, 1945,1946 и др. )фратрией формаций.
Логически стройные и очень хорошо изложенные построения
А. И. Лескова читаются и сейчас с живым интересом. Однако предложен-
ная им система и его аргументация не во всех их звеньях достаточно убе-
дительны.
Прежде всего следует отвести ссылку на авторитет Дарвина по вопросу
о том, на каких признаках базироваться при классификации фитоценозов.
Автор, опираясь на Дарвина, выдвигает в виде бесспорного якобы при-
знака признак родства (1. с.: 38). Однако к фитоценозам неприложимо по-
нятие кровного родства. В вековом процессе формирования растительных
сообществ связи с прежними типами имеют сукцессионный, косвенный,
но не филогенетический характер. Подобные возражения делались мно-
гими (Толмачев, 1954; Лавренко, 1959, и др.). Ссылаясь на Дарвина,
183
заложившего основы эволюции видов, основанной на наследственности и
отборе, А. И. Лесков допускает незаконное перенесение закономерно-
стей, установленных для объектов другого типа, на фитоценотические
объекты.
Второе возражение относится к тезису автора о том, что ассоциация
эволюционирует вместе со своими эдификаторами и что система таксо-
номических единиц растительности должна строиться на основе свойств,
и истории эдификаторов. Эти положения иллюстрируются на примере
пихтовых лесов Кавказа, сообщества которых действительно имеют хо-
рошо выраженный, мощный эдификатор—Abies Nordmanniana. Если бы
все сообщества земного шара были сложены аналогичным образом, то ав-
тор был бы прав. Но на деле это не так. Есть огромное количество
полидоминантных сообществ, сообществ с варьирующим из года в год до-
минированием (луга и другие травянистые ценозы), сообществ, в кото-
рых преобладают виды с вообще слабым эдификаторным (средообразую-
щим) действием, и т. д. Поэтому тезис автора может быть отнесен далеко-
не ко всем сообществам, а лишь к части их, и, кстати, совсем небольшой,
если смотреть в глобальном масштабе.
И, наконец, надо отметить, что А. И. Лесков упрощал понимание
филоценогенеза, или эволюции типов растительных сообществ, сводя их
к специогенезу. Вместе с тем, как это наиболее удачно было показано
Б. А. Быковым (1957а), филоценогенез — это сложный процесс, в кото-
ром роль естественного отбора проявляется не только в эволюции видов,,
но и в другого рода преобразованиях растительных сообществ; при этом
может наблюдаться то разъединение, распад («сегрегация» — Braun, 1935;
Cain, 1939; Сочава, 1945, 1946; «декумбация» ярусов — Сочава, 1930),
то «объединение» ассоциаций и синузий («инкумбация» ярусов — Сочава,
1930:28; 1964а: 12). Как показал Б. А. Быков, при филоценогенезе
можно различать следующие «взаимно дополняющие друг друга и пере-
плетающиеся между собой процессы»: специогенез — «превращение
одной ассоциации в другую путем эволюционного изменения населяющих
ее сообщества видов», эзогенез — «превращение одной ассоциации в дру-
гую путем изменения фитоценотической роли населяющих ее видов» и
трансгенез — «превращение одной ассоциации в другую путем изме-
нения видового состава из-за включения (инвазии) новых для сообществ:
видов или исключения (элизии) из их состава старых видов» (Быков,
1957а: 270-271).
Таким образом, система А. И. Лескова, основывающаяся на частных
явлениях, не может быть приемлема как всеобщая. Наиболее интересным
и прогрессивным явилось предложение А. И. Лескова по объединению
высших таксонов в такие единицы, которые были затем названы
В. Б. Сочавой фратриями формаций.
Вслед за А. И. Лесковым генетические системы классификации строи-
лись В. Б. Сочавой для маньчжурского смешанного леса (Сочава, 1944,
1945, 1946), А. А. Корчагиным (1946) для лесов Европейского Севера.
При этом В. Б. Сочава рисовал схемы развития растительных формаций,
в виде «филогенетического древа» (рис. 17), что вызвало критику со сто-
роны ряда авторов (Лавренко, 1959:63, и др.). Генетический принцип
(в более общей, несколько отвлеченной форме) был положен также в ос-
нову классификации растительных сообществ Б. Н. Городковым (см..
стр. 194). Флорогенетический критерий в сочетании с экологическим был
использован Д. И. Сакало (1963) в предложенной им системе типов-,
растительности внетропической Евразии.1
1 Генетической, или географо-генетической («онтогенетической»), называет
также Б. П. Колесников развиваемую им вслед за Б. А. Ивашкевичем (1933) клас-
184
К генетическим системам классификации растительности относятся
по своей основной идее также классификационные построения
П. Н. Овчинникова (1940, 1947, 1948а, 19486, 1955, 1957а, 19576 и др.),
высказанные им в связи с классификацией растительности Средней
Азии. Говоря о «неудовлетворительном состоянии вопроса об определе-
нии и признаках высших таксономических единиц в геоботанике»,
П. Н. Овчинников писал: «А. П. Шенников и его ’ последователи в ос-
нову своих определений положили широкое понимание так называемых
основных растительных форм растений и их отношение к воде... Такие
трактовки привели к непомерно широкому пониманию типов раститель-
Рис. 17. Схемы филоценогенеза формаций маньчжурской
фратрии. (По: Сочава, 1944).
I — схема филоценогенеза классов формаций маньчжурской фратрии:
А — класс формаций маньчжурских смешанных лесов; Б — класс
формаций маньчжурских белоберезников; В — класс формаций маньч-
журских кустарников; Г — класс формаций маньчжурских лугов; Д —
класс формаций маньчжурских дубрав; Е — класс формаций маньчжур-
ских травяных ксерофитов; Ж — класс формаций маньчжурских сос-
няков; 3 — класс формаций амуро-хоккайдинских темнохвойных лесов.
II — схема филоценогенеза формаций смешанного маньчжурского ле-
са: А — формация кедрово-широколиственных лесов с липой и желтой
березой; Б — формация широколиственных лесов с липой и желтой
березой; В — формация кедрово-широколиственных лесов с ильмом,
ясенем и тополем; Г — формация широколиственных лесов с ильмом
и ясенем; Д — формация кедровых боров; Е — формация кедрово-ши-
роколиственных лесов с дубом; Ж — формация кедрово-широколист-
венных лесов с грабом; 3 — формация пихтово (Ables holophyllal-шпро-
колиственных лесов.
ности... То, что мезофильные травянистые многолетние растения по-раз-
ному относятся к температуре, свету, почвам, имеют разный флороце-
ногенез, во внимание не принималось. А если учесть это, а также осо-
бенности ритма и биологии развития растений, их биоморфы в связи
с отношением не к какому-либо одному фактору среды, а к их совокуп-
ности, луга в объеме, принятом А. П. Щенниковым, оказываются состоя-
щими (в пределах Средней Азии, — В. А.), по крайней мере, из 5—6 раз-
личных флороценотппов: собственно лугов, полусаванн, саваннопдов,
чальной растительности, сазоболот, криофитона» (Овчинников,
1957а : 51—52).
Понятие флороценотип было введено П. Н. Овчинниковым в 1947 г.
В своей статье «О принципах классификации растительности» он писал:
«Очевидно, что имеют ценность все реальные признаки, характеризующие
рассматриваемый тип растительности, но при непременном, принципи-
альном условий — доказанности общего происхождения образующих его-
эдпфпкаторов и доминант. А коль скоро мы кладем в основание опреде-
ленный историко-генетический принцип, приобретают приоритет обычно
сификацию типов леса (Колесников, 1951, 1961, 1967 и др.). Однако в классифика-
ции Б. П. Колесникова, которая будет охарактеризована ниже (см. стр. 195), под
генезисом подразумеваются не флорогенетические связи, а связи сукцессионные.
]85
пренебрегаемые в геоботанике ареалогические, или, шире, флористико-
систематические признаки... В дополнение к широко понимаемым подоб-
ным типам мы считаем необходимым ввести понятие о флористико-гео-
ботанических единицах — флороценотппах. Флороценотипы — это сово-
купность растительных формаций, эдификаторы которых прошли общую
адаптивную эволюцию под влиянием определенных длительно существо-
вавших физико-географических условий» (Овчинников, 1947 :18—19).
Далее автор пишет: «В нашем понимании флороценотипы несколько при-
ближаются к понятию „фратрий11, предлагаемых В. Б. Сочавой (1945),
но уже их, поскольку в них не включаются формации, состоящие из раз-
ных типов эдификаторов, и в то же время шире их, поскольку они
не ограничиваются формально очерченными границами определенной гео-
графической области» (1. с.: 20). Каждый из флороценотипов распадается
ла «следующие основные единицы...: формации и серии формаций, моно-
типные и гетеротипные группы ассоциаций и, наконец, сукцессионно-
топологические ряды» (1. с.: 20). П. Н. Овчинников разработал для дре-
весной и травянистой растительности Таджикистана классификационные
схемы, построенные на этих основаниях (Овчинников, 1948а, 19486).
В 1957 г. им была предложена классификация растительности Средней
Азии, включающая 24 флороценотппа.
Идеи флороценотипов П. Н. Овчинникова, так же как и фратрий
формаций В. Б. Сочавы, являются чрезвычайно плодотворными и показы-
вают реальные пути к выявлению наиболее естественных единиц расти-
тельности высших таксономических рангов.1 То, что выделение фито-
ценотических таксонов высших рангов, осуществляемое индуктивным пу-
тем, приводит к флорогенетическп очерчиваемым группам сообществ,
подтверждает практика школы Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:134,
и др.).
Большое значение для разработки классификаций с учетом филоцено-
генетпческих отношений между сообществами имеют работы, вскры-
вающие реальные флорогенетические связи растительности тех или иных
регионов. К ним относятся упомянутые выше работы В. Б. Сочавы
(1946 и др.), А. А. Корчагина (1946), П. Н. Овчинникова (1947 и др.) и
ряд других работ (Крашенинников, 1923, 1946; Попов, 1927, 1940, 1953;
Толмачев, 1932, 1935, 1954, 1958; Лавренко, 1938, 1942, 19506, 1956, 1962;
Малеев, 1940, 1941; Тихомиров, 1941, 1946а, 19466; Богдановская-Гиенэф,
1946; Ильин, 1946; Ярошенко, 1947; Тумаджанов, 1955; Коровин, 1957,
1961, 1962; Сакало, 1961; Куминова, 1963; Игошина, 1964; Малышев,
1965; Юрцев, 1966, 1968; Гроссет, 1967; Горчаковский, 1968, и др.).
РЕГИОНАЛЬНО-ФИЛОЦЕНОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
В. Б. СОЧАВЫ
В 1944 г. В. Б. Сочава опубликовал статью «Опыт филоценогепетиче-
ской систематики растительных ассоциаций». В этой небольшой статье он
изложил систему понятий, основанную на филоценогенетическом критерии
1 Попытка обосновать систему таксономических категорий низших рангов, вы
деляемых на основании генетического критерия, т. е. общности исторического раз-
вития, тесно связанного с развитием ландшафта, была предпринята Б. А. Быковым
(19576: 14—17; 1966а). Так, Б. А. Быков предложил термин «конассоциация»
(1966а: 10) для обозначения низшей единицы, имеющей неоднородное сложение
[входящей в категорию мезо- и макрокомбинаций Т. И. Исаченко (1966)], но
представляющей в генетическом отношении единое целое, связанное с определен-
ным конкретным ландшафтом. Единицы следующих рангов: конгрегация, фратриа-
ция, пангрегация и система пангрегаций (Быков, 19576:15—17; 1966а : 10—11).
186
классификации растительности, которая была им проиллюстрирована на
материале неморальных лесных сообществ Приамурья и Приморья, объеди-
няемых автором в класс формаций маньчжурского смешанного леса, вхо-
дящий в маньчжурскую фратрию неморального типа растительности
(Сочава, 1946). Эти работы положили начало развитой В. Б. Сочавой кон-
цепции, легшей в основу построенной автором «многоступенчатой и много-
мерной» классификации растительности земного шара, что позволило «осу-
ществить сложную форму геоботанического синтеза, соответствующего
многомерной структуре классифицируемого объекта» (Сочава, 1964а: 5).
Основной идеей этой концепции явился принцип «генетического критерия
оценки экологических и структурных особенностей в связи с их классифи-
кацией» (Сочава, 1961:12). Центральным понятием своей концепции
В. Б. Сочава выдвинул понятие фратрии формаций,1 которое охарактери-
зовано автором следующим образом: «Классы формаций объединяются
в филогенетические ряды, или комплексы, которым можно присвоить
название фратрий растительных формаций. Фратрии включают в себя
классы формаций, родственные филоценогенетическп, но часто довольно
резко отличающиеся физиономическп. В одну фратрию, как правило,
входят и лесные, и кустарные, и травяные классы формаций, филогене-
тически родственные» (Сочава, 1944 : 11).
Для номенклатуры остальных таксономических подразделений своей
классификации В. Б. Сочава использовал систему терминов, предложен-
ную В. Н. Сукачевым еще в 1928 г., которая употребляется в повсеместно
применяемой в СССР классификации Е. М. Лавренко: ассоциация, группа
ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип расти-
тельности. Между классом формаций и типом растительности В. Б. Сочава
.поместил фратрию формаций. Типы растительности объединяются им
в свиты типов растительности, последние в системы типов
растительности. Однако, употребляя ту же терминологию, что и
Е. М. Лавренко, В. Б. Сочава вкладывает в эти термины понятия, отли-
чающиеся от общепринятых в СССР понятий тем больше, чем выше ранг
таксономической единицы. Так, в определении ассоциации (Сочава,
1944:10—11) пет по существу различий по сравнению с определением,
даваемым этому понятию Е. М. Лавренко (1959 : 61), хотя недавно был
введен динамический критерий (Сочава, 1968). В определении В. Б. Соча-
вой формации, этой основной категории «среднего» ранга, уже высту-
пает существенное отличие, а именно, по В. Б. Сочаве, «формации объеди-
няют ассоциации, руководящие ярус или синузия которых в флористиче-
ском и структурно-морфологическом отношении представляются очень
сходными в результате близкого генетического родства. В случае монодо-
минантных фитоценозов, ассоциации, входящие в одну формацию, имеют
общий эдификатор. При объединении двух моно доминантных ассоциа-
ций с разными доминантами в од ну формацию доминанты
пх должны быть близки в флорогенетическом и ценобиотическом отно-
шениях и между ассоциациями с господством этих доминантов должны
быть явно выражены переходные формы ценозов, свидетельствующие об
их фитоценотической близости» (1. с. : 11, разрядка моя, — В. Л.). Мы
видим, что В. Б. Сочава допускает объединение в одну формацию ассо-
циаций с разными доминантами, что открывает возможность для полу-
чения менее формальных и более естественных единиц, чем формации
в формулироке А. П. Шенникова и Е. М. Лавренко. Но нельзя не отме-
тить, что при этом теряется объективность критерия объединения
1 Фратрия происходит от греческого <рратр!а—род; часть народа, связанная
между собой узами родства; одно из подразделений афинского населения (часть
филы). Ср. латинское frater—брат, французское fraternite — братство.
187
фитоценозов в формацию и вводятся условия, методически точно не ого-
воренные и допускающие возможность субъективного подхода.
Класс формаций имеет еще более своеобразное содержание.
По В. Б. Сочаве, «класс формаций имеет особо важное таксономическое
значение. Он объединяет формации, близкие в флорогенетическом и
структурно-морфологическом отношении. Класс формаций находится
в определенной связи с классами формаций, близкими к нему не по мор-
фологии и систематическому составу флоры, а по филоценогенезу, и
имеет обычно строго очерченный ареал, находящийся в со-
ответствии с определенной флористической и фито-
ценологичсской областями» (1. с. : 11, разрядка моя, В. А.).
Классы формаций объединяются в фратрии формаций, послед-
ние — в типы растительности. Важнейшая таксономическая единица
высшего ранга — тип растительности, хотя и имеет одно и то же
название, что и соответствующая по положению в иерархии классифика-
ционная единица Е. М. Лавренко, но название это употребляется
В. Б. Сочавой для понятия, в корне отличного. По В. Б. Сочаве, «типам
Таблица 24
Принадлежность некоторых растительных ассоциаций к таксономическим
подразделениям более высокого ранга
(Сочава, 1961:15)
Таксономические подразделения	Оленекско-Вилюйское плато	Амуро-Зейское между- речье	Казахский мелко- сопочник
Ассоциация.	Мохово (Campthothecium trichoides, Aulacom- nium turgidum)-pj>sa- довые (Dryas crenu- lata) лиственничные редколесья.	Травяно-боровые (Carex sutschanen- sis, Scabiosa Fi- scheri, Tanacetum sibiricum) лесиеде- циевые дубравы.	Равнотравно-красно- ковыльные (Stipa ги 6еп$)-ковылковые (Stipa Lessingiana) степи с мезофиль- ным элементом.
Группа ассо-	Мохово-лишайниково-	Тра вяно-леспедецие-	Разнотравно-красно-
циаций.	кустарничковые лист- венничные редко- лесья.	вые дубравы.	ковыльные степи.
Субформация.	Центральносибирская.	Верхнеамурская.	С евероказахстан- ская.
Формация.	Северотаежные лист- венничные редко- лесья (Larix dahurica).	Леса ив монголь- ского дуба (Quer- cus mongolica).	Ковылковые (Stipa Lessingiana) степи.
Группа фор- маций.	Северотаежные лист- венничные леса и редколесья.	—	Ковыльные степи.
Класс форма-	Леса и редколесья да-	Маньчжурские шире-	Заволжско-кавах-
ций.	у рекой лиственницы (Larix dahurica).	колиственные леса.	станские дерно- винно-злаковые степи.
Фратрия фор- маций.	Ангарская.	Маньчжурская.	Заволжско-казах- станская.
Тип расти- тельности. Свита типов раститель- ности.	Бореальный.	Не моральный. фкто-травяно-лесная.	Стенной.
Система типов раститель- ности.	Северная внетропическая. Фитосфера.		
1S8
растительности присущи определенные флористические черты, но в фло-
ристическом отношении они являются менее цельными, чем в ботанико-
географическом. Каждый тип растительности характери-
зуется определенным набором био морф, при этом
выделяются характерные для типа растительности
жизненные формы» (Сочава, 1957:44, разрядка моя, — В. Л.),
а также «типу растительности присущи определенный круг эколого-гео-
графических связей и своя структурно-динамическая система в виде
экологических и неогенетических (сукцессионных) рядов. Сообщества,
ярусы и синузии в рамках типа растительности тесно связаны друг
с другом. Ота связь проявляется в смене во времени (спонтанно и под
влиянием человека) одного типа сообщества другим (лесного — кустар-
никовым, лугово-болотным и пр.), в явлениях инкумбации и декумба-
цпи ярусов, смежного развития синузий, развития одних и тех же, очень
близких по структуре синузий в различных ассоциациях и формациях,
в наличии специфических для типа растительности предоминантных ви-
дов и в других подобных явлениях» (Сочава, 1964а : 12). Типы расти-
тельности в смысле В. Б. Сочавы образуются в результате типизации ме-
гакомбинаций в растительном покрове (см. стр. 35). Так, напри-
мер, бореальный тип растительности образуется в результате типизации
мегакомбинаций, слагающихся из таежных лесов, лугов, болот и их ант-
ропогенных производных.
Для иллюстрации того объема и содержания, которое вкладывает
В. Б. Сочава в каждую из таксономических единиц его системы, приве-
дем таблицу, опубликованную в виде примера автором в 1961 г.
(табл. 24), а также классификацию растительных формаций земного
шара (Сочава, 1964а, 19646, 1967), примененную автором при составле-
нии карты растительности мира, изданной в Физико-географическом ат-
ласе мира (1964в).
ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ФРАТРИИ ФОРМАЦИЙ ЗЕМЛИ
(Сочава, 1964а : 6—8)
А. Северная внетропическая растительность1
I.	Тундровая растительность.
Формации: 1) высокоарктические, 2) приполярные тундровые.
II.	Бореальная (таежная) растительность.
Фратрии формаций: 3) североприатлантическая (частью тундроподобная),
4) берингийская (частью тундроподобная), 5) североевропейская, 6) урало-
сибирская, 7) ангаридская, 8) северокордильерская, 9) канадская.
III.	Иеморальная растительность.
Фратрии формаций: 10) западноприатлантическая, И) центральноевропей-
ская, 12) восточноевропейская, 13) североприсредиземноморская, 14) евксин-
ская и загросская, 15) среднеазиатская, 16) маньчжурская и северокитайская
(субконтинентальные), 17) дальневосточная приокеанская, 18) южнокордильер-
ская, 19) южноканадская, 20) аппалачская.
IV.	Кустарниково-древесная субтропическая растительность.
Фратрии формаций: 21) средиземноморская и атлантико-средиземномор-
ская, 22) малоазиатская и западногималайская, 23) восточноазиатская, 24) ки-
тайская южпосубтропическая, 25) калифорнийская, 26) центральноамерикан-
ская, 27) южноприатлантическо-флоридская.
1 Буквенные обозначения (А, Б, В) — системы типов раститель-
ности; римскими цифрами (I—XXII) нумерованы типы растительности;
арабскими цифрами (1—98)—фратрии растительных формаций, а в отдельных
случаях — формации независимо от принадлежности их к фратрии.
189
V.	Ксерофитно-редколесная и нагорно-ксерофитная субтропическая растительность.
Фратрии формаций; 28) ирано-афганская, 29) техасо-мексиканская.
VI.	Стопная растительность.
Фратрии формаций: 30) причерноморская, 31) заволжско-казахстанская,
32) закавказско-переднеазиатская, 33) монголо-китайская, 34) южнотибетская,
35) восточноамериканская (Великих равнин), 36) западноамериканская
(Плато Прерий).
VII.	Внетропические пустыни северного полушария.
Фратрии формаций: 37) сахаро-саудовская (субтропическая), 38) турано-
прикаспийская, 39) переднеазиатская, 40) центральноазиатская, 41) аризоно-
мексиканская (субтропическая), 42) колорадская.
. VIII. Высокогорные холодные пустыни.
Фратрии формаций: 43) тибетская.
IX.	Высокогорная растительность тундрового и бореального типов.
Формации: 44) горпотундровые и подгольцовые (в таежных провинциях).
45) альпийские (луговые) и субальпийские (лугово-кустарнпково-древесные),
46) квазибореальные формации (в горах неморальных провинций и в субтро-
пиках) .
Б. Тропическая растительность
X.	Влажный вечнозеленый тропический лес.
Фратрии формаций: 47) гвинейско-конголезская, 48) мадагаскарская,
49) бенгало-индокитайская, 50) малезийская, 51) галапагосскокарибская,
52) амазонская, 53) бразильско-атлантическая, 54) заандийская.
XI.	Мангровая растительность.
55) Мангровые формации различных генетических компонентов.
XII.	Листопадный и вечнозеленый переменно-влажный тропический лес.
Фратрии формаций: 56) нигеро-конголезская, 57) индостано-бирманская и
яванская, 58) мексиканская, 59) южнобразильская.
XIII.	Тропические сухие (частью склерофильные) леса, ксерофильные редколесья
и колючие кустарники.
Фратрии формаций: 60) сомали-йеменская, 61) ангольская, 62) родезий-
ско-мозамбикская и мадагаскарская, 63) индо-малезийская, 64) парагвайско-
аргентинская, 65) тукумано-боливпйская (горная), 66) североавстралийская.
XIV.	Тропические саванны.
Фратрии формаций: 67) гвинейско-суданская, 68) восточноафриканская и
юго-западноаравийская, 69) южноафриканская, 70) центральномадагаскарская,
71) южноазиатская, 72) оринокская, 73) бразильско-боливийская, 74) австра-
лийская.
XV.	Тропические пустыни.
Фратрии формаций: 75) сахаро-нубийская, 76) южноафриканская, 77) со-
мали-аравийская, 78) южнопритихоокеанская (приандская), 79) восточно-бра-
зильская, 80) центральноавстралийская.
В. Южная внетропическая растительность
XVI.	Влажный подтропический лес.
Фратрии формаций: 81) уругвайско-бразильская, 82) австралийско-ново-
зеландская (частью склерофильная).
XVII.	Ксерофильная древесно-кустарниковая подтропическая растительность.
Фратрии формаций: 83) капская, 84) заандийская, 85) южноавстралийско-
тасманская.
XVIII.	Травяные саванны и пампы.
Фратрии формаций: 86) юго-восточноафриканская, 87) уругвайско-арген-
типская, 88) южноавстралпйская.
190
XIX.	Внетропические пустыни южного полушария (монте, малли-скраб).
Фратрии формаций: 89) карру-южнонамибская, 90) аргентинская, 91) па-
тагонская («степи» Патагонии), 92) южноавстралийская.
XX.	Широколиственные и хвойно-широколиственные субантарктические леса (суб-
антарктическая неморальная растительность).
Фратрии формаций: 93) тасмано-новозеландская (преимущественно буко-
вых лесов), 94) андийская (широколиственных и хвойно-широколиственных
лесов), 95) чилийская (ксерофильнолесные и кустарниковые сообщества).
XXI.	Травяная, моховая и лишайниково-моховая растительность субантарктики
(субантарктическая тундроподобная растительность).
96)	Безлесные формации Огненной Земли и Океании.
XXII.	Высокогорная растительность.
Формации: 97) мезофильные лесные (в горах Новой Гвинеи), 98) полу-
ксерофильные и криофильные травяные, кустарничковые и кустарниковые
(высокогорья Тасмании, Неотрописа и Южной внетропической Африки).
При рассмотрении системы таксономических единиц В. Б. Сочавы,
приведенной в табл. 24, можно видеть, что в этой таблице сочетаются
два принципа выделения единиц: типологический и региональный. Эти
принципы чередуются при переходе от единиц одного ранга к другому;
ассоциации выделяются по типологическому принципу, группы ассоциа-
ций также; субформация выделяется по принципу региональному; фор-
мация и группа формаций — снова по признаку типологическому; классы
формации — по признакам региональным и типологическим; фратрии
формаций — по региональному признаку, они локализованы в определен-
ных, территориально очерченных, взаимоисключающих регионах [под-
разделениях фитосферы или, вернее, фитостромы в смысле Лавренко
(1964а, 1965) J, и, наконец, фитосфера выступает в этой системе в виде
высшего таксона. Хотя здесь речь идет о фитосфере в целом, однако ло-
гика деления понятия (см. стр. 6) при этом не нарушается, поскольку
фитосфера определяется В. Б. Сочавой как «совокупность фитоценозов
земного шара» (1944: 10) или как «совокупность растительных ассоциа-
ций» (1961 : 14). Поэтому систему единиц, представленную на табл. 24,
нужно рассматривать как классификацию ассоциаций (или фитоценозов).
Наиболее общим понятием этой системы будет понятие ассоциации и со-
держание этого понятия будет применимо к каждому рангу системы. Так,
например, ассоциация мохово-дриадовое лиственничное редколесье будет
в то же время центральносибирской ассоциацией, ангарской ассоциацией,
бореальной, северной внетропической и т. д. (опускаем некоторые ранги)
и, наконец, ассоциацией фитосферы земного шара. Своей системой В. Б. Со-
чава подчеркивает, что при дедуктивном способе классификации (см.
стр. 8) нужно непременно располагать сведениями обо всем объеме
понятия, т. е. в данном случае обо всем разнообразии вариантов расти-
тельного покрова в планетарном масштабе. Деление понятия в класси-
фикационной системе В. Б. Сочавы будет идти по следующей схеме:
«Все ассоциации фитосферы делятся на северные внетропические, тро-
пические и южные внетропические. Северные внетропические в свою
очередь делятся на...» и т. д. (см. систему типов растительности
и фратрий формаций Эемли, стр. 189).
Система В. Б. Сочава показывает, что при классификации на фило-
ценогенетической основе разные типы сообществ обнаруживают разную
локальную приуроченность. Так, например, мохово-лишайниково-кустар-
ничковые редколесья из Larix dahurica встречаются только в пределах
ангаридской фратрии формаций и т. д. Скрупулезные исследования ра-
стительности, классифицируемой на флористической основе школой
Браун-Бланке, приводят к результатам, сходным со схемой, созданной
ЮГ
В. Б. Сочавой, а выделяемая Браун-Бланке единица — крейс («круг»,
«цепь», или «округ» сообществ — Gesellschaftskreis), представляющая со-
бой одновременно единицу фитосоциологическую, флористическую и
хорологическую (Braun-Blanquet, 1964:140), во многом сходна с фрат-
рией формаций В. Б. Сочавы (19646:13). Физиономическая конверген-
ция, проявляющаяся при этом в экологически сходных условиях при на-
личии даже полного флористического несходства, позволяет строить
параллельно этой другую классификацию — на эколого-физиономической
основе. Примеры таких классификаций, в том числе классификация
Е. М. Лавренко, были нами продемонстрированы выше.
ДРУГИЕ ОРИГИНАЛЬНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ КЛАССИФИКАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ В СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
Классификация А. П. Ильинского. Прежде всего следует упомянуть
интересную классификацию А. П. Ильинского, опубликованную в 1935 и
1937 гг. Проанализировав особенности ритмики, свойственной разным
типам сообществ, А. П. Ильинский пришел к выводу, что следует, «кроме
климатической, различать еще формационную ритмику», так как ритмы
жизненных процессов являются важным признаком сообществ и должны
учитываться при классификации последних. Классификация А. П. Иль-
инского представляет интерес, не утраченный и по сие время,  особенно
потому, что ею охвачено все глобальное разнообразие растительного
покрова. Типы растительности подразделяются в этой классификации
на классы формаций.
Классификация растительности земного шара А. П. Ильинского (1937:39—43).
Тип гилей. 1-й класс. Эугилейон (Euhylaeion). Тропические дебри. Занимают
незатопляемые площади во влажных тропиках. Преобладание видовых и индиви-
дуальных ритмов над сезонными. Огромное видовое разнообразие и богатство жиз-
ненных форм. В древесном пологе преобладают вечнозеленые макро- и мезофиллы.1
У большинства растений, входящих в состав гилей, отсутствуют почечные чешуи.
Обилие лиан и эпифитов. 2-й класс. Hylaeion cataclyticum. Затопляемые тропи-
ческие дебри. Значительно обеднены по сравнению с предыдущими. Приурочены
к поймам тропических рек. 3-й класс. Nephelohylaeion. Высокогорные тропические
дебри. Приурочены к поясу концентрации водяных паров. Флористически значи-
тельно беднее настоящих дебрей. Эпифитами являются преимущественно мхи и
папоротники. Высота деревьев значительно меньше. Годовые температуры дости-
гают здесь максимальной устойчивости. Времена года в растительном покрове не
выражены. 4-й класс. Hylaeion hypotropicum — субтропические дебри. Очень
близки к предыдущему классу, но отличаются от него тем, что имеется некоторая
тенденция к сезонности в растительном покрове. 5-й класс. Hemihylaeion hypo-
tropicum — субтропические полудебри. В этом классе сезонный ритм начинает ска-
зываться, хотя и не очень ярко. В первом ярусе доминируют деревья, ежегодно
сбрасывающие на короткий срок листву в сухое время года. В остальных ярусах
сохраняется господство вечнозеленых, и сезонность их почти не выражена.
6-й класс. Hemihylaeion hypoantarcticum — субантарктические полудебри. Древес-
ный полог образован вечнозелеными. Несмотря на сравнительно низкие темпера-
туры, сезонность выражена очень слабо.
Тип Klysmoeionion — растительность ежесуточно затопляемых морских побере-
жий. Суточный режим определяет физиономию типа. Древесный полог вечнозеле-
ный, более или менее ксероморфный, невысокий, большей частью одноярусный.
Сезонный ритм отсутствует.
Тип Oreithalion tropicum — высокогорная растительность тропиков, парамос.
Несмотря на высокую влажность воздуха и частые осадки, растительность парамос
ксероморфна. Преобладают шерстистоопушенные, пиноидные, купрессоидные формы,
большей частью прижатые к земле. Характерны древовидные, до 2—4 м высоты,
сложноцветные.
Тип лесов — Drymion. 9-й класс. Tropodrymion tropicum — тропические леса,
сбрасывающие листву в сухое время года. В состав первого яруса входит неболь-
1 А. П. Ильинский применил здесь разделение растений на классы по величине
листьев, предложенное Раункиером (см. стр. 45).
192
шое число видов, а нередко всего одна порода. Количество ярусов и жизненных
форм значительно меньше, чем в гилее. Роль лиан и эпифитов ничтожна. Резко
выраженные сезонные аспекты. 10-й класс. Aeichlorodrymion — вечнозеленые тро-
пические и субтропические леса. В областях их распространения преобладают зим-
ние дожди. Зимы сравнительно теплые. Лето сухое, но редкие осадки в течение
лета все-таки выпадают. Сезонные ритмы выражены. 11-й класс. Pitydrymion tro-
picum et hypotropicum — хвойные тропические и субтропические леса. Первый ярус
образован хвойными. В подлеске нередко вечнозеленые, а в некоторых группах
даже пальмы; нередко связан переходами с предыдущим классом. 12-й класс.
Therodrymion — леса летнезеленые, сбрасывающие листву на холодное время года.
13-й класс. Theropeucedrymion — хвойно-широколиственные смешанные леса.
14-й класс. Oroconodrymion — хвойные горные леса субтропической и умеренно
теплой зоны. 15-й класс. Xeropitydrymion hyperboreum — сосновые и лиственнич-
ные боры степной и лесостепной зоны. 16-й класс. Peucedrymiou — хвойные леса
умеренно холодной зоны. Лесообразующими породами в них являются представи-
тели родов Picea, Larix, Abies, Pinus, Pseudotsuga и др.
Тип Dendropoion — саванн. 17-й класс. Tropodendropoion — тропические, или
настоящие, саванны. Деревья хотя и входят в состав растительного покрова, но
сомкнутого полога на сколько-нибудь значительных площадях не образуют, частью
вечнозелёные, большей же частью сбрасывающие листву на сухое время года, рас-
пределены рассеянно. Характерно более или менее мощное развитие злакового
яруса в начале дождливого периода. Сезонная ритмика выражена очень ярко.
Тип Sporadoxerodrymion — сухих редкодеревьев. Наиболее важное и глубокое
отличие от саванн — отсутствие злакового яруса. 18-й класс. Sporadoxerodrymior
tropicum — тропические редкодеревья. Каатинга. Резко выраженный период покоя.
Четкая сезонная ритмика. Отсутствие или ничтожная роль злаков в напочвенном
покрове. Деревья редкого древесного яруса большей частью сбрасывают листву
в сухое время года. Многие из них обладают сильно утолщенными и даже бочон-
ковидно вздутыми стволами. Очень значительна роль суккулентов, которые иногда
доминируют. В нижних ярусах наличие вечнозеленых форм. 19-й класс. Spora-
doxerodrymion hypotropicum — субтропические редкодеревья. Обедненный флори-
стически по сравнению с предыдущим класс растительности.
Тип Thamnion — кустарников. 20-й класс. Aeichlorothamnion — вечнозеленые
кустарники. Примерами этого класса являются средиземноморские маквисы и австра-
лийские мульга- и малискрэбы. 21-й класс. Acanthothamnion — колючие кустар-
ники. Фитоценозы, принадлежащие к этому классу, занимают большие площади
в Африке и Южной Америке. Период покоя резко выражен. 22-й класс. Pteno-
phyllothamnion — кустарники, сбрасывающие листву в сухое время года.
23-й класс. Therothamnion — кустарники, сбрасывающие листву на зиму, напри-
мер шибляк.
Тип Poion — злаковников или злачников. Травянистый тип растительности
с преобладанием или значительным участием в травостое злаков. 24-й класс.
Hygropoion — высокотравные гигроморфные злаковники, большей частью с одним
периодом покоя в году. 25-й класс. Mesopoion — разнотравные мезофильные зла-
ковники, большей частью с одним периодом покоя в году. 26-й класс. Xeropoion —
ксероморфные, большей частью низкотравные злаковники с резко выраженными
двумя периодами покоя.
Тип полупустынь — Hemieremion. 27-й класс. Hemieremion pedium — равнин-
ные полупустыни. Характерно, что покрытие не превышает 50% всей площади.
Наряду с ксероморфными злаками в растительном покрове значительная роль при-
надлежит ксероморфным полукустарничкам. 28-й класс. Hemieremion orienta-
lium — полупустыни высоких плато и горных хребтов. Отличается от пустынь пре-
дыдущего класса флористическим составом и ритмами.
Тип Phrygariion — фриган. 29-й класс. Phryganion — фриганы. Доминируют
в растительном покрове ксероморфные полукустарники и травы, нередко образую-
щие подушки. Травяной покров не сомкнутый.
Тип Eremion — пустынь. 30-й класс. Ephemeroeremion — эфемеровая пустыня.
Вегетационный период длится всего 1*/2—2 месяца. В растительном покрове, обра-
зующем во время вегетационного периода более или менее сплошной ковер, доми-
нируют эфемеры и эфемероиды. 31-й класс. Psammoeremion — песчаные пустыни.
Из всех пустынь отличаются максимальным разнообразием жизненных форм и
флористического состава. 32-й класс. Chomoeremion — щебенчатая пустыня.
33-й класс. Haloeremion — соленые пустыни. 34-й класс. Succulentoeremion —
суккулентная пустыня.
Тип Crymion — тундры.
Тип Coryphion — высокогорной растительности умеренных и высоких широт.
Тип Ericion — верещатников.
Тип Phorbion — низинных болот.
Тип Hygnosphagnion — верховых болот или болот атмосферного питания.
Тип Thallassion — растительность морей.
13 В. Д. Александрова
193
Классификация растительности Б. Н. Городкова. В обзоре классифи-
кационных построений советских геоботаников нельзя обойти молчанием
своеобразную систему классификации Б. Н. Городкова, в которой автор
использовал принципы, лежащие в основе теории моноклимакса Кле-
ментса и классификации сообществ «по степени их фитосоциологической
организации» Браун-Бланке (см. стр. 107). Классификация эта не полу-
чила применения; она имеет чисто теоретический интерес, но с этой точки
зрения заслуживает внимания. Мы приводим ее в сокращенном виде.
Изменена также форма ключа.
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ Б. А. ГОРОДКОВА
(1946:79—83)
1. Растительные сообщества, достигшие относительного равновесия в зрелых
ландшафтах современной эпохи (климаксы)................................2
+ Растительные сообщества, задержанные в своем онтогенетическом развитии
физико-географическими факторами медленнее развивающихся ландшафтов
(субклимаксы).
4- + Растительные сообщества, задержанные в своем онтогенетическом развитии
постоянно действующими биотическими факторами и деятельностью чело-
века (плагиоклимаксы).
-|- + + Растительные сообщества, вновь созданные и поддерживаемые разумной
деятельностью человека (антропогенные растительные сообщества).
2.	Производные архаических растительных сообществ со слабой взаимной
связью своих сочленов и едва начинающейся ярусностью во времени и про-
странстве; борьба за существование в равной мере непосредственная со сти-
хиями и путем соревнования особей (комменсализм) 1.....................3
+ Производные древних растительных сообществ с хорошо выраженной взаим-
ной связью своих сочленов, образующих ярусы во времени и в пространстве;
борьба за существование главным образом путем соревнования и благо-
приятствования особей и группировок, в меньшей степени непосредственно
со стихиями............................................................6
3.	Свободно взвешенные растительные сообщества с неустойчивым составом 4
+ Прикрепленные к субстрату растительные сообщества с более или менее по-
стоянным составом.......................................................5
4.	Растительные сообщества воздуха, подверженные быстрым и внезапным из-
менениям состава в зависимости от воздействия стихий. Тип растительности:
воздушный растительный планктон.
+ Растительные сообщества воды более устойчивые, подверженные сезонным
сменам. Тип растительности: водный растительный планктон.
5.	Однородные, безъярусные, слабо закрепленные на тающем снегу и льду рас-
тительные сообщества. Тип растительности: наледно-снежный растительный
планктон.
+ Разнородные, со слабо выраженной взаимной связью и ярусностью, закреп-
ленные в почве растительные сообщества, которые, может быть, правильнее
толковать как подземные ярусы сложных растительных сообществ суши.
Тип растительности: почвенная растительность.
6.	Производные древнейших, вполне развитых растительных сообществ с наи-
большим числом ярусов в пространстве...................................7
+ Производные древних, издавна задержанных в своем развитии растительных
сообществ с меньшим числом ярусов . . . ...............................8
7.	Наиболее полно развитые непосредственные производные третичных расти-
тельных сообществ с господствующими верхними надземными ярусами. Тип
растительности: леса.
+ Несколько деградированные растительные сообщества, происшедшие из тре-
тичных лесов в результате перехода господства в нижние надземные ярусы.
Тип растительности: моховые болота.
+ + Сильно деградированные, вторично малояруспые растительные сообщества,
производные преимущественно четвертичных лесов и моховых болот, с от-
1 Примечание автора: «Классификация архаических растительных сообществ,
которыми мы специально не занимались, составлена на основании схемы Браун-
Бланке (Braun-Blanquet, 1928b: 317—318). Она формальна, поскольку отражает
только степень сложности группировок, но не их действительный порядок возник-
новения. Вероятно, первичными надо считать не планктонные сообщества, но со-
общества бактерий и синезеленых водорослей в илистых отложениях морских лагун
и других водоемов» (Городков, 1946:79).
194
четливо выраженными взаимным благоприятствованием и непосредственной
борьбой за существование. Тип растительности: тундры.
8.	Производные более сложных растительных сообществ палеогена, успевшие
за долгий срок развития в засушливых условиях образовать довольно много
численные ярусы во времени и пространстве; обостренное соревнование осо-
бей преимущественно в подземных ярусах, взаимное благоприятствование
слабо выражено..........................................................9
+ Производные более сложных растительных сообществ неогена, последова-
тельно деградировавшие во влажно-холодных условиях до немногих ярусов
в пространстве; соревнование н благоприятствование особей и ярусов пре-
имущественно в надземной части.........................................12
9.	Менее специализированные растительные сообщества; соревнование особей
и даже ярусов наблюдается и в надземной части..........................10
+ Сильно специализированные растительные сообщества, обостренное соревно-
вание особей исключительно в подземных ярусах..........................11
10.	Древнейшие растительные сообщества с довольно многими ярусами во вре-
мени и пространстве. Тип растительности: саванны.
+ Древние, малоярусные растительные сообщества, возникшие путем деграда-
ции саванн, ярусность во времени выражена слабо. Тип растительности:
степи.
+ + Более молодые, многоярусные лишь в пространстве растительные сообще-
ства, развившиеся из степей. Тип растительности: степные кустарники.
11.	Древнейшие растительные сообщества, возникшие из саванн путем выдела
и дальнейшего приспособления отдельных сезонных ярусов к резко засуш-
ливым условиям. Тип растительности: пустынные кустарники (леса).
+ Более молодые растительные сообщества, возникшие из степей и саванн пу
тем деградации и длительного приспособления к резко засушливым усло-
виям; иногда вторичная сезонная ярусность. Типы растительности: пустыни
и полупустыни.
12.	Менее деградированные, многоярусные растительные сообщества с отчетливо
выраженным соревнованием и благоприятствованием ярусов. Тип раститель-
ности: субальпийские кустарники.
+ Более деградированные и малоярусиые растительные сообщества со слабо
выраженным соревнованием и благоприятствованием особей. Тип раститель-
ности: альпийские луга.
•Ь + Позднетретичные, сильно деградированные и малоярусные растительные со-
общества с резко выраженной непосредственной борьбой за существование
со стихиями и в меньшей степени взаимным благоприятствованием. Тин
растительности: полярные пустыни.1
Лесная типология Б. П. Колесникова. Следует специально остано-
виться на оригинальном лесотипологическом направлении Б. П. Колес-
никова. В отличие от только что изложенной классификации Б. Н. Город-
кова, хотя и представляющей интерес, но не использовавшейся на прак-
тике, классификация лесов, созданная Б. П. Колесниковым, «работает»;
на ее основе даны характеристики лесной растительности ряда регионов
нашей страны (Колесников, 1951, 1956 и др.; Фильрозе, 1958, 1966,
1967; Попов, 1961; Васильев и Колесников, 1962; Грибанов,
1965; Бирюков и другие авторы статей сб. «Географические аспекты
горного лесоведения и лесоводства», 1967; Голгофская, 1967; Зубарева,
1967, и др.). В своей классификации Б. П. Колесников развил идеи, вы-
сказанные в начале 30-х годов Б. А. Ивашкевичем (1933) в применении
к лесам Дальнего Востока, основанные на том, что «научная классифи-
кация типов насаждений (типов леса) должна быть разработана на ос-
нове познаний процессов возникновения леса и обязана отражать все
этапы его развития» (Колесников, 1961: 51), т. е. она должна быть гене-
тической — «онтогенетической» (1. с.: 51), или «географо-генетической»
(Колесников, 1967:5). По Б. П. Колесникову, «содержание и объем
1 С разграничением полярных пустынь и тундр на основаниях, изложенных
в данной классификации, нельзя согласиться: наиболее древней, самобытной,
еварктической следует считать не растительность полярных пустынь, развитых на
молодых перигляциальпых территориях, а растительность арктических тундр, пере-
живших ледниковую эпоху в неоледеневавших частях Арктики и в большей своей
части не покрывавшихся лесом во время послеледникового климатического опти-
мума (см. об этом: Александрова, 1957, 1964а, 1969 и др.).
13*
195
типа леса как основной единицы типологии ограничивается не только
в пространстве, но и во времени. Тип леса возникает, существует и отми-
рает, сменяясь другим типом. Поэтому объем конкретного типа леса сле-
дует оценивать и определять показателями, устойчивыми и относительно
постоянными минимум на протяжении полного цикла развития одного
поколения лесообразующей породы (от зарождения до отмирания)
на данном участке, относящемся к определенному типу лесораститель-
ных условий. Такими показателями являются: лесообразующая и сопут-
ствующие ей древесные породы, форма рельефа (в геоморфологическом,
а не топографическом смысле), к которой приурочен тип леса, и ход
роста лесообразующей породы, условно оцениваемой через производи-
тельность (бонитет) на стадии физической спелости ее преобладающего
в древостое поколения» (Колесников, 1961 : 53). Тип леса, по Б. П. Ко-
лесникову, — крупная единица, выделяемая «не по господствующей,
а по главной породе (в биологическом смысле)», охватывающая ряд эко-
логически близких ассоциаций, их возрастные стадии и серийные про-
изводные лесные ценозы. Эта единица отличается от типа леса П. С. По-
гребняка, во-первых, тем, что она не включает травяных производных
сообществ, и, во-вторых, тем, что при ее выделении используются не два
фактора среды (влажность и богатство почвы), как у П. С. Погребняка,
а много разных, в зависимости от конкретных условий, геоморфологиче-
ских и эдафических факторов. Высшей типологической единицей в клас-
сификации Б. П. Колесникова является лесная формация, объеди-
няющая типы леса «по признаку общности их главной породы», т. е.
типы леса с одной и той же лесообразующей породой
в климаксовой стадии.
Следующая схема показывает соотношение классификационных еди-
ниц в системе Б. П. Колесникова (1956 : 140).
