УЧЕБНИК

АНАТОМИЯ

ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
УДК 636:611(075.8)

ББК 45.2

А64

Авторы: И. В. Хрусталева, Н. В. Михайлова, Я. И. Шнейберг, Н. А. Жеребцов,
Н. А. Слесаренко, Б. В. Криштофорова

Редактор В.Н. Сайтанвди

Рецензенты: профессора М. А. Соколова, Ленинградский ветеринарный
институт, и П. В. Груздев, Ставропольский сельскохозяйственный институт

Анатомия домашних животных/И. В. Хрусталева, Н. В. Ми-
А64 хайлов, Я. И. Шнейберг и др.; Под ред. И. В. Хрусталевой. —
3-е изд., испр. — М.: Колос, 2000. — 704 с.: ил. — (Учебники
и учеб, пособия для студентов высш. учеб, заведений).

ISBN 5-10-003405-Х.

Материал изложен по системам органов: анатомия скелета, связочного
аппарата, мышц, кожного покрова и его производных, нервной, сердеч-
но-сосудистой, иммунной и кроветворной систем, органов чувств и желез
внутренней секреции. Приведены особенности анатомии птиц.

Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».

УДК 636:611(075.8)

ББК 45.2

ISBN 5-10-003405-Х

© Издательство «Колос», 1997

© Издательство «Колос», 2000,
с исправлениями
ПРЕДИСЛОВИЕ

Современный учебник по анатомии домашних животных вот
уже более полувека перестал быть чисто описательным. Этого
требовала практика животноводства, нуждающаяся в фундаменталь-
ных научных обоснованиях всех предпринимаемых мероприятий в
области селекции, технологии содержания и выращивания, профи-
лактики и лечения больных животных.

На основе накопленных знаний и опираясь на законы диалектиче-
ского материализма, в учебной литературе строение организма
домашних животных стали излагать с позиций его целостности,
исторического развития, неразрывной связи с внешней средой и
теснейшей взаимообусловленности формы и функции. Начало эво-
люционного, экологического и функционального направления в учеб-
нике по анатомии домашних животных (1931) положил советский
ученый А. Ф. Климов, продолжил его профессор А. И. Акаевский.
Настоящий учебник продолжает созданное А. Ф. Климовым на-
правление с учетом современных сведений науки и требований
практики.

В учебнике расширен раздел общих биологических закономер-
ностей развития и строения животных в онтогенезе и филогенезе,
а также биологической адаптации организмов в связи с изменя-
ющимися условиями среды. Этот раздел, предусмотренный учебной
программой, должен способствовать не только становлению диалек-
тико-материалистического мировоззрения студента, но и более глу-
бокому подходу к организму животного как к исторически сложив-
шейся, изменяющейся целостной и дискретной живой системе.

Несколько изменен порядок изложения материала. Анатомия
нервной системы рассматривается после органов движения и кожного
покрова, чтобы не разрывать понятия о едином нервно-мышечном
комплексе. Более раннее изучение нервной системы также дает
возможность глубже познать строение и понять интегрирующую и
координирующую роль ее в организме и во взаимосвязи со средой
обитания. Изучение анатомии нервной системы до прохождения в
курсах гистологии и физиологии соответствует требованиям меж-
предметных связей.

Чтобы обосновать значение знания анатомии в клинической
практике, в учебнике расширены элементы прикладного значения,
что поможет студенту понять важность и необходимость ее изучения.
Расширена информация по возрастной анатомии (особенно ново-
рожденных).

Чтобы облегчить изучение чисто описательного материала, осо-
бенно в разделе остеологии, и дать возможность усвоить принцип
общности строения костей в гомологичных звеньях, этот материал
подается в сравнительном аспекте, поэтому воспринимается с боль-
шим интересом и лучше усваивается.

Мышцы описываются с большим акцентом на их топографию,
поскольку нужно уметь определить на животном место их распо-
ложения.

Учитывая время, отведенное в учебном плане для изучения
анатомии, и рекомендации совещаний анатомов, из учебника исклю-
чены или сокращены мелкие детали описательного характера с
латинской терминологией, не имеющие ни теоретического, ни при-
кладного значения. Увеличено количество таблиц и графиков, отра-
жающих динамику роста, развития и адаптации органов в онтогенезе,
сравнительно-анатомические и возрастные особенности, помогающие
закрепить представление об организме как о сложной целостной,
развивающейся, функционирующей и приспосабливающейся жидой
системе.
ВВЕДЕНИЕ

Понятие об анатомии и ее место среди биологических наук.
Анатомия — одна из самых древних биологических наук. Ее по
праву называют праматерью наук об организмах. Сведения о стро-
ении животных были получены еще первобытным человеком, когда
он наблюдал их живыми или расчленял трупы убитых зверей.
Греческое слово anatome означает «рассекаю», «расчленяю», поэтому
и науку, изучающую строение тела путем расчленения (препари-
рования), назвали анатомией. Она изучает строение органов, опре-
деляемое невооруженным глазом, и поэтому называется макро-
скопической анатомией.

Огромный практический интерес древних ученых к анатомии
был вызван развивающейся медициной и одомашниванием животных.
Со временем совершенствовались методики исследования анатомии,
и чем совершеннее они становились, чем глубже анатомия проникала
в «тайны живого», тем шире и разностороннее становился круг
вопросов, требующих разрешения. В связи с этим от анатомии со
временем отделилась наука, названная физиологией, которая изучает
уже не строение, а функции органов (их работу). Только из-за
колоссальной сложности строения организма и его функций, а также
из-за совершенно иных по сравнению с анатомией методов изучения
функций органов произошло искусственное разделение на анатомию
и физиологию — науки, изучающие один и тот же орган, но с
разных позиций: анатомия изучает строение, физиология — его
функции. Произошло разделение диалектически взаимосвязанных
друг с другом явлений — структуры органа и его функции. И чем
дальше, чем больше развивались анатомия и физиология, тем
больше они отдалялись друг от друга.

Древняя чисто описательная анатомия, которая подробно ха-
рактеризовала строение каждого органа, со временем становится
системной. Все многочисленные органы в организме согласно глав-
ным функциям, выполняемым ими, условно были распределены на
несколько систем. Это облегчило изучение анатомии. В организме
выделили системы: костей (скелет), связок, скелетных мышц, общего
(кожного) покрова, нервную, пищеварения, дыхания, мочевыде-
ления, размножения и т. д.

Одновременно появилась видовая анатомия, описывающая анатомию
конкретных видов —- анатомию человека, лошади, птицы и т. д.
В связи с требованиями медицины, особенно хирургии, вы-
делилась специальная топографическая анатомия, которая изучает
взаиморасположение органов (синтопия) и выносит проекцию органа
на скелет (скелетотопия). В ответ на запросы селекционной работы
появились породная анатомия, изучающая особенности строения
органов у различных пород животных; 'возрастная анатомия,
описывающая строение органов в различные возрастные периоды.
В изобразительном искусстве изучается пластическая анатомия,
интересующаяся главным образом внешними формами тела, про-
порциями, соотношением частей при различных их положениях.
Широкое распространение, особенно в наше время, получила функ-
циональная анатомия, изучающая строение органа в связи с его
функцией.

Большую роль, особенно в вопросах систематики животных,
установления законов происхождения и развития форм современных
животных, сыграла выделившаяся в самостоятельную науку срав-
нительная анатомия, занимающаяся изучением сходства и разли-
чий в строении органов животных. На основе данных сравнительной
анатомии, палеонтологии, эмбриологии выделилась эволюционная
анатомия, изучающая историю развития животных.

Основной методикой анатомических исследований было и сейчас
остается препарирование, при котором имеется возможность
наблюдать строение органа и одновременно видеть сложные взаимос-
вязи между различными структурами, окружающими его. Этот
метод до сих пор не потерял ценности и остается незаменимым.
Наряду с препарированием появились такие методики исследований,
как наливка сосудов всевозможными массами, помогающая
изучить сосуды и их ветвления, окраска нервов, приготовление
просветленных и коррозионных препаратов и, на-
конец, рентгеноанатомия, дающая возможность с помощью
лучей Рентгена видеть строение органа, не нарушая его целостности,
не только на трупе, но и на живом животном.

В XX в. макроскопическая анатомия оснащается стереоскопиче-
ской, бинокулярной лупами, с помощью которых появляется воз-
можность увидеть в органе то, что не видно ни под микроскопом,
ни простым глазом. Науку, изучающую строение пограничной зоны
между макро- и микроуровнем строения, известный советский ученый
В. П. Воробьев назвал макро-микроанатомией. Она дает возмож-
ность, не нарушая целостности оболочки, стенки органа или ее
слоя, увидеть на большой площади под проходящим светом в трех
измерениях внутреннее взаиморасположение тканей, сосудов, нервов
и других структур. Макро-микроанатомия органов и систем еще
недостаточно изучена и требует совершенствования методик иссле-
дований. Эта область анатомии особенно интенсивно развивается в
настоящее время.

Современная анатомия использует количественный анализ струк-
турных величин и свои наблюдения основывает на точных досто-
верных математических расчетах. Возникла морфометрия — изу-
чение органа путем измерения его величины, данные которой,
подвергаясь современной статистической обработке с использованием
ЭВМ, стали неотъемлемой частью современных анатомических иссле-
дований. С помощью морфометрии анатом имеет возможность судить
о достоверности различий при сравнении структур, скорости роста
органов и их элементов по линейным и весовым показателям,
выяснять, как на этих показателях сказывается влияние того или
иного фактора среды обитания или вводимого в организм вещества,
и определять вариабельность величин, степень проявления взаимос-
вязей между системами и органами. Благодаря этому прежние
данные о строении органов, базирующиеся на субъективных наблю-
дениях, во многом сейчас пересматриваются.

Анатомические исследования с помощью морфометрии и мак-
ро-микроанатомических методик стали необходимыми при прове-
дении экспериментов, решающих многие проблемы современного
животноводства и ветеринарной медицины.

С помощью современных анатомических данных, основывающих-
ся на точных математических исследованиях, стало возможным
осуществлять морфологический контроль за биологическими про-
цессами в организме на разных уровнях структурной организации:
на организменном, системном, органном и макро-микроскопическом.

Оснащенная новыми методиками исследований современная ана-
томия теперь может участвовать в решении задач огромной, не
только теоретической, но и практической значимости, особенно в
условиях современного индустриального животноводства. Она отве-
чает на вопрос: может или нет организм приспособиться к изменивше-
муся действию фактора внешней среды (экранизации, отсутствию
солнечной энергии, движения, света и т. д.), или показывает, как
реагируют структуры на действие вводимых в организм веществ
(биостимуляторов, вакцин, лекарств и т. д.), ибо, как утверждал
И. П. Павлов, результат эксперимента может считаться доказанным
только тогда, когда он подтвержден морфологически.

Таким образом, в процессе многовекового становления анатомии
как науки менялся ее характер, и из чисто описательной современная
анатомия стала наукой о строении функционирующего, развиваю-
щегося и приспосабливающегося организма.

Появление в XVII в. микроскопа, а в XX в. — электронного
микроскопа привело к отделению от анатомии гистологии, или
микроскопической анатомии, — науки о строении тканей, цито-
логии — науки о строении клетки, эмбриологии — науки о строении
зародыша и плода. Строение органов стали узучать на различных
уровнях структурной организации организма: макроскопическом
(анатомическом) — изучение органов невооруженным глазом, мак-
ро-микроскопическом — с помощью лупы, микроскопическом (тка-
невом) — с помощью микроскопа, ультрамикроскопическом (кле-
точном) — с помощью электронного микроскопа. Эти науки, включая
и анатомию, изучающие строение организма, но отличающиеся друг
от друга лишь исследованием различных уровней структурной орга-
низации, объединены под общим названием морфология (от греч.
morphe — форма) — наука о формах, структурах. В последнее время
этот термин получил широкое распространение потому, что иссле-
дователи, изучая строение органа или системы, стали пользоваться
комплексом различных методик — анатомических, гистологических,
цитологических, макро-микроскопических и эмбриологических. Та-
кие комплексные исследования стали называться морфологическими.
И если речь идет о строении органа на разных уровнях структурной
организации, то говорят уже о морфологии органа.

Изучение морфологии животных в ветеринарных и зоотех-
нических институтах всегда начинают с анатомии макроскопической,
системной, видовой, функциональной, эволюционной, экологической
и возрастной. Объекты изучения домашних животных — крупный
рогатый скот, овцы, свиньи, лошади и собаки.

Анатомия — основа медицины, фундамент, на котором строится
«здание» специальности врача. Знания анатомии необходимы био-
логическим и клиническим наукам — физиологии, гистологии, био-
химии, биофизике, зоологии, генетике, разведению, кормлению,
зоогигиене, хирургии, диагностике, терапии, акушерству, эпизоо-
тологии, фармакологии, патанатомии и др.

Чем лучше знает врач анатомию — строение здорового орга-
низма, закономерности его взаимосвязей между органами и систе-
мами, пути и темпы их развития, направление и характер адаптации
(приспособления) структур, чем тверже он представляет его цело-
стность и единство, тем он более компетентен, тем быстрее и
эффективнее ставит диагноз и лечит животное, тем надежнее про-
филактирует его заболевания. Так же, как нельзя починить или
реконструировать машину, не зная ее строения, так нельзя лечить
организм, не зная его строения и законов, по которым он строится
и развивается.

Приступая к изучению анатомии, прежде всего надо знать и
помнить, что сложный организм высокоорганизованных животных
(млекопитающих и птиц) неразрывно связан с внешней средой
обитания и является единой-, целостной, развивающейся и функ-
ционирующей системой, изменения в которой закрепляются в потом-
стве и происходят под влиянием изменений во внешней среде.

♦ * ♦

Латинские термины в скобках являются обязательными для
изучения и запоминания. В скобках они приведены в именительном
падеже, когда соответствующий русский термин стоит в родительном
или другом падеже.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ИСТОРИИ
АНАТОМИИ

Среди биологических наук, вскрывающих закономерности строения и развития
животных, ведущее место принадлежит анатомии. По словам Ч. Дарвина, она
представляет собой один из самых интересных.' отделов естественной истории и
занимает ее существенную часть.

Анатомия как основная часть морфологии—древнейшая из биологических, и
в том числе морфологических, наук. Она развивалась с незапамятных времен вместе
со стремлением человечества проникнуть в тайны познания жизни, проявляющейся
взаимозависимостью структуры и функции органов, тканей в организме животных
и человека, их единством с внешней средой. Для более глубокого познания анатомии
необходимо проследить путь ее становления как науки на пути формирования
ветеринарной медицины, основу которой она представляет.

Изложение краткой истории анатомии не может быть обособлено от истории
развития всего общества, от этапов и путей общественно-экономического развития
народов в различные исторические эпохи, общественные формации, с разными
уровнями развития производительных сил и производственных отношений.

Знание прошлого каждой науки позволяет нам не только понимать и объяснять
состояние любого явления в настоящем, но, главное, предвидеть будущие пути
дальнейшего развития. Без прошлого не понять настоящего и цель будущего.

Известно, что каждый феномен природы, всякое явление общественной жизни
становятся более ясными тогда, когда выявлен ход процесса, т. е. установлена
история вопроса. Историю анатомии следует рассматривать вместе с историей развития
естествознания и других наук.

В древние времена, в период своего зарождения, анатомия животных познавалась
первобытным человеком лишь на охоте при разделке туш животных, при жерт-
воприношениях и бальзамировании трупов. Требования жизни, практики служили
могучим стимулом и источником накопления различных фактических, часто ошибоч-
ных из-за несовершенства методик сведений, необходимых для изучения строения
тела животных и человека. Еще Гиппократ говорил: «Изучение строения тела
человека — первооснова медицины*.

Из истории известно, как ведущее положение в развитии науки поочередно
переходило от одной страны к другой в направлении от Китая, Индии, Вавилонии
к Египту, Древней Греции, Риму, Западной Европе, России. Эго указывает на связь
направления распространения науки по путям торгово-экономических сношений,
т. е. вдоль берегов крупных рек, прибрежных областей, морей и океанов. Для того
чтобы более четко представить себе историю развития анатомии как науки, пред-
лагается следующая хронологическая таблица.

Основные этапы истории развития анатомии (хронологическая таблица).

I.	Начало исторической эры двадцатого тысячелетия до новой эры. Первобыт-
но-общинный строй являлся периодом элементарных представлений о строении
организма животных.

2.	Китайская, индусская и вавилонская культура с двадцатого до десятого
тысячелетия до новой эры — период рабовладельческого общества, когда происходило
накопление фактов о строении организмов животных и человека.

3.	Египетская культура с десятого* по первое тысячелетие до новой эры пред-
ставляла умозрительную натурфилософию. В этот период анатомия обогащается
методиками бальзамирования.
4.	В египетскую культуру включается и особый Александрийский период с
третьего столетия до новой эры, для которого характерным был аналитический
подход в естествознании, включающий возникновение экспериментальных методик
исследований.

5.	Период греческой культуры — первое тысячелетие до новой эры — от Гиппок-
рата до Аристотеля. В науке господствовала народная эмпирическая анатомия,
которая характеризовалась натурфилософской целесообразностью.

6.	Римская культура — первое столетие новой эры (н. э.). Характеризуется
натурфилософским подходом в науке.

7.	Арабский период в науке VII—VIII вв. н. э. привел к упадку культуры, но
характерен накоплением и освоением арабскими учеными научных данных разных
стран.

8.	В средние века (IX—XV) при феодализме и натуральном хозяйстве отмечался
упадок роли науки (в том числе и анатомии) в народном хозяйстве.

9.	Начиная с XVI в. наступила эпоха возрождения, расцвета науки. Возникновение
капитализма привело к повышению роли науки в общественной жизни. Анатомия
в этот период, известная по трудам от Везалия до Гарвея, характеризуется описа-
тельным подходом в изучении строения животных.

10.	В эпоху расцвета капитализма (XVII—XIX вв.) происходило обобщение
накопленных фактов, развертывалась ситематика животного и растительного мира.
Результаты описательной анатомии начинают осмысливаться и приобретают характер
механического материализма. В этот период появляется микроскоп, в связи с чем
из анатомии выделяется микроскопическая анатомия — гистология.

В России в отмеченный выше период анатомия стала переходить на синтетический
метод изучения строения и роли функциональных систем организма домашних
животных.

XX в. — советский период истории анатомии домашних животных (с 1917 г.) —
характеризуется развитием морфофункционального, эволюционного и биоэнергетиче-
ского периодов в изучении строения организма. Зарождающийся биоэнергетический
подход в морфологии позволяет перейти к созданию экологической и космической
анатомий (В. И. Вернадский, А. Л. Чижевский, П. А. Коржуев).

Данные о строении организма животных и человека, накопленные сдописьменных
времен в виде наскальных рисунков и иероглифов, начертанных на камнях, глиняных
пластинках, коже, папирусах, пергаменте, имеют очень мало фактического материала.
Это видно, например, из наскальных рисунков кроманьонского человека во Франции
(20 тыс. лет до н. э.), в пещерах Уральских гор и Забайкалья (30 тыс. лет до н. э.).

В эпоху первобытнообщинного строя в связи с переходом к скотоводству ана-
томические знания накапливались уже в большей мере. В рабовладельческих госу-
дарствах Древнего Востока знания о строении тела домашних животных по-прежнему
оставались крайне ограниченными, хотя зачатки особой анатомии домашних животных
уже появились.

Наиболее ранние сведения по анатомии встречаются в книге, посвященной
медицине, написанной китайским императором Гванг-Ти (3 тыс. лет назад). Книга
истории медицины Индии содержит уже сведения о том, что в теле человека имеется
500 мышц, 90 сухожилий, 900 связок, 30 костей, 107 суставов, 24 нерва, 9 органов,
3 органические жидкости и 400 сосудов с 700 разветвлениями.

Высокое совершенствование в Египте бальзамирования дает основание думать,
что люди, занимающиеся этим делом, хорошо знали устройство тела. В дошедших
до нас четырех частях 42 «Герметических книг» египтян одна часть посвящена
медицине и устройству тела.

Греческая культура характеризуется пышным расцветом естествознания,
и анатомии в частности. От этого периода сохранились более полные письменности
по анатомии. Медицина эллинов представляет еще эмпирическую народную медицину.
Вскрытие трупов людей было запрещено, и врачи вынуждены были для изучения
анатомии вскрывать трупы животных. Но, несмотря на это, в рабовладельческой
10
Греции сложились наиболее благоприятные условия для развития анатомии. Этому
способствовали оживленные торговые связи греков с другими народами, колонизация,
развитие городов и меньшее, чем в других странах, влияние религии на науку.
Философия и естествознание здесь представляли умозрительную натурфилософию.
С расцветом античной культуры (V—IV вв. до н. э.) зарождались новые науки,
требующие более точных знаний строения организма. Гиппократ (460—377 гг. до
н. э.) один из первых собрал и систематизировал известные в то время анатомические
факты и наблюдения.

Советский проф. Г. Г. Воккен (1961) так описал положительную роль в развитии
анатомии Аристотеля (384—322 гг. до н. э.) — крупного ученого и философа Древней
Греции. Пользуясь сравнительным методом, он описал строение более 500 видов
животных и сделал первую попытку их классифицировать, основываясь на научных
принципах. Весь животный мир он делил на бескровных и кровных, т. е. беспоз-
воночных и позвоночных. Аристотель правильно понимал роль надкостницы и знал
о существовании сосудов, питающих кость, отличал нервы от сухожилий. Описал
третье веко, сердечные косточки жвачных, кость пениса у плотоядных, слуховые
трубы и яичники. Отметил, что желчный пузырь отсутствует у лошади. Ему были
известны диафрагма, крупные вены, роль сердца и почек, и, что главное, он знал
уже, что головной мозг управляет произвольными движениями тела. Аристотель
описал четырехкамерный желудок жвачных, указал, что животные с таким желудком
не имеют верхних резцов, и т. д. Ему принадлежат первые суждения об аналогии
и гомологии органов; он первый изучил развитие цыпленка, которое сравнивал с
развитием человека. Таким образом, Аристотелю морфологическая наука обязана
первыми сведениями о сравнительной анатомии, зоологии и эмбриологии. Его
анатомо-физиологические представления оказали огромное влияние на дальнейшее
развитие анатомии. Наряду с материалистическими взглядами (признание реальности
мира, вечности материи, происхождения живого из неживой природы и др.) фило-
софия Аристотеля содержала идеалистические воззрения (признание души, первич-
ности духа и вторичности материи), и по характеру своему она была дуалистична.

В III в. до н. э. громадная империя Александра Македонского распалась на
отдельные враждующие между собой государства, среди которых сильнейшим оказался
Египет. Столица его Александрия служила местом, где перекрещивались морские
и караванные пути. Вместе с экономикой здесь развивались науки, искусство,
ремесла. В Александрии была основана громадная библиотека в 700 тыс. томов
изданий и с полумиллионом рукописей, папирусов, а также был создан музей
естествознания. Ученые Александрии получали от государства содержание и были
свободны от податей. Запросы хозяйственной жизни направили естествознание на
изучение конкретных фактов, наметился поворот от умозрительных построений к
опыту. Начали развиваться точные науки — математика (геометрия Эвклида, ме-
ханика Архимеда). Дальнейшее развитие получила медицина, а вместе с ней и
анатомия.

В период римской культуры анатомия мало прогрессировала, так как
новые исследования почти не проводились. Вскрытие трупов вообще запрещалось.
Вскрывать можно было только животных или тела убитых преступников. В конце
этого периода заметный вклад в развитие медицины внес Клавдий Гален из Пергама
(130—200 гг. н. э.). Он существенно дополнил Герофила и Эразистрата в описании
головного мозга, производил эксперименты. Описал 7 пар черепно-мозговых нервов
и 30 пар спинномозговых. Он знал 300 мышц, классифицировал их по функциям.
Им высказаны глубокие мысли о том, что если бы человек узнал состав воздуха,
то стала бы известна животная теплота. Эксперименты и аналитический метод,
критическая переоценка старых фактов привели его к материалистическим выводам
и позволили вскрыть заблуждения своих предшественников. Он написал книгу *0
значении частей тела». Его взгляды влияли на медицину до средних веков.

В лице Галена в анатомии завершился натурфилософский период развития и
наметился переход к аналитическому и экспериментальному методам исследований.
После него в Италии никто не продолжал развитие анатомо-физиологических вопросов.
Назрел социально-политический кризис Римской империи, завершившийся гибелью
рабовладельческого строя в Европе.

В средние века (VII —VIII) ранний феодализм с натуральным хозяй-
ством привел к утрате значения городов как центров производства, обмена и науки,
резкому сокращению торговли и других форм общения между странами. Наступил
упадок научной мысли. Господствовала идеология католической церкви, процветали
алхимия, магия, астрология. В VII в. в Европу вторглись арабы, создавшие к тому
времени громадное государство, включающее весь Ближний Восток, Египет, Северную
Африку и почти весь Пиренейский полуостров. Арабы переняли культуру захваченных
стран. Их ученые перевели на свой язык частично уцелевшие после сожжения
Александрийской библиотеки сочинения философов и врачей Древней Греции и
Рима, сохранив их для будущих поколений. В числе арабских ученых-мыслителей
раннего средневековья был Абу Насер Мухаммед аль-Фараби (873—950). Своим
трудом «Канон медицины* и другими он внес большой вклад в развитие медицины
и философии. Он оказал большое влияние на мировоззрение Ибн-Сина, Низами и
других ученых того времени. Аль-Фараби написал 160 научных работ широкого
диапазона. Прогрессивной чертой его воззрений была твердая убежденность в
необходимости изучения естественных процессов, происходящих в природе, и в
человеке. В «Пятом трактате» о классификации наук ведущее место в жизнеде-
ятельности человека он отводил мозгу и его центрам, различал двигательные и
чувствительные нервы. В 1973 г. по решению ЮНЕСКО все прогрессивное че-
ловечество отметило 1100-летний юбилей аль-Фараби, а в 1980 г. 800-летие
великого врачевателя-энциклопедиста Абу Али Хусейн Ибн-Абдаллах Ибн-Сина,
вошедшего в историю как Авиценна (980—1037). Он написал «Канон врачебной
науки» в пяти частях. Первая часть посвящена теории медицинской науки и
анатомии. Он первый описал мышцы глаза, дал определение слову «медицина» —
охрана здоровья и лечение болезней. Его «Канон...» во всех странах мира стал
медицинской энциклопедией и был напечатан вслед за библией, как только был
изобретен печатный станок.

В средние века и эпоху Возрождения (XI—XV) появились признаки
возрождения науки. Поводом для развития анатомии и других наук явилось интен-
сивное развитие животноводства. Во второй половине XV столетия, когда были
расшатаны основы феодализма, началась эпоха Возрождения. Решительным рефор-
матором в области анатомии в этот период был Андреас Везалий (1514—1564).
Этот талантливый анатом получил звание профессора в 23-летнем возрасте и кафедру
в Падуанском университете. В семитомном руководстве «О строении человеческого
тела» Везалий смело устранил многие ошибки К. Галена. Со своими учениками он
описал много новых фактов, ранее перенесенных с животных на человека без
попытки их осмысления. Ученые, описывая структуры, приступили к изучению
процессов, происходящих в них. Так возник исторический функционально-описа-
тельный метод в анатомии.

Если Везалий был реформатором анатомии, то ее зачинателем был Леонардо
да Винчи (1452—1519)—гениальный итальянский художник и крупный ученый
эпохи Возрождения, человек многогранного таланта. Он изучал анатомию на трупе
и изображал органы (скелет, мышцы, сосуды) в виде точных рисунков с натуры.
Этим он не только заложил основы пластической анатомии, но и открыл новые
методы и приемы анатомических изображений, реалистической иллюстрации.

Падуанский анатом И. Фабрициус (1537—1615) открыл венозные клапаны,
описал анатомию и физиологию суставов. Заложил основу сравнительной эмбриологии.

Б. Евстахий (1524—1574) описал орган слуха, грудной лимфатический проток
лошади и ее вены. Книга «Анатомия и лечение лошади» была написана Карло
Руини в 1598 г. Возможно, что он пользовался при этом рисунками Леонардо да
Винчи по анатомии лошади, она переиздавалась 17 раз. В 1645 г. вышла книга
Авриели «Зоотомия Демокрита».
В эпоху капитализма зарождающийся новый класс буржуазии был
заинтере< ован в развитии производительных сил, а следовательно, и науки, особенно
математики и естествознания. Эту эпоху назвали эпохой возрождения античных
наук. Ученые стали освобождаться от гнета схоластики, и начался новый период
развития анатомии.

Среди многих имен замечательных ученых стоит имя Цезаря Аранция (1530—
1589), открывшего в студенческие годы мышцу «подниматель века* и аммонов рог
мозга, Леонардо Боталло, описавшего в 1530 г. канал между аортой и легочной
артерией, и др. Видное место среди ученых-реформаторов занял Вильям Гарвей
(1578—1657). Экспериментируя на животных, он в 1628 г. установил наличие в
организме большого круга кровообращения. До него считалось, что кровь в сосудах
движется по закону приливов и отливов.

В 1533 г. Коломбо и Сервет (Испания) описали малый легочный круг крово-
обращения. За свое открытие, противоречащее канонам римской церкви, Сервет
инквизицией был сожжен на костре.

Теория кровообращения была завершена М. Мальпигием (1628—1694), открыв-
шим в 166! г. с помощью микроскопа капилляры. С этого времени началось создание
микроскопической анатомии. Марк Северино (1580—1656) в 1645 г. опубликовал
новые данные о строении желудка, кишечника и других внутренних органов домашних
животных. Борелли (1608—1679) заложил основы биомеханики: дал анализ движения
конечностей при ходьбе и беге человека и животных. Голландец Рюиш (1638—1731)
усовершенствовал метод инъекции сосудов и создал богатый анатомический музей,
из которого Петр I закупил ряд препаратов, хранящихся до настоящего времени в
Музее антропологии и-этнографии С.-Петербурга. Таким образом, в эти годы были
заложены основы морфологии, физиологии, эмбриологии, микроскопической ана-
томии, происходила дифференциация наук. В целом XVI—XVIII вв. вошли в историю
как период крупных достижений не только в области физики, математики, астрономии,
но и биологии. Особое место в этот период заняли открытия клетки, закона сохранения
энергии и эволюционное учение Чарльза Дарвина. Это был действительно период
титанов мысли, период ренессанса.

Ветеринарная медицина в средние века еще оставалась эмпирической. Ветерина-
рных школ не было, профессия ветеринара считалась ремеслом кузнецов, ковалей,
пастухов. Ее тайны передавались от мастера к подмастерью, от отца к сыну.

С ростом и укреплением капиталистических отношений в передовых странах
начали создаваться животноводческие хозяйства, что сопровождалось возникновением
эпизоотий, уносивших жизни тысячи животных и людей.

В XVIII в. назрела необходимость подготовки специальных ветеринарных кадров.
В дальнейшем развитие анатомии домашних животных было связано с развитием
ветеринарных школ. Первая такая школа была открыта в России при Петре I под
Москвой в с. Хорошево в 1733 г., на 29 лет раньше, чем в Западной Европе (в
пригороде Лиона — 16 февраля 1762 г.). В 1765 г. была открыта школа в Париже.
Основателем научной ветеринарной медицины на Западе явился Клод Буржела
(1712—1779). Он написал ♦Основы гиппиатрии, или новые принципы к познанию
и лечению лошади» в двух томах. Затем в 1769 г. он издал «Анатомическое описание
тела лошади в сравнении с быком и бараном».

В XIX в. в связи с развитием животноводства ветеринарная медицина стала
быстро прогрессировать. Во многих странах продолжалось учреждение ветеринарных
школ и институтов. Появляются ученые, углубленно изучающие вопросы определенной
специальности. В это время продолжается аналитический период развития анатомии
как науки, философской основой которой оставался механический материализм. К
концу XIX в. под влиянием победы эволюционной теории Ч. Дарвина внимание
ученых стали привлекать сравнительная анатомия К. Гегенбаура и эволюционная
палеонтология В. О. Ковалевского. В анатомии домашних животных закладываются
первые основы эволюционной и сравнительной анатомии на функциональной
основе.
Развитие анатомии в дореволюционной России. В крупных феодальных и
монастырских хозяйствах Руси с XV по XVII в. скотоводство и коневодство составили
уже видную отрасль. В царских конюшнях содержалось до 44 тыс. лошадей, всего
в России в то время было 65 млн лошадей. В первой половине XVIII в. в связи с
ростом промышленности в России зарождались капиталистические отношения. Увели-
чивается потребность в научных знаниях. В 1725 г. была учреждена Академия наук,
а в 1755 г. по идее и настоянию М. В. Ломоносова открывается Московский
университет. В 1805 г. в Московском, Киевском, Харьковском и Казанском университе-
тах были открыты кафедры скотоврачебных наук. Здесь стали бурно развиваться
морфологические науки, без знания которых не могли прогрессировать клинические
и скотоводческие науки. Так, в 1744 г. А. М. Шумлянский открыл капсулу мальпигиева
клубочка почек, К. Вольф и П. Паллас много сделали для развития сравнительной
анатомии, А. Каверзнев в 1775 г. выступил со смелым трактатом об эволюции
животного мира, признав ее движущей силой воздействие окружающей среды.
Ветеринарный врач Боянус создал первую в России школу сравнительных анатомов,
научное творчество которой характеризовалось эволюционным подходом. Он был
ранним предшественником Ч. Дарвина.

Широко известно имя профессора В. И. Всеволодова (1790—1863), ставшего
позднее академиком. Он создал в России первое руководство во скотоводству, написал
два тома по анатомии домашних животных, где указал принцип развития структуры
в онтогенезе. В 1809 г. И. С. Андриевский написал учебник по анатомии домашних
животных. В 1837 и 1838 гг. А. И. Кикии создал две книги «Краткой зоотомии» в
плане сравнительной анатомии. Н. И. Пирогов (1810—1881) заложил основы то-
пографической анатомии.

Русские биологи и анатомы XVIII в. выступали как прогрессивные деятели и
сторонники научного материализма. В. О. Ковалевский на примере раскрытия
эволюции лошади создал новое научное направление в анатомии — палеонтологиче-
скую анатомию. В. П. Воробьев (1876—1937), принимавший участие в бальзамиро-
вании тела В. И. Ленина, разработал макро-микроскопический метод изучения
нервной системы. П. Ф. Лесгафт (1837—1909) явился основателем функциональной
анатомии. Он отстаивал формирующее влияние среды и социальных факторов на
развивающийся организм. Опираясь на материалистическую философию единства
организма и среды, формы и функции, он написал две книги по теоретической
анатомии. П. Ф. Лесгафт поставил физическую культуру на научную основу и
добился разрешения женщинам присутствовать в анатомическом театре.

Основателем нового экспериментального направления в анатомии домашних
животных был Н. П. Чирвинский (1848—1920). Им была доказана возможность
изменения скелета в процессе роста и развития под влиянием различного состава
кормов.

В 1873 г. Указом правительства России в четырех городах (Казани, Харькове,
Дерите, Варшаве) были образованы самостоятельные высшие ветеринарные учебные
заведения.

Развитие анатомии домашних животных в советский период. Уже в первые
годы Советской власти открылись ветеринарные вузы в Москве, Ленинграде, Омске
и Киеве. В 30-е годы их уже насчитывалось 20, а в настоящее время значительно
больше, не считая факультетов во многих сельскохозяйственных институтах.

Целые коллективы кафедр анатомии домашних животных развивают научные
направления, основанные на современных методах изучения и требованиях живот-
новодства. На формирование этих научных направлений большое влияние оказали
В. О. Ковалевский, Н. И. Пирогов, П. Ф. Лесгафт, В. П. Воробьев, В. П. Тонков,
А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Б. А. Домбровский, А. Ф. Климов, В. Г.
Касьяненко. Проф. А. О. Стржедзинский, Г. А. Чуловский, Л. А. Третьяков заложили
основу большой казанской школы анатомов, где сформировались ведущие анатомы
страны, профессора, заслуженные деятели, науки, такие как Д. М. Автократов,
А. ф. Климов, А. И. Акаевский, Н. А. Васнецов. В этой школе сложилось
14
Профессор Л. А. Третьяков	Профессор А. Ф. Климов

(1856—1922)	(1878—1940)

направление по изучению анатомии нервной системы домашних животных: Г, А.
Чуловский описал симпатическую нервную систему; Л. А. Третьяков — нервы головы;
их ученики и последователи А. И. Акаевский, Н. А. Васнецов, И. С. Квачадзе, А.
Ф. Рыжих, В. И. Трошин, Н. В. Михайлов, Ю. X. Миндубаев, А. Н. Жеребцов,
Ю. Ф. Юдичев, Г. И. Яшина, Р. X. Шакиров и другие посвятили свои работы
изучению периферического отдела нервной системы с современных функциональных,
экологических и биоэнергетических позиций.

За последние годы расширен фронт исследований сосудистой и нервной систем
пушных зверей и птиц. А. И. Акаевский написал монографию «Анатомия северного
оленя». Проф. Д. М. Автократов (1868—1953) создал школу, из которой вышли
проф. П. П. Виноградов, А. И. Стефанов, В. Н. Жеденов, Н. А. Чулков, И. П.
Осипов, Г. М. Удовин, изучающие сердечно-сосудистую систему и органы дыхания.

Проф. А. Ф. Климов (1878—1940) явился основателем большой московской
школы анатомов, исследования которой посвящены морфофункциональному изучению
органов движения животных. Его ученики и продолжатели — проф. Б. В. Богородский,
С. М. Смиренский, П. А. Глаголев, С. В. Иванов, И. А. Спирюхов, О. В. Пахоменко,
К. А. Васильев. Проф. И. В. Хрусталева и ее многие ученики (Н. А. Слесаренко,
Б. В. Криштофорова и др.) изучают возрастную морфологию аппарата движения,
его сосудов и нервов в зависимости от действия факторов внешней среды. В связи
с этим вскрываются закономерности возможностей и пределов адаптации структур
в онтогенезе к новым экологическим условиям содержания домашних животных.
Были разработаны способы профилактики отрицательного действия гиподинамики
Профессор Д. М. Автократов	Профессор А. И. Акаевский

(1868—1953)	(1893—1983)

и других факторов на организм домашних животных, сконцентрированных в большом
количестве на малых площадях железобетонных зданий. Большой вклад в изучение
«мягкого скелета* — фасций внесен проф. И. А. Спирюховым, А. В. Марышевым,
В. П. Новаком.

Значительному развитию анатомии нервной и сосудистой систем животных
способствовали ученые ленинградской школы анатомов проф. П. Я. Янушкевич,
Н. Ф. Богдашов, М. И. Лебедев, М. А. Соколова, М. И. Климентов, А. В. Малышев,
А. А. Ткачев, А. В. Комаров, Л. П. Ковшикова, А. X. Нарзиев, М. У. Мансурова,
Р. Б. Рустамов, П. В. Груздев.

В изучение эволюции домашних животных новое направление внесли акад.
С. Н. Боголюбский, проф. Л. В. Давлетова.

Крупная школа сравнительных и эволюционных мбрфологов была создана в
Киеве акад. Б. А. Домбровским, а затем его учеником а(кад. В. Г. Касьяненко. Из
нее вышли проф. Г. А. Гиммельрейх, М. Ф. Волкобой, П. М. Мажуга, С. Ф. Манзий,
Ю. А. Павловский, С. К. Рудик и другие, значительно пополнившие сведения по
анатомии аппарата движения и сосудистой системы и сыгравшие большую роль в
развитии бионики и биомеханики. В конце ЗО-х годов проф. Б. А. Домбровский в
Алма-Ате создал казахскую школу с новым научным биоэнергетическим направлением
в эволюционной морфологии. В настоящее время биоэнергетическое направление
активно развивают проф. В. М. Инюшин, Н. В. Михайлов и их ученики.

При изучении анатомии нервной системы'в Казанском ветеринарном институте
Академик Б. А. Домбровский
(1885—1973)

Академик В. Г. Касьяненко
(1901 — 1981)

все шире используются в экспериментальных исследованиях слабые энергии квантовых
генераторов, магнитных силовых полей, электричества в качестве дистантных средств
неспецифической терапии с целью стимуляции через нервные проводники и био-
логически активные точки кожи защитных сил организма и роста продуктивности
животных.

3. П. Андреева (б. Свердловск) посвятила свои исследования анатомии и
развитию молочной железы домашних животных, связывая их с вопросами про-
дуктивности, машинным доением и селекцией продуктивных животных.

В советский период большая часть учебников по анатомии домашних животных
написана проф. Д. М. Автократовым, А. Ф. Климовым, А. И. Акаевским. Они
неоднократно переиздавались, печатались на языках разных народов. Большую
ценность представляют восемь томов по морфологии домашних животных проф.
К). Т. Техвера (Тарту), по ветеринарной рентгенологии учебник проф. Г. Г. Воккена
(б. Ленинград), учебник для университетов проф. В. Н. Жеденова (Одесса). На
грузинском языке издан учебник акад. О. Н. Патиашвили, на азербайджанском —
трехтомное издание проф. И. Аббасова, Р. Б. Рустамова и др.

Трудно переоценить большой вклад в развитие сравнительной эволюционной
морфологии академиков А. Н. Северцова, И. И Ill >альгаузена, С. Н. Боголюбского
и их учеников по Институту морфологии живо, ных Академии наук бывшего СССР.

Анатомы, изучающие строение домашних животных, разрабатывают необходимые
для ветеринарной медицины и сельского хозяйства пр -«ч.смы структурной организации
животных, вскрывают причинно-следственные связи, внедряют достижения науки в
производство, выясняют механизмы действия факторов среды на развитие структур,
характер приспособительных (адаптационных) возможностей организмов в онтогенезе
домашних животных.

Молодые кадры анатомов многих ветеринарных и сельскохозяйственных вузов
страны не только вносят новое в традиционные научные направления, но и создают
свои, используя достижения современной технической мысли и экспериментальный,
морфометрический методы в условиях сельскохозяйственного производства.

В целом советский период развития анатомии домашних животных, основыва-
ющийся на современных методах исследований и эксперименте, характеризуется
переходом ее с морфофункциональной основы на экологическую, адаптационную и
биоэнергетическую. За последние десятилетия анатомия домашних животных попол-
нилась большим количеством новых достоверных данных по возрастной, экологической
и функциональной анатомиям систем и органов крупного рогатого скота (П. В.
Груздев и др.), пуховых коз (Я. Т. Подковыров), свиней (А. А. Ткачев), оленей
(И. С. Решетников), пушных зверей, лосей (А. И. Лихачев, Ю. Ф. Юдичев, Л. М.
Чуватин), яков (К. А. Васильев,. М. У. Мансурова), буйволов (Р. Б. Рустамов),
возрастной анатомии птиц и млекопитающих (Я. И. Шнейберг и др.).

Современный период развития анатомии домашних животных отличается от
предыдущих своим направлением, стремлением не только показать, как структуры
выглядят у разных видов животных в различный период онтогенеза, но и выяснить,
как они приспосабливаются к изменяющимся условиям среды, неразрывно связанным
с изменением величины и силы ее энергетических воздействий на организм. Обменные
процессы в организме находятся в прямой зависимости от всех видов энергии,
поставляемой внешней средой, поэтому изучение анатомии домашних животных во
взаимосвязи с внешней средой обитания, помимо теоретического значения, имеет
большой выход в практику животноводства, которая требует ответа на вопрос: могут
или не могут адаптироваться структуры организма животного конкретного вида и
возраста к новым приемам, новой технологии содержания, значительно изменившей
экологию домашних животных?
МЕТОДИКА САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ
СТУДЕНТОВ ПРИ ИЗУЧЕНИИ АНАТОМИИ
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ.

ОБРАЩЕНИЕ К СТУДЕНТАМ

системе ветеринарного образования предмет «анатомия животных» служит
теоретической базой профессии ветеринарного врача. Существует крылатая фраза,
сказанная анатомом Е. О. Мухиным: «Врач не анатом нс только бесполезен, но
и вреден». Без глубоких знаний законов строения, развития животного организма
и характера его изменений под воздействием внешних факторов нс может быть
высококвалифицированного специалиста, способного эффективно влиять на раз-
витие животноводства и охрану здоровья человечества.

Цель этого раздела учебника — прмочь студенту с мсныией затратой времени
лучше изучить анатомию и выработать в самом начале обучения в вузе навыки
самостоятельной работы. Успех в изучении анатомии, наиболее трудной среди
дисциплин ветеринарного вуза, зависит нс только от подготовленности препо-
давателей, уровня организации учебного процесса, научно-методического качества
учебника, но главным образом от самосознания студентов, умения самостоятельно
работать, чтобы быстрее и эффективнее освоить изучаемый материал и овладеть
уже некоторыми приемами профессии ветеринарного врача.

Изучение анатомии — науки о строении и развитии организма животных в
единстве со средой обитания — способствует формированию у студентов диа-
лектико-материалистического мировоззрения, методологической подготовленнос-
ти к практической деятельности врача и зооинженера. Вдумчивое, а не формальное
изучение анатомии с позиций эволюции животных раскрывает перед студентами
законы коррелятивной связи и соотношений организма и среды, соподчиненности
частей организма и их исторической обусловленности. Знание эволюционной и
функциональной анатомии позволяет яснее понять характер влияния на организм
энергий внешней среды и условии содержания животных, представить патогенез
и причины заболеваний, находить рациональное решение задач по технологии
содержания животных и практической ветеринарии. Глубокие знания анатомии
дают возможность ответить на вопросы нс только как, но и почему таким
образом построен организм, что приводит к его перестройке у животных.

В процессе обучения на кафедре анатомии студенты получают не только
сумму знаний о строении организма животных, но и сведения, необходимые для
совершенствования технологии содержания животных и профилактики болезней.

Первым и основным требованием изучения анатомии является систематиче-
ская активная работа студента с книгой и обязательно с анатомическими
препаратами.

Высшее образование — это постоянное совершенствование самого себя. Это
тренировка своих духовных и физических сил. Это воспитание в себе волевых
качеств, чувства ответственности, которое развивается во время самостоя-
тельной работы студента.

Первокурснику следует знать основное правило высшей школы: в вузе не
учат, в вузе учатся! Что самый ценный и необходимый талант обучающегося
человека — это трудолюбие. Во время самостоятельной работы надо приучить
себя к осмыслению фактов, пытаясь понять причинность их изменчивости,
научиться познавать в сравнении, вскрывать движущие силы приспособительных
и компенсаторных реакций, структур в их единстве и основанных на взаимосвязи
и взаимообусловленности организма с окружающим миром. Таким образом, главной
задачей студента в вузе является не просто хорошая учеба, но и стремление
научиться мыслить, анализировать, исследовать. Это работа над собой по фор-
мированию мыслящего врача, специалиста высокой культуры, большой эрудиции
и инициативы, любознательности, способного критически оценивать обстоятель-
ства. и принимать ответственные решения. Чтобы достичь этого, необходимо
с первых дней обучения в вузе овладевать основным вузовским методом учебы —
самостоятельной работой.

Предмет анатомия требует от студента систематического, вдумчивого,
тщательного изучения большого по объему и трудного для запоминания материала
(в анатомии нужно еще запомнить названия многочисленных органов и деталей
их строения на русском и латинском языках). Для этого необходимо затрачивать
много времени не только в часы учебных занятий, но и в вечерние часы само-
стоятельной. работы в анатомикумах кафедры на специальных анатомических
препаратах.

Среди различных форм самостоятельной работы на лекциях, лабораторно-
практических занятиях, работы с книгой в читальном зале, в научном студенческом
кружке основной и наиболее действенной является самостоятельная работа на
кафедре анатомии по анатомическим препаратам. Поэтому дома или в библиотеке
изучать анатомию бесполезно. Студент, руководствуясь текстом учебника, ме-
тодическими указаниями, пользуясь консультацией преподавателя, изучает ана-
томию по анатомическим препаратам, на которых видит все детали, о которых
написано в книге, что способствует более быстрому и лучшему запоминанию
строения органа и его деталей на русском и латинском языках.

Знание названий органов и их основных деталей на русском и латинском
языках строго обязательно (обычно названия патологических процессов в органах
происходят от их латинских названий). Для облегчения изучения анатомических
терминов студентам рекомендуется с первого же занятия завести анатомический
словарь, в который систематически, согласно содержанию каждого занятия выписы-
вать анатомические термины. Делать это лучше дома после самостоятельной
работы в анатомикуме. Словарь должен быть портативным, чтобы он мог
свободно помещаться в кармане и быть всегда при себе. Латинское название
органа при пользовании словарем всегда запоминается более основательно.

Каждая страница словаря должна быть разделена красной линией на две части
(как в любом словаре для иностранных слов). Слева пишется латинский термин,
справа — русский. Лучше каждый раз при изучении нового материала, согласно
тематическому плану кафедры, писать порядковый номер терминов, чтобы знать,
сколько латинских терминов необходимо выучить к следующему лабораторно-
практическому занятию. Это дисциплинирует студента, саму подготовку его к
занятию. При сдаче зачета по разделу «словарь» помогает лучше проверить свои
знания и утвердить их.

Названия органов следует подчеркнуть красным карандашом, а его главных
деталей — синим. Это облегчает ориентировку в словаре при поиске того или
иного слова.

При самостоятельном изучении строения организма животных по конкретным
анатомическим препаратам следует стремиться к активности познания, культуре
изучения и мышления.

Объектом изучения анатомии является организм домашних животных, поз-
нание закономерностей строения и развития которого необходимо для врачебной
деятельности и формирования у студентов научного диалектико-материалистиче-
ского мировоззрения о единстве материального мира и его развития. Знание
общебиологических законов единства, целостности и развития структур организма
является основой подготовки мыслящего врача.

При изучении анатомии студенты должны освоить и знать:

1)	как построен и развивается организм разных видов домашних животных
(рогатый скот, лошадь, свинья, собака и др.);
2)	какие биологические законы лежат в основе его развития и формообразования
как единого целого и в единстве с окружающим миром;

3)	в чем заключаются видовые, половые, возрастные и породные особенности
строения организма и составляющих его органов: форма, размер, цвет, масса,
месторасположение;

4)	на какие отделы и органы дифференцируются системы в фило- и онтогенезе;

5)	как осуществляется связь между системами и органами.

Студент должен уметь:

1)	определить вид, возраст, пол животного на живом объекте, трупе или
отдельном органе;

2)	уметь описать строение органа, указав его видовые особенности, назвав
детали его строения на русском и латинском языках;

3)	назвать стати, части, области тела, системы органов, их анатомический
состав, определить их расположение, указать значение и функцию;

4)	уметь препарировать, пользоваться скальпелем, пинцетом и другими
анатомическими инструментами, изготавливать анатомические препараты (связ-
ки костей, мышцы, сосуды, нервы и др.);

5)	уметь вскрывать животное. В процессе препарирования идет самостоя-
тельное изучение строения организма и отдельных его органов;

6)	уметь приготовить консервирующие растворы и затвердевающие кор-
розионные массы, помогающие лучше увидеть детали органов и их сосудистой
системы.

В работе с трупом студенту необходимо знать и соблюдать правила техники
безопасности, а также опасные свойства консервирующих и раздражающих жидко-
стей, кислот /Заучиться пользоваться техническими средствами обучения и
контроля.

На лекциях по анатомии, запись которых для студентов важна, следует
научиться включать три формы памяти: зрительную, слуховую и моторную.
Это обеспечит лучшее запоминание материала лекции и более глубокую доработку
его при самостоятельной работе с использованием учебника и рекомендованной
литературы. Невольно вспоминаются слова А. С. Пушкина о том, что незаписанная
мысль —потерянный клад, что самый плохой карандаш — лучше блестящей па-
мяти. Лекция дает то, что не может дать учебник. В отличие от учебника
лекция содержит самую новую информацию по затронутому вопросу, излагает
материал, взятый из многих литературных источников. На лекциях студент
активно, с большим вниманием и сосредоточенностью воспринимает материал,
излагаемый лектором, старается прежде всего уловить главную мысль.

Затронутые на лекции вопросы анатомии связываются с проблемами производ-
ства и науки. Поднимаются дискуссионные вопросы в современной биологии. Па
лекции студент узнает «свежие* научные данные по теме, взятые лектором из
диссертаций, научных трудов и журнальных статей.

При прослушивании лекции необходимо суметь в краткой конспективной
форме понять и записать главную мысль лектора, основные положения каждого
раздела. Полезно начертить предложенную лектором схему, таблицу, обобщающую
основное содержание излагаемого вопроса. Понять цель и задачи лекции, основные
вопросы темы. После лекции весьма ценно в тот же день мысленно воспроизвести
основное содержание лекции и дополнить текст записанной лекции материалами
из учебника и рекомендованной литературы.

На лабораторных занятиях, чтобы сэкономить время, постарайтесь сразу
уяснить поставленную преподавателем цель занятия. Внимательно разобрать
методические рекомендации по выполнению задания. На трупе или отдельных
органах, анатомических препаратах, руководствуясь текстом учебника, часто
путем препарирования уяснить месторасположение органа в организме животного,
детали его строения, видовые и возрастные особенности. Если есть необходимость,
зарисуйте орган, обозначив все его части на русском и латинском языках. Однако
для того чтобы основательно выучить заданный материал, надо еще поработать
самостоятельно (может быть, несколько раз) вечером с книгой и препаратом,
обязательно повторяя уже пройденные темы, и выучить весь материал таким
образом, чтобы свободно ориентироваться на препарате, уметь перенести свои
знания на живой объект и знать все изучаемые термины.

Во время самостоятельной работы в вечернее время следует прочитать
записи лекции, посвященной развитию и особенностям системы, изучаемой вами
на лабораторно-практическом занятию

Постарайтесь ответить (хорошо бы вслух —это очень удобно, если вы
изучаете вместе с товарищами) на все контрольные вопросы и вопросы для
сам т репки. Пользуйтесь муляжами, если нет трупа животного того вида,
который вы изучаете. Это намного ускорит приобретение умения быстро ориен-
тироваться на теле животного. В этом могут вам помочь рисунки, схемы. Придя
на очередное лабораторное занятие, вы должны свободно ориентироваться в
заданном материале, четко знать русские и латинские термины, знать ответы
на все контрольные вопросы.

Во время учебной практики студент на основе полученных теоретических
знаний осваивает правила и приемы работы с животными; переносит свои знания,
полученные на трупном материале, на живое животное; наносит мелом проекции
на кожу мышц, суставов, костей, сосудов и нервов; определяет топографию
внутренних органов, строение органов ротовой и носовой полостей, производных
кожи и других органов, доступных клиническому осмотру; проводит анатомическое
вскрытие трупов и пи д.

В студенческом научном, кружке самостоятельная работа связана уже с
исследованием научного вопроса, поставленного перед вами. Она ставит целью
нс только более глубокое изучение определенного органа или системы, но и
отработку различных методик проведения научных исследований. В научном кружке
студент приобретает навыки анализа наблюдаемых явлений, работы с научной
литературой, ее конспектирования и реферирования, знакомства с каталогами
в библиотеке, написания научных докладов, выступления с ними перед аудиторией,
что требует особенно большой самостоятельной работы. Только путем само-
стоятельной работы студент овладевает методиками изготовления анатоми-
ческих препаратов, морфометрии, фотографирования материалов исследования и
статистической обработки цифрового материала на достоверность. Проводя
анатомические исследования, студент убеждается в том, что «все, что находится
в природе, математически точно и определенно; и если иногда мы сомневаемся
в этой точности, то наше невежество ничего не отнимает от этой достоверности»
(М. В. Ломоносов).

Таким образом, для быстрого и глубокого усвоения материалов лекций и
лабораторно-практических занятий по анатомии студенту необходимо после
каждой пройденной темы отработать материал самостоятельно в вечернее время
на препаратах и осуществить самоконтроль качества его усвоения.

При изучении строения организма животных по анатомическим препаратам
реализуется важный принцип наглядности в обучении. Это наиболее эффективная
форма самостоятельного изучения анатомии. При этом следует учитывать
особенности методики изучения материала по разным функциональным системам
организма. Общим при изучении разных систем организма является необходимость
знания названия системы, ее анатомического состава, перечня органов, входящих
в состав системы, их формы, размеров, массы, цвета, плотности, физических
свойств и химического состава, топографии (расположения) и видовых особенностей
одноименных органов у разных видов животных. Таким путем студент повторяет
и связывает материал лекций с материалом лабораторно-практических занятий.
При работе целесообразно, читая текст по учебнику, вначале разобрать схему
строения системы, органа по таблицам, рисункам, муляжам, а затем обратиться
к естественным анатомическим препаратам, на которых следует отыскать
детали строения. Только в затруднительных случаях появляется необходимость
обратиться за консультацией к преподавателю.

При изучении скелета следует:

уяснить схему деления скелета на отделы. Вспомнить лекционный материал
о причинах этого деления в филогенезе скелета позвоночных, об особенностях
онтогенеза, о значении скелета для жизнедеятельности организма и роли его
отделов в статике и динамике животного;

выявить сравнительно-анатомические особенности скелета у разных домашних
животных (знать количество костей и особенности их строения по одноименным
отделам );

понять пути изменения костей с возрастом при нарушении кормления,
ограниченном движении животных (гиподинамии) в экранированных помещениях
и понять роль скелета в развитии патологии;

изучить строение кости как органа в различные возрастные периоды и понять
причины ее изменения под влиянием физической нагрузки, при общих заболеваниях
организма, нарушениях кормления и условий содержания животных, что с первого
курса готовит будущего врача к полному пониманию значения скелета в профи-
лактике заболеваний животных;

уметь определить особенности строения той или иной кости у животных
разных видов, что является основой его знаний в судебной и ветеринарной
экспертизе.

При изучении мышечной системы необходимо:

понять значение и функции мышечной системы и принципы расположения
мыищ на скелете. Представить основные этапы эволюции мышечной ткани на
пути развития свойства сократимости и ее связи с нервной системой;

изучить строение мышцы как органа и классификацию мышц по форме, типам
строения и функции (динамические, статические и статодинамические);

изучить функциональные группы мышц по действию их на суставы в период
динамики животного (одно- и многосуставные мыщцы, экстензоры, флексоры,
абдукторы, аддукторы, ротаторы, супинаторы, пронаторы). По препаратам
усвоить общие закономерности в точках прикрепления мышц. Знать вспомога-
тельные органы и их значение в работе мышц;

путем препарирования изучить мышцы туловища, головы и конечностей
вместе с их сосудами и нервами.

При изучении кожного покрова и его производных необходимо:

изучить строение, развитие и значение кожи;

знать производные кожного покрова (название, строение, топографию и их
значение для животных и народного хозяйства); строение, видовые отличия
молочных желез, обратив особое внимание на форму вымени и сосков, что имеет
важное значение для машинной дойки и в профилактике маститов.

При изучении нервной системы следует:

уяснить принципы строения и функционирования нервной системы как системы
связей, ее анатомический состав, схему строения;

изучить строение центрального (спинного и головного мозга) и периферического
отделов нервной системы;

знать, где лежат нервные центры иннервируемых органов, топографию, ход
и типы ветвления нервов, идущих от этих центров к органам;

понять особенности строения вегетативного отдела нервной системы.

При изучении органов чувств студент должен ясно представлять
принцип и схему строения анализаторов: зрительного, слухового, обонятельного,
вкусового и др. Знать детали строения органов, функциональную роль и видовые
особенности их у разных домашних животных и связь с различными отделами
мозга.

В разделе «Внутренние органы» необходимо:
по каждой системе определить анатомический состав, значение, видовую и
возрастную специфичность строения одноименных органов;

знать строение каждого органа и расположение его в организме у животных
разных видов;

особое внимание уделять разбору видовых и возрастных особенностей строения
органов, которые следует учитывать в ветсанэкспертизе, судебной ветеринарии,
профилактике заболеваний, особенно молодняка.

При изученшг сердечно-сосудистой и иммунной систем следует:
ясно представить их роль в обслуживании обмена веществ и защите организма;
знать особенности строения сосудов и в связи с этим знать схему кругов
кровообращения, строение сердца и законы строения хода и ветвления сосудов;

в каждой области тела знать основные сосудистые магистрали, их анастомозы
и коллатерали;

понять особенности строения и функциональную роль артерий, вен, лимфа-
тических сосудов и капилляров;

знать анатомический состав иммунной системы, ее центральных и пери-
ферических органов, их видовые и возрастные особенности строения и расположения.

При изучении желез внутренней секреции нужно:

знать состав системы, классификацию желез по происхождению, местам
расположения и их роль в гормональной регуляции развития и деятельности
органов;

уяснить видовые и возрастные особенности строения желез эндокринной
системы у животных разных видов.

При изучении особенностей анатомии птиц обращать внимание
главным образом на особенности строения отдельных органов и понимать причины
их появления.

Изучение этих особенностей идет в той же последовательности расположения
систем в учебнике. Например, особенности строения скелета птиц, мышечной
системы, кожного покрова, нервной системы и т. д. .

Самоконтроль за качеством изучения материала. Самоконтроль за ка-
чеством усвоения материала студент должен производить после изучения каждого
вопроса темы или препарата. Осуществлять его следует путем непременного
ответа на вопросы, предложенные вам для самопроверки, а также пересказа
выученного материла товарищу, показа деталей на препарате, называния их
по-русски и по-латыни. Термины хорошо запоминаются при изучении их по
«анатомическому словарю», по которому хорошо проверить и свои знания
анатомической терминологии. Особенно важно научиться хорошо пересказывать
строение органа по препаратам на первых семестрах учебы в вузе. Это поможет
студенту и в далыиейшем четко излагать свои мысли.

Ни в коем случае нельзя запускать отработку материала но препаратам ни
по одной теме занятий. В противном случае материал накапливается как снежный
ком и выучить его становится очень трудно. Студент, запустивший материал,
начинает отставать в учебе, знания его становятся более поверхностными, и
часть студентов первых курсов в связи с этим оставляют вуз. Поэтому своев-
ременное, тщательное изучение каждой темы пройденного материала с запоми-
нанием всех деталей строения органов на латинском языке является первоосновой
быстрого и хорошего освоения строения организма животных, без чего не может
быть квалифицированного врача. В этом случае анатомия является тем предметом
в вузе, который обучает студента первого курса систематически самостоятельно
работать, излагать мысли, познавать вещи в сравнении, осваивать азы латинской
терминологии и приобщает студента к его будущей специальности.

Важным также является развитие в себе образного представления, объемного
видения строения и расположения органов в организме разных животных. С этой
целью на первом занятии студент должен представить себе координатную сетку
организма, т. е. понять мысленное сечение животного тремя взаимно перпенднку-
24
лярными плоскостями: сагиттальной, фронтальной и сегментальной, благодаря
которым можно определить месторасположение органа и направление отдельных
его образований. Названные плоскости определяют и направления: латеральное и
медиальное; дорсальное и вентральное; краниальное и каудальное как в организме
в целом, так и на отдельных органах. Изучая анатомию, студент развивает в
себе наблюдательность, объемное и пространственное восприятие предметов.
Например, он должен уметь представить себе расположение однокамерного или
многокамерного желудка в брюшной полости или как изменяется топография
матки при беременности, топография легких при эмфиземе и т. д. На этом
основаны врачебные приемы в клинике при обследовании животных и диагностике
ряда заболеваний их. Изучая анатомию, студент познает строение организма с
помощью анатомических методик исследования, в частности методики пре-
парирования трупного материала, сосудов, нервов, мышц и т. д. Одновременно
во время препарирования студент учится пользоваться анатомическими и хирур-
гическими инструментами, правильно держать их, что является началом его
профессиональной подготовки. Среди анатомов бытуют афоризмы: «Анатому
нужен глаз орла, сердце льва и рука девушки» или «Холодный разум, горячее сердце
и чистые руки». Это значит — бесстрашие в работе над трупом, терпеливый и
настойчивый труд и необходимость соблюдения правил личной гигиены, так как
работа с трупным материалом требует от исследователя строгого соблюдения
мер предосторожности из-за опасности заражения трупным ядом и гнилостной
микрофлорой, а также возможности распространения заразной инфекции. Поэтому
личная гигиена при занятии анатомией — прежде всего.

Трудно переоценить важность самостоятельной работы при изучении анатомии
не только для познания предмета, но и для выработки терпения, настойчивости,
регламентации времени, умения излагать свои знания и других волевых качеств
и навыков по самовоспитанию.

Заучивание латинских названий органов и деталей их строения имеет большое
значение для развития памяти и овладения специальной биологической и врачебной
терминологией. Самостоятельная работа будит инициативу, исследовательскую
мысль и развивает навыки самостоятельности в учении, необходимые не только
на первом, но и на всех последующих курсах. Кроме того, она помогает в
дальнейшем более тщательному и глубокому изучению учебных дисциплин, овладению
специфическими методами профессии ветеринарного врача и развитию навыков
культуры в работе.

Культура студента заключается в сочетании специальных знаний с его нрав-
ственными, эстетическими, волевыми и физическими качествами, в желании
хорошо и инициативно учиться, творчески работать и в стремлении быть
полезным людям. Для этого необходимо работать над собой, читать книги,
постоянно думать, развивать волю, доброжелательно и внимательно относиться
к людям, уважать их. Студенту важно выработать культуру речи, манеры
поведения и опрятность костюма, здоровый образ жизни. Особенно важно быть
терпимым к мнению других и вежливым при общении с людьми, бережно относиться
к государственному и общественному имуществу, любить и сохранять природу,
животный мир.

Высокая культура, умение государственно мыслить, нравственность специ-
алиста определяют и культуру труда, уровень его прозводительности и потреб-
ность в постоянном ее росте. Только в этом случае специалист бывает полезен
обществу, семье й только тогда он получает удовлетворение от полученной
профессии.
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

В результате многовековых исследований морфологии животных
накопилось достаточно знаний, позволивших уже в конце прошлого
века показать, как сложно построены организмы, по каким законам
идет индивидуальное развитие каждой особи (от зачатия и до
глубокой старости) и как шло историческое развитие, эволюция
организмов, неразрывно связанные с развитием жизни на нашей
планете.

Индивидуальное развитие каждого организма назвали онто-
генезом (от греч. ontos — существо, особь, genesis — развитие,
происхождение). Историческое развитие каждого вида существующих
животных назвали филогенезом (от греч. phylon — племя, род).
Его можно назвать процессом становления вида. Нас будет инте-
ресовать филогенез млекопитающих и птиц, так как домашние
животные являются представителям этих двух классов позвоночных.

О закономерностях в науке о жизни хорошо сказал В. Г.
Пушкарский (1988): «...Биологические закономерности — это дороги,
которые не строят и не выбирают, а стремятся узнать и определить,
куда они ведут». Ведь цель эволюционного учения — выявление
закономерностей развития органического мира для получения воз-
можности последующего управления этими процессами.

Установленные закономерности онтогенеза и филогенеза живот-
ных явились базой, на основе которой человек, одомашнивая живот-
ных, заботясь об их здоровье, получил возможность управлять
преобразованием организмов в нужном для себя направлении, воз-
действуя на их рост и развитие. Специально направленные воз-
действия на домашних животных со стороны человека оказались
дополнительным фактором внешней среды, изменяющим их орга-
низмы, дающим возможность выводить новые породы, повышать
продуктивность, увеличивать численность, лечить животных.

Для того чтобы перестраивать, управлять организмом, лечить
его, надо знать, по каким законам он строился и построен, понимать
механизм действия на организм внешних факторов среды и сущность
законов приспособления (адаптации) к их изменениям. Организм —
очень сложная живая система, для которой характерны прежде
всего такие признаки, как целостность и дискретность. В нем все
структуры и их функции взаимосвязаны и взаимообусловлены как
между собой, так и с окружающей средой обитания. Среди живых
систем нет двух одинаковых особей — это уникальное проявление
дискретности живого, основанное на явлении конвариантной реду-
пликации (самовоспроизведение с изменениями). Исторически орга-
низм не закончил своего развития и продолжает изменяться вместе
с изменяющейся природой и под влиянием человека.

Богатейший материал, накопленный сравнительными анатомами,
эмбриологами и палеонтологами, дал возможность установить инте-
ресную закономерность — все перестройки в процессе филогенеза,
исторические преобразования, изменяющие органы под влиянием
меняющихся факторов среды обитания и мутаций, происходят на
самых ранних стадиях онтогенеза — в период раннего развития
зародыша. Причем, что важно понять, органы возникают в организме
не сами по себе как независимые зачатки, а только путем посте-
пенного выделения и обособления от иного органа, несущего функцию
более общего характера, т. е. путем дифференцировки уже суще-
ствующих органов или частей организма (И. И. Шмальгаузен,
1947).

Остановите свое внимание и постарайтесь понять, что слово
«дифференциация» означает морфологическое разделение однород-
ного на обособленные части, отличающиеся своими структурами
и функциями. Именно путем дифференцировки возникает все новое,
и исторически благодаря этому организм получает все более сложное
строение.	1

В процессе филогенеза изменения в организмах происходили
очень медленно. Формирование новых видов шло в течение сотен
миллионов лет путем естественного отбора. В борьбе за существование
выживали те, которые смогли приспособиться (адаптироваться) к
изменяющимся новым условиям жизни. Эти изменения структур,
происходившие в раннем онтогенезе, исторически закреплялись в
последующих поколениях и приводили к появлению новых форм,
видов, органы которых оказывались более совершенными, надежно
и экономично построенными. Установленные закономерности раз-
вития организмов явились основой зоотехнической и ветеринарной
практики.

В конце прошлого века было высказано мнение, сыгравшее
очень большую роль в дальнейшем изучении филогенеза животных,
что каждый высший организм в течение своего индивидуального
развития (онтогенеза) повторяет этапы, которые прошли его предки
в своем историческом развитии (филогенезе). В дальнейшем Э. Гек-
кель сформулировал основной биогенетический закон: филогенез
определяет онтогенез. Этот закон вызвал много дискуссий, но был
положен в основу дальнейших исследований. Советский ученый*
А. Н. Северцов дополнил этот закон словами: «... но и онтогенез
является базой для филогенеза».

Таким образом, изучая строение конкретных видов домашних
животных, надо прежде всего знать, что строение организма опре-
деляется его историческим и индивидуальным развитием в конк-
ретных условиях меняющейся среды. Без учета истории и
вне этой среды строение организма не может быть
понятым.

Целостность биологических систем отличается от целостности
неживого прежде всего тем, что целостность живого поддерживается
в процессе развития. Живые системы — открытые системы, они
постоянно обмениваются веществами и энергией со средой
(А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, 1989).

Понятия «жизнь», «живое» еще не получили окончательного
определения. Существует пять аксиом. Первая (А. Вейсмана): все
живые организмы оказываются единством фенотипа и программы
для его построения (генотипа), передающейся по наследству. Вторая
(Н. К. Кольцова): генетическая программа образуется матричным
путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего
поколения, используется ген предшествующего поколения. Третья
(Ч. Дарвина): в процессе передачи из поколения в поколение
генетические программы в результате различных причин изменяются
случайно и не направленно, и лишь случайно такие изменения
могут оказаться удачными в данной среде. Четвертая (Н. В. Тимо-
феева-Ресовского): случайные изменения генетических программ
при становлении фенотипа многократно усиливаются. Пятая
(Ч. Дарвина): многократно усиленные изменения генетических прог-
рамм подвергаются отбору условиями внешней среды:

Для организма, как и для вообще живого существа, характерны
и такие свойства живого, как обмен веществ, раздражимость, дви-
жение и размножение (в живом проявляется способность к само-
организации материи). Но надо помнить, что при самовоспроизве-
дении управляющих систем в организмах происходит не механиче-
ское повторение, а воспроизведение с внесением изменений
(Ч. Дарвин).

С развитием жизни на нашей планете живые существа, приспо-
сабливаясь к условиям существования, в борьбе за жизнь путем
естественного отбора изменяются, совершенствуются, закрепляя
основные качества в потомстве от простейших форм к сложным,
от низших к высшим. И чем совершеннее организм, тем более
экономично и надежно он построен.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ
О ФИЛОГЕНЕЗЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

Чтобы представить себе филогенез ныне живущих млекопита-
ющих и птиц и понять основы диалектического закона развития
от простого к более сложному, от низших форм к высшим, необходимо
представить себе тот период нашей планеты, когда на ней только
еще зарождалась жизнь, что стало возможным тогда, когда создались
условия для жизни на Земле, и прежде всего благоприятная тем-
пература. В морских мелководьях из органических веществ и их
полимеров появились первичные живые системы — э об и о нт ы.
Уже тогда естественный отбор, в ходе которого выживали мутанты,
лучше приспособленные к меняющимся условиям среды, вел к
постепенному и неуклонному усложнению форм живых существ.

Первичные организмы еще не подразделялись на растения и
животных, они были гетеротрофными (питались только орга-
ническими веществами). Спустя сотни миллионов лет появившийся
дефицит этих веществ стимулирует появление чрезвычайно важного
свойства некоторых живых систем — способности синтезировать орга-
нические вещества из материала неживой природы — фотосинтеза.
С синезеленых водорослей (прокариотов) начинается фотосинтез.
Организмы, способные превращать неорганические вещества в орга-
нические путем внутренних химических процессов, называются
автотрофными. Появление автотрофных, фотосинтезирующих
организмов, которые обнаружены в самых древних слоях земной
коры, явилось переломным моментом в истории жизни на Земле.
Без фотосинтезирующих организмов дальнейший прогресс в истории
жизни на Земле был, как вы знаете, невозможен.

Именно с этих пор на нашей планете идет накопление в
атмосфере кислорода и резко увеличивается количество органических
веществ. Появляются эукариоты — организмы, имеющие ядра. Пер-
вые растения и животные были микроскопическими одноклеточными
существами, обитающими в морских мелководьях.

На первом этапе существования нашей планеты — крипто-
зое — произошло уже разделение на царство растений и животных,
появились первые простейшие; в дальнейшем многие из них объеди-
нились в колонии однородных клеток. Только спустя почти 2—3 млрд
лет, к концу криптозоя, произошел серьезный прогресс в развитии
живых существ — появились многоклеточные организмы, давшие
толчок к бурному развитию жизни на Земле.

Тела многоклеточных организмов состояли из клеток и групп
клеток различных форм и функции. Среди них появились кишеч-
нополостные и черви. Поступательное движение последних сделало
их тело удлиненным (биполярным), кишечная полость уже приобрела
входное и выходное отверстия. Среди них некоторые напоминали
ныне живущих кишечнодышащих (рис. 1). Эти животные вели
подвижный образ жизни, ползая по дну водоемов, тело их приобрело
признаки билатеральной симметрии (его можно разделить на правую
и левую симметричные половины). У этих животных формируется
вокруг кишечной трубки вторичная полость тела (целом), присущая
всем зародышам позвоночных животных. В эмбриональном развитии
у них наблюдается трехслойная стадия развития зародыша с на-
ружным слоем — эктодермой, средним — мезодермой и внутрен-
Рис. 1. Кишечнодышащие:

1 — жаберные щели; 2 — печеночные выросты; 3 — анальное от-
верстие

ним — энтодермой. Эта стадия развития зародыша
остается характерной для большинства позвоночных
животных. Понадобилось 3,5 млрд лет первого этапа
жизни на Земле — криптозоя для того, чтобы из
простейших форм живых существ развились много-
клеточные беспозвоночные животные.

Второй этап существования Земли — фа н еро-
з о й, длившийся около 600 млн лет, геологи разде-
ляют на три идущие друг за другом эры: первая,
самая продолжительная, палеозой (370 млн лет),
затем мезозой (160 млн лет) и, наконец, эра, в
которой живем мы, — кайнозой (65 млн лет). На
втором этапе развитие и усложнение животных идет
гораздо быстрее и исчисляется уже не миллиардами,
а сотнями миллионов лет.

Еще в раннем палеозое появляются предки поз-
воночных — хордовые животные, имеющие отдален-
ное родство с кишечнополостными. Эти похожие на
червей животные имели сегментированное симмет-
ричное биполярное тело, но отличались от них тем,
что имели, как у рыб, хвост (специальный орган
локомоторного аппарата). Над кишечной трубкой вдоль тела по-
явилась хорда — опорная ось удлиненного тела (рис. 2).

В филогенезе хордовые оказались переходной формой между
беспозвоночными и позвоночными животными. Но поскольку на
ранней стадии онтогенеза зародыши всех позвоночных имели хорду,
на месте которой в дальнейшем строился позвоночник, все позво-
ночные отнесены к типу хордовых животных. Хордовые, как и
позвоночные, проходят трехслойную стадию развития зародыша,
имеют вторичную полость тела, и над хордой у них появляется
нервная трубка.

Спустя еще миллионы лет в новом пласте земной коры (во
втором периоде палеозоя) встречаются останки животных, которые
имеют внутренний хрящевой скелет, построенный на месте хорды, —
позвоночный столб. Появились предки хрящевых рыб. Среди ныне
существующих к ним относятся акулы. Они, как и их предки,
обладают биполярным симметричным сегментированным телом.

Несколько позже, в третьем, силурийском, периоде палеозоя,
появились рыбы, обладающие уже костным сегментированным поз-
воночным столбом (рис. 3). Их тело также построено симметрично
и биполярно. На ранней стадии онтогенеза зародыш имеет хорду,
зо
целом. Среди них встречаются двоякодышащие и кистеперые костные
рыбы, обладающие парными брюшными и грудными плавниками.
Они доминируют в конце девона. Именно кистеперые рыбы дали
начало всем наземным позвоночным. Этот период фанерозоя (второго
этапа нашей Земли) — палеозой был назван «веком рыб».

В конце четвертого периода палеозойской эры (в конце девона)
произошел переломный момент в эволюции жизни на Земле —
животные вышли из водной среды и стали осваивать сушу. Это-
было связано с тем, что последующий период существования нашей
Земли характеризуется весьма резким изменением среды обита-
ния — процессами образования гор, высыханием водоемов, сменой
русел рек, что приводит водных животных к необходимости приспо-
сабливаться к жизни на суше.

В течение миллионов лет кистеперые и двоякодышащие рыбы —
предки наземных позвоночных вынуждены были временами остав-
лять воду, передвигаясь при помощи змеевидных изгибов тела,
опираясь на парные плавники, которые в дальнейшем превратились
в конечности, что дало возможность приспособиться к поиску пищи
на суше. Появились новые животные. Такими животными оказались
амфибии (ихтиостеги) — первые земноводные с очень многими еще
«рыбьими» признаками. Они имели биполярное, сегментально и
симметрично построенное тело и позвоночный столб, развивающийся
у зародыша на месте хорды (рис. 4). Только вместо парных плавников
появились плавникообразные, а в дальнейшем и многообразные
конечности. Жаберное дыхание сменилось легочным. В своем раз-
витии амфибии еще зависят от водной среды: в ней они размно-
жаются, откладывают икру. В воде растут их личинки.

Прогрессивное развитие амфибий происходит в два последних
периода палеозойской эры. Еще в палеозое, в конце карбона (в
предпоследнем периоде палеозоя), амфибии (лабиринтодонты) дают
первую ветвь новой группы животных — пресмыкающихся (реп-
тилий). Появлению рептилий (рис. 5) способствовало общее изме-
нение климата, ставшего засушливым и континентальным. Следу-
ющая за палеозоем мезозойская эра была переходным периодом в
развитии земной коры и жизни. Она называется еще геологическим
и биологическим средневековьем. Продолжительность ее 160 млн
лет» Мезозой знаменовался большой экспансией позвоночных. Реп-
тилии стали господствующим классом мезозоя, который и назвали
«веком рептилий». В этот период среди рептилий были самые
крупные животные, которых когда-либо носила Земля. Рептилии
имели все признаки того, что они уже окончательно порвали с
водным образом жизни, и одновременно приобрели признаки, свой-
ственные наземным позвоночным. В отличие от своих предков—
амфибий рептилии окончательно теряют связь с водой, приобретают
способность к внутреннему оплодотворению, кладут яйца на суше.
В этих яйцах вокруг зародыша формируется мешок с жидкостью,
7

Рис. 2. Ланцетник (хордовые).

I — предротовое отверстие; 2 — печень- 3 — поплина

ное Отверстие; 6 - хво^овоТХи^-1	~

Рис. 3. Схема скелета рыбы:

1 черепная коробка: 2 — почванки- ?	«а»

чевой пояс; 6 - реТ^-^эоХТо,^5

Рис. 5. Скелет гаттерии (пресмыкающиеся)
покрытый водной оболочкой, или амнионом. Благодаря амниотиче-
ской жидкости зародыш обеспечен полной свободой развития и
постоянством окружающей среды (детеныш рождается вполне сфор-
мированным, личинок рептилии не имеют).

В начале мезозоя (в триассовом периоде) рептилии дали развитие
самым разнообразным группам, среди которых были летающие
ящеры, и, наконец, в юрских отлбжениях находят скелеты предков
птиц и динозавров. Звероподобные пресмыкающиеся Оказались пред-
ками первых млекопитающих величиной с мышь. Предками же
основных форм современных млекопитающих (сумчатых и плацен-
тарных) были Eupantotheria, появившиеся в конце мезозоя (позднем
мелу, который длился 71 млн лет). Самой древней группой пла-
центарных млекопитающих являются насекомоядные (Insectivora),
сохранившиеся и в наше время.

К концу мезозойской эры в корне меняется географическая и
климатическая обстановка на Земле. Почти все группы животного
и растительного царства мезозоя вымирают, отступают, но дают
начало новому миру следующей кайнозойской эры, продолжающейся
65 млн лет. В эру кайнозоя формируются предки животных ныне
существующих видов. Геологи кайнозойскую эру разделили на два
периода: третичный (63 млн лет) и четвертичный (2 млн лет),
характеризующийся ледниковыми периодами и окончательным фор-
мированием современного лика Земли.

В начале третичного периода быстро и прогрессивно развиваются
птицы, чему способствовало расселение покрытосеменных растений.
В этот период бурно развиваются и млекопитающие. Примитивные
(неплацентарные) млекопитающие почти все вымирают, лишь в
Австралии сохранились немногочисленные яйцекладущие. Благодаря
исчезновению большинства рептилий, освободивших множество эко-
логических ниш, а также пышному росту растительности и массе
насекомых, что обеспечило большие запасы пищи, произошло бурное
развитие плацентарных млекопитающих (их встречается уже более
400 видов, в настоящее время около 4 тыс.). В конце третичного
периода кайнозоя на Земле появились формы, ставшие предшест-
венниками человека и копытных.

Сейчас на Земле птицы и млекопитающие — самые высокоор-
ганизованные классы. Относятся они к высшим позвоночным. В
отличие от своих предшественников жизненные процессы у птиц
и млекопитающих протекают очень интенсивно, они сохраняют
постоянную температуру тела, которая не зависит от температуры
окружающей среды.

Птицы — ветвь древних рептилий — имеют большое сходство со
своими предками. Как и рептилии, они яйцекладущие, часть ко-
нечностей их покрыта чешуей, имеют клоаку, но в отличие от
рептилий тело их покрыто перьями. Температура их постоянная.
Грудные конечности превратились в крылья, стало возможным
передвижение в воздушной среде или по воде. Челюсти потеряли
зубы, преобразовались в клюв.

IGiacc птиц чрезвычайно разнообразен. Он подразделяется на
бескилевых, килевых (имеющих гребень грудины) и пингвинов. Из
20 отрядов килевых птиц домашние принадлежат только к двум
отрядам: куриные (куры, индейки) и гусеобразные (гуси, утки).
Однако и в настоящее время процесс одомашнивания продолжается.
Появились фермы, в которых разводят глухарей, перепелок, куро-
паток. Целенаправленное разведение их требует изучения морфо-
функциональных особенностей строения. Эти задачи стоят сейчас
перед морфологамц и физиологами.

Самые древнейшие' млекопитающие — однопроходные (ехидна,
утконос) еще имеют признаки, сближающие их с рептилиями. Как
и рептилии, они имеют клоаку, самка откладывает яйца. Переход-
ными видами к живорождению являются сумчатые.

Характерные признаки высших млекопитающих (плацентарных)
в отличие от рептилий и птиц — живорождение, волосяной покров,
выкармливание новорожденных детенышей молоком. Даже те мле-
копитающие, которые вновь переселились с суши в воду (дельфины,
киты), так называемые вторичноводные млекопитающие, вскарм-
ливают детенышей своим молоком, дышат легкими, являются живо-
родящими.

Млекопитающие сейчас — самый разнообразный и многочислен-
ный класс животных на нашей планете, но из 17 его отрядов
домашние животные относятся пока лишь к четырем: парнокопыт-
ных, непарнокопытных, хищных и грызунов. Мы говорим «пока»
потому, что процесс одомашнивания продолжается, и это уже
относится не только к копытным и хищным, но и к водным
мл екопита ющим.

Таким образом, «родословная» современных млекопитающих и
птиц (их филогенез) насчитывает около 600 млн лет, происходит
во втором этапе существования Земли — фанерозое, в каждой из
трех эр которого последовательно появляются все более и более
высокоорганизованные позвоночные: первая эра (палеозой) — «век
рыб», вторая (мезозой) — «век рептилий» и третья (кайнозой) может
быть названа «веком млекопитающих и птиц».

Несмотря на колоссальное разнообразие форм позвоночных и
их предков, им присущи общие черты строения — биполярность,
симметрия и сегментарность строения тела. В эмбриональный период
почти для всех позвоночных характерны стадии трехслойного раз-
вития зародыша, вторичной полости тела, хорды, на месте которой
в дальнейшем развивается позвоночный столб. Все наземные поз-
воночные в отличие от водных относятся к амниотам. Важно понять,
что по мере развития жизни на Земле позвоночные приспосаб-
ливались к изменяющимся природным условиям. В борьбе за су-
ществование путем естественного отбора благодаря способности изме-
няться и закреплять изменения по наследству организмы на основе
имеющихся структур совершенствовали свои формы и функции,
становясь все более и более высокоорганизованными и совершенными.
Однако установлено: для того чтобы организм жил и развивался,
его внешняя форма, внутреннее строение и функции должны
соответствовать условиям среды, в которой они обитают. По-
этому выживали в процессе филогенеза только те организмы, которые
смогли приспособиться к изменяющимся условиям их жизни, т. е.
свое строение привести в соответствии с условиями среды. В борьбе
за существование происходил постоянный естественный отбор
наиболее приспособленных животных. Благодаря изменчивости и
наследственности приспособительных признаков историческое раз-
витие организмов происходит в единстве с окружающей их при-
родой.

Вся история развития ныне существующих высокоорганизован-
ных животных показала, что организмы не есть законченные формы,
они способны изменяться, неотделимы от окружающей среды, которая
изменялась в прошлом, изменяется и сейчас, заставляя организмы
приспосабливаться к новым изменениям.

В особом положении оказались домашние животные, для которых
человек сейчас очень резко и быстро изменил условия обитания,
сделав их во многом искусственными. При индустриальном ведении
современного животноводства потеряны привычные биоритмы, жи-
вотные сконцентрированы на малых площадях железобетонных
сооружений, что лишило их привычной двигательной активности,
естественного солнечного освещения, свежего воздуха, действия
магнитного поля Земли, солнечной, космической и других видов
энергии, естественного питания и т. д. Это, конечно, не могло
не отразиться на состоянии организма домашних животных и
требует сейчас глубоких и разносторонних морфологических иссле-
дований, которые должны показать, как приспосабливаются (адап-
тируются) структуры к новым условиям обитания домашних жи-
вотных, могут ли они перестроиться в такой короткий срок, т. е.
привести в соответствие свое строение и функции с изменившимися
условиями среды. Ведь из филогенеза позвоночных мы видим,
что все изменения в организмах требовали большого количества
времени.

Ученым-морфологам, в том числе и анатомам, предстоит ответить
на коренной вопрос биологии животных: смог ли организм домашних
животных привести в соответствие внешнюю форму и внутреннее
строение с условиями новой, очень быстро изменившейся среды их
обитания? Ведь только в этом случае возможны жизнь здорового
организма, его совершенствование и та высокая продуктивность,
которой добивается человек.
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПРЕОБРАЗОВАНИЯ

Как бы сложны и многообразны ни были проявления жизни на
Земле, все формы жизни связаны между собой через круговорот
вещества и энергии. Несмотря на большое разнообразие форм,
образа жизни, размеров, все животные имеют общее происхождение,
развиваясь от простых форм к сложным, от низших к высшим по
организации. Всему живому свойственно развитие, т. е. рост и
дифференцировка. Если под ростом подразумевают количественные
изменения, то под дифференцировкой понимают больше качествен-
ные изменения. Происходит процесс становления органических форм,
при котором идет их преобразование с новыми соотношениями и
выделением новых форм, частей.

Выше вкратце описан филогенез — «родословная» млекопита-
ющих и птиц. Возникает вопрос: подчинено ли развитие организмов
определенным законам, и если этот процесс закономерен, то каковы
эти законы? Советский ученый И. И. Шмальгаузен назвал эти
законы принципами филогенеза.

Первый принцип — основной принцип дифференциации: в
процессе развития организма, органа, ткани или клетки однородные
структуры разделяются на обособленные, отличающиеся друг от
друга части, благодаря чему меняются формы, функции, положение,
связи; организмы или органы приобретают уже’ иное строение.
Одновременно с дифференциацией идет их интеграция (сопод-
чинение частей целому организму). При развитии любого организма
вместе со структурно-функциональным усложнением организма —
дифференциацией его систем, органов, тканей и клеток неизбежно
идет процесс соподчинения частей целому — интеграция, т. е. про-
цесс укрепления взаимосвязей и взаимозависимостей этих частей,
которые и обеспечивают организму его целостность. Процессы интег-
рации органически связаны с процессами дифференциации и явля-
ются основным принципом развития.

Второй принцип филогенеза, отражающий закономерности
развития, свидетельствует о том, что каждый орган кроме основной
функции обязательно несет целый ряд второстепенных, как бы
запасных функций, благодаря которым он имеет возможность пре-
образования при создавшихся новых условиях (Ч. Дарвин). В изме-
няющихся условиях жизни преобразования возможны только в том
случае, если среди второстепенных структур и функций имеется
такая, которая может стать основной, и за счет нее организм может
приспособиться и выжить в новых условиях.

Третий принцип: при изменении условий жизни организмов
основная функция органа может терять свое главенствующее зна-
чение, и наоборот, какая-либо второстепенная функция может
оказаться главной. В период адаптации к изменяющимся условиям
36
среды может происходить смена функций, а в связи с этим и смена
строения (принцип смены функций А. Дорна).

Четвертый принцип: развитие органов в организме может
быть прогрессивным, при котором они совершенствуются и достигают
высокой степени совершенства, и регрессивным (обратным), при
котором органы, меняя свои функции или снижая свою активность,
подвергаются обратному развитию (инволюции), вплоть до полного
исчезновения органа. Орган подвергается регрессу (редукции), теряя
свои структуры и функции, может оказаться ненужным и, подвер-
гаясь обратному развитию (редукции), исчезает (редуцируется). В
случае сохранения какой-либо второстепенной функции при их
смене орган может, изменив свое строение, сохраниться в виде
остатка — рудимента. Так, в процессе развития одни органы в
условиях новой среды приобретают большее значение — прогрес-
сируют, а другие, теряя главные функции, регрессируют (подвер-
гаются обратному развитию — редукции, при смене своей функции
могут стать рудиментами). Однако установлено, что орган, реду-
цированный в течение филогенеза, никогда вновь не достигает
своего прежнего состояния (необратимость эволюции). Это является
одним из лучших доказательств того, что направление эволюционного
процесса определяется не только средой, но и унаследованной
внутренней структурой самого организма.

Пятый принцип: в организме все части взаимосвязаны, и
в его филогенезе не только изменяются соотношения между ними,
но и происходят соотносительные изменения. Нарушение соотно-
шений, обеспечивающих нормальное развитие органов, приводит к
нарушению их развития и даже к регрессу на определенной фазе
эмбрионального развития, вплоть до полного исчезновения его за-
кладки. Как организм непрерывно приспосабливается (адаптируется)
к меняющейся среде, так и внутри него идет взаимное приспособление
органов друг к другу (коадаптация).

Изменения одной части тела обязательно приводят к изме-
нениям других его частей, и в первую очередь тех, которые
функционально ближе всего с ней связаны. Это принцип кор-
реляции, или принцип соотношения частей. Наличие в организме
корреляций — одно из проявлений целостности организма, благодаря
которой в процессе филогенеза изменяются не только части орга-
низма, но и весь организм в целом. Об этом в первую очередь
должны помнить врач и зооинженер, оказывая направленное воз-
действие на какой-либо орган. Нельзя забывать о его коррелятивных
связях с другими органами, которые тоже обязательно отреагируют
на оказанное воздействие.

Для того чтобы понять и представить себе всю сложность взаимо-
отношений организма с окружающей его средой, необходимо хорошо
знать суть процессов, протекающих в этих взаимоотношениях. Вот
почему очень важно, начиная изучение анатомии домашних живот-
ных, понимать и твердо знать общие биологические законы, по
которым живет и развивается организм высших позвоночных —
млекопитающих и птиц.

Как известно, один из признаков живого — обмен веществ,
который может осуществляться только при помощи определенной
энергии. Живые системы — открытые системы, они постоянно обме-
ниваются веществами и энергией со средой.

Необходимые для жизни белки, жиры, углеводы, витамины,
ферменты, минеральные соли, воду, кислород и другие газы организм
черпает из окружающей среды главным образом с пищей и воздухом.
Вода составляет больше половины массы тела (у молодых животных
до 70%) и находится в связанном с коллоидами состоянии, то
освобождаясь, то связываясь вновь.

Для осуществления процессов обмена веществ, роста и развития
во всей массе клеток и тканей организма требуется огромное количе-
ство энергии. Источником ее, с одной сторойы, являются процессы,
происходящие в органических веществах (метаболическая энергия).
Освобождение скрытой энергии, поступающей в организм с пищей,
осуществляется расщеплением органических веществ путем их окис-
ления (горения) кислородом. Остатки сгорания — результаты обме-
на — удаляются из организма вновь во внешнюю среду. С другой
стороны, в организм поступает из окружающей среды энергия
Солнца, магнитного поля Земли, космическая энергия, энергия,
вырабатываемая движением животного в условиях гравитационного
поля (неметаболическая энергия). Поэтому, говоря о неразрывной
связи организма с внешней средой, нужно обязательно представить
себе эту связь в виде сложнейших процессов обмена не только
веществ, но и энергии. Без должного поступления в организм из
окружающей среды определенных доз всех видов энергии обмен
веществ, рост и развитие нормально происходить не могут. С самого
начала жизни на Земле определялось единство организма и среды.
И для того чтобы организм жил, из внешней среды должна поступать
энергия не только с пищей (метаболическая), но и неметаболическая
энергия внешней среды, необходимая для его роста, дифференци-
ровки и осуществления функций, свойственных каждому организму.

Внешняя среда складывается из множества самых различных
факторов. Это и температура окружающей* среды, ее влажность,
газовый состав, атмосферное давление, свет, солнечная энергия,
магнитное, гравитационное поле Земли. Все эти экологические
факторы, количественное и качественное значение которых весьма
разнообразно в зависимости от времени суточных биоритмов, сезона
года и места на нашей планете, создают те конкретные комплексы
условий внешней среды, в которых живут и развиваются животные.

В истории нашей Земли происходили изменения не всей сово-
купности условий внешней среды, а отдельных факторов, вызыва-
ющих в организме изменения, и в первую очередь в тех его
участках, которые появились и функционировали в связи с действием
этого фактора. Так, густота волосяного покрова имеет сезонные
колебания, зависящие от температуры внешней среды; переход из
водной среды на сушу привел к изменению жаберного типа дыхания
на легочный и т. д.

При изменениях внешних условий организм приспосабливается
к новым факторам. Если он не может к ним адаптироваться, то
погибает. Так, наземное животное погибает, оказавшись без атмос-
ферного воздуха в водной среде, в условиях слишком высокой или
слишком низкой температуры; при длительном пребывании в ус-
ловиях невесомости,- без должной физической нагрузки, связанной
с гравитационным полем; оказавшись в условиях пониженного
атмосферного давления или в экранированных помещениях или в
условиях, лишающих животное привычного действия механической
энергии упругих деформаций органов, возникающих при его двига-
тельной активности.

Вот почему при индустриальном ведении животноводства ве-
теринарный врач и зооинженер должны особое внимание уделять
условиям жизни домашних животных, анализировать действие всех
факторов, в том числе и новых, появившихся в связи с созданными
искусственными условиями технологии их содержания, и, главное,
знать, как отражается действие того или иного фактора на организме
в целом и на отдельных его органах.

Согласно законам биологических адаптаций А. Н. Северцова
биологический прогресс у животных характеризуется увеличением
числа особей, расширением ареала (интенсивным размножением и
расселением вида), распаданием на подчиненные систематические
группы, что достигается прежде всего путем морфофизиологического
прогресса (ароморфоз).

Такой вид биологической адаптации происходит тогда, когда
выражены полезные изменения в строении и функциях животных,
соответствующие определенным изменениям внешней среды и сопро-
вождающиеся совершенствованием структур и функций животных,
в результате чего происходит общий подъем энергии жизнедеятель-
ности.

Морфофизиологический прогресс домашних животных прежде
всего должен проявляться повышением продуктивности, увеличением
численности животных, рождением здорового потомства. Если орга-
низмы не могут скорость изменения органов привести в соответствие
со скоростью изменения внешней среды, т. е. не могут быстро
адаптироваться к быстро меняющимся условиям среды, в частности
к тем, которые создает человек для домашних животных, то происхо-
дят снижение энергии жизнедеятельности, нарушение функций вос-
производства, рождение слабого потомства, заболевания, что пос-
тепенно ведет к уменьшению числа особей, сужению ареала, умень-
шению числа подчиненных систематических групп и вымиранию
вида.

Все изменения организмов в связи с прямым или косвенным
влиянием окружающей среды зависят от степени и высоты орга-
низации изменяющегося животного и степени интенсивности й
скорости изменений в окружающей среде. Чем медленнее идет
процесс изменений окружающей среды, тем надежнее адапти-
руются к ней организмы.

Пользуясь законами адаптации структур организмов, измен-
чивости и наследственности в онто- и филогенезе, человек может
путем отбора и подбора, создания определенных условий обитания
соответствующих внутренней организации животных, обеспечить
их здоровье и процветание, что среди домашних животных прояв-
ляется повышением продуктивности, увеличением численности, сро-
ков жизни и рождением здорового потомства.

С тех пор как человек стал приручать и подчинять себе животных,
возникло учение об эволюции домашних животных. Процесс одо-
машнивания — доместикации сложен тем, что наряду с воздействием
естественных факторов внешней среды доминирующим оказался
особый фактор — воздействие человека на животных, оказавшихся
в полной от него зависимости. Стремления человека были направлены
прежде всего на скороспелость, увеличение продуктивности. В этом
направлении, используя законы развития и строения организма, он
проводил и проводит работу. Организм чрезвычайно сложен, так
же как и сложны его взаимоотношения с факторами окружающей
среды, об этом всегда надо помнить, не только изучая организм,
но и при лечении, выведении новых пород, повышении продук-
тивности, доместикации новых видов животных. Помнить, что только
при правильном, научно обоснованном и обязательном сочетании
кормления и условий содержания животных можно добиться повы-
шения продуктивности, продления сроков жизни и получения здо-
рового потомства.

Сложный организм как единое целое приспособлен к опре-
деленным условиям жизни и способен к изменениям своей орга-
низации только в определенных пределах, о чем нельзя забывать
тем, кто работает с домашними животными.

На протяжении миллиарда лет в борьбе за жизнь путем отбора,
а затем и подбора у домашних животных совершенствовались струк-
туры и функции организма. Эти изменения закреплялись в потомстве,
органы приобретали большую надежность и экономичность по-
строения.

Громадное многообразие форм живых организмов и тот факт,
что каждый организм животного одного и того же вида, обладая
большим сходством, обязательно имеет отличительные черты, за-
ставили задуматься над таким понятием, как норма строения орга-
низма. Что принять за норму? Большинство исследователей пришли
40
к мнению о том, что под анатомическим понятием нормы построения
органа подразумевается наиболее часто встречающийся вариант
формы и строения органа, свойственный каждому виду, породе,
возрасту и полу здорового нормально функционирующего организма.
Отклонения от установленной нормы достоверных средних величин,
структур, форм, мест расположений органов, не сопровождающиеся
нарушением функций, будет вариантом. Если отклонения от
нормы строения органа придают органу необычный вид, величину
или расположение без проявления заболевания, такое явление на-
зывается аномалией. Явления атавизма (от лат. atavus — предок),
т. е. появление регрессивного признака, свойственного предкам этого
вида, например появление «лишнего» пальца.

Вопросы для самопроверки

1.	Какие признаки характерны для живых систем, отличающих их от неживых
систем?

2.	Какие системы органов развились в процессе филогенеза позвоночных и с
какими свойствами живых систем они связаны?

3.	Когда и при каких условиях возникают в организме в процессе филогенеза
новые органы?

4.	В какой период онтогенеза происходят изменения в строении органов?

5.	Назовите основные принципы филогенеза.

6.	Какие классы животных стоят в филогенетическом ряду млекопитающих и
птиц?

7.	В чем заключаются целостность организма и его единство с окружающей
средой?

8.	При каком условии животное может выжить в случае изменения окружающей
среды?

9.	Может ли организм выжить, если скорость изменяющихся факторов среды
превышает возможность организма с такой же скоростью перестроиться (приспо-
собиться)?

10.	Почему врач или зооинженер должен всегда учитывать целостность организма?

11.	Назовите общие признаки в строении тела, присущие всем позвоночным.

12.	Какие новые признаки строения позвоночных появились при выходе их из
водной среды на сушу?
ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНИЗМЕ
И ЕГО ЧАСТЯХ

ОРГАНИЗМ — это сложная, целостная, живая структура, на-
ходящаяся в процессе обмена веществ и энергии с внешней средой
и обладающая способностью к саморазвитию, саморегуляции,
самовосстановлению, размножению и передаче своих качеств по-
томству. Данное определение приложимо к любому организму,
включая одноклеточные, и тем более к организму домашних живот-
ных. В определении подчеркнуты основные особенности и свойства
организма, которые должны всегда находиться в поле зрения как
студента, познающего организм, так и ветеринарного врача при его
профессиональной деятельности. Сложность видна уже при знаком-
стве со строением и жизнедеятельностью простейших одноклеточных
организмов. Они построены из огромного количества различных
частиц, молекул, которые постоянно и гармонично взаимодействуют
друг с другом. Организм же домашних животных состоит из такого
количества клеток, которое трудно вообразить. Взаимосвязи этих
клеток настолько сложны, что для их упорядочения природа создала
специальные регуляторные системы — нервную и эндокринную. По-
этому как бы ни поражали нас сложность и совершенство творений
современной техники, они даже в малой степени не могут сравниться
со сложностью живых организмов, тем более организмов высших
животных.

Благодаря наличию регуляторных систем и механизмов сложный
организм представляет собой целостную структуру. Это значит, что
все части его имеют между собой специфические связи, при нару-
шении которых организм утрачивает часть своих качеств, т. е*.
возникает болезнь. Поэтому, воздействуя на какой-либо местный
очаг заболевания, ветеринарией! врач должен помнить, что он
воздействует и на весь организм животного.

Следует также иметь в виду, что организм как живая структура
находится в процессе постоянного обмена веществ и энергии с
внешней средой, получая из нее все необходимое (пищу, воду,
кислород и др.) и выделяя продукты обмена. Нарушение обменных
процессов также ведет к возникновению болезней и даже к гибели
организма. Учет этого обстоятельства лежит в основе работы врача
по профилактике болезней животных.

Одно из важнейших свойств организма, которое врач должен
учитывать в работе, — способность к саморазвитию. Эта способность
проявляется в процессе как индивидуального развития (онтогенеза),
так и исторического (филогенеза). В процессе онтогенеза организм
42
постоянно изменяется. Особенно резко это выражено в дородовой
(пренатальный) период онтогенеза. Однако и в послеродовой (пост-
натальный) период продолжаются рост и развитие организма. Ес-
тественно, что происходящие в различные периоды онтогенеза пре-
образования организма сопровождаются изменением его требований
к условиям внешней среды. Понимание и обеспечение оптимальных
условий для развития организма и, следовательно, его здоровья и
продуктивности — важнейшая задача ветеринарного врача.

Способность организма к саморегуляции обеспечивает его приспо-
собляемость к изменениям условий внешней среды: колебаниям
внешней температуры, давления и состава атмосферного воздуха,
смене вида пищи и т. д. Однако изменения условий среды могут
быть настолько резкими и глубокими, что механизм саморегуляции
уже не в состоянии приспособить организм к изменившимся условиям.
В этих случаях врач должен помочь животному либо улучшением
условий среды, либо повышением способности организма к саморе-
гуляции, либо тем и другим вместе.

Способность к самовосстановлению в организме животных про-
является регенерацией утраченных частей. Это осуществляется как
в норме (замена отмирающих клеток новыми), так и при патологии
(заживление ран). Специальными методами воздействия врач может
изменить эту способность организма в желательном направлении.

В филогенезе животных происходит дифференцировка (dif-
ferre — различаться) частей организма, которые приобретают осо-
бые, только им присущие структурные и функциональные свойства.
Другими словами, происходит специализация частей организма,
«разделение труда» между ними. Это же наблюдается и в онтогенезе
домашних животных.

Наиболее крупными специализированными частями организма
являются аппараты и системы органов.

АППАРАТ (apparatus) — комплекс различных по строению, рас-
положению и происхождению органов, объединенных между собой
для выполнения какой-либо общей жизненно важной функции в
организме (аппарат движения, дыхательный аппарат и др.).

СИСТЕМА ОРГАНОВ (systema organi) в отличие от аппарата
представляет комплекс морфологически взаимосвязанных однород-
ных органов, выполняющих определенную функцию (кровеносная,
лимфатическая, нервная системы).

Некоторые аппараты состоят из нескольких систем. Так, аппарат
движения включает костную и мышечную системы.

В организме домашних животных различают три группы систем:
соматические, внутренностные и объединяющие.

К соматическим (soma — тело) относят костную, мышечную
системы и общий (кожный) покров. Костная и мышечная
системы объединяются в аппарат движения — apparatus
locomotorids, обеспечивающий перемещение тела животного в про-
странстве. Частью кости является главный орган кроветворения —
красный костный мозг. Кости играют важную роль в минеральном
и других видах обмена. Мышцы, составляющие 1/4—1/2 массы
всего организма, в большой степени обусловливают общий уровень
обмена веществ и, следовательно, продуктивности животного.

Общий покров — integumentum commune, будучи наружной
оболочкой тела, защищает организм животного от вредных воз-
действий внешней среды и вместе с тем обеспечивает тесную
взаимосвязь с ней благодаря наличию огромного количества нервных
окончаний. Производные кожи (волосы, железы, копыта и др.)
также выполняют важные функции.

Профилактика и лечение болезней соматических систем орга-
низма животных являются одной из главных задач ветеринарного
врача, особенно в условиях интенсивных технологий животноводства.

К внутренностным, или висцеральным (viscera — внутренности),
относят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты.
Они обеспечивают обмен веществ между организмом и средой, а
последняя — воспроизводство себе подобных. Большинство органов
этих систем располагаются в серозных (внутренних) полостях тела,
что и обусловило их название — внутренности.

Аппарат пищеварения (apparatus digestorium) обеспечи-
вает прием пищи и воды из внешней среды, механическую и
химическую обработку пищи до такого состояния, при котором она
может всасываться в кровь и лимфу.

Дыхательный аппарат (apparatus respiratorium) осуще-
ствляет поступление кислорода из атмосферного воздуха в кровь и
выделение из крови в атмосферу углекислоты.

Система органов мочевыделения (systema urinaria)
служит для выведения из крови во внешнюю среду вредных продуктов
обмена веществ, особенно белкового.

В системе органов размножения (systema genitalia)
происходят образование мужских (у самцов) и женских (у самок)
половых клеток, встреча их друг с другом, оплодотворение и развитие
зародыша (у самок).

Наличие генетической и морфологической связи между некото-
рыми органами мочевыделения и размножения послужило осно-
ванием для их объединения в мочеполовой аппарат — apparatus
urogenitalis.

Через естественные отверстия внутренностных систем из внешней
среды в организм животных нередко проникают болезнетворные
агенты: холод, загрязненный воздух, недоброкачественная пища,
микробы, паразиты и др. Успешное предупреждение и лечение
болезней, вызываемых этими агентами, невозможны без глубокого
знания строения систем.

К объединяющим, или интегральным (integratio — объедине-
ние), относятся эндокринная, сосудистая и нервная системы. Они
регулируют деятельность всех систем и органов сложного организма,
44
объединяя их в единое целое, а также приспосабливают организм
к условиям внешней среды.

Эндокринная (endo— внутри, krino—выделять), или
внутрисекреторная, система представляет группу топографи-
чески разрозненных небольших железистых органов, не имеющих
выводных протоков. Их секреты содержат биологически активные
вещества белковой природы — гормоны (hormao — побуждать), ко-
торые кровью разносятся по организму и регулируют обмен веществ.

Сосудистая система представляет собой замкнутый круг
трубок, по которым центральный орган системы — сердце пере-
качивает жидкости — кровь и лимфу. С кровью к органам достав-
ляются питательные вещества, кислород, гормоны и т. д., а от
органов уносятся продукты обмена, углекислота и др. В составе
этой системы имеются специальные органы и образования, осуще-
ствляющие биологическую защиту организма от возбудителей инфек-
ционных и некоторых других болезней. В дидактических целях и
с учетом специфики функций и строения сосудистую систему принято
разделять на кровеносную, лимфатическую и иммунную.

Нервная система (systema nervosum) построена из нервной
ткани. Она состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел включает головной и спинной мозг, а пери-
ферический представлен в основном нервами и их окончаниями во
всех органах тела, а также ганглиями.

Нервная система управляет деятельностью всех частей организма,
обеспечивая его единство как целого, его саморегуляцию, самовос-
становление (регенерацию), приспособление (адаптацию) к условиям
внешней среды.

Значение объединяющих, регуляторных систем в жизни орга-
низма животных и, следовательно, в деятельности ветеринарного
врача трудно переоценить. В сущности, любая болезнь начинается
с нарушения деятельности этих систем. Поэтому глубокое знание
их строения и функций дает врачу эффективные средства и методы
предупреждения и лечения многих болезней.

ОРГАН (от греч. organon) — оформленная часть той или другой
системы организма, состоящая из закономерно сочетанных между
собой тканей, объединенных в единое функциональное целое.

Каждый орган имеет специфическую форму, занимает в системе
органов и организме определенное положение и состоит из паренхимы
и стромы (рис. 6).

Форма и размеры органа определяются его функцией и взаимос-
вязями с другими органами. Паренхима обеспечивает функцию
органа, поэтому в каждом из них она специфична. Например, в
скелетной мышце она представлена исчерченными мышечными во-
локнами, в печени — клетками печеночного эпителия — гепатоци-
тами и т. д.

Строма — остов органа, его каркас, упаковка для паренхимы.
Поэтому она неспецифична, образована соединительной тканью.
Рис. 6. Схе*ма строения органа на приме-
ре железы:

1 — паренхима; 2 — строма; 3 — вывод-
ной проток; 4 — артерия; 5 — нерв; 6 —
вена

Однако роль стромы не
ограничивается механической
функцией каркаса. Через ее пос-
редство осуществляется обмен
веществ между кровеносными
сосудами и паренхимой органа.

Кроме паренхимы и стромы,
в составе любого органа имеются
нервы, с помощью которых
регулируется функция органа,

а также кровеносные и лимфатические сосуды, по которым притекают
и оттекают кровь и лимфа. Место вхождения в орган сосудов и
нервов и выхода выводных протоков (если орган железистый)
называется воротами органа. В связи с особенностями строения
различают два основных типа органов: компактные и полые, или
трубкообразные. Примерами компактных органов могут служить
скелетные мышцы, печень, семенник и другие, а полых — желудок,
кишечник, мочевой пузырь и др. Организм, системы органов и
органы — предмет изучения собственно анатомии.

Органы, как отмечено выше, состоят из тканей.

ТКАНЬ (tela) — система клеток и неклеточных структур, ха-
рактеризующаяся общим строением, функцией и происхождением.

Неклеточные структуры в составе тканей могут быть представ-
лены межклеточными производными клеток — волокнами, мембра-
нами, аморфным веществом. Таким образом, в составе любой ткани
клетки — основные структурные элементы. Бесклеточных тканей
не существует.

На основе общих генетических, морфологических и функциональ-
ных признаков различают четыре основных типа тканей: эпителиаль-
ные, соединительные, или опорно-трофические, мышечные и нервную.

Эпителиальные, или пограничные, ткани осущест-
вляют связь организма с внешней средой, выполняют покровную,
железистую (секреторную) и всасывательную функции. В соот-
ветствии с этим эпителий расположен на поверхности кожи, сли-
зистых и серозных оболочек, входит в состав желез.

Эпителий состоит из эпителиальных клеток — эпителиоцитов.
Клетки образуют одно- и многослойные пласты, расположенные на
базальной мембране. Через эту мембрану происходит питание эпи-
телиального пласта, лишенного собственных кровеносных сосудов.
В образовании базальной мембраны участвуют как эпителиоциты,
так и подлежащая соединительная ткань.

Соединительные, или опорно-трофические, тка-
ни. Будучи отграниченными покровными тканями от внешней
среды, они составляют внутреннюю среду организма. Второе название
этих тканей показывает их главные функции — опорную и трофиче-
скую. Они выполняют также функцию биологической защиты орга-
низма. Среди них выделяют кровь и лимфу, разновидности собственно
соединительных тканей, хрящевую и костную ткани.

Несмотря на резкое различие физико-химических свойств (жид-
кая кровь и твердая кость), эти ткани происходят из общего
эмбрионального зачатка — мезенхимы. Общий морфологический
признак их — наличие в составе не только клеток, но и межкле-
точного вещества.

Мышечные ткани отличаются способностью к произволь-
ному и непроизвольному односторонне направленному сокращению
(укорочению). Сокращение мышечных тканей осуществляется пос-
редством особого сократительного аппарата, представленного систе-
мой тонких белковых нитей (филаментов). Исторически развитие
мышечных тканей протекало в тесной связи с нервной тканью,
которая и управляет сокращением мышечных структур. Благодаря
этому животные приобрели способность к перемещению.

С учетом строения, места расположения, функции и развития
мышечные ткани разделяют на три разновидности:

неисчерченная, или гладкая. Состоит из клеток вытянутой формы
с острыми концами, располагается преимущественно в стенках
внутренних трубкообразных органов и кровеносных сосудов, сок-
ращается непроизвольно;

исчерченная (поперечнополосатая), Подразделяется на скелет-
ную и сердечную. Скелетная построена из мышечных волокон
цилиндрической формы, составляет основу скелетных мышц, сок-
ращается произвольно. Сердечная состоит из мышечных клеток,
соединенных концами друг с другом, образует среднюю оболочку
сердца, сокращается непроизвольно;

специализированные сократительные ткани эпителиального и ней-
роглиального происхождения (миоэпителий молочной железы и др.).

Нервная ткань состоит из нервных клеток, обладающих
свойством возбуждения и проведения нервного импульса, и клеток
нейроглии, выполняющих опорную, трофическую и защитную функции.
Нервные клетки — нейроциты объединяются друг с другом в цепи —
рефлекторные дуги и устанавливают связи со всеми органами тела.

Функция нейронов определяет их специфические морфологи-
ческие особенности, прежде всего — наличие отростков. Одни от-
ростки — дендриты воспринимают и проводят раздражение в голо-
вной и спинной мозг, другие — нейриты, или аксоны, проводят
нервные импульсы от головного и спинного мозга к рабочим орга-
нам — мышцам и железам. Клетки нейроглии окружают тела и
отростки нейронов. Тела нейронов вместе с нейроглией составляют
основу серого вещества головного и спинного мозга, а также пери-
ферических нервных узлов — ганглиев. Аксон, окруженный оболоч-
кой из клеток нейроглии, называется нервным волокном. Нервные
волокна в головном и спинном мозге образуют белое вещество —
проводящие пути, а на периферии — нервы.

Развитие, строение и функционирование тканей изучает наука
гистология. Приведенная краткая характеристика тканей необходима
для понимания строения организма как целого, его систем и органов.

КЛЕТКА (cellula, греч. cytus) — наименьшая структура, обла-
дающая всеми основными свойствами живого. Несмотря на большое
разнообразие размеров (от 2 до 200 мкм), различную форму и
другие специфические особенности, клетки различных тканей и
органов обладают общим принципом строения: каждая клетка имеет
ядро, цитоплазму, плазмолемму, основные органеллы — рибосомы,
эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии,
клеточный центр.

Клетки многоклеточного организма образуются путем деления
оплодотворенной яйцеклетки — зиготы. Образование новых клеток
необходимо не только для формирования новых структур растущего
организма, но и для замены живущих непродолжительное время
отмирающих клеток некоторых тканей (кишечный эпителий, клетки
крови и др.).

Обладая всеми свойствами живого, клетка в составе многокле-
точного организма функционирует в определенной степени авто-
номно. Некоторые из них при наличии соответствующих условий
способны жить даже вне организма. Поэтому для успешного изучения
механизмов возникновения и развития болезней животных, их
лечения и предупреждения врачу необходимо хорошо знать клетку.
Но не менее важно помнить и то, что в составе многоклеточного
организма каждая отдельная клетка функционирует в тесном взаимо-
действии с другими клетками, подвергаясь влиянию с их стороны
и оказывая, в свою очередь, воздействие на них. В особенности это
относится к организму высших, в том числе домашних, животных,
у которых в процессе исторического развития сформировались специ-
альные регуляторные системы: нервная и эндокринная. Выход клеток
из-под их контроля может привести к заболеваниям.

Вопросы для самопроверки

1.	Что такое организм?

2.	Каковы основные свойства организма?

3.	Что такое аппарат, система, орган?

4.	Какие аппараты и системы входят в состав организма животных?

5.	Из каких основных частей состоит орган?

6.	Что такое ткань, какие ткани имеются в организме?

7.	Из каких основных частей состоит клетка, какими свойствами она обладает?
УСЛОВНОЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ
ТЕЛА ЖИВОТНЫХ
НА ЧАСТИ И ОБЛАСТИ

Чтобы можно было ориентироваться на теле животного, указывать
топографию отдельных его органов и легче было ее изучать, тело
животного условно разделили на области, отделы, которые получили
определенное название.

Вместе с усложнением строения тела позвоночных усложняется
и условное разделение его на области.

У рыб на стволовой части тела выделяются голова, туловище
(участок между головой и хвостом) и хвост (участок, расположенный
позади анального отверстия).

У наземных позвоночных в связи с развитием у них конечностей
на туловище выделяются уже две части — шея и туловище (поэтому
под туловищем подразумевается часть без шеи).

В связи с этим на стволовой части тела выделяются голова,
шея, туловище и хвост; на конечностях — пояса и свободные ко-
нечности (рис. 7).

ГОЛОВА — caput. Подразделяется на череп — cranium и лицо —
facies.

Для быстрой и четкой ориентировки в определении мест пов-
реждения на голове или при взятии промеров в селекционной работе
на черепе различают области — regiones (rg.): на границе между
шеей и головой затылочная область — rg. occipitalis; впереди от
нее сверху теменная область — rg. parietalis; впереди теменной
области лобная область — rg. frontalis; по бокам от нее область
ушной раковины — rg. auricularis; между глазом и ухом по бокам
от теменной области височная область — rg. temporalis.

На лице выделяют: область носа — rg. nasalis, на которой
выделяются спинка носа — dorsum nasi, верхушка носа — apex nasi
и боковая область — rg. lateralis nasi; по бокам и ниже последней
находится подглазничная область — rg. infraorbitalis, переходящая
в щечную область — rg. buccalis, на которой различают верхнече-
люстной, зубной и нижнечелюстной участки; сзади щечной — ску-
ловая область —rg. zygomatica; позади щечной области, там где
расположена большая плоская жевательная мышца, лежит жева-
тельная область — rg. masseterica.

Снизу лица, между нижними челюстями, расположены межче-
люстная область — rg. intermandibularis и область подъязычной
Рис. 7. Области тела коровы:

1 — голова; 2 — грудино-головная область; 3 — подгрудок; 4 — подмышечная область;
5— область плеча; 6 — предгрудинная область; 7 — область локтевого бугра; 8—
область предплечья; 9 — область запястья; 10 — область пясти; 11 — сердечная область;
12 — грудинная область; 13 — область мечевидного хряща; 14 — реберная область;
15 — область подреберья; 16 — брюшная область латеральная; 17 — пупочная область;
18 — паховая область; 19 — область путового сустава; 20 — область венчика; 2! ~
область копытца; 22 — область плюсны; 23 — латеральная заплюсневая область; 24 —
область вымени; 25 — область общего пяточного сухожилия; 26 — латеральная складка;
27 — латеральная область голени; 28 — латеральная коленная область; 29 — вертлужная
область; 30 — область седалищного бугра; 31—анальная область; 32 — латеральная
область бедра; 33 — область корня хвоста; 34 — ягодичная область; 35 — крестцовая
область; 36 — область маклока; 37 — поясничная область; 38 — область голодной
ямки (околопоясничная); 39 —область грудных позвонков; 40 — межлопаточная об-
ласть; 41 — область лопатки; 42 — плечеголовная область

кости — rg. subhyoidea. На переднем участке лица, его верхушечной
или апикальной части различают область ноздрей — rg. naris, об-
ласть верхней губы — rg. labialis superior. В области ноздрей и
верхней губы может быть носовое или носогубное зеркало. У свиней
здесь пятачок. Различают также область нижней губы — rg. labialis
inferior и подбородочную область — rg. mentalis.

Вокруг глаза — глазничная область — rg. orbitalis, на которой
выделяют область верхнего и нижнего века — rg. palpebralis superios
et inferior.

ШЕЯ — collum (cervix). Граничит с затылочной областью, по
бокам от которой лежат: область околоушной железы — rg. раго-
tidea, расположенная ниже области ушной раковины, переходящая
сверху в заушную область — rg. retroauricularis, а снизу — в гло-
точную — rg. pharyngea; гортанная область — rg. laryngea лежит
снизу позади глоточной области. Вдоль нижней стороны шеи от
гортанной области назад до туловища тянется трахеальная об-
ласть — rg. trachealis. Вдоль шеи с боков от трахеальной области
идет плечеголовная мышца, область которой и называется областью
плечеголовной мышцы — rg. brachiocephalica. По нижнему краю
этой области тянется яремный желоб — sulcus jugularis, в котором
лежит наружная яремная вена, из которой обычно у крупных
животных берут кровь. Ниже этого желоба грудинно-головная
область — rg. sternocephalica; ближе к лопатке, в верхней части
она называется предлопаточной областью — rg. prescapularis. Задняя
вентральная часть шеи — подгрудок — palear.

Выше области плечеголовной мышцы расположена латеральная
шейная область, находящаяся в верхней части шеи, — rg. colli
lateralis, на ней еще различают выйный край — margo nuchalis или
дорсальный край шеи — margo colli dorsalis.

ТУЛОВИЩЕ — truncus. На нем различают спинно-грудной, по-
яснично-брюшной и крестцово-ягодичный отделы.

Спинно-грудной отдел — продолжение выйной.и верхней
областей шеи, которая складывается из двух частей: впереди область
холки — rg. interscapularis и сзади спинная область — rg. dorsalis.

По бокам и снизу от спины расположена обширная боковая
грудная область, снизу переходящая впереди в предгрудинную
область — rg. presternalis, граничащую с трахеальной, и сзади — в
грудинную — rg. sternalis.

Боковая грудная область также разделяется на две части: перед-
няя—та часть, где на грудной клетке лежат плечевой пояс (лопатка)
и плечо, которое у многих животных идет до уровня грудинной
области. Каудальная часть грудной области — реберная — rg. cos-
talis — доходит до края грудной клетки, называемого реберной дугой.

Пояснично-брюшной отдел. Верхняя часть этого отде-
ла — поясничная область — rg. lumbalis (поясница) является про-
должением спины. Ниже поясницы — обширная брюшная область,
или просто брюхо (живот) — abdomen.

Двумя поперечными (сегментальными) плоскостями, проведен-
ными на уровне самой выпуклой части реберной дуги и на уровне
маклока, брюшная область делится на три участка: передняя область,
впереди и снизу идущая по краям реберных дуг (правой и левой)
й сзади ограниченная поперечной плоскостью, проведенной по краю
выпуклой части реберной дуги. Эта область называется областью
мечевидного хряща — rg. xiphoidea. Средняя боковая область рас-
положена между двумя вышеописанными поперечными плоскостями.
Здесь расположены правая и левая подвздошные области — rg.
iliacea. В этой области выделяют голодную ямку (околопоясничную
ямку) fossa paralumbalis, расположенную под нижним краем
поясницы впереди от маклока, и пупочную область — rg.
umbiiicalis — участок, расположенный в средней области позади
области мечевидного хряща (в этой области у новорожденных
находится пуповина).

По бокам и сзади подвздошной области лежат правая и левая
паховые области — rg. inguinalis, снизу как продолжение пупочной
области идет лонная область — rg. pubica.

Крестцово-ягодичный отдел. В средней части этого
отдела сверху и позади поясничной области лежит крестцовая
область — rg. sacralis, которая переходит в корень хвоста — radix
caudae. По бокам от нее находится ягодичная область — rg. glutea,
нижняя граница ее идет по линии, проходящей от маклока через
тазобедренный сустав до седалищного бугра.

Ягодичная область (ягодицы) — rg. glutea (nates) расположена
на месте тазового пояса. Вместе с крестцовым’ отделом парная
ягодичная область формирует у копытных животных круп. Задняя
сторона крупа под хвостом называется анальной областью — rg.
analis, здесь находится заднепроходное отверстие— анус. Под аналь-
ной областью от ануса до половых губ у самок и мошонки у самцов
лежит область промежности, или промежность, — rg. perinealis
(perineum).

От нижней границы ягодичной области до коленного сустава на
тазовой конечности расположены бедро — femur и область коленной
чашки — rg. patellaris, вверх от нее поднимается к животу коленная
складка. От коленного до заплюсневого сустава лежит голень —
crus, от которой конечность заканчивается звеном, называемым
стопой — pes, или задней лапой.

На грудной конечности различают область плечевого пояса —
rg. scapularis (до уровня плечевого сустава) и область плеча — rg.
brachialis. Эти две области примыкают к грудному отделу. На
области плечевого пояса выделяют еще область лопаточного хря-
ща — rg. suprascapularis, предостную — rg. supraspinata и заостную
области — rg. infraspinata, расположенные вдоль лопатки впереди
и позади ости лопатки.

От плечелопаточного сустава до локтевого расположено плечо —
brachium, сзади которого хорошо виден край трехглавой мышцы,
или трехглавый край, — margo tricepitalis. Между локтевым и за-
пястным суставами лежит предплечье — antebrachium, ниже него
расположена кисть — manus, или передняя лапа.

Термины, указывающие расположение и на-
правление частей тела животного. Для уточнения рас-
положения на теле органа или его части все тело условно рассекают
тремя взаимно перпендикулярными плоскостями, проведенными
вдоль тела, поперек и горизонтально (рис. 8).

Вертикальная плоскость, продольно рассекающая тело от головы
Рис. 8. Плоскости и направления в теле:

плоскости: I — срединная (сагиттальная); II—поперечная (сегментальная); Ш —
дорсальная (фронтальная);

направления: 1 — назальное; 2 — ростральное (оральное); 3 — аборальное (каудаль-
ное); 4 — каудальное; 5 — латеральное; 6 “ плантарное; 7 —- дорсальное; 8 — меди-
альное; 9 — краниальное; 10 — вентральное; 11 — лальмарное; 12 — проксимальное;

13—дистальное; 14—аксиальное; 15— абаксиальное

до хвоста, называется сагиттальной плоскостью — planum sagittate.
Если такая плоскость пройдет вдоль тела, разделив его на правую
и левую симметричные половины, то это средняя сагиттальная
(срединная) плоскость — planum medianum. Все остальные сагит-
тальные плоскости, проводимые параллельно срединной сагитталь-
ной, называются боковыми сагиттальными плоскостями — plana
paramediana.

Поверхность сагиттальной плоскости, направленная к срединной
плоскости, называется медиальной; противоположная (наружная)
поверхность называется латеральной, она направлена в боковую
сторону тела. Так, наружная поверхность ребра будет латеральной,
а та, которая видна с внутренней поверхности грудной клетки, т. е.
в сторону к срединной сагиттальной плоскости, будет медиальной.
Наружная боковая поверхность конечности латеральная, внутренняя
же, направленная в сторону к срединной плоскости, — медиальная.

Рассекать тело можно также продольными плоскостями, но
расположенными у животных горизонтально земной поверхности.
Они будут проходить перпендикулярно сагиттальной. Такие пло-
скости называются дорсальными (фронтальными). По этим плоско-
стям можно отсечь спинную поверхность тела четвероногих от
брюшной. И все, что направлено к спине, получило термин «до-
рсальный» (спинной). (У животных это верхний, у человека —
задний.) Все, что направлено к брюшной поверхности, получило
термин «вентральный» (брюшной). (У животных это нижний, у
человека — передний.) Эти термины распространяются на все участ-
ки тела, кроме кисти и стопы.

Третьи плоскости, по которым можно мысленно рассекать тело,—
поперечные (сегментальные). Они проходят вертикально, поперек
тела, перпендикулярно продольным плоскостям, рассекая его на
отдельные участки — сегменты, или метамеры. По отношению друг
к другу эти отрезки могут располагаться в сторону головы (черепа) —
краниально (от лат. cranium — череп). (У животных это вперед, у
человека — вверх.) Или они располагаются в сторону хвоста —
каудально (от лат. cauda — хвост). (У четвероногих животных это
назад, у человека — вниз.)

На голове обозначают направления в сторону носа — рострально
(от лат. rostrum — хоботок).

Эти термины можно комбинировать. Например, если надо ска-
зать, что орган находится в сторону хвоста и к спине, то употребляют
сложный термин — каудодорсально. Вас поймет и медицинский, и
ветеринарный врач. Если речь идет о вентро-латеральном располо-
жении органа, это значит, что он расположен в брюшной стороне
и снаружи, сбоку (у животного сбоку — снизу, а у человека сбоку —
впереди).

В области автоподия конечностей (на кисти и стопе) различаются
спинка кисти или спинка стопы — dorsum manus и dorsum pedis,
которые служат продолжением краниальных поверхностей предп-
лечья и голени. Противоположные спинковой на кисти — пальмар-
ные (от лат. palma manus — ладонь), на стопе — плантарные (от
лат. planta pedis — подошва стопы) поверхности. Их называют
противоспинковыми. В области стило- и зейгоподия передняя повер-
хность называется краниальной, противоположная — каудальной. Тер-
мины «латеральный» и «медиальный» на конечностях сохраняются.

Все участки на свободной конечности по отношению к их
продольной оси могут быть ближе к телу — проксимально или
дальше от него — дистально. Так, копыто находится дистальнее,
чем локтевой сустав, который расположен по отношению к копыту
проксимально.
АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ

Аппарат движения (скелет, связки и мышцы), в отличие от
других систем, создает форму тела (от греч. soma) животного, его
экстерьер. Чтобы представить его значение, достаточно узнать, что
у новорожденных на аппарат движения приходится примерно 70—
78% от всей массы животного, а у взрослых до 60—68%.

Сформировался аппарат движения под влиянием поступательного
движения, но в конкретных условиях гравитационного поля Земли
и по общему для всех позвоночных плану. Выдающиеся сравнитель-
ные анатомы А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, П. А. Коржуев
утверждают, что онто- и филогенетическое развитие организмов
неразрывно связано с действием сил земного тяготения. Под влиянием
этого фактора у земных существ образовался мощный аппарат
движения.

Несмотря на общий план построения тела млекопитающих,
величина и форма его у разных видов очень отличаются, что
связано во многом с разнообразными способами передвижения в
различных условиях плотности среды. Животные передвигаются по
земле, по воздуху и в воде. Экстерьер домашних животных —
важный показатель определения породных особенностей, продук-
тивности, жизнестойкости.

В онтогенезе все органы аппарата движения происходят из
среднего зародышевого зачатка (мезенхимы, мезодермы). Развивался
аппарат движения вместе с нервной системой как обязательный и
необходимый ее рабочий орган. Только во взаимодействии с нервной
системой может работать аппарат движения, т. е. может осуществлять
ответ на раздражение, воспринятое нервной системой из внешней
или внутренней среды. В силу этого аппарат движения и нервная
система не могут существовать и функционировать друг без друга.
Прерывание связи между нервной и мышечной системами приводит
к параличу — обездвиживанию, а недостаток двигательной актив-
ности ведет к недоразвитию нервной системы, так как мозг лишается
необходимой импульсации от нервных окончаний всех органов
движения, без которой он не может нормально развиваться и
функционировать.

Весь аппарат движения обильно снабжается кровью, благодаря
чему в нем осуществляются обмены веществ, энергии. У некоторых
беспозвоночных, сосудистая система которых не имеет сердца, кровь
движется по сосудам с помощью аппарата движения. У более
высокоорганизованных позвоночных животных с появлением сердца
аппарат движения не утратил своей функции «двигателя крови» и
принял на себя роль «периферического сердца», помогающего глав-
ным образом оттоку от органов крови и лимфы. В процессе филогенеза
аппарат движения позвоночных взял на себя очень важную функцию,
став помощником сердца. В связи с этим кровообращение оказалось
в прямой зависимости от работы аппарата движения. Насколько
важна его роль в кровообращении, стало ясно тогда, когда человек
и животные оказались в современных условиях гиподинамии (ус-
ловиях пониженной физической нагрузки) и даже адинамии (при
космических полетах). Выяснилось, что без определенной дозы
ежедневного более активного движения организм нормально жить
и функционировать не может. Из-за нарушения кровообращения
наступает задержка роста и дифференциации, которая приводит к
нарушению структур органов и тканей, обмена веществ в них, и,
что очень важно знать врачу, в организме в связи с общим нару-
шением кровообращения появляются структурно-функциональные
нарушения во всех без исключения органах, и в первую очередь
в самих сосудах. Без движения в организме создается дефицит
биомеханической энергии, необходимой для кровообращения и им-
пульсации мозга. Органы аппарата движения обладают свойствами
упругих деформаций, при движении в них возникает механическая
энергия упругих деформаций. Периодическое действие сил сжатия
(давления массы тела) и растяжения (со стороны мышц) на органы
аппарата движения (кости, связки, мышцы) производит энергию
упругих деформаций. По закону физики деформированное внешней
силой тело способно накапливать энергию в виде энергии упругих
деформаций, которая аккумулируется в костях, связках и мышцах
и, освобождаясь только во время движения, совершает работу:
выдавливает кровь из сосудов органов (мышцы называются микро-
насосами), продвигает ее по сосудистым магистралям, давит на
рецепторный аппарат, возбуждая нервный импульс и посылая его
в мозг. В мышцах она на 70% преобразуется в тепловую энергию,
а в костях — в электрическую.

Аппарат движения во время работы оказался единственным
источником необходимой организму механической энергии упругих
деформаций, без которой не могут осуществляться нормальное
кровообращение и импульсация мозга. Теперь понятно, почему
дефицит движения, возникший в результате гиподинамии, может
быть пополнен только движением.

Таким образом, развитие и функции аппарата движения ока-
зались неразрывно связанными с двумя интегрирующими систе-
мами — нервной, без которой он не может работать, и сосудистой,
которая не может работать без него. От работы аппарата движения
оказались зависимы обмен веществ, рост и развитие, в том числе
мозга, биоуправление и формирование приспособительных реакций
организма (Н. Ф. Богданов). Приступая к изучению строения ап-
парата движения, необходимо помнить, что он не только выполняет
поступательное движение животного или частей его тела, но и
обеспечивает в организме нормальное кровообращение и функци-
онирование мозга, преобразовывает потенциальную энергию в кине-
тическую.

Аппарат движения вместе с нервной системой не только обес-
печивает поступательное движение и движение крови по сосудам.
На нашей планете он является мощной антигравитационной силой,
так как во время передвижения (динамической работы) и стояния
(покоя, статической работы) аппарат движения вынужден постоянно
преодолевать действие сил земного тяготения в любом состоянии —
во время сна или бодрствования.

Двигаться, работать могут также отдельные части аппарата
движения: постоянно, ритмично, от первого вздоха до последнего
работает отдел, ведающий дыханием, подчинена определенным био-
ритмам работа отделов, обеспечивающих жевание, отрыжку, мо-
чеиспускание, дефекацию, роды. Наиболее подвижными частями
тела является голова, шея, хвост, конечности.

Понимание большой зависимости здоровья животных и человека
от движения дает возможность врачу, зная механизмы его дей-
ствия, более эффективно лечить, правильно ставить диагноз и,
главное, своевременно профилактировать многие нарушения в
организме.

В филогенезе формируются различные по значимости отделы
аппарата движения: скелет как опорная конструкция, связки, обес-
печивающие соединения костей, и скелетные мышцы, приводящие
в движение костные рычаги. Изучают эти отделы аппарата движения
остеология (наука о костях), артрология (наука о соединении костей)
и миология (наука о мышцах).

УЧЕНИЕ О КОСТЯХ (ОСТЕОЛОГИЯ)

СИСТЕМА СКЕЛЕТА

ЗНАЧЕНИЕ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ СКЕЛЕТА

Врачу часто приходится сталкиваться с нарушениями в скелете
животных, его недоразвитием, снижением прочности, недостатком
или избытком минеральной насыщенности (мягкость или хрупкость
костей), нарушением его внутренних структур, приводящим не
только к заболеванию костей, но и к общему заболеванию организма.
Скелет очень чутко реагирует на все изменения условий, в которые
падает организм, и поэтому требует серьезного внимания врача,
селет, его отдельные кости изучают судебные и ветеринарные
сперты, палеонтологи, археологи.

Различные участки скелета служат ориентирами не только при
[иническом или рентгеноанатомическом осмотре, но и при опре-
лении видовых, породных, возрастных, конституционных особен-
эстей, продуктивности, промерах жйвотного. Поэтому знание стро-
шя, развития, возрастных, видовых особенностей и адаптационных
>зможностей скелета для врача необходимо.

Изучение анатомии органов движения начинается со скелета,
1к как это каркас тела, опора, без которой не могло бы быть
вижения. Он определяет форму тела, его величину. Все остальные
рганы так или иначе связаны со скелетом: их расположение
пределяется относительно его отделов или отдельных костей (ске-
етотопия). Как и все остальные системы и органы, скелет изменялся
филогенезе позвоночных в борьбе за существование организмов,
связи с естественным отбором (а у домашних животных и подбором)
адекватно изменениям в условиях движения и закрепления этих
вменений в потомстве.

Несмотря на жесткость, скелет—чрезвычайно лабильная (легко
меняющаяся) живая система, от которой зависит благополучие всего
эрганизма (П. А. Коржуев, 1966). Состояние скелета — важнейший
юказатель жизнеспособности и здоровья животного.

В филогенезе позвоночных развивался скелет двух видов —
наружный (защитный) и внутренний (опорный). Наружный свой-
ствен низшим позвоночным. Он располагается на теле в виде чешуй
или панциря (черепаха, броненосец), костная ткань при этом обра-
зуется на основе соединительнотканных перепонок. У высших поз-
воночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы
остаются, изменяя свое назначение и месторасположение (происходит
смена функций). Они становятся покровными костями черепа и
ключицей, располагаясь уже под кожей и связываясь с внутренним
скелетом. В онтогенезе, как и в филогенезе, эти кости проходят
только две стадии развития — перепончатую и костную. Такие
кости называются первичными. Они неспособны быстро регенери-
ровать — при травме костей черепа их вынуждены заменять искус-
ственными плагинами.

Внутренний скелет развивается в филогенезе как каркас —
опорная конструкция, на которой закрепляются все мягкие ткани,
в том числе и мышцы. Длительное время он преобразовывается в
связи с биомеханической нагрузкой, приспосабливаясь к массе тела,
характеру и скорости движения животного. Изменяются форма
скелета и ткань, из которой он построен.

У беспозвоночных внутренний скелет представлен перепонча-
тыми образованиями — перегородками, на которых крепятся мышцы.
В очень раннем онтогенезе они свойственны зародышам позвоночных.
Рис. 9. Последовательные стадии форми-
рования позвонка:

а — миноги; б — зародыша селяхии; в —
д — взрослой селяхии; 1 — передняя и
2 — задняя дорсальные дужки; 3 — мио-
септа; 4 — дорсальный и 5 — вентраль-
ный нервы; 6 — хорда; 7 — вентральные
дужки; 8 — ребра; 9 — гемальные от-
ростки; Ю — поперечный отросток поз-
вонка; //—дужка позвонка; /2—ос-
тистый отросток; 13 — тело позвонка

г

Рис. 10. Схема строения скелета позво-
ночных:

а — рыбы; б — амфибии; в — рептилии;
г — млекопитающих

У хордовых наряду с перегород-
ками вдоль удлиненного тела
появляется упругий стержень
(ось) — хорда — клеточный тяж,
одетый соединительнотканными

оболочками. Она имеется у зародышей позвоночных и развивается
за счет первичной энтодермы у ланцетника и зачатка мезодермы

у остальных позвоночных.

Потребность в более быстром передвижении усложняющихся
организмов приводит к появлению (у рыб) на месте хорды и
перепонок более плотных, упругих образований скелета в виде
хрящевых дужек, которые, располагаясь на месте хорды сегментально
вдоль тела, окружают нервную и кишечную трубки. Дуги эти,
срастаясь, в дальнейшем формируют позвонки (рис. 9). Позвонки,
соединяясь друг с другом, составляют позвоночный столб с позво-
ночным каналом. Снизу к ним присоединяются ребра. Между поз-
вонками остаются остатки хорды в виде пульпозных ядер. На
переднем конце тела (впереди и по бокам от хорды) у позвоночных
животных появляется череп. Отдел скелета, сформированный че-
репом, позвоночником и ребрами, называется осевым скелетом.
Таким хрящевым осевым скелетом обладают уже хрящевые рыбы.
Если в плотной соединительной ткани перепончатого скелета кол-
лагеновые волокна и клетки в межклеточном веществе расположены
плотно и ориентированы в одном направлении, образуя перепонку,
то в хрящевой ткани волокна и между ними крупные хрящевые
клетки расположены рыхло, межклеточное вещество имеет студ-
невидную плотную консистенцию, придающую этой ткани большую
упругость и твердость.

Изменяющиеся условия обитания и продолжающееся в филоге-
незе дальнейшее совершенствование, а вместе с ним и усложнение
организмов позвоночных увеличивают потребность в более активном
передвижении, что приводит к дальнейшему совершенствованию
прочностных свойств скелетных тканей в сторону увеличения твер-
дости, упругости и в то же время легкости. Так, спустя миллионы
лет после появления хрящевого скелета, осевой скелет у рыб
становится костным — появляются костные рыбы (на ранней стадии
онтогенеза этих рыб скелет проходит перепончатую и хрящевую
стадии, где на базе хрящевого скелета в дальнейшем происходит
его окостенение). В промежуточном веществе костной ткани кроме
коллагеновых волокон и клеток откладываются минеральные соли,
придающие ей твердость. У костных рыб это еще примитивная
грубоволокнистая костная ткань, которая в дальнейшем продолжает
совершенствоваться и становится пластинчатой.

В процессе развития, как видим, внутренний скелет проходит
в филогенезе и в онтогенезе три стадии: перепончатую, хрящевую
и костную. Кости его называются вторичными (примордиальными).
Костным скелетом обладают уже все последующие классы поз-
воночных животных — амфибии, рептилии, птицы и млекопита-
ющие.

Особенно значительные изменения в скелете, его костной ткани
происходят у животных, вышедших из водной среды и приспо-
собившихся к жизни на суше (рис. 10). У наземных животных в
связи с изменением условий передвижения хвост как основной
локомоторный аппарат у водных животных теряет свое значение и
подвергается редукции, а на базе парных грудных и брюшных
плавников появляется новая часть скелета — сначала плавникооб-
разные, а затем ногообразные конечности. Этот отдел скелета еще
называют периферическим скелетом. Конечности можно представить
как своеобразный «ходильный аппарат» — четыре трехзвеньевые
«подпорки» для удлиненного тела, приподнявшие его от земли. На
конечности падает вся сила земного тяготения, преодолеваемая в
те периоды, когда тело опирается на них (положение стоя). Так,
у наземных животных кроме осевого (рис. 11) появился еще пери-
2	5

1

6	3

7

Рис. 11. Схема расположения общего и частичных центров тяжести тела животного
на фоне осевого скелета (по В. Я. Бро вару, I960):

1 — распил через общий центр тяжести на переднюю и заднюю половины; 2 -т
распил через центр тяжести передней половины тела; 3 — распил через центр
тяжести задней половины тела; 4, 5, 6, 7 — распилы через центры тцжести каждой
четверти. В результате распилов через центры тяжести обособляются голова, шея,
крестец и хвост. В плоскости общего центра тяжести тела (/) лежит печень; в
плоскости центра тяжести второй четверти (5) — сердце; в плоскости центра тяжести
третьей четверти (б) — почки

ферический скелет, или скелет конечностей. В связи с этим скелет
и его костная ткань совершенствуются, перестраиваются в направ-
лении увеличения его упругости, прочности и легкости.

СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ЗНАЧЕНИЕ
КОСТНОЙ ТКАНИ

У наземных позвоночных костная ткань из примитивной гру-
боволокнистой становится пластинчатой. В онтогенезе домашних
копытных животных грубоволокнистая костная ткань скелета начи-
нает заменяться пластинчатой на самых поздних этапах развития
плода. Задержка формирования пластинчатой костной ткани у плода
свидетельствует о недозрелости родившихся копытных животных.

Костная ткань состоит из органических (коллагеновые волокна,
костные клетки) и неорганических (минеральных) веществ. Соот-
ношение органических веществ кости (оссеина) и неорганических
неодинаково и зависит от места кости в скелете, вида, возраста и
двигательной активности животных. На минеральный состав кости
влияет не только состояние органической (остеоидной) части кости,
но и кормление в сочетании с двигательной активностью. Отсутствие
последней приводит к быстрому выведению солей кальция из орга-
низма. Это особенно важно учитывать при беременности животных.
Минерализация скелета плода зависит от рациона и двигательной
активности матери.

Если в грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна
расположены войлокообразно и содержат'большое количество бес-
порядочно размещенных остеоцитов (костных клеток), то зрелая
пластинчатая костная ткань образована колоссальным количеством
тончайших пластин, в межклеточном Веществе которых коллагеновые
волокна и остеоциты имеют упорядоченную ориентацию. На основе
коллагеновых волокон откладывается минеральная часть ткани в
виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксила-
патита и аморфного фосфата кальция. Последний, заполняя про-
межутки между волокнами, является наиболее лабильной частью,
активнее участвует в обмене веществ организма;

Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в плас-
тинчатой костной ткани при упругих деформациях кости во время
движения под действием сил сжатия и растяжения возникает пьезо-
электричество. В костях в связи с этим образуется и генерируется
электроэнергия, необходимая для происходящих в них процессов.
Кость поляризуется, полярность электропотенциалов распределяется
так, что вогнутые поверхности кости под действием сил сжатия и
растяжения заряжаются отрицательно, выпуклые — положительно.

Направление коллагеновых волокон в пластине соответствует
силовым натяжениям — одному из важнейших условий формиро-
вания механических свойств кости. Именно натяжение волокна
вызывает его кристаллизацию — способность откладывать на себе
минеральные соли, что является доказательством взаимосвязи и
большой зависимости минерализации кости от состояния ее органиче-
ской части и движения.

Количество минеральных солей в различных костях различно
и зависит от расположения кости в скелете, вида и возраста
животного. В условиях гиподинамии количество минеральных солей
уменьшается. В скелете содержится до 98% всех неорганических
веществ организма, в том числе 99% солей кальция и 87% фосфора
(Б. С. Касавина, А. П. Торбенко, 1972), поэтому костная ткань —
мощное депо минеральных веществ.

Костная ткань в связи с различным воздействием механической
нагрузки двух типов строения — компактная и губчатая.

Костные пластины, формирующие компактное вещество (sub-
stantia compacta), его обычно называют «компактой», образуют
вокруг сосудов вставленные одна в другую слоистые трубочки
(до 20), которые называются остеонами. Они располагаются про-
дольно по отношению к продольной оси кости. Между собой остеоны
склеиваются аморфным веществом, пропитанным минеральными
солями (рис. 12). Между остеонами костные пластины могут рас-
полагаться в виде вставочных пластин или, наслаиваясь на поверх-
ностях компактного вещества, образуют слои наружных и внут-
Рис. 12, Схема строения длинной труб-
чатой кости:

I — компактное вещество; 2 — костные
пластины; 3 — внутрикостные сосуды;
4 —надкостница; 5 —остеон; 6 — фиб-
роэластический слой; 7 — фиброваску-
лярный слой; 8 — костномозговые ячейки;

9 — губчатое вещество

ренних систем пластин. Плотность
и толщина компакты неодинако-
вы в различных костях и даже
на разных участках одной и той
же кости, что связано с тем, что
отдельные кости и их участки
испытывают различную биомеха-
ническую нагрузку. Чем, ниже
кость в звеньях конечностей, тем
менее она минерализована (ис-
ключение — III фаланга копыт-

ных).

Многочисленные сосудистые каналы остеонов сообщаются между
собой и образуют прободающие канальцы, открывающиеся на повер-
хности компакты микроскопическими отверстиями (до 200 на 1 мм2),
которые придают ей микропористое строение. В каналах проходят
сосуды и нервы кости. Благодаря слоистости строения и каналам,
заполненным сосудами, несущими кровь, компакта может выдер-
живать большие нагрузки на излом и обладает значительной жес-
ткостью. Компактное вещество всегда лежит на поверхности кости.

Губчатое костное вещество (substantia spongiosa) действительно
напоминает по строению губку. Его костные пластины в виде
различной толщины балок и трабекул соединяются между собой
под определенными угловыми сочетаниями и образуют ячейки,
заполненные костным мозгом. Направления костных балок спонгиозы
соответствуют направлению основных линий напряжения, благодаря
чему они могут выдерживать большие нагрузки на сжатие. Губчатое
вещество расположено под компактой внутри кости. Упругие де-
формации в губчатом веществе выражены гораздо больше, чем в

компактном.

Костная ткань (особенно в губчатом веществе) чрезвычайно
лабильна. Ни одна система в организме, кроме крови, не может
так быстро и постоянно изменяться, как костная ткань. Скелет
непрерывно обновляется. Костная ткань в организме может полно-
стью восстанавливаться после повреждения. В ней постоянно про-
исходит перестройка — идут два противоположных процесса: вос-
становления (регенерации) и разрушения (резорбции). Разрушение
структуры старого и восстановление нового костного вещества каждый
раз приводят к построению такой его структуры, которая полностью
соответствует новым требованиям механической нагрузки, связанной
с двигательной активностью животных. В губчатом веществе про-
цессы перестройки происходят более интенсивно, чем в компактном,
и степень минерализации костных балок оказывается очень раз-
личной. Костная ткань чутко улавливает малейшие изменения
физической нагрузки, в ответ на которые происходит перестройка
(ремодуляция), это придает костной ткани большую износоустой-
чивость (практически она не изнашивается).

Приобретенные в эволюции свойства постоянной перестройки
костной ткани позвоночных обеспечили ей сочетание чрезвычайно
важных механических свойств — крепости и одновременно легкости
и, что не менее важно, привели в связи с этим к активному участию
скелета в общем обмене веществ, а также к выполнению роли
буфера, стабилизирующего ионный состав внутренней среды орга-
низма, который обеспечивает норму гомеостаза (постоянства внут-
ренней среды организма).

Самая твердая (кроме эмали зубов), но и самая лабильная
костная ткань благодаря приобретенной в эволюции структуре и
способности постоянно перестраиваться под действием физической
нагрузки, связанной с движением, не только стала обладать высшими
механическими свойствами, износоустойчивостью, необходимыми
ей как опорной ткани, но и стала участником обмена веществ,
электролитического баланса, от которых зависит благополучие всего
организма. Современные данные о скелете не дают уже права
называть его пассивной частью аппарата движения.

Недостаток действия физической нагрузки на скелет (будет ли
это движение плода или взрослого животного) приводит не только
к нарушению структуры скелета, но и к нарушению связанных с
ней трофических, кроветворных и электролитических его функций.
Костная система благодаря этому становится интегрирующей, жиз-
ненно важной системой организма, без которой весь организм как
целостная система не только двигаться, но и существовать не может.

КОСТЬ КАК ОРГАН

Костная ткань является главным, но не единственным компо-
нентом кости как органа. Кость взрослых животных формирует
шесть компонентов (у растущей кости их десять) (рис. 13):

1)	на поверхности кости взрослых животных — надкостница —
periosteum. Это двухслойная соединительнотканная оболочка. На-
ружный плотный фиброзный слой ее укрепляет кость, увеличивает
ее упругие свойства и несет в себе сосуды и нервы, связанные с
глубжележащими сосудами и нервами всей кости. Через бесчисленное
множество отверстий прободающих канальцев компакты, сосуды и
Рис. 13. Анатомия трубчатой кости
молодого животного:

/ — суставной хрящ*, 2 — субхондраль-
ная кость суставного хряща; 3 — про-
ксимальный эпифиз; 4 — эпиметафи-
зарная субхондральная кость; 5 — ме-
тафизарный хрящ; 6 — апофиз; 7 —
апометафизарная субхондральная кость;
<? —ростковая зона; 9—диаметафи-
зарная субхондральная кость; 10 —
спонгиоза; // — костномозговой уча-
сток диафиза; 12 — компакта; 13 —
дистальный эпифиз; 14 — эндост;
15 — средний участок диафиза; 16 —
надкостница

нервы надкостницы проникают
в глубь кости. Внутренний слой
надкостницы содержит значи-
тельное количество клеток —
остеобластов, за счет которых
идет рост кости в толщину (пе-
риостальное костеобразование);

2)	там, где кости подвижно
соединяются друг с другом, их
поверхности покрыты слоем ги-
алинового хряща — это сус-
тавной хрящ — cartilago arti-
cularis. Толщина его различна

разных костях и участках одной

и той же суставной поверхности. Суставной хрящ оголен, лишен

надхрящницы и никогда не окостеневает. Там, где суставная повер-
хность испытывает большую статическую нагрузку, у большинства

костей он истончается. Как правило, на проксимальных концах

трубчатых костей суставной хрящ тоньше, чем на дистальных
(В. К. Васильев, 1985). (Этим можно объяснить, почему при забо-
левании суставов обычно раньше нарушаются хрящи на проксималь-
ных концах костей);

3)	компактное вещество (оно покрыто надкостницей) обладает
большой твердостью, плотностью и прочностью, приравниваемой к
прочности, чугуна или гранита. Слой компакты толще там, где
кость испытывает большую нагрузку на излом;

4)	под компактой расположено губчатое вещество, имеющее
балочное строение. Различают мелко-, средне- и крупноячеистое
губчатое вещество (последнее всегда расположено ближе к костно-
мозговому участку трубчатой кости, что надо учитывать при чтении
рентгенограмм). Его больше в том месте кости, где она испытывает
большую нагрузку на сжатие (упругие деформации в губчатом
веществе выражены в 4-—6 раз больше, чем в компактном);
5)	внутри кости и поверхности костных балок и трабекул покрыты
тонкой оболочкой — эндоостом, отграничивающим костную ткань
от костного мозга;

6)	костный мозг — medulla ossium заполняет ячейки губчатого
вещества и диафизы трубчатых костей. Самая мягкая часть кости.
Он появился в кости лишь у наземных позвоночных в виде блед-
но-желтой массы костных клеток, заполняющих образовавшиеся
пространства в пластинчатой кости. Его студневидная масса придает
крепость кости, а костные клетки — остеобласты принимают участие
в регенерации кости (ведь движение в условиях земного тяготения
требует более интенсивной перестройки). Этот костный мозг, появив-
шийся на самой ранней стадии развития костей первых наземных
позвоночных, называется остеобластическим костным мозгом (его
первая стадия развития).

У более высокоорганизованных амфибий остеобластический ко-
стный мозг заменяется красным костным мозгом (вторая стадия),
в котором ретикулярная ткань заполнена клетками крови. В красном
костном мозге происходит кроветворение, хотя он и не утрачивает
своих остеобластических функций (может участвовать в регенерации
костной ткани при переломах). У плода позднего периода и ново-
рожденного все кости кроветворны. Со временем в некоторых костях
красный костный мозг становится желтым (у домашних животных
примерно на втором месяце после рождения). Костный мозг переходит
в третью стадию своего развития, становится желтым (костным
мозгом). Дольше всего красный костный мозг сохраняется в губчатом
веществе грудины и тел позвонков. Однако при больших потерях
крови в желтом костном мозге могут снова возникать очаги кро-
ветворения, он не утратил и своих остеобластических функций.

У исследователей возник вопрос: почему в процессе филогенеза
произошла смена функций и свои кроветворные функции печень
передала кости? Большинство из них склонны считать, что это
произошло потому, что кости в скелете первыми испытывают изме-
нения силы и интенсивности физической нагрузки в условиях
гравитационного поля Земли, поэтому сразу отвечают изменением
состава периферической крови.

У растущей кости кроме указанных шести компонентов имеются
еще четыре компонента, формирующих зоны роста кости. В такой
кости кроме суставного хряща есть еще метафизарный хрящ, отде-
ляющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида
особо построенной костной ткани, контактирующей с суставным и
метафизарным хрящами и называемой субхондральной костью.

Все перечисленные части взрослой кости как органа прежде
всего оказались необходимыми при улучшении ее биофизических
свойств — твердости, упругости, прочности и легкости. Все обладают
остеобластическими функциями, способствующими восстановлению
при перестройке и регенерации кости — при повреждениях. Кости
в скелете по форме разделяют на четыре основных типа:

1)	короткие кости небольшого размера, губчатое вещество ко-
торых покрыто тонким слоем компакты или суставным хрящом;

2)	плоские кости состоят из двух слоев компакты, между ко-
торыми может быть очень небольшое количество губчатого вещества
(лопатка, ребра, кости таза, кости черепа). В некоторых плоских
костях свода черепа в губчатом веществе проходит большое количе-
ство вен, в связи с чем это губчатое вещество черепа назвали
диплоэ — diploe. Среди плоских костей черепа выделяют еще пнев-
матические кости. Образующиеся внутри них полости заполнены
воздухом. Эти полости называются синусами, или пазухами, они
сообщаются с носовой полостью и выстланы слизистой оболочкой;

3)	смешанные кости сочетают в себе два типа кости — плоскую
и короткого типа кость (типичный пример такой смешанной кости —
позвонок);

4)	длинные трубчатые кости. Они появились тогда, когда в
скелете выделились конечности. В средней трети длины трубчатой
кости компактный слой самый мощный, и внутри него значительный
костномозговой участок (когда кость выварена, на этом месте обра-
зуется полость и кость приобретает вид трубки, поэтому эти кости
и назвали трубчатыми). У кур в трубчатой кости (плечевой) может
образовываться полость. Концы этих костей заполнены губчатым
веществом, покрыты тонким слоем компакты и суставным хрящом.

В области концентрации в костях губчатого вещества, там, где
возникает больше энергии упругих деформаций, располагается боль-
шое количество отверстий. Через них проходят в кости сосуды и
нервы, древние анатомы назвали их питательными — foramina
nutritia. Более крупные отверстия — венозные — находятся всегда
там, где больше губчатого вещества, способствующего выдавливанию
крови из кости. Чем выше трубчатая кость расположена на конеч-
ности, тем крупнее на ней питательные отверстия.

РОСТ И РАЗВИТИЕ КОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ

На самой ранней стадии развития зародыша у домашних живот-
ных, когда еще трудно определить, какому виду животных он
принадлежит, опорной частью (остовом его тела) является плотная
соединительная ткань (перепончатый скелет). Затем у зародыша
появляется хорда, в дальнейшем на ее месте начинают формироваться
вначале хрящевой, а позже костный позвоночный столб и череп,
а затем конечности.

В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных
покровных костей черепа, уже хрящевой. Каждый хрящ имеет
форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединитель-
нотканной оболочкой). В начале этого периода начинается окосте-
Рис. 14. Остеогенез трубчатой кости:

а — хрящевая закладка будущей кости; б — перихондральное (затем периостальное)
окостенение в диафизе (/); в — начало энхондрального окостенения (2); г — появление
эпифизарного очага окостенения О), образование компактной кости (4), губчатого
вещества (5) и костномозгового участка (6); д — появление второго эпифизарного
очага окостенения (7), суставного хряща (5), метафнзарного хряща (9), субхонд-
ральной кости (70); 77 —СХК суставного хряща; 72 — метаэпифизарная СХК и
13 — диаметафизарная СХК; 14 — кровеносные сосуды; 15— зона роста; е — закон-
ченный рост трубчатой кости

нение скелета. В этот период требуется особое внимание к составу
рациона матери и ее двигательной активности.

На уровне средней части длинника трубчатой кости, с внутренней
стороны надхрящницы, на месте хряща идет формирование костной
ткани (рис. 14). Окостенение с наружной поверхности кости под
надхрящницей называется перихондральным окостенением. В даль-
нейшем процесс окостенения с перихондрального переходит в перио-
стальный потому, что в этом месте надхрящница становится над-
костницей, формируя костную манжетку. Внутри этого же участка
хрящевой «болванки» появляется очаг окостенения, который назы-
вается энхондральным. На его месте вместо хряща образуется
грубоволокнистая костная ткань, в дальнейшем замещающаяся ко-
стным мозгом. Эта средняя окостеневающая часть кости называется
диафизом.

Несколько позже у млекопитающих домашних животных очаги
окостенения появляются по концам костей, и окостенение идет
навстречу диафизу. Такие концы кости называются эпифизами.
Они состоят из губчатой кости с тонким слоем компакты, покрыты
слоем суставного хряща с субхондральной костью. Если на обоих
концах костей появляются энхондральные очаги окостенения, такие
кости называются биэпифизарными. Кость с очагом окостенения
лишь на одном конце называется моноэпифизарной. До окончания
роста кости в длину (до взрослого состояния животного) между
эпифизами и диафизом остается слой хряща, называемый ме-
тафизарным хрящом, который с двух сторон контактирует с суб-
хондральной костью. После рождения животного метафизарные хря-
щи постепенно приобретают полярную структуру, истончаются и к
окончанию роста замещаются костной тканью — граница между
диафизом и эпифизом исчезает. Вместе с ней исчезают и субхон-
дральные кости метафизарного хряща. К концу плодного периода
в костях могут появляться дополнительные очаги окостенения —
апофизы, они появляются там, где кости имеют значительные
выступы, бугры. Апофизы имеются лишь в скелете наземных живот-
ных (Г. Г. Воккен) и отделены от остальных частей растущей кости
также метафизарным хрящом с субхондральной костью.

У новорожденных домашних животных в скелете еще очень
много хрящевой ткани. В это время наблюдается процесс замещения
грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую. Около суставных
и метафизарных хрящей молодой растущей кости располагается
отличающаяся структурой субхондральная кость. Построена она
неодинаково в зависимости от того, около какого хряща и с какой
его стороны она лежит.

В связи с этим различают три вида субхондральной кости (СХК):
1) субхондральная кость суставного хряща; 2) эпиметафизарная
СХК контактирует с метафизарным хрящом со стороны эпифиза
и 3) диаметафизарная СХК прилежит со стороны диафиза. Хрящ
и прилежащая к нему субхондральная кость образуют зону роста
кости, за счет которой идет рост кости в длину. Метафизарный
хрящ и диаметафизарная субхондральная кость обеспечивают рост
в длину диафиза. Эпиметафизарная субхондральная кость обес-
печивает полярность метафизарного хряща и сохраняется более
длительное время.

С возрастом хрящи истончаются. Суставной хрящ остается, а
его СХК изменяется и приобретает остеонную структуру. Зона роста
метафизарного хряща у взрослой кости исчезает — эпифиз и диафиз
срастаются (синостозируют), а диаметафизарная кость становится
мелкоячеистой, губчатой.

Появление очагов окостенения и исчезновение зон роста (сино-
стозирование) костей у каждого вида животных зависят от биоме-
ханической нагрузки, которую несет кость. Поэтому каждая кость
имеет свои сроки начала окостенения и синостоза, которые зависят
Сроки начала окостенения костей и наступления полного синостоза различных отделов скелета домашних животных
(по данным Г. Г. Воккена)

СП



*

е

Лошадь	8-я	3—4	60-й—ребра,	5	10	42-й (и Ш К 3—3,5	4—4,5—та-

к 45-му—поз-	фаланги)	зовый пояс,

вонки	6—симфиз

Собака	5-я	2	32-й	0,75(8 мес)	С 35-го До 1 Таз не позд-
от вида, пола, возраста животных и условий их содержания и
*	кормления. По этим срокам врач может определять степень зрелости

скелета и возраст плодов и молодых животных (табл. 1).

нее 1,
симфиз

ВОЗРАСТНЫЕ И АДАПТАЦИОННЫЕ
ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТА

У новорожденных скелет имеет самую большую массу по отно-
шению к массе всего тела (табл. 2) и самую низкую степень
минерализации. Суставные и метафизарные хрящи имеют самую
большую толщину. Костный мозг во всем скелете кроветворный. В
губчатом веществе еще много хрящевой ткани. К концу молочного
периода начинает снижаться относительная масса скелета, увели-
чивается степень минерализации костей, истончаются суставные и
метафизарные хрящи. В диафизарных участках трубчатых костей
уже желтый костный мозг. С этого периода начинается самый
интенсивный рост скелета (особенно до 9 мес у крупного рогатого
скота). У половозрелых животных относительная масса скелета
стабилизируется. Суставные хрящи еще более истончаются, особенно
на проксимальных эпифизах трубчатых костей. В трубчатых костях
не одномоментно исчезают зоны роста (синостоз начинается у
крупного рогатого скота с проксимальных концов лучевых костей),
позже всех синостозирует дистальный эпифиз лучевой кости.

Лишение животных двигательной активности приводит к рож-
дению телят с недозрелым скелетом, имеющим много грубово-
локнистой костной ткани. Рост и дифференцировка скелета запаз-
дывают, структуры субхондральных костей изменяются в зонах
роста, трубчатых костей, раньше начинается синостоз. Минерали-
зация, прочность костей на излом и сжатие снижаются. Раньше
начинается старение скелета. Первыми подвергаются деминерали-
зации хвостовые позвонки и последние ребра. В костном мозге
снижается интенсивность эритропоэза. Стенка костных вен истон-
чается, снижается ее прочность, клапанный индекс увеличивается.
Зрелость скелета наступает позже, чем зрелость тела или половая
зрелость.

2. Динамика изменения живой массы и массы скелета бычков
(Б. В. Криштофорова)

Возраст живот- ных, мес	Живая масса, кг	Абсолютная масса скелета, кг	Относительная мас- са скелета, %
Новорожденные	32,5	6,34	19,50
1	46	8,76	19,04
4	131	22,73	17,35
9	328	38,78	11,82
14	492,5	57,90	11,75
Для того чтобы создалось целостное представление о скелете,
надо знать, что все кости обильно кровоснабжены и иннервируются.
Нервы идут в кости по всем органам, которые закрепляются на
них: мышцам, связкам, сухожилиям, фасциям, капсулам суставов,
а также по сосудам, особенно венозным. Ветви нервов, тонкие и
очень многочисленные, идут в кости от всех крупных нервных
стволов, проходящих в области расположения кости. Каждая кость
обязательно получает иннервацию от нескольких сегментов спинного
мозга. Чем краниальнее располагается сегмент спинного мозга, тем
большее количество волокон он отдает в более проксимальное звено
конечности. Например, лопатка большее количество нервных волокон
получает от 5-го и 6-го шейных сегментов спинного мозга, а кости
автоподия — от 8-го шейного и 1-го грудного.

В костях содержится до 50% всей венозной крови. Все вены
выходят из костей в основном там, где больше губчатого вещества;
на трубчатых костях это в области эпифизов. Через эти участки
производят внутрикостные инъекции, которые заменяют внутривен-
ные. Костные вены вливаются не только в. глубокие, но и в
поверхностные (подкожные) венозные магистрали и сообщаются с
большими межмышечными венозными коллекторами, лишенными
клапанов.

ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ (ПОЗВОНОЧНЫЙ СТОЛБ
И ЧЕРЕП)

Скелет —skeleton домашних животных включает два отдела
(рис. 15): осевой и конечностей (периферический).

Осевой скелет у домашних животных представлен метамерно
расположенными позвонками, формирующими позвоночный столб,
грудной клеткой и черепом. Кости его вторичные и развиваются
за счет элементов внутреннего скелета. Лишь покровные кости
черепа и ключица развиваются за счет элементов наружного ске-
лета — первичных костей.

Вдоль тела животного, по срединной плоскости, расположен
позвоночник, в котором различают две части: позвоночный столб —
columna vertebralis, образованный телами позвонков, — опорная
часть, связывающая в виде кинематической дуги работу конечностей,
и позвоночный канал — canalis vertebralis, который образован дугами
позвонков, окружающими спинной мозг.

С появлением у наземных животных конечностей, закрепля-
ющихся на осевом скелете, позвоночник дифференцируется на
отделы, совпадающие с направлением действия сил тяжести тела
четвероногих. В тех местах, где к нему прикрепляются пояса
конечностей, выделяются грудной и крестцовый отделы, между
ними остается поясничный отдел: Впереди грудного образуется
72
шейный отдел и позади крестцового — хвостовой (рис. 16). Так
позвоночник разделился на шейный, грудной, поясничный, крест-
цовый и хвостовой отделы, в которых позвонки приобрели некоторые
отличия, связанные с выполняемой ими функцией. Грудной отдел
вместе с поясничным выделяется еще как скелет туловища.

Ребра — costae сохраняются у высших позвоночных полностью
лишь в грудном отделе, образуя полный костный сегмент там, где
ребра с помощью реберных хрящей соединяются с грудиной, или
неполный, образованный лишь грудными позвонками, костными
ребрами и реберными хрящами. В остальных отделах ребра остаются
в виде рудиментов, сросшихся с поперечными отростками.

С развитием конечностей у наземных позвоночных в грудном
отделе появляется грудина (грудная кость), на которую опираются
нижние концы реберных хрящей.

Количество позвонков в грудном отделе от 12 до 19, в хвосто-
вом — от 12 до 24. У млекопитающих в шейном отделе 7 позвонков,
а в поясничном 6 или 7, в крестцовом меньше — всего 3—5 (табл. 3).

3. Количество позвонков у млекопитающих разных видов

Вид животного	Отделы позвоночного столба					Всего
	шейный	грудной	пояснич- ный	крестцо- вый	хвостовой	
Крупный рогатый скот	7	13	6	5	18—20	49—51
Лошадь	7	18(19)	6(5)	5	17—19	53—55
Свинья	7	14(16)	7(6,5)	4	20—23	52—55
Овца	7	13	6	4	3—24	33-54
Северный олень	7	14	5	5	9—10	40—41
Верблюд	7	12	6(7)	5(4)	13—20	43—50
Собака	7	13	7(6)	3	20—23	50—52
Человек	7	12	5	5	4-5	33—34

ПОЗВОНОК

Позвонок — vertebra (spondylus греч.) —• симметричная
кость смешанного типа. Из позвонков, расположенных метамерно
(сегментально), состоит позвоночник. В зависимости от механической
нагрузки, создаваемой массой тела, и подвижности позвонки имеют
различную форму и величину. Строение большинства позвонков,
кроме двух первых шейных, крестцовых и хвостовых, имеет много
общего. Различают две основные части: тело позвонка и дугу
позвонка.

Рис. 15. Скелет коровы (I), овцы (И),
козы (Ш), лошади (IV), свиньи (V), со-
баки (VI):

/ — череп; 2 — шейные позвонки; 5 —
грудные позвонки; 4 — поясничные поз-
вонки; 5 — крестцовая кость; 6 — хвосто-
вые позвонки; 7 — лопатка (плечевой пл-
яс); 8 — плечевая кость (стилоподий);
9 — кости предплечья (зейгоподия) —
лучевая и 9' —локтевая; 10— кости за-
пястья; //—кости пясти; /2 — кости
пальцев (фаланги); 12* — кисть (автопо-
дий); 13 — ребра; /4 — грудная кость;
15 — таз (тазовый пояс); 15*— маклок
подвздошной кости; 15** — седалищный
бугор; 16 — бедренная кость (стилопо-
дий); 17 — большая берцовая кость (кости
голени — зейгоподия); 18 — кости за-
плюсны; 19 — кости плюсны; 20 — кости
пальца (фаланги); 20* — стопа (автопо-
дий)

Суставы: а — плечевой; b — локтевой;
с — запястный; d — путовый; е — венеч-
ный; /—копытный; Л — тазобедренный;
i — коленный; к — заплюсневый; г — кре-
стцово-подвздошный; т — затылочно-ат-
лантный; п — осьатлантный; о — челюст-
ной

Рис. 16. Скелет коровы сверху:

1 — череп; 2 — шейный отдел; 3 — лопатка;

4 — грудной отдел; 5 — поясничный отдел;

6 — маклок; 7 — крестцовая кость; 8 —- таз;

9 — хвостовые позвонки
Головка

Позвонок

Тело

Ямка

Вентральный гребень

Луга

Остистый отросток

-----Поперечный (парный) отросток

----- Парные суставные отростки

(каудальные и краниальные)

Тело позвонка — corpus vertebrae (рис. 17) построено по
типу биэпифизарной кости, в виде короткой губчатой кости, покрытой
тонким слоем компакты. В разных отделах позвоночника и у
животных различных видов тело имеет неодинаковую длину и
форму. Соединяясь, тела позвонков образуют позвоночный столб —
columna vertebralis — опорную часть позвоночника. Краниальный
эпифиз тела имеет различной величины выпуклую суставную повер-
хность. Он называется головкой позвонка — caput vertebrae (ext-

Рис. 1.7. Строение типичных позвонков:

а — шейный; б — грудной; в — поясничный; / — головка позвонка; 2 — поперечные
и 2* — поперечно*реберные (его передняя — реберная и вентральные ветви) отростки;

3 — тало позвонка; 4 — вентральный гребень; 5 — ямка позвонка; 6 — поперечное
отверстие (только на шейном); 7 — межпозвоночная вырезка или отверстие; 8 —
краниальный и б* — каудальный суставные отростки; 9—дуга позвонка; /0 —ос-
тистый отросток; 11 и //' — реберные ямки для головки ребра (краниальная и
каудальная); 12 —• краниальная; 12'— каудальная реберные ямки; /2"— реберная
фасетка на бугорке ребра
Рис. 18. Грудной позвонок:

а — с краниальной, б — латеральной и в — каудальной сторон; / — позвоночное
отверстие; 2 — остистый отросток; 3 — дуга позвонка; 4 — поперечный отросток; 5 —
поперечная реберная ямка; 6 — краниальный суставной отросток; 7 — краниальная
реберная ямка; 8 — головка позвонка; 9 — каудальная позвоночная вырезка; 10 —
каудальная реберная ямка; 11 — каудальный суставной отросток; 12 — ямка позвонка;

13 — вентральный гребень

remitas cranialis). Поверхность каудального эпифиза вогнутая и
различной глубины. Она называется ямкой позвонка — fossa ver-
tebrae (extremitas caudalis). Снизу по срединной плоскости может
быть выражен различной величины вентральный гребень — crista
ventralis. Со стороны позвоночного канала на дорсальной поверхности
тела позвонка обычно хорошо видны парные крупные питательные
отверстия, через которые сосуды позвонка сообщаются с сосудами
спинного мозга.

Характерная особенность тел позвонков грудного отдела
(рис. 18), к которым прикрепляются ребра, — наличие трех пар
реберных ямок. Первые две из них расположены на теле по бокам
от головки позвонка — краниальные реберные ямки — fovea costales
craniales. Вторая пара — каудальные реберные ямки — fovea costales
caudales. Они лежат по бокам ямки позвонка. Третья пара распо-
ложена на поперечных отростках — ямки поперечных отростков —
fovea costales transversales.

Дуга позвонка — arcus vertebrae. На ней расположены отростки.
А. По срединной линии дорсально расположен один непарный
остистый отросток — processus spinosus, имеющий свой очаг око-
стенения. Высота остистых отростков различна. Самые высокие они
на 4—6-м грудных позвонках, где составляют костную основу холки.
В сторону поясницы высота остистых отростков снижается, и она
такая же, как и на поясничных позвонках.

Кроме остистого, на дуге позвонка имеются еще три пары
отростков. Их форма позволяет определить отдел, к которому принад-
лежит позвонок.

Б. У основания дужек по бокам выступают парные поперечные
отростки — processus transversi. В тех отделах, где ребра подверглись
редукции, к поперечным отросткам прирастают рудименты ребер —
поперечно-реберные отростки (на поясничных и шейных позвонках).
В шейном отделе поперечные отростки имеют раздвоенный
вид с краниальной нижележащей и каудальной вышележащей плас-
тинами (краниальная пластина — рудимент ребра — реберный отро-
сток— processus costarius). На 6-м шейном позвонке вентральная
пластина самая большая, а на 7-м шейном поперечный отросток
уже не раздвоен. На поясничных позвонках рудименты
ребер удлиняют поперечный отросток (его еще называют попереч-
но-реберным), который имеет пластинчатый вид и расположен в
дорсальной плоскости. В грудном отделе, там где есть ребра,
поперечный отросток имеет, поперечную реберную ямку — fovea
costalis transversals для соединения с бугорком ребра.

В. По краниальному и каудальному краям дуги позвонка рас-
положены парные суставные отростки — processus articulares cra-
niales et caudales. Они разной величины и формы в зависимости
от вида животного и от того, в каком отделе позвоночника находятся.
С помощью суставных отростков дуги соединяются между собой
подвижно, поэтому на дорсальной стороне краниального суставного
отростка и на вентральной стороне каудального имеются суставные
поверхности.

При соединении краниального суставного отростка с каудальным
рядом расположенных позвонков их суставные поверхности накла-
дываются друг на друга, образуя сустав.

Шейные (средние) типичные позвонки — vertebrae cervicales
(рис. 19) имеют большие, плоские и широко расставленные суставные
отростки, грудные позвонки — vertebrae thoracicae имеют, наоборот,
плоские, но сближенные и очень небольшие суставные отростки (в
виде суставных площадок). Самые мощные суставные отростки у
поясничных позвонков — vertebrae lumbales (особенно у жвачных
иХвиней). На этих позвонках они выступают за пределы дуги,
краниальные суставные отростки имеют вогнутую суставную повер-
хность, в'’которую, как во втулку, вставляется выпуклая суставная
поверхность каудальных суставных отростков, обеспечивая более
прочное соединение дуг поясничных позвонков, к которым подвешены
тяжелые органы пищеварения.
Рис. 19. Шейный позвонок:

/ — ямка позвонка; 2 — поперечный
отросток; 3 — дуга позвонка; 4 — позво-
ночное отверстие; 5 — каудальный сус-
тавной отросток; 6 — краниальный сус-
тавной отросток; 7 — поперечное отвер-
стие; 5 — вентральный гребень

Рис. 20. Атлант:

/ — крыло атланта; 2—дорсальный бу-
горок; 3 — крыловое отверстие; 4 — меж-
позвоночное отверстие; 5 — поперечное
отверстие; б — каудальная суставная по-
верхность

По бокам краниальных и каудальных краер дуги в области
соединения с телом позвонка имеются в большей или меньшей
степени выраженные парные краниальные и каудальные позвоноч-
ные вырезки — incisure vertebrales craniales et caudales, которые
при соединении двух соседних дуг позвонков образуют межпозво-
ночное отверстие — foramen intervertebrale, через которое выходят
отходящие от спинного мозга спинномозговые нервы и входят кро-
веносные сосуды. Иногда вместо каудальной вырезки может быть
каудальное позвоночное отверстие — foramen intervertebralis
caudalis.

У основания поперечных отростков типичных шейных позвон-
ков имеются еще поперечные отверстия — foramina transversaria, в
сумме составляющие поперечный канал — canalis transversalis, в
котором проходят к голове позвоночные сосуды и нервы (на седь-
мом шейном позвонке этого отверстия нет).

Определяя, какому отделу позвоночного столба принадлежит
тот или иной типичный позвонок, надо прежде всего ориентиро-
ваться на форму суставных и поперечных (или поперечно-ребер-
ных) отростков типичных позвонков.

Значительно изменили свою форму первые два шейных (ати-
пичных) позвонка: первый — атлант и второй — осевой позво-
нок, или эпистрофей. На них осуществляет движение голова.

Атлант — atlas (рис. 20) соединяется с затылочной костью
черепа. Вместо тела позвонка он имеет вентральную дугу — arcus
ventralis, срастающуюся с дорсальной дугой — arcus dorsalis. Co-
единяясь, они образуют большое' отверстие в начале позвоночного
канала для расположенного здесь спинного мозга. Внутренняя повер-
хность вентральной дуги имеет суставную поверхность (ямку зуба)
для соединения с зубовидным отростком осевого позвонка (эпи-
строфея) .

По бокам от дуги фронтально (горизонтально) отходят попе-
речные отростки — processus transversus, имеющие широкую плас-
тинчатую форму, благодаря чему они называются крыльями ат-
ланта — ala atlantis. На краниальном крае атланта находятся об-
ширные вогнутые суставные поверхности для соединения с
мыщелками затылочной кости, на каудальном — плоские суставные
поверхности. С дорсальной стороны крыльев недалеко друг от друга
и ближе к краниальному краю расположены два отверстия: медиаль-
ное межпозвоночное — foramen intervertebrale ведет в позвоночный
канал и латеральное крыловое отверстие — foramene alare прободает
крыло сверху вниз. Ближе к каудальному краю крыла могут рас-
полагаться поперечные отверстия — foramina transversaria.

Ось, или эпистрофей, — axis s. epistropheus вместо головки
позвонка имеет зубовидный отросток — зуб — dens, покрытый су-
ставным хрящом, вместо остистого отростка на нем образовался
мощный гребень оси — crista axis, который у животных разных
видов имеет различную форму.

Видоизменили свое строение крестцовые позвонки — vertebrae
sacrales. Они срослись в крестцовую кость (крестец) — os sacrum.
У крупного рогатого скота и лошади срослись пять крестцовых
позвонков, у свиней — четыре, а у собак — три. Краниально-попе-
речные отростки срослись и образовали крыло крестцовой кости —
ala ossis sacri. Крылья крестцовой кости у различных животных
имеют разную форму и несут на себе суставные (ушковидные)
поверхности для соединения с крыльями подвздошной кости тазового
пояса. Каудальнее расположенные поперечные отростки незначитель-
ны и, срастаясь, образуют боковой гребень крестцовой кости —
crista sacralis lateralis.

На краниальном крае крестцовой кости остались краниальные
суставные отростки. Другие, срастаясь, образуют crista sacralis in-
termedia. Остистые отростки у различных видов животных могут
срастаться, образуя crista sacralis mediane, могут и не срастаться
или отсутствовать вообще. Вместо межпозвоночных отверстий на
крестцовой кости расположены дорсальные (меньшие) и вентральные
(большие) крестцовые отверстия — foramina sacralia pelvina (ven-
tralia et dorsalia).

Хвостовые позвонки — vertebrae coccygeae s. caudales у
млекопитающих значительно редуцированы. Их величина по мере
удаления от крестцовой кости уменьшается. Степень редукции
частей позвонков зависит от функции хвоста. Первые 5—8 позвонков
еще сохраняют свои части — тело и дугу. На следующих хвостовых
позвонках (а их бывает до 20—24) позвоночный канал уже отсут-
ствует. Основу хвоста составляют лишь «столбики» тел позвонков.
Остаются в виде пластин или бугорков рудименты отростков поз-
вонков, которые на последних позвонках уже почти незаметны.

ГРУДНАЯ КЛЕТКА

Грудная клетка — thorax. Только в области грудного отдела
позвоночного столба к позвонкам справа и слева подвижно прикреп-
ляются 12—19 пар ребер. Ребра в зависимости от вида животного
и места расположения в грудной клетке имеют свои особенности
строения (рис. 21). Различают стернальные, или истинные, ребра —
costae verae (вентральным концом реберных хрящей они прикреп-
ляются к грудине) и астернальные, или ложные, ребра — costae
spuriae (соединяясь каудальными реберными хрящами друг с другом,
образуют реберную дугу — arcus costalis). Различают также костные
ребра и реберные хрящи — cartila gines costale. Последние распо-
ложены нейтральнее костных и в норме никогда не окостеневают.
Ребер всегда столько пар, сколько грудных позвонков в грудной
клетке. Та часть ребра, которая прикрепляется к позвонку (позво-
ночный конец ребра), несет на себе по краниальному краю головку
и по каудальному бугорок ребра — capitulum et tuberculum costae.
Головка входит в реберные ямки рядом лежащих тел двух соседних
позвонков, бугорок соединяется с ямкой поперечного отростка,
образуя два сустава — сустав головки и су-
став бугорка ребра.

Между головкой и бугорком имеется шей-
ка ребра — collum costae. . Она выражена
больше на передних ребрах, и почти нет ее
на последнем ребре. Первое ребро самое
мощное и короткое, средние ребра самые
длинные, последние ребра короткие, тоньше
всех и значительно редуцированы в своей
вентральной части.

Вентральные концы костных ребер со-
единяются с реберными хрящами, которые,
в свою очередь, соединяются суставом с гру-
диной, снизу замыкающей грудную клетку
(первые 7—8 ребер). Вентральные концы

Рис. 21. Ребро:

/ — реберный хрящ; 2 — реберно-хрящевой сустав; 3 —
краниальный край; 4 — мышечный желоб; 5 — реберный
желоб; 6 — головка ребра; 7 — шейка ребра; 8 — бугорок
ребра; 9 — позвоночный конец; 10 — тело; 11 — грудин-
ный конец
последующих реберных хрящей примыкают истончающимися кон-
цами друг к другу и образуют край грудной клетки, называемой
реберной дугой — arcus costalis. Образованная астернальными реб-
рами реберная дуга — хороший ориентир при клиническом осмотре
для определения расположения внутренних органов (она хорошо
прощупывается).

Подвижность ребер неодинакова в разных отделах грудной клет-
ки. Менее всего они подвижны в краниальной части грудной клетки,
где к ним прикрепляется лопатка (плечевой пояс), в связи с чем
краниальные доли легких находятся в более затруднительных ус-
ловиях дыхания и они чаще поражаются при заболевании легких.

Вентрально в грудной клетке лежит грудная кость, или груди-
на, — sternum. Краниальная ее часть до уровня вторых ребер —
рукоятка грудины — manubrium sterni. Затем идет тело грудины —
corpus sterni, состоящее из пяти губчатых сегментов, соединяющихся
между собой у молодых животных хрящом, который с возрастом
заменяется костной тканью. По бокам сегментов тела грудной кости
расположены суставные ямки, куда входят концы реберных хр$Тщей.
Позади тело грудины, сужаясь, образует мечевидный отросток —
processus xiphoideus, заканчивающийся пластинчатым мечевидным
хрящом — cartilago xiphoidea. Первый позвонок, пара первых ребер
и рукоятка грудины образуют довольно узкий вход в грудную
клетку —apertura thoracis cranialis, а последний позвонок, правые
и левые реберные дуги и мечевидный хрящ — край обширного
выхода из грудной клетки — apertura thoracis caudalis, закрытый
у млекопитающих диафрагмой. Грудные клетки имеют у домашних
животных разную форму.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПОЗВОНКОВ
И ГРУДНОЙ КЛЕТКИ У ДОМАШНИХ животных

При ветеринарно-санитарной или судебной экспертизах врачу
приходится определять вид животного по туше, трупу, их частям
или отдельным костям. Часто решающим фактором оказывается
наличие или отсутствие на них какой-нибудь детали или особенности
формы. Знание сравнительных анатомических особенностей строения
костей позволяет уверенно сделать заключение о виде животного.

ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ — vertebrae cervicales.

Атлант —atlas — первый шейный позвонок (рис. 22).

Укрупного рогатого с к ота поперечные отростки (крылья
атланта) плоские, массивные, поставлены горизонтально, их кау-
долатеральный острый угол оттянут назад, дорсальная дуга широкая.
На крыле есть межпозвоночное и крыловое отверстия, нет попе-
речного.

У о в е ц каудальный край дорсальной дуги имеет более глубокую
пологую вырезку и на крыле также только два отверстия.
Рис. 22. Атлант коровы (I)» овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки
(VI):

1 — дорсальная дужка; 2 — вентральная дужка; 3 — крыло атланта; 4 — крыловое
отверстие; 4* — крыловая вырезка; 5 — межпозвоночное отверстие; 6 — межпопереч-
ное отверстие; 7 — суставная поверхность для зубовидного отростка; 5 —каудальная
суставная поверхность

У коз латеральные края крыльев слегка округлые, а каудальная
вырезка дорсальной дуги более глубокая и узкая, чем у овцы и
крупного рогатого скота, а также нет поперечного отверстия.

У лошадей на значительно развитых более тонких наклонно
расположенных крыльях кроме крылового и межпозвоночного от-
верстий есть поперечное отверстие. Каудальный край дорсальной
дуги имеет глубокую пологую вырезку.

У свиней все шейные позвонки очень короткие. Атлант имеет
массивные узкие крылья с утолщенными округлыми краями. На
крыле есть все три отверстия, но поперечное можно увидеть лишь
по каудальному краю крыльев атланта, где оно образует небольшой
канал.

У собак атлант имеет широко расставленные пластинчатые
крылья с глубокой треугольной вырезкой по его каудальному краю.
Есть и межпозвоночное, и поперечное отверстия, а вот вместо
крылового отверстия имеется крыловая вырезка — incisura alaris.

Ось, или эпистрофей, — axis s. epistropheus — второй шей-
ный позвонок (рис. 23).
7

Рис. 23. Ось (эпистрофей) коровы (1), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи
(V), собаки (VI):

/ — зубовидный отросток; 2 — краниальные суставные отростки; 3 — межпоперечное
отверстие; 4 — вентральный гребень; 5 — поперечный отросток; 6 — каудальные су-
ставные отростки; 7 —- гребень оси; 5 — межпозвоночное отверстие

Рис. 24. Шейные позвонки (средние) коровь/ (I), лошади (II), свиньи (III), собаки
(IV):

J — поперечный отросток; Г — реберный отросток; 2 — поперечное отверстие; 3 —
суставной каудальный отросток; 3' — суставной краниальный отросток; 4 — остистый
отросток; 5 — головка позвонка
У крупного рогатого скота осевой позвонок (эпистро-
фей) массивный. Зубовидный отросток пластинчатый, полуцилин-
дрической формы. Гребень осевого позвонка утолщен по дорсальному
краю, и каудальные суставные отростки у его основания выступают
самостоятельно.

У лошадей осевой позвонок длинный, зубовидный отросток
широкий, уплощенный, гребень осевого позвонка в каудальной части
раздваивается, и с вентральной стороны этого раздвоения лежат
суставные поверхности каудальных суставных отростков.

У свиней эпистрофей короткий, зубовидный отросток в виде
клина имеет конусовидную форму, гребень высокий (повышается
в каудальной части).

У собак осевой позвонок длинный, с длинным в виде клина
зубовидным отростком, гребень большой, пластинчатый, выступает
вперед и нависает над зубовидным отростком.

