Author: Билай В.И. Коваль Э.З.
Tags: fungi ( eumycota, eumycetes) настоящие грибы микология биология флора
ISBN: 5-12-000853-4
Year: 1988
Text
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ МИКРОБИОЛОГИИ И ВИРУСОЛОГИИ им. Д.К.ЗАБОЛОТНОГО
В.И.БИЛАЙ, 3.3. КО ВАЛЬ
АСПЕРГИЛЛЫ
Определитель
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1988
УДК 582.282.22
Аспергиллы / Билай В.И., Коваль Э.З. — Киев : Наук. думк<
1988.- 204 с. - ISBN 5-12-000853-4.
Книга посвящена важной группе условно патогенных грибое
широко распространенных в природе и имеющих важное народ
нехозяйственное значение. Многие из них применяются как про
дуценты органических кислот и различных биологически актив
ных веществ. Значительное количество их представителей из
вестны как агенты коррозионных процессов промышленных ма
териалов и конструкций. Ряд видов патогенны для животных i
человека, вызывая аспергиллезы, аллергии и т.д. в определите™
обобщены данные исследований по морфологии, систематике
физиологии, экологии и ареалах 172 видов аспергиллов, обна
руженных в различных климатических зонах мира.
Для микологов, микробиологов., фитопатологов, фиЗиОЛО'
гов, биохимиков, токсикологов, медиков, ветеринарных вра-
чей, преподавателей и студентов вузов.
Ил. 202. Табл. 2. Бибпиогр.: 682 назв.
Ответственный редактор Е.И.Андреюк
Рецензенты И.А.Дудка, Р. И. Гвоздя к
Редакция физиологической, биохимической и медицинской
литературы i
НАУЧНОЕ ИЗДАНИЕ
Вера Иосифовна Билай
Элеонора Захаровна Коваль
АСПЕРГИЛЛЫ
Утверждено к печати ученым советом
Института микробиологии и вирусологии
им Д.К.Заболотного АН УССР
Редактор Т.Д.Станишевская
Художник обложки О.В.Гоменко
Художественный редактор И.Е.Писарева
Технический редактор Т.М.Зубрицкая
Оператор Н.Г.Калинникова
Корректоры С.А.Доценко, Н.А.Стрелец
И Б №7565
Сдано в набор 19.05.В7. Подп. в печ. 29.12.87, БФ 26150. Формат
70x108/1 б.Бум. офс. № Л. Гарн. Универе. Офс. печ, Усп. печ, л.
19,95. Усл. кр.-отт. 23,2В. Уч,-изд. л. 24,66 + вкл. 2,01 =26,67.
Тираж 780 зкз. Заказ З-хф^Цена 2 р. 10 к.
Оригинал-макет подготовлен в издательстве "Наукова думка",
252601 Киев 4, ул. Репина, 3.
Киевская книжная типография научной книги. 252004 Киев 4,
ул. Репина, 4.
к 2003000000-149 „
М221 (04) -88
ISBN 5-12-000853-4 ©Издательство "Наукова думка", 198В
Грибы рода Aspergillus Mich., относящиеся к классу
Deuteromycetes, по числу таксонов, распространению и
биологической активности занимают одно из ведущих
мест среди представителей этого класса. Они широко и
повсеместно распространены в почвах, но преимущест-
венно в регионах теплого климата, обладают высокой
метаболической активностью и адаптационной способ-
ностью, обильно спороносят в различных условиях, ус-
тойчивы к воздействию неблагоприятных факторов.
Так, виды групп A. glaucus и A. restrictus характе-
ризуются' осмофильностью и способностью роста при
низкой влажности. Представители группы A. fumigatus,
а также некоторые виды группы A. cervinus способны
развиваться в широких пределах температуры, главным
образом при повышенной. Большинство изолятов груп-
пы A. fumigatus имеют оптимальную температуру роста
26—37 °C, они встречаются преимущественно в почве
тропических и субтропических зон, в пищевых и кормо-
вых субстратах при хранении в неблагоприятных услови-
ях, в самонагревающихся растительных субстратах, ком-
постах, промышленных материалах, изделиях, соору-
жениях. Виды группы A. ochraceus, отмеченные в почве
повсеместно, частично осмофильны, токсигенны для
организма человека, животных, насекомых, микроорга-
низмов, растений, проявляют фитопатогенные свойства.
По сравнению с другими видами аспергиллов представи-
тели группы A. niger наиболее широко используются при
промышленном получении органических кислот — лимон-
ной, глюконовой, щавелевой, галловой и др., а также в
физиолого-биохимических исследованиях как тест на со-
держание калия, молибдена, железа и др. в почвах.
Особо следует отметить важную роль видов группы
A. flavus — обычных обитателей растительных остатков.
Представители этой группы часто используются, особен-
но в восточных странах, в пищевой промышленности как
продуценты различных ферментов. В то же время мно-
гие из них отрицательно влияют на хозяйственную дея-
тельность человека, являясь токсигенными (образуют
афлатоксины и др.) контаминантами пищевых и кормо-
вых субстратов. Виды группы A. versicolor также широ-
ко встречаются в почве, на зерне хлебных злаков при хра-
нении, устойчивы к воздействию фунгицидов, активные
деструкторы различных промышленных изделий. Нако-
нец, виды группы A. nidulans, не менее распространенные
в почве, особенно в субтропических и тропических зонах,
относятся к ксерофитам. Представители этой группы,
характеризующиеся относительно стабильным образова-
нием репродуктивных органов, являются вторым после
Neurospora crassa объектом генетических исследований.
ПРЕДИСЛОВИЕ
3
Приведенные примеры показывают, что аспергиллы играют значительную роль в био-
геоценозах как редуценты остатков растительного и животного происхождения, являют-
ся деструкторами пищевого и промышленного сырья, изделий, конструкций и сооруже-
ний, применяются в качестве продуцентов различных биологически активных веществ.
Многие виды аспергиллов вызывают заболевания человека, животных, насекомых и расте-
ний. В последние десятилетия отдельные виды используются как модель при решении
кардинальных проблем в генетике, биохимии, физиологии.
В современных условиях бурного развития научно-технического прогресса, возрастаю-
щего влияния антропогенных факторов в природе и деятельности человека приобретает
большое значение точный диагноз организмов, осуществляющих определенные процессы
трансформации субстратов, и особенностей их метаболизма.
Род Aspergillus впервые описан П.А.Михели в 1729 г., более точное изучение характер-
ных признаков рода и отдельных видов связано с исследованиями Ц.Вемера (1901),
А.Блохвица (1929) и др. Первая монографическая обработка рода принадлежит Ч.Тому
и М.Черчу (Thom, Church,1925), в которой авторами были более или менее точно опреде-
лены характерные признаки не только рода, но и групп, отдельных видов. В этой работе
приводится описание групп, включающих 69 видов аспергиллов. Опубликованная позд-
нее монография Ч.Тома и К.Рэпера (Thom, Raper, 1945) была дополнена новыми данными
по таксономии, в ней описаны 14 групп и 80 видов, приведены данные о распространении,
свойствах, э'|Кологии и практическом значении видов отдельных групп.
Последняя монография К.Рэпера и Д.Феннелл (Raper, Fennell, 1965) включает обзор
истории изучения грибов этого рода, критический анализ принципов таксономии, общие
положения по идентификации видов и методам их культивирования, синонимику назва-
ний; в ней описаны 123 вида, которые отнесены к 18 группам. В русском переводе эта
монография в свое время не издавалась и в оригинале была доступна только ограничен-
ному кругу специалистов, а сейчас стала уже библиографической редкостью. Кроме то-
го, со времени ее издания накоплены новые данные, требующие дополнения к характери-
стике аспергиллов.
Несмотря на наличие в отечественной литературе значительного числа публикаций, в
той или иной степени относящихся к изучению аспергиллов, в настоящее время отсутству-
ют монографии, посвященные им. Изданное Л.И.Курсановым в 1947 г. практическое по-
собие по определению видов родов Aspergillus и Penicillium является неполным, устарев-
шим и также стало уже библиографической редкостью.
За истекший период в отечественной и иностранной литературе появились работы, по-
священные распространению аспергиллов в различных экологических нишах, таксономи-
ческому изучению отдельных секций рода, описанию новых видов, изучению тонкого строе-
ния, биологии, экологии и другим вопросам. Накопленные научные результаты нуждаются
в обобщениях, они могут явиться основой уточнения, дополнения современной системати-
ки аспергиллов.
В связи с этим авторы попытались обобщить литературные данные и собственные ре-
зультаты многолетних исследований по распространению аспергиллов в почвах и других
природных и антропогенных экологических нишах, их физиологии, токсинообразованию,
ферментативным свойствам, изучению популяционной изменчивости многих видов этого ро-
да. В результате этого создана коллекция культур аспергиллов, насчитывающая более 4 тыс.
изолятов различного происхождения, которая использована при написании данной кни-
ги, в которой приведены сведения о трактовке объема рода, морфологии, циклах разви-
тия, специализации, физиологии, культивировании, плеоморфизме, обсуждаются возмож-
ные филогенетические связи и пути эволюции. Описаны данные по распространению и на-
роднохозяйственному значению наиболее важных и интересных видов. В специальной
части даны ключи для определения различных внутриродовых таксонов, а также диагно-
зы видов, включая описание колоний, морфологические признаки, распространение и эко-
логические особенности.
Авторы благодарны сотруднику Всесоюзной коллекции микроорганизмов Л.А.Беля-
ковой за любезно предоставленные культуры аспергиллов, а также сотрудникам Институ-
та микробиологии и вирусологии им. Д.К.Заболотного АН УССР Р.Е.Пашкевич, Л.П.Сидо-.
ренко, Е.С.Харкевич и В.Ф.Судакину за техническую помощь при проведении исследований
и оформлении рукописи.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Распространение, отношение к факторам внешней среды
Преобладание различных видов Aspergillus в почва:
определяется многими факторами: климатом, типол
почвы, характером растительности, длительностью веге
тационного периода и многими другими. В зависимост)
от сезона года в разных типах почв Индии обнаружена
виды групп A. sparsus, A. cervinus, A. ochraceus, A. fla
vus, A. fumigatus, A. nidulaus, A. terreus, A. niger, A. cla
vatus, A. niveus, A. versicolor, A. arnstelodami [606]
В почвах заповедных степей юга УССР (чернозем)
в значительном количестве обнаружены A. arnstelodami
A.effusus, A. ochraceus, A. terreus, A. versicolor на глу
бине 5—30 см [76]. В почве и подстилке сосновых насаж
дений часто выделялись A. parvulus и A. niger, редко -
A. oryzae, A. wentii, A. versicolor, A. nidulans и A. us
tus [175]..
Почвы ризосферы кукурузы в УССР по видовому
составу аспергиллов достаточно разнообразны, грибы е
них сосредоточены главным образом на поверхности кор
ней и в ризосфере. Выделенные виды относились к A. wen
tii, A. niger, A. fumigatus, A. flayus, A. alliaceus, а также
A. versicolor, A.ustus, A. terreus, A. repens и др. При
этом A. awamori й A. caespitosus выделялись преимуще-
ственно с поверхности корней. Большинство обнаружен-
ных видов встречались на глубине 25—30 см; ниже па-
хотного слоя чаще других отмечены • A. caespitosus,
A. sydowi, A. ruber, A. repens и A.flavipes. Наиболее рас-
пространены в почвах Южной Степи УССР A. wentii,
A. ustus, A. versicolor, A. alliacens, A. flavus и A. ter-
reus, хотя встречаемость их незначительна (до 7 % к об-
щему количеству выделенных видов). В черноземе на
меловом мергеле они составляли от 7 до 30 %. В почвах
лесостепной зоны виды аспергиллов выделялись реже и
число их было меньше, чем в степной зоне. Наиболее
часто в почве ризосферы кукурузы этой зоны встреча-
лись A. versicolor, A. niger, A. sclerotiorum, A. amste-
lodami; A. caespitosus и A. fischeri — выделены только
из почв Лесостепи. В почве ризосферы кукурузы в По-
лесье аспергиллы отмечены крайне редко, они представ-
лены в осноьном A. niger, A. fumigatus и A. wentii.
Шире распространены аспергиллы в восточных областях
с более сухим климатом, чем в западных с влажным
[80, 106]. Обильно встречались виды аспергиллов в за-
соленных почвах юга УССР (Херсонская область); они
представлены A. niger, A. fumigatus, A. wentii, A. allia-
ceus и A. flavipes [107].
Из 75 видов целлюлозоразрушающих грибов, выде-
ленных из песчаных почв Саудовской Аравии, 12 видов
и 4 разновидности относились к роду Aspergillus. Наибо-
лее часто из них встречались A. fumigatus, A. niger и
КРАТКАЯ
ЭКОЛОГО-
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
A. terreus [183, 184]. Многие виды, в том числе A. amstelodami, A. fumigatus, A. terreus,
A. niger, A. flavipes и A. repens, были осмофильными..
В различных типах такырных почв и светлом сероземе в районе Юго-Западной Турк-
мении постоянно обнаруживались A. flavus, A. terreus, A. fumigatus и A. niger, а в песча-
но-пустынной почве этого же района — A. terreus и A. niger [30].
Представители аспергиллов участвуют в трансформации трудно разлагаемых суб-
стратов органического вещества растительных остатков почвы, кроме того, они, как и
другие виды почвенных грибов, способны поглощать нитраты и в результате этого транс-
формировать их в органический источник азотистых веществ мицелия. Видовой (и родо-
вой) состав грибов, принимающих участие в разложении растительных остатков, зависит
от вида растений и времени разложения. Так, например, в почве, удобренной молодым
клевером, преобладали виды рода Aspergillus [63, 64, 120, 121, 302]. Отдельные виды
аспергиллов принимают участие в превращении азотистых веществ — белков, аминокис-
лот, аммиака, нитратов, нитритов. Некоторые виды способны к гетеротрофной нитои-
фикации (окисление восстановленных соединений азота) и азотфиксации. Например, A. fla-
vus окисляет NH4 в связанный NH2OH, нитрит, |3-нитропропинат и нитрат; этот же вид
окисляет амино-N в аспарагиновую кислоту; A. niger окисляет NH4 6 NH2OH: A. wen-
tii — нитрит в нитрат [61]. При росте A. flavus на среде с пептоном, аминокислотами
или солями аммония отмечено наличие в ней связанного гидроксиламина, нитритов,
нитратов, |3-нитритпропионовой кислоты. Гриб выделяет при этом в среду активную пе-
роксидазу, способную образовывать нитраты из /3-пропионовой кислоты. Отдельные ви-
ды аспергиллов (A. flavus и др.) способны фиксировать атмосферный азот, они стимули-
руют рост многих видов азотфиксирующих и олигонитрофильных бактерий в почве.
Представители рода аспергиллов проявляют значительную устойчивость к воздействию
внешних факторов. Последнее относится в большей степени к конидиям, имеющим по
сравнению с вегетативной формой роста относительно толстую многослойную обо-
лочку [16].
По отношению к температуре род аспергиллов представлен психрофильными вида-
ми, растущими в пределах 0—10 °C, мезофильными — рост в пределах 10—37 °C и факуль-
тативными термофилами, растущими в пределах 10—50 °C (реже — более высокие значе-
ния) . Типичным представителем первой группы может быть A. herbarum, второй — боль-
шинство видов рода, третьей - A. fumigatus, A. candidus, A. terreus: например, А. сап-
didus имеет минимальную температуру роста 10—15, оптимальную — 45—50, максималь-
ную - 50—55 °C; A. fumigatus - соответственно 12—20, 37—43 и 52-55 °C. Кардинальные
значения температуры для роста мицелия, спорообразования и биосинтеза метаболитов
различны [18].
Испытана способность роста многочисленных природных изолятов разных групп
рода Aspergillus при различной температуре: из 392 изолятов A. fumigatus 75 % росли и
стабильно спороносили при 50 °C, 88 % — при 42, 91 — при 37 и 100 % — при 28 °C; из 94
изолятов A. ochraceus 18 % росли при 42 °C, 20 — при 37 и 100 % — при 28 °C; из 70 изо-
лятов A. terreus - 10 % — при 42 °C, 92 - при 37, 100 % - при 28 °C; из 67 изолятов
A. glaucus — 25 % росли при 37 °C, 100 — при 28; из 220 изолятов A. niger — 3,6 % росли
при 50 °C, 10 — при 42, 37 и 28 °C; из 140 изолятов A. ustus 10 % росли при 37 °C и
100 — при 28. Эти данные показывают, что наиболее термофильными являются предста-
вители группы A. fumigatus, затем A. terreus, A. ochraceus и A. niger, к типичным мезо-
фильным может быть отнесена группа A. ustus [16,541].
Как и другие грибы, отдельные виды аспергиллов могут образовывать с плотными
частицами почвы агрегаты или адсорбироваться на их поверхности. Например, при наличии
в среде монтмориллонита повышаются уровень дыхания, активности ферментов глико-
литического цикла метаболизма субстрата, интенсивность роста мицелия A. niger: на глю-
козо-нейтральной среде на 3-и сутки культивирования биомасса составляла 0,3, на 6-е
0,8, на 10-е 3,2 г/л; на этой же среде с добавлением 0,5 % синтмориллонита — со,ответ-
ственно 2,7; 9,7 и 7,4 г/л, т.е. значительно увеличивался рост мицелия. Отмечено наличие
темной окраски культуральной жидкости и мицелия на этой среде по сравнению с неокра-
шенным мицелием и желтоватой окраской фильтрата в контроле. При этом увеличивалось
содержание гуминоподобных темно окрашенных полимеров, осаждаемых при pH 2,0 [61].
В отношении концентрации водородных ионов способность роста разных видов
аспергиллов колеблется в значительных пределах — от 2,0 до Ю (11) pH, при этом от-
6
дельные виды (например, A. niger) являются в большей степени ацидофилами, другие—
алкалифилами (например, A. clavatus) [541].
Как отмечено выше, аспергиллы встречаются преимущественно в теплых, пустын-
ных, тропических почвах, хотя такие виды, как A. niger, A. ruber и A. versicolor, часто
являются преобладающими и общими для разных типов почв. На субстратах и средах с
низким осмотическим потенциалом аспергиллы считаются более ксеротермическим родом,
чем пенициллин. По мере снижения в почве водного потенциала повышается частота выде-
ления аспергиллов, при потенциалах менее 145 бар они преобладали вместе с пеницил-
лиями; отмечена зависимость времени и степени прорастания конидий A. niger не только
от водного потенциала, но и от температуры [138,139,143,541].
Значения активности воды (аи,), ограничивающие рост A. flavus, — 0,90, A. niger —
0,84 (оптимум 0,96-0,98), A. amstefodami i — 0,77. При этом минимальное значение «ж,
при котором отмечается рост, не зависит от ионного или неионного растворенного веще-
ства (сахарозы, глюкозы, глицерина, MgCI2, NaCI).
A. niger устойчив к повышенной концентрации тяжелых металлов (сурьмы, мышья-
ка и др.). Так, CoClj -6Н2О токсичен для этого вида в концентрации 1,2 мг/л, СоСЦ —
0,7, металлическая ртуть - 0,1, NiCi2 — 0,9, PbCI2 - 67, ZnSO4*H2O — 1 мг/л,
NiSO2 • 6Н2О-0,4 мг/Ю мл, Pb(NO3)2 - 0,007 М [61].
Некоторые
физиологические особенности
Изучень! осмофильные свойства наиболее часто выделяемых видов аспергиллов не -
пораженного зерна хлебных злаков. Так как эти виды являются также ксерофитами, они
поражают субстрат с низкой влажностью, обладая осмофильностью, которая позволяет
проникать в поражаемый субстрат. Четко выраженной осмофильностью обладают куль-
туры A. amstelodami, несколько меньшей A. ochraceus. Отмечены различия в способности
штаммов других видов расти на среде с повышенной концентрацией NaCI. Изученные ви-
ды, которые хорошо растут на контрольной среде и на среде с повышенной концентраци-
ей NaCI, относят к факультативным галофилам [403]. Ряд осмофильных видов отмечен
в почве засоленных болот Кувейта [140].
Многие представители рода Aspergillus обладают высокой метаболической актив-
ностью и адаптивной способностью использовать множество разнообразных органических
соединений, в том числе почти не метаболизируемых другими организмами. Так, напри-
мер, известно 66 ферментативных реакций по трансформации различных соединений, осу-
ществляемых только A. niger. Аспергиллы способны осуществлять почти все известные
реакции трансформации веществ: окисление и восстановление, декарбоксилирование,
дезаминирование, гидролиз, метилирование, этерификацию, дегидратацию, конденсацию,
аминирование, ацетилирование и др. Так же разнообразно количество новых продуктов
метаболизма, образуемых разными видами аспергиллов [160]. Виды рода Aspergillus
весьма специфически, нередко последовательно осуществляют многие реакции превра-
щения сложных органических соединений, например таких, как стероиды,и многие другие.
Современные данные подтверждают способность аспергиллов к трансформации сложных
химических структур и к их синтезу [145].
У отдельных штаммов в пределах вида, а также у некоторых видов установлена
различная способность усваивать углеводороды [14]. Например, штаммы группы A. clava-
tus не росли на средах с парафиновым гачем, дизельным топливом, смесью дизельного
топлива с парафином, тяжелым парафиновым маслом. Для представителей группы A. gla-
ucus характерен низкий уровень роста при использовании многих углеводородов. Они не
росли на средах с парафиновым маслом и парафиновым гачем. Штаммы A. ornatus слабо
росли на многих испытанных углеводородах, наиболее интенсивно — на средах с широкой
парафиновой фракцией, как и штаммы группы A. glaucus. Представители группы A. fu-
migatus были самыми активными на многих углеводородах, однако наибольшую актив-
ность проявили на твердых парафинах.
Виды группы A. ochraceus характеризуются слабым ростом на средах с большинст-
вом углеводородов, но некоторые штаммы A. melleus активно росли на синтетической
жирном спирте (С37), A. ochraceus — на твердых и жидких парафинах, A. sclerotiorum —
на твердых парафинах, a A. elegans — на дизельных топливах (С10 — С27) с нафталинами
и ароматическими углеводородами. Представители группы A. niger на углеводородах
7
росли очень слабо, предпочитая жидкие парафины. Штаммы A. oryzae росли почти на всех
субстратах, многие из них были активны, однако на средах с нафтеновыми углеводорода-
ми и соляровым дистиллятом как у A. oryzae, так и среди штаммов всей группы A. flavus
не обнаружено по росту мицелия ни одного активного. Для штаммов группы A. versicolor
типична узкая избирательность к различным твердым парафинам. Культуры A. ustus луч-
ше усваивали парафины, совсем не усваивали тяжелое парафиновое масло и вторичный
синтетический жирный спирт, а на среде с дизельным топливом и смеси его с парафином
обладали средним ростом. Широкий спектр усвоения 'углеводородов отмечен у отдельных
штаммов A. oryzae, A. terreus, A. terricola, A. versicolor и A. sydowi, а узкий у A. glaucus,
A. ornatus, A. echinu latus и A. carneus.
Большинство активных штаммов на средах с испытанными углеводородами отно-
сятся к видам A. terreus и A. fumigatus, а также к группе A. flavus; на средах с твердыми
парафинами — еще и к видам A. ochraceus, A. ustus. Наименьшее количество активных
штаммов отмечено в группе A. glaucus.
Можно выделить субстраты, усваиваемые аспергиллами лучше, средне, слабо или
плохо. Так, среди нефтяных парафинов хуже всего усваивался парафиновый гач, совсем
не усваивались синтетические жирные кислоты, плохо — тяжелые парафиновые масла.
Среди индивидуальных углеводородов лучше усваивались соединения с более длинной
углеродной цепочкой. Некоторые аспергиллы лучше усваивали углеводороды с четным,
другие — с нечетным количеством атомов углерода. Ароматические углеводороды, со-
стоящие из цепей углеродных атомов, замкнутых в циклы, изученными видами усваи-
вались значительно хуже, чем «-алканы, и рост на этих субстратах наблюдался только у
отдельных штаммов. Показана неодинаковая .способность использовать различные угле-
водороды как единственный источник углерода у отдельных штаммов внутривидовой
популяции.
Исследовали способность 56 различных штаммов аспергиллов, относящихся к 27
видам из 13 групп, к усвоению 44 углеводородных соединений и фракций нефти. Все
штаммы группы A. fumigatus проявляли примерно одинаковую активность по отноше-
нию к источнику углерода. Малоактивными были штаммы, относящиеся к группам A. cla-
vatus, A. glaucus, A. cervinus, а некоторые штаммы видов A. candidus, A. restrictum,
A. wentii и A. flavipes хорошо росли даже на бензине и толуоле; все остальные штаммы
на этих соединениях не росли. К этой же категории можно отнести штаммы A. fumigatus,
A. aureolus и A. petrakii. Среди штаммов трех испытанных видов группы A. glaucus штам-
мы одного (A. chevalieri) совсем не росли. Штаммы видов группы A. fumigatus не росли
на средах с легким газойлем, бензином и толуолом, хотя представители серии A. fischeri
способны были использовать эти углеводороды [14,126,127].
Особый интерес могут представлять штаммы видов, характеризующихся опреде-
ленной специфической избирательностью к отдельным углеводородам; например, выде-
лен штамм A. giganteus, который рос только на тяжелом газойле, «-парафинах и гексаде-
кане. Отчетливая разница в активности большинства штаммов групп A. clavatus, A. glau-
cus и A. versicolor свидетельствует о том, что их представители не способны усваивать
отдельные углеводороды.
Различия в активности на уровне вида и штамма особенно четко проявились при
установлении возможности роста на о-, м- и а-ксилоле. Особо активный штамм A. flavipes
отличался наилучшим ростом на всех ксилолах.
Характерной особенностью аспергиллов можно считать способность расти на средах
с твердыми парафинами, чем они отличаются не только от других таксонов мицелиальных
грибов, но и вообще от различных микроорганизмов (обычно лучше усваиваются жидкие
парафины). Аспергиллы хорошо усваивают гексадекан и вторичный синтетический спирт.
Интересной особенностью аспергиллов является также редкая способность использовать
углерод циклических соединений: нафталина, а- и 0-метилнафталина, бензола, ксилола,
хотя это свойственно лишь отдельным штаммам [16].
Аспергиллы — продуценты
биологически активных веществ
Ферменты. Протеазы. Протеолитические свойства A. flavus и A. oryzae прояв-
ляются на широком спектре белковых субстратов, лимитируется образование внеклеточ-
ных протеаз главным образом источником азота в среде культивирования, оптимум тем-
8
пературы для нативного фермента 35 °C, pH 5,9. Наиболее полное разжижение кислой же-
латиназы по сравнению со щелочной отмечено у многих изолятов видов групп A. flavus
и A. niger. Гемолитическая активность у представителей второй группы выше, чем пер-
вой; наоборот, альбуминазная активность ниже у изолятов A. niger. Активность внекле-
точных протеаз изучаемых грибов зависит от природы и концентрации компонентов пи-
тательной среды. Полученные препараты протеазы A. flavus имеют оптимум температуры
35 °C, pH 5,9 [34,35].
В комплексном препарате протеазы установлено наличие активностей ферментов
трипсинового типа — пептидазной, эстеразной, лейцинаминопептидазной, нескольких ди-
пептидазных; карбоксипептидазная активность не отмечена. В нативных белках расщеплен-
ные пептидные связи составляют 42,0—90,1 %. Препарат хроматографией на ДЭАЭ-целлюло-
зе разделен на компоненты, обладающие активностями протеиназы, пептидазы; значитель-
на активность лейцинаминопептидазы и гистидин-лейциндипептидазы. Установлен оптимум
pH действия различных белковых субстратов (в пределах щелочных значений) [98].
Кислая протеаза A. awamori 78-2 имеет оптимальную температуру при разработан-
ных условиях культивирования 40—50 °C, pH 2,0—3,0. При гидролизе гемоглобина протеи-
назой освобождается около 65 % пептидных связей, альбумина — 62, казеина — 45 %. Ос-
новными продуктами распада являются пептиды, свободных аминокислот при гидролизе
гемоглобина 6,4 %, альбумина — 11,4, казеина — 16, 0 % [79].
Необходимо отметить, что из общего числа видов аспергиллов протеиназы изучены
у сравнительно немногочисленных видов: A. fumigatus, A. ochraceus, A. niger, А. ат-
stelodami, A. saitoi, A. usamii, A. candidus, A. flavus, A. oryzae, A. sojae, A. parasiticus,
A. terricola, A. nidulans, A. ustus. Наиболее детально изучены у представителей групп
A. niger и A. flavus [18].
Протеиназы отдельных видов различаются способностью к гидролизу различных
субстратов, физико-химическими и другими свойствами. Протеаза A. oryzae гидролизует
гемоглобин, казеин и желатину с оптимумом pH 4—7,5. Полученные в процессе очистки
три компонента фермента отличались способностью к гидролизу синтетических субстра-
тов, оптимумом температуры и pH. Препараты A. oryzae вызывали гидролиз широкого
спектра белковых субстратов, расщепляли до 74—82 % пептидных связей. Из A. soitoi
получена кислая протеаза — аспергиллопептиназа; кислая протеаза выделена также из
A. niger, изучены условия регуляции ее биосинтеза; A. oryzae и A. sojae образуют и щелоч-
ную протеазу; из A. parasiticus получена очищенная протеаза с узкоспецифическим диапа-
зоном действия. Комплексом протеолитических ферментов обладает A. niger, два его
компонента имеют разные оптимумы pH и .эмпературы: протеиназа А — pH 2,0, t 70 °C;
протеиназа В — 2,8 и 55 °C. Из A. terricola получена протеаза с высокой фибринолитиче-
ской и тромболитической активностью. Протеаза A. candidus обладает ренниназной актив-
ностью, вызывает свертывание молока при 55 °C. Комплекс протеолитических фермен-
тов получен из A. fumigatus, в зависимости от pH проявляется различная протеолитиче-
ская активность: при pH 10,0 — фибринолитическая, 5,0 — молокосвертывающая [18].
кислая протеаза A. terricola и A. awamori 78-2 получена в кристаллическом виде,
оптимум действия температуры — 40 °C, pH — 2,5. Фермент преимущественно гидроли-
зует гемоглобин, альбумин, в меньшей степени казеин, коллагеназу и желатин [172].
Высокая активность внеклеточной кислой протеиназы A.foetidus отмечена на среде с
исходным pH 7,0 при 25 °C; с повышением температуры до 30 °C активность снижалась,
при 20 была незначительной, хотя рост мицелия во всех вариантах опыта был хоро-
шим [19].
Амилазы относятся к ферментам, нашедшим широкое практическое примене-
ние в таких отраслях пищевой промышленности, как хлебопечение, получение глюкозы
и патоки, а также в медицине. Главными продуцентами этих ферментов, используемых
в практике, являются виды A. niger, A. awamori и A. oryzae. Образуют амилазу A. fu-
migatus, A. flavus, A. ochraceus, A. glaucus и A. nidulans. Промышленные продуценты ха-
рактеризуются разной способностью синтеза полного комплекса амилолитических фермен-
тов или отдельных компонентов в зависимости от штамма и условий культивирования.
Амилазы, продуцируемые аспергиллами, более кислотоустойчивы и менее термостабиль-
ны, чем бактериальные [71].
A. awamori образует на крахмалсодержащих субстратах комплекс амилолитиче-
ских ферментов: а-амилазу (14—20 ед/г), декстриназу (800—1000 ед/г), глюкоамилазу
9
(120—150 ед/г). Оптимальные условия: минеральная среда с 6 % крахмала, нитратом нат-
рия (0,15 % азота) и водным экстрактом солодовых ростков [177].
Максимальное содержание фермента у штамма A. oryzae 153 образуется при нали-
чии в среде Чапека 2 % крахмала и 0,3 % азота [ (NH4) 2SO4]. Образование амилазы инду-
цируется мальтозой, декстринами, крахмалом, амилопектоном, амилозой, ингибируется
глюкозой, глицерином, фруктозой, 2-дезокси- D-глюкозой, ацетоном [153]. Из комплекс-
ного препарата A. oryzae получена кристаллическая а-амилаза с активностью 18130 ед/г,
содержанием белка 92 % Она является Са-металлоферментом, удаление Са приводит к ее
инактивации [105].
A. awamori образует комплекс в основном внеклеточных амилолитических фер-
ментов — а-амилазу, декстриназу, глюкоамилазу. В зависимости от природы источников
азота, углерода и их концентрации, наличия минеральных компонентов активность от-
дельных ферментов различна. Лучшими источниками углерода являлись крахмал, дек-
стрины, мальтоза (6 %). На среде с мальтозой отмечена наиболее высокая активность
глюкоамилазы [169].
При культивировании на увлажненных (59—61 %) отрубях кюветным способом
A. oryzae 8F образует комплекс амилолитических и пектолитических ферментов [27].
Увеличение содержания внеклеточных амилаз A. awamori 224—21 стимулируется
сернокислыми солями цинка, железа, кобальта, меди, магния, аммония, натрия, а также
KCI и КН2РО4. Разработаны оптимальные условия культивирования, методы очистки и по-
лучения кристаллических препаратов глюкоамилазы и /.-амилазы [122].
Проведено сравнительное изучение й-амилаз разных видов аспергиллов — A. awamo-
ri, A. oryzae и A. flavus. Оптимум действия pH их 5,0-5,25, pH-стабильность 6,0-8,0;
наибольшая устойчивость при pH 7,0—8,0; оптимум температуры 50 °C для амилазы
A. flavus и 40 для амилазы A. awamori и A. oryzae. Мочевина в концентрации 1,0-6,0 М
инактивирует ферменты, более устойчива к ней амилаза A. flavus.
Целлюлазы. Целлюлозолитическими свойствами обладают многие виды ас-
пергиллов, осуществляя процесс деградации целлюлозы в природе и при культивировании.
Как разрушители целлюлозы виды аспергиллов обнаруживаются в почве, принимая уча-
стие в трансформации целлюлозосодержащих растительных субстратов и как вредители,
разрушающие целлюлозосодержащие сырье, материалы и изделия. Аспергиллы играют
определенную роль р процессах круговорота углерода в природе, трансформации целлю-
лозосодержащих растительных остатков, особенно в зонах теплого климата (умеренного,
субтропического и тропического). Наиболее активные продуценты целлюлаз — A. ter-
reus, A. fumigatus, A. amstelodami, A. oryzae, A. niger, A. flavus. .
Одним из наиболее активных целлюлозолитических видов является, по-видимому,
факультативный термофил A. fumigatus. Он широко распространен в различных типах
почв с разными растительными ассоциациями. Исследованы целлюлозолитические свой-
ства 204 изолятов этого вида, выделенных из ризосферы различных фитоцинозов запо-
ведников юга УССР. При инкубировании посевов почвенных образцов при 28 °C обнару-
живались только единичные колонки, а при 42—47 °C — значительное число колоний, что
свидетельствовало о преобладании термофильной формы вида в данных регионах или тер-
мической активации спор гриба. Преобладание A. fumigatus в этих условиях отмечено в
верхних горизонтах. При внесении в почву пластин с различными целлюлозными субстра-
тами также наблюдалась более выраженная интенсивность их заселения A. fumigatus
в верхних горизонтах почвы (2—5 см).
Показано, что наиболее интенсивное заселение субстрата происходит в весенне-
летний период, значительно снижается в осенний и почти отсутствует в зимний период.
Во все сроки анализа коэффициент преобладания A. fumigatus был выше при инкубиро-
вании образцов почвы при 42 °C, чем при 28. Почти все изоляты активно заселяли полот-
но, фильтровальную бумагу, целлофан. При культивировании на минеральной среде с фильт-
ровальной бумагой как единственным источником углерода отмечены быстрый рост,
обильное спороношение. Мезофильные формы вида характеризуются полным комплек-
сом целлюлаз (экзо-, эндо-1-и эндо- ll-целлюлазы) и ^-глюкозидазы, у термофильных не
отмечено внеклеточной 0-глюкозидазы. При гидролизе целлюлазы выявлено различное ко-
личество редуцирующих веществ в среде, наличие которых может служить одним из фак-
торов формирования в почве ассоциативных связей с другими организмами [16].
Целлюлазы изучены у термо- и мезофильных форм A. fumigatus, A. niger, A. ter-
10
reus, A. flavus, A, clavatus, A. sojae, A. tawarii, A. awamori, A. oryzae и некоторых других
видов. A- niger использовался в США для промышленного получения целлюлазы.
Очищенный фермент A. flavus состоял из восьми компонентов: три низко- и пять
высокомолекулярной массы, среди которых один компонент обладал активностью экзо-
глюканазы (Ci-фермента). Компонентный состав целлюлаз A. niger Е 107/3 представлен
экзо-, эндоглюканазами и (3-глюкозидазой. При очистке нативного препарата целлюлазы
получены компоненты, способные гидролизовать многие субстраты с (3-1,4- и (3-1,3-свя-
зями,' компонент с экзоглюканазной активностью характеризовался высокой степенью
снижения вязкости растворов карбоксиметилцеллюлозы (КМЦ). У A. sydowi при очист-
I ке целлюлазы обнаружено три компонента: один гидролизовал КМЦ и целлобиозу, вто-
t рой только КМЦ, третий обладал слабой активностью к нерастворимой целлюлозе. Отме-
I чен синергизм действия изолированных компонентов на различные целлюлозные суб-
I страты. У (3-глюкозидазы A. oryzae также отмечена определенная специфичность гидролиза
I различных 0-глюкозидов.
| Приведенные примеры показывают, что разные виды аспергиллов образуют цел-
I люлазы, отличающиеся по компонентному составу, активности, свойствам целлюлазно-
I го комплекса в целом и отдельных его компонентов [16].
‘ Другие ферменты. Aspergillus awamori 16 образует пектолитические фер-
; менты. Установлены оптимальные условия их действия и компонентный состав. Основным
» компонентом является экзополигалактуроназа, которая гидролизует пектовую кислоту,
яблочный и свекловичный пектины до моногалактуроновой кислоты [97].
Липолитические свойства по отношению ко многим природным жирам и маслам,
твинам установлены у ряда видов аспергиллов: A. terricola, A. flavus, A. niger, A. oryzae,
A. awamori. Из них наиболее активны изоляты ft. awamori. Липаза A. awamori 259 явля-
ется индуцибельным ферментом, ее активность зависит от наличия и концентрации источ-
ников азотного, минерального питания, а также факторов роста. Максимальное образова-
ние внеклеточной липазы грибом при погруженном культивировании происходит при
pH 6,8—7,1 и температуре 30 °C. Полученный препарат липазы стабилен при 60 °C в тече-
ние 3 ч, при pH 5,0—10,0 — 2 ч. Применение фермента оказалось эффективным в антибио-
тической, меховой, хлопкопрядильной отраслях промышленности и при получении себа-
циновой кислоты [7].
Органические кислоты. A. niger — один из представителей, используе-
мых при промышленном получении органических кислот. После классических исследова-
ний по лимоннокислому брожению, проведенных В.С.Буткевичем и С.И.Костычевым,
в настоящее время эти работы в теоретическом и прикладном аспектах проводятся в
СССР в основном под руководством чл.-кор. АН Латвийской ССР Р.Я.Карклинь. При по-
i верхностном культивировании селекционированного штамма A. niger на среде с сахарны-
! ми растворами или мелассой кроме лимонной кислоты образуются глюконовая, яблоч-
ная, фумаровая, адипиновая, янтарная, малоновая и др. Органические кислоты при фер-
ментации сахара продуцируются в результате ступенчатых ферментативных реакций цикла
Кребса (ди- и трикарбоновых кислот) и некоторых других побочных и альтернативных
путей метаболизма глюкозы. Лимонная кислота применяется в кондитерской, винодель-
ческой, безалкогольных напитков, консервной, витаминной, медицинской и других видах
промышленности. Селекционированы активные продуценты, разработаны технологиче-»
ские регламенты промышленного получения из них лимонной кислоты: стадийная аэра-
ция ферментеров, оптимальные температура (32—34 (36) °C), pH, густота инокулюма и
другие показатели при различных режимах ведения процесса ферментации [68, 69].
A. terreus является продуцентом итаконовой кислоты, которая применяется при
производстве пластиков и других сложных органических соединений. Селекционирован-
ный высокоактивный штамм A. terreus — продуцент итаконовой кислоты — культивирует-
ся при pH 2,1—2,3. В зависимости от режима разработаны оптимальные условия, обеспе-
чивающие быстроту процесса ферментации, постоянные и высокие выходы .итаконовой
кислоты [68].
Изучение ферментативной активности митохондрий, выделенных из мицелия A. ni-
ger в течение процесса образования лимонной кислоты, показало их активность в отноше-
нии ферментов трикарбонового цикла (ТКЦ), способность окисления промежуточных
субстратов цикла и восстановленного никотинамидадениндинуклеотида. Эти данные до-
казали участие ферментов ТКЦ в процессах образования грибом лимонной кислоты [189].
11
В 40—60 годах после открытия пенициллина проведены обширные исследования ан-
тибиотических свойств многих видов микромицетов главным образом из почв различных
типов и регионов. Изучались продуценты, химическая природа образуемых ими антибио-
тиков, их биосинтез, антимикробный спектр, способы выделения, очистки и другие вопро-
сы. В этот период многими авторами описан ряд антибиотиков, образуемых разными ви-
дами аспергиллов, многие из них оказались токсичными для организма животных и расте-
ний, вследствие этого они не нашли применения в медицине, ветеринарии, фитопатологии.
У отдельных видов установлена способность образовывать антибиотики в почве, прони-
кать в ткани растений, ингибировать фито- и зоопатогенные грибы, что способствует рас-
шифровке экологического значения антибиотикообразования. Приводим наиболее извест-
ные антибиотики, образуемые видами аспергиллов [13, 17].
Антибиотики и токсины. Антибиотики. Фумигатин. Пигментный хинон,
осуществлен его синтез. Впервые выделен из культуральной жидкости 30—35-дневного
возраста A. fumigatus на среде Ролена — Тома при поверхностном способе культивирова-
ния. Обладает антибактериальной активностью по отношению к Vibrio comma, Sarcina
lutea, Staph, viridans, Staph, albus, Вас. anthracis. Вас. subtilis, Strept. viridans, B. coli
и др. Токсичен, разрушает эритроциты.
Гельвопевая кислота (фумигации). Образуется в культуральной среде A. fumi-
gatus на среде Чапека — Докса, часто совместно с глиотоксином. Обладает антибактери-
альной активностью преимущественно по отношению к грамположительным патогенным
и фитопатогенным бактериям. Неактивна против грибов. Относится к хинонам (3-окси- j
4-метокси-2,5-толухинон). ЛД50—400 мг/кг при внутрибрюшинном введении, переноси-
мые дозы для мышей — 250 мг/кг при внутривенном или подкожном введении и
100 мг/кг — перорально.
Фумигиллин. Образуется A. fumigatus в культуральной жидкости. Обладает про-
тистоцидными и вироцидными свойствами, низкой активностью по отношению к бакте-
риям и грибам. Эффективен при лечении обезьян, кроликов, крыс, страдающих амебио-
зом: крысы освобождались от Entamoeba hystolyf ica при обработке per os в дозе 11 мг/кг
раздельно на протяжении двух дней, кролики — после общей дозы 100 мг/кг. При клини-
ческом испытаний показано, что общая доза 50—100 мг/кг при раздельном применении в
течение 12 дней освобождает больных людей от цист Е. hystoiytica. Положительный эф-
фект ^отмечен при лечении хронических интестинальных амебиозов через 10 дней при
ежедневной дозе 10 мг или через 9—14 дней при общей дозе рт 50 до 200 мг/кг. Допущен
для применения при лечении амебной дизентерии людей и нозематозе пчел. В культуре
тканей проявляет вироцидность к некоторым вирусам — восточного и западного энцефа-
лита лошадей, полиомиелита (штамм Дансинги) и фагам (Staph, aureus). ЛД50 для мы-
шей — 0,5 г/кг при подкожном введении, до 2 г/кг — при пероральном.
Охратоксин (охрацин, меллеин). Образуется в культуральной жидкости A. ochraceus,
представляет собой лактон-6-гидроокси-2-гидрооксипропилбензойную кислоту, обладает
слабой антибактериальной активностью по отношению к Staph, aureus и некоторым дру-
гим видам бактерий, Вас. cereus и В. mycoides высокочувствительны к охратоксину А и Б.
Коевая кислота. Производное «- пирона, образуется многими видами аспергиллов —
A. oryzae, A. flavus, A. clavatus, A. fumigatus, A. giganteus, A.candidus, A. glaucus и др.
Обладает сравнительно низкой антибактериальной активностью по отношению к некото-
рым грамположительным и грамотрицательным бактериям, в том числе Leptospira cani-
cola, задерживая рост их в разведении 1 : 1000000, по сравнению с действием на Staph,
aureus и другие бактерии — в разведении от 1 :800 до 1 :4000.
Образование коевой кислоты исследовалось у 27 изолятов A. flavus, 12 — A. oryzae,
14 — A. fumigatus, 5 — A. nidulans и 1 — A. niger, выделенных из различных образцов ком-
бикормов, предназначенных для использования в свиноводческ ;х хозяйствах. Установле-
но, что 48 % изолятов A. flavus, 33 — A. oryzae, 28 — A. fumigatus и 20 — A. nidulans обра-
зуют коевую кислоту. Наиболее активные изоляты A. flavus и A. oryzae образовывали
37,6—40,5 мг коевой кислоты на 1 кг комбикорма, других видов — в пределах 16-
26 мг/кг. Из испытанных изолятов A. flavus четыре наряду с коевой кислотой образовы-
вали аспергилловую кислоту и афлатоксин.
Аспергилловая кислота. Образуется в культуральной жидкости A. flavus, принад-
лежит к производным пирезина и является гетероциклической гидрооксамовой кислотой.
Активна в опытах in vitro против Clostridium perfringens, Cl. septicum, Pneumococcus,
12
E. coli, Aerobacter aerogenes, Staph, aureus, Klebsiella pneumonia (в разведении до
1 ; 100000), Streptococcus pyogenes, Diplococcus pneumonia и некоторых других бактерий
(в разведении более 1 :100 000). ЯД для мышей при пероральном введении — 5, при
внутрибрюшинном — 2 мг/кг. Считается нейротропным ядом.
Неооксиаспергилловая кислота. Образуется в культуральной жидкости A. sclero-
tiorum, близка к аспергилловой кислоте, обладает невысокой антибактериальной, противо-
фаговой и антигрибной активностью.
Капдидулин. Образуется в культуральной жидкости A. candidus, представляет со-
бой нейтральное азотсодержащее вещество, которое обладает антибактериальной и противо-
грибной активностью, особенно чувствительна Mycobacterium tuberculosis (0,06—
0,1 мкг/мл). ЛД50 для мышей при подкожном введении — 250 мг/кг.
Кроме приведенных выше антибиотиков отметим другие, образуемые разными ви-
дами аспергиллов: нидулин и нор-нидулин (A. nidulans); гумиколин (A. flavipes); гео-
дин, устин, террецин, тереевая кислота (A. terreus) и др. [13,17].
Токсины. К этой группе метаболитов аспергиллов (как и других грибов)
обычно относят более или менее видоспецифические вещества, оказывающие патологиче-
ско_ действие на организм человека и животных и вызывающие при употреблении про-
дуктов или кормов, пораженных токсинообразующими грибами, заболевания, называемые
микотоксикозами.
Кроме упомянутых выше антибиотиков из аспергиллов, обладающих высокой сте-
пенью токсичности, описаны новые токсические метаболиты с выраженной специфич-
ностью патологического действия на животный организм. К ним относятся афлатоксины,
охратоксины, группа треморгенных микотоксинов, стеригматотоксин, территремы и др.
Афлатоксины относятся к фурокумаринам, образуются A. flavus и A. parasiticus,
представляют комплекс компонентов, из которых наиболее изучены афлатоксины Bi,
В2, Gi и G2. Из природных субстратов наиболее часто поражаются афлатоксинообразующи-
ми штаммами A. flavus арахис и кукуруза. Процессы токсинообразования при поражении
природных субстратов и культивировании зависят от многих факторов: температуры,
влажности, состава основных и минорных компонентов питательной среды и др. Много-
численные исследования посвящены механизму действия и путям инактивации афлаток-
синов, которые влияют на многие стороны метаболизма и вызывают нарушение функций
клеточных структур [13,17, 84—91,154,159,163,164].
Охратоксины. Образуются A. ochraceus, A. sulfureus, A. meliens, A. ostrianus,
A. sclerotiorgm, A.terreus, A. clavatus, а также Penicillium viridicatum и другими видами
пенициллиев. Относятся к изокумаринам, связанным амидной евязью с/.-фенилаланином.
При введении охратоксина А в дозе 8 мг/кг мышам на 8-й день беременности проис-
ходила гибель 9,2 % плодов и у 50 % животных наблюдались уродства; такая же доза при
введении на 9-й день беременности вызывала 100 % аномалий, которые обнаруживались
у новорожденных в виде мозговых грыж, анофтальмии, неправильного формирования
скелета и др. [13, 17]. Охратоксин А способен проникать через плацентарный барьер, вы-
зывая нарушения нормального развития плода.
ЛД50 охратоксина А в зависимости от вида животного, возраста, способа введения
колеблется: для однодневных цыплят — 2—4 мг/кг, десятидневных — до 11, для мышей —
22—24 (до 58) мг/кг. При внутрибрюшинном введении охратоксина А мышам и цып-
лятам отмечено иммунодепрессивное действие токсина: ингибирование образования ан-
тител при заражении животных Brucella abortus; снижение числа IgM — lgG-образующих
клеток в селезенке; подавление реакции бласттрансформации лимфоцитов и др. Отмечен
синергизм токсического эффекта с цитринином, рубратоксином В, пеницилловой кисло-
той и др.
Аспергиллы — возбудители заболеваний человека,
> животных, растений
Микозы, аллергии, микотоксикозы. В связи с увеличивающимся антропогенным
воздействием на геобиоценозы заметно возрастает количество конидий в атмосфере, что
представляет реальную опасность их попадания в организм человека и животных. Описан
ряд профессиональных заболеваний человека, связанных с работой в условиях высокой
контаминации сырья и воздуха конидиями патогенных видов аспергиллов, особенно
Вид гриба
A. fumigatus, Mucor sp. Candi-
da sp.; актиномицеты
A. fumigatus. Болезнетворное влияние аспергиллов на организм человека и животных в за.
видимости от.свойств гриба, способа проникновения в организм и других факторов разно-’
образно. Ко второй половине XX в. установлено, что аспергиллы вызывают три основные-
группы заболеваний: микозы, токсикозы и аллергии. В настоящее время наши познания,
по этому вопросу значительно расширены относительно как характера вызываемых з
леваний, так и их возбудителей, установлены специфические особенности патологических
процессов, их биохимические и молекулярные основы [13,17].
Ниже приводим несколько модифицированную схему, предложенную для класси-
фикации микозов, вызываемых разными видами токсинобразующих видов аспергиллов.
Заболевание
Пульмонарные и плевральные аспергиллезы
¥йых животных и человека. Среди видов аспергиллов — возбудителей аспергиллезов
Ких — наиболее часто обнаруживается A. fumigatus, некоторые авторы указывают так-
?же другие виды — A. flavus, A: nidulans, A. niger, A. glaucUs, A. candidus.
Обычно источником заражения являются обильно содержащиеся в воздухе споры
^аспергиллов, которые попадают в воздух из различных субстратов — пораженных кормов,
'Зёрна, многочисленных видов промышленного сырья. При несоблюдении профилактиче-
ских санитарно-гигиенических мероприятий могут возникать профессиональные заболева-
ния людей, связанные с работой с субстратами, пораженными аспергиллами.
Первоначально заболевание проявляется в виде местного раздражения, напоминаю-
щего катар, степень которого зависит от количества спор гриба, попавших в дыхательные
пути (экссудативная фаза). Во второй фазе (склероза) процесс начинается в альвеолах,
распространяется в бронхи, которые могут расширяться, суживаться или полностью закрыв
ваться, иногда на них образуются варикозные расширения. При разрастании гиф гриба впо-
1 пости бронхоэктазии образуются опухолевидные структуры, называемые аспергиллемами.
В зависимости от типа проявления заболевания аспергиллемы легких разделены
нЭ Три типа:
1. Сапрофитный, характеризующийся главным образом наличием бронхоэктати-
ческой цисты в легких.
2. Аллергический, проявляющийся в наличии экссудатов, что может вызывать бло-
- кйрование бронхов (ателетаз и уплотнение ткани). Характеризуется эозинофилией и аст-
Магическим состоянием. Микотические аллергии — довольно широко распространенное
| заболевание у чувствительных организмов, обычно проявляется в виде сенной лихорадки,
конъюнктивитов, дерматитов или бронхиальной астмы,пневмоний, нередко с эозинофи-
лией, бронхиостазисом. Бронхопульмонарные аспергиллезы могут возникать в результа-
те не только инвазии A. fumigatus в оболочки бронхов или легочную паренхиму, нои сверх-
‘чувствительности организма к конидиям гриба, попадающим респираторным путем. Сен-
сибилизация организма антигеном A. fumigatus обусловлена, как отмечено выше, широ-
ким распространением гриба и часто обильным загрязнением воздуха его конидиями.
В этих случаях аллергическое заболевание проявляется с признаками астмы.
3. Характеризующийся образованием абсцессов [8]. *
Пульмонарные аспергиллезы могут протекать в острой и хронической формах.
В первом случае заболевания обычно возникают у восприимчивых организмов или ослаб-
ленных воздействием других факторов (часто как осложнения антибиотике- и гормоно-
терапии). и при высокой степени контаминации Окружающей среды конидиями гриба.
Во втором — медленно протекающие заболевания, обычно вначале без симптомов или симп-
ТОМы близки к возникающим при туберкулезе, карциноме и абсцессе легких, бронхо-
эктазах и др.
, ’ Плевральные аспергиллезы изучены мало, описано поражение плевры после частич-
ной резекции легкого, гриб выделялся из экссудата плевральной полости в постоперацион-
ный период. Пульмонарные аспергиллезы имеЮт нередко полиэтиологическую природу
И в этой связи представляют определенные трудности для диагноза.
------—Агстггрт и тгл езтг е е р д е ч н о-с осу'О С Т О й с й“с т в м ы возникают при
Обильном инфицировании организма конидиями гриба и попадании их в кровяное русло.
Очаги поражения обнаруживаются в местах образования тромбов в мышцах и перикарде.
Аспергиллезные эндокардиты человека в сердечных мышцах возникают вследствие раз-
растаний на протезных клапанах гиф A. fumigatus, который является их контаминантом.
Экспериментальный аспергиллоэндокардит воспроизведен у крыс при введении в
левый желудочек через сонную артерию 104 —Ю7 конидий A. fumigatus. Отмечены боль-
шие разрастания гиф на клапанах аорты. Диссимилированная инфекция проявлялась в
поражении почек, легких, печени, селезенки, мозга. Летальность в 67 % на 3-и сутки.
' Муральные аспергиллезные эндокардиты, возникающие у больных после длитель- j
Кого лечения антибиотиками, цитотоксинами и кортикостероидными препаратами, харак- J
Твризовались наличием абсцессов миокарда, эндокардиальным разрастанием гриба, неред-
ко разрушением митрального клапана и дальнейшим поражением сердца. I
-Церебральные’ аспергиллезы наиболее часто вознЛают у больных
Диссимилированным аспергиллезом. Заболевание чаще хроническое, появлению нервных
?ИНдромов предшествует лихорадочное состояние. Установлено наличие в пораженной ..
трани Множественных абсцессов и инвазии гиф в кровеносные сосуды. Отмечена локали-
15
A. fumigatus
Поражения
сердечно-сосудистой системы (микотические
эндокардиты}
мочевых протоков
желудочно-кишечного тракта
органов слуха и зрения (микозы триназельного
синуса, отоми козы}
Церебрап ьные аневризмы
По-видимому, в патогенезе заболеваний, вызываемых аспергиллами, имеют значе-’
ние комплекс их свойств, определяющих степень вирулентности и характер протекания
патологического процесса (ферментативные, иммуногенные, токсигенные), а также ско-
рость роста в поражаемой ткани, способность к конидиеобразованию и др. *
Рост гриба в начальной стадии поражения тканей различных органов происходит
в виде гиф, состоящих из видоизмененных клеток шаровидной или овальной формы,
обычно отмеченных при прорастании конидий. Затем гифы значительно утончаются, часто
они лишены перегородок, почти неразветвлены, по мере инвазии в пораженную ткань на-
чинают ветвиться, перегородки утолщаются, приобретают вид гиф хламидоспорного типа
-или-содержащих гигантские клетки. Затем после внедрения гиф в ткани, Сопровождающе-
гося отциранием ее клеток или ослаблением их резистентности, обычно отмечается быст-
рый рост нормальных гиф, распространяющихся в отмершей или ослабленной ткани.
Локализация гриба может сопровождаться образованием фиброзных капсул вокруг по-
раженной ткани, отмечается'плотная полинуклеарная инфильтрация лейкоцитов, наблюда-
ется наличие макрофагов, развитие эозинофилии.
Аспергиллезы — общее название заболеваний, вызываемых видами рода Aspergil-
lus как первичными или вторичными патогенами. Чувствительность животных к ним раз-
лична: из лабораторных животных наиболее восприимчивы кролики, морские свинки.
Очаги поражения образуются у голубей в легких и печени, у морских свинок в почках.
Наиболее распространены заболевания дыхательных органов, но поражаются также па-
ренхиматозные органы брюшной полости, плодные оболдчки, желудочно-кишечный тракт,
серозные оболочки, роговица, центральная нервная система, кожа и ее придатки, минда-
лин^, слизистая оболочка носа, органы слуха.
Болеют аспергиллезами птицы (дикие и домашние виды), лошади, рогатый.скот,
кролики, свиньи, овцы, собаки и др. Важную роль в возникновении заболеваний играют
экологические и санитарно-гигиенические условия: степень контаминации аспергиллами
кормов и продуктов, их хранение. Правильное содержание животных способствует повы-
шению их устойчивости к инвазии гриба в ткань того или иного органа.
Аспергиллез пчел. Заболевают молодые, реже взрослые особи, возбуди-
тели — A. flavus, A. niger, A. fumigatus. Заболевание чаще проявляется в конце зимы или
весной. Мицелий гриба A. flavus сперва разрастается вокруг головы насекомого и затем
распространяется дальше по телу. Больные личинки становятся желто-Кремовыми, трупы
Дичинок затвердевшие, сморщенные, часто изогнуты, желтовато-зеленые; черноватые.
У взрослых особей мицелий может из пищеварительного тракта распространяться в другие
органы и выходить на поверхность тела [135]. •
Аспергиллезы легких сельскохозяйственных животных
и ч е л о в е к а известны еще с начала XIX в. Первоначально они были описаны у свободно;
живущих птиц (дятла, аиста, ворон, попугаев), затем у домашних птиц, особенно водо-
плавающих. Впоследствии аспергиллезы легких описаны у многих видов сельскохозяйст-:
14 :
зация гриба в месте соединения правой задней церебральной и внутренней сонных арте- |
рий. Имеются указания на возможную инвазию A. fumigatus при аспергиллезе мозга :
отоларингологическим путем. При экспериментальном аспергиллезе у лабораторных жи- I
вотных (мышей, кроликов, морских свинок, уток) при внутривенном введении кони- j
дий A. fumigatus в мозге обнаружены эндо- и экзоваскулиты, многочисленные абсцессы f
с гифами гриба. i
Изучаются иммунологические пути установления специфичности разных типов за- »
болеваний, вызываемых патогенными видами аспергиллов, методы их диагностики и по-
лучения эффективных иммунологических препаратов.
При экспериментальном фумигатоаспергиллезе в зависимости от вирулентности и
других свойств штамма гриба, вида животного, инфекционной нагрузки и способа введе- ;
ния установлены более или менее характерные патологоанатомические признаки. Так, г
например, после внутривенного введения мышам конидий в дозе 5-106 у вирулентных ?
штаммов отмечено поражение мозга через 66 ч. Установлен обильный диффузный рост
гиф гриба, проникающих через оболочку клеток, вокруг пораженной ткани отмечены
скопления эритроцитов, инфильтрация клеток в периферических участках роста гиф.
Аналогичная картина внутричерепного аспергиллеза отмечена у крыс, хотя в церебральной
ткани обнаружено только 0,08 % введенных конидий. При аэрозольном или пероральном
введении конидий гриба кроликам через 1 ч они обнаружены в тканях органов: из легких t
выделялись в течение 2—3 недель после введения, из пищеварительного тракта — не более
1 недели, при увеличении дозы обнаруживались до 16 сут. i
У цыплят недельного возраста при введении конидий гриба внутрь воздушного |
мешка и трахей через 2 сут наблюдалось образование некротических очагов, зеленовато-
белого цвета утолщений в легких, трахеях, воздушных мешках, сердце, печени и ске-
летных мышцах. Наличие гиф отмечено в кровеносных сосудах сердца и легких.
При инъекции беременным овцам конидий A. fumigatus наблюдались некоторые
изменения показателей крови и в зависимости от дозы абортирование, наличие плацен-
тарной инфекции; у телок 2-месячного срока беременности при внутривенном введении
конидий гриба отмечено поражение плаценты, печени, легких, абортирование плода. Вос-
произведена модель экспериментальных бронхопульмонарных фумигатоаспергиллезов у
приматов обезьян макака [13, 17].
Поражения кожи и различных органов человека и животных. Отмечена патогенность
многих видов Aspergillus. A. ruber впервые был выделен из субэпидермального слоя во-
лосистой части головы человека; оказался патогенным для белых крыс, вызывая обра-
зование язвы на коже при аппликации культуры гриба. A. amstelodami выделен из мице-
томы, состоящей из скопления шариков, гифы разветвлены. В. гное свищей мицетомы,
вызванной A. nidulans и локализованной в передней части спины (поражена была и кост-
ная ткань), обнаруживались большие, гладкие, белые шаровидные зерна, состоящие из ‘
скоплений гиф и клеток ткани. Выделен также при отомикозе. Заболевание сопровожда-
ется зудом, звоном в ушах, снижением слуха. Отмечается как профессиональное заболе-
вание у лиц, обслуживающих автомашины, работающих в теплицах и т.д., иногда у плов-
цов. Имеются данные, что более 20 % воспалительных процессов наружного слуховогот
прохода, всего уха, соседних областей представляют отомикоз. Различают два типа отоми-1
козов: экссудативный, или мокнущий, и сухой, или шелушащийся. A. fumigatus выделен |
из мокроты, обнаружен в плевральной полости и ткани легких у птиц, крупного рога-
того скота, из пораженных ногтей, наружного слухового прохода у человека; A. nidu-
lans — из разрушенного больного ногтя, из пораженных мадуромикозом тканей ступни,
предплечья человека; A. versicolor — из herpes cyrcinatus; A. ustus— из мокроты при
бронхомикозе; A. terreus — из пятен пораженной кожи человека, иногда совместно с па-
тогенными дерматофитами.
Эти грибы оказывают не только влияние на ход патологического процесса, но мо-
гут вызывать сенсибилизацию организма. Выявлено аллергическое действие продуктов
метаболизма ряда видов грибов при экзематичных высыпаниях кожи. Обнаруживаются
также виды A. flavus, A. candidus, A. glaucus и A. fumigatus в размягченном и эрозиро-
ванном эпителии межпальцевых складок ткани ногтевого ложа.
A. niger выделен из очага отомикоза наружного слухового прохода у человека,
из мокроты при бронхомикотических заболеваниях; A. flavus — из язвы роговицы, из на-
ружного слухового покрова, из деформированного пораженного ногтя; A. flavus и A. fw
16
migatus часто обнаруживают при микозах стоп, ногтей (вызывают mycoses pulmaris
aspergellina), ПРИ псевдотуберкулезе,кожных заболеваниях, проявляющихся в виде ьч-
зуальных, пустулезных высыпаний, инфильтратов, эрозий, изъязвлений [84, 135].
Приведем краткие данные экспериментального изучения токсинообразования
A. fumigatus. Сравнительное изучение токсигенности 153 природных изолятов A. fumiga-
tus различного происхождения показало, что при поверхностном культивировании 1,9 %
изученных изолятов образуют внеклеточные токсины, вызывающие через 8—20 мин лизис
клеток Paramecium caudatum и гибель мышей на 16—30-е сутки при внутрибрюшинном
введении, 60,7 % проявляют слабую токсичность, 37,2 — атоксигенны при погруженном
культивировании, 15 — обладают остротоксическими свойствами, 59,1 — слабо токсич-
ны, 25,9 % — не токсичны. Выявлено до 14 % изолятов, у которых неочищенный внеклеточ-
ный токсин вызывает гибель мышей на 1—3-и сутки при дозе 125—186 мг/кг; около
11,4 % штаммов содержали внутриклеточный токсин, вызывающий гибель мышей на
3—6-е сутки при дозе 121—358 мг/кг. Внеклеточные и внутриклеточные токсины прояв-
ляли антибиотическую активность против ряда грамположительных и грамотрицательных
бактерий и дрожжей, показана определенная корреляция между степенью токсичности
изолятов и антибиотической активностью.
Изучены условия максимального биосинтеза токсинов. В зависимости от темпера-
туры культивирования в пределах 15, 24, 30, 42 °C сдвигались во времени максимумы
накопления биомассы и образования токсинов у отобранных токсичных штаммов A. fu-
migatus.
Наиболее высокий уровень накопления биомассы отмечен при соотношении в сре-
де источников углерода и азота 24: 1. Максимальное содержание токсинов — при соотно-
шении С : N, равном 24:1 и 15:1, хотя продуктивность мицелия (мкг/мл) была наиболее
высокой при соотношении С : N 30:1; 0,6 :1; 0,3 : I. ЛД100 токсина, выделенного из по-
следних сред, была низкой (75-125 мг/кг), на средах с соотношением С:N 24 : 1 и 15 :1 —
27,7 — 108 мг/кг, при этом уровень содержания токсико з культуральной жидкости на сре-
де с соотношением С : N 15 : 1 не снижался до 9 сут культивирования.
Аспергиллотоксикозы. Фумигатоаспергиллотоксикоз — отравления
сельскохозяйственных животных, возникающие при скармливании зерна, зерновых отхо-
дов, пораженных токсигенными штаммами A. fumigatus. Заболевают многие виды живот-
ных, но чаще свиньи, птицы, лошади. Заболевание может протекать в острой И хрониче-
ской формах в зависимости от степени токсичности корма и продолжительности периода
скармливания. При острой форме токсикоза отмечаются признаки расстройства нервной
системы: дрожь, нарушение координации движений, парез конечностей и др. Для подост-
рого или хронического токсикоза характерны также депрессия, парезы конечностей, иног-
да энтерит. Отмечены воспалительные изменения в желудочно-кишечном тракте, явления
геморрагического диатеза и дегенеративные процессы в паренхиматозных органах, глав-
ным образом в печени [135].
Характер патологического действия микотоксинов аспергиллов различен (табл. 1).
Токсические свойства выявлены у штаммов A. versicolor, A. niger и A. nidulans в зависи-
мости от температуры культивирования: максимум содержания внеклеточных токсинов
у A. fumigatus — при 30 °Q, A. nidulans — при 30 и 42, A. niger и A. versicolor — при 42 °C.
ЛД100 для белых мышей при этих условиях культивирования была у A. fumigatus 40 мг/кг,
A. versicolor — 82, A. niger — 1300 мг/кг. Токсины обладали антибиотической активностью
против Staph, aureus 203: A. fumigatus — в разведении 1 :80 000 000, A. versicolor —
1:10 000 000, A. nidulans — 1 :640 000, A. niger и A. flavus — 1 :320 000. В фазу интенсив-
ного роста мицелия на средах с марганцом и цинком число белковых компонентов водо-
растворимых белков больше, чем в период старения культуры и токсинообразования.
В покоящихся конидиях их меньше, чем в прорастающих, отмечено наличие постоянных
компонентов белков и лабильных в зависимости от фаз прорастания и условий культи-
вирования (оптимальных и неблагоприятных для токсинообразования) [85,89, 90]. *
Афлатоксикозы — заболевания, связанные с употреблением кормов, пора-
женных афлатоксинами. Эта группа токсинов относится к наиболее сильным гепатотроп-
ным ядам, обладающим канцерогенными свойствами. В разной степени чувствительны
к афлатоксинам лабораторные животные, наиболее устойчивы мыши, утята, кролики,
Радужная форель, которые обычно используются в качестве экспериментальной модели
Для изучения судьбы афлатоксинов в организме.
17
Таблица 1. Микотоксины, образуемые разными видами аспергиллов (по [159}), и их патологи-
ческое действие
Наименование токсинов Вид-продуцент Характер патологического действия
Афлатоксины В,, В,, G,, A. flavus Гепатотоксическое и гепатокарциногенное, мута-
G2, М,, М, и др. A. parasiticus генное, тератогенное и иммунодепрессивное
Стеригматоцистин A. versicolor Гепатотоксическое и гепатокарциногенное, мута-
A. nidulans генное
Охратоксины А, В, С A. ochraceus Нефротоксическое, тератогенное t
A. terreus
A. sulfureus
Фумитреморгены А и В A. fumigatus Нейротоксическое j
Трилтоквивалин, трипто- A. clavatus
квавалон
Фумитоксины А, В, С, О A. fumigatus " f
Терри трем ы А. В A. terreus s
Цитохалазин Е A. clavatus Повышение проницаемости сосудов, тератогенное F
Патулин A. clavatus Г еморрагическое |
A. terreus
Аустдиол A. ustus Гастро-интестинальное J
При остром афлатоксикозе сельскохозяйственных животных наиболее чувстви- |
тельны свиньи (3—12 недель) и телята. У свиней при однократном введении афлатокси- •
на Bj в дозе 0,2 мг/кг массы тела отмечены потеря аппетита, депрессия, уменьшение при- j
бавки массы, развитие желтухи. Значительно возрастает активность щелочной фосфата- |
зы, аспартатаминотрансферазы, у-глутамилтрансферазы, что является показателем пора- Г
жения печени, а также снижается содержание белка в сыворотке крови. У больных живот-
ных при употреблении корма, содержащего афлатоксин, наблюдаются развитие дисбак-
териоза, снижение устойчивости к заболеванию рожей.
Заболевания свиней, телят, крупного рогатого скота, птицы при употреблении
кормов, содержащих афлатоксин, часто сопровождались летальным исходом. У больных
животных в печени обнаружены обширные некрозы гепатоцитов, паренхимы, жировая
и белковая дистрофия. Многочисленными исследованиями биологического действия аф-
латоксинов доказано, что к ним чувствительны большинство видов млекопитающих и
птиц, многие виды рыб, насекомых, микроорганизмов, высших растений (у последних
отмечено снижение содержания хлорофилла). Установлены специфические патогистологи-
ческие и биохимические изменения при остром афлатоксикозе, которые в основном за-
ключаются в нарушении ядерных структур и других клеточных органелл, аналогичные из-
менениям клеток печени при воздействии гепатотропных ядов — ингибиторов синтеза бел-
ка, и изменения активности органо- и органеллоспецифических ферментов (щелочной
фосфатазы, аспартатаминотрансферазы и др.), снижение содержания в сыворотке крови
белка, а, |3- и у-глобулинов, фибриногена, увеличение концентрации желчных кислот. От-
мечены изменения клеток других органов, имеются данные о влиянии (депрессирующем)
токсина на иммунобиологические свойства организма. Установлено, что чувствительность
к афлатоксину организма зависит от многих факторов, в том числе полноценной диеты.
В связи с контаминацией многих видов пищевого сырья и продуктов токсинооб-
разующими микромицетами афлатоксины, как и некоторые другие микотоксины, пред-
ставляют потенциальную угрозу здоровью человека; в некоторых странах отмечены за-
болевания детей от употребления продуктов, содержащих высокие концентрации афла-
токсинов (например, арахисовая мука до 1 мг/кг). Для отдельных регионов установлена
связь между степенью контаминации продуктов, уровнем поступления афлатоксинов в
организм и частотой заболеваемости первичным раком печени у населения. Предполагают
наличие специфической связи между первичным раком печени ' и вирусным гепати-
том [159].
При изучении токсичности и патогенности 16 штаммов A. flavus разного происхоЖ'
дения наиболее остро выраженная дерматонекротическая реакция проявлялась при куль-
тивировании их на стерильном горохе и бобах: у четырех штаммов была реакция Г степе'
ни, у четырех — II и у одного — III степени, в то время как при культивировании на птичьем
комбикорме у 15 штаммов обнаружена отрицательная реакция. При культивировании и?
среде Чапека — Докса с добавкой сульфата цинка токсичность была высокой у всех штаМ-
мов, при этом более высокая у культур 15-дневного возраста, чем 20-дневного. Аналоги*
1R
ные данные получены при определении токсичности с использованием Paramaecium cauda-
tum.Эфирные экстракты токсигенных штаммов на горохе обладали антимикробной актив-
ностью (против Вас. subtilis), при этом Rf веществ при хроматографии совпадал с их ток-
сичностью. Антимикробная активность, как и токсичность, более выражена при культи-
вировании на жидкой среде Чапека — Докса с сульфатом цинка при 27—37 °C у культур
10—15-дневного возраста.
Патогенность токсигенных культур, выращенных на горохе, проявлялась у утят
однодневного возраста на 4—5-е сутки после заражения. Клинические признаки выражались
в снижении аппетита, летаргией, учащенным и тяжелым дыханием, слабостью, поносами
и судорогами. Падеж наступал на 5—6-е сутки. Показано, что споры гриба в кровяном рус-
ле мигрируют с кровью, закрепляются на разных участках стенок кровеносных сосудов,
например легких; обнаружены гранулемы, вросшие непосредственно в русло кровенос-
ных сосудов. Гифы гриба распространяются через стенку сосуда и, разрастаясь, служат
началом возникновения инфильтрата в периваскулярной зоне. Вокруг растущего мице-
лия начинается инфильтрация лимфоидных и эпителиоидных клеток, инфильтраты посте-
пенно трансформируются в субмиллиарные и миллиарные гранулемы, более старые грану-
лемы инкапсулируются. Рост мицелия обычно начинается с центра гранулемы, распростра-
няется радиально к периферии, отмечено образование конидий и хламидоспор. Аналогич-
ные патологические процессы отмечены в печени, почках. Степень проявления их зависит
от патогенности разных штаммов. A. flavus. Отмечена эффективность применения препа-
ратов йода в виде аэрозоля при экспериментальном и спонтанном аспергиллезе утят [17].
Как отмечалось выше A. flavus кроме афлатоксинов образует коевую и аспергил-
ловую кислоты, которые менее токсичны, но при определенных условиях отмечено значи-
тельное поражение влажной кукурузы изолятами A. flavus с высокой активностью обра-
зования коевой кислоты. Значительное поражение зерна кукурузы высокоактивными
афлатоксинообразующими изолятами A. flavus отмечено при самонагревании. При скарм-
ливании мышам комбикорма, инфицированного изолятами A. flavus, образующими ко-
евую кислоту, отмечен летальный исход на 3—7-е сутки. У погибших животных отмече-
ны микронекрозы и кровоизлияния в паренхиматозных органах, гипертрофия слизистой
оболочки кишечника, гиперемия печени и почек, дистрофические изменения в вентральной
нервной системе. В коре больших полушарий, мозжечке, продолговатом и спинном моз-
ге— мелкоточечные кровоизлияния и множественные микроочаговые и диффузные микро-
некрозы; в стенке желудочно-кишечного тракта — гиперемия слизистого и подслизистого
слоев (нарушение гистоструктуры щитовидной железы у всех возрастных групп живот-
ных) , отмечены и другие патологоанатомические изменения [164].
Охратоксикозы. Наиболее характерным признаком является преимущест-
венное поражение почек при хроническом токсикозе. Впервые заболевание отмечено в
форме нефропатии свиней, оно характеризовалось развитием дегенеративных и атрофиче-
ских изменений. Экспериментальные охратоксикозы воспроизведены на многих видах
животных — мышах, крысах, кроликах, морских свинках, собаках, утятах, индюшатах,
свинях, овцах и др. Установлено, что охратоксинам принадлежит этиологическая роль в
эндемическом заболевании нефропатией свиней и птицы, которое отмечается в отдельных
регионах (Дания, Швеция) при высокой контаминации кормов токсинообразующими изо-
лятами гриба. Предполагают, что охратоксины могут иметь значение в заболевании людей
балканской эндемической нефропатией. Имеются данные о связи описанного эндемиче-
ского нефропатического заболевания людей с наличием охратоксина А. Наблюдались хро-
нические заболевания почек свиней в странах Скандинавии и Центральной Европы. Как
результат поражения почек у больных животных наблюдаются глюкозурия, протеинурия,
кетонурия; в моче и сыворотке крови возрастает активность лактат-и изоцитратдегидро-
геназ, щелочной фосфатазы.
Охратоксинообразующие виды грибов являются частыми контаминантами пищевых
и кормовых субстратов. Ь пищевых субстратах в зависимости от условий (главным обра-
зом влажности и температуры) в 1—18 % образцов содержание охратоксина составляет
5—360 мкг/кг, в кормах иногда встречается до 100 % с 5—27,5 мкг/кг. Аналитическими
данными показано наличие охратоксина А в пшенице, рисе, ячмене, овсе (10—27,5мкг/кг),
кукурузе (15—200), бобах кофе (20—360 мкг/кг) и других субстратах. При скармлива-
нии животным зараженного охратоксином корма определенная часть его остается в тканях
и органах.
19
Нами перечислены только наиболее широко распространенные и изученные мико-
токсикозы.
Фитопатогенные свойства. Виды аспергиллов рассматриваются в меньшей степени
как полевые патогены и в большей — как патогены хранения: отдельные виды поражают
растения во время вегетации и особенно при хранении. В последнем случае это может вы-
зываться как термофильными и термотолерантпыми видами, так и ксерофитными, ..е.
способными поражать субстрат при его критической влажности (в пределах 12—14 %).
Для самонагревающегося хранящегося зерна наиболее типичны A. candidus и A. fumigatus.
Основным источником заражения аспергиллами, как и другими грибами, являют-
ся почва, воздух, пыль, растительные остатки. Присутствуя на поверхности зерна как кон-
таминаты, при повышении температуры во время самонагревания термофильные виды ас-
пергиллов становятся более конкурентно способными по сравнению с мезофилами и ин-
тенсивно заселяют этот субстрат. Поражение зерна во время хранения отдельными видами
аспергиллов сопровождается снижением его качества, нередко приобретением токсич-
ности, снижением всхожести, торможением роста, развития проростков и растений, их
урожайности.
Некоторые виды Aspergillus являются эпифитами и отмечены на листьях растений:
спорадически на листьях тополя черного - A. fumigatus; единично на березовике рассе-
ченолистном — Aspergillus spp. и A. versicolor; спорадически на листьях смородины
черной — A. ustus и A. awamori, постоянно — A. versicolor; спорадически на листьях ма-
лины — A. versicolor, A. candidus, A. awamori и A. niger [81].
Среди видов Aspergillus, выделенных из семян и плодов ксерофильных деревьев
и кустарников Армянской ССР, наиболее часто встречается A. niger [101]. Из различных
семян культурных растений выделено 13 видов аспергиллов (около 10 % всех изолиро-
ванных видов). Считают, что аспергиллы вредоносны для семян главным образом в усло-
виях неправильного их хранения, т.е. являются вредителями при хранении семян (грибы
хранения). Они вызывают снижение всхожести семян, поражают проростки. В эксперимен-
тальных условиях отмечена различная поражаемость семян риса A. flavus, A. ochraceus и
A. mellens в зависимости от влажности воздуха и семян: наибольшее поражение семян
риса наблюдалось при их влажности 13—14 %. Нижняя граница относительной влажности,
при которой происходило поражение семян, составляла 60—70 %. Пораженные семена об-
ладают пониженной всхожестью и прорастают ослабленными проростками.