Зональный комплекс лесных формаций
(леса «маньчжурского» типа)
Лесная формация (кедровые леса)
Геоморфологический комплекс ти- Климатическая фация [кедровники
нов леса (кедровники «горные» «типичные», «южные (грабовые)»
и «долинные»)	и «северные»]
Группа типов леса
Типы леса
Типы насаждений
Участки леса (насаждения)
Приведем в качестве примера фрагмент из классификации кедровых:
лесов Приморского края (Колесников, 1956).
Зональный комплекс лесных формаций — леса маньчжурского типа.
Формация — кедровые леса (Приморского края).
Климатическая фация — типичные кедровники (кедрово-широколиственные леса).
Геоморфологический комплекс — горные кедровники.
Группа типов леса I — сухие кедровники с дубом на фрагментарных элювиаль-
ных почвах сильно инсолируемых местопроизрастаний.
Типы леса — 1. Рододендровые кедровники с дубом по скалистым верши-
нам гор и очень крутым склонам с россыпями и скалами. Бонитет V—Va. 2. Леспе-
196
дециевые кедровники с дубом по крутым и очень крутым склонам близ вершин
гор. Бонитет IV—V. Кедрач чистый с дубом.
Группа типов леса II — периодические сухие кедровники с дубом на маломощ-
ных делювиально-элювиальных почвах сильно инсолируемых местопроизрастаний.
Типы леса — 3. Рододендрово-лещинные кедровники с дубом по широким
седловинам гребней водоразделов и среднекрутым склонам вблизи их. Бонитет
IV—III.
И т. д.
Классификация лесов А. Г. Долуханова, построенная с учетом явле-
ний конвергенции растительности. В горных лесах Кавказа лесотиполог
сталкивается не только с колоссальным разнообразием почвенно-грунто-
вых п климатических условий, но также с весьма значительной вариа-
бельностью протекания сукцессий, что связано с богатством флоры и
высокой энергией роста вследствие благоприятного сочетания факторов
тепла и влаги. Как отмечает А. Г. Долуханов, «от того, кто первым за-
хватит местообитание, зависит нередко весь ход сукцессии»; так, напри-
мер, «появление подлеска понтийского рододендрона или лавровпшпи
в одних случаях и непоявление его в других означает совершенно иные
пути формирования леса впредь на целые столетия» (Долуханов, 1957в:
1166). Поэтому выделять в условиях Кавказа типы леса, по мнению
А. Г. Долуханова, можно только с учетом явлений конвергенции,
а именно «рассматривать тип леса как группу весьма близких друг
К Другу типов биогеоценозов, взаимно закономерно конвергирующих
по структуре и по динамике развития ряда поколений растительного
покрова» (1. с.: 1166). Типы леса объединяются в группы типов,
куда входят «все ценозы со сходным составом доминирующих видов
главнейших синузий леса, со сходными чертами структуры и сходными
тенденциями динамики развития по крайней мере в течение данного по-
коления древостоя. Примерами группы типов могут служить рододендро-
новые, лавровишневые, калиновые, овсяницевые, ясменниковые, трахи-
стемоновые и другие бучины. В пределах каждой группы бонитеты
сильно колеблются... Группы типов леса объединяются далее в классы
типов, формации, группы формаций и классы формаций... В случае по-
лидоминантности древостоев понятие «лесная формация» теряет свое
общепринятое значение. Если полидоминантность характерна для подчи-
ненных синузий леса, то иногда затрудняется выделение групп типов.
В подобных случаях рубежи отдельных представителей типологических
единиц классификации приходится нередко определять, опираясь непо-
средственно на особенности ботанико-географического и синэкологиче-
ского ареала (например: формация смешанно-широколиственных лесов
с самшитом известняковых ущелий Колхиды)» (Долуханов, 1957а:
22—23).
Явления конвергенции фитоценозов особенно большое значение имеют
на Кавказе, но их важно учитывать и в других природных районах.
Заслуга А. Г. Долуханова заключается в том, что он заострил внимание
на значении для классификации явлений конвергенции, о которых пи-
сали ранее А. П. Шенников, Я. Я. Васильев и др.
Классификационные построения как Б. П. Колесникова, так и
В. Г. Долуханова подчеркивают многофакторность объектов классифика-
ции и неизбежную в связи с этим многомерность классификационных
систем. О путях поисков упрощения и объективизации многомерных
классификаций в связи с использованием принципа корреляционных
плеяд П. В. Терентьевад (1959, 1960) и выявления индикаторных (диаг-
ностических) признаков будет сказано в последней главе. С аналогич-
ными трудностями сталкиваются исследователи при классификации дру-
гих типов растительности, примером чему может служить классифика-
ция лугов по П. Д. Ярошенко.
197
Классификация лугов П. Д. Ярошенко. П. Д. Ярошенко (1957,
1961а, 1962, и др.), считая, так же как П. Н. Овчинников (см. стр. 185),
что определение лугов как ассоциаций многолетних травянистых мезо-
фитов, данное А. П. Шенниковым, непомерно расширяет понятие луга,
делает его слишком неопределенным и формальным, предложил при
определении травянистых типов растительности ввести признаки струк-
туры, основным из которых является наличие или отсутствие дерна.
Так, отличая луга как тип растительности от высокотравий Камчатки,
Сахалина и кавказских высокогорий, а также от альпийских ковров
Кавказа, П. Д. Ярошенко дает следующее их определение: «Можно опре-
делить луговой тип растительности как охватывающий сообщества с бо-
лее или менее развитым многолетним злаковым или злаковидным дер-
ном и с одним лишь зимним, иногда неполно выраженным периодом
относительного покоя..., а также с почвами, водный режим которых ха-
рактеризуется чередованием переувлажнения и более или менее значи-
тельного просыхания» (Ярошенко, 1957 : 59; 1961а : 168). Под времен-
ным переувлажнением автор понимает для суходольных лугов периоды
переувлажнения при таянии снега, а также в дождливое время
(1961а: 169) Признак мезофильности травостоя П. Я. Ярошенко опу-
скает, считая понятие «мезофит» «недостаточно определенным... вслед-
ствие наличия постепенных, трудноуловимых переходов между мезофи-
тами и гигрофитами, мезофитами и ксерофитами, мезофитами и психрофи-
тами» (Ярошенко, 1957 : 59).1
Привлекая признаки структуры к дальнейшему подразделению лугов,
П. Д. Ярошенко делит тип луговой растительности на два подтипа, раз-
личающиеся наличием или отсутствием «отчетливой мозаичности»: про-
стые луга, у которых «травостой в горизонтальном направлении почти
не расчленен», и сложные луга, у которых «микрогруппировки выражены
более или менее отчетливо, образуя или контурную, или хотя бы плав-
ную,1 2 но ясно заметную мозаику» (Ярошенко, 1961а: 170). Подтипы
делятся на классы формаций: простые луга на луга 1) с преобладанием
злаковидных однодольных и 2) с преобладанием двудольных; сложные
луга на 1) рыхло задерненные и 2) с сочетанием рыхлого и плотного
задернения.
При выделении формаций, групп ассоциаций и ассоциаций П. Д. Яро-
шенко наряду с признаком доминирования того или иного вида или
группы видов привлекает на равных правах экологические признаки
(степень увлажнения, засоления и т. п.), поэтому сообщества лугов с до-
минированием одного и того же вида, имеющего широкий экологический
ареал, не объединяются им в одну формацию, а разбиваются на ряд фор-
маций. Так, в разработанной П. Д. Ярошенко классификации лугов При-
морского края луга с доминированием Calamagrostis Langsdorjjii, обра-
зуют не одну, а несколько формаций, расходящихся не только по раз-
ным классам формаций, но и по разным подтипам растительности.
1 Т. А. Работнов. полемизируя по этому вопросу с П. Д. Ярошенко, дал сле-
дующее развернутое определение лугов: «...биогеоценозы (угодья), раститель-
ность которых представлена травянистыми сообществами с более или менее
сомкнутыми травостоями, образованными в основном многолетними, мезофильными
(т. е. растениями среднего водного довольствия) травами, имеющими зимний пере-
рыв (или резкое снижение) в вегетации, нормально вегетирующими без летней
депрессии; луга характеризуются почвами различного увлажнения (от сухих до
сырых), различной переменности увлажнения (от высокообеспеченного до резко
переменного), различного богатства (от бедных до богатых) и различной засолен-
ности (от пресных до среднезасоленных)» (Работнов, 1959:42). Полемика по этому
вопросу продолжается в геоботанической литературе (Дохман, 1968:12—13, и др.).
2 П. Д. Ярошенко отмечает, что термины «контурная» и «плавная» пестрот-
пость принадлежат Л. Г. Раменскому.
198
А именно, в подтип простые луга (Prata simplicia) входят формации:
горные луга из вейника Лангсдорфа (Calamagrosteta Langsdorffii mon-
tana) и низинные луга из вейника Лангсдорфа (Calamagrosteta Langs-
dorffii vallicosa); в подтип сложные луга входят: формация разнотравно-
вейниковые луга (Calamagrosteta Langsdorffii mixoherbosa) и группа ас-
социаций Calamagrosteta Langsdorffii caricosa из формации кочковатых
болотных лугов с осоками и вейником Лангсдорфа (Langsdorffii Cala-
magrosteto-Cariceta paludosa).
Таким образом, в своей классификации лугов П. Д. Ярошенко, отойдя
от формального выделения формаций по видовым доминантам и исполь-
зуя дополнительные признаки, относящиеся к структуре и экологии
сообществ, т. е. сделав классификацию более многомерной, получил
более естественные фитоценотические таксоны луговой растительности.
Одновременно нельзя не отметить, что разделение лугов на простые
и сложные по критерию наличия или отсутствия мозаичности мало обос-
нованно, тем более что в одной и той же ассоциации может наблюдаться
большое варьирование но этому признаку не только на разных участках
ассоциации, но и на одном и том же участке в разные годы.
Кроме оригинальных предложений, относящихся к классификации
лугов, П. Д. Ярошенко высказал в своих работах также ряд общих
соображений, касающихся проблемы классификации (Ярошенко,
1961а и др.).
Система таксономических единиц растительности Г. И. Дохман. Выше
говорилось о том вкладе, который был внесен Г. И. Дохман в изучение
аналитических признаков ассоциаций (Дохман, 1930, 1960а и др.) и
особенно в выделение территориальных единиц неоднородной структуры
(комплексов, объединений) и разработку принципов их классификации
и картирования (Дохман, 1936, 1940, 1954, 1959). Необходим» отметить
также ту интересную работу, которая была проведена Г. И. Дохман
по созданию системы классификации, основывающейся на единицах ра-
стительности объема фитоценозов. На основании изучения массового
материала по описаниям степных фптоценозов (участков ассоциаций,
по терминологии автора) Г. И. Дохман пришла к выводу о недостаточ-
ности доминантного подхода при выделении ассоциаций (Дохман, 1937,
1954, 19606 и др.). «Выделяя ассоциацию лишь по доминантам, мы мо-
жем проглядеть некоторые весьма существенные, принципиально важные
черты... Необязательно, чтобы каждый, учитываемый при диагности-
ровании ассоциаций вид имел большое обилие или высокую констант-
ность. Есть виды фитоцепотически и экологически близкие, экземпляры
которых в условиях разреженного травостоя южных фитоценозов отстоят
довольно далеко друг от друга, к тому же в одних и тех же местообита-
ниях они являются иногда замещающими. Поэтому в описание попадает
то один, то другой вид. В сумме они, несомненно, могут характеризо-
вать ассоциацию как комплекс экологически равноценных видов» (Дох-
хан, 1954:95—96). При описании растительности Мугоджар «многочис-
ленные описания участков ассоциаций были отнесены к одной ассоциа-
ции после тщательного анализа всех возможных ее признаков. При этом
особое внимание уделялось анализу видового состава, экологии видов и
выделению основного характерного ядра из сочетания видов той или
ивой ассоциации» (1. с.: 98—99). В результате Г. И. Дохман пришла
к необходимости при выделении как ассоциаций, так и других таксономи-
ческих единиц растительности ставить на первое место не доминантность,
а изучение всего видового состава и выявление на этой
основе «характерного ядра сопряженных видов» (Дохман,
19606:640, 644). Кроме того, ею рекомендовано учитывать целый ряд
других признаков, сочетание которых должно меняться в зависимости
199
Схема диагностических признаков единиц растительности
(Дохман ,19606 : 645)
Таблица 25-
Ё Ё ?	Таксоно- мические единицы	Экологи- ческие признаки	Фитоценотичсскш признаки								Эколого- фитоценоти- ческие признаки	Генетические признаки	Признаки ритмики сезонного развития	Эколого- и флоро-географические признаки		
1	Фитоценоз (участок ассоциации).	Экологиче- ские типы компонентов.	Фитоценотиче- ская значимость компонентов.	Характер распреде- ления компо- нентов.		Степень сомкну- тости траво- стоя, древо- стоя.		—	Количественная оценка компо- нентов (числен- ность экземпля- ров, проектив- ное покрытие, вес).	Ярусное сложение.	Синузиаль- ное сложе- ние.	—	—	т	—	—
2	Ассоциация.	То же.	То же.	То	же.	То	же.	—	То же.	То же.	То же.	Сингенез.	—	—	—	—
3	Группа ассоциаций.	Экологиче- ские типы групп ком- понентов.	Фитоценотиче- ская значимость групп компо- нентов.	»	в	В	»	— %	Количественная оценка (непол- ная).	В В	В В	Эндоэкогенез.	—	—	—	—
4	Класс ассоциаций.	Эколого-фи- зиономиче- ские типы групп ком- понентов.	Фитоценотичс- ская значимость эдификаторов, доминант, суб- доминант.	в				Харак- терное ядро сопря- женных видов.	То же, обоб- щенная оценка.	В В	в в	То же.				
5	Формация.	То же.	Фитоценотиче- ская значимость эдификаторов, доминант.	»	»	в		То же.	То же.	в В	в в	Эндоэкогенез с уча- стием экзогенеза.	Ритмика сезонного развития.	—	•—	—
6	Группа формаций.	То же, обоб- щение I.1	Фитоценотиче- ская значимость эдификаторов.	»	§	в	»	В в	То же, еще бо- лее обобщенная оценка с вклю- чением новых данных.2	То же, в обобщен- ном виде.3	Преобладаю- щий тип си- ну зиального сложения.	Экзогенез (главен- ствующий клима- тический фактор).	То же, обобщение I	Эколого- геогра- фические группы.		
7	Класс формаций.	То же.	—			в		—		То же.	То же.	.Экзогенез (главен- ствующий клима- тический Фактор с участием геоло- гического).	То же, обобще- ние II.	То же.	Флоро- геогра- фические группы.	
8	'Тип расти- тельности.	То же, обобще- ние II.	—			*	*	—	—	В в	В в	Экзогепез (главен- ствующий геоло- гический фактор).	То же, обобще- ние III.	—	То же.	Флоро- генети- ческие группы..
9	Группа типов.	То же, обобще- ние III.	—					—	—	—	—	То же.	—		в в	То же.
’ Римские цифры обозначают степень нарастания обобщения признака.
2 Например, степень видовой насыщенности на единицу площади.
3 Например, малоярусные, среднеярусные и многоярусные группировки.
от ранга геоботанического таксона. Г. И. Дохман была разработана схема
диагностических признаков единиц растительности (табл. 25). Эта схема
наглядно демонстрирует большую сложность и многомерность единиц
классификации и необходимость изменения набора признаков при пере-
ходе от одного таксономического ранга к другому.
Классификационные построения Б. А. Быкова. Б. А. Быков наиболее
последовательно придерживается точки зрения, высказывавшейся также
А. А. Ниценко (1959, 1961), об одинаковой правомерности ряда класси-
фикаций растительности, если они основываются на наиболее важных
особенностях растительных сообществ (кроме них, допускается любое ко-
личество чисто утилитарных классификаций). К числу наиболее важных
особенностей растительных сообществ, на которых должны строиться
классификации растительности, по Б. А. Быкову, относятся особенности
их морфологии, экологии, географии и генезиса. Б. А. Быков не только
неоднократно высказывал это суждение, но разработал несколько ориги-
нальных классификаций, построенных на различных основаниях. Так,
макеты морфологической классификации растительности публиковались
им не раз (Быков, 1957а: 81; 19576:9—11). Им была также построена
экологическая классификация растительности (Быков, 1957а : 185—187;
19576:12—13), в которой Б. А. Быков развил принципы построения
классификации, предложенные ранее Дильсом (Diels, 1908); были также
высказаны соображения, касающиеся «классификации растительного по-
крова па географической основе» (Быков, 19576:14), где автор излагает
не систему классификации, а систему единиц районирования (о разли-
чии между классификацией и районированием см. стр. 6). Б. А. Быков
также предложил оригинальную систему единиц (приведена выше,
стр. 186) для генетической классификации растительности (Быков,
19576:14—17; 1966а). Наконец, Б. А. Быковым была создана детально
разработанная, морфологическая в своей основе, но с использованием для
некоторых таксонов и экологического принципа классификация, изло-
женная в трехтомном издании «Доминанты растительного покрова Совет-
ского Союза» (1960—1965). Ассоциации, выделяемые по доминантам,
200
201
объединяются в единицы двух родов: формации, образуемые доминан-
тами, и ингрегации (группы близнецовых ассоциаций), образуемые
субдоминантами (см.: 1965:407—410; 1967:59). Формации, выявленные
автором в пределах СССР, объединены им в 27 типов раститель-
ности, из которых часть выделена на чисто морфологическом основа-
нии, например Charosa — растительность харовых водорослей; Liche-
nosa — лишайниковая растительность, Pteroherbosa — папоротниковая
растительность, Ephedrofruticosa — хвойниковая растительность и т. п.,
часть — на ландшафтно-экологическом основании, например Paludoher-
bosa — болотная растительность, Friganosa — ксерофильная раститель-
ность горных каменистых склонов и т. д. Нельзя не отметить неудовле-
творения, которое вызывается возведением в высший таксономический
ранг таких формально построенных объединений, как Charosa, Pteroher-
bosa, Hepatiosa, Ephedrofruticosa и т. п., и их явную неравноценность как
по принципам выделения, так и по объему понятия таким таксонам, как
Pteroherbosa (луговая растительность), Steppoherbosa (степная расти-
тельность), Friganosa и др. К тому же некоторые из типов раститель-
ности частично перекрывают друг друга (например, Pratoherbosa и
Equisetoherbosa).
Б. А. Быков предложил также своеобразную номенклатуру обозначе-
ния разных категорий растительных сообществ, рассматриваемых в си-
стеме теории моноклимакса (Клементс), а именно предложил различать
следующие пять «основных уровней развития фитопедосферы»: водный,
или гидроклимаксовый; плаккатный, или гипоклимаксовый; плакорный,
или климаксовый, и надплакорный, или эпиклимаксовый. Б. А. Быковым
разработана также оригинальная терминология таксономических единиц
(Быков, 1957а: 331—339; 1967, и др.), в том числе им предложен термин
«ация» для обозначения совокупности сходных «проценозов» той или
иной сериальной смены (ср. «ассоция» Клементса, см. стр. 122). В связи
с этим надо заметить, что введение новых терминов это не то, в чем
сейчас нуждается геоботаника, тем более что терминологический «хаос»
(Gams, 1918:420) со времен Гамса не только не ликвидирован, но все
еще продолжает возрастать.
Таксономия лесных ассоциаций С. Я. Соколова. С. Я. Соколов, предло-
живший в 1938 г. понятие серии для обозначения группы близнецовых
ассоциаций, позднее (1962) обосновал правомерность трех параллельных
систем таксономических единиц. Первая состоит из единиц разных ран-
гов, формирующихся на основе группирования сообществ по доминирую-
щей биоморфе. Единицами этой системы являются ассоциация, класс ас-
социаций, формация, класс формаций, отряд формаций и тип раститель-
ности. Во второй таксономической системе группирование сообществ
производится по сходству между собой подчиненных ярусов; единицами
являются ассоциация, серия, цикл, специесцикл, генусцикл, биоморфоциклы
3, 2 и 1, тип растительности. Третья система таксономических единиц стро-
ится на основе сочетания признаков первой и второй систем; единицы:
ассоциация, звено, группа, секция, фракция, порядок, подотдел, отдел,
тип растительности. Эта совокупность таксономических систем предложена
автором для классификации лесов, но она имеет более общее значение.
Классификация Б. М. Миркина на доминантно-детерминантной основе.
Перспективный способ преодоления тех трудностей, которые возникают
при построении системы таксономических единиц растительности на ос-
нове ярусных доминант, был недавно предложен Б. М. Миркиным
на примере классификации растительности речных пойм Башкирской
АССР. Б. М. Миркин (1965, 1968а, 19686) предложил, сохранив форма-
цию в ее общепринятом в СССР объеме, как полезную •безранговую еди-
ницу, тем более что она является «одной из наиболее согласованных
202
фитоценотических категорий» (Миркин, 1968а: 773), в то же время
исключить ее Из иерархической системы классификации. Для система-
тизации растительности речных пойм Б. М. Миркин построил
эколого-морфологическую классификацию по смешанному доминантно-
детерминантному принципу, взяв за основную предпосылку, что «дефи-
нирующая роль этих критериев должна быть неодинаковой в разных
типах растительности» (Миркин, 19686 : 160). Для группы типов расти-
тельности с устойчивыми (не подверженными погодичным флюктуациям)
доминантами (леса, кустарники) использование доминантов, по мне-
нию Б. М. Миркина, наиболее целесообразно и оправдано; для группы
типов с относительно устойчивыми доминантами (болота, луга, степи)
оно должно производиться с известной осторожностью; для группы
типов с неустойчивыми доминантами (сорно-полевая раститель-
ность) оно полностью исключается. Используя как доминантный, так и
детерминантпый критерий, Б. М. Миркин предложил следующую иерар-
хию таксономических единиц эколого-морфологической классификации
растительности: тип растительности — выделяется по доминирующей
жизненной форме,1 подтип растительности — по объему соответствует
классу формаций А. П. Шенникова (1938, 1941); секция подтипа — эко-
логическая группа сообществ, выделяющаяся по критерию детерминан-
тов; группа ассоциаций — «по объему соответствует формации стенотоп-
ного доминанта»; ассоциация—«объединяет сообщества с одним доми-
нантой или группой доминирования в преобладающем по массе ярусе
и группой детерминантных видов, отражающих общность условий среды
и сходный цикл сезонной и разногодичной изменчивости»; доминантная
модификация — низшая таксономическая единица, «отражающая коле-
бания обилия видов, не имеющих индикаторного значения» (Миркин,
19686: 170). При классификации пойменных лесов Б. М. Миркин ис-
пользовал метод синузий, классифицируя синузии травяного яруса в ле-
сах с выделением, по Липпмаа, федераций и унионов, которые затем
комбинируются с доминантами древесного яруса. В одну ассоциацию
включаются все лесные сообщества, где древостой может быть отнесен
к одному типу доминантного яруса, а травянистый — к одному униону;
группа ассоциаций объединяет сообщества с одним типом древесного
яруса и с травянистыми синузиями одной и той же федерации. Секция
объединяет все сообщества одной федерации травянистого яруса незави-
симо от различий в древостое, т. е. она состоит из совокупности близне-
цовых ассоциаций (Hult, 1881; Cajander, 1909; Кац, 1930) и близка по
принципу выделения к типу леса Каяндера (Cajander, 1909, 1949 и др.),
циклу типов В. Н. Сукачева (19316) и Ю. Д. Цинзерлинга (1932), серии
типов С. Я. Соколова (1938, 1962), группе типов В. Н. Смагина (1950),
группе типов Г. В. Крылова (1956), ингрегации Б. А. Быкова (19626,
1960-1965, 1967).
При классификации лугов, степей и низинных травяных болот
Б. М. Миркин широко использовал «группы доминирования», различая
два рода таких групп: экологические свиты замещения и сменнодоми-
нантный комплекс. Первая включает доминирующие виды сходной эко-
логии и биологии, замещающие друг друга в пространстве и во времени
1 При классификации растительности речных пойм Башкирской АССР с при-
менением этого критерия автор не встретил противоречий. Однако они возникают
в иолидоминантных типах растительности, где в фитоценозах доминанты пред-
ставлены разными жизненными формами. В этих случаях и при выделении типов
растительности как единиц эколого-морфологической классификации приходится
также прибегать к доминантно-детерминантному подходу. В частности, нами было
предложено при разграничении типов растительности пользоваться понятием де-
лерминантной синузии (Александрова, 1964а: 21).
203
без существенных изменений среды, вторая — доминанты, замещающие
друг друга при разногодичных флюктуациях. В название ассоциации
включается характерный вид экологической свиты (хотя он может от-
сутствовать в некоторых фитоценозах той же ассоциации), либо харак-
терные виды двух свит, сменяющие друг друга в ходе разногодичной
изменчивости. Неравнозначность видов, включенных в название единиц
классификаций, обозначается системой подчеркиваний. Устойчивые до-
минанты подчеркиваются сплошной линией, доминанты из сменнодоми-
иантного комплекса — прерывистой; детерминанты не подчеркиваются
(Миркин, 1968а).
При классификации сорно-полевой растительности по детермппантным
видам ассоциации Б. М. Миркина практически совпадают с единицами
того же ранга Браун-Бланке. Так, в пойме р. Белой Б. М. Миркин
выделяет следующие 4 ассоциации сорно-полевой растительности:
Mulgedium tataricum+Lathyrus tuberosus, Stachys palustris+Potentilla
anserina, Silene procumbens и Convolvulus arvensis. Сходные принципы
применяет А. С. Станцевичус (1958, 1964).
При выделении единиц растительности и их характеристике
Б. М. Миркиным привлекаются статистические способы обработки ма-
териала разной степени сложности и вычислительная техника, однако эти
приемы комбинируются с традиционно-субъективными. Такой метод
назван Б. М. Миркиным «эмпирико-статистическим» (Миркин, 1968в).
Система классификации надфитоценотических территориальных еди-
ниц 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской. В начале настоящего обзора
(стр. 32—36) нами был разобран вопрос о выделении в растительном по-
крове территориальных единиц, более крупных по сравнению с размерами
фитоценоза — комплексов, сочетаний, объединений и т. п., названных
Т. И. Исаченко (1966) комбинациями фитоценозов разного ранга: микро-
комбинации, мезокомбинации, макрокомбинации; нами предложено вы-
делять еще и мегакомбинации, объединяемые при типизации в типы
растительности в смысле В. Б. Сочавы. Классические работы Н. А. Димо
и Б. А. Келлера (1907), Дю Рие (Du Riets, 1921, 1930а, 1930b), Г. И. Дох-
ман (1936, 1940) и других авторов заложили основы принципов выделе-
ния подобных единиц в растительном покрове. Но построение системы
их классификации требовало создания особой таксономии, формулирова-
ния специальных таксономических категорий. К выполнению этой задачи
приступили 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1968), показавшие
на примере составления фрагмента карты растительности Центрального’
Казахстана м. 1:2 500 000 применение предложенной ими схемы клас-
сификации микрокомбинаций и мезокомбинаций растительных сообществ.
Приводим схему пространственных (территориальных) единиц и
их таксономию по 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1968:15)
в несколько измененной редакции.
А.	Фитоцепозы.
а)	Фитоценоз-> ассоциация-> группа ассоциаций-> класс ассоциаций.
Б. Микрокомбинации. (Первая степень сложности).
а)	Комплекс сообществ -> тип комплекса группа типов комплексов -> класс
типов комплексов.
б)	Микропоясный ряд фитоценозов-> тип микропоясного ряда ->- группа ти-
пов микропоясных рядов -> класс типов микропоясных рядов.
в)	Серия сообществ -> тип серии -> ...
В.	Мезокомбинации. (Вторая степень сложности),
а) Ряд комплексов -> тип ряда комплексов ->....
б) Совокупность микропоясных рядов ->....
в) Совокупность серий -> тип совокупности серий ->....
Г. Макрокомбинации. (Третья степень сложности).
а) Геоботанический район -> тип геоботанического района ->....
304
Б. М. Миркин (1968г), разрабатывая для пойменной растительности
Башкирской АССР классификацию надфитоценотических территориаль-
ных единиц растительного покрова, представил систему таксономических
категорий в более общем виде.
Фитоценоз -+ ассоциация группа ассоциаций.
Микрокомбинация -> тип микрокомбинации -* * группа типов микрокомбинаций.
Мезокомбпнация —тип мезокомбинациигруппа типов мезокомбинаций.
Ввиду ограниченности объема настоящей сводки мы не имеем возмож-
ности остановиться сколько-нибудь подробно на других работах советских
авторов. Укажем, что развитию вопросов классификации растительности
способствовали своими трудами также В. В. Ревердатто (1921, 1929, 1931,
1956), К. Н. Игошина (1927, 1931, 1951, 1964), А. А. Гроссгейм (1928,
1929, 1930, 1932, 1948), Г. Э. Гроссет (1930), Н. Я. Кац (1929, 1930, 1933,
1934а, 19346, 1936а, 19366, 1943, 1961, 1967), Ф. В. Самбук (1931, 1932,
1934, 1937), В. Н. Андреев (1932, 1954), Ю. Д. Цинзерлинг (1932, 1938),
Я. Я. Васильев (1933, 1935, 1938), Л. Е. Родин (1933, 1948, 1958, 1963),
Е. П. Коровин (1934, 1961, 1962), Л. А. Смирнов (1934, 1935), А. В. Про-
зоровский (1935, 1940), Л. Н. Тюлина (1936, 1948, 1954), И. В. Выходцев
(1937, 1952, 1967), А. А. Корчагин (1937, 1940, 1946, 1956), В. П. Ма-
леев (1940, 1948J, М. Г. Попов (1940, 1953), И. Д. Юркевич (1940, 1948,
1951, 1959, 1960, 1962а, 19626), О. С. Гребенщиков (1943, 1950, 1960,
1966), А. А. Гроссгейм, М. Ф. Сахокиа, Д. И. Сосновский и А. Л. Тахтад-
жян (1945), Е. П. Коровин и Е. Е. Короткова (1946), М. В. Марков
(1946, 1954, 1962), А. Л. Бельгард (1947, 1950, 1951, 1957), В. И. Запря-
гаева (1948, 1954, 1958), С. Н. Тюремное (1949, 1963), И. И. Гранитов
,(1950), В. Н. Смагин (1950, 1965), К. А. Соболевская (1950), А. А. Юна-
тов (1950, 1954), Л. П. Сергиевская (1951, 1959), В. М. Понятовская
(1952, 1959), П. Б. Виппер (1953а, 19536, 1954, 1963), Н. В. Дылис и
П. Б. Виппер (1953), Г. В. Крылов (1953, 1956, 1960, 1961, 1965),
Е. В. Шиффере (1953, 1968), М. А. Рещиков (1964, 1961), Л. Н. Соболев
(1955, 1961, 1966, 1968), Н. И. Пьявченко (1956, 1961), Л. Р. Лаасимер
(1957, 1963, 1965), Б. Н. Норин (1957, 1966, 1967), В. П. Поварницын
(1957), К. В. Станюкович (1957, 1960), Н. В. Дылис (1958, 1964),
Ф. Я. Левина (1958, 1964), В. В. Мазинг (1958, 1963а, 19636, 1964, 1965,
1968а, 19686), М. Л. Раменская (1958), А. Станцевичус (1958, 1964),
Т. А. Работнов (1959,1962а, 19626, 1963, 1964, 1966а, 19666, 1967а, 19676),
А. А. Ниценко (1961, 1963, 1966а, 19666, 1968а, 19686). Е. М. Брадис
(1960, 1961, 1963, 1968), В. И. Василевич (1960, 1962а, 19636, 1967а,
49676, 1968а, 1969),1 А. В. Куминова (1960, 1963), Е. П. Матвеева (1960,
1961, 1967), ГО. Н. Нешатаев (1960, 1967, 1968а, 19686), В. С. Порфирьев
(1960, 1961, 1964), Г. А. Глумов и П. Н. Красовский (1961), В. П. Го-
лубинцева (1961), П. Л. Горчаковский (1961, 1965, 1966а, 19666, 1967),
П. П. Жудова (1961), Т. И. Исаченко и Е. И Рачковская (1961),
3. В. Карамышева (1961, 1963, 1967), Л. И. Малышев (1961а, 19616),
И. С. Мелехов (1961), В. С. Ипатов (1962, 1966), 3. В. Карамышева и
Е. И. Рачковская (1962), Л. В. Шумилова (1962), А. Г. Воронов (1963,
1966), С. А. Грибова (1963), С. А. Грибова и Г. Д. Самарина (1963),
В. Д. Лопатин (1963), А. Н. Лукичева (1963, 1964), В. В. Мазинг и
X. X. Трасс (1963), Е. И. Рачковская (1963, 1964), Д. И. Сакало (1963),
1 О работах В. И. Василевича и Т. Э. Фрея будет сказано ниже, в главе о ма-
• тематических методах классификации.
205
Б. В. Виноградов (1964, 1966а, 19666, 1967), К. Ю. Голгофская (1964),
С. А. Грибова и А. С. Карпенко (1964), Т. И. Исаченко (1964а, 19646,
1966, 1967), Н. С. Камышев (1964, 1966), X. Кралль (1964), А. Г. Крылов
(1964), А. В. Марвет (1964, 1967, 1968), X. X. Трасс (1964, 1965, 1966а,
19666), Р. В. Чугунова (1964), И. П. Щербаков (1964), Н. П. Гуричева
(1965), А. Г. Крылов и С. П. Речан (1965), К. А. Куркин (1965),.
Т. Э. Фрей (1965а, 19656, 1966а, 1966в, 1967а, 1967в, 19686) , И. Д. Юрке-
вич и В. С. Гельтман (1965), Л. А. Демченко (1966), Б. М. Махатадзе
(1966), С. А. Никитин (1966, 1968), Д. Н. Сабуров (1966, 1967),
Б. А. Юрцев (1966, 1968), Н. П. Гуричева, 3. В. Карамышева и Е. И. Рач-
ковская (1967), А. Г. Головкова (1967), М. А. Голубец и К. А. Малинов-
ский (1967, 1969), Л. И. Попова (1967), Д. К. Апаля-Шидлене (1968),
С. А. Грибова и Т. И. Исаченко (1968), Б. Н. Горбачев и Д. Я. Зацепина
(1968), Д. Н. Сабуров и А. Н. Лукичева (1968), Т. К. Юрковская (1968),
И. Д. Юркевич, В. С. Гельтман и Д. С. Голод (1969), и др.
НЕКОТОРЫЕ ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ЧЕРТЫ КЛАССИФИКАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ В СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
Система понятий, которая сложилась в советской геоботанике в связи
с вопросами классификации, имеет ряд особенностей, отличающих совет-
скую геоботанику от зарубежных направлений фитоценологии.
1.	Наиболее употребительным в советской геоботанике является эко-
лого-физиономический принцип классификации, причем более всего при-
меняется система, разработанная Е. М. Лавренко и основывающаяся при
выделении единиц всех рангов на экобиоморфе доминантных видов
господствующей синузии. Это существенным образом отличает советскую
геоботанику от школы Враун-Бланке, где выделение таксономических еди-
ниц растительности производится на основе детерминантных видов (ха-
рактерных и дифференциальных), выявляемых путем сравнительной обра-
ботки полных флористических списков (к ним относятся и стенотопные
доминанты). От системы Клементса советская геоботаника отличается
тем, что динамические отношения между единицами растительности не
используются ею в построении иерархической системы классификации.
В то же время для советских геоботаников характерно при классифика-
ции растительности, особенно проводящейся в целях районирования и
картографирования, употребление понятий зональной, азональной, ин-
тразональной, экстразональной растительности, тесно связанных с пред-
ставлением о плакорных местообитаниях. Понятие зональной расти-
тельности как коренной растительности плакорных местообитаний
вполне аналогично понятию климакс-формации Клементса, но без обяза-
тельного требования сукцессионных связей с интразональными («суб-
климаксовыми») и экстразональными («пре-» и «постклимаксовыми»)
формациями.
2.	Для советской геоботаники характерен мелкий объем основной
(Алехин, Быков и др.) или низшей (Сукачев, Лавренко и др.) таксоно-
мической единицы фитоценологии — ассоциации, выделяемой по ярусным
доминантам. По способу выделения эта единица соответствует социации
упсальской школы, хотя объем ее обычно понимается несколько круп-
нее социации (см.: Алехин, 1936:350). Однако она значительно мельче
ассоциации в смысле Клементса, также выделяющейся на основе доми-
нант, и существенным образом отличается от ассоциации школы Браун-
Бланке. Последняя не только крупнее по объему, чем ассоциация совет-
ских геоботаников, но объединяет сообщества по совершенно иному прин-
ципу — на основе общности флористического комплекса и сходства
206
местообитаний; общность же доминантов необязательна, и одна ассоциа-
ция может объединять сообщества с разными доминантами.
3.	Ассоциация трактуется в советской геоботанике как тип фитопе-
ноза, т. е. как понятие отвлеченное. В этом смысле советская геоботаника
• имеет сходство со школой Браун-Бланке (см. стр. 62) и отличие от кон-
цепции скандинавских школ, которые рассматривают ассоциацию как
конкретность, что отражается соответственно и на методике работ (см.
стр. 49). Отметим, что крупные таксономические единицы школы Кле-
ментса также трактуются им как «конкретность», т. е. как региональные
единицы, «распростертые» на определенной территории. Этот взгляд схо-
ден с регионально-типологическим подходом В. Б. Сочавы, поскольку
важнейшие таксоны его системы представляют собой понятия регио-
нальные.
4.	В применении термина «формация» советская геоботаника сильно
отличается от большинства зарубежных школ. Как в Западной Европе,,
так и в других странах мира, термин «формация» в его современном упо-
треблении означает понятие, близкое к тому, какое употреблял Гризе-
бах, т. е. в смысле, близком к типу растительности в советской геобота-
нике. Большая же часть советских геоботаников употребляет формацию
в качестве основной таксономической категории «среднего» ранга, выде-
ляемой по доминирующему виду в господствующем ярусе, т. е. в объеме,
близком к формации Хульта ( Hult, 1881), раннего Варминга (Warming,
1896), Шимпера (Schimper, 1898), Раункиера (Baunkiaer, 1918). По
объему она близка также ассоциации и консоциации Клементса.
5.	Характерно для советской геоботаники употребление для обозначе-
ния основной фитоценотической единицы высшего ранга термина «тип
растительности». Хотя этот термин проник в советскую геоботанику бла-
годаря Брокман-Ерошу (Brockmann-Jerosch, 1907) и Рюбелю (Brock-
mann-Jerosch u. Biibel, 1912, Biibel, 1930), но большинством советских
геоботаников он употребляется не в смысле Брокман-Ероша и Рюбеля,
а в смысле Е. М. Лавренко, т. е. для обозначения наиболее крупных эко-
лого-физиономических единиц, таких как луга, степи, саванны и т. п.,
выделяемых на основе доминирующей экобиоморфы (или комбинации
последних) в господствующей синузии. Тип растительности в этом смысле
близок по своему содержанию понятию формации Гризебаха и современ-
ных англо-американских авторов (см., например: Whittaker, 1962).
В оригинальной системе единиц В. Б. Сочавы для обозначения основной
таксономической единицы высшего ранга употребляется тот же привыч-
ный для советских геоботаников термин «тип растительности», но он
трактуется не в эколого-физиономическом смысле, а на регионально-фи-
лоценогенетическом основании, объединяя сообщества с разными домини-
рующими экобиоморфами, т. е. представляя собой типизацию «мегаком-
бинаций» сообществ (см. стр. 35).
6.	К числу особенностей системы понятий, употребляемых в совет-
ской геоботанике, относится своеобразие терминологии, исторически сло-
жившейся для обозначения конкретной территориальной единицы расти-
тельного покрова, являющейся основным исходным объектом его класси-
фикации. В то время как в литературе, публикуемой на немецком языке,
эта единица носит название «Bestand» («Einzelbestand», «Pflanzenbestand»)
и в литературе, публикуемой на английском языке, — «stand» наряду
с одновременно существующими терминами «Pflanzengesellschaft» (точ-
нее, «Pflanzengemeinschaft», поскольку термин «Pflanzengesellschaft»
употребляется также по отношению к таксономическим единицам лю-
бого ранга) и «plant community», указывающими на совместное обита-
ние растений при наличии определенных взаимоотношений между послед-
ними и между ними и средой, подавляющим большинством советских гео-
20Т
ботаников употребляется для обозначения обоих понятий один и
тот же термин «фитоценоз», или как полный его синоним — «расти-
тельное сообщество», что вошло в употребление через ленинградскую
школу, где такое двойственное значение этого термина категорически
отстаивалось В. Н. Сукачевым (1917, 1928, 1935 и др.).1
7.	Большинству советских геоботаников свойственно представление
о дискретной природе как конкретных участков растительности — фитоце-
нозов, так и таксономических единиц — ассоциаций (и других таксонов).
В этом советская геоботаника солидализируется с западноевропейскими
школами фитосоциологов и резко расходится с американской школой Кер-
тиса, что выражается в коренных отличиях не только основных концеп-
ций, но и всех методов работы по сбору полевого материала и его обра-
ботке. Однако созданная Л. Г. Раменским сходная с современной школой
Кертиса концепция растительного континуума, начало которой было по-
ложено в 1909 г. докладом Л. Г. Раменского на XII съезде русских есте-
ствоиспытателей и врачей (Раменский, 1910), в настоящее время продол-
жает развиваться в СССР трудами В. И. Василевича, Т. Э. Фрея,
Б. Н. Норина, В. С. Ипатова и некоторых других геоботаников.
8.	Наиболее узким местом в вопросах классификации растительности
в СССР являются вопросы методические, которым не уделялось достаточ-
ного внимания. Попытки, предпринятые в свое время московской шко-
лой, не получили дальнейшего развития. Объективные методы обработки
описаний для выделения ассоциаций и таксонов высших рангов не раз-
рабатывались. Работа, проведенная в этом направлении Л. Г. Раменским,
игнорировалась. Методы обработки списков, практикуемые на кафедрах
геоботаники в университетах, нигде не публиковались. Вследствие этого
ассоциации и другие классификационные единицы выделяются без уста-
новленных правил, выделенные и названные ассоциации большей частью
никак не документируются^ нередко остается неясным объем выделенных
единиц и в связи с этим данные разных авторов трудно сравнивать и
использовать для тех или иных обобщений. Необходимо отметить, однако,
что такое положение отнюдь не явилось результатом пренебрежения
ж этим вопросам советских геоботаников. Оно исторически сложилось
главным образом в связи с тем, что на огромной территории СССР
с чрезвычайно большим разнообразием ее растительности, вплоть до
20-х годов XX в. очень слабо изученной, советскими геоботаниками была
проведена в течение последних трех десятилетий колоссальная работа по
инвентаризации растительного покрова, охватившая все уголки нашей об-
ширной страны. Огромное количество собиравшегося при проведении
инвентаризации материала требовало безотлагательно, по ходу дела, сроч-
ной систематизации. Неотложность, срочность этой работы, с одной сто-
роны, и неизбежно недостаточно детальный первичный материал, соби-
равшийся во время маршрутных работ, носивших по существу рекогнос-
цировочный характер, с другой, не могли не отразиться на способах
сбора полевого материала, обработки описаний, на методах выделения
ассоциаций и на построении классификационных систем. Эта огромная
работа позволила выполнить ряд обзорных сводок по растительному по-
крову СССР, основанных на эколого-физиономической классификации
Е. М. Лавренко, строящейся на критерии использования доминант гос-
подствующей синузии, и составить серию обзорных мелкомасштабных
карт (Лавренко, 1948, 1950а; Лавренко и Сочава, 1956, и др.). Однако эти
методы классификации уже не удовлетворяют задачам сегодняшнего дня,
1 Представители московской школы, оставшиеся в этом вопросе в меньшинстве,
и сейчас употребляют как синоним понятий «Einzelbestand» и «stand» выражение
«участок ассоциации» (см.: Уранов, 1964:171; Дохман, 1968:248—259, и др.).
208
и в последнее время наблюдается тенденция критической переоценки су-
ществующей системы понятий в области классификации растительности и
усиление внимания к методическим вопросам (Понятовская, 1962; Васи-
левич, 19636, 19666, 1968; Грибова и Самарина, 1963; Мазинг и Трасс,
1963; Мазинг, 1963а, 19636, 19686; Трасс, 1964, 1965, 19666; Исаченко,
1965а, 1966, 1967, 1968; Карпенко, 1965; Миркин, 1965, 1968а; 19686;
Фрей, 1965а, 1966а, 1967а, 1968а, 19686; Норин, 1966, 1968; Гуричева,
Карамышева и Рачковская, 1967; Карамышева, 1967; Нешатаев, 1967,
1968а, 19686; Сочава, Волкова и др., 1967; Апаля-Шидлене, 1968; Гри-
бова и Исаченко, 1968; Карамышева и Рачковская, 1968; Ниценко, 19686;
Рысин и Коваленко, 1968; Сабуров и Лукичева, 1968, и др.).
14 В. Д. Александрова
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ С ПОМОЩЬЮ
МАТЕМАТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ
Как говорилось в начале этой книги, любая классификация представ-
ляет собой такую процедуру, при которой некое множество объек-
тов разбивается на классы, причем под классом понимается такая часть
множества, которая отличается от другой его части тем или иным при-
знаком (признаками). Таким образом, чтобы иметь возможность осущест-
вить классификацию, мы прежде всего должны иметь множество вполне
различаемых объектов.
Говоря о множестве объектов, мы имеем в виду два понятия. Первое
из них объект, или элемент множества, или конкретный объект класси-
фикации. Этот объект должен быть как-то выделен и охарактеризован.
Второе понятие — множество. В данном случае речь идет о том, что
надо условиться, как, каким способом подбирается определенное количе-
ство объектов, чтобы они образовали множество, которое надо разбивать
на классы.
При классификации растительности объектом является то или иное
растительное сообщество в том смысле, в каком говорилось выше. При
классификации мы чаще всего имеем дело с территориальными едини-
цами растительного покрова масштаба фитоценозов (stands, Bestande).
Если конкретным объектом классификации, или элементом множества,
разбиваемого на классы, в данном случае будет фитоценоз, то должны
быть определены методы его выделения в природе и признаки, которые
его характеризуют.
Второй задачей является установление того, как, каким способом со-
ставляется множество фитоценотических объектов: какой метод под-
бора фитоценозов в природе нужно применить, чтобы образовать это мно-
жество, каким условиям оно должно удовлетворять, чтобы мы могли
произвести процедуру классификации, удовлетворительную по своим
результатам.
После того как выбрано множество объектов (фитоценозов или других
единиц) с целью разбиения их на классы, должны быть указаны и
точно определены признаки, по которым будет производиться их срав-
нение друг с другом. Должен быть указан также способ разбиения
на классы, т. е. «техника» этого действия, или его «механизм», или
тот алгоритм, с помощью которого выделяются классы.
Итак, перед нами по крайней мере четыре задачи, которые должны
быть правильно решены, чтобы быть уверенным в удовлетворительных
результатах классификации. Первая из них — как определяется конкрет-
ный объект классификации — фитоценоз или другая исходная единица.
Вторая — каким способом подбирается то множество фитоценозов, которое
210
мы будем разбивать на классы. Третья — по каким признакам мы
должны проводить разбиение на классы. Четвертая — каков способ, тех-
ника, последовательность действий, которые нужно проделать для раз-
биения на классы.
