// f@-www# fffafaafa £c4
УЧЕНЫЕ ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Серия

ГЕОГРАФЫ. БИОЛОГИ. ЭКОЛОГИ. ПРИРОДОПОЛЬЗОВАТЕЛИ
Управление по охране окружающей среды Пермской области

Федеральное агентство по образованию
Министерство образования и науки Российской Федерации
ГОУВПО «Пермский государственный университет»

Г.А. Воронов

СЛОВО О ПРИРОДНОМ НАСЛЕДИИ

Избранные труды

Пермь 2005
ББК 20

УДК 545+57

В 75

ISBN 5-93214-030-5

Г.А. Воронов

Слово о природном наследии. Избранные труды / Сост.

В.А. Акимов Пермь: издатель Богатырев П.Г., 2005. - 448 с.

В книгу вошли материалы, посвященные жизни и деятель-
ности известного пермского ученого профессора Г.А. Вороно-
ва, основные его труды по различным аспектам и проблемам
современного естествознания в области географии, биологии,
экологии, природопользования, особо охраняемых природных
территорий, образования, охоты и охотничьего хозяйства.

В книге представлены не только работы, опубликованные
за последние 40 лет, многие из которых стали библиографиче-
ской редкостью, но и ранее не публиковавшиеся

Для природопользователей, географов, биологов, экологов,
специалистов, студентов, а также для широкого круга читате-
лей, интересующихся природой и ее охраной.

Книга издана при финансовой поддержке Управления по
охране окружающей среды Пермской области.

ISBN 5-93214-030-5

© Г.А. Воронов

©В.А Акимов
Уважаемые коллеги и друзья!

Сегодня благодаря данному изданию, увидевшему свет по
случаю юбилея доктора географических наук, профессора
Пермского государственного университета Георгия Анатолье-
вича Воронова, мы можем познакомиться с его трудами, по-
священными вопросам изучения и сохранения окружающей
природной среды.

Несмотря на обширную географию экспедиционных ис-
следований и многогранность научных интересов, ГА Воро-
нов на протяжении почти тридцати последних лет уделял осо-
бое внимание как решению отдельных природоохранных во-
просов, так и воплощению в жизнь идей и принципов создания
системы особо охраняемых природных территорий в Пермской
области.

И в этой связи можно утверждать, что из плеяды подвиж-
ников-первопроходцев, многое сделавших для сохранения уни-
кальных уголков уральской природы в Пермском Прикамье,
выдающаяся заслуга в формировании системы особо охраняе-
мых природных территорий Пермской области принадлежит,
несомненно, Г.А. Воронову. И ярким подтверждением этого
могут служить такие из уральских жемчужин, как заповедники
«Басеги» и «Вишерский», для организации которых Г.А. Воро-
нову пришлось приложить немало усилий и времени.

От имени управления по охране окружающей среды Перм-
ской области выражаю особую благодарность Георгию Ана-
тольевичу за большой личный вклад в дело создания и совер-
шенствования системы особо охраняемых природных террито-
рий Пермской области, за благородный труд по сохранению
природных богатств нашего края на благо нынешнего и буду-
щих поколений.

И.о. начальника Управления
по охране окружающей среды
Пермской области

Л.И. Харун
Предисловие от составителя

Георгий Анатольевич Воронов - известный пермский уче-
ный, педагог, общественный деятель. Его имя хорошо известно
профессиональным географам, биологам, экологам, природо-
пользователям, специалистам заповедного дела, охраны приро-
ды, охоты и охотничьего хозяйства, высшего и среднего обра-
зования, юристам, историкам, политикам, чиновникам Перми и
Пермской области, Уральского района, России и далеко за ее
пределами. И это не удивительно. С научными экспедициями
он объездил почти половину нашей необъятной страны, в не-
далеком прошлом называвшейся СССР, от Сахалина до При-
каспия и Калининской области, от Таджикистана до Краснояр-
ского края и Иркутской области, а с научными командировками
- практически все страны ближнего и многие страны дальнего
зарубежья. Последние 40 лет его жизнь так или иначе связана с
Прикамьем.

В первой главе книги приводятся сведения о биографии
Георгия Анатольевича Воронова Родившись 18 октября 1935 г.
в Москве, Георгий Анатольевич практически все детство и
юность провел в Перми. Как явствует из характеристики уче-
ника неполной (семилетней) средней школы № 32 г. Молотова
(Перми), подписанной директором школы и классным руково-
дителем, Георгий Анатольевич уже в школе «обнаружил боль-
шой интерес к биологии. Это выражалось в том, что привозил
из летних экспедиций, в которых он участвовал с отцом, кол-
лекции, самостоятельно изготовляя тушки птиц, чу чела живот-
ных и т.д., читал дополнительную литературу по зоологии,...,
состоял в биологическом кружке, руководил научным бюллете-
нем класса, участвовал в организации живого уголка в школе».
Затем, волей судьбы, снова оказавшись в Москве, поступил в
1955 г. в Московский государственный университет на геогра-
фический факультет, который успешно закончил в 1960 г. по
кафедре биогеографии.

Как и у большинства ученых своего времени, жизненный
путь ГА. Воронова не был усыпан розами, но он, в силу осо-
бенностей своего характера, достаточно легко переносил все
трудности. Кроме того, ему очень повезло в жизни на хороших
учителей, под руководством которых он проходил обучение в
МГУ, работал в научных экспедициях, проводил научные ис-
следования. Это такие известные ученые географы, биологи,
экологи, как профессора АН Формозов, А.П. Кузякин, А.Г
Воронов, Н А. Гладков, АМ Чельцов-Бебутов, позднее Н.Ф.
Реймерс.

Многие факты из биографии Георгия Анатольевича свиде-
тельствуют о том, что он всегда был человеком неординарным,
нестандартно мыслящим, решительно идущим к своей цели,
умеющим быстро принимать решения, убеждать и привлекать к
достижению этих целей не только своих сторонников, но и про-
тивников

В 1960 г. после окончания МГУ ГА. Воронов по распреде-
лению работает в Институте географии Сибири и Дальнего
Востока СО АН СССР, где в 1961 г. поступает в аспирантуру. В
1964 г. переходит в лабораторию зоологии Сахалинского ком-
плексного НИИ ДВО АН СССР. В 1965 г. защищает кандидат-
скую диссертацию. Все эти годы принимает активное участие в
организации и проведении долговременных, стационарных на-
учных исследований в различных труднодоступных районах
Сибири и Дальнего Востока, по результатам которых был напи-
сан и опубликован целый ряд серьезных работ, в том числе од-
на монография в соавторстве с Н.Ф. Реймерсом в 1963 г. «Насе-
комоядные и грызуны Верхней Лены».

В 1966 г. окончательно перебирается в Пермь. До 1976 г. ра-
ботает доцентом кафедры зоологии биолого-химического фа-
культета в Пермском государственном педагогическом институ-
те. За этот период успевает осуществить целый ряд проектов.
Это и организация нескольких экспедиций со студентами, аспи-
рантами ПГПИ в Сибирь, в верховья р. Лены. Это организация
научных исследований в пределах Пермской области. Это подго-
товка, редактирование и выпуск двух серий научных сборников
трудов - «Вопросы экологии и териологии» и «Биогеография и
краеведение», где публиковались не только пермские ученые из
ПГПИ, ПГУ специалисты местных природоохранных и приро-
допользовательских организаций, но и из Москвы, Свердловска,
Иркутска и других городов.

В 1976 г Воронов переходит в Пермский госуниверситет на
географический факультет на должность доцента кафедры фи-
зической географии. Уже в 1977 г организует на этом факультете
новую кафедру - биогеоценологии и охраны природы, которой
бессменно заведует до настоящего времени вот уже 28 лет.

Даже кратко описать все его дела, достижения, задуманные
и реализованные проекты просто невозможно, в том числе и мне
- одному из его учеников, проработавшему с ним бок о бок 31
год и знающему его не понаслышке. Назову лишь некоторые из
них.

ГА. Воронов - профессор, кандидат биологических наук,
доктор географических наук, «Заслуженный эколог РФ», ака-
демик Российской экологической академии, академический со-
ветник Международной академии наук высшей школы, член
УМО по географии и экологии.

Основатель и председатель Пермского отделения Всерос-
сийского териологического общества и Пермского отделения
Экопарламента бассейна Волги и Северного Каспия. Почетный
член Всероссийского общества охраны природы и Пермского
общества охотников и рыболовов, Ассоциации «Росохотрыбо-
ловсоюз».

Постоянный консультант и эксперт областных властей по
вопросам охоты и охотничьего хозяйства, по особо охраняемым
природным территориям и проблемам заповедного дела. Благо-
даря его научной и организаторской деятельности в Пермской
области были созданы два государственных заповедника: «Ба-
сеги» (1982) и «Вишерский» (1991), 5 ландшафтных заказни-
ков, несколько сот памятников природы, резерватов и т.п.
Впервые в России был подготовлен региональный кадастр
ООПТ («Перечень охраняемых и рекомендуемых к охране тер-
риторий Пермской области», 1989 г., преобразованный в 2002 г.
в «Реестр ООПТ Пермской области»), Воронов участвовал в
подготовке 3-х региональных законов, в том числе «Об истори-
ко-культурно-природном наследии населения Пермской облас-
ти», принятом в 1997 г., «О природном наследии Пермской об-
ласти», утвержденном в ноябре 2005 г, в разработке «Гене-
ральной схемы создания природно-заповедного фонда Перм-
ской области» (2000 г.), биологических блоков всех областных
программ по охране природы с 1986 по 2006 г.
Во второй главе книги представлены некоторые труды
профессора ГА. Воронова. Он автор и соавтор почти 300 науч-
ных и научно-популярных работ, в том числе книг, хронологи-
ческий перечень которых приводится в третьей главе книги.
Многие работы ГА. Воронова, опубликованные в периодиче-
ских изданиях, тематических сборниках, отдельными издания-
ми, давно стали библиографической редкостью, практически
недоступны не только широкому кругу читателей, студентов,
но и большинству специалистов. Их повторная публикация от-
дельной книгой давно назрела. Из обширного его наследия в
это издание были отобраны лишь отдельные публикации. Все
работы разнесены в 15 разделов, в каждом из которых от 1 до 6
статей, расположенных в хронологическом порядке. Структура
книги сформирована так, чтобы показать широту научных ин-
тересов автора, изменения в направлениях его исследований по
отдельным темам за более чем 40-летний период.

В конце каждой статьи указываются соавторы, название
издания, в котором была опубликована статья со всеми необхо-
димыми атрибутами, в том числе год издания и номера стра-
ниц. Библиография работ, упомянутых в текстах статей, приво-
дится в конце статьи, если она была в оригинале. Нумерация
таблиц и рисунков приводится по первой публикации, даже ес-
ли в настоящем издании использованы только отдельные главы
первоисточника.

Мы постарались максимально сохранить язык оригинала,
содержание статей, поэтому редакторская правка текста, таб-
лиц и рисунков минимальны.

Многие из работ, даже ранних, сохранили свою актуаль-
ность. Некоторые работы публикуются впервые Возможно не
все, публикуемое в настоящей книге, бесспорно, кое-что требу-
ет корректировки с позиции современного уровня знаний, но
статьи представляют несомненный интерес и в научном, и в
методологическом отношении.

И еще об одном хотелось бы сказать, чтобы у читателей не
возникло лубочное представление о профессоре ГА. Воронове.
Живой привлекательный человек, он, конечно же, не идеален.
Как и все мы, имеет свои недостатки и достоинства. Иногда
бывает несдержан, вспыльчив, может обидеть резким словом
своих подчиненных, вступить в конфликты и жаркие споры с
начальством. Излишне чувствительно реагирует на любую не-
справедливость, обман, неисполнительность. Правда, его не-
достатки с лихвой компенсируются его достоинствами. Этим
он и интересен.

В 2005 году исполняется 50 лет и географическому фа-
культету ПТУ, где работали и работают очень много замеча-
тельных людей, прекрасных ученых. Некоторые из них, к со-
жалению, уже ушли из жизни, другие - достигли почтенного
возраста Давно назрела необходимость: так или иначе расска-
зать о многих из них. Ведь как известно, в биографиях крупных
представителей науки нас интересует не только творческое на-
следие, реальные достижения конкретного ученого, хотя они
очень важны, но и их личности, черты характера, отношение к
окружающим, к жизни, к своей малой родине.

Последние несколько лет я читаю курс «История и мето-
дология экологии», и мне, наверное, более чем кому-либо по-
нятно насколько это необходимо и важно.

Это важно не только, да и не столько для самих преподава-
телей, ученых, сколько для их молодых коллег, для студентов,
для науки в целом. Ведь без знания истории науки, ее совре-
менного состояния невозможно развитие самой науки.

Как ни странно, но это ниша пока абсолютно свободна и
еще ждет своих исследователей. Возможно, это первая книга в
предлагаемой серии.

Книга представляет несомненный интерес для специали-
стов и студентов природопользователей, географов, экологов,
биологов, а также широкого круга читателей, интересующихся
проблемами охраны природы и состоянием отдельных компо-
нентов природной среды, объектов природного наследия.

Кроме того, книга может быть использована в качестве
учебного пособия для подготовки студентов географов, приро-
допользователей, биологов, экологов по таким учебным курсам
как введение в специальность, зоология, биография, экология,
охотоведение, основы заповедного дела, основы природополь-
зования, история и методология экологии и другие.
Наверное, эта книга не лишена определенных недостатков.
Надеюсь, что опыт ее подготовки будет использован моими по-
следователями, а сама книга будет востребована читателями,
коллегами.

В заключение хотелось бы поблагодарить самого юбиляра
за неоценимую помощь в подготовке этого издания, за предос-
тавленные материалы (тексты статей, фотографии), за уточне-
ние некоторых деталей его биографии, списков работ, поздра-
вить его с 70-летием и пожелать дальнейших творческих успе-
хов.

Кроме того, благодарим коллег из Управления по охране
окружающей среды Пермской области в лице и.о. начаьника
Управления Л.И. Харун, начальника отдела сохранения биораз-
нообразия и экологического мониторинга С.Д. Вахрушева, ве-
дущего специалиста отдела И.В. Ладыгина за моральную и фи-
нансовую поддержку этого издания, а также сотрудника кафед-
ры биогеоценологии и охраны природы ПГУ Е.А. Боронникову
за большую помощь в технической подготовке материалов этой
книги.

В.А. Акимов,
старший преподаватель кафедры биогеоценологии и охраны
природы географического факультета ПГУ, зав. лабораторией
экологии и охраны природы, ученый секретарь Пермского от-
деления Всероссийского териологического общества.
1.	VIA VITAE - ДОРОГА ЖИЗНИ

1.1.	Биография Георгия Анатольевича Воронова

Curriculum vitae - Краткое жизнеописание

Воронов Георгий Анатольевич родился 18 октября 1935
года в городе Москве. Его отец и мать, Анатолий Георгиевич
Воронов и Мария Александровна Генкель, в это время были
аспирантами. Жили они в квартире родителей отца - препода-
вателя естествознания Георгия Николаевича Воронова и врача
Марии Григорьевны Фидельгольц. Мальчика назвали в честь
деда Георгий - Георгий победоносец. Имя говорит само за себя,
как образно и точно звучит латинская крылатая фраза - nomen
est omen. Жили они недалеко от Арбата, рядом с Министерст-
вом иностранных дел России. Дом и сейчас сохранился. Инте-
ресно, что соседом по квартире был известный писатель
П. Рыбаков (автор «Детей Арбата», «Кортика» и других книг).

Родителей в 1937 году после окончания аспирантуры на-
правили в Пермский педагогический институт. Таким образом,
город Пермь стал родным для мальчика. Для его матери Пермь
издавна была городом, в котором работали многие члены се-
мьи. Так, в середине 19 века дед Марии Александровны Алек-
сей Иванович Макшеев собрал материал и написал дипломную
работу в Академии Генштаба «Военно-статистическое обозре-
ние Пермской губернии, 1852 г.». Позже он был профессором
этой же Академии. Много путешествовал, обследовал многие
государства западной Европы, побывал в Турции, Сирии, на
Севере Африки, в России главным образом в Туркестане. Всего
опубликовал 26 работ, из которых 16 посвящено Средней Азии.
Основной труд в Генштабе - «Военно-статистическое обозре-
ние Российской империи», изданный в 1867 году. Отец матери
Георгия Анатольевича - Александр Германович Генкель - из-
вестный ученый-биолог, один из основателей Русского ботани-
ческого общества, посвятивший всю свою жизнь служению
науке. В 1916 г. Александр Германович со всей семьей переехал
в Пермь, где стал одним из основателей Пермского государст-
венного университета, возглавив кафедру морфологии и систе-
матики растений Родоначальник большой плеяды преподава
телей и ученых, трудившихся и продолжающих трудиться в
университете в течение многих лет (общий стаж работы всех
членов семьи в ПТУ превышает 200 лет). Видимо, все это во
многом определило выбор Георгием Анатольевичем своего
жизненного пути. Это хорошо подтверждается известной фра-
зой У. Шекспира - природа всегда возьмет свое.

Георгий рос любознательным, особый интерес вызывала у
него живая природа В книге «Уральские просветители: семья
Генкель, 1996 г.», его мать вспоминает: «Однажды он пошел в
школу и по дороге остановился над лужицей понаблюдать за
жучками. Учительница Рудакова Анна Георгиевна, возвращаясь
после уроков, наткнулась на него.

-	Ты что здесь делаешь?

-	Иду в школу.

-	Но ведь уроки уже закончились, все ушли домой.»

Schola vitae - Школа жизни

С детских лет Георгий ездил вместе с отцом в экспедиции.
Его отец Анатолий Георгиевич Воронов - известный ученый
биогеограф, ботаник, медико-географ. В конце 40-х - начале
50-х гг. прошлого века, после завершения аспирантуры МГУ
работал в Пермском пединституте, затем в Пермском госуни-
верситете. С 1952 года - профессор кафедры биогеографии
МГУ, а с 1953 по 1988 гг. бессменный заведующий этой кафед-
рой. С 1943 г. они жили летом в государственном заповеднике
ПГУ «Предуралье» - Кишертский и Кунгурский районы Перм-
ской области, а лето 1946 года вся семья провела в государст-
венном заповеднике «Наурзум» - Северный Казахстан, где
Анатолий Георгиевич работал зам. директора по науке. Уже в
это время Георгий стал вести дневник, в который вносил запи-
си о различных явлениях в природе, например, о том, как рас-
тут найденные им птенцы различных видов птиц, которых он
подбирал во время прогулок Вот пример такой записи:

«27 июля 1946 г. Пустельга.

Этого сокола я взял у Жовке (мальчик-казах) еще белым
птенцом, а теперь он уже взрослый сокол. Ел он мясо вороны,
грача, барсука, курицы, рыбу, лягушек, жуков, бабочек. Один
раз за несколько месяцев пил воду Теперь он прилетает еже-
дневно и берет из моих рук пищу». Следует отметить, что корм
соколу Жорик добывал сам с помощью ружья, сачков и удочек.

В Наурзуме в это время была очень дружная команда био-
логов, безусловным лидером которых был Александр Николае-
вич Формозов. Кроме Анатолия Георгиевича Воронова, здесь
трудились будущие известные ученые Александр Михайлович
Чельцов-Бебутов, Юрий Николаевич Куражковский, Лев Пет-
рович Никифоров, Лариса Артуровна Тибет. С большинством
из них у Георгия Анатольевича сохранились добрые отношения
и в последующие годы.

Довольно рано Георгий пристрастился к чтению. Он читал
все подряд: классику, фантастику, но особенно любил книги о
животных и путешествиях. Любопытна одна анкета, которую он
заполнил в 10 лет. На вопрос: «Кем будешь когда вырастешь и
кто твой любимый герой?», ответ был: «Орнитологом-
исследователем, а любимый герой - Н.Н. Миклухо-Маклай».
Интересна, сохранившаяся характеристика на ученика неполной
средней школы №32 Кагановичского района г. Молотова, выдан-
ная 20 июня 1950 г., подписанная директором школы и классным
руководителем, где он, кроме всего прочего, характеризуется как
ученик, активно занимающийся изучением природы.

После окончания семилетней школы №32 Георгий Ана-
тольевич поступил в 11-ю школу города Перми (ныне Дягилев-
ская гимназия), при этом, сохранив отношения со своими быв-
шими одноклассниками, некоторые из которых стали не менее
уважаемыми и известными в Перми людьми, как и сам Георгий
Анатольевич. Это, в первую очередь, известный философ, про-
фессор Вячеслав Андреевич Кайдалов, профессор Борис Сер-
геевич Баталин. К сожалению, по состоянию своего здоровья
(обострение туберкулеза легких) Георгий вынужден был после
9 класса прервать учебу и провести зиму 1953-1954 года в сана-
тории Кирицы, расположенном в Рязанской области.

В 1949 году родители Георгия Анатольевича разошлись,
но, несмотря на это, Георгий всегда поддерживал с отцом хо-
рошие отношения.
Весной 1954 года Александр Михайлович Чельцов-
Бебутов предложил Георгию поехать на лето в Прикаспий в
качестве рабочего биогеографического отряда Прикаспийской
экспедиции МГУ Находясь в экспедиции с 1 мая по 15 сентяб-
ря, Георгий принимал участие в учетах птиц, тушканчиков, был
у него и свой раздел работы - учет сусликов. Общение в экспе-
диции с Александром Михайловичем, мастером-таксидер-
мистом Ромуальдом Генриховичем Василевским, студентами-
биогеографами определило дальнейшую судьбу Георгия Ана-
тольевича Воронова, он решил стать биогеографом.

В сентябре 1954 года он поступил в школу № 22 г. Моск-
вы, закончив которую, успешно сдал экзамены в МГУ (набрав
25 баллов из 25) и был зачислен на 1-й курс географического
факультета.

Осенью 1954 года Георгий познакомился с Даней Берма-
ном. Даниил Иосифович Берман в тот период уже был членом
кружка Петра Петровича Смолина, вооповцем, то есть членом
Всесоюзного общества охраны природы. Они вместе готови-
лись к поступлению в университет, мечтая съездить на зимних
каникулах в Кызыл-Агачский заповедник (Ленкорань). Эту
мечту они реализовали, проведя в заповеднике почти два меся-
ца (январь-февраль 1955 г.). Там был собран материал по водо-
плавающим, хищным и воробьиным птицам.

После окончания первого курса Георгий увидел объявле-
ние о наборе студентов в экспедицию института физики земли
АН в горный Таджикистан. После завершения обязательных
учебных практик, в июле-октябре 1956 года он работал в каче-
стве лаборанта геологической партии, занимаясь крупномас-
штабной геологической съемкой на Памиро-Тянь-Шане. Эти
месяцы, проведенные на хребте Петра 1, Залаирском и Гиссар-
ском хребтах, а также в Алайской долине, Георгий считает са-
мыми романтическими днями своей жизни. Прекрасные по
своей красоте горы, небольшой состав экспедиционного отряда
- всего 3 человека, ежедневно по 10 - 12 часов в седле верхом,
выезды на 2-3 дня от базового лагеря в маршруты, душевные
отношения с начальником отряда Леоновым Николаем Нико-
лаевичем. После завершения работ он привез в МГУ хороший
гербарий, несколько десятков шкурок птиц, среди которых бы-
ли виды ранее отсутствовавшие в коллекции кафедры биогео-
графии, большое количество пород и почвенных образцов.

Зимой 1954-1955 гг. еще десятиклассником и позднее, вес-
ной 1956-1957 учебного года, будучи студентом, Георгий не раз
выезжал с «вооповцами» в Приокско-Террасный заповедник, а
иногда в Рязанскую область, где они проводили учеты птиц и
зверей.

Лето 1957 года, после учебных практик, Георгий провел на
Горном Алтае. Здесь он проходил дальнюю практику под руко-
водством доцента кафедры биогеографии Натальи Владими-
ровны Тупиковой, занимаясь учетами длиннохвостых сусликов.

В мае - сентябре 1958 года Георгий Анатольевич собирал
материаль по численности и зараженности клещами тетереви-
ных птиц в северной части Калининской области (теперь Твер-
ской), работая в группе Ларисы Артуровны Тибет. Общее руко-
водство зоологами осуществляли Марк Васильевич Шеханов и
Валент Викторинович Кучерук. Собранные в этой поездке ма-
териалы позднее были опубликованы.

Лето 1959 года под руководством Льва Петровича Ники-
форова Георгий посвятил изучению землероек-бурозубок на
юге Красноярского края. По этим материалам была написана
дипломная работа, они же легли в основу солидной статьи,
опубликованной в соавторстве с руководителем.

В годы учебы в МГУ Георгию Анатольевичу посчастливи-
лось слушать лекции и общаться с крупнейшими учеными
страны. Так, лекции студентам - зоогеографам читали блестя-
щие лекторы Александр Михайлович Чельцов-Бебутов, Марк
Васильевич Шеханов, Сергей Павлович Наумов, Сергей Ев-
геньевич Клейненберг, Александр Петрович Кузякин. Слушали
они и известных географов - Юлиана Глебовича Саушкина,
Георгия Казимировича Тушинского, Марию Альфредовну Гла-
зовскую, Николая Андреевича Гвоздецкого и многих других.
Самое большое влияние, по мнению Георгия Анатольевича,
оказали на него в эти годы Александр Михайлович Чельцов-
Бебутов и Анатолий Георгиевич Воронов.

После окончания университета в 1960 г. Георгий Анатоль-
евич по приглашению Виктора Борисовича Сочавы выехал в
Иркутск, где наряду с другими академическими институтами
создавался институт географии Сибири и Дальнего Востока. В
Иркутске он познакомился с Николаем Федоровичем Реймер-
сом, с которым он несколько лет работал в Сибири и на Даль-
нем Востоке, а затем до конца дней поддерживал с ним друже-
ские отношения, переписываясь почти 30 лет. Позже эти пись-
ма Г.А. Воронову были использованы Ф.Р. Штильмарком в кни-
ге о Реймерсе.

Совершенно разные по характеру, по полученному образо-
ванию, по отношению к жизни Николай Федорович и Георгий
Анатольевич, тем не менее, нашли общий язык и начали боль-
шие работы по исследованию животного мира Средней Сиби-
ри. Уже летом 1960 года начат сбор материалов по экологии
насекомоядных и грызунов в Иркутской области в верховьях
реки Лены. Здесь эта работа продолжалась вплоть до 1963 года,
затем в 1969 и 1975 годах. В 1962 г. к стационару на верхней
Лене добавился ключевой участок на Нижней Тунгусске (Крас-
ноярский край пос. Яркино).

В 1961 году Георгий Анатольевич поступил в аспирантуру.
По предложению академика В.Б. Сочавы аспиранту Воронову
были назначены два руководителя: Алексей Николаевич Фор-
мозов и Николай Федорович Реймерс, который был фактиче-
ским руководителем диссертации.

В 1962 году Георгий Анатольевич Воронов женился на
Ольге Ивановне Алисевич. Ольга Ивановна училась ботанике в
Пермском государственном университете, вслед за мужем пе-
реехала в Иркутск, затем вернулась в Пермь, а в 1964 году с 1,5
месячной дочкой Галиной прилетела к мужу уже на Сахалин,
где работала в ботанической лаборатории СахКНИИ СО АН
СССР. После переезда мужа в Пермь работала на кафедре бо-
таники Пермского государственного педагогического институ-
та, на Пермской лесной опытной станции и на станции по
борьбе с вредителями и болезнями леса. Ольга Ивановна
опытный лесовед, ботаник, фитопатолог. Во время экспедици-
онных работ на верхней Лене и Южном Сахалине помогала
Георгию Анатольевичу делать геоботанические описания.
В 1963 году была опубликована монография Н.Ф. Реймер-
са и Г.А. Воронова «Насекомоядные и грызуны Верхней Лены»
- первая большая сводка о зверях Верхоленья. В 1963 году Ни-
колай Федорович перешел на работу в Сахалинский комплекс-
ный институт СО АН СССР, через год Г.А. Воронов последовал
за ним. В летние сезоны 1964 и 1965 гг. Георгий Анатольевич и
Николай Федорович работали на Аянском побережье Охотско-
го моря, на о. Кунашире, на Южном и Северном Сахалине ино-
гда раздельно, иногда совместно. В 1965 году Георгий Анатоль-
евич закончил диссертацию «Население зайцеобразных, грызу-
нов и насекомоядных верхней Лены (опыт эколого-
типологического изучения)». Степень кандидата биологиче-
ских наук была единогласно присуждена ему Объединенным
ученым советом по биологическим наукам СО АН СССР в Но-
восибирске в 1965 году.

Facta sunt potentiora verbis - Поступки сильнее слов

Николай Федорович был человеком весьма принципиаль-
ным. В том же 1965 году одним из сотрудников лаборатории,
которой он заведовал, была подготовлена кандидатская диссер-
тация. В ней оказалось очень много ошибок, заимствованных
чужих материалов, поэтому Н.Ф. Реймерс отказал автору в визе
лаборатории. После нескольких месяцев борьбы с дирекцией
института, поддержавшей незадачливого претендента на сте-
пень кандидата, сопровождавшейся жесточайшим давлением
на лабораторию Н.Ф. Реймерса и ее сотрудников, Николай Фе-
дорович был уволен. В этом же 1965 году Г.А. Воронова при-
няли кандидатом в члены КПСС, но в силу вышеуказанных со-
бытий, сочтя невозможным воспользоваться рекомендациями
непорядочных людей, он отказался вступать в КПСС и подал
заявление об уходе из института в знак протеста против уволь-
нения Николая Федоровича Реймерса. По тем временам это
был весьма смелый поступок

Все эти события привели к тому, что в 1966 году Г.А. Во-
ронов с женой и двухлетней дочерью уехал в Пермь, где ему
предложили должность доцента кафедры зоологии Пермского
государственного педагогического института. Начиная с лета
1966 г. он начал работу в ПГПИ. Очень быстро Георгий Ана-
тольевич сумел стать хорошим лектором, с равным успехом
читавшим в разные годы такие курсы, как: «Дарвинизм» и
«Биогеография», «Экология» и «Зоология», «Социальная эко-
логия», «Экология человека», «Охрана природы» и «Рацио-
нальное использование природных ресурсов». Опросы студен-
тов о качестве читаемых лекций всегда приносили ему очень
высокие оценки. К этому времени ГА Воронов получил солид-
ный опыт организационно-хозяйственной работы в полевых
условиях, поскольку его руководитель Н.Ф. Реймерс был вели-
колепным организатором.

В 1967 г. Георгий Анатольевич организует научный стацио-
нар в районе с. Троельга Кунгурского района Пермской области,
в 1968 г. начинает работы в окрестностях с. Спас-Барда Кишерт-
ского района, где материалы собираются по 1971 г включитель-
но. В 1969 г. с несколькими студентами Георгий Анатольевич
снова едет на верхнюю Лену (Иркутская область) для проведе-
ния научных исследований, а его аспирант и друг Лев Емельяно-
вич Перминов продолжает работать в Спае-Барде. С 1970 по
1975 г. были продолжены полевые изыскания в Пермской облас-
ти по обследованию окрестностей биостанции Пермского госу-
дарственного педагогического института «Верхняя Кважва», а с
1977 года по настоящее время проводятся учеты наземных по-
звоночных животных в ландшафтном заказнике «Предуралье»
Пермского государственного университета.

С 1968 по 1973 г. в ПГПИ было опубликовано 5 выпусков
ученых записок «Вопросы экологии и териологии». Главная
организационная и научная заслуга в их издании принадлежит
Георгию Анатольевичу Воронову. В 1971 г он организовал в
составе Пермского отдела географического общества секцию
биогеографии и одновременно начал издание серии «Биогео-
графия и краеведение». Всего с 1971 по 1976 г. вышло 5 выпус-
ков. В 1974 г. в Перми Г.А. Воронов создает одно из первых в
стране отделений Всесоюзного териологического общества
(сейчас Пермское отделение Российского териологического
общества АН) и с тех пор остается его бессменным руководи-
телем. Однако, пожалуй, самой главной своей заслугой, он счи-
тает организацию в 1968 г. на базе Пермского государственного
педагогического института чтения курсов лекций «Охрана
природы». Георгий Анатольевич читает этот курс на всех фа-
культетах пединститута (кроме филологического и физического
воспитания). На филологическом факультете этот курс с 1969 г
стала вести доцент Галина Александровна Архипова

В 1974 г. ГА. Воронов перешел на факультет педагогики и
методики начального обучения, но в рамках пединститута ему
становится несколько тесно в должности доцента Его органи-
зационные и научные способности искали более достойной
реализации, и в 1976 г. он решает принять участие в конкурсах
на должность заведующего кафедрой. К этому времени он был
хорошо известен в стране, поэтому довольно быстро ему пред-
ложили должность заведующего кафедрой в Калмыцком, Ря-
занском, Костромском педагогических институтах, а также ме-
сто профессора в Гомельском педагогическом институте.

Собираясь уезжать, ГА. Воронов пришел к председателю
Пермского отдела географического общества, профессору Бори-
су Алексеевичу Чазову, чтобы проинформировать его о своих
ближайших планах. Борис Алексеевич немедленно отреагиро-
вал: «Вас нельзя отпускать из Перми!» - после чего повел Г.А.
Воронова в ректорат ПГУ. Через неделю после встреч с прорек-
тором по учебной работе, профессором Владимиром Федорови-
чем Поповым и ректором Пермского государственного универ-
ситета, профессором Виктором Петровичем Живописцевым Ге-
оргий Анатольевич становится доцентом кафедры физической
географии (зав. кафедрой профессор Б.А. Чазов). Одновременно
ректорат предложил ему заняться организацией новой кафедры в
Пермском госуниверситете.

Созданию кафедры биогеоценологии и охраны природы
способствовала поддержка ректората в лице профессоров В.П.
Живописцева и В.Ф. Попова, активная помощь со стороны про-
фессора Б.А. Чазова. В Москве серьезную помощь оказали
д.б.н. Н.Ф. Реймерс и профессор А.А. Иноземцев. Последний
был крупным чиновником в Министерстве образования
РСФСР. Александр Александрович Иноземцев доложил на кол-
легии Министерства вопрос об организации новой кафедры в
ПГУ 4 июля 1977 г. министром был подписан приказ о созда-
нии кафедры биогеоценологии и охраны природы (БОП). С
осени 1977 г. кафедра начала работать на географическом фа-
культете ПГУ. С этого времени Георгий Анатольевич Воронов
ее бессменный заведующий.

1978 год был чрезвычайно важным в деле становления ка-
федры и с учебной, и с научной точки зрения. Значительная
часть времени была посвящена обследованию возможных мест
практики студентов новой кафедры в Челябинской и Пермской
областях. Георгий Анатольевич побывал в Троицком заказнике
ПГУ, продолжил полевые работы в «Предуралье», а в августе с
тремя студентами - Валерой Чепкасовым, Володей Зайцевым и
Володей Резвых - обследовал хребет Басеги в Горнозаводском
и Гремячинском районах. После обследования горной террито-
рии они сделали попытку спуститься на байдарках вниз по те-
чению р. Усьвы, но из-за невозможности идти на байдарках по
малой воде вынуждены были сократить свой маршрут.

О Басегах много было написано еще в 40-е годы прошлого
века Евгений Михайлович Воронцов, Софья Моисеевна Ди-
ковская, Серафим Петрович Чащин писали о своеобразном
«эльдорадо» в этих горах для различных ученых, в первую оче-
редь для зоологов и ботаников. Здесь были описаны 3 подвида
птиц и несколько видов растений эндемичных для Басег. В
1976 г. Ольга Ивановна Воронова, Ольга Эдуардовна Шер-
гольд, обследовавшие эту территорию, в своей докладной за-
писке обосновали необходимость ее заповедования. Побывав в
этих местах и убедившись в их неповторимости, Георгий Ана-
тольевич «заболел» Басегами. Эпопея по организации государ-
ственного заповедника - первого в Пермской области - заняла
4 года. Сотрудники кафедры при участии и под руководством
ГА. Воронова создали проект организации заповедника Осо-
бенно велика роль была Виктора Дмитриевича Бояршинова.
Георгию Анатольевичу удалось заручиться поддержкой веду-
щих ученых, радевших за охрану природы. В Перми это были
профессора Борис Алексеевич Чазов, Виктор Петрович Живо-
писцев, Юрий Михайлович Матарзин. Из Свердловска отклик-
нулся академик Владимир Николаевич Большаков, в Москве
идею создания заповедника поддержали известные ученые Фе-
ликс Робертович Штильмарк, Наталья Викторовна Башенина и,
конечно, Николай Федорович Реймерс В газете «Советская
Россия» были опубликованы 4 статьи о необходимости
организации заповедника, о проблемах и трудностях на этом
пути. Это было неслыханно для органа ЦК КПСС. В Пра-
вительство РФ и ЦК КПСС пошли обращения ветеранов
гражданской войны, ветеранов Великой Отечественной войны.
Но были и противники организации заповедника, основными
из которых были лесорубы. Только жесткая позиция
председателя облисполкома Ивана Антоновича Малофеева и
его заместителя Василия Васильевича Казанцева, впоследствии
первого председателя комитета Пермской области по охране
природы, а также помощь инспектора по отрасли Пермского
облисполкома Бориса Михайловича Флягина, позволили
преодолеть сопротивление лесопромышленников.

В конце концов 1 октября 1982 года заповедник был создан
на площади около 19 тыс. га, а через несколько лет его площадь
увеличилась практически в два раза. Роль Г.А. Воронова в созда-
нии государственного заповедника «Басеги» трудно переоценить.

Еще в разгар организационных работ по заповеднику
«Басеги», начиная с 1981 г., на кафедре было выполнено
несколько дипломных работ под руководством Г.А. Воронова
по оценке и характеристике северо-восточной части
Красновишерского района Пермской области. Именно они
легли в основу проекта новой охраняемой территории -
заповедника «Вишерский». Георгий Анатольевич и Василий
Васильевич Казанцев, к тому времени возглавлявший Комитет
Пермской области по охране природы, решили основные
организационные вопросы. На кафедре был подготовлен
проект организации заповедника «Вишерский», ответственным
исполнителем которого был старший научный сотрудник
кафедры Владимир Зейликович Рубинштейн. Впоследствии,
перейдя на работу в заповедник «Басеги», используя знания,
опыт и реальную помощь ГА. Воронова, преподавателей и
сотрудников кафедры, В.З. Рубинштейн приложил немало
усилий для его организации. Большую помощь в «пробивании»
заповедника оказал Иван Федорович Можаров, тогда начальник
22
Можаров, тогда начальник отдела особо охраняемых террито-
рий облкомприроды. Постановлением Правительства от 26
февраля 1991 г. был образован Вишерский государственный
заповедник, общей площадью 240000 га.

Много сил отдал Г.А. Воронов решению учебных и учеб-
но-методических вопросов. Одним из его важнейших достиже-
ний является реализация идеи введения в вузах страны специ-
альности по охране природы. Впервые с докладом на эту тему
он выступил в 1978 году в Киеве на НМС Минвуза СССР по
высшему географическому образованию. В последующие годы
он вместе с Иннокентием Прокопьевичем Лаптевым, извест-
ным териологом и автором первого учебника по охране приро-
ды, многократно «штурмовал» чиновничьи бастионы Минобра-
зования России и СССР. Был даже на приеме у профессора Ни-
колая Сергеевича Егорова - заместителя министра образования
СССР. Лишь в начале 90-х годов дело начало сдвигаться с
мертвой точки. В это время Комитет по экологии Верховного
Совета РСФСР возглавлял профессор Виктор Семенович Ревя-
кин, руководителем вновь созданного учебно-методического
объединения (УМО) университетов стал профессор Николай
Сергеевич Касимов. Первый учебный план по специальности
«Охрана окружающей среды и рациональное использование
природных ресурсов» был разработан Георгием Анатольевичем
Вороновым, Владимиром Ивановичем Федотовым (деканом
географического факультета Воронежского университета) и
Сергеем Георгиевичем Тушинским (профессором кафедры ра-
ционального природопользования МГУ). Общими усилиями
удалось узаконить эту специальность для географических фа-
культетов. Позже на базе специальности 25.13. «Охрана окру-
жающей среды и рациональное использование природных ре-
сурсов» были созданы ныне действующие государственные
стандарты специальностей «Экология», «Природопользова-
ние», «Геоэкология». В этой работе Г.А. Воронов принимал
участие сначала как член географического, а потом и экологи-
ческого УМО.

Занимаясь проблемами заповедного дела, ГА. Воронов
пришел к мысли о необходимости создания региональных сис-
тем охраняемых территорий. Эту идею он впервые озвучил в
докладе на конференции в Воронеже в 1983 г., материалы кото-
рой были опубликованы. Затем последовала гигантская работа
по составлению кадастра особо охраняемых территорий Перм-
ской области, включая Коми-Пермяцкий автономный округ,
которая завершилась не только изданием отдельной книги —
«Перечень особо охраняемых территорий Пермской области» в
1989, но и утверждением его Пермским облисполкомом Ана-
логичных работ по другим территориям страны тогда не суще-
ствовало. К 1998 году под руководством Г.А. Воронова завер-
шена «Разработка проекта перспективной схемы развития зе-
мель природно-заповедного фонда Пермской области». Эта ра-
бота служит основой для работы специалистов в Пермской об-
ласти по созданию ООПТ и по сей день. В то же время под его
научным руководством были разработаны проекты создания
«Кумикушского государственного заповедника» (ответствен-
ный исполнитель Владимир Зейликович Рубинштейн) и «Сыл-
венского национального парка» (ответственный исполнитель
Виктор Антонович Акимов). К сожалению, эти проекты до сих
пор не реализованы.

В 1991 году Г.А. Воронов был избран в областной совет
народных депутатов Пермской области, где он был заместите-
лем председателя комиссии по экологии и природопользова-
нию. Наиболее крупной заслугой работы этой комиссии Геор-
гий Анатольевич считает запрет на проведение изысканий в
Прикамье под строительство атомной станции и проведение
«экологической сессии областного Совета». Комиссия подгото-
вила решение из 27 пунктов, отстаивать которые поручили Во-
ронову. Наиболее серьезными оппонентами докладчику были
зам. председателя облисполкома, профессор Евгений Саулович
Сапиро, в настоящее время являющийся советником министра
природных ресурсов РФ, и заведующий кафедрой охраны ок-
ружающей среды Пермского технического университета, про-
фессор Яков Иосифович Вайсман. После нескольких часов
дискуссии сессия утвердила практически все пункты предло-
женного проекта решения.

В 1995 году в ходе беседы Г.А. Воронова с директором ин-
ститута экологии растений и животных УрО АН РФ, академи-
ком В.Н. Большаковым, появилась идея издать «Красную книгу
Среднего Урала». В 1996 г. общими усилиями пермских и
свердловских ученых книга была подготовлена и издана. Кроме
того, ее утвердил губернатор Пермской области Геннадий Вя-
чеславович Игумнов и Правительство Свердловской области.

Приобретя ценный опыт депутатской деятельности,
ГА. Воронов и после ее завершения продолжил заниматься
законотворческой работой. Он принимал участие в подготовке
Закона «Об охране окружающей природой среды Пермской об-
ласти», возглавлял творческую группу по разработке Закона
«Об историко-культурно-природном наследии населения Перм-
ской области». Эти законы приняты Законодательным собрани-
ем Пермской области соответственно в 1996 и 1997 годах. Вто-
рой из этих законов в современной редакции - «О природном
наследии Пермской области» - в 2005 г. принят Законодатель-
ным собранием Пермской области.

21 мая 1992 г. Г.А. Воронову присвоено звание профессора
по кафедре биогеоценологии и охраны природы. Показательно,
что звание профессора было присвоено Г.А. Воронову до защи-
ты докторской диссертации. Все 60 членов УМО по высшему
географическому образованию проголосовали за это решение
единогласно.

Степень доктора географических наук присуждена Геор-
гию Анатольевичу 15 мая 1998 года. Используя огромные лич-
ные материалы, собранные в разные годы, он защитил в МГУ
диссертацию «Антропогенная динамика фауны и населения
мелких млекопитающих южной тайги Приуралья, Средней Си-
бири и Дальнего Востока». Заслушав доклад, члены совета
проголосовали единогласно за присуждение соответствующей
степени.

За годы существования кафедры ее сотрудники обследова-
ли всю Пермскую область, поработали в Коми-Пермяцком ав-
тономном округе, выезжали в среднюю Сибирь, на Дальний
Восток, на Кавказ, в Лапландию, в Карпаты и т.д.

Собранные огромные материалы позволили подготовить
несколько диссертаций, 5 из которых защищены под руково-
дством ГА. Воронова. Это преподаватели кафедры - С.А. Буз-
маков, А.Г. Воронин, А В Карзенкова, О С Сергеева, РА Юш-
ков. В настоящее время в два совета представлены докторские
диссертации С.А. Бузмакова и В.А. Сретенского, консультантом
по которым является профессор ГА Воронов

Круг научных интересов ГА Воронова очень широк. Им
опубликованы в российских научных издания и за рубежом ра-
боты о жужелицах, клещах и блохах, амфибиях и рептилиях,
птицах и зверях, как об отдельных видах так и их сообщест-
вах о природе и растительном мире Сахалинской области,
Красноярского края, верхней Лены и Приуралья. В последние
годы все больше работ он издает по проблемам экологического
образования и воспитания, а также об особо охраняемых тер-
риториях и методологии их создания. Несколько публикаций
сделано по кинологии и охотничьему хозяйству.

Modus vivendi - Образ жизни

Много лет Георгий Анатольевич является одним из глав-
ных специалистов в Прикамье в области охоты, охотничьего
хозяйства и охотничьего собаководства Он эксперт первой ка-
тегории по проведению полевых испытаний и состязаний лаек
и эксперт по выставкам и выводкам охотничьих лаек. Несмотря
на свой почтенный возраст, он ежегодно участвует в организа-
ции областной и районных выставок охотничьих собак и про-
ведении полевых испытаний и состязаний охотничьих лаек в
различных районах Пермской области. И это при всей его за-
груженности учебной, научной и другой общественной рабо-
той. Воистину, это - его образ жизни.

На сегодняшний день ГА. Вороновым опубликована 281
научная и учебно-методическая работа, в том числе 15 книг и
более 10 брошюр, методичек и т.п. В 1960-1970-е годы он был
внештатным референтом Всесоюзного института научно-
технической информации, им опубликовано более 200 рефера-
тов. Кроме того, Георгий Анатольевич ежегодно печатает не-
сколько десятков статей или дает интервью многочисленным
газетам. Несколько лет он был внештатным редактором обла-
стной газеты «Звезда» по разделу «Человек и природа». В 90-
ые годы на экраны страны вышел фильм «Бурозубки», где Ге-
оргий Анатольевич был научным консультантом. Несколько
позже была составлена электронная энциклопедия Пермской
области, в которой ГА. Воронову и его сотрудникам принадле-
жат разделы о животном мире и об особо охраняемых природ-
ных территориях, представлено более сотни фотографий.

Большое внимание ГА. Воронов уделяет общественной
деятельности, он член УМО по высшему географическому и
экологическому образованию, член экспертного совета по гео-
графии, в работе которых он принимает самое активное уча-
стие. Он включен в состав РАН по проблемам изучения, ис-
пользования и охраны животного мира, избран членом цен-
трального совета Российского териологического общества.
Многие годы он работает в составе Президиума областной ор-
ганизации ВООП, в правлении областного общества охотников.
Кроме того, ежегодно к нему обращаются за консультациями и
советами десятки специалистов из разных организаций не
только города Перми и Пермской области, но и других городов
России, ближнего и дальнего зарубежья - бывших Советских
республик, стран СЭВ, ныне самостоятельных государств. Там
у него остались многочисленные друзья, соратники, коллеги,
ученики и просто знающие его по научной и общественной
деятельности специалисты, обменивающиеся с ним публика-
циями, опытом, сообщающие о своих достижениях, иногда
приезжающие в гости или на научные конференции. Это имеет
большое значение не столько лично для него, сколько дает воз-
можность студентам общаться с лучшими специалистами, уче-
ными, лекторами ведущих учебных и научных заведений стра-
ны. Его громадный научный, педагогический и жизненный
опыт в полной мере используется для воспитания и экологиче-
ского образования учащейся молодежи в Пермской области. Он
не гнушается ездить в районы области, участвовать в работе
областных, городских, районных школьных научных олимпиад,
конференций и т.п.

Его труд в области охраны природы, экологии, природо-
пользования оценен по достоинству. ГА. Воронов награжден
почетным знаком «40 лет комсомолу Сахалина», почетным зна-
ком «За охрану природы России» (дважды), Большой серебря-
ной медалью Всероссийского общества охраны природы. Он
единственный в Пермской области человек, кто дважды стано-
вился лауреатом областного конкурса «Экология. Человек го-
да», в том числе и в 2004 году. Ему присвоены звания почетно-
го члена ВООП и ПОООР.

Г.А. Воронов - академик Российской экологической акаде-
мии и советник международной академии наук высшей школы
Награжден медалью «Ветеран труда». Ему присвоено звание
«Заслуженный эколог РФ».

В.А. Акимов
Мария Александровна Генкель -
мать Георгия Анатольевича
Воронова. 1934 г.

Анатолий Георгиевич Воронов -
отец Георгия Анатольевича
Воронова. 1944 г.

Георгий Воронов. Май 1938 г.
Алексей Иванович Макшеев - прадед
Георгия Анатольевича по материнской линии. 1847 г.

Герман Августович Генкель - прадед
Георгия Анатольевича по материнской линии. 1875 г.

А.Г. Генкель - полковник санитарной службы
1-я Мировая война, 1915 г.

Александр Германович Генкель - дед
Георгия Анатольевича по материнской линии. 1904 г.
Георгий Воронов. Май 1948 г.
Долина реки Сылва в пределах заповедника «Предуралье». 1949 г.

Георгий Воронов и Митя Садовников на рыбалке.
Заповедник «Предуралье». 1948 г.
Административное здание заповедника «Предуралье».

Деревня В. Частые. Заповедник «Предуралье». 1949 г.
ХАРАКТЕРИСТИКА

Студент й курса Географического факультета МГУ
Воронов Г.Ж. работал лаборантом геологического от-
ряда Таджикской Комплексной Экспедиция Института
йявики Земли A.S.C.C. С.Р. C15 июля по 15 октября 1956 г

В трудные горних условиях Памиро Тявпаня Воронов ГЛ.
проявил себя дисциплинированным работником,активно
участвующим в проивводетвенной общественной живни гео
логического отряда.

начальник геологического отряда

• "ТлСЗ ЛЕССЕ?.'

Министерство высшего «среднего специального
образомит РСФСР

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ У1ИВЕРСИТЕТ ин. М. В. ЛОМОНОСОВА

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Москва, 0-234, Ленинские горы

Тед. I 0-Э6-61

С П Р к В К А
. i

Дача настоящая ЗОРОНфУ Г.А- я том, что оы действительно
врамеиас работал s дотаиептн рабочего биогеографияоского отряда
Прзкаспийской экспедиции Хографияэского факультета ЛГУ с 1-его
мая по 15-е сентября 1$54 ода.
ПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ ОТОЕ 1
ИНСТИТУТА
апи«о*м,« « *

Адрес: гЛркутс' ин-т Географии Сибири и д/ВЛГ> чйе
й| I

АРХ.ШЛЯ СПРАВКА

Выдана гр-лу ВОРОНОВУ Георгию АнатольЯя^?

дауга—'°&2<

Мосм»и. 182 Щуниисиая 33

в том, что он действительно работал в Инсийуте.
эпидемиологии и микробиологии ин.Н.Ф.Гамалея' ЛЖ!
СССР в эпидотуяде в Аалинчнской области с Й йаЯ
Г958 года по 10 сентября 1958 года, в долю ти .«
ббрзнта.	. Г

Основание: Пр.!*саа по ин-ту ? 109 от 10/У-58Р, -

/ Нач.отдела кадров
Института

Зитша

Зав.арж воа. ин-та

Ит. томе

СПРАВКА

ил* (Кине

Дана настоящая Воронову Георгию Анатольевичу в тоЛ^гтЯВй
работал на долтностн лаборанта в состава протмвоэпгдем+ЧесксгО
отряда Цуивдрава РСФСР по клещевому энцефалиту в Краснорожем .
крае с 10 нюня по 16 августа 1959 г.

3-(.iu.6Zk

/ФастовбАая ••

, I *
th f
годы. Калининская область. 1958 г.

Слева направо: Лев Перминов, Виктор Меркушев, Георгий Воронов.
Друзья детства и юности. 1957 г.

Георгий Воронов и Георгий Михальченко. 1959 г.
На полевых работах в Красноярском крае (1959 г.) и Калининской области (1958 г.)

Г.А. Воронов — выпускник кафедры биогеографии Г.А. Воронов - ст. лаборант ин-та географии Сибири и Д. Востока на
географического факультета МГУ. 1960 г.	полевых работах в Иркутской области в верховья р. Лены. 1960 г.
Учителя и научные руководители Г.А. Воронова

А.М. Чельцов-Бебугов -
профессор, д.г.н.

А.Н. Формозов -
профессор, д.б.н.

А.Г. Воронов - профессор, д.г.н. Н.Ф. Реймерс - д.б.н.
Ольга Ивановна Алисевич (Воронова) и	Ю. Сахалин,

Георгий Анатольевич Воронов. После свадьбы. 1962 г.	долина реки Скоробогатки. 1964 г.
Пос. Новоалександровск в 11-ти км от Южно-Сахалинска. Зима.
1964-1965 гг.

Ю. Сахалин. Зима. 1964-1965 гг.
Полевые работы на Северном Сахалине. 1965 г.

Полевые работы на Северном Сахалине. 1965 г.
Георгий Воронов и Евгения Шаромова.
Ю. Сахалин. Новоалександровка.1966 г.

Георгий Воронов и Иван Шаромов на охоте.
Ю. Сахалин. Новоалександровка. Март 1966 г.
В гостях у профессора А.М Болотникова. Слева направо:
Н.А. Литвинов, Л.П. Литвинова, проф. А.М. Болотников,
Ю.Н. Каменский. Г.А. Воронов, проф. С.Е. Клейненберг.

1968 г.

Совещание зоологов пединститутов России.

Слева направо: Т.И. Соколова, проф. А.М. Болотников,
проф. С.Е. Клейненберг, Г.А. Архипова, Г.А. Воронов,
А.М. Бурылова. Т.А. Левитан, Л.А. Чащина, С.П. Чащин.
15 апреля 1968 г.
И. Лобов, Г.А. Воронов, А. Сметанин.

Полевые работы на научном стационаре в верховьях р. Лены. 1969 г.
Зав. кафедрой биогеоценологии и охраны природы ПГУ, доцент
Г.А. Воронов. 1978 г., кафедре 1 год.

Пермь, ПГУ, заседание кафедры. 1982 г., кафедре 5 лет.
Слева направо: инженер А.Г. Безгодов, ст. инженер В.А. Акимов,
ст. лаборант Т.П. Гридина, директор заповедника «Басеги» В.Д. Бо-
яршинов, доцент Э.А. Бурматова, зав. кафедрой Г.А. Воронов.
Г.А. Воронов, В.А. Акимов, Е. Преснецова.

Москва, МГУ, III съезд Всесоюзного териологического
общества АН СССР. Пленарное заседание. 1982 г.

Пермь, ПГУ, кафедра биогеоценологии и охраны природы.

Мужская половина кафедры. Верхний ряд слева направо: А. Баталин,
С. Лихачев, Г.А. Воронов, С. Есюнин, Ф.А. Сейма. Нижний ряд:
С. Баландин, И. Ладыгин, В. Акимов, С. Стенно, А. Воронин.

23.02. 1986 г.
Выездное заседание комиссии по созданию заповедника
«Вишерский». Июнь, 1990 г.

Обсуждение итогов областной экологической конференции. Пермь.
Зав. кафедрой биогеоценологии и охраны природы ПГУ проф.
Г.А. Воронов и зав. кафедрой охраны окружающей среды ППИ
проф. Я.И. Вайсман. 1992 г.
Обсуждение курсовой работы.

Доцент Э.А. Бурматова, профессор Г.А. Воронов. 1995 г.

I Международная конференция по особо охраняемым природным
территориям. Проректор по научной работе профессор
Б.М. Осовецкий, профессор Г.А. Воронов. Пермь. 1994 г.
Областная охотничья конференция. 1978 г.

Областная выставка охотничьих собак.

Ринг русско-европейских лаек. Судья на ринге - эксперт I категории
Г.А. Воронов. Помощники эксперта - стажеры В.А. Акимов и Р. Кобылин.

Пермь. 1996 г.
Кафедре биогеоценологии и охраны природы 20 лет.

Слева направо нижний ряд: И.В. Ладыгин, Л.И. Афанасьева,
Э.А. Бурматова, Г.А. Воронов, Т.А. Соболева, Ф.А. Сейма, Е.Б. Собо-
лева, В.П. Левковский. Верхний ряд: С.В. Пьянков, И.В. Шавровский,
А.В. Карзенкова, О.С. Сергеева, Е.Н. Садовникова, С.П. Стенно.

1997 г.

60-летие профессора Б.В. Тестова. Слева направо: Е.Б. Соболева,
Г.А. Воронов, проректор по научной работе В.М. Суслонов, проректор
по учебной работе В.И. Костицин, Б.В. Тестов. 1998 г.
20 лет заведования кафедрой биогеоценологии и охраны	Научная экологическая конференция,

природы. Пермь. ПГУ. 1997 г.	Город Витербо. Италия. 2001 г.
Профессора: Э.В. Ивантер (Петрозаводск) и Г.А. Воронов.
Москва. Международное совещание «Териофауна России и сопре-
дельных территорий». 2003 г.

Выездное заседание УМО по географии и экологии. Пермь. 2002 г.
40 лет совместной жизни. 19 марта 2002 г.

Ольга Ивановна Воронова, Георгий Анатольевич
и их любимые внуки - Григорий, Георгий и Ольга. Пермь. 2003 г.
В гостях у Ф.Р. Штильмарка. Слева направо: Рудский В.В. - профессор,
д.гн., проректор Смоленского университета, Штильмарк Ф.Р. - д.б.н., гл.
научный сотрудник Института экологии и эволюции, Воронов Г.А. - про-
фессор, д.г.н., зав. кафедрой биогеоценологии и охраны природы ПГУ.
Москва, 2004 г.

На праздновании 250-летия МГУ. Слева направо: Касимов Н.С. - про-
фессор, дг.н., член кор. РАН РФ, декан географического ф-та МГУ, Зыря-
нов А.И. - профессор, к.г.н., декан географического ф-та ПГУ, Воро-
нов Г.А. - профессор, д.г.н., зав. кафедрой биогеоценологии и охраны
природы ПГУ, Калинин Н.А. - профессор, д.г.н., зав. кафедрой метеоро-
логии и охраны атмосферного воздуха ПГУ. 2004 г.
XII съезд Русского географического общества. Профессора: А.Я. Гаев
(Оренбург), И.И. Рысин (Ижевск), Г.А. Воронов (Пермь), В.И. Стур-
ман (Ижевск), Н.П. Торцев (Казань). Кронштадт. Август 2005 года.

Заседание диссертационного совета. Слева направо: профессора
С.А. Двинских и В.М. Суслонов, доцент И.А. Старков, профессора
В.Н. Быков. Г.А. Воронов, А.Я. Гаев. Пермь. 2004 г.
Георгий Анатольевич Воронов

Георгий Анатольевич Воронов с выпускниками кафедры

в день своего 70-летия. 18 октября 2005 г.
1.2. Всероссийские и областные организации, в составе
которых профессор Г.А. Воронов ведет работу

1.	Всероссийское общество охраны природы, Пермская орга-
низация. Член президиума многие годы. Председатель Ни-
на Ивановна Якушева.

2.	Пермское общество охотников и рыболовов. Член правле-
ния, областного совета, совета экспертов-кинологов. Пред-
седатель Владимир Николаевич Сенин.

3.	Член правления городского экофонда до его упразднения в
2005 г., научно-технического совета при муниципальном
управлении экологии и природопользования.

4.	Член научно-технического совета управления по охране
окружающей среды Пермской области, член двух секций
научно-технического совета. Председатель Харун Людмила
Ивановна

5.	Эксперт по экологической экспертизе Росприроднадзора и
Ростехнадзора по Пермской области. Руководители Клейн
Дмитрий Александрович и Южанин Станислав Николае-
вич.

6.	Член УМО университетов по высшему образованию по
географии и экологии. Председатель Касимов Николай
Сергеевич, зам. председателя Романова Эмма Петровна.

7.	Член экспертного совета Программы «Университеты Рос-
сии» по географии. Председатель Касимов Николай Сергее-
вич. Ученый секретарь Малхазова Светлана Михайловна.

8.	Академик Российской экологической академии. Вице-
президент член корр. РАН Дьяконов Кирилл Николаевич.

9.	Академический советник Международной академии наук
высшей школы. Председатель совета по наукам о земле
В.Т. Трофимов.

10.	Член центрального совета териологического общества.
Президент В.Н. Большаков.

Н. Член совета РАН по изучению, охране и рациональному
использованию животного мира Бюро отделения общей
биологии, академический секретарь академии Хрущев Н.Г.
1.3. Основные научные, учебные и организационные
достижения профессора Г.А. Воронова

1	Организовал серию сборников «Вопросы экологии и терио-
логии» в 1968 г. Вышло 5 сборников под ред. Г.А. Воронова.

2	Организовал секцию биогеографии и охраны природы в со-
ставе Пермского отдела географического общества в 1971 г.

3.	Организовал издание сборников «Биогеография и краеве-
дение» в 1971 г., выпустил как редактор 5 сборников.

4.	С 1968 по 1978 год вел племенной сектор русско-
европейских лаек при Пермском обществе охотников и ры-
боловов. В эти годы русско-европейские лайки Перми были
одними из лучших в России.

5.	Организовал Пермское отделение териологического обще-
ства РАН в 1974 году.

6.	Участвовал в организации «Общественного института ох-
раны природы и рационального использования природных
ресурсов Пермской области». Был несколько лет замести-
телем директора института

7.	В 1979 году организовал секцию ООПТ в Пермской орга-
низации ВООП.

8.	С 1978 г. принимал участие в работе научно-методического
совета Минвуза СССР по высшему географическому обра-
зованию. После распада СССР вошел в состав УМО уни-
верситетов России по высшему географическому образова-
нию. Вошел и в организованное позднее УМО университе-
тов России по высшему экологическому образованию. Был
членом президиумов, ряда комиссий обоих УМО Продол-
жает работу в их составе сейчас.

9.	В 1991 году сумел вместе с В.И. Федотовым (Воронеж),
В С. Ревякиным (тогда председатель комитета по экологии
Верховного совета РФ), Н.С. Касимовым и С.Г. Тушинским
добиться введения специальности «Охрана окружающей
среды и рациональное использование природных ресур-
сов». Несомненна координирующая роль Г.А. Воронова

10.	В 1994 г. принимал участие в разработке ГОС по специаль-
ностям «Природопользование», «Геоэкология».

11.	С 1978 г. начал работу над проектом государственного за-
поведника «Басеги». Заповедник создан в 1982 г.

12	С 1981 г. работал над проектом государственного заповед-
ника «Вишерский». Заповедник создан в 1991 г.

13	В 1996 г. принял участие в разработке Закона Пермской об-
ласти «Об охране окружающей природной среды». Принят
законодательным собранием Пермской области.

14	В 1997 г. организовал подготовку Закона Пермской области
«Об историко-культурно-природном наследии населения
Пермской области», принятого законодательным собранием
Пермской области. В 2004 г. подготовлена обновленная ре-
дакция Закона, принятая ЗС Пермской области 27.10.2005 г.
как Закон «О природном наследии Пермской области».

15.	В 1977 г. создал кафедру биогеоценологии и охраны приро-
ды на географическом факультете ПГУ

16.	Впервые в ПГПИ организовал чтение курсов «Охрана при-
роды» на 6 факультетах (до этого только на географическом
факультете ПГУ читался такой курс С.Ф Николаевым).

17.	В 1989 г. опубликовал «Перечень особо охраняемых и ре-
комендуемых к охране территорий Пермской области», этот
кадастр был первым в стране. В 1991 г. он утвержден
Пермским облисполкомом.

18	С 1990 по 1994 г. был депутатом областного Совета народ-
ных депутатов, членом Малого совета и зам. председателя
комиссии по экологии и природопользованию. В эти годы
принимал активное участие в борьбе против перевода Доб-
рянской и Одишевской станции на уголь, против строитель-
ства в Прикамье атомной станции, готовил первую в истории
Прикамья экологическую сессию областного Совета депута-
тов. Возглавил рабочую группу по упорядочению структуры
природоохранных органов области. В результате было соз-
дано главное управление природопользования администра-
ции Пермской области, работающее и сейчас.

19.	В 1998 под руководством Воронова Г.А. завершена работа
над проектом «Перспективная схема развития земель при-
родно-заповедного фонда Пермской области». На основа-
нии этого проекта подготовлены и приняты более 10 указов
губернатора Пермской области, в разработке многих из них
Г.А. Воронов также принимал участие, организовано более
375 ООПТ
20.	В 1996 году Г.А. Воронов принял участие в подготовке
«Красной книги Среднего Урала» вместе с учеными ПГУ,
ПГПИ, ИЭРиЖ УрО РАН. Книга опубликована в 1996 г.

21.	Под руководством Г.А. Воронова выполнено несколько де-
сятков хоздоговорных работ, в том числе такие крупные
проекты как: Кумикушский заповедник, Сылвенский на-
циональный парк, проекты организации 6 ландшафтных
заказников, мониторинговые и оценочные разработки.

22.	Выступая в качестве эксперта, провел десятки экологиче-
ских экспертиз, в том числе по генплану города Перми,
ООПТ «Черняевкий лес» и многим другим.

23.	Ежегодно выступает по радио и телевидению, публикует
статьи в газетах. Общее число таких выступлений более
300.

24.	Опубликовал 15 книг и около 300 научных работ в России и
за рубежом. Кроме того, под его редакцией или с рецензия-
ми вышло более 20 книг.

25.	Регулярно привлекается к участию в работе Законодательно-
го собрания Пермской области (17.08 2004 - проблемы Чер-
няевского леса; 2.12.2004 - утилизация твердотопливных ра-
кет; 19-20.07.2005 - Закон о природном наследии и т.п.).

26.	В течение многих лет был ведущим разработчиком област-
ных программ (начиная с первой) по разделам ООПТ и ох-
ране животного мира

1.4. Научные экспедиции и командировки

Экспедиции и выезды в поле Г.А. Воронова

1.	Северный Казахстан (Кустанай, Караганда). 1946.

2.	Прикаспий (Сталинградская, Волгоградская области, Став-
ропольский край). 1954.

3.	Рязанская область. 1954-1956.

4.	Подмосковье (Приокско-Террасный заповедник), много-
кратно. 1954-1956.

5.	Ленкорань (Кзыл-Агачинский заповедник, Азербайджан).
1956.

6.	Памиро-Алай и Гиссарский хребет (Таджикистан, Кирги-
зия). 1956.

7.	Калининская область. 1958.
g Красноярский край (Козульский район, окр. села Большой
Кемчуг). 1959.

9	Иркутская область (бассейн Верхней Лены, оз. Байкал, Качуг-
ский, Жигаловский район). 6 сезонов: 1960-1963,1969, 1975.

10	Южный Сахалин, Северный Сахалин, дальневосточное по-
бережье Охотского моря, отдельные острова. 2 сезона:
1964,1965.

11	. Пермская область - практически все районы в связи со
сбором материалов и проектными работами по заповедни-
кам Кроме того, многие районы связаны с проведением
испытаний и состязаний охотничьих собак. 1943-1953,
1957, с 1966 по настоящее время.

Научные экскурсии, командировки, поездки на научные
конференции и совещания

1.	Кодры (Молдавия). 1975.

2.	Карпаты (3. Украина). 1978.

3.	Латвия.

4.	Эстония. 1991.

5.	Украина. 1978.

6.	Южный Казахстан.

7.	Киргизия.

8.	Узбекистан. 1956.

9.	Крым. 1966.

10.	Кавказ.

11.	Карелия. 1982

12.	Татарстан.

13.	Саратовская область.

14.	Ульяновская область.

Свердловская область.

16.	Ленинградская область.

17.	Львовская область. 1978.

18	Ростовская область (в том числе Новороссийск - 3 раза).
1978

19.	Одесская область. 1978.

20.	Чехословакия. 1978

21.	Италия. 1991.

22.	Финляндия. 1982.

23.	Азербайджан.
1.5. Награды и поощрения Г.А. Воронова

1.	Победитель соц. соревнования 1978 г.

2.	Диплом ВДНХ (1987) за разработку проекта «Государст-
венный заповедник «Басеги»».

3.	Почетный знак «За охрану природы России». Награжден
дважды: 1.08.1984 г. и 11.11.2004 г.

4.	Большая серебряная медаль ВООП, 29.11 1994 г.

5.	Удостоверение «Ветеран труда», 12.02.1996 г.

6.	Медаль «Ветеран труда», 22.12.1987 г.

7.	Почетное звание «Заслуженный эколог Российской Феде-
рации» 15.01.1998 г.

8.	Почетный член Всероссийского общества охраны природы.
Удостоверение №615 от 3.09.1991 г. Занесен в Книгу почета
общества.

9.	Диплом совета областного экологического фонда, облком-
природы и партии «Зеленых Прикамья». «Экология. Чело-
век года» (знак) (2004).

10.	Почетный член Пермского общества охотников и рыболо-
вов, 5.03.1992 г. и Ассоциации «Росохотрыболовсоюз»,
15.11.2005 г

11.	Эксперт первой категории по породам лаек, эксперт первой
категории по полевым испытаниям лаек. 3.01.1978 г.

Грамоты почетные

ПГУ - 6 грамот; облкомприроды - 2; общество «Знание»
Госком СССР - 1; Пермское отделение географического обще-
ства- 1; Пермское общество охотников и рыболовов - 1; ассо-
циация «Росохотрыболовсоюз» - 1; Пермское отделение ВООП
- 2; президиум ЦС ВООП - 1; Сахалинский обком ВЛКСМ 1;
Благодарность выставочного комитета ВДНХ Пермской облас-
ти; Пермский областной краеведческий музей - 3 благодарст-
венных письма.
2.	ОСНОВНЫЕ ТРУДЫ

2.1.	Биографии

2.1.1.	Биографические очерки

ГЕНКЕЛЬ

Александр Германович
(20 июля 1872 - 9 апреля 1927)

Родился в г Вильно (Вильнюс). В 1896 г.
окончил естественное отделение физико-
математического факультета С.-Петербург-
ского университета. С 1897 по 1901 гг. -
ассистент кафедры ботаники Новороссий-

ского университета. С 1916 по 1927 гг. - заведующий кафедрой
морфологии и систематики растений Пермского университета.

Основные научные исследования связаны с изучением
мелких свободно плавающих водорослей, биологии низших
организмов (только о грибах им опубликовано 15 работ) и мор-
фологии покрытосеменных растений. Автор статей о планк-
тонных водорослях Карского моря, Байкала, Каспийского моря,
некоторых уральских рек, монографии «Материалы к фито-
планктону Каспийского моря по данным Каспийской экспеди-
ции» (1909), которая в 1911 г. была защищена в Новороссий-
ском университете как диссертация на ученую степень доктора
ботаники. В 1923 г. опубликовал статью по классификации
симбиоза (взаимовыгодных отношений между разными видами
организмов).

В начале 20-х гг. - председатель Комиссии по районирова-
нию Пермской губернии. Опубликовал серию работ по райони-
рованию в местных изданиях, их результатом явилось опреде-
ление отдельных районов Пермской губернии. Разрабатывая
методику районирования, отмечал интенсивную культурную
жизнь Перми и предлагал выделить особый Пермский округ с
большим числом населения. Предложения начали реализовы-
ваться в конце 1923 г (Пермский округ стал Пермской обла-
стью).
В Перми прожил последние 11 лет своей жизни, все эти
годы активно интересовался своим краем. Автор статей «Изу-
чайте свой край», «Урал на краеведческой конференции» о ро-
ли агрономического факультета для Предуралья и Урала.

Владея 9-ю языками, сделал много переводов, в том числе
переводов монографии о распределении растений Е. Варминга,
вышедшей на русском языке в 1902 г. В 1899-1900 гг. издан со-
вместный с В.Траншедем переводом классической монографии
Кернера фон Марилауна «Жизнь растений» в двух томах, вско-
ре вышедшей и вторым изданием. Только эти две работы со-
ставляют более 2000 страниц. Кроме них переводил книги
А.Брема, Э.Геккеля, М.Корнфельда и многих других.

Общее количество опубликованных работ очень трудно
учесть. В словаре «Русские ботаники» приведен список из 123
названий, однако в него не вошли очень многие научно-
популярные работы, переводы и публицистические статьи.

ГЕНКЕЛЬ
Павел Александрович
(26 января 1903 - 9 сентября 1985)

Родился в Санкт-Петербурге Окончил
Пермский университет, в котором прошел
путь от ассистента до профессора, заве-
дующего кафедрой физиологии растений,

декана биологического факультета, директора Биологического
института при ПГУ Звание профессора получил в возрасте 28
лет. Ученик Д.А. Сабинина. В 1939 г. по приглашению акаде-
мика А.Н. Баха переехал в Москву, работал в Институте фи-
зиологии растений АН СССР, где заведовал до 1983 г. лабора-
торией физиологии засухо- и жароустойчивости растений.
Преподавал в Московском областном педагогическом инсти-
туте. Член корреспондент АПН СССР.

Основные работы посвящены физиологии засухо-, моро-
зе-, жаро- устойчивости и физиологии покоя у растений.
Опубликовал свыше 300 работ, в том числе около 30 моногра-
фий, учебников и пособий для высшей и средней школы.
Автор учебного пособия «Физиология растений» (1975),
биографий Ф.Я Гоби (1976), Д.А. Сабинина (1980), А.Г. Генке-
ля (1981), опубликованных издательством «Наука», моногра-
фий «Физиология жаро- и засухоустойчивости растений»
(1982). Под его руководством защищено 16 докторских и 49
кандидатских диссертаций

ВОРОНОВ

Анатолий Георгиевич
(17 сентября 1911-1 мая 1995)

Родился в г Петрограде. В 1933 г. окон-
чил биологический факультет Москов-
ского университета. В 1934-1937 гг. -
аспирант НИИ ботаники Московского
университета. В 1937-1944 гг. - старший
преподаватель, доцент, декан географи-

ческого факультета Пермского педагогического института. В
1944-1947 гг. - докторант Зоологического института АН СССР
(Ленинград). С 1946 по 1951 гг. - старший научный сотрудник
ЕНИ при ПГУ, директор заповедника «Предуралье». С 1951 г. -
профессор географического факультета МГУ, с 1953 - заве-
дующий кафедрой биогеографии. Ученик В.В. Алехина и А Н.
Формозова.

Известный биогеограф, геоботаник, медико-географ, про-
вел продолжительные исследования флоры и растительности
Южного Китая у границы с Бирмой и на Кубе. За работу по
созданию «Атласа Кубы» присуждена Государственная премия
СССР. В 1970-1980-е гг. занимался исследованием раститель-
ного мира и биогеографии тропических островов.

Автор книг «Биогеография с основами биологии» (1963);
«Геоботаника» (1963); «Медицинское ландшафтоведение»
(1964); «Медицинская география» (1981); «Биогеография мира»
(1985, в соавт. с Н.Н Дроздовым и Е.Г. Мяло) и «Биогеография
с основами экологии» (1987) и др.

В кн. Профессора Пермского государственного универси-

тета. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2001. С 31-33.
2.1.2.	Дело науки - возведение всего сущего в мысль... 2001

В 1960 году после окончания кафедры биогеографии гео-
графического факультета МГУ я был направлен в Институт
географии Сибири и Дальнего Востока в Иркутск. Отказавшись
от отпуска, в начале июля я прибыл в Иркутск. На приеме у
директора института В. Б. Сочавы я не рискнул дать обещание
обследовать фауну всей лесной зоны северного полушария за
пять-десять лет (В.Б. Сочава любил мыслить большими катего-
риями и пространствами), в результате мне было сказано, что я
больше зоолог, чем географ. По сей причине в качестве старше-
го лаборанта был я направлен в распоряжение Николая Федо-
ровича Реймерса, сходство со взглядами которого, по мнению
директора, проявил.

При первой встрече Реймерс произвел на меня впечатле-
ние человека достаточно взрослого, даже зрелого (ему в то
время было 29 лет, мне шел двадцать пятый год), несколько
флегматичного. Позже я убедился, что он горячий человек.

К моменту нашей встречи Николай Федорович был уже
достаточно опытным и сложившимся зоологом, немало пора-
ботавшим в Прибайкалье, включая не только летние, но и зим-
ние экспедиции в Хамар-Дабан, работы на Горном Алтае, в
Томской области и Туве. В 1956 году он защитил кандидатскую
диссертацию, посвященную взаимосвязям птиц и млекопи-
тающих с кедровыми лесами. К I960 году им было опубликова-
но более 30 статей о роли животных в расселении кедра, а так-
же по экологии кедровки и мелких млекопитающих Сибири.

Пожалуй, первое, на что я обратил внимание в ходе обще-
ния с Реймерсом, это его способность очень быстро усваивать
новую для него информацию. Так, до I960 года Николай Федо-
рович практически не работал с ловчими канавками, которые
дают довольно обширный материал по мелким млекопитаю-
щим. Я рассказал ему о работе в Краснодарском крае, где под
руководством Л.П. Никифорова в 1959 мне пришлось участво-
вать в сборе материалов, пользуясь не только ловушками, да-
вилками, но и ловчими канавками. Моментально оценив досто-
инства этого способа учета, Реймерс уже через несколько дней
заказал первые комплекты ловчих цилиндров, менее, чем через
месяц, в верховьях р. Лены начался отлов зверьков этим спосо-
бом.

В 1961 году А.Г Исаченко обосновывает представления о
специфике закладки ключевых участков в таежных условиях.
Реймерс молниеносно осваивает этот подход, адаптирует его к
исследованиям животных и применяет в нашей полевой работе.
Эта способность воспринимать современные факты, методики,
гипотезы и теории, умение их обобщить и на этой основе соз-
давать новое, мне кажется, сохраняется у него всю жизнь.

К авхусту I960 года мы выехали в верховье р. Лены на ста-
ционар, который был выбран еще в начале лета. Участок рас-
полагался в 11 -и км от Лены на правом берегу ее притока - р.
Тутуры, напротив деревни Якимовка. Первые дни после приез-
да мы выкапывали ловчие канавки. При этом в степенном со-
сняке, где слой почвы был очень мал, траншейку приходилось
буквально вырубать в подстилающих известковых породах.
Особенно сложно было выкапывать ловчие цилиндры, глубина
которых составляла 65-70 см. Надо сказать, что Николай Федо-
рович активно занимался этой тяжелой работой, в которой и он,
и я через какое-то время достигли определенного совершенст-
ва Позже на Ю. Сахалине в 1964 году мы наняли местного ко-
рейца, с тем, чтобы он выкопал ловчую канавку в зарослях ку-
рильского бамбука. Дернина этого злака настолько плотна, что
через сутки опытный землекоп-кореец отказался от довольно
приличного заработка, сославшись на то, что очень тяжело вы-
капывать канавку в «бамбучнике». Докапывали эту и другие
канавки Реймерс и я. Все годы нашей совместной работы поле-
вые сезоны и в Сибири, и на Сахалине, как правило, начина-
лись с копки ловчих канавок, при этом далеко не всегда удава-
лось нанять для этого рабочих. Финансировались наши поле-
вые работы в те годы отнюдь не слишком обильно. Копали ка-
навки и члены наших семей: А.В. Алина - жена Н.Ф. Реймерса,
а позже и ОН. Воронова - моя жена.

Немало удивил меня Николай Федорович в первом нашем
овместном полевом сезоне на Верхней Лене. Закончив эпопею
по копке ловчих канавок, он приступил к ремонту арендован-
ных нами домов и начал с перекладки печей. На мои недоумен-
ные вопросы, а нужно ли этим заниматься, я получил ответ,
запомнившийся на всю жизнь «Вся творческая жизнь Добро-
любова составила 5 лет. Даже один сезон надо жить в нормаль-
ных условиях». Позже Николай Федорович говорил мне, что
складывание печей у них в семье - наследственное хобби; этим
любил занимался и его отец Ф.Э. Реймерс (в 60-е годы он был
директором академического института) Замечу, что печи, от-
ремонтированные или сложенные Н.Ф. Реймерсом в I960 году
на нашем Якимовском стационаре, служили верой и правдой и
в 1961-1963 годах, и даже в 1969, ив 1975 году, когда я приез-
жал на Лену со студентами Пермского педагогического инсти-
тута. Наверное, Реймерс был прав, когда шутил, что мог бы за-
рабатывать на жизнь, работая печником. В 1961 году была еще
одна хозяйственная эпопея. Для создания лучших условий
жизни и работы в зимовье пришлось доставить оконное стекло
размером около 80 на 60 сантиметров за 35 км от деревни. Дос-
таточно сложная задача, так как тащить стекло пришлось на
руках: тропы в тайге местами сложны для прохода лошади, ко-
торая спотыкалась и падала В конце концов стекло мы доста-
вили к зимовью, и Николай Федорович торжественно вставил
его в стену избушки. Зато после этого можно было обрабаты-
вать материалы в относительно комфортабельных условиях.

Еще одна способность Николая Федоровича как организа-
тора-полевика заключалась в умении использовать людей с
максимальной отдачей, да и способность подбирать подходя-
щих людей для работы в экспедициях можно считать его боль-
шим даром. Чего стоит фигура нашего бессменного верхнелен-
ского завхоза - Петра Дмитриевича Андрюка - фронтовика,
интереснейшего и своеобразного человека, который содержал
все верхнеленское хозяйство в полном порядке. Помнится эпо-
пея с лошадьми. Мы приобрели в местном колхозе мерина, ко-
торого подпортили местные жители, заставив его в ходе пари
сдвигать непосильный груз. Этого «запального» коня П.Д. Ан-
дрюк вылечил за год, после чего согласился сменять его на ко-
былу К негодованию местных жителей, у кобылы появился
жеребенок. Подозреваю, что если бы мы порабо али в верховье
р Лены дольше, у нас бы появился табун лошадей

После копки ловчих канавок и ремонта печей на стациона-
рах Н.Ф Реймерс почти всегда уделял внимание посевам и по-
садкам, что позволяло обеспечивать экспедиционеров свежими
овощами и зеленью.

Еше одна черта Николая Федоровича - забота о тех, с кем
он жил и работал. Помню, что в те периоды, когда на верхне-
ленском стационаре жила его жена с сыновьями, меня освобо-
ждали от всех забот о готовке пищи. Готовила А.В. Алина-
Реймерс. В сохранившихся у меня письмах Николая Федорови-
ча часто говорится не только о необходимости быстрейшей за-
щиты кандидатской диссертации, но и даются многочисленные
советы: от элементарного устройства быта до получения квар-
тиры и т.п.

Николай Федорович очень неплохо знал грызунов и мно-
гих птиц. Достаточно легко определял зверьков в лаборатории,
а птиц - в природе. Однако в ходе полевых работ нам иногда
попадались очень сложные для определения объекты, которые
нелегко было опознать даже такому хорошему зоологу как
Реймерс. Не просто было определять птенцов мелких птиц, по-
павших в ловчие канавки или в давилки, некоторых мелких
млекопитающих. В таких случаях Николай Федорович прояв-
лял «бульдожье» упорство, сидя иногда по несколько дней над
животным с определителями, прекращая это лишь тогда, когда
был абсолютно уверен в точности определения. Так, в 1961 го-
ду в ловчую канавку попала необычная для верхней Лены по-
левка, с которой каждый из нас просидел по два-три дня. В
конце концов мы определили ее как монгольскую. Граница
ареала вида находится почти в тысяче километров от Верхней
Лены (позже А.П. Кузякин подтвердил это определение). Не-
мало дней заняла у Николая Федоровича попытка разобраться с
сероокрашенными лесными полевками на Сахалине, которых
А.П. Кузякин определил как особый вид. В конце концов Н.Ф.
Реймерс пришел к выводу, что эта форма - аберрация красно-
серой полевки.

Были у Реймерса и некоторые свои приемы лабораторной
обработки собранных материалов. Так, содержимое желудка он
определял, используя обоняние, что часто выглядело забавно:
Усы Николая Федоровича почти вплотную соприкасались с со-
держимым вскрытого желудка зверька, - это было поводом для
шУток и подкалываний с моей стороны.
Лабораторная обработка собранных зверьков шла посто-
янно, однако, мне кажется, что больше всего Николаю Федоро-
вичу нравился процесс статистической обработки и анализа
собранных материалов Чуть выдавалось свободное время
Реймерс тут же начинал составлять таблицы численности, рас-
крашивать картосхему ключевых участков. Именно поэтому
очень часто к концу сезона оказывались написанными отдель-
ные статьи и разделы будущих книг. Я думаю, этим объясняет-
ся эффективность работы Н.Ф. Реймерса по подготовке зооло-
гических публикаций. Так, монография о грызунах и насеко-
мых Верхней Лены по материалам 1959 - 1962 годов вышла из
печати уже в 1963 году. Самая крупная зоологическая работа
Реймерса «Птицы и млекопитающие южной тайги Средней
Сибири» опубликована в 1966 году. Если учесть, что все эти
годы публиковались многочисленные статьи по отдельным ви-
дам и районам, изучавшимся нами, можно удивляться необы-
чайной работоспособности Николая Федоровича.

Помимо сбора чисто зоологических сведений, Николай
Федорович много внимания уделял описанию природных ком-
плексов и картированию В числе собранных им материалов
есть прекрасные геоботанические описания практически всех
растительных ассоциаций, в которых мы закладывали линии
ловушек, ловчие канавки или проводили учет зверей и птиц.
Мне до сих пор приходится пользоваться картосхемами ключе-
вых участков Верхней Лены, Кунашира, Южного Сахалина и
Аяна, которые сделаны Н.Ф. Реймерсом. Описания природных
комплексов, кормовых и защитных условий жизни животных
содержатся практически во всех монографиях Николая Федо-
ровича, а природе Сахалинской области посвящена моногра-
фическая статья, опубликованная в 1968 году.

Широкий эколого-географический подход Н.Ф. Реймерса к
зоологическим исследованиям особенно заметен при анализе
его методов закладки ключевых участков и расположения на
этих участках учетных маршрутов, учетных линий, канавок и
т.п. Прежде всего Николай Федорович стремился, чтобы клю-
чевые участки захватывали местность от водораздела до водо-
раздела по крупным притокам (река Тутура дает треть стока
Лены в месте впадения) больших рек При таком подходе пра-
видьно определенная площадь участка позволяет обследовать
практически все основные местообитания. Второй принцип,
который выдерживался Реймерсом, - закладка учетных мар-
шрутов и мест учета с охватом различных фаз сукцессий ос-
новных природных комплексов. Полагаю, что исследования
сукцессии животного мира привело к закономерному осозна-
нию роли человека (В Сибири и на Дальнем Востоке, как,
впрочем, и на Урале, толчок сукцессии очень часто дает антро-
погенный пожар, вырубка или другие воздействия человека,
например, добыча нефти на Северном Сахалине)

Наверное, размышления над антропогенной динамикой
животного мира, природных комплексов изученных территорий
привели НФ. Реймерса к осознанию глобальных, а также соци-
ально-экономических последствий воздействия человека и
биосферы Говоря другими словами, без занятий экологией жи-
вотных он не был бы таким экологом, каким его знают совре-
менные ученые, занимающиеся проблемами взаимодействия
человека и природы, охраны среды и т.п.

Наиболее крупные зоологические работы Н.Ф. Реймерса о
зверьках Верхней Лены, о птицах и млекопитающих Средней
Сибири, монографическая статья о грызунах и насекомоядных
Сахалинской области опубликованы в 60-е годы XX века. Сле-
дует обратить внимание, что практически каждая из таких пуб-
ликаций, помимо вклада в экологию животных, «закрывала»
тот или иной регион в плане фаунистической изученности. По-
сле 60-х годов Николай Федорович неоднократно возвращался
к зоологической тематике, опубликовав большое число работ
ак, только в Перми вышло из печати более полутора десятков
публикаций.

Совместная работа с Реймерсом в экспедициях по Средней
Сибири и Сахалину многому меня научила в научно-
методическом, организационном, да и в чисто моральном ас-
пекте. Николай Федорович не давал спуска непорядочным лю-
дям и не боялся говорить то, что он думает. В те годы таким
мужеством обладали далеко не все. В совместной работе над
публикациями я также прошел неплохую школу. До сих пор
своим студентам и аспирантам я цитирую любимые Н.Ф. Рей-
мерсом высказывания: «Еще Аристотель писал, что «...знать,
что (именно) есть, и знать, почему есть, означает одно и то же»,
А.И. Герцен в «Письмах об изучении природы» изложил ту же
мысль в замечательном афоризме: «Дело науки - возведение
всего сущего в мысль».

В кн.: Жизнь и творческая деятельность Н Ф Реймерса.
М Изд-во МНЭПУ, 2001. С. 13-18.

2.2.	География

2.2.1.	Краткий очерк о природных условиях исследованных
районов южной тайги

Подзона южной тайги протянулась через всю территорию
нашей страны от Кольского полуострова до Курильских остро-
вов (Лавренко и Сочава, 1956; Алехин, Кудряшов, Говорухин,
1961). На таком огромном протяжении, естественно, условия
среды значительно варьируют.

Ботанико-географы, физико-географы и зоогеографы вы-
деляют ряд таежных провинций, при этом расчленение южной
(да и вообще всей тайги) далеко не всегда совпадает у разных
авторов, даже если они проводят его на основании распределе-
ния одних и тех же компонентов природы. Приведем в качестве
примера (табл 3) принципиально различный подход к делению
южной тайги трех авторов, основывающихся на зоо-
географическом материале: Б.А. Кузнецова (1950), А.П. Кузя-
кина (1962) и Н.Ф. Реймерса (1966).

При всех провинциальных различиях исследованных райо-
нов южной тайги можно отметить значительную общность и
природных условий, и животного мира. Наиболее резко отли-
чаются эти районы в климатическом отношении (Алисов, 1956,
1969; Борисов, 1967). Так, Камское Приуралье отличается уме-
ренно-континентальным, Средняя Сибирь - резкоконтинен-
тальным, а Дальний Восток - влажным морским муссонным
климатом. Речь идет, конечно, только об исследованных нами
регионах

Отметим, что специфическим условием существования
мелких млекопитающих в южной тайге Средней Сибири и
Приаянья является вечная мерзлота. Значительно меньшими
оказываются различия исследованных территорий по таким
компонентам природных комплексов, как рельеф (практически
все исследованные нами районы были расположены в пред-
горьях или низкогорьях), растительность, которая вместе с поч-
вами является отражением всего комплекса климатических,
геологических и орографических условий, обладает зна-
чительным физиономическим сходством. Наконец, антропо-
генные воздействия еще более сближают эти территории друг с
другом. Ведь подзона южной тайги - основной район интен-
сивно развивающейся лесной промышленности. Именно здесь
проводятся наиболее интенсивные рубки лесов, лишь в отдель-
ных регионах место рубок занимают "викарирующие” с ними
лесные пожары. Более того, пожары и лесные рубки, наклады-
ваясь на провинциальные особенности южнотаежных районов,
существенно сглаживают первоначальные (первичные) разли-
чия между ними, что позволяет говорить об общих закономер-
ностях процессов, протекающих ныне в природных комплексах
южной тайги независимо от их географического положения в

пределах подзоны.

Таблица 3

Положение в системе зоогеографического районирования
Сибири пунктов наших работ

Рамон работ	Зоогеографические районы		
	по Б.А. Кузне- цову, 1950	по А.П. Кузя- кину, 1962	по Н.Ф. Реймер- су, 1966
Камское  Приуралье	Восточно-  Европейский	Уральский	-
Красноярский край	Западно-  Сибирский	Енисейско- Алтайский та-  ежный	Южная тайга  Западной Сибири
Верхнеленье	Прибайкальский	Средне- Сибирский та- ежный	Прибайкальский
Сахалин	Якутский	Д альнево сточ- ный таежный	Приохотский
Кунашир	-	Чукотско-  Тихоокеанский береговой	-
Аян —		Якутский	Восточно-  Сибирский бе- реговой	Приохотский
Единство всей южной тайги подчеркивает и довольно близ-
кий состав флоры (например, основные лесообразующие поро-
ды представлены одними или близкими и викарирующими ви-
дами) и особенно сходством фауны наземных позвоночных. Все
это позволяет провести сравнение всех южно-таежных районов
по влиянию рубок и пожаров на мелких млекопитающих.

Конкретные сведения о природных условиях исследован-
ных районов содержатся в ряде специальных работ многих фи-
зике- и ботанико-географов. Наши материалы, дополненные
данными других авторов, содержатся в ряде публикаций (Рей-
мерс и Воронов, 1963; Воронов, 1965; Воронов и Реймерс,
1968; Воронов и Никифоров, 1969; Воронов и Перминов, 1973
и других), что позволяет в настоящей работе их не повторять.

Поэтому мы приводим лишь краткие характеристики при-
родных условий южно-таежных районов, а также их антропо-
генных изменений, описываем роль и значение этих изменений
в жизни мелких млекопитающих.

Камское Приуралье

В прошлом Камское Приуралье в пределах южной тайги
было весьма богато лесами. Сейчас это едва ли не самый осво-
енный из рассматриваемых нами южно-таежный регион. Ин-
тенсивные рубки, проводящиеся здесь с самого начала освое-
ния края русскими, то есть с X века, создание в XV веке пер-
вых значительных русских поселений, возникновение в XVIII
веке горных заводов, требовавших огромного количества леса
для выплавки металлов (Семенов-Тянь-Шанский, 1914;
А.Воронов, 1948; Бабиков, Козлов, Кулагина, Ольховая, Сив-
ков, 1971), (в меньшей степени - лесные пожары) привели к
тому, что сейчас на этой территории почти не сохранились пер-
вичные южно-таежные леса.

Отметим, что расселению южных видов зверей в первое
время препятствовало то, что освоение края шло не с юга на се-
вер, а с запада на восток и с севера на юг (Савич, 1925; А.Воро-
нов, 1948). Сейчас темнохвойные леса (елово-пихтовые, пихто-
во-еловые) с большей или меньшей примесью сосны сохраня-
ются на водоразделах и их склонах в небольшом количестве, да
и они нарушены постоянными посещениями людей. Местами в
долинах рек, по днищам и склонам многочисленных оврагов и
логов сохранились темнохвойные леса приручьевого типа.
Сосновые леса занимают склоны долин рек и речек, осо-
бенно южной экспозиции Небольшие участки сосняков встре-
чаются также на водоразделах. Луга, в прошлом занимавшие
относительно небольшие площади, сейчас в районах, удален-
ных от водохранилищ, широко развиты по долинам рек. Встре-
чаются и суходольные луга, занимающие сравнительно не-
большие площади на плакорах. Вдоль рек узкой полосой растут
ольховые леса или ивовые заросли, иногда образующие сме-
шанные насаждения. Значительная часть территории распаха-
на, при этом распашка и сейчас сокращает площади вторичных
мелколиственных насаждений. Всего в Камском Приуралье
пашни занимают до 50 % территории (для сравнения укажем,
что на коренные местообитания приходится не более 10 %). В
целом же лесистость этой территории составляет от 31 до 50 %
(Колесников и Шиманюк, 1969). При этом заметна тенденция к
дальнейшему ее сокращению. Так, в Кунгурском районе сред-
няя лесистость с конца прошлого столетия снизилась с 63,6 %
до 40 % к 1966 г. (Неулыбина, 1970).

На облик южно-таежной растительности Камского При-
уралья заметный отпечаток накладывает близость лесостепи и
подзоны хвойно-широколиственных лесов, занимающих юж-
ные части Пермской области.

Не только отдельные виды степных растений и широколи-
ственных деревьев проникают в южную тайгу, но и целые рас-
тительные ассоциации могут быть встречены довольно далеко
к северу (Пономарев, 1940, 1949; Селиванов, 1954, А Воронов,
1955; Аникина, 1958; Петухов, Панова, Кротких, Чернова,
1964). Так, в районе станции Ергач развиты ковыльные ассо-
циации, занимающие верхние части склонов левого берега до-
лины р Бабки и тянущиеся узкой полосой (до 50 м) по этому
элементу рельефа на 2-3 км. Отдельные участки липовых лесов
отмечены в бассейне р. Сылвы. Как порода подлеска и дерево
второй величины липа проникает и за пределы южной тайги
вплоть до нижнего течения Вишеры и Колвы и бассейна Верх-
ней Камы (Буш, 1923; Колесников и Шиманюк, 1969). Специ-
фичен растительный покров известняковых обнажений и обры-
вов по долинам таких южно-таежных рек, как Сылва и Чусо-
в этих местах помимо растений аркто-альпийской флоры
встречаются и южные по происхождению виды.
Рис. 1. Картосхема Спас-Бардинского стационара. Биотопы: 1
темнохвойные (пихтово-еловые и елово-пихтовые) леса; 2 — выруб-
ки темнохвойных лесов; 3 — березники на месте темнохвойных ле-
сов; 4 — темнохвойно-мелколиственные леса; 5 —- светлохвойные
(сосновые) леса; 6 —- вырубки сосняков; 7 — березники на месте
светлохвойных лесов; 8 —- светлохвойно-мелколиственные леса; 9 —
материковые луга в светлохвойных лесах; 10 — приречные ивняки и
олынатники; 11 —долинные луга; 12 — поля; 13 — населенные пун-
кты (дома, огороды, сады, заросли сорняков в поселках); 14 — по-
садки вдоль железной дороги
Представление о современном соотношении площадей
биотопов (достаточно типичном для региона) дает обобщенная
картосхема Спас-Бардинского ключевого участка (рис.1). Та-
ким образом, можно отметить, что территория Камского При-
уралья давно и весьма интенсивно осваивается человеком.
Здесь почти нет больших массивов коренных биогеоценозов,
имеются лишь сравнительно небольшие по площади участки,
да и те в известной мере подвергались и подвергаются воздей-
ствию различных видов хозяйственной деятельности человека.

Основные варианты современных смен растительного по-
крова южной тайги Камского Приуралья представлены в
табл. 4. При этом моменты сукцессионного развития показаны
лишь те, которые играют наиболее существенную роль в жизни
мелких млекопитающих.

Таблица 4
Ряды смен биоценозов южной тайги Камского Приуралья

№ ря- да	Коренные (климаксо- вые стадии*)	Производные стадии				
		1	2	3	4	5
1	Темнохвой- ный лес	Вырубка тра- вянистая	Вырубка кус- тарниковая	Березник	Смешан- ный лес	
		Вырубка тра- вянистая	Вырубка кус- тарниковая	Молодой ельник		
2	Светло- хвойный лес	Вырубка тра- вянистая	Вырубка кус- тарниковая	Березник	Смешан- ный лес	
		Вырубка тра- вянистая	Вырубка кус- тарниковая	Молодой сосняк (жердняк)		
		Искусствен- ные посадки сосны на мес- те вырублен- ных сосняков	Молодой со- сняк			
		Вырубка тра- вянистая	Материковый луг	Заросли кустарни- ков	Березник  Молодой сосняк	Сме- шанный лес
	Ивово- ольховые заросли вдоль рек	Разнотравно- злаковые и злаково- разнотравные луга				

♦Ряд смен хвойно-широколиственного леса не рассматривается,
Т к- в Прикамье такие насаждения характерны для подзоны смешан-
ных лесов, а не для южной тайги
Для хвойных лесов Прикамья, как и для других таежных
районов, характерны два основных типа смен: 1) со сменой по-
род, 2) без смены пород. Помимо этого, для светлохвойных со-
сновых насаждений в Прикамье довольно обычным является
искусственный ряд, развивающийся в результате сделанных
человеком посадок саженцев сосны. Наши материалы позво-
ляют оценить некоторые моменты сукцессионного развития
фауны и населения млекопитающих в Камском Приуралье в
связи с динамикой основных типов биоценозов. Добавим к это-
му, что последний ряд смен - речных урем лугами - менее за-
метен при анализе динамики населения животных потому, что
ивняки и олыпатники очень невелики по площади (из-за малой
ширины их полос). Поэтому при анализе смен фауны и населе-
ния мелких млекопитающих мы практически не будем касаться
рассмотрения этого ряда, сосредоточив внимание на динамике
животного мира хвойных лесов. Следует иметь в виду, что ан-
тропогенные1 биотопы (поля, населенные пункты) могут воз-
никать в результате преобразования биоценозов практически на
месте любой стадии развития в любом ряду смен.