Виды аспергиллов, поражающие семена культурных растений (A. flavus, A. niger,
A. fumigatus), характеризуются более широкой амплитудой температуры роста: 10—15 —
40—50 °C, что усиливает их конкурентную способность при заселении этого субстрата.
То же можно отметить и в отношении влажности зерна: при 10 % влажности семян на 20-е
сутки хранения преобладали A. flavus, A. niger и A. glaucus [310].
Виды аспергиллов, как и представители некоторых видов Penici Ilium и Mucor,
являются первичными агентами повреждения влажного и свежеубранного зерна хлебных
злаков и масличных культур. Это обусловлено их адаптацией к развитию как на поверх-
ности, так и в толще зерновых масс. Многие виды — ксерофиты и способны развиваться
при низкой влажности субстрата, имеют низкий оптимум температуры для развития
(0—10 °C), выносят частичный анаэробиоз и повышенное содержание углекислоты, обла-
дают комплексом ферментов, активно и быстро разрушающих субстраты зерна. Относи-
тельно сухое зерно поражается в первую очередь A. restrictus, A. halophilicus, A. glaucus.
Быстро растущие и обильно спороносящие виды A. flavus и A. candidus более требова-
тельны к повышенной влажности зерна, но они способны расти при пониженной темпера-
туре. При самонагревании зерна отмечается обильное развитие термофильных видов ас-
пергиллов, особенно A. fumigatus.
Потери от поражения грибами значительны: 4,2 % урожая земляного ореха, 1,5% —
семян масличных культур, 5 % — риса, 3 % — кукурузы и сои. Современные,технологиче-
ские приемы уборки и хранения урожая способствуют предохранению его от поражения
грибами.
При поражении зерна хлебных злаков и масличных культур токсигенными аспер-
гиллами происходит аккумуляция токсинов в зерне, и оно может стать непригодным к
употреблению. Инфекция этих культур происходит на всех ступенях производства уро-
жая: во время вегетации, при уборке и хранении в поле, при хранении в зернохрани-
лищах. Наибольшую опасность представляют такие виды, как A. flavus, A. fumigatus
20
и некоторые другие. 8 различных странах Африки зарегистрировано до 52 % изолятов
д flavus, способных образовывать афлатоксины, в Индии — до 6 %; при изучении 1380
изолятов A. flavus, выделенных из различных источников, около 60 % были токсигенными.
Содержание потенциально токсигенных аспергиллов в зерне хлебных злаков и мас-
личных культур изменяется в зависимости от климатических условий в период сбора и
хранения урожая. Как показали многочисленные обследования, наибольшее число токси-
генных изолятов (до 98 %) отмечено среди видов, поражающих зерно арахиса, затем се-
мена хлопка, значительно меньше — зерно риса, сорго (20 и 24 %). При этом отдельные
изоляты из указанных субстратов при культивировании образуют значительное количест-
во афлатоксина В], в то время как афлатоксинообразующая активность изолятов группы
A. f lavus-oryzae, выделенных из умеренных зон, весьма низкая (1 мкг/кг зерна).
Ас п е рг илл ы на грубых кормах. При повышенной влажности зерново-
го фуража и комбикормов в теплые периоды года или при самонагревании и в зонах с бо-
лее повышенной температурой поражаются следующими видами аспергиллов: A. clavatus,
A. glaucus, A. fumigatus, A. nidulans, A. sydowi, A. versicolor, A. oryzae, A. flavus, A. can-
didus, A. niger, A. wentii, A. ustus, A. terreus, A. ochraceus, A. sulfureus [119]. Из них
наиболее часто встречаются и весьма распространены на грубых, концентрированных кор-
мах, кормовом сырье и других субстратах A. glaucus, A. fumigatus (чаще в летнее время
года), A. versicolor, A. ochraceus, A. flavus (на зернофураже и комбикормах, спорадиче-
ски) [1'19]. Перечисленные виды как наиболее распространенные и часто обнаруживаемые
на кормах представляют большую потенциальную угрозу снижения их качества, наруше-
ния санитарно-гигиенических условий и заболеваний человека и сельскохозяйственных
животных. Из образцов комбикормов для откорма свиней выделены A. flavus, A. oryzae,
A. fumigatus, A. nidulans и A. niger, у которых исследовано образование коевой кисло-
ты [163].
Аспергиллы — агенты биоповреждений
промышленного сырья, материалов, изделий
Виды аспергиллов обычно постоянно встречаются среди грибов, вызывающих де-
струкцию каучука, резины, резиновых смесей, изоляционных полимерных материалов,
радиоэлектронной аппаратуры (A. niger, A. fumigatus, A. terreus, A. ustus, A. versicolor),
пластических материалов, применяемых в различных отраслях промышленности, защит-
ных покрытий труб, покрытий теплиц, упаковочны4: средств, пленчатых покрытий
(табл. 2).
В условиях субтропического и тропического климата поражение полихлорвинилов
аспергиллами составляет до 30—67 %. Из поврежденных полиуретанов и виниловых поли-
меров выделен A. niger; из полиамидов и эпоксидных полимеров — A. ustus; из полиуре-
танов, полиэтилена, полиамидов, полиэтиленгликолей (с мол. массой 20000) — A. oryzae;
из полиэтилена — A. awamori; из полиметилметакрилатов и эпоксидных полимеров —
A. flavus; из полиэтилена, поливинилхлорида — A. amstelodami [157]; A. tumigatus,
A. ochraceus и A. candidus часто выделяются из синтетических клеев [4, 67].
Аспергиллы являются деструкторами многих материалов, составляющих различные
оптические изделия и главную их часть — оптическое стекло. Гифы мицелия могут покры-
вать оптическое стекло и разрушать его поверхностный слой. Поражают стекло оптиче-
ских приборов A. versicolor, A. glaucus и A. flavus [4]. Эти виды представляют группу
так называемых тонофильных грибов, способных повреждать твердые сухие субстраты
[218]. Прорастание конидий гриба отмечено при 60—90 % относительной влажности воз-
духа. Повреждение оптического стекла может быть непрямым, когда оно становится не-
пригодным вследствие распространения гиф на его поверхности, и непосредственным,
когда гифы гриба вызывают поражение поверхности стекла. Обычно указанные виды
аспергиллов обладают и осмофильными свойствами, хорошо растут на средах с осмоак-
тивными компонентами (например, в среде с 8—20 % NaCI).
Деструкция алюмосиликатных материалов, вспученных гидрофобизированных
перлитов вызывается A. niger; ситалы повреждаются A. niger и A. flavus, особенно при
Длительной эксплуатации в условиях тропического и субтропического климата. Детали
различных приборов из слюды поражаются A. niger и A. terreus [67]. Коррозию полиме-
таллической провопски пластинок из электролитической меди вызывают A. niger и
21
Таблица 2. Виды аспергиллов, выделенные из различных материалов (по [67])
Вид гриба Бумага, книги, картон, ткани Масло, топливо, бутум, резина Живо- пись, фрески, крески Лаки, пласт- массы Электрока- бель метал- лический с покрытием Оптика Руды, камень, бетон Комбиниро- ванные мате- риалы на ми- неральной основе
A. arnstelodami + + + + — — —
A. glaucus — — — + — + + —
A. repens + — + + + + —
A. ruber + — — + — — — —
A. restrictus + + — + + + — —
A. fumigatus + + — + + + —
A. flavus + + — + — — — —
A. oryzae + + — + — — •— —
A. tamarii + — — + — —
A. nidulans + + — + — — —
A. rugulosum — + — + — — — —
A. versicolor + + + + + + — —
A. terreus + — — + + — — —
A. niger + + + + + + + +
A. melleus + — — — — +
A. sclerotiorum + — — + — — — —
A.candidus + + + — — — — —
А. flavus-Визуально и при микроскопии отмечены очаговое поражение поверхности, де-
формация, потускнение и наличие в мелких очагах поражения спороносящих колоний
преимущественно A. niger, а также A. arnstelodami, A. fumigatus и A. flavus. Поврежде-
нию A. niger подвергаются электромонтажное оборудование, олово в местах спайки,
тонкие металлические пленки, сплавы из нержавеющей стали различных марок, алю-
миния [4].
Отдельные виды аспергиллов (A. oryzae, A. versicolor) в числе других грибов по-,
ражают произведения искусства: памятники культуры, станковую и монументальную
живопись, текстильные художественные произведения, изделия из кости, кожи, дерева,
керамики, повреждаются хлопчатобумажная или древесная основа, лаки, клей, краски
[109,125,157].
Виды аспергиллов, в частности A. niger и A. oryzae, поражающие полимерные ма-
териалы, выделяют органические кислоты: щавелевую, фумаровую, янтарную, малоно-
вую, яблочную, лимонную и другие, которые создают агрерсивную среду путем непосред-
ственного влияния на субстрат и создания условий для развития кислотоустойчивых мик-
роорганизмов. Выделяемые аспергиллами — деструкторами полимерных и других мате-
риалов ферменты (оксидоредуктазы, эстеразы, липазы и др.) осуществляют различного
типа реакции, способствующие изменению строения, свойств и деструкции материалов [5].
В условиях эксперимента при совместном культивировании A. niger с чистыми ме-
таллами (железом, медью бескислородной и алюминием электролитным) показаны сниже-
ние pH среды с 6,7 до 2,7 и потеря массы металла за 12 сут совместного культивирова-
ния: алюминия — 4 г/м2, меди — 18, железа — 33 г/м2, т.е. в четыре раза больше, чем в
контроле (среда без гриба). Отмечен сдвиг стационарных потенциалов в отрицательную
сторону: меди и железа приблизительно на 0,15 В, алюминия — на 0,4, что может сопро-
вождаться облегчением термодинамического процесса анодного растворения метал-
ла [118].
Отдельные виды аспергиллов (A. niger, A. terreus и A. flavus), поражающие про-
мышленные материалы и изделия, образуют антибиотики, препятствующие росту других
грибов: A. niger — нотатин и аспергиллин, задерживающие рост грибов (Alternaria alter-
nata, Scopulariopsis brevicaulis, Paecylomyces varioti и др.); A. terreus - патулин, фла-
вицин, цитринин, геодин, пирреевую кислоту, террейн, которые обладают антигрибныМИ
и антибактериальными свойствами,- A. flavus — коевую, аспергилловую кислоты и афла-
токсин, обладающие токсическими и антибиотическими свойствами, в том числе задержи
вающие рост Tichoderma viride [157].
Из корродированных образцов металла баков для горючего в самолетах нарядУ
с Cladosporium resinae и другими грибами выделяется A. niger. Отдельные виды аспер:
гиллов обнаружены в смазочно-охлаждающих жидкостях. A. niger и A. flavus поражаю1
22
пластмассы, содержащие органические наполнители, некоторые эпоксидные полимеры.
Среди грибов, выделенных из синтетических клеев, отмечены A. fumiga^JS, A. ochraceas
и A. candidus, в экспериментальных условиях установлено изменение физико-химиче-
ских свойств синтетических клеев под воздействием A. flavus. В условиях тропического
климата из полихлорполивинилов выделялось до 80 % аспергиллов. A. niger, A. terreus
и A. flavus наиболее часто отмечены в пораженных промышленных образцах пластмасс,
фенопластов с минеральным и органическим наполнителями, полиэтиленов, полистиро-
лов. Среди других видов грибов, наиболее часто выделяемых из поврежденных материа-
лов, используемых в радиотехнической промышленности, были A. niger, A.fumigatus,
A. terreus, A. ustus, A. versicolor. Заспорение различных материалов может происходить
в процессе изготовления деталей и изделий из них, транспортировки и хранения. Основны-
ми источниками повреждений радиотехнических изделий при хранении являются некаче-
ственные упаковочные средства, заспоренность воздуха складских помещений. A. versi-
color и A. niger обнаружены среди других грибов, вызывающих повреждения пластмас-
совых покрытий теплиц, конструкционных и отделочных пластмассовых материалов,
используемых в судо-, авиа- и автомобильной промышленности.
Особая роль принадлежит тонофильным видам аспергиллов в повреждениях опти-
ческого стекла, слюды. A. versicolor, A. glaucus var. tonophilus и A. flavus поражают лин-
зы, призмы, микроскопы, фотоаппараты и другие виды оптических приборов. A. niger
и A. flavus вызывают повреждения алюмосиликатных материалов (перлитов, ситалов)
как за счет внедрения гиф гриба в субстрат, так и под воздействием образующихся гри-
бами органических кислот, способных взаимодействовать с ионами щелочных металлов,
а также окислять углеводородные радикалы защитных покрытий.
В экспериментальных и натурных условиях установлено повреждение A. niger
и некоторыми другими видами аспергиллов металлов и металлических изделий — пла-
стинок из электролитической меди, некоторых видов порошковых материалов, биметал-
лической проволоки, различных видов металлосплавов и др. [67].
Известно до 24 видов аспергиллов, вызывающих повреждения бумаги и книг [4].
Как и другие грибы, обнаруженные на бумаге и книгах, аспергиллы способны вызывать
деструкцию не только целлюлозы, но также субстратов проклеек, отделочных и наполняю-
щих компонентов. При поражении возникают изменения визуальные (появление пигмен-
тации, изъязвлений) и технологических свойств (сопротивление излому и др.). A. ter-
reus, выделяя органические кислоты (щавелевую, янтарную, молочную, яблочную, лимон-
ную и др.) и целлюлазу, вызывает разрушение целлюлозы и снижение сопротивления из-
лому. A. flavus способен вызывать деструкцию парафинов, которые используются для про-
питки многих видов бумажных изделий, применяемых в пищевой, лесной и других отрас-
лях промышленности, а затем разрушает целлюлозу.
Видовой состав аспергиллов, поражающих бумагу и изделия из нее, в значительной
степени зависит от условий окружающей среды, санитарного состояния производства из-
делий, их хранения, условий транспортировки и других факторов. Так, хранение бумаги
и изделий при н'езначительно повышенной влажности вызывает поражение их ксерото-
лерантными грибами, в том числе A. versicolor, A. repens, A. glaucus, A. flavus; из термо-
толерантных видов на бумаге обнаружены A. fumigatus и A. clavatus. Отдельные виды
аспергиллов (A. niger, A. flavus, A. arnstelodami и др.) отмечены как деструкторы масел,
смазочных средств и смазочно-охлаждающих жидкостей. Эти грибы особенно часто обна-
руживаются в условиях тропического климата, их деструкционная способность провере-
на в эксперименте [4,67].
Значительный урон наносят отдельные виды аспергиллов, вызывающих деструк-
цию разнообразных пластмассовых материалов: полихлорвиниловых, полиуретановых и
эпоксидных полимеров, компаундов, поливинилацетатов, фенопластов и др.
КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АСПЕРГИЛЛОВ
(КУЛЬТУРАЛЬНЫЕ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ДРУГИЕ ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ)
Идентификация видов аспергиллов, как и других грибов, проводится на основании
комплекса культуральных, морфологических и других признаков. К первым относятся
морфология колоний, ее окраска и размеры при культивировании на специальных средах,
строение края и центра, характер поверхности, наличие и характер репродуктивных орга-
23
Рис. 1. Строение конидиеносного
аппарата (по [541 ]) :
а — типичный конидиеносец содно-
ярусными стеригмами, х 515; 6 —
типичный конидиеносец с двухъ-
ярусными стеригмами, х 10—8;
7 — апикальное расширение, 2 —
стеригмы первого яруса, 3 —
стеригмы второго яруса, 4 —
конидии, 5 — опорные клетки
нов. Ко вторым — особенности микроскопического строения мицелия, строение, форма
и размеры репродуктивных органов — конидиеносцев, конидий. В целях диагностики
используют также другие признаки — цитохимические, структуру и состав клеточных
оболочек, число ядер, содержание нуклеиновых кислот и соотношение азотистых основа-
ний, особенности структуры других компонентов клетки.
Колония. Элементы морфологии колонии: воздушная часть колонии (вегетатив-
ный мицелий, конидиальные головки, наличие клейстотециев и склероциев) ;
цвет колонии является больше признаком групп (серий) видов, чем отдельных
представителей; окраска субстрата в большей степени характеризует отдельные изоляты;
уровень и характер роста колоний: первый определяется диаметром колонии, в
связи с этим различают медленно и быстро растущие виды и группы;
край колонии выражен слабо или четко, тонкий, диффузный, гладкий, волнистый,
погруженный в субстр&т или воздушный; основной мицелий тонкий, плотный, хрупкий
или жесткий, ломкий, плоский или тяжевидный или приподнятый местами;
структура поверхности колонии у многих видов бархатистая, состоящая .из погру-
женного мицелия, из которого только органы плодоношения образуются на поверхности,
напоминая дерн или поле созревающего зерна. У других видов описан пушистый мицелий,
состоящий из разветвляющихся и переплетающихся гиф и конидиеносцев, этот тип роста
характерен для A. wentii при культивировании;
зональность поверхности колонии может быть вследствие чередования зон кони-
диальных головок и мицелия, конидиальных головок и клестотециев или отдельно кони-
диальных головок, склероциев, клейстотециев и воздушного мицелия, у большинства ви-
дов проявляется регулярно. У некоторых изолятов конидиальные головки возникают в
отдельных участках, обычно при подсыхании среды. У отдельных видов образуются ко-
ремии или коремиеподобные структуры, состоящие из сплетения конидиеносцев.
Морфология спороносных структур (цвет, форма, размер, расположение частей
конидиальной головки) является характерным признаком видов и их групп. Первичным
признаком образования конидиеносцев служит опорная клетка (foot cell), возникающая
24
Рис. 2. Формирование конидиеносного аппарата у Aspergillus niger (по [619]) :
а — из опорной клетки начинает формироваться конидиеносец в виде вертикально-
го ответвления, х 182; б — формирование конидиеносца, х 182; в, г - образование
апикального расширения, х 280; д, е — образование стеригм в виде выпячиваний
на апикальном расширении, х 280; ж — продольный срез через апикальное расшире-
ние со сформировавшимся одним ярусом стеригм, х 280; з — продольный срез че-
рез вершину конидиеносца, на апикальном расширении которого видны два яруса
стеригм и конидии в цепочках, х 280
путем утолщения отдельной клетки гифы. Из нее образуется простой конидиеносец как
ответвление, перпендикулярное к длинной оси этой клетки (рис. 1).
Опорная клетка, из которой возникает конидиеносная, является одной из
характерных морфологических структур рода Aspergillus и представляет начальный про-
цесс дифференциации гриба. От других клеток ассимилятивного мицелия ее отличает на-
личие более утолщенной оболочки. Опорные клетки могут возникать в субстратном и
воздушном мицелии, они бывают одиночные или по нескольку в гифе, в последнем случае
это способствует увеличению интенсивности спорообразования. Форма опорной клетки
может быть такой же, как у других клеток мицелия, иногда она изгибается, при старении
культуры и мицелия часто остается у основания конидиеносца.
Конидиеносцы — перпендикулярно возникающая из опорной клетки, четко
Дифференцированная гифальная структура, несущая спорообразующие органы (рис. 2).
Как правило, длина их колеблется в пределах изолятов, ширина у основания обычно
больше, чем вверху. Конидиеносцы могут быть с поперечными перегородками или без
них. У большинства видов конидиеносцы не разветвлены, окрашены на всей поверхности,
частично или не окрашены. Поверхность оболочки конидиеносцев бывает гладкая, шеро-
25
Рис. 3. Различные типы строения конидиеносцев аспергиллов (по [94]): Я
а — Aspergillus, conicbs, б — A. nidulans, в — A. fumigatus, г — A. clavatus, д — A. ustus, е — Я
A. citrisporus, ж — A. versicolor, з — A. glaucus, u — A. sydowii, к — A. malignus, л — A. ni- Я
veus, м — A. terreus, н — A. varians, о — A. luchuensis, п — A. sulphureus В
ховатая, бугорчатая на протяжении всей длины, у верхушки или основания, что болаЯ
четко проявляется при старении культуры; на наружной поверхности оболочки конмЯ
диеносца могут обнаруживаться включения пигментов. Апикальные расширения кон>Я
диеносцев представляют собой один из наиболее характерных элементов морфологиИ
репродуктивных структур органов рода. Они с различной степенью дифференциации свойВ
ственны разным представителям, имеют вид слабо выраженного утолщения верхушки
конидиеносца в разной степени отчетливой булавовидной (например, у A. giganteu»
A. clavatus и др.) или шаровидной (например, у A. niger и A. candidus) формы (рис. зД
Обычно эти удлинения и расширения являются продолжением конидиеносца и у бол(Я
шинства видов не отделены перегородкой. Отмечены значительные различия в размера»
этих структур. -Д
Основная функций их заключается в увеличении поверхности, на которой возникаИ
ют конидиеобразующие клетки. Размер утолщенной верхушечной части конидиеног.и»
пропорционален поверхности. Кроме этого, конидиогенные структуры (стеригмы) могув
возникать на всей поверхности увеличенной части конидиеносца (у A.niger и A. candidus
или только на поверхности верхней части (например, у A. fumigatus). Увеличе)
ные верхушечные структуры бывают пигментированы или не окрашены. Форма и ра
меры апикального расширения являются ценным диагностическим признаком на уровн
выделения таксонов внутри вида. Мы разделяем это Мнение и считаем, что анализ ком! '
лекса признаков апикального расширения представляет значительный материал для пон>
мания эволюции и-филогении аспергилло^. Отмечается корреляция между усложняющей
морфологией апикального расширения и наличием двухъярусных головок [541]. * *
Стеригмы образуются на поверхности апикального расширения путем множен •
венных разрывов его наружной оболочки. Они располагаются в один ярус и иногда выпо;
няют функцию конидиогенной клетки, у других видов из верхушки стеригм образуютс
по 2—6 и более клеток, являющихся крнидиогенными. Таким образом, у видов асперги)
лов, образующих одноярусные стеригмы, как и у многих других видов грибов, термй
стеригмы совпадает с понятием фиалида (phialide — чашеподобное образование) — кле г
ка, образующая конидии. Но у видов с двухъярусными стеригмами только клетки втор,
го яруса служат собственно конидиогенными и, по-видимому, их следует также обозначав
старым термином — стеригмы [541]. < (,’-г
26 ! ;
Рис. 4. Нетипичное образование конидиеносцев у Aspergillus niger (по [463]):
а — внитригифальное формирование конидиеносной гифы, б — конидиеносная гифа с реду-
цированными стеригмами, в — пролиферация конидиеносца в аэробных условиях
Стеригмы могут .образовываться на всей поверхности апикального расширения,
что характерно, например, для A. niger и A. candidus, или только в определенной части
.(.1/2 или 1/3 и т.д.) ее,как у A. fumigatus. Ярусность стеригм и фиалид у одних видов яв-
ляется четко определенным признаком, у других наряду с двухъярусными образуются
Одноярусные. У многих видов двухъярусность коррелирует с шаровидной формой апи-
кального расширения, одноярусность — с булавовидной. Образуются стеригмы путем раз-
рыва наружной оболочки апикального расширения, растягивания в дальнейшем внутрен-
него слоя его и постепенного выпячивания формирующегося специфическим образом, со-
держимого.
Конидиогенная клетка (стеригма) содержит ядро, в результате его деления возни-
*кЗют новые ядра, одно из них переходит в образуемую конидию, которая Затем отделяет-
ся Перегородкой. Вновь происходит повторяющийся процесс выпячивания с верхушки
. 27
Т" • 1
2
Рис. 6. Онтогенез конидий Aspergillus niger (
[606]):
1 — оболочка фиалиды, 2 — часть разорванной
оболочки фиалиды на первой конидии, 3 —
наружный, 4 — внутренний слой оболочки
образуемых конидий, 5 — отделившая»
часть оболочки фиалиды, окружающая пер-^
вую конидию
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ГРИБОВ
РОДА ASPERGILLUS
Род Aspergillus Micheli
Nova plantarum genera, 1729, p. 212, pl. 91. Compa-
Link. Observations, 1809, p. 16; Corda in iconesfungo-
Й1,1840, v. IV, p. 31, table VII, fig.94; Thom, Church,The
(gpergi Hi, 1926, p. 4; Thom, Raper, A manual of Asper-
fllii 1945, p. 7; Raper, Fennell, The genus Aspergilli,
065; p. 9; Курсанов, Пособие по определению грибов из
одов Aspergillus и PeniciIlium, 1947, с. 23.
Syn.: Eurotium Link, Observationes, 1809, p. 31, pl.2,
ig. 44;
orsch. Ges. Zurich, 1859,4, heft 4, p. 325, pl. 11, figs 1—15;
'uaspergillus Ludwig, Lehrbuch der niederen Kryptogamen,
892, p. 258; Aspergillopsis Spegazzini, An. museo nacl.
luenos Aires, 1911, ser. 3, 13, p. 434; Diplostephanus
angeron, Compt. rend. Soc. biol., 1922, v. 87, p. 343-345;
'merlcella Berk, et Broome, Berkeley's introduction to
rVptogamic botany, 1857, p. 340-341, fig. 76. Patoil-
шихся в стеригме ядер отделяется перегородкой и открывает тот же путь образования но 911"' soc‘ Ргапсе< 1891, v. 7, р. 43—49, pl. 4,
вой конидии (фиалоконидии) (рис. 6). В одной цепочке содержится до нескольких десят ГэВ 6—Т2; Bengamin, Mycologia, 1955, v. 47, р. 678—679;
ков и даже сотен конидий, а на одном конидиеносце образуется несколько десятков стё Borzi, Jarb. wiss. Bot. (Pringsheim), 1884,
5
4
3
стеригмы зачатка новой конидии, которая после перехода в нее одного из вновь разделив
ригм, особенно при наличии двухъярусности, что позволяет представить огромную энер
гию размножения, свойственную представителям этого рода. Обычно конидии содержат п<
одному ядру, у некоторых видов их число достигает 10—12, иногда при прорастании ко
нидий или под воздействием различных факторов число ядер в конидии может увеличи
ваться. Образуемые конидии, связанные в цепочки с помощью мостиков (конъюнктивов)
проходят определенный процесс "созревания", характеризующийся метаболическим)
специфическими путями синтеза веществ. В результате этого конидии приобретают опре иначе в локализованных зонах.. Конидие-
деленные форму, размеры, структуру поверхности оболочек и по мере старения культу *<¥зц!’1 образуются на гифах субстратного или воздушно-
ры цепочки их распадаются (рис. 7*) ‘. Образование конидий в нераспадающихся цепочка)
сопровождается более или менее характерным'для отдельных видов расположением цё
почек: в колонках (характерно для A. fumigatus), радиально-распростертые (для A. ni
ger) .+(онидии отличаются размерами, цветом. Апикальное расширение, система стеригм (
конидий в цепочках образуют конидиальную головку. Конидии бывают в основном дву!
форм — шаровидные (полушаровидные, сферические) и цилиндрические (эллиптич
ские, овальные), с тонкой или толстой оболочкой, гладкой, мелко- или крупнршиповиД
ной, бугорчатой. Морфология конидиальных головок, форма и размеры конидий наряд
с признаками других конидиальных структур используются в качестве диагностически
признаков на уровне групп и видов рода [541].
В результате электронно-микроскопического изучения структуры поверхност
зрелых конидии разных видов аспергиллов они были классифицированы как острошипс
ватые, четко игольчатые, слабошероховатые, шиповатые, гладкие (рис. 8*). Наиболее xi
рактерными для аспергиллов считаются конидии шаровидные, полушаровидные, элли
тические [541].
В ссылках на рисунки (») - черно-белые фотографии структур (»•) — цветные фотографии колон
(см. вклейку между с. 28—29), нижний ряд — реверзум.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
I; 16, р. 450—463, pl. 19—20; Sartorya Vui Hemin, Compt.
end., 1927, v. 184, p. 136—137. Benjamin, Mycologia,
955, v. 47, p. 678, f ig. 10.
Вегетативный мицелий состоит из разветвленных
иф с перегородками, бесцветный или ярко окрашенный
1 только у немногих представителей буреющий либо
'6 Мицелия, отходят от специализированных увеличен-
ию!! толстостенных опорных клеток, прямые или изогну-
ые»-одноклеточные или с перегородками, неокрашен-
1ыё-или окрашены в разной степени по бсей длине либо
Ли орнаментированной оболочкой, более или менее
лайно переходят кверху в апикальное расширение
еглёвидной, булавовидной, эллиптической, полушаро-
иДнрЙ или шаровидной формы, несущее репродуктив-
ые; клетки, или стеригмы. Стеригмы одноярусные или
вухънрусные, различной формы, чаще бутылковидные,
ВДЗйт параллельно оси конидиеносца, собраны группой
Центре или располагаются радиально по всей поверх-
Ости апикального расширения. Двухъярусные стеригмы
Обтоят из стеригмы первого яруса (базальной) и пучка
3 ДВУХ или нескольких стеригм второго яруса. Кони-
ИЙ. Одноклеточные, различных размеров, обычно не
бесцветные или окрашенные, шаровидные,
ЛДИОтические или другой формы, гладкие или шерохо-
еты& в' разной степени до шиповатых и бородавчатых.
образуются последовательно одна за другой на верхушке стеригм, в простых неразвет.
вленных цепочках, расположенных в виде шаровидной, радиальной или колонковидной
головки. Структура и окраска конидиальных головок придают колонии характерный
вид. По структуре поверхности конидии значительно различаются между собой, что осо.
бенно заметно в электронном микроскопе. Обычно конидии одноядерные, за исключенц
ем A. niger. Количество ДНК ядер, которые мигрируют в образующиеся конидии, опреде-
ляет их размер при формировании на фиалидах. Возможно также образование алеуро
спор на вегетативных гифах. В оболочке гиф и конидий содержание хитина находится в
пределах 12—40 % Для некоторых видов отмечена стимуляция образования хитина в yj
ловиях освещения. Клейстотеции известны у ограниченного количества видов, обычно?
шаровидные, с более или менее тонким перидием, иногда с придатками, ярко окрашен-!
ные, чаще формируются при оптимизации условий культивирования. Аски шаровидные,]
с быстро расплывающимися оболочками, 4—8-споровые. Аскоспоры чаще окрашенные]
с характерной скульптурой в виде колец, бороздок, шипов и различных выпячиваний]
Склероции или склероциальные образования типа покровных клеток у одних видов имы
ются всегда, у других появляются только в определенных условиях, различной формы,]
консистенции и окраски. Реверзум неокрашенный или окрашен в различные цвета. Экссу-1
дат, если имеется, в виде прозрачных капель разного размера и цвета. Запах отсутствует
либо грибной, приятный, иногда напоминающий запах плесени.
Телеоморфы относятся к родам Chaetosartoria, Dichlaena, Emericella, Eurotium,
Fennelia, Hemicarpenteles, Neosartoria, Petromyces, Warcupiella.
Обычные обитатели почв, воздуха, других биотопов. Эврибионтные. Распростра
йены в различных климатических зонах по всему земному шару. Отмечены на различны)
субстратах растительного и животного происхождения, в том числе пищевых продуктах
на промышленных материалах, изделиях и конструкциях.
Условно патогенные и канцерогенные, являются причиной возникновения аллер
гических состояний.
Продуценты различных ферментов, органических кислот, антибиотиков, токсина
и других биологически активных веществ.
Описано свыше 300 видов, из которых в настоящее время достоверно признаюто
172 вида.
Наиболее близким родом является Raperia Subramanian et-Rayendran, 1975,
Ключ для определения групп
1. Конидиальчые головки белые, кремовато-белые, кремовато-желтые; конидиеносць
образуются на белом мицелии.................................................. i
— Окраска конидиальных головок иная.............................................!
2. Конидиальные головки белые, при старении приобретают кремовый оттенок, шаро
видные; конидиеносцы неокрашенные; апикальное расширение шаровидное ил,
• почти шаровидное; склероции кремовые, пурпурные или черные.................I
...........................................................9. A. candidus (с. 1081
— Конидиальные головки белые, при старении кремово-желтые, темно-желтые с пур
пурным оттенком, бочонковидные или неправильно колонковидные; конидиеносць
желто-коричневые; апикальное расширение почти шаровидное, овальное или удлинен
ное; покровные клетки удлиненные, неправильной формы, часто разветвленные ....
...........................................................17. A. flavipes (175)
3. Конидиальные головки черные, коричнево-черные, буро-черные, угольно-черные, ш»
ровидные или почти шаровидные; апикальное расширение шаровидное ................
...............................................................8. A. niger (с. 98
— Конидиальные головки различных оттенков зеленого, желтого, оливкового или ко
ричневого цвета.................................................................1
4. Конидиальные головки бледно-, сернисто-, охристо-желтые, оранжево-коричневы!
желто-коричневые, но без зеленого оттенка ......................................
— Конидиальные головки зеленые, голубовато-, желто-зеленые и других подобны!
оттенков........................................................................
5. Конидиальные головки бледно-, сернисто-, темно-, оранжево- или охристо-желтые
конидиеносцы желтые или светло-коричневые; апикальное расширение шаровидно
или удлиненно-шаровидное; склероции обильные, светлые или черные................
30
.........................................................7. A. ochraceus (c. 85)'
Конидиальные головки желто-коричневых оттенков.............................6
6, Конидиальные головки желто-коричневые, радиальные до короткоколонковидных;
конидиеносцы желто-коричневые, изогнутые; апикальное расширение шаровидное
или бутылковидное, изогнуто под углом к конидиеносцу; стеригмы одноярусные;
колонии слабо формируются на среде Чапека......................4. A. cervinus (с. 62)
_ Конидиеносцы неокрашенные, прямые; стеригмы обычно двухъярусные, расположе-
ны в центре апикального расширения; колонии хорошо формируются на среде Ча-
пека ................................................................. 7
7. Конидиальные головки желтые до светло-коричневых, желто-коричневые до тускло-
темно-желтых, шаровидные или радиальные; апикальное расширение шаровидное или
грушевидное .................................................11. A. wentii (с. 124)
— Конидиальные головки желто-, светло- или оранжево-коричневые, типично колонко-
видные, компактные, апикальное расширение почти шаровидное; конидии не превы-
шают 2,5 мкм в диам. ....................................18. A. terreus (с. 179)
8. Апикальное расширение булавовидное или почти булавовидное..................9
— Апикальное расширение шаровидное, почти шаровидное, бутылковидное, клиновид-
ное, шпателевидное, но никогда не бывает булавовидным или почти булавовидным 10
9. Конидиальные головки бледнотолубовато-зеленые до серовато-голубовато-зеленых,
булавовидные, компактные, конидиеносцы длинные, до 3 мм выс., фототропичные;
апикальное расширение четко булавовидное; стеригмы скученные, одноярусные,
располагаются по всей поверхности его ....................... 1. A. clavatus (с. 32)
— Колонии желто-, серо-, оливково- или темно-голубовато-зеленые, с возрастом темнею-
щие до почти черных; конидиальные головки рыхлоколонковидные до радиальных;
апикальное расширение почти булавовидное или почти шаровидное; стеригмы одно-
ярусные .................................................. 3. A. ornatus (с. 56)
10. Стеригмы всегда только одноярусные, располагаются по отношению к конидиеносцу
под углом и только в центре апикального расширения, колонии светлотолубовато-
зеленые до темно-зеленых; конидиальные головки типично колонковидные, компакт-
ные; клейстотеции, если имеются, кремовые, желтые, при старении темно-желтые или
оранжевые................................................... 6. A. fumigatus (с. 71)
— Стеригмы преимущественно двухъярусные, только иногда в пределах одной кониди-
альной головки образуются и одноярусные............................. 11
11. Колонии со всеми структурами формируются на среде Чапека............. 12
- Колонии формируются только на средах особого состава................... 15
12. Конидиальные головки в пределах одной колонии только одноцветные ... 13
— Конидиальные головки в пределах одной колонии голубовато-зеленые, тускло-жел-
то-зеленые или серо-голубовато-зеленые и белые, радиальные до рыхлоколонковид-
ных; конидиеносцы бесцветные, светло- или темно-коричневые; апикальное расшире-
ние яйцевидное, почти эллиптическое или шпателевидное; покровные клетки обра-
зуются обильно, иногда наблюдаются склероции................14. A. versicolor (с. 138)
13. Конидиеносцы неокрашенные, конидиальные головки одноцветные, светло-желто-
зеленые, темно-желто-зеленые, оливково-коричневые или коричневые, шаровидные»
радиальные или колонковидные; апикальное расширение шаровидное, почти шаро-
видное или бутылковидное; стеригмы в пределах одной головки могут быть в один
или два яруса; склероции, если имеются, кремовые, тускло-красно-коричневые, пур-
пурно-коричневые или черные....................................10. A. flavus (с. 110)
~ Конидиеносцы обычно окрашены, светло- или темно-коричневые, имеются покров-
ные клетки ................................................................... 14
14. Конидиальные головки оливково-серые, тускло-желто-зеленые, серо-зеленые, тускло-
коричневые, желтовато-серые, радиальные или ширококолонковидные; апикальное
расширение шаровидное, почти шаровидное или эллиптическое; покровные тки
неправильно яйцевидные, удлиненные, согнутые...................16. A. ustus (с. 171)
~ Конидиальные головки темно-желто-зеленые, голубовато-зеленые, короткоколонко-
видные; апикальное расширение почти шаровидное, бутылковидное, сплющенное на
вершине; клейстотеции, если имеются, оранжево-красные; аскоспоры оранжево-крас-
ные или фиолетовые; покровные клетки лимоновидные.............15. A. nidulans (с. 152)
15. Колонии формируются на средах с повышенным содержанием соли или сахара ... 16
31
— Колонии максимально спороносят на агаризованном отваре сена; конидиальные го-
ловки крупные, шаровидные или радиальные, сероватые, голубовато-зеленые, светло-
серые, зеленые до оливково-темно-желтых; конидиеносцы светло-коричневые; апи-
кальное расширение шаровидное..................................13. A. sparsus (с. 134)
16. Клейстотеции образуются; конидиальные головки различных оттенков зеленого или
светло-коричневого цвета........................................................ 17
— Клейстотеции не образуются; конидиальные головки зеленые, колонковидные или
рыхлоколонковидные; конидиеносцы зеленоватые в терминальной части; апикальное
расширение почти шаровидное, стеригмы одноярусные............... 5. A. restrictus (с. 66)
17. Конидиальные головки бледно-серо-зеленые или светло-коричневые, рыхлорадиаль-
ные; конидиеносцы длинные, значительно сужающиеся к вершине; апикальное рас-
ширение шаровидное; стеригмы одно- или двухъярусные, клейстотеции желто-оран-
жевые ....................................................... 12. A. cremeus (с. 129)
Конидиальные головки зеленоватые или светло-коричневые, радиальные или колонко-
видные; апикальное расширение куполовидное; стеригмы одноярусные; клейстоте-
ции желтые, окружены желтыми или красными инкрустированными гифами .............
.............................................................2. A. glaucus (с. 37)
1. Группа A. clavatus Raper et Fennell
Колонии голубоватых тонов, серовато-голубовато-зеленых, как исключение — бе-
лые. Конидиальные головки большие, булавовидные, собраны в хорошо выраженные плот-
но расходящиеся колонки, бледно-зеленые, серовато-голубовато-зеленые. Конидиеносцы
обычно крупные, с гладкой оболочкой, бесцветные; апикальное расширение булавовид-
ное; как исключение среди типичных конидиеносцев могут встречаться и конидиеносцы
с шаровидным апикальным расширением. Стеригмы одноярусные, многочисленные, скру-
ченные, располагаются только на терминальной части апикального расширения. Конидии
эллиптические, гладкие, преимущественно с утолщенной оболочкой.
Обычные Лонтаминанты растительных остатков, пищевых продуктов. Проявляют
патогенные свойства в отношении рыб и животных.
Всего известно 6 видов.
Ключ для определения видов
1. Колонии белью только сначала, до формирования конидиальных головок, затем ста-
новятся голубыми, голубовато-зелеными, светло-желто-зелеными с голубоватым от-
тенком до темно-голубовато-оливковых .............................................2
— Колонии белые, цвет не изменяют .............................. 5. A. pallidus(c. 35)
2. У основания конидиеносцев имеются ризоиды ................. 6. A. rhizopodusfc. 37)
— Конидиеносцы у основания без ризоидов.......................................... 3
3. Конидиеносцы одного типа, с булавовидным апикальным расширением...............4
— Конидиеносцы двух типов: длинные, с булавовидным апикальным расширением и
короткие — с шаровидным ................................... 4. A. longivesicafc. 34)
4. Конидиальные структуры миниатюрные, до 1 см выс...............................5
— Конидиальные структуры крупные, 1—5 см выс................... 3. A. giganteus (с. 34)
5. Конидиальные структуры до 1 мм выс.......................2. A. clavato-nanicalc. 33)
— Конидиальные структуры до 4 мм выс............................1.А. ciavatus (с. 32)
1. A. clavatus Desm., Ann. Sci. Nat. Bot., 1834, v. 2, N 2, p. 71, pi. 2, fig. 4. Thom,
Church, 1926, p. 97-100, pl. Ill, figs 10-11; Thom, Raper, 1945, p. 92-95, pl. lll,figs21-22;
Raper, Fennell, 1965, p. 140—143, fig. 30; Курсанов, 1947, c. 28, рис. 4; Саркисов и др.,
1971, с. 120, рис. 209—211; Пидопличко, 1977, с. 43; Fassatiova, 1978, р. 136, fig. 96;
В. Skorkovsky et al., 1981, ph. 5.
Syn./ A. westendorpii Sacc. et March., Rev. Mycol., 1885, v. 7, p. 149.
Рис. 9, а**, г-д.
Колонии сначала белые, затем голубые или голубовато-зеленые, слегка пушистые,
3—3,5 см в диам., на тонком базальном основании, плоские или несколько приподнятые.
Конидиеносцы расположены по всей колонии, обильные, прямые, до 3 (реже 4) мм выс.,
иногда более густо сосредоточены в центре, создавая при этом зональность колонии,
32
Рис. 5. Образование нетипич-
ных конидиеносцев:
а — пролиферирующие конидиеносцы
A. prolificans, б — дихотомические
разветвления конидиеносной гифы
A. oryzae, в — редуцированный ко-
нидиеносец A. versicolor
в
В
Я
г *
й «
д
Рис. 7. Строение ядерного аппарата разных
видов аспергиллов'по [677]:
а - - Aspergillus'niger, участок конидиальной головки с
одноядерными конидиями,X 960; б — A. carbonarius, уча-
сток конидиальной головки с многоядерными конидиями,
Х960; в — A. citrisporus, многоядерные стеригмы.
Х960; г — A. avenaceus, двухъядерные стеригма и кони-
дия. X 2000: д — A. ostianus. ядра в стеригмах и конидии,
X 2000
Рис. 8. Поверхность конидий разных видов
аспергиллов по [359]:
а — Aspergillus aculeatus: 1 -выпхклые переплетаю-
щиеся участки гиф с кончсовидными сосочками.X 2 1300
2 - переплетения гиф толщиной 240 -960 им,Х Ю0000,
б — A. awamori: / — переплетения из более тонких гиф
толщиной 10- 1800 НМ.Х36900; 2 — конусовидные со-
сочки, не окрашенные на верхушке, х 100000; в — А. И
scheri: ! - переплетения гиф без сосочков,X 37100.
2 -счастии с расположением гиф в виде елочки.
X ЮОООО: длина гиф 10 620 нм. г — A. fumigatus: 1 -
учаснси переплетений гиф с сосочками,X 3400; 2 — отдель-
ные переплетения гиф длиной 130—450 нм; д — A. melleus
1 - поперечные и продольные переплетения 1иф,Х 35100.
2 — отдельные участки переплетений.X ЮОООО, длина i иф
10—1180 нм; е — A nidulans var. echitiulalus: / —более
мелкие переплетения гиф,х24500; 2 — отдельные участки
переплетений, X ЮОООО. длина гиф 10—600 нм; ж — А
niger: / крупные сосочки па переплетениях гиф,X24600:
2 — отдельные участки переплетений,X Ю0000, длина
гиф до 1000 нм; з — A. ochraceus: / — выпуклые
переплетения,X 36800; 2 — отдельные участки псреилею-
иий. X 100 000
Рис. 10. A. giganteus:
о общий вид колонии. б отдельные конидиальные головки Рис 10 128 но {5411
О
Рис. 15. A. athccius, общий вид колонии
Рис. 17. A. cristatus, общий вид коло-
нии:
/ Hci среде Чаиека. 2 - ид среде Чапека с 20%
сахарозы
* tv
Рис. 28 б. A. brunneo-uniseriatus.
конидиальные головки на поверх-
ности колонии
Рис. 32. A. paradoxus, общий вид колонии:
/ - на агаризованной среде Чапека, 2 — на агаризован-
ном пивном сусле
Рис. 33. A. raperi, участок колонии, Х7,5
Рис. 9. Aspergillus clavgtus:
g - конидиальные головки,
x 12; в — плодущая часть ко-
ниди.носца, х 190; г - верху-
шечная часть конидиеносца,
х 635; d — конидии, х 635 (в—
д по [541 ])
20—30 мкм толщ.,обычно гладкие, бесцветные, со сравнительно тонкой оболочкой, к вер-
шине постепенно булавовидно расширяются, 200—250x40—60 мкм, со спороносящим
слоем, расположенным только на верхней части расширения. Конидиальные головки бу-
лавовидные, голубовато-сизо-зелено-серые, 300-400x 150—200 мкм, при старении рас-
щепляются на несколько компактных колонок, состоящих из конидиальных цепочек,
достигающих 1 мм в дл., становятся серовато-оливковыми. Стеригмы в один ряд, 2,5—
3,5 х 2—3 мкм возле основания расширения и 7—8 (реже 10) мкм дл. у его вершины.
Конидии эллиптические, со сравнительно толстой оболочкой, гладкие, обычно 3—4,5 х
х 2,5—3,5 мкм, у некоторых штаммов бывают крупные (5,6 х 4—5 мкм), иногда другой
формы. Реверзум обычно бесцветный, с возрастом буреет, иногда при старении колонии
коричневеет.
Выделен из почвы, гниющих растений.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. При культивировании на средах с органическим азотом не наблюдается рез-
кого увеличения размеров конидиеносцев, как это характерно для близкого вида — A. giganteus [92].
Считается термофильным видом, поскольку способен вызывать самосогревание грубых кормов.
Отдельные штаммы могут быть токсичны для лабораторных и сельскохозяйственных животных [135].
В клетках A. clavatus обнаружены гуанилспецифичная и неспецифичная РНКазы [59], которые про-
являют активность в периплазме, митохондриях, в перинуклеарном пространстве, везикулярных
структурах [58]. Применение A. clavatus как антагониста фитопатогенных видов Verticillium не дает по-
ложительных результатов [310]. Из культуральной жидкости A. clavatus получен ферментный препарат
целлюлазы, состоящий из восьми фракций, как и у A. flavus [16]. У штаммов, вызывающих отравле-
ния крупного рогатого скота, кроме термостабильного токсина обнаружен также термостабильный
компонент, обладающий антибиотическими свойствами [13].
2. A. clavato-nanica Batista, Maia et Alecrim., Anais fac. med. Univ. Recife, 1955,
v. 15, N 2, p. 197-203.
Колонии клочковато опушенные, серо-голубовато-зеленые, 4—4,5 см в диам., с по-
груженным мицелием, окружающим колонию на 4—5 мм. Конидиеносцы образуются на
субстратном и воздушном мицелии, у основания с прямой или изогнутой опорной клеткой,
без перегородок, бесцветные, с мелкоморщинистой бесцветной оболочкой, 22—125 х
х 5—22 мкм; апикальное расширение булавовидное. Конидиальные головки 145—360 х
х 120—180 мкм. Стеригмы в один ряд, бутылевидные, 3,0—6,5 х 2—3 мкм. Конидии эл-
липтические или цилиндрические, гладкие, желтоватые, 3,8—5 х 2,8—3,5 мкм. Реверзум
ровный, без складок, орехово-коричневатого цвета. Агар приобретает светло-коричневые
тона. Экссудат бесцветный или светло-фиолетовый.
Выделен из кожи на носу у женщины.
33
Общее распространение: Южная Америка (Бразилия).
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Поскольку мы не имеем возможности исследовать этот вид, приводим ав-
торское описание. В монографии Raper, Fsnnefl (1965) имеются данные по культивированию музейного
штамма WB 4741. В основном они совпадают с авторским диагнозом, тем не менее отмечены следующие
отличия: реверзум бопее темный, экссудат бесцветный или желтоватый, размер конидиальных головок,
форма конидий и некоторые другие морфологические признаки одинаковы как на среде Чапека, так и
на других средах.
Синонимика этого вида крайне запутана и не ясна, поэтому мы не считаем возможным утверж-
дать какие-либо варианты, предложенные Raper, Fennell (1965), тем более, что все они сделаны не ос-
новании описаний "nomen nudum" и неопубликованных материалов, причем в 1881—1929 гг.
Ниже приводим эти предполагаемые синонимы:
1. A. blochwitz И. — В неопубликованных материалах Biourge вид описан как A. clavatus var. gigantaus
Blochwitz, однако Blochwitz интерпретировал A. giganteus как мутацию A. clavatus (Ann. Mycol.,
1929, v. 27, p. 229).
2. A. clavellus Peck, N.-Y. State Museum Nat. Hist. Rept., 1881, v. 34, p. 49, pl. 2, figs 1—5. Приведено
только название, без описания; гриб выделен из запеченной тыквы.
3. A. freisingianus. Приводится без необходимых данных в неопубликованных материалах 8iourge
с примечанием, что этот вид напоминает описанный Blochwitz. Очевидно, скорее синоним A. gi-
ganteus.
4. A. fusco-cinereus Ellis et Morgan. В коллекции Morgan хранится под № 674, сопровождается описа-
нием, включающим характеристику из нескольких слов "очень маленький, булавовидный аспер-
гилл”. Больше никем не исследовался. Возможно, это единственный настоящий синоним A. cla-
vato-nanica.
3. A. giganteus Wehmer., Die Pilzgattung Aspergillus, 1901, p. 85—87. Thom, Raper,
A manual of the Aspergill!, 1945, p. 95—98; Raper, Fennell, The genus Aspergillus, 1965,
p. 139, fig. 29.
Рис. 10, а* б*, 6—d.
Колонии сначала белые, при образовании спороношений становятся бледно-голубова-
то-зелеными, светло-желто-зеленоватыми до темно-желто-оливковых, 5—6 см в диам.,
округлые, четко ограниченные, плотные, с погруженным вегетативным мицелием, одно-
родные, иногда более высокие по краям. Конидиальные структуры разнообразны по дли-
не у разных штаммов: 1) 2—3, реже 4 мм, с булавовидной головкой 200—350 мкм;
2) 1—5 см, с булавовидной головкой до 1 мм. У конидиеносцев, расположенных по краю
колонии, проявляется фототропизм, они более вытянутые и наклоненные, в то время как
конидиеносцы, находящиеся в центре колонии, значительно короче и прямостоячие. У бо-
лее длинных конидиеносцев апикальное расширение 400-600 х 120—180, у более корот-
ких — 100—250 х 30—50 мкм. Стеригмы в один ряд, у основания апикального расширения
несколько короче — 3,0—4,0 х 2,5—3,0 мкм и длиннее на вершине его — 6,0—8,5 х 2,8-
3,5 мкм. Конидии эллиптические, с утолщенной оболочкой, гладкие, 3,5-4,5 х 2,4—3 мкм.
Реверзум тускло-рыжевато-коричневый, со временем темнеет до коричневого. У некото-
рых штаммов имеется неприятный запех.
Выделен из почвы, гнилых плодов,овощей, заплесневелого зерна, луски больных рыб.
Общее распространение: Канада, США (Калифорния), Америка (Панама).
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Штаммы A. giganteus варьируют в зависимости от состава питательной среды,
освещения и температуры. Особенно влияют на строение конидиеносцев и цвет колонии свет и темпе-
ратура [284, 315, 316, 317, 492, 541, 630, 631, 642, 683, 684]. На одном из изолятов показано, что при
20 ° C, независимо от экспонирования чашки с культурой на свету и в темноте, формировались удлинен-
ные конидиеносцы, в то время как при 30 °C в темноте они были укороченными и бесцветными- Эта
реакция осуществляется с помощью каротиноидов, в частности |3-каротина.
4. A. longivesica Huang et Raper, Mycologia, 1971, v. 63, N 1, p. 50—57, fig. 1-7.
Samson, 1979, p. 8, fig. 1.
Рис. 11.
Колонии растут достаточно быстро при’комнатной температуре, 5,2 см в диам.,
очень тонкие, пушистые, с погруженным базальным мицелием, белые или кремовые.
Конидиальные головки серо-голубовато-зеленые, сизовато-зеленые, продолговатые, ком-
пактные, не распадаются на отдельные колонки, постепенно сужающиеся от основания и
от вершины, 210—330 мм выс., 240—570 мкм шир., у вершины обычно 170—360 мкм-
Конидиеносцы образуются перпендикулярно к поверхности агаризованной среды, бес-
цветные или бледно-желтые, гладкие, разной длины после двух недель роста; длинные -
до 1,5—4,5 см выс., 60—130 мкм шир., с утолщенными оболочками 5,6—7 мкм, у основа-
Рис. 10. Aspergillus giganteus:
g - конидиальные головки,
x И; в — плодущая часть
конидиеносца, х 138; а -
верхушечная часть конидие-
носца, х 635; д — конидии,
х 635 (в~д по [541 ])
ния образуются уплотненные участки гиф.и капли прозрачного бесцветного экссудата,
с четко выраженным фототропизмом; короткие — 80—420x7—11,2 мкм. У длинных
конидиеносцев апикальное расширение булавовидное, продолговатое, веретеновидно-бу-
лавовидное, 2,2—3,2 мм х 130—200 мкм, более широкое в средней части, утончающееся
к основанию и к вершине, с толстой оболочкой, а у коротких — шаровидное, овальное
или бутылевидное, с тонкой оболочкой, 18—36 мкм в диам. Стеригмы одноярусные,
с вытянутыми верхушками, разной величины на протяжении всего апикального расшире-
ния, у длинных конидиеносцев у основания и центральной части его — 4,2—7 х 3,5—4,2 мкм
и 7—11,2 х 4,2—8,4 мкм у вершины, а у коротких — более однотипные —4,2—7 х 2,4—4,2 мкм.
Конидии бледно-зеленые, в массе голубовато-зеленые, разной формы и размера в зависи-
мости от структур, на которых образуются: на длинных конидиеносцах конидии эллипти-
ческие, продолговатые, грушевидные до цилиндрических или шаровидных, с фрагмента-
ми коннектив, 4,2—16,8x2,8—7, но чаще 5,6—12,6x4,2—6,3 мкм, а на коротких — эл-
липтические, реже грушевидные, 3,5—5,2 х 2,5—3,5 мкм, с еще более четкими фрагмен-
тами коннектив. Реверзум бледно-коричневый, различных оттенков. Запах слабый,
плесневый.
Выделен из почвы в долинном лесу.
Общее распространение: Африка (Нигерия).
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Сравнительный анализ систематического положения A. longivesica в группе
A. clavatus показал, что этот вид отличается от всах известных наличием двух типов конидиогенных
структур [564]. Название вида подчеркивает наличие удлиненного апикального расширения (vesicle).
A. longivesica интересен также чувствительностью к свету, которая характерна для всей группы A. cla-
vatus [629].
5. A. pallidus Kamyschко, Ботан. материалы отд. спор, растений, 1963, т. 16, с>93—94,
рис. 2. Samson, 1979, р. 8.
Рис. 12**.
Колонии растут довольно медленно, ограниченные, 1,5—2 см в диам., бело-кремо-
ватые, порошистые от обильного спороношения; субстратный мицелий паутинистый, еле
заметный; воздушный мицелий отсутствует. Конидиальные головки цилиндрические с
закругленной верхушкой, булавовидные или продолговато-яйцевидные, реже почти шаро-
видные, распадаются на отдельные колонки, состоящие из цепочек конидий, до 400 мкм
Дл., сначала белые, затем приобретают кремовый оттенок; располагаются равномерно по
всей колонии. Конидиеносцы до 1—2 мм выс., до 40 мкм шир., почти бесцветные, гладкие,
с Утолщенной светло-желтой оболочкой 1—2 мкм толщ.; апикальное расширение булаво-
видное, 165 х 58—60 мкм, с отчетливо видными порами от отпавших стеригм. Стеригмы
Цилиндрические или конусовидные, 12—14 х 4,5—6,5 мкм,почти целиком покрывают апи-
35
Рис. 11. Aspergillus longive-
sica (no [564]):
a — конидиальные головки,
б — верхушечная часть длин*
ного конидиеносца, в — сте-
ригмы^— конидии
Юмкм
кальное расширение. Конидии яйцевидные, 4,8—5 х 3,5 мкм, бесцветные, с гладкой толстой
оболочкой. Реверзум бесцветный или светло-палевый. Запах слабый, неприятный.
Выделен из почв разного типа; глинисто-глеевых, черноземных, серого чернозема,
супесчаных, а также из гниющих семян моркови.
Общее распространение: Европа.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР, МССР.
Примечание. Типичное строение конидиеносцев не оставляет сомнения в принадлежности
гриба к группе A. clavatus, от представителей которых он четко отличается окраской. Самостоятельность
этого вида длительное время оставалась дискуссионной, и в настоящее время его трактуют как белый
мутант A. giganteus [ 564]. Однако это мнение основано на отрывочных данных, полученных при сравне-
нии выделенного апигментного штамма, который по морфологическим признакам не отличался от
A. giganteus [692]. Мы также склонны были разделить эту точку зрения, не вникая глубоко в анализ
имеющихся диагнозов видов группы A. clavatus, пока не выделили штаммы, не отличающиеся от A. pal'
tidus. Для этого вида характерен комплаке признаков (различные размеры колоний, конидиеносцев,
конидий и стеригм), которые позволяют считать его самостоятельным видом. Достаточно важным кри-
терием, характеризующим политипическую ёмкость вида, является его экологическая валентность.
Поскольку A. pallidus выделен многократно, обнаружен в различных географических зонах, это также
должно учитываться при утверждении его самостоятельности.
36
6. A. rhizopodus Rai, Wadhwani, Agarwal, Trans. Br. Mycol. Soc., 1975, v. 64, pt 3,
p. 515—517, fig. 1. Samson, 1979, p. 10.
Рис. 13.
Колонии на агаризованной среде Чапека — Докса лучше растут при температуре
31 ± 1 °C в темноте, достигают на 7-й день 4 см в диам., ровные или слегка бороздчатые,
обильно спороносят^ сначала голубовато-зеленые, затем буровато-зеленые; на свету обра-
зуются обильные прямые конидиеносцы до 5,5 мм выс. Край колонии тонкий, хорошо
различимый. Конидиальные головки булавовидные, большие обычно распадаются на
несколько маленьких колонок. Конидиеносцы гладкие, с утолщенными оболочками,
септированные, бесцветные, булавовидно расширяющиеся в апикальной части, варьирую-
щие в зависимости от возраста и расположения на колонии, 40—176 х 13—56 до 208—
800 х 11—32 мкм; апикальное расширение 5,5 мм выс., 36 мкм шир., но у колоний, вы-
росших на свету, 288 х 79 мкм. Опорные клетки Т- или L-образные, на них возникают бо-
лее тонкие пальцеобразные клетки, расходящиеся в разные стороны и образующие си-
стему ризоидов. Стеригмы одноярусные, бутылевидные, 3—5,5x2—3 мкм. Конидии эл-
липтические, 'гладки?, 1^0,4.0-г^.5 х 2,5—^мкм, в массе зеленые. Реверзум бесцвет-
ный. Экссудат в маленьких прозрачных, почти бесцветных каплях.
Выделен из почв.
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. По мнению авторов вида, A. rhizopodus отличается рядом характерных при-
•Vзнаков: голубовато-зелеными конКдиальными головкбмй; строением стеригм, формой конидий, а глав-
ное — наличием ризоидов [537]. Считается, что критериями различия между видами этой сакции явля-
ется размер конидиеносцев [541]. Этот вид по размерам конидиеносцев занимает промежуточное по-
ложение между всеми тремя видами секции A. clavatus. Что касается ризоидов, то они были отмечены
и У других видов аспергиллов, выделенных из почв Индии [606].
2. Группа A. glaucus Raper et Fennell
' Коронин зеленые, различных оттенков, с примесью голубого, желтого, серого и ко-
ричневого тонов. Конидиальные головки радиальные или колонковидные, обычно разных
оттенков зеленого или светло-коричневого цвета. Конидиеносцы бесцветные или коричне-
вые, с гладкими оболочками; апикальное расширение полушаровидное, шаровидное, кол-
бовидное или куполовидное. Стеригмы одноярусные, крупные. Конидии эллиптические до
полушаровидных или шаровидйых, типично шероховетые и только у одного вида гладкие.
37
Телеоморфы относятся к родам Eurotium, Gymnoeurotium. Клейстотеции желтые,
шаровидные или полушаровидные, с тонкой оболочкой; вокруг них хорошо заметы
красные или желтые инкрустированные гифы. Аски 8-споровые, расположены баспоря-
дочно, обычно, но не всегда, созревают через 2—4 недели. Аскоспоры линзовидные, глад-
кие или шероховатые, чаще в экваториальной части с различными скульптурными
образованиями — бороздками, кольцами или гребнями. Характерно наличие пигментов -
флавоглауцина, ауроглауцина, руброглауцина, париетина, эритроглауцина и т.д
Осмо- и ксерофильные; оптимальными для роста являются средь? с повышенным
содержанием сахара или соли. Положительно относятся к повышенным температурам.
Представители этой группы широко распространены по всему земному шару, за-
селяют всевозможные растительные остатки, а также встречаются на различных субстра-
тах, содержащих органику. Довольно часто выделяются из почв. Особенностью их можно
считать сохранение жизнеспособности и возможность начинать прорастать при минималь-
ном содержании влаги в заселяемом субстрате. Это значительно повышает их конкуренто-
способность при контаминации достаточно сухого зерна и семян в складских помеще-
ниях. Не менее важной особенностью многих видов является способность контаминиро-
вать пищевые продукты с высоким содержанием сахара: различных джемов, варенья,
концентратов, соков и т.д., фруктов и плодов. Достаточно часто обнаруживаются они на
выделанной коже, а также копченых и просоленных пищевых продуктах. Считаются кор-
розионными агентами электронного оборудования, оптического стекла и т.д. Часто обра-
зуют ассоциации с ксеро- и осмофильными представителями других групп аспергиллов.
Условно патогенные. Выделены из легких и других органов птиц, при церебральном
абсцессе и мицетоме стопы у человека, а также обнаружены при кератитах у животных и
человека.
Всего известно 23 вида.
Ключ для определения видов
1. Колонии наиболее развиты; конидиальные и асковые репродуктивные структура: фор-
мируются на среде Чапека с 20 % сахарозы.................................... 2
— Колонии наиболее развиты; конидиальные и асковые репродуктивные структуры
формируются на среде Чапека только с 40—70 % сахарозы................. 20
2. Клейстотеции и асковые репродуктивные структуры не образуются; колонии 2,5-
3 см в диам., пушистые, в центре приподнятые, желто-оранжевые или оранжево-крас-
ные, по краю бледно-серо-зеленые; конидиальные головки пролиферирующие; кони-
диеносцы и стеригмы с перегородками, ветвящиеся, типичного строения; конидии
5—9,5 мкм в диам., шиповатые, темно окрашенные.........16. A. proliferans (с. 50)
— Асковые репродуктивные структуры хорошо заметны ............................ . 3
3. Клейстотеции не образуются, аски окружены инкрустированными оранжевыми гифа-
ми, гнездовидно переплетающимися; конидиальные головки тускло-зеленые, 100-
175 мкм; конидии 3—4 мкм в диам.; аскоспоры 4,6—5,2 х 3,6 х 4 (5,4) мкм, шипо-
ватые, с изогнутым экваториальным гребнем..................10. A. intermedins (с. 47)
— Клейстотеции образуются................................................... 4
4. Колонии красных, желтых, оранжевых, коричневых, каштановых или оливковых от-
тенков ...................................................................... 5
— Колонии бледно-серо-зеленые, голубовато-зеленые, желто-зеленые с более яркими
желтыми, оранжевыми или красными зонами.................................. 16
5. Колонии 6—8 см, ровные, утончающиеся к краю, конидиальные головки белые или
коричневые, 250—300 мкм дл., располагаются в слое желтых клейстотециев, образую-
щихся на пучках гиф; конидии шиповатые, 6,5-11 х 6—6,5 мкм, с коннективами;
аскоспоры шероховатые, в экваториальной зоне с бороздками и кольцами, 7,5—
8,5 (9) мкм в диам.......................................15. A. niveo-glaucus (с. 50)
— Колонии другой окраски......................................................6
6. Колонии желто-оранжевые, красно-оранжевые, конидиальные головки зеленых от-
тенков ................................................................... 1
— Колонии красных, оранжевых, коричневых, каштановых или оливковых оттенков 16
7. Колонии желто-оранжевые без примеси красных оттенков ......................8
— Колонии желтые, желто-оранжевые, до красно-оранжевых . . . .’.............6
8. Колонии распростертые, радиально-морщинистые, плотные, желто-оранжевые, по краю
желто-зеленые; конидиальные головки располагаются по краю колонии; конидиенос’
38
ць1 150-300 мкм, конидии 5,5—7,5 мкм в диам., шиповатые; клейстотеции желтые,
60—80(100) мкм, погруженные; аскоспоры 4,6—5,2 (5,6) х 3,6—4 мкм без кольца
и бороздки, но со следами валика ......................17. A. pseudoglaucus (с. 50)
_ Колонии желто-оранжевые; конидиальные головки зеленые, радиальные, 110—250 мкм
в диам.; конидии 3,7—5,7 х 3,2—4,6 мкм; клейстотеции желтые, 75—140 мкм в диам.;
аскоспоры 4,1—5,5 х 3—4,2 мкм, с экваториальным желобком и кольцами................
............................................................... 8. A. glaber (с. 45)
9, Колонии широко распростертые, 6—7 см в диам., волокнистые, до 2 мм выс., желто-
оранжевые до красно-оранжевых; конидиальные головки бледно-серо-зеленые, 150—
250 мкм; конидиеносцы 500—750 мкм выс., бесцветные или оранжево-коричневые;
конидии 5—7,5 мкм в диам., шиповатые; клейстотеции желтые или желто-оранжевые,
80—120 (130) мкм; аскоспоры 5,2—6 х 4,4—4,8 мкм; в экваториальной зоне с широ-
кой бороздкой...................................................20. A. ruber (с. 52)
— Колонии желтые, в центре красные, по краю темно-оранжевые, 5—6 см в диам., клоч-
коватые, сильно морщинистые; конидиальные головки темно-зеленые, 100—250 мкм
в диам., более обильны при 12—15 °C; конидиеносцы 250—350 мкм выс.; конидии
шиповатые, 8—10 мкм в диам.; клейстотеции оранжево-красные, 150 мкм в диам.;
аскоспоры 8,8—9,6 х 6—6,8 мкм, шероховатые в экваториальной зоне, с бороздками
и кольцами .....................................................13. A. medius (с. 49)
10. Колонии винно-красные, красно-коричневые, кирпично-красные или оранжево-корич-
невые, без примеси оливковых оттенков ....................................... 11
— Колонии голубовато-серо-оливковые или темно-оливковые ....................... 14
11. Колонии винно-красные или оранжево-коричневые............................ 12
— Колонии кирпично-красные, красно-коричневые или каштановые ................... . 13
12. Колонии оранжево-коричневые, 7—8 см в диам., пушистые, зональные; конидиальные
головки тускло-серо-зеленые, радиальные, 150—200 мкм в диам.; конидиеносцы до
2 мм, бесцветные; конидии 9—11 х 6,5—7,5 мкм, шиповатые, бледно-зеленые; клей-
стотеции оранжево-красные, 125—175 мкм в диам.; аскоспоры 7—8 х 6—6,5 мкм, с бо-
роздкой ..................................................... 4. A. carnoyi (с. 42)
— Колонии винно-красные или оранжево-коричневые, 8—10 см в диам.; конидиальные
головки бледно-голубовато-зеленые, 175—250 мкм в диам.; конидиеносцы 700—
850 мкм выс., бесцветные или коричневые; конидии 7—8 мкм в диам., бледно-зеле-
ные, шиповатые; клейстотеции желто-оранжевые, 120—140 мкм в диам.; аскоспоры
7—8 х 5,6 мкм, шероховатые, мелкобороздчатые, с V-образными кольцами ..............
..................................................... 23, A. umbrosus (с. 54)
13. Колонии кирпично-красные, желто-оранжевые или каштановые, 5—6 см в диам.,
слегка морщинистые; конидиальные головки бледно-голубовато-зеленые, радиальные,
150—200 мкм в диам.; конидиеносцы 700—800 мкм выс.; конидии 5,5—8 мкм в диам.,
шиповатые, темно-зеленые; клейстотеции желтые или оранжевые, 100—120 мкм в
диам.; аскоспоры 6—7 х 5—5,5 мкм, шероховатые, с кольцами . . 12. A. manginifc.48)
— Колонии красно-коричневые, 7—8 см в диам.; конидиальные головки радиальные,
250—300 мкм в диам., зеленые; конидиеносцы до 1 мм выс.; конидии 8—10 мкм,
шиповатые; клейстотеции красные, 125—150 мкм в диам.; аскоспоры 8—10x6—
7,5 мкм, с бороздкой и кольцами ..............................7. A. echinulatus (с. 45)
14. Колонии лучше формируются при 30 °C, серо-зеленые, голубовато-серо-оливковые;
конидиальные головки радиальные, 125—175 мкм; конидиеносцы 700—850 мкм
выс., конидии яйцевидные до шаровидных, 4,5—5,5 мкм в диам., шероховатые;
клейстотеции оранжево-красные, 100—140 мкм в диам.; аскоспоры 4,6—5 х 3,4—
3,8 мкм, с выпуклым экваториальным гребнем и бороздкой ... 5. A. chevalieri (с. 43)
~ Колонии формируются при обычной температуре, темно-оливковые или оливково-
зеленые с желтыми или кремовыми клейстотециями................................. 15
15. Колонии 6 см в диам., распростертые, ровные, оливково-зеленые с белым краем;
конидиальные головки более обильны в центре, сизо-зеленые, темнеющие, 100—
240 мм дл.; конидиеносцы 200—400 (600) мкм выс.; конидии 5—7 мкм в диам.,
оливково-зеленые; клейстотеции 90—150 мкм, бесцветные или кремовые, окруже-
ны аскогониями и антеридиями; аскоспоры 4,6—5,3 х 3,8—4,6 мкм, светло-зеленые,
шероховатые, с двумя экваториальными гребнями...............11. A. leucocarpus (с. 47)
— Колонии 8—10 см в диам., морщинистые, зональные; конидиальные головки темно-
оливковые, радиальные или колонковидные, 120—150 мкм дл.; конидиеносцы бес-
цветные или бледно-желто-зеленые, 275-350 мкм выс.; конидии 3,5—5,2 мкм, со
сплющенными концами, шероховатые; клейстотеции ярко-желтые, 115—140 мкм в
диам.; аскоспоры 4,7—5 х 3,6—3,8 мкм, шероховатые, с V-образной бороздкой и дву-
мя кольцами .............................................1. A. amstelodami (с. 40)
16. Колонии голубовато-зеленые, желтеют, морщинистые, покоробленные; конидиальные
головки 70—80 мкм дл., зеленые, с расходящимися цепочками конидий; конидиенос-
цы 300—350 мкм выс., зеленые или зеленовато-коричневые; конидии 4—5 х 3—4 мкм;
клейстотеции желто-оранжевые, 75—100 мкм в диам.; аскоспоры 4,8—5,2 х 3,6—4 мкм,
шероховатые, с бороздками и кольцами...................... . 14. A. montevidensis (с. 49)
— Колонии зеленые, серо-зеленые с желто-оранжевыми участками, но без гс-лубого от-
тенка ........................................................................ 17
17. Колонии зеленые, конидиальные головки зеленые, радиальные, 100—175 мкм; кони-
дии 2,8—4,2 х 2,5—4,1 мкм, шиповатые; клейстотеции желто-оранжевые, 100—150мкм;
аскоспоры яйцевидные, 3,3—4,5 х 2,9—4,1 мкм, шероховатые, с двумя экваториальны-
ми гребнями ................................................ 21. A. spiculosus (с. 53)
— Колонии серо-зеленые с желтыми зонами, конидиальные головки серо-зеленые ... 18
18, Аскоспоры сплющенные на концах, с желобком и гребнем с придатками..............
..................................................... 2. A. appendiculatus (с. 41)
— Аскоспоры иной орнаментации ............................................ 19
19. Колонии 5—6 см в диам., ровные или морщинистые, пушистые; конидиеносцы до
1 мм, иногда разветвленные; конидии (4,5)—5 х 6,5 (8) мкм, шиповатые; клейсто-
теции желтые, оранжевые или красные; аскоспоры без колец и гребней.................
......................................................... 18. A. repens (с. 52)
— Колонии 2,5—3 см, плоские с волнистым краем; конидиеносцы до 500 мкм выс.,
пролиферирующие; конидии 4,5—7 мкм в диам., шиповатые, с бороздкой, клейсто-
теции охристые, аскоспоры недоразвиты ..........19. A. repens var. parvivesiculosus (с. 52)
20. Колонии белые или желтые; конидиальные головки зеленых оттенков............ 21
— Колонии желтые, но с кремовыми или коричневыми оттенками; конидиальные го-
ловки одноцветные...................................................... 22
21. Колонии желтые; конидиальные головки бледно-зеленые, радиальные; конидиенос-
цы 50—120 мкм выс.; конидии 2,5—4,5 мкм в диам.; клейстотеции желтые, 75-
125 мкм в диам................................................24. A. xerophilus (с. 55)
— Колонии белые или светло-желтые; конидиальные головки серовато-зеленые или го-
рохово-зеленые; конидиеносцы 300—550 (750) мкм выс.; апикальное расширение с
придатками у основания стеригмы располагается только в центре его; конидии 6-
11 х 4—6,5 мкм; клейстотеции светло-желтые, 120—240 мкм в диам.....................
........................................................ 9. A. halophilicus (с. 46)
22. Колонии до 2 см, желтые, с яркими лимонно-желтыми участками, в которых преоб-
ладают яркие лимонно-желтые клейстотеции, 100—160 мкм в диам.; конидиеносцы
120—450 мкм выс.; стеригмы занимают 2/3 поверхности апикального расширения,
конидии 4—6 мкм в диам.; аскоспоры 5—6 х 3—3,5 мкм с бороздкой.....................
.........................................................22. A. tonophilus (с. 53)
— Колонии до 8 см, желтые, но с кремовым или коричневым оттенком .............. 23
23. Колонии светло-желто-коричневые или медово-желтые, плоские, ровные; конидие-
носцы 200—350 мкм выс.. гладкие, конидии 3,3—4 х 2,5—3,3 мкм, с коннективами;
клейстотеции 100—200 мкм в диам.; аскоспоры 4,5—5,5 х 4,5 мкм, с двумя эквато-
риальными гребнями ..............................................6. A. cristatus (с. 44)
— Колонии соломенно-желтые или кремово-темно-желтые, пушистые, с более светлым
пушистым краем; конидиеносцы до 1 мм выс.; инкрустированные гранулами пиг-
мента; конидии 6—8 х 5—6,5 мкм; клейстотеции не образуются; аски окружены
рыхлыми гифами; аскоспоры 5,5—6,5 х 4,5—5 мкм, с утолщенной оболочкой и борозд-
кой, но без гребней.............................(................3. A. athecius (с. 42)
1. A. amstelodami (Mangin) Thom et Church., The Aspergilli, 1926, p. 113. Raper,
Fennell, 1965, p. 166, fig. 38, A; Fassatiova, 1979, p. 131.
Syn.: Aspergillus heterocaryoticus Christensen, Lopez et Benjamin, Mycologia, 1965,
v. 57, p. 536. Samson, 1979, p. 11. A. vitis Novobranova, Новости систем, низш. раст.,
1972, т. 9, с. 175; Samson, 1979, р. 13.
Рис. 14, а**, в—д.
40
Колонии ограниченные, 2,5—3 см в ди-
ам., ровные или слегка морщинистые, желтые,
тускло-желто-серые, приобретают окраску от
массы образующихся кпейстотециев, кониди-
альных головок и стерильных гиф. Реверзум
бесцветный или желтоватый, с возрастом
становящийся рыжевато-коричневым. Коло-
нии на агаризованной среде Чапека с 20 % са-
харозы достигают 8-10 см в диам., более
или менее морщинистые и зональные; ха-
рактерный вид и цвет колонии придают обра-
зующиеся клейстотеции, очень обильные, ску-
ченные, составляют плотный слой на поверх-
ности среды, ярко-желтые. Конидиальные
головки темно-оливково-зеленые или цвета
темной зелени плюща, более обильны в цент-
ре и разбросаны отдельными группами почти
по всей колонии, обычно скрыты, располага-
ются под слоем кпейстотециев, радиальные
Рис. 14. Aspergillus amstelodami:
5 — конидиальные головки, в — верхушечная
часть конидиеносца, г — конидии, д — аско-
споры Eurotium amstelodami (д по 1541})
или колонковидные, чаще 120-150 мкм в диам., реже несколько крупнее. Конидиеносцы
бесцветные или бледно-желто-зеленые, 275—350x 10—12 мкм, апикальное расширение
полушаровидное, 18-25 мкм в диам. Стеригмы 5—6,5 х 2,5—3,5 мкм, одноярусные. Кони-
дии полушаровидные или эллиптические со сплющенными концами, шиповатые, 3,5—
5,2 мкм в поперечнике, но чаще 4,5—5 х 3,5—мкм. Реверзум более или менее зе-
леный при доминировании конидиальных головок и желтый в зоне расположения клей-
стотециев.
Телеоморфа — Eiurotium amstelodami.
Eurotium amstelodami Mangin, Ann. sci. nat., Bot. Ser., 1909, v. 9, N 10, p. 360—361.
Raper, Fennell, 1965, p. 168.
Syn.: Eurotium repens var. amstelodami Vuill., Bull. Soc., mycol. France, 1920, v. 36,
p. 131, Raper, Fennell, 1965, p. 166; E. heterocaryoticum Christensen, Lopez et Benjamin,
Mycologia, 1965, v. 57,p. 536. Samson, 1979, p. 11.
Клейстотеции шаровидные или полушаровидные, обычно 115—140, реже до 160мкм
в диам., не окружены стерильными гифами. Аски обычно 10—12 мкм, 8-споровые. Аско-
споры линзовидные, 4,7—5 х 3,6—3,8 мкм, шероховатые, с четкой V-образной бороздкой,
примыкающей к двум утолщенным кольцам.
Выделен из гниющих фруктов, почвы, промышленных субстратов, растительных
остатков, зерна,
Общее распосстранение: США, Европа, Восточная Азия.
Распространение в СССР: РСФСР, УССР, КазССР, МССР, БССР.
П р и мечвги е. Гриб довольно часто выделяется из зерна при хранении в складских помеще-
ниях. При выделении растет на обычных средах, но с появлением репродуктивных органов воздушный
мицелий распространяется в пробирке выше питательной среды. Клейстотеции особенно обильны при
подсыхании среды или в воздушном мицелии, заползающем на стенки пробирки [234, 235, 264, 546].
Выделяет катенарин и эндокроцин [310].
2. A. appendiculatus Blaser, Sydowia, 1976-, v. 28, p. 38. Samson, 1979, p. 10.
Конидиальные головки серо-зеленые, радиальные, 120—180 мкм в диам.; кони-
дии яйцевидные или шаровидные, зеленые, 4,7—7 х 4—6,3 мкм.
Телеоморфа — Eurotium appendiculatum.