Как мы видели из предыдущих глав, эти четыре задачи решаются
представителями охарактеризованных выше школ фитоценологов по-раз-
ному. Но общим для них всех является отсутствие строгости в решении
этих задач, господство интуиции и эмпиризма. Так, например, никем из
фитоценологов не дается достаточно объективного обоснования, как опре-
деляется и как выделяется в природе основная территориальная единица
растительного покрова — фитоценоз, а также и другие конкретные фито-
ценотические единицы (синузии, надфитоценотические единицы разных
рангов, т. е. комбинации фитоценозов в смысле Исаченко и т. д.). Как
об этом говорилось выше (стр. 31), фактически представление об объеме
понятия фитоценоза, этой важнейшей территориальной единицы, поддер-
живается среди исследователей эмпирическим путем: с помощью опубли-
кованных описаний, обучения на соответствующих кафедрах и взаим-
ного обмена опытом полевой работы. С проблемой фитоценоза связан во-
прос о гомогенитете, о площади выявления и т; п.
Так же неопределенно обстоит вопрос с решением второй задачи: как
подбирать то множество фитоценозов, которое подлежит классификации.
Положение с этим вопросом, наиболее характерное для современного со-
стояния науки, было нами разобрано при описании методов школы Браун-
Бланке (см. стр. 78). Такой же способ выбора участков для описания гос-
подствует и в советской геоботанике. Проблема здесь заключается в сте-
пени репрезентативности (представительности) выборки. Каким способом
надо выбирать участки для описаний, чтобы полученная совокупность опи-
саний правильно отображала все разнообразие фитоценозов, наблюдаю-
щееся в данном районе? С проблемой репрезентативности выборки связан
вопрос о границах фитоценозов в природе, о выборе участков для описа-
ний, о способах закладки и размерах пробных площадей.
Третья задача — выбор признаков фитоценозов, по которым должна
производиться классификация, также решается по-разному. Принимаются
во внимание полный видовой состав (Браун-Бланке), ярусные доминанты
(Дю Рие, большинство советских геоботаников), экология сообществ
(Варминг, Дильс и др.), ритмика сообществ (Ильинский), физиономиче-
ские признаки сообществ (Фосберг, Кюхлер), флорогенетические связи
компонентов сообществ (Сочава) и т. д. Объективных обоснований для
выбора признаков еще никем не выработано.
И, наконец, четвертая задача — способ разбиения на классы, т. е. ме-
тодика, техника обработки описаний также различна в разных школах.
В этой области больше употребляется объективных приемов, например
при табличной сортировке методом Браун-Бланке или при статистической
обработке описаний представителями упсальской школы. Но часто обра-
ботка описаний производится без употребления какой-либо определенной
процедуры, она основывается в таких случаях на полевых впечатле-
ниях, и разбиение описаний на ассоциации, а затем объединение по-
следних в высшие таксоны осуществляются с помощью интуиции: иссле-
дователь мобилизует хранящийся в его памяти личный опыт и зна-
ние литературы и стремится рассортировать путем простого подбора
полученные описания на основании учета возможно большего числа при-
знаков.
Нас не должно смущать, что на настоящем этапе развития геобота-
ники основные вопросы, связанные с процедурой классификации расти-
тельных сообществ, решаются в основном интуитивно, ибо, с одной сто-
роны, это вопросы большой сложности и отличающиеся теми принципи-
14*
211
альными трудностями, связанными с непрерывностью растительного по-
крова, о которых говорилось выше, с другой стороны, мы совсем недавно
получили представление об основном разнообразии растительного покрова
нашей планеты и до сих пор еще полностью не вышли из периода «пер-
воначального накопления материала».
Но нужно отдавать себе отчет, что интуитивное решение вопросов не
является лучшим и что фитоценология, как любая другая наука, должна
стремиться к выработке и применению строго обоснованных объективных
методов.
В геоботанике уже давно, начиная с 1842 г., когда девятнадцатилет-
нип шведский ботаник Хампус Пост опубликовал в «Botaniske Notiser»
программу применения точных методических приемов при изучении
растительности, ведутся поиски объективизации методов.
Большой вклад в эту область внес один из наиболее замечательных ис-
следователей начала XX в., датский ученый Раункиер (Raunkiaer, 1908,
1918 и др-), плеяда основателей упсальской школы (Hult, 1881; Sernander,
1893; Du Rietz. Fries, Oswald u. Tengwall, 1920; Du Rietz, 1921, и др.)
и наш соотечественник Л. Г. Раменский, который еще в 1909 г. в своем
докладе (Раменский, 1910) с большой ясностью и смелостью сформули-
ровал свое суждение о растительном покрове как об объекте научного ис-
следования и заложил основу концепции растительного континуума, раз-
вив оригинальную систему теоретических взглядов и точных методов
исследования растительности. Л. Г. Раменский (1952:201) писал:
«Наука отличается от искусства наличием объективно обоснованных ме-
тодов и соответствующей техники исследований, обеспечивающих получе-
ние одинаковых результатов независимо от личных усмотрений, способ-
ностей и симпатии исследователей... Следует признать, что в современ-
ной геоботанике еще слишком велик элемент субъективного усмотрения,
элемент искусства, а не науки со строгостью ее путей... В настоящий от-
ветственный момент перед геоботаникой стоит выбор: или остаться на
уровне полунауки—полуискусства... или пойти по пути преобразования
в подлинную науку с сокращением субъективных моментов до возмож-
ного минимума, с техникой, обеспечивающей единообразие и количест-
венный характер результатов исследований». В конце 40-х и в 50-х годах
в США покойный ныне Д. Т. Кертис создал школу Висконсина, основы-
вающую изучение растительного покрова на применении объективных
количественных методов (Cottam a. Curtis, 1949, 1955, 1956; Curtis а.
McIntosh, 1950, 1951; Curtis, 1955b, 1959; McIntosh, 1958, 1967; Maycock
a. Curtis, 1960; Knight, 1965, и др.).
В настоящее время центр тяжести работ по выработке количественных
методов классификации растительности находится в США и в Англии
(Goodall, 1954, 1961, 1963, 1966а, 1966b; Whittaker, 1956, 1960, 1967;
Williams, a. Lambert, 1959, 1960, 1961; Lambert a. Williams, 1962,
1966, и др.). Из советских геоботаников в этом направлении работают
В. И. Василевич (19626, 1963а, 19636, 1967а, 19676, 1969 и др.), Т. Э. Фрей
(1967а, 19676; Фрей и Выханду, 1966 и др.), В. Г. Волкова (см.: Сочава,
Волкова и др., 1967; Волкова, 1969) и некоторые другие исследователи.
Подобные методы получили распространение во всех странах мира, приоб-
ретая все большую популярность. Мы не приводим здесь за недостатком
места перечня огромного количества работ, относящихся к этому вопросу,
так как он очень велик; читатель может найти необходимую библиогра-
фию в русском переводе книги Грейг-Смита (1967), в книге Кершо
(Kershaw, 1964), в диссертации Т. Э. Фрея (Фрей, 1967), в обзоре
В. И. Василевича (1969).
Математические методы классификации и Прдинации можно разделить
на три группы: 1) методы, при которых учитывается связь с градиентами
212
факторов среды; 2) методы, основанные на сопряженности между ви-
дами; 3) методы, основанные на учете сходства между фитоценозами.
Первая группа методов — это методы ординации. С идеей орди-
нации и ее применением мы познакомились выше на примерах двухмер-
ной экологической ординации лесов П. С. Погребняка и методов ордина-
ции Л. Г. Раменского. За рубежом методы градиентного анализа и орди-
нации разработаны школой Кертиса (Curtis, 1959, и др.), Уиттекером
(Whittaker, 1956, 1960, 4962,
лей (Loucks, 1962; Groene-
woud, 1965, и др.). На
рис. 18 приводится пример
ординации горных лесов по
градиентам высоты и увлаж-
нения в горах Грейт-Смоки
по Уиттекеру (Whittaker,
1956).
Вторая группа — методы,
основанные на сопряжен-
ности между видами.
Эти методы разрабатывались
Туомикоски (Tuomikoski,
1942), Гудоллом (Goodall,
1953), Вильямсом и Ламбер-
том (Williams a. Lambert,
1959), Гиттинсом (Gittins,
1963) и др. На рис. 19 при-
ведена в качестве примера
(Goodall, 1953) схема клас-
сификации площадок в эвка-
липтовых сообществах в шта-
те Виктория (Австралия) пу-
тем объединения в группу,
принимаемую за потенциаль-
но гомогенную, всех площа-
док, содержащих один из
двух положительно сопря-
женных видов. В табл. 26
приводится список видов для
выделенных групп.
Третья группа — методы,
основанные на оценке сте-
пени сходства между <
тия количественные методы оценки сходства между фитоценозами были
предложены Жаккаром (Jaccard, 1902) и Чекановским (Czekanowski,
1913). Чекановский и Кульчинский (Kulczynsky, 1928) предложили ме-
тод группирования фитоценозов на основании степени сходства между
ними с помощью матричных таблиц (рис. 20). Описание этого метода и
его конкретное применение при изучении тундровых и луговых сообществ
читатель может найти в работах Б. Н. Норина (1966) и В. Н. Макаре-
вич (1967). Использование для классификации фитоценозов на основании
степени сходства между ними абстрактной геометрической модели много-
мерного пространства разрабатывается Кертисом и Мак-Интошем (Cur-
tis a. McIntosh, 1951), Вильямсом и Ламбертом (Williams a. Lambert,
1959, 1960, 1961; Lambert a. Williams, 1962, 1966), Харбердом (Harberd,
1960, 1962), В. И. Василевичем (19626, 1963а, 19676, 1969), Т. Э. Фреем
(1967а, 19676, 19686) и рядом других исследователей.
1967 и др.) и рядом других исследовате-
6000-
5500
5000-
4500
4000
3500
3000
2500
2000-
1500
Бореальные
[Нустарничновые
* плешины J
Е «
Пещеры
Наньоны
j Нолюче-
/ сосновое
мелколесье
Лес из
виргинской
СОСНЫ
Низины
Долины
Лощины
в] *”
Гребн!
Н и
пики
Защи- РткрытыЫ
СКЛОНЫ 1
щенкые | СВ-С-В-.
склоны -СЗ-З-ЮВ
склоны |-Ю-ЮЗ|
Буновые леса
* Сосновый
Мезофильный • тип ✓
Среднее
увлажнение
.1 Слабое
увлажнение
Рис. 18. Ординация растительности-’по градиен-
там высоты над уровнем моря и увлажнения
в горах Грейт-Смоки (США). (По: Whittaker,.
1956).
Пунктирными линиями показаны приблизительные гра-
ницы между различными типами растительных группи-
ровок.
В начале нынешнего столе-
2/.?
Последняя группа авторов развивает приемы классификации, наибо-
лее глубоко обоснованные математически и методологически. Для разбие-
ния множества описаний на классы используется вследствие многомер-
ности объектов модель многомерного пространства, где каждый из фито-
ценозов считается точкой, а количественное выражение степени сходства
Таблица 26
Встречаемость (в %) видов в эвкалиптовых зарослях штата Виктория в четырех
группах площадок, выделенных на основе присутствия отдельных видов,
обнаруживающих положительную сопряженность
(Goodall, 1953)
Вид	Группы и число площадок в них			
	А + Е, 83	в, 17	с, 66	D, 90
Acacia ringens		2	0	5	0
Bassia parviflora		2	0	0	4
В. uniflora		17	100	5	100
Beyeria opaca		1	6	5	0
Callitris verrucosa		1	0	26	0
Cassia eremophila	 Chenopodium pseudomicrophy-	1	100	0	2
lum (1)			5	6	2	22
C. pseudomicrophyllum (2) ... .	12	6	0	13
Danthonia semiannularis		20	0	6	7
Dodonaea bursariifolia		53	0	71	17
D. stenozyga		1	0	0	6
Enchylaena tomentosa		4	24	0	3
Eucalyptus calycogona		14	18	11	30
E. dumosa		81	12	100	39
E. oleosa 		49	100	24	81
Grevillea Huegellii 		5	35	8	4
Kochia pentatropis 		2	24	0	7
Lepidosperma viscidum 		1	0	9	0
Lomandra leucocephala		4	0	8	0
Melaleuca pubescens .......	4	0	8	0
M. uncinata		55	0	53	3
Micromyrtus ciliatus 		0	0	9	0
Myoporum platycarpum		2	0	5	0
Olearia Muelleri		5	59	0	6
Santalum murrayanum 		1	12	5	1
Stipa elegantissima		1	12	0	3
S. mollis . 			7	0	5	10
S. variabilis		87	88	0	78
Triodia irritans 		78	6	100	3
Vittadinia triloba		46	24	И	37
Westringia rigida ........	6	71	5	3
Zygophyllum apiculatum		4	65	2	47
Примечание. Chenopodium в двух формах. Величины встречаемое!	pseudomicro ph и 50% и более	[/Hum Aellen встречается в выделены жирным шрифтом.		этом районе
между фитоценозами считается расстоянием (D) между точками в п-мер-
ном пространстве.
На основе этой идеи разработана математически корректная теория и
строгие методы анализа скоплений точек в многомерном пространстве,
нашедшие применение в классификации растительности. Наиболее пол-
ный обзор по этому вопросу имеется в диссертации Т. Э. Фрея «О ма-
тематико-фитоценологических методах классификации растительности»
(Фрей, 1967а, 1967в). На рис. 21 приведен пример классификации хвой-
но-мелколиственных лесов Карельского перешейка по В. И. Василевичу
(19676).
214
В качестве иллюстрации применения математического метода класси-
фикации растительности, основанного на оценке степени сходства между
сообществами, приведем пример обработки методом В. И. Василевича
пробных площадей, заложенных нами в 1966 г. в Таймырской тундре
(Александрова, 1967).
Было взято и обработано 50 двухметровых площадей, заложенных в виде не-
прерывного трансекта. Поскольку сейчас мы преследуем лишь цель иллюстрации
метода, не будем приводить все 50 описаний, так как для этого пришлось бы
публиковать слишком большую таблицу. Для целей иллюстрации возьмем выборку
256
..	I________
170 Eucalyptus dumosa
♦ Triodia -1-
119 Irrilans 51
I Stipa eg	|
I variaoilis ------'-------1
53	 2£3________________
Группа A	Eucalyptus oleosa +
Bassia uniflora 4
29	92
JT
71
— Cassia +
75 eremophila 17
-*	Группа В
1---
30
Грулпа E
Eucalyptus dumosa	+
I-------r15--------•
A. Triodia irritans +
,______i9	86
120	1
______I	Группа C
Bassia umtlora +
90
1
Гpynna D
83
Группа (A+E)
Рис. 19. Стадии классификации площадок в эвка-
липтовых сообществах в штате Виктория (Австралия)
путем объединения в группу, принимаемую за потен-
циально гомогенную, всех площадок, содержащих
один из двух положительно сопряженных видов.
Для каждой стадии указано число площадок, на кото-
рых рассматриваемый вид присутствует (+) или от-
сутствует (—). (По: Goodall, 1953).
каждого пятого описания. В таблице 27 приведены списки видов для данных де-
сяти описаний.
При рассмотрении таблицы можно заметить, что описания отличаются богат-
ством видами и чрезвычайно пестрым составом: список насчитывает 75 видовых _
названий (в исходной совокупности, состоящей из пятидесяти описаний, общее
число видов в сводном списке равно 106). Кроме того, мы видим, что во всех опи-
саниях имеются одни и те же доминирующие виды: Carex ensifolia, Dryas punctata,
Hylocomium alaskanum и Tomenthypnum nitens.
Для обработки этого материала методом В. И. Василевича (1967а) прежде всего
следует вычислить для всех описаний, сравнивая их попарно, величину R2 по
формуле
Д2 =	v'rT?)2 + (Vb7 — ^)2 + (v'q — v^)2 4- . . .,
где at, bi, ci... — числа, выражающие проективное покрытие (в процентах) видов
первого из сравниваемых описаний, а2. Ъ2, с2... — проективное покрытие тех же
видов во втором из сравниваемых описаний. Величина R2 количественно выражает
степень различия между данной парой описаний. Каждое описание в этой модели
представлено точкой в п-мерпом пространстве. R — расстояние между этими точ-
ками, выраженное в условных единицах. Все десять описаний, приведенные в таб-
лице, сравниваются каждое с каждым. Пример сравнения двух описаний приво-
дится в табл. 28. При большом количестве описаний считать вручную нецелесооб-
215
разно, для этого используется соответствующим образом запрограммированная
быстродействующая счетная машина.
После того как найдены значения Я2 для всех попарно сравниваемых площа-
дей, составляется таблица (матрица) значений для всех пар описаний (табл. 29).
Затем описания соединяются в группы по наименьшим значениям Я2, т. е. по кри-
терию наибольшего сходства. На нижеприведенной схеме друг с другом соединены
описания, различающиеся не более чем на 25 значений Я2.
Видно, что описания разбились на две объективно различающиеся группы:
пробные площади первой группы (от 5-й по 25-ю) более сходны между собой, чем
каждая из них с любой из площадей второй группы (состоящей из площадок
с ЗО-й по 50-ю). В чем выражается это отличие и чем оно обусловлено, может
показать анализ флористического состава и экологических особенностей одной и
другой группы. В данном случае две разделившиеся группы пробных площадей
отличаются положением в рельефе: первая занимает несколько более выпуклый
участок на склоне, вторая — более плоский, что в свою очередь вызывает различия
в условиях увлажнения и снеговом режиме. Сравнение списков видов выявляет
при общности четырех доминант появление во второй группе пятого содоминанта —
Ptilidium ciliare. Выявляется также ряд дифференциальных видов. Для первой
группы описаний дифференциальными видами (встречающиеся в двух и более
описаниях в первой группе и отсутствующие во второй группе) являются Luzul'i
confusa, Cerastium Hialynickii, Pedicularis dasyantha, Ditrichum flexicaule, Peltolepis
grandis, Cladonia chlorophaea, Stereocaulon alpinum, Solorina saccata, Ochrolechia
frigida. Дифференциальными видами второй группы являются Eriophorum angusti-
folium, E. vaginatum, Cladonia uncialis.
Для того чтобы убедиться, что разделение описаний на две группы статисти-
чески достоверно, можно использовать критерий Стьюдента t.
Согласно В. И. Василевичу (1967а),
М. — М,
. = ,
V т* -|- т%
где АД—М2 — разница между центрами первой и второй группы;
Вычисления показывают, что в данном случае t = 3.3, следовательно, различие
между выделенными группами достоверно.
Разработка математических методов классификации растительных со-
обществ только начата. Наибольшие и весьма значительные успехи до-
стигнуты в области самой процедуры классификации. В настоящее время
имеется хорошо обоснованная, математически корректная теория ана-
лиза скоплений и основанные на ней методы классификации, выработан-
ные упомянутыми выше учеными-геоботаниками, владеющими математи-
кой. С большой эффективностью используются электронные вычислитель-
ные машины (Williams a. Lambert, 1960; Миркин, 19686, и др.).
Наиболее слабыми, еще мало продвинутыми остаются две проблемы.
Первая из них — проблема репрезентативности пробных площадей, по-
ступающих в обработку для целей классификации. Вторая — выбор при-
знаков, по которым проводится классификация.
Проблема репрезе нт ативности (представительности) вы-
борки пробных площадей чрезвычайно сложна благодаря свойству непре-
рывности, присущему растительному покрову. С этой проблемой связаны
216
Таблица 27
Проективное покрытие (в %) видов на двухметровых пробных площадях
в тундре западного Таймыра, правобережье р. Пясины в районе
устья р. Тареи, 1966 г.
(Александрова, 1967)
	№Ni описаний									
	5	ю	15	20	25	30	35	40	45	50
Простратные кустарники Salix pulchra ....										1
S. reptans		5	7	1	—	4	7	2	<1	<1	<1
Кустарнички Cassiope tetragona . .	<1	5	1	4	3	.				1	—	—
Dryas punctata . . .	18	6	13	15	15	9	14	13	13	11
Pyrola grandiflora . .	—	—	—	—	—	—	—.	1	—	—
Salix polaris . . .	<1	<1	<1	2	2	<1	1	<1	—	<1
Vaccinium vitis-idaea	—	—	—	—	—	—	—	—	<1	—
Злаки A lopecurus alpinus	<1			<1								—	—	<1	—
A rctagrostis latifolia	—	—	—	—	<1	—	—	—	—-	—
Festuca brevifolia . .	—	<1	—	—	<1	—	—	—	<1	—
Poa arctica ....	-—	—	•—	—	—	—	—		—	—
Осо ковидные Carex ensifolia . . .	15	30	25	35	35	28	35	30	28	28
Eriophorum. angustifo- lium .......									—	<1	1	1	<1	<1
E. vaginatum . . .	—	—	—	—	—	1	<1	1	<1	1
Juncus biglumis . .	—	—	<1	—	<1	-—•	<1	—	—-	—
Luzula nivalis	<1	—	<1	<1	<1	<1	—	—	<1	—
L. confusa 		—	<1	—	—	<1	—•	—	—	—	—
Разнотравье Astragalus umbellatus	<1										—.	—	—	—
Cerastium Bialynickii	<1	—	<1	—	—	—	—	.—	—	——
Draba micropetala . .	<1	<1	—	—	—	-—	—	<1	—	—
Lagotis minor . . .	——	—	—	—	—	<1	—	'—-	—	—
Melandryum apetalum	— 	-—	—-	—	—	——	—	—	<1	—
Minuartia arctica . .	<1	—	—	—	<1	—	—	<1	<1	<1
M. stricta		—	—	—	•—	<71	—	—	—	—	—
Myosotis asiatica . .	—	—	—	<1	—	—	—	—	—	—
Nardosmia Gmelinii	—	—	<1	—	——	—	—	—	—	—
Parry a nudicaulis . .	•—	—	—	<1	—	—	—	—	—	—
Pediculans capitata .									-—	<1
P. dasyantha . . .	•—-	<1	—	<1	—	—-	—	—	—	<1
Polygonum viviparum	<1	—	<1	<1	<1	<1	<1	<1	—	
Saxifraga cernua . .	—	—	—•	—	—	•—	—	—	<1	—
S. hieracifolia . . .	—	—	*C 1	—	—	—	—	—	—•	—
S. punctata ....	<1	—	<71	<1	<1	<1	—		<71	<1
Stellaria ciliatosepala	<1	<1	<1	—	—	—	—	—	<1	<1
Valeriana capitata . .	—	—	—	—•	—	—	—	—	<1	—
Мхи л и с т о с те- б е л ь н ы е Aulacomnium turgidum	3	1		3	4	10	5	15	18	8
Dicranum congestum	1	1	2	2	2	—	1	2	1	
217
Таблица 27 (продолжение)
	№№ описаний									
	5	10	15	20	25	30	35	40	45	50
D. elongatum ....	1	<1	<1	3	<1				<1	2	
Ditrichum flexicaule	<1	—	<1	<1	1	—	—	—	—	—
Hylocomium alaskanum	13	38	25	15	23	18	23	15	18	20
Oncophorus Wahlenber- gii								<1			
0 rthothecium chryseum	—	—	<1	—	—	—		—	—	—
Polytrichum juniperi-	—	—	—	<1	-—	—	<1	<1	<1	<1
num	 Rhacomitrium lanugi- nosum		2	2	3	3 .	3		2		2	<1
Rhytidium rugosum	8	10	3	3	8	10	<1	3	10	5
Tomenthypnum nitens	15	15	13	25	30	20	30	23	18	35
Печеночные мхи Peltolepis grandis . .	<1		<1		<1					
Ptilidium ciliare . .	—	5	4	4	5	28	30	23	18	20
Sphoenolobus minutus	—	—	—	<1	—	—	—	—	—	—
Лишайники кустистые и трубчатые Cetraria crispa . . .	3	4	2	3	2	3		3	1	2
C. cucullata ....	1	2	1	2	4	2	<1	<1	1	1
C. laevigata ....	—	—	<1	<1	<1	<1	—	—	2	—
Cladonia amaurocrea	<1	1	<1	<1	<1	—	<1	<1	<1	<1
C. chlorophaea . . .	—	—	—	<1	<1	—	—	—	—	—
C. elongata		<1	—	<1	—	<1	1		5	4	3
C. mitis ......	«—	<1	<1	<1	—	—	<1	—	—	—
C. pyxidata ....	<1	<1	<1	<1	1	——	<1	<1	< 1	<1
C. rangiferina . . .	—	—	—	—	<1	<1	<1	—	—	<1
C. sylvatica ....	—	—	—	—-	<1	<1	—	1	1	—
C. uncialis		—	—	—	—	—	<1	—	<1	2	—
Comicularia divergens	—	—	<1	—	—	—	—	—	—	—
Duphourea arctica . .	<^1	<1		<1	<1	<1	2	—	—	<^1
D. ramulosa ....	—	—	—	<1	—	—	—	—	—	—
Sphaerophorus globo- sus 											<1
Stereocaulon alpinum	1	2	<1	<1	<1	—	—	—	—	
Thamnolia vermicularis	<1	<1	<1	<1	<1	<1	<1	<1	<1	<1
Лишайники листоватые Nephroma expallidum	<1	<1	<1		<1	<1	<1		<1	
Peltigera aphthosa . .	<1	1	1	<1	1	2	2	3	3	<1
Solorina saccata . .	<1	—	—	<1	—	—		—	—	—
S. spongiosa ....	—	—	<1	—	—	—	—	—	—	—
Лишайники накипные Baeomyces placophyllus					<1					
Lecanora verrucosa	<1									
Ochrolechia frigida	4	1	5	3	—	—	—	—	—	—
0. tartarea		2	1	3	2	3	—	—	—	—	<1
Psoroma hypnorum					<1		<1	<1		
218
Таблица 28
Вычисление значения У?2 для двух сравниваемых описаний [по методу Василевича
(1967а), на материале Александровой (1967)]
Вид	Описание 30		Описание 45		('4 - v'fcj)	Vbj)2
	°i	VOj	bi			
Salix reptans		7	2.6	<1	0.3	2.3	5.3
S. polaris		<1	0.3	0	0.0	0.3	0.1
Dryas punctata		9	3.0	13	3.6	—0.6	0.4
Vaccinium vilis-idaea . . .	0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
A lopecurus alpinus ....	0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
Festuca brevifolia		0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
Carex ensifolia		28	5.3	28	5.3	0.0	0.0
Eriophorum anguslifolium	<^1	0.3	<1	0.3	0.0	0.0
E. vaginatum		1	1.0	<1	0.3	0.7	0.5
Luzula nivalis		<1	0.3	<1	0.3	0.0	0.0
Lagotis minor 		<1	0.3	0	0.0	0.3	0.1
Melandrium apetalum . . .	0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
Minuartia arctica ....	0	0.0		0.3	—0.3	0.1
Polygonum viviparum . . .	<1	0.3	0	0.0	0.3	0.1
Saxifraga cernua		0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
S. punctata 		<1	0.3	<1	0.3	0.0	0.0
Stellaria ciliatosepala . . .	0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
Valeriana capitata ....	0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
A ulacomnium turgidum . .	10	3.2	18	4.2	—1.0	1.0
Dicranum congestum . . .	0	0.0	1	1.0	—1.0	1.0
D. elongatum		<1	0.3	2	1.4	—1.1	1.2
Hylocomium alascanum . .	18	4.2	18	4.2	0.0	0.0
Polytrichum juniperinum	0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
Rhacomitrium lanuginosum	0	0.0	2	1.4	—1.4	2.0
Rhytidium rugosum ....	10	3.2	10	3.2	0.0	0.0
Tonienthypnum nitens . . .	20	4.5	18	4.2	0.3	0.1
Ptilidium ciliare		28	5.3	18	4.2	1.1	1.2
Cetraria crispa		3	1.7	1	1.0	0.7	0.5
C. cucullata 		2	1.4	1	1.0	0.4	0.2
C. laevigata 		<1	0.3	2	1.4	—1.1	1.2
Cladonia amaurocrea . . .	0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
C. elongata .......	1	1.0	4	2.0	— 1.0	1.0
C. pyxidata		0	0.0	<1	0.3	—0.3	0.1
C. rangiferina 		<1	0.3	0	0.0	0.3	0.1
C. sylvatica 		<1	0.3	1	1.0	-0.7	0.5
C. uncialis ........	<1	0.3	2	1.4	—1.1	1.2
Duphourea arctica ....	<1	0.3	0	0.0	0.3	0,1
Thamnolla vermicular is	<1	0.3		0.3	0.0	0.0
Nephroma exallidum . . .	<1	0.3	<1	0.3	0.0	0.0
Peltigera aphthosa ....	2	1.4	3	1.7	-0.3	0.1
						19.0
Примечание. «£ — проективное покрытие каждого вида в 30-м описании; fe* — то же
45 -м описании.
трудные вопросы, касающиеся способа закладки пробных площадей и
размеров последних, и имеющий непосредственное отношение к этой
проблеме вопрос о площади выявления природных фитоценоти-
ческих единиц. До сих пор мы не имеем удовлетворительного решения
этих вопросов, несмотря на большое количество работ. Отстающим зве-
ном, видимо, является, с одной стороны, недостаточное внимание к тео-
ретической стороне проблемы, т. е. к созданию общей теории, описываю-
щей свойства структурного пространственного растительного конти-
нуума, и, с другой стороны, слабая изучаемость последнего в природе.
219
Таблица 29
Матрица значений R2 для десяти описаний, приведенных в табл. 27
5	1 0	15	20	25	30	35	40	45	50	№
описания
	27	16	23	25	50	43	57	51	48	5
		15	27	17	36	48	49	48	41	10
			15	20	44	39	45	44	38	15
				13	46	38	38	39	33	20
					31	34	36	35	28	25
						25	16	19	14	30
							23	35	20	35
								16	13	40
						•		—	21	45 50
Очень мало работ (см.: Василевич, 1967а, 1969), изучающих с помощью
объективных методов структуру растительного покрова на уровне фито-
ценозов или других единиц, в частности, мало подобных работ, относя-
щихся к такому важному вопросу, как границы между фитоценозами
в природе, о чем уже говорилось выше (стр. 32). Вместе с тем, если мы
говорим о классификации фитоценозов как территориальных
единиц определенного ранга, то при сборе материала необходимо их вы-
являть и описывать в их естественных пределах и закладывать пробные
площади таким способом и таких размеров, чтобы данные, полученные
с их помощью, отражали свойства фитоценозов в их
естественных границах. В противном случае могут получиться
данные, искажающие представление об объективно существующих эле-
ментах структуры растительного покрова в отношении его территориаль-
ных единиц.
Представим себе шахматную доску, где имеются квадраты двух четко
дискретных классов: черные и белые. На этой модели легко проследить,
какое важное значение имеют размеры пробных площадей и способ их
закладки. Если взять пробные площади размера большего, чем площадь
шахматного квадрата, мы не получим ни одного белого, ни одного чер-
ного образца; каким бы способом их не закладывали, все они будут
пестрые, черно-белые. Уменьшая размеры пробных площадей, мы прибли-
зимся к тому, что при случайной их закладке получим часть из них бе-
лыми, часть — черными, часть — пестрыми, черно-белыми; статистиче-
ская обработка выявит при этом континуум. При регулярной выборке
может оказаться, что каждый раз мы попадем либо только в белые,
либо только в черные квадраты. Этот пример показывает, что иногда
бывает опасно увлекаться рандомизированной (случайной, регулярной)
закладкой площадей, если это делается вслепую, без учета реальных об-
стоятельств. Поэтому школа Кертиса производит обработку только гомо-
генных пробных площадей, полученных в результате рандомизированной
выборки, неоднородные площади бракуются. Но мы знаем, что неодно-
родность, пестротность сложения самого разного масштаба (об этом го-
220
корилось, выше, стр. 19—31) является весьма характерным свойством
растительного покрова всех природных зон. Видимо, наиболее методи-
чески обоснованным приемом пока следует считать, сбор материала в це-
лях классификации растительности на ключевых участках, выбираемых
в соответствии с ландшафтными особенностями района исследования, со
сплошным учетом и картированием всех встречающихся вариантов ра-
стительного покрова, с употреблением при этом рандомизированной за-
кладки пробных площадей там, где она необходима и уместна (Крауклис
и Медведев, 1966; Василевич, 1967а; Нешатаев, 1967, 19686; Сочава, Вол-
кова и др., 1967, и др.).
Рис. 20. Разбиение методом Чекановского и Кульчинского
десяти растительных ассоциаций, описанных в Татрах (Польша),
на две группы, относящиеся к порядкам С alamagrostidetalia
villosae (ассоциации 1—5) и Seslerietalia variae (ассоциации 6—10).
Проценты выражают степень сходства между ассоциациями, вычисленную
по формуле
V = 100/ ь, + 2з2- 2d +	+ 2d '
2 2 Si	2 2 s2	,
где Ssi —- сумма всех значений постоянства видов первой ассоциации; Ss2 —
то же,второй ассоциации; Sd — сумма разниц значений постоянства видов
первой и второй ассоциации. (По: Szafer et al., 1959).
Также недалеко продвинуты поиски тех признаков, которыми мы
пользуемся при классификации, т. е. тех индексов, которые обрабаты-
ваются математически корректными методами. Анализ скоплений имеет
дело не с фитоценозами, не с пробными площадями как таковыми,
а с индексами признаков, имеющими количественное выражение. Именно
с помощью этих индексов образуют многомерное пространство как абст-
рактную модель имеющегося разнообразия фитоценозов и в нем анали-
зируют получающиеся скопления: «облака», или «рои». Но индексы вы-
221
числяются на основе таких признаков сообществ, которые выбираются
по-разному и пока лишь на весьма эмпирической основе. В. И. Василе-
вич употребляет в качестве индекса корень квадратный из числа, выра-
жающего проективное покрытие данного вида в фитоценозе. Очень рас-
пространены комбинированные индексы, таковы IV1 Кертиса («индекс
значимости» — important value index *), FCW — T. Э. Фрея (19656, 1966а,
1967в) и т. д. Гофф Гленн и Коттам (Goff Clenn a. Cottam, 1967) рас-
сматривают три тина индексов: 1) индексы, выражающие роль каждого
IV	v
Рис. 21. Совокупность описаний хвойно-мелколиственных лесов Карельского
перешейка, образовавших скопления («рои») в многомерной геометрической
модели. (По: Василевич, 19676).
Линией соединены описания (фитоценозы), отстоящие друг от друга менее чем на 25 единиц
значений R2 (формулу вычисления R2 см. в тексте, стр. 215). I—V — номера групп. Числа
в кружках — номера описаний. Пунктиром показаны границы между группами. Группы
(скопления, «рои») могут рассматриваться как естественно выделившиеся типологические
единицы изученных лесов.
вида в каждом фитоценозе, 2) индексы, показывающие положение опти-
мума вида на градиенте, 3) синтетические индексы для сообщества в це-
лом. При вычислении рекомендуемых авторами синтетических индексов
видовые индексы взвешиваются величинами значимости соответствую-
щих видов.
Необходима, видимо, выработка какой-то регулярной процедуры
(Харкевич, 1963) выявления признаков, имеющих значение для класси-
фикации растительных сообществ, их относительной значимости и прие-
мов их использования при классификации. Основой должно служить про-
должение всестороннего изучения сообществ: их состава, структуры, эко-
логии, свойств их компонентов и взаимоотношений между ними, их
географии, динамики погодичной, возрастной и сукцессионной, их флоро-
генетических связей и т. д. Чем разностороннее будут наши знания
о растительных сообществах, тем более правильно мы сможем обосновать
выбор признаков, на основании которых должны в том или ином случае
строиться индексы для применения математических методов классифи-
кации сообществ.
1 Способ его вычисления см. у Грейг-Смита (1967 : 232).
222
Развитие и все большее распространение математических методов
классификации растительности является выражением прогрессивного
пути, по которому идет совершенствование теоретических основ геобота-
ники. Как недавно правильно подчеркнул А. Н. Кочергин (1968), «мате-
матизация науки — процесс неизбежный, зто одна из закономерностей
развития научного знания. Чем выше уровень развития той или иной на-
учной дисциплины, тем выше ее потребность в математических средствах.
И, наоборот, чем больше наука использует математику, тем выше уровень
ее развития. „Наука только тогда достигает совершенства, когда ей
удается пользоваться математикой1* (К. Маркс). Структура уже многих
областей научного знания обогатилась разделами, использующими мате-
матику. Более того, эти разделы имеют тенденцию к превращению
в особые научные дисциплины (математическая физика, математическая
экономика, математическая социология, математическая биология ит.д.)»
(Кочергин, 1968: 178). На наших глазах происходит и формирование ма-
тематической геоботаники как особого раздела науки. В то же время само
собой разумеется, что математика не самоцель, а средство познания и
математические методы не могут заменить и подменить другие методы
исследования, в том числе специфические для данного объекта эмпири-
ческие методы. Кроме того, «всякий математически выраженный резуль-
тат исследования требует соответствующей интерпретации в духе того
предмета исследования, в рамках которого используются математические
методы. Этим определяется роль и место математики в системе других
методов научного исследования» (Кочергин, 1968: 181).
Математические методы необходимо развивать не только исходя из
общеметодологических позиций, о которых говорилось выше, но и потому,
что при современных технических возможностях в смысле транспортных
средств, применения аэрофотометодов и т. и. при обследовании раститель-
ности на больших площадях в целях ее картографирования или с дру-
гими целями часто собирается массовый материал, для обработки кото-
рого целесообразно, а нередко и неизбежно ввиду большого количества
описаний использование быстросчитающих устройств, из которых. наибо-
лее эффективны по быстроте и возможностям программирования
электронные счетные машины с большой памятью. Чтобы правильно
использовать эти технические возможности нашего времени, необходимо
иметь математически обоснованную и удобную для практического при-
менения методику классификации, включающую и рекомендации по тех-
нике сбора исходного полевого материала. Выработка такой методики
является актуальной задачей; творческий поиск в этом направлении дол-
жен продолжаться.
ЕСТЕСТВЕННОСТЬ КЛАССИФИКАЦИИ
И ВЫБОР ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ПРИЗНАКОВ
Вопрос о естественной классификации растительности издавна много-
кратно обсуждался в геоботанике и обсуждается по сие время (Пачо-
ский, 1891, 1915, 1921; Cowles, 1899, 1901; Clements, 1904, 1916, 1928;
Сукачев, 1915, 1928, 1957; Du Rietz, 1921; Braun-Blanquet, 1928b, 1951b,
1964; Шенников, 1935, 1964; Раменский, 1938, 1952; Сочава, 1944, 1957,
1961; Goodall, 1954; Tuxen, 1955; Ellenberg, 1956; Whittaker, 1956, 1962,
1967; McIntosh, 1958; Curtis, 1959; Ниценко, 1961, 1966a; Долуханов,
1961; Василевич, 1962a, 1964, 19666; Воронов, 1963; Poore, 1963; Greig-
Smith, 1964; Грейг-Смит, 1967; Фрей, 1967, и мн. др.).
Высказывались следующие точки зрения: 1) должна существовать
одна (единая) естественная классификация (такую точку зрения выска-
зывали Клементс, Сукачев, Дохман, Воронов); 2) классификаций может
быть несколько, но одна из них будет естественной (Сочава, Долуханов,
Дю Рие); 3) все классификации, отражающие те или иные существенные
признаки сообществ, будут в той или иной мере естественными (Шенни-
ков, Быков, Ниценко); 4) все классификации, отражающие те или иные
существенные признаки сообществ и приводящие к выделению обособлен-
ных групп сообществ (в пределах которых сообщества более сходны друг
с другом, чем с какими-либо сообществами, входящими в состав других
групп), будут естественными и совершенно равноправными (Василевич);
5) естественная классификация невозможна вследствие непрерывности
растительного покрова (Кертис, Мак-Интош); 6) «вопрос о естествен-
ности классификации — праздный (бесцельный — mussig) вопрос» (Braun-
Blanquet, 1964: 101).
Мы видим, что в то время как в области систематики растений
давно достигнута договоренность о том, что естественная классификация
растительных организмов существует и основывается на филогении,
в области геоботаники мы еще очень далеки от какой бы то ни было до-
говоренности по этому вопросу. Вместе с тем вопрос о построении есте-
ственной классификации имеет важное значение в общей проблеме
классификации растительности. Однако, имея в виду только что проде-
монстрированное разнообразие точек зрения, необходимо прежде всего
договориться, что считать естественной классификацией, какие требова-
ния должны предъявляться к классификации, чтобы можно было считать
ее естественной. Логика различает классификации вспомогатель-
ные и естественные. Вспомогательные классификации пресле-
дуют единственную цель наиболее легкого отыскания того или иного
объекта среди других классифицируемых предметов. Примером может
служить распределение родов и видов растений в указателях и справоч-
никах по буквам алфавита. Естественными классификациями называют
224
распределение предметов по группам на основании их существенных при-
знаков. На и лучшей естественной классификацией счи-
тается та, которая, определяя принадлежность предмета к той или иной
группе в системе классификации, дает нам возможность сделать мак-
симальное число утверждений о свойствах этого
предмета (Логика, 1956:67). Классическим примером такой класси-
фикации является классификация химических элементов (периодическая
система элементов) Менделеева. Если мы обратимся к области система-
тики растений, то увидим, что классифицировать растительные особи
можно по целому ряду признаков с тем, чтобы они разделились на есте-
ственные группы или классы. Так, существует хорошо разработанная на
основе морфологии, анатомии и биологии растений классификация их
жизненных форм, причем И. Г. Серебряков проработал ее на эволюцион-
ной основе (Серебряков, 1962, 1964). Такая классификация несомненно
является естественной. Однако, будучи основана на явлениях конверген-
ции, она объединяет в одну группу виды растений, далеко стоящие друг
от друга в филогенетическом отношении и имеющие лишь небольшое ко-
личество общих свойств, поскольку конвергентное сходство между орга-
низмами никогда не бывает глубоким и обычно ограничивается лишь
немногими чертами. Наиболее естественной в систематике растений
является филогенетическая классификация, так как в этом случае в один
таксон попадают растения, имеющие глубокие черты сходства биохими-
ческих и физиологических особенностей, сходства устройства репродук-
тивного аппарата и ряда коренных морфологических свойств и коррели-
рующее с ними множество общих признаков, которые присущи расте-
ниям, входящим в один таксон. Филогенетическая классификация
наиболее информативна (Тахтаджян, 1966). Поэтому она и является наи-
более естественной классификацией растительных организмов.
Обратимся к области классификации растительных сообществ.
После того как идея эволюции глубоко проникла в сознание естество-
испытателей всех разделов науки о природе, для многих стало казаться
само собой разумеющимся, что всепроникающий генетический подход
должен быть основой для классификации любых природных явлений.
Так, идея классификации растительности на основе развития была вы-
сказана и рядом геоботаников, а именно И. К. Пачоским (1891, 1915),
независимо от него в Америке Каулсом (Cowles, 1899, 1901) и Клемент-
сом (Clements, 1904, 1928, 1936), базирующими свои классификационные
построения на представлении об «онтогенезе» и «филогенезе» раститель-
ных формаций, а также В. Н. Сукачевым (1915) и др. Генетический
подход к классификации растительных сообществ был более всего развит
и аргументирован А. И. Лесковым (1943). Признак родства выдвигался
им как бесспорный принцип классификации, при этом он считал, что
родство между сообществами выражается в родстве между их эдифика-
торами. Однако генетический подход к классификации, основанный на
представлении об «онтогенезе» и «филогенезе» растительных сообществ
или их эдификаторов, должен быть отвергнут,1 как это было показано
выше (стр. 183). Неприменимость филогенетического подхода к класси-
фикации растительности тесно связана с глубокими различиями между
растительными сообществами и организмами как природными системами
разного уровня организации (см. стр. 10).
1 Более обоснован генетический подход к классификации растительности, ба
зирующийся на концепции филоценогенеза, развитый В. Б. Сочавой. Вскрытый
последним механизм филоценогенеза заключается не в филогенетическом развитии
сообществ и их эдификаторов, а в сукцессионных процессах, или неоцепогенезах,
«которым подвержен растительный покров непрерывно». Неоценогенезы являются
«звеньями в цепи филоценогенеза» (Сочава, 1944).
15 В. Д. Александрова
225
Основу для естественной классификации растительных сообществ сле-
дует искать не в заимствовании из области закономерностей, установлен-
ных для объектов другой природы, не в «филогенетических» признаках
несуществующих между растительными сообществами отношений кров-
ного родства, но обратившись к логическим обоснованиям естественной
классификации, о которых говорилось выше, а именно: наиболее естест-
венной классификацией растительности будет такая, которая разобьет
растительные сообщества земного шара на фитоценотические таксоны,
которые будут объединять сообщества, сходные между собой по макси-
мальному количеству коррелирующих между собой
признаков. Такая классификация будет наиболее информативной и,
следовательно, наиболее естественной. ’
Мы подошли тем самым снова к вопросу о признаках, которые
следует использовать при классификации растительности. Вопрос этот
чрезвычайно сложный, и при его рассмотрении мы сталкиваемся с неко-
торыми трудностями, которые лежат в самой его основе.
Каждая вещь или явление, даже неизмеримо более простое, чем расти-
тельное сообщество, обладает бесчисленным количеством свойств. Говоря
о признаках растительного сообщества, мы подразумеваем не все возмож-
ные его свойства, число которых бесконечно, а какую-то их часть, кото-
рую мы можем использовать с определенной целью, например для описа-
ния сообщества. Но и среди них необходимо различать, с одной стороны,
признаки существенные, основные, непосредственно связанные с сущ-
ностью предмета, и, с другой стороны, признаки несущественные, второ-
степенные или случайные. Существенными признаками в логике назы-
вают такую группу признаков предмета, «каждый из которых, взятый
отдельно, необходим, а все, вместе взятые, достаточны, чтобы с их по-
мощью можно было отличить данный предмет от всех остальных по той
его стороне, познание которой выдвигается как задача исследования и
которая так связана в самом предмете со всеми другими его сторонами,
что, познав эту сторону, мы можем уяснить зависимость от нее других
сторон познаваемого предмета... Уменье выделить действительно опре-
деляющий признак предмета — важнейшая задача познания» (Логика,
1956:32-34).
Выбор определяющих признаков — задача в высшей степени трудная,
особенно для таких сложных природных систем, как растительные сооб-
щества. Определяющие признаки для классификации растительности вы-
бираются по-разному в разных геоботанических школах. Выбор призна-
ков производится интуитивно, и это относится не только к тем классифи-
кациям, где большую роль играет «такт исследователя», но и
к классификациям с помощью объективных методов, в частности к оха-
рактеризованным выше классификациям с помощью математических
методов. Заметим, однако, что объективного пути для поисков опреде-
ляющих признаков или наличия какой-либо регулярной процедуры для
выполнения этой задачи нет не только в геоботанике. Это общая труд-
ность, с которой сталкиваются и в других областях знания (Харкевич,
1963: 3—4; Нильсон, 1967 :16—17, и др.). Бесспорно лишь, что в каждом
конкретном случае «определение существенных признаков добывается не
логикой и не диалектикой, а только конкретным исследованием вопроса
по существу его содержания» (Логика, 1956 : 34).
О выборе признаков для построения естественной классификации ра
стительных сообществ высказывались самые разнообразные суждения.
Среди них выделяются два диаметрально противоположных направления:
одно из них основывается на убеждении, что естественность классифика-
ции будет обеспечена, если в ее основу положить один генеральный,
наиболее важный, самый существенный признак, в наибольшей степени
226
отражающий сущность сообщества; другое направление утверждает, что
естественность классификации будет достигнута лишь при условии ис-
пользования многих признаков, а именно возможно большего их числа,
в противном случае классификация получится искусственной.