Типичные шейные позвонки— vertebrae cervicales —
третий, четвертый и пятый (рис. 24).

У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки
короче, чем у лошади, ямка и головка хорошо выражены. У
раздвоенного поперечного отростка его краниовентральная часть
(реберный отросток) большая, пластинчатая, оттянутая вниз, кау-
додорсальная ветвь направлена латерально. Остистые отростки округ-
лые, хорошо выраженные и направлены краниально.

У лошадей длинные позвонки с хорошо выраженными голо-
вкой, ямкой позвонка и вентральным гребнем. Поперечный отросток
раздвоен по сагиттальной плоскости, обе части отростка примерно
равной величины. Остистых отростков нет (на месте них гребешки).

У с в и н е й позвонки короткие, головка и ямка плоские. Реберные
отростки снизу широкие, овально-округлые, оттянуты вниз, а ка-
удодорсальная пластина направлена латерально. Имеются остистые
отростки. Очень характерно для шейных позвонков свиней до-
полнительное краниальное межпозвоночное отверстие.

У собак типичные шейные позвонки длиннее, чем у свиней,
но головка и ямка также плоские. Пластины поперечного реберного
отростка почти одинаковые и раздваиваются по одной сагиттальной
плоскости (как и у лошади). Вместо остистых отростков имеются
невысокие гребешки.

Шестой и седьмой шейные позвонки.

У крупного рогатого скота на шестом шейном позвонке
оттянутая вентрально мощная пластина реберного отростка имеет
квадратную форму, на теле седьмого имеется пара каудальных
реберных фасеток, поперечный отросток не раздвоен. Пластинчатый
остистый отросток высокий. Поперечного отверстия нет, как и у
лошади и свиньи.

У лошадей шестой позвонок имеет на поперечном отростке
три небольшие пластины, седьмой массивен, не имеет поперечного
Рис. 25. Грудные позвонки коровы (I), лошади (II)» свиньи (III)» собаки (IV):
1 — поперечные отростки; 2 — реберная фасетка на поперечном отростке; 3 — кра-
ниальная и 3' — каудальные реберные ямки; 4 — головка позвонка; 4' — ямка поз-
вонка; 5 — тело позвонка; 6 — латеральное позвоночное отверстие; 7 — краниальные
и 7' — каудальные суставные отростки; 8 — остистые отростки; 9 — каудальная поз-
воночная вырезка

отверстия, по форме напоминает первый грудной позвонок лошади,
но имеет на теле только одну пару каудальных реберных фасеток
и невысокий остистый отросток.

У с в и и е й • шестой позвонок имеет оттянутую вентрально широ-
кую мощную пластину поперечного отростка овальной формы, на
седьмом межпозвоночные отверстия двойные и остистый отросток
высокий, пластинчатый, поставлен вертикально.

У собак шестой позвонок имеет скошенную спереди назад и
вниз широкую пластину реберного отростка, на седьмом остистый
отросток поставлен перпендикулярно, имеет шиловидную форму,
каудальные реберные фасетки могут отсутствовать.

Грудные позвонки — vertebrae thoracicae (рис. 25).

У крупного рогатого скота 13 позвонков. В области
холки остистые отростки широкие, пластинчатые, каудально накло-
ненные. Вместо каудальной позвоночной вырезки может быть меж-
позвоночное отверстие. Диафрагмальный позвонок — 13-й с отвес-
ным остистым отростком.

У лошадей 18—19 позвонков. В области холки 3, 4 и 5-й
остистые отростки имеют булавовидные утолщения. Суставные от-
ростки (кроме 1-го) имеют вид маленьких сближенных суставных
поверхностей. Диафрагмальный позвонок — 15-й (бывает 14-й или
16-й).
У свиней 14—15 позвонков, может быть и 16. Остистые
отростки широкие, пластинчатые, вертикально поставленные. У
основания поперечных отростков расположены латеральные отвер-
стия, идущие сверху вниз (дорсовентрально). Вентральных гребней
нет. Диафрагмальный позвонок— 11-й.

У собак 13 позвонков, редко 12. Остистые отростки в области
холки у основания изогнутые и каудально направленные. Первый
остистый отросток самый высокий, на последних вентрально от
каудальных суставных отростков т - еются добавочные и сосцевидные
отростки. Диафрагмальный позвонок— 11-й.

Поясничные позвонки “vertebrae lumbales (рис. 26).

У крупного рогатого скота 6 позвонков. Имеют длинное,
слегка суженное в средней части тело с. вентральным гребнем.
Поперечно-реберные (поперечные) отростки дорсально (горизон-
тально) расположены, длинные, пластинчатые, с заостренными не-
ровными краями и загнутыми в краниальную сторону концами.
Суставные отростки мощные, широко расставлены, с сильно вог-
нутыми или выпуклыми суставными поверхностями.

У лошадей 6 позвонков. Тела их короче, чем у крупного
рогатого скота, поперечно-реберные отростки утолщенные, особенно
последние два-три, на которых по краниальному и каудальному

Рис. 26. Поясничные позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
/ —- поперечный отросток; 2 — каудальный суставной отросток; 2' — краниальный
суставной отросток; 3 — остистый отросток; 4 — головка позвонка; 5 — тело позвонка;
а — суставная поверхность на поперечном отростке 5-го и 6-го поясничных позвонков
лошади; б — вырезка на поперечном отростке (может быть отверстие у свиньи)
краям расположены плоские суставные поверхности (у старых ло-
шадей часто синостозируют). Каудальная поверхность поперечно-
реберного отростка шестого позвонка соединяется суставом с кра-
ниальным краем крыла крестцовой кости. В норме здесь никогда
не бывает синостоза. Суставные отростки по форме треугольные,
менее мощные, более сближенные, с более плоскими суставными
поверхностями.

У свиней 7, иногда 6—8 позвонков. Тела длинные. Попереч-
но-реберные отростки горизонтально расположены, пластинчатые,
немного изогнутые, у основания каудального края имеют латеральные
вырезки и ближе к крестцу — латеральные отверстия. Суставные
отростки, как и у жвачных, мощные, широко расставленные, сильно
вогнутые или выпуклые, но, в отличие от жвачных, имеют сос-
цевидные отростки, делающие их более массивными.

У собак 7 позвонков. Поперечно-реберные отростки пластинча-
тые, направлены краниовентрально. Суставные отростки имеют
плоские суставные, чуть наклоненные поверхности. На сустав-
ных отростках сильно выражены добавочные и сосцевидные (на
краниальных) отростки.

Крестцовая кость — os sacrum (рис. 27).

Укрупного рогатого с к от а срослись 5 позвонков. Имеют
массивные четырехугольные крылья, расположенные почти по гори-
зонтальной плоскости, с чуть приподнятым краниальным краем.
Остистые отростки срослись, образовав мощный дорсальный гребень
с утолщенным краем. Вентральные (или тазовые) крестцовые отвер-
стия обширны. Полный синостоз тел позвонков и дуг в норме
наступает к 3—3,5 годам.

У лошадей 5 сросшихся позвонков имеют горизонтально
расположенные треугольной формы крылья С двумя суставными
поверхностями — ушковидной, дорсальной для соединения с крылом
подвздошной кости таза и краниальной для соединения с попереч-
но-реберным отростком шестого поясничного позвонка. Остистые
отростки срастаются лишь в основании.

Усвиней 4 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные
по сагиттальной плоскости, суставная (ушковидная) поверхность на
латеральной их стороне. Остистых отростков нет. Между дугами
видны междуговые отверстия. В норме синостоз наступает к 1,5—2
годам.

У собак 3 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные,
как и у свиньи, в сагиттальной плоскости с латерально расположенной
суставной поверхностью. У 2-го и 3-го позвонков остистые отростки
срослись. Синостоз в норме к 6—8 мес.

Хвостовые позвонки —vertebrae caudales s. coccygeae
(рис. 28).

Укрупного рогатого скота 18—20 позвонков. Длинные,
на дорсальной стороне первых позвонков видны рудименты дуг, а
88
1

6

6

Рис. 27. Крестцовая кость коровы (I)» овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи
(V), собаки (VI):

/ — крыло крестцовой кости; 2 — краниальные суставные отростки; 3 — ушковидная
(суставная) поверхность; 4— дорсальные крестцовые отверстия; 5—боковая часть;
6—средний крестцовый гребень (остистые отростки); 7 — междужковые отверстия;

8 — суставная поверхность (только у лошади)

на вентральной (на первых 9—10) — парные гемальные отростки,
которые на 3—5-м позвонках могут образовывать гемальные дуги.
‘Поперечные отростки широкие, пластинчатые, загнутые вентрально.

У лошадей 18—20 позвонков. Они короткие, массивные,
сохраняют дуги без остистых отростков, лишь на первых трех
позвонках поперечные отростки плоские, широкие, исчезают на
последних позвонках.

У свиней 20—23 позвонка. Они длинные, дуги с остистыми
отростками, наклонены каудально, сохраняются на первых пяти-
Рис. 28. Хвостовые позвонки коровы (I)» лошади (II), свиньи (Ш), собаки (IV):
/-'головка позвонка; 2 —дуга позвонка; 3 — поперечные отростки; 4 — ямка поз-
х вонка; 5 — краниальный суставной отросток; 6 — гемальная дужка

шести позвонках, которые более плоские, затем становятся цилин-
дрическими. Поперечные отростки широкие.

У собак 20—23 позвонка. На первых пяти-шести позвонках
сохраняются дуги, краниальные и каудальные суставные отростки.
Поперечные отростки большие, длинные, оттянутые каудовентрально.

Ребра — costae (рис. 29, 30).

У крупного рогатого скота 13 пар ребер. Они имеют
длинную шейку. Первые ребра самые мощные и самые короткие
и прямые. Средние пластинчатые, книзу значительно расширяются.
Имеют более тонкий каудальный край. Задние—-более выпуклые,
изогнутые, с более сближенными головкой и бугорком ребра. Пос-
леднее ребро короткое, истончается книзу, может быть висячим.
Оно прощупывается в верхней трети реберной дуги.

Синостоз головки и бугорка ребра с телом у молодых животных
наступает неодновременно и идет спереди назад. Первыми срастаются
с телом головка и бугорок первого ребра. Суставная поверхность
бугорка седловидная. Стернальные концы ребер (со 2-го по 10-й)
имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами,
которые на обоих концах имеют суставные поверхности. Стернальных
ребер 8 пар.

У лошадей 18—19 пар ребер. Большинство их равномерной
величины по всей длине, первое вентрально значительно расширено,
до десятого кривизна и длина ребер увеличиваются, затем начинают
уменьшаться. Самые широкие и пластинчатые первые 6—7 ребер.
В отличие от жвачных, каудальные края их более толстые и шейка
более короткая. Десятое ребро почти четырехгранное. Стернальных
ребер 8 пар.

У свиней чаще 14, может быть 12 и до 17 пар ребер. Они
узкие, с первого по третье-четвертое ширина незначительно увели-
чивается. Имеют суставные поверхности для соединения с реберными
хрящами. У взрослых стернальные концы сужены, у поросят —
незначительно расширены. На бугорках ребра небольшие плоские
суставные фасетки, тела ребер имеют слаборазличимый спира-
певидный поворот. Стернальных ребер 7 (6 или 8) пар.

У собак 13 пар ребер. Они дугообразно изогнуты, особенно в
средней части. Длина их увеличивается до седьмого ребра, ширина —
до третьего-четвертого, а кривизна — до восьмого ребра. На бугорках
ребра фасетки выпуклые, стернальных ребер 9 пар.

Грудная кость —sternum (рис. 31).

У крупного рогатого скота она мощная, плоская. Ру-
коятка округлая, приподнята, не выступает за пределы первых
ребер, соединяется с телом суставом. Тело каудально расширяется.
На мечевидном отростке значительная пластина мечевидного хряща.
По краям 7 пар суставных реберных ямок.

У лошадей сжата с боков. Имеет на вентральном крае значи-

Рис. 29. Ребра коровы О), лошади (II):
а — первое ребро; б — пятое ребро; в —• вось-
мое ребро; / — головка ребра; 2 — шейка реб-
ра; 3 ~ бугорок ребра; 4 — реберный угол; 5 —
тело ребра

Рис. 30. Позвоночный конец ребер лошади:
а — первое ребро; б — пятое ребро; в — девятое
ребро; г — 15-е ребро; д—18-е ребро; / —
бугорок ребра; 2 — шейка ребра; 3 — головка
ребра
Рис. 31. Грудная кость коровы (I), овцы (II), козы (HI), лошади (IV), свиньи (V),
собаки (VI):

1 — рукоятка грудной кости; /' — соколок; 2 — тело грудной кости; 3 — мечевидный
отросток; 4 — мечевидный хрящ; 5 — реберные ямки

тельное хрящевое дополнение, образующее вентральный гребень,
который на рукоятке выступает, округляясь, и называется соколком.
У взрослых животных рукоятка с телом срастаются. Хрящ без
мечевидного отростка. По дорсальному краю грудины 8 пар суставных
реберных ямок.

У с в и н е й , как и у крупного рогатого скота, плоская, соединяется
с рукояткой суставом. Рукоятка, в отличие от жвачных, в виде
округлого клина выступает впереди первых пар ребер. Мечевидный
хрящ удлиненный. По бокам 6 (7—8) пар суставных реберных
ямок.

У собак в виде округлой четкообразной палочки. Рукоятка
выступает впереди первых ребер небольшим бугорком. Мечевидный
хрящ округлый, по бокам 9 пар суставных реберных ямок.

Грудная клетка — thorax.

У крупного рогатого скота она очень объемиста, в
передней части сжата с боков, имеет треугольный выход. За ло-
патками сильно расширяется в каудальную сторону.

У лошадей в виде конуса, длинная, слегка сдавленная с
боков, особенно в области прикрепления плечевых поясов.

У свиней длинная, сдавленная с боков, высота и ширина у
различных пород варьируют.

У собак конусовидной формы с крутыми боками, входное
отверстие округлое, межреберные пространства — spatia intercostalia
большие, широкие.
Вопросы для самопроверки

1.	Каково значение аппарата движения в жизнедеятельности организма?

2.	Какие функции выполняет в организме скелет у млекопитающих и птиц?

3.	Какие стадии развития в фило- и онтогенезе проходит внутренний и наружный
скелет позвоночных?

4.	Какие изменения происходят в костях при увеличении статической нагрузки
(при ограниченной двигательной активности)?

5.	Как построена кость как орган и какие имеются отличия в ее строении у
молодых растущих организмов?

6.	На какие отделы делится позвоночный столб у наземных позвоночных и какое
количество позвонков в каждом отделе у млекопитающих?

7.	Б каком отделе осевого скелета имеется полный костный сегмент?

8.	Какие основные части имеет позвонок и какие детали расположены на каждой
его части?

9.	В каких отделах позвоночного столба позвонки подверглись редукции?

10.	По каким признакам вы отличите позвонки каждого отдела позвоночного
столба и по каким признакам будете определять видовые особенности позвонков
каждого отдела?

11.	Какие характерные признаки строения имеют атлант и осевой позвонок
(эпистрофей) у домашних животных? Чем отличаются атлант свиней и осевой
позвонок жвачных?

12.	По какому признаку можно отличить грудной позвонок от остальных позвонков
позвоночного столба?

13.	По каким признакам можно отличить крестцовую кость крупного рогатого
скота, лошадей, свиней и собак?

14.	Назовите основные признаки строения типичного шейного позвонка у жвач-
ных, свиней,'лошадей и собак.

15.	Какую самую характерную особенность имеют поясничные позвонки? Чем
они отличаются у жвачных, свиней, лошадей и собак?

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ

ЧЕРЕП

Появление головы и ее скелета было связано с усложнением
общей организации предков позвоночных животных, происходящим
в борьбе за существование и благодаря прогрессивному развитию
организма, приспосабливающегося к изменяющимся условиям жизни.
На переднем конце биполярного тела животного развиваются два
самостоятельных раздела скелета головы (рис. 32). Один — защитное
приспособление для развивающегося головного мозга — череп — cra-
nium, второй (лицевой отдел) — в связи с совершенствованием
приспособлений для лучшего, большего захвата пищи и ее первичной
обработки. Так на переднем конце тела низших позвоночных воз-
никли две части скелета головы: череп, образующий черепную
полость для мозга, и висцеральный отдел, формирующий в даль-
нейшем лицо — facies. Эти два отдела объединили общность их
расположения и тот факт, что подвижный челюстной аппарат
лицевого отдела нашел опору для своих мышц на черепе.
Рис. 32. Череп акулы:

/—9 _ висцеральные дуги; /, 2 — грубые хрящи; 3 — челюстной хрящ; 3' — нёбно-
квадратный хрящ; 4 — подъязычный хрящ; 4’ — подъязычно-челюстной хрящ; 5—
9 — жаберные дуги; /0 — обонятельная; //—глазничная; /2 — слуховая; /3—за-
тылочная область черепа; //, ///, IV, V, X — отверстия для выхода головных нервов

Каждый отдел развивался из различных элементов, располо-
женных в этой области: хрящей, образующихся по бокам от хорды
и впереди нее (череп), и из первых висцеральных дуг (лицо).
Кости, произошедшие из этих участков, в онтогенезе проходят три
стадии окостенения и являются вторичными. В дальнейшем в фор-
мировании черепа участвуют отдельные части наружного скелета,
формирующие покровные кости черепа. Покровные кости черепа —
первичные и в онтогенезе проходят только две стадии окостенения —
перепончатую и костную (рис. 33).

Рис. 33. Схема скелета головы млекопита-
ющего (точками обозначены вторичные
кости, линиями заштрихованы покровные
первичные кости):

/—дорсальная раковина; 2 — вентраль-
ная раковина; 3 — носовая перегородка;
4 — решетчатая кость; 5 — клиновидная
кость (5* — орбитальное крыло; Л" — ви-
сочное крыло; 5"' — тело клиновидной
кости); 6 — каменистая часть; 7 — подъ-
язычная кость (7' — ее членики); 8 —
затылочная кость; 9 — носовая кость;
10 — лобная кость; // — теменная кость;
12 — межтеменная кость; 13 — резцовая
кость; 14 — верхнечелюстная кость; 13 —
нёбная кость; 16 — крыловидная кость;
17 — скуловая кость; 18 — слезная кость;
19 — сошник; 20 — чешуя височной кос-
ти; 21 — нижняя челюсть
1

1

Рис. 34. Схема преобразования челюстной и подъязычной висцеральных дуг у
позвоночных: акулы (I), костистой рыбы (II). млекопитающих (III):

1 — нёбно-квадратный хрящ; 2 — челюстной хрящ; 3 — подъязычная дуга; 4 — на-
кладная зубная кость; /' — наковальня; 2' — молоточек; 3' — стремечко; 4' — подъ-
язычная кость; а — нёбная кость; b — крыловидная кость; с — нижняя челюсть; пунк-
тиром обозначена чешуя височной кости

Череп формировался из множества костей, которые образовывали
отдельные части черепа и лица. Между костями имеются швы,
которые в молодом возрасте заполнены плотной соединительной
тканью. Между некоторыми костями в онтогенезе образуются зна-
чительные соединительнотканные пространства, называемые род-
ничками; к старости они окостеневают. Так, у млекопитающих
такие роднички располагаются между затылочной и теменными
костями черепа или между затылочной, теменными и височными.

В процессе филогенеза некоторые кости, строящие скелет головы
низших позвоночных, впоследствии меняют свои функции. Так,
примитивные челюсти рыб заменяются покровными костями, но
челюстные кости совсем не исчезают, они меняют свою функцию,
оказываются у высших позвоночных слуховыми косточками среднего
уха (рис. 34).

У наземных животных в связи со сменой жаберного дыхания
на легочное на базе обонятельных ямок на лице развивается носовая
полость, сообщающаяся в передней ее части с ротовой узким от-
верстием между резцовыми, верхнечелюстными костями и сошником.
Эти отверстия были названы первичными хоанами. У животных,
имеющих первичные хоаны, пища не может идти через ротовую
полость тогда, когда через носовую полость проходит воздух. В
связи с этим строение носовой полости совершенствуется и услож-
няется. Постепенно меняется расположение хоан, и уже у реплитий
они открываются позади носовой полости в глотку и называются
вторичными хоанами.

Череп связан с первым шейным позвонком (атлантом) и образует
черепную полость, в которой помещается головной мозг. Эта че-
репная полость — cavum cranii имеет- крышу, заднюю, переднюю,
боковые стенки и дно черепной полости.
Крыша черепной
полости --------

-----Теменная кость

Межтеменная кость

Лобная кость
(у жвачных только
лобная)

Кости
черепа
(формируют
черепную —•
полость)

Боковые cfeHKM

Височная кость

Задняя стенка

Основание черепа
(дно черепной —
полости)

Клиновидная кость

Затылочная
(тело)

кость

Затылочная
(у жвачных

кость
еще

теменная и межтемен-
ная кости)

Передняя стенка

Лобная кость

Решетчатая кость
(продырявленная
пластинка)

КРЫША ЧЕРЕПА - calvaria.

У свиней, лошадей и собак ее формируют парная
лобная кость — os frontale (впереди), парная теменная кость — os
parietale и непарная межтеменная кость — os interparietale- (сзади).
Теменная кост£ граничит каудально с затылочной костью. У моло-
дых животных на месте швов между теменной и затылочными кос-
тями образуется затылочный родничок, в нем закладывается пар-
ный очажок окостенения, из которого формируется непарная
межтеменная кость. Она расположена по срединной линии в углу
между двумя теменными и затылочной костями. Ее можно увидеть с
внутренней стороны черепной полости в виде значительного костного
утолщения, от которого направо и налево отходят костные гребешки.
Это костный намет —tentorium osseum, к которому прикреп-
ляется перепончатый намет твердой мозговой оболочки.

У лошадей, свиней и собак переднюю часть крыши
черепной полости образует лобная кость — os frontale. Она парная,
представлена тремя пластинами:

1)	верхней лобной, к которой впереди прикрепляется носовая
кость;

2)	орбитальной, опускающейся латерально и участвующей вме-
сте с крыльями клиновидной кости и чешуей височной кости в
формировании снаружи черепа внутренней стенки орбиты. (На
стыке этих двух пластин снаружи от лобной кости отходит, образуя
край орбитального кольца, скуловой отросток — processus zygo-
maticus, который у лошадей и жвачных доходит до скулового
отростка височной кости или височного отростка скуловой кости и
образует полное кольцо орбиты, а у свиней и собак не доходит и
образует неполное кольцо. У основания этого отростка можно
встретить надглазничное отверстие — foramen supraorbitale.

У жвачных надглазничное отверстие расположено у основания
скулового отростка, от него вперед и назад идет желоб, переходящий
в сторону глазницы в канал.

У свиней отверстие переходит в желоб, достигающий носозых
костей.

У собак надглазничного отверстия нет.);

3)	внутренней вертикальной (не видной снаружи), образующей
переднюю часть крыши черепной полости.

Между этими тремя пластинами (лобной, орбитальной и внут-
ренней) в правой и левой лобных костях образуются пространства —
полости, заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой.
Их называют пазухами или синусами. В лобной кости это парный
лобный синус — sinus frontalis. Симметричные синусы между собой'
разделены сагиттальной перегородкой и не сообщаются. Внутри
пазух имеются еще несплошные перегородки, разделяющие каж-
дую пазуху на ячейки, сообщающиеся между собой. Лобные пазу-
хи переходят в теменные и затылочные (у свиней и крупного рога-
того скота).

У жвачных значительная особенность черепа в том, что
крышу черепной полости формирует только лобная кость.

У крупного рогатого скота она имеет значительные
размеры, внутри довольно мощные синусы, переходящие в теменные
и носовые пазухи, и от наружной ее поверхности отходят еще
полые роговые отростки — processus cornuales, полость которых
сообщается с лобными синусами. Поэтому надо помнить, что при
спиливании рога открывается вход в лобный синус через образо-
вавшееся отверстие полого рогового отростка лобной кости. Задняя
часть свода черепа формирует утолщенный край (межроговое воз-
вышение) к которому снизу присоединяются теменные и межте-
менная кости. Он подобен затылочному гребню у других животных.
Лобная кость, образуя всю крышу черепной полости у крупного
рогатого скота, как бы отодвигает на заднюю и боковую стенку
полости теменные и межтеменную кости, которые у этих животных
расположены сзади, несколько выше затылочной кости, под лобным
гребнем. Теменные кости заходят на боковую стенку между лобной
(сверху) и височной (снизу) костями, приобретая форму буквы П,
сверху которой лобная кость, снизу (сзади) затылочная, а по бокам
(снизу) височные кости.

У овец в отличие от крупного рогатого скота часть теменных
Рис.,35. Череп сзади коровы (I), лошади <11>» свиньи (III), собаки (IV):

/ — чешуя затылочной кости; 2 — яремные отростки; 3 — затылочные мыщелки;
4 — тело затылочной кости; 5 — большое затылочное отверстие; б — затылочный
гребень; 7 —роговые отростки; 8 — наружный сагиттальный гребень; о— теменная
кость; б — затылочная кость; е — височная кость; г — межтеменная кость; д — лобная

кость

костей участвует в образовании задней части крыши черепной
полости и, направляясь на затылочную область, образует гребень
теменной кости.

Характерно для костей черепа то, что с внутренней стороны
черепной полости кости имеют гладкую поверхность, на которой
видны небольшие углубления — вмятины, так называемые пальце-
вые вдавления — impressiones digitatae. Это отпечатки мозга.

ЗАДНЯЯ СТЕНКА ЧЕРЕПНОЙ ПОЛОСТИ (рис. 35). Ее форми-
рует затылочная кость — os occipitale. Она имеет три очага энхонд-
рального окостенения, поэтому у молодняка подразделяется на три
части: чешую — squama occipitalis, мыщелковые (боковые) части —
partes laterales и тело затылочной кости (основная часть) — pars
basilaris. Боковые (мыщелковые) части окружают большое отвер-
стие — foramen magnum для выхода спинного мозга в позвоночный
канал. При сильном наклоне головы вниз между затылочной костью
и атлантом образуется пространство —* доступ к спинному мозгу,
что используется при убое животных. По бокам большого отвер-
стия расположены округлые, покрытые суставным хрящом мыщел-
ки затылочной кости — condyli occi pitales, которые вместе с сустав-
ными ямками атланта образуют атлантозатылочный сустав.

Латеральнее мыщелков расположены яремные отростки — pro-
cessus jugulares. Они очень мощные, прямые у свиней, несколько
меньше у лошадей и жвачных и небольшие, чуть-чуть округлые у
собак.

У основания яремных отростков медиально лежит круглое подъ-
язычное отверстие — foramen hypoglossi, идущее в подъязычный
канал, через который выходит из черепной коробки последняя —
двенадцатая пара черепных нервов — подъязычный нерв — n. hypo-
glossus.

У взрослого животного все три части затылочной кости сраста-
ются. Чешуя затылочной кости у лошадей, свиней и собак
расположена над мыщелковой частью, и верхняя ее часть образует
мощный затылочный (выйный) гребень — crista occipitalis {nuche).
Он треугольный у с р б а к и образует прямоугольник у свиней.

ДНО ЧЕРЕПНОЙ ПОЛОСТИ (рис. 36). Его образуют основная
часть (тело) затылочной кости и клиновидная кость. По краю тела
затылочной кости образуется рваное отверстие — foramen lacerum
(иногда в виде щели — у свиней и лошадей), через которое
выходят черепные нервы (ветви V, IX, X и XI).

Клиновидная кость — os sphenoidale расположена впереди осно-
вания черепа. Если ее вычленить из черепа (в молодом возрасте,
пока кости не срослись по швам), она имеет вид бабочки. Средняя/
непарная часть ее — тело — corpus sphenoidale расположено впереди
от тела затылочной кости. По бокам от тела отходят две пары
тонких костных пластин. Передние несколько больше задних —jno
крылья клиновидной кости — alae sphenoidales, вместе с телом^они
формируют переднюю и среднюю черепные ямки, в которых лежат
промежуточный и концевой мозг.

Обратите внимание на внутреннюю поверхность тела клино-
видной кости, она имеет как бы две ступеньки: впереди верхняя —
пресфеноид, сзади и ниже — базисфеноид, отделенные друг от друга
узкой поперечной щелью, называемой желобом зрительного перек-
реста — sulcus chiasmatis. У молодых животных между ними синход-
роз. На нижней ступеньке — базисфеноиде видна ямка, переходящая
сзади в возвышение (на границе с телом затылочной кости). Эти
образования напоминают по форме азиатское седло, в связи с ч$м
и получили название «турецкое седло» — sella turcica. В его ямке
лежит гипофиз (железа внутренней секреции), впереди от которого
в желобе зрительного перекрестка расположен перекрест зрительных
нервов, несущих импульс от сетчатки глаза в мозг.
По переднему краю наружной поверхности крыльев клиновидной
кости сверху вниз располагаются отверстия, через которые черепные
нервы связывают головной мозг с органами головы, расположенными
на переднем участке стенки орбиты. Самое верхнее — решетчатое
отверстие — foramen ethmoidale (оно образовано еще лобной костью),
ниже — зрительный канал — canalis opticum, под которым у ло-
шади и собака располагается глазничная щель — fissura
orbitalis и еще ниже круглое отверстие — foramen rotundum (у
свиней и жвачных они объединены в круглоглазничное от-
верстие) .

На наружной стороне клиновидной кости располагаются кры-
ловидные отростки, обрамляющие хоаны. Они большие и пластинча-
тыеукрупного рогатого скота и свиней. У лошадей
и собак в основании этих отростков проходит крыловидный ка-
нал — canalis pterygoideus, в котором идут верхнечелюстная артерия
и нерв.
Рис. 36. Дно черепной полости
коровы (I), свиньи (П):

/ — тело затылочной кости;
2 — тело клиновидной кости
(2а — пресфеноид и 26 — ба-
зисфеноид); 3 — желоб зри-
тельного перекреста; 4 — глаз-
ничные крылья клиновидной
кости; 5 — височные крылья
клиновидной кости; 6 — про-
дырявленная пластина решет-
чатой кости; 7 — лобная пазу-
ха; 8 — пальцевые вдаления
(отпечатки мозга); 9 — мы-
щелки; 10 — край большого
затылочного отверстия; II —
яремные отростки; /2— ску-
ловая дуга

БОКОВЫЕ СТЕНКИ ЧЕРЕПНОЙ ПОЛОСТИ. Сверху правые
и левые парные крылья клиновидной кости швами соединяют-
ся с чешуей височной и лобной костей и формируют боковые
стенки черепной полости. В молодом возрасте здесь имеется не-
окостеневший участок — клиновидный родничок — fonticulus sphe-
noidalis.

Височная кость — os temporale участвует в формировании бо-
ковой.стенки черепной полости. Она имеет четыре части: чешуйчатую
часть — pars squamosa — пластину, формирующую боковую стенку;
каменистую часть — pars petrosa — в каудальной части со стороны
черепной полости; барабанную часть — pars tynipanica — с наруж-
ной стороны черепа, внутри которой выделяется еще внутрибара-
банная часть — pars endotympanica.

Латерально от наружной поверхности чешуи височной кости
ответвляется скуловой отросток височной кости — processus zygo-
maticus os temporale, который, изгибаясь, направляется вперед и
соединяется с височным отростком скуловой кости, образуя вместе
с ним скуловую дугу — arcus zygomaticus. На вентральной повер-
хности пластинчатого скулового отростка имеется расположенная в
сегментальной плоскости суставная поверхность для соединения с
нижней челюстью.

В передней своей части чешуя височной и крылья клиновидной
костей образуют с внутренней стороны черепной полости боковые
стенки, а снаружи — стенки орбиты, на поверхности которой и
расположены по вертикали решетчатое отверстие, зрительный канал,
глазничная щель и круглое отверстие, через которое выходят пять
черепных нервов (II пара, III, IV, VI пары и ветви V пары),
вследствие чего этот участок дна орбиты—один из самых насыщенных
черепными нервами.

Каудальная часть чешуи височной кости прикрывает каменистую
чЪсть — pars petrosa (рис. 37), которая тоже участвует в образовании
боковой стенки черепной полости и лежит впереди и выше от
яремных отростков. Наиболее «самостоятельна» эта часть у л ош а д и
(она сравнительно легко отделяется), у других животных она очень
прочно срастается с чешуей. Каменистая часть в основном пред-
назначена для помещения в ней органов слуха и равновесия. Она
видна со стороны черепной полости, плоская, гладкая, несет на
себе отпечатки извилин мозга. Внутри нее помещается костный
лабиринт — костные полости всевозможной формы, в которых рас-
положены органы слуха и равновесия. Их этого лабиринта на
поверхность каменистой части выходят две маленькие щели —
наружные отверстия канальца улитки и водопровода преддверья —
apertura externa vestibuli и apertura externa aqueductus cochlea.

Об этом обязательно надо помнить, так как именно через них
полость костного лабиринта внутреннего уха сообщается с межобо-

Рис. 37. Каменистая и бара-
банная части височной кости
лошади:

а — латеральная поверхность;
б — медиальная поверхность;
1 — внутренний слуховой про-
ход; 2 — отверстие водопрово-
да улитки; 3 — отверстие во-
допровода преддверья; 4 — ко-
стный пузырь; 5 — наружный
слуховой проход; 6 — мускуль-
ный отросток; 7 — подъязыч-
ный отросток; 5 — отверстие
лицевого канала; 9 — сосце-
видный отросток; J0 — костная
слуховая труба (мышечно-труб-
ный канал)
лочечными пространствами черепной полости; заболевание органов
слуха в связи с этим может привести и к заболеванию мозговых
оболочек — менингиту.

Со стороны черепной полости в средней части поверхности
каменистой части расположено довольно крупное углубление, из
которого в кость ведут два отверстия: внутренний слуховой про-
ход — meatus acusticus internus, через который орган слуха и
равновесия связан нервом (VIII) с продолговатым мозгом; отверстие
для лицевого нерва (VII), который связывает мозг с лицевыми
мышцами.

На внешней стороне каменистой части черепа снизу расположена
барабанная часть — pars tympanica, а выше — сосцевидный отро-
сток — processus mastoideus. На барабанной части хорошо заметен
значительный (особенно у жвачных и свиней) барабанный пузырь —
bulla tympanica. Внутри него полость — cavum tympani (место
расположения среднего уха), в которую ведет вышерасположенная
костная трубочка весьма значительного диаметра. Эта трубочка —
наружный слуховой проход — meatus acusticus externus, проводящий
звук, направляющийся из наружного уха через среднее во внут-
реннее. Внизу у основания наружного слухового прохода хорошо
виден (особенно у лощади) подъязычный (шиловидный) отросток —
processus hyoideus (styloideus), характерный тем, что имеет вид
отточенной цилиндрической костной палочки. К подъязычному отро-
стку прикрепляется подъязычная кость — os hyoideum, на которой
подвешены язык, глотка и гортань. Здесь же виден острый мышечный
отросток, оттянутый вниз, к которому прикрепляются мышцы нёбной
занавески. У его основания видна большая щель, также ведущая
в полость барабанного пузыря, где расположено среднее ухо. Эта
щель — мышечно-трубный канал (слуховая труба) — canalis muscu-
lotubarius (tuba auditiva), через который среднее ухо сообщается с
полостью глотки. Это путь проникновения инфекции из глотки в
среднее ухо.

Сосцевидный отросток — pocessus mastoideus довольно обшир-
ный, построен из губчатого вещества, покрытого тонким слоем
компакты. Именно к нему прикладывает слуховой аппарат человек
в том случае, если исключена возможность проведения звуковой
волны через среднее ухо.

Под сосцевидным отростком расположено шиловидно-сосцевид-
ное отверстие —* foramen styJomastoideum, через которое дицевой
нерв (VII) выходит из каменистой части для иннервации лицевых
мышц.

Основание каменистой части на границе с телом затылочной
кости может участвовать в образовании рваного отверстия.

ПЕРЕДНЯЯ СТЕНКА ЧЕРЕПНОЙ ПОЛОСТИ. Впереди от
клиновидной кости, образуя переднюю стенку черепной полости,
расположена решетчатая кость ~ os ethmoidale.Sra кость не видна
на поверхности черепа. Она лежит на границе между черепной и
носовой полостями. Ее можно видеть с внутренней стороны передней
стенки черепной полости в виде двух округлых углублений, на дне
которых видны пластинки с массой отверстий, это продырявленная
пластина — lamina cribrosa. В отверстия этой пластины проходят к
луковицам обонятельного мозга нервы, связывающие мозг с орга-
ном обоняния носовой полости.

Со стороны носовой полости к продырявленной пластине при-
крепляется масса маленьких, различной величины, тончайших кост-
ных пластинок, образующих завитки. Эти наружные и внутренние
турбиналии — эндотурбиналии и эктотурбиналии. В сумме эти завитки
формируют лабиринт — labyrinthus ethmoidalis. Правая и левая
части лабиринта разделены довольно тонкой пластиной, располо-
женной по срединной сагиттальной линии, которая называется
перпендикулярной пластиной. Со стороны черепной полости ее
начало видно в виде вертикально поставленного гребешка, распо-
ложенного между двумя углублениями продырявленной пластины.

Со стороны носовой полости костная перпендикулярная пластина
решетчатой кости продолжается вперед в виде уже хрящевой,
никогда не окостеневающей носовой перегородки. От перпендику-
лярной пластины со стороны носовой полости направо и налево
идут тонкие костные волнистые пластиночки, окружающие по бокам
лабиринт. Получается, что основная часть решетчатой кости —
лабиринт, где расположен орган обоняния, лежит между тремя
пластинами, образующими своеобразную «коробочку» с двумя отде-
лениями (перпендикулярной пластиной эта коробочка разделена на
два симметричных отделения). Задняя стенка коробочки (проды-
рявленная пластина) видна со стороны черепной полости. Со стороны
носовой полости на ней закреплен лабиринт. Эта коробочка открыта
только со стороны носовой полости.

Чтобы хорошо усвоить расположение и название всех отверстий,
через которые головной мозг, лежащий в черепной полости, сооб-
щается с органами, к которым идут его нервы, посмотрите еще раз
эти отверстия на черепе. На передней стенке через отверстия
продырявленной пластины решетчатой кости черепная полость со-
общается с лабиринтом решетчатой кости, т. е. с носовой полостью.
На задней стенке через большое (затылочное) отверстие головной
мозг переходит в спинной мозг, и черепная полость сообщается с
позвоночным каналом. По бокам основания черепа, образованного
телами затылочной и клиновидной костей, располагается серия
отверстий, через которые черепные нервы связывают головной мозг
с различными органами головы и тела. На наружной поверхности
передней части стенки орбиты сверху вниз идет цепочка распо-
ложенных по вертикали отверстий: решетчатого, зрительного ка-
нала, глазничной щели и круглого, несколько каудальнее вдоль
тела затылочной кости рваное отверстие, позади которого со
стороны медиальной поверхности основания яремного отростка рас-
положено круглой формы подъязычное отверстие (канал подъязыч-
ного нерва).

КОСТИ ЛИЦА

Кости лица —ossa faciei (рис. 38) лежат в передней части
черепа. Они формируют две полости — носовую и ротовую.

Крышу носовой полости формирует парная пластинча-
тая носовая кость — os nasale. Впереди она сужается и заканчивает-
ся в виде свободно расположенного треугольника. Задняя ее часть,
соединяющаяся с лобной костью, расширена и у взрослых живот-
ных (особенно у жвачных и свиней) может иметь синус носовой
кости, переходящий в синус лобной кости.

Боковые стенки носовой полости и ее дно. Их
образует парная верхняя челюсть — maxilla. Она имеет носовые
пластины, формирующие боковые стенки носовой полости и гра-
ничащие сверху с носовой костью. Книзу эти пластины заканчива-
ются альвеолярным краем тела верхней челюсти. По этому краю
расположены ямки — лунки, в которые вставлены зубы. Внутрь от
альвеолярного края в сторону срединной линии горизонтально идут
парные пластинчатые нёбные отростки — processus palatinus верхней
челюсти. Правая и левая пластины нёбных отростков верхней
челюсти соединяются по срединной линии, образуют дно носовой
полости и одновременно крышу ротовой полости. У жвачных и
свиней к старости в них образуются синусы.

С возрастом в боковых пластинах верхней челюсти создается
значительная полость — верхнечелюстной синус — sinus maxillaris
(рис. 39), заднюю стенку которого образуют слезная и скуловая
кости. Этот синус (пазуха) сообщается щелью с носовой полостью.
Позади последнего коренного зуба на верхней челюсти образуется
верхнечелюстной бугор — tuber .maxillae, задняя стенка которого
участвует в образовании крылонёбной ямки — fossa pterygo palatina,
расположенной у основания нижней части орбиты. У лошадей
она пологая и широкая. У жвачных узкая и глубокая. На дне
крылонёбной ямки имеются три отверстия-. Самое большое кли-
нонёбное отверстие — foramen sphenopalatinum — ведет в носовую
полость, нёбное отверстие — foramen palatinum — ведет в нёбный
канал, выходящий на крышу ротовой полости, образуя большое
нёбное отверстие — foramen palatinum majus и верхнечелюстное
отверстие — foramen maxillare, ведущее в подглазничный (альвео-
лярный) канал —- сапаlis alveolaris, который проходит в носовой
пластине верхней челюсти и открывается подглазничным отверсти-
ем — foramen infraorbitale на лицевой ее поверхности на уровне
третьего (лошадь, свинья, собака) и первого (жвачные)
коренного зуба.
5

Рис. 38. Череп крупного рогатого скота:

7 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхнечелюстная кость; 4 ~ слезная
кость; 5 — лобная кость; 6 — височная пластина теменной кости; 7 — височная кость;
8 — затылочная кость; 9 — скуловая кость; 70 — нижняя челюсть; а ~ беззубый край;
b — подглазничное отверстие; с — мыщелок затылочной кости; d — яремный отросток;

с— костный пузырь; /—суставной отросток; / — лицевой бугор

Рис. 39. Границы челюстной пазухи лошадей в разном возрасте:

а — новорожденный (3 дня); б — один год; в — три года; г — пять с половиной лет;
д—20 лет; 7 и 2 — малая и большая челюстные пазухи
Крыша носовой полости — носовая кость
Боковые стенки носовой полости —
верхняя челюсть (носовые пластинки)

----Нёбные отростки резцо-

Дно носовой полости ------ вой кости и верхней

Кости лица
(формируют
носовую и
ротовую
полости)

челюсти

Они же и крыша

ротовой полости
----Горизонтальные пластины

нёбной кости

Вход в носовую полость

।----Резцовая кость (тело	и

—I	носовые отростки)

I----Носовая кость

Выход из носовой-------

полости в глотку, хоаны

Нёбная кость

Крыловидная кость
(разделяются сошником)

Кости внутри
носовой
полости

Между вет-
вями нижней
челюсти

Дно ротовой полости — нижняя челюсть

Задняя стенка носовой

полости — решетчатая кость

Раковины

Дорсальная
Вентральная

Сошник (разделяет хоаны, и в него вставлена хрящевая но*
совая перегородка)

Решетчатая кость

----Пластины: перпендику-
лярная, продырявленная,
боковые

----Лабиринт решетчатой
кости

Подъязычная кость----

(прикрепляется к
шиловидному отростку
барабанной части)

----Тело

----Большие рога

----Малые рога

----Ветви подъязычной кости

В области крылонёбной ямки расположен крупнейший нервно-
сосудистый пучок. В нем идут сосуды и нервы в носовую и верхнюю
части ротовой полости. Со стороны носовой полости на среднем
уровне вдоль носовой пластины тянется вентральный раковинный
гребень.

На наружной поверхности черепа позади носовой пластины
верхней челюсти расположены две парные пластинчатые кости,
формирующие передний край орбиты, выше, ближе к носовой
кости, — парная слезная кость — os lacrimale и ниже — скуловая
кость-—os zygomaticum. Обе они имеют по две пластиночки, гра-
ницей между ними является острый край орбиты. Одна из пластин
каждой кости расположена на лицевой поверхности черепа, а дру-
гая _ на орбитальной. Эти пластины улошадей являются задними
стенкамй верхнечелюстной пазухи. У жвачных орбитальная плас-
тина слезной кости образует тонкостенное выпячивание в передней
части орбиты. Это слезный пузырь — bulla lacrimalis, полость ко-
торого сообщается с верхнечелюстной пазухой. К нему можно
подойти со стороны латерального угла глаза. Он легко прокалывается
иглой, этим пользуются для промывания пазух и носовой полости
овец при носовом оводе.

В медиальном углу орбиты на орбитальной поверхности слезной
кости расположена ямка слезного мешка, на дне которой лежит
отверстие, ведущее в Слезный канал. От задней части скуловой
кости навстречу скуловому отростку височной кости отходит височ-
ный отросток скуловой кости — processus os temporalis. Соединяясь,
эти два отростка образуют скуловую дугу — arcus zygomaticus.

Вход в носовую полость. Впереди вход в носовую
полость образован сверху носовой костью, а по бокам и снизу —
парной пластинчатой резцовой костью. Резцовая кость — os incisivum
имеет расположенное поперек короткое парное тело — corpus ossis
incisivi, от которого по бокам в сторону носовой кости отходят
пластинчатые отростки. На нижнем краю тела у животных (кроме
жвачных) расположены альвеолы для резцовых зубов. От нижней
части тела, ближе к срединной линии, в каудальном направлении
идет парный тонкий нёбный отросток — processus palatinus, который
подходит к нёбным отросткам верхнечелюстной кости, участвуя в
формировании дна носовой и крыши ротовой полостей. Латеральнее
нёбных отростков резцовой кости расположены довольно длинные
продольные щели.

Задняя стенка носовой полости. Задней стенкой но-
совой полости является решетчатая кость — os ethmoidale, пер-
пендикулярная пластина которой переходит в хрящевую носовую
перегородку, разделяющую носовую полость продольно на две
половины.

Выход из носовой полости. В задней части носовой
полости ниже решетчатой кости расположен выход из носовой
полости в глотку, который называется хоанами. Хоаны образованы
краями двух пластинчатых костей, парной нёбной костью — os
palatinum и крыловидной костью — os pterygoideum (рис. 40). Гори-
зонтальная пластина нёбной кости формирует острый передний край
хоан и присоединяется к заднему краю нёбных отростков верхней
челюсти (у свиней и жвачных она имеет пазуху, сообща-
ющуюся с пазухой нёбного отростка верхней челюсти). Вертикальная
пластина нёбной кости отходит по бокам от горизонтальной пластины
нёбной кости и снизу сзади соединяется с крыльями клиновидной
Рис. 40. Череп крупного рогатого скота с
вентральной стороны:

/ — тело затылочной кости; 2 — мыщел-
ки; 3 — яремный отросток; 4—барабан-
ный пузырь каменистой части; 5 — рваное
отверстие; 6 — суставной отросток; 7 —
скуловая дуга; 8 —- крючок крыловидной
кости; 9 — хоаны; 10 — челюстное отвер-
стие в подглазничный канал; //—слез-
ный пузырь; 12 ~ крылонёбная ямка;
13 — горизонтальная пластина нёбной
кости; 14 — большое нёбное отверстие;
15 — нёбные отростки верхней челюсти;
/6 — небные отростки резцовой кости;
/7 — тело резцовой кости; 18 — резцовая
вырезка; /9 — лицевой бугор

кости, формируя пологие боковые стенки хоан. Вертикальная плас-
тина имеет пазуху, сообщающуюся у лошадей с пазухой кли-
новидной кости и образующую клинонёбную пазуху — sinus sphe-
nopalatinus. На эту пластину налегает тонкая узкая костная плас-
тиночка — крыловидная кость, которая имеет крючковидный
отросток (крыловидный крючок) — hamulus pterygoideus — малень-
кий рычажок, через который перебрасывается мышца напрягатель
нёбной занавески.

У жвачных хоаны значительно уже, чем у лошадей. По бокам
от них идут вниз длинные пластинчатые крыловидные отростки
клиновидной кости.

Кости внутри носовой полости. По дну носовой
полости, на месте соединения правого и левого нёбных отростков
верхней челюсти, идет непарный сошник — vomer. Задней своей
частью он прикрывает снаружи клиновидную кость, образуя крылья
сошника — alae vomeris. От этих крыльев идут вперед боковые
пластины сошника. Они сужаются и образуют неглубокий желоб
носовой перегородки, который, разделяя хоаны пополам, входит в
носовую полость, идет по ее дну. В этот желоб сошника вставляется
хрящевая носовая перегородка. Только у лошадей он соединяется
с горизонтальной пластиной нёбных костей.

Вдоль внутренней поверхности к правой и левой носовым плас-
тинам верхней челюсти и носовым костям прикрепляются по две
тонкие, спереди закручивающиеся костные пластинки — раковины
(рис, 41). Различают дорсальную носовую раковину и кость вен-
Рис. 41. Сагиттальный распил черепа лошади (медиальная поверхность):

/ — передний и /'—задний отделы вентральной раковины; 2 ~ передний и 2' —
задний отделы дорсальной раковины; 3 и 3' — перегородка внутри дорсальной и
вентральной раковин; 4 и 4' — передний и задний отделы лобной пазухи; 5 —
черепная полость; 6 — пазуха клиновидной кости; 7 —лабиринт решетчатой кости;
8— сошник; 9 — горизонтальная пластина нёбной кости; 10 — резцовое отверстие

тральной носовой раковины — concha nasalis dorsalis et os conchae
nasalis ventralis. Обе раковины, прикрепляясь вдоль внутренней
боковой поверхности носовой пластины верхней челюсти и носовой
кости, отходят сначала горизонтально, затем в передней своей части
заворачиваются, образуя полтора завитка (см. рис. 41). Эта часть
раковин имеет свободный край. У дорсальной раковины завиток
идет сверху вниз, у вентральной — снизу вверх. Между ними остается
щель — узкий проход. Задняя часть каждой раковины у лошади
завитка не делает. Закрепившись вдоль внутренней поверхности
верхней челюсти и носовой кости обеими краями, костные пластины
задних участков раковин не закручиваются и не имеют свободного
края, а образуют выпуклость. Внутри задние части раковин отго-
рожены от передних. И эти задние участки раковин служат внут-
ренними стенками верхнечелюстного и лобного синусов. Так как
внутренней стенкой пазух являются тонкие костные пластины но-
совых раковин, которые легко прокалываются иглой, то в синусы
черепа лошади можно проникнуть, не нарушая костей черепа.

Между этими раковинами в носовой полости образуются лишь
узкие щели, благодаря чему -в ней создалось своеобразное фильт-
рационное приспособление, благодаря которому воздух, проходящий
через носовую полость, успевает очиститься и обогреться.

У жвачных вентральная раковина сама еще имеет дополни-
тельный вентрально идущий завиток (рис. 42). У собак раковины
построены очень сложно: расщепляясь, они делают дополнительные
завитки по их длине. Особенно сложно построены завитки раковин
у норных животных, таких как кролик.

НО
Рис. 42. Сагиттальный распил черепа коровы:

1 — вентральная раковина; 2 — дорсальная раковина; 3 — лабиринт решетчатой кости;
4 и 4' — передний и задний отделы лобной пазухи; 5 — черепная полость; 6 —
яремный отросток; 7 — пазуха клиновидной кости; 5 — нёбная пазуха; 9 — нёбная
кость; 10 — сошник

Рнс. 43. Общий вид нижней челюсти коровы (I), лошади (II), свиньи (Ш), собаки
(IV):

1 •— ветвь нижней челюсти; 2 — тело нижней челюсти; 3 — подбородочное отверстие;

4 — венечный отросток; 5 — мыщелковый отросток
Третья кость носовой полости — решетчатая, лежащая на границе
между носовой и черепной полостями (описана ранее).

Крышу ротовой полости образуют нёбные отростки резцовых и
верхнечелюстных костей, по бокам от которых идут аркады верхних
зубов.

Дно ротовой полости. Костную основу края мягкого
дна ротовой полости формирует парная нижняя челюсть — man-
dibula, единственная кость лица, подвижно соединяющаяся суставом
в области височной кости с черепом. Боковые стенки ротовой полости
(щеки), вход в нее (ротовое отверстие) и выход (зев) образованы
мягкими тканями.

Нижняя челюсть — парная кость, имеет тело нижней челюсти —
corpus mandibulae и ветвь —ramus mandibulae (рис. 43, 44). Тело
разделяется на резцовую часть, соединяющуюся по срединной линии
с соименной частью, и щечную.

На резцовой и щечной частях верхнего края тела нижней
челюсти различают зубной край, в лунках которого находятся зубы.
У лошади и жвачных между резцовыми и коренными зубами
имеется беззубый край, который дает возможность врачу при обсле-
довании ротовой полости и зева вводить в нее руку.

Латерально на наружной поверхности резцовой части тела ниж-
ней челюсти расположено подбородочное отверстие — foramen men-
tale (у свиней оно множественное). Через это отверстие на
поверхность подбородка выходит альвеолярный канал — canalis al-
veola ris.

Позади тел нижней челюсти располагаются ветви нижней че-
люсти. У лошади, жвачных и свиней они значительных
размеров, пластинчаты и расположены почти под прямым углом к
телу; у свиней более широкие и округлые; у собак на внешнем
углу ветви имеется хорошо выступающий отросток. На верхней
суженной части ветви нижней челрсти по переднему краю имеется
пластинчатый венечный отросток, особенно сильно выраженный у
хищных (более широкий) ижвачных (более узкий и высокий).
Позади него лежит в виде поперечно поставленного валика мы-
щелковый отросток — processus condylaris, покрытый суставным
хрящом. Этот отросток соединен с соответствующим суставным
желобом суставной поверхности височной кости.

Наружная поверхность ветви нижней челюсти называется ямкой
жевательной мышцы — fossa masseterica, а на внутренней поверх-
ности лежит ямка крыловидной мышцы — fossa pterygoidea с нижне-
челюстным отверстием — foramen mandibulae. Это место закреп-
ления мощных жевательных мышц, смыкающих челюсти.

Между ветвями нижней челюсти в межчелюстном пространстве
расположена подъязычная кость — os hyoideum (apparatus hyoideus).
На ней подвешены глотка, гортань и язык. Она прикрепляется
своим барабанным члеником к шиловидным (подъязычным) или
Рис. 44. Нижняя челюсть лошади:

/ — резцовая часть; 2 — клык; 3—беззубый край; 4 — челюстное отверстие; 5 —
крыловидная ямка; 6 — венечный отросток; 7 — мыщелковый отросток; 7' — головка
нижней челюсти; 7" — шейка нижней челюсти; 8 — вырезка нижней челюсти; 9 —
ветвь нижней челюсти; 10 — ямка жевательной мышцы; 11 — угол нижней челюсти;
12 — сосудистая вырезка; 13 — тело нижней челюсти; 14 — подбородочное отверстие;

Рр ^2» ?3 — премоляры; Л/j, Afj, Л/3 — моляры

затылочным отросткам височной кости. У разных животных подъ-
язычная кость имеет различную форму. Она довольно массивна у
жвачных и лошадей (рис. 45).

По концам тела подъязычной кости справа и слева под прямым
углом друг к другу отходят две пары рогов — большие рога —
cornua majora (свободные) и малые рога — cornua minora, направ-
ленные вверх, к ним прикрепляются парные ветви подъязычной
кости.

Каждая ветвь подъязычной кости состоит из трех члеников:
1) к малым рогам прикрепляется хрящевой короткий дистальный
Рис. 45. Подъязычные кости коровы (I), лошади (II), барана <111), козла (IV),
свиньи (V), собаки (VI) (по С. К. Рудику):

/ — базигиоид; Г — язычный отросток; 2 — тиреогиоид; 3 — кератогиоид; 4 — эпи-
гиоид; 4' — добавочный членик; 5 — стилогиоид; 6 — тимпаногиоид; 7 — мышечный
отросток; 8 — эластическая мембрана
членик — epihyoideum (у собак он сложный); 2) с ним соединяется
довольно длинный костный пластинчатый средний членик — stylo-
hyoideum (у лошадей и жвачных он имеет оттянутый вниз
отросток, а у свиней он сложный); 3) маленький хрящевой
проксимальный членик — tympanohyoideum, прикрепляющийся с
одной стороны к среднему членику, а с другой — к шиловидному
отростку барабанной части черепа (у лошадей, жвачных и
собак) или к затылочному отростку чешуи височной кости
(у свиньи).

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ

Скелет головы животного каждого вида имеет свои, очень ха-
рактерные особенности, помогающие определить, кому принадлежит
тот или иной череп (рис. 46).

У крупного рогатого скота череп очень массивен. Он
несколько уплощен сверху вниз. Особенно велика его лобная кость —
os frontale, составляющая целиком крышу черепной полости и
образующая довольно округлый в затылочной части мощный гребень.
У всех животных этого вида (кроме комолых) лобная кость снабжена
полыми, иногда очень мощными роговыми отростками — processus
cornuales, на которых растут рога. Полость роговых отростков
сообщается с полостями лобных синусов (очень больших у взрослых
животных, что имеют в виду при спиливании рогов или их поломке).
Благодаря тому, что лобный синус сообщается с носовой полостью,
кровь при операции на рогах может вытекать через синус и нос.

Синусы верхнечелюстных пазух распространяются и в область
основания нёбных отростков верхней челюсти, здесь они сообщаются
с довольно большими синусами горизонтальной пластины нёбной
кости и слезным пузырем. Слезная кость образует тонкостенный и
довольно значительный у старых животных слезный пузырь. Этот
пузырь очень тонок, выпячивается в область стенки орбиты на-
столько, что в него можно ввести иглу со стороны латерального
угла глаза.

Скуловые отростки лобной кости соединяются с лобным отростком
скуловой кости, образуя полное костное кольцо орбиты. Резцовая
кость — os incisivum — пластинчатая, так как лишена альвеол для
зубов. Носовые кости очень непрочно соединяются с лобной и
верхнечелюстными костями. На наружной поверхности носовой
пластины верхней челюсти имеется лицевой бугор — tuber faciale.

Хоаны узкие и глубокие благодаря большим пластинчатым кры-
ловидным отросткам клиновидной кости. Позади челюстного бугра
с боков и на задней стенке образуется очень узкая и глубокая
крылонёбная ямка с особенно большим клинонёбным отверстием.

Нижняя челюсть намного легче, чем у лошади. Ее ветви не
образуют каудального прямого угла, она имеет значительно высту-
6

Рис. 46. Череп коровы (I), овцы (П), теленка (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки
(VI):

1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхнелюстная кость; 4 — слезная кость;
5 — скуловая кость; 6 — лобная кость; 7 — теменная кость; 8 — височная кость; 9 —
затылочная кость; 10 — нижняя челюсть; //—хоботковая кость; 12 — межтеменная
кость; а — орбита

пающий венечный отросток, а симметричные резцовые части тела
нижней челюсти не срастаются по шву. На нижней челюсти, как
и у лошадей, различают зубной и беззубые края.

Подъязычная кость имеет короткое, поперек поставленное те-
ло — basihyoideum, посредине которого выступает вперед шишко-
образный язычный отросток — processus lingualis.
У овец в отличие от крупного рогатого скота лобная кость не
заходит в затылочную область и задняя часть крыши черепной
полости формируется теменными костями.

У лошадей череп относительно легче, чем у крупного рогатого
скота, менее массивен. Он вытянут спереди назад. Чешуя затылочной
кости образует хорошо выраженный острый затылочный гребень.
Яремные отростки изогнуты полукругом. Рваное отверстие в виде
продольной щели. Крыловидные отростки клиновидной кости не-
значительны, но массивны; у основания их образован крыловидный
канал для прохождения сосуда. Эти отростки окружают широкие,
в отличие от жвачных, хоаны.

Внутренняя стенка орбиты не образует слезного пузыря, скуловой
отросток височной кости и скуловой отросток лобной кости создают
полное костное кольцо орбиты, и у основания его лежит значительное
надглазничное отверстие — foramen supraorbitale.

Крылонёбная ямка широкая, неглубокая. Синусы верхнечелю-
стной кости не распространяются в область нёбных отростков и
теменных костей. На верхней и нижней челюстях и резцовой кости
имеются не только зубной, но и беззубый края.

Нижняя челюсть массивна, ветвь ее образует прямой угол,
утолщенный по краю.

Язычный отросток подъязычной кости, в отличие от крупного
рогатого скота, большой, плоский, а дистальный членик ветви —
epihyoideum незначительный.

У свиней череп массивный, тяжелый, хотя и менее мощный,
чем у крупного рогатого скота. У свиней различных пород он разной
формы.

В связи с особенностями добывания корма (рытья земли и
обрывания корней деревьев) у них появилась хоботковая кость,
сильно развились клыки, а чешуя затылочной кости значительно
вытянулась дорсально при очень длинных яремных отростках за-
тылочной кости. В целом череп преобразовался в роющий агрегат.
Синусы черепа у взрослых животных хорошо выражены. Чешуя
затылочной кости образует обширную площадь для закрепления
мощных мышц шеи, работающих при рытье земли носом. Край
чешуи образует большой заостренный четырехугольной формы гре-
бень затылочной кости. Чешуя у старых свиней имеет синус,
сообщающийся с лобными синусами. Яремные отростки длинные,
направлены отвесно вниз. Скуловой отросток лобной кости не
образует полного костного кольца орбиты. По краям резцовой и
верхнечелюстной кости виден небольшой беззубый край, на котором
у самцов выделяются мощные лунки для клыков. Впереди от носовой
кости на телах резцовой кости лежит хоботковая кость—-os
rostrale. Она имеет форму пирамидки: задняя поверхность узкая,
желобоватая.

Нижняя челюсть массивная, но в отличие от лошади ветви ее
имеют округлую форму, а на подбородочной поверхности тела
имеется несколько различной величины подбородочных отверстий
и по краю у самцов большие лунки для клыков.

Относительно массивное тело подъязычной кости не имеет языч-
ного отростка, хрящом соединяется с небольшими изогнутыми ма-
лыми рогами. Средний членик ее — stilohyoideum — довольно длин-
ный, столбикообразный, наполовину построен из хрящевой ткани.
Соединяется с одной стороны с дистальным члеником, представ-
ленным в виде эластичной связки, с другой — с проксимальным
хрящевым члеником, который закрепляется на затылочном отростке
чешуи височной кости.

У соба к череп легкий, изящный. Форма его весьма разнообразна
в зависимости от породы. Бывают длинные черепа — долихоце-
фалические и короткие — брахоцефалические. На чешуе затылочной
кости образуется довольно сильно выраженный заостренный треу-
гольной формы затылочный гребень. К нему подходит хорошо
выраженный наружный сагиттальный гребень. Яремные отростки
маленькие. Хоаны широкие, по бокам обрамляются небольшими
крыловидными отростками клиновидной кости, образующими, как
и у лошади, крыловидный сосудистый канал. Скуловые отростки
лобной кости небольшие, треугольной формы и не образуют, как
и у свиней, полного костного кольца орбиты. Синусы весьма не-
значительны.

Нижняя челюсть легкая, в виде чуть закругляющейся ленты.
На челюстном углу ветви находится угловой отросток. Венечный
отросток широкий и пластинчатый. Беззубого края нет. Тело подъ-
язычной кости не имеет язычного отростка. Дистальный и средний
членики подъязычной кости делятся на хрящевую и костную части,
почти равные по длине. Имеют вид округлых палочек, небольшой
хрящевой проксимальный членик прикрепляется к шиловидному
отростку каменистой кости. .

Вопросы для самопроверки

1.	По каким причинам з осевом скелете выделился череп, на какие отделы он
делится и какие полости формируют кости этих отделов?

2.	Какие кости черепа проходят только две стадии развития?

3.	Какие кости формируют крышу, боковые стенки и дно черепной полости?
Какие кости формируют переднюю и заднюю ее стенки?

4.	Какие кости формируют вход, выход из носовой полости, ее боковые стенки
и крышу?

5.	Какая кость лица соединяется с черепом суставом и как она построена?

6.	Какие кости расположены внутри носовой полости? Опишите их строение.

7.	Какие синусы имеются в черепе, у каких животных они особенно хорошо
выражены и в каком возрасте?

8.	Назовите отверстия, расположенные в области основания черепа, для чего
они предназначены?

9.	Какие отверстия расположены на' поверхности лица?
10.	Назовите видовые особенности строения черепа крупного и мелкого рогатого
скота, лошадей, свиней, собак.

11.	У каких животных на черепе имеется слезный пузырь?

12.	Какие отверстия имеет крылонёбная ямка и куда они ведут?

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ КОНЕЧНОСТЕЙ

Конечности (грудная — membrum thoracicum и тазовая — mem-
brum pelvinum) появились в филогенезе путем длительного преоб-
разования плавников предков кистеперых рыб, приспосабливающих-
ся к новым условиям существования — передвижению по суше
(рис. 47). У водных позвоночных, ведущих придонный образ жизни,
или у тех, которые вынуждены были добывать пищу в прибрежных
местах или на поверхности водоема, грудные и брюшные плавники,
главной функцией которых было обеспечение определенного уровня
глубины, начали использоваться одновременно для ползания по дну

Рис. 47. Схема преобразования скелета плавника рыбообразного предка в скелет
пятипалой конечности:

I и II — схема скелета ископаемого кистеперого зауриптериуса; III и IV — схема
скелета конечности наземного позвоночного; / — плечевой пояс; 2 — тазовый пояс;

3 — кость стилоподия; 4 — кости зейгоподия; 5 — кости автоподия
Рис- 48. Схема строения конечностей у примитивных четвероногих:
/“Плечевой пояс; 2 —стилоподий (плечевая кость); 3 — зейгоподий (кости пред-
плечья); 4 — автоподий (кисть); 5 — тазовый пояс; 6 — стилоподий (бедренная кость);
7— зейгоподий (кости голени); 8 — автоподий (стопа)

или планирования при полете в воздухе. Увеличивающаяся при
этом опорная нагрузка на плавники привела к необходимости
усиления их связи с осевым скелетом, вследствие чего верхние
лучи плавников стали укрепляться на специальной пластине, при-
крепляющейся к осевому скелету. Такие изменения в грудных и
брюшных плавниках встречаются уже у ископаемых ганоидных
рыб.

Образовавшееся звено, соединяющее плавники с осевым скелетом,
было названо поясом — cingulum. Плавникообразные конечности
появились тогда, когда внутренний скелет стал хрящевым.

У костных рыб с появлением костного скелета, благодаря ко-
торому стали возможны более быстрые и сильные движения, прими-
тивные плавникообразные конечности постепенно усложняются. Ус-
ложнения прежде всего происходят в поясах, окружающих тело
уже с дорсальной и вентральной сторон. Пластины поясов образуют
выступ для соединения с плавником. В дальнейшем сам плавник
постепенно преобразовывается в свободную плавникообразную ко-
нечность, в которой лучи плавника по длине не сплошные, а состоят
из нескольких расположенных друг за другом отрезков в каждом
луче, количество отрезков в верхней части уменьшается в значитель-
но большей степени, чем в нижней. Редукции подвергаются прежде
всего крайние лучи, и она начинается с медиального луча, приводя
к образованию трех звеньев свободной конечности, где в самом
верхнем звене остается лишь один луч, соединяющийся с выступом
пояса.

Значительные изменения происходят тогда, когда позвоночные
оказываются в резко изменившихся условиях обитания, связанных
с высыханием водоемов, изменениями русел рек. В этих условиях
выживают те, которые еще в водной среде приспосабливались к
передвижению, подобному наземному. Среди позвоночных появля-
ется новый класс — земноводные (амфибии), у которых конечности
из плавникообразных преобразуются в ногообразные (рис. 48).
Преобразования происходят в сторону укрепления поясов ко-
нечностей около осевого скелета и приобретения возможности за
счет двух пар трехчленных свободных конечностей приподнять тело
от земли, обеспечивая одновременно устойчивое положение его на
земной поверхности.

Плечевой и тазовый пояса построены из трех костей. На плечевом
поясе верхние кости — лопатки прилежат к ребрам, а на тазовом —
подвздошные кости прикрепляются к крестцовым позвонкам. Две
кости охватывают тело снизу. Появление плечевого пояса приводит
к образованию в осевом скелете грудины, на которой получают
надежную опору у рептилий и птиц вентральные кости плечевого
пояса: коракоидная кость и ключица. Вентральные кости тазового
пояса — парные лонная и седалищная у млекопитающих соединяются
друг с другом по срединной сагиттальной плоскости.

Особенно большие преобразования происходят в свободных ко-
нечностях (рис. 49). Удлиненное тело оказалось на четырех «стол-
бах», которые подняли его над землей и приняли на себя давление
его массы. Передвижение на них оказалось возможным только в
том случае, когда они получили трехзвеньевое строение, где каждое
звено располагается под определенным углом сочетания друг к
другу.

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) эти три звена,
соединяясь между собой подвижно с помощью суставов, образуют

Рис. 49. Грудные конечности млекопитающих:

/ — рука человека; II— лапа медведя; III — ласт кита; IV—крыло летучей мыши
Рис. 50. Изменение положения подвздошной кости
у ползающих (I) и бегающих (П):

1 — подвздошная кость; 2 — лонная кость; 3 — се*
далищная кость; 4 — стилоподий (бедро); 5 — зейго-
подий (голень); 6 — автоподий (стопа)

углы, часть из которых расположена в
сегментальной плоскости (вершины на-
правлены латерально).

Первое звено — стилоподий — stylo-
podium (stylos — столбик, podos — нога),
в нем остается только осевой луч (плечевая
или бедренная кости). Они прикрепляются
к поясам в месте соединения их дорсальных
и вентральных костей. У этих животных
кости первого звена (стилоподия) направ-
лены дорсолатерально от тела.

Второе звено — зейгоподий — zeugo-
podium (zeugos — пара, два) состоит уже
из двух костей. От места соединения с
костями стилоподия они лежат в той же
сегментальной плоскости, но направляются
отвесно вентролатерально. На грудной ко-
нечности в зейгоподии (предплечье) — лу-
чевая и локтевая кости, на тазовой (го-
лени) — большеберцовая и малоберцовая.

Эти два звена становятся поддерживающим столбом конечности.
От длины их зависит высота поддерживающего столба. Вершина
угла соединения между ними направлена латерально.

Автоподий на грудной конечности — кисть (передняя лапа) —
manus, на тазовой — стопа (задняя лапа) — pes, pedis. Вершина
угла их сочетания направлена каудально.

Такое расположение и сочетание звеньев дает возможность легко
опустить тело на землю, позволяя отдохнуть конечностям, или
приподнять его над землей. При таком способе происходит не
прямолинейное, а зигзагообразное движение тела, так как туловище
при этом изгибается в сторону, противоположную направленной
вперед конечности (рис. 50).

Третье звено конечностей — автоподий — autopodium (autos —
собственно) многолучевое; обеспечивает устойчивую опору о землю.
При дальнейшей эволюции с усовершенствованием конечностей
количество лучей в автоподий для ускорения передвижения сокра-
щается до 7—5 и даже до одного. Лучи автоподия расчленены на
участки, образующие три звена автоподия. С костями зейгоподия
соединяется верхнее звено автоподия — базиподий (2—3 ряда ко-
ротких костей), на грудной конечности — запястье, на тазовой —
заплюсна; среднее, более длинное звено — метаподий (на грудной —
пястье, на тазовой — плюсна) и самое нижнее — акроподий (палец),
который расчленен на I, II и III фаланги (могут быть даже IV и
V фаланги).

Такое несплошное, фрагментированное строение лучей авто-
подия, где все участки каждого луча соединены при помощи суставов
и крепких связок, смягчает его опору о почву, оказывается
довольно мощным амортизационным приспособлением. Поэтому
можно сказать, что автоподий — не только опора, но и надежный
амортизатор.

У четвероногих млекопитающих в связи с приспособлением к
более быстрому передвижению (бегу) происходят дальнейшие зна-
чительные изменения в конечностях (рис. 51). Они идут в трех
направлениях: 1) изменяется положение конечности по отношению
к туловищу; 2) удлиняется поддерживающий столб и 3) уменьшается
площадь соприкосновения с земной поверхностью. Постепенно у
птиц и примитивных млекопитающих конечность «повернулась»
так, что кости звеньев и углы сочетаний между ними оказались
уже не в сегментальной, а в сагиттальной плоскости, т. е. если у
низших наземных позвоночных (амфибий, рептилий) вершины углов
суставов между стило- и зейгоподиями были направлены латерально
от пояса на расстояние длины стилоподия, то у млекопитающих
этот сустав расположен близко к туловищу и вершина его на
грудной конечности направлена краниально, а на тазовой — кау-
дально. Свободные конечности млекопитающих стали производить
маятникообразные движения по сагиттальной плоскости около ту-
ловища. При этом длина шага стала уже зависеть не только от
длины стилоподия, но и от длины зейгоподия.

Функции грудной и тазовой конечностей оказались различными.
Основная роль локомоторного аппарата, толкающего туловище впе-
ред, выполняется тазовыми конечностями. Грудные конечности под-
держивают туловище при движении, обеспечивают перемещение по
поверхности земли при толчке со стороны тазовой конечности и
опору в тот момент, когда все тело переносится вперед. При опоре
на тазовую конечность грудная одновременно получает возможность
выполнять побочную функцию хватания, что дает возможность
лазать по деревьям, захватывать корм, удерживать его при поедании.
У обезьяй грудная конечность производит еще более сложные мани-
пуляции.

В связи с этим изменяется строение плечевого пояса, и он уже
значительно отличается от тазового. Если на тазовой конечности,
сохранившей роль толкающего устройства, в тазовом поясе сохра-
няются все три кости и укрепляется связь его дорсального звена с
крестцовой костью, то плечевой пояс в зависимости от разнообразия
функций грудных конечностей теряет одну или обе кости вентраль-
ного звена пояса (только коракоидную кость или коракоидную кость
Рис. 51. Схема звеньев грудных и тазовых (о) конеч-
ностей:

/ — стопоходящие; // — пальцеходящие; 111 — фалан-
гоходящие; I — стилоподий; 2 — зейгоподий; 3 — ав-
топодий
и ключицу)*. В последнем случае верхняя кость пояса — лопатка
остается связанной с туловищем только мышцами, обеспечивая
более рессорное соединение тела с конечностью.

Удлинение поддерживающего столба конечностей в эволюции в
связи с приспособлением к более быстрому передвижению продол-
жается не только за счет удлинения костей стило- и зейгоподия,
но и за счет поднятия от земли верхних звеньев самого автоподия.
Появляются животные, у которых базиподий и метаподий (два
верхних звена кисти и стопы) включаются в состав поддерживающего
столба. Конечности за счет их длины становятся еще длиннее.
Одновременно решается третья задача — животное опирается уже
не на весь автоподий, а только на акроподий (пальцы), что значитель-
но уменьшает площадь опоры конечности о почву. Так появляются
пальцеходящие животные.

На этом изменения в эволюции конечностей не заканчиваются,
они продолжаются в приспособлении к более быстрому передви-
жению, которое приводит к появлению копытных животных. У этих
животных высота поддерживающего столба увеличивается за счет
не только бази- и метаподия (запястья и пясти, заплюсны и плюсны),
но и за счет первых двух фаланг акроподия (пальца). Одновременно
благодаря этому уменьшается площадь опоры конечности о почву —
животное опирается лишь на III фалангу пальцев. «Пятка» оказы-
вается уже удаленной далеко от почвы.

Таким образом, более древний тип хождения — стопохождение
в дальнейшем приспособлении к более быстрому передвижению
(большей динамической нагрузке на конечность) заменяется вначале
пальцехождением, а затем и фалангохождением (копытохождением).
Домашние животные — представители копытных и пальцеходящих
животных. Такой переход от стопо- через пальце- к фалангохож-
дению не мог не отразиться на строении всех трех звеньев свободных
конечностей. С переходом от стопо- к копытохождению самые
большие изменения происходят в автоподии. Прежде всего в связи
с отрывом автоподия от почвы и включением его звеньев в под-
держивающий столб происходит редукция лучей акро- и метаподия,
которая начинается с медиальной стороны конечности (рис. 52).
Первым подвергается редукции (оказывается висячим) первый
луч. Уже у пальцеходящих животных длина лучей неодинакова.
Самый длинный (средний — осевой) третий луч, затем четвертый,
несколько короче второй и пятый. Первый палец висячий, имеет
уже только две фаланги, у некоторых пород собак на тазовой
конечности он может вообще отсутствовать. Соответственно паль-
цам идет редукция в том же порядке и в метаподии: у пальце1
ходящих самые мощные две (III и IV) пястные и плюсневые
кости, II и V — тоньше. Некоторая перестройка происходит в
коротких костях базиподия, располагающихся в два ряда костей
в кисти и в три ряда в стопе. В дистальном ряду базиподия у
Рис. 52. Скелет грудной конечности тапира (а), носорога (б), лошади (в):

/ и 2—локтевая и лучевая кости; 3—запястные кости; 4— пястные кости; 5 —
фаланги пальцев (II — V — номера пальцев)

пальцеходящих и фалангоходящих четвертая и пятая запястные и
заплюсневые кости срастаются и представляют единую 4+5 запястную
или 4+5 заплюсневую кость.

Изменения коррелятивно происходят и в костях зейгоподия.
Одна из двух костей его подвергается редукции. У собак (пред-
ставителей пальцеходящих домашних) основными в поддерживаю-
щем столбе становятся лучевая кость на грудной и большеберцовая
на тазовой конечностях. Вторые кости — локтевая или малоберцовая
истончаются, крепко соединяются с лучевой или большой берцовой
и становятся более амортизационным приспособлением или образуют
дополнительный рычаг для мощных мышц разгибателей локтевого
сустава. }

При переходе к фаланго-копытохождению редукция лучей ав-
топодия продолжается. Полностью исчезают I палец и I луч пясти
и плюсны, у свиней, оленей, животных, обитающих на бо-
лотистой почве или глубоких снежных покровах, остаются висячими
уже II и V лучи автоподия. Основными, на которые опираются
животные, являются III и IV лучи. Среди костей зейгоподия основ-
ными остаются только лучевая и большеберцовая кости, локтевая
и малоберцовая значительно редуцируются.

У жвачных исчезают уже II и V лучи, остаются только два
луча — III и IV, на которые опираются парнокопытные. III и IV
пястная и плюсневая кости срастаются, оставляя раздельными только
дистальные эпифизы этих костей, имеющих в закладке два энхон-
дральных очага.

В зейгоподий этих животных основными остаются лучевая и
большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая значительно
редуцированы и срастаются костно с лучевой и большеберцовой
костями.

У лошадей в связи с большим выпрямлением угла между I
фалангой пальца и метаподием редукция костей продолжается —
полностью исчезает I, II, IV и V пальцы, остается один III,*который
упрочняется как основной, на который опирается животное. В
метаподии остаются основной III луч метаподия и незначительные
рудименты верхней трети II и IV лучей, которые называются
грифельными косточками. В норме они никогда не срастаются
костно. Соединяясь крепко с помощью соединительной ткани с III
лучом, они приняли на себя роль амортизаторов.

В зейгоподий лошади основными костями остаются лучевая и
большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая еще более значи-
тельно редуцированы, выражены лишь верхними их участками,
прирастающими к лучевой или большеберцовой кости.

Отсюда видим, что чем меньше остается пальцев в автоподий,
тем больше редуцированы локтевая и малоберцовая кости зейгоподия.

Русскому ученому В, О. Ковалевскому удалось на основании
палеонтологического материала проследить эволюцию конечностей
лошади. (Это единственное млекопитающее, историю развития ко-
торого удалось восстановить довольно полно.) Предок домашней
лошади был пятипалым животным (фенокод), обитающим на бо-
лотистых почвах с сочной растительностью. Постепенно шло вы-
сыхание почвы, исчезновение изобилия растительности, заставля-
ющее животных быстрее двигаться в поисках пищи уже на более
значительные расстояния. Происходивший в течение миллионов лет
этот процесс и привел постепенно к максимальной редукции лучей
автоподия и значительной редукции одной из двух костей зейгоподия.
Редукция лучей начиналась прежде всего на тазовых конечностях.
Формировались прочные рычаги, приспособившиеся только к быс-
трому передвижению (бегу) конечности, полностью утратившие
хватательные функции. Сами животные, как показывают ископаемые
скелеты, постепенно укрупнялись (исходная величина предков ло-
шади была немногим больше современной лисицы).

Эволюцию конечностей домашних животных надо учитывать
при разработке технологии содержания копытных, определении
режима двигательной активности. Приспособленные к большим дина-
мическим нагрузкам конечности копытных не могут выдерживать
длительные статические нагрузки (круглогодовое стойловое содер-
жание их влечет за собой заболевания конечностей).
----Пояс (обеспечивает связь конечности

с туловищем)

Деление конечностей на отделы------

----Свободная конечность (всегда имеет

три звена)

Различают пояс грудной конечности — плечевой пояс — cin-
gulum membri thoracici и пояс тазовой конечности — тазовый пояс —
cingulum membri pelvini.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ПОЯСОВ КОНЕЧНОСТЕЙ

Пояса

Плечевой

Тазовый-----------------

Лопатка (дорсально)

Коракоидная кость (вентрально)

Ключица (вентрально)

Подвздошная кость (дорсально)
Седалищная кость (вентрально)
Лонная кость (вентрально)

У домашних животных (копытных и хищных) в плечевом поясе
сохранилась только одна дорсальная кость пояса — лопатка — sca-
pula. Две вентральные кости пояса — ключица и коракоидная кость
у пальце- и копытоходящих животных подверглись редукции и
могут оставаться в виде отростков на бугре и акромионе лопатки.

На тазовом поясе сохраняются все три кости: дорсальная —
подвздошная кость — os ilium и вентральные — седалищная — os
ischii (сзади) и лонная — os ilium (спереди) кости.

Плечевой пояс — пояс грудной конечности —
cingulum membri thoracici.

Лопатка — scapula — обширная пластинчатая кость, с помощью
мышц прикрепляющаяся к туловищу (рис. 53). Расположена в
области первых ребер. Треугольной формы. Широкое основание
лопатки направлено вверх, а у жвачных и лошадей его дополняет
широкий лопаточный хрящ — cartilago scapulae. Каудальный и кра-
ниальный края лопатки идут от соответствующих углов основания
вниз к суженной части лопатки, на которой хорошо видна пологая
суставная впадина — cavitas glenoidalis. Выше суставной впадины
расположена довольно широкая шейка лопатки — collum scapulae.
На краниальном крае лопатки расположен над суставной впадиной
бугор лопатки — tuber scapilae (надсуставной бугорок — tuberculum
supraglenoidale), на нем закрепляется мощная двуглавая мышца
плеча. С медиальной стороны бугорка виден коракоидный отросток.
128
10

10

Рис. 53. Кость плечевого пояса (лопатка) коровы (I), лошади (II), свиньи (III),
собаки (IV):

/ — суставной угол с суставной впадиной; 2 — надсуставной бугорок; 3 — шейка
лопатки; 4 — акромион; 5—ость лопатки; 6 —бугор ости; 7 — злостная ямка; 5 —
предостная ямка; 9 — основание лопатки; 10— лопаточный хрящ

Медиальная поверхность лопатки гладкая, углубляется в сторону
суставной впадины — это подлопаточная ямка — fossa subscapularis.
Над подлопаточной ямкой у основания лопатки расположена зуб-
чатая поверхность — facies serrata. Вдоль латеральной поверхности
лопатки идет ость лопатки — spina scapulae, в средней ее части
она утолщается, образуя бугор ости — tuber spinae scapulae, который
прощупывается через кожу. Латеральная поверхность лопатки делит-
ся остью лопатки на предостную и заостную ямки — fossa supra-
spinata и fossa infraspinata.

У жвачных ость лопатки в сторону суставной впадины повы-
шается и резко обрывается, не доходя до шейки лопатки, образует
акромион — acromion;

у лошадей ость лопатки в сторону шейки сходит на нет;

у с в и н е й лопатка в виде равнобедренного треугольника, имеет
на ости большой пластинчатый треугольной формы и направленный
каудально бугор ости. Ость лопатки у шейки сходит на нет;

у собак ость лопатки высокая, своим возвышенным окончанием
нависает над шейкой до уровня суставной впадины, образуя значи-
тельный акромион.

Тазовый пояс —cingulum membri pelvini. У домашних жи-
вотных он срастается вентральными костями, образуя таз — pervis.
Каждую половину таза составляет безымянная кость — os coxae.
Дорсальная кость тазового пояса — подвздошная — os ilium сраста-
ется с вентральными костями: впереди лежит лонная кость — os
pubis, сзади — седалищная кость — os ischii. На месте срастания
всех трех костей на каждой безымянной кости образуется глубокая
суставная впадина — acetabulum, к которой присоединяется свобод-
ная тазовая конечность. Вентральные кости таза — лонная и се-
далищная, срастаясь друг с другом по срединной линии, образуют
тазовое сращение — symphisis pelvina и формируют дно тазовой
полости. Крышей полости являются крестцовая кость и первые
хвостовые позвонки. Образовавшаяся полость таза — cavum pelvis
имеет вход, образованный сверху крестцовой костью, по бокам —
телами подвздошных костей и снизу •— лонными костями, и выход,
который обрамлен сверху первыми хвостовыми позвонками, а сни-
зу — седалищной дугой (рис. 54).

Подвздошная кость имеет столбообразное тело — corpus ossis
ilii, пластинчатое крыло —ala ossis ilii, которое несет на себе
суставную (ушковидную) поверхность для соединения с крылом
крестцовой кости. Верхний край крыла (у жвачных и лошадей
краниальный) имеет латеральный подвздошный бугор (маклок) —
tuber coxae и медиальный крестцовый бугор — tuber sacrale. От
основания крестцового бугра по телу подвздошной кости до се-
далищной ости, лежащей над суставной впадиной, идет большая
седалищная вырезка — incisura ischiadica major. От ушковидной
поверхности крыла по краниальному краю тела к лонной кости
идет пологий подвздошный гребень — crista iliaca — место закреп-
ления мышц брюшной стенки.

Лонная кость — os pubis образует краниальную часть дна таза,
лежит впереди от седалищной кости. Имеет две части: каудальная
шовная ветвь — ramus caudalis ossis pubis образует с соименной
ветвью по срединной линии тазовое сращение — symphisis pelvina
и краниальная ветвь — ramus cranialis ossis pubis, участвующая в
образовании суставной впадины таза. Краниальный край лонных
костей образует гребень лонной кости — pecten ossis pubis, к ко-
торому прикрепляются мышцы брюшной стенки.

Седалищная кость — os ischii лежит позади каудальных ветвей
лонных костей, образуя каудальную часть дна таза и тазового
сращения. Она имеет тело и шовную ветвь, которые вместе с
ветвями лонной кости образуют довольно большое запертое отвер-
стие — foramen obturatum. Задний край парной седалищной кости
образует седалищную дугу — arcus ischiadicus. Латерально от нее
лежат седалищные бугры — tubere ischiadica. Они хорошо прощу-
пываются и используются при промерах животных. От латеральной
поверхности этих бугров идет латеральный край седалищной кости,
который называется малой седалищной вырезкой — incisura ischi-
adica minor, она доходит до каудального края седалищной ости.

Особенности строения костей тазового пояса.

У жвачных крылья подвздошной кости с хорошо выраженными
маклоком и крестцовым бугром расположены во фронтальной пло-
Рис. 54. Кости тазового пояса (таза) коровы (1), овцы (II), козы (HI), лошади (IV),
свиньи (V), собаки (VI):

/ — крыло подвздошной кости; 2 — маклоковый бугор; 3 — тело подвздошной кости;
4 — крестцовый бугор;— большая седалищная вырезка; 6 — суставная впадина;
7 — седалищная ость; 8 — впадинная (краниальная) ветвь лонной кости; 9 — шовная
(каудальная) ветвь лонной кости; 10 — подвздошно-лонное возвышение; // — впа-
динная (краниальная) ветвь седалищной кости; 12 — пластина седалищной кости;
13 — седалищный бугор; 14 — седалищная дуга; 15 — малая седалищная вырезка;

16 — запертое отверстие
скости, чуть приподняты по краниальному краю и сверху налегают
на крылья крестцовой кости. Седалищные бугры очень мощные с
тремя возвышениями. Седалищная ость и запертое отверстие значи-
тельно выражены. Дно таза вогнутое, седалищная дуга глубокая.

У лошадей крылья, как и у жвачных, расположены в горизон-
тальной (фронтальной) плоскости с хорошо выраженными буграми,
сверху налегают на крыло крестцовой кости. Седалищная дуга
пологая, седалищный бугор, как и седалищная ость, небольшие.

У свиней крылья подвздошной кости поставлены почти в
сагиттальной плоскости. Они удлиненной формы, прилежат к крылу
крестцовой кости с латеральной стороны. Седалищная ость и се-
далищный бугор сильно выражены, седалищная дуга глубокая.

У собак, как и у свиней, крылья поставлены в сагиттальной
плоскости, но седалищная ость незначительная, седалищная дуга
пологая, с небольшими седалищными буграми. Дно таза широкое
и плоское. Маклок и крестцовый бугор выражены слабо.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА СВОБОДНЫХ ГРУДНЫХ И ТАЗОВЫХ
КОНЕЧНОСТЕЙ

На грудной конечности	На тазовой конечности

Свободная конечность имеет три звена		 Стилоподий	 Плечо	Бедро  	Зейгоподий	 Предплечье	Голень  	 Автоподий	Кисть	Стопа

У копытных животных поддерживающий столб конечностей удли-
нен за счет костей базиподия, метаподия и I и II фаланг акроподия
и уменьшена площадь опоры о почву (всего на III фалангу пальца).

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ПЕРВОГО ЗВЕНА КОНЕЧНОСТЕЙ — СТИЛОПОДИЯ

В этом звене только по одной кости. На грудной конечности
это плечевая кость — os humerus, являющаяся остовом области
плеча. На тазовой конечности это бедренная кость os femoris
(femur) — остов области бедра. Обе трубчатые кости самые массив-
ные, биэпифизарные. Бедренная кость длиннее плечевой. На них
различают тело — диафиз и два конца —эпифизы — проксимальный
и дистальный. Эти концы отделены от диафиза у растущих костей
метафизарным хрящом. Проксимальный эпифиз характерен тем,
что имеет шаровидную форму, покрытую суставным хрящом, и
Рис. 55. Плечевая кость коровы:
/ — латеральный надмыщелок; 2 — гребень
латерального надмыщелка; 3— дельтовид-
ная шероховатость; 4 — большой бугорок;
5 — межбугорковый желоб; 6 — малый бу-
горок; 7 — головка плечевой кости; Л —
шейка плечевой кости; 9 — каудальная по-
верхность; 10 — шероховатость малой круг-
лой мышцы; И — локтевая ямка; 12 — ме-
диальный надмыщелок; 13 — краниальная
поверхность; 14 — венечная ямка

называется головкой кости. Голо-
вка плечевой кости — caput hu-
meri уплощенная и широкая, со-
ответствует неглубокой суставной
впадине лопатки, с которой она
соединяется (рис. 55, 56). Головка

бедренной кости — caput ossis femoris более выпукла и шаровидна,
соответствует более глубокой суставной впадине таза. На головке
бедренной кости, в отличие от головки плечевой кости, всегда имеет
ямка головки — fovea capitis — место закрепления круглой связки
(связки головки бедренной кости). Это очень важный отличительный
признак плечевой кости от бедренной. Под головкой расположена
шейка головки — coHum ossis femoris et collum humeri, которая
ярче выражена на бедреннбй кости.

Рядом с головкой на плечевой кости ближе к латеральной и
медиальной поверхностям видны довольно большие возвышения:
латеральный большой бугорок — tuberculum majus и медиальный

Рис. 56. Эпифизы плечевой кости лошади:

а — проксимальный; б — дистальный конец; 1 — головка плечевой кости; 2 — большой
бугорок; 3 — межбугорковые желоба; 4 — малый бугорок; 5 — питательные отверстия;

6 — мыщелок плечевой кости; 7 — медиальный надмыщелок; 8 — локтевая ямка;

9 — латеральный надмыщелок; 10 — суставной блок плечевой кости
Рис. 57. Бедренная кость лошади:
/ — межмыщелковая ямка; 2 — над-
мыщелковая ямка; 3 — третий вер-
тел; 4 — средний вертел; 5 — боль-
шой вертел; 6 — головка бедренной
кости; 7 — ямка головки; 8 — верт-
лужная ямка; 9 — малый вертел;
10 — питательное отверстие; И—
латеральные мыщелки; 12 — меди-
альные мыщелки; 13 — блок бедрен-
ной кости для коленной чашки; 14 —
шейка бедренной кости

малый бугорок — tuberculum
minus. Это места закрепления
мощных мышц. От основания
большого бугорка на кранио-
латеральную его поверхность
идет значительный костный
гребешок, ограничивающий
площадку, называемую дель-
товидной шероховатостью —
tuberositas deltoidea. От нее,

понижаясь, идет на краниальную поверхность диафиза небольшой
гребень плечевой кости — crista humeri.

На бедренной кости (рис. 57, 58) около головки также имеются
значительные возвышения — вертелы: большой вертел — trochanter
major и малый вертел — trochanter minor. Особенно высок лате-
ральный большой вертел, гораздо выше бугорков плечевой кости,
и, в отличие от них, с каудальной стороны большой вертел имеет
ярко выраженный гребень, тянущийся вдоль каудальной поверхности
кости вниз и образующий углубление — вертлужную ямку — fossa

trochanterica. Малый вертел расположен с медиальной стороны ниже
головки в виде весьма небольшого возвышения — шероховатости.

На дистальном конце плечевой и бедренной костей имеется
покрытый суставным хрящом блок для соединения с костями второго
звена — зейгоподия.

На дистальном конце мыщелок плечевой кости — condylus hu-
meri имеет незначительно выпуклую суставную поверхность. Края
ее острые, резко обрезанные, что свидетельствует о том, что боковые
движения здесь ограничены. В сторону каудальной поверхности
плечевой кости от латерального и медиального краев мыщелка идут
два возвышения — гребня: больший латеральный (разгибательный),
меньший медиальный (сгибательный) надмыщелки — epicondyli late-
ralis et medialis. На них закрепляются почти все мышцы предплечья,
действующие на все нижележащие суставы свободной конечности.
Между надмыщелками образуется значительное углубление — лок-
тевая ямка — fossa olecrani. Во время разгибания сустава в нее
входит отросток локтевой кости. С краниальной поверхности дисталь-
ного конца плечевой кости лежит у основания суставного края
венечная ямка — fossa coronoidea.

В отличие от дистального блока плечевой кости, на дистальном
конце бедренной кости расположены два округлых мыщелка: лате-
ральный и медиальный — condylis lateralis et medialis, разделенные
глубокой вырезкой — межмыщелковой ямкой — fossa intercondy-
laris. Форма мыщелков свидетельствует о том, что в согнутом
положении в суставе возможны и боковые движения. На краниальной
поверхности дистального эпифиза бедренной кости выше мыщелков
расположен второй блок для коленной чашки — trochlea ossis femoris
с продольно вытянутым пологим углублением. Этот блок, как и
мыщелки, покрыт суставным хрящом, по нему скользит значительная
по величине сесамовидная кость — коленная чашечка — patella. На-
личие на дистальном конце бедренной кости блока коленной чаш-
ки — характерный признак отличия ее от плечевой кости. С кау-
дальной стороны выше латерального мыщелка бедренной кости
расположена надмыщелковая (плантарная) ямка, или шероховатость.
По концам обеих костей у основания суставных поверхностей можно
видеть различной величины питательные отверстия — foramina nut-
ricia. Через них в кость идут сосуды и нервы. Самые большие
венозные отверстия можно встретить на проксимальном конце пле-
чевой кости. В средней трети диафиза обеих костей расположено
небольшое диафизарное отверстие, которое может и отсутствовать.

Рис. 58. Эпифизы бедренной кости лошади:

а — проксимальный эпифиз; б— дистальный эпифиз; 1 — большой вертел; 2 —
средний вертел; 3 — ямка головки; 4 — головка бедренной кости; 5 — шейка бедренной
кости; 6 — межмыщелковая ямка; 7 — медиальный мыщелок; 8 — латеральный мы-
щелок; 9 — блок бедренной кости для коленной чашки; 10 — медиальный бугорок

блока бедренной кости	>
Особенности строения плечевой кости. Сравнива-
ются они главным образом по форме бугорков проксимального конца
плечевой кости (рис. 59).

У жвачных животных большой бугорок очень сильно выражен,
вытянут проксимально, значительно больше малого и образует
межбугорковый желоб.

У лошадей, в отличие от плечевой кости жвачных, плечевая
кость имеет примерно равной величины три бугорка — большой,
средний и малый (малый меньший). Между ними два неглубоких
пологих желоба, по которым скользит сухожилие двуглавой мышцы
плеча.

У свиней большой бугорок мощный, нависает над малым,
образуя уже не желоб, а канал. Плечевая кость массивная и
короткая.

У собак плечевая кость тонкая, длинная, чуть изогнута. Бугорки
весьма незначительны, а на дне локтевой ямки дистального конца
плечевой кости расположено надблоковое отверстие — foramen sup-
ratrochleare,. Это очень характерная особенность плечевой кости
многих хищных.

Особенности строения бедренной кости (рис. 60).

У жвачных бедренная кость имеет мощный, высокий, большой
вертел, у основания которого узкая глубокая вертлужная впадина.
Ямка головки в ее центре. Надмыщелковая (плантарная) ямка
небольшая. Третьего вертела нет. Медиальный гребень блока ко-
ленной чашки значительно больше латерального (за его вершину
заходит коленная чашка во время опоры конечности о зе^лю и
натягивает связки, укрепляющие сустав в разогнутом состоянии).

У лошадей ямка головки лежит не в центре, а смещена на
медиальный край суставной поверхности в виде вырезки головы.
Большой вертел разделен вырезкой на две части, а на диафизе с
латеральной стороны чуть выше средней его трети расположен
третий вертел — trochanter tertius в виде значительного плоского
и короткого четырехугольного гребешка. Надмыщелковая (плантар-
ная) ямка глубокая. У лошади, как и у жвачных, медиальный
гребень блока коленной чашки больше латерального.

У свиней бедренная кость короткая, массивная. Ямка головки
в центре. Медиальный и латеральный гребни блока коленной чашки
равны по величине.

У собак большой вертел весьма незначительный, шейка длин-
ная, ямка в центре головки и, что особенно характерно для хищных,
вместо надмыщелковой ямки расположен бугорок. Гребни блока
коленной чашки равной величины. У основания мыщелков на их
каудальной стороне расположены две маленькие суставные повер-
хности для сесамовидных косточек (эти косточки назывались еще
везалиевыми).

Коленная чашка, которая скользит по блоку бедренной кости,
Рис. 59. Плечевые кости коровы (I), лошади (II), свиньи (Ш), собаки (IV):

1 — шейка; 2 — головка плечевой кости; 3 — большой латеральный бугорок; 4 —
межбугорковый желоб; 5 — малый медиальный бугорок; 6 — дельтовидная шерохо-
ватость; 7 — гребень плеча; 8 — блок плечевой кости; 9 — латеральный (разгиба-
тельный) надмыщелок; 10 — локтевая ямка; /0' — локтевое отверстие

Рис. 60. Бедренные кости коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1 — головка бедренной кости; 2 — ямка головки; 3 — шейка; 4 — малый вертел; 5 —
большой вертел; 6 — вертлужная ямка; 7 — межвертлужный гребень; 8 — третий
вертел; 9 — средний вертел; /0 — надмыщелковая ямка (шероховатость, бугорок);
11 — латеральный и 1Г — медиальный мыщелки блока; 12 — межмыщелковая ямка
Рис. 61. Коленные чашки коровы (1), лошади (П), свиньи (III), собаки (IV):

1 — краниальная поверхность; 2 — основание коленной чашки; 3 — суставная поверх-
ность

имеет небольшие размеры, и на ее внутренней поверхности видна
суставная поверхность (рис. 61). У жвачных коленная чашка
выпукла и нижний угол треугольника предельно удлинен; у ло-
шадей ромбовидной формы, утолщена, имеет хрящевое допол-
нение, делающее один из четырех углов более вытянутым; у с в и н е й
массивнее, чем у собак, и имеет более выпуклую округлую форму;
у собак она в виде овальной, удлиненной корточки, на внутренней
поверхности которой имеется суставная поверхность.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ВТОРОГО ЗВЕНА КОНЕЧНОСТЕЙ — ЗЕЙГОПОДИЯ

На грудной конечности кости зейгоподия формируют скелет
предплечья — skeleton antebrachii, на тазовой — скелет голени —-
skeleton cruris. В состав скелета этих областей входит по две кости.
На предплечье (рис. 62) лучевая — radius и локтевая — ulna, на
голени большеберцовая — tibia и малоберцовая fibula (perone). У
домашних животных в состав основного поддерживающего столба
конечности в этом звене входит лишь по одной из двух костей: на
грудной конечности основная кость лучевая, на тазовой — больше-
берцовая. Вторые кости (локтевая и малоберцовая) значительно
редуцированы, особенно на голени, где у жвачных они выглядят в
виде маленьких отростков.

Лучевая и большеберцовая кости менее массивны по сравнению
с плечевой и бедренной костями. Они тоньше в диафизе, длиннее,
особенно большеберцовая. На проксимальных концах, несколько
расширяя площадь своей суставной поверхности, они не имеют ша-
ровидной головки. На лучевой кости это несколько вытянутое по
сегментальной плоскости (поперечное) углубление — отпечаток блока
плечевой кости. На большеберцовой кости проксимальный конец, в
отличие от лучевой кости, имеет два плоских мыщелка, в центре
между которыми выступает значительное межмыщелковое возвы-
шение — eminentia intercondylaris. С краниальной стороны прокси-
мального конца большеберцовой кости имеется значительное утол-
щение, от которого вниз до середины диафиза опускается передний
край — niargo cranialis большеберцовой кости. Он несколько накло-
няется в латеральную сторону и образует с телом желоб, в котором
расположены мышцы, скользящие в нем при движении.

Диафиз лучевой кости уплощен спереди назад, на большой
берцовой кости он более округлой формы. Дистальные концы —
блок лучевой кости — trochlea radii и блок большеберцовой кос-
ти — trochlea tibiae очень отличаются друг от друга по форме. На
лучевой кости это довольно плоская, с неровной суставной повер-
хностью площадка в виде поперечно поставленного овала. По бокам
от нее с латеральной и медиальной сторон видны небольшие утол-
щения; их называют шиловидными отростками. На большеберцовой
кости, наоборот, дистальный конец имеет на суставной поверхности
глубокие желоба и высокие гребни между ними. Дистальный эпифиз
большеберцовой кости значительно меньше проксимального. С ла-
теральной и медиальной сторон суставных поверхностей имеются
утолщения, которые называются медиальными и латераль-
ными лодыжками —malle
лодыжка образована приросшим
рудиментом малоберцовой кос-
ти. Вторые кости — локтевая и
малоберцовая — в различной
стадии редукции.

Локтевая кость — ulna, в
отличие от малоберцовой, имеет
на проксимальном конце боль-
шой локтевой отросток — ole-

Рис. 62. Кости предплечья коровы:

/ — локтевой бугор; 2 — локтевой отро-
сток; 3 — межкостная щель предплечья;
4 — тело локтевой кости; 5 — межкост-
ная щель предплечья дистальная; 6 —
суставная запястная поверхность; 7 —
шиловидный отросток; 8 — венечный от-
росток; 9 — суставная поверхность;
/О — шероховатость луча; // — краниаль-
ная поверхность луча
cranon co значительным бугром локтевого отростка — tuber olecrani.
Этот локтевой отросток сильно выступает над проксимальным концом
рядом лежащей лучевой кости и является местом закрепления
мощных мышц разгибателей локтевого сустава. Тело локтевой кости
и дистальный конец ее подвергаются значительной редукции, осо-
бенно у лошадей и жвачных.

Малоберцовая кость — fibula редуцирована в значительно боль-
шей степени. Рудимент ее дистального конца образует латеральную
лодыжку.

Особенности строения костей зейгоподия.

У жвачных лучевая кость всегда сросшаяся с рудиментарной
локтевой, и остается между ними только проксимальная и дисталь-
ная межкостные щели — spatium interosseum antebrachii proximale
et distale (рис. 63).

Большеберцовая кость несколько изогнута на проксимальном
конце (рис. 64). К латеральному мыщелку ее прирастает направ-
ленная вниз костная пластина, суженная книзу. Это рудимент
малоберцовой кости. На дистальном конце суставной желоб поставлен
в сагиттальной плоскости. С латеральной стороны несет маленькую
суставную поверхность для соединения с лодыжковой косточкой
(рудимент малоберцовой).

У лошадей (рис. 65) лучевая кость сплюснута спереди назад
и срослась с локтевой костью лишь в проксимальной части, образуя
одно межкостное пространство. Локтевой бугор массивен и короче,
чем у жвачных. Тело локтевой кости выражено лишь в верхней трети.

Характерная особенность большеберцовой кости — косо постав-
ленные желоба блока на ее дистальном эпифизе. На наружной
поверхности латерального мыщелка проксимального эпифиза имеется
небольшая шероховатая поверхность для соединения с рудиментом
малоберцовой кости, напоминающим палочку с расширенной плоской
головкой на проксимальном конце. Длина ее равняется половине
длины большеберцовой кости.

У свиней лучевая кость массивная, уплощенная, довольно
короткая. На каудальной стороне несет шероховатую поверхность,
к которой прикрепляется трехгранной формы локтевая кость с
большим локтевым бугром. Книзу лучевая кость расширяется.

Большеберцовая кость массивная, с мощным гребнем переднего
края. Проксимально и дистально на латеральной поверхности име-
ются шероховатости — места присоединения малоберцовой кости,
которая имеет форму плоской, слегка расширенной по концам
косточки в виде шпателя. Жёлоб дистального блока большеберцовой
кости поставлен прямо.

У собак лучевая кость плоская, слегка утолщенная по концам.
С каудальной стороны проксимального конца несет маленькую
суставную Поверхность для соединения с локтевой костью. Локтевая
Рис. 63. Кости предплечья коровы (I), лошади(П), свиньи (III), собак (IV):

1 — лучевая кость; 2 — ямка суставной поверхности лучевой кости; 3 — локтевой
бугор; 4 — локтевой отросток; 5 — локтевая кость; 6 — межкостная щель предплечья;
7 — шиловидный отросток лучевой кости; 7' — шиловидный отросток локтевой кости

Рис. 64. Кости голени коровы (I), лошади (П), свиньи (III), собаки (IV):

/ — большеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 3 — латеральный и 3' — медиаль-
ный мыщелки большеберцовой кости; 4 — межмыщелковое возвышение; 5 — гребень
большеберцовой кости; 6 — мышечный желоб; 7 — латеральная лодыжка; 8 — ло-
дыжковая кость; 9 — дистальный блок
по всей длине лишь у свиней и

Рис. 65. Кости голени лошади:
а — краниальный, б — латеральный
край; / — межмыщелковое возвышение;
2 — шероховатость большеберцовой кос-
ти; 3 — медиальный мыщелок; 4 — лате-
ральный мыщелок; 5 — малоберцовая
кость; 6 — гребень большеберцовой кости;
7 — тело большеберцовой кости; 8 —ла-
теральная лодыжка; 8' — медиальная ло-
дыжка; 9 — блок большеберцовой кости

кость имеет на локтевом бугре
желобок. К дистальному концу
она сужается и не срастается с
лучевой костью.

Большеберцовая кость также
изогнута. На латеральном мы-
щелке имеет фасетку для со-
единения с тонкой плоской ма-
лоберцовой костью, которая сво-
им дистальным концом часто
срастается с большеберцовой
костью.

Таким образом, локтевая и
малоберцовая кости выражены
собак, т. е. у животных, у которых

автоподий многолучевой (4—5 лучей). У жвачных и лошадей,
имеющих лишь 1—2 луча в автоподии, локтевая и малоберцовая
косточки подверглись значительной редукции. У жвачных локтевая

кость хоть и выражена по всей длине, но тонкая и потеряла свою
«самостоятельность» — срослась с лучевой. Малоберцовой же у них
нет. У лошадей локтевая и малоберцовая кости выражены лишь в
проксимальной части и имеют весьма незначительные размеры.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ТРЕТЬЕГО ЗВЕНА КОНЕЧНОСТЕЙ — АВТОПОДИЯ

Автоподий

---- Базиподий

_____Мета подий

----- Акроподий

(палец)

На грудной
конечности

Кисть

Запястье
Пястье

I фаланга —
путовая

II фаланга —
венечная

III фаланга —
копытовидная
(копытцевидная,
когтевидная)

На тазовой
конечности

Стопа

Заплюсна
Плюсна

I фаланга —
путовая

II фаланга —
венечная

III фаланга —
копытовидная
(копытцевидная
когтевидная)
На грудной конечности третье звено конечностей (автоподий)
называется кисть — manus (рис. 66), на тазовой — стопа — pes
(рис. 67). Оно построено очень сложно. Подразделяется еще на три
«этажа»: первый — базиподий непосредственно соединяется с
костями зейгоподия. На грудной конечности это запястье —
carpus, на тазовой—заплюсна —tarsus; второй — мета по-
дий. На грудной конечности это пясть —metacarpus, на тазо-
вой — плюсна —metatarsus. Пясть и плюсна построены из раз-
личного количества (от 2 до 5) небольших по сравнению с верхними
звеньями длинных трубчатых костей; третий «этаж» — акро-
подий, или пальцы — digiti. Их количество у домашних животных
колеблется от 5 до 1. Каждый палец обязательно состоит еще из
III (редко II) фаланг, длина каждой из них к концу пальца
уменьшается.

Среди 3 звеньев автоподия базиподий (запястье и заплюсна)
менее всего подвергается изменению при переходе от стопо- через
пальце- к копытохождению.

Метаподий и акроподий изменяются более значительно — они
теряют свои лучи от 5 до 1-го. Редукция лучей начинается с
медиальной стороны и прежде всего затрагивает крайние лучи
поочередно: вначале 1-й у собаки, затем 1-й у свиней, 1-й, 2-й и
5-й у жвачных и, наконец, 1-й, 2-й и 4-й, 5-й у лошадей. Собака

Рис. 66. Скелет автоподия (кисти) собаки (1), свиньи (П), коровы (III), лошади (IV):
/—лучевая кость; 2 —локтевая кость; 3—запястные кости; 4 — пястные кости;

5 — фаланги
Рис. 67. Скелет автоподия (стопа) свиньи (о), коровы (б):

1 — большеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 3 — пяточная кость; 4 — таранная
кость; 5 — центральная кость; 5' — центральная 4+5 кость; 6 — 4+5 кость заплюсны;
7 — третья кость заплюсны; 8 — плюсневая кость; 8’ — вторая плюсневая кость;
8" —третья плюсневая кость; 8'" — четвертая плюсневая кость; 8"" — пятая
плюсневая кость; 9 — кости пальца; 10 — проксимальная фаланга (путовая кость);
//—средняя фаланга (венечная кость); /2 — дистальная фаланга (копытце видна я
кость); 13—лодыжковая кость; 14 — сесамовидная кость проксимальной фалант;

15 — сесамовидная кость дистальной фаланги; 11 — V— пальцы

опирается на 2-й, 3-й, 4-й и 5-й лучи; свинья — на 3-й, 4-й (2-й и
5-й висячие); корова — на третий и четвертый (у оленя 2-й и 5-й
висячие); лошадь опирается только на 3-й луч.

Базиподий — первый «этаж» автоподия (рис. 68, 69). Постро-
ен из маленьких косточек короткого типа, расположенных в два
ряда на грудной конечности (запястье — carpus) и в три ряда — на
тазовой (заплюсне — tarsus). Каждый ряд запястья и заплюсны со-
стоит из определенного числа костей, свойственного каждому
виду животного (табл. 4).

В проксимальном ряду запястья, как правило, три кости (только
у собак две): самая медиальная и самая крупная запястная луче-
i t4
Рис. 68. Кости базиподия— запястье коровы (I), лошади (II):

/ — запястная лучевая; 2 —запястная промежуточная; 3 —запястная локтевая; 4 —
добавочная кость; 5, 6 — запястные 2, 3 и 4+5; 7,	7” — пястные кости (2, 3 и 4)

п

вая — os carpi radiale, посредине запястная промежуточная — os
carpi intermedium и латеральн^ небольшая неправильной формы
запястная локтевая — os carpi ulnare. Обе крайние кости несут
суставные поверхности с трех сторон и только запястная промежу-
точная — с четырех сторон. На пальмарной стороне запястной лок-
тевой кости имеется еиде маленькая суставная поверхность, к которой
присоединяется небольшая добавочная косточка — os carpi acces-
sorium.

В проксимальном ряду заплюсны всегда две кости — таранная
и пяточная. Обе кости очень отличаются друг от друга.

Рис. 69. Кости базиподия—заплюсна коровы (I), лошади (II):

/—таранная кость; 2 — пяточная кость; 3 — центральная кость; 4 — заплюсневая
третья кость; 5 — заплюсневая 4+5; 6 — блок таранной кости; 7 —дистальный блок
таранной кости; 5 — пяточный бугор; 9 — заплюсневая 2+3; 10 — держатель таранной
‘кости; II — IV — пальцы

О л

Сросшиеся кости.

Таранная кость — talus несет на дорсальной стороне большую
суставную поверхность в виде двух мощных пологих гребней с
глубоким желобом между ними. Эта кость обеспечивает соединение
с большеберцовой костью. С плантарной стороны эта почти кубиче-
ская кость имеет суставную поверхность для соединения со второй
костью проксимального ряда заплюсны — пяточной костью. Дисталь-
ная поверхность таранной кости обширная, обеспечивает соединение
с центральной костью.

Пяточная кость — calcaneus характерна тем, что латеропрок-
симально на ней выступает большой пяточный бугор — tuber calcanei,
на котором закрепляется мощное пяточное (ахиллово) сухожилие,
образованное мышцами, действующими на большеберцово-заплюс-
невый и путовый суставы. Передний участок пяточной кости делает
выступ и налегает на таранную кость.

На заплюсне, в отличие от запястья, кроме проксимального
ряда, есть еще средний ряд, состоящий из одной плоской, но
широкой центральной кости — os 4arsi centrale.

Особенности строения проксимального ряда
запястья.

У крупного рогатого скота добавочная кость шишко-
образная. Запястные лучевая и промежуточная бугристы, вытянуты
спереди назад. Запястная локтевая имеет обширную пологую сус-
тавную поверхность.

У лошадей кости проксимального ряда более высокие. На
верхней суставной поверхности по дорсальному краю имеют «за-
ставку» — выступ, а затем углубление, что позволяет «запирать»
сустав во время стояния (препятствует переразгибанию сустава).
Добавочная кость плоская, округлая, с медиальной стороны слегка
вогнутая.

У свиней запястная лучевая более узкая, промежуточная —
ровная с палъмарной стороны. Добавочная кость плоская и длин-
ная.

У собак запястная лучевая и запястная промежуточная кости
срослись в одну промежуточно-лучевую кость. Проксимальная су-
ставная поверхность ее выпуклая, запястная локтевая почти такой
же формы, но меньше. Добавочная кость цилиндрическая.

Особенности строения проксимального ряда
заплюсны.

У жвачных суставной блок таранной кости лежит в сагитталь-
ной плоскости. Дистальная суставная поверхность тоже имеет блок
для соединения с центральной костью, которая срастается у жвачных
с 4+5 косточкой дистального ряда. Пяточная кость высокая, с
длинным пяточным отростком. На дорсальном крае пяточной кости
имеется специальная суставная поверхность для соединения с ло-
дыжковой костью.

У лошадей таранная кость имеет косо поставленный блок,
который соединяется с большеберцовой костью. Дистальная суставная
поверхность почти плоская, пяточная кость массивная, бугор пяточ-
ной кости на вершине утолщен, держатель таранной кости с план-
тарной стороны гладкий, выпуклый — по нему скользит сухожилие
сгибателя пальца.

У свиней пяточная и таранная кости более узкие и высокие.
На пяточной кости длинный пяточный отросток, на таранной —
дистальный блок выражен сильно, особенно латеральный гребень.

У собак дистальная поверхность таранной кости выпуклая в
виде головки, на бугре пяточной кости имеется желобок.

В среднем ряду заплюсны одна центральная кость.

Укрупного рогатого скота она срослась с 4+5 заплюс-
невой костью дистального ряда.

У лошадей центральная кость плоская, проксимальная сус-
тавная поверхность вогнутая, несет отпечаток формы дистального
блока таранной кости.

У свиней плантарная сторона значительно загибается вверх.

У собак центральная кость имеет сильно вогнутую проксималь-
ную суставную поверхность.

Кости дистального ряда запястья и заплюсны ниже, чем кости
проксимального ряда, более плоские и не имеют специальных
названий. Самая медиальная (первая запястная и заплюсневая
кости) очень небольшая, может и отсутствовать. Затем идут
вторая запястная или заплюсневая, третья запястная или заплюс-
невая — самая большая и плоская кость. А вот четвертая и пятая
кости запястья и заплюсны у домашних животных всегда срос-
шиеся.

Особенности строения дистального ряда за-
пястья.

У крупного рогатого скота в дистальном ряду только
две кости. Первая запястная отсутствует, затем 2+3 четырехугольной
формы и 4+5 сросшаяся кость запястья плоская, имеет выпуклую
проксимальную поверхность.

У лошадей первая запястная кость очень маленькая, часто
отсутствует, вторая запястная маленькая полукруглая, третья самая
большая плоская, сросшаяся 4+5 небольшая с округленным бугорком
на пальмарной стороне.

Усвиней в дистальном ряду четыре косточки: первая запястная
маленькая, вторая в виде клина, третья и 4+5 самые крупные
косточки.

У собак в дистальном ряду четыре кости: первая запястная
маленькая, изогнутая, вторая в виде треугольной пластины, третья
имеет форму изогнутого клина, 4+5 — самая большая пятиугольной
формы кость.

У всех костей дистального ряда запястья проксимальная суставная
поверхность выпуклая, дистальная вогнутая.
Особенности строения дистального ряда з а -
плюсны. В дистальном ряду заплюсны косточки также распола-
гаются по счету и также 4+5 заплюсневые косточки срослись.

У крупного рогатого скота первая заплюсневая кость
маленькая, неправильной формы, 2+3 срослись, имеют почти че-
тырехугольную форму, 4+5 заплюсневые кости срослись с цент-
ральной заплюсневой.

У лошадей в дистальном ряду три кости: 1+2 заплюсневые
срослись, образуя небольшую чуть изогнутую косточку удлиненной
формы, третья заплюсневая кость треугольная большая, вершиной
направлена плантарно, 4+5 — самая высокая кость заплюсны, сбоку
прилегает к третьей и центральной заплюсневым косточкам.

У свиней первая заплюсневая кость продолговатая четыреху-
гольная, вторая самая маленькая клиновидная, третья плоская,
квадратная и 4+5 заплюсневая массивная, высокая», занимает два
«этажа» костей — дистальный и центральный.

У собак первая заплюсневая кость маленькая с отростком,
направленным вверх, вторая небольшая с полулунными проксималь-
ной и дистальной суставными поверхностями, третья клиновидная,
с острым направленным плантарно клином, 4+5 — самая большая
высокая косточка в виде столбика.

Метаподий — второй «этаж» автоподия (рис. 70, 71).

		У лошади
мета под и и	
(пястье и плюсна)	скота
	У свиней 				 " ~
		 У собак 	

2, 3, 4-я кости пясти и
плюсны (основная 3-я)

3+4-я кости пясти и плюс-
ны срослись

2, 3, 4, 5-я кости пясти
и плюсны (основные 3-я
и 4-я)

1, 2, 3, 4, 5-я кости
пясти и плюсны (самые
мощные 3-я и 4-я)

Пясть — metacarpus на грудной конечности и плюсна — meta-
tarsus на тазовой. Это небольшие, трубчатого типа, моноэпифизарные
кости. У животных всех видов кости пясти и плюсны очень похожи
друг на друга. Эпифиз расположен на дистальном конце кости.
Более мощные трубчатые кости пясти и плюсны у копытных
(особенно у жвачных и лошадей). Изменения расположения ав-
топодия по отношению к почве (стопохождение, пальцехождение
или копытохождение) сказались прежде всего на количестве лучей
метаподия (пясти и плюсны) и соответственно на количестве
пальцев.
Рис. 70. Кости метаподия (пястье) коровы:

/ — суставная поверхность; 2 — проксимальный канал пястья; 3 —дорсальный про-
дольный желоб; .Г — пальмарный продольный желоб; 4 —дистальный канал пястья;
5 — межблоковая вырезка; 6 —латеральный блок головки; 6’ — медиальный блок
головки; 7 — синовиальная ямка; 8 — поперечная перегородка

Уже у пальцеходящих мы видим, что верхние части кисти и
стопы (базиподий и метаподий) не соприкасаются с почвой и первый
медиальный луч (первая пястная и первая плюсневая кости) тоньше.
Соответственно меньшими становятся первые пальцы, имеющие
уже только II фаланги. Эти пальцы висят. Опора осуществляется
на остальные четыре пальца. Но и среди этих четырех пальцев,
как и среди четырех пястных и плюсневых костей, средние (III и
IV пальцы) — самые крупные и длинные, боковые (II и V) — короче
и тоньше. У некоторых пород собак I палец на тазовых конечностях
может вообще отсутствовать.

При переходе к фалангохождению, когда животное опирается
только на третью фалангу пальцев, автоподий претерпевает еще
большие изменения, и особенно в области метаподия и акроподия.
У фалангоходящих животных может быть сохранено четыре (свиньи),
два луча (жвачные) и всего один луч (лошади). Первой пястной
и плюсневой кости, а также первых пальцев у фалангоходящих
животных нет.
Особенности строения пястных и плюсневых костей.

У жвачных животных третья и четвертая основные пястные
и плюсневые кости срослись в одну массивную кость. Внутри кости
сохранилась перегородка (эту кость называют «костью бегунов»).
На дистальном конце два эпифиза с валикообразной суставной
поверхностью, разделенной гребнем. Между дистальными эпифизами
глубокая межваликовая вырезка. 5-я пястная кость в виде небольшого
рудимента проксимально соединяется с 4-й. Проксимальная сустав-
ная поверхность плоская. Плюсовая кость (3+4), в отличие от
пястной, длиннее, диафиз более округлый, на дорсальной стороне
рельефнее виден продольный желоб. У проксимального края медио-
плантарно лежит суставная фасетка для соединения с рудиментом —
пуговчатообразной маленькой 2-й плюсневой костью.

У лошадей основные 3-я пястная или плюсневая кости.
Пястная кость уплощена с пальмарной стороны и округла на плюсне.
На проксимальном конце плоская суставная поверхность и две
маленькие суставные пальмарные и плантарные поверхности, от
которых вниз идут шероховатости для соединения с рудиментами
2-й и 4-й пястных и плюсневых косточек (грифельных). Дистальный
эпифиз образует блок с выпуклой суставной поверхностью, разде-
ленной гребнем. 3-я плюсневая кость более округлая и длиннее 3-й
пястной. 2-я и 4-я грифельные кости на проксимальном конце
имеют плоские суставные поверхности для соединения с костями
запястья и заплюсны, а также для соединения с 3-ми пястными и
плюсневыми костями.

В норме грифельные косточки не
срастаются с основными пястной и
плюсневой костями. Срастание этих
костей снижает качество бегуна (И.
А. Спирюхов, 1955).

У свиней по четыре пястных
и плюсневых кости. Сильнее выра-
жены 3-я и 4-я, которые имеют че-
тырехгранную форму, они длиннее
2-й и 5-й. 3-я пястная кость на
проксимальном конце имеет отро-
сток. Дистальные эпифизы имеют
блоки с гребнем посредине. 2-я и
5-я пястные и плюсневые кости ко-
роче, доходят лишь до уровня ниж-

Рис. 71. Кости метаподия (пястья) лошади:
/ — шероховатость третьей пястной кости;
2 — вторая пястная кость; 3 — четвертая пяс-
тная кость; 4 — суставная поверхность; 5 —
блок головки латеральный и 5' — медиаль-
ный; 6 — суставной гребень
ней трети метаподия. Кости плюсны длиннее пястных, верхние
концы 3-й и 4-й плюсневых костей имеют с плантарной стороны
отростки, но третий отросток меньше и имеет суставную поверхность.

У собак может быть пять пястных и плюсневых костей. Самые
длинные 3-я и 4-я, меньше всех 1-я. Соединены суставами. На
проксимальном конце проксимальные суставные поверхности вы-
пуклы, дистальные в виде валика с гребнем в пальмарной части,
только 1-я имеет на дистальном эпифизе углубление вместо гребня.
Плюсна чаще всего имеет четыре кости — 2, 3, 4 и 5-ю (при
наличии первой она срастается с первой фалангой). Кости плюсны
длиннее пястных.

Акроподий —третий «этаж» автоподия (пальцы грудной и
тазовой конечностей).

------ У лошадей один палец (3-й)

------ У жвачных два пальца (3-й и 4-й)

Акроподий--------------у свиней четыре пальца (2, 3, 4 и 5-й; 2-й и 5-й

(палец)	висячие, 3-й и 4-й основные)

------ У собак пять пальцев (1, 2, 3, 4 и 5-й; 1-й
висячий)

Основные пальцы имеют с пальмарной или плантарной стороны
сесамовидные кости. Количество пальцев соответствует количеству
костей метаподия. Каждый палец имеет три фаланги — I, II, III.
У копытных I (проксимальная) фаланга называется путовой костью,
II (средняя)—венечной и III (дистальная)—копытцевидной или
копытовидной костью. Фаланги укорачиваются сверху вниз. III
дистальная фаланга имеет форму рогового ложа (копыта, копытца,
когтя), куда она «спрятана», и называется копытцевидной, копы-
товидной или когтевидной (у собак). III фаланга имеет боковую
(стенную), подошвенную и суставную поверхности, на которых
(особенно на боковой) очень много больших и малых питательных
отверстий. Между стенной и подошвенной поверхностями образуется
острый подошвенный край. По переднему суставному краю на ее
проксимальном конце расположен разгибательный отросток.

I и II фаланги — моноэпифизарные кости с проксимальными
эпифизами. На грудных конечностях они короче, чем на тазовых.
Имеют более гладкие дорсальные и шероховатые пальмарные или
плантарные поверхности.* Проксимальные суставные поверхности
вогнутые, дистальные — выпуклые.

Особенности строения костей акроподия (пальцев) (рис. 72).

У жвачных животных имеются лишь третий и четвертый
пальцы. На проксимальных концах Л фаланги (путовой кости) с
пальмарной и плантарной сторон лежат фасетки для сесамовидных
костей. II фаланга (венечная кость) короче путовой, дистальная
Рис. 72. Скелет акроподия (пальца) коровы (I), лошади (П), собаки (Ш):

I — сесамовидные кости I фаланги; 2 — проксимальная фаланга; 3 — средняя фаланга; 4 — сесамовидная кость
Ш фаланги (челночная кость); 5—дистальная фаланга; 6 — подошвенная поверхность; 6' — подошвенный
край; 7 — стейковая поверхность; & —разгибательный отросток; 9 — подошвенное отверстие
суставная поверхность больше простирается на спинковую сторону.
III фаланга (копытцевая кость) имеет еще межпальцевую поверх-
ность. По переднему краю суставной поверхности, около межпаль-
цевой щели, виден разгибательный отросток. На пальмарной и
плантарной сторонах имеются фасетки для сочленения с сеса-
мовидной (челночной) костью.

У лошадей тело I фаланги (путовой кости) и в дистальном
конце уже, тоньше, чем в проксимальном. II фаланга (венечная
кость) гораздо короче I. III фаланга (копытовидная кость) на
подошвенной поверхности имеет два крупных отверстия, ведущих
в подошвенный канал, расположенный внутри кости. На тазовой
конечности фаланги длиннее, изящнее: I — уже и тоньше, II — уже,
III — имеет более отвесную стенную поверхность, угловые ветви
сближены, подошвенная поверхность сильнее вогнута.

У свиней четыре пальца (2, 3, 4 и 5-й; 2-й и 5-й висячие),
На пальмарной и плантарной поверхностях I фаланги расположены
у проксимального края по две сесамовидные косточки. Фаланги по
строению похожи на таковые у жвачных, но размеры их меньше
и III фаланга не имеет границ между подошвенной и межкопытцевой
поверхностями.

У собак на грудной конечности все пять пальцев; 1-й —
висячий имеет всего две фаланги — II и III, 3-й и 4-й пальцы
длиннее 2-го и 5-го. Спинковые стороны I и II фаланг выпуклые.
III фаланга — когтевидная кость имеет на пальмарной и плантарной
поверхностях когтевой гребень.

Вопросы для самопроверки

1.	На какие отделы делится скелет конечностей домашних животных?

2.	Какие кости входят в состав поясов грудной, тазовой конечностей у домашних
животных?

3.	На какие три звена делится свободная конечность и какие кости входят в
состав каждого звена?

4.	Назовите основные отличительные признаки костей каждого звена свободных
конечностей.

5.	По каким признакам вы отличите кости одного и того же звена, но принад-
лежащие свободной грудной или тазовой конечности?

6.	В чем отличие строения автоподия от стилоподия и зейгоподия? Как он
называется на грудной и тазовой конечностях?

7.	На какие три отдела подразделяется автоподий, в чем особенность строения
каждого отдела?

8.	Как изменяется автоподий в процессе эволюции и по каким причинам
произошел переход от стопо- через пальце- к копытохождению?

9.	Когда в скелете позвоночных появились конечности, на базе каких структур
и по каким причинам?

10.	Каковы основные признаки костей каждого звена свободных конечностей у
жвачных, лошадей, свиней и собак?

11.	Какие кости в эволюции конечностей подвергались редукции у жвачных,
лошадей, свиней, собак?

12.	Сколько лучей в кисти и стопе у жвачных, лошадей, свиней и собак и
какие они по счету?

13.	Какие трубчатые кости конечностей моноэпифизарные и где находятся
эпифизы на этих костях?
УЧЕНИЕ О СОЕДИНЕНИИ КОСТЕЙ

Среди заболеваний органов аппарата движения чаще других
встречаются патологические процессы в местах соединения костей,
особенно позвонков на шейном или поясничном отделах позвоночного
столба у человека и суставов конечностей у животных. Не только
травмы, но и нарушения обмена веществ в организме часто соп-
ровождаются сколиозами, артрозами, анкилозами, деформациями
суставов и т. д. По сравнению с костной тканью это наиболее
уязвимые участки в скелете.

Построенные из менее твердой и более эластичной плотной
соединительной или хрящевой ткани и даже мышечной соединения
костей испытывают ту же нагрузку массы тела, что и кости. Но
соединяя кости друг с другом, они придают необходимую демпфер-
ность (буферность) скелету, значительно повышающую противо-
действие нагрузкам, приходящимся на соединения костей как на
опорные конструкции.

Патология в местах соединения костей опасна такими пос-
ледствиями, как потеря подвижности, что сопровождается потерей
возможности нормального передвижения и значительными болевыми
симптомами, снижающими продуктивность животных.

Развитие и значение различных видов соединения костей. В
процессе филогенеза элементы, соединяющие отдельные кости ске-
лета, прошли свой путь развития. Перепончатый скелет беспозво-
ночных был эластичен и обеспечивал большую гибкость телу. С
появлением более твердого (хрящевого) скелета гибкость удлиненного
биполярного тела обеспечивается уже сегментарным построением
позвоночного столба,' в котором сегменты связываются уже более
эластичными видами тканей, такими как плотная соединительная
ткань, волокнистый хрящ, мышечная. Между костями не остается
пространства, оно все заполнено связывающей тканью. Это особенно
проявляется тогда, когда скелет становится костным, построенным
из еще более твердой ткани (костистые рыбы).

Переход от водного к наземному образу жизни, сопровожда-
ющийся появлением конечностей, а вместе с этим и длинных
трубчатых костей, приводит к появлению новых, обеспечивающих
большую подвижность видов соединения костей — суставов, при
которых между костями образуется пространство. Суставы придают
Рис. 73. Модели различных видов со-
единений костей:

/ — шаровидный сустав; 2 — яйцевид-
ный сустав; 3— седловидный сустав; 4
и 5 — блоковидный сустав; 6 — цилин-
дрический сустав; 7 — плоский сустав;
8 — соединение костей при помощи хря-
ща; 9 — связь костей при помощи со-
единительной ткани; /0 — гармоничный
шов; / / — соединение костей путем вко-
лачивания; 12 — зубчатый шов; 13 — со-
единение костей при помощи костной

ткани

уже не просто гибкость сочле-
нениям, но и обеспечивают боль-
ший размах движения (рис. 73).

В местах соединения костей
одновременно появляется необ-
ходимая рессорность, благодаря
которой скелет может выдержи-
вать большие силовые и ударные
нагрузки в условиях гравита-

ционного поля земли.

Исторически, как видим, в скелете сформировалось два вида
соединения костей: 1) более филогенетически ранний — непрерыв-
ный (сращение — synarthrosis), при котором все пространство между
соединяющимися костями заполнено различными видами ткани,
связывающей эти кости; 2) прерывный (diarthrosis), при котором
между двумя соединяющимися костями находится пространство,
заполненное жидкостью — синовией. Между двумя этими видами
соединения костей можно встретить переходную форму — полусу-
ставы — hemiarthrosis, где нет еще оформленной полости, а есть
щель.

В онтогенезе этот исторический путь развития соединения костей
повторяется: вначале на ранней стадии развития плода все кости
соединены друг с другом непрерывно, и лишь гораздо позже (на
15-й неделе плодного развития у крупного рогатого скота) в местах
образования будущих суставов мезенхима, образующая прослойки
между двумя соединяющимися костями, рассасывается, образуется
щель, заполненная синовиальной жидкостью. По краям соединя-
ющихся костей образуется капсула сустава, отделяющая образовав-
шуюся полость от окружающих их тканей, связывающая обе кости
и обеспечивающая полную герметичность сустава. Концы кости,
обращенные в образовавшуюся синовиальную полость, остаются
покрытыми оголенным гиалиновым хрящом (его называют сустав-
ным), омывающимся лишь синовией. Суставной хрящ обеспечивает
лучшее скольжение одной кости около другой, амортизирует, смяг-
чает удар нагрузки и вместе с субхондральной костью участвует в
росте эпифизов в длину. В молодом возрасте суставные хрящи
гораздо толще, чем в старом. Синовия смазывает суставные повер-
хности, устраняя трение, выполняет также амортизирующую роль.
Благодаря своей вязкости она способствует увеличению сцепления
поверхностей костей и принимает активное участие в обменных
процессах сустава.

Высокая степень специализации конечностей копытных, особенно
лошади, обеспечивающая быстрый и неутомимый бег, а также отдых
стоя, привела к появлению особой геометрии форм суставных концов
костей, возникновению ряда вспомогательных образований, эконо-
мящих расход мышечной энергии на разгибание сустава, удержание
сустава в полусогнутом состоянии в период статики и сдерживающих
(тормозных) функций, ограничивающих размах движения в суставе.
Анализ форм суставных поверхностей и мест расположения точек
приложения статических и динамических сил на кости у различных
животных позволил выяснить биомеханические комплексы в суста-
вах, функционирующих при движении й опоре. В одних суставах
(скакательный лошади) функциональная система по своему действию
напоминает винт, блок, ворот; в некоторых суставах пальцев —
систему полиспаста, в других (в коленном суставе) — систему,
аналогичную тормозному устройству железнодорожных вагонов (тор-
моз Матросова). Согласно законам элементарной механики от этих
систем зависит выработка большей силы при одновременной эко-
номии мышечных усилий, а также использование действия массы
тела на выработку рабочих процессов или обеспечение отдыха
животного стоя почти без затрат мышечной энергии.

К моменту рождения все виды соединения костей у копытных
сформированы. Новорожденный сразу же способен передвигаться и
спустя уже несколько часов развивать большую скорость движения.

В течение всего постнатального периода онтогенеза, помимо
основной функции — крепкого соединения костей при одновремен-
ном обеспечении большей или меньшей подвижности в различных
участках скелета, суставы приняли на себя еще ряд функций.
Помимо крепости, они обеспечивают буферность соединения, уча-
ствуют в выведении венозной крови из кости, в сумме представляют
обширное рефлексогенное поле, от которого идет импульсация к
мозгу.

Линейные и угловые показатели суставов, свойственные каждому
виду животных, в зооинженерной практике служат критериями
оценки экстерьерных показателей и рабочих качеств животных.

Всякие изменения условий содержания животных, связанные с
изменением привычной статодинамической нагрузки на скелет, неми-
нуемо отражаются не только на скелете, но и на участках соединения
костей друг с другом. Это часто сопровождается заменой одного
вида соединения костей другим. В суставах происходят истончение
суставных хрящей, изменение химического и морфологического
составов синовии суставов, ее физических свойств и даже ее исчез-
новение, сопровождающееся потерей пространства между соединя-
ющимися костями и, как следствие, анкилозом — срастанием этих
костей.

ВИДЫ СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ

Непрерывный вид соединений костей — Junctura
fibrosa et cartilaginea. Этот вид соединения костей имеет большую
упругость, прочность и очень ограниченную подвижность. В зави-
симости от строения ткани, ^соединяющей кости, выделяют следующие
виды непрерывного соединения.

1.	При помощи плотной соединительной ткани — синдесмоз —
syndesmosis и, если в ней превалируют эластичные волокна, —
синэластоз — synelastosis. Синдесмоз и синэластоз могут быть в
виде коротких волокон, крепко соединяющих по длиннику одну
кость с другой (кости предплечья и голени у собак и свиней),
дужки позвонков, поперечнореберные отростки поясницы. Более
длинные обширные связи костей между собой при помощи плотной
соединительной ткани называются уже не только связками, но и
мембранами: связки в области соединения таза с крестцом, в
запертом отверстии, выйная связка на шее, мембра'на на атланто-
затылочном суставе. По крепости связки занимают второе место
после кости. С возрастом крепость их увеличивается, но длительное
отсутствие привычной для животного физической нагрузки приводит
к снижению прочности связок на разрыв (В. К. Васильев).

Синдесмоз у молодых животных в виде коротких фиброзных
соединений имеется в различных видах швов между покровными
костями черепа и при соединении зубов с надкостницей лунок
челюстей и резцовых костей.

2.	Соединение с помощью хрящевой ткани называется синхон-
дрозом — synchondrosis. Такой вид соединения имеет малую под-
вижность, но обеспечивает прочность и упругость соединения. Чем
больше необходимость подвижности в области синхондроза, тем
более волокнистую структуру имеет хрящ. Волокнистый хрящ обес-
печивает связь между телами позвонков, образуя межпозвоночные
диски — disci intervertebrales.

Синхондроз имеется между костными и хрящевыми ребрами,
между сегментами грудины, между диафизами и эпифизами молодых,
растущих костей и в соединениях между вторичными костями
черепа.

Если при синхондрозе в толще хряща имеется щель, то это
соединение называется симфизом —symphysis. Так соединяются
158
две безымянные кости таза, образуя тазовый шов — symphysis
pelvis.

3.	В скелете можно встретить соединение костей с помощью
костной ткани, в этом случае говорят уже о срастании костей.
Такой вид соединения костей с помощью костной ткани называется
синостозом —synostosis. У таких позвоночных, как млекопита-
ющие, синостоз встречается между 4+5 костями в запястье и за-
плюсне, между костями предплечья и голени у жвачных и лошади,
между сегментами крестцовой кости. С возрастом животных синостоз
распространяется в скелете. Он возникает на месте синдесмоза или
синхондроза. Раньше всего синостозирование начинается между
частями одной кости: телом и дужкой позвонка и ее отростками;
между отдельными частями костей черепа (затылочной, височной,
клиновидной и в швах между костями мозгового и лицевого черепа).
Окостенение наступает между диафизами и эпифизами костей,
сегментами грудины. При нарушении характера и степени ста-
тодинамической нагрузки или при патологиях оно может проявляться
раньше там, где в норме синостоза не бывает (между костями
крестцово-подвздошного сустава, который образуется там при гипо-
динамии, особенно у старых животных), не должно быть синостоза
между грифельными косточками и третьей пястной или плюсневой
костями у лошади, где он возникает при неправильной эксплуатации
и тренировке лошадей и в связи с этим снижает их скоростные
возможности.

По наличию синостоза определяют возраст костей скелета ту-
ловища и черепа при судебной и ветеринарной экспертизе.

Раннее (несвоевременное) синостозирование или появление сино-
стоза там, где в норме его не бывает (это — при гиподинамии),
изменяет биомеханические функции не только скелета, но и всей
опорно-двигательной системы, что приводит к появлению в ней
патологических процессов.

4.	Своеобразным непрерывным соединением между костями явля-
ется непрерывное соединение с помощью мышечной тка-
ни — synsarcosis. Так соединен плечевой пояс (лопатка) с туловищем
у копытных, некоторых мясоядных и всеядных.

Прерывный (синовиальный) вид соединения
костей —Junctura synovialis, или суставы, или сочленение —
articulatio (от греч. arthroon — сустав). В филогенезе наиболее позд-
ний вид соединения костей, появившийся лишь у наземных живот-
ных. Он обеспечивает большой размах движения и построен более
сложно, чем непрерывный вид соединения. По строению суставы
бывают простые и сложные, по направлению осей вращения —
многоосные, двухосные, одноосные, комбинированные и сколь-
зящие (рис. 74). Если между двумя сочленяющимися костями в
полости сустава нет никаких включений, то сустав называется
простым. Если в его образовании участвует более двух костей или
Рис. 74. Схема развития и строения сустава:

а — сращение; б — образование суставной полости; в — простой сустав; г — сложный
сустав; 1 — хрящевые закладки костей; 2 — скопление мезенхимы; 3 — суставная
полость; 4— фиброзный слой капсулы; 5 — синовиальный слой капсулы; 6 — сус-
тавной гиалиновый хрящ; 7 — хрящевой мениск

между двумя сочленениями расположены хрящевые или костные
прокладки, то он будет сложным.

Суставная капсула — capsula articularis прикрепляется муфто-
образно к сочленяющимся костям вблизи краев суставных поверх-
ностей; она прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую
суставную полость. Капсула имеет два слоя: наружный — фиброз-
ный, являющийся переходом фиброзного слоя надкостницы с одной
кости на другую, и внутренний — синовиальный, поверхность ко-
торого может иметь складочки или ворсинки. Эта оболочка и
выделяет в полость сустава синовию, благодаря которой между
суставными поверхностями всегда остается узкая щель. В опреде-
ленных суставах капсула может в некоторых местах закрепляться
выше суставного края и образовывать выпячивания полости или,
как их называют в хирургии, вывороты, которые могут сообщаться
с синовиальными бурсами.

Хрящевые прокладки в сложном суставе — мениски (menisci),
диски (disci) прикрепляются специальными короткими связками к
костям, могут иметь поверхности различной кривизны. Если сус-
тавные поверхности совпадают (вогнутая поверхность одной кости
совпадает с выпуклой поверхностью другой), они конгруэнтны, если
не совпадают по форме и величине, — ивГконгруэнтны. В простых
суставах конечностей суставные впадины лопатки и таза по краям
дополняются волокнистым хрящом, делая впадину более глубокой.

Между двумя сочленяющимися костями сложного сустава могут
лежать короткие косточки, которые располагаются в два-три ряда,
по нескольку косточек в каждом ряду. Примером таких «вставлен-
ных» в сустав косточек являются кости запястья и заплюсны.
По форме суставной поверхности суставы дифференцируются
на пять типов: одноосные, двухосные, многоосные, комбинированные
и скользящие. Направление движений в суставах всегда перпендику-
лярно оси ее вращения и обусловлено формой суставных поверх-
ностей. Если происходит сгибание или разгибание (флексия и экс-
тензия) сустава вдоль сагиттальной плоскости тела, значит ось,
вокруг которой движется сустав, лежит по сегментальной плоскости
(перпендикулярно сагиттальной). Сустав, имеющий возможность
вращаться лишь в одной плоскости вокруг одной оси, называется
одноосным, по двум осям — двухосным, по многим осям — много-
осным.

Одноосный сустав блоковидной формы, суставные поверхности
костей имеют удлиненный (вдоль оси вращения) выпуклый валик
и соответствующее ему углубление на противоположной суставной
поверхности. Чем больше проявляется одноосность движений в
суставе, тем более резко ограниченные края имеет блок. У копытных
большинство суставов конечностей, обеспечивающих главным обра-
зом поступательное движение, — одноосные, в них осуществляется
лишь функция сгибания и разгибания.

В двухосном суставе суставные поверхности имеют эллип-
совидную или яйцевидную форму, и движение происходит по двум
взаимно перпендикулярным осям.

Многоосный, или шаровидный, сустав (полушаровидная головка
сочленяется с соответствующей ей ямкой) подобен головчатому
шарниру, где движение происходит по многим осям.

Комбинированный сустав, в котором сочетаются различные по
характеру движения участки одной и той же суставной поверхности
кости — один участок позволяет производить движение одного вида,
а другой — другого. У копытных комбинированных суставов нет,
они встречаются у пальце- и стопоходящих, у которых локтевой
сустав и сустав I фаланги пальцев комбинированные: соединение
лучевой с плечевой костью дает возможность сгибания и разгибания
и даже вращения, а соединение заднего края суставной поверхности
лучевой кости с локтевой дает возможность только сгибания и
разгибания.

Скользящие, или плоские, суставы представляют сочетание двух
плоских суставных поверхностей, дающих возможность скольжения
одной поверхности по отношению к другой (между суставными
поверхностями шейных и грудных позвонков). Если капсула сустава
при таком сочетании очень короткая, сустав называется тугим, он
малоподвижен (крестцово-подвздошный). Чем разнообразнее движе-
ния конечности (не только поступательные, но и хватательные),
тем более разнообразными типами суставов они обладают.

Из всех видов движения у копытных более всего проявляется
поступательное движение, при котором осуществляются сгибание и
разгибание суставов. Если некоторые суставы у них и способны
производить вращение (ротацию), отведение (абдукцию) и приве-
дение (аддукцию), то они обусловливаются незначительными откло-
нениями звеньев в период бега, а также при опускании на землю
или подъеме после лежания.

СВЯЗКИ СУСТАВОВ

Большинство суставов кроме капсулы суставов укрепляются еще
различным количеством связок. Связки чаще идут по поверхности
капсулы сустава и закрепляются на противоположных концах костей
там, где они не мешают основному направлению движения в суставе.
Коллагеновые волокна связок могут идти, переплетаясь друг с
другом, в косых направлениях. Такие связки обеспечивают большую
крепость суставов (локтевой, скакательный суставы у копытных).

Многоосные суставы. Имеются у домашних животных между
поясами и костями стилоподия свободных конечностей. Скрепляет
кости лишь капсула сустава (плечевой сустав).

В суставах тазовой конечности связки не только обладают
большей прочностью, но и количество их всегда больше, чем в
суставах грудных конечностей (например, многоосный плечевой
сустав связан лишь капсулой сустава, тазобедренный кроме капсулы
имеет еще в центре сустава круглую связку).

Одноосные суставы. Характеризуются обязательным наличием,
кроме капсулы суставов, еще боков ых связок —ligamenta colla-
teralia laterale et mediale. Они закрепляются по бокам блоков и
значительно укрепляют сустав. Коллатеральные связки имеются во
всех суставах свободных отделов грудных и тазовых конечностей
копытных.

В сложных одноосных суставах могут располагаться еще связки
на дорсальной и противоспинковой поверхностях суставов. Кроме
того, все хрящи или косточки, вставленные между основными
сочленяющимися костями, связаны еще частными связочками: менис-
ковыми, межкостными, в рядах или между рядами косточек.

СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ ЧЕРЕПА

Большинство костей черепа соединяются друг с другом по не-
прерывному типу соединения. В черепе встречаются все виды не-
прерывного соединения — синдесмоз, синхондроз и синостоз и пре-
рывный тип соединения — суставы: височно-нижнечелюстной, ат-
лантозатылочный, а также мелкие суставы между члениками
подъязычной кости.
Швы, которые образуются при соединении различных костей
черепа, имеют разные виды, например чешуйчатый (височно-те-
менной), зубчатый (лобно-носовой), гармоничный (межносовой) и
т. д. В молодом возрасте между покровными костями имеет место
синдесмоз, в основании черепа между частями затылочной и клино-
видной костей — синхондроз, у взрослых животных — синостоз. Зубы
соединяются с альвеолами челюстных и резцовых костей в виде
вколачивания клина в дерево, где они срастаются с надкостницей
лунок. Синхондроз имеется между подъязычной и каменистой ко-
стями. Синостоз — между телом и большими рогами подъязычной
кости.

Височно-нижнечелюстной сустав — articulatio temporomandibu-
laris — сложный, седловидный, двухосный (рис. 75). Образован со-
единением суставного отростка нижней челюсти с суставным бу-
горком скулового отростка височной кости.

В зависимости от типа питания животных (травоядные, зерно-
ядные, плотоядные и всеядные) форма, размеры суставных повер-
хностей и места расположения точек прикрепления жевательных
мышц на костях, как и форма трущихся поверхностей зубов, весьма
вариабельны. Это дает возможность животным производить ме-
лющие, мнущие и разрывающие виды жевательных движений нижней
челюсти.

Оба челюстных сустава (правый и левый) работают взаимосвя-
занно. Сустав покрыт капсулой — capsula articularis, имеет доба-
вочную латеральную связку — ligamentum laterale. Между соединя-
ющимися костями расположен суставной диск — discus articularis,

а	*

Рис. 75. Височно-нижнечелюстной сустав:

а — с капсулой; 6 —капсула вскрыта; / -—скуловой отросток височной кости; 2 —
венечный отросток нижней челюсти; 3 — ветвь нижней челюсти; 4 — суставной
отросток нижней челюсти; 5 — капсула сустава; 6 — латеральная связка; 7 — абораль-
ная связка; 8 — челюстной диск
представляющий собой двояковогнутую продолговато-овальную плас-
тинку из волокнистого хряща. Он вставлен между суставным отро-
стком нижней челюсти и суставным бугорком височной кости.
Движение в суставе ограничивается и направляется по двум опре-
деленным осям.

У травоядных животных кроме латеральной связки есть еще
задняя связка из эластичной ткани. Она идет от засуставного
отростка височной кости на суставной отросток нижней челюсти.

Атлантозатылочный сустав для удобства изучения будет описан
ниже.

СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СЕГМЕНТОВ
ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Соединение позвонков. Тела позвонков, за исключением
двух первых шейных, соединяются друг с другом волокнистыми
межпозвоночными дисками (хрящами) — disci intervertebrales или
просто синхондрозом (рис. 76), а также длинными связками. Головка
и ямка тела позвонка покрыты гиалиновым хрящом. Волокнистый
межпозвоночный хрящ, межпозвоночный диск — discus interverte-
bralis расположен между головкой и ямкой тел соседних позвонков,
имеет вогнуто-выпуклую форму. На нем различают периферическую
и центральную части. Периферическая часть называется фиброзным
кольцом — anulus fibrosus и служит настоящей связью между телами
позвонков, где пучки фиброзных волокон идут, перекрещиваясь
друг с другом, косо от одного позвонка к другому. Центральная
часть называется пульпозным ядром — nucleus pulposus. Оно пред-
ставляет собой размягченный остаток хорды и играет больше бу-
ферную роль между позвонками. Межпозвоночные диски достигают
максимальной толщины (5—10 мм) в наиболее подвижных отделах
позвоночного столба — в области хвоста и шеи. Общая длина поз-
воночных дисков составляет у лошади до 6%, у собаки до 16, а у
человека до 25% общей длины позвоночного столба. Благодаря
дискам смягчаются толчки при движении и достигается определенная
степень подвижности (гибкость) позвоночного столба.

Тела позвонков дополнительно скрепляются дорсальной и вен-
тральной продольными связками. Дорсальная продольная связка —
ligamentum longitudinale dorsale (рис. 77) лежит внутри позвоночного
канала на дорсальной поверхности тел позвонков, тесно соединяется
с ними и с межпозвоночными хрящами. Эта связка начинается на
теле осевого позвонка, заканчивается на дне канала крестцовой
кости.

Между 1-ми 2-м шейными позвонками имеется связка верхушки
зуба — lig. apicis dentis, соединяющая зубовидный отросток с до-
рсальной поверхностью вентральной дужки атланта.

Вентральная продольная связка — lig. longitudinale ventrale на-
Рис. 76. Соединение позвонков (сагит-
тальный разрез):

1 — остистые отростки; 2 — срез попереч-
ного отростка; 3 — срез тел позвонков;
4 — надостистая связка; 5 — межос-
тистые связки; 6 — межпозвоночный диск
(волокнистый хрящ); 7 — пульпозное яд-
ро хряща; 8 — вентральная продольная
связка; 5' — дорсальная продольная связ-
ка; 9— желтая междуговая связка

Рис. 77. Связки двух первых шейных
позвонков собаки:

1 — затылочный мыщелок; 2 — затылоч-
ная кость; 3 — зубовидный отросток; 4 —
внутренняя связка зубовидного отростка;

5 — капсула сустава; 6 — латеральная
связка; 7 — поперечная зубовидная связ-
ка; 8 — атлант; 9 —ось (эпистрофей);

10 — дорсальная продольная связка

чинается на вентральной поверхности последних грудных позвонков
и оканчивается на крестцовой кости. У травоядных ей соот-
ветствует вентральная зубовидная связка. Кроме того, через зу-
бовидный отросток перебрасывается поперечная зубовидная связка.
Она закрепляется на атланте, имея под собой синовиальную бурсу.
Межпоперечные связки — ligg. intertransversaria имеются только в
поясничном отделе между поперечно-реберными отростками. У ло-
шади они дополняются тугими суставами, имеющими суставные
капсулы между 5-м и 6-м поперечно-реберными отростками, а
также между поперечно-реберным отростком 6-го позвонка и крылом
крестцовой кости.

Дужки позвонков соединяются посредством междуговых, или
желтых, связок — ligg. flava. Они расположены между дугами смеж-
ных позвонков и построены из эластичной ткани. Парные краниаль-
ные и каудальные суставные отростки дужек соседних позвонков
образуют суставы, заключенные капсулой без дополнительных свя-
зок. Межостистые связки — lig. interspinalia располагаются между
остистыми отростками. Они образованы пучками эластичных воло-
кон, идущими косо каудовентрально от впереди лежащего остистого
отростка к позади лежащему.
У лошади при переходе шеи в грудной отдел, особенно между
1-м и 2-м грудными позвонками, эти связки весьма эластичны. У
рогатого скота они имеют значительное количество эластичной
ткани, особенно в грудопоясничном отделе. У собак между остис-
тыми отростками грудных и поясничных позвонков имеются меж-
остистые мышцы.

Надостистая связка — lig. supraspinale простирается по вер-
шинам остистых отростков грудных, поясничных и крестцовых
позвонков, на шее она переходит в канатиковую часть выйной
связки. Эта связка формирует третий продольный тяж, который
вместе с дорсальной и вентральной продольными связками фиксирует
позвоночный столб со стороны дорсальных концов остистых отро-
стков.

Выйная связка — lig. nuchae расположена в области шеи и
состоит из канатиковой и пластинчатой частей. Канатиковая часть
(канатик) является продолжением надостистой связки, а пластинча-
тая часть (пластина) — межостистых связок.

У травоядных животных выйная связка представляет
самое массивное связочное образование позвоночного столба
(рис. 78). Она построена из эластичной ткани, помогает в работе
мышцам шеи и имеет желтый цвет.

Парная канатиковая часть у лошади начинается в ямке чешуи
затылочной кости и направляется к холке, минуя все шейные и
два первых грудных позвонка (рис. 79). Дальше она закрепляется
на булавовидных утолщениях остистых отростков грудных позвонков,
переходя в надостистую связку. В области холки канатиковая часть
заметно раздваивается, утолщается, а у рогатого скота расши-
ряется в виде капюшонообразных пластин шириной по 6—8 см
каждая, которые прикрывают дорсальную группу мышцы позвоноч-
ного столба. Под столбиковой частью выйной связки расположены
три облегчающие движение подсвязочные бурсы: одна лежит на
уровне дуги атланта, другая — на уровне заднего участка гребня
эпистрофея и третья — над остистыми отростками 2—3-го грудных
позвонков.

У свиньи выйная связка неразвита. У собаки развита только
канатиковая часть ее; она тянется от гребня осевого до верхушки
остистых отростков первых грудных позвонков. У кошек она
отсутствует.

Из всех соединений между позвонками особенно выделяются
соединения двух первых шейных позвонков и мыщелков затылочной
кости, между которыми образуются суставы.

Атлантозатылочный сустав — articulatio atlantooccipitalis обра-
зован атлантом и мыщелками затылочной кости. Геометрия мы-
щелков эллипсоидная, сустав сложный двухосный, и поэтому он
допускает сгибание и разгибание, боковые движения (направо и
налево). Этот сустав имеет две капсулы, две мембраны и две
166
Рис. 78. Выйная связка крупного рогатого скота:

1,2 — столбиковая часть выйной связки; 3, 4 — ее пластинчатая часть; 5 — межос-
тистая связка; 6—остистый отросток; 7 — гребень оси (эпистрофея)

Рис. 79. Выйная связка лошади:

/ — краниальная подсвязочная бурса; 2, 3 — столбиковая часть выйной связки; 4 —
ее пластинчатая часть; 5 — надостистая бурса; 6 — атлант; 7, 8 — грудные позвонки;

9 — подкожная бурса холки
боковые связки. Каждая капсула сустава прикрепляется вокруг
каждого мыщелка затылочной кости и по краям краниальных су-
ставных ямок атланта. Дорсальные и вентральные мембраны за-
крепляются на мыщелках затылочной кости и дужках атланта: они
закрывают пространство между капсулами. Боковые связки — ligg.
lateralia — парные, направляются от яремных отростков к краниаль-
ным краям крыльев атланта.

Атлантоосевой сустав — articulatio atlantoaxialis — между ат-
лантом и эпистрофеем, простой одноосный. Движение сустава осу-
ществляется за счет вращения вокруг продольной оси зубовидного
отростка осевого позвонка. Связками этого сустава являются две
капсулы, дорсальная мембрана и связки зубовидного отростка. Каж-
дая капсула сустава прикрепляется по краям каудальных суставных
поверхностей атланта и краниальных суставных отростков эпист-
рофея. Обе капсулы соединяются вентрально.

Дорсальная мембрана закрывает межпозвоночное пространство
между атлантом и осевым позвонком.

Дорсальная связка верхушки зуба — lig. apicis dentis, а у тра-
воядных животных еще вентральная зубовидная связка — lig.
dentis ventrale соединяют зубовидный отросток с вентральной дужкой
атланта.

У свиней исобак дополнительно имеется поперечная связка
атланта — lig. transversuni atlantis, проходящая поперек дорсальной
зубовидной связки.

Соединение ребер. Ребра друг с другом, а также реберные
хрящи соединяются главным образом проходящей по их внутренней
поверхности внутригрудной фасцией — fascia endothoracica, состо-
ящей из упругой соединительной ткани. Кроме того, ребра соединя-
ются друг с другом межреберными мышцами и поперечными связ-
ками.

Соединение участков грудной кости. Происходит
оно у молодых животных посредством синхондроза, а с возрастом
образуется синостоз.

У жвачных и свиней рукоятка грудной кости соединяется
с ее телом суставом, окруженным короткой капсулой.

У лошади имеется специальная внутренняя грудная связка,
а у жвачных и собак, кроме того, специальная наружная
грудная связка, идущая по вентральной поверхности тела грудной
кости.

Соединение костей между собой в каждом сег-
менте. В каждом сегменте соединяются: позвонок с правым и
левым костным ребром, костное ребро с хрящевым ребром, хрящи
истинных ребер с грудной костью, хрящи ложных ребер друг с
другом.

Позвонки с костными ребрами соединяются двумя суставами —
головки и бугорка (рис. 80). Головка каждого ребра присоединяется
168
Рис. 80. Соединение ребер с позвонками:
1 — ребро; 2 — головка ребра; 3 — кра-
ниальный суставной отросток; 4 — попе-
речный отросток; 5 — остистый отро-
сток; 6 — связка бугорка ребра; 7 —
межпозвоночный диск (волокнистый
хрящ); 8 — радиальная связка; 9 — связ-
ка шейки ребра; 10 — соединительная
связка ребра

к ямке, образованной реберны-
ми фасетками на телах двух
соседних позвонков, образуя су-
став головки ребра — art. ca-
pitis costae. Реберный бугорок с
суставной фасеткой поперечно-
го отростка позвонка образует
сустав бугорка ребра — попер
transversaria.

Улошади на двух последних ребрах капсулы суставов головки
и бугорка сливаются в одну общую.

Кроме того, ребро соединяется с позвонками еще четырьмя
связками: радиальная связка реберной головки — lig. capitis costae
radiatum расположена с вентральной стороны сустава, отходит ве-
ерообразно от головки к вентральной поверхности тел соседних
позвонков; внутрисуставная связка головки ребра — lig. capitis
costae intraarticulare соединяет головки двух противоположных пар-
ных ребер, проходя на противоположную сторону через позвоночный
канал; связки шейки — lig. collum costae и бугорка ребра — lig.
costotransversarium идут по дорсальной поверхности капсулы сустава
к поперечному отростку позвонка.

Костные ребра с реберным хрящом соединяются при посредстве
хрящевой ткани, но у жвачных начиная со 2-го ребра по 10-е
имеются суставы, окруженные капсулой. У свиньи такие суставы
имеются на 2, 3, 4 и 5-м ребрах.

Соединение реберных хрящей истинных ребер с грудной костью
у лошади осуществляется одноосными суставами (хрящи первой
пары образуют общий сустав с рукояткой грудной кости). У жвач-
ных животных и собак они разъединены. От внутренней
поверхности 2—8-го реберных хрящей отходят радиальные грудино-
реберные связки — ligg. sternocostalia radiata, которые закрепляются
на внутренней поверхности грудной кости, соединяясь со специальной
внутренней грудной связкой.

Реберные хрящи ложных ребер связаны между собой
синдесмозом.
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ КОНЕЧНОСТЕЙ

СОЕДИНЕНИЕ ПОЯСОВ С ТУЛОВИЩЕМ

Кость плечевого пояса — лопатка соединяется с туловищем с
помощью мышц плечевого пояса (синсаркозом). Кости тазового
пояса соединяются с крестцовой костью с помощью сустава и с
первыми хвостовыми позвонками — связками. Связки, соединяющие
таз с осевым скелетом, образуют стенки тазовой полости. Крылья
парных подвздошных костей таза, сочленяясь с крыльями крестцовой
кости, образуют парный тугой неподвижный крестцово-подвздош-
ный сустав — articulatio sacroiliaca. Помимо капсулы сустава кре-
стцовая и тазовые кости соединены связками:

Крестцово-подвздошные вентральные связки — ligg. sacroiliaca
ventralia являются утолщением капсулы сустава.

Крестцово-подвздошные межкостные связки — ligg. sacroiliaca
interossea (рис. 81) соединяют крестцовый бугор подвздошной кости
с остистыми отростками крестцовой кости и называются крестцо-
во-бугровыми связками — lig. sacrotuberale.

Крестцово-подвздошная дорсальная длинная связка — lig. sac-
roiliacum dorsale longum соединяет медиальный край крыла подвз-
дошной кости с боковым гребнем крестцовой кости.

Крестцово-седалищная (широкая крестцово-бугровая) связ-
ка — lig. sacrotuberale latum служит боковой стенкой тазовой по-
лости, простирается в виде широкой пластины от бокового края
крестцовой кости на седалищный бугор и на седалищную кость,
образуя щелевидные большие и малые седалищные отверстия для
сосудов, нервов и сухожилий мышц — запирателей. Очень сильно
развита у копытных животных.

У лошади и свиньи крестцово-седалищная связка начина-
ется, кроме крестцовой кости, на первых хвостовых позвонках. По

Рис. 81. Связки таза лошади:

/ — крестцово-подвздошная дорсальная
короткая связка; 2 — крестцово-подвз-
дошная дорсальная длинная связка; 3 —-
крестцово-седалищная связка; 4 — мак-
локовый бугор; 5 — подвздошная кость;
6 — капсулярная мышца; 7 — бедренная
кость; 8 — запертое отверстие; 9 — се-
далищная кость; 10 — седалищный бу-
гор; 11 — большое седалищное
отверстие; 12 — малое седалищное
отверстие; 13, 14 — остистые отростки
вентральной средней сагиттальной (срединной) линии лонные и
седалищные кости соединяются друг с другом в молодом возрасте
посредством симфиза, образуя тазовый шов — symphysis pelvis, в
котором у старых животных образуется синостоз.

Запирающая мембрана — membrana obturatoria закрывает собой
запертое отверстие. Отдельные кости таза (подвздошные, лонные
и седалищные) синостозируют (прочно срастаются) между собой,
образуя тазовую впадину — acetabulum.

СОЕДИНЕНИЕ ПОЯСОВ СО СВОБОДНЫМИ
КОНЕЧНОСТЯМИ

Плечевой пояс (лопатка) со стилоподием грудной конечности
(плечевой костью) и тазовый пояс со стилоподием свободной тазовой
конечности (бедренной костью) соединяются посредством многоосных
суставов — плечевого и тазобедренного. Оба сустава не выходят за
пределы контуров туловища и заключены в общий кожный ту-
ловищный «мешок».

Плечевой сустав. Лопатка соединяется со свободной ко-
нечностью посредством простого многоосного плечевого сустава —
art. humeri, сочленяющего головку плечевой кости с суставной
впадиной лопатки (рис. 82).

Капсула сустава — capsula articularis закреплена на некотором
расстоянии от краев суставных поверхностей впадины лопатки, с
одной стороны, и краев головки плечевой кости — с другой. Капсула
сустава не натянута, ее синовиальная оболочка имеет значительные
по длине ворсинки. Боковые виды движения — отведение и приве-
дение — в этом суставе ограничиваются у домашних животных
заостной и подлопаточной мышцами — фиксаторами, которые усиле-
ны крепкими пучками соединительной ткани. Они проходят лате-
рально и медиально по суставу, обеспечивая фиксацию его по
бокам.

Тазобедренный сустав — art. coxae (рис. 83). Соединение тазовой
впадины с головкой бедренной кости. Это простой многоосный сустав
(головчатый шарнир). Тазовая впадина по краям обрамляется коль-
цом волокнистого хряща, называемым вертлужной губой — labrum
acetabulare. Над вырезкой впадины проходит поперечная связка
впадины. В тазобедренном суставе помимо капсулы имеется связка
головки бедра — lig. capitis ossis femoris (круглая связка), которая
располагается в центре сустава между ямкой суставной впадины и
ямкой головки бедренной кости и не ограничивает движение. Лишь
у лошади эта связка закрепляется не в центре головки, а по ее
медиальному краю, за счет чего в суставе не может быть отведения.
У лошади кроме связки головки есть еще добавочная связка
бедренной кости — lig. accessorium ossis femoris, которая является
Рис. 82. Плечевой сустав лошади:
/—лопатка; 2 — плечевая кость;

3 — капсула сустава

Рис. 83. Связки тазобедренною сустава:
/“добавочная связка; 2 — суставная губа;
3 — поперечная связка впадины; 4 — связка
головки бедренной кости (круглая связка);
5 — тело подвздошной кости; 6 —бедренная
кость; 7 — большой вертел; 8 — седалищный
бугор; 9 — запертое отверстие; /0 — тазо-
вый шов

продолжением сухожилия прямой брюшной мышцы и идет от лонного
бугра к ямке головки. Она также ограничивает движение конечности
вбок, поэтому лошадь лягает назад.

СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СТИЛОПОДИЯ
(ПЛЕЧА И БЕДРА)
С КОСТЯМИ ЗЕЙГОПОДИЯ
(ПРЕДПЛЕЧЬЯ И ГОЛЕНИ)

На грудной конечности — это локтевой, а на тазовой — коленный
суставы. Оба они расположены на уровне нижнего бокового контура
туловища.

Локтевой сустав — art. cubiti (рис. 84). Он простой, одно-
осный (блоковидный) у лошади и крупного рогатого скота и
сложный у свиньи и собаки. Ось движения сустава идет по сегмен-
тальной плоскости. Капсула сустава довольно прочно связана с
боковыми продольными и косой связками.

Боковые латеральная и медиальная связки — ligg. collaterale
laterale et mediate соединяют боковые связочные бугорки лучевой
кости с ямками мыщелков (латерального и медиального) дистального
эпифиза плечевой кости.

Кости предплечья (локтевая и лучевая) связаны между собой
как продольно, так и поперек кости. Межкостная мембрана пред-
172
плечья — membrana interossea antebrachii состоит из коротких пуч-
ков, расположенных в межкостной щели; с возрастом она синос-
тозирует. Поперечные межкостные связки (латеральная и медиаль-
ная) — lig. interossea antebrachii у лошади лежат поперек прокси-
мальных концов латеральной и медиальной поверхностей лучевой
и локтевой костей, а у других животных они идут на всем
протяжении.

У собак локтевой сустав сложный комбинированный — в нем
возможны еще некоторые вращательные движения, так как кости
предплечья соединены друг с другом подвижно. Кольцевая связка —
lig. anulare radii отходит от боковой латеральной связки и пересекает
поперек спинковую поверхность лучевой кости, следуя к боковой
медиальной связке. Она удерживает локтевую кость около лучевой.

Локтевая связка — lig. olecrani — эластичная, идет от дорсо-
медиального края локтевого отростка к медиальному надмыщелку
плечевой кости. Обе кости предплечья соединяются межкостной
мембраной, а дистально — еще капсулой сустава.

Рис. 84. Связки локтевого сустава:

1 — капсула сустава; 2 — коллатераль-
ная латеральная связка; 3 — межкост-
ная поперечная связка; 4 — плечевая
кость; 5 — локтевой отросток; 6 — лок-
тевая кость; 7 — лучевая кость

Рис. 85. Связки коленного сустава ло-
шади (левая конечность с медиальной
поверхности):

Л 2, 3—латеральная, средняя и
медиальная прямые связки коленной
чашки; 4 — медиальная коллатеральная
связка; 5 — медиальная связка коленной
чашки; 6 — медиальный мениск; 7 —
добавочный хрящ коленной чашки
Коленный сустав —articulatio genus (рис. 85) имеет два
сустава: бедроберцовый и сустав коленной чашки. Оба они одеты
фиброзным пластом единой капсулы сустава, в то время как сино-
виальная оболочка капсулы образует обособленные суставные по-
лости для каждого сустава.

Бедроберцовый сустав — art. femorotibialis — сложный, одноос-
ный, образован мыщелками бедренной и большеберцовой костей,
между которыми находятся внутрисуставные хрящевые мениски.
Последние выравнивают инконгруэнтные суставные поверхности
сочленяющихся мыщелков, увеличивают размах движения и служат
буферным устройством при опоре конечностей. Латеральный и
медиальный полулунной формы двояковогнутые мениски имеют по
две суставные поверхности. Наружные края менисков толще внут-
ренних их частей.

Каждый мениск связан с концами большеберцовой кости передней
и задней берцово-менисковыми связками, кроме того, латеральный
мениск имеет бедроменисковую связку, идущую от заднего угла
мениска косо вверх к медиальному мыщелку бедренной кости
(рис. 86). Благодаря связкам движения менисков по суставной
поверхности конца большеберцовой кости незначительны; лишь во
время сгибания сустава при опоре конечности они несколько ото-
двигаются назад. Главные движения в суставе совершаются между
менисками и мыщелками бедренной кости. Помимо сгибания и
разгибания допустимы еще незначительные вращательные движения
(мыщелки бедренной кости округлой формы).

Бедроберцовый сустав укреплен мощным связочным аппаратом.

Капсула сустава — capsula articuiaris своей поверхностной фиб-
розной оболочкой закрепляется вдоль суставных краев мыщелков
сочленяющихся костей, а также по выпуклому утолщенному краю
менисков. Внутренняя синовиальная оболочка образует две (правую
и левую) суставные полости. Латеральная полость сообщается не
только с медиальной суставной полостью, но и с полостью сустава
коленной чашки и с синовиальной бурсой длинного разгибателя пальца.

Латеральная и медиальная боковые связки — ligg. collateralia
laterale et mediale начинаются на связочных буграх и ямках мыщелков
бедренной кости и оканчиваются на связочных буграх мыщелков
большеберцовой кости и на головке малоберцовой кости.

Крестовидные связки — ligg. cruciata genus (рис. 87) в виде
двух перекрещивающихся пучков лежат в центральной части сустава
(в межмыщелковой ямке бедренной кости). Латеральный пучок
начинается между буграми межмыщелкового возвышения больше-
берцовой кости, а медиальный — в задней связочной ямке межмы-
щелкового возвышения; оканчиваются оба пучка в межмыщелковой
вырезке бедренной кости.

Сустав коленной чашки (бедрочашечный сустав) —
art. femoropatellaris. Образован бедренной костью и коленной чашкой.
174
Рис. 86. Сагиттальный разрез левого коленного
сустава лошади:

1 — медиальная прямая связка коленной чашки;
2 — медиальная крестовидная связка; 3 — лате-
ральная крестовидная связка; 4 — бедроменис-
ковая латеральная связка; 5 — медиальный ме-
ниск; 6 — бедроменисковая связка латерального
мениска (краниальная); / — граница капсулы
сустава; 8 — место сообщения полостей бедро-
берцового сустава с суставом коленной чашки;
9 — коленная чашка; /0 — бедро; 11 — больше-
берцовая кость

Рис. 87. Связки коленного сустава
лошади (каудальная поверхность):
1 — латеральная и 2 — медиаль-
ная коллатеральные связки; 3 —
латеральный мениск; 4 — бедро-
менисковая связка; 5 — плантар-
ная берцово-менисковая связка;
б — медиальная крестовидная
связка; 7 — медиальный мениск;
8 — межкостная мембрана голени

я

Тонкая, свободная по расположению капсула сустава прикрепляется
по краям суставных поверхностей коленной чашки и к блоку
бедренной кости. Ее полость сообщается с полостью бедроберцового
сустава. Коленная чашка фиксирована около бедренной кости двумя
связками: латеральная связка — lig. laterale и медиальная связка —
lig. mediate берут начало на связочных буграх мыщелков бедренной
кости и оканчиваются: латеральная на наружном крае чашки, а
медиальная, более слабая, на добавочном хряще чашки.

Мощные прямые связки коленной чашки — ligg. patellae rectum
укрепляют коленный сустав, идут по вершине угла сустава. У
лошади имеются три прямые связки — латеральная,, средняя и
медиальная, у собак одна связка коленной чашки — lig. patellae.
Начинаются они от всех трех углов коленной чашки и заканчиваются
на проксимальном бугре гребня большеберцовой кости.

СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ ЗЕЙГОПОДИЯ
(ПРЕДПЛЕЧЬЯ И ГОЛЕНИ)

С КОСТЯМИ АВТОПОДИЯ (кистью и стопой!

Лучевая и большеберцовая кости соединяются с костями авто-
подия (кисти и стопы) посредством сложных одноосных суставов
(запястного и заплюсневого).

Запястный сустав— articulatio carpi (рис. 88). Это слож-
ный одноосный сустав. Между лучевой и пястной костями распо-
ложены два ряда коротких костей запястья. Он включает в себя
три «этажа» довольно плоских простых суставов: 1) запястно-пред-
плечевой (проксимальный) — между проксимальным рядом костей
запястья и дистальным концом предплечья; 2) межрядовой сустав
(средний) — между проксимальным и дистальным рядами запястья
и 3) запястно-пястный сустав (дистальный) — между дистальным
рядом запястья и концами пястных костей. Кроме того, между
отдельными запястными костями в каждом ряду расположены очень
маленькие межкостные суставы.

В этом сложном суставе осуществляется движение между кистью
и предплечьем. У копытных животных кисть является прямым
продолжением предплечья с отсутствием возможности прогибания
в запястном суставе назад, т. е. дорсальной флексии. Сгибание
сустава происходит только назад в пальмарную сторону, разгибание
возможно только по прямой линии сочленяющихся в этом месте
отделов конечности. Наиболее подвижен проксимальный сустав,
средний и дистальный малоподвижные, тугие. В зависимости от
расположения связок на суставе одни из них относятся к группе
общих связок, укрепляющих весь сложный сустав, другие соединяют
только кости между рядами или отдельные косточки в каждом ряду.
Их относят в группу особых, или частных, связок сустава.

Общие связки сустава. Капсула сустава — capsula articularis
охватывает своей поверхностной фиброзной оболочкой весь сложный
сустав. Она берет начало вокруг суставного края костей предплечья,
прикрепляется к костям каждого ряда запястья и оканчивается по
краю суставной поверхности пястных костей. Наружная волокнистая
оболочка капсулы несколько утолщена на спинковой поверхности
и особенно толста на пальмарной стороне, где она описывается как
пальмарная лучезапястная связка — lig. radiocarpeum palmare. Внут
ренний слой капсулы, т. е. синовиальная оболочка, образует и
отдельные синовиальные полости, изолируя каждый межрядовой
сустав. Сустав укреплен связками.
Боковая латеральная связка запястья — lig. collaterals carpi
laterale начинается на латеральном связочном бугре лучевой кости
и, опускаясь к пястным костям, распадается *на длинные поверх-
ностные пучки и глубокие короткие, которые описываются как
отдельные короткие боковые связки. Заканчивается связка на прок-
симальном конце пястных костей.

Боковая медиальная связка запястья — lig. collateral carpi me-
diate лежит на медиальной поверхности сустава и развита сильнее
латеральной. Она начинается на медиальном связочном бугре лучевой
кости и над ним и опускается к пястным костям, причем на своем
пути также распадается на поверхностный длинный и глубокие
короткие пучки. Длинные пучки оканчиваются на проксимальном
конце пястных костей. Глубокие пучки, так же как у латеральной
связки, оканчиваются на боковых поверхностях запястных костей.

Частные связки сустава. Связки между рядами костей довольно
многочисленны. Они подразделяются на дорсальные межрядовые —
между рядами костей (у лошади только в дистальном ряду) и
пальмарные межрядовые связки, которые короче и крепче дорсаль-
ных.

Межкостные связки, т. е. связки между отдельными костями
в каждом ряду.

Связки добавочной кости. Добавочная кость соединена с со-
седними костями очень крепкими связками: проксимальная связка
идет к лучевой кости предплечья; средняя — к 4+5-й запястной;
дистальная связка заканчивается на проксимальном конце пястных
костей. Кроме того, от заднего края добавочной кости отходит
широкая пальмарная связка запястья. Она закрепляется на медиаль-
ном крае запястной лучевой и второй запястной косточек.

У собак движение осуществляется во всех трех суставах
запястья. У свиней движение возможно только в проксимальном
суставе. У рогатого скота, как и у лошади, дистальный
сустав тугой, почти неподвижный. Скошенные блоковидные гребни
костей предплечья и запястья облегчают подъем животных, экономя
мышечную силу. Полости суставов запястья сообщаются позади
4+5-й запястной кости.

Заплюсневый сустав — articulatio tarsi (рис. 89) — слож-
ный одноосный. Между большеберцовой костью и плюсневыми
костями лежат три ряда коротких костей заплюсны. В этом суставе
фактически расположено четыре простых сустава: 1) соединение
костей голени с таранной костью проксимального ряда заплюсны;
2) соединение проксимального ряда с центральной заплюсневой
костью; 3) соединение центральной кости с дистальным рядом
заплюсны и 4) соединение дистального ряда с костями плюсны.
Кроме того, в каждом ряду между костями заплюсны имеются
маленькие суставы. Движение совершается у лошади лишь в
суставе голени между большеберцовой и таранной костями. Все
Рис. 88. Связки запястного сустава лоша-
ди с латеральной поверхности:

/, 2 — связки добавочной кости; 3 —ла-
теральная длинная связка; 4 — межкост-
ные связки; 5 — межрядовая связка; 6 —
лучевая кость; 7 — добавочная кость;
8 — пястная третья кость; 9 — четвертая
пястная кость

Рис. 89. Заплюсневый (скакательный)
сустав лошади с медиальной поверхности:
/ — большеберцовая кость; 2 — таранная
кость; 3— медиальная боковая связка;
4 — дорсальная заплюсневая связка; 5 —
плюсневая третья кость; 6 — пяточная
кость; 7 — медиальная короткая связка;
8 — заплюсневая прямая плантарная
связка; 9 — плюсневая вторая кость

остальные суставы у лошади являются тугими. У рогатого ско-
та, свиньи и собаки движения возможны также между
дистальным блоком таранной с центральной и 4+5-й заплюсневыми
костями. У лошади проксимальный блок таранной кости скошен.
Ось движения сустава проходит несколько косо в латеральную
сторону. У других животных он поставлен вертикально.

Общие связки: капсула сустава — capsula articularis. Ее повер-
хностная волокнистая оболочка покрывает весь сложный сустав,
начинаясь по краям суставных поверхностей большеберцовой кости
и оканчиваясь по краям суставной поверхности плюсневых костей.
Глубокая синовиальная оболочка, закрепляясь на костях каждого
ряда, формирует четыре отдела синовиальной полости.

Боковые медиальные длинная и короткая связки — ligg.
collateralia medialia longum et breve берут начало от внутренней
лодыжки. Длинная по ходу прикрепляется к таранной, центральной
и 1-й и 3-й заплюсневым костям, оканчивается на проксимальном
конце плюсневых костей. Короткая/ перекрещивая длинную, за-
канчивается двумя ножками на пяточной и таранной костях.
Боковые латеральные длинная и короткая связки — ligg.
collateralia latesalia longum et breve берут начало на латеральном
связочном бугре большеберцовой кости. Длинная по пути прикреп-
ляется на таранной и пяточной костях и оканчивается на проксималь-
ном конце плюсневых костей, а короткая лежит глубже, перек-
рещивает длинную связку, делится на две ветви, оканчивающиеся
на пяточной и таранной костях.

Длинная плантарная связка — lig. plantaruni longum начинается
по плантарному краю пяточной кости, опускаясь и расширяясь,
оканчивается на проксимальном конце плюсневых костей. На пути
она закрепляется на заплюсневой центральной, 3-й и 4+5-й костях
заплюсны.

Дорсальная заплюсно-плюсневая связка — lig. tarsi dorsale берет
начало от медиального связочного бугра таранной кости, опускаясь,
веерообразно расширяется, оканчивается по дорсальному краю плюс-
невых костей, по пути закрепляется на центральной и 3-й заплюс-
невых костях.

Частные особые связки заплюсневого сустава подразделяются,
как и на запястном суставе, на межрядовые и межкостные связочки,
укрепляющие между собой кости заплюсны.

СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ МЕТАПОДИЯ
С КОСТЯМИ АКРОПОДИЯ

Соединение пястной и плюсневой костей с
I фалангой пальца. В связи с тем что связочный аппарат
кисти и стопы построен аналогично, они будут описаны одновременно.
Пястно-пальцевые — art. metacarpophalangea и плюсно-пальцевые
суставы — art. metotarsophalangea у копытных называются путо-
выми. Они простые и одноосные, образованы блоками пястных
(плюсневых) костей и проксимальными концами I фаланг пальцев.
Их называют также суставами I фаланг. У копытных в суставе
путовая кость по отношению к отвесно стоящей пясти отклоняется
вперед на 145°, сустав как бы перегибается или, как принято
говорить, испытывает дорсальную флексию. На тазовой конечности
угол путового сустава на 5° больше соответствующего угла грудной
конечности. В тазовой конечности по сравнению с грудной имеется
еще дополнительное угловое сочетание при переходе голени в стопу,
т. е. в скакательном суставе. Эти и другие особенности в строении
обеспечивают тазовой конечности большую амортизацию, пружин-
ность и дают ей преимущества в локомоторной функции. К каждому
суставу с пальмарной и плантарной поверхностей примыкает пара
сесамовидных костей. Ось движения расположена в сегментальной
плоскости, поэтому движение возможно только в сагиттальной пло-
скости в виде сгибания и разгибания. В путовом суставе кроме
Рис. 90. Связки пальца ло-
шади:

а — с латеральной повер-
хности; б—с плантарной
поверхности; / — пястная
третья кость; 2 — путовая
кость; 3 — венечная кость;

4 — копытовидная кость;
5 — мякишный хрящ; 6 —
пястная четвертая кость;

7 — челночная кость; 8 —
концы сухожилия повер-
хностного пальцевого сги-
бателя; 9 — межкостная
средняя мышца; 10 — ла-
теральная связка сесамо-
видной кости; 11, 12 — ко-
сая и прямая связки сеса-
мовидных костей; 13 —

латеральная пальмарная
путово-венечная связка; 14 — путово-мякишная связка; 15 — латеральная связка путо-
вого сустава; 16 — пястно-сесамовидные связки; 17 — связка путовой кости и мякишно-
го хряща; 18 — латеральная путово-венечная связка; /9 — путово-челночная лате-
ральная связка; 20—латеральная венечно-хрящевая связка; 21 —латерально-венеч-
но-копытная связка; 22 — средние пальмарно-путовые связки; 23 — межсесамовидная

связка

капсулы и боковых связок имеются еще связки сесамовидных костей,
укрепляющие сустав от чрезмерного переразгибания.

Капсула сустава — capsula articularis начинается несколько выше
края суставных поверхностей, особенно у лошади, с пальмарной
(плантарной) поверхности 3-й пястной (плюсневой) кости, оканчива-
ется вдоль суставных поверхностей I фаланги и сесамовидных
костей. На ее дорсальной поверхности располагается синовиальная
подсухожильная бурса общего пальцевого разгибателя.

Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale (рис. 90)
представляет крепкую и тесно связанную с капсулой сустава связку.
Отходит она от связочных ямок пястных (плюсневых) костей и
оканчивается на связочных буграх I фаланги.

Боковая медиальная связка — lig. collaterale mediate идет по
медиальной стороне сустава так же, как латеральная связка.

Связки сесамовидных костей путового суста-
ва . С пальмарной и плантарной сторон кисти и стопы в области
путовых суставов расположен сложный связочный аппарат сеса-
мовидных костей, задача которого — предотвратить возможность
переразгибания путового сустава под действием массы тела живот-
ного. С противоспинковой стороны сустава сесамовидные кости
находятся в центре. От них вверх и вниз отходят связки сесамовидных
костей — вверх их тянет бывшая межкостная третья мышца, прев-
ратившаяся у копытных в связку, а вниз — три связки, идущие к
путовой кости: прямая, косая и крестовидная. Сами сесамовидные
кости укрепляются между собой и около сустава боковыми и меж-
сесамовидными связками.

Связки, укрепляющие сесамовидные косточки между собой. К
ним относятся: боковые латеральная и медиальная связки, присо-
единяющие по бокам сесамовидные кости к пясти (плюсне) и
I фаланге, и межсесамовидная связка, соединяющая одну кость с
другой. На пальмарной (плантарной) поверхности, совпадающей с
вершиной угла сустава, она образует желоб для прохождения су-
хожилия глубокого сгибателя пальца. В межсесамовидную связку
вливается пучок эластичных волокон — пястно- или плюснево-се-
самовидная связка, берущая начало двумя ветвями на пястной или
плюсневой костях.

Связки сесамовидных костей, направляющиеся вниз к путовым
костям. Их три: прямая сесамовидная связка — lig. sesamoideum
rectum, берущая начало от медиальной части обеих сесамовидных
костей каждого пальца и оканчивающаяся, опускаясь на пальмарной
(плантарной) поверхности I фаланги, на дистальном ее конце вместе
с косыми связками; косые связки сесамовидных костей — ligg.
sesamoidea obliqua лежат латеральнее предыдущей, начинаются
также на основаниях сесамовидных костей, опускаясь, они кон-
вергируют друг с другом и оканчиваются на дистальном конце
путовой кости; крестовидные связки сесамовидных костей — ligg.
sesamoidea cruciata. Они расположены в глубине под прямыми и
косыми связками; представляют собой два пучка, каждый из которых
начинается от основания своей сесамовидной кости, перекрещивая
друг друга, они оканчиваются на связочных буграх противоположных
сторон первой фаланги.

Связки сесамовидных костей, направляющиеся вверх к пястной
кости. К числу связок, поддерживающих сесамовидные кости, следует
отнести сухожильную межкостную мышцу (третью или среднюю) —
m. interosseus medius. Она берет начало на проксимальном конце
пястных (плюсневых) костей от пальмарной (плантарной) утолщен-
ной стенки капсулы запястного (заплюсневого) сустава, опускается
вниз, разделяется в дистальной трети пясти на две ветви и оканчива-
ется на боковых поверхностях сесамовидных костей. От этих ветвей
идут продолжения, которые выходят с латеральной и медиальной
сторон на спинковую поверхность путовой кости и сливаются на
грудной конечности с сухожилием общего пальцевого разгибателя,
на тазовой — с длинным разгибателем пальца. Сухожильная меж-
костная мышца вместе со связками сесамовидных костей играет у
копытных животных роль крепкого и весьма важного приспособления,
не позволяющего прогибаться (переразгибаться) путовому суставу,
т. е. ограничивающего дорсальную флексию.

Сустав II фаланги, или венечный сустав. Его
еще называют проксимальным межфаланговым суставом кисти —
art. interphalangea proximaiis manus. Сочленяются в нем I и 11
фаланги пальца, образуя простой одноосный сустав. Движение
возможно лишь в виде сгибания и разгибания благодаря блоковидной
поверхности путовой кости и соответствующей вогнутой поверхности
II фаланги.

Капсула сустава — capsula articularis закрепляется около сус-
тавных поверхностей путовой и венечной костей.

Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale крепкая
и короткая. Она начинается в связочной ямке I фаланги и спускается,
слегка отклоняясь пальмарно (плантарно), к связочному бугру II
фаланги, соединяется с латеральной связкой челночной кости. Бо-
ковая коллатеральная медиальная связка — lig. collateral mediale
построена аналогично латеральной. Пальмарных (плантарных) свя-
зок — ligg. palmaria (plantaria) две пары — средние и боковые. Они
усиливают капсулу сустава.

По функции весь комплекс этих связок, состоящих из крепкой
волокнистой массы, препятствует прогибанию венечного сустава
при дорсальной флексии.

Сустав III фаланги, или копытный сустав. Его
еще называют дистальным межфаланговым суставом — art. inter-
falangeae distales manus (pedis). Он простой одноосный, представляет
соединение венечной и копытовидной или копытцевой костей, под-
крепленных связками челночной кости. Суставные поверхности в
виде валика на II фаланге и его отпечатка на III фаланге. Движение
в нем относительно ограничено, так как сустав у копытных погружен
в роговой башмак копыта. Связочные приспособления кроме капсулы
сустава включают и пальмарные связки.

Капсула сустава — capsula articularis закреплена по краям валика
II фаланги, суставным поверхностям копытовидной кости. Паль-
марная (плантарная) связка тонкая, расположена на соответству-
ющей поверхности сустава.

Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale короткая
и крепкая; она начинается на связочной ямке II фаланги, оканчива-
ется в связочной ямке копытовидной кости. Боковая медиальная
связка — lig. collaterale mediate построена аналогично латеральной.

Связки челночной кости располагаются между I и II фалангами
и челночной костью, а также между последней и копытовидной
костью. Различают боковые латеральные и медиальные путово-
челночные связки, отходящие вместе с боковыми связками венечных
суставов с той и другой стороны от I фаланги, и, перебрасываясь
через венечную кость, направляющиеся к челночной кости, и чел-
ночно-копытную связку, лежащую на пальмарной поверхности
между челночной и копытовидной костями.