Красноярский край

Ключевой участок был расположен в окрестностях села
Большой Кемчуг Козульского административного района Крас-
ноярского края. Обследованная территория находится на гра-
нице между равнинной Западной Сибирью и горами Южной
Сибири (Воскресенский, 1958), точнее в области предгорных
расчлененных равнин, переходных к окраинным возвышенно-
стям (Суслов, 1947), что приводит к известной изрезанности
рельефа. Напомним, что и в Камском Приуралье исследования
проводились в предгорных условиях. Прослеживая смену ос-
новных биотопов по фоновым растительным сообществам,
можно заметить, что с севера идет полоса равнинных южно-
таежных темнохвойных лесов, в значительной степени заболо-

1 Под «антропогенными биотопами» понимают такие, существование
которых невозможно без постоянных воздействий человека Автор
отдает себе отчет в неопределенности понятия и его условности (на-
пример, вырубки и луга также антропогенны), но за неимением луч-
шего использует указанный термин.
ченных, перемежающихся вторичными лиственными (березо-
во-осиновыми) насаждениями. Южнее эти вторичные леса за-
меняются парковыми лиственными высокотравными лесами, а
по отрогам Восточного Саяна в описываемый район проникают
острова горно-таежных темнохвойных лесов и сопутствующие
им массивы вторичных суходольных осинников. На крутых
склонах и всхолмленных водоразделах произрастают разре-
женные сосновые и сосново-березовые леса

Одной из специфических особенностей района является
наличие сезонной мерзлоты, которая оказывает огромное вли-
яние на природные комплексы и их компоненты. За зиму земля
довольно глубоко промерзает, весной же при повышении тем-
пературы верхние горизонты быстро оттаивают, более же глу-
бокие вплоть до августа сохраняют мерзлый слой, создавая тем
самым своеобразный "вторичный" горизонт грунтовых вод.
Влияние сезонной мерзлоты проявляется в двух направлениях:
во-первых, создается водонепроницаемый слой, что позволяет
всей влаге (осадки, снеготаяние) задерживаться в поверхност-
ных слоях почвы, во-вторых, сам мерзлый слой, оттаивая по-
степенно в течение всего лета, подпитывает поверхностные
горизонты почвы влагой. Это создает благоприятные условия
для развития пышной травянистой растительности, а иногда
приводит к заболачиванию участков. Современный раститель-
ный покров этой территории возник в результате взаимодейст-
вия комплекса факторов, в числе которых существенная роль
принадлежит деятельности человека. Значительная часть тер-
ритории занята вырубками и вторичными лесами. Правда, этот
район начал позднее осваиваться человеком, чем Приуралье, а
поэтому здесь сохранились более значительные по площади
массивы коренных лесов. Вторым очень важным условием
формирования растительных (соответственно и животных)
группировок является близость лесостепи. Следует отметить,
что, по мнению почвоведа К.П. Горшенина (1939, 1955), здесь
современные почвообразовательные условия наложились на
лесостепные почвы. В большинстве случаев почвы уже потеря-
ли признаки лесостепных. Однако известные следы они все же
сохранили». Это еще сильнее увеличивает сходство в развитии
природных комплексов и с Камским Приуральем и, особенно, с
Верхнеленьем.
Пространственное распределение мелких млекопитающих

в пределах стационара тесно связано с размещением по терри-
тории различных местообитаний, существенно отличающихся
друг от друга по комплексу условий среды.

В первую очередь, территория может быть подразделена

на три сравнительно крупных природных участка, резко разли-
чающихся по форме поверхности, по характеру увлажнения и
по набору расположенных в их пределах биотопов.

В восточной части (к востоку от реки Большой Кемчуг)
лежит холмистый участок, для которого характерна относи-
тельно большая высота (на 40-50 м выше прилежащей местно-
сти), изрезанность рельефа, хорошая дренированность и срав-
нительно небольшое увлажнение, а чакже своеобразное соче-
тание лесов с участием сосны и высокоствольных осинников.

Западную часть территории стационара занимает слегка
расчлененная равнина, покрытая лиственными лесами. Этот
участок отличается сглаженными, пологими возвышениями с
редкой сетью неглубоких логов с ручьями и речками. По всей
поверхности разбросаны неглубокие блюдцеобразные запади-
ны. Для ровных участков характерны разреженные березовые
леса "паркового типа", сыроватые осинники, высокотравные
луга, а для западин - заболоченные кочковатые березники ко-
лочного типа.

В центре с севера на юг широкой полосой расположена
Прикемчугская темнохвойная низина, занимающая первые
надпойменные и часть пойменной террас, в значительной сте-
пени заболоченная и почти вся покрытая елово-пихтовыми ле-
сами с примесью березы и кедра, кроме того, можно выделить
пойменные природные участки со своеобразным режимом еже-
годного затопления и со свойственными только им массивами
кустарников, пойменными лугами и болотами.

Основные типы смен биоценозов Красноярского края со-
вершенно аналогичны таковым же Камского Приуралья. В
обобщенной форме табл. 5 иллюстрирует наши представления
о том, как происходят смены биогеоценозов в исследованной
части Красноярского края, сложившиеся в результате анализа
вышеприведенных материалов
Таблица 5

Ряды смен биоценозов южной тайги Красноярского края

Xs ряда	Коренные (климакс оные) стадии	Производные стадии		
		1	2	3
1	Темнохвойный су- ходольный лес	Вырубка	Осиновый лес	
		Вырубка	Осиновый или березо- вый лес	Смешанный лес
2.	Сосновый лес	Вырубка	Березник	Смешанный лес
		Вырубка	Суходольный луг	
		Смешанный лес		
		Вырубка	Березник парковый	Материковый луг
3.	Темнохвойный до- линный лес	Вырубка	Смешанный лес	
		Вырубка	Луг	
За.	Увлажненный вари- ант долинного тем- нохвойного леса	Вырубка	Увлажненный березник	
4.	Заросли кустарни- ков вдоль рек и ручьев	Пойменные луга	Болото	

После уничтожения вырубкой или пожаром суходольных
темнохвойных лесов могут возникать осинники или березники.
При этом первые часто очень долго существуют, не сменяясь
смешанным лесом (благодаря условиям экспозиции и увлажне-
ния), оказываясь по существу длительно-производными биоце-
нозами. Иногда это может быть свойственно и березникам. В
результате сведения сосновых лесов или начинает развитие
классический ряд производных стадий (со сменой пород), или
ведется вырубка при интенсивном выпасе, либо вследствие
пожара образуется «длительнопроизводный» суходольный луг.

Иногда на месте вырубки возникает березник паркового
типа, в котором возобновлению древесных пород препятствует
интенсивный выпас или сенокошение; после гибели старых бе-
рез такие участки могут залужаться Интересно, что в этом
районе отмечено возникновение лугов и на месте сведенных
темнохвойных долинных лесов

Взаимоотношения лугов и приручьевых кустарников ана-
логичны описанным для Прикамья Кроме того, в Краснояр-
ском крае были отмечены болота, возникшие на месте поймен-
ных лугов при постоянном излишнем увлажнении

Поля, как правило, устраиваются на выровненных участ-
ках водоразделов и их склонах. Это же относится и к населен-
ным пунктам. Однако последние возникают и в долинах рек.

Верхнеленье

Приленская часть южной тайги Средней Сибири, как и вся
южная тайга, подвергалась и подвергается интенсивному воз-
действию человека В связи с этим, а отчасти благодаря близо-
сти лесостепи, в южную тайгу проникает значительное число
лесостепных зверьков

Человек начал осваивать Верхнеленье очень давно. Воз-
раст древних палеолитических росписей, найденных в этом
районе, превышает 10 тысяч лет (Окладников, 1948, 1949).

Земледельческое освоение верхнеленской тайги русскими
началось в XVII столетии (Хороших, 1952). Вероятно, степень
и характер воздействия человека на природу этих районов ме-
нялись минимум три раза. Однако во все времена наиболее ин-
тенсивному освоению подвергались речные долины (Реймерс и
Воронов, 1963).

Сочетание природных и антропогенных факторов создало
современную картину распределения растительности. В на-
стоящее время в Верхнеленье на водоразделах существуют
темнохвойные (пихтово-елово-кедровые) леса. Склоны долин и
прилегающие к долинам низкие водоразделы занимают, глав-
ным образом, светлохвойные леса (лиственнично-сосновые и,
реже, сосново-лиственничные), а днища - еловые, с примесью
лиственницы, насаждения.

Наличие в Верхнеленье трех высотных растительных поя-
сов вызывает сомнение у некоторых геоботаников. Однако
А.В. Белов (1963) отмечает, что "на участках выше 700-800 м
над уровнем моря наблюдается преобладание в древостоях кед-
ра, что можно считать проявлением вертикальной поясности"

1 Правильнее было бы говорить о высотной поясности.
(с 13) Упоминает он и особую "группу ассоциаций" долинных
темнохвойных лесов с преобладанием ели. В то же время мы не
можем полностью согласиться с указанным автором в отноше-
нии светлохвойных лесов Он пишет, что светлохвойные леса в
большинстве случаев представляю! собой кратковременно
производные ассоциации, образовавшиеся на месте темно-
хвойной тайги. Только травяные сосняки Приангарья и травя-
ные лиственничники Приленья относятся к числу длительно-
производных растительных группировок" (там же, с. 13). Что
касается "хребтовых сосняков" Верхнеленья, они действитель-
но длительнопроизводные, но в отношении остепненных со-
сняков следует иметь в виду, что эти леса издавна существова-
ли на склонах южной экспозиции долин крупных рек, образуя
специфический (хотя в прошлом и очень небольшой по площа-
ди) высотный пояс.

Влияние человека особенно резко отразилось на облике
природы исследованной территории в последние 200-300 лет.
Лишь на водоразделах сохранились относительно большие
массивы несколько трансформированных темнохвойных лесов
Когда-то узкий пояс остепненных сосняков значительно - рас-
ширился. На месте выгоревшей тайги возникли большие мас-
сивы светлохвойных лесов ("хребтовые сосняки", как называют
их местные жители). В долинах вместо сплошных ельников,
перемежающихся небольшими первичными лугами на аллюви-
альных наносах и кустарниковыми зарослями по берегам рек,
ручьев и старичных озер, образовались обширные лугово-
кустарниковые пространства, лишь кое-где прорезанные пер-
вичными, но сильно нарушенными лесами.

Различные местообитания занимают в пределах нашего
стационара неодинаковые площади. Представление о распре-
делении и площадях различных биотопов дает картосхема
(рис. 2). Хорошо заметно резкое преобладание сильно нару-
шенных биотопов над малонарушенными. Гари разных типов,
практически лишенные леса (заросшие главным образом мел-
ким березником), занимают половину территории ключевого
участка В связи с этим уместно вспомнить, что еще 60 лет на-
зад А.А.Строгий (1911) писал: «Неисчислимые лесные богат-
ства Сибири - это модная "лесная сказка", повторяемая на все
лады при каждом удобном случае» (цитировано по Реймерсу и
Малышеву, 1963).
Рис. 2. Картосхема Верхнеленского стационара Биотопы 1
водораздельный темнохвойный лес; 2 - увлажненная гарь водораз-
дельного темнохвойного леса; 3 - сухая гарь водораздельного темно-
хвойного леса; 4 - увлажненный водораздельный темнохвойный лес:
5 - гарь увлажненного водораздельного и водораздельного темно-
хвойного лесов, образовавшаяся в 1967 году; 6 - островной темно-
хвойный лес, 7 - березник; 8 - светлохвойный лес; 9 - гарь светлох-
войного леса; 10 - светлохвойно-мелколиственный лес; 11 - остеп-
ненный светлохвойный лес; 12 - гарь остепненного светлохвойного
леса; 13 - приручьевой ельник 14 - гарь приручьевого ельника' 15 -
приручьевой кустарник; 16 - приречный ельник; 17 - приречный ив-
няк; 18 - ерник; 19 — луг; 20 - поле; 21 - населенный пункт.
Анализ современной картины распределения биотопов
Верхнеленья с учетом влияния человека на различные место-
обитания позволяет представить себе их динамику (табл. 6). В
зависимости от характера нарушения лесов человеком и осо-
бенностей физико-географических условий растительность
района претерпевает различные изменения. Сплошные гари
водораздельной темнохвойной тайги, особенно увлажненные,
зарастают березниками и осинниками, сменяемыми вновь тем-
нохвойной тайгой. Светлохвойные леса, обязанные своим про-
исхождением человеку, им же нарушаются вырубками и пожа-
рами и образуют свои восстановительные ряды: гари, за-
растающие березой, — смешанный лес - светлохвойный лес. В
некоторых местах (особенно достаточно увлажненных) тем-
нохвойные леса сохранились и вблизи населенных пунктов,
однако островной характер этих насаждений заметно изменил
их структуру. Еще больший отпечаток наложила на них хо-
зяйственная деятельность человека (нарушение мохового по-
крова, разрежение древостоев и т.д.). Остепненные сосняки,
находящиеся в особых условиях на южных сухих склонах, по-
сле первого пожара нередко проходят сукцессию без смены
древесных пород через фазу мелких кустарников. Повторные
пожары в этих участках приводят к образованию остепненно-
каменистых лугов - "степоидов", по терминологии В.Б. Сочавы
и В. В. Липатовой (1960). Уничтоженные пожарами приречные
ельники образуют ряды: 1) луг - кустарники — ельник или
2) гарь, зарастающая березой, - смешанный лес - ельник.

Приручьевые ельники проходят этапы гарей, лиственнич-
но-березово-елового леса и ельника с примесью лиственницы
(Дробов, 1909; Реймерс и Малышев, 1963; Реймерс и Воронов,
1963; Смирнов, 1969). Возделываемые поля, коренным образом
нарушающие природные комплексы, при забрасывании зарас-
тают в долинах елово-сосновыми, а при переувлажнении лист-
веннично-еловыми лесами; на склонах водоразделов залежи -
место образования чистых сосняков. Населенные пункты почти
всегда приурочены к долинам рек.
Таблица 6

Ряды смен биоценозов южной тайги Верхнеленья

За- ря- да	Коренные (климяксовые) стадии	Производные стадии	!				
		1	2	3	4	5
1	Водораздель- ный темнохвой- ный лес	Сухая гарь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный лес		
		Увлаж- ненная гарь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный лес		
1а	Увлажненный водораздельный темнохвойный лес	Гарь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный лес		
2	Островной тем- нохвойный лес	Гарь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный лес		
3	Светлохвойный лес	Гарь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный лес		
		Гарь	Паче	Залежь	Молодой сосняк	
4	Остепненный светлохвойный лес	Гарь Гарь	«Степоид» Заросли кустарни- ков	Молодой светлох- войный лес		
		Гарь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный лес		
5	Приречный ельник	Гарь	Луг	Заросли кустарника		
		Гарь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный тес		
6	Приручьевой ельник	Гарь	Заросли кустарни- ков	Смешан- ный лес		
		Гарь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный лес		
		Гарь	Поле	Залежь	Мелколист- венный лес	Смешан- ный лес

Аянское побережье Охотского моря

Как мы уже указывали, материалы по Аянскому побе-
режью Охотского моря, где автору этих строк самому не дове-
лось побывать, были переданы нам Н.Ф Реймерсом Ниже сле-
дует очень краткая характеристика, составленная преиму-
щественно по рукописи А. В Алиной и Н Ф Реймерса "Назем-
ные млекопитающие Аянского побережья Охотского моря»,
любезно предоставленной нам авторами.
Древний характер аянской темнохвойной тайги (Шульпин,
1931; Сочава, 1944) позволил предполагать, что в ее био-
геоценозах должны были бы проявляться черты примитивно-
сти Однако это предположение не подтвердилось при тща-
тельном исследовании района (Реймерс и Алина, 1967) В на-
стоящее время аянская темнохвойная тайга сохранилась очень
небольшими участками, разбросанными среди лиственнични-
ков; при этом севернее Охотска уже практически нет темно-
хвойных лесов.

Исследования были организованы в 8-10 км южнее Аяна, в
урочище Мунук, где в 1965 г. населенный пункт не имел посто-
янных жителей, а в предшествующие годы был расположен
рыбозавод. Работы были начаты в конце июля и закончены 10
сентября. Исследованием были охвачены все типы местных
угодий, за исключением гольцов, оставшихся совершенно не
изучеными.

Характер растительности и места расположения ловчих ка-
навок ясны из прилагаемой картосхемы (рис. 3).

Были изучены следующие биотопы и фазы их развития:

1)	редкостойный лиственничник с подлеском из кедрового
стланика;

2)	каменная россыпь среди лиственничного редколесья
Этот участок возник на месте редкостойного лиственничника
за счет вырубки части лиственниц;

3)	травяной елово-чозениевый и чозениево-еловый лес без
подлеска;

4)	вырубка на месте чозениево-елового леса, поросшая
кедровым стлаником;

5)	заброшенный огород на месте елово-чозениевого леса.
Ныне здесь залежь 2-3-летнего возраста, окруженная вырубкой
по лиственнично-еловому лесу;

6)	моховой еловый лес с подлеском из кедрового стланика.
В древостое заметная примесь лиственницы и березы;

7)	травяной березово-еловый лес с подлеском из ольхи,
возникший на месте мохового ельника;

8)	заросли травяного ивняка в долине реки;

9)	темнохвойный лес с подлеском из кедрового стланика на
каменистом склоне.
Рис. 3. Картосхема Аянского стационара. Биотопы: 1 - леса из
аянской ели; 2- смешанные леса из аянской ели и березы; 3 - елово-
чозениевые леса речных долин; 4 - ивовые заросли у рек; 5 - выруб-
ки елово-чозениевых лесов; 6 - пойменные луга по галечникам; 7 -
лиственные леса; 8 - лиственнично-березовые леса; 9 - населенный
пункт; 10 — высокогорья, лишенные древесной растительности.

В результате пожаров и других антропогенных нарушений
аянской темнохвойной тайги ее сменяют лиственничники и
березники. Чаще всего березники как кратковременнопроиз-
водные ассоциации также замещаются лиственничниками.
Следов смены лиственничников темнохвойными лесами в ис-
следованном участке не удалось выявить. Вполне вероятно, что
смена еловых лесов лиственничниками - процесс необрати-
мый, как это часто бывает в маргинальных зонах. В целом ди-
намика растительного покрова этого района приводит к почти
полному исчезновению темнохвойных лесов на водоразделах
Лишь в долинах рек и ручьев сохраняются еловые и елово-чо-
зениевые ассоциации, усиленно нарушаемые рубками
Остров Сахалин и Курильские острова

Учитывая, что этот район сравнительно слабо изучен, мы
решили дать несколько более подробную характеристику рас-
тительного покрова, наиболее «физиономичного» компонента
биогеоценозов. Другие факторы природной среды довольно
подробно проанализированы в нашей статье «Очерк природы
Сахалина и Курильских островов как среды обитания млеко-
питающих» (1968), написанной совместно с Н.Ф Реймерсом, и
в целях экономии места в настоящей работе не характеризу-
ются

Деятельность человека, влияние холодного Охотского мо-
ря, полярных циклонов и якутских антициклонов, а также осо-
бенности рельефа определяют распределение биоценозов Се-
верные ассоциации проникают по долинам вплоть до южной
оконечности Сахалина, а темнохвойная тайга подчас южного
типа по горам заходит далеко на север. Именно поэтому высот-
ная поясность и на Сахалине, и на Курилах создает впечатление
как бы слоеного пирога У моря, особенно на севере и в широ-
ких заболоченных долинах юга, простираются низменности,
напоминающие тундру и лесотундру. Иногда заросли куриль-
ского бамбука, например, у Стародубска, внезапно сменяются
лиственным редколесьем с подлеском из кедрового стланика,
точно таким, как у г. Охи на севере Сахалина или где-нибудь
высоко в горах. Из унылой лесотундры юго-восточной окраины
Южно-Сахалинской долины на склонах гор попадаешь в тем-
нохвойный лес с актинидией и лимонником. На севере редко-
стойные лиственничники с кедровым стлаником тянутся на
многие километры. Песчаная почва покрыта лишайниками. Лес
низкорослый, местами уничтожен сибирским шелкопрядом и
заменен сплошной чащобой кедрового стланика На пожари-
щах исчезает и этот последний, местность занята обширными
верещатниками, а в долинах ручьев - лугами и кустарниками
Кедровый стланик по вершинам гор идет далеко на юг Сахали-
на, а в ряде мест, как уже сказано, спускается вместе с листвен-
ницей к самому морю. Таким образом, северные ассоциации
оказываются на юге и горными, и псевдогорными образова-
ниями Выше и ниже описанной растительности горного типа -
полосы также горных темнохвойных лесов. Некогда существо-
вали довольно обширные долинные ельники, но теперь они
сведены, и их место занято лесопольем. В более узких и теп-
лых долинах была развита богатая лиственная урема. Теперь от
нее остались лишь следы. Берега рек поросли ивняками, стойко
сопротивляющимися топору и огню. На полуострове Крильон
пояс чисто хвойных лесов теперь практически отсутствует.
Здесь развиты хвойно-широколиственные ассоциации Однако
эти смешанные леса состоят из молодых широколиственных
деревьев и старых хвойных. Изучавшему генезис липовых ле-
сов Кузнецкого Ала-Тау и Южного Прикамья, где липа из вто-
рого яруса или даже подлеска выходит в состав верхнего поло-
га, невольно напрашивается мысль об аналогии (Воронов и
Реймерс, 1968). Очевидно, и на южном Сахалине широколист-
венные элементы не были на равных правах с хвойными поро-
дами. Они вошли в состав верхних ярусов лишь с антропо-
генным уничтожением первичных эдификаторов. Чем севернее,
тем меньше в лесах широколиственных деревьев и пихты. По-
следнюю сменяет ель. На среднем Сахалине она образует цело-
стный высотный пояс, севернее лишь отдельные пятна в горах
и на побережье, где ель находит подходящие микроклиматиче-
ские и почвенные условия. Местами ель образует леса на скло-
нах крупных западин среди лиственничников Здесь создаются
условия, близкие к горным. Там, где на юге урема не превра-
щена в луга и поля или где позволяют влажность и почвы, на
склонах буйно разрослось сахалинское высокотравье. Двух-
метровые сахалинские гречиха и гречиха Вейриха, гигантский
белокопытник, способный с головой укрыть человека, трех-,
четырехметровые медвежьи дудки, крупные акониты, будяки и
шеломайники образуют непроходимые заросли. Исчезновение
темнохвойных лесов на крайнем юге Сахалина привело к тому,
что их место занял курильский бамбук - саза. Тут он достигает
двухметрового роста, далее к северу постепенно делается ни-
же. Широкое распространение бамбука японские авторы (Ину-
кай, 1939, 1943) связывают с уничтожением темнохвойных ле-
сов в 1918-1922 гг. сибирским шелкопрядом. Ныне бамбучники
фактически господствуют на южном Сахалине. Среди бамбука
растет только вейник Лангсдорфа, а местами - гречиха. Изред-
ка встречаются чахлые кусты шиповника морщинистого. Вос-
становление темнохвойных лесов на месте бамбучников воз-
можно лишь в тени сохранившихся деревьев. По опушкам лес-
ных колков среди угнетенного бамбука ютится подрост пихты.
Лишь местами как редкость сохранились на юге острова ста-
рые пихтовые леса - мертвопокровники, с обилием гниющего
валежника и громадными пнями до 2-х м диаметром. К северу,
там где в водораздельных темнохвойных лесах начинает доми-
нировать ель, место смешанных и широколиственных лесов
занимают белокорые березники, а в центральной части Саха-
лина осинники. Курильский бамбук, хотя и идет по горам да-
леко на север, уступает место на гарях вейнику. Точно такие же
вейниковые гари характерны для низкогорных районов Сред-
ней Сибири. На них почти нет малины и кустарников.

Выше пояса темнохвойной тайги на юге Сахалина растут
леса из каменной березы Их, собственно, и лесами назвать
трудно: редкие корявые березы среди ковра бамбука Над поло-
сой каменноберезников, как уже указано, лежит пояс стла-
ников, а еще выше местами развиты ценозы высокогорных лу-
гов и гольцов Подробное описание этих сообществ здесь едва
ли целесообразно, тем более, что оно содержится в прекрасной
книге М.Г. Попова "Растительный мир Сахалина" (1969).

Довольно широкое распространение имеют на Сахалине
болота, главным образом сфагновые. Иногда они окаймлены
ерниками. Менее распространенные травяные болота имеют
растительный покров из осок.

Поля на Сахалине расположены в долинах рек и ручьев и
перемежаются зарослями ив по их берегам. Лишь местами сре-
ди лесополья сохранились заболоченные ельники и купы лист-
венных деревьев. Засажены поля картофелем и капустой. Зер-
новых культур в настоящее время не высевают. Имеются лишь
сеяные луга и овес на зеленку.

Растительность Курильских островов по распределению в
какой-то степени повторяет Сахалин. Тундры и верещатники
есть на северных Курилах, на Парамушире они с кедровым стла-
ником, южнее - полулугового характера. Затем - каменноберез-
ники и курильский бамбук. Еще южнее (на Итурупе) есть не-
большие участки лиственничников и пихтарники. На Кунашире
растут темнохвойные и смешанные леса с преобладанием пихты
Наконец, Малая Курильская гряда характеризуется зарослями
можжевельника и лугами. Как и на Сахалине, и еще четче, чем
на этом острове, высотная поясность растительности на Курилах
имеет вид "слоеного пирога” (Корсунская, 1958).

Ныне более четверти лесной площади Сахалина занято га-
рями, погибшими лесами, необлесившимися лесосеками и пус-
тырями. Если же учесть, что подавляющую часть не покрытой
лесом площади раньше занимала темнохвойная тайга, станет
ясным, в каком плачевном состоянии находится лесная расти-
тельность острова. Достаточно сказать, что лесопокрытая пло-
щадь за 30 лет на севере и 20 лет на юге Сахалина сократилась
на 950 тыс. га (Власов, 1959; Воронов и Реймерс, 1968; Рей-
мерс, 1971). Это значит, что при современных темпах сведения
лесов хозяйственно ценных темнохвойных насаждений не ста-
нет менее, чем через 50 лет, те. за срок, в течение которого не-
возможно восстановление леса.

На Южном Сахалине наиболее подробно исследованы
биотопы окрестностей пос. Куликово в Анивском районе. Клю-
чевой участок находился в северной части Крильонского полу-
острова на высоте 100-400 м над уровнем моря в "подзоне"
темнохвойных лесов с примесью широколиственных пород.
Участок захватывал среднее течение речек Подгорная и Ско-
робогатка и верховья речки Ковровки, впадающих в Анивский
залив Японского моря. Основным типом растительности Ку-
ликовского ключевого участка являются леса. Меньшее рас-
пространение имеют луга, которые занимают ничтожную пло-
щадь по сравнению с лесами.

Обследование этого участка дало возможность выделить
следующие типы биотопов: 1) елово-пихтовые леса с примесью
широколиственных пород; 2) елово-пихтовые леса; 3) леса из
каменной березы; 4) приречные ивняки; 5) заросли бамбука
("бамбучники"); 6) луга; 7) поля, огороды и населенные пунк-
ты.

Представление о соотношении площадей этих участков да-
ет картосхема (рис. 4).
Рис. 4. Картосхема Южно-Сахалинского стационара. Биотопы.

1 - темнохвойный лес; 2 - темнохвойный лес с примесью широколист-
венных пород; 3 - леса из каменной березы; 4 - приречные ивняки, 5 —
бамбучники; 6 - поля, огороды и населенные пункты, 7 — луга
Северный Сахалин, строго говоря, не может быть отнесен
к подзоне южной тайги.

Подробные описания обследованных природных комплек-
сов были нами частично опубликованы (Савицкий, Окунцова,
Воронов, Крымская 1967; Воронов и Реймере, 1968; Воронов,
Загородских Перминов, 1969; Окунцова, Савицкий, Воронов,
1970). Приводим самую общую характеристику природных ус-
ловий этой части острова

Обследованы биотопы окрестностей пос."28-й километр" в
Охинском районе. Площадь ключевого участка составила около
20 кв.км. Он включил все наиболее характерные для этой части
острова биотопы. Значительную часть слабовсхолмленной тер-
ритории ключевого участка занимают мари, местами на буграх
растут отдельные лиственницы и кусты кедрового стланика,
изредка мари, перемежаются лиственнично-еловыми лесами.

Лиственничные леса расположены в долинах рек, на скло-
нах невысоких холмов и вдоль берега моря В поймах речек
имеются луга. Широко распространены в районе заросли кед-
рового стланика. Кое-где на месте сведенных лиственничников
возникли участки высокоствольных белоберезовых лесов
Были обследованы также вырубки на месте лиственнично-
еловых лесов и кедрово-стланиковых зарослей, зарастающие
березой, ольхой, ивой Маака, кедровым стлаником. Ближе к
поселку эти участки сильнее нарушены и приобретают харак-
тер пустоши (пустыря). Кроме того, зверьки отлавливались в
огородах и домах. О соотношении площадей различных биото-
пов дает представление картосхема (рис. 5).

Работы на острове Кунашир были осуществлены
Н.Ф. Реймерсом, А.В. Алиной и Е Е. Загородских осенью
1965 г. К сожалению, в составе группы не было геоботаника,
поэтому не были составлены подробные описания обследован-
ных участков Однако отлов мелких млекопитающих произве-
ден во всех наиболее типичных биотопах, а Н.Ф. Реймерсом
составлена картосхема (рис. 6), дающая представление о соот-
ношении занятых ими площадей. Были обследованы следующие
участки: а) пойменный елово-пихтовый лес со значительной
примесью широколиственных пород; б) елово-пихтовый лес с
подлеском из бамбука (ель вырубается местными жителями);
Рис 5. Картосхема северосахалинского стационара. Биотопы:

1 - темнохвойный лес; 2 - березник; 3 - вырубка темнохвойного ле-
са; 4 - заросли кедрового стланика; 5 - лиственничник; 6 - луг; 7 -
приморский луг; 8 - марь; 9 - пустошь; 10 - населенный пункт.

Рис. 6. Картосхема кунаширского стационара. Биотопы: 1 - тем-
нохвойный лес с примесью лиственных пород; 2 - омоложенный
темнохвойный лес; 3 - заросли курильского бамбука; 4 — вырубка,
врастающая малиной; 5	- пойменный широколиственно-

темнохвоиный лес; 6 — болото; 7 - населенный пункт.
в) елово-пихтовый лес с примесью березы и бука (формула дре-
востоя - ЗЕ, 7П+Бер+Бук); г) заросли курильского бамбука -
"бамбучник"; д) заросли малины - "малинник"; е) населенный
пункт.

Более подробные сведения об условиях обитания мелких
млекопитающих на о. Кунашире приведены выше, содержатся
они в опубликованной нами совместно с Н.Ф. Реймерсом ста-
тье (1968).

На Сахалине и Южных Курилах можно отметить два ос-
новных типа изменений растительности (Реймерс, 1966; Воро-
нов и Реймерс, 1968; Реймерс, 1971). "В первом случае на юге
Сахалина и Южных Курилах - темнохвойные леса либо сме-
няются бамбучниками (на среднем Сахалине - вейниковыми
ассоциациями), либо после сведения бывают превращены в
сельскохозяйственные угодья. В некоторых случаях темно-
хвойные леса сменяются хвойно-широколиственными (на
крайнем юге Сахалина) или березовыми (на среднем Са-
халине). Во втором случае - на севере Сахалина - листвен-
ничные и темнохвойные леса превращаются в вересковые пус-
тоши, зарастающие со временем березниками или превра-
щающиеся в тундроподобные пространства Нередко темно-
хвойные участки не восстанавливаются, их сменяет листвен-
ничная тайга" (Реймерс, 1971. С. 12-13). Основные типы рас-
тительных смен представлены в табл. 7.

В этой главе было дано более или менее подробное описа-
ние условий обитания мелких млекопитающих в обследован-
ных нами районах южной тайги. Изложенный материал позво-
ляет заметить, что степень воздействия человека на конкретные
природные комплексы не только в разных районах, но и в од-
ном регионе различна и в качественном и в количественном
отношении.

Однако о каком бы районе не шла речь, везде деятельность
человека в конечном итоге определяет состояние и тенденции
развития биогеоценозов.
Таблица 7

Ряды смен биоценозов тайги островов
Сахалин и Кунашир

Регион	№ ряда	Коренные (климаксо- вые) стадии	Производные стадии			
			1	2	3	4
Косный  Сахалин	1	Темнохвойно- широколист- венные или темнохвойные леса	Выруб- ки ИЛИ гари	Сельскохо- зяйствен- ные угодья	Бамбучники или вейни- ковые ассо- циации	Березник
				Бамбучники или вейни- ковые ассо- циации	Березники	Хвойно- мелколист- венные или х воино- широколист- венные мо- лодняки
Средний Сахалин	1	Темнохвойные леса	Выруб- ки или гари	Вейниковые ассоциации	Березники и осинники	Хвойно- мелколист- венные мо- лодняки
Север- ный Сахалин	1	Темнохвойные леса	Выруб- ки или гари	Вересковые пустоши	Березники	Хвойно- мелко лист- венные леса
	2	Лиственнич- ники с под- леском из кедрового стланика	Выруб- ки или гари	Вересковые пустоши	Кедровые стланики	
Кхнашир	1	Широколист- венно-темно- хвойные леса	Выруб- ки или гари	Бамбучники	Хвонно- мелколист- вениые молодняки	Хвойно- мелко лист- венные леса

Выступая на Международном конгрессе биологов-
охотоведов, В.А. Попов (1970) говорил, что все биогеоценозы
нашей планеты могут быть подразделены на первичные, не за-
тронутые деятельностью человека, и вторичные, жизнь и
структура которых в значительной мере определяются челове-
ком. При этом он предложил деление биогеоценозов второго
типа на 4 группы: а) биогеоценозы, на которые воздействие че-
ловека ничтожно; б) биогеоценозы с преобладанием террито-
рии, не освоенных человеком; в) биогеоценозы с преобладани-
ем территорий, освоенных человеком; г) искусственные био-
геоценозы.
Мы полностью разделяем точку зрения указанного автора
о том, что первичных биогеоценозов, по-видимому, уже не су-
ществует. Однако для деления вторичных биогеоценозов, веро-
ятно, было бы лучше говорить не о том, преобладает ли терри-
тория, освоенная или не освоенная человеком, а просто слабой,
средней и сильной степени воздействия антропогенного факто-
ра. Так, например, в верховьях Лены преобладают территории,
которые вряд ли можно считать освоенными человеком однако
степень влияния на них достаточно высока (площади гарей и
вторичных лесов составляют более 70 %).

Строго говоря, вся южная тайга ныне наиболее существен-
но меняется именно в результате деятельности человека, а не
под влиянием природных факторов.

Конечно, и степень освоенности территории позволяет оп-
ределить, насколько далеко зашел процесс трансформации
природных комплексов в данном районе, а тем самым дает воз-
можность прогнозировать развитие имеющихся на ней в дан-
ный момент биогеоценозов. Это тем более важно, что мы еще
очень слабо и отрывочно знаем, какова последовательность
смен одних биогеоценозов (или растительных ассоциаций)
другими и как меняются в разных условиях направления этою
процесса. "Особенно сложно обстоит дело с производными
комплексами, возникающими на месте естественных под вли-
янием деятельности человека и связанных с ней явлений (вы-
рубка и прореживание лесов, пожары, сенокошение, распашка
с последующим оставлением в залежи и т.п). Воздействия
очень разнообразны, а в связи с этим разнообразны и смены..."
(Ниценко, 1961. С. 3).

В последние годы все большее внимание уделяется именно
динамике биогеоценозов и их отдельных компонентов в резуль-
тате влияния антропогенного фактора. Однако нельзя сбрасы-
вать со счета и постоянно действующие природные факторы. В
табл 8 отражена точка зрения небольшого коллектива авторов,
сформулированная в серии работ (Балаганов, 1962; Вершин-
ский и Балаганов, 1962; Реймерс и Воронов, 1963; Реймерс и
Малышев, 1963; Балаганов, Вершинский и Реймерс, 1964 Во-
ронов, 1965), в которых разрабатываются представления о ти-
пах природно-антропогенного режима (совокупности постоян-
но действующих природных и антропогенных факторов) при-
менительно к условиям верхнеленской тайги.

Материалы, приведенные в настоящей главе, позволяют
сделать следующие выводы. На наш взгляд, представление о
типах природно-антропогенного режима, с одной стороны, по-
зволяет весьма четко определить возможные направления раз-
вития биогеоценозов в будущем С другой стороны, это пред-
ставление полностью применимо для всех исследованных нами
южнотаежных территорий. Конечно, в конкретных регионах
"удельный вес" того или иного природно-антропогенного ре-
жима различен, равно как могут быть неодинаковыми ряды
трансформаций и отдельных стадий развития биогеоценозов в
силу специфики местных природных условий, степени освоен-
ности территории и характера (и степени) воздействия челове-
ческой деятельности. Так, для Камского Приуралья характерно
господство 4, 3 и 1 типов природно-антропогенного режима,
закономерности развития биогеоценозов в окр. села Большой
Кемчуг (Красноярский - край) практически совпадают с тако-
выми в верховьях Лены, на Аянском побережье наибольшее
значение имеют 3, 1 и 4 типы, на севере острова - 3, 2 и 4, на
Южном Сахалине - 3, 1 и 2, на Кунашире преобладает первый
тип природно-антропогенного режима (табл. 8).

Наиболее существенные изменения в структуру коренных
биогеоценозов вносят такие воздействия, которые наряду со
структурой растительных сообществ и животного населения
изменяют условия произрастания (III и IV режимы), а также
воздействия, производимые регулярно (IV и V режимы).

Изучение динамики биогеоценозов в связи с существую-
щими природно-антропогенными режимами позволяет не толь-
ко выявить характер происшедших в них изменений, но и, как
мы уже отметили, прогнозировать течение динамических про-
цессов при расширении влияния человека, в том числе и дина-
мику отдельных компонентов природных комплексов (напри-
мер, мелких млекопитающих).
Таблица 8

Значение разных типов природно-антропогенного
режима в южной тайге, %

Pei ионы  Типы режима	Прикамье	Верхнеленье	Приохотье	Южный Сахалин	Северный Сахалин	Кунашир
Воздействие человека от- сутствует или несущест- венно для биологических компонентов ландшафта	9,6	23,0	28,7	13.2	1,6	66,0
Воздействие	человека  эпизодично (однократный пожар, вырубка). Условия произрастания раститель- ных сообществ сущест- венно не меняются	4,0	41,2	3,8	10,9	8,2	13,4
Воздействие человека по- стоянно. Возникновение длительно-производных растительных сообществ	15,3	30,2	62,3	67,4	85,3	20,1
Воздействие человека це- ленаправленно. Появление лугов, полей и т.п.	63,8	1,4	4,0	3,9	5,9	0,5
Воздействие человека ре- гулярно	Сохраняются  «неуравновешенные» лес- ные сообщества, не спо- собные сохранять фито- ценотическую структуру даже 10-15 лет	7,3	4,2	1.2	4.6		

Учеты млекопитающих на территории ключевых участков
проводились в конкретных типах леса. Однако выяснилось, что
границами комплексов населения зверьков часто служат грани-
ць« более крупных территориальных образований, например,
Аоомаций. Так, учеты, проведенные в различных типах свет-
лохвойных лесов, показали, что для анализа населения грызу-
нов и насекомоядных можно объединить не только все водораз-
дельные сосновые леса (травяные, брусничные и т.д.), но и со-
сново-лиственничные участки. Только остепненные травяни-
стые сосняки на эродированных склонах южной экспозиции
заметно отличались от других светлохвойных лесов по фауне и
населению мелких млекопитающих. Точно также все приручь-
евые ельники оказались очень близки друг к другу по видовому
составу и уровням относительной численности видов зверьков
Это обстоятельство, на наш взгляд, лишний раз подчеркивает,
что территориальные единицы, занятые сообществами мелких
млекопитающих, совпадая с единицами геоботаников, лесово-
дов, ландшафтоведов и т.п., по очертанию часто не совпадают в
иерархическом отношении. Иначе говоря ранг границ разли-
чен, да и соподчинение выделов иногда приводит к тому, что

зоологи должны рассматривать как равноправные участки те,
которые, по мнению геоботаника или ландшафтоведа, находят-
ся на разных иерархических уровнях.

Поэтому сообщества мелких млекопитающих нами анали-
зируются в рамках биотопов, при этом в нашем понимании
биотоп близок к трактовкам этого понятия, предложенным
ГА. Новиковым (1959) и В.Е. Флинтом (1977). К сказанному
следует добавить, что биотопы у нас одновременно оказывают-
ся и территориальными, и типологическими единицами.

Глава из монографии «География мелких млекопитаю-
щих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего
Востока (антропогенная динамика фауны и населения). Пермь:
Изд-во Перм. ун-та, 1993. С 11-38.
2.2.2. Троицкая учебно-научная станция географического
факультета ПГУ

Год основания: 1929. Адрес базы: Челябинская обл., Троицкий
район, учлесхоз Троицкий, база ПГУ

Общие сведения об учебно-научной станции (базе практики)

1.	Положение, характеристика окружающей территории

Троицкая учебно-научная станция находится в пределах
учебно-опытного хозяйства Пермского университета (бывший
Троицкий лесостепной заповедник, ныне заказник) площадью
1209 га, расположенного в 30 км южнее г. Троицка, на границе
с Казахстаном (рис. 1). На огромной территории от Урала до

Рис. 1 Обзорная карта окрестностей Троицкой учебно-научной
станции. Условные обозначения: 1 - леса, 2 - кустарники, 3 - болота, 4 -
тростниковые заросли, 5 - грунтовые дороги; на каргах врезках: 6 -
населенные пункты, 7 — автомобильные дороги, 8 - железные дороги, 9
государственные границы, 10 - административные границы (цифрами
обозначены: I - Челябинская область, II - Республика Башкортостан, Ш
- Тюменская область), 11 — Троицкая учебно-научная станция.
Алтая это единственный участок, где сохранилась Зауральская
лесостепь. Территория полигона значительно удалена от насе-
ленных пунктов (от пос. Берлин, Челябинской обл., на 7 км; от
пос. Магнай, Казахстан, на 15 км) и промышленных предпри-
ятий. Транспортное сообщение осуществляется по грунтовым
дорогам.

2.	Краткие сведения об истории исследования территории

Троицкий лесостепной заказник создан в 1927 г., по поста-
новлению Уральского облисполкома. В 1924 г., на основе заказа
"Уралоблзу", профессор Пермского университета В.В. Никитин
организовал Троицкую почвенно-геоботаническую экспеди-
цию, которая в 1925-27 гг. провела комплексное изучение при-
родных условий Троицкого округа и дала рекомендации по пе-
реустройству и рациональному использованию земель. Для
изучения фундаментальных научных вопросов взаимоотноше-
ния леса и степи и эволюции лесостепных ландшафтов было
решено организовать заповедник на участке земель Гослесфон-
да - площадью 1509 га. До 1951 г. Троицкий лесостепной запо-
ведник входил в число государственных как научная база
Пермского университета. В 1951 г. на основании Постановле-
ния Совета Министров СССР от 29 августа принято решение
"О ликвидации Главного управления по заповедникам при Со-
вете Министров РСФСР и об упразднении отдельных заповед-
ников при сохранении их площадей за прежними землепользо-
вателями." На основании этого постановления и приказа мини-
стра высшего и среднего специального образования СССР (от
15.09.1951 г.) вышло решение Челябинского облисполкома,
объявлявшее территорию заповедника - заказником на 10 лет
(до 1961 г.) и сохранявшее ее за Пермским университетом как
учебно-опытное хозяйство.

Упразднение заповедника означало прекращение госу-
дарственных ассигнований на содержание штатов по поддер-
жанию заповедного режима. Понимая важность сохранения для
потомков данной территории, руководство университета взяло
значительную часть расходов на внутренний бюджет, при этом
часть функций по охране была переложена на сотрудников
университета, ведущих здесь научные темы.

В начале 1969 г. при обсуждении вопроса о продлении
срока заказности, Челябинский облисполком решил передать
земли заказника Троицкому лесопитомническому совхозу для
организации конекумысной фермы. Этим решением уничто-
жался последний в Зауралье и Западной Сибири участок це-
линной, нетронутой лесостепи. С категорическим протестом
выступили Уральский филиал АН СССР, Ботаническое обще-
ство СССР, Географическое общество СССР, Почвенный ин-
ститут им. В.В. Докучаева, Всесоюзное общество охраны при-
роды и другие организации. Тогда, по просьбе Минвуза
РСФСР, на основании указания Совмина РСФСР, вопрос был
дополнительно изучен, и облисполком принял новое решение
(от 29 июля) - продлить срок заказности на 15 лет (до 1984 г.),
но 300 га целинных сенокосных угодий предписывалось пере-
дать Троицкому лесопитомническому совхозу для создания
кормовой базы планируемой конекумысной фермы. Совет Ми-
нистров РСФСР распоряжением от 3 сентября 1969 г. утвердил
это решение [4]. В 1974 г. переданные земли были включены
как пашня в полевой севооборот колхоза "Заря" Так площадь
сохраненной целинной степи в Челябинской области уменьши-
лась с 779 до 479 га. В настоящее время сохраняется режим
заказника на площади 1,2 тыс. га (включая 0,2 тыс га вод, 0,3
тыс. га леса, 0,7 тыс. га степных участков и пашен).

С момента организации Троицкого заповедника (1927 г.) он
стал постоянным местом исследований биологов, географов
университета и других научных организаций страны. Здесь ра-
ботали такие известные в стране ученые, как зоолог Е.С. Дани-
ни, физиолог растений П А Генкель, энтомолог П.М. Рафес и
другие Троицкий заказник является превосходной школой эко-
логического воспитания студентов. В первый период сущест-
вования научная работа в нем была сосредоточена на вопросах
изучения экологической физиологии растений (руководитель
проф. П.А. Генкель), а позднее крупными направлениями стали
исследования по мелиорации солонцов и экологии опыления
растений (руководители - профессора А И Оборин и А Н. По-
номарев). С 1972 г. по инициативе А Н. Пономарева и
А И Оборина в заказнике стали развиваться комплексные био-
ценотические исследования

Наряду с упомянутыми научными направлениями, в за-
казнике выполнен целый ряд интересных ботанических, зоо-
логических и агрономических исследований.

Ботанические исследования включали работы проф.
д Глумова по изучению динамики лесной растительности,
изыскания ГА Глумова и П.Н. Красовского по зацелинению
степных залежей, обобщение результатов опытов лесопосадок
(П И. Красовский), наблюдения Л.Ф Федюнькина за влиянием
пожаров на развитие растительности и возобновление растений
в природных ценозах лесостепного Зауралья. Л.А Антоновой и
Л к Главатских была дана почвенно-геоботаническая характе-
ристика биогеоценотических стационаров

Зоологические работы касались экологии и биологии пау-
ков (проф. Д.Е. Харитонов и др), исследований фауны муравь-
ев и саранчовых (Н.И. Нефедова), изучения орнитофауны запо-
ведника (П И Ольшванг, А.М. Болотников)

Агрономические работы включали опыты А.Г Силина по
испытанию травосмеси для условий засушливой зоны.

3.	Географическая и геологическая изученность полигона

На территорию учебно-научного полигона имеются топо-
карты масштаба 1:50000, аэрофотоснимки разных лет (масштаб
1 10 000), некоторые материалы геологической съемки (мас-
штаб 1: 200 000).

4.	Наличие интересных природных, исторических и
культурных объектов в окрестностях станции

В пределах полигона имеется единственный участок не-
тронутой Зауральской лесостепи, представляющий большую
научную ценность для ландгцафтоведов, биогеографов, эколо-
гов, биологов.

Ближайшие интересные культурно-исторические объекты
располагаются в г. Троицке.

Определенный интерес могут представлять поселки с "эк-
зотическими" названиями: Берлин, Париж, Фершампенуаз, ос-
нованные в начале XIX века казаками, вернувшимися из загра-
ничного похода Российской армии (1813-1815 гг).

Хозяйственная организация полигона. Возможность
приема иногородних практикантов и научных туристов
ния	заказника« где размещается учебно-научная стан-

НГУ, находится на повышенном восточном берегу оз. Ку-
кай вблизи северной границы полигона. Здесь имеются конто-
ра, два лабораторных корпуса, столовая, общежитие для сту-
дентов, гараж, дома для постоянно проживающих сотрудников
и помещения летнего типа. Учебно-научная станция позволяет
размещать в период учебных практик, проходящих с середины
июня по конец июля, около 100 человек студентов и преподава-
телей. В этот период возможен прием до 10-15 человек иного-
родних исследователей и студентов. В зимнее время возможно-
сти приема командированных исследователей ограничены - не
более 5-10 человек.

В пределах базы имеется метеоплощадка, где сотрудники
заказника вели (до 1981 г.) круглогодичные наблюдения. Во
время студенческих практик на озерах полигона оборудуются
временные гидропосты.

В пределах значительной части полигона сохраняется за-
поведный режим, но на отдельных участках возможно про-
ведение специальных работ (копание шурфов и закопушек, от-
бор образцов и т д.).

Кадры базы. Местный персонал станции - 10 человек; за-
ведующий - В. А. Бенешев.

Транспорт базы. В распоряжении станции имеются грузо-
вая машина и трактор.

Транспортная доступность базы. Проезд от г. Челябинска
на местном поезде до г. Троицк, а далее (около 30 км) на по-
путных машинах.

Природная характеристика полигона

1. Геолого-геоморфологическое строение

Территория Троицкого заказника представляет бессточную
недренированную равнину со слабым уклоном на северо-
восток. Наиболее повышенная область находится в юго-
западной части полигона (абсолютная отметка 244 м), ее пре-
вышение над северо-восточной частью (оз. Ершово, абс. отмет-
ка 235 м) составляет 9 м. При расстоянии между этими отмет-
ками в 6 км средний уклон равен 0,0015. Разность отметок ЮЗ
части полигона и уреза воды оз. Кукай составляет 9 м, что при
расстоянии между ними 2,5 км определило средний уклон
0,0036. Второй возвышенной точкой является холмообразная
форма на восточном берегу оз Кукай с абс. отметкой 242 м и
превышением нал уровнем озера 7 м.

Западная часть территории учлесхоза является бассейном
озер Кукай и Пастушье, а восточная часть - бассейном оз. Ер-
шово с крупными болотами Соленое, Тростниковое, Длинное.
Основными формами рельефа являются повышенные равнины,
плакорные и пологосклоновые поверхности, пониженные рав-
нины солонцеватых степей, котловины озер и болот, вытянутые
ложбины стока. Наиболее крупные котловины заняты озерами
и болотами, а западины или облесены березово-кустарниковой
растительностью, или заболочены. На фоне равнинного релье-
фа здесь четко выражен микрорельеф в виде многочисленных
западинок, блюдец и понижений, заметных только весной, ко-
гда в них стоит вода.

Территория заказника в основном сложена третичными
соленосными зеленовато-серыми глинами, которые сверху по-
крыты послетретичными палево-бурыми глинами и су-
глинками. Более мощный слой послетретичных палево-бурых
суглинков наблюдается на повышенных формах рельефа. По
пониженным формам рельефа третичные глины часто выходят
на поверхность и оказывают большое влияние на формирую-
щиеся здесь засоленные почвы. Будучи водоупорными, глины
служат постелью для грунтовых вод, глубина залегания ко-
торых зависит от положения кровли данных пород.

2, Климатическая характеристика

Климат Троицкого заказника, как и всего лесостепного За-
уралья, находится под влиянием прилегающего с запада Ураль-
ского хребта и обширной Западно-Сибирской низменности (с
востока). Уральские горы перехватывают часть влажных воз-
душных масс, идущих с Атлантического океана, в результате
чего уменьшается влажность воздуха и повышается температу-
ра. Сухие воздушные массы, приходящие с юго-востока, при-
носят с собой ничтожный запас влаги. Климат заказника резко
континентальный и сухой, характеризующийся относительно
малым количеством осадков, повышенной температурой и су-
хостью воздуха, особенно в летние месяцы. За период метеона-
людений (1932-81 гг.) на территории заказника было установ-
лено, что среднегодовое количество осадков здесь составляет
мм, что несколько меньше, чем в г. Троицке (340 мм). Нан-
явшее количество осадков отмечено в 1959 г. - 448 мм, наи-
меньшее в 1975 г. - 162 мм. Максимум осадков обычно прихо-
дится на июль За вегетационный период (май-сентябрь) выпа-
дает около 63,5 % годового количества осадков. Суточное ко-
личество осадков также имеет резкие колебания. Максимум
суточных осадков отмечен 27 августа 1949 г. в сумме 32 мм.
Средняя месячная относительная влажность в мае колеблется в
пределах 31-51 %, в августе 31-61, в остальные месяцы относи-
тельная влажность сравнительно стабильна в пределах 46-57
%. Резкие колебания температуры наблюдаются в апреле-мае и
частично в июне, что выражается частой сменой потеплений
заморозками в весенний период. Среднесуточная температура
выше нуля наступает в среднем 1 апреля. Эту дату можно счи-
тать началом весны. Для территории характерна короткая весна
продолжительностью примерно 46 дней и долгая зима - при-
мерно 148 дней, а также наличие поздних весенних (июнь) и
ранних осенних (сентябрь) заморозков. За 1935-81 гг. максимум
температуры отмечался в июле 1951 г. +39,8 °C, а минимум в
декабре 1955 г., -46,5 °C. Самое раннее наступление морозов
приходится на 8 сентября, самое позднее - на 8 октября. Окон-
чание морозов происходит в период с 25 апреля по 15 июня.
Зимние осадки в районе расположения, так же, как и весенние,
выпадают в небольшом количестве. Высота снежного покрова
невелика. По многолетним данным средняя величина снежного
покрова составляет 27 см, максимальная высота до 45, мини-
мальная- 18 см.

В защищенных и лесных участках мощность снега бывает
значительно больше.

Ветер, как климатический фактор, в значительной степени
влияет на рост и развитие деревьев и травянистых растений.
Ветры при соответствующих скоростях могут благоприятно
влиять на опыление и способствовать распространению семян,
особенно на безлесных участках На территории заказника
преобладают ветры южных и западных румбов.

Небольшое количество осадков, низкая относительная
влажность и высокие летние температуры воздуха ведут к не-
глубокому промачиванию и сильному высыханию почвы, что
способствует быстрому расходу запасов почвенной воды и тем
самым наступлению засухи. В результате всего этого на тер-
ритории Троицкого заказника имеют место периодически по-
вторяющиеся засухи
5. Гидрографическая и гидрологическая характеристика

Гидрография Троицкого заказника очень проста. Рек и
ручьев здесь нет. Ближайшая река Уй находится в 15 км к севе-
У от границы заказника. На территории заказника в настоящее
время имеется три озера: Кукай, Пастушье и Безымянное. Са-
мое большое из них - Кукай (82 га). Оно расположено в об-
ширной впадине с очень плавным контуром береговой ниши.
Восточный берег озера является резко приподнятым, северный
и западный берега с незначительным пологим подъемом, с юго-
западной и южной стороны берег совершенно не обнаружива-
ется: здесь озеро очень плавно переходит в заболоченную ни-
зину, которая постепенно сливается с пологим уклоном степи
Плошадь оз. Кукай в зависимости от количества выпадающих
осадков в отдельные периоды значительно изменяется. Так, в
1952 году она составляла 72,9 га, и между озерами Кукай и
Пастушье на протяжении 500 м была типчаковая степь. В на-
стоящее время пространство между озерами густо заросло тро-
стником и превратилось в болото. Несмотря на то что озеро
увеличилось по площади, оно сильно заросло тростником, во-
дорезом, рогозом и другими озерными растениями и в настоя-
щее время находится на стадии превращения в болото. Откры-
тая водная поверхность озера небольшими участками распола-
гается вдоль восточного и северного берегов, узкой полосой
вдоль западного, не примыкая к берегу. Тростниковая сплавина
на оз. Кукай образует остров, расположенный вдоль юго-
западного берега. Остров имеет довольно большую площадь.
Основной растительностью на острове являются заросли тро-
стника и моховый сфагновый покров с болотными растениями.

4.	Ландшафтная характеристика

Почвы. Почвенный покров Троицкого заказника неод-
нороден. Черноземы занимают около 30 %, а солонцы, солон-
чаки и солоди - более 50 % всей территории. Всю территорию
заказника можно разделить на 3 типа почвенных комплексов: 1.
Солонцово-черноземный, где преобладают обыкновенные чер-
ноземы, подчиненное положение занимают солонцы. 2. Со-
лончаково-солонцовый, типичный для пониженных равнин. 3.
Солонцовый, для которого характерна различная мощность го-
ризонта А-1 (подсолонцового). При рассмотрении повышенных
и низинных участков рельефа отмечается чередование почв:
чернозем, солонцеватые почвы, глубокие ореховатые солонцы,
глубоко-столбчатые солонцы, корково-столбчатые солонцы,
солонцы-солончаки, обыкновенные солончаки, злостные со-
лончаки, лугово-болотные солончаки, солоди [1].

Растительный покров. Территория Троицкого полигона
относится к Западно-Сибирской геоботанической провинции.
Растительный покров Троицкого заказника довольно разнооб-
разен. Выделяются две части: степная и лесная. Эти части
имеют целый ряд вариантов растительных группировок, вхо-
дящих в один тип.

Степи. Естественный растительный покров черноземов
представлен преимущественно типчаково-ковыльной группи-
ровкой с большей или меньшей примесью разнотравья. Коли-
чество разнотравья увеличивается с понижением рельефа, и
неглубокие низинки заняты уже ковыльно-разнотравной груп-
пировкой. Травостой в обоих случаях довольно густой, особен-
но в годы с достаточным увлажнением. На солонцовых вариан-
тах почв преобладают типчак, полыни; фон - злаки. Голые про-
странства почвы легко различимы и достигают 25 см в диамет-
ре. Густота растительности падает. Даже в хорошие годы ас-
пект растительности здесь очень унылый. Луговые солончаки
имеют обильный травяной покров, обычно с преобладанием
злаков. Злостные солончаки имеют довольно скудный расти-
тельный покров [5].

Леса заказника имеют типичный характер степных колков,
разделенных полянами различной величины. В западной части
древесная растительность располагается сплошным лесным
массивом, занимая пространство около 1,5 км длины с запада
на восток и около 200 м ширины с юга на север. На лесных по-
лянах растительный покров является чрезвычайно пестрым.
Наиболее распространен тип лесных разнотравных группиро-
вок и чисто степных на относительно крупных черноземных
площадках. Площадь лесов неуклонно возрастает.

5.	Животный мир

В Троицком лесостепном заказнике сложились своеоб-
разные условия существования для животных. Несмотря на
континентальный климат, позвоночные животные нашли здесь
благоприятные условия для жизни, особенно в лесных биото-
пах, где имеются хорошие защитные и кормовые условия.
Степная часть заказника занимает сравнительно небольшую
территорию и не образует целого массива, она разобщена бере-
зовыми колками, озерами и болотами. Однако здесь встречают-
ся типичные степные формы животных - зеленая жаба, прыт-
кая ящерица, полевой и хохлатый жаворонки, серая куропатка,
перепел, коростель, беркут, и из млекопитающих - рыжеватый
суслик, серый хомячок, обыкновенный хомяк, светлый хорь,
барсук и другие. В тридцатые годы степных видов животных
было гораздо больше. Здесь встречались дрофа, серая цапля,
степной лунь, степной орел, орел могильник, большой подор-
лик, большой тушканчик, степная мышовка и другие.

В целом в фауне заказника насчитывается 1 вид рыб, 8 ви-
дов земноводных и пресмыкающихся, 145 видов птиц, 39 видов
млекопитающих. В последние годы фауна наземных позвоноч-
ных претерпела значительные изменения. Уменьшилось число
степных видов животных, резко снизилась их численность,
увеличилось число видов культурного ландшафта и лесных
форм. В частности, лось стал обычным в лесах заказника. В
весенний период в заказник приходят до 3-4 самок лося для
отела (и это на площади лесов, не превышающей 300 га). Дру-
гой вид копытных животных - сибирская косуля постоянно
обитает в заказнике. Численность ее колеблется, но постоянно
растет и в настоящее время насчитывает 25-30 голов Посте-
пенное увеличение числа особей копытных в недалеком буду-
щем может привести к возникновению проблемы перенасыще-
ния небольшой площади заказника, изменению характера дре-
весно-растительных сообществ.

Проблема охраны природных комплексов
Троицкого заказника

Небольшие размеры территории заказника требуют на-
дежного контроля за воздействием любой научной и хозяй-
ственной деятельности человека. Так, при проведении учебных
и производственных практик биологов можно видеть, что, ак-
тивно изучая растительный и животный мир, студенты соби-
рают гербарии растений, коллекции насекомых, образцы почв,
ходят группами и по одиночке в любом месте территории, на-
нося тем самым ущерб флоре и фауне заказника. Очень слаб
контроль за ними со стороны преподавателей и руководства
заказника. Еще больший урон природным комплексам наносит
хозяйственная деятельность в окрестностях заказника. Вспаш-
ка, боронование, лущение, сев, уборка влекут за собой транс-
портировку сельскохозяйственной техники и, естественно,
приводят к нарушению почвенно-растительного покрова. Еже-
годное сенокошение на целинных участках степи также прино-
сит вред растительному и животному миру. Выпас скота (заказ-
ник имеет животноводческую ферму), а местами и перевыпас
ведет к нежелательным последствиям для растительных фор-
маций. Нахождение вблизи границ заказника летнего лагеря
крупного рогатого скота соседнего хозяйства (бывшего колхоза
"Заря") и передача для водопоя животных части оз. Кукай стали
причинами многочисленных лесонарушений. Выпас огромного
(до 400 голов) стада в основном ведется на границе с заказни-
ком, и животные нередко пересекают эти границы. При этом
часть леса, где производятся выпас и перегон животных, прак-
тически обречена на вымирание. Весь подрост поедается, а
кустарники частично ломаются и вытаптываются. Лес стоит
как "подстриженный" снизу вверх до высоты 1,2-1,5 м и про-
свечивается на большие расстояния. Такая же участь ожидает и
участки леса у границ заказника. Обилие ягод, грибов влечет
сюда большое число людей. К счастью, встреча вооруженных
браконьеров на территории заказника еще не частое явление.
Пока наиболее распространенными нарушениями заказного
режима являются проезд на автомашинах, заходы грибников и
ягодников, нарушение правил выпаса скота.

Периодические наблюдения за природными процессами

С 1972 г. по инициативе профессоров А. Н. Пономарева и
А. И. Оборина в заказнике стали развиваться комплексные
биоценотические исследования. В связи с этим на территории
были выделены участки для наблюдений (биогеоценотические
стационары), в пределах которых описаны типичные почвен-
ные разности и растительные ассоциации, изучена сезонная
динамика степных биогеоценозов и другие вопросы, касаю-
щиеся биогеоценотических процессов.

Опубликованные материалы

По материалам исследований, выполненных в Троицком
заказнике, опубликовано более 200 научных работ, пре-
имущественно биологической тематики, защищено 5 доктор-
ских и 15 кандидатских диссертаций
Использованная литература

1.	Антонова Л.А., Главатских Л.К. Почвенно-геобота-
ническая характеристика биогеоценотических стационаров-
Троицкого заповедника. - М. Деп. в ВИНИТИ 23.07.1977, №
2509-77.

2.	Зиновьев А.П. Водоемы Троицкого лесостепного за-
поведника и их фауна // Тр. Биол. науч.-исслед. ин-та. Пермь,
1929. -Т. 11, Вып. 2-3.

3.	Оборин А.И. Общая характеристика опытного участка. //
Тр. Биол. науч.-исслед. ин-та при Пермском госуниверситете,-
Пермь, 1935. — Т. 1, Вып. 1-2.

4.	Объяснительная записка лесоустройства Троицкого уч-
лесхоза. - Пермь, 1972. -Т. I

5.	Трефилова-Зиновьева Л.А. Краткий очерк расти-
тельности Троицкого лесостепного заповедника // Изв. Биол.
науч-исслед. ин-та при Пермском госуниверситете. Пермь,
1935.-Т. 9, вып 9-10.

Соавтор: В.А. Бенешев. В кн.: Учебно-научные геогра-
фические станции вузов России. Справочное пособие. М.:
Географический ф-т МГУ, 2001. С. 399-410.

2.2.3.	Краткая характеристика природных условий
Пермской области

Пермская область расположена на северо-востоке Восточ-
но-Европейской равнины и на западных склонах Среднего и
Северного Урала. На севере она граничит с Республикой Коми,

на западе - с Коми-Пермяцким автономным округом, с Киров-
ской областью и Удмуртией, на юге - с Республикой Баш-
кортостан, на востоке - со Свердловской областью. С севера на
юг она вытянута почти на 600 км; самая северная точка ее рас-
положена под 61° 39' с. ш., самая южная - под 56° 06' с. ш. С

запада на восток область простирается более чем на 300 км - от
53 43'^ дО 590 39' в д Площадь Пермской области 127,5
ть,с км Она относится к группе регионов с высокоразвитой
индустрией, в которой доминирует тяжелая промышленность
I ашиностроение, химическая и лесная), развиты добывающая
нефть, минеральное сырье) и легкая промышленность.

ласть располагает сетью автомобильных и железных дорог,
водными трубопроводным транспортом. Сельское хозяйство
животноводческо-зернового направления. В 1999 г. структура
земель характеризовалась следующим образом [498]: лесопо-
крытые земли составляли 54,8 %; сельхозугодия - 28,7 % вода
-2,2 %; дороги, промышленность, связь - 0,7 %; земли, занятые
населенными пунктами - 3,2 %; лесные земли, не покрытые
лесом, - 6 %; земли запаса - 4,2 %; земли особо охраняемых
природных территорий - 2,2 %.

Западная часть Пермской области располагается в преде-
лах восточной окраины Восточно-Европейской платформы -
обширной структуры земной коры, фундамент которой состоит
из сильно метаморфизированных осадочных и магматических
пород, превращенных в гнейсы и кристаллические сланцы,
возраст которых датируется как архейский и нижнепротерозой-
ский.

Фундамент платформы опущен на глубину более 1 км; он
покрыт осадочным чехлом. На западе области широкой по-
лосой в субмеридиональном направлении простираются отло-
жения, принадлежащие татарскому ярусу верхнего отдела
пермской системы. В верхней части они состоят из краснова-
той, розоватой и сероватой глин Отложения песчанистые, пе-
реслаивающиеся с мергелями и известняками. В ряде мест пес-
чаники выходят на поверхность и обусловливают формирова-
ние легких по механическому составу почв.

Далее к востоку залегает полоса отложений, составляю-
щих казанский ярус верхней перми. Эти отложения состоят из
красно-бурых и коричнево-бурых мергелистых глин, переслаи-
вающихся серыми и зеленовато-серыми слабоизвестковистыми
песчаниками. Изредка в этих глинах встречаются линзы конг-
ломератов и маломощные прослои известняков и розовато-
бурых мергелей. Глины сильно уплотнены; часто они служат
ложем грунтовых вод.

Восточнее полосы распространения казанского яруса зале-
гает карбонатно-сульфатная толща кунгурского яруса нижней
перми. Она состоит из доломитизированных известняков, до-
ломитов, гипсов и ангидритов.

Еще далее к востоку располагается полоса горных пород
артинского яруса нижней перми. Эти отложения представлены
слоистыми карбонатами, рифогенным типом разреза с органо-
генными постройками, которые на востоке замещаются терри-
генным типом разреза.

В предгорной и, отчасти, горной полосе Урала проходит
полоса каменноугольных и девонских отложений. Карбон
представлен отложениями, угленосный. Девон сложен карбо-
натными и терригенными породами, в различной степени гли-
нистыми. На отдельных участках обнажены осадочные породы
вендской системы верхнего протерозоя.

Горная полоса Урала в пределах области сложена преиму-
щественно метаморфическими породами. В некоторых цен-
тральных и северо-западных районах области распространены
породы мезозоя, палеогена и неогена.

Отмеченные выше коренные породы покрыты плащом
четвертичных отложений, верхние слои которых являются ма-
теринскими почвообразующими породами. К ним относятся
элювиально-делювиальные глины и суглинки, флювиогляци-
альные, озерно-ледниковые и аллювиальные пески и супеси,
элювий.

Рельеф области отличается большим разнообразием. За-
падная часть (примерно 75 % территории) расположена на се-
веро-восточной окраине Восточно-Европейской платформы и
Предуральском краевом прогибе; здесь преобладает равнинный
и низменный рельеф. Восточная часть - горная, включающая
западные склоны южной части Северного и северной части
Среднего Урала.

В пределах Пермской области на Восточно-Европейской
(Русской) равнине выделяют четыре геоморфологических рай-
она. Это Северные увалы, Верхнекамская возвышенность, Тул-
винская возвышенность и Веслянская низменность.

Северные увалы заходят на территорию области лишь сво-
ей восточной окраиной, располагаясь на северо-востоке Чер-
дынского района. Средние абсолютные высоты не превышают
220-240 м. Общий характер рельефа слабохолмистый. Слегка
всхолмленные водоразделы постепенно переходят в пологие
склоны, спускающиеся к широким речным долинам. В морфо-
логии поверхности существенную роль играют флювиогляци-
альные отложения эпохи максимального оледенения, образо-
ванные главным образом моренными суглинками с включением
валунов. Отдельные участки увалов сильно заболочены.

Верхнекамская возвышенность заходит в область только
восточной частью. Средние абсолютные высоты располагаются
в интервале от 240 до 280 м. Рельеф характеризуется слабой
всхолмленностью водоразделов и довольно значительной изре-
занностью участков, прилегающих к долинам рек. Здесь сохра-
нились следы максимального оледенения, представленные ва-
лунными суглинками, встречающимися в северной части воз-
вышенности. Понижения на многих участках заболочены. Не-
посредственным продолжением Верхнекамской возвы-
шенности на юго-востоке является Оханская возвышенность,
характерная особенность которой - сильнопересеченный рель-
еф. Средние абсолютные высоты ее 220-240 м, максимальная
327 м.

Тулвинская возвышенность расположена в междуречье
Камы, Сылвы и Ирени, отделяясь от Оханской возвышенности
широкой долиной Камы. В центре восточной ее части подни-
маются самые высокие вершины, имеющие отметки 402-446 м.
Несмотря на то, что Тулвинская возвышенность значительно
выше Оханской, она уступает последней по степени рас-
членения. Заболоченность Тулвинской возвышенности ни-
чтожна. В юго-западном направлении Тулвинская возвышен-
ность сменяется Буйской (Фокинской) волнистой равниной со
сниженной до 250-150 м поверхностью, вследствие чего ме-
стность приобретает слегка волнистый, а иногда почти выров-
ненный вид.

Веслянская низменность отделяет Северные увалы от
Верхнекамской возвышенности. Средние абсолютные высоты
ее 140-150 м. Переходы от нее к окружающим возвышенностям
постепенны. Почти повсеместно Веслянская низменность по-
крыта мощным чехлом четвертичных отложений, среди кото-
рых следует отметить аллювиальные, торфяно-болотные, лед-
никовые и флювиогляциальные. Низменность сильно заболо-
чена, преобладают верховые и переходные болота.

В пределах Предуральского краевого прогиба, распола-
гающегося восточнее окраины Восточно-Европейской плат-
формы, выделяется три геоморфологических района: Приура-
льская депрессия, Приуральская возвышенная всхолмленная
равнина, Уфимское плато с Сылвинским кряжем.

Приуральская депрессия территориально совпадает с за-
падной окраиной Предуральского краевого прогиба и обла-
стью, переходной от него к Восточно-Европейской платформе.
Наличие в средней части области хорошо выраженной крупной
продольной депрессии играет большую роль в морфологии
речной сети. При наличии в депрессии обширной низменной
равнины со слабым дренажем здесь возникли благоприятные
условия для избыточного увлажнения, что, в свою очередь,
явилось причиной сильного заболачивания его. особенно в се-
верной части области, где расположены наиболее крупные бо-
лота.

Приуральская возвышенная всхолмленная равнина распо-
лагается межд) Приуральской депрессией и увалистым скло-
ном Урала. Рельеф отличается довольно сильной всхолмленно-
стью, причем размеры и ориентировка холмов весьма раз-
нообразны. Средние абсолютные высоты 200-250 м, наиболее
высокие - до 350-380 м. Главную роль в формировании релье-
фа сыграла речная эрозия, под действием которой поверхность
приняла современный всхолмленный облик. В пределах этой
равнины широко развиты карстовые формы рельефа, в част-
ности провальные воронки, из которых многие заполнены во-
дой и превратились в озера.

Уфимское плато заходит в Пермскую область лишь своей
северной оконечностью; северный участок его, ориентирован-
ный вдоль долины р. Сылвы, называется Сылвинским кряжем.
В целом рельеф плато выровненный и местами всхолмленный.
Эрозионное расчленение его хотя и глубокое, но редкое, в ряде
участков совмещается с карстовым процессом. Плато сложено
преимущественно известняками артинского, а также доломи-
тами и гипсами кунгурского ярусов. Высоты его в пределах
области достигают 300-350 м, максимальная - 403 м. В север-
ном направлении высоты снижаются и на большинстве участ-
ков Сылвинского кряжа не достигают 280-300 м.

Восточная часть области заходит на западные склоны
Уральской горной страны. В пределах Урала также выделяют
три геоморфологических района: холмы и увалы западного
склона Урала; средневысокие горы северного Урала; низкие
горы среднего Урала.

Район холмов и увалов западного склона Урала пересекает
область от верховьев р. Колвы на севере до истоков р. Барды на
Юге, достигая на севере более 100 км ширины и сужаясь на юге
До 50 км. Это холмисто-увалистая полоса с абсолютными вы-
сотами 400-450 м, и лишь отдельные вершины ее достигают
высот в 700-750 м. Самой высокой вершиной является Помя-
ненный камень (780 м). Большую роль в развитии рельефа сыг-
рал состав горных пород. Самые высокие увалы сложены наи-
более стойкими против выветривания горными породами:
кварцитовыми конгломератами, песчаниками и некоторыми
другими. Известняки же, напротив, обычно выстилают многие
впадины. Во многих местах встречаются закарстованные уча-
стки. Большинство крупных рек протекает в глубоких (до 150 м
и более) крутосклонных долинах; нередки отвесные береговые
скалы - до 70 м и выше.

Средневысокие горы Северного Урала располагаются на
северо-востоке и востоке области. Здесь находятся все самые
высокие хребты и отдельные горные массивы области, часть из
которых имеет высоту более 1000 м над уровнем моря. Наибо-
лее высокие вершины: г. Вогульский камень (1066 м), г. Белый
камень (1086 м), г. Ойкачахль (1322 м), г. Ишерим (1331 м), хр.
Муравьиный камень (1351 м), хр. Тулымский камень (1469 м).
Горные массивы имеют различные вершины - от плоских до
заостренных Более характерны плосковершинные хребты
Рельеф этого района отличают многочисленные нагорные тер-
расы, представляющие крупные ступени на склонах гор. Мно-
гие горные массивы поднимаются выше границы леса и имеют
обширные гольцовые участки, часто покрытые каменными
россыпями.

Границу между Северным и Средним Уралом обычно про-
водят то по южному подножию г. Косьвинский камень, то вдоль
южного подножия г. Ослянка. Более обоснованной представля-
ется точка зрения А. К. Матвеева о прохождении южной грани-
цы Северного Урала по южному подножию г. Качканар (878 м),
поскольку именно этой горой заканчивается полоса высоко-
горий и начинается низкогорный Средний Урал, вершины ко-
торого не достигают высоты 800 м. В этих границах в области
имеется лишь небольшой участок горной полосы, основная
часть которого находится в Свердловской области.

Рельеф Среднего Урала можно отнести скорее к грядо-
увалистому, чем к горному. Склоны гор обычно пологие, с вы-
пуклым поперечным профилем в верхней части и вогнутым у
подножия. Вершины чаще с неровной поверхностью. Гольцо-
вые участки отсутствуют, поскольку даже самые высокие горы
не переходят за верхнюю границу лесной растительности.

В гидрологическом отношении границы Пермской области
представляются вполне естественными, поскольку они в боль-
шинстве случаев совпадают с важнейшими водоразделами рек
европейской части России. На востоке граница проходит по
горным хребтам Урала, являющегося главным водоразделом
между Европой и Азией. Северные увалы на северо-западе об-
ласти - часть границы между водосбором Каспийского моря на
Юге и Баренцева - на севере. Западная граница области прохо-
дит по Верхнекамской возвышенности, также являющейся во-
доразделом между реками, впадающими в р. Каму на участке
ее верхнего и среднего течения, и р Вятка.

К пониженной центральной части области приурочена до-
лина р. Камы, вытянувшаяся с севера на юг. К ней с возвышен-
ных окраин области направляются многочисленные притоки,
создавая почти замкнутый естественный регион, называемый
Пермским Прикамьем.

По классификации, принятой А. М. Комлевым и Е. А. Чер-
ных (1984), в области 2 большие (Кама и Чусовая), 40 средних
и около 29 000 малых рек; из них около 1400 имеют длину
свыше 10 км.

В настоящее время в связи с гидротехническим строитель-
ством в пределах области сложилось деление р. Камы на два
участка - Верхняя Кама (от западной границы области до устья
р. Вишеры) и Средняя Кама (Камское и Воткинское водохрани-
лища, до устья р. Сивы).

Берега Верхней Камы по большей части низкие, заболо-
ченные, с обилием озер на пойме В летний мелководный пери-
од преобладают глубины 1-1,5 м; максимальные достигают 5-6
м Ширина реки варьирует от 80 до 250 м.

После строительства Камской (1953) и Воткинской (1961)
ГЭС, поднявших уровень воды у плотин на 21-23 м, сток Сред-
ней Камы оказался зарегулированным. Это вызвало подъем
Уровня воды в притоках, впадающих в Каму выше плотин, и
затопление пойм, что привело к изменению уровня грунтовых
вод в зонах, примыкающих к водохранилищам. Из других по-
следствий отметим следующие: усилилось ветровое волнение;
возросла овражная эрозия, идут разрушение и пере-
формирование берегов, подтопление и заболачивание, вызван-
ное подъемом уровня грунтовых вод.

Большинство притоков Камы типично равнинные. Это все
правые притоки и некоторые левые (Южная Кельма, Тулва,
Сайгатка). Для них характерны спокойное течение, извилистое
русло с многочисленными меандрами, протоками; в поймах
имеются старицы, озера. Левобережные притоки, берущие на-
чало в Уральских горах, в верховьях - типично горные реки с
быстрым течением, перекатами и порогами, но, выходя на рав-
нину, они теряют свой горный характер. На многих реках име-
ются пруды; около 50 из них были созданы 150 - 200 лет назад
при старинных уральских заводах.

Озер (с площадью более 0,01 км2) на территории области
около 800. Подавляющее большинство их по происхождению
пойменные. Не пойменные озера встречаются, главным обра-
зом, в карстовых районах, в виде западин-«блюдец», запол-
няющихся водой в период снеготаяния. Часть непойменных
озер, преимущественно на севере и северо-востоке области,
расположена в низинах. Наиболее крупные озера - Чусовское
(19,4 км2), Большой Кумикуш (17,8 км2), Новожилове (7,12
км2).

Большую роль в формировании климата Пермской области
играют Уральские горы, которые задерживают влажные массы
воздуха, приходящие с Атлантического океана. Особенности
рельефа области обусловливают заметные различия в климате
ее отдельных частей. Так, в восточных районах, которые рас-
положены вдоль Уральского хребта, осадков выпадает больше
на 100-200 мм в год по сравнению с районами, расположенны-
ми на западе и юге области. Продолжительность безморозного
периода здесь меньше на 30-40 дней, а толщина снежного по-
крова больше и т. д.

Климат Пермской области континентальный, с холодной
продолжительной и снежной зимой и теплым коротким летом.
Значения коэффициента континентальности по Н. Н. Иванову в
северной части области равны 2,5-3,0°, а в южной 4,0-4,5°.

Среднемесячная температура воздуха самого холодного
месяца (января) -18,9 °C в северной и -14,9 °C в южной части
области. Абсолютный минимум, зарегистрированный на
территории области за весь период наблюдений, составляет -54
°C. Вместе с тем в отдельные дни температура даже в январе
может повышаться до положительных значений (от 1,8 °C на
севере до 3,0 °C на юге). Однако из-за высокого снежного
покрова эти оттепели даже на юге области не приводят к сходу
снегСамым теплым месяцем в регионе является июль. Его
температура изменяется от 14,8 °C на северо-востоке до 18,7 °C
на юго-западе. Максимум температуры воздуха на севере 31-34
°C на юге 38-40 °C. Но в отдельные годы и в июле в северной
половине области возможны ночные заморозки с температурой
от-1 °C до-4 °C.

Безморозный период в среднем по области составляет 80-
120 дней с увеличением его продолжительности с севера на юг.
Суммы положительных средних суточных температур воздуха за
период с температурой выше 10 °C составляют от 1250-1300° на
северо-востоке и до 1950-2000° на юго-западе области.

Годовое количество осадков составляет 450-600 мм на рав-
нинной части области и 700-1000 мм в районах предгорий и
средне- и высоких гор Северного Урала. Из общего количества
осадков 350-500 мм выпадает в теплый период года Максимум
осадков приходится на июль (юг) - август (север области).
Меньше всего осадков выпадает в зимнее время года, особенно
в феврале и марте.

Образование устойчивого снежного покрова на севере об-
ласти происходит в конце третьей декады октября, на юге - в
первой декаде ноября. Средняя продолжительность залегания
снегового покрова на севере 180-190 дней, на юге 170-180
дней. Средняя высота снежного покрова в разных частях об-
ласти неодинакова. В предгорной и горной частях она состав-
ляет 100 см и более, тогда как в западной и юго-западной час-
тях - 60-80 см, а в малоснежные зимы и менее 60 см. Разруше-
ние устойчивого снегового покрова на севере области наблю-
дается в конце третьей декады апреля, на юге - во второй дека-
де апреля.

Среднегодовая скорость ветра достигает 3-6 м'сек. Мини-
мум скорости ветра падает на летние месяцы. Наибольшие ско-
рости ветра наблюдаются в марте - мае и в октябре - ноябре.
Преобладающее направление ветра юго-западное и западное.

Физико-географическая обстановка, имевшая место в Пре-
ДУРалье в послеледниковое время, обусловила господство в
•ермской области подзолистого почвообразовательного про-
Чесса. Наряду с ним развиты дерновый и болотный процессы.

На территории области в связи с неоднородностью мате-
ринских почвообразующих пород, разнообразием топографи-
ческих условий и растительности наблюдается большая пест-
Р°та почв. В северных районах (Чердынский, Усольский, а
также западная часть Соликамского) на сравнительно бедных
основаниями покровных суглинках и глинах сформировались
подзолистые почвы и, частично, почвы болотно-подзолистого и
болотного типов.

В центральных и южных районах на элювиально-
делювиальных глинах и суглинках, которые сравнительно с
покровными отложениями богаче основаниями, образовались
почвы дерново-подзолистые.

Повсеместно, но чаще в центральных и южных районах
области, на известковых материнских породах сформировались
дерново-карбонатные почвы. В пониженных элементах релье-
фа при воздействии минерализованных грунтовых вод разви-
лись темноцветные почвы дерново-глеевого типа. В предгорьях
Урала и горной полосе, входящих в состав области, на элювиях
коренных пород сформировались горно-лесные, горно-луговые
и горно-тундровые типы почв.

Особое место занимают почвы Кунгурской островной ле-
состепи (Ординский, Суксунский, Уинский, Октябрьский, час-
тично Кунгурский и Березовский районы) - оподзоленные и в
небольшом количестве выщелоченные черноземы и лесостеп-
ные темно-серые, серые и светло-серые оподзоленные почвы.

По всей территории области в поймах рек развиты аллю-
виальные дерновые почвы, а на склонах и днищах логов, балок,
в поймах мелких рек, на крутых склонах увалов и речных до-
лин находятся смытые и намытые, а также малоразвитые поч-
вы.

Наглядное представление о распространении основных
почв по территории области дает карта почвенных районов,
составленная Н. Я. Коротаевым (1962).

В силу неоднородности рельефа, климата, почв, гидроло-
гических и геоморфологических условий растительность
Пермской области весьма разнообразна, что позволяет вы-
делить на ее территории 6 ботанико-географических районов.

Район среднетаежных пихтово-еловых лесов занимает
северную и северо-западную части области; южная граница его
идет по линии Юрла - Соликамск, восточная - по линии Алек-
сандровск - Красновишерск. Среднетаежные леса харак-
теризуются простым строением древостоя; кустарниковый ярус
вообще отсутствует или развит очень слабо; травяно-
кустарничковый и моховой ярусы развиты достаточно хорошо.
Широколиственно-лесные (неморальные) элементы представ-
126
лены слабо В пределах района заметно выделяются два под-
района с преобладанием Североевропейских сосновых и ело-
лесов и с преобладанием Камско-Печорско-

ВЫХ

Западноуральских пихтово-еловых лесов. В целом по району
лесопокрытые земли составляют более 85 %.

Район южнотаежных пихтово-еловых лесов располага-
ется в центральной части области; на севере он граничит с рай-
оном среднетаежных пихтово-еловых лесов, южная граница
идет по линии Большая Соснова - Краснокамск - Добрянка -
Лысьва; восточная - по линии Александровск - Лысьва. Юж-
нотаежные леса сложнее среднетаежных по структуре; харак-
теризуются господством в древостое и подлеске бореальных и
участием неморальных видов; сосуществованием бореальных
и неморальных видов в травяно-кустарничковом ярусе; замет-
ным увеличением роли трав по сравнению с кустарничками и
преобладанием травяных типов лесов; моховой покров малой
мощности, не сплошной. Этот район относится к Камеко - Пе-
чорско - Западноуральской подпровинции Урало-Запад-
носибирской таежной провинции. В нем выделяются два под-
района с преобладанием сельскохозяйственных земель (на них
приходится 25-50 % территории подрайона) и с преобладанием
осиновых и березовых лесов на месте южнотаежных темно-
хвойных лесов (на сельхозземли приходится 6-10 %). Лесопо-
крытые земли в первом подрайоне составляют 35-55 %, во вто-
ром 75-85 %.

Район широколиственно-елово-пихтовых лесов занима-
ет южную часть области; на севере он граничит с районом юж-
нотаежных пихтово-еловых лесов; восточная граница идет по
линии Лысьва-Кордон. Структура лесов этого района наиболее
сложна Для них характерно сосуществование бореальных и
неморальных видов в древостое и преобладание последних в
подлеске и травяном ярусе. Древесный ярус состоит из 2-3-х
подъярусов, причем основу 2-го и 3-го подъярусов составляют
широколиственные породы (липа мелколистная, реже ильм,
клен платановидный, вяз гладкий и дуб черешчатый). Кустар-
никовый ярус, как правило, хорошо развит. Травяной покров
ычно сплошной, высокий и состоит из 3-х (4-х) подьярусов;
нем значительна доля папоротников и крупнотравья, кустар-
нички практически отсутствуют. Моховой покров развит слабо;
н” °бычно тяготеет к куртинам темнохвойных пород. С севера
Юг происходит смена двух подзональных групп сообществ -
пихтово-еловых сложных неморальнотравяных и собственно
широколиственно-елово-пихтовых неморальнотравяных. Гра-
ница между ними носит постепенный характер, затушеванный
хозяйственной деятельностью человека, она проходит по линии
Частые - Оса - Уинское. Лесопокрытые земли здесь со-
ставляют 30-45 %, а сельскохозяйственные - 35-55 % общей
площади.

Район островной Кунгурской лесостепи размещен в по-
лосе широколиственно-елово-пихтовых лесов, располагаясь в
междуречье Сылвы и Ирени. Небольшие островки лесов со-
хранились лишь по холмам. Это преимущественно березовые и
осиновые с участием липы и ильма неморальнотравяные леса и
сосновые с примесью лиственницы сибирской, часто с липой в
подлеске, предгорные травяные леса. Для высоких коренных
берегов рек характерны известняковые обнажения, именуемые
«камнями», чередующиеся с задернованными участками, по-
крытыми луговой и лесной растительностью. Степные участки
встречаются как на выровненных водоразделах, так и на скло-
нах. Район сильно окультурен, сельскохозяйственные земли
занимают 40-55 % общей площади, тогда как лесопокрытые
земли - только 10-20 %.

Район средне- и южнотаежных предгорных пихтово-
еловых и елово-пихтовых лесов расположен на востоке об-
ласти, в предгорьях Северного и Среднего Урала. Средне-
таежные предгорные леса отличаются от равнинных большей
примесью пихты и кедра (сосны сибирской), преобладанием
трав над кустарничками и широким распространением травя-
ных, особенно папоротниковых, типов леса Для южнотаежных
предгорных лесов характерно большее, чем на равнине, уча-
стие неморальных видов и большее разнообразие травяных ти-
пов леса.

Здесь повышено участие сибирских видов, обычна при-
месь лиственницы и кедра. Граница между среднетаежными и
южнотаежными предгорными лесами проходит по широте Со-
ликамска. В целом это лесной район (лесопокрытые земли за-
нимают 85-95 % общей площади), но леса, как и в целом по
области, подвергались интенсивным рубкам, поэтому значи-
тельные площади покрыты вторичными березняками и сме-
шанными лесами Наиболее высокие горы, расположенные в
районе (г. Ослянка - 1119 м, г. Ср. Басег - 994 м, г. Золотой ка-
мень - 892 м, г Помяненный камень - 780 м и некоторые дрУ'
128
гие) имеют выраженную поясность с растительным покровом,
характерным для гор района северо- и среднетаежных горных
есов Лугов (преимущественно вторичных) немного, на них
приходится не более 0,5-1,5 % площади. Несмотря на то, что
осадков здесь выпадает больше, чем в районах средне- и юж-
нотаежных лесов, заболоченность местности слабее (торфяные
болота занимают 1-2 % общей площади). Заболачиванию пре-
пятствует пересеченный рельеф местности, а также обилие рек и
речек. Как и в Кунгурской лесостепи, широкое распространение
имеют известняковые обнажения («камни»), встречающиеся как
по крутым берегам рек, так и в крупных логах. Сельское хозяй-
ство развито слабо; доля используемых в сельскохозяйственном
производстве земель не превышает 2,5 %.

Район северо- и среднетаежных кедрово-еловых горных
лесов занимает небольшую площадь на северо-востоке облас-
ти, полностью размещаясь в Красновишерском районе Осо-
бенности горных лесов - разреженность их древесного яруса,
постоянная естественная примесь березы пушистой, наличие
кедра. Подлесок редкий и бедный видами В травяно-кустар-
ничковом ярусе преобладают гипоарктические и бореальные
виды, встречаются арктоальпийские растения, характерно гос-
подство кустарничков, видовое разнообразие невелико. Мохо-
вой покров мощный, местами прерывается куртинами кусти-
стых лишайников. Граница между северотаежными и среднета-
ежными горными лесами проходит по широте Велса. На высо-
ких вершинах Уральских гор располагаются острова горных
тундр с повышенным участием арктоальпийских видов в соче-
тании с сообществами накипных и листоватых лишайников, а
также еловые и березовые криволесья в сочетании с высоко-
травными и мелкотравными субальпийскими лугами. В районе
сосредоточены наиболее высокие горы Пермской области, ряд
из которых имеет высоту более 1000 м над уровнем моря, в
связи с чем здесь хорошо выражена поясность.

Животный мир Пермской области - это 62 вида млекопи-
тающих, 270 видов птиц, 42 - рыб, 6 - пресмыкающихся, 9 -
земноводных и тысячи беспозвоночных. Многие из них явля-
я объектами промысловой и любительской охоты и ловли.

По степени ландшафтного разнообразия Пермская область
может быть отнесена к группе наиболее интересных в физико-
географическом отношении регионов России. На сравнительно
ротком расстоянии здесь, в направлении с востока на запад,
происходит быстрая смена среднегорных ландшафтов, пред-
ставленных меридионально вытянутыми хребтами с альпий-
скими формами рельефа, на плоские заболоченные низменно-
сти, разделенные невысокими возвышенностями. Горные тунд-
ры, располагающиеся в межгорных седловинах Северного Ура-
ла (хр. Тулымский камень, г. Ишерим, хр. Ольховочный и др.)
на более низких уровнях рельефа сменяются горными (субаль-
пийскими лугами), березовым криволесьем, довольно быстро
переходящим в горно-таежные леса

Не менее контрастны ландшафтные переходы и в направ-
лении с севера на юг. Если север равнинной части Пермской
области (примерно до широты г Соликамска) представлен
среднетаежными ландшафтами, то ее центральную часть зани-
мают уже типичные южнотаежные, которые (примерно с широ-
ты г. Осы) постепенно начинают замещаться подтаежными
(широколиственно-хвойными).

Уникальное явление для всего лесного Прикамья - нали-
чие в юго-восточной части региона «острова» ландшафтов ле-
состепного типа (Кунгурская лесостепь), своим местоположе-
нием соответствующего северной оконечности Уфимского пла-
то (Сылвенский кряж).

Следует подчеркнуть, что хотя рельеф с растительностью
и являются важнейшими ландшафтообразующими компонен-
тами, определяющими физиономическую индивидуальность
каждого отдельного ландшафта (их на территории Пермской
области выделено более 30), значительная доля его уникальных
черт связана с особенностями геологического строения. Смя-
тые в складки метаморфизованные и осадочные породы горно-
го Урала на Русской равнине сменяются палеозойским осадоч-
ным чехлом, на поверхности представленным отложениями в
основном пермского возраста Состав горных пород ограничен
аргиллитами, алевролитами, песчаниками, конгломератами и
некоторыми другими терригенными разностями, имеющими,
как правило, речное происхождение (аллювий древних рек) и
поэтому при физическом выветривании превращающимися (в
зависимости от состава коренных пород) в песчаные, суглини-
стые или глинистые почвообразующие толщи мощностью от
нескольких сантиметров до нескольких метров.

На юго-востоке региона значительные по площади участки
территории представлены выходами карстующихся пород: из-
вестняков, доломитов, гипсов, ангидритов. Под действием эк-
130
зогенных процессов здесь получили свое развитие разнообраз-
ные карстовые формы рельефа, в значительной степени опре-
деляющие облик ландшафтов данного района

Фактором, заметно осложняющим ландшафтную структу-
ру региона и связанным с его геологическим прошлым, являет-
ся генезис самых молодых отложений - четвертичных. Извест-
но что накопление этих пород в различных частях Прикамья
происходило неодинаково, под действием разных процессов и с
различной интенсивностью. Поэтому их состав и мощность от
места к месту меняется довольно сильно: от галечников и пес-
ков - до глин и торфов, от нескольких сантиметров - до десят-
ков и даже сотен метров (днища межгорных котловин, древние
долины крупных рек).

Результатом взаимодействия региональных особенностей
климата (мезоклимата), геологического строения, рельефа и
растительного покрова стала пространственная дифференциа-
ция территории и по свойствам других природных компонентов
- почв и поверхностных вод. Например, набор почвенных раз-
ностей в регионе включает такие несходные по своим свойст-
вам образования, как подзолы и черноземы, а густота речной
сети различается на порядок - от 2,0-3,0 км/км до нулевых
значений (центральная часть Уфимского плато). Ландшафт, в
котором происходит объединение всех индивидуальных (по-
компонентных) особенностей геосистем топологического
уровня (фаций, урочищ) в новую территориальную общность,
является основной таксономической единицей ландшафтной
дифференциации Пермской области. Как показали картирова-
ние ландшафтов и их последующая классификация (Назаров,
1996), в Прикамье данные геосистемы образуют 3 типа (таеж-
ных, подтаежных и лесостепных), 2 класса (равнинных и гор-
ных) и 18 видов ландшафтов Кроме того, в составе главных
таксономических уровней систематизации выделяются подти-
пы и подклассы ландшафтов.

Соавторы: С.А. Овеснов, К.К. Скрипчинский. В кн.:
~собо охраняемые природные территории Пермской области:
Реестр. Пермь: Книжный мир, 2002. С. 11-19.
2.3.	Герпетология

2.3.1.	ON THE ECOLOGY OF THE SAND I ZARD

Till now the sand lizard has been found, in general, near em-
bankments of railways and on the southern slopes of the hills in the
Kungur forest-steppe. We found it in the Kueda vicinity in the sub-
zone of platyphyllous, needle-leaved forests of the Ката region.
Now we shall describe these places.

The first biotope covers the territory of 200 square meters, be-
tween the car road and the edge of spruce-pine-birch grass forest on
the side and the thicket of Salix fragihs (L.) on the other. The natu-
ral vegetation was removed when the road was being made. There
are some birch and pine trunks on the surface of the sand substra-
tum, which serve as refuge for lizards. On this ruined sand soil
rather poor a pioneer grouping (only 10 species) of two-layer struc-
ture of ruderal plants in the age of 3-4 years has been formed The
prevailing thinned layer (about 1 metre high) includes: Elytrigia
repens (L.) Nevski, Artemisia absinthium (L.) - cop2, Cirsium ar-
vense (L.), Scop.-sol. The subordinate layer (0,15 m high) consists
of Potentilla argentea (L.) - sp., Pimpinnella saxifraga (L.f Linaria
vulgaris (Mill.), Poa pratensis (L), Achillea millefolium (L),
Hipericum perforatum (L), Viola tricolor (L) - sol.

The total projective cover degree of the herbage is only about.
45-60 %, that enables specific microclimate: the heightened insola-
tion and temperature of the sand substrate surface, the low humidity
of the upper soil layer, etc., in contrast to the microclimate of con-
tiguous forest phytocoenoses, in which the crown density reaches
0,6-0,8, and the projective cover degree of the herbage 95-100 %,
that considerably decreases the intensity of insolation, the soil sur-
face and near-the-ground air layer temperature, hightens the relative
humidity, etc.

The second biotope was 2 kilometres to the north of the first,
also between the road and the edge of the bilberry pinet forest with
Hilocomium, Dicranum, Rhytidiadelphus species. On the given ru-
ined territory there are fragments of natural vegetation Arctostaphy-
los uva-ursi (L), Spreng. On the dry, thikened sand soil a thinned
pioneer grouping, consisting mainly of Calamagrostis epigeonus
(L.) Roth - sp., has been formed. Its hight is 0,8 m, 5 years of age.
The projective cover degree is only about 25-30 %, that also en-
hiPS aridisation of the plot.

a The calculation, made at the beginning of June, 1992, in cool
ther gave low quantity: about 0,6 bion per 1000 m. Among
v\ea. b’ions females dominante: there are more adults than
3 b dults They both are at the distance of 10 metres from each of-
r wo females, placed in the terrarium, laid 6 eggs each. The pat-
e_ and the colour of the lizards are typical of Lacerta agihs exicua
iCIIl <44

Eichward 1831.

Соавторы: Р.Ю. Юшков, В.П. Левковский. В кн.: Мате-
риалы VI совещания «Вид и его продуктивность в ареале».
Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1993. С. 165-166.

2.4.	Кинология

2.4.1.	История и современное состояние
русско-европейской лайки в Прикамье

История породы

В действующем стандарте русско-европейской лайки ука-
зано, что эта порода образовалась путём слияния близких отро-
дий лаек: архангельской, коми, карельской, вотяцкой и других.
Однако известный в последние годы тип русско-европейской
лайки, считающийся желательным для заводской породы, обра-
зовался не слиянием различных отродий лаек, а был создан ки-
нологами и любителями - энтузиастами этой породы в резуль-
тате длительной селекционно-племенной работы.

Исходным материалом для создания русско-европейской
лайки служили представители местных отродий лаек европей-
ского севера, особенно коми, архангельской и вотяцкой. Однако
ни одна из них не оставила характерных внешних черт в облике
вновь созданной породы. Так, по описанию ряда кинологов,
Для рязанской лайки, или коми-лайки очень типичными были
черные с рыжими подпалинами и разных оттенков серые окра-
сы. Длинноватое туловище, удлинённая голова (длина морды
чуть меньше черепной части), большие и довольно широкие у
основания уши, рост до 60-65 см. Лайки Кировской области,
которых нередко относили к вотяцким, имели преимуществен-
ный окрас. Своеобразные внешние формы были также у
карельских, костромских и марийских лаек. В результате этого
русско-европейскую лайку нельзя отождествлять с какой-
нибудь исходной формой.

За эталон породы был принят чемпион Путик (ВРКОС
65/л) (номер записи во Всероссийскую родословную книгу
охотничьих собак) питомника ВНИО, экстерьерные данные
которого легли в основу первого стандарта породы. Чемпион
Путик был получен в результате межпородного скрещивания
хантейской (западносибирской) лайки Питюх-И, не отличав-
шейся высокими полевыми и экстерьерными достоинствами, с
черно-пегим кобелём Музгаром, вывезенным из Коми АССР и
имевшим прекрасный экстерьер и хорошие рабочие качества
От этих же производителей произошла Помка ВРКОС 76/л с
типичными для новой породы экстерьером и хорошими рабо-
чими качествами

После принятия в 1947 году Всероссийским кинологиче-
ским совещанием и последующим утверждением породной
классификации лаек в 1954 году во многих областях севера и
северо-востока Европейской части СССР начинается последо-
вательная работа по формированию заводской породы русско-
европейских лаек, в которую вошли отродья, распространён-
ные на территории от Кольского полуострова и Карелии до Ко-
ми АССР и северных районов Пермской области.