Eurotium appendiculatum Blaser, Sydowia, 1976, v. 28, p. 38. Samson, 1979, p. 10.
Клейстотеции желтые или оранжевые, 70—150 мкм в диам., аски шаровидные,
12—15 мкм в диам. Аскоспоры сплющенные на концах, гладкие, с желобком между греб-
нями и нитевидными придатками, 5,5—7 х 4,3—5,3 мкм.
Выделен из копченой колбасы.
Общее распространение: Швейцария.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П р и мечание. Вид описан чрезвычайно лаконично, что представляет определенные труд-
ности при его установлении. От других видов Eurotium отличается характерным строением аскоспор,
особенность которых заключается в наличии экваториальных гребней с нитевидными придатками [564].
3. A. athecius Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 183, fig. 43,
Рис. 15*.
Колонии наиболее развиты при культивировании гриба на агаризованной среде Ча-
пека с добавлением пивного сусла, дрожжевого экстракта и 40 % сахарозы, достигают
6—7 см в диам. через 3 недели, неровные, клочковатые, иногда в центре приподнятые,
морщинистые, пушистые, но не очень высокие, соломенно-желтые или кремово-темно-
желтые, с более светлым пушистым краем. Конидиальные головки рыхлорадиальные,
до 500 мкм в диам,, древесно-коричневые или темно-желто-коричневые, придают коло-
нии характерный вид. Конидиеносцы обычно 600—1000 х 15—20 мкм, сужающиеся к ос-
нованию, бесцветные или с коричневато-оранжевым внутренним содержимым — более
светлым в терминальной части или одинаковым по всей длине конидиеносца; апикальное
расширение шаровидное или полушаровидное, 20—40 мкм в диам., окрашенное, как и сам
конидиеносец, если не содержит пигмента, то слегка сплющенное в продольном направ-
лении. Стеригмы одноярусные, слегка сплющенные, 8—10x4—5 мкм, более или менее
бесцветные. Конидии заметно шиповатые, при формировании чаще цилиндрические до гру-
шевидных или эллиптических, обычно остаются яйцевидными либо эллиптическими, но
иногда приобретают полушаровидную форму, варьируют в размерах 6—8 х 5—6,5 мкм.
Реверзум тускло-желтых оттенков.
Телеоморфа — Eurotium athecium.
Eurotium athecium (Raper et Fennell) v. Arx, The genus Aspergillus, 1965, p. 184.
Samson, 1979, p. 6.
Syn.: EdyuHia athecia (Raper et Fennell) Subram., Curr. Sci., 1972, v.,41, p. 2; Gym-
noeurotium athecium (Raper et Fennell) Malloch et Cain., Can. J. Bot., 1972, v. 50, p. 2619.
Настоящие клейстотеции не образуются, аски формируются на кольцах аскогенных
гиф и остаются не прикрытыми строматическими слоями, а только окружены пучками
недифференцированных гиф, 12—15x8—10 мкм в диам. Аскоспоры обычно долго оста-
ются в асках, линзовидные, гладкие, с утолщенными оболочками, с экваториальной бо-
роздкой, но без гребней, 5,5—6,5 х 4,5—5 мкм, немного напоминают аскоспоры A. repens.
Выделен из загнивающих бобов кофе.
Общее распространение: Восточная Азия, Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Видовое название гриб получил в связи с отсутствием настоящего клейсто-
теция. Для телеоморфы было предложено два рода — Edyuillia Subram. и Gymnoeurotium Malloch et
Cain., но в дальнейшем при ревизии имеющихся культур они были отнесены к синонимам рода Euro-
tium, а этот вид считается наиболее примитивным представителем рода [564].
4. A. carnoyi (Biourge) Thom et Raper, U.S. Dept. Agr. Misc. Publ.,'1941, N 426,
p. 34. Raper, Fennell, 1965, p. 180, fig. 40, F.
Колонии формируются медленно, достигают всего 3—4 мм через 2 мес, тонкие,
белые, не образуют никаких репродуктивных структур.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы через 2 мес достигают
7—8 см, пушистые, становятся войлочными при образовании клейстотециев и кониди-
альных структур, оранжево-коричневые в центре, оранжевые по краю. Конидиальные го-
ловки разбросанные, тускло-серо-зеленые, радиальные, обычно 150—200, иногда до 250 мкм
в диам. Конидиеносцы чаще до 2 мм выс., 12—18 мкм шир., суженные к основанию, бес-
цветные, с гладкой оболочкой; апикальное расширение полушаровидное, 40-50 мкм в
диам., реже крупнее. Стеригмы одноярусные, скученные, колбовидные, 10—12 х 5—6 мкм.
Конидии эллиптические до яйцевидных, шиповатые, тускло-зеленые, 9—11 х 6,5—7,5 мкм.
Реверзум бесцветный или оранжево-красных оттенков.
Телеоморфа — Eurotium carnoyi.
Eurotium carnoyi (Biourge) Thom et Raper, comb. nova. Raper, Fennell, 1965, p, 181.
Клейстотеции желтые или оранжевые, образуются неодновременно с конидиальным
спороношением, более обильны при старении колонии, расположены группами в краевой
зоне, окружены рыхлыми гнездообразными сплетениями стерильных инкрустированных
гиф, с четкими оранжево-красными гранулами, шаровидные или полушаровидные, обыч-
но 125—175 мкм в диам., но могут быть крупнее или мельче. Аски шаровидные, 16—
18 мкм в диам., обычно 8-споровые, но часто несколько аскоспор бывают недораз-
витыми. Аскоспоры линзовидные, 7—8x6—6,5 мкм, иногда до 9 или только 6,5 мкм >
в поперечнике, чаще гладкие или слабошероховатые в экваториальной зоне, которая
42
бывает округлой или сплющенной, с кольцами или без них, иногда со следами
бороздки.
Выделен из почвы и растительных остатков.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Этот вид отличается от остальных в группе A. glaucus медленным плавным
ростом, структурой колонии, длиной конидиеносцев, строением и большей изменчивостью аско-
спор [S'*"! J.
5. A, chevaiieri (Mangin) Thom et Church, The Aspergill!, 1926, p. 111. Thom, Raper,
U.S.Dept. Agr. Misc. Publ., 1941, N 426, p. 19, figs 4, C, 8, 9, 5; Raper, Fennell, 1965, p. 163;
Курсанов, 1947, c. 32; Пидопличко, 1977, c. 45.
Syn.: Aspergillus allocutus Batista and Maia, Anais soc. biol. Pernambuco, 1957, v. 15,
N 1, p. 184—185; A. chevaiieri (Mangin) Thom et Church var. pfoliferans Rownak Ara et
Heydayetullah, Pakistan J. Sci. ind. Res., 1964, v. 7, p. 32. Samson, 1979, p. 11.
Рис. 16, а**, б—г.
Колонии ограниченные, 2,5—3 см в диам., плоские, сравнительно тонкие и войлоч-
ные, становятся голубоватосерыми в центральной зоне при появлении конидиальных го-
ловок. Клейстотеции образуются там же или только в краевой зоне. Реверзум желто-
оранжевый или каштановый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы формируются быстрее
при 30 °C, распростертые, ровные или густобороздчатые в центральной зоне, серо-зеле-
ных оттенков — от серовато-зеленого до голубовато-серо-оливкового при появлении ко-
нидиальных головок и с вкраплениями желтых участков, образующихся от скопления
клейстотециев, опутанных оранжево-красными гифами. Конидиальные головки обильные,
радиальные, при старении расходящиеся в виде отдельных цепочек конидий, 125—175 мкм
в диам., иногда крупнее. Конидиеносцы 700—850 мкм дл., к основанию суженные; апи-
кальное расширение шаровидное, 25—35 мкм в диам. Стеригмы в один ряд, скученные,
5—7 х 3—3,5 мкм. Конидии яйцевидные или эллиптические, со сплющенными концами,
4,5—5,5 мкм дл., шиповатые. Реверзум оранжево-красных оттенков, более интенсивных
в центре колонии.
Телеоморфа — Eurotium chevaiieri.
Eurotium chevaiieri Mangin, Ann. sci. nat. Bot., Ser. 9, 1909, v. 10, p. 361—362, fig.
12. Raper, Fennell, 1965, p. 164; Samson, 1979, p. 11.
Syn.: E. chevaiieri var. proliferans Rownak et Heydaytullah, Samson, 1979, p. 2.
Клейстотеции обильные, слегка погружены в войлочное сплетение оранжево-крас-
ных инкрустированных гиф, шаровидные или полушаровидные, 100—140, иногда до
150 мкм, желтые или оранжевые. Аски шаровидные, 9—10 мкм в диам. Аскоспоры линзо-
видные, 4,6—5 х 3,4—3,8 мкм, гладкие или слабошероховатые, с выпуклыми экваториаль-
ными гребнями, тонкими и часто изогнутыми, разделенными бороздками.
Выделен из зерен кофе, растительных остатков грубых кормов, почвы, промышлен-
ных субстратов.
Общее распространение: Центральная и Южная Америка, Восточная Азия, Африка.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР, КазССР, УзССР, ГССР, АрмССР.
Примечание. Вид хорошо отличается от остальных представителей этой группы строением
аскоспор. Для них предложен специальный термин — "шкивоподобные" [541 ].
A. chevaiieri (Mangin) var. intermedius Thom et Raper, U.S.Dept. Agr. Misc. Publ.,
1941, N 426, p. 21, figs. 8, D, 9, B. Raper, Fennel, 1965, p. 165.
Syn.: Aspergillus chevaiieri (Mangin) var. ruber Sasaki, J. Fac. Sci. Hokkaido Univ.,
1950, v. 49, p. 121-124.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы отличаются цветом и
структурой, представляя что-то среднее между колониями A. chevaiieri и A. amstelodami.
Конидиальные головки тускло-зеленые, радиальные до колонковидных, 100—125 мкм
в диам., 175 мкм шир. Конидии эллиптические, 3—4 мкм дл., с гладкими оболочками.
Аскоспоры линзовидные, 4,6—5,2 х 3,6—4 мкм, с шипами и тонкими хрящевидными эква-
ториальными гребнями.
Выделен из хлопковой пряжи.
Общее распространение: не указано.
Распространение в СССР: не обнаружен.
43
Рис, 16. Aspergillus chsvaliert:
б — 8врху1иачнвя часть коии-икмосца, в —
конидии, « — аскоспора Eurotium cheva-
lier) (г по (541])
Рис. 17. Aspergillus cristatus (no {541]):
б — конидиальные головки, в — верхушеч-
ная чаегь конидненосца, х 525; г — кони-
дий, х 525; д — веке, х 1315, а — аскоспо-
ры.' х 1 315 &J totium cristatum
в
6. A. srwtetos Neper et Fennel!, The genus
Aspergillus,. 1965,. p. 169, fig. J9-
Рис. 17, s*, d--e.
Колонии формируются довольно медлен-
но, достигают b-fi см в диам. через 3 недели,
состоят из тонкого погруженного субстратного
мицелия и воздушного, до 1—2 им выс., сначала
оливконо-темно-хаштые, но быстро становятся
аливковс-коричневыми или гвоздично-коричне-
выми, сохраняя первоначальную окраску толь-
ко по краю КОПС.НИИ. В рыхлых нучкообразных
скоплениях ин<|>усгированиых гиф образуются
обильные бледно-желтые, шаровидные клейсто-
теции, маленькие, при созревании до 150 мкм
в диам. Конидиальные спороношения отсутству-
ют. Реверзум тускло-красно-коричневый.
Колонии на агаризотанном пивном сусле
немного большэ, до 7 см в диам., еще тоньше и
менее пушистые, светло-коричневые, оранжево-
коричневые до цвета слюды. Клейстотеции со-
apes ьнп быстрее. Конидиатьные спороношения от-
сутствую г. Ревэрзум тускло-красно-коричневый;
среда вокруг колонии окрашивается в корич-
нево-желтый цвет.
Колонии на агаризованной среде Чапека
с 20 % сахарозы сформируются немного быстрее,
принимают несколько другую окраску, но ко-
нидиальные структуры не формируются.
Колонии из агаризсвённой среде Чапека
с добавлением пивного сусла, дрожжевого эк-
стракта и 40 % сахарозы наиболее типичны, до-
стигают 8 см в диам,, плоские, светло-желто-
коричневые или светло-коричневые, медово-жел-
тые, глинистые, состоят из тонкого слоя ин-
крустированного мицелия, в который погружены
обильные, шаровидные, жэлтые, быстро созре-
вающие клейстотеции. Конидиальные головки
рыхлоколонковидные или радиальные, сравни-
тельно маленькие, 1С0--1Б0 мкм в диам., свет-
ло-сероаато-голубовато-зеленые, располагаются
на гифах воздушного войлочного мицелия,
разбросаны, появляются позже, чем клейстоте-
ции. Конидиеносцы короткие, 200—350 мкм
выс., сужающиеся, 7—12 мкм у вершины, с глад-
кими оболочками; апикальное расширение шаро-
видное или пестиковидное, 15—20 мкм в диам., покрыто стеригмами полностью или
только в центральной его зоне. Стеригмы одноярусные, 5—7 х 3—3,5 мкм. Конидии эл-
липтические или полушаровидные, слабо- или сильношиповатые, обычно 3,3—4 х 2,5-
3,3 мкм, но бывают и 5 х 3,5 мкм, с коннективами. Реверзум желто-коричневый.
Телеоморфа — Eurotium cristatum.
Eurotium cristatum (Raper et Fennell) Malloch et Cain, The genus Aspergillus, 1965,
p. 170, fig. 39, D. Malloch et Cain, 1972, p. 61; Samson, 1970, p. 13. s -
Клейстотеции , шаровидные или почти шаровидные, 100—200 мкм в диам. Аски
шаровидные или полушаровидные, обычно около 12 мкм в диам., 8-споровые. Аскоспо-
ры 4,5—5,5 х 4—5 мкм, с двумя хорошо отделяющимися прямыми экваториальными
гребнями до 1 мкм шир., бороздки почти незаметны, линзовидная поверхность заметно
бородавчатая или бугорчатая.
Выделен из почвы и компоста для выращивания съедобных грибов.
44
г
Общее распространение: США, Южная
Африка'
Распространение в СССР: не обна-
ружен.
Примечание. Видовое название под-
черкивает специфику этого интересного гриба.
Отличие от близких видов состоит в строении ас-
коспор, конидий, изменении окраски колонии при
культивировании на различных средах, торможе-
нии роста на стандартных средах и т.д. [541].
7. A. echinulatus (Delacr.) Thom et
Church, The Aspergilli, 1926, p. 107. Thom,
Raper, U.S.Dept. Agr. Misc. Publ., 1941,
N 426, p. 30, figs 11, C, 12, B; Raper, Fen-
nell, 1965, p. 176.
Syn.: Aspergillus brunneus Delacr., Bull.,
soc. mycol. France, 1893, v. 9, p. 185,
pl. 11, fig. 9.
Рис. 18.
Колонии ограниченные, 1,5—3 см через
месяц, в центре красновато-коричневые, состо-
ят из стерильных инкрустированных гиф;
по краю голубовато-зеленые от возникающих
конидиальных головок. Реверзум темно-оран-
жевый или коричневый.
Колонии на агаризованной среде Чапе-
ка с 20 % сахарозы, быстро растущие, 7—8 см
в диам., ровные или иногда морщинистые,
неравномерно окрашенные, особенно конт-
растны при формировании клейстотециев и koi
Рис. 18. Aspergillus echinulatus (по [541]):
а — конидиальная головка, б — верхушечная
часть конидиеносца, в — стеригмы, г — кони-
дии, д — опорная клетка
щиальных головок. Конидиальные голов-
ки образуются в верхнем слое воздушных гиф колонии, зеленые, плотно скучены, ради-
альные, 250—300 мкм в диам., иногда мельче или крупнее, при созревании распадаются
на длинные цепочки конидий. Конидиеносцы 700—850 мкм дл., иногда до 1 мм, у осно-
вания 5—7 мкм шир., расширяющиеся к вершине до 15—20 мкм, бесцветные или корич-
неватые, с гладкими оболочками; апикальное расширение шаровидное, 25—35 мкм в
диам., с куполовидной частью расширяющегося конидиеносца. Стеригмы одноярусные,
расположены не очень плотно, колбовидные, 12—15x5—7 мкм. Конидии эллиптические,
грушевидные или полушаровидные, 8—10 мкм в поперечнике, шиповатые, очень измен-
чивы. Реверзум светло-коричневый или оранжево-коричневый. Запак слабый.
Телеоморфа — Eurotium echinulatum.
Eurotium echinulatum Delacr., Bull. soc. mycol. France, 1893, v. 9, p. 266, pl. 14,
fig. 3. Raper, Fennell, 1965, p. 177, fig. 34 E.
Syn.: Eurotium verruculosum Vuill, Bull. soc. mycol. France, 1918, v, 34, p. 83.
Клейстотеции обильные, погружены в рыхлый войлочный поверхностный слой ми-
целия, инкрустированные гифы которого окрашены в красный цвет, шаровидные или
почти шаровидные, 125—150 мкм в диам., иногда до 175 мкм, желтые. Аски 18—22 мкм,
аскоспоры линзовидные, 8—10x6—7,5, реже до 11 мкм в поперечнике, заметно шерохо-
ватые в экваториальной части, с бороздкой и кольцами.
Выделен из гниющих плодов инжира.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Объем и синонимика этого вида не совсем ясны, так как он неоднократно
выделялся разными исследователями, но штаммовые различия были очень большими. Один из штаммов
был также описан как Aspergillus mongolicus Biourge, но позже отнесен к синонимам. Возможно,
что еще ряд видов являются его синонимами, но мы не считаем необходимым приводить их
здесь [541].
8. A. glaber Blaser, Sydowia, 1976, v. 28, p. 35. Samson, 1979, p. 11.
Колонии желтые или оранжевые, но когда появляются конидиальные спороношения,
становятся пестрыми. Конидиальные головки зеленые; радиальные или слабоколонковид-
45
Рис. 19. Aspergillus hafophiiicus (no (566J):
a — верхушечная часть конидиеносцев, б — конидии., в — формирование клейсто-
теция Eurotium halophiiicum, г — клейстотеций, д — иски, а — аскоспоры
ные, 110—250 мкм. Конидии шаровидные или яйцевидные, 3,7—5,7 х 3,2—4,6 мкм, зе
леные, гладкие.
Телеоморфа — Eurotium glabrum.
Eurotium glabrum Blaser, Sydowia, 1976, v. 28, p. 35. Samson, 1979, p. 11.
Клейстотеции желтые или оранжевые, 75—140 мкм в диам. Аски шаровидные
10—12 мкм, аскоспоры сплющенные, с экваториальным желобком, который разделав:
плохо заметные низкие кольца, гладкие, 4,1—5,5 х 3—4,2 мкм.
Выделен из засохшей клюквы.
Общее распространение: Швейцария.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П р и меч а н и е. Этот вид очень близок к Aspergillus rapers, но отличается гладкими коне
днями [5S4J.
9. A. halaphilicus Christensen, Papavizas et Benjamin, Mycologia, 1959, v. 51, N 5,
p. 636—640, fig. 4—6. Raper, Fennell, 1965, p. 180; Samson, Lustgraaf, 1978, p. 13.
Рис. 19.
Колонии на картофельно декстрозном агаре с 20 % кухонной соли после 45 дней
роста белые до светло-желтых. Конидиальные головки серовато- или горохово-зеленые,
шаровидные, при созревании рыхлорадиальные, 70—130 мкм, реже до 175 мкм в диам.,
формируются на белом плотном субстратном мицелии, Конидиеносцы 300—550, иногда
до 750 мкм дл., 6—10 мкм шир., бесцветные или светло-зеленые, с оболочками 0,5-
0,7 мкм толщ., гладкие или слабошероховатые; апикальное расширение шаровидное,
почти шаровидное или дубинковидное, с одним или двумя придатками у основания.
Стеригмы одноярусные, 3—6x6—14 мкм, располагаются только в центральной части
апикального расширения либо занимают 1/2 или 3/4 его. Конидии шаровидные, эллипти-
ческие, грушевидные или неправильной формы, обычно 6—11 х 4—6,5, реже 8х 15 мкм,
бесцветные или бледно-голубовато-зеленые, шиповатые. Реверзум темно-желтый или абри-
косово-желтый.
Телеоморфа — Eurotium halophiiicum.
Eurotium halophiiicum Christensen, Papavizas et Benjamin, Mycologia, 1959, v. 51,
N 5, p. 640. Raper, Fennell, 1965, p. 180.
46 |
Клейстотеции образуются только на агаризованной среде Чапека с 70 % сахарозы.
Колонии белые или желтые на 45-й день культивирования. Конидиальные спороношения
отсутствуют. Клейстотеции обильные, белые или желтых оттенков, становятся темно-
желтыми при старении, шаровидные или почти шаровидные, чаще 150—180, но иногда
20-240 мкм в диам. Аски 9—14 мкм в диам., шаровидные или почти шаровидные. Аско-
споры бесцветные или почти светло-зеленые, линзовидные, шероховатые, с бороздкой и
кольцами, 4-5 х 5,5-7,5, но иногда 7x9 мкм.
Выделен из зерен пшеницы в хранилищах.
Общее распространение; Центральная Америка.
Распространение в СССР: УССР, АзССР. х
Примечание. Вид с четко выраженными осмофильными свойствами, о чем свидетель-
ствует формирование клейстотециев только на специальной среде с 70 % сахарозы. Такой же оптималь-
ной для роста и образования репродуктивных органов была среда с 20 или 40 % кухонной соли [541 ].
10. A. intermedius Blaser, Sydowia, 1976, v. 28, p. 41. Samson, 1979, p. 12.
Syn.: Aspergillus chevalieri (Mangin) Thom et Church var. intermedius Thom et
Raper, U.S. Dept. Agr. Misc. Publ., 1941, N 426, p. 21, figs 8, D, 9, B; Raper, Fennell, 1965,
p. 165, fig. 37, A, B; Aspergillus chevalier! (Mangin) var. ruber Sasaki, J. Fac, Sci. Hokkaido
Univ., 1950, v. 49, p. 121-124.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы значительно отличаются
цветом и структурой. Конидиальные головки тускло-зеленые, радиальные или колонко-
видные, 100—125 мкм в диам. или до 175 мкм дл. Конидии эллиптические, 3—4 мкм по
более длинной оси, гладкие.
Телеоморфа — Eurotium intermedium.
Eurotium intermedium Blaser, Sydowia, 1976, v. 28, p. 41.
Syn.: Eurotium chevalieri (Mangin) var. intermedius Thom et Raper, comb, nova,
Raper, Fennell, 1965, p. 165.
Клейстотеции не образуются. Аски окружены гнездовидно переплетенными гифами.
Аскоспоры линзовидные, 4,6—5,2 х 3,6—4, редко 5,4 мкм дл., шиповатые, с изогнутыми
экваториальными гребнями.
Выделен из хлопковой пряжи.
Общее распространение: Восточная Азия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Этот вид представляет интерес как промежуточный между A. chevalieri
И A. amstelodami.
11. A. leucocarpus Hadlock et Stolk, Antonie van Leeuwenhoek, 1969, v. 35, p. 9,
figs 1,2. Samson, 1979, p. 12, figs 1, 2.
Рис. 20.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы достигают 6 см, распростер-
тые, ровные, обычно плотные, в центре оливково-зеленые, по краю белые или бледно-
оливково-серые. Конидиальные головки обычно располагаются в верхнем слое колонии
небольшими группами, более обильны в центре, в краевой зоне единичные, сначала сизо-
зеленые, затем темнеют, приобретают цвет зелени плюща, светло-оливково- или оливково-
зеленые, при старении темно-лимонные, радиальные, 100—240, обычно 130—180 мкм в
диам. Конидиеносцы гладкие, бесцветные, 200—400 (600) х 7—11 мкм; апикальное расши-
рение полушаровидное, 20—25, реже 30 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, бутылковид-
ные, варьируют в размерах, обычно 7—10 х 3,3—4,5 мкм. Конидии оливково-зеленые, ша-
ровидные или полушаровидные, 5—7 мкм в диам., шиповатые. Реверзум неокрашенный,
кремоватый или бледно-оливково-серый.
Телеоморфа — Eurotium jeucocarpum.
Eurotium leucocarpum Hadlock et Stolk, Antonie van Leeuwenhoek, 1969, p. 9, figs 1,2.
Клейстотеции шаровидные или полушаровидные, 90—150, чаще 110—130 мкм в
Диам., сначала бесцветные, затем белые до кремоватых, образуются на длинных гифах с
аскогониями и антеридиями. Оболочка клейстотеция состоит из одного ряда бесцветных
многоугольных клеток с тонкими оболочками, 8—12 х 2—2,5 мкм. Аски шаровидные или
полушаровидные, 10—12,5 мкм в диам., 8-споровые. Аскоспоры светло-зеленые, 4,6—
5,3x3,8— 4,6 , чаще 5x4,2 мкм, линзовидные, шероховатые, с двумя экваториальными
гребнями, 6,2—7 мкм дл. и 0,5—1 мкм шир. между ними.
47
Выделен из копченой колбасы.
Общее распространение: Г ДР.
Распространение в СССР: не об-!
наружен.
Примечание. Вид очень близок к
Aspergillus halophilicus, поскольку отсутствуют
пигменты светло-желтых и оранжевых тонов,
которые характерны для остальных представи-
телей этой группы. Принадлежность к ней осно-
вывается также на такой специфической особен-
ности, как осмофильность. От A. halophilicus
отличается орнаментацией аскоспор и избиратель-
ностью к солевому составу среды [353].
12. A. mangini (Mangin) Thom et
Raper, A. manual of the Aspergilli, 1945,
p. 127, fig. 33, A. Raper, Fennell, 1965,
p. 172, fig. 40, A.
Syn.: Aspergillus minor (Mangin) Thom
et Raper, U.S. Dept. Agr., Misc., Publ., 1941,
N 426, p. 27.
Рис. 21**.
Колонии наиболее типичны на ага-
ризованной среде Чапека с 20 % сахарозы,
5—6 см в диам., ровные или слегка морщи-
нистые, приподнятые в центре, распростер-
тые, сначала желто-оранжевые, затем преи-
мущественно кирпично-красные, при старе-
нии становятся каштановыми. Конидиаль-
ные головки малочисленные, обычно раз-
бросанные, располагаются над слоем клей-
стотециев, обычно локализованы, бледно-
голубовато-зеленые, радиальные, чаще 150-
200 мкм в диам., редко крупнее. К он и дне-
носцы 700—800 мкм дл., иногда до 1 мм,
расширяющиеся к верхушке, 15-18 мкм
шир., бесцветные или с возрастом светло-
коричневые, с гладкими оболочками; апи-
кальное расширение почти шаровидное,
30—40 мкм в диам. Стеригмы одноярус-
ные, 8—10x4—5 мкм. Конидии эллипти-
Рис. 20. Aspergillus leucocarpus (по [353]):
a — верхушечная часть конидиеносца, б — кони-
дии, в — аскогенные гифы Eurotium leucocarpum,
г — покровные клетки клейстотеция, д — аска,
е — аскоспоры
ческие, грушевидные или почти шаровидные, обычно 5,5—7, реже до 8 мкм дл., шипова-
тые, тускло-зеленые. Реверзум темно-красно-коричневых оттенков.
Телеоморфа — Eurotium mangini.
Eurotium mangini (Mangin) Thom et Raper, comb, nova, Raper, Fennell, 1965, p. 174.
Syn.: E. herbariorum ser. minor Mangin, Ann. Sci. Nat. Botan., 1909, Ser. 9, v. 10, p.365.
Клейстотеции образуются в слое инкрустированных гиф, сплетенных между собой
и образующих войлочную ткань над поверхностью среды; иногда локализованы, но чаще
разбросаны по всей колонии; обильные, шаровидные или почти шаровидные, 100—120,}
иногда до 150 мкм в диам., желтые или оранжевые. Аски 14—16 мкм в диам., аскоспоры;
линзовидные, обычно 6—7 х 5—5,5 мкм, шероховатые по всей поверхности или только
на выпуклой ее части, кольца низкие, разделенные бороздкой.
Выделен из необработанной деревянной доски и почвы.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: Черноморское побережье Кавказа.
Примечание. Вид довольно близок к Е. herbariorum, однако отличается значительно менг
шими размерами аскоспор, в связи с чем сначала его выделяли в форму с названием "minor". Намм
отмечен только однажды; культура на агаризованной среде Чапека почти не спороносила, клейстотеции
не формировались. При пересаве на агаризованное пивное сусло с добевленйем 20 % сахарозы очей*
быстро инфицировалась другими видами грибов. t
48 j
Рис, 34. A. spinulosus, общий вил колонии:
/ на агаризованной среде Чапека, 2 на агаризованном пивном с\
Рис. 38. A. caesiellus, общий вид колонии:
/ — на агаризованной среде Чапека, 2 — на агаризованном пивном симе
Рис. 41. A. brevipes, общий вид ко-
лонии
Рис. 39 в. A. penici 1 loides, дихото-
мически разветвленный конидиено--
сец
Рис. 43. A. fumigatus, колонии раз-
ных штаммов
Рис, 42. A duricaulis, общий вид
колонии
Рис. 49. A. stramenius:
I — общий вид колонии, 2 — поверхнос!ь колонии
Рис. 50. A. alliaceus:
а — колония, б — склерон!!*!
Рис. 55 б. A. melleus, конидиальные головки
Рис. 56 б. A. ochraceus, конидиальные
головки
Рис. 66. A. helicothrix по
[191]:
« — колонии, о -хчасток колонии с
конидиальнымп киовками (/) и
CKjcpomiCM (2)
а
Рис. 71. A. avenaceus:
а - колония, д — склероции
Рис. 78 a. A. zonatus, общий вид колонии
13. A. medius Meissner, Bot. Ztg., 1897, v. 55, p. 337. Raper, Fennell, 1965, p. 178.
Колонии формируются очень медленно, через 6 недель не превышают 1,5см, клочко-
ватые, состоят из утолщенных желто-оранжевых гиф. Конидии и клейстотеции не форми-
руются. Реверзум желто-коричневый.
На агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы при 20 °C формируются довольно
медленно, достигают 5—6 см в диам. только через 6 недель, сильноморщинистые, клочко-
ватые, с неровным краем, в центре темно-оранжево-красные, по краям желтые или белые,
с характерными гроздьями гиф, на которых образуются темно-зеленые конидиальные го-
ловки, напоминающие рыхлые расходящиеся коремии. Конидиальные головки радиаль-
ные, компактные, обычно 100—150 мкм, если образуются на пучках гиф, и 200—250 мкм
в диам., если одиночные, темно-зеленые, более обильны при 12—15 °C, чем при комнат-
ной температуре. Конидиеносцы 250—350 х 15—20 мкм, расширяются к вершине, с глад-
кой оболочкой, бесцветные или коричневые; апикальное расширение полушаровидное,
30—40 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, скученные, 7—8 х 4—5 мкм. Конидии шаро-
видные или почти шаровидные, 8—10 мкм в диам., шиповатые, с утолщенной оболочкой.
Реверзум оранжево-каштановых оттенков.
Телеоморфа - Eurotium medium.
Eurotium medium Meissner comb, nova, Bot. Ztg., 1897, N 35, p. 337. Raper, Fennell,
1965, p. 179.
Клейстотеции разбросанные, часто недоразвитые, формируются в плотном войлоч-
ном сплетении оранжево-красных гиф, созревают очень медленно, шаровидные или непра-
вильной формы, варьируют в размерах, до 125 мкм в диам. Аски 18—20 мкм в диам.
Аскоспоры линзовидные, 8,8—9,6 х 6—6,8, редко до 10 мкм дл., иногда шероховатые в
экваториальной части, бороздка широкая и мелкая, кольца выпуклые, сравнительно тон-
кие и неправильные.
Описан на основании музейной культуры [541].
Распространение в СССР: не обнаружен.
П р и мечание. Вид неоднократно подвергался ревизии, но сумма стабильных признаков
является критерием признания его самостоятельности. От других близких видов отличается замедлен-
ным ростом, заторможенным процессом образования склероциев, образованием конидиальных голо-
зок на кучах гиф, а также избирательной способностью к более низким температурам.
14. A. montevidensis Talice et Mackinnon, Compt. rend., soc. biol., 1931, v. 108,
p. 1007. Raper, Fennell, 1965, p. 168, fig. 38, D.
Колонии ограниченные, радиально-бороздчатые, по краю зональные, с тонким кра-
ем; в центре приподнятые, с пучками гиф, собранных в коремии. Клейстотеции образуют-
ся в незначительном количестве или вообще отсутствуют. Реверзум телесный, почти черный.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы образуются сравнительно
медленно, но хорошо развиты, морщинистые и покоробленные, сначала голубовато-зеле-
ные от массы конидиальных головок, затем в центральной зоне желтеют от формирую-
щихся клейстотециев, сверху покрыты клочковатым мицелием. Конидиальные головки
очень обильны,-маленькие, слегка колонковидные, с незначительным количеством цепо-
чек конидий, обычно 70—80 мкм шир., реже до 100 мкм. Конидиеносцы 300—350 мкм
дл., если образуются на гифах воздушного мицелия, то немного короче, куполовидно
расширяются к вершине, зеленые или зеленовато-коричневые; апикальное расширение
15—20 мкм в диам., но бывает чуть меньше или больше. Стеригмы одноярусные, сравни-
тельно короткие и толстые, 6—7 х 3—3,5 мкм. Конидии почти шаровидные, яйцевидные
или эллиптические, чаще 4—5 х 3—4, иногда до 5,5 мкм дл. Реверзум желто-зеленый, в
Центре колонии темно-оливковый.
Телеоморфа — Eurotium montevidensum.
Eurotium montevidensum Talice et Mackinnon comb, nova, Compt. rend. soc. biol.,
1931, v. 108, p. 1007. Raper, Fennell, 1965, p. 169.
Клейстотеции обильные, варьируют в размерах, 75—100 мкм в диам., появляются
при старении колонии, часто с недоразвитыми асками и аскоспорами в них. Аски 10—
12 мкм в диам. Аскоспоры линзовидные, шероховатые, с широкой бороздкой и кольца-
ми, обычно 4,8—5,2 х 3,6—4 мкм, но могут варьировать.
Выделен из барабанной перепонки человека.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
49
15. A. niveo-glaucus Thom et Raper, U.S. Dept. Agr. Misc. Publ., 1941, N 426, p. 35.
Raper, Fennell, 1965, p. 181, fig. 42.
Syn.: Aspergillus glaucus var. albida Speg. Anales museo nacl. Buenos Aires. 1899,
v. 6, p. 332; Aspergillus glaucus mut; alba Bloch., Ber. deut. bot. Ges., 1932, v. 50, p. 248,
Колонии не превышают 2 см в диам., ограниченные, утончаются по краям, белые
или кремовые. Конидиальные головки обильные, маленькие, клейстотеции малочислен-
ные. Реверзум неокрашенный или желто-коричневый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % глюкозы формируются довольно
медленно, достигают 6—8 см в диам. через 3-4 недели, ровные, утончаются к краю. Кони-
диальные головки белые, часто коричневеют при старении и становятся незаметными при
массовом образовании клейстотециев в слое желто-оранжевых или светло-коричневы к гиф,
радиальные, обычно 250—300 мкм в диам. Конидиеносцы бесцветные или коричневые,
обычно 1—1,5 мм выс., расширяющиеся к вершине до 16—20 мкм, с тонкими гладкими
оболочками; апикальное расширение почти шаровидное, 40— 50 мкм в диам. Стеригмы
одноярусные, скученные, 8—10 х 3—4 мкм. Конидии эллиптические или яйцевидные, с хо-
рошо заметными коннективами, бесцветные, шиповатые, 6,5—11 х 6—6,5 мкм. Реверзум
неокрашенный или в центре колонии темно коричневый и желтый по ее краю. Запах
сильный, аналогичен запаху актиномицетов.
Телеоморфа — Eurotium niveo-glaucurn.
Eurotium niveo-glaucurn Thom et Raper, comb, nova, U.S. Dept. Agr. Misc. Publ.,
1941, N 426, p. 35. Raper, Fennell, 1965, p. 182.
Клейстотеции обильные, желтые, шаровидные или почти шаровидные, чаще 1 GO-
125 мкм в диам., но редко бывают и больше, обычно в пучках, формируются на поверх-
ности светло-коричневых или коричневых гиф, сплетающихся в войлочную массу. Аски
15—17 мкм в диам. Аскоспоры линзовидные, 7,5-8,5 (9) х 5,2—5,6 мкм, заметно шеро-
ховатые в экваториальной зоне и менее шероховатые на остальной поверхности; борозд-
ки широкие и мелкие, кольца выпуклые, закругленные или заостренные.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Центральная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
16. A. proliferans G. Smith, Trans. Br. mycol. Soc., 1943, v. 26, pt 1, p. 26, pl. III.
Raper, Fennell, 1965, p. 186.
Рис 22**.
Колонии формируются очень медленно, сначала представлены только субстратным
мицелием, затем образуется и воздушный пушистый мицелий, белый или с желтоватыми
оттенками, спороношения малочисленные, возникают при старении колоний, конидиаль-
ная зона серо-зеленая. Реверзум желто-коричневый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы ограниченные, 2,5—3 см
в диам., пушистые, в центре приподнятые, желто-оранжевые или оранжево-красные, по
краю бледно-серо-зеленые. Конидиальные головки варьируют в размерах, сначала рыхло-
радиальные, но обычно без четко выраженной способности к ветвлению. Конидиеносцы
гладкие, с тонкими оболочками, с одной-двумя перегородками, до 1 мм выс., 4-14 мкм
шир.; апикальное расширение преимущественно шаровидное, до 20 мкм в диам. Стериг-
мы в норме одноярусные, 8—11 х 3,5—6 мкм, часто удлиненные, септированные, обра-
зуют маленькие вторичные головки, напоминающие метули моновертициллятных пени-
циллиев, или же с верхней частью несколько раздутой и имеющей вид очень больших ко-
нидий до 20 мкм в диам., с утолщенной оболочкой и длинными коннективами. Конидии
шаровидные или почти шаровидные, 5—9,5 мкм в диам., шиповатые, темно окрашенные.
Реверзум ярких желто-оранжевых оттенков.
Выделен из почв.
Общее распространение: Европа, Азия, Америка.
Распространение в СССР: УССР.
Примечание. Объем этого вида недостаточно ясен, поскольку предполагают, что его синони-
мами можно считать еще несколько видов [541]. Это имеет принципиальное значение, поскольку гриб
продуцирует антибиотики, угнетающие туберкулезную палочку. Нами выделен из почв рудных отвалов.
17. A. pseudoglaucus Blochwitz em. Thom et Raper, Ann. Mycol., 1929, v. 27, p. 207.
Raper,Fennell, 1965, p. 158.
Рис. 23**.
50
Колонии очень ограниченные, радиально-морщинистые, желто-зеленые с оттенками
серого цвета, в слое более или менее,бесцветных гиф располагаются конидиальные голов-
ки и молодые недоразвитые клейстотеции. Реверзум оранжевый в центре колонии и более
светлый по краю.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы широко распростертые,
ровные или радиально-морщинистые, состоят из сплетения желто-оранжевых инкрустиро-
ванных гиф, оплетающих клейстотеции; желто-оранжевые в центре, а по краю желто-
зеленые от массы располагающихся там конидиальных головок. Конидиальные головки
немногочисленные, погруженные в воздушный мицелий, маленькие, обычно 50—75, но
иногда и до 100 мкм в диам. Конидиеносцы 150—300 мкм дл., у основания 5—8 мкм
шир., расширяющиеся к вершине; апикальное расширение шаровидное, 12—20 мкм в
диам. Стеригмы одноярусные, 6—8 х 3—4 мкм. Конидии почти шаровидные, слегка шипо-
ватые, варьируют в размерах, 5,5—7,5 мкм в диам. Реверзум желтый, оранжево-желтый
или каштановый.
Телеоморфа - Eurotium pseudoglaucum.
Eurotium pseudoglaucum Blochwitz, comb, nova, Ann. Mycol., 1929, v. 27, p. 207.
Raper, Fennell, 1965, p. 158.
Клейстотеции обильные, шаровидные или почти шаровидные, 60—80(100) мкм
в диам., желтые, погруженные в войлочный желто-оранжевый мицелий. Аски 10—12 мкм
в диам. Аскоспоры линзовидные, 4,6—5,2 (5,6) х 3,6—4 мкм, гладкие, закругленные в
экваториальной части, без колец и центральной бороздки, но со следами валика.
Выделен из почвы, промышленных субстратов.
Общее распространение: Европа.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР.
Примечание. Хорошо отличается от близких видов структурой и цветом колонии, а так-
же строением аскоспор. Сходен более всего с A. repens [541]. При выделении лучше растет на агаризо-
ванном пивном сусле с добавлением 20 % сахарозы. В натурных условиях контаминирует пластмассы,
карболит и целлюлозосодержащие материалы, но обычно образует колонии, в которых формируются
только единичные конидиальные структуры.
18. A. repens D.B., Abhandl, senckenberg. naturforsch. Ges., 1870, v. 7, p. 379, pl. VII.
Raper, Fennell, 1965, p. 152, figs 33, A, 34, A, 35, A; Fassatiova, 1979, p. 130; Курсанов,
1947, c. 32; Пидопличко, 1977, c. 44.
Syn.: Aspergillus repens (Cda.) Sacc., Syll. Fungorum, 1886, v. IV, p. 64; A. scheelei
Bain, et Sart., Bull. soc. mycol. France, 1912, v. 28, p. 257, pl. X.
Рис. 24, a**, 6—e.
Колонии ограниченные, ровные или немного морщинистые, войлочные, плотные,
край колонии зеленый от формирующихся конидиальных головок; центр — желто-зеле-
ный или зеленовато-серый, клейстотеции многочисленные, располагаются преимуществен-
но в центре, обычно недоразвиты, созревшие хорошо развитые клейстотеции обнаружи-
ваются только при подсыхании среды. Реверзум в центре колонии темно-каштановый или
почти черный, по краю зеленовато-желтый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы достаточно широко рас-
простертые, 5—6 см в диам., часто неправильной формы, ровные или слегка морщини-
стые, обычно с выделяющейся широкой зоной или участками, где располагаются зеленые
либо серо-зеленые конидиальные головки, иногда они заменяются оранжево-желтыми
клейстотециями. Поверхность колонии обычно пушистая, воздушный мицелий состоит из
гиф с гранулами оранжевого пигмента, рыхло переплетающихся и обволакивающих жел-
тые клейстотеции и конидиальные головки, в некоторых участках напоминающие гнезда.
Конидиальные головки обильные, радиальные или рыхлоколонковидные, варьирующие
в размерах, 125—200 мкм в диам., состоят из расходящихся цепочек конидий. Конидие-
носцы в пределах 500—1000 мкм выс., расширяющиеся к вершине, бесцветные, с гладкими
оболочками, иногда разветвленные; апикальное расширение почти шаровидное, 25-40 мкм
в диам. Стеригмы одноярусные,7-10 х 3,5—4,5 мкм. Конидии яйцевидные, почти шаро-
видные или шаровидные, 4,5—8, но чаще 5—6,5 мкм, шиповатые. Реверзум желто-оранже-
вый или темно-каштановый.
Телеоморфа — Eurotium repens.
Eurotium repens DB, Abhandl. senckenberg. naturforsch. Ges., 1870, v. 7, p. 379,
pl. VII. Raper, Fennell, 1965, p. 156.
Syn.: Eurotium herbariorum Fuckel, Fungi Rhenani, 1870, N 1748.
51
Рис. 24. Aspergillus repens (по [541 ]) :
5 — конидиальная головка, в — верхушеч-
ная часть конидиеносца, г — стеригмы,
д— конидии, е— опорная клетка
f
Клейсю1еции обычно очень обильные, *
образуются в рыхлых гнездоподобных сплете-
ниях желтых или оранжево-красных гиф, жел-
тые, шаровидные или почти шаровидные, обыч-
но 75— 100 мкм, редко достигают 125 мкм.
Аски 10- 12 мкм в диам. Аскоспоры линзовид-
ные, 4,8—5,6 х 3,3—4,4 мкм, гладкие, с закруг-
ленной uni. немного сплющенной экваториаль-
ной зоной, иногда со следами бороздки, но без
колец и гребней.
Выделен из запястья руки человека,
почвы, воздуха, зерна, пищевых продуктов,
промышленных субстратов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
П р и м - ч а н и е. Вид очень варьирующий и
отличающийся высокой степенью эврибионтности. Обыч-
но составляет до 10 % штаммов, выделенных из зерна
в складских помещениях.
19. A. repens var. parvivesiculosus Novo-\
branova, Новости систем, низш. раст., 1972,
т.9, с. 178, рис. 4, табл. 4. Samson, 1979, р. 12.
Колонии 2,5—3 см в диам., плоские, с
волнистым краем, оливково-серые1. Конидие-
носцы гладкие или слегка ямчатыэ, главным
образом бесцветные или буровато-желтые, 230-
350 (500) х 6—8 (10) мкм, к вершине слегка
расширенные, пролиферирующие; апикальное
расширение почти цилиндрическое, 10— 20x9—12 (15) мкм. Стеригмы одноярусные,
остроконечные, расположены по всей поверхности апикального расширения, 6—12 х
х 3—4 мкм. Конидии шиповатые, с бороздкой, от эллиптических до полушаровидных,
4,5—7 мкм в диам. Реверзум в центре темно-каштановый, в краевой зоне зеленовато-
желтый; часто в окружающий агар выделяются такие же пигменты.
Телеоморфа — Eurotium repens var. parvivesicuiosum.
Eurotium repens var. parvivesiculosum Novobranova comb, nova, Новости систем,
низш. раст., 1972, т. 9, с. 178.
Клейстотеции обильные, располагаются вперемежку с конидиальными головками,
но более скучены в зоне серно-желтого цвета, шаровидные, 60—100 мкм в диам., охристые.
Аски 8—10 (12) мкм, недоразвитые.
Выделен с побегов винограда.
Общее распространение: СССР.
Распространение в СССР: КазССР.
Примечание. В отличие от основного и других видов этой группы гриб довольно быстро
и хорошо растет на средах с более низким содержанием сахарозы, Возможно, в связи с этим клей-
стотеции не созревали и аски не формировались. От основного вида отличается также строением кони-
диеносца, формой апикального расширения и способностью к пролиферации.
Выделение этой формы дискуссионно, но необходимо отметить, что типовые штаммы, храня-
щиеся в ВКМ уже в течение 18 лет, отличались стабильностью признаков.
20. A. ruber (Konig, Spieckermann et Bremer) Thom et Church, The Aspergilli,
1926, p. 112. Raper, Fennell, 1965, p. 160, fig. 36.
Syn.: Aspergillus sejunctus Bain, et Sart., Bull. Soc. mycoi. France, 1911, v. 27, p. 361,
pi. XI. Курсанов, 1947, c. 32.
Рис. 25**.
Колонии ограниченные, 1—2 см в диам. через 3 недели, ровные или немного привод
нятые, обычно желто-оранжевые, оранжево-коричневые или красно-коричневые. Клейсто-
теции обычно обильные, но недоразвитые. Конидиальные головки горохово или
оливково-зеленые, обильные у некоторых штаммов, но могут быть немногочислен-
Описание цвета дано по шкале А.С.Бондарцева.
52
иными и замедленно формирующимися. Реверзум оранжево-красный или каштановый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы широко распростертые,
g_7 см в диам., волокнистые, ровные или пушистые, до 2 мм выс., премущественно жел-
то-оранжевые до красно-оранжевых. Конидиальные головки многочисленные в опреде-
ленных зонах или разбросанные по всей колонии, бледно-серо-зеленые, радиальные, 150—
250 мкм s диам., обычно образуются на гифах воздушного мицелия. Конидиеносцы глад-
кие, бесцветные или оранжево-коричневые, 500—750 мкм выс., расширяющиеся к верши-
не от 14 до 16 мкм; апикальное расширение 25—35 мкм в диам., почти шаровидное.
Стеригмы одноярусные, 7—9 х 4—5 мкм. Конидии эллиптические, яйцевидные, почти ша-
ровидные или шаровидные, слегка шиповатые, 5—7,5 мкм в диам. Реверзум оранжево-
красный или темно-красно-коричневый. Запах слабый плесени.
Телеоморфа — Eurotium rubrum.
Eurotium rubrum Konig, Spieckermann et Bremer, Z. Untersuch. Nahr. u. Genussm.,
1901, v. 4, p. 726. Raper, Fennell, 1965, p. 162.
Клейстотеции очень обильные, глубоко погружены в войлочный мицелий почти у
поверхности среды, желтые или оранжево-желтые, шаровидные или почти шаровидные,
обычно 80-120 (140) мкм в диам. Аски 12—15 мкм в диам. Аскоспоры линзовидные,
5,2—6 х 4,4—4,8 мкм, з экваториальной зоне с широкой, но мелкой бороздкой, гладкие
или шероховатые вдоль экваториальных колец.
Выделен из растительных остатков, почвы, промышленных субстратов.
Общее распространение: Европа, Восточная Азия.
Распространение в СССР: РСФСР.
Примечание. Вид четко отличается от близких пигментацией колонии и расположением
репродуктивных структур. Часто встречается на пластмассах и полиэтилене.
21. A. spiculosus Blaser, Sydowia, 1976, v. 28, p. 42. Samson, 1979, p. 12.
Конидиальные головки зеленые, радиальные до почти колонковидных, 100—175 мкм.
Конидии яйцевидные или шаровидные, шиповатые, 2,8—4,2 х 2,5—4,1 мкм.
Телеоморфа — Eurotium spiculosum.
Eurotium spiculosum Blaser, Sydowia, 1976, v. 28, p. 42. Samson, 1979, p. 12.
Клейстотеции желтые или оранжевые, 100—150 мкм в диам. Аски шаровидные,
9—10 мкм в диам. Аскоспоры яйцевидные, 3,3—4,5 х 2,9—4,1 мкм, шероховатые, с двумя
экваториальными гребнями.
Выделен из почв.
Общее распространение: Европа.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П ри м е ч ан не. Вид отличается от близких A. amstelodami и A. cristatus размером и орнамен-
тацией аскоспор. Однако можно предположить, что это только форма A. cristatum [564].
22. A, tonophilus Ohtsuki, Bot. Mag. (Tokyo), 1962, v. 75, p. 438. fig. 2. Raper,
Fennell, 1965, p. 159.
Syn.: Aspergillus glaucus var. tonophilus Ohtsuki, Suda et Sai, Misc. Repts. Res. Inst.
Nat. Resources. Tokyo, 1950, v. 17—18, p. 76.
Рис. 26, a**, o-e.
Колонии не формируются; проросшие конидии заметны только в местах инокуляции.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы достигают 3—3,5 см, состо-
ят из тонкого слоя ярко-желтых клейстотециев, которые очень медленно созревают. При
старении колоний в краевой зоне на поверхности колонии образуются немногочислен-
ные конидиальные головки, радиальные, 100—160мкм в диам. Конидиеносцы 120—450 мкм,
с гладкими бесцветными оболочками, постепенно расширяющиеся к вершине; апикаль-
ное расширение 20—40 мкм в диам., покрыто стеригмами только на 2/3. Стеригмы одно-
ярусные, 10—12 х 2-3 мкм. Конидии сначала эллиптические, затем почти шаровидные или
шаровидные, 4—6 мкм в диам., светло окрашенные, шероховатые.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 40 или 60 % сахарозы достигают 5,5—
6 см в диам., состоят из тонкого слоя неокрашенных гиф, в который погружены обильные
лимонно-желтые клейстотеции, придающие колонии характерные структуру и окраску.
Клейстотеции шаровидные или почти шаровидные,100—160 мкм в диам. Аски 8-споровые,
10—12 мкм в диам. Аскоспоры линзовидные, 5—6 х 3—3,5 мкм, гладкие или почти глад-
кие, с закругленной экваториальной зоной, без гребней и колец, но с хорошо заметной
Узкой бороздкой. Реверзум'почти лимонно-желтый^
Рис. 26. Aspergillus tonophilus:
б — конидиальная головка, в — верхушечная часть
конидиеносца, г — конидии, д — аска Eurotium to-
nophilum, е—аскоспоры
Колонии на агаризованной среде Ча-
пека с 40 или 60 % сахарозы с добавлением
пивного сусла и доожжевсго экстр;рта фор-
мируются быстрее, достигают 7—8 см в ди-
ам., образуют более плотный слой аоздущ. •
него мицелия, репродуктивные структуры
обильнее.
Телеоморфа — Eurotium tonophilum.
Eurotium tonophilum Ohtsuki, [Jot.
Mag. (Tokyo), 1962, v. 7!», p. 438.
Выделен из оптических приборов,
плат, покры гых лаком, почвы.
Общее распространение: Восточная
Азия, Африка, Европа.
Распространение ь СССР: РСФСР,
УССР.
П р и м е ч в н и е. !~ои6 сохраняет жиз-
неспособность и растет в экстремальных условиях
повышенной концентрации солей, а также отсут-
ствия органических компонентов в субстрате. Избирательно относится к заселению оптики. При вы-
делении его необходимо сразу производить высев на элективные среды, применяя метод накопитель-
ной культуры, а не метод смыва.
Встречается относительно редко, но при росте на поверхностях промышленных изделий явля-
ется опасным коррозионным агентом. На различных платах, покрытых гидрофобными лаками, обра-
зует паутинистый едва заметный налет, после снятия кото|>ого можно -обнаружить подрежденчя в ви-
де разветвленных канальцев, соответствующих расположению гиф. Метаболитами гриба являются ор-
ганические кислоты, среди которых доминируют щавелевая и пэолимолная. В лабораторных усло-
виях при нескольких пассажах теряет активность независимо от состава питательной среды, легко за-
соряется другими видами аспергиллов и пенициллиев.
На оптических изделиях встречался несколько раз е район» аквагории Тихого океана. Возмож-
но, процессы коррозии стекла и лакированных поверхностей протекают no-fiasr ому,
23. A. umbrosus Bain, et Sart., Bull, soc. mycol. France, 1912, v 28, p. 257, pl. XII,
Raper, Fennell, 1965, p. 174.
Колонии ограниченные, не превышают 1,5 см в диам. через 3 недели, приподнятые,
клочковатые, белые или желто-оранжевые, конидиальные голозки и клейстотеции недо-
развитью, единичные. Реверзум неокрашенный или оранжезс-коричневь.й.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы ровные или слегка морщи-
нистые, часто распространяются на поверхности среды неравномерно, Е—10 см шир. через
3 недели роста, преимущественно винно-красные или оранжево-коричневые, состоят из
поверхностного войлочного слоя стерильных гиф, инкрустированных сранжево-красными
гранулами. Конидиальные головки бледно-голубо-зеленые, разбросанные, радиальные,
175—250 мкм в диам. Конидиеносцы 700—850 мкм дл., расширяющиеся к вершина, 15-
20 мкм шир., с гладкими бесцветными или коричневатыми оболочками; апикальное
расширение куполовидное, 25—40 мкм шир. Стеригмы одноярусные, 10—12 х 4,5—6 мкмг
Конидии бледно-зеленые, эллиптические или почти шаровидные, шиповатые, 7-8 мкм
дл., часто крупнее. Реверзум красно-коричневых оттенков.
Телеоморфа - Eurotium umbrosum.
Eurotium umbrosum Bain, et Sart., comb, nova, Bull. r>oc. mycol. France, 1912, v. 28,
p. 267, pl. XII. Raper, Fennell, 1965, p. 175, fig. 41, A.
Клейстотеции обильные, желтые или оранжевые, шаровидные или почти шаровид-
ные, 120—140 (175) мкм. Аски 14—16 мкм. Аскоспоры линзовидные, 7—8 х 5—6 мкм,
отдельные аскоспоры до 8,4 мкм дл., в экваториальной части слегка шероховатые, рем
гладкие, с закругленными кольцами и мелкими бороздками V-образной формы.
Выделен из воздуха и почвы.
Общее распространение: Европа.
Распространение в СССР: Черноморское побережье Кавказа.
П римечание. Объем этого вида не совсем ясен, поскольку этими же авторами описаны
еще два близких вида. Критерием для их различий было наличие пигмента, продуцируемого при поя*
пении конидиальных структур, что не может быть достоверным. При ревизии принято решение призн»
вать только один вид, а два других считать возможными синонимами [541]. Выделенные нами шт®*"
54
«
Рис. 27. Aspergillus xsrophilus (по [568]):
а — конидиеносцы, б - конидии, в — аскогенные гифы, г — клетки перидия клей-
стотеция Eurotium xerophilum, д— аски, в — аскоспоры
мы не отличались от авторского описания. Можно только отметить, что они неконкурентноспособны и
после нескольких пассажей засоряются видами пенициллиев.
24. A. xerophilus Samson et Mouchacca, Antonie van Leenwenhoek, 1975, v. 42, N 3,
p. 348, figs 3,4, a. Samson, 1979, p.13.
Рис. 27.
' Колонии на агаризованной среде Чапека с 70 % сахарозы достигают на 10-й день
6 см, состоят из плотного войлочного слоя многочисленных клейстотециев, погруженных
в воздушный бесцветный мицелий, на гифах которого образуются конидиальные головки
бледно-голубовато-зеленые или зеленовато-серые, радиальные. Конидиеносцы 50—120 х
х 4,5—6 мкм, с бесцветными гладкими оболочками; апикальное расширение шаровидное,
15—25 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, бутылевидные, с короткой, но четкой шей-
кой, 5,5—9 х 2,5—3,5 мкм. Конидии шаровидные или эллиптические, 2,5—4,5 мкм, бес-
цветные, гладкие или слабошероховатые.
Телеоморфа — Eurotium xerophilum.
Eurotium xerophilum Samson et Mouchacca, Antonie van Leeuwenhoek, 1975, v. 42,
N 3, p. 348, figs 3,4, a. Samson, 1979, p. 13.
Колонии на агаризованной среде Чапека с добавлением пивного сусла, дрожжевого
автолизата и с 20 или 40 % сахарозы на 5-й день достигают 4 см в диам., состоят из плотно-
го слоя многочисленных клейстотециев, которые придают колонии характерные структу-
ру и цвет; желтые. Конидиальные спороношения не образуются. Клейстотеции желтые,
без остиол, 75—125 мкм в диам., образуются среди больших кольцевидно изогнутых аско-
генных гиф. Перидий состоит из клеток неправильной формы, 5—12 мкм в поперечнике,
окрашенных в желтый цвет. Аски располагаются цепочками, шаровидные или почти шаро-
видные, 11—13 мкм в диам., 8-споровые. Аскоспоры линзовидные, 6—7,5 х 4,2—5,5 мкм,
бесцветные, гладкие или шероховатые, с одной бороздкой.
Выделен из пустынных почв.
Общее распространение: Африки
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид характеризуется высокой осмофил ьностью, следствием чего является
Необходимость приготовления специфических сред для его культивирования. На агаризованном пив-
ном сусле с добавлением сахарозы или глицерина до 70 % мог расти при влажности субстрата с предель-
но низкими показателями (aw = 0,75—0,79). Температурный оптимум 24°C, однако гриб хорошо рос
в пределах 10-36 °C [568].
55
3. Группа A. ornatus Raper et Fennell
Колонии желто-, серо-, оливково- или голубовато-зеленые при формировании и
чернеющие при старении. Конидиальные головки рыхлые, колонковидные до радиальных,
придают колонии характерные цвет и вид. Конидиеносцы прямые, с гладкой или слегка
шероховатой оболочкой; апикальное расширение колбовидное или почти шаровидное.
Стеригмы одноярусные, у большинства видов плотные. Конидии обычно довольно круп-
ные, варьируют от эллиптических до лимоновидных и шаровидных, гладкие или ше-
роховатые.
Телеоморфы относятся к родам Chaetosartorya Subram. и Hemicarpenteles Sarb-
hoy et Elphic. Клейстотеции образуются только у некоторых видов, различного цвета и
структуры: одни сначала белые, паренхиматозные, при созревании приобретают пурпур-
ную окраску; другие состоят из рыхлых переплетающихся гиф без четкой оболочки, при
созревании становятся бледно-оливковыми, более обильны при соответствующих опти-
мальных условиях. Аскоспоры бесцветные или при старении коричневеют. Склероции из-
вестны только у одного вида. Иногда отмечаются покровные клетки, шаровидные или
почти шаровидные, образуют плотную массу. Проявляют избирательное отношение к со-
ставу сред, на которых культивируются, в связи с более или менее проявляющейся осмо-
фильностью — обитатели почв, выделяют также из помета различных животных.
Всего известно 9 видов.
Ключ для определения видов
1. Колонии более развиты при культивировании грибов на пивном сусле.........2
— Колонии формируются на обычной среде Чапека.............'.................6
2. Освещение оказывает влияние на формирование репродуктивных органов и структу-
ру колонии ........................................................... 3
— Влияние освещения незаметно.............................................. 5
3. Конидиеносцы фототропичны, до 2 мм выс., слабо септированные, шероховатые;
колонии светло-желтые, пушистые; конидиальные головки бледно-серотолубовато-
зеленые, образуются не сразу и не обусловливают окраску колонии; конидии яйце-
видные, шиповатые, 5,5—6,5 х 4—5 мкм ............................7. A. paradoxus (с. 61)
— Конидиеносцы не проявляют фототропизма............................................4
4. Колонии 7—8 см, желтые, золотистые или желто-оранжевые; конидиеносцы 1—1,5 мм;
клейстотеции не образуются ......................................6. A. ornatus (с. 59)
— Колонии 8—10 см, зеленовато-сернисто-желтые, оранжево-желтые или темно-бронзо-
вые; в темноте образуются обильные клейстотеции, сначала белые, затем пурпурные,
500—800 мкм в диам.; аскоспоры бесцветные или светло-красно-коричйевые, с греб-
нем, 7—8 х 4,5—5,5 мкм ........................................4. A. citrisporus (с. 58)
5. Колонии 7—8 см, пушистые, воздушные гифы заползают на верхнюю крышку чашки
Петри, голубовато-зеленые, чернеют, конидиальные головки светло-мышино-серые;
конидиеносцы до 0,5 мм, конидии 6—8 (12) мкм, шиповатые или бородавчатые, тем-
но-голубовато-зеленые или оливковые, с коннективами; гифы субстратного мицелия
образуют уплотненные скопления ..........................3. A. brunneo-uniseriatus (с. 57) .
— Колонии 4—6 см, плоские или приподнятые, с рассеченным краем; цвет колонии опре-
деляют скопления покровных клеток, кремовых или кремово-коричневых; кони-
диальные головки бледно-серо-зеленые; конидиеносцы до 1 мм выс.; конидии 7,5-
9 х 2—2,5 мкм, гладкие, бесцветные..................................8. A. raperi (с. 61)
6. Клейстотеции образуются........................................................7
— Клейстотеции не образуются.......................................................8
7. Колонии войлочные, воздушный мицелий белый, конидиальные головки оливковые,
формируются под ним, придавая всей колонии характерную окраску; конидиеносцы .
до 600 мкм выс., септированные, шероховатые; клейстотеции 100—200 мкм, желто- ;
серые; аски 26—40 х 17—28; аскоспоры без колец и бороздок, шиповатые ................
........................•...................................9. A. spinulosus (с. 62)
— Колонии серо-зеленые; конидиеносцы 280—450 мкм выс., гладкие; клейстотеции*
бледно-желтые, коричневеющие, 250—270 мкм, аски 10—12x9—10 мкм, аскоспоры
с двумя кольцами.............................................1. A. acanthosporus (с. 57) 2
8. Колонии светло-голубые, голубовато-зеленые, бархатистые, тонкие; конидиеносцы
до 1 мм выс., иногда разветвленные; конидии 4,4—7 х 3,3-3,5 мкм, бесцветные.
...............................................................2. A. apicalis (с. 57) *
Колонии желто-зеленые, пушистые; конидиеносцы до 2,5 мм выс., светло-желтые;
конидии 1,5—2,5 х 2,2—6 мкм, желтые; покровные клетки обильные, желто-зеленые
.............................................................5. A. ivoriensis (с. 59)
1. A. acanthosporus Udagawa et Takada, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 1971, N 14, p. 503.
Samson, 1979, p. 14.
Колонии на кукурузной агаризованной среде широко растущие, серовато-зеленые.
Конидиальные головки радиальные или рыхлоколонковидные, зеленые. Конидиеносцы
280—450 х 5—12 мкм, с гладкими, бесцветными оболочками; апикальное расширение
булавовидное до почти шаровидного, 12—20 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, IQ-
12 х 4— 5 мкм. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 4—4,5 мкм в диам., шипо-
ватые, светло-зеленые.
Телеоморфа — Hemicarpenteles acanthosporus.
Hemicarpenteles acanthosporus Udagawa et Takeda, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 1971,
N 14, p. 503. Samson, 1979, p. 14.
Клейстотеции бледно-желтые или коричневые, шаровидные, 250—270 мкм в диам.,
плотные, склероциеподобные. Аски шаровидные или яйцевидные, 10—12x9—10 мкм.
Аскоспоры сплющенные, с двумя четкими кольцами около 1 мкм шир., шиповатые, бес-
цветные.
Выделен из почв.
Общее распространение: Восточная Азия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид очень близок к A. spinulosus, но отличается структурой колонии и раз-
мерами всех морфологических элементов.
2. A. aptcalis B.S.Mehrotra et Basu, Nova Hedwigia, 1976, v. 27, p. 597. Samson,
1979, p. 14.
Колонии светло-голубые, становятся голубовато-зелеными, бархатистые, тонкие.
Конидиальные головки рыхлоколонковидные, 88—340 х 33—77 мкм. Конидиеносцы до
1 мм выс., 2,7—11 мкм шир., иногда разветвленные; апикальное.расширение булавовид-
ное до продолговатого, покрыто стеригмами только в 1/2 центральной части поверхности.
Конидии яйцевидные до шаровидных, шероховатые, 4,4-7 х 3,3—5,5 мкм.
Выделен из пшеничных отрубей.
Общее распространение: США, Восточная А-зия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Описание вида, приведенное авторами, слишком лаконичное и не дает воз-
можности характеризовать его более полно, что необходимо для сравнения с другими видами этой
группы. Возможно, что наиболее близок к нему A. paradoxus, от которого существенно отличается
бархатистыми тонкими колониями, разветвленными конидиеносцами и отсутствием склероциев [564].
3. A. brunneo-uniseriatus Singh et Bakshi, Trans. Br. mycol. Soc., 1961, v. 44, pt 2,
p 1Q0. Raper, Fennell, 1965, p. 210, fig. 49.
Рис. 28, а**, б*, e-d.
Колонии формируются быстро, 7—8 см в диам. на 10-й день, пушистые, состоят из
рыхлого, ватообразного белого мицелия, который достигает крышки чашки Петри и рас-
пространяется по ней. Конидиальные головки разросанные, сначала светлых, затем более
темных оттенков голубо-зеленого или тускло-голубовато-зеленого цвета, при старении
почти черные. Склероциеподобные образования белые, состоят из пузыревидных гиф.
Реверзум светло- или тускло-желто-коричневых оттенков.
Колонии на агаризованном пивном сусле формируются так же, как и на агаризо-
аанной среде Чапека, но воздушный мицелий не такой плотный, споруляция более интен-
сивная, более обильны скопления компактных гиф. Конидиальные головки рыхлоради-
альные, 150—250 мкм в диам., светло-мышино-серые. Конидиеносцы образуются на гифах
воздушного мицелия, септированные, 250-500 x 6—13 мкм, с бесцветными гладкими
оболочками 0,5—1 мкм толщ.; апикальное расширение булавовидное до почти шаровид-
но, бесцветное, 10-20 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, бесцветные, 6-13x4,5—
6,5, но чаще 8—10 мкм дл. Конидии шаровидные, 6—8 (12) мкм в диам., четко шипова-
тые и бесцветные при формировании, а при созревании и старении неправильно тупоборо-
давчатые, изменяющиеся от темно-голубовато-зеленых до темно-оливково-коричневых,
с хорошо заметными коннективами, которые остаются на конидиях при нарушении це-
лостности их цепочки. В более старых колониях особенно обильны компактные скопле-
57
Рис. 28. Aspergillus brunneo-unise-
riatus:
s — отдельная конидиальная голов-
ка, г — верхушечная часть конидие-
носца, д— конидии
ния белых пузыревидных гиф, очевидно, представ-
ляющих потенциально возможные клейстотеции, од-
нако репродуктивные структуры в них не отмечены.
Реверзум тускло-желтый.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Восточная Азия.
Распространение в СССР: УССР.
Примечание. Г риб более типично растет на агари-
эованном пивном сусле, однако окраска разко отличается в
зависимости от состава среды. По цвету и структуре колонии
этот вид сходен с представителями группы A. ustus, однако
морфологические признаки его характерны для группы А. ог-
natus [ 541 ].
4. A. citrisporus (v. Hohnel) Raper, Fennell et.
Tresner, Mycologia, 1953, v. 45, N 5, p. 673—678, figs 1,
2. Von Hohnel, Sitzber. Kgl. preuss. Akad. Wiss., Math,
naturw. KI., 1902, v. 3, p. 987; Thom, Church, 1926,
p. 191; Raper, Fennell, 1965, p. 201, fig. 45.
Рис. 29, a*, 6-d.
Колонии ограниченные, тонкие, не превышают
1 см через 2 недели, состоят из отдельных полупо-
груженных или воздушных гиф. Конидиальные струк-
туры маленькие, конидиеносцы редко достигают
500 мкм выс., апикальное расширение до 15 мкм в
диам. На агаризованном пивном сусле колонии фор-
мируются достаточно быстро, достигают 8—10 см в
диам. на 10-й день, сливающиеся, обильно и ровно
спороносят. Конидиальные головки образуются на
полупогруженном мицелии, плотные, оранжево-жел-
twx оттенков, сначала зеленовато- или сернисто-жел-
тые, затем становятся оливково-краплаковыми до
цвета старого золота, с возрастом темнеют до темно-
бронзовых, радиальные, обычно 150—200, но иногда
100—225 мкм в диам., цепочки конидий рыхло расхо-
дящиеся. Конидиеносцы варьирующие, чаще 1,5-
2 мм выс., 15—20 мкм толщ., бесцветные, септирован-
ные, с оболочками 1—1,5 мкм толщ., которые кажут-
ся гладкими при исследовании в жидкостях и стано-
вятся зернистыми при высыхании препарата; апи-
кальное расширение булавовидное до колбовидного,
20—3^ мкм в диам. Стеригмы одноярусные, располо-
жены рыхло, занимают только 3/4 поверхности апи-
кального расширения, обычно 8—12x5,5—7 мкм, но
Рис. 29. Aspergillus citrisporus (по
[541JI:
б — конидиальная головка; в — вер-
хушечная часть конидиеносца, х 310;
г — конидии, х 950; д — аскоспоры
Chaetosartorya citrispora, х950
могут варьировать. Конидии лимоновидные, груше-
видные или почти шаровидные, светло-желто-корич-
невые, заметно шероховатые, обычно 6—7,5 х 5—6 мкм.
Реверзум бесцветный или светло-желтый. Запах разли-
чимый, иногда зловонный.
Телеоморфа - Chaetosarthorya citrispora.
Chaetosarthorya citrispora (v. Hohnel) Raper, Fennell et Tresner comb, nova Raper,
Fennell, 1965, p. 201. Samson, 1979, p. 4.
Клейстотеции образуются слабо, малочисленные, в культурах, которые инкуби-
руются в темноте, шаровидные или почти шаровидные, сначала белые, при созревании окра-
шены в пурпурные тона, псевдопаренхиматические, различного размера, но обычно в преде-
лах 500—800 мкм в диам., образуются в гнездоподобных сплетениях разветвленных круп-
ных гиф. Оболочки клейстотециев сравнительно тонкие, состоят из неправильной или формы
полиэдра клеток, 10—12 мкм шир. Аски при созревании до 12 мкм в диам. Аскоспоры лин-
зообразные, бесцветные, при созревании светло-красновато-коричневые, 7—8 х 4,5—5,5 мкм-
с гладкими оболочками и четко заметным экваториальным гребнем до 1 мкм шир.
ко
Выделен из лесных почв, торфа и гниющих растительных остатков,
С()чш;е распространение: США.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР (Черноморское побережье Кавказа).
ЧП р и м е ч а н и е. Вид довольно легко идентифицировать, поскольку он отличается четкими
признакеуи: цветом и структурой колонии, конидиальных головок и особенно формой конидий. Оче-
видно, распространен более широко, так как под разными названиями был описан раньше из различ-
ных стран, но поскольку типовые культуры отсутствуют, утверждать наличие синонимов невоз-
можно [541].
Телеоморфа была описан i авторами вида, но названия не получила. Считаем возможным отнести
ее к определенному роду и выделить, что соответствует современным таксономическим представле-
ниям. Это связано еще и с особенностями ее образования, обусловленными способом и средой культи-
вирования.
Гриб выделялся из почв южных районов в незначительном количестве, только в летний пери-
од; обычно вскоре засорялся видами пенициллиев.
5. A. ivosiensis Sartoii et Maggi, Trans. Br. mycol. Soc., 1978, v. 71, pt 3, p. 383—394,
figs 1-4. Samson, 1979, p. 19.
Рис. 30.
Колонии растут медленно и ограниченно, до 2 см в диам., приподнятые, серо-зеле-
ные, зелено-оливковые, цвета зелени чистотела, становятся желтее при появлении много-
численных конидиальных головок и почти янтарно-желтыми от образующегося слоя по-
кровных клеток. Субстратный мицелий хорошо развит, примулиново-желтый, желто-
охристый, светло-коричневый.. Конидиальные головки янтарно-желтые, примулиново-
желтые или цвета зелени чистотела, обычно радиальные, распадаются на 2—4 расходящие-
ся компактные колонки. Конидиеносцы образуются на субстратном мицелии, без четко
выраженных опорных клеток, ко к основанию сужаются и принимают морковеподобную
форму, прямые, 800-2500x 9-35 мкм, немного более узкие у основания апикального
расширении, с утолщенными шероховатыми или шиповатыми оболочками, реже гладки-
ми; бесцветные или желто-охристые, светло-коричневые; апикальное расширение шаро-
видное или полушаровидное, 45—70, иногда 25—30 мкм, светло- или темно-коричневое,
занята стеригмами по всей поверхности. Стеригмы двухъярусные, очень плотно распола-
гающиеся, почти одинакового размера, 9—10 х 2,5—3 мкм. Конидии овальные до эллипти-
ческих, 2,3—6 х 1,5—2,3 мкм, гладкие; образующиеся на конидиеносцах из зеленых го-
ловок -- в массе зеленые, а на конидиеносцах из желтых — желтые. ЕЗстречаются также ано-
мальные конидиальные головки. Покровные клетки обильны, группами или в цепочках,
лимонно желтые, обычно округлые, как у представителей групп A. nidulans и A. versico-
lor, но иногда грушевидные или продолговатые, обычно 11,5—40 мкм в поперечнике,
иногда немного меньше, с зернистым содержимым. Реверзум Примулиново-желтый, жел-
то-охристый или светло-коричневый. Запах слабый, плесени.
Выделен из лесной почвы.
Общее распространение: Италия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Этот вид помещен в группу A. ornatus, но, возможно, что его положение бу-
дет пзресмотрзно, поскольку он очень близок к A. reperi. Тем не менее он четко отличается от него и
Других представителей всей группы двухъярусными стеригмами. У A. ivoriensis есть также признаки,
согласно которым он похож на A, panamensis из группы A. ustus и на ряд видов из групп A. versicolor [564].
Вид назван по имени Национального парка □ местности Ивори [217].
6. A. ornatus Raper, Fennell et Tresner, Mycologia, 1953, v. 45, N 5, p. 678, figs 3, 4.
Raper, Fennell, 1965, p. 199, fig. 44.
Рис. 31, a**, 6—e. .
Колонии образуются медленно, не превышают 2—2,5 см в диам., тонкие, просве-
чивающиеся, конидиальные структуры формируются на полупогруженных бесцветных ве-
гетативных гифах, немногочисленные. Конидиальные головки радиальные, обычно 150—
200 мкм в диам., конидиеносцы до 650 мкм дл. Клейстотеции не образуются.
Колонии на агаризованном пивном сусле образуются более интенсивно, достигают
7—8 см; вегетативный мицелий полупогруженный или поверхностный. Если гриб культи-
вируется в условиях смены рассеянного освещения и затемненности, то хорошо заметны
соответствующие широкие зоны с более и менее скученными конидиальными головками
и клейстотециями. Конидиальные головки особенно интенсивно формируются на свету,
желто-оранжевых оттенков, от примулиново-желтого до цвета старого золота или оливко-
во-лимонного, оадиальные, состоят из расходящихся цепочек конидий, иногда перепутан-
59
Рис. 30. Aspergillus ivoriensis (по [217]) :
a — верхушечная часть конидиеносцев, б — конидии, в — покровные клетки
ных, варьируют в размерах, обычно 300-400 мкм в диам., но бывают в пределах 200-
450 мкм. Конидиеносцы бесцветные, септированные, чаще 1 — 1,5 мм выс., 12—18 мкм
толщ., иногда утончающиеся к основанию, с оболочками 1—1,5 мкм толщ., которые при
исследовании в капле жидкости кажутся гладкими, но при высыхании становятся шеро-
ховатыми; апикальное расширение булавовидное или колбовидное, обычно 25—40 мкм
в диам., покрыто стеригмами только на 3/4 поверхности. Стеригмы одноярусные, 8-10Х
х 4,5—5,5 мкм. Конидии лимоновидные или грушевидные, 6,5—8 х 5—6 мкм, золотистые
до светло-коричневых, при окраске лактофенолом крупно шероховатые от неправильно
сплетающихся колец цветного пигмента. Реверзум неокрашенный.
Телеоморфа — Chaetosartorya ornata.
Chaetosartorya ornata Raper, Fennell et Tresner comb, nova, Raper, Fennell, 1965,
p. 199. Samson, 1979, p. 4.
Колонии очень ограниченные, радиально-морщинистые, желто-зеленые с оттенками
серого цвета, в слое более или менее бесцветных гиф располагаются конидиальные голов-
ки и молодые недоразвитые клейстотеции. Реверзум оранжевый в центре колонии и более
светлый по краю.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы широко распростертые,
ровные или радиалнно-морщинистые, состоят из сплетения желто-оранжевых инкрустиро-
ванных гиф, оплетающих клейстотеции; желто-оранжевые в центре, а по краю желто-
зеленые от массы располагающихся там конидиальных головок. Конидиальные головки
немногочисленные, погруженные в воздушный мицелий, маленькие, обычно 50-75, но
иногда и д© 100 мкм в диам. Конидиеносцы 150—300 мкм дл., у основания 5—8 мкм
шир., расширяющиеся к вершине; апикальное расширение шаровидное, 12—20 мкм в
диам. Стеригмы одноярусные, 6-8 х 3—4 мкм. Конидии почти шаровидные, слегка шипо-
ватые, варьируют в размерах,5,5—7,5 мкм в диам. Реверзум желтый, оранжево-желтый
или каштановый.
Телеоморфа — Eurotium pseudoglaucum.
Eurotium pseudoglaucum Blochwitz, comb, nova, Ann. Mycol., 1929, v. 27, p. 207.
Raper, Fennell, 1965, p. 158.
Клейстотеции обильные, шаровидные или почти шаровидные, 60—80(100) мкм
в диам., желтые, погруженные в войлочный желто-оранжевый мицелий. Аски 10—12 мкм
в диам. Аскоспоры линзовидные, 4,6—5,2 (5,6) х 3,6—4 мкм, гладкие, закругленные в
экваториальной части, без колец и центральной бороздки, но со следами валика.
Выделен из почвы, промышленных субстратов.
Общее распространение: Европа.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР.