У лошади имеется ряд хряще-копытных связок, они связывают
мякишные хрящи с венечной и сесамовидной костями. Имеются
еще крестовидные хряще-копытные связки.
У жвачных и свиней, а также у многопалых животных
имеются межпальцевые связки: поперечные связки, связки, соединя-
ющие сесамовидные кости. У свиней межпальцевые пальмарные
(плантарные) межкопытцевые крестовидные связки, крестовидные
связки боковых пальцев.

У рогатого скота межпальцевая проксимальная связка идет
из вырезки между блоками на обращенные друг к другу поверхности
I фаланг каждого пальца.

У собак и кошек имеются еще две дорсальные эластичные
связки. Каждая берет начало от проксимального связочного бугра
II фаланги, обе направляются в Ш фаланге и закрепляются на
спинковой поверхности ее валика. Особенно хорошо эти связки
развиты у кошек, благодаря чему коготь у них приподнимается,
что предохраняет его от стирания при опирании пальца.

Вопросы для самопроверки

1.	Что изучает артрология и каково ее значение для ветеринарии и животно-
водства?

2.	Виды соединения костей. Приведите примеры местонахождения каждого из
них. Каковы возрастные особенности непрерывного соединения костей?

3.	Дайте определение понятия «сустав». Опишите развитие и значение суставов.
Каково строение простых и сложных суставов?

4.	От чего зависит количество степеней свободы движения (осей движения) в
суставах? Приведите примеры одноосных, двухосных и многоосных суставов.

5.	Какие факторы обусловливают видовые особенности строения суставов: височ-
но-нижнечелюстного и конечностей?

6.	Каково строение суставов и связочного аппарата костей позвоночного столба,
грудной клетки, головы и конечностей?

7.	Каковы особенности строения, топографии и значение выйной связки рогатого
скота, лошади и других животных?

8.	Что Вы знаете о связочном аппарате костей таза, пальцев у рогатого скота
и лошади?
УЧЕНИЕ О МЫШЦАХ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

РАЗВИТИЕ МЫШЦ

Мышечная система развивается параллельно с развитием нервной
системы как ее исполнительный орган. В филогенезе она появляется
на основе свойств сократимости элементов клеток простейших мно-
гоклеточных организмов, отвечающих на раздражение. Вначале в
организме животных появляется гладкая мышечная ткань, еще
хорошо сохраняющая клеточное строение и связанная с нервной
системой через два нейрона. (Эфферентная связь с центрами нервной
системой осуществляется через периферический нейрон.) С совер-
шенствованием форм поступательного движения и связанных с ним
опорных элементов тела — скелета появляется скелетная (соматиче-
ская) мышечная ткань, у которой уже осуществляется прямая
эфферентная связь с центральной нервной системой.

Если у кишечнополостных животных мышечные элементы еще
не обособлены, а представлены специальными мышечными отрост-
ками эпителиальных клеток, которые дифференцируются на про-
дольно расположенные (в эктодерме) и кольцеобразно (в эндодерме),
то у червей они обособляются, уже не связаны с эпителием и
образуют кожно-мышечный мешок.

У хордовых, более подвижных животных, все мышцы разделяются
на соматические и висцеральные. У взрослых особей соматические
мышцы исчерченные. Они представлены продольным пластом парной
боковой мышцы, поделенной перепонками на отдельные метамеры
(сегменты). В сосудах и кишечнике у ланцетника по-прежнему
остается гладкая мышечная ткань. У позвоночных животных, как
и у ланцетника, мышцы делятся на соматические и гладкие, различа-
ющиеся не только строением, но и характером нервных связей.

Чем сложнее в филогенезе становится организм позвоночных
животных, тем больше скелетные мышцы теряют метамерность,
тем более дифференцированными они становятся, разделяясь вначале
на дорсальные и вентральные пласты, а затем на отдельные слои,
отделы, группы мышц и мышцы.

У наземных позвоночных все скелетные мышцы подразделяются
уже на группы: мышцы туловища, головы и конечностей. Гладкая
мышечная ткань по-прежнему остается главным образом в стенках
сосудов и внутренних органов. Как бы ни была сложна скелетная
мышца как орган, она связана с определенными сегментами мозга.
Эта связь устанавливается
с первых моментов появ-
ления мышечных элемен-
тов и не нарушается при
филогенетических преоб-
разованиях. В связи с этим
было установлено — груп-
па мышечных волокон, по-
лучающих нервные окон-
чания (нервные бляшки)
от одной нервной клетки,
является «мышечной еди-
ницей». Из какого сегмен-
та развивается мышца у
эмбриона, из того же сег-
мента она иннервируется
в дальнейшем. Если в
процессе развития мышца
перемещается, за ней сле-
дует и нерв (яркий пример
этого — диафрагма, распо-
ложенная позади грудного
отдела, но иннервируемая
от шейных сегментов спин-
ного мозга). Если мышца

дифференцируется на отдельные части, нерв подвергается той же
дифференцировке; если мышца сливается, сливаются и нервы. Ре-
дукция мышцы приводит к редукции и нервной связи. Такая
неизменная связь позволяет выявить пути развития мышцы в эм-
бриогенезе и филогенезе, дает возможность установить, за счет
каких сегментов зародыша она сформировалась.

В процессе индивидуального развития (в онтогенезе) мышцы
развиваются из нескольких источников мезодермы: 1) за счет ма-
териала миотомов мезодермы; 2) из несегментированной мезодермы
в области жабер. Поэтому мышцы, развивающиеся за счет мезенхимы
жаберного аппарата, называют висцеральными. Вначале у зародыша
закладка мышечных элементов, как и в филогенезе, сегментирована
и дифференцируется на отдельные метамеры, разделенные соеди-
нительнотканными перегородками.

В онтогенезе повторяются основные этапы, особенно раннего
периода филогенеза (рис. 91). Вначале боковая мышца закладывается
вдоль тела как продольный парный тяж, сегментированный со-
единительнотканными перегородками на метамерно расположенные
миотомы, и каждый миотом получает уже нерв определенного
нервного сегмента. Затем появляется продольная соединительно-
тканная перегородка, разделяющая миотом на дорсальную и вент-
ральную части. В дальнейшем на месте этой продольной перегородки
развиваются поперечные отростки позвонков и ребер. В такой же
последовательности идет разделение и нервных ветвей, сохраняющих
связь с теми же нервными сегментами. За счет материала дорсальных
частей миотомов в дальнейшем развиваются мышцы позвоночного
столба, а за счет вентральных — мышцы боковых грудных и брюшных
стенок.

В зачатки конечностей несколько позже врастают мышечные
пучки от дорсальных и вентральных участков миотомов (от пяти
миотомов в грудных и от восьми — в тазовых конечностях). Диффе-
ренциацией мышечных пластов на отдельные мышцы скелетная
мускулатура еще более усложняется, особенно с выделением мышц
конечностей, иннервируемых тоже главным образом вентральными
ветвями спинномозговых нервов.

Мышцы головы и некоторые мышцы шеи развиваются из не-
сегментированной мезодермы области пяти первых жаберных дуг.
Из зачатков первой жаберной дуги развиваются жевательные мышцы,
связанные с V парой черепных нервов, из второй — мимические,
связанные с VII парой черепных нервов.

Мышечная ткань благодаря свойству сокращаться в процессе
филогенеза сформировалась в отдельные органы — мышцы — лен-
тообразные двигатели, обладающие силой, способной поднимать
большие тяжести, удерживать на ногах массу тела, наносить удары,
развивать большую скорость при передвижении и т. д.

Мышцы, сокращаясь, не только вызывают движение (выполняют
динамическую работу), но и обеспечивают тонус мышц, укрепляя
суставы под определенным углом сочетания при неподвижном теле,
сохраняя определенную позу (выполняют статическую работу). Ста-
тическая работа, особенно у крупных (тяжелых) копытных живот-
ных, чрезвычайно трудна.

Определенный тонус мышц выполняет и антигравитационную
функцию. Вместе с сухожилиями, фасциями и связками скелета
мышцы обладают свойствами упругости, благодаря которым являются
надежными амортизаторами, придающими конечностям большую
рессорность, а также работают как микронасосы, способствующие
выведению крови и лимфы из органов (Н. И. Ариинчин, 1987).

У каждого вида животного в процессе эволюции мышцы, развива-
ясь, определяют свои пределы силы, скорости движения, вынос-
ливости, а также и массы, которая находится в прямой зависимости
от вида, возраста, пола, породы животного и их тренировки. Масса
мышц составляет у крупного рогатого скота и лошадей примерно
42—47% от общей массы тела, у овец 34, а у свиней 31%. Только
работа (тренировка) мышц способствует наращиванию их массы
как за счёт увеличения диаметра мышечных волокон (гипертрофия),
так и за счет увеличения их количества (гиперплазия).

Работа мышц теснейшим образом связана с органом равновесия
и в значительной мере с другими органами чувств. Благодаря этой
связи мышцы обеспечивают равновесие тела, точность движений,
силу- Мышцы — мощный генератор перехода химической энергии
пищи в тепловую энергию, энергии упругих деформаций в ме-
ханическую, использующуюся для продвижения крови по сосудам
и возбуждения афферентных импульсов, посылаемых в мозг, а
также перехода в тепловую энергию.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим
количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную
часть — соединительнотканную строму и рабочую часть — мышеч-
ную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет
мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая
называется наружным перимизием — perimysium. На различных
мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь*
отходят соединительнотканные перегородки — внутренний перими-
зий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем
большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные
соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их
больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться
мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными
волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные
прослойки, называемые эндомизием — endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним
перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань
(мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая
различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы
по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия,
форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнуро-
образно, оно называется просто сухожилием — tendo. Если сухожи-
лие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется
апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки
(мезотендиний — mesotendineum). Сухожилия очень плотны, ком-
пактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивля-
емостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них распо-
ложены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся
менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на
костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских
волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется
сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут пере-
ходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или
меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая назы-
вается сухожильным зеркалом.

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее крово-
снабжающие, и нервы, ее иннервирующие фис. 92). Место вступ-
ления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и
нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его
рабочих единиц — мышечных волокон, на которых сосуды образуют
сети капилляров, а нервы разветвляются на: 1) чувствительные
волокна — идут от чувствительных нервных окончаний проприоре-
цепторов, расположенных во всех участках мышц и сухожилий, и
выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия
в мозг; 2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от
мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мы-
шечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц —
симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку
симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические
волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно,
то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины
мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила
мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее.
Длина мышечных волокон обычно не превышает 12—15 см, подъ-
емная сила мышцы в среднем равна 8—10 кг на 1 см2 физиологиче-
ского поперечника. При сокращении мышца укорачивается на поло-
вину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон,
делают разрез перпендикулярно их продольной оси; полученная
площадь поперечно перерезанных волокон — это физиологический
поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее
продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной
и той же мышце может быть один анатомический и несколько
физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если
в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направ-
ление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных
волокон в них, то она выражается отношением анатомического
поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется
всего один анатомический поперечник, а физиологических может
быть различное количество (1:2, 1:3, ..., 1:10 и т. д.). Большое
количество физиологических поперечников свидетельствует о силе
мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции,
строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином
(миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые
мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее
выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в
разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные
они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чем
Рис. 92. Строение мышцы:

А — внешний вид двуперистой мышцы; Г» — схема продольного разреза многоперистой
мышцы; I! — поперечный разрез мышцы; Г —схема строения мышцы как органа
(по Денни — Брауну); /, /' — сухожилие мышц; 2 — анатомический поперечник
мышечного брюшка; 3 — ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а — артерия,
в — вена, л — нерв); 4 ~ физиологический поперечник (суммарный); 5 — подсу-
хожильная бурса; 6—6' — кости; 7 — наружный перимизий; 8 — внутренний пери-
мизий; 9 —эндомизий; 9'— мышечные волокна; /О, /О', /0" — чувствительные
нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 7/, 1Г —двига-
тельные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)
у взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных
темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких
птиц темные.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ ПО ФОРМЕ,
ВНУТРЕННЕЙ СТРУКТУРЕ И ДЕЙСТВИЮ

Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме
можно выделить условно следующие основные типы:

1.	На теле и голове больше встречаются пластинчатые
мышцы, заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треуголь-
ной, трапециевидной, лентовидной и других форм.

2.	На конечностях больше встречаются длинные толстые
мышцы. Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое,
коническое брюшко — venter, заканчивающееся мощным сухожи-
лием — tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые
мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется
головкой — caput.

3.	Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие
ни начала ни конца, называются сфинктерами.

4.	Комбинированные мышцы — складываются из отдель-
ных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных ко-
стных рычажках — мышцы позвоночного столба. Такие мышцы
можно назвать множественными, или многораздельными.

Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими
сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея
одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая,
трехглавая и т. д. мышцы).

Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы
и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают
три основных типа мышц.

1.	Проще всего построены простые динамические мышцы.
В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль

Рис. 93. Типы строения
перистых (статодинамических
мышц):

а — одноперистая; б — дву-
перистая; в — многоперис-
тая; 1 — сухожилия мышц;
2 — пучки мышечных воло-
кон; 3 — сухожильные прос-
лойки; 4 — анатомический
поперечник; 5 — физиологи-
ческий поперечник
Рис. 94. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву):
Д — динамические; ДС — динамостатические; ПС — полустатические; СД — статоди-
намические

продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник
совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны
больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой
они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая
(у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти
мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетиче-
ское и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца,
тем она по структуре более динамична (В. Сысоев, 1990).

2.	Статодинамические мышцы (рис. 93, 94) имеют
более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и
более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных
направлениях, т. е. образующие уже множество физиологических
поперечников. По отношению к одному общему анатомическому
поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических
поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том,
что статодинамические мышцы сильнее динамических.

В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют
динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, име-
ющие меньшее количество физиологических поперечников. На про-
дольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный
наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их
может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна
идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном
срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мы-
шечные волокна становятся короче, но зато их становится больше,
благодаря чему мышца выигрывает в силе.

Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статиче-
скую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы
при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы
конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана
сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической
работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон
и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).

3.	Статические мышцы могут развиться в результате
большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фак-
тически превращается в связку (как межкостная третья мышца у
копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле
расположены мышцы, тем более они статичны по структуре (В. Сы-
соев, 1990).

В индивидуальном развитии каждого животного количество мы-
шечной и соединительной тканей может значительно изменяться в
зависимости от характера нагрузки (динамической или статической).
В мышце может увеличиваться количество мышечной ткани (при
интенсивной динамической нагрузке — тренировках, прогонах жи-
вотных) или количество соединительной ткани (при интенсивной
статической нагрузке — при стойловом содержании, отсутствии не-
обходимой двигательной активности). Отсюда можно сделать очень
существенный практический вывод: для того чтобы получить больше
мышечной ткани (т..е. больше высококачественного мяса с меньшим
количеством соединительной ткани), при откорме скота нельзя
животных целиком переводить на стойловое содержание без ежед-
невных интенсивных дозированных тренировок — прогонов, так как
лишь при динамической нагрузке увеличиваются диаметры мышеч-
ных волокон и их количество. Только двигательная активность при
откорме приводит к увеличению массы тела животного за счет
мышечной, а не соединительной ткани или жира. Не надо забывать,
что мышцы во время динамической нагрузки работают еще и как
«периферическое сердце», обеспечивая норму кровообращения, а
стало быть, и норму обмена веществ в организме.

Характеристика мышц по действию. Согласно функции каждая
мышца обязательно имеет два пункта закрепления на костных
рычагах — головкой и сухожильным окончанием — хвостом, или
апоневрозом. В работе один из этих пунктов будет неподвижной
точкой опоры — punctum fixum (origo), второй — подвижной —
punctum mobile (terminano). У большинства мышц, особенно ко-
нечностей, эти пункты меняются в зависимости от выполняемой
функции и местонахождения точки опоры. Мышца, закрепленная
на двух пунктах (голове и плече), может двигать головой, когда
неподвижная точка опоры ее на плече, и, наоборот, будет двигать
плечом, если во время движения punctum fixum этой мышцы будет
на голове.

Мышцы могут действовать только на один сустав, но чаще они
являются многосуставными. Каждая ось движения на конечностях
обязательно имеет две группы мышц с противоположным действием.
При движении по одной оси (у копытных большинство суставов
конечностей одноосные) обязательно будут мышцы-сгибатели —
флексоры и разгибатели — экстензоры, в некоторых суставах
возможно приведение — аддукция, отведение — абдукция или
вращение — ротация, причем вращение в медиальную сторону
называется пронацией, а вращение наружу в латеральную сто-
рону — супинацией. Выделяются еще мышцы — напрягатели
фасций — тензоры. Но при этом обязательно надо помнить, что
в зависимости от характера нагрузки одна и та же многосуставная
мышца может работать как флексор одного сустава или как экстензор
другого сустава. Примером может быть двуглавая мышца плеча,
которая может оказывать действие на два сустава — плечевой и
локтевой (закрепляется на лопатке, перебрасывается через вершину
плечевого сустава, проходит внутри угла локтевого сустава и за-
крепляется на лучевой кости). При висячей конечности punctum
fixum у двуглавой мышцы плеча будет в области лопатки, в этом
случае мышца тянет вперед лучевую кость и локтевой сустав
сгибает. При опоре конечности о почву punctum fixum находится
в области конечного сухожилия на лучевой кости; мышца работает
уже как экстензор плечевого сустава (удерживает плечевой сустав
в разогнутом состоянии).

Если мышцы оказывают противоположное действие на сустав,
они называются антагонистами. Если их действие осуществ-
ляется в одном направлении, они называются «сотоварищами» —
синергистами. Все мышцы, сгибающие один и тот же сустав,
будут синергистами, экстензоры этого сустава по отношению к
флексорам будут антагонистами.

С поверхности мышцы скелета покрыты плотными соединитель-
нотканными оболочками — фасциями, к которым прилежит кожный
покров. Через кожу некоторые мышцы можно прощупать, увидеть
их контуры.

При изучении скелетных мышц обращается внимание на строение
мышц, их места расположения, закрепления и направление действия
по отношению к скелету и суставам; на строение и расположение
вспомогательных приспособлений, помогающих им в работе.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ МЫШЦ

При работе мышц часто создаются условия, снижающие эф-
фективность их работы, особенно на конечностях, когда направление
мышечной силы при сокращении происходит параллельно направ-
лению плеча рычага. (Самое выгодное действие мышечной силы
тогда, когда она направлена под прямым углом к плечу рычага.)
Однако недостаток этого параллелизма в работе мышц устраняется
рядом дополнительных приспособлений. Так, например, в местах
приложения силы кости имеют бугры, гребни. Под сухожилия
подкладываются специальные косточки (или вправляются между
сухожилиями). В местах сочленения кости утолщаются, отделяя
мышцу от центра движения в суставе. Одновременно с эволюцией
мышечной системы тела развиваются как неотъемлемая ее часть
вспомогательные приспособления, улучшающие условия работы
мышц и помогающие им. К ним относятся фасции, бурсы, синовиаль-
ные влагалища, сесамовидные косточки, специальные блоки.

Фасции. Каждая мышца, группа мышц и вся мускулатура тела
одеты специальными плотными фиброзными оболочками, называе-
мыми фасциями — fasciae. Они плотно притягивают мышцы к ске-
лету, фиксируют их положение, способствуя уточнению направления
силы действия мышц и их сухожилий, поэтому хирурги называют
их футлярами мышц. Фасции еще называют мягким скелетом
(считают остатком перепончатого скелета предков позвоночных).
Они помогают и в опорной функции костного скелета — натяжение
фасций при опоре снижает нагрузку на мышцы, смягчает ударную
нагрузку. В этом случае фасции берут на себя амортизационную
функцию. Они богаты рецепторами и сосудами, в связи с чем
вместе с мышцами обеспечивают мышечно-суставное чувство. Весьма
существенную роль играют в регенерационных процессах. Так, если
при удалении пораженного хрящевого мениска в коленном суставе
на его место вживить лоскут фасции, не потерявшей связь с
основным ее Цластом (сохраняется источник иннервации и васку-
ляризации) , то при определенной тренировке через некоторое время
на ее месте дифференцируется орган с выполнением функции
мениска, работа сустава и конечности в целом восстанавливается.
Таким образом, изменяя локальные условия биомеханической на-
грузки на фасции, можно их использовать как источник ускоренной
регенерации структур опорно-двигательного аппарата при аутоп-
ластике хрящевой и костной тканей в восстановительной и рекон-
структивной хирургии.

У животных различных видов и в зависимости от возраста
направления волокон, количество, плотность фасций различны.

С возрастом фасциальные футляры утолщаются, делаются более
прочными.

Вся поверхность тела под кожей одета плотной фиброзной
оболочкой — поверхностной фасцией — fascia superficialis, притя-
гивающей всю мускулатуру к скелету. Она является одновременно
местом закрепления подкожной мускулатуры, приводящей в дви-
жение отдельные участки кожи.

Под поверхностной фасцией расположена глубокая, или собст-
Рис. 95. Фасции голени (но М. В. Плахо-
тину);

/ _ кожа; 2 — поверхностная фасция; J —
листы глубоком фасции; 4 — кость; 5 —
мышца, одетая фасцией; 6 — сухожилие,
одетое фасцией; 7 — сосудисто-нервный пу-
чок, одетый фасцией

венно фасция. В отличие от повер-
хностной она окружает отдельные
группы мышц, отдает пластины,
одевающие отдельные мышцы, и,
проходя вглубь, закрепляется на
костях, образуя фасциальные узлы
(рис. 95). Мышцы и группы мышц
оказываются в своеобразных фут-
лярах, препятствующих их смеще-
нию, что повышает эффективность
работы мышц. Во время движения
фасции играют важную роль в ка-
честве приспособления для присаа

лежащих органов. С мышечных брюшков фасции переходят на
сухожилия, окружают их и закрепляются на костях, удерживая
сухожилия в определенном положении. Такой фиброзный футляр
в виде трубки, через которую проходят сухожилия, называется
фиброзным влагалищем сухожилия — vagina fibrosa tendinis. Фас-
ция в определенных местах может утолщаться, образуя лентооб-
разные кольца вокруг сустава, притягивающие группу сухожилий,
перебрасывающихся через него. Их еще называют кольцевыми
связками. Эти связки особенно хорошо выражены в области запястья
и заплюсны. В отдельных местах фасция является местом закреп-
ления мышцы, которая ее напрягает.

В местах большого напряжения, особенно при статической работе,
фасции утолщаются, волокна их приобретают различное направ-
ление, не только способствуя укреплению конечности, но и выполняя
роль пружинящего, амортизационного приспособления.

При стойловом содержании животных без минимальной суточной
двигательной нагрузки усиленно «осухожиливаются» не только мыш-
цы, но и весь мягкий скелет (фасции).

Знание расположения и закрепления фасциальных футляров и
узлов помогает врачу ориентироваться в направлениях затоков
экссудата на дно фасциального кармана при абсцессах и определять
место пункций или разреза для его удаления.

Бурсы и синовиальные в л а га л и щ а . Для того чтобы
предотвратить трение мышц, сухожилий или связок, смягчить их
соприкосновение с другими органами (костью, кожей и т. д.),
Рис. 96. Подкожные бурсы лошади:

1 — подкожная затылочная бурса, 2 — подкожная париетальная бурса; 3 — подкожная
скуловая бурса; 4 — подкожная бурса угла нижней челюсти; 5 — подкожная пред
грудинная бурса; 6 — подкожная локтевая бурса; 7 — подкожная латеральная бурса
локтевого сустава; # — подсвязочная бурса локтевого разгибателя запястья; 9 —
подкожная бурса абдуктора первого пальца; 10 — медиальная подкожная бурса
запястья; // — подкожная предкарпальная бурса; 12 — латеральная подкожная бурса;
13 — пальмарная (плантарная) подкожная пальцевая бурса; 14 — подкожная бурса
четвертой пястной кости; 15, 15' — медиальная и латеральная подкожные бурсы
лодыжки; 16 — подкожная пяточная бурса: 17 — подкожная бурса большеберцовой
шероховатости; 18, 18' — подфасциальная подкожная предколенная бурса; 19 —
подкожная седалищная бурса; 20 — подкожная вертлужная бурса; 2/— подкожная
бурса крестца; 22, 22’ — подфасциальная подкожная бурса маклока; 23, 23' —
подкожная подсвязочная бурса надостистой связки; 24 — подкожная предлопаточная
бурса; 25, 25' — подсвязочные каудальная и краниальная бурсы выйной связки

облегчить скольжение при больших размахах движения, между
листами фасций образуются щели, выстланные оболочкой, выделя-
ющей в образовавшуюся полость слизь или синовию. Эти образования
называются слизистыми или синовиальными бурсами. Слизистые
бурсы (изолированные «мешочки»), образованные в уязвимых местах
под связками, называются подсвязочными, под мышцами — под-
мышечными, под сухожилиями — подсухожильными, под кожей —
подкожными (рис, 96). Бурса, которая образуется за счет стенки
капсулы сустава, благодаря чему ее полость сообщается с полостью
сустава, называется синовиальной — bursa synovialis. Такие бурсы
расположены главным образом в областях локтевого и коленного
суставов, и их поражение угрожает суставу, поэтому в диффе-
ренциальной диагностике знание расположения и строения сино-
виальных бурс необходимо, оно определяет лечение и прогноз
болезни.

Несколько сложнее построены синовиальные влагалища
(рис. 97), в которых проходят длинные сухожилия, перебрасываясь
через запястный, заплюсневый и путовый суставы. Они образуются
внутри фиброзных влагалищ, закрепляющих длинные сухожилия
мышц при их прохождении через эти суставы. Внутри стенка
фиброзного влагалища выстилается синовиальной оболочкой, образуя
париетальный лист этой оболочки. Сухожилие, проходящее через
этот участок, тоже покрыто синовиальной оболочкой, ее висцераль-
ным листом. Скольжение во время движения сухожилия происходит
между двумя листками синовиальной оболочки и синовии, находя-
щейся между этими листками. Два листка синовиальной оболочки
связаны между собой тонкой двухслойной и короткой брыжейкой —
переходом париентального листа в висцеральный. Синовиальное
влагалище, таким образом, представляет собой тончайшую двух-
слойную замкнутую трубочку, между стенками которой находится
синовиальная жидкость, способствующая скольжению в ней длинного
сухожилия. При травмах в области суставов, где имеются синовиаль-
ные влагалища, приходится дифференцировать источники выделя-
ющейся синовии, выясняя, вы-
текает она из сустава или си-
новиального влагалища.

Способствуют улучшению
условий работы мышц блоки и
сесамовидные косточки. Блоки
образуются там, где требуется
изменение направления дейст-
вия мышцы, они покрыты гиа-
линовым хрящом, улучшающим

Рис. 97. Схема строения синовиального
влагалища:

/ — кость; 2 — сухожилие мышцы; J —
фиброзный лист; 4 — париетальный
лист синовиальной оболочки; 4' — вис-
церальный лист; 5 — синовиальная по-
лость; 6 — брыжейка
скольжение мышцы. Самая крупная сесамовидная кость — коленная
чашечка — patella вправлена в сухожилия четырехглавой мышцы
бедра и скользит по надмыщелкам бедренной кости. Более мелкие
сесамовидные косточки расположены под сухожилиями пальцевых
сгибателей с пальмарной и плантарной сторон путового (по две на
каждый) и копытцевого (по одной) суста-вов. Со стороны сустава
эти косточки покрыты гиалиновым хрящом.

Вопросы для самопроверки

1.	Каково значение скелетных мышц в жизнедеятельности организмов мле-
копитающих и птиц?

2.	Каково строение мышц как органа? Их связи с другими системами, типы
мышц в зависимости от их структуры.

3.	Какой тип характерен для мышц, выполняющих статическую функцию?

4.	О г чего зависит сила мышц?

5.	Как изменяется структура .мышц в зависимости от различного характера
нагрузки, испытываемой мышцей (статической или динамической)?

6.	Какая нагрузка на мышцу приводит к увеличению в ней соединительной
ткани?

7.	Какие вспомогательные приспособления имеют мышцы? Какова их роль в
работе органов движения?

8.	Как построены синовиальные влагалища и где они располагаются?

9.	Какие виды мышечной ткани имеются в организме, в чем разница их строения
и связей с нервной системой?

10.	Как шло развитие скелетных мышц позвоночных в филогенезе и как оно
проходит в онтогенезе?

МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ТУЛОВИЩА,
ГОЛОВЫ И КОНЕЧНОСТЕЙ

Для удобства изучения скелетной мускулатуры и ее вспомога-
тельных приспособлений ее разделяют на три отдела: мышцы ту-
ловища, мышцы головы и мышцы конечностей. Согласно историче-
скому развитию аппарата движения, первой появилась и развивалась
мускулатура туловища, затем головы и позже конечностей.

Под кожей туловище покрыто поверхностной фасцией и связано
с ней рыхлой соединительной тканью. Различают фасцию шеи и
грудобрюшную фасцию. Каждая из них соединяется друг с другом
дорсально вдоль надостистой и выйной связок и вентрально — по
срединной линии живота — белой линии — linea alba.

С шейной фасцией связана шейная подкожная мышца — ш.
cutaneus colli (особенно развитая у собак). Она идет вдоль шеи,
ближе к ее вентральной поверхности и переходит на лицевую
поверхность к мышцам рта и нижней губы.

С грудобрюшной поверхностной фасцией связана грудобрюшная,
или кожная, мышца туловища — пъ cutaneus trunci — довольно
198
обширная по площади с продольно идущими волокнами. Расположена
она по бокам от грудной и брюшной стенок. Каудально отдает
пучки в коленную складку. У самцов в коже препуция расположены
краниальная и каудальная препуциальные мышцы (особенно раз-
виты у хищных и непарнокопытных). Они выполняют роль сфинктера
и придают ему складчатость. У самок (хищных) в коже вымени
краниальная и каудальная надвымянные мышцы придают складча-
тость коже и помогают выведению молока. Краниальная расщеп-
ляется на поверхностную часть, идущую на область плеча и плечевого
пояса, где она называется лопаткоплечевой подкожной мышцей —
m. cutaneus omobrachialis, и глубокую часть, сливающуюся с глубокой
грудной мышцей — m. pectoralis superficiaiis. Последние две части
хорошо развиты лишь у лошадей.

Фасции туловища имеют костные закрепления и подразделяются
на грудопоясничную, грудобрюшную и шейную. Шейная фасция
лежит вентрально, прикрывая трахею. Ее поверхностный лист за-
крепляется на каменистой части височной кости, подъязычной кости
и крае крыла атланта. Она переходит в фасции глотки, гортани и
околоушную. Затем идет вдоль длиннейшей мышцы головы, дает
межмышечные перегородки в этой области и достигает лестничной
мышцы, сливаясь с ее перимизием. Глубокая пластина этой фасции
отделяет вентральные мышцы шеи от пищевода и трахеи, закреп-
ляется на межпоперечных мышцах, впереди переходит на фасции
головы, а каудально достигает первого ребра и грудины, следуя
дальше как внутригрудная фасция.

Внутри стенка грудной полости выстилается внутригрудной фас-
цией, стенка брюшной полости — поперечной брюшной и тазовой
фасциями.

Грудопоясничная фасция — fascia thoracolumbalis образует по-
верхностную и глубокую пластину. Поверхностная закрепляется на
маклоке и остистых отростках позвонков поясничного и грудного

		 Мышцы, соединяющие	— Расположены на шее,
	плечевой пояс и плечо с туловищем  	 Мышцы позвоночного	лопатке и грудной клетке  — Расположены с его
	столба	дорсальной и вентральной сторон
Мышцы туловища		 Мышцы грудной клетки	— Обеспечивающие вдох
		(расширение) и выдох  (сужение грудной клетки)
		 Мышцы брюшной стенки	— Сокращаясь, сжимаются, участвуют в акте выдоха, родах, дефекации, мочеиспускании, отрыжке, рвоте
отделов. В области холки она закрепляется на остистых и поперечных
отростках и называется поперечно-остистой фасцией. На ней за-
крепляются мышцы, идущие на шею и к голове. Глубокая пластина
расположена только на пояснице, закрепляется на поперечно-ребер-
ных отростках и дает начало некоторым брюшным мышцам.

На вентральной наружной стороне брюшной стенки у травоядных
образуется мощный слой, построенный из эластичной ткани, —
желтая оболочка живота — tunica flava abdominis, прикрывающая
наружную косую мышцу. У самцов она переходит на поверхность
полового члена, а у самок образует глубокую фасцию вымени.

Большинство этих мышц туловища пластинчатые или комби-
нированные. Иннервируются дорсальными или вентральными вет-
вями спинномозговых нервов (см. с. 199).

МЫШЦЫ СОЕДИНЯЮЩИЕ ПЛЕЧЕВОЙ ПОЯС
И ПЛЕЧО С ТУЛОВИЩЕМ

Мышцы

Дорсального закрепления

Вентрального закрепления

— Широко закрепляются вдоль
выйной и надостистой связок
(от атланта, черепа до по-
ясницы) и идут к лопатке
или плечевой кости

— Начинаются вдоль грудины
и на реберных хрящах и так-
же идут к лопатке или пле-
чевой кости

Согласно местам закрепления, расположения и функции эти
мышцы (рис. 98) можно разделить на две группы: мышцы, закреп-
ляющиеся по дорсальному контуру туловища (дорсального закреп-
ления), и мышцы, закрепляющиеся по вентральному контуру (вен-
трального закрепления).

Мышцы дорсального закрепления. Самая поверхностная из
них — трапециевидная мышца — m. trapezius имеет две части. Обе
начинаются пластинчатым сухожилием вдоль выйной и надостистой
связок. Краниальная шейная часть идет от уровня атланта по
поверхности шеи на латеральную сторону лопатки, образуя треу-
гольник, и заканчивается по всей длине ости лопатки. Грудная
часть — более мясистая. Начинается на уровне от 3-го до 10—11-го
грудных позвонков и, сужаясь, направляется к лопатке, заканчиваясь
лишь на дорсальном участке ости лопатки. Иннервируется XI парой
черепных нервов (дорсальной ветвью n. accessorius).

Ромбовидная мышца — m. rhoniboideus лежит под трапецие-
видной. Начинается на уровне 2-го. шейного и простирается до
8—9-го грудного позвонка. На уровне 3-го грудного позвонка также
200
делится на шейную и грудную части, которые идут под лопатку,
заканчиваясь на медиальной стороне основания лопатки (у траво-
ядных и на медиальной стороне лопаточного хряща). У свиньи и
собаки выделяется еще ромбовидная мышца головы. Она идет узкой
лентой от затылочной кости к шейной части ромбовидной мышцы.
Иннервируется дорсальными ветвями nn. cervicales и от краниальных
грудных нервов плечевого сплетения. Обе мышцы закрепляются на
лопатке, во время движения их части тянут ее вперед или назад.

Широчайшая мышца спины — m. latissimus dorsi. Ее пластинча-
тое сухожилие простирается вдоль надостистой связки от уровня
3-го грудного до последнего поясничного позвонка (в краниальной
части расположена под ромбовидной мышцей). Мышца треугольной
формы, сужаясь, идет под трехглавую мышцу плеча и закрепляется
на средней трети плечевой кости. У всех животных, кроме лошади,
она еще мясисто закрепляется на верхних участках 9—12-го ребер.
Иннервируется от плечевого сплетения — n. thoracodorsalis.

Плечеголовная мышца — m. brachiocephalicus закрепляется на
голове (на сосцевидном отростке височной кости, затылочном гребне).
Широкой лентой идет по боковой поверхности шеи вдоль вентраль-
ного края трапециевидной мышцы, прикрывает спереди плечевой
сустав и заканчивается на гребне плечевой кости. Мышца сложная,
в ней еще различают ключично-головную и ключично-плечевую
мышцы.

У крупного рогатого скота закрепляется еще на углу
нижней челюсти, начальной части выйной связки и длинной мышце
головы.

У лошадей она еще закрепляется на 2, 3 и 4-м шейных
позвонках.

У с в и н е й закрепляется на затылочной кости и второй частью —
на сосцевидном отростке височной кости.

У собак имеет широкое начало от затылочной кости вдоль
выйной связки до 3-го шейного позвонка, где и остается треугольное
пространство между проксимальным краем плечеголовной и дисталь-
ным — трапециевидной мышцы.

При punctum fixum на голове тянет грудную конечность вперед
(во время передвижения), при опоре на грудную конечность на-
клоняет голову и шею.

Сложность мышцы доказывается ее иннервацией: от XI пары —
п. accessorius и из плечевого сплетения — n. axillaris.

Несколько ниже и под плечеголовной мышцей идет вдоль вен-
тро-латеральной поверхности шеи целый ряд мышц, не укрепляющих
плечевой пояс около туловища, но закрепляющихся в области
лопатки и грудины. Эти мышцы направляются к голове и влияют
на движение нижней челюсти, гортани и языка. Топографическая
взаимосвязь этих мышц с плечеголовной мышцей, которую прихо-
дится учитывать в ветеринарной практике, привела к решению

описывать их в этом разделе. Одновременно это облегчает их
препарирование.

1. Плечеатлантная мышца — m. omotransversarius. Идет длинной
узкой лентой от крыла атланта и заканчивается на фасции в области
акромиона лопатки. В начале она прикрыта плечеголовной мышцей.
У лошади может отсутствовать. Иннервация: XI пара n. accessorius.

1. Грудино-нижнечелюстная мышца — m. sternomandibularis.
Берет начало от угла нижней челюсти (у жвачных еще от
лицевого бугра), длинной округлой лентой направляется по трахее,
образуя вместе с плечеголовной мышцей глубокую борозду — ярем-
ный желоб — sulcus jugularis, в котором проходит крупная наружная
яремная вена (из нее обычно берут кровь у животных). Затем идет
под плечеголовную мышцу и закрепляется на рукоятке грудной
кости, конвергируя (сходясь) с симметричной мышцей другой сто-
роны. Этой мышцы нет у свиней, и собак. Она опускает
нижнюю челюсть. Иннервируется XI парой n. accessorius.

3.	Грудино-сосцевидная мышца — гл. sternomastoideus — длин-
ная лентовидная мышца. У жвачных, свиней и собак
закрепляется на сосцевидном отростке височной кости, выходит
из-под слюнных желез, идет (у жвачных) глубже грудино-нижне-
челюстной мышцы, сливаясь с ней, и заканчивается на рукоятке
грудной кости.

У лошадей отсутствует. У собак закрепляется еще на
затылочной кости. При двустороннем действии опускает голову или,
сокращаясь с одной стороны, поворачивает ее в сторону. Ин-
нервируется XI парой п. accessorius и вентральными ветвями шейных
спинномозговых нервов.

Грудино-нижнечелюстная и грудино-сосцевидная мышцы еще
объединяются под общим названием плечеголовная мышца, у хищ-
ных различают еще третью ее часть — грудино-затылочную, идущую
от затылочной кости.

Следующие три мышцы — грудино-подъязычная, грудино-щито-
видная и плечеподъязычная — действуют на язык и гортань. За-

Рис. 98. Поверхностные мышцы туловища коровы (I), лошади (И), свиньи (III),
собаки (IV):

плече головная мышца; 2 — трапециевидная мышца; широчайшая мышца
спины; 4 — дорсальная зубчатая (выдыхатель); 5 — внутренняя косая мышца живота;
б портняжная мышца; 7 — напрягатель широкой фасции бедра; 6 — средняя яго-
дичная мышца/9 — поверхностная ягодичная мышца; /0 — двуглавая мышца бедра;
//—грудино-головная мышца (грудино-сосцевидная); 1Г— грудино-челюстная
мышца; /2 — атлантоакромиальная мышца; 13 —дельтовидная мышца; 14 — трех-
главая мышца плеча; /5 — восходящая грудная мышца; /5' — подключичная мышца;
/б — зубчатая вентральная мышца (грудная часть); /б’ — ее шейная часть; 17 —
наружная косая мышца живота (брюшная); 18 — полусухожильная мышца; 19 —
поверхностная грудная мышца; а — маклок
крепляясь на подъязычной кости и гортани, они тянутся в виде
лент по шее вдоль трахеи, прикрытые плечеголовной, грудино-го-
ловной и грудино-сосцевидной мышцами, и заканчиваются на руко-
ятке грудной кости и фасции. Эти мышцы описываются при изучении
мышц языка и гортани. Здесь они упоминаются в связи с их
топографией.

4.	Грудино-подъязычная мышца — m. sternohyoideus. Идет от
подъязычной кости по трахее, соединяясь с симметричной мышцей,
и закрепляется на рукоятке грудины каудальнее предыдущих мышц.
У лошадей она начинается на подъязычном отростке. У свиней
заканчивается на первом реберном хряще, у собак сухожильной
перемычки между соименными мышцами нет. При глотании тянет
язык назад. Иннервируется вентральными ветвями шейных спинно-
мозговых нервов.

5.	Грудино-щитовидная мышца — m. sternothyroideus. Идет тон-
кой лентой по трахее от щитовидного хряща гортани, прикрытая
грудино-подъязычной мышцей, и, срастаясь с ней, закрепляется на
рукоятке грудной кости. После глотания оттягивает гортань назад.
Иннервируется вентральными ветвями шейных спинномозговых нервов.

6.	Плечеподъязычная мышца — omohyoideus. Начинается от
фасции лопатки (у лошади) или надлопаточной фасции и попе-
речных отростков 3—5-го шейных позвонков, идет под плечеголовной
мышцей и заканчивается на теле подъязычной кости. Тянет язык
назад. Этой мышцы нет у собак. Иннервируется вентральными
ветвями шейных спинномозговых нервов.

Мышцы, прикрепляющие плечевой пояс и пле-
чо вентрального закрепления. Начинаясь на грудине,
реберных хрящах или ребрах, оканчиваются так же, как и мышцы
дорсального закрепления, на плечевой кости или лопатке.

Зубчатая вентральная мышца — m. serratus ventralis — основная
мышца, на которой подвешено туловище между лопатками. От ее
тонуса зависит высота в холке. Расположена она веерообразно,
двумя частями под лопатками. Шейная часть начинается на попе-
речных отростках типичных шейных позвонков, а грудная — зубцами
на боковой поверхности первых 8—9 ребер. Постепенно суживаясь,
заканчивается на внутренней поверхности основания, лопатки (на
зубчатой поверхности). Грудная часть прикрыта широчайшей мыш-
цей спины, из-под вентрального края которой выступают ее зубцы.
Шейная часть видна на шее ниже вентрального края ромбовидной
мышцы.

При фиксированной конечности шейные части, сокращаясь, одно-
временно поднимают шею, при одностороннем сокращении — пово-
рачивают в сторону. Иннервируется от плечевого сплетения п.
thoracicus longus.

Грудные мышцы (рис. 99). Расположены под кожей на
вентральной поверхности грудной клетки между грудными конеч-
204
Рис. 99. Мышцы лошади с вентральной
стороны:

7 — грудино-головная мышца; 2 — под-
кожная шейная мышца; 3 ™ нисходя-
щая грудная мышца; 4 — плечеголовная
мышца; 5 — поперечная грудная мыш-
ца; 6 — восходящая грудная мышца;
7 —зубчатая вентральная мышца; 8 —
наружная косая мышца живота; 9 —
коленная складка грудобрюшной фас-
ции; 10 — конечная часть пояснично-
подвздошной мышцы; /7 — гребешковая
мышца; 12 — четырехглавая мышца;
13 — приводящая мышца; 14 — нолупе-
репончатая мышца, 15 — стройная
мышца; а — грудная кость; ^' — руко-
ятка грудной кости; б ~ предплечье;
в —локтевой сустав; г—-белая линия;
д — коленный сустав; е — голень; ж —
средняя грудная борозда; 5 —боковая

грудная борозда

ностями, в виде двух пластов.
Грудная поверхностная мыш-
ца — m. pectoralis superficialis
имеет две части. Плечевая
часть (нисходящая грудная
мышца) начинается на рукоят-
ке грудной кости, перебрасы-
вается через плечевой сустав и
закрепляется на большом бу-
горке и гребне плечевой кости.

По срединной линии обе части образуют среднюю грудную борозду.
Конечным участком вместе с плечеголовной мышцей образуют
боковую грудную борозду. Вторая, предплечевая, часть (поперечная
грудная мышца), начинается широким пластом от уровня 1—6-го
реберных хрящей грудины и опускается, закрепляясь на фасции
предплечья. Этой части нет у собак.

Глубокая грудная мышца — m. pectoralis profundus (или вос-
ходящая грудная мышца — m. pectoralis ascendens). Расположена
под поверхностной грудной мышцей. Начальное закрепление — на
реберных хрящах (5—9) и теле грудной кости. Сильно сужаясь,
идет к большому и малому бугоркам плечевой кости.

Подключичная мышца — m. subclavius. Расположена краниаль-
нее предыдущей, тесно с ней срастается, закрепляется на реберных
хрящах (1—4) и идет, огибая сустав и передний край лопатки.
Заканчивается на фасции предостной мышцы. У крупного рога-
того скота и собак этой мышцы нет.
У крупного рогатого скота нисходящая грудная мышца
заканчивается на большом бугорке плечевой кости. У лошадей
начинается еще от желтой оболочки живота и закрепляется на
малом и большом бугорках плечевой кости. У собак начинается
на 2—9-м реберных хрящах.

Грудные мышцы приводят конечности к туловищу. Во время
движения краниальные их части помогают выдвигать конечность
вперед, каудальные — назад. Иннервируются из плечевого сплетения
п. pectoralis cranialis et caudalis.

МЫШЦЫ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА

Мышцы позвоночного столба

Дорсальный мышечный тяж

Вентральный
мышечный тяж

Латеральная группа мышц
(направление волокон
краниовентральное, от
остистых отростков к попе-
речным или по попереч-
ным):

Длиннейшая мышца груди
и поясницы

Длиннейшая мышца шеи
Длиннейшая мышца головы
и атланта

Подвздошно-реберная мышца
Пластыревидная мышца

Медиальная группа мышц
(направление волокон
краниодорсальное, от попе-
речных отростков к
остистым или по остистым
отросткам):

Остистая мышца груди и
шеи

Полуостистая мышца голо-
вы

Многораздельные мышцы

Квадратная
поясничная мышца
Длинная мышца
шеи

Длинная мышца
головы

ДОРСАЛЬНЫЙ МЫШЕЧНЫЙ ТЯЖ. Расположен дорсально
между поперечными и остистыми отростками. Согласно направлению
мышечных волокон его можно разделить на две группы мышц.

Латеральная группа мышц. Более латерально распо-
ложенные мышцы свое начало берут от остистых отростков и,
направляясь краниовентрально, перебрасываются через несколько
сегментов и заканчиваются на поперечных отростках. Если мышца,
имея краниовентральное направление, начинается на поперечном
отростке, то в этом случае она на поперечном отростке другого
позвонка и заканчивается.

В латеральную группу входит длиннейшая мышца — ш. 1оп-
gissimus, имеющая пять частей: длиннейшие мышцы груди и по-
ясницы, шеи, головы и атланта (рис. 100, 101).

1 и 2. Длиннейшая мышца груди и поясницы — ni. longissinius
thoracis et lumborum — самая мощная часть. На пояснице занимает
Рис. 100. Глубокие мышцы позвоночного столба коровы:

/ —длиннейшая мышца атланта; 2 — длиннейшая мышца головы; 3 ~~ полуостистая
мышца головы; 4— участок выйной связки; 5 — остистая и полуостистая мышцы
груди и шеи; 6 — длиннейшая мышца спины; 7 — вдавливание для средней ягодичной
мышцы; 8 —длинная мышца головы; 9 —длиннейшая мышца шеи; 10 — лестничная
мышца; //-подвздошно-реберная мышца; /2 — межреберная наружная мышца

треугольное пространство между остистыми и поперечными отро-
стками. Каудально закрепляется по переднему краю крыла подвз-
дошной кости и остистых отростках крестцовых, поясничных и
последних четырех-пяти грудных позвонков. Отдельные пучки мышц
раздваиваются и заканчиваются на поперечных отростках пояс-
ничных и грудных позвонков и на позвоночных окончаниях ребер.
Последний пучок мышцы идет от остистого отростка и заканчивается
на поперечном отростке седьмого шейного позвонка. Снаружи (осо-
бенно у лошади) мышца покрыта мощным блестящим сухожилием,
к которому в каудальной его части прикрепляется ягодичная средняя
мышца.

3	. Длиннейшая мышца шеи — m. longissimus cervicis расположена
в углу позвоночника между шейной и грудной его частями. Начина-
ется от поперечных отростков первых шести — восьми грудных
позвонков и поперечно-остистой фасции, выходит из-под длиннейшей
мышцы груди, закрепляется на поперечных отростках последних
четырех шейных позвонков. Прикрыта шейной частью зубчатой
вентральной мышцы.

4	и 5. Длиннейшая мышца головы и атланта — m. longissimus
capitis et atlantis. Узкой лентой начинается на поперечных отростках
первых двух-трех грудных позвонков, выходит из-под длиннейшей
мышцы шеи, направляется к голове, попутно закрепляясь отдель-
ными пучками на суставных отростках типичных шейных позвонков,
и заканчивается двумя сухожильными ветвями по краю крыла
атланта и на сосцевидном отростке височной кости. У свиней
она оканчивается на крыле атланта и затылочной кости. У собак
Рис. 101. Схема дорсальных мышц позвоночного столба:

а — латеральная группа (остисто-поперечная); б — медиальная группа мышц (попе-
речно-остистая); / —длиннейшая мышца груди и поясницы; 2 — длиннейшая мышца
шеи; 3—длиннейшая мышца головы; 4— пласты ревид на я мышца; 5 — подвздош-
но-реберная мышца; 6 — каудальная косая мышца головы; 7— латеральная прямая
мышца головы; 8 — межпоперечная мышца; 9 — остистая мышца груди и шеи; 10 —
полуостистая мышца головы; // — многораздельная мышца спины; 12 и 12’—
дорсальная прямая мышца головы — большая и малая; 13 — краниальная косая
головная мышца; 14 — многораздельная мышца шеи; 15 —длинный подниматель хвоста

имеет две части — длиннейшая мышца атланта идет от поперечных
отростков трех-пяти шейных позвонков к краю крыла атланта, а
длиннейшая мышца головы хорошо выражена, идет от поперечных
отростков 1—4-го грудных позвонков и заканчивается на сосцевидном
отростке височной кости.

Подвздошно-реберна я мышца — m. iliocostalis лежит ниже длин-
нейшей мышцы груди и поясницы, имеет три части: поясничную,
грудную и шейную. Поясничная часть выражена у собак и
жвачных, начинается на маклоке и поперечных отростках первых
поясничных позвонков и заканчивается на последнем ребре. Грудная
часть отдельными мышечными пучками закрепляется на краниаль-
208
ных краях верхних участков ребер, направляется краниовентрально
и заканчивается блестящими тонкими сухожилиями, перебрасываясь
через 3—4 ребра, на каудальных краях впереди лежащих ребер и
поперечном отростке 7-го шейного позвонка. Шейная часть распо-
ложена ниже зубчатой вентральной мышцы. Закрепляясь отдельными
пучками на поперечных отростках шейных позвонков, идет, переб-
расываясь через сегмент, до 3—-4-го позвонка. У свиней доходит
до атланта.

Пластыревидная мышца — m. splenius расположена широким
треугольным пластом в области шеи, заполняя пространство у
травоядных между позвонками и столбиковой частью выйной связки.
Прикрыта в каудальной части зубчатой вентральной и ромбовидной
мышцами. Берет начало в области холки на третьем, четвертом и
пятом остистых отростках и поперечно-остистой фасции. Дорсально
по ходу закрепляется сухожильными пучками на столбиковой части
выйной связки и, веерообразно расширяясь, направляется краниовен-
трально, заканчивается отдельными зубцами на поперечных отро-
стках шейных позвонков, крыле атланта, гребне затылочной кости
и сосцевидном отростке височной кости (у жвачных и собак —
только на затылочной кости).

У жвачных по ходу закрепляется на 1-м и 2-м шейных
позвонках.

Улошадей — на 1-м, 3—5-м шейном, у с в и н е й — на первом.
У соба к шейного закрепления нет. Все мышцы латеральной группы
иннервируются дорсальными ветвями шейных спинномозговых нер-
вов.

Медиальная группа мышц. Расположена под латераль-
ной группой мыш дорсального тяжа позвоночного столба. Направ-
ление мышечных волокон краниодорсальное. Мышечные пучки этой
группы мышц идут от поперечных отростков к остистым или по
остистым отросткам.

Остистая мышца груди и шеи — m. spinalis thoracis et cervicis.
Развита больше в области холки. На пояснице сливается у основания
остистых отростков с длиннейшей мышцей поясницы и увеличивает
свою массу там, где длиннейшая мышца заканчивается. Закрепляясь
на остистых отростках холки, от оснований поперечных отростков
до их верхушек, она выходит на остистые отростки шейных поз-
вонков. Каждый пучок ее перебрасывается через несколько сегментов.
Это одна из самых глубоких мышц.

На шее у травоядных лежит на пластинчатой части выйной
связки.

У свиней идет до 6-го (5-го) шейного позвонка.

У собак заканчивается на последних двух шейных позвонках.

Полуостистая мышца головы — ш. semispinalis capitis. Распо-
ложена в области шеи, имеет форму вытянутого треугольника,
хорошо выражена. Прикрыта пластыревидной мышцей. У ее осно-
вания идет лента длиннейшей мышцы головы. Начинается у тра-
воядных на пяти — восьми первых поперечных отростках грудных
и последних шейных позвонков и закрепляется на затылочной кости
сбоку от выйной связки.

У свиней и собак разделена на две части — дорсальную
и вентральную.

Многораздельные мышцы — mm. multifidi. Это самые глубокие
мышцы на дорсальной стороне позвоночного столба. Короткими
пучками они идут в краниодорсальном направлении, перебрасываясь
через несколько сегментов, от поперечных к остистым отросткам,
непосредственно прикрывая дуги позвонков. В каудальной части
позвоночника имеют более длинные пучки, закрепляясь краниодор-
сально у верхушек остистых отростков. В краниальной части за-
крепляются у основания остистых отростков.

У травоядных (особенно жвачных) хорошо развиты на шее,
идут от суставных отростков к остистым типичных шейных позвонков.

У собак сильно развиты до гребня осевого позвонка.

Чтобы лучше усвоить топографию дорсальных мышц позвоночного столба в
области шеи, распределите их послойно. Обнаружится пять слоев и в каждом слое
по две мышцы. Первые два слоя — это шейные части мышц, удерживающих плечевой
пояс: 1) трапециевидная мышца, по нижнему ее краю лежит плечеголовная мышца;
2) зубчатая вентральная (шейная часть), по верхнему ее контуру выше лежит
ромбовидная мышца. Третий слой — пластыревидная мышца, по вентральному ее
краю в нижней трети шеи расположена длиннейшая мышца шеи. Четвертый слой —
длиннейшая мышца головы и выше — полуостистая мышца головы. Пятый слой —
многораздельные мышцы и остистая мышца гр>ди и шеи.

Для облегчения изучения мышц позвоночного столба на нем
выделены отдельно короткие мышцы. Они больше расположены на
самых подвижных отделах позвоночного столба — шее и хвосте и
гораздо меньше на пояснице. Это короткие межостистые и межпо-
перечные мышцы, а также короткие мышцы головы и короткие
мышцы хвоста.

Межпоперечные мышцы — mm. intertransversarii по закреплению
разделяют на дорсальные, идущие краниовентрально от суставных
отростков позвонков шеи к поперечным; средние, закрепляющиеся
между поперечными отростками шейных позвонков, и вентральные,
закрепляющиеся между поперечными отростками поясничных и
реберными отростками шейных позвонков.

У свиней латеральная часть межпоперечной мышцы образует
рельефно выделяющийся сплошной длинный тяж, идущий по шее
до атланта.

Межостистая мышца — m. interspinalis. Расположена между ос-
тистыми отростками, хорошо развита у собак и свиней в шейном,
грудном и поясничном отделах. У травоядных превратилась в
статические мышцы (связки).
Короткие мышцы головы. Расположены в области двух первых
суставов шеи — атлантозатылочного и атлантоосевого.

Короткие мышцы головы, действующие на атлантозатылочный
и атлантоосевой суставы

К о е ы г	Прямые

Каудальная косая мышца головы Дорсальная прямая мышца головы боль-
Краниальная косая мышца головы шая

Дорсальная прямая мышца головы малая
Латеральная прямая мышца головы
Вентральная прямая мышца головы

Короткие мышцы головы обеспечивают движение головы около
атланта (направо, налево, вверх и вниз) и движение головы с
атлантом около осевого позвонка (снизу вверх, направо и налево),
вращение происходит по сагиттальной оси. В области этих суставов
расположены две парные косые и четыре парные прямые головные
мышцы.

На дорсальной стороне атланта идут, образуя ромб, две косые
головные мышцы: каудальная косая мышца головы — m. obliquus
capitis caudalis (от гребня осевого позвонка обе симметричные части
этой мышцы направляются широкими мясистыми пластинами и
закрепляются по всему краю крыла атланта; направление волокон
краниолатеральное) и краниальная косая мышца головы — m. obli-
quus capitis cranialis (узким брюшком идет от краниального края
крыла атланта к основаниям яремных отростков затылочной кости,
улошадей — к затылочному гребню, у собак —к сосцевидному
отростку).

Дорсальная прямая мышца головы большая — m. rectus capitis
dorsalis major идет от гребня оси до затылочной кости, срастаясь
с полуостистой мышцей головы. Может идти в два слоя.

Дорсальная прямая мышца головы малая — m. rectus capitis
dorsalis minor, прикрытая дорсальной большой головной мышцей,
лежит непосредственно на капсуле атлантозатылочного сустава.
Идет от дорсальной дуги атланта к затылочной кости.

Латеральная прямая мышца головы — m. rectus capitis lateralis
расположена снизу от атланта от его вентральной дуги и заканчива-
ется на яремных отростках.

Вентральная прямая мышца головы — m. rectus capitis ventralis
лежит снизу от атлантозатылочного сустава, идет от вентральной
дуги атланта к телу затылочной кости.

Обе вентрально расположенные мышцы не относятся уже к
дорсальному мышечному тяжу и иннервируются вентральными вет-
вями шейных спинномозговых нервов. Описаны в данном отделе
для удобства изучения материала и полного представления о мышцах,
действующих на первые два сустава шеи.

Мышцы хвоста. На хвосте мышцы расположены на дорсальной
части (длинный и короткий подниматели хвоста), латерально (меж-
поперечная хвостовая мышца) и на вентральной части (длинный
и короткий опускатели хвоста и хвостовая мышца). Последние уже
относятся к вентральной мускулатуре позвоночного столба и описаны
здесь лишь для удобства запоминания.

Короткий подниматель хвоста (медиальная дорсальная крест-
цово-хвостовая мышца — пк sacrocaudalis dorsalis medialis). Начи-
нается от остистых отростков последних крестцовых и первых
хвостовых позвонков, перебрасываясь через сегмент, заканчивается
на рудиментах и суставных отростках хвостовых позвонков.

Длинный подниматель хвоста (латеральная дорсальная крест-
цово-хвостовая мышца — гл. sacrocaudalis dorsalis lateralis). Распо-
ложена латеральнее предыдущей. Идет от промежуточного гребня
крестцовой кости и с дорсальной поверхности поперечных отростков
хвостовых позвонков и оканчивается тонкими сухожилиями, переб-
расываясь через несколько сегментов, на рудиментах и суставных
отростках хвостовых позвонков.

У свиней сухожилия поднимателей хвоста спиралевидно пере-
кручиваются, что придает хвосту штопорообразный вид.

У собак и свиней эти мышцы начинаются от последних
поясничных позвонков.

Дорсальные межпоперечные мышцы хвоста — шш.
intertrausversarii dorsales caudae закрепляются между рудиментами
поперечных отростков и с последними исчезают. Хорошо развиты
у крупного рогатого скота.

Длинный опускатель хвоста (латеральная вентральная крест-
цово-хвостовая мышца — пк sacrocaudalis ventrahs lateralis) лежит
латерально, а короткий опускатель хвоста (медиальная вентральная
крестцово-хвостовая мышца — m. sacrocaudalis ventralis media-
lis) — медиальнее. Обе берут начало соответственно на крестцовой
кости и заканчиваются на поперечных отростках и телах хвостовых
позвонков. У свиней слабо выражены.

У свиней и собак начинаются от последних поясничных
позвонков.

Хвостовая мышца — пк coccygeus — лентовидная, берет начало
на медиальной поверхности седалищной кости и заканчивается на
поперечных отростках первых хвостовых позвонков. По ходу при-
лежит к боковой стенке прямой кишки. Одновременно сокращаясь,
она прижимает хвост к анусу, не одновременно — отводит хвост в
сторону.

ВЕНТРАЛЬНЫЙ МЫШЕЧНЫЙ ТЯЖ. Эти мышцы расположены
с вентральной поверхности тел позвонков и поперечных отростков
главным образом в области шеи, поясницы и хвоста.
Длинная мышца шеи — гв. longus colli имеет грудную и шейную
части. На грудной части каждый мышечный пучок (правый и левый)
начинается на теле 5—6-го грудного позвонка, направляется кра-
ниолатерально к поперечным отросткам 6—7-го шейного позвонка,
образуя острые углы, направленные каудально. Шейная часть этой
мышцы также начинается отдельными зубцами от вентральной
поверхности поперечных отростков и тел пяти последних шейных
позвонков, которые направляются краниомедиально к вентральным
гребням позвонков до вентральной дуги атланта, перебрасываясь
через несколько сегментов. Правая и левая мышцы образуют острые
углы, направленные краниально так, что на месте перехода шейного
отдела в грудной эти мышцы образуют ромб. Здесь легко найти
эту мышцу.

Длинная мышца головы — m. longus capitis идет по бокам от
длинной мышцы шеи, образуя валик.. Начинается на вентральных
поверхностях поперечных отростков 2—6-го шейных позвонков и
заканчивается на теле затылочной кости. Две вентральные прямые
мышцы головы описаны в группе коротких мышц головы.

На вентральной поверхности поясницы расположена квадратная
поясничная мышца — ш. quadratus lumborum, образованная свя-
занными между собой мышечными пучками. Идет от медиальной
поверхности позвоночных концов двух последних ребер, закрепляясь
на вентральной поверхности поперечных отростков поясничных
позвонков, и заканчивается на вентральной поверхности крыльев
крестцовой кости.

Квадратная поясничная мышца прикрыта большой и медиальнее
лежащей малой поясничной мышцами, которые описаны в разделе
«Мышцы и фасции тазовой конечности». Вентральные мышцы хвоста
описаны выше (см. «Мышцы хвоста»).

Вся мускулатура дорсального тяжа иннервируется дорсальными,
а вентрального тяжа — вентральными ветвями спинномозговых нервов.

МЫШЦЫ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ И БРЮШНОЙ СТЕНКИ

Функционально эти мышцы тесно связаны между собой. Мышцы
грудной клетки имеют твердую основу на ребрах и позвонках.
Мышцы правой и левой стороны брюшной стенки закрепляются по
реберной дуге, на поперечных отростках поясницы и переднем крае
таза, идут вниз, соединяясь (сшиваясь) своими широкими апонев-
розами по срединной линии живота, которая называется линией
физиологического шва, или белой линией — linea alba. Это важный
ориентир, особенно в хирургической практике.

Мышцы грудной клетки, разворачивая ребра и тем самым рас-
тягивая грудную клетку, способствуют акту вдоха — инспирации.
Стягивая ребра, сужая грудную клетку, способствуют акту выдоха —
экспирации. В отличие от мышц грудной, мышцы брюшной стенки,
сокращаясь, сжимаются (их называют еще брюшной пресс — prelum
abdominale), давят на внутренние органы. Между грудной и брюшной
полостью у млекопитающих расположена диафрагма — diaphragma
(s. musculus phrenicus). Ее называют еще грудобрюшной перегородкой
(преградой). Она объединяет работу обеих групп мышц, способствуя
дыханию — моторно-респираторной функции и одновременно таким
актам, как дефекация, мочеиспускание, роды, отрыжка и рвота.

Дыхание может быть поверхностным, когда действуют лишь
короткие межсегментные мышцы, и глубоким, когда к их работе
присоединяются еще и длинные мышцы — многосегментные. Одним
из симптомов при некоторых болезнях органов грудной полости
является поверхностное (щадящее) дыхание, когда дыхание про-
исходит без участия длинных мышц.

Различают также два типа дыхания: грудное, когда работают
мышцы грудной клетки, расширяя ее, и брюшное, когда увеличение
грудной полости происходит спереди назад за счет работы диафрагмы
и мышц брюшной стенки.

МЫШЦЫ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ. Соответственно тому, как рес-
пираторная функция складывается из двух взаимно противополож-
ных актов — вдоха и выдоха, мышцы, осуществляющие эти акты,
делятся на мышцы-вдыхатели — инспираторы и мышцы-выдыха-
тели — экспираторы. Они имеют противоположное направление мы-
шечных волокон: инспираторы — каудовентральное, экспираторы —
краниовентральное. Большая часть инспираторов расположена кра-
ниальнее, экспираторов — каудальнее.

С целью быстрейшего усвоения этих мышц они описаны попарно,
как мышцы-антагонисты (рис. 102).

Краниальная и каудальная дорсальная зубча-
тая мышца (вдыхатель и выдыхатель) — m. serratus dorsalis
cranialis et caudalis — самая дорсальная и поверхностная. Она раз-
деляется на дорсальную зубчатую — инспиратор и дорсальную зуб-
чатую — экспиратор. Обе мышцы закрепляются широким апонев-
розом на остистых отростках грудных и поясничных позвонков,
прикрывают всю мускулатуру позвоночного столба и закрепляются
зубцами на верхней трети ребер.

У лошадей зубчатый дорсальный инспиратор закрепляется
от пятого ребра^до 12-го ребра (направление каудовентральное),
экспиратор — от 11 — 12-го до последнего ребра (направление кра-
ниовентральное).

У крупного рогатого скота зубчатый дорсальный ин-
спиратор слабо развит, идет от 5-го до 8-го ребра, экспиратор —
от 10-го до 13-го, у овец инспиратор идет от 4-го до 6-го ребра,
экспиратор — от 9-го до 13-го ребра.

У свиней инспиратор идет от 5-го до 8-го ребра, экспиратор —
от 9-го до 14-го.
Рис. 102. Схема мышц грудной полости и брюшной стенки:

а —наружный косой пласт; б — внутренний косой и поперечный пласт; /—до-
рсальная зубчатая мышца (вдыхатель); 2 — подниматели ребер; 3 — наружные меж-
реберные мышцы; 4 — прямая грудная мышца; 5 — лестничная мышца; 6 наружная
косая мышца живота; 7 — дорсальная зубчатая мышца (выдыхатель); 8 — внутренние
межреберные мышцы; 9 — пояснично-реберная мышца; 10 — поперечная мышца жи-
вота; //—внутренняя косая мышца живота; 12— прямая мышца живота

У собак инспиратор идет от 2-го до 9-го ребра, экспиратор —
с 11-го по 13-е ребро.

Иннервируются вентральными ветвями спинномозговых нер-
вов — межреберными нервами.

Межреберные мышцы — mm. intercostales. Межреберные
наружные мышцы — mm. intercostales externi — инспираторы. За-
крепляются между ребрами, направление волокон каудовентральное,
между реберными хрящами их нет. Межреберные внутренние мыш-
цы — mm, intercostales interni — экспираторы. Лежат под наружными
межреберными мышцами, направление волокон противоположное -
краниовентральное. Расположены и между реберными хрящами
Иннервируются межреберными нервами.

Грудные мышцы. Прямая мышца груди — m. rectus thora
cis — инспиратор. Расположена на поверхности первых четырех Q
жвачных 5—6) реберных хрящей, от нее продолжается прямая
брюшная мышца. Поперечная мышца груди — m. transversus thora
cis — экспиратор. Лежит на внутренней поверхности реберных хря
щей, иннервируются межреберными нервами.

Лестничная мышца —m. scalenus — инспиратор. Распо
ложена в краниальной части грудной клетки, может иметь несколькс
частей. Идет от поперечных отростков шеи к 1-му ребру и ш
поверхность ребер.

У жвачных одна часть этой лестничной мышцы (надреберная]
идет до 3—4-го ребра, вторая часть — от 3-го шейного поперечногс
отростка, закрепляется на 1-м ребре.

Улошадей есть только одна часть лестничной мышцы, идущау
от поперечных отростков 4-х последних шейных позвонков и за-
крепляющаяся на 1-м ребре.

У свиней надреберная часть идет до 2—3-го ребра.

У собак надреберная часть начинается на 5-м шейном позвонке
и имеет две ветви: дорсальная доходит до 3—4-го ребра, а вентраль-
ная — до 8—9-го; вторая часть лестничной мышцы идет от 4—7-гс
шейного позвонка до 1-го ребра.

Мышца, оттягивающая ребро (пояснично-реберная мышца) —-
m. retractor costae — экспиратор. Эта тонкая треугольная мышца
заполняет угол между последним ребром и краями поперечных
отростков трех первых поясничных позвонков, идет к последнему
ребру.

У собак лежит глубоко, под поперечной брюшной мышцей.
Иннервируется вентральными ветвями поясничных спинномозговых
нервов.

Подниматели ребер —mm. levatores costarum — инспи-
раторы. Лежат глубже всех мышц, идут маленькими пучками
каудовентрально от поперечных или сосцевидных отростков к поз-
воночным концам ребер. Иннервируются межреберными нервами.

Диафрагма —diaphragma — грудобрюшная преграда, за-
крепляется по краям apertura thoracis caudalis и выпячивается
краниально, образуя купол, выпуклая часть которого направлена
в грудную полость (рис. 103). У диафрагмы — мышечная периферия
и сухожильный центр, к которому радиально направляются мы-
шечные волокна от периферии. По местам своего закрепления на
скелете она делится на три части: поясничную (самую мясистую),
реберную и грудинную.

Поясничная часть формируется двумя ножками — правой, более
длинной, — идет от первых поясничных и последних грудных поз-
216
Рис. ЮЗ. Диафрагма лошади и вент-
ральные мышцы поясницы:

/ — вентральная продольная связка; 2 —
отверстие аорты; 3 — левая, 3’ — правая
латеральные ножки диафрагмы; 4 — ле-
вая, 4’ — правая медиальные ножки ди-
афрагмы; 5 — отверстие пищевода; 6 —
левая, б' — правая треугольные связки
печени; 7 — левая, 7' — правая диафраг-
мальные вены; 8 — реберная часть диаф-
рагмы; 9 — глубокая грудная мышца;
/О — мечевидный хрящ; / / — грудинная
часть диафрагмы; 12 — серповидная связ-
ка печени; 13 — каудальная полая вена;
14 — сухожильный центр; 15 — венечная
связка печени; 16 — малая поясничная
мышца; 17 — большая поясничная мыцща

вонков и левой, более тонкой и короткой, — идет от первых двух
поясничных позвонков. Обе ножки направляются, уплощаясь, к
сухожильному центру. Под позвоночным столбом между правой -и
левой ножками диафрагмы (у жвачных и собак в левой
ножке) расположено отверстие для аорты — hiatus aorticus. В правой
ножке (аужвачных между правой и левой ножками) находится
отверстие для пищевода — hiatus oesophageus.

Реберная часть закрепляется на внутренней поверхности ребер,
реберно-хрящевой линии, восьмом реберном хряще и последнем
ребре.

У крупного рогатого скота диафрагма закрепляется на
10—13-м костном ребре, у овец — на 9—13-м, у свиней — на
11 — 14-м, у собак —на 9—13-м ребрах.

Грудинная часть закрепляется на медиальной поверхности ме-
чевидного хряща.

Сухожильный центр диафрагмы — centrum tendineum. Его ве-
личина и форма бывают различны (у соболя и норки его
вообще нет). В дорсальной части сухожильного центра справа и
слева между краями реберных частей и ножками диафрагмы (по
краям мест закрепления каждой части) находятся узкие щели,
прикрытые со стороны брюшной и грудной полостей лишь серозными
оболочками. Это те уязвимые места, в которых может развиваться
грыжа диафрагмы при создавшихся неблагоприятных условиях. В
сухожильном центре несколько ниже и правее находится еще одно
отверстие диафрагмы — для каудальной полой вены — foramen vene.
cavae.

Диафрагма — мощный инспиратор, участвует в работе брюшного
пресса, влияет на ток крови и лимфы по сосудистым магистралям
брюшной полости. Иннервируется особо n. phrenicus, который фор-
мируется несколькими вентральными ветвями шейных спинномоз-
говых нервов, идет к диафрагме в средостении через всю грудную
полость.

МЫШЦЫ БРЮШНОЙ СТЕНКИ. Брюшную стенку образуют
всего четыре мышцы, из них три — широкие пластинчатые направ-
ляются: а) каудовентрально с наружной поверхности ребер — на-
ружная косая мышца живота — m. obliquus abdominis externus;
б) краниовентрально от основания маклока веерообразно расходится
внутренняя косая мышца живота — m. obliquus abdominis iriternus;
в) в дорсовентральном направлении от поперечных отростков пояс-
ницы вниз идет поперечная мышца живота — m. transversus ab-
dominis. Все три мышцы переходят в довольно широкие апоневрозы,
которые по срединной линии живота соединяются (сшиваются) с
соименными мышцами другой стороны. Образуется белая линия
живота — linea alba. Эта линия идет от мечевидного отростка до
гребня лонной кости. Наружная косая мышца живота, кроме того,
закрепляется по краю входа в таз (тазовая пластина) и переходит
на фасцию, бедра (бедренная пластина). Внутренняя косая мышца
живота краниально еще закрепляется по внутренней поверхности
реберной дуги; г) прямая брюшная мышца — m. rectus abdominis
имеет направление спереди назад, идет вдоль белой линии между
апоневрозами наружной и внутренней косых брюшных мышц, на-
чинаясь от поверхности реберных хрящей и заканчиваясь на лонном
гребне лонной кости. Эта мышца по ходу имеет поперечные су-
хожильные перемычки.

В каудальной части брюшной стенки (в области паха) по бокам
от белой линии у самцов между наружной и внутренней косыми
мышцами живота образуется косо поставленная щель — паховый
канал — canalis inguinalis. Эта щель с одной стороны открывается
под кожу, с другой — в брюшную полость. Выход под кожу —
поверхностное (подкожное) паховое кольцо — anulus inguinalis su-
perficial (рис. 104). Оно образовано в самой наружной косой мышце
живота, при переходе брюшной пластины в тазовую, идущую к
переднему краю входа в тазовую полость. Это кольцо образуется
в месте изменения направления мышечных волокон этой мышцы.
Выход пахового канала в брюшную полость — глубокое (брюшное,
более узкое) паховое кольцо — anulus inguinalis profundus, обра-
зованное свободным каудальным краем внутренней косой брюшной
мышцы и сухожильным краем наружной косой мышцы, закрепля-
ющейся по краю таза. Этот сухожильный край наружной косой
мышцы живота называется паховой связкой — ligamentum inguinale.

Паховый канал идет косо, подкожные симметричные кольца
расположены ближе друг к другу, чем брюшные. Через паховый
канал у плодов семенники опускаются в мошонку, а у взрослых
самцов в нем расположен семенной канатик. У самцов это уязвимое
место. При патологии здесь наблюдаются паховые грыжи. У самок
218
Рис. 104. Подкожное отверстие пахового
канала:

/ — коленная складка поверхностной гру-
добрюшной фасции с кожной мышцей;
2 — семенной канатик; 3 — подкожное
отверстие пахового канала; 4— брюшная,
4' — тазовая, 4" — бедренная пластины
наружной косой мышцы живота; 5 — бе-
лая линия; 6 — анус; 7 — коленный сус-
тав; 8 — голень

и внутри поперечной брюшной

паховый канал слабо выражен,
лишь у собак в нем проходят
сосуды и нервы.

Брюшная стенка с двух по-
верхностей покрыта прочными
фасциями: снаружи у травояд-
ных — желтой оболочкой живота
фасцией. Все мышцы брюшного

пресса иннервируются межребер-
ными нервами и нервами, выходящими сегментально из поясничного
сплетения: подвздошно-подчревным, подвздошно-паховым и поло-
вобедренным нервами.

МЫШЦЫ головы

На голове под кожей расположена поверхностная фасция в
которой заключены мышцы головы (рис. 105). Лобная фасция идет
со лба на спинку носа; височная — по височной мышце; околоуш-
но-жевательная покрывает околоушную слюнную железу и жева-
тельную мышцу; щечная идет в области боковой стенки носа и
щеки и подчелюстная — с вентральной стороны между телами ниж-
ней челюсти. Щечно-глоточная фасция идет с каудальной части
щечной мышцы.

Мимические

---Жевательные

Мышцы головы		Глотки, языка и гортани  	 Ушной раковины

--- Глазного яблока

Сфинктеры

Дилятаторы

Подниматели челюсти

Опускатели челюсти
Рис. 105. Мышцы головы:

подкожные мышцы лошади (1) и собаки (II); мимические и жевательные мышцы
коровы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI); /*-носогубной подниматель;
2 — клыковая мышца; 3 — специальный подниматель верхней губы; 4>—наружная
щечная мышца; 5 — надбровная мышца; 6—круговая мышца век; 7 — опускатель
верхней губы; 8 круговая мышца рта; 9 ** опускатель нижнего века; /0 — скуловая
мышца; //—подкожная мышца губ; 12— поверхностный сфинктер шеи; /2'—
глубокий сфинктер шец; !3— щечная мышца; 14— опускатель нижней губы; /5 —
большая жевательная мышца, /5' — ее глубокая часть; 16 — височная мышца; 17 —
двубрюшная мышца; 18— за тыл очно-челюстная мышца
На голове расположены самые поверхностные подкожные мими-
ческие мышцы лица и мышцы, приводящие в движение ушную
раковину. Иннервируются VII парой — лицевым нервом. Мышцы,
которые приводят в движение нижнюю челюсть, — жевательные.
Иннервируются V парой — тройничным нервом. С вентральной сто-
роны под основанием черепа между ветвями нижней челюсти рас-
положены еще мышцы языка (иннервируются XII парой — подъя-
зычным нервом), глотки и гортани (иннервируются ветвями
X пары — блуждающим нервом).

В области орбиты вращают глаз мышцы глазного яблока. Ин-
нервируются III, IV и VI парами черепных нервов — глазодвига-
тельным блоковым и отводящим нервами.

МИМИЧЕСКИЕ МЫШЦЫ

По действию разделяются на две группы: сфинктеры (вокруг
отверстия рта и век) и дилятаторы — расширяющие эти отверстия
и направляющиеся к сфинктерам.

Сфинктеры. Круговая мышца рта — m. orbicularis oris и
круговая мышца глаза — m. orbicularis oculi расположены по краям
ротовой и глазной щелей.

Самое большое количество мышц-дилятаторов расположено вок-
руг ротового отверстия и весьма незначительное вокруг ноздрей,
век и около ушного отверстия, где располагаются мышцы, двигающие
ушную раковину.

Дилятаторы — мышцы, закрепляющиеся вокруг ротовой ще-
ли. Среди этих мышц есть короткие и длинные, направляющиеся
уже к определенным участкам круговой мышцы рта.

К коротким мышцам относятся:

а)	верхние и нижние резцовые мышцы — mm. incisivi superior
et inferior. Они расположены под слизистой оболочкой губ, начина-
ются на резцовой кости и резцовой части нижней челюсти, по
бокам доходят лишь до области клыков и заканчиваются в. верхней
и нижней частях круговой мышцы рта. Хорошо развиты улошадей
и жвачных, у последних больше развита верхняя резцовая
мышца. Незначительны у свиней и собак;

б)	подбородочная мышца — m. mentalis. Она сильнее всего
развита у л о ш ад и и очень слабо у с оба к и с в и н е й . Начинается
на губной поверхности нижней челючти и заканчивается на коже
подбородка;

в)	щечная мышца — m. buccinator. Образует толщу щеки, за-
крепляется по краям верхней и нижней челюстей, состоит из двух
слоев — поверхностного и глубокого. Поверхностный слой имеет
средний соединительнотканный тяж, от которого волокна направ-
ляются вверх и вперед к верхней челюсти и вперед и вниз к
нижней. Последние пучки сливаются с круговой мышцей рта. Эта
мышца двуперистая. У травоядных она самая сильная, у собак
самая слабая.

К длинным мышцам прежде всего относятся три мышцы, которые
к круговой мышце рта идут сверху, снизу и к углам рта:

а)	подниматель верхней губы — m. levator labii superioris под-
нимает верхнюю губу. У лошадей длинным, узким, округлым
брюшком мышца начинается у медиального угла глаза, постепенно
сужаясь, переходит в сухожилие, которое перебрасывается через
верхушку носа, соединяясь с сухожилием другой стороны, и за-
канчивается на верхней губе. У жвачных заканчивается в коже
носогубного зеркала (расширяет ноздри), у свиней оканчивается
крепким сухожилием под ноздрями, прикрепляясь к верхнему краю
хоботка. К сухожилию подходит мышечный пучок от резцовой
кости, поднимает хоботок. У собак заканчивается, разветвляясь,
вокруг ноздрей;

б)	скуловая мышца — гл. zygoniaticus — плоская, узкая, ленто-
образная мышца, закрепляющаяся справа и слева по углам рта (у
человека ее называют мышцей улыбки). У ж в а ч н ы х и свиней
она начинается на фасции массетера, у лошадей на скуловой
дуге, аусобак на ушном щитковом хряще, который она тянет
вперед;

в)	опускатель нижней губы — m. depressor labii inferioris. Идет
вдоль коренных зубов нижней челюсти и вентрального края щечной
мышцы, заканчиваясь в круговой мышце рта. У жвачных начина-
ется на щечной поверхности нижней челюсти в области моляров,
у свиней лишь вблизи ротового отверстия отделяется от щечной
мышцы, у лошадей начинается от жевательной мышцы у осно-
вания венечного отростка нижней челюсти, у собак этой мышцы
нет.

На лицевой поверхности головы расположены две мышцы, ко-
торые оказывают действие не только на верхнюю губу, но и на
носовые отверстия:

а)	носогубной подниматель — гл. levator nasoiabialis. В связи с
различием у животных подвижности губ и верхушки носа строение
этой мышцы имеет видовые отличия. У жвачных идет широким
началом от лобной и носовой фасции, разделяясь на две части,
между которыми проходит клыковая мышца, заканчивается на
боковом крыле носа и верхней губе. У лошадей хорошо развита,
идет широким апоневрозом от места соединения лобной и носовой
костей, разделяется на две части, которые идут в верхнюю губу и
боковое крыло носа. Между ее частями проходит клыковая мышца.
У свиней идет косо от средней части носовой кости только к
верхней губе и проходит под специальным поднимателем верхней
губы и клыковой мышцей. У собак широкой тонкой пластиной
идет от области медиального угла глаза лобной фасции и верхней
челюсти. Имеет две части, заканчивающиеся на боковой стенке
носа, верхней губе и каудально в щечной мышце;

б)	клыковая мышца — m. caninus. Берет начало у жвачных от
лицевого бугра, улошадей в области скулового гребня, у свине й
на границе слезной и скуловой костей, у собак по боковой
поверхности верхней челюсти. Проходит между двумя частями
носогубной мышцы и заканчивается у жвачных на крыле носа,
улошадей и свиней на боковой стенке носа и верхней губе,
у собак на верхней губе.

В области носа- нет сфинктеров, остались незначительные диля-
таторы сильнее всего выраженные у лошади — животного с мягкими
подвижными ноздрями, способными значительно расширять крылья
носа:

а)	верхушечный расширитель ноздри (поперечная мышца) —
m. dilatator naris apecaiis. Расположен между медиальными крыльями
носа, прикрыт сухожилиями специального поднимателя верхней
губы. У жвачных идет от резцовой кости к коже внутренних
краев ноздрей;

б)	латеральная мышца носа — m. lateralis nasi. Тонкая короткая
мышца согласно своим закреплениям делится на части, оканчива-
ющиеся в области крыловидных хрящей носа. Ужвачных начина-
ется на хрящевой боковой стенке носа. У лошадей имеет четыре
части, начинающиеся на носовой и резцовой костях (по краям
образованного ими треугольного пространства, формирующего мяг-
кую боковую стенку носа), заканчивающиеся в этой стенке, дивер-
тикуле и латеральном крыле носа.

ЖЕВАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ

В отличие от мимической (подкожной) мускулатуры жевательные
мышцы очень немногочисленны. Всего четыре мышцы, из которых
три смыкают нижнюю челюсть, а одна размыкает. Но это очень
сильные мышцы статодинамического типа. Эти мышцы обязательно
ежесуточно работают и как «периферическое сердце», обеспечивая
нормальное кровообращение в важнейшем органе — мозге.

Жевательные мышцы закрепляются на черепе в области чешуи
височной кости, на крыловидных отростках клиновидной кости,
яремных отростках и заканчиваются на нижней челюсти, закрепляясь
главным образом на обширных поверхностях ее ветвей и венечном
отростке, расположенном рядом с суставом.

Большая жевательная мышца — m. masseter. Заполняет всю
латеральную поверхность ветви нижней челюсти. Поверхностная
ее часть идет от скулового гребня или бугра (у жвачных), имея
каудовентральное направление волокон, а глубокая — от скуловой
дуги. Волокна ее внутренней части идут вниз и в области сустава
остаются не покрытыми поверхностным слоем. Оба слоя срастаются
Рис. 106. Мышцы медиальной поверх-
ности половины головы лошади:

Л Г — крыловидная мышца (латераль-
ная и медиальная пластины); 2, 2 —
переднее и заднее брюшко двубрюшной
мышцы; 3 — затылочно-челюстная
часть; 4 — подъязычная мышца; 5 —
межчелюстная мышца; 6 — язычный
нерв; 7 — крыловидный нерв

и закрепляются по всей поверхности ветви и краю нижней челюсти
от уровня сосудистой вырезки до сустава.

Крыловидная мышца — m. pterygoideus (рис. 106). Расположена
на медиальной поверхности ветви нижней челюсти (с противопо-
ложной стороны от большой жевательной мышцы), идет от основания
черепа — крыловидных отростков клиновидной кости, крыловидной
и нёбной костей и заканчивается на медиальной поверхности ветви
нижней челюсти. Она также имеет две части. Направление волокон
медиальной части каудовентральное, латеральной — более каудальное.

Височная мышца — m. temporalis. Начинается на чешуе височной
и теменной костей, заполняя всю область височной ямки, и за-
канчивается на венечном отростке нижней челюсти. Особенно сильно
развита у хищных.

Двубрюшная мышца — m. digastricus. Тонкая мышца, имеющая
два брюшка: ростральное и каудальное, расположенные по длиннику
мышцы (одно брюшко впереди другого), между ними сухожильная
перемычка. Усвиней и собак только одно брюшко. Начинается
на яремном отростке, идет по поверхности крыловидной мышцы и
закрепляется на медиальной поверхности тела нижней челюсти от
сосудистой вырезки до подбородочного угла. Эта мышца оттягивает
нижнюю челюсть. У лошади имеется вторая довольно мощная
затылочно-нижнечелюстная часть — pars occipitomandibularis, иду-
щая от яремного отростка к углу ветви нижней челюсти.

Иннервируются жевательные мышцы ветвями нижнечелюстного
нерва — п. mandibularis (V пара) и лицевого нерва (VII пара),
иннервирующего двубрюшную мышцу.

МЫШЦЫ УШНОЙ РАКОВИНЫ

При оперативном вмешательстве или препарировании необходимо
помнить, что эти мышцы расположены поверхностно. Они тонкие,
пластинчатые, закрепляющиеся на голове вокруг основания ушной
раковины. Среди них есть напрягатели, аддукторы, подниматели,
абдукторы и ротаторы. У л о ш а де й и с в и н е й вращение раковины
может происходить и в переднем и в заднем секторах круга, у
жвачных только в заднем, а у собак только в переднем.

Расположены мышцы в два слоя — поверхностно и глубоко.

В переднюю, ростральную часть мышц вправлена хрящевая
пластина — щиток — scutulus. Он создает опору для мышц, направ-
ляющихся к нему с раковины. Мышцы направляются к основанию
ушной раковины спереди, сверху, сзади и снизу ее.

Ростральная группа мышц идет к основанию раковины
последовательно со стороны скуловой дуги и лобного гребня — это
скулораковинная, скулощитковая и лобно-щитковая мышцы.

Верхняя, дорсальная группа мышц идет от сре-
динного гребня, окаймляющего сверху височную ямку, прикрывает
височную мышцу, направляясь к основанию раковины и на наружную
поверхность ее спинки. К этой группе относятся в направлении
спереди назад: межщйтковая мышца, теменно-раковинная и те-
менно-щИтковая мышцы, за которыми далее следуют каудаль-
ные мышцы ушной раковины: шейно-щитковая и шейно-ра-
ковинная мышцы — глубокая и поверхностная.

Вентрально к раковине со стороны фасции околоушной железы
направляется околоушно-раковинная мышца и глубже, начинаясь
от костного слухового прохода, к основанию раковины идет шило-
ракобинная мышца.

У крупного рогатого скота часть щитковых мышц
начинается от основания рога и лобного гребня. Скулощитковая и
скулораковинная мышцы сливаются (и у свиней). У собак
шейно-щитковая и шилораковинная мышцы отсутствуют.

Иннервируется вся подкожная мимическая мускулатура ветвями
лицевого нерва — n. facialis (VII пара).

Подробное описание групп мышц языка, глотки и гортани, а
также мышцы глазного яблока смотрите в соответствующих разделах,
посвященных анатомии этих органов.

МЫШЦЫ ВЕК

К круговой мышце глаза — m. orbicularis oculi направляются,
образуя толщу век, мышцы-дилятаторы — подниматели верхнего
века и опускатель нижнего века:

а)	латеральный и медиальный подниматели угла глаза — ш.
levator anguli oculi medialis et m. levator anguli oculi lateralis за-
крепляются у края скулового отростка лобной кости и направляются
к круговой мышце глаза;

б)	опускатель нижнего века — ni. malaris — тонкая мышца, идет
в веко от щечной фасции по поверхности щечной мышцы.
Вопросы для самопроверки

1.	Какие группы мышц расположены на туловище? Какими нервами они
иннервируются?

2.	Какие мышцы формируют респираторную группу мышц, с какими нервами
она связана?

3.	Назовите мышцы брюшного пресса, каковы их места закрепления? Какие
мышцы образуют белую линию и паховый канал?

4.	Какая мышца идет вдоль белой линии и где она закрепляется?

5,	На какие группы мышц подразделяется дорсальный мышечный тяж? Какими
ветвями спинномозговых нервов они иннервируются?

6.	В каких отделах позвоночного столба больше всего мышц и они самые
мощные? С чем это связано? Назовите их послойно.

7.	Назовите мышцы атлантозатылочного и атлантоосевого суставов, укажите,
где расположены эти мышцы?

8.	На какой основной мышце, от которой зависит высота в холке, удерживается
туловище между лопатками? Из какого сплетения она иннервируется?

9.	Какие мышцы образуют яремный желоб, боковые грудные борозды и среднюю
грудную борозду?

10.	Какие мышцы формируют жевательную мускулатуру? В чем особенности
ее строения, функции, иннервация? Покажите места их расположения и закрепления.

11.	Какие мышцы относятся к дилятаторам ротового отверстия?

12.	Покажите на скелете области расположения трапециевидной, плечеголовной
мышцы, широчайшей мышцы спины, длиннейшей мышцы груди и поясницы,
поверхностной грудной мышцы.

13.	Под какими мышцами расположены ромбовидная, зубчатая вентральная,
пластыревидная мышцы?

МЫШЦЫ КОНЕЧНОСТЕЙ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЦ КОНЕЧНОСТЕЙ

Домашние животные, в большинстве своем четвероногие фалан-
гоходящие (копытные), — это жвачные, лошади, свиньи, олени и
в меньшей степени пальцеходящие — собаки, пушные звери. Ту-
ловище у них оказалось расположенным на четырех (двух парных)
подпорках, в которых работают системы рычагов. Каждый рычаг
работающей одной и той же мышцы при перемене точки опоры
может быть и рычагом скорости (в период висения), и рычагом
силы (в периодопоры). Прикрепленные поясами к туловищу грудная
и тазовая конечности работают так, что согнутые тазовые, разгибаясь,
толкают туловище вперед, а грудные в это время в периоде висения
разгибаются, переносятся вперед и, захватывая очередной участок
земной поверхности, становятся опорой. В этот момент туловище,
опирающееся на грудные конечности, переносится вместе с тазовыми
конечностями вперед. Затем наступает опора вначале на согнутые
в суставах тазовые конечности, которые, разгибая суставы, снова
посылают туловище с грудными конечностями вперед.
Рис. 107. Схема состояния грудной (/1) и тазовой (/?) конечностей при движении:
/—начало поднимания конечности; 2—-стадия сгибания и переноса конечности в
период висения; 3, 4, 5 — период опирания и переноса туловища вперед; а — d —
расстояние, проходимое копытом в период висения; b — с — расстояние, проходимое
туловищем в период висения; е — е' — плечевой и тазовый пояса; /—стилоподий;

g — зейгоподий; Л — автоподий

Поступательное движение (аллюр, шаг или бег — безразлично)
складывается из двух периодов (рис. 107): 1) периода висения
конечности в воздухе и 2) периода опоры о землю. Каждый из них
обязательно включает два момента: в первую половину периода
висения происходит сгибание суставов, сопровождающееся поднятием
конечности, во вторую половину — перенесение конечности вперед
с постепенным разгибанием суставов. В период опоры на грудной
конечности все суставы максимально разогнуты, а на тазовой в
первую половину этого периода суставы еще продолжают быть
согнутыми, лишь постепенно разгибаясь, и во вторую половину,
делая толчок и посылая туловище вперед, разгибаются.

У копытных животных большинство мышц конечности дву- и
многосуставные. Это дает возможность одной и той же мышце из
сгибателя одного сустава стать разгибателем другого сустава. При
опоре на мышцы-разгибатели приходится настолько большая на-
грузка, что в помощь им подключаются сгибатели, меняя свою
точку опоры.

Самые массивные и самые мощные мышцы — это мышцы, рас-
положенные в области поясов и стилоподия. Они главным образом
разгибатели суставов: плечевого и тазобедренного, локтевого и ко-
ленного. В области зейгоподия лежат уже более «сухие», ста-
тодинамические мышцы, которые действуют на нижележащие су-
ставы свободной конечности: заплюсневый, запястный и суставы
пальцев.
У копытных животных в связи с тем, что все суставы свободных
конечностей одноосные, действующие на них мышцы — лишь сгиба-
тели и разгибатели. Только между поясами и свободными конечностями
суставы многоосные. Здесь кроме флексоров и экстензоров могут быть
аддукторы, абдукторы и ротаторы — супинаторы и пронаторы.

В фазу висения конечности мышцы, за редким исключением,
расположены выше того сустава, на который они действуют. За-
канчиваются эти мышцы, перебрасываясь через сустав, всегда около
него на проксимальных концах нижних костей, образующих сустав.
Внутри углов суставов проходят флексоры, через вершину угла —
экстензоры, латерально расположены абдукторы (отводящие^ ме-
диально— аддукторы (приводящие).

Для удобства изучения и более быстрого усвоения расположения
и характера действия мышц конечностей за основу взято их действие
впериод висения конечности, т. е. в фазу их динамиче-
ской работы. В этом случае многосуставные мышцы отнесены
к тому суставу, на который приходится основная часть работы
мышцы при динамической нагрузке.

МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ

Грудная конечность покрыта поверхностной фасцией, являю-
щейся продолжением грудобрюшной фасции. Она значительно утол-
щена в области запястья. Фасция предплечья имеет мышцу, которая
ее напрягает. В области запястья, утолщаясь, фасция формирует
фиброзные влагалища для перебрасывающихся через сустав су-
хожилий мышц, поперечные связки запястья и пальмарные связки
путовых суставов. Все мышцы, расположенные на грудной конеч-
ности, подразделяют на мышцы действующие во время движения
животных на плечевой, локтевой, запястный суставы и суставы
пальцев. Эти мышцы расположены в области плечевого пояса, пле-
ча и предплечья (рис. 108).

МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ПЛЕЧЕВОЙ СУСТАВ

Расположены в области плечевого пояса (лопатки); все одно-
суставные. Так как сустав между поясом и плечевой костью
многоосный, то действуют на него не только сгибатели и разгиба-
тели сустава, но и аддукторы и абдукторы.

Экстензоры плечевого сустава. Предостная мыш-
ца — т. supraspinatus заполняет всю предостную ямку лопатки,
идет дистально к вершине угла сустава, раздваивается над надсус-
тавным бугорком лопатки на два сухожилия, заканчивающиеся у
копытных на проксимальном конце плечевой кости, ее латераль-
ном и медиальном бугорках.

У собак медиальное сухожилие может отсутствовать. По ее
переднему краю закрепляется улошадей и свиней подклю-
чичная мышца. Ее прикрывают трапециевидная и плечеатлантная
228
Рис. 108. Мышцы грудной конечности лошади:

а — латеральная поверхность: 1 -*• предостная мышиа; 2 — подключичная мышца
(глубокой грудной мышцы); J —заостная мышца; 4 *— дельтовидная мышца; 5—
двуглавая мышца; б — плечевая мышца; 7 —трехглавая мышца (длинная головка);
7' — латеральная головка; 8 — лучевой разгибатель запястья; 9, 9' — общий разгиба-
тель пальцев; 10 — длинный абдуктор первого пальца; 11, 1Г — латеральный разгиба-
тель пальца; /2 —локтевой разгибатель запястья; 13 — локтевая головка глубокого
сгибателя пальцев; 14, 14' — сухожилие поверхностного сгибателя пальцев; 15 —
сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 16 — межкостная средняя мышца; /6' —
его ветвь к разгибателю пальцев.

б медиальная поверхность: 1 — предостная мышца; 2 — подключичная мышца (глу-
бокой грудной) ; 3 подлопаточная мышца; 4 круглая большая мышца; 5 — кара-
коидно-плечевая^иышца; 6 двуглавая мышца плеча; 7 — напрягатель фасции пред-
плечья; 7' — медиальная головка трехглавой мышцы плеча; 8 — лучевой разгибатель
запястья; 9 — локтевой сгибатель запястья; /0 —лучевой сгибатель запястья; 11 —
сухожилие длинного абдуктора первого (большого) пальца; 12 — сухожилие повер-
хностного сгибателя пальца; 13 — сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 14 — меж-
костная средняя мышца; 14’ — ее ветвь к разгибателю пальцев;

1	— область плечевого пояса; 11 — плечо; /// — предплечье; IV — кисть
мышцы. Иннервируется из плечевого сплетения надлопаточным
нервом п. suprascapularis.

Флексоры плечевого сустава. Их три или четыре.

1.	Поверхностно, позади ости лопатки, закрепляясь по ее краям
и на глубжележащем заостном мускуле, расположена дельтовидная
мышца — пк deltoideus. Она проходит внутри угла сустава и за-
крепляется на латеральной стороне проксимального конца плечевом
кости — на дельтовидной шероховатости.

2.	С медиальной стороны конечности от каудального угла лопатки
видна плоская, длинная, веретенообразная большая круглая мыш-
ца — m. teres major. Она направляется к проксимальной трети
медиальной поверхности плечевой кости, заканчиваясь здесь вместе
с сухожилием широчайшей мышцы спины.

3.	С латеральной поверхности сустава от каудального края
шейки лопатки идет короткая малая круглая мышца — пк teres
minor. Заканчивается на латеральной поверхности проксимальногс
конца плечевой кости, имея под собой подсухожильную бурсу.
Прикрыта дельтовидной мышцей.

4.	У лошадей, иногда у свиней, прилежит вплотную к
каудальной поверхности капсулы и закрепляется по краям сустава
суставная мышца плеча — пк articularis humeri. Сокращаясь, она
препятствует ущемлению капсулы во время сгибания сустава.

Все четыре флексора иннервируются подмышечным нервом из
плечевого сплетения — n. axillaris.

Абдуктор сустава. Им является заостная мышца — пк
infraspinatus. Она заполняет всю заостную ямку лопатки, прикрыта
дельтовидной мышцей и заканчивается на проксимальной и дисталь-
/ ной частях латерального мышечного бугорка, имея проксимально
подсухожильную бурсу. У копытных она мышца-фиксатор, выпол-
няющая роль боковой связки. Иннервируется надлопаточным нервом
плечевого сплетения — n. suprascapularis.

Аддукторы. Это подлопаточная мышца — пк subscapularis.
Она заполняет всю подлопаточную ямку лопатки до места закреп-
ления зубчатой вентральной мышцы и заканчивается на медиальном
бугорке проксимального конца плечевой кости, где под ней лежит
подсухожильная бурса. У копытных она мышца-фиксатор, игра-
ющая' роль боковой связки. Иннервируется подлопаточным нервом
из плечевого сплетения — n. subscapularis.

Помогает аддукции коракоидно-плечевая мышца — пк согасо-
brachialis. Длинным сухожилием начинается на коракоидном отро-
стке надсуставного бугорка лопатки, под которым лежит бурса (у
собак лежит в синовиальном влагалище), идет с медиальной
стороны сустава и закрепляется в средней трети краниомедиальной
поверхности плечевой кости. У копытных хорошо выражена. Ин-
нервируется из плечевого сплетения мышечно-кожным нервом —
п. musculo-cutaneus.
МЫШЦЫ ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЛОКТЕВОЙ СУСТАВ

Расположены в области плеча. По передней его поверхности
лежат флексоры, по задней, перебрасываясь через вершину сустава,—
экстензоры. Из пяти мышц два экстензора и один флексор —
двусуставные мышцы (рис. 109).

Экстензоры локтевого с уста ва . Три мышцы разгиба-
ют сустав, и все они заканчиваются на локтевом бугре.

1.	Самая мощная (мясистая) на грудной конечности, заполня-
ющая треугольное пространство между лопаткой и плечевой костями,
трехглавая мышца плеча — m. triceps brachii. Ее длинная головка
(caput longum) самая большая, закрепляется широким основанием
по всему каудальному краю лопатки. Эта головка двусуставная.
Латеральная головка (caput laterale) трехглавой мышцы в виде
толстого прямоугольника прилежит к длинной головке, закрепляясь
с латеральной стороны проксимальной трети плечевой кости. Меди-
альная головка (caput mediale) самая маленькая, прилежит к длинной
головке с медиальной стороны. Все три головки, срастаясь, за-
канчиваются на соответствующих сторонах локтевого отростка на
локтевом бугре. Под конечными сухожилиями длинной и медиальной
гбловок расположены подсухожильные бурсы. У свиней имеет
добавочную головку, которая идет от шейки плечевой кости и
срастается с латеральной стороны с сухожилием длинной головки
трехглавой мышцы плеча. У собак длинная головка верхним
закреплением не доходит до каудального угла лопатки.

2.	Локтевая мышца — m. anconeus. JL
плечевой кости, закрепляясь по ее краям, i
ральной стороны локтевого бугра.

3.	Напрягатель фасции предплечья —
brachii. Начинается широкой сухожильной
пластиной от каудального края лопатки и
сухожилия широчайшей мышцы спины, идет
по медиальной поверхности длинной головки
трехглавой мышцы плеча и заканчивается
на медиальной поверхности локтевого бугра
и фасции предплечья. Хорошо выражен лишь
у лошадей.

У	собак он не закрепляется на су-
хожилии широчайшей мышцы спины и явля-
ется односуставной мышцей. Все три экс-

Рис. 109. Глубокие мышцы лопатки и плеча лошади
(латеральная сторона):

J — малая круглая мышца; 2 — плечевая мышца; 3 —
локтевая мышца; 4 — двуглавая мышца
тензора иннервируются от плечевого сплетения лучевым нервом —
n. radialis.

Флексоры локтевого суета ва . Двуглавая мышца пле-
ча — m. biceps brachii прикрыта спереди и сверху плечеголовной и
грудной мышцами. Двусуставная, статодинамическая, длинная ве-
ретенообразная мышца начинается мощным сухожилием на надсу-
ставном (лопаточном) бугорке. Под ней в области блока плечевой
кости лежит подсухожильная бурса, у копытных — синовиальное
влагалище. Идет по краниальной стороне плечевой кости и за-
канчивается на медиокраниальной поверхности проксимального кон-
ца лучевой кости (здесь под ней лежит бурса). У травоядных
мышцу внутри пронизывает сквозной сухожильный тяж, который
отдает сухожильную пластину — lacertus fibrosus на сухожильную
часть лучевого разгибателя запястья. В период .опоры этот тяж
способствует укреплению плечевого сустава в разогнутом состоянии.
Снаружи вся мышца одета двумя листами фасции.

Плечевая мышца — m. brachialis— односуставная, менее су-
хожильна, чем двуглавая. Начинается с каудальной стороны на
шейке плечевой кости, поворачивает через латеральную сторону
тела плечевой кости и заканчивается на медиокраниальной повер-
хности проксимального конца лучевой кости вместе с двуглавой
мышцей. Оба флексора иннервируются из плечевого сплетения
мышечно-кожным нервом — n. musculo-cutaneus.

У собак (очень мало у свиней) на локтевой сустав действуют
еще вращатели сустава:

1)	супинатор — m. supinator (у собак и свиней). Короткая
мясистая мышца, направление ее медиодистальное, идет от лате-
рального мыщелка плечевой кости под лучевым разгибателем за-
пястья и общим разгибателем пальца и оканчивается на кранио-
медиальной поверхности проксимального конца лучевой кости;

2)	плечелучевая мышца (длинный супинатор) — m. brachio-
radialis. Только у собак и кошек идет длинной тонкой ленточкой
по медиальной поверхности лучевого разгибателя запястья от разги-
бательного надмыщелка до дорсомедиальной поверхности верхней
трети дистального конца лучевой кости. Обе мышцы иннервируются
от плечевого сплетения лучевым нервом — n. radialis;

3)	круглый пронатор —m. pronator tares. У собак имеет вере-
тенообразную форму, лежит медиальнее лучевого разгибателя запястья.
Идет от медиального надмыщелка и заканчивается на переднемедиаль-
ной поверхности проксимального конца лучевой кости. У лошадей
он стал статической мышцей, прилежит к капсуле, усиливая ее;

4)	квадратный пронатор — m. pronator quadratus — у собак
поперечные волокна этой мышцы идут от лучевой к локтевой кости,
прикрытые лучевой головкой глубокого пальцевого сгибателя. Ин-
нервируются обе мышцы от плечевого сплетения срединным нер-
вом — п. medianus.
МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЯСТНЫЙ СУСТАВ

И СУСТАВЫ ПАЛЬЦЕВ

Расположены в области предплечья (рис. 110 и 111). На его
переднелатеральной стороне лежат экстензоры, и не только запя-
стного сустава, но и суставов пальцев. С медиокаудальной стороны
предплечья расположены флексоры запястного сустава и суставов
пальцев.

Большинство мышц области предплечья дву- и многосуставные,
берут свое начало от надмыщелков плечевой кости: разгибатели от
разгибательного (латерального) и сгибатели от сгибательного (меди-
ального). Только две мышцы предплечья — разгибатели запястья и
пальца — не закрепляются на надмыщелках.

МЫШЦЫ КРАНИОЛАТЕРАЛЬНОЙ СТОРОНЫ ПРЕД-
ПЛЕЧЬЯ.

Экстензоры запястного сустава. Лучевой разгиба-
тель запястья — m. extensor carpi radialis. Сильная многоперистая
веретенообразная мышца. Идет от разгибательного надмыщелка

Рис. 110. Мышцы предплечья и кисти с латеральной поверхности коровы (I), лошади (II),
свиньи (HI), собаки (IV):

/ — лучевой разгибатель запястья; 2 — длинный абдуктор первого (большого) пальца;
3 — общий разгибатель пальца; 4 — разгибатель третьего пальца; J — разгибатель
четвертого пальца; б — боковой разгибатель пальца; 7 —локтевой разгибатель запя-
стья; 8 — глубокий сгибатель пальцев; 9 — поверхностный сгибатель пальцев; 10 —
локтевой сгибатель запястья; //—межкостная мышца; /2 —ее ветвь к сухожилию
разгибателя пальцев; 13 — кольцевые связки
Рис. 111. Мышцы предплечья и кисти с медиальной поверхности коровы (I), лошади
(На — поверхностные и 116 — глубокие), собаки (III):

/ — поверхностный сгибатель пальца; 2 — глубокий сгибатель пальца; 3 — локтевой
сгибатель запястья; 4 — лучевой сгибатель запястья; 5 — лучевой разгибатель запястья;
6—двуглавая мышца; 6' — lacertus fibrosus; 7 — круглый пронатор; 8 — плечевая
мышца; 9 — межкостная мышца; 9' — ее ветвь к сухожилию разгибателя пальцев;
10— сухожилие общего разгибателя пальцев; // — сухожильная головка поверхност-
ного сгибателя пальца; 12 — сухожильная головка глубокого сгибателя пальца

плечевой кости по краниальной поверхности предплечья. У копытных
здесь принимает сухожильный тяж (lacertus fibrosus) от двуглавой
мышцы и утолщенной фасции, закрепляющейся в области дель-
товидной шероховатости. В области дистальной трети предплечья
переходит в мощное уплощенное сухожилие, которое перебрасыва-
ется через дорсальную поверхность запястья в синовиальном вла-
галище, имеет под собой бурсу и заканчивается на дорсальной
поверхности проксимального конца пястных костей.

У собак имеет два брюшка, идет ко второй и третьей пястным
костям.

Длинный абдуктор первого (большого) пальца — m. abductor
digiti I (pollicis) longus. Небольшая односуставная мышца, распо-
ложенная не совсем обычно. Начинаясь по латеральному краю
лучевой кости в средней и нижней ее трети, пластинчатое треугольное
брюшко перебрасывается косо на медиальную сторону через су-
хожилие лучевого разгибателя запястья, образует тонкое пластинча-
тое сухожилие, которое проходит в синовиальном влагалище через
дорсальную поверхность запястного сустава и заканчивается на
проксимальном конце второй пястной кости (у собак на первой
пястной, в этом случае он работает абдуктором).

Экстензоры пальцев. Латеральнее лучевого разгибателя
запястья от разгибательного надмыщелка плечевой кости и связочного
бугра лучевой кости начинается общий разгибатель пальцев — т.
extensor digitorum communis (мышца многосуставная). Улошадей
в средней трети лучевой кости переходит в мощное, чуть сплюснутое
сухожилие, которое перебрасывается через запястье, идет здесь в
синовиальном влагалище. В области путового сустава под ним лежит
подсухожильная бурса. Закрепляется на разгибательном отростке
копытовидной кости.

У многопалых животных мышца построена сложнее: у жвач-
ных— две головки, проходящие через запястный сустав двумя
сухожилиями (каждое в синовиальном влагалище): медиальная идет
К III фаланге III пальца; латеральная, более слабая, одним су-
хожилием проходит через запястный сустав и над путовым суставом
делится на две ветви, идущие к III фалангам III и IV пальцев.
Над суставами пальца сухожилия проходят в синовиальных вла-
галищах (рис. 112).

У свиней общий пальцевый разгибатель имеет три головки:
плечевая идет ко II, III и IV пальцам, локтевая (слабая) —k‘V
пальцу, и самая медиальная головка идет к III пальцу, отдавая
веточку ко II.

У собак срослись четыре головки, каждая дает сухожилие к
соответствующему II, 111, IV и V пальцам. В области сустава I
фаланги под сухожилиями — маленькие сесамовидные косточки.

Латеральный разгибатель пальцев — m. extensor digitorum late-
ralis. Лежит латеральнее общего разгибателя пальцев. Начинается
на латеральном крае предплечья и от латеральной боковой связки.
Его сухожилие проходит в синовиальном влагалище через запястный
сустав — под длинной латеральной связкой запястья, где попутно
закрепляется у лошадей на добавочной кости. Под ним у ло-
шадей и жвачных лежат подсухожильные бурсы, и заканчива-
ется он у ж в а ч н ы х на II и III фалангах IV пальца, улошадей —
на проксимальном конце I фаланги. У свиней заканчивается на IV
и V пальцах. У собак закрепляется на III, IV и V пальцах вместе
с общим разгибателем пальца.

Таким образом, все разгибатели запястного и пальцевых суставов
расположены на краниолатеральной поверхности предплечья, через
запястье сухожилия проходят в синовиальных влагалищах, а на
Рис. 112. Синовиальные влагалища су
хожилий на грудной конечности лошади
А — латеральная сторона; Г» — медиаль
ная сторона; /—лучевого разгибателе
запястья; 2 — общего разгибателя паль
ца; 3 ~~ бокового разгибателя запястья
4 — поверхностного сгибателя пальца
5 — локтевого разгибателя запястья
6 — глубокого сгибателя пальца; 6+4 —
общее синовиальное влагалище пальце
вых сгибателей; 7 — длинного абдукторг
первого (большого) пальца; а и б —
бурсы

дорсальной стороне кисти уже
идут одни сухожилия длинных
пальцевых мышц.

Мышцы, которые закрепля-
ются на надмыщелках плечевой
кости, влияют на локтевой су-
став, укрепляя его. Иннервиру-
ются все разгибатели запястного

сустава и суставов пальцев, так же как и экстензоры локтевого
сустава, из плечевого сплетения лучевым нервом — n. radialis. При

параличе этого нерва выражено характерное положение: согнуты
все три сустава свободной грудной конечности.

МЫШЦЫ КАУДОМЕДИАЛЬНОЙ СТОРОНЫ ПРЕДПЛЕЧЬЯ.

Флексоры запястного сустава. Эта группа мышц
расположена с медиокаудальной стороны предплечья.

1)	Латеральнее всех мышц из этой группы расположен локтевой
разгибатель запястья — m. extensor carpi ulnaris. Лежит рядом и
каудальнее латерального пальцевого разгибателя. У копытных сме-
щен каудально и стал выполнять роль флексора запястного сустава.
Начинается на разгибательном надмыщелке плечевой кости и за-
канчивается двумя сухожилиями на добавочной кости и проксималь-
ном конце пястной кости (последнее идет в синовиальном влагалище).
Только у собак эта мышца разгибает запястный сустав. В период
опоры локтевой разгибатель запястья помогает разгибать локтевой
сустав.

2)	Локтевой сгибатель запястья. — m. flexor carpi ulnaris. Рас-
положен на латерокаудальной стороне предплечья. Имеет две го-
ловки, плечевая начинается на сгибательном надмыщелке плечевой
кости, локтевая — на локтевом отростке, опускается вниз рядом с
локтевым разгибателем запястья и заканчивается на добавочной
кости.

У жвачных илошадей он лежит на пальцевых сгибателях.
У свиней и собак прикрыт пальцевым сгибателем, и только у
собак конечное сухожилие идет в коротком синовиальном влагалище.

Лучевой сгибатель запястья — m. flexor carpi radialis. Идет по
медиальному краю с каудальной стороны лучевой кости от сгиба-
тельного надмыщелка плечевой кости, подходя к запястью, переходит
в сухожилие, окруженное синовиальным влагалищем, и заканчива-
ется на второй пястной (грифельной) кости улошадей, на третьей
у жвачных и свиней, на второй и третьей у собак.

Флексоры пальцевых суставов. Поверхностный сги-
батель пальцев — m. flexor digitorum superficialis. Начинается на
сгибательном надмыщелке плечевой кости, идет по каудальной
стороне предплечья, выше запястья переходит в мощное сухожилие,
которое идет в общем синовиальном влагалище вместе с глубоким
сгибателем (притянут к запястью прочной поперечной перемычкой).

У лошади идет под сгибателями запястья, прикрепляется к
нижней трети предплечья сухожильной головкой — caput tendineum.
В области путового сустава вновь проходит в синовиальном вла-
галище, имея еще под собой бурсы, и заканчивается на проксималь-
ных концах I и II фаланг пальцев. У жвачных имеет два
брюшка — поверхностное и глубокое, оба переходят в сухожилия.
Не доходя до запястного сустава, сухожилие поверхностного брюшка
проходит над поперечной связкой запястного сустава, а глубокого —
под ней. На середине пясти оба сухожилия сливаются, но вскоре
вновь расходятся. Около путового сустава получают сухожильные
пластины от межкостной мышцы. В этой области они пропускают
через себя сухожилия глубокого пальцевого сгибателя и заканчива-
ются на I и II фалангах III и IV пальцев. У свиней сухожилия
обоих брюшков не срастаются. Сухожилие поверхностного идет ко
I! фаланге IV пальца, а глубокого (переднее) — к III пальцу. У
собак сухожилие мышцы делится на четыре ветви, которые за-
канчиваются на II, III, IV и V пальцах.

Глубокий сгибатель пальца — m. flexor digitorum profundus.
Расположен глубоко на каудальной поверхности костей предплечья.
Начинается тремя головками: на сгибательном надмыщелке плечевой
кости — плечевая головка, на медиокаудальной поверхности локте-
вого отростка —- локтевая и на средней трети лучевой кости —
лучевая головка. Над запястным суставом все три головки образуют
одно сухожилие, которое идет улошадей на пясти под сухожилием
поверхностного пальцевого сгибателя, в области путового сустава
окружается этим сухожилием и, уплощаясь, имея под собой под-
сухожильную бурсу и челночную косточку, закрепляется на подош-
венной стороне III фаланги. Ниже запястья сухожилие получает
сильную сухожильную головку — caput tendineum, способствующую
значительному укреплению путового сустава при опоре конечности.
Сухожилия поверхностного и глубокого пальцевых сгибателей имеют
два общих синовиальных влагалища — в области запястного и путо-
вого суставов. На последнем они укреплены еще мощными коль-
цевыми связками.

У жвачных общее сухожилие над путовыми суставами раз-
деляется на две ветви, которые окружаются соответствующими
ветвями поверхностного пальцевого сгибателя и идут к Ill фаланге
III, IV пальцев. У свиней общее сухожилие распадается на четыре
ветви к четырем пальцам, но окружаются сухожилием поверхно-
стного пальцевого сгибателя только сухожилия, идущие к III и IV
пальцам. У собак общее сухожилие отдает ветвь к I пальцу,
затем делится на четыре ветви к остальным пальцам. Сухожилия
I и II пальцев укреплены кольцевыми связками.

Иннервируются сгибатели запястного сустава и суставов пальцев
из плечевого сплетения срединным и локтевым нервами — n. medi-
anus и n. ulnaris.

Короткие мышцы кисти. У копытных домашних живот-
ных они превратились в статические мышцы или очень редуцированы.
Слабо выражены у пальцеходящих — собак. В области пясти рас-
полагаются мышцы, действующие на суставы пальцев.

Межкостные мышцы — mm. interossei. Лежат на пальмарной
поверхности пястных костей. Начинаются от общей пальмарной
связки в области дистального ряда запястья и заканчиваются на
фалангах пальцев. Улошадей и взрослых жвачных эта мышца
стала полностью статической (у жвачных имеет несколько мы-
шечных пучков). Это мощная связка, укрепляющая путовый сустав,
она не дает ему переразгибаться во время опоры. У жвачных в
дистальной трети пясти делится на три основные ветви: самая
сильная средняя ветвь идет к межпальцевой щели и закрепляется
на межпальцевых и боковых связках I фаланги и медиальных
сесамовидных костях. Латеральная и медиальная ветви закрепляются
на сесамовидных костях, затем косо переходят на дорсальную
поверхность и заканчиваются на сухожилиях пальцевых разгиба-
телей.

В средней трети пясти от сухожилия межкостной мышцы отде-
ляется сухожильная пластина, которая ближе к путовому суставу
охватывает сухожилие глубокого пальцевого сгибателя, соединяется
с сухожилием поверхностного пальцевого сгибателя и фасцией. У
лошадей она выполняет роль связки сесамовидных костей, от
которых дает сухожильные ветви к пальцевым разгибателям.

У свиней третья и четвертая межкостные мышцы начинаются
на пальмарной поверхности третьей и четвертой пястных костей и
заканчиваются каждая на соответствующих сесамовидных костях
сустава I фаланги, а также связываются с сухожилиями пальцевых
разгибателей.

У собак четыре мясистые межкостные мышцы. Каждая из
них, подходя к пальцу, делится на два сухожилия, которые за-
238
крепляются на сесамовидных костях и сухожилиях пальцевых разги-
бателей.

У свиней и собак на пястной кости расположены еще
червеобразные мышцы, абдукторы, аддукторы I, II и III пальцев.

Червеобразные мышцы — mm. lumbricales (одна у свиней и три
у собак). У с о б а к начинаются от пальмарной поверхности глубокого
пальцевого сгибателя и заканчиваются на I фалангах III, IV и V
пальцев. У свиней начинаются в верхней трети пясти от медиаль-
ного края глубокого пальцевого сгибателя и заканчиваются на
фасции I фаланги II пальца. У жвачных и лошадей рудименты
этих мышц лежат в нижней трети пясти, где и заканчиваются.

Сгибатели, аддукторы и абдукторы пальцев.
У свиней и собак они закрепляются у основания запястья на
пальмарной связке и оканчиваются на суставах I фаланги.

На первый палец у собак действуют: короткий абдуктор I
(большого) пальца — m. abductor digiti I (pollicis) brevis; более
сильный короткий сгибатель I (большого) пальца — m. flexor digiti
I (pollicis) brevis и латеральнее — самый сильный короткий аддуктор
I (большого) пальца — m. adductor digiti I (pollicis) brevis.

На II палец у собак действует только один аддуктор П паль-
ца — m. adductor digiti 11 (лежит латеральнее второй межкостной
мышцы). У свиней на II палец действуют три мышцы: аддуктор,
абдуктор и флексор.

На V палец усвиней исобак действуют три мышцы: самая
мощная латерально расположенная мышца — абдуктор V пальца —
m. abductor digiti V; самая слабая средняя мышца — сгибатель
V пальца — m. flexor digiti V и медиальная мышца — аддуктор
V пальца — m. adductor digiti V. Иннервируются из плечевого спле-
тения срединным нервом — n. medianus.

МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ

Поверхностная фасция туловища переходит в поверхностную
фасцию тазовых конечностей. На крупе это ягодичная фасция,
переходящая в глубокую бедренную, на голени — фасция голени,
на стопе — дорсальная и подошвенная фасции стопы и фасции
пальцев.

Мышцы, действующие на тазобедренный, коленный, заплюсне-
вый суставы и суставы пальцев, расположены основной массой в
области крупа, бедра и голени.

МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ТАЗО6ЕДРЕННЫЙ СУСТАВ

Эти мышцы формируют область крупа; расположены в области
тазового пояса и бедра. Несмотря на то что этот сустав многоосный,
движения в нем происходят главным образом по сагиттальной
плоскости, где действуют в большей мере флексоры и экстензоры.
Среди мышц этого сустава есть не только флексоры и экстензоры,
но и аддукторы, абдукторы, ротаторы, которые в период сгибания
действуют как супинаторы, а при разгибании — как пронаторы
сустава (рис. 113 и 114).

Экстензоры тазобедренного сустава. Они самые
мощные и формируют латерокаудальные поверхности крупа и бедра.
Подразделяются на группу ягодичных односуставных мышц, рас-
положенных одна под другой, которые действуют только на один
тазобедренный сустав, и заднебедренную группу, составленную из
четырех мышц, расположенных последовательно одна за другой, из
которых три более краниальные — многосуставные, действующие
на два или три сустава, и одна более короткая — односуставная
мышца, действующая на тазобедренный сустав.

Ягодичная группа мышц экстензоров закрепляется в области
таза, расположена в три слоя — поверхностная, средняя и глубокая
ягодичные мышцы — и заканчивается на вертелах бедренной кости:
на третьем (поверхностная ягодичная) и большом (средняя и глубокая
ягодичные), имея под собой подсухожильные бурсы.

Поверхностная ягодичная мышца — m. gluteus superficialis — у
жвачных и свиней она сливается каудально с двуглавой
мышцей бедра и краниально с напрягателем широкой фасции бедра.
У лошадей эта мышца начинается от ягодичной фасции, крест-
цовой кости и маклока, прикрывает среднюю ягодичную (является
пронатором). У собак идет от крестцовой кости и хвостовых
позвонков позади средней ягодичной мышцы.

Средняя ягодичная мышца — m. gluteus medius — самая мощная.

У жвачных, лошадей исвиней закрепляется не только
на всей поверхности крыла подвздошной кости и крестцово-подвз-
дошной связке, но и на поясничной части длиннейшей мышцы
спины. Закрепляется на большом вертеле.

Глубокая ягодичная мышца — гл. gluteus profundus. Начинается
на седалищной ости и идет к большому вертелу; может быть
абдуктором тазобедренного сустава.

Со средней и глубокой ягодичными мышцами связаны две мышцы:
добавочная ягодичная — m. gluteus accessorius и грушевидная —
т. piriformis. Добавочная мышца и глубокая часть средней ягодичной
у собак не выделяются. Грушевидная мышца имеется лишь у
собак. Лежит под поверхностной ягодичной, идет от крестцовой
кости к большому вертелу.

Ягодичная группа мышц иннервируется от поясничного крест-
цового сплетения краниальным и каудальным ягодичными нер-
вами — n. gluteus cranialis et caudalis, а также ветвями седалищного
нерва — n. ischiadicus.

Заднебедренная группа экстензоров. В эту группу входят четыре
массивные длинные мышцы, связанные с работой не только тазо-
240
Рис. 113. Глубокие мышцы таза и бедра с латеральной поверхности коровы (I),
лошади (II), свиньи (Ш), собаки (IV):

/—средняя ягодичная мышца; 2 — грушевидная мышца; 3 — добавочная ягодичная
мышца; 4 — глубокая ягодичная мышца; 5 — прямая мышца бедра; б — портняжная
мышца; 7 — четырех глава я мышца (латеральная широкая мышца); £ —наружная
подвздошная мышца; 9—двойничная мышца; 70, /0' — наружная и внутренняя
запирательные мышцы; // — квадратные мышцы бедра; 12 — приводящая мышца;
13 — полусухожильная мышца; 14 — полупоперечная мышца; 15 — каудальный аб-
дуктор голени; /6 — икроножная мышца; /7 —двуглавая мышца бедра

бедренного и коленного, но и скакательного сустава. Если ягодичные
мышцы, расположены одна под другой, то мышцы заднебедрениой
группы — последовательно, спереди назад, одна за другой.

Самая краниолатеральная мышца — двуглавая мышца бедра —
ш. biceps femoris. Берет широкое начало от крестцовой кости и
Рис. 114. Мышцы таза и бедра с медиальной поверхности коровы (I), лошади (II),
свиньи (III), собаки (IV):

/ — малая поясничная; 2 — большая поясничная; 3 напрягатель широкой фасции
бедра; 4 — гребешковая мышца; 5 — портняжная мышца; 6 — прямая мышца бедра;
7— медиальная широкая мышца (головка четырехглавой мышцы бедра); S — лате-
ральная и медиальная подвздошные мышцы; 9 — внутренняя запирательная мышца;
10 — полусухожильная мышца; 11 — полуперепончатая мышца; 12 — стройная мыш-
ца; 13 ~ хвостовая мышца; 14 — приводящая мышца бедра

крестцово-седалищной связки (у собак слабо развита) и от се-
далищного бугра идет под кожей и фасцией по латеральной повер-
хности бедра, разветвляясь выше коленного сустава на три ветви:
коленную, большеберцовую и пяточную. Их пластинчатые сухожи-
лия сливаются между собой и фасцией голени. Коленная ветвь
заканчиваетя на латеральной стороне коленной чашки и на ее
связках, большеберцовая — на латеральной стороне краниального
края большеберцовой кости и пяточная — латерально на пяточном
бугре.

У жвачных и свиней двуглавая мышца бедра срастается с
поверхностной ягодичной мышцей. Улошадей ее коленная ветвь
сухожильно закрепляется на третьем вертеле и имеет под собой
подмышечную бурсу. У собак двуглавая мышца бедра начинается
от крестцово-седалищной связки и на седалищном бугре (не имеет
позвоночной части) разгибает тазобедренный и скакательный, сгибает
и супинирует коленный суставы.

Полусухожильная мышца — m. semitendinosus. Идет от крест-
цовой кости и седалищного бугра позади двуглавой мышцы в виде
более узкой толстой ленты, образуя глубокие желоба с соседними
мышцами, которые хорошо видны под кожей. В нижней трети бедра
переходит на его медиальную сторону несколько выше коленного
сустава, заканчиваясь двумя ветвями — пяточной и большеберцовой
Пяточная идет к пяточному бугру, проходя с медиальной стороны
пяточного сухожилия, большеберцовая подходит с медиальной сто-
роны к краниальному краю большеберцовой кости. Эта мышца
разгибает тазобедренный и скакательный суставы и сгибает и прони-
рует каленный сустав. У лошадей в области седалищного бугра
имеется подмышечная бурса.	7 н

Позади полусухожильной мышцы, формируя каудомедиальный
контур бедра, идет полуперепончатая мышца — m. semimembra-
nosus. Это мясистая, широкая, толстая мышца, закрепляется на
каудальной поверхности седалищного бугра (а у лошадей еще
на первых хвостовых позвонках), огибает его сзади и постепенно
переходит на медиальную сторону бедра под стройную мышцу,
заканчиваясь на медиальном мыщелке бедренной кости (у лоша-
дей — на большеберцовой кости и медиальной прямой связке
коленной чашки). Разгибает тазобедренный и сгибает и пронирует
(у лошадей) коленный суставы.

В области коленного сустава эти три мышцы с латеральной и
медиальной сторон разделяются каждая на три ветви: коленные,
большеберцовые и пяточные. Если с латеральной стороны они
образуются разветвлением двуглавой мышцы бедра, то с медиальной
коленную ветвь образует полуперепончатая мышца, а большебер-
цовую и пяточную — полусухожильная.

Самая медиальная мышца заднебедренной группы — квадратная
мышца бедра — m. quadratus femoris. Довольно короткая мясистая
мышца, лежит с медиальной стороны бедра впереди от полупере-
пончатой и медиальнее двуглавой мышц бедра. Начинается с
вентральной поверхности седалищной кости и заканчивается на
средней трети каудальной поверхности бедра. Разгибая тазобедрен-
ный сустав, супинирует конечность.
Иннервируется заднебедренная группа мышц от пояснично-кре-
стцового сплетения ветвью седалищного нерва — большеберцовым
нервом — n. tibialis. Позвоночные головки, которые имеют не все
животные, получают ветви от каудального ягодичного или каудаль-
ного прямокишечного (у лошадей) нервов.

Флексоры тазобедренного сустава. Расположены
внутри угла сустава с медиальной поверхности бедра и вентрально
от поясницы и подвздошной кости.

Подвздошно-поясничная мышца — m. iliopsoas. Начинается тре-
мя частями: средняя, самая длинная и мясистая часть идет от
вентральной поверхности последних ребер, тел и поперечных отро-
стков поясничных позвонков. Она называется большой поясничной
мышцей — m. psoas major. По бокам от нее начинаются головки
подвздошной мышцы — гп. iliacus: латеральная головка — от вен-
тральной поверхности крыла подвздошной кости и значительно
меньшая медиальная — от вентральной поверхности крыла крест-
цовой и тела подвздошной костей. Сухожилия этих двух головок
(подвздошной и большой поясничной мышц) сливаются и закреп-
ляются на малом вертеле с медиальной стороны проксимального
конца бедренной кости. Сгибая сустав, они выносят вперед конеч-
ность, чуть супинируя ее.

Медиальнее большой поясничной мышцы расположена малая
поясничная мышца — m. psoas minor. Она не является сгибателем
тазобедренного сустава и сгибает поясницу, подтягивая вперед таз.
Описывается здесь лишь в связи с ее расположением, для облегчения
запоминания изучаемых мышц. Идет от последних грудных поз-
вонков и первых 4—5 поясничных, закрепляясь на теле подвздошной
кости.

Напрягатель широкой фасции бедра — m. tensor fasciae latae.
Единственная латерально расположенная под кожей мышца-сгиба-
тель, заполняющая треугольное пространство между маклоком, та-
зобедренным и коленным суставами. Начинается от маклока и
средней ягодичной мышцы, веером расходится, закрепляясь пластин-
чатым сухожилием на фасции бедра, латеральной поверхности
коленной чашки, ее прямых связках и переднем крае большеберцовой
кости. Верхний каудальный край этой мышцы срастается с повер-
хностной ягодичной мышцей. Сгибая тазобедренный, разгибает ко-
ленный сустав.

Гребешковая мышца — m. pectineus. Короткая, веретенообраз-
ная, мясистая мышца, лежит медиально внутри угла тазобедренного
сустава, начинаясь по бокам от гребня лонной кости и заканчиваясь
на медиальной стороне бедренной кости ниже места закрепления
подвздошно-поясничной мышцы, под малым вертелом.

Портняжная мышца — m. sartorius. В виде плоской длинной
ленты идет по медиальной поверхности четырехглавой мышцы бедра,
впереди от стройной мышцы, начинаясь от подвздошной фасции и
244 ’
малой поясничной мышцы и заканчиваясь на медиальной прямой
связке коленной чашки и медиальном крае большеберцовой кости

У собак имеет две головки, идущие от маклока и тела под-
вздошной кости к коленной чашке и большеберцовой кости. Сгибая
тазобедренный сустав, помогает разгибанию коленного сустава и
аддукции конечности.

Капсулярная мышца — m. capsularis (только у лошади и собаки)
Расположена на стенке капсулы тазобедренного сустава внутри его
угла. Во время сгибания напрягает капсулу, предотвращая ее ущем-
ление. Иннервируются сгибатели тазобедренного сустава от пояснич-
но-крестцового сплетения, главным образом ветвями бедренного
краниального и каудального ягодичных нервов (напрягатель широкой
фасции бедра) или запирательного нерва (гребешковая мышца).

Аддукторы тазобедренного суета ва . Расположены
на медиальной поверхности бедра. Поверхностно под кожей лежит
плоская широкая и мясистая стройная мышца — т. gracilis. Начина-
ется на тазовом сращении, заканчивается, переходя в пластинчатое
сухожилие, на медиальной стороне коленной чашки и прямой
медиальной связке, фасции голени и на медиальной стороне переднего
края большеберцовой кости.

Приводящая мышца — m. adductor femoris. Лежит под стройной
мышцей. Мясистая мышца, идет от вентральной поверхности таза
к медиальной поверхности бедра (от малого вертела до медиальных
мыщелков и связки коленного сустава). У лошадей и собак
на ней можно различить две части. Когда выдвинутая конечность
опирается на землю, эти мышцы тянут туловище вперед.

Между стройной, портняжной и гребешковой мышцами образу-
ется щель, вход в которую расположен около лонной кости и
паховой связки. От брюшной полости этот вход отделен только
поперечной брюшной фасцией и брюшиной (поэтому в этом месте
могут появиться грыжи). Эта щель называется бедренным каналом
В нем идут сосуды и лежит глубокий паховый узел.

Иннервируются аддукторы от пояснично-крестцового сплетения
запирательным нервом — n. obturatorius (улошадей еще ветвями
бедренного нерва).

Супинаторы тазобедренного сустава. Наружная
запирательная мышца — m. obturatorius externus. Начинается на
наружной поверхности запертого отверстия (под сухожилием у
жвачных и свиней лежит бурса).

Внутренняя запирательная мышца — m. obturatorius internus.
Начинается на внутренней поверхности таза (теле подвздошной
кости и вокруг запертого отверстия). У жвачных и свиней
выходит через запертое отверстие, а у лошадей и собак —
через малую седалищную вырезку.

Двойничные мышцы — mm. gemelli. Тонкие маленькие мышцы.
Идут от края малой седалищной вырезки, прикрыты внутренней
запирательной мышцей. Все три мышцы — супинаторы. Заканчива-
ются в вертлужной впадине. Иннервируются ветвями седалищного
нерва.

МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА КОЛЕННЫЙ СУСТАВ

Расположены в области бедра.

Экстензоры коленного сустава. Мощная четырех-
главая мышца бедра — m. quadriceps femoris. Расположена на кра-
ниальной поверхности бедренной кости, имеет четыре головки:

прямая мышца бедра — m. rectus femoris. Начинается на под-
вздошной кости в ямке над суставной впадиной, идет по передней
поверхности бедренной кости;

латеральная головка — латеральная широкая мышца — m. vas-
tus lateralis;

медиальная головка — медиальная широкая мышца — т. vastus
medialis. Обе мышцы начинаются от латеральной и медиальной
поверхностей бедренной кости;

промежуточная широкая мышца — m. vastus intermedius. Идет
под прямой головкой.

Все четыре головки направляются к коленной чашке, срастаются
с ней и в виде прямых связок коленной чашки заканчиваются на
утолщении краниального края большеберцовой кости. В области
коленного сустава имеется значительное количество бурс. Помогают
разгибать коленный сустав при опоре коленные ветви двуглавой и
полусухожильной мышц.

Мышцы иннервируются от пояснично-крестцового сплетения бед-
ренным нервом — n. femoralis.

Флексор коленного сустава и его пронатор. Им явля-
ется подколенная мышца — m. popliteus. Это маленькая мышца,
идущая от латерального мыщелка бедренной кости по каудальной
поверхности сустава в медиальном направлении и заканчивающаяся
по медиальному краю проксимального конца большеберцовой кости.
Иннервируется ветвями большеберцового нерва — n. tibialis.

Надо помнить, что сгибают коленный сустав в основном боль-
шеберцовые ветви двуглавой, полусухожильной мышц, а у лоша-
дей и полуперепончатая мышца, а также икроножная мышца и
поверхностный пальцевый сгибатель.

МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЛЮСНЕВЫЙ СУСТАВ
И СУСТАВЫ ПАЛЬЦЕВ

Расположены они в области голени. На краниолатеральной ее
поверхности лежат флексоры заплюсневого сустава и экстензоры
суставов пальцев. На медиокаудальной стороне голени лежат экс-
тензоры заплюсневого сустава и флексоры суставов пальцев. Почти
246
все длинные сухожилия мышц проходят через скакательный сустав
и окружены синовиальными влагалищами. Мышцы, действующие
на заплюсневый сустав, заканчиваются на костях заплюсны и
проксимальных концах плюсневых костей, а сухожилия пальцевых
мышц закрепляются на проксимальных концах фаланг пальнев

МЫШЦЫ, РАСПОЛОЖЕННЫЕ НА КАУДОМЕДИАЛЬНОЙ
ПОВЕРХНОСТИ ГОЛЕНИ.	агонии

Экстензоры заплюсневого сустава. На сложный
одноосный заплюсневый сустав д< >..твуют лишь экстензоры и флек-
соры. На каудальной стороне голени лежат его экстензоры (рис
115, 116 и 117). К ним относится трехглавая мышца голени — щ
triceps surae, состоящая из икроножной и подошвенной мышц.

Икроножная мышца — m. gastrocnemius закрепляется в области
надмыщелковой ямки или шероховатости бедренной кости двумя
статодинамическими головками (латеральной и медиальной), кото-

Рис. 115. Мышцы голени и стопы с латеральной поверхности коровы (I), лошади (II),
свиньи (11!), собаки (IV):

/_краниальная большеберцовая мышца; 2 — малоберцовая длинная мышца; J —
малоберцовая третья мышца; 4 — длинный разгибатель пальца; 5 — боковой разгиба-
тель пальца; 6 — разгибатель четвертого пальца; 7 — икроножная мышца; 7’ —
пяточная мышца; 8 — поверхностный сгибатель пальца; 9 — длинный сгибатель пер-
вого (большого) пальца; 10 — глубокий сгибатель пальца; // — межкостная мышца;
} /’ — ее сухожильная ветвь; 12 — короткий разгибатель пальцев; а — большеберцовая
поперечная связка; б —> малоберцовая поперечная связка; в — плюсневая поперечная
связка; г — кольцевая связка
Рис. II6. Синовиальные влагалища сухожилий мышц тазовой конечности лошади:
А —латеральная поверхность; Б — медиальная поверхность; / — длинный разгибатель
пальца; 2 — боковой разгибатель пальца.

Синовиальные влагала пуз: а — длинного разгибателя пальца; б — бокового разгибателя
пальца; 3 — глубокий сгибатель пальцев; 4— сухожилие икроножной мышцы; в —
подсухожильная бурса большеберцовой краниальной мышцы; г — подсухожильная
бурса под поверхностным сгибателем пальца; 5 — большеберцовая передняя мышца;
6 — поверхностный сгибатель пальца; д — малоберцовая третья под ее медиальной
ветвью; е — капсула сустава; к — синовиальные влагалища глубокого сгибателя пальца

рые на уровне верхней трети голени сливаются в одно мощное
сухожилие, заканчивающееся на пяточном бугре. По ходу это
сухожилие теснейшим образом связано с сухожилием поверхностного
сгибателя пальцев, идущего тоже от надмыщелковой ямки бедренной
кости между головками икроножной мышцы. В области пяточного
бугра сухожилие поверхностного пальцевого сгибателя уплощается,
проходит над местом закрепления сухожилия икроножной мышцы,
имеет под собой подсухожильную бурсу. Вдоль этих тесно соединен-
ных между собой сухожилий двух мышц идут еще пяточные су-
хожилия двуглавой (с латеральной стороны) и полусухожильной (с
медиальной) мышц. Вместе все эти сухожилия образуют мощный,
хорошо прощупываемый тяж — общее пяточное, или ахиллово,
сухожилие — tendo calcaneus communis s. Achillis.

Подошвенная мышца — m. soleus. Тонкой короткой ленточкой
идет косо вниз от головки малоберцовой кости, срастаясь с пяточным
сухожилием. У свиней она развита сильно, начинается на лате-
ральном мыщелке большеберцовой кости. Улошадей на пяточном
бугре под сухожилием расположена бурса. У собак подошвенной
мышцы нет, а в головках икроножной мышцы имеются сесамовидные
косточки.

Каудальная большеберцовая мышца — m. tibialis caudalis Вы-
ражена самостоятельно лишь у соба к и действует как разгибатель
Идет от верхнего конца малоберцовой кости по медиокаудальному
краю большеберцовой кости и заканчивается на центральной и
первой косточках заплюсны. У. копытных она сливается с сухожилием
глубокого сгибателя пальца и действует как сгибатель пальцев.

Флексоры пальцев. На каудальной стороне голени вместе
с экстензорами скакательного сустава лежат флексоры пальцев —
поверхностный и глубокий сгибатели пальцев.

Поверхностный сгибатель пальцев — m. flexor digitorum super-
ficialis. Трехсуставной, начинается от каудальной поверхности в
надмыщелковой ямке бедренной кости, вместе с икроножной мышцей
переходит в сухожилие, срастающееся с сухожилием латеральной
головки икроножной мышцы. Над пяточным бугром сухожилие
поверхностного сгибателя уплощается, своими краями закрепляется
на пяточном бугре, имея подсухожильную бурсу. Заканчивается
мышца на II фаланге у жвачных III и IV пальцев у свиней
и собак II—V, у лошадей - I и II фалангах III пальца. В области
I фаланги расщепляется и пропускает через себя сухожилие глубокого
пальцевого сгибателя.	J

Глубокий сгибатель паль-
цев — m. flexor digitorum pro-
fundus. Расположен непосредст-
венно на каудальной стороне
большеберцовой кости. Это
сложная мышца, укопытных
имеет три головки, сливающиеся
в одно сухожилие: латеральная
поверхностная головка идет от
области малоберцовой кости,

Рис. 117. Мышцы крупа, бедра и голени
лошади с задней стороны:

1 — ягодичная фасция; 2 — ягодичная
поверхностная мышца; 3 (3\ 3") —дву-
главая мышца; 4 — полусухожильная
мышца; 5 — полуперепончатая мышца;
6 — анус; ? — вульва; 8 — хвост (обре-
зан); 9 — стройная мышца; 10 — икро-
ножная мышца; // — пяточное (ахилло-
во) сухожилие; 12 — глубокий сгибатель
пальца; 13 — боковой разгибатель паль-
ца; 14 — сухожилие поверхностного сги-
бателя пальца на пяточном бугре
прикрывает латеральную глубокую головку, идущую от латераль-
ного мыщелка большеберцовой кости, их сухожилия сливаются
над заплюсневым суставом в одно, которое проходит через сустав
в синовиальном влагалище; медиальная головка лежит медиаль-
нее, проходит скакательный сустав в своем синовиальном влага-
лище, ниже на плюсне сливается с сухожилием латеральных голо-
вок, получает мощное сухожилие от межкостной мышцы. Закан-
чивается мышца на третьей фаланге III пальца у лошади, III и IV
у жвачных, II—V у свиней и собак.

Все мышцы, расположенные на медиокаудальной поверхности
голени, иннервируются от крестцового сплетения ветвью седалищ-
ного нерва — большеберцовым нервом — n. tibialis.

МЫШЦЫ, РАСПОЛОЖЕННЫЕ НА КРАНИОМЕДИАЛЬ-
НОЙ СТОРОНЕ ГОЛЕНИ. Флексоры заплюсневого
сустава. Краниальная большеберцовая мышца — m. tibialis
cranialis. У копытных она лежит глубоко, начинаясь непосред-
ственно на краниальной стороне большеберцовой кости, у со-
бак расположена поверхностно, у жвачных состоит из двух
головок и заканчивается на третьей и четвертой плюсневых и на
второй и третьей заплюсневых косточках, прободая сухожилие
малоберцовой третьей мышцы. У лошади заканчивается двумя
ветвями, проходя между средней и медиальной ветвями малобер-
цовой третьей мышцы, на третьей плюсневой и первой со второй
заплюсневых костях.

Малоберцовая третья мышца — m. peroneus tertius. Идет от
ямки латерального мыщелка бедренной кости, проходит у основа-
ния краниального края большеберцовой кости, имея подмышеч-
ную бурсу, и, не доходя до заплюсневого сустава, переходит в
сухожилие (у лошади вся мышца сухожильная). У жвачных
заканчивается на второй и третьей заплюсневых и третьей и чет-
вертой плюсневых костях, у свиней — на первой и второй за-
плюсневых костях и второй плюсневой кости. У лошадей сухо-
жилие делится на три ветви, заканчивающиеся на: а) первой и
второй заплюсневых и третьей плюсневой; б) центральной и тре-
тьей заплюсневой и в) на третьей плюсневой костях.

У собак идет от краниального края большеберцовой кости
до третьей плюсневой, по пути соединяясь с поперечными связ-
ками заплюсны и голени. Мышца, сгибая скакательный сустав,
разгибает коленный.

Малоберцовая длинная мышца — m. peroneus longus. Идет по
всей длине латеральной стороны голени, в средней трети ее про-
должается в сухожилие и заканчивается на костях заплюсны и плюс-
ны. Улошадей отсутствует, у с о б а к и жвачных проходит
в синовиальном влагалище. У ср ба к под этой мышцей ле-
жит малоберцовая короткая мышца — m. peroneus brevis, идущая от
средней части малоберцовой кости и заканчивающаяся сухожилием
на пятой плюсневой кости.

Экстензоры пальца. Здесь же на краниолатеральной по-
верхности голени, начиная от латерального мыщелка бедренной
кости, идет длинный разгибатель пальцев — m. extensor digitorum
longus. Над заплюсневым суставом он продолжается в сухожилие,
которое проходит через сустав в синовиальном влагалище, идет по
дорсальной стороне плюсны до III фаланги пальцев.

У жвачных мышца имеет два брюшка: медиальное заканчива-
ется на третьем пальце, латеральное, более поверхностное, на
третьем и четвертом пальцах. Улошадей на середине плюсны
сухожилие принимает сухожилия короткого и бокового разгибателя
пальцев. В проксимальной части мышца покрыта и срастается с
малоберцовой третьей мышцей, оканчивается на III фаланге III паль-
ца. У собак прикрыта передней большеберцовой мышцей, окан-
чивается на II—V пальцах, у свиней — на III и IV пальцах.

У собак, свиней иовец имеется еще как самостоятельная
мышца длинный разгибатель I (большого) пальца — m. extensor
digiti I (pollicis) longus. Расположен под передней большеберцовой
мышцей, заканчивающейся на II пальце (у собак на первом).

Латеральный разгибатель пальца — m. extensor digitorum late-
ralis. Лежит на голени латеральнее длинного пальцевого разгибателя
пальца, начинаясь от латеральной боковой связки коленного сустава.
Его сухожилие проходит заплюсневый сустав в синовиальном вла-
галище и заканчивается на II фаланге: ужвачных — на IV пальце,
у свиней —на IV и V, у лошадей —на сухожилии длинного
разгибателя пальца, у собак —на V пальце (рис. 118, 119).

Иннервируются сгибатели заплюсневого сустава и разгибатели
пальца от крестцового сплетения ветвью седалищного нерва, мало-
берцовым нервом — п. peroneus.

Короткие мышцы стопы. Среди домашних животных
на грудной и тазовой конечностях они более выражены у собак.
В области стопы расположены мышцы, действующие на суставы
пальцев.

Межкостные мышцы — mm. interossei. Лежат на плантарной
поверхности плюсневых костей, построены так же, как и на грудных
конечностях, лишь ужвачных на тазовой конечности эти мышцы
образуют поверхностную и глубокую пластины, которые над путовым
суставом образуют три ветви — среднюю и две боковых. У глубокой
пластины средняя закрепляется, не расщепляясь, на средних сеса-
мовидных костях, а боковые идут на дорсальную поверхность,
сливаясь с сухожилием пальцевых разгибателей. Поверхностная
пластина средней ветвью образует канал для сухожилия глубокого
сгибателя пальца, а боковые ветви связаны с фасцией и образуют
сухожильную основу ложных пальцев.

Короткий разгибатель пальцев — m. extensor digitorum brevis.
А	Б

Рис. 118. Схема расположения подсухо-
жильных и подмышечных бурс на грудной
конечности лошади:

А —латеральная сторона; Б — медиальная
сторона; / — заостная мышца; 2 — трех-
главая мышца; 3 — малая круглая мышца;
4 — каракоидно-плечевая мышца; 5 — пле-
чевая мышца; 6 — двуглавая мышца; 7 —
напрягатель фасции предплечья; 8 — лок-
тевой разгибатель запястья; 9 — локтевой
сгибатель запястья; /0 — глубокий сгиба-
тель пальца; И — лучевой сгибатель запя-
стья; 12 — лучевой разгибатель запястья;
b, d, е, /, g, А, к, т, р — подсухожильные
бурсы; с, nt о — подмышечные бурсы

Рис. 119. Схема расположения подсу-
хожильных подмышечных бурс на та-
зовой конечности:

А — латеральная сторона; Б — меди-
альная сторона; 1 — средняя ягодичная
мышца; 2 — глубокая ягодичная мыш-
ца; 3 — поверхностная ягодичная мыш-
ца; 4—двуглавая мышца бедра; 5—
прямая головка четырехглавой мышцы;
6 — ее латеральная (широкая мышца);
7 — средняя прямая связка коленной
чашки; 8 — длинный разгибатель паль-
цев; 9 — икроножная мышца; 10 —
внутренняя запирательная мышца; 11 —
полусухожильная мышца; 12 — повер-
хностный пальцевый сгибатель; 13 —
медиальная широкая мышца; 14 — ма-
лоберцовая третья мышца; а — подмы-
шечные бурсы; Ь — подсухожильные бур-
сы; с — подсвязочные бурсы

Расположен под сухожилием длинного разгибателя пальца. Идет
от связок заплюсневого сустава у жвачных и лошадей одной,
у свиней двумя, у собак тремя головками и заканчивается у
жвачных илошадей на сухожилии длинного разгибателя паль-
ца, у свиней на П фалангах III и IV пальцев и сухожилии
длинного разгибателя пальцев, у собак на II—IV пальцах.

У свиней короткие пальцевые разгибатели имеют мясистые
брюшки, которые на основных пальцах сливаются с сухожилиями
длинного пальцевого разгибателя. У собак начинаются на верхних
концах второй, третьей и четвертой плюсневых костей и три брюшка
идут ко II, III И IV пальцам, сливаясь с сухожилием межкостных
мышц.

Кроме этих мышц, у собак имеются короткий абдуктор
V пальца — m. abductor digiti V (он двойной, идет от пяточной
кости к I фаланге V пальца) и квадратная мышца подошвы — щ.
quadratus plantae, которая начинается от дистального края лате-
ральной поверхности пяточной кости и сливается с сухожилием
глубокого пальцевого сгибателя.

Иннервируются короткие мышцы стопы от пояснично-крестцо-
вого сплетения ветвями седалищного, больше- и малоберцовыми
нервами — n. tibialis et n. peroneus.

МЕХАНИЗМЫ, СНИЖАЮЩИЕ НАГРУЗКУ
НА МЫШЦЫ ПРИ СТАТИЧЕСКОЙ РАБОТЕ
КОНЕЧНОСТЕЙ (ВО ВРЕМЯ СТОЯНИЯ И ОПОРЫ)

При стоянии животного создаются условия постоянного действия
сил тяжести тела на конечности в связи с действием сил земного
тяготения. Усугубляется это действие тем, что кости конечностей
сочетаются друг с другом под определенными углами, которые под
действием массы тела стремятся закрыться (согнуться). В связи с
этим основная нагрузка во время стояния (статической работы
конечности) падает на сухожилия и мышцы, разгибающие суставы,
предотвращающие их закрытие (сгибание).

Для облегчения нагрузки, испытываемой мышцами-разгибате-
лями, у копытных животных в процессе эволюции развились особые
приспособления, помогающие удерживать суставы в разогнутом
состоянии. Они принимают на себя большую часть действия сил
тяжести и тем самым дают возможность мышцам отдохнуть. У
копытных суставы кистей и стоп в связи с фалангохождением
испытывают особенно значительную статическую нагрузку во время
опоры конечности о землю.

Эти приспособления, сформированные сухожильно-связочным
аппаратом, названы статическим аппаратом, который наиболее со-
вершенно построен у лошадей. Благодаря этому они могут отдыхать
стоя.	.	.

Коленный и запястный суставы приобретают такие формы су-
ставных поверхностей, которые дают возможность «запирать» сустав,
снижая или снимая нагрузку с мышц. У копытных животных мышцы
(особенно предплечья и голени) построены по статодинамическому
и даже статическому типу, что делает их более сильными и вы-
носливыми.

Суставы пальцев (особенно путовый) значительно укреплены
не только дополнительными связками сесамовидных костей, стати-
Рис. 121. Положение костей конечностей
по отношению к направлению силы тя-
жести:

ц — грудная конечность; б — тазовая ко-
нечность; ОА — направление силы тяжес-
ти; ВО — направление тяжести шеи и
головы; ОС — равнодействующая сил ОЛ
и ОВ\ ОЕ — направление давления на
подвздошную кость со стороны поясницы;
ОД —действие тяжести тела на подвз-
дошную кость; ОС — равнодействующая

сил ОД и ОЕ

Рис. 120. Схема сухожильно-связочного
аппарата грудной конечности лошади:

1 — сухожильный тяж двуглавой мышцы;
2 — Lacertus fibrosis; 3 — сухожилие лу-
чевого разгибателя запястья; 4 — тяж
фасции запястья, усиливающий притя-
жение сухожилий разгибателей; 5 — су-
хожилие общего разгибателя пальца; б —
ветвь межкостной мышцы к разгибателю;
7 — сухожилие поверхностного сгибателя
пальца; 8 — его лучевая сухожильная го-
ловка; 9 —его пястные сухожильные
ветви; 10 — сухожилие глубокого сгиба-
теля пальца; // — его запястная сухо-
жильная головка; 12 — межкостная сред-
няя мышца; 13 — пальмарные связки се-
самовидных костей
ческими межкостными мышцами, связанными с фасциальным ап-
паратом кистей и стоп, но и мощными сухожилиями длинных
сгибателей пальцев, закрепляющихся по своему ходу дополнитель-
но, на костях зейго- и метаподия. Эти сухожилия укрепляют
путовые суставы, не давая им возможности под действием сил
тяжести тела «переразогнуться» (путовый сустав у лошади испы-
тывает во время опоры дорсальную флексию). Так, поверхностный
сгибатель пальца имеет дополнительную сухожильную головку
на лучевой кости грудной конечности или закрепляется сухожи-
лием на пяточном бугре тазовой конечности. Глубокий сгибатель
пальца дополнительно закрепляется на костях метаподия, а меж-
костная мышца связывается с сухожилиями разгибателей пальца
и фасциями (рис. 120).

Большую роль играют сухожилия, связывающие работу суставов.
Так, сухожилие двуглавой мышцы плеча, перебрасываясь через
вершину плечевого сустава, связано через lacertus fibrosus с су-
хожилием лучевого разгибателя запястья и при разогнутом запястном
суставе удерживает разогнутым и плечевой сустав. (Центр тяжести
проходит через центр локтевого сустава, запястный сустав и впереди
копыта.) Работа коленного и заплюсневого суставов у лошадей
тесно взаимосвязана двумя очень сухожильными мышцами —- ма-
лоберцовой третьей и поверхностным сгибателем пальца, которые
идут по голени параллельно: по каудальной стороне (поверхностный
сгибатель пальца) и краниальной (малоберцовый третий). Переб-
расываясь через коленный и скакательный суставы, они обьединяют
их работу (если зафиксирован в разогнутом состоянии коленный
сустав, то будет зафиксирован и заплюсневый сустав).

Коленный сустав укрепляется в разогнутом состоянии прямыми
связками коленной чашки, которая четырехглавой мышцей (особенно
ее медиальной головкой) заводится за медиальный, специально
увеличенный гребень блока. В связи с тем что мышце приходится
работать, удерживая коленную чашечку на гребне, лошадь стоит
обычно на трех опорах — двух грудных и одной тазовой конечности
и периодически «переминается» с ноги на ногу. На тазовой ко-
нечности линия центра тяжести проходит через тазобедренный
сустав, внутри коленного и скакательного суставов и через середину
копыта (рис. 121).

Длительная статическая нагрузка при стойловом содержании
копытных животных приводит к снижению прочности костей, су-
хожилий и связок, что ведет к усилению нагрузки на мышцы,
кости, суставы, фасции, копыта, вызывая разрывы пяточного
сухожилия, заболевания конечностей и сильное «осухожиливание»
мышц — мышцы теряют мышечную ткань за счет увеличения
соединительной ткани, тем самым снижая качество мясной про-
дукции.
Вопросы для самопроверки

1.	В £аких областях расположены мышцы, действующие на суставы конечностей?

2.	На какие суставы действуют мышцы, расположенные в областях плечевого
пояса, плеча или предплечья, крупа, бедра или голени?

3.	Где расположены мышцы, действующие на плечевой, локтевой, запястный
суставы и суставы пальцев, а также на тазобедренный, коленный, заплюсневый
суставы и суставы пальцев?

4.	На каком участке кости (проксимальном или дистальном) закрепляются
мышцы своими дистальными сухожилиями?

5.	На какие суставы действуют мышцы, расположенные в областях предплечья
и голени? К какому тийу мышц они относятся у копытных?

6.	Какие функциональные группы мышц испытывают в большей степени статиче-
скую нагрузку?

7.	Что такое статический аппарат и как он построен на грудной и тазовой
конечностях?

8.	Чем обусловлено более мощное развитие мышц крупа и бедра по сравнению
с мышцами плечевого пояса и плеча?

9.	В чем проходят длинные сухожилия мышц в области запястных, заплюсневых
и пальцевых суставов?

10.	Какие группы мышц расположены на краниолатеральной поверхности пред-
плечья и на какие суставы они действуют?

Н. Какие группы мышц расположены на каудомедиальной поверхности голени
и на какие суставы они действуют?
КОЖНЫЙ ОБЩИЙ ПОКРОВ

Тело домашних млекопитающих покрыто волосистой кожей с
сальными и потовыми железами и органами кожного покрова. К
производным кожного покрова — integumentum commune относят:
молочные, потовые и сальные железы; копытца крупного рогатого
скота, овец, свиней; копыта лошадей; рога жвачных; когти хищных;
мякиши, чешуи, перья, волосы. Можно отнести носогубное зеркальце
крупного рогатого скота; носовое зеркальце овец, собак, хоботок
свиней.

КрЖА

Кожа — cutis — эпителиально-соединительнотканный орган. Вы-
полняет ряд важных для жизни организма функций: защищает
организм от внешних воздействий; выполняет посредством множества
нервных окончаний (экстерорецепторов) роль рецепторного звена
кожного анализатора внешней среды (тактильной, болевой, темпе-
ратурной чувствительности); через множество потовых и сальных
желез выделяет ряд продуктов обмена веществ; через устья волосяных
мешков, кожных желез поверхность кожи может всасывать небольшое
количество растворов. Кровеносные сосуды кожи могут вместить до
10% крови организма животных. Сужение и расширение сосудов
имеют существенное значение в регуляции температуры тела. В
коже содержатся провитамины, под влиянием ультрафиолетового
света образуется витамин группы D.

Кожа и производные кожного покрова — части целостного орга-
низма животного. Их внешний вид, консистенция, температура,
чувствительность отражают состояние обмена веществ и функций
ряда систем органов,

В коже, покрытой волосами, различают следуюшие слои (рис. 122):
1) надкожица (эпидермис) — epidermis из многослойного плоского оро-
говевающего эпителия; 2) основа кожи, дерма (собственно кожа) —
dermis (corium); 3) подкожная основа (подкожный слой) — tela sub-
cutanea (subcutis) в виде рыхлой соединительной и жировой ткани.

Эпидермис волосистой кожи толщиной 20—60 мкм, В нем три
слоя: а) базальный, производящий слой цилиндрических, овальных
клеток, способных к интенсивному размножению, и клеток мела-
ноцитов, образующих пигмент — меланин темного цвета; б) слой
Рис. 122. Строение покрытой волосами
кожи крупнот роса того скота, лошадей,
грубошерстных овец:

/ — надкожица (эпидермис); // — ос-
нова кожи (дермис); /// — подкожная
основа (подкожный слой).

Слои основы кожи: А — пилярный (во-
лососодержащий); Л — сосочковый су-
бэпидермисный подслой; Н — сетчатый
(из плотной соединительной ткани);

/ — сальные железы; 2 — потовые же-
лезы; 3 — луковицы волос; 4 — мыш-
цы-подниматели волос; 5 — нервные
волокна; 6 -* кровеносные сосуды

округлых и уплощенных клеток,
в которых накапливается роговое
вещество кератин; в) ороговевшие
плоские клетки, чешуйки. Оро-
говевшие клетки слущиваются, и
тем самым с поверхности кожи
удаляются грязь, микроорганиз-
мы, красители.

Кровеносных сосудов в эпи-

дермисе нет.

Эпидермис соединен с соб-
ственным слоем кожи базальной мембраной, через которую проис-
ходит обмен веществ между эпидермисом и субэпидермисным слоем.
В основе кожи — дерме крупного рогатого скота, лошадей, грубо-
шерстных овец, собак различают два слоя: а) пилярный волососодер-
жащий — str. рПаге и б) сетчатый — str. reticulare (см. рис. 122, II).
Пилярный слой расположен от эпидермиса до условной
линии, проходящей под луковицами волос и потовыми железами.
В этом слое находятся *сальные и потовые железы, корни волос в

волосяных фолликулах, гладкие мышцы-подниматели волос — mm.
arrectores pilorum, множество кровеносных и лимфатических сосудов
и нервных окончаний. В пилярном слое под эпидермисом находится
сосочковый слой — stratum papillare толщиной 200—350 мкм. Гра-

ница этого подслоя проходит на уровне сальных желез.

Сетчатый слой основы кожи состоит из сплетения колла-

геновых и незначительного количества эластичных волокон, кро-
веносных сосудов и нервных волокон, проходящих в пилярный слой.
Основные слои кожи видны макроскопически. Между стержнями
волос видна поверхность кожи, покрытая эпидермисом, окрашенным
в черный и серый цвета меланином и в желтоватые оттенки
пигментами-феланинами. Неровная поверхность эпидермиса имеет
определенный рисунок — «мерею». На разрезе кожи под эпидермисом
виден пилярный слой с корнями волос и под ним сетчатый слой
из плотной беловатого цвета соединительной ткани, глубже лежит
рыхлая беловатая соединительная ткань третьего слоя кожи — под-
кожного. Подкожный слой прикрепляется к поверхностной
фасции, покрывающей тело животного.

При повреждении субэпидермисного слоя образуются ссадины,
на месте которых сохраняется рост волос; в течение нескольких
дней эпидермис восстанавливается за счет регенерации эпителия
от стенки волосяных фолликулов. При разрушении всего пилярного
слоя рост волос прекращается, возникают плоские гранулирующие
язвы, сохраняющийся сетчатый слой препятствует стягиванию краев
язвенного дефекта. В хирургии для свободной пересадки используют
субэпидермисные и пилярные лоскуты кожи, соответствующие по
строению названным выше слоям.

Кожа с волосами и подкожной клетчаткой, снятая с тела живот-
ного, называется шкурой.

Толщина кожи неодинакова в различных областях тела животных
разных видов, пород, возраста и пола.

Толщину кожи можно определить на живом животном. Половина
толщины складки кожи, собранной вместе с подкожной клетчаткой,
равна толщине трех слоев кожи. Точно толщину кожи определяют
на кусочке иссеченной кожи. У свиней на значительной части
тела невозможно собрать складку кожи, толщину кожи определяют
ультразвуком.

Кровеносные сосуды в коже образуют 4 сплетения: крупно-
петлистое в подкожном слое, дерме, в основании пилярного слоя
и на уровне сальных желез в субэпидермисном подслое, где к
базальной мембране эпидермиса подходят петли капилляров.

Лимфатические сосуды чаще расположены в виде двух основных
сплетений: в субэпидермисном (сосочковом) подслое и на границе
с подкожной клетчаткой.

В коже богатейшее рецепторное поле кожного анализатора.

Нервные волокна образуют сплетения в подкожной клетчатке,
затем внутри пилярного слоя и под эпидермисом. Нервные окончания
доходят до базального слоя эпидермиса. Множество нервных волокон
разветвляются в стенках волосяных фолликулов. Инкапсулирован-
ные нервные окончания в коже, покрытой волосами, встречаются
редко.

ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖНОГО ПОКРОВА

Сальные железы — gll. sebaceae — гроздевидной формы.
Их протоки в большинстве случаев открываются в устья волосяных
фолликулов. Тип секреции голокриновый, при котором за счет
разрушения клеток образуется сальный секрет.
Потовые железы —gll. sudoriferae— трубчатые или мешот-
чатой формы, расположены глубже сальных желез на уровне луковиц
волос. Выводные протоки открываются на поверхность эпидермиса,
редко в воронки волосяных фолликулов. Потовые железы секретируют
по мерокриновому типу с выделением жидкого секрета — пота.

ВОЛОСЫ

Волосы —pili представляют веретенообразные нити из мно-
гослойного ороговевшего и ороговевающего эпителия. На 1 см2 кожи
у крупного рогатого скота может быть до 2500 и более волос, у
лошадей порядка 700, у тонкорунных овец 8000. Часть волоса,
возвышающуюся над поверхностью кожи, называют стержнем —
scapus pili, находящуюся внутри кожи т- корнем — radix pili. Корень
переходит в луковицу — bulbus pili. Внутри луковицы находится
сосочек волоса — papilla pili (рис. 123).

Луковица волоса обильно кровоснабжается. Прилегающая к ней
часть корня волоса состоит из эпителиальных клеток. В стенке
луковицы клетки размножаются и сдвигаются в корень, обеспечивая
рост волоса. В луковице волоса расположены меланоциты, выраба-
тывающие пигмент меланин, окрашивающий волос. Стержни волос

Рис. 123. Волос и волосяной фол-

ликул:

а — 1 — стержень; 2 — корень; 3 —
луковица; 4 — внутреннее эпители-
альное влагалище; 5 — наружное
эпителиальное влагалище; 6 — сум-
ка из соединительной ткани; б —
волос на поперечном разрезе; 7 —
кутикула; 8 — корковое вещество;

9 — сердцевина
расположены в определенном
направлении и образуют на ко-
же линейные и вихревые
потоки — flumina piloruni и пе-
рекресты — cruces pilorum. По-
токи волос могут быть сходя-
щимися (конвергентными) и
расходящимися (дивергент-
ными).

По строению различают че-
тыре основных вида волос:

1)	остевые волосы значи-
тельного диаметра — 70—
300 мкм. На разрезе в стержне

Рис. 124. Толщина шкуры не областям
тела крупного рогатого скота

Голщина й мм

5.1-5.8 ЩЩ

45 -5

остевого волоса выделяют три
слоя: кутикулу из роговых плас-
тинок; корковый слой из вере-

тенообразных ороговевших кле-

ток и сердцевину из кубических и цилиндрических ороговевших
клеток. Сердцевина под микроскопом имеет вид канала внутри волоса.

К остевым волосам относят короткие покровные волосы тела и длинные

волосы хвоста, челки, гривы, щеток у лошадей, щетины у свиней;

2)	пуховые волосы диаметром 15—40 мкм. У большинства пухо-
вых волос нет сердцевины. У крупного рогатого скота, грубошерстных
овец, лошадей пуховые волосы расположены вокруг остевых и

прикрыты ими;

3)	переходные волосы, занимающие по строению промежуточное
положение между остевыми и пуховыми. Сердцевина переходных
волос прерывающаяся;

4)	вибриссы — чувствительные синусоидные волосы. Они имеют
значительный диаметр. В корневых влагалищах вокруг луковиц и
корней вибриссов расположены полости (синусы), наполненные
кровью. Синусы выстланы эндотелием и по строению близки к
пещеристым образованиям в стенках половых органов. Стенки кор-
невых влагалищ и сумок вибриссов снабжены множеством чувствитель-
ных нервных окончаний. К сумкам нередко подходят волокна поперечно
исчерченных мышц. Вибриссы расположены на коже в области губ,
ноздрей, подбородка, век.

Особенности строения кожи. У к р у п н о го рогатого скота
кожа составляет 3—8% от общей массы животного. У быка масса
шкуры может быть в пределах 60—80 кг. Толщина кожи неодина-
ковая в различных областях тела — от 2 до 6 мм (рис. 124). От
1/3 до 1/2 толщины кожи занимает пилярный слой. Потовые железы
чаще мешотчатой формы. Хорошо выражен сетчатый слой кожи.
Он обусловливает высокую прочность свежей и выделанной кожи.
Хвост только на конце имеет длинные волосы.
Рис. 125. Кожный покров лошади:

1 — волосы челки; 2 — гривы; 3 — хвоста; 4 — щетки. Подкожные бурсы: 5 — над
первым и 5' — над вторым шейными позвонками; 6 — поверхностная холки; 7 —
локтевого бугра; 8— предзапястная; 9 — маклока; /О— седалищного бугра; // —
коленной чашки; 12 — пяточного 6yipa; 13 — шпора; 14 — каштан запястный; 15 —
каштан заплюсневый; 16 — покровные волосы; 17 — синусоидные волосы

У лошадей (рис. 125) кожа тоньше, чем у крупного рогатого
скота, так же различна по толщине слоев и по видам волос в
различных областях тела. Длинные волосы челки — cirrus capitis
опускаются от затылочного гребня на область лба; волосы гривы —
cirrus juba на гребне шеи; волосы щетки — cirrus pedis на пальмарной
и плантарной поверхности путовых суставов; волосы хвоста — cirrus
caudae на хвосте. Потовые железы выделяют значительное количе-
ство жидкого пота, содержащего до 2—3% белка, способного сби-
ваться в пенистую массу.

У взрослых овец пилярный слой кожи толще сетчатого или
равен ему, в нем расположено значительное количество ретикулярной
и рыхлой соединительной ткани.

В коже грубошерстных овец остевые и пуховые волосы распо-
лагаются группами. В центре группы находится остевой волос.
Стержни нескольких пуховых волос выходят на поверхность кожи
из одного отверстия. Фолликулы остевых волос называют пер-
вичными. Они лежат в дерме глубже вторичных фолликулов пуховых
волос. Сальные железы расположены на уровне вторичных фоллику-
лов. Более глубоко, на уровне первичных фолликулов, находятся
потовые железы.

У тонкорунных овец почти вся кожа покрыта пуховыми волосами,
без остевых. Остевые волосы растут лишь на коже конечностей и
головы. Потовые железы расположены слоем под фолликулами
волос. Кожное сало и пот образуют жиропот, составляющий до
половины массы немытой шерсти овец. В нем содержится значитель-
ное количество водорастворимого жира-ланолина.

На отдельных участках тела овец есть углубления, покрытые
кожей с большим количеством сальных и потовых желез, выделя-
ющих желтоватый густой жиропот. Эти углубления получили наиме-
нования по их расположению: подглазничная ямка — sinus infra-
orbitalis глубиной 6—12 мм расположена впереди переднего угла
глаза, в ней находятся железы подглазничной ямки (синуса) — gll.
sinus infraorbitalis; паховые кармашки (синусы) — sinus inguinalis
в виде щелевидных углублений в паховой области, сбоку вымени;
межпальцевые мешочки (пазухи) — sinus interdigitalis глубиной 20—
30 мм, диаметром 5—8 мм, с суженным входом находятся в коже
межпальцевого углубления над межкопытцевой щелью (рис. 126).
В коже мешочков находятся железы — glandulae sinus interdigitales.

У с в и н е й значительная часть кожи (рис. 127) покрыта остевыми
волосами — щетиной. Щетина — setae отличается тем, что на ее
стержне есть вершина, расщепленная на роговые нити. Расщеплен-
ную вершину называют флажком. В коже щетина расположена
группами из нескольких фолликулов. Луковицы ее лежат в под-
кожной клетчатке. Поэтому дерм
сетчатый слои. Дерма содержит
единительной ткани.

В субэпидермисном сосочковом
подслое выражены сосочки. Над
сосочками эпидермис образует
округлые возвышения, хорошо ви-
димые на коже между стержнями
щетины в области живота и боко-
вых поверхностей туловища.

Рис. 126. Межпальцевый синус (пазуха)
овцы:

/ — выводное отверстие пазухи; 2 — шейка
межпальцевого синуса; 3 — тело синуса;
4 — межпальцевая ямка; 5 — аксиальная
стенка копытца
Рис. 127. Строение кожи свиньи:

/—эпидермис; П — дерма; ///— подкожный слой ( основа кожи); IV— су-
бэпидермисный сосочковый подслой; / — сальная железа; 2 — потовая железа; 3 —
щетина; 4 — жировая ткань в дерме

В подкожном слое и под поверхностной фасцией содержится
значительное количество жира, образующего слой сала, известного
под названием шпиг.

Сальных и потовых желез в коже свиней в десятки раз меньше,
чем в коже крупного рогатого скота, лошадей, овец. Секреторные
отделы потовых желез в виде трубочек расположены в подкожном
слое. Тип секреции — апокриновый. Пот густой, содержит значитель-
ное количество белка, холестерина, частички цитоплазмы сек-
ретирующих клеток, обладает специфическим запахом1, присущим
свиньям.. Секреция желез взаимосвязана с половым циклом живот-
ных.

В ряде участков тела свиней кожа имеет существенные особен-
ности строения.

У хряков на боковой поверхности плеча и грудной клетки кожа
утолщена, в ней расположен «щит» в виде слоя плотной соединитель-
ной ткани с прослойками жира.

Подбородочная железа — gl. mentalis находится в области под-
бородка. Здесь много вибриссов, сальных и потовых желез.

Запястные потовые железы — gll. сагреае расположены в склад-
ках кожи на поверхности запястных суставов. Они выделяют жидкий
секрет с сильным специфическим запахом.

У соба к кожа характеризуется глубоким залеганием первичных
фолликулов волос. Рядом с ними, но поверхностнее располагаются
вторичные фолликулы. Пилярный слой составляет 50—80% от
общей толщины кожи. На уровне дна волосяных фолликулов рас-
положено значительное количество рыхлой и жировой соединитель-
ной ткани.

Потовых желез в коже собак значительно меньше, чем в коже
крупного рогатого скота. В коже туловища расположены потовые
железы апокринового типа секреции. Они выделяют небольшое
количество густого секрета со специфическим запахом, присущим
собакам. Железы в коже мякишей пальцев — gll. tori мерокринового
типа секреции, выделяют жидкий секрет.

Возрастные изменения кожи и волос. У эмбриона кожа состоит
из эпителия эктодермального происхождения и слоя соединительной
ткани, возникающего из мезенхимы. В дальнейшем эпителий вра-
стает в соединительную ткань и образует эпителиальные части
волосяных фолликулов. В основании фолликулов формируются со-
сочки из соединительной ткани с кровеносными сосудами. На со-
сочках эпителий базальной части фолликулов образует луковицы
волос и внутренние корневые влагалища. Внутренние корневые
влагалища растут до устья фолликулов. Одновременно внутри кор-
невых влагалищ растут волосы.

Фолликулы остевых волос образуются раньше фолликулов пухо-
вых волос, и их называют первичными фолликулами; фолликулы
пуховых волос — вторичными. Последние располагаются в дермисе
более поверхностно. Значительная часть стержней волос вырастает
из фолликулов еще до рождения животного, на стадии позднего
плода. Сальные железы возникают из эпителия зачатков волосяных
фолликулов. Потовые железы образуются за счет эпителия кожи,
врастающего в дермис.

Первые волосы на поверхности кожи в плодный период развития
крупного рогатого скота и лошадей появляются в конце третьего —
начале четвертого месяца развития, у плодов свиней на 45-й день,
овцы на 80—85-й день.

После рождения животного новые волосяные фолликулы, как
правило, не образуются. Продолжаются формирование и рост волос,
в тех первичных и главным образом вторичных фолликулах, в
которых они не возникли и не выросли до рождения животного.
Образование и рост волос отстают от роста поверхности кожи. В
результате в процессе роста животных количество волосяных фол-
ликулов и волос на квадратном сантиметре кожи становится меньше.

Первая смена волос происходит раньше половой зрелости живот-
ного и называется ювенильной линькой. В последующей жизни
животных волосы сменяются периодически и попеременно. Покров-
ные волосы почти одновременно сменяются периодически в течение
короткого сезонного периода. Такую смену волос называют сезонной
линькой. Длинные волосы хвоста и вибриссы у крупного рогатого
скота, волосы челки, щеток у лошадей, щетина у свиней сменяются
неодновременно, а попеременно: каждый волос существует несколько
лет и затем заменяется новым, например через 2—3 года.

В волосяных фолликулах в процессе жизни животного совер-
шается определенный цикл развития, который можно разделить на
три фазы:

1)	первая фаза — сосочек в луковице волоса выпуклый, с боль-
шим количеством капилляров, наполненных кровью. Размножаются
эпителиальные клетки, образующие луковицу нового волоса и нового
корневого влагалища. Они растут из дна фолликула под мертвым,
старым волосом. Старый волос выпадает. Из устья фолликула
вырастает стержень нового волоса;

2)	вторая фаза — фаза затухания активности фолликула и
прекращения роста волоса. Луковица волоса еще сохраняет живые
клетки, но их размножение прекращается. Сосочек внутри волоса
начинает сжиматься;

3)	третья фаза — фаза покоя фолликула. Сосочек плоский,
луковица волоса ороговевшая и превращается в ороговевшее утол-
щение на конце корня волоса (колбу). На сосочке сохраняется
столбик из живых эпителиальных клеток (матрикс). Фаза покоя
переходит в фазу активности фолликула. Цикл повторяется.

Изменения фолликулов и волос — часть изменений всех частей
кожи и организма животных по сезонам года. В период линьки,
происходящей чаще в начале лета, сосуды кожи расширяются,
кровоснабжение усиливается. Пилярный и подкожный слои кожи
сравнительно тонкие по сравнению с их толщиной в другие сезоны
года. После линьки в течение лета пилярный и подкожный слои
утолщаются, на поверхности кожи растут блестящие пигментирован-
ные волосы. Сальные железы сравнительно невелики. Потовые
железы развиты хорошо. Осенью при достаточном кормлении про-
должается утолщение пилярного и подкожного слоев кожи. В первой
половине зимы отмечаются удлинение стержней волос, утолщение
эпидермиса, сохраняется мощный пилярный слой. Потовые железы
уменьшены. В конце зимы перед линькой пилярный и подкожный
слои кожи утончаются. Сальные железы относительно увеличены,
потовые уменьшены. Эти изменения в строении кожи особенно
резко проявляются у животных при содержании их в зимнее время
на открытом воздухе и при недостатке кормов во второй половине
зимы. В этом сезоне снижаются иммунологические защитные про-
цессы организма животных.

Строение кожи, рост и смена волос зависят от обмена веществ
во всем организме, нервно-эндокринной регуляции морфобиохими-
ческих процессов. На росте волос и строении кожи отражаются
266
изменения в питательности и полноценности корма, стельность,
отелы, резкое изменение климата. У истощенных животных обра-
зование новых волос и выпадение старых могут задержаться до
конца лета, до восстановления нормальной упитанности животных.

При уравненности сезонных условий содержания и кормления
животных одновременная линька покровных волос может прев-
ратиться в попеременную смену отдельных волос или смену волос
на небольших участках кожи на протяжении всего года, что нередко
наблюдается у содержащегося в скотных дворах крупного рогатого
скота при равномерном питании в течение года.

Осмотр волосяного покрова, выпавших и выдернутых волос
может дать существенную информацию для оценки состояния фол-
ликулов волос, кожи и косвенно — всего организма животного.

Стержень растущего или прекращающего рост волоса хорошо
пигментирован, эластичен, корень покрыт тонкой пленкой внут-
реннего корневого влагалища, нередко с розовым оттенком, луковица
наполнена розоватой соединительной тканью сосочка. У волоса,
прекратившего рост, но еще глубоко погруженного в фолликул, на
месте луковицы находится утолщение в виде колбы без соединитель-
ной ткани сосочка. Внутреннее корневое влагалище имеет вид
сероватой пленки.

У выпавшего волоса на месте колбы находится неровное не-
большое утолщение, пигментация волос снижена или полностью
потеряна.

В стержне и корне волос могут быть неровности и шероховатости.
Они указывают на бывшие нарушения в формировании и росте
волос вследствие нарушения в обмене вществ в коже и в организме
в целом.

Вопросы для самопроверки

1.	Каково строение волосистой кожи крупного рогатого скота, лошадей, овец,
свиней, собак?

2.	Охарактеризуйте строение основных четырех видов волос.

3.	Как развиваются фолликулы волос и волосы в коже до и после рождения,
в период ювенильной и сезонной линьки?

4.	Какие железы и производные кожного покрова вы знаете? Особенности желез
у овец и свиней.

КОПЫТЦА, КОПЫТА, КОГТИ

В области автоподия животных из кожного покрова развились
органы для опоры и защиты конечностей от травм: копытца и
мякиши (рис. 128, 129) крупного и мелкого рогатого скота, свиней;
копыто и мякиш лошадей; когти и мякиши собак, кошек. Перечислен-
ные органы построены из основных слоев кожи. С пальмарной и
плантарной сторон автоподия расположены производные кожи —
Рис. 128. Копытца и мякиши на пальцах
крупного рогатого скота:

а — с пальмарной и б — с дорсолатеральной
поверхности; // — рудимент второго пальца;
/// — третий и IV — четвертый опорные
пальцы; V — рудимент пятого пальца; / —
венечный край боковой стенки; 2 — кайма;
3 — область венчика; 3' — подошвенный
край; 4 — межкопытцевая щель; 5 —
аксиальная (осевая) стенка; 6 — абаксиаль-
ная (латеральная) стенка; 7 — вершина по-
дошвы; 7' — основание подошвы; 8 — белая
линия (зона); 9 — мякиш

Рис. 129. Сагиттальный разрез
пальца с копытцем:

А — путовый сустав; Б — венеч-
ный; R— копытцевый сустав; Г —
челночная кость; Д — сухожилие
глубокого сгибателя пальца; Е —
подошвенная бурса под сухожилием
сгибателя пальца; I — роговая
стенка копытца; 2 — роговая по-
дошва копытца; 3 — мякиш; 4 —
основа кожи стенки; 5 — дерма и
подкожный слой венчика; б — ос-
нова кожи подошвы; 7 — дерма и
подкожный слой мякиша; 8 — по-
душка мякиша

мякиши — tori, это опорные участки конечностей у стопо- и паль-
цеходящих животных, изменившие свою функцию у копытных, у
которых они в большей мере выполняют роль амортизаторов копыт
или копытец.

Мякиши развиваются главным образом за счет подкожного слоя
кожи, формирующего упругие подушки из рыхлой и жировой тканей.
Основа кожи их имеет значительные сосочки, а эпидермис образует
утолщенный шероховатый роговой слой, на поверхности которого
открываются протоки желез. Мякиши богаты нервными оконча-
ниями, благодаря чему они выполняют роль органа осязания. Раз-
личают запястные (заплюсневые), пястные (плюсневые) и пальцевые
мякиши, У пальцеходящих (собак и кошек) хорошо развиты лишь
пястные (плюсневые) и пальцевые мякиши, на которые животные
опираются; У копытных животных остаются лишь видоизмененные
пальцевые мякиши, ставшие в основном амортизаторами роговых
капсул копыта. У лошади запястные (заплюсневые) мякиши
представлены огрубевшими, лишенными волос небольшими участ-
ками кожи. Называются они каштанами и расположены с паль-
марной — выше (плантарной — ниже) стороны запястья или за-
плюсны. Пястные (плюсневые) мякиши позади путовых суставов
образуют шпоры.

Впереди от мякишей на дистальных концах конечностей рас-
положены роговые производные общего покрова — копытца или
копыта, на которые у фалангоходящих уже опирается конечность.
У пальцеходящих это когти, с помощью которых облегчается лазание
по деревьям, и они становятся еще органами защиты и захвата
добычи.

Копытце — unguicula у к ру п ного рогатого скота рас-
положено в области 111 фаланги третьего и четвертого пальцев. Оно
представлено участком кожи, эпидермис которого в определенных
участках копытца производит различной структуры и консистенции
роговые слои.

По расположению и характеру производимого рогового слоя на
копытце различают четыре части: кайму, венчик, стенку и подошву
(рис. 130).

1.	Кайма — limbus. Расположена узкой лентой на границе с
волосистой кожей. Она имеет все три слоя кожи — эпидермис,
основу кожи и подкожный слой. Производящий слой эпидермиса
каймы продуцирует мягкий, блестящий, бесцветный роговой слой —
глазурь, который срастает вниз, покрывая нижележащий роговой
слой, образующийся венчиком. Глазурь придает блеск копытцу
(особенно у молодых животных).

2.	Венчик — corona. Очень важный участок копытца, он распо-
ложен ниже каймы широким валиком (высотой примерно 1/2 стенки
копытца). Субэпидермисный подслой основы кожи венчика имеет

Рис. 130. Основа кожи (дерма) копытца:

а~ аксиальная и б — абаксиальная стенки; 7 — кайма; 2 — венчик с сосочками;
3 — боковая стенка копытца с листочками; 4 — подошва; 5 — мякиш
длинные сосочки (до 200—300 мкм), на которых расположен произво-
дящий слой эпидермиса, продуцирующего мощный, твердый, очень
прочный пигментированный трубчатый рог ( в виде микроско-
пических трубочек). Этот рог растет вниз, прикрывая нижележащую
часть копытца — стенку, и заканчивается копытцевым или подош-
венным краем, на который опирается животное.

3.	Стенка — paries. Расположена ниже венчика на стенке Ко-
пытцевой кости, срастаясь с ее надкостницей. Имеет только два
слоя кожи (нет подкожного слоя), благодаря чему подвижность
этого участка кожи исключается. Субэпидермисный подслой основы
кожи стенки образует вместо сосочков тонкие пластины — листочки
(высотой 0,5—1 мм), густо .расположенные сверху вниз по всей
поверхности стенки, в связи с чем этот подслой называется листоч-
ковым слоем. На поверхности его расположен производящий слой
эпидермиса, продуцирующего мягкий бесцветный листочковый рог,
прочно срастающийся с внутренней поверхностью трубчатого рога
венчика. Только, по краю, в области копытцевидной кости, листоч-
ковый рог растет вниз в виде белой зоны — zona alba (белой линии),
показывая границу между трубчатым и подошвенным рогом.

4.	Подошва — solla. Как и стенка копытца, не имеет подкожного
слоя, и ее дермис прирастает к подошвенной поверхности копытцевой
кости. Сосочки субэпидермисного подслоя основы кожи невысокие,
производящий слой эпидермиса подошвы продуцирует мягкий, легко
режущийся ножом подошвенный рог.

Все четыре роговых слоя (глазурь, трубчатый, листочковый и
подошвенный рога) формируют роговую капсулу (роговой башмак),
прикрывающую нижележащие слои кожи копытец. На ней различают
стенку роговой капсулы, подошвенный край и подошву.

1.	Стенка роговой капсулы состоит из трех слоев: глазури,
растущей от каймы; трубчатого рога, растущего от венчика; листоч-
кового рога, растущего от стенки копытца. Часть стенки роговой
капсулы, расположенная в межкопытцевой щели, называется акси-
альной (расположенной по оси пальца), боковая часть — абоксиаль-
ной (не осевой); впереди между ними — дорсальная, спинковая
часть роговой стенки.

2.	Подошвенный край в основном образован трубчатым рогом
венчика. В течение месяца роговые слои сдвигаются на несколько
миллиметров, чем компенсируется стирание края при опоре.

3.	Подошва роговой капсулы в виде треугольника снизу подходит
к подошвенному краю. Основание его граничит с роговым слоем
мякиша.

На внутренней стороне снятой роговой капсулы видна поверх-
ность, форма которой повторяет форму поверхности дермиса; в
области венчика — углубления со множеством мелких отверстий; в
области стенки она соответствует листочкам дермиса; в области
Рис. 131. Внутренняя поверхность роговой кап-
сулы копытца:

/ — кайма с углублениями для сосочков дер-
миса каймы; 2 — венчиковый желоб с ямочками
для сосочков основы кожи венчика, откуда
эпидермис производит 2' — трубчатый рог; 3 —
роговые листочки боковой стенки; 4 — роговая
подошва копытца; 5 — рог мякиша с ямочками
для сосочков дермиса мякиша

Рис. 132. Копытца и мякиши
пальцев свиньи с пальмарной по-
верхности:

подошвы — мелкими отверстиями со-
ответствует сосочкам дермиса подошвы
(рис. 131).

Мякиши копытец — torus ungulae
расположены позади копытец. В мя-

/, Г — подошвы третьего и чет-
вертого опорных пальцев; 2, 2' —
мякиши этих пальцев; 3, 3' —
копытца и мякиши второго и пято-
го висячих пальцев; 4 — межко-
пытцевая гцель

кишах хорошо различимы три слоя

кожи. Тонкий роговой слой эпидермиса мякиша переходит в роговой
слой подошвы копытец. Под эпидермисом мякиша расположен дер-
мис. Подкожный слой мякиша состоит из плотной, рыхлой и жировой
соединительной ткани, образующей подушку мякиша — pulvinus
digitalis, смягчающую удары пальцев о землю.

В области пальмарной и плантарной поверхностей путовых

суставов у крупного рогатого скота лежат рудименты
копытец второго и четвертого пальцев.

На конечностях свиньи (рис. 132) два опорных и два
висячих пальца и на них копытца и мякиши, имеющие те же

части, что и на копытцах и мякишах крупного рогатого скоса, но
мякиши на пальцах свиней четче отграничены от копытец.

Копыто —ungula (рис. 133). Расположено на пальце лошади.
Оно больше по размеру и имеет некоторые отличия в строении по
сравнению с копытцем.