К первой группе ученых относился Дю Рие, который писал: «Такие
единицы, как виды, роды и т. д., выделяются по степени сходства их ге-
нетической конституции. По аналогии социологическая система естест-
венно должна основываться на сходстве конституции ассоциаций, в пер-
вую очередь их константной основы» (Du Rietz, 1921: 218).1 Наиболее
глубокое и содержательное суждение относительно того, какая же еди-
ная концепция должна лежать в основе естественной классификации ра-
стительности, было высказано В. Н. Сукачевым: «Классификация фито-
ценозов, чтобы быть естественной, должна основываться на сходстве
построения фитоценозов как определенных систем, как аппаратов для
превращения вещества и энергии и на сходстве процессов этих превра-
щений» (Сукачев, 1957 :16—17).
К другой группе исследователей, утверждающих, что естественность
классификации может быть достигнута при использовании возможно
большего числа признаков, относятся А. П. Шенников, А. Г. Воронов,
Г. И. Дохман и ряд других геоботаников.
Г. И. Дохман, опубликовавшая систему диагностических признаков
единиц растительности, разносторонне характеризующих выделяемые
таксоны, пишет: «В целях приближения к возможно более естественному
разграничению и дальнейшему объединению единиц растительности
важно использовать определенное сочетание признаков фитоценоза, раз-
носторонне выявляющих естественные качества единиц растительности
различного объема» (Дохман, 19606:639). Более развернуто эту мысль
сформулировал А. П. Шенников: «Естественными называют классифика-
ции, строящиеся на основе; учета возможно большего количества взаимо-
связанных признаков, существенных для классифицируемых объектов
(ценозов, ассоциаций), включая их происхождение, взаимоотношения
между компонентами и между ними и средой, строение, распределение,
динамику и т. д. Чем более разносторонне изучены ценозы и ассоциации,
тем больше оснований для создания естественной системы классифика-
ции» (Шенников, 1964:406).
Противоречия в суждениях о выборе существенных признаков
с целью создания естественной классификации растительности были не-
давно с большой ясностью проанализированы В. И. Василевичем (1964,
19666, 1968а). Вслед за Туомикоски (Tuomikoski, 1942) В. JL Василевич
различает две категории признаков: 1) признаки, по которым мы произ-
водим деление на классы (диагностические признаки), и 2) признаки,
которыми отличаются выделенные единицы. Как справедливо указывает
В. И. Василевич, «вместе эти две группы дают совокупность признаков,
1 Продолжая эту мысль, Дю Рие говорит: «Вполне очевидно, что подобная си-
стема не невозможна, очевидно также, что она будет разрезать группирование
ассоциаций в формации. Луга в высокогорьях Лапландии, например, большей
частью присоединяются к луговым березнякам (Wiesenbirkenwalder), меньшая
часть — к некоторым из кустарничковых верещатников и т. д.... Для маленькой,
хорошо известной области подобное группирование оказывается фактически выпол-
нимым; однако, как только мы попытаемся распространить его на большую об-
ласть, мы наталкиваемся па непреодолимые трудности и вполне сомнительно,
выполнима ли практически подобная генеральная классификация ассоциаций зем-
ного шара» (Du Rietz, 1921:218). Таким образом, Дю Рие считал естественную
классификацию практически недостижимой. В качестве выполнимой классифика-
ции он рекомендовал классификацию на физиономической основе, говоря при этом,
что такая классификация «не предъявляет притязаний на совершенно специаль-
ную естественность и тем более сверхъестественность» (1. с.: 220).
22Т.
15*
которой отличается один класс от другого. В случае естественной клас-
сификации каждый класс объектов будет характеризоваться большим
числом признаков второй группы. Если признаки первой группы выбраны
удачно, то достаточно использовать лишь некоторое число их, чтобы по-
лучить классы объектов, отличающиеся друг от друга большим числом
признаков. Очевидно, такими удачными основаниями деления будут су-
щественные признаки данной группы объектов. В таком случае вполне
понятно, что, проведя деление на классы по существенным признакам, мы
получим группы объектов, во многих отношениях отличающиеся друг от
друга, так как различия по существенным признакам, хотя бы и по не-
многим, определяют различия по большому числу других признаков».
Далее В. И. Василевич высказывает чрезвычайно важное утверждение,
что в качестве критерия классификации могут быть с успехом исполь-
зованы и несущественные, второстепенные признаки сообществ, в тех
случаях, когда они тесно коррелируют с существенными признаками.
«Этот путь широко используется наукой, так как очень часто деление по
существенным признакам оказывается практически невозможным... Хотя
генотип в конечном счете играет решающую роль в эволюции, система-
тика строится и будет строиться на фенотипических признаках, как
наиболее просто определяемых и в то же время скоррелированных с ге-
нотипом. Западноевропейские геоботаники школы Браун-Бланке исполь-
зуют верные виды, часто не играющие сколько-нибудь заметной роли
в сообществе, как диагностические для отнесения конкретных фитоцено-
зов к той или иной ассоциации, но и для этой школы сущность раститель-
ной ассоциации заключается не в наборе характерных видов» (Василе-
вич, 19666 : 178, 179).
Обсуждая аналогичный вопрос, касающийся природы диагностических
признаков в систематике растений, А. Л. Тахтаджян привлекает опыт
зоологов и, в частности, весьма продуктивный метод корреляционных
плеяд, предложенный П. В. Терентьевым (1931, 1959). «При изучении
корреляционной структуры плеяды очень важно выделить те ее члены,
средняя корреляция которых с другими ее членами является наибольшей.
Такие члены были названы зоологами признаками-индикаторами или
просто индикаторами (Смирнов, 1924, 1938; Terentjew, 1931). Индика-
тор плеяды имеет максимальную корреляцию с другими членами данной
плеяды и имеет поэтому наибольшее таксономическое значение. Он яв-
ляется как бы „радикалом" плеяды. По Е. С. Смирнову (1924), самый
факт существования таких индикаторов имеет большое значение для
характеристики таксономических единиц, так как небольшое число инди-
каторов лучше характеризует их, чем многочисленные другие (не инди-
каторные) признаки. Это обстоятельство находит себе выражение в том
общеизвестном факте, что систематики могут обычно характеризовать
виды, роды, семейства и другие таксоны с помощью лишь немногих
диагностических признаков... Не сознавая этого, такой систематик поль-
зуется интуитивно найденными признаками-индикаторами» (Тахтаджян.
1966:41—42).
Интуитивные поиски таких признаков-индикаторов и составляют су-
щество того разнобоя, который мы наблюдаем в фитоценологии в вопросе
о критериях классификации растительности. Поиск идет методом «проб
и ошибок» («trial and error»), являющимся в подобных случаях совер-
шенно правильным и логически оправданным методом (Ashby, 1956).
Проверкой в каждом случае является изучение фактического материала.
Степень естественности получаемых единиц должна устанавливаться
выяснением, какой из способов классификации приводит к выделению
групп сообществ, сходных между собой по наибольшему количеству при-
знаков. В свете установленного нами критерия, в частности, можно за-
228
ключить, что по существу нет особых различий в этом вопросе между
позициями В. Н. Сукачева и А. П. Шенникова, ибо группы растительных
сообществ, сходных между собой по возможно большему числу сущест-
венных признаков, несомненно будут сходны между собой и характером
процессов превращения вещества и энергии. Обратное не столь очевидно,
но, по-видимому, также имеет место.
Подобно тому как сам по себе признак филогенетической близости
никогда не употребляется в качестве диагностического признака при опи-
сании таксонов растительных организмов, так и наиболее существенные
признаки сообществ, такие как «построение фитоценозов как определен-
ных систем ... для превращения вещества и энергии» (Сукачев) или
«взаимоотношения между компонентами и между ними и средой» (Шен-
ников) сами по себе не могут быть употреблены с диагностической целью
ввиду большой сложности и многомерности и большей частью неопреде-
ленности этих признаков. Поэтому признаки-индикаторы для выделения
различных фитоценотических таксонов должны быть наиболее простыми,
наглядными и легко определяемыми.
Как пишет А. А. Ниценко, «в принципе можно выбрать в качестве
диагностического любой признак. Но если он скоррелирован лишь с не-
многими другими особенностями объекта, притом малосущественными,
... сгруппированные объекты будут сходны по избранному признаку, но
во всех других отношениях представят собой весьма пеструю группу. Как
отнестись к такой классификации, — зависит от обстоятельств. Если она
задумана как узко прикладная, для которой только этот признак и ва-
жен, — она имеет право на существование. Если же ставились более
широкие задачи, пестрота единиц покажет, что признак был выбран не-
удачно; классификация будет удачной лишь в том случае, если сущест-
венные признаки сами являются диагностическими, либо если признак,
выбранный в качестве диагностического, скоррелирован со многими дру-
гими особенностями объекта. Такие классификации мы называем естест-
венными» (Ниценко, 1966а : 1086).
Степень естестве-нпости той или иной классификации будет
зависеть от того, по сколь большому числу существенных признаков,
скоррелированных с признаком, выбранным в качестве диагностического,
будут сходны между собой сообщества, объединенные в тот или иной
таксон.
В качестве диагностических признаков, или признаков-индикаторов,
в геоботанической практике употребляются: доминирующие виды или
экобиоморфы; константные виды; дифференциальные различия в флори-
стическом составе, приводящие потом к выделению характерных групп
видов; экологические группы, входящие в состав сообществ, и т. д. Ис-
пользуются комбинированные признаки, имеющие количественное выра-
жение: IVI Кертиса, или FCW Фрея, или К2 Василевича и т. и. Г. И. Дох-
ман (19606) разработана система диагностических признаков для еди-
ниц разных рангов. А. А. Ниценко (1966а) рекомендует выделение
ассоциаций производить путем последовательной сортировки описаний по
девяти диагностическим признакам; А. Г. Воронов (1963 : 298) предлагает
их четырнадцать, и т. д. При применении тех или иных рекомендаций
в одних случаях получаются более естественные, в других — менее есте-
ственные группы сообществ.
Если мы рассмотрим с точки зрения принятого нами критерия есте-
ственности классификации классификационные системы разных геобота-
нических школ, то увидим, что все они в той или иной мере могут счи-
таться естественными, поскольку с их помощью выделяются группы со-
обществ, отличающихся друг от друга по тем или иным существенным
признакам. Таковы классификационные системы, построенные на эколо-
229
гических основаниях (Варминг, Дильс, Быков и др.), на сукцессионно-
динамических основаниях (Каулс, Клементс), на основании филогенеза
эдифнкаторов (Лесков), на физиономических (морфологических) основа-
ниях (Брокман-Ерош, Рюбель, Шенников), на основе преобладающих
экобиоморф (Лавренко), на основе эколого-фитоценотических рядов
(Сукачев), на регионально-филоценогенетических основаниях (Сочава),
на флористических и экологических основаниях (Браун-Бланке). Естест-
венными могут считаться и классификации, основанные на ярусном до-
минировании (Дю Рие, Клементс, Шенников, Лавренко), и на доми-
нантно-детерминантном принципе (Каяндер, Миркин), и на принципе
дифференциальных и характерных видов (Браун-Бланке). К выделению
в той или иной мере естественных групп приводят и методы классифи-
кации, исходящие из визуально огрубленных дискретных единиц низшего
ранга (Браун-Бланке, Лавренко), и методы ординации (Раменский, По-
гребняк, Кертис, Уиттекер), и классификации фитоценозов, и классифи-
кации синузий (Липпмаа, Трасс), и классификации неоднородности
(комплексов, сочетаний и пр.) разного типа (Дохман, Быков, Исаченко,
Рачковская, Карамышева, Гуричева), и т. д.
Такая множественность классификаций растительности, каждая из
которых может претендовать на естественность, тесно связана со специ-
фикой объекта классификации, отличающегося, как это было показано
в первых главах настоящего обзора, большой степенью сложности
[(«очень большие системы» в смысле Эшби (1959)], слабой степенью
целостности, преобладанием непрерывности над дискретностью, статисти-
ческим типом интеграции элементов и т. д. При этом, как правильно ука-
зал В. И. Василевич (19666), «сущность сложных объектов проявляется
в громадном числе явлений. Причем, у систем, обладающих не очень вы-
сокой целостностью, одна сторона сущности еще не определяет полностью
всех других сторон». Поэтому, классифицируя растительные сообщества
на основании разных признаков, мы можем получить системы, которые
«можно считать естественными, так как в результате мы можем получить
естественные единицы, отличающиеся друг от друга большим числом
существенных признаков. То, что в разных системах объекты будут по-
падать в разные таксономические единицы, не противоречит естествен-
ности этих систем» (Василевич, 19666:187). Однако степень естествен-
ности этих классификаций может быть различной. Как было сказано
выше, наилучшей естественной классификацией будет такая, которая
объединяет в группы объекты, сходные между собой по максимальному
количеству коррелирующих признаков. Согласно этому критерию, одни
из перечисленных выше классификаций будут отличаться меньшей есте-
ственностью, например физиономическая классификация Брокман-
Ероша—Рюбеля и Шенникова; другие — большей естественностью, на-
пример классификация Лавренко на основе доминирования экобиоморф,
классификация Сочавы на основе типизации мегакомбинаций с учетом их
филоценогенеза и т. д. Поиски наиболее естественной, наиболее инфор-
мативной классификации должны продолжаться с помощью уже упоми-
навшегося и испытанного во многих областях науки метода «проб и
ошибок». Других путей пока не существует.
Классификации, отличающиеся слабой степенью естественности, т. е.
объединяющие в группы сообщества, имеющие мало общих признаков,
часто называют искусе твеппыми классификациями (Шен-
ников, 1964:406; Ниценко, 1966а: 1086, и др.). А. П. Шенников пишет:
«Принято различать искусственные и естественные классификации.
К искусственным относят классификации, построенные на основе разли-
чий и сходства ассоциаций и их групп по какому-либо одному признаку,
взятому без учета связи его с другими признаками... Естественными
230
называют классификации, строящиеся на основе учета возможно боль-
шего количества взаимосвязанных признаков, существенных для класси-
фикационных объектов... Чем более разносторонне изучены ценозы и
ассоциации, тем больше оснований для создания естественной системы
растительности. Наоборот, при недостаточном знании их систематизация
может лишь в той или иной мере приближаться к естественной, а в ка-
кой-то своей части сохранять в себе черты искусственной классифика-
ции» (Шенников, 1964:406).
По-другому расценивают искусственность классификации сторонники
концепции континуума в растительном покрове. Искусственными они на-
зывают такое разбиение множества сообществ на классы или группы,
когда между последними наблюдаются непрерывные переходы. (Whitta-
ker, 1962:84—85 и др.; Василевич, 1964, 19666, 1968 и др.). Такой аспект
проблемы естественности классификации связан с явлениями непрерыв-
ности в растительном покрове и с большой вариабельностью фитоценозов
и других единиц, благодаря чему создается эффект таксономического кон-
тинуума. Этот аспект переносит вопрос в несколько другую плоскость.
Вопрос о таксономическом континууме в геоботанике можно сопоставить
со случаями таксономического континуума и в систематике растений,
благодаря которому наряду с «хорошйми» видами имеются и «плохие»
виды, связанные с близкими видами по ряду признаков переходными
формами. Такие случаи доставляют систематикам растений не меньше
принципиальных трудностей, чем фитоценологам. Проблема естествен-
ности или искусственности фитоценотических единиц, выделяемых при
наличии таксономического континуума, аналогична проблеме реальности
вида в систематике растений.
Нельзя не отметить при этом, что наличие переходов не будет свиде-
тельствовать об искусственности выделяемых групп с точки зрения изло-
женного ранее критерия. Так, например, в некоторых районах Крайнего
Севера переход между тундровой и лесной зоной крайне постепенен, при
этом наблюдается целый ряд переходов от тундровых до лесных сооб-
ществ. Эти переходные сообщества и комбинации последних называют
лесотундровыми. При проведении зональных границ одни исследователи
выделяют их в самостоятельную зону лесотундры (Норин, Лесков), дру-
гие относят к тундровой зоне (Берг, Городков), третьи —к лесной (Кор-
чагин, Сочава) или часть их присоединяют к зоне тундровой, а другую
(более южную) —к лесной зоне (Андреев). С точки зрения принятого
нами выше критерия вряд ли будет правильным считать искусственным
таксономическое разграничение лесных сообществ и тундровых, не-
смотря на наличие переходов между ними, поскольку они бесспорно
отличаются друг от друга большим числом существенных, скоррелирован-
ных между собой признаков. Но при этом нельзя не признать, что объем
той и другой таксономической группы будет неопределенным из-за неяс-
ности, где проводить между ними границу. Одновременно будет неопре-
деленным и содержание этих групп, т. е. совокупность признаков, отли-
чающих одну группу от другой. Применение точки зрения Б. Н. Норина,
А. А. Корчагина, В. Б. Сочавы будет сужать объем и содержание группы
тундровых сообществ как таксономической единицы; применение же
точки зрения Б. Н. Городкова или В. Н. Андреева — расширять.
Этот пример показывает прежде всего, что игнорирование переходных
групп сообществ при их классификации обедняет и искажает объективно
существующую картину природных связей, но в то же время он говорит
о том, что логическая разработка этой проблемы еще не завершена. Тезис
В. И. Василевича о том, что естественные группы сообществ должны,
с одной стороны, различаться по их существенным признакам («естест-
венная классификация должна быть сущностной» — Василевич,
231
19666 : 186) и, с другой стороны, должны быть таксономически дискрет-
ными («обособленными» —1. с. : 179), еще нуждается в дальнейшем раз-
витии. Возможно, что требование таксономической дискретности для
такого объекта, как растительные сообщества, является слишком жестким
и естественность классификации можно допустить и при наличии относи-
тельной таксономической дискретности, т. е. при наличии переходов
между группами. Такая постановка вопроса требует логической разра-
ботки и формализации в рамках учения о растительном контимууме.
Отметим еще, что, как это правильно указал В. И. Василевич
(19666:182), естественная классификация необязательно должна быть
иерархической, примером чему служит периодическая система Д. И. Мен-
делеева. Поэтому координатные классификации типа эколого-фитоценоти-
ческой классификации В. Н. Сукачева, координатной классификации лу-
гов Л. Г. Раменского (см. выше, табл. 22) или А. А. Ниценко (19666)
и другие вполне правомерны.
Необходимо упомянуть также о довольно широко распространенном
заблуждении, что якобы при наличии иерархической классификации
выделение таксономических категорий разных рангов должно произво-
диться на одном и том же основании. Что это неверно, подтверждает
огромное количество примеров йз области систематики растений, и,
чтобы убедиться в этом, достаточно взять в руки любой определитель.
Изменение основания деления при переходе от одного ранга системы
к другому входит в число логических правил деления понятия (Логика,
1956: 67—68). Мы видели, что в системе классификации В. Б. Сочавы на
разных рангах чередуются единицы, выделенные по типологическому
основанию и по основанию региональной (филоценогенетической)
общности. В классификации Б. А. Миркина (1968а, 19686) чередуются
на разных рангах системы принципы доминантный и детерминантпын.
Особенно заслуживает в этом отношении внимания система диагностиче-
ских признаков растительности Г. И. Дохман (19606), которая для клас-
сификации растительности предложила принимать во внимание шесть
групп признаков: экологические признаки, фитоценотические, эколого-
фитоценотические, генетические, признаки ритмики сезонного развития и
эколого- и флоро-географические признаки (см. табл. 26). На разных
рангах классификации используется разный набор признаков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Классификация растительности относится к числу проблем, имеющих
важное значение как для теории фитоценологии и практики научного ис-
следования, так и для решения насущных вопросов типологии раститель-
ного покрова при геоботанических работах, направленных на выполнение
целого ряда народнохозяйственных задач. Однако, несмотря на большую
важность этой проблемы, она еще находится в стадии своего разрешения
и, как показывает приведенный выше обзор, в мировой науке нет един-
ства мнений как в отношении основных исходных принципов классифи-
кации, так и построения классификационных систем и методов сбора
полевого материала и его обработки с начальных ее этапов до завер-
шающих.
Во всем огромном разнообразии школ и мнений можно выделить
три основных течения, имеющих глубокие различия в своих исходных
позициях, методах и результатах.
Первое течение объединяет все многочисленные системы классифика-
ции, основывающиеся на доминантах растительных сообществ. Сюда от-
носятся все классификации физиономические (называемые также морфо-
логическими), эколого-физиономические и другие классификации,
объединяющие сообщества на высших рангах системы по принадлеж-
ности их доминант к той или иной биоморфе, или зкобиоморфе, или круп-
ной систематической единице ранга отделов, классов, семейств (типы
растительности Б. А. Быкова: Pteroherbosa, Bryosa, Equisetoherbosa,
Ephedrofruticosa, Nymph oh erbosa и пр.), а на средних и низших рангах —
по принадлежности доминант к одному и тому же виду (или другому
таксону невысокого ранга: роду, подвиду и т. п.). К этому течению отно-
сится множество систем, начиная от системы формаций Гризебаха. Сюда
принадлежат системы Раункиера, Дю Рие, Клементса, Брокмана-Ероша
и Рюбеля, А. П. Шенникова, А. П. Ильинского, Е. М. Лавренко, Фос-
берга, Кюхлера, Элленберга и Мюэллера-Домбуа и многие другие, в том
числе генетические классификации, где выделение основных единиц низ-
ших и средних рангов (ассоциаций, формаций) производится по домини-
рующим видам (классификации А. И. Лескова, В. Б. Сочавы, П. Н. Ов-
чинникова и др.).
Второе течение включает все классификационные системы, основы-
вающие выделение единиц на детерминантных видах (в число которых
входят и стенотопные доминанты). Все эти классификации экологичны
в своей основе, и детерминантные виды в них играют прежде всего роль
экологических индикаторов, а также признаков-индикаторов, скоррелиро-
ванных с рядом других существенных признаков сообществ: их струк-
туры, продуктивности, динамических связей и пр. Сюда относится в пер-
вую очередь строящаяся индуктивным путем классификация школы
233
Браун-Бланке, к этой же группе принадлежат типологические системы
Каяндера, П. С. Погребняка, системы циклов В. Н. Сукачева, серий
С. Я. Соколова, ингрегаций Б. А. Быкова, к ним примыкает классифика-
ция лугов и агроценозов Б. М. Миркина и т. д.
К третьему течению относятся те геоботанические школы, где систе-
матизация сообществ совершается путем классификации и ординации
с помощью количественных методов, разрабатываемых как для сбора по-
левого материала, так и его последующей обработки. К этому течению
относятся наш соотечественник Л. Г. Раменский и продолжающие это
направление в нашей стране на новых основаниях В. И. Василевич,
Т. Э. Фрей, В. Г. Волкова, Б. Н. Норин и другие, а также представи-
тели англо-американской количественной экологии (Кертис, Мак-Интош,
Гудолл, Вильямс, Ламберт и др.), разрабатывающие методы классифика-
ции и ор'динации на строгих математических основаниях, с учетом непре-
рывности растительного покрова.
Все три основных течения в настоящее время широко распространены
и имеют своих представителей во всех странах мира. Глубокие различия
между этими течениями касаются как исходных идей, так и методов и
сильно различающейся терминологии.
Большой разнобой и несогласие в области классификации раститель-
ности представляют разительный контраст с положением, которое наблю-
дается в систематике растений.
Хотя в области систематики растений имеются свои трудности и раз-
ногласия: тоже наблюдаются явления таксономического континуума, идут
споры о реальности вида, споры о том или ином построении филогенети-
ческой системы, о наименовании тех или иных таксонов, но это происхо-
дит в рамках международной договоренности, чего нет в области класси-
фикации растительности. В систематике растений уже давно принято
подчиняться международным регламентациям, принятым правилам но-
менклатуры, правилам публикации новых таксонов. Имеются междуна-
родные органы, специальные издания, международные индексы, справоч-
ники, подобные Index Kewensis и т. п., строящиеся на основе постанов-
лений, принятых международными ботаническими конгрессами, и т. д.
Такого упорядочения нет в области классификации растительности.
Если и выносятся время от времени номенклатурные рекомендации
международными съездами, то им как-то не принято подчиняться. Шарль
Флао затратил в свое время огромную энергию, упорно пытаясь органи-
зовать унификацию терминологии па протяжении трех съездов, начиная
с 1900 г., когда он предложил безрезультатно Парижскому конгрессу
свой «Project de nomenclature phytogeographique». На Венском конгрессе
в 1905 г. он добился создания номенклатурной комиссии, и, наконец,
только Брюссельский конгресс в 1910 г. принял решение по докладу
Флао и Шретера. Но судьба этого решения очень знаменательна. Три
важнейшие из геоботанических школ — упсальская школа, вновь заро-
дившаяся тогда школа Цюрих-Монпелье и находившаяся в начале своего
расцвета за океаном школа Клементса — не подчинились применению ре-
комендованного конгрессом понятия ассоциации. В это же время появи-
лось как совершенно особое явление понятие «одноярусной ассоциации»
Липпмаа, переименованное лишь после Амстердамского съезда 1935 г.
в синузию.
Можно привести другой пример. Термин «формация» в настоящее
время применяется разными геоботаническими школами в самом различ-
ном смысле. Для упорядочения хотя бы этого разнобоя Парижский
конгресс 1954 г. принял решение употреблять, как это делается в Совет-
ском Союзе, термин «тип растительности» взамен термина «формация»
в том смысле, в каком она употребляется в западноевропейской литера-
234
туре. Однако это постановление практически игнорируется (см.: Whitta-
ker, 1962; Braun-Blanquet, 1964, и др.).
Подобная недоговоренность в области классификации растительности
объясняется в основном двумя причинами. Во-первых, это молодость
истории вопроса. Развитие систематики растений, если считать от «Фраг-
ментов» Линнея, насчитывает уже почти 250 лет; единство, внесенное
системой Энглера, если считать с выхода его «Sillabus», насчитывает
около сотни лет. И мы знаем, что первые зачатки классификации расте-
ний были еще у Теофраста, т. е. почти 2.5 тысячи лет тому назад.
Вместе с тем первые намеки на классификацию растительных сообществ
встречаются, как известно, только у Гумбольдта, т. е. уже в XIX в., если
не считать встречающихся у Линнея терминов «pineta», «ericeta», «sali-
ceta» и т. п. Но Линией их употреблял только для обозначения место-
обитания тех или иных видов, но не с целью характеристики фитоцено-
тических единиц как таковых. В 1838 г. Гризебах ввел термин «форма-
ция» и в 1872 г. он дал систематизированное описание растительности
земного шара по формациям. С 1842 г. начал публиковать свои методиче-
ские работы в этой области шведский ученый Гампус Пост. Таким обра-
зом, история классификации растительности насчитывает немногим более
ста лет, считая от выхода в свет трудов Гризебаха и Поста.
Вторая причина имеющихся разногласий и неупорядоченности в об-
ласти классификации растительности заключается в принципиальных
трудностях, зависящих от специфики самого объекта классификации, от-
личающегося свойством непрерывности, слабой целостностью, стохасти-
ческой природой механизма наблюдающихся саморегуляций и т. д. Эти
свойства обусловливают коренные трудности не только в установлении
принципов классификации, но и в выделении в растительном покрове
самих исходных объектов классификации. Характерны отсутствие объек-
тивных критериев для выделения исходных объектов и их множествен-
ность, причем число их имеет тенденцию возрастать (ценоячейки, сину-
зии, микрогруппировки, фитоценозы, комплексы, или микрокомбинации,
мезо-, макро-, мегакомбинации и т. п.).
Таким образом, мы видим, что имеются объективные основания для
разногласий на данном этапе развития геоботаники ио вопросам класси-
фикации растительности. При этом нельзя не отметить, что все три те-
чения, о которых говорилось выше, равно закономерно вызваны к жизни.
Первое из них обусловлено задачей, которая встала с первых же лет
возникновения фитоценологии как науки: создание дедуктивным путем
обозримой классификации сообществ земного шара. Эта насущная задача,
которая ставится каждый раз заново вслед за увеличением наших зна-
ний о всем многообразии сообществ земного шара, в первую очередь
связана с созданием карт растительности нашей планеты, ее материков
и других крупных ее подразделений (ботанико-географических провин-
ций, территорий тех или иных государств и т. д.), при этом масштаб карт
все укрупняется: детально разработанная физиономическая классифика-
ция, опубликованная Элленбергом и Мюэллером-Домбуа (Ellenberg а.
Mueller-Dombois, 1967b), относится уже к проекту карты растительности
мира м. 1:1 000 000.
Параллельно этой задаче стоит задача выделения единиц раститель-
ности индуктивным путем, что с наибольшим успехом осуществляется
методами школы Браун-Бланке. При этом система индуктивных единиц
Браун-Бланке, наращиваемая «снизу», обнаруживает тенденцию сом-
кнуться с дедуктивной классификацией В. Б. Сочавы, идущей «сверху»,
на уровне к р е й с о в Браун-Бланке и фратрий В. Б. Сочавы.
И, наконец, значение третьего направления заключается в разрешении
на высоком теоретическом уровне методических задач и формализации
235
той области геоботаники, которая связана с проблемой классификации
растительности, на основании новейших достижений методологии науч-
ного познания. Важным и прогрессивным является последовательное
внедрение математического методА. Те достижения, которые получены
к настоящему времени в области создания строгой теории классификации
фитоценологических объектов с учетом их специфики (Tuomikoski, 1942;
Goodall, 1953, 1954, 1961, 1963, 1966а, 1966b; Williams a. Lambert, 1959,
1960, 1961; Lambert a. Williams, 1962, 1966; Василевич, 1962a, 1963a,
1963b, 1967a, 1967b, 1969; Фрей, 1965a, 1967a, 1967b, 19686; Волкова,
1969, и др.), позволяют опираться на них при разработке теоретически
обоснованных и удобных для практического применения методов класси-
фикации растительных сообществ, хорошим примером чего являются ме-
тоды выделения ассоциаций, разработанные и внедренные в практику
научного исследования Б. М. Миркиным (Миркин, 1968а, 19686, 1968г,
1969; Миркин и Ханов, 1969, и др.).
Разработка естественной классификации растительных сообществ тре-
бует их всестороннего изучения: их экологии, состава, структуры, пого-
дичной и сукцессионной динамики, свойств их компонентов и взаимоот-
ношений между ними, их пространственного размещения, их флорогене-
тических связей и т. д. Чем глубже мы будем знать растительные
сообщества, чем разностороннее будут наши знания и чем больше будут
разработаны объективные методы классификации, тем более правильно
мы сможем обосновать совокупность признаков, на основании которых
следует выделять фитоценотические таксоны, и тем ближе мы сможем
подойти к построению естественной классификации растительных
сообществ.
ЛИТЕРАТУРА
Аболин Р. И. 1914. Опыт эпигенологической классификации болот. Болотоведение,
3—4. — 1929а. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской рав-
нины. Тр. Комиссии по изуч. Якутск. АССР, 10. — 19296. Основы естественно-
исторического районирования советской Средней Азии. Тр. Среднеазиатск.
унив., сер. 12а, география, 2.
Аврорин Н. А. 1933. Материалы о типах лесов горного Алтая. Тр. Инет, по изуч.
леса АН СССР, 1.
Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между
70с56' и 72°12' с. ш. Раст. Кр. Сев. СССР и ее освоение, 2, М.—Л. — 1957. Во-
просы разграничения арктических пустынь и тундр как типов раститель-
ности. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л.— 1961. Расти-
тельное сообщество в свете некоторых идей кибернетики. Бюлл. МОИП, отд.
библ., 66, 3. —1962. Проблема развития в геоботанике. Бюлл. МОИП, отд.
биол., 67, 2.— 1964а. Арктические тундры СССР. Автореф. дисс. Л. —19646.
Изучение смен растительного покрова. В кн.: Полевая геоботаника, 3.— 1965.
К вопросу о выделении фитоценозов в растительном континууме. Бот. ж., 50,
9. — 1966. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове.
В кн.: Философские проблемы современной биологии. М.—Л. — 1967. Опыт
анализа границы между фитоценозами в тундре западного Таймыра. Докл.
на совещ. Таймырского стационара Бот. инет. АН СССР. Рукопись. Бот. инет.
АН СССР, Л. —1968. Об очередных задачах в области классификации расти-
тельности. В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Л. — 1969.
Надземная и подземная масса растений полярной пустыни острова Земля
Александры (Земля Франца-Иосифа). Пробл. бот., 11.
Алексеев Е. В. 1915. Типы насаждений. Леей, ж., 1—2. — 1926. Рубки ухода в связи
с типами леса. Киев. — 1927. Об основных понятиях лесоводственной типоло-
гии. Киев. — 1928. Типы украинского леса. Киев.
Алехин В. В. 1909. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке
«Стрелецкая степь» под Курском. Тр. СПб. общ. естественен., 40, 1. —1910.
Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью. Тр.
СПб. общ. естествоисп., 41, 3. —1915. Типы русских степей. Изв. Бот. сада
Петра Великого, 15, 3—4. — 1916. Растительность лугов р. Цны и нижнего
течения р. Мокши. Тамбов. —• 1921а. Луга как зональное явление. Дневн. Пер-
вого Всеросс. съезда русск. бот. в Петрограде в 1921 г., 3, Пгр. — 19215. О тер-
минологии в учении о растительных сообществах. Дневн. Первого всеросс.
съезда русск. бот. в Петрограде в 1921 г., 3, Пгр. — 1921в. Основные черты
распределения растительности Европейской России. М. — 1922. Основные тер-
мины в учении о растительных сообществах. Вести. Моск. горн, акад., 1, 2.—
1923—1924а. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций. Бюлл.
МОИП, 32, 1—2. — 1923—19246. Последние успехи фитосоциологии у нас и
в Западной Европе. Бюлл. МОИП, 32, 1—2. — 1924а. Зональная и экстразопаль-
пая растительность Курской губ. в связи с разделением губернии на есте-
ственные районы. Почвоведение, 1—2. — 19246. Новые данные по морфологии,
экологии и классификации северных степей. Ж. Русск. бот. общ., 9. — 1924в.
Что такое растительное сообщество. М. — 1925. Растительный покров степей
Центрально-Черноземной области. Воронеж. —1926. Современное состояние
вопроса о классификации русских степей. Дневн. Всесоюзн. съезда ботаников
в Москве в январе 1926 г., М. —1928. Что такое растительное сообщество.
Изд. 2-е. М. — 1931. Русские степи и методы исследования их растительного
покрова. Бюлл. МОИП, отд. биол., 40, 3—4. —1934. Центрально-черноземные
степи. Воронеж. —1935. Основные понятия и основные единицы в фитоцено-
логии. Сов. бот., 5. — 1936. Растительность СССР в ее основных зонах. В кн.:
237
Г. Вальтер и В. Алехин. Основы ботанической географии. М.—Л. —1938.
Классификационные схемы растительности. Сов. бот., 3. 1944. География рас-
тений. М.— 1946. История русской фитоценологии и ее особенности. Уч. зап.
Моск, улив., 103, 2 (кн. 1).	м
Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Е. Жадовский и А. П. Ильинскии. 1925. Ме-
тодика геоботавических исследований. М.
Алехин В. В., Д. П. Сырейщиков. 1926. Методика полевых геоботанических иссле-
дований. М.
Андерсон Т. 1963. Введение в многомерный статистический анализ. М. — 1967. Вве-
дение в многомерный статистический анализ. Изд. 2-е. М.
Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли. Тр. Бот. муз. АН СССР,
25. — 1954. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия
по его использованию и преобразованию. Автореф. дисс. Л.
Антипин Н. А. 1951. К вопросу о районировании применения удобрений на лугах
лесной зоны. Вопр. кормодобывания, 3.
Апаля-Шидлене Д. К. 1968. Выделение ассоциаций на основе биоэкогрупп. Реф.
докл. на Совещ. по выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж.,
53, 6.
Аркадьев А. Г., 3. М. Браверман. 1964. Обучение машины распознаванию образов. М.
Арманд Д. Л. 1964. Логичность географических классификаций и схем районирова-
ния. В кн.: Развитие и преобразование географической среды. М.
Асмус В. Ф. 1956. Понятие. В кн.: Логика. М.
Балаганов В. Я. 1962. Опыт составления легенды геоботанической карты с учетом
динамики растительного покрова. В кн.: Исследование по географии Сибири
и Дальнего Востока. Иркутск. — 1965. Динамика растительности Верхоянской
тайги и ее показ на геоботанических картах. Автореф. дисс. Иркутск. — 1968.
Некоторые вопросы показа динамики лесной растительности па геоботани-
ческих картах. В кн.: Крупномасштабное картографирование растительности.
Новосибирск.
Бекетов А. Н. 1874. Примечание 26, о южнорусских степях. В кн.: А. Гризебах.
Растительность земного шара, 1. Пер. с нем. СПб.— 1896. География расте-
ний. СПб.
Бельгард А. Л. 1947. Леса юго-востока УССР. Киев. — 1950. Лесная растительность
юго-востока УССР. Киев. —1951. Типологическая схема лесов юго-востока
УССР. Тр. Совещ. по леей, типологии. М. —1957. Вопросы классификации
лесных сообществ степи. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.),
7, Л.
Бирюков В. II. 1967. Генетическая классификация лесов Казахского мелкосопочника
на древних корах выветривания как основа рационального ведения лесного
хозяйства. В сб.: Географические аспекты горного лесоведения и лесовод-
ства, Чита.
Блюменталь И. X. 1960. О монографическом изучении высокогорных формаций.
Пробл. бот., 5.	.
Блюменталь И. X., Л. А. Кирикова. 1960. Геоботанический очерк формации остреца
ложнопырейного [Agropyrum pseudoagropyrum (Trin.) Franch.]. Уч. зап. Лен.
унив., 290, сер. биол. наук, 48.
Блюменталь И. X., О. Л. Петровичева. 1951. Геоботанический очерк высокогорных
пастбищ северо-западного Кавказа. Уч. зап. Лен. унив., 143, сер. биол. наук, 30.
Бобров Е. Г. 1929. Очерк растительности юго-западного Приуралья. Изв. Главк, бот.
сада, 28. — 1931. Растительность гор Большие Балханы. Тр. Бот. сада АН СССР,
44. —1968. Р. Шоо. Систематико-геоботаническая сводка по флоре и расти-
тельности Венгрии, 2, 1966. (Рецензия). Бот. ж., 53, 7.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров болот русской Прибалтики.
Тр. Петергофск. естественно-паучн. инет., 5. — 1946. О происхождении флоры
бореальных болот Евразии. Матер, по ист. флоры п растит. СССР, 2, М.—Л.
Болотов А. Т. 1952. Избранные сочинения по агрономии, плодоводству, лесоводству,
ботанике. М.
Бонгард М. М. 1961. Моделирование процесса узнавания на цифровой счетной ма-
шине. Биофизика, 6, 2.
Борщов И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского
края. Зап. Имп. акад, наук, 7 (прил. 1).
Боч М. С. 1958. Растительный покров и его связь с торфяной залежью болотных
массивов различного типа. Бот. ж., 43, 4. — 1964. К вопросу об изображении
болот на геоботаническпх картах. Программа и тез. докл. паучн. конф.,
посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Браверман Э. М. 1960. Некоторые вопросы построения машин, классифицирующих
объекты по не заданному заранее признаку. Автоматика и телемеханика,
21, 10.
Брадис Е. М. 1960. Принципы и основные единицы классификации болотной расти-
тельности. Региоп. совещ. по вопр. геоб. иссл. болот сев.-зап. СССР. Тез, докл.,
838
Тарту. — 1961. Растительный покров болот Башкирской АССР. Тр. Инет. биол.
Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. —1963. Принципы и основные
единицы классификации болотной растительности. Уч. зап. Тартуск. унив.,
145. —1968. Существует ли тип болотной растительности? Укр. бот. ж.,
25, 2.
Браиловский В. Л. 1962. Об одном методе распознавания объектов, описываемых
несколькими параметрами, и о возможности его применений. Автоматика и
телемеханика, 23, 12.
Бронзов А. Я. 1927. Типы лугов по р. Мологе. Тр. Лугов, инет., 1.
Буддо И. С. 1947. Луга Иркутской обл. и пути их улучшения. Иркутск. —1953.
Луга Приангарья. Л.
Буторина Т. Н. 1961. К характеристике лесорастительных условий государствен-
ного заповедника «Столбы». Тр. гос. заповеди. «Столбы», 3, Красноярск. —
1962. Принципы составления карт типов леса. В сб.: Принципы и методы
геоботанического картографирования, М.—Л. — 1966. Характеристика лесооб-
разующих пород и экологический анализ живого покрова лесов заповедника
«Столбы». Тр. гос. заповеди. «Столбы», 5, Красноярск.
Быков Б. А. 1950. Еловые леса Тянь-Шаня, их история, особенности и типология.
Алма-Ата. — 1953. Геоботаника. Алма-Ата. — 1954. К вопросу о происхожде-
нии комплексности растительности в Прикаспии. В сб.: Вопросы улучшения
кормовой базы в стенной, полупустынной и пустынной зонах СССР, М.—Л. —
1955. Растительность и кормовые ресурсы Западного Казахстана. Алма-Ата. —
1957а. Геоботаника. Изд. 2-е, испр., Алма-Ата. — 19576. Морфологические, эко-
логические, географические и генетические основы классификации фитоцено-
зов. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4. Л. —1960, 1962а,
1965. Доминанты растительного покрова Советского Союза, 1 (1960), 2 (1962),
3 (1965). Алма-Ата.—19626. О составе некоторых формаций и ингрегаций.
Тр. Инет. бот. АН КазССР, 13. Алма-Ата. — 1966а. На пути к генетической
классификации растительности. Изв. Ан КазССР, сер. биол., 4. — 19666. Пять
уровней развития растительности в связи с проблемой ее классификации.
Изв. АН КазССР, сер. биол., 1. —1967. Геоботаническая терминология. Алма-
Ата.
Быков Б. А., Е. Ф. Степанова. 1953. Кустарниковые степи как тип растительности.
Изв. ВГО, 85, 1.
Бэр Р. 1932. Теория разрывных функций. М.—Л.
Вага А. Я. 1940. (Vaga A.). Tutotsonoloogia pohikiisimusi. Acta et Comm. Univ. Tart.,
A. 35. —1951. О культурных фитоценозах. Бот. ж., 36, 1.
Вальтер Г., В. Алехин. 1936. Основы ботанической географии. М.—Л.
Вандакурова Е. В. 1950. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск.
Варминг Е. 1902. Распределение растений в зависимости от внешних условий (эко-
логическая география растений). СПб.
Василевич В. И. 1960. О применении статистических методов для характеристики
ассоциаций растительности. Вести. Леп. унив., 9, сер. биол., 2. — 1962а. Гео-
ботанический анализ сосновых боров европейской части СССР. Автореф. дисс.
Тарту —19626. О количественной мере сходства между фитоценозами. Пробл.
бот., 6. — 1963а. Опыт морфологического анализа лугового континуума. Бот. ж.,
48, 11. — 19636. Статистический подход к растительной ассоциации. Тр. Бот.
пнет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 15. — 1964. Естественная классификация
в фитоценологии. Программа и тез. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня
рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту. — 1966а. Учение о непрерывности расти-
тельного покрова. Тр. МОИП, 27. — 19666. Что считать естественной класси-
фикацией. В кн.: Философские проблемы современной биологии. М.—Л. —
1967а. К методике анализа границ фитоценозов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 72,
3. —19676. Континуум в хвойно-мелколиственных лесах Карельского пере-
шейка. Бот. ж. 52, 1. — 1968а. — Естественная классификация в фитоценоло-
гии. Уч. зап. Тартуск. унив., 211. —19686. Место математических методов
в решении некоторых проблем геоботаники. В кн.: Основные проблемы со-
временной геоботаники. Л. —1969. Статистические методы в геоботанике. Л.
Васильев Н. Г., Б. П. Колесников. 1962. Чернопихтово-широколиственные леса Юж-
ного Приморья. М.
Васильев Я. Я. 1933. Леса и лесовозобновление в районах Братска, Илимска и
Усть-Кута. Тр. СОПС АН СССР, Сибирская сер., 2. — 1935. Объем понятия
«тип леса» и схема классификации типов лесов. Сов. бот., 1. — 1938. Лесные
ассоциации Супутинского заповедника. Тр. Горнотаежи. ст. Дальневост. фил.
АН СССР, 2.
Васильев IL Я., Б. Н. Городков, А. П. Ильинский, Е. М. Лавренко, А. В. Прозоров-
ский и Е. В. Шиффере. 1940. О новой «Карте растительности СССР» в мас-
штабе 1 : 5 000 000. Сов. бот., 3.
Вильямс В. Р. 1922. Естественнонаучные основы луговодства, или луговедение. М. —
1939. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. М.
239
Виноградов Б. В. 1964. Классификация и картирование сочетаний пустынной расти-
тельности Центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки. В кн
Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. М.—Л. — 1966а.
Аэрометоды изучения растительности аридных зон. М.—Л. — 19666. Картиро-
вание комплексов фрагментов растительных ассоциаций в полупустыне.
В сб.: Геоботаническое картографирование, 1966, М.—Л. —1967. Принципы
аэрофотографического эталонирования растительности. В сб.: Аэрофотографи-
ческое эталонирование и экстраполяция. Л.
Виппер П. Б. 1953а. Арчевники Средней Азии как лесной тип растительности.
Бот. ж., 38, 3. —19536. Леса Юго-Западного Хентея. Тр. Монг, комиссии
АН СССР, 54. — 1954. Горные леса Средней Азии. В кн.: Вопросы лесоведения
и лесоводства. М. — 1963. Принципы классификации саванн Западной Африки
и основные направления хозяйства в них. Бюлл. МОИП, отд. биол., 68, 5.
Волкова В. Г. 1969. Детальные планы растительности и метод комплексной ордина-
цип. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1969, Л.
Вопросы классификации растительности. 1961. Тр. Инет. бпол. Уральск, фил.
АН СССР, 27, Свердловск.
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев. —1959. Методика
лесотипологических исследований. Харьков. —1960. Опыт типологической
классификации лесов в СССР. В кн.: Вопросы лесоведения и лесоводства.
М. —1961. Лесотипологическая классификация климатов. 1. Зональные
климаты типов лесного участка. Тр. Харьковск. с.-х. пнет. им. В. В. Доку-
чаева, 30 (67). — 1966. Классификация и методика исследования типов леса
в горных лесных массивах. Тр. Казахск. н.-и. инет. лесн. хоз., 5, 5. — 1967.
Методика лесо-типологических исследований. Изд. 2-е. Киев.
Воробьев Д. В., П. С. Погребняк. 1929. (Воробгов Д. В., П. С. Погребняк). JlicoBHi
типолопчни! визначник Украшського Полюся. Тр. з л!с. доев, справи на
Укр., 11.
Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. М. — 1966. О некоторых производных фитоцено-
зах субтропиков. Тр. МОИП, 27. —1967. Некоторые наблюдения над флори-
стическими особенностями сообществ Кунгурской лесостепи. Землеведение, 7.
Высоцкий Г. Н. 1905. Степи Европейской России. Поли. энц. русского сельск. хоз.,
9, СПб. — 1908—1909. О лесорастительных условиях района Самарского удель-
ного округа, 1 и 2. СПб. — 1909. О фитотопологических картах, способах их
составления и их практическом значении. Почвоведение, 2. —1915. Ергеня.
Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. бот., 8, 10—И. — 1927.
Тезисы о почве и влаге (конспект и терминология). Л. —1930. Этюды по
гидрологическим основам почвоведения. Почвоведение, 4.
Выходцев И. В. 1937. Переднеазиатские пырейные степи с преобладанием Agropynim
trichophorum в Тянь-Шане и Пампро-Алае. Тр. Кирг. н.-и. инет, животное.,
3. — 1952. Растительность пастбищ и сенокосов Киргизской ССР п ее кормо-
вое значение. Л. —1967. Опыт классификации растительности Тянь-Шане-
Алайского горного сооружения. Пробл. бот., 9.
Гаврусевич А. Н. 1961. Типы равнинных дубовых лесов. В кн.: Типы горных лесов.
Ужгород.
Галкина Е. А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации. Сб. научн.
работ [Бот. инет. АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Вели-
кой Отечественной войны (1941—1943). М.—Л.— 1963. Черты сходства и от-
личия между классификацией торфяных месторождений и классификацией
болотных урочищ. Уч. зап. Тартуск. унив., 145.
Ганжа С. П. 1967. Особенности географического распространения типов лесорасти-
тельных условий на Ставропольской возвышенности. Тр. Харьковск. с.-х.
инет., 63 (100).
Генко Н. К. 1902. Характеристика Беловежской пущи. Лесн. ж., 5 и 6.
Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. 1967. Чита.
Герасимов Д. А. 1928. Материалы по изучению растительного покрова на верховом
болоте. Тр. Н.-п. торфяного пнет., 1.
Герушинскпй 3. 10. 1957. Классификация лесорастительных условий Покутско-Мар-
марошских Карпат. Зап. Харьк. с.-х. инет., 16, 53.
Глумов Г. А., П. Н. Красовский. 1961. Залежная растительность южной лесостепи
Зауралья и ее классифпкапия. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27,
Свердловск.
Голгофская К. 10. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и класси-
фикации комплексов. Бот. ж., 49, 6. —1965. Крупномасштабное картографи-
₽2?ание комплексной растительности гор. Тр. Кавказск. гос. заповеди., 8. —
1967. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна р. Белой и их классификация.
Тр. Кавказск. гос. заповеди., 9.
Головкова А. Г. 1967. О некоторых закономерностях формирования растительных
сообществ Центрального Тянь-Шаня. Пробл. бот., 9.
240
Голубец М. А., К. А. Малиновский. 1967. Принципы классификации растительности
Украинских Карпат. Бот. ж., 52, 2. — 1969. Классификация растительности
Украинских Карпат. Пробл. бот., 11.
Голубинцева В. П. 1961. О построении классификации лугов Среднего Предуралья.
Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск.
Горбачев Б. Н. 1967. Карта растительности Ростовской области. В сб.: Геоботани-
ческое картографирование, 1967, Л.
Горбачев Б. Н., Д. Я. Зацепина. 1968. О понятии «долинные степи». Бот. ж., 53, 6.¥
Гордягин А. Я. 1900, 1901. Материалы для познания почв и растительности Запад-
ной Сибири. Тр. Общ. естественен, при Казанск. унив., 34, 3 и 35. 2, Казань. —
1921. Растительность Татарской республики. В кн.: Географическое описание
Татарской республики, 1. Казань.
Городков Б. Н. 1926. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби. Тр. Бот. музея
АН СССР, 19. —1929. Полярный Урал в верховьях рр. Войкара, Сыни и Ля-
пина. Матер. Комиссии экспед. иссл. АН СССР, Уральская сер., 7. — 1935.
Растительность тундровой зоны СССР. М.—Л. — 1944. Учение о сукцессии и
климаксе в геоботанике. Природа, 4. — 1946. Опыт классификации раститель-
ности Арктики, 1, 2. Сов. бот., 1, 2. — 1956. Растительность и почвы о. Котель-
ного. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, 2, М.—Л.
Горский Д. П. 1956. Логические операции над понятием. В кн.: Логика. М.
Горчаковский П. Л. 1957. История растительности Урала в плейстоцене и голоцене
в свете изучения реликтовых элементов флоры. Тез. докл. Делегатского съезда
ВБО (май 1957 г.), 3. Л.— 1961. Некоторые вопросы классификации расти-
тельности Урала. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. —
1965. О некоторых проблемах геоботаники на примере изучения раститель-
ности Урала. В кн.: Проблемы современной ботаники, 1. М.—Л. — 1966а. Сук-
цессии и динамическая классификация растительности горных тундр (по
материалам изучения высокогорий Урала). Пробл. бот., 8. — 19666. Флора и
растительность высокогорий Урала. Свердловск. — 1967. Красноуфпмская ле-
состепь— ботанический феномен Предуралья. Бот. ж., 52, 11.— 1968. Расте-
ния широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск.
Госсен Г. — см. Gaussen Н.
Гранитов И. И. 1950. Карта растительности юго-западных Кызылкумов (опыт де-
тального картирования пустынной растительности). Тр. Среднеазиатского
унив., нов. сер., 19 (биол. науки, 8).
Гребенщиков О. С. 1943. (Crebejjscikov О.). О vegetaeiji planine Koprivnik Kod Peci.
Oh rid ski zbor. Beograd. —1950. О vegetaeiji Stare Planine. Zbornik rad Biolos.
inst. SAN. Beograd. — 1960. О высокогорной растительности югославской (Вар-
дарской) Македонии. Пробл. бот., 5. — 1963. Основные типы лесных сообществ
Греции. Изв. ВГО, 95, 3. — 1965. Геоботанический словарь. М.
Грейг-Смпт П. 1967. Количественная экология растений. Пер. с англ. М.
Грибанов Л. Н. 1965. Классификация типов некоторых островных сосновых лесов
Центрально-Казахстанского мелкосопочника и Калбпнского хребта. Вести,
с.-х. науки, 2, Алма-Ата.
Грибова С. А. 1963. Универсальные и кормовые крупномасштабные карты и прин-
ципы их составления. Бот. ж., 48, 10. — 1965а. Вопросы геоботанического кар-
тирования в публикациях Центрального бюро по картографии раститель-
ности (Штольценау-на-Везере). В сб.: Геоботаническое картографирование,
1965, М.—Л. —19656. Труды Международного симпозиума по геоботаниче-
скому картированию (1959 г., Штольценау-на-Везере, ФРГ). В сб.: Геоботани-
ческое картографирование, 1965, М,—Л.
Грибова С. А., Т. И. Исаченко. 1968. Картографирование растительности в съемоч-
ных масштабах. Рукопись. Бот. инет. АН СССР. Л.
Грибова С. А., А. С. Карпенко. 1964. Карта растительности бассейна Амура
м. 1:3000000 и методы ее составления. В сб.: Геоботаническое картографи-
рование, 1964, М.—Л.
Грибова С. А., Г. Д. Самарина. 1963. Составление детальной крупномасштабной
карты с учетом динамики растительного покрова. В сб.: Геоботаническое
картографирование, 1963, М,—Л.
Гризебах А. 1874. Растительность земного шара согласно климатическому ее рас-
пределению. Пер. с нем. СПб.
Гроссгейм А. А. 1928. Опыт классификации растительности на засоленных место-
обитаниях Закавказья. Изв. Азербайдж. унив., отд. естеств. и мед., 7. — 1929.
Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербай-
джана. Тр. по геобот. обслед. пастбищ ССР Азербайджана, сер. 4, зимние
пастбища, 1. —1930. Очерк растительного покрова Закавказья. Тифлис. —
1932. Очерк растительности Кура-Араксинской низменности. Матер, к общей
схеме использ. водн. ресурсов Кура-Аракс. басе., 4. —1948. Растительный
покров Кавказа. Матер, к позн. фауны и флоры СССР, отд. бот., нов. сер.,
4 (12).
16 В. Д. Александрова
241
Гроссгейм А. А-, М. Ф. Сахокиа, Д. И. Сосновский и А. Л. Тахтаджян. 1945. Опыт
построения классификационной схемы растительного покрова Кавказа. ДАН
АрмССР, 2, 3.	v
Гроссгейм А. А., Д. И. Сосновский. 1927. Опыт ботанпко-географического райониро-
вания Кавказского края. Изв. Тифл. политехи, инет., 3.
Гроссет Г. Э. 1930. Лес и степь в их взаимоотношениях в пределах лесостепной
полосы Восточной Европы. Воронеж. —1967. Путин время миграции лесных
крымско-кавказских видов на территорию Русской равнины и последующие
изменения их ареалов в связи с эволюцией ландшафтов. Бюлл. МОИП, отд.
биол., 72, 5.
Гумбольдт А. 1936. География растений. М.—Л.
Гурилева II. П. 1964. О луговой растительности западной окраины Центрально-
Казахстанского мелкосопочника (в пределах полосы сухих и пустынных сте-
пей) и принципы выделения экологических рядов Программа и тез. докл.
научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту. —
1965. О растительности природниковых луговин. Тр. Бот. инет. АН СССР,
сер. 3, геоботаника, 17.
Гуричева Н. П., 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская. 1967. Опыт составления
легенды к крупномасштабной карте растительности в пустыпно—степной по-
лосе Казахстана. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1967, Л.
Гуричева Н. П., Е. И. Рачковская. 1965. Псаммофптные и гемипсаммофптные ва-
рианты степной растительности в среднем течении р. Сарысу. Тр. Бот. инет.
АН СССР, сер. 3, геоботаника, 17.
Гуторович И. И. 1897. Заметки северного лесничего. Леей, ж., 2 и 7.
Демченко Л. А. 1966. К вопросу о понятии «полупустыня». Тр. Инет. бот. АН
КазССР, 23.
Дпмо Н. А., Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Саратов.
Доктуровский В. С. 1927. О границах сфагновых болот и о болотных районах. Торф,
дело, 8.
Докучаев В. В. 1885. Русский чернозем. М. — 1892. Наши степи прежде и теперь.
СПб. —1899. К учению о зонах природы. СПб.
Долуханов А. Г. 1957а. Вопросы ценотической классификации лесов в связи с яв-
лениями конвергенции растительности. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО
(май 1957 г.), 4, Л.— 19576. О некоторых условиях и дискуссионных вопро-
сах типологии горных лесов. Бот. ж., 42, 8. — 1957в. Основные формации гор-
ных лесов Закавказья. Автореф. дисс. Л.—1961. Принципы классификации
растительных сообществ. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Сверд-
ловск. —1964. Темнохвойные леса Грузии. Тбилиси. — 1966. Растительный
покров [Кавказа]. В сб.: Природные условия и естественные ресурсы СССР.
Кавказ. М.
Дохман Г. И. 1930. Фитосоциологический анализ растительного покрова Старобель-
ских целинных степей. Изв. Асе. н.-и. пнет, при физ.-мат. фак. 1-го Моск,
унив., 3, 2-А. — 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов.
Землеведение, 38, 3. — 1937. Вопросы классификации степей. Землеведение,
39, 4—5. — 1940. О картировании комплексов. Уч. зап. Моск, унив., 36. — 1954.
Растительность Мугоджар. М. — 1956. Опыт фитоценологической трактовки ге-
незиса северных степей. В кн.: Академику В Н. Сукачеву к 75-летпю со дня
рождения. М.—Л. — 1959. К истории понятия комплекса. Бюлл. МОИП, отд.
биол., 64, 6. — 1960а. К аналитическому изучению структуры фптоценозов се-
верной (луговой) степи. Тр. Центр.-Черноз. гос. запов., 6. — 19606. О системе
диагностических признаков единиц растительности. Бот. ж., 45, 5. —1963.
Синузиальное сложение фитоценозов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 68, 3. — 1968.
Лесостепь европейской части СССР. М.
Дохман Г. И., П. Е. Пороховник. 1953. Из истории русской фитоценологии. Бот. ж.,
38, 2. — 1962. Агрономические истоки фитоценологии, 1, 2. Бот. ж., 47, 4, 10.
Дуплищев И. Т. 1965. Основные типы темнохвойных лесов низовьев Амура. Сб. тр.
Дальневост. н.-и. пнет. леей, хоз., 7.
Дылис Н. В. 1958. Леса Южного Китая и их изучение. Изв. АН СССР, сер. биол.,
4. — 1964. Принципы построения классификации лесных биогеоценозов. В кн.':
Основы лесной биогеоценологии. М. — 1967. Развитие учения об экосистемах
за рубежом. Лесоведение, 3.
Дылис И. В., П. Б. Виппер. 1953. Леса западного склона среднего Сихотэ-Алиня. М.
Дылис И. В., А. И. Уткин и И. М. Успенская. 1964. О горизонтальной структуре
лесных биогеоценозов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 69, 4.
Еленевскпй Р. А. 1924. Окские луга. М.
Еленкин А. А. 1921. Закон подвижного равновесия в сожптельствах и сообществах
растений. Изв. Главн. бот. сада, 20, 1.
Жудова П. П. 1961. Опыт классификации степной растительности Башкирской
АССР. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. — 1966. К про-
блеме классификации степной растительности. Бот. ж., 51, 5.
242
Завадский К. М. 1961. Учение о виде. Л. — 1967. Вид и видообразование. Л.
Закиров К. 3. 1955. Флора и растительность бассейна реки Зеравшан. Ч. 1. Таш-
кент.
Запрягаева В. И. 1948. Березняки Горного Зеравшана. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР,
10. —1954. Очерк древесной и кустарниковой растительности хребта Петра
Первого. Сталпнабад. — 1958. Арчевые леса центральной части Туркестан-
ского хребта. Тр. АН ТаджССР, 73.
Звягина Л. И. 1966. Основные закономерности распределения растительного покрова
. в верховьях реки Сары-Джаз. Работы Тянь-Шаньск. физ.-геогр. ст. АН
КиргССР, 12.
Зубарева Р. С. 1967. Лесорастительные условия и типы темнохвойных лесов горной
полосы Среднего Урала. Тр. Инет. экой. раст. и животных Уральск, фил.
АН СССР 53
Зубков А. И. 1932. Тундры Гусиной Земли. Тр. Бот. муз. АН СССР, 25.
Зябловский Е. Ф. 1804. Начальные основания лесоводства, сочиненные титул, сов.
Зябловскям. СПб.
Иванов К. Е. 1957. Основы гидрологии болот лесной зоны и расчеты водного ре-
жима болотных массивов. Л.
Ивашкевич Б. А. 1933. Дальневосточные леса и их промышленная будущность.
М. — Хабаровск.
Игошина К. И. 1927. Растительные сообщества на аллювиях Камы и Чусовой. Тр.
Биол. инет, при Пермск. унив., 1, 1. —1931. Высокогорная растительность
Среднего Урала. Ж. Русск. бот. общ., 16, 1. — 1951. К изучению растительности
Енисейского кряжа. Тр. Бот. инет. АН СССР,, сер. 3, геоботаника, 7. — 1964.
Растительность Урала. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 16.
Ильин М. М. 1946. Некоторые итоги изучения флоры пустынь Средней Азии. Матер,
по ист. флоры и растит. СССР, 2, М.—Л.
Ильина И. С. 1968. Динамический принцип построения крупномасштабной геобота-
нической карты (на примере сухих степей Орского Зауралья). В сб.: Геобо-
таническое картографирование, 1968, Л.
Ильинская С. А. 1963. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ. В сб.:
Типы лесов Сибири, М.
Ильинский А. П. 1921. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах
растений. Изв. Главн. бот. сада, 20, 2. — 1935. Высшие таксономические еди-
ницы в юоботанике. Сов. бот., 5. — 1937, Растительность земного шара. М.—Л.
Ипатов В. С. 1960. Типы осиновых лесов Северо-Запада РСФСР. Вести. Лен. унив.,
3. — 1962. Некоторые соображения о понятии «тип леса». Вести. Лен. унив.,
9. — 1966. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни
растений. Вести. Лен. унив., 15.
Исаченко А. Г. 1956. Учение о ландшафте и современная геоботаника. В кн.: Ака-
демику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1959. Ланд-
шафтная карта северо-запада Русской равнины в м. 1:1 000 000. Изв ВГО,
91. 2.
Исаченко Т. И. 1964а. Изучение динамики растительности юго-восточного Забай-
калья в связи с крупномасштабным геоботаническим картированием. Про-
грамма и тез. докл. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд.
проф. Н. И. Кузнецова, Тарту. — 19646. Некоторые вопросы методики средне-
масштабного геоботанического картографирования. В сб.: Геоботаническое
картографирование, 1964, М.—Л. — 1965а. Опыт картографирования динамики
степной растительности. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1965,
М.—Л. — 19656. — Растительность Амуро-Зейского междуречья. Сибирск. геогр.
сб., 4. М.—Л. — 1966. Изучение и картографирование структуры растительного
покрова. Тез. докл. совещ., посвящ. геобот. картированию и районированию,
Рига.— 1967. О картографировании серийных и микропоясных рядов в доли-
нах п озерных котловинах. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1967,
Л. — 1969. Сложение растительного покрова и картографирование. В сб.: Гео-
ботаническое картографирование, 1969, Л.
Исаченко Т. И., Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Север-
ного Казахстана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 13.
Ишбулатова II. Г. 1966. Прирусловые леса и кустарники поймы р. Белой Бот ж
51, 11.	’	’
Калесник С. В. 1955. Основы общего землеведения. М. — 1959. Современное состоя-
ние учения о ландшафтах. Матер, к III съезду Геогр. общ., М.
Калинина А. В. 1948. Растительность Чуйской степи на Алтае. Тр. Бот,- инет.
АН СССР, сер. 3, геоботаника, 5. — 1954. Стационарные исследования пастбищ
Монгольской Народной Республики. Тр. Монг, комиссии, АН СССР, 60.
Камышев Н. С. 1948. Растительность Воронежской области. Воронеж. — 1962. Флора
и растительность Дона и его притоков выше Цимлянского водохранилища.
Работы Рыбохоз. лаб. Воронежск. унив., 2. —1964. К теории систематики и
географии фптоценозов. Научи, зап. Воронежск. отд. ВБО, Воронеж. —1966.
16 В. Д. Александрова
243
Принципы установления, наименования и выделения в природе растительных
ассоциации. Бот. ж., 51, 10.
Каплуповский П. С. 1961. Типы буковых лесов. В кн.: Типы горных лесов. Ужго-
род.
Карамышева 3. В. 1961. О петро-литогенной комплексности растительного покрова
(на примере растительности каменистых степей Центрально-Казахстанского
мелкосопочника). Бот. ж., 46, 8. — 1963. Первичные сукцессии на каменистых
местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Тр. Бот. инет.
АН СССР, сер. 3, геоботаника, 15. — 1967. Опыт обработки описаний пробных
участков степных сообществ методом Браун-Бланке. Бот. ж., 52, 8.
Карамышева 3. В., Е. И. Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботаниче-
ского картирования (на примере растительности юго-западной части Цен-
трально-Казахстанского мелкосопочника). В сб.: Принципы и методы геобо-
танического картографирования, М.—Л. — 1968. Опыт составления мелкомас-
штабной карты для степной территории Казахстана. В сб.: Геоботаническое
картографирование, 1968, М.—Л.
Карпенко А. С. 1960. Методы генерализации при геоботаническом картировании.
Бот. ж. 44, 9. — 1964. Развитие идей Н. И. Кузнецова по отражению дийа-
мики растительного покрова на современных геоботанических картах. Про-
грамма и тез. докл. научн. конф., посвящ. 100-летпю со дня рожд. проф.
II. И. Кузнецова, Тарту. —1965. Отражение динамики южнотаежной расти-
тельности на крупномасштабных геоботанических картах. В сб.: Геоботани-
ческое картографирование, 1965, М.—Л.
Кац Н. Я. 1929 (Katz N. J.). Die Zwillingsassoziationen und die homologen Reihen
in der Phytosoziologie. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 47. —1930. Основные законо-
мерности растительных сообществ и понятие «ассоциация». Бюлл. МОИП,
отд. биол., 39, 1—2. —1933. (Katz N. J.). Die' Grundprobleme und die neue
Richtung der Phytosoziologie. Beitr. Biol, der Pflanzen, 21, 2—3. — 1934a. Об ос-
новных проблемах в новом направлении фитоценологии. Бюлл. МОИП, отд
биол., 43, 2. —19346. О сущности фитоценоза и других вопросах фитоцено-
логии. Сов. бот., 5. — 1936а. Болота европейской части Союза ССР, 1, 2. Бот. ж.
СССР, 21, 3, 4. —19366. О фитоценозах Кавказского госзаповедника в свеТе
комбпнативных свойств видов. Землеведение, 38, 3. — 1943. На пути к позна-
нию структуры лесных фптоценозов. Бот. ж. СССР, 23, 4. — 1948а. Типы бо-
лот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М. —
19485. Фитопеноз и вид. Бюлл. МОИП, отд. биол., 53, 2. — 1961. О классифи-
кации болот. Бот. ж., 46, 4. — 1966. О болотах Субантарктпкп и холодно-уме-
ренной зоны южного полушария. Почвоведение, 2. —1967. О районировании
болот и торфяников в связи с их типизацией. Бот. ж., 52, 4.
Кашкаров Д. П. 1945. Основы экологии животных. Л.
Каяндер А. К. 1933. Сущность и значение типов леса (Wesen und Bedeutung der
Waldtypen). Пер. с нем. В кн.: А. К. Каяндер, С. С. Архипов и Н. К. Кара-
каш. I. Сущность и значение типов леса. II. Различие в учениях о типах
леса (Каяндера, Морозова и Сукачева). М.
Келлер Б. А. 1909. Травяно-степные, полупустынные и пустынные формации. В кн.:
Программы для ботанико-географических исследований, 1. СПб. — 1916. К во-
просу о классификации степей. Русский почвовед, 16—18. — 1923. Раститель-
ный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические
и фитосоциологические. 1. Тр. Гос. солонцово-мелиор. инет., 1, Воронеж. —
1931. Степи ЦЧО. М.—Л.
Климов В. И. 1950. Выдающийся русский лесовод А. Е. Теплоухов. Леей, хоз., 4.
Клини С. К. 1957. Введение в метаматематику. Пер. с англ. М.
Кожевников И. П. 1939. Дубовые леса лесостепи европейской части СССР. Тр
Всесоюзн. н.-и. инет. леей, хоз., 1.
Колесников Б. П. 1951. Кедровые леса Приморского края. Владивосток. — 1955.
Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск. — 1956. Кедровые леса
Дальнего Востока. Тр. Дальневосточн. фил. АН СССР, сер. бот., 2 (4), М.—Л. —
1958а. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типоло-
гии в восточных районах СССР. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 4. — 19586. Состоя-
ние советской лесной типологии и проблема генетической классификации
типов леса. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 2. — 1961. Генетическая классификация
типов леса и ее задачи на Урале. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР,
27, Свердловск. — 1962. Опыт составления плана лесонасаждения с использо-
ванием генетической классификации леса. В сб.: Принципы и методы гео-
ботанического картографирования, М—Л. — 1966. Генетическая классифика-
ция типов леса и некоторые ближайшие задачи ее совершенстцованпя. Тр.
Казахск. н.-и. инет. леей, хоз., 5, 5. — 1967. Некоторые вопросы развития лес-
нои типологии. Тр. Инет. экол. растен. и животных, 53, Свердловск.
Колпиков Д. И. 1963. Новые данные по экспериментальному изучению сочетаний
экоэлемептов растений в фитоценозе. Бот. ж., 48, 11.
244
Комаров И. Ф. 1940. Идея развития и подвижного равновесия в современной гео-
ботанике. Сов. бот., 5—6. — 1951. Этапы и факторы эволюции растительного’
покрова черноземных степей. М.
Коржинский С. И. 1888, 1891. Северная граница черноземной области восточной
полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отноше-
нии. Части I и II. Тр. Общ. естествоисп. при Казанск. унив., 18, 5 (I) 22,
6 (II), Казань.— 1899 Россия. Растительность. В кн.: Энциклопедический
словарь Брокгауза и Ефрона, 27А. СПб.
Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.—Таш-
кент. —1957. Спорные вопросы истории развития растительности Средней
Азии. Тез. докл. Делегатского съезда Всесоюзн. бот. общ. (май 1957 г.), 7,
Л. — 1961, 1962. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Кн. I
(1961) и II (1962). 2-е изд. Ташкент.
Коровин Е. П., Д. Н. Кашкаров. 1934. Типы пустынь Туркестана. Тр. Бот. пнет.
АН СССР, сер. 3, геоботаника, 1.
Коровин Е. П., Е. Е. Короткова. 1946. Типы растительности Средней Азии.
Тр. Среднеазиатск. унив., 8.
Короткова Е. И. 1957. Динамика развития типчаково-ковыльной заповедной степи
Асканпя-Нова в связи с погодными условиями. Бот. ж., 42, 6.
Корчагин А. А. 1937. Растительность морских аллювпев Мезенского залпва и Чеш-
ской губы. (Луга и луговые болота). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геобо-
таника, 2. —1940. Растительность северной половины Печерско-Ь1лычского
заповедника. Тр. Печерско-Ылычского запов., 2. —1946. К вопросу о прин-
ципах классификации лесных группировок. Сб. научи, работ [Бот. инет.
АН СССР), выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной
войны (1941—1943), М.—Л. —1956. Еловые леса западного Притиманья
в бассейне р. Мезенской Пижмы (их строение и возобновление). Уч. зап.
Лен. унив., 213, сер. геогр., 11,— 1964. Внутривидовой (популяционный)
состав растительных сообществ и методы его изучения. В кн.: Полевая гео-
ботаника, 3. М.—Л.
Косолапов В. В. 1965. Факт как основание научного знания. В кн.: Логика науч-
ного исследования. М.
Костычев П. А. 1886. Почвы черноземной области России, их происхождение,
состав и свойства. СПб. — 1900. Связь между почвами и некоторыми расти-
тельными формациями. Дневн. VIII съезда русских естествоиспыт. и вра-
чей. СПб.
Кочев Хр. 1967. За фитоценотпчната разнородност в растптелната покривка. При-
рода (Бълг.), 16, 4.
Кочергин А. Н. 1968. Методологические проблемы математизации биологии. В сб.:
Математ. методы в психиатр, и невролог., Л.
Кравчинский Д. 1887. Исторический и лесоводственный очерк Шипова леса Воро-
нежской губ. Леей, ж., 2.
Кралль X. 1964. Лесолуга острова Сааремаа. В сб.: Изуч. растит, покрова острова
Сааремаа, Тарту.
Краснов А. Н. 1886. Геоботанические исследования в Калмыцких степях. Изв.
РГО, 22, 1. —1888. Опыт истории развития флоры южной части восточного
Тянь-Шаня. Зап. РГО, 19. — 1894. Травяные степи северного полушария.
Изв. Общ. любит, естествозн., антропол. и этногр., 83.
Крауклпс А. А., Ю. О. Медведев. 1966. Показ растительности в серии крупно-
масштабных карт в связи с картографированием динамики природной
среды. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1966, М.—Л.
Крашенинников И. М. 1932. Киргизские степи как объект ботанико-географиче-
ского анализа. Изв. Главн. бот. сада, 22, 1. — 1946. Опыт филогенетического
анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особен-
ностями палеогеографии Евразии. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 2.
Крашенинников С. П. 1755. Описание Земли Камчатки. СПб.
Криштофовпч А. Н. 1951. «Исследование о растениях» Феофраста. В кн.: Феофраст.
Исследование о растениях. Л.
Крылов А. Г. 1964. Классификация кедровых лесов Алтая. Изв Сиб. отд. АН СССР,
8, сер. биол.-мед. наук, 2.
Крылов А. Г., С. П. Речан. 1965. Лесорастительное районирование и типы леса.
В сб.: Леса горного Алтая, М. —1967. Типы кедровых и лиственничных
лесов горного Алтая. М.
Крылов Г. В. 1953. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск.—
1956. Фитоценологическая схема групп типов леса на экологической основе.
В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. —
1960. Классификация лесов Западной Сибири. Тр. по леей. хоз. Сибири, 5. —
1961. Леса Западной Сибири. М.— 1965 (редактор). Леса горного Алтая М.
16*
245
Крюденер А. А. 1916. Основы классификации типов насаждений и их народохо-
зяйственное значение в обиходе страны. Части I и II. Матер, по изуч.
русск. леса, Пгр.
Кубанская 3. В., Л. Н. Соболев. 1966. Система растительности и почв пастбищ
пустыни Бетпак-Далы. Тр. Инет. бот. АН КазССР, 23.
Куваев В. Б. 1966. Классификация растительности южной части Якутии на
ландшафтной основе. Бот. ж., 51, 11. — 1967. Ландшафтно-ботаническая клас-
сификация на примере Якутии. Бюлл. МОИП, отд. биол., 72, 4.
Культиасов М. В. 1926, 1927. Вертикальные растительные зоны в Западном Тянь-
Шане. Бюлл. Среднеазиатск. унив., 14 (1926), 15 (1927).
Куминова А. В. 1949. Растительность Кемеровской области. Новосибирск. —1960.
Растительный покров Алтая. Новосибирск. — 1963. Некоторые вопросы фор-
мирования современного растительного покрова Алтая. Матер, по ист. флоры
п растит. СССР, 4.
Куркин К. А. 1957. Луга Барабы и их улучшение. М. — 1965. О принципах естест-
венной классификации луговых биогеоценозов. Бот. ж., 50, 11. —1966. Фак-
торы замкнутости луговых биогеоценозов. Тр. МОИП, 27. —1969. Основные
закономерности и типы циклов климатогенной изменчивости луговых био-
геоценозов Барабинской лесостепи. Пробл. бот., И.
Лаасимер Л. Р. 1957. Опыт классификации растительности Эстонской ССР. Тез.
докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л. — 1963. О распределении
основных типов болот в Эстонской ССР на основе данных картирования
растительного покрова. Уч. зап. Тартуск. унив., 145. (Тр. по бот., 7). — 1965.
(Kaasimer L.). Eesti NSN Taimkate. Tallin.
Лавренко E. M. 1926. Леса Донецкого кряжа. Почвоведение, 3—4. — 1928. Болота
Украины. Bien, природознавства, 3—4. — 1938. История флоры и раститель-
• ности СССР по данным современного распространения растений. В кн.:
Растительность СССР, 1. М.—Л. —1939 (редактор). Карта растительности
СССР м. 1:5000 000. М.—Л. — 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР,
2. М.—Л. —1941 (редактор). Пояснительный текст к карте растительности
СССР м. 1: 5 000 000. М.—Л. — 1942. О провинциальном расчленении Евра-
зиатской степной области. Бот. ж. СССР, 27, 6. — 1947а (редактор). Геобота-
ническое районирование СССР. М.—Л., — 19476. Принципы и единицы геобо-
танического районирования. В кн.: Геоботаническое районирование СССР.
М.—Л. — 1947в. Евразиатская степная область. В кн.: Геоботаническое рай-
онирование СССР. М.—Л. —1948 (редактор). Карта растительности Западной
Европы. В кн.: Б. Ф. Добрынин. Физическая география Западной Европы.
1 М. — 1949. О фитогеосфере. Вопр. геогр., 15. — 1950а. Общие закономерности
распределения растительного покрова. В кн.: Карта растительности европей-
ской части СССР м. 1: 2 500 000. Пояснительный текст. М.—Л. — 19506. Основ-
ные черты ботанико-географического подразделения СССР и сопредельных
стран. Пробл. бот., 1. —1951. О мозаичности степных растительных ассоциа-
ций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган. Вопр. геогр.,
24. — 1952а. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова сте-
пей в результате жизнедеятельности животных и растений. Тр. Бот. инет.
АН СССР, сер. 3, геоботаника, 8. —19526 (редактор). Карта растительности
Африки. В кн.: А. С. Барков. 1953. Африка. Л. — 1954. Степи Евразиатской
степной области, их география, динамика и история. В кн.: Вопросы бота-
ники, 1. М.—Л. — 1955 (редактор). Карта растительности зарубежной Азии.
В кн.: Д. Л. Арманд, Б. Ф. Добрынин и др. 1956. Зарубежная Азия.
М. —1956. О центральноазиатских горных осоковых болотах и о сибирско-
монгольскпх элементах во флоре Кавказа. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву
к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1957. Б. Павловский. Флора Татр. 1.
Варшава, 1956. (Рецензия). Бот. ж., 42, 3. —1959. Основные закономерности
растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника,
1. М —Л. —1961. О развитии некоторых ценотических типов флоры Древ-
него Средиземья в связи с альпийским орогенезом. Тр. Ташкентск. унив.,
187, биол. науки, 38. —1962. Основные черты ботанической географии пу-
стынь Евразии и Северной Африки. Комаровские чтения, 15, М,—Л. — 1963.
К. М. Завадский. Учение о виде. (Рецензия). Бот. ж., 47, 8. — 1964а. Об уров-
нях изучения органического мира в связи с познанием растительного
покрова. Изв. АН СССР, сер. биол., 1. — 19646. Типы вертикальной поясности
растительности в горах СССР. В кн.: Современные проблемы географии.
М. —1965. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием
растительного покрова. В кн.: Проблемы современной ботаники, 2. М.—Л.__________
1966. Р. Шоо. Систематико-геоботаническая сводка по флоре и раститель-
ности Венгрии. 1. 1964. (Рецензия). Бот. ж., 51, 8. —1968. Об очередных
задачах изучения географии растительного покрова в связи с ботанико-
географическим районированием СССР. В кн.: Основные проблемы совре-
менной геоботаники. Л.
246
Лавренко Е. М., Я. В. Дылис, 1968. Успехи и очередные задачи в изучении био-
геоценозов суши в СССР. Бот. ж., 53, 2.
Лавренко Е. М., В. Б. Сочава (редакторы). 1956. — Растительный покров СССР.
Пояснительны!! текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 4 000 000. 1,
2. М- Л.
Лавриненко Д. Д. 1954. Типы леса Украинской ССР. М.—Л. — 1965. Взаимодействие
древесных пород в различных типах леса. М.
Лагов И. А. 1966. Принципы классификации лиственничных лесов Казахстанского
Алтая. Тр. Каза хек. н.-и. инет. леей, хоз., 5, 5.
Ларин И. В. 1926. Растительность, почвы и сельскохозяйственная оценка Нижин-
ских разливов. Матер. Особого комитета АН СССР по иссл. союзн. и авт.
республик, Казахст. сер., 2. —1931. Естественные кормовые ресурсы Запад-
ной Сибири. Новосибирск. — 1965. Природные сенокосы и пастбища и пути
их преобразования. В кн.: Проблемы современной ботаники, 1. М.—Л.
Левина Ф. Я. 1958. Комплексность и мозаичность растительности и классификация
комплексов. Бот. ж., 43, 12. — 1964. Растительность полупустыни северного
Прикасппя и ее кормовое значение. М.—Л.
Леонтьев В. Л. 1954. Саксауловые леса пустыни Каракум. М.—Л.
Лепехин И. И. 1771, 1772, 1780, 1805. Дневные записки путешествия по разным
провинциям Российского государства, 1 (1771), 2 (1772), 3 (1780), 4 (1805).
СПб.
Лесков А. И. 1932. Верхний предел лесов в горах Западного Кавказа. Бот. ж. СССР,
17, 2 — 1943. Принципы естественной системы растительных ассоциаций.
Бот. ж. СССР, 28, 2.
Линней К. 1805. Философия ботаники. СПб.
Липатова В. В. 1959. Геоботаническая основа комплексной биологической карты
ключевого участка в Амурской тайге. В кн.: Матер. Первой сессии Научного
совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения,
их рациональное использование и обогащение». М.—Л. — 1966. Картографиро-
вание растительности в США. В сб.: Геоботаническое картографирование,
1966. М.—Л
Липпмаа Т. М. — см. Lippmaa Т.
Липшиц С. Ю. 1931. Растительность Чулакского плато и Джунгарских ворот.
Бюлл. МОИП, отд. биол., 40, 1—2.
Логика. 1956. М [Инет, филос. АН СССР].
Логика. 1964. М. [Изд. «Высшая школа»].
Лопатин В. Д. 1954. Гладкое болото (торфяная залежь и болотные фации).
Уч. зап. Лен. унив., 166, сер. геогр., 9. —1963. К вопросу об установлении
объема ассоциации и фитоценоза. Уч. зап. Тартуск. унив., 145.
Лукичева А. Я. 1963. Растительность северо-запада Якутип и ее связь с геологи-
ческим строением местности. М.—Л. —1964. Растительный покров южной
*.«. тайги Средней Сибири как индикатор геологического строения. Спб. геогр.
сб., 3.
Лукичева А. Н., Д. Н. Сабуров. 1967. Проблемы фитоиндикации при геологических
и геоморфологических исследованиях. Программа, тез. и аннотации совещ.
по пробл. фптопндикации, Л.
Львов Ю. А. 1965а. О типологии тропических болот. Научи, докл. высш. шк„ биол.
науки, 4. — 19656. Торфяные болота Кубы. Автореф. дисс. Томск.
Лысенко В. Ф. 1967. Основные типы сосновых лесов Кабардино-Балкарской АССР.
Тр. Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
Ляпунов А. А. 1963. Об управляющих системах живой природы и общем понима-
нии жизненных процессов, Пробл. кибернетики, 10.
Мазинг В. В. 1958. Принципы п единицы классификации растительности верховых
болот. Уч. зап. Тартуск. унив., 64. — 1960. Развитие географических комплек-
сов верховых болот Эстонии. Уч. зап. Латвийск. унив., 37, геогр.
науки, 4, 34, Рига. — 1963а. Некоторые актуальные проблемы обработки
геоботанических описаний. Уч. зап. Тартуск. унив., 145. —19636. О тео-
ретических и методических вопросах крупномасштабного картирования
растительности. Уч. зап. Тартуск. унив., 136. — 1963в. (Masing V.) Taimkatte
suuremoodulise kaardistamise teoreetilisi ja metoodilisi probleeme. Tartu Riikl.
(jlik. Toimet., 136. — 1964. Растительность верховых болот острова Сааремаа.
В сб.: Изучение растительности острова Сааремаа. Тарту. —1965. Об изуче-
нии мозаичности и комплексности растительного покрова. Изв. АН ЭстССР,
14, сер. биол., 1. — 1968а: Классификационные ряды территориальных еди-
ниц в геоботанике. Уч. зап. Тартуск. унив., 211. — 19686. Некоторые простые
методы обработки геоботанических описаний, используемых в учебной
практике университета. Реф. докл. на совещ. по методам выдел, раст. асе.
15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6.
Мазинг В. В., X. X. Трасс. 1963. Развитие некоторых теоретических проблем
в работах эстонских геоботаников. Бот. ж., 48, 4. — 1968. Некоторые актуаль-
ные вопросы современной геоботаники. В сб.: Ботаника, 10, Минск.
247
Макаревич В. Н. 1967. Применение метода Чекановского при изучении динамики
флористического состава лугового сообщества. Бот. ж., 52, 11.
Мак-Дуголл В. Б. 1935. Экология растений. Пер. с англ. М.
Малеев В. IL 1940. Растительность причерноморских стран (Эвксинской провинции
Средиземноморья), ее происхождение и связи. Тр. Бот инет. АН СССР,
сер. 3, геоботаника, 4. — 1941. Третичные реликты во флоре Западного Кав-
каза и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности.
Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 1. —1948, Растительность Южного
Крыма. Тр. Никитск. сада, 25, 1—2.
Малышев Л. И. 1961а. Лесная растительность северного побережья Байкала.
Тр. Бурятск. комплексн. н.-и. инет.. 4. —19616. Растительность южной и
средней частей западного побережья Байкала. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1. —
1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. Обзор сосудистых растений,
особенности состава и флорогенезис. М.—Л.
Марвет А. В. 1964. О некоторых возможностях отображения динамики раститель-
ности при детальном крупномасштабном картировании. Программа и тез.
докл. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. преф. Н. И. Кузнецова,
Тарту.— 1967. Отображение динамики растительного покрова при детальном
крупномасштабном картографировании растительности. Автореф. дисс.
Тарту. — 1968. Опыт построения легенды к детально-крупномасштабным
картам, отображающим динамику растительности. В сб.: Геоботаническое
картографирование, 1968, М.—Л.
Марков М. В. 1938. Природные условия развития растительности в пойме
Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 4. — 1946. Луга Татарской АССР
(сенокосы и пастбища). Казань. —1954. Флора и растительность пойм рек
Волги и Камы в пределах ТАССР. Казань. — 1962, Общая геоботаника. М.
Мартин Ю. Л. 1967. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников
Полярного Урала. Автореф. дисс. Свердловск.
Матвеева Е. П. 1960. Фитоценотпческая классификация и производственная типо-
логия травянистой растительности сенокосов и пастбищ Советской Прибал-
тики. Тр. БИН АН СССР, сер. 3, геоботаника, 12. — 1961. Принципы и фраг-
менты классификации и типологии растительности сенокосов и пастбищ
(на примере Советской Прибалтики). Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР,
27. Свердловск. — 1967. Луга Советской Прибалтики. М.—Л.
Матвеева Н. В. 1968. Особенности структуры растительности основных типов
тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр). Бот. ж., 53.
И. — 1969. О степени однородности тундровых сообществ. Бот. ж., 54, 2.
Махатадзе Б. М. 1966. Темнохвойные леса Кавказа. М.
Мелехов И. С. 1961. К классификации растительного покрова в связи с концентри-
рованными рубками. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР 27. Свердловск.
Мелюхин С. Т. 1958. Проблема конечного и бесконечного. М.
Миддендорф А. Ф. 1867. Путешествие на север и восток Сибири, ч. 1, отд. 4.
Растительность Сибири. СПб.
Миняев Н. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. Раст. Кр. Сев. СССР и ее
освоение, 4.
Миркин Б. М. 1963. Опыт хозяйственной типологии естественных кормовых угодий
в пойме р. Белой. Бот. ж., 48, 2. — 1964а, Воздействие человека на расти-
тельность в пойме среднего течения р. Белой. Вести. Лен. унив., 15. — 19646.
К биогеоценологической характеристике сенокосов и пастбищ реки Белой.
Уч. зап. Башкирск. унив., 19. — 1965. Об экологических классификациях пой
менных лугов. Бот. ж., 50, 3, — 1968а. Критерии домпнантов и детерминантов
при классификации фптоценозов. Бот. ж., 53, 6. — 19686. Растительность реч-
ных пойм Башкирской АССР. Автореф. дисс. Уфа—Л. — 1968в. Эмпирико-
статистический метод выделения ассоциаций на примере растительности
речных пойм. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая
1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6. — 1968г. Классификация надфитоценоти-
ческих единиц растительности в пойме реки Белой. Рукопись. Башкирск.
унив, Уфа. —1969. Метод корреляционных плеяд и проблема эколого-мор-
фологической классификации фитоценозов. Тез. докл. конф, посвящ. 50-ле-
тпю Советской Башкирии, Уфа.
Миркин Б. М., Ф. М. Ханов. 1969. Проблема классификации агроценозов. Рукопись.
Башкирск. унив., Уфа.
Миркин Б. М., Ф. М. Ханов, А. В. Денисова и Д. Н. Карпов. 1968. Особенности
классификации агроценозов. В сб.: Растительность пойм Башкирии, Уфа.
Митина М. Б. 1968. Распространение и ассимиляционная деятельность синузии
эфемероидов лесостепных дубрав. Автореф. дисс. Л.
Молотков П. И. 1961. Типы предгорных дубово-буковых лесов. В кн.: Типы гор-
ных лесов. Ужгород.
Молоткова И. И. 1961. Пихтовые горные леса. В кн.: Типы горных лесов. Ужгород.
Морозов Г. Ф. 1904. О типах насаждений и их значении в лесоводстве. Лесн. ж.,
248
1. _ 1905. Типы лесных насаждений. В кн.: Полная энциклопедия Русского
сельского хозяйства и соприкасающихся с ним наук, 9. —1912. Учение
о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. СПб. — 1924. Учение о лесе.
М.— Пгр. — 1926. Учение о лесе. Изд. 3-е. Л. — 1931. Учение о типах насажде-
ний. М.—Л.
Назаров Д. Д. 1897. Технические пороки древесины ели и сосны на севере и их
значение в деле распиловки. Лесн. ж., 1.
Неуструев С. С. 1910. К вопросу о нормальных почвах и зональности комплекса
„ сухих степей. Почвоведение, 12. — 1915. О почвенных комбинациях равнин-
ных и горных стран. Почвоведение, 1.
Нечаева Н. Т. 1958. Динамика пастбищной растительности Каракумов под влия-
нием метеорологических условий. Ашхабад.
Нешатаев Ю. Н. 1960. О комплексности растительного покрова и комплексах
растительности Каракумов. Уч. зап. Лен. унив., 290. — 1967. Опыт крупно-
масштабного геоботанического картирования лесостепной дубравы. Уч. зап.
Лен. унив., 331. — 1968а. Выборочностатистический метод выделения расти-
тельных ассоциаций. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе.
15-^17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6. —19686. Методика обработки
геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники ЛГУ.
Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ле-
нинграде, Бот. ж., 53 6. — 1968в. Опыт применения перфокарт для анализа
сообществ лесостепных дубрав. Бот. ж., 53, 4.
Никитин С. 4. 1928. Очерк растительности песков Кокджида, Джага-булак и Кара-
тугай по рр. Темиру и Эмбе. Матер, комиссии экспед. иссл. АН СССР, 5,
Казахсг. сер. — 1966. Классификация древесной и кустарниковой раститель-
ности Казахстана. Тр. Казахск. н.-и. инет. лесн. хоз., 5, 5. — 1968. К вопросу
о классификации древесной и кустарниковой растительности пустыни.
Бюлл. МОИП, отд. биол., 73, 1.
Нильсон Н. 1967. Обучающиеся машины. Пер. с англ. М.
Ниценко А. А. 1948. К вопросу о границах растительных ассоциаций в природе.
Бот. ж., 33, 5. — 1956. Франко швейцарская геоботаническая школа на совре-
менном этапе. Бот. ж., 41, 6. — 1961. О фитотопологических классификациях
растительного покрова. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Сверд-
ловск. —1962, Наблюдения над изменением травяного покрова лугов и лу-
говых полян в разные годы. Вести. Лен. унив., 3. — 1963. О некоторых
спорных вопросах теории геоботаники. Бот. ж., 48, 4. — 1966а. О критериях
выделения растительных ассоциаций. Бот. ж., 51, 8. —19666. О принципах
построения классификации растительности. Научн. докл. высш, школы, биол.
науки, 1. — 1968а. О понятиях фитоценоза и ассоциации как первичных
единиц геоботанического исследования. В сб.: Ботаника, вып. 10, Минск. —
19686. О приемах выделения растительных ассоциаций по комплексу призна-
ков. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г.
в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6.
Новиков Г. Н. 1936. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспий-
ской равнины, их типы и происхождение. Тр. СОПС АН СССР, Волжско-
Каспийск сер., 11.
Новопокровский И. В. 1921. Растительность Донского края. Новочеркасск. — 1927.
Растительность Ставрополья. Тр. Сев-Кавк. асе. н.-и. инет., 22. — 1937. Зо-
нальные типы степей европейской части СССР. Землеведение, 39, 3.
Ноженко В. С. 1967. Некоторые закономерности формирования типов леса Чер-
кесской и Кавминводской групп лесхозов. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
Номоконов Л. И. 1955. Пойменные луга р. Енисея. Л. —1961. О создании единой
системы классификации лугов. Тр. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск.