Примечание. Хорошо отличается от близких видов структурой и цветом колонии, а так-
же строением аскоспор. Сходен более всего с A. repens [541]. При выделении лучше растет на агаризо-
ванном пивном сусле с добавлением 20 % сахарозы. В натурных условиях контаминирует пластмассы,
карболит и целлюлозосодержащие материалы, но обычно образует колонии, в которых формируются
только единичные конидиальные структуры.
18. A. repens D.B., Abhandl, senckenberg. naturforsch. Ges., 1870, v. 7, p. 379, pl. VII.
Raper, Fennell, 1965, p. 152, figs 33, A, 34, A, 35, A; Fassatiova, 1979, p. 130; Курсанов,
1947, c. 32; Пидопличко, 1977, c. 44.
Syn.: Aspergillus repens (Cda.) Sacc., Syll. Fungorum, 1886, v. IV, p. 64; A. schee/ei
Bain, et Sart., Bull. soc. mycol. France, 1912, v. 28, p. 257, pl. X.
Рис. 24, a**, 6-e.
Колонии ограниченные, ровные или немного морщинистые, войлочные, плотные,
край колонии зеленый от формирующихся конидиальных головок; центр — желто-зеле-
ный или зеленовато-серый, клейстотеции многочисленные, располагаются преимуществен-
но в центре, обычно недоразвиты, созревшие хорошо развитые клейстотеции обнаружи-
ваются только при подсыхании среды. Реверзум в центре колонии темно-каштановый или
почти черный, по краю зеленовато-желтый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с’20 % сахарозы достаточно широко рас-
простертые, 5—6 см в диам., часто неправильной формы, ровные или слегка морщини-
стые, обычно с выделяющейся широкой зоной или участками, где располагаются зеленые
либо серо-зеленые конидиальные головки, иногда они заменяются оранжево-желтыми
клейстотециями. Поверхность колонии обычно пушистая, воздушный мицелий состоит из
гиф с гранулами оранжевого пигмента, рыхло переплетающихся и обволакивающих жел-
тые клейстотеции и конидиальные головки, в некоторых участках напоминающие гнезда.
Конидиальные головки обильные, радиальные или рыхлоколонковидные, варьирующие
в размерах, 125—200 мкм в диам., состоят из расходящихся цепочек конидий. Конидие-
носцы в пределах 500—1000 мкм выс., расширяющиеся к вершине, бесцветные, с гладкими
оболочками, иногда разветвленные; апикальное расширение почти шаровидное, 25—40 мкм
в диам. Стеригмы одноярусные,?—10 х 3,5—4,5 мкм. Конидии яйцевидные, почти шаро-
видные или шаровидные, 4,5—8, но чаще 5—6,5 мкм, шиповатые. Реверзум желто-оранже-
вый или темно-каштановый.
Телеоморфа — Eurotium repens.
Eurotium repens DB, Abhandl. senckenberg. naturforsch. Ges., 1870, v. 7, p. 379,
Pl- VII. Raper, Fennell, 1965, p. 156.
Syn.: Eurotium herbariorum Fuckel, Fungi Rhenani, 1870, N 1748.
51
Рис. 24. Aspergillus repens (no [541 ]) :
5 — конидиальная головка, в — верхушеч-
ная часть конидиеносца, г — стеригмы,
д — конидии, е — опорная клетка
Клейсто:еции обычно очень обильные,
образуются в -рыхлых гнездоподобных сплете-
ниях желтых или оранжево-красных гиф, жел-
тые, шаровидные или почти шаровидные, обыч-
но 75— 100 мкм, редко достигают 125 мкм.
Аски 10-12 мкм в диам. Аскоспоры линзовид-
ные, 4,8—5,6 х 3.3—4,4 мкм, гладкие, с закруг-
ленной '.ин. немного сплющенной экваториаль-
ной зоной, иногда со следами бороздки, но бес
колец и гребней.
Выделен из запястья руки человека,
почвы, во-’духа, зерна, пищевых иродук <ов,
примышле!- них субстратов.
Общщ распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
П р и м ; ч а и и е. Вид очень варьирующий и
отличающийся высокой степенью зврибионтности. Обыч-
но составляет до 10 % штаммов, выделенных из зерна
в складских помещениях.
19. A. repens var. parvivesiculosus Novo-
branova, Новости систем, низш. раст., 1972,
т.9, с. 178, рис. 4, табл. 4. Samson, 1979, р. 12.
Колонии 2,5—3 см в диам., плоские, с
волнистым краем, оливково-серые1. Конидие-
носцы гладкие или слегка ямчатые, главным
образом бесцветные или буровато-желтые, 230-
350 (500) х 6—8 (10) мкм, к вершине слегка
расширенные, пролиферирующие; апикальное
расширение почти цилиндрическое, 10— 20x9—12 (15) мкм. Стеригмы одноярусные,
остроконечные, расположены по всей поверхности апикального расширения, 6—12 х
хЗ—4 мкм. Конидии шиповатые, с бороздкой, от эллиптических до полушаровидных,
4,5—7 мкм в диам. Реверзум в центре темно-каштановый, в краевой зоне зеленовато-
желтый; часто в окружающий агар выделяются такие же пигменты.
Телеоморфа — Eurotium repens var. parvivesicuiosum.
Eurotium repens var. parvivesiculosum Novobranova comb, nova, Новости систем,
низш. раст., 1972, т. 9, с. 178.
Клейстотеции обильные, располагаются вперемежку с конидиальными головками,
но более скучены в зоне серно-желтого цвета, шаровидные, 60—100 мкм в диам., охристые.
Аски 8—10 (12) мкм, недоразвитые.
Выделен с побегов винограда.
Общее распространение: СССР.
Распространение в СССР: КазССР.
Примечание. В отличие от основного и других видов этой группы гриб довольно быстро
и хорошо растет на средах с более низким содержанием сахарозы. Возможно, в связи с этим клей-
стотеции не созревали и аски не формировались. От основного вида отличается также строением кони-
диеносца, формой апикального расширения и способностью к пролиферации.
Выделение этой формы дискуссионно, но необходимо отметить, что типовые штаммы, храня-
щиеся в ВКМ уже в течение 18 лет, отличались стабильностью признаков.
20. A. ruber (Konig, Spieckermann et Bremer) Thom et Church, The Aspergilli,
1926, p. 112. Raper, Fennell, 1965, p. 160, fig. 36.
Syn.: Aspergillus sejunctus Bain, et Sart., Bull. Soc. mycoi. France, 1911, v. 27, p. 361,
pi. XI. Курсанов, 1947, c. 32.
Рис. 25**.
Колонии ограниченные, 1—2 см в диам. через 3 недели, ровные илй немногсгПрйЬод
нятые, обычно желто-оранжевые, оранжево-коричневые или красно-кОричневыё.' клейсто-
теции обычно обильные, но недоразвитые. Конидиальные головки Тороховб 'Й.Ни
.оливков.о-зеле^де, обильные у некотррь(х щтамм$§,3 j4<3. ‘mq^t бьрь немногочислен-
Описание цвета дано по шкале А.С.Бондарцава. . .
52 . ’
Рис. 31. Aspergillus ornatus:
б — конидиальная головка, е — вер-
хушечная часть конидиеносца, г —
конидии, д — аскогенная гифа Chaeto-
sartoria ornata, е — аскоспора (д, е
по [541])
Клейстотеции образуются более обильно при
культивировании гриба в темноте, возникают из
келен acKoi рниев, варьируют в размерах, но обыч-
но 400—600 мкм в диам.. сначала белые, затем при-
обретают пурпурную окраску, паренхиматозные.
Озоидий состоит из клеток формы неправильного
пл.-’иэдр'' 15-20 мкм в поперечнике; внутренний
.. й составляют стерильные ветвящиеся гифы.
,'азк > и.ть>ю;'|Д|-''-.!е, 14-15 мкм в диам. Аскоспоры
глнзйзидные -'i ,тчал1 бесцветные, затем слабо окра-
с)еиь: в св.: * по-коричневый цвет различных оттен-
.,-.в, щ-ерох л.'-ттт :е, с тонкими изогнутыми гребня-
ми до 1 мкм шир., располагающимися параллель-
но длинной оси, обычно 7,5—8,5 х 5,5—6 мкм.
Выделен из лесных почв.
Общее распространение: США, Восточ-
ная Азия.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР.
Примечание Описание телеоморфы исчер-
пывающе приведено у азторов вида, однако название ее
стс/ытзует Считаем необходимым выделить ее и отнести
к соответструющеюу роду [564].
7. A. paradoxus Fennell et Raper, Mycologia,
1955, v. 47, N 1, p. 69, fig. 1. Raper, Fennell, 1965,
p. 206. fig. 47.
Рис. 32*.
Колонии формируются довольно быстро, 7—8 см в диам., с целым или рассеченным
краем, состоят из плотной пушистой массы гиф светло-желтых оттенков (цвета примулы
или златоцвета). Конидиальные головки образуются не сразу, более или менее обильные,
сравнительно небольшие, 150—200x 75—100 мкм, бледно-серовато-голубовато-зеленые,
редко обусловливают окраску колонии. Конидиеносцы различной длины, обычно 1—2 мм,
иногда до 1 см выс., 12—20 мкм шир., четко фототропичные, слабо септированные, с тон-
кой слабошероховатой оболочкой, постепенно расширяющиеся к вершине и плавно пере-
ходящие в апикальное расширение, которое обычно почти булавовидное, 15—25 мкм в
диам. Стеригмы одноярусные, немногочисленные, различного размера, но обычно IQ-
12 х 3,5—5,5 мкм, с изогнутой верхушкой, располагаются только в центре апикального
расширения. Конидии яйцевидные, овальные, слабошиповатые, 5,5—6,5 х 4—5 мкм. В за-
висимости от условий культивирования гриба при оптимальных температуре и освещен-
ности в отдельных секторах колонии возникают более или менее обильные скопления
округлых клеток с утолщенными оболочками, окруженных переплетающимися стериль-
ными гифами. Реверзум и агар ярко-желто-оранжевых оттенков, при старении лимон-
но-хромовых или анилиново-желтых. Запах сильный, напоминйкАций запах корня. Экссу-
дат обильный или малочисленный, светло-желтых оттенков.
На агаризованном пивном сусле колонии образуются более интенсивно, менее пу-
шистые, пигментация их и реверзума более яркая. Главное отличие — множество склеро-
циев, которые придают колонии характерный вид. Склероции шаровидные или полуша-
ровидные, 250—450 мкм в диам,, кремовые или светдотрыжевато-коричневые, состоят из
клеток с утолщенными оболочками.
Выделен из помета опоссума.
Общее распространение: Новая Зеландия, Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. СтрЬейие апикального расширения конидиеносца сближает этот вид с груп-
пой A. clavatus, однако совокупность других признаков позволяет поместить его в группу A. ornatus
и считати наиболее близкими виды A. ornatus и A. citrisporus (541 ]
8. A raperi Stolk, Trans. Brit, mycci. soc., 1957, v. 40, pt 2, p. 190—192, pl. 8, figs 4,
5,Text-; fig 2;: Raper, Fenneil, 1965, p. 208, fig. 48.
гРис.'33*.
^Колонии формируются быстро, до 4-6 см в диам., плоские или в центре слегка
приподнятые, с сильно рассеченным краем, однородные; характерный вид и структур / ко-
61
лонии определяют многочисленные округлые компактные скопления массы кремовь^ ;
или кремово-светло-коричневых покровных клеток, которые располагаются по всей ко.
лонии или только отдельными секторами. Конидиальные головки немногочисленньц
или обильные в зависимости от штамма, радиальные, но иногда почти рыхлоколонковид,
ные, 200-300 мкм в диам., располагаются разбросанно среди массы покровных клеток- •
бледно-серо-зеленые, горохово-зеленые или при обильном спороношении цвета зелени
шалфея. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного или субстратного мицелия, д0
1 мм выс., 6-12 мкм шир., с бесцветной гладкой оболочкой до 1 мкм толщ., апикальное
расширение удлиненное до полушаровидного, обычно 14—40 мкм в диам., сплошь покрц.
то стеригмами. Стеригмы одноярусные, 7,5-9 х 2-2,5 мкм. Конидии эллиптические, ч»
ще 3-3,8 х 2-2,5 мкм, бесцветные, гладкие. Покровные клетки многочисленные, шаро.
видные или полушаровидные, 25—35 х 20—30 мкм, собраны в шаровидные тельца до
1 мм диам., окружены очень тонкими чехлами переплетающихся тонких желтых гиф,
Реверзум желтых оттенков, примулиново-желтый или светло-коричневый. Экссудат очень
обильный, в маленьких капельках, бледно-желтый. Запах неясный, слабый или напоминаю,
щий запах плесени, у некоторых штаммов довольно сильный, приближающийся к запаху
карболовой кислоты.
Колонии на агаризованном пивном сусле образуются более интенсивно, состоят из
слоя кремово-светло-коричневых или светло-серо-коричневых шаровидных телец. Кони-
диальные головки немногочисленные, зеленые или горохово-зеленые, обусловливаю)
структуру колонии. Реверзум оранжевых или коричневых оттенков.
Выделен из луговой почвы.
Общее распространение: Центральная Америка, Восточная Азия, Европа, Африка,
Распространение в СССР: Черноморское побережье.
9. A. spinulosus Warcup, Raper, Fennell, 1965, p. 204, fig. 46.
Рис. 34*.
Колонии формируются довольно быстро, 4—5 см в диам., плоские, с неровным
более светлым и тонким краем, состоят из белого войлочного слоя, в котором преобли-
дают клейстотеции, и поверхностного слоя, образованного оливковыми конидиальным»
головками; при старении становятся морщинистыми, покрываются сверху белыми скоп-
лениями мицелия. Конидиальные головки на длинных гифах, образуются преимуществен-
но на гифах субстратного мицелия, маленькие, рыхлорадиальные, 100—180 мкм в диам,
Конидиеносцы до 600 мкм выс., 4-7 мкм шир., гладкие или незначительно шероховатые,
бесцветные или слабо окрашенные, при старении пигментированы более интенсивно, сеп-
тированные; апикальное расширение очень маленькое, полушаровидное или шпателевид-
ное до булавовидного, 10-24 мкм в диам. Стеригмы скученные, одноярусные, обычно
8-11 х 3—3,5 мкм. Конидии эллиптические до яйцевидных, 3,5—4,5 х 3—3,5 мкм, светло
окрашенные, слабошероховатые. Реверзум тускло-коричнево-черных оттенков, иногда
окрашивается и среда. Экссудат обильный или скудный, светлый, бледно-янтарного цвета.
Телеоморфа — Chaetosartorya spinulosa.
Chaetosartorya spinulosa Warcup, comb, nova, Raper, Fennell, 1965. Samson, 1979, p.4.
Клейстотеции шаровидные, 100—200 мкм в диам., состоят из тонких рыхлых л»
реплетений гиф, не образующих паренхиматозную ткань, но окруженных инкрустировзн-
ными, тускло-коричневыми, желтовато-серыми гифами. Аски 8-споровые, яйцевидные да
удлиненных, 26—40x 17—28 мкм. Аскоспоры бесцветные, эллиптические, 10-12x8-
10 мкм, с утолщенными оболочками, без экваториальных колец и бороздок, заметно ш*
ловатые, с шипами до 2 мкм высоты.
Выделен из почв.
Общее распространение: Восточная Азия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид четко отличается от близких шиповатыми конидиями, что нашло отр*
жение в его названии [641].
4. Группа A. cervinus Raper et Fennell
Колонии слабо растут на агаризованной среде Чапека, более типичный рост отмеч0
на агаризованном солоде; тонкие, бархатистые, редко войлочно-пушистые, розовато-св®!
ло-коричневато-желтые или подобных оттенков. Конидиальные головки желто-корич*
вые, радиальные, реже короткоколонковидные. Конидиеносцы желто-коричневых
62
тенков, реже светло окрашенные, прямые или изогнутые у апикального расшипения,
с гладкой оболочкой, чащ? укороченные; апикальное расширение шаровидное или бутыл-
ковидное, в случае изогнутых конидиеносцев — ретортовидное, одноцветное с кснидиенос-
цем. Стеригмы одноярусные. Конидии шаровидные, с тонкими оболочками, светло окра-
шенные, реже темно-коричневые, гладкие или шиповатые, обычно с остатками коннектив.
реверзум обычно окрашенный, от светло-желтых до черных оттенков. Запах земляной
или грибной.
Обитатели почв, дово -.но редко встречаемые.
Включает 5 видов.
Ключ для определения видов
1, Колонии б/еднс-розозо-коричневые, с оттенками орехового цвета или цвета мяса,
коричневеющие; конидиальные головки радиальные; конидиеносцы свегло-желто-
коричневые; регерзум с оттенками желтого или оранжевого цвета.................. 2
_ Колонии светло-желтые или темно-оливковые; конидиальные головки радиальные
или колонковидные, конидиеносцы коричневые или красно-коричневые; реверзум
черный или коричневый ......................................................... 4
2, Конидиеносцы не превышают 100 мкм; колонии бледно-розово-коричневые, винно-
светло-коричневые до ореховых; апикальное расширение бутылковидное, 5—12 мкм;
конидии со следами коннектив................................5. A. parvulus (с.66)
- Конидиеносцы свыше 100 мкм; апикальное расширение шаровидное................. . 3
3. Колонии цвета мяса, коричневеют; конидиальные головки светло-розово-коричне-
вые, винно-светло-коричневые, 150—250 мкм; конидиеносцы 100—300 мкм, кони-
дии гладкие; реверзум грязно-желтый.............................2. A. cervinus (с. 64)
- Колонии розовато-коричневые, ореховые; конидиальные головки 50—100 мкм,
конидиеносцы 100-800 мкм, конидии с коннективами; реверзум грязно-оранже-
вый ......................................................3. A. kanagawaensis (с. 65)
4. Колонии светло-желтые; конидиальные головки короткоколонковидные, 60—80 х
х 25—30 мкм, конидиеносцы изогнуты под острым углом, 20—100 мкм, с хорошо
заметной опорной клеткой, коричнево-красные; апикальное расширение бутылковид-
ное или ретортовидное, бесцветное; конидии гладкие, со следами коннектив, светло
окрашенные, 2,5-3,5 мкм; реверзум тускло-коричневый.............4. A. nutans (с. 65)
— Колонии темно оливковые, темно-серо-коричневые или тускло-коричневые, с желто-
вато-серым краем; конидиальные головки радиальные, бурые или почти черные,
конидиеносцы коричневатые; апикальное расширение шаровидное или шпателевид-
ное, желто-коричневое, иногда у основания согнутое; конидии в коротких шапочках
по 4, шиповатые, темно-коричневые, в массе почти черные, 4—9 мкм; реверзум почти
черный............................ .............................1. A. bisporus (с. 63)
1. A. bisporus Fennell et Kwon-Chung, Mycologia, 1971, v. 63, N 3, p. 478—490, figs.
1—14. Samson, 1979, p. 15, fig. 2.
Рис. 35.
Колонии растут медленно в зависимости от штамма, достигают 1—4 см в диам.,
темно-оливковые, сначала одноцветные, затем край становится темно-серо-коричневым
или тускло-коричневым с желтовато-серым оттенком; ровные, при старении край разде-
ляется на неправильной формы лопасти; в основном состоят из тонкого субстратного
мицелия, но у некоторых штаммов отмечены участки светло-серого или желтоватого воз-
душного мицелия. Конидиальные головки миниатюрные, бурые или черные, сначала ра-
диальные, затем распадаются на короткие цепочки конидий. Конидиеносцы формируются
преимущественно на субстратном мицелии, с утолщенными гладкими оболочками, пря-
мые или изогнутые, коричневатые, иногда на оболочке с более темной зернистой струк-
турой, изредка септированные, без четко выраженных опорных клеток, 5—50 х 2—6 мкм;
апикальное расширение шаровидное, почти шаровидное или шпателевидное, 5—15 мкм
в Диам., иногда размещается под углом к вертикальной оси конидиеносца, желто-корич-
невое. Стеригмы одноярусные, занимают только центральную часть апикального расши-
рения, от половины поверхности до 2/3 ее, ампуловидные, светло-коричневые, иногд : фор-
мируются прямо на гифах, 5—10 х -2,5—5 мкм, на каждой из них образуется цепочка из
конидий. Конидии шаровидные, 4—9 мкм в диам., шиповатые, темно-коричневые, в мас-
се почтИ черные, в коротких цепочках.
63
Рис. 35. Aspergillus bisporus (по [564]) :
а — конидиеносцы; б — конидии
Реверзум ровный, почти черный. Пигмент из колонии диффундирует вереду, кото-
рая приобретает бурую окраску или становится цвета сепии.
Выделен из почвы молодых сосновых насаждений.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П римечание. Гриб был выделен из образцов почвы, в которых предполагалось обнару-
жить Histoplasma capsulatum Darling. Образцы выдерживали при 30 °C, через год готовили из них вы-
тяжку и инокулировали мышей путем внутривенных инъекций. Гриб был обнаружен в почках 40
животных из 50 инфицированных; вызывал характерный некроз.
Видовое название дано грибу исходя из наличия специфических двух форм*конидий. При выра-
щивании на агаризованном солоде, агаризованной сывороточно-молочной среде и специальной среде
М40У колонии отличались структурой, цветом, размерами стеригм и конидий, но ни в одном из ва-
риантов опыта не обнаружены признаки, которые бы указывали на сходство A. bisporus с уже извест-
ными видами.
2. A. cervinus Massu em. Neill., Roy. Soc. New Zealand, Trans, et Proc., 1939, v. 69,
p. 237—264. Raper, Fennell, 1965, p. 214—216, fig. 50; Artigas, Torras, 1978, p. 420.
Рис. 36, а**, б-г.
Колонии на агаризованной среде Чапека растут медленно, очень ограниченно, 0,5-
1,5 см в диам., просвечивающиеся, спороношения единичные и редуцированные.
На агаризованном солоде колонии растут довольно быстро, ограниченные, 7—8 см
в диам., плоские, цвета мяса, затем коричневеют, тонкие, бархатистые. Конидиальные го-
ловки обильные, светло-розово-коричневые или винно-светло-коричневые, придают коло-
нии характерный вид, радиальные, 150—250 мкм в диам. Конидиеносцы образуются из
гиф субстратного мицелия, с хорошо выраженной опорной клеткой, прямые, часто у вер-
шины изогнутые, 100—300 х 3,5—8 мкм, но могут быть длиннее и шире до 9,5 мкм, с глад-
кой утолщенной оболочкой до 1,5—2 мкм, светло-желто-коричневые у основания апи-
кального расширения; апикальное расширение шаровидное, 12—30 мкм в диам., почти
бесцветное, покрыто стеригмами только в центральной части. Стеригмы одноярусные,
скученные, 5—7 х 2,5—3 мкм. Конидии шаровидные, 2,2—3,3 мкм в диам., светло окра-
шенные, с тонкой гладкой оболочкой.
Реверзум грязно-желтых оттенков. Запах земляной.
Выделен из лесных почв.
Общее распространение: Африка, Новая Зеландия, Малайя, Китай, Индия.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР, МССР.
64
3. A. kanagawaensis Nehira, J. Jap.
Bot., 1951, v. 26; N 4, p. 109-110, figs
1^9. Raper, Fennell, 1965, p. 217—218,
fig. 51.
Колонии на агаризованной среде
Чапека растут медленно и слабо, тон-
кие, просвечиЕ'.ающиеся, 3—4 см в диам.,
спороношения только па отдельных участ-
ках, малочисленное.
Колонии на .jr еризсванном солоде
растут быстро, до 6—7 см, ровные, рас-
простертые, бархатистые, обильно споро-
носят. Конидиальные головки рыхлора-
диаг.ьные, при созревании с расходящи-
мися цепочками конидий, 50—100 мкм
дл., розовато-коричневые или с оттенка-
ми орехового цвета. Конидиеносцы обыч-
но прямые, но иногда у вершины изог-
нутые или даже поникшие, 100—800 х
хЗ,5—7, чаще 200—500 мкм выс., с
гладкой оболочкой 1—1,5 мкм толщ.,
светло-желтые или коричневатые, но у
вершины почти бесцветные; апикальное
расширение шаровидное, часто становит-
ся слегка бутылковидным, 8—25 мкм
в диам., обычно 15—20 мкм, светло
окрашенное или иногда светло-оранжево-
коричневое у самого основания. Стериг-
мы одноярусные, скученные, покры-
вают 3/4 верхней части апикального
расширения, очень слабо окрашены, 5—
7,5x2—3 мкм. Конидии шаровидные,
2,8—3,3 мкм, светло окрашенные, глад-
кие, иногда остаются с коннективами.
Рис. 36, Aspergillus cervinus:
б — конидиальные головки, в — верхушечная часть
конидиеносца, г — конидии
Рис. 37. Aspergillus parvulus (по [541 ]) :
а — конидиеносцы, б — конидии
Реверзум грн: о-оранжевый до цвета дубленой кожи. Запах сильный, земляной.
Выделен из лесных почв.
Общее распространение: США, Австралия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
4. A. nutans Mcl еппап et Ducker, Ausr. J. Bot„ 1954, v. 2, N 3, p. 355-356, fig. 1.
Raper, Fennell, 1965, p. 219, fig. 51, E, F.
Колонии на агаризованной среде Чапека не превышают 1—2 см, не спороносят, не —
типичные.
Колонии на агаризованном пивном сусле растут быстро, ограниченные, 5—7 см в
диам., ровные, иногда зональные, рыхлые, слабопушистые, светло-желтые, при старении
в центре желтеют. Конидиальные головки короткоколонковидные, 60—80 х 25—30 мкм,
формируются под острым углом к конидиеносцу. Конидиеносцы образуются на гифах
субстратного и воздушного мицелия, 20—100x2—5 мкм, с хорошо заметной опорной
клеткой, с тонкой оболочкой, коричнево-красные; апикальное расширение округлобу-
тылковидное, очень характерно изогнуто у основания и напоминает реторту, 7—15 мкм
в диам,, одноцветное с конидиеносцем. Стеригмы одноярусные, светло окрашенные, об-
разуются только в центральной части апикального расширения, 5—7 х 2—2,5 мкм, реже
ДО 10 мкм выс. Конидии шаровидные, 2,5—3,5 мкм в диам., светло окрашенные, с глад-
кой оболочкой, но иногда со следами коннектив, которые создают фраментарную бугор-
чатость; остаются в цепочках и колонках длительное время. Реверзум тускло-коричневых
оттенков, иногда зональный. Запах земляной.
Выделен из подзолистых почв хвойных насаждений.
Общее распространение: Центральная Америка, Южная Африка.
Распространение в СССР: РСФСР.
65
5. A. parvulus Smith,Trans. Br. Mycol. Soc., 1961, v. 44, pt 1, p. 45, pl. 3, fig. 6. Raper,
Fennell, 1965, p. 219, fig. 51, C, D; Artigas, Torras, 1977, p. 421; Пидопличко, Кириленко,
1969, с. 449.
Рис. 37.
Колонии на агаризованной среде Чапека растут очень медленно, 1—2 см в диам.,
тонкие, просвечивающиеся, почти не спороносят.
Колонии на агаризованном солоде растут быстро и хорошо, 5—7 см в диам., ров-
ные, бархатистые или тонковойлочные от вторичного воздушного мицелия, обильно
спороносящие, бледно-розово-коричневые, винно-светло-коричневые до ореховых. Кони-
диальные головки рыхлорадиальные, очень маленькие. Конидиеносцы образуются на ги-
фах воздушного мицелия или на ответвлениях свисающих гиф, с плохо выраженной опор-
ной клеткой у основания, 50—100x 2,5—5 мкм, с тонкой гладкой оболочкой, светло-
коричневые в терминальной части; апикальное расширение типично округлое, бутылко-
видное, 5—12 мкм в диам., обычно 6—9 мкм, светло-коричневое, иногда у основания изог-
нутое и тогда ретортовидное. Стеригмы одноярусные, широко расставленные, 5—6х
х 2,5—3 мкм, занимают всю поверхность апикального расширения. Конидии шаровидные,
2,5—3,3 мкм в диам., светло окрашенные, с гладкими оболочками, на которых иногда
видна фрагментарная бугорчатость от остающихся коннектив. Реверзум тускло-желтый
или коричневых оттенков. Запах грибной, приятный.
Выделен из почв сосновых, дубовых и березовых насаждений.
Общее распространение: США, Англия.
Распространение в СССР: УССР.
Примечание. Вид получил название в связи со сравнительно маленькими размерами ко-
нидиальных головок [541]. В СССР отмечен пока только на территории УССР. Поскольку вид доволь-
но редкий, приводим описание его, составленное на основании данных, полученных при анализе 47
изолятов, выделенных из почв полесской зоны.
Колонии на агаризованной среде Чапека на 10-й день роста при 26 иС достигают 3,8 см в диам.,
на агаризованном пивном сусле — 8 см, вначале низкопушистые, затем, при мессовом развитии споро-
ношения, бархатистые, с ровным краем, слабо концентрично-зональные (с возрастом зональность ис-
чезает), розово-светло-коричневые, снизу коричневые, запах резкий, грибной. Конидиеносцы прямые,
гладкие, часто с поперечными перегородками (от одной до трех), 18,9—37,0x2,7—3,4 мкм, редко до
50 мкм дл., светло-розово-коричневатые, интенсивность окраски постепенно увеличивается к вершине.
Апикальное расширение располагается прямо или под углом к оси конидиеносца, 5,2—8,1 мкм в диам.,
шаровидное, неправильно шаровидное, часто вытянуто и повернуто в сторону, светло-коричневое.
Стеригмы одноярусные бутылковидные, 5—6 х 2,8—2,1 мкм, расположены очень радко, по всей поверх-
ности апикального расширения или только в центральной его части. Конидии шаровидные, 2,5—4,2 мкм
в диам., гладкие, часто с двумя маленькими выступами по бокам в местах прикрепления, в массе ро-
зово-светло-коричневые.
Штаммы A. parvulus хорошо растут и спороносят на агаризованных средах Чапека с сахарозой
и хуже — с глюкозой. При увеличении содержания сахарозы скорость роста и интенсивность спороно-
шения уменьшаются. A. parvulus лучше всего растет при 26 °C, несколько медленнее при 18 и совсамне
растет при 40 °C. Изолирован преимущественно из почвы глубоких горизонтов (реже 20—25, чаще
30—35 см и до 1 м глубины) дубовых и березовых насаждений Киевской области и дубовых насаждений
Винницкой области. Часто выделялся также из почвы, смытой с поверхности корней исследованных
пород. В единичных случаях был изолирован с поверхности опавших листьев и выделен из проб почвы,
взятых на глубине 5—10 см [ 121 ].
5. Группа A. restrictus Raper et Fennell
Колонии зеленоватых оттенков. Конидиальные головки преимущественно колон-
ковидные или рыхлоколонковидные, зеленые. Конидиеносцы короткие, бесцветные или
окрашены в терминальной части, с гладкими или почти гладкими оболочками; апикаль-
ное расширение характерного строения — варьирует от почти шаровидного до продолго-
вато-булавовидного, но отделяется от конидиеносца изогнутым выступом. Стеригмы одно:
ярусные. Конидии эллиптические, бочкообразные или шаровидные, шиповатые.
Выделены из почвы, досок, зерна и из субстратов, не содержащих доступную влагу
в надлежащем количестве. Условно патогенны. Осмофильные, типичный рост наблюдает-
ся только на средах с повышенной концентрацией, сахара или солей. Особенно бла-
гоприятна среда Чапека с 40 % сахарозы, добавлением пивного сусла и дрожжево-
го экстракта.
Всего известно Б в'йдов.
66
Ключ для определения видов
1. Колонии типично формируются только на элективной среде ....................... 2
__ Колонии хорошо растут и спороносят на стандартной среде Чапека, зеленовато-голу-
бые, серо-голубовато-оливковые; конидиеносцы 50—100 мкм выс.; конидии с кон-
нективами, в цепочках .......................................... 1. A. caesiellus (с. 67)
2, Колонии 5—6 см в диам., пушистые, с воздушным мицелием до 2 мм выс., с олив-
ковым оттенком ............................................................ 3
— Колонии 4—5 см в диам., бархатистые, зеленые....................................4
3. колонии серо-голубовато-оливковые; конидиеносцы 75-200 мкм, образуются на
гифах субстратного или воздушного мицелия и отличаются размерами; конидии чрез-
вычайно варьируют............................................... 5. A. restrictus (с. 70)
— Колонии зеленые, голубовато-оливковые или горохово-зеленые, радиально-борозд-
чатые; конидиеносцы 175—500 мкм выс., стеригмы расходятся лучеобразно, изогну-
тые ........................................................ 4. A. penicilloides (с. 69)
4. Колонии зеленые, радиально-бороздчатые, свинцово-серые; конидиеносцы 50—70 мкм,
шероховатые; конидии в массе оливково-зеленые, шиповатые ... 2. A. conicus (с. 68)
— Колонии зеленые, плотные, с войлочным краем; конидиеносцы 100—150 мкм, глад-
кие; конидии бесцветные...........................................3. A. gracilis (с. 68)
1. A. caesiellus Saito, J. Fac. Sci. Coll. Imp. Univ. Tokyo, 1904, v. 18, p. 49, fig. 14,
A-C. Raper, Fennell, 1965, p. 224, fig. 52.
Syn.: Aspergillus gracilis Bain. var. sartoryi Batista, Lima et Vital, Mycopathologia, 1957,
v.8, p. 196.
Рис. 38*.
Колонии растут довольно медленно, спустя 3 недели достигают 4—5 см в диам.,
с тонким волокнистым краем, состоят из субстратного тонкого и ломкого мицелия и воз-
душного, пушистого, до 5—6 мм выс., покрыты многочисленными древовидно развет-
вленными бороздами, которые сверху зарастают тонкими нитями белого мицелия или
образующимися вследствие вторичного роста пучками сероватого мицелия. Образующие-
ся достаточно обильно конидиальные головки окрашены в зеленые цвета различных от-
тенков, адсорбируют влагу на своей поверхности. Реверзум желтовато-серый или насы-
щенно темно-зеленый. Более высокий уровень роста наблюдается на агаризованной среде
Чапека с 20 % сахарозы, хотя на самой оптимальной среде Чапека с 40 % сахарозы, добав-
лением пивного сусла и дрожжевого экстракта штаммы этого вида растут очень скудно.
Колонии на агаризованном пивном сусле растут довольно широко, до 5,5—6 см
в диам., ровные, плоские, хотя в центре с небольшим бугорком, волокнистые по краю ко-
лонии; воздушный мицелий до 1 см выс., иногда выходит за границы колоний. Кони-
диальные головки образуются обильно в плотном поверхностном слое, зеленовато-голу-
бые или серо-голубовато-оливковые, четко колонковидные, колонки изогнутые или из-
вилистые, 500 х 15—20 мкм, или могут быть несколько больше. Конидиеносцы обычно
50—100x3,5—5,5 мкм, иногда длина их колеблется в пределах 20—150-мкм, суженные
к вершине, с гладкой оболочкой, обычно бесцветные, но иногда светло-зеленоватые у са-
мой вершины, заметно расширены к основанию, с гладкими оболочками; апикальное рас-
ширение слегка булавовидное, но обычно имеет форму пестика или куполовидного утол-
щения, 5—12, чаще 7—9 мкм в диам., бесцветное или слабо окрашенное в зеленый цвет,
покрыто стеригмами только в центральной части. Стеригмы одноярусные, располагают-
ся параллельно оси конидиеносца, 6—8х 2,5—3 мкм, иногда более мелкие, 5—6 мкм дл.,
бесцветные или темно-зеленые. Конидии сначала гладкие, цилиндрические, бесцветные,
соединены в виде отдельных сегментов удлиненных выростов стеригм, затем вскоре ста-
новятся зелеными, при созревании изменяют форму до эллиптических или почти груше-
видных, сплющенных с обоих концов, появляется шиповатость, 4,5—5,5 х 3—3,5 (7) мкм
Дл., коннективы остаются, цепочки конидий и колонки сохраняются длительное время.
Реверзум. тускло-зеленовато-серый или темно-желтовато-зеленый, реже черный. Запах
слабый, почти отсутствует.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П р и меча н и е. Среди видов, включенных в эту группу, A. caesiellus наименее проявляет
осмофильность, что выражается в способности расти на более широком наборе сред [541]. Интересен
способом образования конидий.
67
2. A. conicus Blochwitz, Ann. Mycol., 1914, v. 12, p. 38, figs 15—20, Ann. Mycol.,
1929, v. 27, p. 206, fig. 3. Thom, Church, 1926, p. 125; Thom, Raper, 1945, p. 140; Raper,
Fennell, 1965, p. 229, fig. 54, A, B. J
Колонии растут очень медленно и ограниченно, не превышают 1—1,5 см в диам.,
состоят из тонкого войлочного мицелия, сильно морщинистые и покоробленные, расстоя-
ние между складками 2—3 мм в центральной части,- тускло-серо-зеленые. Конидиальные
головки малочисленные, недоразвитые. Реверзум тускло-серо-зеленых тонов. При добав-
лении 20 % сахарозы к среде колонии не меняют основной структуры, но растут более
широко, до 2—3 см и окрашены в иные зеленые тона: сизо-зеленые, лилово-зеленые. Ко-
нидиальные головки формируются более обильно, но мельче и конидии недоразвиты.
Реверзум окрашивается в насыщенно-голубовато-зеленые цвета.
Колонии на агаризованном пивном сусле отличаются лишь меньшей способностью
и конидиеобразованию.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 40 % сахарозы с добавлением пивного
сусла и дрожжевого экстракта достигают 4—5 см в диам., тонкие, радйально бороздча-
тые в центральной зоне, по краю ровные, бархатистые. Конидиальные головки образуют-
ся на гифах субстратного мицелия, типично колонковидные, 400—500x 15—25, обычно
300 х 10—15 мкм, часто более узкие, содержащие только 2—3 цепочки конидий; окраше-
ны в различные зеленые оттенки, изменяющиеся при старении колонии до свинцово-се-
рого. Конидиеносцы 50—70 х 3—4 мкм, обычно меньше, слегка шероховатые у вершины;
апикальное расширение маленькое, невыразительное, представляющее собой плавный
переход в продолжение верхушки конидиеносца, 3—7,5 мкм в диам.. Обычно 4,5—5,5 мкм.
Стеригмы одноярусные, 6,5—8,0 х 2,5—3 мкм, образуются только в самом центре апи-
кального расширения. Конидии чрезвычайно варьируют: некоторые сначала эллиптические
и остаются этой же формы или изменяются при созревании, обычно 4—4,5 х 3—3,5 мкм,
но могут быть крупнее, 6x3,5 мкм; другие шаровидные или почти шаровидные, 3,5-
4 мкм в диам., шиповатые, остаются в цепочках, в массе оливково-зеленые. Реверзум
темно-желто-зеленых оттенков, при старении культуры почти черный.
Выделен из почвы, растительных остатков.
Общее распространение: Америка, Европа.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид достаточно тщательно исследовался с целью установления морфологи-
ческих критериев для точной идентификации в связи с имеющимися предположениями о его патоген-
ности [541).
3. A. gracilis Bainier, Bull. soc. mycol. France, 1907, v. 23, p. 90. Thom, Church, 1926,
p. 125; Smith, 1931, p. 114; Thom, Raper, 1945, p. 138; Raper, Fennell, 1965, p.231,
fig. 54, C, D.
Syn.: Aspergillus gracilis var.' exiguus Bainier, Bril. soc. mycol. France, 1912, v. 28,
p. 47, figs 8-12.
Колонии на стандартной среде Чапека и агаризованном сусле растут крайне мед-
ленно, хотя продолжают рост и на подсохшей среде, достигая 1,5—2 см через 2 мес, тон-
кие, плоские, с волокнистым краем, образуют конидиальные головки светло-серо-зеле-
ного цвета. На среде Чапека с 20 % сахарозы рост и характер колонии идентичны, но отме-
чается изменение окраски реверзума от почти бесцветной до зеленой.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 40 % сахарозы и добавлением пивного
сусла и дрожжевого экстракта ограниченные, но растут быстрее, достигая 4—5 см в диам.
в течение месяца, в центре бархатистые, плотные, ближе к краю войлочные; воздушный
мицелий нежный, рыхлый, при подсыхании среды край колонии становится совсем тон-
ким. Конидиальные головки обильно образуются по всей колонии из гиф субстратного
и воздушного Мицелия, колонковидные или неправильной формы, состоят из плотно рас-
ходящихся цепочек, зеленые, с оттенками цвета листьев чистотела или чая, обычно_200"
300 х 20—25 мкм, но бывают часто короче, реже — длиннее. Конидиеносцы 100—150 (200) х
хЗ—5 мкм, с гладкими бесцветными оболочкеми, апикальное расширение отделяется от
кбнидиеносца выпуклым выступом, что создает форму неправильного конуса, обычно
6—8 мкм в диам., но иногда достигает 5—10 мкм. Стеригмы одноярусные, располагаются
параллельно оси конидиеносца, более сконцентрированы в центральной зоне апикального
расширения, 5—7 х 2—2,5, иногда до В—9 мкм выс. Конидии почти шаровидные или грУ'
шевидные, на концах часто сплющенные, бесцветные, но в массе зеленые, слабошерохО"
68 I
Рис. 39. Aspergillus penicilloides (по [566]):
б — конидиеносцы, в — дихотомически разветвленный конидиеносец, д — конидии
ватые, 3—3,5 (4—4,5) мкм в диам., в жидкости не сохраняются в цепочках- Реверзум
тускло-серо-желтый или зеленоватых оттенков. Запах слабый.
Выделен из почвы, воздуха, отдельных частей пушек.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: Черноморское побережье Кавказа.
Примечание. Г риб довольно легко дифференцировать по окраске колонии и строению ко-
нидиеносцев. Обычно из проб почвы выделяется совместно с Aspergillus niger, Mycelia sterilia. Из меха-
низмов пушек выделен в южной зоне Тихого океана [541].
4. A. penicilloides Spegazzini, La Plate Univ. Fac. Agron. Vet. Rev., 1896, v. 2, p. 246.
Thom, Chuch, 1926, p. 126; Blochwitz, Ann. Mycol., 1929, v. 27, p. 228-229; Smith, J.
Textile Inst., 1931, v. 22, p. 114—115; Thom, Raper, 1945, p. 144; Samson, Lustgraaff,
1978, p. 14, figs 3,4; Yun-Sun Bau, 1978, p. 19, figs 1—3.
Syn.: Aspergillus vitricote Ohtsuki, Botan. Mag. (Tokyo), 1962, v. 75, p. 436-438, fig. 1.
A. glaucus var. tonophilus Ohtsuki, Suda et Sai4, Misc. Repts Res. Inst. Nat. Resources
(Tokyo), 1950, Nos. 17-18, p. 69-77.
Рис. 39, а**, в*, б—д.
Колонии почти не формируются, растут очень слабо, не превышают 2—3 мм через
3 недели.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы и агаризованном пивном
сусле через месяц достигают 1—1,5 см в диам., но не спороносят.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 40 % сахарозы, добавлением пивного
сусла и дрожжевого экстракта достигают через 3 недели культивирования 5—6 см в диам.,
зеленые, различных оттенков, до сланцево-оливковых и горохово-зеленых, более типич-
ный цвет сохраняет центр колонии; радиально-бороздчатые, довольно низкие и тонкие,
состоящие из плотного войлочного мицелия, но у некоторых штаммов воздушный мице-
лий более пушистый и высокий, до 2—3 мм выс. Конидиальные головки придают коло-
нии типичную окраску, образуются обильно по всей колонии, на гифах субстратного и
ьоздушного мицелия, но более обильны на гифах субстратного мицелия, радиальные,
80—90 мкм в диам., при старении и подсыхании колонии по краям становятся рыхлыми
69
б — конидиальные головки, в — верху-
шечная часть конидиеносца, г — сте-
ригмы, 6— конидии
ческих изделий, но не менее опасен как
и неправильно колонковидными или даже кисточ-
ковидными, достигая 300—350 мкм дл.; головки,
образующиеся на воздушном мицелии, более мел-
кие и колонковидные. Конидиеносцы слегка изви-
листые, 175—500x3,5—4, но чаще 200—300x4-
7 мкм, с гладкими тонкими оболочками, не рез-
ко сужаются к вершине; апикальное расширение
грушевидное или полушаровидное, 6—25, но обыч-
но 10—20 мкм в диам., бесцветное или очень свет-
ло-зеленоватое. Стеригмы располагаются в цент-
ральной части, занимают только половину или
2/3 поверхности апикального расширения, одно-
ярусные, тесно скученные, расположены так, что
в центре расходятся четко лучистообразно, но
по периферии криво изогнуты, 6—9 х 2,5-3 мкм,
с короткой и тупой верхушкой, но с более утол-
щенной оболочкой. Конидии сначала цилиндри-
чески-эллиптические, яйцевидные или овальные,
3—3,5 х 4—4,4 мкм, грубошероховатые, при
созревании становятся эллиптическими с усечен-
ными концами, бочковидными или шаровидны-
ми, 3—5 мкм в диам., шиповатые, с короткими
грубыми шипами. Реверзум бесцветный, грязно-
зелено-коричневый или темно-зеленый, но более
светлый в центре колонии. Запах слабый.
Выделен из воздуха, изделий из стекла,
пластмасс, комнатных клещей.
Общее распространение: Восточная Азия,
Европа. Распространение в СССР: Черноморское по-
бережье Крыма и Кавказа, Прибалтика.
Примечание. Г риб довольно часто встреча-
ется, возможно, распространен более широко, чем из-
вестно. Считается наиболее активным деструктором опти-
контаминант комнатного клещика, который переносится с
пылью и бывает причиной острых аллергий. Отличается повышенной ксерофильностью. В лаборатор-
ных условиях культивируется только на средах специального состава, что необходимо учитывать при
его выделении. Наиболее оптимальными средами для образования колоний и формирования спороно-
шений являются агаризованная среда Чапека или агаризованное пивное сусло с добавлением 20, 40
или 64 % сахарозы, которые разливают в чашки Петри и подсушивают. Колонии достигают 54 мм че-
рез 2 недели роста, голубовато-, жалтовато- или серо-зеленые, иногда со вторичным белым или жел-
тым паутинистым мицелием. Конидиальные головки белые или светло-коричневатые. Иногда при
старении культуры в центре колонии наблюдаются склероции до 400 мкм в диам., состоящие из бес-
цветных клеток неправильной формы [218, 566].
Вид обладает определенной специфичностью в выборе экониш, однако в лабораторных усло-
виях характеризовался низкой степенью конкурентноспособности.
Основными продуктами метаболизма, вызывающими коррозионные процессы, являются ор-
ганические кислоты и перекись водорода. Максимальное накопление кислот приходится на период ми-
нимального прироста колонии, а снижение накопления кислот — на период наиболее интенсивного рос-
та. Этим можно объяснить тот факт, когда при слабом развитии мицалия отмечаются значительные
коррозионные процессы на поверхности оптических деталей [4].
5. A. restrictus Smith, J. Textile Inst., 1931, v. 22, p. 115. Thom, Raper, 1945, p. 137;
Raper, Fennell, 1965, p. 226.
Рис. 40,а**,б-д.
Колонии образуются очень медленно, достигают лишь 0,5—1,5 см в диам., у неко-
торых штаммов в центральной зоне приподнятые и морщинистые, у других ровные, плос-
кие, с волокнистым краем; конидиальные структуры обильные, но недоразвитые. Ре-
верзум светло- или темно-зеленый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы образуются быстрее,
3—4 см в диам., обычно плоские, тонкие. Конидиальные головки голубовато-зеленых от-
тенков, почти до бледно-зеленых, образуются обильно на гифах субстратного мицелия,
но не всегда достигают такого уровня развития, как на более богатой питательной среде.
70
Колонии на агаризованной среде Чапека с 40 % сахарозы и с добавлением пивного
сусла и дрожжевого экстракта, которая является для гриба оптимальной, достигают
см, обильно спороносят, сначала плоские и бархатистые, но вскоре становятся пу-
шистыми от образующихся пучков воздушного мицелия до 1—2 мм выс., обильно споро-
носят, серо-голубовато-оливковые. Конидиальные головки формируются на гиД->; суб-
стратного и воздушного мицелия, колонковидные, немного согнутые, цепочки конидий
расходящиеся, 500 x 15—30 мкм. Конидиеносцы, образующиеся на гифах субстратного
мицелия, обычно 75—200x3,5—6 мкм, а образующиеся на гифах воздушного — короче,
20—25 х 2—3 мкм; более или менее извилистые, обычно с гладкими оболочками, но у
некоторых штаммов оболочки шероховатые в верхней части конидиеносца, бесцветные;
апикальное расширение копбовидное, до полушаровидного, 6—12 мкм в диам., бесцвет-
ное или зеленоватых оттенков, покрыто стеригмами только в самом центре. Стеригмы
одноярусные, сравнительно немногочисленные, но скученные, иногда окрашенные, 5,5—
10x2—3,3 мкм. Конидии сначала формируются как цилиндрические бесцветные сегмен-
ты удлиненных верхушек стеригм, при созревании становятся эллиптическими или груше-
видными, крупношероховатые, в массе темно-зеленые, чаще 4—5 х 3—3,5 мкм, но иногда
достигают 6x4 мкм, остаются в длинных колонках при исследовании в жидкости. Ре-
верзум бесцветный до зеленоватого.
Выделен из почв, обрабатываемых волокон, семян, зерна, промышленных субстратов.
Общее распространение: Восточная Азия, США.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР, ТССР, ТаджССР.
Примечание. Гриб прекпесно выделяется методом накопительной культуры при исследо-
вании семян, зерна, некоторых промышленных субстратов. Однако в лабораторных условиях поддер-
живать культуру очень трудно, поскольку при повторных пассажах активность гриба значительно сни-
жается. При сохранении его на просе жизнеспособность отмечалась лишь полтора месяца.
6. Группа A. fumigatus Raper and Thom
Колонии голубовато-зеленые, темно-зеленые с голубоватым оттенком, от зеле-
ных, светло-голубовато-зеленых, серовато-оливковых, до темнс-зеленых. Конидиаль-
ные головки типично колонковидные, обычно плотные, компактные, распадаются посте-
пенно при старении колонии. Конидиеносцы до 1 мм выс., обычно зеленоватые или окра-
шены только в терминальной части, с гладкими оболочками. Верхушка конидиеносца
бутылковидная; обычно покрыта стеригмами только в центре, зеленоватая. Стеригмы
одноярусные, скученные, часто зеленоватые. Конидии шаровидные или почти шаровидные,
реже эллиптические; шиповатые или слегка шероховатые.
Клейстотеции известны только у некоторых видов, сначала белые, приобретающие
кремовый, коричневато-кожистый, желтый или оранжевый оттенок при старении. Аски
шаровидные, 4—8-споровые. Аскоспоры двустворчатые, с экваториальным гребнем и орна-
ментацией.
Термофильные, оптимальная температура 37 °C, у некоторых видов — выше.
Большинство штаммов патогенны для человека, птиц и животных.
Группа делится на две секции — A. fumigatus и A. fischeri. В основу деления положен
критерий наличия телеоморф. Виды, для которых известны телеоморфы, относятся к се-
рии A. fischeri. Для обозначения телеоморф видов этой серии специально выделен род
Neosartorya Malloch et Cain [564], который отличается следующими признаками: клей-
стотеции с нежной оболочкой, погружены в псевдопаренхиматозную рыхлую ткань; обо-
лочка их многослойная и бесцветная, аскоспоры орнаментированы специфическими вы-
ростами— экваториальными гребнями.
Всего известно 13 видов.
Ключ для определения видов
!• Колонии однородные, отмечены только конидиальные спороношения....................
........................................................секция 1. A. fumigatus 2
~ Колонии неоднородные, отмечены конидиальные спороношения и телеоморфы.............
секция 2. A. fischeri 8
2. Колонии, огп'д.ченнме, до 3 см в диам., различной окраски........3
~ Колонии распростертые, занимают почти всю поверхность срщ.ы в чашке Петри, зеле-
ные, серовато-зеленые, сеооватотолубовато-зеленые, темно-оливксво-серые; кони-
71
диеносцы до 500 мкм выс., апикальная часть бутылковидная, 20—30 мкм в попереч-
нике; конидии шаровидные, гладкие или слабошероховатые, 2,5—3 мкм в диам.;
реверзум бесцветный или желтый; зеленый, темно-красно-коричневый, ровный или
радиально-складчатый........................................3. A. fumigatus (с. 74)
3. Колонии одноцветные, различных зеленых и оливковых оттенков, но без белого
края ..........................................................................4
— Колонии 3,5—4 см в диам., густо-зеленые с белым краем до 1 см шир.; конидиеносцы
50 мкм выс., апикальная часть бутылковидная или почти шаровидная, 7,5—15 мкм;
конидии шаровидные, гладкие или слабо шероховатые, 2—2,8 мкм; реверзум бес-
цветный или с зеленым оттенком, с узким белым краем .... 7. A. viridi-nutans (с. 79)
4. Колонии различных оттенков, но с примесью оливкового цвета................ 5
— Колонии не окрашены в оливковый цвет . . .................................. 6
5. Колонии 1,5—2 см, плотные, бархатистые, довольно ровные, зеленые до темно-оливко-
вых; конидиеносцы на опорных клетках, бесцветные, с перегородками, 5—50 мкм
выс.; апикальное расширение бутылковидное, 7—14 мкм в поперечнике; конидии
шаровидные, неясно шиповатые, 2,8—3,8 мкм; реверзум бесцветный или розовато-
тускло-коричневый ...........................................2. A. duricaulis (с. 73)
— Колонии до 3 см, низкие, ломкие, одноцветные, с тонким краем, серо-оливковые до
темно-оливковых; конидиеносцы бесцветные, без перегородок; апикальное расшире-
ние шаровидное или почти шаровидное, 4—8,5 мкм; стеригмы в пучках, иногда прямо
на мицелии; конидии шаровидные, крупношероховатые, 2,5—3,5 мкм; реверзум почти
черный,с бесцветным краем, растрескивающийся.................6. A. unilateral!; (с 79)
6. Колонии до 3 см, бархатистые, складчатые, светло-серо-зеленые с желтым оттенком;
конидиеносцы 15—50 мкм выс., изогнутые, светло-коричнево-зеленые, иногда с пере-
городками; апикальное расширение грушевидное, располагается под углом к кони-
диеносцу, 10—14 х 13—18 мкм; конидии шаровидные, 2,8—3,5 мкм, темно-зеленые,
шиповатые; реверзум пепельно-желтый, грязно-зеленый, затем пурпурно-красный
........................................................... 1. A. brevipes (с.73)
— Признаки иные................................................................ . 7
7. Колонии 2—3 см, бороздчатые, бледно-дымчато-серые, темнотолубовато-зеленые;
конидиеносцы 130—250 мкм выс., гладкие, прямые; апикальное расширение бутыл-
ковидное, 20—25 мкм в поперечнике; стеригмы септированные, светло-зеленые,
быстро разрушающиеся; конидии грушевидные или яйцевидные, 4—6 х 5—8 мкм,
часто освобождаются вместе со стеригмами; реверзум желто-коричневый, складча-
тый ..................................................... 4. A. phialiseptus (с. 77)
— Колонии 3,2 см, светло-зеленые, ровные; конидиеносцы 50—250 мкм выс., с перего-
родками, зеленовато-оливковые, дихотомически ветвятся в верхней части; апикаль-
ная часть полушаровидная или грушевидная, 13,5—20 мкм в поперечнике; стеригмы
очень изменчивы, иногда двухъярусные, зеленоватые, оливковые и т.д.; конидии ша-
ровидные, 2,7—4,2 мкм, бесцветные, шероховатые; реверзум бесцветный или светло-^
зеленых оттенков..........................................5. A. pidoplichkovii (с. 77)
8. Колонии желтых, абрикосовых или горчично-желтых тонов, но без оттенка зеленого . .9
— Колонии с зеленым оттенком ................................................ 10
9. Колонии светло-желтые, темнеющие до ярко-, тускло-желтых, абрикосовых, с белым
краем, 7—8 см в диам.; конидиеносцы прямые, до 50 мкм выс.; апикальное расшире-
ние короткобулавовидное или бутылковидное, 6—9 мкм в диам.; конидии шаровид-
ные, 3—3,3 мкм, шиповатые. Телеоморфа — Neosartorya aureoli. Клейстотеции блед-
но-лимонно-желтые, 175—500 мкм в диам.; аски шаровидные или яйцевидные, IQ-
12 мкм; аскоспоры линзовидные, бесцветные, с двумя экваториальными гребнями,
6—7 х 4—5 мкм...............................................2. A. aureolus (с. 80)
— Колонии кремовые, горчично-желтые, до 1,5 см в диам.; конидиеносцы изогнутые,
80—140 мкм выс.; апикальное расширение бутылковидное или шаровидное, 6—14 мкм;
конидии 2,5—3 мкм в диам., гладкие. Телеоморфа — Neosartorya stramenius.KnetfcTO-
теции образуются на агаризованном солоде, располагаются секторами, 50—175 мкм в
диам., аски шаровидные, 11—14 мкм; аскоспоры 4—4,5 х 5—5,5 мкм с двумя широко
расставленными экваториальными гребнями .....................6. A. stramenius (с. 84)
10. Колонии 3,5—6 см в диам.; клейстотеции и конидиальные спороношения образуются
совместно при культивировании грибов на среде Чапека...................... . . . 11
72
_ Колонии 0,5—4 см в диам.; клейстотеции и конидиальные спороношения обильны
только при культивировании грибов на соответствующих средах и температуре 37 0 С 12
11, Колонии неоднородные, серо- или коричнево-зеленые с белыми участками; конидие-
носцы 150—250 мкм выс., на верхушке зеленые; апикальное расширение бутылковид-
ное, 10—17 мкм в диам.; конидии зеленые, различной формы, шероховатые, 2,2—
2,8 мкм в Диам. Телеоморфа - Neosartorya fennelliae. Клейстотеции белые, шаровид-
ные, 150—450 мкм, группами; аски 10—11,5 х 11,5—13,5 мкм; аскоспоры 5,5—7,7 х
х 3,2-5 мкм......................................................3. A. fennelliae (с. 80)
_ Колонии однородные, обильное спороношение только при 37 0 С, бледно-или серо-
зеленые; конидиеносцы 300—500 мкм, до 1 мм выс.; апикальное расширение бутыль-
чатое, 12—18 мкм в диам.; конидии слабо пигментированы, неясно шероховатые,
2—3 мкм в диам. Телеоморфа — Neosartorya fischeri. Клейстотеции одиночные, реже
группами, 400 мкм в диам., ломкие; аски 8—10 х 10—12 мкм; аскоспоры 7x 4 мкм
......................................................../...........4. A. fischeri (с. 82)
12. Колонии 0,5 см, белые, сероватые, серо-зеленые; конидиеносцы 120 мкм выс., глад-
кие, бесцветные; апикальное расширение бутылковидное, 10—16 мкм в диам.; кони
дии 2,5—3 мкм, слегка шероховатые. Телеоморфа — Neosartorya aurati, образуется
только при культивировании гриба на агаризованном пивном сусле . 1. A. auratus (с.79)
— Колонии белые, светло-коричневые, светло-рыжевато-коричневые или оливково-
серые. Телеоморфа - Neosartorya quadricincta. Клейстотеции шаровидные, до
300 мкм, светло-коричневые с рыжевато-коричневым оттенком; аски полушаровид-
ные, 8—10 х 10—12 мкм; аскоспоры бесцветные, 5x4 мкм с двумя экваториальными
гребнями, каждый из которых опоясывает аскоспору дважды, слегка шиповатые
или сетчатые. Анаморфа образуется только на агаризованном пивном сусле................
.........................................................5. A. quadricinctus (с. 84)
Секция 1. A. fumigatus
1. A. brevipes Smith, Trans. Br. Mycol. Soc., 1952, v. 35, pt 4, p. 241-242, pl. 10.
Raper, Fennell, 1965, p. 251, fig. 57.
Рис. 41*.
Колонии ограниченные, медленно растущие, до 3 см в диам., бархатистые, неодно-
родные, с радиальной складчатостью, разделены на секторы неправильной формы и раз-
ной длины, светло-серо-зеленые, при старении приобретают желтые оттенки. Вегетативные
гифы продуцируют недиффундирующий пигмент, который при окраске лакто-фенолом
становится ярко-розовым до пурпурового. Конидиальные головки образуются на суб-
стратном мицелии, неправильно радиальные, 50—60 мкм в диам., но при старении коло-
нии по краю ее образуются колонковидные конидиальные головки до 200 мкм дл. и
20—30 мкм толщ. Конидиеносцы короткие, иногда недоразвитые, обычно 15—50 мкм
выс., но иногда достигают и 100 мкм, различной ширины —3,0—6,0 мкм; светло-коричне-
во-зеленых оттенков, изогнутые, иногда с перегородками, с утолщенной оболочкой,
0,5—1 мкм толщ.; апикальное расширение более или менее грушевидное, у основания изог-
нутое под небольшим углом, что создает эффект поникших головок, 10—14 х 13—18 мкм,
зеленовато-коричневое. Стеригмы одноярусные, скученные, 4,5—6 х 3—3,5 мкм. Конидии
шаровидные, 2,8—3,5 мкм, шиповатые, темно-зеленые. Реверзум сначала пепельно-жел-
тый или грязно-зеленый, затем становится пурпурно-красным. Интенсивность пигментации
увеличивается при добавлении в среду Чапека 0,1%-ного дрожжевого экстракта.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Европа, Америка. .
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Систематическое положение этого вида не совсем ясно, так как сам автор
считал, что он является промежуточным между группами A. restrictus, A. nidulans и A. ustus [564].
2. A. duricauiis Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 249, fig. 57, A—C.
Рис. 42*.
Колонии очень ограниченные, 1,5—2 см, растущие медленно, бархатистые, с воз-
растом покрываются воздушным мицелием, с обильным спороношением только в центре,
зеленые (оттенки листьев лилии) до темно-оливковых, цвета темного сланца с оливко-
вым оттенком). Базальный мицелий проникает в глубь субстрата и достигает 1—2 мм
толщ, в центральной зоне колонии. Конидиальные головки колонковидные, обычно корот-
73
кие, 70x45 мкм, но часто более мелкие и даже почти радиальные. Конидиеносцы обра-
зуются на скрытых опорных клетках субстратного мицелия или сплетающихся воздушных
гифах, прямые, с перегородками, 5,0—50 х 3,5—5,5 мкм, постепенно утолщающиеся к вер-
хушке, с тонкими гладкими оболочками, 1,0—1,5 мкм шир.; апикальное расширение бу-
тылковидное, 7—14 мкм в диам., вакуолизированное, светло-серо-зеленое, как и приле-
гающая часть конидиеносца. Стеригмы одноярусные, располагаются только в центре, за-
нимая половину или 1/3 поверхности центра апикальной части, скученные, 5,5—7,5 х
х 2,2—3,3 мкм, светло-зеленые. Конидии шаровидные, неясно шиповатые, 2,8—3,8 мкм
в диам. Реверзум бесцветный или розовато-тускло-коричневый.
Общее распространение: Аргентина.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. По морфологическим признакам вид очень близок к A. fumigatus, но от-
личается прямыми, с утолщенными оболочками конидиеносцами, поникающими конидиальными го-
ловками, а также четко выраженной тенденцией конидиальной массы ослизнятьсп и чернеть, хотя
это больше характерно для группы A. restrictus. Очевидно, что A. viridi-nutans и A. brevipes являются
промежуточными для групп A. fumigatus и A. restrictus.
3. A. fumigatus Fres., Beitrage zur Mykologie, 1863, p. 81, pl. 10, figs 1—11. Raper,
Fennell, 1965, p. 242, fig. 55; Artigas, Forras, 1978, p. 421, fig. 2; Fassatiova, 1979, p. 134,
fig. 94; Курсанов, 1947, c. 34, рис. 6; Пидопличко, 1977, с. 45.
Syn.: A. aviarius Peck, N.-Y, State Museum Rept., 1891, v. 44, pl. 4, p. 25, figs 9—12;
A. bronchialis Blumentritt, Ber. aeut. bot. Ges., 1901, v. 19, p. 442-446, pl. 22, figs 1-6;
A. calyptratus Oudemans, Arch, neerl. Sci., 1902, ser. 2, N 7, p. 283, tabl. 13; A. ceUutosae
Hopffe, Centr. Bacteriol., Parasitenk. Abt., 1919, v. 1, N 83, p. 531—537; A. fumigatus var.
alpha Sion et Alexandrescu, Compt. rend. soc. biol, 1908, v. 64, p. 288—289; A. fumigatus
var. iunziense Von Szilvinyi, Zentr. Bakteriol. Parasitenk., 1941, N 2, p. 143; A. fumigatus
var. minimus Sartory, Bull. acad. med. Paris, 1919, ser. 3, N 82, p. 304—305; A. fumigatus
var. subglobosus Blochwitz, Ann. Mycol., 1935, v. 33, p. 244; A. fumigatus var. tumescens
blumentritt, Ber. deut. botan. Ges., 1905, v. 23, p. 419—427, pl. 19, figs 5, 6; A. fumiga-
tus f. sp. fioccosus et f. sp. velutinus Ohmasa, Kawada et Nakashima, J. Agr. Chem. Soc. Jap,,
1950, v. 23, N 11, p. 463—468; A. glaucoides Spring, Bull. acad. Sci. Belg., 1852, v. 19,
p. 560—572; A. iigniersi Cost, et Lucet, Ann. Sci. Nat. Bot., 1905, v. 9, N 2, p. 137, pl. 5,
figs 19—20; A. nigrescens Robin, Histovie naturelle des vegetaux parasites, 1853, p. 518,
pl. 5, fig. 2; A. puimonum-hominis Weicker, Kuchenmeister, Die in und auf des lebenden
Menschen vorkommenden Parasiten. Pt 2, 1855, p. 144; A. ramosus Hallier, Z. Parasitenk,
1870, v. 2, p. 266—269, pl. 6, figs 1—6; A. septatus Sartory et Sartory, Compt. rend , 1943,
N 216, p. 426—423; A. syncephaiis Gueguen, Champignons parasites de I'homme et des ani-
maux, 1S04, p. 165, pl. 9, fig. 6. A. virido-griseus Cost, et Lucet., Ann. Sci. Nat. Bot., 1905,
ser. 9, N 2, p. 140.
Рис. 43, a*, a**, 6-d.
Колонии широко распростертые, ровные, бархатистые войлочные или пушистые,
сначала белые, по мере формирования конидиальных головок становятся зелеными,
серовато-зелеными, серовато-голубовато-зелеными или даже темно-оливково-серыми.
Конидиальные головки колонковидные, компактные варьирующие в размерах, 50-
400 мкм дл. Конидиеносцы отходят прямо от погруженных гиф или как очень корот-
кие веточки от воздушных гиф; обычно скученные, короткие, 300 (500) мкм дл., 5-
8 мкм шир., с гладкой оболочкой зеленых оттенков, особенно интенсивных в верхней
части, постепенно расширяющиеся к верхушке. Апикальная часть конидиеносца бутыль-
чатая, 20—30 мкм в диам., обычно одноцветная с конидиеносцем. Стеригмы одноярусные,
формируются только в центре апикальной части, занимая не более 2/3 ее, скученные,,
располагаются довольно характерно — по оси, параллельной оси конидиеносца; 6—8 IB-
ID) мкм дл., 2—3 мкм шир. Конидии шаровидные, 2,5—3 мкм, в массе темно-зеленые,
гладкие или неясно шероховатые. Реверзум неокрашенные желтый, зеленый, темно-
красно-коричневый, ровный или радиально-складчатый.
На различных субстратах; выделяется из почвы, воздух-,, воды, растительных и,
животных остатков, промышленных изделий, конструкций, материалов, а также из тка
ней и экссудатов больных человека и животных с поражением различных органов \лег
ких, бронхов, ушного прохода, глазной роговицы, почек, кожи рук и ног и т.д.). ВызЫ'..
вает аспергиллезы птиц и животных; у человека — бронхоэктазии, аспергиллезные пнев--
74 ;
Рис. 43. Aspergillus fumigatus:
б — конидиальные головки, в — верхушечная часть
конидиеносцев, г — цепочка конидий, д — конидии
м0Нии, мицетомы, кератиты, а также
является причиной аллергических со-
стояний.
Общее распространение: кос-
мополит.
Распространение в СССР: повсе-
местно, но более обилен в южных
регионах.
Примечание. Штаммы, изоли-
рованные из тканей человека и животных,
обычно отличаются внешним видом колоний,
которые становятся четко ограниченными и
извилистыми,- конидиеносцы разветвленные,
часто пролиферирующие; стеригмы удлинен-
ные и септированные; конидии чрезвычайно
варьируют по размеру и форме: от шаровид-
ных, 2,5 мкм в диам. до грушевидных или
эллиптических, 7—8 мкм дл. и 4—5 мкм шир.;
гладких или шиповатых. Подобная вариа-
бельность часто затрудняет достоверную иден-
тификацию и способствует описанию но-
вых видов, что впоследствии увеличивает
список синонимов или вызывает дискус-
сию [564]. Особенно большие трудности
возникают при трактовке различных форм
айда, свидетельствующих о высокой эко-
логической велентности его и значительной
политипической емкости. Мы считаем воз-
можным признавать большинство форм, отличие которых не вызывает затруднений при определении.
По-видимому, этот вид описывался под другими названиями на основании признака приуро-
ченности к субстрату выделения, особенно в тот период, когда патогенность его еще не была окон-
чательно доказана. Вероятно, это такие виды, как'А. bronchiales Blum (выделен из пораженных брон-
хов), A. maliginis Lind, (выделен из ушного прохода), A. pulmonum-hominis Welck. (выделен из легких
при осложненной пневмонии) и т.п. На основании лаконичных описаний их, которые нельзя признать
узаконенными согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (1983), мы можем
только сделать выводы о существующих отличиях особо патогенных штаммов этого вида.
Гриб является продуцентом различных микотоксинов — фумигациллина, глиотоксина [185,
196, 216, 222, 258, 260, 261, 283, 294, 297, 300, 302, 319, 326, 349, 357, 358, 393, 396, 401, 405, 408,
424,436, 440, 450, 464, 470, 487, 493,523, 528, 538, 548, 549,551, 552,579, 595, 604,620, 672].
Ключ для определения форм A. fumigatus
1. На жидких средах в мицелиальной пленке отмечаются уплотненные участки типа
склероциев ...................................6. A. fumigatus var. sclerotiorum (с. 76)
- Подобные образования не отмечены............................................ 2
2. Конидиальные головки колонковидные......................-...................3
~ Конидиальные головки полушаровидные или неправильной формы.....................
.................................................. 1...............................................A. fumigatus var. acolumnaris (с. 75)
3. Конидии эллиптические.3, A. fumifatus van ellipticus (с. 76)
~~ Конидии шаровидные......................................................... 4
4. Колонии белые, слабая голубовато-зеленая окраска появляется участками только
при старении ........................................2. A. fumigatus van albus (с. 76)
~ Колонии другой окраски...................................................... 5
5- Колонии с оттенками золотисто-красных тонов . . . 4. A. fumigatus var. fulvoruber (с, 76)
Колонии серо-коричневые . . .............5. A. fumigatus vat griseobrunneus (с. 76)
1. A. fumigatus Fres. var. acolumnaris Rai, Agarwal et Tewari, J. Indian bot. Soc.,
1971, v. 51, p. 65, Samson, 1979, p. 17.
Колонии ограниченные, растущие медленно. Конидиальные головки полушаро-
видные или неправильной формы, зеленые. Конидии более крупные, 4—6 мкм в диам.
Выделен из почв.
Общее распространение: Индия.,
Распространение в СССР: УССР (Киевская обл.).
Примечание. Возможно, это один из вариететов A. brevipes Smith. Однако из ьа.т юдаемых
ми свежевыделенных изолятов около 10 % оказывались с нетипичными полушаровидными голов-
8Ми. Самсон предлагает считать эту форму "атипичным штаммом" и не выделять отдельно [564].
75
2. A. fumigatus var. albus Rai. Tewari et Agarwal, Beih. Nova Hedwigia, 1974, v. 47,
N 3, p. 492. Samson, 197!), p. 17.
Колонии до 4—5 см в диам., сравнительно быстро растущие, пушистые, слегка прц.
поднятые, почти белые и лишь при старении появляются отдельные участки, окрашенные
в светло-голубовато-зеленый цвет различных оттенков.
Выделен из почв, образцов полимеров.
Общее распространение: Индия, район Карибского моря.
Распространение в СССР: УССР (Киевская обл.).
Примечание. Эта форма встречается довольно часто, возможно, так же, как и белый му.
тант A. clavatus. Не признавать ее невозможно, поскольку отсутствие типичной пигментации является
для нее довольно стабильным признаком. Р.Самсон считает, что эту форму следует рассматривать в
ранге мутанта по аналогии с A. fumigatus Fres. mut. helvolus Vuill. [564].
3. A. fumigatus Fres. var. ellipticus Raper et Fennell, The genus Aspergillqs, 1965,
p. 246, fig. 44, F.
Колонии при комнатной температуре в пределах 24—26 °C растут более ограничен-
но, достигая 2—3 см. Конидиальные головки в коротких колонках, не превышают 200 мкм
дл. и 50—60 мкм толщ. Конидии являются наиболее отличительным признаком от основ-
ного вида, форма их четко эллиптическая, они гладкие, 3,5—4,5 мкм дл. и 2,2—2,8, обыч-
но 5,5 х 3 мкм шир. Остальные признаки те же, что и у A. fumigatus.
Выделен из гноя больного с энфиземой легких.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: РСФСР, УССР.
Примечание. Особенно часто выделяется из пораженных органов человека; вместе с
мокротой или пневмомикозе. Конидии варьируют до 5 мкм дл. [119]. '
4. A. fumigatus var. fulvoruber Rai. Tewari et Agarwal, Beih. Nova Hedwigia, 1974,
v. 47, p. 492. Safson, 1979, p. 17.
Колонии распростертые, сравнительно быстро растущие, до 5 см в диам., с хорошо
развитым базальным мицелием, при старении приобретают золотисто-красную окраску.
Выделен из почв, поверхности металлических изделий.
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: РСФСР, Абхазская АССР.
Примечание. Эта форма встречается достаточно редко по сравнению с A. fumigatus var.
acolumnaris и A. f. var. albus, однако отличается очень четко. Вероятно, это связано с каким-то переход-
ным состоянием полиморфности репродуктивного воспроизведения, так как подобная окраска харак-
терна для видов группы A. fumigatus, у которых имеются клейстотеции разной степени сложности ор-
ганизации. Р.Самсон считает эту форму красным вариантом A. fumigatus [564].
5. A. fumigatus Fres. var. griseobrunneus Rai et Singh apud Rei et al., Bein. Nova Hed-
wigia, 1974, v. 47, p. 493. Samson, 1979, p. 18.
Колонии сравнительно быстро растущие, 4—6 см в диам., бархатистые, иногда с
пушистыми участками вторичного мицелия; при старении становятся серо-коричневыми,
порошащими.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: РСФСР (Свердловская обл.), КазССР.
П римечание. Эта форма четко выделяется резким изменением окраски колоний, кото-
рые сначала при появлении спороношений окрашены в зеленовато-голубоватые тона, а при созревании
их становятся серо-коричневыми. Конидиальные головки при этом очень быстро лизируют и исчезают,
чем напоминают A. pulverulentus (McAlpine) Thom. Р.Самсон считает его цветным вариантом A. fumi-
catus [564].
6. A. fumigatus Fres. var. sclerotiorum Rai, Agarwal et Tewari, J. Indian bot. Soc.,
>971, v. 51, p. 66. Samson, 1979, p. 18.
Колонии на агаризованных средах подобны колониям основного вида, но при вы-
ращивании гриба на жидких средах отличаются уплотненные участки, по конфигурации
и цвету напоминающие склероции, погруженные в мицелиальную пленку.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: УССР (Киевская обл.).
Примечание. Р.Самсон отмечает, что эта форма не может быть выделена в самостоятель-
ную, поскольку многие штаммы других таксонов при культивировании на жидких средах способны
76
рис. 44. Aspergillus phialiseptys
(по [4Ю1):
a — верхушечная часть конидие-
носцев, б — слой стеригм с кони-
диями, в — конидии'
if образованию склероциеподобных структур [564]. Однако мы считаем возможным признавать ее,
поскольку сами наблюдели только у штаммов, выделенных из почв, заливаемых нефтепродуктами
[14]. Способность к образованию склероциев может рассматриваться как физиологическая особенность,
отражающая специфичность метаболизма при воздействии лимитирующих факторов.
4. A. phialiseptus Kwon-Chung, Mycologia, 1975, v. 67, N 4, p. 771, figs 1, 2, 6—9.
Samson, 1979, p. 18.
Рис. 44.
Колонии растут ограниченно, приподнятые и бороздчатые, с выделенным центром,
2—3 см в диам., бледно-дымчато-серые, темно-голубовато-серо-зеленые. Конидиальные го-
ловки обильные, миниатюрные, голубовато-зеленые, состоят из коротких цепочек кони-
дий, реже становятся рыхлоколонковидными, 40—60 x 30—50 мкм. Конидиеносцы глад-
кие, с тонкими оболочками, прямые или слегка изогнутые, иногда септированные, без
хорошо выраженных опорных клеток, 130—250x 10—14 мкм; апикальное расширение
почти бутылковидное, но без плавного перехода и у основания такой же ширины, как и ко-
нидиеносец, светло-зеленое в терминальной части, 7—30 мкм шир. и 20—25 мкм дл. Сте-
ригмы одноярусные, часто септированные, светло-зеленые, варьируют в размерах: 9—30 х
хЗ—5, обычно 14—16x3—4 мкм; верхняя половина их очень быстро разрушается. Кони-
дии в небольших цепочках, грушевидные или яйцевидные, 4—6 х 5—8 мкм или почти ша-
ровидные, 3—5 мкм в диам., гладкие или слабошероховатые, часто освобождаются с
участками стеригм. Реверзум желто-коричневый, складчатый.
Выделен при биопсии у больного синуситом.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П римечание. Авторы вида отнесли его к группе A. fumigatus по комплексу признаков.
Назван вид по признаку, отличающему его от других видов этой группы, — септированных стеригм.
Штаммы этого вида проявляют резкую реакцию на изменение состава среды культивирова-
ния и интервала температур. При этом отмечены характерные различия между A. fumigatus и А. рЫа-
Jiseptus, которые одновременно культивировались на одних и тех же средах в интервалах температур
25-37 °C. Патогенность штаммов этого вида проверялась на мышах и была почти одинаковой, как и
У A. fumigatus [410].
5. A. pidoplichkovii Bi lai et Koval, comb. nova.
Syn.: A. anomalus Pidoplichko et Kirilenko, Микробиол. журн., 1969, т. 31, № 5,
c- 449, рис. Samson, 1979, p. 16.
Рис. 45.