В стенке роговой капсулы различают дорсальную переднюю,
зацепную часть и по бокам от нее медиальную и ла-
теральную части боковой стенки, которые затем переходят
каудально в заворотные части стенки — pars inflexa lateralis et
a

Рис. 133. Копыто лошади:

а — снаружи; б—на сагиттальном разрезе; / — зацепная часть; 2 — латеральная
боковая стенка; 3 — пяточная часть; 4 — область венчика; 5 — три слоя каймы;
5' — глазурь; 6 — три слоя венчика; 6' — трубчатый рог; 7 — копытовидная кость;
8 — дермис копытной стенки; 8' — белый листочковый рог; 9 — белая линия; /0 —
дермис подошвы; /0' — рог подошвы; // — рог мякиша; 12 — дермис мякиша; 13 —
эластичная подушка мякиша

medialis, обращенные к подошве копыта. Углы поворота боковой
стенки к подошве называют латеральным и медиальным пальмар-
ными (плантарными) краями, или за в о рот н ы м и углами, или
пяточными столбиками.

Венчик основы кожи занимает меньшую, чем в копытцах, часть
от высоты стенки: 1/5 в зацепной, 1/3—1/2 в пяточной и за воротной
частях.

В стенке роговой капсулы копыта находятся более толстые слои
трубчатого и листочкового рога. Белая зона (белая линия) — zona
alba хорошо обозначена. По белой зоне вбивают гвозди, закрепля-
ющие подкову на трубчатом роге.

В подошве копыта различают тело — corpus soleae и две
ножки — латеральную и медиальную. Тело расположено около
зацепной части, ножки между стрелкой мякиша и стенками копыта
(рис. 134).

Копытный мякиш — torus ungulae значительно видоизменен. Он
вклинивается в подошву и состоит из подушки мякиша — pulvinus
digitalis, расположенной за пальмарным (плантарным) участком
подошвы копыта; стрелки копыта (мякиша) — cuneus ungulae, рас-
положенной между ножками (ветвями) подошвы копыта и мякишных
хрящей.
а)	Стрелка — cuneus ungulae имеет все три слоя кожи. Эпидермис
стрелки образует роговую стрелку. В ней различают вершину —
apex cunei, латеральную и медиальную ножки — crus cunei laterale
et mediate. Между ножками средний желоб стрелки (межножковая
борозда) — sulcus cunealis centralis. По бокам ножек стрелки лате-
ральный желоб — suleus paracunealis lateralis и медиальный же-
лоб — sulcus paracunealis medialis с сильно развитым подкожным
слоем из большого количества переплетающихся коллагеновых и
эластичных волокон с прослойками жировой ткани.

б)	Подушка расположена у основания стрелки. Подкожный слой
срастается с сухожилием глубокого сгибателя пальца.

На поверхности роговой капсулы мякиша открываются трубчатые
железы, выделяющие жиросодержащий секрет. В собственном слое
кожи много сосудов и чувствительных нервных окончаний.

в)	Копытные (мякишные) хрящи — cartilago ungulae лежат под
дермой боковых стенок копыта и мякиша в виде четырехугольных
пластинок, которые дистальными краями срастаются с медиальной
и латеральной ветвями копытной кости. Проксимальный край их*
возвышается до уровня половины высоты венечных костей и паль-
пируется через кожу выше и медиально от венчика копыта.

Подушка мякиша, копытные хрящи, листочки и сосочки стенок
копыта создают пружинящее устройство, существенно дополняющее
мощное амортизационное приспособление в области пальца.

Коготь —unguicula (рис. 135, 136) имеет форму крючка с
заостренной вершиной. В нем различают три основные части: а) кай-
му на границе с кожей в виде валика с желобом. Валик когтя
покрывает костный валик и желоб когтевой кости; б) спинковую
и боковые части стенки когтя; в) подошву когтя.

Поверхность когтя покрыта роговой капсулой, под которой лежат
производящий слой эпидермиса и основа кожи — дермис. Подкожный
слой соединительной ткани есть только под основой кожи каймы
в области валика и проксимальной части когтевой кости. Подкожный
слой отсутствует в области средины и вершины когтевой кости.
Здесь дермис когтя сращен с надкостницей.

Когти под влиянием мышц могут втягиваться в желоб валика
и выдвигаться из него. Такие движения когтей хорошо выражены
на пальцах грудных и тазовых конечностей кошек и на пальцах
грудных конечностей собак.

Мякиш — torus digitalis (пястный и пальцевый) у пальцеходящих
покрыт довольно толстым мягким роговым слоем, под эпидермисом
слой дермы. Подкожный слой образует подушку мякиша.

Возрастные изменения копытец, копыт и мя-
кишей. Животные рождаются с оформленными копытами, копыт-
цами и мякишами. У новорожденного теленка рог стенок выдается
над уровнем подошвы и завернут в ее сторону.

Подушка мякиша в виде небольшого овального тела еще не
Рис. 134. Подошвенная часть копыта и
мякиша:

а — грудная конечность; б — тазовая ко-
нечность; 1 — тело подошвы копыта; 2 —
ветви подошвы; 3 — белая линия; 4 —-
пяточный угол (заворотный угол); 5 — за-
воротная стенка; 6 — вершина стрелки
мякиша; 7, 7* — латеральная и медиальная
ножки; 8 — медиальный желоб; 9 — лате-
ральный желоб; 10 — подушка мякиша

Рис. 135. Когти и мякиши пальцев
собаки:

а — грудная конечность; б — тазовая
конечность; / — запястный мякиш;

2 — область запястного сустава; 3' —
коготь и мякиш 1-го пальца, 3 — пяс-
тный мякиш; 4 — область суставов 1
фаланг; 5, 5', 5", 5"' — мякиши 2,
3, 4, 5-го пальцев; б, б', б", 6"' —

когти 2, 3, 4, 5-го пальцев

Рис. 136. Коготь и мякиш пальца собаки
на медиальном разрезе:

а — когтевая кость (III фаланга;; б — II
фаланга; в — I фаланга; / — валик кай-
мы когтя; 2 — костный валик и желоб
когтевой кости; 3 — стенка когтя; 4 —
подошва когтя; 5 — роговая капсула ког-
тя; б — основа кожи когтя; 7 — пальце-
вый мякиш; 8 — роговой слой мякиша;
9 — дермис мякиша; 10 — подкожная ос-
нова (подушка) мякиша
спаяна прочно с окружающей соединительной тканью. В течение
первого месяца жизни теленка рог копытцевого края стирается до
уровня поверхности подошвы и отрастает более плотный рог.

Состояние копытец и мякишей изменяется в зависимости от
обмена веществ в организме животного, нейроэндокринной регуляции
роста и развития тканей, воздействий внешних условий. Нарушения
в питании животных могут вызвать снижение эластичности и роста
ррговых капсул, поверхность копыта может стать матовой, шеро-
ховатой. Широко известны нарушения роста и эластичности роговых
капсул у крупного рогатого скота при снижении двигательной
активности, нарушениях питания, например при кормлении бардой,
недостатке в рационах белка, микроэлементов и витаминов. Твердые
покрытия пола могут вызвать усиленное стирание подошвенных
краев роговых капсул копытец и привести к повреждению основы
кожи. Содержание на мягких полах, при отсутствии движений (при
стойловом содержании) приводит к значительному разрастанию
подошвенного края, деформации копытца, придает ему уродливый
вид, мешает нормальной опоре, что отрицательно сказывается на
общем состоянии животных и требует специальной расчистки ко-
пытец.

РОГА

Рога — cornu (рис. 137) расположены на роговых отростках
лобных костей, покрыты роговой капсулой, образованной эпи-
дермисом рога. Под эпидермисом находится основа кожи рога —
corium (dermis) cornus с красноватыми сосочками благодаря значи-
тельному количеству в них кровеносных сосудов. Сосочки — papillae
coriales создают значительную поверхность для питания произво-
дящего слоя эпидермиса, образующего роговую капсулу рога.

В роге различают верхушку — apex cornus, тело рога —corpus
cornus, основание рога — basis cornus, восковицу — epiceras (кай-
ма). В основании рога восковица переходит в кожу.

Верхушка рога имеет только роговой слой, поэтому ее можно
спилить безболезненно и без кровотечения.

В области тела рога под роговой капсулой находятся произво-’
дящий слой эпидермиса и основа кожи, сращенная с надкостницей
рогового отростка лобной кости. Внутри костного отростка находится
полость, покрытая слизистой оболочкой, сообщающейся с полостью
синуса лобной кости. Только под дермисом восковицы (каймы) рога
лежит подкожный слой рыхлой соединительной ткани.

У новорожденных телят на месте рогов находятся два зачатка:
кожнй зачаток дермы и эпидермиса рога и очаг окосте-
нения рогового отростка лобной кости. Поверхности кожных за-
чатков видны у телят в виде округлых безволосых участков кожи
на границе лобной и затылочной областей головы, впереди основания
Рис. 137. Рог крупного рогатого скота:
а — роговая капсула; б — на разрезе; в —
зачаток рога теленка; / — основание;
/' — восковица — мягкий рог на границе
основания с кожей; 2 — тело рога; 3 —
верхушка рога; 4 — роговая капсула; 4' —
роговые кольца; 5 — основа кожи рога;
6 — роговой отросток лобной кости; 7 —
пазуха лобного отростка; 8 — слизистая
оболочка лобной пазухи; 9 и 9' — зачатки
рогов теленка; /0, /0' — ушные раковины

ушных раковин (рис. 137, в). В процессе роста животного из кожного
зачатка образуется роговой чехол, из очага окостенения лобной
кости развивается ее роговой отросток — processus cornualis. Развитие
этих двух зачатков рога взаимосвязано. Разрушение прижиганием
или иссечением зачатков рогов прекращает их рост. Для обез-
роживания взрослых животных сжимают восковицу (кайму) рога
резиновыми кольцами. При этом прекращаются кровообращение и
иннервация рога. В результате он омертвевает.

Рост рога зависит от обмена веществ всего организма. Изменения
в обмене веществ в период стельности задерживают рост рога. На
роговой капсуле образуются кольца. Кольца образуются также в
связи с сезонными изменениями обмена веществ, особенно при
снижении питательности и полноценности рационов.
Вопросы для самопроверки

1.	Какие органы кожного покрова и их рудименты расположены на конечностях
крупного рогатого скота, овец, свиней, лошадей, собак?

2.	Каково строение копытец, копыт, коггей, мякишей?

3.	Как влияют на строение копытец и копыт изменения в питании и двигательной
активности животных?

4.	Охарактеризуйте строение рогов крупного рогатого скота и зачатков рогов у
телят.

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Вымя — uber — молочная железа коровы. Расположена в кау-
дальной части вентральной поверхности живота (рис. 138). Вымя,
кроме сосков, покрыто волосистой кожей. В коже сосков отсутствуют
волосы, сальные и потовые железы. Эпидермис, покрывающий кожу
сосков, утолщен.

Потоки волос на коже вымени направлены от стенки живота
на доли вымени и от них каудально. На расположенной между
бедрами коже вымени выделяют надвымянную область — regio sup-
ramammaria (молочное зеркало — planum lactiferum), ограниченную
линиями встречи двух потоков коротких волос: потока волос на
каудальной поверхности вымени, направленного дорсально, и потока
волос на коже области бедра, направленного вентромедиально.

Кожа вымени перед доением гладкая, после выдаивания молока
образует вертикальные складки.

Под кожей располагается поверхностная фасция в виде беловатой
тонкой прочной пластинки из плотной соединительной ткани. Она
покрывает вымя и дорсально переходит в поверхностную фасцию
стенки живота. Под поверхностной фасцией лежит соединитель-
нотканная собственная оболочка долей вымени. Она соединена с
прослойками соединительной ткани внутри долей вымени. Прослойки
соединительной ткани внутри долей вымени названы стромой —
stroma glandula mamaria.

Вымя разделено на правую и левую половины. Между
ними по срединной сагиттальной плоскости расположена подвешива-
ющая связка вымени — ligamentum suspensorium uberis из элас-
тичной соединительной ткани. Она является продолжением желтой
(брюшной) фасции живота и существенной частью подвешивающего
аппарата вымени — apparatus suspensorius mammarium, прикрепля-
ющего вымя к стенке живота. На месте связки снизу вымени четко
обозначен срединный желоб вымени — sulcus intermanimarius. Каж-
дая половина вымени состоит из двух основных долей: передней и
задней. Могут быть дополнительные недоразвитые доли, чаще ка-
удальные.

В вымени различают основание — basis uberis, расположенное
на стенке живота; тело — corpus uberis; соски — papilla. Боль-
Рис. 138. Вымя коровы:

а — латеральная поверхность; б —
сегментальный разрез; в — сагит-
тальный разрез; / — основание; 2 —
тело; 3 — соски; 4 — передние доли;

5 — задние доли; 6 — подвешива-
ющая связка; 7 — поверхностная
фасция; 8 — кожа; 9 — дольки же-
лезистой ткани; /0 — отверстия мо-
лочных ходов (протоков); 11 — над-
сосковая железистая часть молочной
цистерны; 12 — сосковая часть мо-
лочной цистерны; 13 — сосковый ка-
нал (проток); 14 — соединительно-
тканный остов (строма) доли; 15 —
дольки железистой ткани (паренхима)

шинство коров имеют вымя с четырьмя сосками. У коров ряда
пород вымя с 6-ю сосками, например 30—40% коров симментальской
породы имеют 6 сосков, причем четыре соска и соответственно эти
доли хорошо развиты, а два соска и их доли недоразвиты.

В соске различают основание, тело и кончик.

Принято различать вымя следующих основных форм (рис. 139):
1) чашеобразное — тело вымени округлое, высота значительная,

соски расставлены широко, доли вымени хорошо развиты и не-
значительно отличаются друг от друга по размерам;

2)	ванноообразное — доли хорошо развиты, тело значительной
высоты, вытянутое, передний край вымени приближен к центру
пупочной области, длина вымени на 15—20% превышает поперечник
вымени;

3)	плоское — отличается от чашеобразного меньшей высотой
тела;

4)	козье — характеризуется конусообразным телом, сближен-
Рис. 139. Форма вымени:
а — чашеобразное вымя; б — ваннообразное; в — козье; г — уплощенное

ными по расположению сосками, высота задних долей значительно
превышает высоту небольших передних долей;

5)	«примитивное» — небольшого размера с небольшими сближен-
ными сосками.

Хорошее вымя высокомолочных коров, соответствующее ме-
ханическому доению, имеет ваннообразную или чашеобразную фор-
му с цилиндрическими сосками. Размеры такого вымени значитель-
ные, например окружность 120—130 см, высота 25—30, длина
сосков 5—7, диаметр их 2—3 см.

Железистые части вымени, образующие моло-
ко. В ячейках между прослойками беловатой соединительной ткани
(стромы) расположены желтоватые дольки железистой ткани (па-
ренхимы) молочной железы — lobuli glandule mammariae. Размер
их 0,7—0,8 мм3. По прослойкам соединительной ткани проходят и
разветвляются кровеносные, лимфатические сосуды, нервные во*
локна. В дольках находится альвеолы диаметром 50—350 мкм и
протоки (трубки).

В стенках альвеол (рис. 140) и
внутри дольковых протоков нахо-
дятся однослойный железистый эпи-
телий, секретирующий молоко, и
миоэпителиальные клетки, сокра-
щением которых альвеолы и протоки
сжимаются, и молоко переходит в
выводные дольковые протоки.

Система, выводящая молоко, со-
стоит: а) из молочных протоков —
ductus lactiferi различного диаметра

Рис. 140. Молочные альвеолы и протоки:

/ — лактоциты; 2 — миоэпителиальные клет-
ки; 3 — кровеносные сосуды; 4 — нервные
окончания; 5 — молоко в просветах альвеол;

6 — альвеола; 7 — внугридольковый проток
и строения; б) молочного синуса — sinus lactiferi (молочная цистер-
на). По расположению и строению обозначают следующие виды
молочных протоков: внутридольковые; междольковые; молочные
каналы, видимые невооруженным глазом. В их стенках находятся
гладкие мышечные волокна, молочные ходы, образующиеся из
слияния молочных каналов. В молочном синусе выделяют же-
лезистую часть (над соском) — pars glandularis, в которую откры-
ваются крупные молочные протоки (ходы) диаметром 5—15 мм и
сосковую часть — pars papillaris, расположенную внутри соска. Внут-
рисосковая часть цистерны выстлана слизистой оболочкой, образу-
ющей продольные и скошенные складки и сосочки. На границе
надсосковой и сосковой частей цистерны находится круговая складка
слизистой оболочки — plica anularis. Объем молочной цистерны
больше у коров с высокими надоями и меньше у маломолочных
коров. Выводящая система заканчивается сосковым протоком (ка-
налом)— ductus (canalis) papillaris длиной 5—15 мм. Сосковый
проток расположен в кончике соска, и в нем различают внутреннее
отверстие, в которое молоко поступает из цистерны, и наружное
сосковое отверстие — ostia papillaria. Внутреннее отверстие прикры-
то складками слизистой оболочки. В стенке кончика соска находятся
гладкие кольцевидные мышцы, образующие сфинктер соска вокруг
соскового протока — щ. sphincter papille.

Существуют три типа выводной системы: а) магистральный —
в молочную цистерну открывается один крупный молочный ход;
б) рассыпной — в цистерну открывается множество молочных ходов;
в) смешанный — в цистерну открывается 2—3 хода (3. П. Андреева,
1965). По данным Э. Ф. Ложкина (1990), при магистральном типе
выводной системы вымени идет более полное молоковыведение,
увеличивается интенсивность молокоотдачи, повышается устойчи-
вость к маститам, более доброкачественно протекают патологические
процессы. Тип выводной системы передается по наследству. Вымя
с магистральным типом ветвления более приспособлено к машинному
доению.

Молоко накапливается в просветах альвеол протоков, ходов.
Меньшая часть молока, порядка 50—500 мл, находится в молочной
цистерне. Молоко удерживается в вымени силами капиллярных
контактов, сжимателями протоков, каналов, ходов, складками сли-
зистой оболочки и закрытым отверстием соскового канала.

При доении сокращением миоэпителиальных клеток, гладкой
мускулатуры молочных каналов и ходов молоко переводится в
молочную цистерну. Из молочной цистерны оно выделяется через
расширяющийся сосковый канал. Скорость выдаивания молока, ту-
годойность или произвольное истечение молока их вымени зависят
от комплекса морфофункциональных процессов: а) сокращения мио-
эпителиальных клеток в стенках альвеол и альвеолотрубках и
протоков, сокращения гладкой мускулатуры в молочных каналах
Рис. 141. Вымя кобылы:

а — снаружи; б — на сагиттальном разрезе; / — тело вымени; 2 — соски; 3 — дольки
молочной ткани и строма молочной железы; 4 — молочные протоки; 5 — молочные
цистерны; 6 — сосковые отверстия

и ходах долей вымени; б) расширения канала соска, удаления
молока из цистерны под воздействием движений рук доярок, до-
ильных стаканчиков и вакуума доильных машин; в) нервно-эн-
докринных воздействий центральной нервной системы, органов внут-
ренней секреции и всего организма животных на молочную железу.

У овец вымя состоит из двух половин, в каждой половине
одна хорошо развитая доля с соском. В каждом соске есть цистерна.
На кончике соска — сосковый канал, в стенке канала — сфинктер.
У ряда животных есть дополнительные недоразвитые доли с недо-
развитым соском.

У кобылиц вымя (рис. 141) расположено в лонной области
между бедрами. Сагиттальной бороздой оно разделено на две поло-
вины. В каждой половине две доли молочной железы. В каждой

доле протоки, молочные ходы открываются в цистерну, от цистерны
идет сосковый канал. Каждая половина вымени имеет один сосок,
в нем две цистерны и два сосковых канала.

У свиней множественное
лочных желез, лежащих по бо-
кам белой линии от области
мечевидного хряща до лонной
области (рис. 142). По распо-
ложению различают грудные,
брюшные, паховые железы.
Каждая молочная железа воз-
вышается в виде холма с сос-
ком. В каждом молочном холме
две, реже три доли. Молочные
ходы открываются в неболь-
шую цистерну, от которой идут
сосковые каналы в кончик со-

вымя, состоящее из 6—8 пар мо-

Рис. 142. Молочная железа свиньи:

/ — (рудные, 2 — брюшные и 3 — паховые
соски
ска. Сфинктеры в сосковых каналах неразвиты. У большинства
свиней в каждом соске 2—3 канала соответственно количеству долей
в молочном холме. Грудные и брюшные холмы молочных желез
нередко развиты больше паховых и выделяют больше молока.

У собак молочная железа множественная, в виде 4—6 пар
холмов. В каждом холме несколько долей железы, открывающихся
сосковыми каналами на кончике соска. В каждом соске 6—20
сосковых каналов.

РАЗВИТИЕ МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ И ИХ ИЗМЕНЕНИЕ
В СВЯЗИ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ СОСТОЯНИЕМ
ОРГАНИЗМА САМКИ

Молочные железы начинают развиваться у зародышей крупного
рогатого скота, овец, лошадей из эпителия кожи и мезенхимы на
стенке живота в области от пупочного канатика до лонной области,
у зародышей свиней и собак — от области грудины до лонной
области. Эпителиальные клетки размножаются, и образуются про-
дольные утолщения на коже с правой и левой сторон медиального
грудинного желоба и от белой линии живота. Эти утолщения
называют молочными полосками, валиками. Позднее у предплодов
на молочных валиках ясно обозначаются молочные линзы в виде
Округлых утолщений эпителия кожи и лежащей под ним мезенхимы.

Количество молочных линз равно количеству долей молочных
желез с сосками у данного вида животных. У предплодов и плодов
из молочных линз развиваются части молочных желез.

Эпителий молочных линз образует вырост в подкожный слой в
виде колбочки. На конце этого эпителиального выроста возникают
древовидные выросты эпителия. Вокруг них образуется соединитель-
нотканный остов из ретикулярной, рыхлой и жировой соединительной
ткани. Внутри эпителиальной колбы возникают щелевидная полость
соска и молочной цистерны. Центр эпителиальной колбы возвыша-
ется вместе с покрывающей его кожей и образует сосок. Названные
части зачатков молочных желез выражены в плодном периоде
развития у телочек на четвертом месяце, у свиней в конце второго
месяца. В последующем до рождения происходит рост новых эпи-
телиальных древовидных выростов. Увеличивается количество жи-
ровой, ретикулярной, рыхлой соединительной ткани.

У новорожденной телочки вымя имеет относительно развитые
соски и не развитое тело. Каждая доля имеет цистерну и молочные
ходы, от которых идут тяжи эпителиальной ткани, окруженной
рыхлой соединительной, ретикулярной, жировой тканями. На месте
будущих альвеолотрубок находятся микроскопические утолщения
эпителиальной ткани.

У телок в возрасте 12—15 мес есть тело вымени и соски; тело
вымени относительно неразвито. На концах эпителиальных тяжей
протоков появляются отдельные альвеолы и альвеолотрубки.

На 2—3 мес стельности начинает увеличиваться количество
альвеол и альвеолотрубок в дольках. На 7—8 мес стельности отме-
чаются усиленное развитие и рост железистой ткани вымени. Перед
отелом размножается эпителий новых альвеолотрубок, усиливается
кровообращение в вымени, начинается секреция молозива. Вымя
увеличивается в объеме, начинается выделение молозива, интен-
сивная секреция которого продолжается в течение недели после
отела и затем сменяется секрецией молока.

В сухостойный период (прекращение лактации перед отелом)
общий объем вымени уменьшается, спадается значительное количе-
ство кровеносных капилляров. Значительная часть альвеолотрубок
и протоков наполняется лейкоцитами и массой цитоплазмы погиба-
ющих эпителиальных клеток. Спадаются внутри и междольковые
протоки. В 2—3 раза увеличивается толщина прослоек рыхлой,
ретикулярной и жировой тканей внутри долей и в дольках молочной
железы. Перед отелом усиливается кровообращение в вымени, реге-
нерирует эпителий альвеол в дольках, вымя увеличивается в объеме.
Начинается секреция молозива.

У свиней после опороса развиваются, увеличиваются в объеме
те доли молочной железы, соски которых сосут поросята, остальные
увеличиваются незначительно.

Породные особенности строения молочных желез проявляются
в объеме, форме вымени и количественными соотношениями же-
лезистой и соединительной ткани внутри долей желез. У коров
мясных пород, дающих за сезон по 800—1000 л молока,
преобладает вымя примитивной, плоской или козьей формы, же-
лезистая ткань в лактирующем вымени занимает половину массы
доли. У молочных коров с удоем 3—5 тыс. л молока в год
железистая ткань составляет 2/3—3/4 долей вымени, преобладает
чашеобразная или ваннообразная форма вымени.

Вопросы для самопроверки

1.	Каковы основные формы и части вымени коров?

2.	Чем отличается строение кожи сосков вымени и чем отграничена кожа
надвымянной области (молочного зеркала)?

3.	Как устроен подвешивающий аппарат и соединительнотканный остов вымени?

4.	Охарактеризуйте железистые части вымени и систему, выводящую молоко.

5.	Каковы особенности расположения и строения вымени у овец, лошадей,
молочных желез у свиней и собак?

6.	Охарактеризуйте развитие молочных желез до рождения животных и основные
особенности строения вымени новорожденной телочки, телки в возрасте 12—15 мес,
лактирующей коровы и коровы в период сухостоя.

7.	Чем отличаются соотношения железистой и соединительной тканей молочных
желез у коров мясных и высокомолочных пород?

8.	Как по внешней форме молочных желез определить, какие соски сосут
поросята и щенки?
НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

Название «нервная система» — systema nervosum произошло от
слова нейрон, что означает нервная клетка. Нервная система отно-
сится. к группе интегрирующих систем организма (сердечно-со-
судистая, эндокринная, нервная). В отличие от двух других систем
она осуществляет не только морфофункциональную интеграцию
частей организма, но и его единство с окружающим миром. Кроме
того, нервная система является координирующей системой, обес-
печивающей регуляцию всех видов деятельности организма: дви-
жение, дыхание, пищеварение, размножение, крово- и лимфообра-
щение; с ее участием осуществляется обмен веществ и энергий.

Общие представления о строении и функциях нервной системы
сложились в науке на рубеже XIX и XX вв. Задача современной
нейроморфологии — решительная перестройка статической описа-
тельной анатомии в динамическую, использующую не только ана-
литический, но и синтетический методы при ее изучении на основе
методологии диалектического материализма, без которого немыслимо
вскрыть биоэнергетическую сущность законов развития структур и
их коррелятивную взаимосвязь, обеспечивающую единство организма
в норме и при патологии.

И. П. Павлов писал о том, что деятельность нервной системы
направлена, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы
всех частей организма, с другой — на связь организма с окружающей
средой, на уравновешивание систем организма с внешними ус-
ловиями.

Нервная система состоит из специализированной высокодиффе-
ренцированной нервной ткани, способной к восприятию, распрост-
ранению и замыканию раздражений. Отростки нервных клеток,
заложенных в спинном, головном мозге и периферических ганглиях,
проникают во все органы и ткани организма, заканчиваясь в них
многочисленными чувствительными (рецепторными) и двигатель-
ными (эффекторными) окончаниями.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс (И. М.
Сеченов). Это ответная реакция на раздражение, вызываемая дей-
ствием энергий или веществ внешней и внутренней среды организма.
Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и един-
ство организма и среды обитания, включая космос, под воздействием
которого на нашей планете возникла и существует жизнь.
Большая и разнообразная роль нервной системы в регуляции
жизнедеятельности организма и в связи с этим ее неизбежное
участие в развитии патологических процессов требуют от ветерина-
рных специалистов глубоких знаний закономерностей строения и
функций нервной системы. Эти знания необходимы для того, чтобы
целенаправленно влиять через нее на организм с целью восстанов-
ления нарушенных функций или стимуляции защитных сил орга-
низма. Прежде всего следует знать, как построена нервная система,
что лежит в основе ее деятельности и какие этапы она прошла в
историческом развитии, начиная от простейших организмов, и в
теснейшей взаимосвязи с органами чувств и движением.

В методическом отношении раздел анатомии нервной системы
как системы связей является одним из наиболее сложных, в то же
время имеющим наиболее важное значение в практической дея-
тельности ветеринарного врача и зооинженера. На современном
этапе в теории и практике медицины принята теория нервизма,
созданная И. М. Сеченовым, С. П. Боткиным, И. П. Павловым,
утверждающая ведущую роль нервной системы в обеспечении жизне-
деятельности организма, его целостности и единства с окружающей
средой. Одним из основных принципов рефлекторной теории И. П.
Павлова является принцип структурности, т. е. единства структуры
и функции нервной системы. Он обязывает морфологов к наиболее
полному и всестороннему изучению строения нервной системы с
целью выяснения структурных элементов всех звеньев рефлекторного
акта, всех взаимоотношений в системе связей.

СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Структурной и функциональной единицей нервной системы явля-
ется нервная клетка (рис. 143) — нейроцит (neurocytus) совместно
с глиоцитами (gliocytus). Последние одевают нервные клетки и
обеспечивают в них опорно-трофическую и барьерную функции.
Нейроциты и глиоциты берут свое начало от общего эмбрионального
зачатка — нейроэктодермы. Нервные клетки динамически поляризо-
ваны благодаря полярному расположению отходящих от их тел
отростков: 1) чувствительных, древовидно ветвящихся — дендритов,
проводящих к телу чувствительного нейрона возбуждение, возника-
ющее на их чувствительном нервном окончании, расположенном в
органах, и 2) одного двигательного — эффекторного отростка —ак-
сона, по которому нервный импульс передается от нейрона к
рабочему органу или другому нейрону. Отростки нервной клетки
проводят нервный импульс только в одном направлении: в чув-
ствительном, афферентном — центростремительно, а в двигатель-
ном, эффекторном — центробежно. Нейроны вступают в контакт
друге другом с помощью окончаний отростков, образуя рефлекторные
цепи, по которым передаются (распространяются) нервные импульсы.
Рис. 143. Типы нервных клеток:

а — пирамидная клетка Беца (из коры головного
мозга); б — клетка Пуркине (из коры мозжеч-
ка); в — униполярная клетка (из спинномозго-
вого ганглия); г — мультиполярная клетка (из
спинного мозга); д — ганглиозная клетка

Рис. 144. Схема строения ней-
рона:

/ — тедо нейрона; 2 — денд-
риты; 3 — нейрит; 4 — эффек-
торное нервное окончание (мо-
торная бляшка); 5 — мышечное
волокно

Передача нервного импульса от одного
нейрона к другому происходит в местах
их контактов (соприкосновений), по-
лучивших название межнейронных си-
напсов, в которых передача нервного
импульса происходит за счет биоло-
гически активных веществ — медиато-
ров, которые влияют активизирующе
или тормозяще и тем самым обеспечива-

ют возможность избирательной реакции на любое раздражение.

Соединенные таким путем рефлекторные дуги — цепочки обра-
зованы нейронами разной формы и неодинаковых функций (рис.
144). Размеры тел нейронов достигают 20—40 мкм, а отростки
могут простираться до метра и более. Среди нейронов по морфо-
функциональной характеристике выделяются три основных типа:

1)	чувствительные. или афферентные, нейроны. Тела их оваль-
ной или грушевидной формы. Расположены они вне мозга в спинно-
мозговых или черепномозговых ганглиях дорсальных корешков спин-
номозговых или черепных нервов. Один из двух отростков ней-
роцита —дендрит (чувствительный) связан с определенным орга-
ном, где имеет чувствительное окончание — рецептор той или иной
формы строения. Рецептор способен улавливать, генерировать и
трансформировать в нервный процесс действие свойственного для
него вида энергии или химического вещества и посылать к телу
клетки. Другой отросток афферентного нейроцита направляется в
центральный отдел нервной системы — к клеткам серого вещества
спинного или головного мозга. Этот отросток идет в мозг в составе
дорсальных корешков спинномозговых или черепных нервов;

2)	замыкательные, или вставочные, ассоциативные нейроны
осуществляют передачу возбуждения. Они имеют звездчатую форму
и много коротких отростков. Расположены они в сером веществе
дорсальных столбов спинного или ядрах головного мозга;

3)	эффекторная группа нейронов, которая подразделяется на:
а) эффекторные моторные соматические для поперечно исчерченных
мышц тела; б) эффекторные моторные и секреторные для гладких
мышц и желез внутренних органов (их называют еще висцеральными
или парасимпатическими); в) моторные (симпатические) для гладкой
мышечной оболочки кровеносных и лимфатических сосудов; неко-
торые исследователи выделяют еще четвертую группу нейронов —
г) эффекторные (трофические) для соединительнотканных образо-
ваний, расположенных в теле, внутренностях и сосудах. Тела этих
четырех групп нейронов имеют звездчатую форму, но размеры их
неодинаковы. У эффекторных моторных для поперечно исчерченных
мышечных волокон тела они крупные, а у эффекторных моторных
и секреторных парасимпатических, моторных симпатических и тро-
фических они мелкие.

Расположены нейроциты эффекторной группы в сером веществе
спинного и головного мозга, а также в узлах (ганглиях) автономного
отдела нервной системы. Эффекторные нейроны первой группы для
скелетных мышц расположены в вентральных рогах серого вещества
спинного мозга и в ядрах головного мозга. Вторая группа нейронов
(парасимпатических) — в ядрах среднего и продолговатого мозга, в
крестцовом ''отделе спинного мозга, а также в экстра- и интраму-
ральных узлах внутренних органов. Третья группа — симпатические
нейроны — заложены в промежуточно-латеральных ядрах боковых
рогов серого вещества спинного мозга только в его участке от
уровня первого грудного по четвертый поясничный сегмент, а также
в симпатических ганглиях. Четвертая группа — трофические ней-
роны “ расположены в промежуточно-медиальных ядрах серого ве-
щества спинного мозга на всем его протяжении и в симпатических
ганглиях.

Рефлекторные дуги полифункциональны и представляют собой
пяти-семичленные цепи нервных клеток, включающие чувствитель-
ный, вставочные и двигательные нейроны,' по которым нервный
импульс движется от места возникновения в рецепторе органа к
нервному центру мозга, а от него — к рабочему органу.

Значение нервной системы. Нервная система — высшая, наибо-
лее совершенная форма живой материи на нашей планете, очень
тонко воспринимающая действие энергии внешней среды и обес-
печивающая быструю ответную реакцию на них организма. Нервная
система преобразует энергии внешнего мира в нервный процесс и
в факт сознания.

Нервная система является всеобъемлющей системой в организме
по сравнению с сердечно-сосудистой и эндокринной системами,
которые можно назвать только объемлющими. Они осуществляют
адаптацию (приспособление) организма к изменяющимся условиям
среды, а также координацию и регуляцию функций органов внутри
организма. Ее головной мозг — орудие дальнейшего развития мыс-
лящей материи у животных и человека. Человечество благодаря
мыслительной деятельности на основе социальных законов общест-
венно-производственных отношений в отличие от растений и живот-
ных помимо биологического способа научилось извлекать энергии
из окружающей среды за счет разума. Нервная система обеспечивает
регуляцию трофики организма, саморегуляцию и постоянство внут-
ренней среды — гомеостаз.

Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее
свойств.

Свойства нервной системы.

1.	Возбудимость, реактивность и проводимость характеризуются
как функции времени, т. е. это процесс, возникающий от раздражения
до проявления ответной деятельности органа.

Согласно электрической теории распространения нервного им-
пульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода
локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области
нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации
потенциала действия, представляющего подобие электрического тока.
В синапсах протекает другой — химический процесс, при котором
развитие волны возбуждения — поляризации принадлежит медиато-
ру ацетилхолину, т. е. химической реакции.

Скорость и проведение нервного импульса у беспозвоночных
составляет 0,3—1,0 см/с у губок, 4—15 см/с у медузы, а у поз-
воночных животных она достигает 90—120 м/с.

2.	Нервная система обладает свойством трансформации и гене-
рации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их
в нервный процесс. По И. П. Павлову, нервная система — тончайший
на нашей планете, невообразимо сложнейший инструмент связи
организма с внешней средой.

3.	К особенно важному свойству нервной системы относится
свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-,
но и филогенеза.

Функции нервной системы. В зависимости от расположения
нервных центров и субстрата, с которым они связаны, вся нервная
деятельность подразделяется на высшую и низшую.

Высшая'нервная деятельность — это условнорефлек-
торная, филогенетически более молодая. Она основана на временных
связях нейроцитов коры головного мозга с органом, что обеспечивает
возможность приспособления организма к среде, поэтому она более
активна и лабильна в смысле эволюционных преобразований орга-
низма. У человека на основе высшей нервной деятельности возникла
еще способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью
слова и письма, необходимых для связей между людьми и передачи
накопленной информации и опыта. Это составило существенную
надбавку — вторую сигнальную систему. У животных условнореф-
лекторная деятельность вырабатывается на основе повторяемого
действия условных раздражителей.

Низшая нервная деятельность — это безусловнореф-
лекторная, филогенетически более древняя. Она основана на пос-
тоянных врожденных связях нейроцитов коры и подкорковых цен-
тров головного и спинного мозга с органами, с помощью которых
осуществляется регуляция жизненных процессов организма, его
трофика.

Благодаря этим двум видам деятельности нервной системы, суть
которых — рефлексы, нервная система осуществляет: 1) восприятие
раздражений, 2) анализ и 3) реализацию их в двигательные, сек-
реторные и трофические процессы, которые лежат в основе всех
жизненных проявлений — функций органов, их роста и развития,
включая познаваемость окружающего мира и его законов.

В основе рефлекторной деятельности нервной системы лежат
пять принципов: 1) принцип причинности — детерминизма;
2) единство анализа и синтеза; 3) принцип структурности; 4)
кибернетика живого (принцип саморегуляции) и 5) реципрокности
(взаимообратного действия). На смену устаревшему представлению
о рефлекторной дуге, состоящей из рецептора — воспринимателя,
кондуктора (проводника) и замыкателя — нервного центра, пришло
новое понятие П. К. Анохина — функциональная система, в которой
существенная часть рефлекторной дуги представлена обратной
связью. С помощью обратной связи (автоматического процесса)
осуществляется саморегуляция деятельности нервной системы, или
четвертый принцип — кибернетика живого. Этот принцип саморе-
гуляции включает: 1) афферентный синтез всех раздражений, 2) ак-
цептор действия — аппарат сравнения и контроля и 3) обратную
афферентную связь — усиление сигнала действия. Открытый П. К.
Анохиным принцип трех звеньев саморегулирующей системы или
функционирования нервной системы лег в основу создания «мыс-
лящих» электронных машин. Для более полного представления
механизма деятельности нервной системы следует учесть еще пятый
принцип реципрокности — взаимообратного действия функци-
ональных и сосудистых нервных центров: возбуждение одних при-
водит к торможению деятельности других.

Законы формирования нервной системы. Морфофункциональ-
ные законы построения нервной системы у позвоночных животных
представлены общебиологическими законами: трубкообразность, од-
ноосность с биполярными концами, сегментальный принцип кон-
центрации нервных центров, двухсторонняя симметрия, а также
законов экономии П. Ф. Лесгафта, который в нервной системе
достиг наиболее яркого выражения. Нервной системе свойственны
и законы саморегуляции, самовосстановления и самосовершенство-
вания, обеспечивающие дальнейшую эволюцию. Единство нервной
системы позвоночных подтверждается ее развитием из единого
зачатка эктодермы, единством всех ее частей в онтогенезе независимо
от того, какие этапы развития они прошли в филогенезе, развиваясь
у беспозвоночных из трех зародышевых листков: у кишечнополо-
стных животных из энтодермы развилась сетевидная форма, из
перитонеального эпителия мезодермы возникла ганглионарная —
цепочечная, давшая начало симпатическому отделу нервной системы
у иглокожих и развитию у хордовых из экто- и мезодермы трубчатой
системы в связи с усложнением моторики организма и его связи с
внешней средой.

Структурные уровни и этапы дифференцировки нервной систе-
мы в филогенезе. Движущими факторами филогенеза нервной
системы, как и всего организма, являются свет и противодействие
организма силам .гравитации. Благодаря свету — носителю материи
и энергии — и обширной информации, вытекающей из его мно-
гочисленных свойств, осуществляются рост, дифференцировка орга-
нических структур, и нервной системы прежде всего. Потребность
в световой энергии определила усложнение живых существ, в том
числе и нервной системы, на пути перехода от клеточного дыхания
к гликолитическому способу выработки кислорода, к фотосинтезу
и внешнему дыханию, что и обеспечило выход животных из воды
на сушу.

В процессе эволюции различные компоненты нервной системы
сформировались в направлении от первичных чувствительных клеток
к вторичным и органам чувств, а эффекторные компоненты раз-
вивались на пути обеспечения трофики и совершенствования свойства
сократимости в различных тканях организма для обеспечения дви-
жения.

У животных, обитающих в средах разной плотности, сложились
различные формы нервной системы, занимающие неодинаковые
филогенетические уровни, — сетевидная, ганглионарная и трубча-
290
Рис. 145. Схема развития нервной системы:

а — нервная система гидры; б — узловая концентрация нервной системы насекомого;
в — центральная нервная система насекомого; / — эпителиально-мышечная клетка;
2 — чувствительная клетка; 3 — ее рецепторный и 3' — эффекторный отростки;
4 — эктодерма; 5 — мышечная клетка; 6 — нервная клетка; 7 — мезенхима; 8 —
энтодерма; 9 — надглоточный и подглоточный нервные узлы; 10 — ганглий брюшной
нервной цепочки; // — грудной ганглий; 12— рецепторные аппараты

тая. У высших позвоночных животных все эти стадии диффе-
ренцировки сочетаются в единую нервную систему.

Сетевидная форма нервной системы, или рассеянная стадия
у беспозвоночных (гидры, медузы, полипы), развивается из энто-
дермы и располагается в стенках внутренних органов. У беспозво-
ночных животных она обеспечивает регуляцию обмена веществ и
одновременное возбуждение всех частей организма. У высших живот-
ных эта форма относится к парасимпатическому отделу.

Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется кон-
центрацией нервных клеток, из которых формируются ганглии, или
узлы с отходящими от них отростками, формирующими нервные
тяжи (рис. 145). На этой стадии возникает ганглионарная
(узловатая) форма нервной системы, в которой различают не-
сколько типов.

Тип нервных тяжей — нитей, развивается из мезодермы у игло-
кожих, высших кишечнополостных червей и боконервных моллюсков.
Этот тип характеризуется распространением возбуждения с отдель-
ных участков по всему телу. Такая форма нервной системы несет
динамическую поляризацию.

Другим типом ганглионарной формы нервной системы является
неметамерная (в будущем превертебральные ганглии). Эта форма
у моллюсков развивается из перитонеального мозотелия. Функ-
ционирует она по принципу динамической поляризации и су-
бординации. Через эту форму осуществляется иннервация гипо-
сомитов и их сосудов.

Тип неметамерных ганглиев привел в дальнейшем к форми-
рованию парной — металерной сегментально-цепочечной нервной
системы вертебрального уровня ганглиев симпатических стволов у
позвоночника. Она имеет мезенхимное происхождение и появляется
у кольчецов, высших червей и членистоногих. Эта форма нервной
системы участвует в иннервации эписомитов и их сосудов, осущест-
вляя соподчинение нервного влияния на основе концентрации нер-
вных узлов.

Ганглионарная форма нервной системы в дальнейшем развивается
в связи с появлением мышечной оболочки в стенках сосудов.
Возникает эта форма за счет мезодермы. У позвоночных она соот-
ветствует симпатическому отделу нервной системы, достигнув вы-
сшей степени развития. Позднее возникает концентрация нервных
ганглиев в головном конце тела в виде головного или надглоточного
и подглоточного ганглиев. Надглоточный ганглий, будучи связанным
с органами зрения и обоняния, начинает занимать ведущее положение
в нервной системе, а подглоточный связывается с кишечной трубкой
и соответствует висцеральной (парасимпатической) нервной системе
высших животных.

У позвоночных животных, начиная с ланцетника и круглоротых,
происходит еще большая концентрация нервной системы, появляется
трубчатая нервная система. Вначале эпихордальная фор-
ма, или спинной мозг (ланцетник, хордовые), а в дальнейшем
наступают цефализация и совершенствование головного мозга. Вы-
сшей формы развития головной мозг достиг у млекопитающих с
образованием новой коры полушарий большого мозга.

Развитие трубчатой нервной системы обусловлено реактивностью
на условия среды и прогрессивным развитием аппарата движения.
В процессе эволюции обе системы совершенствуются и диффе-
ренцируются, оказывая друг на друга влияние.

Отсутствие нервных импульсов на мышцы при повреждениях
нервной системы влечет за собой бездеятельность мышц. Отсутствие
импульсов с мышц при их повреждении влечет за собой нарушения
в нервной системе. Этим и объясняется громадное значение мы-
шечных движений для нормальной жизни организма.

Этапы дифференциации нервной системы в онтогенезе. Нервная
система зародыша животных является производной трех эмбриональ-
ных зачатков: нейральной трубки, нейрального, гребня и эктодер-
мальных утолщений головной области — нейральных плакод. В це-
лом она развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы
(эктобласта). В дорсальных отделах туловища зародыша диффе-
ренцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную моз-
292
говую пластинку. Вначале она состоит из одного слоя клеток,
которые затем дифференцируются на спонгиобласты, из которых
развивается опорная ткань нейроглия и нейробласты, исходные
формы нервных клеток. Нервная пластинка вскоре превращается в
нервный желобок, ограниченный нервными валиками. В дальнейшем
края желобка сближаются и срастаются, образуя нервную трубку
с центральным каналом. Трубка погружается под эктобласт, который
срастается над нервной трубкой, и нервная трубка становится
погруженной под эктодермой, помещаясь дорсально от хорды. Из
прехордального отдела трубки развивается головной мозг, а из
эпихордального — часть головного и спинной мозг (рис. 146).

Нервная трубка в период замыкания состоит из трех слоев. Из
внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка
полостей желудочков головного мозга и центрального канала спинно-
го мозга. Из среднего слоя — серое вещество мозга, а наружный
слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество
мозга. При замыкании нервной трубки оба гребешка срастаются,
образуют ганглиозную пластинку, располагающуюся дорсальнее нер-
вной трубки. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится
на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых
смещается на боковую поверхность нервной трубки. Затем ган-
глиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту
туловища спинномозговые и черепные чувствительные ганглии нер-
вов. Клетки, выселяющиеся из ганглиозных валиков, служат за-
чатком и для развития периферических отделов симпатической
части нервной системы, зачатков коры надпочечников и хрома-
финных телец.

Вслед за отъединением ганглиозной пластинки нервная трубка
заметно утолщается в ее головном конце. Эта расширенная часть
нервной трубки служит зачатком головного мозга (encephalon).
Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в
спинной мозг.

В начальный период внутриутробного развития длина спинного
мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост поз-
воночного столба происходит более интенсивно. Концентрация нер-
вной ткани у головного мозга и в области шейно-грудного и пояс-
нично-крестцового утолщения спинного мозга приводит к его уко-
рочению — к «восхождению» заднего конца спинного мозга, который
заканчивается на уровне от первого крестцового позвонка у лошади
до второго поясничного у человека. «Восхождение» спинного мозга
приводит к удлинению и изменению направления корешков спинно-
мозговых нервов. Вследствие краниального смещения мозга корешки
поясничных нервов идут каудально, выходя из позвоночного канала
через более каудальные межпозвоночные отверстия.

•Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого
развивается головной мозг (рис. 147). У четырехнедельного зародыша
Рис 146. Последовательные стадии раз-
вития спинного мозга:

а, б, в — в поперечном иг — в про-
дольном разрезе; / — нервная пластин-
ка; 2 — нервный желобок; 3 —- боковые
нервные валики — / — сомкнувшаяся
эктодерма, II — боковая пластинка,
III — основная пластинка, IV — плас-
тинка дна; 4 — нервная трубка; 5 —
центральный спинномозговой канал;
6 — ганглиозная пластина; 7 — первич-
ный мозговой пузырь; 8 — глазной пу-
зырь; 9 — заднее отверстие; 10 перед-
нее отверстие (невропор); // — хорда;
12 — вторичный мозговой пузырь; 13 —
вентральная складка

Рис. 147. Схема развития головного мозга:
а — трехпузырная стадия; б — пятипу-
зырная стадия; в — пятипузырная стадия
во фронтальном разрезе; / — передний
мозг; 2 — средний мозг; 3,4 — ромбо-
видный мозг; 5 — конечный мозг; 6 —
промежуточный мозг; 7 — перешеек; 8 —
закладка мозжечка; 9 — мозжечок; 10 —
мозговой парус; II — спинной мозг; 12 —
мостовой изгиб; 13 — боковой мозговой
желудочек; 14 — полосатое тело; 15 —
третий мозговой желудочек; /6 — четвер-
тый мозговой желудочек; /7 — мозговой
водопровод; 18 — монроево отверстие;

19 — хорда

головной мозг состоит из трех мозговых пузырей — это передний
мозг — prosencephalon, средний — mesencephalon и ромбовидный —
rhombencephalon. К концу четырех недель появляются признаки
дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный
мозг — telencephalon и промежуточный — diencephalon. Вскоре пос-
ле этого ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг — meten-
cephalon и продолговатый — medula oblongata. Таким образом, в
это время головной мозг имеет уже пять отделов: конечный, про-
межуточный, средний, задний, продолговатый.

В целом процесс цефализации позвоночных связан с развитием
четырех основных дистантных рецепторов — органов обоняния, зре-
ния, слуха и равновесия. Особенно большое значение в эволюции
мозга имеет еще двигательная активность животных. Так, кора
конечного мозга возникает только при переходе животных к на-
земному образу жизни и отчетливо обнаруживается лишь начиная
с амфибий и рептилий. С каждым новым этапом развития головного
мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые, причем
из спинного мозга ряд его функций перемещается в головной мозг.
Условия одомашнивания животных оказывают определенное влияние
на процесс развития переднего мозга и других отделов нервной
системы (рис. 148).

Анатомический состав нервной системы . Нервная
система как система связей в организме представлена единым
образованием; но в зависимости от топографии, места расположения
тел нервных клеток и связи их отростков с определенными тканевыми
структурами органов тела, внутренностей или сосудов, с которыми
тот или иной компонент нервной системы связан и прошел парал-
лельное развитие, нервная система условно подразделяется на отделы:
центральный и периферический, состоящие из соматических, осу-
ществляющих связь с поперечно исчерченными мышцами тела, или
автономных образований. Вегетативные (автономные) образования
подразделяются на симпатическую, осуществляющую связь с глад-
кими мышцами сосудов, и парасимпатическую, обеспечивающую связь
с гладкими мышцами внутренностей и железами, части (рис. 14(h.

Центральный отдел представлен головным и спинным мозгом,
а периферический — всеми нервными образованиями, расположен-
ными за пределами центрального отдела.

Центральный отдел. Расположен в позвоночном канале и че-
репной полости. Отличается высокой концентрацией нервной ткани,
особенно в головном мозге, в котором сформировались массивные
полушария, содержащие кору — серое вещество (скопления нейт
роцитов), обеспечивающее высшую нервную деятельность, и ствол
мозга с подкоркой (преимущественно из очагового скопления нервных
клеток и отдельных нервных ядер). Подкорка выполняет низшую
нервную деятельность и осуществляет через образованные ею про-
водящие пути связь головного мозга со спинным. Среди белого
вещества (скопления отростков нейроцитов) расположены нервные
клетки в виде сетчатой формации, которая помимо проводниковой
роли участвует в генерации энергии. Эта энергия обеспечивает
работу нервных центров головного мозга.

Спинной мозг выполняет ряд функций, обеспечивающих ре-
цепцию — восприятие раздражений со всего тела, и ответ на раз-
дражение — локомоцию — моторику скелетных мышц, мышц сосу-
дов и органов тазовой полости. С периферии он представлен белым
мозговым веществом, а внутри — серым, связанным проводящими
путями с головным мозгом. От головного и спинного мозга посег-
ментно направо и налево отделяются нейротомы в виде дорсальных
и вентральных корешков (начало периферической части нервной
системы), образующих спинномозговые и черепные нервы, через
которые осуществляется связь с органами и по которым идет нервная
регуляция деятельности организма.

Периферический отдел. Представлен корешками нервов, связы-
вающими центральный отдел с периферическим, ганглиями, рас-
положенными по ходу нервов, нервными стволами, сплетениями,
a	S

Рис. 148. Головной мозг позвоночных с дорсальной поверхности:

а — акуловые; б, б' — костистые рыбы; в, в' — амфибии; г, г’ — рептилии, д —
птицы; е—кролик; ж, ж' — собака; 1—обонятельный мозг; /" — обонятельная
луковица; — полосатое тело; 2 — промежуточный мозг; 2' — эпифиз; 2" —
воронка гипофиза; 2'" — теменной глаз; 3 — средний мозг; 3'—дву- (четверо)-
холмие; 3" — чепец; 3"' — ножки большого мозга; 4 — мозжечок (червячок); 4' —
полушария мозжечка; 5 — продолговатый мозг; 6 — примитивный плащ; 6' — пер-
вичный плащ; б" — вторичный плащ; 7 — мост; / — прехордальный мозг; /1 —

эпихордальный мозг
Нердная система

1. Центральный отдел

Голодной мозг

£

Черепномозговые
нервы



^.Периферический
отдел

4/ Симпатический компонент

5] Соматический ноппочент
Л/ Грофичесциц^омпонент

Г/ Висцеральлый^омпднент

Вегетативный отдел
(интрамуральный аппарат)
Ч Концевой^ отдел

Спинной мозг

L

Спинномозговые
нервы

Эффекторный аппарат 3.....

Рецепторный аппарат *Е“

J

Дорефлекторный аппарат
генерации и передачи энергии

Рис. 149. Морф<)функциональная схема деления нервной системы на отделы

нервами и их окончаниями. По дорсальным корешкам через лежащие
на дорсальном корешке чувствительные ганглии происходит аффе-
рентная связь со всеми органами тела. Через вентральные корешки
осуществляются:

1)	прямая эфферентная соматическая связь центров с поперечно
исчерченной мускулатурой тела;

2)	прерывистая эфферентная связь с мышечной стенкой сосудов
(перерыв происходит в симпатических ганглиях, лежащих под поз-
воночным столбом или недалеко от него). Тот и другой эфферентные
пути (соматический и постганглионарный симпатический) идут вме-
сте с афферентными (чувствительными) путями, формируя в пери-
ферическом отделе нервной системы смешанные спинномозговые и
некоторые черепные нервы и их ветви (в составе симпатических
путей еще идут, по мнению некоторых исследователей, трофические
волокна);

3)	прерывистая эфферентная связь с мышечной стенкой внут-
ренностей и железами (перерыв происходит в экстра- или интра-
муральных парасимпатических ганглиях). Эта эфферентная связь
осуществляется в большей мере через тазовый и блуждающий нервы
(X пара), а также через III, V, VH и IX пары черепных нервов.
Заканчиваются нервы нервными окончаниями разной формы и
назначения, расположенными во всех тканях и органах организма.

У высших позвоночных центральный и периферический отделы
нервной системы сформировались в филогенезе поэтапно. В них
сочетаются все образования, которые были свойственны предшест-
вующим формам низших животных. Таким образом, всю нервную
систему следует рассматривать в плане целого, сложившегося у
животных на основе поэтапного развития разных ее компонентов
на разных уровнях филогенеза.

В отличие от принятых в нейрологии представлений о нервной
системе как состоящей из соматического и автономного вегетативного
отделов, академик Б. А. Домбровский предложил различать в пери-
ферическом отделе нервной системы три функционально различные
группы нервов, имеющих различные области расположения центров
и зоны распространения нервов. Это: 1) соматические (для тела —
соматосенсорные и соматомоторные); 2) висцеральные, или нервы
внутренностей с висцеросенсорными и висцеромоторными компо-
нентами; 3) симпатические, или сосудистые^ нервы с вазорецеп-
торным и вазомоторным компонентами для мышечной оболочки
стенок сосудов и других производных мезенхимы. Две последние
группы объединяются медицинскими морфологами как вегетативные
нервы. Согласно же данным сравнительной морфологии, к веге-
тативным нервам относится лишь наиболее древнее образование —
подслизистое (мейснеровское) сплетение внутренних органов, раз-
вивающееся из энтодермы.

Кроме указанных выше трех морфофункциональных компонентов
нервной системы, некоторые исследователи выделяют четвертый —
трофический, который посегментно входит в состав центрального
и периферического отделов нервной системы, обеспечивая эффе-
рентную метаболическую — трофическую иннервацию соединитель-
нотканных элементов организма, включая строму органов, оболочки
клеток и сосудов.

Наличие в составе нервной системы трофического компонента
доказывается не только теоретически, но и эксперимег гально. Без
трофической иннервации невозможно отправление физиологических
процессов в организме. Нельзя понять специализированную функцию
паренхимы без сопутствующей трофической функции стромы. Между
тем в нейрологии сложилось представление лишь о двойной эффе-
рентной (функциональной и сосудистой) иннервации органов и об
отсутствии в нервной системе специализированного трофического
компонента, осуществляющего в соединительной ткани нервный
контроль. Этот компонент нервной системы, как показывают не-
которые исследователи, обеспечивает реализацию метаболической
и биоэнергетической основы обмена веществ в клетках организма.
Такое понимание эфферентной иннервации органов, включающее
трофическую, открывает широкую перспективу для объективной
298
Рис. 150. Схема путей сегментальных и
межсегментальных связей функциональ-
ных компонентов нервной системы жи-
вотных:

Д' — сегмент грудного отдела спинного
мозга; А" — сегмент крестцового отдела
спинного мозга; Л' — продолговатый
мозг; Л" — сосуды тела; /?'" — сосуды
внутренних органов; Г — мышцы; Д' —
кожа; Е' — кишечник; Ж' — желудок;
3’ — легкие и сердце; И’ — матка и мо-
чевой пузырь; Л — чувствительные про-
водники с органов и сосудов; В — сим-
патические преганглионарные проводни-
ки для мышечной оболочки сосудов тела;
/?' — симпатические постганглионарные
проводники для мышечной оболочки со-
судов внутренних органов; Г—трофи-
ческие (эффекторные) проводники для
соединительной ткани органов и сосудов;
/ — спинальные (чувствительные) ган-
глии; 2 — симпатические параверте-
бральные ганглии симпатических стволов
для сосудов тела; 3 — симпатические
превертебральные ганглии для сосудов
внутренних органов; 4 — терминальные
(парасимпатические) ганглии для глад-
ких мышц внутренних органов

оценки механизмов трофики, а при нарушениях нервной системы —
патогенеза нейродистрофий и механизма репаративных процессов.
Через трофический компонент нервной системы осуществляется
связь всех частей организма и организма с внешним миром.

Нервную периферию нельзя рассматривать в отрыве от центров,
частью которых она является.

У позвоночных связь с внешним миром еще осуществляется
через вторичные чувствительные нервные клетки, отростки которых
расположены в обонятельных, зрительных и статоакустических нер-
вах, которые связаны с наиболее древними обонятельными и зритель-
ными отделами мозга, а позднее и с продолговатым мозгом. У
беспозвоночных эти отделы мозга развиваются из эктодермы и с
внешней средой связаны посредством первичных, или нейроэпи-
телиальных, клеток. Вторичных чувствительных клеток продолго-
ватого мозга у них нет.

Тело животного вступает во взаимосвязь с центральными отде-
лами нервной системы через афферентные и эфферентные: 1) со-
матические; 2) симпатические и 3) трофические нервные волокна
спинномозговых и некоторых черепных нервов (рис. 150, 151). У
внутренних органов взаимосвязь с центрами происходит через чув-
ствительные проводники, а также парасимпатические и трофические
Рис. 151. Схема тройной эфферентной
иннервации органов:

/ — пути функциональных аксонов к ор-
ганам тела и внутренностям; 2 — пути
эфферентной иннервации сосудов; 3 —
пути трофического компонента к строме
органов и сосудов

эфферентные нервы, направля-
ющиеся из центров головного
(продолговатого и среднего) моз-
га в составе III, V, VII, IX, X
пар черепных нервов и в виде
тазовых нервов крестцового от-
дела спинного мозга, и связаны
с органами через клетки пара-
симпатических ганглиев. Осо-
бенности висцеральных нервов
обусловлены, по мнению Б. А.
Домбровского, различным раз-
витием мезодермы в области головы и туловища. Согласно данным
Гачека (1929), в результате дифференцировки мезодермы на эпи-
сомиты. и гипосомиты произошли различия в строении головы и
туловища. В области головы эписомиты, представляющие остатки
туловищной мускулатуры, сильно редуцированы и сохраняются
только в виде мышц глазного яблока, тогда как гипосомиты головы
получили преимущественное развитие, давая всю челюстную и
лицевую мускулатуру, а также мышечные ткани языка, глотки,
гортани, трахеи и пищеварительного тракта. В области туловища
соотношения противоположны: здесь эписомиты развиты прогрес-
сивно, давая всю локомоторную мускулатуру тела, и соответственно
недоразвиваются гипосомиты, сохраняющиеся только в виде серозных
мешков, ограничивающих полости тела. Эти особенности развития
сомитов в области головы и туловища определили морфофунк-
циональную специфичность и степень развития нервов, которые их
иннервируют. В связи с прогрессивным развитием эписомитов ту-
ловищной мускулатуры и почти полной потерей мышечных ком-
понентов в гипосомитах, превратившихся в серозные оболочки,
моторный компонент спинномозговых нервов туловища оказался
развитым хорошо. Нейроны моторного компонента имеют большие
размеры — 40—60 мкм, а диаметр аксонов их у крупных животных
достигает 18—24 мкм. Расположены они в вентральных рогах спинно-
го мозга, и аксоны их покидают мозг через вентральные корешки
спинномозговых нервов как филогенетически более поздние обра-
зования и идут в скелетную мускулатуру тела. Напротив, эффек-
торный компонент гипосомитов развит слабо, и выходит он из
спинного мозга через дорсальные корешки, которые функциони-
ровали еще до появления вентральных корешков; развитие их было
связано с появлением туловищных мышц. Мелкие нейроциты гипо-
сомитов расположены в ядрах промежуточно-медиального тракта,
простирающегося в виде клеточного тяжа спинного мозга. Аксоны
их имеют диаметр 1,5—2 мкм и направляются к серозным оболочкам.

В области головы имеет место обратное соотношение: нервы,
иннервирующие эписомиты — мышцы глазного яблока (III, IV, VI
пары черепных нервов), развиты слабо, а нервы, связанные с
иннервацией гипосомитов, развиты хорошо, так как они принимают
участие в иннервации мощной мускулатуры головы и мышц внут-
ренних органов. Висцеральные (парасимпатические) нервы из го-
ловного мозга выходят в составе V, VII, IX, X пар черепных нервов.
Эти нервы смешанной природы несут на себе узлы с чувствительными
нейроцитами по аналогии с чувствительными узлами дорсальных
корешков спинномозговых нервов, а также эффекторные — висце-
ральные узлы, связанные с иннервацией внутренних органов (рис.
152). В них идут нервные соматические и симпатические волокна,
связанные с поперечно исчерченными мышцами и сосудами.

Симпатический (эфферентный) сосудистый компонент нервной
системы, иннервирующий мышечный слой стенок сосудов, пред-
ставлен мелкими многоотростчатыми нейроцитами, заложенными в
ядрах интермедио-латерального тракта боковых рогов серого веще-
ства спинного мозга на уровне от второго грудного до четвертого
поясничного сегмента. Нейриты симпатических нейроцитов мало-
мякотны, диаметром 3,5—4 мкм. К сосудам внутренних органов
они выходят через дорсальные корешки, а к сосудам тела — через
вентральные как филогенетически более молодые образования и
идут к ним через симпатические ганглии.

Трофический компонент представлен мелкими нейроцитами про-
межуточно-медиального тракта. У рогатого скота он в виде клеточного
тяжа простирается на всю длину спинного мозга по сторонам от
центрального спинномозгового канала. Осуществляет регуляцию ме-
таболических процессов в соединительнотканных образованиях орга-
нов и стенок сосудов через трофические волокна. Для органов и
сосудов внутренностей аксоны их выходят через дорсальные корешки,
а для тела — через вентральные корешки, будучи включенными в
состав симпатических нервов.

В противоположность закону Белла — Маженди (1881) о только
чувствительной природе дорсальных корешков спинномозговых нер-
вов оказалось, что в их составе, как и в вентральных корешках,
проходят и волокна эффекторной природы, поэтому дорсальные
корешки являются функционально смешанными.

Таким образом, все нервы имеют смешанную природу. В их
составе проходят чувствительные, эффекторные, моторные — для
поперечно исчерченной мышечной ткани, эффекторные висцераль-
Рис. 152. Схема иннервации слюнных желез соматическими, висцеральными и сим-
патическими нервами (по Л. П. Ковшиковой, с добавлениями):

а — околоушная железа; б — подчелюстная железа; / — межчелюстной нерв; 2 —
щечный нерв; 3 —' клинонёбный узел; 4 — ушной узел; 5 — полулунный узел; 6 —
коленчатый узел; 7 — каменистый узел; 8 — поверхностный височный нерв; 9 —
краниальный шейный симпатический узел; 10 — шейные нервы; // — средний шей-
ный узел

ные (парасимпатические) — для гладкой мускулатуры и желез внут-
ренних органов, симпатические — для мышечного слоя стенок со-
судов и трофические — эффекторные — для соединительной ткани.
Наличие тех или иных групп нервных волокон в нервах, а также
их количество обусловлены присутствием в иннервируемом органе
соответствующих тканей и их массой.

Все спинномозговые нервы имеют единый план формирования.
Нервы образуются двумя корешками — дорсальным и вентральным.
Дорсальный принято относить к чувствительным в связи с распо-
ложением на нем спинномозгового ганглия, образованного ней-
роцитами чувствительной природы, а вентральный корешок — к
двигательным. До выхода из позвоночного канала через межпозво-
ночные отверстия корешки сливаются, образуя ствол смешанного
по своей природе нерва. Затем ствол делится на дорсальные спинно-
мозговые нервы для надпозвоночной группы мышц и кожи и вен-
Рис. 153. Схема строения

мякотного нервного волокна:
/ — осевой цилиндр; 2 —
леммоцит (шванновская
клетка); 3 — миелиновая
оболочка; 4 — перехват

Ранвье; 5 — глиоцит

Рис. 154. Часть нерва на поперечном сечении:

/ — эпиневрий; 2 — периневрий; 3 — эндоневрий;
4 — мякотные нервные волокна; 5 — безмякотные нер-
вные волокна; б — осевой цилиндр мякотного волокна

тральные спинномозговые нервы — для мускулатуры подпозвоночной
группы, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый
дорсальный и вентральный нерв делится на латеральные и медиаль-
ные ветви для поверхностного и глубокого слоя мышц и располо-
женных здесь других органов. До деления на дорсальные и вент-
ральные нервы от стволов спинномозговых нервов грудопоясничного
отдела отходят белые и в него входят серые соединительные ветви,
связывающие его с симпатическим ганглием. От стволов каждой пары
спинномозговых нервов идут ветви к оболочкам спинного мозга.

Все спинномозговые нервы в соответствии с местом расположения
их центров в спинном мозге условно подразделяются на шейные,
грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы.

Строение нервов. Нервы образованы отростками нервных
клеток — нервными волокнами — neurofibrae (рис. 153). Осевые
цилиндры отростков нервных клеток в совокупности с покрывающими
их клетками нейроглии (леммоциты) образуют нервные волокна»
тела клеток которых лежат в пределах головного и спинного мозга»
а также в нервных ганглиях периферического отдела нервной систе-
мы. Из отростков нервных клеток формируются пучки. Из групп
пучков, одетых общей оболочкой, формируются нервы в виде шну-
ровидных образований. Снаружи нервы покрыты рыхлой соеди-
нительнотканной оболочкой — эпиневрием — epineurium (рис. 154).
Под эпиневрием пучки нервных волокон окружены тонкой оболоч-
кой — периневрием — perineurium. Каждое нервное волокно имеет
свою соединительнотканную оболочку — эндоневрий — endoneuri-
um. Нервы различной длины и толщины. На конечностях или во
внутренних органах длина отдельных нервов достигает более метра,
а толщина 10—15 мм (седалищный, блуждающий нервы).

Под эндо- и периневрием проходят периневральные лимфати-
ческие пространства. По оболочкам в нерв входят сосуды и нервы.
Количество нервных волокон, входящих в состав нервов, очень
большое — до нескольких сот тысяч; в зрительном нерве насчиты-
вается до миллиона волокон. На протяжении нерва оно меняется —
увеличивается за счет деления аксона или за счет волокон, посту-
пающих в нерв через соединительные ветви от других нервов.
Уменьшение количества волокон связано с отхождением нервных
ветвей нерва к органам.

Внутренняя архитектоника нервов сложная. Нервные волокна
по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой. Поэтому
нерв внутри имеет вид сплетений или кабеля, в котором нервные
волокна разного диаметра сконцентрированы в пучки большого и
малого размера, разделенные неодинаковой массой соединительной
ткани.

Так, в спинномозговых нервах, иннервирующих мышцы тела и
кожу, в нервных пучках больших размеров преобладают миелиновые
волокна крупного диаметра (от 8 до 18—24 мкм), но площадь
соединительной ткани в них не превышает 30—35%. Напротив, в
нервах внутренних органов или в нервах, иннервирующих кости,
фасции, нервные пучки мелкие, в большом количестве, состоят
преимущественно из безмиелиновых волокон малого диаметра (0,5—
4 мкм). Площадь соединительной ткани в них составляет до 80%
и более.

В нервах тела и внутренностей встречается до 6—7 групп
нервных волокон, которые различаются по диаметру, содержанию
или отсутствию в них жироподобной (миелиновой) оболочки, на-
личию перехватов и насечек на нервном волокне, а также по
размерам и форме ядер леммоцитов.

Нервные волокна принято подразделять на миелиновые (мякот-
ные), содержащие миелиновую оболочку, и безмиелиновые (безмя-
котные), в которых она отсутствует или слабо развита. Миелиновая
304
Рис. 155. Видь! нервных волокон, из
которых образованы нервы:

1 — тонкое миелиновое (мякотное) во-
локно (афферентное); 2 — безмиелино-
вое (безмякотное) волокно с веретено-
образной формой леммоцита (эффек-
торное, для соединительной ткани —
трофическое); 3 — безмиелиновое во-
локно с сигарообразной формой ядер
леммоцитов (парасимпатическое для
гладкой мускулатуры и желез); 4 —

среднее миелиновое волокно (афферентное); 5 — крупное миелиновое волокно (эф-
фекторное для поперечно исчерченной мышечной ткани); 6 — безмиелиновое волокно
с овальной формой ядер леммоцитов (афферентное симпатическое — сосудистое)

оболочка вокруг аксона образуется нейролеммоцитамй. Отрезок
миелинового волокна, окруженный одним нейролеммоцитом, назы-
вается межузловым сегментом. Границей между сегментами служит
суженный участок волокон, называемый межузловым перехватом.
Кроме того, нервные волокна периферического отдела нервной
системы морфофункционально подразделяются на (рис. 155):

1)	чувствительные — центростремительные (аффе-
рентные), передающие нервный импульс от рецептора через чув-
ствительные спинномозговые или черепные ганглии в центральный
отдел нервной системы, входящие в состав всех нервов. Они пред-
ставлены миелиновыми волокнами среднего диаметра (у крупных
животных 8—16 мкм) для кожи и мышц тела, а для внутренних
органов или опорно-трофических тканей — тонкие миелиновые (6—
8 мкм) с перехватами и насечками;

2)	эффекторные — центробежные, проводящие импульс
от центрального отдела нервной системы к иннервируемому органу.
В зависимости от строения и функции иннервируемых тканей
нервные волокна этой группы следует подразделять на: а) мотор-
ные — миелиновые, иннервирующие поперечно исчерченную мус-
кулатуру тела и внутренних органов. Диаметр их достигает 18—
24 мкм. На волокнах хорошо выражены перехваты и насечки;
б) безмиелиновые или маломиелиновые волокна для гладких мышц
стенок хосудов — ремаковские волокна симпатического отдела нер-
вной системы. Диаметр их 3,5—4,5 Мкм со слабовыраженными
перехватами; в) безмиелиновые висцеральные или парасимпати-
ческие с сигарообразной формой ядер леммоцитов, предназначаются
для иннервации гладкой мышечной ткани и желез внутренних
органов. Диаметр их не превышает 1,5—2,5 мкм; г) безмиелиновые
трофические, входят в состав всех нервов, но количество их в
нерве обусловлено массой соединительной ткани в иннервируемом
органе. В нервах для органов соединительнотканной природы они
составляют основную массу. Эта группа волокон характеризуется
самым малым диаметром (0,1 —1,5 мкм) ядер одевающих их лем-
моцитов, имеют веретенообразную форму длиной 16—18 мкм.

Таким образом, каждый нерв представляет собой очень сложное
образование, состоящее из разнокачественных нервных волокон, по
которым передаются разные нервные импульсы, качество которых
зависит от типа передающих нервных волокон и характера строения
иннервируемой ими ткани.

Для каждой группы нервных волокон свойственна определенная
электрофизиологическая характеристика. Так, крупный нейрон с
миелиновым аксоном проводит до 600 импульсов в минуту, а мелкие
нервные клетки с безмиелиновым аксоном не могут проводить серии
частых импульсов. У мелких мотонейронов, медленно проводящих
нервные импульсы, общее сопротивление мембран больше, чем у
крупных. Известно, что порог тонической рефлексии, свойственный
безмякотным нервным волокнам, зависит от толщины аксона. Круп-
ные нейроны с аксонами большого диаметра и с дискретной импуль-
сацией к тоническому ответу на слабые сигналы неспособны.

Следует также учитывать, что в непосредственной близости к
безмиелиновым нервным волокнам находятся свободнолежащие ме-
ланоциты и меланосомы, содержащие повышенной концентрации
универсальный полимер — пигмент нейромеланина по сравнению с
миелинизированными волокнами крупного диаметра. Поэтому без-
миелиновые волокна являются более возбудимыми под действием
слабых раздражителей и способны поглощать красный свет. Красный
свет легче вступает с ними в резонансные взаимодействия. Он
действует через трофический и симпатический компоненты нервной
системы. Свет, таким образом, становится одним из регуляторов
вегетативных процессов. Действие света заключается в изменении
направленности проницаемости клеточных мембран и переноса через
них электронно-протонной плазмы, что и лежит в основе мета-
болическо-трофического процесса.

Новые данные о наличии в нервной системе трофического ком-
понента и о биоэнергетике организма животных позволяют врачам
и животноводам использовать нестандартные средства, в частности
красный свет гелий-неонового лазера, для воздействия на тро-
фический и симпатический компоненты нервной системы с целью
повышения защитных сил и продуктивности животных.

Нервные окончания. Представляют собой концевые приборы,
расположенные на периферических концах нервных волокон, всту-
пающих в контакт с тканями и клетками. В зависимости от вы-
полняемой нейроцитами функции нервные окончания их отростков
подразделяются на рецепторные и эффекторные.

Через эффекторные нервные окончания чувствительной природы
(рецепторы) воспринимаются раздражения и преобразуются в нер-
вный процесс. Нервные окончания эффекторной (моторной) функ-
ции передают тканям и клеткам нервный импульс из центров.
По отношению к различным видам энергии или раздражителям
рецепторы подразделяются на механо-, термо-, фото-, фоно-,
хемо- и барорецепторы. Топографически их делят на экстеро- и
интерорецепторы.

В зависимости от пространственного восприятия раздражений
рецепторы подразделяются на дистантные и контактные. К первой
группе относятся зрительные, обонятельные, слуховые, электроре-
цепторы. Ко второй — механо-, хемо-, баро- и другие рецепторы.

По особенностям строения рецепторы подразделяются на сво-
бодные, состоящие из голых окончаний осевых цилиндров, и на
несвободные, содержащие, кроме ветвлений осевых цилиндров, и
клетки нейроглии. Несвободные нервные окончания покрыты со-
единительнотканной капсулой и называются инкапсулированными,
а свободные рецепторы относятся к нейнкапсулированным.

Эффекторные (моторные) нервные окончания передают нерв-
ный импульс к мышечной ткани (заканчиваются моторными бляш-
ками, передающими импульс мышечному волокну) или к клеткам
железистого эпителия (нейрогляндулярные окончания). Они несут
на себе варикозные расширения, каждое из которых содержит
митохондрии и медиаторные пузырьки с норадреналином или аце-
тилхолином.

Нервные ганглии (узлы) — ganglion. Это группа нервных клеток
центрального отдела нервной системы, выселенных на периферию.
У низших животных они составляют центральный отдел нервной
системы. С поверхности узлы покрыты соединительнотканной обо-
лочкой, от которой внутрь отходят трабекулы с расположенными
между ними нейроцитами. Значение аффекторных ганглиев — вос-
приятие чувствительности и передача импульса в мозг, значение
эффекторных ганглиев — передача импульса, полученного от мозга,
органу. Чувствительные ганглии располагаются на дорсальных ко-
решках спинномозговых нервов и на корешках V, VII, VIII, IX, X
пар черепных нервов. Эффекторные ганглии находятся в симпатиче-
ском и висцеральном (парасимпатическом) отделах нервной системы.

Ганглий (узел) — это коммуникационно-распределительный,
рефлекторный участок нервных импульсов. Он выполняет роль
понижающего трансформатора, а также ускорителя проведения нер-
вных импульсов в аффекторных чувствительных ганглиях и тор-
мозящего — в эффекторных интрамуральных узлах внутренних орга-
нов. Нервный ганглий — это мультипликационный участок, где с
одного волокна импульс может быть распространен на большое
количество нейроцитов. Ганглий — это орган силы и ритма нервных
импульсов.

Нервные сплетения. Это сложные соединения, где происходит
обмен между нервами, пучками или волокнами, предназначенные
для перераспределения нервных волокон — нейроцитов, располо-
женных в разных сегментах спинного и головного мозга. Нервные
сплетения образуются в связи с дифференциацией тканей и органов.

Сплетениям свойственны разные функции: перераспределитель-
ная для обеспечения полноты и разнообразия полисегментальной
иннервации, для восстановления, замещения или мультипликации
нервных импульсов. Сплетения подразделяются на внутренние и
наружные. К внутренним относятся сплетения в центральных отделах
нервной системы и нервах, стволах нервов (лицевого нерва) и в
стенках внутренних органов (концевые). Наружные сплетения обра-
зуются ветвями нервов '(плечевое, пояснично-крестцовое).

Законы топографии и типы ветвления нервов.
Законы распределения и типы ветвления нервов были выявлены
П. Ф. Лесгафтом. Кратко их можно сформулировать так: нервы
располагаются в сосудисто-нервных пучках. Распространяются они
кратчайшим путем, занимая при этом защищенные положения.
Делятся нервы на ветви соответственно делению костной основы
или послойному делению тела на поверхностные и глубокие пласты.
Нервы отдают ветви ко всем органам, расположенным на пути их
следования. В подвижных местах они приобретают извитой ход. Во
внутренних органах чаще входят с вогнутой поверхности — со сто-
роны ворот органа. В мышцы нервы входят преимущественно с
внутренней поверхности, в области геометрического центра мышцы
(при треугольной форме органа) в виде нескольких источников,
расположенных примерно на равном расстоянии один от другого
(при мышцах веретенообразной и удлиненной пластинчатой формы).
В кости нервы входят через питательные отверстия вместе с сосудами
в местах закрепления мышц и связок на костях и через надкост-
ницу — по всей поверхности кости.

Деление нервов на ветви происходит по трем типам: магистраль-
ному, рассыпному и дихотомическому. Между нервами и их ветвями
образуются взаимосвязи в виде различных форм обменных ветвей:
в форме простого, двойного, возвратного, перекрестного, ложного
взаимообмена.

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Автономная (вегетативная) нервная система представляет собой
специализированную часть единой нервной системы, подчиненную
высшим ее отделам. В отличие от соматической, она распространена
во всем организме и осуществляет иннервацию не только внутренних
Органов и их сосудов, но и сосудов всего организма.

Современные представления морфологов и физиологов об авто-
номной нервной системе в основном базируются на достижениях
лишь морфологических и физиологических наук прошлого столетия,
они не учитывают данные сравнительной и эволюционной морфо-
логии. Согласно сложившимся представлениям, единую нервную
308
систему подразделили на соматический и вегетативный (автономный)
отделы. Вегетативный отдел, в свою очередь, рассматривают как
состоящий из двух отделов: симпатического и парасимпатического.
Первый участвует в иннервации гладких мышц сосудов, а второй
(парасимпатический) — в иннервации гладких мышц внутренних
органов и желез.

К основным отличительным морфофизиологическим признакам
соматического отдела от вегетативного относятся:

1)	центры соматического отдела заложены во всех отделах спин-
ного и головного мозга посегментно, а центры вегетативного —
очагово;

2)	эфферентные соматические нервы идут в поперечно исчер-
ченные мышцы, не прерываясь, а вегетативные — к гладким мышцам
и железам и прерываются в эффекторных ганглиях, разделяясь на
пре- и постганглионарные отрезки пути;

3)	скорость проведения нервного импульса в соматическом отделе
в десятки раз превосходит таковую вегетативного отдела;

4)	аксоны — отростки нервных клеток соматического отдела —
крупного диаметра, покрыты миелином, а вегетативного — малого
диаметра, безмиелиновые волокна.

Развитие автономного (вегетативного) отдела нервной системы.
Вопрос об образовании вегетативного отдела нервной системы до
настоящего времени остается спорным. Согласно данным сравнитель-
ной и эволюционной морфологии, к истинно вегетативному отделу
следует относить лишь подслизистое нервное сплетение (мейсне-
ровское) стенки кишечника и других внутренних органов, развива-
ющееся из энтодермы в виде диффузной (сетевидной) формы у
кишечнополостных животных (гидра, медуза, полипы). В онтогенезе
этот отдел развивается из энтодермы и эктодермы по краю рта,
где одна форма переходит в другую. Нервные клетки интрамуральных
ганглиев развиваются за счет клеток мезенхимы, целомического
эпителия или даже кишечного эпителия. В. Ж. Ботар (1969) считает,
что они развиваются из энтодермы и мезодермы. Многие считают,
что клетки этих вегетативных ганглиев развиваются из клеток
зачатков того органа, для иннервации которого предназначен данный
ганглий. Другие полагают, что они развиваются из общего для всей
нервной системы источника, а именно за счет нейроэктодермы.

Закладка парасимпатических узлов происходит путем выселения
вегетативных нейроцитов из среднего и продолговатого мозга, кре-
стцового отдела спинного мозга и из зачатков чувствительных
черепных ганглиев к месту окончательной локализации. У кругло-
ротых, селяхий (акуловых) и скатов развивается мощная система
блуждающего нерва (X пара), которая, кроме чувствительных и
двигательных анимальных нервных волокон и ганглиев, содержит
вегетативные волокна к сердцу и внутренним органам.

Узлы вегетативного отдела в зависимости от местоположения
по отношению к позвоночному столбу подразделяются на паравер-
тебральные (узлы парных симпатических стволов), превертебральные
(узлы висцерального, парасимпатического отдела), расположенные
в III паре черепных нервов — ресничный, в V — крылонёбный, в
VI — нижнечелюстной, в IX — ушной, в X паре — дистальный, а
также узлы, расположенные на сакральных нервах. Симпатические
узлы этой группы — расположенные в шейной части симпатических
стволов краниальные шейные, средние шейные, шейно-грудные,
или звездчатые; внутренностный ганглий (полулунный), объединя-
ющий чревные с краниальным брыжеечным; каудальный брыжееч-
ный и подчревный узел на подчревном нерве. Третья группа парасим-
патических (висцеральных) ганглиев располагается в стенках внут-
ренних органов (интрамуральные ганглии) — это терминальная
группа. Нейроциты интрамуральных ганглиев кишечника принято
подразделять на нейроциты I типа Догеля, или длинноаксонные, и
нейроциты II типа, или равноотростчатые. Первые из них являются
эффекторными, а вторые — рецепторными (чувствительными). Эти
нейроциты участвуют в замыкании местных рефлекторных дуг
внутри данного органа или на ганглиях других уровней.

С появлением головного мозга в филогенезе в нем развиваются
интегрирующие центры, берущие на себя роль высших (надсегмен-
тарных) центров вегетативной нервной системы. Такими вегетатив-
ными центрами стали центры продолговатого и среднего мозга.
Кора головного мозга становится той высшей инстанцией, которая
интегрирует работу как соматической, так и вегетативных частей
нервной системы.

Современный традиционный взгляд на вегетативный отдел
нервной системы не разделяется сравнительной и эволюционной
морфологией. Согласно филогенезу, парасимпатическая часть нер-
вной системы не относится к вегетативному отделу, так как она
принадлежит соматическому отделу нервной системы и составляет
ее висцеральную часть, иннервирующую производные гипосо-
митов.

Из головного мозга парасимпатические нервы выходят в составе
соматических нервов III, V, VII, IX и X пар, и из спинного мозга
в составе крестцовых нервов выходят тазовые парасимпатические
нервы.

Вторая часть вегетативного отдела — симпатическая, по мнению
сравнительных морфологов, также не может быть отнесена к веге-
тативному отделу на том основании, что симпатические нервы не
участвуют в иннервации тканей внутренних органов, а осуществляют
иннервацию лишь мышечной оболочки сосудов внутренних органов
и тела. В онтогенезе нейроциты симпатического отдела развиваются
из среднего участка нейрального гребня, а парасимпатического —
из переднего и заднего его участков. Клетки, дающие начало
симпатобластам, выселяются из общего зачатка нервной системы —
нервной пластинки. Они мигрируют на периферию и накапливаются
в определенных местах, где дифференцируются в нейроциты. Именно
эти зачатки являются источником возникновения симпатобластов.
Зачатки интрамуральных узлов образуются значительно позднее
закладок узлов' симпатических стволов и паравертебральных ган-
глиев. Вместе с симпатобластами на периферию мигрируют и хро-
мафинобласты, которые развиваются из симпатобластов путем диф-
ференциации. Часть хромафинобластов остается в составе симпа-
тических узлов, но большинстзо мигрирует дальше, образуя
хромафинные органы, мозговое вещество надпочечников.

Параллельно с дифференцировкой симпатических и парасим-
патических нейронов в них врастают миелинизированные чувст-
вительные нервные волокна. Симпатические образования нервной
системы беспозвоночных мигрировали из спинного мозга вначале
по дорсальным корешкам спинномозговых нервов и направлялись
к сосудам внутренних органов, так как в то время еще не было
вентральных корешков. С появлением вентральных корешков, что
связано с развитием скелетной мускулатуры, симпатические обра-
зования к сосудам тела стали проходить в составе вентральных
корешков.

Онтогенез автономного отдела нервной системы. У позвоночных
животных он проходит в иной последовательности, чем в филогенезе.
Все вегетативные нейроны млекопитающих (симпатические и пара-
симпатические) представлены сравнительно однообразными, муль-
типолярными, а также псевдоуниполярными нейронами малых раз-
меров (Н. А. Жеребцов, 1983). Этот отдел нервной системы проходит
следующие этапы развития: первый этап идет в первый месяц
внутриутробного развития — образование нервной пластинки, ее
замыкание и образование нервного гребня. Затем начинается второй
этап — развитие нервного центра. В 5—7 нед в боковых столбах
серого вещества грудопоясничного отдела спинного мозга образуется
скопление мелких нервных клеток в виде межлатерального тракта,
из которого аксоны клеток выходят за пределы мозга. В стадии
10-миллиметрового зародыша в 8 нед наступает третий этап развития,
при котором начинаются выселение аксонов через вентральные
корешки и образование сплетений.

В онтогенезе по сравнению с филогенезом вентральные корешки
развиваются раньше дорсальных. При этом сплошная ганглиозная
пластинка мозга делится на сегменты соответственно общей мета-
меризации тела. Клетки зачатков будущих симпатических стволов
начинают мигрировать уже в первые недели эмбриогенеза. В боковых
столбах серого вещества спинного мозга ядра межлатеральнрго
тракта делятся на дорсальную чувствительную и вентральную двига-
тельную группы клеток для сосудов внутренних органов. Апикальная
группа чувствительных и центральная группа двигательных кле-
ток — для сосудов тела. У зародыша в 8—10 нед становятся за-
метными сплетения, а нервы развиваются при его длине в 15 мм,
т. е. в 2,5 мес. Миелинизация нервных волокон наступает с 3—4-
месячного возраста плода. Спинальные чувствительные ганглии
развиваются из нейробластов. Белые соединительные ветви пред-
ставляют собой отростки нейроцитов центральных двигательных
ядер боковых рогов грудопоясничного отдела спинного мозга, а
серые соединительные ветви — отростки нейроцитов узлов симпа-
тических стволов.

Различия между симпатическим и висцеральным (парасим-
патическим) отделами. В симпатическом отделе нервной системы
преганглионарные (доузловые) нервные волокна короче постган-
глионарных (заузловых). В парасимпатическом отделе — наоборот.
Принято считать, что в преганглионарных симпатических нервных
волокнах вырабатывается медиатор холинэргической природы, а в
постганглионарных — адренергической. В парасимпатической части
как преганглионарные, так и постганглионарные нервные волокна
выделяют медиатор холинэргической природы. В ганглиях сим-
патического отдела содержится тигроидное вещество (хромафильная
субстанция Ниссля). Вдоль безмиелиновых нервных волокон отме-
чается повышенная концентрация пигмента нейромеланина в виде
меланоцитов и меланосом. Отмечается также повышенная элек-
тронная плотность аксонов. Диаметр симпатических волокон (ре-
маковских) составляет 3—4 мкм, а парасимпатических 1,5—
2,5 мкм.

И. П. Павлов экспериментально установил наличие антагонизма
в деятельности симпатического и парасимпатического отделов: сим-
патические нервы усиливают деятельность сердца, а парасимпати-
ческие тормозят. Первые иннервируют гладкие мышцы сосудов, а
вторые — гладкую мускулатуру внутренних органов и железы. При
раздражении симпатических нервов повышается тонус тканей, в
том числе сосудов, а парасимпатических — понижается. Симпати-
ческий нервный эффект осуществляется за счет медиаторов адре-
налина, норадреналина и дофамина, а парасимпатический эффект —
за счет ацетилхолина. Действием на симпатические нервы вызы-
вается сужение зрачка, а на парасимпатические — расширение.
Раздражение симпатических нервов тормозит деятельность желу-
дочно-кишечного тракта, а парасимпатических ее возбуждает.
Симпатический отдел функционирует как настраивающая, окис-
лительная система, а парасимпатический — пусковая, восстанови-
тельная.

К внутренним органам, скелету, фасциям, коже идут эффек-
торные парасимпатические, симпатические и трофические компо-
ненты нервной системы, а к скелетным мышцам тела — эффекторные
соматические, симпатические и трофические компоненты.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ*

Нервную систему животных и человека условно подразделяют
ю морфотопографическому принципу на центральную и перифериче-
кую. К центральной относят спинной и головной мозг, к перифериче-
ской — корешки, спинномозговые и черепные нервы, их ветви,
:плетения, ганглии и нервные окончания, которые лежат вне цен-
трального отдела, в различных частях организма.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

СПИННОЙ мозг

Спинной мозг — medulla spinalis — часть центрального отдела
нервной системы, представляет собой тяж мозговых тканей с остат-
ками мозговой полости. Расположен в позвоночном канале и на
уровне заднего края затылочного отверстия переходит в головной
мозг. Онтогенетически — это медуллярная трубка. Филогенети-
чески — самая молодая система, развившаяся из головного мозга в
связи с развитием локомоторного аппарата, чувствительности и
сосудов; находится под контролем головного мозга. Функциональ-
но — это рефлекторно-проводниковый центр. В нем локализуются
центры чувствительной и двигательной регуляции соматических,
сосудистых, висцеральных и трофических функций организма. Об-
ласти шейно-грудного и пояснично-крестцового утолщений мозга
представляют зоны локомоторного автоматизма работы конечностей.
В целом спинной мозг — это интегративно-координационный аппа-
рат, осуществляющий рефлекторные процессы с любого участка
тела. Это аппарат двухсторонней связи с головным мозгом, осуще-
ствляемой через белое мозговое вещество — проводящие пути спин-
ного и головного мозга.

Строение спинного мозга. Спинной мозг имеет вид
цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально.
Он подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и
пояснично-крестцовый отделы.

На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолще-
ния — intumescentia cervicalis et lumbosacralis. В области этих утол-
щений отходят дорсальные и вентральные корешки нервов плечевого
и пояснично-крестцового нервных сплетений для конечностей, а
также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от
пояснично-крестцового утолщения спинной мозг образует мозговой

* В ряде случаев строение нервных образований дано, как в учебниках
А. Ф. Климова и А. И. Акаевского.
5 6

7

Рис. 156. Поперечное сечение спинного мозга:

/ __ вентральная медианная щель; 2 — вентральная ветвь спинномозгового нерва; 3
— дорсальная ветвь; 4 — спинномозговой ганглий; 5 — дорсолатеральный желоб; б
— дорсальный промежуточный желоб; 7 — дорсальный медианный желоб; 8 — до-
рсальный рог; 9 — вентральный рог; /0 — дорсальный корень; // — спинномозговой
нерв; 12 — вентральный корень

конус — conus medullaris, который переходит в концевую нить —
filuni terminate, достигающую шестого хвостового позвонка.

На вентральной поверхности спинного мозга находится вент-
ральная срединная щель — fissura mediana (ventralis). В ней лежит
спинномозговая вентральная артерия. По дорсальной поверхности
мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда — sulcus
medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды с каждой
стороны тянутся дорсолатеральные борозды — sulci laterales dor-
sales. Через эти борозды входят в мозг дорсальные чувствительные
корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели
видны латеральные вентральные борозды — sulci laterales ventrales,
через них выходят вентральные двигательные корешки спинномоз-
говых нервов (рис. 156).

Спинной мозг (рис. 157) состоит из серого и белого мозгового
вещества. Серое мозговое вещество — substantia grisea занимает
центральную часть мозга и располагается в виде парных дорсальных
и вентральных столбов — columnae griseae dorsales et ventrales —
тяжей, соединенных друг с другом серой спайкой. В центре ее
пронизывает центральный спинномозговой канал — canalis centralis.
Дорсальные столбы чувствительные, а вентральные — двигательные.
На поперечном разрезе мозга серое вещество напоминает букву Н
или крылья бабочки, их называют дорсальными и вентральными
рогами серого вещества — cornus dorsales et ventrates. В сером
веществе спинного мозга расположен ряд соматических нервных
центров, осуществляющих различные безусловные рефлексы. Так,
в спинном мозге на уровне средних шейных сегментов находится
ядро диафрагмального нерва, центры, регулирующие деятельность
диафрагмы, центры дыхательной мускулатуры грудной клетки, спи-
ны и грудных конечностей расположены на уровне шейных и
314
рудных сегментов, а центры, иннервирующие тазовые конечности
। брюшную стенку, — на уровне поясничных сегментов. Центры
1егетативных функций органов тазовой полости (мочеиспускания,
щфекации, эрекции, деятельность матки и др.) локализованы в
срестцовых парасимпатических центрах спинного мозга. Центры
:импатической сосудистой иннервации заложены в боковых рогах
'рудопоясничного отдела спинного мозга (с первого грудного по
третий-четвертый поясничный сегмент).

Скопления в определенных участках спинного мозга, более или
менее одинаковы по форме, структуре и функции нейроцитов
центрального отдела нервной системы, называются ядрами — nuclei.
Так, в вентральных рогах моторные ядра, связанные со скелетной
мускулатурой, состоящие из крупных многоотростчатых нейроцитов,
простираются в виде непрерывного клеточного тяжа во всю длину
спинного мозга. В дорсальных рогах клеточный тяж состоит из
чувствительных (вставочных) нейроцитов униполярной формы, свя-
занных с клетками спинномозговых ганглиев. Между рогами имеются
ассоциативные нейроциты (мелкие и крупные многоотростчатые)
и, возможно, «интегративные» структуры, которые достигают мак-
симальной концентрации в зонах локомоторного автоматизма —
шейного и поясничного утолщения спинного мозга.

Латерально у основания дорсальных рогов под микроскопом
различают сетчатое образование — formatio reticularis, состоящее
из клеточных тяжей и пучков нервных волокон. Сетчатое образование
выражено сильнее в шейной части мозга, слабее в грудной, а в

Рис. 157. Спинной мозг и окружающие его структуры (по Ю. Т. Техверу):

1 — серое вещество; 2 — белое вещество; 3 — спинной мозг; 4 — спинномозговой
ганглий; 5 — дорсальный корень; б — вентральный корень; 7 — спинномозговые нер-
вы; 8 — мягкая оболочка; 9 — паутинная оболочка; 10 — твердая оболочка; 11 —
межпозвоночное отверстие; 12 — симпатический ствол; 13 — соединительные ветви;

14 — ганглий симпатического ствола; 15 — тело позвонка
Рис. 158- Схема расположения нейроцитарных
групп в сером веществе спинного мозга (по

М. Клару, 1959; Ю. Т Техверу, 1983):

а — дорсальные рога; б — промежуточное ве-
щество; в — вентральные рога; 1 — собствен-
ное ядро дорсального рога; 2 — грудное ядро;
3 — коммиссуральное ядро до реальной) рога;
4 — промежуточное медиальное ядро; 5 —
промежуточное латеральное ядро; 6 —межро-
говой клеточный тракт; 7 — коммиссурадьное
ядро вентрального рога; 8 — собственное ядро
вентрального рога; 9 — медиальное моторное
ядро; 10 — моторное ядро вентрального рога

остальных частях отсутствует. В об-
ласти с первого грудного по третий-
четвертый поясничный сегмент спин-
ного мозга расположены боковые рога
(столбы), в которых заложены ядра
симпатических центров.

Промежуточное латеральное ядро — nucleus intermedio lateralis.
Расположено в боковом роге, начинаясь у рогатого скота от второго
грудного до четвертого1 поясничного сегмента спинного мозга (рис.
158). Оно наиболее богато нейроцитами в первых четырех грудных
сегментах, ибо ядра этого отдела предназначены для иннервации
сосудов сердца, легких, головы, шеи и грудных конечностей, а с
пятого грудного — для иннервации сосудов всей каудальной части
тела и внутренних органов тазовой полости.

Промежуточное медиальное ядро — nucleus intermedio medialis.
Встречается у рогатого скота во всю длину спинного мозга: в
шейном, поясничном и крестцовом отделах. Оно распределяется на
две группы, из которых меньшая содержит более крупные клетки,
а более крупная состоит из мелких многоотростчатых клеток с
очень небольшим диаметром аксонов. Есть основание полагать, что
это ядро обеспечивает посегментную иннервацию соединительно-
тканных образований, расположенных в органах и стенках сосудов,
осуществляя трофическую иннервацию.

Белое мозговое вещество — substantia alba. Расположено по
периферии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные
мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вентральные — funi-
culi medullae spinalis dorsales, laterales, ventrales. Вентральные ка-
натики соединяются белой спайкой — comissura alba, размещаю-
щейся над вентральной срединной щелью. Канатики белого мозгового
вещества гораздо толще в краниальных отделах спинного мозга, а
в каудальном направлении, в направлении к мозговому конусу они
истончаются.
На всем протяжении спинного мозга от каждого сегмента отходят
направо и налево двумя пучками корешковых нитей — fila radicu-
laria — спинномозговые нервы — nervi spinales. На дорсальных чув-
ствительных корешках расположены спинномозговые ганглии —
ganglia spinalia, вентральные корешки — двигательные. В шейной
и грудной частях спинного мозга нервы отделяются перпендикулярно
к мозгу, а в пояснично-крестцовой части — косо, все более и более
отклоняясь в каудальном направлении, так что вокруг мозгового
конуса концентрируются пучки нервных корешков, идущих к более
каудально расположенным межпозвоночным отверстиям. Мозговой
конус вместе с косо идущими нервными корешками называется
«конским хвостом» — cauda equina. «Конский хвост» ясно выражен
у собак. У них мозговой конус доходит до шестого-седьмого
поясничного позвонка. У лошади он достигает второго-третьего
крестцового позвонка.

В канатиках спинного мозга формируются два вида проводящих
путей, при помощи которых осуществляется связь между центрами
мозга, — собственные и проводниковые.

Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является
местом замыкания в нем безусловных рефлексов с кожных рецепторов
на мускулатуру и по развитию представляет более древнее обра-
зование. К нему относятся: а) нейроны спинномозговых узлов и
дорсальных рогов; б) дорсальные корешки спинномозговых нервов;
в) клетки серого мозгового вещества; г) глубокие отделы всех трех
канатиков белого мозгового вещества, формирующих основные пуч-
ки — fasciculi proprii, и д) вентральные двигательные корешки спин-
номозговых нервов, образованные отростками крупных мультиполяр-
ных клеток вентральных и клеток боковых столбов.

В дорсальных столбах и серой спайке находятся мелкоклеточные
вставочные нейроны. Одни из них передают импульсы с рецепторных
нейронов на моторные клетки вентральных или латеральных столбов
в пределах сегмента, другие — из одних сегментов спинного мозга
в другие. Отростки именно этих нейронов образуют основные пучки.
Наконец, третья группа вставочных нейронов из пучковых или
ассоциативных клеток объединяет однородные нейроны для выпол-
нения общих функций. Эти клетки встречаются везде, но главным
образом в сетчатом образовании спинного мозга и в поверхностных
слоях дорсальных столбов.

Проводниковый аппарат спинного мозга—более позднего про-
исхождения, связывает центры спинного мозга с различными отде-
лами головного мозга и возникает в результате развития аппарата
движения и дифференцировки головного мозга. В состав проводнико-
вого аппарата входят восходящие и нисходящие проводящие пути.

Восходящие (центростремительные) проводящие пути обра-
зованы: а) отростками нейронов спинномозговых ранглиев, которые
или направлены непосредственно в головной мозг и идут в дорсальном
канатике, или передают импульсы крупноклеточным вставочным
нейронам, расположенным в основании дорсальных столбов; б)
отростками ядер Кларка и ядрами дорсальных столбов, формирующих
периферию боковых канатиков, восходящих к головному мозгу. Это
центростремительные проводящие пути различного функционального
значения.

Нисходящие (центробежные) проводящие пути идут из разных
отделов головного мозга в боковых и вентральных канатиках белого
мозгового вещества спинного мозга к моторным клеткам вентральных
столбов.

Через проводниковый аппарат спинного мозга осуществляются
как условные, так и безусловные рефлексы различных анализаторов
(обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного и др.).

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА. Проводящие пути
спинного мозга включают собственный (сегментный) и проводнико-
вый аппараты спинного мозга.

Сегментный аппарат спинного мозга представлен собственными,
или основными, или ассоциативными, пучками — fasciculi proprii,
сформированными отростками ассоциативных клеток сетчатого обра-
зования. Основные пучки проходят в глубине дорсальных боковых
и вентральных канатиков белого мозгового вещества и соединяют
отдельные сегменты спинного мозга, являясь подкорковыми элемен-
тами кожно-мышечного анализатора. Основные пучки участвуют в
рефлекторной функции спинного мозга.

Проводниковый аппарат спинного мозга с соответствующими
ядрами серого мозгового вещества является составной частью кож-
ного, мышечного, зрительного и статоакустического анализаторов
(схема).

Афферентные, или чувствительные, центрост-
ремительные (восходящие) проводящие пути.Об-
разованы: 1) нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов;
2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании
дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и кли-
новидные пучки дорсальных канатиков, а ко второй группе —-
дорсальные и вентральные спинномозжечковые пути и пути, вос-
ходящие к четверохолмию и зрительным буграм боковых канатиков.

Тонкий пучок — fasciculus gracilis. Лежит в дорсальном канатике,
медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны.
Он проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных
ганглиев каудальной половины тела и тазовых конечностей.

Клиновидный пучок — fasciculus cineatus. Лежит между тонким
пучком и дорсальным столбом. Проводит импульсы в головной мозг
от клеток спинальных ганглиев краниальной половины тела (начиная
от пятого грудного сегмента) и грудных конечностей.

Оба пучка являются проводниками осязательных и суставно-
мышечных рецепторов. Нейриты спинномозговых ганглиев, войдя
318
Проводящие пути спинного мозга,
(проводниковый аппарат)
в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон.
Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг,
где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика, нисходящие —
в клетках дорсальных рогов спинного мозга.

Спинномозжечковый дорсальный, или прямой, путь — tractus
spinocerebellaris dorsalis. Образован нейритами клеток ядер Кларка,
которые лежат медиально в основании дорсальных столбов. Этот
путь проходит снаружи бокового канатика и через каудальные
ножки мозжечка идет в кору червячка.

Спинномозжечковый вентральный, или перекрещенный, путь —
tractus spinocerebellaris ventralis. Образован нейритами клеток основ-
ного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка).
Переходит на противоположную сторону мозга, направляется по
поверхности боковых канатиков и через назальные ножки мозжечка
и назальный мозговой парус проникает в кору червячка.

Оба спинномозжечковых пути проводят импульсы из мышц и
суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осу-
ществляется рефлекторная (бессознательная) координация движе-
ний.

Путь к четверохолмию и зрительному бугру — tractus spino-
tectalis et spinotalamicus. Восходящий, образован нейритами клеток
основного ядра дорсального столба, проходит в боковом канатике
медиально от вентрального спинномозжечкового пути и оканчивается
в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральных ядрах зрительных
бугров. Этот путь проводит импульсы болевой и температурной
чувствительности и отчасти осязание.

Эфферентные, или двигательные, центробеж-
ные (нисходящие) проводящие пути. Подразделяются
на пирамидные, экстрапирамидные и вегетативные.

• Пирамидные, или корковые, проводящие пути, латеральный и
вентральный, связывают кору полушарий большого мозга со всеми
подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепных нервов,
и с клетками вентральных рогов спинного мозга.

Экстрапирамидные, или подкорковые, проводящие пути со-
единяют подкорковые ядра со спинным мозгом. К ним относятся
следующие пять основных путей: 1) красноядерно-спинномозговой;
2) вестибуло-ретикулоспинальный; 3) тектоспинальный; 4) оливо-
спинальный и 5) продольный медиальный.

Пирамидные (центробежные) пути подразделяются на боковые
и вентральные.

Латеральный пирамидный (кортикоспинальный), или перекре-
щенный, путь — tractus piramidalis (corticospinalis) lateralis. Обра-
зован нейритами больших пирамидных клеток коры головного мозга
и образует пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста
пирамид переходит на противоположную сторону и далее следует
в боковом канатике спинного мозга глубже афферентных путей.
Оканчивается в моторных клетках вентральных столбов спинного
мозга.

Вентральный пирамидный (кортикоспинальный), или прямой,
путь — tractus piramidalis (corticospinalis) ventralis. Так же, как и
латеральный, происходит от пирамидных клеток коры. Идет, не
перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клет-
ках вентральных столбов противоположной стороны.

Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импуль-
сы и, кроме того, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь — tractus rubrospinalis.
Образован нейритами клеток красного ядра и сетчатого образования
среднего мозга, тут же перекрещивается, проходит в боковых ка-
натиках вентрально от бокового пирамидного пути и оканчивается
на клетках каудальной оливы и на моторных клетках вентральных
столбов спинного мозга. Участвует в автоматической координации
движений, передавая импульсы, которые сам получает из коры
полушарий, мозжечка, из полосатого и сосцевидного тела.

Вестибуло-ретикулоспинальный путь — tractus vestibuloreticu-
lospinalis. Образован нейритами ядра Дейтерса (вестибуляторного
нерва VIII пары) и клеток сетчатого образования продолговатого
мозга. Идет в боковом канатике и заканчивается на моторных
клетках вентральных столбов. Участвует в проведении рефлексов
по сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования
передает рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания.

Покрышечно-спинномозговой путь — tractus tectospinalis late-
ralis. Образован нейритами клеток пластинки четверохолмия, про-
ходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках
вентральных столбов. Проводит зрительно-слуховые рефлексы.

Спинно-оливарная часть — pars sptnoolivaris (четверохолмно-
спинальный). Начинается из клеток каудальной оливы, проходит
в вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вен-
тральных столбов шейной части спинного мозга. Связан с рефлек-
торной координацией движений и тонуса мускулатуры шеи (дви-
жение головы).

Продольный медиальный пучок — fasciculus longitudinals medi-
alis. Образован нейритами клеток интерстициального ядра сетчатого
образования среднего мозга (находится впереди ядра глазодвига-
тельного нерва). Проходит рядом с тектоспинальным путем, окан-
чивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных
столбах шейной и грудной частей спинного мозга; участвует в
координации движений глаз и головы.

Развитие спинного мозга. Спинной мозг развивается
из наружного зародышевого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль
средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку,
которая превращается затем в нервный желобок, ограниченный
боковыми нервными валиками. Вследствие сближения и последую-
щего срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная,
или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом.
Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а послед-
ние — в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сег-
ментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.

Центральный канал зародыша на хвостовом конце нервной
трубки сообщается с кишечной трубкой посредством нервно-кишеч-
ного канала, впоследствии зарастающего. Головной конец канала
в первое время также остается открытым в виде невропора, который
через некоторое время закрывается концевой пластинкой.

В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой
трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные —
чувствительные отделы, или боковые пластинки, и вентральные —
двигательные отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки
проникают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основ-
ных пластинок выходят вентральные корешки нервов. Дорсальная
и вентральная стенки мозговой трубки — пластинка покрышки и
пластинка дна — остаются тонкими. Клетки боковых и основных
пластинок усиленно размножаются и при этом дифференцируются
на нейробласты и глиобласты. Из нейробластов развиваются ней-
роны — нейроциты различного строения, соответствующего выпол-
няемой функции. Из глиобластов образуется нейроглия (глиоциты),
которая служит опорной тканью для нейронов и выполняет для
них трофическую и защитную функции. Из нее же происходит
пограничная мембрана, отделяющая мозг от окружающей его ме-
зенхимы.

В результате размножения нейронов возникает серое и белое
мозговое вещество. Отростки нейронов, выходящие за пределы серого
мозгового вещества, дают начало или периферическим нервам, если
они идут на периферию тела, или волокнам белого мозгового
вещества, если они идут вдоль спинного мозга. Отростки нейронов
одеваются неврилеммой, формируемой шванновскими клетками ней-
роглии. Позднее в различные сроки в неврилемме появляется миелин.
Такие волокна называются или миелиновыми, или мякотными. Они
обладают высокой проводимостью. Поэтому параллельно идут миели-
низация нервных волокон и развитие двигательных функций рас-
тущего организма.

Дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и
вентральные столбы обусловливается особенностями организации
того или иного вида животных. Более четкое обособление серого
мозгового вещества от белого обнаруживается начиная с рыб, у
которых обособляются и вентральные столбы в связи с развитием
туловищной мускулатуры; дорсальные же столбы у них едва на-
мечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью из-за
наличия чешуй.

У наземных животных скелетная мускулатура значительно мощ-
нее и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет
за собой сильное разрастание вентральных столбов и образование
вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного пок-
рова экстерорецепторами сопровождается повышением его рецеп-
торной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные
столбы серого мозгового вещества.

С развитием ногообразных конечностей связано формирование
шейного и поясничного утолщений спинного мозга. При этом двига-
тельные ядра для мускулатуры конечностей располагаются лате-
рально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра
для туловищной мускулатуры. Пояснично-крестцовое утолщение
лучше выражено у птиц и прыгающих млекопитающих, а шейное —
у летучих мышей. При редукции ногообразных конечностей (у
змей) исчезают и оба утолщения.

Редукция органа движения у водных животных влечет за собой
укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у
ехидны мозг доходит только до середины поясницы, а у ежей —
даже до седьмого-девятого грудного позвонка (при наличии 15
грудных позвонков), у летучих мышей — до девятого грудного поз-
вонка, у человека до первого-второго поясничного позвонка, в то
время как концевая нить простирается до первого-второго хвостового
позвонка (табл. 5).

5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение
к массе головного мозга у домашних животных и человека

(по Ю. Т. Техверу, 1983)

Вид животного	Длина мозга, см	Масса мозга, г	Процент от массы головного мозга
Кошка	40	8—9	30
Собака	78	33	83
Свинья	119—139	70	40
Крупный рогатый скот	160—180	220—260	47
Лошадь	180—200	250—300	40
Человек	42—45	30—38	2

Одновременно у млекопитающих, обладающих наиболее раз-
витым аппаратом движения и рецепторным аппаратом кожного
покрова, отмечается общее увеличение массы спинного мозга. На-
пример, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг весит:
у курицы 2,1 г, а у карпа 0,65 г (т. е. у курицы мозг в 3 раза
тяжелее); у черепахи 0,39 г, а у кролика 3,64 г (мозг кролика
тяжелее в 9 раз).

ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА. Спинной мозг покрыт тремя
оболочками — meninges: твердой, паутинной и мягкой (рис. 159).
Рис. 159. Схема оболочек спинного мозга (на поперечном сечении):

/ — твердая мозговая оболочка; 2 — паутинная оболочка; J — мягкая оболочка; 4 —
субарахноидальное пространство; 5 — субдуральное пространство; 6 — эпидуральное
пространство; 7 — спинномозговой узел; 7' — дорсальный корень; 5 — вентральный
корень; 9'— смешанный спинномозговой нерв; /0 — зубовидная связка; 11 — спинно-
мозговая артерия; 12 — вентральный позвоночный синус; /3 — спинной мозг

Твердая оболочка спинного мозга — dura mater spinalis — на-
ружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной
ткани, и ее внутренняя поверхность выстлана эндотелием. Со
спинного мозга она переходит на корешки спинномозговых нервов
и образует на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпоз-
воночных отверстий. Кроме того, твердая мозговая оболочка ук-
реплена на вентральной дуге атланта и на зубовидном отростке
осевого позвонка (эпистрофея). Между твердой мозговой оболочкой
и надкостницей позвоночного канала остается эпидуральное про-
странство — cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной
тканью.

Паутинная оболочка спинного мозга — arachnoidea spinalis
очень нежная и тонкая. Обе поверхности ее покрыты эндотелием.
Она довольно тесно прилежит к твердой мозговой оболочке, отделяясь
от нее субдуральным пространством — cavum subdurale, а от мягкой
оболочки мозга ее отделяет более обширное подпаутинное прост-
ранство — cavum subarachnoidale. Оба пространства сообщаются с
одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереб-
роспинальной жидкостью — liquor cerebrospinalis. Эта оболочка под-
держивает обмен веществ в мозге и выполняет механическую функ-
цию (как «водная оболочка», защищает мозг).
Рис. 160. Схема проводящих путей спинного мозга:

1 — тонкий пучок; 2 — клиновидный пучок; 3 — основной пучок; 4 — дорсальный
спинномозжечковый пучок; 5 — боковой, 5' — вентральный пирамидный пучок; 6 —
пучок красного ядра; 7 — основной латеральный пучок красного ядра; 7 — основной
латеральный пучок; 5 — вестибулоспинальный пучок; 9 — восходящий к зрительному
бугру и четверохолмию пучок; /0— вентральный спинномозжечковый пучок; // —
основной вентральный пучок; 12 — четверохолмный пучок

Рис. 161. Сосуды спинного мозга с вентральной поверхности:

/ — паутинная мозговая оболочка; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — вентральный
корень первого и 3' — второго шейных нервов; 4 — зубовидная связка мозговой
оболочки; 5 — боковая связка; 6 — вентральная спинномозговая артерия; 7 — правая
спинномозговая артерия; 8 — подвешивающая связка; 9 — основная мозговая артерия;

10 — мост; VI, IX, X, XI и XII — черепно-мозговые н^рвы
Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой посредством
сосудов, зубовидными связками мягкой оболочки в местах их прикреп-
ления; посредством корешков, на которые она переходит, и при
помощи подвешивающей связки впереди первой пары шейных нервов.

Мягкая оболочка спинного мозга — рГа mater spinalis довольно
плотная, она прочно срастается с мозгом, так как сопровождает
кровеносные сосуды, внедряющиеся в мозговое вещество, поэтому она
называется также сосудистой оболочкой спинного мозга. Со стороны
подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток.

Вдоль всего спинного мозга, на боковых его поверхностях, мягкая
оболочка формирует боковые связки спинного мозга — правую и
левую. От этих связок между сегментами отходят к твердой оболочке
мозга зубовидные связки — lig. denticulata. Таким образом, мозг
оказывается подвешенным к твердой оболочке, а последняя к поз-
вонкам. В зубовидных связках проходят лимфатические сосуды и
нервные волокна (рис. 160).

СОСУДЫ СПИННОГО МОЗГА (рис. 161).. Артерии спинного
мозга происходят из позвоночных, межреберных, поясничных и
крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал
по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три
продольные магистрали: непарную вентральную спинномозговую
артерию — a. spinalis ventralis и парные спинномозговые дорсальные
артерии — аа. spinales dorsales dextra et sinistra. Все три магистрали
анастомозируют между собой в каждом сегменте,, формируя со-
судистый венец — vasocorona.

Спинномозговая вентральная артерия наиболее мощная, она
лежит с одноименной веной в вентральной срединной продольной
щели мозга и отдает парную или непарную ветви в серое мозговое
вещество спинного мозга. В белое же мозговое вещество отходят
веточки из сосудистого венца. Внутри мозга эти артерии анасто-
мозируют друг с другом.

Спинномозговые дорсальные артерии проходят вдоль дорсальных
корешков, а соответствующие вены—вдоль вентральных корешков.
Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный
вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и
соединяется с сегментными венами туловища.

ГОЛОВНОЙ мозг

Головной мозг — encephalon — головная часть центрального от-
дела нервной системы, расположенная в полости черепа. Развитие
его, как и спинного мозга, произошло путем замыкания краев
нервной борозды с образованием нервной трубки. Высокая концен-
трация нервной ткани вокруг пяти пузырей на переднем конце
тела привела к развитию разнообразных по строению и функции
структур (схема).
Схема строения головного мозга

Головной мозг

Большой мозг

Ромбовидный мозг

Конечный мозг	Промежуточ- ный мозг	Средний мозг	Задний мозг 1	Продолго- ватый мозг
1. Обоня- 2. Плащ:	1, Зритель-	1. Четверо-	1  1. Мозже-	
тельный	а) кора	ные бугры	холмие	чок (полу-	
мозг:	б) подкорка	2. Надбу-	2. Чепец	шария,	
а) луко-	•(полосатое	горье	3. Ножки	червячок,	
вицы	тело)  б) тракты в) треу- гольники  г) груше- видные дольки д) аммоно- вы рога	3.	Подбу- горье  4.	Околобу- горье	большого мозга	ножки) 2. Мост	
Боковые желудочки	Третий желудочек	Мозговой водопровод	Четвертый мозговой желудочек	

Так, конечный мозг наиболее богат сложными ассоци-
ативными структурами, тесно связан с органами чувств наиболее
древнего нервно-эпителиального типа. Конечный мозг — это чувст-
.вительно-ассоциативная область, лишенная собственных двигатель-
ных центров. Он характеризуется развитием двух структур: I) ба-
зальных ганглиев в виде полосатых тел — важного ассоциативного
центра прочных, стабильных нервных связей типа инстинктов и
2) коры головного мозга — обширного поля высших центров, богатых
возможностями установления лабильных ассоциаций условно-реф-
лекторного характера.

Средний мозг по происхождению имеет двойной характер.
Кроме чувствительного поля, в нем появляются двигательные цен-
тры — ядра III и IV пар черепных нервов и красное ядро.

Ромбовидный мозг имеет оба отдела — чувствительный и
двигательный. Его продолговатый мозг является типичным туло-
вищным мозгом «допозвоночного» организма, содержащим висце-
ральные (рецепторные и эффекторные) и соматорецепторные ком-
поненты (слуха, равновесия и др.).

Головной мозг с дорсальной поверхности разделяется поперечной
щелью — fissura trausversa cerebri на большой и ромбовидный мозг.
Большой мозг — cerebrum. Состоит из конечного, промежуточ-
ного и среднего мозга, имеет два полушария, представляющих
конечный мозг. Правое и левое полушария большого мозга —
hemispheria cerebri dextrum et sinistrum дорсально разграничиваются
глубокой продольной щелью — fissura longitudinals cerebri. Полу-
шария прикрывают с дорсальной поверхности промежуточный и
средний мозг. С базальной стороны можно видеть части промежу-
точного мозга — гипофиз и перекрест зрительных нервов, а также
среднего мозга — ножки большого мозга.

Ромбовидный мозг — rhombencephalon. Состоит из заднего мозга,
в который входят мозжечок и мозговой мост, и продолговатого
мозга. Мозжечок — cerebellum располагается дорсально от продол-
говатого мозга и позади от полушарий большого мозга. На переднем
конце продолговатого мозга с вентральной поверхности лежит моз-
говой мост — pons. Продолговатый мозг — medulla oblongata, s.
myelencephalon непосредственно продолжается в спинной мозг.

У рогатого скота большой мозг сравнительно короткий,
широкий и высокий; полушария спереди сужены, сзади сильно
расширены, что придает мозгу грушевидную форму (рис. 162).

У лошадей большой мозг сравнительно длинный, более сжат
с боков и ниже, чем у жвачных. Извилин больше, чем у рогатого
скота (рис. 163).

У свиней сильно развиты латеральные обонятельные тракты,
а дугообразные борозды не такие четкие, как у собаки.

У собак общая форма головного мозга зависит от очертаний
черепа: она то более грушевидная, то более круглая. Для мозга
собаки типичны три дугообразные борозды на плаще.

Масса головного мозга новорожденных отличается от массы
мозга взрослых, у разных животных она неодинакова (табл. 6).

Морские свинки, лошади, крупный рогатый скот, овцы рождаются
«зрелыми», появляются на свет с массой головного мозга, состав-
ляющей от массы мозга взрослых особей 40—60%, тогда как собаки,
кошки, кролики, крысы и мыши — животные, неспособные сразу
после рождения к активному существованию (к самостоятельному
передвижению, питанию), имеют относительно малый по размерам
мозг—13—17% от массы мозга взрослых животных. Самым не-
зрелым (12%) в этом ряду оказывается мозг ребенка.

Развитие головного мозга. На ранних стадиях онто-
и филогенеза головной мозг представляет расширенный конец моз-
говой трубки, который называется первичным, или прехордальным,
мозговым пузырем, так как он лежит впереди хорды. Развитие его
функционально связано с органом обоняния, и его обонятельная
функция сохраняется у всех животных, включая млекопитающих
(рис. 164).

Несколько позже позади прехорда л ьного мозгового пузыря на
переднем конце мозговой трубки появляется вторичный мозговой
328
Рис. 162. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота:

/ — медиальная горизонтальная борозда; 2 — поперечная борозда; 3 — сагиттальный
полюс; 4 — конец серповидной оболочки; 5 — поперечный участок лучистой спайки;
6 — прозрачная перегородка; 7 — латеральный участок лучистой спайки; 8 — над-
эпифизальное сосудистое сплетение; 9 — назальная спайка; 10 — столбы свода; И —
внутренняя мозговая вена; 12 — бугорок зубовидной извилины; 13 — эпифиз; 14 —
прекоммиссуральное поле Брока; 15 — масса промежуточного мозга — зрительные
бугры; 16 — пластинка четверохолмия; 17 — передние бугры; 18 — передняя борозда
мозжечка; 19 — мозговой водопровод; 20 — ростральный ствол; 21 — каудальный
ствол древа мозжечка; 22 — подталамическая часть третьего желудочка; 23 — обо-
нятельные луковицы; 24 — медиальный угол обонятельного треугольника; 25 —
медиальная поверхность обонятельного мозга; 26 — перекрест зрительных нервов;
27 — зрительный карман третьего желудочка; 28 — спайка зрительных трактов;
29 — воронка; 30 — железистая часть и 31 — мозговая часть гипофиза; 32 — сос-
цевидное тело; 33 — межножковый узел; 34 — мост; 35 — глазодвигательный нерв;
36 — твердая оболочка; 37 — четвертый желудочек; 38 — ростральный парус; 39 —
сосудистая покрышка ромбовидного мозга

пузырь (его называют также эпихордальным мозговым пузырем,
так как он лежит дорсально от хорды). Развитие вторичного мозгового
пузыря обусловлено: а) функцией жаберного аппарата и органов
боковой линии водных животных (соответственно органу равновесия
у наземных животных); б) дифференцировкой внутренних органов,
которая, в свою очередь, была вызвана повышением интенсивности
обмена веществ и усилением подвижности животных и в) возникно-
вением первичного ассоциативного и коммиссурального центра.

С усовершенствованием органа зрения от эпихордального моз-
гового пузыря обособляется средний мозговой пузырь — mesen-
cephalon. На этой трехпузырной стадии прехордальный мозговой
пузырь именуют передним мозгом — prosencephalon, а эпихордаль-
Рис. 163. Головной мозг лошади:

/—обонятельная луковица; 2 — обонятельная извилина; 3— базальная борозда;
3* — ее каудальная часть; 4 — зрительный нерв; 5 — островок; 6 — воронка; 7 —
гипофиз; 8 — грушевидная доля; 9 — ножки большого мозга; 10 — мост; 11 — боковая
ножка мозжечка; 12 — продолговатый мозг; 13 — сосудистое сплетение четвертого
желудочка; 14 — предсильвиева борозда; 15 — диагональная борозда; 16 — латераль-
ная сильвиева борозда (передняя верхушечная и каудальная ветви); 17 — надсильвиева
борозда; 18 — эктолатеральная борозда; 19 — супрасильвиева борозда; 20 — экто-
маргинальная борозда; 21 — поперечно-мозговая щель; 22 — мозжечок; 23 — клочок;
III — глазодвигательный нерв; V — тройничный нерв; VII — лицевой нерв; VIII —
равновесно-слуховой нерв

ный мозговой пузырь — задним, или ромбовидным, мозгом — rhom-
bencephalon. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно
резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами,
или спайками, из нервных волокон как впереди, так и позади
среднего мозга. В дальнейшем возникает пятипузырная стадия мозга.
Из прехордального мозга образуется конечный мозг — telencephalon
в виде парного мозгового пузыря и промежуточный мозг — dien-
cephalon.

Наивысшей ступени развития, особенно в области, плаща, ко-
нечный мозгдостигает у млекопитающих, в частности у человека.
Промежуточный мозг у низших животных развит слабо, но затем
с повышением организации животных он становится высшим под-
корковым чувствительным центром, связанным со всеми рецепторами
анализаторов и через спинной мозг со всеми органами тела, а также
с корой большого мозга по мере ее разрастания. Из него же
происходят глазные пузыри.

Почти одновременно с делением прехордального мозга диффе-
ренцируется и ромбовидный мозг на задний мозг — metencephalon

ззо
6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов
(по Ю.Т. Техверу, 1983)

Вид животного	Масса мозга, г || Вид животного	Масса мозга, г

Лошадь	600—680	Свинья	95—145
Крупный рогатый скот (голштинская порода)	410—480	Собака	68—135
Овца	100—130	Кошка	23—27

и продолговатый мозг — myelencephalon. Задний мозг первоначально
представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым
центром корреляции мышечных движений для сохранения равно-
весия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие диффе-
ренцировки коры большого мозга добавляется мозговой мост. Про-
долговатый мозг — непосредственное производное эпихордального
мозгового пузыря, функции которого он и сохраняет.

Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге стано-
вятся мозговыми желудочками. Из полости прехордального мозга
в конечном мозге возникают парные боковые желудочки, а в
промежуточном мозге — третий мозговой желудочек. Все три же-
лудочка соединяются межжелудочковым отверстием (монроево). Же-
лудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок
последнего превращается в мозговой водопровод. Полость же эпихор-
дального мозгового пузыря становится четвертым мозговым желу-
дочком. Он сообщается и с центральным спинномозговым каналом,

и с мозговым водопроводом.

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ - telen-
cephalon. Состоит из двух полу-
шарий большого мозга —
hemispheria dextrum et sinistruni,
разделенных с дорсальной повер-
хности глубокой продольной
щелью — fissura longitudinalis
cerebri. В каждом полушарии
рассматривают плащ, обонятель-

Рис. 164. Стадии эмбрионального разви-
тия головного мозга:

а — трехпузырная; б — переходная; в —
пятипузырная: / — продолговатый мозг;

2 — задний мозг; 3 — средний мозг; 4 —
промежуточный мозг; 5 — конечный
мозг; 6 — полушария; 7 — зрительный
бугор; 8 — шишковидная железа; 9 —
пластина четверохолмия; 10 — мозжечок
Рис. 165. Головной мозг
крупного рогатого скота с
базальной поверхности:
/ — медиальная обоня-
тельная извилина; 2 — ла-
теральная обонятельная
борозда; 3 — латеральный
обонятельный тракт; 4 —
воронка; 4' — сосцевидное
тело; 5 — глазодвигатель-
ный нерв; 6 — сагитталь-
ный желоб обонятельной
доли; 7 — тройничный
узел; 8 — трапециевидное
тело; 9 — лицевой буго-
рок; /0 — пирамида; / / —
подъязычный нерв; 12 —
добавочный нерв; 13 —
вентральный корешок пер-
вого шейного нерва; 14 —
обонятельная луковица;
15 — передняя обонятель-
ная щель; 16 — обонятель-
ный треугольник; 17 —
грушевидная доля; 18 —
блоковый нерв; 20 —
лицевой нерв; 21 — стато-
акустический нерв; 22 —
отводящий нерв; 23 —
языкоглоточный нерв;
24 — медианная борозда;
25 — перекрест пирамид

ный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ
расположен на дорсолатеральной поверхности полушарий, обоня-
тельный мозг лежит вентромедиально. Границей между плащом и
обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит
базальная пограничная, или обонятельная, борозда. Полосатое тело
лежит в вентральной стенке полушарий под корой, но дорсально
от частей обонятельного мозга.

Плащ — pallium построен из серого и белого мозгового вещества.
Серое мозговое вещество — substantia grisea образует кору боль-
шого мозга — cortex cerebri. На дорсолатеральной, базальной и
медиальной поверхностях она имеет многочисленные извилины,
отделенные друг от друга глубокими щелями; извилины покрыты
мелкими бороздами. Более глубокие щели, извилины и борозды
имеют специальные названия.

А. Борозды на базальной поверхности — пограничные (рис. 165).
1. Базальная пограничная, или обонятельная, борозда — sulcus
rhinalis lateralis. Лежит в латеральном отделе основания мозга, на
границе между обонятельным мозгом и плащом. Каудальная часть
борозды переходит на затылочную долю полушария, образуя заты-
лочно-височную борозду.

2. Медиальная пограничная щель — sulcus rhienalis medialis.
Лежит на медиальной поверхности, образуя каудомедйальную гра-
ницу грушевидной доли.

Б. Борозды на дорсолатеральной поверхности плаща.

1.	Латеральная сильвиева борозда (щель) — fissura sylvia. Начи-
нается от базальной пограничной борозды в плоскости перекреста
зрительных нервов. В ней проходит средняя мозговая артерия. Она
делится на три ветви: каудальную, среднюю, или верхушечную, и
ростральную. В глубине сильвиевой борозды лежит часть плаща —
островок Рейля.

2.	Эктосильвиева, или первая дугообразная, борозда — sulcus
presylvius. Лежит дорсально и каудально от ветвей сильвиевой
борозды.

3.	Надсильвиева, или вторая дугообразная, борозда — sulcus sup-
rasylvius. Представлена двумя бороздами: диагональной — слабо-
развитой, лежащей над ростральной ветвью сильвиевой борозды.
Другая же — собственно надсильвиева борозда—следует параллельно
эктосильвиевой борозде.

4.	Эктомаргинальная, или третья дугообразная, борозда — sulcus
ectomarginalis. Состоит из двух обособленных частей. Обе проходят
вдоль дорсального края плаща, причем задний участок сохраняет
название латеральной борозды, а передний называется венечной
бороздой.

В. Борозды на медиальной поверхности плаща.

1.	Борозда мозолистого тела — sulcus corporis callosi идет по
дорсальному краю мозолистого тела.

2.	Поясная борозда лежит в обоих полушариях над бороздой
мозолистого тела. Разделяется на ростральную часть, или борозду
колена — sulcus genualis, и дорсокаудальную часть, или борозду
валика — sulcus splenialis.

Проводящие пути конечного мозга. Белое мозговое
вещество — substantia alba залегает под корой плаща. Оно состоит
из проводящих путей: ассоциативных, коммиссуральных и про-
екционных.

А.	Ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют
отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они раз-
деляются на короткие волокна (между извилинами) и длинные
(между долями полушарий). Проходят они в наружной капсуле.

Б. Коммиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки,
принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое
тело — corpus callosum — самую крупную комиссуру головного моз-
га. Оно помещается между полушариями в глубине продольной
щели. Различают ствол мозолистого тела — truncus corporis callosi
и два конца — передний и задний. Передний конец называется
коленом мозолистого тела — genu corporis callosi. Он загибается
вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого тела — splenium
corporis callosi срастается со сводом. Коммиссуральные волокна,
выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спай-
ки — radiatio corporis callosi. Формируя крышу бокового желудочка
мозга, она расходится в передний, боковой и задний отделы коры
плаща.

Коммиссуральные пути проходят не только через мозолистое
тело, но и еще через четыре спайки — коммиссуры: спайка зритель-
ных бугров, или серая спайка; ростральная спайка, расположенная
в передней части третьего желудочка, соединяет обонятельные доли;
каудальная спайка является спайкой свода боковых желудочков
мозга, располагается в каудальной части третьего желудочка и
спайка аммоновых рогов, расположенная на дне боковых желудочков
мозга.

В.	Проекционные волокна — двусторонние. Они соединяют кору
плаща как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со
спинным мозгом. Проекционные волокна проходят во внутренней
капсуле.

Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные
и афферентные.

Эфферентные проводящие пути (они же центрифугальные, цен-
тробежные, двигательные) выносят импульсы из коры полушарий
большого мозга в разные отделы ствола большого, ромбовидного и
спинного мозга.

Афферентные проводящие пути (они же центропетальные, цен-
тростремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полу-
шарий из зрительных бугров промежуточного мозга.

В противоположность коре больших полушарий все серое мозговое
вещество остальных отделов центральной нервной системы объединя-
ется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала
притекают в разные отделы подкорки (включая зрительный бугор),
а из последних уже поступают в кору полушарий.

На плаще рассматривают доли: лобную, височную, теменную,
затылочную и обонятельную. Впереди лобная доля — lobus fronta-
lis — психомоторная, лишь у собаки четко отграничивается венечной
бороздой — sulcus coronarius. Затылочная доля — lobus occipitalis —
зрительная, занимает каудальный отдел плаща позади плоскости,
проведенной через валик мозолистого тела. Теменная доля — lobus
parietalis — психосенсорная, лежит между лобной и затылочной
долями. Височная доля — lobus temporalos — слуховая, находится
ориентировочно позади латеральной борозды (сильвиевой) в вент-
ральной половине плаща. Обонятельная доля — lobus olfactorius
образует обонятельный мозг.
Обонятельный мозг —rhinencephalon располагается в
вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. От-
дельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях
полушарий, а также на дне боковых желудочков мозга. На базальной
поверхности полушарий сосредоточены обонятельные луковицы, обо-
нятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и гру-
шевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны
околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины
и поверхность разреза ростральной спайки, а на дне боковых
желудочков мозга — хвостатые ядра, аммоновы рога (гипокамп) и
свод.

1.	Обонятельная луковица — bulbus olfactorius — париое обра-
зование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально
полого мозгового отростка, который выдается за передний край
полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсо-
медиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества,
а латеровентральный — из белого мозгового вещества. 5 луковице
заключен желудочек обонятельной луковицы — ventriculus bulbi
olfactorii. Он является продолжением бокового желудочка мозга.

В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы — пп.
olfactorii (I пара). Они содержат многочисленные пучки' нервных
волокон — fila olfactoria, направляющихся от обонятельных клеток
слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким
образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятель-
ными центрами.

2.	От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обо-
нятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество
самой луковицы и обонятельные тракты — общий, медиальный и
латеральный. Латеральный обонятельный тракт переходит в гру-
шевидную долю, отграничивает на своем пути латеральную обо-
нятельную извилину — gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обо-
нятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, фор-
мируя околообонятельное поле — area parolfactoria. По пути он
образует медиальную обонятельную извилину — gyrus olfactorius.
Обонятельные тракты ограничивают обонятельные треугольники —
trigonum olfactorium из серого мозгового вещества. Они проводят
импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обоня-
тельных центров, расположенных в обонятельных извилинах, обо-
нятельных треугольниках, околообонятельных полях, а также в
грушевидных долях.

3.	Грушевидная доля — lobus piriformis (крючок — uncus) рас-
положена каудально от латерального обонятельного тракта и обо-
нятельного треугольника, а медиально граничит с ножками большого
мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является меди-
альная пограничная щель, или щель гиппокампа — fissura hippo-
campi. В грушевидной доле заключена , полость, представляющая
собой задний отдел бокового желудочка мозга. На внутренней стенке
доли лежит конец аммонова рога. Грушевидная доля каудально
переходит без четкой границы в извилину гиппокампа — gyrus
hippocampi, расположенную на медиальной поверхности полушария,
кзади и латерально от щели гиппокамра. Извилина гиппокампа
дорсально продолжается в поясную извилину — gyrus cinguli. Пос-
ледняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела и,
огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем.

Грушевидная доля и извилина гиппокампа выполняют роль
вторичных обонятельных центров, а извилина гиппокампа, кроме
того, и вкусового центра.

4.	Аммонов рог (гиппокамп) — hippocampus своим дорсальным
отделом образует дно бокового желудочка, лежит позади хвостатого
ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового же-
лудочка.

Аммонов рог представляет собой складку коры мозга в области
щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается
латерокаудально и вентрально и упирается концом в стенку гру-
шевидной доли.

Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи
отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желу-
дочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обоня-
тельными центрами, аммоновы рога связаны с различными участками
коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие
пути их образуют свод и его производные.

5.	Свод — fornix содержит в своем составе проводящие пути,
соединяющие аммоновы рога с сосцевидным телом промежуточного
мозга. Отдельным участкам этого пучка проводящих путей присвоены
различные названия — желобоватые листки, кайма аммонова рога,
ножки, столбы и тело свода и коммиссура аммоновых рогов.

Желобоватый листок — alveus hippocampi покрывает аммонов
рог с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он
построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового
вещества грушевидной доли и аммонова рога. По дорсолатеральному
краю эти волокна создают кайму аммонова рога, продолжающуюся
в ножку свода. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны,
становится коротким телом свода. Тело свода служит крышей
третьего мозгового желудочка. Рострально оно разделяется на два
столба свода. Последние медиально от хвостатых ядер направляются
к. сосцевидному телу и серому бугру промежуточного мозга (гипота-
ламусу). Коммиссура аммоновых рогов — commissura hippocampi
образована поперечными волокнами между ножками свода; она
соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.

6.	Между передним концом мозолистого тела (клювом) и стол-
бами свода залегает передняя спайка мозга — commissura rostralis.
Рис. 166. Полосатое тело на разрезе:

а— горизонтальный срез большого мозга; б — поперечный срез мозга; / — полость
бокового желудочка; Г — вентральный рог бокового желудочка; 2 — головка хво-
статого ядра; 3 — чечевицеобразное ядро; J' — бледное ядро; 4 — наружная капсула;
5 — ограда; 6 — внутренняя капсула; 7 — островок; 5 — третий мозговой желудочек;
9 — щель гиппокампа; /0 — грушевидная доля; 11 — аммонов рог; 12 — зрительные
бугры; 13 — ганглий латерального коленчатого тела; 14 — четверохолмие; 15 —
лучистость мозолистого тела; 16 — поясничная извилина; 17 — миндалевидное «дро;

18 — сосудистое сплетение боковых желудочков

Она соединяет друг с другом обонятельные луковицы и треугольники,
а также грушевидные доли.

Полосатое тело —corpus striatum имеет составными час-
тями хвостатое, чечевицеобразное и миндалевидное ядра и, кроме
того, ограду (рис. 166). Между ядрами находятся внутренняя и
наружная капсулы, образованные проекционными проводящими пу-
тями.

На хвостатом ядре — nucleus caudatus различают головку —
caput и хвост — cauda (рис. 167, 168). Последний вдается дорсальной
поверхностью в дно бокового желудочка ростролатерально от ам-
монова рога. Чечевицеобразное ядро — nucleus lentiformis помеща-
ется латерально от головки хвостатого ядра и зрительного бугра,
отделяясь от них внутренней капсулой — capsula interna. Передняя
часть чечевицеобразного ядра называется скорлупой — putamen.
Более древнего происхождения задняя часть чечевицеобразного ядра
представлена бледным ядром — globus pallid us. Оно лежит лате.-
рально от зрительного бугра и впереди от ядра латерального
коленчатого тела — corpus amygdaloideum. Латерально от чечевице-
образного ядра видна наружная капсула — capsula externa, а ла-
терально от капсулы в виде узкой полоски — ограда — claustrum.
Рис. 168. Стволовая и подкорковая части
головного мозга:

1 — хвостатое ядро; 2 — сосудистая
покрышка бокового желудочка; 3 — ам-
монов рог; 3' — его вентральный конец;
4 — бахромка; 5 — ствол мозолистого
тела; 6 — пограничная полоска; 7 —
шишковидная железа (эпифиз); 8—
зрительный бугор; 9 — медиальное ко-
ленчатое тело; 10 — латеральное колен-
чатое тело; 11 — ростральный и 1Г —
каудальный холм; 12 — ростральный
парус; 13 — средние ножки мозжечка;

14 — каудальный парус

Рис. 167. Вид на боковой желудочек мозга:
1 — обонятельная луковица; 2 — ствол
мозолистого тела; 2' — лучистость спайки;
3 — белое вещество; 4 — аммонов рог;
5 — хвостатое ядро; 6 —сосудистая лен-
та; 7 — бахромка; 8 — червячок мозжеч-
ка; 9 — боковая борозда мозжечка; /0 —
полушария мозжечка; // — продолговатый
мозг; 12 — шишковидная железа (эпифиз)

На границе между оградой, скор-
лупой и аммоновым рогом распо-
лагается миндалевидное тело —
corpus amygdaloideum.

Полосатые тела соединяются
проводящими путями: 1) с корой
большого мозга; 2) с промежуточ-

ным мозгом (со зрительными буграми и гипоталамусом); 3) с ядрами
сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); 4) с

ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); 5) с

ядрами черепных нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные
цепи: а) периферический рецепторный аппарат — зрительные бугры,
полосатые тела — соматические и висцеральные эффекторные ап-
параты или б) кора — полосатое тело.— соматические и висцераль-
ные эффекторные аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел
являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами:
1) координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, ла-
зание); 2) регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и дви-
жения; 3) безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы
и мимики и, наконец 4) высшими подкорковыми вегетативными
центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но
отдельные их части действуют противоположно: например, стриатум
тормозит движения, а бледное ядро вместе с медиальными ядрами
зрительного бугра, напротив, усиливает их.

Развитие конечного мозга. Из передней и вентральной
стенок конечного мозга происходят обонятельный мозг — обонятель-
ные доли и полосатые тела, а из дорсальной его стенки — плащ.

Развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием
обонятельного анализатора, который у водных животных играет
исключительную роль при ориентации во внешней среде. Отростки
чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных
долях — выростах стенки конечного мозга. Дистальные отделы обо-
нятельных долей формируют первичные обонятельные центры —
обонятельные луковицы, а проксимальные отделы — древнейшую
обонятельную кору из серого мозгового вещества в виде обоня-
тельных извилин и обонятельных треугольников; они возникают
как вторичные обонятельные центры.

В вентральной же стенке конечного мозга дорсально от закладки
очень рано появляется закладка крупноклеточного базального ган-
глия. Это первичный и притом высший двигательный центр. Ба-
зальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде
бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются до-
полнительные мелкоклеточные ядра, образующие скорлупу (начиная
с рептилий), а у млекопитающих еще хвостатое ядро. Оба объединя-
ются под названием «полосатое тело». С появлением вторичного
плаща полосатое тело пронизывается внутренней и наружной кап-
сулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно.

В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функ-
ции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща,
характерного для водных животных и построенного только из эпен-
димы.

У наземных животных разрастание вторичного плаща вызывается
внедрением в него новых нервных волокон (проекционных) из
промежуточного мозга, являющихся проводниками различных ана-
лизаторов — кожного, зрительного, слухового, мышечного.

Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно услож-
няется в строении, резко дифференцируются ее функции и структура,
увеличиваются размеры. У крупных млекопитающих животных
плащ обычно испещрен извилинами и бороздами. Извилины в ряду
животных располагаются неодинаково. В одних случаях (у хищных,
Рис. 169. Пито- и миелоархитектоника коры больших полушарий:

I — молекулярный слой; II — наружный зернистый слой; 1П — слой малых пи-
рамидных клеток; IV — внутренний зернистый слой; V — слой больших полиморфных
клеток; VI — слой полиморфных клеток; VII — белое мозговое вещество

копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной силь-
виевой борозды; у приматов и человека извилины образуют две
системы — ложную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой
бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует,
а борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней —
поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин
между разными отрядами животных крайне затруднительна, а в
отдельных случаях невозможна. У мелких животных извилины
вообще отсутствуют (животные с гладким головным мозгом). На-
ибольшее количество извилин насчитывается у слонов и китов, у
мелких приматов извилины отсутствуют. В онтогенезе извилины
появляются также не сразу, а в определенной последовательности.

Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий (рис.
169). В процессе исторического развития усложняются цитоархитек-
тоника и миелоархитектоника, т. е. строение и расположение клеток
и волокон между ними в коре плаща. Клеточные элементы коры
распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга.
Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: 1 — молеку-
лярный; II — наружный зернистый; III — малых пирамидных клеток.
Клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают
ассоциационную функцию высшего порядка, характеризующую вы-
сшую нервную деятельность; IV — внутренний зернистый,
первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная
функция; V — больших пирамидных клеток и VI — веретенообраз-
ных и полиморфных клеток (выполняет эффекторную функцию).
В примитивной обонятельной коре из перечисленных слоев имеются
I, V и VI.

Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают
пирамидные клетки В. А. Беца. Неодинакова и густота расположения
нервных клеток в коре: в 1 мм3 у млекопитающих их до 5—10 тыс.,
а у приматов и человека даже до 35—50 тыс.

На основе локальных различий в цитоархитектонике кору мле-
копитающих разделяют на поля — area. Отдельные поля на основе
несходства миелоархитектоники, в свою очередь, могут быть под-
разделены на меньшие участки. Каждое поле характеризуется опре-
деленной функцией. Существуют поля с функцией, встречающейся
только у человека. Такие поля у низших животных, естественно,
отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых до сих
пор еще недостаточно ясна. Общее число полей у человека пре-
вышает 250.

Филогенетически все поля дифференцируются из примитивных
четырех областей мозга низших животных (сумчатых и насекомо-
ядных). Эти области представляют собой мозговые отделы анализа-
торов: передние доли коры являются двигательным анализатором,
затылочные доли — зрительным и промежуточная между ними до-
ля — кожным анализатором. У высших животных возникают новые
ассоциационные области: лобная доля, а затем и височно-теменная,
с наиболее крупным объемом у человека. Так, лобные доли у
кролика составляют 2%, у кошки 3, у собаки 7, у обезьян 8—16,
у человека 29% общей массы головного мозга.

Абсолютная масса головного мозга колеблется в широких пре-
делах, а относительная его масса обратнопропорциональна массе
животного. Абсолютная масса мозга у китов 4600—7000 г, а от-
носительная масса 1/10 000—1/14 000; у слонов соответственно
4300-5400 г и 1/375-1/560; у лошади 372-570 г и 1/480-1/1000;
у крупного рогатого скота 410—550 г и 1/600—1/770; у свиней
96—145 г и 1/1200—1/1900; у собак 46—138 г и 1/30—1/400; у
темной цепкой обезьяны 126 г и 1/15; у человека 1350—1450 г и
1/35—1/45. У молодых животных относительная масса мозга зна-
чительно выше, чем у взрослых: у 5-недельного львенка 1/18, а у
взрослого льва 1/546; у новорожденного ребенка 1/8, а у взрослого
человека до 1/35.

Процентное отношение серого мозгового вещества к белому у
мелких животных выше, чем у крупных: у лошади 52,1 и 47,6%;
у овцы 54,9 и 45,1; у собаки 61,1 и 38,9; у хряка 80,7 и 19,3; у
человека 40 и 60%.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ — diencephalon располагается меж-
ду полосатыми телами конечного мозга (спереди) и средним мозгом
(сзади). Дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего
мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Состоит из трех отделов
различного строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипота-
ламуса. Эпиталамус — epithalamus образован сосудистой покрышкой
третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки.
Таламус — thalamus состоит из зрительных бугров, между которыми
находится кольцевидный третий желудочек мозга. Гипоталамус —
hypothalamus составляют зрительный выступ с концевой пластинкой,
серый бугор с воронкой и придатком мозга — гипофизом и сос-
цевидным телом. Все части гипоталамуса видны на базальной
поверхности мозга между ножками большого мозга, позади перек-
реста зрительных нервов.

Таламус, или зрительный бугор, — thalamus парное образование,
самая массивная часть промежуточного мозга. Ростролатерально
они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные
бугры отделяются от последних пограничной полоской, от четверо-
холмия — поперечной бороздой, а друг от друга — ямкой зрительных
бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового же-
лудочка. Бугры построены из скопления многочисленных ядер серого
мозгового вещества. Наиболее крупные из них следующие:

1)	переднее ядро лежит в толще переднего бугорка, в ростро-
медиальном отделе зрительного бугра; оно является центром перек-
лючения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлек-
торные пути;

2)	каудальное ядро заключено в толщу каудолатерального отдела
латерального бугорка и построено из промежуточных зрительных
и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов на базальной
поверхности мозга отходят зрительные тракты — tractus opticus.
Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное
коленчатое тело — corpus geniculatum laterale, теряющееся в кау-
дальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является
центром переключения зрительных путей, идущих в кору. Между
латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает ме-
диальное коленчатое тело — corpus geniculatum mediale. Оно со-
единяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным
ядром зрительного бугра и служит промежуточным слуховым центром
на пути в кору;

3)	латеральное ядро состоит из центров переключения прово-
дящих путей кожного анализатора, идущих в кору;

4)	медиальное ядро представляет собой промежуточный двига-
тельный центр для экстрапирамидной системы;

5)	сетчатое образование располагается между ядрами, оно со-
держит вегетативные центры.

Третий желудочек мозга — ventriculus tertius залегает между
зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него
342
прорастает промежуточное слияние зрительных бугров. В стенках
желудочка находится центральное серое вещество третьего желу-
дочка мозга — substantia grisea centralis. В нем располагаются под-
корковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга каудально
сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а рострально
позади назальной спайки мозга — commissura rostralis с боковыми
желудочками конечного мозга посредством межжелудочкового от-
верстия.

Эпиталамус. По краям ямки зпительных бугров видны мозговые
полоски зрительных бугров — striae medullares, а на них парный
узел уздечки — ganglion habenulae. Узел переходит в уздечку, или
поводок, — habenula. На нем укреплен грушевидной формы эпифиз
(шишковидная железа) — epiphysis. Это железа внутренней сек-
реции. Лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием,
является датчиком времени. Ганглий уздечки служит промежуточ-
ным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами V пары
и межножковым ядром.

Сосудистая покрышка третьего желудочка —- tela choroidea vent-
riculi tertii образована складкой эпителиальной пластинки мягкой
оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки
покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода.
Сосудистая покрышка отделяет зрительные бугры от аммоновых
рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие
в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых
желудочков мозга — plexus choroideum ventriculi lateralis. Сосудистая
покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади
валика мозолистого тела выступ.

Подталамическая область — hypothalamus. Находится вентраль-
но от третьего мозгового желудочка мозга, а серый бугор — tuber
cinereum лежит непосредственно позади зрительного перекреста,
между ножками большого мозга. Он является вегетативным центром
и соединяется со зрительным бугром и с обонятельным мозгом. В
центре серого бугра имеется бухта вбронки (выпячивание вент-
ральной стенки желудочка). Сама воронка — infundibulum тонко-
стенная; к ней прикрепляется гипофиз. Придаток мозга, или гипо-
физ, — hypophysis cerebri представляет собой плоскоокруглое тело
сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз
состоит из трех частей: мозговой (краниальной), промежуточной и
железистой (каудальной). Он, являясь мощной железой внутренней*
секреции, выделяющей разнообразные гормоны, выполняет роль
вегетативного центра.

Сосцевидное тело — corpus mamillare лежит непосредственно
позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обо-
нятельным центром, который через комплекс образований свода
соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело
связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием. У
собаки сосцевидное тело парное.

Околобугорье — metathalamus. На заднелатеральной части зри-
тельного бугра находится подушка — pulvinar, которая переходит
в два небольших возвышения — латеральное и медиальное колен-
чатые тела, — corpus geniculatum laterale et mediate. Латеральное
коленчатое тело вентрально переходит в зрительный тракт, а меди-
альное — в передние ножки четверохолмия среднего мозга, от ко-
торого оно отделено поперечной бороздой. В основе подушки и
латерального коленчатого тела находится каудальное зрительное
ядро. Само коленчатое тело — центр переключения зрительных
путей, идущих в кору большого мозга. Каудальные коленчатые
тела обеих сторон зрительных бугров соединяют каудальные (слу-
ховые) холмы четверохолмия с каудальными ядрами зрительного
бугра и являются промежуточными слуховыми центрами на пути
в кору.

Развитие промежуточного мозга. Промежуточный
мозг в примитиве закладывается из небольшого количества клеток
в стенке обширного третьего желудочка мозга, лишь у наземных
животных, и особенно у млекопитающих, он достигает значительного
размера.

1.	Хорошо выраженная эмбриональная пластинка покрышки у
всех взрослых млекопитающих формирует эпиталамус. Эпифиз сох-
раняется в качестве рудимента третьего непарного теменного глаза.
Лишь у некоторых водных животных и у рептилий обнаруживают
глазообразный пузырь под кожным покровом. У млекопитающих
эпифиз становится железой внутренней секреции, функция которой
еще недостаточно изучена.

2.	Своеобразно и сильно развитая эмбриональная пластинка дна
формирует подталамическую часть промежуточного мозга — hypo-
thalamus.

Гипофиз происходит из трех разных источников. Так, эктодерма
глотки (карман Ратке) превращается в разветвленную железу.
Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из же-
лезистых клеток разнообразного строения, окруженные большим
количеством сосудов. У наземных животных из стенки воронки
возникает нервная часть гипофиза из нервных (глиальных) клеток
и нервных волокон. И, наконец, обособляется промежуточная часть
гипофиза из эпителиальных клеток. Гипофиз в целом выделяет
свыше десятка разнообразных гормонов, которые из железистой
части поступают непосредственно в кровь, а из нервной и проме-
жуточной частей — в спинномозговую жидкость. Гипофиз находится
во взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными в
стенках третьего желудочка мозга.

3.	Эмбриональная боковая пластинка дает начало зрительным
буграм — thalami. В состав таламуса входят ядра зрительных бугров.
344
Рис. 170. Средний мозг на поперечном
срезе:

/ — среднемозговой водопровод; 2 —
пластинка четверохолмия; 3 — чепец;
4 — латеральная борозда; 5 — ножки
большого мозга; 6 — красное ядро; 7 —
медиальная петля; 8 — двигательное ядро
четверохолмия; 9 — латеральная петля;
10 — сетчатое образование; 11 — двига-
тельное ядро

10 6

Они служат: 1) промежуточными центрами всех проводящих путей,
которые направляются в кору полушарий и проводят различные
импульсы — обонятельные, кожной и мышечной чувствительности,
вкусовые, а у наземных животных, кроме того, зрительные и
статоакустические; 2) промежуточным центром всех проводящих
путей, идущих из коры плаща в различные отделы мозга. Этим и
объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с
появлением обонятельного плаща (у рептилий) и достигают макси-
мального развития у млекопитающих в связи с образованием вто-
ричного плаща. Мощной эволюции зрительных бугров содействуют
также перемещение зрительных центров из среднего мозга в про-
межуточный и, наконец, связь с мозжечком. В результате обогащения
таламуса промежуточными центрами возрастает промежуточная мас-
са зрительных бугров, которая, внедряясь в полость третьего же-
лудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером
веществе стенок третьего мозгового желудочка находятся многочис-
ленные высшие подкорковые вегетативные центры.

СРЕДНИЙ МОЗГ — mesencephalon состоит (рис. 170): из ножек
большого мозга; пластинки четверохолмия и покрышки или чепца.
Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод —
aqueductus mesencephali; он соединяет третий и четвертый мозговые
желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое
мозговое вещество.

Ножки большого мозга — pedunculi cerebri выступают на ба-
зальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между
зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены меж-
ножковой бороздой. Из ножек отделяется III пара черепных нервов —
глазодвигательный нерв — n. oculomotorius. Через ножки проходят
все проводящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со
средним, ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки крупнее
у тех животных, у которых мощнее кора полушарий.

Пластинка крыши (четверохолмия) — lamina tecti представляет
дорсальную часть среднего мозга; она лежит каудально от зрительных
бугров и назально от мозжечка. Пластинка состоит из парных
ростральных и каудальных холмов — colliculi rostrales et caudales.

Холмы разделяются поперечной и серединной бороздами. С
поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым
веществом, под которым залегает серое мозговое вещество; в рос-
тральных холмах оно является подкорковым зрительным центром,
а в каудальных — подкорковым слуховым центром.

В целом пластинка четверохолмия является координационным
центром . ряда импульсов: зрительных, слуховых, обонятельных,
общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из
коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в
спинной мозг, а также к глазным мышцам, в красное ядро, мозжечок
и в мост.

Между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга
находится покрышка ножек, или чепец, — tegmentum mesencephali.
В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества; в плоскости
передних холмов лежат: красное ядро — nucleus ruber двигательный
центр спинного мозга; ядро глазодвигательного нерва — nucleus
motorius n. oculomotorii (III пара); парасимпатические ядра гла-
зодвигательного нерва (см. ниже); каудальнее располагаются ядро
блокового нерва — nucleus motorius n. trochlearis (IV пара) и часть
ядра V пары нервов. Через весь чепец из продолговатого мозга в
промежуточный проходит сетчатое образование — formatio reticu-
laris, образующее nuclei tegmenti, а также проводящие пути из
спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры
и в спинной мозг.

Развитие среднего мозга. Средний мозг у низших
животных и у эмбрионов высших животных достигает значительных
размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных боковых плас-
тинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод
среднего мозга, из которого у низших животных (до птиц вклю-
чительно) происходит двухолмие, или зрительные доли. Первона-
чально двухолмие было высшим зрительным центром, поскольку в
нем оканчиваются зрительные нервы и проводящие пути из поло-
сатого тела. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих
почти все волокна зрительного нерва перемещаются в зрительные
бугры промежуточного мозга. В силу этого зрительные доли отстают
в росте, а зрительные бугры, напротив, разрастаются.

У наземных животных в своде среднего мозга закладываются
равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопи-
ческих образований, а позднее и макроскопических (у некоторых
рептилий и птиц). Лишь у млекопитающих вместо двухолмия
появляется четверохолмие — tectum mesencephali. У животных с
хорошим слухом (у ночных хищников) преобладают задние слуховые
холмы, а у животных, обладающих хорошим зрением, передние
зрительные холмы, например у домашних копытных.
Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке
среднего мозгового пузыря формируется чепец. В результате обра-
зования свода чепца полость мозгового пузыря превращается в
мозговой водопровод. В чепце лежат ядра III и IV пар черепно-
мозговых нервов и. специальные двигательные ядра чепца. К пос-
ледним относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным
мозгом, и межкорковое ядро, соединяющееся через ганглий уздечки
с обонятельным мозгом.

В связи с развитием у млекопитающих вторичного плаща чепец
вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из про-
водящих путей, идущих из коры полушарий и зрительных бугров
в ромбовидный и спинной мозг, и афферентных путей, направля-
ющихся в кору полушарий. Эти проводящие пути формируют ножки
большого мозга, выраженность которых соответствует степени раз-
вития коры полушарий большого мозга.

РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ—rhombencephalon подразделяют на
продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и
мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом на-
ходится четвертый мозговой желудочек.

Продолговатый мозг —medulla oblongata каудально про-
должается без заметного перехода в спинной мозг. На базальной
поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда —
fissura mediana ventralis. По обе стороны от нее проходят боковые
борозды; каудально они вливаются в вентральную срединную бо-
розду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика —
пирамиды — pyrames medullae oblongatae. В них проходят лате-
ральные пирамидные проводящие пути от коры большого мозга в
спинной мозг. При переходе в боковые канатики спинного мозга
они перекрещиваются справа налево и наоборот и формируют
перекрест пирамид — decussatio pyramidum, который образует вер-
шины пирамид. Латерально от основания пирамид из мозга выходит
VI пара черепно-мозговых нервов — отводящий нерв — n. abducens.
Вблизи перекреста у вершин пирамид и латерально от них отделяется
XII пара — подъязычный нерв — n. hypoglossus. Латерально же от
подъязычного нерва отходят один за другим еще три нерва: XI
пара — добавочный нерв — n. accessorius, непосредственно впе-
реди от него X пара — блуждающий нерв — n. vagus и еще более
рострально — IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyn-
geus.

Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в
отдельные ядра, из которых выходят V, VI, VII, IX, X и XII пары,
черепных нервов: а) чувствительные и двигательные; б) промежу-
точные ядра; в) ядра VIII пары и связанные с ними ростральные
и каудальные оливы (моторные центры). Среди ядер залегает сет-
чатое образование — formatio reticularis из переплетающихся нер-
вных волокон и нервных клеток между ними, которое'из продол-
Рис. 171. Схема проводящих пучей го-
ловного и спинного мозга:

/ — ножки большого мозга; 2 — пучок от
коры мозга к мосту и пирамидный пучок;
3 — мост; 4 — пучок зрительного бугра;
5 — оЛивомозжечковый путь; 6 — пучок
к оливе; 7 — тонкий пучок; 8 — зритель-
ный бугор; 9 — пластина четверохолмия;
10 — красное ядро; 11 — зубчатое ядро;
12 — пучок из мозжечка в красное ядро;
13 — пучок красного ядра; 14 — чувстви-
тельное ядро; 15 — пучок дорсального ка-
нала; 16 — дорсальный спинномозжечко-
вый пучок

говатого мозга переходит в чепец среднего мозга ,и в промежуточный
мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциационную и коорди-
национную функции между различными ядрами ромбовидного и
среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой
системы, а также генератором энергии.

Белое мозговое вещество продолговатого мозга содержит большое
количество пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга
в различные отделы головного мозга и проводящие пути, соединя-
ющие головной мозг со спинным (рис. 171).

В продолговатом мозге заслуживают особого внимания моторные
ядра чепца — nuclei tegmenti (иначе—сетчатое образование — for-
matio reticularis), которые впервые возникают у рыб и являются
древнейшим ассоциационным и двигательным центром.

У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются
ростральные и каудальные оливы как ассоциационные центры.
Ростральные оливы появляются только у наземных животных, начи-
ная с амфибий (в связи с развитием у них органа слуха). Они
служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIII
пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует тра-
пециевидное тело. Каудальные оливы формируются еще позднее —
у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных
канатиков, со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом.
По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее отно-
шение к сохранению равновесия.

Задний мозг —nietencephalon. Имеет две части: мозговой
мост и мозжечок.

Мозговой мост — pons лежит на переднем конце продолговатого
мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного
валика, который концами загибается дорсально к мозжечку, образуя
боковые ножки мозжечка — brachia pontis. Мост и ножки состоят
из проводящих путей, соединяющих ядра моста — nuclei pontis с
ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути
из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушарии
348
мозжечка. Из боковых отделов моста отделяется V пара — трой-
ничный нерв — п. trigeminus, самый массивный из всех черепных
нервов. Он выходит двумя корнями: вентральным двигательным и
дорсокаудальным чувствительным. На последнем находится большой
полулунный (тройничный) ганглий — ganglion trigeminale. Каудаль-
но от моста также в поперечном направлении лежит трапециевидное
тело — corpus trapezoideum в виде узкого и низкого валика. Оно
сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового
нерва. Из боковых частей трапециевидного тела выходят VIII пара —
преддверно-улитковый нерв — n. vestibulocochlearis и VII пара —
лицевой нерв — n. facialis.

Мозжечок — cerebellum имеет почти шаровидную форму; двумя
бороздами он разделяется на среднюю часть — червячок и две
боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка —
cortex cerebelli и, кроме того, отдельные ядра, залегающие в цен-
трально расположенном белом мозговом веществе мозжечка.

Поверхность коры червячка изрезана поперечными бороздами
и щелями. Двумя основными щелями червячок разграничивается
на переднюю, среднюю и заднюю доли. Каждая из них связана с
ножками мозжечка — передними, средними и задними, состоящими
из проводящих путей. Передний и задний концы червячка загнуты
вентрально и навстречу друг другу; между ними остается лишь
небольшая щель™ верхушка шатра, или крыша четвертого желу-
дочка — tegmentum ventriculi quarti. Белое мозговое вещество чер-
вячка на сагиттальном разрезе напоминает ветку туи, вследствие
чего оно и получило название древо жизни — arbor vitae (так
прежде называлась туя). В белом мозговом веществе червячка
находится шатровое ядро— nucleis fastigii, которое является под-
корковым центром равновесного анализатора.

С продолговатым мозгом червячок соединяется посредством ка-
удального мозгового паруса — velum medullare caudale, а с четве-
рохолмием—посредством рострального мозгового паруса — velum
medullare rostrale.

Полушария мозжечка — hemispheria cerebelli, как и червячок,
построены из многочисленных долек, из которых одна — клочок —
flocculus в виде небольшого придатка примыкает непосредственно
сзади к боковой ножке. В белом мозговом веществе полушарий
мозжечка находится зубчатое ядро — nucleus dentatus, служащее
передаточным центром двигательных импульсов.

Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом посредством
каудальных ножек мозжечка, с мозговым мостом — боковыми нож-
ками и со средним мозгом — назальными ножками.

Каудальные ножки мозжечка — pedunculi caudale, или верев-
чатые тела, в виде двух валиков выступают на дорсальной повер-
хности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути.

Ростральные ножки мозжечка — pedunculi rostrale, или соеди-
нительные ножки, выступают под задними холмами четверохолмия в
ножки большого мозга. Ростральные ножки лежат на дорсальной
поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:
а) из спинного мозга в червячок; б) из зубчатых ядер полушарий
мозжечка в красное ядро и в) в ядра зрительных бугров. Собственные
проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой
мозжечка и его ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими
друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.

Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией
сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса.
Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плава-
ющих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных,
передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок пред-
ставляет непарную пластинку из белого или серого мозгового ве-
щества. Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной
пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней
частей последней формируются передний и задний мозговые паруса.
Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дуго-
образно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продоль-
ных борозд обособляется средняя часть пластинки — тело мозжечка
и парные боковые части — ушки мозжечка. Тело мозжечка у на-
земных животных подразделяется поперечными бороздами на перед-
нюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные
поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а
средняя и задняя — с мышцами туловища и конечностей.

У млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные бо-
розды на ней отделяют среднюю, непарную часть — червячок —
vermis. В червячке находятся центры координированных, синхронных
движений туловища и конечностей. Полушария мозжечка сильнее
всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей
или меньшей степени способностью обособленных движений конеч-
ностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит
от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной
деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого
мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария
мозжечка и мост достигают максимального своего развития у прима-
тов и особенно у человека.

Однородной в ряду животных функцией мозжечка объясняется
довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой
различают поверхностный молекулярный слой, средний зернистый
и глубокий слой из крупных клеток Пуркине.

Ушки примитивного мозжечка у водных животных имеют отно-
шение к органам равновесия, т. е. органам боковой линии, и к
мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных
уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клоч-
ки — floculi, соединяющиеся с задней долей червячка.
Рис. 172. Продолговатый мозг с дорсаль-
ной поверхности:

/ — каудальные холмы четверохолмия;
2 — ростральный парус мозжечка; 3 —
передние ножки мозжечка; 4— боковые
ножки мозжечка; 5 — слуховой бугорок;
6 — задние ножки мозжечка; 7 — писчее
перо; 8 — дорсальная продольная бороз-
да; 9 — лицевой холмик; 10 — срединная
борозда; // — медиальное возвышение;
12 — ядро преддверия; 13 — пограничная
борозда; 14 — поле подъязычного нерва;

/5 — серое крыло

Четвертый мозговой желудочек — ventriculus quartus
помещается между мозжечком и продолговатым мозгом (рис. 172).
Сводом ему служат червячок и мозговые парусы, а дном — про-
долговатый мозг и мост.

На дне четвертого желудочка находится ромбовидная ямка —
fossa rhoniboidea. Срединной и двумя боковыми бороздами на дне
ямки выделяется парное срединное возвышение — eminentia medi-
alis, на котором против латеральной ножки мозжечка заметен
лицевой холмик — colliculus facialis. В области лицевого холмика
залегают ядра отводящего (VI пара) и лицевого (VII пара) нервов.
На каудальном конце срединного возвышения простирается поле
подъязычного нерва с одноименным ядром.

Латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра IX и
X пар нервов. Они формируют серое крыло. Область заднего конца
серых крыльев известна под названием «писчее перо» — calamus
scriptorius.

Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально
от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные
поля — areae vestibulares. Они содержат вестибулярные и улитковые
ядра VIII пары нервов. Улитковые ядра лежат латерально.

ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг, как и спинной, одет тремя оболочками: твердой,
паутинной и мягкой. Между твердой и паутинной оболочками
находится субдуральное пространство, заполненное спинномозговой
(цереброспинальной) жидкостью, а между паутинной и мягкой —
подпаутинное пространство.

Твердая оболочка головного мозга — dura mater encephali —
самая наружная. В отличие от твердой оболочки спинного мозга
она срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпиду-
ральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой
мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы
венозных синусов — дорсальную и вентральную.

В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки
отходят две складки: серповидная и перепончатый мозжечковый
намет. Серповидная складка — falx cerebri проходит сагиттально
от петушиного гребня решетчатой кости до мозжечкового намета.
Она лежит в продольной щели между полушариями большого
мозга. Наиболее сильно серповидная складка выражена у соба к и
и лошади —она почти достигает мозолистого тела; меньше у
свиньи и коровы, и особенно у мелких жвачных. Пе-
репончатый мозжечковый намет прикреплен к костному намету,
межтеменной кости, а также к гребню каменистых частей и
располагается в поперечной щели между большим мозгом и
мозжечком.

Паутинная оболочка головного мозга — arachnoidea encephali
на извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Под-
паутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах
между извилинами и на базальной поверхности мозга, где она
образует расширения — вентральные цистерны продолговатого моз-
га, цистерну моста, червяка и др.

От паутинной оболочки вдоль серповидной складки отходят в
субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму
узелков, — пахионовы грануляции. Пахионовы грануляции внед-
ряются в сагиттальный синус и способствуют оттоку спинномозговой
жидкости в вены.

Мягкая оболочка головного мозга — pia mater encephali очень
прочно срастается с мозгом, она заходит во все его щели и углубления
и вместе с сосудами проникает в вещество мозга. Вворачиваясь в
полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покры-
шек — tela chorioidea, в которых заложены сосудистые сплетения —
plexus chorioideus. Такие образования находятся в желудочках мозга:
боковых, третьем и четвертом.

Спинномозговая жидкость — liquor cerebrospinalis заполняет
субдуральное пространство головного и спинного мозга и через
парные отверстия (Люшки> — каудально от боковых ножек мозжечка
и непарное отверстие (Маженди) — каудально от червячка попадает
в полость желудочков и каналов мозга. Спинномозговая жидкость
вырабатывается клетками сосудистых сплетений мозга и мозгового
вещества. Она течет в субарахноидальном пространстве в сторону
352
головного мозга, а в центральном канале спинного мозга — кау-
дально. Отток цереброспинальной жидкости возможен в венозную
систему и в органы лимфообращения.

ВЕНОЗНЫЕ СИНУСЫ

Различают две системы синусов: дорсальную и вентральную.

Дорсальная система состоит из сагиттального, прямого, попе-
речных, затылочных и дорсальных каменистых синусов; в них
впадают вены мозга.

Сагиттальный синус — sinus sagittalis. Находится в серповидной
складке, назально он начинается из оболочечных вен, у лошади
также из решетчатых и мозговых вен. В него впадают: 1) дорсальные
вены мозга — w. cerebri dorsales; 2) оболочечные вены из твердой
мозговой оболочки; 3) костные вены — w. diploicae и 4) короткий
прямой синус — sinus rectus. Последний образуется каудально от
валика мозолистого тела слиянием вены мозолистого тела с большой
веной мозга. Вена мозолистого тела — v. corporis callost выносит
кровь из передней половины мозга. Вена мозга большая — v. cerebri
magna-принимает в себя внутренние вены мозга — w. cerebri interna,
выносящие кровь из мозга и его сосудистых сплетений (боковых и
третьего желудочка).

Каудально от впадения прямого синуса сагиттальный синус
делится на прямой и левый поперечные синусы — sinus transversus,
каждый из которых направляется в височный канал и переходит в
мозговую дорсальную вену — v. cerebri dorsalis. Последняя впадает
в височную поверхностную вену. В поперечный синус, до его
погружения в височный канал, вливается каменистый синус — sinus
petrosus ventralis, который выносит кровь из базальных частей мозга.

Между поперечными синусами находится соединительный синус;
он лежит в основании мозжечкового намета. В него впадают за-
тылочные синусы, помещающиеся в бороздах по обе стороны чер-
вячка мозжечка.

Отток крови из дорсальной системы синусов помимо мозговых
дорсальных вен происходит также и через выпускные вены эмисса-
рии — в височные глубокие вены. Эмиссарии — это вены, отводящие
кровь через отверстия в стенке черепной полости.

У соба к и , с вин ь и и рогатого скота поперечный синус
делится на две ветви: одна ветвь усобак икрупного рогатого
скота следует в височный канал и лишь усвиньи — в мозговую
вентральную вену через рваное отверстие; другая ветвь проникает
в мыщелковое отверстие, образуя мыщелковый синус — sinus соп-
dylaris, который переходит в одноименную вену и, кроме того,
соединяется с базилярными синусами.

У л о ш а д и поперечный синус имеет только одну ветвь, идущую
в височный канал.
Вентральная, или базилярная, система синусов включает синусы
циркулярный и базилярный.

Циркулярный синус — sinus circularis окружает гипофиз. Он
образован правым и левым кавернозными синусами, соединяющи-
мися межкавернозными синусами — sinus intercavernosi. Каждый
кавернозный синус рострально переходит в мозговую глазничную
вену, а каудально — в базилярный синус. Мозговая глазничная
вена — V. cerebralis orbitalis впадает через глазничную щель в
лицевую глубокую вену.

Базилярный синус — sinus basilaris вливается в позвоночный
вентральный синус. В области рваного отверстия он отдает мозговую
вентральную вену — v. cerebralis ventralis, которая впадает в за-
тылочную вену. Близ затылочного сустава базилярные синусы,
анастомозируя между собой, образуют вентральный затылочный
синус — sinus occipitalis ventralisl В базилярную систему синусов
открываются мозговые вентральные вены.

АРТЕРИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг получает питание от внутренней сонной и за-
тылочной артерий (рис. 173).

1.	Внутренняя сонная артерия — a. carotis interna проникает в
черепную полость через сонное или рваное (у лошадей) отверстие

каудальную соединительные ветви. С
одноименными ветвями другой сто-
роны они формируют вокруг гипо-
физа артериальный круг мозга —
circulus arteriosus cerebri. От кольца
отходит мозговая ростральная ар-
терия — a. cerebri rostralis. Она на-
правляется к мозолистому телу и
питает передние отделы полушарий.
От ростральной соединительной вет-
ви ответвляются четыре сосуда: рос-
тральная артерия мозговой обо-
лочки—а. meningea rostri; средняя
мозговая артерия — a. meningea
media идет на боковую поверхность
мозга; артерия ростральная со-

и делится на ростральную и

Рис. 173. Артерии головного мозга:

ростральная мозговая артерия; 2 — рос-
тральная соединительная артерия; 3 — кау-
дальная соединительная артерия; 4 — основ-
ная мозговая артерия; 5 — вентральная спин-
номозговая артерия
судистого сплетения — a. chorioidea rostri по зрительному тракту
следует в сосудистое сплетение бокового желудочка; внутренняя
глазничная артерия — a. oftalmica interna по зрительному нерву
входит в глазницу.

От каудальной соединительной ветви отходят: мозговая кау-
дальная артерия — a. cerebri caudalis для каудальных отделов полу-
шарий большого мозга и четверохолмия и каудальная артерия
сосудистого сплетения — a. chorioidea caudalis идет в сосудистое
сплетение боковых желудочков мозга.

У свиней внутренняя сонная артерия образует в черепной
полости чудесную мозговую сеть — a. rate mirabile. У рогатого
скота эта артерия отсутствует. Ее заменяют ветви от верхнече-
люстной артерии, которые в черепной полости вместе с ветвями
позвоночной и мыщелковой артерий формируют чудесную мозговую
сеть — rate mirabile epidurale rostrale et caudale. Позвоночная артерия
вступает в позвоночный канал двумя ветвями — впереди и позади
атланта.

2.	От затылочной артерии отходит спинномозговая артерия —
a. cerebrospinalis; через межпозвоночное отверстие атланта она
проникает в позвоночный канал и делится на краниальную и
каудальную ветви, соединяющиеся с одноименными ветвями другой
стороны. От ее краниальных ветвей в головной мозг отделяется
мозговая основная артерия; она впадает в артериальный круг мозга
и на своем пути отдает: позади моста — каудальную артерию
мозжечка, впереди моста — ростральную артерию мозжечка, а к
слуховому нерву — слуховую внутреннюю артерию. Каудальная
ветвь артерии анастомозирует со спинномозговой вентральной ар-
терией.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Это топографически выделенная часть единой нервной системы,
которая находится вне головного и спинного мозга.

К периферической нервной системе — systema nervosum регу-
phericum относятся черепные и спинномозговые нервы с их кореш-
ками, сплетения, ганглии и нервные окончания, заложенные в
органах и тканях организма.

В составе периферического отдела нервной системы согласно
эфферентным связям центральной нервной системы с различными
системами организма (по морфологическим и функциональным при-
знакам) принято выделять три части: соматическую — сегменталь-
ную, связывающую центры со скелетнрй мускулатурой, симпатиче-
скую, связанную с гладкой мускулатурой сосудов тела и внутрен-
ностей, висцеральную (парасимпатическую), связанную с гладкими
мышцами и железами внутренних органов, и трофическую, ин-
нервирующую» как предполагают, соединительную ткань. Связь
осуществляется по спинномозговым и черепным нервам, отходящим
от спинного и головного мозга, а также по специальным нервам,
иннервирующим внутренности и их сосуды.

Спинномозговые нервы образованы афферентными и эфферен-
тными отростками нервных клеток, тела которых лежат в спинном
мозге и в спинномозговых ганглиях (дорсальных корешках), а также
в симпатических ганглиях симпатического ствола. Спинномозговые
нервы парные, отходят от спинного мозга направо и налево метамерно
(посегментно) двумя корешками, которые подразделяются на шей-
ные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.

Черепные нервы отходят от продолговатого и заднего мозга (с
XII no V пару) и среднего мозга (IV и III); 11 и I пары нервов
входят в промежуточный и концевой мозг. I, II и VIII пары черепных
нервов занимают особое положение — они являются чувствитель-
ными, начинаются за пределами головного мозга и связаны с
органами чувств.

Все спинномозговые нервы смешанной природы, они отходят от
спинного мозга двумя корешками — дорсальными — radix dorsalis
и вентральными — radix ventralis. На дорсальном корешке находится
чувствительной природы спинномозговой ганглий — ganglion spinale.
Оба корня у выхода из позвоночного канала через межпозвоночные
отверстия объединяются в общий нервный ствол — спинномозговой
нерв — nervus spinale. При этом нервные волокна обоих корней не
только перемешиваются, но даже образуют сплетения внутри пучков.
Черепные нервы (чувствительные или двигательные) могут отходить
только одним корнем, соответствующим дорсальному или вентраль-
ному корню спинномозговых нервов, или двумя корнями, образуя
смешанные нервы.

• Все спинномозговые нервы перед выходом из позвоночного канала
дают ветвь к оболочкам мозга, по выходе отдают белую пре-
ганглионарную соединительную ветвь к ганглиям симпатического
ствола и тут же получают постганглионарную серую соединительную
ветвь от этих ганглиев, которая в составе спинномозгового нерва
идет для иннервации сосудов тела. После этого ствол спинномозгового
нерва делится на дорсальный и вентральный нервы соответственно
разграничению мускулатуры туловища на дорсальный и вентральный
мышечные тяжи. В их составе обязательно присутствуют афферен-
тные волокна — отростки клеток спинномозговых ганглиев, эффе-
рентные соматические — отростки клеток вентральных столбов спин-
ного мозга и эфферентные симпатические волокна — постганглио-
нарные волокна ганглиев симпатического ствола. Каждый из
упомянутых нервов, в свою очередь, делится на медиальную и
латеральную ветви для скелета, мышц, сосудов и кожи, что также
обусловливается разделением мышечных тяжей на латеральный и
медиальный пласты. Обычно перед вступлением в органы нервы
образуют сплетения. Совокупность ветвей каждой пары спинномоз-
говых нервов с соответствующим сегментом спинного мозга пред-
ставляет нервный сегмент — невротом. Они яснее выражены там,
где существует четкая сегментация в скелете и мышцах, например
в грудном отделе туловища, однако большинство нервов полисег-
ментальные.

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинномозговые нервы — nn. spinales топографически разделя-
ются на шейные (С), грудные (Th), поясничные (L), крестцовые
(S) и хвостовые (Сс) соответственно делению позвоночного столба.

Шейные н е р в ы —- nn. cervicales насчитывают 8 пар. Первая
пара (CI) выходит через межпозвоночное отверстие атланта, вторая
(СП) — через межпозвоночное отверстие позади атланта, а позади
седьмого шейного позвонка отходит уже VIII пара (CVIII). Каждый
шейный нерв получает серую соединительную ветвь (I и II — от
краниального шейного симпатического узла, с III по VI — от поз-
воночного нерва, несущего постганглионарные волокна от звездчатого
шейно-грудного симпатического ганглия, а VII и VIII нервы —
непосредственно от шейно-грудного (звездчатого) узла и делится
как типичный невротом на две ветви — дорсальную и вентральную.
По медиальной поверхности полуостистой мышцы головы и шеи
идут их медиальные ветви, а латеральные — по медиальной повер-
хности пластыревидной мышцы и длиннейшей шеи.

Отдельные вентральные ветви шейных нервов характеризуются
особым ходом, формируясь несколькими сегментальными ветвями,
и соответственно этому получают специальные названия: большой
затылочный — п. occipitalis major, большой ушной — n. auricularis
magnus, поперечный нерв шеи — п. transversus colli.

Диафрагмальный нерв —- n. phrenicus образуется ветвями CV,
CVI, CVII. Медиально от лестничной мышцы и подключичной
артерии он направляется в грудную полость, идет в средостение и
разветвляется в диафрагме по ее куполу.

Надключичные нервы — nn. supraclavicularis происходят из CVI,
разветвляются в коже области плечевого сустава, плеча и подгрудка.
Вентральные ветви последних шейных нервов участвуют в фор-
мировании плечевого сплетения.

Плечевое сплетение — plexus brachialis (рис. 174). Образовано
вентральными ветвями CV, CVI, CVII, CVIII, ТЫ и ТЫ1, полу-
чающими белые и серые соединительные ветви от звездчатого
ганглия и позвоночного нерва. Оно лежит вентрально от лестничной
мышцы и медиально от лопатки. Из него выходят одиннадцать
нервов: а) в мышцы, удерживающие плечевой пояс,—дорсальный
нерв лопатки, грудные краниальные и каудальные, грудоспинной;
б) в грудную конечность — надлопаточный, подлопаточный, подмы-
Рис. 174. Плечевое сплетение с медиаль-
ной поверхности:

CV1, CVII, CV1II — вентральные ветви
шейных нервов; ТЫ, ТИП — вентраль-
ные ветви грудных нервов; А — подмы-
шечная артерия; 1 — предлопаточный
нерв; 2 — подлопаточный нерв; 3 —
краниальные грудные; 4 — мышечно-
кожный нерв; 4' — нисходящая ветвь
локтевого нерва; 5 — краниальные груд-
ные нервы; 6 — подмышечный нерв;
7 — грудоспинной нерв; 8 — лучевой
нерв; 9 — срединный нерв; 10 — лок-
тевой нерв; // — грудные нервы; 12 —
вентральный грудной нерв; /2' — лате-
ральный грудной; 13 — краниальный
грудной нерв; 14 — кожный каудальный
нерв предплечья; 15 — длинный груд-
ной нерв; 16 — межреберный нерв; 17,
17', а — ветви к диафрагмальному нерву

шечный, мышечно-кожный, лучевой, локтевой, срединный (рис. 175,
176).

1.	Дорсальный нерв лопатки — n. dorsalis scapulae — двойной,
одна ветвь нерва идет в ромбовидную мышцу (по его медиальной
поверхности), а другая — в ромбовидную и толщу шейной части
зубчатой вентральной мышцы.

2.	Краниальные грудные нервы — пп. pectorales craniales на-
правляются тремя-четырьмя ветвями в грудные мышцы впереди
плечевого сустава.

3.	Каудальные грудные нервы — пп. pectorales caudales пред-
ставлены тремя нервами: длинный грудной нерв — n. thoracicus
longus следует горизонтально по латеральной поверхности грудной
части зубчатой вентральной мышцы, разветвляясь в ней; латераль-
ный грудной нерв — п. thoracicus lateralis выходит позади широчай-
шей мышцы спины в кожу латеральной грудной стецки; каудальный
грудной нерв — n. thoracicus caudalis идет каудально совместно с
наружной грудной веной в глубокую грудную мышцу и в кожу.

4.	Грудоспинной нерв — n. thoracodorsalis иннервирует широчай-
шую мышцу спины. Здесь же из плечевого сплетения идут короткие
нервы в мышцы, действующие на плечевой сустав и их сосуды.

5.	Надлопаточный нерв — n. suprascapularis идет вместе с попе-
речной лопаточной артерией в разгибатель и абдуктор плечевого
сустава и в лопатку (прилежит к латеральной стороне шейки
лопатки).
6.	Подлопаточные нервы — nn. subscapularis направляются 2—4
ветвями в одноименную мышцу и лопатку.

7.	Подмышечный нерв — n. axillaris идет вместе с плечевой
окружной латеральной артерией, проникает между подлопаточной
и круглой большой мышцами на латеральную поверхность сустава,
отдавая ветви в сгибатели плечевого сустава, плечевой сустав, кожу
латеральной поверхности плеча и дорсальной поверхности пред-
плечья. Кожная ветвь выходит дистально от дельтовидной мышцы.

Из сплетения выходят также длинные нервы, направляющиеся
в свободную конечность.

Рис. 175. Нервы грудной конечности ко-
ровы:

а — надлопаточный нерв; b — подлопа-
точный нерв; с — каудальные грудные
нервы; с" — краниальные грудные нер-
вы; d — подмышечный нерв; / — луче-
вой нерв; 2 локтевой нерв; 3 —
срединный нерв; 4 — мышечно-кожный
нерв; 5 — пястные пальмарные нервы;
б — медиальные пальцевые пальмарные
и дорсальные нервы

Рис. 176. Нервы кожи грудной конеч-
ности лошади:

/ — подмышечный нерв; 2 — поверх-
ностный лучевой нерв; 3 — мышечно-
кожный нерв; 4 — локтевой нерв; 5 —
дорсальная ветвь локтевого нерва; 6 —
латеральный пальмарный нерв; 7 — со-
единительная ветвь
8.	Мышечно-кожный нерв — n. musculocutaneus разветвляется
в каракоидно-плечевой мышце, в сгибателях локтевого сустава и
плечевой кости, а его кожная ветвь — в коже дорсомедиальной
поверхности предплечья, сопровождая спереди добавочную вену
предплечья. В области плеча он небольшое расстояние проходит со
срединным нервом.

9.	Лучевой нерв — и. radialis — мощный нерв, иннервирует кости
плечевую и предплечья, разгибатели трех суставов — локтевого,
запястного и пальцев и, кроме того, кожу дорсальной поверхности
предплечья, пясти и пальцев. Он сначала посылает мышечную ветвь
в разгибатели локтевого сустава, погружаясь под среднюю часть
трехглавой мышцы. Здесь она ветвится вместе с нисходящей ветвью
плечевой окружной латеральной артерии или с плечевой глубокой
артерией. Далее лучевой нерв направляется на дорсальную повер-
хность плеча, проходит между медиальной и длинной головками
трехглавой мышцы плеча, идет по дорсальной поверхности диафиза
плечевой кости под плечевой внутренней мышцей, где делится на
поверхностный и глубокий лучевые нервы.

Лучевой поверхностный нерв — n. radialis superficialis развет-
вляется в коже; он выходит из-под переднего края латеральной
головки трехглавой мышцы плеча и следует на дорсальную повер-
хность предплечья, пясти и пальцев. У собаки он идет двумя
ветвями на кожу I—IV пальцев и на медиальную поверхность V
пальца, усвиньи — на II—IV пальцы и на медиальную поверхность
V пальца; у жвачных отдает медиальный нерв III пальца и
пальцевый общий нерв для кожи III и V пальцев; у лошади
достигает только дорсолатеральной поверхности предплечья.

Лучевой глубокий нерв — n. radialis profundus разветвляется в
разгибателях запястного сустава и суставов пальцев, иннервирует
кости и суставы автоподия.

10.	Локтевой нерв — n. ulnaris идет каудальнее срединного нерва
по латеральной поверхности локтевого отростка и отдает ветви:
а) в кости плеча и предплечья и в локтевой сустав; б) кожную
ветвь — на каудальную поверхность предплечья; в) мышечные вет-
ви — в локтевой сгибатель запястья, поверхностный сгибатель паль-
ца, локтевую и плечевую головки глубокого сгибателя пальцев.
Отдает межкостный нерв предплечья — n. interosseus antebrachii.
На предплечье проходит вместе с локтевой артерией между локтевым
сгибателем и разгибателем запястья. Проксимально от запястья
отдает дорсальную ветвь в кожу дорсальной поверхности пясти и
пальцев (IV и V), а сам продолжается как пальмарная ветвь — г.
palmaris на пальмарную поверхность пясти, где делится на пястные
пальмарные нервы — nn. metacarpei palmares. Последние отдают
пальцевые пальмарные латеральный и медиальный нервы — пп.
digitales palmares lateralis et medialis (рис. 177, 178).