Формирование русско-европейских лаек было начато в Ле-
нинграде и Москве, где основную работу вёл опытный питом-
ник ВНИО (ныне ВНИИОЗ), селекционную работу проводили
Э.И. Шерешевский и В.Э. Кун. Они провели смелый экспери-
мент, повязав чемпиона Путика 65/л с его сестрой Помкой 76/л,
происходящих от черно-белого кобеля Музгара, вывезенного из
Помоздийского района Коми АССР и западносибирской (хан-
тейской) лайкой Питюх-П. В результате вязки было получено
сравнительно однотипное потомство черно-белого окраса с хо-
рошими экстерьерами и рабочими качествами. Этот тип собак
и лёг в основу первого стандарта породы.

Потомки Путика и Помки устойчиво передавали свой экс-
терьерный тип при вязках с суками зырянского типа. На первом
этапе формирования породы применялось близкородственное
разведение, приведшее к обеднению костяка, появлению остро-
щипца и нервозности в поведении. По этому к линии чем-
Г<иона Путика 65/л., образованной в 1956 году, была добавлена
линия Бублика I С.Д. Глебова. Родоначальником новой линии
стал ДрУж0К 103/л (сын Бублика II) из питомника ВНИО. Чуть
позже был привезён из промысловых районов неизвестного
происхождения Шарок П.П. Борисова.

К 1964 году было накоплено достаточное поголовье одно-

типных собак, образовалось необходимое количество племен-
ных линий и групп лаек. Русско-европейская лайка стала за-
воёвывать популярность среди охотников страны. К этому году
формирование заводской породы в основном было закончено.
Начинался переходный этап, в течение которого предстояло
исключить такие серьёзные недостатки, как беднокостность,

острощипость, растянутость колодки, нетипичный рыжий и
серый окрасы. В этот период не все собаки имели полные ро-

дословные.

К сожалению, в Перми эта работа на первых порах велась

недостаточно продумано: не составлялись планы вязок, далеко
не всегда регистрировались родившиеся щенки, допускались
межпородные скрещивания Это обстоятельство не могло не
сказаться на качестве поголовья. Так, в 1961 году Э.И. Шере-
шевский на XV областной выставке из 13-и русско-
европейских лаек оценку «отлично» дал лишь одной, «очень
хорошо» - двум, хорошо - одной, «удовлетворительно» - 5,
неудовлетворительно - одной. К тому же более 50 % собак бы-
ли неизвестного происхождения. Невысоки были и полезные
качества На этой выставке было представлено 39 лаек всех по-
род, из которых три имели полевые дипломы по медведю и
лишь одна по белке. Целенаправленная работа пермских люби-
телей породы, завоз лаек из Ленинграда, а позже и из Москвы
благотворно сказались на качестве пермских р.-е. лаек. Росло и
их поголовье. Так, в 1967 году на XXI областной выставке
прошли в рингах 31 р.-е. лайка, из которых (экспертизу провёл

•В. Григорьев) 20 получили высшие оценки, 10 были оценены
«хорошо» и лишь одна получила «удовлетворительно». В то
время высокий экстерьер (63,4 % «отлично» и «очень хоро-
D с°бак, не подкреплялся достаточным уровнем полевой
лишь 2 лайки этой породы из числа представленных на
выставке имели полевые дипломы В то же время, завезенные
В.И. Живолупом из Ленинграда Нахта 1012/лре и, несколько
позднее из Московской области, ч. Музгар 1002/лре имели хо-
рошие рабочие качества. По-видимому, основной причиной
отсутствия классных собак в эти годы было крайне малое чис-
ло полевых испытаний лаек. В последующие годы в становле-
нии породы положительную роль сыграли ч. Кама 1472/лре
Г.А. Воронова, её сын ч Гром 1471/лре ГА. Рылова и дочери ч
Ласка 1474/лре С А Михопова и ч. Бойка 1473/лре В В Кочка-
рёва. Рабочие качества и экстерьер собак этой группы унасле-
довали и многие их потомки, среди которых следует упомянуть
ч. Кучума 2166/лре Ю.Ф. Коробко, ч. Гавроша 1972/лре В А
Ефимова, и особенно Норку 1606/лре В В Дорофеева, имев-
шую несколько дипломов I степени при отличном экстерьере В
последующие годы много отличных потомков дали Соболь
2757/лре А.И. Артамонова и ч. Зея 2670/лре Н Болгарина.

В 70-е годы быстро растёт поголовье русско-европейских
лаек, одновременно увеличивается процент высших оценок,
так, в 1970 году эксперт ВИ. Четверик из 34 собак 24 даёт
оценки «отлично» и «очень хорошо», в 1976 году Г.А. Воронов
на XXIX областной выставке проводит экспертизу уже 66 р.-е.
лаек, из которых высшие оценки получают 77,3 %. Самое
большое число экспонировавшихся на выставке собак было на
XXXIII выставке (эксперт О.И. Шевченко) - 107, из них 87 по-
лучили высшие оценки. В эти же годы резко возрастает число
полевых испытаний, что быстро сказывается на качестве перм-
ских собак. Так, раньше на выставках бывало обычно 2-5 р.-е.
лаек, имевших полевые дипломы, а в 1976 г таких собак было
19 (из 66). В последующие годы обычно выставлялось от 30 до
40 классных собак, а в 1983 г. даже 48

Некоторый спад породы начался в начале 1990-х годов.
Заметно снизилось число русско-европейских лаек, экспониро-
вавшихся на выставках, так, на XXXVI выставке (1984 г.) было
78 собак, на XXXIX (1986 г.) - 79. Настораживает и появление
после долгого перерыва собак, оцененных на выставке 1986 г.
оценкой «удовлетворительно», чего не было начиная с 70-х го-
дов Наиболее типичными недостатками русско-европейских
лаек в Перми были узкие, длинные морды с недостаточно вы-
женными скулами, что можно объяснить завозом из г Твери
нескольких собак, давших потомков с такими недостатками.
Иногда отмечались недостаточно тёмные глаза Однако, вы-
ставки 1985 г. и 1986 г. показали, что эти недостатки постепен-
но исчезали у пермских р.-е. лаек.

Современное состояние породы

Для написания статьи авторы использовали материалы
Пермских областных выставок (поскольку число собак на рай-
онных выставках обычно крайне незначительно). Собаки из
различных районов области также зачастую экспонируются на
Пермских областных выставках, которые достаточно наглядно
отражают ситуацию и тенденции в охотничьем собаководстве
Пермской области в целом Пермская областная выставка про-
водится ежегодно в летний период (обычно в июне).

К сожалению, пока получить данные за все годы не уда-
лось Большинство материалов по выставкам с 1972 по 1979
год в архивах ПОООиР отсутствуют и, по-видимому, были уте-
ряны. Однако материалы по 26 областным выставкам (на осно-
ве которых написана статья) позволяют, несмотря на имеющие-
ся пробелы, проследить динамику численности русско-
европейских лаек, представленных на пермских областных вы-
ставках.

Период наибольшей популярности русско-европейской
лайки в Пермской области был с 1978 по 1990 г. Число собак,
экспонировавшихся на областных выставках составляло обыч-
но более 80 особей. Среди причин высокой популярности рус-
ско-европейской лайки в указанный период, когда порода зани-
мала достойное место среди других пород лаек, можно назвать
грамотное ведение племенной работы и как результат высокий
экстерьерный уровень и рабочие качества собак. Данный пери-
од характеризуется повышением общего интереса к охотничь-
им собакам. С 1980 по 1988 гг. отмечается ежегодное повыше-
ние числа охотничьих собак, состоявших на учёте в ПОООиР
1988 г. число зарегистрированных собак всех пород было
максимальным и составляло 4034 особей. Самыми многочис-
ленными породными группами являются лайки и гончие. Лай-
с°ставляют в среднем 42 % от общего числа всех охотничь-
их собак (табл 1)
Таблица 1
Структура поголовья охотничьих собак в Пермской области
(в % от общего количества)

ХПородная '«уппа  Год\	Лайки	Гон- чие	Лега- вые	Спа- ниели	Нор- ные	Бор- зые	Про- чие	Общее коли- чество собак в ПОООиР (голов)
1974	39.1	47,0	5,2	7.5	1,1	-	-	2130	~
1975	41,3	50.2		6,8	1.6	-	-	2030
1976	38.9	46,6	5,6	6.5	2.4	-	-	2166
1977	39.0	46,6	5.6	6,3	2,5	-	-	2172	’
1978	39,0	46,6	5,5	6.3	2,6	-	-	2176
1979	39,0	43,9	6,5	6,5	4.0	-	-	2191
1980	39.3	44,1	5,5	7,0	3,8	0,2	-	2186
1981	40,1	44 3	5,3	6,3	3.8	0,2	-	2251
1984	36,7	47,2	5,0	5,6	5,4	0.1	-	2759
1985	40,1	45,2	4,3			0,1	10,3	3322
1986	45,0	42,5	3,9			0,2	8,3	3368
1987	42,1	38,2	3,9	3,9	3,9	0,1	7,8	3852
1988	37,9	44,1	3.2	8,4	6,2	0,1	-	4034
1991	46.1	47,6	1,9	1,7	25	0,2	-	3620
1992	48,0	40.6	2,3	2,8	5,7	0.5	-	3416
1993	47.4	40.8	2,6	4,0	4.7	0,5	-	3421
1994	46,9	38,8	3,0	4,3	6,3	0,7	-	3429
2000	48,4	31.2	3,4	3,8	12.2	0,9	-	2081
2001	43.2	28,6	5,2	8,2	13,3	1,6	-	1862
2002	44,2	28,4	5,2	7,9	12,5	1,7	-	2112
2003	40,8	33,3	4,7	7,1	12,5	1,5	-	1934

Резкое падение числа выставленных р.-е. лаек, представ-
ленных на 43-й Пермской областной выставке в 1990 году (до
40 собак), вероятнее всего вызвано общей нестабильной ситуа-
цией в стране, снижением уровня жизни рядовых охотников. С
1994 г. по 1997 г. отмечается очень низкое количество пред-
ставленных собак с незначительным повышением от 30 до 34
собак. В 1997 году была проведена 50-я Юбилейная выставка
охотничьих собак, но даже на ней не было отмечено увеличе-
ния числа выставленных собак В начале XXI века в г. Перми
русско-европейская лайка практически стала редкой породой.
Например, на 54-й выставке количество выставленных русско-
европейских лаек практически сравнялось с традиционно ма-
лочисленной карело-финской лайкой: на выставке было пред-
ставлено 19 русско-европейских и 18 карело-финских лаек.
Столь малое число русско-европейских лаек, представленных
на областной выставке, отмечалось лишь в период начала пле-
енной работы с породой в начале 60-х годов В 2004 г. на 57-й
областной выставке было всего 11 собак. Основной причиной
такого резкого снижения числа экспонируемых лаек является
экономическая (цены на проезд, оплата участия и т.д).

Одновременно растет число собак на которых не оформ-
ляются родословные документы, хотя родители имеют полную
родословную. Это явилось результатом ужесточения на мест-
ном уровне «Положения о племенной работе», согласно кото-
рому к вязке не допускаются кобели, не имеющие полевых ди-
пломов, хотя по положению РКФ достаточно оценки экстерьера
не ниже «очень хорошо».

При низкой численности поголовья данный пункт положе-
ния ведет к дальнейшему сокращению генофонда породы.

Использование электронных баз для
систематизации и накопления информации по породе
«Русско-европейская лайка»

При увеличении численности поголовья для качественного
ведения племенной работы возникает потребность использо-
вать тот или иной способ учета данных по породе. Очень важ-
но, чтобы системой можно было пользоваться легко, быстро
отыскивая нужную информацию. В племенной работе необхо-
димо шире использовать современную вычислительную техни-
ку. С этой целью была разработана структура программы, ко-
торая поможет кинологу более качественно и легко работать с
имеющейся племенной документацией, объединить разрознен-
ные сведения в единое целое. Как уже было отмечено, автора-
ми был собран весь доступный материал по выставкам прово-
димым ПОООиР за период с 1961 по 2003 годы, и переведён в
электронный вид. Были систематизированы и переведены в
электронный вид (все доступные материалы по испытаниям,
большая часть картотеки по русско-европейским лайкам, всего
олее 900 единиц, а также материалы по лайкам карело-
финским - около 230 единиц) Данные материалы содержатся в
виде электронных таблиц. Несмотря на то, что данные таблиц
можно использовать уже в настоящее время, делая различные
бенР°СЬ' П° б336 данных’ Даннь,й способ сравнительно не удо-
и требует определённых навыков программирования.

Чтобы с данными могли работать пользователи разных
уровней подготовки, авторами ведётся работа по разработке
законченной программы на базе СУБД (система управления
базами данных) Visual FoxPro v.7.0, которая объединит все
имеющиеся базы данных, таблицы, формы, запросы, в единый
проект. Разрабатываемая программа должна помочь кинологу и
племенному сектору анализировать имеющееся поголовье
продолжать накапливать информацию о породе, облегчить ра-
боту с племенной документацией, в том числе при выдаче
справок и свидетельств о происхождении, избавляться от оши-
бок неизбежных при многократном переписывании ручным
способом. При правильной работе электронная база данных
позволит избежать потери ценной племенной документации
Предусмотрена возможность, добавлять в картотеку фотогра-
фии собак. Данный подход рекомендует использовать
М.Б. Уиллис, предлагающий составлять карточки на каждого
племенного кобеля с указанием полной родословной, степенью
инбридинга на каждого племенного кобеля из числа выдаю-
щихся производителей, описанием экстерьера, оценкой потом-
ства (с фотографиями потомков). Эти карточки очень полезны
для составления фотографических родословных, с их помощью
можно оценивать продуктивность любого кобеля. В качестве
информации о породе могут служить судейские отчеты с вы-
ставок и испытаний. Качество их заполнения разное, оно зави-
сит от квалификации эксперта. Одни практически бесполезны
и дают лишь информацию об оценке, полученной собакой, или
степени диплома, в других же содержатся ценные сведения о
достоинствах и недостатках собак, манере работы собак на по-
левых испытаниях. Однако работа по составлению достаточно
полной базы данных (особенно с использованием фотографий)
невозможна без участия владельцев собак, которые могут пре-
доставить необходимые фотоматериалы. Таким образом, на ка-
ждую собаку составляется отдельное «досье», в которое входит
вся информация. Необходимо вести работу по обмену племен-
ными материалами с энтузиастами из других регионов (Моск-
вы, Кирова, Ярославля, Сыктывкара и др ), где имеется доста-
точно многочисленное поголовье русско-европейских лаек.

Использование компьютерной техники, в т.ч. специализи-
рованных баз данных, может помочь в селекционной работе,
но отнюдь не расчетом «как вывести чемпионов?». Предметом
четов ЭВМ должен быть не генетический код, а расклад
Племенного материала по линиям до десятого и более колена,
подсчеты многократных инбридингов на отдаленных предков с
«чётом их достоинств и недостатков, результативность внут-
* (линейных и межлинейных сочетаний. Кроме того, компью-
тер упрощает оформление племенной документации на долж-
ном уровне и без ошибок, слишком частых при заполнении ро-
ословных самими владельцами или кинологом Примерно так

используется электронная техника в кинологических центрах
Международной кинологической федерации, а с недавних пор
в Российской кинологической федерации.

Заключение

Как показано в работе, в настоящий период состояние по-
роды «Русско-европейская лайка» можно назвать неблагопо-
лучным. Следует отметить крайне низкую численность поголо-
вья, состоящего на учете в Пермском областном обществе
охотников и рыболовов, ежегодное снижение числа вязок, ве-
дущее к дальнейшему снижению численности, и вытеснение
породы более крупной западно-сибирской лайкой. Большинст-
во русско-европейских лаек сконцентрированы в отдельных
районах области, где с ними ведется работа. Экстерьерный
уровень русско-европейских лаек в Пермской области доста-
точно высокий, но в г. Перми работа по популяризации породы
недостаточна

Поднять популярность породы в Пермской области можно,
но для этого необходимо, прежде всего, повысить качество по-
головья Этого можно добиться только с помощью грамотного
ведения племенной работы. Огромное значение в племенной
работе имеет «знание кровей», т.е. происхождения производи-
телей. Талантливый заводчик М. Щепкин писал: «Без знания
кровей нет племенного дела». Тщательный анализ родослов-
ных, знание «в лицо» ряда предков производителей, их особен-
ностей и способности передавать свои лучшие черты потомст-
ВУ позволяют кинологу-селекционеру достичь успеха в разве-
дении и совершенствовании породы.

ско ^Сновными задачами племенной работы с породой «Рус-
европейская лайка» авторы считают:

 сохранение и постепенное увеличение поголовья собак;

' организация завоза щенков (при правильном определе-
нии, где их приобретать, от каких производителей);

-	применение метода линейного разведения с умеренным
инбридингом на лучших производителей;

-	улучшение подбора пар производителей;

-	сохранность чистоты зубной формулы;

-	закрепление универсальности лаек в полевой работе;

-	организация более частых испытаний по белке, норке,
кунице, боровой дичи;

-	распределение щенков от родителей с высокими рабочи-
ми качествами и экстерьером по возможности в «надежные ру-
ки»;

-	осуществление постоянного обмена опытом и информа-
цией с клубами других регионов, особенно с теми, в которых
порода находится в хорошем состоянии;

-	усиление разъяснительной работы с владельцами собак,
активизация их участия в состязаниях и выставках;

-	дальнейшее накопление информации по породе (система-
тизация имеющейся документации и перевод ее в электронный
вид);

-	использование компьютерного банка данных для повы-
шения эффективности работы племенного сектора по опреде-
лению наиболее существенных недостатков в породе и выявле-
ние их происхождения;

-	популяризация породы, в т.ч через сеть Internet, с ис-
пользованием сайта «Охотничьи собаки на Западном Урале»
путем создания специальной информационной страницы,

-	организация актива любителей породы при ПОООиР.

Соавтор: Р.М. Кобылин. Ранее статья не публиковалась

2.5.	Красная книга

2.5.1.	Некоторые эколого-географические особенности
видов, нуждающихся в особой охране

Общепринято выделение как минимум двух категорий
редких видов узколокализованные и высокоспециализирован-
ные. Для определения этих видов, которые нуждаются в специ-
альных мерах охраны, существенными показателями является
ряд их особенностей. К числу таких критериев, прежде всего,
следует отнести следующие:

1)	характер распространения вида по территории (особен-
ности ареала: занимает ли область распространения всю терри-
торию региона или лишь его часть, то есть проходит ли по ис-
следуемой территории граница распространения);

2)	кружево ареала (наличие в пределах занятой в регионе
территории всех стаций, необходимых виду для прохождения
полного жизненного цикла При этом для видов, подверженных
периодическим, например, сезонным миграциям, отсутствие
отдельных стаций не является лимитирующим признаком);

3)	статус вида с точки зрения его происхождения (реликт,
палео- или неоэндемик, а также его автохтонность);

4)	экологическая валентность вида (эвритопность или сте-
нотопность);

5)	численность вида (оптимальная и минимальная), в том
числе и его отдельных популяций, характер ее многолетней
динамики, тенденции циклических и нециклических измене-
ний;

6)	специализированность видов в трофическом отноше-
нии;

7)	наличие в пределах ареала более конкурентноспособ-
ных видов, а также хищников, которые специализированы на
питании рассматриваемым видом. В отдельных случаях суще-
ственным показателем могут быть болезни и паразиты;

8)	значимость вида для человека и в связи с этим особен-
ности антропогенных воздействий на него (прямых и косвен-
ных).

Следует подчеркнуть, что обоснованность отнесения ви-
дов к числу особо охраняемых тем выше, чем полнее комплекс
вышеперечисленных его особенностей. При этом отдельные
характеристики, как правило, должны рассматриваться в дина-
мике. Разумеется, существенными признаками особо охраняе-
мых видов в ряде случаев могут быть и другие критерии, к
числу которых можно отнести стратегии освоения территории,
Размножения, морфо-физиологические характеристики и т.п.
роме этого, существенное значение имеют природные и ан-
тропогенные факторы воздействия, к наиболее важным из ко-
торых относятся по первой группе резкие изменения условий
среды (в частности, климата, создание водохранилищ, природ-
ные катастрофы и т.д.), сукцессионные изменения среды оби-
тания, долговременные тенденции изменчивости среды, есте-
ственно-эволюционные процессы. По второй группе факторов
к наиболее важным относятся: разрушение или деградация ме-
стообитаний и, как следствие, инсуляризация ареалов; чрез-
мерная добыча или переэксплуатация; случайное уничтожение
или добыча, влияние интродуцированных видов (диких или
синантропных); сокращение или ухудшение кормовой базы
уничтожение диких видов для защиты сельскохозяйственных
растений, домашних животных или объектов промысла; сни-
жение уровня воспроизводства и увеличение гибели в результа-
те загрязнения среды (механического, химического, биологиче-
ского и т.д.).

Анализ изученности животного мира Западного Урала, ко-
торый содержится в ряде наших публикаций прошлых лет, а
также принципы составления кадастров биоресурсов, продек-
ларированные нами в соответствующей программе, позволяют
сделать вывод о том, что лишь по сравнительно немногим
группам животных сегодня имеется возможность обоснованно-
го отнесения к числу редких, нуждающихся в особой охране
конкретных видов. В то же время некоторые виды, выявленные
в регионе за последние годы единичными особями, далеко не
всегда могут включаться в региональную «Красную книгу», а
по большинству видов, уже внесенных в нее, требуются серь-
езные исследования.

Соавтор: В.А. Акимов. В кн.: Проблемы региональной
Красной книги: Межведом, сб. науч. труд. Пермь, 1997. С. 23-24.

2.6.	Медицинская география

2.6.1.	Медико-географическая оценка закономерностей
антропогенной динамики животного мира южной тайги

Одним из авторов предлагаемого предварительного сооб-
щения были опубликованы работы о закономерностях антропо-
генных изменений животного мира южной тайги Приуралья,
Сибири и Дальнего Востока [I а, б]. При этом использованы
полевые материалы, собранные в 1959-1979 гг., включающие
более 30000 карточек вскрытия мелких млекопитающих, свыше
15000 канавко-суток и около 100000 ловушко-суток Часть
пойманных зверьков подвергалась обследованию на наличие
эктопаразитов (так, например, на Северном Сахалине в 1965 г.
практически все животные, попавшие в цилиндр по одиночке
были «очесаны»), что позволило получить представление об
интенсивности и экстенсивности инвазии, показателях про-
кормления, а также о различиях этих характеристик в зависи-
мости от видового состава животных и степени антропогенной
измененное™ территории.

Учитывая, что насекомоядные и грызуны - важное звено
существования очагов ряда инфекций (они прокормители члени-
стоногих - переносчиков заболеваний человека и домашних жи-
вотных, а иногда и резервуары инфекции) в настоящей работе
мы делаем попытку оценить: 1) особенности изменения сооб-
ществ мелких млекопитающих в результате сведения лесов на
обследованной территории, 2) результат этих изменений как
предпосылки динамики фауны и обилия переносчиков болезней.

Как правило, первоначальное изменение природных усло-
вий в южной тайге приводит к тому, что лесопольные (и отчас-
ти лугово-степные) млекопитающие вытесняют лесные формы.
Увеличение числа лесопольных форм при сохранении лесных
создает возможности роста разнообразия видов эктопаразитов,
формирует предпосылки для возникновения природных очагов
«южных» болезней. Увеличивается экстенсивность заражения
зверьков, повышается индекс обилия эктопаразитов на мелких
млекопитающих в целом и, что еще более интересно, повыша-
ются все показатели зараженности даже на лесных видах насе-
комоядных и грызунов.

Если анализировать сукцессионные изменения населения
мелких млекопитающих в связи с их зараженностью, последо-
вательное уменьшение числа видов на стадии безлесного про-
странства, последующий рост видового разнообразия по мере
сукцессии, с максимумом в смешанном лесу, реже мелколист-
венном, то в биоценозах сильно трансформированных челове-
к°м территорий практически не изменяются видовой состав
эктопаразитов и показатели их численности. В условиях на-
чального преобразования ландшафтов увеличивается число
видов, обилие и экстенсивность инвазии. В дальнейшем мак-
симального уровня эти характеристики достигают уже на ста-
дии зарастающей кустарником вырубки и остаются почти та-
кими же до фазы светлого травяного смешанного леса. Процесс
замены темнохвойных лесов светлохвойными благоприятен
для эктопаразитов в условиях водораздельных пространств, но
отрицательно сказывается на них в условиях склонов южной
экспозиции, особенно там, где под почвой лежат карбонатные
подстилающие горные породы.

Составляя изменения в ходе сукцессии уровней численно-
сти мелких млекопитающих и прокармливаемых ими эктопара-
зитов, мы можем отметить, что обе группы животных обычно
имеют максимальные показатели на фазе смешанного леса и
при зарастании вырубок (но не гарей) кустарниками. Для гарей
один из указанных подъемов обилия эктопаразитов сдвигается
на начало «жердняковой» стадии - зарастания мелколиствен-
ными породами деревьев.

Таковы некоторые общие особенности изменения фауны и
населения мелких млекопитающих и их эктопаразитов во всей
южно-таежной подзоне. Однако следует иметь в виду, что сте-
пень освоенности территории накладывает четкий отпечаток на
характер изменения комплексов-животных. Так, например, все
изменения фауны и населения мелких млекопитающих в При-
камье осуществляются на уровне численности почти на поря-
док более низком, чем в Сибири (Прикамье - наиболее освоен-
ный регион из обследованных нами). Видимо, поэтому во мно-
гих биоценозах суммарный показатель обилия эктопаразитов
(особенно показатель прокормления) в Камском Приуралье
ниже, чем в Красноярском крае или в верховьях р. Лены.

Человек, трансформируя природу южной тайги, во многих
случаях создает предпосылки для возникновения и расширения
природных очагов болезней в южной тайге. Особенно сущест-
вен подобный эффект при первоначальных изменениях ранее
не осваивавшихся людьми южнотаежных районов.

Литература

I.	Воронов Г.А. а) - В кн.: Современные проблемы зооло-
гии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и
школе. Тезисы. Всесоюзной научной конференции зоологов
педвузов. Пермь, 1976. С. 215-217; б) В кн.: УП Всесоюзная
зоогеографическая конференция Тезисы докладов. - М.. Нау-
ка, 1979.

Соавтор: В.Д. Бояршинов. В кн.: Медицинская география
Волжско-Камского края. Т.1: Медицинская география, экология
человека, биогеохимические эндемии, геогигиена и географиче-
ская медицина Волжско-Камского края. Казань, 1982. С. 18-20.

2.7.	Методология

2.7.1.	О классификации экологических факторов

Исследование среды и ее влияния на живой организм, как
известно, всегда составляли существенный момент теории эво-
люции живого. По мере увеличения роли биотических факто-
ров в ходе эволюции биосферы в целом, взаимоотношение ор-
ганизма со средой все больше выступает как «борьба за суще-
ствование» в различных формах. В процессе развития среды
увеличивается сложность последней, растет богатство ее внут-
реннего содержания. Особую сложность «борьба за существо-
вание» приобретает с возникновением ноосферы. Последнее
понятие, однако, требует уточнения, так же, как и вопрос о
классификации факторов среды.

В 1859 году в «Происхождении видов путем естественного
отбора или сохранении избранных пород в борьбе за жизнь» Ч.
Дарвин, анализируя взаимоотношения организмов с окружаю-
щей средой, использовал термин «борьба за существование».
Термин этот понимался ученым в крайне широком смысле, как
любые взаимоотношения, независимо от того, отношениями ли
борьбы, дружбы или нейтрализма они оказываются. Расплыв-
чатость этого понятия, подмеченная еще Энгельсом («Совер-
шенное ребячество - стремиться подвести все богатое много-
образие исторического развития и его усложнения под тощую и
одностороннюю формулу: «Борьба за существование». Это
значит ничего не сказать или и того меньше». «Диалектика
природы», стр. 249, издание 1950 г.) определила необходимость
ег° Расчленения. «Такая попытка была сделана Л. Морганом и
продолжена Л. Плате. Следуя этим авторам, обычно различают.
1) конституциональную борьбу с факторами неорганической
среды и болезнями, 2) межвидовую борьбу с другими организ-
мами (с хищниками, паразитами, бактериальными болезнями)
и 3) внутривидовую борьбу с себе подобными за пищу, про-
странство и размножение» (Шмальгаузен, 1968. С. 90).

Оставляя в стороне представление о «соревновании» и
«элиминации», разрабатывавшиеся И И. Шмальгаузеном
(1968), отметим, что далеко не все типы взаимоотношений ор-
ганизма и среды охватываются тремя перечисленными форма-
ми «борьбы за существование»

Если проанализировать факторы, влияющие на ход эволю-
ционного процесса, на появление в конечном итоге новых форм
внутривидового ранга и даже видов, легко заметить, что в ряде
случаев деятельность человека оказывается решающим усло-
вием формообразования, прямо или опосредованно действую-
щим на популяции организмов Естественно, что в прошлом
хозяйственная деятельность человека не достигала столь гло-
бальных масштабов, как ныне, к тому же она обычно затеня-
лась, влияя на живые существа косвенно преломляясь в дейст-
вии других факторов среды.

Приведем некоторые классификации типов среды и форм
борьбы за существование.

Б Г Иоганзен (1959) предлагает следующую классифика-
цию:

1	. «Средообразющие» (вода, воздух).

2	Физические (температура, ионизирующая радиация, свет,
субстрат, особенности этих факторов: плотность, подвиж-
ность, давление).

3	Химические (газы, соли, реакция среды).

Биотические факторы (указывается специфика внутриви-
довых и межвидовых отношений).

Антропические факторы (использование и истребление
природных ресурсов, возделывание растений и приручение
животных, интродукция животных и растений в новые страны,
создание нового путем скрещивания и воспитания, изменения
природы в целом).

Несколько иную классификацию приводит А.Г. Воронов
(1963):
] Абиотические (абиогенные) факторы:

1.	Климатические (климатогенные) факторы (свет, тепло,
влага, воздух).

2.	Эдафические (эдафогенные) факторы (почва для поч-
венных обитателей, вода для обитателей водной среды).

3.	Орографические (орографогенные) факторы (рельеф).

2	. Биотические (биогенные) факторы.

1.	Растения

2.	Животные.

3	Антропургические (антропогенные) факторы:

1.	Человек.

Н.П. Наумов (1955, 1963), не давая четкой классификации
факторов, значительное место (особенно во втором издании
своего руководства) уделяет анализу «факторов существова-
ния», различая неорганические, или абиотические (химизм
среды, ее физическое состояние и климат, механический состав
и геоморфологические особенности), органические, или био-
тические (связи и взаимоотношения особей одного вида и раз-
ных видов) и антропогенные (воздействие, оказываемое на ор-
ганический мир в целом деятельностью человека).

Существующая классификация типов среды не имеет от-
четливо осознаваемого основания классификации. Однако та-
ким основанием, очевидно, должно служить марксистское по-
нятие о формах движения материи (формам движения соответ-
ствует свой специфический носитель - форма материи, исклю-
чение представляет механическая форма, не имеющая специ-
фического носителя).

Положив в основу этот принцип, можно говорить о нали-
чии следующих форм «борьбы за существование»:

а)	взаимоотношения с неживой природой (взаимодействие
с формами движения неживой материи: химической, физиче-
ской, по некоторым данным, геологической);

б)	взаимоотношения с живой природой (взаимодействие с
биологической формой движения материи);

в)	взаимоотношения с человеком (взаимодействие с соци-
альной формой движения материи).

Следует отметить, что когда речь идет о взаимоотношени-
ях организмов одного вида, контактируют объекты одной ва-
риации биологической формы движения материи, когда же
взаимодействуют представители разных видов, соприкасаются
разные вариации биологической формы движения материи
Разница между этими случаями взаимодействий в биологиче-
ском плане выражается прежде всего в том, что в результате
межвидовых контактов не могут возникнуть признаки, вредные
для данного вида; при внутривидовых взаимоотношениях воз-
никновение таких признаков возможно (Петрусевич, 1960,
А. Воронов, 1966).

В связи с вышеизложенным более обоснованной была бы,
по-видимому, следующая классификация:

1.	Факторы неживой природы, или абиотические (химическая
и физическая формы движения материи)

1.	Факторы механические (механическая форма движения
материи - частный случай физической). К ним относятся
давление, ветер, течения, структура субстрата, высоты и
глубины и т.п.

2.	Факторы физические (собственно физическая форма дви-
жения материи). К ним относятся любые воздействия,
связанные с получением или потерей энергии: космиче-
ские излучения, температура, свет, радиоактивность, звук,
магнетизм и т.п.

3.	Факторы химические (химическая форма движения мате-
рии). К ним относятся факторы, действие которых связано
с получением или потерей вещества: химизм среды (воды,
воздуха, почвы), те. содержание в среде веществ и эле-
ментов.

4	Факторы геологические (геологическая форма движения
материи - комплекс более простых форм движения мате-
рии: физической и отчасти химической). К этой группе
факторов следует относить вулканизм, изменение наклона
земной оси, горообразование, сейсмичность, подвижность
и стабильность земной коры и т.п.

2.	Факторы биотические (биологическая форма движения ма-
терии):

1	Внутривидовые взаимоотношения (одна вариация биоло-
гической формы движения материи).

2	. Межвидовые взаимоотношения (разные вариации биоло-
гической формы движения материи).

3.	Факторы социальные (антропические).
Геологическая форма материи и движения, несмотря на
специфику, как бы сливается с другими формами и, прежде
всего, с физической и химической. Поэтому можно принять
следующую общую классификацию среды, оставив в стороне
специальное рассмотрение вопроса о геологической форме ма-
терии и движения.

ГЕОФИЗИЧЕСКИЕ
гидрофизические	геоморфологические

океан пресные	(суша)

воды |

Г Е О X И М В Ч Е С К И Е
i
биогеохимические
I
БИОТИЧЕСКИЕ

АНТРОПОГЕННЫЕ

Данная классификация является неполной. Биотические
факторы включают пищевые и хорологические (борьба за жиз-
ненное пространство и защита от врагов). Целый ряд факторов
и типов среды имеет интегральную природу. Сюда относится
прежде всего почва, световой слой в океане (50-100 м), отложе-
ния илов на дне океанов. Некоторые типы среды, оставаясь в
рамках низшего, тем не менее существенно изменяются под
влиянием высшего (атмосфера, кислород и углекислый газ ко-
торой полностью включены в круговорот вещества). Серьезная
трансформация атмосферных процессов происходит в резуль-
тате смены растительности, в результате деятельности челове-
ка Так же, как и в отдельных небольших системах, высшее на
поверхности земли подчиняет и преобразует низшее.

Масштабы среды, занимаемой организмом или их груп-
пой, особенности строения, структуры сказываются на харак-
тере ее развития. Существенными различиями обладают вода, в
которой, как известно, зародилась жизнь, и суша, породившая
высшие формы живого. Вода аморфна1, в то время как суша
обладает структурой твердого тела В воде может жить просто
устроенный организм, пассивно поглощающий готовые орга-
нические вещества. Вода выступает в качестве микросреды
хотя с развитием жизни появляются водные биотические мак-
росистемы, выступающие в роли условий обитания других ор-
ганизмов. Кроме того, в прибрежной литоральной и сублито-
ральной полосе имеются геоморфологические компоненты
среды.

Вода в 800 раз плотнее воздуха. Поэтому в ней могут жить
организмы, имеющие очень нежное тело.

В воде в 30 раз меньше кислорода. В климатическом от-
ношении водная сфера более устойчива (высокая плотность и
соответствующая теплоемкость). Даже в широкой прибрежной
полосе существует относительно мягкий и ровный морской
климат. На больших глубинах условия жизни вообще очень ус-
тойчивы (постоянный мрак, одинаковая температура, очень
медленное перемешивание слоев воды).

Несколько условно вода и суша различаются как микро- и
макросреда, хотя и в воде существуют макроусловия, а на суше
- микросреда мелких специализированных форм.

Жизнь зародилась в воде, хотя, по некоторым данным, в
прибрежной полосе, но высшие формы жизни и, наконец, че-
ловек развивались на суше. Условия жизни на суше богаче и
разнообразней. Здесь имеется больше кислорода и, соответст-
венно, больше биомасса (удельная) организмов, разнообразней
климат, больше возможностей совершенствования различных
способов передвижения, невозможен исключительно пассив-
ный способ питания для животных. Многие из этих особенно-
стей появились лишь в связи с заселением суши организмами
(кислород атмосферы). Первыми поселенцами на поверхности
земли, где еще не было почвы, могли быть лишь просто устро-
енные организмы, вероятно, одноклеточные жгутиковые авто-
трофы. Постепенно сушу заселяли все более высокоорганизо-
ванные формы. В свою очередь их развитие во многом было
обусловлено более сложными экологическими условиями.

Еще до заселения суши в море уже существовали все ос-

1 Лед не является существенным условием жизни. Полярный лед в
некоторых отношениях эквивалентен суше.
новные типы и классы животных, за исключением насекомых и
наземных позвоночных. Автотрофы моря были представлены
многочисленными одноклеточными организмами и различны-
ми многоклеточными водорослями. Поэтому многие система-
тические группы современных растений (если не большинство)
являются молодыми. Их эволюция, однако, опережала появле-
ние высших наземных животных - насекомых, земноводных,
пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, которые не способ-
ны существовать без высокоорганизованных наземных расте-
ний. В эволюции царств растений и животных есть существен-
ная разница, по крайней мере, в трех отношениях: растения
автотрофы - производители, животные - потребители; расте-
ния эволюционируют под влиянием «сидячего» образа жизни,
основная линия развития животных связана с движением, ак-
тивным добыванием пищи и защитой от врагов; тканевая, ор-
ганная и системная организация растений сформировалась
лишь в условиях суши1, у животных она уже была сформиро-
вана в море.

В процессе развития живого растут масштабы среды, ко-
торую осваивает организм, на которую он реагирует. Из 4-х
главных форм изменения живого, к которым относятся биоло-
гический процесс вообще (увеличение ареала обитания, коли-
чества особей), морфофизиологический прогресс (часто во
взаимодействии с биологическим), стабилизация жизненной
формы или ее ограниченный («тупиковый») прогресс (алло-
морфоз), регресс, - первые две и отчасти третья диалектически
связаны с усложнением среды. Особый случай такого усложне-
ния наблюдается при эпиморфозе (арогенез при переходе к со-
циальному), когда среда обитания для человека оказывается
предельно широкой и зависимой лишь от уровня развития
высшей социальной формы материи и движения.

При изучении факторов среды необходимо учитывать сле-
дующие общедиалектические закономерности: включение
низших форм материи и движения в высшие; подчинение низ-
шего высшему в связи с усилением активности последнего;
интегральную природу многих факторов среды; решающую
Роль антропического фактора в эволюции современной био-

Настоящие водоросли не имеют тканей и органов.
сферы. Последний вопрос связан с важнейшей проблемой -
может ли человечество разрешить социальные противоречия
таким образом, чтобы обеспечить бесконечное (или, во всяком
случае, практически бесконечное) развитие вообще и социаль-
ное в частности.

Понятие борьбы за существование в старом его значении
должно быть снято. Однако в нем необходимо сохранить ра-
циональное общедиалектическое содержание, а именно: проти-
вопоставление противоположностей (вообще) друг другу
(«борьба» противоположностей, «раздвоение единого»), проти-
вопоставление организма или группы организмов всей окру-
жающей среде («множественное противопоставление»), т.е.
обособление того или иного целого, усиление фонда его само-
стоятельности в рамках высшей по масштабам системы (Не-
цветаев и Орлов, 1966).

Литература

Воронов А.Г. 1963. Геоботаника. Издат. «Высшая школа», М.

Воронов А.Г. 1966. Биогеография. Методические указания
для студентов заочных и вечерних отделений географических
факультетов государственных университетов. Издат. МГУ им.
М.В. Ломоносова.

Дарвин Ч. 1898. Происхождение видов путем естественно-
го отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь.
Собрание сочинений в 4 томах, том 1, С. - Петербург.

Иоганзен Б.Г 1959. Основы экологии. Издат. Томского
университета, Томск.

Наумов Н.П. 1955. Экология животных. Издат. «Советская
наука», М.

Наумов Н.П. 1963. Экология животных. Издат. «Высшая
школа», М.

Нецветаев В.А., В.В. Орлов. 1966. Дифференциация и ин-
теграция в развитии живых организмов. Уч. зап. Пермского
унив., № 152, философия, Пермь.

Парсон Р. 1969. Природа предъявляет счет. (Охрана при-
родных ресурсов в США). Издат. «Прогресс», М.

Петрусевич К. 1960. О внутривидовых и межвидовых от-
ношениях. Зоол. Журн., т. XXXIX, вып. II.
билизирующего отбора. Издат. «Наука», М.

Энгельс Ф. 1950. Диалектика природы. Госполитиздат

Соавтор: В.А. Нецветаев. В кн.: Биогеография и краеве-
дение, вып. 1. Пермь, 1971. С. 16-25.

2.7.2. К основам классификации уровней
функционирования и развития живого

В современной биологии проблемам эволюции уделяется
большое внимание. В тесной связи с этими вопросами нахо-
дится и проблема классификации уровней живого. Имеется до-
вольно обширная литература, созданная трудами философов и
биологов. Вместе с тем ряд положений, высказанных в послед-
нее время, заслуживает тщательного анализа и оценки. В осо-
бенно сложное положение поставлены учителя биологии и сту-
денты биологических специальностей, так как вопрос об уров-
нях организации живого включен в программы средней и выс-
шей школы, но отсутствует во всех без исключения учебниках
и учебных пособиях по общей биологии и дарвинизму.

Таким образом, авторы поставили перед собой двоякую
задачу: с одной стороны, разобраться в имеющейся массе трак-
товок и идей, с другой - предложить учителям естествознания
и студентам-естественникам более или менее четкую концеп-
цию, легко усвояемую при изучении данного раздела програм-
мы. Последнее обстоятельство заставило несколько увеличить
объем статьи, включив в нее большое количество биологиче-
ского материала.

Вопрос об уровнях организации живого неоднократно об-
суждался в нашей биологической и философской литературе.
Рассматривался он также в рамках различных пограничных
наук и общенаучных синтетических дисциплин (общая теория
систем и т.п.), однако сложность самого вопроса и разнообра-
зие подходов к нему со стороны разных наук создают опреде-
ленные трудности в его решении, приводят к отсутствию еди-
ной точки зрения, единой терминологии и т.д. в преодолении
этих трудностей, как нам кажется, далеко не последнюю (если
не главную) роль должна играть марксистско-ленинская фило-
София, способная к обобщению фактов современных специ-
альных наук, в том числе и биологии. Поскольку количество
этих фактов огромно, необходимо выбирать лишь те из них,
которые имеют принципиальное общенаучное и философское
значение и способны повлиять на наше мировоззрение.

Биология рассматривает очень важный, но частный случай
развития. В то же время, как известно, при решении частных
вопросов следует исходить из каких-то общих предпосылок, а
иначе, как отмечал В. И. Ленин, мы обязательно будем на-
талкиваться на эти общие вопросы.

В качестве такой общей проблемы в данном случае вы-
ступает развитие в целом, частные вопросы его рассматрива-
ются различными специальными науками, но лишь диалектико-
материалистическая философия изучает его как интегральный
процесс.

Не вдаваясь в историю вопроса, рассмотрим основные
уровни функционирования и развития живого и их место в ин-
тегральном процессе развития материи.

Как известно, всякая классификация более или менее фор-
мальна. Однако задача теоретического исследования состоит в
раскрытии того содержания, которое лежит за формой. Уровни
организации живого - это устойчивые (относительно) ступени
развития живой материи, конкретные его формы, в то время как
сам процесс развития (с его необратимостью, направленностью
и так далее) представляет собой то содержание, которое обу-
словливает соответствующие формы жизни.

В силу основного биогенетического закона существует
связь между морфофизиологическими уровнями самого орга-
низма и этапами филогенеза, между «поэтапным» строением
организма и поэтапным возникновением этих «этажей».

Итак, главный принцип, из которого должен исходить ис-
следователь уровней жизни, - это принцип развития. Любое
явление становится понятным лишь тогда, когда мы находим
место, соответствующее ему исторически. Именно в этом пла-
не следует понимать необходимость исторического подхода (в
широком смысле) как для марксиста, так и для биолога-
эволюциониста. С возникновением дарвинизма исторический
метод в теоретической биологии стал основополагающим.

Существует три различных направления в изучении уров-
ней живого: 1) организменный, 2) систематический, 3) эко-
логический.

Однако каждый из них имеет исторический аспект. В пер-
вом случае рассматривается появление уровней организма в
процессе эволюции, во втором - генезис основных таксонов, в
третьем - изменение отношений организма и среды и эволюция
биосферы в целом. В ряде случаев эти аспекты оторвать друг
от друга оказывается практически невозможно.

В настоящей статье мы стремились рассматривать эту про-
блему, пытаясь решить две главные задачи:

1)	выявить некоторые моменты эволюции главных струк-
турных уровней многоклеточного организма;

2)	рассмотреть эти уровни как моменты процесса развития
материи в целом.

Любое исследование имеет исходные предпосылки, кото-
рые могут быть сформулированы, а могут существовать лишь в
контексте в качестве предполагаемых аксиом. Во избежание
различных толкований оговорим лишь главные из них, приня-
тые в нашей работе.

Условимся под развитием понимать процесс перехода от
низшего к высшему, от простого к сложному.

В одном из аспектов процесс развития может быть пред-
ставлен как восходящее конструирование, т. е. образование из
элементов низшего высших систем (атомы - молекулы -
клетки - многоклеточные организмы и так далее).

В любом целом возникают связи между составляющими
его элементами. Способ связи элементов того или иного уровня
представляет собой структуру, т. е. внутреннюю форму, орга-
низацию.

Взаимодействие различных компонентов целого в данный
момент образует актуальную связь (законы функционирова-
ния), а взаимодействие последовательных ступеней развития -
генетическую, или иначе историческую связь (законы разви-
тия).

Есть основная линия развития материи, ведущая (при со-
ответствующих условиях) к социальной форме ее, существо-
вания.

Основные закономерности генетической и актуальной свя-
Зи ступеней живого в общем соответствуют особенностям
форм материи и ее движения.

В процессе развития растет дифференциация и интеграция
целого, увеличивается сложность тех или иных изменений, рас-
тет радикальность перестроек, сам процесс развития ускоря-
ется. Все это в конечном итоге связано с ростом внутреннего
богатства содержания развивающихся объектов.

Вся биосфера развивается по восходящей линии, однако
наиболее ярко и выпукло это проявляется на высших уровнях
организации живого.

Прежде чем обратиться к основам классификации уровней
живого более подробно, рассмотрим сами эти уровни, взяв при
этом за основу конструктивный принцип развития. Понятно,
что такое описание является лишь предварительным, необхо-
димым, но недостаточным в рамках поставленных нами задач.

Молекулярный уровень

В последние годы и в специальной, и в научно-популярной
литературе часто употребляется термин «молекулярная био-
логия». Что же она изучает? Известно, что все вещества состо-
ят из молекул, в том числе и входящие в состав живых орга-
низмов. Молекулярная биология пытается объяснить биологи-
ческие процессы на основе изучения свойств и поведения жиз-
ненно важных макромолекул (белков, РНК и ДНК).

Бактерии, вирусы, и в особенности бактериофаги, - про-
стейшие живые системы доклеточной, макромолекулярной ор-
ганизации - по самой своей природе оказались наиболее бла-
годарной моделью для изучения узловых вопросов молеку-
лярной биологии: тонкого строения биологических структур,
механизма передачи и изменения наследственной информации,
регуляции биосинтетических процессов и многих других про-
блем. На вирусах изучалась тонкая структура гена, расшиф-
ровывался наследственный код, молекулярный механизм спон-
танных и индуцированных мутаций, некоторые вопросы, отно-
сящиеся к сфере радиобиологии: рентгеновское, ультрафиоле-
товое облучение (Стент, 1962).

Значение этих исследований трудно преувеличить. Это - и
изучение влияния различных видов облучений на наследствен-
ные свойства организмов, и получение синтетическим путем
физиологически активных веществ: различных ферментов, ви-
таминов, стимуляторов роста, антибиотиков и других. «Ис-
ключительная скорость размножения, способность синтезиро-
вать, самые различные органические вещества, а главное, воз-
можность получать большие урожаи клеток независимо от по-
годных и географических условий - все эти качества делают
микробов серьезными конкурентами сельскохозяйственных
растений и животных» (Имшенецкий, 1966).

Протопластный уровень

Протоплазма состоит из органических и неорганических
соединений. К первым относятся все вещества, содержащие
углерод, кроме карбонатов; ко вторым - кислоты, основания и
соли. Неорганические вещества содержатся в протоплазме в
виде ионов. Концентрация ионов строго определена: при срав-
нительно небольших отклонениях от нормы наступают серьез-
ные нарушения в обменных процессах, Так, уменьшение кон-
центрации ионов кальция у млекопитающих вызывает судороги
и смерть. Сердечная мышца нормально сокращается только при
надлежащем балансе ионов натрия, калия и кальция. Ph прото-
плазмы (отрицательный логарифм содержания ионов водорода,
служащий для определения щелочности или кислотности сре-
ды) всегда примерно равен 7,0. К числу органических веществ,
входящих в состав протоплазмы, относятся углеводы, белки,
жиры, нуклеиновые кислоты, стероиды. При этом в протоплаз-
ме различных организмов содержание этих веществ примерно
одинаково. Так, печень человека и амеба содержат около 80 %
воды, 12 % белка, 2 % нуклеиновых кислот, 5 % жира, 1 % уг-
леводов, доли процента стероидов и других веществ.

Химические компоненты протопластного уровня

Углеводы: сахара, крахмал и целлюлоза. Наиболее обыч-
ным углеводом является глюкоза (в организме млекопитающих
она по весу составляет 0,1 % ). Этот сахар является источником
энергии для поддержания метаболизма (обмена веществ) кле-
ток головного мозга Кроме моносахаридов, к которым отно-
оится глюкоза, в протоплазме организмов содержатся дисаха-
Риды (мальтоза, лактоза) и полисахариды (крахмалы, целлюло-
за)- «Животный крахмал» — гликоген (у человека содержится
особенно концентрированно в печени и мышцах), расщепляясь,
Превращается в глюкозу. Образно говоря, углеводы - топливо
Р топлазмы. Исключение составляет целлюлоза, образующая
стенки клеток большинства растений.

Жиры: источник энергии и структурный компонент прото-
плазмы. У кита они служат в качестве термоизолирующего
слоя, у человека придают эластичность коже. Кроме истинных
жиров есть много близких к ним жироподобных веществ, кото-
рые кроме жирных кислот содержат и другие составные части.
Таковы фосфолипиды - важные компоненты клеток, особенно
нервных.

Стероиды: сложные соединения, молекулы которых со-
держат атомы углерода, образующие четыре связанных между
собой кольца: три - из шести атомов углерода каждое, четвер-
тое - пять атомов углерода. К ним относятся витамин Д, муж-
ские и женские половые гормоны, гормоны коры надпочечни-
ков, соли желчных кислот и холестерин. Стероиды регулируют
некоторые стороны обмена веществ

Белки: основной структурный материал протоплазмы.
Имеют очень сложные молекулы. Так, химическая формула
гемоглобина - Сз0з2Н481бО872 N780 S8 Fe4. В состав молекулы бел-
ка входят различные аминокислоты. Первый из белков, струк-
тура которого была выяснена, - инсулин. Любая клетка содер-
жит сотни разных белков. Для протоплазмы каждого вида ха-
рактерен определенный белковый состав, это явление известно
под названием «теории видовой специфичности». Если мы
введем в организм чужеродный белок, то он либо рассосется,
либо приведет к некрозу окружающих тканей. В протоплазме
белки служат своего рода буфером, противодействующим из-
менениям кислотности и щелочности. В некоторых случаях
(при избыточности их в организме) они могут превращаться в
углеводы. Существуют заменимые и незаменимые аминокисло-
ты, последние те, которые не могут быть синтезированы в про-
цессе жизнедеятельности организма.

Нуклеиновые кислоты: открыты в 1870 г. Мишером. Со-
стоят из углерода, кислорода, водорода, азота и фосфора От-
крыто много различных форм РНК и ДНК. ДНК определяет
специфичность генов и их химические свойства, РНК играет
роль в процессах синтеза белков в клетке. Иногда ДНК сравни-
вают с матрицей, на которой запечатлена наследственная ин-
формация, а РНК с книгой, в которую эта матрица вложена.

Мы кратко разобрали химическое строение протоплазмы.
С физической точки зрения протоплазма представляет колло-
идную систему (частицы диаметром 0,1-0,0001 микрона), со-
стоящую из белковых частиц и воды. Протоплазма может пе-
реходить из жидкого состояния в твердое (из золя в гель) и об-
ратно.

Клеточный уровень

Около 1840 г. немецкие ученые - ботаник Шлейден и зо-
олог Шванн - заложили основы клеточной теории. Известно,
что все живые объекты состоят из клеток; клетки - основные
единицы жизни. Новые клетки, как в 1855 г. показал Вирхов,
возникают только в результате деления старых, следовательно,
все существующие клетки имеют непрерывную родословную
от древнейших времен и до наших дней, что впервые уста-
новил Вейсман (примерно в 1880 г.).

Клетка представляет собой протоплазменное образование,
окруженное плазматической мембраной и имеющее ядро. Толь-
ко клетки скелетных мышц имеют несколько ядер, а красные
кровяные тельца по мере созревания теряют ядра. Это два ис-
ключения. Все клетки содержат митохондрии, микросомы и
тельца Гольджи. Через живую часть клетки - протоплазменную
мембрану - происходит обмен веществ (у растений имеется
неживая клеточная стенка из целлюлозы). Ядро - контроли-
рующий центр клетки, направляет клеточную активность и со-
держит наследственные факторы (гены). Протоплазму ядра,
называют нуклеоплазмой. Ядро необходимо для процессов об-
мена, обеспечивающих рост и размножение клетки. Ядерная
оболочка регулирует движение веществ между протоплазмой
клетки и нуклеоплазмой. В мертвом ядре видны хроматиновые
нити (имеют своеобразный зернистый вид). При делении они
образуют хромосомы - палочковидные тела, которые содержат
наследственные единицы - гены. Кроме них в ядре можно об-
наружить одно или несколько ядрышек, возможно, они участ-
вУЮт в синтезе белков и РНК. Вне ядра, в цитоплазме, иногда
(У амебы, например) видны экто- и эндоплазма. Цитоплазма
содержит специализированные структуры с различными функ-
циями: центриоли, пластиды, митохондрии, микросомы и тель-
ца Гольджи. Центриоль, встречающаяся не у всех организмов,
Проявляет активность во время деления клетки. У всех расте-
нии можно выделить небольшие белковые тельца - пластиды
К ним относятся хлоропласты, содержащие зеленый пигмент
хлорофилл, лейкопласты (бесцветные) - центры накопления
запасных веществ в цитоплазме, хромопласты, содержащие
пигменты, окрашивающие цветки и плоды. Митохондрии
очень мелкие тельца в форме нитей, зернышек или палочек
Они состоят из белков, РНК и фосфолипидов, содержат слож-
ный комплекс ферментов, расщепляют углеводы, жирные ки-
слоты и аминокислоты до углекислоты и воды. Микросомы
очень малы, в поле зрения электронного микроскопа имеют вид
длинных нитей из плотного материала, представляют собой
комплексы ферментов, участвующих в синтезе, белков, стерои-
дов и нуклеиновых кислот. Тельца Гольджи имеются во всех
клетках, кроме зрелых спермиев и красных кровяных телец.
Вероятно, они необходимы для синтеза белка Их форма - зер-
нышки, нити, палочки, даже канальцы. Митохондрии тяжелее,
а тельца Гольджи легче остального материала цитоплазмы
Кроме этих живых элементов, протоплазма клетки может со-
держать вакуоли - полости с водянистой жидкостью. Они бы-
вают двух родов пищеварительные и сократительные. Вакуоли
редко встречаются в клетках высших животных. Кроме этих
компонентов, в цитоплазме можно обнаружить гранулы ре-
зервного белка или крахмала, а также капельки жира.

Следует обратить внимание на три основных структурных
различия между животными и растительными клетками:

1)	животные клетки имеют центриоль (как и клетки низ-
ших растений),

2)	растительные клетки содержат пластиды,

3)	растительные клетки обладают жесткой клеточной стен-
кой из целлюлозы.

Сходное с ней по составу вещество образует тунику у обо-
лочников. Клеточные стенки грибов содержат особые вещест-
ва, богатые азотом (но не целлюлозой)

Размеры клеток обычно колеблются от 1 до 100 микрон.
Бывают и более крупные клетки, так, некоторые амебы имеют
1-2 мм в диаметре, а одноклеточная водоросль - ацетобулярия
- достигает 5 см. Еще крупнее яйцеклетки некоторых птиц (до
нескольких сантиметров), при этом клетку образует желток, а
белок - неклеточный материал, выделяемый яйцеводом. Ог-
ромные клетки - это ископаемые фораминиферы.
Примером существ, находящихся на клеточном уровне ор-
низании, служат простейшие. Изучением этого типа живот-
ных занимается протистология. Эти животные состоят из од-
ной клетки, внутри которой наблюдается некоторое «разде-
ление труда»- Имеются различные органеллы: реснички и жгу-
тики вакуоли, нейрофибриллы, стигмы («глазные пятна»). Все-
го простейших около полутора десятков тысяч видов. Можно
назвать в их числе жгутиковых (хламидомонада, трипаносомы),
саркодовых, амеб (фораминиферы), ресничных инфузорий (па-
рамеция), сосущих инфузорий, споровиков. Изучение про-
стейших очень важно не только в теоретическом отношении, но
и в практическом: многие из них являются возбудителями бо-
лезней. К числу паразитарных болезней, вызываемых жгутико-
выми, относятся, например, африканская сонная болезнь, воз-
будителя которой передает муха цеце.

В настоящее время уделяется большое внимание науке о
клетках - цитологии. Свидетельством этого служит сущест-
вование в Сибирском отделении АН СССР института цитоло-
гии и генетики. Процессы обмена, происходящие в клетках,
изменения в структуре различных компонентов клеток (в том
числе и в микросомах) позволяют использовать теоретические
достижения этой науки в практической работе селекционеров,
врачей и других специалистов.

Тканевой уровень

Группа или слой сходным образом специализированных
клеток образует ткань. Существует наука о тканях гисто-
логия. Применительно к животному и человеку, можно разли-
чать ткани следующих типов: эпителиальная, соединительная
мышечная, кровь, нервная и репродуктивная.

Эпителиальная ткань может быть подразделена на 6 под-
типов в зависимости от формы и функций составляющих ее
клеток: а) плоский эпителий - уплощенные многоугольные
клетки, - образует верхний слой кожи, пищевод и т. д.; б) ку-
ический эпителий - кубовидные клетки, выстилает почечные
канальцы; в) столбчатый эпителий - клетки продолговатой
формы, ядро ближе к основанию клетки, выстилают желудок и
кишечник; г) ресничный эпителий - клетки похожи по форме
предыдущие, но имеют реснички (протоплазматические от-
ТКи), - выстилает большую часть дыхательных путей; д)
чувствительный (сенсорный) эпителий (например, обоня-
тельный эпителий выстилает носовую полость); е) железистый
эпителий - клетки столбчатой или кубической формы, выделя-
ют пот, молоко и т. п.

Соединительная ткань образует костное вещество, сухо-
жилия, связки и т. д. Основное вещество этой ткани - неживой
материал. Соединительная ткань связывает кожу и мышцы,
удерживает железы (встречается во всем организме). Специ-
ализированным видом ее являются хрящи и связки. Хрящи
гибкие неэластичные связи, прикрепляют мышцы к костям;
сухожилия довольно упруги, соединяют между собой кости.
Именно из соединительной ткани состоит опорный скелет
(хрящ или кость) у позвоночных. В основном веществе кости
проходят гаверсовы каналы, которые снабжают кровью кост-
ные клетки. Основное вещество состоит из костных пластинок,
цилиндров. Они неживые. Костные клетки между собой и с
гаверсовыми каналами соединяют протоплазматические от-
ростки.

Мышечная ткань представляет собою удлиненные цилинд-
рические или веретенообразные клетки, содержащие миофиб-
риллы (параллельные сократимые волокна). Можно различить
три группы мышц:

а) скелетные мышцы, б) гладкие мышцы, в) сердечная
мышца Гладкие мышцы образуют стенки пищеварительного
тракта; так же, как и в скелетных, в каждом их волокне соде-
ржится много ядер, в отличие от других клеток.

Скелетная мускулатура иногда называется произвольной, т.
к с ней связаны волевые движения, а гладкие и сердечные
мышцы - непроизвольной.

Кровь. Состоит из красных и белых кровяных телец (эри-
троцитов и лейкоцитов) и жидкой неклеточной части - плазмы.
Многие гистологи относят кровь к соединительной ткани, т. к.
та и другая образуются из одинаковых клеток.

Нервная ткань. Состоит из нейронов, последние имеют
тело (с ядром) и два или более отростка (до 1 м длиной, но
микроскопической толщины). Аксоны - отростки, идущие от
тела клетки к периферии, дендриты проводят импульсы к телу
клетки. Соединение между аксоном одной клетки и дендритом
следующей носит название синапса. Они не соприкасаются в
нем Импульс проходит с аксона на дендрит, но не в обратном
порядке

Репродуктивная ткань. Ее составляют яйцеклетки самок и
семенные клетки (сперматозоиды) самцов. Цитоплазма яйце-
клетки содержит много белка (исключение составляют млеко-
питающие). Сперматозоид имеет головку (с ядром), шейку и
хвост.

Ткани растений. Меристема обеспечивает рост
(защитная и основная) К основной относятся паренхима
(хлоренхима), колленхима, стиренхима (лубяные волокна, ка-
менистые клетки). Особую форму ткани представляет собою
проводящая ткань (ксилемма - древесина и флоэма - луб).

Примером организмов, находящихся на тканевом уровне
являются губки. Скелет греческой губки состоит из белка,
сходного с белками шелка или белкам ногтей У некоторых гу-
бок материалом для скелета служит известь, (углекислый каль-
ций), а у других, так называемых стеклянных губок, скелет по-
строен из кремнезема Дифференциация и интеграция их кле-
ток крайне слабо выражена.

Ткани образуют различные органы, последние же объеди-
няются в системы органов. Эта позволяет различать органный
и системный уровни организации. К органному уровню отно-
сятся кишечнополостные и гребневики, имеющие несколько
простых органов, а к системному - плоские черви; они обла-
дают простейшими системами органов, являясь самыми про-
стыми из современных животных, отличающихся по этим при-
знакам. Круглые черви и все другие более сложно организо-
ванные животные, обладающие развитыми системами органов,
находятся на организменном уровне. Что же такое система ор-
ганов? Поясним это на примере человека, у которого 11 систем
органов: системы кровообращения, дыхательная, пищева-
рительная, выделительная, покровная, скелетная, мышечная,
нервная, органов чувств, эндокринная и органов размножения.

Организменный уровень

Легко определить, что растения, животные, бактерии явля-
югся живыми. Несколько сложнее становится этот вопрос по
ошению к вирусам, у которых признаки живых организмов
зц ,еДК° Оказываются не столь явными. Каковы же эти при-
- Любой живой организм характеризуется: специфиче-
ской организацией, обменом веществ (анаболизм - синтез тре-
бует расхода тепла и катаболизм - расщепление происходит с
выделением тепла), раздражимостью, ростом (результат анабо-
лизма, рост может происходить за счет увеличения клеток, за
счет увеличения числа клеток, за счет увеличения клеток и
увеличения их числа), размножением, приспособлением (адап-
тацией), саморегуляцией.

Организмы не существуют в природе изолированно друг
от друга Они тесно связаны между собой и могут образовы-
вать различные объединения: семьи, стаи, популяции, геогра-
фические расы, виды, роды, семейства и т. д. Несмотря на не-
которую искусственность многих этих образований, связанную
с несовершенством наших знаний (так, в зоологической систе-
матике до сих пор нет четкого определения вида), можно, не-
видимому, говорить о довольно большом числе уровней объе-
динения организмов. Мы ограничимся рассмотрением лишь
одного из этих уровней - популяционно-видового. Прежде все-
го попытаемся определить, что такое вид? В 1859 г. Ч. Дарвин
выдвинул так называемую практическую концепцию вида:
«При определении того, следует ли возвести данную форму на
степень вида или разновидности, единственным руководящим
началом может быть мнение натуралистов, обладающих здра-
вым смыслом и большой опытностью». В современной трак-
товке это же можно выразить: «Вид представляет собой систе-
матическую единицу, которая рассматривается в качестве вида
компетентным систематиком (предпочтительно специалистом
по данной группе)» (Майр, 1947). Существуют значительные
разногласия между систематиками как в конкретном представ-
лении о таксономическом положении отдельных форм, так и о
тех критериях, которые должны лежат в оценке того, что же
такое вид. Однако большинство как советских, так и иностран-
ных систематиков-зоологов считает, что имеются 3 критерия
вида: морфологический, географический (основные) и генети-
ческий (определяющий или решающий). В целом мы не видим
существенных различий в определении вида, даваемом круп-
нейшим зарубежным зоологом-систематиком Э. Майром и со-
ветскими исследователями Н. Бобринским, Б. Кузнецовым и
А. Кузякиным («Определитель млекопитающих СССР», 1965).
Эрнст Майр считает, что «вид состоит из группы популяций.
которые замешают друг друга географически или экологически
и из которых соседние интерградируют или скрещиваются
всюду, где они соприкасаются, или потенциально способны к
этому (с одной или более популяцией) в тех случаях, при кото-
рых географические или экологические преграды препятству-
ют контакту», или короче: «Виды - это группы фактически или
потенциально скрещивающихся естественных популяций, ко-
торые физиологически (репродуктивно) изолированы от других
таких групп». Более подробную характеристику вида дают на-
званные выше советские зоологи: «Вид совокупность особей
животных (или растений), морфологически относительно оди-
наковых или представленных несколькими разновидностями -
географически обособленными расами (подвидами), племена-
ми, или безареальными морфами (диких животных), породами
(одомашненных животных) или сортами (культурных расте-
ний). Для каждой разновидности характерны одинаковые воз-
растные, половые и сезонные морфизмы. Диапазон морфоло-
гической изменчивости у диких материковых (и океанических)
видов наименьший, у обитателей мелких островов и замкнутых
водоемов значительно шире, а у одомашненных (окультурен-
ных) видов практически неограниченный. В любой части
сплошного или расчлененного ареала любого неодомашненно-
го вида не должно быть особей с признаками, переходными к
любому другому виду. Кроме ясных и устойчивых морфоло-
гических различий, для любой пары близких видов характерна
физиологическая несовместимость, т. е. неспособность давать,
нормально плодовитые помеси. Взаимоотношения между близ-
кими (преемственно связанными) видами при их совместном
распространении всегда антагонистические».

Значение изучения видов подчеркивается тем, что в самых
разнообразных аспектах этот вопрос рассматривается различ-
ными дисциплинами (эволюционная биология, систематика,
экология и т. д.)_

Экология животных раздел зоологии, изучающий образ
жизни (сезонные биологические циклы) животных в связи с
условиями существования, а также значение последних для
Размножения, выживания, численности и распределения жи-
вотных. Целью такого изучения служит управление этой чис-
ностью при помощи направленных изменений среды (Нау-
мов, 1963). Раньше различали аут- и синэкологию, объект пер-
вой - особи и популяции отдельных видов, второй - сообще-
ства животных и растений. Сейчас чаще говорят об экологии
особи, экологии популяции и экологии сообщества

Насколько важны экологические исследования, можно су-
дить хотя бы по проблеме массовых размножений животных.
Проф. Флоров насчитывает более 250 видов животных, у кото-
рых были зарегистрированы массовые вспышки численности.
Среди них есть и вредители, и важные в хозяйственном отно-
шении виды (саранча, белка, водяная крыса, мышевидные гры-
зуны и многие другие). Достаточно вспомнить «суды», которые
в средневековых государствах Германии устраивались над без-
мерно размножившимися грызунами («мышами»). Долго свя-
зывали массовые вспышки численности с кормовыми условия-
ми. Однако дело часто обстоит не так просто. В настоящее
время некоторые исследователи объясняют периодические
вспышки численности отдельных видов самыми разнообраз-
ными факторами среды (Лэк, 1957, например, объясняет изме-
нением солнечной активности 10-11-летние циклы обилия зай-
цев-беляков). Для того чтобы ограничить рост численности
вредителей, проф. Флоров, проведя значительное число экспе-
риментов, предлагает вести с ними особенно интенсивную
борьбу не во время вспышек, а в периоды пониженной числен-
ности этих видов. Не всегда человек разумно вмешивается в
природные процессы, пытаясь управлять численностью тех
или иных видов животных. Можно напомнить о печальных ре-
зультатах истребления хищных птиц в Швеции (для увеличе-
ния численности куропаток) или истребление хищников на се-
верном склоне Колорадского каньона. Истребление хищных
зверей в последнем случае сначала привело к росту численно-
сти оленя (от 4000 до 100000 голов), но в последующие годы
из-за нехватки кормов и развития эпизоотических заболеваний
число оленей сократилось до 10000. В настоящее время уста-
новлено, что, помимо увеличения контактов с больными осо-
бями, при массовых вспышках численности значительную роль
играют и внутренние изменения, в частности патологические
изменения надпочечников и некоторых других внутренних ор-
ганов у мигрирующих в результате массового размножения
особей вида. При этом животные теряют чувство самосохране-
ния (в результате нарушения гормональной деятельности) и
гибнут. Вспомним белок и леммингов, плывущих в открытое
море Видимо, сходные физиологические изменения происхо-
дят при массовых размножениях и у не мигрирующих живот-
ных В 1939 г. на полуострове Крильон острова Сахалина в ре-
зультате обильного урожая семян курильского бамбука наблю-
далась колоссальная вспышка численности серых крыс, оби-
тающих в зарослях этого растения. Дошло до того, что япон-
ское правительство объявило премии за шкурки грызуна. Сда-
но было около 1 000 000 шкурок, однако численность серых
крыс существенно не снизилась. Не помог и завоз колонка-
итатси. Только когда среди животных начались эпизоотии, их
количество стало уменьшаться. Вероятно, развитию эпизоотий
способствовали и нарушения в деятельности внутренних орга-
нов.

В природе особи одного вида, занимающие территорию со
сходными условиями среды, образуют популяцию. Эти популя-
ции не изолированы от популяций других видов и находятся в
различных взаимоотношениях как с ними, так и с популяциями
своего вида, обитающими в соседних участках. Чаще всего эти
взаимоотношения выступают в виде трофических (пищевых)
связей. Они весьма многообразны. Если популяция не испыты-
вает влияния другой, т. е. между ними нет взаимодействия, то
ситуация именуется нейтрализмом. Если популяции действуют
друг на друга отрицательно в борьбе за пищу и другие необ-
ходимые для жизни элементы, их взаимоотношения называ-
ются антибиозам или конкуренцией. При аменсализме один вид
угнетает другой, но сам не испытывает его влияния. Так, мно-
гие плесневые грибы вырабатывают вещества, угнетающие
Рост бактерий. Применение таких бактерицидных агентов при
лечении болезней у человека привела к неожиданным результа-
там. снизились бактерицидные заболевания, но чаще стали
возникать болезни, вызванные грибной инфекцией. Наконец,
следует упомянуть и хищничество, а также паразитизм. При-
меры таких взаимоотношений общеизвестны. Если присут-
етсд6 ОДной популяции благоприятно для другой, но не явля-
"е°бходимь'м условием ее существования, налицо прото-
м нейтрализма мажет служить гнездо-
трясогузки у обрывчика и ласточки-бе-

Примере
НИе обыкновенной
реговушки в том же обрыве. Конкуренцию можно наблюдать в
любом поселке при заселении воробьями скворешен, пред-
назначенных для скворцов. Последние весной часто пытаются
изгнать пришельцев. В качестве иллюстрации протокооперации
может служить обитание на панцирях многих крабов кораллов
и актиний, которые служат для маскировки и даже получают
пищу. При комменсализме один вид оказывает положительное
влияние на другой, но сам не получает никаких выгод (малень-
кая рыбка, обитающая в заднем отделе кишечника иглокожего
- морского огурца, произвольно покидает хозяина и в случае
опасности прячется обратно). Различные случаи комменсализ-
ма и протокооперации часто называют симбиозом. К симбио-
тическим взаимоотношениям относятся и мутуалистические.
Наблюдаются они, например, у термитов и жгутиковых, оби-
тающих в их кишечнике. Без жгутиковых термит погибает, т. к.
простейшие выделяют фермент, необходимый для усвоения
древесины.

Особым направлением исследований является этологиче-
ское. К сожалению, в нашей стране этологические работы нача-
ты сравнительно недавно, что подчеркивал в своем выступле-
нии на совещании по философским вопросам физиологии
высшей нервной деятельности и психологии В.Н. Чернигов-
ский (1963): «Это чрезвычайно популярное за рубежом
этологическое направление. Оно не подверглось обсуждению
(на совещании), а в нем не все плохо. Между прочим, эта
концепция на Западе рассматривается как единственно
возможная для понимания поведения животных, а в некоторых
случаях и человека. В подтверждение я назову всего три имени,
в достаточной степени популярных: это Лоренц, Тинберген,
Тори, обладающие большим опытом и накопившие огромный
фактический материал. И кому, как не нашим физиологам, об-
суждающим проблему поведения и проблему высшей нервной
деятельности, нужно было рассмотреть эту концепцию. Не
считаться с ней невозможно. Не знать о ней - просто непри-
лично».

Слово «этология» происходит от греческих «логос» - нау-
ка и «этос» - привычка, образ жизни, «характер поведения»-
Ярким образцом популярного изложения этологических сведе-
ний и обобщений служит опубликованная в нашей стране кни-
га французского этолога Реми Шовена «От пчелы до гориллы»
/1966). Шовен подчеркивает, что «огромное значение для вы-
живания вида имеют приспособления, возникающие на над-
организменном уровне и складывающиеся из сложнейших фи-
зиологических и поведенческих отношений, характеризующих
временную пару, постоянную семью, объединение семей, стаю,
стадо, словом любую группировку, характерную для данного
вида». Одним из значительных достижений этого направления
было открытие иерархии в стаях и стадах животных. В любой
стае имеется особь «альфа», которая доминирует над всеми
другими. Имеется и особь «бета», господствующая над всеми
другими, но подчиняющаяся «альфе». Доминирование прояв-
ляется во всем: и в том, что доминирующему животному под-

чиненное не может отплатить укусами, когда первое отгоняет
его от кормушки или самки, и даже в том, что половой акт «бе-
та» может осуществлять лишь, когда спит «альфа». Хуже всех
приходится «омеге», которую преследуют все вышестоящие
особи. Явление иерархии было открыто как у многих высших
животных (обезьян, птиц, грызунов, копытных), так и у низших
(сверчки), обитающих на свободе и содержавшихся в неволе.

Следует иметь в виду, что, попадая в новое помещение,
животное (если оно содержится в неволе) часто занимает в но-
вом «обществе» не ту ступеньку иерархической лестницы, ко-
торую занимало в другой группе. Иерархическое положение
особи обычно меняется и в различные периоды жизни, напри-
мер с возрастом.

Заслуживает внимания и уподобление Шовеном семьи об-
щественных насекомых не обществу, а скорее почти единому
организму, единой биологической системе. В качестве такого
сверхорганизма можно рассматривать семью пчел. «Существо»
это весит 4-5 кг (в 1 кг - 10000 пчел), имеет «скелет» - воско-
вые соты, характеризуется сезонным гермафродитизмом (поло-
вые органы: яичники матки и семенники трутней). Дыхание
спечивается движением крыльев пчел-вентиляторщиц.
иутри «существа» идет активный обмен пищей и семейными
^рмонами, правда не через артерии, а изо рта в рот. Система
30 самообогревающаяся, температура «грозди» пчел достигает
и^°лее градусов (в улье обычно около 34 С).

е °бошли вниманием этологи и вопрос о регуляции чис-
ленности видов, осуществляющейся естественным путем. Ра-
боты Кристиана, Куна, Снайдера и Рэтклиффа позволили по-
ставить вопрос о «немальтузианском» естественном отборе.
Они выяснили, что мыши, помещенные в одну клетку, по дос-
тижении известной плотности резко сокращают плодовитость,
а иногда и совсем перестают размножаться, независимо от ко-
личества корма. Попутно было обнаружено, что одна пара в
клетке не может размножаться, - для этого нужно несколько
пар. Для нормального развития и функционирования половой
системы самки нужно, чтобы она видела самца хотя бы за ре-
шеткой соседней клетки. Если мышей слишком много в клетке,
то у них, как и во время вспышек массового размножения в
природе, нарушается обмен веществ, увеличиваются надпочеч-
ники. Регулятором численности популяции исследователи счи-
тают среднюю плотность популяции вида и иерархию особей.
Шовен пишет: «Механизм, регулирующий численность вида,
существует, он открыт у всех животных, у которых его искали,
он действует автоматически и не зависит от наличного количе-
ства пищи».

Биоценотический уровень

Популяции организмов не существуют «в пустоте». Обыч-
но популяции одного вида вместе с популяциями других видов:
занимают определенную территорию и образуют на этой тер-
ритории сообщество - биоценоз. Биоценоз тесно связан с за-
нимаемой им территорией, обладающей определенными усло-
виями для обитания этого биоценоза Такую территорию часто
называют биотопом - местом обитания биоценоза. Иссле-
дователи различных смежных отраслей знания употребляют
много разных терминов для обозначения системы, которую об-
разуют биоценоз и его биотоп. Все эти термины довольно
близки по смыслу, хотя и несколько отличаются по содержа-
нию. За рубежом часто употребляют термин «экосистема».
К. Вилли (1959) называет экосистемой естественную единицу,
представляющую совокупность живых и неживых элементов.
В результате взаимодействия этих элементов создается ста-
бильная система, где имеет место круговорот веществ между
живыми и неживыми частями. Экосистема характеризуется на-
личием организмов трех типов: организмы-производители (ор-
ганического вещества), организмы-потребители и организмы-
разрушители.

Советские ученые чаще употребляют название «биогеоце-
ноз». «Биогеоценоз - растительное сообщество (фитоценоз)
вместе с животным миром (зооценозом) и соответствующим
участком земной поверхности с его особыми свойствами атмо-
сферы (микроклимата , геологического строения, почвы и вод-
ного режима» (Наумов, 1963).

Одной из важнейших задач биогеоценологии (науки о био-
геоценозах) является выяснение биологической продуктивно-
сти сообщества. Под последней понимают ежегодное воспро-
изведение запасов экономически ценных животных и растений.
Продуктивность биогеоценозов определяется: а) исходными
свойствами местообитания - богатством минеральной пищи
растений и напряжением солнечной радиации, б) условиями
последующей трансформации первичного органического веще-
ства (вплоть до биомассы экономически ценных видов).

Биологическая продуктивность зависит от форм хозяйст-
венного использования территории человеком. Последний,
одомашнивая дикие виды, занимаясь земледелием, лесным хо-
зяйством, ведя промысел, создавая промышленные предпри-
ятия, транспортные пути и населенные пункты, резко изменяет
окружающую среду. Не всегда эти изменения разумны. Так,
например, канадские ученые подсчитали, что правильное веде-
ние лесного хозяйства в сочетании с промыслами в таежной
полосе обычно приносит гораздо большую прибыль человеку,
чем распашка тех же территорий.

Мы оставляем в стороне специальную и очень остро стоя-
щую перед современным человечеством проблему охраны сре-
ды обитания человека

Последним уровнем, на котором нам бы хотелось остано-
виться, является биосферный. Биосферой называют «живую»
олочку земли, включающую в себя, помимо всех обитающих
на нашей планете организмов, часть атмосферы (нижнюю
часть тропосферы), всю водную оболочку и часть литосферы
рхней части твердой оболочки земли - кору выветривания).

1цно живые организмы не встречаются выше нескольких
метров над поверхностью земли, хотя отдельные микроор-
«о Мы были обнаружены на высотах до 30-40 км вплоть до
нового» экрана земного шара. Глубина океанов достигает
11 км, наконец, в литосфере границей жизни является глубина
в 2-3 км, на которой были обнаружены микроорганизмы в неф-
ти. Биосфера нашей планеты существует 2-4 млрд, лет и за это
время в значительной мере изменила лик планеты (совместно с
другими факторами).

Изучая качественные и количественные особенности рас-
пределения жизни на земле, ученые сформулировали понятие о
зональности географических ландшафтов. Оно дает в руки
ключ к умелому использованию природных богатств нашей
планеты.

Решение вопроса об уровнях организации живого в конеч-
ном итоге опирается на диалектико-материалистическую тео-
рию развития. Как известно, одним из фундаментальных раз-
делов марксистской философии является учение о формах ма-
терии и движения как главных ступенях развития и их соотно-
шении. Поскольку это учение изложено в «Диалектике приро-
ды» и других работах Ф. Энгельса, его можно обозначить как
энгелъсову концепцию уровней. Идеи Энгельса развиты в трудах
многих современных философов, таких, как Б.М. Кедров
(1959), В.В. Орлов (1966) и др. Они сводятся в общих чертах к
следующему:

-	физическая, химическая, биологическая и социальная
формы материи и движения представляют собой основные сту-
пени развития материи вообще;

-	существует генетическая (историческая) и актуальная (в
каждый данный момент) связь этих ступеней;

-	в процессе развития происходит конструирование все бо-
лее сложных систем с включением низших ступеней в высшие;

-	включаясь в высшее, низшее подчиняется ему;

-	в процессе развития высшее возникает на базе специфи-
ческой разновидности низшего;

-	каждая ступень характеризуется своими элементами и
структурой, свойствами, принципом организации, качеством,
которые не сводятся к низшему;

-	основная линия развития (прогресса) - это линия, ве-
дущая к человеку (социальному);

-	всеобщими механизмами развития являются дифферен-
циация (усиление разнообразия, различий) и интеграция (объе-
динение элементов в целое, усиление связей)
Диалектические принципы связи и развития должны быть
основой классификации уровней организации жизни. А это оз-
начает, что внимание необходимо сосредоточить на главной
магистрали прогресса живого (неклеточные гетеротрофы, од-
ноклеточные и колониальные жгутиковые, примитивные ки-
шечнополостные, примитивные вторичноротые, первичные
хордовые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, млекопи-
тающие, параллельно птицы, среди зверей тупайи, лемуры,
обезьяно-человек, палеантропы, современный человек) и на
последавательно возникающих «структурных» уровнях (по
терминологии Завадского) в пределах организма как основной
и первичной формы организации живого.

Главная - закономерность этой магистрали заключается в
универсализации, раскрываемой в терминах «ароморфоз»,
«арогенез» (Тахтаджян, Завадский), «эпиморфоз» при переходе
к человеку (Шмальгаузен).

Именно эта тенденция развития и создает те биологиче-
ские основы, на базе которых становятся возможными такие
универсальные способы существования социального, как труд
и мышление.

Внутреннее строение той или иной формы материи, в том
числе и живой, несет в себе историю ее развития. Одним из
первых (30-е гг.) на эту общую закономерность обратил внима-
ние философ и психолог К.Р. Мегрелидзе (1973). Есть мнение,
что существует всеобщий генетический закон природы, анало-
гичный основному биогенетическому закону (Орлов, 1968).

При классификации уровней живого существует возмож-
ность построения искусственных линейных рядов. Так, если
исходить только из принципа конструирования, в организме
можно насчитать сотни уровней организации.

Как правильно отмечает К. М. Завадский (1966), есть два
пути построения искусственных иерархий уровней живого:
первый - на основе произвольного выбора разнообразных кри-
териев, второй - на основе чисто конструктивного подхода.

Опираясь на В.И. Вернадского, К.М. Завадский развивает
интересную мысль о первичных и основных уровнях живого -
организменном, популяционно-видовом, биоценотическом,
остроматическом (формации и биосфера). Детализируя эту
сификацию, он вполне правильно выделяет для каждого из
этих уровней основные ступени их эволюции, а также струк-
турные компоненты каждой системы. К. М. Завадский отмеча-
ет, что относительно хорошо изучены ступени эволюции и
структурные компоненты организма Неясно только, почему
клетку этот исследователь рассматривает лишь как элемент
структуры организма, не учитывая, что возникновение клетки-
организма - крупнейший этап в развитии жизни.

Так как существенными компонентами развития выступа-
ют механизмы дифференциации и интеграции, рассмотрим
процесс возникновения основных ступеней организма в этом
плане более подробно.

Под дифференциацией обычно понимают процесс возник-
новения и усиления различий между какими-либо предметами,
явлениями, их частями, под интеграцией - объединение каких-
либо элементов в нечто целое и усиление связей между этими
элементами. Так, в развитии многоклеточных сравнительно
однородные клетки колониальных форм и низших многокле-
точных порождают громадное разнообразие клеток, тканей и
органов высших многоклеточных. Но эта дифференциация со-
провождается возникновением и развитием гуморальной и
нервной регуляторной интеграции. В биологию понятия диф-
ференциации и интеграции были введены еще К. Бэром,
М. Эдвардсом, затем развиты Г. Спенсером. Некоторые совре-
менные философы рассматривают дифференциацию и инте-
грацию как философские категории (Яшкин, 1968; Pavelzic,
1966).

Для каждой ступени развития материи характерны свои
особые дифференциация и интеграция, т.е. свой принцип орга-
низации.

Существует два важнейших типа развития: развитие в
пределах той или иной ступени организации и с выходом за
рамки этой ступени. Соответственно этим типам развития
следует различать и две формы дифференциации-интеграции -
горизонтальную и вертикальную (алломорфоз и ароморфоз).

В этой связи особый интерес представляет раскрытие
принципов организации на основных ступенях развития живого,
таких, как элементарный живой субстрат, клетка, ткань и тка-
невой организм, орган и, соответственно, органный и систем-
ный организм.
Оставим в стороне специальную проблему сущности жиз-
ни (организации элементарного живого субстрата), а возьмем
более развитую форму клетки.

Фундаментальным свойством клетки является способ-
ность к митозу, посредством которого она делится на две до-
черние клетки при равномерном распределении наследственно-
го вещества Поскольку тело Protozoa представлено одной
клеткой, последняя способна выполнять все основные жизнен-
ные функции. Во всех «живых» частях клетки, к которым нель-
зя отнести лишь запасные питательные вещества и некоторые
опорно-механические структуры, происходит самообновление,
обмен веществ и воспроизведение своих копий (пластиды, ми-
тохондрии). Однако на основе дифференциации - специализа-
ции возникают части, у которых имеется одна или несколько
главных функций (ядро - регуляторная и воспроизводительная,
рибосомы и митохондрии - ассимиляция и диссимиляция и
т.д ). Таким образом, принцип клеточной организации (диффе-
ренциации и интеграции) заключается в выполнении основных
жизненных функций главной единицей живого, имеющей спе-
циализированные органоиды и способной к митозу.

Возможности клетки ограничены ее размерами. По мне-
нию Э.С. Бауэра, по мере увеличения размеров организма
уменьшается потенциал свободной энергии, которая может
быть затрачена на активное структурообразование. Следова-
тельно, размеры клетки соответствуют оптимальным энергети-
ческим условиям самовозобновления живого вещества. Отсюда
Бауэр выводит и необходимость клеточного плана строения
всех крупных форм организма (Токин, 1965). Не исключена
возможность, что размеры клеток определены спецификой не-
посредственных химических связей между ядром и цитоплаз-
мой и их ограниченным радиусом действия.

На уровне одноклеточных существует эволюционная и
Функциональная «потребность» взаимодействия и объединения
клеток (пищеварительные сообщества, половой процесс). Ти-
пичными многоклеточными являются, однако, лишь кишечно-
полостные (или им подобные), прошедшие ступень колониаль-

Развитие многоклеточных базируется на физиологическом
Делении труда» между клетками У некоторых низших
многоклеточных функции целого осуществляются на непо-
средственной клеточной основе (использование ресничек для
движения, стрекательных клеток для защиты и нападения и
т.д.) при участии одной или множества клеток. Но надклеточ-
ные уровни жизнедеятельности появляются лишь с образова-
нием ткани. Главные ее элементы — клетки и их производные
(эластические волокна, костное вещество, тканевая жидкость и
т.д.). Организация ткани заключается в выполнении специали-
зированной функции множественным субстратом, состоящим
из гистологических элементов - клеток и их производных, -
функционирующим как целое и самовозобновляющимся на
базе митотического деления зародышевых слабо специализи-
рованных клеток.

Множественность (полимерность) субстрата ткани факти-
чески предопределена клеткой, в которой потенциально содер-
жится все многообразие высших принципов организации жи-
вого.

Но уже у тканевых организмов формируются зачатки ор-
ганов - щупальца и гастральная полость.

Как правило, органом считается часть целого, состоящая
из нескольких тканей и выполняющая одну или несколько спе-
цифических функций. Впервые органы появляются у плоских
червей, а также у гипотетических представителей вторичноро-
тых, давших начало хордовым Все более высокоорганизован-
ные существа имеют органы

В отличие от ткани, орган имеет четкие границы. Для него
характерен определенный план строения, обусловленный про-
странственной организацией клеток. Поэтому принцип диффе-
ренциации и интеграции органа — это осуществление относи-
тельно небольшого числа специализированных функций про-
странственно-упорядоченным разнородным субстратом, само-
обновляющимся на базе наследственно детерминированного
формообразования. Несомненно, в зачаточной форме про-
странственная упорядоченность появляется уже на уровне
органоидов и тканей, но она не достигает соответствующего
развития и существует в других условиях и на другой основе

Различные материальные элементы целого в той или иной
степени отделены друг от друга и поэтому обладают относи-
тельной самостоятельностью, автономностью. На эту сторону
развития и функционирования живых систем обращают вни-
мание Bertalanfly (1952), К.М. Завадский (1966), а социальных
- В.Г. Афанасьев (1968) и др. авторы. По мере развития сте-
пень самостоятельности элементов и целого возрастает
(усиление границ между частями, развитие авторегуляции,
усиление «свободы» организма по отношению к среде). Выс-
шим проявлением относительной самостоятельности целого
является свобода человека, которая также по мере развития
общества возрастает. Поэтому целесообразно ввести особое
количественное понятие фонда относительной самостоятель-
ности, «свободы» элементов, выражающее существенный па-
раметр развития предметов (Нецветаев, Орлов, 1966, 1970).
Свобода элементов противоположна тому или иному их под-
чинению целому и обратно пропорциональна степени этого
подчинения. Но вместе с тем самостоятельность частей «есть
лишь их отрицательное единство» (Гегель, 1934). Фактически
фонд свободы характеризует и степень дифференцированности
- интегрированности предмета

В развитом органическом целом «свобода» заключается, в
том или ином богатстве «выбора» вполне определенных воз-
можностей. Так, высшее млекопитающее имеет достаточно боль-
шое количество возможных вариантов поведения в той или иной
конкретной обстановке, из которых он «выбирает»лишь один.

У человека такая свобода максимальна. Но вне выбора эта
свобода не существует. Это противоречие свободы подчинения
имеет в виду П.К. Анохин (1968), отмечая связь между генера-
лизацией возбуждения и его диффузностью, той или иной хао-
тичностью и «принятием решения» животным, «избирательно-
стью» поведения, «устранением» избыточных степеней свобо-
ды Непосредственная идентичность свободы и подчинения
этого типа (выбор взаимодействия) наиболее ярко проявляется
в принципе доминанты А. А. Ухтомского.

Формальная свобода целого и самого предмета по отноше-
Нию к системе высшего порядка эквивалентна количеству ва-
риантов возможных комбинаторных сочетаний элементов в
этихЫе Множества (системы, механизмы и т. д.). Количество
сочетаний характеризует вариабельность, изменчивость

Рой еМЫ И ее составных частей, т. е. служит своеобразной ме-
ее внутреннего разнообразия, богатства ее содержания.
Поэтому фонд свободы является мерой функциональной пла-
стичности и возможностей развития целого Абсолютно жест-
кие отношения недифференцированного целого (идеализиро-
ванный объект) соответствовали бы одному единственному
комбинаторному варианту.

Большие возможности функционирования часто сочетают-
ся с незначительными возможностями возникновения новых
принципов организации. Поэтому следует различать фонд раз-
вития и фонд функционирования системы.

На основе фонда функционирования создается возмож-
ность индивидуального приспособления организма

Фонд развития в рамках какого-либо принципа организа-
ции (например, насекомых) очень сходен с фондом функцио-
нирования. Реализуясь, фонд развития превращается в фонд
функционирования, в то или иное богатство содержания систе-
мы. И вполне естественно, что более богатый по содержанию
предмет обладает и большими возможностями развития. При
переходе к живому «его химия» настолько усложняется, что
становится возможной «запись» любого биологического при-
знака в структуре молекул ДНК. Биология человека настолько
совершенна, что не ставит решающих пределов развитию со-
циального. Имеющиеся границы биологии человека преодоле-
ваются на основе труда и мышления; но последние возникают
на базе универсальной биологии (скелетно-мышечный аппарат
и мозговая деятельность) человека.

«Творческий» процесс развития является направленным
(Завадский, 1967). Эта «канализован! юсть» развития - про-
явление ограниченности фонда свободы данного конкретного
целого. В то же время вне фонда свободы эволюция не порож-
дала бы действительно нового. Возникновение нового предпо-
лагает такую свободу элементов низшего, которая создает воз-
можность возникновения, высших механизмов, непосредствен-
но не предопределенных низшими структурами. Очевидно,
этим обусловлена закономерность необратимости эволюции
живого Эволюция представляет собой как возникновение но-
вых степеней свободы (Гробстайн, 1968), так и ограничение
свободного выбора Свобода и ограничение, опираясь друг на
друга, поднимаются на новые высшие ступени (свобода чело-
века по отношению к среде и подчинение его последней).
Каждый новый уровень может возникнуть лишь из тех эле-
ментов низшего, которые не являются абсолютно необходимы-
ми ддя обеспечения жизненного процесса на этом уровне. В ка-
честве заких элементов выступают питательные вещества, а
также вновь возникшие «молодые» образования. Та или иная
пол и мерность на каждом уровне (клетка, ткань, метамерия
многоклеточных, и т. д.) свидетельствует о существовании и за-
ких относительно свободных элементов. В специализирован-
ных тканях есть свой фонд свободных зародышевых клеток
(стадии сперматоцитов, овоцизов, стадии развития кровяных
телец). Есть основания считать, что процесс активного сзрук-
турообразования относительно свободных клеточных и ткане-
вых элементов сопровождается увеличением количества сво-
бодных элементов в отдельных клетках (увеличение количества
митохондрий в клетках молодых тканей) (Алов и другие, 1966).

Каждая сзупень развития живого представляез собой нечто
относизельно законченное, завершенное, уравновешенное. И
для того чтобы происходило развитие, необходимо расшаты-
вание устойчивой природы целого, тот или иной разрыв сло-
жившихся связей, например, под действием изменения геоло-
гии земли, которые по Личкову совпадают с волнами жизни
(1965).

Количество форм организации живого по мере эволюций
возрастаез Однако биологическую основу социального состав-
ляет лишь один вид - Homo sapiens.

Соответственно, разнообразие клезок и тканей относи-
тельно невелико, в то время как разнообразие органов практи-
чески неисчерпаемо (особенно у насекомых).

Количество всех извесзиых видов (вымерших и живущих)
в рамках рода, семейства, класса, типа, несомненно, характери-
зует фонд развития на базе какого-либо более частного прин-
ципа организации живого:

Уровни организации  						Царства	
	животные	растения
одноклеточные  Тканевые  Органные и систем- ные	Несколько тысяч Несколько тысяч Миллионы	Несколько тысяч Несколько тысяч 200 тысяч, главным образом высших
Общий фонд развития на основе принципа организации
органа является наибольшим

В зависимости от различных аспектов исследования и са-
мой организации жизни многообразные уровни надорганиз-
менной интеграции живого можно разделить на три большие
группы.

Во-первых, существует популяционно-видовой уровень.
Его выделение связано с тем фундаментальным и теперь уже
тривиальным фактором, что этот уровень является основной
единицей эволюции, так как механизмы последней действуют
именно здесь, а не на уровне отдельного организма. Отсюда
также ясно, что любая новая таксономическая единица (форма
живого), любая большая группа организмов возникает перво-
начально через посредство видообразования (Майр, 1968). Сю-
да следует добавить и то, что в пределах вида осуществляется
связь поколений не только в форме воспроизводства жизни, но
и на базе сложных взаимоотношений особей (в семье и стаде -
у высших животных).

Во-вторых, особо следует выделить уровни живого в соот-
ветствии с систематикой, начиная от популяции и вида и кон-
чая царствами и даже биосферой в целом. Ближайшим крите-
рием выделения этого уровня является родство организмов по
происхождению и по организации. С точки зрения количест-
венной (масштабы явления) и эволюционно-систематической
этот уровень вполне реален. Но в то же время далеко не всегда
та или иная таксономическая единица представляет собой не-
кое устойчивое целое. Так, о реальной связи между собой (в
данный конкретный момент) всех млекопитающих земного ша-
ра можно говорить лишь в том смысле, что они принадлежат к
группе (и царству) животных и некоторых микроорганизмов, а
также грибов, которые являются консументами, т.е. потребите-
лями органического вещества, накапливаемого зелеными рас-
тениями.

Наконец, в экологическом плане необходимо выделить
уровни биоценоза, формации и некоторые другие. Наиболее
крупным по масштабу и монолитным, целостным здесь снова
выступает уровень биосферы. Оставим в стороне многообраз-
ные экологические уровни и возьмем лишь главнейшие из них
- биоценоз и биосферу целостность которых взаимообу слов-
лена и наиболее развита.

Понятие биосферы в развитом виде мы впервые встречаем
у В.И. Вернадского (Тимофеев-Ресовский, 1969), доказавшего,
что биосфера существует и развивается как единое органиче-
ское целое (единство геохимии Земли; единство и противопо-
ложность продуцентов и консументов; биогенный характер со-
временной атмосферы Земли и т. д.).

Но элементарной относительно самостоятельной единицей
биосферы является биоценоз. Биосфера непрерывна, но она
состоиз из «блоков», в рамках которых осущесзвляются эле-
ментарные «вещественно-энергетические круговороты» (Ти-
мофеев- Ресовский, 1969).

Биоценоз, как сообщество организмов, связанных через
посредство трофических, химических, эдафических и других
факторов и населяющих определенный биотоп, функциони-
рующее как единое относительно устойчивое целое, представ-
ляет собой биологическое понятие. Но уже со времен Гум-
больдта поверхность Земли и с географической точки зрения
начинает рассматриваться как единое целое (Блауберг, 1960).
Создание учения о биогеоценозе (единство биоценоза и биото-
па), о биосфере, а также о ноосфере сделало эту мысль оконча-
тельно обоснованной; в связи с этим понятие биогеоценоза те-
перь уже оказывается и биологическим, и географическим, а
точнее биогеографическим (Воронов, 1973). Биогеоценоз -
это участок биогеоценотической оболочки Земли, «через кото-
рый не проходит ни одна ...существенная биоценотическая,
микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геоморфо-
логическая и геохимическая границы» (Тимофеев-Ресовский и
Другие, 1973).

Биогеоценозы следует рассматривать как открытые само-
регулирующиеся системы (Тимофеев-Ресовский, 1969). Уже
отсюда следует, что существует непрерывность биосферы, что
границы между биогеоценозами все же не являются резкими и
это биоценоз обладает лишь относительной устойчивостью,
олько для видов с не слишком крупными и подвижными осо-
ЯМи границы биогеоценозов как бы закрыты и оказываются
19б9)^аЮ1ЦИМИ С гРаницами попУляиий (Тимофеев-Ресовский,

Поскольку биосфера развивалась как единое целое, био-
ценотические отношения имеют длительную историю. Очевид-
но, прав М.М. Камшилов (1961), утверждая, что уже в древно-
сти существовали если не биоценозы, то по крайней мере
«протобиоценозы».

Существование отдельных биоценозов в относительно не-
прерывной биосфере делает последнюю в некотором смысле
«множественной» системой (аналогия с тканью, состоящей из
клеток), где в каждом отдельном блоке повторяются процессы,
идущие и на уровне всего этого грандиозного целого.