77
Рис. 45. Aspergillus pidoplich kovii (no [121]):
а — верхушечная часть конидиеносцев, б — видоизмененные конидиеносцы, в — конидии
Колонии быстро и ограниченно растущие, 3,2 см в диам., в центре низкотяжистые,
к краю колонии постепенно переходят в низкопушистые, светло-зеленые. Конидиальные
головки радиальные и только в культурах 2—3-месячного возраста обнаруживаются рых-
лые колонки 200 x 50 мкм. Конидиеносцы простые, извилистые, часто разветвленные,
50—250x5,4—10,8 мкм (обычная высота их — 80—150 мкм), постепенно расширяются
к вершине, с перегородками, с гладкой оболочкой, сначала зеленоватые, затем становят-
ся оливковыми; апикальная часть полушаровидная или грушевидная, иногда дихотоми-
чески разделяется один или несколько раз, 13,5—20,0 мкм в диам., у некоторых более
широкие, 16,2 мкм выс., 18,9 мкм шир., зеленоватые, при старении оливковые. Стеригмы
очень изменчивы, бутылко-, бочковидные, почти округлые или нитчатые, 5,2—16,2 х 2,7-
4,0 мкм (чаще 13,5—16,2 мкм дл.), редко с поперечными перегородками, занимают почти
всю поверхность апикального расширения, одноярусные, как исключение — двухъярусные,
иногда формируются и на самом конидиеносце ниже апикального расширения; размеща-
ются не очень плотно, зеленые, затем оливковые; у некоторых штаммов можно наблю-
дать стеригмы, верхняя часть которых, как и у стеригм апикального расширения, делится
на две части — с конидиями на вершине или на боковых ответвлениях; стеригмы пролифе-
рируют в гифы или образуют новые головки. Конидии шаровидные, неправильно шаро-
видные, 2,7—4,2 мкм в диам., шероховатые, в массе бесцветные, светло-зеленые или олив-
ковые. Реверзум неокрашенный или с зеленоватым оттенком.
Выделен из почвы березовых насаждений 50-летнего возраста на глубине 5—10 см,
а также из отвалов рудных месторождений.
Общее распространение: неоэндем.
Распространение в СССР: УССР.
Примечание. Систематическое положение этого вида не совсем ясно. Авторы считали,
что по некоторым признакам он близок к A. penicilloides Sped, и A. proliferans Smith. От A. penicil-
loides отличается цветом колонии, типом роста, конидиеобразованием на разных средах, частой проли-
78
ферацией, наличием у некоторых конидиеносцев и стеригм поперечных перегородок, разветвлением
конидиеносцев, а иногда апикальных расширений и стеригм, рыхлым расположением стеригм и преи-
мущественно радиальными конидиальными головками. От A. proliferans отличается очень четко цве-
том колоний и размерами репродуктивных органов. Общность признаков с рядом видов послужила
основанием для некоторых исследователей не признавать A. anomalus как самостоятельный и отнести
его в синонимы к A. fumigatus, трактуя как атипичный штамм [564]. Однако мы не разделяем это
мнение, поскольку подобные критерии для различия видов этими же исследователями принимаются,
как, например, в случае с A. dimorphicus, A. insulicola и т.д.
В связи с тем что первоначальное название дано этому виду неправильно, без учета уже описан-
ного ранее вида с таким названием — A. anomalus Mosseray, 1934 [564] считаем возможным назвать
вид в честь одного из его авторов, известного советского миколога Н.М.Пидопличко.
A. pidoplichkovii лучше растет и спороносит при высоких температурах. При 36—40 °C наблю-
дается массовая пролиферация, более часто ветвятся сами конидиеносцы и их апикальные расширения.
Заметно также влияние повышенного содержания углеводов в среде. На агаризованном пивном сус-
ле с добавлением 400 г сахарозы на 1 л среды и 2%-ного дрожжевого экстракта колонии не превыша-
ют 2,7 см в диам., становятся бархатистыми, сине-зелеными, потом свинцово-серыми, с белым неров-
ным краем, до 1—1,5 мм шир.; реверзум зеленый.
6. A. unilateralis Thrower, Austr. J. Bot., 1954, v. 2, N 2, p. 355-364. Raper, Fen-
nell, 1965, p. 247, fig. 56, a, в.
Колонии ограниченные, до 3 см в диам., растущие медленно, сравнительно низкие,
тонкие, ломкие, в центре достаточно плотные и складчатые, с тонким краем до 2—3 мм
шир., серо-оливковые, при старении становятся темно-серо-оливковыми. Конидиальные
головки миниатюрные, содержащие расходящиеся цепочки конидий, 30—40 мкм дл. Ко-
нидиеносцы гладкие, бесцветные, 5—ЗОх 1,2—2,2 мкм; апикальное расширение неправиль-
но шаровидное, 4,0—8,5 мкм в диам. Стеригмы расположены в один ряд, очень варьируют
в размерах, обычно 6-8x2,2-3,0, но встречаются и 4—12x2,2—3,3 мкм, немного-
численные, скученные в пучках, которые располагаются либо в центре, либо по краям;
иногда формируются просто на воздушном мицелии. Конидии шаровидные, крупношеро-
ховатые, 2,5—3,5 мкм в диам. Реверзум темных'тонов, почти черный, но по краям коло-
нии почти бесцветный; в центре растрескивающийся радиально.
Выделен из ризосферы Epacris impressa Babill. и Hibbertia fasciculate R. Br.
Общее распространение: Австралия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
7. A. viridi-nutans Ducker et Thrower, Austr. J. Bot., 1954, v. 2, N 2, p. 355-364,
fig. 2. Raper, Fennell, 1965, p. 247, fig. 56, c, d; Artigas, Torres, 1978, p. 423.
Колонии медленно растущие, ограниченные, 3,5—4 см, в центре приподнятые, гус-
то-зеленых оттенков (цвета зелени шалфея); край колонии тонкий, до 1 см шир., белый,
с зелеными участками. Конидиальные головки колонковидные, 50 х 30 мкм при форми-
ровании на субстратном мицелии, и более узкие при формировании на воздушных гифах.
Конидиеносцы на субстратном мицелии до 50 мкм дл. и более, а на стелющемся мице-
лии — 20—35 мкм дл., 3,3—4,4 мкм толщ., извилистые, гладкие, с тонкими оболочками,
часто с перегородками; апикальное расширение бутылковидное или почти шаровидное,
7,5—15 (9) мкм шир. Стеригмы одноярусные, расположены только в центре, сравнитель-
но немногочисленные, 5,5—7,5 х 2,0—2,5 мкм. Конидии шаровидные, гладкие или слабо-
шероховатые, светло-зеленые, 2,0—2,8 мкм. Реверзум бесцветный или с зеленым оттен-
ком, с узким белым краем.
Выделен из помета кроликов, из кукурузы.
Общее распространение: Австралия, Испания.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Секция A. fischeri
1. A. auratus Warcup, Raper, Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 263,fig.61,F—H.
Колонии медленно и ограниченно растущие, до 0,5 см в диам., сначала белые или
сероватые, при формировании спороношений приобретают серо-зеленую окраску. Кони-
диальные головки рыхлоколонковидные, 20—40 х 70—160 мкм, серо-зеленые. Конидие-
носцы короткие, 60—120 х 2—4 мкм, образуются на субстратном мицелии, гладкие; апи-
кальное расширение бутылковидное, маленькое, обычно 10—16 мкм. Стеригмы однояоус-
ные, располагаются только в центральной части апикального расширения, занимая лишь
половину его, 5,5—7,5 х 2—3 мкм. Конидии шаровидные, 2,5—3,0 мкм в диам., слегка ше-
роховатые. Конидиеносцы, стеригмы и конидии окрашены, желто-зеленоватых оттенков.
Клейстотеции обычно не формируются. Реверзум оранжевый или пепельно-коричневый.
79
Телеоморфа — Neosartorya aurati.
Neosartorya aurati (Warcup) Bi lai et Koval comb. nova.
Клейстотеции отмечены при культивировании гриба на агаризованном солоде.
Колонии растут более быстро и широко, чем на среде Чапека, достигают 3—4 см. Воздуш-
ный мицелий состоит из охристо-оранжевых гиф, между которыми формируются кониди-
альные головки пепельно-голубоватоюерого цвета, придающие колонии окраску. Клей-
стотеции также скучены в воздушном мицелии, маленькие, 50—150 мкм в диам., шаро-
видные или слегка удлиненные, оранжевые, с тонкими псевдопаренхиматозными оболоч-
ками, окружены рыхлыми переплетениями инкрустированных оранжевых гиф; созрева-
ют после 4—5 недель роста колонии. Аски 8-споровыэ, шаровидные, или яйцевидные,
14—16 х 10—12 мкм. Аскоспоры линзообразные, с двумя узкими экваториальными греб-
ными, 4,5—5,0 х 6,0—6,5 мкм, выпуклая часть с утолщенной оболочкой, сетчатой или ши-
поватой. Реверзум ярких оранжевых оттенков.
Выделен из почвы.
Общее распространение: о-в Борнео.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Для этого вида характерны признаки различных групп -- A. fischeri и A. gla-
ucus. Анаморфа по структуре и окраске, несомненно, относится к A. fischeri, но телеоморфа не имеет
таких четких отличий. Клейстотеции оранжевого цвета, погруженные и воздушный мицелий, больше
характерны для A. glaucus. Однако строение оболочки клейстотеция и его генезис полностью аналогич-
ны A. fischeri. Название телеоморфы дано в соответствии с принятыми в настоящее время правилами.
2. A. aureoius Fennell et Raper, Mycologia, 1955, v. 47, N 1, p. 71—75. Raper, Fennell,
1965, p. 258, fig. 60.
Рис. 46**.
Колонии быстро растущие, распростертые, 7—8 см в диам., пушистые, радиальные,
слабозональные, светло-желтые, темнеющие до ярко-желтых и постепенно становящиеся
тускло-желтыми или почти абрикосово-желтыми, с белым краем; базальный мицелий
хорошо развит, плотный. Конидиальные головки малочисленные, появление их не влияет
на внешний вид колонии; рыхлоколонковидные, 25—30 мкм, формируются на коротких
конидиеносцах, располагающихся на воздушных гифах, светло-голубовато-зеленые. Кони-
диеносцы изогнутые, короткие, не превышают 50 мкм выс., 2,5—4,5 мкм шир., гладкие,
бесцветные или слегка зеленоватые в верхней части; апикальное расширение коротко-
булавовидное до бутылковидного, 6—9 мкм шир. Стеригмы одноярусные, скученные,
варьирующие в размерах, 7—8 х 2,5—2,7 мкм. Конидии шаровидные или почти шаровид-
ные, 3—3,3 мкм в диам., слегка шиповатые. Реверзум светло-желто-охристы,й, охристо-
оранжевый.
Телеоморфа — Neosartorya aureoli.
Neosartorya aureoli (Fennell et Raper) Bilai et Koval, comb. nova. Raper, Fen-
nell, 1965.
Клейстотеции шаровидные или почти шаровидные, варьирующие в размерах, 175-
500, обычно 250—350 мкм, бледно-лимонно-желтые, окружены рыхлым сплетением гиф
темно-золотисто-желтого цвета, слегка сплюснутые, с тонкой оболочкой, состоящей из
покровных клеток неправильной формы. Аски шаровидные или почти яйцевидные, IQ-
12 мкм в диам., 8—споровые. Аскоспоры бесцветные, линзовидные, с двумя четко замет-
ными экваториальными гребнями и выпуклой поверхностью, слегка шиповатой,
6—7 х 4—5 мкм.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Либерия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Не вызывает соменения принадлежность этого вида к серии A. fischeri. Он
отличается от близких видов A. fischeri и A. quadricinctus желтой пигментацией воздушных гиф, окру-
жающих клейстотеции, а от A. auratus орнаментацией поверхности аскоспор [541 ].
Считаем необходимым отнести телеоморфу к роду Neosartorya Malloch et Cain, как принято
для грибов этой серии. На аналогичном основании выделяем новую комбинацию, поскольку авторское
описание анаморфы исчерпывающе включает и описание телеоморфы.
3. A. fennelliae Kwon-Chung et Kim, Mycologia, 1974, v. 66, N 4, p. 628—638, figs
6—9. Samson, 1979 p. 15.
Рис. 47.
Колонии ограниченные или распростертые, довольно быстро растущие, 3,5—6 см
80
Рис. 47. Aspergillus fenneliae (по [412]) :
a — конидиальная головка, б — верхушечная часть конидиеносца, в — конидии, г — аскогенные гифы,
д-ж — формирование клейстотеция Neosartorya fenneliae, з — клейстотеций, и — аски,. к - аскоспоры.
х1250 -
в диам. Конидиальные головки различных оттенков яркого цвета до светло-коричнево-
серого, сначала полушаровидные, затем вскоре становятся колонковидными, 8—300 х
х 30—100 мкм. Конидиеносцы образуются на субстратном мицелии или на воздушных ги-
фах, гладкие, зеленые, особенно интенсивно окрашены в терминальной части, 150—250 х
х 4—6 мкм; апикальное расширение бутылковидное, 10—17 мкм в диам., зеленое, покры-
то стеригмами только в центре либо они занимают 1/2 или 3/4 его. Стеригмы одноярусные,
бледно- или тускло-зеленых оттенков, 4,5—7 х 2,2—2,8 мкм. Конидии шаровидные, 2,2—
2,5 мкм в диам., полушаровидные до эллиптических, 2,8 мкм в поперечнике, гладкие или
слабошероховатые, ярко-зеленые, одноядерные.
Телеоморфа — Neosartorya fennelliae.
Neosartorya fennelliae Kwon-Chung et Kim, Mycologia, 1974, v. 66, N 4, p. 628—638,
figs 1-5,10-18. Samson, 1979, p. 16.
Клейстотеции шаровидные, 150-450 мкм, белые, одиночные или небольшими груп-
пами, окружены рыхлыми сплетениями гиф, с тонкой хрупкой оболочкой, состоящей из
2—3 слоев неправильно бутылковидных клеток. Аски полушаровидные, 8-споровые,
Ю—11,5 х 11,5—13,5 мкм. Аскоспоры двояковыпуклые, бесцветные, 5,5—7,7 х 3,2—5 мкм,
с двумя экваториальными гребнями и выпуклой поверхностью, слабошероховатые или
с неясно выраженными анастомозами. Клейстотеции образуются только в случае наличии
колоний разного знака.
Образованию клейстотециев предшествует формирование солнцеобразных аского-
ниев, которые более обильны при культивировании гриба на агаризованном солоде или на
средах с добавлением дрожжевого экстракта. Аскогенные гифы образуются на верхушке
молодых гиф, отходящих от гиф вегетативного мицелия. Они начинают закручиваться
81
кольцами, пока не сформируется уплотненных 4—5 завитков. Сначала они ценотические,
но вскоре разделяются перегородками, внутри колец появляются отдельные изолиро-
ванные участки. В это время тонкие ответвления гиф другого штамма противоположного
знака растут по направлению к аскогену, нарастают на него в различных точках. Постепен-
но из аскогена, обвитого тонкими гифами, формируется уплотненный клубочек,
превращающийся в клейстотеций. Зрелые клейстотеции окружены рыхлым сплете-
нием гиф.
Выделен из зрачка кроликов в лабораторных условиях.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид назван в честь известной исследовательницы аспергиллов Д.Феннелл.
Гетероталлизм у представителей этого рода был впервые отмечен для A. heterotalIicus [411]. Телео-
морфа его отнесена к роду Emericella.
A. fennelliae — второй вид, для которого точно установлен гетероталлизм. Морфологическая
характеристика вегетативных и репродуктивных структур позволяет отнести его в секцию A. fischeri,
а телеоморфу — к роду Neosartorya [412]. Гетероталлизм этого вида доказан на многочисленных штам-
мах, проанализирован методом кроссовера с установлением соответствующих локусов.
Несмотря на то что гриб выделен из зрачков кролика, патогенность его при повторном зараже-
нии мышей и кролей внутривенным введением суспензии спор установить не удалось. Очевидно, это
условно патогенный вид.
4. A. fischeri Wehmer, Centr. Bakteriol. Parasitenk., 1907, Abt. 2, v. 18, p. 390—392,
figs 1—5. Raper, Fennell, 1965, p. 252, fig. 58; Fassatiova, 1979, p. 135, fig. 95; Курсанов,
1947, c. 35.
Syn.: A. fumigatoides Bain, et Sartory, Bull. soc. mycol. France, 1909, v. 25, p. 112,
pl. 5. Saccardo, Sylloge Fungprum, 1913, v. 22, p. 1255; A. fumigatoides Bain, et Sartory
var. roseus Sartory, Comp, rend., 1942, N 14, p. 564—565; A. fischeri Wehmer var. thermo-
mutatus Padln, Mycopath, Mycol. Appl., 1968, N 36, p. 161. Samson, 1979, p. 17.
Колонии быстро растущие, ограниченные, 4—6 см в диам.; при комнатной темпе-
ратуре характерно обильное образование клейстотециев и слабое формирование кониди-
альных спороношений бледно-зеленых оттенков; при 37 °C наблюдается обильное образо-
вание конидиальных спороношений темно-оливково-серого цвета, а клейстотеции почти
не формируются. Конидиальные головки колонковидные, но некоторые цепочки спор
расходятся в разные стороны, 150x20—35 мкм. Конидиеносцы окрашенные, серо-зеле-
ных оттенков, 300—500 х 4—7 мкм, иногда до 1 мм; апикальное расширение бутылковид-
ное, 12—18 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, скученные, расположены только в цент-
ральной части, занимают 1/2 или 3/4 ее, пепельно-зеленые, 5,5—7 х 2,0—2,5 мкм. Конидии
обычно полушаровидные, но у некоторых штаммов почти шаровидные или эллиптические,
2—2,5 мкм в диам. или до 3 мкм дл., слабошероховатые, слабо пигментированные. Ре-
верзум бесцветный или тускло-красный.
Телеоморфа — Neosartorya fischeri.
Neosartorya fischeri (Wehmer) Malloch et Cain, Can. J. Bot., 1972, v. 50, p. 2620.
Samson, 1979, p. 6.
Syn.: Sartorya fumigata VuiII., Samson, 1979.
Рис. 48, a**, 6—e.
Клейстотеции одиночные или небольшими группами, между рыхлыми гифами;
обычно шаровидные, до 400 мкм в диам., ломкие, с тонкими оболочками, состоящими
из 2—3 слоев сплющенных клеток. Аски созревают одновременно и заполняют клейстоте-
ций за несколько дней; очень быстро освобождаются от аскоспор, 8-споровые, 8—10 х
х 10—12 мкм. Аскоспоры двояковыпуклые, бесцветные, обычно 7x4 мкм, состоящие из
центрального остова 5x4 мкм с двумя гофрированными экваториальными обод-
ками около 1 мкм шир. и выпуклой поверхностью, образуемой анастомозирующими
кольцами, до 1 мкм шир.
Выделен из почвы, растительных остатков, больных животных и человека.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Различают две формы A. fischeri — A. fischeri var. glaber и A. fischeri var. spinosus,
которые отличаются телеоморфами. Наиболее существенными критериями различия яв-
ляются цвет клейстотециев и структура поверхности аскоспор.
82
Ключ для определения форм A. fischeri
1 Конидиальные головки колонковидные,
150x20—35 мкм; клейстотеции 150—
200 мкм, темно-оливково-серые; аско-
споры чечевицеобразные, с двумя эква-
ториальными гребнями.....................
.........1. A. fischeri var. glaber (с. 83)
Конидиальные головки рыхлоколонко-
видные, 100—150x 40—50 мкм или
почти шаровидные, до 50 мкм; клей-
стотеции 200—300 мкм, темно-желтые;
аскоспоры шаровидные, с характерны-
ми шипами............................
......2. A. fischeri var. spinosus (с. 83)
1. A. fischeri Wehmer var. glaber Fen-
nel! et Raper, Mycologia, 1955, v. 47, N 1,
p. 75. Raper, Fennell, 1965, p. 255.
Колонии по окраске и структуре
не отличаются' от основного вида. Кони-
диальные головки более обильны при
высоких температурах.
Телеоморфа — Neosartorya fischeri
var. glaber.
Neosartorya fischeri (Wehmer) Malioch
et Cain var. glaber (Fennell et Raper) Bi lai et
Kovai, comb, nova (Samson, 1979, p. 6).
16 МКМ {50MKM
Рис. 48. Aspergillus fischeri (по [Ь41J) :
б — конидиальные головки, в — верхушечная
часть конидиеносцев, г — конидии, д — группы
клейстотециев Neosartorya fischeri, е — аскоспоры
Клейстотеции обильные, располагаются равномерно по всей колонии либо локали-
зуются отдельными зонами или секторами, шаровидные или почти шаровидные, 150—
200 мкм в диам. Аски 8-споровые, типичные. Аскоспоры чечевицеобразные, бесцветные,
с двумя рельефными экваториальными гребнями и с выпуклыми поверхностями, глад-
кие, обычно 6,5—7,5 х 4,5—5,0 мкм, включая гребень 1-1,5 мкм шир.
Выделен из кусочков резины, почвы.
Общее распространение: США, Австралия.
Распространение в СССР: РСФСР, Абхазская АССР.
Примечание. Эта форма выделена и описана по всем правилам из основного вида A. fische-
ri [541], но телеоморфа не отнесена к какому-либо роду асковых грибов. Считаем необходимым упо-
рядочить описание этих тайгонов ч соответствии с современными представлениями.
2. A. fischeri Wehmer var. spinosus Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965,
p. 256, fig. 59, b.
Syn.: A. fischeri Wehmer var. verrucosus Udagawa et Kawasaki, Trans. Mycol. Soc.
Jap., 1968, v. 8, N 1, p. 118. Samson, 1979, p. 16.
Колонии при 25 °C более изменчивы, часто растут менее быстро, чем у основного
вида, со сплошным или неправильно очерченным краем. Конидиальные головки более
обильны на агаризованном пивном сусле, варьируют от рыхлых колонковидных 100—
150 х 40—50 мкм, до почти шаровидных и не превышающих 50 мкм.
Телеоморфа — Neosartorya fischeri var. spinosa.
Neosartorya fischeri (Wehmer) Malloch et Cain var. spinosa (Raper et Fennell) Mal-
loch et Cain, Samson, 1979, p. 17.
Syn.: Sartorya fumigata Vuill. var. verrucosa Udagawa et Kawasaki, Trans. Mycol.
Soc. Jap., 1968, v. 8, p. 118; Neosartorya fischeri (Wehmer) var. verrucosus (Udagawa et
Kawasaki) Malloch et Cain, Samson, 1979, p. 16—17.
Клейстотеции обильные, темно-желтые, шаровидные 200—300 мкм в диам. Аско-
споры с двумя широко расставленными (от 1 до 1,5 мкм) экваториальными гребневидны-
ми кольцами 1—2 мкм шир., с выпуклыми поверхностями, образующими шиповидные
выступы 0,5—2 мкм выс.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Никарагуа.
Распространение в СССР: не обнаружен.
83
Примечание. Вариетет отличается от основного вида характерными шипами на поверхности
аскоспор, что нашло отражение в его названии [541}.
5. A. quadricinctus Yuiil, Trans. Brit. Mycol. Soc... 1953, v. 36, pt 1, p. 58—59, pl. 3.
Raper, Fennell, 1965, p. 257, fig. 59, c.
Колонии очень варьируют по размерам, структуре и окраске в зависимости от тем-
пературы и состава среды, на которой гриб культивируют. Конидиальные спороношения
обильны только нс агаризованном солоде при 37 JC. Колонии светло-желто-серые до свет-
ло-коричневато-зеленых или оливково-серых. Конидиальные головки рыхлоколонковид-
ные, светло-голубовато-зеленые, 50—70x 130—180 мкм, очень вариабельны. Конидиенос-
цы гладкие, бесцветные или светло-голубовато-зеленые в верхней части, 400—500 мкм
выс., 2—7 мкм толщ., часто септированные; апикальное расширение бутылковидное,
бесцветное, 10—20 мкм шир. Стеригмы в один ряд, бесцветные, 7—10 х 2-3 мкм, распо-
лагаются только в центре апикальной части, занимая половину или 3/4 ее. Конидии эл-
липтические или почти шаровидные, 2—3 мкм в диам., бесцветные, гладкие или слегка
шероховатые.
Телеоморфа - Neosartorya quadricincta.
Neosartoryaquadricincta (Yuiii) Bilai et Kova', comb. nova.
Клейстотеции обильны только на среде Чапека при комнатной температуре и на
агаризованном солоде при 23-28 °C. Колонии белые, светло-коричневые или светло-ры-
жевато-коричневые, распростертые, ограниченно растущие, не превышают 4 см, пушисто-
войлочные, с обильными клейстотециями в воздушных гифах. Клейстотеции шаровидные,
до 300 мкм в диам., светло-коричневые или с рыжевато-коричневыми оттенками, окруже-
ны стерильными гифами. Аски преимущественно полушаровидные, 8—10x10—12 мкм,
8-споровые. Аскоспоры бесцветные, 5x4 мкм, с двумя расходящимися экваториальными
гребнями, каждый из которых опоясывает аскоспору дважды, в результате чего она ка-
жется разделенной 6—8 перегородками, с расстоянием между ними до 1,3 мкм; слегка
шиповатые или сетчатые. Реверзум бесцветный или светло-коричнево-желтый, экссудат
незначительный, почти бесцветный или бледно-желтый.
Выделен из почвы и промышленных образцов при испытаниях.
Общее распространение: США, Австралия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Наиболее характерной чертой этого вида в серии A. fischeri является строе-
ние аскоспор [541]. Выделение телеоморфы проведено с целью упорядочения представлений о всей
серии A. fischeri.
6. A. stramenius Novak et Raper, Raper, Fennell, The genus Aspergillus, 1965,
p. 260, fig. 61.
Рис. 49*.
Колонии ограниченно растущие, 1—1,5 см в диам., слегка приподнятые в центре,
горчично-желтые; базальный мицелий плотный. Конидиальные головки более обильны,
если гриб культивируется на среде Чапека с 20 % сахарозы; сначала радиальные, в дальней-
шем рыхлоколонковидные, с цепочками конидий 60—70 мкм дл., бледно-голубовато-
серые, но не определяющие цвет колонии. Конидиеносцы гладкие, с перегородками, изог-
нутые, с толстыми оболочками, слабо окрашены в терминальной части, 80—140 x 3,5-
5,5 мкм; апикальное расширение бутылковидное или шаровидное, 6—14 мкм, чаще IQ-
12 мкм в диам., слегка зеленоватое. Стеригмы одноярусные, не скученные, расположены
только в центре апикального расширения, занимая половину или 2/3 его, 4,5—6,0x3-
3,5 мкм. Конидии шаровидные, слабо и неравномерно шероховатые, светло окрашенные,
шаровидные, 2,5—3 мкм в диам. Реверзум желто-оранжевый.
Телеоморфа --Neosartorya stramenii.
Neosartorya stramenii (Novak et Raper) Bilai et Koval, comb. nova.
Клейстотеции более обильны при культивировании гриба на агаризованном солоде.
Колонии более быстро растущие, 4—5 см в диам., распростертые, кремовые или горчично-
зеленые, с тенденцией выделения секторов, в которых преимущественно формируются
клейстотеции, располагающиеся в воздушных гифах и окруженные индивидуально рых-
лым сплетением гиф. Клейстотеции обычно шаровидные, варьирующие в размерах, 50-
175 мкм в диам. Аски 8-споровые, шаровидные или почти шаровидные, 11 — 14 мкм в
диам. Аскоспоры почти шаровидные, 4—4,5 х 5—5,5 мкм, с двумя широко расставленны-
ми извилистыми экваториальными гребнями, расстояние между которыми до 1 мкм;
84
поверхность аскоспор шиповатая. Конидиальные головки в этих условиях только единич-
ны. Реверзум охристый или серо-оранжевый.
Выделен из почв.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Пигментация у этого вида напоминает окраску колоний A. aureolus и A. aura-
tus. Он отличается от них структурой колонии, размером клейстотециев, орнаментацией аскоспор [541 ].
Телеоморфа выделена в новую комбинацию на основании авторского описания и
в соответствии с современными представлениями.
7. Группа A. ochraceus Raper et Fennell
Колонии охристых оттенков, пепельно-коричнево-желтые, бледно-чисто-желтые,
оранжево-желтые, светло-коричневые. Конидиальные головки шаровидные при формиро-
вании, затем расщепляются на несколько или много четких расходящихся колонок. Кони-
диеносцы изменчивы — от слабо до темно пигментированных, желтых до коричневых
оттенков, и от гладких до зернистых и шероховатых. Апикальное расширение преимущест-
венно шаровидное, реже удлиненно-вытянутое. Стеригмы двухъярусные. Конидии шаро-
видные, почти овальные или эллиптические, бесцветные или окрашенные, гладкие или ше-
роховатые. Для большинства видов характерно образование склероциев, но они варьируют
по форме, цвету и условиям формирования. Клейстотеции отмечены только у одного ви-
да, A. alliaceus; образуются параллельно со склероциями. Аски быстро созревающие и
исчезающие; аскоспоры не орнаментированы и экваториальные образования почти не
различимы.
Виды этой группы широко распространены в природе, выделяются из почвы, воз-
духа, растительных остатков, погибших насекомых, промышленных субстоатов; играют
значительную роль в процессах круговорота азота и углерода; часто контаминируют про-
дукты, грубые корма, зерно. Способны выдерживать условия высокой осмофильности,
в связи с чем их отмечают на высушенной и просоленной рыбе, но утверждать, что они
принимают участие в ферментационных процессах, нет оснований.
Способны продуцировать токсины типа охротоксина и др., а также проявляют па-
тогенность в отношении человека и животных.
Всего известно 14 видов.
Ключ для определения видов
1. Склероции обильные, различной окраски, придают колонии характерный вид.......2
- Склероции не образуются или образуются чрезвычайно редко, только у некоторых
штаммов......................................................................... 8
2. Колонии достигают 6—7 см, оранжево-желтые, пепельно-золотисто-коричневые, свет-
ло-коричнево-бурые; конидиеносцы до 3 мм выс., желтые, изогнутые, с гладкой обо-
лочкой; на шаровидном апикальном расширении четко видны поры от отпавших
стеригм. Склероции роговидные, 1—3 мм, белые, серо-черные, с белой вершиной, по-
том одноцветные, черные; реверзум неокрашенный или кремовый, желтый, с черны-
ми участками у основания склероциев; экссудат обильный, янтарного цвета, между
склероциями; отмечены клейстотеции...............................1. A. alliaceusfc. 87)
- Колонии не превышают 5 см в диам...............................................3
3. Колонии кремовато-желтых оттенков; конидиеносцы до 1,5 мм выс., светло-жел-
тые; склероции белые, кремовые, охристо-лососевые; экссудат прозрачный, светло-
желтый, немногочисленный....................................................... 4
- Колонии горчично-желтые, желто-охристые, светло-охристо-коричневые и других по-
добных оттенков.............................................................. 5
4. Колонии ровные, кремово-желтые, тускло-желтые до светло-коричневых; конидие-
носцы до 1,2 мм, прямые, светло-желтые, шероховатые; апикальное расширение ша-
ровидное 25—40 мкм в диам. или продолговатое, 15—18 х 20—25 мкм; конидии ша-
ровидные; склероции до 1,5 мм, светло-кремовые, тускло-красного цвета, охристо-
лососевые; реверзум розовый.................................13. A. sclerotiorum(c. 96)
— Колонии слегка радиально-бороздчатые, зернистые от склероциев, образующих густой
слой; конидиеносцы кремовые, бледно-желтые, до 400 мкм, изогнутые, гладкие или
неравномерно шероховатые; апикальное расширение шаровидное, 12—25 мкм; кони-
дии веретеновидные или шаровидные; склероции до 0,5 мм, кремовые, бледно-жел-
тые; реверзум бледно-желтый, с розовыми оттенками..........14. A. sulphureus (с.97)
5. Колонии приподняты в центре и слегка бугорчатые, с горчично-желтыми оттенками;
конидиеносцы 1,5—5 мм выс.; конидии эллиптические; экссудат обильный............6
— Колонии слабобороздчатые, желто-охристые; конидиеносцы окрашенные, до 2 мм
выс.; склероции до 1 мм; экссудат янтарный, скудный.............................7
6. Колонии 2—3 см в диам., горчично-желтые или почти желтые; конидиеносцы 1,5—
3 мм выс., бесцветные или светло окрашенные, гладкие или шероховатые, апикальное
расширение бесцветное, шаровидное, 12—60 мкм; конидии гладкие; склероции мно-
гочисленные, образуются сплошным слоем на белом или желтом субстратном мице-
лии, белью, охристо-коричневые, охристо-оранжевые, коричнево-рыжие; реверзум
желтый .......................................................2. A. auricomus (с.88)
— Колонии 3—4 см в диам., кремово-светло-коричневые, горчично-желтые или светло-
серо-коричнево-желтые, зелено-коричневые до темно-коричневых; конидиеносцы
почти бесцветные, но терминальная часть их светло-коричневая или янтарного цве-
та, до 5 мм выс., позитивно фототропичные; апикальное расширение коричневое,
шаровидное, 35—90 мкм или продолговатое, 40—60x34—45 мкм; конидии слабоши-
поватые, с коннективами; склероции белые, до желто-коричневых, черные; реверзум
охристо-оранжевый до оранжевого...............................12. A. robustus (с.96)
7. Колонии 3—4,5 см, иногда зональные, пепельно-желто-оранжевые, светло-охристо-
коричневые, желто-охристые; конидиеносцы прямые, тускло-желтые или бледно-
коричневые, грубошероховатые; конидии шаровидные, почти гладкие или слабошеро-
ховатые, 2,5—3 мкм; склероции белые, блеДно-розовые, винно-пурпурные, сливают-
ся в сплошную массу, придают колонии характерный вид; реверзум желтый, зеле-
новато-коричневый, красновато-пурпурных оттенков .............8. A. ochraceus (с. 92)
— Колонии 2,5—3,5 см, желтые до светло-охристых, светло-коричневых, кремовато-
серовато-коричневых, медово-желтые до глинистого цвета; конидиеносцы прямые
или коленчато изогнутые, золотисто-желтые, шероховатые; конидии эллиптические
или грушевидные, 4—4,5 х 3—3,5 мкм; склероции немногочисленные, только в центре
колонии, одноцветные с конидиальными головками; реверзум желтовато-розовый,
красно-коричневый или пепельно-коричневый.....................10. A. ostianus (с. 95)
8. Склероции образуются только у некоторых штаммов, немногочисленные, в центре
колонии, белые, желтовато-кремовые, овальные или дисковидные; колонии 2,5—3 см,
светло-коричневые, бледно-охристо-коричневые, цвета глины, оливково-серо-корич-
невые, но более светлые, чем конидиеносцы, которые контрастно выделяются на фо-
не колонии; конидиеносцы до 4 мм; апикальное расширение шаровидное; конидии
яйцевидные до эллиптических, 3,2—4 х 2,8—3,2 мкм, гладкие или шероховатые; ревер-
зум серо-розово-коричневый; экссудат не заметен..................4. A. elegansfc. 90)
— Склероции не образуются................................................... 9
9. Колонии ярко-желтые или бледно-розово-желтые, 1,5—4 см в диам............ 10
— Колонии иной окраски...................................................... 11
10. Колонии 1,5 см в диам., бледно-розово-желтые, бархатистые; конидиальные голов-
ки 30—60 мкм; конидиеносцы до 500 мкм выс.; апикальное расширение шаровидное,
до 20 мкм......................................................5. A. insulicola (с. 90)
— Колонии 4 см в диам., ярко-желтые, пушистые; конидиальные головки 100—150 мкм;
конидиеносцы до 5 мм, септированные, дихотимически ветвящиеся в средней части;
апикальное расширение 15—30 мкм.................................6. A. lanosus (с. 90)
11. Колонии кремовых, охристых, розовых и коричневых тонов, с желтым оттенком 12
— Колонии 3—3,5 см, плотные, приподнятые, радиально-бороздчатые; конидиальные го-
ловки формируются постепенно, бледно-охристо-светло-коричневые, кремовые, блед-
но-ореховые, но без желтого оттенка; конидиеносцы до 1,5 мм выс., бледно-желтые,
шероховатые; конидии шаровидные, эллиптические или яйцевидные, 2,5—4 мкм в
поперечнике, гладкие или слабошероховатые; реверзум бледно-желтый, с розовым
оттенком,тускло-коричневый, бронзово-коричневый; экссудат обильный, в много-
численных каплях, прозрачный ..................................11. A. petrakii (с. 95)
12. Колонии до 2 см, кремово-светло-коричневые, бледно-лососевые, светло-розово-
коричневые, светло-коричнево-желтые; конидиеносцы до 1,5 мм, с хорошо выра-
женной опорной клеткой, бесцветные или светло-коричневые, септированные; апи-
86
кальное расширение шаровидное, 35—50 мкм; конидии бесцветные, в массе желтые,
2,5—4,5 мкм; реверзум мясного цвета, коричневый; субстрат вокруг колонии окра-
шен, бледно-винного цвета ...........................9. A. ochraceoroseus (с. 93)
— Колонии 2—5 см, светло-желто-кремово-коричневые, светло-охристые, желто-охри-
стые, темно-оливково-коричневые; конидиеносцы без отчетливо выраженных опор-
ных клеток; стеригмы с перегородками или вздутые .......................... 13
13. Колонии 2,5—3 см, компактные, бороздчатые, в центре приподнятые, светло-желто-
кремово-коричневые; конидиальные головки радиальные; конидиеносцы до 3 мм
выс., бледно-желтые, шероховатые; базальные стеригмы 9—20x5,5—6,5 мкм, с пере-
городками; конидии шаровидные или эллиптические, 2,75—3,5 х 2,5—2,8 мкм; ревер-
зум мясо-розового цвета или винно-красных оттенков ............7. A. melleus (с. 91)
— Колонии до 5 см, ровные, светло-охристые, охристо-светло-коричневые, желто-охри-
стые, темно-оливково-коричневатые; конидиальные головки шаровидные или рых-
лорадиальные; в колонии всегда имеются первичные и вторичные головки, образо-
ванные от проросших конидий из первичных головок; конидиеносцы простые или
дважды дихотимически разветвленные, изогнутые, светло-желтые, гладкие, до 1 мм
выс.; базальные стеригмы 12—45 х 10—40 мкм, с 8—20 раздутыми стеригмами вто-
рого яруса; конидии шаровидные, 3—4,5 мкм; реверзум светло-коричневый или
коричневый; экссудат немногочисленный, светлый.............3. A. dimorphicus (с. 88)
1. A. alliaceus Thom et Church его. Fennell et Warcup, Mycologia, 1959, v. 51, N 3, p. 411 —
413, figs 1,2. Raper, Fennell, 1965, p. 273, figs 62, 63.
Рис. 50, a**, a*, 6*.
Колонии растут быстро, достигают 6—7 см на 10-й день при 25 °C. Базальный мицелий
плотный, белый, морщинистый. Воздушный мицелий до 1 мм выс.; в нем формируются
обильные склероции, серебристо-серые или черные, располагающиеся концентрическими
зонами. Конидиальные головки более или менее обильные, в зависимости от штамма, ра-
диальные, расщепляются на компактные расходящиеся колонии, сначала светло-оранжево-
желтые, затем становятся пепельно-золотисто-коричневыми или светло-коричнево-бурыми,
варьируют в размерах — от 100 до 1000 мкм в диам.; более мелкие формируются на ко-
ротких конидиеносцах воздушного мицелия, а крупные — на длинных конидиеносцах
субстратного мицелия. Конидиеносцы 0,2—3, обычно 1—2 мм выс., 7,5—1,5 мкм шир.,
гладкие, желтью, иногда изогнутые, с утолщенной оболочкой до 2 мкм шир.; апикальное
расширение шаровидное, с утолщенной оболочкой и с четко заметными порами, которые
остаются после отпадения стеригм, 15—75 мкм в диам. (обычно 40—60 мкм). Стеригмы
двухъярусные, скученные только в центре апикального расширения, базальные — 7—13 х
х 3,5—5 мкм, второго яруса — преимущественно 8—10 х 1,5—2,2 мкм, но варьируют по
длине — 7—13 мкм, по 6—8 на каждой базальной стеригме, равномерно удлиненные, с
параллельными сторонами, но иногда при старении у основания становятся рзздутыми.
Конидии яйцевидные или почти шаровидные, 2,5—4 х 2—3,5 мкм, гладкие, желтые. Скле-
роции прямые, яйцевидные или почти эллиптические, 1—3 мм выс., 500—700 мкм шир.,
роговидные, сначала белые, затем серо-черные с белой вершиной, с возрастом становятся
полностью черными; состоят из склеренхиматозной ткани, клетки которой имеют утол-
щенные оболочки и зеленоватую окраску.
Из склероциальной ткани при определенных условиях удавалось получить клейстоте-
ции. Перед их формированием склероций расчленялся на локули, обычно 1—8.
Телеоморфа - Petromyces alliaceus.
Petromyces alliaceus Malloch et Cain, Can. J. Bot., 1972, 50, N 12, p. 2613—2628. Ки-
риленко, 1978, c. 89.
Клейстотеции шаровидные, состоят из аскогенных гиф. Аски и аскоспоры окружены
тонкими оболочкообразными мембранами, образованными одним слоем неправильно рас-
ширяющихся клеток. Созревают очень медленно, от 3 до 10 мес в зависимости от штамма.
При созревании их в склероции формируются стоматические участки из толстостенных
клеток, 150—200 мкм шир. С возрастом тонкая оболочка отдельных клейстотециев разры-
вается и из них освобождаются аски, содержащие 8 аскоспор, яйцевидные или почти ша-
ровидные, 15—18 мкм в диам. Аскоспоры бесцветные, гладкие, с тонкими оболочками,
эллиптические, 5,5—9 х 5—7 мкм, с экваториальной бороздой, которая при старении ста-
новится почти незаметной; зрелые аскоспоры содержат капли масла. Реверзум неокра-
шенный или кремовый, желтый, с черными участками оснований склероциев. Экссудат
87
обильный, прозрачный, янтарного цвета, красиво перепивающийся, в виде небольших
капель между склероциями.
Выделен из почв, растительных остатков.
Общее распространение: США, Южная Америка, Австралия.
Распространение в СССР: УССР.
Примечание. На территории Украины был одним из наиболее распространенных видов в
зоне Степи и Южной Степи [106, 176]. Выделялся из чернозема, каштановых слабосолончаковых, темно-
серых оподзоленных, дерново-подзолистых супесчаных, плавнево-луговых почв, чернозема с основой
на меловом мергеле. Термофильный вид.
2. A. auricomus (Guiguen) Saito, J, Fermentation Technol., 1939, v, 17, p. 3. Raper,
Fennell, 1965, p. 277.
Syn.: Sterigmatocystis auricoma Guiguen, Bull. soc. inycoi. France, 1899, v. 15, p. 171-
187,figs 1-48.
Рис. 51**.
Колонии растут медленно и ограниченно, 2-3 см в диам., в центре приподнятые на
2—3 мм. Необычный цвет и характер колонии придают немногочисленные большие кони-
диальные головки цвета горчицы или почти желтые, образующиеся на длинных кони-
диеносцах по краю колонии, и многочисленные склероции, сначала белые, но быстро ста-
новящиеся охристо-коричневыми до охристочтранжевых и темнеющие до коричнево-
рыжих, образующиеся слоем на белом, желтеющем базальном мицелии. Конидиальные
головки разные по размерам: большие, 450—500 мкм в диам., шаровидные до радиальных,
растрескивающиеся на многочисленные колонки; маленькие, до 450 мкм в диам., обра-
зуются и располагаются между скученными склероциями. Конидиеносцы обычно 1,0-
1,5 мм выс., но в более старых культурах достигают даже 2,5—3 мм, 9—18 мкм толщ.,
с утолщенной оболочкой, почти бесцветные или светло окрашенные, гладкие или шеро-
ховатые; апикальное расширение шаровидное, 30—50, реже 60 мкм в больших головках
и 12—20 мкм — в маленьких, полностью покрыто стеригмами. Стеригмы двухъярусные:
в больших головках базальные — 10—15x5—6 мкм, второго яруса — 4,5—9,0 х 2,2—3,5,
в маленьких — базальные 4,5—9,0 х 3,3—5,0 мкм, второго яруса — 5,5—7,5 х 2,2—3,3 мкм.
Конидии эллиптические или яйцевидные, с хорошо заметной утолщенной оболочкой,
гладкие, 3,3—4,4 х 2,5—3,0 мкм. Склероции шаровидные или почти шаровидные, обыч-
но 500—700 мкм в диам. Реверзум желтых оттенков; экссудат обильный, в небольших
каплях бледно-желтого цвета или прозрачных.
Выделен из почв.
Общее распространение: Европа.
Распространение в СССР: не обнаружен.
3. A. dimorphicus Mehrotra et Prasad, Trans. Br. Mycol. Soc., 1969, v. 52, pt 2, p. 331-
332, fig. 1. Samson, 1979, p. 18.
Рис. 52;
Колонии растут медленно, ограниченные, 2—5 см в диам., поверхность их полностью
покрыта конидиальными головками, создающими основной фон, сначала светло-охристые,
затем охристо-светло-коричневые, желто-охристые, при старении ореховые или темно-
оливково-коричневатые. Конидиальные головки шаровидные или рыхлорадиальные,
60—225, обычно 150 мкм в диам., часто распадаются на рыхлые колонки; если образуются
на гифах воздушного мицелия, то не превышают 30 мкм в диам. Конидиеносцы обычно
225—450 мкм выс., очень редко достигают 750 мкм дл., 6—13,5 мкм в диам., простые
либо иногда один раз или дважды разветвленные, изогнутые, светло-желтые, с гладкой
тонкой оболочкой, хотя иногда с более утолщенной у основания и утончающейся к вер-
шине; апикальное расширение чаще шаровидное или полушаровидное, 15—37,5 мкм в
диам., а у конидиеносцев с маленьких конидиальных головок — только до 15 мкм в диам.
Стеригмы двухъярусные: базальные более короткие — 4,5—10,5x2,2—3,8, обычно 6,8-
9x3 мкм; второго яруса — 4,5—12x2,2—3, обычно 7,5—9 х 2,2—3 мкм, располагаются
только в центральной части апикального расширения. Через 7—10 дней после формирова-
ния конидиальных головок образуются новые, вторичные, более или менее многочислен-
ные. Конидиеносцы в этом случае — с полушаровидным, овальным или продолговатым
апикальным расширением, 12—45 х 10—40 мкм, с гораздо меньшим количеством стеригм -
от 8 до 26; базальные стеригмы 6—13,5 х 3—7,5 мкм, при старении несколько характерно
увеличиваются, становятся как бы раздутыми, 12—37,5 х 13,5—25,5 мкм; стеригмы второ1
88
Рис. 52. Aspergillus dimorphicus (по [459]) :
а—в — образование конидиеносцев из первичных конидиальных головок, г —
стеригмы, д — разветвленный конидиеносец, е,ж — конидиеносцы из вторичных
конидиальных головок, з — короткий конидиеносец, и—м — разные стадии фор-
мирования стеригм, н — конидии
го яруса не отличаются по размерам от таковых обычных конидиальных головок, но ко-
личество их несколько больше — 3—6 на каждой из базальных стеригм. Конидии обоих ти-
пов конидиальных головок шаровидные или почти шаровидные, 3—4,5, чаще 3,8—4 мкм в
диам., реже овальные, 3,3—3,8 х 2,7—3 мкм, слабошероховатые. Реверзум светло-коричне-
вый, при старении приобретает различные коричневые тона. Экссудат иногда образуется
в виде немногочисленных маленьких прозрачных капель.
Выделен из садовой почвы.
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
89
Примечание. По таким признакам, как окраска колоний, размеры и структура конидие-
носцев и стеригм, отсутствие склероциев, A. dimorphicus очень близок к A. petrakii Voros. Отличается
от всех видов группы A. ochraceus следующими признаками: цветом колонии, образованием кониди.
альных головок двух типов в процессе роста, специфическим строением конидиеносцев и стеригм в
конидиальных головках вторичного происхождения, шаровидной или почти шаровидной формой ко-
нидий. Авторы вида считают, что ветвление конидиеносцев также можно рассматривать как отличи-
тельную черту его, но подобное явление отмечено для многих других видов не только группы A. ochra-
ceus и, очевидно, проявляется при оптимальных условиях для роста культуры [564].
4. A. eiegans Gasperini, Atti Soc, toscana sci. nat. Pisa Mem., 1887, v. 8, fase. 2,
p. 328-332. Raper, Fennell, 1965, p. 285.
Syn.: Sterigmatocystis eiegans (Gasp.) Sacc., Sylloge Fungorum, 1892, v. 10, p. 525.
Колонии растут ограниченно, 2,5—3 см. Вегетативный мицелий образует плотное
белое базальное сплетение, утончающееся к неспороносному краю колонии, и тяжи воз-
душного мицелия. Конидиальные головки формируются на гифах воздушного мицелия,
светло-коричневые или бледно-охристо-коричневые, затем быстро становятся цвета глины
или оливково-серо-коричневыми; более светлых оттенков, чем конидиеносцы и хорошо
с ними контрастируют; сначала шаровидные, 150—600 мкм в диам., затем при созрева-
нии распадаются на многочисленные расходящиеся колонии. Конидиеносцы также сильно
изменчивы, 3—4 мм выс. и 20 мкм шир., но обычно 1—3 мм выс. и 10—15 мкм шир., с
утолщенной оболочкой до 1,5 мкм шир., желтые или светло-коричневых тонов, слабо-
или сильношероховатые; апикальное расширение шаровидное или, почти шаровидное в
крупных головках и более удлиненное, почти продолговатое — в мелких, 50—65 мкм
в диам. Стеригмы скученные, располагаются по всей поверхности апикального расширения,
двухъярусные: базальные — обычно 8—15x3—3,5 мкм, но могут быть и несколько мень-
ше или достигать 25—30 х4,5—6,5 мкм, второго яруса — 7—11 х 2,5—3 мкм. Конидии яй-
цевидные или почти эллиптические, 3,2—4 х 2,8—3,2, реже — 3,5 х 4,5 мкм, гладкие или сла-
бошероховатые. Склероции образуются только у некоторых штаммов, обычно распола-
гаются в центре колонии, белые, желтовато-кремовые, овальные или дисковидные, 600-
750 мкм, реже до 1 мм в диам. Реверзум серо-розовато-коричневых оттенков. Экссудат
почти незаметен. Запах слабый, почти не различимый.
Общее распространение: Европа.
Распространение в СССР: не обнаружен.
5. A. insulicola Montemavor et Santiago, Mycopathologia, 1975, v. 55, N 2, p. 130.
Samson, 1979, p. 19.
Рис. 53.
Колонии растут довольно быстро, но ограниченно, 1,5 см в диам., бледно-розово-
желтые. Конидиальные головки радиальные, розово-желтые, 30—60 мкм в диам. Конидие-
носцы до 500 мкм выс., утончаются к вершине, 5—8 мкм толщ., прямые, гладкие; апи-
кальное расширение почти шаровидное, до 20 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные:
базальные — продолговатые, 6—8 х 3,6—4 мкм, второго яруса — бутыльчатые, с оттяну-
той верхушкой, размещаются по 2—3 на каждой из базальных стеригм, 9—15 х 2,4—3 мкм,
образуются на всей поверхности апикальной части. Конидии шаровидные, гладкие, 2-
3 мкм в диам.
Выделен из почвы.
Общее распространение: о-в Авес, Карибское море.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид очень близок к A. petrakii, но хорошо отличается более мелкими разме-
рами конидиеносцев и конидий [564].
6. A; lanosus Kamal et Bhargava, Trans. Br. Mycol. Soc., 1969, v. 52, pt 2, p. 336—338,
fig. 2. Samson, 1969, p. 20.
Рис. 54.
Колонии растут быстро, ограниченные, до 4 см в диам., приподнятые, пушистые,
ярко-желтые. Воздушный мицелий хорошо развит, сначала белый, затем желтеет. Кони-
диальные головки немногочисленные, более обильные в периферической части колонии,
единичные по краям; шаровидные до радиальных, 100—150 мкм в диам., тускло-желтые.
Конидиеносцы 1,5—3 мм, иногда-достигают 5 мм выс., 5—15 мкм шир., септированные,
с гладкими оболочками, игогда с зернистым содержимым, в некоторых случаях дихото-
мически ветвятся в средней части; апикальное расширение полушаровиднре до шаровид-
ного, 15—30 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные: базальные — 8—12 х 3,3—4,4 мкм, вто-
90
рого яруса — 6,5—8,8 х'2,2—2,3 мкм,
занимают почти всю поверхность
апикального расширения или толь-
ко 1/2—2/3 ее. Конидии шаровид-
ные или почти шаровидные, 2,2—
2,8 мкм в диам., гладкие. Ревер-
зум желтый, становится рыжева-
то-коричневым.
Выделен из почв лесных
угодий тика Кэмпбелла 45—летне-
го возраста.
Общее распространение:
Индия.
Распространение в СССР:
не обранужен.
Примечание. A. lanosus
хорошо отличается от всех видов, от-
носящихся к группе A. ochraceus, жел-
той окраской колонии и конидиаль-
ных структур, расположением кониди-
альных головок, наличием пушистого
аоздушного мицелия, дихотомическим
ветвлением конидиеносцев, отсутствием
шероховатости У оболочек конидиенос-
цев даже при старении. Добавление
в питательную среду 20 % сахарозы спо-
собствует увеличению образования кони-
диальных головок [386].
Вид очень близок к A. sulphureus
цев, отсутствию склероциев [564].
Рис. 53. Aspergillus insulicola (по [564]) :
а — верхушечная часть конидиеносцев, б— конидии
(Fres.) Thom et Church по окраске и размерам конидиенос-
7. A. melleus lukawa, J. Coll. Agr. Imp. Univ. Tokyo, 1911, v. 1, N 3, p. 366, pl. 16.
Raper, Fennell, 1965, p. 278, fig. 64, A—D; Курсанов, 1947, c. 45.
Syn.: Sterigmatocystis quercina Bainier, Bull. soc. bot. France, 1881, v. 28, p. 76—80;
Aspergillusquercinus (Bainier) Thom et Church, Aspergilli, 1926, p. 186.
Рис. 55, a**, 6*.
Колонии растут медленно и ограниченно, до 2,5—3 см в диам., плотные, компакт-
ные, приподнятые в центре, с незначительными складками и бороздками, утончающиеся
и обычно несколько пониженные к краю. Конидиальные головки обильные, но у некото-
рых штаммов немногочисленные, формируются на базальном мицелии и располагаются
между плотно скученными склероциями; светло-желто-кремовато-коричневые, радиаль-
ные, до 200 мкм в диам. или колонковидные, до 400 мкм. Конидиеносцы 0,5—2 мм,
иногда до 3 мм выс., 5,5—15 (обычно 9—12) мкм толщ., с утолщенными оболочками
1—2 мкм толщ., бледно-желтые, более или менее шероховатые; апикальное расширение
обычно шаровидное, 15—45 (25—40) мкм, реже продолговатое, 20—35x 15—25 мкм,
покрыто стеригмами по всей поверхности. Стеригмы двухъярусные; у обильно спорбно-
сящих штаммов базальные — 9—20 х 5,5—6,5 мкм, часто с одной перегородкой, а второго
яруса — 9—12 х 2,2—3,8 мкм; у слабо спороносящих штаммов базальные — до 4,5 мкм
дл. и второго яруса — до 9 мкм дл. Конидии шаровидные, почти шаровидные или эллип-
тические, 2,7—5x3,5 (3-3,3) х 2,5—2,8 мкм, гладкие или слегка неравномерно шерохо-
ватые. Склероции шаровидные, иногда продолговатые, обычно 400, реже 750 х 500 мкм
в диам., с изменяющейся окраской — кремово-светло-коричневые, медового цвета, розо-
вато-светло-коричневые, охристо-светло-коричневые; у некоторых штаммов при старе-
нии становятся светлее, у других темнеют до охристо-коричневых. Реверзум цвета мяса
с розовым или винным оттенком. л
Выделяется из почвы, гнилых фруктов, различных растительных и промышленных
субстратов.
Общее распространение: Индия, Китай.
Распространение в СССР: РСФСР.
Примечание. Вид довольно редкий, очевидно, с более четко выраженным восточно-азиат-
ским ареалом.
91
.0
a
— разветвленный конидиеносец,
I
Рис. S4. Aspergillus lanosus (по [386]):
а — верхушечная часть конидиеносца, б
в ~ двухъярусные стеригмы, г — конидии
8. A. ochraceus Wilhelm, Inaugural Dissertation, Strassburg, 1877, p. 66. Wilhelm's
exiccati exist as Rabenhorst Flora Europaei, N 2361. Raper, Fennell, 1965, fig. 65, p. 281;
Artigas, Torras, 1978, p. 423; Fassatiova, 1979, p. 146, fig. 107; Курсанов, 1947, c. 45;
Пидопличко, 1977, c. 46.
Syn.: Aspergillus alutaceus Berk, et Curtis, Grevillea, 1875, v. 3, N 25, p. 108; Ste-
rigmatocystis he/va Bain., Bull. soc. bot. France, 1881, v. 28, p. 78; Aspergillus ochraceus var.
microspora Tiraboschi, Ann. bot., 1908, v. 7, p. 14; Aspergillus ochraceus var. microsporus
f. sp. floccosus Ohmasa, Kawada et Nagashima, J. Agr. Chem. Soc. Jap. 1950, v. 23, N 11,
p. 463—468; Aspergillus ochraceo-petraliformis Batista et Maia, Anais Soc. biol. Pernambuco,
1957, v. 15, N 1,p. 217-218, figs 30-35.
Рис. 56, а**, б*, б-г.
Колонии растут медленно и ограниченно, 3,0—4,5 см в диам., плоские или борозд-
чатые, более или менее зональные. Базальный мицелий жесткий, обычно погруженный,
но в центре колонии приподнимающийся, неокрашенный или пепельно-желто-оранжевый.
Конидиальные головки при формировании шаровидные, но при старении распадаются на
две-три компактные колонки, 750—800 мкм в диам., светло-охристо-коричневые, темно-
92
желтые, жёлто-коричневые, у некоторых штаммов более яркие -- желто-охристые. Кони-
диеносцы обычно 1 — 1,5 мм дл., 10—14 мкм толщ., окрашенные в тускло-желтый или блед-
но-коричневый цвет, с толстой, до 2 мкм, грубошероховатой оболочкой; апикальное рас-
ширение шаровидное, с тонкой оболочкой, бесцветное, обычно 30—50 мкм в диам. Сте-
ригмы двухъярусные: базальные — обычно 15—20x5—6, иногда до 2,5 мкм, второго яру-
са — 7 — 11x2 -3,2 мкм, плотно покрывающие апикальную часть. Конидии более или ме-
нее шаровидные, обычно 2,5—3, реже 3,3—3,5 мкм, мелкошероховатые, иногда кажутся
гладкими. Склероции сначала белые до бледно-розовых, потом лавандовые или винно-
пурпурного цвета при созревании, шаровидные или яйцевидные до цилиндрических, до
1 мм в диам., одиночные, группами или сливаются участками в сплошную массу, прида-
вая колонии характерный вид. Реверзум желтый, зеленовато-коричневый, красновато-
пурпурных оттенков. Экссудат обычно бесцветный или янтарного цвета, прозрачный,
в небольшом количестве. Запах слабый, грибной.
Выделяется из почв, растительных остатков, промышленных субстратов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Штаммы этого вида продуцируют различные токсины: охратоксин, афлаток-
син и др. Некоторые вызывают у домашних животных гепа го токсикозы [188,267,271,338,379, 380,432,
479, 519, 592]. Однако успешно применяется при ферментации кофе, придавая ему приятный запах [310].
9. A. ochraceoroseus Bartoli et Maggi, Trans. Br. Mycol. Soc., 1978, v. 71, pt 3,
p. 383—394. Samson, 1979, p. 20.
Рис. 57.
93
Рис. 57. Aspergillus ochraceoroseus (по [217]) :
a — верхушеченая часть конидиеносцев, б — слой двухъярусных стеригм, в — конидии, г —
опорные клетки, д— нетипичный конидиеносец с пролиферирующими стеригмами
Колонии растут медленно, ограниченные, до 2 см в диам., кремово-светло-коричне-
вые (цвета буйволовой кожи), бледно-лососевые, светло-розово-коричневые, светло-ко-
ричневато-желтые. Субстратный мицелий хорошо развит, образует характерный край ко-
лонии. Конидиальные головки светло-коричнево-желтые, рыхлорадиальные, при созрева-
нии распадаются на многочисленные расходящиеся колонки. Иногда встречаются аномаль-
ные конидиальные головки, отличающиеся меньшими размерами, неопределенной фор-
мой, а также более длинными стеригмами второго яруса, которые остаются стерильными.
Конидиеносцы формируются на гифах субстратного мицелия, с хорошо выраженной
опорной клеткой, 800—1500 х 10—12,5 мкм, равномерно утолщаются к вершине, иногда
94
изогнутые, с утолщенной гладкой оболочкой, от почти бесцветных до светло-коричневых,
обычно септированные; апикальное расширение шаровидное, 35—50 мкм в диам., одного
цвета с конидиеносцем или желтоватое, покрыто стеригмами по всей поверхности. Сте-
ригмы двухъярусные: базальные — 7—9 х 4—4,5 мкм, вторичные — 7—9 х 2,5—3 мкм.
Конидии бесцветные, в массе желтоватые, очень изменчивой формы — от шаровидных,
ролушаровидных до яйцевидных, иногда со слабо выраженной верхушкой, с гладкими
оболочками, 2 5—4,5 мкм в поперечнике. Реверзум сначала тускло-красный, с возрастом
коричневеет; вокруг колонии субстрат окрашивается в бледно-винный цвет. Занах сла-
бый, невыразительный.
Выделен из лесных почв.
Общее распространение: Италия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П р и м е ч а н и е. Вид очень похож на A. petrakii цветом колоний, конидиальных головок и
формой конидий. Выделяется на основании гладкой оболочки конидиеносцев и шаровидного апикаль-
ного расширения [564].
10. A. ostianus Wehmer, Bot. Centr., 1899, v. 80, p. 449—461. Wehmer's Monograph,
1901, p. 117—119, pi. 2, N 1; Raper, Fennell, 1965, p. 284.
Syn.: A. butyracea (Bain.) Thom et Raper, 1945, p. 282.
Рис. 58**.
Колонии растут быстро, но ограниченно, 2,5—3,5 см в диам., у некоторых штаммов
ровные, но бывают в центре приподнятые до 2 мм, слабобороздчатые. Цвет колонии при-
дают обильные конидиальные головки, скученные, прямые, сначала желтоватые до свет-
ло-охристых, светло-коричневатых, кремово-серовато-коричневых, а при старении медо-
во-желтые, глинистого цвета или цвета дубленой кожи. Конидиальные головки шаровид-
ные, 200—250 мкм в диам., при старении распадаются на 2—3 компактные колонки 400—
500 мкм в диам. Конидиеносцы прямые или слегка коленчато изогнутые в терминальной
части, золотисто-желтые, отчетливо шероховатые, варьируют в размерах, 600—750 мкм,
располагающиеся по краю колонии, достигают 1—2 мм, 8—12 мкм шир., с толстыми обо-
лочками до 2,5 мкм толщ.; апикальное расширение типично шаровидное, обычно 25-40,
но иногда до 50 мкм в диам., сравнительно с толстой оболочкой, светло окрашенное.
Стеригмы расположены по всей поверхности апикального расширения, двухъярусные,
скученные, часто слегка желтые; базальные — 7—10 х 3,5—4,5 мкм, но иногда в больших
головках даже 14-16 х 5—6 мкм, а второго яруса — 7,5—10 х 2,5—3,0 мкм. Конидии эл-
липтические или почти грушевидные, реже полушаровидные, обычно 4—4,5 х 3—3,5 мкм,
неравномерно шероховатые. Склероции образуются только у некоторых штаммов, обыч-
но немногочисленные, располагаются в центре колонии, шаровидные или яйцевидные,
0,5—1 мм в диам., окрашены в такой же цвет, как и конидиальные головки. Реверзум
желтовато-розовых, красно-коричневых или пепельно-коричневых оттенков. Экссудат
янтарного цвета, не очень обильный. Запах слабый, плохо различимый.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Европа.
Распространение в СССР: не обнаружен.
11. A. petrakii Voros, Sydowia, Ann. Mycol., 1957, ser. 2, Beihefte 1 (Petrak-Fe-
stschrift), p. 62—63. Raper, Fennell, 1965, p. 287.
Колонии растут медленно, ограниченные, 3—3,5 см в диам., белые, плотные,
приподнятые и обычно конические в центре, радиальные, бороздчатые, неясно зо-
нальные. Конидиальные головки обильные, но формируются не сразу, постепенно, сна-
чала бледно-охристо-светло-коричневые, темно-желтые, затем приобретают кремовый
или бледно-охристый оттенок, приближающийся к ореховому; образуются из гиф суб-
стратного мицелия, изменчивые — шаровидные или неясно радиальные, часто менее
100 мкм в диам., иногда достигают 200 мкм на 10-й день, у некоторых штаммов остаются
небольшими и сплошными, но чаще распадаются на несколько колонок и в таком случае
До 500 мкм в диам.; слабо фрагментированные конидиальные головки образуются из гиф
воздушного мицелия. Конидиеносцы 200—1500 х 4—10 мкм, иногда изогнутые, с утолщен-
ной оболочкой, бледно-желтые, шероховатые неравномерно и в разных частях конидие-
носца, иногда гранулированные; апикальное расширение полушаровидное или продолго-
ватое, обычно 15—30 x 20—35 мкм, у рудиментарных головок не превышает 10 мкм в
Диам. и покрыто стеригмами только в нижней части. Стеригмы в два ряда: базальные
95
короткие, иногда 12, обычно 5—10x3—4 мкм дл., но часто увеличены до 6—7 мкм в
диам., второго яруса — 5—9x2,5—3,5 мкм, но бывают 2—4,5 мкм в диам.; образуются
по всей поверхности апикальной части. Конидии почти шаровидные, 2,5—4 мкм в диам.
эллиптические или овальные — 3,0—4 х 2,5—3 мкм, гладкие или неясно шероховатые.
Реверзум бледно-желтый с розовыми оттенками, позже становится тускло-коричневым
или желтовато-серым до бронзово-коричневого. Экссудат обильный, в многочисленных
каплях, прозрачный.
Выделен из почвы, насекомых.
Общее распространение: Европа, Япония.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Синонимика этого вида не совсем ясна. Возможными синонимами его счи-
тают Sterigmatocystis aurea Greco (1916 г.), Aspergillus flavus f. maydis Cifferi (1921 r.), A. greconis Dod-
ge (1935 г.), хотя он описан значительно позже, чем перечисленные виды [541 ]. Назван в честь извест-
ного миколога Ф.Петрака.
12. A. robustus Christensen et Raper, Mycologia, 1978, v. 70, N 1, p. 200—206, figs
1-3. Samson, 1979, p. 20.
Рис. 59.
Колонии быстро растущие, 3—4 см в диам., иногда приподнятые и бугорчатые в цент-
ре, зелено-коричневые до темно-коричневых от появления склероциев; субстратный мице-
лий тонкий, полупогруженный. Конидиальные головки радиальные, распадающиеся при
старении на отдельные колонки, кремово-светло-коричневые, горчично-желтые или свет-
ло-серо-коричнево-желтые, 250—750 мкм в диам. Конидиеносцы гладкие или слегка ше-
роховатые, почти бесцветные, но верхняя часть коричневатая или янтарная, одинаковой
толщины, иногда утончаются к основанию, 0,75—5, редко до 8 мм выс., 10—21 мкм толщ.,
с утолщенной оболочкой 2,5—4,5 мкм шир., у основания еще более толстой — 6—7 мкм,
позитивно фототропичны; апикальное расширение шаровидное 35—90, обычно 40—70 мкм
в диам. или немного продолговатое, 34 х 30, обычно 40—60 х 34—45 мкм в диам., с тол-
стой оболочкой, часто коричневое, особенно при стернии культуры. Стеригмы двухъярус-
ные: базальные — 11—21 х 4,5—7,0, второго яруса — 9—12,6 х 3,4—4,5 мкм; при созрева-
нии базальные стеригмы почти вдвое превышают стеригмы второго яруса. Конидии сла-
бошиповатые, с тонкими оболочками, эллиптические, обычно 3,5—4,5 х 2,8—3,4 мкм,
соединяются отчетливо заметными коннективами. Склероции различной формы, чаще
продолговатые, 250—900, обычно 400—700 мкм дл., сначала белые, достаточно быстро
становятся желто-коричневыми, затем черными, образуются на участках уплотненных ко-
ричневых гиф; состоят из склеренхимоподобных клеток 10—16 мкм в диам., верхний
слой составляет 2—3 ряда темно пигментированных клеток, среди которых имеются и
бесцветные. Реверзум цвета сурьмы с желтоватым оттенком, охристо-оранжевый до оран-
жевого. Агар вокруг колонии желтый, становится розово-светло-коричневым или цвета
сепии, между склероциями — зеленовато- или темно-коричневый. Экссудат в каплях,
прозрачный, янтарного цвета, образуется у основания конидиеносцев или склероциев.
Запах плесени, слабый.
Выделен из лесной почвы.
Общее распространение: Африка (Кения).
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Этот вид хорошо отличается от остальных представителей группы размером
конидиеносцев, желто-светло-коричневыми кониди^льными головками и черными склероциями свое-
образной неправильной формы [270].
На агаризованной среде Чапека растет хуже при 30 и 12 °C, чем при 24—26 °C. Склероции пре-
обладают в колониях, выращенных при 30 °C на третью неделю роста, а конидиеносцы более обильны,
если гриб культивировать при 12 °C.
13. A.sclerotiorum Huber, Phytopathology, 1933, v. 23, N 3, p. 306—308, fig. 1. Raper,
Fennell, 1965, fig. 64, e, f.
Syn.: A. sachari Chandhuri et Sachar, Ann. Mycob., 1934, v. 32, p. 95.
Рис. 60**.
Колонии, растущие медленно и ограниченно, 4,5—5 см в диам., сначала плотные,
утончаются к краю, состоящие из сплошного слоя конидиальных головок, которые очень
быстро из бесцветных превращаются в кремово-желтые или светло-коричневые. У штам-
мов, у которых преобладают склероции, конидиальные головки не такие обильные, и в за-
висимости от размеров склероции располагаются поодиночно либо концентрическими
96
Рис. 59. Aspergillus robustus (по [270]):
а — конидиальные головки, х 20; б —
верхушечная часть конидиеносцев, х.535;
в — конидии, г — склероции
зонами. Конидиальные головки варьируют даже
в пределах одной колонии от полушаровидных
до колонковидных, 300 мкм дл. либо более или
менее радиальные и расщепляются на две или не-
сколько плотных колонок до 550 мкм в диам.
конидиеносцы до 1,2 мм, обычно 500-750x6-
12 мкм, светло-желтые, с шиповатой оболочкой
до 1 мкм толщ.; апикальное расширение типич-
но шаровидное, 25—30, реже 40 мкм в диам., но
бывает и слегка продолговатое, 15—18 х 20-25 мкм.
Стеригмы двухъярусные, приблизительно равные
по длине: базальные — 6,5—9 х 2,8—3,5, второго
яруса — 5,5—8 х 2—2,2 мкм. Конидии шаровидные,
гладкие или иногда слегка и неравномерно шеро-
ховатые, 2—3 мкм в диам. Склероции шаровидные
или почти шаровидные, если рассматривать их
сверху, но при поперечном сечении оказываются
дисковидными, сначала бело-кремовые, затем туск-
ло-красного цвета, почти охристо-лососевого, обыч-
но 1—1,5 мм в диам. Экссудат бледно-желтый, в небольших каплях. Реверзум кремовый.
Выделен из почв, различных растительных и промышленных субстратов.
Общее распространение: Европа, Америка, Китай, Индия, Африка.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Отдельные штаммы способны гидролизовать гликозиды с образованием
7^-оксицигитоксигенина и других близких соединений, что предлагается использовать при производ-
стве соответствующих препаратов [13],
14. A. sulphureus (Fres.) Thom et Church, Thom et Church, The AspergiHi, 1926,
p. 185. Raper, Fennell, 1962, p. 271; Samson, 1979, p. 19; Курсанов, 1945, c. 39, рис. 9;
Пидопличко, 1977, с. 46.
Syn.: Sterigmatocystis suiphurea Fres., Beitr., Mykol., 1863, v. 3, p. 83, pl. 11, figs 30—
33; Saccardo, Sylloge Fungorum, 1886, v. 4, p. 73; Samson, 1979, p. 19; Aspergillussulphure-
us (Fres.) Thom et Church var. crassus Rai, Agarwal et Tewari, J. Indian bot. Soc., 1971,
v. 50, p. 66; Samson, 1979, p. 21.
Рис. 61**.
Колонии растут медленно и ограниченно, 3,5—4,5 см в диам., со следами радиаль-
ной бороздчатости, иногда зернистые от присутствия обильных склероциев, образующих
густой слой. Конидиальные головки обильные, сначала белые, быстро становятся кремо-
выми или бледно-желтыми, рыхлые, радиальные; цепочки конидий собраны в многочис-
ленные расходящиеся и сплетающиеся колонки около 400 мкм в диам. Конидиеносцы
достигают 1 мм дл., но обычно 500—600x6—8 мкм, изогнутые, с оболочкой до 1 мкм
толщ., гладкие или сильно и неравномерно шероховатые, от почти бесцветных до бледно-
желтых; апикальное расширение бесцветное, шаровидное или слегка продолговатое, обычно
12—25 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные: базальные — 4,5—8 х 3,3—4,4, второго яру-
са — 6,5 —8 х 2—2,5 мкм. Конидии сразу после образования почти веретеновидные и слегка
шероховатые, затем становятся шаровидными, более или менее гладкими, 2—2,5 мкм в
диам. Склероции почти шаровидные, 300—450 мкм в диам., белые, кремовые или бледно-
желтые, плотные. Реверзум бледно-желтый или с розоватыми оттенками, более яркий у
штаммов, не образующих склероции. Экссудат незаметный, прозрачный, светлый.
Выделен из почв, растительных и промышленных субстратов, насекомых.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
П ри мечание. Номенклатура этого хорошо различаемого и давно известного вида несколь-
ко запутана. В последнее время предложено поменять видовое название его на A. fresenii Subram, но
трактовать объем по-прежнему, в связи с тем, что A. sulphureus Desm. более старый омоним (Samson,
1979). Однако нельзя с этим согласиться, поскольку описание автора омонима скуднее и не дает пред-
ставления о многих признаках этого вида. В связи с этим мы приводим уже хорошо всем знакомое
название и диагноз вида, исчерпывающе составленный авторами A. sulphureus [618].
Ферментативная активность изучена недостаточно, установлена способность отдельных штам-
пе превращать сложные соединения до гликозидов, что может быть использовано при производстве
препаратов, стимулирующих деятельность сердечной мышцы [13].
97
8. Группа A. niger Raper et Thom
Колонии черные, коричневые или бурые. Субстратный мицелий белый или желтый,
Конидиальные головки различных оттенков черного цвета — зеленовато-, коричневато-,
пурпурно-, или угольно-черные, шаровидные, радиальные или распадаются на более или
менее правильной формы колонки цепочек конидий. Конидиеносцы бесцветные или ко-
ричневые, обычно с гладкими утолщенными оболочками, но у нескольких видов слегка
зернистые или шероховатые, ломкие, при надавливании раскалываются продольно; апи-
кальное расширение шаровидное или почти шаровидное, бесцветное, светло- или темно-
коричневое. Стеригмы одно- или двухъярусные, бесцветные или ярко окрашенные. Кони-
дии двухъярусные, шаровидные, эллиптические или горизонтально сплющенные, с глад,
кими, шиповатыми или бородавчатыми оболочками или с заметными продольными поло-
сами пигг.ента в клетке. Склероции шаровидные или почти шаровидные, сначала кремо-
вые, затем светло-, розовато-, серо-светло-коричневые или коричневые. Пигменты отно-
сятся к асперксантону, асперксантину, флавиолину, фонсецину и т.п.
Выделены из воздуха, почвы, растительных остатков, промышленных субстратов,
а также из различных органов больных животных и человека. Продуценты различных ор-
ганических кислот, амилолитических, целлюлозолитических и других ферментов, поли-
сахаридов, антибиотиков и разнообразных биологически активных веществ.
Всего известно 13 видов.
Ключ для определения видов
1. На стандартной агаризованной среде Чапека склероции более или менее обильные,
разной формы и окраски.........................................................2
— Склероции образуются только на агаризованной среде Чапека с добавлением 20 %
сахарозы, 1 %-ной вытяжки из зерна кукурузы или агаризованном пивном сусле
либо не образуются вовсе....................................................7
2. Склероции без придатков....................................................3
— Склероции окружены золотисто-желтыми или коричневыми септированными гифами
в виде придатков или щетинок, концы которых загнуты кольцами, 900—1200 мкм,
располагаются концентрическими кольцами, белые, коричневые, чашкообразные;
колонии формируются медленно, 4,2 см в диам.; субстратный мицелий тонкий, вой-
лочный белый; конидиальные головки преимущественно в центре, темно-черно-ко-
ричневые до углисто-черных со светло-красным отливом, 430—900 мкм выс., стериг-
мы коричневые, иногда с перегородками, конидии 6,5—8 мкм, темно-коричневые,
шиповатые...................................................9. A. helicothrix (с. 104)
3. Стеригмы одноярусные колонии формируются довольно быстро, 4—6 см в диам.,
черные с красно-, пурпурно- или серо-коричневыми оттенками, склероции белые или
кремовые ......................................................................4
— Стеригмы двухъярусные, субстратный мицелий белый, колонии с белым краем, кони-
диеносцы окрашенные ...........................................................5
4. Колонии ровные, конидиальные головки 500—1000 мкм, конидиеносцы прямые,
до 2,5 мм выс,, бесцветные или светло-коричневые, конидии эллиптические, 3,5—4 х
х 4,5—7 мкм, шиповатые, с пурпурным оттенком, реверзум бесцветный или ярко-жел-
тый, в центре — черный......................................1. A. aculeatus (с. 100)
— Колонии бороздчатые, плотные, конидиальные головки 300—700 мкм, конидиенос-
цы изогнутые, до 1 мм выс., гладкие или зернистые, неокрашенные либо светло-ко-
ричнево-желтые; конидии шаровидные, 3—3,5 мкм в диам. с шипами до 0,5 мкм выс.;
реверзум желто-серый, тускло-коричневый с желтовато-зеленым оттенком, с сильным
запахом ....................................................11. A. japonicus (с. 105)
5. Конидиальные головки угольно-черные или светло-рыжевато-коричневые, черные,
темно-коричнево-черные до почти угольно-черных.................................6
— Конидиальные головки светло-серовато-черно-коричневые, светло-серо-рыжевато-ко-
ричневые, шоколадно-коричневые, 200—500 мкм в диам., образуются на гифах с ме-
таллическим блеском; колонии бархатистые, ровные, неясно зональные, 4—5 см в
диам., ограниченные, с краем до 2 мм шир.; конидиеносцы светло-коричневые, Д°
6 мм выс.; конидии 3—3,5 мкм в диам., шиповатые или шероховатые, сплющенные в
горизонтальной плоскости, темно-коричневые; склероции до 800 мкм, кремовые
или розовато-темно-желтые; реверзум неокрашенный............15. A. tubigensis (с. 107)
98
g. Конидиальные головки угольно-черные, 500—2000 мкм в диам., располагаются кон-
центрическими зонами; колонии 2,5—3,5 см в диам., край до 1—2 мм, конидиеносцы
5—6 мм выс., у вершины светло-коричневые, с гранулами пигмента на оболочке, апи-
кальное расширение с ямками от отпадающих стеригм и с гранулами пигмента; ко-
нидии 5,5—8 мкм в диам., шиповатые или бородавчатые; склероции светло-коричне-
вые, розовато- или серовато-коричневые; реверзум неокрашенный, сероватый или
грязно-желтый до почти черного в центре.......................3. A. carbonarius (с. 101)
— Конидиальные головки светло-коричневые, темно-коричнево-черные, почти угольно-
черные, до 1200 мкм, более обильные в центре колонии; колонии 3—4,5 см, барха-
тистые, слабо радиально-морщинистые с зернистым краем 0,5—1 см; конидиеносцы
до 4 мм выс., светло окрашенные; конидии 3—4 мкм в диам., шероховатые, с про-
дольными полосами пигмента, сплющенные в горизонтальном положении..................