Норин Б. Н. 1957. Место лесотундры в системе растительных зон и проблема
выделения лесотундрового типа растительности. Тез. докл. Делегатского
съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л. —1965. О синузиальном сложении расти-
тельного покрова лесотундры. Бот. ж., 50, 6. —1966. О зональных типах
растительного покрова в Арктике и Субарктике. Бот. ж., 51, 11. — 1967.
Структура растительного покрова лесотундры. Раст. Кр. Сев. СССР и ее
освоение, 7. —1968. Совещание по методам выделения растительных ассо-
циаций 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде. Бот. ж., 53, 6.
Овчинников П. Н. 1940. К истории растительности юга Средней Азии. Сов. бот.,
3. —1947. О принципах классификации растительности. Сообщ. Тадж. фил.
АН СССР, 2. — 1948а. О построении фитоценологической классификации дре-
весной растительности Таджикистана. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 7. —
19486. О типологическом расчленении травянистой растительности Таджики-
стана. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 10. — 1955. Основные направления видо-
образования в связи с происхождением типов растительности Средней Азии.
Тр. АН ТаджССР, 31. — 1957а. О некоторых направлениях классификации
растительности Средней Азии. Изв. отд. ест. наук АН ТаджССР, 18. —19576.
249
Флороценотипы и их значение для классификации растительности Средней
Азии. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 7, Л.
Остапенко Б. Ф. 1959. Закономерности формирования типов условий местопроиз-
растания и семейств типов леса в предгорных и горных районах Советской
Буковины. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 22. — 1961а. Классификация типов леса
Северной Буковины. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 30 (67). —19616. Определи-
тельные лесотипологическпе таблицы и растения-индикаторы Черновицкой
области. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 30 (67). — 1961в. Типы буковых лесов
Черновицкой области. Леси, ж., 2.
Остапенко Б. Ф., Т. С. Гейдеман. 1961. Типы лесов Молдавских Кодр. Тр.
Харьковск. с.-х. инет., 30 (67).
Павлов Н. В. 1931. Комплексные степи и пустыни Карсакпая. М.
Пал л ас П. С. 1773, 1786. Путешествие по разным провинциям Российской импе-
рии. 1 (1773), 2, 3 (1786). СПб.
Панарин И. И. 1966. Леса Центрального Забайкалья. Зап. Забайкальск, фил.
Геогр. общ. СССР, 26, 2.
Пастернак П. С. 1961. Типы еловых лесов. В кн.: Типы горных лесов. Ужгород.
Пачоский И. К. 1890. Материалы для флоры степей юго-восточной части Херсон-
ской губернии. Зап. Киевск. общ. естествоиспыт., И, 1. —1891. Стадии раз-
вития флоры. Вести, естеств., 8. —1896. (Paczoski J. К.). Zycie gromadne
roslin. Wszechswiat, 15, Warszawa. — 1908. Причерноморские степи. Ботанико-
географический очерк. Одесса. —1910. Основные черты развития флоры
юго-западной России. Херсон. —1915. Описание растительности Херсонской
губернии. I. Леса. Херсон. —1917. Описание растительности Херсонской гу-
бернии. И. Степи. Херсон. — 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.
Перевалов В. А. 1951. Из прошлого русского лесоводства XVIII в. Лесн. хоз., 9.
Петров К. М. 1960, 1961. Подводная растительность Черноморского побережья
Северного Кавказа и Таманского полуострова. Сообщ. 1, 2, 3. Вести. Ленингр.
унив., сер. геол, и геогр., 12 (1960), 18 (1961), 24 (1961) — 1964. Вопросы
изучения и картирования подводной растительности (фитобентоса) морей.
В сб.: Геоботаническое картографирование, 1964, М.—Л.
Пешкова Г. А. 1958. Материалы к растительности Приаргунья. Тр. Вост.-Сиб. фил.
АН СССР, сер. биол., 7. —1963. Закономерности распределения раститель-
ности Оловяннинского района (Чит. обл.). Изв. Сиб. отд. АН СССР, 12,—
1966. Онон-Аргуньские степи и их место в системе ботанико-географического
районирования. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 4.
Поварницын В. А. 1933. Леса долины р. Алдана от г. Томмота до устья р. Учура.
Тр. Инет, по изуч. леса АН СССР, 1. — 1934. Леса и лесовозобновление
в бассейне р. Б. Белой в Восточных Саянах. Тр. СОПС АП СССР, Сибпрск.
сер., 7. — 1957. Классификация сосновых лесов Сибири, Тез. докл. Делегат-
ского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л.
Погребняк П. С. 1927. Лко-рослиннг умови Правобережнього Пол1сся Украши.
Тр. з л!с. доев, справи на Украгш, 7. —1929. (Pogrebnjak Р. S.). Uber
die Methodik der Standortsuntersuchungen in Verbindung mit Waldtypen.
Int. Kongr. forstl. Versuchsanstalten, 2. —1931. Лшорослинш умови Подктлл.
Н.-досл. Ihct. nicoB. госп. та агрол1сомел!ор., сер. наук, вид., 10. —1951.
Исторический анализ развития лесоводственной типологии. Тр. Совещ. по лес-
ной типологии, М. — 1954. Основы лесной типологии. Изд. 2-е, Киев. — 1963.
Общее лесоводство. М.
Понятовская В. М. 1952. Стационарное изучение травянистых сообществ лесного
пояса Южной Киргизии. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 8. —
1959 О двух направлениях в фитоценологии. Бот. ж., 44, 3.— 1961. (Po-
nyatovskaya V. М.). On two trends in phytocoenology. Vegetatio, 10, 5—6. —
1962. Опыт морфологического изучения растительного сообщества (на при-
мере пустынных степей). Пробл. бот., 6. — 1964. Учет обилия и особенности
размещения видов в естественных растительных сообществах. В кн.: Полевая
геоботаника, 3. М.—Л.
Попов Л. Ф. 1961. Леса междуречья Чуны и Вихоревой. Тр. Вост.-Сиб. фил. Сиб.
отд. АН СССР, сер. биол., 39.
Попов М. Г. 1927, Основные черты истории развития флоры Средней Азии. Бюлл.
Среднеазиатск. унив., 15. —1940. Растительный покров Казахстана. Тр.
Казахст. фил. АН СССР, 20. —1953. О взаимоотношении леса (тайги) и степи
в Средней Сибирц. Бюлл. МОИП, отд. биол., 58, 6.
Попова Л. И. 1967. Типы растительности верховий Нарына п Тарима. Пробл.
бот., 9.
Порк К. М. 1964. Характеристика границ фитоценозов пойменных лугов. Про-
грамма и тез. докл. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф.
Н. И. Кузнецова, Тарту.
Пороша С. И. 1967. Типы леса Ботлихского лесхоза Дагестанской АССР. Тр.
Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
250
Порфирьев В. С. 1960. О применении понятий серии и цикла при изучении
хвойно-широколиственных лесов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 65, 3. — 1961
О классификации смешанных лесов Предуралья. Тр. Инет. биол. Уральск,
фил. АН СССР. 27, Свердловск. — 1964. Опыт классификации хвойно-широко-
лиственных лесов Волжско-Камского края. Бот. ж., 49, 2.
Посохов П. П. 1959. Типы лесов и основные закономерности их формирования
в северном гсрно-лесном районе Крыма. Харьков. — 1967. Лесорастительная
поясность в северо-западной части Большого Кавказа. Тр. Харьковск. с.-х.
инет., 63 (100).
Посохов П. II., Б. Ф. Остапенко. 1967; Типы леса крайней северо-западной части
северного склона Большого Кавказа. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
Прижуков Ф. Б. 1962. Опыт оценки растительности поймы р. Луги по экологи-
ческим шкалам Л. Г. Раменского. Бот. ж-, 47, 1.
Программы для ботанико-географических исследований. 1909, 1910. 1, 2. СПб.
ПроЖровский А. В. 1935. О зональных типах пустынь Советской Средней Азии.
*Изв. ГГО, 67. 3. — 1940. Полупустыни и пустыни СССР. В кн.: Раститель-
ность СССР, 2. М.—Л.
Пьявченко Н. И. 1956. Опыт классификации заболоченных лесов. В кн.: Академику
В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1961. О классифика-
ции заболоченных и болотных лесов. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР,
27, Свердловск.
Работнов Т. А. 1955. Разногодичная изменчивость лугов. Бюлл. МОИП, отд. биол.,
60, 3. —1957. Основные виды изменчивости луговой растительности. Бюлл.
МОИП, отд. биол., 62, 5. —1959. Что считать лугом? Бот. ж., 44, 1. — 1962а.
Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботаниче-
ских исследований. Сб. бот. работ Белорусок, отд. Всесоюзн. бот. общ., 4,
Минск. —19626. Некоторые вопросы изучения эдификаторов в луговых
фитоцепозах. Пробл. бот., 7. — 1963. Опыт использования принципа непре-
рывности растительного покрова при изучении растительности штата
Висконсин (США). Бюлл. МОИП, отд. биол., 68, 4. —1964. В. И Василевич.
О количественной мере сходства между фитоценозами. Пробл. бот., 6. 1962.
(Рецензия). Бюлл. МОИП, 49, 2. — 1965а. Вопросы фитоценологии на
10-м Международном ботаническом конгрессе. Бюлл. МОИП, 70, 2. — 19656.
О динамичности структуры полидоминантпых луговых ценозов. Бот. ж., 50,
10. — 1966а. К истории швейцарской геоботанической школы. Бот. ж., 51,
7. — 19666. О динамичности сочетаемости видов в луговых фитоценозах. ДАН,
2. — 1966в. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на
примере луговых растений. Тр. МОИП, 27. — 1966г (редактор). Естественные
кормовые угодья СССР. (Очерки по теории фитоценоза и методике его
изучения). Тр. МОИП, 27. — 1967а. Ж. Браун-Бланке. Социология растений.
Изд. 3-е, 1964. (Рецензия). Бот. ж. 52, 12. —19676. X. Элленберг. Раститель-
ность Средней Европы и Альп. С иллюстрациями и картой. Э. Клапп. Луго-
вая растительность и местообитание на примере Западной, Средней и Юж-
ной Германии. (Рецензия). Бот. ж. 52, 1.
Разумов В. П. 1951. Из прошлого русского лесоводства. Е. Ф. Зябловский. Лесн.
хоз., 1.
Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск.
Раменский Л. Г. 1910. О сравнительном методе экологического изучения расти-
тельных сообществ. В кн.: Дневник XII съезда русских естествоиспытателей
и врачей, 4. СПб. —1915. К вопросу о количественном учете травяного
покрова. Матер по организ. и культуре корм, площади, 12, СПб. —1918.
Исследование лугов Воронежской губернии. Матер, по ест.-ист. иссл.
Воронежск. губ., 1, 2, М. — 1924. Основные закономерности растительного
покрова. Вести, опытн. дела Средне-Черн. обл. Воронеж. — 1927. Сравни-
тельный географический очерк лугов Среднечерноземной обл. и Второго Дон-
ского окр. Сталинградской губ. Тр. Совещ. по вопр. луговеден. и опытн.
луговодства, 1, М. — 1929. К методике сравнительной обработки и системати-
зации списков растительности и других объектов, определяемых несколь-
кими несходно действующими факторами. Тр. Совещ. геоботаников-лугове-
дов, созванного Гос. луговым инет. 15—20 января 1928 г. в Ленинграде,
Л. — 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах
производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Сов. бот., 4. —
1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование зе-
мель. М. — 1952. О некоторых принципиальных положениях современной гео-
ботаники. Бот. ж., 37, 2.
Раменский Л. Г., И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков и Н. А/ Антипин. 1956. Экологи-
ческая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.
Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Цен-
трального Казахстана и их классификация. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3,
геоботаника, 15. —1964. Опыт составления легенды к карте растительности
251
в условиях пустынно-степной полосы Казахстана. Программа и тез. докл.
научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Ревердатто В. В. 1921. Основные формации высокогорно-тундровой зоны северо-
восточного Алтая. Изв. Томск, отд. Русск. бот. общ., 1, 1—2. — 1927. О про-
исхождении растительности Бийской степи. Томск. — 1929. Приабаканские
степи и орошаемые земли в системе р. Абакан в пределах Минусинского и
Хакасского округов Сибирского края. Изв. Томск, унив., 81. —1931. Расти-
тельность Сибирского края. Изв. ГГО, 63, 1. — 1954. Степи Хакассии. Изв. ВГО,
86, 3. — 1956. О принципах классификации и выделении таксономических
единиц степей Хакассии. В кн.: Академику В. И. Сукачеву к 75-летию
со дня рождения. М.—Л.
Рещиков М. А. 1954. Степи и луга южных аймаков БМ АССР. Матер, по изуч.
произв. сил Бурят-Монгольск. АССР, 1. —1961. Степи Западного За-
байкалья. М.	ш
Ричардс. 1961. Тропический дождевой лес. Пер. с англ. М.
Родин Л. Е. 1933. Типы степей Нижнего Заволжья. Бот. ж. СССР, 18, 4, — 1948.
Материалы к изучению растительности Северных и Заунгузских Каракумов.
Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 5. —1958. Классификация
растительности пустынь Средней Азии. Бот. ж., 43, 1. —1961. Динамика
растительности пустынь. М.—Л., — 1963. Растительность пустынь Западной
Туркмении. М.—Л.
Ружичка М. — см. Ruzicka М.
Рысин Л. П., 3. М. Коваленко. 1968. О возможностях использования методики
школы Браун-Бланке в наших геоботанических исследованиях. Бюлл. МОИП,
отд. биол., 73, 1.
Сабардина Г. С. 1954. Луговая растительность Латвийской ССР. Л.
Сабуров Д. II. 1966. Растительность как индикатор моренных отложений различ-
ного литологического состава в условиях северной тайги. Бот. ж., 51, 11. —
1967. Лесная растительность как индикатор развития карста в Архангель-
ской области. Программа, тез. и аннотации совещ. по пробл. фитоинди-
кации, Л.
Сабуров Д. Н., А. Н. Лукичева. 1968. Методы обработки геоботанических описаний
для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта.
Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ле-
нинграде, Бот. ж., 53, 6.
Сакало Д. И. 1961. Лесостепной ландшафт европейской части СССР и его расти-
тельность. Бот. ж., 46, 7. —1963. О типах растительности умеренной зоны
Евразии. Бот. ж., 48, 4. — 1966. Степная флора СССР, пути и закономерности
ее исторического развития. Автореф. дисс. Киев.
Салазкин А. С. 1934. Естественные кормовые угодья Мурманского округа. Сов. оле-
неводство, 1.
Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры. Тр. Бот.
музея АН СССР, 22. —1931. Основные типы лугов в пойме средней Печоры.
Тр. Бот. музея АН СССР, 23. —1932. Печорские леса. Тр. Бот. музея АН СССР,
24. —1934. Поемные луга бассейна р. Печоры. Сыктывкар. — 1937. О класт
сификации растительности тундровой зоны. Сов. бот., 2.
Санникова Т. И. 1965. Влияние удобрений на урожай сена пойменных лугов
р. Сейм. Научн. тр. Льговск. опытно-селекц. станции, 1, Воронеж. '
Санько П. М. 1967. Растительность лугов [БССР]. Сб. научн. тр. Белорусок, н.-я.
инет, почвовед., 4.
Сахаров М. И. 1950. Элементы лесных биогеоценозов. ДАН СССР, 17, 3. —1951.
О строении лесных ценозов некоторых типов леса Полесья. В кн.: В лесах
Полесья. Минск.
Семенова-Тян-Шанская А. М. 1964. Мелкомасштабное обзорное картирование расти-
тельного покрова Северной Америки. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, гео-
ботаника, 16. — 1967. О новой карте растительности Соединенных штатов Се-
верной Америки м. 1:3168 000. В сб.: Геоботаническое картографирование.
1967, Л.
Сенянинова-Корчагпна М. В. 1967. Геофилия и ее значение в сложении структуры
растительного сообщества (о целостности организма высшего растения).
Уч. зап. Лен. унив., 327.
Сергиевская Л. П. 1951. Степи Бурят-Монгольской АССР. Тр. Томск, унив., сер.
биол., 116. — 1959. Танацетовые степи Забайкалья. Изв. Томск, отд. ВБО, 4.
Серебренников П. П. 1904. Типы насаждений Вершинской лесной дачи. Лесн. ж.,
1, 2. —1913. О тинах насаждений и их значении в лесном хозяйстве.
Лесн. ж., 1—2.
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. —1964. Жизнен-
ные формы высших растений и их изучение. В кн.: Полевая геоботаника,
3. М.—Л.
252
Сибиряков;! М. Д. 1962. Типы леса лесорастительных районов европейской части
СССР. 2-е изд. М.
Сибиряков;, М. Д., Т. Б. Вернандер. 1957. Определение типов леса по растениям-
индикаторам. М.—Л.
Синская Е. Н. 1933. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа
в связи с историей видов. Бот ж. СССР, 18, 5—6.
Смагин В. Н. 1950. Опыт построения классификационной схемы типов леса южной
подзоны тайги. Бюлл. МОИП, 55, 3. — 1963 (редактор). Типы лесов Сибири.
М. — 1965. Леса бассейна р. Уссури. М.
Смелов С. П. 1929. Луга и болота в области Волго-Северо-Двинского водораздела.
Тр. совещ. по вопросам луговед. и опытн. луговодства, 2, М.
Смирнов Е. С. 1924. Анализ распределения и соотношения признаков в система-
тических категориях. Докл. Росс. АН, сер. А. —1938. Конструкция вида
с таксономической точки зрения. Зоол. ж., 17.
Смирнов Л. А. 1934. Метод полевого определения численных соотношений элемен-
тов комплексов растительного покрова. Сов бот., 2. — 1935. Комплексы
растительного покрова Заволжья и пути их эволюции. Сов. бот., 5.
Соболев Л. Н. 1948. Естественные кормовые угодья Казахстана. Алма-Ата. — 1955.
Опыт комплексной характеристики угодий на основе территориальных эко-
логических схем. Изв. АН СССР, сер. геогр., 6. —1958. Л. Г. Раменский и др.
Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.
(Рецензия). Вопр. геогр., 43. — 1961. Опыт составления экологической схемы
для степей Южного Урала. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27,
Свердловск. — 1966. О классификации растительности как части биоценозов.
Вопр. геогр., 69. —1968. Выделение элементарных типологических единиц
растительного покрова с использованием методики Л. Г. Раменского. Реф.
докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ле-
нинграде, Бот. ж., 53, 6.
Соболевская К. А. 1950. Растительность Тувы. Новосибирск.
Советкина М. М. 1930. Растительность юго-западной части Центрального Тянь-
Шаня в пределах Нарынского кантона Киргизской АССР и ее кормовые
запасы. Ташкент.
Соколов С. Я. 1929. К вопросу о классификации типов еловых лесов. В кн.: Очерки
по фитосоциологии и фитогеографии. М. — 1937, 1938. Успехи лесной геобо-
таники. Сов. бот., 6 — 1937, 1 — 1938. — 1962. Таксономия лесных ассоциаций.
Пробл. бот., 6.
Сорокина В. А. 1953. Опыт применения метода Л. Г. Раменского. Бот. ж., 38, 5.
Сочава В. Б. 1930. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала. Тр. Бот. музея
АН СССР, 22. — 1934а. Растительные ассоциации Анабарской тундры. Бот. ж.
СССР, 19, 3. —19346. Растительный покров Буреинского хребта к северу от
Дульникапского перевала. Тр. СОПС АН СССР, Дальневост, сер., 2. —1944.
Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций. Сов. бот.,
1. —1945. Фратрии растительных формаций СССР и их филоценогения. ДАН,
45, 1. — 1946. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского сме-
шанного леса. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 2. — 1948а. Географи-
ческие связи растительного покрова на территории СССР. Уч. зап. Лен. пед.
инет. им. А. И. Герцена, 73. —19486. К вопросу о содержании и методах
геоботаники. Бот. ж., 33, 2. — 1957. Пути построения единой системы расти-
тельного покрова. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4,
Л. —1961. Вопросы классификации растительности, типологии физико-гео-
графических фаций и биогеоценозов. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР,
27, Свердловск. — 1962. Вопросы картографии в геоботанике. В сб.: Прин-
ципы и методы геоботанического картографирования, М.—Л. — 1963а. Опре-
деление некоторых понятий и терминов физической географии. Докл. Инет,
географии Сиб. и Дальн. Вост., 3, Иркутск. — 19636. Перспективы геоботани-
ческого картографирования. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1963,
М.—Л. — 1964а. Классификация и картографирование высших подразделе-
ний растительности Земли. В сб.: Современные проблемы географии. М. —
19646. Макет новой карты растительности мира. В сб.: Геоботаническое
картографирование, 1964, М.—Л. — 1964в. Растительность [мира и матери-
ков]. Пояснительный текст. В кн.: Физико-географический атлас мира.
М. — 1965а. Симпозиум по картографии растительности в Эдинбурге. В сб.:
Геоботаническое картографирование, 1965, М.—Л. — 19656. Современные за-
дачи картографии растительности в крупном масштабе. В сб.: Геоботаниче-
ское картографирование, 1965, М.—Л.— 1965в. (Sochava V.). Vegetation. Soviet
geogr. Rev. and translation, 6, 6—5. — 1966a. Первый опыт международной
стандартизации карт растительного покрова. В сб.: Геоботаническое карто-
графирование, 1966, М.—Л. —19666. Районирование и картография расти-
тельности. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1966, М.—Л. —1967.
(Sotchava V.). Carte universelle de la vegetation du monde. Rev. roumaine
253
biol. Ser. hot., 12, 2—3. —1968. Растительные сообщества и динамика при-
родных систем. Докл. инет, геогр. Сибири и Дальн. Вост., 20.
Сочава В. Б., В. Г. Волкова, Н. П. Дружинина, Г. Н. Мартьянова, Э. Н. Михайлова,
В. А. Снытко, 3. А. Титова и Т. И. Хохлова. 1967. Метод комплексной орди-
нации в ландшафтоведении и биогеоценологии. Докл. Инет, геогр. Сибири
и Дальн. Вост., 14.
Станков С. С. 1933. Основные черты и распределение растительности Южного
Крыма. Бот. ж. СССР, 18, 1—2.
Станцевичус А. С. 1958. Растительность посевов Литовской ССР, ее значение для
агрономической характеристики почв и организации борьбы с сорняками.
Автореф. дисс. Каунас. —1964. Посевы как объект геоботаники. В сб.: Изу-
чение растительности острова Сааремаа, Тарту.
Станчинский В. В. 1931. О значении массы видового вещества в динамическом
равновесии. Ж. экол. и биоценол., 1, 1.
Станюкович К. В. 1949. Растительный покров Восточного Памира. М. —1957.
О принципах классификации растительности высокогорий. Тез. докл. Деле-
гатского съезда ВБО (май 1957 г.) ,4, Л. —1960. Растительность высокогорий
СССР. Сталинабад.
Сукачев В. Н. 1908. Лесные формации и их взаимоотношения в Брянских лесах.
Тр. по лесн. опытн. делу в России, 9. — 1910а. О растительной формации.
В кн.: Дневник ХИ съезда русских естествоиспытателей и врачей, 2. М. —
19106. О растительной формации. Почвоведение, 12, 4. —1914. Болота, их
образование, развитие и свойства. Сб. лекций Третьих дополнительных кур-
сов для лесничих 1914 г. СПб. —1915. Введение в учение о растительных
сообществах. Пгр. —1917. О терминологии в учении о растительных сооб-
ществах. Журн. Русск. бот. общ., 2, 1—2. —1922. О растительных сообще-
ствах. (Введение в фитосоциологию). Изд. 2-е, доп. Пгр.—М. — 1925. Расти-
тельная ассоциация и тип насаждений. Изв. Лен. лесн. инет., 32. — 1927.
Краткое руководство к исследованию типов лесов. М. —1928. Растительные
сообщества. (Введение в фитосоциологию). Изд. 4-е, доп. Л.—М. — 1929.
Сущность типа леса как растительной ассоциации. Тр. по лесн. опытн. делу,
1 (75).— 1931а. Основные руководящие идеи в изучении типов леса. Тр. и
иссл. по лесн. хоз. и лесн. промышл., 18. — 19316. Руководство к исследова-
нию типов лесов. Изд. 3-е, доп. М.—Л. — 1934а. Дендрология с основами
лесной геоботаники. Л. —19346. Что такое фитоценоз? Сов. бот., 5. —1935.
Терминология основных понятий фитоценологии. Сов. бот., 5. — 1938. Глав-
нейшие понятия из учения о растительном покрове. В кн.: Растительность
СССР, 1. М.—Л. — 1939. О некоторых основных понятиях в лесной типоло-
гии. В кн.: Президенту Академии Наук СССР академику Владимиру
Леонтьевичу Комарову к семидесятилетию со дня рождения и сорокапяти-
летию научной деятельности. Л. —1940. Развитие растительности как эле-
мента географической среды в соотношении с развитием общества. В кн.:
О географической среде в лесном производстве. Изд. Лесотехн. акад,
им. С. М. Кирова, Л. —1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот.,
1—2. — 1945. Биогеоценология и фитоценология. ДАН, 47, 6. — 1948. Совет-
ское направление в фитоценологии. Вести. АН СССР, 2. — 1950. О некоторых
основных вопросах фитоценологии. Пробл. бот., 1. —1951. Основные прин-
ципы лесной типологии. Тр. Совещ. по лесной типологии, М. — 1954. Неко-
торые общие теоретические вопросы фитоценологии. Вопр. бот., 1, М.—Л. —
1957. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В. Н. Сука-
чев, С. В. Зонн и Г. П. Мотовилов. Методические указания к изучению
типов леса. М. — 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии. В кн.:
Основы лесной биогеоценологии. М. —1966. Основные понятия о биогеоце-
нозах и обшее направление их изучения. В кн.: Программа и методика био-
геоценологических исследований. М.
Сукачев В. Н., С. В. Зонн. 1961. Методические указания к изучению типов леса. М.
Танфильев Г. И. 1888. О болотах Петербургской губернии. Тр. Вольного экон, общ.,
5. — 1894. Пределы лесов на юге России. СПб. —1898. Ботанико-географиче-
ские исследования в степной полосе. Тр. Особой экспед. Лесн. департ.,
научн. отд., 2, 2. — 1902. Главнейшие черты растительности России. Прил.
к русск. пер. кн. Варминга «Распределение растений в зависимости от
внешних условий», СПб.
Татищев В. Н. 1950. Избранные труды по географии России. М.—Л.
Тахтаджян А. Л. 1941. Ботанико-географический очерк Армении. Тр. Бот. инет.
Армянск. фил. АН СССР, 2. —1959. Эволюция в терминах кибернетики и
общей теории игр. Тез. докл. 2-го совещ. по прим, математ. методов в био-
логии, Л. —1966. Система и филогения цветковых растений. М.—Л.
Терентьев П. В. 1931. (Terentjiew Р. V.). Biometrische Untersuchungen uber die
morphologischen Merkmale von Rana ridibunda Pall. Biometrica, 23. —1959.
Метод корреляционных плеяд. Вести. Лен. унив., 9. —1960. Дальнейшее
254
развитие метода корреляционных плеяд. В сб.: Применение математических
методов в биологии, 1, Л.
Тимофеев-Ресовский Н. В. 1959. О принципах классификации биохорологических
единиц. Матер, по классификации растит. Урала, Свердловск. —1961. О не-
которых прнцппах классификации биохорологических единиц. Тр. Инет,
биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. —1964. Некоторые проблемы
радиационной биогеоценологии. Пробл. кибернетики, 12.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Р. Р. Ромпе. 1959. О статистичности и принципе уси-
лителя в биологии. Пробл. кибернетики, 2.
Тимофеев-Ресовский Н. В., А. Н. Тюрюканов. 1966. Об элементарных биохорологи-
ческпх подразделениях биосферы. Бюлл. МОИП, отд. биол., 71, 1.
Типы и лесные ассоциации Молдавской ССР. 1964. Кишинев.
Типы лесов Сибири. 1963. М.
Тихомиров Б. А. 1941. О лесной фазе в послеледниковой истории растительности
севера Спбирп и ее реликтах в современной тундре. Матер, по ист. флоры
и растит. СССР, 1. — 1946а. К происхождению лугового типа растительности
в арктической Евразии. Сб. научн. работ, выполненных [Бот. инет. АН СССР]
в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943), Л.—
19466. К фплоценогенезу некоторых растительных формаций арктической Ев-
разии. Бот. ж., 31, 5.
Толмачев А. И. 1932, 1935. Флора центральной части восточного Таймыра. 1, 2, 3.
Тр. Полярн. комиссии, 8 (1932), 13 (1932), 25 (1935). —1954. К истории воз-
никновения и развития темнохвойной тайги. М.—Л. — 1958. О происхожде-
нии некоторых основных элементов высокогорных флор северного- полуша-
рия. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 3.
Трасс X. X. 1963. О типологии доминантой растительных сообществ. Бюлл. МОИП,
отд. биол., 68, 5. — 1964. Вопросы теоретического обоснования метода синузий
в фитоценолшии. В сб.: Изучение растительности острова Сааремаа, Тарту.—
1965. О значении доминантой растительных сообществ для классификации
растительного покрова. В кн.: Проблемы современной ботаники, 1. М,-—Л. —
1966а. Некоторые вопросы фитоценологического изучения лишайников. Уч.
зап. Таргуск. унив., 74. •— 19666. О дискретности и непрерывности раститель-
ного покрова (краткий обзор проблемы). Тр. МОИП, 27. —1968. Анализ ли-
хенофлоры Эстонии. Автореф. дисс. Тарту.
Траутфеттер Р. Э. 1849, 1850, 1851. (Trautvetter Е. Р.). Die pflanzengeographischen
Verhiiltnisse des Europaischen Russlands, 1, 2, 3. Riga. — 1851. О растительно-
географических округах Европейской России. Тр. Комисе, при унив. св. Вла-
димира для описания губ. Киевск. учебн. округа, Киев.
Третьяк Ю. Д. 1955. Типы закарпатских горных широколиственных лесов. Доповцп
АН УРСР, 1.
Труды совещания по лесной типологии. 1951. М.
Тумаджанов И. И. 1938. Леса Горной Тушетии. Тбилиси. —1947. Лесная раститель-
ность долины Теберды в свете послеледниковой истории развития фитоланд-
шафтов. Тр. Тбилиси, бот. инет. АН ГрССР, 11. —1955. К постплиоценовой
истории лесной растительности Северного Кавказа. Тр. Тбилиск. бот. инет.,
17. —1960. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповед-
ника. Тр. Тебердинск. запов., 2.
Тюлина Л. Н. 1936. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотно-
шениях с тундрой. Тр. Аркт. инет., 40. —1948. Материалы по высокогорной
растительности Баргузинского хребта. Землеведение, нов. сер., 2 (42). —1954.
Лиственничные леса побережья Байкала и Баргузинского хребта. Тр. Бот.
инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 9.
Тюремнов С. Н. 1928. Геоботаническое исследование болот восточной части Цен-
трально-Черноземной обл. Торф, дело, 7. — 1931. Болота Белорусской респуб-
лики. Торф, дело, 1. — 1949. Торфяные месторождения и их разведка. Изд. 2-е.
М.—Л. — 1963. Пути изучения растительного покрова. Вести. Моск, унив.,
биол., почвовед., 6.
Уралов А. А. 1925. Материалы к фитосоциологическому описанию заповедной степи
Пензенской губ. в связи с законом константности. Тр. по изуч. заповеди.
Отд. охраны природы Главнауки НКП РСФСР, 7. — 1935. О сопряженности
компонентов растительного ценоза. Уч. зап. Моск. пед. инет. им. Ленина, 1. —
1936. К методике обработки описаний растительного покрова. Уч. зап. Моск,
пед. инет. им. Ленина, 2. — 1955. Количественное выражение межвидовых
отношений в растительном сообществе. Бюлл. МОИП, отд. биол., 60, 3. —
1964. Наблюдения на летней практике по ботанике. Изд. 2-е, доп. М. — 1965.
Фитогенное поле. В сб.: Проблемы современной ботаники, 1, М.—Л. — 1966
Число видов и площадь. Тр. МОИП, 27. — 1968. К вопросу о сопряженности
растений в фитоценозе. В сб.: Вопросы морфогенеза цветковых растений и
строение их популяций, М.
Уткин А. И. 1965. Леса Центральной Якутии. М.
255
федец И. Ф. 1957. Визначник типов .nicy ripcbKoi частила Дрогобицькот облает!.
Наук.-техн. шформ. Льв1вськ. лкотехн. шст., 10. — 1963. Типы лесов и за-
кономерности их формирования в Бескидах. Автореф. дисс. Харьков. — 1966.
Принципы классификации типов леса Украинских Карпат. Тр. Казахск. н.-и.
инет. лесп. хоз., 5, 5.
Федченко Б. А. 1925. Очерки растительности Туркестана. Л.
Феофраст. 1951. Исследование о растениях. Л.
Фильрозе Е. М. 1958. Типы леса Ильменского гос. заповедника и их динамика
Тр. по леей. хоз. Сибири, 4 —1966. Опыт составления генетической класси-
фикации типов леса Южного Урала. Тр. Казахск. н.-и. инет. лесн. хоз., 5,
5.________1967. Схема генетической классификации типов леса тайги восточного
макросклона Южного Урала и северной лесостепи восточноуральского пене-
плена. Тр. Инет. экол. раст. и животных Уральск, фил. АН СССР, 53.
Флеров А. Ф-, Б. А. Федченко. 1902. Пособие к изучению растительных сообществ
Средней России. М.
Флоровский А. М. 1952. Принципы классификации плавневых лесов СССР. В кн.:
Массивное лесоразведение и выращивание посадочного материала. Киев.
Фрей Т. Э. 1965а. (Frey Т.). Geobotaaniliste valitoode metoodika probleeme. Detailuuri-
musi Eesti arukiiusikutes. Eesti NSV Teaduste Akad. Toimet. 14, biol., seer.,
2. _ 19656. On the phytocoenological value of a species. Eesti NSV Teaduste
Akad. Toimet., 14, biol. seer., 1. — 1966. Некоторые аспекты фитоценотической
значимости вида в растительном сообществе. Бот. ж., 51, 8.— 19666. (FreyT.).
On the significance of Czekanowski’s index of similarity. Zastosow. matemat.,
9, 1. — 1966b. Uus meetod klassifikatsioomuhikute pustitaniseks. Eesti NSV
Teaduste Akad. Toimet., 15, biol. seer., 4. — 1967a. О математико-фитоценоло-
гических методах классификации растительности. Автореф. дисс. Тарту. —
19676. (Frey Т.). The pattern field. Eesti NSV Teaduste Akad. Toimet., 16, biol.
seer., 1. — 1967b. Taimekoosluste klassifitseerimise matemaatilis-futotsonoloogilis-
test meetoditest. Thesis. Tartu. — 1968a. Некоторые математические и фитоце-
нологические аспекты изучения характера размещения в фитоценозе. Уч.
зап. Тартуск. унив., 211. — 19686. Обработка геоботанических описаний ме-
тодом анализа скоплений с применением критерия К. Реф. докл. на Совещ.
по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде. Бот. ж., 53, 6.
Фрей Т., Л. Выханду. 1966. (Frey Т., L. Vohandu). Uus meetod klassifikatsioonifihi-
kute pustitamiseks. Eesti NSN Teaduste Acad. Toimet., 15, biol. seer.. 4.
Фридланд В. M. 1951. Опыт почвенно-географического разделения горных систем
СССР. Почвоведение, 9. —1965. О структуре (строении) почвенного покрова.
Почвоведение, 4.
Харкевич А. А. 1963. О выборе признаков при машинном опознании. Изв. АН СССР,
отд. техн, наук, техн, кибернетика, 2.
Цаценкин И. А. 1962. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахту-
бинской поймы и дельты Волги. В сб.: Природа и сельское хозяйство Волго-
Ахтубинской долины и дельты Волги, М. —1966. Разработка экологических
шкал для растений пастбищ и сенокосов Советского Союза. Тр. МОИП, 27. —
1967. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и
равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе.
Цинзерлинг Ю. Д. 1929. Очерк растительности болот по среднему течению р. Пе-
чоры. Изв. Главк, бот. сада, 28, 1—2. — 1932. География растительного по-
крова северо-запада европейской части СССР. Тр. Геоморф инет., сер. физ-
геогр., 4. — 1938. Растительность болот. В кн.: Растительность СССР, 1. М,—Л.
Чайлахян М. X. 1955. Целостность организма в растительном мире. Ереван.
Чубатый О. В. 1961. Высокогорный пояс криволесья. В кн.: Типы горных лесов.
Ужгород.
Чугунова Р. В. 1964. Гари Южной Якутии и их возобновление. В кн.: Леса Южной
Якутии. М.
Шалыт М. С. 1935. Закон константности и минимальный ареал в степях СССР. Сов.
бот., 1.
Шахов А. А. 1945. Экологическая и фитоценотическая область солончакового фито-
ценоза. Бюлл. МОИП, 50, 3—4.— 1946. Формирование фитоценоза (ценогенез).
Бюлл. МОИП, отд. биол., 51, 4—5.
Шевченко С. В. 1957. Типы горных лесов Горган. Научн. тр. Львовск. лесотехн,
инет., 3.
Шеляг-Сосопко Ю. Р. 1968. Популяционные и фитоценотипические части ареалов
дуба обыкновенного (Quercus robur L.) и липы мелколистной (Tilia cordata
Mill.). Укр. бот. ж., 25, 2. —1969. Проблема фитоценотипов. Бот. ж., 54, 7.
Шенников А. П. 1919. Луга Симбирской губернии. 1. Симбирск. —1930. Волжские
луга Средневолжской обл. Л. — 1935. Принципы ботанической классификации
лугов. Сов. бот., 5. — 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: Раститель-
ность СССР, 1. М.—Л. — 1941. Луговедение. Л. — 1956. Заметки о методе клас-
сификации по Браун-Бланке. В кн.; Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию
256
со дня рождения. М.—Л. — 1957. О некоторых спорных вопросах классифика-
ции растительности. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л.—
1958. О некоторых спорных вопросах классификации растительности. Бот. ж.,
43 8.__1962. К созданию единой естественной классификации раститель-
ности. Пробл. бот., 6. — 1964. Введение в геоботанику. Л.
Шиффере Е. В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормо-
вые угодья. М.—Л. — 1968. Растительность быстро изменяющейся территории
Восточяо-Предкавказской низменности и ее изображение на мелкомасштаб-
ных картах разных лет. Бот. ж., 53, 8.
Шмальгаузен И. И. 1961. Интеграция биологических систем и их саморегуляция.
Бюлл. МОИП, отд. биол., 66, 5.
Шмитхюзен И. 1966. Общая география растительности. Пер. с нем. М.
Шумилова Л. В. 1962. Ботаническая география Сибири. Томск.
Щербаков И. П. 1964. Типы леса южной Якутии. М.
Зигельман Г. И. 1810. Феоретическое и практическое руководство к осушению
угодьев. СПб. — 1818, 1819, 1820. Краткое руководство к познанию заведения
лугов и пастбищ, 1, 2, 3. Тр. Вольн. экон, общ., 70 (1818), 71 (1819), 72 (1820).
Эшби У. Р. 1959. Введение в кибернетику. Пер. с англ. М.
Юнатов А. А. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народ-
ной Республики. Тр. Монг, комиссии АН СССР, 39. — 1954. Основные законо-
мерности растительного покрова северной части Центральной Азии. Вопр.
бот., 2.
Юркевич И. Д. 1940. Классификация типов леса БССР. Сб. работ по лесному хо-
зяйству [Белорусок, н.-и. инет. лесн. хоз.], 1, Минск. — 1948. Типы лесов
Белорусской ССР. Минск. — 1951. О классификации типов леса Беловежской
пущи. Бюлл. МОИП, 56, 3. — 1955. Типы лесов Полесья и прилегающих райо-
нов. Лесн. хоз., 3. —1959. Эдафо-фитоценотическая классификация насажде-
ний лиственницы. ДАН БССР, 3, 6. —1960. Осинники БССР и их типология.
Сб. научи, работ инет. лесн. хоз., 13, Минск. —• 1962а. Типы леса и лесные
ассоциации. В кн.: Лесотаксационный справочник. Минск. —19626. Эдафо-
фитоценотическая классификация ясеневых лесов Белорусской ССР. ДАН
БССР, 6, 9.
Юркевич И. Д., В. С. Гельтман. 1965. География, типология и районирование лес-
ной растительности Белоруссии. Минск.
Юркевич И. Д., В. С. Гельтман и Д. С. Голод. 1969. Опыт составления карты расти-
тельности Белорусской ССР. В сб.: Геоботаническое картографирование,
1969, Л.
Юрковская Т. К. 1968. О некоторых принципах построения легенды карты расти-
тельности болот. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1968, Л.
Юрцев Б. А. 1966. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхожде-
ние его флоры. Комаровские чтения, 19, М.—Л. —1968. Флора Сунтар-
Хаята. Л.
Якушин Б. 1964. Классификация и машинный поиск литературы. В кн.: Формаль-
ная логика и методология науки. М.
Ярошенко П. Д. 1934. Микро- и макроструктура растительного покрова. Тр. Азерб.
фил. АН СССР, 5, Баку. — 1936. О некоторых новых понятиях в фитоценоло-
гии. Сов. бот., 5. —1942. О таксономии растительного покрова в условиях
пестрой мозаики горных стран. Бот. ж., 27, 2—3. — 1947. О филогении люти-
ков в связи с эволюцией фитоценозов. Изв. Армянск. фил. АН СССР, 6, Ере-
ван. — 1953. Основы учения о растительном покрове. Изд. 2-е. М. — 1957.
К вопросу о классификации лугов. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май
1957 г.), 4, Л. — 1958. К изучению горизонтального расчленения раститель-
ного’покрова. Бот. ж., 43, 3. — 1961а. Геоботаника. М.—Л. — 19616. О класси-
фикации степей. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. —
1962. Сенокосы и пастбища Приморского края. М.—Л. — 1965. О геоботани-
ческой классификации горных пастбищ и сенокосов Кавказа. В кн.:
Проблемы современной ботаники, 1. М.—Л. — 1966. Значение работ Л. Г. Ра-
менского для изучения микрофитоценозов. Тр. МОИП, 27.
Adriani М. J. 1945. Sur la phytosociologie, la syndcologie et le bilan d’eau de halo-
phytes de la region neerlandaise meridionale, ainsi que de la Mediterranee
frangaise. Comm. St. Int. de Geobot. Mediterr. et Alp., 88a.
Aichinger E. 1949. Grundziige der forstlichen Vegetationskunde. Wien. — 1951. Sozia-
tionen, Assoziationen und Waldentwicklungstypen. Angew. Pflanzensoziol., 1,
21. — 1954. Statiscbe und dynamische Betrachtung in der pflanzensoziologischen
Forschung. Veroffentl. Geobot. Forschungsinstit. Rubel in Zurich, 29. — 1966.
Uberlegungen zur Entwicklung der botanischen und pflanzensoziologischen For-
schung. Angew. Pflanzensoziol., 18—19.
Albertson N. 1950. Das grosse sudliche Alvar der Insel Oland. Eine pflanzensoziologi-
sche Cbersicht. Svensk Bot. Tidskr., 44, 2.
257
Anderson D. J. 1965. Classification and ordination in vegetation science: controversy
over a non- existens problem? J. Ecol., 53, 2.
Anderson M. L. 1929. Forest types in Scotland. In: Aimo Kaarlo Cajander 50-vuotis-
juhlajulkaisu. 2. Helsinki.
Ashby E. 1935. The quantitative analysis of vegetation. Ann. Bot., 49. — 1936. Statisti-
cal ecology. Bot. Rev., 2. —1948. Statistical ecology. II. A reassessment. Bot.
Rev., 14.
Ashby W. R. 1956. An introduction to cybernetics. London.
Austin M. P. and L. Orloci. 1966. Geometric models in ecology. II. An evaluation of
some ordination techniques. J. Ecol., 54, 1.
Baer K. 1838. Expedition a Novaia Zemlia et en Laponie. 3. Vegetation et climat de
Novaia Zemlia. Bull. Acad. Sc. St. Petersb., 3, 11—12.
Balatova-Tulackova E. 1954. Studie luk v udoli feky Moravice. Prir. sbor. Ostrav.
kraje, 15, 1—2. —1965. Cnidion venosi, ein neuer Molinietalia-Verband. Biologia,
20, 4.
Barbero M. et G. Bono. 1967. Groupements des rochers et eboulis siliceux du Mercan-
tour-Argentera et de la Chaine Ligure. Webbia, 22, 2.
Barkman J. J. 1958. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes, including
a taxonomic survey and description of their vegetation units in Europe. Assen.
Beals E. W. and G. Cottam. 1960. The forest vegetation of the Apostle Island, Wiscon-
sin. Ecology, 41.
Becking R. W. 1956. Die natiirlichen Douglasien-Waldgesellschaften Washingtons und
Oregons. AHg. Forst- und Jagd-Zeitung, 127. —1957. The Zurich-Montpellier
school of phytosociology. Bot. Rev., 23.
Bellot R. F. 1951—1952. Gypsophiletalia Ord. Nov. Prov. incluible en la Clase Ononido-
Rosmarinetea Br.-Bl. Trab. Bot. Univ. Santiago, 5. — 1967. Caracteristicas de la
vegetacion de Caldelas de Tuy, termino municipas de Tuy, provinciade Ponte-
vedra. An. Real Acad, farmac., 33, 2.
Bertalanffy L. 1956. General systems. Michigan. —1960. Problems of life. N. Y.
Beschel R. E. 1963. Geobotanical studies on Axel Heiberg Island in 1962. In: Axel
Heiberg Island. Montreal.
Beschel R. E. and P. Y. Webber. 1962. Gradient analysis in swamp forests. Nature,
194, 4824.
Bharucha F. R. and W. C. Leeuw. 1957. A practical guide to plant sociology. Bombay7.
Bharucha F. R. and Y. Satyanaryan. 1954. Calcicoulous associations of the Bombay
State. Vegetatio, 5—6.
Bharucha F. R. and K. A. Shankarnarayan. 1958. Studies on the grassland of the
Western Ghats, India. J. Ecol., 46.
Bjorkenheim R. 1919. Beitrage zur Kenntnis einiger Waldtypen in den Fichtenwaldun-
gen des deutschen Mittelgebirges. Acta Forest. Fenn., 6, 3.
Blecic V. 1958. Sumska vegetacija i vegetacija stena i tocila doline reke Pive. Gias.
Prir. Muz. Beograd., ser. B, 11. —1959. Die Panzerfohrenwalder der Nordlichen
Prokletija (Pinetum heldreichii bertiscum B.-ic). Gias. bot. zav. Univ, u Beo-
gradu, 1, 1.
Blecic V. et B. Tatic. 1957. Suma molike u Crnoj Gori (Pinetum peucis montenegri-
num). Gias. Prir. Muz. Beograd., ser. B, 10.— 1962. Prilog poznavanju smrceve
sume Galije-planine. Gias. Prir. Muz. Beograd., ser. B, 18.
Bliss L. C. and J. E. Cantion. 1957. Succession on river alluvium in Northern Alaska.
Amer. Midi. Nat., 58, 2.