К сожалению, в учении о биоценозе еще много неясного и
противоречивого, что обусловливает и отсутствие здесь - еди-
ной точки зрения (Одум, 1968, Воронов, 1973). Особенно это
касается эволюционной биоценологии.

В силу процесса интеграции самой биологии «исключи-
тельное внимание исследователей к процессам, протекающим
на одном уровне, перемещается к проблеме взаимодействия
уровней» (Гробстайн, 1968; Волкова, 1972).

Но к этому вопросу мы еще вернемся в связи с анализом
основных тенденций развития. Что же наиболее характерно для
биосферы в целом?

Если жизнь на земле имеет свою историю, то эта история и
есть становление биосферы как формы ее существования.

Наиболее фундаментальный факт этого становления за-
ключается в прогрессе биосферы. Ссылаясь на Л.Ж. Давита-
швили, Э.В. Гирусов (1968) справедливо отмечает, что в ус-
ловиях земли «восходящее развитие всей живой природы со-
вершенно не подлежит сомнению». Это вытекает уже из того
факта, что по мере развития живого возрастает роль внутрен-
них (для биосферы) биотических факторов развития (Волог-
дин, 1963; Камшилов, 1961). Иначе говоря, более активные
высшие формы живого, у которых биотические отношения
наиболее сложны и совершенны, становятся (прямо или кос-
венно) главными «инициаторами» глобальных изменений био-
сферы. Разумеется, это не противоречит тому факту, что и низ-
шие формы жизни сами по себе, в том числе и микроорга-
низмы, способны к тому или иному самостоятельному про-
грессу (Давиташвили, 1972).

Отсюда вытекает и тот фундаментальный факт, что по ме-
ре развития условия жизни вообще, а особенно для высших
форм, усложняются. Так, низшие организмы становятся необ-
ходимой составной частью биосферы, без которой невозможно
функционирование и развитие ее как целого, и тем более функ-
ционирование и развитие высших организмов (Камшилов).
Уже тот факт, что животные нуждаются в растениях - проду-
центах, является причиной того, что масса животных в 10000-
100000 раз меньше, чем масса растений (Воронов, 1973). Ло-
гично предположить, что закономерности усложнения и раз-
вития среды приблизительно соответствуют прогрессу орга-
низмов, закономерностям соотношения низших и высших сту-
пеней развития материи (включение низшего в высшее; под-
чинение низшего высшему и некоторые другие).

В становлении биосферы прослеживается закономерность,
связанная с тем, что «биосфера становится все более обособ-
ленным, целостным образованием» (Гирусов). Иными словами,
растет степень ее автономности, гомеостатичности, опреде-
ленности и устойчивости. Фактически это вытекает уже из
факта усиления биотических озношений по мере развития жи-
вого

В количественном отношении прогресс биосферы харак-
теризуезся рядом существенных моментов, а именно: экспан-
сией жизни, расширением связи с абиотическими элементами
среды (Камшилов); увеличением количества видов, возникаю-
щих в рамках нового принципа организации; усилением внут-
ренней изменчивости, вариабельности организма; ускорением
прогресса высших форм по сравнению с низшими; повышени-
ем скорости «миграции азомов в биосфере» (Камшилов по
Вернадскому) и связанным с ней повышением интенсивности
рабозы биосферы (Тимофеев-Ресовский, 1969).

Все сказанное позволяет согласиться с К.М. Завадским,
что именно четыре уровня организации - организменный, по-
пуляционный, биоценотический и биостромаз ический (форма-
ция и биосфера) - являются первичными и главными уровнями
живого (1966). Однако при таком подходе к живому останутся
несколько затененными следующие фундамензальные факты:
основным сзруктурным подразделениям организмов соответсз-
вУЮт определенные этапы филогенеза и определенные систе-
матические уровни организации и что среди этих уровней од-
ним из важнейших является клеточный (роль клеточной теории
для биологии; фундаментальный факт перехода от одноклеточ-
ных к многоклеточным).

Рассмотрим теперь, как соотносятся эволюция живого и
развитие материи в целом.

Будучи переходом от низшего к высшему, от простого к
сложному, развитие (вообще) характеризуется направленно-
стью. Если учесть, что существует последовательность четы-
рех основных форм материи и движения (физическое, химиче-
ское, биологическое социальное), что материя «с железной не-
обходимостью» способна порождать «высший свой цвет» -
мыслящий дух (по Энгельсу) и т.д., то можно говорить о на-
правленности развития к человеку (социальному вообще). Это
совсем не означает, что существует только одна такая необхо-
димость без элемента случайности, что в любом случае и при
любых условиях биологическое порождает социальное, что
существует божественная или механическая предопределен-
ность именно такого развития. Но у материи есть способность
к развитию, свойство отражения и другие особенности, кото-
рые делают появление высшей социальной формы не случай-
ным.

Оставим в стороне более подробное философское доказа-
тельство этого фундаментального факта (Орлов, 1970).

Вопрос об основной линии развития живого неоднократно
дискуссировался в биологической литературе. Основная линия
развития живого является на земле объективной реальностью
(прогресс от простейших до млекопитающих и человека - бес-
спорный факт; Яблоков, 1968). Более подробно идея неоргани-
ческого прогресса на этой основной линии развита Завадским,
Тимофеевым-Ресовским (1969) и некоторыми другими автора-
ми. Главные возражения оппонентов здесь сводятся к следую-
щему: не является ли такой подход телеологией и антропоцен-
тризмом? Не утверждается ли при этом какая-то особая «при-
вилегия» для древнейших форм жизни, породивших в конце
концов социальное? Не является ли признание этой точки зре-
ния отрицанием потенциальных возможностей прогресса боко-
вых ветвей древа жизни? (Давиташвили, 1972).

Но первый вопрос уже снят Второй не учитывает того
факта, что по мере развития определенность тех или иных от-
ношений вообще, возможностей развития, вероятность и опре-
деленность возникновения социального возрастают уже в силу
действия механизма дифференциации-интеграции Иными сло-
вами, возможностей развития в разных направлениях у древних
форм, которые еще не специализировались, значительно боль-
ше, чем у более поздних (одноклеточные жгутиковые и воз-
можности развития чуть ни всего древа жизни). Но если взять,
например, обезьяноподобных предков человека и современных
человекообразных обезьян, то их потенциальные возможности
связаны лишь двумя линиями развития: в сторону специализа-
ции в связи с биологическими факторами эволюции и в сторо-
ну социального но пути максимальной универсализации. С
другой стороны, вероятность, что именно эта (любая) группа
организмов может дать выход к социальному по мере прибли-
жения к последнему, возрастает. Древнейшие наши предки
имели практически равные возможности развития.

Наконец, поставив третий вопрос, Л.Ш. Давиташвили су-
мел на большом материале доказать, что практически все фор-
мы живого способны к прогрессу. Но трактуя ароморфоз весь-
ма расширительно (все формы жизни способны к ароморфозу),
автор уравнивает потенциальные возможности различных жиз-
ненных форм, что неверно! Развитие не может быть равномер-
ным уже в силу существования различий абиотических усло-
вий существования организмов и в силу того, что развитие
высших базируется на развитии и функционировании низших
организмов. Но поскольку развитие есть расширение возмож-
ностей самого развития, эти возможности никак не могут быть
равными. Мысль о том, что все живое, вплоть до микробов,
способно к прогрессу, является весьма плодотворной у Дави-
ташвили. Но в том-то и дело, что следует различать ограничен-
ный и неограниченный прогресс!

Известно, что «чем ниже ранг таксона, тем выше специа-
лизация его форм» (Тимофеев-Ресовский, 1969) Следователь-
но, чем сложней и прогрессивней форма живого, тем она уни-
версальней, тем она ближе к социальной форме. Специализи-
рованный прогресс низших форм есть ограниченный прогресс,
в отличие от неограниченного на основной его магистрали

Поскольку в процессе развития содержание низшего не
исчезает, а включается в высшее, различные уровни орган иза-
и предмета фиксируют его историю, которую не так легко
прочесть. Об Э1ом свидетельствует существование основного
биогенетического закона, как бы мы его ни истолковывали.

По мнению психолога и философа К. Р Мегрелидзе (1973),
настоящее всегда «отражает в себе весь путь своего прошлого
исторического становления», и поэтому схема развития миро-
вых событий может быть изображена следующим образом
АаПВа2СваЭ ДсваСЕдсва и т. д. В связи с этим справедлив
вывод, что существует всеобщий генетический (в широком
смысле), закон, аналогичный биогенетическому (Орлов, 1967).

Высшее, как более богатое по содержанию, обладает
большим внутренним разнообразием и поэтому более универ-
сально, чем низшее. В этом плане процесс универсализации в
развитии тождествен материальному обобщению особенно-
стей низшего на высшем уровне. Поэтому можно предполо-
жить, что активность, универсальность и другие свойства че-
ловека, способного к предметной деятельности и мышлению,
наиболее полно выражают активность, универсальность и
способность к развитию материи вообще. Мысль о существо-
вании такого обобщения содержится в мистической форме у
Гегеля (человеческая мысль — инобытие абсолютного духа при
условии признания тождества мышления и бытия) и некото-
рых современных неотомистов (Шарден, 1965). Однако в «Ка-
питале» Маркс показал как денежная форма стоимости обоб-
щает товарную. Опираясь на эти факты, Мегрелидзе справед-
ливо отмечает, что необходимо «брать принципы и обобщения,
которые рождаются в самой действительности и существуют
объективно», ибо «речевое и понятийное обобщение есть лишь
производное от действительного обобщения вещей в обороте
общественной жизни, а потому и в сознании многих». Функции
высших организмов являются внутренне дифференциро-
ванными, богатыми по содержанию и включают (непосредст-
венно или в измененном виде) более простые жизненные от-
правления (сократимость цитоплазмы и сократимость мышцы,
аналогия организмов и органов; вегетативные функции живот-
ных и т. д.) или элементы низших принципов организации. Это
можно проиллюстрировать следующей таблицей.
Функ- ции		Элементы, соответствующие основным функциям				
		репро- дуктив- ная	обменная	регуля- торно- отража- тельная	двига- тельная	онорно- механиче- ская
Системы	клетки	ядро, клеточ-  ный  центр	рибосомы (синтез) и митохонд- рии (раз- лож.) хло- ропласты у растений	не препо- добные  структу- ры, чув- стви-  тельные  глазки и  т.п.	жгутики, реснички, мионемы, вся цито- плазма	оболочки кле- ток и орга- ноидов; мине- ральные спи- кулы и т.д.
	тканевой организм	репро- дуктив- ная ткань	эндотерма	Ткань из нервномышечных клеток		
				чувств, глазки; настоя- щая нерв- ная сис- тема	мышеч-  ная ткань	соединитель- ная ткань
	органный организм	органы половой  системы	органы пищеваре- ния  кровь и дыхание (обмен Ог)	внутрен- ние и внешние анализа- торы	мышцы	хитиновый  скелет; кост- ный или хря- щевой скелет;  сухожилия

Но не означает ли сокращение возможностей развития в
разных направлениях (по мере приближения к человеку), что
процесс развития затухает? Не связано ли с этим и то, что пе-
реход от биологического (в «чистом» виде) к социальному и
биологии человека есть переход от многообразных видов мле-
копитающих к одному виду - Н. sapiens?

В плане развития материи мы сталкиваемся с общедиалек-
тической закономерностью ускорения развития по мере раз-
вития. Но этой количественной закономерности соответствует
внутреннее обогащение содержательности развивающихся яв-
лений и расширение внутренних возможностей предметов, как
сУЩность развития. Но не свидетельствует ли также ре-
ализация потенциальных возможностей развития о его зату-
Хании, поскольку эт и возможности всегда ограничены принци-
пом организации системы?

Однако, уже при абстрактном, чисто логическом подходе
мы обязаны допустить, что потенциальные возможности пере-
ходят в нечто актуальное, например, в сложность и совершен-
ство организма или надорганизменной системы, во внутреннее
богатство ее содержания. Поэтому дальнейшее расширение
возможностей развития опирается уже на эту сложность и со-
вершенство. Так, сложное устройство головного мозга высших
млекопитающих, будучи результатом актуализации потенци-
альных возможностей нервной клетки и других возможностей,
становится условием формирования высшей нервной и психи-
ческой деятельности и на этой базе фундаментом сложных на-
дорганизменных связей. А это создает совершенно новые воз-
можности развития, в том числе и предпосылки выхода к соци-
альному. Поэтому принципы организации, связанные со спо-
собностью видообразования (насекомые), сменяются принци-
пами, допускающими максимальную гибкость вариабельность,
пластичность и приспособленность в рамках особи, вида, той
или иной надорганизменной системы. Если на низших уровнях
развитие связано прежде всего с морфо-физиологическими пе-
рестройками, то на высших этапах решающее значение приоб-
ретают функциональные системы, позволяющие осуществлять
«свободу» выбора в рамках большого количества вариантов
поведения. Но эта свобода не означает произвола, ибо отсутст-
вие решающей роли наследственных программ поведения мо-
жет сделать ошибку в выборе роковой. Как остроумно заметил
Herrik, для человека свобода выбора обратной своей стороной
имеет гибель в случае ошибки (1956).

Очевидно, существуют следующие типы материального
обобщения:

1)	морфо-физиологическое обобщение (например, прин-
цип «общего пути» в центральной нервной системе, по Шер-
рингтону);

2)	функциональное обобщение (перекодирование инфор-
мации в нервной системе и рост обобщенности кода, Амосов,
1964) без изменения морфологии;

3)	материальное (предметное) обобщение в развитии об-
щества

Высшим (четвертым) типом обобщения, надстраиваюшим-
ся над всеми остальными, выступает субъективное обобщение
(мышление человека). С этой точки зрения универсальная при-
рода человека возникает как результат обобщения биологиче-
ской активности. Постепенно биологическая эволюция чело-
века в основном заканчивается, и «на смену видовой эволюции
человека приходит его социальное развитие» (Плетников, 1971
и другие авторы).

Мы оставляем в стороне специальную проблему соотно-
шения регресса и прогресса, а также вопрос о перспективах
развития общества Однако, если взять главные признаки че-
ловека - его труд (предметную деятельность вообще) и мыш-
ление, то они обладают не только достоинствами специализи-
рованного, но и универсального Предметом труда и мышления
потенциально может стать любое явление природы, любой ма-
териальный предмет. Но эти потенциальные возможности ак-
туализируются также посредством труда и мышления. Иначе
говоря, труд, «дополняемый» мышлением, имеет источник
развития в самом себе. Таким образом, «стратегия биомассы
становится стратегией человека» (Гробстайн), и теперь уже
«универсальность человека проявляется именно в той универ-
сальности, которая всю природу превращает в его неорганиче-
ское тело» (Маркс, 1956).

Заключение

Существует громадное разнообразие структурных уровней
живого. Однако если их рассматривать как более или менее
равноправные, то возникает угроза построения искусственных
рядов систем или уровней изучения организма, выбранных от-
носительно произвольно. Поэтому следует признать пра-
вильной критику К. М Завадским такого подхода у ряда ав-
торов (Ушаков, 1963) и согласиться с ним, что следует выде-
лять первичные и главные уровни. Но при этом, однако, не сле-
дует упускать из виду, что основные структурные уровни орга-
низма, как главной формы организации живого, соответствуют
важнейшим этапам онто- и филогенеза (биогенетический и
всеобщий генетический закон), например, возникновению,
многоклеточности.

Основанием классификации уровней живого должна быть
ея направленности развития, но не в плане телеологии и не-
отомизма (Шарден, 1965), а на базе диалектико-
материалистической теории уровней Энгельса.

Основные закономерности соотношения главных ступеней
живого совпадают с закономерностями связи форм материи и
движения Это относится также и к генезису среды обизания
организмов.

Все (или почти все) формы живого претерпевают прогресс
в рамках восходящего развития биосферы, однако необходимо
отличать ограниченный прогресс от неограниченного (по пути
универсализации).

Существенными компонентами развития (на основной ли-
нии развития живого и материи в целом) выступаю! ускорение
развизия, расширение его возможностей, обогащение содержа-
тельности явлений, усиление фонда относительной само-
стоятельности элементов и целого, универсализация, тождест-
венная материальному обобщению.

Потенциальные возможности развития актуализируются в
сложной структуре организма, и на этой основе возникают но-
вые возможности прогресса. Фонд развития переходит в фонд
функционирования и обратно. Это наиболее ярко проявляется в
диалектике возникновения социальных процессов: сложная
организация и внутреннее богатство человека и общества соз-
дают неисчерпаемые возможности (по крайней мере практиче-
ские) социального прогресса

Главным критерием прогресса на высших ступенях основ-
ной линии развития живого служиз уровень предметной дея-
тельности животных, обусловленный устройством, скелетно-
мышечного аппарата и центральной нервной системы (Шмаль-
гаузен, 1946; Запорожец и другие, 1967). Переход к социаль-
ному связан с качественным скачком именно в этой области
(Винер, 1958, Донской, 1971).

Соотношение уровней живого в актуальном плане (в дан-
ный момент) требует дальнейших исследований. У нас есть
уверенность в том, что такие исследования являются предпо-
сылкой более глубокого понимания генетических (историче-
ских) связей различных с тупеней.

Литература

Маркс К., 1956. Экономическо-философские рукописи
1844 г. К. Маркс и Ф. Энгельс Из ранних произведений М.,
Госполитиздат.

Энгельс Ф., 1964. Диалектика природы. М., Госполитиздат

Алов И.А., Брауде А.И., Аскиз М.Е. 1966. Основы функцио-
нальной морфологии клетки. М., «Медицина».

Амосов Н.М., 1964. Регуляция жизненных функций и ки-
бернетика. Киев, «Наукова думка».

Анохин П.К., 1968. Биология и нейрофизиология условного
рефлекса. М_, «Медицина».

Афанасьев В.Г., 1968 Научное управление обществом М

Блауберг И.В., 1960. К проблеме целостности географиче-
ской оболочки. «Философские вопросы естествознания», МГУ.

Вилли К., 1959. Биология.

Винер Н., 1958. Кибернетика и общество. М., Изд. «ИЛ».

Волкова Э.В., 1972. Организация и вид. Минск, «Наука и
техника».

Вологдин А.Г., 1963. Земля и жизнь.

Воронов А.Г., 1973. Геоботаника. М., «Высшая школа».

Гегель, 1934. Сочинения, т. 2. М.-Л.

Гирусов Э.В., 1968. Взаимосвязь развития живой и нежи-
вой природы. - В кн.: Проблемы развития в современном есте-
ствознании. М

Гробстайн К., 1968. Стратегия жизни. М., «Мир».

Давиташвили Л.Ш., 1972. Ученые об эволюционном про-
грессе. Тбилиси, «Мецниереба».

Донской Д, 1971. Биомеханика с основами спортивной
техники М., «Физкультура и спорт».

Завадский К.М., 1966. Основные формы организации жи-
вого и их подразделения. - В кн : Философские проблемы со-
временной биологии. М.-Л., «Наука».

Завадский К.М.., 1967. Проблемы прогресса живой приро-
ды. - «Вопросы философии», №9.

Запорожец А.В., Венгер Л.А., Зинченко В.П., Рузская А.Г.,
967. Восприятие и действие. М., «Просвещение».

Камшилов М.М., 1961 Значение взаимных отношений ме-
жду организмами в эволюции. М.-Л., Изд. АН СССР.

Кедров Б.М., 1959. О соотношении форм движения - В
Кн Философские проблемы совр естеств. М., Изд. АН СССР

Дичков Б.Л., 1965. К основам современной теории Земли. Л.
Майр Э., 1947. Вид с точки зрения зоолога

МаирЭ., 1968. Зоологический вид и эволюция. М., «Мир»

Мегрелидзе К.Р., 1973 Основные проблемы социологии
мышления. Тбилиси, «Мецниереба».

Наумов Н.П., 1963. Экология животных.

Нецветаев В.А., Орлов В.В., 1966. Дифференциация и ин-
теграция живых организмов. - «Уч. зап.» (ПГУ), № 152. Пермь.

Одум Е., 1968. Экология. М., «Просвещение».

Орлов В.В., 1966. Психофизиологическая проблема Пермь

Орлов В.В., 1967. О логике соотношений высших и низших
ступеней развития материи — «Философия пограничных про-
блем науки», вып. 1, ПГУ Пермь

Орлов В.В., 1970. Марксистская концепция материи и тео-
рия уровней. - В кн.: Философия пограничных проблем науки,
вып. 3. Пермь.

П четников Ю.К., 1971 О природе социальной формы
движения. М.

Стент, 1962 Молекулярная биология вирусов и бакте-
риофагов.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.И., Яблоков А.В.,
1969. Краткий очерк теории эволюции. АН СССР М., «Наука»

Гимофеев-Ресовкий Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В., 1973.
Очерк учения о популяции. М., «Наука»

Токин Б.П., 1965 Теоретическая биология и творчество
Э.С Бауэра Л.

Ушаков Б.П., 1963. Проблемы цитоэкологии животных
М.-Л., Изд АН СССР

Черниговский В.Н., 1963. Доклад на совещании по физио-
логии высшей нервной деятельности

Шарден П.Т., 1965. Феномен человека. М., «Прогресс».

Шовен Р, 1966 От пчелы до гориллы. М.-Л., Изд. АН
СССР

Яблоков А.В., 1968. О разных формах прогрессивного раз-
вития в органической природе. - В кн.: Проблемы эволюции.
Новосибирск.

Яшкин Ф.Я., 1968 О дифферениации и интеграции, как
философских категориях и их значении для специальных наук
Автореферат кандидат диссерт. Тбилиси.

Соавторы: В.А. Нецветаев, Р.Ф. Садыкова. В кн.: Био-
география и краеведение, вып. 5 Пермь, 1976. С. 3-37.
2.8.	Моделирование

2.8.1.	О моделировании влияния нефтепродуктов на почв)
(по результатам биотестирования)

В Пермской области много нефтяных промыслов Добыча
нефти сопровождается ее утечками, потерями, серьезным за-
грязнением окружающей среды. В результате структурно-
функциональные особенности биоты могут претерпевать весь-
ма существенные изменения. Кафедра биогеоценологии и ох-
раны природы Пермского государственного университета в
рамках программы «Университеты России» в течение ряда лет
ведет исследования биогеографических особенностей устойчи-
вости природных систем Прикамья к антропогенным воздейст-
виям Нами был разработан ряд различных моделей, позво-
ляющих оценить глубину антропогенной трансформации среды
в районах добычи нефти. Ниже описана построенная нами мо-
дель, отражающая специфику влияния загрязнения нефтепро-
дуктами на почву и ее обитателей.

В настоящее время достаточно подробно изучены вопросы
естественной деградации нефти в почвенном покрове (Пиков-
ский, 1993; Солнцева, 1998), разработаны общие представления
о реакции почвенной микробиоты, выявлена ее значительная
роль в восстановлении почв (Микроорганизмы..., 1989). Воз-
можной становится разработка моделей экологического влия-
ния поступления нефтепродуктов на почву.

В настоящей работе приведены результаты изучения влия-
ния нефтепродуктов на почвы по возобновлению и росту рас-
тений, по выделению из почв углекислого газа. Эксперименты
проведены на наиболее распространенных в Пермской области
дерново-подзолистых почвах. Отбор почвенных образцов вы-
полнен на участках с естественным протеканием почвенных
процессов Физико-химическая характеристика нефти
используемой в экспериментах дана в таблице 1.

Выполнены экспериментальные исследования по воздей-
ном110 Не^тепР°дУктов на почвы. Для исследования в модель-
опыте использовали образцы после их равномерного пере-
лемиИВа'1ИЯ С неФ1ЬЮ Заложены 2 серии опытов, с их контро-
и дозами нефти 0,5; 1,0; 15; 50, 150 и 1,0; 15; 30; 50; 100
г/кг почвы
Таблица 1

Физико-химические свойства нефти

Характеристики	
1. Плотность, г/ см’	0,8315-0,9022
2. Вязкость при 20 °C, мм2/с	5,56-51,74
Содержание масс ( %): асфальтенов	0,58- 4,84
смол силикагел	9,01-18,88
парафина	2,31-3,16
серы	0,24-3,03

Определение фитотоксичности почв проводили методом
почвенных пластинок (Методы..., 1991) Учитывалось количе-
ство, определялся сырой и сухой вес фитомассы корней, о фи-
тотоксических свойствах загрязненных почв судили по степени
угнетения семян и роста проростков, по показателям высоты и
длины корней 10-дневных растений, общего веса растений по
вариантам опыта. Сравнение проводилось по растениям с кон-
трольных, незагрязненных нефтью пластинок

Важнейшей характеристикой состояния микробиоты поч-
вы является уровень выделения углекислого газа. Активность
эзого процесса характеризует протекающие в почве процессы
синтеза и распада, потребления и выделения органических и
минеральных веществ. Выделение СО2 нами рассматривается
как интегральный показатель интенсивности микробиологиче-
ских процессов и содержания легкогидролизуемого органиче-
ского вещества почв.

В модельных опытах по изучению действия различных доз
товарной нефти на свойства почв изучалась динамика активно-
сти дыхания через 24 часа, на 7, 14 и 28 сутки после внесения
нефти в почву. Активность (актуальная) дыхания почв опреде-
ляли адсорбционным методом (Методы..., 1991).

Анализ результатов различного биотестирования показал,
что наблюдается положительная ответная реакция на увеличе-
ние нефтепродуктов до определенной критической дозы или
концентрации.

Эксперимент по биотестированию позволил построить ма-
тематическую модель, описывающую зависимость веса расте-
ний пшеницы от величины остаточного содержания нефтепро-
дуктов в почве:
где у — вес растений при содержании нефтепродуктов в почве,
равном X.

X — остаточное содержание нефтепродуктов в почве,

Y^ — максимальное значение параметра Г,

Х^а — значение параметра X, соответствующее значению У - Уят,
Xtrj — значение параметра X, соответствующее значению У У^ 0.

Хьп — фоновое содержание нефтепродуктов в почве,

У— фоновый (контрсяьный) вес растений при

п — показатель степени влияющий на форму кривой У(Х),
Vf,„ — параметр характеризующий скорость снижения кривой У(Х).

Параметр вычислялся из условия прохождения графика функции (I)
через точку (XfcYfoiJ, координаты которой известны из опыта

(2)

Предлагаемая модель позволяет не только решать задачи
интерполяции применительно к конкретным опытным данным,
но и давать прогноз ожидаемой величины предельно допусти-
мого содержания остаточных нефтепродуктов в почве, не
ухудшающего ее плодородные свойства и ожидаемой величины
предельно допустимого содержания остаточных нефтепродук-
1°в в почве (Xend), приводящих к гибели растений

Параметры формулы (1), задающие координат ы точек мак-
симума (Хщах, Ymax,) и минимума (Xend,,©), функции Y могут
Ь|ть измерены на опыте. Тогда значение единственного неиз-
вестного - показателя степени п может быть легко найдено из
Условия наилучшей аппроксимации опытных данных кривой
' ) В нашем случае для этих параметров были известны
лисЬК° ИХ пРедельно возможные значения, которыми определя-
границы интервалов их варьирования Для нахождения
значения параметров Х^, n , Y^, Xmax , описывающих поведе-
ние функции Y(X) был использован метод градиентного спуска
(Бахвалов, 1975) Целевая функция F задавалась как сумма
квадратов отклонений расчетных значений параметра Y(X) от
опытных данных Y°,

f =	(3)

|_|

Поскольку функция (3) оказалась многоэкстремальной,
множество начальных точек градиентного спуска определялось
в результате предварительного случайного поиска вариантов
решения, дающих достаточно малое значение целевой функ-
ции, с анализом полученных результатов и графиков в интерак-
тивном режиме Результаты расчета параметров формулы (1):

Ymax= 1,05; Xmax= 0,2; Xend= 120; n = 0,5, V =1,23

При содержании нефтепродуктов в почве более 0,4 г на
килограмм сухой почвы вес растений существенно меньше,
чем в контроле, что свидетельствует о начале деградации дан-
ного компонента почвенной экосистемы (рис 1).

Результаты расчетов округлялись, что обусловлено нали-
чием разброса исходных опытных данных. Коэффициент ва-
риации, полученный по результатам 21 повторного опыта, со-
ставлял 4,5 %.

Использование формулы (1) в качестве математической
модели, описывающей зависимость веса выделенного углеки-
слого газа от величины остаточного содержания нефтепродук-
тов в почве, не дало удовлетворительных результатов Это обу-
словлено разной скоростью изменения функции на различных
участках. С целью адекватного описания исследуемой зависи-
мости формула (1) была видоизменена таким образом, чтобы
скорость (Vfon) снижения кривой Y(X) была различной на раз-
ных участках:
Рис. 1 Влияние нефтепродуктов на вес растений и выделение
почвой СО2. Вес растений и выделение почвой СО2 взяты в относи-
тельных величинах (по отношению к контролю).

выделение почвой СО2

j,"” Кс Растений

концентрация нефтепродуктов в почве (г/кг)

вес растений и выделение почвой СО2
где Y - вес выделенного СО2 при содержании нефтепро-
дуктов в почве, равном X,

Yfon - фоновый (контрольный) вес выделенного СО2 при X
Xfon,

Vend - параметр, характеризующий скорость снижения кри-
вой при X —> Xend,

Xv - координата, расположенная в области перехода от Vfon
К Vend- Результаты расчета параметров формулы (3):

Ymax = 2,0; Xmax =10,0; n = 2,0; Vfon = 400; Vend = 5,0;
Xend = 120; Xv=5,0.

Графики зависимости относительного веса (Y/Yfon) расте-
ний и выделенного углекислого газа приведены на рис 1. Они
существенно растянуты вдоль оси абсцисс поэтому шкала на
этой оси - логарифмическая.

При содержании нефтепродуктов в почве свыше 70 г на
килограмм сухой почвы выделение углекислого газа ниже фо-
нового, что свидетельствует о существенном ухудшении со-
стояния сообщества микроорганизмов, начала деградации
структуры, функций сообщества микробиоты.

Библиография

Бахвалов Н.С. Численные методы (анализ, алгебра, обыкно-
венные дифференциальные уравнения). М., Наука, 1975. 632 с

Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред.
Звягинцева Д.Г. М., МГУ, 1991. 304 с

Микроорганизмы и охрана почв. Под ред. Звягинцева Д Г
М..МГУ, 1989. С. 129-150.

Пиковский Ю Н. Природные и техногенные потоки угле-
водородов в окружающей среде. М., МГУ, 1993. 206 с.

Солнцева Н.Л. Добыча нефти и геохимия природных
ландшафтов. М., МГУ, 1998. 376 с.

Соавторы: С.А. Бузмаков, Г.Л. Башин. В кн.: География
и окружающая среда. Санкт-Петербург, Наука, 2003. С. 34-37
2.9.	Образование

2.9.1.	ОТРАЖЕНИЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ
ОСОБЕННОСТЕЙ ТЕРРИТОРИИ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ В
УЧЕБНОМ ПЛАНЕ СПЕЦИАЛЬНОСТИ

«ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ»

Подготовка экологов и специалистов в области устойчиво-
го развития характеризуется рядом общих принципов. Не явля-
ется исключением обучение выпускников, которые получают
квалификацию «Природопользователь. Эколог.»

Наиболее общими принципами, которые также характерны
для выпускников других специальностей классических универ-
ситетов («Геоэкология», «Экология», «Биоэкология», «Устой-
чивое развитие»), являются:

1)	непрерывность,

2)	эволюционизм (простые курсы обучения сменяют всё
более сложные),

3)	комплексность,

4)	математизация,

5)технизация,

6)	актуализм,

7)	фундаментальность,

8)	«прикладной» характер образования,

9)	регионализм.

В настоящем сообщении мы решили ограничиться рас-
смотрением структуры курсов, посвященных экологическим и
региональным проблемам.

Кафедра биогеоценологии и охраны природы географиче-
ского факультета Пермского государственного университета
перешла на подготовку специалистов - природопользователей.
текущем году завершают обучение последние студенты, обу-
чавшиеся в рамках специальности «Охрана окружающей среды
Рациональное использование природный ресурсов».

В принципе учебные стандарты «старой» и «новой» спе-
альностей достаточно похожи. Однако, будущие природо-
СОвЬЗОватели изучают и ряд совершенно новых учебных кур-
в «Устойчивое развитие человечества», «Экологический ме-
ДЖмент», «Экологический аудит» и т.д.
Набор основных экологических дисциплин в государст-
венном стандарте «Природопользование» достаточно обширен
и включает в себя следующие учебные курсы

1.	«Общая экология».

2	«Основы природопользования».

3.	«Социальная экология».

4.	«Экономика природопользования»,

5.	«Правовые стороны природопользования»

6.	«Техногенные системы и экологический риск».

7.	«Ресурсоведение».

8	«Региональное природопользование».

9	«Экологический мониторинг».

10.	«Экологическое проектирование и экспертиза».

11.	«Экологический менеджмент».

12	«Экологический аудит».

Этот перечень дополняется дисциплинами, введенными в
Пермском государственном университете:

1.	«Математические методы в экологию:

2.	«Биогеоценология».

3.	«Безопасность жизнедеятельности».

4.	«Устойчивость экосистем».

5	«Биоиндикация».

6.	«Биогеохимия».

7.	«Промышленная экология».

8.	«Охрана природы и заповедное дело»

9.	«Экология человека».

10.	«Геоинформатика».

11.	«Учение об окружающей среде».

12.	«Управление природопользованием».

13.	«Радиоэкология ».

14.	«История и методология экологии»

15.	«Методы контроля загрязнения окружающей среды».

16	«Деятельность природоохранных организаций».

17	«Введение в природопользование».

Набор вышеперечисленных дисциплин обеспечивает дос-
таточно широкую и глубокую подготовку будущих специали-
стов. Само собой разумеется, что очень многие курсы содержат
в себе фактологический материал, характеризующий соответ-
ствуюшие особенности и аспекты жизни Пермской области
Однако региональные природные и экологические особенности
Прикамья в виде отдельных частей и разделов учебных курсов
отраженны в следующих учебных курсах, предусмотренных
стандартом специальности:

1.	«Биология».

2.	«Геология».

3.	«География».

4.	«Почвоведение».

5.	«Учение об атмосфере».

6.	«Учение о гидросфере».

7.	«Биогеография».

8.	«Ландшафтоведение».

9.	«Картография».

10.	«География населения и геоурбанистика>

11.	«Геоинформационные системы».

Этот набор дисциплин, входящий в цикл наук о Земле, до-
полняется курсами, которые введены в учебный план по пред-
ложению кафедры биогеоценологии и охраны природы:

1.	«Зоология».

2.	«Землеведение».

3.	«Геоморфология».

4	«Топография».

5.	«Геохимия окружающей среды».

6.	«Основы гидрохимии».

7.	«Лесоведение».

8.	«Охотоведение».

9.	«Ботаника».

Знание региональных особенностей формируют и специ-
альные географические курсы:

Г «Введение в социально-экономическую географию»

2.	«Территориальная организация общества»

3	«Физическая география России»

4.	«География Пермской области».

Вышесказанное позволяет отметить, что выпускники ка-
Ф дры получают достаточно обширные знания по дисциплинам
эко логического и природопользовательского циклов Достаточ-
но глубоко как в специальных курсах, так и в предметах обще-
характера им даются сведения об особенностях природы и
хозяйства Пермского края. Это позволяет надеяться, что по
окончании университета они смогут применить полученную
информацию, если будут работать по специальности.

Следует отметить, что по ряду учебных дисциплин студен-
ты проходят учебные практики: биогеоценологическую, лесо-
хозяйственную, гидрологическую, зональную, зоологическую
и т.д На все виды практик в учебном плане отведено 30 недель
(в том числе на учебные - 12 недель).

В кн.: Экологическая культура населения - фактор устой-
чивого развития. Пермь, 2004. С. 121-123.

2.10.	Орнитология

2.	10.1. Зараженность куриных птиц северной части
Калининской области иксодовыми клешами

Настоящее сообщение написано на основании материалов,
собранных авторами, работавшими в составе комплексной эк-
спедиции по изучению очагов клещевого энцефалита под руко-
водством академика ПА Петрищевой с 16 мая по 2 октября
1958 года на территории в основном Максатихинского, Бежец-
кого и Лесного районов Калининской области.

Выбранный для исследования район находится в пределах
подзоны южной тайги, где коренные леса представлены преи-
мущественно ельниками-зеленомошниками, а на песчаных на-
носах вдоль р. Мологи - сосняками. Однако к настоящему вре-
мени растительность под влиянием деятельности человека пре-
терпела существенные изменения. Первичные хвойные леса
сильно вырублены, а их место заняли вторичные леса (березо-
вые, осиновые, отчасти - ольховые), обширные вырубки и
сельскохозяйственные угодья. Площадь, занятая первичными
лесами, не превышает трети (32 %) обследованной лесо-
покрытой территории. Появление обширных вырубок, смешан-
ных и мелколиственных насаждений, занимающих теперь 62 %
лесопокрытой площади, как и в большинстве других таежных
областей (Вершинский и Балаганов, 1962), резко улучшило ус-
ловия для существования иксодовых клещей. Поэтому в связи с
более тесным контактом человека с лесом здесь «возникли»
очаги клещевого энцефалита.

Куриные птицы, являясь сочленами лесных биоценозов,
также вовлекаются в «кругооборот» вируса клещевого энце-
фалита в природе. Их экологическая особенность - проводить
значительную часть времени на земле, то есть в тесном и не-
посредственном контакте с основным хранителем и переносчи-
ком вируса - таежным клещом - заставили нас предпринять
предлагаемое исследование.

Распределение куриных птиц по лесным местообитаниям
и их обилие определялись в весенне-летнее (май, июнь и пер-
вая половина июля) и в летне-осеннее время (вторая половина
июля, август и сентябрь). Методика учетов, а также детальное
описание особенностей биотопической приуроченности кури-
ных птиц было дано нами ранее (Тибет и Воронов, 1965). В це-
лом в 1958 году куриные птицы заселяли территорию северной
части Калининской области с довольно высокой плотностью
(число птиц на 10 кв. км составляло 337-378 особей). При этом
наиболее высокой оказалась численность рябчика. Весной и в
начале лета рябчик держится в лиственных лесах с подлеском и
еловым подростом. В это время его распределение по стациям
в основном определяют защитные условия. В конце лета - осе-
нью птицы перемещаются в леса с ягодниками. В этот период
на их распределении в первую очередь сказываются кормовые
условия Численность тетерева несколько ниже, чем рябчика В
весенне-летнее время тетерев чаще всего встречался на травя-
нистых вырубках и в осветленных березниках. Его распределе-
ние определялось наличием условий для гнездования В конце
пета и осенью приуроченность тетерева зависит от кормовых
условий, в это время он держится в ягодных сосняках и на по-
лях. Глухарь сравнительно малочислен и в весенне-летний пе-
риод держится более скрытно К концу лета его численность
заметно возрастает. Держится он в это время в основном в
ягодных ельниках В летне-осенний период в стациальном рас-
пределении глухаря примерно одинаковую роль играют и кор-
мовой, и защитный факторы. Белая куропатка очень малочис-
ленна. Встречена только в летне-осенний период в сфагновых
с°сняках. Общая ее плотность по Моложскому и Центральному
ПР одным районам составляет 0,9 птицы на 1 кв. км (Тибет и
в°Ронов, 1965).
Все четыре вида куриных птиц в бесснежный период года
почти все время проводят на земле. Здесь они гнездятся и ра-
зыскивают корм, и поэтому в течение всего этого времени они
могут подвергаться нападению клещей (Павловский, Кроль и
Смородинцев, 1940; Козлова и Грачев, 1941; Оленев, 1941). Для
выяснения роли куриных птиц в прокормлении иксодовых
клещей нами был проведен отстрел 108 экземпляров. Все отст-
релянные птицы подверглись паразитологической обработке.
Полученные материалы сведены в таблицу 1. В таблицу вклю-
чены следующие данные: общее число добытых птиц; количе-
ство птиц, отстрелянных в различных местообитаниях; количе-
ство и процент заклещевенных птиц; экстенсивность инвазии,
или встречаемость (Иофф, 1949); общее количество личинок,
нимф и взрослых особей иксодовых клещей на птицах отдель-
ных видов и суммарное число иксодид; среднее число личинок,
нимф и взрослых клещей, приходящихся на одну зараженную
птицу того или иного вида (интенсивность инвазии, или засе-
ления, по И. Г. Поффу, 1949), и, наконец, индекс обилия - сред-
нее число паразитов, приходящееся на одну добытую птицу.
Анализируя таблицу, можно представить себе следующую кар-
тину заклещевенности различных видов.

Рябчик. 11,7 % из всех отстрелянных птиц оказались с
клещами (табл. 1). Безусловно, процент заклещевения сильно
снизился за счет птиц, отстрелянных в сосняках, где рябчики
совершенно не прокармливали клещей. Материал по степени
заклещевения рябчиков в отдельных типах местообитаний
очень мал, но мы считаем, что его следует опубликовать, в ос-
новном, для последующих исследователей и исследований в
этом направлении. Больше всего (30 %) заклещевенных птиц
мы обнаружили в березниках (табл. 1). Отсутствие заклеще-
венных птиц из ельников и с вырубок, по-видимому, следует
объяснить незначительным количеством материала.

Кроме индексов встречаемости и обилия клещей, были вы-
считаны показатели прокормления (индекс обилия, умножен-
ный на плотность птиц в данном типе местообитания), которые
дают представление о возможном числе клещей, кормящихся
на особях данного вида на одном квадратном километре дан-
ного типа стации (табл. 2). Для рябчика наибольший показатель
прокормления получился в березниках (32,5 клеща на 1 кв. км),
но в среднем он невелик и составляет 6,6 клеща на 1 кв. км
(табл. 2).
Таблица 1

Заклещевение куриных птиц таежными клещами

Группы типов местооби- таний	Птицы					Клещи								
	Виды	число добытых экземпляров	число заклеще- вениых особей			взрослые			нимфы			ЛИЧИНКИ		
			абсолютное	•/, я	обилие	общее количество	число экземпляров на 1 зараженную птицу	индекс обилия	общее количество	число экземпляров на 1 зараженную птицу	индекс обилия	общее количество	число экземпляров на 1 зараженную шипу	индекс обилия
Сосняки	Рябчик  Тетерев  Белая куропатка  Все	10  1  1  12												
Ельники	Рябчик  Глухарь Все	5  3  8	3  3	100  37,5	1.7  0,6	2  2	0,7  0,7	0,7  0,35	3  3	1  1	1,0  0,4			
Березники	Рябчик Тетерев Глухарь  Все	10  1  1  12	3  3	30,0  25,0	1,3  1,1				5  5	1.7  1,7	0,4  0,4	8  8	2,7  2,7	0,8  0,7
Осинники	Рябчик  Тетерев  Все	1  1  2												
Вырубки	Рябчик  Тетерев Глухарь Все	5  3  1  9	1  1  2	33,3  100  22 2	0,3  1,0  0,2				I  1  2	1  1  1	0,3  1,0  02			
•Пуга	Тетерев  Все	16  16	3  3	18,8  18,8	03  0,3	I  1	0,3  0,3	0,1  0,1				3  3	1  1	02  02
Прочие  Суммарно п<>всем  —	Рябчик Тетерев Глухарь Все	29  15  5  49	4  1  1  6	13,8  6,7  20,0  122	0,3  0,7  0.2  0,2	1  1	03  02	0,03  0,02	7 1  1  9	1 8  1 I  1,5	0,3  0,7  02  03			
	Рябчик Тетерев Глухарь Белая куропатка Все	60  37  10 I  108	7  5 5  17	11,7  13,5  50,0  15,7	0,4  0,1  0,7  0,3	I 1  2  4	0,1 од  0,4  од	0,02 0,03 од  0,05	12  1  5  18	1,7 02  1  1,1	0,2 0,03 0,5  02	8  3  11	1,1  0,6  0,7	0,1  0,1  0,1
Таблица 2
Показатели прокормления куриными птицами таежных
клещей в летне-осенний период

Г руппы типов	Птицы		Клещи							
	Виды	число	индекс оби 1ия				показатели прокормления			
местообитаний		ИЯ 1 км2	личинки	нимфы	имаго	все	личинки	нимфы	имаго	все
Сосняки	Рябчик Тетерев Белая куропатка Все	19,0  11,0  2,6  32,6								
Ельники	Рябчик Глухарь Все	92,0  20,0  112,0		1,0  0,4	0,7  0,3	1.7  0,7		20,0  44,8	14,0  33,6	34,0  784
Березники	Рябчик Тетерев Глухарь Все	25,0  2,0  7,0  34,0	0,8  0,7	0,5  0,4		1,3  1.1	20,0  23,8	12,5  13,6		32,5  37,4
Осинники	Рябчик Тетерев Все	22,0  1,0  23 0								
Вырубки	Рябчик Тетерев Глухарь Все	13,0  8,0  2,0  23,0		0,3  1,0  0,2		0,3  1.0  0,2		2,4  2,0  4,6		2,4  2,0  4,6
Луга	Тетерев Все	3,3  3,3	0.2  0,2		0,1  0,1	0,3  0,3	07  0,7		0,3  0,3	1,0  1,0
Прочие	Рябчик Тетерев Глухарь Все	3,0  11,0  0,4  14,4		0,3  0,7  0,2  0,3	0,03  0,02	0,3  0,7  0,2  0.3		0,9  7,7  0,1  33	0,09  0,3	1,0  7,7  0,1  3,6
Суммарно по всем	Рябчик Тетерев Глухарь Белая куропатка Все	22,0  9,0  6,0 0,5  37,5	0,0  0,1  0,1	0,2 0,03 0,5  0,2	0,02 0,03 0,2  0,05	0,3  0.2  0,7  0,4	2,2 0,9  3,6	4,4  0,3  3,0  7,2	0,4 0,3 1,2  1,8	7,0  1,5  4,2  12,6

Тетерев. Из 37 тетеревов, отстрелянных в различных ти-
пах местообитаний, больше всего добыто на лугах, переме-
жающихся с участками березовых и ольховых лесов. Здесь 18,8
% птиц было заклещевено. Однако значительно более высокий
процент заклещевения оказался у тетеревов, добытых на вы-
рубках (табл. 1). Правда, материал очень невелик. Общий пока-
затель прокормления - 1,5 клеща на 1 кв. км (табл. 2) - сви-
детельствует о второстепенной роли тетерева в прокормлении
иксодовых клещей. Тетерев служит лишь дополнительным (из
птиц) прокормителем иксодовых клещей на вырубках, череду-
ющихся с лесами.

Глухарь. Из 10 добытых глухарей половина оказалась за-
клещевенной. При этом все птицы, отстрелянные в ельниках,
208
были заражены клещами (табл. 1). Глухарь - редкая в наше
время птица, поэтому все, даже единичные сведения, ее каса-
ющиеся, небезынтересны. Оказывается, что даже судя по на-
шему очень небольшому материалу, глухаря можно отнести к
видам птиц, которые часто подвергаются нападению клещей
(табл. 2) и которые могут прокармливать не только нимф, но и
взрослых клещей, но, по-видимому, значительно реже подвер-
гаются нападению личинок.

Белая куропатка. На единственной добытой нами белой
куропатке клещей не обнаружено

Подводя итог вышесказанному, можно констатировать,
что, несмотря на общую невысокую численность таежных
клещей в районе наших работ в 1958 году, индексы их обилия
как для всех куриных птиц, так и для отдельных видов доста-
точно высоки. Куриные птицы являются прокормителями в
первую очередь нимф и личинок таежного клеща, в меньшей
степени взрослых особей. Наиболее заклещевены они в ельни-
ках, березниках и на вырубках. Одной из причин этого, по-
видимому, являются более благоприятные для жизни иксодид
микроклиматические особенности таких биотопов.

Учитывая численность куриных птиц и их контакт с таеж-
ным клещом, можно сказать, что среди них основным прокор-
мителем является рябчик, затем идет глухарь и подчиненную
роль играют тетерев (табл. 2). Отсутствие клещей на белой ку-
ропатке объясняется, по-видимому, тем, что она держится в
сфагновых, часто заболоченных березниках, где иксодовые
клещи не находят благоприятных условий существования.

На основании всего вышеизложенного можно сделать сле-
дующие выводы:

1	Куриные птицы играют определенную роль в прокорм-
лении таежных клещей, особенно их нимф. Кроме того, это од-
на из немногих групп птиц, прокармливающая взрослых осо-
бей

2.	В Калининской области сильнее всего заклещевены ку-
риные птицы в ельниках и в березниках. Из-за значительной
плотности заселения ельников куриные птицы в них прокарм-
ливают клещей в 2 раза больше, чем в березниках.

J Основным про кормителем иксодовых клещей из кури-
1Х птиц является рябчик - наиболее многочисленный вид
группы.
Литература

Вершинский Б.В. и Балаганов В.Я. Очаги таежного энце-
фалита и динамика растительного покрова. - В кн.: Доклады
института географии Сибири и Дальнего Востока СО АН
СССР, вып. 1. Иркутск, 1962.

Гибет Л.А. и Воронов Г.А. Распределение и численность
боровой дичи в Калининской области. - В кн.: Орнитология
вып. 7. М., 1965.

Пофф И.Г. Изучение активности переносчиков. - «Меди-
цинская паразитология и паразитарные болезни», 1949, т. 8,
вып. 5.

Козлова А.В. и Грачев П.Е. Грызуны, насекомоядные и
птицы Супутинского заповедника (ДВК) как хозяева клещей -
переносчиков клещевого энцефалита. - В кн.: Тезисы докладов
III совещания по паразитологическим проблемам. M.-JL, 1941.

Опенсе Н.О. Географическое распространение и некоторые
черты экологии клещей в условиях северо-запада СССР. - В
кн.: Тезисы докладов III совещания по паразитологическим
проблемам. М.-Л., 1941.

Павловский Е.Н., Кроль М.Б. и Смородинов А.А. Краткие
сведения о клещевом (весенне-летнем) энцефалите. М., Мед-
гиз, 1940.

Соавторы: Л.А. Гибет, З.М. Жмаева. В кн.: Вопросы
экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та,
т. 84, Пермь, 1971. С. 62-69.

2.11.	Особо охраняемые природные территории

2.11.1.	Памятники природы и система
природоохранных территорий Пермской области

На территории Пермской области выявлено около 400 па-
мятников природы: ботанических, гидрологических, геологи-
ческих, ландшафтных, историко-природных. Часть их доста-
точно подробно описана, часть еще недостаточно изучена.
Почти по 100 памятников приняты решения областного или
районных Советов народных депутатов, определяющие их ста-
тус. Вплоть до самого последнего времени выявление и описа-
ние памятников природы на территории региона было доволь-
но бессистемным, случайным, часто зависело от вкуса и выбо-
ра того или иного исследователя.

Кроме памятников природы, на территории Пермской об-
ласти имеются другие охраняемые природные объекты и ком-
плексы: государственный заповедник «Басеги»; планируется
восстановление заповедника «Денежкин Камень», частично
расположенного на территории Пермской области; заканчива-
ются проектные разработки заповедника «Вишерский». Орга-
низовано 14 охотничьих заказников областного значения В об-
ласти есть и другие частично охраняемые участки /или регули-
руемые в природоохранном смысле/: санитарные, защитные,
воспроизводственные /для дичи/ зоны, более 100 охотничьих
приписных хозяйств. В соответствии с решением Научного со-
вета АН СССР по биогеоценологии и охране природы начата
разработка проекта природных резерватов, охватывающих все
типичные местообитания края.

В каждой природно-хозяйственной зоне следует организо-
вать крупный природоохранный участок-заповедник или заказ-
ник, а все типичные, но не представленные на этом участке при-
родные комплексы, должны иметь охраняемые эталоны
/резерваты/. Наконец, необходимым элементом такой сети приро-
доохранных территорий должны быть уникальные объекты - па-
мятники природы. При этом создание заповедных участков, ре-
зерватов, должно учитывать наличие в каждом природно-
хозяйственном районе охраняемых зон, приписных хозяйств и т.п.

В кн.: Проблемы выявления, исследования и сохранения
памятников природы Тезисы докладов научно-методической
конференции. Воронеж, 1983. С. 121-122.
2.11.2.	Особо охраняемые природные территории и
курортно-рекреационные ресурсы Пермской области

На территории Пермской области имеется 663 охраняемых
природных территорий (таблица 1), в составе которых заповед-
ник «Басеги» (37922 га) и «Вишерский» (241200 га), 5 ланд-
шафтных и 18 охотничьих заказников. При этом строго охра-
няемые территории заповедников составляют 1,74 % от площа-
ди области. На ландшафтные заказники, занимающие 75383,5
га, приходится 0,47 %. Этот вид ОПТ, предполагающий охрану
всего природного комплекса, имеет менее жесткий режим, чем
заповедник.

В области выделено 360 памятников природы. Они разде-
лены на 5 видов: ландшафтные, геологические, гидрологиче-
ские, ботанические и зоологические. Остальные ОПТ пред-
ставлены 261 объектом.

Количество и площадь ОПТ распределены на территории
области неравномерно. Так, в среднетаежной подзоне ОПТ за-
нимают примерно 8,6 % (таблица 2). Здесь нет заповедников,
но имеются крупные заказники: «Березниковский», «Соликам-
ский», «Пернаты», «Чусовское озеро», «Адово озеро». Их об-
щая площадь равна 225000 га. В подзоне представлены пре-
имущественно ботанические и ландшафтные памятники при-
роды, есть 3 ландшафтных резервата.

В южнотаежной подзоне так же, как и в предыдущей, за-
поведников нет. Здесь расположены 5 заказников общей пло-
щадью 119650,5 га: «Большесосновский», «Остров Туренец»,
«Карагайский», «Кудымкарский» и 20 ботанических резерва-
тов. Преобладают ландшафтные памятники природы.

В широколиственно-таежной подзоне имеется 2 ланд-
шафтных и 8 охотничьих заказников, с общей площадью
170758 га. ОПТ составляют примерно 8,4 % от площади под-
провинции.

На территории среднегорной моховотаежной подпровин-
ции находится заповедник «Вишерский». Всего на ОПТ прихо-
дится примерно 14 % от площади подпровинции.

В Уральской низкогорной моховой и травянистой таежной
подпровинции ОПТ составляют всего 3,6 %. Здесь «Басеги».
Охраняемые природные территории
Пермской области на 1992 г.

Таблица 1

Типы, виды		Количе- ство	Площадь,* га
Зап ведники		2 (2)**	279111,0(279157,0)**
Заказники	ландшафтные	5(3)	75383,5 (72475,0)
	ОХОТНИЧЬИ	18(19)	515680,0(439912,0)
	м икрозаказники	17(-)	242,25
	всего	40 (22)	591305,75 (512387,4)
Памятники природы	ландшафтные	107 (66)	-
	геологические	122 (42)	-
	гидрологические	12(6)	-
	ботанические	112(37)	-
	зоологические	Ч-)	-
	всего	360(151)	-
Резерваты (природные)	ландшафтные	Ю(6)	-
	ботанические	140 (5)	-
	зоологиче ские  (б иологические)	2(4)	-
	(комплексные)	0(8)	-
	всего	152(23)	-
Историко-природные охраняе- мые комплексы и территории		97 (23)	-
(охраняемые природные лад- шафты)		-(87)	
Защитные зоны, полосы, массивы		22(-)	-
Всего ОПТ		663 (376)	-
В том числе:  .регионального значения		(308)	993197,3
местного		(66)	13399,3
.федерального			(2)	279157,0

* - на сегодняшний день точная площадь определена лишь
Для заповедников и заказников

- в скобках указаны цифры на 2004 г. - для сравнения.
Таблица 2

Размещение ОПТ по природным подзонам и
подпровинциям (по Б.А. Чазову, 1966) на 1992 г.

№ п/п.	Природные подзоны и подпровин ни	Площадь подзон, I а	Площадь ОПТ, га	% ОПТ от площади подзоны
1.	Среднетаежная	5627960	484697,8	8,6
2.	Южнотаежная	4203325	219342,16	5,2
3.	Широколиственно- таежная	2357990	196945,78	8,4
4.	Среднегорнотаежная	2090570	294357,0	14,0
5.	Низкогорная моховая и травянистая таежная	1434255	51753,26	3,6

Размещение ОПТ по территории Пермской области и фор-
мирование их пространственной структуры определяются сле-
дующими факторами:

1)	разнообразием природных условий области, обуслов-
ленным ее географическим положением на стыке двух текто-
нических структур: Русской платформы и складчатого Урала;

2)	степенью изученности;

3)	отсутствием (до 1980-х годов) целенаправленных и ско-
ординированных исследований на основе единой методологи-
ческой базы выделения ОПТ и создания системы охраняемых
природных территорий.

Из трех перечисленных факторов лишь один (первый)
имеет объективный характер Поэтому при разрабо ке перспек-
тивной сети ОПТ в Пермской области необходимо

1)	усовершенствовать существующую классификацию
ОПТ;

2)	разработать методологическую базу выделения ОПТ;

3)	выявить особенности динамики природных комплексов
и их устойчивость к антропогенным воздействиям;

4)	изучить структуру землепользования;

5)	провести инвентаризацию ОПТ.

При проектировании ОПТ первоочередными задачами яв-
ляются:

1)	разработка генеральной схемы заповедников, нацио-
нальных парков и комплексных заказников, что особенно акту-
ально в период перехода к рыночной экономике в связи с про-
блемами собственности на природные ресурсы и землю,

2)	разработка порайонных систем охраняемых природных
территорий;

3)	подготовка отдельных проектов организации заповедни-
ков, нац. парков и других охраняемых территорий;

4)	разработка вопросов функционирования единой систе-
мы ОПТ

В настоящее время прорабатывается вопрос о создании не-
скольких крупных ОПТ. Среди них два заповедника: Кумикуш-
ский в Чердынском районе и Яйвинский в Александровском; 6
национальных парков: Сылвенский в Кунгурском и Кишерт-
ском районах, Березниковский - в Усольском, Тулвинский в
Куединском и Бардымском, Юго-западный в Еловском и Чай-
ковском, Коми-Пермяцкий в Кудымкарском и Косинском и Бе-
резовский в Чердынском; три ландшафтных заказника: Нижне-
вишерский в Красновишерском районе, Кишертский суходол и
Мазуевский в Кишертском районе. Это позволит увеличить
площадь строго охраняемых территорий до 3 % от общей пло-
щади Пермской области, рекомендуемых для таежных районов.

Разнообразие природных особенностей Пермской области
делает ее весьма привлекательной в рекреационном отноше-
нии. Среди многообразия видов отдыха, здесь доминируют
прогулочно-эстетический, прогулочно-спортивный, прогулоч-
но-гигиенический, прогулочно-промысловый (сбор ягод, гри-
бов, охота и рыбалка), селитебный (устройство палаточных ла-
герей и стоянок) и их различные сочетания.

Набор конкретных видов отдыха в различных районах об-
ласти зависит от природных и социально-экономических усло-
вий. Так, например, для северных и малоосвоенных территорий
характерны виды отдыха, связанные со сбором грибов, ягод,
охотой и рыбной ловлей. Эти же виды отдыха типичны и для
сельской местности. В городах, особенно крупных, распро-
странены прогулочно-эстетический и прогулочно-гигиеничес-
кии. В горных районах области ярко выражены прогулочно-
спортивный и прогулочно-промысловый. Эти же виды харак-
терны для многочисленных рек Пермской области.

На дифференциацию видов отдыха существенную роль
сказывает экологическая обстановка Так, в промышленных
районах и на загрязненных водных объектах рекреационная
деятельность или вообще невозможна, или сведена к миниму-
му.

Для повышения рекреационного потенциала области необ-
ходимо создание таких охраняемых природных территорий,
которые способствовали бы не только сохранению естествен-
ных ландшафтов, но и созданию новых условий для отдыха. В
первую очередь это относится к национальным и природным
паркам, ландшафтным заказникам, зеленым и санитарным зо-
нам. Инфраструктура национальных и природных парков по-
зволит расширить традиционные виды отдыха.

Создание новых ОПТ для отдыха в настоящее время осо-
бенно актуально, т.к. с резким падением уровня жизни сокра-
щается число людей, имеющих возможность отдыхать за пре-
делами области По опросным данным большинство жителей
области в ближайшем будущем отдадут предпочтение местным
рекреационным условиям.

Современная структура рекреационного хозяйства Перм-
ской области состоит из следующих предприятий: лечебных
(курорты, санатории), оздоровительных (загородные школьные
лагеря, лагеря труда и отдыха, спортивно-оздоровительные,
дома отдыха, пансионаты, базы отдыха) и комплексных (турба-
зы, кемпинги, мотели, базы и угодья обществ охотников и ры-
боловов).

Группа лечебных предприятий.

Курорты и санатории - это старейший элемент сети рек-
реационного хозяйства. На территории области их 4 Усть-
Качка, Новые Ключи, Ключи и В. Курья. Эти учреждения
функционируют в течение всего года, средняя продолжитель-
ность пребывания 24 дня. Их развитие и функционирование
стало возможным в результате наличия определенных природ-
ных ресурсов - это минеральная вода, грязи, сосновые леса и
ряд других. Курорт Усть-Качка имеет всероссийское значение,
а остальные областное.

Группа оздоровительных предприятий.

Загородные школьные лагеря - основной тип воспитатель-
но-оздоровительных предприятий для детей 7-15 лет. Они соз-
даны главным образом профсоюзными организациями. Отдых
в них сочетается с занятиями в кружках и секциях, развиваю-
щих способности детей. Загородных школьных лагерей было
но-оздоровительных лагерей 123. Они расположены в основ-
ном недалеко от места спроса. Большая часть лагерей приуро-
чена к долинам рек и к водоразделам, недалеко от шоссейных и
железнодорожных путей.

Лагеря труда и отдыха.

Это сезонные предприятия, где общественно полезный
труд сочетается с отдыхом и воспитанием. Продолжительность
смены 21 день. Они созданы совместными усилиями многих
организаций, в том числе отделов народного образования,
школ, шефствующих предприятий, совхозов и колхозов.

В размещении лагерей труда и отдыха проявляется связь с
местами спроса на предложения труда, а выбор конкретного
места для их расположения связан с благоприятными для отдыха
территориями. В 1992 году лагерей труда и отдыха было 74

Спортивно-оздоровительные лагеря:

Их география связана, главным образом, с благоприятны-
ми природными условиями - наличием водоемов и лесных
массивов Однако, существенна связь с районами спроса. В
1992 году их насчитывалось 32.

Дома отдыха и пансионаты.

Это оздоровительно-профилактические учреждения круг-
логодичного и сезонного функционирования, рассчитанные на
восстановление здоровья и повышение трудоспособности лю-
дей Активный отдых в них чередуется с покоем. Природные
факторы в местах их размещения способствуют занятию спор-
том и прогулкам. Наиболее известны на территории Пермской
области такие дома отдыха, как Красный Яр, Песчанка, Верх-
няя Курья, Елкино и др.

Дома отдыха и пансионаты, с одной стороны, тяготеют к
наиболее комфортным для отдыха природным условиям - бе-
регам водохранилищ, рек, озер, лесам, а с другой, все они рас-
положены недалеко от городов, основных центров спроса. В
1 $92 г. в области их было 29.

Базы отдыха.

Они представлены группой разнообразных оздоровитель-
ных учреждений (спортивные и туристическо-оздоровительные
Лагеря, дома рыболовов, палаточные городки отдыха). По сво-
им Функциям близки к домам отдыха и пансионатам. Большая
их часть функционирует только летом (70 %).
В размещении этих предприятий отдыха прослеживается
связь с благоприятными природными условиями (особенно
важно наличие водохранилищ и рек) и невысокой плотностью
застройки. Они располагаются недалеко от места формирова-
ния спроса и связаны с последними хорошим транспортным
сообщением. В 1992 году насчитывалось 66 баз отдыха.

Группа комплексных предприятий.

В нее входят турбазы, кемпинги, мотели, а также базы и
угодья хозяйств обществ охотников и рыболовов, используе-
мые как для длительного, так и для кратковременного отдыха.
Их общая численность 91

Посещаемость охотничьего хозяйства зависит от его про-
филя, ведется ли в нем охота на многие виды зверей и птиц,
или на 1-2 вида. Она может меняться по годам и сезонам в свя-
зи с введением ограничений на отстрел ряда зверей и птиц.

Рыболовные базы приурочены к крупным водоемам и,
прежде всего, к водохранилищам Камскому и Воткинскому.

Развитие рекреационного хозяйства в области в настоящее
время проблематично из-за общих финансовых трудностей.
Более того, в ближайшем будущем можно ожидать сокращения
рекреационных предприятий всех видов Дальнейшему разви-
тию рекреационных предприятий не способствуют и экологи-
ческие условия в ряде районов Пермской области Особенно
это относится к тем предприятиям отдыха, которые тяготеют к
городам Пермь, Березники, Соликамск, Краснокамск, Губаха и
Чусовой, а также к отдельным загрязненным водоемам среди
которых выделяются реки Кама и Чусовая

Соавторы: С.П. Стенно, Н.Г. Циберкин, В.А. Акимов.
Статья написана в 1993 г. Публикуется впервые.

2.11.3.	Концепция создания системы особо охраняемых
природных территорий Пермской области

В 70-х гг. XX в во всем мире началась большая работа по
выявлению, восстановлению и охране «всемирного достояния»
- тех объектов природы и культуры - «чудес света», которы1
имеют большое всемирное значение и невосполнимы в случае
утраты. Общество обязано сохранить их для современных и
будущих поколений людей. Унаследованные от предков, сохра-
ненные и приумноженные нами шедевры культуры - творения
человеческого гения и естественная среда, природа, ее досто-
примечательности помогут всем нам выжить в трудное время
На Генеральной конференции ЮНЕСКО по окружающей среде,
состоявшейся в 1972 г. в Стокгольме, провозглашен лозунг
«Природа и культура единое наследие человечества». Приня-
тая на ней Конвенция вступила в силу в 1975 г. (Черных, 1998).
Эта же идея считается частью концепции «устойчивого раз-
вития», провозглашенной «Декларацией РИО», которая приня-
та конференцией ООН по окружающей среде и развитию в
1992 г.

Особо охраняемые природные территории (ООПТ) явля-
ются частью природного наследия населения региона, страны,
образуют «природно-заповедный фонд» Российской Федера-
ции.

Разработка «Перспективной схемы размещения земель
природно-заповедного фонда Пермской области» была необхо-
дима в связи с новыми социальными веяниями, рыночной эко-
номикой, острой экологической ситуацией в отдельных рай-
онах Пермской области - все это способствовало обострению
уже существующих противоречий между требованиями народ-
ного хозяйства, состоянием природной среды и здоровьем на-
селения. В этих условиях разработка научно обоснованной
системы особо охраняемых природных территорий является
одним из факторов, способствующих сохранению ландшафтно-
го и биологического разнообразия, снижению негативного ан-
тропогенного воздействия на природные экосистемы, обеспе-
чивающие устойчивое функционирование природно-
антропогенных комплексов, поддержание экологического рав-
новесия в пределах крупного региона и создание благоприят-
ных условий для жизни и деятельности людей.

Региональная система должна быть частью Паневропей-
ской экологической сети (ПЕЭС). В соответствии с общеевро-
пейской стратегией по биологическому и ландшафтному раз-
нообразию важнейшими предпосылками формирования ПЕЭС
является наличие больших массивов мало нарушенных при-
родных сообществ, уникальных центров биологического раз-
нообразия, традиции территориальной охраны природы, разви-
тая сеть особо охраняемых природных территорий.

Общие объекты охраны в ПЕЭС:

- природный каркас, те. экологически непрерывный ком-
плекс природных сообществ, не испытывающий благодаря
своим большим размерам последствий фрагментации ланд-
шафтов и поддерживающий разнообразие биоты;

- способная к самовосстановлению качественно полноцен-
ная биота, т.е. биота, слагаемая видами, в том числе редкими,
относящимися ко всем трофическим уровням экосистем, при-
чем популяции этих видов занимают территории всех размер-
ных классов, вплоть до территории масштаба биорегиона (Со-
болев, 1998).

Система особо охраняемых природных территорий должна
опираться на научную базу. Без необходимого и достаточного
научного обоснования выбора природных объектов для при-
своения им статуса "особо охраняемых" возможны серьезные
ошибки, приводящие, с одной стороны, к завышению природ-
ной ценности объекта или территории, к необоснованному изъ-
ятию природных ресурсов из сферы их традиционного исполь-
зования (получение товарной продукции), с другой стороны,
при недооценке природной уникальности или функциональной,
научной, социальной и т.п.: значимости к невосполнимой утра-
те первозданности природной территории или природного объ-
екта и возможному дисбалансу естественных и нарушенных
земель, что ведет к снижению устойчивости экосистем региона.

Опыт таких ошибок при создании природоохранной сис-
темы уже есть. Например, в сети особо охраняемых природных
территорий Пермской области заметно избыточное количество
болотных ООПТ в одних районах (подрайонах) и их недостаток
в других, в сети гидрологических ООПТ отсутствуют эталоны
пойменных озер и низинных болот, имеющих водорегулирую-
щее значение т.д. Отсюда следует, что представление о том,
"что работа с особо охраняемыми природными территориями
должна лежать вне науки и ничего с ней общего не иметь", не
только создает прецедент для накопления ошибок, но может
привести и уже приводит к дополнительным затратам, часто
вообще лишает саму проблему ООПТ перспективы любого по-
ложительного решения, создает конфликтные ситуации.

Совокупность ООПТ составляет "сеть" или "систему
Разные авторы неоднозначно относятся к этим терминам. Так,
Н.Ф. Реймерс и Ф.Р. Штильмарк (Реймерс, Штильмарк, 1978)
определяют систему ОПТ как более высокую форму развития
сети, предполагающую функциональную целостность и взаим-
ные связи отдельных звеньев системы. В.Н.Тихомиров (Тихо-
миров, 1984) отмечает следующее: «Хочу особо подчеркнуть
смысл определения в данном случае понятия "система" по
сравнению с "сетью": "сеть” - понятие в определенном смысле
статичное. Сеть определяется прежде всего географическими
критериями, которые недостаточны, когда речь идет об объек-
тах живой природы. Говоря о системе охраняемых объектов,
мы стремимся ввести в определение и биологический крите-
рий" возможность осуществления обмена генным материалом
между популяциями, расположенными на разных участках, ве-
роятные консортивные и другие биотопические связи между
элементами системы и т.д. При этом контакты между отдель-
ными охраняемыми участками то большими, то меньшими по
площади, могут осуществляться за счет площадей, не пред-
ставляющих собой хозяйственной ценности...».

Однако А.Ж. Меллума считает, что принципиальной раз-
ницы между двумя этими понятиям и не существует В работе
«Особо охраняемые природные объекты на староосвоенных
территориях» она пишет: «По нашему мнению, к вопросу о
соотношении сети и системы можно подойти и с другой сторо-
ны, так как их противопоставление в сущности, лишено объек-
тивной основы. Дело в том, что уже определенная целена-
правленная деятельность по охране природных объектов - их
выявление, взятие под охрану, учет, систематизация, управле-
ние действиями по их практической охране - все это придает
совокупности охраняемых объектов свойства системности, в
силу чего именно правомерно говорить об их системах. А лю-
бая система охраняемых природных объектов в реальности
может существовать только в пространственной форме, а сеть
является ее выражением. С этой точки зрения сеть и система -
суть две стороны одного явления».

В целом можно согласиться с этим утверждением, однако
следует отметить, что на ранней стадии формирования система
ООПТ складывается хаотично, стихийно. Ее части выделяются
и формируются не целенаправленно. К стадии «зрелости»
«сеть» качественно изменяется, приобретая системную про-
странственную структуру, отвечающую природным, социаль-
но-экономическим и экологическим особенностям конкретного
Региона

Таким образом, система особо охраняемых природных
территорий, в нашем представлении, - это целостная функцио-
нально взаимосвязанная пространственная структура, состоя-
щая из отдельных ООПТ различного ранга, заранее определен-
ного целевого и функционального назначения, обеспечивающая
сохранение ландшафтного и биоразнообразия, повышающая
устойчивость природно-хозяйственных комплексов террито-
рии, направленная на поддержание экологического равновесия
в пределах крупного региона.

В связи с этим рассмотрим методологию, общие принци-
пы, научные подходы и правила при создании региональной
системы особо охраняемых природных территорий на совре-
менном этапе.

"Методология ... - учение о структуре, логической органи-
зации, методах и средствах деятельности. Методология науки -
учение о принципах построения, формах и способах научного
познания" (Сов. энц. словарь, 1982). Таким образом, речь пой-
дет о структуре, логической организации, методах и средствах
теоретического обоснования построения системы особо охра-
няемых природных территорий в рамках какой-либо террито-
рии, в данном случае Пермской области.

Говоря о «научных подходах», мы имеем в виду
целенаправленную последовательность решения задач для
поэтапного достижения заранее намеченной «цели».

В основе концепции создания системы ООПТ Пермской
области лежит системный подход. Системный подход в теоре-
тическом обосновании и практической организации интегриро-
ванного множества ООПТ основан на реализации принципов
системной методологии (Глушков, 1971; Кравченко, Скрипка,
1974; Дементьев, 1988; Ожгибесов, 1980). Системный подход
дает возможность выработать качественно новые средства ком-
плексного и разностороннего изучения одного общего объекта
(например ООПТ), обладающего многогранными особенными
качественными свойствами, с их спецификой, уровнями и мас-
штабами организации пространственно-временных структур
Универсальной практической формой реализации системного
подхода является системный анализ. Системный анализ - это
способ разностороннего изучения любых сложных явлений,
объектов и закономерностей. Он применим для выработки и
принятия решений, включая различного рода природоохранные
мероприятия по созданию системы ООПТ на территории
Пермской области. Для практической реализации общего сис-
темного подхода в решении задач по созданию региональной
системы охраняемых природных территорий мы последова-
тельно реализуем ряд методологических принципов и специ-
ально ориентированных подходов.

В числе основных подходов, использованных нами для
решения поставленной задачи, следующие: физико-
географический, экологический. При этом в каждом подходе
могут быть выделены свои частные подходы и принципы, на-
пример, при разработке системы особо охраняемых геологиче-
ских объектов и территорий.

1.	Физико-географический - впервые предложен для орга-
низации географической сети заповедников В.П. Семеновым-
Тяньшанским в 1917 г. (Штильмарк, 1996).

Данный подход в нашем случае подразумевает анализ всех
природных компонентов территории или нескольких компо-
нентов, играющих определяющую роль при создании системы
ООПТ Компонентный анализ завершается комплексной или
ландшафтно-типологической характеристикой исследуемой
территории. При этом в каждой административной единице
определяется ландшафтно-типологический ряд природных
комплексов от урочищ до типов местности (они легко выделя-
ются по крупномасштабным топографическим картам и не тре-
буют трудоемких ландшафтных съемок). В результате этого
каждый объект ООПТ получает свое точное место в простран-
стве, что позволяет анализировать охраняемые природные тер-
ритории с сопряженными объектами по различным видам свя-
зей и показывает их представленность в типологическом ряду
природных комплексов, как высших (заповедники, националь-
ные парки, ландшафтные заказники), так и низших (памятники
природы, лесные резерваты, историко-природные территории и
защитные зоны) таксонов (так же, как место химического эле-
мента с заданными свойствами может быть найдено в системе
Менделеева) (Циберкин, Стенно, 1995).

2.	Экологический - включает как собственно анализ био-
логических компонентов (направлен на поддержание биологи-
ческого разнообразия, предложен впервые Г.А. Кожевниковым
в 1923 г. для организации заповедников) (Штильмарк, Аваков,
$77; Штильмарк, 1996; Вайнер, 1991), так и анализ антропо-
генных нагрузок на природные комплексы, чтобы выяснить,
Целесообразно ли создание в районах с разной антропогенной
НагРУзкой тех или иных крупных по площади ООПТ, опреде-
лить их статус и категорию.

Поддержание биоразнообразия важно для устойчивого
развития биосферы. Н Н. Воронцов в предисловии к работе
"Кто есть кто: Биоразнообразие" писал: "До сих пор многие
политики и экономисты думают, что можно говорить об устой-
чивости и развитии общества в отрыве от проблем устойчиво-
сти биосферы. Далеко не всем ясно, что устойчивость биосфе-
ры зависит от устойчивости слагающих ее экосистем, а устой-
чивость экосистем напрямую зависит от сохранения их биоло-
гического разнообразия Тем не менее, термин "биоразнообра-
зие» получил именно в эти годы право на существование, а мы
занимаемся именно проблемой биоразнообразия» (Воронцов,
1997).

Охрана различных видов животных и растений тесно свя-
зана с охраной природных территорий. Связь эта естественна,
так как невозможно представить охрану вида вне среды, вне
территории, В своей работе "Экология. Теории; законы, прави-
ла, принципы и гипотезы" Н.Ф Реймерс писал: "Представле-
ние о внетерриториальных охраняемых природных объектах
ярчайший пример "неэкологического" мышления.. Вне реаль-
ного пространства, не привязанные к необходимым для них
территориям и определяемым ими условиям среды, никакие
животные объекты долго существовать не могут" (Реймерс,
1994).

Одним из важных моментов при определении оптимально-
сти площадей ООПТ в регионе является применение правила
"территориального экологического равновесия" (Odum, 1972;
Реймерс, 1994), гласящего, что максимальный эколого-
социально-экономический эффект может быть получен при оп-
ределенном сочетании площадей, преобразованных человеком,
и естественных экосистем. При этом сохранение природных
экосистем обязательно на части территории и на такой площа-
ди, когда бы специально выделенные участки, (ООПТ) под-
держивали ранее существовавший или желаемый баланс между
средообразуюшими компонентами (Реймерс, Штильмарк,
1978). Для географической широты Пермского Прикамья такая
площадь должна составлять не менее 20-30 %.

Использование этих подходов позволило разработать
"Перспективную схему развития природно-заповедного фонда
Пермской области", которая способствует:

1)	сохранению ландшафтного и биологического разнооб-
разия;

2)	сохранению и воспроизводству ресурсов живой приро-
ДЬ1, В том числе рекреационных;

3)	поддержанию экологического равновесия в регионе.

При разработке "Перспективной схемы.." для выделения
объектов, природно-заповедного фонда - природного каркаса
Пермской области мы предлагаем следующие принципы:

-	представительность или типичность;

-	уникальность;

-	целостность;

-	эволюционный тренд;

-	функциональная значимость;

-	историчность;

-	хозяйственная преобразованность;

-	экономическая целесообразность;

-	социальная значимость;

-	хорологический.

Первые пять принципов направлены в большей степени на
раскрытие природных свойств рассматриваемых объектов, по-
могают определить их границы, режим особой охраны. После-
дующие четыре отражают их социально-экономические осо-
бенности, определяют стратегию разработки системы ООПТ,
последний принцип определяет в целом пространственную
структуру формируемой системы. Принципы отражают опре-
деленную совокупность свойств объектов (Стенно, Циберкин,
Воронов, Акимов, 1993; Воронов, Стенно, Циберкин, 1993).

Следует особо остановиться на этапах разработки "Пер-
спективной схемы развития земель природно-заповедного фон-
да Пермской области"

Разработка "Перспективной схемы развития земель при-
родно-заповедного фонда Пермской области" предполагала ряд
этапов:

1	Анализ современного состояния особо охраняемых при-
родных территорий Пермской области

Целью анализа являлось уточнение количества ООПТ в
Регионе, их местоположения, границ, определение «достаточ-
ности их площадей» по правилу территориального экологиче-
ского равновесия.

2	. Анализ основных компонентов природных комплексов с
Целью выделения, объектов природно-заповедного комплекса
(природного каркаса Пермской области).

Анализ предполагает изучение геологических, гидрологи-
ческих, ботанико-географических, фаунистических и ланд-
шафтных особенностей территории региона, типичных и уни-
кальных природных комплексов, их представленности в совре-
менной сети ООПТ и выявление новых территорий, нуждаю-
щихся в особой охране.

3	. Анализ историко-культурных особенностей территории
Пермской области с целью выделения историко-природных
объектов, подлежащих охране.

Необходим с точки зрения включения в природные ком-
плексы свидетельств истории развития общества, его взаимо-
отношений с природной средой, которые могут быть самостоя-
тельными объектами охраны или в составе крупных по площа-
ди "особо охраняемых природных территорий (например, в
национальных и природных парках и т.д.).

4	Анализ истории создания заказников, заповедников, на-
циональных парков в Пермском Прикамье, предложений по
выделению новых ООПТ.

Цель - проследить по литературным данным историю соз-
дания заказников, заповедников и национальных парков на
территории Пермского Прикамья, учесть опыт и предложения
по выделению крупных территорий, требующих охраны, для
включения в "Перспективную схему...".

5	. При разработке "Перспективной схемы..." необходимо
знание социально-экономического и экологического состояния
региона. Анализ в этом направлении позволяет, с одной сторо-
ны, определить стратегию разработки "Перспективной схе-
мы..." (см. выше принцип "Хозяйственной преобразованно-
сти"), с другой - помогает в выборе категорий, вновь выделен-
ных ООПТ, определении их природоохранного режима.

6	Анализ и синтез материала, полученного в ходе преды-
дущих исследований.

Эта работа предполагала суммирование всех данных по
природным территориям, заслуживающим охраны, с учетом
возможного их включения в природно-заповедный фонд Перм-
ской области, выделение примерных границ планируемых
ООПТ, определение их категории и статуса, составление карто-
схемы "Планируемые ООПТ Пермской области".

Выполнение всех этапов работы позволило предложить
«Перспективную схему развития земель природно-заповедного
фонда Пермской области», которая включает крупные OOI
«высшего ранга» (заповедники, национальные парки, природные
парки, ландшафтные заказники) и должна стать составной частью
ана социально-экономического развития Пермской области

На основании «Перспективной схемы развития земель
природно-заповедного фонда Пермской области» нами совме-
стно с Управлением по охране окружающей среды Админист-
рации Пермской области были подготовлены проекты указов
губернатора Пермской области «Об уточнении статуса, катего-
рии, границ и режима охраны особо охраняемых природных
территорий» (подписан 26.06.2001 г., № 163) и «О ре-
зервировании земель для организации особо охраняемых при-
родных территорий на период 2001-2015 годы» (подписан
01 08.2001 г., № 188).

Несомненно, что после создания сети ООПТ "высшего
ранга" значительно повысилась степень охраны ландшафтного,
биологического разнообразия Пермского региона, увеличилась
потенциальная возможность улучшения условий воспроизвод-
ства ресурсов живой природы, а также возросла роль ООПТ в
поддержании экологического равновесия (в том числе за счет
увеличения их территории) Однако общая сеть ООПТ Перм-
ской области еще не представляет собой систему, есть только
основа системы - природный каркас.

Библиографический список

1	Бузмаков С.А., Воронов ГА., Пьянков С.В., Соболева Е.Б.,
Стенно С.П. К оптимизации структуры природопользова-
ния Западного Предуралья // Регион и география: Тез. докл.
науч.-практ. конф, (май 1995). Пермь, 1995. Ч 4. С. 118-120.

2.	Вайнер Д. (Уинер) Экология в Советской России. Архипе-
лаг свободы заповедники и охрана природы. М., 1991.

3.	Воронов Г.А., Стенно С.П., Циберкин Н.Г Антропогенная
трансформация природной среды и проблема выделения
охраняемых природных территорий (на примере Камского
Приуралья) // География. Программа «Университеты Рос-
сии.» Направление 11. Университеты как центры фунда-
ментальных исследований М.: МГУ, 1993. С. 114-120.

Воронцов Н.Н. Организация и деятельность соросовских
программ по биоразнообразию и создание справочника.
Как пользоваться справочником. // Биоразнообразие. Кто
есть кто. М.: КМК Scientific Press, 1997. С. 1V-IX
$ (предисловие автора).

Спушков В.Н. Основные принципы построения автоматизи-
рованных систем управления // Кибернетика и вычисли-
тельная техника. Киев: Наукова думка, 1971. С. 5-19.

6	Дементьев Л.Ф. Системные исследования в нефтегазопро-
мысловой геологии. М., 1988

7.	Кравченко Р.Г., Скрипка А. Г Основы кибернетики. М., 1974.

8.	Ожгибесов В.П. Опыт составления единой системы перфо-
картотек палеозойских мшанок (на примере нижнеперм-
ских мшанок Приуралья) / Перм. ун-т, 1980. 59 с. Деп. в
ВИНИТИ. 13 окт. 1980,4347-80.

9.	Ожгибесов В.П. Общие принципы составления информа-
ционнопоисковых систем для изучения ископаемых мша-
нок / Перм. ун-т, 1980. 6 с. Деп. в ВИНИТИ. 8 июля 1980,
2864-80.

10.	Реймерс Н.Ф. Экология (Теории, законы, правила, принци-
пы и гипотезы). М., 1994.

11.	Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые при-
родные территории. М.: Мысль, 1978

12.	Соболев НА. Особо охраняемые природные территории и
охрана природы Подмосковья // Науч, чтения, посвященные
памяти Н.Ф. Реймерса: Докл. 4-й конф, в связи с 850-
летием г. Москвы. М.: МНЭПУ, 1998. С. 26-56.

13.	Советский энциклопедический словарь М., 1982.

14	Стенно С.П., Циберкин Н.П, Воронов Г.А., Акимов В.А. Не-
которые методические подходы к выделению природо-
охранных объектов для системы особо охраняемых при-
родных территорий // Геоэкологические аспекты хозяйство-
вания, здоровья и отдыха: Тез. докл. на межгосуд. науч,
конф. Пермь, 1993. Ч. 1. С. 206-210.

15.	Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова
на малых заповедных территориях (на примере заповедника
«Галичья гора») // Московское общество испытателей при-
роды. Отдел биологический. М., 1984 Т. 89, вып. 4

16	Циберкин НГ, Стенно С.П. Ландшафтно-типологические
основы формирования системы охраняемых природных
территорий // Регион и география: Тез. докл. Междунар, на-
уч.-практ. конф, (май 1995). Пермь, 1995. Ч. 4. С. 161-162.

17.	Черных В.Ю. Природные и исторические памятники как
ценности культуры // Природное наследие и географиче-
ское краеведение Прикамья. Межрегион, науч.-практ конф
Пермь, 1998. С. 53-54.

18.	Штильмарк Ф.Р. Историография российских заповедников
(1895-1995). М., 1996.
19	Штильмарк Ф.Р, Аваков ЕС. Первый проект географиче-
ской сети заповедников для территории СССР // Бюл МО-
ИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 2

20	Odum Е.Р., Odum Н.Т. Natural areas necessery components of
man”s total enviroment. - “ Trans. 37th N. Amer. Wildlife fnd
natur. Resour. Conf., Mexico Citi, Mex., 1972” Washington,
DC., 1972.

Соавторы: C.H. Стенно, B.IL Ожгибесов. В кн.: Геогра-
фия и регион. V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья.
Материалы Междунар, науч.-практ. конф. Пермь, 2002. С. 3-12.

2.11.4. Современное состояние особо охраняемых
природных территорий Пермской области

Система охраняемых территорий страны или региона, в
том числе и Пермской области, должна формироваться из
ООПТ разного значения (федеральные, региональные и мест-
ные) и категорий (от памятника природы до заповедника) и
представлять единую систему, устойчивую к антропогенным
нагрузкам, способную предотвратить необратимые процессы в
экосистемах и обеспечивающие сохранение и сбалансирован-

ное использование природных ресурсов.

Наличие редких растений, богатство и разнообразие живот-
ного мира представляют значительную природоохранную цен-
ность существующих ООПТ, которые способствуют сохранению
биологического разнообразия и устойчивому развитию региона

В рамках реорганизации существующей сети охраняемых
природных территорий региона (табл. 1, 2) [4] вновь образова-
ны ОО1ТГ регионального значения: охраняемый ландшафт Чу-
совской (16279 га) в Лысьвенском районе; ботанические при-
родные резерваты Татарская гора (11,6 га) и Шлюпинский ка-
мень (35,2 га) в Березовском районе; ландшафтный резерват
отропавловский родник (37,6 га) и ботанический памятник
природы Кашкинская дубрава (11,2 га) в Октябрьском районе;
ландшафтный памятник природы Лысая гора (37,0 га) в Ор-
Динском районе. Одновременно с ряда ООПТ снят региональ-
с а с и соответствующим органам местного самоуправ-
ста Я ПРед;,ожено рассмотреть целесообразность придания им
туса ООПТ местного значения
Также проведены работы по обустройству ООПТ в Кара-
гайском, Ильинском Осинском и Красновишерском районах, в
том числе завершены работы по обустройству историко-
природного комплекса Кузьминка (всего около 10 ООПТ). Про-
ведено обследование территории Пермского района с целью
выявления особо ценных природных объектов и придания им
статуса ООПТ. Разработан проект организации ООПТ Сара-
товская дубрава на зарезервированных для этой цели землях.
В 2003 году начаты работы по оценке современного состояния
лесных генетических резерватов, которые планируется завер-
шить в 2005 году.

С 2003 г. начаты работы по ведению мониторинга ООПТ
регионального значения в рамках областной целевой комплекс-
ной программы «Охрана окружающей среды Пермской облас-
ти" на 2001-2005 гг.

За 2002-2003 гг. разработана методическая база ведения
мониторинга ООПТ регионального значения.

Таблица 1

Особо охраняемые природные территории
Пермской области

Особо охраняемые природные террито- рии	Количе- ство (шт.)	Площадь		
		га	Процент от площади ООПТ	Процент от площади области
1	2	3	4	5
Федерального уровня	2	279157,0	21,80	2,19
Заповедники	2	279157,0	21,80	2,19
Регионального (обла- стного) уровня	306	991310.3	77,42	7,78
Заказники:	23	512387,4	40,02	4,02
- ландшафтные	3	72475,0	5,66	0,57
- орнитологические	1	0,4	0,00003	0,000003
- биологические охот- ничьи	19	439912,0	34,14	3,45
- Памятники природы:	151	10422,8	081	0,08
- ландшафтные	66	5132,2	0,40	0,04
- ботанические	37	3822,7	0,30	0,03 	
- геологические	42	356,5	0 02	0,002
- гидрологические	6	1111,4	0,08	0,008 	
Историко-природные комплексы	23	3384,0	0,26	0,03
Охраняемые природные ландшафты	85	461372,5	36,03	3,62
1	2	3	4	5
Природные резерваты.	23	3716,1	0,29	0,03
- ландшафтные	6	392,2	0,03	0,003
- биологические	4	99,5	0,008	0,0008
” ботанические	5	1047,4	0,08	0,008
- комплексные	8	2177 0	0,2	0 02
ботанические сады	1	27,5	0,002	0,0002
Местного (районного, городского) уровня	62	98773	0,77	0,077
Памятники природы	11	6,6	0,001	0,0001
- ландшафтные	1	0,3	0,00002	0,000002
- геологические	10	6,3	0,001	0,0001
Природные резерваты	8	2990,9	0 23	0,023
- ландшафтные	2	2183,4	0,17	0,017
- ботанические	5	802,5	0,06	0,006
- зоологические	1	5,0	0,0004	0,00004
Истор -прир охраняе- мые комплексы	3	78	0,001	0,0001
Охраняемые природные ландшафты	20	4467,0	0,35	0,04
Парк поселения	4	833,12	0,06	0,007
Защитная зона местно- го значения	1	854,0	0,06	0,007
Зеленая зона местного значения	15	717,8	0,05	0,006
Итого	370	1280344,6	100	10,04

Таблица 2

Распределение ООПТ федерального, регионального и
местного значения по административным
территориям области

Район,город	Площадь района, города, тыс. га	Коли- чество ООПТ (шт.)	Площадь ООП !	
			га	% от площади административ- ной единицы
1- Александровск	551,3	16	38,14	6,9
2. Ьардымский	238,2	7	11,76	4,9
3. Березники	40,17	3	3,47	8,6
Л^Ьерезовский	197,7	5	0,33	0,16
Л_§£лмне со сно вский	222,0	21	22,79	10,3
^-Верещагинский	162,1	1	0,22	0,1
,12£нозаводский	705,7	15	50,83	7,2
-§Цремячинск	111,47	3	17,78	15,9
12Ц>баха	100,9	13	12,26	12,1
10. Добрянский	519,2	17	52,46	10,1
11. Еловский	144,9	1	0,69	0,5
12. Ильинский	306,9	6	5,91	1,9
13. Карагайский	239,4	21	31,33	13,0
14. Кизел	139,0	3	35,09	25,2
15. Кишертский	141,2	19	20,30	14,4
16. Красновишерский	1537,5	21	38,78	25,2
17. Краснокамск	95,8	4	0,86	0,9
18. Куединский	261,6	4	45,13	17,3
19. Кунгурский	441,6	16	27,43	6,2
20. Лысьвенский	369,59	10	18,57	5,0
21. Нытвенский	165,6	3	1,86	1,1
22. Октябрьский	344,4	3	12,05	3,5
23. Ординский	141,8	2	0,04	0,03
24. Осинский	205,7	4	12,49	6,1
25. Оханский	151,6	5	32,43	21,4
26. Очерский	133,0	11	18,43	13,8
27. Пермь	79,8	5	0,89	П,1
28. Пермский	390,0	-	-	-
29. Сивинский	251,7	2	0,13	0,05
30. Соликамский	542,1	24	49,66	9,2
31. Суксунский	167,7	8	8,27	4,9
32. Уинский	155,5	8	43,94	28,2
33. Усольский	466,6	10	40,22	8,6
34. Чайковский	212,4	3	29,59	13,9
35. Частинский	163,2	6	2,96	1,8
36. Чердынский	2087,2	54	254,11	12,2
37. Чернушенский	167,6	3	1,15	0.7
38 Чуовской	350,48	19	2,59	0,7
Итого	12733,65	370	1280,3	10,04		

Составлена программа ведения экологического монито-
ринга ООПТ регионального значения, установлены методы ве-
дения наблюдений и оценки состояния ООПТ.

Разработанная методическая база регламентирует деятель-
ность по оценке состояния природной среды на особо охраняе-
мых природных территориях Пермской области, устанавливает
критерии оценки, степень деградации и восстановления особо
охраняемых природных территорий Данные методики могут
применяться при проведении экологического мониторинга,
экологического производственного контроля при ведении хо-
зяйственной деятельности на особо охраняемых природных
территориях регионального и местного значения.

В качестве основного критерия при оценке состояния эко-
системы принята степень трансформации (изменения или вос-
становления ООПТ), выделяют шесть состояний от не изме-
ненного до очень сильно измененного

В 2003 г. проведен мониторинг 50 ООПТ регионального
значения. Особое внимание заслуживают ландшафтные заказ-
ники «Нижневишерский» и «Куединский», на территории ко-
торых в соответствии с их индивидуальными положениями в
целях комплексного природопользования разрешена разведка и
эксплуатация нефтяных месторождений. В соответствии с ре-
жимом охраны заказников на территории нефтяных месторож-
дений разработаны программы комплексного экологического
мониторинга для наблюдений за источниками техногенного
воздействия и изменением состояния природной среды. Со-
блюдение технологических регламентов и выполнение приро-
доохранных требований позволяет минимизировать техноген-
ное воздействие нефтепромысловых объектов [2, 3].

Освоение территории так или иначе приводит к измене-
нию природных экосистем. В настоящее время не измененны-
ми (ненарушенными) сохраняются лишь те участки, которые
являются непроходимыми и недоступными для людей Одной
из главных причин трансформации природных компонентов
ООПТ является стихийный характер рекреации и туризма.

Степень изменения таких территорий соответствует очень
слабо деградированным слабо- и средне измененным экосисте-
мам (табл 3).

Таблица 3

Степень антропогенного влияния на обследованных
ООПТ регионального значения в 2003 г.

Степень деградации	Количество ООПТ, шт.	Количество ООПТ, шт.
измененные	0	0
Очень слабо изме- ленные	14	28
ЛЛР° измененные	28	56
-^ЛрДНе измененные	8	16
измененные	0	0
Очень сильно изме- Лрриые	0	0
Неблагоприятная ситуация складывается на таких ООПТ
как «Предуралье» (Кишертский р-н), «Ледяная гора» (Кунгур-
ский р-н), «Растун» (Лысьвенский р-н), «Печка» (Лысьвенский
р-н). Экосистемы ООПТ явно подвергались изменениям, рас-
тительность на 25-85 % естественная, нормальное ее развитие
отмечается лишь в защищенных местах, жизненность растений
ослаблена, почва местами смыта в результате эрозии. Данные
ООПТ все активно посещаются отдыхающими.

Существующие площади ООПТ позволяют заложить ос-
нову сохранения ландшафтного и биологического разнообра-
зия. В дальнейшем необходимо сосредоточить исследования по
обеспечению устойчивого развития Пермской области: опти-
мизировать существующую сеть ООПТ для обеспечения эколо-
гического равновесия региона, продолжить мониторинг со-
стояния ООПТ, разработать эффективную систему природо-
охранных мероприятий.

Литература

1.	Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые при-
родные территории. - М.: Мысль, 1978. - 295 с., ил., схем.

2.	Бузмаков С.А., Воронов ГА., Кулакова С.А. Нижневи-
шерский заказник. - Пермь: Книжный мир, 2004. - 60 с.

3.	Бузмаков С.А., Воронов ГА., Кулакова С.А. Куединский
заказник. - Пермь: Книжный мир, 2004. 48 с

4.	Особо охраняемые природные территории Пермской об-
ласти: Реестр / Отв. ред. С.А. Овеснов. - Пермь: Книжный мир,
2002. - 464 с.; ил., карт.

Соавторы: Бузмаков С.А., Вахрушев С.Д., Кулакова
С.А. В кн.: Университетская география. Материалы юбилейной
научной конференции 9-10 декабря 2004 г. МГУ, географиче-
ский факультет, 2005. С. 50-56.

2.12.	Охота и охотничье хозяйство

2.12.1.	Некоторые проблемы охраны и использования
ресурсов животного мира в Пермской области

«Закон Союза Советских Социалистических Республик об
охране и использовании животного мира», принятый Верхов-
ным Советом СССР 25 июня 1980 г., является правовой осно-
вой соответствующих мероприятий, так необходимых для
Пермской области, где интенсивное антропогенное преобразо-
ва ие природы в ряде случаев отрицательно сказывается на
животном мире.

Необходимые мероприятия, обеспечивающие рациональ-
ное использование природной среды и охрану животных края,
на наш взгляд, могут быть объединены в три группы:

1)	охрана природной среды, предусматривающая ликви-
ацию или уменьшение вредных хозяйственных воздейст-
вий. К ним относятся - снижение объема выбросов в атмо-
сферу и водоемы отходов предприятий, рекультивация земель,
«разрушенных» горными разработками, занятых дражными
отвалами, выработанными торфяниками и т.п. Юридической и
плановой основой таких мероприятий в Пермской области, по-
мимо постановлений партии и правительства, служит ком-
плексная целевая программа охраны природной среды и ра-
ционального использования природных ресурсов в 12-й пяти-
летке и до 2000 г.;

2)	охрана или регулирование численности ряда видов, в
том числа правильная организация добычи спортивно-
охотничьих и промысловых животных. Так, «Правилами люби-
тельского и спортивного рыболовства в водоемах Камско-
Уральского бассейна» (эти правила регулярно обновляются),
утвержденными приказами начальника Камско-Уральского бас-
сейнового управления по охране и воспроизводству рыбных
запасов, полностью запрещен вылов в реках области всех осет-
ровых рыб, ручьевой форели, тайменя. Этим же документом
установлены нормы отлова рыбы разных видов и минимальное
число вылавливаемых особей», определен размер штрафа за
незаконный вылов.

Пермским облисполкомом регулярно утверждаются «Пра-
вила охоты в Пермской области», которыми запрещена охота на
все виды лебедей, журавлей, черного аиста, орлана-белохвоста,
беркута, скопу, сапсана, серую и белую куропатку, выпь, все
виды чаек, дятлов, кукушек, сов, дневных хищных и певчих
птиц; на северного оленя, косулю, ласку. Добыча бобра, соболя,
выдры, медведя, кабана, лося производится по особым разре-
шениям (лицензиям) в порядке, установленном специальными
инструкциями. Кроме того, не разрешается отстрел медведиц,
имеющих медвежат-сеголеток, до залегания в берлогу и запре-
на охота на медведя в некоторых районах. К нарушителям
правил применяются жесткие меры воздействия вплоть до ли-
шения права охоты на срок до трех лет, конфискации охотничь-
его оружия, привлечения к уголовной ответственности;

3)	сохранение природных угодий в относительно неизмен-
ном деятельностью человека состоянии, прежде всего учреж-
дение заповедников, заказников, памятников природы.

Влияние антропогенных загрязнений природной среды на
животный мир Прикамья практически не изучено, поэтому в
настоящей статье остановимся на проблемах касающихся орга-
низации промысла, а также состояния охраняемых природных
территориях

Об уровне организации промысла в области можно су-
дить по двум примерам: функционированию так называемого
«черного рынка», на котором реализуется значительная доля
добываемой в области пушнины, и отстрелу лосей, мясо кото-
рых является высококачественным диетическим продуктом
Следует иметь в вицу, что анализируемые ниже ситуации, с од-
ной стороны, достаточно типичны, с другой - очень остры в
Пермской области.