...........................................................14. A. phoenicis (с. 107)
7. Склероции образуются только на агаризованной среде Чапека с добавлением 20 % са-
харозы, 1 %-ной вытяжки из зерна кукурузы или агаризованном пивном сусле .... 8
— Склероции не образуются ....................................................... 10
8. Склероции образуются на агаризованной среде Чапека с добавлением 20 % сахарозы.
Колонии 2—2,5 см в диам., серовато-коричневые; субстратный мицелий белый или
желтоватый, образует плотный слой; конидиальные головки серовато-коричневые
или угольно-черные, до 1,5 мм дл. Конидиеносцы 5—10 мм выс., прямые, бесцветные
или светло окрашенные, с утолщенными пунктированными оболочками; конидии
грушевидные или эллиптические, 5—5,5 х 3,3—3,8 мкм, при старении 7,5— 9 х 2,5—
3 мкм, шиповатые; склероции темно-желтые или коричневые до 800 мкм в диам.,
дисковидные, окружены темной массой мицелия, отдельные гифы которого высту-
пают в виде золотисто-желто-коричневых загнутых на концах придатков; реверзум
не окрашенный или тускло-коричнево-оранжевый . ...............4. A. ellipticus (с. 102)
— Склероции образуются на средах иного состава................................. 9
9. Склероции образуются на агаризованном пивном сусле, обильные, кремовые, темно-
желтые, винно-красные; колонии до 3 см в диам., субстратный мицелий компактный,
белый или светло-желтый, погруженный или стелющийся,образует рыхлый слой; ко-
нидиальные головки черные, почти угольного цвета или тускло-коричнево-черные,
700—800 мкм в диам., сконцентрированы в центре; конидиеносцы до 3 мм выс.,
неокрашенные или светло-коричневые; конидии 4—5 мкм в диам., коричневые, ше-
роховатые; реверзум желтый, более темный в центре...............12. A. niger (с. 105)
— Склероции образуются только на агаризованной среде Чапека с добавлением 1 %-ной
вытяжки из зерна кукурузы, белые, 300—600 мкм в диам.; колонии до Зсм в диам.,
радиально-бороздчатые, зональные, бархатистые, с плотным сплошным ровным краем,
оливковые, темно-желто-оливковые; субстратный мицелий тонкий, легко снимается;
конидиальные головки преимущественно в центре, до 400 мкм, оливковые, темно-
желто-оливковые, темно-коричнево-черные, буро-черные, в центре — светлые; кони-
диеносцы до 800 мкм выс., неокрашенные, с гладкой оболочкой; стеригмы располо-
жены только в центре апикального расширения; конидии до 5 мкм в диам., гладкие,
шиповатые или игольчатые; реверзум желтый, зелено-желтый или темно-зелено-ко-
ричневый ..............................................10. A. heteromorphus (с. 104)
10. Колонии черные, с оттенками серого, темно-пурпурно-коричневого цвета; субстрат-
ный мицелий белый, экссудат прозрачный, в маленьких каплях.................... 11
— Колонии черно-коричневые, с оливковым оттенком, радиально-бороздчатые; суб-
стратный мицелий желтеет . ................................................... 12
11. Колонии 3—4 см, пушистые, немного приподнятые, 1 — 1,5 мм выс.; конидиальные го-
ловки черные, серо-черные, угольно-черные — в зависимости от места образования, до
700 мкм; конидиеносцы 7—10 мм, светло-коричневые только у самой вершины, с глад-
кой оболочкой; реверзум неокрашенный.....................13. A. pulverulentus (с. 106)
— Колонии 5—6 см, ровные, рыхлые, бархатистые; конидиальные головки темно-пур-
пурно-коричневые, пурпурно-черные, до 1 мм; конидиеносцы прямые или изогнутые,
коричневые, до 2 мм выс., конидии сплющены по горизонтальной плоскости; ревер-
зум неокрашенный или светло-желтый ............................5. A. ficuum (с. 102)
12. Колонии 3,5-4,5 см, слабозональные, оливково-коричневые или коричнево-черные;
конидиеносцы до 1 мм выс.; стеригмы коричневые; конидии 4—4,5 мкм в диам.,
99
«м
Рис. 62. Aspergillus aculeatus (no [541]) .
б — верхушечная часть конидиеносца,
х 740; в — конидии, х 1485
Рис. 64. Aspergillus carbonanus (по
[541]) :
б — верхушечная часть конидиеносца,
в — конидии
коричневые, шероховатые, в цепочках; ревер-
зум желтый или оранжевый .6. A.foetidus(c. 102)
— Колонии 5—7 см, коричневые, темно-зелено-ко-
ричневые, темно-шоколадно-коричневые, с олив-
ковым оттенком, с войлочным краем; конидие-
носцы до 3 мм выс., ломкие; стеригмы при фор-
мировании одноярусные; конидии 3,5—6 мкм в
диам., с продольными полосами пигмента, шеро-
ховатые или шиповатые, сплющенные в горизон-
тальной плоскости; реверзум неокрашенный,
желтоватый, коричневый, красно-коричневый,
зональный...................2. A. awamori (с. 100)
1. Aspergillus aculeatus lizuka, J. Agr. Chem.
Soc. Jap., 1953, v. 27, p. 806, figs 1, 2. Raper, Fen-
nell, 1965, p. 328, fig. 71.
Рис. 62, а**, б, в.
Колонии широко распростертые, 5—6 см
в диам., ровные, состоят из плотного слоя кониди-
альных структур, красно-коричневые или красно-
вато-черные, часто с серо-коричневым оттенком.
Конидиальные головки сначала шаровидные, за-
тем распадаются на несколько компактных расхо-
дящихся колонок 500—700 (1000) мкм дл. Кони-
диеносцы неокрашенные или светло-коричневые
на верхушке, 1—2 (2,5) мм выс., 9—13 (18—29) мкм
шир., с оболочками 2—2,5 мкм толщ, гладкими
или зернистыми; апикальное расширение сначала
удлиненное, шаровидное или почти шаровидное
при созревании, (35) 60—80 (100) мкм в диам.,
с утолщенной оболочкой, покрыто стеригмами
по всей поверхности. Стеригмы одноярусные,
уплотненные, 6,5—10x3—4,4 мкм. Конидии эл-
липтические или шаровидные, 3,5—4x4,5—5 мкм,
но иногда отдельные конидии достигают 4x7 мкм,
шиповатые, в массе с пурпурным оттенком. Скле-
роции образуются у некоторых штаммов, белые
или кремовые, располагаются в центре колонии
или по краю. Реверзум неокрашенный или ярко-
желтых оттенков, в центре колонии почти черный;
желтый пигмент диффундирует в агар.
Выделен из почв, растительных остатков.
Общее распространение: Восточная Азия,
Южная Америка, Африка.
Распространение в СССР: Черноморское по-
бережье Кавказа.
2. A. awamori Nakazawa, Inst. Govt. Rese-
arch Formosa, Rept., 1915, N 4. J. Agr. Chem. Soc. Jap., 1936, v. 12, p. 931, fig. 3; Raper,
Fennell, 1965, p. 315.
Syn.: Aspergillus awamori Usami, Blochwitz, Ann. Mycol., 1933, v. 31, p. 76—77;
A. pseudo-citricus Mosseray, La Cellule, 1934, v. 43, p. 228, pl. IV, figs 103—104; A. pseudo-
niger Mosseray, La Cellule, 1934, v. 43, p. 256, pl. IV, figs 113; A. miyakoensis Nakazawa et
al„ J. Agr. Chem. Soc. Jap., 1936, v. 12, p. 931; Sterigmatocystispseudo-nigra Cost, et Lucet.,
Bull. soc. mycol. France, 1903, v. 19, p. 38.
Рис. 63**.
Колонии широкораспростертые, 5—7 см в диам., радиально-бороздчатые, темно-зе-
леновато-коричневые или темно-шоколадно-коричневые, состоят из жесткого, плотного бе-
лого или желтого субстратного мицелия и обильных конидиальных спороношений, иногда
образующих зональность; у некоторых штаммов центр колонии остается стерильным, а край
100
становится войлочным, с обильными спороношениями. Конидиальные головки шаровидные,
затем рыхлорадиальные, распадаются на отдельные колонии (100) 200—300 (500) мкм в
диам., сначала оливково-коричневые, затем шоколадно-коричневые. Конидиеносцы варьи-
руют от 200—300 мкм до 2—3 мм дл., достигают 5—20 мкм шир., с гладкими оболочками до
2 мкм толщ., ломкие, окрашены в терминальной части; апикальное расширение шаровид-
ное (Ю) 25—50 (70—80) мкм в диам., обычно светло-коричневое, покрыто стеригмами
по всей поверхности. Стеригмы двухъярусные, но при формировании конидиеносцев и
на более мелких из них — одноярусные, базальные — 10—20x4,5—7 мкм, но колеблются
в пределах 5—40 х 3,5—10 мкм, что не коррелирует с размерами апикального расширения.
Конидии шаровидные или почти шаровидные, 3,5—5 (6) мкм в диам., гладкие или шерохо-
ватые, с шипами или неправильно располагающимися кольцами и полосами, иногда гори-
зонтально сплющенные, 4—4,5 мкм в поперечнике и с продольными полосами пигмента
до 1 мкм шир. Реверзум неокрашенный или желтых оттенков, с возрастом коричневый
или красновато-коричневый, зональный. Экссудат только у некоторых штаммов. Запах,
если имеется, напоминает запах сушеных съедобных грибов.
Выделен из почв, воздуха, растительных остатков.
Общее распространение: Центральная и Южная Америка, Восточная Азия, Европа.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Объем этого вида точно не установлен в связи со значительной вариабель-
ностью штаммов, имеющих черно-коричневую окраску и двухъярусные стеригмы, распространенных
преимущественно в Японии. Спорным остается вопрос о возможном синониме этого вида — A. luchuen-
sis Inui, который был выделен при ферментации койи и в авторском описании отличался одноярус-
ными стеригмами. Однако более поздние исследователи обнаружили в типовой культуре уже после мно-
гочисленных пассажей конидиальные головки не только с одноярусными стеригмами. В связи с этим
A. luchensis трактуется не как самостоятельный вид, а как возможный синоним A. awamori.
3. A. carbonarius (Bain.) Thom, J. Agr. Research, 1916, v. 7, p. 12. Raper, Fennell,
1965, p. 301, fig. 67, A; Fassatiova, 1970, p. 142, fig. 102.
Syn.: Sterigmatocystis carbonaria Bain., Bull. soc. bot. France, 1880, v. 27, p. 27;
S. fusca Bain., Bull. soc. bot. France, 1880, v. 27, p. 29, pl. 1, fig. 5; Aspergillopsis pulchel-
lus Speg., Mycologia Argentini, V, in Anales Museo Nacl. Buencos Aires, Ser. 3, 1911, v. 13,
p. 436; Aspergillus pulchellus (Speg.) Thom et Church, The Aspergilli, 1926, p. 181; A. fon-
secaeus Thom et Raper, A. Manual of the Aspergilli, 1945, p. 227; A. dipus Ferdinandsen et
Winge, Botan. Tidsskr., 1910.
Рис. 64, а**, б, в.
Колонии формируются медленно, 2,5—3,5 см, слабозональные; субстратный мице-
лий белый, плотный, иногда приподнятый, подушковидный. Край колонии четко очерчен-
ный, белый, в пределах 1—2 мм, стерильный, конидиеносная зона угольно-черная. Кониди-
альные головки угольно-черные, обильные, высокие, располагаются более или менее
заметными концентрическими зонами, сначала шаровидные, 500—600 мкм в диам., затем
радиальные и распадающиеся на колонки, которые не имеют четких контуров, но вытя-
гиваются до 2 мм дл. Конидиеносцы 5-6 мм выс., 35—40 мм шир., у основания неокра-
шенные, в терминальной части светло-коричневатые, часто с гранулами пигмента на обо-
лочке, ломкие, с утолщенной оболочкой до 5,5 мкм толщ.; апикальное расширение ша-
ровидное, 60—80 (100) мкм в диам., с утолщенной оболочкой, покрыто стеригмами по
всей поверхности, с ямками в местах отпадания стеригм и с рассеянными гранулами корич-
невого пигмента. Стеригмы двухъярусные, коричневые; базальные — 30—50 (70—80) х 8—
11 мкм, иногда септированные, второго яруса — 8—15x6—8 мкм. Конидии шаровидные,
5,5—8 мкм в диам., шиповатые, при старении становятся бородавчатыми, с высотой орна-
ментальных структур до 1,5 мкм. Склероции образуются у некоторых штаммов, более
обильны на агаризованной среде Чапека с 1 %-ной вытяжкой из кукурузного зерна, шаровид-
ные, до 1 мм в диам., сначала светло-коричневые, с возрастом приобретают розовато- или
серовато-коричневую окраску. Реверзум неокрашенный или сероватый, при старении куль-
туры грязно-желтый до почти черного в центре колонии. Экссудат плохо заметен невоору-
женным глазом, появляется в маленьких капельках на конидиальных головках и конидие-
носцах, сначала бесцветный затем темно-коричневый. Запах слабый, плохо различимый.
Выделен из почвы, воздуха, растительных остатков, погибших насекомых, промыш-
ленных субстратов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
101
Примечание. В натурных условиях встречается также на различных приборах, изделиях
и материалах. Выделен из пиренфенолформальдегидной смолы и ударопрочных полистиролов [67].
4. A. ellipticus Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 319, fig. 70.
Колонии формируются медленно, 2—2,5 см в диам., серовато-коричневых оттенков.
Субстратный мицелий тонкий, ровный, белый, образует белый или слегка желтоватый
плотный слой, на котором образуются конидиеносцы. Конидиальные головки многочис-
ленные, но не очень скученные, серовато-коричневые, с оттенком цвета сухих плодов гвоз-
дики, темнеющие до цвета костяного угля, шаровидные или радиальные, распадающиеся
на колонки неправильной формы, 400—700 мкм, но при старении увеличиваются до 1-
1,5 мм дл. Конидиеносцы прямые, 5—8 (10) мм выс., 12—20 мкм шир., к верхушке утон-
чаются, бесцветные или слегка окрашенные, слабо или сильно пунктированные, с утол-
щенной оболочкой до 3,5—4,5 мкм толщ.; апикальное расширение шаровидное или почти
шаровидное, крупное, 75—100 мкм в диам., покрыто стеригмами по всей поверхности.
Стеригмы двухъярусные: базальные — 20—40x 5,5—7,5 мкм, второго яруса — 9—11 х
х 3,5—4,5 мкм. Конидии обычно грушевидные, становятся эллиптическими, 5—5,5 х 3,3-
3,8 мкм, иногда почтй шаровидные, если не соединены в цепочки, шиповатые, с широко
расставленными шипами, которые при созревании конидий увеличиваются, вместе с ни-
ми увеличивается и размер конидий до 7,5—9 х 2,5—3 мкм. Склероции возникают при ста-
рении культуры, более обильны на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы, отлича-
ются струк7урой от склероциев, имеющихся у представителей этой группы; образуются
из уплотненной массы гиф, сначала темно-желтые, затем коричневые, дисковидные, 500-
800 мкм в диам., окружены плотной массой мицелия из переплетающихся гиф до 1-
1,5 мм шир. Перидиальный слой этой массы имеет придатки в виде поднимающихся гиф
300—500 мкм выс., 6—8 мкм толщ., которые на концах кольцевидно загнуты, сначала бес-
цветные, затем золотисто-желтые, а при старении культуры становятся коричневыми. Ревер-
зум неокрашенный, с возрастом окрашивается в тускло-коричневато-оранжевые тона. Эк-
ссудат малочисленный, прозрачный, запах слабый, напоминает запах съедобных грибов.
Выделен из почв. ,
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
5. A. ficuum (Reich.) Hennings, Hedwigia, 1895, v.34,р. 86. Raper, Fennell, 1965, р.306.
Syn.: UstHago ficuum Reichard, Verhandl. Konigl. Zool. bot. Ges., Wien, 1867, v. 17,
p. 335; Aspergillus batatae Saito, Centr. Bakteriol. Parasitenk., 1907, Abst. II, v. 18, p. 34.
Колонии ограниченные, 5—6 см в диам., ровные, рыхлые, бархатистые, субстратный
мицелий погруженный, белый. Цвет колонии придают многочисленные конидиальные спо-
роношения, которые появляются на 3—5-й день. Конидиальные головки пурпурно-черные,
темно-пурпурно-коричневых тонов, в массе кажутся черными, если рассматривать их нево-
оруженным глазом, очень скученные, но по краю колонии более редкие и низкие, шаровид-
ные, 300—500 мкм, реже до 1 мм, обычно распадаются на несколько колонок. Конидиеносцы
прямые или немного изогнутые, коричневые, варьируют в размерах, (500 мкм) 1—1,5 (2) мм
выс., у основания 16—22 мкм шир., к вершине сужаются до 10—15 мкм, с утолщенными обо-
лочками 2—3 (4) мкм толщ.; апикальное расширение шаровидное, (25) 40—60 (75) мкм,
пигментированное, с толстыми оболочками. Стеригмы окрашенные, двухъярусные: ба-
зальные — (10) 20—40 (75) х (4) 6—8 (10) мкм, второго яруса - 7—10 х 3-3,5 мкм, часто
очень скученные и не поддающиеся точному измерению. Конидии шаровидные, 3,5—4 мкм,
шероховатые, при созревании становятся сплющенными по горизонтали и полосатыми в
продольном направлении, с оболочкой до 1 мкм толщ. Реверзум неокрашенный или
светло-желтый. Экссудат прозрачный, в маленьких капельках. Запах слабый, эфирный.
Выделен из почв, растительных остатков, загнивающих корней.
Общее распространение: Европа, Восточная Азия.
Распростраение в СССР: РСФСР.
6. A. foetidus (Naka.) Thom et Raper, A. Manual of the Aspergilli, 1945, p. 219, fig.
610. Raper, Fennell, 1965, p. 323.
Sy n.: Aspergillus aureus Nakazawa, Inst. Goot. Res. Formosa, 1907, Rept. 1.
Рис. 65**.
Колонии формируются медленно, 3,5—4,5 мкм в диам., ровные или радиально-
бороздчатые, иногда слабозональные, оливково-коричневые или коричнево-черные. Суб-
стратный мицелий белый или желтоватый, чаще полупогруженный, иногда образует плот-
102
ный подушковидный слой. Конидиальные головки у некоторых штаммов особенно обиль-
ные, исключая только край колонии, сначала маленькие, шаровидные до радиальных,
200—300 (500) мкм в диам., находящиеся в окраинной зоне колонии, при созревании рас-
падаются на отдельные колонки. Конидиеносцы 500-800 (1000) х 7—10 (12) мкм, бес-
цветные, при старении приобретают коричневую окраску в терминальной части, с оболоч-
ками 1—2 мкм толщ.; апикальное расширение почти шаровидное или слегка удлиненное,
2—35 (40—50) мкм, покрыто стеригмами по всей поверхности у конидиеносцев из более
крупных головок, а из более мелких -- только на 3/4. Стеригмы двухъярусные, коричне-
ватые: базальные - варьирующие, 7—12 х 3—5 мкм, второго яруса •- 7-8 х 2,5—3 мкм.
Конидии шаровидные или почти шаровидные, 4-4,5 мкм в диам,, с коричневой оболоч-
кой, сначала гладкие, затем становятся шероховатыми, в цепочках, но без заметных
дизъюнкторов. Реверзум желтых или оранжевых оттенков. У некоторых штаммов отме-
чается экссудат. Запах очень сильный, напоминающий запах актиномицетов.
Выделен из почв, растительных остатков, продуктов ферментации койи.
Общее распространение: Европа, Восточная Азия, Центральная и Южная Америка,
Распространение в СССР: РСФСР, УССР,
Ключ для определения разновидностей
1. Колонии формируются быстро, до 4,5 см в диам., пушистые, затем порошистые, ко-
ричнево-черные; конидиальные головки 300—400 мкм в диам. При культивировании
гриба на агаризованном пивном сусле субстратный мицелий особенно ярко-желтый
................................................ 7. A. foetidus var. acidus (с. 103)
Колонии формируются медленно, в центре тускло-серо-оливковые, оливково-корич-
невьцэ до гемно-оливкОвых, по краю белые или желтые; конидиальные головки 500—
600 мкм в диам.......................................8. A. foetidus var. pallidus (с. 103)
7. A. foetidus var. acidus Naka., Simo et Wat. Raper, Fennell, 1965, p. 326.
Syn.: Aspergillus aureus var. acidus Nakazawa, Simo et Watanabe, J. Agr. Chem. Soc.
Jap., 1936, v. 12, p. 960.
Колонии формируются медленно, 4—5 см в диам., сначала пушистые, белые или. блед-
но-желтые, затем порошистые, коричневато-черные. Конидиальные головки шаровидные до
радиальных, 350—400 мкм в диам., коричневато-черные, не распадаются на колонки. Кони-
диеносцы 600—800 (1000) х 20—30 мкм; апикальное расширение шаровидное, 80—85 мкм
в диам., покрыто стеригмами по всей поверхности. Стеригмы коричневые, двухъярусные:
базальные — 20—40 х 4,6 мкм, второго яруса — 6—10 х 2,5—3,5 мкм. Конидии шаровидные
или немного сплющенные, 4—4,5 мкм в диам., с утолщенной гладкой оболочкой.
Отличается от основного вида типом образования спороношений, более крупными ко-
нидиальными головками, более короткими и широкими конидиеносцами и значительно бо-
лее ярко-желтой окраской мицелия при выращивании гриба на агаризованном пивном сусле.
Общее распространение: Азия, Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
8. A. foetidus var. pallidus Naka., Simo et Wat., Raper, Fennell. 1965, p. 325.
Syn.: Aspergillus aureus var. pallidus Nakazawa, Simo et Watanabe, J. Agr. Chem.
Soc. Jap., 1936, v. 12,p.961,fig. 10.
Колонии формируются очень медленно, ограниченные, 2—2,5 см в диам., ровные
или слабобороздчатые, состоят из компактного слоя субстратного мицелия, белые или
желтые по краю, в центре тускло-серо-оливковые, оливково-коричневые до темно-олив-
ковых. Конидиальные головки шаровидные или радиальные, 500—600 мкм в диам., при
созревании распадаются на слабо выраженные колонки. Конидиеносцы до 1 мм выс.,
8—16 мкм шир., бесцветные или коричневатые, с гладкими оболочками; апикальное
расширение шаровидное или почти шаровидное, 50—60 мкм в диам. Стеригмы двухъярус-
ные, коричневые; базальные — сначала 10—15 х 3,5—5 мкм, но при старении удлиняются
до 30—40 мкм; второго яруса — 7—10 х 3—4 м^м. Конидии при формировании эллипти-
ческие или яйцевидные, гладкие или почти гладкие, при созревании становятся шаро-
видными, 3,5—4,5 мкм в диам., слабошероховатыми.
Отличается от основного вида более ограниченным ростом, размерами и пигмен-
тацией конидиальных структур.
Общее распространение: Азия, Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Рис. 66. Aspergillus heiicothrix ( по [191]):
в — верхушечная часть конидиеносца, г — конидии
9. A. heiicothrix
A.A.Ai-Musallam, Antonie
van Leeuwenhoek, 1980,
v. 46, N 4, p. 407—411.
Рис. 66, а*, б*, з, г.
Колонии формиру-
ются достаточно медленно,
не превышают 2 см на
7-й день и достигают на
14-й только 4,2 см. Суб-
стратный мицелий очень
тонкий, образует на по-
верхности средь; тонкое
войлочное белое сплетение.
Конидиальные головки пре-
обладают в центре коло-
нии, темно-черно-коричне-
вые до yi листо-черных со
светло-красным отливом,
шаровидные до радиальных,
250—350 мкм в диам., с
возрастом становятся рых-
лыми. Конидиеносцы 430—
900 х 8,5—13,5 мкм, интен-
сивно красно-коричневые почти по всей длине, с утолщенной оболочкой до 1,5—3,2 мкм
толщ.; апикальное расширение шаровидное или почти шаровидное, 38—60 мкм в диам., ко-
ричневое. Стеригмы двухъярусные, почти бесцветные до коричневых: базальные — у длине! -
ные, иногда.с перегородкой, 20—40 х 7—11 мкм; второгояруса —бутылковидные, 8,5—12 х
х 5—7 мкм, по 3—5 на каждой из базальных стеригм. Конидии шаровидные, или почти шаро-
видные, 6,5—8 йкм в диам., шиповатые, темно-коричневые. Склероции 900—1200 мкм в
диам., располагаются концентрическими кольцами в краевой зоне колонии, сначала белые,
затем становятся коричневыми, чашкообразные, у вершины ровные, окружены гифами в
виде придатков или щетинок, терминальная часть которых загнута кольцом, септирован-
ными, сначала бесцветными, затем золотисто-желтыми или коричневыми.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы достигают на 7-й день
3,5 см, а на 4-й — 5,5 см в диам.; склероции до 1,5 мм, белые или светло-коричневые, по-
крыты прямыми щетинками.
На агаризованной среде Чапека с 40 % сахарозы не растет.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Южная Америка.
Распростране ние в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид очень близок к описанному ранее A. ellipticus, поскольку в этой группе
они оба образуют склерсции с характерными придатками, Отличается от него только окраской и раз-
мерами конидиеносцев, строением стеригм, формой и размером конидий.
10. A. heteromorphus Batista et Maia, Anais soc. biol. Pernambuco, 1957, v, 15, N 1,
p. 200, figs 11—20. Raper, Fennell, 1965, p. 322; Artigas, Torras, 1977, p. 424.
Колонии формируются медленно, до 3 см в диам. и в дальнейшем не увеличивают-
ся, радиально-бороздчатые, зональные, бархатистые, с плотным сплошным ровным краем,
оливковые или темно-желто-оливковые до темно-оливковых. Субстратный мицелий тон-
кий, легко снимается. Конидиальные головки шаровидные или рыхлорадиальные, 100—
200 мкм в диам., но размещающиеся в центре колонии достигают 400 мкм, изменяют
окраску от оливковых, темно-желто-оливковых до темно-коричнево-черных или буро-
черных, более светлые в центре, но постепенно также становятся темно-оливково-желты-
ми. Конидиеносцы 500 (800) х 4,5—6,5 мкм, с гладкими бесцветными оболочками; апи-
кальное расширение шаровидное или полушаровидное, 15—30 мкм в диам., покрыто сте-
ригмами только в центре на 1/2 или на 3/4 его. Стеригмы — в два ряда: базальные — 10—
15 х 6,5—8 мкм, второго яруса — 4,5—6,5 х 2,5—3,5 мкм, образуются беспорядочно, час-
то по две. Конидии шаровидные, (3) 3,5—4 (5) мкм в диам., сначала гладкие или шипо-
104
ватые, затем игольчатые. Склероции образуются в значительном количестве только на
среде с добавлением 1 % вытяжки из зерна кукурузы, шаровидные, 300—600 мкм в диам.,
белые. Реверзум сначала желтый или зеленовато-желтый, при старении темнеет до темно-
зеленовато-коричневого, с диффузией пигмента в агар. Экссудат появляется при старении
культуры, коричневый. Запах слабый, но не очень приятный.
Выделен в лабораторных условиях из культуры Trichophyton, а также из раститель-
ных остатков.
Общее распространение: Южная Америка, Испания.
Распространение в СССР: не обнаружен.
11. A. japonicusSaito, Bot. Mag. (Tokyo), 1906, v. 20, p. 61. Raper, Fennell, 1965, p. 327.
Syn.: Aspergillus atro-violaceus Mosserey, La Cellule, 1934, v. 43, p. 268, pL IV, figs
122—125; A. japonicus var. capillatus Nakazawa, Takeda et Sucmatsu, J. Agr. Chem. Soc.
Jap., 1932, v. 8, p. 12—17, fig. 5; A. japonicus var. atrofuscus lizuka, J. Agr. Chem. Soc.
Jap., 1953, v. 27. p. 807, fig. 4; A. brunneo-vioiaceus Batista et Maia, Anais, soc. biol. Per-
namburo, 1955, v. 13, p. 91, figs 1,2.
Колонии формируются довольно быстро, 5—6 см в диам., состоят из белого, плот-
ного, неправильно бороздчатого субстратного мицелия и плотного слоя конидиальных
структур, среди которых располагаются склероции. Конидиальные головки пурпурно-
коричневые или пурпурно-черные, варьируют в размерах и структуре, радиальные или
распадаются на несколько неясных колонок, до 300 мкм, но с возрастом колонки четко
очерчены, увеличиваются до 600—700 мкм дл. Конидиеносцы изогнутые, 500—1000 х
х 5—10 мкм, с гладкой или едва заметной зернистостью, бесцветной или слабо пигменти-
рованной оболочкой; апикальное расширение светло-коричневато-желтое, сначала немно-
го удлиненное, но при созревании культуры почти шаровидное, (15)20—30x 25—
34 (40) мкм, в хорошо развитых конидиеносцах покрыто стеригмами почти полностью.
Стеоигмы одноярусные, 5,5—8x3—4,5 мкм. Конидии обычно шаровидные, шиповатые,
с шипами до 0,5 мкм выс. Склероции у некоторых штаммов обильны, белые или кре-
мовые, шаровидные, до 500 мкм в диам. Реверзум сначала бесцветный, но при старении
культуры становится желтовато-серым, тускло-коричневым с желтовато-зеленым оттен-
ком. Запах иногда сильный, но неопределенный.
Выделен из почвы и растительных остатков.
Общее распространение: Южная Америка, Восточная Азия.
Распространение в СССР: РСФСР.
Примечание. Гриб варьирует в зависимости от состава среды. Обладает высокой целлю-
лозолитической активностью.
12. A. niger V. Tiegh., Ann. sci. nat. Bot., Ser. 5, 1867, v. 8, p. 240. Raper, Fennell, 1965,
p. 309, figs 68, A, 69, C—E; Artigas, Torras, 1977, p. 424; Fassatiova, 1979, p. 141, fig. 101.
Syn.: Sterigmatocystis nigra v. Tiegh., Bull. soc. bot. France, 1877, v. 24, p. 102—103.
Рис. 67, а**, б*, в.
Колонии довольно ограниченные, 2,5—3 см. Субстратный мицелий компактный,
белый или светло-желтый, погруженный или стелющийся по среде в виде рыхлого слоя.
Конидиальные головки обильные, скученные, черные, почти углистые, но иногда тускло-
коричнево-черные, обычно сконцентрированы в центре, сначала шаровидные, затем
радиальные, при созревании распадаются на несколько рыхлых, но четко ограниченных
колонок 700—800 мкм. Конидиеносцы варьируют, 1,5—3 мм выс., 15—20 мкм шир., с
гладкими, сравнительно толстыми оболочками, 2-2,5 мкм толщ., бесцветные или корич-
неватые в верхней части; апикальное расширение шаровидное, 45—75 (80) мкм в Диам.
Стеригмы коричневые, двухъярусные: базальные — 20—40 (60—70) х 5—7 (8—10) мкм,
коричневые, иногда при созревании септированные; второго яруса — более- стабильны в
размерах, 7—10x3—3,5 мкм. Конидии шаровидные, иногда слабодисковидные, 4—5 мкм
в диам., коричневые, с хорошо заметной оболочкой, шероховатые или сильно шиповатые
с четкими полосами пигмента. Реверзум обычно бесцветный, но у некоторых штаммов
бледно-желтый с более интенсивной окраской в центре колонии. Экссудат, если имеется,
в маленьких каплях, бесцветный. Запах типичный, плесени.
На агаризованном пивном сусле колонии формируются быстрее, крупнее, 5—
6 см в диам., гладкие или пушистые, обильно спороносящие. Конидиеносцы обычно коро-
че, а головки распадаются на колонки более типичной формы. Склероции образуются
только у некоторых штаммов, иногда даже обусловливают структуру и внешний вид ко-
105
Рис. 67в. Aspergillus niger, верхушечная часть
конидиеносца (по [541])
Рис. 68. Aspergillus phoenicis (по [541 ]) :
б — верхушечная часть конидиеносца, в —
опорная клетка, г — конидии
лонии, шаровидные или почти шаровидные,
0,8—1,2 мм в диам., сначала кремовые до тем-
но-желтых, затем приобретают винно-крас-
ные оттенки.
Выделен из почвы, воздуха, всевозмож-
ных растительных остатков, пищевых продук-
тов, погибших насекомых, промышленных
субстратов, особенно целлюлозосодержащих.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Объем этого вида не сов-
сем ясен, поскольку он выделяется своей эврибионт-
ностью. Предполагают, что его синонимами могут
оказаться более 10 видов и несколько мутаций
[541]. Особый интерес представляет толкование ви-
да A. hennebergi Blochwits, который в более ранних
работах относят к синонимам [541], но в настоящее
время признают самостоятельным в связи с его по-
вышенной амилолитической активностью [310].
Известен как промышленный продуцент лимонной
кислоты; образует ряд таких кислот, как галовая,
фумаровая, глюконовая, оксаловая и др., а также
целлюлозолитические и другие ферменты. Часто
выделяется из различных больных органов челове-
ка и животных; изолирован из ушной раковины и
слуховых проходов больных отоликозом, из ды-
хательной системы больных туберкулезом, часто
является причиной аллергических состояний.
Физиология и биохимия этого вида изуче-
ны лучше, чем у других аспергиллов [588].
13. A. pulveralentus (McAlpine) Thom.,
J. Agr. Res., 1916, v. 7, p. 10. Raper, Fennell,
1965, p. 313.
Syn.: Sterigmatocystis puiveruienta Me
Alpine, Agr. Gaz. N.S.Wales, 1896, v. 7, p. 302;
Aspergillus (Sterigmatocystis) strychni Lindau,
Hedwigia, 1904, v. 43, p. 306; A. eiatior Mbs-
seray, La Cellule, 1934, v. 43, p. 253, pl. II,
fig. 13, pl. Ill, figs 29-32.
Колонии формируются довольно мед-
ленно, 3—4 см в диам., немного приподнятые,
белые, пушистые, 1—1,5 см выс. Конидиаль-
ные головки чрезвычайно варьируют в разме-
рах и форме, шаровидные или радиальные,
распадаются на колонки 600—700 мкм в диам.,
черные, если образуются на длинных гифах
в средней зоне колонии, и гораздо мельче.
черные или серо-черные, угольно-черные, часто
нетипичного строения, если образуются на коротких гифах в центре колонии. Конидие-
носцы 7—8 (10) мм выс., до 20 мкм шир., гладкие, бесцветные у основания, светло-корич-
невые у вершины, с оболочкой 1,5—4 мкм толщ.; апикальное расширение шаровидное
или почти шаровидное, 70—80 мкм в диам. Стеригмы коричневые, двухъярусные; ба-
зальные в только формирующихся головках — 30—40 мкм, а при созревании их достига-
ют 60—75 (120) мкм выс., 12—15 мкм шир., иногда септированные; второго яруса —
многочисленные, в крупных головках — 8—12x3—3,5 мкм, а в более мелких — до 6—
8 мкм выс. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 3,5—4 (5) мкм, гладкие или неяс-
нобородавчатые с полосами, образующимися от скоплений зерен пигмента. Реверзум бес-
цветный. Экссудат незначительный, в маленьких прозрачных капельках на поверхности гиф.
Колонии на-агаризованном пивном сусле формируются быстрее, 6—7 см, белые,
рыхлопушистые, мелкие конидиальные головки чередуются с более крупными, иногда
располагаются секторами. Реверзум кремовый или персикового цвета.
106
Выделен из половы, хранящегося зерна, соломы, растительных остатков, целлю-
лозосодержащих субстратов, почвы.
Общее распространение: Европа, Восточная Азия, Африка, Центральная Америка.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР, МССР.
При мечание. При выделении этого вида непосредственно из зерна наблюдается увеличе-
ние размеров всех конидиальных структур, но при последующих пассажах они значительно умень-
шаются до приведенных в авторском диагнозе.
14. A. phoenicis (Cda.) Thom, The Aspergilli, 1926, p. 175. Raper, Fennell, 1965,
p. 307, fig. 68; B.
Syn.: UstHago phoenicis Cda., leones Fungorum, 1840, v. IV, p. 9, pl. 3, fig. 26;
Aspergillus ustilago Beck, H. Wawra, Itinera Principum S. Coburgi, Wien, 1888, v. II, p. 148;
Saccardo, Sy Hoge Fungorum, 1892, v. X, p. 526; Sterigmatocystis phoenicis (Cda.) Pat. et
Delacr., Bull. soc. mycol. France, 1891, v. 7, p. 119, pl. 9; Thom et Currie, J. Agr. Res. 1916,
v. 7, p. 14; Aspergillus saitoi Sakaguchi, lizuka et Yamazaki, J. Appl. Mycol. (Japan), 1949,
v. 3, N 3, p. 68; A. awamori var. hominis Batista et Maia, Anais soc. biol. Pernambuco, 1957,
v. 15, N 1,p. 186,fig. 4.
Рис. 68, а**, б—г.
Колонии формируются медленно, ограниченные, 3—4,5 см в диам., бархатистые,
слабо радиально-морщинистые; субстратный мицелий очень плотный, белый, продолжа-
ется на 0,5—1 см после спороносной зоны, образуя белый неровный край с зернистой
поверхностью. Конидиальные головки обильные, особенно в центральной части колонии,
при формировании шаровидные, 300—800 (1200) мкм, различной окраски — от светло-
рыжевато-коричневых до черных, но при созревании распадаются на четко выраженные
колонки и тогда становятся темно-коричнево-черными, приближаясь к угольно-черным,
что хорошо видно даже невооруженным глазом. Конидиеносцы крупные, 1—2,5 (4) мм выс.,
10—20 мкм шир., немного сужаются к вершине, с гладкими оболочками 1—2 мкм толщ.,
светло окрашенные у основания апикального расширения, очень ломкие; апикальное
расширение шаровидное или почти шаровидное, 45—65 (80—85) мкм. Стеригмы коричне-
вые, двухъярусные: базальные — на конидиеносцах из формирующихся головок 20—
35 (50—60) мкм дл., на созревающих — 40—60 х 5,5—7,5, но иногда достигают 100—110 мкм
и тогда с перегородкой; второго яруса — 6,5—11 х 3—3,5 мкм.
Конидии при формировании шаровидные, гладкие или неясно шероховатые, при
созревании горизонтально сплющенные, 3—3,5—(4) мкм в диам., заметно шероховатые,
с отдельными продольными более темными полосами. У некоторых штаммов формируют-
ся склероции белые, шаровидные, почти шаровидные или дисковидные, 1—2 мм в диам.
Реверзум бесцветный или светло-серый. Запах слабый.
Колонии на агаризованном сусле формируются быстрее, широко распростертые,
6—7 см в диам., ровные, конидиальные головки мельче, до 800 мкм, образуются на более
коротких гифах. Реверзум бесцветный или кремовый, иногда с черными зонами, соответ-
ствующими скоплениями конидиальных головок.
выделен из почвы, воздуха, растительных остатков, военного обмундирования,
промышленных субстратов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Вид хорошо отличается от наиболее близких A. niger и A. carbonarius струк-
турой колонии, размерами конидиеносцев, формой и размерами конидий. В природе встречается не ме-
нее часто, чем A. niger.
15. A. tubingensis (Schober) Mosseray, La Cellule, 1934, v. 43, р. 245, pl. 3, figs 58—60.
Raper, Fennell, 1965, p. 314.
Syn.: Aspergillus niger forma Tuebingen, nomen nudum by Schober, Jahrb. wiss. Bot.,
1930, v. 72, p. 1.
Колонии формируются медленно, 4—5 см в диам., бархатистые, ровные, неясно
зональные, ограниченные. Субстратный мицелий плотный, белый, может распространять-
ся на 2—3 мм дальше центральной спороносящей части колонии и оставаться белым даже
с возрастом, образуя край, четко разделяющий смежные колонии. Конидиальные головки
светло-серовато-черно-коричневых оттенков, образуются на длинных гифах, с металличе-
ским блеском, усиливающимся с возрастом; шаровидные или радиальные, 200—300
(500) мкм. У некоторых штаммов шаровидные головки хорошо отличаются от ради-
107
альных еще и цветом — они светло-серо-рыжевато-коричневые или шоколадно-коричне-
вые; конидии из верхних цепочек радиальных головок более светлые. Конидиеносцы
длинные, 2—3 (5—6) мм выс., 15—20 (30) мкм шир., светлые или коричневые, с гладкими,
сравнительно тонкими оболочками, не превышающими 1—2 мкм толщ,; апикальное рас-
ширение шаровидное, варьирует в размерах, (20) 40—60 (80) мкм в диам., полностью по-
крыто стеригмами. Стеригмы двухъярусные: базальные — 15—30 (50) мкм выс., второго
яруса — многочисленные, 7,5—10x2,8—3,3 мкм. Конидии шаровидные, 3—3,5 мкм, с бес-
цветными шипами, когда только образуются, но позже быстро темнеют и становятся ше-
роховатыми, а созревшие сплющены в горизонтальной плоскости. У некоторых штаммов
образуются склероции, иногда определяющие структуру колонии, шаровидные или почти
шаровидные, 500—800 мкм в диам., сначала кремовые, затем розовато-темно-желтые,
при созревании чернеют. Реверзум неокрашенный.
Колонии на агаризованном пивном сусле формируются быстрее, 6 см в диам.,
но далее не увеличиваются, тонкие, ровные, сначала белые, затем темно-коричневых
оттенков.
Общее распространение: Восточная Азия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
9. Группа A. candidus Thom et Raper em. Bilai et Koval
Колонии белые, до 3 см в диам. Конидиальные головки преимущественно белые,
с возрастом становятся желто-кремовыми или цвета слоновой кости, сначала типично
шаровидные, затем распадаются на несколько колонок; более мелкие головки почти ко-
лонковидные. Конидиеносцы гладкие, бесцветные или слегка желтые в терминальной
части; апикальное расширение обычно шаровидное или почти шаровидное, покрыто сте-
ригмами по всей -поверхности. Стеригмы обычно двухъярусные, базальные иногда более
расширенные, иногда очень варьируют в одной и той же конидиальной головке; конидии
шаровидные или почти шаровидные, гладкие. У некоторых штаммов образуются склеро-
ции светло-кремовые, с возрастом почти пурпурные или черные.
Постоянные обитатели почв, деструкторы растительных остатков, контаминаторы
зерна и муки при хранении. Продуценты коевой кислоты, цитринина, дигестина и других
биологически активных веществ.
Объем этой группы неясен, поскольку разные исследователи трактуют ее исходя
из субъективных критериев. Группа A. candidus была предложена еще в более ранней
монографической сводке рода [619]. В нее включен только один типовой вид A. candi-
dus. Было описано несколько новых видов, но все они отнесены к синонимам [541,564].
Мы считаем, что A. niveus гораздо ближе к группе A. candidus, чем к группе A. flavipes.
Всего известно два вида.
Ключ для определения видов
1. Колонии ровные, плоские, часто в центральной части со склероциями. Конидиенос-
цы 5—20 мкм толщ., ровные. Реверзум неокрашенный, бледно-желтый или светло-
розовый с черно-пурпурным ободком .............................1. A. candidus (с. 108)
— Колонии бороздчатые в центре, с ровным более светлым краем, состоящим из веге-
тативных гиф. Конидиеносцы изогнутые, 4—6 мкм толщ. Реверзум темно-желтый,
коричневый или зелено-черный ...................................2. A. niveus (с. 110)
1. A. candidus Link, Observationes, 1В09, р. 16. Raper, Fennell, 1965, p. 347-355,
figs 72—74; Artigas, Torras, 1978, p. 425; Fassatiova, 1979, p. 140, fig. 100; Samson,
1979, p. 22; Курсанов, 1947, c. 43; Пидопличко, 1977, c. 47.
Syn.: A. triticus Mehrotra et Basu, Nova Hedvigia, 1976, v. 3, p. 307.
Рис. 69, а**, б*, в-з.
Колонии растут медленно и ограниченно, достигают 1,5—3 см в диам., обычно до-
вольно тонкие, низкие; вегетативный субстратный мицелий полупогруженный, незамет-
ный воздушный — очень скудный, в связи с чем общий фон колонии составляют споро-
ношения. Только у некоторых штаммов субстратный мицелий плотный, войлочный, вы-
сота колонии достигает 2 мм. Колонии преимущественно белые, иногда приобретают кре-
мовую или желто-кремовую окраску. Конидиальные головки белые или кремовые, снача-
ла шаровидные 200—300, реже 100 мкм, при созревании распадаются на несколько коло-
нок, состоящих из цепочек конидий 600—800 мкм дл. Конидиеносцы варьируют у раз-
108
ных штаммов от 500 до 1000 мкм выс. и 5—20 мкм толщ., с утолщенными гладкими обо-
лочками, иногда септированные, бесцветные или светло-желтые; апикальное расширение
шаровидное или почти шаровидное, в маленьких головках до 10 мкм в диам., в больших —
до 40 мкм и шире, покрыто стеригмами по всей поверхности, но у штаммов с маленьки-
ми головками стеригмы немногочисленные, одноярусные и располагаются только в цент-
ре его, напоминая кисточки пенициллиев. Стеригмы обычно двухъярусные, бесцветные,
но у разных штаммов чрезвычайно варьируют в пределах одного конидиеносца или всей
конидиальной головки; базальные — 5—8x2,5—3,5 или 25—30 х 10—12 мкм, иногда сеп-
тированные, клиновидные или коротко-булавовидные; второго яруса — более или менее
стабильной формы и размера, 5—8х 2,5—3 мкм. Конидии шаровидные или полушаровид-
ные, иногда почти эллиптические, с тонкой гладкой оболочкой, 2,5—3,5 мкм в диам.,
редко до 4 мкм. Склероции сначала белые, но быстро приобретают красновато-пурпурную
окраску или чернеют; состоят из паренхимоподобных клеток с утолщенными оболочка-
ми. У некоторых штаммов не образуются. Реверзум неокрашенный в колониях с тонким
субстратным мицелием, но в колониях с плотным хорошо развитым субстратным мице-
лием — бледно-желтый или светло-розовый, у некоторых штаммов с черно-пурпурным
ободком. Запах слабый.
Выделен из почв, растительных остатков, зерна, муки, мучных и различных про-
мышленных изделий.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсемес—’о.
П римечание. Видописан еще в 1809 г. и до сих по> оьимается в прежнем объеме, несмот-
ря на то что было описано несколько форм его и очень х видов [541]. Однако очевидна более
109
Рис. 70. Aspergillus niveus (по [541]):
б — верхушечная часть конидиеносцев,
в — опорная клетка, г — стеригмы и
конидии
тщательная ревизия его на основании не только морфо-
логических критериев, но и денных по физиологии и био-
химии, поскольку известны штаммы, мало отличающие-
ся размерами репродуктивных структур, но характери-
зующиеся иным типом метаболизма, как, например,
A. okazakii Saito, который в Японии применяется в бро-
дильной промышленности как продуцент дигестина [92].
В последнее время были описаны A. penicilloides
E.Y.Roy et Bharadway (Proc. 56-th Indian Sci. Congr., 1969,
v. 3, p. 3)7) и A. triticus Mehrotra et Basu (Nova Hedwigia,
1976, v; 47, p. 599), однако A. penicilloides описан чрезвы-
чайно кратко, не в соответствии с правилами Междуна-
родного кодекса ботанической номенклатуры (1983)
и выделен только на основании цветового признака.
В связи с этим таксономия этого вида неясна и сомни-
тельна [564].
Согласно авторам вида A. triticus, он выделяет-
ся на основении таких признаков, как ослизняющиеся
конидиальные головки, септированные конидиеносцы
и слабошероховатые конидии. Поскольку подобные
структуры наблюдаются и у некоторых штаммов A. can-
didus, особенно свежевыделенных из пищевых продук-
тов, то не возникает сомнений относительно его таксоно-
мической принадлежности.
2. A. niveus Blochwitz, Ann. Mycol., 1929,
v. 27, N 3/4, p. 205-206, pl. 3, fig. 2.
Syn.: Sterigmatocystis pusilia Peyronel, I ger-
mi atmospheric! dei funghi con micelio. Thesis,
Padova, 1931, p. 21; Aspergillus niveus Bloch, var.
bifida Maia et Alecrim, Anales fac. med. Univ. Recife, 1955, v. 15, N 2, p. 189—196, figs 1—5.
Рис. 70, а**, б—г.
Колонии растут довольно медленно и ограниченно, 2,5—3 см в диам., белые, плот-
ные, плоские, ровные или радиально-бороздчатые, войлочные, до 1 мм выс., утончаются
к краю, образуя довольно широкую кайму до 4 мм шир. из вегетативных светло-желтых
гиф. Конидиальные головки белые, с возрастом становятся цвета слоновой кости, колон-
ковидные, рыхлые, 250—300 мкм дл., 20—30, иногда до 60 мкм в диам.; иногда пролифе-
рируют. Конидиеносцы с гладкими бесцветными оболочками, изогнутые, более или менее
септированные, 300—600 мкм выс., реже до 1 мм и более, 4—6 мкм шир., постепенно утол-
щающиеся к верхушке; апикальное расширение полушаровидное, 8—15 мкм в попереч-
нике. Стеригмы двухъярусные: базальные — 5—8 х 2,5—3, второго яруса — 5—7 х 2—2,5 мкм.
Конидии шаровидные, 2—2,5 мкм, бесцветные, с гладкой тонкой оболочкой. Реверзум
темно-желтый, коричневый или зеленовато-черный. Запах слабый. У некоторых штаммов
отмечен обильный экссудат, прозрачный, светлый, в небольших каплях, располагающихся
по линиям бороздок.
Выделен из почв, гниющих растительных остатков.
Общее распространение: Европа, Канада, Индия, Китай, Африка.
Распространение в СССР: РСФСР, УССР.
Примечание. Систематическое положение этого вида трактуется по-разному. Строение
конидиальных головок почти идентично с колонковидными головками A. terreus. Тем не менее об-
щий вид колоний, уменьшенное количество и расположение стеригм сближает A. niveus с представите-
лями A. flevipes [541 ].
Просмотр почти двух десятков штаммов A. niveus позволяет поставить вопрос о включении
этого вида в группу A. candidus, поскольку по комплексу признаков он резко от него не отличается,
а по окраске гораздо ближе, чем к представителям групп A. flavipes. Это значительно с'легчает иден-
тификацию, хотя и не отражает эволюционных связей близких видов и групп, выделяемых так же
искусственно.
10. Гpynna A. flavus Raper at Fannali
Колонии желтые, желто-зеленые, зелено-желтые, различных оттенков зеленого и
оливкового цвета, коричневые или перечисленных цветов с оттенком коричневого, быст-
ро и хорошо растущие, распростертые, бархатистые, зернистые или войлочные, однород-
ные или слегка зональные, иногда с более четко выраженным краем.
Конидиальные головки шаровидные до радиальных или колонковидные, от свет-
110
ло-желтых до темно-желтых, светло-желто-зеленые, темно-желто-зеленые, оливково-ко-
ричневые или коричневые. Конидиеносцы бесцветные, обычно шероховатые, но варьируют
от гладких до грубошероховатых; апикальное расширение шаровидное до почти шаро-
видного при созревании в больших конидиальных головках и сплюснуто-бутылковидное
или почти булавовидное у видов с маленькими конидиальными головками, покрыто
стеригмами только в центральной части. Стеригмы одно- или двухъярусные, но могут
быть обоих типов даже в пределах одной конидиальной головки. Конидии у большинства
видов шаровидные или почти шаровидные, при созревании неясно шероховатые или почти
гладкие, у некоторых видов эллиптические или почти эллиптические, гладкие или слегка
шероховатые. Склероции темно-красно-коричневые до пурпурно-коричневых или черных
при созревании, шаровидные, почти шаровидные либо вертикально удлиненные.
Космополиты. Отличаются эврибионтностью, способны к быстрому расселению и
выживаемости в экстремальных условиях. Условно патогенные виды, вызывающие аспер-
гиллезы животных и человека, но многие виды известны и как продуценты койи и раз-
личных биологически активных веществ.
Отмечены на растительных и животных остатках, различных промышленных ма-
териалах, изделиях, сооружениях и других субстратах.
Всего известно 16 видов.
Синоптический (полигамический) ключ
для определения видов группы A. flavus [271 ]
/. Цвет, структура, характеристика роста колоний
1. Цвет поверхности колонии на 10—20-й день культивирования на агаризованной
среде Чапека (или агаризованном пивном сусле в случае слишком медленного роста на
среде Чапека) при 24-26 °C.
Конидиальные головки в массе светло окрашенные, без зеленого оттенка: желтые,
соломенно-желтые, лимонные, оливковые, серовато-желтые* 1 — 1, 2, 3, 7, 8, 11, 14.
Конидиальные головки желтовато-зеленые до цвета зеленых листьев — 5, 6, 8, 9, 10, 13.
Конидиальные головки цвета зеленых листьев с ярко-желтыми полосами или сегмен-
тами конидий — 9, 10, 13.
Конидиальные головки в массе темно окрашенные, бронзовые (зеленовато-желто-
коричневые) , коричневые или коричнево-серые, — 2, 4, 12.
2. Диаметр колоний после культивирования на агаризованной среде Чапека при
37 °C на 5-й день.
Колонии формируются очень медленно, диаметр не превышает 0,2 см — 1, 3, 14.
Диаметр колоний 0,5—2 см — 2, 7, 8е.
Диаметр колоний 2,3—6,3 см — 4, 5, 6, 8о, 9,10,11, 12.
3. Диаметр колоний после культивирования на агаризованной среде Чапека на
8—10-й день.
Рост почти не отмечен — 14.
Диаметр менее 4 см — 2, 5, 7, 9, 10, 13.
Диаметр более 4 см — 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13.
4. Структура колоний.
Присутствие коремий у некоторых штаммов — 2, 3.
Колонии часто хлопьевидные до пушистых — 3, 8, 10.
//. Морфология
5. Форма зрелых конидиальных головок.
Радиальные, с возрастом собраны в колонки — 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14.
Радиальные до слабо выраженных колонковидных — 5, 8, 9, 11, 12, 13, 14.
Колонковидные, плотные, компактные, цилиндрические или полуконические — 5с, 7.
6. Длина конидиеносцев.
Конидиеносцы обычно 200—700 мкм — 5с, 8е, 9, 10, 13, 14.
Конидиеносцы короче 1750 мкм — 1, 2, 3, 5, 7, 8е, 9, 10, 11, 12, 13, 14.
Конидиеносцы достигают и превышают 1800 мкм — 1, 2, 3, 4, 5+, 6, 7, 8о, 12.
'Цифровыеобозначения видов, приведенных в ключе:
1. A. avenaceus, 2. A. clavato-flavus, 3. A. coremiiformis, 4. A. flavo-furcatis, 5+. A. flavus var. flavus, 5с. A. fla-
vus var. columnaris, 6. A. kambarensis, 7. A. leporis, 8o. A, oryzae var. oryzae, 8e. A. oryzae var. effusus,9. A. pa-
rasiticus, 10. A. socjae, 11. A. subolivaceus, 12. A. tamarii, 13. A. toxicarius, 14. A. zonatus.
111
7. Форма и размер апикального расширения.
Булавовидное до полушаровидного, не превышает 30—35 мкм ширины — 2, 9, 10.
Полушаровидное до шаровидного, 35—65 мкм ширины — 4,5,6, 7,8е, 9,10,11,12,13,14.
Полушаровидное до шаровидного, 75—130 мкм ширины —1,3, 5+, 6, 7, 8о.
8. Толщина оболочки апикального расширения.
Обычно 2,5—5 мкм — 1, 7.
Обычно 2—2,2 мкм — 2, 3, 4, 6, 8.
Более тонкая, 1 — 1,8 мкм — 3, 5, 6, 8, 9, 10,11, 12, 13, 14.
9. Размеры конидий.
Конидии 3,7—5,5 мкм дл. — 2, 5, 7, 9, 13, 14.
Конидии 7—8,5 мкм дл. — 1,4, 5, 8, 10, 11, 12.
Конидии 9—12 мкм дл. — 3, 6, 8.
10. Морфология склероциев (присутствие или отсутствие их не может быть досто-
верным критерием, более точно — учитывать их морфологию).
Шаровидные или полушаровидные, темно-коричневые до черных, 400—800 (1200) х
х 400-600 м км - 5, 9?, 11, 13?.
Шаровидные или удлиненные, темно-коричневые до черных, 400—800 мкм дл., скле-
роции 1200 х 200—350 мкм — 5.
Удлиненные, светло-коричневые до черных, 3—6 х 0,5—2, обычно 2—3 х 0,5—1,5 мкм —
1,7.
Склероции иногда образуются, шаровидные или удлиненные, темные, 1,5—2x1—
1,2 мм — 12.
Склероции иногда образуются, но об их форме, размерах и цвете сведения отсутству-
ют— 8.
Т. A. avenaceus Smith, Trans. Br. Mycol. Soc., 1943, v. 25, pt 1, p. 24—27, pl. 1, figs
1—3. Raper, Fennell, 1965, p. 386, figs D—F-, Artigas, Torres, 1977, p. 429; Christensen,
1981, p. 1068.
Рис. 71, а**, а*, б*, б-г.
Колонии растут довольно быстро, 4—6 см в диам., с тонким базальным слоем,
обильно спороносящие, равномерно окрашенные, сначала белые, затем тускло-желтые,
светло-коричнево-оливковые до насыщенно-оливковых. Конидиальные головки крупные,
шаровидные, обычно 400—600 мкм в диам., но достигают иногда 1 мм, распадаются на
многочисленные расходящиеся рыхлые колонки из цепочек конидий. Конидиеносцы
1—2 мм выс., реже до 5 мм, 18—30 мкм шир., обычно 500—1000 х 14—22 мкм, с утолщен-
ными оболочками 2,5—4 мкм толщ., бесцветные, гладкие, но при подсыхании культуры
становятся шероховатыми, апикальное расширение шаровидное или слегка приплюс-
нутое, 60—80 мкм у конидиеносцев из мелких головок и до 130 мкм у конидиеносцев
из более крупных, с оболочкой 1,8—5 мкм толщ. Стеригмы двухъярусные, обычно сеп-
тированные: базальные — 20—50x5—6 мкм, но в маленьких головках могут быть одно-
ярусными, и тогда гораздо мельче; второго яруса — 8—13 х 3—4 мкм. Конидии эллипти-
ческие, 4—6,5 х 3,2—4 мкм (по [271] — 4,2—7. х 3,5—5,8 мкм, почти шаровидные до почти
эллиптических), гладкие или слабошероховатые, с утолщенной оболочкой. Склероции
темно-серые, коричневатые с белой или серой верхушкой, до черных, однотонных, про-
долговатые, неправильно бутылковидные, иногда с небольшой шейкой, 2—3 мм выс.,
до 1 мм толщ., скученные или располагаются концентрическими зонами. Реверзум бес-
цветный до бледно-грязно-розового.
Выделен из почвы, семян гороха и других растений.
Общее распространение: США, Африка, Европа.
Распространение в СССР: УССР, АзССР.
Примечание. В отличие от других видов этой группы при 37 °C растет медленнее, колония
не превышает 1 мм, почти не спороносит [271]. На агаризованном солоде колонии растут быстрее и
шире, на агаризованной среде Чапека с глюкозой образуется больше склероциев, они крупнее. На
агаризованной картофельной среде образование склероциев подавляется, а конидиальные спороноше-
ния гораздо обильнее (541 ].
2. A. clavato-flavus Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 378—379, fig.
79, D—F. Christensen, 1981, p. 1069.
Рис. 72.
Колонии растут медленно, 4—5 см в диам., состоят из слоя плотного субстратного
112
мицелия и сравнительно тонкого слоя воздуш-
ного белого или серовато, о мицелия, слабо и
медленно спорулирующие. При появлении ко-
нидиальных головок колонии становятся бо-
лее или менее яркими -- желтых оттенков, за-
тем желтовато-серыми, золотисто-желто-корич
невыми или почти оливково-золотистыми. Ко-
нидиальные головки маленькие, шаровидные
или слаборадиальные, обычно 100—150 мкм в
диам., но могут быть в пределах 50—200 мкм.
Конидиеносцы септированные, с бесцветными
или светло-желтыми утолщенными оболочками,
1 — 1,5 мкм толщ., крупношероховатые, обособ-
ленные или сначала формируются поодиночно,
затем срастаются в коремнеподобные пучки,
из которых образуется еще дополнительно
5—6 конидиеносцев; варьируют в размерах —
0,5—2 мм выс., иногда могут быть меньше, ко-
ремиеподобные пучки обычно еще длиннее,
6,5—10 мкм толщ., плавно увеличиваются к вер-
хушке. Апикальное расширение булавовидное
или продолговатое, со сравнительно толстой
оболочкой, 20—30x 13—20 мкм. Стеригмы
двухъярусные: базальные — 7,5—9 х 3,3—4,4 мкм,
если располагаются в терминальной части апи-
кального расширениями 5,5—6x4—4,5 — у ос-
нования его; иногда отмечаются и трехъярус-
ные, размеры которых колеблются в тех же
пределах. Конидии овальные до эллиптических,
3,0-3,5 х 2,5-3 мкм (по [271] - 3,5-4,2 х
х 2,8—3 мкм), с утолщенными оболочками,
гладкие или почти гладкие, желтые в массе.
Реверзум кремовый до бледно-желтого (по
[271] — коричневый).
Выделен из переувлажненных лесных почв
и почв пальмовых насаждений в тропической зоне.
Общее распространение: Австралия, Ма-
лайзия.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР.
П ри мечание. Очень интересный вид, по-
скольку единственный в этой группе имеет такой ста-
бильный ключевой признак, как апикальное расшире-
ние конидиеносца булавовидной формы, благодаря
чему и получил свое название. Исходя из этого можно
было бы дискутировать по поводу его принадлежности
к группе A. flavus, однако комплекс других признаков, также являющихся критериями для решения
систематического положения (структура и цвет колонии, строение конидиеносцев, особенно наличие
двухъярусных стеригм), позволяют решать этот вопрос без особых колебаний.
Характерной особенностью A. clavato-flavus является также образование коремиеподобных
пучков конидиеносцев. На агаризованном сусле растет быстрее и лучше, образуя пушистые колонии
до 6 см, ярче пигментированные, со светло-красно-коричневым реверзумом; конидиеносцы почти не
срастаются в коремии, а конидии почти темно окрашенные [541]. При 37 ®С растет плохо, колонии не
превышают 1,6—1,8 см, спороношения редуцированные [271 ].
3. A. coremiiformis Bartoli et Maggi, Trans. Br. Mycol. Soc., 1978, v. 71, pt 2, p. 383—
394, fig. 1. Samson, 1979, p. 23, fig. 4; Christensen, 1981, p. 1069.
Рис. 73.
Колонии растут быстро, 4 см в диам., пушистые, бледно-желтые, лимонно-желтые,
оливково-охристые, грязно-желтые, с возрастом становятся желто-коричневыми. Ко-
нидиальные головки радиальные, желтые. Конидиеносцы 1500 x 50 мкм, при старении
колонии у свеже выделенных штаммов собраны в рыхлые коремии до 4—5 см выс., с утол-
113
Рис. 71. Aspergillus avenaceus:
б — конидиальные головки, в — верхушеч-
ная часть конидиеносца, г — конидии
Рис. 72. Aspergillus clavato-flavus:
а — конидиальные головки, б — верхушеч-
ная часть конидиеносца, в — конидии
о
Рис. 73. Aspergillus coremiiformis (по [217]) :
а — отдельная коремия, б — часть корамии, в — разветвленные гифы коремии, г — кони-
диеносцы из конидиальной головки коремии, д — конидиеносец, образующийся единично,
е — стеригмы, ж — конидии
щенными оболочками, бесцветные до желтых или коричневатых, гладкие или слегка ши-
поватые, затем четкобородавчатые; апикальное расширение булавовидное или шпателе-
видное до шаровидного, 45—100 мкм шир., с очень плотно расположенными стеригмами.
Стеригмы двухъярусные: базальные — 1Б—18 х 4—4,5, второго яруса — 12—14 х 3—4 мкм.
Конидии очень варьируют по форме и размерам, обычно эллиптические, реже цилиндри-
ческие или шаровидные, 2,5—12x2,5—6,9 мкм, при созревании шиповатые. Реверзум
кремовато-светло-коричневый, темно-желтый с кремовым оттенком, до деревянисто-
коричневого.
1 1Д
Выделен из почв тропических лесов.
Общее распространение: Африка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Таксономия и систематическое положение этого вида совершенно неясны.
По ряду морфологических признаков его можно отнести к группе A. ochraceus, однако по строению
конидиеносцев и конидий он ближе к представителям группы A. flavus. По способности образовывать
коремии он близок к A. clavatoflavus, но отличается размером и структурной оболочкой конидий.
A. coremiiformis очень близок к одному из изолятов Stilbothamnium nudipes Hauman. В чистой культуре
на стандарных лабораторных средах гриб терял способность к образованию коремиев, но на зерне обиль-
ные коремии достигали 6 см выс. Близкий вид S. penicillopsis Р. Hennings et Е. Nym. отнесен к синони-
мам A. ochraceus как гигантская форма его [541]. Нам кажется сомнительным принадлежность этого
вида к роду Aspergillus, но мы следуем более компетентному мнению, основанному на сравнении мно-
гих изолятов, и не меняем его систематическое положение [271,564].
4. A. flavo-furcatis Batista et Maia, Anais. Soc. biol. Pernambuco, 1955, v. 8, N 1,
p. 94—96, figs 5-7. Raper, Fennell, 1965, p. 384—385, fig. 80, C, D; Christensen,
1981, p. 1069.
Колонии растут хорошо и быстро, 6—7 см в диам., коричневые, различных оттен-
ков: при формировании коричнево-оливковые, темно-оливково-коричневатые, темно-
оливково — темно-желтые до коричневых (цвета мумии); бесцветный субстратный мице-
лий тонкий, край колонии более тонкий, неправильных очертаний. Конидиальные голов-
ки обильные, шаровидные до рыхлорадиальных, обычно 300—500, реже до 800 мкм, при
старении распадаются на отдельные колонки; придают колонии характерный вид. Кони-
диеносцы прямые, обычно 1—2 мм выс., 11—20 мкм шир., но достигают 4 мм выс., если
образуются по краю колонии, с бесцветными, слабозернистыми оболочками 1—4,5 мкм
толщ., обычно 1,5—2,5 мкм; апикальное расширение полушаровидное или бутылковид-
ное без четкой линии перехода от конидиеносца, до шаровидного, 20—40, иногда 15—
50 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные у конидиеносцев из крупных головок и одно-
ярусные — из маленьких, базальные — клинообразные, обычно 10—14x6,5—8 мкм, на
каждой из которых образуется по 2—3 широкобутылковидных стеригм второго яруса
7,5—11x4,5—7 мкм, которые на верхушке более широкие и слегка раздутые, желто-
коричневые. Конидии эллиптические до грушевидных или даже цилиндрических при
образовании, но при созревании становятся полушаровидными или шаровидными, 6—
8 мкм в диам., желто-коричневые, грубобугорчатые от образующихся пигментных гра-
нул до 1,5 мкм выс., располагающихся между гладким эписпорием и экзоспорием и
появляющихся при формировании цепочек конидий. Реверзум бесцветный, тускло-корич-
невый или желтовато-серый. Экссудат почти незаметный, сначала бесцветный, затем корич-
невый, подобно пигменту, который абсорбируется из конидиальных головок. Запах не
совсем приятный.
Выделен в лабораторных условиях как контаминант.
, Общее распространение: точно не установлено.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид очень редкий, описание его составлено по типовой культуре, на основа-
нии которой проводилась и дальнейшая ревизия [271 ].
5. A. flavus Link, Observationes, 1809, р« 16. Raper, Fennell, 1965, p. 361—365, figs
75, A, B; 76, A; Artigas, Torres, 1978, p. 425, fig. 3; Fassatiova, 1978, p. 143, fig. 104;
Christensen, 1981, p. 1070; Курсанов, 1947, c. 44; Пидопличко, 1977, c. 47.
Syn.: Eurotium flavus DB et Woronin, Beitrage zur Morphologic und Physiologie der
Pilze, 1870, Reihe 3, p. 380; Aspergillus flavus Link var. prollferans Anguili et al, Indian
J.Microbiol., 1965, v. 5, p. 93 (nom. inval., Art. 36,37); Samson, 1979, p. 25.
Рис. 74, а**, б-ж.
Колонии от быстро растущих, достигающих 6—7 см в диам., до более слабо расту-
щих, не превышающих 3—4 см; обычно состоят из довольно тонкого субстратного мице-
лия, погруженного у некоторых штаммов в окраинной зоне колонии до 1 — 1,5 см, ровные,
плоские, но иногда радиально-бороздчатые или складчатые по типу мозговых извилин;
У большинства штаммов обильно спороносящие. Конидиальные головки желтых оттен-
ков, почти цвета желтого стронция или желто-лимонного, быстро изменяющие окраску
от ярких до темных желто-зеленых оттенков: светло-зеленовато-желтые, желтовато-зе-
леные, цвета зелени резеды, светлого оттенка зелени вяза, виноградно-зеленые до более
светлого цвета салата, оливково-желтовато-зеленые, тускло-желтовато-темно-зеленые,
115
ж
Рис. 74. Aspergillus flavus (по [541 ]):
б — конидиальные головки, в — верхушечная часть конидиеносца с двухъярусными
стеригмами, г — верхушечная часть конидиеносца с одним ярусом стеригм, д —
опорные клетки, а — конидии,ж— склероции
темно-желто-оливковые до желтовато-тускло-темно-зеленых при старении; типично ра-
диальные, расщепляются на несколько плохо выраженных колонок, редко превышают
500—600 мкм в диам., чаще 300—400 мкм; маленькие — колонковидные, 300 x 50 мкм.
Конидиеносцы бесцветные, обычно до 1 мм выс., но у некоторых штаммов (обычно долго
хранящихся в лабораторных условиях) до 2—2,5 мм выс., в терминальной части 10—20 мкм
шир. и чуть шире к основанию, с утолщенной, грубошероховатой оболочкой. Апикальное
расширение при формировании продолговатое, позже более или менее шаровидное, IQ-
65, чаще 25—45 мкм в диам. Стеригмы одно- или двухъярусные, редко обоих типов в пре-
делах одной конидиальной головки. Одноярусные стеригмы постоянно образуются на ко-
нидиеносцах из более мелких головок, 6,5—14x3—5,5 мкм с утонченной верхушкой;
у базальных стеригм двухъярусные — 6—10x4—4,5, иногда 15—16x8—9 мкм, раздутые,
второго яруса — 6,5—10x3—5 мкм. Конидии типично шаровидные или почти шаровидные,
неясно шероховатые, варьируют от 3—6, чаще 3,5—4,5 мкм в диам.; иногда только при
формировании эллиптические, 4,5—5,5x3,5—4,5 мкм, но в некоторых случаях не изменя-
ются. Склероции образуются у большинства свеже выделенных штаммов, иногда настоль-
116
ко обильны, что создают основной фон колонии; очень варьируют в размерах, окраске,
форме, формируются как уплотнения мицелия, шаровидные или полушаровидные, бе-
лые, кремоватые, затем темно-красно-коричневые, почти черные обычно 400—700 мкм,
редко превышают 1 мм, но могут быть меньше, иногда погруженные в мицелий и высту-
пающие на поверхность только при старении колонии. Реверзум бесцветный, розовато-
тускло-коричневый, у штаммов с обильными склероциями — темно-красно-коричневый.
Экссудат незаметен; образуется обильно только у штаммов, образующих многочислен-
ные склероции, в небольших красно-коричневых каплях. Запах отсутствует, если имеет-
ся, то резкий, неприятный.
Выделен из почв:. , воздуха, всевозможных субстрс ’ов растительного и животного
происхождения, промышленных материалов, изделий и конструкций, а также от больных
животных и человека.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. При 37 С рост колоний более быстрый, они обильнее спороносят и образу-
ют большое количество склероциев.
Не совсем понятно, почему возник вариотет A. flavus var. flavus (271 ], поскольку даже при ре-
визии группы речь идет о виде A. flavus и его вариетете A. flavus var. columnaris Raper et Fennell. Мы
приводим описание так, как это было принято раньше [541 ].
A. flavus Link var. columnaris Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 366,
fig. 75, C. Christensen, 1981, p. 1070.
Колонии бархатистые, более яркие, желто-телесных оттенков, но более насыщен-
ных. Конидиальные головки преимущественно колонковидные, 400—500x50—75 мкм,
хотя встречаются и радиальные, но не превышают 350 мкм в диам. Конидиеносцы с более
тонкими и гладкими оболочками, не превышают 500 мкм выс.; апикальное расширение
сначала булавовидное, затем полушаровидное, 15—25 мкм в диам., редко достигает
40 мкм. Стеригмы расположены только на 1/2 центральной части апикального расширения,
обычно одноярусные 7—12x3,3—4,4, реже 15—16 мкм дл.; двухъярусные образуются
очень редко, в таком случае они занимают 3/4 поверхности апикального расширения и
базальные варьируют — 7—9 х 3,5—4,5 мкм.
Примечание. Предполагают, что синонимами этого вариетета могут оказаться многие
описанные в разное время вариететы, отнесенные к различным видам группы A. flavus [541 ].
Как показал сравнительный анализ представителей группы A. flavus, этот вариетет четко отли-
чается от основного вида образованием преимущественно колонковидных конидиальных головок,
а также более мелкими размерами конидиеносцев и других репродуктивных структур [271 ].
6. A. kambarensis Sugiyama, J. Fac. Sci. Tokyo Univ., 1967, v. 9, p. 391. Samson,
1979, p. 25. Christensen, 1981, p. 1071.
Колонии растут быстро, 6—8 см в диам., желто-зеленые, серовато-зеленые, темнеют
с возрастом до темно-желтых, почти желтовато-оливковых. Конидиальные головки ради-
альные. Конидиеносцы 1800—2500x17—25 мкм, с бесцветными шероховатыми оболочка-
ми по всей длине; апикальное расширение 5—83 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные
только у 40 % конидиальных головок; базальные — 10—19x5—8, второго яруса — ID-
12 мкм выс. Конидии овальные до эллиптических, очень варьируют в размерах — 5—9 х
х4—7, обычно 6,5—7x4,8—6 мкм, слабошероховатые до шиповатых. Реверзум не-
окрашенный.
Выделен из сердцевины деревьев.
Общее распространение: Япония.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. При более тщательном рассмотрении этот вид, конечно, будет отнесен к си-
нонимам. Из приведенного авторского диагноза довольно трудно установить отличия его от A. flavus.
Мы также считаем возможным включить его в список синонимов A. flevus, разделяя мнение Р.Сам-
сона [564]. Однако поскольку М.Христенсен считает этот вид возможным синонимом A. oryzae, а мы
не можем настаивать ни на одном из существующих предложений, так как сами культуру не анализи-
ровали, то приводим этот вид как самостоятельный, следуя последней монографической обработке
группы A. flavus [271].
7. A. leporis States et Christensen, Mycologia, 1966, v. 58, N 6, p. 738. Samson, 1979,
p. 25—26; Christensen, 1981, p. 1071.
Колонии распростертые, быстро растущие, с тонким белым субстратным мицели-
ем, меняют окраску при появлении многочисленных конидиальных головок, варьирую-
117
щих от оливковых до лимонных, почти змеино-зеленых, оливково-крап-лаковых до се-
ро-оливковых, светло-коричнево-оливковых или темно-лимонных, при старении приобре-
тающих желтые оттенки. При 37 °C растет гораздо хуже — колонии не превышают 0,5-
1,5 см и не спороносят в течение 3 недель. Конидиальные головки плотноколо.чковидчые,
цилиндрические до обратноконусовидных, 70—250 мкм шир. Конидиеносцы обычно
250—1100 мкм выс., но иногда достигают 2,5 мм, бесцветные, становящиеся при старе-
нии бледно-желтыми до тускло-бледно-красно-коричневых, особенно у свежих, изолятов;
апикальное расширение шаровидное или почти шаровидное, 20—75 мкм в диам., с утол-
щенной оболочкой 2,5—3,3 мкм толщ. Стеригмы обычно двухъярусные: базальные -
6,5—16x4,5—5 мкм, удлиняясь с возрастом до 12—20 х 5—9 мкм. Конидии шаровидные
или полушаровидные, 3,7—4 мкм в диам., чаще 3—3,5 мкм, с гладкими или слабошеро-
ховатыми оболочками. Склероции черные, вертикально продолговатые, цилиндрические
или неправильной формы, обычно 1,8—3x1—1,5 мм. Реверзум бесцветный или бледно-
желтый до охристо-светло-коричневых.
Выделен из засушливых почв, навоза кролика.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Авторы вида поместили A. leporis в группу A. +lavus и его отгичия от близ-
кого типичного A. flavus сформулировали следующим образом:
1. Конидиальные головки A. leporis A. flavus Плотноколонковидные, серо- Радиальные или рыхло колонко-
2. Колонии при 37 °C оливковые видные, зеленых оттенков Редуцированные Растут лучше и спо(х,носят обиль-
3. Апикальное расширение С утолщенной оболочкой, Оболочка не превышает 0,5—
4. Конидии до 3,3 мкм 1,8 мкм Гладкие или шероховатые, до Гладкие или шиповатые, обычно
5. Склероции 4 мкм в диам. 4—5 мкм в диам. Удлиненные, свыше 1 мм выс., Полушаровидные, дс. 4 мм зыс., образуются при 15 °C особенно обильны при 37 °C.
Кроме этих морфологических и биологических отличий обращено внимание и на эврибионт-
ность A. leporis, которая аналогична другим видам этой группы [271 ]. Однако все приведенные отличия
довольно искусственно выбраны, поскольку диагноз A. flavus и его вариетета A. flavus var. colunmaris
достаточно широк и включает все приведенные признаки. Мы более склонны присоединиться к мне-
нию Р.Самсона, что при ревизии этот вид будет отнесен к синонимам A. flavus [564].
8. A. oryzae (Ahiburg) Cohn, Jahresber. schles. Ges. vaterl. Kultur (1883), 1884,
v. 61, p. 226. Raper, Fennell, 1965, p. 370—372, fig. 78; Artigas, Torres, 1978, p, 428; Fas-
satiova, 1979, p. 145, fig. 106; Курсанов, 1947, c. 44, рис. 11; Пидопличко, 1977, с. 48.
Syn.: Eurotium oryzae Ahlb., Dinglers Polytech, j., 1878, N 230, p. 330. Thom, Raper,
A manual of Aspergilli, 1945, p. 261, fig. 70.
Рис. 75, а**, б—г.