У собаки локтевой нерв не посылает ветви в поверхностный
Рис. 177. Нервы пальмар-
ной поверхности кисти:
а — рогатого скота; б —
свиньи; в — собаки; 1 —
пальмарная ветвь локте-
вого нерва; 2 — ее повер-
хностная и 3 — глубокая
ветви; 4 — глубокие паль-
марные пястные нервы;

5 — срединный нерв; б —
поверхностные пястные
нервы; 7 — пальмарные
пальцевые нервы; 8 — со-
единительная ветвь

Рис. 178. Нервы дор-
сальной поверхности
кисти:

а — рогатого скота: б —
свиньи; в — собаки;
1 — поверхностный лу-
чевой нерв; Г — его ла-
теральная ветвь; 2 —
дорсальные пястные
нервы; 3 — дорсальные
пальцевые нервы; 4 —
дорсальная ветвь локте-
вого нерва
сгибатель пальцев. Дорсальная его ветвь переходит в дорсальный
латеральный нерв V пальца, пальмарная ветвь дает пястные повер-
хностные пальмарные ветви V, IV пальцев и глубокие нервы IV,
III, II пальцев, которые соединяются с ветвями срединного нерва.

У свиней дорсальная ветвь локтевого нерва дает дорсальные
нервы V пальца, пальцевый латеральный нерв IV пальца и со-
единяется с лучевым поверхностным нервом. Пальмарная ветвь
локтевого нерва , дает пястные пальмарные IV, V поверхностные
нервы и ветви в мышцы пальмарной поверхности пясти.

У крупного рогатого скота дорсальная ветвь переходит
в дорсальный латеральный нерв IV пальца, а пальмарная ветвь
иннервирует межкостную мышцу и переходит в IV пальцевый
пальмарный латеральный нерв.

У лошади дорсальная ветвь локтевого нерва идет в кожу
дорсолатеральной поверхности запястья и пясти, а пальмарная ветвь
соединяется с пястным пальмарным латеральным нервом.

И. Срединный нерв —• n. medianus идет в сопровождении пле-
чевой, а затем срединной артерий. Отдает ветви к органам, около
которых проходит. Ниже локтевого сустава отдает мышечные ветви
в лучевой сгибатель запястья и в лучевую и плечевую головки
глубокого сгибателя пальца. На пясти он делится на пальмарный
латеральный и медиальный нервы —- nn. palmares lateralis et medialis,
от которых отходят пальцевые пальмарные нервы.

У крупного рогатого скота срединный нерв переходит
на пясти в пястный пальмарный медиальный нерв — n. palmaris
medialis, который над путовым суставом делится на пальцевый
пальмарный медиальный нерв для III и пальцевый пальмарный
общий нерв длЛ III и IV пальцев; последний соединяется с локтевым
нервом.

У лошади нерв делится на пястные пальмарные медиальный
и латеральный нервы.

У свиньи он делится на II и III пястные пальмарные нервы
и соединяется с локтевым нервом.

У собаки срединный нерв кроме перечисленных мышц ин-
нервирует пронаторы, а также поверхностный сгибатель пальцев и
делится на пальмарные поверхностные нервы I, II и III пальцев.

В области путового сустава каждый пальмарный нерв делится
на общие пальмарные пальцевые нервы — nn. digitales palmares
communis—II—III (жвачные, свинья) и I—Ш (плотояд-
ные) и переходит в пальцевый пальмарный нерв. У лошади
делится на медиальный и латеральный пальмарные пальцевые нервы.

Грудные нервы—nn. thoracici (рис. 179). Количество их
соответствует числу грудных сегментов. Ствол каждого нерва отдает
симпатическому стволу белую соединительную ветвь — rami com-
municantes albus, получает от него серые соединительные ветви —
rami communicantes grisei и делится на дорсальные и вентральные
362
2

Рис. 179. Грудные нервы коровы:
1 — плечевое сплетение; 2 — дорсальные
ветви грудных нервов; 3 — межреберные
нервы; 4 — пограничный симпатический
ствол

*Рис. 180. Схема ветвления грудного нерва:
1 — спинной мозг; 2 — дорсальный ко-
рень; 3 — вентральный корень; 4 — со-
единительные ветви; 5 — узел симпатиче-
ского ствола; 6 — дорсальная медиальная
ветвь; 7 — дорсальная латеральная ветвь;
8 — медиальная ветвь межреберного нер-
ва; 9 — латеральная ветвь межреберного
нерва; 10 — сосуды
нервы (рис. 180). Дорсальные нервы следуют в дорсальную муску-
латуру позвоночника, в зубчатый дорсальный вдыхатель, ромбо-
видные мышцы, связки, позвонки и кожу. Вентральные ветви
называют межреберными нервами — nn. intercostaHs. Они сопро-
вождают одноименные артерии и вены в сосудистых желобах ребер.
Медиальные их ветви, проходят под плеврой, иннервируют ребра,
межреберные мышцы, грудину, а также грудную поперечную и
частично брюшные мышцы. Латеральные ветви разветвляются, кроме
того, в мышцах, прикрепляющих плечевой пояс к туловищу, в
брюшных мышцах и коже.

Поясничные нервы — пп. lumbales. Отходят в количестве,
соответствующем числу одноименных позвонков. От первых двух-
четырех поясничных нервов отходят к ганглиям симпатического
ствола белые соединительные ветви, а от ганглиев все поясничные
нервы получают серые соединительные ветви и делятся на дорсальные
и вентральные нервы.

Дорсальные нервы идут в разгибатели поясницы, позвонки и
их связки, в кожу, как ягодичные краниальные нервы — пп. clunium
craniales.

Вентральные нервы образуют поясничное сплетение — plexsus
lumbalis, соединяющееся с нервами крестцового сплетения. Из пояс-
ничного сплетения берут начало шесть нервов: 1 — подвздошно-
подчревный; 2 — подвздошно-паховый; 3 — половобедренный; 4 —
латеральный кожный нерв бедра; 5 — бедренный и 6 — запиратель-
ный (последние два идут в свободную конечность, рис. 181,
182).

1.	Подвздошно-подчревный нерв — n. iliohypogastricus идет в
поясничную малую, поясничную квадратную и брюшные мышцы,
а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а
у самок и в кожу вымени.

У собак и свиней подвздошно-подчревных нервов два —
краниальный и каудальный.

2.	Подвздошно-паховый нерв — n. ilioinguinalis идет в пояс-
ничную большую, поясничную квадратную и брюшные мышцы, в
кожу бедра, наружных половых органов и вымени.

3.	Половобедренный нерв — n. genitofemoralis отдает ветви в
малую поясничную, квадратную поясничную, брюшные мышцы и
идет по наружной подвздошной артерии в кожу медиальной повер-
хности бедра, вымени (у самок), наружных половых органов (у
самцов) и в паренхиму вымени у самок (рис. 183).

4.	Латеральный кожный нерв бедра — п. cutaneus femoris lateralis
направляется одной ветвью в поясничную большую мышцу, дру-
гой — в кожу передней поверхности коленного сустава.

5.	Бедренный нерв — n. femoralis — мощный нерв, отдает мы-
шечную ветвь в подвздошную мышцу, подкожный нерв сафенус
(идет вместе с бедренной краниальной артерией) и разветвляется
Рис. 181. Нервы тазовой конечности:
1 — запирательный нерв; 2 — крани-
альный ягодичный нерв; 3 — срамной
нерв; 4 — каудальный ягодичный нерв;
5 — каудальный прямокишечный нерв;
6 — кожный каудальный нерв бедра;
7 — седалищный нерв; 8 — большебер-
цовый нерв; 9 — его проксимальная мы-
шечная ветвь; 10 — малоберцовый нерв;
11 — плантарный кожный нерв голени;
12 — дистальная мышечная ветвь; 13 —
бедренный нерв; 16 — скрытый (под-
кожный) нерв; 17 — подвздошно-под-
чревный нерв; 18 — подвздошно-пахо-
вый нерв; 19 — дорсальный кожный
нерв голени; 20 — глубокий малоберцо-
вый нерв; 21 — поверхностный мало-
берцо-

вый нерв; 22 — плантарный нерв

Рис. 182. Поверхностные нервы тазовой
конечности лошади:

1 — краниальные ягодичные нервы кожи;
2 — средние ягодичные нервы; 3 хво-
стовые нервы; 4 — межреберный нерв;
5 — подвздошно-подчревный нерв; 6 —
подвздошно-паховый нерв; 7 — кожный
латеральный нерв; 8 — поверхностный
нерв голени; 9 — каудальный кожный
нерв бедра; 10 — кожный дорсальный нерв
голени; II— плантарный кожный нерв
голени; 12 — латеральная ветвь глубокого
нерва голени; 13 — плантарный лате-
ральный нерв
Рис. 183. Нервы вымени:

I — подвздошно-подчревный
нерв; П — подвздошно-паховый
нерв; III — иоловобедренный;
IV — срамной; / — краниальная
ветвь; 2 — промежуточная ветвь;
3 ~ сосудистые ветви; 4 — кож-
ная ветвь; 5 — ветвь цистерны;
6 — кожная и сосковая ветвь;
7 — ветвь цистерны и сосков;

8 — каудальная ветвь

в разгибателях коленного сустава. Подкожный нерв — n. saphenus,
или медиальный нерв тазовой конечности, идет в кожу голени и
стопы вместе с одноименными артерией и веной.

6. Запирательный нерв — n. obturatorius проходит через запертое
отверстие таза в запирательные мышцы, в аддукторы тазобедренного
сустава. Он разветвляется вместе с бедренной глубокой артерией.

Крестцовое сплетение —plexus sacralis. Крестцовые
нервы — пп. sacrales выходят через крестцовые дорсальные и вен-
тральные отверстия. Дорсальные ветви идут в длинные разгибатели
тазобедренного сустава и в кожу как кожные средние ягодичные
нервы. Крестцовое сплетение образовано вентральными ветвями
крестцовых нервов, в состав которых входят серые соединительные
ветви от крестцовых симпатических ганглиев стволов. Из него
выходят в тазовую конечность и в органы таза шесть нервов:
краниальный и каудальный ягодичные; срамной; каудальный пря-
мокишечный; каудальный кожный нерв бедра и седалищный
(рис. 184).

1.	Краниальный ягодичный нерв — n. gluteus cranialis выходит
впереди от седалищного нерва, идет вместе с одноименной артерией
через большую седалищную вырезку в ягодичные мышцы,

2.	Каудальный ягодичный нерв — n. gluteus caudalis идет вместе
с одноименной артерией в двуглавую мышцу бедра и посылает
ветви в ягодичную мышцу.

3.	Каудальный кожный нерв бедра — п. cutaneus femoris caudalis
выходит позади двуглавой мышцы бедра в кожу каудолатеральной
поверхности бедра и отдает ветви под названием каудальные нервы
ягодицы — nn. clunium caudales.

4.	Срамной нерв — п. pudendus направляется с одноименной
артерией через седалищную дугу. У самцов он идет далее на половой
член до головки как дорсальный удовый нерв — n. dorsalis penis,
а у самок — в клитор как n. clitiridis и в срамные губы; он также
отделяет прямокишечный средний нерв — n. haemororectalis medius
и промежностный нерв — n. perinealis.

5.	Прямокишечные каудальные нервы — nn. rectales caudales

идут в прямую кишку, в подниматель ануса, хвостовую мышцу и
стенку ануса, а у самок и в половые губы.

6.	Седалищный нерв — п. ischiadicus — самый крупный нерв в
крестцовом сплетении. Иннервирует всю конечность, за исключением
некоторых ягодичных мышц, сгибателей тазобедренного сустава и
разгибателей коленного сустава. Обогнув большую седалищную
вырезку, опускается позади тазобедренного сустава в область бедра
и идет по медиальной поверхности двуглавой мышцы бедра почти
до коленного сустава, где делится на большеберцовый и малоберцовый
нервы. В области таза седалищный нерв отдает ветви для костей,
связок, ягодичной глубокой, внутренней запирательной, двойничной
и квадратной бедренной мышц.

Большеберцовый нерв — n. tibialis отдает: а) в область тазо-
бедренного сустава суставные, костные и проксимальные мышечные
ветви в заднебедренную группу мышц; б) на середине бедра кау-
дальный кожный нерв голени — n. cutaneus surae caudalis в бед-
ренную, большеберцовую кости, коленный сустав, кожу задней
поверхности голени, где он идет вместе с латеральной веной сафеной
на плюсну; в) в области коленного сустава мышечные дистальные

ветви для разгибателей заплюсны
и сгибателей пальцев; г) медиаль-
ный кожный нерв голени — п.
cutaneus surae medialis. Далее
большеберцовый нерв проходит
между головками икроножной
мышцы и выходит на каудоме-
диальную поверхность пяточного
(ахиллова) сухожилия и направ-

Рис. 184. Нервы тазовой конечности ло-
шади:

/ — запирательный нере; 2 — краниаль-
ный ягодичный; 3 — каудальный яго-
дичный нерв; 4 — срамной нерв; 5 — ка-
удальный прямокишечный нерв; 6 — кож-
ный каудальный нерв бедра; 7 —
седалищный нерв; 8 — болыДеберцовый
нерв; 8' — проксимальная мышечная
ветвь; 9 — малоберцовый нерв; /0 —
плантарный кожный нерв голени; 11—
Дистальные мышечные ветви; 12 — кож-
ный латеральный нерв бедра; 13 — бед-
ренный нерв; 14 — скрытый нерв (сафенус)

5	4 3	2 1
Рис. 185. Плантарные
нервы стопы:
а — рогатого скота;
б — свиньи; в — соба-
ки; 1 — большеберцо-
вый нерв; 2 — план-
тарный медиальный;

3 — плантарный лате-
ральный; 3' — его глу-
бокая ветвь; 4 — план-
тарные плюсневые
нервы; 5 — плантар-
ные пальцевые нервы;
II—V — пальцы

Рис. 186. Дорсальные
нервы стопы:

а — рогатого скота;
б — свиньи; в — соба-
ки; / — поверхност-
ный малоберцовый
нерв;	/'	— его

медиальная, Г — ла-
теральная и Г' —
средняя ветви; 2 —
глубокий малоберцо-
вый нерв; 2' — его ла-
теральная и 2*медиаль-
ная ветви; 3 — до-
рсальные плюсневые
нервы; 4 — дорсаль-
ные пальцевые нервы;

П—V — пальцы
Рис. 187. Соматические нервы крупного рогатого скота:

А — спинной мозг; Б — головной мозг; I—IX, XI, ХП — черепные нервы; / —
крестцовые нервы; 2 — поясничные нервы; 3 — грудные нервы; 4 — шейные нервы;
5 — прямокишечный нерв; 6 — срамной нерв; 7 — каудальный ягодичный; 8 —
каудальный кожный нерв бедра; 9 — седалищный нерв; /0 — большгЛ рцовый нерв;
11— малоберцовый нерв; /2—плантарные нервы; 13 — пальцевые нервы; 14—
запирательный нерв; 15 — бедренный нерв; 16 — подкожный нерв бедра и голени
(сафенус); 17 — пояснично-кожный нерв; 18 — половобедренный; /9 — подвздош-
но-паховый; 20 — подвздошно-подчревный; 2/ — межреберные; 22, 23 — вентраль-
ные ветви шейных нервов; 24 — диафрагмальный нерв; 24' — нервы плечевого
сплетения; 25 — локтевой нерв; 26 — лучевой нерв; 27 — срединный нерв; 28 —
пястные пальмарные нервы; 29 — пальцевые нервы

ляется к заплюсне. Близ заплюсны большеберцовый нерв делится
на плантарные латеральный и медиальный нервы плюсны — nn.
plantares lateralis et medialis, а последние — на плантарные пальцевые
нервы.

У крупного рогатого скота плантарный нерв дает III
пальцевый плантарный медиальный нерв и общий плантарный III
и IV нервы. Латеральный плантарный нерв дает латеральный нерв
IV пальца (рис. 185).

У лошади латеральный и медиальный плантарные нервы
переходят в соответствующие пальцевые нервы.

У свиньи медиальный плантарный нерв дает плантарные
II и III плюсневые нервы, затем соединяется с плантарным
латеральным нервом, который отдает плантарный плюсневый нерв
IV пальца.

У собаки медиальный плантарный нерв отделяет плантарный
плюсневый нерв для I пальца. Латеральный плантарный нерв делится
на плантарные плюсневые II—IV пальцев.
2'

23

27

26

7/

16

18

И

12

21*22

74

72*74

22

11'

18

19

74

-13

Рис. 188. Зоны кожных нервов лошади:

/ — подглазничный нерв; Г — подблоковый; 2— лобный; 2'— скуловой; 3— до-
рсальные ветви шейных нервов; 4 — дорсальные ветви грудных нервов; 5 — подвз-
дошно-подчревный; 6 — подвздошно-паховый; 7 — кожные ветви краниальных яго-
дичных нервов и 8 — средних ягодичных; 9 — хвостовые нервы; 10 — промежностный
нерв; II — каудальный кожный нерв бедра; 12 — большеберцовый нерв; 13 — кож-
ный плантарный нерв голени; 14 — поверхностный малоберцовый нерв: 15 — кожный
дорсальный нерв голени; 16 — кожный латеральный нерв бедра; 17 — половобед-
ренный; 18 — подкожный нерв (сафенус); 19 — кожный медиальный нерв голени;
20 — кожные ветви межреберных нервов; 21 — локтевой нерв; 22 — срединный нерв;
23 — мышечно-кожный; 24 — поверхностный лучевой; 25 — подмышечный; 26 —
вентральные ветви шейных нервов; 27 —- нижнечелюстной нерв

72

Малоберцовый нерв — п. peroneus лежит в области бедра впереди
от большеберцового нерва, далее следует на латеродорсальную повер-
хность голени. Близ коленного сустава отдает латеральный кожный
нерв голени — n. cutaneus surae lateralis в кожу ее латеральной
поверхности. Ниже коленного сустава делится на поверхностный и
глубокий малоберцовые нервы. Поверхностный малоберцовый
нерв — n. peroneus superficialis идет в кожу пальцев между
боковым и длинным разгибателями пальцев. Глубокий малобер-
цовый нерв — л. peroneus profundus сопровождает переднюю боль-
шеберцовую артерию и отдает ветви в сгибатели заплюсны и
разгибатели пальцев; на плюсне он делится на латеральную и
медиальную ветви, иннервирующие органы плюсны и пальцев (рис.
186, 187).

У крупного рогатого скота поверхностный малоберцо-
вый нерв отдает дорсальные пальцевые нервы—латеральный для
IV, медиальный —для 111 и общий пальцевый нерв III и IV
пальцев, а глубокий малоберцовый нерв вливается в общий паль-
цевый нерв.

У лошади поверхностный малоберцовый нерв разветвляется
в коже голени и в других органах дорсальной поверхности плюсны
и пальца, а глубокий малоберцовый нерв кроме мышц также
ветвится в коже плюсны и пальца.

У собаки и свиньи поверхностный малоберцовый нерв
дает II—IV плюсневые дорсальные нервы — пп. metatarsea dorsales.

Хвостовые нервы — nn. caudales насчитывают 5—6 пар; все они
получают серые соединительные ветви от ганглиев симпатического
ствола. Дорсальные ветви, соединяясь, образуют продольный до-
рсальный нерв хвоста, который идет вместе с хвостовой дорсальной
артерией до кончика хвоста и иннервирует дорсальные мышцы
хвоста. Вентральные ветви формируют хвостовой продольный вен-
тральный нерв, сопровождающий хвостовую вентральную латераль-
ную артерию (рис. 188).

ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

Черепных нервов — nn. craniales двенадцать пар. Они связаны
с различными органами головы и тела, но в отличие от спинно-
мозговых не все смешанного состава, есть нервы, состоящие из
только эфферентных или только афферентных волокон.

Чувствительные нервы: I пара — обонятельные — nn. olfactorii,
II пара — зрительный — п. opticus и VIII — преддверно-улитковый
нерв — п. vestibulocochleris. Они служат проводящими путями обо-
нятельного, зрительного и равновесно-слухового анализаторов.

Двигательные нервы: III пара — глазодвигательный — n. oculo-
motorius, IV — блоковый — n. trachlearis и VI — отводящий — п.
abducens для мышц глазного яблока. XI — добавочный нерв — л.
accessorius для трапециевидной, плечеголовной и грудинно-челюст-
ной мышц и XII — подъязычный нерв — n. hypoglossus для мышц
языка и подъязычной кости.

Смешанные нервы: V пара — тройничный — n. trigeminus. В
нем идут чувствительные волокна в кожу головы и слизистые
оболочки глаза, носовой и ротовой полостей; двигательные — для
жевательной мускулатуры.

VII пара — лицевой нерв — n. facialis иннервирует всю мимиче-
скую мускулатуру, в том числе ушные мышцы и кожу.
IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyngeus содержит
чувствительные волокна со слизистой оболочки корня языка и
глотки, вкусовые волокна с корня языка и двигательные волокна
в расширитель глотки.

1 пара — обонятельные нервы — пп. olfactorii образованы ней-
ритами обонятельных клеток, заложенных в слизистой оболочке
обонятельной области носовой полости и в сошниково-носовом органе.
Они проникают многочисленными нитями filla olfactoria в обоня-
тельные луковицы через lamina cribrosa решетчатой кости и идут
в ядра обонятельного мозга.

II пара — зрительный нерв — n. opticus образован нейритами
мультиполярных клеток сетчатки глаза. Он входит через зрительное
отверстие в черепную полость, впереди от гипофиза, с одноименным
нервом другой стороны образует неполный зрительный перекрест —
chiasma opticum (с латеральных сторон глазных яблок не перек-
рещивается), переходит в зрительный тракт, направляясь к ядрам
промежуточного мозга.

III пара — глазодвигательный нерв — n. oculomotorius выходит
от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в
орбите, где разделяется на две ветви. Дорсальная ветвь следует в
дорсальную прямую мышцу глаза и в подниматель верхнего века,
а вентральная — в вентральную косую мышцу глаза и в медиальную
и вентральную прямые мышцы. На вентральной ветви находится
парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к
сфинктеру зрачка от парасимпатических ядер среднего мозга.

IV пара — блоковый нерв — n. trochlearis выходит от ядер сред-
него мозга в области прикрепления переднего мозгового паруса,
следует через глазничную щель в глазницу и иннервирует дорсальную
косую мышцу глаза.

V пара — тройничный нерв — n. trigeminus — основной чувстви-
тельный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы
и двигательный — для жевательной мускулатуры. Он выходит от
ядер среднего и заднего мозга двумя корнями по бокам от мозгового
моста. На дорсальном чувствительном корне выступает тройничный
ганглий — ganglion trigeminale. Дистально от ганглия дорсальный
корень соединяется с вентральным, и общий ствол тройничного
нерва еще в черепной полости делится на глазничный верхнече-
люстной и нижнечелюстной нервы.

А. Глазничный нерв — n. ophthalmicus — нерв общей чувст-
вительности для конъюнктивы и области глазницы и частично для
слизистой оболочки носовой полости; в его слезном нерве содержатся
также постганглионарные секреторные парасимпатические волокна
для слезной железы. Он выходит из черепной полости через глаз-
ничную щель и делится на четыре нерва.

1.	Слезный нерв — n. lacrimalis идет в слезную железу верхнего
века и в кожу височной области.
Рис. 189. Нервы глазницы лошади:
II — зрительный нерв; III — глазо-
двигательный; IV —блоковый; V —
глазничная; V' — верхнечелюстная
ветви пятой пары; VI — отводящий;
/ — подблоковый; 2 — решетчатый;
3 — дорсальная и 3' — вентральная
ветви глазодвигательного нерва; 4 —
лобный; 5 — крылонёбный; б — ма-
лый нёбный; 7 — большой нёбный;
8 — носовой каудальный; 9 — под-
глазничный; 10 — скуловой; // —
слезный нерв и его ветви; внизу —
крылонёбный ганглий

Ужвачных от слезного
нерва отделяется нерв в лоб-
ной пазухе — n. sinuum fron-
talium и ветвь к рогу — г.
cornualis.

2.	Лобный нерв — п.

frontalis проходит через надглазничное отверстие в кожу лобной и
теменной областей.

У собаки лобный нерв проходит впереди орбитальной связки,
у свиньи —позади скулового отростка’ лобной кости.

3.	Носоресничный нерв — n. nasociliaris отдает нервы в глазное
яблоко и конъюнктиву, после чего продолжается как решетчатый
нерв — n. ethmoidalis, который с одноименной артерией делает дугу
и входит через решетчатое отверстие в носовую полость, разветвляясь
в дорсальной части ее слизистой оболочки.

4.	Подблоковый нерв n. infratrochlearis следует в железу
третьего века и в область медиального угла глаза.

Б. Верхнечелюстной нерв — n. maxillaris является нервом общей
чувствительности для области верхней челюсти и носа. Он выходит
в основании глазницы через круглое отверстие и делится на скуловой,
подглазничный и крылонёбный нервы (рис. 189).

1.	Скуловой нерв — n. zygomaticus идет по ростральной повер-
хности периорбиты в кожу и конъюнктиву нижнего века.

У жвачных два скуловых нерва.

2.	Подглазничный нерв — n. infraorbitalis, сопровождая одно-
именную артерию, идет в подглазничный канал, где отдает зубные
(альвеолярные) ветви для коренных зубов — rr. alveolares, а перед
выходом из канала отдает ветвь для премоляров и резцов; по выходе
из канала на поверхность лица делится на следующие три ветви*,
а) наружные носовые ветви — rr. nasales externi для кожи спинки
носа; б) носовые ростральные ветвй — rr. nasales rostrales для
слизистой оболочки передней части носовой полости (также стенки
ноздри); в) верхние губные ветви — rr. labiates superiores для
верхней губы.

3.	Крылонёбный нерв — п. pterygopalatinus идет в крылонёбную
ямку, где на нем лежит крылонёбное сплетение с крылонёбным
парасимпатическим ганглием — ganglion’ pterygopalatinum. Крыло-
нёбный нерв делится на три нерва: а) каудальный носовой нерв —
n. nasalis caudalis вместе с одноименной артерией проникает через
крылонёбное отверстие в носовую полость и разветвляется в сли-
зистой оболочке носовой перегородки, вентрального и среднего
носовых ходов и вентральной раковины; б) большой небный нерв —
п. palatinus major идет с одноименной артерией через нёбный канал
в твердое нёбо, достигая резцов, отдает веточки в слизистую оболочку
носа; в) малый нёбный нерв — п. palatinus minor идет в слизистую
оболочку мягкого нёба.

В. Нижнечелюстной нерв — п. mandibularis является нервом
общей чувствительности для областей нижней челюсти и височной
и двигательным нервом для жевательной мускулатуры. Нерв выходит
из черепной полости через овальное или соответственно рваное
отверстие и разветвляется под ветвью нижней челюсти на четыре
чувствительных и четыре двигательных нерва.

Для мышц нижнечелюстной нерв отдает следующие нервы.

1.	Жевательный нерв — n. massetericus проникает в большую
жевательную мышцу через челюстную вырезку м**жду венечным и
суставным отростками нижней челюсти.

2.	Глубокие височные нервы — nn. temporales profundi идут в
височную мышцу.

. 3. Латеральный и медиальный крыловидные нервы — nn. ptery-
goideus lateralis et medialis идут в крыловидную мышцу, в напрягатель
барабанной перепонки — n. tensoris tympani, в напрягатель нёбной
занавески — n. tensoris veli palatini. На крыловом нерве находится
парасимпатический ушной ганглий — ganglion oticum.

4.	Челюстно-подъязычный нерв — n. mylochyoideus как ветвь
нижнего альвеолярного нерва идет непосредственно по нижней
челюсти в поперечную, язычную и подъязычную мышцы и в
ростральное брюшко двубрюшной мышцы.

5.	Щечный нерв — n. buccalis следует вдоль вентрального края
щечной мышцы в слизистую оболочки щеки и нижней губы и
отдает небольшие ветви в крыловидную латеральную мышцу.

У свиньи и жвачных щечный нерв отделяет также пара-
симпатический околоушной нерв — n. parotidei, который по около-
ушному протоку вступает в железу.

6.	Поверхностный височный нерв, или поверхностная ветвь
лица, — г. transversus faciei огибает шейный край нижней челюсти
вентрально от челюстного сустава; выходит под кожу и делится на
две части: дорсальная лицевая, или поперечная, ветвь идет вместе
374
Рис. 190. Нервы головы лошади:
/ — подглазничный; 2 — лицевой; 3 —
щечный; 4 — языкоглоточный; 5 —
язычный; 6 — нижнечелюстной; 7 —
клинонёбкый; 8 — большой нёбный;
9 — каудальный гортанный; 10 —
блуждающий нерв; 11—добавочный;
12 — височный; 13 — краниальный гор-
танный; 14 — подъязычный

Рис. 191. Поверхностные нервы головы
коровы:

1 — подглазничный (V пары); 2 — ветви
глазничного (V пары); 3 —лицевой (VII
пары); 4 — векоушной (VII пары); 5 —
ветвь лицевого; б — ветвь добавочного
нерва (XI пары); 7, 8— кожные ветви
II и Ш шейных нервов; 9 — ветви лице-
вого нерва

с лицевой поперечной артерией в кожу щеки, а вентральная ветвь
идет в кожу лица, соединяясь с лицевым нервом.

У собаки поверхностную ветвь лица именуют височно-ушным
нервом — п. auriculotemporalis — им, кроме того, иннервируется ко-
жа ушной раковины и височной области.

7.	Нижний альвеолярный нерв — n. alveolaris inferior — довольно
толстый, проходит в нижнечелюстной канал, где отдает зубные
ветви для коренных и резцовых зубов. По выходе из подбородочного
отверстия ветвится как подбородочный нерв — n. mentalis в слизистой
оболочке нижней губы и в коже губы и подбородка (рис. 190).

8.	Язычный нерв — n. lingualis отделяется от нижнего альвео-
лярного нерва близ места его погружения в нижнечелюстной канал.
В него вступает барабанная струна от VII пары. На языке нерв
делится на поверхностную и глубокую ветви. Поверхностная
ветвь — г. superficialis идет вдоль боковой язычной мышцы, ветвится
в слизистой оболочке зева, языка, дна ротовой полости и деснах;
она несет парасимпатический нижнечелюстной ганглий — ganglion
mandibulare. Глубокая ветвь — г. profundus идет по латеральной
поверхности подбородочно-язычной мышцы до кончика языка; отдает
ветви в грибовидные сосочки (эти ветви принадлежат барабанной
струне).

Начиная с VI пары, все черепные нервы образованы клетками
ядер продолговатого мозга.

VI	пара — отводящий нерв — n. abducens отходит от ядер про-
долговатого мозга каудальнее трапециевидного тела и сбоку от
пирамид, идет в глазницу через глазничную щель. Иннервирует
латеральную прямую мышцу глаза и retractor bulbi.

VII пара — лицевой нерв — n. facialis служит двигательным
нервом для всей мимической мускулатуры, но содержит также
чувствительные вкусовые и преганглионарные парасимпатические
секреторные волокна для подчелюстной и подъязычной слюнных
желез (рис. 191). Он выходит от ядер продолговатого мозга в
области трапециевидного тела, покидает черепную полость через
лицевой канал каменистой части височной кости, его наружное
отверстие — f. stylomastoideum. В лицевом канале на нерве лежит
коленчатый ганглий — gan. geniculi, принадлежащий барабанной
струне. В канале лицевой нерв отделяет три нерва: 1) большой
каменистый поверхностный нерв — n. petrosus superficialis направ-
ляется в крылонёбную ямку через крыловой канал (вследствие чего
и получает новое название — нерв крылового канала) и вступает
в крылонёбный ганглий (он заключает в себе преганглионарные
слезоотделительные парасимпатические волокна); 2) стременной
нерв — n. stapedius идет в стременной мускул (в среднем ухе);
3) барабанная струна — chorda tympani выходит через каменисто-
барабанную щель — fissura petro-tympanica, перекрещивает меди-
ально верхнечелюстную артерию и соединяется с язычным нервом
V пары. Барабанная струна содержит волокна от грибовидных
вкусовых сосочков, а также секреторные (парасимпатические) во-
локна в подчелюстную и подъязычную слюнные железы.

При выходе из лицевого канала лицевой нерв идет под около-
ушной слюнной железой и выходит из-под нее вентрально от
челюстного сустава на наружную поверхность жевательной мышцы,
где соединяется с вентральной ветвью поверхностной ветви лица V
пары. До выхода из-под околоушной железы лицевой нерв отдает
пять ветвей.

1.	Каудальный ушной нерв — n. auricularis caudalis идет по
каудальной поверхности ушной раковины в каудальные ушные
мышцы, соединяясь при этом с ушными ветвями CI и СП.

2.	Внутренний ушной нерв — n. auricularis internus по происхож-
дению относится к X паре. От лицевого нерва отходит у основания
ушной раковины и идет на внутреннюю ее поверхность.

3.	Векоушной нерв — n. auriculopalpebralis переходит впереди
ушной раковины на височную мышцу и делится на ветви: ростральные
ушные ветви идут в ушные мышцы и надглазничные дорсальные
ветви — в мышцы верхнего века, вентральная подглазничная ветвь
идет в нижнее веко.

У собак и лошади надглазничная ветвь идет также и в
носогубной подниматель.

4.	Ветвь двубрюшного мускула — г. digastricus направляется в
каудальное брюшко и в яремно-челюстную мышцу (у лошади).
5.	Шейная ветвь — г. colli идет в шейную кожную и ушную
вентральную мышцы.

При выходе на поверхность жевательной мышцы лицевой нерв
делится на две ветви: 1) дорсальный щечный нерв — n. buccalis
dorsalis направляется по наружной поверхности массетера в губные,
щечные и носовые мышцы. У свиней и жвачных нерв идет,
кроме того, в носогубной подниматель; 2) вентральный щечный
нерв — n. buccalis ventralis также идет по массетеру (у лошади),
направляясь в мышцы щеки и нижней губы. У свиней и жвачных
идет вместе с протоком околоушной слюнной железы.

VIII пара — преддверно-улитковый нерв — n. vestibulocochlearis
образован нейритами улиткового и вестибулярного ганглиев внут-
реннего уха. Образует два корня — улитковый и вестибулярный,
которые вступают в продолговатый мозг рядом с лицевым нервом.
Улитковый корень заканчивается в дорсальном и вентральном улит-
ковых ядрах, вестибулярный — в крупноклеточном ядре Дейтерса.

IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyngeus — нерв
общей чувствительности для корня языке, нёбной занавески и
глотки, вкусовой нерв для корня языка и двигательный для рас-
ширителя глотки. Содержит также секреторные преганглионарные
парасимпатические нервные волокна.

Языкоглоточный нерв идет от ядер продолговатого мозга, выходит
из черепной полости через рваное отверстие и далее следует вдоль
большой ветви подъязычной кости и языколицевого ствола. По пути
отдает: а) ветвь в расширитель глотки и чувствительные ветви в
околоушную слюнную железу; б) ветвь сонносинусная — г. sinus
carotici в сонный клубок — glomus caroticum. Продолжаясь далее,
делится на глоточную ветвь — г. pharyngeus для слизистой оболочки
глотки и язычные ветви — гг. linguales для слизистой оболочки
задней трети языка и нёбной занавески. В язычной ветви проходят
вкусовые волокна от валиковидных и листовидных сосочков языка.
На нерве имеется проксимальный (каменистый) ганглий — ganglion
proximale, лежащий на каменистой части височной кости. От ганглия
отделяется барабанный нерв — n. tympanicus к ушному парасим-
патическому ганглию. В барабанном нерве проходят парасимпати-
ческие секреторные волокна в околоушную слюнную железу и
чувствительные волокна со слизистой оболочки среднего уха.

X пара — блуждающий нерв — n. vagus (см. «Автономная нер-
вная система»).

XI пара — добавочный нерв — n. accessorius образуется спинно-
мозговыми и черепными корешками. Спинномозговые корешки —
radices spinales выходят от первых шести шейных сегментов; общий
ствол проходит между корешками шейных нервов краниально и
присоединяется к головной части. Краниальные корешки — radices
craniales происходят из продолговатого мозга. Обе группы корешков
(спинная и головная)., соединяясь, выходят через рваное отверстие.
Головная часть вступает в вагус, образуя в нем возвратный нерв,
а спинная часть делится на дорсальную и вентральную ветви.
Дорсальная ветвь идет в плечеголовную, трапециевидную, а вент-
ральная часть — в грудино-челюстную мышцу.

XII пара — подъязычный нерв — n. hypoglossus — двигательный
нерв для мышц языка и подъязычной кости. Выходит от ядер
продолговатого мозга, из черепной полости идет через подъязычное
отверстие в мышцы языка и подъязычной кости. Разделяется на
поверхностную и глубокую ветви.

Таким образом, черепные нервы отличаются от спинномозговых
различием формирования корешков: только чувствительными или
только двигательными корешками, или теми и другими. Они отходят
от мозга подобно примитивным спинномозговым нервам низших
животных, за исключением I и II пар, которые являются своеоб-
разными нервами, не имеющими гомологичных нервов среди спинно-
мозговых. Ill, IV, VI и XII пары гомологичны вентральным корням
спинномозговых нервов, а остальные (V, VII, VIII, IX и X пары)
гомологичны примитивным спинномозговым дорсальным нервам
(ланцетника). Все они содержат чувствительные и двигательные
(бывшие висцеральные) волокна.

Чувствительные нервы имеют чувствительные ганглии — трой-
ничный ганглий на V паре, коленчатый ганглий на VII паре,
спиральный (улитковый) и вестибулярный ганглий на VIII паре,
проксимальный (каменистый) ганглий на IX паре, проксимальный
и дистальный (яремный и узловатый) ганглии на X паре. В этих
же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) во-
локна, обслуживающие в далеком прошлом жаберную мускулатуру;
у млекопитающих они иннервируют производные жаберной муску-
латуры— жевательные мышцы (нервы от V пары), мимическую
мускулатуру (нервы от VII пары), расширитель глотки (нервы от
IX пары), сжиматель глотки; мускулатуру гортани и гладкую му-
скулатуру внутренних органов (нервы от X пары). XI пара обо-
собилась от X пары и направляется в трапециевидную и ключично-
головную (плечеголовную) мышцы, которые также произошли из
жаберной мускулатуры. Обособление XI пары от X произошло
только у млекопитающих.

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Автономная нервная система — systema nervosum autonomicum
подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части.

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ — pars sympathica представлена
центрами и периферией.

Центры — промежуточно-латеральные ядра — nuclei intermedia
lateralis боковых рогов серого вещества спинного мозга в области
378
Рис. 192. Схема симпатического нейрона:

/ — серое вещество спинного мозга; 2 — белое
вещество; 3 — дорсальный корень и спинномозго-
вой ганглий; 4 — вентральный корень; 5 — ствол
спинномозгового нерва; 6 — белая соединительная
ветвь; 7 — серая соединительная ветвь; 8 — узлы
симпатического ствола; 9 — межлатеральный
тракт; 10 — преганглионарное волокно; 11 — пост-
ганглионарное волокно; 12 — то же в составе
спинномозгового нерва; 13 — чувствительное во-
локно; 14 — превертебральный ганглий; 15 —
симпатический ствол; 16 — симпатический нерв.

от первого грудного до четвертого по-
ясничного сегмента. Они наиболее бо-
гаты нейроцитами в первых четырех
грудных сегментах, ибо ядра этих сег-
ментов являются симпатическими цен-
трами сосудов головы, шеи, сердца, лег-
ких, грудных конечностей и грудной

клетки.

Периферия состоит из: 1) белых и серых соединительных ветвей;
2) парного симпатического ствола с паравертебральными нервными
узлами; 3) нервов к сосудам внутренних органов с превертебральными
узлами и сплетениями (рис. 192).

I.	Белые соединительные ветви состоят из преган-
глионарных (доузловых) нервных волокон, которые выходят из
нейроцитов промежуточно-латеральных ядер, расположенных в бо-
ковых столбах с первого грудного по четвертый поясничный сегмент
спинного мозга. Выходят из центров в составе вентральных и
дорсальных корешков спинномозговых нервов и отделяются от них
в виде белых соединительных ветвей. Эти ветви входят в ганглии
парных симпатических стволов. Нервные волокна белых соединитель-
ных ветвей, предназначенные для иннервации сосудов тела, пре-
рываются в узлах, т. е. переключаются на нейроциты узлов сим-
патических стволов, и нервный импульс передается им. Аксоны
этих клеток покидают ганглий симпатических стволов и формируют
серые соединительные ветви, состоящие из постганглионарных (за-
узловых) нервных волокон. Серые соединительные ветви вливаются
обратно в стволы всех спинномозговых нервов и в их составе
достигают сосудов всего тела. Другая часть преганглионарных нер-
вных волокон белых соединительных ветвей не прерывается в узлах
симпатических стволов, проходит через них транзитом и прерывается
в ганглиях превертебральной группы. Постганглионарные аксоны
нейроцитов этой группы узлов формируют симпатические нервы к
сосудам внутренних органов.
Рис. 193. Схема симпатического отдела нервной системы:

/ — ветвь к ресничной мышце; 2 — внутренний сонный нерв; 3 и 4 — большой и
малый глубокие каменистые нервы; 5, 5' — средний и краниальный шейные ганглии;
6,7 — звездчатый ганглий; 8 — нервы к сердцу и легким; 9 — солнечное сплетение;
10 — почечное сплетение; II — каудальное брыжеечное сплетение, 12 — подчревное
сплетение и подчревный нерв; 13 — хвостовой ганглий; 14 — чревные внутренностные
нервы; 15 — спинной мозг; /6 — симпатический ствол

II.	Симпатический ствол —truncus sympathicus— пар-
ная цепочка связанных между собой ганглиев, расположенная по
боковым поверхностям тел позвонков. Это тонкая, в 1—3 мм,
шнуровидная лента, на которой расположены симпатические ганглии,
соединенные межузловыми ветвями; простирается от первого шейного
до четвертого хвостового позвонка. Ствол разделяется на шейную,
грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части (рис. 193).

А. В шейной части симпатического ствола преганглионарные
волокна идут от боковых столбов грудного отдела спинного мозга.
Расположены на трахее рядом с общей сонной артерией, проходят
совместно с вагусом, образуя общий ствол — truncus vagosympathicus.
В шейной части симпатического ствола насчитывают три ганглия
(узла): а) краниальный шейный ганглий — ganglion cervicale craniate
размещается на переднем конце симпатического ствола, вблизи тела
затылочной кости в ямке крыла атланта, на дорсомедиальной повер-
хности внутренней сонной артерии (рис. 194).

У свиньи и жвачных ганглий находится близ костного
пузыря височной кости, у лошади —в области крыловой ямки
атланта; б) средний шейный ганглий — ganglion cervicale medium
лежит медиально от первого ребра (у жвачных на уровне шес-
того-седьмого шейных позвонков); в) каудальный шейный ганг-
лий — ganglion cervicale caudate сливается с первыми тремя грудными
ганглиями в шейно-грудной (звездчатый) ганглий — ganglion сег-
vicothoracicum (stellatum), который располагается у головки 1-го
ребра.
Шейный, средний и звездчатый ганглии соединяются двумя
стволиками; они огибают медиально и латерально подключичную
артерию и образуют подключичную петлю — ansa subclavia.

Б. Грудная, поясничная и крестцовая части симпатического
ствола прилежат к телам позвонков близ межпозвоночных отверстий.
Почти в каждом сегменте имеются ганглии — соответственно груд-
ные, поясничные и крестцовые. Грудные ганглии находятся вблизи
реберных головок.

В. В хвостовой части симпатического ствола насчитывают 2—4
хвостовых ганглия. В области 2—4-го хвостового позвонка оба
ствола, правый и левый, соединяются в непарный хвостовой ганглий.
От хвостового ганглия симпатический ствол одной-двумя ветвями
у лошади доходит до 9—11-го хвостового позвонка, а у жвачных —
до 7-го позвонка.

III.	Нервы симпатических стволов.

1.	От ядер боковых стволов первых шести грудных сегментов
спинного мозга преганглионарные волокна идут, прилежа к звезд-
чатому и среднему шейному узлу, в шейный краниальный ганглий
и формируют шейную часть симпатического ствола.

2.	Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 4—7-го
грудных сегментов вступают в шейно-грудной (звездчатый) и шейный
средний ганглий и формируют позвоночный нерв для шейных
нервов, а также пищеводно-бронхиальные нервы, хорошо выражен-
ные у крупного рогатого скота слева.

3.	Преганглионарные волокна от ядер боковых рогов 4—9-го
грудных сегментов формируют большой внутренностный, или чрев-
ный, нерв — n. splanchnicus major. На своем пути в брюшную
полость он сначала сопровождает симпатический ствол, затем отде-
ляется от него и, обогнув латеральный край ножек диафрагмы,
вступает в чревный и краниальный брыжеечный, полулунный,
ганглий солнечного сплетения, расположенный на чревной и крани-
альной брыжеечной артериях (у собак входит в ganglion splan-

Рис. 194. Вегетативные ганглии головы:

III — глазодвигательный нерв; V — трой-
ничный нерв; VII — лицевой нерв; IX —
языкоглоточный; X — блуждающий нерв;
А — ресничный ганглий; Л — кли-
нонёбный ганглий; /? — язычный ганглий;
Г—ушной ганглий; Д—краниальный
шейный ган1лий; а — общая сонная ар-
терия; б—внутренняя сонная артерия;
в — наружная сонная артерия; г — вер-
хнечелюстная артерия; / — наружный
сонный нерв; 2 — яремный нерв; 3 —
внутренний сонный нерв; 4 — большой
каменистый нерв; 5 — малый каменистый
нерв
chnicum, соединяющийся веточками со сплетениями солнечным и
почечным).

4.	Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 7—11-го
грудных сегментов формируют малый внутренностный нерв — п.
splanchnicum minor. Вместе с большим чревным нервом он входит
в краниальный брыжеечный ганглий солнечного сплетения, а также
в узел почечного сплетения — ganglion renale, расположенный на
почечной артерии. У жвачных малые внутренностные нервы
образованы преганглионарными волокнами от ядер боковых стволов
11-го грудного по 2-й поясничный сегменты.

5.	Преганглионарные волокна от ядер боковых рогов 8-го грудного
до 2—4-го поясничного сегмента проходят через брюшное аортальное
сплетение в брыжеечный краниальный и каудальный ганглии. Мак-
роскопически они отходят от 3-4-го сегментов и образуют межбры-
жеечное сплетение — plexus intermesentericus между чревным и
каудальным брыжеечным сплетениями.

6.	Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 9-го
грудного по 1—4-й поясничные сегменты дают начало подчревному
нерву — n. hypogastricus, направляющемуся в подчревное спле-
тение — plexus hypogastricus через брыжеечный каудальный ганглий
к сосудам органов тазовой полости.

7.	Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 10-го
грудного по 2—4-й поясничные сегменты вступают в ганглии пояс-
нично-крестцово-хвостовой части симпатического ствола.

IV. Кпревертебральным узлам относятся: шейно-груд-
ной, средний краниальный шейный, чревные, краниальный и кау-
дальный брыжеечные, узлы почечного, подчревного сплетения и
непарный узел симпатических стволов.

1.	Краниальный шейный ганглий (узел)—ganglion cervicale
craniate — крупный узел симпатического ствола, длина его достигает
0,8—12 мм. Располагается он в ямке крыла атланта. Из узла
отходят ветви, которые формируют внутреннее и наружное сонные
сплетения на одноименных артериях. Ветви этих сплетений иннер-
вируют сосуды и железы головы (см. «Постганглионарные волокна»).

2.	Средний шейный ганглий — ganglion cervicale medium — не-
постоянный, располагается на шейной части симпатического ствола
на уровне 6-го позвонка, отдает ветви к сосудам и V шейному
спинномозговому нерву.

3.	Шейно-грудной (звездчатый) узел —- ganglion cervicothora-
cicum (stellatum) лежит на уровне шейки 1-го ребра и имеет
звездчатую форму. Его поперечник у крупного рогатого
скота 10—15 мм. От узла отходят: а) серые соединительные ветви
к VI, VII, VIII шейным и к I, II грудным спинномозговым нервам;
несколько ветвей образуют подключичную петлю, из которой отде-
ляются веточки к сосудам шейно-грудной области; б) соединительные
ветви к блуждающему и диафрагмальному нервам; в) позвоночный
382
нерв — n. vertebralis направляется в поперечный канал шейных
позвонков и по ходу отдает серые соединительные ветви к V—II
шейным спинномозговым нервам.

4.	Краниальный брыжеечный ганглий — ganglion mesentencum
craniate и чревные узлы — ganglia celiaca (полулунный) охватывают
подковообразно сзади краниальную брыжеечную и чревную артерии.
В эти узлы входят парные чревные большой и малый нервы — nn.
splancljnicus major et minor, состоящие из преганглионарных волокон.
Из узлов выходят постганглионарные волокна. Все эти ветви, а
также ветви вагуса, располагаясь радиально вокруг узла, образуют
солнечное сплетение — plexus Solaris.

У жвачных ganglion coeliacum лежит между чревной и крани-
альной брыжеечной артериями, a ganglion mesentencum craniate —
позади одноименной артерии.

5.	Узлы почечного сплетения — ganglion renales заложены в
почечном сплетении — plexus renalis на одноименной артерии. В
узлы входят ветви малых чревных нервов, а в образовании почечного
сплетения участвуют и ветви вагуса. Почечное сплетение соединя-
ется с надпочечным — plexus suprarenalis, расположенным на над-
почечниках.

6.	Каудальный брыжеечный узел — ganglion mesentencum cau-
date состоит из двух долей — правой и левой, лежащих на каудальной
брыжеечной артерии. Они срастаются друге другом впереди артерии.
Преганглионарные волокна, идущие в каудальный брыжеечный
узел, образуют межбрыжеечное сплетение, которое соединяет сол-
нечное сплетение с каудальным брыжеечным, а затем и с подчревным
(тазовым).

7.	Узлы подчревного (тазового) сплетения — ganglion pelvina
заложены в самом сплетении на брыжейке прямой кишки или на
широкой маточной связке. Преганглионарные волокна входят в них
в составе подчревного нерва — n. hypogastricus.

V. Постганглионарные волокна отходят от всех вер-
тебральных и превертебральных ганглиев и следуют ко всем сосудам.

В области головы.

1. Постганглионарные волокна краниального шейного ганг-
лия — ganglion cervicale craniate формируют нервы: наружный и
внутренний сонные, яремный и ряд соединительных ветвей.

А. Внутренний сонный нерв n. caroticus internus образует
внутреннее сонное сплетение — plexus caroticus internus, которое
сопровождает все разветвления внутренней сонной артерии, затем
переходит на пещеристый синус мозговых оболочек, формируя
plexus cavernosus. Далее оно простирается к гипофизу и к черепным
нервам. Из внутреннего сонного сплетения выходит большой глу-
бокий каменистый нерв — n. petrosus profundus major. Он проникает
через видиев канал в крылонёбный нерв и в составе последнего
входит в органы глазницы и в сосуды слизистой оболочки носа и
ротовой полости.
Б. Яремный нерв — n. jugularis одной ветвью идет к ganglion
proximate et mediate вагуса и непосредственно в сам нерв, а другой
ветвью — к ganglion glosopharingeus языкоглоточного нерва и в сам
нерв. Его волокна проникают в сосуды глотки и пищевода, гортани
и трахеи.

В. Наружные сонные нервы — nn. саrotici externi образуют
наружное сонное сплетение — plexus caroticus externus на одноимен-
ной артерии и сопровождают все ее ветви. Ветви нерва достигают,
в частности, сосудов слюнных желез.

Г. Серые соединительные ветви — rr. communicantes grisei крани-
ального шейного симпатического узла идут к IX, X, XI и XII черепным
нервам, к I шейному нерву и к сонному клубочку — glomus caroticum.
Все эти нервы и ветви совместно с черепными нервами образуют
головную часть симпатического отдела нервной системы.

Для органов грудной полости.

1.	Постганглионарные волокна отделяются от среднего шейного
ганглия — ganglion cervicale medium. Направляются они к аорте,
сердцу, пищеводу, трахее, к блуждающему нерву и к его ветвям
(возвратному нерву) и к сосудам общего плечеголовного ствола.

2.	Постганглионарные волокна из шейно-грудного (звездчатого)
ганглия — ganglion stellatum дают начало ряду нервов и их ветвей.

А.	Позвоночный нерв — n. vertebralis сопровождает одноименную
артерию, расположенную в поперечном канале шейных позвонков.
Нерв отдает серые соединительные ветви к VII—^11 шейным нервам.

Б. Серые соединительные ветви к VII, VIII шейным и 1 и II
грудным для сосудов грудных конечностей и к возвратному нерву.

В.	Три постганглионарные ветви к сердцу — rr. cardiaci. Они
идут в разные отделы сердца, к его сосудам и в сосуды трахеи,
бронхов.

3.	Постганглионарные волокна из остальных ганглиев симпати-
ческих стволов грудного отдела выходят:

А. Серые соединительные ветви к грудным нервам, с которыми
они достигают гладких мышц сосудов различных органов и тканей
грудной клетки.

Б. Пищеводно-бронхиальные нервы (I—3 ветви) выходят из
6—8 ганглиев симпатических стволов, идут совместно со стволом
пищеводно-бронхиальной артерий в легочное сплетение и в сосуды
пищевода, сердца, бронхов.

У жвачных и свиней от IV—VII ганглиев симпатических
стволов отходят ветви: а) слева по пищеводно-бронхиальному стволу
и вне его к левой непарной и к краниальной полой венам, а
справа — к шейно-реберной, краниальной полой венам.

4.	Для органов брюшной полости постганглионариыё волокна
выходят из ганглиев грудного и поясничного отделов симпатических
стволов от 6—13-го грудного и 1—4-го поясничного позвонков. Они
формируют:
Рис. 195. Симпатические
нервы тазовой полости ло-
шади:

/ — аорта; 2, 3 — подчрев-
ный нерв; 4 — симпатичес-
кий ствол; 5 — седалищный
нерв; 6 — тазовые нервы;
7 — 111, 8 — IV крестцовые
нервы; 9 — подчревное
сплетение; 9' — внутреннее
семенниковое сплетение;
10 — каудальный брыже-
ечный ганглий; 11 — меж-
узловое сплетение; 12 —
мочевой пузырь; 13 —под-
ниматель семенника

А. Серые соединительные ветви — rr. communicantes griseae к
поясничным нервам для сосудов брюшной стенки.

Б. Ветви к сосудам внутренних органов — аортальное спле-
тение— plexus aorticus abdominalis, которое связано с краниальным
и каудальным брыжеечным сплетениями.

В. Чревные, или внутренностные, нервы для сосудов брюшной
и тазовой полостей.

5.	Постганглионарные волокна из крестцовых и хвостовых ганг-
лиев формируют серые соединительные ветви к крестцовым и
хвостовым спинномозговым нервам.

6.	Постганглионарные волокна из краниального брыжеечного
(полулунного) ганглия образуют на ветвях чревной и краниальной
брыжеечной артерий одноименные сплетения — печеночное — ple-
xus hepaticus, желудочное — plexus gastrici, селезеночное — plexus
lienalis, краниальное брыжеечное — plexus mesentericus cranialis и др.

7.	Постганглионарные волокна из почечных и надпочечных
узлов также образуют одноименные сплетения (о них уже упомина-
лось).

8.	Постганглионарные волокна, формирующие каудальное бры-
жеечное сплетение. Из каудального брыжеечного узла, расположен-
ного на одноименной артерии, выходят постганглионарные волокна,
йз которых сформированы подчревный нерв — n. hypogastricus,
семенниковое или яичниковое сплетения — plexus testicularis et
plexus ovaricus.

9.	Постганглионарные волокна из подчревных ганглиев образуют
продолжение подчревного нерва и подчревное, или тазовое, спле-
тение — plexus hypogastricus (pelvini), расположенное на брыжейке
прямой кишки или широкой маточной связке (рис. 195).

Из подчревного, тазового сплетения формируются пешеристые,
Рис. 196. Схема парасимпатического (висцерального) отдела нервной системы:

П1 — глазодвигательный нерв; VII — лицевой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X —
блуждающий нерв; / — ресничный ганглий; 2 — крылонёбный ганглий; 3 — язычный
ганглий; 4 — ушной ганглий; J — нервы к сердцу, легким и пищеводу; 6 — нервы
к желудку, печени, поджелудочной железе, кишечнику; 7 — тазовые нервы; 8 —
подчревное сплетение; 9 — интрамуральные ганглии

пузырное, прямокишечные сплетения и сплетения на артериях
других органов.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ. К центральному отделу отно-
сятся парасимпатические ядра Ш, VII, IX и X пар черепных нервов.
Парасимпатическая часть нервной системы — pars parasympathica
подразделяется на среднемозговую, продолговатомозговую и крест-
цовую части, а также ядра интермедиального тракта спинного мозга
(рис. 196).

Среднемозговая часть. Формирует парасимпатические
пути в сфинктер зрачка и в ресничную мышцу. Их центр лежит
медиально от ядра глазодвигательного нерва. Преганглионарные
волокна следуют в вентральной ветви глазодвигательного нерва (III
пара) до ресничного ганглия.

Ресничный ганглий — ganglion ciliare сравнительно небольшой,
лежит на глазодвигательном нерве. Из ганглия выходят короткие
ресничные нервы — nn. ciliares breves. В них содержатся пост-
ганглионарные парасимпатические волокна и симпатические волокна
(из краниального шейного ганглия), направляющиеся в дилататор
зрачка, а также чувствительные волокна.

Продолговатомозговая часть. Содержит ядра: слезо-
отделительное, два слюноотделительных, а также двигательные и
секреторные для внутренностей (вагус).

Слезоотделительный путь начинается от ядер, лежащих рядом
с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна сначала выходят
386
в лицевом нерве (VII пара), затем отделяются от него, включаются
в состав большого поверхностного каменистого нерва — п. petrosus
superficialis major (V пара) и достигают крылонёбного ганглия —
ganglion pterygopalatinum, расположенного на одноименном нерве.
От крылонёбного ганглия постганглионарные волокна последова-
тельно направляются в верхнечелюстной, скуловой нервы и через
соединительную ветвь — в слезный нерв — n. lacrimalis, идущий в
слезную железу — gl. lacrimalis. Часть постганглионарных волокон
идет в крылонёбный нерв, достигая железы слизистой оболочки
носовой полости и нёба (рис. 197).

Слюноотделительные пути начинаются от двух ядер — краниаль-
ного и каудального. Слюноотделительное краниальное ядро — nu-
cleus salivatorius rostralis лежит близ ядра лицевого нерва. Пре-
ганглионарные волокна его выходят по лицевому нерву, затем
покидают последний в составе барабанной струны — chorda tympani,
вступающей в язычный нерв V пары, в котором и достигают
нижнечелюстного ганглия — ganglion mandibulare или подъязыч-
ного ганглия — s. sublinguale. Этот ганглий находится на поверх-
ностной ветви язычного нерва, медиально от подъязычной слюнной
железы. Постганглионарные волокна направляются из него в под-
челюстную и подъязычную слюнные железы.

Слюноотделительное каудальное ядро — nucleus salivatorius cau-
dalis располагается близ ядра языкоглоточного нерва. Преганглионар-
ные волокна его выходят по языкоглоточному нерву и затем идут
в составе барабанного нерва — n. tympanicus и достигают ушного
ганглия — ganglion oticum. Последний помещается на крыловидном
или нижнечелюстном нерве V пары в овальной вырезке рваного
отверстия или в овальном отверстии. Постганглионарные волокна
направляются из него в околоушную слюнную железу (неодинаково
у разных животных).

Уро га то го скота и с в и н ь и от ушного ганглия начинается
околоушной нерв — n. parotideus. Последний сопровождает щечный
нерв — n. buccalis (от V пары) до переднего края массетера, переходит

Рис. 197. Парасимпатические (висцераль-
ные) нервы головы:

Ш — глазодвигательный нерв; V —
тройничный нерв; V|, V2, V3 — его ветви;
VII — лицевой нерв; IX — языкоглоточ-
ный нерв; X — блуждающий нерв; / —
ресничный узел; 2 — крылонёбный узел;
3 — подъязычный узел; 4 — ушной узел;

5 — слезный нерв; 6 — короткий рес-
ничный нерв; 7 — большой каменистый
нерв; 8 — малый каменистый нерв; 9 —
барабанная струна; /0 — барабанный нерв
затем на околоушной проток — ductus parotideus и по нему воз-
вращается в околоушную железу, в которой ветвится. Часть его
волокон проходит в щечные и губные слюнные железы.

У лошади постганглионарные волокна ушного ганглия всту-
пают в околоушную железу по верхнечелюстной вене — v. maxiilaris,
а у собаки — по верхнечелюстной артерии — a. maxiilaris.

- Блуждающий нерв (X пара) — n. vagus — по функции смешан-
ный. Афферентные его волокна идут из слизистой оболочки пище-
варительного тракта, начиная с глотки, и дыхательного тракта,
начиная с гортани, к клеткам проксимального и дистального ганглиев.
Эфферентные же соматические направляются в поперечно-полосатые
мышцы глотки и гортани, а эфферентные парасимпатические — в
гладкие мышцы пищевода, желудка, тонкой и части толстой кишок,
трахеи и бронхов и в сердечную мышцу. Эфферентные секреторные
волокна вагуса разветвляются в железах пищеварительных и ды-
хательных путей.

Афферентные волокна вагуса принадлежат клеткам проксималь-
ного (яремного) и дистального (узловатого) ганглиев. Проксималь-
ный ганглий — ganglion proximalis располагается у выхода вагуса
через заднее рваное отверстие, а дистальный — ganglion distale —
близ соединения вагуса с симпатическим стволом. Нейриты клеток
обоих ганглиев заканчиваются в чувствительном ядре вагуса —
nucleus nervi vagi sensibilis, залегающем рядом с дорсальным двига-
тельным ядром вагуса.

От краниального шейного ганглия к проксимальному яремному
ганглию направляется яремный нерв — n. jugularis, который идет
далее в составе вагуса. В проксимальный ганглий входит ушная
ветвь — г. auricularis, которая выходит из лицевого канала ка-
менистой кости, где идет в составе лицевого нерва (VII пара), его
ветви, идущей в качестве ушного внутреннего нерва — г. auricularis
internus.

Эфферентные волокна вагуса принадлежат клеткам парасим-
патического ядра вагуса — nucleus parasympaticus vagi et glos-
sopharingei, который находится латеральнее ядра языкоглоточного
нерва. Из него выходят преганглионарные волокна, составляющие
основную массу вагуса.

Двигательное ядро вагуса — nucleus motorius nn. vagi et glos-
sopharyngei, s. nucleus ambicus располагается вентральнее преды-
дущего ядра. Из этих ядер происходит большая часть волокон
начальной части вагуса, иннервирующих поперечно-полосатые мыш-
цы глотки и гортани.

Блуждающий нерв следует вдоль трахеи в грудную полость
вместе с шейной частью симпатического ствола, образуя с ним
общий ствол — вагосимпатикус — truncus vagosympaticus и сопро-
вождая дорсомедиально общую сонную артерию. При входе в грудную
388
полость вагус отделяется от симпатикуса, вступает в средостение
и по пищеводу направляется в брюшную полость.

От краниальной части вагуса отделяется несколько крупных
ветвей: глоточные ветви, краниальный гортанный нерв. При входе
в грудную полость он отдает сердечные ветви, возвратный нерв и
мелкие ветви в трахеальное и пищеводное сплетения.

Глоточные ветви — rr. pharyngeales отделяются от вагуса в
самом его начале до соединения с симпатическим стволом; дорсальная
ветвь идет в констрикторы и слизистую оболочку глотки, а вент-
ральная — в глоточное сплетение — plexus pharyngeus. В образо-
вании последнего участвуют также ветви от IX, X, XI, XII черепных
нервов, краниального гортанного нерва, а также первого шейного
и краниального шейного симпатического ствола.

Краниальный гортанный нерв — n. laryngeus cranialis происходит
из дистального ганглия и вентрального двигательного ядра вагуса.
Он направляется к гортани, входит в нее через щитовидную щель —
fissura thyreoidea и разветвляется в слизистой оболочке гортани
как чувствительный нерв. По пути он посылает ветвь в глоточное
сплетение и в расширитель входа в гортань — дорсальную коль-
цевидно-щитовидную мышцу.

Депрессорный нерв — n. depressor происходит из двигательного
дорсального ядра. В грудной полости он отделяется от вагуса и
направляется в сердечное сплетение — plexus cardiacus и стенку
дуги аорты. По сердечным ветвям проходят импульсы, замедляющие
работу сердца и регулирующие кровяное давление. В сердце ветви
идут в три ганглия: синусный — ganglion Remak, предсердный —
ganglion Luwig и перегородковый — ganglion Bidden.

В грудной полости вагус отдает ветви в трахеальное каудальное
сплетение — plexus trachealis caudalis, в интрамуральные ганглии
пищевода, сердца. Левый вагус проходит над основанием сердца,
а правый — по дорсальной поверхности трахеи. Позади сердца каж-
дый вагус делится на дорсальные и вентральные ветви. Соединяясь
над и под пищеводом, они образуют дорсальный и вентральный
стволы — truncus vagalis dorsalis et ventralis. Последние формируют
пищеводное сплетение — plexus oesophageus. Оба ствола в брюшную
полость проникают через пищеводное отверстие диафрагмы. От
пищеводного дорсального ствола в брюшной полости отходит толстая
ветвь в чревное сплетение, а часть ветвей образуют каудальное
желудочное сплетение — plexus gastricus caudalis. Вентральный
ствол вагуса в брюшной полости на малой кривизне желудка
образует переднее желудочное сплетение — plexus gastricus cranialis,
от которого отделяются ветви в интрамуральные ганглии печени,
поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки.

Через переднее брыжеечное сплетение вагус достигает интра-
муральных нервных ганглиев тонкой и толстой кишок. Из этих
Рис. 198. Висцеральные и симпатические нервы лошади:

1— краниальный шейный симпатический ганглий; 2 — блуждающий нерв; 3.—
шейный симпатический ствол; 4 — позвоночный нерв; 5 — спинной мозг; 6 — звез-
дчатый ганглий; 7 — внутренностный нерв; <S — солнечное сплетение; 9 — сим-
патический ствол; 10 — межузловое сплетение; 11 — каудальный брыжеечный узел;

12 — тазовые нервы; 13 — подчревное сплетение и подчревный нерв

ганглиев сплетений постганглионарные волокна отходят к мышцам
и железам кишечника.

У рогатого скота дорсальный ствол следует на правую
поверхность рубца, отдает ветвь в интрамуральные ганглии сплетений
печени, чревное цплетение и на левую поверхность сычуга. Вент-
ральный ствол идет на левую поверхность рубца, сетку, книжку,
сычуг в виде длинного пилорического нерва.

Возвратный нерв — п. laryngeus recurrens в составе вагуса на^
правляется в грудную полость, где и отделяется от последнего. При
этом возвратный левый нерв огибает сзади дугу аорты, а правый —
подключичную артерию. Затем каждый из них возвращается к
голове, идет по вентральной поверхности трахеи и, постепенно
переходя на дорсолатеральную ее поверхность, на гортани проникает
под кольцевидно-щитовидную мышцу, где уже идет как каудальный
гортанный нерв — п. laryngeus caudalis, разветвляясь в мышцах
гортани, за исключением кольцевидно-щитовидной. Нерв по функ-
ции — голосовой. На своем пути он посылает ветви в трахеальное
и пищеводное сплетения.

Крестцовая часть. Эта часть парасимпатической нервной
системы содержит двигательные и секреторные волокна для органов
тазовой полости и вазодилататоры для сосудов половых органов.
Преганглионарные волокна выходят из крестцовых центров спинного
мозга. Они направляются в вентральных корешках крестцовых
нервов и затем обособляются в один-два тазовых нерва — nn. pelvini,
вступающих в подчревное (тазовое) сплетение (рис. 198).
Часть преганглионарных волокон оканчивается в ганглиях под-
чревного сплетения, а другая часть следует до интрамуральных
сплетений в стенке толстой кишки — от поперечного колена обо-
дочной кишки до анального сфинктера. Постганглионарные волокна
идут р мышцы мочевого пузыря, уретры, матки, влагалища, оттягива-
тель полового члена, а также в придаточные половые железы и
сосуды тазовых и наружных половых органов. Парасимпатические
волокна возбуждают мышцы мочевого пузыря, но расслабляют его
сфинктер; в отношении сосудов они являются дилататорами.

Вопросы для самопроверки

1.	Каково значение нервной системы для организма?

2.	Расскажите об основных принципах строения нервной системы и ее морфо-
функциональной единице.

3.	Каковы свойства и функции нервной системы, основные этапы ее онтофило-
генеза?

4.	В чем состоит значение чувствительных, двигательных центров и центров
автономной части нервной системы? Каковы места локализации и пути связи?

5.	Расскажите об анатомическом составе нервной системы и значении ее отделов
(компонентов).

6.	Как построен спинной и головной мозг, какие функции он выполняет?.

7.	Расскажите о соматическом отделе нервной системы и значении его для
организма.

8.	Каковы строение, значение, топография и область распространения симпатиче-
ской части нервной системы?

9.	Каковы анатомический состав, значение и особенности строения висцеральной
(парасимпатической) части нервной системы?

10.	Каково значение нервной системы для клиники и животноводства?
ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система управляет жизненными функ-
циями организма на основе информации о внешнем мире и внут-
реннем состоянии самого организма. Эту информацию нервные
центры постоянно получают от приспособленных к восприятию
раздражений приборов — рецепторов. От рецепторов информация в
виде нервных импульсов по нервам передается в мозговые центры.
В центрах происходит анализ и синтез поступающей информации,
на основании чего возникает ответная реакция организма на раз-
дражение. Рецептор, проводник и мозговой центр, приспособленные
для восприятия и анализа определенного специфического раздра-
жения (свет, звук и др.), вместе составляют анализатор. По И. П.
Павлову, анализатор — это сложный нервный механизм, начина-
ющийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в
мозге. Таким образом, каждый анализатор состоит из трех основных
частей: рецептора, проводника и мозгового центра.

Рецептор — периферический, воспринимающий отдел анализа-
тора (рис. 199). В рецепторах происходит преобразование энергии
раздражений в нервный импульс соответствующего качества. В
зависимости от места расположения рецептора различают экстеро-
и интерорецепторы.

Экстерорецепторы воспринимают раздражения, поступающие
из внешней среды: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые
и осязательные. Вместе с вспомогательными структурами рецепторы
представляют более или менее сложные специализированные обра-
зования, называемые органами чувств — organa sensuum (глаз, ухо,
вкусовая луковица и др.). Для рецепторных клеток органов чувств
характерно наличие особых антенн — жгутиков или микроворсинок.
Пусковым механизмом для общего возбуждения рецепторной клетки
является специфическое взаимодействие энергетической единицы
стимула (например, фотон света) с особой белковой молекулой на
биологической мембране антенны.

Интерорецепторы расположены во внутренностях и органах
произвольного движения (кости, мышцы, связки, суставы). Рецеп-
торы внутренностей — еисцерорецепторы — сигнализируют о сос-
тоянии внутренних органов; проприорецепторы обеспечивают мы-
шечно-суставное чувство; вест ибулорецеп торы сигнализируют о
положении тела и его частей в пространстве.
Рис. 199. Схема анализатора:

/ — рецептор; 2 — нерв; 3 — подкорко-
во-мозговой центр анализатора; 4 — цен-
тральный проводящий путь; 5 — корко-
во-мозговой центр анализатора

Многообразие специфических раздражений привело к возникно-
вению в процессе исторического развития различий в устройстве
рецепторов. В соответствии с этим воспринимающими элементами
рецепторов могут быть клетки двух разновидностей: первично чув-
ствующие нервные клетки и вторично чувствующие сенсоэпителиаль-
ные клетки. Первые преобразуют сигналы из внешней среды с
помощью специализированного периферического отростка — ден-
дрита (рис. 200, а). По центральному отростку — аксону возбуждение
передается на последующие нервные клетки анализатора. Первично
чувствующие нервные клетки имеются, в частности, в органах
зрения (палочки и колбочки) и обоняния.

Вторично чувствующие сенсоэпителиальные клетки через особые
антенны аппарата передают возникшее в них возбуждение на ден-
дриты нервных клеток, расположенных в специальных ганглиях, и
далее. Такие рецепторные элементы имеются в органах слуха,
равновесия и вкуса.

Концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток
могут быть либо голыми, либо одетыми специальными оболочками.
В зависимости от этого различают свободные и несвободные, или
осумкованные, нервные окончания. Свободные нервные окончания
встречаются в эпителиальных и других тканях. Картина их ветвления
разнообразна. Осумкованные рецепторы приспособлены для вос-
приятия давления, температуры и т. д. Они расположены как в
коже, так и в подлежащих органах. К типу несвободных можно
отнести и рецепторы зрения, слуха и равновесия. Большая сложность
вспомогательных структур этих рецепторов делает необходимым
детальное изучение их строения.

Разнообразие в строении рецепторов, как уже отмечалось, воз-

Рис. 200. Виды рецепторных клеток и
окончаний:

а — элементы зрительного рецептора;
б — элементы слухового рецептора; в —
свободное нервное окончание; г — ин-
капсулированное нервное окончание;

1 — первично чувствующая нервная
клетка сетчатки глаза; 2 — второй ней-
рон сетчатки глаза; 3 — сенсоэпители-
альная слуховая клетка кортиева органа;

4 — нейрон спирального ганглия улитки
никло исторически. Под влиянием постоянно действующих специ-
фических раздражителей (свет, звук и др.) из примитивных не-
специфических чувствительных клеток низших животных возникли
рецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. В
эмбриогенезе млекопитающих, как и других наземных позвоночных,
источником развития всех рецепторных клеток является нейроэк-
тодерма. В образовании вспомогательных структур сложных рецеп-
торов принимает участие мезодерма.

Второй частью каждого анализатора является проводник (кон-
дуктор). Между рецептором и мозгом роль проводников выполняют
спинномозговые, черепные и др. нервы, а в мозге — центральные
проводящие пути.

Мозговой центр каждого анализатора состоит из подкорковых
и корковых ядер (см. рис. 200).

Болезни органов чувств, особенно глаз и уха, у домашних
животных нередки. Их профилактика и лечение — немаловажная
задача ветеринарного врача. В ветеринарной практике используются
глазные пробы в диагностике некоторых инфекционных болезней,
что также требует знания устройства этих органов. Следует учесть
и то, что воспринимаемые органами чувств неблагоприятные внешние
раздражения (шум и др.), воздействуя через нервную систему,
снижают продуктивность животных. Эти обстоятельства диктуют
необходимость глубокого изучения устройства наиболее сложных
анализаторов — зрительного и равновесно-слухового.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения — глаза,
в котором заключен зрительный рецептор; 2) проводника — зритель-
ного нерва и мозговых проводящих путей; 3) подкорковых и корковых
мозговых центров.

Развитие органа зрения. Глаза домашних животных относятся
к типу «инвертированных» — их светочувствительные элементы
обращены в противоположную от источника света сторону. Этим
достигается наилучшая защита светового рецептора от многосто-
роннего воздействия света.

В эмбриогенезе различные структурные элементы органа зрения
развиваются из различных зачатков (рис. 201). Вначале возникает
парное выпячивание переднебоковой стенки промежуточного моз-
га — глазного пузыря. Он растет в направлении к эктодерме и
соприкасается с нею. Эктодерма в месте соприкосновения с глазным
пузырем образует утолщение — хрусталиковую пластинку. Приле-
гающая к хрусталиковой пластинке часть глазного пузыря впячива-
ется, в результате чего пузырь превращается в двухслойный глазной
бокал. Край глазного бокала является зачатком радужной оболочки
394
Рис. 201. Схема развития глаза:
а, б, в, г, д — разрезы эмбрионального
зачатка глаза кролика на разных стадиях
развития; / — глазной пузырь; 2 —
глазной стебелек; 3 — глазной бокал;
4 — хрусталиковая пластинка; 5 —
хрусталиковый пузырек; 6 — хрусталик;
7 — роговица; 5 — стекловидное тело;

9 — веки

и ресничного тела, наружный слой бокала — зачатком пигментного
слоя сетчатки, а внутренний слой — ее светочувствительной частью.
Первичный вход в бокал остается в виде зрачка, а ножка бокала
дает начало зрительному нерву.

Одновременно с развитием глазного бокала и его производных
хрусталиковая пластинка эктодермы впячивается в полость бокала
вначале в виде мешочка, который затем отсоединяется от эктодермы
и превращается в хрусталиковый пузырек. Полость пузырька позднее
заполняется хрусталиковыми волокнами. Эктодерма, расположенная
над хрусталиком, преобразуется в эпителий роговицы.

Сосудистая и фиброзная оболочки глазного яблока образуются
из мезенхимы, окружающей глазной бокал. Из мезенхимы же
формируется хрусталиковая сумка. В формировании глазных мышц
участвуют клеточные элементы миотомов области головы.

Веки образуются вначале валиками, а позднее складками кожи.
В период утробного развития млекопитающих верхние и нижние
веки временно смыкаются, а перед рождением (травоядные, всеяд-
ные) или через 8—14 дней после рождения (хищные) снова раз-
мыкаются.

Эволюция зрительного анализатора проходила в направлении
от простого светоощущения к ощущению направления света, вос-
приятию формы и величины предметов и, наконец, объемному
зрению.

ГЛАЗ

Глаз —oculus состоит из глазного яблока, соединенного пос-
редством зрительного нерва с головным мозгом, и вспомогательных
органов (рис. 202).

Глазное яблоко — bulbus oculi расположено в костной впадине —
глазнице, или орбите, образованной костями черепа. Имеет ша-
ровидную, несколько сплюснутую назад форму. Передний полюс
глазного яблока выпуклый, а задний несколько уплощен. Прямая
Рис. 202. Орган зрения в сагиттальном
разрезе:

/ — слезная железа; 2 — один из про-
токов слезной железы; 3	подними-

тель верхнего века; 4 — белочная обо-
лочка — склера; 5 — круговая мышца
век; 6 — конъюнктивальный мешок;
7 — верхнее веко с ресницами и же-
лезками; 8 — гребешковые связки; 9
— хрусталиковая связка; 10 — задняя
камера глаза; II — «виноградное зер-
но»; 12 — зрачок; 13 — роговица; 14
— передняя камера глаза; 15 — радуж-
ная оболочка; 16 — хрусталик; 17 —
конъюнктива век и глазного яблока; 18
— ресничное тело с ресничной мыш-
цей; 19 — опускатель нижнего века;
20 — поверхностная фасция; 21 —

периорбита; 22 — вентральная часть костной орбиты; 23 — сетчатка; 24 — фасция
глазного яблока; 25 — стекловидная камера глаза; 26 — зрительный сосок; 27 —
экстраорбитальное жировое тело; 28 — собственно сосудистая оболочка; 29 — до-
рсальная прямая мышца глаза; 30 — схема гистологического строения сетчатки;
31 — зрительный нерв; 32 — оттягиватель глазного яблока; 33 — прямая вентральная
мышца глаза

линия, соединяющая оба полюса, называется оптической, или на-
ружной, глазной осью. Угол между оптическими осями правого и
левого глаза различен у разных видов животных: от 92° у собаки
до 137° у лошади. Малый угол обеспечивает бинокулярное зрение —
видение предмета одновременно обоими глазами, а большой угол —
боковое (билатеральное) зрение. Относительная величина глазного
яблока также неодинакова: наибольшая у плотоядных и наименьшая
у травоядных.

Глазное яблоко состоит из оболочек, светопреломляющих сред,
сосудов и нервов.

Оболочек глазного яблока три: наружная, средняя и внутренняя.

Наружная, фиброзная оболочка глазного яблока — tunica fibrosa
bulbi — разделяется на две части — белочную оболочку и роговицу.

Белочная оболочка — sclera (см. рис. 202) — твердая, одевает
4/5 глазного яблока, за исключением переднего полюса. Она не-
прозрачна> плотна, бедна сосудами. Собственное вещество склеры
покрыто эписклеральной пластинкой. В задней части склеры имеется
продырявленное поле, через отверстия которого из глазного яблока
выходит зрительный нерв. Склера выполняет функцию прочного
остова стенки глаза, к ней прикрепляются сухожилия глазных
мышц.

Роговица—cornea — передняя, меньшая часть фиброзной обо-
лочки. Она прозрачна, плотна и довольно толстая — в центре 0,6—
0,7 мм. Собственное вещество роговицы состоит из многочисленных
396
соединительнотканных пластинок, между которыми лежат клетки.
Спереди и сзади к веществу роговицы прилегают соответственно
передняя и задняя пограничные пластинки, покрытые, в свою
очередь, передним и задним эпителием роговицы. Роговица лишена
кровеносных сосудов, за исключением краевой зоны, но богато
снабжена чувствительными, преимущественно болевыми нервными
окончаниями. Место перехода собственного вещества роговицы в
склеру называется лимбом (край).

Средняя, сосудистая оболочка — tunica vasculosa bulbi состоит
из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и собственно
сосудистой оболочки.

Радужная оболочка (радужка) — iris — передняя часть средней
оболочки. В центральной части радужной оболочки имеется отвер-
стие — зрачок. Форма зрачка имеет видовые особенности: у соба к
и свиньи он округлый, у кошки в форме вертикальной щели,
у травоядных поперечно-овальный. Край радужки, обрамля-
ющий зрачок, называют зрачковым. У жвачных и лошади
зрачковый край имеет сильно пигментированные выросты — гра-
динки, или «виноградные зерна». Периферический край радужной
оболочки, соединяющийся с ресничным телом, называется ресничным
краем. С роговицей ресничный край радужной оболочки соединяется
гребешковой связкой. Лимфатические щели между нитями гребешковой
связки называются пространствами радужно-роговичного угла.

Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой
мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количе-
ством пигментных клеток и кровеносных сосудов. Пигментные клетки
обеспечивают цвет глаз. Наружная поверхность радужной оболочки
покрыта эпителием, а внутренняя — пигментным слоем, который
является продолжением пигментного слоя сетчатки.

Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две
мышцы. В зрачковом крае оболочки расположена круговая мышца —
сфинктер зрачка. Радиально от сфинктера расположены пучки
мышечных клеток, расширяющих зрачок (дилятатор). Расширением
или сужением зрачка регулируется поступление лучей света в
глазное яблоко, т. е. радужная оболочка функционирует аналогично
диафрагме фотоаппарата. При сильном свете зрачок суживается,
при слабом — расширяется. Расширитель зрачка иннервируется пос-
тганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного
узла, а сфинктер зрачка — постганглионарными парасимпатичес-
кими волокнами ресничного узла.

Ресничное тело — corpus ciliare — утолщенная часть средней
оболочки, расположенная в виде кольца шириной до 10 мм по
периферии задней поверхности радужной оболочки между ней и
собственно сосудистой оболочкой. Часть ресничного тела, обращенная
к хрусталику, образует отростки — ресничный венчик. Со стороны
полости глаза ресничное тело покрыто ресничной частью сетчатки.
Основой ресничного тела является ресничная мышца, которая состоит
из пучков гладких мышечных клеток, расположенных в кольцевом,
радиальном и меридиональном направлениях. Радиальные мышечные
пучки формируют до 100 радиальных гребешков на поверхности
ресничного тела, обращенной назад. Между отростками ресничного
венчика и краем хрусталика натянута связка, поддерживающая
хрусталик. При сокращении мышц ресничного тела натяжение этой
связки ослабляется, хрусталик становится более округлым, что
способствует видению предметов на близком расстоянии. При рас-
слаблении мышц достигается обратный эффект.

Собственно сосудистая оболочка — задняя часть средней обо-
лочки глазного яблока. Она отличается обилием кровеносных сосудов.
Основа оболочки образована волокнистой соединительной тканью,
содержит много пигментных клеток. Наружной своей поверхностью
сосудистая оболочка рыхло соединяется со склерой, а внутренней
срастается с сетчаткой. Внутри сосудистой оболочки имеется отра-
жательная бессосудистая зона — tapetum, состоящая из клеток у
собаки и из волокон у травоядных. У свиней отсутствует.
Тапетум имеет полулунную или треугольную форму и различную
окраску — зеленую, сине-зеленую, голубую.

Внутренняя оболочка глазного яблока — tunica interna bulbi,
или сетчатка — retina. К ней прилежит стекловидное тело. В сетчатке
различают две части: заднюю — зрительную и переднюю — слепую.

Зрительная часть выстилает изнутри заднюю, большую часть
стенки глазного яблока. В ней происходит восприятие световых
раздражений и превращение их в нервный сигнал. Зрительная часть
состоит из двух слоев: внутреннего — нервного, светочувствитель-
ного, обращенного к стекловидному телу, и наружного — пигмен-
тного, прилегающего к сосудистой оболочке.

В нервном слое имеются фоторецепторные, первично чувству-
ющие нервные клетки двух разновидностей — палочки и колбочки,
а также несколько других типов нервных клеток. Палочки и колбочки
осуществляют соответственно свето- и цветоощущение, передают
возбуждение второму нейрону сетчатки, а тот — третьему. Нейриты
третьих нейронов формируют зрительный нерв. Место перехода
сетчатки в зрительный нерв называется слепым пятном; в нем нет
светочувствительный клеток. В эмбриогенезе нервный слой сетчатки
развивается из внутреннего слоя глазного бокала.

Пигментный слой образован клетками пигментного эпителия,
которые расположены на базальной мембране, прилегающей к со-
судистой оболочке. В эмбриогенезе пигментный слой развивается
из наружного слоя глазного бокала. Светочувствительный слой
сетчатки легко отделяется от пигментного. В центре сетчатки, на
зрительной оси, выделяется желтое пятно округлой (у плотояд-
ных) или вытянутой (у травоядных) формы с ямкой в центре.
Это участок хорошего цветоощущения. При жизни сетчатка нежная,
розоватая, прозрачная оболочка; после смертиона мутнеет.

Передняя слепая часть сетчатки покрывает изнутри ресничное
тело и радужную оболочку, с которыми срастается. Эта часть
сетчатки состоит из пигментных клеток и лишена светочувствитель-
ного слоя.

Светопреломляющие среды. Светопреломляющими
средами глазного яблока являются хрусталик и содержимое передней,
задней и стекловидной камер глаза.

Передняя камера глаза (см. рис. 202) — это пространство между
роговицей и радужной оболочкой; задняя камера глаза — прост-
ранство между радужкой и хрусталиком. В образовании жидкости,
заполняющей камеры глаза, участвует эпителий слепой части сет-
чатки, покрывающей ресничное тело.

Хрусталик — lens — плотное, прозрачное тело, имеющее форму
двояковыпуклой линзы и расположенное меду радужной оболочкой
и стекловидным телом. Задняя поверхность хрусталика более вы-
пукла, чем передняя. Диаметр хрусталика у лошади достигает
22 мм по горизонтали и несколько менее по вертикали; толщина
в центре — 13 мм.

Хрусталик снаружи одет капсулой, представляющей гомогенную
эластическую оболочку. По экватору хрусталика к наружной повер-
хности капсулы прикреплены поясковые волокна ресничного пояска,
идущие от ресничного тела. Между нитями хрусталиковой связки
имеются щели, заполненные лимфой. Ослабление и натяжение
связки изменяет выпуклость хрусталика.

Паренхима хрусталика состоит из эпителиальных клеток и их
производных — хрусталиковых волокон. Расположение клеток и во-
локон в хрусталике сходно с наслоениями луковицы. С возрастом
хрусталик становится менее эластичным.

Стекловидная камера — пространство между хрусталиком и сет-
чаткой глаза, заполнено стекловидным телом — corpus vitreum. Это
прозрачная, студневидная масса, состоящая на 98 /о из воды (во-
дянистой влаги). От сосочка зрительного нерва к задней поверхности
хрусталика через стекловидное тело проходит гиалоидный канал —
остаток эмбрионального сосуда глаза. Электронно-микроскопически
в стекловидном теле обнаруживают тонкие коллагеновые волокна —
стекловидную строму.

Кровоснабжение глазного яблока осуществляется по центральной
артерии сетчатки и ресничным артериям. Центральная артерия
сетчатки проходит в глазное яблоко в составе зрительного нерва и
распадается на капилляры, питающие глубокие слои сетчатки. В
наружных слоях сетчатки сосудов нет; питательные вещества они
получают из капилляров сосудистой оболочки. Отток крови — через
центральную вену сетчатки.

Ресничные артерии — это ветви глазничной артерии и артерий
глазных мышц. Они разветвляются на короткие и длинные артерии,
питающие сосудистую и белочную оболочки. Венозная кровь оттекает
по венам, идущим параллельно артериям. Выходя на наружную
поверхность глазного яблока, по его экватору они образуют так
называемые .«вихревые вены», переходящие в ресничные вены. В
стенке глазного яблока отсутствуют лимфатические сосуды, но
имеются лимфатические пространства.

Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным
органам глаза относятся веки, слезный аппарат, глазные мышцы,
орбита, периорбита и фасции (см. рис. 202).

Веки — paipebrae (7) — кожно-слизисто*мышечные складки. Они
расположены впереди от глазного яблока и предохраняют глаза от
механических повреждений. Между верхним и нижним веком име-
ется щель, по углам которой образованы латеральная и медиальная
спайки век. Медиальный угол щели округлый, а латеральный за-
острен. Наружная поверхность век покрыта волосатой кожей, а
внутренняя — слизистой оболочкой — конъюнктивой, которая пере-
ходит на глазное яблоко. Щель между конъюнктивой век и конъ-
юнктивой глазного яблока называется конъюнктивальным мешком.
На краю века около границы с конъюнктивой располагаются ресницы.
У плотоядных и свиньи на нижнем веке ресниц нет. В
волосяную сумку ресниц открываются специальные потовые железы.
На внутреннем ребре края век открываются протоки сальных желез.
Они выделяют глазную смазку, покрывающую ресницы. У лошади
их насчитывается до 50 штук. Их секрет предотвращает скатывание
слез через край век.

В толще рек располагаются пучки поперечно-исчерченных во-
локон круговой мышцы век. В основаниях век оканчивается поднима-
тель верхнего и опускатель нижнего века.

В медиальном углу глаза у крупного рогатого скота
располагается довольно крупное, а у свиньи и собаки не-
большое утолщение конъюнктивы — слезный бугорок со слезным
канальцем в центре. Вокруг отверстия слезного канальца имеется
небольшое углубление — слезное озеро.

Третье веко — мигательная перепонка — представляет собой по-
лулунную складку конъюнктивы, расположенную на глазном яблоке
в медиальном углу век. Длина складки у крупного рогатого
скота и лошади достигает 2,5 см. В основе складки заложена
пластинка из гиалинового (крупные жвачные) или эластического
(свинья, лошадь, собака) хряща.

Слезный аппарат состоит из слезных желез, канальцев, слезного
мешка и носослезного протока.

Слезная железа — gl. lacrimalis располагается в слезной ямке
основания скулового отростка лобной кости, под конъюнктивой
дорсолатеральной части верхнего века. Железа сложная, трубчато-
альвеолярная, уплощенной формы, у крупного рогатого ско-
400
та состоит из двух отделов. Выводные протоки железы в количестве
6—8 крупных и нескольких мелких открываются в конъюнктиве
века. Слезный секрет состоит в основном из воды, содержит фермент
лизоцим, обладающий бактерицидным действием. При движении
век слезная жидкость увлажняет и очищает конъюнктиву и собирает-
ся в слезное озеро. Отсюда секрет поступает в слезные канальцы,
слезные отверстия которых находятся во внутреннем углу глаза на
краях верхнего и нижнего век. По слезным канальцам слеза поступает
в слезный мешок воронкообразной формы, расположенный в спе-
циальной ямке слезной кости. Из слезного мешка начинается пере-
пончатый носослезный проток. Он заключен в слезном канале
верхнечелюстной кости и открывается слезным отверстием у круп-
ного рогатого скота в складке дна носового преддверия.

У свиньи слезная железа располагается под орбитальной связ-
кой. Слезный мешок отсутствует. Короткий слезный проток откры-
вается в вентральный носовой ход. У лошади слезная железа
имеет до 12—16 выводных протоков, носослезный проток открывается
в складке дна носового преддверия. У собаки слезная железа
лежит, как и у свиньи, под орбитальной связкой. Носослезный
проток открывается или в складке дна преддверия носа, или в
вентральный носовой ход.

Слезные железы третьего века — поверхностная и глубокая —
располагаются на внутренней поверхности хряща третьего века и
открываются несколькими выводными протоками на той же повер-
хности третьего века. У крупного рогатого скота длина
железы достигает 5 см, у свиньи и лошади —3 см. У
собаки железа одна.

Глазные мышцы в количестве семи расположены внутри пери-
орбиты. Вдоль и вокруг зрительного нерва лежит оттягиватель
глазного яблока, а снаружи от оттягивателя — четыре прямые
глазные мышцы: дорсальная, вентральная, медиальная и латераль-
ная. Все они начинаются около зрительного отверстия орбиты, а
оканчиваются на склере: оттягиватель около начала зрительного
нерва, прямые мышцы — на соответствующей поверхности экватора
глазного яблока. Косые глазные мышцы — дорсальная и вентраль-
ная. Дорсальная косая глазная мышца начинается близ решетчатого
отверстия, идет по медиальной стенке периорбиты к медиальному
углу глаза и, перекинувшись через хрящевой блок периорбиты,
круто поворачивает латерально на глазное яблоко. Косая вентральная
глазная мышца начинается от мышечной ямки слезной кости. Обе
косые мышцы оканчиваются на латеральной поверхности глазного
яблока.

Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону,
при одновременном сокращении помогают оттягивателю. Косые
мышцы вращают глаз вокруг зрительной оси.

Периорбита — periorbita — плотный фиброзный мешок конусо-
образной формы. Край основания конуса закреплен по краю орбиты,
а вершина — в области зрительного отверстия. Медиальная стенка
периорбиты срастается с надкостницей лобной кости, а более толстая
латеральная стенка свободная.

Внутри периорбиты находятся задняя часть глазного яблока,
зрительный нерв, мышцы, фасции, сосуды и нервы. Щели между
названными образованиями заполнены внутриглазничным жировым
телом. Снаружи от периорбиты располагается внеглазничное жировое
тело.

У свиньи и собаки латеральную стенку орбиты образует
орбитальная связка длиной до 20—25 мм.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И МОЗГОВЫЕ ЦЕНТРЫ
ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Как отмечено, проводящие пути каждого анализатора разделяют
на периферические и центральные. Периферические проводящие
пути зрительного анализатора образованы нейронами сетчатки, зри-
тельными нервами и зрительными трактами. Нервный импульс,
возникший в светочувствительных клетках сетчатки, передается
биополярным, а от них — ганглиозным нейроцитам. Аксоны пос-
ледних формируют зрительный нерв (см. рис. 202 и рис. 203). На
базальной поверхности промежуточного мозга правый и левый зри-
тельные нервы образуют перекрест. Позади зрительного перекреста

зрительные нервы продолжаются

Рис. 203. Проводящие пути и мозговые
центры зрительного анализатора:

1 — нервное волокно зрительного нерва;
2 — зрительный перекрест; 3 — зритель-
ный тракт; 4 — ядро ростральных хол-
миков четверохолмия; 5 — тектоспиналь-
ный путь; б — ядро латерального колен-
чатого тела и каудальное ядро зрительного
бугра; 7 — зрительный центр в коре за-
тылочной доли полушарий

в правый и левый зрительные
тракты. Последние содержат
нервные волокна из обоих глаз.
Волокна тракта заканчиваются
в подкорковых зрительных цен-
трах: ядрах латерального колен-
чатого тела, зрительного бугра
и ростральных ядрах четверо-
холмия. Аксоны нейронов на-
званных ядер образуют цент-
ральные проводящие пути зри-
тельного анализатора. Нервные
волокна из ядер зрительных буг-
ров и коленчатого тела идут в
затылочную долю коры больших
полушарий, которая является
корковым центром зрительного
анализатора. Аксоны из рост-
ральных ядер четверохолмия
образуют тектоспинальный
путь.
СТАТОАКУСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР

Статоакустический, или равновесно-слуховой, анализатор со-
стоит из: I) рецептора — преддверноулиткового органа; 2) прово-
дящих путей и 3) мозговых центров.

Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия
обусловлено воздействием на организм силы земного притяжения
(гравитации). Поэтому орган равновесия, или статический орган,
изначально формировался из двух основных компонентов: чувст-
вительных волосковых клеток и известковых кристалликов — ста-
толитов. Статолиты силой своей тяжести давят на волоски чув-
ствительных клеток и раздражают их. По этому принципу построены
равновесные пятна овального и круглого мешочков перепончатого
лабиринта внутреннего уха млекопитающих. В примитивном виде
у низших животных статические органы иногда располагаются на
поверхности тела в виде ямок или пузырьков — статоцист. На
стенках пузырьков расположены чувствительные клеткиа в полос-
ти — статолиты. Изменение положения тела в пространстве при-
водит к раздражению различных групп чувствительных клеток.

Статоцист первоначально сообщался с внешней средой через
эндолимфатический проток (рис. 204). Позднее этот проток замк-
нулся и стал заканчиваться слепо. У низших позвоночных статоцист
разделился на овальный и круглый мешочки. У рыб стенка овального
мешочка образует три карманообразных выпячивания, расположен-
ных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Впоследствии
карманы преобразуются в полукружные каналы. Стенка круглого
мешочка образует одно бутыл-
кообразное выпячивание — ла-
гену, которая у наземных поз-
воночных превращается в улит-
ку. У млекопитающих улитка
образует от 1/2 (ехидна) до 5
(некоторые грызуны) завитков.

Рис. .204. Развитие перепончатого лаби-
ринта:

а — слуховая плакода; б — слуховая
ямка; виг — слуховые пузырьки; д и
е — образование полукружных каналов
и улитки; ж — перепончатый лабиринт
рыбы из — млекопитающих; 1 — эн-
долимфатический проток; 2 — овальный
и 3 — круглый мешочки; 4 — равновес-
ные пятна; 5 — полукружные каналы;

6 — зачаток улитки; 7 — лагена; 8 —
улитка; 9 — ампулы
Рис. 205. Схема слуха и равновесия
млекопитающих:

/ — ушная раковина; 2 — наружный
слуховой проход; 3 — барабанная пе-
репонка; 4 — среднее ухо; 5 — слухо-
вая труба; 6 — костный лабиринт внут-
реннего уха; 7 — перепончатые полу-
кружные каналы; 8 — эндолимфати-
ческий проток; 9 — равновесно-слухо-
вой нерв; 10 — нерв преддверия; 11 —
нерв улитки; 12 — улитка; 13 — во-
допровод улитки

Ыа стенках овального и круглого мешочков и лагены находятся
равновесные пятна, на стенках ампул полукружных каналов —
гребешки. Они воспринимают положение тела в пространстве, ско-
рость движения и вращение. В улитке образуется слуховой рецеп-
тор — кортиев орган.

У наземных позвоночных (рис. 205) наряду с внутренним ухом —
преддверноулитковым органом возникает среднее ухо в качестве
вспомогательного органа, передающего звуковые волны во внутрен-
нее ухо. Среднее ухо развивается из первой висцеральной щели —
брызгальца. Наружное отверстие полости затягивается барабанной
перепонкой, а внутреннее отверстие ведет в преддверие внутреннего
уха. Между барабанной перепонкой и окном (отверстием) преддверия
располагается у низших наземных позвоночных одна слуховая ко-
сточка— столбик, через которую колебания барабанной перепонки
передаются на перилимфу внутреннего уха. Для уравновешивания
давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки сохраняется
сообщение барабанной полости среднего уха с глоткой через слуховую
трубу.

У рептилий появляется окно улитки.

У млекопитающих костный столбик среднего уха преобразуется
в стремечко. Из челюстной дуги дополнительно развиваются нако-
вальня и молоточек. Таким образом возникает цепь слуховых
косточек, которая с помощью маленьких мышц приспосабливает
ухо к восприятию звуков разной силы.

Если у земноводных барабанная перепонка лежит поверхностно,
то у высших наземных позвоночных она расположена глубоко и к
ней ведет наружный слуховой проход. У рептилий вокруг отверстия
наружного слухового прохода возникает складка кожи, которая у
млекопитающих достигает значительного развития, снабжается хря-
щевым остовом и становится ушной раковиной.

Так в филогенезе сформировались три отдела равновесно-слу-
хового рецептора — внутреннее, среднее и наружное ухо.
СТРОЕНИЕ ПРЕДДВЕРНОУЛИТКОВОГО ОРГАНА

Преддверноулитковый орган — organum vestibulocochleare, или
ухо — auris, — это сложный комплекс структур, обеспечивающий
восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов.
Рецепторы, воспринимающие указанные сигналы, расположены в
перепончатом преддверии (см. рис. 205, 7) и перепончатой улитке,
что и обусловило название органа. Остальные структуры играют
вспомогательную роль и формируют наружное, среднее и внутреннее
ухо. В ветеринарной практике нередки болезни уха воспалительного
характера, практикуются косметические операции на ушной рако-
вине у некоторых пород собак. Эти и другие обстоятельства требуют
глубокого знания устройства уха.

Нар уж ное ухо— auris externa — звукоулавливающий отдел
органа, состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового
прохода (рис. 206).

Ушная раковина (рис. 207) — подвижная кожная складка во-
ронкообразной формы, основа которой образована эластическим
хрящом. Суженная часть ушной раковины укреплена на наружном
слуховом проходе, а расширенная свободная часть обращена дорсо-
латерально и заканчивается верхушкой. Выпуклая задняя поверх-
ность ушной раковины называется спинкой; передний и задний
края раковины ограничивают ладьевидную ямку, или ладью. Вход
в ладью называется ушной щелью. Ладья переходит в завитковую
часть раковины с полостью. Хрящ ушной раковины прикрепляется
к хрящу наружного слухового прохода. В основании ушной раковины
располагается жировое тело раковины, обеспечивающее ее подвижность.

Кожа ушной раковины покрыта волосами, короткими на спинке
и более длинными в ладье. В

направлении к наружному
слуховому проходу волосы
укорачиваются, а количество
желез ушной смазки увели-
чивается.

У крупного рогато-
го скота ушная раковина
широкая, отвисает латераль-
но; ее задний край сильно
выпуклый.

У свиньи раковина
крупная, стоит вертикально
или опущена; широкая уш-
ная щель обращена кранио-
вентрально или краниолате-
рально. Передний край ра-
ковины утолщен, задний

имеет мочку.

Рис. 206. Ушная раковина крупного рогатого
скота и ее мышцы:

/ — верхушка ушной раковины; 2 — перед-
ний край; 3 — задний край; 4 — ладья; 5 —
завитиовая часть; 6 — межщитковая мышца;
7 — средняя шейноушная мышца; 8 — ску-
лоушная мышца; 9 — околоушная мышца;
/0— теменноушная мышца; 11 — шейно-
щитковая мышца; 12 — теменнощитковая
мышца; 13 — лобнощитковая мышца; 14 —

скулощитковая мышца
Рис. 207. Строение уха лошади;

/ — хрящ ушной раковины; 2 — на-
ружный слуховой проход; 3 — бара-
банная перепонка; 4 — костные ячейки
барабанного кольца; 5 — барабанная
полость; 6 — слуховая труба; 7 — мо-
лоточек; 8 — наковальня; 9 — стре-
мечко; 10 — перепончатый канал
улитки; 11—слепой конец улитки;
12 — внутренний слуховой проход;
13 — равновесно-слуховой нерв; 14 —
эндолимфатический проток и мешо-
чек; 15 — круглый мешочек; 16 —
овальный мешочек; 17 — перепонча-
тые полукружные каналы

У лошади верхушка ра-
ковины направлена дорсально.
Ушная щель узкая, оба края
раковины выпуклы.

У собаки величина и
форма раковины имеют зна-
На заднем крае раковины с
кожный кармашек.

Мышцы ушной раковины (см. рис. 206) многочисленны и хорошо
развиты. Они осуществляют движения ушной раковины, обращая
ее к источнику звука. В зависимости от положения и мест прикреп-
ления мышцы ушной раковины можно объединить в три группы.
Мышцы одной группы начинаются на костях черепа и заканчиваются
на хрящевом щитке, образуя в целом напрягатель щитка. Мышцы
второй группы начинаются на щитке или черепе и оканчиваются
на ушной раковине. Они наиболее развиты и обеспечивают разно-
образные движения раковины. Мышцы третьей группы слабо развиты
и расположены полностью на ушной раковине.

Наружный слуховой проход — служит для проведения звуковых
колебаний к барабанной перепонке и представляет узкую трубку
различной длины (см. рис. 207). Основу наружного слухового прохода
составляет эластический хрящ и трубка каменистой кости. Изнутри
наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей железы
ушной смазки. Внутреннее отверстие наружного слухового прохода
граничит с полостью среднего уха, обрамлено косо поставленным
костным кольцом и затянуто барабанной перепонкой.

У крупного рогатого скота и свиньи наружный
слуховой проход длинный, а у лошади и собаки короткий.

Среднее у х о — auris media — звукопроводящий и звукопре-
образующий отдел преддверноулиткового органа, представлено ба-
рабанной полостью с цепью слуховых косточек в ней (см. рис. 205
и рис. 207).
Барабанная полость расположена в барабанной части каменистой
кости (в каменистой части височной кости), выстлана, за исклю-
чением барабанной перепонки, мерцательным эпителием. На ме-
диальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или
окна: окно преддверия, закрытое стремечком, и окно улитки, за-
крытое внутренней перепонкой. На передней стенке полости распо-
ложено отверстие, ведущее в слуховую трубу, открывающуюся в
глотке. В дорсальной стенке полости проходит канал лицевого нерва.

Барабанная перепонка — слаборастяжимая мембрана толщиной
около 0,1 мм, отделяющая среднее ухо от наружного. Она построена
из радиальных и кольцевых коллагеновых волокон, снаружи покрыта
плоским многослойным эпителием, а со стороны среднего уха плоским
однослойным эпителием.

Слуховые косточки среднего уха — молоточек, наковальня, че-
чевицеобразная косточка и стремечко. С помощью связок и суставов
они объединены в цепь, которая одним концом упирается в бара-
банную перепонку, а другим — в окно преддверия. Через эту цепь
слуховых косточек звуковые колебания передаются с барабанной
перепонки на жидкость внутреннего уха — перилимфу.

Молоточек имеет рукоятку, шейку и головку. Рукоятка вплетена
в соединительнотканную основу барабанной перепонки и соединена
со стенкой полости специальной связкой. К мышечному отростку
рукоятки прикрепляется мышца — напрягатель барабанной пере-
понки, уменьшающая ее колебания и этим повышающая остроту
слуха. На головке молоточка имеется суставная поверхность для
соединения с наковальней.

Наковальня имеет тело и две ножки. Тело соединяется суставом
с головкой молоточка. Длинная ножка наковальни через маленькую
чечевицеобразную косточку соединяется суставом со стремечком.
Короткая ножка прикрепляется связкой к стенке барабанной полости.

Стремечко имеет головку, две ножки и основание. Головка
соединяется с ножкой наковальни, а основание закрывает окно
преддверия. Около головки прикрепляется стременная мышца, которая
начинается близ окна улитки. Она напрягает стремечко и этим
ослабляет колебания в цепи слуховых косточек при сильных звуках.

Слуховая труба сообщает барабанную полость с полостью но-
соглотки; через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны
барабанной перепонки. Труба проходит вдоль мышечного отростка
каменистой кости, выстлана слизистой оболочкой.

У крупного рогатого скота и свиньи барабанная
полость относительно небольшая, слуховые косточки и слуховая
труба короткие. У мелких жвачных барабанная полость боль-
шая, с гладкими стенками.

У л о ш а д и вокруг барабанного кольца имеются костные ячейки.
Основа слуховой трубы состоит из короткой костной и длинной (до
10—12 см) хрящевой части. Слизистая оболочка слуховой трубы
образует выпячивание (дивертикул) — воздухоносный мешок, с ко-
торым труба соединяется большой щелью. Мешок расположен между
основанием черепа, глоткой и гортанью. Медиальные стенки правого
и левого мешков соприкасаются друг с другом. Подъязычная кость
делит каждый мешок на латеральную и медиальную части.

У с о б а к и барабанная полость относительно большая, с гладкими
стенками.

Внутреннее ухо — auris interna — отдел преддверноулит-
кового органа, в котором расположены рецепторы равновесия и
слуха. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лаби-
ринтов.

Костный лабиринт представляет систему полостей в каменистой
части височной кости (см. рис. 207). В костном лабиринте различают
преддверие, три полукружных канала и улитку.

Преддверие — vestibulum — овальная полость размером до 5 мм.
На ее медиальной стенке расположены отверстия дна внутреннего
слухового прохода, через который проходит слуховой нерв. В ла-
теральной стенке имеется окно преддверия, закрытое основанием
стремечка со стороны среднего уха. В каудальную стенку преддверия
открываются отверстия трех костных полукружных каналов. В
передней стенке начинается отверстием канал костной улитки, а
вентральнее — водопровод преддверия, выходящий на медиальную
поверхность каменистой части височной кости.

Костные полукружные каналы находятся дорсокаудально от
преддверия и лежат в трех вза-
имно перпендикулярных пло-
скостях: горизонтальной, сагит-
тальной и сегментальной (рис.
208).

Костная улитка — cochlea
находится ростровентрально от

Рис. 208. Внутреннее ухо:

а — схема костного и перепончатого ла-
биринта; б — поперечный разрез улит-
ки; 1 — канал костной улитки; 2 — пе-
репончатая улитка; 3 — водопровод
улитки; 4 — окно улитки; 5 — овальный
мешочек; 6 — схема строения равновес-
ного пятна — макулы; 7 — полукруж-
ные каналы; 8 — схема строения гре-
бешка ампулы; 9 — эндолимфатический
проток; 10 — круглый мешочек; 11 —
лестница преддверия; 12 — канал пере-
пончатой улитки; 13 — барабанная лест-
ница канала костной улитки; 14 — слу-
ховой (кортиев) орган; 15 — спираль-
ный ганглий улитки
преддверия. Она имеет костную ось, или стержень, и спиральный
канал. Спиральный канал делает вокруг оси несколько завитков (у
жвачных —3,5; у свиньи —4; у лошади —2,5; у соба-
ки — 3). Продырявленное основание улитки обращено медиально
к продырявленному же дну внутреннего слухового прохода, в который
направляются нити улиткового нерва. Вершина, или купол, улитки
направлена латерально.

В спиральном канале улитки расположена спиральная костная
пластинка. Своим внутренним краем она срастается с осью улитки
и по ее каналу поднимается спирально к куполу улитки, где
заканчивается крючком. В основании спиральной пластинки распо-
ложен спиральный ганглий. Наружный край спиральной пластинки
срастается с краем перепончатой улитки. Спиральная пластинка
вместе с перепончатой улиткой разделяют костный канал улитки
на две части: лестницу преддверия, которая начинается из пред-
дверия, и барабанную лестницу, начинающуюся окном улитки из
барабанной полости среднего уха. От начала барабанной лестницы
отходит водопровод улитки, открывающийся на медиальную повер-
хность каменистой части височной кости в черепной полости. Под
куполом улитки обе лестницы сообщаются между собой.

Перепончатый лабиринт — представляет собой совокупность со-
общающихся между собой маленьких полостей, стенки которых
образованы соединительнотканными мембранами, а сами полости
заполнены жидкостью — эндолимфой. Части перепончатого лаби-
ринта лежат в костном лабиринте как пальцы в перчатке. В составе
перепончатого лабиринта различают овальный мешочек, три полу-
кружных канала, круглый мешочек, перепончатую улитку и эн-
долимфатический проток.

Овальный мешочек, или маточка, лежит в специальной ямке
преддверия. Перепончатые полукружные каналы расположены в
костных полукружных каналах и открываются четырьмя отверстиями
в полость маточки, на границе с которой образуют расширения —
ампулы.

Круглый мешочек также лежит в костном преддверии. Со-
единительным протоком он сообщается с полостью перепончатой
улитки.

На внутренней поверхности стенок овального и круглого ме-
шочков имеются возвышения, или равновесные пятна — макулы,
а на стенках ампул полукружных каналов — гребешки. Равновесные
пятна и гребешки являются чувствительными приборами, в которых
возникают сигналы при изменении положения головы или тела в
пространстве.

Овальный и круглый мешочки сообщаются с эндолимфатическим
протоком, который проходит через костный водопровод преддверия
на медиальную поверхность височной кости. Здесь проток расши-
ряется в виде мешочка длиной до 10 мм и шириной до 2 мм.
Мешочек лежит между листками твердой мозговой оболочки. Из-
менение внутричерепного давления через эндолимфу мешочка пере-
дается на вестибулярные (преддверные) рецепторы.

Перепончатая улитка представляет собой спиральную трубку с
двумя концами, лежащую в полости спирального канала костной
улитки. Один слепой конец располагается близ круглого мешочка,
а другой — под куполом улитки.

Перепончатый канал улитки на поперечном срезе имеет треу-
гольную форму. Своим медиальным краем он срастается со спираль-
ной пластинкой, а латеральной стенкой — со стенкой костного канала
улитки. Стенка перепончатой улитки, обращенная к барабанной
лестнице, называется основной; на ней располагается рецептор
слухового анализатора — спиральный (кортиев) орган. Противопо-
ложная стенка перепончатой улитки, обращенная к лестнице пред-
дверия, называется преддверной (вестибулярной) мембраной.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И МОЗГОВЫЕ ЦЕНТРЫ
СТАТОАКУСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводящие пути слухового анализатора (рис. 209) разделяются
на периферические и центральные. Периферические пути представ-
лены улитковым нервом, образованным отростками нейронов спи-
рального ганглия улитки. Улитковый нерв проходит через внутренний
слуховой проход височной кости и заканчивается в дорсальном и
вентральном ядрах улиткового нерва продолговатого мозга. Отро-
стками нейронов этих ядер начинаются центральные проводящие
пути слухового анализатора. Они направляются в ядро каудальных
бугров четверохолмия и ядро медиального коленчатого тела, явля-
ющиеся подкорковыми слуховыми центрами. Отростки нейронов
подкорковых ядер несут импульсы в слуховой центр височной доли
коры больших полушарий.

Периферические проводящие пути вестибулярного (статического)
анализатора образованы преддверным нервом, образованным отро-
стками нейронов преддверного ганглия, расположенного во внут-
реннем слуховом проходе. Вместе с волокнами улиткового нерва
преддверный нерв образует VIII пару черепных нервов — преддвер-

Рис. 209. Схема проводящих путей и
мозговых центров статоакустического
анализатора:

1 — ветви равновесно-слухового нерва;
2 — вестибулярное ядро Дейтерса; 3 —
шатровое ядро; 4 — кора мозжечка;
5 — ядро каудальных холмов четверо-
холмия; 6 — ядро медиального колен-
чатого тела; 7 — слуховой центр в ви-
сочной доле полушарий
но-улитковый нерв. Волокна преддверного корня преддверно-улитко-
вого нерва оканчиваются в вестибулярном ядре Дейтерса продол-
говатого мозга. Нейритами клеток этого ядра начинаются централь-
ные проводящие пути вестибулярного анализатора. Они достигают
шатрового ядра мозжечка, а отростки нейронов последнего — коры
червячка. Корковый центр вестибулярного анализатора находится
также в височной доле большого мозга.

Вопросы для самопроверки

1.	Что такое «анализатор*, из каких частей он состоит?

2.	Что такое «рецептор»? Приведите примеры различных рецепторов.

3.	Какие оболочки имеет глазное яблоко? Расскажите о них.

4.	Какие светопреломляющие среды имеет глазное яблоко?

5.	Какие вспомогательные органы глаза вы знаете?

6.	Где расположены подкорковые и корковые центры зрительного анализатора?

7.	Расскажите о проводящих путях зрительного анализатора.

8.	Из каких трех отделов состоит ухо млекопитающих?

9.	Расскажите о строении наружного уха домашних животных.

10.	Расскажите о строении среднего уха.

11.	Расскажите о строении внутреннего уха.

12.	Где расположены подкорковые и корковые мозговые центры статоакустиче-
ского анализатора?

13.	Какие проводящие пути статоакустического анализатора вы знаете?
УЧЕНИЕ О ВНУТРЕННОСТЯХ —
СПЛАНХНОЛОГИЯ

Внутренности — viscera (splanchna). К ним относят органы пище-
варения, дыхания, мочеотделения, размножения, расположенные в
основном в грудной, брюшной и тазовой полостях (рис. 210).

ПОЛОСТИ ТЕЛА

Грудная полость — cavum thoracis расположена внутри грудной
клетки. Полость выстлана внутригрудной фасцией — fascia endo-
thoracia и серозной оболочкой — плеврой, сращенной с фасцией. В
грудной полости различают три области: а) входную, краниальную
на уровне первых двух костных сегментов грудной клетки; б)
среднюю — от входа до уровня 7-го межреберья у крупного рогатого
скота и лошадей и 6-го межреберья у свиней и собак; в) диафраг-
матическую — от вершины купола диафрагмы до прикрепления ее
мышечного отдела к реберной стенке.

Брюшная полость — cavum abdominis краниально отграничена
диафрагмой, каудально продолжается до входа в тазовую полость.
Крышу брюшной полости составляют последние грудные и поясг
ничные позвонки, расположенные под ними мышцы. Боковые и
вентральные стенки образованы мышцами и фасциями живота. В
краниальной части боковых стенок брюшной полости находятся
последние ребра и вентрально-мечевидный хрящ.

Внутренняя поверхность брюшной полости выстлана поперечной
фасцией — fascia transversalis и сращенным с нею париетальным
(пристенным) листком серозной оболочки — брюшиной.

Брюшную полость условно разделяют на отделы и области.
Различают три отдела (рис. 211):

1)	краниальный — epigastrium (мысленно ограниченный сегмен-
тальной плоскостью, поставленной касательно каудальному краю
последних ребер. Краниальнее этой плоскости до диафрагмы и
располагается этот отдел). В отделе разграничивают три области
(рис. 211): вентрально лежит область мечевидного хряща — regio
xiphoidea, ее дорсальная граница проходит по линиям реберных
дуг; дорсально между реберной стенкой и диафрагмой и по бокам
Рис. 210. Грудная, брюшная, тазовая полости свиньи (вид слева):

Л — грудная полость — 1 — краниальное отверстие; 2 — входная область (предсер-
дечная); 3 — средняя (сердечная) область; 4 — диафрагмальная (засердечная) об-
ласть; Л — брюшная полость — 5 — краниальный отдел; 6 — средний отдел; 7 —
задний отдел; К — тазовая полость — 8 — краниальный вход в тазовую полость;
9 — средняя часть тазовой полости; /0 — каудальный вход (выход) тазовой полости;

III, VIII, XI — ребра

расположены правое и левое подреберье — regio hypochondriaca
dextra et sinistra;

2)	средний брюшной отдел — mesogastrium расположен между
передним отделом и плоскостью, перпендикулярной позвоночнику
на уровне маклоков. В среднем отделе четыре области: правая и
левая подвздошные области — regio iliaca dextra et sinistra лежат
между боковыми стенками брюшной полости до парасагиттальных
плоскостей, проведенных мысленно на уровне концов поперечных
отростков поясничных позвонков; пупочная область — regio um-
bilicalis — в вентральной части средней брюшной полости; пояс-
ничная область — regio lumbalis, или почечная область, распола-
гается дорсально над мысленно проведенной плоскостью на уровне
середины последнего ребра;

3)	задний брюшной отдел — hypogastrium расположен от сег-
ментальной плоскости на уровне маклоков до входа в тазовую
полость. В этом отделе три области: правая и левая паховые —
regio inguinalis dextra et sinistra являются продолжением подвздош-
ных областей; между ними находится лонная область (срамная) —
regio pubis — является продолжением пупочной области.

Тазовая полость — cavum pelvis. Стенки тазовой полости обра-
зованы костями тазового пояса, крестцовой костью, первыми хво-
стовыми позвонками, крестцово-седалищными связками и мышцами.
Полость выстлана подвздошной и тазовой фасциями. В тазовой
полости различают: а) краниальный* вход — apertura pelvis cranialis,
обозначенный пограничной линией, проходящей по мысу, затем
Рис. 211. Области брюшной полости:

а — с боковой стороны; б — с вентральной стороны; в — краниальная область; г —
средняя; / — левое; /’ — правое подреберья; 2 — область мечевидного хряща; 3 —
левая, 3' — правая подвздошные области; 4 — поясничная область; 5 — пупочная
область; б — левая, 6' — правая паховые области; 7 — лонная область; 5 — диаф-
рагма; 9 — реберная дуга; /0 — сегментальная плоскость между краниальной, средней,
областями брюшной полости; 11— граница с задним отделом брюшной полости

краниальному краю крыльев крестцовой кости, подвздошно-лонному
гребню до лонного бугорка; б) каудальный вход (выход) — apertura
pelvis caudalis, ограниченный вентрально-седалищной дугой, по бокам
крестцово-седалищными связками (правой и левой), дорсально пер-
выми хвостовыми позвонками.

Между краниальным и каудальным входом можно выделить
среднюю часть тазовой полости. В средней части находится дно
костного таза в виде углубления между правыми и левыми лонными
и седалищными костями.
СЕРОЗНЫЕ ПОЛОСТИ

Большая часть внутренностей расположена в серозных полостях,
выстланных серозной оболочкой — tunica serosa, — гладкой, пок-
рытой мезотелием, овлажненной прозрачной серозной жидкостью.
Серозная оболочка создает условия для скольжения органов друг
около друга и предотвращает образование спаек.

В онтогенезе серозные полости образуются из мезодермы стенок
вторичной полости тела (целома), расположенной у зародыша в
виде щели вокруг стенок первичной киШки.

В серозной оболочке серозных полостей различают париетальный,
или пристенный, листок, покрывающий стенки полостей, и висце-
ральный листок, покрывающий органы, расположенные в серозной
полости. Париетальные листки с правой и левой сторон сверху от
срединной плоскости переходят не прерываясь, в висцеральные,
образуя брыжейки, сальники, покрывая связки.

В грудной полости расположены три серозные полости (рис.
212): 1) околосердечная — cavum pericardium; 2) плевральная вокруг
правого легкого — cavum pleurae dexter; 3) плевральная вокруг
левого легкого — cavum pleurae sinister. Плевральные полости обыч-
но не сообщаются друг с другом, но у некоторых лошадей и
собак они сообщаются через щель позади сердечной сумки. Ще-
левидная плевральная полость заполнена небольшим количеством
прозрачной плевральной жидкости.

Легкие покрыты висцеральными листками плевры — pleura pul-
monalis. Внутренняя поверхность грудной стенки, поверхность диаф-
рагмы и средостенная часть покрыты париетальной плеврой, в
которой различают три основных участка: 1) костальную плевру —
pleura costalis, выстилающую внутреннюю поверхность грудной стен-
ки, сращенную с грудной фас-
цией; 2) диафрагмальную —
pleura diaphragmatica, сращен-
ную с поверхностью диафрагмы;

3) средостенную — pleura medi-
astinalis.

Рис. 212. Серозные полости внутри груд-
ной клетки:

/ — преврйльная полость; 2 — легкое^
3 — висцеральный легочный листок плев-
ры; 3' — париетальный листок плевры;
4 — перикардиальный листок плевры;
5 — перикардиальная полость; 6 — серд-
це; 7 — аорта; Я — бифуркация трахеи;
9 — пищевод; 10 — блуждающий нерв;

11 —средостенье
Между плевральными полостями левого и правого легкого на-
ходится средостение — mediastinum. Стенки средостения образованы
париетальными листками плевры, расположенными на фиброзных
листках, образованных внутригрудной фасцией. В средостение про-
ходят пищевод, трахея, блуждающие и диафрагмальные нервы,
лежат лимфатические сосуды и узлы, а также сердце, расположенное
в серозной (перикардиальной) полости, где париетальный листок
серозной оболочки (перикард) прилежит к фиброзному листу сре-
достения, выстилая наружную поверхность сердечной сумки, а
висцеральный (эпикард) — покрывает сердечную мышцу и сращен
с ней.

Выступы, углубления, синусы плевральных мешков. Верхушеч-
ный шейный вырост плевры — recessus cervicales plevrae выходит
за передний край первого ребра в область шеи справа у крупного
рогатого скота, лошадей, овец, справа и слева у собак.
Пояснично-диафрагмальные выступы — recessus lumbodiaphragma-
ticus образованы каудодорсальными концами плевральных мешков,
выступающих за пределы последнего ребра в поясничную область.
У собак эти выросты имеют значительные размеры. Они меньше
у крупного рогатого скота и свиней, отсутствуют у
лошадей. Средостенное углубление — recessus mediastini распо-
ложено в правой плевральной полости вокруг добавочной засердечной
доли легкого.

При вдохе щель плевральной полости увеличивается по краям
легких, и в выступах обозначаются пространства, не заполненные
легкими. Их называют синусами. Их уменьшение и увеличение
при дыхательных движениях имеет диагностическое значение при
рентгеноскопии и рентгенографии легких.

Брюшинная полость — cavum peritonaei. Серозная оболочка,
выстилающая брюшную полость, называется брюшиной — perito-
naeum, она образует непарную брюшинную полость. Пристенный
листок брюшины — peritonaeum parietale покрывает внутренние по-
верхности стенок живота, диафрагму, мышцы — сгибатели позво-
ночника, почки, надпочечники. Под позвоночником пристенная
брюшина справа и слева от срединной плоскости опускается вент-
рально, образует брыжейки и переходит в висцеральный листок
брюшины — peritoneum viscerale, который покрывает внутренние
органы. С диафрагмы брюшина переходит на печень, желудок, где
образует на малой кривизне малый сальник — omentum minus, а
с большой кривизны желудка брюшина переходит в большой саль-
ник — omentum majus (рис. 213).

Разрез стенки брюшной полости открывает брюшинную полость
и в ней гладкие блестящие овлажненные поверхности пристенной
брюшины, покрывающие стенки брюшной полости, и висцеральной
брюшины, покрывающие внутренние органы.

Перитонеальная полость образует выпячивания в тазовую по-
Рис. 213. Схема расположения органов
в брюшинной полости лошади:

/ — аорта, 2 — задняя полая вена;
3 —диафрагма; 4 — печень; 5—
пилорическая часть желудка; 6 — ма-
лый сальник; 7 — большой сальник;
8 — сальниковый мешок; 9 — ворот-
ная вена; 10 — поджелудочная железа;
11—верхнее колено ободочной
кишки; 12 — нижнее колено ободоч-
ной кишки; 13 — слепая кишка (вер-
хушка); 14 — двенадцатиперстная
кишка; 15 — тощая кишка; /6 — ма-
лая ободочная кишка; 17 — прямая
кишка; 18 — матка; 18' — влагалище;
/9 — мочевой пузырь; 20 — брыжейки
кишечника

Рис. 214. Экскавации (углубления) брюшины в тазовую полость:

а — у самки; б — у самца; 1 — параректальная ямка; 2 — ректогенитальное углуб-
ление; 3 — пузыр но-генитальное углубление; 4 — лонно-пузырное углубление; 5 —
ректопузырное углубление; 6 — семенной канатик; 6' — влагалищная серозная по-
лость; 7 — париетальный и 7' — висцеральный листки серозной влагалищной обо-
лочки; 8 — семенник
лость (рис. 214): а) параректальная
ямка — fossa pararectalis — ямкооб-
разное углубление между прямой
кишкой и мышцами, покрывающими
крестцовую кость; б) ректогениталь-
ное — excavatio rectogenitalis —
между прямой кишкой и половыми
органами; в) у самок пузырно-
генитальное — excavatio vesicogeni-
talis — между мочевым пузырем и
половыми органами; г) лонно-пу-
зырное — excavatio pubovesicalis —

между мочевым пузырем и лонными
Рис. 215. Трубчатый орган на попе- костями; д) у самцов прямокишеч-
речном разрезе (пищевод):	но-пузырное excavatio rectovesi-

/ — слизистая оболочка; 2 — мышеч- calis выпячивание между прямой
ный слой; 3 — адвентиция кишкой и мочевым пузырем.

У самцов образуется еще сероз-
ная полость влагалищной оболочки
внутри мошонки. Эта полость формируется в онтогенезе как вы-
пячивание в мошонку перитонеальной полости при опускании в
нее семенников из брюшной полости.

Забрюшинное пространство — spatium retroperitoneale. В брюш-
ной полости есть пространства, расположенные за париетальным
листком брюшины, например околопочечное, аортальное. В них

лежат почки, надпочечники, аорта, каудальная полая вена, около-
почечные нервные сплетения.

Трубкообразные и паренхиматозные (компактные) органы.
Среди внутренностей значительная часть органов построена в виде
трубки: например, пищевод^ желудок, кишечник, яйцеводы, матка,
влагалище, семяпроводы, мочевой пузырь, мочеточники.

В стенке трубкообразных органов различают три основных слоя
(рис. 215): 1) слизистая оболочка — tunica mucosa, выстилающая
внутреннюю поверхность полости, покрыта эпителием разного вида;
2) мышечная оболочка — tunica muscularis; 3) серозная оболочка —
tunica serosa, покрывающая поверхности органов, расположенных
в серозных полостях. Части органов, лежащие за пределами серозных
полостей, покрыты оболочкой из рыхлой соединительной ткани,
которую называют адвентицией — tunica adventitia.

В слизистой оболочке могут быть железы: например, желудочные
в слизистой оболочке желудка, общекишечные в углублениях сли-
зистой оболочки кишечника.

В ряде органов под слизистой оболочкой лежит подслизистая
основа — tunica submucosa. В ней находится слой гладких мышечных
волокон. В подслизистом слое двенадцатиперстной кишки лежат
трубчатые железы, выделяющие пищеварительные ферменты в про-
свет кишки. Подслизистой основы нет в стенке яйцеводов, матки.
В подслизистом слое расположены нервные сплетения, ганглии,
кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические фолликулы.

Компактные, или паренхиматозные, органы, например печень
и селезенка, имеют плотную или мягкую консистенцию. Они покрыты
серозной оболочкой, сращенной с лежащей под ней оболочкой из
соединительной ткани. Прослойки соединительной ткани проникают
внутрь органа и образуют остов органа — строму. В ячеях стромы
находится специфическая («рабочая») ткань — паренхима, выпол-
няющая основные функции органа, например печеночные клетки
в печени. На поверхности паренхиматозных органов находятся
ворота. В области ворот в орган проходят нервы, сосуды, лежат
лимфатические узлы, из секретирующих органов выходит проток,
по которому выделяется секрет из органа, например желчь из
печени.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Аппарат пищеварения — apparatus digestorius осуществляет об-
мен веществ между организмом и окружающей средой. Через органы
пищеварения в организм поступают с пищей все необходимые ему
вещества — белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины,
вода и др. и выбрасываются во внешнюю среду часть продуктов
обмена и непереваримые остатки пищи.

С усложнением организмов в филогенезе и связанной с ним
потребностью в большем объеме пищи постепенно происходит удли-
нение кишечной трубки и дифференцировка на отделы, приспо-
сабливающиеся: а) захватывать; б) измельчать; в) переваривать
корм (доводить до растворимого в воде состояния, способного вса-
сываться в кровь или лимфу) и г) формировать непереваренные
остатки корма в каловые массы, выбрасывать их снова во внешнюю
среду.

Так возникли и развились в аппарате пищеварения органы
ротовой полости и глотка, приспособленные для захвата, первичкой
обработки пищевого кома и проталкивания его в кишечник, —
пищевод и желудок, тонкая и толстая кишки, в которых развились:
1) мощный железистый аппарат, предназначенный для перевари-
вания пищи, и 2) обширнейшая площадь всасывающей поверхности
слизистой оболочки, через которую образовавшиеся в результате
переваривания химические элементы проникают в обильное крове;
носное и лимфатическое русло, теснейшим образом связанное с
иммунной и эндокринной системами. По сосудистой системе кровь
или лимфа, обогащенная этими элементами, доставляется ко всем
клеткам, тканям и органам. Функции- пищеварительной системы,
ее рост и развитие координируются, регулируются и контролируются
специальными отделами нервной системы: парасимпатическим, сим-
патическим.

В филогенезе позвоночных аппарат пищеварения претерпевает
значительные преобразования, связанные с усложнением строения
организмов, увеличением интенсивности обменных процессов и изме-
нениями условий обитания животных.

В отличие от одноклеточных организмов, поглощавших
питательные вещества из окружающей среды наподобие фагоцитоза
и пиноцитоза, укишечнополостных (типа гидры) формируется
уже примитивная (первичная) полость тела с одним входным от-
верстием (первичным ртом), через которое в эту полость поступает
пища и через него же выбрасываются ее остатки и продукты обмена.
Пищеварение происходит внутри клеток, выстилающих полость
(идет внутриклеточное пищеварение). С дальнейшим усложнением
простейших многоклеточных организмов на удлиненном биполярном
теле более высокоорганизованных червей первичная полость тела
имеет уже не только входное, но и выходное (анальное) отверстие,
расположенное на заднем конце тела. Потребность в поглощении
большого объема пищи приводит к увеличению длины кишки и к
необходимости ее свободного перемещения, что, в свою очередь,
приводит к появлению щели между кишкой и стенками тела —
вторичной полости тела (целома).

В это время кишка дифференцируется на три отдела: за счет
впячивания эктодермы в области ротового и анального отверстий
формируются передняя (ротоглотка) и задняя кишки, средняя кишка
по-прежнему развивается из энтодермы и благодаря вторичной
полости тела приобретает возможность свободно перемещаться. Киш-
ка, подвешена на дорсальной и вентральной брыжейках (кишечно-
дышащие). У этих животных позади глотки по бокам от кишечной
трубки имеется жаберный орган, а в средней кишке выделяется
печеночный отдел и железы. Пищеварение уже внеклеточное — в
полости кишки пища переваривается и всасывается через стенки
кишечника в кровь или лимфу.

У хордовых в головной кишке на границе между ротовой
полостью и глоткой появляется складка; глотка имеет многочислен-
ные жаберные щели, а анальное отверстие заднего отдела распо-
ложено уже не в конце тела', а внизу, перед началом хвостового
отдела, в котором не лежат внутренности. В средней кишке
развивается мышечный слой, обеспечивающий перистальтические
движения стенки. Эпителиальный слой дифференцируется на же-
лезистый и всасывающий, что совершенствует внеклеточное пище-
варение.

У рыб наблюдается дальнейшее совершенствование пищевари-
тельной системы. В области ротоглотки (головной кишки) фор-
мируется твердый остов висцерального отдела скелета головы —
примитивный челюстной аппарат. За счет плакоидных чешуй в
дальнейшем появляются зубы, у двудышащих рыб ротовая полость
уже связана с органом обоняния. В боковой стенке глотки рыб —
жабры. Средняя кишка дифференцируется на переднюю, среднюю
и заднюю кишки. Передняя кишка у некоторых рыб подразделяется
уже на пищевод и его расширенный участок — желудок. Средняя
(тонкая) кишка значительно удлиняется, среди железистого аппарата
появляются две крупные железы — печень и поджелудочная железа.
Удлинение кишки сопровождается увеличением площади переварива-
ющей и всасывающей поверхности. Задняя (толстая) кишка приспо-
сабливается для временного накопления и выброса непереваренных
остатков пищи. Впереди анального отверстия выделяется клоака —
участок, куда открываются протоки выделительной и половой систе-
мы (за исключением высших костистых рыб). У двудышащих со
спинной стороны клоаки имеется слепой выступ.

С выходом животных на сушу и появлением амфибий происхо-
дят большие изменения в области ротоглотки. Ротовая полость еще
не отделена от глотки.

У рептилий четче разграничиваются вторичным твердым
нёбом ротовая и носовая полости, но нёбной занавески (кроме
крокодилов) у них еще нет. Конические зубы многосменные, рас-
положены по краям верхней и нижней челюсти. Зубы начинают
дифференцироваться на клыки, резцы и коренные. У рептилий
задняя кишка более четко дифференцируется на слепую кишку и
клоаку.

У млекопитающих органы пищеварения достигают высокой
степени совершенства в ротоглотке с помощью сросшегося твердого
нёба и нёбной занавески, ротовая полость полностью изолируется
от носовой. Значительные изменения происходят в зубном аппарате
млекопитающих. Зубы теряют многосменность (меняются всего один
раз или не меняются) и по строению могут быть длинно- и
короткокоронковыми. У млекопитающих хорошо развит мышечный
орган — язык, с помощью которого захватывается и пережевывается
пища, образуются щеки, значительно развиваются застенные железы
ротовой полости, благодаря чему пищеварение начинается в ротовой
полости. Передняя кишка также разделяется на пищевод и желудок,
который значительно варьирует по своей форме и строению у
различных представителей млекопитающих. Тонкая кишка диффе-
ренцируется на три отдела: двенадцатиперстную с застенными же-
лезами (печень у млекопитающих прикреплена к диафрагме и
курсирует вместе с ней), тощую (самую длинную) и подвздошную
кишки. В тонкой кишке площадь всасывающей поверхности уве-
личивается за счет стенок ворсин и микроворсин на слизистой
оболочке, площадь всасываемой и перевариваемой поверхности во
много раз превосходит общую площадь поверхности тела.

У плацентарных млекопитающих обособляется прямая кишка
Рис. 216. Схема строения зародыша млекопитающего:

а — зародышевый пузырек: / — трофобласт; 2 — эмбриобласт (тело зародыша); 3 —
полость зародышевого пузырька; 4 — энтодерма; б — зародыш свиньи длиною 5 мм
(начало 4-й нед развития): / — ротовая бухта; 2 — глоточная пластинка; 3 и 3’ —
передняя кишка (краниальный участок первичной кишки); 4, 4' и 4* — средняя
кишка; 5 — желточный стебелек; 6 — желточный мешок; 7 — задняя кишка; 8 —
дорсальная брыжейка; 9 — вентральная брыжейка; 10 — целома; 11 — зачаток печени;
12 — зачаток поджелудочной железы; 13—хвостовое (анальное) углубление; 14 —
клоачная пластинка; 15 — клоака; 16 — выпячивание мочевой оболочки; 17 — эк-
тодерма; 18 — нервная трубка; 18' — хорда; 19 — сердце; 20 — аорта

от мочеполовых путей, дифференцируясь на слепую, ободочную и
прямую кишки. Слизистая оболочка в ней ворсин не имеет.

В эволюции млекопитающих мутагенез в сочетании с адаптацией
и естественным отбором приводит к созданию травоядных, всеядных,
плотоядных животных с соответствующими видовыми особенностями
строения органов пищеварения, например таких, как зубы, щеки,
желудки, толстая кишка и т, д.

Человек осуществил одомашнивание животных и в процессе
искусственного селекционного отбора и подбора пар для размножения
создал современные породы животных, отличающиеся сроками асин-
хронного роста и развития органов пищеварения в онтогенезе,
пропорциями органов и их частей, соотношением тканей и клеток
в органах, морфологическими особенностями функциональных сис-
тем, в соответствии с их скороспелостью, продуктивностью и ус-
тойчивостью к заболеваниям.

В онтогенезе у раннего зародыша процессы, сходные с пище-
варением, происходят на поверхности зародышевого пузырька, пок-
рытого клетками трофобласта с микроворсинками. Трофобласт вы-
деляет ферменты, расщепляющие эмбриотроф (жидкость слизистой
оболочки, окружающая эмбрион). Большие клетки трофобласта
поглощают вещества, и они включаются в процессы диссимиляции
и ассимиляции обмена веществ зародыша (рис. 216, а).

Внутри зародыша формируется первичная кишка. Ее стенки
построены из энтодермы, мезодермы, мезенхимы. Первичная кишка
соединена с полостью желточного мешка. На головном конце за-
родыша образуется ротовое, на хвостовом — хвостовое (анальное)
впячивание эктодермы.

Зародыш интенсивно развивается и в начале четвертой недели
жизни, например, у зародыша поросенка длиной 5 мм сформированы
следующие зачатки органов пищеварения (рис. 216, б): 1) ротовая
бухта — stomatodeum — на головном конце зародыша, выстланная
эктодермой; 2) ротовая глоточная пластинка, расположенная между
ротовой бухтой и. глоточной частью передней кишки. Со стороны
ротовой бухты пластинка покрыта эктодермой, со стороны передней
кишки — энтодермой ее слепого конца; 3) глоточная часть передней
кишки, расположенная от ротовой пластинки до выпячивания легких;
4) зачаток пищевода; 5) зачаток желудка; 6) средняя кишка,
соединенная через пупочный стебелек с полостью желточного мешка,
расположенного под зародышем; 7) зачаток печени из стенки средней
кишки; 8) зачаток поджелудочной железы; 9) задняя кишка;
10) вторичная полость — целома в виде щели между стенкой
первичной кишки и телом эмбриона; 11) дорсальная брыжейка;
12) вентральная брыжейка. Брыжейки соединяют стенки целомы с
первичной кишкой; 13) хвостовое (анальное) углубление; 14) кло-
ачная пластинка (перепонка), лежащая между слепым концом
задней кишки и анальным хвостовым углублением.

Из перечисленных выше зачатков развиваются органы пищева-
рения, соответствующие видовым характеристикам домашних живот-
ных.

Развитие органов ротовой полости. В стенке входа в ротовую
бухту на четвертой неделе развития эмбриона находятся дорсальный
лобный выступ, обонятельные ямки, носовые отростки, латераль-
но — верхнечелюстные отростки, вентрокаудально — нижняя челю-
стная дуга. Верхние челюстные отростки растут навстречу друг
другу и образуют твердое нёбо. Твердое нёбо разделяет ротовую
бухту на носовую и ротовую полости. В нем у зародыша существует
щель, ведущая в носовую полость. На восьмой неделе развития в
предплодном периоде щель в твердом нёбе зарастает. На месте
сращения остается нёбный шов. Одновременно образуется спайка
на месте щели в верхней губе. В краниальной части ротовой полости
остается узкий ротоносовой канал.

При нарушении эмбриогенеза могут быть случаи рождения
животных с расщелиной твердого нёба. При этом пища проникает
из ротовой полости в носовую и из нее через глотку в гортань,
трахею и легкие. Возникают воспалительные процессы в легких,
приводящие животных в большинстве случаев к смерти. Поэтому
животных с расщелиной твердого нёба выбраковывают. Человеку в
этом случае делают пластическую операцию и закрывают расщелину
твердого нёба.
Язык развивается из двух зачатков: верхушка и тело языка
формируются из трех бугорков эктодермального происхождения;
корень языка — из одного зачатка. В язык врастают поперечно-
полосатые мышцы из затылочных и шейных миотомов. Эктодерма
превращается в многослойный плоский ороговевающий эпителий
слизистой, оболочки.

К концу второго месяца развития зародыша в слизистой оболочке
языка в стенках вкусовых сосочков сформированы эпителиальные
вкусовые луковицы. Эпителий луковиц соединен с нервными во-
локнами языкоглоточного и лицевого нервов.

Глотка формируется на месте глоточной пластинки и глоточного
участка передней кишки. На месте глоточной пластинки формируется
зев — выход из ротовой полости в глотку.

Слизистая оболочка глотки в пищеводной части возникает из
эктодермы задней стенки ротовой бухты, в дыхательной части
глотки — из энтодермы передней кишки. Мышечный слой глотки
развивается из затылочных и шейных миотомов.

Слюнные железы стенок ротовой полости образуются из выростов
эпителия и мезенхимы стенок ротовой бухты. Зачатки эпителия
околоушных желез развиваются из эктодермального эпителия; эпи-
телий нижнечелюстных и длиннопротоковых подъязычных желез —
вероятно, из эктодермального эпителия кишки.

Зубы развиваются их эктодермального эпителия и мезенхимы
стенок ротовой бухты. Эпителиальные выросты в мезенхиму образуют
зубную пластинку с колпачками. В колпачках находятся одаман-
тобласты (клетки-образователи эмалевых призм). Под колпачками
из мезенхимы образуется пульпа зуба и в ней — клетки-одонтобласты
(образователи дентина). Эмалевые колпачки, одонтобласты, пульпа
окружены зубным мешочком из мезенхимы. Мешочки лежат в
углублениях зубных альвеол (рис. 217). На месте резцовых зубов
и первых коренных находятся зачатки молочных и сменяющих их
постоянных зубов (рис. 218). В лунках последних трех коренных
зубов формируются зачатки только постоянных зубов.

Зачатки зубов закрыты со стороны ротовой полости слизистой
оболочкой. Перед рождением и после него прорастают в ротовую
полость (прорезываются) молочные зубы. Затем закономерно, в
определенном возрасте они сменяются на постоянные.

Пищевод и желудок образуются из передней кишки. Краниальная
часть передней, кишки превращается в пищевод; энтодерма преоб-
разуется в многослойный эпителий с ресничками, а мезенхима —
в гладкие мышечные клетки. Затем многослойный эпителий с
ресничками превращается в плоский многослойный ороговевающий
эпителий. Гладкая мышечная ткань замещается на поперечно исчер-
ченные мышцы на всем протяжении пищевода: от глотки до пред-
дверия рубца включительно у жвачных, до середины длины
424
Рис. 217. Зачаток зуба плода:

/ — эпителий ротовой полости; 2 — со-
единительная ткань; 3 — зубная пласти-
нка; 4 — шейка эмалевого органа; 5 —
эмалевый орган; 6 — слои одонтобластов;
7 — слой адамантобластов; 8 — мезен-
хима; 9 — кость альвеолы

Рис. 218. Постоянный и молочный зуб:
I — молочный зуб; II — зачаток посто-
янного зуба; /, /' — эмаль; 2, 2' —
дентин; 3,3' — полость зуба с пульпой
зуба; 4 — цемент; 5 — полость зубной
альвеолы; 6 — десна

пищевода у лошадей, почти до диафрагмального отверстия у
свиней и от глотки до краниальной части желудка у собак.

Однокамерные желудки возникают в виде веретенообразного
расширения передней кишки. В процессе развития происходит два
поворота желудка: а) большая кривизна желудка смещается вент-
рально и к левому подреберью, малая кривизна — дорсально. До-
рсальная брыжейка передней кишки превращается в большой саль-
ник, а вентральная брыжейка — в малый сальник и связки, прикреп-
ляющие желудок к диафрагме; б) поворот вокруг перпендикулярной
позвоночнику оси так, что входная часть поворачивается к левому
подреберью, выходная пилорическая часть желудка оказывается
обращенной к правому подреберью.

Многокамерный желудок вначале разделяется на две камеры
(рис. 219). Затем формируются четыре камеры: рубец, сетка, книжка,
сычуг. Камеры желудка растут асинхронно. В начале плодного
периода (3 мес стельности) соотношение объема камер соответствует
видовым особенностям взрослых животных; рубец больше сычуга.
a

Рис. 219. Развитие многокамерного желудка теленка:

а — желудок предплода (1,5 мес стельности); б — желудок плода (5 Лес стельности);

в — желудок новорожденного; / — пищевод; 2 — рубец; 3 — сетка; 4— книжка;

5 — сычуг; 6 — переход в двенадцатиперстную кишку (по К. А. Васильеву)

Рис. 220. Повороты кишечника:

а — первичная кишка; б, в, г — повороты и разде-
ление кишки на отделы: 1 и Г — зачаток желудка
и желудок; 2 — передняя кишка; 3 — задняя кишка;
4 — клоака; 5 — брыжеечная артерия; 6 — двенад-
цатиперстная кишка; 7 — тощая кишка; 8 — подвз-
дошная кишка; 9 — слепая кишка; 10 — ободочная
кишка; 11— прямая кишка

Рис. 221. Физиологическая
грыжа предплода овцы:

1 — петля тонкой кишки;

2 — пупочное отверстие
Затем интенсивность роста сычуга превосходит рост рубца. В сычуге
развиваются железы, выделяющие желудочный сок. Желудок но-
ворожденного способен переваривать значительное количество мо-
лозива.

В первые три недели после рождения сычуг больше, .чем рубец.
Затем рубец растет интенсивнее сычуга и значительно превосходит
его по размерам.

Тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстная, тощая, подвз-
дошная кишки) развиваются из средней кишки (рис. 220). Дорсальная
брыжейка первичной кишки превращается в брыжейку тонких кишок.
Кишечник растет интенсивнее формирующейся брюшной полости
и совершает поворот вокруг корня краниальной брыжеечной артерии.
В результате поворотов и значительного удлинения тонкие кишки
располагаются в брюшной полости петлями.

Из зачатков печени и поджелудочной железы формируются
печень и поджелудочная железа одновременно с формированием
двенадцатиперстной кишки. В печени эмбрионов происходят жизнен-
но важные процессы обмена веществ и совершается кроветворение.
В печень поступает основная масса крови из пупочной вены. У
эмбрионов этот орган занимает половину и даже больше объема
брюшной полости.

Петли кишечника не помещаются полностью в брюшной полости
эмбриона и кишечник выпячивается через пупочное отверстие, не
разрывая брюшину, покрывающую стенки брюшной полости. Обра-
зуется физиологическая пупочная грыжа (рис. 221). В последующем
развитии физиологическая грыжа исчезает и у новорожденных ее
нет.

Толстый отдел кишечника развивается из задней кишки. На
границе средней кишки с задней возникает вырост слепой кишки,
а затем формируются центрифугальные и центрипетальные петли
спиралевидного диска ободочной кишки крупного рогатого
скота, конусообразного у свиней, двух этажей колен ободочной
кишки у лошадей. У собак ободочная кишка располагается в
виде обода.

Каудальный участок задней кишки участвует в формировании
прямой кишки и клоаки зародыша. Продольной складкой клоака
разделяется на дорсальную часть — прямую кишку и вентральную
часть — мочеполовой синус.

В начале плодного периода (третий месяц стельности) стенка,
отделяющая прямую кишку от хвостового выпячивания, разрывается
и образуется заднепроходное анальное отверстие. Отмечены случаи,
когда у новорожденных животных анальное отверстие закрыто тка-
невой пластинкой. Ее можно разрезать и устранить препятствия
для выведения через анальное отверстие наружу мекония — со-
держимого прямой кишки новорожденного.
ОРГАНЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Ротовая полость — cavum oris (stoma) начинается ротовой
щелью — rima oris между губами и заканчивается входом в глот-
ку — зевом. Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу
составляют твердое и мягкое нёбо. Вентральную часть ротовой
полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают
дном ротовой полости. Язык заполняет закрытую ротовую полость
от дна до ее крыши и зева.

Губы — labia oris: верхняя губа — labium superius и нижняя
губа — labium inferius ограничивают ротовую щель — rima oris,
ведущую в ротовую полость. На месте соединения губ образуется
угол рта — angulus oris.

Стенки губ состоят из трех слоев:, снаружи покрыты кожей, с
внутренней стороны — слизистой оболочкой. Между ними располо-
жены круговая мышца рта и входящие в губы мышцы-подниматели,
мышцы-опускатели губ, обеспечивающие подвижность губ.

У крупного рогатого скота на коже верхней губы и
передней части носа расположено носогубное зеркальце — planum
nasolabiale (рис. 222). Кожа носогубного зеркальца без волос, покрыта
ороговевающим эпителием. На поверхности зеркальца множество
небольших углублений, в которых открываются выводные протоки
мелких серозных желез, расположенных под эпидермисом в стенке
носогубного зеркальца. Дорсальный край нижней губы на месте
контакта с носогубным зеркальцем не покрыт волосами.

У свинец на верхней губе и передней части носа расположено
рыльце, пятачок — rostrum. На поверхности рыльца открываются
округлые отверстия ноздрей. Кожа пятачка безволосая, утолщенная,
покрыта ороговевающим эпителием. Внутри рыльца, под кожей,
находится хоботковая кость — os rostrale.

У собак на волосатой коже верхней губы обозначен желобок,
переходящий в безволосое носовое зеркальце, на поверхности ко-
торого открываются ноздри.

Верхняя губа лошадей подвижная, покрыта волосами с
широким плоским желобоватым углублением «фильтром» —
philtrum.

Щеки — buccae образуют боковые стенки ротовой полости. Сна-
ружи щека покрыта кожей, со стороны преддверия — слизистой
оболочкой с многослойным плоским эпителием. Между кожей и
слизистой оболочкой находятся щечные мышцы и жировое тело
щеки — corpus adiposum buccae из скопления жировой ткани с
прослойками соединительной ткани. Упругое соединительнотканное
жировое тело препятствует образованию складок щек и предупреж-
дает прикусывание щек зубами.

На поверхности слизистой оболочки открывается множество
устьев мелких щечных желез — gl. buccales. Они расположены у
428
Рис. 222. Губы, ротовая щель, ноздри крупного рогатого скота (I), лошади (II),
свиньи (III), собаки (IV), овцы (V):

1 — носогубное зеркало; 2 — медиальное крыло носа; 3 — латеральное крыло носа;
4 — хоботок, или рыльце; 5 — «фильтр» (желоб верхней губы лошади); 6 — подбо-
родочное возвышение нижней губы; 7 — щелевидный желоб верхней губы собаки;

8 — носовое зеркало у собаки и овцы (5)

крупного рогатого скота тремя рядами: верхний ряд до-
рсальные — gl. buccales dorsales на уровне верхних коренных зубов,
ниже — средний, промежуточный — gl. buccales intermediae и на
уровне нижних зубов — нижний ряд вентральные — gl. buccales
ventrales.

У свиней и лошадей — два ряда щечных слюнных желез.
У собак дорсальные щечные слюнные железы расположены ме-
диально от скуловой дуги около орбиты и получили название
скуловых желез — gl. zygomatica.

Зубы и десна разделяют ротовую полость на две части: а) пред-
дверие ротовой полости — vestibulum oris — между слизистой обо-
лочкой губ и щек и наружной поверхностью зубов и десен. Различают
загубное преддверие до углов рта и защечное преддверие — от углов
Рис. 223. Короткокоронковый зуб на примере резцового:
I — коронка; II — шейка; III — корень; IV — отвер-
стие верхушки зуба; V — стенка зубной альвеолы;
/ — эмаль; 2 — дентин; 3 — цемент; 4 — пульпа зуба;
5 и 5' — десна; 6 — периодонт; 7 — кость зубной аль-
веолы

рта до последнего коренного зуба; б) соб-
ственно ротовая полость — cavum oris pro-
prium, ограниченная внутренними языч-
ными поверхностями зубов и десен.

Слизистая оболочка преддверия у
крупного рогатого скота покрыта
коническими сосочками высотой 2—12 мм.
У свиней, лошадей и собак сли-
зистая оболочка преддверия ротовой полости
гладкая.

Зубы — dentes — костные эмалевые ор-
ганы для захвата и измельчения корма.

Различают короткокоронковые зубы —
brachiodontes и длиннокоронковые зубы —
hypselodontes. В короткокоронковых зубах
обозначают следующие части (рис. 223):
а) коронку, возвышающуюся над десной.
Коронка покрыта эмалью молочно-белого цвета. Эмаль — самая
твердая ткань зуба, содержит 95% минеральных веществ, устойчива
к воздействию химических веществ корма и к механическим воз-
действиям. Под эмалью находится дентин — костная ткань зуба с
канальцами. Дентин содержит до 75% минеральных веществ. Цвет
дентина темноватый; б) шейка зуба — на месте перехода коронки
в корень зуба. Шейка покрыта десной; в) корень зуба, лежащий
в лунке челюсти. Дентин покрыт снаружи цементом. Цемент —
грубоволокнистая темноватая жесткая ткань, менее плотная, чем
дентин. Слоя эмали в корне короткокоронкового зуба нет; верхушка
корня с отверстием, через которое внутрь зуба входят кровеносные
сосуды и нервные окончания; г) внутри зуба находится полость
коронки, переходящая в канал корня. Полость заполнена пульпой
из соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными
окончаниями.

На поверхности пульпы, контактирующей с дентином, лежат
клетки-одонтобласты. Их отростки входят в канальца дентина.

Длиннокоронковые зубы (рис. 224) отличаются тем, что: а) стен-
ка зуба по всей его длине, от трущейся поверхности до верхушки
корня, состоит из трех слоев: снаружи — цемент, под цементом —
эмаль, под эмалью — дентин; б) у большинства видов животных в
длиннокоронковых зубах нет шейки и нет анатомического подраз-
деления на коронку и корень зуба. Только клинически различают
коронку, расположенную над деснами, и корень зуба, лежащий в
лунке челюсти. Клинически различаемая коронка, как и корень,
покрыта цементом и ее цвет не молочно-белый, как у короткоко-
ронкового зуба, а коричневатый с оттенками цвета корма.

Длиннокоронковые зубы в процессе жизни выдвигаются из зубных
луночек, поэтому клиническая коронка сохраняется у старых живот-
ных, например у лошадей. Короткокоронковые зубы в процессе
жизни не выдвигаются из луночек и к старости происходит стирание
коронок до края десен, например резцов ужвачных животных.

Корни зубов окружены корневой оболочкой — периодонтом —
periodontium толщиной 200—300 мкм. В периодонте лежат колла-
геновые волокна, прочно соединяющие цемент зуба с надкостницей
стенки зубной альвеолы.

В области перехода коронки в корень зубы покрыты десной —
gingiva — плотной слизистой оболочкой с ороговевающим плоским
многослойным эпителием без подслизистого слоя. Десны прочно
соединены коллагеновыми волокнами с цементом, периодонтом и
стенкой зубной луночки (альвеолы). Десны надежно предохраняют
периодонт и зубную лунку от проникновения жидкости и частичек
корма. Стенку альвеолы и десну называют парадонтом.

Анатомические названия служат основой для обозначения за-
болеваний зубов: воспаление пульпы — пульпит; периодонта — пе-
риодонтит; парадонта — парадонтит.

Рис. 224. Длиннокоронковый зуб лошади:

а — на продольном разрезе; б — трущаяся поверхность зуба; 1 — часть зуба над
десной (клиническая коронка); II — часть зуба и альвеоле; / — цемент; 2 — эмаль;

3 — дентин; 4 — пульпа; 5 — зубная чашка; б — складки эмали
К короткокоронковым зубам относят резцовые зубы крупного
рогатого скота, резцовые и коренные зубы свин ей и собак.
Длиннокоронковые зубы — коренные к ру пн о го рогатого ско-
та, резцовые и коренные зубы лошадей.

Форма поверхности коронки, особенно смыкательной, жеватель-
ной поверхности, имеет существенные отличия у животных разных
видов. Резцовые зубы жвачных животных (крупный рогатый
скот, овцы) в области коронки лопаткообразные с острыми краями
для среза растений. Жевательная поверхность коренных зубов лун-
чатая в виде полулуний с эмалевыми гребешками для растирания
корма. Гребешки отграничивают луночки, заполненные цементом,
что служит основанием называть коренные зубы жвачных лунча-
тыми.

Улошадей коренные зубы складчатые. Зубы свиней, все-
ядных бугорчатые, приспособленные для раздавливания и расти-
рания корма. Клыки крюкообразной формы. У собак резцы,
премоляры зубчатые, рассекающие корм, последние два моляра
бугорчатые, перемалывающие корм; первый нижний премоляр не-
большой с одним зубцом, ему дано название волчий зуб.

Зубы расположены в виде дугообразных рядов — аркад: верх-
них — arcus dentalis superior и нижних — arcus dentalis interior
(рис. 225). В аркадах различают резцовые зубы — dentes incisivi,
расположенные на границе с загубным преддверием. Корни нижних
резцовых зубов погружены в альвеолы подбородочной части нижне-
челюстной кости, корни верхних находятся в альвеолах тел резцовых
костей.

У крупного рогатого скота нет верхних резцов. На их
месте находится зубная подушка (пластинка) — pulvinus dentalis.
Подушка покрыта десной, прочно соединенной с надкостницей тел
резцовых, костей. Ее плотная поверхность устойчива к механическим
и химическим воздействиям корма и служит для прижатия корма
к нижним резцовым зубам и не препятствует движению языка при
захвате корма.

Позади резцовых зубов у свиней, собак, жеребца,
мерина расположены клыки — dentes canini — зубы конической
формы для захвата и удержания корма. Клыков нет у крупного
и мелкого рогатого скота и большинства к о б ы л и ц.

Сзади клыков находятся коренные зубы. Первые 3—4 коренных
зуба называют предмелющими — премолярами — dentes premolares.
За ними расположены мелющие зубы — моляры — dentes molares.
Между резцовыми зубами и премолярами расположен межальвео-
лярный беззубый край нижней челюсти, покрытый десной — gingiva.
Беззубый край значителен по длине у крупного и мелкого
рогатого скота и лошадей. У жеребца и мерина
беззубый край расположен от клыка до премоляра.
Рис. 225. Аркады зубов крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), со-
баки (IV):

7 — тело резцовой кости, костная основа зубной подушки; 2 — беззубый участок
(край); 7 — резцы; С — клыки; Р — премоляры; М — моляры

Первый нижний премоляр у свиней отделен от второго зна-
чительным межзубым пространством (диастемой).

Расположение и количество зубов в аркадах принято показывать
цифрами в формулах одной половины ротовой полости: верхняя
аркада — в числителе, нижняя — в знаменателе. Первыми показы-
вают количество резцов, затем клыков, премоляров и моляров.
Перед цифрами ставят первую букву названия зубов по междуна-
родной номенклатуре. Для краткости эти буквы часто не пишут.
В таблице 7 показаны формулы молочных и постоянных зубов
основных видов домашних животных.

Моляры домашних животных и первый премоляр у
свиней и собак не имеют молочных предшественников,
поэтому количество молочных коренных зубов меньше, чем пос-
тоянных.
7. Формулы зубов

Вид животного	Молочные (сменяемые)	Постоянные
Крупный рогатый скот	.'ОСОРЗМЗ  I4C0P3M3 °	1ОС0РЗМЗ  14С0РЗМЗ
Свинья	13CIP3M0  I3C1P3M0 2 28	3CLP4M3  13C1P4M3
Собака	I3C1P4M0  I3C1P4M0	ЗС1Р4М2  I3CIP4M3
Лошадь: жеребец, мерин	13С1РЗМО..„ „  I3C1P3M0 8	'3CI.P3M3  J3C1P3M3
кобылица	I3COP3MO  I3COP3MO 4	13СОРЗМЗ„П  I3COP3M3 2 6

Возрастные изменения зубов проявляются в сроках прорезывания
(появления) молочных зубов в ротовой полости, затем при росте
и смене их на постоянные зубы, росте и стирании постоянных
зубов.

Молочные зубы — резцы, клыки, премоляры имеют коронку,
покрытую эмалью молочно-беловатого цвета, гладкую, с блеском.
Корни короткие (рис. 226, 227, 228).

При стирании зубов изменяется форма трущейся (смыкательной,
жевательной) поверхности зубов, их наклон в аркадах, что исполь-
зуют при определении возраста животных.

В таблицах 8 и 9 указаны сроки смены зубов. У животных
разных пород они отличаются: у скороспелых пород зубы сменяются
раньше, чем у позднеспелых. На росте и смене зубов отражается
состояние обмена веществ в организме животных. У незрелорож-
дающихся животных, таких, как щенки, котята, прорезывание
молочных зубов происходит через несколько недель после рождения.
У зрелорождающихся (телят, ягнят, жеребят) молочные зубы про-
резываются перед рождением или в первую неделю после рождения.

Поросята после рождения по зрелости организма занимают
среднее положение. Молочные зубы, за исключением краевых резцов,
у них прорезываются в первую-вторую неделю жизни (краевые
резцы до рождения).

Смыкание (окклюзия) аркад верхних и нижних зубов обес-
печивает захват и измельчение корма. Положение зубных аркад в
окклюзии называют прикусом.

При нормальном прикусе у крупного рогатого скота
коронки нижних резцов совпадают с резцовой подушкой (плас-
тинкой) и прижимаются к ней. Совпадают и прижимаются друг к
Рис. 226- Возрастные изменения резцовых
зубов крупного рогатого скота:

/ — молочные зубы (теленок); 2 — смена
молочных зацепов на постоянные (14—25
мес); 3 — смена медиальных средних
(17—33 мес); 4 — смена латеральных
средних (22—40 мес); 5 — смена окрай-
ков (32—42 мес); 6 — стерты коронки
постоянных зацепов (9 лет); 7 — стерты
коронки резцовых зубов (14 лет)

Рис. 227. Возрастные изменения зубов
лошади:

1 — молочные; 2 — смена зацепов (2,5
года); 3— смена срених резцовых (3,5
года); 4 — смена окрайков (4,5 года);

5 — поперечно-овальная форма жева-
тельной поверхности коронки резцовых
зубов (5—7 лет); 6 — округлая форма
(6—12 лет); 7 — треугольная форма же-
вательной поверхности коронки зубов

(14—18 лет)

Рис. 228. Сагиттальные рас-
пилы зацепов лошадей различ-
ного возраста:

а — постоянный зацеп в воз-
расте около трех лет; б — 5
лет; в — 9 лет; г — старше 18
лет; 1 — часть зуба, возвыша-
ющаяся над десной; 2 — часть
зуба под десной и в полости
зубной альвеольц 3 — углубле-
ние между складками эмали,
заполненное цементом (чашка
зуба); 4 — стертая часть зуба;
5 — граница срастания зуба в
зубной альвеоле; 6 — цемент;

7 — эмаль; 8 — дентин; 9 —
пульпа зуба; /0 — десна
8. Сроки прорезывания молочных зубов у жвачных
и их смены на постоянные

Зубы	Крупный рогатый скот		Овцы	
	прорезывание молочных	смена, мес	прорезывание молочных	смена, мес
Резцы:				
1	До рождения	14—25	До рождения или до 8-го дня после рождения	12—18
2	До рождения	17—33	До рождения или на 10—14-й день	21—24
3	До рождения или на 2—6-й день после рождения	22—40	До рождения или на 10—14-й день	27—36
4	До рождения или на 2—14-й день после рождения	32—42	От рождения до 8—22-го дня	36—48
Премоляры	До рождения или на 14—21-й день после рождения	24-28	До рождения и до 4 нед после рождения	21—24
Моляры:				
1  2  3	5—6 мес 15—18 мес 24—28 мес	Нет смены	3 мес  9 мес  18 мес	Нет смены

другу жевательные поверхности резцовых зубов лошадей. Такой
прикус называют прямым — ортогнатным.

У свиней и собак отмечены породные особенности прикуса
резцовых зубов. У длинноголовых пород свиней верхние зацепы
выступают, вперед, у короткоголовых верхние резцы сдвинуты по
отношению к нижним каудально. У собак со средней длиной головы
верхние и нижние резцы противостоят друг другу (пинчер, некоторые
доги), у длинноголовых собак (овчарки, борзые) верхние резцы
немного выступают вперед по отношению к нижним зубам. У
короткоголовых собак (мопсы, боксеры) нижние резцы и клыки
выдаются впереди верхних резцов и клыков. Такое смыкание на-
зывают прогенией — вперед выступающий подбородок.

У крупного рогатого скота и лошадей нижние
коренные зубы имеют меньший поперечник, сдвинуты по отношению
к верхним в сторону языка (анйзогнатия), их жевательная по-
верхность скошена в сторону защечного преддверия, а заостренные

края зубов обращены к языку. Верхние зубы расположены несколько
шире аркад нижних зубов. Жевательная поверхность скошена в
сторону ротовой полости и заострен наружный край зубов, обра-
щенный к щекам.

При жевании анизогнатно расположенные верхние и нижние
зубы перетирают корм не только при боковых движениях, но более
значительно при сжатии челюстей, когда скошенные поверхности
нижних коренных зубов смещаются по поверхности верхних зубов.

У свиней верхние и нижние коренные зубы совпадают в
прикусе, зубы противостоят друг другу — изогнатны, за исключением
верхнего первого премоляра, не совпадающего с нижним. Нижний
первый премоляр расположен ближе к клыку.

У собак нижние аркады расположены суженно по отношению
к верхним и в прикусе заостренные зубчики верхних зубов скользят
по щечной поверхности заостренных нижних зубов. Зубы иннер-
вируются верхне- и нижнечелюстными нервами V пары.

Твердое нёбо — palatum durum (рис. 229). Костная основа твер-
дого нёба состоит в передней части из нёбных отростков резцовых
костей, в средней части — из нёбных отростков верхнечелюстных
костей, а в задней части — горизонтальней пластинки нёбной кости.
Поверхность слизистой оболочки твердого 1ёба разделена на правую
и левую симметричные половины продольным тонким возвышением,
названным нёбным швом слизистой оболе чки — raphe palatini. По
бокам шва лежат поперечные валики — rugae palatinae. На вали-
ках — мелкие сосочки. Такой рельеф слизистой оболочки приспо-
соблен для перемещения и измельчения пищи при жевательных
движениях языка. Количество нёбных валиков варьирует у животных
различных видов: у крупного рогатого скота 16—18, у
свиней 23—25, у лошадей 14—16, у собак 9—10.

В толще слизистой оболочки твердого нёба находится сосудистое
сплетение с большим количеством венозных сосудов. У лошадей
в сплетении 4—5 слоев сосудов, что обусловливает предрасполо-
женность лошадей к отекам твердого нёба.

Позади зубной подушки крупного рогатого скота и
резцовых зубов у свиней расположен резцовый сосочек — papilla
incisiva. По бокам его лежат щелевидные, небольшие носонёбные
каналы, ведущие к сошниково-носовому обонятельному органу,
выстланному слизистой оболочкой с обонятельными клетками. У
лошадей резцовый сосочек редуцирован. Носонёбные каналы у
взрослых лошадей заращены.

Иннервируется твердое нёбо от верхнечелюстного нерва V пары
большим нёбным нервом.

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, — palatum molle (velum
palatinum) опускается от каудальной части твердого нёба в просвет
зева в направлении к корню языка. Ее свободный край обозначают
нёбной дугой — arcus palatinus. Укрупного рогатого скота
438
Рис. 229. Крыша ротовой полости крупного рогатого скота (I), лошади (II),
свиньи (III), собаки (IV):

1 — нижний край верхней губы; 2 — зубная подушка крупного рогатого скота; 3 —
резцовые зубы; 4 — резцовый сосочек; 4' — отверстие нёбно-носовых каналов по его
краям; 5 — твердое нёбо; б — нёбные валики; 7 — нёбный шов; 8 — мягкое нёбо;
9 — преморялы (предмелющие); /0 — моляры (мелющие); 11 — конические губные

и щечные сосочки слизистой оболочки крупного рогатого скота; 12 — клыки
и свиней на вентральном крае мягкого нёба есть небольшое
выпячивание — язычок — uvula palatina.

Поверхность мягкого нёба, обращенная к глотке, покрыта ели-
зистой оболочкой с однослойным многорядным мерцательным эпи-
телием и бокаловидными клетками, выделяющими слизь. На стороне,
обращенной к ротовой полости и зеву, слизистая оболочка его
покрыта многослойным ороговевающим эпителием, устойчивым к
механическим и химическим воздействиям корма.

От мягкого нёба справа и слева к корню языка отходят складки
слизистой оболочки — нёбно-язычные дуги — arcus palatoglossus. В
сторону глотки от него идут складки — нёбно-глоточные дуги —
arcus palatopharyngeus.

В мягком нёбе расположены миндалины в виде складок и
углублений слизистой оболочки, в стенках которых находятся лим-
фатические фолликулы. Различают: парные нёбные миндалины —
tonsilla palatina расположены позади нёбно-язычных дужек укруп-
ного рогатого скота, лошадей и соба к , *у свиней
отсутствуют; непарную миндалину мягкого нёба — tonsilla veli pala-
tini, расположенную на площади нескольких квадратных сантиметров
на поверхности мягкого нёба у лошадей и свиней. У круп-
ного рогатого скота и собак не развиты. Есть в виде
нескольких фолликулов.

В мягком нёбе расположены три мышцы: нёбная — m. palatinus
начинается от фасции у края хоан и оканчивается на нёбной дуге,
при сокращении укорачивает нёбную занавеску; подниматель нёбной
занавески — m. levator veli palatini парный, начинается на мышечном
отростке барабанной части височной кости, идет по слуховой трубе
и оканчивается на середине мягкого нёба; напрягатель нёбной
занавески — m. tensor veli palatini начинается на мышечном отростке
барабанной части височной кости, направляется к крючку кры-
ловидной кости, перекидывается через него и заканчивается в
начальной части нёбной занавески. На крючке под мышцей лежит
слизистая сумка, и мышца удерживается связкой.

При проведении пищи или воды из ротовой полости в глотку
мышцы и пищевой ком приподнимают мягкое нёбо и оно закрывает
отверстие хоан, препятствуя проникновению корма и воды в носовую
полость, при этом надгортанник закрывает вход в гортань, сокра-
щением стенок глотки корм направляется в пищевод^ При вдохе
мягкое нёбо опускается к корню языка.

Укрупного рогатого скота, свиней, собак мягкое
нёбо не полностью перекрывает зев, между нёбной дугой и корнем
языка остается щель для прохода воздуха. У лошадей мягкое
нёбо длинное. При вдохе полностью перекрывает зев, прижимается
к корню языка и основанию надгортанника, герметично закрывает
зев. Дыхание лошадей через рот невозможно.

Мягкое нёбо иннервируется малым нёбным нервом V пары.
Рис. 230. Язык крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1 — корень; 2 — тело; 3 — верхушка; 4 — подушка; 5 — ямка тела; 6 — нитевидные
сосочки; 7 — грибовидные сосочки; 8 — валиковидные сосочки; 9 — листовидные
сосочки; 10 — конусовидные сосочки; 11 — миндалины

Язык — linqua — мышечный орган, покрытый слизистой оболоч-
кой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового
анализа. Язык участвует в формировании звуковых сигналов у
животных и произношении слов у человека. Заполняет собственно
ротовую полость. Различают корень языка — radix linquae, распо-
ложенный на уровне последних коренных зубов. Корень переходит
в тело языка — corpus linquae, тело — в верхушку — apex linquae
(рис. 230).

Корень языка закреплен на подъязычной кости. Средняя и две
боковые язычно-надгортанные складки слизистой оболочки — plica
glossoepiglottica — соединяют корень языка с надгортанником. Нёбно-
язычная дуга соединяет корень языка с мягким нёбом.

На поверхности задней части корня языка находится язычная
миндалина — tonsilla linqualis в виде углублений слизистой оболочки
с лимфатическими фолликулами.

Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка
языка — dorsum linquae выдается в сторону твердого нёба. У круп-
ного рогатого с к о та ‘на спинке возвышается подушка — torus
linquae. Впереди подушки находится ямка языка — fossa linquae.
5

Рис. 232. Дно ротовой полости крупного
рогатого скота (I), свиньи (II):

1 — нижняя губа; 2 — резцовые зубы;

3 — десна; 4 — подъязычная бородав-
ка — подъязычный слюнной сосочек

Рис. 231. Сосочки языка на разрезе:
1 — нитевидные сосочки; 2 — грибовид-
ные сосочки; 3 — валиковидные сосочки;
4 — листовидные сосочки: 5 — вкусовые
луковицы; 6 — серозно-слизистые железы

В стенке языка, обращенной к дну ротовой полости, укрупного
рогатого скота, свиней и собак лежит уплотненная
полоса язычного хряща — lyssa. Внутри языка по срединной пло-
скости от корня до верхушки расположена соединительнотканная
прослойка, разделяющая язык на две симметричные половины. На
спинке языка собак над этой прослойкой проходит продольный
желоб.

Слизистая оболочка с тела языка переходит в слизистую оболочку
дна ротовой полости. На вентральной поверхности языка в участке
перехода тела в верхушку языка слизистая оболочка образует
складку — уздечку языка — frenulum linquae, переходящую в сли-
зистую оболочку дна ротовой полости. У крупного рогатого
скота в уздечке две складки.

Язычные сосочки. Слизистая оболочка языка покрыта орогове-
вающим многослойным плоским эпителием, устойчивым к механи-
ческим и химическим воздействиям корма (рис. 231).

На поверхности слизистой оболочки находятся механические и
вкусовые сосочки. Механические сосочки служат для удержания
корма: а) нитевидные сосочки — papillae filiformes покрыты утол-
щенным роговым слоем эпителия, наклонены в сторону зева; б)
конические сосочки — papillae conicae конусовидной и линзообраз-
ной формы. Нитевидные сосочки покрывают всю спинковую повер-
хность языка, конические сосочки находятся в области подушки
языка. Нитевидные сосочки жесткие у крупного рогатого
скота и кошек, у которых они имеют существенное значение
в захвате, и особенно в слизывании корма. Нитевидные сосочки
языка свиней и лошадей мягкие.
Вкусовые сосочки содержат вкусовые луковицы с нервноэпите-
лиальными клетками. В них химические раздражители жидких
веществ корма вызывают нервные импульсы первого звена вкусового
анализатора. Сухие корма не могут воздействовать на нервно-
эпителиальные клетки вкусовых луковиц, погруженных в слизистую
оболочку. Корм овлажняется при размельчении влагой растений,
секретом слюнных желез, в том числе и секретом, выделяемым
железами в стенках вкусовых сосочков.

Вкусовые сосочки языка по форме и строению разделяют на
три вида: грибовидные сосочки — papillae fungifornies округлые,
диаметром до I мм, возвышающиеся на поверхности слизистой
оболочки наподобие беловатых, розоватых шляпок грибов величиной
с головку булавки. Они разбросаны в области спинки и краев всей
поверхности языка; валиковидные сосочки — papillae vallatae округ-
лой или овальной формы, в них сосочкообразные возвышения
окружены валиком. Валиковидные сосочки расположены по краям
задней части спинки языка. У крупного рогатого скота
8—17 пар сосочков, у свиней, лошадей, собак 1—3 пары;
листочковидные сосочки — papillae foliatae состоят из листовид-
ных складок слизистой оболочки, расположенных по бокам корня
языка.

Листовидных сосочков нет у крупного рогатого скота
и овец. Слизистая оболочка языка иннервируется ветвями от
языкоглоточного и язычного нервов.

Девять основных поперечно исчерченных мышц обеспечивают
разнообразные движения языка. Из них 4 мышцы языка и 5 мышц
подъязычной кости.

Мышцы языка. Внутри языка лежит поперечно исчерченная
язычная мышца — m. linqualis proprius. Ее пучки расположены в
трех направлениях: вдоль, перпендикулярно к спинке и поперек
языка; две мышцы идут от подъязычной кости в корень и тело
языка: это подъязычно-язычная мышца — m. hyoglossus, сокраща-
ясь, она притягивает язык вниз в сторону глотки и шилоязычная
парная мышца — m. styloglossus левая и правая, закрепляются на
средних члениках ветви подъязычной кости и на боковых поверх-
ностях языка. При сокращении одной левой или правой мышцы
язык отводится вбок, при одновременном сокращении язык оттягива-
ется в сторону глотки.

Мышца, вытягивающая язык в сторону ротовой щели, — под-
бородочно-язычная мышца — m. genioglossus начинается на под-
бородочном углу нижней челюсти и заканчивается в теле и верхушке
языка. Мышцы подъязычной кости — подбородочно-подъязычна#
мышца — ш. geniohyoideus расположена от подбородочного угла
нижней челюсти до тела подъязычной кости; челюстно-подъязычная
мышца.— mylohyoideus закреплена в межчелюстном пространстве
на медиальных поверхностях нижней челюсти, теле и больших
Рис. 233. Голова крупного рогатого скота
на сагиттальном разрезе:

Д Г — губы; 2 — зубная подушка; 3 —
твердое нёбо; 4 — мягкое нёбо; 5 — ко-
рень языка; б — ямка языка; 7 — вер-
хушка языка; 8 — уздечка языка; 9 —
подборочно-подъязычная мышца; 10 —
зев; II—хоана; 12— отверстие слухо-
вой трубы; 13 — надгортанник; 14 — чер-
паловидный хрящ; 15 — пищевод

рогах подъязычной кости. Эта мышца прижимает язык к твердому
и' мягкому нёбу и способствует передвижению пищевого кома в
сторону глотки; три мышцы начинаются за пределами скелета
головы и заканчиваются на подъязычной кости и оттягивают ее и
корень языка после проглатывания корма: это грудино-подъязычная,
подъязычно-щитовидная, щитовидно-подъязычная.

Мышцы языка иннервируются XII парой — подъязычным нервом.

Дно ротовой полости расположено позади резцовых зубов под
верхушкой языка и между телом языка и деснами коренных зубов
(рис. 232, 233). На слизистой оболочке дна ротовой полости под
верхушкой языка возвышается в виде двух продольных складок
подъязычная складка — plica sublingualis. На складках подъязычные
сосочки (бородавки) —caruncula sublingualis с отверстиями протоков
нижнечелюстных и однопротоковых (больших) подъязычных слюн-
ных желез. В толще подъязычных складок находятся небольшие
лимфатические узелки подъязычных миндалин. По бокам тела языка
открываются многочисленные мелкие отверстия протоков малых
подъязычных желез.

Зев — fauces — ход, ведущий из ротовой полости в глотку. Верх-
нюю стенку зева образует мягкое нёбо, нижнюю — корень языка.
Боковые стенки зева образованы нёбно-язычными дугами — arcus
palatoglossus в виде складок слизистой оболочки, соединяющих
мягкое нёбо с боковыми поверхностями корня языка. Впереди
нёбно-язычных дуг находятся крыловидно-челюстные складки, пок-
рывающие крыловидно-челюстную связку, соединяющую крыло-
видную кость с нижнечелюстной костью.

Железы рта — glandulae oris выделяют в ротовую полость се-
розную и слизистую слюну. Различают: а) внутристенные небольшие
железы, обозначенные по расположению их в слизистой оболочке
различных частей ротовой полости: железы дна ротовой полости,
твердого нёба, языка, губ, щек. В слизистой оболочке щек три
ряда —дорсальные,, средние и вентральные; б) большие застенные
железы, расположенные за пределами слизистой оболочки и со-
единенные с ротовой полостью протоками — околоушные, нижне-
444
2

Рис. 234. Железы крупного рогатого скота (I), лошади (Н), свиньи (III), собаки (IV):
1 — околоушная железа; 2 — проток околоушной железы; 3 — подчелюстная железа;
4 — подъязычная; 4' и 4" — малая и большая подъязычные железы; 5 — щечные
дорсальные; 6 — щечные вентральные и 7 — средние щечные железы; 8 — орбиталь-
ная (дорсальная) щечная железа собаки; 9 — околоушной лимфатический узел;

10 —- подчелюстной лимфатический узел; 11 — проток подчелюстной железы

челюстные, подъязычные однопротоковые, подъязычные многопро-
токовые (рис. 234).

Околоушная слюнная железа — gl. parotis парная левая и правая,
укрупного рогатого с к о т а лежит под кожей и околоушной
фасцией, розовато-белого цвета, но более светлая, чем мышцы.
Основание железы находится в углублении под корнем ушной
раковины, крылья атланта прикрывают задний край железы. Под
верхней частью впереди находится околоушной лимфатический
центр. Средняя часть железы лежит на наружной сонной артерии,
от которой в железу идет артериальная ветвь. У лошадей вентральная
часть железы покрывает стенку воздухоносного мешка.

Проток околоушной слюнной железы — ductus parotideus обра-
зуется от слияния многочисленных дольковых протоков. У круп-
ного рогатого скота, свиней, л о ш а де й проток направ-
ляется на медиальную поверхность нижней челюсти и по ее вен-
тральному краю выходит через сосудистую вырезку на латеральную
поверхность челюсти, затем идет под кожей щеки дорсально, про-
бодает щечную мышцу и открывается в защечное преддверие на
сосочке — papilla parotidea слизистой оболочки щеки, расположенном
напротив пятого верхнего коренного зуба у крупного рогатого
скота, четвертого — у свиней, третьего коренного зуба — у
лошадей.

У собак, кошек и овец проток идет по латеральной
поверхности жевательной мышцы и открывается на слизистой обо-
лочке щеки напротив второго коренного зуба.

Нижнечелюстная железа — gl. niandibularis парная, лежит меж-
ду крылом атланта и подъязычной костью, частично прикрыта
околоушной железой. У крупного рогатого скота вентральная часть
железы лежит в межчелюстном пространстве. Выводной проток —
ductus mandibularis идет между частями подъязычно-челюстной
мышцы и открывается на дне ротовой полости -в подъязычном
сосочке (бородавке) у крупного рогатого скота, свиней,
лошадей и на уздечке языка у собак.

Подъязычная железа — gl. sublingualis. У крупного рога-
того скота, свиней, собак различают две железы: а)
однопротоковая — gl. sublingualis monostomatica с одним протоком,
открывающимся на хорошо выраженной подъязычной бородавке
крупного рогатого скота и на невыраженном ее возвышении
у свиней и собак. Эта железа отсутствует у лошадей; б)
многопротоковая подъязычная железа — gl. sublingualis polysto-
matica. Есть у всех домашних животных. Она состоит из множества
долек, расположенных под слизистой оболочкой дна ротовой полости,
и от каждой дольки идет короткий проток на поверхность слизистой
оболочки. У крупного рогатого скота дольки железы лежат до-
рсально и впереди от однопротоковой железы. У свиней и
собак дольки расположены под слизистой оболочкой от нёбно-
язычной складки до подбородочного сращения нижнечелюстных
костей. Протоки многопротоковой железы могут открываться в
проток однопротоковой подъязычной железы и в проток нижне-
челюстной железы.

Иннервация желез: от продолговатого мозга через подчелюстной
и ушной парасимпатические ганглии.
ГЛОТКА

Глотка — pharynx — полостной орган, в котором перекрещива-
ются дыхательный и пищеварительный пути: воздух из хоан через
глотку проходит в гортань, расположенную в вентральной части
ее, мощная мускулатура передвигает корм из глотки в пищевод,
расположенный над гортанью (рис. 235, 236).

В глотке открываются семь отверстий: зев для прохода пищи
из ротовой полости; правая и левая хоаны для прохода воздуха из
носовой полости в глотку; отверстие входа воздуха в гортань,
прикрываемое надгортанником; отверстие пищевода, расположенное
выше входа в гортань; правое и левое отверстия слуховых труб,
сообщающих глотку с полостью среднего уха. У крупного рога-
того скота отверстия слуховых труб небольшие, круглые, рас-
положены около хоан. У лошадей отверстия слуховых труб в
виде щелей длиной несколько сантиметров позади хоан в боковых
частях стенки глотки. У свиней над отверстием пищевода на-

Рис. 236. Схема взаиморасположения органов
глотки:

а — при вдохе; б — при проглатывании пи-
щи; / — зев; 2 — корень языка; 3 — мягкое
нёбо; 4 — хоаны; 5 —- надгортанник; 6 — по-
лость гортани; 7 — пищевод

Рис. 235. Глотка крупного рогатого
скота (сагиттальный разрез дорсаль-
ной стенки):

/ — мягкое нёбо; 2 — нёбо-глоточ-
ная дужка; 3 — надгортанник; 4 —
черпаловидные хрящи; 5 — голосо-
вая щель; 6 — отверстие пищевода;
7, 7' — миндалины; 8 — корень языка
Рис. 237. Миндалины на разрезе крупного рогатого
скота (I), лошади (II) с поверхности, собаки (Ш):
/ — отверстия крипт; 2 — слизистая оболочка; 3 —
лимфатические фолликулы

Ш

ходится выпячивание слизистой оболочки, обозначаемое заглоточ-
ным карманом — recessus retropharyngeus.

Стенки глотки состоят из четырех основных слоев: а) слизистая
оболочка; б) фасция; в) мышечный слой; г) рыхлая соединительная
ткань — tunica adventia pharyngis.

В слизистой оболочке глотки различают две части: а) верхнюю —
дыхательную, покрытую цилиндрическим мерцательным эпителием;
б) нижнюю — пищеводную, с многослойным плоским ороговевающим
эпителием. Граница между этими частями слизистой оболочки
обозначена нёбно-глоточными правой и левой дугами — arcus pala-
topharyngeus. Дуги начинаются от основания -мягкого нёба, продол-
жаются затем в боковых стенках глотки и каудально сходятся в
задней верхней стенке глотки около отверстия пищевода. В нёбно-
глоточных дугах лежат мышечные тяжи.

В слизистой оболочке глотки расположены небольшие слизистые
железы, выделяющие секрет, облегчающий скольжение проглаты-
ваемой пищи и миндалины.

Миндалины глотки (рис. 237): глоточная — tonsilla pharyngea
непарная, расположена на задней стенке носоглотки. В слизистой
оболочке миндалин у лошадей и свиней находятся лим-
фатические фолликулы, в миндалинах крупного рогатого
скота и собак диффузная лимфатическая ткань. Глоточная
миндалина может отсутствовать укрупного рогатого скота
и собак; трубная миндалина — tonsilla tubaria парная, на боковых
стенках глотки около отверстий слуховых труб. Эти миндалины
фолликулярного строения у свиней, и4 диффузной лимфоидной
ткани у жвачных и лошадей. У плотоядных трубной
миндалины нет; околонадгортанная миндалина — tonsilla paraepi-
glottica находится в углублении около надгортанника у свиней
и овец, отсутствует у круп н ого рогатого скота и ло-
шадей.

Лимфатическое защитное кольцо (Пирогова, Вальдеира). Мин-
далины мягкого нёба (парные нёбные, непарная мягкого нёба),
языка, глотки (глоточная, трубные, околонадгортанная) образуют
защитное лимфоидное кольцо. Из миндалин на поверхность сли-
зистой оболочки выходят лейкоциты, фагоцитирующие микроор-
ганизмы, выделяются антитела против возбудителей заболеваний и
антитоксины.

Фасция глотки из плотной соединительной ткани окружает
слизистую оболочку. Она закреплена на мышечных (глоточных)
бугорках на месте соединения основания затылочной и клиновидной
костей. Эластичность фасции допускает расширение полости глотки.
Второй фасциальный слой покрывает мышечный слой.

Мышечный слой глотки состоит из парных правых и левых
поперечно исчерченных мышц, заканчивающихся на дорсальном
сухожильном шве глотки — raphe pharyngis.

Мышцы входят в состав трех групп констрикторов (сжимателей)
и одна мышца расширяет глотку.

Ростральные (краниальные) констрикторы глотки и расширители
ее гортанного и пищеводного участков включают: а) нёбно-глоточ-
ный — ш. palatopharyngeus начинается от нёбной и крыловидной
костей и заканчивается на верхнезадней части сухожильного шва
глотки (это мышца мягкого нёба и зева); б) крылоглоточный — пъ
pterygopharyngeus начинается от крыловидной кости и заканчивается
рядом с нёбно-глоточной мышцей на сухожильном глоточном шве.

Средний констриктор — подъязычно-глоточная мышца — т.
constrictor pharyngis medius (т. hyopharyngeus) начинается от
средних члеников и больших рогов подъязычной кости и заканчива-
ется на сухожильном глоточном шве.

Каудальные констрикторы глотки: а) щитовидно-глоточная
мышца — ш. thyropharyngeus начинается на щитовидном хряще; б)
кольцевидно-глоточная мышца — m. cricopharyngeus начинается на
кольцевидном хряще гортани. Щитовидно- и кольцевидно-глоточные
мышцы заканчиваются на сухожильном шве.

Шилоглоточная каудальная мышца — гл. stylopharyngeus cau-
dalis — расширитель глотки, начинается от средних члеников ветвей
подъязычной кости и продолжается в боковые и затем дорсальные
стенки глотки.

Мышечный слой глотки обеспечивает глотательные движения и.
сообщает поступательное движение пищи по пищеводу. У собаки
с удаленными мышцами пищевода пища продвигалась по пищеводу
в сторону желудка под влиянием глотательных усилий глоточных
мышц (даже при кормлении с пола).

Слой рыхлой соединительной ткани (адвентиция) покрывает
глотку снаружи.

У лошадей около боковых стенок глотки расположены воз-
духоносные мешки, представляющие выпячивание слуховых труб.
Они выстланы слизистой оболочкой и в норме их стенки овлажнены
прозрачным секретом.