С 50-х гг. шкурки обыкновенной куницы практически от-
сутствуют в продаже. До Великой Отечественной войны в
Пермской области заготовлялось до трети шкурок, добываемых
в стране. Ныне ведущие позиции в заготовке краем утрачены
Это связано с существованием «черного рынка». Большая часть
шкурок всех отстреливаемых и отловленных капканами куниц
«оседает» у населения, минуя государственную систему заго-
товок и государственные или кооперативные магазины. Велики
потери от недополучения ценной пушнины и на международ-
ных пушных аукционах, которые, в частности, ежегодно про-
водятся в Ленинграде. Проанализируем причины возникнове-
ния «черного рынка». До недавнего времени заготовительная
цена куньей шкурки первого сорта составляла 32,5 руб., в 11-й
пятилетке она была увеличена вдвое. В то же время стоимость
невыделанной шкурки на «черном рынке» достигает 120-140
руб., а выделка у подпольного «знакомого» скорняка обходится
в 10-15 руб. Таким образом разница между продажной (150
руб.) к государственной ценой (30-40 руб.) оказывается
существенной, что немаловажно для многих охотников.

Организация приема шкурок от охотников неудовлетвори-
тельна. Во-первых квалификация и моральные качества лип,
занимающихся приемом пушнины в киосках на рынках г Пер-
ми и области, часто весьма низки. Иногда заготовители пред-
почитают выплатить охотнику 90-100 руб. за шкурку, не выда-
вая квитанций, становясь таким образом активными участни-
ками формирования «черного рынка». Во-вторых, приемщик,
как правило, занижает цену, он ничем не рискует, разве что не-
наказуемой экономией фонда зарплаты.

По этим причинам план России по заготовке пушнины в
10-й пятилетке не был выполнен, хотя и составлял (по загото-
вительным ценам) немного более 70 млн. руб. Такое же поло-
жение сложилось в отношении добычи других видов пушных
зверей: белки, ондатры, колонка, норки и др. В результате по-
тери для страны (в валюте) составили сумму в 0,8-1 млрд. руб.
ежегодно.

В 1981 г. на Всесоюзном совещании охотоведов в г. Кирове
обсуждались вопросы организации пушного промысла в стра-
не. Был внесен ряд предложений, например, по изменению за-
готовительных цен. Они были повышены в два раза по отдель-
ным видам дешевой пушнины (белка, ондатра, и др.). Однако
эта мера дала кратковременный эффект: через 2-4 года рост
объема заготовок прекратился. Высказывались также предло-
жения стимулировать труд охотников (право приобретения де-
фицитных товаров и др.). Серьезной ошибкой в деле организа-
ции охоты оказалось повышение стоимости охотничьего сна-
ряжения, сокращение производства капканов, отсутствие в
продаже дешевых ружей.

Совершенно очевидно, что необходимо осуществить:

1)	серьезную реорганизацию всего охотничьего промысла,
включая разработку комплекса мер по обеспечению охотников
необходимым снаряжением и оборудованием;

2)	проработку правовых вопросов на разных уровнях (пра-
вила выдачи лицензий, указы и т.д.);

3)	реорганизацию работы по заготовке охотничьей продук-
ций.

Другая актуальная для Прикамья проблема условно может
ыть названа «лес - лось - волк». К середине 30-х гг. сложи-
лось мнение о необходимости полной охраны лося. Введение
жестких запретов на этот вид охоты позволило уже к началу
[х гг. восстановить количество зверей в РСФСР до промы-
уровня, в последующие годы численность вида про-
Жала Расти При этом долгое время отстрел лосей был огра-
Чен Так, в Пермской области в 1966 г. при поголовье при-
мерно 30-32 тыс. лосей отстреливалось ежегодно по разреше-
ниям (лось-лицензионный вид) только чуть более 300. Очень
медленно росли темпы заготовки этих зверей, несмотря на ре-
комендации ученых-зоологов. К настоящему времени число
лосей в области составляет около 32 тыс. голов, отстреливается
около 3200, те. в пределах норм, утвержденных для всей рес-
публики Главным управлением по охотничьему хозяйству и
заповедникам при Совете Министров РСФСР С учетом отстре-
ла, который ведут браконьеры (1100 - 1200 особей в год), число
добываемых лосей практически не превышает норм, установ-
ленных Главохотой (10 %) Любопытно, что в Скандинавии при
сходном с прикамским уровнем плодовитости лосей ежегодно
отстреливают 40-50 % поголовья, иногда чуть более. В Яро-
славской области давно добывают 40 % поголовья, в Прибал-
тике - около 50 %, а в Эстонии - 70 % По данным кафедры
биогеоценологии и охраны природы, только по группе южных
и юго-западных районов Пермской области (Кунгурский, Бе-
резниковский, Суксунский и нек. др.) отстрел лосей может
быть увеличен на 1,5-2 тыс. голов, что позволило бы сущест-
венно пополнить рацион пермяков высококачественным диети-
ческим мясом (его качество выше «сухой говядины»).

По-видимому, численность лосей для нашего региона из-
быточна. Лось стал мельче, что можно объяснить недостатком
кормов. Так, за 20 лет средний вес зверей снизился со 160 до
130-140 кг. Существенен ущерб лесному хозяйству: из-за не-
достатка корма лось проникает на лесные посадки и скусывает
вершины саженцев деревьев, включая даже хвойные, например
сосну. Лесопосадки приходится возобновлять, иногда деревца
просто погибают Так как мы не используем животный ресурс
полностью, остаются «излишки», которые остаются волку. Рез-
ко выросло число этих крупных хищников, а общий ущерб, на-
несенный охотничьему и сельскому хозяйству области в неко-
торые годы, превышает 100 тыс. руб. В последнее время вы-
росло число больных лосей, что можно связывать с их неопти-
мальной избыточной плотностью. Так, в 1986 г. зараженность
животных эхинококкозом отмечена в 6 районах области, а в
1988 г, мясо более 350 лосей (из 17 районов) было финозным.

Такая ситуация иллюстрирует известную специалистам
истину: если какой-то вид животных попал «под антропоген-
ный пресс» в результате хозяйственного использования, чело-
век обязан во избежание вредных последствий постоянно регу-
пировать его численность В данном случае все три аспекта
проблемы «лось - человек - волк» в значительной мере снима-
ются регулированием численности «ядра» - лося.

В регулировании численности животных огромная роль
принадлежит различным охраняемым территориям: заповедни-
кам, заказникам, памятникам природы, резерватам и т.п.

На территории Пермской области учрежден государствен-
ный заповедник «Басеги», организованный на основании реше-
ния Совета Министров РСФСР от 1 октября 1982 г. по ходатай-
ству ряда областных организаций. Заповедник, расположенный в
горной восточной части области занимает площадь 19,4 тыс. га
(вокруг него решением облисполкома дополнительно выделена
территория в 25 тыс. га под охранную зону). Здесь, помимо уни-
кальных геологических образований и выходов горных пород,
охраняются редкие эндемичные и реликтовые виды растений,
своеобразные ландшафты различных высотных поясов. Подле-
жат охране также около 50 видов зверей и свыше 120 видов
птиц, обитающих в пределах «Басег». На территории заповедни-
ка запрещены ловля рыбы, хозяйственная деятельность, появле-
ние туристов и отдыхающих. Заповедник создан для охраны и
научного изучения этой части горного Урала.

В отличие от заповедников заказники создаются на опре-
деленный срок, чаще всего на 10 лет. Их задача - обеспечить
сохранение и восстановление природных комплексов или от-
дельных видов природных ресурсов. В Пермской области орга-
низован 21 заказник, из них один комплексный и один зоологи-
ческий, последний - в целях сохранения колоний чайковых
птиц. В первом из них - «Предуралье» - охраняются природ-
ные ландшафты, а также все виды животных и растений. Пло-
щадь его не велика - 2290 га, еще меньше площадь зоологиче-
ского заповедника «Туренец», занимающего одноименный ост-
ровок (0,075 га) на Камском водохранилище. Остальные заказ-
ники (общая площадь 666 тыс. га) созданы для охраны охотни-
чье-промысловых животных. Они расположены во всех подзо-
ах и основных природных районах Пермской области, пло-
щадь их различна Так, самый большой заказник «Вишерский»
занимает территорию в 168 тыс. га, «Адово озеро» - 3 тыс. га
ни находятся на севере области. Небольших заказников
олЬ1Пе на Юге 05ласти; «Вяткинский» (Кунгурский район) -
’ ТЬ[с. га, «Южный» (Чайковский район) - 8,7 тыс. га. Так как
Южная часть области значительна освоена, здесь гораздо слож-
нее найти достаточно большие площади для организации за-
казника.

На территории Пермской области выявлено свыше 400 па-
мятников природы. Их специальная охрана не осуществляется
они регулярно посещаются большим числом туристов, что спо-
собствует разрушению природных комплексов. Кроме того
площадь, занятая отдельными памятниками природы, невелика,
часто меньше площади охотничьих и индивидуальных участков
крупных зверей и птиц

Существенную роль в сохранении и увеличении числа
охотничье-промысловых животных играют охотничьи хозяйст-
ва. Их значение велико. На этих территориях выделяются вос-
производственные зоны и участки, где охота запрещена. В об-
ласти имеется более 100 охотничьих хозяйств общей площадью
около 5 млн га. Большинство из них закреплено за областным
обществом охотников и рыболовов и по одному за военно-
охотничьим обществом, спортобществом «Динамо», облпо-
требсоюзом, Осинским райисполкомом и колхозом «Правда»
(Ординский район),

К числу охраняемых природных территорий относятся
также резерваты, которые созданы для того, чтобы обеспечить
жизненный цикл наиболее важных охотничьих видов живот-
ных или сохранить места обитания видов, внесенных в Крас-
ную книгу СССР Иногда резерваты организуются для сооб-
ществ, участков леса и т.п. Как правило, площадь их невелика.
В настоящее время организация резерватов в Пермской области
находится в зачаточном состоянии (учреждено около 60 лесных
резерватов). Это приводит к значительному сокращению мест
обитания или размножения ряда видов хищных птиц, глухари-
ных токов и т.п. Достаточно отметить, что по расчетам, сделан-
ным на кафедре биогеоценологии и охраны природы, число
резерватов в области должно составить свыше 1400.

Если учесть, что лишь заповедники, памятники природы и
резерваты обеспечивают постоянное сохранение природных
комплексов, а значит и животных, можно сделать вывод, что
таких охраняемых природных территорий в области крайне
мало Площадь всех участков с полным заповедным режимом в
Прикамье ныне менее 0,5 % территории, в то время как в сред-
нем по СССР эта цифра равна 8,5 %, а в отдельных республи-
ках (например, в Эстонии) достигает 30 %. Известно также, что
в наших географических условиях (равнинные местности) об-
тая площадь заповедных участков должна составлять от 15 до
30 %, а в горах - до 60 и даже 100 % всей территории

Существенным фактором, снижающим эффективность ох-
раняемых природных образований в увеличении продуктивно-
сти животного мира и сохранении редких и исчезающих видов
в Прикамье, является и то, что они подчиняются разным ве-
домствам, отсутствует единая, согласованная и научно обосно-
ванная система их территориальной организации Часто неко-
торые участки охраняются по инициативе отдельных специа-
листов или энтузиастов, при этом выделение новых не имеет
отношения к ранее организованным

Таким образом, организация как охоты в качества основно-
го способа использования ресурсов животного мира, так и раз-
личных типов охраняемых природных территорий в Пермской
области (как и в большинстве других регионов страны) нужда-
ется в серьезной перестройке. На наш взгляд, наиболее неот-
ложными мерами, которые позволяют улучшить положение,
являются:

1)	создание областной «службы урожая», в задачи которой
должно входить проведение учета хозяйственно важных видов
животных, планирование норм добычи, прогнозирование воз-
можных колебаний численности зверей, птиц и рыб в связи с
динамикой природных условий под влиянием природных ан-
тропогенных причин;

2)	создание системы охраняемых природных территорий
области, с увеличением общей площади на первых порах до
8,5 % всей территории, в перспективе - до научно обоснован-
ных нормативов (свыше 15 % территории в равнинных частях
области и более 60 % в горных районах Прикамья).

Только сочетание мер по организации охотничьего хозяй-
ства и охраны природных комплексов позволит рационально
решить рассмотренные в настоящей статье проблемы.

В кн.: Географические аспекты продовольственной про-
граммы СССР (Западне-Уральское Нечерноземье) Межвуз. сб
науч. тр. Пермь, 1990. С. 48-54
2.	12.2. Некоторые проблемы охотничьего хозяйства
в Пермской области

В средствах массовой информации Пермской области не-
сколько недель обсуждается вопрос о целесообразности закры-
тия на год всякой охоты в регионе, для того, чтобы увеличить
численность охотничьих животных в области.

Дискуссия взбудоражила массу охотников, т.к. Пермское
общество охотников и рыболовов объединяет около 30 тыс
человек (не считая рыбаков), а есть еще члены военно-
охотничьего общества «Динамо», наконец, люди, которые охо-
тятся на землях государственного резервного охотфонда по го-
сударственному охотничьему билету. Волнение самих охотни-
ков вызывает сочувствие и членов их семей, т е. число людей,
которых запрет может затронуть, превышает как минимум сот-
ню тысяч человек.

Среди многочисленных мнений не замеченными оказались
выступления зоолога профессора А.И. Шепеля, да, пожалуй, и
моё, в которых выражались сомнения по поводу целесообраз-
ности и полезности закрытия охоты на все виды (и на год). Хо-
тя это точка зрения специалистов, профессионально изучаю-
щих животных, имеющих высшее образование и работающих в
сфере охотничьего хозяйства.

Излагаю свое отношение к поднятой проблеме, основан-
ное на почти пятидесятилетием опыте исследования проблемы
воздействия человека на некоторых животных, в том числе
пушных зверей, боровую дичь и т.п.

Мне не известны случаи полного запрета всех видов охот в
каком-либо регионе, которые способствовали увеличению оби-
лия охотничьих зверей и птиц. Правда, запрет добычи на один
какой-то вид иногда давал эффект положительный (соболь в
царской России был запрещен к промыслу, запрет сохранялся
ряд лет при советской власти; лось, добыча которого в свое
время запрещалась на территории всей умеренной полосы
бывшего СССР, сайгак и некоторые другие виды, которых,
впрочем, не слишком много наберется). При этом запрету
обычно предшествовало катастрофическое падение численно-
сти вида, кроме того, готовилось достаточно детальное обосно-
вание запрета, которое готовили крупнейшие ученые.

Так что же нужно знать, чтобы решить вопрос о целесооб-
разности запрета или серьезного ограничения охоты на тот или
иной вид?

1. Численность вида и его динамика. Поскольку каждый
вид имеет определенные циклы численности, необходимо вы-
яснить, происходит ли закономерный циклический естествен-
ный спад или падение обилия особей вызвано иными причина-
ми. Если учесть, что цикл численности у мелких пушных
зверьков (белки, мелких пушных хищников) равен 4-5 годам,
зайца-беляка - 10-11 годам, а крупных копытных животных -
25-30 лет, следует проанализировать динамику численности
основных видов дичи. Данные управления охотничьего хозяй-
ства по Пермской области за 1989-2000 гг. показывают, что для
некоторых видов, например лось, числа лет явно недостаточно,
по другим - обилие особей растет, по третьим - падение чис-
ленности не связано с циклами динамики численности и т.д.
Таким образом, даже двенадцатилетние данные не позволяют
говорить о целесообразности запрета охоты на все виды охот-
ничьих зверей и птиц.

Второй причиной, определяющей обилие дичи, является
емкость угодий (защитные и кормовые свойства). С этой точки
зрения в области происходит увеличение возраста деревьев на
огромных площадях, вырубавшихся 60-80 лет назад, а также к
смене на этих старых вырубках мелколиственных пород -
хвойными. Благодаря этим процессам в дальнейшем можно
ожидать в незначительной части области увеличения числен-
ности лесных животных и сокращения численности видов юж-
ного происхождения (русак, серая куропатка) или предпочи-
тающих сочетание закрытых (лесных) и открытых (поля, вы-
рубки, луга) угодий.

Еще два фактора важны для обилия дичи: структура попу-
ляции видов (соотношение числа особей разных полов и раз-
ных возрастных групп) и годовой прирост числа особей вида
(определяемый плодовитостью). К сожалению, наши знания по
большинству видов не позволяют судить о том, насколько
структура популяций близка к оптимальной, насколько совре-
менное обилие видов соответствует емкости наших угодий,
тмечу лишь, что последний охотничий паспорт Пермской об-
ласти был составлен сотрудниками Западно-Сибирской охото-
строительной экспедицией еще в 1962 г. Естественно, что при-
Дные условия с тех пор весьма изменились. Разговор о пас-
порте на всю территорию области уместен, т.к речь идет о
полном запрете охоты на год на все виды дичи На территории
Пермской области представлены четыре ландшафтных широт-
ных подзоны (средняя и южная тайга, лесостепь и хвойно-
широколиственные леса) и три горных природных провинции
(северная горная, средняя горная и южная горная тайга), кото-
рые весьма значительно отличаются друг от друга и природ-
ными особенностями, видовым составом и уровнями числен-
ности охотничьих зверей и птиц. Вряд ли стоит запретные ме-
ры делать одинаковыми на всех территориях. Кроме того, для
некоторых видов в нашем регионе проходит граница ареала
области распространения (серая куропатка, русак, хорьки и
т.д). Узаконенная охота и особенно браконьерство, влияя на
обилие дичи, также играют определенную роль. Трудно пред-
положить, что годовой мораторий даст какой-то эффект, если
семнадцатилетний (1969-1985 гг.) запрет весенней охоты к уве-
личению обилия пернатых не привел.

Есть существенные различия между видами перелетными
и оседлыми. Можно предположить, что запрет на добычу пере-
летных птиц (утки, гуси, кулики, перепел, коростель и т.д.) не-
целесообразен хотя бы из-за массовых отстрелов на территории
других субъектов федерации и особенно в более южных стра-
нах СНГ и дальнего зарубежья. Многие охотники и специали-
сты знают о масштабах отстрела пернатых на зимовках южного
Каспия, Ирана, среднеазиатских озер. Массовый отстрел видов
идет и на весеннем пролете (например, гусей в Казахстане и
т.п ). По этой группе видов запрет не даст никакого эффекта

Таким образом, биологические особенности самих видов с
учетом экологических условий местообитаний не дают основа-
ний считать запрет на охоту целесообразным. Необходимо соз-
дать соответствующие базы данных за многие годы по всем
территориям области с тем, чтобы обоснованно определять не-
обходимые и целесообразные меры, определяющие увеличение
обилия того или иного вида на той или иной территории

Есть и другие факторы, влияющие на обилие дичи. Так, в
литературе встречается много информации о снижении плодо-
витости ряда видов в результате химического, физического и
биологического загрязнений природной среды К сожалению, в
Прикамье этот вопрос практически не изучался

В Пермской области необходимо создать межведомствен-
ную научно-аналитическую группу (лабораторию), которая бы
занялась исследованием проблем охотничье-промысловых жи-
вотных, организацией охотничьего хозяйства, размещением
охотничьих заказников, воспроизводственных участков и пас-
портизацией территорий. Такая группа (лаборатория) могла бы
быть создана или при Пермском госуниверситете, или при со-
ответствующих подразделениях администрации области

В кн.: Современные проблемы природопользования,
охотоведения и звероводства Мат-лы Междунар, науч.-практ.
конф , посвященной 80-летию ВНИИОЗ Киров, 2002 С 26-28.

2.13.	Териология

2.13.1.	Фаунистические группы мелких млекопитающих
Верхней Лены

К той или иной фаунистической группе мы вслед за В.В.
Кучеруком (1959) относим те виды, ареалы которых совпадают
с какой-либо ландшафтной зоной или приурочены к местооби-
таниям, хотя и находящимся в другой зоне, но по характеру
сходным с предыдущей зоной. Как правило, оптимум ареала
таких форм находится в соответствующей «своей зоне». Поми-
мо характера распространения вида, мы учитывали его эколо-
гические особенности, главным образом, в пределах средней
Сибири Поскольку многие формы экологически сильно изме-
нились с течением времени, мы считали возможным относить
их к той группе, с которой они связаны не генетически, а эко-
логически. Так, например, серая крыса - по происхождению
китайский вид, ныне она широко расселилась по земному шару
и обычно является «верным» спутником человека, а потому мы
относим ее к группе синантропов, вероятно, справедливо и вы-
деление в особую группу исторически разнородных видов
обитателей околоводных биотопов. Они во многих случаях яв-
ляются своего рода «интразональными» формами, но строго
связаны со своеобразными также «интразональными» биото-
пами. Хотя наше разделение мелких млекопитающих в некото-
рых случаях носит несколько искусственный характер, тем не
менее с его помощью возможно проведение ряда построений.

°станавливаясь на подробном обосновании включения того
или иного вида в соответствующую фаунистическую группу,
содержащуюся в диссертации, кратко перечислим группы, оби-
тающие в Верхнеленье:

Степные (лугово-степные) виды (полевки: стадная, обык-
новенная и Максимовича).

Широко распространенные лесные виды (белка, крошеч-
ная и малая бурозубки, лесной лемминг).

Сибирские таежные виды (средняя и обыкновенная буро-
зубки, летяга, бурундук, полевки: красная, красно-серая).

Горные лесные виды (северная пищуха).

Лесостепные (лесопольные) виды (сибирский крот, лесная
мышовка, мыши: лесная и малютка, полевки пашенная и эко-
номка, заяц-беляк).

Околоводные (кутора, водяная полевка, ондатра).

Синантропные (серая крыса, домовая мышь)1.

Различные фаунистические элементы имеют неодинаковое
относительное значение в биотопах Верхней Лены. Так, степ-
ные элементы представлены только третьестепенными и мало-
значащими видами, то же относится и к группе широко распро-
страненных лесных форм, где, правда, появляется и второсте-
пенный вид (белка), второстепенное значение имеет и северная
пищуха (представитель горнолесной фауны), околоводные
формы также имеют только одного представителя, имеющего
второстепенное значение (ондатру), к числу второстепенных
видов относится и синантроп - серая крыса, домовая мышь
вид малозначащий. Значительно большую роль играют лесо-
польные формы, в числе которых много второстепенных видов
и совсем нет малозначащих. Наконец, наибольшее значение
имеют виды сибирской фауны, которые занимают доминирую-
щее положение среди других млекопитающих Верхней Лены
(Г. Воронов, 1965).

Относительное значение того или иного вида определя-
лось в соответствии с его относительным количеством в районе
работ (см. Г. Воронов, 1963)

1 К числу массовых (фоновых) вслед за А.П. Кузякиным (1962) мы
относим обычные и многочисленные виды
Население мелких млекопитающих Верхней Лены

Для выяснения того, какие природные группировки мел-
ких млекопитающих существуют на территории полустациона-
ра, были сделаны некоторые предварительные построения.

Во-первых, были составлены картосхемы распределения
отдельных видов зверьков на изучаемой территории (Г. Воро-
нов, 1963, Реймерс и Г. Воронов, 1963).

Во-вторых, было проанализировано обилие мелких млеко-
питающих и выделены фоновые виды для всех биотопов. Чис-
ленность различных видов оценивалась в баллах. Приняты
градации:

О баллов - вид отсутствует;

1	балл - 0,1-1,0 зверек на 10 канавко-суток вид редок;

2	балла - 1,1-10,0 зверьков на 10 канавко-суток - вид обычен;

3	балла - больше 10 зверьков на 10 канавко-суток - вид
многочислен

Отметим, что при анализе обилия всех мелких млекопи-
тающих очень удачным представляется нам требование «деся-
тичности» градаций (Кузякин, 1962).

В-третьих, мы проанализировали «степени верности»
(Реймерс и Г. Воронов, 1963) мелких млекопитающих в раз-
личных биотопах Верхней Лены и выделили верные виды
(«достигающие максимальной для себя численности») в насе-
лении каждого биотопа (Реймерс, 1963). При выяснении степе-
ней верности оказались неприменимы десятичные градации
А.П. Кузякина (1962). В данном случае для каждого вида при-
няты индивидуальные градации (как и в предыдущей шкале их
было 4).

В-четвертых, нас интересовал фаунистичекий состав от-
дельных биотопов.

Путем сопоставления ареалов мелких млекопитающих с
одновременным анализом показателей обилия и степени вер-
ности, учитывая фаунистический состав населения, свойствен-
ный тому или иному участку, мы попытались выделить груп-
пировки мелких млекопитающих на территории стационара

Кроме вышеперечисленных характеристик, знание кото-
рых мы считаем необходимым при описании населения любой
теРРитории, в ряде случаев оказывается полезным использова-
ние «шкал доминирования» (Вернадер, Викторов и др., 1959),
«относительных количеств и значений» зверьков (Г. Воронов,
1963) и эколого-систематических групп населения Следует
только иметь в виду, что шкалы доминирования вряд ли могут
использоваться в тех случаях, когда материалы получены с по-
мощью относительных методов учета из-за несравнимости
данных.

Недавно Ю.А. Дубровский (1963), исследовавший север-
ные части Актюбинской области, сумел выделить «фаунисти-
ческие группировки» степных млекопитающих. Он брал за ос-
нову население животных, связанное с различными раститель-
ными ассоциациями и сопоставлял ареалы отдельных видов
На территории нашего ключа выделено 9 разностей. Они, не-
сомненно соответствуют «фаунистическим группировкам»
Ю.А. Дубровского (1963). Напомним, что этот автор, занимаясь
средне-масштабным картографированием и районированием
территории, имел дело со степными биоценозами, где однооб-
разие условий очень велико, а потому площади, занимаемые
одним типом биоценоза, значительно больше, чем в тайге С
другой стороны, каждый наш выдел аналогичен «природно-
антропогенному ряду элементарных фаунистических комплек-
сов» (Реймерс и Г. Воронов, 1963). Это позволяет считать насе-
ление биотопа и фаунистический комплекс того же биотопа
совпадающими (но не тождественными). Чтобы не запутывать
понимание, рационально оставить для «элементарного фауни-
стического комплекса» термин «население биотопа», а природ-
но-антропогенные ряды элементарных фаунистических ком-
плексов или «фаунистические группировки» (Дубровский,
1963) называть «группировками населения»

На территории ключевого участка имеются следующие
группировки населения мелких млекопитающих:

1.	Водораздельных темнохвойных лесов.

2.	Увлажненных водораздельных темнохвойных лесов.

3.	Островных темнохвойных лесов.

4.	Светлохвойных лесов.

5	Остепненных светлохвойных лесов

6.	Долинных темнохвойных лесов (приручьевых и при-
речных ельников).

7.	Ерников.

8.	Околоводных биотопов (лугов и ивняков).

9	Антропогенных участков (полей и населенных пунк-
тов).
Возможно, поля и населенные пункты представляют само-
стоятельные группировки, а ерники довольно близки к долин-
ным темнохвойным лесам.

Интересно, что группировки населения не выходят за пре-
делы вертикальных ландшафтно-геоботанических поясов. Во-
доразделы занимают две группировки, склоны - три и, нако-
нец, долины - 4. Такая «приуроченность» группировок связана
со степенью нарушенности природных образований деятельно-
стью человека

В долинах особое место занимает группировка населения
ерников. Хотя ерники и возникают на месте приручьевых ель-
ников, они в пределах ключа явление «инородное». Здесь эта
ассоциация является интерзональной, свойственна же она бо-
лее северным или высокогорным районам (Алехин, 1944). Бла-
годаря своеобразию экологических условий в кустарниковых
зарослях (ерниках) складываются специфические взаимоотно-
шения между различными видами мелких млекопитающих и
образуется своя группировка мелких млекопитающих

Отдельные группировки рассматриваются нами в соответ-
ствии с вышеизложенными принципами характеристики насе-
ления той или иной территории, т е. характеризуются: обилие и
фоновые виды мелких млекопитающих, степени верности и
верные виды, а также фаунистический состав. Некоторые све-
дения представлены в таблице 1. Интересно, что если наименее
нарушенный вертикальный пояс темнохвойной тайги характе-
ризуется небольшим количеством отдельных видов, но зато
населяющих биотопы с высокой плотностью, то в светлохвой-
ных лесах - много видов, но численность большинства из них
невысока Еще сильнее, чем в поясе светлохвойных лесов, ска-
залась деятельность человека в долинных темнохвойных наса-
ждениях. Здесь (без антропогенных участков) население мел-
ких млекопитающих разнообразно в видовом отношении, а
многие виды достигают высокой численности.

Четко вырисовывается и другая закономерность. Фауни-
стические комплексы гарей содержат, как правило, меньше ви-
дов мелких млекопитающих и общая численность зверьков
здесь ниже, чем в лесах Население гарей различных лесов час-
То бывает очень близким (например, гари остепненных и неос-
Тепненных светлохвойных лесов). На дальнейших сукцессион-
НЬ1Х Фазах число видов увеличивается, а общее обилие их ино-
гда превышает исходное, свойственное коренным участкам
(например, численность зверьков в смешанных сосново-
березовых лесах часто выше, чем в светлохвойных).

Не следует думать, что отдельные группировки являются
четко очерченными замкнутыми системами. Наоборот, они все-
гда находятся в тесной связи с другими такими же образова-
ниями. В связи с этим отмечены несколько различные показа-
тели численности (реже состава) мелких млекопитающих в от-
дельных участках одного биотопа, но с разным окружением.
Однако анализ наших материалов показал, что даже в различ-
ных биотопах обычно наблюдается и значительное сходство в
изменении численности мелких млекопитающих. Особенно
близко совпадают общие тенденции подобных изменений для
группы бурозубок, в меньшей степени, полевок и мышей.

Несинхронность изменения численности отдельных видов,
как в биотопах, так и по всему стационару, приводит к сменам
аспектов мелких млекопитающих (Формозов, 1948). Вероятно,
на Верхней Лене весна чаще всего характеризуется землеройко-
во-полевковым аспектом (с преобладанием в уловах иногда
средней, иногда обыкновенной бурозубок; красных и пашенных
полевок), лето также - землеройково-азиатско-мышино-
полевковым, осень землеройковым или землеройково-
азиатско-мышино-полевковым. Осенью в большинстве случаев
азиатские лесные мыши в уловах занимают 2-е место (после
обыкновенной и средней бурозубок). В некоторые годы осенью
бывает и спектр с преобладанием полевок, землеройки же зани-
мают второе место.

Рассматривая конкретные группировки и население биото-
пов, мы стремились показать историю их формирования и раз-
вития (главным образом за последние 200-300 лет). Основным
фактором, изменяющим существующие и существовавшие в
недавнем прошлом сообщества мелких млекопитающих, явля-
ется деятельность человека. Многие изменения отнюдь не по-
лезны с хозяйственной или эпидемиологической точек зрения,
но мы бы хотели вслед за Н.Ф. Реймерсом и Л.И. Малышевым
(1963) подчеркнуть, что «основные нарушения в природе Си-
бири происходят не от ее освоения, а от безразличного бесхо-
зяйственного отношения к еще неосвоенным ресурсам».
Таблица 1

Фоновые и верные виды населения биотопов
Верхней Лены

Группировки населения	Население	Массовые виды	Верные виды
водораздельных темнохвойных  лесов	водораздель- ного  темнохвойного леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, белка, бурундук красная полевка	белка, бурун- дук, красная полевка
	увлажненной  гари этого леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, красная полевка	средняя буро- зубка, красная и красно- серая полевки
	сухой гари этого леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, красная полевка	лесной лем- минг, красная и красно- серая полевки
увлажненных водораздельных темнохвойных  лесов	увлажненного водораздель- ного темнохвойного леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, белка, красная по- левка, северная пищуха	красная и красно-серая полевки, се- верная пищу- ха
островных тем- нохвойных ле-  сов	островного темнохвойного  леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, белка, красная и пашенная полевка	белка, бурун- дук, средняя бурозубка
	березняка	средняя и обыкно- венная бурозубки, красная и пашенная полевки	крошечная и средняя буро- зубки
светлохвойных лесов	светлохвойно- го леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, азиатская мышь, красная и пашенная полевки	красно-серая полевка
	светлохвойно- мелколиствен- ного леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, красная и пашенная полевки	бурундук
	гари светлох- войного леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, азиатская мышь, красная полевка	лесная мы- шовка
Г рупиировки населения	Население	Массовые виды	Верные виды
остепненных светлохвойных  лесов	остепнеиного светлохвойно-  го леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, красная полевка, азиатская мышь	нет
	гари остепнен- ного светлох- войного леса	средняя и обыкно- венная бурозубки, азиатская мышь, красная и пашенная полевка	лесная мы- шовка
долинных тем- нохвойных ле-  сов	приручьевого ельника	малая, средняя и обыкновенная бу- розубки, летяга, белка, полевки: красная, пашенная и экономка, заяц- беляк	малая и сред- няя бурозуб- ки, летяга, пашенная по- левка, заяц- беляк
	гари приручье- вого ельника	крот, средняя и обыкновенная бу- розубки, красная и пашенная полевки, заяц-беляк	малая буро- зубка, крот, пашенная по- левка, заяц- беляк
	приречного ельника	средняя и обыкно- венная бурозубки, азиатская мышь, красная и пашенная полевки	малая и сред- няя бурозуб- ки, летяга, красно-серая и пашенная полевки
	приручьевого кустарника	средняя и обыкно- венная бурозубки, бурундук, азиатская мышь, мышь- малютка, полевки: красная, пашенная и экономка	средняя буро- зубка, бурун- дук, МЫШИ’ азиатская и малютка, по- левки: па- шенная, эко- номка и водя- ная
	ерника	средняя и обыкно- венная бурозубки, красная, пашенная полевки и полевка-  экономка	полевки: па- шенная и эко- номка  		—
Группировки населения	Население	Массовые виды	Верные виды
ерников	приречного ивняка	средняя и обыкно- венная бурозубки, полевки: красная, пашенная, эконом- ка и ондатра	средняя и обыкновенная бурозубки, кутора, по- левка Макси- мовича, он- датра
околоводных биотопов	луга	обыкновенная бу- розубка, стадная полевка	обыкновенная и стадная по- левки
	поля	средняя и обыкно- венная бурозубки, азиатская мышь, мышь-малютка, экономка и пашен- ная полевки	лесная мы- шовка, мыши: азиатская и малютка, полевка- экономка
антропогенных участков	населенного пункта	обыкновенная бу- розубка, серая кры- са, мышь-малютка, полевка-экономка	мыши: ма-  лютка и домо- вая, серая крыса, полев- ка-экономка

В автореферате диссертации на соискание ученой степе-
ни кандидата биологических наук «Население зайцеобразных,
грызунов и насекомоядных Верхней Лены (опыт эколого-
типологического изучения)». Новосибирск, 1965. С. 12-20.

2.13.2. О мелких млекопитающих Верхоленья
и их комплексах

В 1960-1963 гг. автор, работая в составе отряда ИГСИДВ
СО АН СССР (начальник отряда Н Ф Реймерс), провел об-
следование населения мелких млекопитающих на ключевом
участке, расположенном в Верхоленье (Иркутская область).
Площадь исследованной территории составляла около 400 кв.
км. Работами были охвачены все основные местообитания от
Долины р. Тутуры до сравнительно высокого водораздела. Пе-
репад высот между долиной реки и водоразделом достигает
5()0 метров
Природные факторы в совокупности с деятельностью че-
ловека сформировали к настоящему времени в Верхоленье 3
вертикальных ландшафтно-геоботанических пояса: водораз-
дельной темнохвойной тайги, склоновых светлохвойных лесов
и долинных темнохвойных насаждений. Вероятно, именно сте-
пень освоения территории человеком приводит к созданию
большого разнообразия местообитаний (биотопов). На водо-
разделах расположены биотопы четырех типов, на склонах
семи, в долинах - девяти. Каждому биотопу соответствует за-
нимающий его комплекс населения. Для характеристики насе-
ления биотопа мы считаем необходимым получить пред-
ставление о входящих в его состав фаунистических элементах,
обилии отдельных видов и, наконец, степени верности (эколо-
гическом обилии, табл. 2) каждого вида данному комплексу.
Весьма желательно, а в ряде случаев и абсолютно необходимо
использование не разовых, а средних многолетних данных о
численности зверьков. Оптимальным сроком можно считать
10-11 лет (Лэк, 1957), а минимальным - 4-5. Это связано с пе-
риодичностью изменений численности мелких млекопитаю-
щих (зайцы имеют примерно 10-летние циклы, а мелкие мы-
шевидные - 3-4-летние).

Комплексы населения мелких млекопитающих тесно свя-
заны с занимаемыми ими местообитаниями. Условия место-
обитания наиболее наглядно показывают характер раститель-
ного покрова. Подобно тому, как растительные ассоциации об-
разуют сукцессионные ряды, сообщества зверьков также объе-
диняются в природно-сукцессионные или антропогенно-
сукцессионные группы - группировки населения (Воронов,
1965; Реймерс, 1965). Поскольку, пожалуй, ни один из участков
территории (а значит и население этих участков) не избегает
ныне влияния деятельности человека, можно говорить о созда-
нии на всей территории Верхоленья природно-антропогенного
режима. В связи с этим и комплексы мелких млекопитающих
образуют природно-антропогенные ряды.

Рассмотрим вкратце некоторые такие ряды.
Таблица 1

Обилие (в баллах1) и фоновые2 виды мелких млекопитаю-
щих водораздельной темнохвойной тайги и ее гарей

Виды	Биотопы		
	тем но хвой- ный лес	его увлаж- ненные гари	его сухие гари
^Крошечная бурозубка	0	0	1
Малая бурозубка	2	0	1
Средняя бурозубка	2	2	2
Обыкновенная буро- зубка	3	3	2
Летяга	1	0	0
Белка	3	0	0
Бурундук	3	1	1
Азиатская лесная мышь	1	1	0
Лесной лемминг	0	0	1
Красная полевка	2	2	2
Красно-серая полевка	1	1	1
Пашенная полевка	1	0	1
Полевка-экономка	0	1	0
Полевка Максимовича	0	0	1
Северная пищуха	1	1	0
Заяц-беляк	1	1	1

1 Для баллов обилия зверьков, учеты которых производились с
помощью ловчих канавок, приняты следующие градации: 0 баллов -
вид отсутствует; 1 балл — 0,1-1,0 зверек на 10 канавко-суток - вид
редок; 2 балла - 1,1-10,0 зверьков на 10 канавко-суток - вид обычен;
3 балла - больше 10 зверьков на 10 канавко-суток вид многочислен.

Вслед за А.П. Кузякиным (1962) к числу фоновых мы относим
виды обычные и многочисленные (их численность оценивается соот-
ветственно 2 и 3 баллами).

Наименее затронуты деятельностью человека водораздель-
ные пространства. Но и здесь гари, возникшие после пожаров,
занимают значительные площади. В зависимости от экс-
позиции и условий увлажнения на месте темнохвойных лесов
возникают увлажненные или сухие варианты гарей, зарастаю-
щие березой, осиной и другими древесными породами Тре-
оуется очень длительное время для восстановления на этих
Участках темнохвойной тайги.
Население темнохвойных лесов (кедровников) характери-
зуется сравнительно небольшим числом видов (табл. 1). Фон
образуют обыкновенная и средняя бурозубки, белка, бурундук,
красная полевка

В небольшом количестве здесь обитают малая бурозубка,
летяга, азиатская лесная мышь, красно-серая и пашенная по-
левки; северная пищуха и заяц-беляк. Увлажненная гарь от-
личается от кедровника отсутствием древесных видов - белки и
летяги; снижением численности бурундука, появлением полев-
ки-экономки, которая заменяет более сухолюбивую пашенную.
Наконец, сухая гарь характеризуется появлением редких: кро-
шечной бурозубки, лесного лемминга и полевки Максимовича,
не встречающихся в коренном лесу. Зато здесь не обитает пищу-
ха и, как и на увлажненных гарях, отсутствуют летяга и белка.

При оценке степеней верности (табл. 2) следует учитывать,
что среди мелких млекопитающих довольно редко встречаются
виды-индикаторы (Реймерс и Воронов, 1963). На Верхней Лене
можно назвать индикатором только домовую мышь (для насе-
ленных пунктов).

Верными для темнохвойного леса являются белка, бурун-
дук и красная полевка . Постоянно встречаются в данном био-
топе средняя и обыкновенная бурозубки, красно-серая полевка,
пищуха. Наконец, в число случайных видов входят малая буро-
зубка, летяга, азиатская лесная мышь, пашенная полевка и заяц.
Увлажненная гарь отличается тем, что к верным видам присое-
диняются средняя бурозубка и красно-серая полевка, но полно-
стью отсутствует белка, случайным становится бурундук. Из
случайных видов исчезают летяга и пашенная полевка, зато
появляется экономка. Как на увлажненной, на сухой гари ста-
новится верной красно-серая полевка, случайным бурундук и
отсутствует белка Здесь обитает верный этому биотопу лесной
лемминг, не отловленный в двух предыдущих Из постоянных
видов исчезает пищуха, но появляется крошечная бурозубка.

Здесь, как и везде, следует иметь в виду, что речь идет о «местной» верно-
сти. Не исключена возможность, что в других частях ареалов те же виды бу-
дут в сходных биотопах иметь иную верность.
Таблица 2

Фаунистический состав и степени верности (в баллах1)
мелких млекопитающих водораздельной тайги и ее гарей

Виды	Биотопы		
	темнохвойный лес	его ув- лажнен- ная гарь	его сухая гарь
Лугово-степные			
Полевка Максимовича	0	0	1
Широкораспростраиенные лесные			
Крошечная бурозубка	0	3	2
Малая бурозубка	1	1	1
Белка	3	0	0
Лесной лемминг	0	0	3
Таежные (сибирские)			
Средняя бурозубка	2	3	2
Обыкновенная бурозубка	2	2	1
Летяга	1	0	0
Бурундук	3	1	1
Красная полевка	3	3	3
Красно-серая полевка	2	3	3
Горные лесные			
Северная пищуха	2	2	0
Лесопольные (лесостеп- ные)			
Азиатская лесная мышь	1	1	0
Пашенная полевка	1	0	1
Полевка-экономка	0	1	0
Заяц-беляк	1	1	1

1 Для каждого вида приняты свои градации отличные от града-
ции, принятых для других видов: 1- случайные виды (достигающие
малой для себя численности в данном биотопе), 2 - постоянные виды
(достигающие средней для себя численности в данном биотопе), 3 -
верные виды (достигающие максимальной для себя численности в
Данном биотопе) и индикаторы (не встречающиеся в составе населе-
Других биотопов).

Становится случайной обыкновенная бурозубка, и появляется
полевка Максимовича, в составе населения темнохвойного леса
насчитывается 2 широко распространенных лесных, 6 сибир-
ских, 1 горно-лесной и 3 лесопольных вида. Увлажненная гарь
отличается отсутствием 2-х видов (одного широко распростра-
ненного лесного и одного сибирского), а сухая - отсутствием 1
лесопольного, 1 горно-лесного, 1 сибирского, но увеличением
(на 1) широко распространенных лесных форм и появлением 1
лугово-степного зверька.

Резко отличаются от перечисленных комплексы населения
другого антропогенно-природного сукцессионного ряда скло-
новых светлохвойных лесов. Эти леса возникли на склонах вы-
соких водоразделов и на низких водоразделах на месте темно-
хвойной тайги водораздельного типа. В настоящее время мно-
гократные пожары и выборочные рубки привели к тому, что
темнохвойные породы не могут возобновляться в этих участ-
ках. При уничтожении светлохвойных лесов на их месте возни-
кают гари, зарастающие березой или осиной в зависимости от
экспозиции склона и условий увлажнения.

Затем на месте гарей возникают смешанные светлохвойно-
мелколиственные насаждения, которые с течением времени
трансформируются в светлохвойные леса В целом население
группировки светлохвойных лесов насчитывает значительно
больше видов (табл. 3), хотя численность многих из них замет-
но ниже, чем в водораздельной темнохвойной тайге.

Таблица 3

Фаунистический состав и степени верности (в баллах)
мелких млекопитающих светлохвойной тайги и ее гарей

Виды	Биотопы		
	темнохвой- ный лес	его увлаж- ненная гарь	его сухая гарь
1	2	3	4
Крот	0	1	0
Крошечная полевка	1	0	1
Малая бурозубка	1	1	1
Средняя бурозубка	2	2	2
Обыкновенная бурозубка	2	3	2
Летяга	1	1	0	__
Белки	1	1	0 __
Бурундук	1	1	1		
Лесная мышовка	1	I	। -
Серая крыса	0	0	1	-
Азиатская лесная мышь	2	1	2____J
Мышь-малютка	1	1	1
Лесной лемминг	1	0	0
Красная полевка	2	2	1
к'пасно-серая полевка	1	1	1
			
Пашенная полевка	2	2	1
“Полевка-экономка	1	1	1
Стадная полевка	0	1	0
Заяц беляк	1	1	1

В светлохвойных лесах фон населения образуют средняя и
обыкновенная бурозубки, азиатская лесная мышь, красная и
пашенная полевки. В небольшом числе обитают здесь (являют-
ся редкими) крошечная и малая бурозубки, летяга, белка, бу-
рундук, лесная мышовка, мышь-малютка, лесной лемминг,
красно-серая полевка, экономка и заяц-беляк. Светлохвойно-
мелколиственные леса отличаются тем, что азиатская лесная
мышь становится в них редким видом, появляются и новые
редкие формы: крот, стадная полевка. Зато исчезают крошечная
бурозубка и лесной лемминг На гарях светлохвойного леса те
же массовые виды, что и в самом лесу, только пашенная полев-
ка переходит в группу редких видов. Исчезают древесные бел-
ка и летяга, а также лесной лемминг. Зато изредка с близлежа-
щих полевых станов сюда проникают серые крысы

Верными видами светлохвойного леса являются красная и
красно-серая полевки (табл. 4). К числу постоянных относятся
обыкновенная, крошечная и малая бурозубки, белка, лесной
лемминг, летяга, мышь-малютка, экономка и заяц. В смешан-
ных лесах имеется только один верный вид - бурундук, зато
число постоянных увеличивается за счет белки, обыкновенной
бурозубки, красной полевки и зайца-беляка. Из случайных ви-
дов отсутствуют крошечная бурозубка, лесной лемминг, но по-
является крот. Гари также характеризуются только одним вер-
ным видом - лесной мышовкой; постоянных видов здесь оби-
тает несколько меньше, чем в лесах. К числу постоянных видов
относятся средняя бурозубка, бурундук, красно-серая полевка,
азиатская лесная мышь, заяц-беляк Случайные виды те же, что
в светлохвойном лесу, но из их числа выпадают белка, лесной
на Минг> летяга, зато становятся случайными красная и пашен-
полевки и появляется серая крыса.
Таблица 4
Фаунистический состав и степени верности (в баллах)
мелких млекопитающих склоновых светлохвойных лесов,
их гарей и светлохвойно-мелколиственных лесов

Виды	Биотопы		
	свет- лохвой- ный лес	светл охвой но- мелколист- венный лес	гарь ceei- лохвойного  леса
Лугово-степные			
Стадная полевка	0	1	0
Широкораспростран- неные лесные			
Крошечная бурозубка	1	0	1
Малая бурозубка	1	1	1
Белки	1	2	0
Лесной лемминг	1	0	0
Таежные (сибирские)			
Средняя бурозубка	2	2	2
Обыкновенная бурозубка	1	2	1
Летяга	1	1	0
Бурундук	2	3	3
Красная полевка	3	2	1
Красно-серая полевка	3	1	3
Лесопольиые (лесо- степные)			
Крот	0	1	0
Лесная мышовка	2	2	3
Азиатская лесная мышь	2	2	2
Мышь-малютка	1	1	1
Пашенная полевка	2	2	1
Полевка-экономка	1	I	1
Заяц-беляк	1	2	2
Синантропные			
Серая крыса	0	0	1 ZJ

Фаунистический состав населения светлохвойного леса бо-
лее разнообразен, чем темнохвойной тайги. Он характеризуется
наличием всех (4) широко распространенных лесных, всех (6)
таежных сибирских и 6 лесопольных видов. В смешанных ле-
сах встречаются все те же виды, но появляется лугово-степная
стадная полевка и отсутствуют широко распространенные лес-
ные формы - крошечная бурозубка и лесной лемминг. Беднее
видами гари светлохвойного леса Здесь нет белки и лесного
лемминга (широко распространенные лесные формы), летяги
сибирский таежный вид), которые обитают в светлохвойных
лесах. Появляются на гари единичные серые крысы

Очень богат видами антропогенно-природный ряд долин-
ных темнохвойных лесов (табл. 5). Здесь больше, чем в свет-
лохвойных насаждениях, массовых форм. В приручьевых ель-
никах к их числу относится малая, средняя и обыкновенная
бурозубки, летяга, белка, полевки: красная, пашенная и эко-
номка, заяц-беляк. Редки в этом биотопе крот, крошечная буро-
зубка, кутора, бурундук, мышовка, азиатская лесная мышь,
мышь-малютка, лесной лемминг, полевки: красно-серая, обык-
новенная, водяная и Максимовича. На гарях приручьевого ель-
ника меньше, чем в самом лесу, массовых форм. К ним отно-
сятся только крот, средняя и обыкновенная бурозубки, красная
и пашенная полевки, заяц-беляк. Меньше здесь и редких видов,
так как из их числа выпадают кутора, лесной лемминг, полевки
Максимовича и водяная, а становятся редкими или вновь появ-
ляются только малая бурозубка, полевка-экономка и северная
пищуха. Приручьевые кустарники заселены плотнее, чем все
другие биотопы этой группы. К числу фоновых относятся
обыкновенная и средняя бурозубки, бурундук, азиатская лесная
мышь и мышь-малютка, полевки: красная, пашенная и эконом-
ка. Редки здесь крот, малая бурозубка, кутора, летяга, лесная
мышовка, лесной лемминг, полевки: красно-серая, обыкновен-
ная, Максимовича, стадная и водяная, а также заяц-беляк. На-
конец, последний биотоп этой группы - приречный ельник. Он
отличается от приручьевого тем, что из числа фоновых видов
ВЫпаДают малая бурозубка, летяга, белка, полевка-экономка,
заяц-беляк. Зато азиатская лесная мышь становится обычной.
Таблица 5

Обилие (в баллах) и фоновые виды мелких млекопитаю-
щих долинных темнохвойных лесов и их производных

Виды	Биотопы			
	при- ручьевой ельник	его гарь	при ручье- вой кус- тарник	приреч- ный ель-  ник
Крот	1	2	1	1
Крошечная бурозубка	1	1	0	1
Малая бурозубка	2	1	1	1
Средняя бурозубка	2	2	2	2
Обыкновенная бурозубка	2	2	3	3
Кутора	1	0	1	0
Летяга	2	0	1	1
Белка	2	0	0	1
Бурундук	1	1	2	1
Лесная мышовка	1	1	1	1
Серая крыса	0	0	0	1
Азиатская лесная мышь	1	1	2	2
Мышь-малютка	1	1	2	1
Лесной лемминг	1	0	1	1
Красная полевка	2	2	2	2
Красно-серая полевка	1	1	1	1
Обыкновенная полевка	1	1	1	1
Пашенная полевка	2	2	2	2
Полевка-экономка	2	1	2	1
Полевка Максимовича	1	0	1	1
Стадная полевка	0	0	1	1
Водяная полевка	1	0	1	0
Северная пищуха	0	1	0	1
Заяц-беляк	2	2	1	1

Не отловлены здесь кутора и водяная полевка. В небольшом
количестве появляются серая крыса, стадная полевка и северная
пищуха Остальные редкие виды обоих ельников аналогичны

Приручьевые ельники богаты верными видами (средняя и
малая бурозубки, пашенная полевка, заяц-беляк, летяга) К
числу постоянных обитателей относятся обыкновенная и кро-
шечная бурозубки, белка, лесной лемминг, азиатская лесная
мышь, полевка-экономка, бурундук, красная и красно-серая
полевки (табл 6) В число верных видов населения гарей при-
ручьевого ельника входят малая бурозубка, крот, пашенная и
красно-серая полевки, заяц-беляк Постоянными видами яв-
ляются средняя бурозубка, мышь-малютка и полевка-экономка.
Наконец, случайны обыкновенная и красная полевки, кро-
шечная и обыкновенная бурозубки, лесная мышовка, азиатская
лесная мышь, бурундук и пищуха. В приручьевых кустарниках
много верных видов мыши: азиатская лесная и малютка, по-
левки: пашенная, экономка и водяная, средняя бурозубка и бу-
рундук Постоянно населяют этот биотоп обыкновенная по-
левка, сибирский крот и лесная мышовка

Наконец, к числу случайных видов принадлежат полевки.
Максимовича, стадная, красная и красно-серая, бурозубки: ма-
лая и обыкновенная, лесной лемминг, заяц-беляк, кутора, летя-
га Правда, в приречном ельнике красно-серая полевка стано-
вится верным видом, а заяц-беляк - случайным. Среди посто-
янных видов появляются лесная мышовка и обыкновенная по-
левка, белка, экономка. Встречаются здесь и новые случайные
виды: стадная полевка, пищуха и серая крыса (таблица 6).

Довольно богат фаунистический состав населения при-
ручьевого ельника Здесь присутствуют все сибирские таеж-
ные, все широко распространенные лесные, все лесопольные, а
также 2 лугово-степных и 2 околоводных вида. В состав ком-
плекса населения гарей приручьевого ельника входят 1 лугово-
степной, 2 широко распространенных лесных, все 7 лесополь-
ных, 1 горно-лесной и 5 сибирских таежных видов. Разнообра-
зен фаунистический состав населения и приручьевых кустар-
ников. Здесь обитают все лугово-степные (3), 2 широко распро-
страненных лесных, все лесопольные (7), 2 околоводных, все
сибирские таежные виды (6). В состав населения приречного
ельника входят все виды, отловленные в других биотопах груп-
пы долинных темнохвойных лесов, за исключением 2-х около-
водных форм

Легко подметить, что менее нарушенные деятельностью
человека биотопы водораздельной темнохвойной тайги, харак-
теризуются небольшим числом видов, населяющих зато их с
высокой плотностью; в светлохвойных лесах много видов, но
численность большинства из них невысока Еще сильнее, чем в
ясе светлохвойных насаждений, оказалась деятельность че-
ки^Ка 8 ДОлинных темнохвойных лесах. Здесь население мел-
м млекопитающих разнообразно в видовом отношении, и
Оги виды достигают высокой численности
Таблица 6

Фаунистический состав и степени верности (в баллах)
мелких млекопитающих долинных темнохвойных лесов и
их производных

Виды	Биотопы			
	приру- чьевой  ельник	его гарь	при ру- чьевой  кустарник	приреч- ный ель-  ник
Лугово-степиые				
Обыкновенная полевка	2	1	2	1
Полевка Максимовича	1	0	1	I
Стадная полевка	0	0	1	1
Широкораспростраиен- ные лесные				
Крошечная бурозубка	2	1	0	2
Малая бурозубка	3	3	1	3
Белки	2	0	0	1
Лесной лемминг	2	0	1	2
Лесопольиые (лесос генные)				
Крот	1	3	2	1
Лесная мышовка	1	1	2	2
Азиатская лесная мышь	2	1	3	2
Мышь-малютка	1	2	3	1
Пашенная полевка	3	3	3	3
Полевка-экономка	2	2	3	1
Заяц-беляк	3	3	1	1
Околоводные				
Кутора	I	0	1	0
Водяная полевка	1	0	3	0
Таежные (сибирские)				
Средняя бурозубка	3	2	3	3
Обыкновенная бурозубка	1	1	1	2
Летяга	3	0	1	3
Бурундук	2	I	3	3
Красная полевка	2	1	1	3
Красно-серая полевка	2	3	1	3
Горные лесные				
Северная пищуха	0	1	0	1
Синантропные				
Серая крыса	0	0	0	_j_ZJ
Четко вырисовывается и другая закономерность. Гари за-
селены, как правило, меньшим числом видов мелких млеко-
питающих, и общая численность зверьков на них ниже, чем в
соответствующих лесах. Население гарей различных лесов
обычно очень схоже между собой. На более поздних сукцес-
сионных стадиях число видов и обилие мелких млекопитаю-
щих в биотопе часто превышают не только таковые соответст-
вующей гари, но и «коренного» леса смешанный лес, при-
ручьевой кустарник.

В заключение остановимся на понятиях «население биото-
па» и «элементарный фаунистический комплекс» (Реймерс и
Воронов, 1963; Воронов, 1965; Реймерс, 1965). Мы считаем их
совпадающими, но не тождественными. Можно полностью со-
гласиться с мнением Воронова, что «фаунистический комплекс
- исторически сложившаяся группировка животных, а населе-
ние биотопа - экологическая совокупность животных». Тем не
менее нельзя найти ни одного случая, как в исследованных на-
ми сообществах животных, так и освещенных в литературе,
несовпадения фаунистического комплекса и населения биотопа
по набору видов Фактически выбор того или иного термина в
конкретной работе в настоящее время зависит от «вкуса» ис-
следователя. Так, Н.Ф. Реймерс (1965) выделяет «природно-
антропогенные ряды элементарных фаунистических комплек-
сов», соответствующие нашим «группировкам населения»,
(Воронов, 1965). Аналогичные образования Ю.А. Дубровский
(1963) называет «фаунистическими группировками». Обилие
близких по содержанию терминов весьма усложняет пользова-
ние литературой, а тем самым в какой-то мере отрицательно
сказывается и на развитии исследований. Нам кажется, что на-
ши ведущие ученые должны выработать единую терминоло-
I ию. Вопрос этот давно назрел и требует скорейшего разреше-
ния.

ВЫВОДЫ

1	Количество видов мелких млекопитающих зависит от
степени нарушенности человеком местообитаний.

2.	Наименьшее число видов зверьков зарегистрировано в
наименее нарушенных биотопах водораздельной темнохвойной
тайги.

3.	Наибольшее число видов приурочено к долинным тем-
нохвойным лесам. Здесь же отмечено и максимальное обилие
мелких млекопитающих.

4.	Население мелких млекопитающих гарей, как правило,
обеднено. Здесь меньше видов, да и численность зверьков ни-
же, чем в коренных биотопах.

5.	Гари на месте различных лесов близки по составу иоби-
лию мелких млекопитающих.

6.	Промежуточные (от гарей к коренным лесам) стадии
развития биотопов обычно характеризуются большим, чем в
первичных участках, числом видов и обилием зверьков.

Литература

Воронов Г.А. 1965. Население зайцеобразных, грызунов и
насекомоядных Верхней Лены (опыт эколого-типологического
изучения). Автореферат дисс. канд. биол. наук, Новосибирск.

Дубровский Ю.А. 1963 Районирование степей Казахстана
по распределению и численности млекопитающих. Авторефе-
рат дисс. канд. биол. наук, М.

Кузякин А.П. 1962. Зоогеография СССР. «Ученые записки
Московской области педагогического института имени
Н.К Крупской», т. 59. Биогеография, в. 1.

Лек Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в при-
роде. Издательство иностранной литературы, М

Реймерс Н.Ф. 1965. Птицы и млекопитающие южной тайги
Средней Сибири. Издательство «Наука», М.-Л.

Реймерс Н.Ф. и Воронов Г.А. 1963. Насекомоядные и гры-
зуны Верхней Лены, Иркутск.

В кн.: Вопросы экологии и териологии. Ученые записки
Пермского гос. пед. ин-та, Пермь, 1968. С 55-65.

2.13.3.	Фауна и население мелких млекопитающих
Южного Сахалина

Фауна и население мелких млекопитающих уже давно
привлекали и продолжают привлекать внимание многих ис-
следователей. Это вполне понятно и, прежде всего, объясняется
практической значимостью таких исследований. Зверьки игра-
ют большую роль в жизни человека и природы Среди них
имеются и вредители сельского, лесного хозяйства, и важные в
промысловом отношении пушные виды. Многие мелкие мле-
копитающие являются носителями возбудителей различных
инфекций человека и домашних животных.

На Сахалине, как и везде, значение этих зверьков также
весьма многообразно Серая крыса уничтожает продукты и из-
делия на складах (особенно в портах), она же является одним
из хранителей возбудителя лептоспироза. Азиатская лесная
мышь к осени концентрируется на полях и наносит ущерб
урожаям овощей. Красно-серая полевка, вероятно, играет су-
щественную роль в очагах лептоспироза. Наконец, грызуны,
как и землеройки, прокармливают большое количество парази-
тов - экто: блох, вшей, клещей (иксодовых, гамазовых, красно-
телковых) и эндо: круглых и ленточных червей. Эктопаразиты
- потенциальные переносчики ряда болезней, а гельминты са-
ми вызывают заболевания.

В настоящем сообщении мы попытались проанализиро-
вать население мелких млекопитающих лесопольных биотопов
юга острова Сахалина.

Работы проведены летом 1964 г. в окрестностях пос. Кули-
ково вблизи Невельского перевала. Для сравнения использо-
ваны результаты исследований автора в 1960-1963 гг. на Верх-
ней Лене (Иркутская область). Обработано в июле - августе
соответственно 523 и 2960 канавко-суток. Канавки за-
кладывались по стандартной методике: 50 м, 5 цилиндров глу-
биной 60-70 см.

Общим фактором, резко изменяющим облик обеих терри-
торий, является деятельность человека. До интенсивного нару-
шения первоначальной природы каждый из районов имел свое-
образные, специфические черты в облике ландшафтов. Ныне
их освоение в значительной мере сгладило первоначальные от-
личия. Природные факторы (климат, географическое положе-
ние), конечно, продолжают играть существенную роль, но
влияние их сказывается в меньшей степени, чем антропо-
генных.

° ряде случаев деятельность человека приводит к резким
изменениям в фауне и населении животных отдельных террито-
рий, при этом сюда могут проникать новые виды, часто нежела-
тельные для хозяйства, или в той или в иной степени изменяют-
экологические особенности старых «автохтонных» форм.
В настоящее время на юге Сахалина под влиянием дея-
тельности человека на месте первичных темнохвойных и ши-
роколиственных лесов образовались обширные открытые про-
странства. Местами такие территории освоены в сельскохозяй-
ственном отношении, распаханы или служат сенокосными
угодьями, на других участках возникли обширные заросли ку-
рильского бамбука - «бамбучники». Чередование открытых и
небольших по площади лесных участков придает ландшафтам
общий лесопольный облик.

На Верхней Лене также значительно сокращены площади
лесов. Наличие огромных участков, занятых гарями (на водо-
разделах и их склонах), сельскохозяйственное освоение долин
и близость (в географическом отношении) лесостепных рай-
онов позволяют проникнуть сюда ряду лесопольных форм К
их числу мы относим крота сибирского, мышовку лесную,
мышь большую лесную и мышь-малютку, пашенную полевку,
зайца-беляка.

На Южном Сахалине из всех этих видов представлены
только большая лесная мышь и заяц-беляк. Других лесополь-
ных форм мелких млекопитающих здесь не отмечено.

Для сравнения биотопов лесопольного характера использо-
ваны материалы по отловам в июле - августе в Куликово (Саха-
лин) в следующих участках: 1) ивняки, 2) луга, 3) картофельное
поле, 4) лужайка у жилого дома - «деревня», 5) островные
темнохвойные леса, 6) бамбучники; в Якимовке (Иркутская
область): 1) ивняки, 2) луг, 3) пшеничное поле, 4) огород, 5)
островной темнохвойный лес, 6) гарь приручьевого ельника.
Эти пары биотопов двух районов (хотя и несколько искусст-
венно сопоставляемые) наиболее сходны по экологическим ус-
ловиям, правда, например, гари приручьевого ельника Верхней
Лены и бамбучники Южного Сахалина довольно резко отлич-
ны. Для сравнения приводим краткие геоботанические описа-
ния этих местообитаний.

Гарь приручьевого ельника (верхняя Лена). Часто
встречаются участки со следами переувлажнения. Доминирует
береза, имеется примесь сосны (сор1), ели (sol), лиственницы
(sol), кедра (sol), осины (sp). Древесные породы кроме березы,
не плодоносят Береза плодоносит слабо Подлесок состоит из
многих видов кустарников (покрытие 40-50 %). Кустарничков
немного. Ягодная продукция кустарников и кустарничков до-
вольно высока (3 балла). Травяной покров густой (проективное
покрытие 80-90 %), средняя высота 30-50 см. Однако сухая
масса травы не превышает обычно 1 ц на 1 га Степень покры-
тия мхом 10-15 %, мох растет пятнами у пней, мощность его
мала (живой слой 1-2 см, мертвый 2-3 см). Мох сухой и до-
вольно плотный. В подстилке семена кедра не обнаружены,
есть лишь еловые шишки. Захламленность - 25-27 стволов на
100 м пути.

Заросли курильского бамбука (Южный Сахалин). За-
росли курильского бамбука (Saza kurilensis Mak at Schieb) за-
нимают склоны сопок, лишенные древесной растительности в
результате вырубок или пожаров; быстро распространяются на
заброшенных лугах и пашнях, участвуют в подлеске редко-
стойных хвойных и березовых лесов. Для Куликовского клю-
чевого участка характерны заросли курильского бамбука с
редкостойными древесными породами, с участием в траво-
стое вейника Лангсдорфа и незначительного количества видов
равнотравья. Мертвый покров состоит из стеблей отмершего
курильского бамбука Мощность этого слоя 5-10 см. Отдель-
ные экземпляры каменной березы обычно достигают высоты
20 м, диаметр ствола - 15-18 см, высота прикрепления крон -
1,5-1,7 м Возраст деревьев примерно 24-28 лет. В травостое
можно отметить два четко отграниченных яруса: 1-й высотой 2-
2,5 м образован вейником Лангсдорфа (сор1), гречихой Вейриха
(sp), Thalictrum contartum (sp) и Veronica sachalinensis (sp). Вто-
рой ярус высотой 1,3-1,5 м образуют курильский бамбук (сор3)
и Chamaenenon angustifolium (sp). Береза плодоносит слабо,
курильский бамбук - средне (в год исследований) или также
слабо. Местами значительно захламление полусгнившими
стволами упавших деревьев - до 25-30 стволов на 100 м пути.
Обычно захламленность выше вблизи островков темнохвойных
лесов.

Другие «пары» биотопов также в той или иной мере отли-
чаются друг от друга, хотя и меньше, чем в описанном случае.

Представление об обилии и верности (Реймерс, Воронов,
3) или экологическом обилии различных видов в этих биото-
пах (по данным ловчих канавок) дают таблицы 1 и 2. Для анали-
Не привлекались некоторые виды, не отлавливаемые ловчими
канавками (белка, летяга, ондатра и т.д ), а также выпущена
часть форм, не встреченных на юге Сахалина (лесной лемминг,
полевки водяная, обыкновенная, стадная, Максимовича).

Для характеристики обилия приняты следующие градации.
О - вид отсутствует; 0,1-1,0 зверек на 10 канавко-суток июля-
августа - вид редок - 1 балл; 1,1-10,0 зверьков на 10 канавко-
суток июля-августа - вид обычен - 2 балла; больше 10 зверьков
- вид многочислен - 3 балла. При характеристике степеней
верности (экологического обилия) также были приняты 4 гра-
дации. 0 баллов - вид не встречается в данном участке, 1 балл
вид достигает невысокой для себя численности в данном био-
топе, 2 балла - вид достигает средней для себя численности в
данном биотопе, 3 балла - вид достигает максимальной для
себя численности в данном биотопе - верный вид. Числовые
характеристики для баллов степеней верности различны для
Сахалина и Верхней Лены и для разных видов

Таблицы 1 и 2 показывают, что население биотопов Юж-
ного Сахалина беднее, чем на Верхней Лене, качественно (по
числу видов), но зато не уступает «материку» по общей чис-
ленности мелких млекопитающих. Анализ его показал, что на
острове отсутствуют лугово-степные формы мелких млекопи-
тающих, обитающие в лесопольных участках на Лене.

Широко распространенные лесные виды (за исключением
лесного лемминга, не добытого на Южном Сахалине) анало-
гичны. Правда, сахалинские крошечная и малая бурозубки про-
являют тенденцию к большему заселению открытых участков,
чем на Лене. Отметим, что Б.С. Юдин (личное сообщение), по-
сле просмотра переданных ему сахалинских малых бурозубок
пришел к выводу, что на Сахалине обитает не Sorex minutus
gracillimus Thomas, 1907, a S. gracillimus Thomas, 1907.

Горно-лесная северная пишуха на южном Сахалине, веро-
ятно, отсутствует. Есть указание о ее обитании в более север-
ных частях острова (Тимофеева, 1963).

Околоводные виды в обоих случаях представлены куто-
рой. Кроме того, и на Сахалине, и в Иркутской области аккли-
матизирована ондатра, а в последнем районе обитает еще и во-
дяная полевка. Кутора на острове очень редка, на Лене не-
сколько многочисленнее

Можно сказать, что из синантропных элементов фауны
серая крыса Сахалина гораздо более тесно связана с лесополь-
ными биотопами, чем на Лене. На юге острова она круг-
логодично обитает в бамбучниках, где временами достигает
колоссальной численности (Инукай, 1939).

Собственно лесопольные виды, как мы уже отметили,
представлены на юге Сахалина весьма скудно Заяц-беляк -
обычное животное большинства биотопов Лены и Сахалина,
вероятно, численность его на острове несколько выше Азиат-
ская лесная мышь, на первый взгляд, кажется более лесной
формой на острове, но следует вспомнить, что островки темно-
хвойных лесов здесь очень малы по площади, благодаря чему
они как бы представляют собою «сплошную» опушку Послед-
нее обстоятельство лишний раз подчеркивает лесопольность
сахалинской расы этого вида. Другие лесопольные формы
(лесная мышовка, крот, мышь-малютка, пашенная полевка) на
южном Сахалине отсутствуют.

Красная полевка, вероятно, плохо мирится с «олесополи-
ванием» территории. Ее численность на острове много ниже,
чем на материке. Остальные таежные виды в фауне мелких
млекопитающих юга Сахалина представлены средней и ког-
тистой бурозубками, длиннохвостой мышовкой (не имеющей
аналога в верховьях Лены) и красно-серой полевкой. Средняя
бурозубка на острове гораздо малочисленнее, чем на материке,
когтистая же замещает здесь обыкновенную.

Бедный видовой состав, наличие незаполненных экологи-
ческих ниш в островных биоценозах приводят к тому, что их
занимают виды, которым в других районах (на материке) такие
ниши несвойственны. Отсутствие на Южном Сахалине серых
полевок позволило красно-серой полевке в значительной мере
стать лесопольным видом (и даже образовать здесь особую
морфу «microtinus»). На Верхней Лене красно-серая полевка,
относящаяся к фаунистической группе сибирских таежников,
занимает иные биотопы (леса и некоторые гари). Выход в но-
вую физико-географическую обстановку приводит к изменени-
ям и других черт экологии вида. Красно-серые полевки на Са-
халине устраивают наземные подснежные гнезда, периодиче-
Ски дают вспышки массового размножения, что имеет важное
практическое значение. В соответствии с этим требуются иные
методы борьбы с этим зверьком на острове.
Таблица 1

Обилие и верность мелких млекопитающих в биотопах
Южного Сахалина (в баллах)

Виды	Биотопы											
	Ивняк		Лут		Поле		Дерев- ня		Бам- бу чник		Островной темно- хвойный лес	
	обилие	верность	обилие	ВСрНОСТ ь	обилие	верность	обилие	верность	обилие	верной ь	обилие	ё X  о
Крошечная бурозубка	I	1	2	3	0	0	1	2	I	1	2	3
Малая бурозубка	2	2	2	2	2	I	2	2	2	3	2	3
Средняя бурозубка	1	1	2	2	0	0	1	1	1	I	2	3
Когтистая бурозубка	2	2	2	2	I	I	2	I	3	3	3	3
Kvropa	0	0	0	0	0	0	0	0	1	3	I	3
Длиннохвостая мышовка	0	0	0	0	0	0	0	0	1	2	1	3
Серая крыса	1	1	0	0	0	0	3	3	3	3	I	2
Азиатская лесная мышь	3	1	2	2	2	1	2	1	2	2	2	3
Красная полевка	3	1	1	1	2	0	0	1	1	1	1	3
Красно-серая полевка	2	3	2	2	I	1	2	I	2	2	2	2

Таким образом, основные черты, характеризующие лесо-
польную фауну Южного Сахалина: бедность видами, что свой-
ственно всем островным фаунам вообще (Гептнер, 1936), и
«типичность» для населения лесопольных биотопов некоторых
зверьков, относящихся не к лесопольной, а к другим фаунисти-
ческим группам (красно-серая полевка, серая крыса, отчасти
мелкие бурозубки).

В формировании лесопольного (как и всего) населения мел-
ких млекопитающих Южного Сахалина существенную роль
сыграло обособленное положение этого района. Вероятно, толь-
ко благодаря островной изоляции сюда не смогли проникнуть
такие виды, как мышь-малютка, крот-могера, серые полевки.

Возникает вопрос о времени отделения Сахалина от ма-
терика. Факты, которыми мы располагаем, весьма немного-
численны. Учитывая видовой состав млекопитающих, япон-
ские авторы считают, что Сахалин отделился от материка поз-
же, чем Хоккайдо, последний остров отделился позднее, чем
Хонсю (Токуда, 1941; Тамануки, 1959). М. И. Нейштадт (1957)
пишет, что в плейстоцене, по-видимому, на Дальнем Востоке
господствовали леса таежного типа Очень вероятно, что в это
время на Сахалине (во всяком случае в северных его частях)
преобладали тундровые ландшафты. Именно тогда сюда про-
никли виды северные, тундровые (полевки: экономка и Макси-
мовича, северный олень). В связи с начавшимся потеплением
климата в раннем голоцене на исследованной территории
должны были господствовать широколиственные леса, при
этом на юге острова, вероятно, существовали «свободные от
растительности участки» (Нейштадт, 1957). В последующие
эпохи наблюдался дальнейший расцвет растительности такого
типа и позже - появление хвойно-широколиственных лесов.

Таблица 2

Обилие и верность мелких млекопитающих в биотопах
Верхней Лены (в баллах)

Вши	Биотопы											
	Ивняк		Луг		Поле		Огород		Гарь		Островной темнохвой- ный лес	
	обилие  1	верность	обилие	верность	обилие	верное! ь	обилие	-С ё с. о е	Q S 5 *§	верное 1ь	обилие	верность
Крот	1	I	1	1	I	1	1	1	2	3	1	1
Крошечная бурозубка	1	1	0	0	0	0	0	0	1	1	1	2
Малая бурозу бка	1	2	0	0	I	I	1	I	1	3	I	1
Средняя бу розу бка	2	3	1	1	2	2	I	1	2	2	2	3
Обыкновенная бурозубка	3	3	2	I	2	1	2	1	2	I	2	1
Kvropa	I	3	1	I	1	2	0	0	0	0	1	I
Лесная .мышовка	1	3	I	2	I	3	1	1	1	1	0	0
Серая крыса	I	1	1	I	0	0	3	3	0	0	0	0
Азиатская лесная мышь	1	I	I	1	2	3	I	3	1	1	I	1
М ышь-малютка	1	2	1	I	2	3	2	3	I	2	I	1
Красная полевка	2	I	I	1	I	1	1	1	2	1	2	2
Красно-серая полевка	I	1	1	1	0	0	I	I	1	3	I	1
Лишенная полевка	2	2	1	I	2	2	1	1	2	3	2	2
1Полевка-экономка	2	2	I	1	2	3	2	3	I	3	I	1

Учитывая отсутствие на Сахалине лесопольных форм мле-
копитающих, можно предполагать, что отделение острова про-
изошло позже конца плейстоцена - начала раннего голоцена, те.
4500 лет назад. Отметим, что С.Д. Гальцев-Безюк (1964) пришел
к сходным выводам на основании геологических, геофизиче-
ских, геоморфологических и биогеографических данных.
Литература

Галъцев-Безюк С.Д. 1964. О соединении Сахалина с мате-
риком и о. Хоккайдо в четвертичное время. Изв. АН СССР, сер.
геогр., в. 1

Гептнер В.Г. 1936. Общая зоогеография. Биомедгиз, М. Л.

Инукай Тецуо. 1939. О появлении большого количества се-
рой крысы (Rattus norvegicus Erxleben) на Южном Сахалине и о
причиненном ею ущербе. Перевод библиотеки СахКНИИ СО
АН СССР.

Нейштадтп М.И. 1957. История лесов и палеогеографии
СССР в голоцене. Издательство АН СССР, М.

Реймерс Н.Ф. и Воронов Г.А. 1963. Грызуны и насекомояд-
ные Верхней Лены. Иркутск.

Тамануки К. 1944. Естественноисторическое описание Са-
халина Физико-географическая история последнего времени с
точки зрения биогеографии. Токио. Перевод с японского биб-
лиотеки СахКНИИ СО АН СССР. Посольство Ново-
Александровск.

Тимофеева А.А. 1963. Северная пищуха на о. Сахалине.
Докл. Иркутск противочумного института, выписка 5. Горно-
Алтайск.

Токуда. 1941. Биогеография Японии. Физико-географичес-
кая история и история развития видов живых существ на япон-
ском архипелаге в соответствии с эволюцией мышевидных
Восточной Азии. Издательство Кокинсенн.

В кн.: Вопросы экологии и териологии. Ученые записки
Пермского пединститута, т. 79, Пермь, 1969. С. 57-64.

2.13.4.	Фауна мелких млекопитающих Камского
Приуралья и некоторые тенденции ее развития

Фауна млекопитающих Камского Приуралья (Пермской
области) изучена еще далеко не достаточно. В работах отдель-
ных авторов содержатся лишь указания на встречи тех или
иных видов, реже характеризуется значение млекопитающих
или описана их биология (Брандт, 1856; Сабанеев, 1871, 1874;
Куклин, 1938 и некоторые другие). Составлены списки видов
млекопитающих этой территории, при этом последние из них
по времени принадлежат Е. М. Воронцову (1949) и С. П. Ча-
щину (1966). Однако эти списки содержат некоторые пропуски,
либо в состав фауны включены виды смежных территорий, что,
на наш взгляд, не всегда обоснованно.

Настоящее сообщение основано преимущественно на ана-
лизе литературных источников и на материалах, собранных
автором и работавшими под его руководством аспирантом
Л.Е. Перминовым и группой студентов Пермского педагоги-
ческого института. Работы осуществлены в 1966-1969 годах на
территории Кунгурского, Чусовского, Горнозаводского, Перм-
ского, Кишертского и Карагайского административных районов
Пермской области. Целью статьи является уточнение списка
видов мелких млекопитающих (отряды Грызунов, Зай-
цеобразных и Насекомоядных), а также попытка анализа фауны
с экологической, генетической (происхождение) и количе-
ственной стороны. Особое внимание уделено тенденциям в из-
менении состава мелких млекопитающих под влиянием сведе-
ния лесов.

Насекомоядные Камского Приуралья представлены 9 ви-
дами. Ни у кого не вызывает сомнений наличие на этой терри-
тории обыкновенного ежа, обыкновенного крота, крошечной,
малой, средней и обыкновенной бурозубок, водяной куторы.
Отсутствие средней бурозубки в списке С.П. Чащина (1966),
по-видимому, досадное недоразумение. Вместе с тем в послед-
ние годы твердо установлено, что в Прикамье распространены
арктическая и равнозубая бурозубки (Долгов, Чабовский, Ши-
лова, Эфрон, 1969). Не подтвердилось предположение
Е.М. Воронцова (1949) о наличии в области выхухоли и малой
белозубки. Ю. В. Дроздова (1959) сообщает о наличии в облас-
ти белобрюхой белозубки (вида степного или лесостепного).

Фауна грызунов значительно богаче. Насчитывается 21
вид, принадлежащий этому отряду. Не вызывает сомнений
включение в список видов области следующих форм: летяга,
белка, бурундук, хомяк, серая крыса1; мыши: домовая, полевая,
лесная, малютка; полевки: водяная, экономка, пашенная, обык-

Сведения об отсутствии в области рыжеватого суслика и черной
4>ысы любезно сообщили автору В.С Мычелкин и А.И. Иванова,
льзуюсь случаем, выразить им искреннюю признательность
новенная, стадная (узкочерепная), рыжая, красная, красно-се-
рая ондатра; лесной лемминг, бобр, лесная мышовка. Вместе с
тем пока, на наш взгляд, преждевременно включать в этот спи-
сок садовую1, лесную (Воронцов, 1949; Чащин, 1966) и ореш-
никовую сонь, которые, как и малая бурозубка, возможно, будут
обнаружены в южной или юго-западной части области.

Нет на этой территории рыжеватого суслика, упоминаемо-
го Л.П. Сабанеевым (1874), полевки Миддендорфа и степной
мышовки (Воронцов, 1949). Ныне полностью исчезла черная
крыса, включенная СП. Чащиным (1966) в фауну области на
основании работ предшествующих авторов. Последний вид ис-
чез в результате интенсивной конкуренции с более приспособ-
ленной серой крысой.

Отряд зайцеобразных представлен двумя видами: зайцем-
беляком и зайцем-русаком. Изредка на территории Прикамья
добывают гибрид этих форм - тумака Упоминаемый А.Г То-
милиным (1953) черный заяц, как справедливо указывает автор,
попросту меланист-беляк. Случаи меланизма мелких мле-
копитающих в области широко известны (например, у хомяка,
водяной полевки). Северная пищуха в настоящее время не мо-
жет быть включена в состав фауны, так как нет никаких досто-
верных сведений о ее отлове или встречах в Камском Приу-
ралье

Естественно, что для анализа фауны мы используем лишь
те виды, наличие которых на обследовавшейся территории
твердо установлено. Сведения о составе и особенностях фауны
южной тайги Камского Приуралья (а практически и всей Перм-
ской области) включены в таблицу I Отметим, что при анализе
фауны исследователи часто путают характеристики видов раз-
ного плана; так, в одной и той же графе таблицы иногда прихо-
дится видеть наряду с транспалеарктами или сибирскими ви-
дами еще и степные или таежные формы. Это не совсем верно.
Следует, как нам кажется, четко различать следующие характе-

1 В Н.Павлинин и С.С. Шварц (1957) отметили садовую соню в
Пермской области на основании заготовок шкурок, поступивших из
Осинского района. Несомненно тяготение лесной сони (в экологиче-
ском отношении) к широколиственным и хвойно-широколиственным
лесам Европы.
ристики любого вида: фаунистическую (по месту происхожде-
ния), экологическую (по предпочитаемой зоне или биотопам) и
географическую (по величине ареала). Весьма полезна также
бывает хотя бы приблизительная опенка обилия вида, которая
может существенно уточнить наши представления о путях
формирования фауны и о тенденциях этого процесса в совре-
менных биоценозах.

Таблица 1

Фауна и обилие мелких млекопитающих
Камского Приуралья

О1 ряды и виды	Ха	рактеристика видов		Обилие
	фаунистиче- ская	экологиче- ская	географиче- ская	
I	2	3	4	5
Отряд насекомоядные				
I. Обыкновенный еж	евразиатский	лесной	европейско- дальневосточ- ный	редок
2. Обыкновенный крот	европейский	лесолуговой	европейский	обычен (в не- которые годы многочислен)
3 Крошечная бурозубка	европейско- сибирский	лесной	транспалеаркт	редок
4. Малая бурозубка	европейско- сибирский	лесной	транспалеаркт	обычен
5. Средняя бурозубка	сибирский	лесной  (таежный)	транс палеаркт	многочислен
6. Обыкновенная . бурозубка	сибирский	лесной  (таежный)	транспалеаркт	многочислен
/ Арктическая бурозубка (тундряная)	сибирско- американский	лесотундро- вый (лесолу- говой)	северо- азиатско-  северо- американский	редок
8. Равнозубая бурозубка	сибирский	лесной (таеж- ный, возмож- но, горно- таежный)	сибирско- дальневосточ- ный	редок
$ Водяная кутора	европейско- сибирский	околов одный (связан с водоемами лесной зоны)	транспалеаркт	редок
тт--—__	 Отряд грызуны				
>и- летяга	сибирский	лесной  (таежный)	восточно- европейско- сибирский	редок
Отряды и виды	Характеристика видов			 ——  Обилие
	фаунистиче- ская	экологиче- ская	географиче- ская	
И. Белка	европейско- сибирский	чесной	транспа теаркт	обычен
12. Бурундук	маньчжурский	тесной  (таежный)	сибирско- дальневосточ- ный	обычен
13. Лесная мышовка	евразиатский	лесостепной  (лесолуговой)	транспалеаркт	редок
14. Хомяк	европейский	лугово- степной	европейский	обычен (мес- тами  многочислен)
15. Серая крыса	китайский	синантроп- ный	космополит	обычен или многочислен
16. Домовая мышь	европейский	синантроп- ный	космополит	обычен или многочислен
17. Полевая мышь	евразиатский	лесопольный	европейско- дальневосточ- ный	обычен
18. Лесная мышь	европейский	тесопольный	европейский	многочислен
19. Мышь-мдлютка	евразиатский	тесопольный	транспалеаркт	обычен
20. Водяная полевка	евразиатский	о ко л сводный	транспа чеаркт	редок
21. Ондатра	северо- американский	скотоводный	циркумборе-  альный	обычен (мес- тами  многочислен)
22. Полевка-экономка	европейско- сибирский	лесолу говой	транспа теаркт	обычен
23. Пашенная полевка	европейско- сибирский	лесолуговой	транспа теаркт	редок
24 Обыкновенная полевка	европейский	лугово-  степной	европейско- сибирский	многочислен
25. Стадная полевка	европейско- сибирский	лугово-  степной	европейско- сибирский	редок
26. Рыжая полевка	европейский	тесопольный (первоначаль- но вид сме- шанных и широколист- венных лесов)	европейско- сибирский	многочислен
27. Красная полевка	сибирский	лесной  (таежный)	циркум боре- альный	редок
28 Красно-серая полевка	сибирский	лесной (тяго- теет к нару- шенным уча- сткам тайги)	транспалеаркт	редок
29 Лесной лемминг	европейско- сибирский	лесной (тяго- теет к мохо- вым болотам таежной по- лосы)	транспалеаркт	редок
—  Отряды и вилы	Характеристика видов			Обилие
	фаунистиче- ская	экологиче- ская	географиче- ская	
дПобр	европейский	околоводный (водоемы лесной паю- сы)	европейский	редок
—	Отряд зайцеобразные			
31 Заяц-беляк	евразиатский	лесопольный (лесо- гаревой)	транспалеаркт или циркум бо- реальный	обычен
31 Заяц-русак	европейский	тугово- степной	европейский	редок

Таким образом, фауна мелких млекопитающих Прикамья
формировалась отчасти за счет широко распространенных (в
этом смысле слова - автохтонных) форм. Кроме того, сюда пе-
реселялись животные и с других территорий. Ныне ядро фауны
составляют транспалеаркты и европейско-сибирские виды,
возникновение которых, по-видимому, было связано с больши-
ми географическими территориями, включавшими и Европу, и
Сибирь (евразиатских видов 6, европейско-сибирских - 8).

Доля европейских видов чуть больше, чем сибирских (8
против 6), но разница весьма незначительна. Это лишний раз
демонстрирует малую роль Уральского хребта в его средней
части как преграды расселению млекопитающих, что отмеча-
лось еще Е.М. Воронцовым (1949) в отношении птиц.

Анализ экологического состава фауны приводит к следую-
щим выводам. Ядро фауны (15 видов) составляют зверьки,
предпочитающие сочетание открытых и закрытых угодий. Это
лесопольные, лугово-степные, лесолуговые, лесостепные и ле-
сотундровые формы. Несколько меньше лесных животных (11
видов), к тому же большая часть их связана генетически со
смешанными и широколиственными лесами, часто в эко-
логическом отношении близкими лесопольным и лесолуговым
биоценозам (Кузякин, 1962).

Несомненно, что сведение лесов - процесс, весьма интен-
сивно осуществлявшийся и осуществляющийся в Прикамье в
XIX-XX веках, весьма заметно отразился и на формировании
фауны животных, и на ее экологических особенностях Отме-
тим далее, что и в ближайшие годы эта территория будет под-
вергаться интенсивному обезлесиванию, что еще заметнее
должно сказаться на фауне, как за счет проникновения более
южных степных и лесостепных форм, так и за счет изменения
экологии уже обитающих здесь видов. Совершенно очевидно,
что лесная мышь и рыжая лесная полевка, в прошлом экологи-
чески связанные с полосой европейских смешанных и широко-
лиственных лесов, теперь уже не могут считаться лесными
формами. В процессе становления находится и экология крас-
но-серой полевки, которая уже сейчас чаще более обычна на
вырубках и гарях, чем в южнотаежных темнохвойных лесах
Можно ожидать, что эти тенденции будут реализовываться уже
в ближайшие десятилетия.

Вполне обоснованным представляется предположение, что
в результате интенсивных рубок южнотаежных лесов Прикамья
изменится и соотношение различных по происхождению групп
фауны мелких млекопитающих. В общих чертах эти изменения
могут быть сведены к следующему: сократится число сибир-
ских видов, несколько увеличится число европейских форм.

Анализ обилия и экологических особенностей позволяет
предсказать, как изменится обилие тех или иных видов. Веро
ятнее всего, сократится численность следующих видов, сред-
ней, обыкновенной и равнозубой бурозубок; летяги, белки, бу-
рундука; красной, красно-серой и даже рыжей полевок. Воз-
можно, меньше станет лесных леммингов. На какое-то время
увеличится количество крота, крошечной и малой бурозубок,
полевых и лесных мышей, малютки, лесной мышовки, эконом-
ки, пашенной полевки. Но затем продолжающаяся вырубка ле-
сов приведет к сокращению численности и этих видов. Ве-
роятно, только обилие таких форм, как серые крысы, обыкно-
венные и стадные полевки, домовые мыши, будет постепенно
увеличиваться Это относится и к хомяку.

Меньше всего отразится изменение экологической обста-
новки на околоводных формах (кутора, ондатра, отчасти бобр).
Последний вид все же на известном этапе должен сократить
свое обилие (с исчезновением вторичных мелколиственных
лесов или с сокращением площадей под ними).

Легко обнаружить, что в целом эти изменения не пред-
ставляются особенно полезными для человека. Заметно сок-
ратится численность традиционного пушного зверька - белки
Менее обильной станет кормовая база ряда ценных хищных
зверей. К северо-востоку от обследованной территории это
особенно скажется, в частности, на соболе, предпочитающем,
как правило, лесных полевок, отчасти (на нынешней южнота-
ежной территории) на кунице. Увеличение обилия серых поле-
вок, хотя и даст кормовую базу горностаю, колонку и некото-
рым другим мелким хищникам, неминуемо увеличит число
природных очагов различных инфекций человека и домашних
животных, да и количество самих болезней может возрасти.
Наконец, мыши и серые полевки - весьма активные вредители
сельскохозяйственных культур. Борьба с этими зверьками по-
требует значительных денежных затрат.

Все перечисленное лишний раз иллюстрирует необходи-
мость тщательного экономического анализа возможных при-
былей и убытков при планировании того или иного хозяйст-
венного мероприятия. На наш взгляд, при определении темпов
и объемов лесозаготовок учитывается только прямая прибыль
от получаемой древесины и совершенно не оцениваются эко-
номистами «неожиданные» побочные эффекты, часто нано-
сящие колоссальный ущерб народному хозяйству области.

Задача ближайшего будущего - анализ всех изменений,
возникающих в природе как в животном мире, так и в других
компонентах биогеоценозов.

Литература

БрандтИ.Ф. Позвоночные животные Северно-европей-
ской России и оконечности Северного Урала. - В книге: Север-
ный Урал и береговой хребет Пай-Хой, 1856.

Воронцов Е.М. Птицы Камского Приуралья (Пермской об-
ласти). Горький, 1949.

Долгов В.А, Чабовский В.И., Шилова Э.А., Эфрон К.М. Не-
которые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их
значение в очагах клещевого энцефалита. - «Бюллетень Мос-
ковского общества испытателей природы, отдел биологиче-
ский» , 1968, вып. 6.

Дроздова Ю.В. Насекомоядные млекопитающие в Перм-
ской области как хозяева клещей Ixodes persulcatus -В книге:
Сборник научно-практических работ Пермской областной са-
нитарно-эпидемиологической станции, вып. 2. Пермь, 1959.

Кузякин А.П. Зоогеография СССР. В книге: Ученые за-
писки Московского областного педагогического института име-
ни Н А Крупской, т. 59. Биогеография, выписка 1, 1962.

Куклин С.А. Звери и птицы Урала и охота на них. Сверд-
ловск, 1938

Павлинин В.Н., Шварц С.С. К вопросу о границах распро-
странения некоторых видов грызунов на Урале. □ В книге: Гры-
зуны Урала. Труды института биологии Уральского филиала
АН СССР, выписка 8. Свердловск, 1957.

Сабанеев Л.П. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего
Урала □ «Бюллетень Московского общества испытателей при-
роды», 1871, т. 44, № 3.

Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и географи-
ческое распространение их в Пермской и Оренбургской губер-
ниях. М., 1874

Тамилин А.Г. Млекопитающие Коми-пермяцкого округа.
В книге: труды Московского пушного мехового института, т. 4,
1953

Чащин С.П. Млекопитающие Пермской области. В кни-
ге: Календарь-справочник Пермской области за 1967 год.
Пермь, 1966.

В кн.: Вопросы экологии и териологии. Ученые записки
Пермского государственного педагогического института, т. 84
Пермь, 1971. С. 3-10.

2.13.5.	Антропогенная динамика фауны и населения
мелких млекопитающих южной тайги Камского Прикамья

В прошлом Камское Приуралье в пределах южной тайги
было богато лесами. Однако интенсивные рубки (в меньшей
степени - лесные пожары), проводившиеся здесь с самого на-
чала освоения края русскими, т. е. с X в., создание в XV в. пер-
вых значительных русских поселений; возникновение в
XVIII в. горных заводов, требовавших огромного количества
леса для выплавки металлов (Семенов-Тян-Шанский. 1914; Во-
ронов, 1948; Бабиков и др , 1971) привели к тому, что сейчас на
этой территории почти не сохранились первичные южнота-
ежные леса. Отметим, что расселению южных видов зверей в
первое время препятствовало то, что освоение края шло не с
юга на север а с запада на восток и с севера на юг (Савич,
1925; Воронов, 1948).

Сейчас темнохвойные леса (елово-пихтовые, пихтово-ело-
вые) с примесью сосны сохраняются на водоразделах и их
склонах в небольшом количестве, да и они сильно нарушены
постоянными посещениями людей. Местами в долинах рек, по
днищам и склонам многочисленных оврагов и логов сохрани-
лись темнохвойные леса приручьевого типа Сосновые леса
занимают склоны долин рек и речек, особенно южной экспози-
ции Небольшие участки сосняков встречаются также на водо-
разделах. Луга, в прошлом занимавшие небольшие площади,
сейчас в районах, удаленных от водохранилищ, широко разви-
ты по долинам рек. Встречаются и суходольные луга, зани-
мающие небольшие площади на плакорах Вдоль рек узкой по-
лосой растут ольховые леса или ивовые сообщества, иногда
образующие смешанные насаждения Значительная часть тер-
ритории распахана, при этом распашка и сейчас сокращает
площади вторичных мелколиственных насаждений. Всего в
Камском Приуралье пашни занимают до 50 % территории (для
сравнения укажем, что на темнохвойные леса приходится не
более 10 %). В целом же лесистость этой территории составля-
ет от 31 до 50 % (Колесников, Шиманюк, 1969). При этом за-
метна тенденция к дальнейшему ее сокращению. Так, в Кун-
гурском районе средняя лесистость с конца прошлого столетия
снизилась с 63,6 % до 40 % в 1966 г. (Неулыбина, 1970).

На облик южнотаежной растительности Камского При-
уралья заметный отпечаток накладывает близость островной
лесостепи и подзоны хвойно-широколиственных лесов, зани-
мающих южные части Пермской области. Не только отдельные
виды степных растений и широколиственных деревьев прони-
кают в южную тайгу, но и южные растительные ассоциации
могут быть встречены далеко к северу (Пономарев, 1940, 1949;
Селиванов 1954; Воронов, 1955; Аникина, 1958; Петухов и др.
]964). Так, в районе станции Ергач развиты ковыльные ассо-
циации, занимающие верхние части склонов левого берега до-
лины р. Бабки и тянущиеся узкой полосой (до 50 м) на 2-3 км.
Отдельные участки липовых лесов отмечены в бассейне р.
Сылвы. Как порода подлеска и дерево второй величины липа
проникает и за пределы южной тайги до нижнего течения Ви-
шеры и Колвы и бассейна Верхней Камы (Буш, 1923; Колесни-
ков, Шиманюк, 1969). Специфичен растительный покров из-
вестняковых обнажений и обрывов по долинам таких южнота-
ежных рек, как Сылва и Чусовая; в этих местах помимо расте-
ний аркто-альпийской флоры встречаются и южные по проис-
хождению виды.

Таким образом, можно отметить, что территория Камского
Приуралья давно и интенсивно осваивается человеком. Здесь
почти нет больших массивов коренных биогеоценозов, имеют-
ся лишь небольшие участки, да и те подвергались и подверга-
ются воздействию различных видов хозяйственной деятельно-
сти человека. Основные варианты современных смен расти-
тельного покрова южной тайги Камского Приуралья представ-
лены в табл. 1. При этом показаны лишь те моменты сукцесси-
онного развития, которые играют наиболее существенную роль
в жизни мелких млекопитающих.