Biicher T. W. 1933. Studies on the vegetation of the east coast of Greenland. Medd.
om Gronl., 104, 4. —1938. Biological distributional types in the flora of Green-
land. Medd. om Gronl., 106, 2. — 1943. Studies on the plant geography of the
North-Atlantic heath formation. II. Danish dwarf shrub communities in relation
to those of northern Europe. Danske Biol. Skrifter, 2, 7. — 1954. Oceanic and
continental vegetational complexes in southwest Greenland. Medd. om Grpnl.,
148, 1. —1963. Phytogeography of middle West Greenland. Arb. Danske Arkt.
St. Disko, 38.
Bodeux A. 1954. La chenaie sessile de Haute-Campine et sa lande de substitution.
Vegetatio, 5—6. —1955. Alnetum glutinosae. Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch.,
N. F., 5.
Boerboom J. H. A. 1957. Les pelouses seches des dunes de la cote neerlandaise. Acta
Bot. Neerl., 6.
Bolos O. 1954. Essai sur la distribution geographique des climax dans la Catalogne.
_ Vegetatio, 5—6. —1957. Las zonas de vegetacion de Cataluna. Barcelona.
Borhidi A. 1966a. Die pflanzenzonologische Stellung der illyrischen Buchenwalder.
Angew. Pflanzensoziol., 18, 19, 24. — 1966b. Die Zonologie des Verbandes Fagion
illyricum. Ann. Univ. Sc. Budapest., Sec. biol., 8.
Borza A. 1931. Die Vegetation und Flora Rumaniens. Guide VI IPE. Chii. — 1934.
Studii fitosociologice in Munti Retezatului. Bull. Grad. Bot., 14. — 1963. Pflan-
zengesellschaften der Rumanischen Karpaten. Biologia, 18, 11.
858
Boyko H. 1947. A laurel forest in Palestine (Lauretum quercetosum infectoriae). Pa-
lestine J. Bot., Ser. R., 6, 1—2.—1954. A new plant-geographical subdivision
of Israel. (As an example for Southwest Asia). Vegetatio, 5—6.
Braun E. Lucy. 1935. The undifferentiated deciduous forest climax and the associa-
tion segregate. Ecology, 16, 3. —1950. Deciduous forests of Eastern North
America. Philadelphia—Toronto. —1958. The development of association and
climax concepts. In: Fifty years of hot., Gold Jubil. vol. Bot. Soc. Amer.,
N. Y.
Braun-Blanquet J. 1913. Die Vegetationsverhaltnisse der Schneestufe in den Ratisch-
Lepontischen Alpen. Neue Denkschr. Schweiz. Naturf. Gesellsch., 48. —1915.
Les Cevennes meridionales (masif de 1’Aigoual). Biblioth. Univ., Arch. sc. phys.
et nat., 48. —1918. Eine pflanzengeographische Exkursion durch Unterengadin
und in den schweizerischen Nationalpark. Beitr. geob. Landesaufn. Pflanzen-
geogr. Komm. Schweiz, nat. Gesellsch., 4. —1921. Prinzipien einer Systematik
der Pflanzengesellschaften auf floristischer Grundlage. Jahrb. St. Gall, natur.
Ges., 57. —1925. Zur Wertung der Gesellschaftstreue in der Pflanzensoziologie.
Vierteljahrsschr. naturf. Gesell. in Zurich, 70. — 1928a. A propos d’associations
vegetales. Arch. Bot., 2, Bull. Mens., 4. — 1928b. Pflanzensoziologie. Grundziige
der Vegetationskunde. Berlin. — 1932. Plant sociology. The study of plant com-
munities. N. Y.—London. — 1933. Prodrome des groupements vegetaux. Fasc. 1
(Ammophilelalia et Salicornietalia medit.). Montpellier. — 1936a. La Chenaie
d’Yeuse mediterraneenne (Quercion ilicis). Comm. St. Int. Geobot. Mediterr. et.
Alp., 45. — 1936b. Uber die Trockenrasengesellschaften des Festucion vallsiacae
in den Ostalpen. Comm. St. Int. Geobot. Mediterr. et Alp., 49. — 1948a. La vege-
tation alpine des Pyrenees orientales. Etude phytosociologique comparee. Comm.
St. Int. Geobot. Mediterr. et Alp., 98. — 1948b, 1949. Ubersicht der Pflanzenge-
sellschaften Rations. Vegetatio, 1, 2. —1950, 1951a. Pflanzensoziologische Ein-
heiten und ibre Klassifizierung. Vegetatio, 2, 6 (1950), 3, 1—2 (1951). — 1951b.
Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 2 Aufl. Wien. —1964.
Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien—N. Y. —1967. Vegetationsskizzen aus dem
Baskenland mit Ausblicken auf das weitere Ibero-Atlantikum. Vegetatio, 14,
1—4.
Braun-Blanquet J. et O. Bolos. 1957. Les groupements vegetaux du bassin moyen de
1’Ebre et leur dynamisme. Anales de la estacion experimental de Aula Dei, 5,
1—4, Zaragoza.
Braun-Blanquet J. et E. Furrer. 1913. Remarques sur 1’etude des groupements de
plantes. Bull. Soc. Languedoc. Geogr., 36.
Braun-Blanquet J., W. Gajewski, M. Wraber et J. Wales. 1936. Prodrome des groupe-
ments vegetaux. Fasc. 3 (Classe des Rudereto-Secalinetales. Groupements messi-
coles, cnlturaux et nitrophiles-ruderales du cercle de vegetation mediterraneen).
Montpellier.
Braun-Blanquet J. und H. Jenny. 1926. Vegetationsen twicklung und Bodenbildung in
der alpinen Stufe der Zentralalpen (Klimaxgebiet des Caricion curvulae). Ergeb.
wissensch. Unters. Schweizer. Nationalpark. Denkschr. Schweiz. Nat. Gesell.,
63, 2.
Braun-Blanquet J. und W. C. Leeuw. 1936. Vegetationsskizze von Ameland. Nederl.
Kruidk. Arch., 46; Comm. St. Int. Geob. Mediterr. et Alpine, 50.
Braun-Blanquet J., If. Pallmann und R. Bach. 1954. Pflanzensoziologische und boden-
kundliche Untersuchungen im Schweizerischen Nationalpark und seinen Nach-
bargebieten. II. Vegetation und Boden der Wald- und Zwergstrauchgesellschaf-
ten (Vaccinio-Piceetalia). Ergeb. Wissensch. Unters. Schweizer Nationalparks
(N. F.), 4, 28.
Braun-Blanquet J. et J. Pavillard. 1922, 1925, 1928. Vocabulaire de Sociologie Vege-
tale. 1, 2, 3 ed. Montpellier.
Braun-Blanquet J., A. R. Pinto da Silva et A. Rozeira. 1956. Resultats de deux excur-
sions geobotaniques a travers le Portugal septentrional et moyen. Chenaies a
feuilles caduques (Quercion occidentale) et chenaies a feuilles persistantes
(Quercion fagineae) au Portugal. Agronomia Lusitana, 18, 3; Comm. St. Int.
Geob. Mediterr. et Alpine, 135.
Braun-Blanquet J., N. Roussine et R. Negre. 1952. Les groupements vegetaux de la
France Mediterraneenne. Vaison-la Romaine (Vaucluse).
Braun-Blanquet J., G. Sissingh und J. Vlieger. 1939. Prodromus der Pflanzengesell-
schaften (Prodrome des groupement vegetaux). Fasc. 6. Klasse der Vaccinio-
Piceetea (Nadelholz- und Vaccinienheiden-Verbande der euro-sibirisch-nordame-
rikanischen Region). Montpellier.
Braun-Blanquet J. und R. Tiixen. 1943. Ubersicht der hoheren Vegetationseinheiten
Mitteleuropas (unter Ausschluss der Hochgebirge). Comm. St. Int. Geob. Medi-
terr. et Alpine, 84. — 1949. Irische Pflanzengesellschaften. Veroffentl. Geobot.
Forschungsinstit. Rubel in Zurich., 25.
259
Brockmann-Jeroscb H, 1907. Die Flora des Puschlav und ihre Pflanzengesellschaften.
Leipzig.
Brockmann-Jerosch H. und E. Riibel. 1912. Die Einteilung des Pflanzengesellschaften
nach okologisch-physiognomischen Gesichtspunkten. Leipzig.
Brown R. T. and J. T. Curtis. 1952. The upland coniferhardwood forests of northern
Wisconsin. Ecol. Monogr., 22.
Cain S. A. 1939. The climax and its complexities. Amer. Midi. Nat., 21, 1.
Cain S. A. and G. M. O. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis. N. Y.
Cajander A. K. 1903. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation der Alluvionen des nord-
lichen Eurasiens. I. Die Alluvionen des unteren Lena-Thales. Acta Soc. Sc.
Fenn., 32, 1. —1909. Uber Waldtypen. Helsingfors. —1913. Studies iiher die
Moore Finnlands. Helsingfors. — 1925. Was wird mit den Waldtypen hezweckt?
Acta Forest. Fenn., 25, 4. —1930. Wesen und Bedeutung der Waldtypen. Hel-
sinki. — 1949. Forest types and their significance. Acta Forest. Fenn., 56, 4.
Cajander A. K. und Y. Ilvessalo. 1921. Uber Waldtypen. Acta Forest Fenn. 20, 1.
Cantor G. 1895. Beitiage zur Begriindung der transfiniten Mengenlehre. Math. Ann., 46.
Cetto R. 1966. Les prairies et la tourbier du Mont Bondone (pres de Trento). Angew.
Pflanzensozioh, 18—19.
Chapman V. J. 1954a. The status of New Zealand forest vegetation. Angew. Pflanzen-
sozioh, 2. — 1954b. The halophyte vegetation of the world. Rapp, et Comin. 8-e
Congr. Int. Bot. Paris, Sect. 7. — 1960. Salt marshes and salt deserts of the world.
London—N. Y.
Churchill E. and H. Hanson. 1958. The concept of climax in arctic and alpine vegeta-
tion. Bot. Rev., 24, 2—3.
Clements F. E 1904. The development and structure of vegetation. 'Bot. Surv. Neb-
raska, 7. —1916. Plant succession: an analysis of the development of vegetation.
Carnegie Inst Washington, Publ. 242. —1920. Plant indicators: the relation of
plant communities to process and practice. Washington. — 1928. Plant succession
and indicators. N. Y. — 1936. Nature and structure of the climax. J. Ecol., 24,
1.— 1949. Dynamics of vegetation. N. Y.
Clements F. E. and V. E. Shelford. 1939. Bio-ecology. N. Y.
Cole L. C. 1949. The measurement of interspecific association. Ecology, 30. —1957.
The measurement of partial interspecific association. Ecology, 38.
Cook C. D. K. 1968. The vegetation of the Kainju Reservoir site in Northern Nigeria.
Vegetatio, 15, 4.
Cottam G. and J. T. Curtis. 1949. A method for making rapid surveys of woodlands
by means of pairs of randomly selected trees. Ecology. 30. — 1955. Correction
for various exclusion angles in the random pair method. Ecology, 36. — 1956.
The use of distance measures in phytosociological sampling. Ecology, 37.
Cottam G. and R. McIntosh. 1966. Vegetational continuum. Science, 152, 3721.
Cowles H. C. 1899. The ecological relations of the vegetation of the sand dunes of
Lake Michigan. Bot. Gaz., 27. — 1901. The physiographic ecology of Chicago and
vicinity; a study of the origin, development and classification of plant societies.
Bot. Gaz., 31.
Crandall Dorothy L. 1958. Ground vegetation patterns of the. spruce-fir area of the
Great Smoky Mountains National Park. Ecol. Monogr., 28.
Cristofolini G. 1966. Uber die Schueetalchenvegetation in den Alpen und in Lappland.
Angew. Pflanzensozioh, 18—19.
Curtis J. T. 1955a. A note on recent work dealing with the spatial distribution of
plants. J. Ecol., 43. — 1955b. A prairie continuum in Wisconsin. Ecology, 36,
3. — 1959. The vegetation of Wisconsin. An ordination of plant communities.
Madison.
Curtis J. T. and R. P. McIntosh. 1950. The interrelations of certain analytic and syn-
thetic phytosociological characters. Ecology, 31. —1951. An upland forest con-
tinuum in the prairie forest border, region of Wisconsin. Ecology, 32.
Czekanowski J. 1913. Zarys metod statystycznych. Warszawa.
Czerwinski A. 1966. Les forets d’epicea des marecages du voivodat de Bialystok (la
Pologne du nord-est). Bull. Soc. Am. Sc. et Lettr. Poznan. D, 7.
Dahl E. 1957. Rondane mountain vegetation in South Norway and its relation to the
environment. Skrift. det Norske Vidensk. Akad. Oslo, Mat.-Natur. Klasse, 3. —
1960. Some measures of uniformity vegetation analysis. Ecology, 41, 4.
Dansereau P. 1954. Climax vegetation and the regional shift of controls. Ecology, 35,
4. —1957. Biogeography. N. Y. — 1958. A universal system for recording vege-
tation. Con trib. Inst. Bot. Univ., Montreal, 72. — 1961. Essai de representation
cartographique de elements structureaux de la vegetation. In: Methodes de la
cartographie de la vegetation. Ed. H. Gaussen. Paris.
Daubenmire R. 1960. Some major problems in vegetation classification. Silva Fenn., 105.
De Candolle A. P. 1813. Theorie element air e de botanique. Paris.
Diels L. 1908. Pflanzengeographie. Leipzig. —1910. Antes Illme Congr. Intern. Bot.,
Bruxelles.
260
Drude О. 1806. Dculschlands Pflanzengeographie. Г. Stuttgart. — 1906. Pflanzengeogra-
phie. 3 Aufl. Hannover. —1919. Die Elementarassoziation im Formationsbilde.
Bot. Jahrb., 55.
Du Rietz G. E. 1919. Review of Clements’ «Plant successions». Svensk Bot. Tidskr.,
13, 2. —1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziolo-
gie. Wien. —1923. Der Kern der Art- und Assoziationsprobleme. Bot. Not.,
1923. — 1925. Die Hauptziige der Vegetation der Insel Jungfrun. Svensk Bot.
Tidskr., 19. —1928. Kritik an pflanzensoziologischen Kritikern. Bot. Not, 1928. —
1929. The fundamental units of vegetation. Proc. Intern. Congr. Plant Sc., 1,
N. Y. — 1930a Classification and nomenclature of vegetation. Svensk Bot.
Tidskr., 24. 4. — 1930b. Vegetationsforschung auf sozialanalytischer Grundlage.
Handb. biol. Arbeitsmeth., 9, 5. Berlin—Wien. —1936. Classification and nomen-
clature of vegetation units 1930—1935. Svensk Bot. Tidskr., 30, 3. —1942.
Rishedsforband i Tornetraskskomradets lagfjallbalte. Svensk Bot. Tidskr., 36. —
1954. Die Mineralbodenwasserzeigergrenze als Grundlage einer natiirlichen
Zweigliederung der nord- und mitteleuropaischen Moore. Vegetatio, 5—6. •—
1957. Vegetation analysis in relation to homogenousness and size of sample
areas. 8me Congr. Intern. Bot., Paris, 1954, sect. 7 et 8, Paris.
Du Rietz G. E., T. С. E. Fries, H. Oswald und T. A. Tengwall. 1920. Gesetze der Kon-
stitution natiirlicher Pflanzengesellschaften. Medd. fr. Abisko Nat. Vet. Stat., 3.
U psala—Stockh olm.
Du Rietz G. E., T. С. E. Fries und T. A. Tengwall. 1918. Vorschlag zur Nomenklatur
der soziologischen Pflanzengeographie. Svensk Bot. Tidskr., 12.
Duvigneaud P. 1942. Les associations epiphytiques de la Belgique. Bull. Soc. Roy.
Bot. Belg., 74. — 1946. La variabilite des associations vegetales. Bull. Soc. Roy.
Bot. Belg., 78. —1949. Classification phytosociologique des tourbieres de 1’Europe.
Bull. Soc. Bot. Belg., 81. —1953. Les savanes au Bas-Congo. Essai de phytoso-
ciologie topographique. Lejennia, 10. —1955. Etudes ecologiques de la vegeta-
tion en AFrique tropicale. Ann. Bot., 31.
Ehrendorfer F. 1954. Gedanken zur Frage der Struktur und Anordnung der Lebensge-
meinschaften. Angew. Pflanzensoziol., 1.
Eig A. 1933. A historical-phytosociological essay on Palestinian forests of Quercus
aegilops L. ssp. ithaburensis (Desc.) in past and present. Bot. CentralbL, 2,
51. — 1946. Synopsis of the phytosociological units of Palestine. Palestine J.
Bot., Ser. J., 3.
Eilart J. ja V. Masing. 1961. Taimkatte detailse suureoodulise kaardistamise juhised.
Eesti Loodus, 4, 6.
Ellenberg H. 1950. Unkrautgemeinschaften als Zeiger fiir Klima und Boden. Land-
wirtsch. Pflanzensoziol., 1. — 1952a. Auswirkungen der Grundwassersenkung auf
die Wiesengesellschaften am Seitenkanal westlich Braunschweig. Angew. Pflan-
zensoziol., 6. — 1952b. Wiesen und Weiden und ihre standortliche Bewertung.
Landwirtsch. Pflanzensoziol., 2. — 1954a. Uber einige Fortschrltte der kausalen
Vegetationskunde. Vegetatio, 5—6. — 1954b. Zur Entwicklung der Vegetations-
systematic in Mitteleuropa. Angew. Pflanzensoziol., 1. — 1956. Aufgaben und
Methoden der Vegetationskunde. Einfiihr. in die Phytolog. von H. Walter, 4.
Grundl. Vegetationsglieder., 1, Stuttgart. —1960. Konnen wir eine gemeinsame
Platform fiir die verschiedenen Schuhlen in der Waldtypenklassifikation finden?
Silva Fenn., 105. —1963. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in kausaler
dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart.
Ellenberg H. and D. Mueller-Dombois. 1967a. A key to Raunkiaer plant life forms
with revised subdivisions Berichte Geob. Inst. ETH Stiff. Riibel in Ziirich,
37. — 1967b. Tentative physionomico-ecological classification of plant formations
of the earth. Berichte Geob. Inst. ETH Stiff. Riibel in Zurich, 37.
Emberger L. 1930. La vegetation de la region mediterraneenne. Essai d’une classifica-
tion des groupement vegetaux. Rev. gen. Bot. —1939. Aper?u general sur la
vegetation du Maroc. Veroff. geob. Inst. Riibel, 14. —1954. Observation sur la
frequence en foret dense equatorale (Cote d’Ivoire). Vegetatio, 5—6.
Emberger L., G. Mangenot et J. Miege. 1950a. Existence d’associations vegetales typi-
ques dans la foret dense equatoriale. Compt. Rend. Acad. Sc., 231, Paris. —
1950b. Caracteres analytiques et synthetiques des associations de la foret equa-
tonale de Cote d’Ivoire. Compt. Rend. Acad. Sc., 231, Paris.
Eurola S. 1962. Uber die regionale Einteilung der siidfinnischen Moore. Ann. Bot, Soc.
Vanamo, 33, 2. — 1968. Uber die Fjeldheidevegetation in den Gebieten von Isfjor-
den und Homsund in Westspitzbergen. Aquilo, ser. Botanica, 7.
Fabiszewski J. 1967. Associations de lichens arboricoles dans les forets des Sudetes
orientates. Vegetatio, 15, 2.
Falinski I. B. 1962. Variabilite saisonniere des frontieres des phytocenoses. Acta Soc.
Bot. Polon., 31, 2.
Fenaroli L. 1955. Flora delle Alpi. Milano.
17 В. Д- Александрова	ggj
Flahault Ch. 1893. La distribution geographique des vegetaux dans un coin du Lan-
guedoc. Montpellier. — 1901a. Premier essai de nomenclature phytogeographique.
Bull. Soc. Languedoc. Geogr., 24.— 1901b. A project for phytogeographic no-
menclature. Bull. Torrey Bot. Club, 28.
Flahault Ch. und C. Schroter. 1910. Phytogeographische Nomenklatur. Berichte und
Vorschlage. Ill Congr. Intern. Bot., Bruxelles, 1910, Zurich.
Fosberg F. R. 1959. Structural-functional classification of vegetation for small-scale
mapping. Proc. IX Intern. Bot. Congr., 2, Toronto. — 1961a. A classification of
vegetation for general purposes. Trop. Ecol., 2, 1—2. — 1961b. Introduction to
a new classification of vegetation for small-scale mapping. Rec. Adv. Bot., 2,
Toronto. — 1961c. The study of vegetation in Europe. Bull. Amer. Inst. Biol. Sc.,
June.
Fournier P. 1927. Qu’est-ce que 1’association du hetre? Bull. Soc. Bot. France, 74.
Frey T. — см. Фрей T. Э.
Frey T. ja L. Vohandu. — См. Фрей T. Э. и Л. Выхацду.
Fries Th. С. Е. 1913. Botanische Untersuchungen im nordlichsten Schweden. Vet. och
prakt. unders. i Lappl. anordn. av Luoss.-Kiirun. Aktieb. Flora och Fauna, 2,
Upsala. — 1917. Uber die regionale Gliederung der alpinen Vegetation der fen-
noskandischen Hochgebirge. Vet. och prakt. unders. i Lappl. anordn. av Luoss.-
Kiirun. Aktieb. Flora och Fauna, 2, Upsala.
Fukarek P. 1957a. Fitocenoloska raspodela Bosanskoy i Hercegovackoy Krsa. Savez.
Savetov. о Krsu. 3. Krs Bosne i Hercegovine. — 1957b. Radovi na istrazivanju
i kartiranju sumske vegetacije Bosne i Herzegovine. Nar. Sumar., 11, 10—12.—•
1961. Die Vegetation des DarB und ihre Geschichte. Pflanzensoziol., 12. — 1964.
Pflanzensociologie. Wiss. Taschenbiicher, 14, Berlin. —1966. Zajednice endemne
munike na planine Prenju u Herzegovini. Acta Bot. Croat., 25.
Futak J. 1947. Xerotermna vegetacia skupiny Knazneho Stola (Zapadne Slovensko).
Tmava.
Gaisberg E. und E. Schmid. 1933. Uber Fichten-Standortstypen in Wurttemberg. Forst-
arcbiv, 9.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrssch. natur. Ges.
Zurich, 63. —1927. Von den Follateres zur Dent de Morcles; Vegetationsmono-
graphie aus dem Wallis. Beit. Geob. Landesaufn., 15, Bern. —1932. Bryo-ceno-
logy. (Moss-societies). In: Manual of bryology. Den Haag. — 1933. Die Stellung
der Waldtypen im Vegetationssystem. Forstarchiv, 9. — 1939. Die Hauptrichtun-
gen der heutigen Biozonotik. Chronica Bot., 5.
Gaussen H. 1948. La carte de la vegetation de la France 1:200 000. Feuille 78 — Per-
pignan. Paris. — 1949. Projets pour diverses cartes du monde a 1:1000 000; la
carte ecologique du tapis vegetal. Ann. agronom., 19, Paris. —1954. Geographic
des plantes. Paris. — 1959. The vegetation maps. Travaux sect. sc. et techn. Inst,
franc. Pondichery, 1. —1966. (Госсен Г.). Мелкомасштабные карты раститель-
ности. В сб.: I еоботаническое картографирование, 1966, М.—Л.
Gemborys S. В. 1966. An evaluation of a subjective technique used in making inven-
tories of forest vegetation. J. Al. Acad. Sc., 37, 4.
Gergely J. 1966. Vegetatia (palustra) din depresiunca Traseaului. Contr. bot. Grad.
Univ. Babes Bolyai. —1967. Paj^ti de stincarii din partea nordica a muntilor
Traseaului. Contrib. bot. Grad. Univ. Babe:?-Bolyai.
Giacomini V. 1950. Ricerche sulla flora briologica xerotermica delle Alpi italiane.
Vegetatio, 3.
Gilmour J. S. L. and S. M. Walters. 1964. Phylosophy and classification. Vistas in
Bot., 4.
Gittins R. 1965. Multivariate approaches to a limestone grassland community. J. EcoL,
52, 2.
Gjarevoll O. 1950. The snow-bed vegetation in the surroundings of Lake Tornetrask,
Swedish Lappland. Svensk Bot. Tidskr., 44.
Gleason H. A. 1910. The vegetation of the inland sand deposits of Illinois. Bull. Ulin.
St. Labor. Nat. Hist., 9. —1917. The structure and development of the plant
association. Bull. Torrey Bot. Club, 44. — 1926. The individualistic concept of
plant association. Bull. Torrey Bot. Cluh., 53. —1939. The individualistic con-
cept of the plant association. Amer. Midi. Nat., 21, 1. —1953. (A published let-
ter). Bull. Ecol. Soc. Amer., 34.
Gmelin I. G. 1751, 1752. Reise durch Sibirien von den Jahr 1733 bis 1743. 1 (1751),
2 (1752), 3 (1752), 4 (1752). Gottingen.
Goff F. Glenn and G. Cottam. 1967. Gradient analysis: the use of species and synthe-
tic indices. Ecology, 48, 5.
Goodall D. W. 1953, 1954, 1961. Objective methods for the classification of vegetation.
I, II, III, IV. Austr. J. Bot., 1 (I, II), 2 (III), 9 (IV). —1963. The continuum
and the individualistic association. Vegetatio, 11, 5—6.— 1966a. Classification,
probability and utility. Nature, 211, 5044. — 1966b. The nature of the mixed
community. Proc. Ecol. Soc. Austr., 1.
262
G6ss S. 1963. Beitrage zur Kenntnis basiphile Flachmoorgesellschaften (Tofieldietalia
Prsg. apud Oberd. 49). Veroff. Landesstelle Naturschutz und Landschaftpfl. Ba-
den—Wurttemberg, 31.
Gounot M. 1959. Sexploitation mecanographique des releves pour la recherche des
groupes ecologiques. Bull. Serv. carte phytogeogr., ser. B., 4, 2.— 1961. Les
methodes d’inventaire de vegetation. Bull. Serv. Carte Phytogeograph., ser. B,
6, 1.
Gradmann R. 1909. Uber Begriffshildung in der Lehre von den Pflanzenformalionen.
Bot. Jahrb., 43.
Grebenscukov О. — см. Гребенщиков О. С.
Grebenscikov О., D. Brillova-Sucha et K. Kollarikova. 1956. Hole juznej casti Vel’kej
Fatry. Bratislava.
Greig-Smith P. 1964. Quantitative plant ecology. 2 ed. London.
Griesebach A. 1838. Uber den Einfluss des Klimas auf die Begrenzung der natiirlichen
Floren. Linnaea, 12. —1872. Die Vegetation der Erde nach inter klimatischen
Anordnung. Ein Abriss der vergileichenden Geographie der Pflanzen. Leipzig. —
1880. Gesammelte Abhandlungen und kleinere Schriften zur Pflanzengeographie.
Leipzig.
Groenewoud H. 1965. Ordination and classification of Swiss and Canadian coniferous
forests by various biometrics and other methods. Berichte der Geob. Inst. Riibel
in Zurich, 36.
Guest E. (ed.). 1966. Flora of Iraq. 1. Baghdad.
Guinochet M. 1938. Etudes sur la vegetation de I’etage alpin dans le bassin superieur
de la Tinee (Alpes—Maritimes). Comm. St. Inst. Geobot. Mediterr. et Alp., 59. —
1954. Sur les fondements statistiques de la phytosociologie et quelques-unes de
leurs consequences. Veroff. Geob. Inst. Riibel, 29.
Guinochet M. et G. Drouineau. 1944. Notes sur la vegetation et le sol aux environs
d’Antibes. Rec. Tr. Inst. Bot. Un. Montpellier, 1.
Gutte P. 1966. Die Verbreitung einiger Ruderalpflanzengesellschaften in der weiteren
Umgebung von Leipzig. Wiss. Z. Martin Luther Univ, math.-nat. Reihe, 15, 6.
Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Westspitsbergen. Studia
Bot. Cechoslovaca, 7, 2—4. — 1956. Rostlinne spolecenstva Temnosmrecinove do-
liny ve Vysckych Tatrach. Bratislava. —1967. On the highest units in the
system of plant communities. Folia geobot. et phytotaxonom., 2, 4.
Hadac E. et J. Vana. 1967. Plant communities of mires in the western part of the Kro-
konose mountains, Czechoslovakia. Folia geobot. et phytotaxonom., 2, 3.
Harberd D. J. 1960. Association-analysis in plant communities. Nature, 185, 4705. —
1962. Application of a multivariate technique to ecological survey. J. Ecol., 50,1.
Hartog C. D. and S. Segal. 1964. A new classification of the water plant communities.
Acta Bot. Neerl., 13.
Hauff R., G. Schlenker und G. Krauss. 1950. Zur Standortsgliederung im nordlichen
Oberschwaben. Allg. Forst- und Jagtzeitung, 122, 1, 2.
Heimburger С. C. 1934. Forest-type studies in the Adirondack region. Cornell Univ.
Agri cult. Exper. St., Mem. 165.
Heinemann P. 1956. Les landes a Calluna du district picardo-brabanfon de Belgique.
Vegetatio, 7, 2.
Hess H. E., E. Landolt und R. Hirzel. 1967. Flora der Schweiz und angrenzender Ge-
biete, 1. Basel, Stuttgart.
Hilbig W. 1966. Die Bedeutung der Ackerunkrautgesellschaften fiir die pflanzengeo-
graphische Gliederung Thiiringens. Feddes Rep., 73, 2.
Hopkins B. 1955. The species-area relations of plant communities. J. Ecol., 43. —1957.
Pattern in the plant community. J. Ecol., 45. —1965. Forest and savanna.
An introduction to tropical plant ecology, with special reference to West Africa.
London.
Horn af Ranzicn H. 1951. Macrophyte vegetation in lakes and temporary pools of the
alvar of Oland, South Sweden. I. The alvar and its amphibious vegetation.
Svensk Bot. Tidskr., 45, 1.
Horvat I. 1930, 1931. Vegetationsstudien in der kroatischen Alpen. Г, 2. Bull. Intern.
Acad. Jugosl. Sc. et Arts, cl. sc. math, et nat., 24, 25. — 1934. Das Festucion
pungentis — eine siidostalpinillyrische Vegetationseinheit. Acta Bot. Inst. Bot.
Univ. Zagreb.. 9. —1942. Die Pflanzenwelt Kroatiens. Zagreb. — 1949. Nauka
о biljnim zajednicama. Zagreb. —1954. Pflanzengeographische Gliederung Siidost-
europas. Vegetatio, 5—6. — 1959a. Die Pflanzenwelt Siidosteuropa als Ausdruck
der erd- und vegetationsgeschichtlichen Vorgange. Acta Soc. Bot. Pol., 28, 3. —
1959b. Sistematski pdnos hrastovihi borovihsuma Jugoistocne Europy. Biol, glas.,
11. —1960. Planinska vegetaeija Makedonije u svijetlu suvrehenih istrazivanja.
Acta Musei Maced., 6. —1962. Die Grenze der mediterranen und mitteleuropai-
schen Vegetation in Siidosteuropa im Lichte neuer pflangensoziologischer For-
schungen. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 75, 3. —1963. Leitende Gesichtpunkte fiir
17*
863
eine pflanzensoziologische Gliederung Europas. Ber. Int. Symp. Vegetations-
kartier. (1959), Stolzenau/Weser. Weinheim.
Horvat I,, B. Pawlowski und J. Walas. 1937. Phytosoziologische Studien iiber
die Hochgcbirgsvegetation der Rila Planina in Bulgarien. Bull. Acad. Polon.
Sc. et Lettr., ser. В, 1.
Horvatic S. 1930. Soziologische Einheiten der Niederungswiesen in Kroatien und Sla-
vonien. Acta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb., 5. —1931. Die verbreitesten Pflan-
zengesellschaften der Wasser- und Ufervegetation in Kroatien und Slavonien.
Acta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb., 6. — 1954. Fimbristylion dichotomae — ein
neuer Verband der Isoetetalia. Vegetatio, 5—6. — 1957. Pflanzengeographische
Gliederung des Karstes Kroatiens und der angrenzenden Gebiete Jugoslawiens.
Acta Bot. Croatica, 16. —1958. Tipolosko rasclanjenje primorske Vegetacije
gariga i borovih Suma. Acta Bot. Croat., 17. —1961—1962. Novi prilog
poznavanju primorske vegetatije gariga i kamenjarskih paSnjaka. Acta Bot.
Croat., 20—21. —1963. Biljnogeografski polozaj i raschlanjenje naseg Primorja
u svjetlu suvremenih istrazivanja. Acta Bot. Croat., 22.
Hosokawa T. 1954. Outline the vegetation of Formosa together with the floristic
characteristics. Angew. Pflanzensoziol., 1.
Hueck K. 1925. Vegetationsstudien auf brandenburgischen Hochmooren. Beitr. Natur-
denkmalpfl., 10, 5.
Hufnagel H. 1954. Die Waldtypen am Nordhang des Toten Gebirges und ihre Stel-
lung im Entwicklungsgan. Angew. Pflanzensoziol., 2.
Hult R. 1881. Forsok till analytisk behandling af vaxtformationerna. Medd. Soc.
Fauna et Flora Fenn., 8, Helsingfors.
Humboldt A. 1805. Essai sur la geographie des pl antes, accompagne d’une tableau
physique des regions equinoxiales. Paris. — 1806. ideen zu einer Physiognomik
der Gewachse. Tiibingen. — 1807. Ideen zu einer Geographie der Pflanzen nebst
einem Naturgemalde der Tropenlander. Tubingen. —1814. Voyage aux regions
equinoxiales du nouveau continent, fait en 1799, 1800, 1801, 1802, 1803 et 1804,
par Al. de Humboldt et A Bonpland; redige par Alexander de Humboldt. Pre-
miere partie. Relation historique. 1. Paris.
Ilvessalo Y. 1922. Vegetationstatistische Untersuchungen iiber die Waldtypen. Acta
Forest. Fenn., 20, 3. —1929. Notes on some forest types in North America.
Acta Forest. Fenn., 34, 39. — 1965. Metsanarvioiminen. Helsinki.
Jaccard P. 1902. Lois de distribution florale dans la zone alpine. Bull. Soc. Vaud. Sc.
Nat., 38.—1908. Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bull. Soc.
Vaud. Sc. Nat., 44. —1914. Etude comparative de la distribution florale dans
quelques formations terrestres et aquatiques. Rev. gen. bot., 25, Paris. — 1928.
Die statistisch-floristische Methode als Grundlage der Pflanzensoziologie. Handb.
biolog. Arbetsmeth., 11, 5.
Jakucs P. 1961. Die phytozonologischen Verhaltnisse der Flaumeichen-Buschwalder
Siidostmitteleuropas. Budapest. —1967. Pbyllitidi-Aceretum subcarpaticum in
nordostlichen Teil des Ungarischen Mittelgebirges. Acta Bot. Acad. Sc. Hung.,
13, 1—2.
Jankovic M. 1958. Prilog poznavanju munikovih suma (Pinetum heldreichii)
na Metohijskim Prokletijame. Arch. biol. nauka, 10, 1—4.
Jankovic M. et R. Bogojevic. 1960. Prethodno saopstenie о zajednici Orneto-Asphode-
letum albae (ass. nova prov.) na krecnjackim padinama planine Rosueje.
Gias. Prir. Muz. Beograd, ser. B. 16. —1965. Robureto Carpinetum orientalis.
Nova asocijacija plavnih primorskih suma kod Ulcinja. Arh. bil. nauka, 17, 3.
Jankovic M. et V. MiMc. 1954. Sumske fitocenoze Fruske Gore. Arch. biol. nauka, 6,
1—2.
Jankovid M. et V. Nikolic. 1962—1964. Quercetum confertae-cerris serbicum Rudski
paenietosum M. Jank. et V. Nik. nova subassociacijacia termofilne hrastove
sume cera (Q. cerris), sladina (Q. conferta), medunca (Q. pubescens) sa bo-
zurom (Paeonia decora Andrz.) na Kosmetu. Bull. Inst, et Jard. Bot. Univ.
Belgrad, 2, 1—4.
Janssen C. R. 1967. A floristic study of forests and bog vegetation northwestern
Minnesota. Ecology, 48, 5.
Jurko A. 1951. Vegetacia stredneho Pohornadia. Bratislava. —1965. Potentillo albae —
Quercetum pri Presove. Biologia, 20, 1.
Jurko A. et J. Majovsky. 1956. Luzne lesy v zapadnych Karpatoch. 1. Alnetum inca-
nae na severnej Orave. Acta fac. rer. nat. Univ. Comenianae, 1, 8—9.
Kaiser E. 1926. Die Pflanzenwelt des Hennebergisch-Frankischen Muschelkalkgebietes.
Ein pflanzensoziologische Monographie. Beich. Rep. Spec. Nov., 44.
Kai el a A. 1954. Zur Stellung der Waldtypen im System der Pflanzengesellschaften.
Vegetatio, 5—6. —1960. Classification on the vegetation, especially of the fo-
rests, with particular reference to regional problems. Silva Fenn., 105.
264
Karpati I. 1962. Uberblick der zonologischen und okologischen Verhaltnisse der Auen
walder des Westbalkans. Mitt. Ostalpin-Dinar. Pflanzensoc. Arbeitsgemeinsch., 2.
Katz N. J. — см. Kan H. Я.
Kerner A. 1863. Das Pflanzenleben der Donaulander. Innsbruck.
Kershaw K. A. 1963. Pattern in vegetation and its causality. Ecology, 44, 2. —1964.
Quantitative and dynamic ecology. London.
Kirstein K. 1929. Lettlands Waldtypen. Acta Forest. Fenn., 34, 33.
Klapp E. 1929. Thiiringische Rnonhuten. Wiss. Arch. Landwirtsch. A. Pflanzenbau,
2. — 1938. Wiesen und Weiden. Berlin. —1954. Die Griinlandvegetation des
Eifelkreises Daun und ihre Beziehnng zu den Bodengesellschaften. Ang. Pfl.,
2. — 1965. Griinlandvegetation und Standort nach Beispielen aus West-, Mittel-
und Siiddeutschland. Berlin—Hamburg.
Klement O. 1955. Prodromus der mitteleuropaischen Flechtengesellschaften. Fedd. Rep.
Spec. Nov., Beih. 135.
Klika J. 1931. Studien iibed die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. I. Beih. Bot.
Central!»!. Abt. 2, 47. — 1932. Die Seslerion coeruleae-Verband in den Westkar-
pathen. (Eine vergleichende soziologische Studie). Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2,
49. —1933. Studien uber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. II. Xe-
rotherme Gesellschaften in Bohmen. Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 50. — 1936a.
Studien uber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. IV. Erlauterung zur ve-
getationskundlichen Kart des Lovos (Lobosch). Beih. Bot. Centralbl., Abt. B,
54. — 1936b. Das Klimax-Gebiet der Buchenwalder in den Westkarpathen. Beih.
Bot. Centralbl., Abt. B, 55. —1938. Xerotherme Pflanzengesellschaften der Ko-
vacover Iliigel in der Siidslowakei. Beih. Bot. Centralbl., Abt. B., 58. —1943.
Prispevek к typologii luk ve vychodnich Cechach. II. Seslerietum uliginosae.
Sbor. Ces. Akad. Zem., 18, 1.— 1949. Lesy Vel’kej Fatry. Prirodov. Sbornfk
SAVU, 4. —1953. Phytocenological study of the forest associations in the Bohe-
mian Stredoliori. Bull. Int. Acad. Tcheque Sc., cl. sc. math., nat. et med., 52. —
1954. 25 years of phytocenological investigation of our xerothermic vegetation.
Vegetatio, 5—6. — 1955a. Narys metodiky lucniho pruzkumu. Biologia, 10, 2. —
1955b. Nauka о rostlinnych spolecenstvech. (Fytocenologie). Praha. —1957.
К metodice typologickeho vyzkumu lesa. Biologia, 12, 4.
Klika J. et E. Hadac. 1944. Rostlinne spolecenstva Stred. Europy. Pfiroda, 36, 8, 9.
Klika J., V. Novak et al. 1941. Praktikum rostlinne sociologie, pudoznalstvi, klimato-
logie a ekologie. Praha.
Knapp R. 1948, 1949. Einfiihrung in die Pflanzensoziologie. 2, 3. Stuttgart. —1958.
Einfiihrung in die Pflanzensoziologie, 1, 2 Aufl. Stuttgart. —1965. Die Vegeta-
tion von Nord- und Mittelamerika und der Hawaii Inseln. Stuttgart.
Knight D. H. 1965. A gradient analysis of Wisconsin prairie vegetation on the basis
of plant structure and function. Ecology, 46, 5.
Kobayashi K. 1967. Phytosociological studies on Pinus pumila scrubs of the Daisetu
and the Hidaka ranges in Hokkaido, Japan. Jap. J. Ecol., 17, 5.
Konsel J. 1929. Lesniska typologie. Lesniska Prace, 7.
Kopesky K. 1966. Okologische Hauptunterschiede zwischen Rohrichtgesellschaften
fliessender und stehender Binnengewasser Mitteleuropas. Folia geobot. et phy-
to taxonom. Bohemoslovaca, 1, 3.
KornaS J. 1949. Revue systematique et spectres de la biologie florale des association
vegetales rocheuses du Jura Cracovien. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., Ser. B. —
1955. Chara kterystyka geobotaniczna Gorcor. Monographiae botanicae, 3.
Warszawa.
KornaS J. et A. Mcdwecka-KomaS. 1948. Podwodne zesoply roslinne Zatoki Gdanskiej.
Rozpr. mat-przyr., 73, Dzial В, 1—10. —1950. Associations vegetales sous-ma-
rines dans le golfe de Gdansk (Baltique polonaise). Vegetatio, 2, 2—3.
Koslowska 4. 1928. Etudes phyto-sociologiques sur la vegetation des roches du pla-
teau de la Petite-Pologne. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., Ser. B.
Kotz F. 1929. Untersuchungen uber Waldtyp und Standortsbonitat der Fichte im
oberen sachsiscben Erzgebirge. Allg. Forst- und Jagtzeitung, 105.
Kovacs M. et I. Mathe. 1967. Die Vegetation des Inundationsgebietes der Ipoly. Acta
Bot. Acad. Sc. Hung., 13, 1—2.
Krajina V. J. 1933. Die Pflanzengesellschaften des Mlynica-Tales in den Vysoke Tatry
(Hohe Tatra). Mit besonderer Beriicksichtigung der okologischen Verhaltnisse.
Beih. Bot. Centralbl., 50.
Krippel E. et T. Krippelova. 1955. Vegetacne pomery Zahoria. Bratislava.
Kiichler A. W. 1947. A geographic system of vegetation. Geogr. Rev., 37. —1949.
A physiognomic classification of vegetation. Ann. Ass. Amer. Georg., 39, 3. —
1950 Die phisiognomische Kartierung der Vegetation. Petermanns geogr Mitt.,
94, 1. —1951. The relation between classifying and mapping vegetation. Eco-
logy, 32. —1956. Classification and purpose in vegetation maps. Geogr. Rev.,
46, 2. — 1964. The potential natural vegetation of the conterminous United
865
States. Scale 1:3168 000. (Accompanied by manual). Amer. Geogr. Soc. Spec.
Publ., 36, N. Y. — 1967. Vegetation mapping. N. Y.
Kujala V. 1925. Untersuchungen uber die Waldvegetation in Siid- und Mittelfinland.
Comm. Inst. Forest. Fenn., 10. — 1929. Die Bestande und die okologischen Hori-
sontalschichten der Vegetation. Acta Forest Fenn., 34, 17. — 1936. Waldvegeta-
tionsstudium im ostlichen Mitteleuropa. Comm. Inst. Forest. Fenn., 22. —1945.
Waldvegetationsuntersuchungen in Kanada mit besonderer Beriicksichtigung
der Anbaumeglichkeiten kanadischer Holzarten auf natiirlichen Waidboden
in Finnland. Ann. Acad. Sc. Fenn., Ser. A, 7. —1960. Can we find a common
platform for the different schools of forest type classification? Silva Fenn., 105.
Kulczynski S. 1928. Die 1’flanzenassoziationen der Pieninen. Bull. Acad. Polon. Sc.
et Lettr., Ser. B, 2.
Kuhnholtz-Lordat G. 1949. La cartographic parcellair de la vegetation. Paris.
Laasimer L. — см. Лаасимер Л. P.
LakuSif R. 1966. Seslerietalia comosae, ordo novus der Caricetea curvulae Br.-Bl. 1926
auf deni Balkangebirge. Angew. Pflanzensoziol., 18—19.
Lambert J. M. and M. B. Dale. 1964. The use of statistics in phytosociology. Advances
in ecol. res., 2.
Lambert J. M. and W. W. Williams. 1962, 1966. Multivariate methods in plant ecology.
IV, V, VI. J. Ecol., 50 (IV), 54 (V, VI).
Lapraz G. 1966. Recherches phytosociologiques en Catalogne. Collect, bot, 6, 4.
Lebrun J. 1947. La vegetation de la plaine alluviate au sud du lac Edouard. Bru-
xelles. —1961. Le concept de «synusie» en ecologie vegetale. Bull. Cl. Sc. Acad.
Roy. Belgique, Ser. 5, 47, 3.
Lebrun J., A. Noirfalise, P. Heinemann et C. Van den Bergen. 1949. Les association
vegetales de Belgique. Bull. Soc. Roy. Bot Belg., 82, 8.
Lecoq H. 1844. Traite des plantes fourrageres, ou flore des prairies naturelies et arti-
ficielles de la France. Paris. —1855. Etudes sur la geographic botanique de
Г Europe et en particulier sur la vegetation du plateau central de la France.
Paris.
Lenoble F. 1926. A propos des associations vegetales. Bull. Soc. Bot. France, 73. —
1928. Associations vegetales et especes. Arch. Bot., 2, Bull. Mens., 1.
Leonard J. 1952. Apercu preliminaire des groupements vegetaux pionniers dans la
region de Yangambi (Congo Beige). Vegetatio, 3. —1954. La vegetation
pionniere des pentes sableuses seches dans la region de Yangambi — Stanley-
ville (Congo Beige). Vegetatio, 5—6.
Linkola К 1924. Waldtypenstudien in den Schweizer Alpen. Veroffentl. Geob. Inst.
Riibel, 1. —1929. Zur Kenntnis der Waldtypen Eestis. Acta Forest. Fenn., 34,
3. — 1930. Uber die Halbhainwalder in Eesti. Acta Forest. Fenn., 36, 3.
Linne C. 1751. Philosophia botanica. Stockholm.
Lippmaa T. 1933. Grundziige der pflanzensoziologischen Methodik nebst einer Klassi-
fication der Pflanzenassoziationen Estlands. Acta Inst, et Horti Bot. Univ.
Tartuensis 3, 4. — 1935. Une analyse des forets de File estonienne d’Abruka
(Abro) sur la base des associations unistrates. Tartu. —1938. Areal und Alter-
bestimmung einer Union (Galeobdolon — Asperula — Asarum — U.), sowie das
Problem der Charakterarten und der Konstanten. Acta Inst, et Horti Bot. Univ.
Tartuensis, 6, 2—3. — 1939. The unistratal concept of plant communities (the
Unions). Amer. Midi. Natur., 21, 2. —1940. A contribution to ecology of the
Estonian decidious forest. Ann. Acad. Sc. Estonicae, 1. — 1946. (Липпмаа T. M.)