При осмотре животного учитывают, что стенки глотки у круп-
ного рогатого скота и лошадей проецируются на ветви
нижней челюсти и их каудальный край. Область глотки пальпируют
выше гортани, нажимая пальцами по каудальному краю ветвей
нижнечелюстных костей. У собак граница глотки достигает уровня
второго, у к о ш е к третьего шейного позвонка. Глотка иннервируется
глоточными ветвями языкоглоточного и блуждающего нервов.

ПИЩЕВОД

Пищевод — oesophagus — трубчатый мышечный орган, выстлан-
ный слизистой оболочкой, покрытой многослойным плоским-орого-
вевающим эпителием, устойчивым к воздействиям корма. Пищевод
начинается в глотке и заканчивается в желудке. По расположению
различают шейную, грудную и брюшную части пищевода (рис. 238).

В краниальной и средней части шеи пищевод лежит дорсальнее
трахеи, в нижней трети отклоняется на левую сторону трахеи, и
в этом участке можно увидеть волнообразное приподнимание кожи
при проходе пищевого кома и воды по пищеводу, можно пальпировать
зонд, введенный в пищевод. Пищевод продолжается в грудную
полость, идет в средостении между легкими, входит в пищеводное
отверстие диафрагмы, расположенное между ножками диафрагмы
у крупного рогатого скота и собак, в правой ножке
диафрагмы около сухожильного центра у лошади и свиней.
Через отверстие в диафрагме пищевод проходит в брюшную полость,
где входит в кардиальную часть желудка свиней, лошадей,
собак или в преддверие рубца жвачных. Длину пищевода
ориентировочно определяют по расстоянию от угла нижней чёлюсти
до девятого межреберья.

Пищевод выстлан слизистой оболочкой, собранной в продольные
складки, расправляющиеся при прохождении пищевого кома. В
подслизистом слое расположены железы, овлажняющие прозрачной
слизью поверхность слизистой оболочки.

Мышечный слой пищевода состоит из циркулярных и продольных
мышечных пучков. Снаружи в шейной части пищевод покрыт
оболочкой из рыхлой соединительной ткани — адвентицией. В сре-
450
Рис. 238. Расположение пищевода крупного рогатого скота на сегментальном .срезе
шеи:

а — на уровне второго шейного позвонка; б — на уровне четвертого шейного позвонка;
1 — пищевод; 2 —- трахея; 3 — шейный позвонок; 4 — левая и 4' — правая яремные
вены; 5 — сонная артерия; 6 — вагосимпатический нервный ствол

достении он окружен серозной оболочкой — средостенной плеврой,
В брюшной полости короткая часть пищевода покрыта брюшиной.

Пищевод жвачных обеспечивает не только проведение корма
в желудок, но и его возвращение в ротовую полость для переже-
вывания (жвачки). Пищевод заканчивается в преддверии рубца
воронкообразным расширением. На всем протяжении пищевода мыш-
цы поперечно исчерченные, и они продолжаются в станку преддверия
рубца (рис. 239). Во время жвачки кормовые массы сокращением
стенок рубца и желоба сетки под воздействием отрицательного
давления в грудной клетке, создаваемого вдохом, направляются
обратно в воронку пищевода и затем сокращением мышц стенок
пищевода передвигаются в ротовую полость.

В пищеводе свиней поперечно исчерченная мускулатура пере-
ходит в гладкую на уровне каудальной части средостения. Отверстие
пищевода в кардиальной части желудка может сравнительно легко
раскрываться. При рвотных движениях пища возвращается в ротовую
полость.

Пищевод собаки также может возвращать пищу из желудка
в ротовую полость: поперечно исчерченная мускулатура расположена
в стенке пищевода до входа в желудок. Отверстие пищевода в
желудок сравнительно легко раскрывается.

Для пищевода лошадей характерны три особенности строения:
Рис. 239. Пищевод (продольный разрез)
крупного рогатого скота (I), собаки (II),
лошади (III), свиньи (IV):

/ — железы слизистой оболочки; 2 — по-
перечно исчерченная мышца; 3 — глад-
кая мышца; 4 — окончание в кардиаль-
ной части желудка

1) поперечно исчерченные мышцы заменяются на гладкие уже в
нижней трети шейной части пищевода; 2) пищевод входит в стенку
кардиальной части желудка скошенно, при сдавливании стенок
желудка кормом или газами просвет пищевода сжимается; 3) в
кардиальной части желудка вокруг отверстия пищевода петли косых
мышц, охватывая кардиа справа налево и наоборот, образуют
сжиматель, который при растяжении желудка затягивает вход и
препятствует отрыжке газов и рвоте. Рвота у лошадей указывает
на разрыв кардиальной части стенки желудка.

ЖЕЛУДОК

Желудок — ventriculus (gaster). Строение желудка имеет осо-
бенности у домашних животных различных видов. Различают одно-
камерные желудки свиней, лошадей, собак и многокамерные жвачных
животных — крупного рогатого скота, овец (рис. 240).

Однокамерный желудок. Это — мешкообразный поло-
стной орган, в нем выделяют входную кардиальную часть — pars
cardiaca с кардиальным отверстием пищевода — ostium cardiacum
и выходную пилорическую часть — pars руlorica, переходящую в
двенадцатиперстную кишку. Тело желудка — corpus ventriculi изог-
нуто. Различают большую кривизну желудка — curvatura ventriculi
major и малую кривизну — curvatura ventriculi minor. В области
большой кривизны между входной и выходной частями стенку
желудка называют донной — fundus ventriculi.

На малую кривизну желудка с диафрагмы и печени переходит
брюшина и образует малый сальник — omentum minus. Здесь раз-
личают три связки: желудочно-диафрагмальную; желудочно-пече-
ночную и желудочно-двенадцатиперстную. С большой кривизны
желудка начинается большой сальник — omentum majus. Между его
листами расположена ретикулярная и рыхлая соединительная ткань,
нервы, сосуды и селезенка, связанная с большой кривизной желудка
желудочно-селезеночной связкой. Большой сальник продолжается
и переходит на кишечник. У свиней он лежит между петлями
кишечника, у соба к отграничивает кишечник от брюшной стенки,
у лошади переходит на двенадцатиперстную и ободочную кишки.
Сальник образует мешок (сальниковую сумку) — bursa omentalis.
Вход в. него расположен справа от срединной плоскости, медиальнее
правой почки, между каудальной полой и воротной венами.

Расположен желудок в краниальной части брюшной полости
(больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени.
Большая кривизна направлена вентрально иусвиней и собак
прилегает к вентральной стенке живота в области мечевидного
хряща. Малая кривизна обращена краниодорсально. Кардиальная
часть находится в левом подреберье. В грудной полости за диафрагмой
напротив входной части желудка расположено сердце, что послужило
основанием назвать входную часть желудка кардиальной, обращен-
ной к сердцу.

Выходная, пилорическая часть желудка направлена в правое
подреберье, где переходит в двенадцатиперстную кишку.

Поверхность желудка, обращенную к диафрагме, называют диаф-
рагмальной, париетальной, обращенную к кишечнику — висцераль-
ной.

Различают желудки железистые (у собак, кошек), пище-
водно-кишечного или смешанного типов (у свиней, лошадей),
смешанный многокамерный (у жвачных). В железистых желудках
слизистая оболочка с железами занимает почти всю поверхность
желудка (рис. 241). В смешанных желудках слизистая оболочка в
кардиальной части не имеет желез.

II

Рис. 240. Однокамерные желудки свиньи (I), лошади (II) на разрезе:

/ — дивертикул; 2 — вход в дивертикул; 3 — кардиальная часть; 3' — слепой мешок;
4 — донная часть; 5 — пилорическая часть; 6 — угловой выступ; 7 — пилорический
сфинктер; 8 — пилорическое возвышение; 9 — двенадцатиперстная кишка с сосочком
слизистой оболочки и отверстием желчевыносящего протока на сосочке; 10 — пище-
вод; /0' — отверстие входа пищевода (кардиа)
Рис. 241. Схема железистых зон и частей желудков собаки (1), свиньи (II),
крупного рогатого скота (Ш), лошади (IV):

Л /*, I'” — слизистая без желез; 2 — зона кардиальных желез; 3 — зона фун-
дальных желез; 4 — зона пилорических желез; 5 — пищевод; 6 — дивертикул желудка
свиньи; 7 — слепой мешок лошади; 8 — двенадцатиперстная кишка

По строению слизистой оболочки в желудке различают четыре
зоны: 1) слизистая оболочка пищеводного типа, покрытая плоским
многослойным ороговевающим эпителием без пищеварительных же-
лез. Она расположена около входного отверстия пищевода; 2) кар-
диальная зона желез. В этой зоне находятся простые трубчатые
железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и не-
значительно белки; 3) донная зона желез, где железы выделяют
желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и со-
ляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи и
гормон гастрин; 4) зона пилорических желез, выделяющих желу-
дочный сок и слизь.

Слизистая оболочка желудка с невысокими складками, на повер-
хности складок множество углублений, в которые открываются
выводные протоки желез. Такой рельеф слизистой оболочки зна-
чительно увеличивает площадь слизистой оболочки с железами и
поверхность для контактного пищеварения. В фундальной части
слизистая оболочка темно-розового цвета, а кардиальной и пилориче-
ской — светлее.

Мышечная оболочка желудка состоит из гладкой мышечной
ткани. В области большой и малой кривизны желудка поверхност-
но-мышечные волокна идут продольно и дальше между входом
пищевода в желудок и пилорусом. Циркулярный слой мышц больше
расположен на боковых стенках желудка и образует в области
пилоруса сфинктер; косо идущие волокна выражены больше в
кардиальной части желудка.

У лошади две петли косых мышц, охватывающие с двух
сторон кардиа, идут навстречу друг другу, и в случае сильного
растяжения стенки желудка крепко затягивают вход в желудок.

Желудок свиней смешанный, однокамерный, отличается нали-
чием выпячивания стенки в кардиальной части — diverticulum ven-
triculi (см. рис. 241). В пилорической части у входа в двенад-
цатиперстную кишку выдается полулунный валик слизистой оболочки
напротив валика со стороны малой кривизны находится возвышение
слизистой оболочки — подушка — torus pyloricum. Валик и подушка
закрывают проход из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Желудок лошадей смешанный, однокамерный, относительно
небольшой, емкостью 6—16 л. В кардиальной части находится
слепой мешок — saccus cecus, выстланный слизистой оболочкой
пищеводного типа. Хорошо выражена угловая вырезка — incisura
angularis на малой кривизне.

В пилорической части желудка кольцевидные мышцы отгра-
ничивают полость привратника и образуют пилорический сфинктер.

Кардиальная часть и значительная часть тела желудка лошадей
расположена в левом подреберье, пилорическая — в правом. Его
стенка в отличие от желудка свиней и собак не прилежит к
вентральной стенке брюшной полости. Между желудком и стенкой
брюшной полости в области мечевидного хряща лежит поперечное
положение ободочной кишки.

Многокамерные желудки. У крупного рогатого скота,
овец и коз они состоят из камер: рубца, сетки, книжки, сычуга
(рис. 242). Рубец, сетку и книжку называют еще преджелудком.
В них нет желез, выделяющих пищеварительный сок. Слизистая
оболочка покрыта ороговевающим плоским многослойным эпителием.
Роль этих камер в пищеварении жвачных животных значительна:
организм домашних животных не выделяет ферменты для расщеп-

Рис. 242. Желудок коровы:

а — с левой стороны; б — с правой стороны; / — дорсальный рубцовый мешок; 2 —
вентральный рубцовый мешок; 3 — пищевод; 4 — сычуг; 5 — левая продольная бо-
розда; 6 — каудальная борозда рубца; 7 — борозда рубца и сетки; 8 — сетка; 9 —
дорсокаудальнын слепой мешок; /0 — вентрокаудальный слепой мешок; // — книж-
ка; 12 — правая продольная борозда; 13 — большая кривизна сычуга; 14 — пилориче-
ская часть сычуга; 15 — двенадцатиперстная кишка
ления целлюлозы растительных кормов, она и почти половина
крахмала и сахаров расщепляются в преджелудках под воздействием
инфузорий, бактерий, ферментов растений. В слизистой оболочке
сетки и книжки есть ферменты, участвующие в пристенном гидролизе
углеводов. На больших поверхностях слизистой оболочки предже-
лудков происходит всасывание продуктов расщепления корма в
кровь и лимфатические сосуды.

Рубец — rumen у взрослого крупного рогатого скота может вмес-
тить до 100—120 л корма и занимает всю левую половину брюшной
полости от диафрагмы до входа в тазовую полость.

Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости
и ее называют пристенной, правая поверхность висцеральная. В
рубце различают дорсальный — saccus ruminis dorsalis и вентраль-
ный — saccus ruminis ventralis мешки. Мешки снаружи отграничены
левым и правым продольными желобами — sulcus longitudinale
dexter et sinister. На их месте в стенке рубца находятся мышечные
тяжи, покрытые складками слизистой оболочки — pila longitudinalis
dextra et sinistra. В каудальной части рубца перпендикулярно про-
дольным желобам расположены венечные желоба — sulcus coranarius
dorsalis et ventralis, отграничивающие каудальные дорсальные и
вентральные слепые мешки. Внутри рубца эти мешки отграничены
венечными складками слизистой оболочки. В краниальном выступе
дорсального мешка краниальным поперечным желобом отграничено
преддверие рубца — atrium niminus. В стенку преддверия входит
воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода
начинается желоб сетки.

Слизистая оболочка рубца покрыта множеством сосочков. В
области мышечных тяжей их нет.

Из пищевода корм перемещается в двух направлениях: кашице-
образный корм и жидкость в небольших порциях продвигаются в
желоб сетки, неразмельченный поступает в рубец. Если жидкости,
например молоко, лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец,
их нужно выпаивать небольшими порциями.

Сетка — reticulum — камера округлой формы между рубцом и
книжкой. С рубцом сетка сообщается овальным рубцово-сетковым
отверстием — ostium ruminoreticulare и желобом. Создается морфо-
функциональный комплекс. С книжкой сетка соединена щелевцдным
сетково-книжковым отверстием — ostium reticulo-omasicum. Назва-
ние сетки соответствует рельефу слизистой оболочки, на которой
находятся складки — гребешки сетки — cristae reticuli, образующие
многогранные ячейки — cellulae reticuli. В складках лежат мышечные
волокна, сокращающие стенки ячеек.

В утолщенной правой стенке сетки расположен желоб сетки —
sulcus reticuli (рис. 243, 244, 245). Он начинается от отверстия
пищевода и заканчивается в сетково-книжковом отверстии, где
переходит в дно (мост) книжки. В желобе сетки различают дно —
456
Рис. 243. Желудок крупного рогатого
скота на разрезе:

1 — пищевод; 2 — преддверие рубца;
3 — сетка; 4 — желоб сетки; 4” — губы
желоба; 5 — листочки книжки; 6 — же-
лоб книжки; 7 — книжко-сычужный
желоб; 8 — книжко-сычужное отвер-
стие; 9 — желоб сычуга; 10 — продоль-
ные складки слизистой оболочки сычуга
(спиралевидные); 11 — пилорическая
часть сычуга; 12 — двенадцатиперстная

кишка

Рис. 244. Органы брюшной
полости крупного рогатого
скота (вид слева):

1 — пищевод; 2 — пище-
водный желоб; 3 — сетка;

4 — дорсальный мешок*
рубца; 5 — вентральный
мешок рубца; б — селезен-
ка; 7 — мочевой пузырь;

8 — влагалище; 9 — пря-
мая кишка
7

a

Рис. 245. Органы брюшной полости круп-
ного рогатого скота:

а — вид справа — / — сычуг; 2 — две-
надцатиперстная кишка; 3 — тощая киш-
ка; 4 — диск ободочной кишки; 5 — сле-
пая кишка; 6 — подвздошная кишка;
7 — прямая кишка; 8 — поджелудочная
железа; 9 — печень; 10 — желчный пу-
зырь; 11 — диафрагма; 12 — правая поч-
ка; б — вид с вентральной стороны —
13 — сычуг; 14 т- сальник; 13 — две-
надцатиперстная кишка; 16 — рубец;
17 — тощая кишка; 18 — слепая кишка

fundus sulci reticuli и две губы — labium dextrum et sinistrum в виде
валиков. Под слизистой оболочкой дна лежат поперечные, в губах —
лентовидные мышцы толщиной у крупного рогатого скота 5—7 мм,
у овец — 2—3 мм. Желоб спирален. Сокращением мышц губы
смыкаются и желоб превращается в трубку. Сокращение лентовидных
мышц приближает отверстие пищевода к отверстию книжки. Сли-
зистая оболочка желоба на месте смыкания губ покрыта паль-
цевидными эпителиосоединительнотканными сосочками, при смы-
кании губ сосочки губ входят в промежутки между сосочками
противоположной губы. Благодаря такому контакту губ полость
желоба сетки у молодых животных изолируется от полостей сетки
и рубца, и молоко проходит в мост книжки и далее в сычуг.
Большие порции молока, особенно холодного, нарушают механизм
смыкания валиков желоба. У взрослых животных губы желоба
находятся в краниальном участке значительно ниже, чем в среднем
и особенно в каудальном, что создает условия для неполного их
смыкания, и тогда жидкость может пройти в рубец и сетку.

У овец на границе перехода дна в губы в толще подслизистого
слоя расположены пакеты желез, выделяющие слизистый секрет,
который обволакивает пищевой ком и обеспечивает лучшее его
продвижение (А. А. Свидинский).

На стенке сетки обозначают большую кривизну — curvatura
major, которая прилежит к диафрагме и вентрально к области
мечевидного хряща.

Сетка прилегает к диафрагме в участке, где со стороны грудной
полости к ней прилежит сердце в сердечной сумке. В случае
попадания с кормом острых предметов (иголки, обрывки проволоки,
гвозди) они могут проколоть стенку сетки, диафрагмы и повредить
околосердечную сумку, вызвать тяжелое заболевание — перикардит.

Книжка — omasum. Название ее соответствует рельефу внут-
ренней поверхности стенок: на ней расположены складки слизистой
оболочки в виде листочков.

Различают листочки четырех размеров: большие, у крупного
рогатого скота их 22—24, у мелких жвачных 20—22; средние,
расположенные между большими, малые — между средними и самые
малые. Поверхность листочков покрыта короткими сосочками с
ороговевшим эпителием. Внутри листочков находятся мышечные
волокна, под влиянием которых листочки сокращаются и перетирают
корм. Общая площадь слизистой оболочки может составить 7 м2
(А. Я. Рябиков, 1981). Между листочками находятся щелевидные
пространства — ниши. Листочки занимают дорсокраниальную часть
книжки. В каудовентральном участке расположено основание (дно)
книжки — basis (fundus). В основании находится короткий желоб —
sulcus omasi, отграниченный продольными валиками. Листочки и
ниши свешиваются над основанием книжки. Между краями листочков
и основанием образуется канал книжки — canalis omasi. Корм из
ниш поступает в канал на дно книжки и перемещается к книжко-
сычужному отверстию — ostium omasoabomasicum. Перед этим от-
верстием расположены складки слизистой оболочки, обозначаемые
парусом — vela abomasica, а в стенке находится сфинктер из гладких
мышц. Граница между сеткой и сычугом с наружной поверхности
обозначена кольцевидным углублением, получившим название шей-
ки книжки — collum omasi.

Книжка расположена справа от сетки в правом подреберье.
Перкуссию (поколачивание) и аускультацию (прослушивание) зву-
ков с целью диагностики состояния книжки делают с правой стороны
грудной клетки между 8—10 ребрами.

Сычуг — abomasus — камера в форме вытянутой изогнутой гру-
ши. Расширенная часть лежит под книжкой, от которой отделена
снаружи желобом. Тело сычуга — corpus abomasi помещается в
вентральной части правого подреберья и в области мечевидного
хряща. Большая кривизна сычуга — curvatura major прилежит к
стенке брюшной полости. Малая кривизна — curvatura minor обра-
щена дорсально к книжке.

Пилорическая часть сычуга — pars pylorica суживается и на-
правляется дорсально в правое подреберье, где в области десятого
межреберья переходит в двенадцатиперстную кишку.

Слизистая оболочка сычуга мягкая, нежная, покрыта цилин-
дрическим железистым эпителием, образует продольные спирале-
видные складки — plicae spirales abomasi (см. рис. 243) — высотой
в среднем 5 см, направленные от входной части сычуга к пилориче-
ской. У крупного рогатого скота их до 23 и у овец 15. На поверхности
складок множество ямочек, в которые открываются устья желудочных
желез. По срединной линии малой кривизны между складками
слизистой оболочки обозначен желоб сычуга — sulcus abomasi.

Так же как и в однокамерных желудках, в слизистой оболочке
сычуга различают кардиальную зону желез (в начальной части),
затем на большей части тела фундальную зону, в суженной пилориче-
ской части сычуга находится зона пилорических желез. На месте
перехода в двенадцатиперстную кишку находится пилорический
сфинктер — m. sphincter pylori. На слизистой оболочке пилоруса
возвышается складка пуговчатой формы, перекрывающая выход в
двенадцатиперстную кишку и препятствующая возвращению химуса
кишечника в сычуг.

Сальники и связки многокамерного желудка.
Кранйально в подреберье рубец прикреплен соединительной тканью
к диафрагме и к поясничным мышцам.

Малый сальник — omentum minor соединяет сычуг с висцераль-
ной поверхностью печени. На дорсальном мешке рубца кранйально
в левом подреберье лежит покрытая серозной оболочкой селезенка.

Большой сальник — omentum majus отходит от левого и правого
продольных желобов рубца и большой кривизны сычуга. Листки
сальника окружают вентральный мешок рубца и покрывают петли
тонкого и толстого кишечника, отделяя их от стенки брюшной
полости.

Особенности строения желудка телят (рис. 246).
Сычуг в период новорожденное™ и молочного питания растет
интенсивнее других камер. В 2-недельном возрасте сычуг в 2 раза
меньше рубца (у взрослых в 10 раз меньше), в возрасте 6 нед
сычуг уже на 30% больше рубца и сетки. Хорошо развиты губы
желоба сетки. Сетка и книжка развиты слабо. Проглоченное молоко
460
Рис. 246. Органы пищеварения двухнедельного* теленка (с левой стороны):

1 — сычуг; 2 — рубец; 5 — тонкая кишка; 4 — селезенка; 5 — линия прикрепления
диафрагмы; 6 — почка

поступает по желобу сетки и короткому дну книжки в сычуг.
Относительно небольшой рубец расположен в левом подреберье,
сычуг — в правом подреберье, области мечевидного хряща и в
среднем отделе брюшной полости. Средняя часть левой половины
брюшной полости занята не рубцом, как у взрослых животных, а
тонким кишечником и частично сычугом.

В возрасте 2—3 мес рост преджелудка превышает показатели
роста сычуга. У 3-месячных телят рубец и сетка в 2 раза больше
сычуга, в 4 мес — в 5 раз больше. В этом возрасте рубец занимает
левое подреберье и левую часть середины брюшной полости. Опе-
режающий рост рубца сочетается с переходом телят с молочного
питания на растительный корм.

Особенности роста и соотношения камер многокамерных желуд-
ков у телят обусловлены наследственностью, но фенотипическое
проявление зависит и от объема, консистенции и состава поедаемой
ими пищи. При кормлении телят до 5—6-месячного возраста одним
молоком снижается интенсивность роста преджелудков. Сосочки
слизистой оболочки рубца развиваются нормально только при сво-
евременном переводе телят с молочного питания на растительный
корм. При питании только концентратами сосочки растут медленнее.

КИШЕЧНИК

Кишечник — intestinum (enteron). Различают тонкий кишечник
(тонкая кишка) — tenue, состоящий из трех кишок: двенадцатипер-
стной, тощей, подвздошной, а также толстый кишечник (толстая
Рис. 247. Схема строения кишечника крупного рогатого скота:

/ — пилорическая часть желудка; 2 — двенадцатиперстная кишка; 3 — тощая кишка;
4 — подвздошная кишка; 5 — слепая кишка; 6 — восходящая часть ободочной кишки;
7 — центростремительная извилина; 8 — центробежная извилина; 9 — поперечная
часть ободочной кишки; 10—нисходящая часть ободочной кишки; 11 — прямая
кишка; 12 — краниальная брыжеечная артерия; 13 — каудальная брыжеечная артерия

кишка)—crassum, в состав которого входят слепая, ободочная,
прямая кишки. Прямая кишка переходит в анальный канал с
наружным отверстием — анусом.

Тонкая кишка — intestinum tenue. Двенадцатиперстная
кишка — duodenum (рис. 247). У человека она длиной в 12 перстов
(поперечников пальцев), у крупного рогатого скота и
лошадей в среднем — 90—120 см, у овец и коз —50 см, у
собак —29см. У крупного рогатого скота двенадцатипер-
стная кишка начинается от пилорической части сычуга, идет в
правое подреберье к воротам печени, где образует S-образную
сигмовидную извилину — ansa sigmoidea. Затем кишка поднимается
к позвоночнику и под правой почкой поворачивает каудально,
доходит почти до правого крыла подвздошной кости, поворачивает
налево, образуя каудальную извилину — flexura duodeni caudalis,
направляется краниально, на уровне печени делает изгиб — дуаде-
нальнотощекишечную извилину — flexura duodenojejunalis и пере-
ходит в тощую кишку.

На слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки множество
циркулярных невысоких складок. На складках и углублениях между
ними расположены ворсинки, покрытые каемчатым цилиндрическим
эпителием. В кайме эпителия каждой клетки множество микро-
ворсинок, четко различимых под электронным микроскопом. Между
основанием ворсин находятся трубчатые углубления — крипты. Вор-
синки, микроворсинки, крипты создают большую поверхность для
контактного пищеварения и всасывания, в несколько раз превыша-
ющую площадь поверхности тела животного.

В просвет двенадцатиперстной кишки выделяют пишеваритель-
ные соки железы четырех видов: пристенные железы— 1) обще-
кишечные, расположенные в криптах слизистой оболочки между
основанием ворсинок; 2) железы, расположенные в подслизистом
слое. Их нет в других кишках или они есть в начальной части
тощей кишки, и поэтому их называют железами двенадцатиперстной
кишки; застенные железы — 3) поджелудочная железа, 4) печень.
Проток поджелудочной железы у крупного рогатого скота откры-
вается на расстоянии 30—40 см от пилоруса, желчный проток
печени — в просвет двенадцатиперстной кишки впадает на рассто-
янии 50—70 см от пилоруса.

Тощая кишка — jejunum — продолжение двенадцатиперстной
кишки. Это самая длинная кишка: у крупного рогатого скота
35—38 м, что составляет до 96% от общей длины тонкого кишечника.
Можно указать на 3 отличительные особенности тощей кишки:
подвешена в виде множества петель на обширной брыжейке; при
вскрытии трупа животного в ней находят небольшое количество
химуса, просвет спавшийся, что и послужило основанием для на-
звания — тощая; в слизистой оболочке имеются общекишечные же-
лезы, а в подслизистом слое в большей части кишки нет трубчатых
желез.

У крупного рогатого скота тощая кишка закреплена
на брыжейке, сходящей по краям диска ободочной кишки. Начало
кишки проецируется на уровне последнего правого ребра, петли
расположены в правом подреберье снизу в подвздошной, паховой
областях. В подвздошную кишку тощая переходит под слепой
кишкой.

Подвздошная кишка — ileum у крупного рогатото скота корот-
кая — до 1 м. Является продолжением тощей кишки и вступает в
вентральную стенку слепой кишки на границе с ободочной на
уровне четвертого поясничного позвонка. Вокруг отверстия подвз-
дошной кишки при входе в толстую находится сфинктер под-
вздошной кишки — гл. sphincter ilei.

У свиней двенадцатиперстная кишка длиной 40—90 см. Под-
слизистые трубчатые железы есть не только в ней, но и на протяжении
3—6 м тощей кишки. Желчный проток открывается в просвет
двенадцатиперстной кишки на расстоянии 2—5 см от пилоруса,
проток поджелудочной железы — на расстоянии 15—25 см. Тощая
кишка длиной до 14 м (рис. 248). Петли кишки заполняют брюшную
полость от желудка и печени до'ободочной кишки, отделенные от
Рис. 248. Внутренние органы свиньи (с правой стороны):

1 — правая почка; 2 — тощая кишка; 3 — петля ободочной кишки; 4 — правая
латеральная и 4* — медиальная доли печени; 5 — реберная дуга; 6 — линия прикреп-
ления диафрагмы

стенки живота сальником. Подвздошная кишка длиной около 4 м,
образует петли, лежащие в основном в правой задней части брюшной
полости, и затем входит в слепую кишку. В просвете слепой кишки
отверстие подвздошной кишки — ostium ileale — открывается на
втулкообразном сосочке высотой около 1,5 см — papilla ilealis.

У лошадей двенадцатиперстная кишка длиной около 1 м.
Начинается она расширением — ампулой — ampulla duodeni, после
которой диаметр кишки уменьшается.* Подслизистые железы про-
должаются из двенадцатиперстной кишки в стенку тощей на про-
тяжении до 5 м. Протоки поджелудочной железы — ductus рап-
creaticus и печеночный — ductus hepaticus открываются в полости
сосочка, образованного складками слизистой оболочки — papilla dio-
deni на расстоянии 10—12 см от пилоруса. Тощая кишка длиной
до 30 м расположена в левой подвздошной области в тарелкообразном
углублении, образованном слепой и большой ободочной кишками.
Подвздошная кишка на уровне 3—4 поясничнотр позвонка вступает
в виде втулкообразного выступа в вогнутую кривизну головки
слепой кишки около выхода ободочной кишки. В стенке выступа —
сфинктер подвздошной кишки.

У с о б а к в подслизистом слое двенадцатиперстной кишки железы
лежат в небольшом участке длиною 1,5—2 см. Петли тощей кишки
длиной 2—7 м лежат на брюшной стенке, покрыты сальником.
Подвздошная кишка в области 1—2-го поясничного позвонка вступает
в толстую кишку на границе слепой и ободочной кишок, где
открывается на небольшом втулкообразном возвышении слизистой
оболочки (рис. 249).

Поджелудочная железа —pancreas (рис. 250) выделяет
за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкре-
464
Рис. 249. Внутренние органы собаки:

а — вид слева; б — вид справа; / — пищевод; 2 — диафрагма; 3 — печень; 3' —
желчный пузырь; 4 — желудок; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — поджелудочная
железа; 7 — тощая кишка; 8 — ободочная кишка; 9 — прямая кишка; 10 — мочевой
пузырь; 11 — почки

этического пищеварительного секрета, содержащего ферменты, рас-
щепляющие белки, углеводы, жиры. Внутри железы находятся
пакреатические островки овальной или округлой формы, диаметром
от нескольких сот микрон до миллиметра и больше. Они выделяют
гормоны инсулин и глюкогон.

У крупного рогатого скота масса железы составляет
1,1% от массы тела. Железа состоит из округлых или овальных
долек желтовато-бурого цвета с розоватым оттенком, мягкой кон-
систенции. Различают тело — corpus pancreatis, правую и левую
доли — lobus pancreatis dexter et sinister. Железа расположена дор-

Рис. 250. Поджелудочная железа крупного рогатого скота (I), свиньи (II):

/ — тело поджелудочной железы; 2 — правая доля; 3 — левая доля; 4 — двенад-
цатиперстная кишка; 5 — воротная вена; 6 — правая доля печени; 7 — левая доля
печени
сально по срединной сагиттальной плоскости от уровня 12-го ребра
до 2—4-го поясничного позвонка. Правая доля лежит на стенке
двенадцатиперстной кишки под правой почкой, левая — под ножкой
диафрагмы около дорсального мешка рубца и края селезенки. Тело
(головка) окружает воротную вену. Выводной проток — ductus
pancreaticus чаще один выходит из правой доли и открывается в
просвет двенадцатиперстной кишки на расстоянии 80—10Q см от
пилоруса в участке, лежащем на уровне 4-го поясничного позвонка.
Добавочный проток — ductus pancreaticus accessorius, существу-
ющий не у всех животных, открывается вместе с желчным протоком.

Поджелудочная железа у свиней относительно меньше, чем
у крупного рогатого скота. Тело (головка) железы лежит на две-
надцатиперстной кишке вентрально от воротной вены, правая до-
ля — на двенадцатиперстной кишке до края правой почки, левая
доля срастается с краем селезенки и капсулой левой почки. Выводной
проток открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на рас-
стоянии 15—25 см от пилоруса. Граница железы проецируется на
поверхность тела от 12—14-го грудного до 1—2-го поясничного
позвонка.

Поджелудочная железа у лошади лежит в правом и левом
подреберьях. Тело (головка) железы прилегает к изгибу двенад-
цатиперстной кишки. Левая доля лежит в малой кривизне желудка,
окружая кольцом воротную вену. Главный проток открывается в
двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком, доба-
вочный проток открывается в противолежащей стенке кишки и
нередко не функционирует.

У собак поджелудочная железа лентовидной формы лежит
вдоль двенадцатиперстной кишки в правом подреберье, левая доля
направлена в сторону желудка по большому сальнику. Выводных
протоков 2 или 3.

Печень —hepar (рис. 251) —крупный паренхиматозный орган.
Через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной
вене от желудка, селезенки и кишечника. Совершаются сложные
процессы обмена веществ азотистых соединений, углеводов, жиров,
нейтрализуются токсические продукты обмена веществ, синтезируется
желчь. В эмбриональный период в печени происходят основные
процессы кроветворения. Удаление ее приводит животных к гибели.

На печени животных всех видов различают выпуклую диаф-
рагмальную поверхность — facies diaphragmatica и плоскую или
несколько вогнутую висцеральную поверхность — facies visceralis,
обращенную к внутренним органам. Дорсальный край печени —
margo dorsalis притуплен, вентральный — margo ventralis утончен-
ный. Снаружи печень покрыта гладкой, бестящей, слегка овлаж-
ненной серозной оболочкой (висцеральным листком брюшины),
сращенной с оболочкой из соединительной ткани, от которой отходят
прослойки соединительной ткани внутри печени.
Рис. 251. Печень крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1 — правая доля; Г — латеральная правая; Г — медиальная правая; 2 — левая доля;
2' — левая латеральная и 2" — левая медиальная доли; 3 — вырезка круглой связки;
4 — круглая связка; 5 — квадратная доля; 6 — воротная вена; 7 — пузырный проток;
7' — печеночно-пузырный проток; 8 — желчный проток; 9 — желчный пузырь (нет
у лошади); 10 — хвостатая доля; 11 — хвостатый отросток; 12 — сосцевидный отро-
сток; 13 — задняя полая вена; 14 — почечное вдавление

Печень разделена на доли — lobus hepatis. Внутри долей нахо-
дятся дольки печени — lobuli hepatis из печеночных клеток — ге-
патоцитов. Дольки имеют диаметр до 1 мм у собак, крупнее у
рогатого скота — 1,3 мм и наиболее крупные— 1,5—1,7 мм —
у свиней.

На висцеральной поверхности печени, ближе к тупому краю,
находятся ворота печени — porta hepatis. В области ворот в печень
входят: воротная вена — v. portae, печеночная артерия — a. hepa-
tis — ветвь от чревной артерии, нервы. Из ворот печени выходят
общий печеночный проток — ductus hepaticus communis; лимфа-
тические сосуды, идущие в лимфатический узел, расположенный
в воротах печени.

Вентральнее ворот печени у большинства животных расположен
желчный пузырь — vesica fellea (нет у лошадей). Пузырный проток
желчного пузыря — ductus cysticus соединяется с печеночным про-
током. Образованный в результате слияния желчный проток —
ductus choledochus входит в двенадцатиперстную кишку. У лошадей
нет желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку идет общий
печеночный проток — ductus hepaticus communis.

Печень разделена на доли. Из количество, форма, глубина
вырезок между долями имеют существенные отличия у различных
видов животных.

Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-крас-
ного цвета. Масса печени в пределах 1,1 —1,4% от массы тела.
Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно
неглубокие. Различают четыре основные доли: 1) справа от желчного
пузыря крупная правая доля — lobus hepatis dexter; 2) слева от
круглой связки — левая доля — lobus hepatis sinister; 3) над правой
долей лежит хвостатая доля — lobus caudatus, которая имеет два
отростка: сосцевидный — processus papillaris лежит над воротами
печени и большой хвостатый — processus caudatus выступает над
правой долей печени (на нем имеется почечное вдавление — im-
pressio renalis); 4) между желчным пузырем и круглой связкой
лежит квадратная доля — lobus quadratus, расположенная вент-
ральнее ворот печени.

Расположена в правом подреберье, прикреплена к диафрагме
на уровне от восьмого до последнего ребра. Край печени может
выходить за последнее ребро. Печень прикреплена к диафрагме
четырьмя связками: венечной — по ее тупому краю; треугольной
правой — справа от венечной связки; треугольной левой — слева от
венечной связки;, серповидной складкой, идущей в виде складки
брюшины по диафрагматической поверхности средней доли к
диафрагме. Она подоходит к круглой связке — lig. teres hepatis
(рудимент ветви пупочной вены, функционирующей до рождения
теленка).

Характерным для жвачных является расположение желчного
пузыря, свисающего за пределы острого края печени.

Печень прикреплена к правой почке печеночно-почечной связкой
и к двенадцатиперстной кишке — печеночно-двенадцатиперстной.
Круглая связка идет от вырезки между левой и квадратной долями
и соединяет печень с вентральной стенкой живота.

Печень у с в и н е й светло-красного цвета, относительно большого
размера, масса печени — 2,5% от массы тела. На поверхности долей
печени видны границы долек, что придает ей зернистый вид. Правая
и левая доли разделены вырезками на латеральную и медиальную —
lobus hepatis dexter lateralis et medialis; lobus hepatis sinister lateralis
et medialis. Хвостатая доля с хвостатым отростком. Квадратная доля
небольшая, клинообразной формы. Желчный пузырь лежит в ямке
средней доли и не выдается за пределы вентрального края. Распо-
468
ложена большей частью в правом подреберье до 13-го межреберья
меньшая часть лежит в левом подреберье до 10-го ребра.

Печень улошадей буро-красного цвета. Относительная масса
составляет около 1,2% от массы тела. Отсутствует желчный пузырь.
Левая доля глубокой вырезкой разделяется на две доли — левую
медиальную и левую латеральную. От хвостатой доли отходит
хвостатый отросток — processus caudatus. На хвостатой доле уг-
лубление— почечное вдавление. 2/5 печени лежит в левом подре-
берье до 8-го ребра, 3/5 — в правом подреберье до 15-го ребра.

Печень у собак темно-красного цвета, относительно большого
размера — масса 2,8—4% от массы тела. Глубокие вырезки разде-
ляют левые и правые доли на латеральные и медиальные, хвостатая
доля наряду с большим хвостатым отростком имеет сосцевидный
отросток. Расположена печень в правом и левом подреберьях. Нет
правой треугольной связки. Желчный пузырь лежит между квад-
ратной и правой медиальной долями и виден не только на висце-
ральной, но и на диафрагмальной поверхности.

Желчный проток у лошадей и собак соединяется с протоком
поджелудочной железы в печеночно-панкреатическую ампулу —
ampula hepatopancreaticae.

Толстая кишка —intestinum crassum. Диаметр толстых
кишок у травоядных и всеядных животных в несколько раз превышает
диаметр тонких кишок, у плотоядных — не превышает. На слизистой
оболочке толстых кишок нет ворсинок. Есть крипты — углубления.
В криптах находятся общекишечные железы, но в них мало клеток
(Панета), выделяющих пищеварительные ферменты. В цилиндриче-
ском эпителии слизистой оболочки много бокаловидных клеток,
выделяющих слизь. В толстых кишках формируются каловые массы.

Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой (рис. 252).

Слепая кишка — cecum у к ру пного рогатого скота ци-
линдрической формы, длиной 30—70 см. В ней различают слепой
конец — основание (дно) — basis ceci и тело, переходящее в обо-
дочную кишку. Лежит в верхней правой половине брюшной полости.
Слепой конец расположен у входа в тазовую полость, тело — в
поясничной части брюшной полости, переходит в ободочную кишку.

На границе слепой кишки с ободочной кишкой входит подвз-
дошная кишка. Отверстие подвздошной кишки окружено сфинктером.
Между слепой и ободочной кишками сфинктера нет. Стенка слепой
кишки гладкая, нет тений, без карманов.

У свиней слепая кишка отличается тем, что в мышечном
слое под серозной оболочкой находятся три продольные мышечные
ленты — teniae, между тениями — три ряда карманов стенки. Тело
кишки лежит позади заднего конца левой почки. Слепой конец
опущен вентрокаудально в правую половину брюшной полости.

У собак слепая кишка длиной 6—12 см в виде двух-трех
Рис. 252. Форма толстой кишки крупного рогатого скота (I), лошади (П),
свиньи (III), собаки (IV):

1 — окончание подвздошной кишки; 2 — слепая кишка; 3 — ободочная кишка; 3" —
центропетальные (центростремительные) петли; 3я — центрофугальные (центробеж-
ные) петли; 4 — тении; 5 — карманы (тении и карманы отсутствуют у крупного
рогатого скота и собак); 6 — восходящая и 6' — поперечная, б* — нисходящая обо-
дочная кишка; 7 — основание слепой кишки (головка); 8 — тело слепой кишки;
9 — верхушка слепой кишки; 10 — тении; 11 -— карманы; 12 — правая вентральная
ободочная кишка; 13 — грудинная извилина (диафрагмальная вентральная); 14 —
левое вентральное положение; 15 — тазовая извилина; 16 — дорсальное левое поло-
жение; /7 — дорсальная диафрагмальная извилина; 18 — ампула ободочной кишки
(желудкообразное расширение); 19 — поперечное колено; 20 — нисходящая ободоч-
ная кишка (малая ободочная кишка)

завитков на короткой брыжейке, лежит под 2—4-м поясничным
позвонком.

Улошадей слепая кишка объемом 32—37 л. При относительно
небольшом желудке, в большом толстом отделе кишечника совер-
шается расщепление растительных кормов: переваривается 40—50%
целлюлозы под влиянием бактерий и до 35% белков под влиянием
ферментов, поступающих с химусом из тонкого кишечника.

В слепой кишке различают основание (головку) — basis в виде
расширенной части кишки, расположенной под правой почкой и в
правой подвздошной области. Основание изогнуто и на нем различают
малую и большую кривизну. Основание переходит в тело — corpus
ceci, опускающееся по брюшной стенке в пупочную область. Тело
продолжается в верхушку — apex ceci, направленную к области
мечевидного хряща, где верхушка соприкасается с поперечным
вентральным коленом ободочной кишки.

В стенке кишки четыре тении. Между тениями на поверхности
кишки расположены полулунные складки — plicae semilunares ceci,
со стороны слизистой оболочки карманы — haustra ceci.

В области латеральной и дорсальной тении закрепляется бры-
жейка.
Подвздошная кишка входит в слепую кишку лошадей в области
малой кривизны основания, из этой же кривизны выходит большая
ободочная кишка. Отверстие подвздошной кишки открывается на
поверхности сосковидного возвышения слизистой оболочки. В стенках
отверстия, ведущего из слепой кишки в ободочную — ostium сесо-
colicum, расположен сфинктер слепой кишки — m. sphincter ceci.
Сфинктер и возвышение слизистой оболочки обозначают слепоо-
бодочной заслонкой — valva cecocolica. Заслонка регулирует пере-
движение масс из слепой в ободочную кишку.

Ободочная кишка — colon у крупного рогатого скота
длиной 6—9 м. В ней различают три части: 1) начальную — ansa
proximalis coli, которая отходит от слепой кишки, под правой почкой
делает изгибы и под третьим поясничным позвонком переходит в
спиральный лабиринт; 2) спиральный лабиринт — ansa spiralis coli
лежит около правой стенки рубца и образует 1,5—2 центрипетальные
извилины — gyri centripetales, направленные к центру. В центре
делает поворот — flexura centralis и переходит в центрифугальные
извилины, расположенные рядом с центрипетальными, и под правым
поясничным позвонком переходит в конечную петлю. Петли кишки
лежат в одной плоскости в виде диска. Стенки гладкие, без складок
и в них нет тений; 3) конечная петля — ansa distalis ceci тоньше
по диаметру, направляется к тазу, делает краниальный и каудальный
изгиб и переходит в прямую кишку.

У свиней ободочная кишка состоит из центрипетальных и цент-
рифугальных петель, формирующих конусообразный лабиринт. Ши-
рокая часть основания лабиринта находится под поясничными мыш-
цами и правой почкой, вершина лежит на брюшной стенке пупочной
области, сдвинута влево. У молодых свиней вершина достигает
области мечевидного хряща.

В стенке ободочной кишки свиней находятся две тении, между
которыми снаружи два ряда полулунных складок — plicae semi-
lunares coli, co стороны полости два ряда карманов — haustra coli.

У лошадей ободочная кишка объемом 80—100 л. В стенке
есть тении и между ними складки и карманы. Различают две части:
большую ободочную кишку значительного диаметра и длины и
малую ободочную меньшего диаметра, или нисходящую ободочную
кишку. Большая ободочная кишка — colon crassum — занимает вен-
тральную часть брюшной полости. Начинается кишка правым вен-
тральным положением — colon ventrale dextrum, лежащим на брюш-
ной стенке. Перед диафрагмой кишка переходит в диафрагмальную
извилину — flexura sternalis diaphragmatica ventralis. Диафрагмаль-
ная извилина продолжается в левое вентральное положение — colon
vent rale sinistrum, занимающее левую половину вентральной части
брюшной полости. У входа в тазовую полость кишка переходит в
суженную тазовую извилину — flexura pelvina, которая продолжа-
ется как дорсальное левое положение — colon dorsale sinistrum, в
котором нет тений. Левое дорсальное положение кишки лежит над
вентральным и в области диафрагмы переходит в дорсальную
диафрагмальную извилину — flexura diaphragmatica dorsalis, про-
должающуюся в дорсальное правое положение — colon dorsale dex-
trum, которое в области правого подреберья и подвздошной области
расширяется, образуя ампулу — ampulla coli — желудкообразное рас-
ширение. В стенке дорсального правого положения три тении.

В области поясницы, медиально от основания (головки) слепой
кишки, дорсальная часть колена после ампулы резко суживается
и переходит в малую ободочную или нисходящую ободочную кишку.

Дорсальное и вентральное колена соединены короткой брыжей-
кой. Связки соединяют ободочную кишку со слепой кишкой, печенью,
диафрагмой, двенадцатиперстной кишкой, краниальным корнем бры-
жейки.

Нисходящая, или малая ободочная, кишка — colon descendens
(tenue) отходит от правого дорсального положения большой сбо-
дочной кишки, закреплена на брыжейке и в виде петель лежит в
левой подвздошной области вместе с петлями тощей кишки, от
которой отличается наличием двух тений, складок и карманов. Под
последними поясничными позвонками нисходящая ободочная кишка
в области входа в таз переходит в прямую кишку.

У собак ободочная кишка расположена в поясничной области.
Своим ходом она образует дугу. По выходе из слепой кишки
направляется вперед (восходящая ее часть) до желудка, затем
поворачивает влево, образуя поперечную часть, которая направля-
ется назад (нисходящая ее часть), идет под левой почкой. Перед
переходом в прямую кишку делает небольшую извилину.

Прямая кишка — rectum лежит в дорсальной части тазовой
полости. На уровне 4—5-го крестцового позвонка она закреплена
на брыжейке и сравнительно легко смещается, каудальнее 4—5-го
крестцового позвонка окружена рыхлой соединительной тканью.
Перед анальным каналом у лошадей и собак находится ампулооб-
разное расширение прямой кишкй — ampulla recti. В стенке прямой
кишки лошадей есть тении. Они направляются дорсально и закреп-
ляются на первых хвостовых позвонках, превращаясь в правую и
левую прямокишечно-хвостовую мышцу — m. rectococygeus.

Анальный канал — canalis analis — орган, регулирующий выде-
ление каловых масс из прямой кишки во внешнюю среду. Анальный
канал заканчивается у лошадей внутри подхвостного втулкооб-
разного выпячивания, покрытого кожей. На конце втулкообразного
выпячивания находится анальное отверстие — anus.

Слизистая оболочка прямой кишки покрыта цилиндрическим
слизистым эпителием. Каудально кишка переходит в слизистую
оболочку переходной зоны анального канала. Переходная зона
покрыта плоским многослойным эпителием кожного типа. Переход
обозначен анаректальной линией — linea anorectalis. Слизистая обо-
лочка переходной зоны переходит в складчатую кожу анального
отверстия. Место перехода слизистой оболочки в кожу обозначено
кожно-анальной линией — linea anocutanea.

В стенке анального отверстия два сфинктера: внутренний сфинк-
тер — m. sphincter ani internus из гладкой мышечной ткани, на-
ружный сфинктер — m. sphincter ani externus из поперечноисчер-
ченных мышц под кожей. На анус действуют еще две мышцы:
подниматель ануса и мышечная подвешивающая связка.

У соба к по бокам ануса есть два углубления — синусы правый
и левый — sinus paranales диаметром 1—2 см. В синусы открываются
паранальные железы — gll. sinus paranales, выделяющие густой
секрет, издающий специфический запах, присущий собакам.

Вопросы для самопроверки

1.	Назовите серозные полости, их оболочки и производные.

2.	Какие органы относят к внутренностям?

3.	На какие отделы и области можно условно разделить брюшную полость?

4.	Охарактеризуйте строение трубкообразных и паренхиматозных органов.

5.	Опишите развитие органов пищеварения в филогенезе и в онтогенезе.

6.	Чем отличается строение желудка жвачных в период новорожденное™ и
молочного питания от желудка взрослых животных?

7.	Опишите строение преддверия и органов собственно ротовой полости: губ,
твердого и мягкого нёба, языка у домашних животных.

8.	Дайте характеристику зубов у крупного рогатого скота, свиней, лошадей,
собак.

9.	Каковы формулы и сроки прорезывания молочных и постоянных зубов в
аркадах?

10.	Охарактеризуйте железы рта. Назовите застенные и пристенные железы у
крупного рогатого скота, свиней, лошадей, собак и опишите их топографию.

11.	Как устроена глотка, с чем она сообщается? Укажите особенности строения
глотки лошадей и свиней.

12.	Опишите строение и расположение миндалин у крупного рогатого скота,
свиней, лошадей, собак.

13.	Как расположен и устроен пищевод жвачных, свиней, лошадей, собак?

14.	Опишите особенности строения и расположения желудка у крупного рогатого
скота, свиней, лошадей и собак.

15.	Охарактеризуйте особенности строения и расположения тонких и толстых
кишок у крупного рогатого скота, свиней, лошадей, собак.

16.	Опишите строение и расположение печени и поджелудочной железы у
домашних животных.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Дыхательный аппарат — apparatus respiratorius обеспечивает об-
мен газов между атмосферным воздухом и кровью. Из воздуха в
кровь поступает необходимый для жизни кислород, а из крови в
воздух углекислый газ.

У домашних животных газообмен происходит в легких, которые
находятся в грудной клетке (рис. 253). Сокращения мышц вдыхателей
и выдыхателей поочередно расширяют и сужают грудную клетку,
а вместе с ней и легкие. Это обеспечивает насасывание воздуха
через воздухопроводящие пути в легкие (вдох) и его обратное
выталкивание (выдох). Сокращениями дыхательных мышц управляет
нервная система.

Во время прохождения по воздухопроводящим путям вдыхаемый
воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли, а также
обследуется на запахи с помощью органа обоняния. С выдыхаемым
воздухом из организма удаляется часть воды (в виде пара), избыток
тепла, некоторые газы. В воздухопроводящих путях (гортань) вос-
производятся звуки.

Воздухопрбводящие пути имеют общий участок (глотку) с ап-
паратом пищеварения, что ветеринарным работникам следует учиты-
вать при проведении некоторых лечебно-профилактических ме-
роприятий у животных (введение носопищеводного зонда и *др.)-
Участок воздухопроводящих путей ростральнее глотки представлен
носовой полостью, участок каудальнее ее — гортанью и трахеей.

Являясь жизненно необходимым для организма, дыхательный
аппарат оказывает большое влияние на деятельность всех других
систем. В то же время через дыхательные пути в организм могут
проникать болезнетворные агенты как незаразного (холод, газы,
пыль), так и заразного (микробы, вирусы, паразиты) характера.
Успешная профилактика и лечение вызываемых этими агентами
болезней составляет одну из главных профессиональных задач
ветеринарного врача. При этой знание строения дыхательного
аппарата необходимо не только для понимания механизма воз-
никновения и развития болезней, но и для успешного проведения
профилактических, диагностических и лечебных мероприятий (об-
следование легких, патологоанатомическое вскрытие, введение
лекарственных веществ через дыхательные пути, хирургические
операции и др.).
Рис. 253. Схема строения дыхательного
аппарата:

/ — воздухопроводящие пути; 2 — пище-
варительная трубка; 3 — легкие; 4 —
кровеносные сосуды; 5 — грудная стенка;

6 — диафрагма

Развитие органов ды х а н и я. Строение органов дыхания
у различных животных зависит от условий их существования. У
водных животных (круглоротые, рыбы) органы дыхания — жабры.
У рыб они представляют собой два ряда боковых жаберных щелей»
соединяющих переднюю кишку с внешней средой. Между соседними
щелями расположены жаберные дуги, снабженные густой сетью
кровеносных капилляров. При прохождении воды через жаберные
щели растворенный в воде кислород поступает в кровь жаберных
сосудов, а в воду из крови выделяется углекислота.

С переходом животных к наземному существованию жабры пос-
тепенно заменяются легкими. В филогенезе легкие развиваются из
парного плавательного пузыря рыб, который сообщается с вентральной
стенкой передней кишки. Носовая полость млекопитающих является
результатом преобразований обонятельных ямок водных животных.

В эмбриогенезе домашних млекопитающих обонятельные ямки,
расположенные над верхней губой зародыша, углубляются и про-
рываются в ротовую бухту, превращаясь в каналы. Носовая полость
возникает в результате разделения первичной ротовой полости
(бухты) на два этажа: верхний — носовую полость и нижний —
ротовую полость. Это разделение происходит с помощью растущих
навстречу друг другу боковых нёбных складок, образующих твердое
и мягкое нёбо. Место срастания складок друг с другом заметно в
виде нёбного шва. Как аномалия развития в практике встречаются
случаи отсутствия у новорожденных животных твердого нёба.

Возникновение гортани в эмбриогенезе домашних животных
начинается вслед за образованием трахейно-легочного выступа пер-
вичной кишки. Хрящи и мышцы гортани развиваются из материала
висцеральных дуг.

Трахея и легкие как совместный зачаток возникают у домашних
млекопитающих в виде непарного выроста вентральной стенки
глотки позади последних жаберных карманов. У крупного рогатого
скота это происходит на четвертой неделе зародышевого развития.
В формировании зачатка вначале участвует только энтодерма, а
позднее — и окружающая мезенхима. Каудальный слепой конец
зачатка образует правую и левую почки — первичные бронхи (рис.
Рис. 254. Развитие легких у зародыша свиньи (по С. С. Бигдану):
а — стадия бифуркации трахейно-легочного выроста первичной кишки; б — стадия
формирования долей легкого; в — стадия формирования долек; 1, 2,3 — краниальная,
средняя и каудальная доли правого легкого; 4, 5, 6 — соответствующие доли левого
легкого; 7 — добавочная доля правого легкого

254). Из них правый, более крупный, делится на три почки, а
левый — на две почки. Этим и обусловлено наличие в правом
легком большего количества долей, чем в левом. Каждая из воз-
никших почек позднее многократно ветвится, в результате чего
формируются бронхиальные ветви легкого. Из энтодермы развивается
эпителиальная выстилка воздухопроводящих и дыхательных путей,
а из мезенхимы — хрящи и мышцы трахеи и бронхов, межуточная
соединительная ткань, сосуды. Развивающиеся легкие впячиваются
в правый и левый плевральные мешки по обе стороны от сердца.

НОС И НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ

Нос — nasus — вместе с ртом составляют у животных передний
отдел головы — морду. Нос вмещает парную носовую полость, явля-
ющуюся начальным отделом воздухопроводящих путей. В носовой
полости вдыхаемый воздух обследуется на запахи, обогревается,
увлажняется, очищается от загрязнений. Носовая полость сообщается
с внешней средой через ноздри, с глоткой — через хоаны, с конъ-
юнктивальным мешком — через слезно-носовой канал; а также с
околоносовыми пазухами.

На носу различают верхушку, спинку, боковые части и корень.
Верхушка носа располагается над верхней губой и вместе с ней у
крупного рогатого скота составляет носогубное зеркало
(рис. 255). Оно лишено волос, мелкими бороздками разделено на
дольки и содержит многочисленные серозные железы. Благодаря
секрету этих желез поверхность носогубного зеркала у здоровых
животных всегда влажная и холодная на ощупь, а у животных с
Рис. 255. Верхушка носа:
а — коровы; б — свиньи; в — лошади; г — собаки

повышенной температурой тела сухая и горячая. Вокруг носогубного
зеркала имеются редкие синуозные (осязательные) волосы.

На верхушке носа находятся два отверстия, ведущие в носовую
полость, — ноздри — nares, ограниченные крыльями носа. У круп-
ного рогатого скота ноздри сравнительно небольшие, широко

Рис. 256. Хрящи носа:

а — крупного рогатого скота;
б — свиньи; в — лошади; г —
собаки; / — крыловидный хрящ;
2 — дорсальный боковой хрящ;
3 — добавочный медиальный
хрящ; 4 — носовая перегородка;

5 — пластинка крыловидного
хряща; 6 — рожок крыловидного
хряща; 7 — вентральный боко-
вой хрящ; 5 — добавочный ла-
теральный хрящ; 9 — хоботковая
кость
расставлены, имеют овальную форму с дорсолатеральным крыловым
желобом. Крылья носа поддерживаются носовыми хрящами (рис. 256).

Спинка носа служит сводом носовой полости; в ее основании
лежат передние части лобных костей, носовые кости и хрящи носа.
Без заметных границ спинка носа латерально переходит в боковые
стенки носа, а каудально — между глазницами — в корень носа.
В основе боковых стенок лежат носовые отростки верхнечелюстных
и резцовых костей, а также хрящи носа. В основе корня носа
расположены продырявленная пластинка решетчатой кости и попе-
речная йластинка лобной кости.

Носовая полость — cavum nasi носовой перегородкой разделена
на правую и левую части. Основу носовой перегородки образует
гиалиновый хрящ, являющийся продолжением вперед перпендику-
лярной пластинки решетчатой кости. Дорсальным краем хрящ но-
совой перегородки прикрепляется к носовым и отчасти лобным
костям, а вентральным краем соединяется с сошниковым желобом.
Впереди носовых костей от дорсального и вентрального краев хряща
отходят вправо и влево дорсальные и вентральные боковые хрящи
носа. В основе крыльев носа имеются крыловые хрящи, неодинаковые
у разных животных. У к р у п н о го рогатого скота в дорсальном
(медиальном) крыле заложена пластинка крылового хряща, а в
вентральном (латеральном) крыле — якоревидный хрящ, явля-
ющийся продолжением пластинки. Крылья носа утолщены и мало-
подвижны. Дорсальные и вентральные боковые хрящи срастаются
между собой в задней части носочелюстной вырезки, участвуя в
формировании боковой стенки носа.

Небольшая передняя часть носовой полости выстлана кожей и
называется преддверием носа — vestibulum nasi. Остальная часть —
собственно носовая полость — cavum nasi выстлана слизистой обо-
лочкой. Слизистая оболочка носовой перегородки гладкая, а в
области боковой стенки и корня носа складчатая, в форме двух
носовых раковин (рис. 257). В основе складок слизистой оболочки
имеются тонкие, пористые, свернутые в трубочки костно-хрящевые
пластинки — костные раковины. Носовые раковины подразделяют
каждую половину носовой полости на четыре носовых хода: до-
рсальный, средний, вентральный и общий.

Дорсальный носовой ход — meatus nasi dorsalis обонятельный,
расположен между сводом носовой полости и длинной узкой до-
рсальной носовой раковиной, кзади ведет в лабиринт решетчатой
кости.

Средний носовой ход — meatus nasi medius смешанный, обоня-
тельно-дыхательный, находится между дорсальной и вентральной
раковинами. Он ведет в хоаны, в щели обонятельного лабиринта
и сообщается с околоносовыми пазухами. Вентральная носовая
раковина широкая. Продольной перегородкой она разделена на
Рис. 257. Носовая полость крупного рогатого скота в продольном разрезе:

1 — дорсальный носовой ход; 2 — средний носовой ход; 3 — вентральный носовой
ход; 4 — дорсальная носовая раковина; 5 — вентральная носовая раковина; 6 —
прямая складка; 7 — крыловая складка; 8 — складка дна; 9 — обонятельный лаби-
ринт; /0 — лобная пазуха; • / / — нёбная пазуха; 12 — пазуха клиновидной кости

дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть сообщается со
средним носовым ходом, а вентральная — с вентральным ходом.

Вентральный носовой ход — дыхательный, располагается между
вентральной раковиной и дном носовой полости, ведет в хоаны, у
крупного рогатого скота в каудальной своей части сооб-
щается с соименным ходом другой стороны.

Общий носовой ход — meatus nasi communis тоже смешанный,
занимает пространство между носовой перегородкой и медиальной
поверхностью носовых раковин и обонятельного лабиринта. Он
сообщается с тремя описанными ходами, переходит кзади в носо-
глоточный ход, который через хоану открывается в носоглотку.

Функциональные особенности различных носовых ходов связаны
с особенностями гистологического строения их слизистой оболочки.
В дорсальном носовом ходе и лабиринте она содержит обонятельные
клетки, а в остальной части покрыта мерцательным эпителием.
Под слизистой оболочкой носовой перегородки и дна носовой полости
находится густое венозное сплетение. Большое содержание крови
в этом сплетении способствует согреванию вдыхаемого воздуха, а
складчатый рельеф слизистой оболочки и секрет ее желез обес-
печивает его увлажнение и очищение от пыли.

Слизистая оболочка дорсальной носовой раковины продолжается
вперед как прямая складка носа (см. рис. 257, б), которая сглажива-
ется в преддверии носа. Впереди вентральной раковины образованы
две складки: расположенная дорсально крыловая складка и вент-
рально от нее — складка дна.

В складке дна на границе с кожей преддверия открывается
щелевидное слезно-носовое отверстие слезно-носового протока,
отводящего слезы с конъюнктивы глаз.

Передний отдел вентрального носового хода сообщается с ротовой
полостью узким носонёбным каналом, который открывается отвер-
стием сбоку от резцового сосочка. В носонёбный канал открывается,
в свою очередь, рудиментарный сошниково-носовой орган. Он
представляет србой узкую хрящевую трубочку, выстланную слизитой
оболочкой и заполненную жидкостью. Трубочка располагается справа
и слева вдоль вентрального края носовой перегородки. Задний слепой
конец трубочки достигает уровня 3—4-го коренного зуба. Орган
участвует в выполнении обонятельной функции.

У мелких жвачных имеется носовое зеркало треугольной
формы со срединным желобом. Ноздри имеют удлиненную S-образ-
ную* форму.

У свиньи в связи с образом жизни диких предков верхушка
носа с верхней губой образует хоботок («пятачок») — rostrum,
имеющий форму диска. От спинки и боковых стенок носа диск
отграничен валиком. В коже хоботка имеются железы и мно-
гочисленные рецепторы, а ее поверхность покрыта сетью мелких
борозд и редкими короткими чувствительными волосками. Ноздри
небольшие, округло-овальные.

В основе хоботка заложена хоботная кость, соединенная с носовой
перегородкой, носовыми и резцовыми костями. От дорсальной части
хоботной кости вправо и влево отходят загнутые вниз крыловые
хрящи, а от вентральной части той же кости — латеральные до-
бавочные хрящи. Крыловой и добавочный хрящи лежат в основе
дорсолатеральной и латеровентральной стенок ноздри.

Носовая полость относительно длинная и узкая. Правый и левый
вентральные носовые ходы в своей задней части, как и у жвачных,
сообщаются друг с другом. Здесь открывается вторым отверстием
слезно-носовой проток. Зона расположения подслизистого венозного
сплетения более обширна, чем у крупного рогатого скота.

У лошади носового зеркала нет. Верхняя губа без заметных
границ переходит в спинку носа. Ноздри большие, по форме на-
поминают перевернутую запятую. Верхняя суженная часть ноздри
служит входом в носовой дивертикул. Этот дивертикул имеет
конусовидную форму, глубину до 5—7 см, вершиной направлен
кзади, выстлан волосатой кожей. Его наличие у лошади ветерина-
рному врачу необходимо учитывать, в частности, при введении в
носовую полость носоглоточного зонда. Основой медиального крыла
носа является крыловой хрящ, на котором дорсолатерально имеется
пластинка, а вентролатерально — рожок.

Из боковых хрящей носа развит лишь дорсальный, поэтому
латеральное крыло и боковая стенка носа не имеют хрящевой
основы. Мягкая боковая стенка и щель между началом дивертикула
и носовой полостью делают возможным широкое раскрытие ноздрей
при интенсивном дыхании.

Дорсальная и вентральная носовые раковины внутренними пере-
городками разделены на ростральные и каудальные части (рис.
480
Рис. 258. Носовая полость лошади в попе-
речном разрезе (впереди лицевого гребня):
1 — дорсальный носовой ход; 2 — дор-
сальная носовая раковина; 3 — средний
носовой ход; 4 — вентральная носовая ра-
ковина; 5 — общий носовой ход; 6 — но-
совая перегородка; 7 — носослезный про-
ток; 3 — подглазничный канал; 9 — верх-
нечелюстная пазуха; /0 — вентральный
носовой ход

258). Ростральные части раковин сообщаются со средним носовым
ходом. Каудальные части замкнуты и со средним носовым ходом
непосредственно не соединяются. Каудальный отдел дорсальной
раковины сообщается с лобной пазухой, а каудальная часть вент-
ральной раковины — с челюстной пазухой.

Средняя часть прямой складки дорсальной раковины двойная,
кпереди сливается в одну. В основе крыловой складки имеется
S-образный хрящ, являющийся придатком вентральной раковины.
Крыловидная складка направлена к пластинке крылового хряща,
где постепенно сглаживается. Носонёбный канал слепой: его отвер-
стие со стороны ротовой полости закрыто нёбными отростками
носовой перегородки. Подслизистое венозное сплетение сильно раз-
вито, особенно в дыхательной части слизистой оболочки. Отверстие
слезно-носового канала открывается на границе преддверия у осно-
вания носовой перегородки.

Нос собаки выступает за передний край резцовых костей
благодаря длинному хрящевому остову. Верхушка носа хорошо
выражена, подвижна. Носовое зеркало пигментировано, разделено
срединной бороздой и окружает кончик носа со всех сторон. Ноздри
имеют форму короткой запятой, конец которой представляет собой
глубокую крыловую вырезку. Основой дорсомедиального крыла носа
является дорсальный боковой хрящ носа, а основой вентролатераль-
ного крыла — добавочный латеральный хрящ.

Носовая полость собаки отличается сложностью рельефа сли-
зистой оболочки. Это обусловлено наличием чрезвычайно сложных
завитков и ходов вентральной носовой раковины, обонятельного
лабиринта, а также многочисленными складками в переднем отделе
носовой полости. Кроме обычных прямой, крыловой и складки дна
имеются еще косая и параллельные складки. Носослезный проток
открывается, как и у свиньи, вторым отверстием в задний отдел
вентрального носового хода.

Иннервация носовой полости осуществляется обонятельным
(I пара черепных нервов), клинонёбным и подглазничным (ветви
V пары) нервами.

Кровоснабжается ветвями верхней челюстной артерии — решет-
чатой, клинонёбной.
ПРИДАТОЧНЫЕ НОСОВЫЕ ПАЗУХИ

Придаточные носовые пазухи — sinus paranasales представляют
собой заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой
полости между наружными и внутренними пластинками некоторых
плоских костей черепа. В частности, такие пазухи имеются в
верхнечелюстной, лобной, клиновидной, нёбной костях. Наличие и
степень развития отдельных пазух имеют значительные видовые и
возрастные особенности. Видовые особенности связаны с мощностью
жевательного аппарата, наличием рогов и другими факторами. С
возрастом околоносовые пазухи имеют тенденцию к расширению.
Для ветеринарного врача важным является то обстоятельство, что
околоносовые пазухи сообщаются с носовой полостью. В связи с
этим воспалительные процессы со слизистой оболочки носовой по-
лости могут легко распространяться на пазухи, что осложняет
течение болезней.

Верхнечелюстная пазуха — sinus maxillaris у крупного ро-
гатого скота обширная. Спереди она достигает уровня третьего
коренного зуба, а сзади — костного слезного пузыря. Медиально на
уровне 5—6-го коренного зуба пазуха сообщается широким носо-
челюстным ходом со средним носовым ходом, вентрально — с нёбной
пазухой, а дорсокаудально — с полостью слезной кости.

Лобная пазуха — sinus frontalis очень велика (см. рис. 257, /0),
простирается от межглазничной области до чешуи затылочной кости.
Несколькими мелкими отверстиями пазуха сообщается со средним
носовым ходом. Наружная и внутренняя стенки пазухи соединены
друг с другом многочисленными костными мостиками.

Клиновидная пазуха — sinus sphenoidalis относительно неве-
лика, сообщается с вентральным носовым ходом.

Нёбная пазуха — sinus palatinus довольно обширна, расположена
в нёбном отростке верхней челюсти и в нёбной кости.

У овцы, как и у других домашних животных, кроме крупного
рогатого скота, в верхнечелюстной пазухе имеется уплощенная
латеральная железа. Она расположена в подслизистом слое лате-
ральной стенки пазухи. Выводной проток железы проходит под
слизистой оболочкой среднего носового хода и открывается от-
верстием в области прямой складки дорсальной носовой раковины.
Лобная пазуха менее обширна, занимает только лобные кости.
Клиновидная пазуха отсутствует.

У свиньи верхнечелюстная пазуха простирается за пределы
верхнечелюстной кости в слезную, а у старых животных также в
нёбную и скуловую кости. Обширная лобная пазуха костными
перегородками разделена на несколько (до 6—8) отдельных пазух.
Узкими отверстиями они сообщаются со средним носовым ходом,
с теменной пазухой, а через нее и с затылочной пазухой. Клиновидная
пазуха большая, расположена в теле, височных крыльях и кры-
482
ловидных отростках кости, а частично и в чешуе височной кости.
Сообщается с вентральным носовым ходом.

У лошади верхнечелюстная пазуха сзади ограничена бугром
верхней челюсти, а вперед простирается в зависимости от возраста
до 2—4-го коренного зуба. У новорожденных и молодых животных
пазуха менее обширна, чем у зрелых и старых. Дорсально она
заходит в слезную и скуловую кости.. В области 4—6-го коренного
зуба разделяется перегородкой на малую — ростральную и боль-
шую — каудальную челюстные пазухи. Малая челюстная пазуха
сообщается со средним носовым ходом и задним отделом вентральной
раковины.

Большая челюстная пазуха сообщается с лобно-раковинной и
клинонёбной пазухами, а также со средним носовым ходом. Лобная
пазуха, сообщаясь с задним отделом дорсальной носовой, раковины,
образует лобно-раковинную пазуху. Ее передняя граница лежит на
уровне 5-го коренного зуба, а задняя — на уровне височно-челю-
стного сустава. Лобно-раковинная пазуха сообщается с верхнече-
люстной пазухой, а через нее —'с носовой полостью.

Клинонёбная пазуха — sinus sphenopalatinus расположена в теле
клиновидной кости и вертикальной пластинке нёбной кости, сооб-
щается с вентральным носовым ходом.

У с о б а к и верхнечелюстной пазухи нет. Лобная пазуха большая,
разделена костной перегородкой на ростральный и каудальный
отделы. Передний отдел сообщается со средним носовым ходом.

ГОРТАНЬ

Из носовой полости вдыхаемый воздух через хоаны и дыха-
тельную часть глотки проходит в вентрокаудальную ее часть, где
под входным отверстием пищевода расположен вход в гортань.

Гортань — larynx является отделом дыхательной трубки, рас-
положена между глоткой и трахеей. Своеобразие строения гортани
позволяет ей выполнять помимо проведения воздуха и другие функ-
ции. Она изолирует дыхательный путь при проглатывании пищи,
является опорой для трахеи, глотки и начала пищевода, служит
голосовым органом. Остов гортани образован пятью подвижно со-
единенными между собой хрящами, на которых прикрепляются
мышцы гортани и глотки. Полость гортани выстлана слизистой
оболочкой.

Хрящи гортани (рис. 259) обеспечивают зияние ее просвета
для проведения воздуха, соединены между собой связками или
суставами и двигаются мышцами. Основным является кольцевидный
хрящ. Впереди него и снизу располагается щитовидный, а впереди
и сверху — два черпаловидных и надгортанный хрящ, расположен-
ный у входа в гортань снизу.
Рис. 259. Хрящи гортани:

а — крупного рогатого скота; б — свиньи; в — лошади; г — собаки; / — кольце-
видный хрящ; 2 — щитовидный хрящ; 3 — задние рожки щитовидного хряща; 4 —
передние рожки щитовидного хряща; 5 — щитовидная вырезка; б — черпаловидный
хрящ; 7 — рожковый хрящ;' 8 — надгортанный хрящ; 9 — косая линия; 10 — про-
межуточный хрящ; 11 — клиновидный хрящ

Кольцевидный хрящ — cartilago cricoidea гиалиновый, состоит
из пластинки и дужки. Пластинка расположена дорсально, снаружи
имеет мышечный отросток. На переднем крае пластинки заметны
фасетки для сочленения с черпаловидными хрящами. У рогатого
скота пластинка образует с дужкой острый угол. Каудально-коль-
цевидный хрящ соединен с трахеей.

Щитовидный хрящ — cartilago thyroidea гиалиновый. Он пред-
ставляет собой желобообразную пластинку, которая служит основой
вентральной и боковых стенок гортани. На хряще различают вен-
тральную среднюю часть — тело и две боковые пластинки. У рога-
того скота боковая пластинка имеет прямоугольную форму. На
дорсальном крае пластинки выступают передние и задние рожки.
Передние рожки отделены от боковой пластинки щитовидной вы-
резкой (5); с помощью связки они соединяются с большими рожками
подъязычной кости. Щитовидная вырезка затянута связкой, в которой
остается отверстие для прохождения краниального гортанного нерва.
Задние рожки тоже связкой соединяются с кольцевидным хрящом.

Черпаловидный хрящ — cartilago arytenoidea — парный, непра-
вильной формы. На нем различают гиалиновое тело и эластический
рожковый хрящ (7), выступающий от тела вперед и загнутый
крючком дорсально. На теле снаружи имеется мышечный гребень,
а вентрально выступает голосовой отросток, на котором закрепляются
голосовые связки и мускул. Черпаловидные хрящи соединяются
суставами с пластинкой кольцевидного хряща.

Надгортанный хрящ (надгортанник — epiglottis) — эластичес-
кий, овально-листовидной формы, служит основой надгортанника.
Основание хряща соединено связкой с телом щитовидного хряща,
вершина отогнута вперед.

У свиньи (см. рис. 259, б) гортань относительно длинная.
Дужка кольцевидного хряща расположена косо по отношению к
пластинке. Щитовидный хрящ, как и гортань в целом, длинный.
Передние рожки хряща и щитовидная вырезка отсутствуют. Сво-
бодные концы рожков черпаловидных хрящей раздвоены; между
ними и пластинкой кольцевидного хряща расположен маленький
промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ широкий округлый.

У лошади (см. рис. 259, в) дужка кольцевидного хряща
расположена перпендикулярно к пластинке. Тело щитовидного хряща
имеет глубокую щитовидную каудальную вырезку, а рострально от
вырезки на вентральной поверхности — гортанное утолщение. Плас-
тинки щитовидного хрйща имеют ромбовидную форму; на их ла-
теральных поверхностях заметна косая линия — место прикрепления
мышц. Надгортанный хрящ характерен вытянутой треугольно-лис-
товидной формой и наличием маленьких клиновидных хрящей,
отходящих вправо и влево от его основания. Щитовидный и чер-
паловидные хрящи соединяются с кольцевидным хрящом суставами.

У собаки (см. рис. 259, г) гортань короткая и широкая.'
Пластинка и дужка кольцевидного хряща тоже широкие. Щито-
видный хрящ короткий и высокий; на его пластинке заметна косая
линия. Между черпаловидными хрящами и пластинкой кольцевидно-
го хряща имеется промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ ром-
бовидной формы. У его утолщенного основания — стебелька — спра-
ва и слева располагаются клиновидные хрящи, соединенные связками
с черпаловидными хрящами.

Полость гортани изнутри выстлана слизистой оболочкой, которая
переходит на гортань с глотки и языка, а каудально продолжается
в слизистую оболочку трахеи (рис. 260). Вход в гортань ограничен
снизу надгортанником, сверху — рожками черпаловидного хряща,
а с боков — черпаловидно-надгортанными складками. Надгортанник,
в основе которого лежит надгортанный хрящ, закрывает вход в
гортань при глотании. Черпаловидно-надгортанные складки с над-
гортанника переходят на рожковые хрящи черпаловидных хрящей.

Слизистая оболочка гортани между голосовым отростком чер-
паловидного хряща и телом щитовидного хряща образует справа и
слева поперечную складку — голосовую губу — labium vocalis. Пос-
ледняя разделяет полость гортани на краниальную часть — пред-
дверие гортани и каудальную — собственно полость гортани. Сли-
5	4

Рис. 261. Мышцы гортани:

1 — надгортанник; 2 — вход в гортань;
3 — рожковый хрящ; 4 — подъязычная
кость; 5 — трахея; 6 — кольцевидно-
черпаловидная дорсальная мышца;
7 — кбльце видно-щитовидна я мышца;
8 — подъязычно-надгортанная мышца;
9 — черпаловидная поперечная мыш-
ца; 10 — грудино-щитовидная мышца;
11 — подъязычно-щитовидная мышца

5 7 * *

Рис. 260. Продольный разрез гортани и
трахеи:

а — крупного рогатого скота; б — лошади;

1 — надгортанник; 2 — рожковый хрящ;

3	— черпаловидно-надгортанная складка;

4	— черпаловидный хрящ; 5 — пластинка
кольцевидного хряща; б — голосовая губа;

7 — средний кармашек; 8 — боковой гор-
танный кармашек; 9 — трахея

зистая оболочка преддверия вы-
стлана плоским многослойным
эпителием, а слизистая собст-
венно гортани — мерцатель-
ным эпителием.

В голосовой губе заложены
голосовая связка и голосовая
мышца. Пространство между
правой и левой голосовыми гу-

бами называется голосовой щелью. Напряжением голосовых губ при
выдохе издаются и регулируются звуки. Пространство дорсальцее
голосовых губ между черпаловидными хрящами является дыхатель-

ной щелью.

У мелких жвачных имеется средний карман — небольшое
углубление вентральной стенки преддверия позади надгортанника.

У свиньи голосовые губы направлены косо назад и вниз.
Узким углублением — боковым гортанным карманом они разделены
на большие передние и малые задние. Имеется и средний карман.,

У лошади голосовые губы направлены косо вперед и вниз.
Слизистая оболочка впереди голосовых губ образует значительные
углубления — боковые гортанные карманы, а впереди карманов —
кармашковыё складки. Средний карман выражен.

У собаки голосовые губы большие. Боковые карманы хорошо

выражены, вентрально соприкасаются друг с другом.

Мышцы гортани. На гортань действуют три группы мышц:
расширители, суживатели и длинные мышцы гортани. Первые две
группы смещают отдельные хрящи гортани, а длинные мышцы —
гортань в целом (рис. 261).

Расширители входа в гортань.

Кольцевидно-черпаловидная дорсальная мышца — парная, на-
чинается от мышечного отростка кольцевидного хряща, оканчивается
на мышечном гребне черпаловидного хряща. Своим сокращением
поднимает черпаловидные хрящи, расширяя вход в гортань и на-
прягая голосовые губы.

Кольцевидно-щитовидная мышца — парная, начинается на на-
ружной поверхности дужки кольцевидного хряща, оканчивается на
наружной поверхности пластинки щитовидного хряща вдоль его
каудального края. Опускает щитовидный хрящ, расширяя этим вход
в гортань и напрягая голосовые губы.

Подъязычно-надгортанная мышца начинается на теле подъя-
зычной кости, оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгор-
танник вперед, открывая вход в гортань после акта глотания.

Суживатели входа в гортань.

Кольцевидно-черпаловидная латеральная мышца — парная,
расположена медиально от пластинки щитовидного хряща. Начина-
ется на латеральной поверхности дужки кольцевидного хряща,
оканчивается на мышечном гребне черпаловидного хряща. Опускает
черпаловидный хрящ, расслабляет голосовые губы.

Голосовая мышца — парная, заложена в голосовой губе между
голосовым отростком черпаловидного хряща и телом щитовидного
хряща. Расслабляет голосовые губы.

Желудочковая мышца — расположена в кармашковой складке
параллельно голосовой мышце, действует с ней одинаково. У жвач-
ных и свиньи слита с голосовой мышцей.

Черпаловидная поперечная мышца — непарная, расположена
дорсально поперек черпаловидных хрящей между их мышечными
гребнями. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, расслабляет
голосовые губы.

На гортань в целом действуют: грудино-щитовидная мышца —
оттягивает гортань назад после глотания, помогает мышцам-напря-
гателям голосовых губ; подъязычно-щитовидная мышца — подтяги-
вает гортань вперед к подъязычной кости при глотании.

Иннервация гортани осуществляется ветвями X пары черепных
нервов — краниальным и каудальным гортанными нервами. Крово-
снабжается ветвью общей сонной артерии — гортанной артерией.

ТРАХЕЯ

Трахея — trachea служит для проведения воздуха в легкие и
обратно. Это трубка с постоянно зияющим просветом, что обес-
печивается имеющимися в ее стенке не замкнутыми сверху кольцами
Рис. 262. Поперечный разрез трахеи:

а — крупного; б — мелкого рогатого скота; в — свиньи; г — лошади; д — собаки;
] — трахейная мышца; 2 —ддвентиция; 3 — трахейный хрящ; 4 — слизистая обо-
лочка; 5 — кольцевидная связка

из гиалинового хряща. Изнутри трахея выстлана слизистой оболоч-
кой, снаружи покрыта в области шеи адвентицией, а в грудной
полости—серозной оболочкой. Трахея простирается от гортани до
основания сердца, где делится на два бронха. Место деления на-
зывается бифуркацией трахеи. Длина трахеи зависит от длины
шеи, в связи с чем количество ее хрящевых колец колеблется от
32 у свиньи добОулошади.В области шеи трахея прилежит
своей дорсальной поверхностью к длинной мышце головы и шеи,
а также пищеводу; ее вентральная поверхность прикрыта грудино-
головной, грудино-щитовидной и грудино-подъязычной мышцами.
В грудной полости трахея лежит дорсально от сердца между листками
средостения.

Трахейные хрящи соединяются друг с другом кольцевидными
(трахейными) связками. Свободные концы хрящей входят в состав
дорсальной перепончатой поверхности трахеи. Эта поверхность
образована поперечными кольцевидными связками, соединяющими
концы трахейных хрящей, и трахейными мышцами, расположенными
под слизистой оболочкой (рис. 262). Сокращения этих мышц могут
значительно суживать просвет трахеи.

Слизистая оболочка трахеи покрыта мерцательным эпителием,
содержит серозные, слизистые и смешанные железы. Подслизистый
слой развит между хрящами и в дорсальной стенке трахеи.

У крупного рогатого скота трахея сжата с боков,,
дорсальный край ее заострен. Диаметр трахеи 4—4,5 см; хрящей
45—50 шт. Бифуркация расположена на уровне 5-го ребра. Краниаль-
нее бифуркации от трахеи отделяется трахейный бронх для правой
краниальной доли легкого.

У свиньи трахея цилиндрическая, хрящей 32—36. Бифуркация
трахеи находится на уровне 4—5-го ребра. Краниальнее бифуркации
отделяется, как и у жвачных, трахейный бронх для правой краниаль-
ной доли легкого. Концы хрящей заходят один на другой.

У лошади трахея слегка сплюснута сверху вниз, ее диаметр
4—7 см; хрящевых колец 48—60. Бифуркация трахеи — на уровне
5—6-го ребра. Концы хрящей накладываются друг на друга.

У собаки трахея цилиндрическая, хрящей 42—46. Бифуркация
расположена на уровне 4-го ребра. Концы хрящей друг на друга
не накладываются. Трахеальная поперечная мышца расположена
дорсально от хрящей.

ЛЕГКИЕ

Легкие — pulmones (pneumones)—главные органы дыхания, в
которых непосредственно происходит газообмен между вдыхаемым
воздухом и кровью через разделяющую их тонкую стенку. Для
обеспечения газообмена необходима большая площадь соприкосно-
вения между воздухоносными и кровеносными руслами. В соот-
ветствии с этим воздухоносные пути легких — бронхи подобно дереву
многократно ветвятся и оканчиваются многочисленными мелкими
пузырьками — альвеолами. У крупных домашних животных количе-
ство альвеол достигает 500 млн, а их суммарная площадь — 500 м2.
Альвеолы образуют паренхиму легких. Кровеносные сосуды ветвятся
параллельно бронхам и густой капиллярной сетью оплетают аль-
веолы; здесь и осуществляется газообмен. Таким образом, основными
компонентами легких являются воздухоносные пути и кровеносные
сосуды. Соединительная ткань объединяет их в парный компактный
орган — правое и левое легкое. Правое легкое несколько больше
левого, так как влево смещено сердце, расположенное между
легкими.

Легкие вместе с сердцем и некоторыми другими органами занима-
ют всю грудную полость (рис. 263), прилегая к ее стенкам. Вследствие

Рис. 263. Топография легких (вид справа):

а — крупного рогатого скота; б — собаки; / — трахея; 2, 3,4 — краниальная, средняя
и каудальная доли легкого; 5 — сердце; 6 — диафрагма; 7 — дорсальный, 8 — ба-
зальный края легкого; 9 — желудок; 10 — вентральный край легкого
Рис. 264. Легкие крупного рогатого скота:
1 — трахея; 2, 3, 4 — краниальная, сред-
няя и каудальная доли левого легкого;
5 —- тупой (дорсальный) край; 6 — ост-
рый (вентральный) край; 7 — базальный
край

этого вместе они имеют форму
усеченного конуса (рис. 264),
несколько сдавленного с боков.
Вогнутое и косо поставленное
основание конуса обращено ка-
удовентрально и прилежит к вы-
пуклой поверхности диафрагмы,
а верхушка расположена около
первого ребра.

На каждом легком различа-
ют поверхности: латеральную —
реберную, прилежащую к реб-
рам, медиальную — средостен-
ную, прилежащую к средосте-
нию, каудовентральную — диа-
фрагмальную, прилежащую к
диафрагме, а также междоле-
вые. На средостенной поверх-

ности заметны вдавления: сер-
дечное, аортальное, пищеводное и желоб задней полой вены как
отпечатки расположенных между легкими соответствующих органов.
Различают также два края легкого: тупой и острый. Тупой
дорсальный край (см. рис. 263) прилежит к позвонкам и позвоночным
концам ребер. Острый край подразделяется на вентральный и
базальный. Вентральный край обращен к грудине и разделяет
реберную и средостенную поверхности. Базальный край обращен к
реберной дуге и разделяет реберную и диафрагмальную поверхности.
Каждое легкое у большинства домашних животных краниальной
и каудальной междолевыми щелями разделено на три доли: краниаль-
ную, среднюю и каудальную. На правом легком со стороны сре-
достенной поверхности имеется добавочная доля (рис. 265). У
жвачных, кроме того, правая краниальная доля вырезкой раз-
делена на две лопасти — переднюю и заднюю.

На средостенной поверхности имеется углубление — ворота лег-
кого. Здесь в орган входят главный бронх, легочная артерия и
выходят легочные вены. Вместе они образуют корень легкого. У
жвачных в правую краниальную долю входит трахейный бронх.
Поверхность легких покрыта плеврой, переходящей на тупой край
легких со средостения.

Главными бронх в толще тупого края каждого легкого направляется
каудально (см. рис. 265). От него у жвачных отделяется по
одному'крупному бронху слева в краниальную и среднюю, а справа
в среднюю и добавочную доли легкого. В каудальной доле главный
бронх отдает несколько сегментальных дорсальных и вентральных
бронхов. Трахейный бронх разделяется на два соответственно двум
лопастям правой краниальной доли. Хрящевые кольца главного
Рис. 265. Легкие:

а — крупного рогатого скота; б — свиньи; в — лошади; г — собаки (с дорсальной
поверхности); 1 — трахея; 2 — краниальная доля легкого; 3 — средняя доля; 4 —
каудальная доля; 5 — добавочная доля; 6 — бифуркация трахеи; 7 — корень легкого;

8 — трахейный бронх; 9 — основной бронх; 10 — сегментальные бронхи

бронха в отличйе от колец трахеи замкнутые. Крупные бронхи
делятся на средние, а средние на мелкие. Ветви мелких бронхов —
концевые бронхи, или бронхиолы, имеют диаметр около 1 мм и
вступают в дольки легкого. Совокупность всех бронхов легкого от
главного до концевых составляет воздухопроводящие пути и назы-
вается бронхиальным деревом.

По мере ветвления и уменьшения диаметра бронхов их хрящевая
основа, а также железы слизистой оболочки постепенно исчезают.
Параллельно этому возрастает количество гладкой мышечной ткани
в стенках мелких бронхов, которая своим сокращением регулирует
ширину их просвета и поступление воздуха в дольки легкого.
Чрезмерное самопроизвольное сокращение мышечного слоя мелких
бронхов приводит к удушью.

По вступлении в легочную дольку (рис. 266) концевая бронхиола
делится на 2—3 дыхательные (респираторные) бронхиолы диамет-
ром около 0,5 мм. Дыхательные
бронхиолы делятся на альвео-
лярные ходы, а последние — на
альвеолярные мешки. Стенка
альвеолярного мешка образует
многочисленные конечные ле-
гочные пузырьки — альвеолы
диаметром 0,1—0,14 мм. Альве-

Рис. 266. Долька легкого:

/ — артерия; 2 — вена; 3 — концевая
бронхиола; 4 — дыхательная бронхиола;
5 — альвеолы; 6 — альвеолярный ход;
7 — альвеолярный мешок; 8 — кровенос-
ные капилляры; 9 — плевра
олы в небольшом количестве имеются также на стенках дыхательных
ходов и дыхательных бронхиол. Совокупность воздухоносных путей
от дыхательных бронхиол до альвеол включительно образует аль-
веолярное дерево и является дыхательным (респираторным) отделом
легкого, где осуществляется газообмен. Альвеолярное дерево одной
концевой бронхиолы вместе со связанными с ним кровеносными и
лимфатическими сосудами, соединительной тканью и нервами со-
ставляют структурно-функциональную единицу легкого — ацинус.

Стенки воздухоносных путей альвеолярного дерева в направлении
альвеол продолжают истончаться и в альвеолах представлены лишь
одним слоем клеток респираторного эпителия, расположенных на
тонкой базальной мембране. Альвеолы оплетены снаружи крове-
носными капиллярами и сетью эластических волокон. Эти волокна
придают стенкам альвеол способность расширяться при вдохе и
сужаться при выдохе. Соединительная ткань заполняет промежутки
между дольками, сосудами и нервами. У жвачных междольковая
соединительная ткань сильно развита, заметна на поверхности лег-
кого, придавая ему мраморный вид. Масса правого легкого превышает
массу левого легкого в 1,4 раза. Масса обоих легких к массе тела
у крупных ж в а ч н ы х составляет 0,71 %, у м ел к и х жвач-
ных — 1,17%.

У свиньи, как и у жвачных, имеется трахейный бронх, но
краниальная доля на лопасти не делится. Ячеистая структура повер-
хности легкого выражена менее отчетливо. Относительная масса
легких достигает 0,42%.

У л о ш а д и каждое легкое разделяется лишь сердечной вырезкой
на краниальную и каудальную доли. Междольковая ткань развита
слабо, поэтому поверхность легких гладкая. Относительная масса
легких около 1,43%.

У собаки междолевые щели глубокие, доходят до главного
бронха. Дольки легкого на его поверхности слабо выражены. Отно-
сительная масса легких 1,7%.

Кровоснабжение. Для газообмена кровь поступает в легкие из
правого желудочка сердца по легочному стволу. Для питания стенок
бронхов артериальная кровь направляется в легкие по бронхиальной
артерии. Иннервация легких осуществляется ветвями блуждающего
нерва, симпатического ствола и отростками клеток спинальных
ганглиев.

Рост и развитие легких, как и других органов дыхания, происходит на всем
протяжении внутриутробного периода, продолжается после рождения и завершается
с наступлением зрелости тела. Об этом наглядно свидетельствуют возрастные изме-
нения массы легких у крупного рогатого скота. Абсолютная масса легких
в период от 2 до 9 мес внутриутробного развития теленка увеличивается с 3,7 до
714 г, т. е. почти в 200 раз. У взрослых животных масса органов достигает 4,5 кг,
увеличиваясь с момента рождения в 4—6 раз. Относительная масса легких к массе
тела колеблется в разные периоды внутриутробного развития от 1,4 до 4%, а после
рождения от 0,27% у месячных телят до 2,58% у девятимесячных и 0,7% у взрослых
492
животных (по В. К. Бириху и Г. М. Удовину, 1972). Приведенные данные свиде-
тельствуют о неравномерности роста легких в различные периоды внутри- и вне-
утробной жизни, что следует учитывать в ветеринарной практике.

Вопросы для самопроверки

1.	Что входит в состав дыхательного аппарата?

2.	Какие кости и хрящи образуют остов носовой полости?

3.	Какими отверстиями и с чем сообщается носовая полость?

4.	Какие ходы различают в носовой полости, где они расположены и куда
ведут?

5.	Каковы основные особенности строения верхушки носа у разных видов
домашних животных?

6.	Какие хрящи образуют остов гортани, как они соединяются?

7.	Чем выстлана и на какие части разделяется полость гортани?

8.	Что такое голосовые губы, голосовая щель?

9.	Какие мышцы и как действуют на гортань?

10.	Каковы основные видовые особенности трахеи у домашних животных?

11.	Какие структуры составляют основу легких?

12.	Назовите основные анатомические части легких (поверхности, края, доли).

13.	Назовите видовые особенности долевой структуры легких у домашних животных.
В каких областях они расположены, чем покрыты?

14.	Что входит в состав воздухопроводящей части бронхиального дерева легких?

15.	Что входит в состав дыхательной части бронхиального дерева?

16.	Каковы особенности строения стенки бронхов в разных участках бронхиального
дерева?

17.	Какие структуры входят в состав ацинуса?

18.	Расскажите о кровоснабжении и иннервации легких.
МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ

Органы мочевыделения и размножения при коренном различии
в функциях имеют общий концевой выводной проток и общие
зачатки некоторых других органов, что и послужило основанием
для их объединения в мочеполовой аппарат — apparatus urogenitalis.

ОРГАНЫ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ

Органы мочевыделения — organa uropoetica выводят из орга-
низма (из крови) во внешнюю среду конечные продукты обмена
веществ в виде мочи, регулируют водно-солевой баланс организма.
Кроме того, в почках образуются гормоны, регулирующие кровет-
ворение (эритропоэтин) и кровяное давление (ренин). Поэтому
нарушения функций органов мочевыделения приводят к тяжелым
заболеваниям и нередко гибели животных.

К органам мочевыделения относятся парные почки и моче-
точники, непарные мочевой пузырь и мочеиспускательный канал
(рис. 267). В главных органах — почках постоянно образуется мо-
ча — urina, через мочеточник она отводится в мочевой пузырь и
по мере его наполнения периодически выделяется наружу через
мочеиспускательный канал. У самцов этот канал проводит также
половые продукты и называется поэтому мочеполовым. У еамок
мочеиспускательный канал открывается в преддверие влагалища.

Развитие органов мочевыделения. Эволюция орга-
нов мочевыделения шла по пути формирования специальных вы-
делительных тканей и увеличения площади их соприкосновения с
кровеносным руслом. Выделительные структуры обретали способ-
ность к активной, избирательной фильтрации и резорбции, а также
отведению и выведению адсорбированных веществ и воды.

Наиболее примитивные специализированные органы выделения
представлены у беспозвоночных выделительными трубочками, или
нефридиями, происходящими из эктодермы и пронизывающими все
тело. У низших хордовых нефридии имеют мезодермальное про-
исхождение и метамерное расположение в жаберной области. Одним
концом трубочки открыты в полость тела — целом, а другим —
наружу. Около внутренних отверстий нефридий кровеносные сосуды
формируют густую капиллярную сеть в виде клубочков.
Рис. 267. Схема строения мочеполового ап-
парата самца:

1 — почка; 2 — мочеточник; 3 — мочевой
пузырь; 4 — придаточные половые железы;
5 — прямая кишка; б — семявыносящий
проток; 7 — половой член; 5 — семенник;

9 — мочеполовой канал

Рис. 268. Схема развития почек:

В филогенезе позвоночных про-
исходит постепенное угасание
функции трубочек краниальных
отделов туловища при одновремен-
ном усилении развития мочевых
трубочек каудальных отделов и их
концентрации в компактные орга-
ны. Позднее появляется общий для
всех выделительных трубочек вы-
водной проток, открывающийся в

7 — вольфов проток; 2 — мочевыдели-
тельная трубочка предпочки с ворон-
кой; 3 — Юфупмы, почечное тельце;
4 — аорта с почечными артериями;
5 — внутреннее почечное тельце про-
межуточной почки и воронка; 6 — мо-
чевыделительные канальцы с капсулой
и сосудистым клубочком; 7 — почеч-
ная артерия; 8 — слепые канальцы;
9 — мочеточник окончательной почки;
10 — предпочка; 11 — промежуточная
почка; 12 —- окончательная почка

клоаку.

В этом процессе последователь-

но формируются три генерации почек: предпочка — пронефрос,
промежуточная почка — мезонефрос и окончательная (дефинитив-
ная) почка — метанефрос. Для всех генераций почек характерно
наличие особых фильтрационных приспособлений — почечных телец
'(рис. 268).

Эмбриогенез мочевыделительной системы позвоночных в основ-
ном совпадает с данными филогенеза.

Предпочка, или головная почка, встречается у круглоротых и
немногих костистых рыб, у личинок амфибий. Она формируется
из сегментных ножек 8—10 краниальных сегментов. Ножки сохра-
няют связь с целомической полостью, но отделяются от сомитов,
последовательно соединяются друг с другом и образуют мезонеф-
ральный (вольфов) проток.

Промежуточная, или туловищная, почка формируется сегмен-
тными ножками 10—29 сегментов, т. е. позади предпочки. Ножки
утрачивают связь с целомом, вступают в тесный контакт с крове-
носными сосудами и объединяются в компактный орган. Функ-
ционирует промежуточная почка у рыб и амфибий, а у остальных
позвоночных — только в зародышевый период.

Окончательная почка функционирует у рептилий, птиц и мле-
копитающих, развивается их двух разных зачатков. Мочеотделитель-
ная ее часть происходит из нефрогенного несегментированного уча-
стка мезодермы, а мочеотводящая часть — от почечных чашечек
до мочеточника включйтёльно — из отростка на заднем конце воль-
фова протока. В раннем онтогенезе поверхность окончательной
почки у всех животных гладкая. Позднее в связи с врастанием
мочеотводящих трубочек на органе появляются борозды, делящие
его на дольки. У крупного рогатого скота дольчатость сохраняется
в течение всей жизни, а у остальных домашних животных дольки
и собирательные канальцы срастаются вторично, формируя гладкие
почки с почечной лоханкой.

ПОЧКИ

Почка — геп (nephros) — парный орган плотной консистенции
красно-бурого цвета. Построены почки по типу разветвленных желез,
расположены в поясничной области.

Почки — довольно крупные органы, примерно одинаковые справа
и слева, но неодинаковые у животных разных видов (табл. 10). У
молодых животных почки относительно крупные.

Для почек характерна бобовидная, несколько уплощенная форма.
Различают дорсальную и вентральную поверхности, выпуклый ла-
теральный и вогнутый медиальный края, краниальный и каудальный
концы. Около середины медиального края в почку входят сосуды
и нервы и выходит мочеточник. Это место называется воротами
почки.

10. Масса почек у животных		
Вид животного	Масса обеих почек	
	абсолютная, г	относительная, %
Крупный	1000—1400	0,20—0,25
рогатый скот  Свинья	400—500	0,55
Лошадь	900—1500	0,14—0,20
Собака  Кролик	18—24	0,50—0,71  0,60—0,70
Рис. 269. Органы мочевыделения круп-
ного рогатого скота (с вентральной поверх-
ности):

/ — правый надпочечник; 2 — правая
почка; J — почечная артерия и вена;
4 — мочеточник; 5 — каудальная полая
вена; 6 — брюшная аорта; 7 — верхуш-
ка; 8 — тело; 9 — отверстие моче-
точника; 10 — шейка мочевого пузыря
(вскрыт с вентральной поверхности);
11 —мочеиспускательный канал; 12 —
ребра; 13 — левый надпочечник; 14 —
поясничные позвонки; 15 т— левая почка;
16 — левый мочеточник; 16' — валики
мочеточников; 17 — мочеиспускатель-
ный гребень; 18 — семенной холмик

Снаружи почка покрыта
фиброзной капсулой, которая
соединяется с паренхимой почки.
Фиброзная капсула окружена
снаружи жировой капсулой, а
с вентральной поверхности, кро-
ме того, покрыта серозной обо-
лочкой. Почка расположена
между поясничными мышцами
и пристенным листком брюшин

Кровоснабжаются почки через крупные почечные артерии, в
которые поступает до 15—30% крови, выталкиваемой в аорту левым
желудочком сердца. Иннервируются блуждающим и симпатическим
нервами.

У крупного рогатого скота (рис. 269) правая почка
расположена в области от 12-го ребра до 2-го поясничного позвонка,
краниальным концом касается печени. Ее каудальный конец шире
и толще краниального. Левая почка висит на короткой брыжейке
позади правой на уровне 2—5-го поясничного позвонка, при на-
полнении рубца несколько смещается вправо.

С поверхности почки крупного рогатого скота разделены бороз-
дами на дольки, которых насчитывается до 20 и более (рис. 270,
а/б). Бороздчатая структура почек является результатом неполного
слияния их долек в эмбриогенезе. На разрезе каждой дольки различа-
ют корковую, мозговую и промежуточную зоны.

Корковая, или мочеотделительная, зона (рис. 271, /) темно-
красного цвета, расположена поверхностно. Она состоит из микро-
скопических почечных телец, расположенных радиально и разде-
ленных полосками мозговых лучей.

Мозговая, или мочеотводящая, зона дольки более светлая,

радиально исчерчена, расположена в центре почки, по форме на-
поминает пирамиду. Основание пирамиды обращено наружу; отсюда
выходят в корковую зону мозговые лучи. Вершина пирамиды образует
почечный сосочек. Мозговая зона соседних долек бороздами не
разделяется.

Между корковой и мозговой зонами в виде темной полоски
расположена промежуточная зона. В ней видны дуговые артерии,
от которых в корковую зону отделяются радиальные междольковые
артерии. Вдоль последних расположены почечные тельца. Каждое
тельце состоит из клубочка — гломерулы и капсулы.

Сосудистый клубочек образован капиллярами приносящей ар-
терии, а окружающая его двухслойная капсула — специальной вы-
делительной тканью. Из сосудистого клубочка выходит выносящая
артерия. Она образует капиллярную сеть на извитом канальце,
который начинается от капсулы клубочка. Почечные тельца с
извитыми канальцами и составляют корковую зону. В области
мозговых лучей извитой каналец переходит в прямой каналец.
Совокупность прямых канальцев составляет основу мозгового ве-
щества. Сливаясь друг с другом, они образуют сосочковые протоки,
которые открываются на вершине сосочка и формируют решетчатое
поле. Почечное тельце вместе с извитым канальцем и его сосудами
составляют структурно-функциональную единицу почки — не-
фрон — nephron. В почечном тельце нефрона из крови сосудистого
клубочка в полость капсулы его фильтруется жидкость — первичная
моча. Во время прохождения первичной мочи по извитому канальцу
нефрона обратно в кровь всасывается большая часть (до 99%) воды
и некоторые вещества, не подлежащие удалению из организма,
например сахар. Этим объясняется большое количество и длина
нефронов. Так, у человека в одной почке насчитывается до 2 млн
нефронов.

Почки, имеющие поверхностные борозды и много сосочков,
относят к типу бороздчатых многососочковых. Каждый их сосочек
окружен почечной чашечкой (см. рис. 270). Выделяемая в чашечки
вторичная моча через короткие стебельки поступает в два мочевых
протока, соединяющихся в мочеточник.

Рис. 270. Почки:

а — бороздчатая многососочковая почка коровы; б — схема ее строения; в — гладкая
многососочковая почка свиньи; г — схема ее строения; д — гладкая однососочковая
почка собаки; е — схема ее строения; ж — почка лошади; 1 — почечная долька;
2 — корковая зона; 3 — пограничная зона; 4 — мозговая зона; 5 — почечный сосочек;
6 — почечные чашечки; 7 — стебелек мочеточника; 8 — мочеточник; 9 — борозда;
10 — мочевой проток; 11 — почечная лоханка; 12 — почечные столбы; 13 — почечные
пирамиды; 14 — почечные ходы; 15 — дуговые артерии; 16 — фиброзная капсула;

17 — ворота почки: 18 — почечная артерия; 19 — почечная вена
Рис. 271. Строение почечной
дольки:

/ — корковая зона; 2 — пог-
раничная зона; 3 — мозговая
зона; 4 — почечный сосочек;
5 — почечная чашечка; 6 —
дуговые артерия и вена; 7 —
междольковая артерия; 8 —
приносящая артерия; 9 — вы-
носящая артерия; 10 — почеч-
ное тельце; И — извитой ка-
налец; 12 — петля; 13 — пря-
мые канальцы; 14 — сосочко-
вые протоки; 15 — фиброзная
капсула

Рис. 272. Топография почек (с вентральной поверхности):

а — свиньи; б — лошади; в — собаки; 1 — 14-е ребро; 2 — 18-е ребро; 3 — 13-е
ребро; 4 — поясничные позвонки; 5 — правая почка; б — левая почка
У свиньи почки бобовидной формы, длинйые, уплощены дорсо-
вентрально, относятся к типу гладких многососочковых (см. рис.
270, в) г). Они характеризуются полным слиянием корковой зоны,
с поверхности гладкие. Однако на разрезе видно 10—16 почечных
пирамид. Они разделены тяжами коркового вещества — почечными
столбами. Каждый из 10—12 почечных сосочков (некоторые сосочки
сливаются друг с другом) окружен почечной чашечкой, открыва-
ющейся в хорошо развитую почечную полость — лоханку. Стенка
лоханки образована слизистой, мышечной и адвентициальной обо-
лочками. Из лоханки начинается мочеточник. Правая и левая почки
лежат под 1—3 поясничными позвонками (рис. 272), правая почка
с печенью не соприкасается. Гладкие многососочковые почки свой-
ственны и человеку.

У лошади правая почка сердцевидной, а левая бобовидной
формы, гладкие с поверхности. На разрезе видно полное слияние
коркового и мозгового вещества, включая сосочки. Краниальная и
каудальная части почечной лоханки сужены и называются почеч-
ными ходами. Почечных пирамид 10—12. Такие почки относятся
к типу гладких однососочковых. Правая почка краниально про-
стирается до 16-го ребра и входит в почечное вдавление печени,
а каудально — до первого поясничного позвонка. Левая почка лежит
в области от 18-го грудного до 3-го поясничного позвонка.

У собаки почки также гладкие однососочковые (см. рис. 270,
д, е), типичной бобовидной формы, располагаются под первыми тремя
поясничными позвонками. Кроме лошади и собаки гладкие односо-
сочковые почки свойственны мелким жвачным, оленю, кошке, кролику.

Кроме описанных трех типов почек у некоторых млекопитающих
(белый медведь, дельфин) встречаются множественные
почки гроздевидного строения. Их эмбриональные дольки остаются
в течение всей жизни животного полностью разделенными и назы-
ваются почечками. Каждая почечка построена по общему плану
обычной почки, на разрезе имеет три зоны, сосочек и чашечку.
Друг с другом почечки соединены выводящими трубочками, откры-
вающимися в мочеточник.

После рождения животного продолжаются рост и развитие почек,
что можно видеть, в частности, на примере почек телят. В течение
первого года внеутробной жизни масса обеих почек увеличивается
у них почти в 5 раз. Особенно интенсивно почки растут в молочный
период после рождения. При этом изменяются также микроско-
пические структуры почек. Например, общий объем почечных телец
увеличивается в течение года в 5, а к шести годам — в 15 раз,
удлиняются извитые канальцы и т. д. Вместе с тем относительная
масса почек уменьшается вдвое: с 0,51% у новорожденных телят
до 0,25% у годовалых (по В. К. Бириху и Г. М. Удовину, 1972).
Количество почечных долек после рождения практически остается
постоянным.
МОЧЕТОЧНИКИ

Мочеточник — ureter — типичный трубкообразный орган: его
стенка образована слизистой, гладкомышечной и адвентициальной
оболочками. Диаметр мочеточника невелик, у крупных животных
редко превышает 1 см, неодинаков на своем протяжении. Мочеточник
начинается от почечной лоханки в воротах почки и прикрытый
брюшиной направляется по дорсальной брюшной стенке каудально.
В тазовой полости, в мочеполовой складке брюшины он достигает
дорсальной поверхности мочевого пузыря близ его шейки и на
границе серозной оболочки и адвентиции прободает мышечную
оболочку. Затем мочеточник на коротком расстоянии (до 3—5 см
у крупных животных) следует каудомедиально между мышечной и
слизистой оболочками мочевого пузыря и лишь затем открывается
в его полость. Такой ход мочеточника в стенке мочевого пузыря
препятствует обратному поступлению мочи из мочевого пузыря в
мочеточники, не мешая току мочи из почек в пузырь.

МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ

Мочевой пузырь — vesica urinaria является резервуаром для
собирания непрерывно поступающей из почек мочи, которая пери-
одически выводится наружу через мочеиспускательный канал. Мо-
чевой пузырь представляет собой перепончатомышечный мешок
грушевидной формы (рис. 273). На нем различают обращенную в
брюшную полость вершину, тело и направленную в тазовую полость
шейку. Слизистая оболочка мочевого пузыря выстлана, как и в
мочеточнике, переходным эпителием; в опорожненном пузыре соб-
рана в складки. На дорсальной стенке пузыря недалеко от шейки
видны отверстия мочеточников.* Краниальнее отверстий заметны
два валика мочеточников, а каудальнее — непарный мочеиспуска-
тельный гребень, достигающий у самцов се-
менного холмика. Валики и гребень формируют
пузырный треугольник.

Мышечная оболочка мочевого пузыря со-
стоит из гладкой мышечной ткани. В области
шейки круговой слой мышечной оболочки обра-
зует сфинктер. Снаружи вершина и тело мо-
чевого пузыря покрыты серозной оболочкой.

Рис. 273. Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал
хряка:

/ — вершина; 2 — тело; 3 — шейка мочевого пузыря; 4 —
отверстие мочеточника; 5 — валик мочеточника; б — пу-
зырный треугольник; 7 — мочеиспускательный гребень;

S — семенной холмик; 9 — мочеиспускательный канал
Вентрально с тела пузыря она переходит на тазовую и брюшную
стенки как срединная связка пузыря. У плодов в ней проходит
мочевой ход — urachus к мочевому мешку. Парные пупочные ар-
терии, идущие в плаценту, у взрослых животных превращаются в
две круглые связки пузыря, расположенные в его боковых связках,
закрепляющихся по краям таза.

Опорожненный мочевой пузырь лежит на дне тазовой полости,
а в наполненном состоянии частично свешивается в брюшную
полость.

Иннервируется мочевой пузырь подчревными и тазовыми нер-
вами, кровоснабжается внутренней подвздошной артерией.

У свиньи и собаки отверстия мочеточников несколько уда-
лены друг от друга. Каудально от них видны сходящиеся моче-
точниковые складки, ограничивающие пузырный треугольник. У
лошади пузырный треугольник нечетко выражен, вентральная
часть тела и шейки пузыря не покрыта серозной оболочкой. Почти
весь мочевой пузырь лежит в тазовой полости.

МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ

Мочеиспускательный канал, или уретра, — urethra служит для
выведения мочи из мочевого пузыря и представляет трубку (см.
рис. 273) из слизистой и мышечной оболочек. Внутренним отверстием
уретра начинается от шейки мочевого пузыря, наружным отверстием
открывается у самцов на головке полового члена, а у самок на
границе между влагалищем и его преддверием. Удовая часть длинной
уретры самцов входит в состав полового члена. Кроме мочи она
проводит половые продукты и называется поэтому мочеполовым
каналом.

Уретра у коров сравнительно короткая (до 10—14 см), лежит
на дне тазовой полости вентрально от влагалища. Слизистая оболочка
ее содержит небольшие углубления — лакуны и крупные вены.
Мышечная оболочка в каудальной своей части кроме гладкой мы-
шечной ткани имеет снаружи поперечно исчерченную ткань, которая
формирует мышцу мочеиспускательного канала. Эта мышца вы-
полняет функцию произвольного (наружного) сфинктера мочевого
пузыря.

Близ наружного отверстия уретра у коровы имеет клапан и
дивертикул. Вход в дивертикул расположен каудальнее и снизу
отверстия мочеиспускательного канала со стороны преддверия вла-
галища. Наличие дивертикула уретры необходимо учитывать при
катетеризации мочевого пузыря.

У свиньи уретра перед впадением в мочеполовое преддверие
также имеет небольшой клапан. У кобылы уретра короткая —
6—8 см.
Вопросы для самопроверки

1.	Для чего служат органы мочевыделения?

2.	Какие различают органы мочевыделения?

3.	Расскажите о внешнем строении почек (форма, топография и др.) у разных
видов домашних животных.

4.	Какие типы почек различают и у каких видов животных они встречаются?

5.	Что можно видеть на разрезе почки?

6.	Расскажите о структурной единице почки.

7.	Назовите источники кровоснабжения и иннервации почек.

8.	Как построена стенка мочеточника?

9.	Где начинается, проходит и как заканчивается мочеточник?

10.	Расскажите о строении мочевого пузыря?

11.	Где располагается мочевой пузырь в наполненном и порожнем состоянии?

12.	Какими нервами иннервируется мочевой пузырь?

13.	Расскажите о мочеиспускательном канале самок.

14.	Какая анатомическая особенность мочеиспускательного канала есть у круп-
ного рогатого скота?

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Половые органы — organa genitalia обеспечивают продление жиз-
ни не отдельного организма, как все остальные аппараты и системы,
а вида животных. Они осуществляют одно из важнейших свойств
живого — размножение, т. е. воспроизводство новых организмов.
Наряду с этой главной функцией половым органам свойственно
образование гормонов, влияющих на развитие и жизнедеятельность
организма.

Сущность полового размножения у высших животных заклю-
чается в развитии половых клеток — гамет, слиянии половых клеток
самца и самки — оплодотворении и образовании зиготы, дающей
начало развитию нового организма. Оплодотворение и развитие
зародышей высших млекопитающих происходит в половых органах
самки, куда половые клетки самца вносятся в естественных условиях
при спаривании. В силу этих обстоятельств половые органы самца
и самки наряду с общими принципами строения имеют и важные
особенности.

Общее у самцов и самок — наличие: 1) парных половых, желез,
производящих половые клетки; 2) парных выводных протоков,
проводящих эти клетки; 3) непарных наружных половых органов,
служащих для совокупления. В половых железах самцов — се-
менниках в огромном количестве развиваются мелкие, имеющие
форму головастика подвижные половые клетки — спермин, а в
половых железах самки — яичниках — сравнительно немногочис-
ленные, довольно крупные, округлые, неподвижные половые клет-
ки — яйцеклетки.

Выводные протоки представлены у самцов семяпроводами, у
самок — яйцепроводами; наружные половые органы у самцов —
504
Рис. 274. Схема развития половых орга-

нов:

а — индифферентная стадия; б — у са-
мок; в — у самцов; / — половые железы;
2 — вольфово тело; 3 — мюллеров канал;
4 — аллантоис; 5 — окончательная поч-
ка; 6 — мочеточник; 7 — клоака; 8 —
вольфов канал; 9 — яичники; 10 — сте-
бельчатые гидатиды; // — воронка буду-
щего яйцепровода; 12 — эпоофорон;
13 — параофорон; 14 — направляющая
связка; 15 — преддверие влагалища;
16 — влагалище; 17 — семенники; 18 —
гидатида семенника; 19 — выносящие ка-
нальцы и проток придатка; 20 — пара-
дидимис; 21 — семявыносящий проток;
22 — пузырьковидная и 23 — предста-
тельная железы; 24 —.мочеполовой канал

половым членом, у самок — половой щелью, половыми губами и
гомологом мужского полового члена — клитором.

К наиболее важным особенностям строения органов размножения
самцов и самок относятся: 1) наличие у самок органа для развития
и последующего изгнания плода — матки; 2) развитие у самцов
придаточных половых желез, секрет которых обеспечивает продви-
жение и жизнеспособность спермиев в половых путях самки; 3)
сильное развитие полового члена самца, с помощью которого спермин
вносятся в половые пути самки; 4) расположение семенников в
мошонке, куда они опускаются из брюшной полости в период
внутриутробного развития животного.
Развитие системы органов, размножения. В эм-
бриогенезе, отражающем основные этапы филогенеза половой систе-
мы, органы размножения млекопитающих закладываются в виде
парной складки стенки целомической полости на медиальной повер-
хности промежуточной почки (рис. 274). Эти складки представляют
собой индифферентные зачатки половых желез. Позднее они при-
нимают овальную форму и превращаются в семенники или яичники.
Рядом с выводным протоком промежуточной почки — вольфовым
каналом одновременно с образованием половых складок выделяется
клеточный тяж, который позднее превращается в мюллеров канал.

При развитии организма в мужскую сторону (см. рис. 274, в)
мезотелий половой складки в виде клеточных тяжей врастает в
толщу половой железы, формируя извитые канальцы семенника. В
то же время передние мочеотделительные трубочки промежуточной
почки также врастают в семенник навстречу извитым канальцам.
Из них образуются прямые канальцы, сеть семенника и семявы-
носящие канальцы. Задние мочеотделительные трубочки промежу-
точной почки сильно редуцируются и остаются в области придатка
семенника; называются они парадидимисом. Из протока промежу-
точной почки формируется проток придатка и семяпровод. Мюл-
леровы каналы у самцов сильно редуцируются. Их передние концы
в виде гидатид срастаются с семенниками, а сросшиеся друг с
другом задние концы находятся в складке между семяпроводами и
называются мужской маткой.

Семенник соединяется с брюшной стенкой направляющей связ-
кой. По ней семенник вместе с серозной оболочкой опускается в
мошонку (рис. 275). Остатки направляющей связки превращаются
в специальную связку семенника и паховую связку.

При развитии организма в женскую сторону (см. рис. 274, б)
врастающие в яичник тяжи мезотелия превращаются в первичные
фолликулы. Передняя часть промежуточной почки врастает в связки

Рис. 275. Развитие и опускание семенника у плода:

1 — семенник; 2 — промежуточная почка; 3 — пристенный листок серозной оболочки;

4 — стенка тела; 5 — полость тела; б — мошонка; 7 — семенной канатик; 8 — пахо-
вый канал; 9 — паховая связка
Рис. 276. Схема типов матки
у домашних животных:
а — двойная матка; б —
двурогая матка с ложным
телом; в — двурогая матка;
/ — яйцепровод; 2 — тёло
матки; 3 — рога матки; 4 —
наружное отверстие матки;
5 — влагалище; 6 — пред-
дверие влагалища; 7 — мо-
чевой пузырь; 5 — клитор

яичника и остается в них в виде-рудимента — эпоофорона. Задняя
часть промежуточной почки дает начало другому рудименту —
параофорону, соответствующему парадидимису самца. Яичники у
животных некоторых видов несколько опускаются, но остаются в
поясничной области. Направляющая связка яичника превращается
в специальную связку яичника и круглую связку матки.

Проток промежуточной почки у самок редуцируется; от него
остается лишь задний конец — гартнеров канал. Мюллеровы каналы,
напротив, сильно развиваются, давая начало яйцепроводам, матке
и влагалищу. Задние участки мюллеровых каналов открываются в
клоаку. У некоторых млекопитающих они сливаются друг с другом.
Различная степень их слияния и является причиной различий в
типах маток у животных. Из неслившихся каналов формируются
двойная матка и двойное влагалище. При слиянии лишь каудальных
участков мюллеровых каналов образуется двойная матка с одним
влагалищем (рис. 276, а). Такая матка имеется у некоторых грызунов,
слона. Слияние мюллеровых каналов на большом протяжении дает
начало двураздельной (6), двурогой (в) и простой маткам. У дву-
раздельной матки имеется общая шейка, у двурогой — и непарное
тело. Последняя свойственна большинству домашних животных.
Простая, или безрогая, матка является результатом слияния среднего
и заднего участков мюллеровых каналов в непарный орган. Парными
остаются лишь яйцепроводы. Такая матка свойственна приматам.

Наружные половые органы самцов и самок развиваются из
мезобласта.

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМЦОВ

Половые органы самцов — organa genitalia masculina (рис. 277)
включают парные семенники с придатками, семяпроводы и семенные
канатики, придаточные половые железы, непарные мошонку, мог
чеполовой канал, половой член и препуций.
Рис. 277. Половые органы быка:

/ — семенник; 2 — придаток семенника; 3 — влагалищная оболочка; 4 — мошонка;
5 — семенной канатик; 6 — семявыносящий проток; 7 — сосуды и нервы семенника;

8 — ампула семявыносящего протока; 9 — пузырьковидная железа; 10 — предста-
тельная железа; 11— луковичная железа; 12 — тазовая и /2'—удовая часть мо-
чеполового канала; 13 — корень полового члена; 14 — S-образный изгиб полового
члена; 15 — начальная и 16 — концевая части оттягивателя полового члена; 17 —
головка полового члена; 18 — препуций; 19 — паховый канал; 20 — вентральная
стенка таза; 21 — промежность

СЕМЕННИК — testis (orchis, didyniis). Основной половой орган
самцов, в котором происходит развитие и созревание спермиев.
Семенник является также железой внутренней секреции — выра-
батывает мужские половые гормоны. Он имеет яйцевидную форму,
подвешен на семенном канатике; с ним тесно связан придаток
семенника (рис. 278). На семеннике различают два конца — голо;
вчатый и хвостатый, два края — свободный и придатковый и две
поверхности — латеральную и медиальную.

На головчатом конце, обращенном у быка дорсально, распо-
лагается головка придатка. В головчатый конец вступают сосуды
и нервы семенника, участвующие в образовании семенного канатика.
К противоположному хвостатому концу прилегает утолщенный хвост
придатка, от которого начинается семяпровод.

На придатковом крае, обращенном у быка каудально, распола-
гается узкое тело придатка, с которым семенник соединен брыжейкой.
Брыжейка расположена ближе к медиальной поверхности семенника,
а латерально между семенником и телом придатка остается узкая
щель — сумка семенника. Край семенника, противоположный при-
датковому, называется свободным краем. Семенник снаружи покрыт
внутренним серозным листком влагалищной оболочки. С семенника
она переходит на придаток, а с придатка — в брыжейку семенника.
Брыжейка семенника соединена с наружным пристенным листком
влагалищной оболочки семенникового мешка. Внутренний (висце-
ральный) листок влагалищной оболочки тесно срастается с распо-
ложенной под ним прочной соединительнотканной капсулой се-
менника — белочной оболочкой. С головчатого конца семенника
белочная оболочка внедряется тяжем внутрь семенника в направ-

Рис. 278. Строение семенника и придатка быка:

а — схема; б — частично на разрезе с латеральной поверхности; / — семенник; 2 —
головка; 3 — тело; 4 — хвост придатка; 5 — семенные канальцы; 6 — сеть семенника;
7 — семявыносящие канальцы; 8 — проток придатка; 9 — семявыносящий проток;
/О — белочная оболочка; // — перегородки семенника; 12 — средостение; 13 — се-
менной канатик; 14 — сумка семенника (стрелка указывает краниальное направление)
лении его хвостатого конца, образуя средостение семенника. От
средостения к белочной оболочке радиально отходят многочисленные
перегородки, разделяющие семенник на отдельные дольки. Белочная
оболочка, средостение и перегородки образуют остов семенника, в
котором проходят сосуды и нервы. Между перегородками располо-
жена паренхима семенника, состоящая из извитых семенных ка-
нальцев и интерстициальной (межуточной) ткани. Извитые семенные
канальцы довольно толстые (до 0,1—0,2 мм) и очень длинные (до
75 см). Их общая длина у быка достигает 4,5 км. В этих канальцах
и.осуществляется в основном развитие спермиев. Извитые канальцы
переходят в прямые канальцы, которые пронизывают средостение
семенника и формируют здесь семенниковую сеть. Интерстициаль-
ная ткань семенника выделяет мужской половой гормон и относится,
следовательно, к внутрисекреторной части этого органа.

У жвачных семенники крупные. У быка масса семенника
достигает 350 г, у барана —300 г, у козла —150 г; длина
соответственно 12, 14 и 10 см.

Придаток семенника — epididymis является частью выводного
протока. В придатке зрелые спермин могут сохраняться в не-
подвижном состоянии довольно длительное время, обеспечиваются
в этот период питанием, а при спаривании животных перисталь-
тическими сокращениями мышц придатка выбрасываются в семя-
провод. На придатке различают головку, тело и хвост. В головке
расположены 7—20 семявыносящих канальцев диаметром 0,1—
0,3 мм каждый. х Эти канальцы начинаются из сети семенника,
выходят из его головчатого конца и впадают в проток придатка.
Каждый выносящий каналец представляет дольку придатка. Проток
придатка сильно извилист и достигает большой длины — у быка
33—35 м при диаметре всего 1 мм. В хвосте, придатка проток
несколько расширяется, круто поворачивает в сторону головчатого
конца и переходит в семяпровод. Хвост придатка соединен с се-
менником собственной связкой семенника, а с наружным листком
влагалищной оболочки — паховой связкой семенника. При открытом
способе кастрации паховую связку рассекают поперек.

У хряка семенники очень крупные. Головка и хвост придатка
толстые, широкие, лежат на концах семенника. Тело придатка тоже
толстое, его сумка хорошо выражена. Средостение и перегородки
сильно развиты, дольки хорошо заметны. Хвостатый конец семенника
обращен к анальному отверстию каудодорсально, вследствие чего
головчатый конец обращен краниовентрально (рис. 279, а).

У жеребца семенники крупные и слегка сдавлены с боков;
большое тело придатка отделяется от семенника хорошо выраженной
сумкой. Головка придатка уплощена. Средостение и перегородки
семенника слабо развиты, малозаметны, паренхима серо-желтоватого
цвета. Головчатый конец семенника обращен краниально, а придат-
ковый край — дорсально (б).
Рис. 279. Положение семенника:

а — у свиньи; б — у лошади; в — у собаки; / — мошонка; 2 — семенник; 3 —
головка; 4 — тело; 5 — хвост придатка; 6 — семявыносящий проток; 7 — влагалищная
оболочка; 8 — семенной канатик

У к о б ел я семенники относительно небольшие. Придаток сильно
развит, его головка и хвост одинаково толстые. Сумка придатка
выражена слабо, а средостение семенника — хорошо. Хвостатый
конец семенника еще более, чем у хряка, приближен к анусу,
головчатый конец обращен также краниовентрально, а придатковый
край — краниодорсально (в).

Кровоснабжается семенник семенниковой артерией, иннерви-
руется сплетением семенника, парасимпатической и симпатической
нервной системой.

МОШОНКА — scrotum — служит вместилищем семенника и его
придатка, представляет выпячивание брюшной стенки и образована
теми же слоями, что и сама брюшная стенка. Температура в
мошонке ниже, чем в брюшной полости, что благоприятствует
развитию спермиев.

Мошонка у б ы к а , барана и ж е р е б ц а расположена между
бедрами, а у хряка, кобеля и кота —ближе к анальному
отверстию.

Кожа мошонки (рис. 280) покрыта мелкими волосами, имеет
потовые и сальные железы. По средней сагиттальной линии на ней
заметен шов мошонки.

Мышечно-эластическая оболочка расположена под кожей, очень
прочно с ней сращена, развивается из подкожного слоя, поверхно-
стной фасции и гладкой мышечной ткани. Мышечно-эластическая
оболочка формирует перегородку мошонки, в результате чего полость
мошонки делится надвое.

Покрытый снаружи фасцией подниматель семенника происходит
из внутренней косой брюшной мышцы, рыхло соединяется с мы-
Рис. 280. Строение мошонки:

а — схема; б — семенник во влагалищной оболочке; в — влагалищная оболочка
вскрыта; 1 — семенник; 2 — придаток семенника; 3 — кожа мошонки; 4 — мышеч-
но-эластическая оболочка; 5 — перегородка мошонки; 6 — фасция поднимателя се-
менника; 7 — подниматель семенника; 8 — париетальный листок влагалищной обо-
лочки; 9 — влагалищная полость; 10 — висцеральный листок влагалищной оболочки;
11 — брыжейка семенника; 12 — сумка семенника; 13. — собственная связка семен-
ника; 14 — каудальная связка придатка; /5 — связка хвоста придатка

шечно-эластической оболочкой, выражен только в латеральной части
стенки мошонки.

Внутренняя семенная фасция — является производным попе-
речной брюшной фасции.

Влагалищная оболочка представлена брюшиной и формирует
два листка: наружный, париетальный и внутренний, висцеральный.
Наружный листок плотно срастается с внутренней семенной фасцией
и выстилает изнутри влагалищную полость, которая влагалищным
каналом соединяется с перитонеальной полостью. Висцеральный
листок срастается с белочной оболочкой семенника, плотно одевает
его придаток и переходит в париетальный листок влагалищной
оболочки, образуя в месте перехода брыжейку семенника. Утол-
щенная часть брыжейки семенника, соединяющая хвостатый конец
семенника с хвостом придатка, называется собственной. связкой
семенника, а продолжение этой связки от хвоста придатка к пари-
етальному листку влагалищной оболочки — связкой хвоста придат-
ка. Обе связки являются производными направляющей связки, по
которой семенник опускается в мошонку из брюшной полости.

Мышечные образования мошонки обеспечивают подтягивание
семенника к паховому каналу при низкой внешней температуре.
Детальное знание строения мошонки необходимо, в частности, при
кастрации животных.
Семявыносящий проток — ductus deferens является продолже-
нием протока придатка, представляет собой узкую трубку из сли-
зистой, мышечной и серозной (адвентициальной) оболочек (см. рис.
281) начинается от хвоста придатка. В составе семенного канатика
семявыносящий проток направляется через паховый канал в брюш-
ную полость, по вступлении в которую идет в формируемой брю-
шиной брыжейке семявыносящего протока дорсокаудально в тазо-
вую полость. В тазовой полости он лежит в мочеполовой складке
дорсально от мочевого пузыря. Здесь семявыносящий проток образует
расширенную железистую часть — ампулу (см. рис. 281). Позади
шейки мочевого пузыря семяпровод соединяется с выводным про-
током пузырьковидной железы в короткий семяизвергательный ка-
нал, который открывается на семенном холмике в начале мочепо-
лового канала.

Семенной канатик — funiculus spermaticus представляет собой
складку брыжейки семенника проксимальнее его головчатого конца,
в которой заключены сосуды, нервы семенника и семявыносящий
проток (см. рис. 278, б). Семенной канатик имеет форму несколько
сплюснутого конуса. Вершина конуса направлена в паховый канал,
а основание укреплено на головчатом конце семенника. По вхож-
дении в брюшную полость семенной канатик разделяется на складку
семявыносящего протока и сосудистую складку. Сосудистая складка,
в которой проходят семенниковые артерия, вена и нерв, направляется
по брюшной стенке дорсокраниально в поясничную область. Се-
менниковая артерия питает извитые семенные канальцы. Вены
семенного канатика формируют в его основании венозное сплетение.

МОЧЕПОЛОВОЙ КАНАЛ, ИЛИ МУЖСКАЯ УРЕТРА, — urethra
masculina. Служит для выведения наружу мочи и семени, начинается
внутренним отверстием уретры от шейки мочевого пузыря и окан-
чивается наружным отверстием уретры на головке полового члена.
Начальная, очень короткая часть уретры — от шейки мочевого
пузыря до места впадения семяизвергательного канала — проводит
только мочу.

Топографически мочеполовой канал подразделяется на тазовую
и половочленную, или губчатую, части. Тазовую часть составляет
участок уретры от шейки мочевого пузыря до седалищной дуги,
где канал переходит на вентральную поверхность полового члена
и располагается в уретральном желобе. На месте перехода уретра
сужается, образуя перешеек. Тазовая часть уретры лежит на тазовом
шве, сверху прикрыта вентральной стенкой прямой кишки. Здесь
же располагаются и придаточные половые железы, выводные протоки
которых открываются в уретру.

Половочленная, или губчатая, часть мужской уретры начинается
от ее перешейка и заканчивается на переднем конце головки
полового члена хорошо выраженным ужвачных отростком уретры.

Стенка мужской уретры образована слизистой оболочкой, губ-
чатым слоем и мышечной оболочкой. Слизистая собрана в продольные
складки, в области впадения семяизвергательных каналов утолщена
в виде бугорка — семенного холмика.

Губчатый слой мужской уретры в основе имеет остов из элас-
тических й гладких мышечных волокон» В этом остове расположена
густая сеть вен с расширениями — лакунами. При наполнении
губчатого слоя кровью просвет уретры раскрывается. В тазовой
части губчатый слой развит слабо, а в области перешейка сильнее,
образует луковицу уретры.

Мышечная оболочка мочеполового канала образована толстым
кольцевидным слоем поперечно исчерченных волокон. В тазовой
части она образует мочеполовую и луковично-кавернозную мышцы.
Последняя начинается в области луковицы уретры и заканчивается
на корне полового члена.

У быка и хряка каудально от перешейка уретры имеется
ладьевидное углубление. У хряка й жеребца в слизистой
оболочке мочеполового канала рассеяны уретральные железы. Мо-
чеполовая мышца у быка, хряка и барана в дорсальной
стенке тазовой части уретры заменена сухожилием, а у козла,
жеребца и кобеля полностью окружает уретру. Луковично-ка-
вернозная мышца у жеребца доходит до головки полового члена.

ПРИДАТОЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. Кроме желез, име-
ющихся в ампулах семяпроводов, к придаточным половым железам
относятся пузырьковидные, предстательная и луковичные железы.
По строению все эти железы сложные, альвеолярно-трубчатые, их
протоки открываются в тазовую часть мочеполового канала (рис. 281).

Пузырьковидная железа — gl. vesicularis парная, выделяет клей-
кий секрет, у быка хорошо развита. Ее длина достигает 10—12 см,
ширина — 5, толщина — 3 см. Располагается железа в мочеполовой
складке брюшины дорсально от мочевого пузыря, латерально от
ампулы семяпровода. Поверхность железы бугристая, дольчатая,
плотная; ее выводной проток сливается с семяпроводом, образуя
общий семяизвергательный канал. Последний открывается на се-
менном холмике.

У хряка пузырьковидные железы очень велики — длиной до
15 см и более, имеют дольчатое строение, бугристую поверхность
и бледно-розовую окраску. У жеребца железа гладкая, внутри
Полая, напоминает толстостенный мешок грушевидной формы, дли-
ной до 12—15 см. На нем различают передний конец (дно), тело
и шейку, переходящую в выводной проток. Стенка мешка образована
слизистой, мышечной и серозной оболочками. Полость мешка пред-
ставляет расширенный главный ход, в который открываются протоки
желез, расположенных в слизистой, оболочке. У кобеля железа
отсутствует.

Предстательная железа — gl. prostata непарная, имеется у всех
животных. Ее секрет активизирует подвижность спермиев. Железа
514
Рис. 281. Придаточные половые железы с дорсальной поверхности:
а — быка; б — хряка; в — жеребца; г — кобеля; д — тазовая часть уретры быка на
поперечном срезе; 1 — семявыносящий проток; 2 — ампула семявыносящего протока;
J — пузырьковидная железа; 4 — предстательная железа; 5 — рассеянная часть пред-
стательной железы; 6 — луковичная железа; 7 — мочевой пузырь; 5 — мочеточник;
9 — мочеполовая мышца; 10 — луковично-кавернозная мышца; 11 — оттягиватель
полового члена; 12 — седалищно-кавернозна я мышца

состоит из пристенной и застенной части. Застенная часть распо-
лагается дорсально на шейке мочевого пузыря и начальной части
уретры. На ней различают тело и боковые доли. У быка она
сравнительно слабо развита, длиной в средней части до 3—5 см,
толщиной до 1,5 см. В остове железы содержатся гладкие мышечные
клетки. Многочисленные выводные протоки железы открываются в
уретру латерально от семенного холмика. Пристенная, или рассе-
янная, часть предстательной железы расположена между слизистой
и мышечной оболочками тазовой части мочеполового канала, в его
губчатом слое. У быка она хорошо развита, особенно в дорсальной
стенке канала, где ее толщина достигает 10—12 мм. Протоки
рассеянной части простаты открываются двумя парными рядами в
дорсальной стенке уретры.

У барана и козла застенная часть железы отсутствует.
Рассеянная предстательная железа располагается у барана в
дорсальной стенке уретры, а у козла “равномерно в слизистой
оболочке отдельными дольками.

У хряка застенная часть железы маленькая, шириной до
2—2,5 см. Рассеянная часть крупная, равномерно окружает сли-
зистую оболочку уретры.

У жеребца застенная часть железы хорошо-развита, имеет
боковые доли и перешеек, лежит пряжкообразно на уретре. Рассе-
янная часть развита слабо, расположена в дорсальной части уретры.

У кобеля застенная часть предстательной железы большая,
плотная, имеет лишь боковые доли, разделенные слабой бороздой.
Рассеянная часть железы отсутствует.

Иннервируется железа простатическим нервным сплетением.

Луковичная, или бульбоуретральная, железа — gl. bulboure-
thralis парная, расположена в каудальном конце тазовой части
уретры, прикрыта луковично-кавернозной мышцей.

У бы к а луковичная железа небольшая — длиной.2,8, толщиной
1,8 см, имеет один проток, отверстие которого прикрыто складкой
слизистой оболочки.

У хряка железа очень большая — длиной до 12 см, толщиной
до 3 См, имеет четкое дольчатое строение. Она расположена впереди
луковично-кавернозной мышцы, дорсолатерально на тазовой части
уретры. Проток один, открывается в слепой мешок слизистой обо-
лочки. У жеребца железа овальной формы, около 4 см в длину. У
кобеля луковичная железа отсутствует.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН — penis. Состоит из пещеристого тела полового
члена и половочленной (удовой) части мочеполового канала —
уретры, которая проходит по вентральной поверхности полового
члена (рис. 282).

Пещеристое тело полового члена •— corpus cavernosum penis —
начинается от седалищных костей двумя ножками. Каждая ножка
покрыта сильной седалищно-кавернозной мышцей. Ножки, соединя-
ясь, образуют корень, переходящий в непарное тело полового члена.
Передний конец пещеристого тела оканчивается заостренной вер-
хушкой. Снаружи пещеристое тело покрыто белочной оболочкой
(/), от которой внутрь отходят перегородки, или трабекулы, отде-
ляющие друг от друга кавернозные полости.

Белочная оболочка толстая, прочная, образована соединительной
тканью. Трабекулы содержат и гладкую мышечную ткань. Каверны
516
9

Рис. 282. Половой член на поперечном срезе:

а — быка; б — хряка; в — жеребца; 1 — белочная оболочка; 2 — пещеристое тело;
3 — глубокая половочленная артерия; 4 — трабекулы пещеристого тела; 5 — губчатое
тело уретры; 6 — мочеполовой канал; 7 — белочная оболочка губчатого тела уретры;

8 — оттягиватель полового члена; 9 — дорсальные половочленные артерии и вены;

10 — мочеполовая мышца

изнутри выстланы эндотелием и представляют собой видоизме-
ненное сосудистое русло. Во время полового возбуждения каверны
наполняются кровью, вследствие чего половой член удлиняется,
утолщается и становится плотным, т. е. приходит в состояние
эрекции. Кровь в половой член приносится глубокими половоч-
ленными артериями,.а оттекает из каверн по внутренним срамным
венам.

На половом члене различают корень, тело и головку. Корень
полового члена образован ножками кавернозного тела. Цилиндриче-
ское тело полового члена имеет спинку и уретральную поверхность
с уретральным желобом.

У быка половой член образует позади мошонки S-образный
изгиб (см. рис. 277, 14). Дорсальное колено изгиба обращено
краниально, а вентральное колено — каудально. При эрекции изгиб
выпрямляется. Каверны пещеристого тела развиты слабо.

Свободная часть пениса заканчивается головкой полового члена
(рис. 283), имеющей характерную форму и строение у разных
видов животных. У быка (а) головка образует шейку, впереди
которой имеется колпачок головки. Слева от колпачка находится
отросток уретры.

Корень и тело полового члена с вентральной поверхности покрыты
кожей. Последняя распространяется также и на головку, образуя
при переходе на нее складку — препуций, или крайнюю плоть.

Препуций — preputium — при неэрективном состоянии полового
члена полностью прикрывает его головку, предохраняя ее от пов-
реждений. Помимо кожи, составляющей наружную гильзу пре-
пуциального мешка, препуций состоит из двух листков. Наружный
листок выстилает препуциальный мешок изнутри. На дне мешка
наружный листок переходит во внутренний, который прочно сра-
стается с губчатым телом головки. Между наружным и внутренним
листками имеется препуциальная полость, в которую выделяют
свой секрет препуциальные железы, имеющиеся в толще внутреннего
листка. По краю препуциального отверстия имеются длинные волосы.

Препуций натягивается на головку полового члена препуциаль-
ной краниальной мышцей, начинающейся в области мечевидного
отростка грудины. Другая мышца — оттягиватель полового члена —
втягивает его головку в препуциальную полость. Эта мышца начина-
ется на первых хвостовых позвонках и заканчивается у быка на
вентральном колене S-образного изгиба полового члена. Противопо-
ложное действие обеспечивает парная препуциальная каудальная мыш-
ца, которая тянет препуций назад и обнажает головку полового члена.

У барана отросток уретры длинный, S-образно изогнутый, а
у козла прямой.

У х р я к а тело полового члена цилиндрическое, впереди мошонки
имеет S-образный изгиб. Головка пениса штопорообразная, наружное
отверстие уретры находится рядом с вершиной головки. Уретра
проходит в глубине полового члена. В переднем отделе препуциаль-
ной стенки имеется дивертикул, достигающий 13 см в ширину.
Внутренний листок препуция кроме желез имеет лимфатические
фолликулы.

У жеребца тело полового члена массивное, сжатое с боков.
По дорсальной его поверхности проходит мелкий сосудистый желоб.
Мочеполовая мышца заходит на головку члена, прикрепляясь к
краям уретрального желоба и прикрывая снизу уретру. Головка
полового члена на конце имеет утолщение — корону головки. Ди-
аметр короны достигает при эрекции 12—15 см. На передней
поверхности головки находится ямка головки, из которой слегка
выступает отросток уретры. Губчатое тело головки сильно развито,
кзади образует дорсальный отросток головки.

Рис. 283. Головка полового члена:

а — быка; б — барана; в — хряка; г — жеребца; д — то же на продольном и е —
на поперечном срезах; ж — кобеля; / — головка полового члена; 2 — губчатое тело
головки; 3 — пещеристое тело полового члена; 4 — уретра; 5 — наружное отверстие
уретры; б — кожа препуция; 7 — наружный листок; 8 — внутренний листок; 9 —
ямка головки; 10 — отросток уретры; 11—левый бугорок; 12— корона головки;
13 — дивертикул препуция; 14 — луковица’ головки; 15 — луковично-кавернозная
мышца; 16 — оттягиватель полового члена; 17 — дорсальная вена полового члена;

18 — шейка и /9 — колпачок головки
Препуций двойной — наружный и внутренний; соответственно
и два препуциальных отверстия — наружное и внутреннее. Меньший
внутренний препуций образован удвоением внутреннего листка на-
ружного препуция; при эрекции он расправляется. Оба листка
наружного и наружный листок внутреннего препуция покрыты
короткими волосами, имеют потовые и сальные железы.

У кобеля головка полового члена длинная, цилиндрокониче-
ская. Уретра открывается на конце головки. В основе головки лежит
кость — os penis. Ее длина у крупных собак достигает 8—10 см.
Впереди она суживается и имеет хрящевое или соединительнотканное
продолжение. На вентральной поверхности кости имеется уретраль-
ный желоб с мочеполовым каналом. Кость покрыта губчатым телом
головки, а каудальный ее конец, кроме того, и луковицей полового
члена. Кровь из губчатого тела головки отводится по венам в
луковицу, а из луковицы в срамные внутренние вены. Эти вены
сдавливаются во время полового акта парным сжимателем вен, что
затрудняет отток крови и увеличивает объем луковицы. Наружный
и внутренний листки препуция имеют лимфатические фолликулы.

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМОК

Половые органы самок — organa genitalia feminina — включают
парные яичники (рис. 284), маточные трубы, непарные матку,
влагалище, преддверие влагалища и наружные половые органы.

ЯИЧНИК — ovarium (рис. 285). Овальной формы орган, в ко-
тором развиваются женские половые клетки — яйцеклетки, а также
образуются женские половые гормоны. На яичнике различают два
конца — трубный (краниальный) и маточный (каудальный), два
края — брыжеечный и свободный и две поверхности — латеральную
и медиальную. К трубному концу прикрепляется воронка маточной
трубы, а к маточному — собственная связка яичника, которая со-
единяет яичник с рогом матки. На дорсальном — брыжеечном крае
яичника прикрепляется брыжейка яичника, являющаяся передне-
боковой частью широкой маточной связки. В составе брыжейки к
яичнику проходят сосуды и нервы. Свободный край яичника обращен
вентрально. У коровы яичники сравнительно небольшие, массой
до 14—19 г (оба), подвешены на уровне последнего поясничного
позвонка — крестцового бугра подвздошной кости.

Большая часть яичника покрыта зачатковым эпителием (рис.
286) и лишь небольшой участок у места прикрепления брыжейки
покрыт серозной оболочкой. Под зачатковым эпителием расположена
паренхиматозная, или фолликулярная, зона, а еще глубже — со-
судистая зона. В паренхиматозной зоне происходит развитие фол-
ликулов с заключенными в них яйцеклетками. На срезе органа
можно видеть фолликулы разной степени зрелости. Зрелые фоллику-
лы (граафовы пузырьки) довольно крупные. Их стенка образована
520
Рис. 284. Схема половых органов коровы:
/ — яичник; 2 — яйцепровод; 3 — рог
матки с карункулами; 4 — тело матки;
5 — шейка матки; 6 — влагалище; 7 —
преддверие влагалища; 8 — вульва; 9 —
клитор; 10 — прямая кишка; II — мо-
чевой пузырь; 12 — мочеиспускатель-
ный канал; 13 — его дивертикул; 14 —
промежность; 15 — вымя

Рис. 285. Правый яичник, яйцепровод и матка коровы:

1 — яичник; 2 — граафов пузырек; 3 — брыжейка яичника; 4 — собственная связка
яичника; 5 — сумка яичника; 6 — маточная труба; 7 — брюшное отверстие маточной
трубы; 8 — воронка маточной трубы; 9 — яйцепроводная складка; 10 — наружный
(продольный) и внутренний (кольцевой) слои мышечной оболочки матки; 11 —
перегородка между правым и левым рогами; 12 — вход в правый рог матки; 13 —
внутреннее отверстие матки; 14 — канал шейки матки; 15 — наружное отверстие
матки; 16 — влагалище; 17 — рог матки; 18 — широкая маточная связка
1

Рис. 286. Схема строения яичника:

/ — брыжейка яичника; 2 — артерия и
вена яичника; 3 — серозная оболочка;
4 — зачатковый эпителий; 5 — желтое
тело; 6 — паренхиматозная зона; 7 — пе-
рвичные фолликулы; 8 — вторичный
фолликул; 9 — зрелый фолликул (граа-
фов пузырек); 10 — яйценосный бугорок

соединительной тканью и клетками фолликулярного эпителия. По-
лость фолликула содержит фолликулярную жидкость и яйцеклетку.
По мере созревания фолликул одной своей стороной достигает
поверхности яичника, поднимает и истончает белочную оболочку.
Такой фолликул у коровы можно прощупать ректально. Стенка
зрелого фолликула лопается и фолликулярная жидкость вместе с
яйцеклеткой вытекает наружу. Этот момент называется овуляцией.
На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, которое
выделяет гормон, тормозящий развитие новых фолликулов. При
отсутствии беременности, а также после родов желтое тело расса-
сывается.

Сосудистая зона яичника имеет соединительнотканный остов и
гладкомышечные клетки. В остове разветвляются сосуды и нервы.

Кровоснабжается яичник яичниковой артерией, иннервируется
яичниковым нервным сплетением.

У свиньи поверхность яичника бугристая, что объясняется
одновременным созреванием большого числа фолликулов. Яичники
располагаются позади почек в области 6—7 поясничных позвонков.

У лошади яичник имеет бобовидную форму. На его свободном
крае находится ямка яичника. Весь яичник, за исключением ямки,
покрыт серозной оболочкой, поэтому овуляция может происходить
только в этой ямке. Яичник достигает размеров 5—8 см й массы
80 г, лежит позади почек на уровне 3-го поясничного позвонка.

У собаки яичники небольшие, полностью одеты яичниковой
сумкой, располагаются непосредственно позади почек в области
3—4 поясничных позвонков.

МАТОЧНАЯ ТРУБА, ИЛИ ЯЙЦЕПРОВОД, — tuba uterina, s.
salpinx. Это узкая, сильно извитая трубка, соединяющая яичник с
рогом матки (см. рис. 285). Она служит местом оплодотворения
яйцеклетки, проводит оплодотворенную яйцеклетку в матку. Длина
522
маточной трубы у коровы достигает 21—28 см. Стенка органа
образована слизистой, мышечной и серозной оболочками. Слизистая
оболочка выстлана мерцательным эпителием и собрана в продольные
складки. Проведение яйцеклетки в матку осуществляется как сок-
ращением мышечной оболочки маточной трубы, так и движением
ресничек мерцательного эпителия.

Передний конец маточной трубы расширен в виде воронки и
открыт в брюшную полость. Неровный край воронки называется
бахромкой. Часть бахромы срастается с краниальным концом яич-
ника и называется яичниковой бахромой. В глубине воронки на-
ходится брюшное отверстие маточной трубы. Прилегающая к брюш-
ному отверстию краниальная, сильно извитая часть маточной трубы
называется ампулой. Часть маточной трубы каудальнее ампулы,
более узкая и прямая, называется перешейком. В матку труба
открывается маточным отверстием.

Маточная труба заключена в брыжейку маточной трубы (труб-
ную складку), которая является частью медиального листка широкой
маточной связки. Между брыжейкой маточной трубы и собственной
связкой яичника имеется глубокая яичниковая сумка, открытая
вентрально. Ширина входа в сумку зависит от величины яичника
и длины его собственной связки.

Кровоснабжение—ветви яичниковой и маточной артерий, ин-
нервация — веточки яичникового, подчревного и маточно-вла-
галищного нервных сплетений.

У мелких жвачных длина маточной трубы 14—16 см, у
свиньи — 15—30 см, то же у лошади, у собаки 4—10 см.
У кобылы вход в яичниковую сумку очень широкий, у собаки,
наоборот, очень узкий.

МАТКА — uterus (греч. m'etra). Полый, перепончатомышечный
орган, в котором развивается плод. Во время родов он выталкивается
маткой через родовые пути наружу. Эти функции матки обусловили
особенности ее строения.

Матка большинства домашних животных относится к типу дву-
рогих (рис. 287). На ней различают рога, тело и шейку. Рога
краниально продолжаются в маточные трубы, а каудально срастаются
в тело. Полость матки каудально переходит в узкий канал шейки,
открывающейся во влагалище.

У крупного рогатого с к о т а рога матки изогнуты спираль-
но, заострены, имеют форму бараньего рога. В задней части они
соединяются между собой межроговыми связками. Тело матки сна-
ружи длинное, но внутри в большей своей части разделено срединной
перегородкой. Не разделена лишь небольшая, длиной 5—6 см часть
тела матки впереди ее шейки. Шейка матки толстостенная, длинная
(7—11 см), резко отграничена как от тела матки, так и от влагалища.

Слизистая оболочка матки — endometrium выстлана цилинд-
рическим эпителием, имеет трубчатые маточные железы, которые
Рис. 287. Половые органы самок с дорсальной поверхности:

а — коровы; б — свиньи; в — лошади; г — собаки; 1 — яичник; 2 — яйцепровод;
3 — рог матки (у коровы вскрыт); 4 — тело матки; 5 — шейка матки; 6 — наружное
отверстие матки; 7— широкая связка матки; 8— влагалище (вскрыто); 9 — свод
влагалища; 10 — преддверно-влагалищная складка; 11 — наружное отверстие уретры;
12 — преддверие влагалища; 13 — малые преддверные железы; 14 — большие пред-
дверные железы; 13 — клитор; 16 — половые губы; 17 — мочевой пузырь
отсутствуют лишь в шейке. Подслизистый слой
не выражен. У к ру п н о го рогатого ско-
та эндометрий тела и рогов матки образует
четыре ряда маточных карункулов (бородавок)
по 10—14 в ряду. Карункулы не содержат
маточных желез, но имеют маточные крипты,
в которые внедряются ворсинки плодных обо-
лочек. Во время беременности карункулы
сильно увеличиваются в размерах, приобретая
форму гриба (рис. 288).

Мышечная оболочка матки —- myometrium
образована двумя слоями гладкой мышечной

Рис. 288. Карункул из
беременной матки коро-
вы

ткани — наружным

продольным и внутренним кольцевым (см. рис. 285). Кольцевой
слой особенно сильно развит в шейке, где он формирует мощный
сфинктер. Вместе со слизистой оболочкой сфинктер обеспечивает
плотное замыкание канала шейки матки. Этот канал раскрывается

во время течки и родов.

Между продольным и кольцевым мышечными слоями распола-
гается сосудистый слой. Сосуды матки доставляют питательные
вещества плоду и уносят продукты обмена.

Серозная оболочка матки — perimetrium с боковых поверхностей
матки переходит в брыжейку, или широкую маточную связку. Она
содержит гладкую мышечную ткань. Краниальная часть этой связки
образует брыжейку яйцепровода и яичника. В специальной складке
на латеральной поверхности брыжейки расположена круглая связка
матки. Широкая связка матки направляется дорсолатерально и
закрепляется на поясничных мышцах. Она удерживает матку в
брюшной полости; в ней к матке проходит маточная артерия и ее
ветви. Тело и шейка небеременной матки лежат в тазовой полости
дорсально от мочевого пузыря, а рога свешиваются в брюшную
полость. Беременная матка вся располагается в брюшной полости,
большей частью справа.

Иннервация: подчревный, тазовые и внутренний срамной нервы.
Кровоснабжение: маточная артерия.

У мелких жвачных поверхность карункулов вдавлена.
Наружное маточное отверстие окружено круговыми складками сли-
зистой оболочки.

Усвиньи в связи с многоплодностью рога матки очень длинные
(до 140 см), извиты наподобие кишечных петель. Тело короткое
(до 5 см), а шейка длинная (до 15—18 см), сужена снаружи. Матка
полностью лежит в брюшной полости. Слизистая оболочка шейки
образует многочисленные (14—20) боковые выступы, усиливающие
замыкание канала. Переход шейки как в тело матки, так и во
влагалище постепенный.

У кобылы матка двурогая, с хорошо развитым телом. Рога
матки изогнуты, по форме напоминают бычьи рога. Концы рогов
тупые, закругленные. Шейка толстостенная, с прямым каналом.
Каудальный участок шейки втулкообразно вдается во влагалище и
называется вагинальной порцией шейки. Наружное маточное от-
верстие окружено радиально расходящимися продольными складками
слизистой, оболочки.

У с о б а к и рога матки длинные, прямые и тонкие, тело короткое.
Шейка матки выдается во влагалище. Слизистая оболочка шейки
образует продольные и поперечные складки, имеет железы. Матка
почти полностью расположена в брюшной полости.

ВЛАГАЛИЩЕ — vagina. Это трубчатый орган, служащий органом
совокупления и родовым путем, расположен между шейкой матки
и мочеполовым преддверием (см. рис. 287). Границей с последним
служит наружное отверстие мочеиспускательного канала. У молодых
животных у краниального края этого отверстия имеется поперечная
преддверно-влагалищная складка слизистой оболочки (девственная
плева). У коровы длина влагалища достигает 22—28 см — в 2
раза длиннее преддверия. Суживающийся участок влагалища при
переходе в шейку называется сводом влагалища.

Слизистая оболочка влагалища выстлана плоским многослойным,
эпителием, не содержит желез, образует продольные складки. Мы-
шечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего
кольцевого слоев гладкой мышечной ткани. Снаружи влагалище
покрыто адвентицией и только в небольшом краниальном участке —
серозной оболочкой.

Иннервация: подчревный, тазовые и срамной нервы. Кровоснаб-
жение: каудальная маточная артерия.

У свиньи влагалище узкое, длиной до 10—12 см, без резкой
границы переходит в шейку матки. У кобылы влагалище длиннее
преддверия в 1,5 раза. Свод влагалища хорошо выражен. У собаки
влагалище длиннее преддверия в 2 раза.

ПРЕДДВЕРИЕ ВЛАГАЛИЩА — vestibulum vaginae. Это общий
участок мочевых и половых путей (см. рис. 287), продолжение
влагалища позади наружного отверстия уретры. Заканчивается оно
наружными половыми органами. Слизистая* оболочка преддверия
покрыта плоским многослойным эпителием, имеет лимфатические
узелки и преддверные железы. Протоки сильно развитых у к о р о в ы,
латеральных, или больших преддверных, желез открываются круп-
ными отверстиями; протоки вентральных, или малых преддверных,
желез открываются впереди клитора.

Снаружи гладкомышечной оболочки преддверия имеется сжима-
тель преддверия из кольцевых пучков поперечно исчерченных
мышечных волокон.

У свиньи боковые стенки преддверия содержат кавернозную
ткань; слизистая оболочка вентральной стенки преддверия каудаль-
нее отверстия уретры образует две парные продольные складки.
Между складками открываются протоки малых преддверных желез.
У кобылы протоки малых желез открываются 8—10 отвер-
стиями на боковых стенках преддверия. Под слизистой оболочкой
боковых стенок расположены скопления кавернозной ткани разме-
рами 3x7 см — парная луковица преддверия.

У собаки под слизистой оболочкой преддверия также имеется
парная луковица преддверия из кавернозной ткани. При наполнении
луковицы кровью преддверие сильно суживается.

НАРУЖНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМОК - partes genitales
femininae externae. Они представлены женской срамной областью —
pudendum feminina, или вульвой — vulva, и включают срамные
губы, расположенную между губами срамную щель и клитор.
Вульва находится вентрально от ануса, отделена от него короткой
промежностью.

Срамные губы — labia pudendi (см. рис. 287) окружают вход в
преддверие влагалища — срамную щель. Срамные губы представ-
ляют собой складки кожи, переходящей в слизистую оболочку
преддверия. В основе складок заложена мышца — сжиматель срам-
ной щели. Кожа латеральной поверхности губ покрыта нежными
волосками, имеет потовые и сальные железы. Кожа медиальной
поверхности губ волос не имеет. Дорсально и вентрально от срамной
щели срамные губы образуют спайки. Закругленная дорсальная
спайка ограничивает дорсальный угол срамной щели. В вентральном
остром углу выступает головка клитора. С вентральной спайки у
коров свисает длинный пучок волос.

Клитор — clitoris (см. рис. 287) — гомолог полового члена сам-
цов, также построен из кавернозного тела, но слабее развит. У
коров длина клитора достигает 12 см. На кавернозном теле
клитора различают две ножки, тело и головку. Йожки прикрепляются
к седалищным буграм, окружены седалищно-кавернозной мышцей.
Мышца сдавливает вены и при эрекции затрудняет отток крови от
клитора. Тело клитора погружено в стенку преддверия и лишь
головка выступает в срамную щель. Вокруг головки клитора кожа
образует складку в виде ямки — препуций клитора.

Иннервация: срамной нерв. Кровоснабжение: срамная артерия.

У свиньи с вентральной спайки половых губ свисает языко-
образный вырост. Ямка клитора глубокая, имеет два небольших
входных отверстия.

У кобылы дорсальная спайка губ заострена, а вентральная
закруглена. Длина клитора до 6—8 см, на его головке имеется
ямка.

У собаки длинная головка клитора скрыта в глубокой ямке.

Наряду с изложенными выше сведениями ветеринарному врачу
необходимо знать, что после рождения животных органы размно-
жения как самцов, так и самок претерпевают важные структурно-
функциональные изменения. Так, абсолютная масса семенников
увеличивается в первые 6 мес постнатальной жизни в 16—17 раз,
а относительная — с 0,19 до 0,80% к массе тела. Увеличивается
диаметр извитых канальцев, изменяется их клеточный состав. На-
растает масса придаточных половых желез, особенно в период
полового созревания. У кастратов придаточные половые железы
претерпевают дегенеративные изменения.

Вопросы для самопроверки

1.	Перечислите половые органы самцов, назовите главные из них.

2.	Назовите функции семенника.

3.	Где происходит развитие спермиев?

4.	Чем образована строма семенника и какие части в ней различают?

5.	Проследите путь спермиев от извитых семенных канальцев семенника до
наружного отверстия уретры.

6.	Для чего служит придаток семенника? Покажите его части на препаратах.

7.	Чем образована стенка мошонки?

8.	Что такое влагалищная полость, с чем она сообщается?

9.	Что входит в состав семенного канатика?

10.	Как семенник попадает из брюшной полости в мошонку?

11.	Расскажите о придаточных половых железах и их особенностях у домашних
животных.

12.	Каково строение полового члена и его особенности у домашних животных?

13.	Расскажите о строении препуция и его особенностях у домашних животных.

14.	Для чего служат яичники и где они расположены?

15.	Расскажите о строении яичника.

16.	Что такое «сумка яичника»?

17.	Для чего служит яйцепровод и как он построен?

18.	Какие анатомические части различают на матке коровы?

19.	Как построена стенка матки коровы? Что такое «карункул»?

20.	Каковы особенности строения матки у свиньи, лошади, собаки?

21.	Где расположена матка, на чем она подвешена?

22.	Расскажите о кровоснабжении и иннервации матки.

23.	Расскажите о строении и топографии влагалища и его преддверия, определите
на препаратах границу между ними.

24.	Расскажите о наружных половых органах самок.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сосудистая система в организме обеспечивает обмен веществ
посредством постоянной циркуляции по ее сосудам крови и лимфы,
играющих роль жидкого транспорта. Этот процесс носит название
кроволимфообращения. С помощью кровообращения происходит бес-
перебойное снабжение клеток и тканей тела кислородом, питатель-
ными веществами, водой, всосавшимися в кровь или лимфу через
стенки дыхательного и пищеварительного аппаратов, и выделение
углекислоты и других вредных для организма конечных продуктов
обмена. У теплокровных животных кровообращение имеет большое
значение в осуществлении терморегуляции. С кровью переносятся
гормоны, антитела и другие физиологически активные вещества,
вследствие чего осуществляется деятельность иммунной системы и
гормональная регуляция процессов, протекающих в организме при
ведущей роли нервной системы. Кровообращение — важнейший фак-
тор адаптации организма к меняющимся условиям внешней и
внутренней среды играет ведущую роль в поддержании его го-
меостаза (постоянство состава и свойств организма). Нарушение
кровообращения в первую очередь приводит к расстройствам обмена
веществ и функциональных отправлений органов во всем организме.

Структурные изменения сердца и сосудистого русла сопровож-
даются тяжелыми заболеваниями организма (гипотония, гипертония,
инфаркт, инсульт и др.). Прекращение притока крови к органам
может привести к полной или частичной его гибели, омертвлению
(некрозу). Следует запомнить, что ни одна из перечисленных
функций сосудистой системы не может быть осуществлена, если
кровь не будет перемещаться по сосудистому руслу.

Сердечно-сосудистая система очень пластична в морфофунк-
циональном отношении и обладает не только выраженными наслед-
ственными индивидуальными чертами, но и способностью быстро
приспосабливаться к меняющимся условиям существования орга-
низма.

Открытие кровообращения связано с именем английского врача,
анатома и физиолога Вильяма Гарвея (1578—1657), который на
основании 17-летних экспериментальных наблюдений отверг иде-
алистическое учение древнеримского ученого Галена о пневме и
вместо представления о приливах и отливах крови нарисовал строй-
ную картину ее круговорота, тем самым положив начало (1628 г.)
научной ангиологии.
В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения тот факт,
что сердечно-сосудистая система представлена замкнутой сетью
сосудов с центральным органом — сердцем, который при активном
участии аппарата движения основополагающе влияет на кровооб-
ращение в органах.

Система сосудов — неотъемлемая составная часть каждого (за
немногим исключением) органа. По характеру циркулирующей жид-
кости система кроволимфообращения делится на кровеносную и
лимфатическую. Лимфатическая система в процессе фило-, эмбриоге-
неза вступает в теснейшую связь с кровеносной и является до-
полнительным руслом для венозной системы.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

В состав кровеносной системы входят: сердце — центральный
орган, способствующий продвижению крови по сосудам, и крове-
носные сосуды — артерии, распределяющие кровь от сердца к орга-
нам, вены, возвращающие кровь к сердцу, кровеносные капилляры,
через стенки которых в органе осуществляется обмен веществ между
кровью и тканями (схема). Сосуды всех трех видов по ходу сооб-
щаются между собой посредством анастомозов. Анастомозы имеются
между сосудами одного типа и между различными типами сосудов.
Различают артериальные, венозные или артериовенозные анасто-
мозы. За счет их формируются сети (особенно между капиллярами),
коллекторы, коллатерали — боковые сосуды, сопровождающие ход
основного сосуда и др.

Развитие органов кровообращения в филогенезе происходит параллельно с
усложнением строения организма животных, совершенствованием и увеличением
интенсивности обменных процессов в нем.

У одноклеточных и простейших многоклеточных, живущих в воде,
обмен веществ осуществляется непосредственно в каждой клетке, соприкасающейся
с внешней средой. При дальнейшей эволюции беспозвоночных большинство клеток
усложненных многоклеточных организмов расположено глубоко в теле животного и
поэтому не соприкасается с внешней средой и источниками питания. Необходимый
питательный материал доставляется им тканевой жидкостью (гемолимфой) по меж-
клеточным ходам, куда выделяются также продукты жизнедеятельности клеток. В
связи с отсутствием сосудов передвижение тканевой жидкости происходит благодаря
движению тела животного. Впоследствии формируется система трубок, в которых
пассивно перемещается содержащаяся в них бесцветная жидкость. Следовательно,
первичная функция сосудистой системы у этих животных — трофически-транспор-
тная, что и обусловило ее тесную связь с пищеварительной трубкой, в территориальной
близости к которой в первую очередь развиваются сосуды. Продвижение крови при
этом крайне нерегулярно и достигается главным образом давлением со Стороны
сокращающихся мышц тела и кишечника.

Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается
особыми полостями в теле — лакунами, которые не имеют собственной оболочки,
или замкнутой, когда концы трубок соединяются.

У немертин (подтип червей) она усложняется и состоит из одного дорсального
и одного-двух вентральных продольных сосудов, сообщающихся между собой и
о
Рис. 289. Эволюция кровообращения:

а — схема кровообращения ланцетника; б — схема кровообращения рыбы; в,—
схема капиллярных сетей — I — рыб, II — земноводных, III — теплокровных;

венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — вентральная аорта; 5 — жа-
берные артерии и жаберные сердца; 6 — дорсальная аорта; б' — хвостовая артерия;

7 — яремные вены; 8 — кардиальные вены; 8’ — хвостовая вена; 9 — подкишечная
вена; 9' — воротная вена печени; /0 — печеночная вена; // — капиллярная сеть в
жабрах; /2 — капиллярная сеть тела; 13 — капиллярная сеть в легких; 14 — почка;

15 — полая вена

имеющих мышечную стенку, обеспечивающую продвижение крови. В дальнейшем
происходят последующие прогрессивные изменения в строении сосудистой системы,
которые заключаются в образовании ряда сегментальных сосудов, позволяющих
двигаться крови не только в сагиттальной, но и в сегментальной плоскостях.

Сегментальные, или мета мерные, сосуды подразделяются на висцеральные, или
кишечные, которые располагаются вокруг кишечной трубки, и париетальные, или
пристенные, проходящие в стенках туловища. Спинной сосуд пульсирует и гонит
кровь к голове. Сокращение сосудистых стенок, имеющих мышечные элементы,
способствует более равномерному току крови. Иначе говоря, сосуды русла, проводящего
кровь, становятся ее истинным двигательным аппаратом.

У дальних предков позвоночных — хордовых в связи с усложнением строения
тела, увеличением подвижности и повышением в связи с этим интенсивности
обменных функций, а также развитием жаберного аппарата происходит коренная
перестройка сосудистой системы (рис. 289).

Кровеносная система у ланцетника имеет вентральную аорту, от которой
отходят кровеносные сосуды, несущие венозную кровь в жабры, где она обогащается
кислородом. Из жабр выходят выносящие жаберные сосуды, которые несут ар-
териальную кровь. Из них формируются два корня дорсальной аорты, идущие под
хордой вдоль всего тела. От них отходят артерии, по которым циркулирует кровь,
питающая весь организм. Принимая от тканей углекислоту и продукты обмена,
кровь со всего тела собирается в передние и задние кардинальные вены, которые
при ‘ помощи двух кювьеровых протоков сливаются в небольшое расширение —
брюшную (вентральную) аорту, несущую кровь к жабрам. Из кишечного канала
венозные сосуды выносят кровь в подкишечную вену. На печеночном выросте кишки
она распадается на сеть капилляров, формирующих систему воротной вены печени.
Из нее выходит печеночная вена, которая вместе с кювьеровыми протоками впадает
в расширение вентральной аорты. Жаберные" артерии, отходящие от вентральной
аорты, у начала имеют расширения с утолщенной мышечной стенкой (жаберные
сердца), обеспечивающие продвижение крови через капиллярные сосуды жабр
Окисление крови происходит в жаберных сосудах. Следовательно, венозная кровь
продвигается в брюшной (вентральной) аорте, а артериальная — в дорсальной аорте.

Таким образом, у ланцетника — представителя низших хордовых животных —
кровеносная система замкнутая. Она имеет один круг кровообращения. Сердце
отсутствует, и его роль выполняет пульсирующий сосуд — брюшная аорта.

Кровеносная система рыб мало чем отличается от таковой у ланцетника, но
в ней присутствует вполне развитое двухкамерное сердце как центральный нагне-
тательный аппарат. Оно состоит из тонкостенного предсердия, в которое открывается
венозный синус — мешковидная полость, куда впадают кювьеровы протоки и пече-
ночная вена, и более толстого мускульного желудочка. Из него начинается луковица
аорты, переходящая в брюшную аорту. Сердце рыб (рис. 290) содержит только
венозную кровь, которая поступает от органов в венозный синус по венозным сосудам,
затем идет в предсердие, желудочек и по брюшной аорте — в жаберные артерии,
где насыщается кислородом и отдает продукты обмена. Жаберные артерии, в отличие
от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры, что способствует увеличению
дыхательной поверхности. Кроме воротной системы печени, образованной печеночной
веной, у рыб имеется также воротная система почек. Она образуется за счет
кардинальных вен, которые разветвляются в почках на сеть капилляров. Все выше-
указанные отличия в анатомии кровеносной системы у рыб направлены на увеличение
скорости кровотока в связи с сокращением сердца, усилением локомоции, что
совместно с увеличением дыхательной поверхности жабр обеспечивает более высокую
интенсивность обменных процессов в организме.

Переход к наземному образу жизни сопровождается заменой жаберного типа
дыхания на легочный, что приводит к редукции и'преобразованию жаберных дуг
и развитию малого круга кровообращения.

У амфибий в связи с появлением малого круга кровообращения сердце
становится трехкамерным (состоит из двух предсердий и одного желудочка) за счет
разделения предсердий на две камеры — правую (венозную) и левую (артериальную).
Вместе с тем внутри сердца в желудочке происходит смешение крови, однако уже
у животных этого класса развиваются приспособления, направленные на разделение
венозного и артериального токов крови в сердце и сосудах. От желудочка сердца
отходит только один сосуд — артериальный конус, гомологичный брюшной аорте
рыб. От него берут начало три пары сосудов. Самая ближняя к сердцу пара —
кожно-легочные артерии — несут венозную кровь в легкие, но по пути следования
отдают ветви к коже. В легких кровь обогащается кислородом и возвращается по

легочным венам

в левое предсердие.

Рис. 290. Эволюция сердца:

1 — рыбы; II — амфибии; III — рептилии; IV — птицы и млекопитающие; / — ве-
нозный синус; 2 — предсердие; 2' — левое предсердие; 3 — желудочек; 3' — правый
желудочек; 4 — артериальная луковица и артериальный ствол; 4' — аорта и легочная
артерия; 5 — перегородка желудочков
Вторая пара сосудов отходит от артериального конуса, она имеет более крупный
диаметр и называется дугами аорты. Эти сосуды огибают сердце слева и справа, а
затем позади него соединяются в непарный сосуд — спинную аорту. Она тянется
по средней линии тела, отдает сосуды к внутренним органам и делится на две
подвздошные артерии, несущие кровь в тазовые конечности. Спинная аорта становится
основным сосудом большого круга кровообращения. Наконец, третья пара сосудов,
отходящих от артериального конуса, — сонные артерии, несут кровь в голову.

В каждой из трех пар указанных сосудов продвигается разная по составу кровь:
в легочных — венозная, в дугах аорты — смешанная, в сонных артериях — артериаль-
ная. Вследствие такого распределения крови главенствующий орган — головной
мозг — снабжается только артериальной кровью, в то время как остальные части
тела получают смешанную кровь.

У рептилий в анатомии органов кровообращения отмечаются прогрессивные
изменения, направленные на дальнейшее разделение артериальной и венозной крови
как в строении сердца, так и в расположении сосудов. Сердце рептилий трехкамерное,
но в желудочке появляется неполная перегородка, которая противодействует сме-
шиванию крови. В этой связи у рептилий только в центральной части желудочка,
над перегородкой, образуется небольшая порция смешанной крови. В момент сок-
ращения желудочка перегородка полностью разделяет его на две половины: правую
и левую. У рептилий в отличие от амфибий артериальный конус разделен продольной
перегородкой до места выхода из сердца. В связи с этим внутри его формируются
три самостоятельных сосуда. Легочные артерии отходят общим стволом от правой
части конуса, остальная часть конуса делится на два ствола: правый, с которым
связана сонная артерия, и левый. Таким образом, из сердца практически выходят
три сосуда, начинающиеся в разных отделах желудОчка и несущие различную по
составу кровь. Так, артериальную кровь из левой половины желудочка выносит
правая дуга аорты. От нее отходят сосуды к голове и грудным конечностям. Из
средней части желудочка (над перегородкой) берет начало левая дуга аорты, огиба-
ющая сердце слева. Она несет смешанную кровь из правой половины сердца,
венозную же кровь выносит легочный ствол. Правая и левая дуги аорты соединяются
позади сердца и образуют спинную аорту. Таким образом, кровь в спииной аорте
смешанная, но отличается более высоким по сравнению с амфибиями насыщением
кислородом. Это связано с тем, что у амфибий обе дуги (правая и левая) несут
одинаковую по составу кровь, в то время как у рептилий благодаря разделению
артериального конуса дуги аорты берут начало из разных отделов желудочка и
несут разную по составу кровь: одна — смешанную, другая — артериальную.

Как видно, полное разделение артериального конуса с появлением неполной
перегородки в желудочке обеспечивает большое разделение артериальной и венозной
крови. Одновременно происходит полное отделение малого круга кровообращения
от большого. Таким образом, у рептилий головной мозг и грудные конечности
снабжаются артериальной кровью от правой дуги аорты, остальные органы получают
смешанную кровь. По легочным венам протекает венозная кровь.

У птиц имеется полная перегородка в желудочке сердца, которая разделяет
его на две половины. Благодаря этому сердце становится четырехкамерным, что
приводит к полному разделению артериальной и венозной крови. Вследствие редукции
левой дуги аорты из сердца выходят только два сосуда: правая дуга аорты и Легочная
артерия. Дуга аорты начинается в левом желудочке, огибает сердце справа и
переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь в большой круг крово-
обращения. Легочная артерия выходит из правого желудочка и несет венозную кровь
в малый круг кровообращения. Все органы птиц получают в отличие от рептилий
артериальную кровь, что обеспечивает высокий уровень энергетических процессов,
необходимый для обитания в воздушной среде.

У млекопитающих сердце четырехкамерное. Из него выходят два сосуда —
дуга аорты и легочной ствол. Однако в отличие от птиц дуга аорты огибает сердце
с левой стороны и поэтому называется левой. Малый круг кровообращения полностью
обособляется от большого: в правой половине сердца циркулирует только венозная,
а в левой — артериальная кровь. Таким образом, филогенез кровеносной системы
идет в направлении а) появления сердца и увеличения количества его камер;
б) дифференцировки сосудов, отходящих от сердца; в) повышения содержания кисло-
рода в крови.

Сложным структурным преобразованиям в филоонтогенезе подвергаются крове-
носные сосуды, и в первую очередь жаберные артерии. В эмбриональном периоде
у всех классов позвоночных закладка сосудов происходит параллельно закладке
сердца и подчинена одной и той же закономерности. От сердца вперед отходит
непарный сосуд — брюшная аорта, от нее к жаберным перегородкам — 6 пар крупных
сосудов, охватывающих глотку и соединяющихся в два корня спинной аорты. Эти
сосуды получили название артериальных или жаберных дуг. У зародышей рыб
первые две пары быстро редуцируются вследствие того, что их жаберные перегородки
идут на построение черепа. Оставшиеся 4—5 сосудов функционируют в качестве
жаберных артерий.

У наземных позвоночных, как и у рыб, первые две пары жаберных дуг
редуцируются, а оставшиеся четыре пары в связи с переходом к легочному дыханию
подвергаются характерным структурным преобразованиям. Из третьей пары жаберных
артерий у всех наземных животных формируются сонные артерии. Они теряют
связь со спинной аортой и несут кровь только вперед, к голове. Четвертая пара
жаберных артерий вместе с участком корня аорты становится основным сосудом,
несущим кровь к органам, и получает название дуги аорты. У амфибий и рептилий
оба сосуда четвертой пары развиваются симметрично, в то время как у птиц и
млекопитающих наблюдается их асимметрия. У птиц формируется только правая
дуга, а у млекопитающих, наоборот, — левая, пятая пара жаберных дуг у наземных
позвоночных редуцируется, шестая пара превращается в легочные артерии и теряет
связь с дугами аорты. Следовательно, сонные артерии гомологичны третьей паре
жаберных дуг, дуги аорты — четвертой паре, легочные артерии — шестой паре дуг.
Проток, соединяющий у эмбриона сонные артерии и дуги аорты, носит название
сонного протока — ductus caroticus. Он сохраняется во взрослом состоянии у некоторых
рептилий (ящериц, змей). Проток, соединяющий легочные артерии с дугами аорты,
называется артериальным (боталловым) — ductus arteriosus. Во взрослом состоянии
он сохраняется у отдельных видов рептилий (черепах) и хвостатых амфибий.

У наземных животных в связи с развитием ногообразных конечностей наблюдаются
изменения и в венозном русле. Кардинальные краниальные вены становятся яремными,
а их конец вместе с протоком Кювье преобразуется в краниальную полую вену.
Венозный синус входит в состав правого предсердия. Кардинальные каудальные
вены превращаются в каудальную полую вену. Грудные части кардинальных вен
частично сохраняются в виде непарной вены.

У млекопитающих встречается ряд аномалий в развитии сердечно-сосудистой
системы. Из сосудистых нарушений наибольшее клиническое значение имеют откло-
нения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жабёрных
дуг. Известно, что в процессе эмбриогенеза только некоторые фрагменты жаберных
дуг и корней аорты идут на образование магистральных сосудов, а остальные части
подвергаются редукции. В ряде случаев редукции соответствующих участков не
происходит и имеет место та или иная аномалия развития. С другой стороны, в
процессе развития может быть исчезновение отделов, которые в норме обязательно
сохраняются, что также может явиться одной из причин врожденного дефекта.
Довольно часто у взрослых животных встречается такая аномалия развития, как
незаращение боталлового протока, который представляет нижний отрезок левой
артерии шестой жаберной дуги и соединяет легочную артерию с дугой аорты, что
приводит к серьезным функциональным нарушениям.

Частой аномалией является развитие в качестве главного сосуда не левой, а
правой артерии, шестой жаберной дуги и правого корня аорты, который при этом
берет начало из левого желудочка, но поворачивает направо, что приводит к
нарушению функций соседних органов. Возможно также изменение направления
перегородки, разделяющей аорту и легочную артерию, последняя в этом случае
растет не по спирали, а прямо. При такой ситуации аорта будет отходить от правого
желудочка, а легочная артерия — от левого. Этот порок носит название транспозиции
аорты и легочной артерии.

Закладка сосудистой системы происходит в мезодермальном слое трофобласта,
а затем в мезодерме желточного мешка. О начале ее развития свидетельствует
появление в окружающем желточном пузыре внеэмбриональной мезенхимы, так
называемых кровяных островков. Эти островки — скопление возникающих при диф-
ференцировке мезенхимы клеток — ангиобластов. В них позднее дифференцируются,
с одной стороны, клетки, образующие однослойную эндотелиальную выстилку кро-
веносного сосуда, с другой — центральные клетки, которые дают начало форменным
элементам крови.

Развитие сосудов тела зародыша совпадает с закладкой первых сомитов. Пер-
воначально сосуды представлены двумя сердечными трубками, двумя дорсальными
и вентральными аортами. От первых отходят в желточный мешок две желточные
артерии и два сосуда к плаценте. От желточного мешка и плаценты к телу зародыша
проходят парные желточные и парные пупочные вены, которые вступают в сердечные
трубки и участвуют в образовании желточного круга кровообращения. Вскоре этот
круг редуцируется и уступает место (до конца плодного периода развития) плацен-
тарному кругу кровообращения. На четвертой неделе эмбриогенеза аорты объединяются
в единую нисходящую аорту, формируются парные краниальные и каудальные
кардинальные вены, вливающиеся в венозный синус сердца. Сердце закладывается
в виде двух эндотелиальных трубок, срастающихся затем в непарную сердечную
трубку. Ее стенка утолщается и разделяется на три слоя: внутренний — эндокард
(формируется за счет, мезенхимальных клеток); средний — миокард (мышечный
слой) и наружный — эпикард (происходит за счет спланхнотома мезодермы).

На сердечной трубке различают предсердие, венозный синус (позади предсердия),
желудочек, артериальный конус (впереди желудочка). Из них вначале формируется
трех- и четырех камерное сердце. В соответствии с основным биогенетическим законом
развития сердце в онтогенезе в основных чертах повторяет (рекапитулирует) его
филогенетическое развитие. Вместе с тем в отличие от филогенеза в онтогенезе
сердца и, в частности, в плодном периоде в перегородке предсердий имеется овальное
отверстие, служащее для осуществления плацентарного кровообращения. Отверстие
после рождения животного зарастает или закрывается клапаном. Со стороны правого
предсердия здесь просматривается овальная ямка — след бывшего овального отверстия.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ

С развитием плаценты сосудистая система плода устанавливает
теснейшую связь с ее сосудами. Отходящие от брюшной аорты
пупочные артерии формируют в плаценте капиллярную сеть, в
которой происходит обмен веществ между плодом и матерью. На-
сыщенная кислородом кровь оттекает в пупочную вену и в составе
пупочного канатика направляется к телу зародыша. Пупочная вена
следует к воротам печени и здесь соединяется с ветвью воротной
вены печени, а также через венозный проток с каудальной полой
веной. Из печени кровь по печеночным венам поступает в каудальную
полую вену, где смешивается (первый раз) с венозной кровью плода
(рис. 291).

В правом предсердии смешанная кровь, поступившая из кау-
Рис. 291. Развитие сердечно-сосудистой системы:

а — кровообращение эмбриона птицы; б — кровообращение эмбриона поросенка;
I — желудочек сердца; 2 — дуги аорты; 3 — яремная вена; 4 — аорта; 5 — общая
кардинальная вена; 6 — кардинальная вена; 7 — желточно-брыжеечная артерия;
8 — вена; 9 — венозный синус; /0 — капилляры желточного мешка; 11 — пупочная
артерия; 12 — пупочная вена; 13 — капилляры плаценты (артерии темнее)

дальной полой вены, смешивается (второй раз) с венозной кровью,
притекающей из краниальной полой вены. Из правого предсердия
кровь оттекает двумя путями. Одна порция крови поступает через
овальное отверстие в левое предсердие, другая—в правый желудочек,
а из него по легочному стволу в легкие. Однако значительная часть
крови не доходит до легких, а поступает в аорту, поскольку между
легочным стволом и дугой аорты у плода имеется сообщение в виде
артериального (боталлова) протока. Что касается левого предсердия,
то сюда кроме крови, поступившей через овальное отверстие, со-
бирается кровь из легочных вен, т. е. из малого круга кровообра-
щения. Далее она оттекает в левый желудочек, а из него в аорту.
Здесь к ней присоединяется порция крови из артериального протока
(третье смешение крови). Отсюда вытекает, что у плода функ-
ционирует большой круг кровообращения, в состав которого активно
включается плацентарное кровообращение. Малый круг, хотя и
присутствует, но не выполняет своего функционального назначения.

При рождении животного, когда начинают функционировать
легкие, вся кровь из правого желудочка по легочному стволу, минуя
артериальный проток, устремляется в легкие, а оттуда по легочным
венам — в левое предсердие.

Градиент давлений в предсердиях у плода после рождения
приводит к закрытию и дальнейшему зарастанию клапана овального
отверстия, а это, в свою очередь, — к полному разделению сердца
на правую и левую половины. Таким образом, у новорожденного
Рис. 292. Круги кровообращения у млекопитающих:

а — у взрослого животного; б — у плода; / — лимфатические узлы и сосуды; 2 —
общая сонная артерия; 3 — подмышечная артерия; 4 — грудной проток; 5 — легочная
артерия; 6 — аортальная связка; 6' аортальный проток; 7 — левое .предсердие;
$ — легочная вена; 9 — капилляры легких; 10 — аорта; 11 — каудальная полая
вена; 12 — чревная артерия; 13 — артерия и вена почки; 14 — быжеечные артерии;
15 — капилляры тела; 16 — правое предсердие; 17 — правый и 18 — левый желу-
дочки сердца; сосуды печени: 20 — воротная вена; 21 — желудок и кишечник; 22 —
печеночная вена; 23 — краниальная полая вена; 24 — пупочная артерия; 25 —
капилляры плаценты и матки; 26 — пупочная вена; 27 — венозный проток; 28 —

межвенозный бугорок; 29 — овальное отверстие; 30 — артерии и вены матки
уже полностью функционируют большой и малый круги кровооб-
ращения. Пупочные сосуды при рождении животного в результате
перекручивания и компрессии разрываются. Пупочная вена прев-
ращается в круглую связку печени, а пупочные артерии — в связки
мочевого пузыря. Венозный проток воротной вены исчезает или
сохраняется (у к р у п н о го рогатого ск ота и соб а к в течение
2—3 нед) в видеаранциева протока и затем редуцируется. Артериаль-
ный проток между легочным стволом и аортой зарастает и прев-
ращается в артериальную связку.

В тех случаях, когда овальное отверстие или артериальный
проток своевременно не зарастают, кровь смешивается, что приводит
к тяжелым нарушениям в деятельности сердечно-сосудистой системы.

Большой, или системный, круг — circulatio mayor — начинается
из левого желудочка сердца. Кровь под большим (до 120. мм Hg)
давлением выталкивается из него в аорту, по которой продвигается
в среднем со скоростью 25 м/с. От аорты отходят артерии, которые,
вступая в орган, распадаются на бесчисленное множество мельчайших
сосудов — капилляров, формирующих микроциркуляторное русло
органа, где происходит обмен веществ. Капилляры тела формируют
вены, объединяющиеся в краниальную и каудальную полые вены,
по которым кровь снова возвращается в сердце. В правом предсердии
заканчивается большой круг кровообращения (рис. 292).

У наземных животных в связи с переходом на легочное
дыхание, развивается малый круг кровообращения — circulatio mi-
nor. По нему кровь из правого желудочка выносится в легочный
ствол, являющийся началом круга. Кровь по легочному стволу —
truncus pulnionalis, разделяющемуся на правую и левую легочные
артерии, направляется в микроциркуляторное русло легких. Здесь
она освобождается от углекислоты, насыщается кислородом и по
легочным венам — venae pulmonales — вновь возвращается в левое
предсердие сердца, где заканчивается малый круг кровообращения.
Из левого предсердия артериальная кровь поступает в левый же-
лудочек, а из него — в большой круг кровообращения.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Кровеносные сосуды по функции и строению разделяются на
проводящие и питающие. Проводящие — артерии — arteria — про-
водят кровь от сердца, вены — vena (phlebos) — к сердцу и пита-
ющие, трофические, — капилляры — микроскопические сосуды, рас-
положены в тканях органа. Основная функция сосудистого русла
двоякая: проведение крови (по артериям и венам), а также обес-
печение обмена веществ между кровью и тканями (звенья мик-
роциркуляторного русла) и перереспределение крови. Строение стен-
Рис. 293. Строение стенки сосуда (ио
Н. Gray, 1967):

а — артерия; б — артериола; в — ве-
нула; г — вена; д — капилляры; е —
тонкое строение стенки капилляра;
ж — синусоидные капилляры; з — ар-
териовенозные анастомозы; внутрен-
няя оболочка (интима): / — эндоте-
лий; 2 — субзндотелий; 3 — внутрен-
няя эластическая мембрана; 4 —
средняя оболочка (медиа): 5 — наруж-
ная эластическая мембрана; б — ад-
вентиция — наружная оболочка; 7 — со-
суды сосудов; 8 — венозные клапаны

ки сосудов крайне разнообразно и обусловлено их функциональным
назначением. Артерии (аег — воздух, tereo — содержу) — сосуды,
по которым кровь выносится из сердца. На трупе они пусты, отчего
Гиппократ считал их воздухоносными трубками. Эти сосуды не
только транспортируют кровь, но и помогают сердцу в ее про-
движении к органам.