Для хвойных лесов Прикамья, как и других таежных райо-
нов, характерны два основных типа смен: 1) со сменой пород, 2)
без смены пород Помимо этого, для светлохвойных сосновых
насаждений в Прикамье обычным является и искусственный
ряд, развивающийся в результате сделанных человеком посадок
саженцев сосны. Наши материалы позволяют оценить некоторые
моменты сукцессионного развития фауны и населения мле-
копитающих в Камском Приуралье в связи с динамикой основ-
ных типов биоценозов. Добавим к этому, что последний ряд
смен - речных урем лугами - менее заметен при анализе ди-
намики населения животных потому, что ивняки и ольшаники
очень невелики по площади (из-за малой ширины их полос). По-
этому при анализе смен фауны и населения мелких млеко-
питающих, мы практически не будем касаться рассмотрения это-
го ряда, сосредоточив внимание на динамике животного мира
хвойных лесов.
Таблица 1

Ряды смен биоценозов южной тайги Камского Приуралья

Но- мер ряда	Коренные климакс ные стадии	Стадии			
		1	2	3	4
1	2	3	4	5	6
1	Темнохвой- ный лес	Вырубка тра- вянистая	Вырубка кустарни- ковая	Березник	Смешан- ный лес
		То же	То же	Молодой ельник	
2	Светлох- войный лес	То же	То же	Березник	Смешан- ный лес
		То же	То же	Молодой со- сняк («жер- дняк»)	
		Искусственные посадки сосны на месте вы- рубленных сосняков	Молодой сосняк		
		Вырубка тра- вянистая	Материко- вый луг	Заросли кус- тарников	Березник, молодой сосняк
3	Ивово- ольховые заросли вдоль рек	Разнотравно- злаковые и зла- ково-разно- травные луга			

Отсутствие в Прикамье территорий, не затронутых дея-
тельностью человека, и преобладание окультуренных и куль-
турных ландшафтов (в понимании Н.Н. Дроздова, 1968) приве-
ло к тому, что к нашим дням первоначальные комплексы мел-
ких млекопитающих здесь сильно изменились. Даже в темно-
хвойных лесах сообщества зверьков резко трансформированы
и в качественном (видовой состав) и в количественном (обилие
видов) отношении
Таблица 2

Относительная численность млекопитающих в Прикамье
(число зверьков на 10 канавко-суток)

Виды	Водораздельные и склоновые биотопы									
	темнохвойный лес	вырубка темно-хвойного леса	березник на месте темнохвой- ного леса	темнохвойно- мелколиственный лес	сосняк	вырубка сосняка	гарь сосняка	березник на месте сосняка	сосново-березовый лес	материковый луг в сосняке
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Обыкновенный крот	0,1	-	0,1	-	0,1	-	-	0,03	0,04	-
Обыкновенная бурозубка	2,9	2,4	5,8	+	2,9	4,9	1,0	2,6	2,3	1,4
Равнозубая бу- розубка	0,09	0,06	-	+	0,04	-	-	-	0,04	-
Средняя буро- зубка	3,5	0,9	1,3	+	1,8	1,1	0.4	1,8	1,9	0.3
Крошечная бу- розубка	•	-	-	-	0,04	-	•	-	-	0,1
Малая б5роз\бка	0,3	0,3	0,8	-	од	0,4	1.0	0,3	0.6	-
Ку-гора	-	0,02	0,03		-	-	-	-	-	-
Все насекомояд- ные	6,89	3,68	8.03	+	5.08	6.4	2.4	4.73	4.88	1,8
Лесная мышовка	-	-			-	-	0,3	-	0,04	-
Серая крыса										
Домовая мышь		-			-	-		-	-	-
Полевая мышь	0,3	0.4		+	0,9	1,5		0.4	0,4	1,7
Лесная мышь	0,8	ОД	3,7	+	0,4	0,4		0,3	0,6	ОД
Мышь-малютка	ОД		0,1	4-	ОД	0,5		од	-	0,4
Хомяк		0,02	03			-		0,03	0,1	-
Рыжая полевка	1,5	0,8	2,7		1.1	0,7		0,6	0,9	0,9
Красная полевка	0,1	ОД	-	+	0.1	ОД		0,4	0,3	0,1
Красно-серая полевка	0,04	0	-	-	од	0.1		ОД	0,04	-
Водяная полевка	-	0,02	-		-	0,05		-	-	-
Обыкновенная полевка	од	3,6	1,0	+	0,4	5Д		0,4	од	1,0
Темная полевка  Полевка- экономка	од  0,1	0,1  0,1	0,1	+	-	0,05	1,0	0,03	0,04  0.04			
Все грызуны	3,34	5,44	7,9	+	3,3	8,7	1,3	2,56	2,66	4,3,
Все мелкие мле- копитающие	10,23	9,12	15,93	+	8,38	15,1	3,7	7,29	7,54	6.1
Таблица 3

Относительная численность млекопитающих в Прикамье
(число зверьков на 10 канавко-суток)

	Биотопы									
	долинные			антропогенные						
Виды	олыпагпик	ивняк	луг	поле	огород	!	заросли сорня- ков в поселках	дома	посадки березы	в регионе
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Обыкновенный крот	0.3	0,3	0,02	0,04	-	-	-		-	0,05
Обыкновенная бурозубка	1,4	3,3	0,6	0,8	-	-	0,1		2,0	2,1
Равнозубая бурозубка	-	0,04	-	-	-	-	-		-	0,03
Средняя бурозубка	-	0,4	0,1	0,2	-	0,1	0		0.04	0,7
Крошечная бурозубка					-					0,006
Малая бурозубка	0,2	1,0	0,1	0,1	-	-	0,1		0,04	0,3
Kj-ropa	0,2	1,0	0,1	0,1	-	-	-		0,04	0,1
Все насекомоядные	2,1	6,4	0,92	1,24	-	0,1	0,2		2.12	3,286
Лесная мышовка	-	-	0	-	-	-	-		-	0,005
Серая крыса	0.4	-	-		0,1	0	0	+	-	0,02
Домовая мышь	0.1	-	-	0	0,2	0,8	0,2	+	-	0,04
Полевая мышь	1,6	2,0	0,3	1,0	0,3	0,4	0,1	-	0,2	0,3
Лесная мышь	0.9	0,7	0,1	1,2	0,1		0.4	+	0,1	0,5
Мышь-малютка	0,1	0,6	0,2	0,4	0,1	0,1	0,1	-	0,1	0,2
Хоияк	1,4	0,1	0.05	0,1	-	0	0.1	-	-	0,1
Рыжая полевка	1,8	2,5	0,1	0,2	-	0,1	0,1		0,1	0,8
Красная полевка	0	0,04	0.02	0,1	-		-	-	-	0,1
Красно-серая полевка		0,04							-	0,04
Водяная полевка		0,5	0,3	0,04	-		-	-	0,04	0,1
Обыкновенная полевка	1,1	1,6	4,2	3,3	0,6		0,3	+	1,3	1,8
Темная полевка	-	0,04	0,02	0,04	-		-	-		0,05
Полевка-экономка	0.9	0	0,1	0,2	-		0,1	-	-	0,1
_^££грызуны	8,3	8.12	5,39	6,58	1,4	1,4	1,3	+	1,94	4,155
-Sce мелкие млекопитающие	10.4	14,52	6,31	7,82	1.4	1,5	1,5	+	4,06	7,440

Примечание:

‘ ~ вид не отловлен.

j" - ловчих канавок в биотопе не было,
~ вид не отловлен ловчими канавками
Таблица 4

Значение видов мелких млекопитающих в Прикамье
(в процентах от суммы уловов всех видов)

Биотопы водораздельные и равнинные

Виды		темнохвойный лес	вырубка темнохвойного леса	березник на месте темнохвойного леса	сосняк	вырубка сосняка	гарь сосняка	березник на месте сосняка	сосново-березовый лес	материковый луг в сосняке
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Лугово- степные	ХОМЯК	-	07	1,9	-	-	-	0,4	1,3	-
	водяная полевка	-	0,2	-	-	0,4	-	-	-	-
	обыкновенная полевка	2,0	39,6	6,3	4,8	34,4	-	5,5	1.6	16,0
	всего	2,0	40,0	8,2	4,8	34,8	-	5,9	2,9	16,0
Лесопольные	обыкновенны й крот	1,0	-	0,6	1,2		-	0,4	0,5	-
	малая бурозубка	2,9	3,3	5,0	2,4	2,8	27,0	4,1	7,8	-
	лесная мышовка	-	-	-	-	-	8,2	-	0,5	-
	полевая мышь	2,9	4,3	-	10,7	10,5	-	5,5	57	28.2
	мышь-ма лютка	2,0	-	0,6	2,4	37	-	2,8	-	6,4
	рыжая полевка	14,6	8,7	17,0	13,1	42	-	8.1	11,7	14,8
	темная полевка	1,0	1,1	-	-	0,4	27,0	0,4	05	-
	полеака экономка	1,0	1,1	0,6		-	-	-	0,5	-
	всего	25,4	18,5	23.8	29,8	21,1	62,2	21,3	26,7	49,4
Лесные	обыкновенная бурозубка	28,3	26,4	36,4	34,5	32,3	27,0	35,6	31,6	23,4
	равнозубая буро- зубка	0,5	0,7	-	0,5	-	-	-	0,5	-
	средняя бурозуб- ка	34,2	9,8	8,2	21,5	7Л	10,8	24,8	26,1	4,8
	крошечная буро- зубка	-	-	-	0,5	-	-	-	-	1.6
	кутора		0,2	0,2	-	-	-	-	-	-
	лесная мышь	7,8	2,2	23,2	4.8	2,8	-	4,1	7.8	37
	красная полевка	1,0	2,2	-	1,2	1,0	-	5.5	3,9	1,6 .
	красно-серая полевка	0,4	-	-	2,4	0,5	-	2,8	0,5	-
	всего	72,6	41,5	68,0	65.4	44.1	37,8	72,8	70,4	34.6
Синан- тропные	серая крыса									-
	домовая мышь									
	всего	-								
Таблица 5

Значение видов мелких млекопитающих в Прикамье
(в процентах от суммы уловов всех видов)

Виды		Биотопы								
		долинные				антропогенные				в регионе
		ельник	ИВНЯК	луг	поле	огород	сад	заросли сорняков в поселках	посадки березы	
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	и
Лугово- степные	ХОМЯК	13,4	0,7	0,8	1,3	-	-	6,1	-	1,3
	водяная полевка	-	3,5	4,8	0,4	-	-	-	1,0	1,3
	обыкновенная полевка	10,5	11,2	66,3	41,6	43.6	-	19,4	33,0	23.4
	всего	23,9	15,4	71,9	43,3	43,0	-	25,5	34,0	26,0
Лесопольные	обыкновенный крот	2,9	2.1	0,3	0,4	-	-	-	-	0,6
	малая бурозубка	1,9	7,0	1,6	1,3	-	-	6,1	1,0	3.9
	тесная мышовка									0.1
	полевая мышь	15,3	14.0	4,8	13,0	2,1	27,0	6,1	4,8	3,9
	мышь-малютка	1,0	4,2	3,2	5,2	7,1	6,1	6,1	2,4	2,6
	рыжая полевка	17,3	17,9	1,6	2,6	-	6,1	6,1	2,4	10,4
	темная полевка	-	0,3	0,3	0,4	-	-	-	-	6,6
	полевка экономка	8,7	-	1,6	2,6	-	-	6,1	-	1,3
	всего	47,1	45,5	13,4	25,5	28,6	39,2	30,5	10.6	23,4
Лесные	Обыкновенная бурозубка	13,5	23,5	9,6	10,4	-	-	6,1	51,0	29,6
	равнозубая бурозубка	-	0,3	-	-	-	-	-	-	0,4
	средняя буоозх'бка	-	2,8	1,6	2,6	-	6,1	-	1,0	9,1
	крошечная бурозубка				-					0.1
	кутора	1,9	7,0	1,6	1,3	-	-	-	1,0	1 3
	лесная мышь	8,7	4,9	3,6	15,6	7.1	-	25,2	2,4	7,5
	красная полевка	-	0,3	0,3	13	-	-	-	-	1,3
	красно-серая полевка	-	03	-		-	-	-	-	05
	всего	24,1	39,1	14,7	31 2	7 1	6.1	31 3	55,4	49 8
/Синантропные 1	1	серая крыса	3,9				7,1	-	-	-	0,3
	домовая мышь	1,0	-	-	-	14,2	54,7	12,7	-	0,5
	всего	4,9	-	-	-	21,3	54,7	12,7	-	0,8
Фауна мелких млекопитающих Камского Приуралья вклю-
чает 4 лугово-степных, 9 лесопольных, 2 синантропных и 10
лесных видов, при этом анализ распределения зверьков, отно-
сящихся к разным эколого-фаунистическим комплексам, позво-
ляет предполагать, что в дальнейшем будет уменьшаться коли-
чество лесных форм (Воронов, 1971). В настоящее время лишь
3 лесных вида (равнозубая и средняя бурозубки, белка) дости-
гают максимальной численности в темнохвойных лесах. Воз-
никновение вырубок приводит к исчезновению форм, находя-
щих в лесах оптимальные условия для жизни При зарастании
вырубок порослью березы появляются зверьки, достигающие
максимальной численности в этом биотопе (два лесопольных,
малая бурозубка, рыжая полевка) и два лесных вида (обыкно-
венная бурозубка, лесная мышь); на стадии смешанного темно-
хвойно-лиственного леса таких видов мелких млекопитающих
снова 3 (рыжая полевка, равнозубая бурозубка, бурундук), но
только один из них тот же, что и в темнохвойном лесу.

Замена темнохвойных лесов сосняками приводит к умень-
шению числа видов, находивших в темнохвойных лесах опти-
мальные условия для жизни, при этом в сосняках максималь-
ной численностью обладают лесные зверьки. Уничтожение сос-
няков определяет появление предпочитающего вырубки этих
лесов одного лесо-лугового (обыкновенная полевка) и сохра-
нение одного лесного вида (обыкновенная бурозубка), на гарях
сосняков оптимальны условия только для двух лесопольных
форм (малая бурозубка и пашенная полевка) Зарастание вы-
рубок и гарей березой приводит к исчезновению форм с макси-
мальной степенью предпочтения, а залужение их - к появле-
нию крайне редкого лесного вида - крошечной бурозубки.
Смешанный сосново-березовый лес характеризуется лишь од-
ним видом (бурундук), достигающим здесь максимального
обилия. Замена приручьевых и приречных темнохвойных лесов
ольшаниками увеличивает количество форм лесопольного и
лугово-степного комплексов, а также уменьшает наличие лес-
ных видов (до одного - красная полевка), достигающих здесь
оптимума.

Увеличение площадей, занятых зарослями ивы вдоль рек,
резко увеличивает в них число форм с максимальным обилием
за счет лесопольных зверьков (до шести: водяная и обыкновен-
ная полевка, крот, малая бурозубка, полевая мышь, мышь-
малютка, полевки: рыжая и экономка), становится больше (на
один вид) и лесных видов. Луга благоприятны для существо-
вания лугово-степных форм (здесь два вида: ондатра и обыкно-
венная полевка достигают максимального обилия), но не слиш-
ком привлекают лесопольных (один вид - лесная мышовка) и
совершенно не привлекательны для лесных. В антропогенных
биотопах (за исключением домов, в которых максимальной

численности достигают два синантропных вида: серая крыса и
домовая мышь) вообще отсутствуют формы, достигающие мак-
симального обилия.

В Прикамье общее количество видов мелких млекопитаю-
щих чаще всего увеличивается сразу после сведения лесов (и
темнохвойных и светлохвойных) уже на стадии вырубки. По-

видимому, это связано с тем, что в регионе значительная часть
вырубок довольно быстро зарастает ягодными кустарниками,
например, малиной. К сходным выводам пришла и С. А. Шило-
ва (1971). Однако на вырубках, заросших только травами (зла-
ки, кипрей болотный и т. п.), и на гарях количество видов
зверьков обычно резко уменьшается. Максимальное число ви-
дов в районе отмечено в летнее время в зарослях ивняка, в ко-
торых кормовые и защитные условия, по-видимому, обеспечи-

вают возможности существования самым разным зверькам.

Трансформация и замена темнохвойных лесов другими
биотопами приводит на первых порах к заметному снижению
обилия мелких млекопитающих, правда уже на средних фазах
сукцессии (в березняках) численность зверьков заметно воз-
растает (табл. 2 и 3). Замена пихтовых и елово-пихтовых лесов

сосняками также уменьшает обилие мелких млекопитающих.
Вырубка сосняков увеличивает их численность, а уничтожение

лесными пожарами заметно сокращает. Замена приручьевых
ельников ольшаниками и особенно ивняками увеличивает оби-
лие грызунов и насекомоядных. Окультуривание территории,
возникновение антропогенных биотопов неблагоприятно ска-
зывается на обилии этих животных

Удельный вес видов разных эколого-фаунистических ком-
плексов в результате замены темнохвойных лесов другими
потопами также заметно меняется На вырубках больше лесо-
польных и лугово-степных видов, но уже в березняках резко
повышается доля лесных форм (табл. 4 и 5). Снижает удельный
лесных зверьков и замена темнохвойных лесов светло-
хвойными, однако при сведении сосняков уже на стадии лист-
венного леса число лесных форм превышает таковое в исход-
ном лесу. В ольшаниках доля лесных видов невысока, несколь-
ко больше она в ивняках, хотя и здесь таких видов не очень
много. Следует иметь в виду, что в среднем в Прикамье на до-
лю лесных зверьков приходится лишь 49,8 % уловов, а 50,2 %
составляют лесопольные (23,4 %), лугово-степные (23,4 %) и
синантропные виды (0,8 % ). Можно предполагать, что в буду-
щем еще больше возрастет удельный вес лесопольных, а в
дальнейшем и лугово-степных мелких млекопитающих.

Несомненно, что сведение лесов - процесс, особенно ин-
тенсивно осуществлявшийся в Прикамье в XIX-XX вв., замет-
но отразился и на формировании фауны животных и на ее эко-
логических особенностях. Отметим, что в ближайшие годы эта
территория будет подвергаться интенсивному «обезлесива-
нию», что еще заметнее должно сказаться на фауне, как за счет
проникновения более южных степных и лесостепных форм, так
и в результате изменения экологии уже обитающих здесь ви-
дов. Очевидно, что рыжая лесная полевка, а отчасти и лесная
мышь, в прошлом экологически связанные с полосой европей-
ских смешанных и широколиственных лесов, теперь уже не
могут считаться лесными формами. Обыкновенная бурозубка
не может считаться таежным видом (Воронов, Перминов,
1972). Изменяется и экология красно-серой полевки, которая
более обычна на вырубках и гарях, чем в южно-таежных лесах
(темнохвойных). Можно ожидать, что эти тенденции будут уг-
лубляться и в последующие десятилетия.

Существенными представляются и изменения соотноше-
ния в фауне систематических групп зверьков. Тенденции пре-
образования территории могут привести к сокращению (а в
дальнейшем, вероятно, и исчезновению) большинства видов
землероек, красной и красно-серой лесных полевок, зато долж-
но увеличиться обилие серой и водяной полевок, возможно,
хомяка, если рост его численности не будет сдерживаться теми
же факторами, которые тормозят его сейчас (применение ядо-
химикатов, удобрений, улучшение агрохимической обработки
полей и т. п ). В целом фауна будет гораздо богаче грызунами,
чем насекомоядными. Сокращение площади лесов (и темно-
хвойных, и светлохвойных, и смешанных, и лиственных, и да-
же ольшаников), а также возникновение обширных культурных
(например, полей) или окультуренных биотопов (например,
лугов) может привести к сокращению обилия зверьков. Уже
сейчас в Прикамье практически нет многочисленных мелких
млекопитающих, а уровни численности обычных видов (кото-
рые и образуют фон) невысоки по сравнению с Сибирью и
Дальним Востоком (Реймерс, Воронов, 1963; Реймерс и др.,
1968). Можно ожидать, что и в дальнейшем численность зверь-
ков будет снижаться, поначалу лесных (с одновременным уве-
личением обилия лесопольных и лугово-степных), а затем, ес-
ли облик территории будет меняться в том же направлении, со
кратится плотность и ныне прогрессирующих лесопольных и
лугово-степных видов Следует отметить, что уже и сейчас не-
высокое обилие видов мелких млекопитающих сочетается с
увеличением видового разнообразия во всех природно-
антропогенных биотопах, что приводит к известной нивели-
ровке фауны (но не населения) в разных угодьях. В перспекти-
ве увеличение степени трансформации территории может при-
вести к обеднению и фауны, и населения.

Таким образом, к настоящему времени фауна и население
мелких млекопитающих сильно отличаются от бывших здесь
до начала интенсивного преобразования Прикамья. По-
видимому, в будущем описанные выше тенденции изменения
животного мира Прикамья будут расширяться и углубляться,
однако сейчас можно говорить только о том, что комплексы
мелких млекопитающих южной тайги этого региона в природ-
но-антропогенных (Дроздов, 19686) биотопах обогащены каче-
ственно (увеличилось число видов) и обеднены количественно
(снизилась численность большинства «исконных» форм).

В заключение хотелось бы обратить внимание и на сле-
дующее обстоятельство: число всех видов мелких млекопи-
тающих, их численность, а часто и число видов, достигающих
максимального для себя обилия, в Прикамье наиболее высоки
не на стадии коренных темнохвойных лесов, а на средних фа-
зах сукцессионного развития биотопов Чаще всего это выруб-
ки, зарастающие кустарниками, березой, реже смешанные леса,
(-казанное характерно и для сукцессионного ряда сосняков,
днако, непосредственно после рубки (и особенно пожара) на
зарастающих травами вырубках все эти показатели ниже, чем в
«коренном» для того или иного сукцессионного ряда лесу Рас-
пашка или залужение прежде лесных биотопов сокращает все
остальные показатели. Дальнейшее освоение территории, воз-
никновение деревень и поселков сельского типа с большими
огородами, зарослями сорняков и т.п. еще больше обедняет
фауну и население. Исключением иногда служат дома и по-
стройки, где могут сохраняться на высоком уровне численность
и биомасса двух видов (серой крысы и домовой мыши). По-
стройка каменных зданий городского типа, как это было пока-
зано в одной из наших работ (Верещагин, Воронов, 1968),
уменьшает обилие даже и этих синантропов.

Литература

Аникина Э.Э. Ботанико-географические районы Коми-
Пермяцкого округа Пермской области. «Доклады Четвертого
Всеуральского совещания по физико-географическому и эко-
номико-географическому районированию» Пермь, 1958

Бабиков И.И. и др. Из истории Урала, Свердловск, 1971.

Буш Н.А. Ботанико-географический очерк России. 1. Евро-
пейская Россия - Естественные производительные силы Рос-
сии. Том V. растительный мир. Отдел 1. Петроград, 1923.

Верещагин Р.А., Воронов Г.А. К биологии домовой мыши
окраин города Перми. Вопросы экологии и териологии - «Уче-
ные записки кафедры зоологии Пермского педагогического ин-
ститута», т. 52. Пермь, 1968

Воронов А.Г Материалы по экологии мелких грызунов
средней части Пермской области.- «Ученые записки Молотов-
ского педагогического института», вып. 11. Пермь, 1948.

Воронов Г.А. К анализу флоры восточной окраины Кунгур-
ской лесостепи. «Юбилейная научная сессия, посвященная 50-
летию МОИП 20-24 декабря 1965 г.». М., 1955.

Воронов Г.А. Фауна мелких млекопитающих Камского
Приуралья и некоторые тенденции ее развития. Вопросы эко-
логии и териологии. - «Ученые записки кафедры зоологии
Пермского педагогического института», т. 84 Пермь, 1971.

Воронов ГА., Перминов Л.Е. О млекопитающих Пермской
области. В помощь учителю биологии, природоведения и хи-
мии. - «Ученые записки пермского института», т. 107 Пермь,
1972.

Дроздов Н.Н. Культурные ландшафты аридных областей
СССР и их орнитофауна Автореферат кандидатской диссерта-
ции М., 1968
Дроздов Н.Н. Формирование орнитофауны в оазисных
комплексах пустынной зоны.— Биогеография. Фенология,
Вып. 2. Изд. МФГО СССР, М.» 1968.

Колесников Б. П., Шиманюк А.П. Леса Пермской области -
В книге Леса СССР. Том 4 М., 1969.

Неулыбина А.А. О роли антропогенного фактора в форми-
ровании природных комплексов Иренско-Сылвенского поречья.
Вопросы ландшафтоведения, геоморфологии и исторической
географии. - «Ученые записки Пермского университета»,
№ 230. Пермь, 1970.

Петухов М.П. и др. Пермская область. Агрохимическая ха-
рактеристика почв СССР. Районы Урала. М., «Наука», 1964.

Пономарев А.Н. Заметка о пойменных степях долины реки
Сылвы в Западном Предуралье. - «Ученые записки Пермского
педагогического института», вып. 7. Пермь, 1940.

Пономарев А.Н. О лесостепном флористическом комплексе
Северного и северной части Среднего Урала «Ботанический
журнал», 1949, т. 34, вып. 4.

Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны
Верхней Лены Иркутск, 1963.

Реймерс Н. Ф. и др. Насекомоядные и грызуны Сахалина и
Курильских островов. Сборник по экологии и териологии-
«Ученые записки пермского педагогического института», т. 61,
вып. 3 Пермь, 1968

Савич А.А. Прошлое Урала. (Исторические очерки). Пермь,
1925.

Семенов И.А. Растительность долины реки Сылвы на уча-
стке между станицей Усть-Кишерть и г. Кунгур. - «Ученые за-
писки Пермского института», т. 13. Пермь, 1954.

Семенов - Тян-Шанский В.П. Россия, т. 5. Урал и Приура-
лье. Спб., 1914.

Шилова С.А. Эпизоотологическое значение мышевидных
грызунов в очагах клещевого энцефалита Пермской области
«Вопросы экологии и териологии,- «Ученые записки Пермско-
го педагогического института», т. 84. Пермь, 1971.

.	® к,,-: Современные проблемы биогеографии. М.: Изд.

Московского университета, 1982. С. 103-118.
2.13.6.	Антропогенная динамика фауны и населения
мелких млекопитающих южной тайги

Сукцессии биоценозов - одно из важнейших явлений в
жизни природы В ходе смен меняются видовой состав и про.
дуктивность сообществ, межвидовые отношения и ход микро-
эволюционного процесса. Сукцессии уменьшают или увеличи-
вают хозяйственную ценность угодий. Особенно важно что
"изменения являются направленными, а потому пред-
сказуемыми" (Одум, 1968. С. 95).

Изучение сукцессий - один из основных вопросов не толь-
ко экологии, но совокупности биолого-географических науч-
ных направлений, разрабатывающих системы мероприятий,
объединяемых под общим названием "рациональное природо-
пользование" или "охрана природы". Это связано с тем, что че-
ловек, с одной стороны, влияет на природные комплексы, с
другой, - сам находится под их воздействием. Продуктивность
и устойчивость биоценозов разного возраста весьма различны,
поэтому изучение сукцессий важно для разработки теории и
практики природопользования.

Изменения в мире позвоночных животных в ходе сукцес-
сий столь существенны, что с ними нельзя не считаться (Рей-
мерс, 1972).

Несмотря на довольно значительное число работ и более
чем семидесятилетнюю историю изучения сукцессий, Э. Мак-
фе дьен (1965) совершенно справедливо пишет, что четкого
представления о всех особенностях этих процессов пока нет.

Динамика сообществ - крайне сложный и многообразный
процесс, значительно лучше, чем зоологами, изученный геобо-
таниками В геоботанике (Александрова, 1964) различают две
группы динамических процессов: 1) без смены одного фитоце-
ноза другим (динамика фитоценозов) - суточные, сезонные,
межгодичные, возрастные, восстановительные и микроэволю-
ционные изменения и 2) со сменой растительного покрова (ди-
намика растительного покрова). Только второй тип смен, по
мнению ряда геоботаников, относится к сукцессионным.

Сукцессии достаточно разнообразны по своему характеру
Они могут быть первичными, например, при зарастании реч-
ной отмели, а также вторичными - при гибели ранее сущест-
вовавшего сообщества во время распашки степи, пожара, вы-
рубки леса и т.п. Принято отличать вековые смены крупного
масштаба, связанные с изменением климата, и частичные, соб-
ственно сукцессионные, в ходе которых меняются лишь от-
дельные сообщества. Это деление крайне условно. Трудно
представить себе вековые смены, идущие не через частные в
отдельных сообществах, и, наоборот, множественные частные
смены не могут не привести к вековой динамике.

Хотя методы изучения вековых и частных смен различны,
и теоретически их можно рассматривать отдельно, для целей
биогеоценологии необходим синтетический подход, позволя-
ющий понять происходящие процессы в целом. Поэтому, сле-
дуя за В.Н. Сукачевым (1964), мы рассматриваем в качестве
сукцессий любую динамику биогеоценотического покрова, то
есть как вековые, так и частные смены. Такой подход кажется
достаточно обоснованным, особенно в практическом аспекте.

Как мы уже говорили, можно (и нужно) различать естест-
венные (природные) и антропогенные сукцессии. В случае
природной сукцессии биогеоценоз развивается благодаря внут-
ренним механизмам или в результате внедрения в него новых
видов (Сукачев, 1950,1964).

Антропогенные нарушения усложняют процесс, который
приобретает природно-антропогенный характер. В одних слу-
чаях антропогенные нарушения не слишком сильны, и характер
процесса сохраняет свою природную основу, в других -
доминирует антропогенное начало (Реймерс, 1972). Два ана-
логичных участка, на которых природная вековая сукцессия
шла в сходном направлении, в результате различного чередо-
вания нарушений и различной интенсивности этих нарушений
могут оказаться в разных фазах развития (на разных сукцесси-
онных уровнях). То же может случиться с одним участком, в
Разных своих частях претерпевшим большие или меньшие ан-
тропогенные изменения Возможна и экологическая конверген-
ция биогеоценозов, когда они в трансформированном виде фи-
зиономически схожи, но генетически и функционально различ-
ны. Например, березники на месте соснового бора, темнохвой-
ного леса водораздельного типа и приручьевого ельника фи-
зиономически очень схожи, но отличаются кормовыми воз-
можностями, фауной и обилием животных (Реймерс, 1966).

Наши материалы позволяют высказать предположение, что
Редставления В.Н. Сукачева (1964) об антропогенных измене-
ниях (сукцессиях) биогеоценозов могут быть развиты следую-
щим образом. Во-первых, антропогенные сукцессии не могут
быть включены в группу локальных, а составляют особое объ-
единение того же ранга, что и циклическая динамика биогео-
ценозов и природные смены. Таким образом, изменения био-
геоценозов теоретически могут осуществляться путем: а) цик-
лической динамики, б) природных сукцессий, 3) самых слож-
ных - антропогенных смен. Во-вторых, при всем многообразии
антропогенных факторов, они сами и вызываемые ими сукцес-
сии могут быть объединены в три группы: 1) полюциогенные
2) деструкциогенные, 3) трансформациогенные. При этом
сложность антропогенных факторов приводит к известной пе-
рекрываемое™ полюцио- и деструкциогенных смен, а транс-
формациогенные часто носят смешанный характер (при слабой
количественной выраженности двух первых). В-третьих, при-
родные (естественные) сукцессии в исследованных нами ре-
гионах в «чистом виде» отсутствуют, точнее, протекают на фо-
не антропогенных, сочетаясь с ними (Воронов, 1978; Воронов и
Преснецова, 1978).

Анализ литературы позволяет отметить, что как отечест-
венные, так и зарубежные ученые в первую очередь уделяли
внимание изучению сукцессий фауны и населения птиц. Вто-
рую относительно большую группу работ составляют статьи и
монографии, посвященные исследованию динамики охотничье-
промысловых млекопитающих. Лишь немногие исследования
ставили своей задачей выявление закономерностей динамики
мелких млекопитающих под влиянием лесохозяйственной дея-
тельности человека Тем интереснее проследить изменение
фауны и населения животных этой группы в обследованных
нами районов.

В предыдущей главе мы описали особенности воздействия
человека на распространение и размещения мелких млекопи-
тающих в обследованных южнотаежных регионах. Было пока-
зано, как виды зверьков реагируют на изменение условий жиз-
ни, связанные с трансформацией и уничтожением лесов этой
подзоны. Несмотря на то, что в разных регионах степень воз-
действия человека на природу неодинакова и по времени, в те-
чение которого люди интенсивно осваивают территорию, и по
характеру изменений первичных биоценозов, и по степени
(глубине) деструкции или трансформации коренных лесов,
можно отметить, что все же большинство видов мелких млеко-
питающих в пределах своих ареалов на протяжении всей юж-
ной тайги примерно одинаковым образом отвечает на сведение,
замену и нарушение лесов Это, на наш взгляд, связано с тем,
что само изменение южной тайги во всех ее частях харак-
теризуется рядом общих черт. Во-первых, человеческая дея-
тельность повсеместно приводит к возникновению более или
менее обширных пространств лесопольного характера, то есть
территорий, на которых открытые биотопы перемежаются лес-
ными участками, зарослями кустарников и т.п. Во-вторых, поч-
ти во всей подзоне преобладают сейчас не первичные темно-
хвойные, а смешанные или мелколиственные леса, а в ряде
районов происходит замена темнохвойных пород сосной. Часто
сохранившиеся ельники, кедровники и т.п. частично нарушены
или трансформированы. В-третьих, появляются биотопы, заня-
тые биоценозами совершенно нового типа (агроценозами, ур-
боценозами), в которых воздействие человека важнейший
фактор, определяющий условия существования всех организ-
мов, да и самого сообщества. Естественно, что и отдельные
виды мелких млекопитающих реагируют на перечисленные
изменения, и их комплексы также или изменяются, или исче-
зают, вытесняемые новыми На наш взгляд, выяснение законо-
мерностей таких изменений одна из важнейших задач, возни-
кающих в ходе изучения животного мира южной тайги (Воро-
нов, 1970).

Как мы уже писали (Воронов, 1971), при анализе фауны
надо четко различать следующие характеристики любого вида,
входящего в ее состав фаунистическую (по месту происхо-
ждения), географическую (по величине и расположению ареа-
ла) и экологическую (по предпочитаемой ландшафтной зоне
или биотопам). Весьма полезно также привлечение количест-
венных сведений о численности видов, которые могут сущест-
венно уточнить наши представления о составе фауны и о тен-
денциях ее изменения.

Однако в настоящей работе нас интересует не просто анализ
состава фауны, а динамика фауны в результате сведения или на-
рушения южнотаежных лесов. С этой точки зрения наибольшие
Результаты дает рассмотрение фауны по экологической принад-
лежности слагающих ее видов Несколько слов об элементах
фауны, выделенных с этих позиций. При характеристике фауни-
стической и географической принадлежности мелких млекопи-
тающих мы следовали общепринятым делениям (Гептнер, 1936,
1945; Пузанов, 1938; Бобринский и другие,1946, 1961; Кузнецов,
1950, Кучерук, 1950, 1959; Бобринский, 1951, 1960; Афанасьев,
1960), привлекая относительно немногочисленные литературные
данные об ископаемых находках зверьков, палеогеографии и
геологической истории южной тайги.

При выделении экологических (или эколого-
фаунистических) элементов мы анализировали известные нам
сведения о размещении мелких млекопитающих в южной тайге
и за ее пределами в тех случаях, когда виды имеют ареалы, вы-
ходящие за границы этой подзоны. При этом, например, мате-
риалы, изложенные в предыдущей главе, в ряде случаев позво-
лили существенно уточнить экологическую принадлежность
многих видов по сравнению с тем, как это сделано в работе
И.Л.Кулик (1972). В фауне обследованных нами южнотаежных
территорий выявлены следующие экологические элементы:

1)	лесные (широко распространенные, горнотаежные и та-
ежные и т.п.);

2)	лесопольные (лесолуговые, лесотундровые, опушечные
и т.п.) и лесостепные;

3)	лугово-степные (луговые и степные, не находящие оп-
тимума в лесопольных биотопах);

4)	синантропные.

Прежде всего следует оговорить выделение так называе-
мых лесопольных животных. Строго говоря, мы включаем в
эту группу виды различных комплексов: лесолугового, лесо-
степного, собственно лесопольного, даже, если можно так ска-
зать, лесогаревого, вырубочного и опушечного. Основанием
для их объединения может служить то, что все входящие в них
животные нуждаются для жизни в сочетании открытых (луга,
поля, опушки, гари, вырубки и т.п.) и закрытых (занятых ле-
сами) местообитаний. Именно в таких условиях, а не в боль-
ших массивах лесов, полей и т.п. эти млекопитающие попадают
в оптимальные условия обитания. Сказанное относится к юж-
ной тайге, так как в других зонах отдельные виды могут вести
себя несколько иначе, что, например, указывалось
Н.В. Башениной (1962) и К.С. Ходашевой (1960) для обыкно-
венной полевки в степной зоне, В.Е. Киселевым (1970) для
крота в Башкирии, А.Г. Вороновым (1952) для бурозубок в Ка-
захстане.

Некоторые сомнения может вызвать и отсутствие у нас
особого неморального комплекса мелких млекопитающих, ко-
торый обычно выделяют зоогеографы (Гептнер, 1936; Бобрин-
ский, 1951). Однако, если выделение обитателей широколист-
венных лесов отчасти оправдано для отдельных районов Даль-
него Востока, где особенно четко этот комплекс просле-
живается в фауне птиц (Назаренко, 1968), то для Европейской
части СНГ, в которой подзоны хвойно-широколиственных и
широколиственных лесов по сути дела давно уже не существу-
ют, а занятые ими территории превратились в лесополье и ле-
солужье (Кузякин, 1962), выделение такого элемента нецелесо-
образно. Кстати, и на большей части южнотаежных территорий
Дальнего Востока, вероятно, выделение неморальных зверьков
также не имеет смысла (Матюшкин, 1970). Часть видов, исто-
рически связанных с широколиственными лесами, включена
нами в лесной комплекс; другие, экологически более пластич-
ные, давно уже стали лесопольными. Для наших целей вряд ли
стоит выделять различные группы видов в лесном комплексе,
т.к. практически все лесные зверьки сходно реагируют на ан-
тропогенные изменения южной тайги. Не стали мы вычленять
и "околоводных" млеко питающих, поскольку все изученные
нами такие виды, несмотря на тяготение к воде, одновременно
тесно связаны с определенными биотопами. Это дало нам воз-
можность отнести кутору, например, к числу лесных форм, а
ондатру и водяную полевку - к луговым (табл. 20).

На наш взгляд, не следует разрывать анализ фауны и насе-
ления, которые, по сути дела, представляют собой "две стороны
одной медали". Понимая под фауной исторически сложившу-
юся совокупность животных, обитающих на данной террито-
рии, а под населением - экологически обусловленное сообще-
ство, и отчетливо представляя себе разницу между этими поня-
тиями, мы тем не менее не можем привести пример не-
совпадения фаунистического комплекса конкретного биотопа и
его населения Рассматривая их вместе, мы получаем допол-
нительную возможность широкого привлечения количествен-
ных критериев для характеристики фауны.
Таблица 20

Состав фауны мелких млекопитающих южной тайги

Вид	Характеристика видов		
	фаунистическая (происхождение)	географическая (ареал)	экологическая (размещение)
Обыкновенный еж	Евразиатский	Европейско- дальневосточный	Лесной
Сибирский крот	Сибирский	Сибирский	Лесопольный (ле- солуговой)
Обыкновенный крот	Европейский	Европейский	Лесопольный (те- солутовой)
Крупнозубая бурозубка	Сибирский	Сибирско- дальневосточ ный	Лесной (таежный возможно, лесо- тундровый)
Обыкновенная бурозубка	Европейско-сибирский	Европейско- сибирский	Лесной
Арктическая бурозубка	Сибирско-северо- американский	Североазиатско- североамериканский	Лесопольный (ле- солуговой, возмож- но, лесотундровый)
Когтистая буро- зубка	Дальневосточный	Дальневосточный	Лесной (таежный)
Равнозубая бу- розубка	Сибирский	Ссвероевразиатский	Лесной (таежный, возможно, горнота- ежный)
Бурая бурозубка	Сибирский	Сибирский	Лесной (таежный)
Средняя буро- зубка	Сибирский	Евразиатский	Лесной (таежный)
Дальневосточ- ная бурозубка	Дальневосточный	Дальневосточный	Лесной
Крошечная бурозубка	Сибирский	Восточно-европейско- сибирский	Лесной
Малая бурозубка	Европейский	Европейско- сибирский	Лесопольный (ле- солуговой)
Берингийская бурозубка	Северо-курильский	Северо-курильский	Лссопольный (ле- солу говой)
Кутора	Европейско-сибирский	Евразиатский	Лесной (околовод- ный. связан с водо- емами лесной зо- ны)
Летяга	Сибирский	Восточ ноевропейско- североазиатский	Лесной
Белка	Европе иско-сибирский	Североазиатский	Лесной
Бурундук	Дальневосточный	Сибирско- дальневосточный (азиатский)	Лесной (таежный)
Длиннохвостый С} стик	Монголы: ко-южно- сибирский	Сибирско- дальневосточный	Лугово-степной
Бобр	Евразиатский	Европейско- монгольский. возмож- но, свразиатско- ссвсроамериканский	Лесной (околовсд- ный, связан с водо- емами лесной зо- ны)
Садовая соня	Европейский	Европейский	Лесной
Вид	Характеристика видов		
	фаунистическая (происхождение)	географическая (ареал)	экологическая (размещение)
Лесная мышовка	Восточно-европейско- сибирский	Восточно-европейско- сибирский	Лесопольный (ле- солуговой)
Длиннохвостая мышовка	Дальневосточный	Дальневостсяный	Лесной (таежный)
Серая крыса	Восточно-китайский	Космополит	С инантропный
Черная крыса	Южноазиатско- средиземноморский	Космополит	Синантропный
Домовая мышь	Европейский	Космополит	Синантропный
Полевая мышь	Евразиатский	Европейско- дальневосточ ный	Лесопольный
Азиатская мышь	Дальневосточный	Сибирско- дальневосточный	Лссопольный (в некоторых районах лесной)
Лесная мышь	Европейский	Европейский	Лесной
Мышь-малютка	Северо-евроазиатский	Северо-евроазиатский	Лесопольный (ле- солуговой)
Хомяк	Европейский	Западносибирско- европейский	Лугово-степной
Ондатра	Северо-американский	Крутополярный	Лугово-степной (околоводный)
Рыжая полевка	Европейский	Европейсто- западносибирскии	Лесопольный (пер- воначально вид смешанных и ши- роколиственных лесов)
Красная полевка	Сибирский	Ссверо-евраи 1атский	Лесной
Красно-серая полевка	Сибирский	Северо-евразизгский	Лесной (тяготеет к нарушенным уча- сткам тайги, в некоторых районах те сопельный)
Лесной лемминг	Европейско-сибирский	Ссверо-евразиатский	Лесной (тяготеет к моховым болотам таежной зоны)
Водяная полевка	Европейско-сибирский	Европейско- сибирский	Лу гово-степной (околоводный)
Стадная полевка	Европейско-сибирский	Европейско- сибирский	Лугово-степной  (лутово-тундровый)
Обыкновенная полевка	Европейский	Европейско- сибирский	Лугово-степной (луговой)
Монгольская полевка	Монгольский	Монгольско- южносибирскии	Лугово-степной
Большая полевка	Монгольско- дальневостсн ный	Монгольско- дальневосточный	Лугово-степной
Полевка Макси- мовича	Сибирско- дальневосточный	Сибирско- дальневосточ ный	Лугово-степной
темная полевка  			Европейско-сибирский	Европейско- сибирский	Лесопольный (ле- солуговой)
1 Ю-тевка- экономка	Европейско-сибирский	Севсро-евразиатский	Лесопольный (ле- солуговой)
Разными авторами было предложено большое число коли-
чественных показателей для характеристики животного насе-
ления и фауны. В данной работе мы воспользуемся следующи-
ми из них: а) относительная численность видов (показатель
обилия); б) значение (доминирование) видов в биоценозе;
в) предпочтение видами биотопов.

Первый показатель принят нами в соответствии со шкалой
численности, предложенной кафедрой биогеографии Мос-
ковского государственного университета им. М.В. Ломоносова
(Вернандер, Викторов и другие, 1959) и дополненной пред-
ставлением о фоновых видах А П. Кузякиным (1962). При этом
наши градации относительной численности зверьков выглядят
следующим образом: а) многочисленные виды - 10 и более
зверьков на 10 канавко-суток; б) обычные - от 1 до 9,9 зверьков
за то же время, редкие - от 0,1 до 0,9 и очень редкие - менее
0,1 зверьков на 10 канавко-суток. К числу фоновых мы вслед за
А.П.Кузякиным (1962) относим многочисленные и обычные
виды. Шкала доминирования (значение видов в биоценозах)
принята следующая: доминанты - 15 % и более в уловах, содо-
минанты 5 - 14,9, второстепенные - 0,1 4,9, третьестепенные
- менее 0,1. Наши градации в этом случае не отличаются от
предложенных коллективом авторов кафедры биогеографии
(Вернандер, Викторов и другие, 1959). Очень полезными, на
наш взгляд, являются сведения о предпочтении видами тех или
иных биотопов. В этом случае градации различны для каждого
вида, для удобства оперирования с ними мы выразили их в
баллах: 0 баллов - вид отсутствует в данном биотопе, 1 балл -
вид достигает минимальной для себя относительной численно-
сти, 2 балла - вид достигает средней для себя численности, 3
балла - численность вида максимальна. Отметим, что этот по-
казатель, предложенный нами в совместной с Н.Ф. Реймерсом
книге (Реймерс и Воронов, 1963) под названием "верность вида
биотопу", нельзя называть ни "верностью", ни "степенью
встречаемости в биотопе", как это предложил И.Л. Лаптев
(1968) в рецензии на нашу работу. Дело в том, что и "верность",
и "встречаемость" в ботанических работах имеют четко опреде-
ленное значение, не совпадающее с тем, которое подразумева-
ется нами под описываемым показателем. Думается, что пра-
вильнее говорить о "степени предпочтения видами биотопов".
Переходим к рассмотрению динамики фауны и населения
мелких млекопитающих обследованных таежных регионов.

Поскольку принципиальных отличий в динамике фауны и
населения обследованных регионов не выявлено, в этой работе
мы ограничиваемся анализом процессов, протекающих в При-
камье, Верхнеленье и на Южном Сахалине.

Камское Приуралье

Из описания природы этого региона, сделанного во второй
главе, ясно, что Прикамье, вероятно, наиболее измененная чело-
веком территория среди обследованных нами. Это под-
тверждается и тем, что темнохвойные леса, к тому же сильно
измененные, составляют здесь всего около 10 % всей территории
(табл. 21), остальные площади заняты вторичными лесами, вы-
рубками, лугами, полями и другими биотопами. Характерно и
то, что доля антропогенных биотопов составляет - 42,4 % (без
посадок березы и кустарников вдоль железной дороги - 40,8 %).

Таблица 21

Площади разных биотопов на таежных стационарах
Прикамья (в процентах)*

Биотопы	Н.юща.ш
Темнохвойный лес	9,6
Вырубка темнохвойного леса	2,6
Березник на месте темнохвойного леса	0,3
Темнохвойно-лиственный лес	1 1
Сосняк	5,4
Вырубка сосняка	2,2
Березник на месте сосняка	0,8
Сосново-березовый лес	5.8
Материковый луг в сосняке	1,1
Ивняк и ольшатник	5,7
Луг	23,0
Поле	38,1
-Населенный пункт	2,7
-Посадка березы и кустарников вдоль ж/д	1,6
L.Bcero  * ГТ				100,0

Площадь гарей на месте сосняков составила менее 0,1 %

Отсутствие в Прикамье территорий, не затронутых дея-
тельностью человека, и преобладание окультуренных и куль-
турных ландшафтов (в понимании НН. Дроздова, 1968) приве-
ло к тому, что к нашим дням первоначальные комплексы мел-
ких млекопитающих здесь сильно изменились. Даже в темно-
хвойных лесах сообщества зверьков резко трансформированы
и в качественном (видовой состав), и в количественном (обилие
видов) отношении.

Фауна мелких млекопитающих Камского Приуралья вклю-
чает 4 лугово-степных, 9 лесопольных, 2 синантропных и 10
лесных видов, при этом анализ распределения зверьков, отно-
сящихся к различным эколого-фаунистическим комплексам,
позволяет предполагать, что в дальнейшем будет уменьшаться
количество лесных форм (Воронов, 1971). В настоящее время
лишь 3 лесных вида достигают максимальной численности в
хвойных лесах (табл. 22, 23). Возникновение вырубок приводит
к исчезновению форм, находящих в лесах оптимальные усло-
вия для жизни. При зарастании вырубок порослью березы по-
являются зверьки, достигающие максимальной численности в
этом биотопе, - два лесопольных и два лесных вида; на стадии
смешанного темнохвойно-лиственного леса таких видов мел-
ких млекопитающих снова 3, но только один из них тот же, что
и в темнохвойном лесу. Замена темнохвойных лесов сосняками
приводит к уменьшению числа видов, находивших в темно-
хвойных лесах оптимальные условия для жизни, при этом в
сосняках максимальной численностью обладают лесные зверь-
ки. Уничтожение сосняков определяет появление предпочи-
тающего вырубки этих лесов одного лесолугового и сохране-
ние одного лесного вида, а на гарях сосняков оптимальны ус-
ловия только для двух лесопольных форм. Зарастание вырубок
и гарей березой приводит к исчезновению форм с максималь-
ной степенью предпочтения, а залужение их - к появлению
крайне редкого лесного вида - крошечной бурозубки Смешан-
ный сосново-березовый лес характеризуется лишь одним ви-
дом, достигающим здесь максимального обилия. Замена при-
ручьевых и приречных темнохвойных лесов ольшатниками
увеличивает количество форм лесопольного и лугово-степного
комплексов, а также уменьшает наличие лесных видов (до од-
ного), достигающих здесь оптимума. Увеличение площадей,
занятых зарослями ивы вдоль рек, резко увеличивает в них
Таблица 22

Степень предпочитаемое™ биотопов мелкими
млекопитающими в Прикамье (балл)

Вид		Биотопы  Водораздельные и склоновые									
		темнохвойный лес	вырубка темнохвойного леса	березник ня месте темнохво иного леса	темнохвойно-мелколиственный лес	сосняк	вырубка сосняка	гарь сосняка	березник на месте сосняка	сосново-березовый лес	материковый луг в сосняке
Лугово- степные	Хомяк	-	1	2	-	-	-	-	1	1	-
	Ондатра										
	Водяная полевка	-	1	-	-	-	1	-	-	-	-
	Обыкновенная полевка	1	2	2	1	1	3	-	1	2	2
	Обыкновенный крот	2	-	2	-	2	-	-	2	2	-
Лесо- польные	Малая бурозубка	1	1	3	-	1	1	3	1	2	-
	Лесная мышовка	-	-	-	-	-	-	2	-	1	-
	Полевая мышь	1	1	-	1	1	2	-	1	1	2
	Мышь-малютка	1	-	1	1	2	2	-	I	-	1
	Рыжая полевка	2	2	3	2	2	2	-	2	2	-
	Темная полевка	2	2	-	-	-	2	3	2	2	-
	Полевка- экономка	1	1	2	2		-	-	-	1	-
	Обыкновенная бурозубка	2	2	3	2	3	3	1	2	2	1
	Равнозубая бурозубка	3	2	-	3	-	1	-	-	1	-
Лесные	Средняя буро- зубка	3	2	2	1	2	2	1	2	2	1
	Крошечная бурозубка	-	-	-	-	I		-	-	-	3
	Кутора	-	1	-	-	-	-	-	1		-
Синан- ^ТРопные	Белка	3	-	1	2	2	-	-	1	2	-
	Бурундук	2	1	I	3	2	1	-	1	3	-
	Лесная мышь	1	1	3	2	2	1		1	2	1
	Красная полевка	1	1	-	3	1	1		2	2	1
	Красно-серая полевка	1	1	-		3	2	-	2	1	-
	_Серая крыса	-									
	Домовая мышь										
число форм с максимальным обилием за счет лесопольных (до
шести); становится больше (на один вид) и лесолуговых. Луга
благоприятны для существования лугово-степных форм (здесь
два вида достигают максимального обилия), но не слишком
привлекают лесопольных (один вид) и совершенно не привле-
кательны для лесных. В антропогенных биотопах (за исключе-
нием домов, в которых максимальной численности достигают
два синантропных вида) вообще отсутствуют формы, дости-
гающие максимального обилия.

Таблица 23

Степень предпочитаемое™ биотопов мелкими
млекопитающими в Прикамье

Вид		Биотопы долинные и антропогенные								
		1 ольшатник	ивняк	j<ir	поле	огород	5	заросли сорняков в поселках	дома	посадки березы
Г ово- степные	Хомяк	3	1	1	1	-	1	I	-	-
	Ондатра	1	2	3	-	-	-	-	-	-
	Водяная полевка	-	3	2	1	-	-	-	-	I
	Обыкновенная полевка	2	3	3	2	1	-	1	1	2
	Обыкновенный крот	3	3	1	1	-	-	-	-	-
Лесопольные	Малая бурозубка	1	3	1	1	-	-	1	-	1
	Лесная мышовка	-	-	3	-	-	-	-	-	-
	Полевая мышь	2	3	1	1	1	1	1	-	1
	Мышь-малютка	1	3	2	2	1	1	1	-	1
	Рыжая полевка	2	3	1	1	-	1	1	-	1
	Темная полевка	-	2	1	1	-	-	-	-	-
	Полевка-экономка	3	3	2	2	-	-	1	-	1
Лесные	Обыкновенная бурозуб- ка	1	3	1	I	-	-	1	-	-
	Равнозубая бурозубка	-	1				-			
	Средняя бурозубка	-	1	1	I	-	I	1	-	1
	Крошечная бурозубка					-				
	Кутора	2	3	1	1	-	-	-	-	1
	Ветка					-				1
	Бурундук	1	1	-	-	-	-	-	-	1
	Лесная мышь	2	1	1	2	1	-	1	1	1
	Красная полевка	3	1	1	1	-	-	-	-	-
	Красно-серая полевка	-	1	-	-	-	-	-	-	-
Синантропные	Серая крыса	I	-	-	-	1	2	1	3	-
	Домовая мышь	I	-	-	1	2	2	1	3	-
В Прикамье общее количество видов мелких млекопитаю-
щих чаще всего увеличивается сразу после сведения лесов (и
темнохвойных, и светлохвойных) уже на стадии вырубки. По-
видимому, это связано с тем, что в регионе значительная часть
вырубок довольно быстро зарастает ягодными кустарниками,
например, малиной. К сходным выводам пришла и С.А. Шило-
ва (1971). Однако на вырубках, заросших только травами (зла-
ки, кипрей болотный и тп.), и на гарях количество видов
зверьков обычно резко уменьшается. Максимальное количество
видов в районе отмечено в летнее время в зарослях ивняка, в
которых кормовые и защитные условия, по-видимому, обеспе-
чивают возможности существования самым разным зверькам.

Трансформация и замена темнохвойных лесов другими би-
отопами приводит на первых порах к заметному снижению
обилия мелких млекопитающих, правда уже на средних фазах
сукцессии (в березняках) численность зверьков заметно воз-
растает (табл. 14, 15).

Замена пихтовых и елово-пихтовых лесов сосняками также
уменьшает обилие мелких млекопитающих. Вырубка сосняков
увеличивает их численность, а лесные пожары заметно сокра-
щают. Замена приручьевых ельников ольшатниками и особенно
ивняками увеличивает обилие грызунов и насекомоядных.
Окультуривание территории, возникновение антропогенных
биотопов весьма неблагоприятно сказывается на уровне обилия
этих животных.

Удельный вес видов разных эколого-фаунистических ком-
плексов в результате замены темнохвойных лесов другими би-
отопами также заметно меняется. На вырубках больше лесо-
польных и лугово-степных видов, но уже в березниках резко
повышается доля лесных форм (табл. 24, 25). Снижает удель-
ный вес лесных зверьков и замена темнохвойных лесов свет-
лохвойными, однако при сведении сосняков уже на стадии ли-
ственного леса число лесных форм превышает таковое в ис-
ходном лесу. В ольшатниках доля лесных видов невысока, не-
сколько больше она в ивняках, хотя здесь таких видов не очень
много. Следует иметь в виду, что в среднем в Прикамье на до-
лю лесных зверьков приходится лишь 49,8 % уловов, а 50,2 %
составляют лесопольные (23,4 %), лугово-степные (23,4 %) и
синантропные виды (0,8 %). Можно предполагать, что в буду-
щем еще больше возрастет удельный вес лесопольных, а в
Дальнейшем и лугово-степных мелких млекопитающих.
Таблица 14
Относительная численность мелких млекопитающих в

Прикамье (число зверьков на 10 канавко-суток)

Вид	Водораздельные и склоновые биотопы									
	’5 л 1  X о f! н	вырубка темнохвойно- го леса	березник на месте тем- нохвойного леса	темнохвойно- мелколиственный лес	сосняк	вырубка сосняка	гарь сосняка	березник на месте со- сняка	сосново-березовый лес	материковый луг в со- сняке
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Обыкновенный крот	0,1	-	0,1	-	0,1	-	-	0.03	0.04	-
Обыкновенная бурозубка	2,9	2,4	5,8		2,9	4,9	1,0	2,6	2,3	1,4
Равнозубая бурозубка	0,09	0,06	-	+	0,04	-	-	-	0,04	-
Средняя бурозубка	3,5	0,9	1,3	+	1.8	1,1	0,4	1,8	1,9	0,3
Крошечная бурозубка	-	-	-	-	0,04	-	-	-	-	0,1
Малая бурозубка	0,3	0,3	0,8	-	0,2	0,4	1,0	0,3	0,6	-
Кутора	-	0.02	0,03	-	-	-	-	-	-	-
Все насекомояд- ные	6,89	3,68	8,03	+	5,08	6,4	2,4	4,73	4,88	1,8
Лесная мышовка	-	-	-		-	-	0,3	-	0.04	-
Серая крыса				-					-	-
Домовая мышь				-					-	-
Полевая мышь	0,3	0,4	-	+	0,9	1.5	-	0.4	0,4	1.7
Лесная мышь	0,8	07	37	4-	0,4	0.4	-	03	0,6	07
Мышь-малютка	07		0,1	+	07	0,5	-	07	-	0.4
Хомяк		002	0,3	-		-	-	0,03	0,1	-
Рыжая полевка	1,5	0,8	2,7	+	1,1	0,7	-	0.6	0,9	0,9
Красная полевка	0,1	0,2	-	+	0,1	0,2	-	0.4	0,3	0.1 _
Красно-серая полевка	0,04	О'"	-	-	0,2	0,1	-	0,2	0,04	-
Водяная полевка	-	0,02	-	-	-	0,05	-	-	-	-
Обыкновенная полевка	0,2	3,6	1,0	+	0,4	5,2	-	0,4	07	1,0
Темная полевка	0,1	0,1	-		-	0,05	1.0	0,03	0,04	-
Полевка-экономка	0,	0,1	0,1	+	-	-		-	0,04	-
Все грызуны	3.34	5,44	7.9	+	3,3	8,7	1,3	2,56	2,66	43
Все мелкие млеко- питающие	10,23	9,12	15,93	+	8,38	15,1	3,7	779	7,54	6,1

Примечание. * - вид не отловлен; ** - ловчих канавок в биотопе не
было; *** - вид не отловлен ловчими канавками.
Вид	Биотопы									
	Долинные			Антропогенные						В регионе
	ольшатник	ИВНЯК	луг	поле	§ С. о  о	5	заросли сорняков в поселках	дома	посадки березы	
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Обыкновенный крот	0,3	0,3	0,02	0,04	-	-	-	-	-	0,05
Обыкновенная бурозубка	1,4	3,3	0,6	0,8	-	-	0,1	-	2,0	2,1
Равнозубая бхрозубка	-	0,04	-	-	-	-	-	-	-	0,03
Средняя бурозубка	-	0,4	0,1	0,2	-	0,1	0"'	-	0,4	0,7
Крошечная бурозубка									-	0,006
Матая бурозубка	02	1.0	0,1	0,1	-	-	0,1	-	0,04	0,3
Кутора	0,2	1,0	0,1	0,1	-	-	-	-	0,04	0,1
Все  насекомоядные	2,1	6.4	0,92	1,24	-	0,1	0,2	-	2,12	3,286
Лесная мышовка	-	-	0	-	-	-	-	-	-	0.005
Серая крыса	0.4	-	-	-	0,1	0	0	+”	-	0 02
Домовая мышь	0.1	-	-	0	0,2	0,8	0,2	+		0,4
Полевая мышь	1.6	2,0	0.3	1,0	0,3	0,4	0.1	-	02	0,3
Лесная мышь	0,9	0,7	0,1	1.2	0,1	-	0,4	+	0.1	0.5
Мышь-ма нотка	0,1	0.6	02	0,4	0.1	0,1	0,1	-	0,1	0,2
Хомяк	1 4	0,1	0.05	0,1	-	0	0.1	-	-	0.1
Рыжая полевка	1.8	2,5	0.1	0,2	-	0,1	0.1	-	0.1	0,8
Красная полевка	0	0,04	0,02	0,1	-	-	-	-	-	0,1
Красно-серая полевка	-	0,04	-	-	-	-	-	-	-	004
Водяная полевка	-	0.5	0,3	0.04	-	-	-	-	0,04	0,1
Обыкновенная полевка	1,1	1.6	4,2	3,3	0.6	-	0,3	+	1,3	1,8
Демная полевка	-	0,04	0,02	0,04	-	-	-	-	-	0 05
^Зевка-экономка	0.9	0	0,1	0,2	-	-	0,1	-	-	0,1
Бее грызуны	8,3	8,12	5,39	6,58	1,4	1,4	1,3	+	1,94	4,155
Бее меткие мле- копитающие	10,4	14,52	6,31	7,82	1,4	1.5	1,5	+	4,06	7,441

Примечание. * вид не отловлен; *♦ - ловчих канавок в биотопе не
ыло; *** - вид не отловлен ловчими канавками
Таблица 24

Значение видов мелких млекопитающих в Прикамье, %

Видь		Биотопы водораздельные и склоновые								
		темнохвойный лес	вырубка темно- хвойного леса	березник на месте темнохвойного леса	сосияк	вырубка сосняка	гарь сосняка	березник на месте сосняка	сосново-березовый лес	материковый луг в сосняке
Луго во- степные	Хомяк	-	0,2	1,9	-	-	-	0,4	1,3	-
	Водяная полевка	-	0,2	-	-	0,4	-	-	-	-
	Обыкновенная полевка	2,0	39,5	6,3	4,8	34,4	-	5,5	1,6	16,0
	Всего	2,0	40.0	8,2	4.8	34,8	-	5.9	2,9	16,0
Лесо- польные	Обыкновенный краг	1,0	-	0,6	1,2	-	-	0,4	0.5	-
	Малая бурозубка	2.9	3,3	5,0	2,4	2,8	27,0	4.1	7.8	-
	Лесная мышовка	-		-	-	-	8,2	-	0.5	-
	Полевая мышь	2.9	4,3	-	10,7	10,5	-	5.5	5,2	28 2
	Мышь-малютка	2,0	-	0,6	2.4	32	-	2.8	-	6,4
	Рыжая полевка	14,6	8,7	17,0	13,1	4,2	-	8,1	11,7	14,8
	Темная полевка	1,0	1,1	-	-	0,4	27,0	0.4	0,5	-
	Полевка-экономка	1,0	1,1	0,6	-	-	-	-	0,5	-
	Всего	25,4	18,5	23,8	29,8	21,1	62,2	21,3	26,7	49,4
Лесные	Обыкновенная бурозубка	28,3	26,4	36,4	34,5	32,3	27,0	35,6	31.6	23,4
	Равнозубая буро- зубка	0,9	0,7	-	0,5	-	-	-	0,5	-
	Средняя бурозубка	34,2	9,8	8,2	21,5	7,5	10,8	24,8	26,1	4,8
	Крошечная буро- зубка	-	-	-	0.5	-	-	-	-	1,6
	Kvropa	-	0,2	02	-	-	-	-	-	-
	Лесная мышь	7,8	2,2	23,2	4,8	2,8	-	4,1	7,8	3,2
	Красная полевка	1,0	2,2	-	1,2	1,0	-	5,5	3,9	1,6
	Красно-серая по- левка	0,4	-	-	2,4	0,5	-	2,8	0,5	-
	Всего	72,6	31,5	68,0	65.4	44 1	37,8	72,8	70.4	34,6
Синантр опные	Серая крыса									
	Домовая мышь	-	-	-	-	-	-	-	-	-
	Всего					-				
Таблица 25

Значение видов мелких млекопитающих в Прикамье
(в процентах)

Вид		Биотопы								В регионе
		Долинные			Антропогенные					
		оль ш атник	ИВНЯК	луг	паче	огород	i	заросли сорняков в поселках	посадки березы	
Л\гово- стспные	Хомяк	13.4	0.7	0.8	1,3	-	-	6,1	-	1,3
	Водяная полевка	-	3,5	4,8	0,4	-	-		1,0	1 3
	Обыкновенная но- чевка	10.5	11,2	66,3	41,6	43,0	-	19,4	33,0	23,4
	Всего	23.9	154	71.9	43,3	43,0	-	25,5	34,0	26,0
Лесо- польные	Обыкновенный крот	2,9	2.1	03	0,4	-	-	-	-	0.6
	Матая бурозубка	1,9	7,0	1.6	1,3	-	-	6.1	1 0	3,9
	Лесная мышовка									0,1
	Полевая мышь	15,3	14.0	4.0	13,0	21 5	27 0	6,1	4.8	3,9
	Мышь-ма нотка	1,0	4,2	3,2	5.2	7,1	6,1	6,1	2,4	2,6
	Рыжая полевка	17,3	17,9	1.6	2,6	-	6.1	6.1	2,4	10.4
	Темная полевка	-	03	0,3	0,4	-	-	-	-	0.6
	Полевка-экономка	8,7	-	1,6	2,6	-	-	6.1	-	13
	Всего	47,1	45,5	13.4	25,5	28,6	39,2	30,5	10,6	23,4
Лесные	Обыкновенная буро- зубка	13,5	23,5	9,6	10,4	-	-	6,1	51,0	29.6
	Равнозу бая бурозуб- ка	03	-	-	-	-	-	-	0,4	-
	Средняя бурозубка	-	2,8	1.6	2.6	-	6,1	-	1,0	9,1
	Крошечная бурозуб- ка	-	-	-	-	-	-	-	-	0,1
	Ку-гора	1,9	7,0	1,6	1,3	-	-	-	1,0	1,3
	Лесная мышь	8.7	4,9	3,6	15,6	7,1	-	25,2	2.4	7,5
	Красная полевка	-	0,3	0,3	1,3	-	-	-	-	1,3
	Красно-серая полев- ка	-	0,3	-	-	-	-	-	-	0,5
	Всего	24,1	39,1	14,7	31.2	7.1	6.1	313	55.4	49.8
Синан- тропные	Серая крыса	3.9	-	-	-	7,1	-	-	-	0,3
	Домовая мышь	1,0	-	-	-	14,2	54.7	12 7	-	0,5
	Всего	4,9	-	-	-	21,3	54,7	12,7	-	0,8

Несомненно, что сведение лесов - процесс, особенно ин-
тенсивно осуществлявшийся и осуществляющийся в Прикамье
в Х1Х-ХХ веках, весьма заметно отразился и на формировании
фауны животных, и на ее экологических особенностях. Отме-
тим, что и в ближайшие годы эта территория будет подвергать-
ся интенсивному "обезлесиванию", что еще заметнее должно
сказаться на фауне, как за счет проникновения более южных
степных форм, так и в результате изменения экологии уже оби-
тающих здесь видов Совершенно очевидно, что рыжая лесная
полевка, а отчасти и лесная мышь, в прошлом экологически
связанные с полосой европейских смешанных и широколист-
венных лесов, теперь уже не могут считаться лесными форма-
ми Обыкновенная бурозубка уже не может считаться таежным
видом (Воронов и Перминов, 1972). Изменяется и экология
красно-серой полевки, которая уже сейчас более обычна на вы-
рубках и гарях, чем в южнотаежных темнохвойных лесах.
Можно ожидать, что эти тенденции будут углубляться и в по-
следующие десятилетия.

Очень существенными представляются и изменения соот-
ношения в фауне систематических групп зверьков. Тенденции
преобразования территории могут привести к сокращению (а в
дальнейшем, вероятно, и исчезновению) большинства видов
землероек, красной и красно-серой лесных полевок, зато долж-
но увеличиться обилие серых и водяной полевок, возможно,
хомяка, если рост его численности не будет сдерживаться теми
же факторами, которые тормозят его сейчас (применение ядо-
химикатов, удобрений, улучшение агротехнической обработки
полей и т.п ). В целом фауна будет гораздо богаче грызунами,
чем насекомоядными Сокращение площади лесов (и темно-
хвойных, и светлохвойных, и смешанных, и лиственных, и да-
же ольшатников), а также возникновение обширных культур-
ных биотопов (например, полей) или окультуренных (напри-
мер, лугов) может привести к сокращению обилия зверьков.
Уже сейчас в Прикамье, единственном из всех обследованных
нами регионов, нет многочисленных мелких млекопитающих, а
уровни численности обычных видов (которые одни и образуют
фон) весьма невысоки по сравнению с Сибирью и Дальним
Востоком Можно ожидать, что и в дальнейшем численность
зверьков будет снижаться, поначалу лесных (с одновременным
увеличением обилия лесопольных и луговостепных), а затем,
если облик территории будет меняться в том же направлении,
сократится плотность и ныне прогрессирующих лесопольных и
лугово-степных видов. Следует отметить, что уже и сейчас не-
высокое обилие видов мелких млекопитающих сочетается с
увеличением видового разнообразия во всех природно-
антропогенных биотопах, что приводит к известной нивели-
ровке фауны (но не населения) в разных угодьях. В перспекти-
ве увеличение степени трансформации территории может при-
вести к обеднению и фауны, и населения.

Таким образом, к настоящему времени фауна и население
мелких млекопитающих сильно отличается от бывших здесь до
начала интенсивного преобразования Прикамья По-видимому,
в будущем описанные выше тенденции изменения животного
мира Прикамья будут расширяться и углубляться, однако сей-
час можно говорить только о том, что комплексы мелких мле-
копитающих южной тайги этого региона в природно-
антропогенных (Дроздов, 1968) биотопах обогащены качест-
венно (увеличилось число видов) и обеднены количественно
(снизилась численность большинства "исконных" форм)

В заключение хотелось бы обратить внимание и на сле-
дующее обстоятельство число всех видов мелких млекопи-
тающих, их численность, а часто и число видов, достигающих
максимального для себя обилия, в Прикамье наиболее высоки
не на стадии коренных темнохвойных лесов, а на средних фа-
зах сукцессионного развития биотопов Чаще всего это выруб-
ки, зарастающие кустарниками, березой, реже смешанные леса.
Сказанное характерно и для сукцессионного ряда сосняков.
Однако, непосредственно после рубки (и особенно пожара) на
зарастающих травами вырубках все эти показатели ниже, чем в
"коренном" для того или иного сукцессиоцного ряда лесу. Рас-
пашка или залуживание прежде лесных биотопов сокращает
все показатели Дальнейшее освоение территории (возникно-
вение деревень и поселков сельского типа с большими огоро-
дами, зарослями сорняков и т.п.) еще больше обедняет фауну,
население и снижает биомассу зверьков. Исключением иногда
служат дома и постройки, где могут сохраняться на высоком
Уровне численность и биомасса двух видов (серой крысы и до-
мовой мыши). Постройка каменных зданий городского типа,
как это было показано в одной из наших работ (Верещагин и
Воронов, 1968), уменьшает обилие и биомассу даже и этих си-
нантропов

Верхнеленье

Южная тайга Верхнеленья, по сравнению с другими рай-
онами подзоны, пожалуй, наименее изменена вырубками и по-
жарами. Здесь сохранились почти не разрушенные участки
темнохвойных кедровых лесов на водоразделах, площадь кото-
рых составляет 28,1 % всей территории (табл. 26). К долинам
рек и ручьев приурочены ельники (елово-лиственничные, ело-
вые и т.п. леса), эти биотопы подверглись и подвергаются
сильному воздействию человека (их площадь не превышает
2,9 %). Однако и этот район сильно изменился к нашим дням
Заметно увеличилась площадь светлохвойных (особенно со-
сновых) лесов, составляющих ныне почти 9 %. Различные га-
ри, вторичные лиственные и смешанные леса занимают до 60
% площади. На долю окультуренных (луга) и культурных (по-
ля, населенные пункты) биотопов приходится всего - 1,42 %
Таким образом, даже в малоосвоенной человеком тайге Верх-
неленья около 70 % территории испытывает существенное
влияние хозяйственной деятельности человека

Фауна мелких млекопитающих Верхнеленья включает в
свой состав 4 лугово-степных (если включить ондатру и длин-
нохвостого суслика, не отловленных ловчими канавками, то 6,
8 лесопольных, 2 синантропных и 10 (с белкой и летягой 12)
лесных видов. Это свидетельствует о значительной трансфор-
мации ее к нашему времени. При этом часть лугово-степных
видов (полевки монгольская и Максимовича, суслик) здесь, по-
видимому, существовала еще до начала интенсивного воз-
действия человека на природу, это реликты древнего холодного
и сухого периода (Реймерс и Воронов, 1963; Воронов, 1964
1965). Другие формы появились или расширили занятые ими
плошади в процессе колонизации этой территории русскими
переселенцами.
Таблица 26

Площади разных биотопов на таежном стационаре
Верхнеленья (в процентах)*

Биотопы		Площади
Водораздельные	Темнохвойный лес	22,6
	Увлажненная гарь темно- хвойного леса	19,2
	Сухая гарь темнохвойного леса	15,6
	Увлажненный темнохвой- ный лес	5,5
	Островной темнохвойный лес	0,22
	Березник	0,7
	Светлохвойный лес	8,64
Склоновые	Светлохвойно- мелколиственный лес	10,54
	Гарь светлохвойного леса	11,09
	Остепненный светлохвой- ный лес	0,2
	Гарь остепне иного светлох- войного леса	0,1
	Приручьевой ельник	2,21
	Гарь приручьевого ельника	2,0
	Приручьевой кустарник	0,02
Долинные	Ерник	0,04
	Приречный ельник	0,43
	Приречный ивняк	0.03
	Луг	0,6
Антропогенные	Поле	0,8
	Населенный пункт	0,02

*Площади гари, возникшей в 1967 г. на месте водораздельного ув-
лажненного темнохвойного леса, - 1,82 %

В результате пожаров темнохвойных водораздельных ле-
сов и возникновения различных гарей на их месте заметно со-
кращается число видов, достигающих максимальной для себя
численности (табл 27-29). Кажущееся исключение в случае
сгорания увлажненного темнохвойного леса, возможно, связано
с тем, что наша ловчая канавка была расположена недалеко от
края гари. Сокращается число таких форм и при сохранении
островков темнохвойной тайги на склонах водоразделов, а по-
явление березников на их месте приводит к тому, что не только
один лесной вид, но и I лесопольный зверек достигает здесь
максимального обилия. В случае замены темнохвойных лесов
светлохвойным вообще исчезают формы с максимальным для
себя обилием. Это обстоятельство может служить косвенным
подтверждением высказанной нами точки зрения о том, что
сосняки в Верхнеленье возникли сравнительно недавно на мес-
те первичных темнохвойных лесов. Смешанные светлохвойно-
лиственные леса оптимальны для двух лесных видов, а гари и
сосняки для лесопольных зверьков. Менее благоприятны для
мелких млекопитающих остепненные сосняки и их гари Толь
ко на последних один лесопольный вид имеет максимальное
обилие. Долинные ельники благоприятны и для лесных, и для
лесопольных зверьков, максимальную численность в при-
ручьевых участках имеют три лесных и два лесопольных вида,
а в приречных - два лесных и два лесопольных. Замена ельни-
ков гарями и последующее зарастание кустарниками характе-
ризуется тем, что лесных видов с максимальным обилием ста-
новится очень мало, а число лесопольных либо сокращается
(гари приручьевых ельников, приречные ивняки), либо сохра-
няется неизменным (приручьевые кустарники). В окультурен-
ных биотопах появляются лугово-степные формы, имеющие
максимальное обилие, их количество растет в культурных
угодьях Наконец, синантропные виды предпочитают населен-
ные пункты, где и достигают максимальной численности.

Судя по учетам ловчими канавками, общее число видов
также заметно меняется в результате изменения природы Верх-
неленья. Минимальное число видов зверьков зарегистрировано
на водоразделах, где их не более 10, в островных темнохвой-
ных лесах число видов возрастает до 15, оно достигает макси-
мума в биотопах долин, сильно измененных человеком - 24, и
снова несколько сокращается в населенных пунктах (до 15-16).
Четко прослеживается и другая закономерность, на гарях
меньше видов, чем в лесах, на месте которых они возникли.
Максимальное же число видов любого сукцессионного ряда
биотопов наиболее характерно для промежуточных фаз разви-
тия (березники, смешанные леса и т.п ).
Таблица 27

Степень предпочитаемости биотопов мелкими
млекопитающими в Верхнеленье (в баллах)

Вид		Водораздельные биотопы				
		темно хвой- ный  лес	увлаж- ненная гарь темно- хвойно- го леса	сухая гарь темно- хвой-  ного леса	Увлаж пенный темно- хвой- ный лес	гарь увлаж- ненного  темно- хвойно-  го леса
1	2	3	4	5	6	7
Лугово- степные	Водяная по- левка	-	-	-	-	-
	Стадная по- левка	-	-	-	-	-
	Монгольская полевка	-	-	-	-	-
	Полевка Мак- симовича	-	-	1	-	-
Лесо- польные	Сибирский крот	-	-	-	-	-
	Арктическая бурозубка	-	-	-	-	-
	Малая буро- зубка	1	1	1	-	-
	Лесная мы- шовка	-	-	-	-	-
	Азиатская мышь	1	1	-	-	1
	Мышь- малютка	-	-	-	-	-
	Темная полевка	1	-	1	-	1
	Полевка- экономка	-	1	1	-	1
Лесные	Крупнозубая бурозубка	-	-	-	-	-
	Обыкновенная бурозубка	-	-	-	-	-
	Бурая бурозубка	-	-	-	-	-
1	2	3	4	5	6	7
Лесные	Средняя бурозубка	1	1		-	-
	Крошечная бурозубка	-	1	1	-	3
	Кутора	-	-	-	-	-
	Бурундук	3	1	1	1	1
	Красная по- левка	3	3	2	3	1
	Красно-серая полевка	3	1	2	1	-Э
	Лесной лем- минг	-	-	3	-	-
Синан- тропные	Серая крыса	-	-	-	-	-
	Домовая мышь	-	-	-	-	-

Таблица 28

Степень предпочитаемости биотопов мелкими
млекопитающими в Верхнеленье (в баллах)

Вид		Склоновые биотопы						
		островной темно- хвойный лес	березник	светлохвойный лес	с ветл ох во ино- мелколиственный лес	гарь светлохвойного леса	остепненный свет- лохвойнын лес	гарь остепненного [ светлохвойного леса
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Луго во- степные	Водяная полевка	-	-	-	-	-	-	-
	Стадная полевка	1	-	1	]	-	1	-
	Монгольская полевка	-	2	-	-	-	1	2
	Полевка Максимовича	-	-	-	-	-	-	-
Лесополь- ные	Сибирский крот	2	1	-	2	-	2	1 .
	Арктическая бурозубка	-	3	-	2	]	2	-
	Малая бурозубка	1	1	1	1	1	1	1
	Лесная мышовка	-	1	2	1	3	1	3
	Азиатская мышь	1	1	2	1	3	2	2 __
	Мышь-малютка	1	1	1	1	1	I	1 _
	Темная полевка	1	1	1	1	1	I	1__
	Полевка-экономка	1	1	1	1	1	1	1J
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Лесные	Крупнозубая бурозубка	-	-	-	-	-	-	-
	Обыкновенная буро- зубка	-	3	1	3	2	1	1
	Бурая бурозубка	1	2	1	-	-	2	-
	Средняя бурозубка	3	2	1	1	1	1	1
	Крошечная бурозубка	2	2	2	-	1	2	1
	Кутора	1	-	-	-	-	-	-
	Бурундук	3	2	2	3	2	1	1
	Красная полевка	2	2	2	2	1	1	I
	Красно-серая полевка	1	1	1	1	1	1	1
	Лесной лемминг	1	2	1	-	-	1	1
Синан- тропные	Серая крыса	-	-	-	-	1	-	-
	Домовая мышь	-	-	-	-	-	-	-

Таблица 29

Степень предпочитаемое™ биотопов мелкими
млекопитающими в Верхнеленье (в баллах)

Вид		Биотопы									
		Долинные и антропогенные									
		приручьевой ель- ник	приручьевой кус- тарник	гарь приручь- евого ельника	приречный ель- ник	ивняк	Ч	ерник	поле	огород	дома
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Лугово- степные	Водяная полевка	-	1	-	-	2	-	-	3	3	-
	Стадная полевка	1	1	-	1	1	3	1	2	1	-
	Монгольская полевка	I	2	1	-	1	1	1	3	2	-
	Полевка Максимовича	-	-	-	1	2	-	1	2	3	1
Лесо- польные  —			Сибирский крот	2	2	3	2	2	2	-	2	1	-
	Арктическая бурозубка	2	1	2	1	2	-	2	-	-	-
	Малая бурозубка	3	1	2	3	3	-	1	1	1	-
	Лесная мышовка	1	1	1	1	2	1	1	2	1	-
	Азиатская мышь	1	3	1	2	1	1	1	3	2	2
	Мышь-малютка	2	3	2	1	2	1	1	2	2	-
	Темная полевка	3	2	2	3	1	1	2	1	1	-
	Полевка-экономка	1	2	1	1	2	1	2	2	3	3
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Лесные	Крупнозубая бурозубка	2	2	-	3	2	-	-	-	-	-
	Обыкновенная бурозубка	-	3	1	1	1	1	-	1	-	-
	Бурая бурозубка	3	1	-	1	-	-	1	-	-	-
	Средняя бурозубка	2	1	1	1	1	-	1	-	-	-
	Крошечная бурозубка	3	1	1	3	1	-	-	-	1	-
	Кутора	1	2	1	1	3	2	1	2	-	-
	Бурундук	2	3	1	2	1	1	-	-	-	-
	Красная по зевка	2	1	1	2	1	1	1	1	1	-
	Красно-серая полевка	1	1	2	2	1	1	1	-	1	-
	Лесной лемминг	2	1	1	2	1	-	2	2	-	-
Синан- тропные	Серая крыса	1	-	-	-	-	1	1	-	2	3
	Домовая мышь	-	-	-	-	-	-	-	-	3	1

Уничтожение водораздельных темнохвойных лесов пожа-
рами снижает относительную численность мелких млекопи-
тающих, однако, в островных кедровниках, сохраняющихся на
склонах, обилие зверьков возрастает в полтора раза (табл. 9-11).

Таблица 9

Относительная численность мелких млекопитающих в
Верхнеленье (число зверьков на 10 канавко-суток)

Вид	Водораздельные биотопы				
	темно- хвой- ный  лес	увлаж- ненная гарь тем- нохвойно- го леса	сухая гарь тем- нохвойно-  го леса	увлаж- ненный  темно- хвойный  лес	гарь ув- лажнен- ного тем нохвой- ного леса
Средняя бурозубка	2,9	3,6	-	-	-
Малая бурозубка	0,1	0,2	о,1	-	-
Крошечная бурозубка	-	0,1	0,2	-	о,6
Все насекомоядные	3,0	3,9	0,3	-	0,6
Бурундук	+	0,1	4-	4-	4-
Азиатская мышь	0,2	0,3	-	-	0,6
Красная полевка	10,2	7,4	5,2	7,0	2,5
Красно-серая полевка	1,7	0,7	0,9	0,6	1,9
Лесной лемминг	-	-	0,4	-	-
Темная полевка	0,2	-	0,6	-	1,2
Полевка-экономка	-	0,2	4-	-	0,6
Полевка Максимовича	-	-	4-	-	-
Все грызуны	12,3	8,7	7,1	7,6	6,8
Все мелкие млекопитающие	15,3	12,6	7,4	8,1	7,4
Таблица 10

Относительная численность мелких млекопитающих в
Верхнеленье (число зверьков на 10 канавко-суток)

Вид	Склоновые биотопы						
	островной темно- хвойный лес	березник	светлохвойный лес	Светлохвойно-мел- колнственный лес	гарь светлохвойного леса	остепненнын свет- лохвонный лес	гарь остепненного светлохвонного леса
Сибирский крот	о,3	0,03	-	0,2	-	0,08	0,5
Обыкновенная бурозубка	-	2,6	0,9	2,1	1,4	0,8	0,2
Средняя бурозубка	13,5	9,1	1,9	1,6	0,2	0,9	0,4
Малая бурозубка	0,8	0,5	0,5	0,3	0,2	0,4	0,5
Крошечная бурозубка	0,3	0,4	0,2	-	0,1	0,3	0,4
Бурая бурозубка	0,4	0,9	0,2	-	-	0,9	-
Арктическая бурозубка	-	1,5	-	0,5	0,2	0,5	-
Кутора	0,1	-	-	-	-	-	-
Все насекомоядные	15,4	15,0	3,7	4,7	2,1	3,6	1,6
Бурундук	0,4	0,2	0,2	0,2	0,2	0,2	0,1
Лесная мышовка	-	0,1	0,3	0,1	1,2	0,1	0,7
Серая крыса	-	-	-	-	0,03	-	-
Мышь-малютка	0,1	0,4	0,1	0,2	0,1	0,5	0,2
Азиатская мышь	0,1	0,5	0,9	0,7	4,0	1,4	1,7
Красная полевка	3,6	3,3	3,6	4,0	1,0	3,0	2,3
Красно-серая полевка	0,7	0,8	0,7	0,4	0,3	0,8	0,5
Лесной лемминг	0,1	0,2	0,05	-	-	0,03	0,05
Монгольская полевка	-	0,1	-	-	-	0,1	0,05
Темная полевка	1,6	1,5	0,9	0,8	0,5	1,3	1,5
Полевка-экономка	0,1	0,2	0,05	0,1	0,1	0,3	0,3
Стадная полевка	0,03	-	0,03	0,04	-	0,1	-
Все грызуны	7,6	7,2	6,8	6,4	7,4	7,8	7,4
Все мелкие млекопитаю- щие		22,4	22,3	10,5	н,з	9,5	11,4	9,0
Таблица 11

Относительная численность мелких млекопитающих в
Верхнеленье (число зверьков на 10 канавко-суток)

Вид	Биотопы									В регионе
	Долинные							Антропо- ген-ные		
	приручьевой ельник	приручьевой кустарник	гарь приручь- евого кустарника	приречный ель- ник	ивняк	луг	ерник	поле	огород	
Сибирский крот	0.2	0,2	о,6	о,3	0,3	0,08	-	0,01	0,05	0,2
Обыкновенная бурозубка	3,0	0,5	0,7	0,9	0,2	-	о,3	-	-	0,8
Средняя бурозуб- ка	5,2	0,5	1,6	3,0	2,8	-	1,3	-	0,6	3,1
Малая бурозубка	1,2	0,3	0,7	1,1	0,9	-	0,3	0,2	0,2	0,5
Крошечная б\ розубка	0,4	0,1	0,1	0,4	0,3	-	-	-	-	0,2
Бурая бурозубка	1,5	0,2	-	0,2	-	-	0,5	-	-	о,з
Арктическая бурозубка	0,9	0,2	0,9	0,2	0,7	-	0,5	-	-	0,4
Крупнозубая бурозубка	0,2	0,2	-	0,4	0,2	-	-	-	-	0,07
Кутора	0,1	0,03	0,02	0,2	0,1	0.1	0.1	-	0,04	-
Все насекомояд- ные	12,7	2,3	4,6	6,5	5,6	0,2	3,0	0,4	0,9	5,6
Бурундук	0,2	0,1	0.05	0,04	0,04	+	-	-	-	0,2
Лесная мышовка	0,04	0,1	0,1	0,2	0,3	0,1	0.1	0.2	0,05	0,2
Серая крыса	+	-	-	-	0,1	0,1	-	-	0,6	0,03
Мышь-малютка	0,7	2,0	0,6	0,3	0,7	0.2	0,2	0,9	0,9	0,4
Азиатская мышь	1,0	5,5	0,4	0,8	0,2	0,2	0,4	5,2	2,3	1,3
Красная полевка	3,8	1,1	U	3,5	1,1	0,1	2,1	0,8	0,4	4.1
Красно-серая полевка	0,6	0,3	1,0	0,8	0,4	о,1	0,3	-	0,2	0,6
Лесной лемминг	0,2	0,03	о,1	0,2	0,1	-	0,3	0,1	-	0,1
Водяная полевка	-	0,1	-	-	0,1	-	-	0,2	0,2	0,03
Монгольская полевка	0,1	0,1	0,03	-	0,04	0,04	0,1	0,2	0,2	0,04
Темная полевка	4,6	2,0	2,0	3,7	2,2	0,2	2,4	0,8	0,7	1,7
Полевка-экономка	0,8	0,9	0,4	0,3	1,7	0,5	1,8	1,6	3,5	0,6
Полевка Макси- мовича	-	-	-	0,02	0,2	-	0,1	0,1	0,2	0,02
Стадная полевка	0,02	0,2	-	0,02	0,3	0,9	0,1	0,2	0,2	0,1
Все грызуны	12,1	12,4	5,9	9,9	7,5	2,4	7,9	10,3	9,4	9,4
Все мелкие мле- копитающие	24,8	14,7	10,э	16,4	13,1	2,6	10,9	10,7	10,3	15,0
Появление вторичных светлохвойных лесов на месте пер-
вичных приводит к снижению обилия грызунов и насекомояд-
ных так же примерно в полтора раза. Это же относится и к тем
случаям, когда гари и вырубки лесов распахиваются или рас-
чищаются под огороды. Сохраняющиеся вдоль рек и ручьев
ельники служат местом концентрации мелких млекопитающих,
в приручьевых лесах обилие зверьков особенно велико (оно
превышает таковое в водораздельных кедровниках в 1,6 раза).
Если рассматривать изменение численности мелких млекопи-
тающих в различных сукцессионных рядах биотопов, то легко
обнаружить, что обилие их в случае возникновения гарей, как
правило, заметно снижается, снова увеличивается по мере за-
растания безлесных участков кустарниками или деревьями.
При этом на фазе смешанного леса зверьков может оказаться
больше, чем в исходном лесу. Залужение гарей в долинах рек
приводит к резкому снижению численности мелких млекопи-
тающих именно на лугах обилие этих животных минимально.
Распашка освобожденных от леса территорий приводит к не-
значительному увеличению обилия зверьков. В целом, если
учесть площади, занятые разными биотопами в Верхнеленье
(табл. 26), общий уровень численности мелких млекопитаю-
щих снизился минимум на 25 % (Реймерс и Воронов, 1963).

В процессе трансформации облика природы Верхнеленья
изменилось и население зверьков, относящихся к разным эко-
лого-фаунистическим группам (табл. 30-32). При этом лесные
виды млекопитающих, составляющие в первоначальных та-
ежных лесах около 100 % , сейчас играют заметную роль лишь
на наименее затронутых деятельностью человека водоразделах;
в долинных и склоновых хвойных лесах эти виды составляют
50-70 % в уловах, а на их гарях всего 20-45 %. Еще меньше лес-
ных животных на лугах, полях и в населенных пунктах (8-12 %).
В целом же по региону лесные зверьки теперь составляют
лишь 63,5 % в уловах всех мелких млекопитающих. Следует
отметить, что лесных грызунов и насекомоядных замещают
преимущественно лесопольные виды; участие в фауне лугово-
степных форм невелико (кроме лугов, ще на их долю прихо-
дится более 34 %) и не превышает 2,5, еще меньшую роль иг-
рают синантропные виды, которые заселяют немногие биотопы
и лишь в населенных пунктах достигают в уловах 5,8 %. По-
видимому, в дальнейшем на Верхней Лене будет увеличиваться
значение лесопольных и лугово-степных зверьков за счет со-
кращения роли лесных.

В прошлом разнообразие биотопов Верхнеленья было не
столь большим. Это были кустарниково-луговые участки у
кромок речных берегов, вкрапленные в полосу приречных ель-
ников, сосняки на известняковых склонах и темнохвойные леса
водоразделов, смыкающиеся с приручьевыми ельниками.

Исходя из предположения, что виды занимали в прошлом
те же или сходные биотопы, можно очертить их "кружево ареа-
лов" в период до резкого нарушения лесов человеком.

Крота, очевидно, на Верхней Лене не было. Этот вид про-
ник туда вслед за превращением долин, ранее заросших почти
сплошным ельником, в лесопольные участки. Крошечная бу-
розубка занимала большую площадь, и разрывы внутри ее
ареала были меньшего размера. То же следует сказать и о ма-
лой бурозубке. Другие виды бурозубок (кроме, возможно, ар-
ктической и крупнозубой) были распространены повсеместно,
их численность была выше. Лесная мышовка на Верхней Лене,
очевидно, появилась вслед за первыми расчистками лесов, но
не исключено, что в сосняках она была распространена издавна
и затем лишь расширила места обитания.

Численность белок со сменой темнохвойных лесов свет-
лохвойными упала весьма резко. Как отмечает Н.П. Наумов
(1930), белка изредка бывает привлечена в сосняки урожаем
грибов и сосновых шишек при одновременном неурожае кор-
мов в других лесах. Местные охотники также рассказывают о
"сосновой" белке. Но нужно заметить, что при более широком
распространении темнохвойных пород в прошлом не бывало
неурожая их семян. Сейчас сосняки и гари занимают самые
продуктивные для темнохвойных пород приречные участки,
имевшие, помимо того, обильно плодоносящий подлесок. Это
положение хорошо известно тем, кто знаком с мало нарушен-
ной гемнохвойной тайгой юга Сибири, например, в Саянах
(Реймерс и Воронов, 1963). Число бурундуков с нарушением
тайги резко сократилось. Уменьшилось, очевидно, и количест-
во летяг. Снижение числа особей последних двух видов про-
изошло даже в темнохвойных лесах, изменивших свою струк-
туру. На этом вопросе мы остановимся ниже.
Серая крыса и домовая мышь - синантропные виды. По-
следняя лишь сейчас начинает появляться в некоторых местах
и встречает мощных конкурентов в лице полевки-экономки и
азиатской мыши. Серая крыса имеет тенденцию к расселению в
природе. Мышь-малютка на Лене - дитя лесополья, и пришла в
тайгу вслед за человеком. Азиатская мышь, видимо, абориген
Лены, но населяла верхнеленскую тайгу значительно слабее.
Наиболее благоприятные условия для нее создались с развити-
ем сельского хозяйства. С этим же обстоятельством связано
увеличение численности водяной полевки.

Лесной лемминг едва ли когда-нибудь был многочислен на
Верхней Лене. Скорее всего, этот вид здесь не находит благо-
приятных условий для обитания. Значительно многочисленнее
была красная полевка - самый обычный вид и ныне. Красно-
серая полевка, наоборот, расширила места обитания и стала
многочисленнее. Темная полевка до широкого нарушения ле-
сов была распространена на Верхней Лене в пределах сравни-
тельно узких приречных полос. По мере выгорания и осветле-
ния лесов этот вид распространялся все шире. С развитием хо-
зяйства резко увеличилось число полевок-экономок. Это авто-
хтон влажных кустарниковых зарослей. Стадная полевка при-
шла на верхнюю Лену со скотоводами. Расчистка лугов дала ей
возможность поселяться в речных долинах.

Предположение о том, что общая плотность населения
мелких млекопитающих сократилась минимум на 25 %, под-
крепляется и анализом распределения многочисленных видов,
которые отныне отсутствуют почти во всех биотопах региона
(табл. 30-32). Лишь в водораздельных и склоновых островных
кедровниках сохранилось по одному такому виду. Изменилось
также число доминирующих форм: если в наименее изменен-
ных человеком участках обычно один доминант, то в сильно
нарушенных и трансформированных доминируют два-три ви-
да
Таблица 30

Значение видов мелких млекопитающих в Верхнеленье
(в процентах)

Вид		Водораздельные биотопы				
		темно хвой- ный  лес	увлаж- ненная гарь темно- хвойно- го леса	сухая гарь темно- хвойно- го леса	увлаж- ненный  темно-  хвой-  ный лес	гарь увлаж- ненного  темно- хвойно  го леса
Луго во- степные	Водяная полевка	-	-	-	-	-
	Стадная полевка	-	-	-	-	-
	Монгольская полевка	-	-	-	-	-
	Полевка Макси- мовича	-	-	-	-	-
	Всего	-	-	-	-	-
Лесо- польные	Сибирский крот	-	-	-	-	-
	Арктическая бурозубка	-	-	-	-	-
	Малая бурозубка	о,6	1,6	1,3	-	-
	Лесная мышовка	-	-	-	-	-
	Азиатская мышь	1,3	2,3	-	-	7,0
	Мышь-малютка	-	-	-	-	-
	Темная полевка	1,3	-	8,3	-	14,0
	Полевка- экономка	-	1,6	-	-	7,0
	Всего	3,2	5,5	9,6	-	28,0
Лесные	Крупнозубая бурозубка	-	-	-	-	-
	Обыкновенная бурозубка	-	-	-	-	-
	Бурая бурозубка	-	-	-	-	-
	Средняя буро- зубка	13,5	28,6	-	-	-
	Крошечная буро- зубка	-	0.8	2,7	-	7,0
	Кутора	-	-	-	-	-
	Бурундук	-	0,8	69,9	-	-
	Красная полевка	71.1	58,7	12,0	85,4	29.0
	Красно-серая полевка	12,2	5,6	5,3	7,3	22,0
	Лесной лемминг	-	-	-	-	-
	Всего	96,8	91,5	90,4	100.0	72,0
Синантро пные	Серая крыса	-	-	-	-	-
	Всего	-	-	-	-	-
Таблица 31

Значение видов мелких млекопитающих в Верхнеленье
(в процентах)

Вид		Склоновые биотопы						
		островной темно- хвойный лес	березник	светлохвойный лес	светлохвойно-мелко- лист венный лес	гарь светлохвойного леса	осте пленный свет- лохвойный лес	гарь остепненного светлохвойного леса
Лугово- степные	Водяная полевка	-	-	-	-	-	-	-
	Стадная полевка	о,1	-	0.3	0,4	-	0,9	-
	Монгольская полевка	-	0,4	-	-	-	0,9	0,6
	Полевка Максимовича	-	-	-	-	-	-	-
	Всего	0,1	0,4	0.3	0,4	-	1,8	0,6
Лесо- польные	Сибирский крот	1,3	0,1	-	1,8	-	0,7	0,6
	Арктическая бурозубка	-	6,7	-	4,4	2,1	4,4	-
	Малая бурозубка	3,6	2,2	4,8	2,7	2,1	3,5	5,6
	Лесная мышовка	-	0,4	2,9	0,9	12.6	0,9	7,8
	Азиатская мышь	1.8	2,2	8,6	6,2	42,0	12,3	19,3
	Мышь-малютка	0,4	1,8	1,0	1,8	1,0	4,4	2,2
	Темная полевка	7,1	6,7	8,6	7,1	5,3	11,4	16.7
	Полевка-экономка	0,4	0,9	0,5	0,9	1,0	2,6	3,3
	Всего	14,6	21,0	26,4	25,9	66,1	40,2	55,5
Лесные	Крупнозубая бурозубка	-	-	-	-	-	-	-
	Обыкновенная бурозубка	-	11,7	8,6	18,6	14,7	4,4	2,2
	Бурая бурозубка	1,8	4,0	1,9	-	-	7,9	-
	Средняя бурозубка	60,4	37,9	19,0	14,6	2,1	7,9	4,4
	Крошечная бурозубка	1,3	1,8	1,9	-	1,0	2,6	4,4
	Кутора	0,4	-	-	-	-	-	-
	Бурундук	1,8	0,9	1,9	1,8	2,1	1,8	1,1
	Красная полевка	16,1	17,8	33,8	34,9	10,5	26,1	25,6
	Красно-серая полевка	3,1	3,6	5,7	3,5	3,2	7,0	5,6
	Лесной лемминг	0,4	0,9	0,5	-	-	0,3	0,6
	Всего	85,3	78,6	73,3	73,7	33.6	58,0	43,9
^инантро иные	Серая крыса	-	-	-	-	0,3	-	-
	Всего	-	-	-	-	0,3	-	-
Таблица 32

Значение видов мелких млекопитающих в Верхнеленье
(в процентах)

Вид		Биотопы долинные и антропогенные									в регионе
		приручьевой ельник	приручьевой кустарник	гарь приручьевого ельника	приречный ельник	ивняк	луг	ерник	поле	огород	
го во- степ-  ные	Водяная полевка	-	0,7	-	-	0,8	-	-	1,9	1,9	0,2
	Стадная полевка	0 1	1,4	-	0,1	2,3	14,1	0.9	1,9	1,9	0,7
	Монгольская полевка	0,4	0,7	0,3	-	ОД	1,5	0,9	1,9	1,9	0.3
	Полевка Максимовича	-	-	-	0,1	1Д	-	0,9	0,9	1,9	0,1
	Всего	0,5	2,8	0.3	0,2	4,9	35,6	2,7	6,6	7,6	1,3
Лесо- поль- ные	Сибирский крот	0,8	1,4	5,7	1,8	2,3	3,1	-	0,6	05	1.3
	Арктическая бсроз\<5ка	3,6	1,4	8.6	1,2	5,3	-	4,6	-	-	2,7
	Ма тая бчрозх бка	4,8	2,0	6.7	67	7,6	-	2,8	19	1,9	3,з
	Лесная мышовка	0,2	0.7	1 0	1 2	2,3	3,8	09	1,9	0.5	13
	Азиатская мышь	40	37 0	3,8	4,4	1,5	7,7	3,7	49,8	22,6	8.7
	Мышь-матюгка	2,8	13,6	5,7	1 8	5,3	7,7	1,8	8,4	8,7	2,7
	Темная полевка	186	13,6	18,8	22 3	16,0	7,7	21 9	7,5	6,8	11,0
	Полевка-экономка	3 2	6,1	3,8	1,8	13.0	19,2	16,5	15,0	34,0	4,0
	Всего	38,0	75,8	54,1	41,3	54,3	49 2	85,1	75,0	35,0	
Лесные	Кру пнозубая бсрозсбка	0,8	1,4	-	2,4	1,5	-	-	-	-	0,5
	Обыкновенная бсрозсбка	-	12,1	3,4	6,7	5,5	1 5	-	28	-	-
	Бурая буроз\бка	6,0	1,4	-	1 2	-	-	4,6	-	-	2,0
	Средняя бурозубка	21,3	3,4~1	15,2	19,8	21,4	-	11,9	-	58	20.7
	Крошечная бсрозу бка	1,6	0,7	1,о	2,4	2,3	-	-	-	-	1 3
	Кутора	0,4	0,7	0,3	0,1	1,5	3,8	0,9	0,9	-	0.3
	Б\р\нд\к	0,8	0,7	05	02	0,3	-	-	-	-	1 3_
	Красная полевка	15,3	75	11.4	21,3	8.4	3,8	19,3	7,5	3,9	27,3
	Красно-серая полевка	2,4	2,0	9,5	4.4	3,0	3,8	2,8	-	1.9	4.0
	Лесной лемминг	0.8	02	1.0	1 2	0.8	-	2,8	0,9	-	0,7
	Всего	61 5	21 4	45,6	585	40,8	11,4	45,1	8,3	11,6	63.5
Синан- троп- ные	Серая крыса	-	-	-	-	0,8	3,8	-	-	5.8	0 2
	Всего	-	-	-	-	08	3,8	-	-	5,8	0,2
С дальнейшим освоением тайги Верхнеленья следует
ожидать еще большего снижения численности млекопитаю-
щих. Ряд видов значительно расширит свой ареал. Это, преж-
де всего, серая крыса, лесная мышовка, мышь-малютка, стад-
ная полевка, азиатская мышь, темная полевка, полевка-
экономка Резко снизится число красных полевок и большин-
ства видов бурозубок. При снижении общей численности гры-
зунов и насекомоядных максимум их сохранится в приречных
и приручьевых участках. Возникнут новые места обитаний
зверьков, некоторые виды сконцентрируются в островных
темнохвойных лесах.