Колонии быстро растущие, 5—6 см в диам., ограниченные или распростертые, внача-
ле белые, затем бледно-зеленовато-желтые, оливково-темно-желтые, оливково желтые или
желто-лимонные до тускло-лимонных, у некоторых штаммов окраска более в зеленых
тонах, быстро меняется нг темно-оливково —, темно-желтую и с возрастом становится
светло- или темно-коричневых оттенков. Вегетативный мицелий глубоко погруженный,
на его поверхности образуются обильные конидиальные головки, создающие основной фон
колонии. Конидиальные головки на длинных гифах, радиальные, обычно 150—300, реже
400—500 мкм в диам., с расходящимися или рыхло прилегающими цепочками конидий,
иногда образуются настоящие колонки. Конидиеносцы формируются только на субстрат-
ном мицелии, бесцветные, у большинства штаммов 4—5 мм выс., реже превышают 2,5 мм,
постепенно расширяющиеся от 4—6 мкм у основания до 12—25 мкм в терминальной части,
с относительно тонкой, шероховатой оболочкой у одних штаммов и почти гладкой — У
других; апикальное расширение типично полушаровидное, реже бы гылковидной формы,
покрытое стеригмами на всей поверхности или только на 3/4 центральной ее части, до
40—50 мкм, у ряда штаммов, особенно с конидиальными головками на длинных гифах,
до 60—75 мкм в диам., с тонкой сплющенной оболочкой. Стеригмы обычно одноярус-
ные, до 12—15 х 3—5 мкм, или двухъярусные: базальные — 8—12 х 4—5 мкм, второго яру-
са — 8—10x3—3,5 мкм; иногда в пределах одной конидиальной головки встречаются
конидиеносцы как с одноярусными, так и с двухъярусными стеригмами. Конидии при
118
Рис. 75. Aspergillus oryzae:
б — конидиальные головки, в — верхушечная часть конидиеносцев, г — опорные клетки,
д— конидии
формировании более или менее грушевидные или эллиптические, у некоторых штаммов
такими и остаются, но у других при созревании становятся полушаровидными или шаро-
видными, изменчивые в размерах даже в пределах одной колонии, обычно 4,5—7 мкм,
могут достигать 8—10 мкм в поперечнике, если эллиптические; гладкие либо более или
мене'е шероховатые, часто в молодом возрасте более шиповатые, обычно зеленоватых или
коричнево-желтых оттенков. Иногда образуются темно-окрашенные склероции. Реверзум
неокрашенный. Запах отсутствует или слабый.
Выделен из почв, растительных субстратов, продуктов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Гриб особенно распространен в странах Дальнего Востока, где его исполь-
зуют при различных ферментациях: приготовлении рисовой водки, пива, в хлебопекарной промыш-
ленности и т.д. Обладает высокой амилолитической, протеолитической и липолитической активностью.
Известен и как контаминант различных пищевых продуктов, особенно в складских помещениях. Про-
дуцирует токсины — мальторизин, вызывающий нейротоксикозы у скота, и коеяую кислоту [13, 310].
Лучше растет при 34—37 °C [475].
Объем этого вида в связи с получением ряда промышленных штаммов чрезвычайно запутан
и осложнен отсутствием критериев для выделения вариететов и форм. Мы не приводим всех предпо-
лагаемых синонимов [541], поскольку это вопрос, требующий специального исследования. Однако
нельзя не упомянуть, что ряд вариететов, описанных в последние десятилетия, не включены в список
исследованных при специальном изучении группы A. flavus [271], хотя о них упоминается в другой не
менее авторитетной сводке [564]. В связи с трудностью принятия окончательного решения мы приво-
дим описание одного вариетета, признаваемого ранее [541], а также двух вариететов, предложенных
исследователем вида A. oryzae [475].
119
Ключ для определения вариететов A. oryzae
1. Колонии пушистые, конидиальные головки мелкие, стеригмы одноярусные или двухъ-
ярусные ............................................ 2. A. oryzae var. effusus (с. )
— Колонии со слабо выраженным воздушным мицелием, стеригмы преимущественно
одноярусные ................................................................... 2
2. Колонии со стабильной окраской ................... 3. A. oryzae var. viridis (с. )
— Колонии зеленые, становятся зелено-коричневыми ... 1, A. oryzae var. brunneus (с. )
1. A. oryzae var. brunneus Murakami, J. gen. Appl. Microbiol., Tokyo, 197'1, v. 17,
p. 303, Rep. Res. Inst. Bruv., 1971, p. 143; Samson, 1979, p. 26.
Отличается преобладающим количеством конидиальных головок с одноярусными
стеригмами и окраской колоний типично зелено-коричневых тонов. У некоторых штам-
мов при росте на среде Чапека с анисальдегидом конидии приобрели розовую окраску,
в связи с чем предложено выделять их в отдельную форму — A. oryzae var. brunneus
forma roseus Murakami [475]. Выделен из продуктов при приготовлении саке.
2. A. oryzae var. effusus (Tiraboschi) Ohara, Res. Bull. Fac. Agr., Gifu Univ., 1951,
N 1,p. 81. Raper, Fennell, 1965, p. 81; Christensen, 1981, p. 1072.
Отличается хорошо развитым воздушным мицелием, высокой пушистостью коло-
ний и обильным образованием конидиальных головок гораздо меньшего размера. Кони-
диеносцы не превышают 450—700 мкм, образуются преимущественно на гифах воздуш-
ного мицелия; апикальное расширение меньше, 10—54 мкм в диам., и более продолгова-
тое. Конидии обычно шаровидные, гладкие или очень слабо шероховатые, 4,5—5,5 мкм
в диам., цепочки их собраны в радиальные до рыхлых колонковидных конидиальные
головки. Отличается набором ферментов и активностью отдельных из них [271].
Выделен из зерна, сои, молока, при ферментациях пищевых продуктов, а также из
насекомых — вредителей винограда. Встречается в тропической и субтропической зонах,
в регионах с повышенной температурой.
3. A. oryzae var. viridis Murakami, J. Gen. Appl. Microbiol., Tokyo, 1971, v. 17, p. 30.
Rep. Res. Inst. Brew., 1971, p. 143; Samson, 1979, p 26.
Syn.: A. flavus var. viridis Blochwitz, Ann. Mycol. 1934, v. 32, p. 86.
Отличается зеленым цветом колоний. Штаммы с бороздчатостью колоний выделя-
ются в отдельную форму — A. oryzae var. viridis f. rugosus Murakami [564]. Выделен
при изготовлении саке.
9. A. parasiticus Speare, Hawai ian Sugar Planters Assoc. Expt. Sta., pathol. and physiol,
ser., 1912, Bull. 12, p. 38, pl. 3—4. Raper, Fennell, 1965, p. 369—370, fig. 75,0, 77, fl; Artigas,
Terras, 1977, p. 427, fig. 4; Fassatiova, 1979, p. 144, fig. 105; Christensen, 1981, p. 1073.
Рис. 76, а**, б—г.
Колонии растут быстро, ограниченные, 2,5—4 см в диам., ровные, плоские или иног-
да радиально-бороздчатые; субстратный мицелий плотный, в центре колонии на нем фор-
мируются многочисленные конидиальные головки, а по краям обычно остается неспоро-
носная зона, образующая белый край. Конидиальные головки обильные, варьируют в за-
висимости от зрелости колонии и штамма, сначала светло-ярко-желтые, воскоподобно-
желтые, затем травянисто-зеленые или цвета зелени кедра до темно-желто-зеленых оттен-
ков — цвета зелени плюща или темно-тускло-желто-зеленых; плотно- или рыхлорадиаль-
ные, 400—500 мкм в диам. Конидиеносцы очень вариабельны, 0,2—1, чаще 300—700 мкм
выс., с бесцветными гладкими или почти гладкими оболочками, у некоторых штаммов
гладкими у основания и отчетливо шероховатыми у вершины; 10—12 мкм шир., постепен-
но расширяющиеся к вершине, апикальное расширение полушаровидное, бутылковидное
или пестиковидное, 20—35 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, скученные, по всей по-
верхности апикального расширения, плотные, бесцветные или бледно-желто-зеленых от-
тенков, 7—9 х 3—4 мкм. Конидии шаровидные, 3,5—5,5 мкм в диам., ярко-желто-зеленые,
грубошиповатые. Реверзум кремовый или светло-тускло-коричневый, желтовато-серый.
Экссудат почти незаметный.
Выделен из почвы, растительных остатков, погибших насекомых, пищевых про-
дуктов и промышленных субстратов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
П ри меч ан и е. Вид довольно вариабельный, меняется в зависимости от среды и темпера-
туры культивирования. На агаризованном солоде гриб растет быстрее и лучше, колонии до 6 см, суб-
120
4QQMKM
Рис. 76. Aspergillus parasiticus:
б — конидиальные головки, в — верхушеч-
ная часть конидиеносцев, г — конидии
Nehira, J. Fermentation Technol., 1957,
сггратный мицелий хорошо развит, спороношение более
обильнее, V некоторых штаммов центр колонии пуши-
стый, а вся колония цвета зелени кедра [541]. При
37 °C рост также более интенсивный [271 ].
От A flavus отличается цветом — иными оттен-
ками зеленого, более слабым ростом, меньшими разме-
рами колоний, более короткими конидиеносцами, по-
лушаровидной или почти булавовидной формой апи-
кального расширении, а также размером последнего,
который не превышает 35 мкм в диам., стабильной
шаровидной формой и ши покатостью конидий, спо-
собностью к формированию желтых цепочек конидий
в колонках [271].
A. parasiticus очень близок к A. flavus биологи-
ческими и экологическими свойствами. Он способен
заселять аналогичные субстраты, продуцирует афлаток-
сины подобной природы, проявляет патогенные свой-
ства в отношении домашних животных и человека.
10. A. sojae Sakaguchi et Yamada. J. Agr.
Chem. Soc. Japan, 1944, v. 20, p. 65—73, p. 141-
154. Muracami, 1971, p. 302, pl. 12, 10(1). Chri-
stensen, 1981, p. 1073.
Syn.: A. parasiticus f. sojae (Saka. et Yam.)
v. 35, p. 53-57.
Колонии ограниченные, 2,7—4,3 см в диам., слегка пушистые, особенно в центре,
при 34 °C образуется обильный белый воздушный мицелий; зеленые, разных оттенков —
от светло-серо- до темно-зеленых, с возрастом становятся коричневыми, темно-серо-ко-
ричневыми или почти зелеными. Конидиальные головки рыхлорадиальные или почти ра-
диальные, распадаются на колонки; образуются в большом количестве. Конидиеносцы
короткие, 620—800 мкм выс., с гладкой оболочкой, очень редко слегка шероховатой;
апикальное расширение шаровидное или булавовидное, 10—30 мкм в диам. Стеригмы
одноярусные. Конидии шаровидные, шиповатые, 4—8 мкм в диам., чаще 5—6 мкм, не
окрашиваются в розовый цвет анисальдегидом. Реверзум бесцветный или светло-ко-
ричневый.
Выделен из койи и отходов ее производства.
Общее распространение: Япония.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Объем этого вида и его самостоятельность дискуссионны. Несмотря на то
что вид был описан в 1944 г. и передан в известные мировые коллекции культур, при исследовании
типовых штаммов утвердительного решения не последовало и предположительно он был отнесен к си-
нонимам A. parasiticus [541]. Однако японские исследователи спустя почти ЗОлет провели ревизию
всех представителей группы, встречающихся в этом регионе, и признали его на основании достаточно
стабильных критериев [475]. По окраске, которую считают основанием для понимания очерченности
границ вида всей группы, A. sojae отнесен к подгруппе видов A. oryzae, а не A. flavus, как A. parasiti-
cus. Показана также биохимическая дифференциация по таким признакам, как способность к обра-
зованию целлюлаз, пектинлиазы и кислой протеиназы [482]. Ревизия группы A. flavus с использова-
нием современных методов анализа позволяет утверждать отличие этого вида от близких и признавать
его самостоятельность [271].
11. A. subolivaceus Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 385. Christensen,
1981, p. 1074.
Колонии при комнатной температуре растут умеренно, 3,5—4 см в диам., неодно-
родные, неправильно бороздчатые. Субстратный мицелий белый, плотный. Конидиальные
головки расположены более густо в центре колонии, с быстро изменяющейся окраской от
светло-желтой (цвета керосина) до лимонно-желтой, с возрастом темнеющие до оливко-
вого цвета; шаровидные до радиальных, 400—750 мкм в диам., распадаются на отдельные
колонки. Конидиеносцы варьируют в пределах 300—720 х 6,5—20 мкм, но обычно их раз-
меры 500—1000x 10—15 мкм, с бесцветной утолщенной, четко шиповатой оболочкой;
апикальное расширение полушаровидное или удлиненное, 15—65, обычно 30—55x35—
60 мкм в диам., с утонченной оболочкой. Стеригмы двухъярусные: базальные — 6,5—20 х
х 4,5-7,5 мкм, второго яруса — 7—10x3,3—4 мкм; на более мелких конидиеносцах об-
разуются только базальные стеригмы, значительно меньшего размера — 5,5—6,5 х 3—
3,5 мкм. Конидии эллиптические или иногда шаровидные, 4—4,5 х 3—3,5, но бывают и
121
Рис. 77. Aspergillus tamar'u:
б — конидиальные головки, а — верхушечная часть конидиеносца, г — верху-
шечная часть конидиеносца содним рядом стеригм, б— конидии,е— склероции
5,5 х 4,5 мкм; при формировании слегка шероховатые, затем почти гладкие, длительное
цремя сохраняются в цепочках с четко выраженными коннективами. Склероции более
или менее обильные со старением колонии, группами, темно-коричневые, шаровидные
или удлиненные вертикально, до 1 мм выс. Реверзум сначала бесцветный, затем бледно-
желто-тускло-коричневый или желтовато-серый. Экссудат незначительный или отсутствует.
Выделен из обработанного хлопка.
Общее распространение: Англия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. На агаризованном сусле колонии формируются быстрее, растут шире, до-
стигая 6—7 см в диам. на 10-й день; субстратный мицелий более тонкий, как и воздушный, который
только в центре поднимается до 3 мм выс., преобладают одноярусные конидиальные головки; скле-
роции формируются обильно на 8—9-й день [541]. При 37 °C колонии более мощные и быстрее фор-
мируются. Реверзум при 25 °C становится темно-коричневым после 3—4 недель роста колонии. От
наиболее близкого A. flavus отличается оливковым цветом конидиальных головок. Вид обнаружен
только один раз его авторами. Ревизия сделана на основе типовой культуры, хранящейся в кол-
лекции [271].
12. A. tamarii Kita, Centr. Bacterio!. Parasitenk., 1913, Abt, 2, v. 37, N 17/21, p. 433-
452. Thom, Church, 1926, p. 194; Thom, Raper, 1945, p. 254, fig. 69; Raper, Fennell, 1965,
p. 381, fig. 80; Artigas, Torras, 1977, p. 429; Курсанов, 1947, c. 64.
Syn.: Aspergillus terricola var. bronzeus Sainclivier, Contribution a I'etude de quelqes
Aspergilles, 1949, v. 1, p. 112, pl. V (These, Universite de Rennes).
Рис. 77, a**, 6-d.
Колонии быстро и широко растущие, 5—6 см в диам. Субстратный мицелий полу-
погруженный, обильно спороносящий: При образовании конидиальных структур колонии
тускло-желто-зеленых оттенков, близких к золотистым или краплака с оливковым оттен-
ком, при созревании приобретают лимонные тона, темно-зелено-коричневые или почти
бронзовые, при старении продолжают темнеть и становятся коричневыми (различных
оттенков). Конидиальные головки шаровидные или рыхлорадиальные, 500—600 мкм в
диам., цепочки конидий расходящиеся или собраны в рыхлые тонкие колонки. Конидие-
носцы образуются на гифах субстратного мицелия, обычно 1—2 мм выс., по краю коло-
нии могут быть и длиннее, бесцветные, с оболочками, резко утончающимися у основы
апикального расширения, обычно шероховатыми в некоторых участках или по всей длине,
иногда могут казаться совсем гладкими, если исследуются в жидкости на предметном
стекле, но при высыхании становятся плотношероховатыми; апикальное расширение
шаровидное, или полушаровидное, 25—50 мкм^в, диам., с тонкой оболочкой, которая
часто разрушается в жидкости, покрыто стеригмами только в самой верхней части. Сте-
ригмы одно- или двухъярусные, варьируют в зависимости от штамма, среды и условий
122
культивировании даже в пределах одной конидиальной головки, но обычно в головках
более мелких - конидиеносцы с одним рядом стеригм, а в крупных — с двумя; базаль-
ные стеригмы также варьируют в размерах, обычно 10—15 х 4—8 мкм, но иногда и боль-
ше, второго яруса — 710x4—6 мкм. Конидии 5—6,5, иногда до 8 мкм в диам., сначала
цилиндрические или грушевидные, при созревании полушаровидные или шаровидные,
отчетливо шероховатые от бугорков, расходящихся лучами, и коричневато-желтых цвет-
ных полос, располагающихся рыхло между стенками оболочки. У некоторых штаммов,
свежо выделенных из почвы и растительных остатков, отмечаются склероции коричневые
или пурпурные, фиолетовые, красновато-фиолетовые до черных; шаровидные, грушевид-
ные, конические, с белой верхушкой, 1 —1,2х 1,5—2 мм выс. Реверзум бесцветный или
чаще розоватый. Экссудат немногочисленный или отсутствует. Запах слабый.
Выделен из почвы, растительных остатков, семян и плодов различных возделывае-
мых растений, пищевых продуктов, сырья, промышленных субстратов, погибших насе-
комых и т.д.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
При :и е ч а н и <з. Положение этого вида в группе Aspergillus flavus предыдущими исследова-
телями длительное врэмя дискутировалось. Его выделяли в серию видов с бронзовой окраской [618,
619]. По згэму признаку он входит в серию видов A. flavo-furcatis и A. clavato-flavus [271 ].
13. A. toxicarius Murakami, J. Gen. Appl. Microbiol., 1971, v. 17, N 4, p. 307. Rep.
Res. Itst. Brew. Tokyo, 1971, p. 143; Samson, 1979, p. 26; Christensen, 1981, p. 1075.
Syn.: Aspergillus parasiticus Spaere var. giobosus Murakami apud Murakami, Ohwaki,
et Takase, J. Gen. Appl. Microbiol., Tokyo, 1966, N 12, p. 195. Samson, 1979, p. 26.
Колонии растут быстро и широко, 6—8 см в диам., слегка бороздчатые, зеленые
или зеленые с коричневым оттенком. Конидиальные головки рыхлорадиальные или почти
радиальные. Конидиеносцы до 1 мм выс., с шероховатой оболочкой; апикальное расши-
рение шаровидное или почти шаровидное, 30—40 мкм в диам. Стеригмы преимущественно
двухъярусные. Конидии шиповатые, 4—5, реже до 6 мкм в диам., не окрашиваются в ро-
зовый цвет анисальдегидом.
Выделен из плодов бобовых.
Общее распространение: Африка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Автор вида считает, что основными критериями разграничения его и A. pa-
rasiticus являются двухъярусные стеригмы, реакция на анисальдегид и повышенное продуцирование
афлатоксинов [475], однако по поводу достоверного таксономического положения имеются разногла-
сия. Считают, что это возможный синоним наиболее эврибионтного вида A. flavus [564] или двухъярус-
ный вариант A. parasiticus [271]. Детальное исследование нескольких штаммов A.-toxicarius показа-
ло, что конидиеносцы не превышали 500 мкм, апикальное расширение достигало 40 мкм в диам., а
количество метуль с одноярусными стеригмами колебалось в предал ах 6—10 % в одной головке [271 ].
14. A. zonatus Kwon et Fennell, Raper, Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 377,
fig. 79, A — C. Christensen, 1981, p. 1075.
Рис. 78, alf, 6- d.
Колонии типично развиты только на агаризованном пивном сусле, 6,5 см в диам.
Субстратный мицелий погруженный, белый или с желтоватым оттенком. В течение 3—
4 дней колонии ярко-желтые, затем становятся оливковыми, с четкими концентрически-
ми зонами скученных конидиальных головок, которые разделены неспороносной зоной
до 1 — 1,5 мм шир. Конидиальные головки образуются на гифах субстратного мицелия,
сначала радиальные, затем становятся рыхло- и ширококолонковидными, 400—500 х
х 200—250 мкм; конидиальные головки, которые образуются на гифах воздушного ми-
целия, значительно мельче. Конидиеносцы 450—700 х 15—22 мкм, с тонкими бесцветными
оболочками, гладкими или слегка шероховатыми; апикальное расширение почти шаро-
видное, (20) —30— (40) мкм в диам., полностью покрыто стеригмами. У конидиеносцев
из маленьких головок апикальное расширение полушаровидное, 5—13 мкм, покрыто
стеригмами только в центре. Стеригмы двухъярусные, светло-желтые: базальные 6,5-2
(9) х 2,5—3 (4), второго яруса 7—9 (13) х 2—2,5 (2, 6) мкм; если образуются на конидие-
носцах из маленьких головок, то обычно немного крупнее. Конидии яйцевидные, 2,8—
3,4 (4,5) х 2,2—2,8 (3) мкм, зеленовато-желтые, гладкие, со следами шероховатости
при старении.
Выделен из лесных почв, промышленных материалов, воздуха.
123
ЗООмкм
Рис. 78. Aspergillus zonatus:
б — конидиальные головки, в —
верхушечная часть конидиеносца,
г — опорная клетка, д — конидии
Общее распространение; Южная Америка.
Распространение в СССР: Черноморское побе-
режье Кавказа.
Примечание. По цвету и структуре конидиальных
головок наиболее близок к A. avenaceus, однако отличается от
него и других видов этой группы зональностью колоний, а также
отсутствием роста на стандартной среде Чапека.
Колонии выделенных нами штаммов при куль-
тивировании на свету после 3-дневного экспонирования
в термостате приобретали зональность и были ярче.
Более пышный рост отмечался при добавлении к ага-
ризованному пивному суслу 20 %-ного раствора са-
харозы. Однако утверждать, что выделенные нами штам-
мы характеризовались осмофильностью или ксерофиль-
ностью нет оснований.
11. Группа A. wentii Raper et Fennell
Колонии желто-коричневые или тускло-светло-ко-
ричневые. Конидиальные головки шаровидные до ра-
диальных или рыхлоколонковидные, желтые или свет-
ло-коричневых оттенков. Конидиеносцы бесцветные,
варьирующие от гладких до ясношероховатых, в зави-
симости от вида и штамма; апикальное расширение
шаровидное или полусферическое, покрыто стеригма-
ми по всей поверхности. Стеригмы одно- или двухъ-
ярусные, в зависимости от вида и штамма могут быть
одновременно на конидиеносцах в пределах одной головки и даже на одном и том же
конидиеносце. Конидии желтые или желто-коричневые, сначала эллиптические или ци-
линдрические, при созревании полушаровидные, яйцевидные или шаровидные, более
или менее шероховатые. Для одного вида известно образование клейстотециев в сплете-
ниях гиф.
Обитатели почв, разлагающихся растительных остатков, контаминируют пищевые
продукты, плоды и семена возделываемых растений; отмечены на различных промыш-
ленных субстратах; в восточных странах являются компонентом комплекса продуцен-
тов койи.
Продуценты токсинов, антибиотиков (коевой кислоты и др.), лимонной кисло-
ты, ферментов (декстраназы, диастазы, протеазы).
Всего известно 4 вида.
Ключ для определения видов
1. Колонии до 5 см в диам......................................................2
— Колонии 7—8 см в диам., пушистые, белые, золотистые, рыжевато-коричнево-оливко-
вые, по краю коричневые или цвета сепии; конидиеносцы до 1 мм выс., стеригмы
одно- или двухъярусные; конидии эллиптические, грушевидные, почти цилиндриче-
ские, 4,5—9 мкм дл., коричнево-желтые, шиповатые; реверзум тускло-бледно-желтый
..........................................................2. A. terricola (с. 126)
2. Колонии пушистые, 2—3,5 см в диам., при старении желто-серые, темно-золотистые,
оливково-, табачно-, кофейно-коричневые; конидиеносцы гладкие или гранулиро-
ванные .........................................................................3
— Колонии плоские, 4—4,5 см в диам., неясно зональные, охристые или рыжевато-ко-
ричневые; конидиеносцы шиповатые, бесцветные, до 1500 мкм выс.; конидии эл-
липтические, гладкие, бесцветные, 3,5—4,5 мкм в диам.; реверзум неокрашенный
.......................................................... 5. A. thomii (с. 128)
3. Колонии 2—3,5 см в диам., очень пушистые, белые или желтоватые, темно-золотистые,
оливково-, табачно-, кофейно-коричневые; конидиеносцы до 2 мм выс., бесцветные;
конидии эллиптические или шаровидные, 4—6 мкм в диам., гладкие или шерохова-
тые, желтые или желто-коричневые с зонами пигмента; реверзум бесцветный, жел-
тый или красно-коричневый ..................................... 6. A. wentii (с. 128)
124
Рис. 79. Aspergillus anthodesmis (по (217]) :
a — конидиеносцы, б — верхушечная часть конидиеносца, в — базальная часть конидие-
носца с опорными клетками, г — конидии
Колонии 3,5 см в диам., тускло-коричневые, желто-серые; конидиеносцы собраны
пучками до 1300 мкм выс., светло-коричневые, к основанию расширенные; конидии
шаровидные, 2,5 мкм в диам., долго не отпадают от стеригм, слабошероховатые, в
массе светло-коричневые; реверзум коричнево-рыжий .... 1. A. anthodesmis (с. 125)
1. A. anthodesmis Bartoli et Maggi, Trans. Br. mycol. Soc., 1978, v. 71, pt 3, p. 383—
394, figs 11—14. Samson, 1979, p. 27.
Рис. 79.
Колонии растут умеренно быстро, ограниченные, 3,5 см в диам., становятся тускло-
коричневыми или желтовато-серыми от появления многочисленных конидиальных голо-
вок. Воздушный мицелий хорошо развит, субстратный почти торулоидного типа, гифы
его 1,8—4,5 мкм в диам. Конидиальные головки при формировании типично шаровидные,
с возрастом становятся радиальными и распадаются на две или несколько колонок. Кони-
диеносцы скучены группами, светло-коричневые, 235—750—1300 х 10—15 мкм, к вершине
утончаются до 6—9 мкм шир., с утолщенными гладкими оболочками; опорные клетки
хорошо развиты, очень варьируют по форме и размеру; апикальное расширение шаровид-
ное, 25—45 мкм в диам., полностью покрыто стеригмами, бесцветное или светло-коричне-
125
вое. Стеригмы двухъярусные: базальные — 4—4,5x2,5—3, второго яруса — 5—6x2-
2,3 мкм, очень плотно расположенные. Конидии очень обильные, длительное время оста-
ются на стеригмах, шаровидные или почти шаровидные, 2,5 мкм в диам., в массе светло-
коричневые, с утолщенной оболочкой, гладкой или слабошероховатой.
Реверзум коричнево-рыжих оттенков. Выделен из лесных почв.
Общее распространение: Италия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
При мечание. Видовое название образовано от двух латинских слов: anthos — цветок и
desmis — связка, пучок. Очевидно, авторы хотели этим подчеркнуть особенность структуры его коло-
ний, поскольку конидиеносцы образуются в своеобразных пучках, напоминающих букет цветов [217].
Систематическое положение этого вида не совсем ясно, поскольку авторы считают возможным рас-
сматривать его признаки как близкие к представителям группы A. sparsus, но приводят и ряд прин-
ципиальных отличий. Мы следуем более поздним данным, полученным после ревизии культур [564].
2. A. terricola Marchal em. Raper, Fennell, Rev. mycol., 1893, v. 15, p. 101—103. Thom,
Church, 1926, p. 192; Thom, Raper, 1945, p. 253; Raper, Fennell, 1965, p. 409, fig. 83.
Syn.: Aspergillus lutescens (Bain.) Thom et Church, The AspergiHi, 1926. Thom, Raper,
1945, p. 251, fig. 68, A, C.
, Рис. 80, a**, 6—e.
Колонии растут широко и быстро, до 7—8 см в диам., пушистые, сначала белые,
затем становятся золотистыми или рыжевато-коричнево-оливковыми в зонах с обильным
конидиеобразованием, а по краю — коричневыми, различных оттенков цвета светлой се-
пии. Конидиальные головки рыхлорадиальные, варьируют в размерах, 100—400 мкм в
диам., иногда и меньше. Конидиеносцы также различной длины, 0,5—1 мм выс., IQ-
20 толщ., бесцветные, с гладкой или гранулированной оболочкой; апикальное расширение
полушаровидное или почти шаровидное, 20—45 мкм в диам. Стеригмы одно- или двухъ-
ярусные, иногда оба типа встречаются одновременно в пределах одной и той же головки;
базальные — 7—15x4,5—8 мкм, второго яруса и одноярусные — несколько меньше -
7—13x4—7 мкм. Конидии эллиптические или грушевидные либо почти цилиндрические,
особенно когда они только формируются, а при созревании становятся шаровидными
или почти шаровидными, 4,5—9, но чаще 5,5—6,5 мкм в диам., коричнево-желтые, шипо-
ватые, но не всегда с четко заметной оболочкой. Реверзум тускло-бледно-желтый.
Выделен из почв, растительных остатков, погибших насекомых, пищевых продук-
тов, промышленных субстратов.
Общее распространение: Европа, Азия, Америка.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Объем этого вида длительное время обсуждался в связи с его измен-
чивостью. В первоначальном авторском описании отмечалось наличие только одноярусных сте-
ригм, что вносило неразбериху при обнаружении двухъярусных стеригм у культур, остальные при-
знаки которых полностью совпадали с диагнозом. Поэтому часть штаммов была идентифицирована
как A. lutescens [618,619] и только пересмотр значительного количества культур позволил установить
объем этого вида [541]. Считаем необходимым отметить исследователей, дополнивших авторский
диагноз и согласно существующим правилам включаем их фамилии при написании авторов вида.
Ревизия близких видов позволила пересмотреть их объем и по значимости признаков отличия
рассматривать их как разновидности — A. terricola var. americena и A. terricola var. inaicus. Разновидность
A. terricola var americana была выделена автором вида, но должным образом не описана.
Ключ для определения разновидностей
Колонии желто-охристые, до коричневых, конидиальные головки рыхлорадиальные,
до 200 мкм в диам.; конидиеносцы 300—600x6—8 мкм; апикальное расширение
покрыто стеригмами только на 2/3 или 3/4 поверхности; если стеригмы двухъярус-
ные, то базальные — 7,5—9 х 4,5—6, а второго яруса — 7—10 х 3,3—4,5 мкм; конидии
цилиндрические, эллиптические, яйцевидные до шаровидных, 4,5—5,5 х 3,8—5 (8) мкм,
реверзум неокрашенный...........................3. A. terricola var. americana (с. 127)
— Колонии сначала белые, становятся ржавчинно-желтыми, цвета крюшины или та-
бачно-коричневыми; конидиальные головки радиальные, 700—1000, но бывают 20-
30 мкм в диам.; конидиеносцы короткие, 50—150x6,6—10 мкм, образуются на ги-
фах воздушного мицелия; апикальное расширение полностью покрыто стеригмами;
если стеригмы двухъярусные, то базальные — 8,4—9,8 х 5—7, а второго пруса — 9,8-
11,2x5,6—7 мкм; конидии шаровидные, 4,5—9,8 (5,5—7) мкм в диам.; реверзум
бледно-желтый; экссудат бледно-желтый.................4. A, terricola var. indicus (с. 127)
126
Рис. 80. Aspergillus terricola'.
б ' конидиальная головка, в — конидиеносец, г — верху-
шечная часть конидиеносца с одним ярусом стеригм, д —
верхушечная часть конидиеносца с двухъярусными сте-
ригмами, е - цепочка конидий (в — х 265, по [541 ])
3. Д. terricola var. americana
Marcha, Thom, Church, Amer. J. Bot.,
1921, v. 8, p. 125. Thom, Church,
1926, p. 192; Thom, Raper, 1945,
p. 253, figs D—F', Raper, Fennell,
1965, p. 411, fig. Q3, D—F.
Колонии растут быстро, рас-
простертые, часто в центре слег-
ка пушистые, желто-охристые, при
созревании становятся коричневы-
ми разных оттенков (дрезденский
коричневый, мумия и т.п.). Ко-
нидиальные головки рыхлорадиаль-
ные, обычно маленькие, до 200 мкм
в диам., состоят из небольшого
количества расходящихся цепочек
конидий. Конидиеносцы 300—600 х
х 6—8 мкм, с бесцветными грану-
лированными оболочками;апикаль-
ное расширение шаровидное или
почти шаровидное, 25 мкм в диам.,
покрыто стеригмами только на 2/3
или 3/4 части'центральной поверх-
ности. Стеригмы обычно одноярус-
ные, но могут быть вместе с двухъ-
ярусными; стеригмы первого г /-
са — 7,5—9 х 4,5—6 мкм, второго — 10 х 3,3—4,5 мкм с утонченной верхушкой. Конидии
сначала цилиндрические или эллиптические, затем обычно яйцевидные до почти шаровид-
ных при созревании, 4,5—5,5 х 3,8—5 мкм, но бывают и до 8 мкм в диам., 'чероховатые,
коричнево-желтые.
Реверзум неокрашенный.
Выделен из почвы.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
4. A. terricola var. ir;Hicus (Mehrotra et Agnihotri) Raper et Fennell, Raper, Fennell,
1965, p. 412.
Syn.: Aspergillus indicus Mehrotra et Agnihotri, Mycologia, 1962, v. 54, N 3, p. 403,
figs 4-7.
Колонии растут быстро и шир - о, распростертые, пушистые, сначала белые,.при
формировании конидий становятся ржавчинно-желтыми и постепенно изменяют окраску
до цвета крушины или табачно-коричневой. Конидиальные головки радиальные, 70—
1000 мкм в диам., но бывают и маленькие, 20-30 мкм в диам. Ч~сто наблюдается про-
лиферация головок. Конидиеносцы обычно короткие, образуются как ответвления воз-
душных гиф, 50—150 х 6,6—10 мкм, иногда достигают 300—350 мкм выс., с бесцветными,
гладкими или гранулированными оболочками; апикальное расширение шаровидное,
почти шаровидное, у конидиеносцев из маленьких головок — 9—12 мкм в диам., из боль-
ших — 20—34 мкм, все покрыто стеригмами. Стеригмы обычно одноярусные, 8,4—9,8 х
х 5—7 мкм, редко двухъярусные: базальные — 8,4—9,8 х 5,6—7, второю яруса — 9,8—
11,2x5,6—7 мкм. Конидии шаровидные, 4,5—9,8, чаще 5,5—7 мкм в диам., сначала бес-
цветные, гладкие, при созревании коричнево-желтые, шиповатые. Реверзум бледно-жел-
тый. Экссудат ограниченный, бледно-желтый.
Выделен из почв.
Общее распространение: Восточная Азия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П римечание. Авторы считают, что эти две разновидности отличаются главным образом
более мелкими конидиальными структурами, формирующимися почти исключительно на гифах воз-
душного мицелия [541]. При составлении ключа для разграничения их мы приводим весь комплекс
отличительных признаков.
127
Рис. 81. Aspergillus thomii (по (541 ]):
б — конидиальные головки, е — верхушечная
диеносиев,г — конидии
Рис. 82. Aspergillus wentii:
б — конидиальные головки, в — верхушечная
диеносца, г — конидии
5. A. thomii Smith, Trans. Br,
mycol. Soc., 1951. v. 34, pt 1, p. 17,
Raper, Fennell, 1965, p, 412, fig. 84.
Рис. 81, а*, б*, б-г.
Колонии довольно хорошо
растущие, 4-4,5 см в диам., плос-
кие, неясно зональные, быстро на-
чинают спороносить, охристые, раз-
личных оттенков, темнеют до иза-
беллового цвета или рыжевато-ко-
ричневые. Конидиальные головки
сначала более или' менее радиаль-
ные, 500—600 мкм в диам., иногда
остаются такими же, но часто ста-
новятся рыхлоколонковидными и
достигают 1 мм дл. Конидиеносцы
образуются на гифах субстратного
мицелия, бесцветные, четко шеро-
ховатые или шиповатые по всей
длине, 1200-1500x 10-20, чаще
750—1000 мкм дл., апикальное рас-
ширение шаровидное до грушевид-
ного, 20—Б0, обычно 30—40 мкм
в диам., покрыто полностью сте-
ригмами. Стеригмы, как правило,
двухъярусные, но бывают и одно-
ярусные на более мелких конидие-
носцах, но никогда не встречаются
вместе на одном и том же апикаль-
ном расширении; базальные — 8-
10 х 3—4, второго яруса и одноярус-
ные — 6—9 х 2,2—2,8 мкм, с более
заостренной верхушкой. Конидии
эллиптические, гладкие и бесцвет-
ные, при созревании становятся
коричнево-желтыми, почти шаро-
видными, шероховатыми, варьиру-
ют в размерах, 3—5,5, чаще 3,5-
4,5 мкм в диам. Реверзум бес-
цветный.
Выделен из почвы, продую
часть кони- тов для изготовления койи, раз-
личных промышленных субстратов.
Общее распространение: Ев-
часть кони- ропа, Азия, Америка.
Распространение в СССР:
УССР, РСФСР, ТаджССР.
Примечание. Г риб обычно выделяется совместно с другими видами, обитающими в лес-
ных биоценозах. При культивировании на лабораторных средах очень быстро засоряется видами ле-
нициллиев.
6. A. wentii Wehmer, Centr. Bakteriol. Parasitenk, 1896, Abt. 11, N 2, p. 150. Weh-
mer’s Monograph, 1901, p. 119, tab!. 2, fig. 3, Tabl. 4, fig. 5; Thom, Church, 1926, p. 183;
Thom, Raper, 1945, p. 246, fig. 67; Raper, Fennell, 1965, p. 407, fig. 82.
Рис. 82, а**, б—г.
Колонии довольно быстро и широко растущие, 2—3,5 см в диам., обычно пуши-
стые, воздушный мицелий белый или желтоватый, у некоторых штаммов достигает не-
скольких миллиметров высоты, а при культивировании на скошенных агаризованных сре-
дах иногда и нескольких сантиметров. Конидиальные головки крупные, сначала белые,
128
Рис. 81. A. thomii:
а — колония, б — конидиальные головки
Рис. 84. A. cremeus:
а — колонии: 1 на агаризованной среде Чапека, 2 — на агаризованном пивном сусле; б — клейстотеции
a I
Рис. 90. A. arenarius:
ч колонии- / на агаризованном пивном cyc.ie, 2
в 1рожжевого экстракта; б— конидиальные головки;
на агаризованном пивном схс.те с добавлением 20%
д -образование склероциев
Рис. 91. A. caespitosus:
li центр колонии, б — скопления покровных клеток
Рис. 92. A. crystallinus:
u — колонии: / — на агаризованной среде Чапека, 2 — на агаризованном пивном сусле; о — образование
нитчатых кристаллов на поверхности колонии,X 60
Рис. 94. A. granulosus, колонии на ага-
ризованном отваре сена:
1 - скопления покровных клеток и конидиальные
яловок, 2—зоны покровных клеток
рис. 95. A. janus, колонии:
(1 на агаризованной среде Чапека, б — на aid
рнюванном пивном следе; 1 —скопления белых
конидиальных 10.ЮВ0К, 2— скопления зеленых
is()hh.шальных юловок, 3—скопления покровных
клеток
Рис. 98. A. silvaticus, колонии:
I на агаризованной среде Чапека, 2 — на агарто-
ванном пивном сусле
Рис. 99 a. A. sydowi, колонии разных штам-
мов
Рис. 100 a. A. versicolor, колонии разных
штаммов
Рис. 106 a. A. crustosus, общий вид ко-
лоний
Рис. 107 a. A. eburneo-cremeus, общий вид
колоний
Рис. Ill a. A. multicolor, общий вид колонии
на агаризованном пивном сусле
Рис. 115 a. A. spectabilis, общий вид колонии
Рис. 117. A. unguis, общий вид колонии
Рис. 118 a. A. variecolor, общий вид колонии
Рис. 119 a. A. violaceus, ко-
лонии:
/ — на агаризованной среде Чапека.
2 на агаризованном пивном сусле
Рис. 120 a. A. conjunctus, ко-
лонии:
/ — на агаризованной среде Чапека,
2 — на агаризованном пивном сусле
Рис. 121 a. A. deflectus, ко-
лонии:
I — на агаризованной среде Чапека,
2 — на агаризованном пивном сусле
Рис. 122 а. к. panamensis, общий вид колоний
Рис. 124 a. A. ustus, колонии разных штаммов
Рис 125 а. К. carneus, колонии
разных штаммов
Рис. 126 a. A. flavipes, колонии
разных штаммов
Рис. 127. A. terreus:
б — поверхность колонии,X 7; и кони-
диальные головки,X 25
Рис. 128. A. terreus var. africanus, об-
щий вид колонии
Рис. 9 a. Aspergillus clavatus рис. 12. A. pallidus Рис. 14 a. A. arnstelodami
Рис. 22. A. proiiferans
Рис. 16 a. A. chevalieri
Рис. 21. A. mangini
Рис. 24 a. A. repens Рис. 25. A. ruber
Рис. 26 a. A., tonophilus
Рис. 36 a. A. cervinus
Рис. 28 a. A. brunneo-uniseriatus Рис. 31 a. A. ornatus
Рис. 39 a. A. penicilloides Рис. 40 a. A. restrictus Рис. 43. A. fumigatus
Рис. 50 a. A. alliaceus
Рис. 46. A. aureolus
Рис. 48 a. A. fischeri
Рис. 51. A. auricomtis
Рис. 55 a. A, melieus
Рис. 56 a. A. ochraceus
Рис. 60. A sclerotioruiTi
Рис. 58. A. ostianus
Рис. 61. A. sulphureus
Рис. 62 a. A. aculeatus
Рис. 65. A. foetidus
Рис. 63. A. awamori
Рис. 64 a. A. carbonarius
Рис. 67 о. A. niger Рис. 68 a. A. phoenicis рис (,9 а \ candidus
Рис. 70 a. A. niveus
Рис. 71 a. A. avenaceus
Рис. 74 a. A. flavus (разные
штаммы)
Рис 75 a. A. oryzae (разные
штаммы)
Рис 77 a. A. tamarii
Рис. 80 a. A. terricola (разные
штаммы)
Рис. 76 a. A. parasiticus
Рис. 82 a. A. wentii (разные
штаммы)
Рис. 88 a. A. sparsus
Рис. 85 a. A. itaconicus
Рис. 94. A. granulosus
Рис. 98. A. silvaticus
Рис. 100 a. A. versicolor (раз-
ные штаммы)
Рис. 103. A. aurantiobrunneus Рис. 104 a. A. aureolatus
Рис. ill a. A. multicolor
Рис. 112 a. A. nidulans
Рис. 124 a. A. ustus (разные
штаммы)
Рис. 126 a. A. flavipe'
Рис. 127 а. К. terreus (разные
штаммы)
затем желтеющие, темно-золотистые, оливково-, табачно- или кофейно-коричневые; ша-
ровидные, становятся радиальными, до 500 мкм в диам. Конидиеносцы до нескольких
миллиметров высоты, 10—25 мкм толщ., бесцветные, с оболочками, которые кажутся глад-
кими при исследовании в капле жидкости, но проявляют шероховатость при высыхании;
апикальное расширение шаровидное или почти шаровидное, до 80 мкм в диам., покрыто
стеригмами по всей поверхности. Стеригмы обычно двухъярусные: базальные — 10—20 х
х 3—5 мкм, иногда несколько крупнее, второго яруса — 6—8 х 3 мкм. Конидии при фор-
мировании в длинных цепочках, эллиптические и бесцветные, но при созревании шаро-
видные или почти шаровидные, желтые или желто-коричневые, обычно 4,5—5 мкм, но
иногда варьируют в пределах 4—6 мкм, гладкие или четко шероховатые, с цветными зо-
нами и даже иногда с кольцами. Реверзум неокрашенный либо при старении культуры
приобретает желтую или красновато-коричневую окраску.
Выделен из почвы, растительных остатков, пищевых продуктов, промышленных
субстратов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. У некоторых штаммов отмечалось особо обильное развитие гиф воздушно-
го мицелия, уплотнение его и образование участков колонии, в которых обычно неблюдается формиро-
вание клейстотециев. Исследователь, впервые обнаруживший этот вид, в честь которого он назван,
отмечал наличие хорошо развитых клейстотециев, но в дальнейшем их выявить не удавалось. Однако
при культивировании отдельных штаммов на среде Чапека с 20 % сахарозы намечалось их образование,
хотя они не созревали [541 ].
12. Группа A. cremeus Raper et Fennell
Колонии распростертые, довольно широко растущие, бороздчатые, слегка зональ-
ные, светло-серо-зеленые или светло-коричневых оттенков. У одного из видов базальный
мицелий стромоподобный, черный. Конидиальные головки рыхлорадиальные, бледно-
серо-зеленые или светло-коричневые. Конидиеносцы длинные, бесцветные или светло
окрашенные, гладкие, утончающиеся к вершине; апикальное расширение большое, шаро-
видное, плотно полностью покрыто стеригмами. Стеригмы одно- или двухъярусные либо
обоих типов на одном и том же конидиеносце. Конидии более, или менее эллиптические,
4 мкм в поперечнике, иногда шероховатые или шиповатые. Клейстотеции образуются в
рыхлом сплетении желтых или оранжевых гиф (у двух видов) или кремовых с желтова-
тым оттенком; оболочка их состоит из тонкого слоя клеток неправильно бутылковидной
формы; перидий орнаментирован короткими стерильными гифами. Аскоспоры бесцвет-
ные, чечевицеобразные, с двумя широкими изогнутыми экваториальными гребнями.
Телеоморфы относятся к роду Chaetosartorya.
Выделяются из почв, растительных остатков, пищевых продуктов, погибших на-
секомых.
Осмофильные. Продуценты органических кислот, в частности итаконовой. Распро-
странены в основном в тропической и субтропической зонах.
Всего известно 5 видов.
Ключ для определения видов
1. Типичные колонии и репродуктивные структуры формируются при культивировании
грибов на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы ........................... 2
— Типичные колонии и репродуктивные структуры формируются при культивировании
грибов на средах иного состава ............................................ 4
2. Субстратный мицелий плотный, образует стромоподобный слой, при старении почти
черный; колонии 7—8 см в диам, рыхлопушистые, до 1 см выс., со светло-серой или
кремово-желтой центральной стерильной зоной и темно-голубовато-серовато-зелено-
ватой или горохово-зеленой по краям, где формируются конидиальные структуры;
конидиеносцы до 1 см, бесцветные, ломкие, с гладкой оболочкой; стеригмы сначала
одноярусные, с перегородками; конидии удлиненные или широкоэллиптические,
4,5—6 х 3—3,5 мкм; реверзум бледно-серо-зеленый, с более темными крапчатыми
зонами; запах сильный, приятный........................5. A. stromatoides (с. 134)
— Субстратный мицелий почти незаметен; колонии складчатые и бороздчатые, образу-
ются многочисленные клейстотеции, конидиальные структуры только по краю ко-
лонии .......................................................................... 3
129
3. Колонии 2—3 см в диам., горчичные или янтарно-желтые; конидиальные головки
темно-желто-коричневые, конидиеносцы до 1 мм выс.; конидии 4,5—5,2 х 3,5—4 мкм,
слабо окрашенные; клейстотеции окружены гнездовидными сплетениями оранжевых
гиф; аскоспоры 4—4,5 мкм дл...................................1. A. chrysellus (с. 130)
— Колонии 6 см в диам., желто-кремовые, розовато-коричневые; конидиальные голов-
ки бледно-голубовато-зеленые, сереющие; конидиеносцы 5—10 мм выс.; конидии
овальные, грушевидные, 5—7,8 х 3,5—5 мкм, бледно-голубовато-зеленые; клейсто-
теции окружены гнездовидными сплетениями темно-желтых гиф; аскоспоры 6,6-
7,7 х 4,5—5 мкм............................................... 2. A. cremeus (с. 131)
4. Колонии 6—7 см в диам., слабозональные, желтые, с участками рыхлого соломенно-
желтого мицелия; конидиальные головки коричневые, темно-оливково-желтые; ко-
нидиеносцы с базальной клеткой, до 6 мм выс., при старении светло-коричневые;
реверзум коричневый......................................3. A. flaschentraegeri (с. 132)
— Колонии 8—10 см в диам., очень пушистые, до 3—4 мм выс., горохово-зеленые, чай-
но-зеленые или более темные; конидиальные головки такой же окраски, конидиенос-
цы 3—4 мм выс., стеригмы одноярусные; апикальное расширение сплющенное у ос-
нования; реверзум золотисто-желтый ...........................4. A. itaconicus (с. 133)
1. A. chrysellus Kwon et Fennell, Raper, Fennell, The genus Aspergillus, 1965,
p. 424, fig. 87.
Рис. 83. ,
Колонии растут ограниченно, 2—3; см в диам., иногда в центре приподнятые, пу-
шистые, складчатые, бороздчатые, со скоплениями более плотного войлочного мицелия,
в которых обильно образуются клейстотеции, придающие колонии характерный вид и
цвет; горчичные или янтарно-желтые. Конидиальные головки не формируются. Реверзум
тускло- или темно-коричневый. Экссудат обильный, бледно-янтарный.
На агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы колонии растут более пышно, до
6 см в диам., пушистые, сначала белые, затем горчичного цвета или желтые, состоят из тон-
кого ломкого базального мицелия, сильно бороздчатые, становятся зернистыми вслед-
ствие появления плотного поверхностного слоя клейстотециев, окруженных охристыми
или желтыми гифами; позже на гифах воздушного мицелия в серединной зоне колонии
образуются многочисленные или одиночные клейстотеции, окруженные коричневыми
инкрустированными гифами, которые располагаются характерным образом, напоминая
гнездо. Конидиальные структуры размещаются только по подсыхающему краю колонии,
появляются значительно позже клейстотециев, малочисленные, хорошо заметны.
Конидиальные головки шаровидные, при созревании становятся рыхлорадиальны-
ми, светло- или тускло-кожисто-коричневых оттенков, 170—800, обычно 300—400 мкм в
диам. Конидиеносцы образуются в войлочном мицелии, до 1 мм выс., 9—20 мкм толщ,
обычно 15 мкм, утончаются к вершине, с утолщенными гладкими оболочками; апикаль-
ное расширение шаровидное, с толстой двойной оболочкой, 30—60 мкм в диам., сплошь
покрыто стеригмами. Стеригмы двухъярусные: базальные — 10—25x4—6,5, но чаще
15x4 мкм; второго яруса — 10—12x4—6,5 мкм. Конидии обычно бочковидные или эл-
липтические, 4,5—5,2 х 3,5—4 мкм, но иногда полушаровидные 3,9—5,2 мкм в диам.,
слабо окрашенные, шиповатые. Реверзум сначала кремовый, при старении культуры ста-
новится светло-коричнево-желтым, желто-коричневым или дымчато-коричневым.
Телеоморфа — Chaetosartorya chrysella.
Chaetosartorya chrysella Kwon et Fennell, Raper, Fennell, 1965, p. 424.
Клейстотеции образуются на рыхлых сплетениях желтых или оранжевых гиф, рас-
положенных по типу гнезда, шаровидные или почти шаровидные, обычно 230—350 мкм
в диам., но иногда достигают 150—450 мкм, кремовые или желтоватые, покрыты оболоч-
кой, состоящей из одного слоя неправильно сплющенных клеток, из которых отходят
короткие стерильные гифы, обычно желтые, но могут с возрастом темнеть до коричне-
вых и темно-коричневых, особенно в тех случаях, когда соединяются с плодущими ги-
фами воздушного мицелия. Аски полушаровидные, бесцветные, 8-споровые, 9—11 х
х 12—14 мкм, созревают через 2—3 недели роста колонии. Аскоспоры чечевицеобразные,
с несколькими или многочисленными острыми шипами до 1,3 мкм выс. на выпуклой по-
верхности, обычно бесцветные; внутренняя часть аскоспоры почти шаровидная, 4—4,5 мкм
в диам., с четко заметными двумя широко расставленными экваториальными гребнями
1—1,5 мкм, которые увеличивают размер спор до 6—7 х 4—4,5 мкм.
130
Выделен из лесных почв.
Общее распространение; Южная
Америка.
Распространение в СССР: не
обнаружен.
П римечание. Видовое назва-
ние составлено авторами длп акцентиро-
вания внимания на особенности гриба, отли-
чающей его от близких видов, — золотистых
оттенков колонии при культивировании
на агаризованном сусле и агаризованной
среде Чапека с 20 % сахарозы.
По типу образования и структуре
клейстотециев и аскоспор вид очень бли-
зок к A. aureolus из группы A. fischeri,
однако отличается цветом конидиальных
головок, что сближает его с A. cremus [541 ].
2. A. cremeus Kwon et Fennell,
Raper, Fennell, The genus Aspergillus,
1965, p. 418, fig. 85.
Рис. 84, a*, 6*f 6~e.
Колонии растут ограниченно,
до 2 см в диам., белые или кремо-
вые, сильно складчатые. Конидиаль-
Рис. 83. Aspergillus chrysellus (по [541 ]) :
а — конидиальные головки; б — верхушечная часть
конидиеносца, х 325; в — конидии; г — клейстотеций
Chaetosartorya chrysalla, х 30; д - аскоспоры, х 120
ные головки не образуются. Реверзум кремовый или желтоватых оттенков.
На агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы колонии широко и быстро расту-
щие, до 6 см в диам., состоят из плотного войлочного базального сплетения, четко склад-
чатые и бороздчатые, более тонкие по краям. Основной габитус колонии создают клейсто-
теции, образующиеся преимущественно по всей колонии в рыхлых ватообразных стериль-
ных гифах желто-кремовых или розовато-коричневых. Конидиальные структуры немно-
гочисленны, образуются по краю колонии или у края чашки Петри; обусловливают кон-
трастную окраску колонии при их появлении. Конидиальные головки обычно шаровид-
ные или радиальные, бледно-голубовато-зеленоватых тонов, с возрастом сереющие, 170—
340, обычно 240 мкм в диам. Конидиеносцы образуются на субстратном мицелии, 5—
10 мм выс., 10—22 мкм толщ., с гладкими бесцветными или желтовато-зелеными обо-
лочками, постепенно сужающиеся к верхушке, но у основания ее довольно резко и сразу
переходят в апикальное расширение; апикальное расширение полушаровидное до шаро-
видного, 40—75 мкм в диам., обычно около 60 мкм, полностью покрыто стеригмами.
Стеригмы двухъярусные: базальные — 7—13x4—6,5 обычно 9—10 х 4—5-мкм, второ-
го яруса 10-18x3,5-5,5, обычно 10-12x3,5—4,5 мкм. Конидии овальные до грушевид-
ных, но варьируют от цилиндрических до полушаровидных, 5—7,8x3,5—5 мкм, бледно-
голубовато-зеленые, шиповатые.
Реверзум бесцветный или кремовый.
Телеоморфа — Chaetosartorya cremea.
Chaetosartorya cremea Kwon et Fennell, Raper, Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 418.
Клестотеции шаровидные до полушаровидных, 170—400, обычно 200-300 мкм в
диам., кремовые до темно-желтых, образуются на рыхлых сплетениях бесцветных гиф,
располагающихся в виде гнезда; оболочка их состоит из одного слоя неправильно сплю-
щенных клеток, от которых отходят короткие стерильные гифы. Аски шаровидные до
полушаровидных, бесцветные, 8-споровые, обычно 12—14 мкм в диам. Аскоспоры че-
чевицеобразные, с двумя экваториальными кольцами и выпуклой вершиной с гребнями,
бесцветные, 6,6—7,7 х 4,5—5 мкм; внутренняя часть аскоспоры несколько меньше —
5—5,5 мкм, экваториальные кольца — 0,8—1,2 мкм шир., разделяются бороздой до
2 мкм шир.
Выделен из лесных почв.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П римечвние. Характерной особенностью этого вида является преобладающая кремово-
желтвя окраска колонии при культивировании свеже выделенных штаммов на агаризованной среде
Чапека с 20 % сахарозы. По морЗюлогии клейстотециев и аскоспор вид близок к представителям груп-
131
Рис. 84. Aspergillus cremeus (по [541 ]) :
б — конидиальные головки; в — верхушечная часть конидиеносца, х 325;
г — слой двухъярусных стеригм, х 1300; д — цепочка конидий, х 1625;
е — аскоспоры Chaetosartorya cremea
пы A. fisheri, однако он не менее близок по другим признакам к A. chrysellus и A. itaconicus, от кото-
рых четко отличается [541 ].
3. A. flaschentraegeri Stolk, Trans. Brit, mycol. Soc., 1964, v. 47, pt 1, p. 123, fig. 1.
Raper, Fennell, 1965, p. 427, fig. 88.
Колонии ограниченные, до 3 см, состоят из плотного войлочного субстратного ми-
целия, соломенно-желтые, неровные, морщинистые в центральной части, радиально-бо-
роздчатые и неправильно рассеченные по краю; в более старых колониях образуются
скопления массы бледно-желтого мицелия, которые потом обволакиваются пучками бе-
лого мицелия. Реверзум оттенков коричневого цвета, в старых культурах окрашен так-
же агар. Экссудат в маленьких каплях, коричневый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы растут более широко, до
5 см в диам., однородные или широкозональные, слегка разделяются участками рыхло
переплетенного мицелия изменяющихся желтых оттенков — от лимонно-желтого, строн-
циевого желтого до соломенно-желтого. Конидиальные головки многочисленны, охристых
оттенков, от кремовато-темно-желтого до темно-оливково-коричневого; по краю коло-
нии между ними отмечаются скопления желтого стерильного мицелия. Реверзум зеленых
и коричневых оттенков, часто пигмент диффундирует в агар.
Колонии на агаризованном пивном сусле растут очень медленно и ограниченно,
однако при добавлении к этой среде 20 % сахарозы отмечается резкое увеличение интен-
сивности роста. Колонии достигают 6—7 см, слабозональные; имеются зоны войлочного
соломенно-желтого мицелия, после которого следует зона образования многочисленных
конидиальных головок коричневого или темно-оливково-темно-желтого цвета. Кониди-
альные головки шаровидные, становятся радиальными или распадающиеся при старении,
до 700 мкм, а в диаметре достигают наибольшего размера при подсыхании среды; ма-
ленькие нетипичные головки образуются в стареющих культурах. Конидиеносцы прямые,
с четко выраженными базальными клетками, возникают из гиф как воздушного мицелия,
так и субстратного, которые образуют гнездоподобные сплетения; достигают 6 мм
выс., 20—35 мкм в диам., обычно резко утончаются к основанию апикального расшире-
ния до 5—10 мкм, бесцветные или слабо окрашенные и темнеющие до светло-коричневых
при старении с тонкими оболочками до 2 мкм толщ., у более старых культур появляется
желтая зернистость; апикальное расширение шаровидное или почти шаровидное, 60-
140 мкм в диам., оболочка его такой же толщины, как и у конидиеносца, покрыто стериг-
мами по всей поверхности, после отпадения которых остаются поры, бесцветное, нос воз-
растом старовится светло-коричневым. Стеригмы одноярусные, 10—16x5,7 мкм, но
на некоторых конидиеносцах наблюдаются вперемежку с одноярусными и двухъярусные.
Конидии обычно полушаровидные, варьируют от шаровидных до слабоэллиптических,
бесцветные, гладкие, но иногда слегка шероховатые, преимущественно 4,5—6x4—5,
132
иногда до 7 мкм в поперечнике. При старе-
нии культуры по всей колонии наблюдаются
скопления стерильных желтых гиф, перепле-
тающихся в виде гнезд, зарастающих посте-
пенно сверху белым мицелием. Однако клей-
стотеции или склероции не образуются. Ре-
верзум коричневый.
Выделен из кишечника куколки Рго-
denia litura.
Общее распространение: Африка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид назван в честь его
первого исследователя, который установил ингиби-
рующий эффект по отношению к видам Trichoderma.
Автором вида подчеркнуто сходство его с A, wen-
tii, однако ряд отличительных признаков, включая
строение стеригм, свидетельствует о связи с вида-
ми группы A. cremeus [541 ].
4. A. itaconicus Kinoshita, Bot. Mag.
(Tokyo), 1931, v. 45, p. 60. Thom, Raper,
1945, p. 142; Raper, Fennell, 1965, p. 423,
fig. 86, £, F.
Рис. 85, а**, б-г.
Колонии состоят из плотного войлоч-
ного мицелия, 1—2 мм выс., белые или жел-
товатые, неровные, гребневидно складчатые.
Конидиальные головки скученные, размещены
в подсыхающей зоне по краю колонии или на
стекле самой чашки Петри. Экссудат обиль-
ный, желтого цвета. Гораздо лучше формиру-
ются и спороносят обильнее на агаризован-
ном пивном сусле, на среде Чапека с 20 %
сахарозы или на специальной среде с добав-
лением дрожжевого экстракта.
Колонии распростертые, 8—10 см в ди-
ам., состоят из плотного субстратного мице-
лия и пушистого воздушного, 3—4 мм выс.,
который покрывает всю колонию и заполза-
ет на края чашки Петри. Конидиальные голов-
ки образуются обильно, но распределяются
в пределах колонии неравномерно, более
скучены по краю ее, частично и на мицелии,
Рис. 85. Aspergillus itacobicus (по [541 ]):
б — конидиальные головки; в — верхушечная
часть конидиеносца,х 285; г — конидии
Рис. 86. Aspergillus stromatoides (по [541]):
б — конидиальные головки; в — верхушечная
часть конидиеносца, х 615; г — конидии;
е— строматический слой, х 185
протянувшемся на стекло, гороховато-зеленые, чайно-зеленые, при старении приобретают
различные более темные зеленые оттенки; шаровидные до радиальных, 500—600 мкм в
диам. Конидиеносцы могут достигать 3—4 мм выс., обычно в пределах 2 мм, 11 — 16 мкм
шир., к вершине резко сужаются до 5—7 мкм, с гладкой оболочкой до 1—2 мкм, бесцвет-
ные; апикальное расширение шаровидное, (15)30—45(70) мкм в диам., покрыто стериг-
мами по всей поверхности. Стеригмы одноярусные, располагаются радиально, 7,5—10 х
х 2—3 мкм. Конидии более или менее грушевидные до эллиптических, шиповатые, 4—5 х
х 3—4 мкм. Реверзум ярко-золотисто-желтый.
Выделен из сока консервированных слив.
Общее распространение: Япония.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Гриб представляет интерес как продуцент биологически активных веществ,
особенно органических кислот. По сравнению с известным продуцентом итаконовой кислоты — A. ter
reus — обеспечивает не только более высокий ее выход, но и в более экономичных технологических ус-
ловиях. Он хорошо растет на промышленных отходах сырья растительного происхождения. Кроме
итаконовой кислоты образует итатартариковую кислоту, маннит и т.д. Особый интерес представляет
также выделенный из гриба пигмент — итаконитиН, принимающий специфическое участие в мета-
болизме [541 ].
133
5. A. stromatoides Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 421, fig. 86, A— D.
Рис. 86, а*, д*, б—г, e.
Колонии растут довольно хорошо. 5—6 см в диам., состоят из плотного поверхност-
ного войлочного слоя, мицелия светло-серого или бледно-желтовато-серого. Конидиальные
головки немногочисленные, образуются преимущественно в центральной зоне и по краю
колонии, заползая на бока и крышку чашки Петри. Через 7—10 дней роста колонии отме-
чается появление скопления уплотненных участков мицелия, состоящего из гиф с корич-
невыми оболочками, напоминающих склероциальные ткани. Реверзум пестрый, коричне-
ватый или черный. Экссудат довольно скудный, коричневый. Запах слабый, плесневый.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы растут более интенсивно,
7—8 см в диам., рыхлопушистые, до 1 мм выс., с центральной зоной светло-бледно-серой
или кремово-желтой, обычно стерильной и широкой краевой зоной, в которой обильно
формируются конидиальные головки темно-голубовато-серовато-зеленоватые до горохо-
во-зеленых. Конидиальные головки рыхлорадиальные, крупные, до 800, чаще 500—700 мкм
в диам. Конидиеносцы обычно 4—6 мкм, но бывает и до 1 см выс., 15—20 мкм толщ.,
резко сужены к самой вершине до 8—12 мкм, бесцветные или почти бесцветные, с глад-
кой тонкой оболочкой 1,5 мкм толщ., ломкие; апикальное расширение шаровидное,
60—90 мкм в диам., полностью покрыто стеригмами. Стеригмы сначала одноярусные,
обычно 8—10 х 3—3,5 мкм, затем появляется и второй ярус. Формирование его начинается
от основания апикального расширения и постепенно доходит до его центра. Базальные
стеригмы изменяются и в размерах — 10-12x4,5- 5,5 мкм, второго яруса - 10-12 х
х 4—4,5 мкм. Стеригмы второго яруса образуются делением стеригм первого яруса при
возникновении перегородки. Конидии сначала удлиненно-эллиптические, 4—4,5 х 2,2-
2,6 мкм, при созревании становятся широкоэллиптическими, 4—5—6 х 3—3,5 мкм, шипо-
ватые, в массе ярко-зеленые. При старении на отдельных участках колонии образуются
скопления гиф в виде колец, напоминающих аскогонии, которые четче заметны при
окраске их эозином. Однако телеоморфу обнаружить не удалось даже при длительном
культивировании на различных средах. Реверзум бледно-серозеленый, крапчатый, с более
темными пигментированными пятнами, соответствующими участкам колонии с образо-
ванием коричневой массы мицелия. Запах отчетливый, ароматный, напоминающий прият-
ный запах туалетного мыла.
Выделен из почв.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Авторы вида считают, что он существенно отличается не только от видов этой
группы, но и от остальных видов аспергиллов способностью формировать в колонии строматический
слой, по типу образования сходный со склероциальной тканью. Название вид получил благодаря этому
признаку (541]. Очевидно, подобный признак формирования стромы свидетельствует о параллелиз-
ме с соответствующими строматическими аскомицетами. Интерес представляет также наличие темно
окрашенных клеток, что свидетельствует о возникшей необходимости в протекторной функции их,
хотя экологические условия, в которых обнаружены описываемые культуры, не отличались от обыч-
ных. Выявленные в этих условиях штаммы других видов грибов не проявляли подобных признаков.
Дальнейшее исследование этого вида интересно с эволюционной точки зрения, поскольку связь между
аспергиллами и другими аскомицетами постоянно дискутируется.
13. Группа A. sparsus Raper et Fennell
Колонии растут ограниченно, реже широко распростертые, тускло-коричнево-серые,
с земляным оттенком, кремовые, бледно-желтые или более яркие, зеленоватые, оливко-
во-коричневые, дымчато-голубые, дымчато- или тускло-зеленые. Конидиальные головки
большие, сначала шаровидные, радиальные или неправильно растрескивающиеся при ста-
рении; варьируют от светло-серых тонов до зелено-оливково-светло-коричневых. Кони-
диеносцы прямые, с окрашенной шероховатой или гладкой оболочкой, сужающиеся к
вершине, у основания — с опорной клеткой, опутанной сплетением гиф. Апикальное расши-
рение шаровидное, вся поверхность его покрыта стеригмами. Стеригмы скученные, двухъ-
ярусные, как исключение одноярусные. Конидии обычно двух типов. Спороношение мак-
симальное на агаризованном отваре сена.
Выделены из почв в тропической и субтропической зонах. Ферментативная способ-
ность их исследована слабо.
Всего известно 5 видов.
134
Ключ для определения видов
1. Колонии распростертые, занимают всю чашку Петри, грязно-серо-коричневые; кони-
диальные головки желто-зеленые до оливково-коричневых; конидиеносцы 1 — 1,5 мм
выс., коричневые, неясно шероховатые; апикальное расширение шаровидное, 40—
50 мкм; стеригмы двухъярусные; конидии I типа, шаровидные или эллиптические.
3—3,5 мкм в диам., шероховатые........................... 5. A. sparsus (с. 138)
— Колонии растут ограниченно................................................. 2
2. Колонии достигают 1 — 1,5 см, светло-желто-зеленые, желтеющие; конидиальные го-
ловки голубовато-зеленые, сереющие, более обильные в центре, однотипные; кони-
диеносцы до 2 мм, коричневые; апикальное расширение полушаровидное, 30—45 мкм
в поперечнике; стеригмы двухъярусные; конидии почти шаровидные, 3—3,5 мкм,
неясно шероховатые, зеленые с коннективами. Имеются конидиеносцы типа пени-
циллиев..........................................................1, A. biplanus (с. 135)
— Колонии достигают 2—5 см.......................................................... 3
3. Колонии до 4 см..................................................................4
— Колонии 4—5 см, очень пушистые, белые; конидиальные головки дымчато- или темно-
зеленые, однотипные; конидиеносцы 3,5 мм выс., гладкие, бесцветные; апикальное
расширение шаровидное, 40—50 мкм; стеригмы двухъярусные; конидии шаровидные,
шиповатые, желто-зеленые, 4,4—5,5 мкм в диам............... 4. A. horakhpurensis (с. 137)
4. Колонии 2—3 см, кремовые, бледно-желтые, концентрически зональные; конидиаль-
ные головки желтые, зеленоватые, оливково-коричневые, двух типов; конидиенос-
цы 3—3,5 мм выс., с грубозернистой структурной оболочкой,в верхней части ветвят-
ся; апикальное расширение почти шаровидное, 40—80 мкм в диам.; стеригмы двухъя-
русные; конидии 3—3,8х 2,8—3,3 мкм, слабошероховатые, бесцветные ......................
............................................................... 2. A. diversus (с. 136)
— Колонии 3—3,5 см, ярко-зелено-желтые, почти лимонно-желтые, до оливковых; кони-
диальные головки желто-тускло-коричневые, желтовато-серые, двух типов; конидие-
носцы не превышают 600 мкм, гладкие; апикальное расширение 8—35 мкм в диам.;
стеригмы одноярусные; конидии 3—3,5 х 2—2,5 мкм, гладкие, бесцветные или жел-
то-коричневые .................................................3. A. funiculosus (с. 136)
1. A. biplanus Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 435, fig. 90.
Колонии растут медленно и очень ограниченно, не превышают 1—1,5 см в диам.,
приподнятые, концентрически бороздчатые, с погруженным краем, низкопушистые, бе-
лые, светло-желтоватые, с возрастом приобретают более темные оттенки зеленой гаммы.
Конидиальные головки особенно обильны в центральной зоне, радиальные, 200—250 мкм
в диам., голубовато-зеленые, при старении сереющие. Конидиеносцы образуются на опор-
ных клетках, у основания окружены сплетением гиф до 2 мм выс., 7—18, чаще 10—15 мкм
шир., у вершины резко сужаются, с утолщенной гладкой или слегка шероховатой, инкру-
стированной и гранулированной оболочкой, коричневые; апикальное расширение полу-
шаровидное, 30—45 мкм в диам., покрыто стеригмами только в центральной части. Сте-
ригмы двухъярусные: базальные — 6,5—10x3—3,5, обычно 8x4,5 мкм, вторичные —
6,5—8 х 2,5—3 мкм. Конидии шаровидные или полушаровидные, обычно 3—3,5 мкм в диам.,
неясно шероховатые, зеленые, с хорошо заметными коннективами. Отдельные кониди-
альные структуры значительно варьируют, особенно если формируются не на типичном
конидиеносце, а на редуцированном и конидии собраны в короткие цепочки, чем очень
напоминают пенициллин. Реверзум тускло-оранжевый, светло-тускло-коричневый или
желтовато-серый. Запах слабый.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Южная Америка, район Карибского моря.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Видовое название гриб получил в связи с наличием конидиальных струк-
тур двух типов: обычных для аспергиллов и характерных для пенициллиев.
Следует обратить внимание на значительную изменчивость ряда признаков этого вида в зави-
симости от среды культивирования. На агаризованном солоде колонии более широко растущие, 3—
4 см в диам., слабопушистые, 2—4 мм выс., с утонченным краем, белые или ярко-желтые, лимонно-
желтые. Конидиальные головки обильные, большие, особенно при 20 °C. Реверзум тускло-жел-
тый [541].
Описание этого вида не совсем четкое и, очевидно, можно предполагать близость его к уже
описанным ранее A. penicilloides, A. penicillatus, A. penicillopsis и т.п.
135
2. A. diversus Raper et Fenneii, The genus Aspergi Hus, 1965, p. 437—439, fig. 91, A—E.
Колонии растут ограниченно, до 2—3 см в диам., войлочно-пушистые, приподнятые,
1—2 мм выс., концентрически зональные, с валикообразной зоной между центральной
частью и краем; в центре более плотные, к краю утончаются, кремовые, бледно-желтые
или почти цвета окиси свинца, с образованием конидиальных головок становятся зелено-
ватыми, позже приобретают оливково-коричневые оттенки. Конидиальные головки обра-
зуются фрагментарно, умеренно, обычно только в центре колонии и очень ограничены в
более старых колониях, радиальные, 200—300 мкм, но могут быть в пределах 150-400 мкм.
Конидиеносцы у основания с хорошо выраженными опорными клетками, имеющими
утолщенные оболочки, достигают 3—3,5 мм выс. и 10—20 мкм шир., более узкие к вер-
шине, с оболочками 2—2,5 мкм толщ., грубозернистые, иногда с коричневой инкруста-
цией на оболочке, часто ветвятся в верхней части дихотомически или несколько раз; апи
кальное расширение шаровидное или почти шаровидное, 40—80 мкм в диам.. обычно
50—75 мкм, светло окрашенные. Стеригмы двухъярусные: базальные - 10—15x4—6,5,
второго яруса — 5—9 х 2,5—3,5 мкм, скученные занимают все центральную часть апикаль-
ного расширения. Конидии почти шаровидные или слегка эллиптические, 3—3,8 х 2,8-
3,3 мкм, гладкие или слегка шероховатые, большей частью бесцветные. Некоторые кони-
диальные структуры образуются в сплетении гиф, отличаются размерами и строением ко-
нидиеносца, близкого к пенициллоидному типу, а также размером стеригм — 6—9 х 2,2-
2,5 мкм, формой, размерами и цветом конидий: в отличие от типичных они шаровидные,
3—4 мкм в диам., зеленые, четко и неправильно шероховатые. Реверзум тусклых или яр-
ких оранжево-красных оттенков. Запах слабый.
Выделен из почв.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Видовое название дано для подчеркивания разного образования конидий
в одной и той же колонии, что характерно для представителей группы A. sparsus.
Колонии A. diversus значительно варьируют в зависимости от состава среды На агаризованном
солоде они растут быстрее, более плотные, до 3,5 см в диам., войлочные, изменяют окраску от розо-
вато-желтой до бутылочно-зеленой или даже тускло-зеленой, что связано с появлением конидиальных
головок, формирующихся фрагментарно по всей колонии. Конидиальные головки жемчужно-серые,
более обильные при 20 °C. Реверзум светло- или тускло-коричневый [541 ].
3. A. funiculosus Smith, Trans. Br. Mycol. Soc., 1956, v. 39, pt 1, p. 111 — 114, fig. 1.
Raper, Fenneii, 1965, p. 440—441.
Колонии растут умеренно, ограниченные, 3—3,5 см в диам., образуются на плотном
субстратном мицелии в виде подслойки, паутинистые, сначала ярко-зелено-желтые, почти
лимонно-желтые до оливковых, очень быстро становятся желто-тускло-коричневыми
или желтовато-серыми. Конидиальные головки обильные, варьируют в размерах: большие
образуются на субстратном мицелии, радиальные, до 300 мкм в диам.; маленькие не пре-
вышают 100 мкм в диам., образуются внутри сплетения субстратного мицелия, желто-
тускло-коричневые, желтовато-серые разных оттенков. Конидиеносцы в больших кони-
диальных головках 400—600x 8—15 мкм, у вершины более узкие, 4,5 -7 мкм. прямые,
бесцветные или окрашены в терминальной части у основания апикального расширения,
с, гладкими оболочками. Конидиеносцы в более мелких конидиальных головках изогну-
тые, 100x6—8 мкм, также сужаются к вершине. Апикальное расширение шаровидное,
8—35 мкм в диам., светло-желто-коричневое, занято стеригмами только в центральной
части. Стеригмы одноярусные, светло-желтые, как и апикальное расширение, 5—7 х 2-
2,5 мкм. Конидии от эллиптических, 3—3,5 х 2—2,5 мкм, гладких, светло окрашенных до
шаровидных или почти шаровидных и шероховатых, желто-коричневых, 3-3,5 мкм в
диам. Реверзум сначала тускло-оливковый, затем цвета красного дерева и окончательно
принимающий темно-коричнево-пурпурную окраску. Экссудат незначительный. За-
пах плесени.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Нигерия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. По образованию конидий двух типов на одних и тех же стеригмах A. funi-
culosus сходен с A. asperescent (группа A. versicolor), но комплекс других признаков является основа-
нием для включения его в группу A. sparsus 1541 ].
136
Рис. 87. Aspergillus gorakhpruensis (по [ 386]) :
a — верхушечная часть конидиеносца, б — двухъярусные стеригмы, в - конидии
4. A. gorakhpurensis Kamal et Bhargava, Trans. Br. Mycol. Soc., 1969, v. 52, pt 2,
p. 337—339, fig. 2. Samson, 1969, p. 27.
Рис. 87.
Колонии растут довольно быстро, ограниченные, 4—5 см в диам., белые, пушистые,
с хорошо развитым воздушным мицелием; конидиальные головки придают колонии
характерный вид, располагаясь более скученно в периферической ее части, а иногда даже
у самого края чашки Петри. Конидиальные головки дымчато-зеленые или дымчато-го-
лубые, с возрастом становятся темно-'зелеными, радиальные, до 350 мкм в диам. Кони-
диеносцы бесцветные, 3,5 мм выс., 8—15 мкм толщ., с гладкими оболочками; апикаль-
ное расширение шаровидное, 30—40 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные: базальные -
7,7 15x5,5-7,7, второго яруса — 7,7—8,8 х 3,3—4,4 мкм. Конидии шаровидные, 4,4—
5,5 мкм в диам., шиповатые, желто- или голубовато-зеленые, в массе более темные. Ре-
верзум желтый, со временем становится коричневым. Экссудат красивого желто- или
красновато-янтарного цвета в больших нескольких: каплях или даже в одной.'
Выделен из почв лесных угодий тика.
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Виц назван по имени провинции Горакпур, в которой был обнаружен.
При культивировании на агаризованном солоде колонии были мельче, не превышая 4 см в диам.,
конидиальные головки формировались в незначительном количестве, реверзум сохранял желтый
137
Рис. 88. Aspergillus sparsus:
б — конидиальные головки, в — верху-
шечная часть конидиеносца, г — конидии
цвет; среда вокруг колонии также приобретала желтую
окраску вследствие диффузии в нее характерного
пигмента [386].
Авторы считали этот вид близким к A. pulvinus
Kwon et Fennell из группы A. versicolor. Однако сравни-
тельный анализ показывает, что совокупность признаков,
таких, как радиальные головки, длинные конидиеносцы,
диффузия пигмента в среду, пушистость колонии, более
характерна для группы A. sparsus. В связи с этим прави-
льнее относить его к группе A. sparsus, а наиболее близ-
ким видом считать A. biplanus, от которого A. gorakhpuren-
sis отличается бесцветными конидиеносцами и большим
размером конидий [564].
5. A. sparsus Raper et Thom, Mycologia, 1944,
v. 36, N 4, p. 572—574, fig. 6. Raper, Fennell, 1965,
p. 463, fig. 89.
Рис. 88, а**, а*, б-г.
Колонии растут довольно быстро, распро-
стертые, занимают всю поверхность среды в чашке
Петри, сначала почти полностью погружены, затем
приподнимающиеся и образующие скудный воз-
душный мицелий и обильные конидиальные го-
ловки, грязно-серо-коричневые. Конидиальные
головки шаровидные, с возрастом становятся
почти радиальными, распадаются на несколько рыхлых колонок, 200—250 мкм в диам.,
очень редко до 500 мкм, желто-зеленые, бледно-оливково-светло-коричневые, до олив-
ково-коричневых. Конидиеносцы прямые, обычно 1 — 1,5 мм дл., 10—12 мкм толщ., почти
одинаковой толщины по всей длине, но у вершины резко сужаются, с оболочкой 1,2-
1,5 мкм толщ., коричневых оттенков, неясно шероховатые, формируются на опорных
клетках, основание которых переплетено образующими их гифами; апикальное расши-
рение шаровидное, 40—50 мкм в диам., может быть незначительно больших или меньших
размеров, с тонкой оболочкой. Стеригмы двухъярусные: базальные — скученные, сравни-
тельно короткие и крепкие, обычно 8—10 х 3—5 мкм, второго яруса — 6—8 х 2,5—3,5 мкм.