О синузиях. Сов. бот., 3.
Looman J. and .1. В. Campbell. 1960. Adaptation of Sprensens’ К (1948) for estimating
units affinities in prairie vegetation. Ecology, 41.
Lorenz J. R. 1858. Allgemeine Resultate aus der pflanzengeographischen und gene-
tischen Untersuchung der Moore im praealpinen Hiigelland Salzburg. Flora
(Regensburg), 41.
Loucks O. L. 1962. Ordinating forest communities by means of environmental scalars
and phytoscciological indices. Ecol. Monogr., 32, 2.
Louis J. et J. Lebrun. 1942. Premier apercu sur les groupements vegetaux en Belgi-
que. Bull. Inst. Agron. et Stat. Rech. Gembloux, 11, 1—4.
Ltidi W. 1921. Die Pflanzengesellschaften des Lauterbrunnentales und ihre Sukzession.
Beitr. geobot. Landsaufnabme, 9. — 1923. Die Untersuchung und Gliederung
der Sukzessionsvorgange in unserer Vegetation. Verhandl. Naturforsch. Ges.
Basel, 35. — 1928. Der Assoziationsbegriff in der Pflanzensoziologie. Biblioth.
Bot., 96. — 1932. Die Methoden der Sukzessionsforschung in der Pflanzensociolo-
gie. Handb. biol. Arbeitsmeth., Abt. 1'1, 5, 1.
Major J. 1959. Plant ecology as a branch of botany. Ecology, 39, 2. — 1963. Vegeta-
tion mapping in California. Bericht iiber das Int. Sympos. Vegetationskartier.
1959, Stolzenau/Weser. Weinheim.
Majovsky J. 1954. Geobotanicke pomery Kapusanskych Kopcov. Biologia, 9, 2. — 1955.
Asociacia Festuca pseudodalmatica — Potentilla arenaria na vychodnom SIo-
266
vensku. Biologia, 10, 6. — 1958. Spolocenstva s psincekom obycajnym (Agrostis
vulgaris) na Krupinskej vrchovine. Acta fac. rer. nat. Univ. Comenianae, 2,
7—9.
Majovsky J. et A. Jurko. 1958. Xerotermne spolocenstvo s Festuca pseudodalmatica
a jeho syngeneticke stadia v doline Hrona. Acta fac. rer. nat. Univ. Come-
nianae, 2, 7-—9.
Makirinta U. 1968. Haintypenuntersuchungen im mittleren Siid-Hame, Siidfinnland.
Ann. Bot. Fenn., 5, 1.
Malato-Beliz J. 1954. Apercu phytosociologique sur les paturages naturels aux environs
de Castelo de Vide. Vegetatio, 5—6.
Malato-Beliz J. P. et Abreu J. P. 1951. Ensaio fitosociologico numa pastagem espon-
tanea da Leziria do Rio Guadiana. Comm. St. Int. Geob. Mediterr. et Alpine, 111.
Mallner F. 1944. Vorgeschichte und Werdegang des lettlandischem Waldtypensystems.
Zeitschr. Forst- und Jagdwesen., 76.
Mangenot G. 1950. Les forets de la C6te d’Ivoire. Bull. Soc. Bot. France, 97.
Margalef R. 1949. Les associaciones de algas en las aguas dulces de pequeno volu-
men del noreste de Espana. Vegetatio, 2. — 1953. Comunidades bioticas de las
aguas dulces del noroeste de Espana. Publ. Inst. Biol. Apt, 21.
Markovic-Gospodaric L. 1965. Prilog poznavanju ruderalne vegetacije kontinentalnih
dijelova Hrvatske. Acta Bot. Croat., 24.
Masing V. — см. Мазинг В. В.
Matuszkiewicz A. 1953. Obserwacje fitosocjologiczne nad lasoborami (Quercion robo-
ris) w okolicach Lublina. Ecol. polska, 1, 4.
Matuszkiewicz A. et W. Matuszkiewicz. 1954a. Die Verbreitung der Waldassoziationen
des Nationalparks von Bialowieza. Ecol. polska, 2, 1. — 1954b. Wstppna charak-
terystyka fitosocjologiczna lasu «Buda» w Pulawach. Ecol. polska, 2, 1.
Matuszkiewicz W. 1950. Badania fitosocjologiczne nad lasami bukowymi w Sudetach.
Ann. Univ. MCS, Lublin, sect C., suppl. 5. —1952. Zesply lesne Bialowieskiego
parku narodowego. Ann. Univ. MCS, Lublin, sect. C, suppl. 6.
Matuszkiewicz W. et A. Matuszkiewicz. 1956. Materialy do fitosicjologicznei systema-
tyki cieplolubnych dqbrow w Polsce. Acta Soc. Bot. Polon., 25, 1.
Maycock P. E. and J. T. Curtis. 1960. The phytosociology of boreal coniferhardwood
forests of the Great Lakes region. Ecol. Monogr., 30.
Mayer H. 1966. Vergleichende Strukturuntersungen in natiirlichen Fagion-Gesell-
schaften. Angew. Pflanzensoziol., 18—19.
McIntosh R. P. 1958. Plant communities. Science, N. S., 128, 3316. —1962. Pattern
in a forest community. Ecology, 43. —1967. The continuum concept of vegeta-
tion. Bot. Rev., 33, 2.
Medwecka-KornaS A. 1955. Zespoly lesne Gorcow. Ochrona przyrody, 23. — 1960. Some
problems of forest climaxes in Poland. Silva Fenn., 105. —1961. Some floristi-
cally and sociologically corresponding forest associations in the Montreal Re-
gion of Canada and in Central Europe. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., 9, 6.
Medwecka-KornaS A. et J. KornaS. 1961. Мара zhiorowisk roslinnych Ojcowskiego
parku narodowego. Ochrona przyrody, 29.
Meier H. et J. Braun-Blanquet. 1934. Prodrome des groupement vegetaux. Fasc. 2.
(Classe des Asplenietales rupestres — groupements rupicoles). Montpellier.
Meisel K. 1967. Uber die Artenverbindung des Aphanion arvensis J. et R. Tx. 1960
im west- und nordwestdeutschen Flachland. Schriftenr. Vegationskunde, 2.
Micevski K. 1963. Vodnata i blatnata vegetacija na Dojransko Ezero. Acta Mus.
Maced. Sc.. 8, 8. —1965. Halofitska vegetacija Ovceg Polja (Makedonija). Acta
Mus. Maced. Sc., 10, 3.
Michalko J, 1957. Geobotanicke pomery pohoria Vihorlatu. Bratislava.
Michalko J. et M. Dzatko. 1965. Fytocenologiska a ekologicka charakteristika rastlin-
nych spolecenstiev lesa Dubnik pri Seredi. Biol, prace, 11, 5.
Mikyska R. 1933. Vegetationsanalyse nebst einigen okologischen Beohachtungen auf
dem Berge Holik im Stiavniske stredohori (Schemnitzer Mittelgebirge). Beih.
Bot. Centralbl., 51. —1939. Studie fiber die natiirlichen Waldhestande im Slo-
wakischen Mittelgebirge (Slovenske stredohorie). Ein Beitrag zur Soziologie
der Karpatenwalder. Beih. Bot. Centralbl., 59. — 1953. Etude phytosociologique
sur les forets au-pres de la Strela inferieure dans la Boheme occidentale. Bull.
Int. Acad. Tcheque Sc. Cl. sc. math., nat. et m£d., 52, 1. —1967. Vegetacni re-
konstrukce lesu v Zalahi Vychodoceske nizny. 2. Geobotaniske тару. Preslia.
39, 4. — 1968. Walder am Rande der Ostbohemischen Tiefebene. Eine pflanzenso-
ziologische Studie. Praha.
Misic V. 1960. Ekolcska studija subalpske zbunaste vegetacije Kopaonika. Poseb. izd.
Biol. inst. Sibije, 6, 47. — 1966. Vegetacija Djerdapskog podrucja. Zast. pri-
rode, 33.
Miyawaki A. 1960. Pflanzensoziologische Untersuchungen iiber Reisfeldvegetation auf
den japanischen Inseln mit vergleichender Betrachtung Mitteleuropas. Vegeta-
tio, 9, 6.
267
Mobius К. 1877. Die Auster und die Austernwirtschaft. Berlin.
Molinier R. 1935. Etudes phytosociologiques et ecologiques en Provence occidentale.
Coinm. St. Int. Geob. Mediterr. et Alp., 35a. —1960. Etude des biocenoses ma-
rines du Cap Corse (France). Vegetatio, 9.
Molinier R. et J. Picard. 1954. Parallelisme dans la repartition des peuplements ter-
restres et marins benthiques du bassin mediterraneen occidental. Rev. Gen.
Bot., 61.
Moor M. 1937. Prodromus der Pflanzengesellschaften (Prodrome des groupment vege-
taux). Fasc. 4. Ordnung der Isoetetalia (Zwergbinsengesellschaften). Leiden.—
1960. Zur Systematic der Fagetalia. Mitt, flor.-soz Arbeitsgem, N. F., 8.
Moore J. J. 1962. The Braun-Blanquet system: a reassessment. J. Ecol., 50, 3.
Moore Lucy B. 1954. Some Rumex acetosella communities in New Zealand. Vegeta-
tio, 5—6.
Morariu J. 1967. Clasificatie vegetatiei nitrofile din Romania. Contr. bot. Grad. Univ.
Babe§-Bolyai. .
Motyka J. 1924. Die Pflanzenassoziationen des Tatragehirges. II. Die epilithischen
Assoziationen der nitrophilen Flechten im polonischen Teile der Westtatra.
Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B. —1926. Die Pflanzenassoziationen des
Tatragehirges. VI. Studies fiber epilithishen Flechtengesellschaften. Bull. Acad.
Polon. Sc. el Lettr., ser. B.
Mullenders W. 1953. Contribution a 1’etude des groupements vegetaux de la contree
de Goma-Kisenyi (Kivu) — Ruanda. Vegetatio, 4, 2. —1954. La position phy-
togeographique des Hautes Plateaux Beiges. Vegetatio, 5—6.
Muller G. 1964. Die Bedentung der Ackerkrautgesellschaften fiir die pflanzengeogra-
phische Gliederung West- und Mittelsachsens. Hercynia, 3.
Muransky S. 1950. Pfirozena spolecenstva Stredoceskych chlumu. Praha.
Myre M. 1945. Contribuifao para о estudo de algumas comunidades vegetais da classe
Rudereto-Secalinetales Br.-Bl. dos arredores de Lisboa. Bol. Soc. Broteriana,
ser. 2, 19.
Myre M. et A. R. Pinto da Silva. 1949. La geobotanique au Portugal pendant les
dernieres annees (1938—1946). Vegetatio, 1.
Neef E. 1962. Elementaranalyse und Komplexanalyse in der Geographie. Mitt.
Deutsch. Akad. Naturforsch, 9, 10.
Negre R. 1950. Les associations vegetales du massif de Sainte Victoire (Provence
occidentale). Encyclop. Biogeogr., et Ecol., 7.
Negri G. 1914. Le unita ecologiche fundamental! in fitogeografia. Roy. Acad. Sc.
Torino, 49. — 1927. Recenti contributi alia concezione sinecologica dei consorzi
vegetal! Nuovo Giorn. Bot. Ital., N. S., 34. — 1954. Interpretazione individua-
listica del paessagio vegetale. Nuovo Giom. Bot. Ital., 61.
Neuhausl R. 1968. Draft proposals for nomenclature principles in floristic phytoso-
ciology. Folia geob. et phytotaxonomica, 3, 1.
Neuhausl R. et I. Neubauslova-Novotna. 1966. Geobotaniska charakteristika lesa
«Vidrholes» u Prahy. Preslia, 38, 3.— 1967. Die Walgesellschaften der Zempli-
ner Hiigel (SO—Slowakei). Contr. bot. Grad. Univ. Babe§-Bolyai.
Nichols G. E. 1917. The interpretation and application of certain terms and concepts
in the ecological classification of plant communities. Plant World, 20. —1923.
A working basis for the ecological classification of plant communities. Eco-
logy, 4.
Nikolovski T. 1958. Za siimsko-vegetacijski tipovi na Dubplanina kraj Dojransko
Ezero. Sum. preglad., 6, 5—6.
Nilsson A. 1901. Sydsvenska ljunghedar. Stockholm. — 1902. Svenska vaxtsamh alien.
Stockholm.
Nilsson N. J. 1965. Learning machines. Foundations of trainable pattern-classifying
systems. N. Y.—London.
Noirfalise A. 1952. La frenaie a Carex (Cariceto-remotae-Fraxinetum Koch, 1926). Verh.
Konikl. Belg. Inst. Naturwiss., 122. Briissel.
Nordhagen R. 1923. Vegetationsstudien auf der Insel Utsire in westlichen Norwegen.
Naturv. rekke Bergens Mus. Arbok, 1.— 1928. Die Flora und Vegetation des
Sylenegebietes. I. Die Vegetation. Det Norske Vid. Akad. Skrifter. Oslo. — 1936.
Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens.
Naturv. rekke Bergens Mus. Arbok, 7. — 1940. Studien uber die maritime Vege-
tation Norwegens. 1. Die Pflanzengesellschaften der Tangwalle. Naturv. rekke
Bergens Mus. Arbok, 2. — 1954a. Studies on the vegetation of salt and brackish
in Finmark (Norway). Vegetatio, 5—6. — 1954b. Vegetation units
дп the mountain areas of Scandinavia. Veroff. Geob. Inst. Riibel in Zurich,
29. —1955. Studies on some plant communities on sandy river banks and
seashores in Eastern Finmark. Arch. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 9 Suppl.
Norrlin J. P. 1870. Bidrag till Sydostra Tavastlands Flora. Notiser ur Sallsk. pro
Fauna et Fl. fenn. forhandl., 11. Helsingfors.
268
Oberdorfer E. 1949. Pflanzensoziologische Ekskursionsflora fiir Siiddeutschland. Stutt-
gart. —1953. Der europaische Auenwald. Eine soziologische Studie iiber die
Gesellschaften des Alneto-Ulmion Beitr. zur Nat. Forsch. Siidwestdeutschland,
12. —1951. Uber Unkrautgesellschaften der Balkanhalbinsel. Vegetatio, 4. —
1957, Siibdeutsche Pflanzengesellschaften. Pflanzensoziologie, 10, Jena. —1960.
Pflanzensocioloische Studien in Chile, ein Vergleich mit Europa. Flora et Veget.
Mundi, 2, Weinheim. —1962. Pflanzensociologische Ekskursionsflora fiir Siid-
deutschland. 2. Aufl. Stuttgart. —1965. Pflanzensoziologische Studien auf Tene-
riffa und Goniera IKanarische Inseln). Beitr. nat. Forsch. SW Deutsch!., 24,
1. —1968. Studien in den Waldern des Carpinion-Verbandes im Apennin an
der Siidwestgrenze des Vorkommens von Carpinus betulus. Feddes report., 77,1.
Oberdorfer E. und A. Hofman. 1967. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation des Nord-
appenin (Walder, Heiden, Wiesen und Unkrautfluren). Beitr. nat. Forsch. SW
DeutscbL, 26, 2.
Odum E. P. 1959. Fundamentals of ecology. 2 ed. Philadelphia—London. —1963. Eco-
logy. N. Y.—London.
Oosting H. J. 1956. The study of plant communities. 2 ed. S. Francisko—London.
Oppenheimer H. R. 1949. Sand, swamp and weed vegetation at the estuary of the
Rubin River (Palestine). Vegetatio, 1. —1952. Geobotanical research in Palestine
1938—1950. Vegetatio, 3.
Orloci L. 1967. An agglomerative method for classification of plant communities.
J. Ecol., 55, 1.
Ozenda P. 1954. Observations sur la vegetation d’une region semi-aride. Les Hauts-
Plateaux du Sud-Algerois. Bull. Soc. hist. nat. Afrique Nord, 45. —1964. Bio-
geographie vegetale. Paris.
Paasio I. 1939. Zur Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands. Ann. Bot. Soc.
Fenn. Vanamo, 11, 2. —1941. Zur pflanzensoziologischen Grundlage der Weiss-
moortypen. Acta Forest. Fenn., 49, 2.
Paczoski J. K. — см. Пачоский И. К.
Palmgren A. 1922. Zur Kenntnis des Florencharakters des Nadelwaldes. Eine pflan-
zengeographische Studie aus dem Gebiete Alands. Acta Forest. Fenn., 22, 2.
Pancer-Kotejowa E. 1965. Zbiorowiska lesne Wzniesienia Gubalowskiego. Fragm. florist
et geobot., 11, 2.
Pa§covschi S. 1942. Padurea Mocearul de sus cu limitele tipurilor de arborete.
1:100 000. An. Inst, cercetari si experiment, forestiera. Ser. 1, 8.
Paun M. 1967. Vegetatia raionul Bals, regiunea Oltenia. Comun. bot., 4.
Pavillard J. 1927. Les tendences actuelles de la phytosociologie. Arch. Bot, 1, Bull.
Mens., 6. — 1928. Especes et associations. Arch. Bot., 2, Bull. Mens., 4. —1936.
La nomenclature phytogeographique devant le Congres d’Amsterdam. Comm.
St. Int. Geobot. Mediterr. et Alp., 46.
Pavlovic Z. 1964. Borove surne na serpentinima u Srbiji. Gias. prir. Muz. Beograd.,
ser. B, 19.
Pawlowski B. 1926. Uber die suhnivale Vegetationsstufe im Tatragebirge. Bull. Ac.
Polon. Sc. et Lettres, ser. B. — 1935. Uber die Klimaxassoziation in der alpinen
Stufe der Tatra. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. В, 1. — 1947. Caracteristi-
que geobotanique general des Monts de Czywczyn. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr.,
ser. В, 1. — 1956. Flora Tatr. I. Warszawa.
Pawlowski В., M. Sokolowski und K. Wallisch. 1928. Die Pflanzenassoziationen des
Tatra-Gebirges. VII. Die Pflanzenassoziationen und die Flora des Morskie
Oko-Tales. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B.
Pawlowski B. und K. Stecki. 1927. Die Pflanzenassoziationen des Tatra-Gebirges. IV.
Die Pflanzenassoziationen des Mietusia-Tales und des Hauptmassivs der Czer-
wone Wierchy. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B.
Phillips J. F. V. 1928. The principal forest types in the Knysna region — an outline.
South African J. Sc., 25.
Pignattii S. 1953—1954. Introduzione allo studio fitosociologico della pianura Veneta
orientale con particolare riguardo alia vegetazione litoranea. Arch. Bot, 28,
29. —1966 Uber Fagion-Gesellschaften im Unteren Gaital (Kamten). Angew.
Pflanzensoziol., 18—19.
Pogrebnjak P. S. — см. Погрсбннк П. С.
Polakowska М. 1966. Analyse der Ubergangszone zwischen Waldgesellschaften. Ecol.
polska, A14, 1.
Ponyatovskaya V. M. — см. Понятовская В. M.
Poore М. Е. D. 1955, 1956. The use of phytosociological methods in ecological in-
vestigations. I, II, III, IV. J. Ecol., 43, 1 (1, 11), 2 (III); 44, 1 (IV).—1963.
Problems in the classification of tropical raiu forest. J. Trop. Geogr., 17, May.
Pop I. et I. Ilodi^an. 1967. Aspecte de vegetatie din Cheile Ordincusii (Mtii Bihoru-
lui). Studia Univ.Babe?.-Bolyai, ser. Biol., 12, 2.
Post H. 1842. Nagra ord till Faderneslandets yngre Botanister. Bot. Not., 1842. —1844
Westra Malarstrandens Cotyledoner iakttagne och antecknabe 1839—1843. Bot.
269
Not., 1844. —1851. Om Vextgeografiska Skidringar. Bot. Not, 1851. —1862.
Forsok till en systematisk uppstallning af vextstallena i mellersta Sverige.
Stockholm.
Puri G. S. 1954. Forest-types studies in India. J. Ind Bot. Soc., 33, 1—2. —1959.
Forest ecology. Vegetation of India and its environment. N. Delhi.
Quezel P. 1964. Vegetation des hautes montagnes de la Grece meridionale. Vegeta-
tio. 12, 5—6. —1965. La vegetation du Sahara. Geobotanica selecta, 2, Stu tt-
gart. —1967. La vegetation des hauts sommets du Pinde et de 1’Olympe de
Thessalie. Vegetatio, 14, 1—4.
Quezel P. et J. Contandriopoulos. 1965. A propos de la vegetation de forets de
hetres dans le Massif du Pinde. Bull. Soc. Bot. France, 112, 5—6.
Quezel P. et J. A. Rioux. 1953—1954. L’etage subalpine dans le Cantal (Massif Central
de France). Vegetatio, 4.
Ratiu O. 1966. Associations des plantes nouvelles du bassin de Stina de Vale. Studia
Univ. Babe§-Boyai, ser. Biol., 11, 2.
Ratiu O. et N. Bo^caiu. 1967. Vegetatia mlastinilor de pe valea ledutilui. Studia Univ.
Bahe?-Boyai. ser. Biol., 12, 2.
Raunkiaer C. 1904. Om biologiske Typer, med Hensyn til Planternes Tilpasning til
at overvele ungunstige Aarstider. Bot. Tidskr., 26. (Biological types with refe-
rence to the adaptation of plants to survive the unfavourable season; in:
Raunkiaer, 1934). —1905. Types biologiques pour la geographie botanique.
Overs. K. Danske Vid. Selsk. Forhandl., 5. —1907. Planterigets Livsformer
og deres Betydning for Geografien. Kjobenhavn og Kristiania. (The life-forms
of plants and their bearing on Geography; in: Raunkiaer, 1934). —1908.
Livsformernes Statistik som Grundlag for biologisk Plantegeografi. Bot. Tidskr.,
29. (The statistics of life-forms as a basis for biological plant geography; in:
Raunkiaer, 1934). —1911. Det arktiske og det antarktiske Chamaefytklima.
Biol. Arb. til. Eug. Warming. (The arctic and antarctic chamaephyte climate;
in: Raunkiaer, 1934). —1918. Recherches statistiques sur les formations vege-
tales. Det Kgl. Danske Vid. Sei. Biol. Medd., 1, 3. —1934. The life forms of
plants and statistical plant geography. The collected papers of C. Raunkiaer
translated by Gilbert-Carter, Fausboll and Tansley. Oxford.
Regel K. 1923. Assoziationen und Assoziationskomplexe der Kola Lappmark. Englers
Bot. Jahrb, 58. — 1927—1928. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Kaunas.
Richards P. W. 1952. The tropical rain forest. Cambridge.
Richards P. W., A. G. Tansley and A. S. Watt. 1940. The recording of structure, life-
forms and flora of tropical forest communities as a basis of their classifica-
tion. .1. Ecol., 28.
Ritter-Studnicka H. 1967. Reliktgesellschaften auf Dolomitboden in Bosnien und der
Hercogovina. Vegetatio, 15, 3.
Rivas Goday 1949. La geografia botanica en EspaSa, durante los anos 1939—1946.
Vegetatio, 1. —1956. Ubersicht iiber die Vegetationsgiirtel der Iberischen Hal-
binsel. Veroff. Geobot. Inst. Riibel in Zurich, 31.
Roberts B. R. 1967. Notes on numerical analysis as applied to vegetation classifica-
tion. J. S. Afric. Bot., 33, 4.
Roll H. 1938. Die Pflanzengesellschaften ostholsteinischer Fliessgewasser. Limnolo-
gisch-soziologische Studien. Arch. HydrobioL, 34. —1942. Pflanzensoziologische
Gewasserkunde. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 60, 1. —1945. Pflanzensoziologische
Methoden in der Limnobotanik. Arch. HydrobioL, 41.
Rothmaler W. 1954. Vegetationsstudien in Nordwestspanien. Vegetatio, 5—6. —1958.
Exkursionsflora von Deutschland. Berlin.
Riibel E. 1925. Vorschlage zur Untersuchung von Buchenwaldem. Veroff. Geobot
Inst. R'-ibel in Zurich. 3, 22. —1927. Einige skandinavische Vegetationsprob-
leme. Veroffentl. Geob. Inst. Riibel in Ziirich, 4, 35. —1930. Pflanzengesell-
schaften der Erde. Bern—Berlin.
Rudski I. 1949. Tipovi liscarskin suma jugoistocnog dela Sumadije. Prir. Muz.
Srpske. Zem., 25.
Riihl O. 1936. Geobotanische Untersuchungen in den Walder des siidwestlichen und
nordostlichen Eesti. Acta Inst, et Horti Bot. Univ. Tartuensis, 5, 1—2.
Ruprecht F. 1845. Flora Samojedorum ciruralensis. St Petersb.
Rusicka M. 1961a. Flechten-Kieferwald auf den Flugsanden der Tiefebene Zahorska
nizina (Cladonio — Pinetum zahoricum).. Biologia, 16, 12. — 1961b. Prehlad
mapovacich jednotiek pre rekonstrukcne geobotanicke mapovanie na Slovensku.
Bratislava. — 1964. (Ружичка M.). Карта восстановленной растительности Че-
хословакии. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1964, М.—Л.
Samek V. 1964. Lesni Spolecenstva ceskeho krasu. Rozp. CSAV, 74, 7.
Sasaki Y. 1957. Pflanzensociologische Untersuchungen iiber Buchenwalder am Berg
Kammuri, Provinz Hiroshima. Bot. Mag., 70, Tokyo. —1964. Phytosociological
studies on beech forests of southwestern Honshu, Japan. J. Sc. Hiroshima
Univ, 2, 10.
270
Sauvage Ch. 1966. Remarques sur la classification des types biologiques. Bull. Soc.
Bot. France, 113.
Scamoni A. 1954. Waldgesellschaften und Waldstandorte. 2 Aufl. Berlin. — 1955.
Einfiihrung in die praktische Vegetationskunde. Berlin. —1960. Waldgesell-
schaften und Waldstandorte. 3 Aufl. Berlin. —1963. Einfiihrung in die prak-
tische Vegetationskunde. 2 Aufl. Jena. — 1966. Vegetation — Standort. Methoden-
vergleich in der Oberforsterei Chorin bei Eberswalde. Arch. Naturschutz. und
Landschaftsforsch., 6, 4.
Schimper A. F. W. 1898. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena.
Schlenker G. 1950. Forstliche Standortskartierung in Wiirttemberg. Allgem. Forstzeit.,
40—41.
Schmid E. 1942. Uber einige Grundbegriffe der Biocoenologie. Ber. Geob. Forschungs-
inst. Riibel in Zurich. —1950. Zur Vegetationsahalyse numidischer Eichenwal-
der. Ber. Geob. Forschungsinst. Riibel in Ziirich.
Schmidt G. 1964. Zur landschaftsokologische Kartierung im norddeutschen Jungmora-
nenland. Peterm. Geogr. Mitt., 108, 3.
Schmithiisen J. 1961. Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlin. —1968. Allgemeine
Vegetationsgeographie. 3 neu bearb. und erweiterte Aufl. Berlin.
Schreijk A. G. 1848, 1854. Reise nach dem Nordosten des europaischen Russlands. 1,
2. Dorpat.
Schroter C. 1894. Notes sur quelques associations de plantes rencontrees pendant les
excursion dans le Valais. Bull. Soc. Bot. France, 41. — 1902. Bodensee Forschun-
gen. In: Schroter C. und O. Kirchner. Die Vegetation des Bodensees. 2. Lindau.
Schustler F. 1923. Quelques remarques sur 1’organisation des associations vegetales et
sur les methodes de recherches. Praha.
Selleck G. W. 1960. The climax concept Bot. Rew., 26, 4.
Sernander R. 1893. Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. Englers Bot.
Jahrb., 15.
Shantz H. L. 1923. The natural vegetation of the Great Plains region. Ann. Assoc.
Amer. Geograph., 13.
Sillinger P. 1933. Monograficka studie о vegetaci Nizkych Tater. Praha.
Simon T. 1958. Uber die alpinen Pflanzengesellschaften des Pirin-Gebirges. Acta Bot.
Hung. Acad. Sc. 4, 1—2. —1966. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation des
Bihar (Bihor)-Gebirges. Ann. Univ. Sc. Budapest, sec. biol., 8.
Sjors H. 1948. Myrvegetation i Bergslagen. Acta Phytogeogr. Suecica, 21.
Slavnic Z. 1953. Bilynogeografska analiza i florogeneza sremske halofitske vegetacije.
Zbornik Matice Srp., 4. —1956. Vodena i barska vegetacija Vojvodine. Zbomik.
Matice Srp., 10.
Smarda J. 1947. Meeh ova a lisejnikova spolecenstva CSR. Gas. Zem. Musea Brno, 31. —
1952. Pfispevek к poznani fytocenoz slanych pod na juznom Slovensku. Preslia,
24, 1. —1953. Pfispevek к poznani rostlinnych spolocenstev presypovych pisku
na jiznim a jchozapadnim Slovensku. Biologia, 8, 6 —1956. Vegetacni kryt erosi
obnazenych a tundrovych pud v Tarach. Biol, prace, 2, 8.
Sochava V. В. — см. Сочава В. Б.
.Sokolowski A. W. 1965. Zespoly lesne nadlesnictwa Laska w Borach Tucholskich.
Fragm. florist, et geobot., 11, 1;
Soo R. 1936. Geschicbte und Hauptergebnisse der modernen geobotanischen Forschung
in Ungarn 1925—1935. Ber. Schweiz. Bot Ges., 46. — 1947a. Conspectus des
groupements vegetaux dans les Bassins Carpathiques. I. Les associations halo-
philes. Bull. Inst. Bot. Univ. Debrecen. — 1947b. Revue systematique des associa-
tions vegetales des environs de Kolozvaar. Acta Geob. Hung., 6, 1. —1952. Etat
actuel des recherches geobotaniques et floristiques en Hongrie. Vegetatio, 4. —
1954a. Angewandte Pflanzenzonologie und Kartographie in Ungam. Angew.
Pflanzensozioh, 1. — 1954b. Die Torfmoore Ungarns in dem pflanzensoziologi-
schen System. Vegetatio, 5—6. —1957, 1961. Systematische Ubersicht der Panno-
nischen Pflanzengesellschaften. Acta Bot. Hung., 1, 2 (1957), 3 (1961). — 1964a.
Die regionalen Fagion-Verbande und Gesellschaften Siidosteuropas. Stud, Biol.
Acad. Hung., 1. — 1964b, 1966a. A magyar flora es vegetatio rendszertani-
novenyfoldrajzi kezikonyve. (Synopsis systematico-geobotanica florae vegeta-
tionisque Hungariae). 1 (1964), 2 (1966). Budapest—1966b. Das heutige Bild
der Vegetation Ungams. Ann. Bot Fenn., 3, 3.
Sorensen T. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant socio-
logy based on similarity of species content K. Dansk. vid. Selsk., 5, 4.
Sotchava V. — см. Сочава В. Б.
Stanescu V. 1966. Sistemul ecologic al tipurilor de bradete §i bradete in amestec. Rev.
padurilor, 81, 11.
Stebler F. G. und C. Schroter. 1892. Versuch einer Ubersicht uber die Wiesentypen
der Schweiz. Landw. Jahrb. Schweiz., 6
Stjepanovic-Veselictf L. 1953. Vegetacija Deliblatske pescare. Beograd.
271
Stocker G. 1967. Der Karpatenbirken-Fichtenwald des Hochharzes eine vegeta tions-
kundlichokologische Studie. Jena.
Suganuma Takaynki. 1966. Phytosociological studies on the seminatural grasslands
used for grazing in Japan. Japan. J. Bot., 19, 2.
Suzuki Tokio. 1954. L’alliance de Shiion Sieboldi. Vegetatio, 5—6. —1963. Schneetal-
chen-Gesellschaften des Gassan Gebirges in Japan. Ber. Intern. Symp. Vegeta-
tionskartierung 1956, Stolzenau an Weser. Weinheim. — 1966a. The higher units
of Japan vegetation. Pedologist, 10, 12. — 1966b. Preliminary system of the
Japanese natural communities. Sinrin-Ritti (Forest Site), 8, 1.
Symoens J. J. 1951. Esquisse d’un systeme des associations algales d’eau douce. Ver-
handl. Int. Ver. teoret. und angew. Limnol., 11.
Szafer W., S. Kulczynski, B. Pawlowski, K. Stecki und M. Sokolowski. 1927. Die Pflan-
zenassoziationen des Tatra-Gebirges. 3, 4, 5. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr.,
ser. B., Suppl. 2.
Szafer W. et al. 1959. Szata roslinna Polski. Warszawa.
Szafer W. und B. Pawlowski, 1927. Die Pflanzenassoziationen des Tatragebietes. Bull.
Int. Acad. Polon. Cl. Sc., Ser. B, 2.
Szafer W., B. Pawlowski und S. Kulczynski. 1923. Die Pflanzenassoziationen des Tatra-
Gebirges, 1. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B.
Tadros T. M. 1953. A phytosociological study of halophilous communities from Ma-
reotis (Edypt.) Vegetatio, 4.
Tansley A. G. 1911. Types of British vegetation. Cambridge. —1920. The classification
of vegetation and the concept of development. J. Ecol., 8, 2. — 1929. Succession:
the concept and its values. Proc. Intern. Congr. Plant. Sc. 1926, 1. —1935. The
use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology, 16, 3. —1939. The
British Islands and their vegetation. Cambridje. —1946. Introduction to plant
ecology. London.
Tansley A. G. and R. S. Adamson. 1926. Studies of the vegetation of the English
chalk. J. Ecol, 14, 1.
Teetzmann F. 1845. t ber die Siidrussischen Steppen und fiber die darin im Taurischen
Gouvernement gelegenen Besitzungen des Herzogs von Anhalt Kothen. Beit. z.
Kenntn. Russ. Reich., 2, St. Peterbs.
Terentjew P. V. — см. Терентьев П. В.
Thurmann J. 1849. Essai de phytostatique applique a la chaine de Jura et aux con-
trees voisines, un etude de la dispersion des plantes vasculaires envisagee prin-
cipalement quant a 1’influence des rochers soujacentes, 1, 2. Berne.
Tolpa St., M. Jasnowski, A. PalczynSki. 1967. System genetyczny klasyfikacji torfow
wystgpujqcych w zlozach Europy Srodkowej. Zesz. probl. postepow nauk roln.,
76.
Tomaselli R. 1947. Metodi de rilevamento fitosociologico in uso nella Stazione Inter-
nazionale di Geobotanica di Montpellier. Comm. St. Int. Geobot. Mediterr. et
Alp., 95.— 1956. Introduzione allo studio della fitosociologia. Milano.
Tomazic G. 1940, 1942. Asodacije borovih gozdov. I, II. Razpr. Mat.-prir. razr. Akad.
Zn. Ljubljana.
Trautvetter E. R. — см. Траутфеттер P. Э.
Tuomikoski R. 1942. Untersuchungen fiber die Untervegetation der Bruchmoore in
Ostfinnland. 1. Zur Methodik der pflanzensoziologischen Systematik. Ann. Bot.
Soc. Zool.-bot. Fenn. Vanamo, 17, 1.
Tuxen R. 1928. Zur Arbeitsmethode der Pflanzensoziologie. (Nach Braun-Blanquet).
Jahresber. Nat. Ges. Hannover, 1. —1933. Klimaxprobleme des NW-Europaischen
Festlandes. Nederl. Kruidk. Arch., 43.— 1937. Die Pflanzengesellschaften Nord-
westdeutschlands. Mitt, flor.-soziol. Arbeitsgem. Niedersachsen, 3. — 1950a.
Grundrili einer Systematik der nitrophilen Unkrantgesellschal'ten in der Euro-
sibirischen Region Europas. Mitt, flor.-soziol. Arbeitsgem., N. F., 2, 94. — 1950b.
Pflanzensoziologie als unentbehrliche Grundlage der Landeswirtschaft. Stud.
Gen., 3, 8. — 1954. Uber die raumliche, dutch Relief und Gestein bedingte Ord-
nung der natiirlichen Waldgesellschaften am nordlichen Rande des Harzes.
Vegetatio, 5—C. —1955. Das System der nordwestdeutschen Pflanzengesellschaf-
ten. Mitt, d. flor.-soziol. Arbeitsgem., N. F., 5. —1956. Die hautige potentielle
natiirliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. Angew. Pflan-
zensoz., 13.— 1957. Die heutige potentielle naturliche Vegetation als Gegen-
stand des Vegetationskartierung. Ber. deutsch. Landeskunde, 19, 2. — 1960. Uber
Bildung und Vergehen von Pflanzengesellschaften. Mitt, flor.-soziol. Arbeitsgem.
N. F., 8. —1965. Zur Entwicklungsgeschichte von Ackerbiozbnosen. In: Biosozio-
logie. Den Haag. — 1966a. Antropogene Vegetation. Ber. Int. Sympos. in Stolze-
nau an Weser 1961. Den Haag. — 1966b. Uber nitrophile Elymus-Gesellschaften
an nordeuropaischen, nordjapanischen und nordamerikanischen Kiisten. Ann.
Bot. Fenn., 3. —1967. Ausdauemde nitrophile Saumgesellschaften Mitteleuropas.
Contr. bot. Grad. Univ. Babe?-Bolyai.
272
Tuxen R. und H. Ellenberg. 1937. Der systematische und der okologische Gruppen-
wert. Ein Beitrag zur Begriffsbildung und Methodik der Pflanzensoziologie.
Mitt, flor.-soziol. Arbeitsgem., 3.
Tiixen R. und E. I’reisling. 1951. Erfahrungsgrundlagen fiir die pflanzensoziologische
Kartierung des westdeutschen Griinlandes. Angew. Pflanzensoz., 4.
Urbanek H. 1966. Zespoly lesne wojewodztwa lodzkiego ze szczegolnym uwzglgdnie-
nicm mszakow. Acta Soc. Bot. Polon., 35, 4.
Vaga A. — см. Вага А. Я.
Vives J. 1964. Vegetacion de la alta Cuenca del Gardener. Acta geobot. bare., 1.
Vlieger J. 1937. Apergu sur les unites phytosociologiques superieures de Pays-Bas.
Nederl. Kruidk. Arch. 47.
Vries D. M. 1949. Method and survey of the caracterisation of dutch grasslands. Ve-
getatio, 1. —1953. Objective combinations of species. Acta Bot. Neerl., 1, 4.
Waddington С. H. 1957. The strategy of the genus. London.
Walas J. 1933. Die Pflanzenassoziationen der Babia Gora. Bull. Acad. Polon. Sc. et
Lettr., Ser. Bl.
Waldheim S. 1947. Kleinmoosgesellschaften und Bodenverhaltnisse in Schonen. Bot.
Notiser, 1, 1, Suppl.
Walter H. 1942. Die Vegetation Osteneuropas unter Beriicksichtigung von Klima, Bo-
den und wirtschaftlicher Nutzung. Berlin. —1954. Klimax und zonale Vegeta-
tion. In: Festschrift fur Erwin Aichinger zum 60 Geburtstag, 1. Wien. —1962,
1964. Die Vegetation der Erde in okologischer Betrachtung, 1, 2. Jena.
Warming E. 1895. Plantesamfund. Grundtraek af den okologiske Plantegeografi.
Kjobenhavn. —1896. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie. Eine Ein-
fuhrung in die Kenntnis der Pflanzenvereine. Berlin. —1909. Oecology of plants.
An introduction to the study of plant-communities. Oxford.
Warming E. und P. Graebner. 1918. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie.
Berlin.
Wattez J. K. 1967. Les associations vegetales du pays de Montreuil. Bull. Soc. Bot
Nord France, 20, 3.
Weaver J. E. and F. E. Clements. 1929. Plant ecology. N. Y.—London. — 1938. Plant
ecology. 2 ed. N. Y.—London.
Wendelberger G. 1963. Die Schwarzfohrenwalder Siidosteuropas. Mitteil. Flor.-soziol.
Arbeitsgem.. N. F., 10. —1965. Zur Vegetationsgliederung Siidosteuropas. Mitt.
Naturwiss. Vereines Steiermark, 95.
Westhoff V. 1958. Boden- und Vegetationskartierungen von Wald-Forstgesellschaften
in Quercion robori petraeae-Gebiet der Veluwe (Niederlande). Angew. Pflanzen-
soz., 15. —1967. Problems and use of structure in the classification of vegeta-
tion. The diagnostic evaluation of structure in the Braun-Blanquet system. Acta
Bot Neerl., 15.
Westhoff V., J. Dijk, H. Passchier und G. Sissingh. 1946. Oversicht der Pflantenge-
meenschappen in Nederland. Amsterdam.
Whittaker R. H. 1951. A criticism of the-plant association and climatic climax con-
cepts. Northwest Sc., 25. — 1953. A consideration of climax theory: The climax
as a population and pattern. Ecol. Monogr., 23, 1'. —1956. Vegetation of the
Great Smoky Mountains. Ecol. Monogr., 26, 1. — 1958. Recent evolution of eco-
logical concepts in relation to the eastern forests of North America. In: Fifty
years of Bot., Gold Jubil. vol. Bot. Soc. Amer., N. Y. —1960. Vegetation of the
Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecol. Monogr., 30, 3. — 1962. Classi-
fication of natural communities. Bot. Rew., 28, 1. —1967. Gradient analysis of
vegetation. Biol., Rev., 42.
Wiedemann E. 1929. Die ertragskundliche und waldbauliche Brauchbarkeit der Wald-
typen nach Cajander im sachslichen Erzgebirge. All. Forst- und Jagt-Zeitung.
105.
Wieslander A. E. 1935. A vegetation type map of California. Madrono, 3, 3. —1961.
California’s vegetation maps. Recent advan. in bot., 2.
Wieslander A. E. and R. E. Storie. 1953. Vegetational approach to soil survey in wild
land areas. Proc. Soil. Sc. Soc. Amer., 17.
Williams J. T. and Y. W. Varley. 1967. Phytosociological studies of some Britisch
grasslands. I. Upland pastures in Northern England. Vegetatio, 15, 3.
Williams W. T. and J. M. Lambert. 1959, 1960, 1961. Multivariate methods in plant
ecology. I, II, III. J. Ecol., 47 (I), 48 (II), 49 (III).
Wraber M. 1954. AperQu des principaux groupements de vegetation forestiere de la
Slovenie. Rapp, et Comm. 8 Congr. Int Bot. Paris, Sect. 7. —1961. Gozdna ve-
getacija sloven skih Goric. Biol, vestn., 9. —1963. Die Waldgesellschaft der
Fichte und der Waldhainsim.se in den slovenischen Ostalpen (Luzulo silvaticae-
Piceetum Wraber 1953). Slovenska Acad. Raspr., 7.
Zahradnikova-Rosetzka K. 1955. Predbezny fytocenologicky naert burin v okopaninach
v okoli Trnavy. Biologia, 10, 3. — 1957. Prispevek ku kvetene Demanovske do-
273
liny. Biol, prace, 3, 4. —1965. Geobotanicka charakteristika slatnnych Iuka a
pasienkov (Molinion Koch 1926) na Zitnom ostrove. Biol, prace, 9, 5.
Zlatnik A. 1928. Les associations vegetales et les sols du terrain serpentineux pres
de Mohelno dans la Moravie du Sud-Ouest (Tchecoslovaquie). Bull. Int. Acad.
Sc. Boheme, 1928.
Zohary M. 1945. Outline of the vegetation in Wadi Araba. J. Ecol., 32. —1950. The
segetal plant communities of Palestine. Vegetatio, 2.
Zohary M. and G. Orshan. 1954, 1956. Ecological studies in the vegetation of the Near
Eastern deserts. Vegetatio, 5—6, 7. —1966. An outline of the geobotany of
Crete. Israel J. Bot., 14, Suppl.
Zolyomi B. 1936. Ubersicht der Felsenvegetation in der pannonischen Florenprovinz
und dem nordwestlich angrenzenden Gebiete. Ann. Mus. Nat. Hung., 30. — 1954.
Phytocenologie et la sylviculture en Hongrie. Acta Bot. Acad. Sc. Hung., 1,
1—2.
Zolyomi В., P. Jakucs, Z. Barath und A. Horanszky. 1955. Forstwirtschaftliche Er-
gebnisse der geobotaniscben Kartierung im Biikkgebirge. Acta Bot. Acad. Sc.
Hung., 1, 3—4.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение ............................................................ 3
Что такое классификация......................................... ...	5
Непрерывность растительного покрова ............................... 12
Относительность растительного континуума................. .	.	18
Выделение в растительном покрове фитоценотических единиц............ 22
Ранняя история классификации растительных сообществ................. 37
Классификация растительных сообществ в Скандинавских и Прибалтийских
странах........................................................ 41
Классификация растительных сообществ в центральноевропейских и южно-
европейских школах фитоценологов............................... 62
Классификация Клементса. Проблема классификации растительности с уче-
том ее динамики............................................... 117
Современные физиономические направления классификации растительности
в зарубежной фитоценологии.................................... .	.	129
Классификация растительных сообществ в советской геоботанике........137
Классификация растительности с помощью математических методов ....	210
Естественность классификации и выбор определяющих признаков.........224
Заключение..........................................................233
Литература..........................................................237
CONTENTS
Page
Introduction................................................................   3
What is classification?.....................................................   5
Continuity of the plant cover................................................ 12
Relativity of the vegetational continuum..................................... 18
Units of vegetation.......................................................... 22
Early history of classification of vegetation................................ 37
Classification of vegetation in Scandinavian and Baltic countries............ 41
Classification of vegetation in Central and Southern Europe.................. 62
Clements’ classification. Problem of classification regarding dynamic of vegeta-
tion .................................................................. 117
Physiognomic systems of classification in modern phytocoenology............. 129
Classification of vegetation	in Soviet	geobotany.......................... 137
Mathematical methods of classification of vegetation........................ 210
Naturality of classification	and choosing	of	determinative qualities........ 224
Conclusion ...............................................................   233
Bibliography................................................................ 237
Вера Даниловна Александрова
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ОБЗОР ПРИНЦИПОВ КЛАССИФИКАЦИИ
И КЛАССИФИКАЦИОННЫХ СИСТЕМ
В РАЗНЫХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ШКОЛАХ
Утверждено к печати
Научным советом по проблеме ^Биологические основы
рационального использования, преобразования
и охраны растительного мира*
Академии наук СССР
Редактор издательства В. М. Яковлева.
Художник Д. С. Данилов
Технический редактор Н. А. Кругликова
Корректоры Г. А. Александрова, Л. М. Вова
и А. А. Гинзбург
Сдано в набор 3/VI1969 г. Подписано к печати 4/XII 1969 г.
РИСО АН СССР Кг 87 = 103В. Формат бумаги 70 х 108 Ч1е.
Бум. л. 8s/,. Печ. л. 17'/, 4-1 вкл. (*/< п. л.) = 24.5 усл.
печ. л. Уч.-изд. л. 26.81. Изд. К5 3899. Тип. зак. Kt 271.
Бумага № 1. М-21980. Тираж 2400. Цена 1 р. 92 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
т» о/.
Q ttwmctCT. П. 12
ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ
Стра- ница	Строка	Напечатано	Должно быть
35 36 49	9 снизу 12—13 сверху 1 снизу	см. стр. 00 микрокомбинаций стр. 69 и 93).	см. стр. 6 макрокомбинаций стр. 69—93).
п. Д. Александрова