Следует остановиться еще на одном вопросе, связанном с
зависимостью численности мелких млекопитающих от облика
лесов. На Верхней Лене сейчас еще можно наблюдать водо-
раздельные участки, где в преобразованной влиянием челове-
ка форме происходит естественная вековая сукцессия леса. В
ходе процесса разновозрастный древостой первобытной тайги
постепенно изреживается, происходит некоторое заболачива-
ние, а затем постепенное "разболачивание", "омоложение"
леса В течение длительного времени существуют так называ-
емые перестойные леса. Н.Ф. Реймерсом и Л.Л. Малышевым
(1963) было показано, что старые леса плотнее заселены мно-
гими видами, чем молодые, появившиеся в результате антро-
погенных воздействий. В наше время старые темнохвойные
леса представлены главным образом фазой антропогенной
сукцессии: периодом полного освобождения от лиственных
пород. Вслед за этим (и одновременно с этим) участок под-
вергается вековой сукцессии, которая, однако, бывает прерва-
на в какой-то момент новыми антропогенными нарушениями.
В результате старые леса чаще бывают двухъярусны и редко
проходят в редкостойную фазу, наиболее благоприятную для
поселения бурундуков, летяг, частично белок, лесных лем-
мингов и красно-серых полевок.

Таким образом, наше допущение об идентичности совре-
менных темнохвойных лесов первобытным, строго говоря, не-
верно. Речь может идти о сходстве современных темнохвой-
ных лесов с теми, которые существовали до появления земле-
делия и очень частых пожаров. Их частота до распашки была
значительно меньшей, можно предполагать, что темнохвой-
ные леса могли существовать при таком режиме на более ши-
роких пространствах, чем сейчас. Но это уже были нарушен-
ные леса, сходные с нынешними водораздельными. Следова-
тельно, процесс нарушения темнохвойных лесов проходил по
трем этапам. Первый этап: смена природного сукцессионного
ряда антропогенным, первое снижение числа белок, летяг, бу-
рундуков, лесных леммингов, красно-серых, красных полевок
и других видов. Второй этап: преобладание гарей над лесами,
дальнейшее снижение числа белок, бурундуков, летяг, крас-
ных полевок, но увеличение числа красно-серых полевок
(правда, не до среднего уровня), увеличение обилия некото-
рых лесопольных видов. Третий этап: смена сукцессионных
рядов темнохвойных лесов сосняками, резкое снижение числа
особей многих видов, переформирование всего комплекса жи-
вотных. Понимание исторических процессов изменения си-
бирской тайги, очевидно, поможет расшифровать наблю-
давшиеся колебания численности некоторых видов, не имею-
щие прямой связи с деятельностью человека. Такие примеры
приводит С.В. Кириков (1960, 1966).

Таким образом, для Верхнеленья, как и для Прикамья, ха-
рактерно увеличение числа видов по сравнению с первона-
чальным, бывшим до интенсивного освоения, и уменьшение
численности лесных зверьков. Напомним, что в Прикамье ко-
личественно обеднен комплекс не только лесных, но и лесо-
польных форм, пока еще прогрессирующий в Верхнеленье.

Южный Сахалин

Южная часть Сахалина к настоящему времени сильно из-
менена человеком. Темнохвойные и темнохвойно-широколи-
ственные леса занимают небольшие площади, соответственно
13,2 и 10,9 % (табл. 33).
Таблица 33

Площадь разных биотопов на таежном стационаре
Южного Сахалина (в процентах)

Биотопы			Площади
Водораздельные и склоновые	Долинныые	Антропогенные	
Темнохвойный лес			13,2
Темнохвойный лес с примесью широколи- ственных пород			10,9
Лес из каменной березы			8.2
Бамбучник			59,2
	Приречный ивняк		4,6
		Луг	1,4
		Поле, населен- ный пункт	2,5

Сравнительно невелики участки лесов из каменной бере-
зы, к тому же, как правило, эти леса редкостойны, а под поло-
гом каменной березы пышно разрастается курильский бамбук.
Чистые бамбучники занимают почти 60 %, на долю ивняков,
окультуренных и культурных угодий приходится около 4 %.

В этой части острова при учетах ловчими канавками в фау-
не мелких млекопитающих выявлено всего 10 видов, среди них
3 лесопольных, 2 синантропных и 6 лесных (табл. 34).

Следует указать, что отсутствие настоящих лесопольных
зверьков, кроме азиатской мыши, привело к тому, что в этой ча-
сти южнотаежной подзоны особенно резко изменилась эколо-
гия некоторых первоначально лесных форм, например, красно-
серой полевки, дальневосточной бурозубки (Реймерс и Воро-
нов, 1970), а отчасти и крошечной бурозубки, ставших лесо-
польными. Кроме видов, выявленных при учетах ловчими ка-
навками, следует упомянуть акклиматизированную здесь луго-
во-степную форму - ондатру, синантропную домовую мышь, а
также крупнозубую бурозубку, относящуюся к лесному ком-
плексу.
Таблица 34

Степень предпочитаемости биотопов мелкими
млекопитающими (балл)

виды		БИОТОПЫ								
		Водораз- дельные и скло- новые		Долинные				Антропоген- ные		
		темнохвойный лес	широко-лиственно- темнохвойный лес	лес из каменной березы	бамбучник	ё X и £  >х  X £ О. X О. Е	U н	поле, огород	посадки ореха	дома
Лугово- степные	Ондатра	-	-	-	-	3	2	1	-	-
Лесо- поль- ные	Дальневосточная бурозубка	1	3	-	3	2	1	1	-	-
	Крупнозубая бурозубка	-	-	-	-	-	3	-	-	-
	Азиатская мышь	2	3	1	1	1	2	1	1	1
Лесные	Красно-серая полевка	2	2	-	2	3	2	1	-	-
	Средняя бурозубка	2	3	-	1	1	1	1	-	-
	Крошечная бурозубка	2	3	-	1	2	3	2	-	-
	Когтистая бурозубка	3	2	1	2	2	1	1	-	-
	Кутера	-	3	-	1	-	-	-	-	-
Лесные	Летяга	1	2	-	-	3	-	-	1	-
	Длиннохвостая мышовка	3	2	-	1	1	1	-	-	-
	Красная полевка	3	2	-	1	1	2	1	-	-
Синан- троп- ные	Серая крыса	-	3	-	2	3	1	1	-	2
	Домовая мышь	-	-	-	-	-	-	1	-	3

Максимального обилия в темнохвойном лесу достигают 3
лесных зверька, при появлении в древостое лиственных пород
число лесных видов с высшей степенью предпочитаемости би-
отопа остается неизменным, однако появляются две лесополь-
ных и 1 синантропная формы с максимальным обилием. Ка-
менноберезовые леса неблагоприятны для всех видов, а в бам-
бучниках лишь одна лесопольная дальневосточная бурозубка
достигает максимальной для себя численности. В долинах
уничтожение ивовой уремы и залужение вырубленных участ-
ков уменьшает число форм, предпочитающих этот биотоп: лес-
ных с двух до одного, лесопольных с трех до одного, си-
нантропных с одного до нуля. Возникновение культурных био-
топов приводит к тому, что лишь один синантропный вид и
только в домах имеет максимальное обилие.

Трансформация коренного темнохвойного леса несколько
увеличивает число видов, а распашка долинных угодий умень-
шает число обитающих здесь мелких млекопитающих.

Обилие млекопитающих увеличивается, если в травостое
темнохвойных лесов появляются лиственные породы, при све-
дении лесов и замене их бамбучниками оно резко уменьшается
(табл. 16).

Таблица 16

Относительная численность мелких млекопитающих на
Южном Сахалине (число зверьков на 10 канавко-суток)

виды	БИОТОПЫ						
	Водораздельные и склоновые			Долинные		Антропогенные	в регионе
	темнохвойный лес	широколиствен но-темнохвойный лес	бамбучник	приречный ивняк	луг	поле, огород	
Средняя бурозубка	4,8	8,2	0,6	1,о	1,5	0,6	1,6
Дальневосточная бурозубка	6,1	8,4	6,1	7,0	4,7	5,9	6,0
Крошечная бурозу бка	0,5	1,5	0,2	0,4	0,8	0,8	0,6
Когтистая бурозчбка	23,5	21,4	12,1	9,8	8,3	4,1	11,5
Кутора	-	0,1	0,06	-	-	-	0,02
Всего насекомоядных	34,9	39,6	19,1	18,2	15,3	11,4	19,7
Длиннохвостая мы- шовка	3,3	0,8	0,4	0,1	0,3	-	0,6
Серая крыса	-	+	0,4	ОД	0,05	+	0,1
Азиатская мышь	6,7	11,6	3,5	2,2	4.5	2,3	4,4
Красная полевка	4,3	3,6	0,8	1,1	1,2	0,4	1,5
Красно-серая полевка	5,7	6,9	6,5	4,8	5,7	1,8	5,8
Всего грызунов	20,0	22,9	11,6	8,3	11,8	4,5	12,4
Ьсего мелких млеко- читающих	54,9	62,5	30,7	26,5	27.1	15,9	32,1
При этом любое нарушение первичных лесов уменьшает
численность насекомоядных. Замена ивняков лугами, а послед-
них полями и огородами заметно сокращает обилие мелких
млекопитающих, однако грызунов на лугах больше, чем в иво-
вой уреме. В целом изменение площадей первичных биотопов
Южного Сахалина, по-видимому, снизило относительную чис-
ленность зверьков в этом регионе, как минимум в 1,5-2 раза
(Реймерс, Воронов, Загородских, Алина, 1968).

Уже в настоящее время значение лесопольных форм на Юж-
ном Сахалине превышает значение лесных видов (50,5 % в уловах
против 49,2). При этом во всех случаях нарушения коренных ле-
сов наблюдается закономерное увеличение удельного веса лесо-
польных форм за счет снижения значимости лесных (табл. 35).

Таблица 35

Значение видов мелких млекопитающих
на Южном Сахалине (в процентах)

виды		БИОТОПЫ						
		Водораз- дельные и склоновые		Долинные		Антропо генные		в регионе
		темнохвойный лес	широколиственно- темнохвойный лес	бамбучник	приречный ив- няк	луг	поле, огород	
Лесополь- ные	Дальневосточная бурозубка	11,1	13,4	19,9	26,6	17,3	37,1	18 7
	Азиатская мышь	122	18.6	11 4	8,3	16.6	14.5	13.7
	Красно-серая полевка	10.4	11,0	21 2	18.1	21,1	И 3	18.1
	Всего	33,7	43,0	52,5	53,0	55,0	62,9	50,5
Лесные	Средняя блрозхбка	8.7	13,1	2,0	3.8	5,5	3.8	5.0
	Крошечная бурозхбка	42.9	34.2	39,5	30.7	30,8	25,8	35,6
	Кутора	-	0,2	0,2	-	-	-	0.06
	Длиннохвостая мышовка	6,0	1,3	1,3	0,4	1.1	-	1,9
	Красная полевка	7,8	5,8	2,6	4.2	4.4	2,5	4,7
	Всего	663	57,0	46.2	46.6	44.8	37.1	49.2,
Синан- тропные	Серая крыса	-		13	0.4	0.2	-	03_
	Всего	-	-	1,3	0,4	02	-	0.3 J

Число фоновых видов зверьков в результате нарушения и
замены лесов сокращается, а многочисленных видов которые
отмечены лишь на склонах, т.е. в темнохвойном ряду, больше
всего в темнохвойно-широколиственных участках Доминантов
в результате трансформации облика природы Южного Са-
халина становится больше, число содоминантов, как правило,
уменьшается. Лишь в культурных биотопах за счет лесополь-
ных зверьков количество содоминантов несколько больше, чем
на лугах и в пойменных лесах.

Таким образом, изменения фауны и населения мелких мле-
копитающих Южного Сахалина в результате трансформации
природы этой островной территории в общих чертах сходны с
таковыми в материковой части южной тайги. Однако островное
положение накладывает свой отпечаток и на антропогенную
динамику животного мира. Во-первых, следует отметить, что
изменения фауны и населения мелких млекопитающих осуще-
ствляются при небольшом числе видов, образующих зооком-
плексы. Последнее обстоятельство - свойство вообще всех
островных территорий (Гептнер, 1936; Бобринский, 1951, Дар-
вин, 1955, А Воронов, 1963; Дарлингтон, 1966; Агаджанян,
А. Воронов и другие, 1973; Нейл, 1973). Во-вторых, островное
положение Сахалина делает маловероятным проникновение
сюда новых видов, в том числе лесопольных. Это обстоятель-
ство приводит в свою очередь к тому, что часть первоначально
лесных зверьков начинает населять вторичные лесопольные
биотопы, в результате чего экология, а иногда и морфология
таких видов резко меняется. Особенно хорошо это видно на
примере красно-серой полевки, которая заняла на Южном Са-
халине биотопы, в материковых районах южной тайги заселен-
ные серыми полевками За сравнительно короткий промежуток
времени вид приобрел способность к вспышкам массового
размножения, что в общем не слишком характерно для него в
Сибири и Приуралье; зимой стал делать на полях наземные
подснежные гнезда, и даже морфологически изменился до-
вольно существенным образом (Реймерс, Воронов, Загород-
ских, Алина, 1968). Можно предполагать, что и в будущем пер-
воначально лесные, но ставшие лесопольными виды будут из-
меняться. Это может в конечном итоге привести к появлению
новых внутривидовых форм, а в более отдаленном будущем и
новых видов, что лишний раз подчеркивает эволюционную
роль антропогенного фактора Однако появлению новых видов
может помешать продолжающееся изменение природы остро-
ва. Вполне реально возникновение лесополья на Среднем Са-
халине (Воронов и Реймерс, 1968), что создает условия для
проникновения на юг лесопольных видов, обитающих на севе-
ре острова, в частности, серых полевок. Выдержат ли лесо-
польные красно-серые полевки Южного Сахалина конкурен-
цию исконно лесополъных или даже лугово-степных форм, и
как это скажется на их дальнейшем изменении, предсказать
трудно. Однако в любом случае в более или менее отдаленном
будущем можно ожидать увеличения на Южном Сахалине об-
щего числа лесопольных видов зверьков.

Таким образом, несмотря, на большую протяженность под-
зоны южной тайги, динамика фауны и населения мелких мле-
копитающих носит ряд общих черт. Повсеместно сокращаются
площади темнохвойной тайги и появляются новые биотопы,
находящиеся на разных стадиях возобновления "климакса" ,
эти стадии (фазы) могут быть сведены к следующим основным
этапам: фаза безлесного пространства (вырубка или гарь), со-
общества кустарников, мелколиственного леса, смешанного
леса. Можно отметить; что практически для всей южной тайги
общими особенностями динамики фауны и населения мелких
млекопитающих являются следующие:

1)	в составе фауны виды лесопольного (и, отчасти, лугово-
степного комплекса) вытесняют лесные формы в тех регионах
(острова), где первоначально фауна состояла только из одних
лесных зверьков, трансформация растительности приводит к
смене отношения некоторых видов к среде, такие виды стано-
вятся лесопольными (например, красно-серая полевка на Юж-
ном Сахалине и Кунашире и т.п.);

2)	число видов обычно уменьшается на стадии безлесного
пространства, затем по мере сукцессии растет, иногда достигая
максимума в смешанном лесу (реже в мелколиственном); в
случае замены темнохвойных лесов светлохвойными и воз-
никновения сукцессионного ряда сосняков, изменение числа
видов в ходе сукцессии подчиняется той же закономерности, но
число самих видов в сосняках несколько больше;

3)	можно заметить, что и изменение числа видов, макси-
мально предпочитающих биотоп, подчиняется тем же законо-
мерностям, которые характерны для общего числа видов зверь-
ков;

4)	число доминантов мало меняется по мере зарастания
безлесных пространств на месте темнохвойной тайги. Обычно
на всех стадиях этого сукцессионного ряда оно равно двум. В
случае сведения светлохвойного леса видов-доминантов ста-
новится больше, при этом уже с возникновением лиственных
лесов число доминантов также не превышает двух;

5)	число многочисленных видов крайне невелико, при этом
на некоторых фазах развития темнохвойного леса они часто
отсутствуют. В ряду сосняков единичные многочисленные ви-
ды также есть лишь в мелколиственных лесах;

б)	изменение числа фоновых видов подчиняется тем же за-
кономерностям, которые были выявлены в динамике общего
числа видов мелких млекопитающих;

7)	таким же образом изменяется численность всех мелких
млекопитающих, то есть максимальное обилие зверьков ха-
рактерно для стадии смешанного леса, в сукцессионном же ря-
ду сосняков иногда больше всего зверьков оказывается в мел-
колиственном лесу. При этом динамика обилия насекомоядных
повторяет изменение численности, характерное для всех мел-
ких млекопитающих; для грызунов же характерен подъем чис-
ленности не только на фазе лиственного леса, но и при зарас-
тании вырубок и гарей кустарниками, при этом больше всего
этих зверьков в смешанных лесах обоих сукцессионных рядов
(и темнохвойных, и светлохвойных, лесов). Замена темнохвой-
ной тайги сосняками и лиственничниками снижает общее оби-
лие мелких млекопитающих.

Таковы общие особенности изменения фауны и населения
мелких млекопитающих во всей южнотаежной подзоне. Однако
следует иметь в виду, что степень освоенности территории
также накладывает свой отпечаток на характер изменения ком-
плексов зверьков. Так, например, все изменения фауны и насе-
ления мелких млекопитающих в Прикамье осуществляются на
Уровне численности почти на порядок более низком, чем в Си-
бири. Прикамье - наиболее освоенный регион южной тайги из
обследованных нами.

В настоящей работе мы не ставили своей задачей выясне-
ние частных причин, приводящих к столь существенным из-
менениям животного мира южной тайги в результате сведения
и замены первичных биотопов В ряде публикаций мы доста-
точно подробно разобрали этот вопрос (Реймерс и Воронов,
1963; Воронов, 1965; Воронов и Реймерс, 1968; Воронов и Ни-
кифоров, 1969; Воронов и Перминов, 1973). Думается, что опи-
санные для Сахалина особенности динамики условий жизни
мелких млекопитающих, в результате сходных антропогенных
нарушений растительного покрова (Воронов, Реймерс, 1968;
Реймерс, 1966 и особенно Реймерс, 1971) достаточно характер-
ны и для всей южной тайги в целом

«В ходе антропогенных смен, как правило, меняются кор-
мовые возможности охотничьих угодий, а также сроки появ-
ления, состав и количество продукции семян, ягод и вегетатив-
ных частей растений. Весьма резко нарушаются защитные ус-
ловия среды. Эти изменения не всегда однозначны, но обычно
в среднем: 1) сроки плодоношения в лесу более растянуты, 2)
состав кормов в лесу при более низкой их концентрации на
единицу площади (кроме семян) разнообразнее, 3) количество
семян в лесу выше абсолютно и на единицу площади, обилие
ягод ниже, 4) сохраняемость семенных кормов в результате
устройства лесными животными огромного числа запасов, а
также смыкания чешуек у опавших шишек и т.п. в лесах выше
и по количеству, и по продолжительности, 5) обилие легко ус-
вояемых вегетативных кормов в долесных сукцессионных фа-
зах выше, чем в лесу, 6) то же следует констатировать в отно-
шении насекомых (не вредителей древесины), дождевых чер-
вей и других почвенных беспозвоночных, доступных с поверх-
ности, для фаз, предшествующих спелости леса, 7) механиче-
ские защитные условия благоприятнее в лесу для животных,
поднимающихся в верхние ярусы, а вне лесных фаз сукцессии
лучше для строго наземных или обитающих в приземных яру-
сах, 8) микроклиматические условия, как правило, в лесах бла-
гоприятнее для лесных видов, особенно в наиболее тяжелые
периоды года, 9) сведение лесов создает оптимальные условия
для возникновения среди лесных животных природноочаговых
заболеваний" (Реймерс, 1971. С.32-33).

К сказанному следует добавить еще два момента, также, на
наш взгляд, очень важных для жизни мелких млекопитающих.
Во-первых, создаются возможности для проникновения новых
видов (в частности, обитателей лесостепи) на измененные тер-
ритории в тех случаях, когда указанные изменения затрагивают
южную тайгу, расположенную на материке Евразии, во-вторых,
не менее существенными нам представляются изменения эко-
логии самих зверьков. Последние затрагивают не только осо-
бенности распределения ряда видов (при этом наиболее глубо-
ким изменениям естественно подвергается экология животных,
обитающих на островах), но приводят к неравномерности рас-
пределения мелких млекопитающих не только в пространстве,
но и во времени. На определенном этапе трансформации при-
роды южной тайги ряд видов начинает давать вспышки массо-
вого размножения, что, по-видимому, было совершенно не-
свойственно обитателям подзоны до интенсивного ее преобра-
зования (Реймерс и Воронов, 1963, Воронов, 1965; Реймерс,
Воронов, Загородских, Алина, 1968; Воронов, Демидов, Пер-
минов, 1971). Меняются также и другие особенности жизни
зверьков. Очень существенны, например, изменения состава
поедаемых кормов, размножения и заклещевенности мелких
млекопитающих. Даже морфология некоторых видов оказыва-
ется подвержена изменениям (Реймерс, Воронов, Загородских,
Алина, 1968; Воронов, Демидов, Перминов, 1971; Воронов,
Перминов, Сметанин, 1971).

Глава из монографии «География мелких млекопитаю-
щих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего
Востока (антропогенная динамика фауны и населения). Пермь:
Изд. Перм. ун-та. 1993. С. 146-181.

2.14.	Экспертиза

2.14.1.	Из опыта проведения экологической экспертизы
военных объектов

Наш опыт экологической экспертизы различных проектов,
предпроектной и иной документации позволит выявить неко-
торые общие тенденции. В первую очередь, эти тенденции свя-
заны не только с подготовкой самих документов, аргументаци-
ей, но и типовыми ошибками при подготовке соответствующих
материалов, отсутствием комплексного подхода к решению по-
становленной задачи, незнанием нормативной документации.
1ак, представленное Управлением боевой подготовки Красно-
знаменнского Приволжского военного округа «Заявление о воз-
действии на окружающую среду учебного танкового полигона
в Куединском районе Пермской области» наглядно демонстри-
рует нам эти тенденции.

В вышеуказанном «Заявлении...» имеется краткая характе-
ристика природных условий и описание границ ландшафтного
заказника «Куединский», утвержденного решением Малого со-
вета Пермского областного Совета народных депутатов от
18.02.93 г. за № 584, дается описание территории, испрашивае-
мой для организации полигона в постоянное пользование, пло-
щадью 170 га, оговаривается необходимость перевода 16000 га
на режим особого пользования, приводится типовая схема за-
грузки объектов учебной, материально-технической базы поли-
гона, перечисляются источники и виды воздействий на природ-
ную среду, делается оценка возможных изменений ряда компо-
нентов природной среды и предлагаются мероприятия по
уменьшению влияния возможных негативных изменений. Кроме
того, к тексту «Заявления ..» приложено более пятнадцати раз-
личных документов, согласованных с различными организация-
ми и характеризующих степень проработки и подготовки вопро-
са по выбору площадки для размещения учебного танкового по-
лигона в Куединском районе Пермской области.

Внимательное знакомство со всеми представленными ма-
териалами позволяет считать, что в «Заявлении...» достаточно
четко описано возможное влияние использования полигона на
состояние воздушной, водной среды и на ландшафты в целом
Однако, при оценке воздействия на растительный и животный
мир сделан ряд упущений, которые ставят под сомнение неко-
торые пункты в разделе «Выводы» и требуют основательной
доработки текста соответствующих разделов. К числу сущест-
венных замечаний следует отнести:

1)	в «Заявлении...» нет альтернативных вариантов разме-
щения полигона вне территории ландшафтного заказника. От-
сутствует карта аэромаршрутов по выбору альтернативных ва-
риантов;

2)	нарушен порядок изъятия земель, занятых особо охра-
няемыми природными территориями и объектами (ООПТ), ко-
торый определяется Земельным кодексом РФ (ст. 24, 28). Пере-
чень таких земель устанавливается законодательными органами

3)	нарушен п. 12 «Примерного положения о государствен-
ных природных заказниках в РФ» (прил 1 к приказу Минпри-
роды России от 16.01 96 г. № 20), в котором предусмотрено из-
менение границ, реорганизация и упразднение госприродных
заказников. Все это осуществляется в том же порядке, что и
при их образовании;

4)	«Акт выбора и согласования» не подписан депутатами
Куединского района и Законодательного собрания Пермской
области как правопреемников бывших районного и областного
Советов народных депутатов;

5)	нарушен один из пунктов резолюции областного эколо-
гического съезда (Пермь, 24.02.95 г.) о недопустимости строи-
тельства танкодрома на территории ландшафтного заказника;

6)	в тексте перечислены лишь виды, включенные в «Крас-
ную книгу СССР» и отсутствуют данные о видах, вошедших в
«Красную книгу РСФСР. Животные» и «Красную книгу
РСФСР: Растения», а также в «Красную книгу Среднего Ура-
ла», утвержденную губернатором Пермской области 1 07.96 г.
постановлением № 227;

7)	не определен репродуктивный период в жизни живот-
ных, в том числе сроки гнездования птиц, не учтены периоды
гона и миграций ряда зверей (лось, медведь, заяц, мелкие пуш-
ные хищники и т.п );

8)	в «Акте выбора и согласования земельных участков» от-
сутствует заключение главного врача СЭС Куединского района
и согласование директоров межколхозного лесхоза и государст-
венного мехлесхоза. Часть представленных документов оформ-
лена не полностью: отсутствуют подписи руководителей, даты
регистрации и т.д.

Предложения по доработке проекта: 1) учитывая, что не-
обходимость поддержания боеготовности танковой дивизии,
задача не областного уровня, следует проработать альтернатив-
ные варианты размещения полигона в прилежащих районах
Башкортостана и Удмуртии; 2) необходимо обратиться к депу-
татам Куединского района и в Законодательное собрание Перм-
ской области с просьбой об изменении границы заказника, а
также о предварительном согласовании отвода 170 га земли для
исключения их из территории Куединского ландшафтного за-
казника; 3) необходимо согласовать проект «Заявления...» с
общественными экологическими организациями области.
Большинство из них вошло в областной Экологический Совет
(председатель акад. А.П. Красавин), поэтому решение этого
органа может уравновесить решение съезда, однако для этого
требуется дополнительное юридическое обоснование; 4) необ-
ходимо уточнить число «видов-краснокнижников», более де-
тально оценить распределение этих животных и растений, как
на территории земель, испрашиваемых в постоянное пользова-
ние, так и на землях, которым предполагается придать особый
режим пользования; 5) необходимо учесть замечания управле-
ния по рациональному использованию природных ресурсов
Пермской области о согласовании сроков стрельб учений. Бо-
лее того, сроки миграций и размножения животных в различ-
ные годы из-за разницы в погодных условиях могут не совпа-
дать. Такие согласования должны проводиться дважды в год.
Кроме того, для территории с особым режимом (16000 га) так-
же необходима ежегодная корректировка этих сроков с земле-
пользователями и органами лесного хозяйства; 6) следует пре-
дусмотреть меры безопасности местного населения, туристов и
отдыхающих, направляющихся в заказник в периоды проведе-
ния учений. Для этого на всех остановках наземного общест-
венного транспорта, во всех населенных пунктах, из которых
люди реально могут попасть на полигон и в заказник, необхо-
димо установить регулярно обновляемые аншлаги и транспа-
ранты. Участок самого полигона (170 га) желательно оградить
и ограничить на местности по периметру таким образом, чтобы
люди могли видеть границы запретной зоны, а животные не
травмировались; 7) в тексте «Заявления...» следует убрать не-
большие противоречия и ошибки.

Анализ «Заявления...» и приложенных документов позво-
ляет сделать следующий вывод: представленный проект не в
полной мере соответствует требованиям, предъявляемым к до-
кументам такого рода, противоречит отдельным статьям Зе-
мельного кодекса (ст. 24, 28) и «Примерному положению о го-
сударственных природных заказниках в Российской Федера-
ции» (пункт 12). Считаем, что предлагаемьгй проект подлежит
доработке с учетом высказанных замечаний и предложений.

Аналогичные замечания возникает при проведении эколо-
гических экспертиз ряда проектов, касающихся создания воен-
ных и гражданских объектов.

Соавтор: В.А. Акимов. В кн.: Проблемы и перспективы
рационального управления эксплуатацией вооружения. Мат-
лы. межвуз. науч.-техн. семинара, вып. 2. Пермь, 1998. С. 29-32
2.15.	Энтомология

2.15.1.	Эколого-фаунистическая характеристика населения
жужелиц южной тайги Камского Приуралья

Жужелицы входят в состав населения поверхности почвы
и подстилки, названного В.А. Догелем (1924) герпетобием. Они
составляют значительный процент от общего числа гер-
петобионтов и по численности, и по числу видов.

Большинство жужелиц - хищники, они приносят пользу,
уничтожая вредных насекомых. Тем не менее эта группа изу-
чена далеко не достаточно, даже с фаунистической точки зре-
ния, не говоря уже об экологической. Нам не известны сколько-
нибудь значительные работы, посвященные изучению фауны
жужелиц Пермской области. Отдельные сведения о встре-
чаемости жужелиц в бывшей Пермской губернии, охватывав-
шей территории нынешних Пермской и Свердловской облас-
тей, содержатся в сводке Г. Г. Якобсона (1905-1916). В работе
М. К. Бойцовой (1931) приводится список, включающий 15 ви-
дов жужелиц, обнаруженных в лишайниковом бору. Списки
жужелиц известны для некоторых, не слишком отдаленных от
Прикамья областей и регионов (Журавлев, 1914; Утробина,
1964; Шамшина, 1966), перечня же видов жужелиц Пермской
области не существует.

Настоящая статья написана на основании материалов, со-
бранных в 1970-1971 гг. в Добрянском, Кишертском, Пермском
и Частинском административных районах Пермской области.
При этом основные сборы производились на Спас-Бардинском
ключевом участке (Кишертский район), обладающем достаточ-
но типичным для этой части Камского Приуралья набором био-
топов.

Приводим список биотопов1 (табл. 1), обследованных в ок-
рестностях села С пас-Барды (Кишертский район), поселка
Верхней Кважвы (Добрянский район) и села Частые (Частин-
ский район).

Подробные описания биотопов содержатся в статье Г.А. Воронова и
Л.Е. Перминова «Биогеоценозы южной тайги Камского Приуралья
как среда обитания мелких млекопитающих». (В кн.: Вопросы эколо-
гии и териологии. Ученые записки Пермского педагогического инсти-
тута, том 109. Пермь, 1973).
Таблица 1

Биотопы, обследованные ловчими канавками
в Камском Приуралье

Район и место обследования	Биотопы		Номера ловчих кана- вок	1970		1971	
	Краткое название	Рабочее название		даты начала и конца работы ловчей  канавки	ЧИСЛО кянав- ко- суток	даты начала и конца работы ловчей  канавки	число каиав- ко- суток
1	2	3	4	5	6	7	8
КишертскиЙ район, окрест- ности села Спас-Барды	Пихтово-еловые и елово-пихтовые теса	Ельник	11	20.07-  1010	82	3 06-7 08	65
		Молодой ельник	20	24.07- 1010	78	806-  21.06	13
		Пихтач	14	20 07-  10.10	82	2 06-  21.06	19
	Вырубки темно- хвойных лесов	Молодая вырубка	13	20 07-  1010	82	3 06-3.08	61
		Старая вырубка	16	20.07-  1010	82	2 06-2 08	61
	Светтохвойные теса	Сосняк (50- 60 зет)	12	20 07-  1010	82	3.06-  21 06	19
		Бор (35-40 зет)	9	20.07-  10.10	82	3.06-5.08	63
	Вырубки сосняков	Вырубка сосняка	17	20.07-  1010	82	2 06-2 08	61
	Березники на месте сосняков	Березник	19	2607-  10.10	76	3.06-4 08	62
	Смешанные (свет- лохвойно- мелколиственные) леса	Смешанный лес	15	2007-  10.10	82	2 06-3 08	62
	Материковые луга среди сосняков	Лужайка	10	20 07-  1010	82	3.06-  21 06	18
	Заросли кустарни- ков и ольхи на берегах рек и ручь- ев, в том числе временных	Ивняк	7	20.07-  1010	82	19.06- 7 08	49
		Кустарник	4	20 07- ГОЮ	82	-	-
	Долинные луга	Сухой луг	5	2007- ГО 10	82	19 06-  7.08	49
		Луг	18	23.07-  10 10	79	-	-
	Поля	Рожь	8	20 07-  28 08	39	-	-
		Горох	6	23 07-  10.10	79	-	-
	Огороды	Огород	2	22.07-  16 09	56	-	-
	Заросли бурьянов и сорняков в поселках	Сорняки	1	2207-  10.10	80	-	-
	Искусственные посадки берез вдоль железной дороги	Посадки	3	20 07-  10.10	82		-
1	2	я	4	5	6	7	8
Добрянский район, окрест- ности поселка Верхняя Кважва	Смешанные (свет- ТОХВОЙНО-  ме чкотиственкые) леса	Смешанный дес	I	3 06-2 07	29	-	-
	Метколиственно- темнохвойные леса	Болото1	3	3 06-207	29	-	-
	Гари сосняков	Гарь	4	3 06-2 07	20		
	До тинные туга	Луг2	2	3 06-2.07	29		
Частинский район, окрест- ности села Частые3	Пихтово-еловые и елово-пихтовые леса	Ельник Приречный ельник	3  7		-	11 OS- 19 08  12 OS- 19 08	9  9
	Березник на месте темнохвойного теса	Березник	8	-	-	14 08-  19 08	5
	Заросли кустарни- ков по берегам рек	Ивняк	б	-	-	12 08-  19 08	
	Долинные тега	Сухой луг	5	-	-	11 OS-  19 08	9
	Поля	Пшеница	4	-	-	11 OS-  19 08	9
	Огороды	Огород	2	-	-	11 08-  19 08	9
	Заросли бурьянов и сорняков в поселках	Сорняки	1	-	-	11 OS-  19 08	9

Примечания:

1	Ловчая канавка длиной 20 метров с двумя цилиндрами.

2	Ловчая канавка длиной 20 метров с двумя цилиндрами.

3	Ловчие канавки длиной 10 метров с пятью поллитровыми банками

Таблица 2

Встречаемость жужелиц в различных районах
южной части Пермской области1

Виды	Спас-  Барда	Верхняя  Кважва	Час- тые	М. Бойцо- ва 1931
J Cicindela campestns L	-4-			
2 C. germanica L	+			
2 Carabus arcensis Hbst	+			
4. C. convexus F	+			
.5 C. cancellatus Ill	+		4-	
6 C glabratusPk				+
J C. granulatusL			4-	
s C. hortensis L			4-	
9 C nitens L	+			
-*£ C. schoenherri F.-W		+		

Роды расположены в систематическом порядке внутри них виды
поставлены в алфавитном порядке
11 Cychrus caraboides L	4-	4-		
12. Notiophilus aquaticus L.	4-			
13. N laticollis Chd				4-
14. N. palustris Duft.				+
15. Lorocera pilicomis F.	4-		4-	
16. Clivinia fossor L.		4-		
17. Broscus cephalotes L.	4-	4-	4-	
18. Miscodera arctica Payk.		4-		4-
19. Bembidion sp.	4-	4-		
20. Trechus quadristriatus Schmk.			4-	
21. Patrobus assimilis Pk.	+			
22. Badister bipustulatus F	4-			
23. Licinus depressus Pk.	+			
24. Chlaenitus tristis Schall	4-			
25. Pterostichus aethiops Pz		4-		
26. Pt angustatus Duft.				+
27. Pt. anthracinus III	4-			
28. Pt Kupreus L.	4-		4-	
29. Pt Kokeili Mill	4-		4-	
30. Pt lepidus Leske.	4-	4-		4-
31. Pt. magus Mnnh.	4-			
32. Pt melanarius Ill.	4-	4-	4-	
33. Pt niger Schall.	4-		4-	
34. Pt. nigrita F		4-		4-
35. Pt. oblongopunctatusF	4-	4-	4-	4-
36. Pt strenuus Pz.	4-			
37. Pt. uralensis Motsch.				4-
38. Pt. versicolor Sturm.	4-	4-		
39. Agonum assimile Pk	4-			
40. A. gracilipes Duft			4-	
41. A. micans Nic.		4-		
42. A. sexpunctatum L.	4-			
43. Synuchus nivalis Pk	4-		4-	
44 Calathus ambigius Pk		4-		
45. C. erratus C. Sahib.	4-	4-	4-	
46 C. melanocephalus L.	4-	4-	4-	
47. C. micropterus Duft.	4-	4-		+
48 Amara aenea Deg	4-	4-	4-	
49. A apricaria Pk			4-	
50 A. bifrons Gyll.	4-	4-	4-	
51 A. brunnea Gyll	4-	4-		
52. A communis Pz	4-	4-		
53. A. consularis Duft	4-			4-
54. A. erratica Duft.	4-			
55. A. eurynotaPz	4-			
56. A. familiaris Duft.	4-	+		+
57. A fulvaDeg	+	4-	4-	
58. A harpaloides Dej.	+			
59. A lunicollis Schiodte				+
60. A majuscule Chd.	+			
61. A municipalis Duft		4-		
62 A nitida Sturm.		4-		
63. A similata Gyll.		4-		
64. A. tibialis Pk		4-		
65. A torrida Ill			4-	
66. A sp. 1		4-		
67. A sp. 2	+			
68. Ophonus obscurus F	4-			
69. О rufipes Deg.	+	+	4-	
70. Harpalus affinis Schmk	+	4-	4-	
71. H froelichi Sturm.			4-	
72. H latus L	+	4-	+	4-
73. H. luteicomis Duft.	+	4-		
74. H guadripunctatum Dej	4-	4-	4-	
75 H rubripesDuft.	4-	+		
76. H smaragdinus Duft		+		
77 H. tardus Pz.	+	+		
78 H winkleri Schaub	4-			
79. Anisodactilus binotatus F		4-		
80 Dromius marginellus F.	4-			
81. Cymindis macularis Dej		4-		
82. C. vaporariorum L.				4-

Таблица 3

Распределение жужелиц по биотопам окрестностей села
Спас-Барды (1970-1971 гг.)

Бногопи- ческие комп лек- сы видов	с  £	Виды жужелиц	Сообщества														
			лесное					переходное			луго- вое		аитропогеииое				все- го
			биотопы и соответствующие варианты сообществ														
			ивняк	бор	ельник	смешанный лес 1		X S Е *> ->  X» □	молодая вырубка	старая вырубка	вырубка сосняка!	сухой -тут |	горох	сорняки	огород	рожь	
1	2	3	4	5	6	7	8		9	10	11	12	13	14	15	16	17
Ириреч-  НЫЙ ком- плекс  —-	1	Agonum assimile	3														3
	2	Loracera pilicorois	2			1											3
	3	Harpalus v. inklen	2	1						2							5
	4	Patrobus assimilis	1														1
	5	Chlaenius tristis	(1)									1					2
	6	Pterostichus an- thracinus	(1)														1
	7	Amara fulxa	1														1
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17
Лесной комплекс	8	Cvchrus caraboides	1	6	4	1	3			1	1					17
	9	Amara bnmnea		1			1									2
	10	Harpalus quadn- punctatus		1	36	1	3	2	3	2						48
	II	Pteroslichus magus		I	9			I	1							12
	12	Calathus nucrop- terus		5	5	6	5	2	1	1						25
	13	Pteroslichus lepidus				(1)			1							2
Комплекс выр>бож	14	Pteroslichus kokeili	1	15	II	23	5	24	6	2						99
	15	Harpalus latus		1	2		5	7	7	4						26
	16	H hneicomis						3		1						4
	17	Carabus arcensis	1	2	1	1		2	2							9
	18	Amara aenea	2					2	2	1						8
	19	A bitrons						1								1
	20	Badistcr bipustulatus						1								1
	21	Dromius martinellus						1								1
	22	Notiophilus aquab- cus						1								1
	23	Pteroslichus niger	8	37	30	34	73	79	140	73	4					481
	24	Pt oblongopunctalks	2	I	15	11	3	7	15	10						64
	25	Agonum sexpunc- tatum	1	1	1	1		2	13	1						20
	26	Pteroslichus cupreus							4	3	1					8
	27	Pt strenuus							1							1
	28	Amara sp 2							1							1
	29	Amara errabca							1							1
	30	Carabus cancellatus	15	3	11	1	15	31	1	69						146
	31	Pteroslichus versi- color	18	2	5	1		32	16	37						III
	32	Bembidion sp.								4						4
	33	Harpalus tardus								3						3
	34	Amara communis								1						1
	35	Cicindela campestns								<4						1
	36	Ophonus obscurus								(1)						1
Луговой комплекс	37	Carabus convexus									(5)					5
	38	C miens			1				1		(2)	()				5
	39	Amara eurynota									(2)					2
	40	A consular! s									1					1
	41	Harpalus rubripes									1					1
	42	Amara famiharis									1					1
	43	Cicmdela germanica									1					1
Антропо- генный комплекс	44	Opbonus rufipes	2	3	1	(3)		44	6	6		)60)	\52>	(10)	w	196
	45	Broscus cephalotes	2		1				1	(1)	3	<S9)		(2)	(,22)	91
	46	Harpalus aftinis	1			(D					(3>	(1)	(4>	<D		11
	47	Pteroslichus melananus	5	(2)	(П	1			1			U)	(5)	(5)		21
	48	Amara harpaloides	(1)										(2)	V)		4 _
	49	A majuscule											< •			1
	50	Calathus melano- cephalus	2	1								(2)	(1)			6
	51	Calathus erratus							1		1				0	4
	52	Licinus depress us													V?	1
	53	Synuchus nivalis	(2,1		P	(2)					1		w		w	11
Таблица 4
Распределение жужелиц по биотопам окрестностей села
Часгые (11-19 августа 1971 года)

Бнотопи- четкие ком илек сы видов	№ п/п 				Виды жужелиц	Сообщества									
			лесное				луго- вое	антропоген- ное				всего
			биотопы и соответствующие варианты сообществ									
			ИВНЯК	приречный ель- ник		ельник	березник	и  Ч		Z £  X Е 3. D	огород	1  пшеница	
Лесной	1	Pteroslichus mger	19	16	1	1		3				40
	2	Carabus granulatus	1									1
	3	Loroccra piliconus	1									1
	4	Carabus cancellatus	1									1
	5	Harpalus latus		3								3
	6	H quadnpunctatus		1								1
	7	Pt oblongopunctatus		1								1
	8	Amara ’aenea		1								1
	9	Harpalus latus			13							13  1
	10	Carabus hortensis			1							
	11	Agonum gracilipes			1							1
Луговой	12	Harpalus affinis					14	8		5	5	32
	13	Amara fob a					8			1		9
	14	Amara lorrida					1					1
	15	A apricana					1					2
	16	A. bifrons					1				1	2
Антропо- генный	17	Broscus cechalotcs	1				10	31		18	2	62
	18	Calathus errat us					3	6		1		10 1
	19	Harpalus froelichi						1				
	20	Ophonus m Pipes	1	3	2	3		21		52	15	97
	21	Pt melananus	27	39	7	19	1	12		49		154
	22	Calathus melanoccphalus		1			1			3		5
	23	Pt cupreus									9	9
	24	Svnuchus niralis			1		2	1			6	10
	25	Trechus quadnstnatus									1	1
		Количество видов	7	8	7	3	10	9		7	7	25
		Количество экз	51	65	26	23	42	84		129	39	459
		Кол-во экз на 15.10- вушко-суток	85	108	43	38	70	140		215	65	765
Таблица 5

Распределение жужелиц по биотопам окрестностей поселка
Верхняя Кважва (4 июня - 2 июля 1970 г.)

Бнотопиче- ские ком- плексы видов	X» п/п	Виды жужелиц	Сообщества				Все- го
			лесное		луго- вое	пере- ходное	
			биотопы и соответствующие варианты сообществ				
			бо- лото	смешан- ный лес	луг	гарь	
Болстно- лесной	1	Pt oblongopunctatus	38	8	1	8	55
	2	Calathus micropterus	19	17			36
	3	Amara brunnea	4	1		1	6
	4	Agonum micans	3	1			4
	5	Harpalus quadnpunctatus	3	1		2	6
	6	Pterostichus nigrita	1				1
	7	Amara sp. 1	2				2
Смешанного леса	8	Calathus crratus	1	49	9	9	68
	9	Harpalus latus	2	10	7	6	25
	10	Ophonusrufipes		8	5	2	15
	11	Calathus ambiguus		5			5
	12	Harpalus tardus		3	1	1	5
	13	Cychrus caraboides		1			1
	14	Pt. melanarius		1			1
	15	Calathus melanocephahis		1			1
	16	Harpalus luteicomis		1			1
Луговой	17	Pt versicolor		5	18	7	30
	18	H affinis		1	9	1	И
	19	Amara tibialis			4		4
	20	A.aenea	1	1	3		5
	21	A. familliaris			3		3
	22	A. nitida			2		2
	23	A municipalis	2		2		4
	24	A similata		1	1		2
	25	A. fulva			1		1
	26	A. communis			1		1
	27	Clivina fossor	1	1	1		3
	28	Pt aethiops			1		1
	29	Anisodactilus binotatus			1		1
	30	Bembidion sp.			1		1
Гаревый	31	Pterostichus lepidus	4	15	11	41	71
	32	Amara bifrons		1	1	3	5
	33	Broscus ccphalotes			1	3	4
	34	Miscodera arctica				2	2
	35	Cymmdis maculans			1	2	3
	36	Harpalus smaragdmus		1		2	3
	37	H. rubripes				1	1
	38	Carabus schoenhem		1		1	2
		Количество видов	13	23	23	17	38
		Количество экземпляров	81	134	85	92	392
		Количество экземпляров на 15 ловушко-суток	40	67	42	46	196
Материал и методика

Материал был получен при сборах Micromammal ia в ловчие
канавки с цилиндрами (длина канавки - 50 м, ширина - 30 см,
глубина - 30 см, высота цилиндра - 65-70 см), из которых по-
путно извлекались попавшие туда жужелицы. Этим методом в
основном учитывались виды жуков крупного и среднего разме-
ра. Всего собрано около 2400 экземпляров жужелиц, относя-
щихся к 75 видам. Выше приводится перечень жужелиц (табл.
2), выявленных нами и М.К. Бойцовой (1931). Этот список
представляется нам далеко не законченным. Он может быть
существенно дополнен, преимущественно за счет мелких ви-
дов. Как видно из перечня, в окрестностях села Спас-Барды
обнаружено 53 вида жужелиц, в В. Кважве - 38 видов, в районе
села Частые - 25 видов. Очевидно, имеется прямая связь коли-
чества выявленных видов с продолжительностью исследований
в данном районе.

Наибольшим видовым разнообразием отличаются сле-
дующие роды: Amara - 20, Pterostichus - 14, Harpalus - 9, Са-
rabus - 8 видов.

В районе Спас-Барды доминируют Pt. niger, Ophonus
rufipes, Carabus cancellatus, Pt. ersicolor, Pt. kokeili; Broscus
cephalotes, Pterostichus oblongopunctatus, которые составляют
81 % от общей численности жужелиц. Для В. Кважвы до-
минирующими являются Pt. lepidus, Calathus erratus, Pt.
oblongopunctatus, Calathus micropterus, Pt. versicolor, Harpalus
latus. Эти виды составляют 73 % от общей численности всех
видов. В окрестностях села Частые наиболее многочисленны
Pt. melanarius, Ophonus rufipes, Broscus cephalotes, Pterostichus
niger, Harpal us affinis, составляющие 84 % от общей численно-
сти жужелиц в этом районе.

Подавляющее большинство видов обычно для средней по-
лосы Европейской части СССР. Характерным таежным элемен-
том является Pterostichus magus. Интересен Pt. kokeili1, имею-
щий аркто-альпийское распространение. Вероятно, это самая
южная находка вида в равнинной части Европы.

1 Авторы пользуются случаем выразить благодарность доктору био-
логических наук О.Л. Крыжановскому, определившему этот вид и
сделавшему ценные замечания по нашей статье.
Биотопические комплексы жужелиц
(экологический состав населения)

Рассматривая распространение жужелиц по биотопам, можно
прийти к выводу, что существует определенная закономерность:
каждый вид чаще обитает в одном или нескольких сходных био-
топах, и реже встречается или совершенно отсутствует в других.
Это позволяет выделить группы видов, характеризующиеся при-
мерно одинаковым биотопическим распределением, которые сле-
дует называть «биотопическими комплексами». Вслед за
ИВ. Стебаевым (1964) и В.Г. Мордковичем (1964) мы понимаем
под «биотопическими комплексами» группы видов, имеющих
сходный характер количественного распределения по местным
биотопам и, следовательно, близкие экологические характеристи-
ки. Совершенно очевидно, что в разных климатических и геогра-
фических условиях состав комплексов может изменяться. Меня-
ется он также на протяжении сезона Поэтому выделение биото-
пических комплексов желательно производить на основе суммар-
ных данных; полученных за длительный период времени.

В населении жужелиц села Спас-Барды нами выделено пять
биотопических комплексов (табл. 3).

Приречный комплекс включает семь видов. Наиболее типич-
ные -Agonum assimile, Patrobus assimilis, Chlenius tristis.

Лесной комплекс составляют шесть видов, населяющих раз-
ные типы леса Harpalus quadripunctatus и Pterostichus magus пред-
почитают пихтово-еловый зеленомошный лес. Cychrus caraboides
чаще встречается в сосняке. Calathus micropterus примерно в рав-
ной степени населяет разные типы лесов. Многие виды лесного
комплекса заселяют вырубки, единичные особи проникают и на
луга.

Комплекс вырубок наиболее богат видами. В его состав вхо-
дят 23 вида жужелиц. Вырубки елово-пихтового леса предпочи-
тают Pterostichus kokeili, Harpalus lams, Pt. niger, Agonum
sexpunctatum. На вырубках соснового леса наибольшей численно-
сти достигают Carabus cancellatus, Pt. versicolor, Harpalus tardus.
Виды этого комплекса широко распространены во всех типах ле-
са, что доказывает «вторичность» (по происхождению) — населе-
ния вырубок, которое формируется за счет населения лесных био-
топов. В то же время на вырубках появляются луговые виды, не
встречающиеся в лесу (Notiophilus aquaticus, Pt. cupreus, Cicindela
campestris, Ophonus obscurus). Появление таких видов указывает
на своеобразие условий существования герпетобия на лесных вы-
рубках

Carabus nitens, Amara consularis, Harpalus rubripes и еще че-
тыре вида составляют луговой комплекс Обитатели луга доволь-
но строго приурочены к своему биотопу. Из видов этого комплек-
са только Carabus nitens встречается в иных местообитаниях.

Наконец, виды, предпочитающие земли, освоенные челове-
ком, составляют антропогенный комплекс. Это Ophonus rufipes,
Broscus cephalotes, Harpalus affinis, Pt. melanarius и др. Многие
виды этого комплекса встречаются в лесах, на лугах, на вырубках,
в то время как виды других комплексов редко заходят на культур-
ные земли. Очевидно, что виды, нашедшие в агроценозах подхо-
дящие условия для существования, либо обладают большой эко-
логической пластичностью; либо биология их такова, что хорошо
«вписывается» в культурные мероприятия, проводимые челове-
ком на полях.

В населении жужелиц окрестностей села Частые выделяется
три биотопических комплекса: лесной, луговой, антропогенный
(табл. 4).

Лесной комплекс состоит из 11 видов, из которых наиболее
массовыми являются Pterostichus kokeil i, Pt. niger

Луговой комплекс составляют пять видов. Наиболее мно-
гочисленны Harpalus affinis и Amara fulva. Виды этого комплекса
проникают в агроценозы, но не встречаются в лесных биотопах.

Девять видов, предпочитающих агроценозы, составляют ан-
тропогенный комплекс. Наиболее характерны Broscus cephalotes,
Ophonus rufipes, Pt. melanarius, Pt. cupreus, Synuchus nivalis. Мно-
гие виды этого комплекса встречаются в лесах и на лугах.

Видовой состав антропогенного комплекса схож с таковым
на Спас-Бардинском ключевом участке. Новым элементом здесь
является Pt. cupreus, который в Спае-Барде входит в состав ком-
плекса вырубок и в агроценозах не встречен.

Материал из села Частые получен за короткий срок и отра-
жает осенний аспект распределения по биотопам.

Население жужелиц Верхней Кважвы может быть разбито на
четыре комплекса (табл. 5).

Заболоченный лес оказался благоприятным для Calathus
nucropterus, Pt. oblongopunctatus, Amara brunnea, Agonum micans,
которые объединяются в болотно-лесной комплекс. Многие виды
этого комплекса встречаются в смешанном лесу, а некоторые про-
никают на гарь сосняка

Комплекс смешанного леса включает такие виды, как Са-
athus erratus, С. ambiguus, Harpalus latus, H. tardus. Наиболее мно-
гочисленные виды этого комплекса встречаются также на полянах
и гарях.

Луговой комплекс включает 14 видов жужелиц, среди кото-
рых наиболее многочисленными являются Pt. versicolor, Harpalus
affinis. Комплекс характеризуется большим числом видов рода
Amara, которые предпочитают открытые местообитания.

Гарь является специфическим местообитанием для герпето-
бионтных жуков. Песчаная почва и почти полное отсутствие рас-
тительности создают здесь подходящие условия для существова-
ния теплолюбивых и ксерофильных видов, каковыми являются Pt.
lepidus, Cymindis macularis, Harpalus smaragdinus.

H. smaragdinus вообще не типичен для таежной зоны и, оче-
видно, проникает на север по гарям и вырубкам.

С. macularis указывается как обитель песчаных участков тай-
ги (Крыжановский, 1965). Pt. lepidus и Harpalus rubnpes рас-
пространены в лиственных лесах, лесополосах и на полях (Утро-
бина, 1964). Э К Гринфельд (1948) приводит данные о предпоч-
тении Pt. lepidus соснового бора МК Бойцова (1931) пишет о
том, что этот вид предпочитает открытые места и песчаные поч-
вы. Наши данные подтверждают эти выводы, правда, в культур-
ных биотопах Pt lepidus не встречен.

Рассматривая население трех исследованных районов в це-
лом, можно прийти к выводу, что лесные виды присутствуют во
всех изученных биотопах и во многих случаях являются домини-
рующими. Это свидетельствует о значительной роли, которую
лесные массивы играют в структуре всего ландшафта

Территориальные сообщества жужелиц

Очевидно, что население каждого биотопа складывается из
видов, входящих в разные комплексы. Это позволяет характеризо-
вать население отдельного биотопа или группы сходных биотопов
как сообщества, имеющие сложный экологический состав Под
сообществом понимается население такой территории, где по-
всюду сохраняется сходный набор и соотношение ведущих био-
топических комплексов, в сообществах наблюдаются однотипные
периодические изменения этих комплексов (Мордкович, 1964).

Биотопы, имеющие сходный состав населения, объединяются
в одно сообщество и считаются его вариантами. Сообщества ха-
рактеризуются руководящими формами, т. е видами, наиболее в
нем обильными (Мордкович, 1964).

Для анализа сходства видового состава разных биотопов на-
ми применяется коэффициент общности, предложенный
В.Н. Беклемишевым (1931). КобЩ= Аа *’101/2 %, где а - число видов,
общих для двух биотопов, А - число всех учтенных видов в двух
биотопах

Коэффициенты общности населения биотопов Спас-Барды
приведены в табл. 6.

Поскольку материал из Спас-Барды представлен наиболее
полно, мы и будем его главным образом использовать

Для Спас-Барды соответственно основным типам биотопов
выделено четыре сообщества Первые два - лесное и «пере-
ходное» включают биотопы лесного ряда Во всех этих биотопах
большую роль играет комплекс вырубок, который составляет не
менее 63 % от общей численности жужелиц в каждом биотопе
(табл. 7).

Таблица 6

Общность по видовому составу между населением жужелиц
различных биотопов окрестностей села Спас-Барды
(1970-1971 гг., в процентах)*

(численность жужелиц дается в пересчете на 15 ловушко-суток)

Биотопы	Ивняк	Бор	Ельник	Смешанный лес	Березник	Молодая вырубка	Старая вырубка	Вырубка сосняка	Сухой луг	Горох	Сорняки	Огород	Рожь
Ивняк	-	44	44	46	22	29	36	30	22	21	24	22	16
Бор		-	68	55	62	50	52	44	10	16	13	10	10
Ельник			-	63	53	50	58	50	23	22	14	17	22
Смешанный лес				-	34	46	42	40	10	10	15	11	17
Березник					-	35	34	36	8	7	6	7	7
Молодая вырубка						-	44	48	6	4	4	5	10
Старая вы- рубка							-	45	16	17	11	12	17
Вырубка сосняка								-	16	8	4	9	13
Сухой луг									-	22	20	17	29
Горох										-	40	57	20
Сорняки											-	44	27
Огород												-	22
Рожь														-

Цифры округлены до целых.
В лесное сообщество входит пять биотопов, среди которых
население жужелиц приречного ивняка наиболее богато по ви-
довому составу (23 вида). Для этого биотопа характерен до-
вольно большой процент видов, составляющих приречный
комплекс (14,7 %). Приречный ивняк несколько обособлен от
остальных лесных биотопов. Кобщ с ними не превышает 46 %
(табл. 6). Остальные лесные биотопы имеют друг с другом Ко5щ
порядка 50 % и более. Наиболее многочисленным по числу
особей оказался елово-пихтовый лес (35 экз.), наименее - при-
речный ивняк и сосновый лес (22 экз.).

Таблица 7

Соотношение биотопических комплексов жужелиц
в сообществах и в их вариантах окрестностей села
Спас-Барды (1970-1971 гг., в процентах)

Биотопи- ческие комп те- ксы	Сообщества												
	лесное					переходное			Лу- го- вое	антропогенное			
	биотопы и соответствующие варианты сообществ												
	ИВНЯК	бор	ельник	смешанный лес	бсре'шик	молодая вы- рубка	старая вы- рубка	вырубка сосняка	сухой луг	горох	сорняки	огород	i а
Приреч- ный	14,7	1,2	0,0	1.1	0.0	0.0	0.9	0.0	3,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Лесной	1,3	15,7	33,3	10,2	10,5	1,6	2.2	1,7	3,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Комплекс вырубок	64,0	75,9	63,0	81,9	88,7	80,2	92,5	95,2	15,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Луговой	0,0	0.0	0,7	0,0	0,0	0,0	0.4	0,0	39,5	0,8	0,0	0,0	00
Антропо- генный	20,0	7,2	3,0	6,8	0,8	18,2	4,0	3,1	39,5	99,2	100,0	100,0	99,1

В приречном ивняке руководящими формами являются
Carabus cancellatus и Pt. versicolor. В других типах леса ве-
дущую роль играют Pt. niger, Pt. Kokeili. Для елово-пихтового
леса доминирующим видом оказывается Harpalus quadri-
punctatus, наряду с которым большой процент составляют Pt.
niger и Pt. oblongopunctatus. Руководящие формы паркового бе-
резника-Pt. niger, С. cancellatus.

Во всех вариантах лесного сообщества, кроме первого,
процент видов лесного комплекса не ниже 10,2 %.
Изменение численности и соотношение полов в популяциях жужелиц окрестностей
Спас-Барды (июнь-июль 1970 г.)

Harpalus lalus  I.	ЖЖВЭ %	0.0	О	41,6	50,0
	илкпэ	о	еч	•Г)	•Г)
	HHWB3	о	еч	Г-	VD
Harpalus quadri- punctatus Dej	MOJVBO %	0,0	20,0	46,4	50,0
	ИЯГСЕЭ	с		СП	Г"
	1ЧПКВЭ	—*		•Г)	Г-
Agonum sex- punctaium L.	MOWBO %	о. o'	27,5	xD XD \О	100,0
	ИЯЮВЭ	о	еч	00	•—*
	nlnvBO	о	•п	е	с
Pterostichus oblon- gopunctatus F	MOHiBO%	й	Z‘LZ	61,0	60,0
	ИИАТЭ	<ч	СП	CN	СП
	нпишэ		00	40	еч
Pterostichus versicolor Sturt	МСЖЕЭ %	50,0 .		45,0	33,4	0,0
	HMWBO		;п	гч	о
	мпгсвэ		СП	<ч	о
Carubus cancella- tus П1	MOR-U3 %	еч еч	£	52,7 		100,0
	илнвэ	еч	<н	о	еч
	гйпмвэ	ГЧ	VD	Ох	О
Ophonus rufipes Deg	иоииэ %	0,0	0,0	92,5	192
	имивэ	о	о	сч	Ох
	КПИВЭ	о	•Г)		ОО
Calathus microp-' terns Dugt.	МОКВЭ %	0,0	50,0	60.0	56,1
	иливэ	о	еч	СП	Ох
	ГЙ1ИВЭ	о	еч	еч	Г-
Pterostichus niger Schall	MOWB3 %	о	36,1	29,5	33,5
	ИЯКЕЭ	ТГ	о	СП	О ОС
	кпивэ	4D	*Г)	103	Ох
Промежу- ток времени		2-16 VI	17.VI-2.VII	3-18. VH	19 VTI-4.VII1
Население вырубок хвойных лесов выделено в качестве
самостоятельного «переходного» сообщества, что позволяет
показать своеобразие этих биотопов. Несомненно 90 % населе-
ния вырубок составляют виды лесного происхождения, по-
скольку все доминирующие виды этого сообщества имеют ши-
рокое распространение в лесах. В то же время на вырубках
встречаются жужелицы, свойственные луговым и даже остеп-
ненным местообитаниям - Amara aenea, Pt. cupreus, Cicindela
campestris, Ophonus obscurus.

Присутствие этих элементов заставляет думать о специ-
фичности экологических условий на вырубках, где происходит
восстановление вырубленного леса. Учитывая процессы, про-
исходящие на вырубках, мы считаем правомочным выделение
«переходного» сообщества, которое, как нам кажется, оказыва-
ет большое влияние на население жужелиц окружающих лесов.

Г.А. Вороновым (1968) указывалось, что в биотопах, на-
ходящихся на промежуточных стадиях развития от гарей к ко-
ренным лесам, численность и видовое разнообразие мелких
млекопитающих выше, чем в первичных Наши материалы
обосновывают аналогичный вывод для жужелиц. Поскольку
зарастающие вырубки являются промежуточными, переходны-
ми биотопами, то аналогия с зарастающими гарями кажется
вполне уместной. Численность жужелиц на вырубках возрас-
тает в 1,5-2 раза. Возрастает и видовое разнообразие жужелиц,
очевидно за счет поселения здесь лугово-степных видов (табл.
3). Кобщ между вырубками составляет 44-48 %. Довольно значи-
телен он (до 58 %) и с коренными лесами, что указывает на
большое сходство видового состава вырубок и коренных лесов.
Руководящими формами на вырубках являются Pterostichus
niger, Pt. versicolor, Carabus cancellatus. Последние два вида иг-
рают несколько большую роль в населении сосновой вырубки,
тогда как Pt. niger доминирует на вырубках елово-пихтового
леса Здесь же благоприятные условия находит Agonum
sexpunctatum, достигающий максимальной для себя численно-
сти. Комплекс вырубок в вариантах «переходного» сообщества
составляет 80-95 %. Виды лесного комплекса играют здесь не-
значительную роль (1,6-2,2 %), тогда как «вырубочные» виды в
лесах оказываются доминирующими (не менее 63 %).

Обобщая все сказанное, можно сделать вывод, что многие
лесные виды жужелиц находят на вырубках благоприятные ус-
ловия существовании и достигают здесь очень высокой чис-
ленности. Поскольку большинство жужелиц уничтожает вред-
ных насекомых, вырубки в какой-то степени играют положи-
тельную роль в лесном хозяйстве, являясь местами концент-
рации этих жуков.

Виды, составляющие луговое сообщество, обитают на ме-
зофитных лугах. Для Спас-Барды луговой комплекс в этом со-
обществе составляет 39,5 %, для Верхней Кважвы - 56 %, для
села Частые - 60 %. Большую роль в луговом сообществе иг-
рают виды антропогенного комплекса (Спас-Барда 39,5 %,
село Частые - 40 %) Виды других комплексов заходят на луга
лишь случайно. Кобщ луга с другими биотопами довольно мал
(табл. 6). Наиболее высок он с агроценозами (17-29 %). Руково-
дящими формами лугового сообщества для Спас-Барды оказы-
ваются Carabus convexus, Carabus nitens, для Верхней Кважвы -
Pt. versicolor, Harpalus afiTnis, Amara tibialis, для села Частые -
Harpalus affinis, Amara fulva.

Воздействие человека на окружающую природу очень
сильно сказывается на видовом составе и численности живот-
ных. На территориях, занятых культурными растениями, фор-
мируются специфические комплексы, состоящие из видов, су-
мевших приспособиться к новым условиям существования
Антропогенное сообщество резко обособлено. Кобщ его вариан-
тов с другими биотопами не превышает 29 % (табл. 6), а чаще
бывает значительно ниже. Антропогенный комплекс жужелиц в
агроценозах составляет 99-100 %; руководящие формы
Ophonus rufipes, Broscus cephalotes. Для села Частые к ним
прибавляются Pt. melanarius, Pt. cupreus. Между населением
жужелиц на полях с различными культурами имеются сущест-
венные различия. Однако недостаток материала не позволяет
сделать окончательные выводы о распределении жужелиц в
агроценозах.

Таким образом, для населения жужелиц южной тайги
Пермской области выделено два основных сообщества: лесное
и луговое. В качестве особого типа выделяется «переходное»
сообщество, включающее население вырубок. Обитатели тер-
риторий, связанных с сельскохозяйственной деятельностью
человека, объединяются в антропогенное сообщество.

Почти во всех исследованных биотопах первостепенную
роль играют виды лесного происхождения.
Экологическая структура популяций жужелиц

Наблюдения в Спае-Барде в течение двух месяцев дали ма-
териал, отражающий сезонные изменения численности жу-
желиц. Всех жужелиц по срокам размножения принято делить на
весенних и осенних (Larsson, 1939; Skuhravy, 1959). Весенние
откладывают яйца весной. Из них выходят личинки, успеваю-
щие закончить развитие за лето, зимует имаго. Осенние виды
откладывают яйца осенью, зимуют личинки, а взрослые жуки
появляются в середине - конце лета. Установлено, что макси-
мальная плотность популяции и максимальная активность жу-
желиц наблюдаются в период размножения (Larsson, 1939).

На рис. 1 показаны колебания численности наиболее мас-
совых видов в течение июня-июля 1971 года в окрестностях
Спас-Барды. Легко видеть, что Pt. niger и Ophonus rufipes уве-
личивают свою численность к концу лета и, следовательно, мо-
гут быть отнесены к группе осенних. Остальные виды относят-
ся к весенне-летним. Carabus cancellatus и Pt. versicolor имеют
максимальную численность в конце июня, затем их число резко
сокращается. Pt. oblongopunctatus, Harpalus quadripunctatus,
H. latus, Agonum sexpunctatum имеют максимальное обилие в
первой половине июля, к концу июля их численность уменьша-
ется.

Увеличивая свою численность, вид начинает встречаться
во все большем числе биотопов, при сокращении численности
кружево его ареала тоже сокращается. Обычно после спада
лишь единичные особи вида встречаются в тех биотопах, где во
время подъема его численность была максимальной. Л. Грум
(Grum, 1962) предлагает модель пространственной структуры
популяции жужелиц, согласно которой территории обитания
личинок и имаго жужелиц не совпадают. После спаривания
самки мигрируют на территорию личинок для откладки яиц,
вследствие чего в популяции имаго на этой территории про-
цент самок превышает процент самцов. Середина жизненного
пространства имаго характеризуется максимальной численно-
стью вида с равным соотношением самцов и самок. Террито-
рия, где количество самцов превышает количество самок, соот-
ветствует окраине жизненного пространства популяции имаго.
Общая численность вида здесь низка. Согласно этой модели у
Число экземпляров

Рис. 1. Динамика общей численности жужелиц в окрестностях села
Спас-Барды в 1971 году (суммарные данные по ивняку, бору, ельни-
ку, смешанному лесу, березнику молодой и старой вырубкам темно-
хвойного леса, вырубке сосняка):

Pterostichus niger Schall.; 2 - Carabus cancellatus Ill; 3 -
Pterostichus versicolor Sturm.; 4- Ophonus rufipes Deg.; 5 - Pterosti-
chus oblongopunctatus P.; 6 - Harpalus quadripunctatus Dej.; 7 - Har-
paluslatus L.; 8 - Agonum sexpunctatum L.
Carabus cancellatus и Pterostichus versicolor центр жизненного
пространства имаго приходится на вырубку соснового леса, где
наблюдалась максимальная численность и примерно равное
соотношение полов во второй декаде июня. Жизненному про-
странству личинок этих видов не соответствует ни один изу-
ченный биотоп. Если рассматривать суммарную численность
этих видов по всем биотопам, то в популяции Carabus
cancellatus процент самок все время возрастает, достигая в кон-
це концов 100 % (табл. 8). Это объясняется тем, что самки жи-
вут дольше самцов, которые после спаривания, выполнив свою
функцию, быстро отмирают. Самки же продолжают в течение
некоторого времени откладывать яйца.

В популяции Pt. versicolor, наоборот, происходит уменьше-
ние процента самок во времени, что, вероятно, объясняется их
миграцией в другие, не захваченные нашими исследованиями
биотопы для откладки яиц.

Другие виды, достигающие максимальной численности в
начале июля, имеют также тенденцию к увеличению процент-
ного содержания самок в популяции с течением времени.

Очевидно, изменения, происходящие в популяции на про-
тяжении сезона, можно описать следующим образом. Первыми
появляются самцы, затем начинают появляться самки. В пери-
од спаривания численность популяции достигает максимума, а
соотношение числа самцов и самок примерно равно. Через не-
которое время после спаривания самцы начинают отмирать, а
самки приобретают все больший вес в популяции (рис. 2).

Во второй половине июля число самок начинает резко воз-
растать, соответственно растет и их процент в популяции. Оче-
видно, в дальнейшем наступит момент, когда число самцов и
самок сравняется, а затем более долгоживущие самки будут
составлять большинство. Следовательно, можно сделать за-
ключение, что и весенние и осенние виды жужелиц имеют од-
нотипные изменения соотношения полов в течение репродук-
тивного сезона

Для осеннего вида Pt. niger отмечено постепенное сниже-
ние процента самок в популяции, а в конце июля наблюдается
рост их удельного веса Уменьшение доли самок объясняется
относительно медленным ростом их числа по сравнению с
самцами (рис. 3).
Число экземпляров

Рис. 2. Гипотетическая динамика числа самцов и самок жужелиц в
популяции в течение репродуктивного сезона:

1 — самцы 2 - самки

Рис. 3. Динамика численности самцов и самок Pterostichus niger
Schall летом 1971 года на вырубке елово-пихгового леса в окрестно-
стях села Спас-Барды:

1 - самцы, 2 - самки, 3 — процент самок в популяции.
Резюме

На основании сборов, проведенных в 1970-1971 гг. в не-
скольких районах южной тайги Пермской области, а также на
основе литературных сведений приводится список 82 видов
жужелиц С учетом количественного распределения по биото-
пам выделены биотопические комплексы видов жужелиц. По-
скольку в каждом биотопе обитают виды разных комплексов,
то население одного или нескольких сходных биотопов рас-
сматривается как сообщество, имеющее сложный экологиче-
ский состав Население жужелиц исследованных районов со-
стоит из 4 сообществ, лесного, «переходного», лугового, ан-
тропогенного. «Переходное» сообщество включает население
вырубок. Вырубки могут играть положительную роль в лесном
хозяйстве, являясь местом скопления и массового размножения
хищных жужелиц. Лесные виды имеют наибольшее значение в
выделенных сообществах, что говорит о большом влиянии леса
на формирование фауны в целом. Антропогенный комплекс
преобладает в антропогенном сообществе, однако виды этого
комплекса широко распространены в лесах. Для наиболее мас-
совых видов жужелиц прослежено изменение численности и
соотношения полов в течение летнего сезона.

Литература

Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в при-
ложении к животным компонентам наземных сообществ. - В
кн.: Труды по защите растений, т 1, вып. 2, 1931

Бойцова М.К. Животное население нижних ярусов. - В кн.:
Труды Пермского биологического научно-исследовательского
института, т. 4, вып. 1-2. Пермь, 1931.

Воронов Г.А. О мелких млекопитающих Верхоленья и их
комплексах. - «Ученые записки» (ПГПИ), т. 52. Пермь, 1968

Гринфельд Э.К. Наблюдения над распространением жуже-
лиц и мертвоедов по биотопам. - «Энтомологическое обозре-
ние», 1948, т. 30, вып. 1-2.

Догель В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петер-
гофе. - «Русский зоологический журнал», 1924, т. 4, вып. 1

Журавлев С.М. Материалы по фауне жуков Уральской об-
ласти. - В кн.: Труды Русского Энтомологического общества,
т. 41, вып. 3, 1914

Крыжановский O.JL Жужелицы - В кн.: Определитель на-
секомых Европейской части СССР. М.-Л., «Наука», 1965.

Мордкович В.Г. Население герпетобионтных жуков (col.,
Carabidae, Silpnidae Tenebrionidae) в микроландшафтах севера
Барабинской лесостепи и его изменения под влиянием хозяйст-
венной деятельности человека - «Зоологический журнал»,
1964, т. 43, вып. 5.

Стебаев И.В., Волковинцер В.В. Животное население почв
северной части Барабинской лесостепи и водный режим почв. -
«Зоологический журнал», 1964, т. 43, вып. 10.

Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья. - В
кн.: Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., «Наука», 1964

Шамшина Л.И. Видовой состав жужелиц Тамбовской об-
ласти. - В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М., «Наука»,
1966.

Якобсон ГГ Жуки России и Западной Европы. СПб., 1905-
1916

Grum L. Remarks on fluctuation in density of Carabidae popu-
lations. - “Ecologia polska”, 1967, A, 15, № 14

Larsson S.G Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der
danischen Carabiden. - Ent. Medd., 1939, 20.

Skuhravy V. Prispevek k bionomii polnich strevlicovitych
(Col., Carabidae). - Nakladateestvi Ceskoslovenske Akademie Ved,
Praha, 1959.

Соавтор: В.Г. Шиленков

В кн.: Вопросы экологии и териологии. Ученые записки
Пермского пединститута, т. 109, Пермь, 1973. С. 88-115.

2.15.2.	К фауне блох (Aphaniptera) Северного Сахалина

Фауна блох о. Сахалин изучена недостаточно полно. Име-
ется небольшое количество работ, освещающих вопросы эко-
логии и фауны блох южной части острова (Жовтый, 1954;
Конькова, 1957, Виолович, 1957, 1960) и Среднего Сахалина
(Гершкович, 1954). Сообщений, касающихся фауны блох Се-
верного Сахалина в доступной нам литературе не найдено.

В июле-августе 1965 г. на Северном Сахалине (Охинский
район) совместной экспедицией Хабаровского института эпи-
демиологии и микробиологии и Сахалинского комплексного
научно-исследовательского института проводились работы по
разведке очагов природных инфекций. Район работ представля-
ет собой слегка всхолмленную равнину в северо-западной час-
ти острова, покрытую лиственнично-елово-стланиковым лесом,
перемежающимся с вырубками, марями и березняками Отлов
диких животных для паразитологических исследований произ-
водился в различных биотопах в природе, а также в жилых по-
мещениях.

Во время работы экспедиции было обследовано на зара-
женность эктопаразитами 298 экз. грызунов, насекомоядных и
птиц. Собрано 227 экз. блох со 117 экз. грызунов и бурозубок,
относящихся к 8 видам (см. таблицу 1).

Таблица 1

Список животных-хозяев блох на Северном Сахалине

№ н/п	Виды животных	Количество обследованных животных
1	Крыса серая (Rattus norvegicus Berk)	23
2	Бурундук сибирский (Eutamias sibincus Laxm.)	21
3	Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.)	58
4	Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund )	21
5	Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxm.)	78
6	Крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Thomas)	1
7	Когтистая бурозубка (Sorex unguiculatus Dobs.)	23
8	Дальневосточная бурозубка (Sorex gracillimus Thomas)	22

В сборах эктопаразитов обнаружено 14 видов блох, отно-
сящихся к 7 родам. 10 из них найдены в средней и южной части
острова. 4 вида для территории Сахалина указываются впер-
вые.
1.	Ceratophyllus fasciatus Bose., 1801. Специфический пара-
зит крыс. Всесветно распространенный вид. На Сахалине
встречается чаще на крысах, обитающих в закрытых стациях
(Жовтый, 1954; Конькова, 1957; Виолович, 1960). Встречен на-
ми в основном на серых крысах, добытых в жилых помещени-
ях. Собрано 84 экз. (40 самцов, 44 самки).

2.	Ceratophyllus penicilliger dissimilis Jord., 1938. Паразит
лесных полевок рода Clethrionomys (Иофф, Скалой, 1954). 4
экз. блох этого вида (2 самца, 2 самки) обнаружено на красной
и красно-серой полевках, отловленных в лиственнично-
стланиковом, лесу. Для территории Сахалина указывается впер-
вые.

3	Ceratophyllus ioffi Darskaja, 1949. Ранее на территории
Сахалина не был зарегистрирован. Единственная самка снята с
красной полевки, пойманной в березняке.

4.	Ceratophyllus tamias Wagn., 1927. Паразит бурундука
Относится к видам, экологически связанным с обитателями
зоны сибирской тайги (Виолович, 1957). Одна самка этого вида
снята с бурундука, добытого в лиственничнике.

5.	Ceratophyllus anisus Rothsch., 1907. Среди блох серой
крысы на Сахалине этот вид наиболее многочислен и встреча-
ется повсеместно (Жовтый, 1954; Конькова, 1957; Виолович,
1957, 1960). Нами найдено 5 экз. (4 самца, 1 самка) на серых
крысах, отловленных в домах и на вырубке вблизи поселка.

6.	Ceratophyllus sokolovi Gershkovich, 1953. Относится к
видам, распространенным только в Сахалино-Хоккайдосской
провинции (Виолович, 1957). Единственная самка этого вида
снята с красно-серой полевки, пойманной в стланиковом лесу.

7.	Ceratophyllus advenarius Wagn., 1913. На Сахалине рас-
пространен Ceratophyllus advenarius bifallax loff et Scalon, 1950.
(Иофф, Скалой и др., 1950; Жовтый, 1954; Виолович, 1957).
Этот вид связан с обитателями темнохвойной тайги Восточной
Сибири (Виолович, 1957). Обнаружен нами в основном на
красных полевках, добытых в лиственнично-еловом лесу и в
березняке, а также на красно-серых полевках в этих же биото-
пах и серых крысах, отловленных в доме и на вырубке вблизи
поселка. Собрано 45 экз. (15 самцов, 30 самок).

8.	Ctenophthalmus pisticus pacificus loff et Scalon, 1950. Па-
разит бурундука. На находки этого вида на Сахалине указывает
Гершнович (1954) и Виолович (1957). Нами найдено 5 экз (2
самца, 3 самки) на бурундуках, добытых в еловом и стлани-
ковом лесах.

9	Doratopsylla birulai loff, 1927. Для территории Сахалина
указывается впервые. Паразит кутор и землероек (Пофф и Ска-
лой, 1954). В основной массе этот паразит обнаружен нами на
средних бурозубках, добытых в еловом, лиственничном лесах и
в березняках. Этот вид найден также на дальневосточных, ког-
тистых и крупнозубой бурозубках, красных и красно-серых по-
левках, добытых в лиственнично-стланиковом лесу, в прибреж-
ных биотопах и ельнике. Всего собрано 67 экз. (35 самцов, 32
самки).

10.	Palaeopsylla sorecis starki Wagn., 1929. На территории
Сахалина также найден впервые. Паразит землероек. 1 самка
этого вида снята с когтистой бурозубки, отловленной в лист-
венничнике, I самец - с когтистой бурозубки, пойманной на
мари.

11.	Neopsylla bidentatiformis Wagn., 1893. Один из обычных
видов блох, паразитирующих на мышевидных грызунах Азии.
2 самки этого вида сняты нами с красно-серой полевки, отлов-
ленной на пустыре.

12.	Neopsylla acantina Jord, et Rothsch., 1923. Вид, широко
распространенный по всей зоне сибирской тайги (Виолович, 1957,
1960). На нахождение этого вида на Сахалине указывают Жовтый
(1954) и Гершкович (1954). Нами этот вид найден на красно-серых
полевках, отловленных в стланике и на пустыре (2 экз.) и 1 экз.
снят с бурундука, отстрелянного в окрестностях поселка.

13.	Catallagia ioffi Scalon, 1950. Этот вид экологически свя-
зан с обитателями зоны тайги азиатской части СССР (Иофф,
Скалой и др., 1950; Виолович, 1957). 1 самец снят с красной
полевки, пойманной в лиственничнике, 1 самка с красной по-
левки, добытой в ельнике.

14.	Hystrichopsylla microti Scalon, 1950. Обитатель гнезд
мелких млекопитающих (Иофф, Скалой и др., 1950). Вид, свя-
занный с животным миром темно-хвойной тайги Восточной
Сибири (Виолович, 1957, 1960). Блохи этого вида обнаружены
на красно-серой полевке, отловленной на пустыре за поселком,
а также на красной полевке из лиственничника и когтистой бу-
розубке, пойманной в поселке в огороде. Собрано 5 экз. (3 сам-
ца, 2 самки).
Выводы

В июле-августе 1965 г. на Северном Сахалине (Охинский
район) были проведены работы по разведке очагов природных
инфекций. Собрано 227 экземпляров блох со 117 грызунов и
бурозубок. В сборах эктопаразитов обнаружено 14 видов блох,
относящихся к 7 родам. 4 вида блох впервые собраны на Саха-
лине.

Литература

Виолович Н.А. 1957. Материалы по фауне блох (Suctoria)
Сахалина и Курильских островов. Тез. докл. IX совещания по
паразитолог, проблемам. Изд. АН СССР, М.-Л.: 35-36.

Виолович Н.А. 1960. Материалы по фауне эктопаразитов
серой крысы острова Сахалин и Курильских островов. Изв.
Иркутск, гос. н.-и. противочумного инет. Сибири и Дальнего
Востока, XXIII: 250-256.

Гершкович Н.Л. 1954. Материалы по фауне блох (Aphanip-
tera) Дальнего Востока Там же, XII: 258-268.

Жовтый Н.Ф. 1954. К фауне блох (Aphaniptera) острова
Сахалин. Там же, XII: 269-274.

Иофф И.Г., О.И. Скалой. 1954. Определитель блох Восточ-
ной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов. М.

Иофф И.Г., О.И. Скалой, З.М. Вовчинская, Н.Ф. Дарская,
Н.Д. Емельянова, Э. Исаева-Гурвич, Б.А. Ростигаев, Р.В. Савен-
ко, Е.Ф. Соснина, П.Т. Сычевский. 1950. Новые виды блох
(Aphaniptera). Сообщ. 2. Мед. паразитолог, и паразитарн. бол.,
19,3:268-273.

Конькова КВ. 1957. Сезонные изменения численности блох
серой крысы острова Сахалина. Изв. Иркутск, гос. н.-и. противо-
чумного инет Сибири и Дальнего Востока, XVI: 191-195.

Соавторы: Э.В. Окунцова, Б.П. Савицкий. В жури.: Эн-
томологическое обозрение, т. XLIX, выл. 4. Изд. «Наука», Ле-
нинград, 1970. С. 832-834.
2.15.3.	К познанию пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta)
Предуралья

На VI Съезде Всесоюзного энтомологического общества в
декабре 1970 г. было обращено особое внимание на необходи-
мость более глубокого изучения фитофагов для разработки но
вых, в первую очередь нехимических, методов ограничения их
численности. Вследствие интенсивного воздействия на биогео-
ценозы антропогенных факторов соотношение отдельных ком-
понентов экосистем быстро изменяется. Возникают очаги раз-
множения вредителей, ранее считавшихся редкими и не имею-
щими хозяйственного значения Чтобы своевременно органи-
зовать борьбу с ними, целесообразно получение региональных
сведений об их фауне, фенологии и трофических связях.

Пилильщики представляют собой ряд семейств перепонча-
токрылых насекомых Hymenoptera. Они образуют вместе с ро
гохвостами подотряд сидячебрюхих Symphyta Все пилиль-
щики в личиночной стадии растительноядны, многие являются
серьезными вредителями лесного и сельского хозяйства. Изу-
ченность группы на северо-востоке европейской части СССР
весьма низка.

Для южных и западных областей, а также для Московской
и Ленинградской опубликованы более или менее полные фау-
нистические списки сидячебрюхих (Иванов, 1874; Федченко,
1905; Падалка, 1915; Бируля, 1922; Ушинский, 1929; Довнар-
Запольский 1931; Циновский, 1953; Бокотей, 1956, Ермоленко
1963 и др.).

В Предуралье пилильщики специально почти не исследо-
вались. Отдельные упоминания о них можно найти лишь в
сводках о Symphyta всей страны (Гуссаковский, 1935, 1947),
либо в сводках, посвященных вредной энтомофауне разных си-
стематических групп (Бей-Биенко, 1946). В небольшой заметке
(Вержуцкий, Воронов, Пазовский, 1971) приведены материалы
о можжевельниковом пилильщике, обнаруженном в Пермской
области в 1970 г.

Г.Г Пазовским под руководством Г.А Воронова и
Б.Н. Вержуцкого в 1970 и 1971 гг. собрано около 5000 особей
сидячебрюхих перепончатокрылых, преимущественно в личи-
ночной стадии. Сборы проводились в долине р Сылвы от села
Шамары Свердловской области до села Усть-Кишерть Перм-
ской области. Основная используемая методика - кошение эн-
томологическим сачком (по 100 взмахов в каждой пробе) и от-
ряхивание деревьев на полога.

Впервые в Предуралье получены обильные материалы, по-
зволяющие судить о фаунистическом составе, количественном,
соотношении, трофических связях, фенологии растительнояд-
ных перепончатокрылых. Особая ценность сборов состоит в
том, что они представлены главным образом личинками.

Для исследования региональных фаун пилильщиков их
преимагинальные стадии используются крайне редко в связи с
трудностями определения личинок сидячебрюхих. Идентифи-
кация имаго этих насекомых менее сложна Но выведение из
личинок крылатой формы трудоемко, требует значительного
времени и часто заканчивается неудачей из-за большого варьи-
рования условий среды, необходимых для развития тех или
иных пилильщиков.

Имагинальные сборы дают неполное представление о сим-
фитофауне. Лет большинства сидячебрюхих приурочен к весне
и первой половине лета. Крылатая особь живет в среднем две
недели, тогда как развитие личинки с момента от рождения из
яйца до прекращения питания длится около месяца.

Пилильщики в имагинальной стадии относительно мало-
заметны. Способность их к полету осложняет сбор пилильщи-
ков, особенно, из крон деревьев. Личинки же легко собираются
при отряхивании большинства древесных растений. Обнару-
жению личинок способствуют их погрызы и другие поврежде-
ния (трубки, галлы и т. д.).

Изученность личинок сидячебрюхих в разных регионах
неодинакова. Первую попытку создать определитель предста-
вителей подотряда по личиночной стадии предпринял в начале
нашего столетия Ф. Конов (Konow, 1901-1905). Он включил в
свои конспективные таблицы накопленные к тому времени све-
дения о личинках мировой фауны Symphyta, большинство же
использованных материалов получено в средней Европе. Затем
появились определители личинок сидячебрюхих для отдельных
регионов: Северной Америки (Yuasa, 1922) и Европы (Довнар-
Запольский, 1929; Lorenz, Kraus, 1957). Определитель Д. П.
Довнар-Запольского построен главным образом на данных, за-
имствованных у западноевропейских авторов Таблицы
Г. Лоренца и М. Крауса весьма оригинальны, но и в них не на-
шли себе места материалы из восточной Европы.

За последние десятилетия проведен большой объем иссле-
дований ларвальной стадии сидячебрюхих в азиатской части
СССР. В ближайшем будущем выйдет из печати определитель
личинок пилильщиков и рогохвостов Сибири и Дальнего Вос-
тока Собранные на востоке страны сведения и коллекционные
материалы позволяют использовать для характеристики сим-
фитофауны Предуралья как имагинальные, так и личиночные
сборы.

Приводим два систематических списка пилильщиков В
первый включены результаты определения имаго, преимущест-
венно с травянистых растений из 18 проб, взятых в середине
лета. Русские названия у большинства видов пилильщиков от-
сутствуют, поэтому в список включены только латинские на-
звания, указано количество собранных особей, их пол, кормо-
вое растение личинок, распространение вида.

Имаго пилильщиков из долины р. Сылвы, 21. VI - 16. VII.
1971

Argidae

1.	Arge fuscipennis Н. Sch., 1 самка Плакун-трава и золотая
розга Средняя и восточная Европа

2.	A. gracilicomis KJ. 1 самец. Малина и шиповник. Европа
и северная Азия до Камчатки, Курильских островов и Японии.

3	A nigripes Retz, 1 самка Шиповник. Европа и Северная
Азия, включая Приморье.

4.	A. ustulata L. 1 самец. Ива, береза, боярышник. От Испа-
нии до Камчатки, Сахалина и Японии.

Tenthredinidae

5.	Dolerus germanicus F 1 самка. Хвощи и злаки. Европа и
Северная Азия, возможно, также Северная Америка.

6	D haematodes Schrank 1 самка Осоки и злаки. Цен-
тральная и Северная Европа
7.	Heterarthrus nemoratus Fall. 3 самки. Береза. Европа,
Прибайкалье.

8	Ametastegia equiseti Fall. 1 самка Маревые, гречишные и
др. травянистые растения. Голарктика

9.	Tenthredopsis lactiflua KI. 1 самец. Кормовое растение
личинки неизвестно Европа и Сибирь.

10.	Т. nassata L., 1 самка. Осоки, злаки. Европа и северная
Азия до Сахалина и Японии.

11.	Rhogogaster viridis L. 1 самец, 2 самки. Ольха, ива,то-
поль, рябина, лабазник, звездчатка и др. Голарктика.

12.	Tenthredo campestris L. 2 самки. Сныть. Европа.

13.	Т. moniliata KI. 1 самка Вахта трилистная. Европа, Се-
верная Азия до Камчатки и Курильских островов.

14	Т. atra L. 1 самка. Береза, подорожник, лютик, карто-
фель, капуста и др. Голарктика

15.	Т. olivacea KI. 1 самка. Кормовое растение личинок не
известно. Голарктика.

16	Т. velox Fabr. 1 самец. Кормовое растение личинок не
известно. Европа, Сибирь.

17.	Т. obsoleta KI. 1 самец. 4 самки Подорожник. Европа,
Сибирь до Прибайкалья.

18	Т. shaeffen К1. 4 самки. Клевер. Европа, Сибирь.

19	Pachyprotasis rapae L 2 самки Львиный зев, буквица,
ясень, норичник, золотарник, чистец. Голарктика

20.	Macrophya rufipes L. 1 самка. Кормовое растение ли-
чинок неизвестно. Европа

21.	М. infumata Rohw. 1 самка. Вид для окрестностей Пер-
ми и Кирова указан недавно по 1 самцу и 5 самкам, отловлен-
ным с 3 июня по 9 июля в 1920 и в 1926 гг. (Желоховцев, 1968).
Раньше распространение М. infumata считалось ограниченным
восточной Азией, от Алтая до Курильских островов и Японии.
А Н. Желоховцев для четырех восточных представителей рода
приводит в упомянутой публикации более западные и северные
пункты их обнаружения. Род в целом богаче представлен на
востоке Палеарктики Для Средней Европы Е. Энслин (Enslin,
1918) приводит 25 видов Macrophya, а для Сахалина, Японских
островов и Формозы (Тайваня) Т. Такеучи (Takeuchi, 1937,
1938-1940) - 30 видов.
Биология М infumata была долгое время не известна В
1969 г одному из авторов данной статьи удалось в Прибайкалье
проследить почти весь цикл развития вида Здесь эти данные
публикуются впервые.

10 самок отловлены 16-28 июня в тайге у вершины При-
морского хребта, окаймляющего южную оконечность Байкала,
и 9 июля в Иркутске На Сахалине, Курильских островах и в
Японии (Takeuchi, 1936, 1937, 1955) вид летает позднее, в июле
- августе.

При вскрытии четырех отловленных в Прибайкалье самок
в яйцеводах каждой найдено от 1 до 16 готовых к откладке яиц.
Они белесые, овальные, несколько спрямлены с одной сторо-
ны, размеры варьируют от 0,7x1,7 до 1,0x2,0 мм. У одной из
вскрытых самок кишечник оказался набит остатками мелкого
беспозвоночного вид в имагинальной стадии хищничает. Ос-
тальные шесть самок содержались в садках. Трем из них пред-
лагались мелкие насекомые Одна из самок напала на цикадку
и в значительной степени ее обгрызла. Плотоядность имаго,
очевидно, факультативна.

Все самки М infumata в садках откладывали яйца главным
образом в листья бузины красной Зарегистрирована откладка
яиц и в листья борца (аконита). В последнем случае яйца нор-
мально инкубируются, но отродившиеся личинки не способны
питаться листьями борца и должны для продолжения развития
перебраться на бузину. Аналогичное поведение родственного
вида Macrophya apicalis Smith отмечено в Японии Т. Окутани
(Okutani, 1956). Позднее он же совместно с Р Иномата
(Okutani, Inomata 1964) назвал еще четыре вида родов Taxonus,
Rhgogogaster, Macrophya с подобным характером яйцекладки.
Нами наблюдалась в Прибайкалье откладка яйц в некормовые
для личинок растения самками 14 видов из родов Cephalcia,
Empria, Enocampa, Rhogogaster, Tenthredo, Macrophya (в том
числе M. annuhcomis Knw, который развивается также на бу-
зине красной, а откладывает яйца в зонтичные, лютик, борец и
бузину).

Яйца М. infumata откладываются в ткань листа близ его
края инкубация в лабораторных условиях длится 8-10 суток
при 20 °C.
У личинок 1-го возраста голова сероватая, тело мучнистое
грудные и брюшные ноги белесые.

Во 2-м возрасте голова личинок беловато-дымчатая с тре-
мя темными пятнами, серым на темени и более темными за
глазами.

Тело дымчатое, поперек каждого сегмента проходит по 3
ряда светлых шипиков. На тергите анального сегмента серое
пятно.

Личинки 3-го возраста имеют палевую окраску головы с
тремя бурыми пятнами вдоль эпикраниального шва и за таза-
ми. Верхняя часть лба затемнена. Тело бледно-серое. Вдоль
спинного сосуда тянется серая полоса, от нее отходят косые
штрихи, образуя елочковидный рисунок. Каждый сегмент не-
сет по три поперечных ряда светлых шипиков. На тергите
анального сегмента сохраняется темное пятно Также окраше-
ны личинки в 4-м возрасте; эонимфы бледно-зеленые с более
темным спинным сосудом.

Размеры личинок М. infumata, мм

Возраст	Длина тела	Ширина головной капсулы
1	5-7	0,7-0,9
2	7-9	1,1-1,2
3	10-15	1,5-1,6
4	18-20	2,0

Период питания личинок длится 16-17 суток при темпе-
ратуре 20 °C (в лаборатории). Личинки выгрызают в листьях
бузины красной отверстия, а также объедают листья с края.

В 1969 г. впервые установлена трофическая связь с бузи-
ной красной не только М infumata, но и М. annulicomis Knw

Последний вид в массе размножался на бузине. Между тем
это растение выделяет фитонциды, отпугивающие боль-
шинство насекомых Садоводы для уменьшения потерь урожая
от вредителей нередко высаживают бузину вместе с плодово-
ягодными растениями М. annulicomis вместе с М infumata не-
давно указан для фауны Урала (Желоховцев, 1968) 1 самец М.
annuhcomis отловлен 16 VI. 1958 г в Ивдельском районе
Свердловской области. Ранее вид был обнаружен только на Са-
халине и в Прибайкалье.

22.	М. sanguinolenta Gmel. 1 самка Жабрей, крестовник,
вероника Европа, Прибайкалье.

23	Pnstiphora sp Кормовое растение и распространение
неизвестно.

Всего в 18 пробах оказалось, таким образом, 36 имаго 2-х
видов. Самок собрано в пять раз больше, чем самцов. Преобла-
дание первых типично для пилильщиков, среди них широко
распространен партеногенез.

Поскольку укосы проведены главным образом по траве
наиболее многочисленными в собранных материалах оказались
гербобионты. Личинки десяти приведенных в списке видов пи-
лильщиков развиваются только на травянистых растениях, пяти
- только на деревьях и кустарниках трех - на тех и других.
Трофические связи пяти видов не установлены. Представители
родов Arge и Tenthredo в имагинальной стадии питаются на
цветах, что дополнительно привлекает их к травяному покрову.

Массовый сбор крылатых пилильщиков из крон деревьев
возможен лишь весной. Похолодание в ранние утренние часы в
это время года лишает насекомых возможности улететь, и их
легко можно собрать, отряхнув с веток деревьев на под-
стилаемые полога. Но значительное количество дендрофилов
появляется позднее, поэтому наиболее полную информацию о
них может дать коллектирование личинок.

В приводимый ниже список видов включены данные из
проб, взятых в результате отряхивания деревьев 8 видов. Соб-
рано 134 особи 29 видов. При этом оказалось возможным срав-
нить воздействие на древесную растительность чешуекрылых и
пилильщиков. Гусениц собрано значительно меньше - 85 осо-
бей они представлены главным образом пяденицами

Личинки пилильщиков собраны в долине р. Сылвы, 12-28.08.1970 г

Pamphilndae

1.	Pamphilius vafer L 1 особь. Ольха. Европа, Сибирь.

Cimbcidae

2	Cimbex femorata L. 1 особь. Береза Палеарктика
3	C lutea L 1 особь Ива, осина. Палеарктика

4.	Trichiosoma latreillei Leach. 1 особь Ива, береза, черему-
ха. Палеарктика.

5.	Т. sachalinensis Mats. 1 особь. Ива. Северо-восточная Ев-
ропа, северная Азия

6.	Т. sericum Knw 3 особи. Ива, осина и береза. Северо-
восточная Европа, Северная Азия.

Diprionidae

7.	Monoctenus juniperi L. 2 особи Можжевельник. Европа,
Сибирь Лишь недавно найден восточнее Волги, в Приуралье
(Вержуцкий, Воронов, Пазовский, 1971). В этой же публикации
высказано предположение, что разрыва ареала подсемейства
Monocteninae в действительности не существует, т. е. оно рас-
пространено не только в Европе и Японии, но «при специ-
альном изучении инсектофауны можжевельника в Сибири мо-
ноктенины будут найдены и здесь» (стр. 80). Действительно
личинки М. juniperi собраны 1-13. VIII. 1972 г. в Красноярском
крае (Богучанский район, близ станции Чунояр).

8.	Diprion similis Htg. 2 особи. Сосна. Голарктика.

9	Gilpinia frutetorum Fabr. 2 особи. Сосна Европа, Малая
Азия. Прибайкалье.

10.	G.,hercyniae Htg. 6 особей. Ель. Голарктика.

11	G. laricis Jur. 4 особи. Сосна Европа, Прибайкалье.

Tenthredinidae

12.	Empria cardidata Fall. 2 особи. Береза. Голарктика.

13.	Allantus truncatus KI. 2 особи. Береза, шиповник, ку-
рильский чай и многочисленные травянистые растения, в пер-
вую очередь из сем. гречишных. Палеарктика

14	Galiroa annulipes KI 1 особь. Ива, осина, береза, липа и
др. Палеарктика.

15.	Rhogogaster viridis L. 38 особей. Ольха, осина, ива ря-
бина черемуха, лабазник, звездчатка, и др. Голарктика.

16	Tenthredo ferruginea Schr. 1 особь. Ольха, слива, чере-
муха, малина ива, лабазник, орляк, щитовник. Палеарктика.

17	Trichiocampus aeneus Zadd. 3 особи Ива осина. Евро-
па Прибайкалье.

18.	Priophorus pallipes Lep. 2 особи Ольха, береза чере-
муха рябина, курильский чай, шиповник, малина и др. Гол-
арктика.