Артерии в зависимости от калибра подразделяются на крупные,
средние и мелкие. Стенки артерий (рис. 293) состоят из трех
оболочек. Внутренняя оболочка — tunica intima образована эндо-
телием, базальной мембраной и подэндотелиальным слоем. Эта
оболочка’ является общей для всех сосудов и сердца. Она отделяется
от средней оболочки внутренней эластической мембраной. Средняя
оболочка — tunica media образована мышечными клетками, ори-
ентированными в разных направлениях, а также эластическими и
коллагеновыми волокнами. От наружной оболочки ее отделяют
наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка — адвенти-
ция — tunica adventitia образована рыхлой соединительной тканью.
Она фиксирует артерию в определенном положении и ограничивает
ее растяжение. Содержит сосуды, питающие стенку артерии, —
сосуды сосудов — vasa vasorum и нервы — nervi vasorum.

Чувствительная иннервация сосудов — ангиоиннервация осуществляется чувст-
вительными нервными волокнами, являющимися отростками клеток спинальных или
черепно-мозговых узлов. Это — волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Двига-
тельная — эффекторная иннервация обеспечивается от центров симпатической нер-
вной системы/расположенных в боковых рогах грудопоясничного отдела спинного
мозга. Путь симпатической иннервации складывается из двух нейронов, лежащих
в спинном мозге и симпатических ганглиях. Их эфферентные волокна оканчиваются
на гладкой мускулатуре сосудов, через них регулируется движение сосудистой
стенки — сосудистый тонус.

В некоторых сосудах имеются специальные рефлексогенные зоны, например у
начала внутренней сонной артерии, в дуге аорты и др. Из них импульсы передаются
рефлекторным путем на сердце и периферические сосуды через центральную нервную
систему. Мнение о том, что чувствительная иннервация сконцентрирована только в
рейлексогенных зонах возникновения рефлексов на кровообращение, в настоящее
время признается ошибочным, так как чувствительные нервные аппараты распро-
странены по всей сосудистой системе в виде различных ангиорецепторов, пластинчатых
телец, кустиков или древовидных разветвлений нервных волокон.

Строение артерий изменяется в зависимости от их топографии. Ближайшие к
сердцу артерии (аорта и ее крупные ветви) выполняют главным образом функцию
проведения крови. В них на первый план выступает противодействие растяжению
массой крови, которая выбрасывается под большим давлением сердечным толчком,
поэтому в стенке этих сосудов относительно больше развиты структуры механического
характера, т. е. эластические волокна и мембраны. Эластические элементы ар-
териальной стенки образуют единый эластический каркас, работающий как пружина
и обусловливающий эластичность артерий. Такие артерии называются артериями
эластического типа. Они могут выдерживать высокое давление (до 200 мм Hg). В
средних и мелких артериях, в которых инерция сердечного толчка ослабевает и
требуется сокращение сосудистой стенки для дальнейшего продвижения крови,
преобладают сократительные элементы. Оно обеспечивается сравнительно мощным
развитием в сосудистой стенке гладкой мышечной ткани. Такие артерии ^называются
артериями мышечного типа. Артерии переходного типа характеризуются тем, что
по мере удаления от сердца в них уменьшается количество эластических элементов
и увеличивается количество мышечных. На этом основании различают эластичес-
ко-мышечный и мышечно-эластический типы артерий.

Диаметр артерий и толщина стенок зависят от функций органа. Так, у наиболее
подвижных млекопитающих толщина стенки плечевой артерии равна */3—Г/ц диамет-
ра ее просвета, у птиц даже целому диаметру, в то время как у менее подвижных
она составляет лишь */(,—*/7 диаметра просвета сосуда (П. М. Мажуга, 1964).
Практическое знание артериальных сосудов как своеобразного периферического
«сердца* громадно, нарушение его функций влечет за собой расстройство деятельности
всей сосудистой системы. При нарушении структуры стенки (склерозе сосудов)
исключаются возможности их полноценного сокращения и растяжения, что создает
непосильные условия для работы сердца и приводит к его заболеванию. Так,
стенозирование артерий сопровождается перемещением миоцитов из средней (мы-
шечной) оболочки во внутреннюю (интиму), что приводит к утолщению интимы и
сужению просвета сосуда (М. Д. Рихтер, 1990).

Стенки кровеносных сосудов обеспечивают: 1) скорость крово-
тока; 2) высоту кровяного давления; 3) емкость сосудистого русла.
Все это обусловлено движением сосудистой стенки. Если она изме-
нена патологически, то происходит, как правило, нарушение обмен-
ных процессов. Стенка сосуда очень чувствительна к гравитационным
перегрузкам, изменениям атмосферного давления. Она —барометр
организма.

Войдя в орган, артерии многократно ветвятся в артериолы;
прекапилляры, переходящие в капилляры и далее в посткапилляры
и венулы (рис. 294). Венулы, являющиеся последним звеном мик-
роциркуляторного русла, сливаясь между собой и укрупняясь, обра-
зуют вены, выносящие кровь из органа.
Рис. 294. Схема строения и кровоснабжения
дольки за с генной слюнной железы (по Н. В.

Зеленевскому):

/ — прекапиллярная артериола; 2 — внутри-
дольковая артерия; J — посткапиллярная вену-
ла; 4 — внутридольковая вена; 5 — внутридоль-
ковый выводной проток; б — аденомер; 7 —
концевой отдел; 8 — исчерченный выводной
проток; 9 — капиллярная сеть аденомера

Капилляры — vasa capillaria —
мельчайшие сосуды, расположенные
между артериолами и венулами и яв-
ляющиеся путями трансорганной цир-
куляции крови. Они выполняют тро-

фическую, обменную функции. Стенка капилляров состоит из одного
слоя эндотелиальных клеток, периваскулярной оболочки с пери-
цитами и нервными волокнами. Строение стенки тесно связано с
обслуживанием обмена веществ в органе. Диаметр капилляров не-
значительный и может колебаться в пределах от 4 до 50 мкм. Они

отличаются прямолинейностью хода. Их число в каждом органе
зависит от его функциональной нагрузки и интенсивности обмена
веществ в нем. Например, улошади на 1 мм2 насчитывается до
1350 капилляров, усобаки — до 2650. Особенно много капилляров

в железах, сером веществе мозга, в легких, меньше всего в су-
хожилиях и связках. В филогенезе капилляры возникли в результате
замены внесосудистой циркуляции внутрисосудистой.

В состоянии покоя органов функционируют далеко не все капил-
ляры,-а только 10% от общего числа. Часть капилляров находится
в резерве и включается в кровоток в случае функциональной
необходимости. Капилляры распространены повсюду, где есть со-
единительная ткань. Они отсутствуют в эпителиальной ткани и в
роговых ее производных, дентине и эмали зубов, роговице и хру-
сталике глаза, в суставном хряще. Широко анастомозируя между
собой, капилляры образуют сети, переходящие в посткапилляр.
Посткапилляр продолжается в венулу, сопровождающую артериолу.
Венулы образуют тонкие начальные отрезки венозного русла, сос-
тавляющие корни вен и переходящие в вены.

Вены — сосуды, по которым кровь течет к сердцу, стенки их
устроены по тому же плану, что и стенки артерий, но они тоньше,
в нцх меньше эластической и мышечной ткани, благодаря чему
пустые вены спадаются, просвет же артерии на поперечном разрезе
зияет.

Кровообращение начинается в тканях, где совершается обмен
веществ через стенки капилляров (кровеносных и лимфатических).
Микроциркуляция — движение крови и лимфы по микроскопическим
сосудам, расположенным в органах. Эта часть сосудистого русла
располагается между артериями и венами. Через микроциркуля-
торное русло происходит фильтрация плазмы в ткани организма.
Оно подразделяется на звенья: притока и распределения (артериола
и прекапилляр), обмена (капилляр), дренажно-депонирующее звено
(посткапилляр и венула). В стенке артериолы различают ицтйму,
медию и наружную соединительнотканную оболочку. Основным
критерием, определяющим прекапилляр, является отсутствие в стен-
ке эластических элементов. Им принадлежит важная роль в сопро-
тивлении кровотоку. В месте ответвления артериол капилляр окру-
жен гладкомышечными клетками, формирующими сфинктер. Пост-
капилляры построены аналогично прекапиллярам. Вместе с венулами
они первыми включаются в дренаж тканей, удаляют ядовитые
вещества, продукты метаболизма, регулируют равновесие между
объемами артериальной и венозной крови. Посткапилляры, сливаясь,
образуют собирательные венулы, в стенках которых уже появляются
мышечные клетки (миоциты). Посткапиллярами и венулами за-
канчивается микроциркуляторное русло. Венулы переходят в вены.

Кроме названных сосудов, анатомами нашей страны Доказана
принадлежность к микроциркуляторному руслу артериовенулярных
анастомозов, представляющих пути укороченного тока крови из
артериального в везнозное русло, минуя капилляр. Благодаря их
наличию терминальный кровоток делится на два пути движения
крови: транскапиллярный (через капилляры); юкстакапиллярный
(через артериовенулярные анастомозы). Благодаря последнему про-
исходят разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови
в органе.

Микроциркуляторное русло представляет не механическую сумму
различных сосудов, а сложный анатомо-физиологический комплекс,
обеспечивающий основной процесс организма — обмен веществ.
Строение микроциркуляторного русла различно в разных органах
и зависит от их морфофункционального состояния. Так, в печени
встречаются широкие капилляры — синусоиды, в которые поступает
артериальная и венозная кровь, в почках — артериальные капилляр-
ные клубочки, особые синусоиды — в костном мозгу.

Закономерности распределения сосудов в ор-
ганизме. Распределение сосудов в организме животных подчинено
определенным закономерностям. Они были изложены основопо-
ложником функциональной анатомии П. Ф. Лесгафтом (1837—1909)
в его книге «Основы теоретической анатомии».

1.	Общий план расположения главных сосудистых стволов со-
ответствует строению основных опорных скелетных частей орга-
низма: а) одноосевому расположению основного стержня тела (головы
и туловища); б) двусторонней симметрии; в) сегментации. Продоль-
ными сосудами являются аорта и ее продолжение — срединная
крестцовая и хвостовая артерии. Сегментарные сосуды присутствуют
там, где выражена метамерия (скелет и мускулатура туловища):
межреберные, поясничные, крестцовые артерии и вены. Наличие
одноименных правых и левых артерий в области стенок туловища
и конечностей является отражением двусторонней симметрии тела.

2.	Сосуды идут, как правило, совместно с нервными стволами,
образуя сосудисто-нервные пучки, заключенные в фасциальные
влагалища.

3.	Топография сосудов строго закономерна. Они проходят в
области туловища, головы и конечностей магистралями, т. е. крат-
чайшим путем. В этой связи на туловище крупные сосуды следуют
вентрально от позвоночного столба, на конечностях — на их медиаль-
ной поверхности, внутри угла сустава, как сторонах, наиболее
защищенных и менее травмируемых. Название магистрали соот-
ветствует тому участку тела и конечности, по которому они следуют.
Например, в области плеча проходят плечевая артерия и вена, в
области бедра — соответственно бедренная артерия и вена и т. д.

4.	Порядок отхождения сосудов к органам, их количество, диаметр
тесно связаны с функциональной активностью органов и эмбриональ-
ной закладкой. Так, первыми от аорты отходят правая и левая
венечные артерии, кровоснабжающие сердце, затем плечеголовной
ствол, посылающий кровь к голове, холке, шее, грудным конечно-
стям, последними сосудами, отходящими от аорты, являются парные
подвздошные артерии, кровоснабжающие тазовые конечности и орга-
ны тазовой полости. К внутренним органам сосуды подходят со
стороны, обращенной к источнику кровоснабжения, а в орган входят
через его ворота.

5.	Различают четыре типа ветвления артерий: рассыпной, маги-
стральный, дихотомический и концевой, которые обусловлены раз-
витием и функцией кровоснабжаемых органов. Рассыпной тип
характеризуется делением нисходящего сосуда на несколько мелких
ветвлений разного калибра (наподобие кроны дерева) — это сосуды
внутренних органов. При магистральном типе имеется основная
магистральная артерия и последовательно отходящие от нее ветви
(париетальные и висцеральные сосуды аорты). При дихотомическом
ветвлении один артериальный ствол делится вилкообразно на два
одинаковых стволика, чем достигается равномерное кровоснабжение
участка тела (деление легочного ствола). Концевой тип ветвления
отличается отсутствием анастомозов между ветвями соседних'артерий
(в мозге, сердце, легких, печени), такие сосуды часто закупориваются
тромбами (например при инсульте).

6.	Помимо магистралей в организме есть сосуды, сопровождающие
магистрали и обеспечивающие окольный ток крови в обход основного
пути (боковые коллатеральные сосуды). При выключении основной
магистрали благодаря наличию анастомозов за счет коллатерали
может быть компенсировано кровоснабжение органа или участка
тела. Большое количество коллатералей в области конечностей. Они
представляют практический интерес при оперативных вмешатель-
ствах. К числу коллатералей относятся и обходные сети. Они
находятся в области суставов и лежат на их разгибательной стороне.
Значение обходных сетей заключается в том, что при сгибании
суставов происходит сильное растяжение сосудов, что затрудняет
ток крови в них. В качестве противодействующего механизма в
таких участках и формируются сосудистые сети, получающие кровь
из разных источников, в результате чего при любом положении
сустава создаются благоприятные условия для тока крови, если не
из одного, то из другого сосуда.

7.	Боковые ветви магистралей образуют друг с другом соедине-
ния — анастомозы, которые являются важным компенсаторным при-
способлением для выравнивания кровяного давления, регуляции и
перераспределения тока крови и обеспечения кровоснабжения орга-
низма. Они присутствуют во всех участках и органах, отличающихся
значительной подвижностью. Анастомозы бывают между крупными,
средними и мелкими сосудами. Различают межсистемные артериаль-
ные анастомозы — соединения между ветвями разных артерий и
внутрисистемные анастомозы — между ветвями одной артерии. В
состав анастомозов входят также артериальные дуги, которые обра-
зуются между артериальными стволами, идущими к одному и тому
же органу (например, концевая дуга, образованная у лошади
внутри копытной кости между пальцевыми артериями, артериаль-
ные дуги между сосудами кишечника и др.), а также артериальные
сети — сплетения концевых ветвей сосудов (дорсальная сеть за-
пястья).

Имеют место также артериовенозные анастомозы (между ар-
териями и венами), а также артериовенулярные (шунты). Они
выступают в роли укороченного тока крови от артерий или артериол
до вен или венул, минуя микроциркуляторное или капиллярное
русло, т. е. участвуют в перераспределении, крови как в норме,
так и при перегрузках организма.

8.	Функциональная обусловленность архитектуры сосудистого
русла, строение его стенок находятся в прямой зависимости от
особенностей гемодинамики и связаны с экологической характери-
стикой животных.

Вопросы для самопроверки

I.	Каковы значение и функции сердечно-сосудистой системы?

2.	Каков анатомический состав сердечно-сосудистой системы?

3.	Каковы закономерности распределения сосудов в организме?

4.	Как называются сосуды, несущие кровь к сердцу и от сердца, и каковы
отличительные особенности их строения?

5.	Какие сосуды осуществляют обменную (трофическую) функцию и в чем
особенности их строения в связи с этим? Что они формируют в органе?

6.	Что такое анастомозы и коллатералям (особенности их строения, топографии
и значение)?
7.	Назовите круги кровообращения.

8.	Как осуществляется иннервация стенки сосуда?

9.	Назовите основные типы развития сосудистой системы в фило- и онтогенезе.
10. Каковы особенности кровообращения у плода?

СЕРДЦЕ

Сердце — сог (гр. cardia) — центральный орган сердечно-сосу-
дистой системы, продвигающий наподобие мотора кровь по сосудам.
Это мощный полый мускульный орган конусовидной формы, рас-
положенный в средостении грудной полости, в области от третьего
до шестого ребра.

На сердце различают расширенное основание — basis cordis,
направленное краниодорсально, и верхушку — apex cordis — кау-
довентрально. Кроме того, выделяют две поверхности — ушковую
(левую) — facies auricularis, предсердную (правую) — facies atrialis
и два края — правый желудочковый (краниальный) — margo ventri-
cularis*dexter — и левый желудочковый (каудальный) — magro vent-
ricularis sinister.

’ Сердце млекопитающих четырехкамерное, изнутри полностью
разделено межпредсердной и межжелудочковой перегородками на
две половины (правую и левую), каждая из которых состоит из
двух камер: предсердия — atrium cordis и желудочка — ventriculus
cordis. Предсердия и желудочки сообщаются между собой посредством
предсердно-желудочковых отверстий — ostia atrioventricularia, ко-
торые находятся на уровне венечного желоба — наружной границы
между предсердиями и желудочками.

Предсердия расположены в основании сердца, это тонкостенные
камеры, воспринимающие кровь из краниальной и каудальной полых
вен, которые впадают в правое предсердие, и из легочных вен,
несущих кровь в левое предсердие. Снаружи границей между пред-
сердиями и желудочками является венечный желоб — sulcus сого-
narius. Каждое предсердие имеет слепые выпячивания в виде ушек —
auricula atrii. Они охватывают со всех сторон1 выходящие из желу-
дочков на уровне предсердно-желудочковых отверстий аорту и ле-
гочной ствол. На внутренней поверхности предсердий и в области
ушек хорошо выражены гребешковые мышцы — mm. pectinati, ко-
торые способствуют наиболее полному выжиманию крови из этих
камер.

Желудочки составляют большую часть сердца. Их этих камер
кровь отгоняется в аорту (из левого желудочка) и легочный ствол
(из правого). Отверстия этих артерий находятся на уровне венечного
желоба. На внутренней поверхности желудочков имеют место мы-
шечные образования, обеспечивающие выталкивание из них крови
и получившие название сосковых мышц — mm. papillares. Они
являются остатками эмбриональной мышечной сети.
Рис, 295. Сердце коровы:

а — слева; б — справа; / — аорта; 2 —
плечеголовной ствол; 3 — легочный
ствол; 4 — артериальная связка; 5 — ле-
гочные вены; 6 — левое предсердие;
6' — правое предсердие; 7 — левая не-
парная вена; 8 — правое ушко; 9 — левое
ушко; 10 — правый желудочек; 11 — ле-
вый желудочек; 12 — субэпикардиаль-
ный жир; 13 — левая (паракональная);
13' — правая (подвенозная) продольные
межжелудочковые борозды; 14 — правая
нисходящая ветвь; 15 — линия прикреп-
ления перикарда; 16 — каудальная полая
вена; 17 — краниальная полая вена;

18 — верхушка сердца

Снаружи, с левой стороны сердца, между правым и левым
желудочками проходит левая продольная борозда, или паракональ-
ный межжелудочковый желоб, — sulcus interventricularis paraconalis,
справа — правая продольная борозда, или субсинуозный межжелу-
дочковый желоб, — sulcus interventricularis subsinuosus. Обе борозды
следуют в сторону верхушки сердца, но не достигают ее. Верхушка
сердца принадлежит левому желудочку. По бороздам следуют кро-
веносные сосуды сердца (рис. 295).

Правая половина сердца по характеру циркулирующей крови
является венозной. Она состоит из правого предсердия — atrium
dextrum и правого желудочка — ventriculus dexter. В правое пред-
сердие впадают одна напротив другой краниальная и каудальная
полые вены — vena cava cranialis et caudalis.

Они видны с правой поверхности сердца. На внутренней повер-
хности верхней части правого предсердия между устьями обеих
полых вен выступает межвенозный бугорок — tuberculum inter-
venosum. При сокращении предсердий он притягивает обе полые
вены друг к другу, образуя как бы перегородку между ними, в
результате чего устраняется сталкивание турбулентных потоков
крови из обоих сосудов. Устье краниальной полой вены расширено
и называется венозным синусом — sinus venarum cavarum, границей
между ними и правым ушком предсердия является пограничный
желоб — sulcus terminalis. Устье каудальной полой вены находится
на уровне венечного желоба, здесь в правое предсердие впадает
большая сердечная вена — vena cordis magna. Ее устье называется
венечным синусом — sinus coronarius. Из правого предсердия кровь
поступает в правый желудочек через правое предсердно-желудоч-
ковое отверстие. Из желудочка выходит легочный ствол — truncus
pulmonalis, который виден с левой-поверхности сердца на уровне
венечного желоба.

Левая половина сердца является артериальной. Она состоит из
левого предсердия — atrium sinistrum и левого желудочка — vent-
riculus sinister, сообщающихся между собой посредством левого
предсердно-желудочкового отверстия.

В левое предсердие впадают легочные вены — venae pulmonales
(у разных животных их от 5 до 7). Из левого желудочка выходит
самая крупная артерия организма — аорта, устье ее расположено
на уровне венечного желоба между двумя предсердно-желудочковыми
отверстиями, она лежит позади ствола легочных артерий, если
рассматривать этот сосуд с левой поверхности сердца.

В устьях аорты, легочного ствола и двух предсердно-желудоч-
ковых отверстий расположены фиброзные кольца, являющиеся их
остовом. Кольца с возрастом животных могут охрящевать. В толще
их у зрелого к р у п н о го рогатого скота расположены правая
и левая сердечные кости — ossa cordis. Фиброзные кольца пред-
ставляют как бы скелет сердца, на котором находят опору мышцы
сердца и его клапанный аппарат.

Основная функция сердца: обеспечение непрерывного тока крови
в сосудах кругов кровообращения. При этом кровь в сердце продвига-
ется только в одном направлении — из предсердий в желудочки, а
из них — в крупные артериальные сосуды. Это обеспечивают специ-
альные клапаны и ритмические сокращения мышц сердца (сначала
предсердий, затем желудочков).

Клапанный аппарат состоит из атриовентрикулярных и полу-
лунных клапанов. Первые находятся в области предсердно-желу-
дочковых отверстий (рис. 296). Они образованы складками эндокарда,
расположенными по краю отверстия, сухожильными струнами и
сосковыми мышцами. Так, правое предсердно-желудочковое от-
верстие закрывает трехстворчатый клапан — valva atrioventricularis
dextra seu valva tricuspedalis, который прикрепляется 6—10 су-
хожильными струнами — chordae tendineae к сосковым мышцам —
musculi papillares правого желудочка.

Левое атриовентрикулярное отверстие закрывает двухстворчатый
(митральный) клапан — valva atrioventricularis sinistra sea valva
bicuspidalis (mitralis). Он имеет 6—8 сухожильных струн и прикреп-
ляется к двум сосковым мышцам левого желудочка. При сокращении
(систоле) предсердий за счет давления крови створки приподнима-
ются и устанавливаются в плоскости одноименных отверстий. Су-
хожильные струны и сосковые мышцы при этом препятствуют
выворачиванию их в полость предсердий. Таким образом отверстия
прочно закрываются створками, это способствует току крови только
в артериальные сосуды и препятствует обратному току в предсердия.

Полулунные, или кармашковые, клапаны — valvulae semilunaris
находятся в основании двух крупных артериальных сосудов, выхо-
дящих из желудочков, — аорты и легочного ствола. Они имеют по
три складки (кармашка) в своем основании, которые обращены в
просвет сосудов. Функция этих клапанов заключается в том, что
Рис. 296. Клапанный аппарат сердца лошади:

а — правый желудочек; б — левый желудочек;. / — аорта; 2 — правый полулунный
клапан; 3 — легочный ствол; 4 — правый атриовентрикулярный (трехстворчатый)
клапан; 5 — сухожильные струны; 6 — левое предсердие; 6' — межпредсердная пере-
городка; 7 — положение сердечных хрящей; 8, 9, 9' — сосковые мускулы; /0 —
правый желудочек; //—левый желудочек; 12 — межжелудочковая перегородка;
13 — мышечные перекладины; 14 — отверстия легочных вен; /5 — левый
атриовентрикулярный (двухстворчатый) клапан; 16 — каудальная полая вена; 17 —
краниальная полая вена

после диастолы (расслабления) желудочков кровь из аорты и
легочного ствола под большим давлением устремляется назад к
сердцу, клапаны, соприкасаясь своими краями, закрывают вход
в желудочки.

Стенка сердца состоит из трех оболочек (слоев): эндокарда,
миокарда, эпикарда.

Эндокард — endocardium выстилает полость сердца изнутри, он
состоит из фиброзной оболочки, покрытой эндотелием, переходящим
в эндотелий сосудов.

Миокард — myocardium — сердечная.мышца, построена из осо-
бой сердечной исчерченной мышечной ткани, которая отличается
от скелетной наличием между отдельными мышечными волокнами
вставочных перекладин. В области предсердий выделено два мы-
шечных слоя: наружный и глубокий. При этом наружный слой,
общий для обоих предсердий, и имеет поперечную (по отношению
к сердцу) ориентацию мышечных волокон; глубокий слой харак-
теризуется продольным направлением мышечных волокон. Стенки
левого (толстостенного) и правого (тонкостенного) желудочков имеют
пять пластов мышечных пучков: поверхностный и внутренний с
косопродольным направлением, далее вторые — более глубокие на-
ружный и внутренний — имеют ход мышечных волокон в виде
восьмерки и, наконец, самый глубокий слой — также в виде вось-
мерки. На внутренней поверхности желудочка (особенно правого)
находятся мускульные перекладины, кроме того, через полости этих
камер проходят поперечные мышцы сердца, они следуют от меж-
желудочковой перегородки к стенкам желудочков и являются остат-
ками эмбриональной мышечной сети. Такая архитектоника мышеч-
ных пучков, а также наличие общих мышечных пластов в пред-
сердиях и желудочках лежат в основе их синхронных сокращений
(систола) и расслаблений (диастола).

Функции сердца строго ритмичны: вначале сокращаются пред-
сердия, затем желудочки, далее наступает пауза и все повторяется
сначала. Такая согласованность в работе сердечных камер достигается
при помощи нервно-мышечной системы, которая заложена преиму-
щественно в миокарде (рис. 297). В ее состав входит синоатриальный
узел — nodus sihuatrialis, расположенный непосредственно под эпи-
кардом в области пограничной борозды между правым сердечным
ушком и краниальной полой веной.

Второй — предсердно-желудочковый, или атриовентрикулярный
узел — nodus atrioventricularis, находится в межпредсердной пере-
городке около венечного синуса (устье большой сердечной вены),
от него отделяется антриовентрикулярный пучок (пучок Гисса) —
fasciculus atrioventricularis, который над перегородкой желудочков
делится на правую и левую ножки. Они проходят по межжелудоч-
ковой перегородке, далее по мышечным перекладинам и поперечным
мышцам сердца и достигают миокарда стенки желудочка.

Нервные (ганглиозные) клетки системы, проводящей возбуж-
дение, вблизи синоатриального узла формируют синусный ганглий,
а рядом с атриовентрикулярным узлом — предсердный ганглий,
которые соединены между собой волокнами и образуют парасим-
патическое интрамуральное нервное сплетение; здесь заканчиваются
преганглионарные волокна блуждающего нерва.

Эпикард — epicardium — наружная серозная оболочка сердца,
является висцеральным листком серозного перикарда. Сердце за-
ключено в околосердечную сумку, которая изолирует его от плев-
ральных полостей, фиксирует орган в определенном положении и
создает оптимальные условия для функционирования (рис. 298).

Эпикард состоит из среднего фиброзного листа — pericardium
fibrosum, который является производным внутригрудной фасции,
поднимающейся с обеих сторон грудины и по ходу окутывающей
сердце. За счет этого листка образуются грудинно-перикардиальная
и диафрагмально-перикардиальная связки — ligg. sternopericardia-
cum et phrenicipericardiacum. Снаружи справа и слева фиброзный
лист покрыт средостенными листками плевры, которые называются
Рис. 297. Схема нервно-мышечной систе-
мы сердца (ио Gotterchick, 1955):

/ — краниальная полая вена; 2 — сино-
атриальный узел; 3 — атриовентрику-
лярный узел; 4 — атриовентрикулярный
пучок (ствол); 5 — правая и 6 — левая
ножки атриовентрикулярного пучка;
7 — каудальная полая вена; 5 — правые
и 8' — левые симпатические нервы; 9,
9' — парасимпатические (вагус) нервы;
10 — поперечные мышцы сердца

Рис. 298. Схема строения сердечной со-
рочки:

1 — аорта; Г — ствол легочных артерий;
2 — правое сердечное ушко; 3 — эпи-
кард; 4 — серозный перикард; 5 — фиб-
розный перикард; 6 — перикардиальная
плевра; 7 — стенка желудочков; 8 — ре-
берная плевра; 9 — внутригрудная фас-
ция; 10 — грудная стенка; 11— полая
вена; 12 — переход париетального листка
перикарда в эпикард; 13 — полость пери-
карда; 14 — грудинно-перикардиальная
связка

перикардиальной плеврой — pleura pericardiaca. С внутренней сто-
роны фиброзный лист покрыт серозной оболочкой, или серозным
перикардом, — pericardium serosum, который в области4 основания
сердца переходит в наружную серозную оболочку сердца, или эпикард.
Между серозной оболочкой перикарда, который, по сути дела, является
его париетальным листком, и эпикардом — висцеральным листком
серозного перикарда находится щелевидная полость перикарда —
cavum pericardii с небольшим количеством серозной жидкости.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Сердце
кровоснабжается правой и левой венечными (коронарными) ар-
териями. Венозная кровь из сердца выносится также большой средней
и малой сердечными венами. Правая и левая венечные артерии —
аа. coronaria dextra et sinistra выходят из аорты в области ее
полулунных клапанов. Правая венечная артерия направляется в
правый продольный субсинуозный межжелудочковый желоб как
нисходящая субсинуозная межжелудочковая ветвь. Левая венечная
артерия отдает в левую продольную борозду или паракональный
межжелудочковый желоб паракональную межжелудочковую ветвь,
которая анастомозирует с правой венечной артерией.

Большая сердечная вена — v. cordis magna соответствует левой
венечной артерии, а из субсинуозного желоба в нее впадает средняя
сердечная вена — v. cordis media.

Малые сердечные вены — w. cordis minimae (в количестве 4—5)
выносят кровь из стенок правого желудочка.

У лошадей и свиней обе венечные артерии развиты в
одинаковой степени. У крупного рогатого скота более
развита левая венечная артерия, она отдает на заднюю поверхность
сердца нисходящие ветви: правую, левую и добавочную. У собак
в большей степени развита правая венечная артерия. У пушных
зверей (соболя, норки, лисицы, песца) сердце имеет левовенечный
тип васкуляризации, так как левая венечная артерия обеспечивает
кровью наибольшую часть сердца.

Сердце получает двойную афферентную иннервацию: симпатиче-
скую и парасимпатическую. Симпатические нервы идут от боковых
рогов грудопоясничного отдела спинного мозга через звездчатый
ганглий, из которого выходят сердечные ветви — rami cordiaci.
Парасимпатическая иннервация осуществляется от продолговатого
мозга по - блуждающему нерву, который посылает ветви в интра-
муральное сплетение, проводящее возбуждение в сердечную мышцу.

Топография сердца. Сердце удомашних животных
размещено в грудной полости, в средостении, впереди диафрагмы,
в собственной серозной полости. Основание его лежит на высоте
середины первого ребра, верхушка — в области 5—6 межреберного
пространства вблизи грудной кости, в связи с этим верхушка сердца
наиболее доступна для клинического исследования. Передний контур
сердца достигает плоскости третьего ребра, а задний — шестого ребра;
3/5 сердца находится слева от срединной плоскости. Положение сердца
косовертикальное, а у пушных зверей —горизонтальное.

Видовые особенности сердца.

Улошадей сердце округло-конусовидной формы. Его верхушка
находится против стернального конца шестого левого ребра. В стенку
правого предсердия впадает правая непарная вена — v. azygos dextra.
Левая непарная вена отсутствует.

У крупного рогатого скота по внешней форме сердце
более удлиненное, чем улошадей,с ярко выраженной заостренной
верхушкой. На каудальной поверхности сердца ясно выступает
третья продольная добавочная борозда — sulcus longitudinalis acces-
sorius. В заднюю стенку правого предсердия открывается левая
непарная вена — v. azygos sinistra. Фиброзный скелет сердца за-
ключает в себе две сердечные косточки, расположенные в области
аортального отверстия.
У с в и н ь и сердце по форме занимает промежуточное положение
между сердцем лошадей и крупного рогатого скота. В правое пред-
сердие, как и у крупного рогатого скота, вблизи каудальной полой
вены впадает левая непарная вена. Легочных вен только две.
Трехстворчатый клапан имеет незначительную четвертую створку.

У собак сердце более округлое, чем у других животных.
Верхушка притуплена, на ней ясно выступает образованный мышеч-
ными волокнами завиток. В синус краниальной полой вены, как и у
лошадей, впадает правая непарная вена. Двухстворчатый клапан имеет
слабую третью, трехстворчатый — слабую четвертую створки.

Величина сердца зависит от вида, возраста животного, его пола,
упитанности и интенсивности мышечной работы. У плода относитель-
ная масса сердца к массе тела больше, чем у новорожденного. Это
связано с большой функциональной нагрузкой органа в связи с
прохождением крови через капилляры (тела и плаценты) дважды.
Масса сердца у самцов превалирует над таковой у самок. При
усиленной физической нагрузке масса сердца возрастает. Так, у
активно двигающихся бычков относительная масса сердца на 15%
превосходит таковую у животных, находящихся в условиях гипо-
кинезии.

Вопросы для самопроверки

1.	Сколько камер имеет сердце млекопитающего и как они называются?

2.	В какие камеры сердца кровь по сосудам только впадает? Как называются
эти сосуды?

3.	Как называются камеры сердца, из которых кровь по сосудам только выходит?
Назовите эти сосуды.

4.	В устьях каких сосудов сердца имеются клапаны?

5.	Где расположен скелет сердца? Его особенности у некоторых домашних
животных.

6.	Посредством каких отверстий сообщается предсердие с желудочком?

7.	Где расположен митральный клапан и какие структурные компоненты входят
в его состав?

8.	Назовите слои сердца и сердечной сорочки.

9.	Где находится проводящая система сердца и что входит в ее состав?

10.	Как осуществляются иннервация и кровоснабжение сердца?

11.	Расскажите о топографии сердца и его видовых особенностях.

АРТЕРИИ БОЛЬШОГО КРУГА
КРОВООБРАЩЕНИЯ

Основным магистральным сосудом, кровоснабжающим тело жи-
вотного, является аорта — aorta, которая располагается вентрально
с левой стороны позвоночного столба. На своем пути от места
выхода из левого желудочка сердца до шестого грудного позвонка
она образует дугу аорты — arcus aortae, далее аорта плотно прилежит
к левой стороне позвоночного столба, следует до аортального отвер-
стия диафрагмы — hiatus aorticus. Этот отрезок называется грудной
аортой aorta thoracica. Позади диафрагмы аорта проходит в брюш-
ной полости и до отхождения от нее подвздошных артерий получает
название брюшной аорты — aorta abdomihalis. После ответвления
подвздошных артерий в области крестца аорта продолжается как
срединная крестцовая артерия — a. sacralis mediana, а в области
хвоста — как срединная хвостовая артерия — a. caudalis mediana.
Таким образом, аорта на своем пути следования подразделяется на
три крупных отрезка: дугу аорты, грудную и брюшную аорту.
Каждая из них отдает париетальные сосуды, снабжающие кровью
мышцы тела, и висцеральные сосуды, питающие внутренние органы,
расположенные в грудной, брюшной и частично тазовой полостях.

ДУГА АОРТЫ

Аорта, выйдя из левого желудочка сердца позади легочного
ствола, формирует расширение — луковицу аорты — bulbus aortae.

Ее стенки вместе с полулунным клапаном образуют синус
аорты — sinus aortae. Из него берут начало правая и левая венечные
(коронарные) артерии — аа. coronaria dextra et sinistra, которые
снабжают кровью стенки сердца. От луковицы аорта поднимается
дорсально к позвоночнику и делает дугу до шестого грудного
позвонка. В полости перикарда дуга аорты соединяется с легочным
стволом артериальной связкой. При выходе из полости перикарда
от дуги аорты отходит краниально плечеголовной ствол (у лоша-
дей, жвачных). У свиней и собак от дуги аорты отходит

Рис. 299. Дуга аорты и ее ветви у коровы (I), лошади (П), свиньи (ПО, собаки (IV):
/ — аорта; 2 — подключичная артерия; 3 — позвоночная артерия; 4 — реберно-шей-
ный ствол; 5 — глубокая шейная артерия; 6 — дорсальная лопаточная артерия; 7 —
поверхностная шейная артерия; 8 — нисходящая ветвь поверхностной шейной ар-
терии; 9 — ветвь для дельтовидной мышцы; /0 — внутренняя грудная артерия; 11 —
наружная грудная артерия; 12 — общие сонные артерии; 13 — ствол сонных артерий;
34, 14' — плечеголовной ствол; 15 — подмышечные артерии; 16 — артерия первого
ребра
плечеголовная артерия и левая подключичная артерия, которые, как
и плечеголовной ствол, снабжают кровью холку, шею, голову, грудные
конечности и вентральную стенку грудной клетки (рис. 299).

ПЛЕЧЕГОЛОВНОЙ СТВОЛ

Плечеголовной ствол — truncus brachiocephalicus у крупного
рогатого скота и лошадей отходит от дуги аорты. Он
короткий и делится на левую подключичную артерию, несущую
кровь в левую сторону холки, шеи, и левую грудную конечность
' и плечеголовную артерию, которая кровоснабжает голову, правую
сторону холки, шеи и правую грудную конечность.

От плечеголовной артерии — a. brachiocephalica отходит общий
ствол сонных артерий — truncus bicaroticus, направляющий кровь
к голове. У лошадей от нее, как и от левой подключичной
артерии, отходят позвоночная, реберно-шейная и глубокая шейя&г
артерия. После этого плечеголовная артерия переходит в правую
подключичную артерию. Обе подключичные артерии посылают кровь
в правую и левую половины холки и шеи. У свиней и собак
плечеголовной ствол отсутствует. У них от дуги аорты отходит
плечеголовная артерия для кровоснабжения головы, правой половины
шеи и правой грудной конечности и левая подключичная артерия.
Плечеголовная артерия у свиней отдает короткий ствол сонных
артерий, а у собак обе общие сонные артерии отходят от плече-
головной артерии, после чего она продолжается как правая подк-
лючичная артерия. Порядок отхождения сосудов от подключичных
артерий имеет характерные видовые отличия. Каждая подключичная
артерия (правая и левая) по выходе из грудной полости огибает
первое ребро и переходит в правую и левую подмышечные артерии,
посылающие кровь в грудные конечности.

От правой и левой подключичных артерий отходят следующие
сосуды.

/ Реберно-шейный ствол — truncus costocervicalis (рис. 300) кро-
воснабжает мышцы холки и шеи, отходит совместно с глубокой
шейной и позвоночной артериями (жвачные, светкьи) либо
вместе с глубокой шейной артерией (плотоядные). У лошадей
реберно-шейный ствол является самостоятельной ветвью, идущей
от левой подключичной или плечеголовной артерии.

Л Глубокая шейная артерия — a. cervicalis profunda разветвляется
в мышцах холки и шеи, затем направляется краниально и над
осевым позвонком анастомозирует с затылочной и позвоночной
артериями, образуя на шее вторую коллатераль. Только улошадей
она отходит слева от левой подключичной, а справа — от плечего-
ловной артерий. У крупного рогатого скота, свиней и
собак она является ветвью правого и левого реберно-шейных
стволов.
Рис. 300. Артерии шеи: коровы (I), лошади (II):

1 — аорта; 2 — подключичная артерия; 3 — позвоночная артерия; 4 — позвоночно-
шейный ствол; 5 — глубокая шейная артерия; 6 — реберно-шейный ствол; 7 —
дорсальная лопаточная артерия; 8 — передняя и дорсальная межреберные артерии;
9— поверхностная шейная артерия; 10 — поперечная лопаточная артерия; 11—
нисходящая ветвь; 12 — ветвь дельтовидной мышцы; 13 — внутренняя грудная ар-
терия; 14 — мускульно-диафрагмальная артерия; 15 — краниальная надчревная ар-
терия; /6 — наружная грудная артерия; 17 — общая сонная артерия; 18 — плече-
головной ствол; 19— подмышечная артерия; 20— затылочная артерия; 21 — кра-
ниальная щитовидная артерия; 22 — краниальная полая вена

20

^Позвоночная артерия — a. vertebralis парная, следует краниаль-
но в поперечном канале шейных позвонков вплоть до атланта и
отдает на пути следования мышечные ветви, спинно-мозговые ар-
терии в спинной мозг, и далее она выходит через крыловое отверстие
атланта и анастомозирует с затылочной артерией, образуя крупную
коллатераль на шее.

У крупного рогатого скота и свиней позвоночная
артерия отходит совместно с реберно-шейным стволом и глубокой
шейной артерией, у лошадей—от плечеголовной или левой
подключичной артерии, у плотоядных является первым сосудом,
отходящим от подключичных артерий.

Поверхностная шейная артерия (плечешейный ствол) — а. сег-
vicalis superficialis посылает веточки для мышц области подгрудка
и входа в грудную полость, а также для шейных частей тра-
пециевидной и ромбовидной мышц. У свиней от правой повер-
хностной шейной артерии отходит щитовидно-шейный ствол, раз-
деляющийся на две ветви: правую поверхностную щитовидную и
правую каудальную щитовидную артерии, направляющиеся к щито-
видной железе.

Внутренняя грудная артерия — a. thoracica interna отходит от
подключичных артерий близ каудального края первого ребра, следует
556
каудально по внутренней поверхности грудины и реберных хрящей,
погружаясь под поперечную грудную мышцу, доходит до шестого-
седьмого ребра, отдает средостенные ветви и вентральные межре-
берные ветви. Ее конечным сосудом является мышечно-диафраг-
мальная артерия, разветвляющаяся в зубцах реберной части диаф-
рагмы, после чего внхгренняя грудная артерия продолжается как
краниальная надчревная артерия — a. epigastrica cranialis, которая
кровоснабжает мышцы брюшной стенки, а у плотоядных и
свиней еще молочную железу. На середине брюшной стенке
краниальная надчревная артерия анастомозирует с каудальной над-
чревной, отходящей от наружной срамной артерии.

Наружная грудная артерия — a. thoracica externa — сравнитель-
но слабо развита. Она огибает первое ребро и разветвляется в
глубокой грудной мышце, развита относительно слабо.

Отдав вышеназванные сосуды, правая и левая подключичные
артерии переходят в подмышечные, которые являются основными
источниками кровоснабжения грудных конечностей.

АРТЕРИИ ГОЛОВЫ

Основная артериальная магистраль, снабжающая кровью голо-
ву,— общий ствол сонных артерий (у собак —правая и левая
общие сонные), которые отходят от плечеголовного ствола. Парная
общая сонная артерия — a. carotis communis (рис. 301) следует в
каудальной половине шеи вдоль вентролатерального края трахеи,
а в краниальной половине шеи — вдоль дорсального края трахеи.
Латерально артерия покрыта плечеголовной и плечеподъязычной
мышцами, ими она отделена от наружной яремной вены — v.
jugularis externa. Дорсально от общей сонной артерии проходит
общий ствол блуждающего и симпатического нервов — truncus
vagosympathiqus и внутренняя яремная вена — v. jugularis interna
(у крупного .рогатого скота и собак). В краниальной
половине шеи вентрально от общей сонной артерии идет по трахее
возвратный нерв — n. laryngeus recurrens. Общая сонная артерия
на своем пути кровоснабжает близлежащие органы — мышцы шеи,
пищевод и трахею, отдает также более крупные ветви: каудальную
околоушную, краниальную щитовидную, гортанную, внутреннюю
сонную артерии и переходит в наружную сонную артерию.

Ветви околоушной железы (каудальная околоушная артерия) —
rami parotidei есть только у лошади. Они кровоснабжают шейный
конец околоушной слюнной железы.

Краниальная щитовидная артерия — a. thyroidea cranialis кро-
воснабжает щитовидную железу и отдает в мышцы глотки восхо-
дящую глоточную артерию — a. pharyngea ascendens. Укрупного
рогатого скота и л о ш а д'е й краниальная щитовидная артерия
переходит в гортанную артерию.
Рис. 301. Артерии головы коровы <1)> лошади (II), овцы (III), собаки (IV):

/ — общая сонная артерия; 2 — каудальная, 3 — краниальная щитовидные артерии;
4 — восходящая глоточная артерия; Л — нисходящая ветвь позвоночной артерии;
6 — краниальная гортанная артерия; 7 — внутренняя сонная артерия; 8 — затылочная
артерия; 9 — анастомотическая ветвь к затылочной артерии; /0 — мыщелковая ар-
терия; // — каудальная оболочечная артерия; 12 — железистая артерия; 13 — на-
ружная сонная артерия; 14 — артерия подчелюстной слюнной железы; 15 — языч-
но-лицевой ствол; /6 — глубокая щечная артерия; 17 — язычная артерия; 18 —
подъязычная артерия; /9 — лицевая артерия; 20 — нижние губные артерии; 21 —
артерия угла глаза; 22 — артерия верхней губы; 23 — боковая артерия носа; 24 —
дорсальная артерия носа; 25 — жевательная артерия; 26 — большая ушная артерия;
27 — глубокая ушная артерия; 28 — латеральная ушная артерия; 29 — средняя ушная
артерия; 30 — передняя ушная артерия; 31 — поверхностная височная артерия; 32 —
артерия рога; 33 — поперечная лицевая артерия; 34 — наружная сонная артерия;
35 — верхнечелюстная артерия; 36 — подбородочная артерия; 37 — средняя оболо-
чечная артерия; 38 — глубокая височная артерия; 39 — наружная глазничная артерия;
40 — наружная решетчатая артерия; 41 — надглазничная артерия; 42 — щечная ар-
терия; 43 — каудальная ушная артерия; 44 — подглазничная артерия; 45-— верхняя
резцовая артерия

Гортанная артерия — a. laryngea через вырезку щитовидного
хряща гортани проходит в слизистую оболочку гортани, посылая
при этом ветви в мышцы глотки и гортани* У жвачных и
лошадей гортанная артерия является продолжением краниальной
щитовидной артерии. Вблизи атлантозатылочного сустава общая
сонная артерия (улошадей исобак) отдает внутреннюю сонную
артерию и получает название наружной сонной артерии.
Внутренняя сонная артерия — a. carotis interna направляется
через рваное отверстие — foramen lacerum (улошадей исобак)
в полость черепа для кровоснабжения головного мозга. У крупного
рогатого скота и свиней она является ветвью затылочной
артерии, кроме того, у крупного рогатого скота как са-
мостоятельная присутствует только у плодов и молодых (до 6 мес)
животных (Б. П. Шевченко, 1989). С возрастом она запустевает и
сохраняется в виде соединительнотканного тяжа, отходящего от
затылочной артерии. Внутренняя сонная артерия в черепной полости
разветвляется на более мелкие сосуды, кровоснабжающие головной
мозг (см. Головной мозг).

Наружная сонная артерия — a. carotis externa — непосредствен-
ное продолжение общей сонной артерии после ответвления от нее
внутренней сонной (у лошадей и собак), или затылочной,
артерии. Она проходит по каудальному краю нижней, челюсти,
лежит под околоушной слюнной железой, поднимается дорсально
до челюстного сустава и, отдав артерии для органов ротовой полости,
слюнных желез, жевательной мышцы и лица, переходит в верхне-
челюстную артерию. От наружной сонной артерии отходят следу-
ющие артерии.

1.	Затылочная артерия — a. occipitalis. Она направляется в кры-
ловую ямку атланта, выходит через его крыловое отверстие и
разветвляется в мышцах атлантозатылочного и атлантоосевого су-
ставов. Здесь она анастомозирует также с ветвями подключичной
(позвоночной и глубокой шейной артериями), образуя коллатераль
в области шеи. От затылочной артерии отходят: мыщелковая ар-
терия — a. condylaris, которая через подъязычное отверстие на-
правляется в черепную полость; каудальная оболочечная артерия —
a. meningea caudalis через височный ход вступает в черепную
полость и вместе с мыщелковой и ветвями позвоночной принимает
участие в образовании каудальной эпидуральной чудесной со-
судистой сети — rete mirabile epidurale caudale, которая анасто-
мозирует с краниальной эпидуральной чудесной сетью, образованной
ветвями внутренней сонной артерии.

У жвачных от затылочной артерии отходят: восходящая
нёбная артерия — a. palatina ascendens для мышц глотки и нёбной
занавески; средняя оболочечная артерия — a. meningea* media для
оболочек головного мозга; затылочная ветвь — ramus occipitalis кро-
воснабжает короткие разгибатели головы. В то же время необходимо
подчеркнуть, что у жвачных затылочная артерия слабо развита,
область ее ветвления обслуживают ветви позвоночной артерии. У
лошадей затылочная артерия в самом начале отдает железистую
ветвь для околоушной слюнной железы. У свиней вместе с
мыщелковой артерией отходит шилососцевидная артерия — а.
stylomastoidea, которая через шилососцевидное отверстие следует в
лицевой канал. У собак от каудальной оболочечной артерии
отходит каудальная барабанная артерия — a. thympanica caudalis
для кровоснабжения барабанной полости среднего уха. Кроме того,
от затылочной артерии у плотоядных ответвляется краниальная
гортанная артерия — a. laryngea cranialis для кровоснабжения
глотки, гортани и восходящая глоточная артерия — a. pharyngea
ascendens, питающая мягкое нёбо и глотку.

2.	Язычная артерия — a. lingualis. Отходит от вентрального угла
наружной сонной артерии. У крупного рогатого скота и
лошадей она отходит общим стволом с лицевой артерией, образуя
язычно-лицевой ствол — truncus linguofacialis (наружная челюстная
артерия), и проходит первоначально по медиальной поверхности
собственной язычной мышцы, затем следует к верхушке языка по
наружному краю подбородочно-подъязычной мышцы как глубокая
артерия языка — a. profunda linguae. На пути следования язычная
артерия отдает сосудистые ветви в нижнечелюстную слюнную же-
лезу — rr. glandulares, а также в окружающие ткани подъязычного
аппарата — rr. perihyoidei.

Ужвачных исвиней от язычной артерии кроме перечислен-
ных сосудов отходит подъязычная артерия — a. sublingualis, а от
нее у.мелкого рогатого скота —еще подбородочная ар-
терия — a. submentalis, кровоснабжающая область подбородка.

Язычная артерия, отдав ветви для языка и подъязычного аппа-
рата, переходит в лицевую артерию (отсутствует у овец и коз),
которая огибает сосудистую, вырезку нижней челюсти (здесь у
крупного рогатого скота илошадей прощупывают пульс)
и выходит на поверхность лицевого отдела головы.

3.	Лицевая артерия — a. facialis следует по медиальной повер-
хности крыловидной мышцы, ?атем выходит на латеральную повер-
хность, поднимается вдоль дорсального края большой жевательной
мышцы до поднимателя верхней губы и делится на свои конечные
ветви. На этом пути от лицевой артерии отходят: железистая
ветвь — г. glandularis — для нижнечелюстной слюнной железы и
подъязычная артерия — a. sublingualis — для кровоснабжения под-
бородочно-подъязычной мышцы. У жвачных и свиней подъя-
зычная артерия отходит от язычной. Далее лицевая артерия отдает
нижнюю губную артерию — a. labialis interior, верхнюю губную
артерию — a. labialis superior, от которой отходит артерия угла
рта — a. angularis oris и анастомотическая ветвь к подглазничной
артерии — г. anastomoticus a. infraorbitali. После ответвления артерии
для верхней губы лицевая артерия разделяется на переднюю боковую
артерию носа — a. lateralis nasi rostralis и артерию угла глаза —
a. angularis oculi. Вблизи сосудистой вырезки на медиальной повер-
хности нижней челюсти лицевая артерия отдает глоточную ветвь —
г. pharyngeus (у лошадей и свиней),, а на ее латеральной
поверхности — ветвь в жевательную мышцу (ужвачных ило-
шадей).
Отдав язычно-лицевой ствол, наружная сонная артерия круто
поворачивает вверх и следует до челюстного сустава, где пово-
рачивает краниально. На этом отрезке от нее ответвляются следу-
ющие сосуды.

4.	Каудальная ушная артерия — a. auricularis caudalis. Отдает
сосудистую ветвь для околоушной слюнной железы — г. parotideus,
которая проникает под железу на заднюю поверхность ушной
раковины и делится на конечные ветви: затылочную ветвь —
г. occipitalis — для области затылка; латеральную, среднюю и меди-
альную ушные артерии — a. auricuiares lateralis, medius et medialis,
которые соединяются на вершине ушной раковины. У жвачных
каудальная ушная артерия делится на латеральную, среднюю, ла-
теральную и медиальную средние ушные артерии, а медиальная
ушная артерия отходит от поверхностной височной артерии.

Каудальная ушная артерия отдает шилососцевидную артерию —
a. stylomastoidea, следующую через одноименное отверстие в лицевой
канал каменистой кости. У лошадей этот сосуд отделяется от
глубокой ушной артерии и сам отдает каудальную барабанную
артерию — a. tympanica caudalisдля слизистой оболочки бара-
банной полости среднего уха. Далее каудальная ушная артерия
отдает ветви для околоушной слюнной железы — г. parotidei, гру-
дино-ключично-сосцевидной мышцы — г. sternocleidomastoideus и
глубокую ушную артерию — a. auricularis profunda — для глубоких
мышц наружного уха.

5.	Ветвь большой жевательной мышцы — г. massetericus. Отде-
ляется от латеральной поверхности наружной сонной артерии и
направляется в толщу жевательной мышцы.

6.	Общий ствол поверхностной височной артерии — a. temporalis
superficialis. Отходит от наружной сонной артерии позади челюстного
сустава и направляется краниально в височную область. Она отдает
поперечную артерию лица — a. transversa faciei и направляется в
височную ямку.

От поверхностной височной артерии отходят: ростральная ушная
артерия — a. auricularis rostralis — для ушной раковины (у жвач-
ных от нее отходят оболочечная ветвь — г. meningeus и медиальная
ушная артерия — г. auricularis medialis), а также латеральная ар-
терия верхнего и нижнего века — аа. palpebrales laterales superior
et inferior. У собаки эти артерии отходят от поперечной артерии
лица. У жвачных от поверхностной височной артерии кроме
вышеперечисленных отходят роговая артерия — a. cornualis, которая
делится на две артерии, охватывающие с латеральной и медиальной
поверхностей основание рога, а также слезная ветвь — г. lacrima-
lis — к слезной железе.

7.	Поперечная артерия лица — a. transversa faciei. Простирается
вдоль нижнего края скуловой дуги и разветвляется в жевательной
мышце. У мелкого рогатого скота эта артерия сильно
развита и компенсирует отсутствующую лицевую артерию, крово-
снабжая лицевой отдел головы.

Отдав общий ствол поверхностной височной и поперечной артерии
лица, наружная сонная артерия переходит в верхнечелюстную
(внутреннюю челюстную) артерию — a. maxiilaris, которая следует
под челюстным суставом к основанию черепа до крылонёбной ямки
(у лошадей и собак проходит в крыловом канале). От верх-
нечелюстной артерии отходят: а) средняя оболочечная артерия —
a. meningea media проходит через рваное отверстие (у собак через
овальное отверстие) и разветвляется в твердой мозговой оболочке.
У жвачных отсутствует; б) глубокая височная каудальная ар-
терия— a. temporalis profunda caudalis. У жвачных отходит
между нижней альвеолярной и крыловидной артериями, у свиней
и собак —между средней мозговой и крыловидной, у лоша-
дей — непосредственно перед вступлением верхней челюстной ар-
терии в крыловой канал. Глубокая височная каудальная артерия
кровоснабжает глубокую височную мышцу и анастомозирует с вет-
вями поверхностной височной артерии. У жвачных, сИней и
собак она отдает также ветви в жевательную мышцу; в) кры-
ловидные ветви — гг. pterygoidei разветвляются в крыловидных
мышцах; г) нижняя альвеолярная артерия — a. alveolaris inferior
проходит в нижнечелюстном канале совместно с одноименными
артерией и веной, кровоснабжает зубы, выходит из канала через
подбородочное отверстие и разветвляется в подбородочной области;
д) щечная артерия — a. buccalis идет в сопровождении одноименного
нерва и разветвляется в щеке. У свиней и собак от нее
ответвляются: глубокая височная ростральная артерия — a. tem-
poralis profunda rostralis, погружающаяся в височную мышцу, ар-
терия угла глаза — a. angularis oculi, от которой отходят ветви для
нижнего века — a. palpebralis inferior medialis й для угла рта —
a. angularis oris. Кроме того, щечная артерия посылает сосуды для
верхней и нижней губы — a. labial is superior et inferior. Ужвачных
от верхнечелюстной артерии отходят еще передние и задние ветви
к ростральной эпидуральной чудесной сети — гг. caudales et rostrales
ad rete mirabile epidurale rostrale, которые проходят в черепную
полость через foramen orbitale rotundum et foramen ovale; e) наружная
глазничная артерия a. ophthalmica externa дугообразно направ-
ляется в решетчатое отверстие под названием наружная решетчатая
артерия —- a. ethmoidalis externa, она отдает a. meningea rostralis
в переднюю чудесную сосудистую сеть твердой мозговой оболочки,
затем проникает в носовую полость и разветвляется в ее оболочке.
От наружной глазничной артерии отходят: слезная артерия —
a. lacrimalis — для слезной железы; подблоковая артерия — a. sub-
ratrochlearis, которая с одноименным нервом следует в медиальный
угол глаза; надглазничная артерия —- a. subraorbitalis — выходит
через одноименное отверстие в кожу лба; ветви конъюнктивы —
aa. conjunctivales; ветви в мышцы глаза — гг. musculares; ветви
верхнего и нижнего века — aa. palpebrales superior et inferior lateralis;
ж) поверностная щечная артерия — a. malaris кровоснабжает об-
ласть лба, носа, третьего и нижнего века; з) в области крылонёбной
ямки верхнечелюстная артерия отдает подглазничную артерию —
a. infraorbitalis, проходит в одноименном канале в сопровождении
вены и нерва. Она кровоснабжает зубы верхней челюсти. По выходе
из подглазничного канала отдает ужвачных латеральную носовую
артерию; и) нисходящая нёбная артерия — a. palatina descendens
проходит в крылонёбную ямку, здесь от нее отходят: малая нёбная
артерия — a. palatina minor, разветвляющаяся в мягком нёбе и
частично в стенке глотки; большая нёбная артерия — a. palatina
major проходит через нёбный канал и кровоснабжает слизистую
оболочку твердого нёба и верхнечелюстной синус.

Продолжением верхнечелюстной артерии является крупный со-
суд — клинонёбная артерия — a. sphenopalatina, которая следует в
носовую полость и кровоснабжает ее слизистую оболочку.

АРТЕРИИ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ

Анатомия кровеносного русла грудных конечностей млекопита-
ющих находится в прямой зависимости от особенностей строения,
функциональных отправлений конечностей и полностью соответст-
вует их типу опоры.

Общим признаком, свойственным кровеносному руслу грудной
конечности у всех домашних животных, является выраженный
магистральный тип его строения. Вдоль всей конечности (от плечевого
до пальцевых суставов) проходит один основной артериальный ствол,
подразделяемый в соответствии с делением костной основы на части
(плечевая, срединная, поверхностная пальмарная пястная, пальцевые
артерии). Другие артериальные магистрали грудной конечности
являются ветвями основного ствола, уступают ему в мощности и
фактически не выходят за пределы одного звена конечности. Вместе
с тем посредством анастомозов они связаны между собой и с основным
стволом и формируют в области каждого звена окольные пути кро-
воснабжения. Так, для области плеча такой коллатералью является
окружная плечевая артерия, для предплечья — межкостная артерия,
коллатеральные локтевая и лучевая, для пясти и пальцев — срединно-
лучевая, дорсальные и глубокие пястные артерии.

В эволюции млекопитающих, с переходом от стопохождения к
пальце- и фалангохождению происходит редукция поверхностных
артериальных стволов при одновременном прогрессивном развитии
глубоких. В этой связи на предплечья стопоходящих (норка)
имеется пять артериальных магистралей, на предплечьи пальце-
ходящих (собака)—четыре артерии, на предплечьи копыт-
ных — три и даже две.
Анатомия артериальных дуг определяется устройством маги-
стрального кровеносного русла грудной конечности. У пальцеходящих
(собаки) глубокая пальмарная дуга образована срединной артерией
и ветвью межкостной артерии, которая спускается дистально до
пясти. У копытных (парнокопытные) глубокая пальмарная
дуга представлена, так же как у собачьих, анастомозом срединной
и межкостной артерий, у непарнокопытных (л о ш а д ь),она обра-
зована соединением ветви лучевой артерии — срединно-лучевой —
с продолжением коллатеральной локтевой.

Основным источником кровоснабжения грудных конечностей яв-
ляются подмышечные артерии — продолжение подключичных ар-
терий после ответвления от них наружных грудных артерий.

'J Подмышечная артерия — a. axillaris с медиальной поверхности
плечевого сустава отдает крупный сосуд для кровоснабжения области
плечевого пояса — подлопаточную артерию — a. subscapularis и про-
должается как плечевая артерия — магистральный сосуд свободного
отдела конечности. Она проходит по медиальной поверхности области
плеча и локтевого сустава, на предплечье ниже локтевого сустава
переходит в срединную артерию, которая расположена под лучевым
сгибателем запястья. Здесь ее сопровождают две боковые ветви —
коллатеральная лучевая и коллатеральная локтевая артерии. В
области запястья срединная артерия совместно с ветвями этих
коллатералей образует анастомозы (сосудистые сети), дающие начало
дорсальным и пальмарным артериям кисти. В области пясти идут
дистально дорсальные и пальмарные поверхностные и глубокие
пястные артерии, которые в области путового сустава переходят в
дорсальные и пальмарные пальцевые артерии.

Акромиальная ветвь — ramus acromialis присутствует у траво-
ядных, отходит от подмышечного впереди лопаткоплечевого сустава,
кровоснабжает предостную, подлопаточную и глубокую грудную
мышцы, а также капсулу локтевого сустава.

V Подлопаточная артерия — a. subscapularis направляется вдоль
каудального края лопатки (проходит между подлопаточной и большой
круглой мышцами) (рис. 302). От подлопаточной артерии отходят:
грудоспинная артерия — a. thoracodorsalis — для кровоснабжения
широчайшей мышцы спины и большой круглой мышцы; каудальная
окружная артерия плеча — a. circumflexa humeri caudalis — следует
совместно с подмышечным нервом и анастомозирует с краниальной
окружной артерией плеча; окружная артерия лопатки — a. circum-
flexa scapula кровоснабжает мышцы, расположенные в области пле-
чевого сустава и лопатки. У жвачных, свиней, собак от
подлопаточной артерии отходит коллатеральная лучевая — a. colla-
teralis radialis.

Плечевая артерия — a. brachiaKs — главная магистраль области
плеча, следует по медиальной поверхности плеча в сопровождении
одноименной вены и срединного нерва. От плечевой артерии отходят:
Рис. 302. Артерии грудной конечности лошади:
1 — подмышечная артерия; 2 — надлопаточная ар-
терия; 3 — окружная плечевая каудальная артерия;
4 — окружная лопаточная артерия; 5 — мышечные
ветви; б — грудоспинная артерия; 7 — подлопаточ-
ная артерия; 8 — плечевая артерия; 9 — коллате-
ральная локтевая артерия; 10 — коллатеральная лу-
чевая артерия; II — общая межкостная артерия;
12 — локтевая артерия; 13 — срединная артерия;
/3' — поверхностная пальмарная ветвь; 14 — глу-
бокая пальмарная ветвь; 15 — общая пальмарная
пальцевая артерия; 16 — венечная артерия; 17 —
пальмарная ветвь проксимальной фаланги; 18 —
дорсальная пястная артерия; /9 — глубокая артерия
предплечья; 20 — глубокая пальмарная дуга; 21 —
поперечная артерия локтя; 22 — артерия двуглавого
мускула плеча; 23 — глубокая плечевая артерия;
24 — окружная плечевая краниальная артерия;
25 — подмышечная артерия; 26 — наружная груд-
ная артерия

а)	глубокая артерия плеча — a. pro-
funda brachii — идет в средней трети пле-
ча вместе с лучевым нервом в разгибатели
локтевого сустава. Она слабо развита у
крупного рогатого скота, сви-
ней и собак. Кровоснабжение области
плеча компенсируется у них за счет ветви
окружной латеральной плечевой артерии;

б)	локтевая коллатеральная арте-
рия — a. collaterals ulnaris — отходит в
области дистального участка плеча, на-

правляется по медиальной головке трехглавой мышцы плеча к
локтевому отростку. У крупного рогатого скота и пло-
тоядных развита слабо, у свиней и лошадей переходит в
локтевую артерию — a. ulnaris, которая идет между локтевыми
сгибателем и разгибателем запястья и участвует в образовании
сосудистой сети запястья. Локтевая коллатеральная артерия участ-
вует в формировании сосудистой сети локтевого сустава;

в)	артерия двуглавой мышцы — a. bicipitalis — отходит от пле-
чевой артерии в дистальной трети плеча;

(j?) общая межкостная артерия — a. inter ossea communis — ответ-
вляется от плечевой в области проксимального межкостного прост-
ранства предплечья и делится на краниальную и каудальную меж-
костные артерии. Каудальная межкостная артерия — a. interossea
caudalis участвует в образовании дорсальной сети запястья и глубокой
пальмарной дуги — a. rete carpi dorsale et arcus palmares profundus.

Из последней выходят две глубокие пальмарные пястные ар-
терии —аа. metacarpeae palmaris profundae. У крупного рога-
того скота илошадей межкостная каудальная артерия отсут-
ствует.

Краниальная межкостная артерия — a. interossea cranialis раз-
ветвляется в разгибателях запястья и пальцев. У крупного
рогатого скота илошадей она сильно развита, отдает меж-
костную возвратную артерию, следует до запястья, где участвует
в образовании дорсальной сети запястья — rete carpi dorsale, кроме
того, принимает участие в формировании пальмарной сети запя-
стья — rete carpi palmare. У крупного рогатого скота этот
сосуд переходит в четвертую глубокую пальмарную пястную артерию,
которая продолжается как четвертая пальцевая латеральная артерия.

Отдав общую межкостную артерию, плечевая артерия переходит
в срединную артерию — a. mediana, которая лежит на медиальной
поверхности предплечья, спускается в сопровождении одноименной
вены и срединного нерва до запястья, где участует в образовании
сосудистой сети запястья и артерий пясти. На своем пути она отдает
лучевую артерию — a. radialis, ветви для образования дорсальной
сосудистой сети запястья — rete carpi dorsale и пальмарных пястных
артерий. Срединная артерия на середине предплечья отдает
срединно-лучевую артерию — a. medianoradialis и переходит в
области пясти в основной магистральный сосуд кисти — поверхно-
стную пальмарную ветвь — ramus palmaris superficialis (поверхно-
стную пальмарную пястную артерию), которая в области путового
сустава делится на парные пальцевые артерии.

Артерии кисти. В области кисти сосуды располагаются на
ее дорсальной и пальмарной поверхностях. Чем больше лучей имеет
кисть, тем большее количество сосудов идет вдоль пясти; оно
удваивается в области пальца (рис. 303).

У жвачных на пальмарную поверхность пясти идет самый
крупный магистральный сосуд — продолжение срединной артерии,
который называется поверхностной пальмарной ветвью (поверхно-
стная пальмарная пястная артерия). Она следует центрально по
пальмарной стороне пясти, продолжается в области межпальцевой
щели, в ее нижней трети делится на III и IV собственно пальцевые
артерии, идущие в сосудистый канал копытцевидных костей.

По пальмарной стороне пясти идут дистально еще две поверх-
ностные артерии — И и IV общие пальмарные пальцевые артерии —
аа. digitalis palmares communae II et IV, которые ответвляются от
основного ствола поверхностной пальмарной ветви (в верхней трети
пясти). В области III и IV пальцев они продолжаются как собственно
пальцевые III и IV (пальмарные) артерии — аа. digitales palmares
propriae II et IV, а сам ствол переходит в III общую пальмарную
пальцевую артерию, которая делится на специальные пальмарные
пальцевые артерии. Кроме поверхностной пальмарной ветви и II и
IV общих пальмарных пальцевых артерий по пальмарной поверхности
Рис. 303. Артерии дорсальной повер-
хности кисти коровы (Л*), свиньи (/>),
собаки (/?):

1 — передняя поверхностная артерия
предплечья; 2 — передняя межкостная
артерия; 2* — дорсальная запястная
ветвь межкостной передней артерии;
3 — лучевая артерия; 4 — локтевая
артерия; 5 — дорсальная сеть запястья;
6 — дорсальные пястные артерии;
7 — дорсальные пальцевые артерии;
8 — специальные пальцевые артерии;
9 — третья пальмарная пястная ар-
терия; 10 — прободающая дистальная
ветвь; // — дорсальные ветви; I—V —
пальцы

W Щ Л

пясти несколько глубже, по бокам от межкостной мышцы, проходят
II и IV глубокие пальмарные пястные артерии — аа.' palmares
metacarpea profundus П et IV, выходящие из глубокой пальмарной
дуги. На дорсальную поверхность пясти через проксимальный со-
судистый канал выходит прободающая артерия — ветвь срединно-
лучевой, которая следует ужвачных в дорсальном желобе «кбсти
бегуна» под названием Ш дорсальной средней пястной артерии —
a. metacarpea dorsalis III. В области путового сустава эта артерия
переходит в III и IV собственно дорсальные пальцевые артерии —
аа. digitales dorsales III et IV, достигающие III фаланги и копытца.

Такимобразом, у крупного рогатого скота по дорсальной
стороне пясти следует только одна артерия — дорсальная средняя
пястная, в то время как по ее пальмарной поверхности идет пять
артериальных сосудов, из них самая крупная артерия — поверхно-
стная пальмарная ветвь, две глубокие пальмарно-пястные II и IV
и две общие пальмарные пальцевые артерии И и IV.

В связи с распространенной патологией копытец при промыш-
ленной технологии содержания животных особый практический
интерес представляет знание васкуляризации этих органов. Копытца
грудной конечности кровоснабжаются средней дорсальной пястной
артерией, которая подразделяется на III и IV собственно дорсальные
пальцевые артерии. Они проходят по краям межпальцевой щели
дорсальных поверхностей копытец и разветвляются в основе их
кожи* Копытца, кроме того, получают артериальную кровь от ветвей
поверхностной пальмарной ветви: копытца третьего пальца — от
собственно медиальной III пальмарной пальцевой артерии, а копытца
IV пальца — от собственно латеральной IV пальмарной пальцевой
артерии. Так как в основу кожи копытец проходят сосуды из
Рис. 304. Артерии пальмарной поверхности кисти коровы (Л), лошади (Л),
свиньи (Я), собаки (D:

1 — каудальная межкостная артерия; 2 — лучевая артерия; 3 — локтевая артерия;
4 — третья проксимальная прободающая ветвь; 5 — третья дистальная прободающая
ветвь; 6 — дорсальные ветви; 7 — срединная артерия; 8 — поверхностная пальмарная
ветвь; 9 — специальные пальмарные пальцевые артерии; 10 — глубокая пальмарная
дуга; //'—поверхностная пальмарная дуга; /2 — глубокие пальмарные пястные
артерии; 13 — вторая и третья дорсальные пястные артерии; 14 — ветви к пальцевому
мякишу; 15 — концевая дуга; I—V — пальцы

копытцевой кости, необходимо помнить, что через ее сосудистые
отверстия проникают ветви от медиальной и латеральной III общей
пальмарной пальцевой артерии.

Артерии пальцевых мякишей отходят от латеральной III и
медиальной IV специальных пальцевых артерий. Их разветвления
широко анастомозируют с артериями дермы копытец.

У лошадей на дорсальную поверхность кисти из дорсальной
сети запястья выходят тонкие дорсальные пястные артерии — аа.
metacarpeae dorsales, которые идут в желобе между грифельными
и III пястной костями; над путовым суставом они переходят на
пальмарную поверхность и анастомозируют с глубокими пальмар-
ными пястными артериями.

С пальмарной стороны запястья (рис. 304) продолжением лок-
тевой и срединно-лучевой артерии являются тонкие латеральные и
медиальные глубокие пальмарные пястные артерии, которые про-
ходят по пальмарной поверхности пясти в желобах между III пястной
и грифельными костями, над путовым суставом они принимают в
себя дорсальные пястные артерии и общим стволом вливаются в
латеральную пальцевую артерию.

Срединная артерия в области пальмарной поверхности запястья
отдает срединно-лучевую артерию и переходит в крупную поверх-
ностную пальмарную пястную ветвь. Она идет вдоль медиального
края сухожилий пальцевых сгибателей, не достигая путового сустава,
проникает под вышеназванные сухожилия и делится здесь на ла-
теральную и медиальную пальмарные пальцевые артерии. Они
отдают по ходу дорсальные и пальмарные ветви к близлежащим
органам, расположенным в области каждой фаланги пальца, и
проникают в полукружной канал III фаланги пальца.

Таким образом, улошадей по дорсальной поверхности пясти
следуют две дорсальные пястные артерии, а по пальмарной — три:
две глубокие пальмарные пястные и одна самая мощная поверхно-
стная пальмарная ветвь.

У свиней из дорсальной сети запястья выходят три дорсальные
пястные артерии: II, III, IV. Они проходят по дорсальной поверхности
пясти в желобах между II и III пястной (II дорсальная пястная),
между III и IV (III дорсальная пястная), между IV и V пястными
костями (IV дорсальная пястная). III дорсальная пястная артерия
отдает прободающую ветвь — г. perforans, которая переходит на
пальмарную поверхность и анастомозирует со срединной артерией.
В области путовых суставов каждая из трех дорсальных пястных
артерий делится на две дорсальные пальцевые артерии — латераль-
ную и медиальную, которые следуют по краям дорсальных повер-
хностей пальцев до третьей фаланги пальца и копытца.

Из пальмарной сети запястья и расположенных на проксимальных
участках пясти двух артериальных дуг (поверхностной и глубокой)
идут пальмарные пястные артерии. Между III и IV пястными
костями проходит крупный сосуд — поверхностная пальмарная
ветвь — продолжение срединной артерии, который в области дис-
тального конца пясти отдает две пальмарные пальцевые артерии
ко II и IV пальцам. Они, раздваиваясь, продолжаются до копытца.
После отхождения от срединной артерии ветвей ко II и IV пальцам
она делится на две пальмарные пальцевые артерии, направляющиеся
по краям межпальцевой щели к дистальным концам III и IV пальцев.

Таким образом, на дорсальной поверхности кисти у свиней
проходят три дорсальные пястные и восемь дорсальных пальцевых
артерий. На пальмарной поверхности пясти из глубокой пальмарной
дуги выходят три тонкие глубокие пальмарные пястные артерии,
вливающиеся в прободающую пястную артерию и продолжающиеся
как срединная ветвь.

У с о б а к из дорсальной сети запястья выходят четыре дорсальные
пястные артерии, вливающиеся в области нижней трети пястных
костей в общие дорсальное пальцевые артерии. На дорсальной
поверхности запястья и пясти проходит в желобе между III и IV
пястными костями мощная ветвь от поверхностной лучевой артерии.
Эта артерия в области средней трети пясти делится на три общие
дорсальные пальцевые артерии (II, III, IV), которые проходят под
кожей до дистального конца пясти и анастомозируют с дорсальными
пястными артериями. Каждая общая дорсальная пальцевая артерия
над суставом первой фаланги делится на две собственные II, Ш,
IV, V дорсальные пальцевые артерии.

На пальмарной поверхности запястья и пясти у собак проходит
срединная артерия, которая на дистальном участке пясти делится
на три ветви — П, III, IV общие пальмарные пальцевые артерии,
которые, раздваиваясь в области пальцев, образуют собственные
пальмарные пальцевые артерии, следующие до дистального конца
каждого пальца. До разделения на собственные пальцевые артерии
общие пальмарные пальцевые артерии анастомозируют с общими
пальмарными и дорсальными пястными артериями.

Из глубокой пальмарной дуги выходят также I, II, III и IV
глубокие пальмарные пястные артерии, которые вливаются в общие
пальмарные пальцевые артерии.

Таким образом, на дорсальной поверхности кисти у собак
расположено пять дорсальных пястных артерий: продолжение повер-
хностной лучевой артерии и II, III, IV, V дорсальные пястные
артерии; в области пальцев проходит 10 собственных дорсальных
пальцевых артерий.

По пальмарной поверхности кисти проходит шесть пальмарных
пястных артерий,, из них более поверностно — продолжение сре-
динной артерии и II и IV пальмарные пястные артерии, глубже —
три глубокие пальмарные пястные артерии; в области пальмарной
поверхности пальца идет 10 пальмарных пальцевых артерий.

ГРУДНАЯ АОРТА

Грудная аорта — aorta thoracica проходит слева по вентральной
поверхности тел грудных позвонков между листками средостения,
справа от нее располагаются грудной лимфатический проток и
правая непарная вена. От дорсальной стенки грудной аорты отходят
метамерно парные межреберные артерии — аа. intercostales dorsales.
Каждая из них следует вентрально вдоль каудального края ребра
в его сосудистом желобе вместе с одноименной веной и нервом. От
каждой межреберной артерии дорсально отходят: спинномозговые
ветви — гг. spinales, которые через позвоночное отверстие входят
в позвоночный канал и кровоснабжают спинной мозг и его оболочки;
дорсальные ветви — гг. dorsales кровоснабжают разгибатели спины
и кожу этой области.

На уровне шестого грудного позвонка от грудной аорты ответ-
вляются бронхиальная и пищеводные артерии (у свиньи и со-
баки) или бронхиально-пищеводный ствол (у лошади и непо-
стоянно у жвачных). Бронхиальная артерия кровоснабжает брон-
хиальное дерево, а пищеводная — разветвляется в стенке пищевода,
а также в перикарде и средостении. У лошадей грудная аорта
отдает также краниальную диафрагмальную артерию, разветвляю-
щуюся в ножках диафрагмы.

В области последних грудных позвонков грудная аорта проходит
через аортальное отверстие диафрагмы (между ее ножками у ло-
шадей и свиней) или в левой ножке (у жвачных и пло-
тоядных) в брюшную полость, где переходит в брюшную аорту.

БРЮШНАЯ АОРТА

Брюшная аорта — aorta abdominalis лежит вентрально от поз-
воночного стодба слева от каудальной полой вены. На своем пути
до входа в тазовую полость она отдает париетальные ветви в мышцы
позвоночного столба, стенки брюшной полости и висцеральные ветви
к внутренним органам брюшной полости. К париетальным ветвям
относятся: парные каудальная диафрагмальная, брюшная, пояс-
ничные и окружная глубокая подвздошная артерии. Висцеральными
ветвями брюшной аорты являются три непарных сосуда: чревная,
краниальная и каудальная брыжеечная артерии, кровоснабжающие
органы пищеварения, и парные — почечные, надпочечные, семен-
никовые (у самцов) или яичниковые (у самок) артерии.

Каудальная диафрагмальная артерия — a. phrenica caudalis пар-
ная, ответвляется от брюшной аорты в области аортального отверстия
диафрагмы и следует в ее ножки. Эта артерия отдает также ветви
к надпочечникам (у крупного рогатого скота и свиней
они чаще отходят от чревной артерии, у лошадей отсутствуют).

Парная краниальная брюшная артерия — a. abdominalis cranialis
имеется только у свиней и плотоядных, отходит на уровне
или позади краниальной брыжеечной артерии, кровоснабжает мышцы
поясницы и живота.

/Парные поясничные артерии — аа. lumbales в количестве 5—6
пар выходят из дорсальной стенки аорты, причем последняя пара
отходит позади ответвления наружных подвздошных артерий. Каж-
дая поясничная артерия отдает: а) дорсальную ветвь — г. dorsalis
в разгибатели спины; б) надпочечные ветви (у жвачных) —
г. suprarenales; в) диафрагмальные ветви (у свиней, жвач-
ных) — г. phrenici; г) спинномозговую ветвь — г. spinalis — в моз-
говые оболочки.

Парная окружная глубокая подвздошная артерия — a. cir-
cumflexa ilium profunda (у собах) кровоснабжает мышцы по-
ясницы и живота, отходит рядом с каудальной брыжеечной ар-
терией.
Рис. 305. Артерии желудка, печени и селезенки коровы (!>» лошади (II), свиньи (III),
собаки (IV):

/ — левая желудочная артерия; 2 — печеночная артерия; 3 — чревная артерия; 4 —
селезеночная артерия; 4' — правая желудочная и правая рубцовая артерии; 5 —
желудочно-двенадцатиперстная артерия; 6 — краниальная поджелудочно-двенадцати-
перстная артерия; 7 — правая желудочная; 8 — правая желудочно-сальниковая ар-
терия; 9 — левая желудочно-сальниковая артерия; /0 — левая рубцовая артерия;

11 — каудальная диафрагмальная артерия

От брюшной аорты самой первой непосредственно позади диаф-
рагмы отходит ед&вная артерия — a. celiaca (рис. 305). Сосуд имеет
короткий ствол и сразу делится на три ветви: а) селезеночную —
самую крупную; б) левую желудочную — самую тонкую; в) пече-
ночную, занимающую по величине среднее положение.

а)	Селезеночная артерия — a. lienalis следует к селезенке и
переходит в левую желудочно-сальниковую артерию — a. gastro-
epiploica (diverticuli) sinistra, которая в области больцюдкривизны
желудка анастомозирует с одноименной правой артерией. Селезе-
ночная артерия отдает также ветви в желудок, поджелудочную
железу, у свиней от нее отходит левая желудочная артерия —
a. gastrica sinistra.
б)	Левая желудочная артерия — a. gastrica sinistra следует на
малую кривизну однокамерного желудка, отдает ветви в поджелу-
дочную железу.

в)	Печеночная артерия — a. hepatica вступает в ворота печени
вместе с воротной веной. До вступления в печень она отдает ветви
к двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе и желудку.
На малую кривизну желудка она посылает правую желудочную
артерию — a. gastrica dextra и желудочно-двенадцатиперстную ар-
терию— a. gastroduodenalis. От последней на большую кривизну
желудка отхрдит правая желудочно-сальниковая артерия — a. gast-
roepiploica dextra и поджелудочно-двенадцатиперстная артерия —
a. pancreaticoduodenalis.

Чревная артерия у взрослого крупного рогатого скота .
достигает в длину 8,5 см и имеет диаметр 9,8 мм. Отдав печеночную
артерию, она делится на общий ствол селезеночной и правой
рубцовой артерий — truncus communis lienoruminalis dextra, левую
рубцовую и левую общую желудочную артерии.

Селезеночная артерия — a. lienalis выходит из общего ствола
селезеночной и правой рубцовой артерий и перед входом в ворота
селезенки делится на несколько ветвей.

Правая рубцовая артерия — a. ruminalis dextra расположена в
правом продольном и каудальном желобах рубца. Она является
продолжением общего ствола. На правой поверхности рубца от нее
отходят правые вентральная и дорсальная венечные артерии. При
выходе на левую поверхность рубца правая рубцовая артерия дихо-
томически делится на левые вентральную и дорсальную венечные
артерии.

Левая рубцовая артерия — a. ruminalis sinistra проходит в кра-
ниальном и левом продольном желобах рубца. От нее отходит
сеткорубцовая артерия — a. ruminoreticularis.

Левая общая желудочная артерия — a. gastrica sinistra communis,
не доходя до книжки, дихотомически делится на левую желудочную
артерию — a. gastrica sinistra, расположенную в области большой
кривизны книжки и малой кривизны сычуга, и левую желудочно-
сальниковую артерию — a. gastroepiploica sinistra, выходящую на
большую кривизну сычуга.

Печеночная артерия — a. hepatica отдает правую желудоч-
ную — a. gastrica dextra и желудочно-двенадцатиперстную ар-
терию — a, gastroduodenalis. Последняя без видимой границы пере-
ходит в правую желудочно-сальниковую артерию — a. gastro-
epiploica dextra. От нее отходит краниальная поджелудочно-
двенадцатиперстная артерия — a. pancreaticoduodenalis cranialis. У
мелких жвачных (рис. 306) присутствует дополнительная артерия
сетки — a. reticularis и каудовентральная артерия слепого мешка
рубца — a. saccus cecus caudoventralis (П. В. Груздев, 1975—1985).

Позади чревной артерии от брюшной аорты отходит непарная
Рис. 306. Экстраорга иные артерии рубца мелких жвачных животных:

а—вид справа; б—вид слева; 1—дорсальный мешок; II — вентральный мешок;
III — каудодорсальный слепой мешок; IV — каудовентральный слепой мешок; V —
преддверие; 7 — правая рубцовая артерия; 2 — общий правый вентральный венечный
ствол; 3 — артерия к а удо вентрального слепого мешка; 4 — правая вентральная ве-
нечная артерия; 5 — левая рубцовая артерия; 6 — левая дорсальная венечная артерия;

7 — левая вентральная венечная артерия; 8 — сеткорубцовая артерия

Рис. 307. Артерии кишечника коровы (О, лошади (II), свиньи (ПО, овцы (IV), со-
баки (V):

/ — прямокишечная каудальная артерия; 2 — прямокишечная каудальная артерия;
3 — левая ободочная артерия; 4 — краниальная брыжеечная артерия; 5 — ветвь
слепой кишки; 6 — ободочная ветвь; 7 — подвздошно-брыжеечная артерия; 8 —
правая ободочная артерия; 9 — средняя ободочная артерия; 10 — тощекишечные
артерии; П — поджелудочно-двенадцатиперстная артерия; 12 — печеночная артерия
краниальная брыжеечная артерия — a. mesentrica cranialis, которая
кровоснабжает тонкий и толстый кишечник. В тонкую кишку она
посылает большое количество тощекишечных артерий — aa. jeju-
nales, которые проходят в брыжейке и вблизи стенки кишки и
анастомозируют с ветвями поджелудочно-двенадцатиперстной и ка-
удальной брыжеечной артерий. Для толстой кишки краниальная
брыжеечная артерия отдает подвздошно-ободочную артерию — а.
ileocolica (рис. 307), которая делится на ободочную ветвь — г.
colicus для начала ободочной кишки, артерию слепой кишки — г.
cecalis и правые ободочные артерии — aa. colicae dextrae для правого
колена ободочной кишки (у лошадей).

У крупного рогатого скота краниальная брыжеечная
артерия образует вокруг диска ободочной кишки дугу, от которой
следует большое количество межкишечных артерий тощей кишки.
Для толстой кишки от нее отходит средняя ободочная артерия —
a. colica media и подвздошно-ободочная артерия — a. ileocolica,
посылающая, в свою очередь, подвздошно-слепую артерию —
a. ileocecalis. Кроме того, ужвачных присутствуют ободочные
ветви — гг. colici, разветвляющиеся в диске ободочной кишки, и
правые ободочные артерии, кровоснабжающие ее центрифугальные
извилины и дистальную петлю.

^ Парная почечная артерия — a. renalis берет начало рядом с
краниальной брыжеечной артерией, а у собак под первым пояс-
ничным позвонком. Она кровоснабжает почки, отдает также ветви
в надпочечник и мочеточник. Парные надпочечные артерии — аа.
suprarenales идут в надпочечники.

Позади почечных артерий проходят парные артерии для половых
желез, у самцов это семенниковая артерия (внутренняя семен-
ная) — a. testicularis, а у самок — яичниковая — a. ovarica. Се-
менниковая артерия проходит через паховый канал в составе се-
менного канатика и разветвляется в семеннике, придатке семенника
и семяпроводе. Яичниковая артерия посылает ветви к яйцеводам
и в рог матки (у лошади).

\/ Каудальная брыжеечная артерия — a. mesenterialis caudalis от-
ходит от брюшной аорты в области последних поясничных позвонков,
она делится на левую ободочную артерию — a. colica sinistra,
которая разветвляется в нисходящей части ободочной кишки (у
лошадей также в малой ободочной) и на краниальную артерию
прямой кишки — a. rectalis cranialis, которая анастомозирует с
каудальной артерией прямой кишки.

Вопросы для самопроверки

I.	На какие отрезки делится аорта?

2.	Что такое дуга аорты и какие области тела она кровоснабжает (назовите
основные магистрали)?

3.	Назовите париетальные и висцеральные сосуды аорты.
4.	Какие париетальные и висцеральные сосуды дает грудная аорта?

5.	Какие париетальные и висцеральные сосуды дает брюшная аорта?

6.	Какой магистральный сосуд направляет кровь к голове и где он проходит?

7.	Какие основные магистрали идут в области головы, где они проходят, и как
осуществляется кровоснабжение носовой и ротовой полостей?

8.	Какой магистральный сосуд идет под основанием черепа в крылонёбную
ямку?

АРТЕРИИ СТЕНОК И ОРГАНОВ
ТАЗОВОЙ ПОЛОСТИ

Брюшная аорта на уровне 5—6-го поясничного позвонка отдает
правую и левую наружные подвздошные артерии — a. iliaca externa
dextra et sinistra, которые несут кровь в тазовые конечности (рис.
308). Под шестым поясничным позвонком от брюшной аорты отходят
правая и левая внутренние подвздошные артерии — a. iliaca interna
dextra et sinistra, отдающие ветви к стенкам и органам тазовой
полости. В области крестца брюшная аорта продолжается как сре-
динная крестцовая артерия — a. sacralis mediana, которая переходит
затем в срединную хвостовую артерию — a. caudalis mediana.

Внутренняя подвздошная артерия следует каудально по медиаль-
ной поверхности крестцово-седалищной связки. Разделившись на
каудальную ягодичную и внутреннюю срамную артерии, она выходит
через седалищную дур, за пределы тазовой полости. На своем пути
внутренняя подвздошная артерия отдает париетальные сосуды, кро-
воснабжающие стенки таза, и висцеральные сосуды — органы тазовой
полости.

Париетальными сосудами внутренней подвздошной артерии явля-
ются следующие артерии.

J1. Подвздошно-поясничная артерия — a. iliolumbalis. Разветв-
ляется в поясничных, ягодичных мышцах и в напрягателе фасции
бедра. Уплотоядных она отходит первым сосудом, укрупного
рогатого скота и свиней —вторым, у лошадей —общим
стволом с краниальной ягодичной и запирательной артериями.

2.	Краниальная ягодичная артерия — a. glutea cranialis. Ответ-
вляется на уровне верхнего края крыла подвздошной кости и вместе
с одноименным нервом следует через большую седалищную вырезку
в ягодичную мышцу. У плотоядных она является второй, у
свиней четвертой, у к ру п ного рогатого скота —треть-
ей ветвями. У лошадей сосуд отходит общим стволом с подвз-
дошно-поясничной и запирательной артериями.

3.	Запирательная артерия — a. obturatoria. Проходит по телу
подвздошной кости через запертое отверстие, где и разветвляется
в мышцах-запирателях. По выходе из таза делится на латеральные
ветви, кровоснабжающие аддукторы бедра и напрягатель широкой
фасции бедра, и медиальную ветвь, которая у самцов направляется
576
14

15 17 16

Рис. 308. Артерии тазовой конечности коровы (I), лошади (II):

1 — брюшная артерия; V — средняя крестцовая артерия; 2 — каудальная брыжеечная
артерия; 3 — яичниковая (семенниковая) артерия; 4 — окружная глубокая подвз-
дошная артерия; 5 — наружная подвздошная артерия; 6 — надчревно-срамной ствол;
7 — бедренная артерия; 8 — коленная нисходящая артерия; 9 — передняя больше-
берцовая артерия; 10 — анастомотическая ветвь к артерии сафена; 11 —дорсальная
артерия стопы; 12 — прободающая заплюсневая артерия; 13 — третья дорсальная
плюсневая артерия и прободающая дистальная ветвь; 14 — внутренняя подвздошная
артерия; 15 — краниальная ягодичная артерия; 16 — каудальные артерии; 17 —
каудальная ягодичная артерия; 18 — внутренняя срамная артерия; /9 — запиратель-
ная артерия; 20 — подвздошно-бедренная артерия; 21 — глубокая бедренная артерия;
22 — окружная медиальная бедренная артерия; 23 — нисходящая ветвь окружной
бедренной латеральной артерии; 24 — артерия сафена; 25 — каудальная бедренная
артерия; 26 — подколенная артерия; 27 — передняя большеберцовая артерия; 28 —
каудальная артерия сафена; 29 — медиальная плантарная артерия; 30 — глубокие
и поверхностные ветви медиальной плантарной артерии; 31 — II—III плантарные
плюсневые артерии; 32 — медиальная пальцевая артерия; 33 — подвздошно-пояс-
ничная артерия
в половой член как средняя артерия полового члена — a. penis
m$dia.

4.	Каудальная ягодичная артерия — a. glutea caudalis. Вместе
с одноименным нервом проходит в области малой седалищной
вырезки в двуглавую мышцу бедра.

Улошадей от внутренней подвздошной артерии еще в тазовой
полости кроме названных сосудов отходят крестцовые ветви — гг.
sacrales — для мышц и кожи крестцово-ягодичной области.

Срединная хвостовая артерия — a. caudalis mediana, являющаяся
продолжением срединной крестцовой артерии, разветвляется в мыш-
цах хвоста (является самой крупной среди хвостовых артерий,
особенно у собак). Она на уровне 2—3-го хвостового позвонка
отдает дйе вентролатеральные хвостовые артерии, от которых отходят
сегментарные хвостовые ветви, и две дорсолатеральные хвостовые
артерии. Таким образом, в области хвоста проходят две дорсальные,
две вентральные латеральные хвостовые артерии и одна срединная
хвостовая артерия, расположенная под телами хвостовых позвонков.

Висцеральными сосудами внутренней подвздошной артерии явля-
ются следующие артерии.

1. Пупочная артерия — a. umbilicalis. Это первая ветвь внут-
ренней подвздошной артерии. Сильного развития она достигает
только у плода, поскольку обеспечивает контакт с плацентой. После
рождения сосуд облитерирует и превращается в круглые связки
мочевого пузыря — lig. teres vesicae. У лошадей она отходит от
внутренней срамной артерии. В своем начале пупочная артерия
отдает ветви: а) для кровоснабжения мочевого пузыря, мочеточника,
семяпровода у самцов и матки у самок; б) артерию предстательной
железы — a. prostatica, питающую семяпровод (у плотоядных),
предстательную железу и в) артерию прямой кишки — a. rectalis
media, которая анастомозирует с краниальной и каудальной ар-
териями прямой кишки. У самок эта артерия называется вла-
галищной — a. vaginalis. Она посылает, в свою очередь, маточную
ветвь — г. uterinas и среднюю артерию прямой кишки.

j 2. Внутренняя срамная артерия — a. pudenda interna. Крупная
магистраль тазовой полости, идет к седалищной дуге, в области
которой разветвляется на конечные ветви, кровоснабжающие на-
ружные половые органы.

Ужвачных исвиней она отходит от внутренней подвздошной
артерии после ответвления запирательной артерии; у лошадей
и с о б а к является общим стволом для всех органов тазовой полости.
После ответвления пупочной артерии внутренняя срамная артерия
в области седалищной дуги переходит в промежностную артерию —
a. perinealis — к наружным‘половым органам, от которой отходит
каудальная артерия прямой кишки — a. rectalis caudalis — к анусу
и каудальному участку прямой кишки.
АРТЕРИИ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ

Кровеносное русло тазовой конечности, как и грудной, харак-
теризуется магистральным типом строения. Основная магистраль,
кровоснабжающая тазовую конечность, — наружная подвздошная
артерия, отходящая от брюшной аорты. Она следует по переднему
краю таза вдоль тела подвздошной кости и на бедре переходит в
бедренную артерию, которая на внутренней стороне коленного
сустава продолжается как подколенная артерия. В проксимальном
участке каудальной поверхности голени подколенная артерия делится
на переднюю и заднюю большеберцовые артерии, которые следуют
дистально и переходят в области стопы сначала в плюсневые, а
затем в пальцевые артерии.

1.	Наружная подвздошная артерия — a. iliaca externa (рис. 309).
Проходит в сопровождении одноименной вены вдоль переднего края
подвздошной кости. В самом начале отдает окружную глубокую
подвздошную артерию, затем — глубокую бедренную артерию. У
лошадей помимо вышеназванных артерий в самом начале от нее
отходит у самцов ветвь во влагалищные оболочки семенника, а у
самок — крупная маточная артерия, кровоснабжающая рог матки,
которая анастомозирует с ветвями, проходящими в матку от вла-
галищной и яичниковой артерий.

Глубокая окружная подвздошная артерия — a. circumflexa ilii
profunda. Кровоснабжает мышцы брюшной стенки и поясницы.

У плотоядных она отходит непосредственно от брюшной
аорты, а вместо, этого сосуда от наружной подвздошной артерии

Рис. 309. Сосуды и нервы тазовой ’ко-
нечности лошади (по П. Попеско):

1 — аорта и каудальная полая вена; 2 —
окружные глубокие подвздошные артерия
и вена, подвздошный паховый нерв; 3 —
наружная подвздошная артерия и вена;
4 — бедренный нерв, краниальные бед-
ренные артерия и вена; 5 — бедренные
артерия и вена; 6 — артерия сафена, вена
сафена; 7 — краниальный ягодичный нерв;
внутренние подвздошные артерия и вена;
8 — седалищный нерв; 9 — каудальные
ягодичные артерии, вена и нерв; 1Q —
каудальный нерв прямой кишки; // —
каудальный кожный нерв бедра; 12 —
внутренние срамные артерии, вена и нерв;
13 — запирательные артерия, вена и нерв;
14 — пупочная артерия; 15 — глубокие
бедренные артерия и вена; 16 — каудаль-
ные бедренные артерия и вена
ответвляется каудальная брюшная артерия — a. abdominals cau-
dalis, направляющаяся в брюшные мышцы. У жвачных глубокая
окружная подвздошная артерия сильно развита, отдает ветви к
ягодичным мышцам, у лошадей —в кожу вымени.

Глубокая бедренная артерия — a. profunda femoris — проходит
каудально между подвздошно-поясничной и гребешковой мышцами,
разветвляется вместе с п. obturatorius в аддукторах тазобедренного
сустава. От нее ответвляется крупный надчревносрамной ствол —
truncus pudendoepigastricus, который направляется краниально и
делится на каудальную надчревную и наружную срамную артерию:
а) каудальная надчревная артерия — a. epigastrica caudalis проходит
в краниальном направлении вдоль края прямой мышцы живота в
мышцы брюшной стенки; б) наружная срамная артерия — a. pu-
denda externa у самцов след\ет в паховый канал, по выходе из
которого разветвляется в коже мошонки и отдает краниальную
артерию пениса — a. penis cranialis. У самок наружная срамная
артерия дает ветви к молочной железе — rr. mammarii,

2.	Бедренная артерия — a. femoralis. Является продолжением
наружной подвздошной артерии после ответвления от нее глубокой
бедренной артерии. Лежит вместе с одноименными веной и нервом
на медиальной поверхности бедра в бедренном канале между пор-
тняжной, гребешковой и наружным краем стройной мышцами.
Бедренная артерия отдает: краниальную бедренную артерию и ла-
теральную окружную бедренную артерию в разгибатели коленного
сустава; каудальную бедренную в плантарные мышцы бедра; артерию
сафена на каудомедиальную поверхность кожи голени и стопы и
коленную проксимальную артерию в область коленного сустава.

Латеральная окружная бедренная артерия — a. circumflexa femo-
ris lateralis кровоснабжает двуглавую мышцу бедра, прямую головку
четырехглавой мышцы бедра и напрягатель широкой фасции бедра;
у жвачных —подвздошные мышцы; у собак —также ягодич-
ные; у лошадей отходит от запирательной артерии.

Артерия сафена — a. saphena направляется дистально вместе с
одноименным нервом по медиальной поверхности бедра, затем пере-
ходит на каудальную поверхность голени и дорсальную стопы (за
исключением лошади), дает плантарные плюсневые артерии.

Отдав вышеназванные сосуды, бедренная артерия проходит между
головками икроножной мышцы и переходит в подколенную артерию.

3.	Подколенная артерия a. poplitea. Следует по каудальной
поверхности коленного сустава, посылает к нему сосудистые ветви,
после чего делится на переднюю и заднюю большеберцовые артерии.

4.	Передняя большеберцовая артерия — a. tibialis cranialis про-
ходит через межкостное пространство голени, выходит на ее
краниальную поверхность, где располагается под краниальной боль-
шеберцовой мышцей вместе с одноименной веной и общим мало-
берцовым нервом. У крупного рогатого скота передняя
большеберцовая артерия отдает краниальную лодыжковую артерию
и переходит в дорсальную артерию стопы, которая продолжается
как третья дорсальная плюсневая артерия; у лошадей —повер-
хностную ветвь и в области заплюсны переходит в дорсальную
артерию стопы; у свиней при переходе на краниальную повер-
хность голени отдает краниальную возвратную большеберцовую
артерию и межкостную артерию голени. Последняя проходит дис-
тально' в межкостном пространстве, отдает прободающую ветвь,
которая направляется краниально. В дистальной трети от межкостной
артерии отходит соединительная ветвь к задней большеберцовой
артерии. Она отдает медиальную и лодыжковую ветви, а продол-
жающаяся межкостная артерия становится латеральной лодыжковой
ветвью. Передняя большеберцовая артерия, отдав ладыжковые ар-
терии, переходит в дорсальную артерию стопы. У собак, отдав
краниальную возвратную большеберцовую артерию и поверхно-
стную ветвь, которая продолжается в неосевую четвертую дорсаль-
ную пальцевую артерию и лодыжковую ветвь, она переходит в
дорсальную артерию стопы.

Задняя большеберцовая артерия — a. tibialis caudalis наиболь-
шего развития достигает у лошадей. У крупного рогатого
скота развита слабо, кровоснабжение плантарной поверхности
голени компенсируется у них за счет артерии сафена. У лошадей
она отдает латеральную каудальную лодыжковую артерию, у
крупного рогатого скота —медиальную лодыжковую
ветвь, у свиней — окружную ветвь малой берцовой кости; отдав
эти сосуды анастомозирует с артерией сафена и участвует в обра-
зовании проксимальной дуги плантарной артерии стопы.

Артерии стопы. У крупного рогатого скота на
дорсальной поверхности стопы расположена дорсальная артерия
стопы — a. dorlis pedis, которая следует по заплюсне и является
продолжением передней большеберцовой артерии (артерия tibialis
cranialis). Дорсальная артерия стопы отдает прободающую заплюс-
невую артерию — tarsea perforans, из нее на плантарной поверхности
стопы выходит средняя плантарная плюсневая артерия. В области
плюсны дорсальная артерия стопы продолжается как плюсневая
дорсальная третья артерия —a. metatarsea dorsalis III, которая
следует в желобе плюсневых костей. В области путового сустава
дорсальная плюсневая третья артерия отдает прободающую ар-
терию — a. perforans и делится на две дорсальные собственно
пальцевые артерии — aa. digitales dorsales propriae.

На плантарную поверхность стопы кровь несет артерия сафе-
на — a. saphena. С медиальной стороны пяточной кости она делится
на более мощную медиальную и более тонкую латеральную план-
тарные плюсневые артерии — aa. tarsea medialis et lateralis, которые
по ходу совместно с прободающими артериями образуют проксималь-
ную и дистальную плантарные дуги.
Латеральная плантарная (плюсневая) артерия переходит в чет-
вертую общую плантарную пальцевую артерию — a. digitalis
communis IV, а медиальная делится на вторую-третью плантарные
пальцевые артерии — a. digitalis cummunis И et III. Третья план-
тарная пальцевая артерия проходит по краям межпальцевой щели,
разделяясь на две ветви, достигающие копытцевидной кости»

Таким образом, в области стопы ужвачных по ее дорсальной
поверхности идет один сосуд — дорсальная плюсневая третья ар-
терия, в то время как по плантарной — три артерии: латеральная,
средняя и медиальная плантарные плюсневые артерии.

У лошадей на дорсальную поверхность стопы направляется
краниальная большеберцовая артерия — a. tibialis cranialis. Она
переходит на дорсальную поверхность заплюсны как дорсальная
артерия стопы — a. dorsalis pedis, которая продолжается по дорсо-
латеральной поверхности плюсны под названием дорсальной лате-
ральной плюсневой артерии (третья дорсальная плюсневая ар-
терия — a. metatarsea dorsalis III).

В области заплюсны дорсальная артерия стопы отдает пробо-
дающую заплюсневую артерию — a. tarsea perforans, которая про-
ходит через сосудистый канал заплюсны на плантарную поверхность
плюсны и участвует в образовании проксимальной плантарной дуги.

Третья дорсальная плюсневая артерия идет по дорсолатеральной
поверхности плюсны. У дистального ее конца сосуд переходит на
плантарную поверхность и над путовым суставом артерия делится
на латеральную й медиальную собственные пальцевые артерии,
которые следуют до третьей фаланги, входят в ее сосудистый канал
и образуют концевую дугу — acus terminalis. По пути следования
обе пальцевые артерии отдают дорсальные и плантарные ветви к
органам, расположенным в области I, II, III фаланги пальца.

По плантарной поверхности стопы у лошадей из плантарной
дуги, расположенной между межкостной мышцей, и сухожилием
пальцевого сгибателя, выходят две тонкие глубокие плантарные
плюсневые артерии (латеральная и медиальная плюсневые артерии),
которые следуют в желобах между третьей плюсневой и грифельными
косточками. В области путового сустава они вливаются в пальцевые
артерии.

В области дистальной части плантарной поверхности заплюсны
каудальная большеберцовая артерия делится на латеральную и
медиальную плантарные плюсневые артерии, которые идут вдоль
сухожилия глубокого пальцевого сгибателя вместе с плантарными
нервами и вливаются в латеральную й медиальную собственно
пальцевые артерии.

Таким образом, по плюсне у лошадей идет пять артерий:
одна (самая мощная) следует по ее дорсолатеральной стороне и
четыре по плантарной — две поверхностные плантарные плюсневые
и две глубокие плантарные плюсневые артерии.
У свиней на дорсальную поверхность стопы направляется
дорсальная артерия стопы — a. dorsalis pedis. В верхней трети
плюсны она отдает вторую и четвертую плюсневые дорсальные
артерии — a. metatarseae dorsales И et IV и продолжается в желобе
между третьей и четвертой плюсневыми костями как третья плюс-
невая дорсальная артерия — a. metatarsea dorsalis III, являясь самой
мощной. В конце плюсны она отдает прободающую ветвь (ар-
терию) — ramus perforans (a. perforans), вливающуюся в третью
плантарную пальцевую артерию —a. digitalis plantaris III, а сама
разделяется на две ветви, идущие между первыми фалангами третьего
и четвертого пальцев на плантарную поверхность как собственно
плантарные третья и четвертая пальцевые артерии — a. digitalis
plantaris propria III et IV. Эти артерии отдают ветви в область
фаланг пальцев и заканчиваются на третьей фаланге.

На плантарную поверхность стопы идет артерия сафена —
a. saphena, которая продолжается в области плюсны между III
и IV плюсневыми костями как третья плантарная плюсневая
артерия — a. metatarsea plantaris III, вливающаяся в прободаю-
щую артерию. Из проксимальной плантарной дуги выходят II—IV
плантарные плюсневые артерии, проходящие на дорсальную повер-
хность плюсны, и анастомозирующие с дорсальными плюсневыми
артериями.

Таким образом, у свиней по дорсальной поверхности стопы
следуют три артерии: из них самая мощная третья плюсневая
дорсальная и первая и вторая плюсневые дорсальные артерии. По
плантарной поверхности плюсны проходят также три артерии: третья
плантарная плюсневая и вторая и четвертая плантарные плюсневые
артерии, выходящие из проксимальной плантарной дуги.

У собак на дорсальную поверхность стопы идут дорсальная
артерия стопы — a. dorsalis pedis и артерия сафена — a. saphena
(дорсальная ветвь), которая на плюсне делится на дорсальные
пальцевые артерии: неосевая вторая дорсальная пальцевая ар-
терия — a. digitalis dorsalis II abaxialis; вторая — четвертая общие
дорсальные пальцевые артерии — аа. digitales dorsales communes
II и IV.

Дорсальная артерия стопы разделяется на дорсальные плюсневые
артерии (II—IV), которые на дистальном конце плюсны анасто-
мозируют с дорсальными пальцевыми и следуют по пальцу как
собственно дорсальные пальцевые артерии — аа. digitales dorsales
puopriae.

На плантарную поверхность стопы у соба к направляются более
толстая плантарная ветвь артерии сафена, которая отдает тонкую
латеральную плантарную артерию — a. plantaris lateralis и пере-
ходит в медиальную плантарную артерию. Она на дистальном
конце плюсны разветвляется на вторую—четвертую общие план-
тарные пальцевые артерии — аа. metatarseae dorsales II—IV.
Таким образом, по дорсальной поверхности стопы у собак идет
пять дорсальных пальцевых артерий, в то время как по плантарной
поверхности — четыре плантарные плюсневые артерии.

Вопросы для самопроверки

1.	Какой магистральный сосуд несет кровь в грудную конечность?

2.	За счет каких сосудов кровоснабжается область плечевого пояса?

3.	Какой магистральный сосуд проходит по плечу, предплечью и пясти?

4,	Каковы закономерности распределения артерий?

5.	Какой магистральный сосуд несет кровь в тазовые конечности?

6.	Какой сосудисто-нервный пучок расположен в бедренном канале?

7.	Назовите артерии крупной артериальной магистрали на тазовой конечности.

8.	Каковы закономерности распределения артерий стопы и кисти?
ВЕНЫ

Общее понятие о значении, развитии и стро-
ении венозных сосудов. Венозные сосуды — неотъемлемая
часть сердечно-сосудистой системы и теснейшим образом взаимос-
вязаны с артериальными и лимфатическими сосудами, обеспечивая
приток крови и лимфы к сердцу. Венозная система выполняет
дренажную функцию посредством лимфовенозных анастомозов, тра-
хеальных и правого грудного лимфатических протоков, впадающих
в ее магистрали. Венозные сосуды взаимосвязаны со всеми органами,
в том числе с костями скелета и железами внутренней секреции,
что обусловливает их интегрирующую функцию в организме. Вза-
имосвязь венозного русла с органами кроветворения обеспечивает
непрерывное поступление форменных элементов крови в общий ток
крови. Условия гемодинамики в венах взаимосвязаны с функцией
аппарата движения, сокращением мышц, натяжением сухожилий,
упругих деформаций костей, которые способствуют движению крови
по венам.

Венозная система образована целой сетью полых трубок (ве-
нозных сосудов), подобных артериальным. Обычно, за некоторым
исключением, вены называются, как и артерии, которые они соп-
ровождают. Однако условия движения крови по венозным сосудам
принципиально отличаются от артериальных. По ним кровь движется
от органов к сердцу, нередко преодолевая действие сил земного
тяготения, что отражается на строении стенок вен, их клапанов и
условий гемодинамики в них.

Необходимо помнить, что в нормальных условиях давление в
венах значительно ниже, чем в артериях, а в некоторых случаях
даже ниже атмосферного. Разница давления в артериях и венах
обусловливает не только движение и скорость тока крови от пери-
ферии к сердцу, но является одной из ведущих причин значительного
уменьшения толщины и растяжимости из стенки по сравнению с
толщиной стенки артерий. Отношение толщины стенки к их диаметру
у вен составляет 0,01—0,02, тогда как у артерий — 0,06—0,08. В
нормальных условиях в венозном русле организма животного со-
держится почти 80% всего объема крови сосудистой системы большого
круга кровообращения. В связи с этим венозная система имеет
коллекторы, сплетения, синусы, сети. В регуляции минутного
объема крови вены играют большую роль, чем артерии.
Благодаря депонированию большого количества крови венозная
система выполняет активную роль в терморегуляции и регуляции
центрального и периферического кровообращения организма. Нали-
чие большого количества рефлексогенных зон в стенках вен, видимо,
обусловливает возможность понижения артериального притока крови
при нарушении венозного оттока. Эффекторная иннервация вен
осуществляется симпатической частью нервной системы.

Стенки венозных сосудов очень лабильны. При длительном
нарушении оттока крови в стенке вен возникают различного рода
структурные приспособления.

Механическое раздражение вен обусловливает прессорную функ-
цию вен, что приводит к сужению их просвета.

Анатомическая и гистологическая структура вен резко варьирует
и зависит от возраста, индивидуальных особенностей организма,
строения и топографии системы органов или отдельного органа. В
каждом участке тела животного строение стенки вены имеет свои
особенности. Если в артериях разграничение внутреннего, среднего
и наружного слоев не представляет трудности благодаря компактному
расположению мышечных клеток, четко выраженных мембран, то
в вене различить слои значительно труднее, а иногда и невозможно.
Кроме того, стенка некоторых вен состоит только из одного слоя
эндотелия.

Учитывая морфофункциональные особенности и клиническую
значимость венозного русла в ветеринарной практике, можно вы-
делить следующие типы вен.

1. Венозные магистрали — сосуды большого диаметра, соби-
рающие кровь от органов и участков тела. Отличительная особенность
их — наличие кроме адвентиции рыхлого соединительнотканного
ложа, богатого жировой клетчаткой, которая может переходить на
сопутствующие артерии и нервы.

Структура венозных магистралей определяется тремя факторами:

1)	положением вен по отношению к сердцу, что обусловливает
наличие (или отсутствие) всех слоев стенки, особенно мышечного
и адвентициального, а также клапанов различного количества;

2)	особенностью строения прилегающих тканей, что отражается
на структуре разных участков стенок, величине просвета и их
протяженности. В участках прикосновения вены к плотным обра-
зованиям (кости, сухожилию, фасции) стенка вен значительно
истончается в основном за счет уменьшения мышечных и элас-
тических элементов и срастается с подлежащей тканью при помощи
коллагеновых волокон;

3)	характером ветвления вен, обусловливающих разную толщину
стенки вен по длине. Так, например, при магистральном типе вены
толщина ее стенки изменяется в соответствии с порядком ветвления,
а при рассыпном ветвлении стенки всех вен, несмотря на больший
диаметр их, всегда тоньше.
2. Внутриорганные вены, несущие функцию обмена, теплоре-
гуляции и депонирования крови. Наружной оболочкой (ложем) их
является интерстиций органа. Эти вены, в свою очередь, делят на
посткапиллярные вены, венулы и мелкие вены. Стенки посткапилля-
ров, венул имеют характер гематопаренхиматозного барьера, пред-
ставленного эндотелием и базальной мембраной. В стенках мелких
вен кроме эндотелия и базальной мембраны расположены гладко-
мышечные клетки и фибриллярные структуры — аргирофильные
эластические и коллагеновые волокна, что зависит от окружающей
стромы органа.

На структуре стенки вен отражаются также особенности строения
органа, в котором идет вена. Например, в адвентицию стенки вен
сердца, матки вплетаются мышечные волокна этих органов. Это
обусловливает резкое колебание их просвета в зависимости от
сократительной функции самого органа. Характерная особенность
венозного русла — формирования в определенных участках венозных
коллекторов (на конечностях) или крупных венозных сплетений (в
слизистой оболочке носа, твердом нёбе, семенном канатике и др.).

Для того чтобы раскрыть сущность изменений, ветеринарному
специалисту необходимо знать структурные особенности венозного
русла отдельных органов или систем.

Венозные сосуды кожного покрова располагаются в три слоя
и кроме функции депо (депонируют 10% объема кройи всего
организма) выполняют нейрогуморальную функцию, участвуя в
образовании рефлексогенных зон и БАТ (биологически активных
точек). Видимо, поэтому для новорожденного животного так важен
массаж его кожи при облизывании матерью или растирании жгутом.

Венозные сосуды скелетных мышц по строению имеют некоторое
сходство с венами кожи. Однако отличаются меньшим просветом,
наличием гладких мышечных клеток во всех слоях, которые имеют
продольное и циркулярное расположение и обеспечивают движение
крови в период сокращения мышц. (В связи с этим мышцы называют
микронасосами.)

Венозные сосуды кости как органа. Строение их определяется
прежде всего жесткостью и кроветворной функцией органа.

В костях посткапиллярные венулы диаметром до 300—500 мкм
названы'синусоидами, имеют стенку из одного слоя эндотелия. Они
отличаются тем, что стенкой их может быть костная балка или
гемопоэтический островок миелоидной ткани. Синусоиды выполняют
дренажную функцию — они отводят вновь образующиеся в костном
мозге форменные элементы крови в общий кровоток.

Мелкие и средние вены внутри кости также однослойны, но
характеризуются большим количеством анастомозов как между ве-
нами отдельных участков кости, так и между отдельными костями
и венами всего тела, образуя единую венозную сеть скелета. До-
казательство этого: заполнение контрастным веществом всей веноз-
Рис. 310. Схема интраоссальных вен трубчатых костей конечностей бычков
(по Б. В. Криштофоровой):

а — плечевая кость; б — лучевая кость; в — большеберцовая кость

ной системы организма при введении его через одну какую-либо
кость.

Ход и ветвление крупных внутрикостных вен также имеют
особенности. Прежде всего, эти вены не имеют мышечного слоя и
адвентиции. В диафизе трубчатой кости тип ветвления магистраль-
ный, тогда как в эпифизах древовидный, кустиковидный и даже
рассыпной (рис. 310). Взаимоотношение вен и артерий двоякое —
в диафизе артерии сопровождают магистральную вену, спиралеоб-
разно оплетая ее своими ветвями, а в эпифизах, наоборот, вены
сопровождают артерии. В отдельных участках губчатого вещества
кости внутрикостные вены образуют чудесные венозные сети, что
способствует более интенсивному оттоку крови в экстраорганные
вены. Упругие деформации в костях способствуют выведению ве-
нозной крови из них. Крупные экстраорганные вены выходят из
костей в местах расположения спонгиозы (в трубчатых костях —
это область эпифизов). При выходе имеют клапаны и резко рас-
ширяются, сливаясь с надкостничными и мышечными венами. В
области суставов впадают в венозные коллекторы. Клапанов больше
в тех экстраорганных венах, где более затруднен отток. Костные
вены могут выходить из кости в полость сустава, а затем, прободая
капсулу, выходят их него. Костные вены всегда связаны не только
с глубокими, но и с поверхностными (подкожными) венозными
магистралями (Л. Г. Харченко, Д. А. Черепахин, 1989).

Венозные сосуды паренхиматозных органов (почек, надпо-
чечников, половых желез и др.). Стенки внутриорганных вен большей
частью лишены мышечных элементов, однако имеют каркас из
аргирофильных и коллагеновых волокон, которые продолжаются в
окружающую соединительнотканную строму органа.

Ветеринарный врач должен знать, что именно в микроцирку-
ляторном русле и в большей степени в его венозной части происходит
интимный обмен веществ между- кровью и тканью. Нарушения в
этом русле приводят к изменению трофики тканей и органов.

Посткапиллярные венулы имеют диаметр от 8 до 500 мкм, а
стенки их состоят из одного слоя клеток эндотелия, окруженных
тонким слоем продольно расположенных коллагеновых волокон и
фибробластов. Венулы, резко сужаясь (до 40—50 мкм), обеспечивают
замедленный ток крови, что благоприятствует интимным обменным
процессам.

В отличие от артерий, гемодинамические условия в венах (про-
тивоток, пониженное давление, действие окружающих органов)
обусловливает в них развитие различного рода внутрисосудистых
образований. Наличие запирательных механизмов в виде мышечных
утолщений указывает на то, что с помощью них происходит активное
депонирование крови в отдельных участках организма, регуляция
кровотока путем перераспределения крови в связи с необходимостью,
возникающей в данный момент.

Клапаны внутри вен способствуют движению крови в опреде-
ленном направлении. Они представляют собой складки интимы и
располагаются чаще всего при выходе вен из костей, впадении
вен в более крупные или же по ходу магистральных вен на
расстоянии от 2 до 10 см друг от друга. Клапанов больше в тех
венах, в которых затруднен отток, где кровь течет в направлении,
обратном действию силы тяжести (особенно в конечностях). При
этом клапаны способствуют ступенчатому току крови.

Форма клапанов различна в зависимости от возраста животного,
места расположения вены, условий гемодинамики в ней. В венах
молодых животных в большей мере преобладают юные (развива-
ющиеся) формы клапанов. Вены, имеющие небольшой поперечник,
снабжены однопарусными клапанами. В венозных магистралях чаще
всего встречаются двух-трехпарусные клапаны. С возрастом живот-
ных клапаны могут появляться или исчезать. Отсутствуют они в
краниальной и каудальной полых венах (поэтому они и называются
полыми), в венах головного и спинного мозга, почечных и копытной
стенки, в венозных коллекторах и некоторых анастомозах.

В системе воротной вены, в экстраорганных и внутрисистемных
венах желудка и кишечника жвачных животных наиболее часто
встречаются двустворчатые клапаны (98,7%). Суммарное число
клапанов в экстраорганных венах желудка взрослых животных
составляет у крупного рогатого скота 78,7, у овец —
60,6, у северных оленей —76,9 и у лосей — 51,9.

Особенно ответственную роль играют подобия сфинктеров (мы-
шечные утолщения) на границе слияния мелких вен в магистрали,
ибо они обеспечивают депонирующую функцию венозного русла.

Во внутрикостных венах встречаются клапаноподобные струк-
туры — трабекулы, их роль часто выполняют артерии, прободающие
вены или выпячивающиеся в их просвет.

Учитывая очень большую емкость венозного русла, значительно
превышающую объем циркулирующей крови, можно думать, что
сфинктероподобные структуры и клапаны выполняют функцию пере-
распределения крови, предохраняя ток венозной крови от пассивного
ее перемещения под действием окружающих их структур опорно-
двигательного аппарата во время его работы.

Закономерности хода и ветвления вен. Вены,
как и артерии, формируют магистрали, боковые ветви и анастомозы,
но, в отличие от них, образуют мощные сплетения и коллекторы.
Магистральные вены (обычно две и более) сопровождают артерию,
образуя вместе с ней пучки, где проходят также нервы, лим-
фатические сосуды. Магистрали вен идут всегда кратчайшим путем
и более поверхностно, чем артерии. По пути своего следования
венозные магистрали принимают боковые ветви, отводящие кровь
от органов или их частей. В отличие от артерий вены образуют
глубокие и поверхностные магистрали и сети, что обусловлено
спецификой гемодинамики. Параллельно главному стволу вены идут
коллатерали. Венозные коллатерали всегда анастомозируют с маги-
стральным стволом, который они могут заменить при его повреждении
или нарушении кровотока в нем.

Вены очень часто соединяются друг с другом посредством мно-
гочисленных крупных соединительных ветвей — анастомозов, обра-
зующих в определенных местах коллекторы. Количество анастомозов
возрастает с уменьшением просвета вен. В определенных участках
тела (преимущественно на конечностях) более мелкие артерии могут
непосредственно переходить в вены, образуя артериально-венозные
анастомозы.

Артериально-венозные анастомозы регулируют поступление кро-
ви в микроциркуляторное русло, меняют скорость и направление
тока крови в периферических сосудах.

Венозная система посредством лимфовенозных анастомозов тес-
нейшим образом связана с лимфатической системой. Лимфовенозные
590
анастомозы в большом количестве отмечаются как по ходу венозных
магистралей, так и во всех органах и даже лимфатических узлах.
Основная функция — быстрейшее отведение межклеточной жидкости
в общее кровяное русло. В краниальную полую вену или чаще в
яремные вены впадает грудной лимфатический проток, через который
проходит лимфа, смешиваясь , с венозной кровью, впадающей в
правое предсердие.

Развитие венозных сосудов. Изменения структуры
венозного русла в филогенезе связаны главным образом с усилением
обмена веществ, обусловленным усложнением строения животного
организма, особенно Тех его органов, которые осуществляют обмен
с внешней средой — органов дыхания, пищеварения, выделения.

У простейших одноклеточных жизнь происходит в водной среде,
и обмен веществ осуществляется путем осмоса — изъятия необ-
ходимых продуктов для жизнедеятельности и выделения в нее
отработанных веществ через всю поверхность этих органов. У
многоклеточных организмов, живущих также в водной среде, уже
не все клетки находятся в одинаковых условиях, и некоторые из
них (глубже лежащие) получают питание в результате диффузного
тока тканевой жидкости, обеспечивающей обмен веществ.

При дальнейшем усложнении организма животного и повышении
интенсивности их функций формируется специальное ложе, обра-
зованное из каналов — лакун. Эти каналы в примитивном состоянии
образуют открытую систему сосудов, которые сообщаются с особыми
полостями тела, не имеющими специальных стенок. У червей
немертин уже есть один спинной и два брюшных венозных сосуда,
переходящих друг в друга на конце тела. Кровь по спинному сосуду
течет к голове, а по брюшным — от головы. У более высокоор-
ганизованных червей развиты семгентарные сосуды, соединяющие
между собой магистрали.

У хордовых с появлением жаберного дыхания развиваются пуль-
сирующая брюшная аорта и приносящие сосуды, по которым течет
венозная кровь, доставляющаяся в жабры для обогащения кисло-
родом. Венозная кровь у этих животных из кишечника собирается
в подкишечную вену, которая вместе с венозными сосудами, идущими
в печень, образует систему воротной вены печени. Отсюда кровь
печеночной веной выносится в брюшную аорту. Имеющаяся у
ланцетника подкишечная вена всегда закладывается у зародышей
позвоночных. Одновременно образуется воротная система почек.

У рыб, особенно костистых, система венозных сосудов услож-
няется. Появляется каудальная полая вена. Хвостовая вена, подходя
к почкам, разделяется на две приносящие воротные вены почек,
которые распадаются в последних на капилляры.

Выход животных из водной среды йа сушу повлек за собой
изменения в строении системы газообмена. Уамфибий, дышащих
легкими, венозная система очень похожа на таковую двоякодышащих
рыб. У них хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек.
От почек кровь собирается в заднюю полую вену, которая принимает
в себя почечную вену и впадает в венозный синус. Кардинальные
вены сохраняют симметричное расположение и принимают вены из
стенок тела, каудальнее они связаны с каудальной полой веной.
Наружные ветви подвздошных вен принимают вены, отводящие
кровь от задней кишки, и соединяются в непарную брюшную вену,
которая впадает в воротную вену печени, собирающую кровь от
всего кишечника. Кровь из головы оттекает по яремным венам.

У рептилий хвостовая вена вместе с ветвью подвздошной
вены дает вену почек. Это отмечается и у п т и ц. У млекопитающих
воротная вена почек исчезает совсем. Каудальная полая вена впадает
уже в правое предсердие, а по ходу в нее вливаются почечные
вены.

У млекопитающих брюшная вена развивается как правый
сосуд, давая начало пупочным венам зародыша. Каудальная полая
вена становится преобладающей. Крупный ствол, образующийся
слиянием яремной и подключичной вен, получает название краниаль-
ной полой вены.

Для млекопитающих характерно асимметричное расположение
главных венозных стволов. Это остатки кардинальных вен (позво-
ночных), носящих название непарных вен — w. azygos. Непарная
вена несет кровь из стенок тела, поступающую по межреберным
венам, и впадает.в краниальную полую вену.

В онтогенезе в начале плацентарного кровообращения, когда
сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками
на венозную и артериальную половины, венозная система срав-
нительно просто устроена. Вдоль тела зародыша проходят крупные
вены: в области головы — передние правая и левая кардинальные
вены, а в остальной части тела — правая и левая задние кардиналь-
ные вены. Проходя к венозному синусу сердца, передние и задние
кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя кювьеровы
протоки, которые только затем впадают в венозный синус сердца.
Наряду с кардинальными венами имеется еще один непарный
венозный ствол — первичная v. cava caudalis, которая также впадает
в венозный синус.

Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов свя-
заны со смещением сердца из шейной области назад и разделением
его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому
что. после разделения сердца оба протока оказываются впадающими
в правое предсердие, ток крови в правом кювьеровом протоке
оказывается в более благоприятных условиях. В связи с этим между
правой и левой передними кардинальными венами появляется ана-
стомоз, по которому кровь из головы оттекает в правый кювьеров
проток. Вследствие этого левый кювьеров проток перестает функ-
ционировать, он облитерируется, за исключением небольшой части,
592
которая становится венечным синусом сердца — sinus coronarius.
Анастомоз между ними постепенно усиливается, превращаясь в
v. brachio cephalica dextra, а часть ниже его — в краниальную полую
вену — v. cava cranialis, собирающую кровь из краниальной поло-
вины тела.

Образование каудальной полой вены — v. cava caudalis связано
с появлением анастомоза между каудальными кардинальными ве-
нами.

Воротная вена — v. portae образуется в связи с превращением
желудочно-брыжеечных вен.

ВЕНЫ БОЛЬШОГО КРУГАКРОВООБРАЩЕНИЯ

В ходе слияния вен в магистрали можно выделить пять систем
ветвей: 1) краниальной полой вены; 2) каудальной полой вены;
3) воротной вены печени; 4) легочных вен (малого круга кровооб-
ращения); 5) круга кровообращения самого сердца.

Ход вен большого круга кровообращения в большинстве случаев
соответствует ходу артерий, идущих совместно в сосудисто-нервных
пучках, но и имеет ряд существенных отличий.

ВЕНЫ ТУЛОВИЩА

Вены туловища в основном представлены краниальной и кау-
дальной полыми венами и их ветвями (рис. 311).

Краниальная полая вена — v. cava cranialis у входа в грудную
полость образуется? 1) стволом яремных вен — truncus bijuguiaris,
несущих кровь от головы; 2) подмышечными (правой и левой)
венами, несущими кровь от грудных конечностей; 3) шейными
венами, которые соответствуют артериям, отходящим от подклю-
чичных артерий (глубокие шейные, реберно-шейные и позвоночные).
Далее краниальная полая вена проходит в краниальной части
средостения и принимает кровь из внутренних грудных вен, соби-
рающих ее из вентральной части грудной клетки, и впадает в
правое предсердие, образуя венозный синус. У лошади и собаки
в этот синус входит еще правая непарная вена, собирающая кровь
от межреберных вен. (Венозная система, отводящая кровь от легких,
указана при описании малого круга кровообращения).

У крупного рогатого скота наружная и внутренняя
яремные вены и подкожная вена плеча образуют общий парный
яремный ствол — truncus bijuguiaris. Подмышечные, реберно-шей-
ные, позвоночные и внутренние грудные вены впадают в краниаль-
ную полую вену самостоятельно. Имеется левая непарная вена —
v. azygos sinistra, которая собирает кровь от межреберных вен и
впадает непосредственно в венечный синус сердца.

У свиней краниальная полая вена расположена непосредст-
Рис. 311. Вены грудной клетки коровы (по А. П. Васильеву):

1 — передняя полая вена; 2 — наружная яремная вена; 3 — реберно-шейный ствол;
4 — внутренняя яремная вена; 5 — позвоночная вена; 6 — глубокая шейная вена;
7 — поперечная шейная вена; 8 — передняя межреберная вена; 9 — непарная левая
вена; /0 — задняя полая вена; // — межреберные вены; /2 — передняя диафраг-
мальная вена; 13 — поясничные вены; 14 — окружная глубокая подвздошная вена;
/5 — наружная подвздошная вена; 16—задняя надчревная вена; 17— надчревнос-
рамной ствол; /Й — глубокая бедренная вена; /9 — бедренная вена; 20 — наружная
срамная вена; 21 — каудальная надчревная поверхностная вена (молочная вена);
22—передняя надчревная вена; 23 — мышечно-диафрагмальная вена; 24 — внут-
ренняя грудная вена; 25— наружная грудная вена; 26 — подмышечная вена

венно на рукоятке грудной кости, что является ориентиром для
внутривенных пункций и вливаний.

У лошадей парные яремные вены и подкожные вены плеча
образуют общий ствол и впадают в краниальную полую вену вместе
с подмышечными. В нее впадают также парные общие шейно-ребер-
ные, позвоночные, внутренние грудные и правая непарная вены.

У собаки с дорсальной части грудной клетки кровь оттекает
по правой непарной вене. Наружная и внутренняя яремные вены
сливаются в общий ствол.

Каудальная полая вена — v. cava caudalis образуется путем
слияния в области пятого-шестого поясничного позвонка парных
общих подвздошных и непарной срединно-крестцовой вен. Проходит
в брюшной полости под позвоночным столбом справа от аорты до
диафрагмы, затем опускается между диафрагмой и тупым краем
печени к отверстию полой вены, расположенному в сухожильном
центре, диафрагмы, и вступает в грудную полость, где следует в
средостении вентрально от пищевода и вливается на уровне венечной
борозды в правое предсердие. По Уоду каудальная полая вена
принимает кровь из почек (парные почечные вены), половых желез
(парные яичниковые или семенниковые вены) и стенок брюшной
полости (парные поясничные вены). На месте соприкосновения с
тупым краем печени в нее впадают печеночные вены, несущие
обезвреженную кровь из чудесной венозной сети системы воротной
вены печени.

Система воротной вены печени (рис. 312) собирает
кровь из желудка, поджелудочной железы, селезенки, тонкой и
толстой кишок (за исключением каудального отрезка прямой кишки).

Рис. 312. Воротная вена (по А. И. Акаевскому) коровы (I), собаки (II):
а — печень; б — селезенка; в — желудок; г — тонкая кишка; д — толстая кишка;
/ — воротная вена и ее ветви в печени; 2 — желудочно-селезеночная вена; 3 —
левая ободочная вена; 4 — подвздошно-слепоободочная вена
Короткий ствол воротной вены образуется путем слияния желудоч-
но-селезеночной, краниальной и каудальной брыжеечных вен, идет
справа и входит в ворота печени, где делится на междольковые
вены, а затем на капилляры печеночных долек. Внутри каждой
дольки капилляры вливаются в центральную вену дольки. Это
начальные участки вен, отводящие кровь из печени в каудальную
полую вену. Благодаря такой чудесной венозной сети кровь, отте-
кающая от желудочно-кишечного тракта, обезвреживается от ток-
синов и других вредных веществ.

У новорожденных животных до 12—16-дневного возраста, а у
телят промышленных комплексов до 30-дневного возраста отходящий
от пупочной вены (перед входом ее в печень) и впадающий в
каудальную полую вену сосуд — венозный проток — ductus venosus
не облитурирует. Через этот проток у плода и в первые дни жизни
у новорожденного кровь транзитом проходит в каудальную полую
вену, не попадая в чудесную венозную сеть печени и, таким
образом, не проходя фильтрации. Видимо, это обусловлено тем,
что с молозивом или молоком матери в это время поступают
необходимые для защиты организма иммунные тела, которые, минуя
барьер печени, идут в кровь теленка, рождающегося стерильным и
не имеющего до 14-дневного возраста своей защитной системы. У
новорожденного альбумины и глобулины молозива или молока легко
проникают через кишечную стенку в кровь и сразу проходят из
воротной вены по венозному протоку, минуя барьер печени, в
общий кровоток, обеспечивая защиту организма.

Ветеринарный врач должен помнить о задержке облитурации
протока у телят* в условиях гемодинамики, т. е. о временном
наличии незаросшего венозного протока воротной вены (первый
месяц жизни), в результате чего у теленка не вся кровь проходит
барьер печени. Поэтому если корова-мать получает недоброкачест-
венные корма, то токсины, попавшие теленку с молозивом или
молоком, по венозному протоку попадают прямо в общий кровоток,
минуя фильтр печени, и вызывают интоксикацию организма.

В каудальную полую вену впадают парные почечные вены,
представляющие собой очень короткие крупные стволы, выходящие
из ворот почки. Рядом с почечными венами проходят небольшие
стволы надпочечниковых вен, впадающих в каудальную полую
вену. От яичников идет яичниковая вена — v. ovarica, от семенни-
ков — семенниковая — v. testicularis. Венозная кровь от них отво-
дится прямо в каудальную полую вену. Венозная кровь от брюшной
стенки и поясницы в каудальную полую вену оттекает по сегмен-
тальным парным поясничным венам — w. lumbales.

Венозный отток от вымени. Особого внимания у лак-
тирующих коров заслуживает венозный отток от вымени, который
происходит в обе полые вены — каудальную и краниальную. В
краниальном направлении выменные вены — w. uberi собираются
в каудальную надчревную поверхностную (молочную) вену —
v. epigastrica caudalis superficialis, которая идет под кожей по вен-
тральной брюшной стенке к области мечевидного хряща в виде
извилистого шнура. В этом месте она прободает стенку, образуя
значительное отверстие под названием «молочный колодец» и впадает
во внутреннюю грудную вену — v. thoracica interna, которая по
внутренней поверхности реберных хрящей направляется в краниаль-
ную полую вену. Молочная вена хорошо видна и вместе с «молочным'
колодцем» прощупывается, что используется в ветеринарной прак-
тике.

В каудальном направлении выменные вены собираются в над-
черевно-срамную и далее направляются в наружные и внутренние
подвздошные вены, которые, сливаясь, образуют общий ствол под-
вздошных вен, формирующих в каудальной части поясничного
отдела начало каудальной полой вены.

У лошадей каудальная надпочечная поверхностная вена ана-
стомозирует с наружной грудной и наружной срамной венами. Из
органов тазовой полости и ее стенок кровь отводится в каудальную
полую вену по венам, соименным с артериями, которые впадают
в парнорасположенную под крестцовой костью внутреннюю подвз-
дошную вену. Необходимо особое внимание обратить на то, что
венозный отток от тазовой части прямой кишки происходит по
средней и каудальной венам прямой кишки — w. rectales media et
caudales, каудальную полую вену (т. е. из этого отдела прямой
кишки кровь не проходит барьер печени). Эта особенность венозного
оттока используется в ветеринарной практике при ректальном вве-
дении лекарственных веществ в том случае, когда они не должны
проходить барьер печени.

Из хвоста кровь оттекает по хвостовым венам — w. caudales,
которые затем продолжаются как крестцовые латеральные вены —
w. sacrales laterales. По хвосту идут парные дорсальные и вент-
ральные хвостовые вены и одна (более крупная) непарная хвостовая
вена, идущая под телами хвостовых позвонков (в ветеринарной
практике используется для внутривенных инъекций).

ВЕНЫ ГОЛОВЫ

Кровь из головы выносится в краниальную полую вену двумя
яремными венами — наружной и внутренней (рис. 313).

Наружная яремная вена — v. jugularis externa развита значитель-
но сильнее внутренней яремной вены — v. jugularis interna, проходит
по шее поверхностно, под кожей, в яремном желобе между плече-
головной и грудино-головной мышцами. Она образуется слиянием
язычно-лицевой (наружночелюстной) и верхнечелюстной вен и
начинается каудовентрально от околоушной слюнной железы. При
нажатии на нее в нижней трети шеи она наполняется кровью и
18 17 16 15>Н 13 12111098 7 6 5 4 5	2 1

Рнс. 313. Вены головы (по М. А. Соколовой):

7 — наружная яремная вена; 2 — внутренняя яремная вена; 3 — верхнечелюстная
вена; 4 — язычно-лицевая (наружная челюстная) вена; 5 — нижняя зубная вена;
б — наружная крыловая вена; 7 — подъязычная вена; 8 — внутренняя крыловая
вена; 9 — передняя подчелюстная вена; 10 — язычная вена; 11 — щечная вена;
12 — общая лицевая вена; 13 — глубокая лицевая вена; 14 — подбородочная вена;
15 — поверхностная лицевая вена; 16 — нижняя зубная вена; 17 — вена угла рта;
18 — вена верхней губы; 19 — латеральные носовые вены; 20 — соединительная
ветвь; 21 — дорсальные носовые вены; 22 — вены угла глаза (лобно-носовые); 23 —
лобная вена; 24 — вена слезной железы; 25 — передняя роговая вена; 26 — венозное
жевательное сплетение; 27 — передняя орбитальная вена; 28 — задняя орбитальная
вена; 29 — подглазничная вена; 30 — клинонёбная вена; 31 — большая нёбная вена;
32 — задняя ушная вена; 33 — поверхностная височная вена; 34 — передняя ушная
вена; 35 — большая ушная вена; 36 — вена жевательного мускула; 37 — височная
глубокая передняя вена; 38 — височная глубокая задняя вена; 39 — вена околоушной
железы; 40 — затылочная вена; 41 — вентральная мозговая вена; 42 — язычно-гло-
точная вена; 43 — передняя гортанная вена; 44 — задняя гортанная вена; 45 —

щитовидная вена

хорошо контурируется в яремном желобе, что используется при
взятии крови из яремной вены.

Язычно-лицевая вена — v. linguofacialis выносит кровь из лице-
вого отдела головы (по лицевой вене) и из дна ротовой полости
(по язычной вене). Позади челюстного бугра слиянием клинонёбной,
598
подглоточной и большой нёбной вен образуется глубокая лицевая
вена — v. profunda faciei, которая направляется под жевательную
мышцу и у переднего его края сливается с лицевой веной. Лицевая
вена — v. facialis лежит поверхностно, собирает кровь из мышц
носа, губ, щек и из кожи этой области и сливается с язычной
веной, образуя язычно-лицевую вену.

Язычная вена — v. lingualis образуется слиянием глубокой вены
языка — v. profunda linguae и подъязычной — v. sublingualis, которые
собирают кровь из языка, органов дна; ротовой полости и глотки.

У собак по язычно-лицевой вене отводится кровь из языка,
глотки и гортани.

Верхнечелюстная вена — v. maxiHaris отводит кровь из мозгового
отдела головы и образуется слиянием вен глазничного и крыловидного
сплетений. Глазничное сплетение — plexus ophtalmicus образуется
венами, идущими из области глаза. Из него выходит наружная
глазничная дорсальная вена, впадающая в поверхностную височную
(у рогатого скота в эту вену впадает вена рога — v. cornualis)
и поперечная вена лица. Крыловидное сплетение — plexus ptery-
goideus формируется венозными сосудами, несущими кровь от мощ-
ного нёбного сплетения (в твердом нёбе), вен глотки, зубов нижней
челюсти и подбородка, жевательных мышц и слюнных желез.

Верхнечелюстная вена, кроме того, образуется поперечной лице-
вой, поверхностной височной и каудальной ушной венами, распо-
ложенными рядом с соименными артериями.

Общий ствол верхнечелюстной вены сливается под острым углом
с язычно-лицевой (наружной челюстной) веной каудовентральнее
околоушной железы, образуя наружную яремную вену.

Укрупного рогатого скота верхнечелюстная вена начи-
нается подглазничной, клинонёбной, большой нёбной, в которую
впадают вены нижнего века, щечная, крыловая, вентральная моз-
говая и околоушной слюнной железы.

У лошади внутренняя верхнечелюстная вена развита сильнее
язычно-лицевой и начинается щечной веной, проходящей под ветвью
нижней челюсти и крыловидной мышцей. Щечная вена ампулооб-
разно расширена, впереди анастомозирует с венами лицевыми и
губными и крыловидного сплетения. Она не имеет клапанов, что
дает возможность крови оттекать по ней в различных направлениях.

Внутренняя яремная вена — v. jugularis interna обычно сопро-
вождает общую сонную артерию. Ее нет у лошади и овец,
развита незначительно и иногда отсутствует у крупного рога-
того скота. Отводит кровь от щитовидной железы, гортани,
трахеи и затылочной области. У свиней и плотоядных принимает
еще вену-спутницу — v. comitans s. v. carotidis externae, сопровож-
дающую наружную сонную артерию.
ВЕНЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ

Вены грудной конечности (рис. 314) образуют две магистрали:
глубокую и поверхностную (подкожную). Глубокая венозная маги-
страль, как правило, сопровождает артериальную, повторяя ее на-
звания. Истоками ее являются вены пальцев, которые формируют
затем глубокие парные пальмарные пястные вены — w. metacarpeae
palmares, глубокие вены области предплечья и плеча и продолжа-
ющейся далее в ствол подмышечной вены — v. axillaris, переходящий
затем в подключичную вену, впадающую в краниальную полую
вену. Внутри углов суставов глубокие вены образуют дуги, кол-
лекторы, в которых сосуды лишены клапанов.

Поверхностная венозная магистраль расположена под кожей,

Рис. 314. Вены грудной конечности ко-
ровы (по А. В. Комарову):

/ — акромиальная в* на; 2 — нисходя-
щая шейная вена; 3 — наружная ярем-
ная вена; 3' — клапаны вен; 4 — под-
мышечная вена; 5 — подкожная вена
плеча; 6 — мышечные ветви подмы-
шечной вены; 7 — срединная вена лок-
тя (соединительная ветвь от плечевой
вены к подкожной вене плеча).; 8 —
подкожная вена предплечья; 9 — доба-
вочная подкожная вена; 10 — общая
пальмарная пястная медиальная вена;
/О' — дорсальная третья пястная вена;
11— медиальная дорсальная вена IV
пальца; 12 — латеральная дорсальная
вена III пальца; 13 — пальмарная со-
единительная ветвь вен IV пальца; 14
— латеральная пальмарная вена IV
пальца; 15 — латеральная ветвь общей
пальмарной пальцевой вены; 16 —
медиальная ветвь общей пальмарной
пальцевой вены; 17, 18 — срединная
вена; /9 — срединно-лучевая вена; 20
— общая межкостная вена; 21 — кол-
латеральная локтевая вена; 22 — пле-
чевая вена; 23 — глубокая плечевая ве-
на; 24 — наружная грудная вена; 25
— грудоспинная вена; 26 — подлопа-
точная вена
хорошо просматривается и прощупывается. В области плеча и
предплечья она называется головной (подкожной) веной плеча и
предплечья — v. cephalica humeri et antebrachii. Она начинается от
поверхностных пальмарных вен пальца и пясти и идет по медиальной
поверхности предплечья, в области локтевого сустава анастомозирует
посредством v. mediana cubiti с плечевой веной и получает добавочную
головную (подкожную) вену — v. cephalica accessoria. Продолжением
подкожной вены предплечья является головная (подкожная) вена
плеча. Она лежит в боковой грудной борозде между плечеголовной
и поверхностной грудной мышцами и впадает в яремную вену или
в краниальную полую вену. Головные (подкожные) вены предплечья
и плеча имеют анастомозы с глубокими венами этих областей.

У крупного рогатого скота и свиней глубокая ве-
нозная магистраль начинается из общей пальмарной пальцевой
вены (третьего и четвертого пальцев), переходящей в пястную
пальмарную медиальную вену.

Подкожная венозная магистраль начинается путем слияния
пальмарных поверхностных пальцевых вен третьего и четвертого
пальцев и пястных пальмарных медиальных и латеральных вен. В
основе кожи венчика копыта расположена густая венозная сеть.

Улошадей глубокая венозная магистраль образуется слиянием
пальмарных пальцевых вен и поверхностной пальмарной пястной
вены, а поверхностная венозная магистраль идет от поверхностной
пальмарной, медиальной пястной, соответствующей пальцевой вен,
образуя подкожную вену предплечья, переходящую в подкожную
вену плеча. В подмышечную вену впадает только наружная грудная,
или шпорная, вена — v. thoracica externa, которая проходит вдоль
дорсального края грудной мышцы.

У собак глубокая венозная магистраль идет от дорсальных и
• глубоких пальцевых и пястных вен каждого луча. Поверхностная —
от добавочной подкожной и третьей дорсальной поверхностной пяс-
тной вены.

ВЕНЫ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ

Вены тазовой конечности, как и грудной, образуют глубокую
и поверхностную венозные магистрали (рис. 315).

Глубокая венозная магистраль сопровождает артериальную с
ее ветвями и носит те же названия. Истоками ее являются дорсальные
и плантарные пальцевые, а затем плюсневые вены соответственно
каждому лучу.

Поверхностная венозная магистраль представлена подкожными
венами голени и стопы. Медиальная (большая) вена сафена голени
и стопы — v. saphena medialis magna начинается из дорсальной
плюсневой вены, проходит под кожей по медиальной поверхности
Рис. 315. Вены тазовой конечности коровы
(no М. И. Лебедеву и В. И. Подгорному):
/ — каудальная полая вена; 2 — поясничные
вены; 3 — общая подвздошная вена; 4 —
средняя крестцовая вена; 5 — внутренняя
подвздошная вена; 6 — наружная подвздош-
ная вена; 7 — запирательная вена; 8 — ла-
теральная крестцовая вена; 9 — краниальная
ягодичная вена; 10 — каудальная ягодичная
вена; И — внутренняя срамная вена; 12 —
каудальная маточная вена; 13 — глубокая
бедренная вена; 14 — окружная бедренная
медиальная вена; 15 — бедренная вена;
16 — хвостовая вена; 17 — каудальная бед-
ренная вена; 18 — подколенная вена; 19 —
латеральная подкожная вена стопы и голени
(малая вена сафена); 20 — дорсальная ветвь
латеральной подкожной вены; 21 — план-
тарная ветвь латеральной подкожной вены;
22 — плюсневая плантарная глубокая
медиальная вена; 23 — плюсневая плантар-
ная глубокая латеральная вена; 24 — паль-
цевая плантарная латеральная четвертая ве-
на; 25 — пальцевая плантарная медиальная
третья вена; 26 — пальцевая дорсальная ла-
теральная третья вена; 27 — пальцевая дорсальная медиальная четвертая вена; 28 —
общая пальцевая дорсальная вена; 29 — плюсневая дорсальная латеральная вена;
30 — прободающая вена заплюсны; 31 — передняя большеберцовая латеральная вена;
32 — передняя большеберцовая медиальная вена; 33 — каудальная вена вымени;
34 — каудальная вена основания вымени; 35 — каудальная надчревная поверхностная
(молочная) вена; 36 — краниальная вена вымени; 37 — краниальная вена основания
вымени; 38 — медиальная подкожная вена стопы и голени (большая вена сафена);
39 — наружная срамная вена; 40 — краниальная бедренная вена; 41 — окружная
глубокая подвздошная вена; 42 — маточно-яичниковая вена (внутренняя семенная
вена самцов)

голени и бедра и впадает в бедренную вену. Латеральная вена
сафена (малая) — v. saphena lateralis (parva) голени и стопы начина-
ется дорсальной ветвью из дорсальных плюсневых вен и плантарной
ветвью из плантарных плюсневых вен, идет под кожей по лате-
ральной поверхности голени, а затем проходит под икроножную
мышцу и вливается в каудальную бедренную вену. В области
заплюсневого сустава все три венозные магистрали анастомози-
руют друг с другом.

Латеральная вена сафена у крупного рогатого скота
развита сильнее, чем медиальная. У свиней она очень развита
и проходит по поверхности икроножного мускула; в области заплюсны
анастомозирует с медиальной веной сафена. У соба к на дистальном
конце голени делится на дорсальную и каудальную ветви.

У мелких жвачных вена сафена бедра и голени используется
для различного рода пункций и введений.
Вены, отводящие кровь от крупа, хвоста, наружных половых
органов и органов тазовой полости, сопровождают одноименные
артерии и несут кровь во внутреннюю, наружную подвздошные
вены и общий ствол подвздошных вен.

Следует обратить внимание на то, что от прямой кишки, на-
ходящейся в тазовой полости, венозная кровь не проходит через
барьер печени и оттекает сразу в каудальную полую вену. При
задержании каловых масс создается риск попадания из этого участка
токсинов прямо в общий ток крови.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ВЕНОЗНОЙ СИСТЕМЫ

На анатомическом уровне возрастные изменения вен проявляются деформацией,
извилистостью и потерей эластичности венозной стенки. В венозных магистралях
происходит расширение отдельных участков, утолщение адвентиций.

Снижение двигательной активности с возрастом животных приводит к увеличению
русла, депонирующего кровь, и, как следствие, к уменьшению ударного объема
сердца. Параллельно отмечается атрофия продольного мышечного слоя адвентиции
венозных магистралей конечностей и увеличивается количество клапанов в нихъ
стенка вен становится менее прочной,- диаметр подкожных вен при гиподинамии
увеличивается.

Редукция кровотока в области кровеносного русла чаще всего происходит за
счет выключения венозных коллатералей. При этом функционирующие вены бывают
значительно наполнены кровью. Впоследствии в них происходит утолщение интцмы
и проявляется складчатость медии. В ответ на нарушение венозного оттока, как
правило, происходит веноартериальная реакция — сокращаются стенки артериол,
уменьшается приток крови и тем самым нормализуется венозный отток. При значитель*
ных изменениях условий гемодинамики в органе происходит нарушение венозного
оттока, вены переполняются кровью, нарушается структура интравенозных образо-
ваний (клапанов, трабекул, мышечных шунтов). Эти изменения интраорганных вен
обусловливают большей частью перестройку окружающего интерстиция данного
органа, приводя к нарушению обмена веществ.

Вопросы для самопроверки

1.	Каковы особенности строения венозной системы и причины, их обусловившие?

2.	Что обеспечивает ток крови по венозным сосудам и какие структуры появились
в венах в связи с этим?

3.	Как сообщается система венозных сосудов с артериальными и лимфатическими
сосудами?

4.	Какие магистральные вены принимают венозную кровь от органов, располо-
женных на голове?

5.	В какой венозный сосуд впадают венозные магистрали от головы, шеи и
грудной конечности? Укажите их топографию.

6.	Какая вена принимает венозные сосуды от грудной стенки?

7.	От каких областей и органов принимает венозные магистрали каудальная
полая вена? Укажите ее топографию.

8.	В чем особенность венозного оттока от пищеварительного тракта, вымени и
каудального участка прямой кишки?

4. Опишите подкожные магистрали на грудной и тазовой конечностях.
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимфатическая система — systema lymphaticum — специализи-
рованная часть сердечно-сосудистой системы. В ее состав у мле-
копитающих входят лимфа, лимфатические сосуды и лимфатические
узлы (рис. 316). Тканевая жидкост!» — лимфа по лимфатическим
сосудам оттекает из тканей организма в кровеносное русло. Лим-
фатические узлы, расположенные на пути тока лимфы, являются
механическими и биологическими фильтрами. Кроме того, с лим-
фатической системой морфологически и функционально связаны
такие органы иммунной защиты организма, как миндалины, тимус,
селезенка, лимфоидные образования пищеварительного тракта и
других органов. Таким образом, лимфатическая система выполняет
две основные функции: дренажную и защитную.

Лимфа — lympha — прозрачная желтоватая жидкость. Образу-
ется в результате выхода через стенку капилляров в окружающие
ткани части плазмы крови из кровеносного русла. Из тканей она
поступает в лимфатические сосуды. Вместе с лимфой, оттекающей
от тканей, удаляются продукты обмена веществ, остатки отмирающих
клеток, микроорганизмы. В лимфу, оттекающую из кишечной стенки,
частично попадают жиры, в результате чего она может приобретать
молочный цвет. В лимфоузлах в лимфу поступают лимфоциты,
которые заносятся сюда кровью. Лимфа течет, как и венозная
кровь, центростремительно (в направлении к сердцу), изливаясь в
переднюю полую или яремные вены.

Лимфатические сосуды разделяются на лимфатические
капилляры, лимфатические посткапилляры, внутриорганные лим-
фатические сосуды, вкеорганные приносящие (афферентные) и вы-
носящие (эфферентные) лимфатические сосуды лимфатических уз-
лов, лимфатические стволы и лимфатические протоки. Эти участки
лимфатического русла имеют свои морфофункциональные особен-
ности.

Лимфатические капилляры образованы лишь слоем эндотелия,
между клетками которого имеются щелевидные пространства. От
кровеносных капилляров они отличаются широким просветом, раз-
нообразием форм, способностью к растяжению, неровными конту-
рами и наличием слепых отростков в виде пальцев перчатки.
Эндотелий капилляров срастается с окружающими соединительнот-
канными волокнами, что предохраняет капилляры от сдавливания
604
при повышении давления в
тканях. Лимфатические капил-
ляры всюду сопровождают кро-
веносные капилляры. Они
отсутствуют в головном и
спинном мозге, костях, гиали-
новом хряще, роговице, хру-
сталике глаза и некоторых
других образованиях. Располо-
жение лимфатических ка-
пилляров разнообразно. В ко-
же, серозных оболочках, сли-
зистой оболочке желудка
лимфатические капилляры
образуют поверхностные и глу-
бокие сети, в мышцах и неко-
торых других органах они идут
в различных направлениях. В
том и другом случае харак-

Рис. 316. Схема крово- и лимфообращения:
/ легкие; 2 — артерия; J — кровеносные
капилляры; 4 — лимфатические капилля-
ры; 5 — вена; 6 — лимфатический узел;

7 — лимфатический проток

терно наличие между капиллярами многочисленных анастомозов
(рис. 317).

Лимфатический посткапилляр у домашних животных отличается
от лимфатического капилляра только наличием клапанов.

По мере удаления от капилляров стенка лимфатических сосудов
постепенно утолщается и приобретает сходство со стенками вен:
формируются интима, медиа и адвентиция. Вместе с тем стенка
лимфатических сосудов остается более тонкой за счет среднего слоя.

Рис. 317. Схема-реконст-
рукция внутриорганного
лимфатического русла
стенки тонкой кишки
свиньи (по В. А. Бижокасу,
1989):

/ — центральные лимфа-
тические синусы ворсинок;

2 — сеть лимфатических
капилляров слизистой обо-
лочки; 3 — лимфатичес-
кие капилляры подслизис-
той основы; 4 — лимфати-
ческие капилляры кольце-
вого мышечного слоя; 5 —
лимфатические капилляры
продольного мышечного слоя ;

6 — сеть лимфатических
капилляров и лимфатичес-

кие сосуды серозной оболочки; 7 — лимфатические посткапилляры; 8 — лимфати-

ческие сосуды второго порядка; 9 — лимфатические сосуды третьего порядка
Внутриорганные лимфатические сосуды характерны малым диа-
метром, наличием большого количества анастомозов между ними
и гладкомышечными клетками в их стенке. Диаметр внеорганных
лимфатических сосудов несколько больше. По расположению их
делят на поверхностные, или подкожные, и глубокие. Поверхностные
лимфатические сосуды радиально сходятся к центрально располо-
женному лимфатическому узлу. Глубокие часто проходят в составе
сосудисто-нервных пучков и впадают, как правило, в областные
(региональные) лимфатические узлы. На пути некоторых лим-
фатических сосудов имеется не один, а несколько последовательно
расположенных, узлов. Отмечены случаи, когда лимфатические со-
суды у млекопитающих впадают в грудной лимфатический проток
и даже в вены, минуя лимфатические узлы. Это обстоятельство
играет важную роль при распространении инфекции и злокачест-
венных опухолей.

Структурно-функциональной единицей лимфатических сосудов
у домашних животных является лимфангион (клапанный сегмент).
Это часть лимфатического сосуда между двумя соседними клапанами.
Длина лимфангиона колеблется от 2—3 мм в мелких лимфатических
сосудах др 6—12 мм — в крупных. Стенка клапанного сегмента
неодинакова по толщине и строению, в связи с чем в ней выделяют
три части: мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область
прикрепления клапанов.

Стенка лимфангиона наиболее толстая в области мышечной
манжетки. В направлении клапанного синуса она постепенно истон-
чается за счет уменьшения количества миоцитов в среднем слое.

Наиболее крупными лимфатическими сосудами являются лим-
фатические стволы и лимфатические протоки. В стенках крупных
лимфатических сосудов имеются артерии и вены.

Лимфатический узел — nodus lymphaticus, или лимфо-
узел — lymphonodus (In.), — компактный орган, состоящий из ре-
тикулярной ткани и соединительнотканного остова (рис. 318). Мно-
гочисленные лимфоузлы млекопитающих, располагаясь на пути
тока лимфы, являются важнейшими барьерно-фильтрационными
органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу
или воздействию антител микроорганизмы, чужеродные частицы,
разрушающиеся клетки. Функцию биологической защиты в лимфо-
узлах выполняют главным образом Т- и В-лимфоциты и их потомки.
В связи с выполнением указанных функций лимфоузлы могут
претерпевать значительные, а порой резкие морфологические изме-
нения при попадании в них микроорганизмов и других частиц.
Поэтому детальный осмотр лимфоузлов у живых, убитых и павших
животных широко используется в ветеринарной практике. То обсто-
ятельство, что в каждый лимфоузел лимфа стекается из опреде-
ленных органов или областей тела, позволяет врачу судить не
только о наличии, но и локализации болезни. Вот почему врач
606
Рис. 318. Схема строения лимфатического
узла:

/ — ворота лимфоузла; 2 — капсула; J —
трабекулы; 4 — приносящие лимфатичес-
кие сосуды; 5 — фолликулы; 6 — фолли-
кулярные тяжи; 7 — краевой синус; —
центральный синус; 9 — выносящие лим-
фатические сосуды

должен знать не только строение, но и топографию всех основных
лимфатических узлов.

Ретикулярная ткань лимфоузла формирует его паренхиму в
виде фолликулов (5) и фолликулярных тяжей (б). Фолликулы
образуют корковую зону лимфоузла, а фолликулярные тяжи —
мозговую. Клетки фолликулов и фолликулярных тяжей представлены
в основном лимфоцитами, расположенными в основе их ретикулино-
вых волокон. Соединительнотканный остов состоит из общей на-
ружной капсулы (2) и отходящих от нее внутрь узла трабекул (3).
В составе остова имеются гладкие мышечные клетки. Узкое ще-
левидное пространство между капсулой лимфоузла и фолликулами
называется краевым синусом (7), а такие же пространства между
трабекулами и фолликулярными тяжами — центральным синусом
(5). Переходный участок синуса между краевым и центральным
называется промежуточным синусом. По трабекулам внутрь узла
проходят кровеносные сосуды и нервы (/).

Некоторые фолликулы имеют слабоокрашенную центральную
часть — светлый центр. Таких фолликулов не имеют лимфоузлы
плодов и молодых животных, выращенных в стерильных условиях.
Это обстоятельство дало основание утверждать, что светлые центры
возникают в результате размножения лимфоцитов под воздействием
попавшего в узел антигена и возникновения вследствие этого мо-
лодых, слабо окрашивающихся клеток. Неоднородность клеточного
состава фолликулов обусловливает их некоторые различия на разрезе.

В просветах синусов располагаются отростчатые фиксированные
клетки, соединенные со стенками, а также макрофаги и лимфоциты.
Благодаря наличию этих клеток в синусах, задерживается и ути-
лизируется большая часть попавших в узел антигенов. Иногда в
синусы проникает большое количество эритроцитов крови, окрашива-
ющих лимфоузел в красный цвет.

Форма лимфатических узлов в большинстве случаев бобовидная,
Рис. 319. Лимфатические узлы:

а — крупного рогатого скота; б — свиньи; в — лошади; г — собаки; / — приносящие
лимфатические сосуды; 2 — выносящие лимфатические сосуды; 3 — артерия и вена
лимфоузла

с небольшим углублением — воротами лимфоузла (рис. 319). Через
ворота в узел входят артерии и нервы и выходят выносящие
лимфатические сосуды и вены (2, 5). Приносящие лимфатические
сосуды (/) более многочисленны и входят в узел в различных
участках его поверхности. Исключение составляют с в и н ь и , у
которых приносящие сосуды входят в ворота, а выносящие выходят
через всю поверхность. В связи с этим у свиней изменено и
внутреннее строение лимфоузла: фолликулы расположены в центре,
а фолликулярные тяжи на периферии. Некоторые лимфоузлы, осо-
бенно брыжеечные, имеют сильно вытянутую форму.

Размеры и количество лимфоузлов у разных видов животных
колеблются в широких пределах. Есть лимфоузлы величиной с
просяное зерно (1 мм), другие достигают длины 10—20 см. У
крупного рогатого скота насчитывается до 300 довольно
крупных лимфоузлов, у лошади — до 8000 преимущественно
мелких, расположенных пакетами по нескольку десятков и даже
сотен. У с в и н ь и около 190 узлов средних размеров, усобаки —
60. В некоторых случаях патологии, например при лейкозе крупного
рогатого скота, величина отдельных лимфоузлов резко увеличива-
ется. Рождаются животные с очень маленькими лимфоузлами, ко-
торые интенсивно растут в молочный период.

В зависимости от расположения лимфоузлы бывают поверхно-
стные, глубокие и внутренностные. Поверхностные лимфоузлы на-
ходятся обычно под кожей и доступны для прощупывания (рис.
320), что широго используется в ветеринарной практике. Глубокие
лимфоузлы лежат глубже поверхностных, часто прикрыты мышцами
и для внешнего обследования у живого животного обычно недоступны.
В большинство поверхностных и глубоких лимфоузлов лимфа соби-
рается из кожи, мышц и даже внутренних органов. Только с кожи
лимфа оттекает лишь в лимфоузлы области коленной складки.
Рис. 320. Поверхностные лимфатические узлы коровы:

/ — подчелюстной лимфоузел; 2 — поверхностный шейный лимфоузел; 3 — повер-
хностный паховый лимфоузел; 4 — подколенный лимфоузел; 5 — седалищный лим-
фоузел

Очень мало узлов, собирающих лимфу только из мышц. Группа
топографически близких лимфоузлов, собирающих лимфу с общей
области тела, называется лимфоцентром — lymphocentrum (1с.).
Внутренностные лимфоузлы располагаются на внутренних органах,
из которых они и собирают лимфу.

Лимфатические сосуды и лимфатические узлы иннервируются
симпатическими нервами. Чувствительная иннервация осуществля-
ется нервными волокнами из спинномозговых узлов.

Развитие лимфатической системы. Незамкнутая
лимфатическая система в филогенезе впервые появляется у высших
рыб в виде подкожных и желодочно-кишечных синусов. У земно-
водных кроме хорошо развитых синусов имеются лимфатические
сердца, перекачивающие лимфу в вены. Значительное развитие
получает сеть лимфатических сосудов. Возникают туловищный и
головной протоки.

Диффузные скопления лимфоидной ткани встречаются у всех
позвоночных первоначально в брыжейках, стенках кишечника и
других местах. Крупные лимфоидные образования появляются у
земноводных. У наземных позвоночных они концентрируются в
ротовой полости, а у высших позвоночных — преимущественно в
глотке. Оформленные лимфатические узлы впервые появляются у
водоплавающих птиц. Полного развития лимфатическая система
достигает лишь у млекопитающих.
На примере домашних животных можно видеть концентрирован-
ный тип лимфоузлов (хищные), дисперсный (лошадь) и про-
межуточный, или смешанный (свинья, жвачные). Концент-
рированный тип характерен наличием немногочисленных крупных
узлов; дисперсный тип отличается большим количеством мелких
узлов, расположенных пакетами.

В онтогенезе лимфатические узлы закладываются во второй
половине эмбрионального периода развития в виде уплотнений
мезенхимы вокруг лимфатических сосудов. В дальнейшем лимфа-
тические сосуды на периферии зачатка сливаются и образуют
краевой синус, а стенки их вместе с окружающей мезенхимой
формируют капсулу и трабекулы. Сеть лимфатических сосудов
внутри развивающегося узла образует систему центральных синусов,
которые разделяют ретикулярную ткань узла на отдельные фоллику-
лы и фолликулярные тяжи.

УЗ—4-месячных плодов крупного рогатого скота лим-
фоузлы еще не сформированы, студенисты. Позднее они приобретают
ясные очертания и к концу плодного периода сходны с узлами
взрослого животного. Масса лимфоузлов от рождения до года увели-
чивается в 5 раз, достигая максимума у 8-летних коров, после чего
несколько уменьшается. Например, масса наружного пахового лим-
фоузла у 3,5-летних коров равна 18 г, у 8-летних — 36 и у
10—14-летних — 32 г. Соответственно изменяются и размеры узлов.
Фолликулы в лимфоузлах выявляются у 6-месячных телят, после
7—8 лет количество фолликулов уменьшается. Толщина капсулы,
строма узла, наоборот, прогрессивно увеличивается.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ ГОЛОВЫ

1.	Околоушной лимфоцентр— le parotideum расположен вен-
трально от челюстного сустава, прикрыт околоушной слюнной же-
лезой, включает лимфоузлы поверхностные — inn. parotidei super-
ficiales и глубокие— Inn. parotidei profundi (рис. 321, 322). Приток
лимфы — из органов головы, отток — в латеральные заглоточные
узлы, у свиньи —в поверхностные шейные.

У крупного рогатого скота — единичный узел длиной
до 6—8 см, у свиньи —2—3, у лошади—пакет из 8—10
небольших лимфоузлов, у собаки — узел до 2,5 см.

2.	Нижнечелюстной лимфоцентр — Ic. mandibulare у крупно-
го рогатого скота включает нижнечелюстные и крыловидные
лимфоузлы. Нижнечелюстной узел — In. mandibulare длиной до
3—5 см расположен в межчелюстном пространстве на нижнечелю-
стной слюнной железе каудально от сосудистой вырезки. Доступен
для осмотра у живых животных. Крыловидный лимфоузел — In.
pterygoideus лежит на латеральной поверхности крыловой мышцы.
Рис. 321. Органы лимфообращения ко-
ровы (голова, шея, грудная клетка):

/ — околоушной лимфоузел; 2 — загло-
точный лимфоузел; 3 — подчелюстной
лимфоузел; 4 — поверхностный шейный
лимфоузел; 3 — краниальные глубокие
шейные лимфоузлы; б — средние глу-
бокие шейные лимфоузлы; 7 — каудаль-
ные глубокие шейные лимфоузлы; 8 —
лимфоузел 1-го ребра; 9 — подмышеч-
ный лимфоузел; 10 — дорсальные груд-
ные лимфоузлы; // — каудальные сре-
достенные лимфоузлы; 12 — бронхиаль-
ные лимфоузлы; 13 — правый трахеаль-
ный лимфатический ствол; 14 — грудной
лимфатический проток; /5 — диафрагма

Отток лимфы: из нижнечелюстных — в заглоточные, из кры-
ловидного — в нижнечелюстной лимфоузел.

У свиньи — пакет из 3—5 лимфоузлов длиной до 5 см; отток
лимфы в шейные лимфоузлы. У лошади 35—70 лимфоузлов
размером от 0,2 до 3,5 см образуют правый и левый пакеты, впереди
сливающиеся друг с другом. Отток лимфы в шейные узлы. У
собаки 2—5 узлов величиной 1—5 см расположены снаружи от
углового отростка нижней челюсти. Отток лимфы — в заглоточные
узлы.

3.	Заглоточный лимфоцентр — 1с. retropharyngeum включает:

1)	медиальные заглоточные лимфоузлы — Inn. retropharyngei
mediates.

У крупного рогатого скота —одиночный узел длиной
до 3—6 см, расположен дорсально от глотки рядом с одноименным
узлом другой стороны. Приток лимфы — из органов головы, стенок
глотки, пищевода, гортани, отток — в трахеальный лимфатический
ствол.

У свиньи узел отсутствует. У лошади —пакет из 20—40
лимфоузлов размером от 0,3 до 4 см. Отток лимфы — в глубокие
краниальные шейные лимфатические узлы. У собаки —узел
длиной 1,5—8 см;

2)	латеральные заглоточные лимфоузлы — Inn. retropharyngei
laterales расположены в области крыловой ямки атланта, под око-
лоушной слюнной железой.

У крупного рогатого скота —одиночный узел длиной
до 3—6 см. Приток лимфы — из головы, передней половины шеи;
отток — в трехеальный лимфатический ствол. У свиньи — несколько
узлов длиной 1—3 см каждый. Отток лимфы — в поверхностные
шейные лимфоузлы. У лошади пакет из 8—15 лимфоузлов раз-
мерами 0,3—1,5 см лежит на латеральной поверхности воздухонос-
ного мешка. Отток лимфы — в глубокие краниальные шейные лимфо-
Рис. J22. Лимфатические узлы головы коровы (I) (а — поверхностные, б — глубокие),
лошади (II), свиньи (III):

1 — поверхностные околоушные; 2 — латеральные заглоточные; 3 — подчелюстные
(челюстные); 4— медиальные заглоточные; 5 — краниальные шейные глубокие;
б — каудальный подъязычный; 7 — ростральный подъязычный; 8 — дорсальные по-
верхностные шейные

узлы. У собаки узел имеется в одной трети случаев; отток
лимфы — в медиальные заглоточные лимфоузлы;

3)	ростральный подъязычный лимфоузел — In. hyoideus rostralis
лежит на гортанной ветви подъязычной кости латерально. Отток
лимфы — в заглоточные лимфоузлы;

4)	каудальный подъязычный лимфоузел — In. hyoideus caudalis
расположен латерально от проксимального конца средней ветви
подъязычной кости. Отток лимфы — в латеральные заглоточные
лимфоузлы.

612
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ ШЕИ

Шейные лимфоузлы разделяют на два лимфоцентра: поверхно-
стный и глубокий. Узлы поверхностного лимфоцентра расположены
преимущественно между мышцами шеи впереди плечевого сустава,
а глубокого — вдоль трахеи. В эти лимфоузлы притекает лимфа из
органов шеи, а также частично из грудной стенки и грудной
конечности.

1.	Поверхностный шейный лимфоцентр —г 1с. cervicale super-
ficiales.

У крупного рогатого скота представлен лимфоузлом
длиной 7—10 см, расположенным впереди плечевого сустава под
плечеголовной мышцей, и пятью — десятью дорсальными поверх-
ностными шейными лимфоузлами, лежащими под трапециевидной
мышцей впереди лопатки. Последние могут быть гемолимфати-
ческими.

Приток лимфы — из задней половины шеи, передней половины
грудной стенки, частично — грудной конечности; отток: справа —
в трахеальный ствол, слева — в грудной проток.

У свиньи две группы лимфоузлов: 1—2 узла дорсальной
группы размером до 4 см лежат впереди плечевого сустава под
плечеатлантной и трапециевидной мышцами; 3—5 узлов вентральной
группы размером 0,5—3 см каждый располагаются в яремном желобе
почти на всем его протяжении. Кроме того, 1—3 узла находятся
на лестничной мышце. Дополнительно приток лимфы — из лимфо-
узлов головы, отток — в трахеальный ствол, яремную или краниаль-
ную полую вену. Улошади — пакет из 60—130 узелков размером
от 0,2 до 4 см каждый. Приток лимфы — из грудной конечности,
мышц плечевогц пояса, шеи: отток — в каудальные шейные лимфо-
узлы и правый лимфатический проток. У собаки — 1—4 узла
размером до 7 см.

2.	Глубокий шейный лимфоцентр — 1с. cervicale profundum. У
крупного рогатого скота включает пять групп лимфоузлов:
краниальную (4—6 узлов на трахее), среднюю (1—7 узлов тоже
на трахее), каудальную (2—4 узла при входе в грудную полость),
подромбовидный узел — In. subrhomboideus (под ромбовидной мыш-
цей) и реберно-шейный узел — In. costocervicalis (краниомедиально
от первого ребра).

Подромбовидный узел имеется только укрупного рогатого
скота, реберно-шейный — у крупного рогатого скота и
овцы. У свиньи непостоянны узлы краниальной и средней
группы. У лошади краниальная и каудальная группы состоят
каждая из нескольких десятков лимфоузлов размером от 0,2 до
3,5 см. Средняя группа у одних животных образует цепочку из
15—30 узелков, у других представлена единичными узелками, у
третьих отсутствует. У собаки глубокие шейные лимфоузлы не-
постоянны.

Приток лимфы — из стенок глотки, пищевода, гортани, трахеи,
из вентральных мышц шеи, мышц плечевого пояса и грудной стенки
д0 б—8-го ребра; отток — в трахеальный лимфатический ствол,
грудной проток, правый лимфатический проток.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ
ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ

1.	Подмышечный лимфоцентр — 1с. axillare включает:

1)	собственно подмышечный лимфоузел — in. axillare proprius.

У крупного рогатого скота величиной 1,5—3,5 см рас-
полагается на медиальной поверхности большой круглой мышцы
каудально от плечевого сустава. Приток лимфы — из грудной ко-
нечности; отток — в подмышечный узел первого ребра.

У свиньи лимфоузел отсутствует, лимфа оттекает в поверх-
ностный шейный или в глубокие шейные каудальные лимфоузлы.
У лошади —пакет из 13—30 лимфоузлов размером от 0,2 до 3
см. У собаки —лимфоузел длиной до 5 см. Отток лимфы справа
— в трахеальный ствол, слева — в грудной проток;

2)	подмышечные лимфоузлы первого ребра — Inn. axillares primae
costae.

У крупного рогатого скота 2—3 лимфоузла размером
1—2,5 см каждый расположены медиально от плечевого сустава на
уровне первого ребра. У свиньи 1—2 лимфоузла размером до
2—3 см лежат у места соединения первого ребра с грудиной. У
лошади названные узлы лежат в пакете с глубокими шейными
каудальными лимфоузлами. У собаки отсутствуют.

Приток лимфы из вентральных мышц шеи, частично из мышц
плечевого пояса, из грудной конечности; отток — в трахеальный
ствол или грудной проток;

3)	подлопаточные лимфоузлы — Inn. subscapula res;

4)	заостный лимфоузел — In. infraspinatus.

Имеетсяукрупного рогатого скота, лежит у каудального'
края одноименной мышцы.

Приток лимфы — из грудных мышц, подлопаточного простран-
ства, надлопаточной и залопаточной области; отток — в подмышеч-
ные, глубокие шейные каудальные лимфоузлы или в грудной проток;

5)	локтевые лимфоузлы — Inn. cubitales. Встречаются у ло-
шади (5—30) и овцы (2—3);

6)	добавочный подмышечный лимфоузел — In. axillaris acces-
sorius. Иногда встречается у собаки.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ ГРУДНОЙ СТЕНКИ
И ОРГАНОВ ГРУДНОЙ ПОЛОСТИ

Лимфоузлы этой группы располагаются преимущественно в сре-
достении, вдоль аорты, пищевода, у основания сердца, около ребер-
ных головок. Лимфа притекает в них из органов грудной полости,
из грудных стенок, диафрагмы, плевры. Отток лимфы — в грудной
и правый лимфатические протоки.

1. Дорсальный грудной лимфоцентр — Ic. thoracicum dorsale
включает:

1) аортальные грудные лимфоузлы — Inn. thoracici aortici рас-
положены между аортой и позвонками, прикрыты плеврой.

Приток лимфы — из мышц спины, из плевры, аорты; печени;
отток — в грудной проток.

У собаки отсутствуют;

(1) межреберные лимфоузлы — Inn. intercostales лежат у ребер-
ных головок, под фасцией и плеврой. У крупного рогатого
скота они размерами 0,3—1,5 см (рис. 323).

Приток лимфы — из костей и мышц спины, частично шеи, из
6	7	12	6

Рис. 323. Лимфоузлы грудной полости крупного рогатого скота:

/ — грудной лимфатический проток; 2 — краниальные средостенные лимфоузлы;

3 — лимфоузлы входа в грудную полость; 4 — краниальный грудинный лимфоузел;

5 — реберно-шейный лимфоузел; 6 — дорсальные грудные лимфоузлы; 7 — средние
средостенные лимфоузлы; 8 — каудальные средостенные лимфоузлы; 9 — каудальный
грудинный лимфоузел; /0 — трахеобронхиальные лимфоузлы; /1 — диафрагма; 12 —
грудная аорта; 13 — пищевод; 14 — краниальная полая вена; 15 — трахея
плевры, диафрагмы; отток — в средостенные лимфоузлы и в грудной
проток.

2.	Средостенный лимфоцентр — 1с. mediastinale включает
краниальные, средние и каудальные средостенные лимфоузлы:

1)	краниальные средостенные лимфоузлы — Inn. mediastinales
craniaies расположены в околосердечном средостении.

У крупного рогатого скота —слева от пищевода в
количестве 1—4, размерами 0,4—1,5 см, справа — дорсально от
трахеи 1—3 узла величиной 3—7 см. У св иньи 1—3 узла размером
от 0,5 до 1,5 см. У лошади 40—100 лимфоузлов размерами от
просяного зерна до горошины. У собаки 1—5 лимфоузлов раз-
мерами до 4 см.

Приток лимфы — из мышц плечевого пояса, из грудных стенок,
плевры, трахеи, шеи, сердца, аорты; отток — в грудной проток, в
правый лимфатический проток;

2)	средние средостенные лимфоузлы — Inn. mediastinales medii
лежат между аортой и пищеводом над сердцем.

У крупного рогатого скота 1—2 узла длиной 0,5—
5,0 см. У свиньи и собаки отсутствуют. У лошади 4—
15 лимфоузлов размерами от 0,2 до 6 см.

Приток лимфы — из стенок пищевода, трахеи, из печени; отток
— в бронхиальные и краниальные средостенные лимфоузлы;

3)	каудальные средостенные лимфоузлы — Inn. mediastinales
caudales расположены в средостении позади сердца, между пищеводом
и аортой.

Укрупного рогатого скота 2—3 лимфоузла длиной до
10—15 см. У свиньи и собаки отсутствуют, у лошади —
1—7 лимфоузлов размерами до 2,5 см.

Приток лимфы — из плевры, пищевода,, печени, селезенки;
отток — в средние и краниальные средостенные лимфоузлы.

3.	Вентральный грудной лимфоцентр — 1с. thoracicum ventrale
включает лимфоузлы грудины, расположенные на ее дорсальной
поверхности. Кроме того, встречаются лимфоузлы под поперечной
грудной мышцей в области 3—6-го межреберий, а также между
перикардом и диафрагмой.

Укрупного ротагото скота узел размером до 1,5—2 см.
У с в и н ь и лимфоузел размером до 1,5—3 см. У л о ш а д и несколько
мелких узлов. У собаки иногда отсутствует.

4.	Бронхиальный лимфоцентр — 1с. bronchiale включает трахе-
обронхиальные и легочные лимфоузлы:

1)	трахеобронхиальные лимфоузлы — Inn. tracheobronchiales
(правые, левые и средние) расположены вокруг бифуркации трахеи
и между бронхами.

Укрупного рогатого с к о т а 5—8 лимфоузлов размерами
от 0,3 до 5 см. У свиньи 8—10 лимфоузлов; еще 2—5 узлов
расположены у правого непарного бронха. У лошади 20—35
616
лимфоузлов образуют правый, левый и дорсальный пакеты. У
собаки лимфоузел размером до 3,2 см.

Приток лимфы — из трахеи, легких, сердца, средостения, пище-
вода; отток — в краниальные средостенные лимфоузлы.

У крупного рогатого скота в средние и каудальные
средостенные, вентральные грудные и трахеобронхиальные
лимфатические узлы приток лимфы происходит не только из ука-
занных органов, но и из стенки околосердечной сумки (В. Ю.
Чумаков, 1990);

2)	легочные лимфоузлы — Inn. pulmonales расположены на брон-
хах в легких.

У свиньи отсутствуют, у лошади встречаются в половине
случаев;

3)	лимфоузел сердечной сорочки длиной до 1,4 см, лежит близ
дуги аорты. Имеется только у крупного рогатого скота.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ
БРЮШНОЙ ПОЛОСТИ

Расположены преимущественно в брыжейках, воротах внут-
ренних органов, вдоль крупных кровеносных сосудов. Отток лий-
фы — из органов брюшной полости в органные лимфоузлы, а из
них — в поясничный ствол и поясничную цистерну (рис. 324).

1.	Поясничный лимфоцентр — Ic. lumbale включает:

1)	аортальные поясничные лимфоузлы — Inn. lumbales aortici.

У крупного рогатого скота в количестве 10—25 рас-
положены дорсально от аорты (слева) и каудальной полой вены
(справа), а также у межпозвоночных отверстий. Размеры лимфоузлов
от 0,5 до 2 см. У свин ьи 8—20 лимфоузлов, у лошади 30—160,
у собаки число их непостоянно.

Рис. 324. Лимфоузлы брюшной полости,
таза и тазовой конечности коровы:

/ — поясничные; 2 — медиальный подв-
здошный; 3 — тазовые; 4 — медиальный
крестцовый; 5 — подвздошно-бедренный
(глубокий паховый); 6 — седалищный;
7 — поверхностные паховые; 8 — подко-
ленный; 9 — лимфоузлы ободочной и
слепой кишок; 10 — брыжеечные; 11 —
лимфоузлы сычуга; 12 — лимфоузлы пе-
чени; 13 — поясничная цистерна; 14 —
кишечный лимфатический ствол; /5 —
почечные лимфоузлы; 16 — диафрагма
Приток лимфы — из поясницы, аорты, мочеполовых органов;
отток — в поясничный ствол;

2)	почечные лимфоузлы — Inn. renaies расположены на почечных
артериях.

Укрупнено рогатого скота в количестве 3—5 размером
д0 2—4 см. У -о та ди 10—18 лимфоузлов;

3)	лимфатический узел яичника — In. ovaricus непостоянен,
заключен в связке яичника. Лимфатические узлы семенника име-
ются только у хряка. Отток лимфы — в глубокий паховый лимфо-
узел.

2.	Чревный лимфоцентр — Ic. celiacuni включает:

1)	чревные лимфоузлы — Inn. celiaci расположены вокруг начала
чревной артерии.

У крупного рогатого скота 2—5 узлов размером в
1—2 см. У свиньи 2—4 узла, лошади — 12—30.

Отток лимфы — через чревный ствол в поясничную цистерну;

2)	желудочные лимфоузлы — Inn. gastric».

Укрупного рогатого с к о т а лежат в большом количестве
вдоль сосудов каждого отдела желудка размером от 0,4 до 4 см.
Различают рубцовые, сычужные лимфоузлы и т. д.

У животных с однокамерным желудком располо-
жены в области кардиальной его части и малой кривизны, у
свиньи — одиночно и группами. У лошади — 15—30 узелков,
часть из них красные. У собаки узлы маленькие, непостоянные,
лежат ближе к пилорусу;

3)	печеночные (портальные) лимфоузлы — inn. hepatici (portales)
лежат в ворогах печени.

У крупного рогатого скота их 5—15;

4)	селезеночные лимфоузлы — Inn. lienales располагаются в
воротах селезенки.

У крупного рогатого скота отсутствуют; у свиньи
до 8 узлов; у лошади 10—30, красные; у собаки до 5 узлов;

5)	лимфоузлы сальника — inn. omentales располагаются в же-
лудочно-селезеночной связке.

У собаки непостоянны;

6)	поджелудочно-двенадцатиперстные лимфоузлы — Inn. рап-
creaticoduodenales.

Укрупного рогатого скота количество их непостоянно;
у свиньи 8—9 лимфоузлов, у лошади 5—15, у собаки один
маленький лимфоузел.

3.	Краниальный брыжеечный лимфоцентр — 1с. mesentericum
craniale включает лимфоузлы, расположенные в брыжейке кишеч-
ника:

1)	краниальные брыжеечные лимфоузлы — Inn. mesenterici cra-
niales расположены у начала одноименной артерии.

Отток лимфы — через кишечный проток в поясничную цистерну;
2)	тощекишечные лимфоузлы — Inn. уеуunales располагаются
в брыжейке тощей кишки.

Укрупного рогатого скота 30—50 крупных лимфоузлов
тянутся в виде ленты вдоль места прикрепления брыжейки к тонкой
кишке. У свиньи узлы располагаются вдоль краниальной бры-
жеечной артерии. У лошади от 35 до 90 узлов красного или
буроватого цвета размером 0,3—6 см расположены в корне брыжейки.
У собаки 2 лимфоузла;

3)	лимфоузлы слепой кишки — Inn. cecales.

Укрупного рогатого скота располагаются вдоль связок
кишки, у лошади — вдоль тений;

4)	подвздошноободочные лимфоузлы — Inn. ileocolici.

Укрупного рогатого скота расположены между слепой
кишкой и ободочной, у свиньи — в брыжейке тощей кишки. У
лошади насчитывается до 1000—1400 лимфоузлов размерами
0,2—2 см, расположены преимущественно вдоль тений;

5)	лимфоузлы ободочной кишки — Inn. colici располагаются в
брыжейке ободочной кишки.

У крупного рогатого скота и свиньимежду
витками лабиринта. У лошади их до 6000 размером от 0,1 до
2,5 см, лежат на большой ободочной кишке вдоль ободочных
артерий, а также в слепоободочной связке. У собаки 3—8 лимфо-
узлов расположены в брыжейке.

4.	Каудальный брыжеечный лимфоцентр------1с. mesentencum

caudale объединяет:

1)	каудальные брыжеечные лимфоузлы — Inn. mesenterici
caudales.

У лошади 160—180 узлов, расположены вдоль места прикреп-
ления брыжейки к малой ободочной кишке и вдоль каудальной
брыжеечной артерии. У собаки 2—5 узлов;

2)	пузырные лимфоузлы — Inn. vesicales встречаются редко в
боковой связке мочевого пузыря.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ ТАЗА
И ТАЗОВЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ

1.	Подвздошно-крестцовый лимфоцентр — Ic. ileosacrale распо-
лагается у начала подвздошных артерий, включает следующие
лимфоузлы:

1)	медиальные подвздошные лимфоузлы — Inn. iliaci mediales.

Укрупного рогатого скота 1—2 узла длиной 0,5—5 см
располагаются краниально у начала наружной подвздошной артерии.
У свиньи 2—3 лимфоузла, у лошади 3—25 узлов, у собаки
один узел размером до 6 см.
Приток лимфы — из поясницы, брюшной стенки, тазовых ко-
нечностей, мочеполовых органов; отток — в цистерну;

2)	латеральные подвздошные лимфоузлы — Inn. iliaci laterales
расположены близ маклока в месте деления окружной глубокой
подвздошной артерии на краниальную, и каудальную ветви.

У крупного рогатого скота 1—2 узла размерами 1,5—
2,5 см, иногда отсутствуют; у свиньи 1—2 узла, у лошади
4—20, у собаки отсутствуют.

Приток лимфы — из поясницы, таза, брюшной стенки; отток —
в медиальные подвздошные и поясничные лимфоузлы;

3)	крестцовые лимфоузлы — Inn. sacrales расположены на латераль-
ной и медиальной поверхностях широкой тазовой связки близ крестца.

У крупного рогатого скота имеются 2 латеральных
лимфоузла размером в 1 см, медиальные непостоянны. У свиньи
есть только 1—3 латеральных узла, у лошади 1—5 латеральных
и 1—2 медиальных; усобаки в половине случаев узлы отсутствуют.

Приток лимфы: в латеральные узлы — из мышц таза, в медиаль-
ные — из половых органов тазовой полости; отток — в медиальный
подвздошный узел;

4)	подчревные лимфоузлы — Inn. hypogastrici расположены меди-
альнее начала внутренних подвздошных артерий.

У крупного рогатого скота чаще один узел величиной
0,5—4,5 см. У свиньи2—5 лимфоузлов, у лошади 5—10, у
собаки 1—4.

Приток лимфы — из стенок таза; отток — в -медиальный подв-
здошный лимфоузел;

5)	аноректальные лимфоузлы — Inn. anorectales расположены
на дорсальной поверхности прямой кишки и под кожей дорсально
и латерально (у свиньи) от ануса.

У крупного рогатого скота и свиньи единичные
лимфоузлы размером до 3—5 см, у лошади до 40 мелких (до
1 см) узелков.

2.	Подвздошно-бедренный (глубокий паховый) лимфоцентр —
1с. ileofemorale (inguinale profundum) включает:

1)	подвздошно-бедренные (глубокие паховые) лимфоузлы —
inn. ileofemorales (inguinales profundi) располагаются на внутренней
поверхности брюшной стенки у места отхождения глубокой бедренной
артерии от наружной подвздошной.

У крупного рогатого скота узел размером 5—8 см. У
свиньи 3—4 узла величиной 1—3 см. У лошади пакет из
15—35 узлов размерами от 0,2 до 4,5 см располагается позади
начала бедренной артерии. У собаки встречаются редко.

Приток лимфы — из таза, тазовой конечности, поясничных и
брюшных мышц; отток — в поясничную цистерну;

2)	надчревный лимфоузел — In. epigastricus. Имеется лишь у
крупного рогатого скота, расположен у начала каудальной
надчревной артерии.
3.	Пахово-бедренный (поверхностный паховый) лимфоцентр —
1с. inguinofemorale (inguinale superficial) включает поверхностные
паховые и подвздошные лимфоузлы.