19.	Platycampus luridiventris Fall. 12 особей. Береза, ольха.
Европа, горы Западного Китая (провинция Сычуань)

20.	Dineura virididorsata Retz. 1 особь. Береза. Палеарктика.

21	Pristihora sp. cf biscalis. Foerst. 2 особи. Черемуха

22.	Nematnus luteus Panz. 24 особи. Ольха. Средняя и Се-
верная Европа.

23.	N. willigkiae Stein. 16 особей. Ольха Европа.

24.	Pteronidea miliaris Panz. 1 особь. Ива, тополь. До 1970 г.
обнаружен на Сахалине и в Европе; в 1970 г. один из авторов
статьи нашел его в Прибайкалье. Вид размножался на ивах и
тополях станции Танхой Бурятской АССР (восточное побережье
Байкала). 8 августа с ивы высотой 2 м и проекцией кроны 2 м2
собрано 624 личинки. Они находились главным образом во 2-3-
м возрастах, но имелись особи 1-го и 4-5-го возрастов. Под ко-
рой молодых побегов отчетливо видны два ряда характерной
(цепочками) яйцекладки. Нередко в побегах заметны 4 про-
дольных ряда отложенных яиц - результат откладки двух самок
в один побег с разных сторон. На 10 см побега насчитывается
до 146 яиц. Личинки младших возрастов проделывают в листь-
ях небольшие отверстия. Затем они скелетируют лист, оставляя
нетронутой сеть жилок. Личинки старших возрастов объедают
листья целиком до главной жилки. С приближением опасности
личинки прекращают питаться, прячутся на противоположную
сторону листа Они имеют и дополнительную защитную реак-
цию с силой бьют вверх задней частью тела

На том же кустарнике, где были собраны 624 личинки пи-
лильщика, обнаружено около 50 личинок глазчатой коровки
Anatis ocellata L. Коровка питалась пилильщиком. На поедание
одного пилильщика она затрачивала около часа. Хищник тут же
мог приняться за новую добычу и полностью ее уничтожить за
такой же промежуток времени. Но иногда коровка бросала
свою жертву недоеденной и сразу же или после отдыха напада-
ла на следующую. При поедании пилильщика коровка крепко
его держит и не выпускает даже тогда, когда ее берут пинцетом
и переносят в другое место.

Наибольшей численности пилильщик достиг в искусст-
венных насаждениях ивы. Но его личинки в значительном ко-
личестве найдены на культурах тополей, а также на дикорасту-
щих ивах и тополях Одновременно наблюдалось увеличение
плотности популяций других видов пилильщиков из родов
Arge, Heterarthrus, Pteronidea.

25.	Р polyspila Forst. 1 особь. Ольха. Европа

26.	Р. pseudonotabilis Ensl. 1 особь Ива. Финляндия, Шве-
ция, Прибалтика, Камчатка. Впервые найден на северо-востоке
Европейской части СССР.

27.	Р. sp cf. melanaspis Htg. 1 особь. Осина.

28.	Р. sp. cf. trilineata Nort. 1 особь. Ива.

29.	Amauronematus sp. 1 особь. Ива

Некоторые из собранных личинок определены лишь до ро-
да, для отдельных особей пока не удалось установить и родо-
вое название. Последние в списке отсутствуют. Те и другие ма-
лочисленны, они имеют ограниченное значение для харак-
теристики дендрофильных пилильщиков Приуралья. Среди
них, впрочем, могут оказаться эндемичные формы.

Большинство определенных до вида пилильщиков имеет
широкие ареалы. Ядро симфитофауны Приуралья распростра-
нено главным образом транспалеарктически (13 видов в обоих
списках), евросибирски (11) и голарктически (11). Сибирские
(4 вида) и европейские (7) элементы представлены в целом
слабее, европейские несколько преобладают.

Наиболее массовыми оказались особи многоядного пи-
лильщика Rhogogaster viridis и развивающихся на ольхе мо-
нофагов: Platycampus luridiventris, Nematinus luteus, N wil-
ligkiae.

Все они относятся к одному семейству, но входят в разные
его подсемейства Первый - из подсем. Tenthredininae, широко
распространен в Голарктике. Три остальных - из подсем. Ne-
matinae в азиатской части страны пока не зарегистрированы.

Комплекс насекомых, трофически связанных с тем или
иным растением, имеет более или менее четкие границы. Су-
женный круг вредителей характерен, в частности, для тех
представителей флоры, которые имеют мало родственных свя-
зей среди местной растительности. На относящемся к семей-
ству кипарисовых можжевельнике развивается в Приуралье
всего один вид подотряда Monoctenus juniperi.
На хвойных фауна в целом беднее, нежели на лиственных
деревьях. Связанные с покрытосеменными рецентные группы
сидячебрюхих, как правило, прогрессивно развиваются и изо-
билуют формами. Среди древесных растений максимальное
количество пилильщиков привлекают к себе ольха, береза, ива

Анализ ларвальных материалов позволил выявить более
широкий круг пилильщиков, нежели по имагинальным дан-
ным. Хотя количество просмотренных проб с личинками в два
с лишним раза уступает числу обработанных проб с имаго, ре
зультаты личиночных сборов оказались информативнее. С дру-
гой стороны, оба списка хорошо дополняют друг друга.

Общим в списках является лишь один вид - Rhogogaster
viridis. Всего мы приводим 51 представителя этой группы. Поч-
ти каждый из них является потенциальным или реальным вре-
дителем Для Ametastegia equiseti в Восточной Сибири от-
мечено массовое размножение на сорном растении - щавеле
курчавом. Его личинки уничтожали листья щавеля, тогда как
одновременно размножившийся пилильщик Pachynematus
rumicis L. вредил главным образом цветам этого растения.

Рассматривая наше сообщение как предварительное, мы
воздерживаемся пока от подробного обсуждения экономиче-
ской значимости называемых видов. Укажем лишь, что уже
первое знакомство с симфитофауной Приуралья свидетельству-
ет о ее богатстве и разнообразии. Дальнейшие успехи регио-
нального изучения пилильщиков должны быть связаны с хоро-
шо зарекомендовавшей себя методикой сбора и анализа мате-
риалов в личиночной стадии.

Литература

Бей-Биенко Г.Я. Вредители сельскохозяйственных расте-
ний Пермской области. Пермь, 1946.

Бируля А.А Материалы для фауны Hymenoptera Европей-
ской России 5. К фауне пилильщиков (сем. Tenthredinidae Ра-
домысльского уезда Киевской губернии). - В кн.: Ежегодник
Зоологического музея, вып. 23. 1922.

Бокотей И.И. Материалы по фауне пилильщиков и рого-
хвостов (Hymenoptera, Chalasto gastra) Закарпатья - «Научные
записки» (УГУ), т. 16 Ужгород, 1956
Вержутский Б.Н., Воронов ГА., Лазовский ГГ Monocteni-
пае Новое для Приуралья подсемейство растительноядных на-
секомых «Ученые записки» (ПГПИ), т. 84, Пермь, 1971.

Гуссаковкий В.В. Рогохвосты и пилильщики. - В кн.: Фауна
СССР. Насекомые перепончатокрылые, т 2, вып. 1. М. Л.,
Изд-во АН СССР, 1947.

Довнар-Заполъский Д.П. Практический определитель ли-
чинок пилильщиков и рогохвостов. - В кн.: Известия Северо-
Кавказской краевой станции защиты растений, сер. А, №12.
Ростов-на-Дону, 1929.

Довнар-Заполъский Д.П. Обзор фауны пилильщиков и ро-
гохвостов (Hym.,Chalastogastra) Северо-Кавказского края. В
кн.. Известия Северо-Кавказской станции защиты растений,
№6-7. Ростов-на-Дону, 1931.

Ермоленко В.М. Рогохвосты и пилильщики - вредители
лесных деревьев и кустарников долины среднего Днепра. В
кн.: Материалы к изучению фауны и экологии насекомых цен-
тральных районов лесостепи Украины Киев, 1963 (КГУ).

Желоховцев А.Н. Новые виды Symphyta (Hymenoptera)
фауны СССР. - В кн.: Сборник трудов Зоологического музея
МГУ, т. П, 1968

Иванов П. Список тентрединид, собранных в окрестностях
г. Купянска. Харьков, 1874.

Падалка В. Список Tenthredinidae, собранных в Лужском
уезде Петроградской губернии. «Русское энтомологическое
обозрение», 1915, т. 14, №4.

Ушинский О.В. Материалы до фавни Tenthredinoidea Ки-
ивщини. - В кн.: 36. праць Зоол. музею, ч. 7. Труды физ.-мат,
т. 13, вып. 1. Киев, видд. Всеукр. Ак наук, 1929.

Циновский Я.П. Насекомые Латвийской ССР. Рогохвосты и
пилильщики. Рига, Изд-во АН Латвийской ССР, 1953.

Фефченко Б.А. Tenthredinidae Московской губернии. - В
кн.: Дневник Зоологического отделения общества любителей
естествознания. 1905, т. 3, № 6.

Enslin Е. Die Tenthredinoidea Mitteleuropas Bern. Dtsch.
Entomol. Z., 1912-1917. Berlin, 1918.

Konov F. Systematische Zusamenstellung der bisher bekannt
gewordenen Chalastogastra. - Z. system, hymenopt. und
Dipterolog., В. 1-5. 1901-1905.

Lorenz H., Kraus M. Die Larvalsystematik der Blattwespen.
Berlin, 1957.

Okutani T Some records on the food-plants for Japanese saw-
fliese with a note on an egg-laying habit of Macrophya apicalis.
Sci. Rept Hyogo Univ. Agric., ser. agric, biol., t. 2, N 2, 1956.

Okutani T, Jnomata R. On curious egg-laying habits of some
sawflies. - Odokon - Chugoku, N 6, 1964.

Takeuchi К Tenthredinoidea of Saghalien (Hymenoptera). -
tenthredo (Acta entomol), t 1,N. 1, 1936.

Takeuchi K. A study on the Japanese species of the genus
Macrophya Dahlbom (Hymenoptera, Tenthredinidae). - Tenthredo
(Acta entomol.), t. 1, N 4, 1937.

Takeuchi K. A systematical study on the suborder Symphyta
(Hymenoptera) of Japanese Empire.- Tenthredo ( Acta entomol.)
t. 2, N 2-3; t. 3, N 2, 1938-1940

Takeuchi K. Sawflies of the Kurile islands.- Insecta matsumu-
rana, t. 19, N 1-2, 1955

Yuasa H. A Classification of the larvae of the Tenthredi-
noidea.- Illinois biol. monogr., v. 7, N 4, 1922.

Соавторы: Б.Н. Вержуцкий, Г.Г. Вазовский. В кн.: Вопро-
сы экологии и териологии, Ученые записки Пермского государст-
венного педагогического института, т. 107. Пермь, 1973. С 37-47.
3.	БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ СПИСКИ РАБОТ
ПРОФЕССОРА Г.А. ВОРОНОВА

3.1.	Хронологический список работ профессора Г.А. Воронова

№ п/п	Название	Издательство, жур- нал (название, но- мер, год) или номер авторского свиде- тельства	Кол-во печат- ных листов или стр.	Фамилии соавторов
1	К размещению и биологии насе- комоядных и грызунов в верхнеленской тайге (статья)	Доклады ИГСИДВ СО АН СССР, №2, Иркутск, 1962.  С. 35-46	1,1	Н Ф Реймерс
2	Распростране- ние красной полевки в верх- неленской тайге (тезисы)	Тезисы докладов со- вещания по вопросам зоологической карто- графии. Москва, 1963 С. 36-37.	0,1	
3	Насекомоядные и грызуны Верхней Лены (монография)	Иркутское книжное издательство, 1963. 92 с.	16,44	Н.Ф. Реймерс
4	Население мел- ких млекопи- тающих верхне- ленской тайги (тезисы)	Тезисы третьего Все- союзного совещания по зоогеографии суши Ташкент, 1963.  С. 62-63.	0,1	
5	К биологии си- бирского крота в верхнеленской тайге (статья)	Бюллютень МОИП, отд. биол., вып. 1, Москва, 1964.  С. 117-119.	3	
6	О биологии се- верной пищухи верхнеленской тайги (статья)	Зоологический жур- нал, т.43, вып. 4, Мо- сква, 1964. С. 619-623.		
7	О распростра- нении обыкно- венной и уйгур- ской полевок в Средней Сибири (статья)	Зоологический жур- нал, т. 43, вып. 5, Мо- сква, 1964. С. 783-785.		
8	Распределение и численность бо- ровой дичи в Калининской области (статья)	Орнитология, вып. 7, Москва, 1965.  С. 44-54.		Л.А. Тибет
9	К экологии се- рых полевок вер- ховьев Лены (статья)	Бюллютень МОИП, отд. биол., вып. 3., Москва, 1965.  С. 22-34.		
10	Население зай- цеобразных, гры- зунов и насеко- моядных Верх- ней Лены (опыт эколого- типологического изучения) (афто- реферат диссер- тации K.6.H.)	Известия СО АН СССР, Новосибирск, 1965. 22 с.		
11	Когтистая буро- зубка Sorex un- guiculatus Dobson на Южном Саха- лине (статья)	Известия СО АН СССР сер. мед.-биол., №4 вып. 1, Новоси- бирск, 1966. С. 129- 134.		Н.Ф. Реймерс
12	О возможности существования природных оча- гов клещевого энцефалита на севере Сахалина (тезисы)	Материалы 3-й конф, зоологич. пед. ин-тов РСФСР, Волгоград, 1967. С. 231-232.	0,1	Б.П. Савицкий, Э.В. Окунцова, Э.И. Крымская
13	Особенности лесопольной фауны мелких млекопитающих Южного Саха- лина (тезисы)	Материалы 3-й конф, зоологич. пед. ин-тов РСФСР, Волгоград, 1967. С. 474-475.		
14	Наземные позво- ночные живот- ные Сахалинской области (анноти- рованная легенда и список видов)	Атлас Сахалинской области, М., 1967.  С. 116-117.	2,0	Н.Ф. Реймерс
15	Очерк природы Сахалина и Ку- рильских остро- вов как среды обитания млеко- питающих (ста- тья)	Сборник по экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 61, вып. 3, Пермь, 1968. С. 3-34.	2,0	Н.Ф. Реймерс
16	Насекомоядные и грызуны Саха- лина и Куриль- ских островов (статья)	Сборник по экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 61, вып. 3, Пермь, 1968. С. 35-39.	4,0	Н.Ф. Реймерс, Е.Е. Загород- ских, А.В. Алина
17	Краткий словарь - справочник терминов по об- щей биологии, дарвинизму, эко- логии животных и зоогеографии для студентов- заочников, очни- ков пединститута и учителей био- логии средней школы. Учебное пособие	Пермь, 1968.42 с.	3,25	Ф.А. Сейма
18	Данные по чис- ленности млеко- питающих юж- ной части Перм- ской области (статья)	Оптимальная плот- ность и оптим. струк- тура популяций (ин- формац матер.), Свердловск, 1968.  С. 27-28	0,1	
19	План работы по изучению мелких грызунов (план)	Оптимальная плот- ность и оптим. струк- тура популяций (ин- формац. матер.), Свердловск, 1968.  С. 148-149.	0,1	
20	К биологии до- мовой мыши окраин г. Перми (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 52, Пермь, 1968. С. 49-51.	0,2	
21	О мелких млеко- питающих Вер- холенья и их комплексах (ста- тья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 52, Пермь. 1968. С. 55-65.	0,6	
22	Относительные количество и значение мелких млекопитающих в верхнеленской тайге (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 52, Пермь, 1968. С. 66-76.	0,5	
23	Опыт картирова- ния ареала крас- ной полевки в верхнеленской тайге (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 52, Пермь, 1968. С. 77-85.	0,4	
24	О биологии ази- атской лесной мыши на Южном Сахалине и роли ее в хозяйстве (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 52, Пермь, 1968. С. 86-94.	0,4	Н.Ф. Реймерс
25	Крошечная буро- зубка на юге Са- халина (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 52, Пермь, 1968. С. 95-97.	0,2	Н.Ф. Реймерс
26	Куриные птицы северной части Калининской области и их роль в прокорм- лении иксодовых клещей (тезисы)	Орнитология СССР, кн. 2. Матер. 5-й Все- союзной орнитол. конф., Ашхабад, 1969. С. 141-143.	0,1	Л.А. Тибет, З.М. Жмаева
27	Землеройки- бурозубки в оча- ге клещевого энцефалита Красноярского края (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 79, Пермь, 1969. С. 3-56.	4,0	Л.П. Никифо- ров
28	Фауна и населе- ние мелких мле- копитающих Южного Саха- лина (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 79, Пермь, 1969. С. 57-64.	0,4	
29	Землеройки- бурозубки Се- верного Сахали- на (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 79, Пермь, 1969. С. 65-74.	0,5	Е.Е. Загород- ских, Л.Е. Перминов
30	Дальневосточная бурозубка (Sorex gracillimus Tho- mas, 1907) на Южном Сахали- не (статья)	Фауна Сибири Издат. «Наука», Новоси- бирск, 1970. С. 257- 261.	0,3	Н.Ф. Реймерс
31	Длиннохвостая мышовка (Sicista caudata Thomas) на юге Сахалина (статья)	Фауна Сибири Издат. «Наука», Новоси- бирск, 1970. С. 280- 283.	0,2	Н.Ф. Реймерс
32	К фауне блох Aphaniptera Се- верного Сахали- на (статья)	Энтомологическое обозрение, Ленин- град, 1970. С. 732-834	0,2	Э.В. Окунцова, Б.П. Савицкий
33	К методике эко- лого-фаунисти- ческого изучения мелких млекопи- тающих в усло- виях тайги (ста- тья)	Материалы итоговой научной конференции зоологов Волжско- Камского края, Ка- зань, 1970. С. 513-517.	0,4	Н.Ф. Реймерс
34	Некоторые осо- бенности форми- рования фауны мелких млекопи- тающих в раз- личных районах южной тайги под влиянием дея- тельности чело- века (тезисы)	5-я Всесоюзная зоо- географическая кон- ференция, Казань, 1970. С. 61-63.	0,1	
35	Мелкие млеко- питающие Се- верного Сахали- на (тезисы)	Материалы 4-й конф, зоол. пед. институтов РСФСР, Горький, 1970. С. 420-421.	0.1	
36	О травяной и остромордой лягушках Кам- ского Приуралья (статья)	Оптимальная плот- ность и оптимальная структура популяций животных, вып. 2, Свердловск, 1970.  С. 72-73.	0,1	А.М. Болотни- ков, Л.А. Чащина, Е.П. Зотова М.П. Кишмере- шкина
37	Фауна мелких млекопитающих Камского При- уралья и некото- рые тенденции ее развития (ста- тья).	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. Ин-та, т. 84, Пермь, 1971. С. 3-10.	0,5	
38	О вариабильно- сти экстерьерных и интерьерных признаков неко- торых позвоноч- ных Верхней Лены (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 84, Пермь, 1971. С. 58-61.	0,3	Л.Е Перминов, А.В Сметанин
39	Зараженность куриных птиц северной части Калининской области иксодо- выми клещами (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 84, Пермь, 1971. С. 62-69.	0,5	Л.А Гибет, З.М Жимаева
40	К биологии си- бирского углозу- ба Пермской об- ласти (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 84, Пермь, 1971. С. 70-74.	0,5	А.И Ш ураков, Ю.Н. Камен- ский
41	Monocteninae - новое для При- уралья подсе- мейство расти- тельноядных насекомых (ста- тья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 84 Пермь, 1971. С. 79-82.	0,3	Б.Н. Вержуц- кии, Г.Г Пазовский
42	Предисловие (статья)	Биогеография и крае ведение, вып. 1, Пермь, 1971. С. 1-2.	0,1	Б А. Чазов
43	Современные задачи биогео- графического и биогеоценотиче- ского изучения Камского При- уралья (статья)	Биогеография и краеведение, вып.1, Пермь, 1971. С. 13-15.	0,2	
44	О классификации экологических факторов (статья)	Биогеография и краеведение, вып. 1, Пермь, 1971. С. 16-25.	0,6	В.А. Нецветаев
45	К экологии мел- ких млекопи- тающих южной тайги Камского Приуралья. Со- общение 1.  Обыкновенный еж, крот (статья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 1, Пермь, 1971. С. 26-58.	2,2	В.В. Демидов, Л.Е. Перминов
46	Видовой состав бурозубок верх- неленской тайги (тезисы)	Зоологические про блемы Сибири (мате- риалы 4-ого совещания зоологов Сибири). Но- восибирск, 1972.  С. 369-371.	0,2	Л.В. Викторов, И.В. Лобов
47	О распределении и численности обыкновенной бурозубки в юж- ной тайге Кам- ского Приуралья (статья)	Оптим. плотность и опт. структ. попул. жи- вотных, вып. 3, Сверд- ловск, 1972. С. 12-13.	0,1	Л.Е. Перминов
48	О млекопитаю- щих Пермской области (статья)	В помощь учителю биологии, природове- дения и химии. Уче- ные записки Пермско- го пед. института, т. 107, Пермь, 1972. С. 62-79.	1,1	Л.Е. Перминов
49	К фауне и эколо- гии рептилий и амфибий Верх- неленья (тезисы)	Вопросы герпетоло- гии. Авторефераты докладов 3-ей Всесо- юзной герпетологиче- ской конференции, Ленинград, 1973. С. 50-51.	0,1	В В Демидов
50	Биогеоценозы южной тайги Камского При- уралья как среда обитания мелких млекопитающих (статьи)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 109, Пермь, 1973. С. 3-24.	1,4	Л.Е. Перминов
51	К познанию пи- лильщиков (Ну- menoptera, Sym- phyta) Предура- лья (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 109 Пермь, 1973. С 37-47.	0,7	Б.Н. Вержуцкий, Г. Г. Пазовский
52	Эколого-фауни- стическая хара- ктеристика насе- ления жужелиц южной тайги Камского При- уралья (статья)	Вопросы экологии и териологии. Ученые записки Пермского пед. ин-та, т. 109, Пермь, 1973. С. 88- 115.	1,7	В.Г. Шкленков
53	Некоторые ас- пекты биогео- графического изучения при- родных комплек- сов и расселение (тезисы)	Проблемы регулиро- вания системы рассе- ления. Матер, к 3-му междуведомствен- ному совещанию по географии населения, вып. 1. Пермь, 1973. С. 54-55.	0,1	
54	Антропогенные изменения отно- сительной био- массы мелких млекопитаю щих в некоторых юж- нотаежных био- геоценозах Пермской облас- ти (статья)	Материалы по физи- ческой географии, охране природы Ура- ла и сопредельных территорий. Ученые записки Пермского университета, № 281. Пермь, 1973 С. 237-242.	0,4	Л.Е. Перминов
55	Питание птиц в верховьях Лены (статья)	Сб. статей по орнито- логии. Ученые запис- ки Пермского педин- ститута, т. 122, Пермь, 1974. С. 68-77.	0,6	Б.Н. Вержуцкий, Л.М. Милови- дова
56	Предисловие (статья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 2, Уче- ные записки Пермско- го пединститута, т. 131, Пермь, 1971. С 3.	0,1	
57	Примечания ре- дактора к статье А.А Генкеля «Болота Перм- ской области» (примечания)	Биогеография и крае- ведение, вып.2, Уче- ные записки Пермско- го пединститута, т. 131, Пермь, 1971. С. 1,6, 7,9, 10, 30,35, 36, 38, 41, 42, 55, 61- 63, 65, 66, 68, 69, 73- 78, 81, 82.	0,5	Л.Е. Перминов
58	Информация о деятельности секции биогео- графии Пермско- го отдела Гео- графического общества СССР за 1970-1973 гг. (статья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 2, Уче- ные записки Пермско- го пединститута, т. 131, Пермь, 1971 С 137-145.	0,5	Л.Е. Перминов
59	Млекопитающие (статья)	На Западном Урале, вып. 6, Пермь, 1974. С. 157-171.	1,1	В.С. Мьгчелкин
60	К географии мышеобразных южной тайги Приуралья, Си- бири и Дальнего Востока (статья)	Биогеография и крае- ведение, выл 3, Уче- ные записки Пермско- го пединститута, т. 131, Пермь, 1974. С. 3-36.	2,2	Л.П. Никифо- ров, Н.Ф. Реймерс
61	К размещению и динамике чис- ленности некото- рых амфибий и рептилий Саха- лина (статья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 3, Уче- ные записки Пермско- го пединститута, т. 131, Пермь, 1974. С. 37-49	0,8	Н.Б. Жукова
62	Антропогенная трансформация южной тайги и динамика насе- ления мелких млеко питающих (тезисы)	Биогеография и гео- графия почв, меди- цинская география. Ленинград, 1975. С. 23-26.	0.1	Н.Ф. Реймерс
63	К антропогенной динамике фауны и населения мел- ких млекопи- тающих южной тайги (тезисы)	Актуальные вопросы зоогеографии. Тез. доклад. 4-й Всесоюз- ной зоогеографиче- ской конфер. Киши- нев, 1975. С. 48-49.	0,1	
64	Основные итоги монографическо- го описания вида рыжая полевка (Clethrionomys glareolus sp) в пределах всего ареала (тезисы)	Матер, к 1 Всесоюзн. совещанию «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1976. С. 13-16.	0,2	Н.В. Башенина, А Д. Берштейн, В.Н. Большаков, Л.В. Заболоцкая, Я.Э. Зейда, Э.В. Ивантер, Н.С. Москвити- на, НМ. Окулова, ГА. Соколов, В.В. Турьева, Н.Г. Шубин, Б.Н. Вержуцкий, Г.Г. Лазовский
65	Пилильщики (Humenoptera, Symphyta) в бо- реальных экоси- стемах (тезисы)	Современные про- блемы совершенство- вания методики пре- подавания зоологии в вузе и школе. Тезисы Всесоюзн. науч. конф, зоологов пед. вузов, Пермь, 1976. С. 57-58.	0,1	
66	К экологии се- рых полевок в южной тайге (тезисы)	Современные про- блемы совершенство- вания методики пре- подавания зоологии в вузе и школе. Тезисы Всесоюзн. науч. конф, зоологов пед-вузов, Пермь, 1976.  С. 215-217.	0,2	
67	К экологии насе- комоядных юж- ной тайги Кам- ского Приуралья, Сибири и Даль- него Востока. Сообщение 2. Крупнозубая бурозубка (ста- тья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 4. Пермь, 1976. С.3-17.	1,0	О. Б. Беляева, А.Д. Бессонов, Л.В. Викторов, В.В. Демидов, И. В. Лобов, Л.Е. Перминов, Н.Ф. Реймерс, А.Н. Реймерс.
68	К экологии ам- фибий южной тайги Приуралья, Сибири и Даль- него Востока. Сообщение 1. Сибирский угло- зуб, обыкновен- ный и гребенча- тый тритоны (статья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 4.  Пермь, 1976. С. 18-27.	0,7	Н.Б. Жукова
69	К фауне жуже- лиц (Coleoptera, Carabidae) Перм- ской области и Коми АССР (ста- тья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 4. Пермь, 1976. С. 28-37.	0,7	В.Г. Шиленков, В.Ф. Шилов
70	План работы секции охраны, рационального использования и воспроизводства зверей отдела фауны на 1976 г. (план)	Общественный ин- ститут охраны приро- ды и рационального использования при- родных ресурсов Пермской области, Пермь, 1976. С. 44-46.	0,2	
71	План работы секции охраны, рационального использования и воспроизводства птиц отдела фау- ны на 1976 г. (план)	Общественный ин- ститут охраны приро- ды и рационального использования при- родных ресурсов Пермской области, Пермь, 1976. С. 48-50.	0,2	А.М. Болотни- I ков
72	План работы секции охраны, рационального использования и воспроизводства насекомых отде- ла фауны на 1976 г. (план)	Общественный ин- ститут охраны приро- ды и рационального использования при- родных ресурсов Пермской области, Пермь, 1976. С. 52-53.	0,1	Ю.К. Воронин
73	К изучению ан- тропогенной ди- намики мелких млекопитающих в консорциях южной тайги (тезисы)	Значение консортив- ных связей в органи- зации биогеоценозов. Ученые записки 11111И, т. 150. Пермь, 1976. С. 278-280.	0,2	Н.Ф. Реймерс
74	К основам клас- сификации уров- ней функциони- рования и разви- тия живого (ста- тья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 5. Пермь, 1976. С. 3-37.	2,2	В.А. Нецветаев, РФ. Садыкова
75	Заметки о летяге (статья)	Биогеография и крае- ведение, вып. 5.  Пермь, 1976. С. 38-48.	0,6	В.А. Артемов
76	К фауне и раз- мещению мелких млекопитающих в Верхнеленье (тезисы)	Экология, методы изучения и организа- ция охраны млекопи- тающих горных об- ластей, Свердловск, 1977. С. 78-79.	0,2	А.Д. Бессонов, В. В. Демидов
77	К экологии лес- ной мышовки в южной тайге Верхнеленья (тезисы)	2-ой съезд Всесоюзно- го териологического общества. Тезисы док- ладов. Изд.: «Наука», М., 1978. С. 125-126.	02	В.В. Демидов
78	Антропогенные воздействия на зооценозы Кам- ского Приуралья (тезисы)	Охрана и рациональ- ное использование биологических ресур- сов Урала. 3. Живот- ный мир. Свердловск, 1978. С. 3-5.	0,3	Е.П. Преснецова
79	Антропогенные сукцессии насе- ления млекопи- тающих южной тайги (тезисы)	2 Congressus Theriologicus Intema- tionalis, 20-27 june, 1978, Brno, Czecho- slovakia. P. 395.	0,1	
80	План работы секции охраны, рационального использования и воспроизводства зверей (план)	Общественный ин- ститут охраны приро- ды и рационального использования при- родных ресурсов Пермской области. (Положение и план работы). Пермь, 1978. С. 69-70.	0,2	
81	План работы секции охраны, рационального использования и воспроизводства птиц (план)	Общественный ин- ститут охраны приро- ды и рационального использования при- родных ресурсов Пермской области. (Положение и план работы). Пермь, 1978. С. 72-74.	0,2	А.М. Болотни- ков
82	О природоохра- нительном обра- зовании и про- свещении (тези- сы)	Вопросы охраны ок- ружающей среды. Тез. докладов конферен- ции «Научные и прак- тические аспекты ох- раны природной сре- ды в Пермской облас- ти в связи с перспек- тивами развития на- родного хозяйства», октябрь 1978 г., Пермь. С. 15-16.	0,2	Б.А. Чазов, В. К. Ладыгин
83	К фауне млеко- питающих хреб- та Басеги (тези- сы)	Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. С. 14-15.	0,2	Е.П. Преснецова
84	Влияние сведе- ния лесов на эко- логию рыжей лесной полевки (тезисы)	Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. С. 21-23.	0,3	В.В. Демидов
85	Динамика раз- мещения мелких млекопитающих южной тайги в связи с антропо- генным воздей- ствием (тезисы)	6-я Всесоюзная зоо- географическая кон- ференция. Москва, 7- 9 января 1980 г. Тези- сы докладов. Изда- тельство «Наука». Москва, 1979.  С. 107-110.	0,2	
86	К изучению взаимодействия природы и обще- ства (тезисы)	Областная научная конференция. Тезисы докладов (секция гео- графических наук). Пермь, 1980. С. 20.	0,1	
87	Исследование антропогенных воздействий на природу (в кур- совых и диплом- ных работах) (тезисы)	Областная научная конференция. Тезисы докладов (секция гео- графических наук). Пермь, 1980. С. 23.	0,1	Э.А. Бурматова
88	О преподавании природоохрани- тельных дисцип- лин на географи- ческом факульте- те Пермского государственного университета (тезисы)	Проблемы повышения квалификации спе- циалистов по охране окружающей среды. Матер. 1-й Всес. на- учно-метод. конфе- ренции. Москва, 1979. С. 42-43.	0,1	Б. А. Чазов, М.С. Ахметов
89	К изменению фауны и обилия охотничьих жи- вотных в связи с созданием Вот- кинского водо- хранилища (те- зисы)	Влияние хоз. деятель- ности человека на популяции охот, животных и среду их обитания. Материалы научной конф., т. 1. Киров, 1980. С. 69.	0,1	
90	К организации заповедника За- падно-Уральской темнохвойной тайги (тезисы)	Проблемы комплекс- ного изучения, освое- ния и охраны ланд- шафтов Урала. Тезисы докладов. Уфа, 1980. С. 94-96.	0,2	В.Д. Бояршинов
91	Динамика биото- пического раз- мещения красно- серой полевки в связи с транс- формацией юж- но-таежных ле- сов (тезисы)	Грызуны. Материалы 5-ого Всесоюзного совещания. Изд • «Наука». М., 1980. С. 393-394.	0,2	В.Д. Бояршинов
92	Морфология. Условия обита- ния, распределе- ние, биоценоти- ческие связи. Динамика чис- ленности (главы монографии)	Европейская рыжая полевка. Издат. «Нау- ка», М., 1981. С. 32- 117, 143-157, 193-210, 245-267.	10,6	А. А. Аристов, Н.В. Батенина. А.Д. Бенштейн и др.
93	Млекопитающие хребта «Басеги» (тезисы)	Млекопитающие СССР. 3-ий съезд Всесоюзного терио- логического общест- ва. Тезисы докладов. Т. 1, М„ 1982.  С. 97-98.	0,1	
94	К териофауни- стическому рай- онированию Камского При- уралья (тезисы).	Млекопитающие СССР. 3-ий съезд Всесоюзного терио- логического общест- ва. Тезисы докладов. Т. 1,М., 1982.  С. 98-99.	0,1	
95	Медико- географическая оценка законо- мерностей ан- тропогенной ди- намики животно- го мира тайги (тезисы).	Тезисы 2-ой научной конференции по ме- дицинской географии Татарской АССР. Т. 1, Казань, 1982. С. 18-20.	0,2	В.Д. Бояршинов
96	Некоторые осо- бенности препо- давания курса «Медицинская география» сту- дентам разных спе циализаци й Пермского госу- дарственного университета (тезисы)	В кн.: Тезисы 2-ой научной конференции по медицинской гео- графии Татарской АССР. Т. 1, Казань, 1982. С. 15-17.	0,1	Б.А. Чазов
97	Программа курса «Использование природных ре- сурсов и охрана природы» (про- грамма)	Пермь, 1982. 14 с.	0,1	А В Михеев, B.M Галушин
98	Структура насе- ления мелких млекопитающих Северного Басега (тезисы)	В кн.: Экология гор- ных млекопитающих (информ, матер.). УНЦ АН СССР, Свердловск, 1982.  С. 15-17.	0,2	В.А. Акимов, С.П. Стенно
99	The mammals of Basegy ridger (тезисы)	Third international Theriological Congress. Helsinki, 15-20 aug., 1982, abstracts of pa- pers. C. 251.	0,1	
100	Антропогенная динамика фауны населения мел- ких млекопитаю- щих южной тай- ги Камского При- уралья (статья)	Современные про- блемы биогеографии. Изд.: МГУ, 1982.  С. 103-118.	1,0	
101	К биотопической приуроченности пасюка в некото- рых районах южной тайги (тезисы)	Экология и медицин- ское значение серой крысы. АН СССР М., 1983. С. 16-18.	0,2	
102	Природно- хозяйственное рай	ние  Пермской облас- ти для природо- охранительных и мелиоративных целей (тезисы)	Проблемы мелиора- тивной географии. Тезисы докладов 5-ой Всесоюзной конф. Ленинград, 1983.  С. 85-86.	0,2	М Д. Шарыгин
103	Об учебном пла- не специализа- ции «Охрана природы и ме- лиорация» на географическом факультете Пермского госу- дарственного университета (статья)	Проблемы мелиора- тивной географии. Тезисы докладов 5-ой Всесоюзной конф. Ленинград, 1983.  С. 126-127.	0,1	В.А. Анисимов, Ф.И. Гутырчик
104	Пропаганда идей мелиоративной географии при разработке ре- гиональной КНТП «Лес и Земля Зап.- Уральского Не- черноземья» (те- зисы)	Проблемы мелиора- тивной географии. Тезисы докладов 5-й Всесоюзной конф. Ленинград, 1983.  С. 128	0.1	В.П. Живопис- цев, М.Н. Прокопьев, М.Н. Степанов
105	Памятники при- роды и система природоохран- ных территорий Пермской облас- ти (тезисы)	Проблемы выявления и сохранения памят- ников природы. Тези- сы докладов, сообщ. научно-методической конференции. Воро- неж, 1983. С. 115-116.	0,1	
106	Динамика отно- сительной чис- ленности мелких млекопитающих в горно-таежном и субальпийском поясах хребта Басеги (тезисы)	Биологические про- блемы Севера Тезисы 10-ого Всесоюзного симпозиума, ч. 2, Ма- гадан, 1983. С. 12-13.	0,1	В.А. Акимов, С.П. Стенно
107	К биотопическо- му размещению лесного леммин- га в южной тайге Приуралья, Си- бири и Дальнего Востока (статья)	Грызуны. Материалы 6-го Всесоюзного со- вещ. Л., «Наука», 1983. С. 368-369.	0,1	В.А. Акимов, С.П. Стенно
108	Программа курса «Научные осно- вы охраны при- роды» (програм- ма)	Пермь, 1983. 6 с.	0,5	
109	Программы кур- сов «Введение в специальность», «Методы поле- вых исследова- ний», «Органи- зация и механи- зация гидроме- лиоративных работ; строи- тельные и ме- лиоративные машины» (про- грамма)	Пермь, 1983. 8 с.	0,5	Т.П. Градина, А.К. Чертков, Е.Б. Соболева
ПО	Программы кур- сов для студен- тов специально- сти «География» (специализация «Охрана приро- ды и мелиора- ция» (програм- ма))	Пермь, 1983. 12 с.	0,75	Ф.А. Сейма, Л.М. Трофимо- ва, С П. Вострецов и другие
111	Биотопические различия био- проду ктив-но сти обыкновенной и рыжей полевок в Камском При- уралье (статья)	Вид и его продуктив- ность в ареале, ч. 1. Материалы 4-го Все- союзного совещания. Сверд-ловск, 1984. С. 17-18	0,1	В.А. Акимов, С.П. Стенно, О.С. Сергеева
112	Об элиминации птиц при учетах млекопитающих	Отражение достиже- нии орнитологиче- ской науки в учебном процессе средних школ и вузов и в на- родном хозяйстве. Пермь, 1984. С. 24-26.	0,2	В.А. Чепкасов
ИЗ	Новый заповед- ник «Басеги» (статья)	В журн.: Охота и охотничье хозяйство, № 7, 1984. С. 20-21	0,7	В. Бояршинов, С. Чудинов
114	К антропоген- ным изменениям фауны и числен- ности мелких млекопитающих в заказнике «Предуралье» (тезисы)	VIII Всесоюзн. зоо- географическая кон- фер. Тезисы докл. М., 1984. С. 30-31.	2	
115	Научно- производствен- ный потенциал комплексной региональной программы «Лес и Земля Западно- Уральского Не- черноземья» (статья)	Физико- географические осно- вы развития и разме- щения производи- тельных сил Нечерно- земного  Урала. Пермь, 1984.  С. 4-11.	0,5	В.П. Живопис- цев, Б.А. Чазов, М.Н. Прокопьев
116	К охране и ис- пользованию лесных и зе- мельных ресур- сов территории, подчиненной г. Губахе (статья)	Физико- географические осно- вы развития и разме- щения производи- тельных сил Нечерно- земного Урала Пермь, 1984.  С. 134-144.	0,7	Н.М. Андреева
117	О природоохран- ной подготовке студентов (тези- сы)	Тезисы докл. Всесо- юзной научной кон- ференции «Образова- ние по вопросам ок- ружающей среды». Иваново, 1984.  С. 75-76.	0,1	
118	О преподавании экологических и природоохран- ных знаний сту- дентам геогра- фам (тезисы)	Тезисы докл. Всесоюз- ной научной конфе- ренции «Образование по вопросам окру- жающей среды». Ива- ново, 1984. С. 76-78	0,2	Б.А.Чазов, М.Д. Шарыгин
119	Сквозная про- грамма учебной и производст- венной практики студентов специ- альности 2030 «География» (программа)	Пермь, 1984. 20 с.	1,0	А.П. Бурьян, О.С. Винтер, М.Д. Татарский и другие
120	Принципы со- ставления учеб- ных планов по экологии и охра- не природы (те- зисы)	Проблемы экологиче- ской педагогики. Те- зисы докладов и со- общ. научно-метод. семинара-совещания вузов Перми. Пермь, 1985. С. 54-56.	0,2	
121	О структуре кур- сов «Охраны природы» для студентов не ин- женерных вузов (тезисы)	Проблемы экологиче- ской педагогики. Те- зисы докладов и со- общ. научно-метод. семинара-совещания вузов Перми. Пермь, 1985. С. 56-57	0,1	
122	Временные ме- тодические ука- зания по разра- ботке целевой комплексной программы: «Охрана окру- жающей среды и рациональное использование природных ре- сурсов Пермской области на 12-ую пятилетку и до 2005 года». Под- раздел «Создание природоохран- ных территорий»	ПГУ, 1985. 12 с.	0,9	В.А. Сыропятов
123	Кадастр охра- няемых природ- ных территорий Пермской облас- ти (источники информации, состояние, пер- спективы) (тези- сы)	Информационное обеспечение целевой программы по охране окружающей среды и рациональному ис- пользованию природ- ных ресурсов Запад- ного Урала. Тезисы докл. Пермь, 1985.  С. 33-35.	0,2	
124	Состояние охра- няемых природ- ных территорий Пермской облас- ти и их роль в экологическом образовании и воспитании (те- зисы)	Информационное обеспечение целевой программы по охране окружающей среды и рациональному ис- пользованию природ- ных ресурсов Запад- ного Урала. Тезисы докл. Пермь, 1985. С. 125-127.	0.2	
125	История иссле- дований и задачи изучения эколо- гии и фауны на- земных позво- ночных Камского Приуралья (тези- сы)	Тезисы докл. и сообщ. участников конф, эко- логов Волжско- Камского края “Ре- гиональные проблемы экологии”, ч. 1. Ка- зань, 1985. С. 9-11.	0,2	А.И. Шураков
126	О подготовке специалистов по охране природы на географиче- ском факультете Пермского госу- дарственного университета (статья)	Материалы Всесоюз- ной научной конфе- ренции “Образование по вопросам окру- жающей среды”. Ива- ново, 1985. С. 50-54.	0,3	
127	Фа/на и населе- ние млекопи- тающих средней части бассейна р. Сылвы (Кам- ское Приуралье) (тезисы)	Тезисы докл. 4-го съезда ВТО, т. 1. М., 1986. С. 111-112.	0,1	В.А. Акимов, С.П. Стенно, О.П. Сергеева
128	К вопросу о влиянии дея- тельности чело- века на феноти- пическую измен- чивость млеко- питающих (тези- сы)	Тезисы докл. обл. на- учно-техн. конф. “Статистические мо- дели классификации и их практическая реа- лизация на ЭВМ”. Пермь, 1986. С. 39-40.	0,2	Р.А. Абусев, В.И. Кабалино-  ва
129	О составлении кадастров мел- ких млекопи- тающих Перм- ской области (тезисы)	Всесоюзное совеща- ние по проблеме ка- дастра и учета живот- ного мира. Тезисы докл., ч. 1. М., 1986. С. 117-118	0,1	В.А. Акимов, А.В. Аликина, С.П. Стенно, С.А. Суменкова
130	Проблемы ис- следования био- логических ре- сурсов Западно- Уральского Не- черноземья (те- зисы)	Тезисы докл. кофе- ренции “Экономика и охрана биологических ресурсов Прикамья” Пермь, 1986. С. 5-7.	0,2	В.А. Сыропя- тов, А.А. Черемных, Б. А. Чазов
131	О классификации охраняемых при- родных террито- рий Пермской области (тезисы)	Тезисы докл. кофе- ренции “Экономика и охрана биологических ресурсов Прикамья”. Пермь, 1986. С. 79-81.	0,2	В.В. Фомин, С.П. Стенно
132	Некоторые ас- пекты взаимо- влияния общест- ва и природы (тезисы)	Человек: перспективы исследований. Тез. докл. межвузовск. конф, молодых уче- ных. Пермь, 1987. С. 3-5.	0,2	
133	Подготовка спе- циалистов по охране природы на географиче- ских факультетах университетов (тезисы)	Экологическое обра- зование в СССР. Тези- сы докл. на междунар, контр. Москва, 1987. С. 41-43.	0,2	А.Г. Воронов
134	О черном аисте и белом подснеж- нике. По страни- цам Красной книги. Для мл. шк. возраста (книга)	Пермь, 1987. 60 с.	4,7	Т.П. Белковская, Е.И. Ткачук
135	Заповедник “Ба- сеги” (статья)	Заповедники СССР. Заповедники европей- ской части РСФСР.  Т. 1. М.: “Мысль”, 1988. С. 248-264.	1,5	В.Ф. Никулин, В.А. Акимов, С.В. Баландин
136	Международные национальные и региональные программы эко- логического и природоохранно- го образования (статья)	Содержание и формы экол. образования и воспитания учащейся молодежи (Материа- лы науч но-метод. се- минара-совещания учителей биологии и химии, преподавате- лей вузов и СПТу г. Перми), 1988.  С. 12-15.	0,3	
137	Защищая приро- ду, бережем себя (статья)	Журнал отдела пропа- ганды и агитации Пермского обкома КПСС. Политическая агитация. № 9, май, 1988. С. 6-14		
138	О создании ра- циональной сис- темы охраняе- мых природных территорий Уральского При- камья (тезисы)	Проблемы охраны и рационального ис- пользования природ- ных ресурсов Запад- но-Уральского Нечер- ноземья. Тез. докл. обл. научно-техн, конф, по комплексной программе “Лес и Земля Западно- Уральского Нечерно- земья” (май, 1988, г. Пермь). Пермь, 1988. С. 39-41.	0,2	
139	К изучению ох- раняемых при- родных террито- рий Пермской области (тезисы)	Геолого- географическое изу- чение и экологиче- ские проблемы особо охраняемых террито- рий Урала и Сибири. Тезисы докладов на- учно-практической конференции. Челя- бинск, 1988. С. 42-43.	0,2	Ж.А. Чистякова
140	Применение ак- тивирующей добавки СХЩА- 1 при строитель- стве автомобиль- ных дорог (ста- тья)	Пермский межотрас- левой территориаль- ный центр. Информ, листок № 282-88 2 с.	0,1	Л.И. Афанасье- ва,  И.А. Афанасьев
141	Особенности распределения и размножения красно-серой полевки в Запад- ном Приуралье (тезисы)	Материалы 5-го Все- союзного совещания “Вид и его продук- тивность в ареале” (Тбилиси, 10-12 нояб- ря 1988 г.) Вильнюс, 1988. С. 18-19.	0,1	В.А. Акимов, С.П. Стенно, А.В. Карзенкова
142	Некоторые про- блемы охраны природы в гор- норудных рай- онах Урала и Украины (тези- сы)	Эколого- экономические аспек- ты охраны природы и рационального ис- пользования природ- ных ресурсов Прика- мья. Тезисы докладов. Пермь, 1989. С. 8-9	0,2	О.И. Бент
143	О развитии эко- лого-географи- ческих исследо- ваний на Урале (тезисы)	Урал: география и развитие. Тезисы док- ладов совещания по проблемам географии (сентябрь 1989 г.) Пермь, 1989.  С. 113-115.	0,2	
144	Проблемы созо- логии и охраны природы. Текст лекций (книга)	Пермь, 1989. 36 с.	' 7,09	
145	Перечень охра- няемых и реко- мендуевых к ох- ране природных территорий Пермской облас- ти на 1 июля 1988 года (книга)	Пермь, 1989. 156 с.	21,0	Ж.А. Чистякова, С.П. Стенно
146	К проблеме ор- ганизации сис- темы охраняе- мых природных территорий (те- зисы)	Охраняемые природ- ные территории Урала и прилегающих рай- онов. Тезисы докла- дов. Свердловск, 1989. С. 9-10	0,2	В.А. Акимов, С.П. Стенно
147	Животный мир Прикамья (книга)	Пермь, Пермское книжное изд-во, 1989. 193 с.	21,0	А.И. Шураков, Ю.Н. Камен- ский
148	Болевая зона (статья)	Кудымкар, Коми- пермяцкое отдел-е книжн. изд-ва.  С. 9-15.	0,3	В.В. Казанцев, В.С. Черненко, Н.В. Костров, А.П. Гайнанов, К.Э. Шухов, А.М. Жуков, А.Н. Балыбер- ДИН
149	Организация региональной системы охра- няемых природ- ных территорий в Прикамье (те- зисы)	Содержание и формы экологического обра- зования в педвузе. Ч. II. Тез.  второго респ, совещ- семинара 2-5 окт. 1990 г. Пермь, 1990. С. 134- 138.	о,з	С.П. Стенно
150	О развитии сис- темы охраняе- мых природных территорий на Западном Урале	Исследования приро- ды в заповедниках Урала Свердловск, 1990. С. 15-18	0,2	С.П. Стенно
151	Некоторые про- блемы охраны и использования ресурсов живот- ного мира в Пермской облас- ти (статья)	Географические ас- пекты продовольст- венной программы СССР (Западно- Уральское Нечерно- земье) Минвуз РСФСР. Сб. науч, тру- дов. Пермь, 1990.  С. 48 - 54	0,4	
152	Об охране при- роды в Прикамье (статья)	Природные ресурсы Западно-Уральско го Нечерноземья, их ра- циональное использо- вание и охрана. Пермь, 1990. С. 4-12	0,5	И.Г Ежиков
153	К экологии лес- ной мышовки в Западном При- уралье и изуче- ние границ ее ареала (статья)	Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их ра- циональное использо- вание и охрана.  Пермь, 1990.  С. 126-142	1,0	В.А. Акимов, О.С. Сергеева, С.П. Стенно, С. А. Бузмаков
154	Концепция дву- ступенчатого высшего геогра- фического обра- зования (брошю- ра)	М., МГУ, без года 24 с.	1,5	К.Н. Дьяконов, Н.С. Касимов и  др-
155	Охрана, воспро- изводство и ра- циональное ис- пользование жи- вотного мира Охраняемые природные тер- ритории	Основные направле- ния охраны окру- жающей среды и ра- ционального приро- допользования в Пермской области на 1991-1995 гг. и пер- спективу до 2005 г. Пермь. 1990. С. 28-30. 89-91, 97-98.	0.5	
156	О естественном возобновлении ели и пихты в горных средне- таежных лесах Западного Урала (статья)	Экологические осно- вы воспроизводства хвойных лесов При- камья.  Пермь. 1990. С. 72-79.	0,5	ГВ. Бурдина, О.В. Бурдин
157	А.Г. Генкель (1872-1927), П.А. Генкель (1903-1983) А.А. Генкель (1908-1942) (статья)	Профессора Пермско- го университета.  Ученые пермского университета Пермь, 1991. С. 52-33.	0,6	
158	А.Г Воронов (Род. в 1911г.) (статья)	Профессора Пермско- го университета Ученые пермского университета Пермь, 1991. С. ЮЗ- 104	0,1	
159	Научная дея- тельность кафед- ры биогеоцено- логии и охраны природы (тези- сы)	Пермский универси- тет. Юбилейная науч- ная сессия. Тезисы докладов, Пермь, 1991. С. 121-123	0,2	
160	Квалификацион- ная характери- стика географа- эколога специ- альности 25.13 «Охрана окру- жающее среды и рациональное использование природных ре- сурсов» (статья)	Квалификац. характе- ристики и фонды комплексных заданий по географическим специальностям: 01.18; 01.19; 01.20; 01.21; 30.04; 25.13. Издат. Московского университета, 1991 С. 60-63	0,2	В И. Федотов, С.Г. Тушинский
161	География Коми- Пермяцкого ав- тономного окру- га.  Учебное пособие	«Пермская книга», 1992. 144 с.	10,7	С. Б. Девяткова, Р.Г. Кузьминова, М.Д. Татарский, Н.Д. Еропкина, ГГ. Макарова, ТМ. Тонилина, С А Бузмаков, Г.А. Симонов
162	О принципах подготовки спе- циалистов по охране природы и природополь- зованию на гео- графических факультетах уни- верситетов в СССР (тезисы)	Проблемы токсиколо- гии окружающей сре- ды. Секция «Пробле- мы экологического образования и воспи- тания»  Тез. докл. междунар, конфер. 16-26.07.  1991, Москва-Пермь. С. 26-30.	0,1	
163	Кафедра биогео- ценологии и ох- раны природы (информ, матер.)	Пермь, 1992. С. 7	0,3	С.П. Стенно, В А Акимов, С.А. Бузмаков, О.В. Бурдин
164	Методические подходы к выде- лению природо- охранных объек- тов для создания системы особо охраняемых при- родных террито- рий (статья)	Геоэкологические аспекты хозяйствова- ния, здоровья и отды- ха, ч. 1.  Пермь, 1993.  С. 206-210	о,з	С.П. Стенно, Н.Г Цибернин, В. А. Акимов
165	О совершенство- вании подготов- ки профессио- нальных эколо- гов в универси- тетах России (тезисы)	Загрязнение окру- жающей среды. Проблемы токсиколо- гии и экологии.  Пермь, 1993.  С 277-278	0,2	
166	Влияние нефте- промысловых загрязнений на популяции мле- копитающих (тезисы)	Загрязнение окру- жающей среды. Проблемы токсиколо- гии и экологии.  Пермь, 1993. С. 13-14	0,2	С.А. Бузмаков
167	Человек и гадю- ка необъявлен- ная война (тези- сы)	Загрязнение окру- жающей среды. Проблемы токсиколо- гии и экологии.  Пермь, 1993.  С. 269-270	0,2	Р.А. Юшков
168	Influence of the oil business pollu- tion on the mam- mals populations (тезисы)	Environmental pollu- tion. Toxicology and epidemiology (icepte-93). Penn.  1993. C. 8	0,1	S.A. Buzmakov
169	Man and viper undeclared war  (тезисы)	Environmental pollu- tion. Toxicology and epidemiology (icepte-93). Perm. 1993. C. 213	0,1	R.A. Yushkov
170	Направление «География»	Структура и содержа- ние образовательно- профессиональных программ базового уровня университет- ского образования. М„ 1993. С. 52-60	0,4	К.Н. Дьяконов, Н.С. Касимов, М.А. Петро- сянц и др.
171	География мел- ких млекопи- тающих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего Вос- тока (антропо- генная динамика фауны и населе- ния) (моногра- фия)	Издат. Пермского университета, Пермь, 1993 222 с.	13,0	
172	Особенности распространения и биотопической приуроченности обыкновенной бурозубки (S araneus) в Кам- ском Приуралье (тезисы)	Материалы VI сове- щания «Вид и его продуктивность в пределах ареала», Санкт-Петербург Гидрометеоиздат, 1993. С. 34-35	0,1	В.А. Акимов, А.В Карзенкова, Е.Н. Садовнико- ва  С П. Стенно
173	On the ecology of the  Sand Lizard (те- зисы)	Материалы VI сове- щания «Вид и его продуктивность в пределах ареала», Санкт-Петербург. Г идрометеоиздат, 1993. С. 165-166	0,1	R.A Yushkov, V.P. Levkovski
174	Антропогенная трансформация природной среды и проблема вы- деления охра- няемых природ- ных территорий (на примере Камскою При- уралья) (статья).	География, издат Мо- сковского универси- тета 1993. С. 114-120.	0,5	С.П. Стенно, Н.Г Циберкин
175	Роль Пермского университета в организации и изучении охра- няемых природ- ных территорий Западного Урала (тезисы)	Охраняемые природ- ные территории Про- блемы выявления.  исследования органи- зации систем, ч. 1, Пермь, 1994 С 9-11.	0,2	
176	О некоторых итогах разработ- ки и создания Пермской регио- нальной системы особо охраняе- мых природных территорий (те- зисы)	Охраняемые природ- ные территории. Про- блемы выявления, исследования, органи- зации систем, ч. 1, Пермь, 1994.  С. 30-32.	0,2	В.З. Рубин- штейн, С.П. Стенно, В.А. Акимов. Н.Г Циберкин
177	Основные этапы создания систе- мы охраняемых природных тер- риторий/ОПТ/ (тезисы)	Охраняемые природ- ные территории. Про- блемы выявления, исследования, организации систем, ч. 1, Пермь, 1994.  С. 37-39.	0,2	С.П. Стенно, Н.Г. Циберкин, В.А. Акимов
178	К методике со- ставления карто- графического электронного справочника ох- раняемых при- родных террито- рий (ОПТ) (тези- сы)	Охраняемые природ- ные территории. Про- блемы выявления, исследования, органи- зации систем, ч. 1, Пермь, 1994. С. 84-85.	0,5	С.П. Стенно, Н.Г. Циберкин, А. В. Пьянков, С. В Пьянков
179	Современное состояние охра- няемых природ- ных терри гории Пермской облас- ти (тезисы)	Охраняемые природ- ные территории. Про- блемы выявления, исследования, органи- зации систем, ч. 1, Пермь, 1994.  С. 107-109	0,2	С.П. Стенно, Н.Г. Циберкин, В.А. Акимов и др-
180	К созданию службы государ- ственного управ- ления и контроля особо охраняе- мых природных территорий Пермской облас- ти (тезисы)	Охрана лесных экоси- стем и рациональное использование лес- ных ресурсов. Тезисы докладов Всероссий- ской научно- технической конфе- ренции, т. 3, М., 1994. С. 95-97.	0,2	В.З. Рубин- штейн
181	Амфибии и реп- тилии Пермской области (предва- рительный ка- дастр) (моногра- фия)	Издательство Перм- ского университета, Пермь, 1994 158 с.	9,3	Р.А. Юшков
182	Охраняемые природные тер- ритории Перм- ской области (статья)	Вестник Пермского Университета, вып. 4, География, Пермь, 1994. С. 84-102.	1,0	С.П. Стенно
183	К фауне позво- ночных проекти- руемого заповед- ника «Кумикуш- ский» (тезисы)	Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 2-й Международной на- учно-практической конференции «Регио- нальные проблемы экологии и охраны природы», Пермь, ПГПУ, 1995. С. 58-59.	о,1	В.А. Акимов, С.П. Стенно, В.З. Рубин- штейн, Е.Н. Садовни- кова, Р.А. Юшков
184	К региональной концепции соци- ально-эколого- экономического развития (тези- сы)	Регион и география, ч. 4. Тезисы докладов Международной на- учно-практической конференции, Пермь, 1995. С. 3-6.	0,3	
185	Амфибии и реп- тилии Приуралья в биогеографи- ческом и биогео- ценологическом отношениях (тезисы)	Регион и география, ч. 4. Тезисы докладов Международной на- учно-практической конференции, Пермь, 1995. С. 114-117	0,2	РА. Юшков
186	К оптимизации структуры при- родопользования Западного Пре- дуралья (тезисы)	Регион и география, ч. 4. Тезисы докладов Международной науч- но-практической кон- ференции, Пермь, 1995. С. 118-120	0,2	С.А. Бузмаков, С.В. Пьянков, Е.Б. Соболева  и др.
187	Введение (статья)	Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их ра- циональное использо- вание и охрана. Меж- вуз. сб. науч, трудов, Пермь, 1995. С. 3.	0,1	
188	К трофологии бурых лягушек Пермской облас- ти (статья)	Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их ра- циональное использо- вание и охрана. Меж- вуз. сб. науч, трудов, Пермь. С. 57-71	1,2	Р.А. Юшков
189	Влияние торфо- добычи в Перм- ском и Соликам- ском районах на природную среду (статья)	Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их ра- циональное использо- вание и охрана. Меж- вуз. сб. науч, трудов, Пермь. С. 143-147	0,4	В.П. Левков- ский, Ф.А. Сейма, С.П. Стенно и др-
190	Охрана природы в Пермской об- ласти: состояние и перспективы развития (статья)	Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их ра- циональное использо- вание и охрана Меж- вуз. сб. науч, трудов. Пермь. С. 156-157.	1,1	С.П. Стенно, Н.Г. Циберкин, С.Б. Девяткова
191	Программа дис- циплины «Био- логия» (программа)	Программы обязатель- ных дисциплин по на- правлению и специ- альности «География», М. 1996.  С. 13-17.	0,3	Д.А. Криволуц- кий, Г.Н. Огуреева
192	Программа дис- циплины «Эко-  логии» (программа)	Программы обяза- тельных ДИСЦИПЛИН по направлению и специальности «Гео- графия», М. 1996.  С. 18-24.	0,4	Д.А. Криволуц- кий, С.М. Малхазова
193	Anthropogenic Transformation of Natural Environ- ment and the Problem of Identi- fication of Pro- tected Natural Territones (The Kama Urals Area case Study) (статья)	Geography, Program “Universities of Rus- sia”, Moscow Univer- sity Publishing House. P. 105-110.	0,5	S.P. Stenno, N.G Tsiberkin
194	О законе об ис- торико-куль- турно-природ- ных территориях в Пермской об- ласти (тезисы)	Проблемы исследова- ния памятников исто- рии, культуры и при- роды Европейской России. Тезисы док- ладов. Нижний Нов- город, 1995.	0,3	С.П. Стенно, Н.В. Кусакина, А.Л. Стеблов
195	Опыт подготовки географов - эко- логов на кафедре биогеоценологии и охраны приро- ды Пермского государственного университета (тезисы)	Экологическое обра- зование в целях ус- тойчивого развития (Экологическое обра- зование - XX век). Тезисы докладов ме- ждународной конфе- ренции, Тольятти, 1996. С. 205-208.	0,2	А. В. Карзенкова
196	Выполнение конференции о биологическом разнообразии в Прикамье (тезисы)	Международная кон- ференция «Микроб- ное разнообразие: состояние, стратегия сохранения,экологи- ческие проблемы». Пермь, 1996. С. 23-24, 252-253.	0,2	С.П. Стенно
197	Млекопитаю щие (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 10	0,1	В.А. Акимов, В.Н. Больша- ков, А.В. Стерлигов
198	Выхухоль (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат Уральского ун-та, 1996. С. 11	0,1	В.А. Акимов, В.Н. Большаков
199	Обыкновенный еж (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат Уральского ун-та, 1996. С. 12	0,1	В.А. Акимов,  В.Н. Большаков
200	Летучие мыши Ушан (статья)	Красная книга Сред- него Урала Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург. Издат Уральского ун-та, 1996. С. 13	0,1	В.А. Акимов,  В.Н. Большаков
201	Северный кожа- нок (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 14.	0,1	В.А. Акимов,  В.Н. Большаков
202	Прудовая ноч- ница (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат Уральского ун-та, 1996. С. 15	0,1	В.А. Акимов,  В.Н. Большаков
203	Водяная ночни- ца (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 16	0,1	В.А. Акимов,  В.Н. Большаков
204	Европейская норка (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 17	0,1	А. В. Стерлигов, В.А. Акимов
205	Рептилии. Ам- фибии. Рыбы, (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат Уральского ун-та, 1996. С. 39-40	0,2	Е.А. Зиновьев,  В.Г. Ищенко, Р.А. Юшков
206	Веретеница ломкая (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 41	0,1	В.Г. Ищенко, Р.А. Юшков
207	Прыткая ящери- ца (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 42	0,1	В.Г. Ищенко, Р.А. Юшков
208	Медянка (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат Уральского ун-та, 1996. С. 43	0,1	В.Г. Ищенко, Р.А. Юшков
209	Амфибии Си- бирский углозуб (статья)	Красная книга Сред- него Урала Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Ред кие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 44	0,1	В . Г. Ишенко, Р.А. Юшков
210	Гребенчатый тритон (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург. Издат Уральского у н та, 1996. С. 45	0,1	В.Г Ищенко, Р.А Юшков
211	Краснобрюхая жерлянка (статья)	Красная книга Сред- него Урала Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 46	0,1	Р.А. Юшков, В.Г. Ищенко
212	Обыкновенная чесночница (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996 С. 47	0,1	В. Г. Ищенко.  Р.А. Юшков
213	Зеленая жаба (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 48	0,1	В.Г. Ищенко, Р.А. Юшков
214	Озерная лягушка (статья)	Красная книга Сред- него Урала. Свердлов- ская и Пермская об- ласти. Редкие и нахо- дящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений Екатеринбург. Издат. Уральского ун-та, 1996. С. 50	0,1	В.Г. Ищенко, Р.А. Юшков
215	Тема:  Образовательно- профессиональ- ная программа дву ступенчатого высшего геогра- фического обра- зования (брошюра)	У чебно-методическое Объединение универ- ситетов по географи- ческим специально- стям, Республиканская научная программа «Высшая школа Рос- сии», без года издания. 26 с	1,6	К.Н. Дьяконов, Н.С. Касимов, М.А. Петросянц П.П. Арапов, Н.Н. Падун, Ю.В. Поросен- ков, Э.П. Романова, Г.И. Гладкевич, С.М. Малхазова, Н.Д Добрина, И.Ю. Левицкий
216	Динамика фауны мелких млекопи- тающих в связи с трансформаци- ей южнотаеж- ных лесов (статья)	Вестник Пермского университета, вып. 4, Экология, 1996.  С. 18-36.	1,5	В.А. Акимов
217	Программа дис- циплины «Охра- на окружающей среды и запо- ведное дело» (программа)	Программы обяза- тельных дисциплин по направлению «Экология и природо- пользование» и по специальностям «Гео- экология, Природо- пользование». УМО университетов. НМС по экол. образованию. М.: 1997. С. 173-177.	04	Т.В. Рогова
218	Некоторые эко- лого-географи- ческие особен- ности видов, нуждающихся в особой охране (статья)	«Проблемы регио- нальной Красной Книги». Межведомст- венный сборник на- учных трудов, Пермь, 1997. С. 23-24	0,1	В.А. Акимов
219	Состояние ок- ружающей сре- ды и здоровья населения г. Перми в 1996 г. Справочно- информацион- ные материалы (книга)	Пермь, 1997. 106 с.	6,5	В.А. Акимов, Э.А. Аликин, С.А. Вековши- нина и др.
220	Об историко- кулыурно- природном на- следии населе- ния Пермской области (статья)	Сторонушка Ильин- ская. Мат. Научно- практ. конф. Пос. Ильинское, 1997. С. 85-91.	0,4	Н.В. Кусакина, С.П. Стенно, А.Л. Стеблов  ...
221	Антропогенная динамика фауны и населения мелких млекопи- тающих южной тайги Приура- лья, Средней Сибири и Даль- него Востока. Диссертация на соискание уче- ной степени док- тора географи- ческих наук в виде научного доклада(доклад)	Москва, 1997. 70 с.	4,19	
222	О кадастрах биоресурсов опыт составле- ния кадастра амфибий и реп- тилий Пермской области (статья)	Журн.: «Проблемы региональной эколо- гии», № 4, 1997.  С. 112-118.	0,5	Р.А. Юшков
223	Итоги работы кафедры биогео- ценологии и ох- раны природы Пермского уни- верситета за двадцатилетний период в области охраны природ- ного наследия Пермской облас- ти (статья)	Природное наследие и географическое крае- ведение Прикамья. Межрегиональная научно- практическая конференция / г. Пермь, 19-20 мая 1998 г. / Краткие со- общения. Пермь, 1998. С. 146-148.	0,2	С.П. Стенно, В.А. Акимов
224	Из опыта прове- дения экологи- ческой эксперти- зы военных объ- ектов (статья)	Проблемы и перспек- тивы рационального управления эксплуа- тацией вооружения. Материалы межвузов- ского семинара, вып. 2. Пермь, 1998. С. 29-32. ДСП	0,3	В.А. Акимов
225	Некоторые ас- пекты регио- нального био- разнообразия (на примере Перм- ской области) (статья)	Актуальные проблемы биоразнообразия. На- учные труды МНЭПУ, вып. 12. Материалы 5-х Реймерсовских чтений. М., 1998.  С. 68-74	о,з	С.П. Стенно
226	Генкель Алек- сандр Германо- вич (статья)	Уральская историче- ская энциклопедия. «Екатеринбург», 1998. С. 143.	0,1	В.А. Акимов, С.Ф. Николаев
227	Об особенностях подготовки эко- логов в рамках специальности «Природополь- зование» (тезисы)	Университеты в фор- мировании специали- ста XXI века. Тезисы доклада Международ- ной научно-методи- ческой конференции, Пермь, 1999. С. 68-70.	0,4	Е.Б. Соболева
228	Насекомоядные Пермской облас- ти (тезисы)	Биология насекомояд- ных млекопитающих. Тезисы доклада меж- дународной конфе- ренции. Кемерово, Кузбасс вузиздат, 1999. С. 42-44.	0,2	В.А. Акимов, А.В Карзенкова, С.В. Пьянков и др.
229	К экологии обыкновенной бурозубки в Уральском При- камье (тезисы)	Биология насекомояд- ных млекопитающих. Тезисы докладов Меж- дународной конферен- ции Кемерово, Кузбас- свузиздат, 1999.  С. 74-75	0,1	А.В. Карзенкова, С.В. Пьянков и др.
230	К определению и основным на- правлениям эко- логии (тезисы)	Геология Западного Урала на пороге XXI века. Материалы ре- гиональной научной конференции, Пермь, 1999. С. 300-304.	о,з	М.А. Манташев

ЛОА
231	Охраняемые природные тер- ритории Чер- дынского района (статья)	Чердынь и Урал в ис- торическом и культур- ном наследии России. Материалы научной конференции посвя- щенной 100-летию Чердынского краевед- ческого музея им. А.С. Пушкина, Пермь. 1999. С. 324-335.	0,8	С.П. Стенно, И.А. Лавров и др.
232	Особо охраняе- мые территории Кунгурского района (статья)	Роль музея в жизни провинциального го- рода. Историко- культурное наследие и природный комплекс Кунгурского края. Ма- териалы научно- практической конфе- ренции, посвященной 90-летию Кунгурского краеведческого музея, Кунгур, 1999. С. 15-16.	0,1	С.П. Стенно, В.А. Акимов и др.
233	История изуче- ния территории и современное состояние во- проса об органи- зации нацио- нального парка «Сылвенский» (статья)	Роль музея в жизни провинциального го- рода Историко- культурное наследие и природный комплекс Кунгурского края. Ма- териалы научно- практической конфе- ренции, посвященной 90-летию Кунгурского краеведческого музея, Кунгур, 1999. С. 16-24.	0.6	В.А. Акимов, Л.И. Афанасьева и др
234	Региональная модель оптими- зации структуры природопользо- вания Западного Предуралья (статья)	География и окру- жающая среда, Моск- ва, Геос, 2000.  С. 147-156.	0,6	С.А. Бузмаков, С.В. Пьянков и др.
235	Региональная модель государ- ственного управления и контроля особо охраняемых природных тер- риторий (статья)	География и окру- жающая среда, Моск- ва, Геос, 2000.  С. 157-164.	0,5	В. А. Акимов, В.З. Рубин- штейн
236	Прикамье: про- блемы охраны биоразнообразия (статья)	Экологические осно- вы стабильного раз- вития Прикамья. Ма- териалы научно- практической конфе- ренции, Пермь, 2000. С. 4-11.	0,5	С.П. Стенно, В. А. Акимов
237	К истории учеб- но-научной базы «Предуралье» Пермского уни- верситета (ста- тья)	Вестник Пермского университета, вып. 3. Заказник «Предура- лье», 2000. С. 11-19.	0,9	С.П. Стенно
238	У чебно-научная база «Предура- лье» Пермского университета (статья)	Вестник Пермского университета, вып. 3. Заказник «Предура- лье», 2000. С. 20-56.	3,6	Н.Г. Циберкин, С.П. Стенно  и др.
239	Половозрастная структура и ди- намика числен- ности обыкно- венной бурозуб- ки на террито- рии заказника «Предуралье» (статья)	Вестник Пермского университета, вып. 3. Заказник «Предура- лье», 2000.  С. 280-290.	1,1	А.В. Карзенкова, С.В. Пьянков
240	Сравнительный анализ измене- ний численности двух видов гры- зунов (статья)	Вестник Пермского университета, вып. 3. Заказник «Предура- лье», 2000, С. 295-303	0,9	О.С. Сергеева, С. В. Пьянков
241	Список опубли- кованных работ; выполненных полностью или частично в заказ- нике «Предура- лье» и на приле- гающей к нему территории Об щие вопросы. География (СПИСОК)	Вестник Пермского университета, вып. 3. Заказник «Предура- лье», 2000. С. 304.	0,1	С.П. Стенно, Н.Г. Циберкин
242	Млекопитаю- щие. Список опубликованных работ (список)	Вестник Пермского университета, вып. 3. Заказник «Предура- лье», 2000.  С. 323-325.	0,3	С.П. Стенно, В.В. Демидов и др
243	Публикации в периодической печати (список)	Вестник Пермского университета, вып. 3. Заказник «Предура- лье», 2000. С. 327-328.	0,2	С.П. Стенно, И.В. Шестаков
244	Применение ГИС -технологий при создании перспективной схемы развития земель природ- но-заповедного фонда Пермской области (тезисы)	Состояние и динамика природных комплек- сов особо охраняемых территорий Урала Тезисы докладов на- учно-практической конференции, Сык- тывкар, 2000.  С. 135-137.	0,4	С.В. Пьянков, С.П. Стенно
245	Биогеографиче- ские особенно- сти Пермской области (статья)	Университеты России - фундаментальные исследования. Геогра- фия. Материалы Все- российской научной конференции. Москва - Новороссийск, 2000. С. 14-15.	0,1	
246	0 сохранении биоразнообразия в КПАО (статья)	Материалы межрегио- нальной научно- практической конфе- ренции «Эколого- экономические про- блемы и пути их ре- шения», Кудымкар, 2000. С. 68-74.	0.4	С.П. Стенно, Н.Г. Циберкин и др.
247	О подготовке экологов приро- допользователей в Пермском го- сударственном университете (статья)	Вестник Пермского университета, вып. 4. Университетское обра- зование. Университе- ты в формировании специалиста XXI века, 2000. С. 61-66.	0,5	Е.Б. Соболева
248	Воронов Анато- лий Георгиевич (статья)	Профессора Пермско- го государственного университета (1916- 2001). Издательство Пермского универси- тета, 2001. С. 31.	0,1	
249	Генкель Алек- сандр Германо- вич	Профессора Пермско- го государственного университета (1916- 2001). Издательство Пермского универси- тета, 2001. С. 32-33.	0,2	
250	Генкель Павел  Александрович	Профессора Пермско- го государственного университета (1916- 2001). Издательство Пермского универси- тета, 2001. С. 33.	0,1	
251	О создании ге- неральной схемы земель природ- но-заповедного фонда в Перм- ской области (статья)	Современные пробле- мы географии и при- родопользования, вып. 5-6. Барнаул, 2001. С. 57-59.	0,4	С.П. Стенно
252	О создании ге- неральной схемы земель природ- но-заповедного фонда в Перм- ской области (статья)	География и природо- пользование в совре- менном мире. Мате- риалы Международ- ной конференции, Барнаул, 2001. С. 40- 41	0,1	С.П. Стенно
253	Изменения насе- ления мелких млеко питающих южной тайги под влиянием антро- погенной на- грузки (тезисы)	География, общество, окружающая среда: развитие географии в странах Центральной и Восточной Европы. Тезисы докладов Ме- ждународной научной конференции. Изда- тельство Калинин- градского государст- венного университета, 2001. С. 190-192.	0,2	С.В. Пьянков
254	Техногенез при добыче нефти (тезисы)	Геохимия биосферы. Тезисы доклада. Ill Международное со- вещание посвященное 10-летаю НИИ геохи- мии биосферы РГУ. Ростов-на-Дону, изда- тельство Ростовского университета, 2001. С. 215-216.	0,2	
255	Дело науки - возведение всего сущего в мысль (статья)	Научные труды МНЭПУ, вып. 2. Се- рия: Реймерсовские чтения. Жизнь и твор- ческая деятельность Н.Ф. Реймерса, Моск- ва, издательство МНЭПУ, 2001.  С. 13-18.	0,4	
256	Комплексный анализ экологи- ческого состоя- ния раститель- ности санитар- но-защитной и рекреационной природных зон курорта «Усть- Качка» (статья)	Проблемы и перспек- тивы географических исследований. Юби- лейный сборник на- учных трудов, Пермь, 2001. С. 185-192.	0,5	В.П. Левков- ский.  Г.В. Морозова, Т.П. Девяткова
257	Особо охраняе- мые природные территории. Ре- естр (книга)	«Книжный мир», Пермь, 2002. 464 с.	29,0	В.А. Акимов, ТВ. Александ- рова и другие
258	Пермский госу- дарственный университет, Предуральская учебно-научная станция геогра- фического фа- культета (статья)	Учебно-научные гео- графические станции вузов России. Спра- вочное пособие. Мо- сква, 2001. С. 372-398.	1,7	Н.Г. Циберкин, С.П. Стенно и другие
259	Троицкая учеб- но-научная станция геогра- фического фа- культета (статья)	Учебно-научные гео- графические станции вузов России. Спра- вочное пособие. Мо- сква, 2001. С. 399-410	0,8	В.А. Бенешев
260	Животные При- камья. Позво- ночные. Книга II. Учебное пособие	Пермь, «Книжный мир», 2001. 186 с.	Ю,5	А. И. Шепель, Е.А. Зиновьев и  другие
261	Экология. Учеб- ное пособие для студентов ракет- ного института	Пермь, 2001. 150 с.	10,0	Е.Б. Соболева, О.С. Сергеева и другие
262	Некоторые про- блемы охотничь- его хозяйства в Пермской облас- ти (статья)	Современные пробле- мы природопользова- ния, охотоведения и звероводства. Мате- риалы международной научно- практической конференции, поев. 80-летию ВНИИОЗ. Киров, 2002. С. 26-28.	0,2	
263	Концепция соз- дания системы особо охраняе- мых природных территорий Пермской облас- ти (статья)	География и регион. V. Биогеография и био- разнообразие Прика- мья. Материалы Меж- дународной научно- практической конфе- ренции, Пермь, 2002. С. 3-12.	0,6	С.П. Стено, В П. Ожгибесов
264	Создание систе- мы особо охра- няемых природ- ных территорий для обеспечения устойчивого раз- вития (на при- мере Частинско- го района Перм- ской области) (статья)	География и регион. V. Биогеография и био- разнообразие Прика- мья. Материалы Меж- дународной научно- практической конфе- ренции, Пермь, 2002. С. 54-58.	0,3	С.А. Бузмаков.  С.А. Кулакова
265	К проблеме раз- вития регио- нальных систем особо охраняе- мых природных территорий (статья)	География и регион. V. Биогеография и био- разнообразие Прика- мья. Материалы Меж- дународной научно- практической конфе- ренции, Пермь, 2002. С. 63-64.	0,2	Е.А. Ворончи- хина, Н.М. Лоскутова
266	Ледяная гора и Кунгурская ле- дяная пещера - историко- природный ком- плекс (статья)	Кунгурская ледяная пещера. 300 лет науч- ной и туристической деятельности. Мате- риалы Международ- ной научно-прак- тической конферен- ции, Кунгур, 2003. С. 9-12.	0,2	
267	0 моделирова- нии влияния нефтепродуктов на почву (по ре- зультатам био- тестирования) (статья)	География и окру- жающая среда Санкт- Петербург, Наука, 2003. С. 34-37.	0,3	С. А. Бузмаков, Г.П. Башин
268	Расчет норм до- пустимого со- держания оста- точных нефте- продуктов в поч- венных экоси- стемах на основе геоэкологическо- го подхода (статья)	Доклады международ- ной школы «Совре- менные методы эколо- го-геохимической оценки состояния и изменений окружаю- щей среды», Новорос- сийск, Россия.  С. 28-35.	1,0	С. А. Бузмаков, Г.П. Башин
269	Предисловие (статья)	Н.М. Лоскутова. Басе- ги - страна заповед- ная. Пермь, «Курсив», 2003. С. 7-9.	0,1	
270	К распростране- нию редких и исчезающих животных в Пермской облас- ти (статья)	Биогеография, вып. 12. Материалы Московского центра РГО, Москва, 2004. С. 32-35.	0,3	
271	К программе проведения ра- бот по регио- нальой кадаст- ровой оценке ресурсов расти- тельного и жи- вотного мира (статья)	Грибушинские чтения- 2004. Современный музей в контексте культурно- экологического про- странства региона. Опыт; проблемы, воз- можности. Тезисы докладов и сообщений IV региональной на- учно-практической конференции. Кунгур. 2004. С. 212-220	0,5	
272	Ландшафтный заказник «Куе- динский»	Пермь, «Мобиле», 2004. 48 с.	3,0	С. А. Бузмаков, С.А. Кулакова
273	Ландшафтный заказник «Ниж- невишерский»	Пермь, «Мобиле», 2004. 60 с.	3,8	С. А. Бузмаков, С.А Кулакова
274	Отражение эко- лого-географи- ческих особен- ностей террито- рии Пермской области в учеб- ном плане спе- циальности «Природополь- зование» (статья)	Экологическая культу- ра населения - фактор устойчивого развития. Материалы областной научно-практической конференции. Пермь, 2004. С. 121-123.	0,2	
275	Опыт создания муниципальной системы ООПТ (на примере Пермского рай- она Пермской области) как путь решения некоторых гео- экологических проблем (статья)	Материалы Всеросий- ской научной конфе- ренции, посвященной 200-летию Казанского университета. Казань, 2004. С. 141-142.	0,1	Е.В. Панин
276	Особо охраняе- мые природные территории (статья)	Состояние и охрана окружающей среды Пермской области в 2003 году. Пермь, 2004. С. 112-115.	0,5	С.А Бузмаков, С.Д. Вахрушев
277	Сравнительная характеристика учебных планов экологов на гео- графическом факультете Пермского уни- верситета (статья)	Учебный процесс в современной высшей школе: содержатель- ные, организационные и научно-методи- ческие проблемы. Ма- териалы международ- ной научно-методи- ческой конференции, Пермь, 2004. С. 67-68.	0,2	
278	Природные ха- рактеристики Осинской лес- ной дачи	Осинская жемчужина, фотокнига. Пермь, 2005. С. 6-7	0,1	В.А. Акимов, Л И. Афанасье- ва
279	Современное состояние особо охраняемых природных тер- ритории Перм- ской области (статья)	Университетская гео- графия. Материалы юбилейной научной конференции 9-10 декабря 2004 г. Гео- графический факуль- тет МГУ 2005 С. 50-56	0,4	С.А. Бузмаков, С Д. Вархушев, С.А. Кулакова
280	О природном наследии наро- дов Пермской области (концеп- туальный под- ход) (статья)	Труды 12 съезда рус- ского географического общества Геоэкология и природопользова- ние. Доклады 12 съез- да РГО (Кронштадт, 2005). С.-Петербург, 2005. С. 327-332.	0,4	С.А. Бузмаков, А Л. Стеблов
281	О природном наследии наро- дов Пермской области (концеп- туальный под- ход) (статья)	Региональные и от- раслевые географиче- ские исследования. Сборник статей.  С.-Петербург, 2005. С. 82-86.	0,3	С.А. Бузмаков, А.Л. Стеблов

3.2.	Список работ, опубликованных под редакцией
профессора Г.А. Воронова

№ п/п	И анменование трудов	Название из- дательства, журнала (№, год) или № авторского свидетельства	Кол-во печатых листов	Примечания
		ЭЕДАКТИРОВАНИЕ		
1	Типы ареалов жи- вотных Приохотья (карта)	Атлас Саха- линской облас- ти. М., 1967	0,98	Редактор
2	Типолого- зоогеографическая карта	Атлас Саха- линской облас- ти. М., 1967	1,86	Редактор
3	Распространение и численность охотничье- промысловых ви- дов млекопитаю- щих (карты)	Атлас Саха- линской облас- ти. М., 1967	0,96	Редактор
4	Вопросы экологии и териологии. Уч записки каф зоо- логии ПГПИ. том 52	Пермь, 1968	7,5	Ответственный редактор
5	Вопросы экологии и териологии Уч. записки каф зоо- логии ПГПИ. том 79	Пермь, 1969	11,25	Ответственный редактор
6	Вопросы экологии и териологии. Уч. записки каф зоо- логии ПГПИ. том 84	Пермь, 1971	7,0	Ответственный редактор
7	Биогеография и краеведение, вып. 1	Пермь, 1971	14	Ответственный редактор
8	Вопросы экологии и териологии. Уч. записки каф зоо- логии ПГПИ, том 109	Пермь, 1973	7,5.	Ответственный редактор
9	Биогеография и краеведение, вып. 2. Уч. зап.  ПГПИ	Пермь, 1974	9	Научный ре- дактор
10	Биогеография и краеведение, вып. 3. Уч. зап.  ПГПИ	Пермь, 1974	4	Научный ре- дактор
11	Биогеография и краеведение, вып. 4. Уч. зап.  ПГПИ	Пермь, 1976	7,5	Научный ре- дактор
12	Биогеография и краеведение, вып. 5. Уч. зап.  ПГПИ	Пермь, 1976	7,25	Научный ре- дактор
13	Типовое положе- ние о комплексной научно- технической про- грамме Минвуза РСФСР	Москва, 1982		Ответственный за перепечатку
14	Тезисы докладов конференции «Экономика и ох- рана биологиче- ских ресурсов Прикамья» (ок- тябрь, 1986 г.)	Пермь, 1986	5,5	Ответственный редактор
15	Проблемы охраны природы и рацио- нального исполь- зования природ- ных ресурсов За- падно-Уральского Нечерноземья	Тезисы докла- дов обл. н.-т. конференции по комплекс- ной н.-т. и со- циально- экономической программе «Лес и Земля Западно- Уральского Нечерноземья». (Май, 1988 г., Пермь).  Пермь, 1988	4,9	Редактор, со- вместно с М.Н. Прокопьевым, Б.А. Чазовым, М.Д. Шарыги- ным
16	Научно- технические и социальные про- блемы развития Уральского Не- черноземья	Тезисы докла- дов Межвузов- ской науч, конф, студен- тов вузов г. Перми.  Пермь, 1988	5.5	Ответстве нны й редактор
17	Эколого- экономические аспекты охраны природы и рацио- нального использо- вания природных ресурсов Прикамья	Тезисы докла- дов.  Пермь, 1989	4,42	Ответственный редактор
18	Перечень охраняе- мых и рекомендуе- мых к охране при- родных территорий Пермской области на 1 июня 1988 г.	Пермь, 1989	19,5	Редактор- составитель
19	Природные ресур- сы Западно- уральского Нечер- ноземья, их рацио- нальное использо- вание и охрана	Пермь, 1990	8,37	Ответственный  редактор
20	Охраняемые при- родные террито- рии. Проблемы выявления, иссле- дования, организа- ция систем, Ч. 1	Пермь, 1994	12,78	Главный ре- дактор
21	Охраняемые при- родные террито- рии, Проблемы выявления, иссле- дования, организа- ция систем, Ч. 2	Пермь, 1994	9,07	Главный ре- дактор
22	Д.А. Криволуцкий. В.Е. Фомин. Це- лебные животные	Издат. Перм- ского универ- ситета, Пермь, 1994	3,25	Научный ре- дактор
23	Природные ресур- сы Западно- Уральского Нечер- ноземья, их рацио- нальное использо- вание и охрана	Пермь, 1995	12,5	Главный ре- дактор
24	Экологические основы стабиль- ного развития Прикамья. Мат. науч, исслед. конф.	Пермь, 2000	21,0	Главный ре- дактор
25	С.А. Бузмаков, С.М. Костарев Техногенные из- менения компо- нентов природной среды в нефтедо- бывающих рай- онах Пермской области	Изд. Пермского университета Пермь, 2003	П,7	Научный ре- дактор
26	Сретенский В.А. Экстренное туше- ние низовых лес- ных пожаров и торфяников без воды	Изд. Пермского университета. Пермь, 2004	13,0	Научный ре- дактор

3.3.	Список газетных публикаций профессора Г.А. Воронова

№ п/п	Название	Газета	Фамилии соав- торов, интер- вьюеров. Примечания
1	Посвящается вовдю ре- волюции	Учитель, 18.12.1968	
2	Пути-дороги зоологов	Звезда, 19.05.1970	С. Павлов — псев- доним
3	Общая наша забота	Звезда, 19.05.1970	
4	Интересная находка	Звезда, 3.07.1970	С. Павлов - псев- доним
5	Ученые изучают фауну и флору Прикамья	Звезда, 16.01.1971	В. Георгиев - псевдоним
6	Лекции читают студенты	Звезда, 31.10.1970	С. Павлов - псев- доним
7	Рождение кафедры	Пермский уни- верситет, 20.09.1977	Покрывайло В. - интервьюер

А ЛП
8	Хранители природы	Звезда, 19.01.1979	Долметов А. - интервьюер
9	Специальность - охрана природы	Молодая гвар- дия, 21.02.1979	Банькове кий Л. — интервьюер
10	В «Красную книгу»	Звезда, 16.06.1979	Чудинов С. — со- автор
11	Первый выпуск	Звезда, 1.05.1980	Шевелев А. - интервьюер
12	Еще раз о Басегах	Звезда, 24.09.1980	Живописцев В., Чазов Б., Селива- нов И., Калмыков К., Матарзин Ю. - соавторы
13	Еще раз о Басегах	Советская Рос- сия, 23.09.1980	Живописцев В., Чазов Б., Селива- нов И., Калмыков К., Матарзин Ю. - соавторы
14	Возродить «Предуралье»	Звезда, 20.11.1980	
15	Лесозаготовители в ... заповеднике	Звезда, 1.03.1981	
16	Сохранить для потомков	Шахтер, 10.07.1982	
17	Знакомьтесь заповедник «Басеги»	Звезда, 27.10.1982	
18	Веление времени	Звезда, 22.03.1983	Живописцев В - соавтор
19	Белка в городе	Вечерняя Пермь, 5.09.1983	
20	Профессия будущего	Звезда, 20.09.1983	Бажутин Г. - ин- тервьюер
21	Что даст мелиорация	Звезда, 9.12.1983	
22	Глухарь в городе	Звезда, 16.05.1984	Лебединский А - интервьюер
23	Заказник под угрозой	Звезда, 11.091984	
24	Знания необходимы каж- дому	Звезда, 19.10.1984	Глебов Г. — ин- тервьюер
25	Земле цвести	Вечерняя Пермь, 30.11.1984	Голованева Н. - интервьюер
26	Костерок в лесу	Вечерняя Пермь, 1.12.1984	Голованева Н. — интервьюер
27	Проблема номер два	Молодая гвар- дия 12,05.1985	
28	Красивый выстрел, или сколько стоит портрет дрозда	Вечерняя Пермь, 17.07.1985	
29	Специалисты будущего	Вечерняя Пермь, 19.12.1985	Голованева Н. - интервьюер
30	Думать о здоровье приро- ды	Звезда, 7.01.1986	Сыропятов В. - соавтор
31  32	Для любителей певчих птиц  Кто живет на горных хребтах	Звезда, 15.05.1986  Вечерняя Пермь, 21.10.1986	Голованева Н. - интервьюер
33	Сколько стоит экосистема	Вечерняя Пермь, 12.11.1986	Голованева Н. - интервьюер
34	Пока есть что охранять	Звезда, 9.12.1986	
35	Знать и уметь	Звезда, 13.11.1987	
36	Газета и экология	Молодая гвар- дия, 6.12.1987	
37	ООН и Н2О	Молодая гвар- дия, 28.02.1988	Меасалкин К. - интервьюер
38	Охраняемая природная территория или база от- дыха?	Пермский уни- верситет, 7.03.1989	
39	Еще раз о строительстве АЭС	Пермский уни- верситет, 6.06.1989	Чазов Б. А., Крас- ных С.В, Матвеев Б.К., Прокопьев М.Н, - соавторы
40	По обе стороны границы	Звезда, 16.11.1989	Г. Северов - ин- тервьюер
41	Будем знакомы, кандида- ты	Звезда, 12.01.1990	
42	Осинская лесная дача	Звезда 15.03.1990	Л. Фоменко - интервьюер
43	Ради жизни	Вечерняя Пермь, 3.04.1990	Корабельников А.  - интервьюер
44	Когда беда на пороге	Звезда, 27.04.1990	Григорьев И., Северов П. - ин- тервьюеры
45	Детей уже многого лиши ли, обкрадываем внуков	Вечерняя Пермь, 1.08.1990	
46	156 дней депутатства	Звезда. 8.08.1990	РизовД соав- тор
47	К жителям Прикамья	Молодая гвар- дия, 29.10.1990	Коровников А и др.
48	Экопарламент Урала: планы, задумки	Луч, ноябрь, 1990	Шапиро С. - ин- тервьюер
49	Семеро на страже, а при- рода без глаза	Пермские ново- сти, 2.02.1991	Сенин С., Пше- ничное Г ин- тервьюеры
50	Доверие Ельцину	Пермские ново- сти, 16.03.1991	Брагин В., Быков В. и др. - соавто- ры
51	Экологи с пермским ди- пломом	Луч, апрель, 1991	С. Сенин - ин- тервьюер
52	Сегодня в банке не про- жить	Луч, июнь, 1991	
53	Не ушел бы пар в свисток	Пермские ново- сти, 8.06.1991	Араратский Л. интервьюер
54	Охотники идут ва-банк	Пермские ново- сти, 22.06.1991	Г. Бажутин - интервьюер
55	Все ближе роковая черта	Пермские ново- сти, 29.06 1991	Никитин А., Ша- пиро С. интер- вьюеры
56	У природы Прикамья в запасе лишь 20 лет. если ей не помочь	Пермские ново- сти, 14 04.1992	
57	Экологами не рождаются	Луч, ноябрь, 1992	
58	Парад охотничьих собак	Пермские ново- сти, 8 06.1995	Полякова А - интервьюер
59	У Пермской и Свердлов- ской областей появилась своя «Красная книга»	Пермские ново- сти, 18.10.1996	
60	Задел есть, результат на • деемся будет	Пермские ново- сти, 17.12 1996	Ежиков И. и др. - интервьюер
61	От какого наследия мы не отказываемся	Луч, 2.04.1997	Ежиков И. - ин- тервьюер
62	Россия на задворках. Гос- подам Б.Н. Ельцину, Е.С. Строеву, ГН. Селезневу, В.И. Данилову-Данильяну, ГВ Злотниковой	Луч, октябрь.  1988	Якушева Н., Ежиков И. - ин- тервьюеры
63	Читаю «Луч» с первого номера	Луч, январь, 2000	
64	Чем хуже природе, тем лучше чиновникам	Новый компань- он, 28.03.2000	
65	Покушение на безопас- ность Обращение к гу- бернатору Г. В. Игумнову и депутатам	Луч	Оборин А.А., Шураков А.И., Якушева Н.И. — соавторы
66	А стоит ли собачек пожа- леть?	Комсомольская правда, 15.09.2000	
67	Из письма в редакцию профессора Воронова	Пермские ново- сти, 20.07.2001	
68	Жизнь в земных глубинах	Луч, октябрь, 2001	
69	Не вините человека с ружьем	Аргументы и факты, февраль, 2002	
70	Все 12 лет	Луч, июнь, 2002	
71	Председателю Пермской городской думы В Сухих. Обращение	Луч, август, 2002	И. Ежиков, В. Костяев, В. Сре- тенский — соавто-  ры
72	Чиновники спекулируют благими намерениями	Комсомольская правда, 9.08.2002	
73	Глобальное потепление и нас «достанет»	Пермские ново- сти. 3.10.2003	
74	Компетентное мнение	Звезда, 29.06.2004	
Содержание

Вступительное слово.................................. 5

Предисловие.......................................... 6

1.	V ia vitae - Дорога жизни	.............. 12

11.	Биография Георгия Анатольевича Воронова ....	12

1	2. Всероссийские и областные организации, в составе

которых профессор Г.А. Воронов ведет работу... 61

1.3.	Основные научные, учебные и организационные
достижения профессора Г.А. Воронова.............. 62

I 4. Научные экспедиции и командировки............64

1.5.	Награды и поощрения.......................... 66

2.	Основные труды................................... 67

2.1.	Биографии	....	...........67

2.1	1. Биографические очерки............... 67

2.1	2. Дело науки - возведение всего сущего в
мысль.. 2001	    70

2.2.	География	............. 76

2.2	1 Краткий очерк природных условий исследо-
ванных районов южной тайги.................. 76

2.2.2.	Троицкая учебно-научная станция географи-
ческого факультета ПГУ..................... 106

2.2.3.	Краткая характеристика природных условий
Пермской области........................... 117

2.3.	Герпетология .............................. 132

2.3 1. On the ecology of the sand uzard... 132

2.4.	Кинология	   133

2.4.1.	История и современное состояние русско-
европейской лайки в Прикамье (ранее не
публиковалась)............................. 133

2.5.	Красная книга	........... 142

2.5.1.	Некоторые эколого-географические особен-
ности видов, нуждающихся в особой охране 142

2.6.	Медицинская география	.............. 144

2.6.1.	Медико-географическая оценка закономер-
ностей антропогенной динамики животного
мира южной тайги........................... 144

2.7.	Методология	..................... 147

2.7.1.	О классификации экологических факторов ... 147
2 7.2. К основам классификации уровней
функционирования и развития живого.........155

2.8.	Моделирование	. 195

2.8.1.	О моделировании влияния нефтепродуктов
на почву (по результатам биотестирования).. 195

2.9.	Образование	............201

2.9.1.	Отражение эколого-географических особен-
ностей территории Пермской области в
учебном плане специальности «природо-
пользование» ............................. 201

2.10.	Орнитология	...................204

2.10.1.	Зараженность куриных птиц северной части
Калининской области иксодовыми клещами 204

2.11.	Особо охраняемые природные территории.....210

2.11.1	. Памятники природы и система природо-
охранных территорий Пермской области....... 210

2	11.2. Особо охраняемые природные территории и
курортно-рекреационные ресурсы Пермской
области.................................... 212

2.11.3	. Концепция создания системы особо охра-
няемых природных территорий Пермской
области.................................... 218

2.11.4	Современное состояние особо охраняемых
природных территорий Пермской области 229

2.12.	Охота и охотничье хозяйство............... 234

2	12.1. Некоторые проблемы охраны и использова-
ния ресурсов животного мира в Пермской
области.................................... 234

2	.12.2. Некоторые проблемы охотничьего хозяйства
в Пермской области..........................242

2.13.	Териология	245

2.13 1. Фаунистические группы мелких млекопи-
тающих Верхней Лены...................... 245

2.13.2. О мелких млекопитающих Верхоленья и их
комплексах............................... 253

2.13.3. Фауна и население мелких млекопитающих
Южного Сахалина.......................... 266

2.13 4 Фауна мелких млекопитающих Камского При-
уралья и некоторые тенденции ее развития. 274
2.13.5. Антропогенная динамика фауны и населения
мелких млекопитающих южной тайги Кам-
ского Прикамья	..... 282

2.13.6 Антропогенная динамика фауны и населения
мелких млекопитающих южной тайги...... 296

2.14.	Экспертиза................................. 341

2.14.1.	Из опыта проведения экологической экспер-
тизы военных объектов....................... 341

2.15.	Энтомология ............................    345

2.15.1.	Эколого-фаунистическая характеристика
населения жужелиц южной тайги Камского
Приуралья........................ .	.	345

2.15.2.	К фауне блох (Aphaniptera) Северного Саха-
лина ....................................... 367

2.15.3.	К познанию пилильщиков (Hymenoptera,
Symphyta) Предуралья .....................   372

3.	Библиографические списки работ профессора
Г.А. Воронова	.......................... 385

3	1. Хронологический список работ профессора
ГА. Воронова................................... 385

3.2.	Список работ, опубликованных под редакцией про-

фессора Г.А. Воронова....................... 436

3.3.	Список газетных публикаций профессора

Г.А. Воронова................................440
Г.А. Воронов

СЛОВО О ПРИРОДНОМ НАСЛЕДИИ

Избранные труды
Издаются в авторской редакции

Фотографии из архивов ГА. Воронова, В.А. Акимова,
Е.А. Боронниковой

Составитель

Автор идеи проекта
Научное редактирование

Акимов В.А.

Акимов В.А.

Акимов В.А.

Сканирование, редактиро-
вание фотографий и текста

Боронникова Е.А.

Издатель Богатырев П.Г.

Технический редактор

Корректор

Богатырев Г.П.

Масалкина Л.В.

Отпечатано с оригинал-макета на ризографе предпринимателем Бога-
тыревым П.Г. Свидетельство ВГ № 16396 от 06.08.98, выданное адм.
Свердловского района г. Перми. Подписано в печать 9.12.05.
Печ. л. 28,0. Формат 60x84 1/16. Бумага ВХИ. Тираж 300 экз.

Адрес: г. Пермь, ул. Пушкина, ПО, оф. 122.

Тел.: 236-53-43, 236-83-83, тел/факс 236-53-53.