У крупных жвачных сюда же относятся тазовый» доба-
вочный тазовый и лимфоузел голодной ямки;

'1) поверхностные паховые лимфоузлы — Inn. inguinales super-
ficiales располагаются на вентральной стенке живота, у самцов —
сбоку от полового члена (мошоночные лимфоузлы), у самок —• в
основании вымени (молочные лимфоузлы).

У быка 2 лимфоузла размерами 3—6 см расположены позади
семенного канатика; у коровы 1—2 узла — подкожно, сзади у
основания вымени. Размеры большего узла до 7 см, меньшего
1—2 см. У хряка 2—3 узла, у свиньи — пакет узлов длиной
до 6—7 см расположен впереди лонных костей. У жеребца два
пакета узлов (25— 100); один расположен впереди семенного ка-
натика, другой — позади. У кобылы аналогичные пакеты распо-
лагаются над выменем.

Отток лимфы — в глубокий тазовый лимфоузел.

У кобеля 1—3 узла размером 6—8 см, у суки 1—2 узла
размером до 2 см расположены впереди лонных костей.

Приток лимфы — из наружных половых органов, кожи, у са-
мок — вымени; отток — в наружный подвздошный лимфоузел;

2)	подвздошные лимфоузлы — Inn. subiliaci расположены в ко-
ленной складке на медиальной поверхности напрягателя широкой
фасции бедра, между маклоком и коленной чашкой.

У крупного рогатого скота один лимфоузел размером,
до 6—10 см. У свиньи 1—6 лимфоузлов в виде пакета длиной
до 5 см, собирают лимфу также из области поясницы, крестца,
задней части грудной стенки, тазовой конечности. У лошади
пакет из 15—50 узелков, у собаки отсутствуют.

Приток лимфы — из кожи брюшной стенки, тазовой конечности,
напрягателя широкой фасции бедра; отток — в глубокий подвздош-
нобедренный паховый лимфоузел или медиальный подвздошный;

3)	у крупного рогатого скота и лошади впереди
тазобедренного сустава имеются маклоковый лимфоузел — In. соха-
lis, а также лимфоузлы голодной ямки — Inn. fossae paraiumbales.

4.	Седалищный лимфоцентр — 1с. ischiadicum включает седа-
лищные, ягодичные лимфоузлы и узел крестцового бугра.

Седалищные лимфоузлы крупнее других, расположены на на-
ружной поверхности широкой крестцово-бугровой связки.

У жвачных и свиньи 1—2, у лошади 1—5.

Приток лимфы — из поверхностных органов таза, корня хвоста;
отток — в крестцовые лимфоузлы.

5.	Подколенный лимфоцентр — 1с. popliteum включает глубокий
и поверхностный лимфоузлы.

У крупного рогатого скота один лимфоузел размером
3—4,5 см. У св ин ьи несколько поверхностных подколенных лимфо-
узлов размерами 0,5—2 см расположены под кожей у латеральной
подкожной вены. Глубокий узел размером 0,5—1 см лежит на
икрокожной мышце, часто отсутствует. У лошади 3—10 лимфо-
узлов размерами 0,3—2,5 см.

Приток лимфы — из голени и лапы, отток — в подвздошно-бед-
ренные лимфоузлы.

ГЛАВНЫЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ

Главными называют наиболее крупные лимфатические сосуды,
открывающиеся либо непосредственно в вену, либо в грудной проток.
К таким сосудам относят грудной проток с поясничной цистерной,
правый лимфатический проток, лимфатические стволы: трахеальные,
поясничные, висцеральный, чревный, кишечный, ободочный, то-
щекишечный, желудочный, печеночный, а также бронхосредостен-
ные (В. Ю. Чумаков, 1990).

Грудной проток, иногда парный — лимфатический сосуд диамет-
ром укрупного рогатого скота 0,6—1 см. В него стекается
лимфа с 3/< тела. Начинается из поясничной цистерны, следует по
праводорсальной поверхности грудной аорты вперед и около первого
ребра впадает в яремную или краниальную полую вену (см. рис.
323, 14). В устье протока имеются два клапана.

Поясничная цистерна представляет собой расширенный участок
лимфатического сосуда длиной до 15—18 см (см. рис. 324, 13). У
крупного рогатого скота цистерна расположена под двумя последними
грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Ее передний
конец лежит между ножками диафрагмы, сокращение которых
способствует лимфотоку. Есть сведения, что стенки цистерны пери-
одически сокращаются, играя роль периферического сердца.

У лошади поясничная цистерна длиной до 18 см и диаметром
до 2,5 см располагается под первым — третьим поясничными поз-
вонками, усвиньи — под первым-вторым, усобаки — под пер-
вым — четвертым.

В каудальный конец цистерны впадают поясничные лимфа-
тические стволы диаметром 0,8—1,2 см, по которым притекает
лимфа из подвздошно-бедренных, подвздошных медиальных и не-'
которых других лимфоузлов. В цистерну открываются также кишеч-
ный лимфатический ствол диаметром до 0,7—1 см, приносящий
лимфу из лимфоузлов желудка и кишечника, и чревный лимфа-
тический ствол.

Лимфатический правый проток выносит лимфу из правого
поверхностного шейного лимфатического узла, правых лимфоузлов,
лежащих при входе в грудную полость, правых каудальных глубоких
шейных лимфоузлов и краниальных средостенных. Короткий ствол
622
открывается отверстием в краниальную полую или яремную вену
близ устья грудного протока.

Трахеальные лимфатические стволы правый и левый выносят
лимфу из заглоточных лимфоузлов, а также из краниальных и
средних шейных глубоких, проходят вдоль трахеи и впадают в
краниальную полую или яремную вену, или в грудной проток, или
в лимфатический правый проток.

Вопросы для самопроверки

1.	Какие функции выполняет лимфатическая система?

2.	Что входит в состав лимфатической системы?

3.	Какие выделяют категории лимфатических сосудов?

4.	Что такое лимфа и как она образуется?

5.	Чем отличаются лимфатические капилляры от кровеносных?

6.	Какова роль лимфоузлов в организме и ветеринарной практике?

7.	Каковы общие принципы расположения лимфатических узлов в теле животных?

8.	Чем образована паренхима лимфоузла?

9.	Что такое синусы лимфоузла?

10.	Назовите лимфоузлы головы, шеи, грудной клетки, брюшной полости, таза
и тазовых конечностей.

ОРГАНЫ ИММУНОГЕНЕЗА И КРОВЕТВОРЕНИЯ

Клетки крови осуществляют в организме транспортировку кисло-
рода и углекислоты (эритроциты) и биологическую (иммунную)
защиту организма (лейкоциты). Эритроциты и некоторые формы
лейкоцитов живут непродолжительное время — всего несколько ме-
сяцев. Отмирающие клетки крови постоянно заменяются новыми,
которые образуются в специальных органах. Среди органов крово-
образования различают центральные и периферические. У мле-
копитающих к центральным органам относят красный костный мозг
и тимус. В числе других клеток в этих органах происходит обра-
зование иммунокомпетентных Т- и В-лимфоцитов, которые затем
выходят в кровеносное русло и заселяют определенные зоны в
периферических органах кровообразования.

К периферическим органам кровообразования у млекопитающих
относят лимфатические узлы, миндалины, селезенку и неинкап-
сулированные лимфоидные образования пищеварительного тракта.
В лимфоидной ткани этих органов происходит размножение Т- и
В-лимфоцитов в ответ на. раздражение антигеном и превращение
их в клетки, способные обеспечивать иммунную защиту организма.

Лимфатические узлы описаны в предыдущем разделе «Лимфа-
тическая система», а лимфоидные образования пищеварительного
тракта и красный костный мозг — часть кости — ткань студневидной
консистенции описываются в курсе частной гистологии и остеологии.
ТИМУС

Тимус— thymus, или вилочковая железа, имеется у всех поз-
воночных животных. В эмбриогенезе развивается и начинает функ-
ционировать раньше других лимфоидных органов.

У крупного рогатого скота закладывается на 25—27-е
сутки в виде трубчатых выпячиваний энтодермы третьего-четвертого
жаберных карманов головной кишки. У 7-месячных плодов крупного
рогатого скота относительная масса тимуса достигает 0,49%, а к
рождению — 0,59% массы тела; абсолютная масса —150 г. Цвет
тимуса у молодых животных светло-розовый, а у взрослых — серо-
желтый. В развитом состоянии тимус имеет парную шейную часть,
расположенную по бокам трахеи до гортани, и непарную грудную,
расположенную в грудной полости впереди сердца (рис. 325). Мак-
симальной массы 1050 г тимус достигает у телят 2-месячного
возраста. Свою иммуногенную функцию он осуществляет образо-
ванием разнородных групп Т-лимфоцитов, играющих важную роль
в развитии иммунитета. Удаление тимуса у новорожденного живот-
ного приводит к его гибели.

Тимус состоит из долек, представляющих сложноразветвленные
лимфоэпителиальные тяжи. Снаружи дольки органа покрыты тонкой
соединительнотканной капсулой и широкими междольковыми прос-
лойками, в которых проходят кровеносные сосуды. В каждой дольке

д

Рис. 325. Тимус:
а —. новорожденного теленка; б — схема
строения долек; 1 — грудная часть; 2 —
шейная часть; 3 — строма; 4 — паренхи-
ма дольки; 5 — сосуды дольки

различают периферическую зо-
ну — корковое вещество и цен-
тральную — мозговое вещество.

После наступления полового
созревания наблюдается прог-
рессирующее уменьшение долек
и органа в целом — возрастная
инволюция (регрессия), которая
к шести, а по некоторым данным
(В. К. Бирих, Г. М. Удовин,
1972), только к 14—15 годам
завершается полным исчезно-
вением органа. По данным Н.
П. Фоминой, у телок в возрасте
9 мес инволюции тимуса в ус-
ловиях двигательной активности
не наблюдается. Этот процесс
ускоряется под воздействием
различных раздражителей
(травма, гипокинезия, облу-
чение, голодание, инфекцион-
ные заболевания и др.). По
другим данным, тимус сохраня-
ется пожизненно (А. Хем, Д. Кормак, 1983). У северного оленя
выявлены обратимые сезонные изменения тимуса и его участие в
приспособительных изменениях организма этого животного в раз-
личные периоды жизни, тимус сохраняется пожизненно (остается
грудная часть) (И. С. Решетников, 1987). С возрастом количество
стррмы тимуса и жира увеличивается, а паренхимы уменьшается.

У свиньи тимус сильно развит, у с о б а к и слабо, у л о ш а д и
преобладает грудная часть. К 2—3 годам у этих животных, а также
у орец наблюдается значительная редукция шейной части тимуса.

СЕЛЕЗЕНКА

Селезенка — lien — непарный многофункциональный орган. Во-
первых, это важный орган лимфоцитообразования и иммунитета.
Во-вторых, в селезенке происходит разрушение отмирающих клеток
крови, преимущественно эритроцитов, в связи с чем ее называют
«кладбищем эритроцитов». Продукты их распада, особенно железо
и белки, вновь используются в организме. В-третьих, селезенка
является депо крови, особенно у жвачных и лошади.

Селезенка как самостоятельный орган появляется у рыб. В
эмбриогенезе развивается из мезенхимы в дорсальной части бры-
жейки. Вначале в ней происходит образование эритроцитов и гра-
нулоцитов. Позднее из центральных органов кровообразования в
селезенку вселяются лимфоциты. Масса селезенки у телят до
годовалого возраста показана в таблице 11.

И. Изменение массы селезенки у телят с возрастом
(по В. К. Бириху и Г. M. Удовину, 1972)

Возраст, мес	Абсолютная масса, кг	Относитель- ная масса, %	I Возраст, мес	Абсолютная масса, кг	Относитель- ная масса, %
При рожде-	0,094	0,15—0,19	5	0,42	0,25
нии  1	0,220	0,36	6	0,30—0,41	0,220—0,32
2	0,240	0,24	12	0,44—0,45	0,22—0,25
3	0,26—0,30	0,27		0,51	0,32
4	0,33	0,26			

Селезенка у крупного рогатого ско^а плоская, вытя-
нутая, довольно широкая, с закругленными концами и ровными
краями (рис. 326), умеренно мягкой консистенции. Длина селезенки
40—60 см, ширина — 10—19, толщина 2—3,5 см; абсолютная масса
У взрослых коров 0,5 кг, у быков 1,5 кг; относительная масса
соответственно 0,18 и 0,21% (по В. Б. Восканяну и др., 1972);
Рис. 326* Селезенка крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), овцы (IV),
собаки (V)

цвет соответственно серо-фиолетовый и красно-коричневый. Распо-
ложена селезенка в левом подреберье между рубцом и диафрагмой,
достигая дорсальным концом десятого межреберья.

Снаружи селезенка покрыта серозной оболочкой, которая с
висцеральной поверхности органа переходит на рубец и диафрагму.
На этой же поверхности располагаются ворота селезенки. Серозная
оболочка плотно срастается с находящейся под ней капсулой селе-
зенки. От капсулы внутрь органа отходят перекладины — трабекулы,
формирующие ячеистый каркас. Капсула и трабекулы образованы
не только соединительной, но и гладкой мышечной тканью, обес-
печивающей сокращение селезенки при выбросе депонированной
крови. Ячейки каркаса заполнены паренхимой — селезеночной пуль-
пой. Пульпа образована ретикулярной тканью, кровеносными со-
судами и клетками крови.

Ветеринарному врачу важно учитывать то обстоятельство, что
при острых инфекционных болезнях цвет, объем, консистенция
селезенки, а также ее внутреннее строение могут сильно изменяться,
поэтому селезенку образно называют жзеркалом инфекции».

Кровоснабжение: селезеночная артерия. Иннервация: селезеноч-
ное нервное сплетение.

У мелких жвачных селезенка округло-овальной формы,
красно-коричневого цвета, мягкой консистенции. У свиньи она
длинная и узкая, расположена, как и у других животных с одно-
камерным желудком, на его большой кривизне. Серозная оболочка
при переходе на желудок образует желудочно-селезеночную связку.
Цвет малиново-красный, консистенция довольно плотная, но непо-
стоянная; длина до 40 см и более, ширина 5—8 см, относительная
масса 0,1— 0,3%.

У лошади селезенка треугольной формы; ее широкий дорсаль-
ный конец образует основание, а вентральный узкий — вершину
селезенки. Расположена селезенка в левом подреберье в области
последних 2—3 ребер и первого поясничного позвонка. Цвет непо-
стоянен: от сине-красного до сине-фиолетового, консистенция уме-
ренно мягкая. Длина селезенки до 30—35 см, относительная масса
0,2-0,3%.

У соба к и форма селезенки неправильная, несколько напомина-
ет форму «дамского сапожка», непостоянна. Передний край имеет
вырезку, вентральный конец широкий, а дорсальный сужен. Цвет
вишнево-красный с голубым отливом, консистенция плотная. Относи-
тельная масса в зависимости от породы колеблется от 0,08 до 0,4%.

ГЕМОЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЕЛКИ

У крупного рогатого скота, свиньи, лошади и
некоторых других животных преимущественно вдоль грудной и
брюшной аорты, почечных сосудов встречаются небольшие узлы
красного или желтого цвета. По строению они сходны с обычными
лимфоузлами, но полости их широких центральных синусов пол-
ностью или частично заполнены кровью. Считают, что в гемолим-
фатических узлах сохраняется развитие эритроцитов и зернистых
лейкоцитов. У крупного рогатого скота гемолимфатические узлы
являются добавочными селезенками, в которых происходит разру-
шение кровяных клеток.

Вопросы для самопроверки

1.	Какие органы осуществляют иммунную защиту организма?

2.	Какие из иммунных органов относятся к центральным и периферическим и
почему?

3.	Из чего развивается, как построен и где располагается тимус, его возрастные
особенности?

4.	В каком возрасте тимус крупного рогатого скота достигает своего полного
развития?

5.	Каковы функции селезенки?

6.	Расскажите о строении и топографии селезенки у крупного рогатого скота.

7.	Какие видовые особенности строения и топографии селезенки у домашних
животных вы знаете?

8.	Что такое гемолимфатические узелки?
ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

К железам внутренней секреции относят органы, ткани, группы
клеток, выделяющие в кровь через стенки капилляров гормоны —
высокоактивные биологические регуляторы обмена веществ, функций
и развития организма животных. В железах внутренней секреции
отсутствуют выводные протоки.

В виде органов существуют следующие железы внутренней
секреции: гипофиз, шишковидная железа (эпифиз), щитовидные и
паращитовидные железы, надпочечники (предпочечники). У птиц
есть еще ультимобранхиальные железы. У млекопитающих
клетки ультимобранхиальных желез включены в состав щитовидных
желез под названием С-клеток.

ГИПОФИЗ

Гипофиз — hypophysis (рис. 327) — орган бобовидной формы,
его масса у взрослого крупного рогатого скота 3—5 г, у
свиней —0,14—5 г. Лежит в ямке турецкого седла основания
клиновидной кости и соединяется с серым бугром гипоталамической
части промежуточного мозга.

Анатомически в гипофизе млекопитающих различают четыре
части: 1) вентральную переднюю железистую эпителиальную долю;
2) дорсальную нервную заднюю долю; 3) промежуточную долю,
расположенную между железистой эпителиальной и нервной долями;
4) туберальную воронкообразную часть, переходящую от гипофиза
в гипоталамическую часть промежуточного мозга. В туберальной
части находятся ножки нервной и железистой долей.

Железистая доля составляет 70—80% от общей массы гипофиза.
Она возникает у эмбриона из эпителиального выпячивания дорсаль-
ной стенки зачатка глотки (карман Ратке), врастающего в щель
зачатка основания клиновидной кости и соединяющегося с вы-
пячиванием вентральной стенки промежуточного мозга, из которого
возникает нервная доля.

Эпителиальные клетки аденогипофиза, например у крупного рогатого скота,
отличаются по строению и выделяемым гормонам:

1)	ацидофильные клетки трех видов составляют до 30% от общего количества
клеток в аденогипофизе. Они выделяют гормоны, стимулирующие рост тканей,
образование и выделение молока, регулирующие образование гормонов в корковом
слое надпочечников (предпочечников);

2)	базофильные клетки трех видов составляют до 10% от общего количества
клеток. Они выделяют гормоны, регулирующие развитие половых клеток, щитовидных
желез, желтого тела;
Рис. 327. Гипофиз крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)
на разрезе:

1 — железистая доля гипофиза; 2 — нервная доля; 3 — промежуточная доля; 4 —
воронкообразная часть; 5 — ножка нервной доли; 6 — ножка железистой доли

3)	клетки-хромофобы, недостаточно окрашивающиеся кислыми и щелочными
красителями. Они составляют до 41% от всех клеток аденогипофиза, среди них
есть клетки, из которых образуются ацидофильные и базофильные клетки.

Клетки промежуточной доли выделяют гормон интермедин,
влияющий на функции меланоцитов и, как следствие, на окраску
пигментированных тканей.

Развитие и функции перечисленных выше гормональных клеток
регулируют биологически активные вещества либерины и статины,
образующиеся в гипоталамической части промежуточного мозга.
Либерины стимулируют выделение гормонов гипофиза, статины
тормозят.

Нервная доля гипофиза состоит из отростков нейросекреторных
нейронов промежуточного мозга. Отростки переходят в нервную
долю по туберальной части гипофиза. По отросткам в нервную
долю из промежуточного мозга перемещаются гормоны антиди-
уретический, вазопрессин, окситоцин. Гормоны из нервной доли
через стенки капилляров переходят в кровь.

Доли гипофиза окружены твердой мозговой оболочкой и около
серого бугра промежуточного мозга мягкой оболочкой головного
мозга. В оболочках находится значительное количество кровеносных
сосудов, расширение и сужение которых влияет на функции гипофиза
и на выделение гормонов в кровь.

У крупного рогатого скота твердая мозговая оболочка образует
мембрану вокруг ножки гипофиза, закрывая тело гипофиза, пог-
руженное в ямку турецкого седла. У свиней мембрана не выражена.

Нейросекреторные ядра промежуточного мозга и доли гипофиза
составляют нервно-эндокринную гипоталамус-гипофизарную систе-
му. Эта система регулируется веществами и нервными импульсами,
поступающими из других отделов головного мозга: лимбической
части, центров и нервов вегетативного отдела нервной системы.'

Крупноклеточные нейросекреторные ядра промежуточного мозга
находятся преимущественно под парасимпатическим влиянием, мел-
коклеточные — под влиянием симпатической части вегетативного
отдела нервной системы.
Гипоталамогипофизарная система функционирует в системе об-
ратных связей с железами внутренней секреции яичников и се-
менников,1 коркового слоя надпочечников, щитовидных желез: повы-
шенная продукция гормонов названными железами внутренней сек-
реции тормозит выделение либеринов в 'ядрах гипоталамуса и
гормонов в аденоцитах гипофиза; снижение гормональной активности
периферических желез внутренней секреции активизирует адено-
циты гипофиза и нейросекреторные нейроны промежуточного мозга.
Колебания происходят около определенного уровня деятельности
нервно-эндокринной системы, характерного для вида, породы, воз-
раста животного.

ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Шишковидная железа (эпифиз) — glandula pinealis (epiphy-
sis) — орган грушевидной формы или в виде пшеничного зерна
массой 100—400 мг (рис. 328). Тонкие тяжи-поводки соединяют
шишковидную железу с эпиталамической частью промежуточного
мозга. Шишковидная железа в эмбриогенезе развивается из вы-
пячивания зачатка стенок промежуточного мозга. Лежит у мле-
копитающих домашних животных в щели между окципитальным
полюсом больших полушарий и передней поверхностью мозжечка
над зрительными холмами четверохолмия среднего мозга. Соединена
соединительной тканью с оболочкой мозга.

Железа покрыта оболочкой из соединительной ткани и глии.
Внутри разделена прослойками соединительной ткани и глии на
дольки, в которых лежат основные функциональные клетки — пине-
алоциты, выделяющие гормональные соединения мелатонин, серо-
тонин и антигонадотропин. Гормоны эпифиза действуют в системе
обратной связи с гипоталамической частью промежуточного мозга,
участвуя в процессах регуляции половой активности животных,
биологических ритмов и сна, реакциях на воздействие света.

Рис. 328. Железы внутренней секреции,
связанные с головным мозгом, и внутри
головного мозга:

/ — шишковидная железа (эпифиз);
2 — гипофиз; 3 — средний мозг, 4 —
комиссуральный орган; 5 — нейросекре-
торные ядра гипоталамической части
промежуточного мозга
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа — gl. thyroided. Укрупного рогатого
скота состоит из двух долей — правой и левой и соединяющих
их перешейка (рис. 329). Внутри долей и перешейка находятся
фолликулы, выстланные секретирующим эпителием. Доли железы
лежат справа и слева на стенке трахеи за каудальным краем
щитовидного и перстневидного хрящей. Боковые доли коричнево-
красноватого цвета, поверхность бугристая, шириной 5—6 см, тол-
щиной около 1,5 см. Перешеек 1—2 см ширины состоит из эпите-
лиальной ткани. Масса железы у взрослых коров 15—90 г.

5

Рис, 329. Щитовидная железа крупного рогатого скота (I), лошади (И), свиньи (III),
собаки (IV):

I — правая доля щитовидной железы; 2 — левая доля; 3 — перешеек; 4 — тело
железы (пирамидальная доля) свиньи; 5 — паращитовидная железа
Рис. 330. Расположение желез внутренней секреции крупного рогатого скота:

/ — шишковидная железа (эпифиз); 2 — гипофиз; 3— щитовидная железа; 4—
паращитовидная железа; 5 — тимус (орган иммуногенеза и внутренней секреции);
6 — надпочечник; 7 — островки Лангерганса в поджелудочной железе; 8 — яичник

У овец перешеек щитовидной железы меньше, чем у крупного
рогатого скота. У свиней на месте перешейка находится тело
железы. Масса железы у взрослых свиней варьирует в пределах
15—24 г. Железа лежит на вентральной поверхности стенки трахеи,
в большинстве случаев сдвинута от гортани в сторону входа в
грудную клетку. Форма железы у плодов и новорожденных округлая
(В. М. Бобрик, 1982), а у взрослых овально-удлиненная с краниола-
теральными отростками и без них (рис. 330), с вогнутой дорсальной
и выпуклой вентральной поверхностями.

У с о б а к — две овально-вытянутые доли. Перешеек железистый
или чаще построен из соединительной ткани. Могут быть добавочные
щитовидные железы в виде округлых и овальных тел, расположенных
у каудального края основной щитовидной железы или цепочкой на
трахее и над перикардом.

У лошадей боковые доли округло-овальные, перешеек состоит
из соединительной или эпителиальной ткани.

Щитовидная железа в эмбриогенезе развивается из вентральной стенки первичной
кишки между первым и вторым жаберными карманами. Эпителий образует фолликулы
из клеток тиреоцитов и клеток С. Внутри фолликулов находится полужидкий
секрет — коллоид. Ткань железы пронизана большим количеством капилляров, через
стенки которых в кровь поступают гормоны тироксин, образующийся в клетках
фолликулов, и выделяемый С-клетками гормон кальцитонин. С-клетки отсутствуют
у собак и овец.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Паращитовидные железы — gl. parathyroideae расположены око-
ло стенки щитовидных желез (в параположении), реже внутри
щитовидных желез в виде двух — четырех небольших округлых
или овальных телец (см. рис. 329). Цвет телец более бледный, чем
цвет щитовидных желез. Масса паращитовидных желез почти в
1000 раз меньше массы щитовидных желез и составляет один
промиллипроцент от массы тела и изменяется в зависимости от вида,
породы, возраста животных. Внутри паращитовидных желез находятся
главные клетки, выделяющие паратгормон, регулирующий содержание
кальция в костях, активизирующий остеокласты, усиливающий вса-
сывание кальция в кишечнике, выделение фосфатов в почках.

НАДПОЧЕЧНИКОВАЯ (ПРЕДПОЧЕЧНИКОВАЯ!
ЖЕЛЕЗА

Надпочечники (предпочечники) — gl. suprarenalis (gl. praere-
nalis) — парные красно-коричневые, у собак желтоватые органы,
лежащие в жировой капсуле почек около их краниального края
(рис. 331). Масса желез у взрослого крупного рогатого ско-
та — 20—40 г, у свиней — 15—41, у собак —0,6 г. Форма
правого надпочечника у крупного рогатого скота сердце-
видная, левого — овально-вытянутая, изогнутая (почковидная). У с в и -

Рис. 331. Надпочечники (предпочечники) крупной) рогатого скота (I), лошади (II),
свиньи (III):

У,/' — надпочечники; 2 — почки; 3 — мочеточники; 4 — брюшная аорта; 3 — кау-
дальная цолая вена
Рис. 332. Слои надпочечника:
/ — капсула; 2 — корковое
вещество; 3 — мозговое веще-
ство

ней они вытянутые с конусообразными каудальным и краниальным
краями; у о в е ц овальные, у с о б а к удлиненно-эллипсоидной формы.

Надпочечники состоят из двух желез внутренней секреции:
интерреналовой железы, развивающейся из эпителия целома эм-
бриона, и адреналовой железы, образующейся из эмбрионального
зачатка, общего с симпатической частью нервной системы. Интер-
реналовая часть у млекопитающих расположена в корковом веществе
железы, адреналовая — в мозговом слое.

Корковое вещество (рис: 332) лежит под фиброзной капсулой
надпочечников и состоит из эпителиальных клеток кортикоцитов, тонких
прослоек соединительной ткани и значительного количества сосудов.

В корковом слое четыре зоны: 1) клубочковая у крупного рогатого скота и
свиней и аркообразная у лошадей и собак; 2) промежуточная в виде полосы
кубических клеток, бедных по содержанию липидов;
3) пучковая зона из радиально ориентированных
тяжей крупных полигонально ориентированных кле-
ток, содержащих значительное количество липидов;
4) сетчатая зона из переплетающихся тяжей клеток,
бедных липидами. Каждая из названных зон вы-
деляет характерные для них гормоны: в клубочковой
зоне выделяются гормоны, регулирующие в орга-
низме животных минеральный обмен, например
альдостерон, влияющий на обратное поглощение
натрия клетками почечных канальцев; клетками
пучковой зоны выделяются глюкокортикоиды —
кортикостерон и кортизон; в сетчатом слое синте-
зируются андрогены, сходные по своему действию
с мужскими половыми гормонами. В меньших коли-
чествах синтезируются аналоги женских половых
гормонов. У самок андрогены необходимы для про-
явления признаков половой охоты.

Мозговое вещество в основном со-
стоит из параганглиозной ткани. В ней
образуются гормоны катехоламины — ад-
реналин и норадреналин. Адреналин вы-
рабатывается высокими призматическими
клетками адреналоцитами, норадреналин
синтезируется в многоугольных клет-
ках — норадреналоцитах.

У филогенетических предков, обита-
ющих в воде, и у современных рыб интер-
реналовые и адреналовые железы распо-
ложены раздельно. У домашних млеко-
питающих наряду с предпочечниками, где
эти две железы объединены, есть части
тела, в которых встерчаются отдельно
расположенные адреналовые железы, на-
пример на вентральной стенке около
брюшной аорты, во всех симпатических сплетениях симпатического
ствола. Их называют параганглиями. Они окрашиваются раствором
двухромового кислого калия в коричневый цвет, и поэтому их
называют еще хромафинными телами. Параганглии чаще регист-
рируются в плодном периоде и в период новорожденное™ животных,
но часть их сохраняется и у взрослых животных.

В виде тканей и клеток внутри органов находятся следующие железы внутренней
секреции: I) ядра из нейросекреторных нейронов в гипоталамической части
промежуточного мозга — крупноклеточные ядра выделяют гормоны окситоцин и
вазопрессин, поступающие по нервным волокнам в заднюю нервную долю гипофиза,
мелкоклеточные ядра.выделяют либерины и статины*, первые стимулируют выделение
гормонов в железистой доле гипофиза, вторые тормозят; 2) нейросекреторные
цилиндрические клетки комиссурального органа в стенке мозгового желудочка
промежуточного мозга и в начале каналообразного желудочка среднего мозга; 3) пан-
креатические островки (Лангерганса) внутри поджелудочной железы. Их несколько
сот тысяч. Диаметр островков 70—400 мкм. Общая масса островков у свиней
2—3 г, у крупного рогатого скота и лошадей 4—5 г. В островках
взрослых животных находятся три группы инкреторных клеток: а) 75—80% клеток
выделяют инсулин (В-клетки); б) 20—24% клеток выделяют глюкогон (А-клетки);
в) 1—2% клеток выделяют соматостатин (D-клетки). Описаны еще клетки, выде-
ляющие серотонин, и клетки, выделяющие гормон гастрин; 4) фолликулярные
клетки и клетки теки в фолликулах яичников, выделяющие в основном женские
половые гормоны; 5) клетки Лейдига интерстициальной ткани семенников, выде-
ляющие мужские половые гормоны; 6) желтые тела в яичниках, развивающиеся
внутри < аудировавших фолликулов, выделяющих гормоны прогестероны; 7) эпи-
телиальные клетки плаценты беременных самок (стельных коров, супоросных
свиней, суягных овец, жеребых кобыл). В них образуется гонадотропный гормон,
регулирующий развитие фолликулов в яичниках. Особенно значительное количество
гормонов выделяет в кровь плацента жеребых кобыл. Сыворотка крови этих животных
(СЖК) используется как гормональный препарат для увеличения количества овули-
ровавших клеток в яичниках; 8) юкстагломерулярный комплекс в области сосудистых
клубочков в корковом веществе почек, в которых образуется гормон ренин; 9) эпите-
лиоретикулоциты в тимусе, выделяющие гормон тимозин; 10) эндокринные клетки
в слизистой оболочке желудка и кишечника, например, клетки 5 в тонких кишках
выделяют полипептидный гормон секретин, стимулирующий выделение пепсина в
желудке; й-клетки выделяют полипептидный гормон — гастрин, возбуждающий сек-
рецию поджелудочной железы. Полипептидные гормоны недостаточно специфичны
и их выделяют в группу пара гормонов.

Существует 19 видов эндокринных клеток в эпителии органов
пищеварения, 4 вида клеток в органах дыхания, 3 вида в органах
мочевыделения. Их морфология, функция, биохимия секретов рас-
сматриваются в учении о диффузной эндокринной системе (ДЭС).

Вопросы для самопроверки

1.	Охарактеризуйте топографию и строение органов внутренней секреции: шишко-
видной железы (эпифиза), гипофиза, щитовидных и паращитовидных желез, над-
почечников у домашних животных.

2.	Расскажите о гипоталамус-гипофизарной системе. Какова ее взаимосвязь с
парасимпатической и симпатической частями вегетативного отдела нервной системы,
с яичниками, надпочечниками и щитовидными железами?

3.	Какие железы внутренней секреции находятся внутри. промежуточного и
среднего мозга, в поджелудочной железе, яичниках, семенниках, плаценте, корковом
веществе почек, зобной железе, слизистой оболочке желудка и кишечника?
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ
ДОМАШНИХ ПТИЦ

Домашние птицы относятся к подклассу килегрудых •— carina-
tae —и двум отрядам: курообразных — galliformes — куры, пере-
пела, индейки и гусеобразных — anseriformes — утки, гуси, лебеди.
Ниже особенности строения птиц рассматриваются в основном на
примере домашних кур (gallus domesticus), отчасти уток (anas
domesticus) и отдельные детали у гусей (anserinae) и индеек (те-
leagris). Особенности строения птиц связаны с их происхождением
в филогенезе от одной из древних групп рептилий и приспособлением
к полету. Сходство в строении птиц с филогенетическими предками
проявляется в том, что на затылочной кости есть один мыщелок
для сочленения с атлантом, в челюстном суставе находится квад-
ратная кость; не развит вторичный плащ из серого вещества в
конечном отделе головного мозга; кожа покрыта роговыми чешуйками
в области заплюсны, плюсны и пальцев, отсутствуют потовые и
сальные железы на большей части кожного покрова; эмбриональное
развитие птиц происходит в водной и сосудистых оболочках внутри
яиц вне организма самки; прямая кишка, мочеточники, яйцевод
открываются в клоаку.

Очень существенны особенности строения организма птиц, свя-
занные с передвижением по земле, деревьям и воде и полетам.
Мощная мускулатура и прочный скелет тазовых конечностей, срос-
шиеся кости поясничного отдела, таза, крестцовой кости позволяют
легко переносить центр тяжести тела на тазовые конечности и
передвигаться только на них. Грудные конечности превращены в
крылья с обширной легкой перьевой поверхностью для опоры на
воздух. Мощные грудные мышцы и эластичные летательные пере-
понки участвуют в разгибании и сгибании крыльев. В каудальной
части тела развиты хвостовые рулевые перья. Перьевой покров и
отсутствие в коже желез предотвращают потерю жидкости и тепла
при полете и одновременно защищают организм от ультрафиоле-
тового облучения солнечного света.

Легкие сообщаются с воздухоносными мешками. Газообмен воз-
духа с кровью совершается в легких не через стенки альвеол, а
через воздухоносные капилляры, по которым воздух проходит при
вдохе и выдохе.

В ряде костей находятся полости,, заполненные воздухом и
сообщающиеся с воздухоносными мешками. Внутри костей у птиц
в период яйцекладки существует губчатая грубоволокнистая кость,
вещества которой используются в процессе формирования яиц —
substantia spongiosa nova.
АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ

СКЕЛЕТ

Скелет шеи. У кур он состоит из 13—14 позвонков, у
уток —из 14—15, у гусей — из 17—18 позвонков. Ямка атланта
сочленяется с одним суставным мыщелком затылочной кости. В
атлантно-затылочном суставе возможны вращательные движения
головы.

Суставные поверхности тел позвонков от каудальной поверхности
второго до последнего шейного седловидной формы и образуют суставы,
обеспечивающие разгибательные и сгибательные движения шеи.

Кости грудной клетки. Грудная клетка по количеству
позвонков и ребер укорочена: грудных позвонков у кур 7, у уток
и гусей 9 (рис. 333).

Строение и взаиморасположение позвонков, ребер и грудной
коса и обеспечивает дыхательные движения грудной клетки в вен-

Рис. 333. Скелет курицы:

1 — резцовая кость; 2 — носовое от-
верстие; 3 — носовая кость; 4 — слез-
ная кость; 5 — перпендикулярная
пластинка решетчатой кости; 6 — зуб-
ная кость; 7 — нёбная кость; 8 —
квадратно-скуловая кость; 9 — кры-
ловидная кость; 10 — квадратная
кость; 11 — суставная кость; 12 — ба-
рабанная полость; 13 — атлант; 14 —
грудной позвонок; 13 — хвостовые по-
звонки; 16 — пигостиль; 17 — клю-
чица; 18 — коракоид; 19 — грудина;
20 — гребень грудины; 21, 22, 23 —
средний, боковой и реберный отростки
грудины; 24, 25 — стернальный и вер-
тебральный участки ребер; 26 —
крючковидный отросток ребра; 27 —
лопатка; 28 — подвздошная кость;
29 — седалищная кость; 30 — лонная
кость; 31 — седалищное отверстие;
32 — запертое отверстие; 33 — пле-
чевая кость; 34 — лучевая кость;
35 — локтевая кость; 36, 37 — запя-
стные лучевая и локтевая кости; 38 —
запястно-пястная III кость; 39—41 —
второй — четвертый пальцы; 42 —
бедренная кость; 43 — коленная чаш-
ка; 44, 45 — малоберцовая и больше-
берцовая кости; 46 — плюсна; 47 —
I плюсневая кость; 48—51 — пер-
вый — четвертый пальцы
тродорсальном направлении с приближением и удалением грудной
кости к позвоночнику.

Первый и второй грудные позвонки соединены седловидными
суставами. Тела второго — пятого позвонков срослись. Дорсальные
остистые отростки срастаются в сплошную гряду. Вентрально на
телах позвонков возвышаются вентральные бугорки — tubercula
ventraiia. Седьмой грудной позвонок срастается с пояснично-крест-
цовой костью.

У кур 7 пар ребер, у уток и гусей 9—10 пар. Первое и второе
ребра (редко третье) астернальные, короткие, не соединяющиеся с
грудной костью. Остальные ребра состоят из двух частей: позво-
ночной, вертебральной и вентральной — стернальной. Почти в се-
редине ребер находятся суставы, соединяющие вертебральные и
стернальные части. На каудальном крае вертебральной части ребер
находятся крючковидные отростки — processus incinati, прилега-
ющие к краниальному краю последующего ребра.

Грудная кость — os sternum. На вентральной поверхности тела
грудной кости по сагиттальной плоскости возвышается гребень, или
киль, грудины — crista (carina) sterni. На дорсальной поверхности
грудной кости есть пневматические отверстия, в которые входят
выпячивания грудных воздухоносных мешков.

В краниальной части грудной кости находится рукоятка грудины,
сбоку от нее суставные ямки для коракоидной кости и по краям
боковые краниальные (реберные) отростки.

На латеральных краях грудной кости суставные ямки для соч-
ленения со стернальными концами ребер. За ними боковые правый
и левый грудные отростки, направленные дорсально, каудовент-
рально от них — каудальные брюшные отростки. Тело грудной
кости продолжается в срединный отросток.

Между задними брюшными отростками и телом грудной кости
у кур находятся правая и левая овальные вырезки. У уток эти
вырезки нередко замкнуты в кольца.

Скелет пояснично-крестцового отдела. Состоит
из сросшихся поясничных, крестцовых и первых хвостовых позвон-
ков, образующих пояснично-крестцовую кость — lumbo-sacralis. Ла-
теральные края пояснично-крестцовой кости срастаются с медиаль-
ными краями подвздошных костей. На вентральной поверхности
пояснично-крестцовой кости находятся межпозвоночные отверстия,
через которые выходят спинномозговые нервы.

Лонное сращение отсутствует и между лонными костями на-
ходится обширное межлонное пространство.

Хвостовой отдел. Состоит у кур из 5 позвонков, у уток
и гусей из 7. На конце хвостового отдела прикреплена хвостовая
косточка — копчик — pygostyl.

Скелет плечевого пояса и крыльев (грудных
конечностей). Скелет грудной конечности составляет костный
638
Рис. 334. Плечевая кость курицы:

1 — медиальный гребень; 2 — латеральный бугорок; 3 —
головка; 4 — шейка головки; 5 — медиальный бугорок; 6 —
медиальный гребень; 7 — пневматическое отверстие; 8 —
диафиз; 9 — лучевой мьпцелок; /0 — локтевая ямка; /1 —
локтевой мыщелок

остов крыльев. К осевому скелету скелет крыльев
прикрепляется тремя парными Гостями плече-
вого пояса: лопаткой, ключицей, корЯкоидной
костью (см. рис. 333). Лопатка без хряща, в
виде пластинки. Три суставные поверхности соч-
леняют лопатку с Плечевой, коракоидной кос-
тями и ключицей.

Ключица — clavicula. Поавая и левая клю-
чицы срастаются дистальными концами и обра-
зуют вилку, или дужку. У кур на вилке на
месте сращения есть небольшой отросток, со-

единенный связкой с грудной костью. В проксимальной части ключиц

находятся суставные поверхности для сочленения с коракоидными
и плечевыми костями.

Коракоидная кость — os coracoideum (правая и левая). Соединя-
ются суставами с грудной костью, с плечевой и ключицей.

Скелет свободной грудной конечности (кры-
ла). Состоит из тех же звеньев и костей, что и грудная конечность
млекопитающих, но строение их имеет особенности, связанные с
функцией крыльев (рис. 334). На проксимальном конце плечевой
кости есть суставная головка для сочленения с лопаткой и кора-
коидной костью, на медиальной поверхности — пневматическое от-
верстие — foramen pneumaticum, ведущее в воздухоносную полость
внутри плечевой кости. Через это отверстие полости плечевых
костей соединяются с межключичным воздухоносным мешком. Ди-
стальный конец плечевой кости имеет суставные поверхности для
сочленения с лучевой и локтевой костями.

Кости предплечья: локтевая кость развита больше лучевой (рис.
335). Между ними значительное межкостное пространство. В поко-
ящемся крыле кости предплечья направлены краниально от локтевого
сустава. Кости кисти значительно редуцированы.

В запястном суставе один ряд из двух костей: запястной лучевой
и локтевой. Промежуточная кость слилась с запястной лучевой,
добавочная — с запястной локтевой. Кости дистального ряда запя-
стного сустава полностью слились с пястными костями.

Кости запястно-пястные — carpo-metacarpus. Три пястные кости
(вторая, третья и четвертая) срослись в одну кость с костями
дистального ряда запястного сустава. Между третьей и четвертой
пястными костями есть межкостное пространство.
Рис. 335. Кости предплечья и кисти:
7 — лучевая кость; 2 головка лу-
чевой кости; 3 — суставной блок лу-
чевой кости; 4 — межкостное про-
странство; 5 — локтевая кость; 6 —
суставная ямка локтевой кости; 7 —
локтевой бугор;- 8 — латеральный
отросток; 9 — суставной блок лок-
тевой кости; 70 — лучевая кость за-
пястья; 11 — локтевая кость запя-
стья; 12 — вторая запястно-пястная
кость; 13 —* третья запястно-пяст-
ная кость; 14 — четвертая запяст-
ие-пЯстная кость; /5 — второй па-
лец; 16 — первая фаланга третьего
пальца; 17 — вторая фаланга тре-
тьего пальца; 75 — четвертый палец

Рис. 336. Кости пл юсно-за плюсневые и паль-
цев курицы:

1 — сросшиеся II, Ш, IV плюсно-заплюсневые
кости (цевка, беговая); /’ — суставная повер-
хность за плюснево-плюсневого сустава; 2 —
рудимент I плюсневой кости; 2' — сустав пер-
вой фаланги первого пальца; 3 — блок сустава
первой фаланги второго пальца; 4 — блок су-
става первой фаланги третьего пальца; 5 —
блок сустава первой фаланги четвертого паль-
ца; 6 — две фаланги первого пальца; 7 — три
фаланги второго пальца; 8 — четыре фаланги
третьего пальца; 9 — пять фаланг четвертого
пальца
Запястно-пястные кости соединены суставами с костями второго,
третьего и четвертого пальцев; второй палец является основой
крылышка и состоит из одной кости, прикреплен под запястным
суставом в проксимальной части пястно-запястной кости; в третьем
пальце имеется две кости, в четвертом пальце — одна кость.

Скелет таза. Подвздошные и седалищные кости сращены
с костями пояснично-крестцового отдела. В области суставных впадин
тазобедренного сустава с ними срастаются лонные кости. Позади
суставной впадины расположено запертое отверстие и дорсально
от запертого отверстия между лонными и седалищными костями —
седалищное отверстие. Лентовидные лонные кости лежат вентраль-
нее седалищных костей. Правая и левая лонные кости не срастаются.
Вентральная стенка тазовой полости мягкая, эластичная, состоит
из мышц, соединительной тк«;:ч и кожи. Расстояние между лонными
костями увеличивается при яйцекладке и уменьшено у кур, не
откладывающих яйца.

Кости свободных тазовых конечностей. Бедрен-
ная кость с одним вертелом. Кости голени представлены хорошо
развитой большеберцово-заплюсневой костью и рудиментом мало-
берцовой кости. Дистальный конец большеберцовой кости сращен
с проксимальным рядом костей заплюсневого сустава, что и обус-
ловило название большебёрцово-заплюсневая кость — os tibiotarsi.

Заплюсневый сустав простой, без пяточной кости и образован
суставными концами большеберцово-заплюсневой кости и заплюс-
но-плюсневой кости — os tarsometatarsi.

Костей плюсны две (рис. 336): а) заплюсно-плюсневая основная
кость образована слившимися второй, третьей и четвертой плюс-
невыми костями и костями заплюсневого сустава. В птицеводстве
и в технологии переработки мясных продуктов ее называют цевкой.
На дистальном конце заплюсно-плюсневой кости находятся три
суставные поверхности (на концах слившихся трех костей) для
сочленения с фалангами пальцев; б) первая плюсневая кость не-
большого размера сочленяется с первым пальцем. Проксимальнее
этой кости у петухов и иногда у кур есть шпорный отросток.

Скелет пальцев. У домашних птиц на тазовой конечности
четыре пальца: первый задний и второй — четвертый передние. В
каждом пальце количество костей (фаланг) равно номеру пальца
плюс один. В первом пальце две фаланги, во втором — три, в
третьем — четыре, в четвертом — пять.

Скелет головы. Мозговой отдел — череп состоит из сросшихся
без видимых швов костей. Затылочная кость с одним мыщелком,
как у рептилий. Клиновидная кость имеет только одни височные
крылья. Височная кость состоит из слившихся каменистой кости и
чешуи с суставной поверхностью для сочленения с квадратной
костью. Межтеменной кости нет. Решетчатая кость без развитого
лабиринта и состоит из решетчатой и перпендикулярной пластинок.
В лицевом отделе головы резцовые, носовые, верхнечелюстные
кости составляют основу надклювья. Нёбные отростки верхнечелю-
стных костей не срастаются и в твердом нёбе существует расщелина.

Нижнечелюстная кость состоит из двух основных участков:
краниального, именуемого зубной костью — os dentale, и заднего,
обозначаемого сочлененной костью — os articulare. Зубная кость
образует основу подклювья. Сочлененная кость сочленяется с квад-
ратной костью нижнечелюстного сустава. Нёбные, крыловидные и
скуловые кости подвижно соединены суставами с квадратной костью.

Квадратная кость os quadratum находится внутри челюстного
сустава и на ней расположены четыре суставные поверхности: для
сочленения с суставными поверхностями височной кости, сочленовой
частью нижней челюстй, с крыловидной и скуловой костями. Слож-
ный челюстной сустав с квадратной костью и система подвижных
костей черепа создают механизм широкого раскрытия ротовой
полости.

У птиц — относительно большие глубокие орбиты. Правая и
левая орбиты отделены друг от друга межорбитальной тонкой
костной пластинкой.

МЫШЦЫ СКЕЛЕТА

Мышцы скелета домашних птиц имеют как сходство, так и
существенные особенности по сравнению с мышцами домашних
млекопитающих. Мимические мышцы есть только в стенках век.
Жевательные мышцы развиты хорошо. Слабо развиты мышцы груд-
ного и пояснично-крестцового отделов позвоночного столба. Меж-
реберные наружные и внутренние мышцы/ подниматели ребер,
поперечная грудная и лестничная мышцы действуют на вертебраль-
ные и стернальные части ребер, изменяя угол их сочленения в
реберных суставах при дыхательных движениях грудной клетки. В
диафрагме мышечные волокна не развиты и она состоит из прозрач-
ной тонкой пластинки соединительной ткани, покрытой серозной
оболочкой, и не разделяет полость тела на грудную и брюшную.

Шейная мускулатура дифференцирована на короткие и длинные
мышцы и обеспечивает движение шеи и головы (рис. 337).

Основную массу мускулатуры птиц составляют грудные мышцы
и мышцы тазовой конечности.

Грудные мышцы. У домашних кур они белого цвета. По
сравнению с красными мышцами в них меньше кровеносных сосудов,
меньше содержится миоглобина, преобладают гликолитические фер-
менты, сокращаются они быстро, но скоро утомляются.

Различают: 1) большую грудную мышцу — m. pectoralis major —
правую и левую. В мышце различают три части: килевая расположена
вдоль киля, прилегая к его поверхности, грудино-отростковая — на
отростках грудной кости; ключично-коракоидная прикрепляется к
642
Рис. 337. Мышцы курицы:

/ — пластеривидный мускул
головы; 2 — сосцевидно-трахе-
альная мышца; 3 — межпопе-
речная мышца; 4 — короткий
сгибатель шеи; 5 — грудино-
трахеальная мышца; 6 — гру-
дино-подъязычная мышца; 7 —
остистая мышца спины и шеи;
S — трахея; 9 — длинная
мышца шеи; 10 — длинная
локтевая мышца; 11 — широ-
чайшая мышца спины; 12 —
мышцы крыловой складки;
13 — ромбовидная мышца;
14 — предлопаточная мышца;
15 — зубчатая вентральная
мышца; 16 — наружная косая
мышца живота; 17 — большая
грудная мышца; 18 — порт-
няжная мышца; /9 — напряга-
тель широкой фасции бедра;
20 — длинная головка двугла-
вой мышцы; 21 — иолу су-
хожильная мышца; 22 — внут-
ренняя косая мышца живота;
23 — короткая головка двугла-
вой мышцы бедра; 24 — под-
ниматель ануса; 25 — подни-
матели хвоста; 26 — копчико-
вая железа; 27 —.копчик;
28	— головка икроножной

мышцы; 29 — пяточная и
длинная малоберцовая мышца;

30 — зоб

названным костям; 2) среднюю грудную мышцу — m. pectoralis
medius. Лежит под большой грудной и прикреплена к каудальному
среднему отростку дорсальной части киля и кранйально к кора-
коидной кости; 3) малую грудную мышцу — m. pectoralis minor.
Находится между коракоидной и плечевой костями дорсомедиально
от средней грудной мышцы. При хорошем развитии грудных мышц
они возвышаются над гребнем киля.

Мышцы тазовых конечностей. Они красного цвета,
содержат значительное количество миоглобина, сокращаются относи-
тельно медленно, но способны к длительной работе. Мышцы тазовых
конечностей разгибают и сгибают суставы, приводят, отводят и
поворачивают тазовую конечность.

Мышцы тазобедренного с у с т а в а. Семь мышц разги-
бают сустав: ягодичные поверхностная, средняя, глубокая закреп-
ляются между костями таза и большим вертелом бедренной кости;
запирательные мышцы — внутренняя и наружная — начинаются
от лонных и седалищных костей в области запертого отверстия и
заканчиваются: внутренняя — на медиодорсальной поверхности бед-
ренной кости, наружная — на большом вертеле; двойничная мышца
начинается от краниального края запертого отверстия лонной или
седалищной костей и заканчивается на каудолатеральной поверх-
ности бедренной кости на уровне большого вертла; квадратная
мышца бедра направлена, от латеральной поверхности подвздошной
кости к каудальному краю верхней трети бедренной кости.

Две мышцы сгибают тазобедренный сустав: подвздошная мышца
начинается от латеральной поверхности подвздошной кости около
суставной впадины, заканчивается на медиальной поверхности в
дорсальной трети бедренной кости; портняжная мышца начинается
от остистых отростков пояснично-крестцовых позвонков и дорсаль-
ного края подвздошной и заканчивается на коленной чашке и
медиальном мыщелке большеберцово-заплюсневой кости.

Три мышцы разгибают тазобедренный и сгибают коленный
суставы: стройная мышца начинается от нижнезаднего края се-
далищной и лонной костей, заканчивается на проксимальной повер-
хности большеберцово-заплюсневой кости; двуглавая мышца бедра
начинается от дорсального края подвздошной кости и поперечного
отростка последнего позвонка крестцовой части пояснично-крест-
цового отдела, заканчивается на фасции голени; полуперепончатая
мышца расположена от латеральной поверхности седалищной кости,
первого хвостового позвонка до латеральной поверхности дистальной
трети бедренной кости и фасции голени.

Разгибатель тазобедренного сустава и оттягиватель хвоста —
хвосто-подвздошно-бедренная мышца, расположена от пигостиля
до каудолатеральной поверхности бедренной кости.

Четырехглавая мышца бедра — основной разгибатель коленного
сустава. Она имеет три головки: прямая начинается от передней,
латеральная — от латеральной и медиальная — от медиальной повер-
хности бедренной кости до коленной чашки (у млекопитающих
четыре головки).

Напрягатель широкой фасции бедра начинается от пояснично-
крестцовых позвонков и подвздошной кости. Заканчивается на ко-
ленной чашке и гребне большеберцово-заплюсневой кости.

Полусухожильная мышца начинается от седалищной и лонной
костей и идет до медиально проксимальной поверхности больше-
берцовой кости. Сгибает коленный сустав и поднимает туловище.

Гребешковая мышца начинается от гребня лонной кости, брюшке
лежит на медиальной поверхности бедра, сухожилие идет через
коленный сустав и присоединяется к сухожилию длинного сгибателя
второго и третьего пальцев. Эта мышца — сгибатель тазобедренного,
разгибатель коленного сустава и сгибатель суставов пальцев. В
зоологической литературе ее называют окружной огибающей мыш-
цей — m. ambiens. Ее воздействие на три сустава обусловливает
644
прочность обхвата ветки дерева или планки насеста пальцами
сидящей на них птицы. Чтобы разомкнуть суставы пальцев, надо
приподнять тело птицы и ослабить натяжение сухожилий гребеш-
ковой и икроножной мышц.

Три мышцы сгибают и разгибают заплюсневый сустав: 1) боль-
шеберцовая краниальная, начинается от латерального мыщелка
бедренной и гребня большеберцово-тарсальной костей и заканчива-
ется на дорсальной поверхности заплюсневого сустава (сгибатель);
2) икроножная мышца, состоит из трех головок — латеральная
начинается от латерального надмыщелка, медиальная — от медиаль-
ного надмыщелка бедренной кости, внутренняя головка, ее называют
пяточной мышцей, — на медиальной поверхности голени. Эти три
головки соединяются в мощное ахиллово сухожилие, которое за-
канчивается на проксимальном конце цевки. Иышца разгибает
заплюсневый сустав, сгибает коленный и пальцевый суставы:
3) большеберцовая задняя мышца, начинается под мыщелком боль-
шеберцовой кости на медиальной и плантарной поверхности тар-
зометатарсальной кости. Разгибает заплюсневый сустав.

Две мышцы — вращатели голени: 1) малоберцовая короткая
начинается от средней трети малоберцовой кости и заканчивается
на каудальном и проксимальном конце заплюснево-плюсневой- кости;
2) подколенная мышца — от проксимальной каудальной поверхности
большеберцовой кости до малоберцовой кости.

Мышцы пальцев: три разгибателя: 1) длинный разгибатель
начинается от гребня и дорсальной части большеберцовой кости и
заканчивается на когтевых косточках второго и четвертого пальцев;
2> короткий разгибатель первого пальца начинается от дорсо-
медиальной поверхности заплюснево-плюсневой кости и идет до
когтевой фаланги первого пальца; 3) короткий разгибатель второ-
го — четвертого пальцев начинается от дорсальной поверхности
дистального конца заплюснево-плюсневой кости и заканчивается
на первых фалангах второго — четвертого пальцев.

Четыре сгибателя пальцев: 1) пробожденный сгибатель второ-
го — четвертого пальцев начинается между мыщелками бедренной
кости и сухожилием гребешкового мускула на латеральной повер-
хности коленного сустава и от большеберцовой и малоберцовой
костей и заканчивается на первых фалангах второго — четвертого
пальцев; 2) пробожденный сгибатель второго и третьего пальцев
идет от латерального мыщелка и проксимальных концов больше-
берцовой и малоберцовой костей до второй фаланги второго и
третьего пальцев; 3) глубокий сгибатель стопы состоит из двух
головок: первая в виде глубокой прободающей мышцы начинается
от каудальных поверхностей большеберцовой и малоберцовой костей;
вторая — длинный сгибатель идет от латерального надмыщелка бед-
ренной кости. Сухожилия обеих головок мышцы соединяются и по
плантарной поверхности заплюсны-плюсны направляются до когте-
вых костей первого — четвертого пальцев; 4) короткий сгибатель
первого пальца начинается от плантарной поверхности плюсно-за-
плюсневой кости и заканчивается на первой фаланге первого пальца.

Девять коротких мышц расположены между плюсно-заплюсневой
костью и фалангами пальцев. Из них пять — разгибатели и сгибатели
и четыре — приводящие и отводящие пальцы.

Вопросы для самопроверки

1.	Какие особенности строения птиц связаны с их происхождением в филогенезе
от древних пресмыкающихся (рептилий) и какие связаны с обеспечением пере-
движения птиц на тазовых конечностях по земле и на крыльях'в воздухе?

2.	Каковы особенности строения отделов скелета птиц (на примере домашней
курицы)?

3.	Какие группы мышц развиты слабо и какие составляют основную массу
мышц домашних птиц? Охарактеризуйте расположение грудных мышц и мышц таза
и тазовых конечностей.

ОБЩИЙ КОЖНЫЙ ПОКРОВ
(ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖНОГО ПОКРОВА)

Общий кожный покров птиц состоит из кожи и ее производных:
перьев, копчиковой железы, гребня, сережек, мочек, роговых стенок
надклювья и подклювья, когтей, роговых чешуек в области плюсны
и пальцев (рис. 338).

Кожа у кур толщиной 0,3—3 мм. Она толще на спине и
тоньше в области живота. У уток и гусей, наоборот, кожа толще
на животе. В подкожном слое уток и гусей находится значитель-
ное количество жировой ткани.

На подошвенной поверхности пальцев под кожей расположены
упругие подушки (мякиши) из соединительной ткани. Эпидермис
кожи, покрывающий подушки, утолщен. На последних фалангах
пальцев развиты когти. На плантарной поверхности плюсны петухов,
редко кур, имеются шпоры. Стенка когтей и шпор покрыта капсулой
из ороговевшего эпидермиса. У уток и гусей между пальцами
выражены кожные плавательные перепонки (рис. 339).

В области головы кур развиты органы кожного покрова: гребень,
сережки, мочки.

Гребень пластинчатый, с зубчиками различной формы, розова-
того или красноватого цвета, эластичный, мягкий. Внутри него,
находится мелкоячеистая кавернозная кровеносная ткань. У петухов
гребень более развит, чем у кур.

Сережки расположены позади угла рта, ниже подклювья. Они
плоские, овальной формы, розоватого цвета.

Мочки пластинчатые, с неровными краями, расположены в
области заднего края нижней челюсти и ниже наружного слухового
прохода.	\

У индюков на коже головы и верхней части шеи расположены
Рис. 338. Производные кожи на голове пету-

ха (1), утки (П), индюка (III):

/ — гребень; 2 — основание гребня; 3 —

тело гребня; 4 — зубчики гребня; 5 — сережки; 6 — мочка; 7 — надклювье; 8—
лодклювье; 9 — кончик клюва; J0 — ноготок клюва уток; П — ноздря; 12 — перья,
прикрывающие отверстия наружного слухового прохода; 13 — фронтальный отросток;

14 — кораллы

Рис. 339. Кожный покров ног кур (I), гуся (И):

/ — первый палец; 2 — перья области голени; 3 — роговые чешуйки; 4 — шпора;

5 — коготь; 6 — межпальцевые перепонки у водоплавающих; 7 — подошвенный мя-
киш; 8, 8\ 8* — мякиши пальцев
Рис. 340. Перья:

а — контурное; б — маховое; $ — пуховое; / — стержень; 2 — опахало; 3 — очин;
4 — лучи; 5 — добавочное перо

значительные по размерам кораллы — бугристые, красноватые
участки кожи. Они выдаются над клювом в виде лобного отростка.
В период полового возбуждения кораллы увеличиваются за счет
наполнения кровью находящейся в них кавернозной ткани.

Перья на. теле курицы двух основных видов: контурные — pennae
и пуховые — plumae (рис. 340).

Контурные перья подразделяют на кроющие, маховые и рулевые.
Они состоят из ствола и опахала. Ствол в виде роговой трубочки,
на нем различают стержень и очин. От стержня отходят роговые
нити — опахала — лучи (бородки) первого порядка, от последних
откодят лучи второго порядка, затем третьего порядка с рес-
ничками и крючками. Ниже опахала стержень переходит в очин
ствола. Нижняя часть очина находится в коже, внутри перьевого
мешочка. На кончике очина есть отверстие (нижний пупок), в
котором расположен сосочек пера с зачатком нового пера. У молодого
пера внутрикожная часть очина заполнена соединительной тканью
с большим количеством кровеносных сосудов.
е>

Рис. 341. Расположение
перьев на теле курицы:
1 — перьевые участки (пте-
рилии); 2 — бесперьевые
участки (аптерии)

На границе очина с опахалом есть углубление и в этом месте
(верхний пупок) находится небольшое пуховое или полупуховое
перышко.

Пуховые перья — небольшие, со слаборазвитыми стержнями,
коротким очином. Роговые лучи опахала не связаны друг с другом,
на них нет крючков и ресничек. Расположены между контурными
перьями.

Полупуховые перья отличаются от ‘пуховых более развитым
стержнем.

Нитевидные перья с длинным тонким стержнем. На вершине
стержня несколько лучей опахала. Располагаются около контурных
перьев.

Кисточковые перья с тонким стволом и опахалом из слабо
сцепленных лучей. Растут около отверстия выводного протока коп-
чиковой железы.

Перья щетинки состоят из стержня без опахала, короткие.
Выполняют роль чувствительных перьев вибрисс около ноздрей,
глаз.

По расположению и функциям различают контурные, располо-
женные на крыльях маховые перья. Их подразделяют на большие
маховые (первого порядка) в количестве 10 штук, расположенные
в области кисти (пясти и втором пальце), и малые маховые (второго
порядка) в количестве 18—20, прикрепленные в области предплечья
над локтевой костью (рис. 341).

Контурные рулевые перья — rectrices — прикрепляются в об-
ласти копчика. Шесть пар их образуют хвост. У петухов эти
перья прикрыты кроющими перьями хвоста — большими и малыми
Рис. 342. Копчиковая железа:

Z — сосочек железы; 2 — оболочки желе-
зы; 3 — правая и 3' —левая доля; 4 —
междолевая перегородка; 5 — правый и
5 — левый выводной протоки; 6 — желе-
зистая ткань

косицами. Под рулевыми перьями также есть небольшие кроющие
перья хвоста.

Контурные покровные перья растут на большей части кожи
птицы. Их называют по области расположения: шейные, грудные,
плечевые, брюшные, голени и других частей. Покровные перья
лежат продольными полями — птерилиями. Между птерилиями на-
ходятся свободные от перьев поля — аптерии (см. рис. 341).

К сумкам маховых и рулевых перьев подходят поперечноисчер-
ченные мышечные волокна, прикрепленные к костям скелета. К
сумкам покровных перьев — гладкие мышечные волокна собствен-
ного слоя кожи. Они поднимают перья и уплотняют их расположение.
Под кожей грудной клетки и живота лежат подкожные поперечно
исчерченные мышцы, смещающие кожу.

Летательные перепонки в виде складок кожи расположены на
крыльях. Передняя летательная перепонка лежит между плечевым
и запястным суставом, задняя — между боковой поверхностью груд-
ной клетки и плечевой костью. В летательных перепонках есть
эластичные мембраны и мышцы, напрягающие перепонки и сгиба-
ющие плечевой и локтевой суставы при складывании крыльев.

Копчиковая (сальная) железа находится под кожей над копчико-
вой костью хвоста, в виде двух долей с общим диаметром 5—7 мм
у кур и 10—15 мм у уток и гусей. У голубей копчиковая
железа отсутствует (рис. 342).

В долях железы лежат трубчатые железы апокринового типа
секреции. Выводной проток открывается на поверхность сосочкового
возвышения на дорсальной поверхности копчика. Птицы клювом
размазывают секрет по перьям различных участков тела. Часть
секрета проглатывается, и вместе с ним поглощаются провитамины
группы D, содержащиеся в секрете.

Смена перьевого покрова. Вылупившийся цыпленок
покрыт зародышевым, или ювенильным, пухом. Он начинает за-
мещаться на ювенильные перья у цыплят с первого дня после
вылупления из яйца, у уточек — через несколько недель. Юве-
нильные перья растут на месте очина эмбрионального пуха. В конце
первого — начале второго месяца жизни начинается ювенильная
динька маховых и покровных перьев. К четвертому-пятому месяцу
жизни ювенильная линька заканчивается.

У половозрелых кур периодическая линька происходит один раз
в год. Синхронно с маховыми перьями сменяются покровные перья.

ОБЛАСТИ ТЕЛА

У птиц на голове выделяют мозговой и лицевой отделы. Граница
между ними проходит по линии, соединяющей медиальные углы

глаз.

В мозговом отделе различают области: лобную, теменную, за-
тылочную, надглазничную, глаза, уха (рис. 343). В лицевом отделе —
56

Рис. 343. Области тела петуха:
/ — лобная; 2 — теменная; 3 —

височная; 5 — затылоч-

глаз;

мая; 6 — ухо; 7 — наружный слу-
ховой проход; 8 — ушная мочка;
9 — клюв; 10 — угол рта; II — уз-
дечка; 12 — щечная область; 13 —
сережки; 14 — область подъязычной
кости; 15 — верхняя шейная (гор-
ло); 16 — нижняя шейная (зоб);
17 — боковая шейная; 18 — задняя
шейная (зашеек); 19 — грудная;
20 — боковая; 21 -— передняя спин-
ная; 22 — задняя спинная; 23 —
надхвостье; 24 — подхвостье; 25 —
заднебоковая; 26 — брюшная об-
ласть (живота); 27 — плечевого по-
яса; 28 — передней летательной пе-
репонки; 29 — задней летательной
перепонки; 30—плеча; 3!—лок-
тевого сустава (локоть); 32 — пред-
плечья; 33 — запястья; 34 — пясти;
35—37 — второй — четвертый паль-
цы; 38 — область бедра; 39 — ко-
ленного сустава (колено); 40 — го-
лени; 41 — пяточная (пятка); 42 —
плюсна (цевка); 43 — шпора; 44—
47 — первый — четвертый пальцы

23

4/

33

40

3
Ю
//
12
13

37

34

35

32

28

31

30

29 <

24

26

41

42
область клюва (надклювья и подклювья), ноздрей, щечную, под-
бородочную, угла рта (на месте соединения надклювья и подклювья),
уздечку (от основания клюва до глаз). Па шее — верхнюю шейную
область, область гортани, нижнюю шейную (справа область зоба),
боковую шейную,, заднюю шейную (зашеек) области. На тулови-
ще — грудной, брюшной и тазовый отделы. В грудном отделе
выделяют переднюю и боковую грудные, спинную области; в брюш-
ном — брюшную область, или живот. Каудальная часть живота
называется кочнем. В этой части живот покрыт пуховыми перьями
без покровных. Тазовый отдел включает крестцово-пояснично-хво-
стовой, затем надхвбстовои над несросшимися хвостовыми позвон-
ками, подхвостовой под названными позвонками, хвост в области
свободных хвостовых позвонков, копчик (пигостиль) над копчиковой
костью и область рулевых перьев хвоста.

Грудная конечность присоединена к туловищу при помощи
грудного пояса из лопатки, коракоидной кости и ключицы, тазовая
конечность соединяется с костями таза (тазовый пояс).

В крыльях (грудная конечность) различают области плеча, пред-
плечья, кисти. В кисти — область запястья, пясти, пальцев. В
тазовой конечности выделяют область бедра, голени, стопы. В стопе
— область голеноплюсневого сустава (заплюсневого), цевки (плюс-
но-заплюсневой кости), пальцы.

АППАРАТ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Ротоглотка. Ротовая полость не отделена мягким нёбом от
глотки — есть общая полость — ротоглотка (рис. 344). В ней — две
части: ротовая полость и глотка.

Ротовая полость. Твердый остов ротовой полости образует
клюв — rostrum. Он состоит из надклювья и подклювья, покрытых
кожей с ороговевшим эпидермисом, образующих прочные роговые
стенки. Внутри надклювья находятся резцовые, верхнечелюстные
и носовые кости. Внутри подклювья — нижнечелюстные кости. У
уток и гусей клюв уплощенный, на закругленной вершине
надклювья находится ноготок. В стенках ротовой полости нет зубов,
губ, десен. Ротовая щель образована твердыми краями надклювья
и подклювья. Ууток и гусей по краям надклювья и подклювья
расположено 40—50 поперечных пластинок с большим количеством
нервных окончаний. Пластинки и щели между ними образуют
устройство для процеживания жидкости — рамфотеку.

В твердом нёбе кур проходит продольная узкая нёбная щель.
На поверхности твердого нёба кур расположено пять поперечных
рядов нёбных сосочков. Впереди, сбоку и сзади их открываются
отверстия слизисто-серозных желез.

Язык у к у р плотной консистенции в виде заостренного рав-
Рис. 344. Органы
пищеварения курицы:
/ — пищевод; 2 — же-
лезистая часть желудка;
3 — мышечная часть
желудка; 4 — нисходя-
щая петля двенадцати-
перстной кишки; 5 —
восходящая петля две-
надцатиперстной киш-
ки; б — тощая кишка;
7 — меккелев дивер-
тикул; 8 -ь- подвздошная
кишка;	9 — слепые

кишки;	/0 — прямая

кишка; / / — клоака;
12 — селезенка; 13 —
селезеночная доля под-
желудочной железы;
14 — дорсальная доля
поджелудочной железы;
/3 — вентральная доля
поджелудочной железы;
/6 — проток поджелу-
дочной железы; /7 —
печеночно - кишечный
проток; 18 — пузырно-
кишечный проток; 19 —
мочеточники; 20 — вы-
водная часть яйцевода;
21— анальное отвер-
стие; 22 — чревная ар-
терия; 23 — краниаль-
ная брыжеечная артерия

нобедренного треугольника. Внутри верхушки языка нет мышц.
Мышцы соединяют основание языка с подъязычной костью. Сли-
зистая оболочка на вентральной поверхности языка образует уздечку,
переходящую в слизистую оболочку дна ротовой полости. На границе
тела и основания на спинке языка расположен поперечный ряд
нитевидных механических сосочков.

У уток и гусей язык эластичнее, чем у кур, на спинковой
поверхности его проходит продольный желоб, по краям расположены
нитевидные сосочки, соприкасающиеся с пластинками рамфотеки.

У кур нет вкусовых луковиц. Есть вкусовые тельца, располо-
женные рядом с отверстиями желез в основании и теле языка и
на твердом нёбе. У уток и гусей есть вкусовые луковицы. В
слизистой оболочке языка много трубчатых слизистых желез: перед-
ние железы на боковых поверхностях верхушки и тела, задние —
на основании языка.

Глотка расположена каудальнее заднего ряда нёбных сосочков.
Рнс. 345. Желудок курицы:

а — снаружи; б — вскрытый; / — пищевод; 2 — железистая часть желудка; 3 —
переходная зона; 4 — двенадцатиперстная кишка; 5 — краниальная промежуточная
мышца; 6 — каудальная промежуточная мышца; 7 — сухожильное зеркало; 8 —
сосочки слизистой оболочки с отверстиями протоков желез; 9 — кутикула мышечного
желудка; 10 — мышцы; 11 — серозная оболочка; 12 — краниальный слепой мешок;

13 — каудальный слепой мешок; 14 — отверстие двенадцатиперстной кишки

В ней находятся продольная щель хоан, расположенная позади
поперечного ряда нёбных сосочков; позади хоан — продольная щель,
в стенках которой открываются слуховые трубы, соединяющие
глоточную часть ротоглотки с полостью среднего уха; позади осно-
вания языка — щель верхней гортани; над этой щелью вход в
пищевод. Сбоку от щели слуховых труб открываются отверстия
нёбных миндалин.

Пищевод (рис. 345) начинается воронкообразным отверстием в
глоточной части ротоглотки. В краниальной и средней части шеи
он лежит над трахеей, затем отклоняется на правую поверхность
трахеи и вступает в зоб. От зоба пищевод переходит в железистую
часть желудка.

Зоб — ingluvies у кур мешкообразной формы, у уток и
гусей веретенообразной, расположен перед входом в грудную
клетку с правой стороны. В слизистой оболочке зоба находятся
слизистые железы. Их секрет увлажняет корм. У птенцовых
птиц, например у голубей, секрет стенки зоба, смешанный с
отторгающимся эпителием, называют птичьим молоком. Самка отры-
гивает его в ротовую полость птенца.

В стенке пищевода и зоба находится мышечный слой из гладких
мышечных волокон. У входа и выхода из зоба кольцевидные мышцы
образуют сфинктеры. В наружном слое стенки зоба лежит со-
единительная ткань, связывающая его с окружающими мышцами
и кожей.

Слизистые железы и значительное количество кровеносных со-
судов в стенке зоба расположены в основном в его дорсальной и
боковых частях. В вентральной части зоба меньше кровеносных
сосудов и нет желез.

Желудок — ventriculus (gaster) состоит из железистой и мышеч-
ной частей (см. рис. 345). Эти части обособлены друг от друга и
их обозначают, как железистый и мышечный желудки.

Пищевод переходит в железистый желудок — pars glandularis,
расположенный между долями печени внутри грудной клетки. Длина
его в среднем 4 см. Слизистая оболочка покрыта цилиндрическим
железистым эпителием. На поверхности слизистой оболочки видны
несколько десятков сравнительно крупных отверстий протоков желез
желудка, выделяющих желудочный сок. Мышечный слой состоит
из продольных и кольцевидных гладких мышц. Снаружи желудок
покрыт серозной оболочкой.

Пища смачивается в железистом желудке желудочным соком и
перемещается в мышечную часть желудка.

Мышечная часть желудка — pars muscularis плотной консис-
тенции, красноватого цвета. Краниальная часть его прикрыта пе-
ченью, но основная его масса занимает левую часть брюшной
полости и заходит в правую половину. На краниальном крае мы-
шечного желудка находятся входное отверстие железистого желудка
и выходное отверстие в двенадцатиперстную кишку. Мышечный
слой состоит из двух мощных боковых мышц и двух промежуточных
мышц, расположенных на переднем и заднем краях желудка. В
слизистой оболочке, выстилающей полость желудка, находятся два
вида желез: а) кутикулярные железы, выделяющие кератиновый
секрет, который образует плотную и прочную кутикулу на повер-
хности слизистой желудка; б) пилорические пищеварительные же-
лезы переходной зоны около выхода в двенадцатиперстную кишку
и входа из железистой части желудка. Слизистая оболочка пере-
ходной зоны покрыта ворсинками.

В мышечном желудке перетирается корм. Скармливание раку-
шечника, мела увеличивает перетирающую способность желудка и
повышает переваримость корма, обеспечивает минеральными веще-
ствами развитие скелета и формирование скорлупы яиц.

Тонкая кишка состоит из двенадцатиперстной, тощей и подв-
здошной кишок.

Двенадцатиперстная кишка выходит с правой стороны краниаль-
ного края мышечного желудка. Начальное нисходящее колено идет
в сторону таза, поворачивает и продолжается под названием вос-
ходящее колено, которое расположено параллельно нисходящему
колену. Восходящее колено доходит краниально до правой доли
печени, от которой поднимается к позвоночнику и переходит без
резких границ в тощую кишку. Между коленами двенадцатиперстной
кишки лежит поджелудочная железа, закрепленная поджелудочно-
двенадцатиперстной связкой. В двенадцатиперсную кишку откры-
ваются протоки поджелудочной железы и желчный проток печени.
В слизистой оболочке в криптах у основания ворсин лежат обще-
кишечные железы. Железы подслизистого слоя в двенадцатиперсной
кишке птиц отсутствуют.

Тощая кишка длиной около 1 м начинается как продолжение
двенадцатиперстной в области краниального полюса правой почки.
Границей между ними считают ствол краниальной брыжеечной
артерии. Петли кишки на длинной брыжейке занимают часть брюш-
ной полости справа и позади пупочной области. У цыплят на
стенке кишки есть остаток бывшего желточного мешка в виде
небольшого дивертикула. У 50% взрослых к у р он почти не заметен,
размером с просяное зерно, так как подвергается редукции в течение
первой декады жизни цыпленка. У уток и гусей сохраняется
у 90—80% птиц и содержит лимфоидную ткань.

Подвздошная кишка лежит между правой и левой слепыми
кишками, соединена с ними илеоцекальной связкой и заканчивается
в толстой кишке.

Печень составляет 1,7—2,3% от массы тела взрослых кур,
3—4% от массы тела уток. Печень разделена на две доли: правую
и левую. Пристенная выпуклая поверхность обращена к стенке
брюшной полости, вогнутая дорсальная висцеральная поверхность
прилегает к желудку и кишечнику. В поперечном углублении
висцеральной поверхности находятся ворота печени (рис. 346).

У ку р есть левая медиальная и левая латеральная доли, между
которыми находится верхушка сердца. Желчный пузырь значитель-
ных размеров лежит на правой доле. Из желчного пузыря в две-
надцатиперстную кишку идет пузырно-кишечный проток. Из левой
доли желчь минует желчный пузырь и через желчный проток
попадает в просвет двенадцатиперстной кишки. У голубей нет
желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку открывается пече-
ночно-кишечный желчный проток.

Поджелудочная железа светло-розового цвета, расположена меж?
ду восходящим и нисходящим коленами двенадцатиперстной кишки.
В ней различают дорсальную и вентральную доли и небольшую
дольку в виде полосы железистой ткани, направленнной к селезенке.
В этой небольшой дольке лежит большое количество островков
Лангерганса, выделяющих гормон инсулин. Три выводных протока
поджелудочной железы выделяют пищеварительные ферменты в
просвет двенадцатиперстной кишки.

Толстая кишка состоит из двух слепых кишок и прямой кишки.

В слепых кишках различают три участка: 1) шейку в начале
Рнс. 346. Расположение внут-
ренних органов курицы с вен-
тральной поверхности:

I — пищевод; 2 — трахея; 3 —
зоб; 4, 5 — левая и правая щи-
товидные железы; 6, 6' — ле-
вая и правая плечеголовные ар-
терии; 7, 8 — левая и правая
краниальные полые вены; 9,
10 — левое и правое пред-
сердия; // — желудочек серд-
ца; /2, 12' — левая и правая
доли печени; /3 — мышечная
часть желудка; 14 •— поджелу-
дочная железа; /5 — двенад-
цатиперстная кишка; 16 —
тонкие кишки; 17 — разрез
брюшной стенки; 18 — отвер-
стие клоаки

кишки. В стенке шейки расположен сфинктер; 2) основную часть
с тонкими стенками; 3) верхушку. Слепые кишки лежат по бокам
подвздошной кишки. Короткая ободочная кишка, в которую откры-
ваются отверстия слепых кишок и подвздошная кишка» не обозна-
чается отдельной кишкой.

На слизистой оболочке толстой кишки у птиц хорошо развиты
ворсины.

Прямая кишка переходит в клоаку.

Клоака — cloaca состоит из трех частей, отделенных складками
слизистой оболочки. Складки упругие и могут сокращаться. Кра-
ниальная часть клоаки — прямокишечная — coprodeum — отделена
от прямой кишки сфинктером и от последующего среднего отдела
клоаки кольцевидной складкой слизистой оболочки. Вторая средняя
часть клоаки — мочеполовая — urodeum — значительно меньше по
протяженности, чем копродеум. В нее открываются мочеточники и
левый яйцевод у самок, мочеточники и семяпроводы у самцов.
Третья каудальная часть клоаки — proctodeum покрыта слизистой
оболочкой с многослойным плоским эпителием. Проктодеум откры-
вается анальным отверстием. В стенке анального отверстия лежит
сфинктер из поперечнополосатой мышечной ткани.

В дорсальной стенке проктодеума цыплят находится отверстие,
ведущее в клоакальную сумку Фабриция. Сумка Фабриция пред-
ставляет эпителиально-лимфатический орган иммунологической за-
щиты организма.

У самцов в стенке проктодеума находятся половые бугорки,
хорошо заметные у цыплят в первые сутки жизни, а затем они
сглаживаются. В первые сутки жизни по их наличию определяют
петушков. У селезня и гусака в проктодеуме находятся аналог
наружного полового органа.

АППАРАТ ДЫХАНИЯ

Носовая полость разделена хрящевой перегородкой на две поло-
вины. В каждой половине находятся верхняя и нижняя носовые
раковины. На дне носовой полости — продольная щель, сообщаю-
щаяся с ротовой полостью. Лабиринта решетчатой кости нет. В
слизистой оболочке дорсальной раковины и хрящевой перегородки
находятся обонятельные клетки, от которых отходят обонятельные
нервы.

Ноздри щелевидные, прикрытые с вентральной стороны орого-
вевшей пластинкдй носового клапана. Носовая полость сообщается
щелью с инфраорбитальной полостью, лежащей между верхнече-
люстной и носовой костями. В ее стенке проходит слезно-носовой
канал.

Носовая полость через хоаны сообщается с глоточной частью
ротоглотки.

Гортань. У птиц различают верхнюю краниальную гортань для
входа воздуха из глотки и нижнюю звуковую (певчую) гортань,
расположенную в области бифуркации трахеи в краниальной части
грудной полости на уровне второго-третьего грудного позвонка.

Хрящевой остов верхней гортани состоит из двух черпалов'идных
и одного перстневидного хряща. Вход в гортань прикрывает складка
слизистой оболочки, частично заменяющая надгортанник. Сущест-
венное препятствие для проникновения пищи в гортань — щеле-
видная узкая форма входа в гортань между складками слизистой
оболочки, покрывающей черпаловидные хрящи. Входную щель в
гортань расширяют боковые кольцевидно-черпаловидные мышцы,
суживает — медиальная кольцевидная черпаловидная мышца.
Рис. 347. Схема легких и воздухо-
носных мешков птиц:

/ — межключичный мешок; 2 —
подмышечные дивертикулы; 3 — ход
в плечевую кость; 4 — шейные меш-
ки; 5 — краниальные грудные меш-
ки; 6 — каудальные грудные мешки;
7 — брюшные мешки; 8 — легкие;
9 — медиальные края легких; 10 —
преддверие главного бронха с отвер-
стиями во вторичные бронхи; / / —
эктобронх в брюшные мешки; 12 —
мешковый бронх каудальных груд-
ных мешков; 13 — мешковый бронх
брюшных мешков

В нижней гортани есть
наружная и внутренняя ба-
рабанные перепонки, мостик
с полулунной мембраной.
Воздушный поток вибрирует
под влиянием мембран и
издаются звуковые сигналы.
Уселезня с левой стороны
голосовой гортани находится
костный барабанный пу-
зырь, придающий определен-
ный тембр звукам. У самок
барабана нет. Пальпацией
пузыря в области бифуркации

трахеи можно определить пол утят.

Трахея — трубчатый орган, проводящий воздух от гортани в
легкие. Трахеальные кольца сплошные. В области шеи трахея лежит

вентрально от позвоночника, прикрыта кожей, в грудную полость
входит между ключицами. Над основанием сердца делится на два
главных легочных бронха (бифуркация).

Легкие ярко-светло-розового цвета состоят из правого и левого
легкого, не разделены на доли. Тупой край легких направлен
дорсально, острый — вентрально. Стенки впячиваются в межребер-
ные промежутки (рис. 347).

Строение их существенно отличается от легких млекопитающих:
а) в легочной ткани газообмен с кровью происходит не через стенки
альвеол, а через стенки воздухоносных капилляров; б) главные
бронхи проходят через легкие и заканчиваются в воздухоносных

мешках: при вдохе воздух поступает в легкие и заполняет грудные
и брюшные мешки, при выдохе воздух из этих мешков через легкие
проходит в шейные и межключичные мешки; в) в плевральной
полости находятся тонкие волокна соединительной ткани. Они не-
прочно, но соединяют поверхность легких с грудной стенкой;
г) различают шесть видов бронхов: 1) главный бронх входит в
легкие и разделяется на бронхи внутри легких; 2) бронхи второго
порядка, в их стенках нет хрящей; 3) эктобронхи ответвляются от
бронхов второго порядка и проходят через легкие в воздухоносные
мешки; 4) возвратные мешковые бронхи идут из воздухоносных
мешков в легочную ткань. По ним воздух возвращается в легочную
ткань; 5) эндобронхи не переходят в воздухоносные мешки и
направлены внутри легких дорсально и латерально; 6) парабронхи
диаметром 0,5—2 мм проводят воздух в воздухоносные капилляры
от эндо- и эктобронхов. Парабронхи выстланы плоским эпителием,
под которым лежат эластичные волокна соединительной ткани и
мышечные тонкие пучки, изменяющие диаметр парабронхов.

Воздухоносные капилляры длиной в несколько микронов пок-
рыты плостким эпителием, окружены густым слоем кровеносных
капилляров. Через их стенки совершается основной газообмен между
воздухом и кровью. Воздух проходит через воздухоносные капилляры
при вдохе и выдохе.

Воздухоносные мешки внутри выстланы слизистой оболочкой,
снаружи покрыты серозной оболочкой. В их стенках относительно
мало сосудов, что указывает на незначительное участие их стенок
в газообмене воздуха с кровью. Различают один непарный меж-
ключичный и четыре парных мешка: (правый и левый) шейные,
краниальные и каудальные грудные, брюшные.

Межключичный мешок выпячивается от ключично-вентральных
эктобронхов. Внутригрудной отдел мешка расположен между клю-
чицами и окружает сердечную сумку, внегрудной отдел образует
парные подмышечные дивертикулы — diverticuii axillares, соединен-
ные ходом с воздухоносной полостью плечевых костей.

Шейные мешки — sacci cervicales выпячиваются как продолжение
шейных вентральных эктобронхов. Мешки расположены над трахеей
и пищеводом. От них идут ходы в шейные, грудные позвонки и
ребра.

Краниальные грудные мешки — sacci thoracici craniales выпя-
чиваются как продолжение каудовентральных эктобронхов. Лежат
под висцеральной поверхностью легких до последнего ребра.

Каудальные грудные мешки — sacci thoracici caudaies. В них
входят ветви главного бронха. Покрывают печень, желудок, ки-
шечник.

Брюшные мешки — sacci abdominales самые большие, в них
идет главный бронх. Они покрывают внутренние органы и их
дивертикулы пневматизируют пояснично-крестцовые позвонки, кос-
ти таза и бедренную кость.

От каудальных грудных и от брюшных мешков в легкие идут
рядом с эктобронхами возвратные мешковые бронхи.

Воздухоносные мешки создают резервы воздуха и обеспечивают
циркуляцию воздуха при вдохе и выдохе через воздухоносные
капилляры легких.

В полете ключичные и шейные мешки расширяются и сжимаются
под влиянием мышц крыльев. Расширение брюшных воздухоносных
мешков создает эластичное давление на кишечник и клоаку, спо-
собствующее выведению каловых масс, эластичное давление на
яичник и яйцевод способствует яйцекладке. Смена воздуха в мешках
участвует в терморегуляции органов, что немаловажно, если учесть,
что у птиц отсутствует терморегуляция при помощи выделения
пота.

Вопросы для самопроверки

1.	Каковы особенности строения органов ротоглотки кур и уток?

2.	В чем особенности расположения и строения пищевода и зоба у кур и уток?

3-	Каковы особенности строения и расположения желудка, тонкого и толстого
кишечника, печени, поджелудочной железы?

4.	Дайте характеристику строения и расположения клоаки и\лоакальной сумки.

5.	Как устроены носовая полость, гортань, легкие, плевральная полость, возду-
хоносные мешки, диафрагма у кур?

ОРГАНЫ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ

Почки бледно-розового, темно-красного цвета у цыплят, тем-
но-коричневого — у взрослых птиц, лежат в углублениях пояснично-
крестцового отдела позвоночника и подвздошной кости. Различают
краниальные, средние и задние доли почек, ограниченные почечными
артериями и стенками углублений в костях. Отсутствует жировая
капсула. Граница между корковым и мозговым веществом выражена
нечетко. Отсутствует почечная лоханка. Собирательные мочевывод-
ные трубочки переходят в первичные, а затем в главный внутрипочеч-
ный отдел мочеточника. Мочевого пузыря нет. Правый и левый
мочеточники в виде прямолинейных трубочек идут к клоаке, у
самцов рядом, но медиальнее извитых семяпроводов. Отверстия
мочеточников открываются в клоаке медиально от отверстий се-
мяпроводов у петухов, справа от отверстия яйцевода у кур.
Моча птиц густая, беловато-серого цвета, содержит много мочевой
кислоты и солей — уратов.

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

Органы размножения самцов. Состоят из семенников,
семяпроводов, половых бугорков или наружного полового органа
(рис. 348, 349).

Семенники бобовидной или яйцевидной формы. Размер их зави-
сит от фазы полового цикла; в период полового сезона объем
семенников увеличивается. В брюшной полости они закреплены на
Рис. 348. Органы мочеотделения
и размножения петуха:

/ — семенник; 2 — связка семен-
ника; 3 —т придаток семенника;
4 — семяпровод; 5 — семяизвер-
гательный канал; 6 — клоака;
7 — анус; 8 — краниальная бры-
жеечная артерия; 9 — надпочеч-
ник; /0 — наружная подвздошная
вена; 11 — внутренняя подвздош-
ная вена; 12 — передняя доля
почки; 13 — брюшная аорта;
14 — средняя доля почки; 15 —
запирательный нерв; 16 — се-
далищная артерия; 17 — задняя
доля почки; 18 — мочеточник;
/9 — внутренняя
запирательная

мышца

короткой брыжейке около
краниального края почек
(мошонка отсутствует). На
медиальной поверхности
семенников имеются не-
большие придатки, хорошо
различаемые в период по-
ловой активности.

Семяпроводы сильно
извиваются и идут в сред-
ний отдел клоаки, где от-
крываются рядом с отвер-
стием мочеточников на не-
большом сосочке у
петухов. У селезня

семяпровод переходит в канал

наружного полового органа. При

эрекции края желоба смыкаются и создается канал для введения

спермы в клоаку утки.

Наружный половой орган селезня построен из фиброзной ткани,
в толще которой находятся пещеристые тела, заполняемые лимфой.
Снаружи он покрыт слизистой оболочкой каудальной части клоаки.

У самцов птиц нет придаточных половых желез.

Органы размножения самок. Состоят из яичников и
яйцеводов (рис. 350). Яичники — ovaria. Правый яичник реду-
цируется в эмбриональный период развития птицы (у кур к
7—8 дню инкубации). Хорошо развит левый яичник и соответственно
левый яйцевод. Яичник закреплен на брыжейке под левой почкой.

Размеры, форма, расположение и строение яичника зависят от
возраста и яйцекладки птиц. У кур-несушек яичник гроздевидной
формы, масса составляет 2-3% от массы тела. Гроздевидную форму
Рис. 349. Аналог наружного полового
органа селезня:

1 — стенка задней части клоаки;
2 — отверстие мочеточника; 5 — от-
верстие семяпровода; 4 — половой
орган; 5 — желоб для выведения
спермы; 6, б' —валики желоба

придают яичнику первичные
фолликулы в стадии малого
и большого роста и зрелые,

Рис. 350. Левый яичник и яйцевод курицы:
/ — фолликул малого роста; 2 — фоллику-
лы интенсивного роста; 3 — зрелый фол-
ликул; 4 — остаток овулировавшего фол-
ликула; 5 — воронка яйцевода; 6 — связка
воронки и яичника; 7 — белковая часть;
8 —перешеек;. 9 — с кор л уповая часть
яйцевода (птичья матка); 10 — выводная
часть яйцевода (влагалище); 11 — клоака;
12 — прямая кишка; 13 — брыжейка яйце-
вода; 14 — кровеносные сосуды яйцевода

подготовленные к овуляции

яйцеклетки. Яйцеклетки зрелых фолликулов крупные, диаметром
30—40 мм. Основную массу цитоплазмы яйцеклеток составляет
желток. Ядро лежит около оболочки яйцеклетки. У зрелых фоллику-
лов, подготовленных к овуляции, видна стигма — полоса шириной
1,5—2 мм, длиной 20—30 мм без сосудов, беловатого цвета. В
области стигмы фолликул разрывается и яйцеклетка овулирует —
выходит из фолликула.

В яичнике различают корковую зону, в которой расположены
фолликулы, и сосудистую зону, обращенную к позвоночнику. К
сосудистой зоне подходят яичниковые артерии и вены.

Яичник после овуляции уменьшается в объеме, в корковом слое
остаются воронкообразные остатки овулировавших фолликулов крас-
новатого цвета. В течение нескольких дней остатки фолликулов

уменьшаются в размерах.
В течение суток после овуляции в корковом слое завершается
созревание и происходит овуляция следующего фолликула. После
цикла повторяющихся овуляций наступает интервал в формировании
и созревании фолликулов. Яичник уменьшается в объеме. В нем
исчезают зрелые фолликулы.

Перерыв между циклами яйцекладки может быть различной
продолжительности. У кур яичной породы интервал между циклами
яйцекладки составляет несколько суток или интервалы не прояв-
ляются и яйцекладка продолжается в течение года после ее начала.

Яйцевод кур-несушек представляет трубчатый орган дли-
ной до 60 см, диаметром до 10 см. Расположен яйцевод в левой
половине брюшной полости от яичника до клоаки, закреплен на
брыжейке, в которой к яйцеводу подходят кровеносные сосуды и
нервы, Ът яйцевода отходят лимфатические сосуды.

В яйцеводе различают пять отделов: 1) воронка — infundibulum
диаметром 8—9 см. Связкой воронка прикрепляется к брюшной
стенке около яичника; 2) белковый отдел — pars albuginea яйцевода
длиной свыше 30 см. На слизистой оболочке 15—20 продольных
спиралевидных складок высотой до 5 мм. В слизистой оболочке
множество желез, выделяющих белковый секрет, который образует
белок яиц; 3) перешеек — isthmus, в слизистой оболочке которого
имеются железы, выделяющие белки кератиноиды, из которых
формируются подскорлуповые пленки; 4) скорлуповый отдел, или
птичья матка, — pars testae длиной 5—8 см. В этом отделе образуется
скорлупа яиц; 5) выводной отдел, или влагалище, — pars caudalis
oviducti длиной 3—8 см. Секрет стенок влагалища образует над-
скорлуповую пленку. Влагалище открывается в мочеполовую сред-
нюю часть клоаки.

Вопросы для самопроверки

1.	Каково расположение и строение органов мочеотделения домашних птиц?

2.	Как устроены и расположены половые органы у петуха и селезня?

3.	Каково строение и расположение яичников и яйцеводов у курицы?

4.	Какие изменения происходят в строении яичников в цикле яйцекладки?

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердце. Отсутствие мышечной части диафрагмы обусловило
существенные отличия расположения сердца у птиц. Сердечная
сумка связана связками с позвоночником и с печенью. Верхушка
сердца находится между долями печени. В правом желудочке нет
папиллярных мышц и створок атриовентрикулярных клапанов. Есть
двойная мускульная пластинка, направленная от стенки желудочка
к его перегородке. Она и выполняет роль атриовентрикулярного
клапана (рис. 351).

Кровеносные сосуды. Общая схема малого и большого
кругов кровообращения соответствует высшим наземным позвоноч-
664
Рис. 351. Сердце курицы:

1 — аорта; 2 — дуга аорты; J — правая
плечеголовная артерия; 4 — легочные ар-
терии; 5, У —- правая и левая краниаль-
ные полые вены; б — каудальная полая
вена; 7 — легочные вены; 8, 8" — правое
и левое предсердия; 9 — венечная бороз-
да; /0 — продольная борозда; 11, 1Г —
правый и левый желудочки; 12 — меж-
желудочковая перегородка; 13 — правый
атриовентрикулярный клапан

ным животным. По расположе-
нию сосудов и их названиям есть
существенные особенности по
сравнению с млекопитающими.

Аорта. У птиц сущёствет пра-
вая дуга аорты. В начальной час-
ти до изгиба в каудальное на-
правление аорта называется кра-
ниальной, после изгиба до
крестцовой кости — каудальной
аортой. От краниальной аорты ответвляются: а) сердечные артерии;
б) левая и правая плечеголовные.

От плечеголовных артерий отходят сонные и подключичные
артерии. Подключичные артерии идут в крылья. От каждой подк-
лючичной артерии ответвляются внутренняя и наружная грудные
артерии для грудных мышц, затем крыльцовая артерия, которая
переходит в подкрыльцовую. Ветви подкрыльцовой артерии раз-
ветвляются в крыле. От нее ответвляется подлопаточная, плечевая,
плечевая отдает глубокую плечевую. В области локтевого сустава
ответвляются локтевая и лучевая артерии (рис. 352).

Каудальная аорта доходит до крестцово-тазового отдела, где от
нее ответвляются седалищные и боковые тазовые артерии, и пере-
ходит в непарную крестцовую артерию.

От каудальной аорты до крестцового участка последовательно
отходят артериальные сосуды к внутренним органам и в стенки
т,ела птицы: парные межреберные, внутренние семенные, передние
почечные, бедренные; непарные внутренностная возвратная пище-
вода, артерия к железистой и мышечной частям желудка, левая
желудочная и жуледочнодвенадцатиперстная, передняя брыжееч-
ная к тонким и частично к толстым кишкам, задняя брыжеечная
к толстым кишкам (рис. 353).

Вены. Большой круг кровообращения заканчивается двумя кра-
ниальными (у млекопитающих одна) и каудальной полой веными.
Каудальная полая вена образуется из слияния подвздошных вен и
Рис. 352. Артерии курицы:

/ — лицевая; 2 — нёбная; 3 — подъязычная; 4 — нисходящая пищеводная; 5 — за-
тылочная; 6 — внутренняя сонная; 7 — сопровождающая вагус; 8 — позвоночная;
9 — ^евая общая сонная; /0 — акромиальная; // — подключичная; 12 — грудино-
ключичная; 13 — ключичная; 14 — грудинная; 13 — глубокая грудная; 16 — вент-
ральная поверхностная грудная; 17 — окружная краниальная плеча; 18 — плечевая;
19 — локтевая; 20 — лучевая; 21 — пальцевые ветви локтевой; 22 — мышечная ветвь;
23 — окружная бедра; 24 — бедренная; 25 — седалищная; 26 — нисходящая аорта;
27 — тазовая; 28 — глубокая бедра; 29 — каудальная бедра; 30 — каудальная боль-
шеберцовая; 31 — медиальная большеберцовая; *32 — краниальная большеберцовая;
33 — латеральная большеберцовая; 34 — общая дорсальная плюсневая; 35 — срамная
Рис. 353. Артерии органов пищеварения курицы:

/ — чревная артерия; 2 — возвратная артерия пищевода; 3 — конец пищевода; 4 —
артерия мышечного и железистого желудка; 5 — левая желудочная артерия (пунк-
тиром); 6 — селезенка; 7 — железистый желудок; 8 — печень; 9 — артерия левой
доли печени; 10 — артерии пилорической части мышечного желудка; 11 — дорсальная
ветвь левой желудочной артерии; 12 — мышечный желудок; 13 — правая желудочная
артерия; 14 — поджелудочно-двенадцатиперстная артерия; 15 —двенадцатиперстная
кишка; /6 — поджелудочная железа; 17 — передняя и 18 — задняя ветви слепых и
подвздошной кишок; 19 — слепой отросток кишки; 20 — подвздошная кишка; 21 —
передняя брыжеечная артерия и 22 — ответвления ее к тощей кишке; 23 — подвз-
дошно-слепоободочная артерия; 24 — задняя артерия ободочной кишки; 25 — перед-
няя ободочная артерия; 26 — задняя ободочная артерия; 27 — задняя брыжеечная
артерия; 28 — передняя артерия прямой кишки; 29 — толстый отдел кишечника;

30 — артерия правой доли печени

до входа в правое предсердие в нее входят краниальные почечные
и два ствола печеночных вен.

В печень входят два ствола воротной вены, образующиеся из
слияния вен от желудка и селезенки в левую воротную, от кишечника
и хвостовой вены в правую воротную вену (у млекопитающих кровь
из стенок таза и хвоста не поступает в воротную вену).

Правая и левая бедренные вены вступают в почки и в них
сливаются с большими почечными венами в общий ствол подвз-
дошных вен. В почечные вены входят также внутренние подвздош-
ные.

Краниальные полые вены образуются из слияния яремных и
подключичных вен (левая — левых, правая — правых).

Подключичные вены несут кровь от подкрыльцовой, наружной
Рис. 354. Тимус (зобная железа) курицы:

/ — дольки зобной железы; 2 — щитовидные
железы

и внутренней грудной. Лучевая и лок-
тевая вены входят в глубокую пле-
чевую, которая входит в крыловую
вену, несущую кровь от крыла.

Лимфатические узлы и
сосуды. У кур нет лимфатических
узлов, обособленных оболочками.
Скопления лимфоидной ткани в виде
лимфатических фолликулов располо-
жены в стенках органов дыхания,
пищеварения, в коже. На верхней
стенке глотки скопление лимфоидной
ткани в стенках слизистой оболочки
в небольших углублениях получили
название глоточных миндалин, в
пищеводе находится пищеводная ман-
далина, в стенках слизистой оболочки
кишечника лимфатические фоллику-
лы лежат группами в виде пейеровых
бляшек или одиночно. В области шей-
ки слепой кишки Лимфоидная ткань получила название миндалины
слепой кишки.

У гусей и уток есть несколько лимфатических узлов. Они
расположены около яремных вен у входа в грудную клетку и между
аортой и каудомедиальным краем почек.

В тканях органов, в межклеточном веществе находятся лимфа-
тические капилляры, из них лимфа поступает в лимфатические
сосуды. Сосуды сливаются в более крупные. Часть лимфатических
сосудов входит в скопления лимфоидной ткани или в лимфатические
узлы (у уток и гусей). Затем из этих образований выходят
лимфатические сосуды, направляющиеся в сторону лимфатических
протоков. Правый и левый грудные лимфатические протоки впадают
в яремные или краниальные полые вены.

Стенки лимфатических сосудов тонкие. Лимфа передвигается в
них под влиянием сокращения окружающих тканей. Стенки лим-
фатических протоков содержат мышечные волокна. В каудальной
части тела есть расширения лимфатических сосудов с мышечными
клетками в стенках. Они могут сокращаться и передвигать лимфу.
Их называют условно лимфатическими сердцами.
Селезенка небольшая, округлой формы. Расположена справа
около стенки желудка и прикрыта правой долей печени.

Тимус — thymus (рис. 354) — центральный лимфоидно-эпите-
лиальный орган, участвующий в лимфоцитарных реакциях, в обра-
зовании Т-лимфоцитов. Лежит под кожей в области шеи рядом с
яремной веной от второго шейного позвонка до входа в грудную
клетку. Состоит у кур из 6—8 долек длиной 8—15, шириной 7—9,
толщиной 2—5 мм.

Масса тимуса у кур-несушек изменяется обратно пропор-
ционально интенсивности яйцекладки.

Клоакальная сумка (Фабриция) — лимфоидно-эпителиальный
орган иммунологической защиты организма. Хорошо развита у
цыплят. В стенке ее формируются Б-лимфоциты.

ОРГАНЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Органы внутренней секреции у домашних птиц: гипофиз» эпифиз,
щитовидные железы, паращитовидные или эпителиальные тельца,
ультимобронхиальные железы, надпочечники. Есть также железы
внутренней секреции в виде тканей и клеток, включенные в состав
ряда органов: панкреатические островки Лангерганса в поджелу-
дочной железе, инкреторные клетки в семенниках, инкреторные
клетки в стенках фолликулов яичника, нейросекреторные клетки
в гипоталамической части промежуточного мозга.

Гипофиз (рис. 355) — красновато-коричневый орган массой 10—
25 мг, состоит из двух долей: передней, составляющей основную
часть железы, и задней, меньшей по размерам, отделенной от
передней неглубоким желобом. Передняя доля — аденогипофиз —
состоит из эпителиальной железистой ткани, задняя — из нервной.
У птиц отсутствует промежуточная доля (есть у млекопитающих).

С промежуточным мозгом гипофиз соединен воронкой — тубе-
ральной частью гипофиза. В воронке две основные части: а) сосуды,

Рис. 355. Гипофиз курицы:

/ передняя доля (эпителиальная доля);
2 — задняя доля нервно-глиальная; 3 —
туберальная часть гипофиза; 4 — крове-
носные сосуды портальной системы из
гипоталамической части промежуточного
мозга в гипофиз; 5 — нервные волокна от
нейросекреторных ядер промежуточного

мозга
идущие от капилляров гипоталамической части промежуточного
мозга, в аденогипофизе сосуды разделяются на вторую сеть капилля-
ров. Эта портальная система обеспечивает перенос гормонов ли-
беринов и статинов из гипоталамической части промежуточного
мозга к инкреторным клеткам аденогипофиза; б) нервнопроводящая
часть воронки состоит из отростков нейронов супраоптического и
паравентрикулярного ядер серого вещества гипоталамуса. По нер-
вным волокнам в нейрогипофиз поступают гормоны окситоцин и
вазопресин, вырабатываемые в названных выше супраоптическом
и паравентрикулярном ядрах.

Гипофиз лежит в относительно глубоком углублении клиновидной
кости. При извлечении головного мозга из черепной полости же-
лезистая и нервная доли гипофиза часто остаются в этом углублении.

Шишковидная железа (эпифиз) — орган грушевидной формы,
беловато-розоватого цвета, длиной 2—3 мм и толщиной 1 —1,5 мм.
Расширенная часть лежит дорсально между окципитальным полюсом
больших полушарий большого мозга и передней поверхностью моз-
жечка над двухолмием среднего мозга. Суженная часть переходит
в тонкий тяж (поводок), соединяющий эпифиз с эпиталамической
частью промежуточного мозга. В эпифизе лежат специфические
секреторные клетки пинеалоциты и клетки глии, проходят тонкие
прослойки соединительной ткани.

У кур эпифиз построен из долек, разделенных тонкими прос-
лойками соединительной ткани и небольшого количества фоллику-
лов. У у ток много фолликулов и трубочек. В эпифизе выделяются
биологически активные вещества серотонин и мелатонин. Внутрисек-
реторная деятельность эпифиза находится в системе обратных связей
с гипоталамической частью промежуточного мозга и гипофизом.
Масса эпифиза увеличивается в период интенсивной яйцекладки
(Н. А. Чаплыгина, 1986).

Щитовидные железы округлой или овальной формы красноватые
органы. Лежат краниальнее подключичной артерии, между сонной
артерией и яремной веной, соединенные с этими сосудами тонкими
артериями и венами.

Железистая ткань щитовидных желез состоит из эпителиаль-
ных фолликулов и межфолликулярной эпителиальной ткани. Фол-
ликулы заполнены коллоидным веществом, содержащим гормоны
тироксин и трийодтиронин. Гормоны стимулируют обмен веществ,
дифференцировку тканей, существенно влияют на рост и смену
перьев.

Паращитовидные железы, или эпителиальные тельца, желто-
коричневого или коричнево-красного цвета. У кур три тельца лежат
на левой стороне тела и три — на правой стороне. Тельца округлой,
несколько уплощенной формы, длиной 1—3 мм, шириной 1—2 и
толщиной до 1 мм. Лежат эпителиальные тельца позади щитовидных
желез по краям сонного параганглия. Одно тельце соединено с
ультимобранхиальной железой. Под капсулой телец расположены
тяжи эпителиальных светлых клеток, образующих паратогормон,
регулирующий обмен кальция.

Ультимобранхиальные железы — gl. ultimobranchiales — оваль-
но-вытянутой формы. По размерам они крупнее паращитовидных
и в несколько раз меньше щитовидных желез. Расположены кау-
дальнее паращитовидных желез непосредственно около латерального
края сонных и переднего края подключичных артерий. Оболочка
не выражена. Тяжи эпителиальных клеток отделены друг от друга
соединительнотканными прослойками. Эпителиальные клетки вы-
деляют гормон кальцитонин. Есть и паращитовидные клетки, вы-
деляющие паратогормон. Железа участвует в регуляции обмена
кальция.

Предпочечники (надпочечники). У кур правый предпочечник
треугольной формы, длиной 10—13 мм, шириной 3—5 мм, левый —
уплощенный, яйцевидный, почти равной длины с правым. Лежат
предпочечники по бокам аорты около краниальных долей почек. У
петушков предпочечники прикрыты семенниками, у курочек левый
предпочечник прикрыт яичником. Цвет предпочечников желтова-
то-коричневый или желтовато-розовый. Снаружи они покрыты со-
единительнотканной оболочкой. Внутри состоят из интерреналовой
ткани мезодермального и адреналовой ткани эктодермального проис-
хождения. Интерреналовая ткань в виде тяжей цилиндрических
клеток переплетается с группами адреналовой (мозговой) ткани из
крупных клеток с более крупными ядрами, чем у интерреналовых
клеток. Под капсулой, реже между тяжами паренхимы, у кур часто
находятся скопления нейронов сипматического отдела нервной систе-
мы.

Интерреналовая ткань вырабатывает гормоны, регулирующие
обмен органических веществ и воды, снижающих интенсивность
воспалительных процессов, и половые гормоны, адреналовая ткань
вырабатывает гормоны адреналин и норадреналин, регулирующие
сокращения сердца, суживающие сосуды, стимулирующие превра-
щение гликогена в глюкозу.

Вопросы для самопроверки

1.	Каковы особенности расположения и строения сердца и аорты птиц?

2.	Назовите артерии, отходящие от каудальной и краниальной аорты к стенкам
тела, конечностям, внутренним органам.

3.	Какими венами заканчивается большой круг кровообращения? Из слияния
каких вен образуются у птиц: а) краниальные полые вены; б) два ствола воротной
вены; в) общий ствол подвздошных вен?

4.	Каковы особенности строения и расположения лимфатических фолликулов,
лимфоидной ткани и лимфатических сосудов в организме кур и уток?

5.	Где расположены лимфоидно-эпителиальные органы и в каких из них
образуются Т-лимфоциты и В-лимфоциты?

6.	Какие железы внутренней секреции существуют у птиц в виде органос и в
виде тканей и клеток, включенных в состав ряда органов? Каковы основные особенности
строения и расположения желез внутренней секреции кур по сравнению с мле-
копитающими животными?

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В нервной ситеме птиц различают те же основные отделы, что
и у млекопитающих, но есть отличия в строении, связанные с
особенностями филогенеза птиц.

Головйой мозг (рис. 356). В конечном мозге на поверхности
полушарий нет извилин и борозд. Нет развитой многослойной коры
серого вещества вторичного плаща, который хорошо развит у мле-
копитающих. На поверхности полушарий находится слой новой
коры из одного-двух слоев нейронов. Вдоль полушарий проходит
неглубокая борозда — valecula — сбоку от нее — поперечная неглу-
бокая борозда, ограничивающая лобную долю от височной (есть
сходство с сильвиевой бороздой млекопитающих). Полушария со-

Рис. 356. Топография головного
мозга (по М. К. Поповой, Я. И.

Шнейбергу):
а — скелетотопия отделов голо-
вного мозга курицы; б — кута-
нотопия отделов головного мозга
курицы; / — передний полюс ко-
нечного мозга; 2(6) — конечный
мозг; 2 — передняя верхняя точ-
ка промежуточного мозга; 3 —
верхняя средняя точка промежу-
точного мозга; 4 — верхняя сред-
няя точка конечного мозга; 5 —
задний полюс конечного мозга;
6 — вершина мозжечка; 7 —
верхняя задняя точка промежу-
точного мозга; 8 — нижняя за-
дняя точка червячка; 9 — задняя
верхняя точка продолговатого
мозга; /0 — шатер; 11 — нижняя
задняя точка продолговатого моз-
га; 12 — нижняя средняя точка
продолговатого мозга; 13 — пе-
редняя нижняя точка продолго-
ватого мозга; 14 — гипофиз;
15 — перекрест зрительных нер-
вов; 16 — передняя точка моз-
жечка
единены небольшим количеством нервных волокон. Мозолистое тело
отсутствует.

Основную массу полушарий конечного мозга составляют базаль-
ные ганглии (в правом и левом полушарии). Ганглий состоит из
четырех частей: 1) гиперстриатум расположен в поверхностной
части полушарий под тонким слоем новой коры; 2) неостриатум
лежит под гиперстриатумом, возник у земноводных филогенети-
ческих предков; 3) палеостриатум, сформировавшийся в филогенезе
у предков, живших в воде. Этот слой расположен в основании
конечного мозга; 4) архистриатум лежит в каудальной части пале-
остриатума. Эти четыре части отделены друг от друга тонкими
прослойками глии, и соединительной ткани.

В промежуточном мозге у птиц третий мозговой желудочек
представляет щель между зрительными буграми.

В среднем мозге двухолмие из зрительных холмов. Слуховые
холмы анатомически не развиты.

Черепных нервов 12 пар. Слабо развиты ветви лицевого нерва,
что соответствует отсутствию лицевых мышц в области- надклювья
и подклювья. Есть ветви языкоглоточного и возвратного нервов,
входящих в стенку зоба, и ветвь от подъязычного нерва для певчей
гортани.

Спинномозговые нервы имеют особенности ветвления и названий
соответственно особенностям строения туловища и конечностей.

Вегетативный отдел нервной системы птиц сходен по общему
плану строения с млекопитающими, но есть и существенные отличия.
Краниальный шейный симпатический ганглий лежит около наруж-
ного слухового прохода. От него отходит один сонный нерв для
органов и частей тела головы. Шейная часть симпатического ствола
расположена в межпоперечном канале шейного отдела позвоночника.
В каждом сегменте лежит симпатический ганглий, соединенный со
спинномозговыми ганглиями. Ганглии симпатического ствола в гру-
допоясничной области соединены со спинномозговыми ганглиями.
Симпатические ганглии пояснично-крестцового отдела не слиты со
спинномозговыми ганглиями.

Так же как у млекопитающих, есть чревный, краниальный и
каудальный брыжеечные ганглии, большой и малый внутренностный
нервы. В отличие от млекопитающих от клоаки кранйально к
двенадцатиперстной кишке и желудочному сплетению идет кишеч-
ный симпатический нерв. Через желудочное сплетение кишечный
симпатический нерв связан с большим и малым внутренностными
нервами и блуждающим нервом.

Спинной мозг. Более значительно, чем у млекопитающих, раз-
вито поясничное утолщение, в котором в дорсальной срединной
борозде находится ямка. В ней — скопление глиальной ткани, со-
единяющее правую и левую половины спинного мозга. В глиальной
ткани много гликогена. Спинномозговой канал лежит не в центре
спайки серого вещества, а над ней — в скоплении глии.

В вентральном канатике белого вещества вокруг пучков нервных
волокон, переОДящих в вентральные корешки спинномозговых нер-
вов, находятся ядра серого вещества.

В спинном мозге нет конского хвоста. В позвоночном канале
хвостового отдела позвоночника спинной мозг переходит в концевую
нить.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

В строении глаза и уха много сходства с млекопитающими, но
есть существенные отличия.

Глаза. У домашних птиц по относительной массе (к массе тела)
они значительно крупнее, чем у млекопитающих. В склере есть
хрящевая пластинка, окостеневшая при переходе в роговицу, и
костная ткань в участке выхода зрительного нерва из глазного
яблока. На сосудистой оболочке около выхода зрительного нерва
расположен гребень в виде клиновидного выступа, вершина которого
прикреплейа к капсуле хрусталика. В гребне проходят кровеносные
сосуды, находятся коллагеновые и эластичные волокна, клетки
нейроглии.

В нижнем веке находится хрящевая пластинка. Веко подвижное
и может полностью закрыть глаз. Хорошо развито третье веко.
Слезная железа относительно небольшая с одним выводным про-
током. Между орбитой и периорбитой на медиальной поверхности
глаза лежит гардёрова железа из лимфоэпителиальной ткани.

Ухо. Так же, как и у млекопитающих, различают наружное,
среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо не имеет ушной раковины.
Входное отверстие наружного слухового прохода прикрыто складкой
колеи и перышками. Наружный слуховой проход из плотной со-
единительной ткани, но барабанная перепонка закреплена на костном
кольце. В среднем ухе — одна слуховая косточка столбик, который
соединяет барабанную перепонку наружного уха с перепонкой оваль-
ного окна внутреннего уха. В улитке находится слуховой сосочек
(у млекопитающих кортиев орган). Сосочек прикрыт мембраной,
прикасающейся к большому количеству ресничек чувствительных
клеток сосочка. От чувствительных клеток нервные волокна подходят
к спиральному ганглию улитки. От ганглия идут нервные отростки,
из которых формируется слуховой нерв.

Чувствительные клетки органа равновесия расположены в полук-
ружных каналах и в преддверии.

Рецепторное поле обонятельного анализатора находится в сли-
зистой оболочке, покрывающей дорсальную носовую раковину.

Вкусовые сосочки на языке отсутствуют. Есть вкусовые окон-
чания в слизистой оболочке языка кур и вкусовые луковицн У
уток и гусей. У цыплят и утят вкусовых рецепторов
больше, чем у взрослых птиц. Общее количество вкус вых рецепторов
у птиц в тысячу раз меньше, чем у млекопитающих, но птицы
различают сладкое, горькое, соленое.

Рецепторное поле кожного анализатора—осязательной, боле-
вой, температурой чувствительности представлено свободными нер-
вными окончаниями в эпидермисе кожи, инкапсулированными и
свободными окончаниями в собственном слое кожи. Значительное
количество чувствительных нервных окончаний находится в полосе
мягкой кожи — цероме на границе клюва с кожей головы.

У уток и гусей множество чувствительных нервных окон-
чаний находятся в пластинках рамфотеки по краям надклювья и
в восковице, покрывающей поверхность надклювья.

Вопросы для самопроверки

1.	Каковы основные особенности строения головного и спинного мозга у птиц?

2.	В чем состоят особенности ветвления черепных и спинномозговых нервов и
расположения ганглиев и нервов симпатической части вегетативного отдела у до-
машних птиц?

3.	Каковы основные отличия строения органов чувств у домашних птиц?
КРАТКИЙ СЛОВАРЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ

Абдукция — отведение конечностей в боковую сторону, от лат. ab — от + duco —
веду.

Адвентициальная оболочка — tunica adventitia (лат. tunnica, ае, f — оболочка,
кожица и adventitius, a, um — пришлый) — рыхлая соединительная ткань, соединя-
ющая трубчатые органы.

Аддукция — приведение конечностей к средней сагиттальной плоскости тела
животного, от лат. ad — к + duco — веду.

Акромион — дистальный конец ости лопатки, выступающий в сторону плеча,
от греч. acros — вершина, край + 6mos — плечо.

Аллантоис — мочевой пузырь (мешок) зародыша, от греч. alias — колбаса +
* aidos — вид, колбасовидный.

Аморфный — бесформенный, от греч. а — не* raorphe — форма.

Амнион — водная оболочка плода, от греч. amnion — жертвенная чаша.

Анастомоз — сообщение между сосудами, от греч. anastomdo — сообщаю устьем.

Ангиология — учение о сосудах, от греч. angeion — сосуд + logos — учение.

Анимальный — (лат. animal, alls, п — животное) — животный, относящийся к
животному.

Анэструс — anoestrus (гр. ап — без и oistros — страсть) — стадия полового покоя
между двумя эстральными циклами.

Апикальный — находящийся на вершине, от лат. йрех (корень — apic) — вер-
шина.

Апофиз — от греч. apophysis т вырост (аро — от + pjiyo — произвожу).

Астроцит — звездчатая форма клетки нейроглии, от греч. aster — звезда + kytos
(cytos) — клетка.

Атретический фолликул — foliiculus atreticus (гр. а — без + trema — отвер-
стие) — дегенерирующий яичниковый фолликул.

Атрофия — ослабление, уменьшение органа вследствие недостаточности или
отсутствия питания, от греч. atrophto — чахну, не имею пищи (а — не + trophe —
пища).

Афферентный — приносящий, от лат. ad — к + fero — несу.

Ацинус — составная часть легочной дольки, имеющая гроздевидную форму, от
лат. acinus — ягода (преимущественно виноградная).

Базальный — расположенный у основания, от греч. Msis — основание.

Биопсия — biopsia, ае, f (гр. bios —. жизнь и вид, зрелище) — прижизненное
микроскопическое исследование пунктатов, кусочков тканей или органов, взятых из
живого организма.

Биполярный — двухполюсный, от лат. tys — дважды, лара + polus — полюс.

Бифуркация — место разделения трахеи на два бронха, рт лат. bis — дважды*
+ furca — двузубые вилы, рогатка в виде цифры V.

Бронхиальный — жаберный, от лат. branchiae — жабры.

Бронх — от греч. branches — горло, от brlcho — лью, увлажняю. В древности
считали, что жидкость поступает не в пищевод, а в трахею и ее разветвленные
бронхи.

Бурса — сумка, от греч. bursa — шкура, лат. bursa — сумка, мешок.

Васкуляризация — снабжение кровью, идущей к тому или иному органу по
определенному сосуду, от лат. v&culum, уменьшенное от vas сосуд.

Висцеральный — относящийся к внутренностям, внутренностный от лат. vis-
cera — внутренности.

Волярный — находящийся на ладонной стороне, от лат. v6la — ладонь, vdlaris —
ладонный, волярный.
Ганглий — узел (нервный), от греч. ganglion — утолщение.

Дегенерация — вырождение, перерождение, от лат. de — от, из + g£nus — род,
т. е. непохожее на свой род.

Дендрит — древовидный (отросток нервной клетки), от греч. dendron — дерево.

Депрессор — опускающий, осаждающий вниз (мышца); подавляющий, снижа-
ющий, кровяное давление в аорте (нерв), от лат. de — от + ргёззо — спускаю, давлю
вниз, подавляю, понижаю.

Десмоз — связка, от греч. desmds — все связывающее, связь.

Диафиз — тело трубчатой кости, от греч. dia — среди, между + phyo — росту.

Дивертикул — слепо оканчивающееся выпячивание, полосного органа, от лат.
diverticulum -г- окольная дорожка, уголок.

Дилятатор —- расширитель, от лат. dilato — расширяю, растягиваю.

Дистальный — дальше отстоящий от осевого скелета, от лат, disto — отстою,
нахожусь на расстоянии.

Дихотомия — разделение на две части, от греч. dicha — на две части, tome —
сечение, tomus — отрезок.

Дорсальный — обращенный в сторону спины, от лат. ddrsum — спина.

Зигота — оплодотворенная яйцеклетка, состоит из двух гамет, от греч. zygotl —
соединенная в пару.

Инволюция — involutio, on is, f (лат. свертывание) — обратное развитие орга-
низмов, органов и тканей или увеличенных органов, например матки после родов
и молочной железы после лактации.

Инкрет —. продукция желез внутренней секреции, поступающих прямо в кровь,
от лат. in — в + secrltum — тайна, секрет, secritio — отделение.

Инспирация — вдыхание, от лат. in — в + spiro — дышу, инспираторы (мыш-
цы) — вдыхатели.

Интерорецептор — рецепторы (нервные окончания), расположенные во внут-
ренних органах тела и передающие возбуждения с этих органов в центральную
нервную систему, от лат. interior — внутренний + receptio — прием.

Интерьер — внутреннее строение животного, от лат. interior — внутренний.

Каверна — пещера, полость, от лат. саverna — пещера.

Кальвария —- черепная крышка, от лат. cdlva — череп, cdlvus — плешивый.

Капилляр — волосной сосуд, от лат. cdpitis (род. пад. от caput — голова) +
+ pilus — волос.

Кардиа — вход пищевода в желудок, от греч. cardia — сердце, желудок и вход
в него.

Карункул — выступ слизистой оболочки беременной матки рогатого скота, от
лат. caruncula, уменьш. от cdro — мясо, сосочек, бородавчатое возвышение.

Клоака — расширенный конец задней кишки, куда открывается кишечный канал
и выводные протоки мочевых и половых органов, от лат. clodca — канал для стока
нечистот.

Конгруентный — совпадающий, от лат. c6ngruo — схожусь, совпадаю.

Конституция (животного) — строение и состояние тела животного, совокупность
анатомо-физиологических особенностей, свойственных определенному организму, от
лат. constitrtio — организация.

Конъюнктива (подразумевается оболочка — tunica) — соединительнотканная
оболочка глаза, от лат. conjungo — соединяю.

Констриктор — суживатель, сжиматель (мышца), от лат. constringo — стягиваю,
сжимаю.

Коронарный — венечный сосуд (артерии сердца), от лат. согбпа — венец.

Котиледон — углубление в плаценте, в которое входит карункул, от греч.
cotyle — углубление, впадина.

Кутикула — кожица, уменьш. от лат. cutis — кожа.

Крипта — углубление в миндалинах, от греч. crypto — скрываю.

Крипторхизм — отсутствие в мошонке семенника вследствие неполного его опу-
скания, от греч. crypto — скрываю + yrchis — семенник.
Круп — область тела, основу которой составляют крестцовая кость, первые
хвостовые позвонки и кости таза, от франц, croup.

Лакуна — углубление, от греч. Idccos, лат. idcus — пруд, озеро, лужа.

Левватор (мышца) — подниматель, от лат. llvo — поднимаю.

Лимфа — жидкость, находящаяся в лимфатических сосудах, от лат. Ilmpha —
чистая вода источника, влага.

Макроскопический — macroscopicus, a, um (греч. macros + scopeo — смотреть) —
видимый невооруженным глазом (без помощи микроскопа).

Медианный — находящийся на середине, самый средний, от лат. medidnus —
срединный, находящийся посредине, центральный.

Мезентериальный — брыжеечный, от греч. misos — средний + enteron — ки-
шечник, серозная оболочка брюшины, собранная в складкн (польск. брыжжи) и
подвешивающая кишечник в срединной сагиттальной плоскости.

Мезенхима — эмбриональная ткань, возникающая, главным образом, из мезо-
дермы, но частично и из других зародышевых листков. Она является родона-
чальницей всех опорно-трофических тканей, находится в середине зародыша,
заполняя промежутки между зародышевыми листками, от греч. mesenchlo —
изливаю на середину.

Мезодерма — средний зародышевый листок, от греч. misos — средний + dlr-
ma — кожа.

Мезонефрос — промежуточная (средняя), или туловищная, почка, от греч.
misos — средний + nephrds — почка.

Мезотелии — слой плоских эпителиальных клеток, выстилающий свободную
поверхность серозных оболочек, от греч. misos + epitllium.

Мениск — внутрисуставные хрящи, имеющие форму полулуния, от греч. menis-
c6s — уменьш. men — луна.

Мета — часть в составных словах греч. происхождения, от meta — позади, после.

Метакарпальный — пястный, от греч. metd — после + carpds- — запястье.

Метамерия — сегментация, приблизительно одинаково построенные части тела
животного, расположенные последовательно одна после другой, от греч. metd —
после + miros — часть.

Метанефрос — конечная (дефинтивная) или тазовая почка, от греч. meta —
позади + nephrds — почка.

Метафаза вторая фаза митоза, от греч. metd — после (первой) + phdsis —
проявление^

Миокард — мышечный (средний) слой стенки сердца, от греч. mys (myo) —
мышь, мышца + cardia — сердце.

Миология — учение о мышцах, от греч. mys — мышца + logos — наука, учение.

Миомер — мышечный сегмент, от греч. mys — мышь + miros — часть; миоме-
рия — деление мускулатуры на миомеры.

Миометрий — мышечный (средний) слой стенки матки, от греч. mys — мышца+
+ mltra — матка.

Миосепты — мышечные перегородки, от греч. mys — мышца + лат. slptum —
перегородка.

Миотом — последовательно расположенные мышечные отрезки, от греч. mys —
мышца + toml — сечение, tomus — отрезок/

Митоз — деление клетки, сопровождающееся образованием нитчатых струк-
тур — хромосом, от греч, mitos — нить.

Мицеллы — мельчайшие частицы, из которых состоят коллоидные вещества
животных, от греч. myces — гриб.

Маляры — коренные постоянные (неменяющмеся) зубы, от лат. т61а — жернов,
мельница; моляры — мелющие зубы, мельничные жернова.

Мультиполярный — от лат. multum —* много + pdlus — полюс.

Мультифункциоиальиый — разнообразно действующий, от лат. multum — много,
functio — деятельность, работа органа.

Назальный — обращенный в сторону носа, от лат. ndsus — нос.
Неврилемма — оболочка нервного волокна, от греч. nduron — нерв (буквально —
все белое, блестящее и волокнистое) + lemma — скорлупа, кожица, оболочка.

Нейробласты — эктодермальные клетки, из которых развиваются нервные
клетки, от греч, нёигоп — нерв + blastos — росток.

Нейроглия — опорная ткань нервных элементов, от греч. neuron — нерв +
+gloios — клей.

Нейропиль — neuropilus, i, m (от гр, neuron + pilos— войлокк—часть серого
вещества центральной нервной системы, в которой тела нейронов окружены массой
волокон, представляющих собой начала и концы отростков, идущих к телам нейронов
и отходящих от них; синаптическое поле.

Нефрология — учение о системе органов мочеотделения, от греч. uephros —
почка + logos — учение.

Нефротом — почечный сегмент (отрезок), от греч. nephrds — почка + tome —
сечение, tomus — отрезок.

Нутритивный —J питающий (сосуд), от лат. nutrio — питаю.

Оогенез — развитие яйцеклетки, от лат. dvum — яйцо + греч. genesis — развитие.

Овуляция — периодический выход яйцеклетки из яичника, от лат. dvuium —
яичко.

Одонтобласты — клетки, из которых образуется дентин, от греч. odus (корень —
odont) — зуб + blastos — росток.

Оофорон — яичник, от греч. ооп — яйцо + fero — несу.

Органогенез — organogenesis, is, f (от греч. organ + genesis — зарождение, обра-
зование) — процесс образования органов при развитии организма.

Оссеин — органическое вещество'кости, от лат. os — кость.

Оссификация — окостенение, от лат, os — кость + fa'cio — делаю.

Остеология — учение о костях, от греч. osteon — кость + logos — наука, учение.

Парадидимис — рудиментарный орган, возникающий из промежуточной почки
и расположенный около придатка семенника, от греч. para — около + dymos - двой-
ной (didymo — семенники).

Параметриум — клетчатка, расположенная,около матки, от греч. pard— около
+ metra —матка.

Парасимпатикус — парасимпатический (невр), от греч. pard — около+
-Fsympathes — сочувствующий, симпатический.

Паренхима — основная функционирующая часть железистых органов, от греч.
parencheo — изливаю возле. В древности предполагали, что эта часть органа обра-
зовалась путем излияния из венозных сосудов и последующего уплотнения.

Париетальный — пристенный (листок плевры, брюшины), от лат. paries —
стенка.

Периваскулярный — околососудистый, от греч. реп — кругом + от лат. уменьш.
vas — сосуд.

Пернметриум — брюшинная (серозная) оболочка матки (наружная), от греч.
реп — кругом + metra — матка;

Перикард — околосердечная сумка, от греч. peri — кругом + caridia — сердце.

Перилимфа — серозная жидкость, омывающая перепончатый лабиринт уха, от
греч. peri — кругом + лат. lympha — чистая вода источника (лимфа).

Перимизий — соединительнотканная оболочка мышцы/ от греч. peri — кругом
+ mys — мышь (мышца).

Периневральный — околокостный, периост, надкостница, от греч. peri — кругом
+ пёигоп — кость.

Перитонеальный — брюшинный, от греч. periteino — обтягиваю, покрываю; брю-
шина, выстилающая стенки брюшной полости.

Периостальный — околокостный, периост, надкостница, от греч. peri — кругом +
+ ostdon — кость.

Перихондральный — околохрящевой, надхрящница, от греч. реп — кругом +
chondros — зерно, хрящ, крупинка.

Пилорус — выходное отверстие из желудка в двенадцатиперстную кишку, от
греч. руlords от pyle — ворота + hordo — смотрю, привратник.
Плантарный — находящийся на подошвенной стороне ноги, от лат. planta —
растение, подошва.

Плацента — послед (детское место) — placenta, от греч. plax (корень — plac) —
собственно плоское тело, пирог.

Плевра — серозная оболочка грудной полости, от греч. pleura—бока,
ребра.

Проводящая система сердца — systema cqnducens cardiacum (от лат. conduco —
переводить + cardia, ае, f.— сердце) — система специализированных мышечных кле-
ток и волокон сердца, функцией которых является координация сердечных биений
путем регулирования сокращений предсердий и желудочков.

Постнатальный — послеутробный период жизни организма, от лат. post — после*
+ natus — рожденный (от ndscpr — рождаюсь).

Постфетальный — послеплодный период жизни организма, от лат. post — после*
+ Utus — плод; послеутробный — период развития организма, когда он становится
детенышем.

П0евертебрдльный — яредпозвоночный, от лат. ргае — впереди + vertebra — по-
звонок.

Премоляры — сменяемые коренные зубы, расположенные впереди моляров, от
лат. ргае — впереди * т61а — жернов, мельница; предмельничные, предмелющие зу-
бы (растирающие зубы).

Препуций — praeputium, кожный мешок, в котором скрыт конечный участок —
полового члена самца — пенис, точное словопроизводство не установлено.

Примордиальный — первобытный, первоначальный способ возникновения, от
лат. primus — первый * drdior начинаю.

Проксимальный — ближе расположенный к осевому скелету, от лат. prdximus —
ближайший (превосх. степень от propior).

Пронация — вращение передней поверхности ноги внутрь, лат. pronatio.

Пальмарный — находящийся на ладонной стороне, от лат. palma — ладонь,
углубление.

Пронефроз — предпочка (головная почка), от греч. pro — впереди, пред*
nephrds — почка.

Пропрнорецепторы — нервные окончания, воспринимающие возбуждения с
мышц, костей, связок и передающие их по нервам в центральную нервную систему,
от лат prdprios — собственный + receptid — прием, принятие.

Протоплазма — вещество, из которого состоит клетка, от греч. prdtos — первый *
plasma —лепная фигура, образ, образование (от plasso — создаю). Подразделяется
на кариоплазму (вещество ядра) и цитоплазму.

Пульпарыхлая соединительная ткань, заполняющая полость зуба, от лат.
pulpa — мякоть (плода).

Пульпозное ядро — остаток спинной струны в межпозвоночном хряще, соединя-
ющем тела позвонков, от лат. pulposus — мясистый.

Регенерация — regeneratio, onis, f (лат. восстановление, возрождение, возобнов-
ление) — восстановление утраченных частей организма путем размножения или
гиперплазии сохранившихся тканевых элементов.

Регионарный — областной, от лат. r^gio — область.

Редукция — обратное развитие, от лат. ге — частица, обозначающая движение
назад * dzro — веду.

Ректальный — прямокишечный, от лат. rectus — прямой.

Респираторный — дыхательный, от лат. respirdre — дышать.

Ретикулярная (ткань) — сетчатая, от лат. reticulum — сетка.

Ретина — сетчатая оболочка глаза, от лат. rete — сеть.

Рецепторы — receptores (от лат. receptor, oris, m — принимающий) — концевые
образования чувствительных (афферентных) нервных волокон, воспринимающие
раздражения.

Ротация — вращение, от лат. rotitio — круговращение.

Сагиттальный — продольное, прямолинейное направление в теле животного,
соответствующее направлению стрелы в луке, от лат. sagitta — стрела. Срединная
680
сагиттальная плоскость делит тело животного на две равные половины — правую и
левую.

Сарколемма — оболочка мышечного волокна, от греч. sarx— мясо-Иётта —
оболочка.

Саркоплазма — плазма мышечной клетки, от греч. sarx — мясо + plasma, жидкая
составная часть клетки, от plasso — создаю.

Сегмент — последовательно расположенные, сходные по строению поперечные
отрезки тела животного, от лат. segmlntum — отрезок.

Секреция — отделение, продукция желез, секрет, от лат. seclrno — отделяю.

Септа — перегородка, от лат. septum — перегородка.

Серозная (оболочка) — оболочка, выстилающая грудную и брюшную полости,
от лат. sdrum — сыворотка, кровяная жидкость (плазма) без фибрина.

Симпласт однородный сплошной пласт, от греч. symplasso — слепливать.

Снмфиз “Сращение, от греч. symphyo — сращиваю.

Синапс — место соединения двух нейронов, от греч. syn — с + apto — привязы-
ваю.

Синдесмология — учение о соединениях костей, от греч. syndesmos — связь +
16gos.

Синергист, синергет — соработник, работающий совместно в одном направлении,
от греч. syn — с + drgon — работа, дело.

Синовия — жидкость, заполняющая суставные полости и улучшающая условия
движения костей, мышц и кожи, слово искусственное, непереводимое (symSvia).

Синостоз — срастание костей при посредстве костной ткани, от греч. syn — с +
ostdon — кость.

Синсаркоз — соединение костей скелета при посредстве мышц, от греч. syn —
с (соединение) + sarx — мясо (мускулатура).

Синус — пазуха, углубление, длинный замкнутый канал, от лат. sinus (sinuo) —
изгибаю.

Синхондроз — соединение костей скелета при посредстве хрящевой ткани, от
греч. syn — с (соединение) + chdndros — крупинка, хрящ.

Синцитий — протоплазматическая масса со множеством ядер, образовавшаяся
путем слияния многих клеток, от греч. syn — с (соединение) + kytos — клетка.

,Склера — фиброзная оболочка глазного яблока, от греч. sclerds — сухой, твердый.

Сомит — сегментированная дорсальная часть мезодермы, дающая начало скелету
и мышцам, от греч. soma — тело.

Спланхнология — учение о внутренностях, от греч. splanchna — внутренности —
logos — учение.

Спланхнотом — вентральная часть мезодермы, из которой развиваются внут-
ренности, от греч. splanchna — внутренности + tome — сечение, tomus — отрезок.

Строма — основная опорная ткань органа, от греч. stroma — подстилка.

Субарахноидальная — подпаутинная (полость под паутинной оболочкой голо-
вного мозга), от лат. sub — под + греч. ardchne — паук + греч. eidos — вид.

Субдуральная полость (под твердой оболочкой головного мозга), от лат*, sub —
под + dura — твердая.

Супинаторы — мышцы, вращающие переднюю (спинковую) сторону ноги (перед-
ней или задней) в наружную (боковую) сторону, от лат. supino — кладу на спину,
переворачиваю.

Супинация — поворот (вращение спинковой — передней) стороны ноги (перед-
ней или задней) в наружную (боковую) сторону, от лат. supino — кладу на спину.

Сфинктер — сжиматель, запиратель (мышца), от греч. sphingo — сжимаю.

Тапетум — пигментный слой сетчатки глаза, от греч. tapes — ковер.

Тензор — натягивающий, направляющий (мышца), от лат. tendo — натягивать.

Тении — блестящие продольные ленты на толстом отделе кишечника свиньи и
лошади, состоящие из скопления продольных мышечных пучков, от греч. tdnon —
жила.

Терминальный — конечный (бронх, сосуд), от греч. terma — цель, предел.

Торакальный — грудной, от греч. th6rax — панцирь, покрывающий грудь.
Трабекула — перекладина, от лат*, trabecula.

Трофобласт — зародышевый слой питающих клеток, or греч. trophi — пища +
blastos — росток.

Урахус — urachus, i, m (греч.) мочевой проток зародыша — проток в пупочном
канатике, соединяющий мочевой пузырь с аллантоисом.

Фагоцит — пожирающая клетка, разновидность лейкоцитов, от греч. phagds —
обжора, пожирающий, kytos — клетка.

Фасция — соединительнотканная оболочка, одевающая различные органы, от
лат. fascia — длинная узкая полоса материи, бинт, повязка.

Фетальный — плодный, от лат. fetus — плод, период утробного развития орга-
низма от образования плаценты до рождения.

Фибрилла — волоконце (уменьш. от fibra — волокно).

Фибробласт — клеточный элемент соединительной ткани, способный давать
волокнистые структуры, от лат. fibra — волокно + biastds — росток, зачаток.

Фиброзный — состоящий из плотной волокнистой соединительной ткани, от
лат. fibra — волокно.

Флексия — сгибание, флексоры — сгибатели, от лат. ftexio — сгибание.

Фолликулы — пузырьки, мешочки в разных органах (в железах, яичнике,
волосе и др.), от лат. folliculus — мешочек.

Фонтанели — родничок, от итал. fontanclla — источник, корень.

Фронтальный — лобный, от лат. frons — лоб (корень — front) — фронтальная
плоскость — плоскость, параллельная лбу (человека), позволяющая'делить тело жн*
вотного на дорсальную и вентральную части.

Фундальный—донный, от лат. fundus — дно (желудка).

Хоаны — отверстия из носовой полости в глотку, неудачный термин, от греч.
chdanos — плавильная яма.

Хорда — (спинная или дорсальная) — осевая клеточная основа, предшествующая
позвоночнику, от лат. chorde — струна.

Хорион — наружная (ворсинчатая) оболочка зародыша, от греч. chorion — у к*
релленное место, укрепление, кожа (лат. corium).

Центрипетальный — стремящийся к центру, центростремительный, от греч.
kentron (c^ntron) — точка, из которой описывают окружность, + petomai — стремлюсь.

Центрифугальный — бегущий из центра, центробежный, от греч. kentron —
центр + лат. fugio — бегу, fugo — гоню.

Экзогенный — происшедший извне, от греч. ехб — вне, из + gennao — рождаю.

Экскреты — выделяемые наружу организмом ненужные отработанные вещества,
от лат. excretum — выделение; экскреторный — выделительный орган.

Экспирация — выдыхание, от лат. ех — из + spiro — дышу; экспираторы —
мышцы-выдыхатели.

Экстензия — разгибание, от лат. extendo — растягиваю, увеличиваю; экстензо-
ры — мышцы-разгибатели.

Экстерорецепторы — рецепторы (нервные окончания), расположенные в коже
и в органах чувств и передающие возбуждения с этих органов в центральную
нервную систему, от лат. exterior — внешний, наружный + recepto — прием.

Экстрамуральный — внестенный, от лат. 6xtra — вне, снаружи + murus — стена.

Эктобласт — наружный зародышевый листок, от греч. ectos — вне + blastds —
росток.

Эктодерма — наружный зародышевый листок, от греч. ectds — вне + derma —
кожа.

Эндокринный — орган с внутренней секрецией, от греч. Indon — внутри +
+ crino — выделяю.

Эндолимфа — жидкость, находящаяся в перепончатом лабиринте внутреннего
уха, от греч. Indon — внутри + lympha — влага.

Эндометрий слизистая оболочка матки, от греч. ёпдоп + m^tra — матка.

Эндотелий — слой плоских клеток, выстилающий внутреннюю поверхность сер-
дца и сосудов, от греч. Indon — внутри + epitelium — эпителий.
Энтерология — учение о кишках, в широком смысле, от греч. enteron -г- кишки
+ Idgos — учение.

Эпендима — слой клеток, выстилающих желудочки и каналы мозга, от греч.
epi — на + ёпдута — одежда.

Эпидермис ~ наружный слой кожи, надкожМца, от греч. epi — на + derma —
кожа.

Эпикард — серозная оболочка, покрывающая сердце, от греч. epi — на +
+ cardia — сердце.

Эпителий — клеточный слой, покрывающий поверхность кожи и слизистых
оболочек, от греч. epi — на + theU — соско (буквально на соске лежащий).

Эфферентный — выносящий, выводящий, от лат. ех — из + fero — несу.

Эякуляция — извержение семени, спермы, от лат. ejdculo — выбрасываю, извер-
гаю.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Абдукция 162

Аддукция 162

Автоподий 122

Автотрофные 29

Акромион 129

Акроподий 143, 152

Альвеолы 492

Амнион 33

Ампула прямой кишки 469

Анастомозы 590

Анализатор:

—	зрительный 394

—	статоакустический 403

Анатомия 5

—	возрастная 6

—	пластическая 6

—	породная 6

—	сравнительная 6

—	функциональная 6

—	эволюционная 6

Анизогнатия 436

Аорта '553, 554

Апоневроз 187

Аппарат (ы) 43

—	движения 43, 55—57

—	дыхания 474

—	мочеполовой 44, 494

—	пищеварений 419

Аркады зубные 432

Артерия (и) 539

—	бедренная 580

—	большеберцовая 580

—	брыжеечная каудальная 575

--- краниальная 575

—	верхнечелюстная 562

—	грудные 556

—	диафрагмальная 571

—	затылочная 559

—	легочная 571

—	гортанная 558

—	лицевая 560

— мозга 354

—	мозговой оболочки 354

—	пальцевые 566

—	печеночные 471, 573

—	плечевая 564

—	плечеголовная 555

—	подвздошная 579

—	подключичные 555

—	подколенная 580
— подмышечная 557

—	позвоночная 555

—	почечная 575

—	поясничная(ые) 571

—	пупочная 578

—	селезеночная 572

<	— семенниковая 572

—	сонная 557

—	срамная 557

—	срединная 569

—	чревная 557

—	яичниковая 575

—	язычнолицевая 560

— язычная 560

Артрология 57

Аттавизм 41

Атлант 79, 82

Ацинус 492

Базиподий 143, 144

Базисфеноид 99

Барабанный пузырь 103

Бедро 52

Белая линия 198

Биэпифизарная кость 69

Брыжейка кишечная 416, 463

—	сухожилия 197

Бронхи 490

Брюшина 416

Брюшной пресс 217

Бугор зрительный 342

—	крестцовый 130

—	лицевой 115

—	локтевой 140

—	ости 130

—	подвздошный 130

—	пяточный 147

—	седалищный 130

—	серый 343

Бугор межвенозный 593

—	надсуставный 128

Бурса (ы)

—	клоакальная 658

—	подкожная 197

—	подмышечная 197

—	подсухожильная 197

—	синовиальная 197

—	сальника 196

—	затылочная 196

—	холки 196

Вагосимпатикус 388
Варианты 41

Веки 400

Вена(ы)

—	воротная печени 595

—	кардинальная 552

—	каудальная полая 594

—	краниальная полая 593

—	легочные 539

—	лицевые 597

—	непарные 594

—	подкожная плеча и предплечья 600

—	яремная 557

Вена(ы) 539, 542

—	спутница 599

—	сафена 601

Венозный бассейн 586

Венчик 269

Вертел 136

Влагалище 526

—	периневральное 304

—	сухожильное 195

Водопровод улитки 408

—	преддверия 408

Воздухоносный мешок 491

Волокна ассоциативные 333

—	афферентные 33'4

—	безмиелиновые 305

—	миелиновые 305

—	постганглионариые 381

—	преганглионарные 383

—	эфферентные 334

Висцеральные 44

Внутригрудная фасция 412

Волосы 260

Ворота печени 471

Выйный край 51

Вымя 177

Вульва 527

Ганглий (и) 48

— грудные 380

—	звездчатый (шейногрудной) 380

—	надглоточный 291

—	подглоточный 292

—	спинномозговые 315

—	спиральный 409

Гетеротрофный 29

Гиппокамп 336

ГипосОмиты 300

Гипоталамус 342

Гипофиз 343, 628

Глаз 395

Глазница 50

Глазное яблоко 395

Глиоцит 286

Глотка 447

Голень 138

Голова 49

Гормойы 628

Гортань 483

Грудина 82

Грудная клетка 81, 92
Грушевидная доля 335
Губчатое вещество 63, 65
Губы 428

Двухолмие 346

Демпферность 155

Дентин 430

Десна 430

Диартроз 156
Диастема 433

Диафиз 68

Диафрагма 216

Диплоэ 67

Дифференциация 36, 43
Доли печени 470
Доместикация 40
Дуга (и) аорты 554
— гемальная 89
— жаберные 94
— реберная 82
— рефлекторная 286
— небная 438
— небноглоточная 440
— небноязычная 440
— позвоночная 77

Железа (ы)
— адреналовая 634
— вилочковая 624
— внутренней секреции 628
— глоточные 440
— губные 444
— запястные потовые 264
— интерреналовая 633
— кожи 257
— луковичная 516
— молочная 277
— надпочечная (предпочечиая) 633
— небная 444
— нижнечелюстная 446
— носовые 479
— околоушная 445
— орбитальная 445
— пара анальные 470
—* паращитовидная 632
— подглазничной ямки 263
— подбородочная 264
— поджелудочная 463—464
— подъязычная 446
— потовые 260
— предстательная 514
— пузырьковидная 514
—	рта 444

—	сальные 259

—	скуловая 429

—	слезная 400

—	слюнные 557

—	третьего века 401

—	щечные 329

—	щитовидная 631

—	язычные 444

Желудок 452

—	многокамерный 455

Желудочек боковой мозговой 332

—	луковицы 516

—	сердца 546

—	третий мозговой 342

—	четвертый мозговой 351

Жидкость спинномозговая 352

—	перикардиальная 416

—	плевральная 415

Задний проход 470

Занавеска нёбная 438

Заплюсна 143

Запястье 143

Зев 444

Зейгоподий 122

Зеркало носогубное 50

Зигота 504

Зоб 654

Зрачок 397

Зуб(ы) 430

—	длиннокоронковый 430

—	короткокоронковый 430

—	молочные 432

—	постоянные 432

Извилниы мозга 332

Изогнатные аркады 438

Инкогруэнтность 160

Интеграция 36

Интима сосудов 540

Кавернозное тело 517

Кайма 269

Кайнозой 30, 33

Канал(ы) альвеолярные 105

—	бедренный 245

—	зрительный 100

—	книжки 459

—	крыловой 100

—	мочеиспускательный 503

—	мочеполовой 513

—	мыщелковый 98

—	нёбный 105

—	паховый 218

—	подглазничный 105

—	позвоночный 72

—	слезный 476

—	центральный спинномозговой 314

Канатик семенной 513

Капилляры 542

Капсула почечная 497

—	печени 470

—	суставная 160, 163, 171

—	кардиа 454

Карман заглоточный 448

Карункул 525

Кишка головная 428

~ двенадцатиперстная 462

—	задняя 420

—	ободочная 468

—	передняя 420

—	подвздошная 463

—	прямая 469-

—	слепая 466

—	средняя 420

—	толстая 466’

—	тонкая 462

—	тоищя 463

Кисть 122, 143

Клапан двустворчатый (митральный) 548

—	кармашковый 548

—	овального отверстия 546

—	полулунный 548

—	подвздошной кишки 463

—	трехстворчатый 548

Клетка 48

Клитор 527

Клоака 657

Клык 432

Клюв 647

Ключица 128

Книжка 459

Коготь 279

Кожа 257

Конечности 119

Копыто 271

Копытце 269

Кобчик 638

Кора большого мозга 332

Коракоид 128

Корреляция 37

Костный мозг 623

костная улитка 408

Кость (и) 64

—	- вторичные 60

—	головы 93

Кость (и)

—	грудной клетки 92

—	длинная трубчатая 67

—	конечностей НО

—	короткие 67

—	первичные 58

—	пластинчатая 115
—	пневматизированная 67

—	покровная 58

—	сердечная 547

—	сесамовидная 135

—	смешанные 67

—	таза 88

—	туловища 76

—	хвоста 88

—	хоботковая 428

Костный сегмент 92

КриптозОй 29

Круги кровообращения 539

Лабиринт костный 408

—	перепончатый 409

—	решетчатой кости 104

Легкое 489

Лестница барабанная 409

—	преддверия 409

Лимфа 604

Лимфоцентр бронхиальный 616

—	вентральный грудной 616

—	глубокий шейный 613

—	дорсальный грудной 615

—	заглоточный 611

—	каудальный брыжеечный 619

—	нижнечелюстной 610

—	краниальный брыжеечный 618

—	околоушной 610

—	паховый бедренный 621

—	поверхностный шейный 613

—	подвздошно-крестцовый 619

—	подмышечный 614

—	подколенный 621

—	поясничный 617

—	седалищный 621

—	средостенный 616

—	чревный 618

Лимфатический (ие) узел (ы) 606

—	аноректальные 620

—	аортальные поясничные 617

—	аортальные грудные 615

—	брюшной полости 617

—	голодной ямки 621

—	головы 610

—	грудной стенки и органов 615

—	грудной конечности 614

—	добавочный подмышечный 614

—	желудочные 618

—	заостный 611

—	каудальный брыжеечный 619

—	каудальные средостенные 616

—	каудальный подъязычный 612

—	краниальные брыжеечные 618

—	краниальные средостенные 616

—	крестцовые 620

—	латеральные заглоточные 611

—	латеральные подвздошные 619

—	легочные 617

—	локтевые 614

—	маклоковый 621

—	медиальные заглоточные 611

—	медиальные подвздошные 619

—	межреберные 615

—	надчревные 615

—	ободочной кишки 619

—	печеночные 619

—	поверхностные паховые 621

—	подвздошные 621

—	подвздошно-бедренный (глубокий па-
ховый) 620

—	подвздошно-ободочные 619

—	& поджелудочно-двенадцатиперстные

—	подлопаточные 614

—	подмышечные первого ребра 614

—	подчревные 620

—	почечные 618

—	• пузырные 619

—	ростральный подъязычный 619

—	сальника 618

—	селезеночные 618

—	сердечной сорочки 617

—	слепой кишки 619

—	собственно подмышечный 614

—	средние средостенные 616

—	таза и тазовых конечностей 619

—	тощекишечные 619

—	шеи 613

—	чревные 618

—	яичника 618

Лимфатический сосуд

—	проток 622

—	узел 606

Лимфоидные органы 623

Лицо 49—50, 93

Лодыжка 139

Лопатка 128

Лоханка 501

Луковица волоса 260

Маклок 85

Макро-микроанатомия 6

Матка 523

— мужская 506

Маточная труба 522

Маточные карункулы 525

Межпозвоночный диск 164

Мезозой 30, 34

Мембрана дорсальная 168

Мениск 100

Мерея 259

Метаподий 143, 149

Метафиз 69
Мешочек круглый 409

—	овальный 409

Миндалина глоточная 448

—	нёбная 440

—	околонадгортанная 449

—	трубная 448

— язычная 441

Миокард 549

Миология 57

Миосепта 49

Мйотом 49

Миоэпителиальные клетки 219

Мозг большой 328

—	головной 326

—	концевой 331

—	костный 66

—	конечный 334

—	обонятельный 335

—	первичный 328

—	передний 329

—	продолговатый 347

—	промежуточный 341

—	ромбовидный 347

—	спинной 313

—	средний 345

—	задний 348

Мозговое вещество 316, 333

Мозговые оболочки 323, 351

Мозговой мост 328, 348

Мозговой пузырь 329

Мозжечок 349

Мозолистое тело 333

Молоточек 407

Молочная железа 279

— цистерна 280

Морфология 8

Молочное зеркало 277

Моляры 432

Морфометрия 7

Мочевой пузырь 502

Мочеточник 502

Мошонка 511

Мышца (ы)

—	абдукторы 193

—	аддукторы 193

—	век 225

—	вдыхатели 193

—	выдыхатели 193

—	гладкие 184

—	глаза 401

—	глотки 209

—	головы 211, 219

—	гортани 487

—	грудные 204, 214—216

—	динамические 190

—	живота 213, 218

— конечностей 226

—	мимические 221

—	односуставные 193

—	перистые 192

—	подкожные 198

—	подъязычной кости 443

—	поперечноисчерченные 401

—	пронаторы 193

—	ротаторы 193

—	скелетные 184, 187

—	статические 192

—	статодинамические 191

—	супинаторы 193

—	тензоры 193

—	ушной раковины 225

Мышцы языка 443

Мякиши 268, 273

—	подушка мякиша 272

Надгортанник 485
Надклювье 647
Надкостница 64
Надмыщелки 134
Надпочечники 633
Надхрящница 68
Наковальня 407
Нёбо мягкое 438
— твердое 438
Нейрология 284
Нейрон 47
Нейроцит 285
Нерв (ы):
— барабанный 387
— грудные 362
— диафрагмальные 357
— крестцовые 366
— лицевой 376
— обонятельные 335
— парасимпатические 386
— поясничные 356, 364
— симпатические 557
— спинномозговые 356
— тройничный 372
— хвостовые 356, 371
— черепные 356, 371
Нервная система 284
Нервные волокна 303
Нефридии 494
Нить концевая 314
Ножки большого мозга 345
Ноздри 477
Нос 476
Носовое зеркало 480
Носовой дивертикул 480
— ход 478—479
Носоглотка 479
Носогубное зеркало 480
Области головы 49—50
— тела 51—52

Оболочки глаза 396—398

—	мозговые 352

Обонятельная луковица 335

Обонятельный треугольник 335

Обонятельный тракт 335

Ограда 337

Окно преддверия 408

—	улитки 409

Оклюзия 434

Окрайки 434

Оливы 347, 348

Онтогенез 26, 42

Орган 45

—	спиральный (кортиев) 410

Организм 42

Органы кровообращения 530

—	чувств 392

Ортогнатия 436

Осевой скелет 60, 72

Остеобласты 65

Остеогенез 67

Остеология 57

Остеон 62

Ость седалищная 130

Ось 80, 83

Отверстие (я) большое 98

—	верхнечелюстное 105

—	глазнично-круглое 100

—	запертое 130

—	зрительное 100

—	клинонёбное 105

—	круглое 100

—	крыловое 559

—	лицевого канала 103

—	межпозвоночное 79

—	надблобковое 136

— надглазничное 117, 562

—	нёбное 105

—	нижнечелюстное 112

—	питательное 67, 135

—	подбородочное 652

—	подглазничное Г05

—	подошвенное 154

—	подъязычное 99

—	позвоночное 79

—	рваное 559

—	решетчатое 100, 562

—	слёзное 108

—	слуховых труб 447

—	шиловиднососцевидное 559

Отросток гемальный 89

—	добавочный 88

—	крыловидный 115

—	крючковидный 109

—	локтевой 139

— нёбный 105, 108

—	остистый 78

—	поперечный 78

—	роговой 97, 115

—	скуловой 101

—	слёзный 108

—	сосцевидный 103, 88

—	суета в А ый 78

—	шиловидный 103, 139

—	язычный 116

—	яремный 117

Пазухи околоносовые 482—483

Палеозой 30, 34

Палец 123

Пальмарный 149

Параанальный синус 470

Парадонт 430

Паренхима 419

Парус мозговой 349

Паховый канал 218

Перегородка носовая 109

Перекрест зрительный 347

Перемизий 187

Перепонка барабанная 407

Перикард 551

Перилимфа 404

Периодонт 430

Перья 648

Петля кишечная 450

— подключичная 381

Печень 470

Пилорус 452

Пищевод 450

Пластинка глазничная 104

— перпендикулярная 104, 478

—	продырявленная 104

—	спиральная 409

Плащ 332

Плевра 551

Плоскости тела 53—54

Плюсна 143, 149

Подгрудок 51

Подкорка 334

Подреберье 81

Позвонок 73

Позвонки грудные 78, 86

—	крестцовые 80

—	поясничные 72, 87

—	хвостовые 80, 88

—	шейные 78

Позвоночный столб 72, 76

Половая щель 527

Половой член 516

Полость барабанная 407

— брюшинная 416

— брюшная 412
—	гортани 483

—	грудная 412

—	носовая 478

—	перикардиальная 415

—	плевральная 415

—	ротовая 428

—	тазовая 413

—	тела 4I2

—	черепная 95

Полушария мозга 349

Почка 496—501

Пояс плечевой 121, 128

— тазовый 121, 129

Преддверие влагалища 526

—	гортани 485

—	носа 478

—	рта 429

Предплечье 138

Предпочка 496

Предсердие 546

Премоляры 432

Препарирование 6

Препуций 519

Пресфеноид 99

Придаток семенника 510

Промежность 527

Проток артериальный 535

—	венозный 595

—	желчный 471

—	носо-слезный 401

—	околоушной 388, 446

—	печеночный 47!

—	поджелудочной железы 464

—	подъязычный 446

—	пузырный 471

—	семяизвергательный 513

—	эндолимфатический 409

Проход слуховой 103

Пузырь барабанный 103

—	желчный 471

—	мозговой 328

—	мочевой 502

Пульпа зубная 431

Пути проводящие 320

—	спинномозжечковый 320

—	клиновидный 318

—	красноядерноретикулоспинальный 321

—	пирамидный 320

—	тонкий 318

Пясть 143, 149

Пятачок 428

Разгибание 193

Раковины носовые 109

—	ушные 49, 405

Рамфотека 625

Ребро 72, 90

Резцы 432
Ресницы 262
Ретина 398
Рефлекторная дуга 286
Рецепторы 392

Рога 275
Рог аммонов 336
Роговица 396
Ротация 162
Ротовая щель 428
Рубец 456
Рудимент 37

Сальник 452
Связка (и)
— боковые 168
— выйная 166
— косые 181
— крестовидные 174
— паховая 510
—продольная 164
— желтая 165
—кольцевая 173
Сгибание 193
Седло турецкое 99
Селезенка 625
Семенник 508
Семявыносящий проток 513

Сердце 546
Сетка 456
Сетчатка глаза 398
Сетчатое образование 315
Симфиз 158
Синдесмоз 158
Синовиальная жидкость 159
Синостоз 159
Синтопия 6

Синус мочеполовой 526
— венечный 593
— венозный 353, 547
— верхнечелюстной 105
— лобный 97, 115
Синхондроз 158
Синэластоз 158
Скелет 57—61, 72
— головы 93
— конечностей 72, 119
— туловища 128
Скелетотопия 6
Склера 396
Скорлупа 337

Слуховая труба 103, 407
Слёзный пузырь 108
Слой пилярный 258
— сетчатый 258
Соколок 92

Сосуды сердца
—	кровеносные 539

—	лимфатические 604

Сосочек волоса 260

Сошник 109

Спайки мозга 334

Сплетение вегетативных нервов 382

—	спинномозговых нервов 357

Средостение 416

Статолиты 403

Статоцисты 403

Стержень волоса 260

Стилоподий 122

Ствол легочный 547

—	плечеголовной 555

—	симпатический 379

—	сонных артерий 555

—	реберно-шейный 555

—	язычнолицевой 560

Столб позвоночный 72

Стопа 122, 143

Стремя 407

Строма 45

Струна сухожильная 548

Субхондральная кость 66

Сумка сердечная 550

Супинация 193

Сустав(ы) 153

—	комбинированный 159—161

—	многоосный 172

—	одноосный 173, 174, 176

—	простой 159

—	сложный 160

Сухожилие 187

Сфинктер ануса 470

—	пилорический 460

Сычуг 460

Таз 129

Таламус 342

Тело желтое 522
— мозжечка 349
— мозолистое 333
— пещеристое 516
— позвонка 76
— полосатое 337
— ресничное 397
— сосцевидное 343
— стекловидное 399
— трапециевидное 349
Ткани 46

Тракт зрительный 342
— обонятельный 335
Трахея 487
Трофобласт 422
Туловище 51
«Турецкое седло» 99

Узел(ы) лимфатические 606

—	атриовентрикулярный 550

—	синоатриальный 550

—	спинномозговые 317

Уздечка языка 442

Улитка 408

Уретра 503, 513

Утолщение спинного мозга 313

Ухо внутреннее 408

—	наружное 405

—	среднее 406

Фаланги’пальцев 152

Фанерозой 30

Фасция (и) 194

Фенакод 127

Фиброзное кольцо 164

Филогенез 36, 42

Хвост «конский» 317

Хоаны 108

Хоботок 480

Холка 51

Хорда спинная 59

Хрусталик 399

Хрящ(и) гортани 483

—	копытные (мякишные) 273

—	суставной 65

Хрящевая тканиь 478

Целом -423

Целостность организма 8

Цемент зуба 431

Центры вегетативные 309

Цереброспинальная жидкость 324

Цито-миелоархитектоника коры мозга
340

Части нервной системы 284
— тела 49

Чашка коленная 135

Челка 262

Челюсти анизогнатные 434

— изогнатные 438

Чепец 346

Череп 49, 93

Червячок 350

Четверохолмие 345

Чудесная сеть сосудистая 562

Шатровое ядро 349

Шея 50

Шейка матки 523

Шишковидная железа 630
Щека 428

Щель глазничная 100

— межрезцовая 108

— половая (срамная) 527

Щетина 263

Щетки 262

Экстерорецепторы 392

Эмаль зуба 430

Эндокард 549

Эндометрий 523
ЭндомизиЙ 187
Эндоневрий 304

Эндоост 66

Эндотелий 529

Эобионты 29

Эпидермис 257

Эпикард 550

Эпиневрий 304
Эписомиты 300
Эпистрофей 80, 83
Эпиталамус 342

Эпифиз 630

Эукариоты 29

Яблоко глазное 395

Ядро (а) вестибулярное 321

—	красное*346

—	пульпозное 164

—	студенистое 164

—	хвостатое 337

—	чечевицеобразное 337

Язык 441

Яичник 520

Яйцепровод 522

Ямка вертлужная 134

—	гипофиза 51

—	голодная 99

— жевательной мышцы 112

— крылонёбная 105

— обонятельная 475

— слёзного мешка 108

Яремный желоб 51, 203

УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ

Abdomen 51

Abomasum 460

Acetabulum 134

Acromion 129

Acropodium 143, 152

Alveoli 392

Ampulla ductus defferentis 513

— recti 470

Anastomosis 590

Anatome 5

Angiologia 539

Ansa spiralis coll 468

—	intestinalis 463

—	subclavia 381

Antrum pyloricum 453

Anulus ftbrosus 164

—	inguinalis 218

Anus 469

Aorta 559, 570, 571

Apertura externa aqueductus vestibuli 102

—	lateralis ventriculi quarti 352

Apex nasi 49

Apparatus dugestorius 419

—	lacrimalis 108

respiratorius 474

—	urogenitalis 494

Aqueductus cerebri (mesencephali) 345

Arachnoidea 324, 352

Arbor bronchialis 491

—	vitae 349

Archipallium 332

Arcus aortae 553

—	arteriosus 564

—	costa I is 82

—	dentalis 432

—	hemalis 89

—	hyoideus 103

—	ischiadicus 130

—	palatinus 438

—	palatoglossus 440

—	palatopharingeus 440, 448

—	vertebrae 77

Arteria 539

—	abdominalis 554, 580

—	axillaris 564

—	basllaris cerebri 354

—	brachlalis 564

—	brachiocephalica 555

— carotis communis 354, 557

—	•— externa 559

—	— interna 354, 559

—	celiaca 572

—	cervicalis profunda 555

—	— superfacialis 556
—	collaterals radialis 564

—	corona ria dextra 551

—	— sinistra 551

—	epigastrica caudalis 575

—	— cranialis 557

—	facialis 560

—	femdrafis 580

—	gastrica 573

—	iliaca externa 576

—	— interna 579

—	lingualis 560

—	mediana 566

—	mesenterial is caudalis 571, 575

—	— cranialis 575

—	occipitalis 559

~ penis cranialis 580

—	poplitea 580

—	renalis 575

—	subclavia 555

—	thoracica interna 556

—	vertebralis 556

Arteriola 556

Articulatio 159

—	atlantoaxialis 168

—	— occipitalis 164

—	carpea 176

—	composita 160

—	con dy laris 166

—	coxae 171

—	cubuti 172

—	ellipsoidea Г66

—	femoropa tell arts 174

—	femorotibialis 174

—	genus 174

—	humeri 171

—	intercarpea 179

—	intertarsea 181

—	metacarpophalangea 179

—	metatarsophalangea 179

—	plana 161

—	sacroiliaca 161, 170

—	simplex 159

—	spheroidea 161

—	talocrural is 176

—	tarsi 177

—	tem poroma ndibularis 163

—	tuberculi costae 169

Atavus 41

Atlas 79, 82

Atrium cordis 546

Auricula 546

—	cordis 546

Auris externa 405

—	interna 408

—	media 406

Autopodium 122

Axls 80, 83

Basis pulmonis 490
— uberis 277
Bifurcatio tracheae 488
Bronchiolus 491
Bronchus 490
Buccae 428
Bulbus cavemosus 520
— oculi 395
— olfactorius 335
- pill 260
Bulla lacrimalis 108
— tympanic a 10^
Bursa ovarica 523
— pili 260
— subcutanea 197
— subllgamentosa 197
— submuscularis 197
— subtendinea 197
— synovia Its 197

Calamus 351
Calcaneus 149
Calix analis 470
— renalis 496
Canalis cervlcls uteri 525
— condy laris 166
— infraorbitalis 105
— inguinalis 218
— pa la tin us 105
— vertebralis 72
Capsula articulans 160, 171
— externa 337
— interna 337
Caput 49
Cardia 452, 546

Carina 269

Cartilago a laris 478
— articulans 65
— arytenoidea 484
— auricularis 405
— costalis 81
— cricoidea 484
— epiglottica 485
— nasi 478
— pulvini (ungulae) 273
— septi nasi 478
— thyreoidea 484
— trachealis 488
— ungulae 273
— xlpholdeus 82
Caruncula sublingualis 444
— uteri 525
Cauda equina 317
Cavitas glenoldalls 128
Cavum abdominis 412
— dentis 430
— epldurale 324
—	la ry ng is 483

—	nasi 478

—	oris 428

—	pelvis 413

—	peritonei 416

Cavum oris 428, 430

—	pleurae 415
— subarachnoidale 324
— subdurale 324

—	thoracis 412

—	uteri 525

Cecum 466

Cellula 48
— centrum tendineum 217
— reticuli 456

Celoma 423

Cerebellum 328, 349

Cerebrum 328

Cervix 50
— uteri 523
Chiasma opticum 347
Choana 108

Chorda dorsalis 59
— tympani 387
Cilia 262
Cirrus capitis 262
— pedis 262
Claustrum 337
Clavicula' 128
Clitoris 527

Cloaca 657

Cochlea 408

Collum 50

Collumna vertebralis 72, 76

Colon 468

Commissura alba 316

Concha 110
— auriculare 405
Condulus 98, 128
Conus medullaris 314
Cor 546

Corium 257

Cornea 396

Cornu 275
— ammonis 336
— corona ungulae 269
— unteri 523

Corpus adiposum buccae 428
— amyglaloideum 338
— callosum 33$
— cillare 397
— Linguae 441
— mamillare 343
— soleae 272
— stern! 82
— striatum 337
— vertebrae 76

—	vutreum 399

Cortex cerebelli 349

—	cerebri 349

—	renis 396

Costae 73, 90

—	fluctuans 81

—	stemalis 81

—	verae 81

Cranium 49, 93

Crista iliaca 130

—	occipitalis 99

Cutis 257

Cuneus ungulae 273

Dentes 430
Derma 257
Diaphragms 216
Diarthrosis 156
Didymis 508
Diencephalon 341
Digitus 143
Diploe 67
Discus articularis 160
— intervertebra I is 164
Diverticulum ventriculi 454
Dorsum manus 122, 143
— nasi 49, 478
— pedis 122
Ductus arteriosus 535
— choledoch us 471
— cysticus 471
— deferens 513
— ejaculatorius 513
— hepaticus 464, 471
— hepatocysticus 471
— lactiferi 279
— nasolacrimalfs 401
— pancreatic us 464
— papillaris 280
— parotideus 388, 446
— sublingualis 446
— thoracicus 622
— venosus 595
Duodenum 462

Dura mater encephali 352
— — spinalis 324

Ectoturbinalia 104
Eminentia iliopubica 131
— medialis 351
Encephalon 326
Endocardium 549
Endometrium 523
Endomysium 187
Endoneurium 304
Endoturbinalia 104
Epicardium 550

Epicondylus 134

Epidermis 257

Epididymis 510

Epiglottis 485

Epineurium 304

Epiphysis 343, 630

Epithalamus 342

Epoophoron 507

Esophaqua 450

Facies 93

—	solearis 270

Fabc cerebri 352

Fascia 194

—	antebrachii 194

—	colli 50

—	endothoracica 198

—	lumbodorsalis 199

—	thoracoabdominal is 198

Fasciculus atrioventricularis 550

—	cerebrospinalis 325

—	cuneatus 318

—	gracilis 318

—	proprius 317

Fauces 444

Fibula 140

Filum radiculare 317

—	terminate 314

Fimbria hyppocampi 336

—	ovarica 520

Fissura medians 314, 347

Flexio 193

Flexura coli centralis 468

----diaphragmstica 469

—	duodeni 462

—	sigmoldea penis 517

Flocculus cerebelli 350

Folliculus pili 260

Foramen alare 83

—	e th moi dale 100

—	hypoglossi 99

—	- infraorbitale 105

—	Intervertebrate 79

—	lacerum 99

—	lacrimale 108

—	mandibulare 112

—	maxillare 105

—	mentaIe 112, 562

—	obturatum 130

—	occipitale magnum 98

—	opticum 100

—	orbitorotundum 100, 562

—	ovale 562

—	palatinum 106

—	rotundum 100

—	soleare 270

—	sphenopalatinum 105

—	stylomastoideus 559

—	supraorbitale 97, 117

—	vertebrate 79

Formatio reticularis 315, 346, 347

Fornix 336

Fossa acetabufi 130, 134

—	m. poplitel

—	olfactoria 475

—	paralumbalis 52

Frenulum linguae 442

Funiculus spermaticus 513

Ganglion (a)

—	atrioventriculare 550

—	cervicale 382

—	cervicothoracicum 380, 382

—	cilia re 386

—	coccigeum 638

—	coeliaca 383

—	geniculatum 344

—	habenuli 343

—	jugulare 388

—	lumbale 389

—	mandibulare 387

—	mesentericum caudate 383

----craniate 383

—	oticum 387

—	spinale 317, 356

—	stellatum 380

—	sublingale 387

—	trunci sympathies 380

Gaster 452

Gingiva 429, 431

Glandule 277

—	buccal is 429

—	bulbourethralis 516

—	carpeae 264

—	cutis 264—265

—	duodenitis 463

—	gastrica 463—464

—	labialls 444

—	lacrimalis 400

—	lingualis 444

—	mandibularis 446

—	mentales 264

—	parathyroldea 632

—	pa rotis 445

—	pharyngeae 448

—	pinealis 630

—	proputiales 519

—	prostata 514

—	sebaceae 254

—	sinus Infraorbitalls 263

—	sublinguales 446

—	sudoriferae 260

—	suprarenalis 633
— thyroidea (thyreoidea) 631
— tori 265, 268
— urethralis 445, 526
— vesicularis 514
— zygomatica 429

Gians penis 517

Gyrus cinguli 336

— hippocampi 335, 336

— ol facto ri us 335

Hamuliis 109

Haustra 468

Hemisphere cerebelli 331, 349

Hepar 470

Hiatus aorticus 217, 554

— oesophageus 217

Hippocampus 336
— commissure 336
Humerus 132
Hypophysis 343, 628

Hypothalamus 342

Ileum 463

Impressio medullaris 98

Infundibulum 343

Ingluvies 654

Intestinum 461
— crassum 466

Intumescentia cervicalis 313
— lumbosacralis 313
Iris 397

Jejunum 463

Juba 262

Junctura 158

Labium oris 428
— pudendum 527
— vocal is 485
Labyrinthus ethmoidalis 104
— membra пасе us auris 409
— osseus 408
Lacertus fibrosus 232
Lamina cribrosa 104
— omasi 459
— perpendicularis 104, 478
— test! 345
Larynx 483
Lens 399
Lien 625

Liga mentum 164
— denticulate 326
— suspensorlum uberi 277

Liguor cerebrospinalis 324, 352

Limbus ungulae 269

Limpha 604

Linea alba 198

Lingua 441

Lobus, frontalis 334

— occipitalis 334

— piriformis 335

Lymphocentrum axillare 614

— bronchiale 616

— cervicale profundurh 613

------superficiales 613

— celiacum 618

— ileosacrale 619

— iliofemorale (inguinale profundum) 620

— inguinofemorale 621

— ischiadicum 621

— lumbale 617

— mandibulare 610

— mediastinale 616

— mesentericum caudate 619

------craniate 618

— parotideum 610

— popliteum 621

— retropharyngeum 611

— thoracicum dorsale 6Г5

LymphonOdus (i)

— anorecta les 620

— axillares accessorius 614

------prima costae 614

------proprius 614

— cecales 618

— celiaci 618

— colic! 619

— cubitales 614

— epigastricus 620

— gastrici 618

— hepatic! (pertales) 618

— hyoideus caudalis 612

------rostralis 612

— hypogastici 620

— ileocolici 619

— ileofemorales 615

— iliacimediales et laterales 619, 620

— infraspinatus 614

— intercostales 620

— jejuna les 619

— Henales 618

— lumbales aortiei 617

— mandibulare 610

— mediastinalis 616

— mediastinales caudales 616

------medii 616

— mesenteric! caudales 619

------crania les 618

— omentales 618

— ovaricus 618

— parotide! superficiale et profundi 610

— pancreatico duodenales 618

— pterygoideus 610

— pul monales 617
— renaies 618  — retropharyngei mediates et laterales 6! 1  — sacrales 620  — subscapulares 614  — thoracici aortici 615  — tracheo-bronchiales 616  — vesicates 619  Lyssa 442	— pulppsus 164 ~ ruber 346 — tegmenti 346  Oculus 395  Oesophagus 450  Olecranon 139 Oliva 347, 348  Omasum 459  Omentum 452
Mamma 277 Mandibula 112 Manus 122 Maxilla 105 Meatus aCusticus ext. 103 — nasi 478, 479 Mediastinum 416 Medulla oblangata 347 — ossium 66 — spinalis 313 Membrana tympani 407 Meninx 323, 351 Meniscus 160 Mesencephalon 329, 345 Mesogastrium 413 Mesorchium 509 Mesosalpinx 523 Metanephros 495 Metaphysis 69 Metapodium 42 Metathalamus 344 Metencephalon 348 Metra 523 Musculus 184 Myelencephalon 328 Myocardium 549 Myometrium 525	Orchis 508  Organa feminina 520  — genitalia 504  — uropoetica 494  Organon 45  Os (ossis) 64  Osteologia 57  Osteon 62  Ostium atrioventricularae 546 — urethrae 503  Ovarium 520, 662  Palatum durum 438 — molle 43& — osseum 438  Patear 51  Pallium 332  Palpebrae 400  Pancreas 464  Papilla conicae 443  — filiformis 443  — foliata 443  — pill 260  — vaHatae 443  Paries 270  Paroophoron 507  Patella 316  Pecten ossis pubis 130  Pedunculi cerebellaris 349
Nares 477 Nasus 476 Nephron 499 Nephros 496 Nervus (vi) — craniales 371 — spinales 357 Neurocytus 285 Neurofibrae 303 Neurologia 284 Neuron 47, 285 Nodus atrioventricularis 550 — slnoathrialis 550 Nucleus caudatus 337 — dentatus 349 — fastigil 349 — intermedio medialis 316 — ponds 348	— cerebri 345 — rostrate 349 Pelvis 129, 501 Penis 516 Pennae 648 Pericardium 550 Perichondrium 68 Perimetrium 525 Perimysium 187 Perineum 52 Perineurium 304 Periodontium 431 Periorbita 401 Periosteum 64 Pes (pedis) 122, 143 Phalanx 152 Pharynx 447 Philtrum 428
Pia mater encephali 352  	spinalis 326  Pilus 260  planum lactiferum 277  — nasolabiale 428  — rostrale 54, 42&  pleura 551  — costalis 551  —	diafhragmatica 415  —	- mediastinalis 425  —	pulmonalis 415  Plexus brachlalls 357  —	gastrici 385  —	hepaticus 385  —	hipogastricus 385  —	Intarmesentericus 382  ~ lienalis 385  —	Iumbaiis 364  —	ovaricus 385  —	renales 383  —	sacralis 366  —	Solaris 383  —	supra renal is 383  —	testicularis 385  Plumae 648  Pons 348  Porta hepatis 471  Prelsum abdomlnale 214  Preputium 519  Processus articulans 78  —	condylaris 112  —	cornuales 97  —	hemalis 89  —	spinosus 78  —	transversus 78  —	zygomaticus 101  Proctodeum 658  Pronephros 495  Prosencephalon 329  Pulmones 489  Pulvinus 344  —	digitalis 272  Putamen 337  Pygostyl 638  Pylorus 452  Pyrames medullae oblongata 347	—	frontalis 49  —	hypochondrica 413  —	inguinalis 52  —	infraorbitalis 49  —	intennandibularis 49  —	interscapularis 51  —	labialis inferior 50  	superior 50  —	laringea 51  —	Iumbaiis 51  —	frontalis 49  —	masseterica 49  —	mentalis 50  —	naris 50  —	nasalis 49  —	occipitalis 49  —	orbitalis 49  —	palpebralis superior et inferioir 50  —	pa ri e tails 49  —	pa rotidea 50  —	prestarnalls 51  —	pubis 52, 413  —	subhyoldea 50  —	supramammaria 277  —	temporalis 49  —	umbiHcalis 52  —	xiphoidea 51  —	xiphoideUs 51, 412  —	zygomatica'49  Rectum 469  Ren 496  Rete mirabile 562  Reticulum 456  Retina 398  Rhinencephalon 335  Rhombencephalon 328, 347  Rima oris 428  Rostrum 428, 480  Rotatio 162  Rumen. 456  Sacculus 409  Saccus cecus 455  —	ruminls 456  Salpinx 522  Scaia tytnpani 409  -	vestibull 409
Radius 138	Scapula 128
Radix: — caudae 52 — nervi 356 — pili 260 Recessus:	Scapus pili 260 Sclera 396 Scrotum 511 Sella turcica 99 Setae 263
— retropharyngeus 448  Regio auricularis 49  — buccaib 49	Sinus basilaris 354  — condylaris 353  — coronarius 54i, 593
frontalis 97, 482  inguinalis 263  *- interdigitalis 263  ~ 'acfiferis 280  'axillaris 105, 482  — occipitalis 354  *- Parana les 470  *- petrosus 353  *- rectus 353  — sagittalis 353  — sphenopalatlnus 109  — transversus 353  — venarum cavarum 547  Skeleton 72  — antebrachii 138  — cruris 138  Solea 270  Soma 55  Spatium interosseum 140  Spina scapulae 129  Splanchna 412  Spondylus 73  Squama occipitalis 98  Sternum 82, 91  Stomachus 452  Stylohyoideum 115, 118  Stylopodium 122  Subcutis 257  Substantia alba 316, 333  — com pacta 62  — grisea 314, 332, 343  — spongiosa 63  Sulcus chiasmatis 99  — intermammarius 277  — jugularis 51, 203  Symphisis 158  -pelvis 130, 159, 171  Synarthrosis 156  Synchondrosis 158  Syndesmosis 158  Synostosis 159  Synsarcosis 159  Systems nervosum 284, 355  — organ! 43	Thalami 344  Thalamus 342  Thorax 81, 92  Thymus 624  Tibia 138  Tonsilla lingualis 141  — palatina 440  — pharyngea 448  — tubaria 448  Torus 268  — digitalis 273  — pyloricum 455  — ungulae 271  Trachea 487  Tractus piramidalis 320, 321  — rubrospinalis 321  — spinocerebralaris 320  — spinotectalis et spinotalamicus 320  — testospinalis 321  — vestibuloreticulospinalis 321  Trigonum olfactorium 335  Trochanter 134, 136  Trochlea 135  — radii 139  — tibiae 139  Truncus 51  — bicaroticus 555  — bijugularis 593  — brachiocephalicus 555  — costocervicalis 555  — linguofacialis 560  — pulmonalis 547  — Sympaticus 379  — vagosympathkus 380  Tuba auditive 103  — uterina 522  Tuber calcanei 147  — cinereum 342  — coxae 130  — Ischia dicum 130  — maxillae 105  — olecrani 140  — sacrale 130  — scapulae 128
Talus 147  Tapetum 398  •was 143  Tectum mesencephali 346  •««mentum mesencephali 346 quart! 349  S**ephalon 331  187. 190  ”*«467  osseuin 96  gy 462  508	— spinae scapulae 129  Tunica adventitia 418, 448, 540  — fibrosa bulbi 396  — flava abdominis 200  — interna bulbi (retina) 398  — intima 540  — media 540  — mucosa 418  — muscularis 418  — serosa 415, 418  — submucosa 418  — vasculosa bulbi .397  Tympanohyoideum 115
Uber 277

-	basis 277

—	corpus 277

—	papilla 277

Ulna 138

Umbilicus 52, 413

Unguicula 273

Ungula 271

Urachus 503

Ureter 502

Urethra feminina 503

— masculina 513

Urina 494

Urodeum 658

Uterus 523

Vagina 526

—	fibrosa tendinis 195

Valva:

—	bicuspidalis (mitralis) 548

—	tricuspidalis 548

Valvulae semilunaris 548

Vasa:

—	limphatica 604

—	vasorum 540

Vasocorona 326

Velum medullare caudate et rostrale 349

— palatinum 438

Vena(ae) 539

— axillaris 599

— azygos 592, 594

— brahio cephalica dextra 593

— caudales 597

— cava caudalis 592, 593, 594

---cranialis 593

— cephalica accessoria 600

---humeri et antebrachii 600

— .comitans s. v. carotidis externae 599

—cornua Its 599

—	epigastrica caudalis supei is 596

—	facialis 597

— jugularis externa et interna 597, 599

—	Hngualis 598

—	linguofacialis 597

—	lumbales 596

—	maxiilaris 599

—	mediana cubiti 600

—	metacarpeae palmares 599

—	ova rice 596

—	portae 593

—	profunda faciei 597

---linguae 598

—	rectales media et caudales 597

—	sacrales laterales 597

—	saphena medialis magna et lateralis <par-
va) 601

—	sublingualis 598

—	testicularis 596

—	thoracica Interna et externa 696, 601

—	uberi 596

Ventriculus 452, 655

—	bulbi olfactorii 335

—	cordis 546

—	quartus 351

—	sinister 548

—	tertius 342

Vermis 350

Vertebra 73

Vesica fellea 471

---urinaria 502

Vestibulum 408

—	nasi 478

—	oris 429

—	vaginae 526

Vomer 109

Vulva 527

Zeugopodium' 122
ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие ..................................................... 3

Введение. И. я, Хрусталева ...................................... 5

Краткие све ния по истории анатомии. Я. В, Михайлов ........	9

К методик самостоятельной работы студентов при изучении анатомии
домашних животных. Обращение к студентам. И. В. Михайлов.....	19

МоРфофункциональные закономерности развития организма. Я. В. Хруста-
лева ............................................................  26

Краткие сведения о филогенезе млекопитающих и птиц........... 28

Основные принципы филогенетического преобразования........... 36

Понятие об организме и его частях. Я. А. Жеребцов ...........	42

'Условное подразделение тела животных на части и области. Я. В. Хрусталева 49

Аппарат движения. Я. В. Хрусталева .............. .......	55

Учение о костях (остеология).......................................

Система скелета...................................................

Значение и общие закономерности строения и развития скелета . .

Строение, развитие и значение костной ткани..................

Кость как орган.................................................

Рост и развитие кости в онтогенезе..............................

Возрастные и адаптационные особенности скелета..................

Осевой скелет (позвоночный столб и череп) ........................

Позвонок......................................................	.

Грудная клетка .................................................

Особенности строения позвонков и грудной клетки у домашних животных

Скелет головы.....................................................

Череп ..........................................................

Кости лица .....................................................

Сравнительная анатомия скелета головы ....................... . . .

Скелет конечностей ...............................................

Общие сведения о развитии конечностей ..........................

Строение скелета поясов конечностей ............................

Строение скелета свободных грудных и тазовых конечностей ....

Строение скелета первого звена конечностей — стилоподия ....

Строение скелета второго звена конечностей — зейгоподия ....

Строение скелета третьего звена конечностей — автоподия ....

57
57

57
61

64
67

71
72

73
81

82
93

93
105
115
119
119
128
132
132
138
142

Учение о соединении костей. Я. В. Михайлов............................. 155

Виды соединения костей ............................................ 158

Связки суставов.................................................  162

Соединение костей осевого скелета.................................. 162

Соединение костей черепа ....................................... 162_

Соединение костей сегментов	осевого скелета...................... 164

Соединение костей конечностей . . . . ............................. 170

Соединение поясов с туловищем ......................................... 170

Соединение поясов со свободными конечностями .......................... 171

Соединение костей стилоподия (плеча и бедра) с костями зейгоподия (пред-
плечья и голени).............................................  .	. .	172

Соединение костей зейгоподия (предплечья и голени) с костями автоподия
(кистью и стопой)...................................................  176
Соединение костей метаподия с костями акроподия................... 179

Учение о мышцах. Я. Л. Хрусталева ................................... щ

Общая характеристика скелетных мышц...............................

Развитие мышц
Строение скелетной мышцы как органа .............„..............

Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию

Вспомогательные органы мышц.....................................

Мышцы и фасции туловища, гоЛовы и конечностей ....................

Мышцы, соединяющие плечевой пояс и плечо с туловищем . . .	.

Мышцы позвоночного столба ......................................

Мышцы грудной клетки и брюшной стенки...........................

Мышцы головы......................................................

Мимические мышцы ...............................................

Жевательные мышцы ..............................................

Мышцы, ушной раковины...........................................

Мышцы век .к......................................................

Мышцы конечностей.................................................

Общая характеристика мышц конечностей '........................

Мышцы и фасции грудной конечности...............................

Мышцы, действующие на локтевой сустав...................

Мышцы, действующие на запястный сустав и суставы пальцев . . .

Мышцы и фасции тазовой конечности...............................

Мышцы, действующие, на тазобедренный сустав ..................

Мышцы, действующие на коленный сустав.........................

Мышцы, действующие на заплюсневый сустав и суставы пальцев . .

Механизмы, снижающие нагрузку на мышцы при статической работе ко-
нечностей (во время стояния и опоры)..............................

1*4
184
147
190

193
m

200

206
213

219
221

223

224

22э

226
226
228

231

233

239

239
2/6
246

253

Кожный общий покров. Я. И, Шнейберг ............................ 257

Кожа ..........................................................

Производные кожного покрова ...................................

Волосы ......................................................

Копытца, копыта, когти.....................................

Рога.........................................................

Молочные железы .............................................

Развитие молочных желез и их изменение в связи с физиологическим
состоянием организма самки ..............................

257

259

260

267

275

277

Нервная система. Я. В. Михайлов

Общая часть .....................................................

Строение нервной системы ......................................

Автономная нервная система ....................................

Специальная часть................................................

Центральная нервная система....................................

Спинной мозг ................................................

Головной мозг................................................

Оболочки головного мозга ..................................

Венозные синусы ..............•............................

Артерии головного мозга ...................................

Периферическая нервная система...................................

Спинномозговые нервы ........................................

Черепные нервы...............................................

Автономная нервная система ......................................

282

284

284

285

308

313

313

313

326

351

353

354

355

357

371

378

Органы чувств. Я. А. Жеребцов ........./	...........	392

Зрительный анализатор ..............................  394

Глаз ...........................................   395