Конидии почти шаровидные или слегка эллиптические, 3—3,5 мкм в поперечнике, шерохо-
ватые, в массе бледно-желтые. Реверзум коричневых оттенков.
Выделен из почв.
Общее распространение: США (Техас), Южная Америка.
Распространение в СССР: РСФСР, УССР.
Примечание. При культивировании на других средах отмечено значительное варьирование
структуры и цвета колоний. На агаризованном солоде колонии растут более ограниченно, пушистее,
слегка зональные, до 2 мм толщ., в центре, по краям характерно разделяются на многочисленные ло-
пасти причудливой формы; кремово-светло-коричневые. Конидиальные головки немногочисленные,
только по краям колонии, шаровидные, радиальные, светло-черепахового зеленого цвета или олив-
ково-коричневого. У некоторых штаммов отмечено характерное строение гиф воздушного мицелия.
Они с более тонкой оболочкой, бесцветные, состоят из полушаровидных или грушевидных клеток,
5—8 мкм в диам., часто собраны в пучки. На агаризованной вытяжке из сена растет широко, колонии
состоят из полностью погруженного мицелия, на котором образуются скученные прямые немногочис-
ленные конидиальные головки, располагающиеся концентрическими зонами [541 ].
14. Группа A. versicolor Raper et Fennell
Колонии ровные или радиально-бороздчатые, одноцветные, зеленых оттенков или
двухцветные — белые и зеленые. Конидиальные головки радиальные или рыхлоколонко-
видные, зеленых оттенков или белью. Конидиеносцы бесцветные, желтовато-коричневые
или коричневые, обычно гладкие или слабошероховатые; апикальное расширение яйце-
видное, эллиптическое, шпателевидное или дубинковидное, покрыто стеригмами полностью
или только в центре. Стеригмы двухъярусные. Конидии шаровидные, яйцевидные или
эллиптические, шероховатые или шиповатые. Покровные клетки шаровидные или почти
шаровидные. Склероции или склероциеподобные образования мягкой консистенции,
обильные, локализованы. Реверзум яркой окраски. Пигменты из группы антроквино-
нов и ксантонов.
Выделены из почв, воздуха, растительных остатков, промышленных субстратов,
138
пищевых продуктов, хранящегося зерна. Космополиты, с достаточно широким ареалом
или распространены только в тропической и субтропической зонах.
Продуцируют биологически активные вещества — стеригматоцистин, верзиколо-
рин, аверсин, пахибазин, а также тиоглюкозидазу, антибиотики типа пенициллина.
Всего известно 24 вида.
Ключ для определения видов
1. Конидиальные головки в пределах одной колонии одноцветные................. 2
— Конидиальные головки в пределах одной колонии четко разделяются по цвету, а
иногда размером .......................................................... 20
2. Колонии формируются на обычной среде Чапека........................... 3
— Колонии формируются на агаризованном пивном сусле или элективных средах ... 13
3. Колонии серо-голубые или голубовато-зеленые............................... 4
— Колонии зеленые, серо-зеленые, темно-желто-зеленые, темно-желто-коричневые, с
оттенками каштанового, пурпурного, красного, но без голубых тонов.......... 6
4. Колонии голубовато-зеленые, 3—4 см, более или менее однородные, без склеро-
циев ........................................................................ 5
— Колонии серо-голубые, 1—1,5 см, склероции обильные, белые, кремовые или корич-
невые, образуют сплошной слой, придающий колонии характерную структуру............
.......................................................16. A. peyronelii (с. 147)
5. Колонии с белым краем; конидиеносцы до 1 мм выс., окрашенные, шероховатые;
покровные клетки не образуются ..............................19. A. pulvinus (с. 148)
— Колонии одноцветные; конидиеносцы до 0,5 мм выс., неокрашенные, гладкие; по-
кровные клетки обильные, с утолщенными оболочками...........22. A. sydowi (с. 150)
6. Колонии с оттенками желтого, коричневого, красного, розового или оранжевого
цвета..........................................................................8
— Колонии тускло-зеленые....................................................... 7
7. Колонии 3,5 см, покровные клетки удлиненные, в цепочках . . 8. A. elongatus (с. 143)
— Колонии 4—4,5 см, покровные клетки шаровидные, собраны в пучки; заметно влия-
ние освещенности ........................................ 17. A. protuberus (с. 148)
8. Колонии без оттенков красного цвета, формируются быстро......................9
— Колонии с оттенками красного цвета, формируются медленно.................... 11
9. Покровные клетки обильные.................................................. 10
— Покровные клетки не образуются, колонии темно-желто-зеленые, конидии 2,2—
2,8 мкм.................................................21. A. speluneus (с. 149)
10. Покровные клетки в массе белые, группами, придают колонии зернистый вид; кони-
диеносцы до 0,5 мм; конидии 4—4,5 мкм, бледно-зеленые ... 10. A. granulosus (с. 145)
— Покровные клетки желто-зеленые, небольшими скоплениями, конидиеносцы до
0,3 мм; конидии 3—3,5 мкм, темно-желто-зеленые...........20. A. silvaticus (с. 149)
11. Колонии 3—4 см, темно-зеленые зоны чередуются с красно-пурпурными, край коло-
нии не выражен; конидиальные головки тускло-желто-зеленые; покровные клетки
ярко-красные................................................6. A. caespitosus (с. 143)
— Колонии 2—3 см, с отличающимся краем ....................................... 12
12. Колонии сначала белые, затем желто-оранжево-красные, желто-зеленые, телесного
цвета, с розовым оттенком, край колонии розовый, пушистый; конидиальные го-
ловки 100—125 мкм; конидиеносцы до 1 мм; конидии 2,5 мкм в цепочках...............
.............. ........................................24. A. versicolor (с. 151)
— Колонии светло-коричнево-красные; конидиальные головки 50—300 мкм; конидие-
носцы 1,5—2,5 мм выс.; конидии 4,4—5,5 мкм..................23. A. varians (с. 150)
13. Колонии наиболее развиты на агаризованном пивном сусле.................... 14
— Колонии наиболее развиты на элективных средах, основой которых является овсяная
мука . .................................................................... 19
14. Для образования всех структурных элементов колонии в среду добавляют сахарозу
и дрожжевой экстракт; колонии зеленые или коричневые......................... 15
— Добавки не требуются; колонии темно-желто-зеленые, фисташковые, серо-зеленые
с оливковым оттенком, зональные........................................... 17
15. К агаризованному пивному суслу добавляют 40 % сахарозы.................... 16
— К агаризованному пивному суслу добавляют 60 % сахарозы и дрожжевой экстракт;
139
колонии зеленые, 3,5—4 см, в центре приподнятые, в виде сосочковидной массы,
с белым краем; конидиеносцы 150-250 мкм, изогнутые; апикальное расширение
шпателевидное.............................................. 4. A. arenarius (с. 141)
16. Колонии до 8 см, зеленые или светло-зеленые, край нитчатый, разрезанный на дольки;
конидиеносцы до 150 мкм выс., ровные; апикальное расширение шаровидное, покров-
ные клетки обильные, неокрашенные ..............................9. A. floriformis (с. 144)
— Колонии 2,5 см, коричневые, конидиеносцы до 75 мкм выс..........................
.............................................................18...........................................................A. pseudodeflectus (с. 148)
17. Колонии 5—6 см, темно-желто-зеленые; конидиальные головки до 350 мкм; кони-
диеносцы не превышают 300 мкм; апикальное расширение цилиндрическое, кристал-
лы образуются в значительном количестве.7. A. crystallirus (с. 143)
— Колонии до 4 см; конидиальные головки до 300 мкм; конидиеносцы свыше 500 мкм;
кристаллы не образуются ....................................................... 18
18. Колонии фисташково-зеленые, серо-зеленые; конидиальные головки 200—300 мкм;
конидиеносцы 1—2 мм выс.; апикальное расширение дубинковидное; склероциаль-
ные образования белые, кремовые или коричневые, располагаются секторами .......
..................................................... 14. A. malodoratus (с. 146)
— Колонии серо-зеленые, темно-жел го-оливковые, в центре вогнутые; конидиальные
головки 150 мкм; конидиеносцы 600 мкм; апикальное расширение шаровидное;
покровные клетки обильные.........................).........5. A. asperascens (с. 142)
19. Колонии желто-зеленые или тускло-зеленые; конидиеносцы неокрашенные; апикаль-
ное расширение шаровидное; конидии 4—5 мкм...................3. A. amylovorus (с. 141)
— Колонии зеленые; конидиеносцы бледно-желтые; апикальное расширение шпателе-
видное; конидии 2—2,5 мкм.............................13. A. lucknowensis (с. 146)
20. Конидиеносцы из белых и зеленых конидиальных головок отличаются формой и разме-
рами апикального расширения................................................ 21
— У конидиеносцев из белых и зеленых конидиальных головок апикальное расширение
одинаковое .................................................................... 22
21. Апикальное расширение у конидиеносцев из белых конидиальных головок булаво-
видное, 45—60 х 15—18 мкм; конидиеносцы не менее 2 мм выс. . 11. A. janus (с. 145)
— Апикальное расширение у конидиеносцев из белых конидиальных головок удлинен-
ное до почти шаровидного, 20—25x 14—18 мкм; конидиеносцы менее 2 мм выс.
...................................................12. A. janus var. brevis (с. 146)
22. Конидии одинаковой структуры и окраски независимо от типа конидиальной голов-
ки, гладкие ................................................. 1. A. allahabadii (с. 140)
— Конидии из зеленых конидиальных головок, шероховатые и крупнее, чём из белых
............................................................................... 23
23. Колонии подушковидные, гифальные элементы с утолщенной оболочкой..............
..........................................................2. A. ambiguus (с. 141)
— Колонии ровные, бархатистые........................... 15. A. microcysticus (с. 147)
1. A. allahabadii Mehrotra et Agnihotri, Mycologia, 1962, v. 54, p. 400, figs 1—3. Raper,
Fennell, 1965, p. 481, fig. 105, A, B.
Колони^ формируются медленно, ограниченные, 2,5—3 см через 2-3 недели при 20 °C
и 4—5 см при 25 °C, приподнятые, слабопушистые в центре, более тонкие по краю, часто
радиально-бороздчатые. Воздушный мицелий рыхловойлочный, белый. Конидиальные
головки обильные, по окраске можно выделить три типа их: 1) белые, 2) серовато-зеле-
новато-голубые, 3) светло-серовато-зеленовато-голубые; сначала радиальные, при созре-
вании колонковидные, 40—80x 125—200 мкм. Конидиеносцы варьируют в размерах,
обычно из белых головок самые длинные, 200—1500x 3,5—6,0 мкм, бесцветные или
светло-желтые, гладкие; апикальное расширение яйцевидное, 6,5-43 мкм в диам., сплю-
щенное по бокам, иногда с пролиферациями, покрыто стеригмами только на 1/2 или
2/3. Стеригмы двухъярусные; базальные — 4,5—6 х 2,5—3, второго яруса — 5— 6,5x2-
2,5 мкм. Конидии шаровидные, 2—3 мкм в диам., с гладкими оболочками, одноцветные
с головками, в которых образуются. Реверзум желто-коричневых оттенков. Экссудат
ограниченный или обильный, светлых или более темных оттенков янтарного цвета.
Выделен из садовой почвы.
Общее распространение- Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
140
Примечание. Вид отличается значительной изменчивостью под влиянием таких факторов,
как температура, состав среды и т.п, [541 ].
2. A. ambiguus Sappa, Bull. 1st. orto bot. univ. Torino, 1955, v. 2, N 2, p. 254, pl. 2,
figs 3, 4. Raper, Fennell, 1965, p. 484, fig. 105. C—E.
Колонии формируются медленно, не превышают 2 см на 10-й день, приподнятые,
компактные, бархатистые, слаборадиально бороздчатые, сначала светло-кремовые, за-
тем лимонные, с воздушным мицелием зеленоватых оттенков, с извилистым белым или
розоватым краем. Конидиальные головки более обильны в краевой зоне, белые, юолон-
ковидные или радиальные, распадаются при созревании, 20—40 мкм в диам. Конидиенос-
цы прямые или немного согнуты, 140—180 х 4,5—4,8 мкм, коричневатые, с гладкой тон-
кой оболочкой; апикальное расширение 8—9,6x6,5—8 мкм, покрыто стеригмами лишь
на 1/2 поверхности в центре. Стеригмы скученные, двухъярусные; базальные — 4,8—5 х
х 1,6—1,7, вторичные — 6,4—6,5 х 1,5 мкм. Конидии шаровидные, 2,4—2,5 мкм в диам.,
гладкие. Реверзум коричневый. Экссудат в маленьких капельках, желтый или зеленоватый.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Африка (Сомали).
Распространение в СССР: не обнаружен.
П р и мечание. Вид чрезвычайно изменчив, что отражено в описаниях колоний, выращенных
при различных условиях. Мы приводим диагноз автора.
3. A. amylovorus Panasenko ex Samson, Mycologia, 1964, v. 57, N 1, p. 59, fig. 1. Sam-
son, 1979, p. 28, fig. 6.
Рис. 89.
Колонии на агаризованной среде Чапека и на агаризованном пивном сусле формиру-
ются медленно, не превышают 2 см в диам., пушистые, спороношения единичные, появля-
ются только в центре колонии после трех недель роста. Реверзум ярко-красный.
На агаризованном овсяном отваре колонии сначала белые, затем становятся желто-
и тускло-зелеными. Конидиальные головки шаровидные или радиальные, 30—75 мкм в
диам. Конидиеносцы образуются на гифах воздушного мицелия, 30—75 х 3—4 мкм, бес-
цветные, с гладкой оболочкой; апикальное расширение шаровидное, 7—8,5 мкм в диам.
Стеригмы расходятся лучами, двухъярусные: базальные — 3—5 х 3,5, второго яруса —
5—8,5 х 3 мкм; бутылковидные, иногда по 2—3. Конидии шаровидные, 4—5 мкм в диам.,
шероховатые, в массе зеленоватые. Реверзум неокрашенный или красноватых оттенков.
Выделен из заплесневевшего зерна пшеницы, хранящегося при 82 % влажности
воздуха.
Общее распространение: СССР.
Распространение в СССР: УССР (Харьковская область).
Примечание. Для этого вида наиболее характерными отличительными признаками являют-
ся: короткие конидиеносцы, образующиеся на гифах воздушного мицелия; мелкие конидиальные го-
ловки; сравнительно большие шероховатые конидии. От A. sydowi отличается цветом колонии, разме-
рами конидиальных структур, отсутствием покровных клеток. Размеры конидий сближают его
с A. varians, от которого отличается пушистостью колоний и шероховатостью конидий [564].
4. A. arenarius Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 475, fig. 103.
Рис. 90, а*, б*, д*, в, г.
Колонии наиболее развиты на агаризованном пивном сусле с 60 % сахарозы и дрож-
жевым экстрактом, достигают 3,5—4 см, приподнятые в местах инокуляции — в виде
многочисленных сосочков, более высоких в центре колонии, бархатистые, с нитчатым
утончающимся краем, сначала белые, затем зеленоватых оттенков. Конидиальные го-
ловки сначала радиальные, затем рыхлоколонковидные, 100—300x40—60 мкм, более
мелкие, если образуются на гифах воздушного мицелия. Конидиеносцы изогнутые, на
вершине коричневатые, (30) 150—250(300) х 2,8—4 мкм, с гладкими оболочками; апи-
кальное расширение шпателевидное, 7—11 мкм в диам., покрыто стеригмами только в
Центре до сплющенной плоскости, иногда согнуто под прямым углом к конидиеносцу.
Стеригмы двухъярусные: базальные — 6—10x3,3—4,4, вторичные — 5—6,5 х 2—2,5 мкм.
Конидии шаровидные или почти шаровидные, 2,2—2,8 мкм в диам., с гладкой утолщен
ной оболочкой, светло-зеленоватые в массе. Реверзум неокрашенный.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
141
Рис. 89. Aspergillus amylovorus:
а, в — конидиеносцы, б, г — конидии (а, б — по [564]; в, г — по [505] I
5. A. asperescens Stolk, Antonie van Leeuwenhoek J. M icrobiol. and Serol., 1954, v. 20,
N 2, p. 299, figs 1—6. Raper, Fennell, 1965, p. 464, fig. 100; Artigas, Torras, 1977, p. 432,
fig. 7.
Колонии на агаризованном пивном сусле до 4 см в диам., зональные, в центре вогну-
тые, пушистые, серо-зеленые или темно-желто-оливковые, в серединной части чередуются
зоны различных оттенков зеленого и оливкового цвета, край белый, широкий. Субстрат-
ный мицелий плотный, неокрашенный, воздушный — желтоватый. Спороношение не очень
обильное. Конидиальные головки радиальные или шаровидные, до 150 мкм в диам.,
распадаются на четкие колонки. Конидиеносцы, образующиеся на гифах субстратного ми-
целия, — 600x 5—9 мкм, на гифах воздушного — более короткие, до 150x3,5—5 мкм,
с гладкими оболочками, сначала бледно-коричневые, при старении темнеют; апикальное
расширение полушаровидное до шаровидного, 9—15 мкм в диам., бледно-коричневое,
в мелких конидиеносцах покрыто стеригмами только в центре, на 1/2 поверхности. Сте-
ригмы двухъярусные: базальные — 6—9 х 3—3,5, второго яруса — 7,5—9 х 3—3,5 мкм,
иногда располагаются пучками и на верхней части конидиеносца. Конидии шаровидные
или эллиптические, 4—6 (7) х 3,5—4,5 мкм, сначала гладкие, затем становятся шерохова-
тыми. Покровные клетки шаровидные или почти шаровидные, в центре колонии, 15—24 х
х 14—18 мкм. Реверзум зональный, светло-коричневого и зеленого оттенков.
Выделен из почвы.
149
Общее распространение: Англия, Польша.
Распространение в СССР: РСФСР.
Примечание. Систематическое положение
этого вида не совсем ясно, поскольку он близок к
представителям группы A. nidulans [541].
6. A. caespitosus Raper et Thom, Mycolo-
gia, 1944, v. 36, N 6, p. 563, fig. 3. Raper, Fen-
nell, 1965, p. 462, fig. 99.
Рис. 91*.
Колонии формируются медленно, через 3
недели достигают 3—4 см, ровные или немного
бороздчатые; субстратный мицелий светло окра-
шенный или почти белый, полупогруженный,
жесткий, плотный, снимается с трудом, на ги-
фах его образуются многочисленные темно-зе-
леные конидиальные головки, особенно ску-
ченные в самом центре колонии, и пучки крас-
но-пурпурных покровных клеток, располагаю-
щихся беспорядочно или зонами. Конидиальные
головки радиальные до рыхлоколонкооидных,
75—125 мкм в диам., темно-тускло-желто-зеле-
ные до светло-зеленых. Конидиеносцы прямые или немного изогнутые, 250—325 (350) х
х 5—6,5 мкм, с неравномерно утолщенными оболочками, которые у основания толще —
1,2—1,5 мкм, а к вершине — 0,8—1 мкм, сначала гладкие, затем шероховатые, светло-
коричневые, с перегородкой у апикального расширения; апикальное расширение немно-
го вытянутое, 15—20 мкм в диам., покрыто стеригмами на 1/2 поверхности только в
центре, светло-коричневое. Стеригмы двухъярусные: базальные — 6,5—8,5 х 3,5—5, вто-
рого яруса — 6,5—8 х 3—4,5 мкм, бутылковидные или немного сплющенные, часто различ-
ной формы. Конидии шаровидные, 3,5—4,5 мкм в диам., шиповатые, зеленые. Покровные
клетки обильные, образуют плотные скопления, при старении почти склероциальной кон-
систенции, шаровидные, яйцевидные или почти эллиптические, 12—18 или 25—30x 12—
15 мкм в диам., иногда септированные, сначала неокрашенные, затем ярко-красно-пурпур-
ные. Реверзум сначала неокрашенный, затем темно-красновато-пурпурный, особенно на
участках, соответствующих расположению в колонии покровных клеток.
Выделен из почвы.
Общее распространение: США. Распространение в СССР: РСФСР.
7. A. crystallinus Kwon et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 471, fig. 102.
Рис. 92*. (
Колонии на агаризованном пивном сусле на 10-й день 5,5—6 см в диам., ровные,
бархатистые, зональные, темно-желто-зеленые, обильно спороносящие. Конидиальные го-
ловки рыхлоколонковидные с расходящимися цепочками конидий до 350 мкм дл., при
формировании — полушаровидные, до 100 мкм в диам. Конидиеносцы образуются на
гифах полупогруженного субстратного мицелия, 250—300 х 6,5—8 мкм, септированные,
неокрашенные с тонкими, слабошероховатыми оболочками; апикальное расширение
Цилиндрическое, с закругленной вершиной, представляет собой плавно, но не сильно уве-
личивающееся в ширине продолжение конидиеносца, не превышающее 9—12 мкм в диам.,
покрыто стеригмами только в центре. Стеригмы двухъярусные: базальные — немного-
численные, рыхло расположенные, 9—11 (15) х 3,5—4 (6) мкм, второго яруса — 8—10 х
х 3,3—4 мкм, обычно по 2, реже — по 3. Конидии шаровидные, (4) 5— (7) мкм в диам.,свет-
ло-зеленовато-оливковые, шиповатые. Склероциеподобные клетки расположены неболь-
шими группами, шаровидные или почти шаровидные, 170—500 мкм в диам., белые или кре-
мовые, окружены короткими стерильными гифами. На поверхности колонии хорошо замет-
ны тонкие нитевидные кристаллы пахибазина (C1S Hi0O3). Реверзум тускло-зелено-желтый.
Выделен из лесных почв
Общее распространение: Южная Амеоика.
Распространение в СССР: не обнаружен.
8. A. elongatus Rai et Agarwal, Can. J. Bot., 1970, v. 48, p. 791. Samson, 1979, p. 29.
Колонии формируются довольно быстро, 3,5 см в диам. на 7-й день роста, тускло-
143
Рис. 93. Aspergillus floritormis (по [567]):
а, б — конидиеносец и конидии на агаризованной среде Чапека; в, г — кони-
диеносец и покровные клетки на агаризованном пивном сусле с 20 % са-
харозы; д—ж— конидиеносец, конидии и инкрустированная гифа на агари-
зованном пивном сусле с 40 % сахарозы
зеленые. Конидиальные головки радиальные, 100—200 мкм в диам. Конидиеносцы не-
окрашенные, гладкие. Стеригмы двухъярусные. Конидии шаровидные, 2—3 мкм в диам.,
бесцветные, гладкие. Покровные клетки удлиненные, 32—96 х 5,5—8 мкм, прямые или
изогнутые, образуются единично или в коротких цепочках, особенно обильны на 14-й
день культивирования.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Восточная Азия (Индия).
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид очень близок к A. versicolor, но отличается от него и остальных видов
этой группы образованием и формой покровных клеток [564].
9. A. floriformis Samson et Mouchacca, Antonie van Leeuwenhoek, 1975, v. 41, N 3,
p. 343, fig. 1. Samson, 1979, p. 29.
Рис. 93.
Колонии формируются медленно, довольно ограниченные, достигают 3 см в диам.
на 7-й день культивирования, кремовые с бледно-зеленым оттенком. Субстратный мице-
лий плотный, желтый; края колонии неровные, бахромчатые. Конидиеносцы нетипичные,
раздутые, неправильно ветвящиеся, гладкие, коричневые. Конидии шаровидные, шипо-
ватые, зеленоватые, 4-5 мкм в диам. Реверзум желто-коричневый.
Колонии на агаризованном пивном сусле зеленее, более обильно спороносят. Ревер-
эум желтый.
Колонии на агаризованном пивном сусле с 40 % сахарозы формируются довольно
быстро, достигают 8 см на 7-й день культивирования, состоят из плотного слоя конидие-
носцев, зеленые или светло-зеленые (цвета листьев винограда). Вегетативные гифы 4-
5 мкм толщ., густо покрыты бесцветными бородавками. Конидиальные головки зеле-
ные, радиальные. Конидиеносцы 150x5,5—7 мкм, гладкие, коричневые; апикальное рас-
ширение шаровидное или почти шаровидное, 11—15 мкм в диам. Стеригмы двухъярус-
ные: базальные — цилиндрические, 9—11 х 4—5 мкм, второго яруса — бутылковидные,
6—8 х 4—6 мкм, с короткой шейкой, по 2—4 на каждой из базальных стеригм. Конидии
шаровидные, 3,5—4,7 мкм, слабошиповатые, зеленоватые. Покровные клетки не очень
обильные, шаровидные или эллиптические, 16—20 мкм в диам. Реверзум желто-ко-
ричневый.
Выделен из пустынной почвы.
Общее распространение: Африка (Египет).
Распространение в СССР: не обнаружен.
144
Примечание. Отличается от других видов этой группы заторможенным ростом на агари-
зованных средах Чапека и пивном сусле, структурой крея колонии. От наиболее близкого A. silvaticus
отличается еще и отсутствием пучков покровных клеток.
Оптимальная температура для роста гриба 35 °C, но он может расти в интервалах 15—45 °C.
Отличается высокой осмофильностью, при добавлении к обычным средам 40 % сахарозы или глицерина
проявляет рост caw = 0,88 [568].
10. A. granulosus Raper et Thom, Mycologia, 1944, v. 36, N 4, p. 565. Raper, Fennell,
1965, p. 460, f ig. 98.
Рис. 94*, 94**.
Колонии формируются достаточно быстро, 4—6 см в диам., ровные или неправильно
бороздчатые, преимущественно пушистые, зональные, неоднородные, темно-желтые или
тускло-коричневые, с многочисленными скоплениями покровных клеток, придающих ха-
рактерную зернистость. Конидиальные головки полушаровидные до радиальных, 75—
125 мкм в диам., очень рыхлые, распадаются на расходящиеся цепочки конидий, много-
численные, более обильны по краю колонии, образуются пучками из гиф субстратного
мицелия, реже — из воздушного, бледно-голубовато-зеленые. Конидиеносцы прямые,
350—500 х 5,5—8 мкм, у самой вершины немного сужаются, светло-коричневые, с глад-
кой тонкой оболочкой; апикальное расширение яйцевидное или эллиптическое, 15—25 мкм
выс., с тонкой оболочкой, легко ломается, покрыто стеригмами только в центральной
части. Стеригмы двухъярусные, сравнительно короткие и плотные; базальные — 3,5—5 х
х 3—4, второго яруса — 4—5,5 х 3—3,5 мкм, бутылковидные. Конидии шаровидные, блед-
но-зеленые, слегка шиповатые, (3,3) 4—4,5 (5,5) мкм в диам. Покровные клетки особен-
но обильны у свеже выделенных штаммов, неправильно шаровидные, яйцевидные или не-
много удлиненные, 12—30 мкм дл., с утолщенной оболочкой до 4—5 мкм толщ., сначала
образуются в маленьких незаметных бесцветных пучках, затем увеличиваются и придают
колонии зернистость. Реверзум тускло-желтый или красно-коричневых оттенков. Запах
слабый, съедобных грибов.
Выделен из почв.
Общее распространение: Центральная и Южная Америка.
Распространение в СССР: РСФСР.
Примечание. Лучше выделяется и растет на агаризованном пивном сусле. Основные при-
знаки довольно стабильны.
11. A. janus Raper et Thom, Mycologia, 1944, v. 36, N 4, p. 556, fig. 1. Raper, Fennell,
1965, p. 476, fig. 104.
Рис. 95, а*, б*, в—и.
Колонии очень варьируют в зависимости от состава среды, температуры, освещения,
возраста, источника выделения штамма и т.д. При 24 °C и перемежающемся длительном
освещении колонии довольно быстро формируются, до 5—6 см в диам., не совсем пра-
вильной формы, в центре пушистые, до 1—2 мм выс., бледно-желтые или темно-желтые
со скоплениями покровных клеток; в срединной зоне образуются обильные конидиаль-
ные головки двух типов: 1) большие — белые, формируются на гифах воздушного мице-
лия, радиальные, рыхлые, 150—200 мкм в диам. Конидиеносцы длинные, тонкие, 2—
2,5 мкм выс., 8—10,5 мкм толщ., прямые, неокрашенные или желтоватые, с гладкой
оболочкой, 1 — 1,4 мкм толщ.; апикальное расширение булавовидное, 45—60 х 15—18 мкм,
с тонкой оболочкой, покрыто стеригмами по всей поверхности или только в центральной
части его. Стеригмы двухъярусные: базальные — 6—9x3—4,5, второго яруса — 5,5—8 х
х 2—3 мкм. Конидии шаровидные, 2—2,8 мкм в диам., неокрашенные, с гладкой оболоч-
кой; 2) более мелкие — темно-зеленые, формируются на гифах субстратного мицелия,
плотные, радиальные, при старении колонковидные, распадаются на две расходящиеся
колонки, сначала голубовато-зеленые, затем темнеют до темно-оливково-серых, 200—
300x60—75 мкм. Конидиеносцы прямые, 300—400x6—7,5 мкм, одинаковой толщины
по всей длине, с гладкой неокрашенной или желтоватой оболочкой, 1—2 мкм толщ.;
апикальное расширение яйцевидное, 20—30 х 12—18 мкм, у основания не покрыто стериг-
мами, с тонкой оболочкой. Стеригмы двухъярусные, расположены рыхло; базальные —
6,5—10 х 4—4,5, второго яруса — 6—8,5 х 2—2,8 мкм. Конидии темно-зеленые в массе, ши-
поватые, шаровидные, 2,5—3,5 мкм. Встречаются также единичные головки смешанного
переходящего типа. Покровные клетки шаровидные, удлиненные или почти шаровидные,
до 50 мкм в поперечнике, более или менее изогнуты, группами. Реверзум тускло-желтый
»или светло-коричневый.
145
Рис. 95. Aspergillus janus:
в — конириалонь’е головки белого цвета, г — кониди
апьные головки зеленого цвета, д — конидиеносец из
белых конидиальных головок, е, ж — конидиеносцы из
зеленых конидиальных головок, з — конидии, и — по-
кровные клетки
Выделен из почв, воздуха, про-
мышленных субстратов.
Общее распространение: Евро-
па, Центральная Америка, Восточ-
ная Азия.
Распространение в СССР,-
РСФСР, УССР.
Примечание. Г риб очень лег-
ко выделяется на различные среды и растет
при разных условиях, но первичное выде-
ление лучше проводить на агаризованное
сусло и инкубировать культуру при 26-
28 °C. В музейных условиях для сохране-
ния стабильности признаков лучше куль-
тивировать на агаризованной среде Чапе-
ка. При старении легко поражается му-
коровыми, пенициллиями и другими ви-
дами аспергиллов.
12. A. janus var. brevis Raper
et Thom, Mycnlogia, 1944, v. 36,
N 4, p 561, tig. 2. Raper, Fennell,
1965, p. 480.
Вариетет отличается от основ-
ного вида тенденцией к уменьшению
размеров ко щиеносцев в головках
обоих типов и расположением белых
и зеленых конидиальных головок от-
дельными секторами.
П ри меч ан ч е. Мы нв имели возможности исследовать типовым штамм, но на основании
имеющихся в нашем распоряжении штаммов считаем, что выделение этого яариетета не достаточно
обосновано в связи со значительной изменчивостью основного вида.
13. A. lucknowensis Rai, Tewari et Agarwal., Can. J. Bot. 1968, v. 46, p. 1483. Sam-
son. 1979, p. 30, fig. 7.
Рис. 96.
Колонии формируются медленно, не превышают 2 см в диам. на 7-й день роста,
состоят только из белого или желтоватого вегетативного мицелия, конидиальные структу-
ры не образуются. На 14-й день колонии становятся ярко-желтыми, появляют-'я одиноч-
ные, не совсем развитые конидиеносцы.
Ча агаризованном пивном сусле колонии приобретают ярко-желтую окраску на
7-й день роста, конидиеносцы более многочисленны, образуются в воздушном мицелии.
На агаризованной овсяной муке конидиальные спороношения особенно обильны,
колонии становятся зелеными на 14-й день роста от сплошного слоя конидиальных голо-
вок. Конидиальные головки радиальные. Конидиеносцы бледно-желтые или желтые,
гладкие; апикальное расширение шпателевидное. Конидии шаровидные, 2—2,5 мкм в
диам., шероховатые, зеленые. Вегетативные гифы с желтой инкрустацией.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Восточная Азия (Индия).
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Для этого вида специфическими признак ми можно считгть заторможенный
рост на обычных средах и форму апикального расширения, чем он отличается от близких представите-
лей всей группы [564].
14. A. maiodoratus Kwon et Fenn''1!, The genus Aspergillus, 1965, p. 468, fig. 101.
Колонии на агаризованном пивном сусле до 3 см в диам. на 10-й день, заметно зо-
нальные при появлении фисташково- или серовато-зеленых конидиальных структур и бе-
лых или кремовых склероциальных образований, которые располагаются вперемежку,
а в краевой зоне или в отдельных секторах вегетативные и репродуктивные гифы про-
являют фототропизм. Конидиальные головки сначала полушаровидные, затем рыхлоко-
лонковидные, 200—300x 70—100 мкм. Конидиеносцы неокрашенные, стойкой гладкой
оболочкой, септированные, в центральной зоне колонии 1000 х 5—10 мкм, по краю ее -
146
Рис. 96. Aspergillus lucknowensis (по [564]):
a — конидиеносцы, б— конидии
2000x6,5—17 мкм; апикальное расширение (9)—15—(20) мкм в диам., отличается от
остальной части конидиеносца плавным увеличением только в терминальной части, почти
дубинковидное. Стеригмы двухъярусные: базальные — (10)—12—(15) х (3,5)—4—(5,2),
второго яруса — 8—12 х 3,2—4 мкм, иногда пролиферируют или возникает и третий ярус.
Конидии яйцевидные, эллиптические до почти шаровидных, 3,5—4 (4,4) х 3,5 (3,8) мкм,
гладкие или слабошероховатые. Склероциальные образования мелкие, формируются на
поверхности субстратного мицелия, реже — в сплетениях воздушных гиф, при старении
коричневеют, состоят из шаровидных, грушевидных или удлиненных клеток с утолщен-
ными оболочками; напоминают покровные клетки. Реверзум коричневато-розовый. На
агаризованной среде Чапека запах резкий, неприятный.
Выделен из лесной почвы.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
15. A. microcysticus Sappa, Boll. ist. orto bot. univ. Torino, 1955, v. 2, N 2, p. 251,
pl. 2, figs 1-2. Raper, Fennell, 1965, p. 486.
Колонии формируются очень медленно, 1,5—1,7 см на 8-й день, бархатистые, при-
поднятые, радиально-бороздчатые, слабозональные, с резко очерченным изрезанным кра-
ем, сначала светло-желтые или лимонные, затем серо-голубые. Субстратный мицелий
плотный, войлочный. Конидиальные головки скучёйы в краевой зоне, шаровидные, мел-
кие, (10—15) 20—40 мкм. Конидиеносцы прямые или немного изогнутые, 180—200 x 4,5—
4,8 мкм, с гладкой тонкой оболочкой 0,5—0,8 мкм, светло-коричневые; апикальное рас-
ширение полушаровидное, (2,8-3,2) 6—7 х 8 мкм. Стеригмы двухъярусные: базальные —
только на самой верхушке, 5,6—6,4 х 2,5 мкм, второго яруса — 5,6—6 х 2—2,2 мкм. Кони-
дии шаровидные, 3—3,2 мкм в диам., светло-зеленые, гладкие или шероховатые. Реверзум
серо-коричневый. Экссудат в маленьких капельках янтарного цвета.
Выделен из почвы, корродирующего металла со следами краски.
Общее распространение: Африка (Сомали).
Распространение в СССР: РСФСР.
16. A. peyronelii Sappa, Boll. ist. orto bot. univ. Torino, 1955, v. 2, N 2,p. 248, pl. 1,
figs 1—4. Raper, Fennell, 1965, p. 473.
147
Колонии формируются очень медленно, на 10-й день не превышают 1 — 1,5 см, при-
поднятые, радиально-бороздчатые, не совсем правильной округлой формы, с ровным це-
лым краем. Субстратный мицелий плотный, образует корочку, в которой зонами распола-
гаются белые, кремовые или коричневые склероции, покрытые сверху бархатистым
белым стерильным мицелием. Конидиальные головки, рассеянные, кисточковидные,
20—40 мкм в диам., светло-серо-голубые. Конидиеносцы слегка изогнутые, 100—120 х
х 3—3,2 мкм, почти неокрашенные, с тонкой гладкой оболочкой 0,5—0,7 мкм толщ.;
апикальное расширение грушевидное, 6,4—9,6 х 4,8—7 мкм, покрыто стеригмами в цент-
ральной части. Стеригмы двухъярусные: базальные — немногочисленные, 6,4—7,2 х 2,8—
3,2 мкм, второго яруса — 6,5—8,5 х 1,9—2,4 мкм. Конидии шаровидные, 3—3,2 мкм в
диам., с гладкой или слегка шероховатой оболочкой. Склероции обильные, шаровидные
или эллиптические, 200—500 мкм в диам. Реверзум светло- или темно-коричневый.
' Выделен из почв.
Общее распространение: Африка (Сомали).
Распространение в СССР: не обнаружен.
17. A. protuberus Muntanjola-Cvetkovic, Samson, 1979, р. 31.
Колонии формируются довольно быстро, 4—4,5 см в диам., тускло-зеленые. Кони-
диальные головки серо-зеленые. Конидиеносцы рыжевато-коричневые, с шишкоподобной
инкрустацией на оболочке. Стеригмы двухъярусные. Конидии шаровидные, 2,5 мкм в
диам., зеленоватые, слегка шероховатые, немного сморщенные. Покровные клетки шаро-
видные или почти шаровидные, 12—15 мкм в диам., собраны в пучки, рыжевато- или
тускло-коричневые, желтовато-серые, напоминающие формирующиеся клейстотеции.
Выделен из изоляции электрического кабеля.
Общее распространение: Европа (Югославия).
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Отличается от остальных представителей группы инкрустированными кони-
диеносцами, окраской и расположением в пучках покровных клеток, а также реакцией на освещение,
поскольку в темноте образование покровных клеток более интенсивное, а пигментация их более яр-
кая [564].
18. A. pseudodeflectus Samson et Mouchacca, Antonie van Leeuwenhoek, 1975, v. 41,
N 3, p. 345, fig. 2. Samson, 1979, p. 31.
Рис. 97.
Колонии формируются медленно, ограниченные, не превышают 2,5 см, состоят из
плотного войлочного слоя субстратного мицелия, на гифах которого образуются коричне-
вые конидиальные структуры. Воздушный мицелий рыхлый, бесцветный, гифы гладкие,
2,5—5 мкм. Конидиальные головки коричневые, радиальные. Конидиеносцы короткие,
изогнутые, коричневые, 35—75x 2,5—3,5 мкм, с многочисленными бугорками; апикаль-
ное расширение шаровидное или почти булавовидное, 4—6 мкм в диам. Стеригмы двухъ-
ярусные: базальные — более или менее цилиндрические, 4—5,5 х 2,5—4 мкм, второго яру-
са — бутылковидные, с короткой, но четкой шейкой, 5,5—7,5 х 3—3,5 мкм, в пучках по
2—3. Конидии шаровидные, до эллипсоидальных, 3,5—4 мкм в диам., коричневые, с утол-
щенными оболочками, с небольшими шипами и более темными полосами. Реверзум желтый.
Колонии на агаризованном пивном сусле отличаются лишь незначительно большим
диаметром колонии — до 3 см и длиной конидиеносцев — до 125 мкм.
Колонии на агаризованном пивном сусле с 40 % сахарозы достигают 8 см. Субстрат-
ный мицелий плотный, белый. Конидиальные головки зеленые. Конидиеносцы 150х
х 3,5—4,5 мкм. Конидии шаровидные, 2,5—3,2 мкм, желто-зеленые, гладкие. Реверзум
неокрашенный.
Выделен из пустынной почвы.
Общее распространение: Африка (Египет).
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. По строению и пигментации конидиеносцев вид очень близок к A. deflectus
из группы A. ustus, однако отличается принципиально важными признаками — ростом на элективных
средах и структурой колонии; Температурный оптимум — 30 °C, однако рост возможен в пределах
12—40 °C. Характеризуется четко выраженной осмофильностью; при добавлении к стандартным сре-
дам 40 % сахарозы или глицерина рос при aw = 0,86—0,88 [568].
19. A. pulvinus Kwon et Fennell, The genus AspergiMus, 1965, p. 455, fig. 96.
Колонии формируются довольно быстро, до 3 см на 10-й день, приподнятые в цент-*
ре, подушковидные, 4-5 мм выс., обильно спороносящие, сначала голубовато-зеленые,
148
Рис. 97. Aspergillus pseudodeflectus (по [567]) :
а, б — конидиеносец и конидии на агаризованной среде Чапека, в, г —
на агаризованном пивном сусле с 40 % сахарозы
с преобладанием голубого, затем быстро зеленеют и становятся тускло-зелеными, с белым,
резко обрывающимся краем. Конидиальные головки образуются на гифах субстратного
и воздушного мицелия, шаровидные, при созревании радиальные, 100—200 мкм в диам.
КЪнидиеносцы 0,4—1 мм выс., 5—13 мкм толщ., обычно 700 х 9 мкм, с утолщенной корич-
невой шероховатой оболочкой; апикальное расширение почти шаровидное или продолго-
ватое, 28—32 или 20—30 х 25—40 мкм, полностью покрыто стеригмами. Стеригмы скучен-
ные, двухъярусные: базальные — 6,5—8 х 2,5—5, второго яруса — 6,5—9 х 2,5—3,2 мкм.
Конидии шаровидные, 3,2—4 мкм в диам., зеленые, с утолщенной шиповатой оболочкой.
Реверзум и окружающая колонию среда окрашены одинаково, коричневые, при старении
пурпурно-коричневые. Экссудат обильный, янтарного цвета, затем коричневеет.
Выделен из лесной почвы.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
20. A. silvaticus Fennell et Raper, Mycologia, 1955, v.,47, N 1, p. 83, fig. 7. Raper,
Fennell, 1965, p. 453, fig. 95.
Рис. 98*, 98**.
Колонии формируются достаточно быстро, 4—5 см в диам., приподнятые в центре,
радиально-бороздчатые, зональные, темно-желтые, зеленые, тускло-желто-зеленые, с белым
краем. Конидиальные головки зеленые, обильные, образуются на гифах субстратного
мицелия, располагающихся между покровными клетками, радиальные, 200—300 мкм
в диам., насыщенных желто-зеленых оттенков. Конидиеносцы 250—270 (300) х 5,5—
8,5 мкм, коричневые, с гладкой оболочкой; апикальное расширение почти шаровидное,
(11) 14—17 (19) мкм в диам., одноцветное с конидиеносцем, покрыто стеригмами почти
полностью. Стеригмы скученные, двухъярусные: базальные — 5,5—7 х 2,8—3,3, второго
яруса — 5,5—7 х 2,2—2,8 мкм. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 3—3,5 мкм
в диам., темно-желто-зеленые, шероховатые. Покровные клетки обильные, шаровидные,
15—25 мкм, с утолщенной оболочкой. Реверзум темно-желтый или красновато-розовых
оттенков. Экссудат ограниченный, прозрачный, неокрашенный. Запах земляной.
Выделен из лесных почв.
Общее распространение: Африка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
21. A. speluneus Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 457, fig. 97.
Колонии формируются довольно быстро, 3—3,5 см в диам., тонкие, воздушйый ми-
целий пушистый, паутинистый, рыхлый, не сплошной, в центре более плотный, подушко-
видный. Конидиальные головки рыхлоколонковидные, с колонками расходящихся кони-
диальных цепочек, 200—300 мкм дл., темно-желто-зеленые. Конидиеносцы 120—160 (300) х
х 3,5—5 мкм, красновато-коричневые, с гладкой оболочкой; апикальное расширение ша-
ровидное, или немного удлиненное, (4,5) 7—10 (12) мкм в диам., одноцветное с конидие-
носцем, покрыто стеригмами на 2/3 или 3/4. Стеригмы скученные, двухъярусные: базаль-
ные — клиновидные, 4—5,5 х 2,5—3 мкм, второго яруса — 5,5—7,5 х 2—2,2 мкм. Конидии
шаровидные, 2,2—2,8 мкм в диам., шиповатые. Реверзум коричневато-красноватый.
1ЛО
Рис. 99. Aspergillus sydowi (по [541 ]) :
б — конидиальные головки, в — верхушечная часть кони-
диеносца, г — конидиеносец с одним ярусом стеригм,
д — конидии, е— покровные клетки
Выделен из почвы, раститель-
ных остатков, топлива.
Общее распространение: Цент-
ральная Америка.
Распространение в СССР: РСФСР.
П ри м е ч а н и е. Вид чрезвычайно
изменчивый, особенно подвергается дейст-
вию азотного компонента среды [541 ].
22. A. sydowi (Bain, et Sart.)
Thom et Church, The Aspergilli,
1926, p. 147. Raper, Fennell, 1965,
p. 450, fig. 94. Antigas, Torras, 1977,
p. 431, fig. 5.
Syn.'.Sterigmatocystis sydowi Ba-
in. et Sart., Ann. Mycol., 1913, v. 11,
p. 25, pl. 3; Aspergillus sydowi! var.
agraensis K.D.Sharma et O.P.Sharma,
Curr. Sci, 1978, v. 47, p. 239; Sam-
son, 1979, p. 31; A. syddwii var. major
Mehrotra et Basu, Nova Hebwigia,
1976, v. 27, p. 600. Samson, 1979, p. 32.
Рис. 99, a*, 6—e.
Колонии формируются быстро,
3—4 см в диам., у большинства штам-
мов бархатистые, у некоторых — пу-
шистые, голубовато-зеленые, ровные.
Конидиальные головки радиальные
или шаровидные, 100—150 мкм в
диам., голубовато-зеленые, при фор-
мировании более голубые, затем зеле-
неют. Конидиеносцы 500 х 5—8 мкм,
неокрашенные, с гладкой утолщенной оболочкой; апикальное расширение почти шаро-
видное, 20 мкм в диам., покрыто стеригмами только в центре. Стеригмы двухъярусные,
базальные — 6-7 х 2—3, второго яруса - 7-10 х 2—2,5 мкм. Конидии шаровидные, 2,5-
3 (3,5) мкм, шиповатые, в массе зеленые. У некоторых штаммов имеются покровные
клетки. Реверзум красновато-коралловых или каштановых оттенков. Экссудат обиль-
ный, красновато-коричневых тонов.
Выделен из почвы, растительных остатков, зерна при хранении, различных про-
мышленных материалов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Г риб был одним из коррозионных агентов, обнаруженных на различных ма-
териалах во время второй мировой войны. Устойчив к действию большинства фунгицидов. Среди ме-
таболитов обнаружены провитамин Д2, эргостерол и ряд других биологически активных веществ.
23. A. varians (=Wehmer) Raper et Fennell, Bot. Centr., 1899, v. 80, p. 460. Raper
et Fennell, 1965, p. 467, fig. 97, E—G.
Колонии формируются медленно, ограниченные, 2—3 см в диам., войлочные, в
центре приподнятые, до 3 мм выс., радиально-бороздчатые, цвета луковичной шелухи с
розовым оттенком, с растущим краем, неправильных очертаний. Конидиальные головки
немногочисленные, золотисто-коричневые или ярко-зеленые, придающие колонии харак-
терную окраску, 50—300 мкм, радиальные или рыхлоколонковидные. Конидиеносцы
1,5—2,5 мм выс., 7,5—8 мкм шир., с гладкой оболочкой 2—2,5 мкм толщ., неокрашен-
ные или красно-коричневые; апикальное расширение полушаровидное или удлиненное,
10—35 мкм, неокрашенное или оранжево-желтоватое. Стеригмы двухъярусные: базаль-
ные — 7,5—12 х 3,3—4,4 мкм, второго яруса — 8—11 х 3—3,8 мкм. Конидии эллиптические,
полушаровидные или шаровидные, 4,4—5,5 х 3,3—4,4 либо 3,8 х 4,5 мкм, с утолщенной
оболочкой, гладкие или крупношероховатые. Реверзум оранжевый или темно-каштано-
вый, как и окружающая колонию среда. Запах слабый.
150
Рис. 100. Aspergillus versicolor (по [541]):
б — конидиеносец; е — верхушечная часть конидиеносца, х 200;
г — апикальное расширение, х 200; д — отдельные двухъярусные
стеригмы, х2000; е— конидии
Выделен из почвы,
растительных остатков, пи-
щевых продуктов.
Общее распростране-
ние: Европа, Центральная
Америка, Восточная Азия.
Распространение в
СССР: РСФСР.
24. A. versicolor (Vu-
ill.) Tiraboschi. Thom,
Church, The Aspergilli, 1926,
p. 142. Thom, Raper, 1945,
p. 190; Raper, Fennell, 1965,
p. 445, figs 92, 93; Fassa-
tiova, 1979k p. 138, fig.98;
Skorkovsky et al., 1981,
p. 167, fig. 15.
Syn.: Sterigmatocys-
tis versicolor Vuill., B.Mir-
sky, These de medecine,
Nancy, 1903, N 27, p. 15;
Aspergillus versicolor Tira-
boschi, Ann. bot. (Rome.),
1908-1909, v. 7, p. 9;
A. versicolor var. rutilobrun-
neus Rai, Agarwal et Te-
wari, J. Indian bot. Soc.,
1971, v. 50, p. 68. Sam-
son, 1979, p. 32.
Рис. 100, a*, a**, 6-e.
Колонии сильно ме-
няют окраску с возрастом,
сначала белые, потом раз-
личных оттенков желтого,
оранжевого или красного
цвета, позднее от образо-
вания конидий появляются
желтовато-зеленоватые, те-
лесные или розовые тона;
довольно медленно расту-
щие, 2—3 см в диам., плот-
ные, компактные, с хоро-
шо выраженным базаль-
ным основанием, приподнятые, иногда бугорчатые в центре, у некоторых штаммовс обиль-
ным воздушным мицелием, с четко выраженным краем, более светлым (чаще розовым) и
пушистым, до 1—2 мм. Экссудат отсутствует или обильный, в мелких каплях по всей
центральной части колонии, светло- или темно-винного цвета.
Конидиальные головки полушаровидные, радиальные, мелкие, 100—125 мкм в
диам. Конидиеносцы бесцветные или желтоватые у сильно пигментированных штаммов,
с утолщенной оболочкой, гладкие, 300 (500—1000) мкм выс. и 5—10 мкм шир., апикаль-
ное расширение полушаровидное или полуэллиптическое в плодущей части, 12—16 мкм
в диам., редко несколько больше, постепенно переходит в трубоподобное основание и
сам конидиеносец. Стеригмы в два ряда; базальные — 3—8 х 2,5—3, второго яруса — 5—
7,5 х 2—2,6 мкм, по 2—3; у ярко окрашенных штаммов верхушка конидиеносца и сте-
ригмы бывают пигментированными. Конидии шаровидные, гладкие или шиповатые,
2—3 (реже 3,5) мкм, в рыхлорадиальных цепочках. Покровные клетки, если имеются,
такого же типа, как у A. nidulans, — шаровидные, удлиненно-шаровидные или изогнуто-
эллиптические, утолщенными оболочками. Реверзум и среда бесцветные либо окрашены
151
в различные оттенки желтого, оранжевого, розового, красного или пурпурно-красного
цвета, с возрастом темнеющих.
Выделен из почвы, гниющих растительных остатков, плодов и овощей при хране-
нии, различных промышленных субстратов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
П римечание. Многие штаммы этого вида являются продуктами протеолитических фер-
ментов и токсинов, в том числе таких, как стеригматоцистина, который считается канцерогенным [310].
15. Группа A. nidulans Raper et Fennell
Колонии темно-желто-зеленые, голубовато-зеленые, оливково-кремово-, серовато-
коричневые, часто неоднородной окраски. Конидиальные головки короткоколонковидные,
темно-желто-зеленые, иногда голубовато-зеленые, у некоторых видов малочисленные,
рассеянные, плохо различимые. Конидиеносцы светло- или темно-коричневые, изогнутые,
редко превышают 250 мкм выс., с гладкой или слегка зернистой оболочкой; апикальное
расширение полушаровидное, бутылкообразное, в центре сплющенное или более или ме-
нее округленное. Стеригмы двухъярусные, почти одинаковой длины. Конидии шаровид-
ные, реже почти шаровидные, шиповатые или шероховатые, обычно 2,5—4 мкм в диам.
Клейстотеции, если имеются, шаровидные, (50) 300—400 мкм, обычно окружены слоем
покровных клеток. Аскоспоры оранжево-красные или голубовато-фиолетовых оттенков,
с хорошо выраженными экваториальными гребнями и выпуклой гладкой или орнаменти-
рованной поверхностью. Покровные клетки шаровидные или неправильно лимоновидные,
располагаются вокруг клейстотециев, если они имеются, или собраны группами, в пучках,
или составляют продольные гребни (рис. 101). Телеоморфы относят к роду Emericella.
Отдельные группы видов встречаются преимущественно в почвах разных типов, в
том числе лесных, тропической и субтропической зон; некоторые приурочены к почвам
пустынь, полупустынь и такыров. Выделяются из помета диких животных, растительных
остатков, пищевых продуктов, промышленных материалов, а также некротических
участков тканей кожи животных и человека. Распространены по всему земному шару.
Продуценты олиго- и полисахаридов, некоторых жирных кислот, антибиотиков типа пе-
нициллина, устина, нидулина, коевой кислоты, а также ряда метаболитов, оказывающих
ингибирующий эффект на туберкулезную палочку и дерматофиты. Типичным пигментом
является аспертецин. Наиболее изучены в генетическом аспекте. ч-
Всего известно 22 вида
Ключ для определения видов
1. Клейстотеции отсутствуют..............................................;.......2
— Клейстотеции и аскоспоры формируются, более или менее обильны..................9
2. Типичные колонии с развитыми репродуктивными структурами образуются на сре-
дах специального состава.........................................................3
— Типичные колонии и репродуктивные структуры формируются на агаризованной
среде Чапека .................................................................4
3. Типичные колонии формируются на агаризованном пивном сусле, до 3 см в диам.,
соломенно-желтые; конидиальные головки темно-зеленые, конидиеносцы короткие
6,5—2,5 х 3,3—4,4 мкм, согнутые, светло-коричневые или красновато-коричневые;
апикальное расширение бутылковидное, покрыто стеригмами только в центре; ре-
верзум оранжево-коричневый или каштановый....................15. A. recurvatus (с. 165)
— Типичные колонии формируются на агаризованной среде Чапека с 20—40 %-ным
содержанием сахарозы, до 8 см, зеленые, серо-зеленые, голубовато-серо-зеленые;
конидиеносцы 25—35x3,7—5,0 мкм, неокрашенные; апикальное расширение шаро-
видное; покровные клетки, если имеются, цилиндрические, 15-20 х 7—14 мкм, в
коротких цепочках; реверзум желтый или желто-коричневый 8, A. egyptiacus (с. 159)
4. Воздушные гифы и покровные клетки образуют на поверхности колоний плотный
корочкоподобный слой.....................................................5
— Поверхность колоний иной структуры, без плотного корочкоподобносо слоя.....8
5. Конидиальные головки при созревании серовато-голубые .....................6
— Конидиальные головки при созревании темно-желтые, темно-зеленые или кремово-
152
белые, оливково-желтые, тем-
но-желто-зеленые, лимонно-ту-
скло-коричневые или орехово-
коричневые ............... 7
6. Вегетативный мицелий светло-
серый; колонии со стерильным
краем, морщинистые и поко-
робленные; конидиеносцы не
превышают 250 мкм, корич-
невые; апикальное расширение
удлиненно-булавовидное, 7,5—
10 мкм в диам.; базальные
стеригмы неправильно клино-
видные; покровные клетки
бледно-лиловые, 12—25 мкм
в диам . .6. A. crustosus (с. 157)
— Вегетативный мицелий красно-
вато-коричневый; колонии рас-
простертые, в центре более
выпуклые; конидиеносцы до
420 мкм, неокрашенные; апи-
кальное расширение почти эл-
липтическое, 18—20x12—
15 мкм; покровные клетки
15—35 мкм в диам., корич-
невые 11. A. multicolor (с. 161)
7. Конидиальные головки темно-
желтые или темно-зеленые; ко-
лонии 2,5—3,0 см в диам., при-
поднятые, слабобороздчатые,
сначала белые, затем светло-
кремово-желтые или телесные,
Рис. 101. Схема расположения конидиальных структур и
клейстотециев у разных видов группы Aspergillus nidulans
(по [541]):
1 — A. nidulans, 2 — A. unguis, 3 — A. nidulans var. latus,
4 — A. quadrilineatus, 5 — A. rugulosus, 6 — A. variecolor;
кг — конидиальные головки, мс — мицелиальное сплете-
ние, пк — покровные клетки, к — клейстотеции, сг — сте-
рильные гифы
с разрезанным краем; конидиеносцы 225—400x6,5—
7,0 мкм, коричневые; апикальное расширение эллиптическое; покровные клетки
10—35 мкм в диам., с утолщенными оболочками до 8 мкм, бесцветные, рассеченные
на лопасти............................................7. A. eburneo-cremeus (с. 158)
— Конидиальные головки при созревании кремово-белые, оливково-желтые, темно-
желто-зеленые, лимонно-тускло-коричневые или орехово-коричневые; колонии 1,5—
2 см в диам., выпуклые, радиально-бороздчатые, с тонким нитчатым разрезанным
краем; конидиеносцы 180—250 мкм выс., бледно-коричневые; покровные клетки
коричневые с пурпурным оттенком, 25—30 мкм в диам.................1. A. aeneus (с. 155)
8. Колонии серо-зеленые, желтые, охристые, ровные с рассеченным краем; вокруг ко-
лонии отчетливо заметен золотисто-желтый ободок; конидиальные головки серо-
зеленые, охристые; конидиеносцы 100—137 х 5—6 мкм, каштановые, покровные
клетки отсутствуют; реверзум серо-зеленый, желтый или почти красноватый.............
..........................................................3. A. aureolatus (с. 156)
— Колонии белые, с желтым краем, приподнятые и складчатые; конидиальные голов-
ки серые, светло-лилово-желтые, лиловато-тускло-коричневые; конидиеносцы очень
короткие, 5—12x2,2—2,7 мкм, неокрашенные; покровные клетки обильны, 15—20 х
х 18—40 мкм, в цепочках; реверзум тускло-оранжевый или оранжево-пурпурный
.........................................................19. A. stibsessilis (с. 138/
9. Клейстотеции формируются на агаризованной среде Чапека........................ 10
— Клейстотеции формируются на агаризованном пивном сусле или на агаризованном от-
варе из сена ................................................................. 18
10. Клейстотеции формируются на стандартной среде Чапека......................... 11
— Клейстотеции формируются на среде Чапека — Докса с добавлением отдельных ком-
понентов .................................................................... 17
11. Колонии с участками пурпурных оттенков..................................... 12
— Колонии бледно-лиловые, 3,2—3,6 мкм, тонкие, с рассеченным краем, зернистые,
153
с участками темно-зеленых конидиальных головок; покровные клетки бесцветные,
с внутренним содержимым в виде валика с разъединенными концами ................
...................................................... 17. A. spectabilis (с. 166)
12. Конидиальные головки располагаются по всей колонии........................ 13
— Конидиальные головки располагаются преимущественно по краю, особенно на под-
сыхающей среде, или участками в разных зонах колонии.......................... 14
13. Колонии 5—6 см в диам., плоские, темно-салатно-зеленые, кремово-темно-желтые
или медово-желтые, с более светлым тонким и неровным краем. Конидиеносцы изог-
нутые, светло-коричневые, 75—1000 мкм. выс.; клейстотеции окружены желтыми
или желто-коричневыми гифами и покровными клетками; аскоспоры 3,5—4 мкм
в диам., гладкие, пурпурно-красные...........................12. A. nidulans (с. 161)
— Конидиеносцы красно-коричневые, прямые; клейстотеции окружены темно-пурпур-
ными гифами; аскоспоры темно-пурпурные, неправильно морщинистые, сплющенные
3,5—4,5 х 3,2—4 мкм........................................ 5. A. corrugatus (с. 157)
14. Покровные клетки окружают одиночные клейстотеции, не изменяя их форму .... 15
— Клейстотеции серые, в пучках, окружены гифами и покровными клетками, обра-
зующими ножку, в результате чего приобретают грушевидную форму, до 1,5 мм
выс.; конидиальные головки зеленые, преимущественно по краю подсыхающей ко-
лонии .......................................................21. A. variecolor (с. 169)
15. Колонии медленно растущие, ограниченные, растрескивающиеся и морщинистые,
пурпурно-серые или пурпурно-коричневые с зелеными участками конидиальных го-
ловок; клейстотеции очень обильны, часто в 2-3 слоя, окружены темно-красно-пур-
пурными покровными клетками; аскоспоры пурпурно-красные, 4—4,4 х 3,6—3,8
........................................................ 16. A. rugulosus (с. 166)
— Колонии преимущественно ровные, в центре серые; конидиальные головки с зеле-
ным оттенком; конидиеносцы изогнутые, коричневые ............................. 16
16. Колонии 4—5 см в диам., пушистые, с тонким краем неправильных очертаний, белые
или грязно-серые; конидиальные голсвки тускло-желто-зеленые; клейстотеции ма-
лочисленные, 30—50 мкм в диам., образуются по краю колонии, окружены фиолето-
во-пурпурными покровными клетками ....................... 13. A. parvathecius (с. 164)
— Колонии широко распростертые, войлочные, в центре серые с пурпурным оттенком;
конидиальные головки зеленые или оливково-зеленые, располагаются по краю;
клейстотеции окружены светло-коричневыми покровными клетками, 125—150 мкм
в диам.; аскоспоры на поперечном сечении с четырьмя зубцами....................
.................................................... 14. A. quadrilineatus (с. 165)
17. Типичные колонии и клейстотеции образуются на среде Чапека — Докса с 6,% сахаро-
зы; колонии серо-зеленые с участками красно-коричневых скоплений клейстотеци-
ев; клейстотеции 100—150 x 60— 1000 мкм, окружены красно-коричневыми покров-
ными клетками ........................................2. A. aurantio-brunneus (с. 155)
— Типичные колонии и клейстотеции образуются на среде Чапека — Докса с добавле-
нием 0,5 % дрожжевого экстракта; колонии радиально-морщинистые, охристо-жел-
тые с беловатым или бледно-желто-оранжевым краем, при старении растрескивают-
ся в центре и становятся кратероподобными, приобретают пурпурную окраску; клей-
стотеции очень обильны, 130—330 мкм в диам., окружены красновато-пурпурными
покровными клетками; аскоспоры пурпурно-красные, с характерной структурой в
виде анастомозирующих колец .................................18. A. striatus (с. 167)
18. Конидиальные структуры образуются только на агаризованном отваре из сена; ко-
лонии ограниченные, 3—3,5 см в диам., плотные, войлочные, неправильно морщи-
нистые, покоробленные и растрескивающиеся в центре, сиреневые или фиолетово-
сиреневые; аскоспоры темно-голубовато-фиолетовые............22. A. violaceus (с. 170)
— Типичные колонии формируются на агаризованном пивном сусле ............. 19
19. Колонии свыше 3—4 см в диам., конидиеносцы изогнутые................. 20
— Колонии не превышают 4 см в диам., конидиеносцы прямые................. 21
20. Конидиеносцы бесцветные или светло-коричневые, 185—410 мкм выс.; покровные
клетки грушевидные, яйцевидные или неправильной формы..................................
.......................................................10. A. heterothallicus (с. 160)
— Конидиеносцы красновато-коричневые, темнеющие, с гранулами пигмента на обо-
лочке, 40—60 мкм выс.; покровные клетки шаровидные ... 9. A. fruticulosus (с. 159)
154
21. Колонии серовато-зеленые до сизо-зеленых,
ровные, плоские, в центре бугорчатые; кони-
диеносцы 45—65 мкм выс.; аскоспоры с дву-
мя экваториальными гребнями, пурпурно-
красные ..................... 20. A. unguis (с. 168)
— Колонии светло-желтые или светло-желто-зе-
леные, тонкие, слабопушистые, зернистые; ко-
нидиеносцы 130—245 мкм выс., аскоспоры сла-
боморщинистые, с еле заметными низкими
экваториальными гребнями, рыжевато-оран-
жевые ........................4. A. bicolor (с. 156)
1. A. aeneus Sappa, Bull. Inst, orto bot. univ.
Torino, 1954, v. 2, N 1, p. 84, fig. 2. Raper,
Fennell, 1965, p. 536, fig. 120, d-f.
Рис. 102.
Колонии ограниченные, медленно растущие,
1,5—2 см в диам: более или менее выпуклые, ради-
ально-бороздчатые, с тонким, нитчатым, разрезан-
ным краем. Субстратный мицелий жесткий, белый
кремовый, розовато-темно-желтый. При появлении
массы покровных клеток поверхность колонии
становится коркообразной, оливкового или темно-
оливково-коричневого цвета. Конидиальные голов-
ки образуются на субстратном мицелии, располага-
ются между скоплениями покровных клеток, от-
дельными секторами или зонами, сначала кремово-
белые, затем изменяют окраску от оливково-жел-
то-коричневых до темно-желто-зеленых, лимонно-
тускло-коричневых или орехово-коричневых, ра-
диальные или колонковидные, обычно неболь-
шие, до 40—80 мкм, но бывают и 60 х 150 мкм дл.
Конидиеносцы прямые, одинаковой толщины по
всей длине, 180—250x 4,5—5 мкм, с. гладкими
оболочками 0,7—0,8 мкм, бледно-коричневые; апи-
кальное расширение полушаровидное, 14—22 х 12—
18 мкм, легко отламывается, покрыто стеригмами
Рис. 102. Aspergilluseeneus (по [541]):
б — конидиальные головки, в — кони-
диеносец, г — конидии, д — покровные
клетки
только на 2/3. Стеригмы двухъярусные, скученные: базальные — 5,5—6,5 (7— 8) х 3, вто-
рого яруса — 6—6,5 х 2 мкм. Конидии почти шаровидные до эллиптических, 2—3,5 мкм
в диам., сначала гладкие, при созревании бородавчатые, в массе светло-зеленые или свет-
ло-коричневые. Покровные клетки шаровидные или эллиптические, коричневые с пур-
пурным оттенком, 25—30 мкм в диам., с толстыми оболочками до 2 мкм толщ, у обра-
зующихся клеток и до 9 мкм у более старых. Реверзум ярко-оранжево-красный, пиг-
мент диффундирует в среду.
Выделен из почв разных типов.
Общее распространение: Индия, Сомали, Либерия, Коста-Рика, США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Г риб был выделен из образцов различных промышленных изделий, находя-
щихся в районе акватории Индийского океана. На образцах колонии не превышали 2 мм, спороноше-
ния располагались по краю колонии, а центральную часть ее занимали покровные клетки. Колонии
граничили с колониями других видов аспергиллов и пенициллиев. При культивировании на лаборсло >-
ных средах сразу же зарастали Aspergillus niger.
2. A. aurantiobrunneus (Atkins, Hidson, Russell) Raper et Fennell, Raper, Fennell,
The genus Aspergillus, 1965, p. 511, fig. 112, b.
Рис. 103**.
Колонии формируются медленно, до 3 см при 30 °C, ограниченные, плотные, вы-
пуклые, зональные, радиально-бороздчатые, в центре белые, бархатистые, на 4-й день куль-
тивирования становятся кремовыми или желтовато-коричневыми, зернистыми и порош-
коподобными при образовании массы покровных клеток; край 2—3 мм шир., полупогру-
155
Рис. 104. Aspergillus aureo-
latus (по [541 ]) :
б — конидиальные головки,
в — конидиеносец, г — ко-
нидии
женный, золотисто-коричневый. Конидиальные головки мало-
численные образуются на гифах субстратного мицелия, голубо-
вато-зеленые. На среде с 6 % сахарозы конидиальные головки
обильные, серовато-зеленые, придают колонии характерный
цвет, радиальные до почти шаровидных или короткоколонко-
видные, до 250 мкм в диам. Конидиеносцы 250 х 8 мкм, свет-
ло-коричневые, гладкие; апикальное расширение почти шаро-
видное, до 40 мкм в диам., коричневое, покрыто стеригма-
ми по всей поверхности. Стеригмы двухъярусные, скученные:
базальные — 7x3, второго яруса — 7 х 2,5 мкм. Конидии ша-
ровидные или почти шаровидные, 3,5 мкм в диам., в массе блед-
но-зеленые, шероховатые. Реверзум и среда золотисто-коричне-
вые, при старении колонии—темно-коричневые или пурпурные.
Экссудат в каплях до 1 мкм, золотисто-коричневый.
Телеоморфа — Emericella nidulans var. aurantiobrunnea.
Emericella nidulans (Eidam.) Vuill. var. aurantiobrunnea
Atkins, Hidson et Russell, Trans. Brit, mycol. Soc., 1958, v. 41,
pt 4, p. 501.
Клейстотеции формируются только на агаризованном
пивном сусле, многочисленные, яйцевидные или шаровидные,
100—150 х 60—100 мкм, окружены плотным слоем мицелия или
массой покровных клеток, пурпурно-красные. Аски шаровид-
ные, 8 мм, споровые, быстро разрушаются. Аскоспоры ярко-
пурпурно-красные, линзовидные, 4,5—6,5 х 5—6 мкм, с гладкой поверхностью и экватори-
альными гребнями около 1 мкм шир. Покровные клетки шаровидные, до 25 мкм в диам.
Выделен из холщевой ткани респиратора.
Общее распространение: Австралия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид сильно изменяется в зависимости от условий культивирования [564].
3. A. aureolatus Munt.-Cvet. et Bata, Bull. inst. et jardin bot. univ. Beograd, 1964, v. 1,
N 3, p. 195, fig. 8. Raper, Fennell, 1965, p. 527, fig. 118, a—c.
Рис. 104, а**, б-г.
Колонии формируются медленно, ограниченные, 1,5—3 см в диам., распростертые,
бархатистые, серо-зеленые, затем становятся желтыми или охристыми, по краю иногда
рассеченные, вокруг окружены золотисто-желтым ободком. Субстратный мицелий почти
погруженный. Конидиальные головки радиальные, при старении становятся колонковид-
ными и распадаются на расходящиеся маленькие цепочки, серо-зеленые или охристые.
Конидиеносцы прямые, короткие, 100—137 х 5—6 мкм, с гладкой оболочкой, каштано-
вые; апикальное расширение шаровидное, 9—12,5 мкм в диам., или овальное, 12,5 х
х 16 мкм, одноцветное с конидиеносцем. Стеригмы двухъярусные: базальные — 4,5-
8х 2—4 мкм, второго яруса — 4—6,2 мкм, покрывают апикальные расширения сплошным
слоем. Конидии шаровидные или почти шаровидные, 3—4 мкм в диам., заметно шерохо-
ватые, серо-зеленые или зеленовато-золо; . . Реверзум серо-зеленый, желтый, золо-
тисто-желтый или красный. Выделен из воздуАи.
Общее распространение: Югославия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
4. A. bicolor Christensen et States, Mycologia, 1978, v. 70, N 2, p. 337, figs 6, 8—14.
Рис. 105.
Колонии 3,2—3,5 см, тонкие, слабопушистые или зернистые, светло-желтые или
светло-желто-зеленые, становящиеся зелеными, с неправильным извилистым краем. Кони-
диальные головки обильные, темно-зеленые, колонковидные, 200—300 х 80—120 мкм. Ко-
нидиеносцы коричневые, прямые, 730—245x6,5—8,5 мкм, одинаковой толщины, с глад-
кой оболочкой 1 мкм толщ.; апикальное расширение шаровидное или почти шаровидное,
10,5—24,0 мкм в диам., коричневое, покрыто стеригмами на 2/3 поверхности. Стеригмы
двухъярусные, широкие: базальные — 6,5—10x3,5—4,5, второго яруса — 6,5—8x2,8—
3,2 мкм. Конидии полушаровидные или почти эллиптические, 3,5—4 (4,5) х 2,8—
3,2 (3,5) мкм, ярко-зеленые, шероховатые, с коннективами. Реверзум медово-желтый
или винно-красных оттенков; пигмент диффундирует в среду.
156
a — схема продольного среза через колонию: 1 — конидиеносцы, 2 — клейстотеции, 3 — по-
кровные клетки; б — верхушечная часть конидиеносца, в — конидии, г — аски Emericella bi-
color, д ~ аскоспоры, е — покровные клетки
Телеоморфа — Emericella bicolor.
Emericella bicolor Christensen et States, Mycologia, 1978, v. 70, N 2, p. 340.
Клейстотеции образуются только на агаризованном пивном сусле, созревают че-
рез 4—6 недель, шаровидные, 130—330 мкм в диам., с оболочкой красного цвета 3,5—
4,5 мкм толщ., состоящей из неправильно изогнутых клеток, окружены покровными
клетками и гифами. Аски 8-споровые, 9—14 мкм в диам.; аскоспоры 4,2—5,8 х 3—
3,5 мкм, линзовидные, рыжевато-оранжевые, с утолщенной гладкой или слабошерохова-
той оболочкой, с плохо заметными экваториальными гребнями. Покровные клетки удли-
ненные, 32 х 9 мкм, или шаровидные, 25 мкм в диам., группами, 275—330 мкм.
Выделен из почвы.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид отличается от близких видов следующими признаками: 1) окраской
колонии (желтым воздушным мицелием и лиловато-серыми скоплениями покровных клеток); 2) ко-
ричневыми конидиеносцами с шаровидным коричневым апикальным расширением; 3) клейстотеция-
ми, покрытыми покровными клетками; 4) красновато-оранжевыми аскоспорами со слабо выражен-
ными экваториальными гребнями [270].
5. A. corrugatus Udagawa et Horie, Mycotaxon, 1978, v. 4, p. 535. Samson, 1979, p. 32.
Конидиальные головки радиальные или колонковидные. Конидиеносцы краснова-
то-коричневые, с гладкой оболочкой. Конидии шаровидные до полушаровидных, 2,5—
3,5 мкм, шиповатые.
Телеоморфа — Emericella corrugata.
Emericella corrugata Udagawa et Horie, Mycotaxon, 1976, v. 4, p. 535.
Клейстотеции темно-пурпурные, шаровидные до полушаровидных, 100—240 мкм
в диам. Аски шаровидные или овальные, 9—12x9—9,5 мкм. Аскоспоры пурпурно-крас-
ные, сплющенные, с двумя гребнями, неправильно морщинистые, 3,5—4,5 х 3,2—4 мкл
. Выделен из почв сахарной плантации.
Общее распространение: Тайланд. Распространение в СССР: не обнаружен.
П р и м е ч а н и е- Вид очень близок к A. rugulosa и A. nidulans, но отличается по сумме при-
знаков. Особенно четки различия у Е. corrugata, Е. rugulosa и Е. nidulans var. echinulata в строении по-
верхности аскоспор [564].
6. A. crustosus Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 532, fig. 119, e.
£ис. 106, a*, 6—d.
157
Рис. 106. Aspergillus crustosus
(по [541]) :
б — конидиальные головки,
в — конидиеносец, г — кони-
дия, д — покровные клетки
Рис. 107. Aspergillus eburneo-
cremeus (по [541 ]) :
$ — конидиальные головки,
в — конидиеносец, г — кони-
дии, д — покровные клетки
личается, неровный, слегка
Колонии формируются медленно, 2—2,5 см в диам.,
выпуклые, со стерильным краем, 2—4 мм шир., сильно-
морщинистые и покоробленные, светло-серые. Субстратный
мицелий плотный, войлочный, полупогруженный. Воздуш-
ный мицелий образует жесткий корочкообразный слой,
состоящий из переплетающихся гиф, покровных клеток и
конидиальных головок. Конидиальные головки обильные,
но плохо заметные, маленькие, короткоколонковидные,
40x30 мкм. Конидиеносцы варьируют в размерах, 150—
250 х 4,5-5 мкм, если образуются в корочкообразном слое,
30—50x 3—4 мкм, если образуются на поверхности коло-
нии, сначала неокрашенные, при старении становятся свет-
ло- или темно-коричневыми, особенно в верхней части под
апикальным расширением, с гладкой оболочкой; апикаль-
ное расширение бутылковидное, иногда удлиненное,
(5,5) 7,5—10 (12) мкм в диам., одноцветное с конидие-
носцем. Стеригмы двухъярусные: базальные — неправильно
клиновидные, 4,5—6,5 х 3,4-5 мкм, второго яруса — 4,5-
5,5 х 2,2—3 мкм. Конидии шаровидные или почти шаро-
видные, 2,5—3 (3,8) мкм в диам., желтовато-зеленые, при
созревании зернистые до шиповатых. Покровные клетки
очень обильны, в массе бледно-лиловые, шаровидные или
неправильной формы, 12—25 мкм в поперечнике, в цепоч-
ках по 3—4. Реверзум в центре темно-коричневый или
почти черный, более светлый по краю колонии. Экссудат
незначительный, в прозрачных бесцветных мелких каплях.
Выделен из соскоба, взятого из кожных покровов
человека.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
7. A. eburneo-cremeus Sappa, Bull. inst. orto bot.
univ. Torino, 1954, v. 2, N 1, p. 80, fig. 1. Raper, Fennell,
1965, p. 537, fig. 120, S'.
Рис. 107, a*, 6—d.
Колонии формируются медленно, ограниченные,
2,5—3 см в диам., в центральной части приподнятые, сла-
бобороздчатые, неясно зональные, белые, светло-кремо-
во-желтые, телесные, при старении оливково-желто-ко-
ричневые, с розовым оттенком. Субстратный мицелий
плотный, легко ломающийся, состоит из переплетений
густо септированных крупных гиф и гиф более тонких,
зернистых, желтого цвета. При созревании колоний суб-
стратный мицелий и покровные клетки образуют плот-
ный корочкоподобный слой. Край колонии хорошо от-
разрезанный на лопасти, с зоной покровных клеток. Ревер-
зум желтый или розовато-оранжевый. Экссудат обильный, в маленьких бесцветных кап-
лях. Конидиальные головки образуются только на агаризованном пивном сусле, при
формировании белые, шаровидные, затем радиальные или короткоколонковидные, тем-
но-серовато-желто-зеленые, 70—75 мкм в диам.; некоторые — 200 х 60 мкм, распада-
ются на несколько более мелких колонок. Конидиеносцы образуются на гифах субстрат-
ного мицелия между покровными клетками, прямые — (225) —250—350 (400) х 6,5—7 мкм
с гладкой коричневой оболочкой до 1 мкм толщ., постепенно расширяющиеся к вершине;
апикальное расширение почти полушаровидное или эллиптическое, 12—15x15—20 мкм,
покрыто стеригмами только на 2/3. Стеригмы скученные, двухъярусные: базальные -
6,8—2,5—3,5, второго яруса — 6,5—8,5х 2—2,5 мкм. Конидии шаровидные или почти шаро-
видные, 2,5—3,5 мкм в диам., бледно-зеленые, при старении шиповатые. Покровные клет-
ки шаровидные или неправильной формы, иногда рассеченные на лопасти, (10) —20—
30 (35) мкм с утолщенными оболочками 6—8 мкм.
158
Выделен из лес-
ной почвы.
Общее распрост-
ранение: Восточная Азия,
Южная и Центральная
Америка.
Распространение в
СССР: не обнаружен.
8. A. egyptiacus
Moubasher et Moustafa,
Egypt. J. Bot., 1972,
v. T5, N 2, p. 153, Sam-
son, Mouchacca, 1974,
p. 126, fig. 6.
Рис. 108.
Колонии наибо-
лее типичны на агари-
зованной среде Чапека
с 20—40 % сахарозы,
на 6-й день культиви-
рования при 35 °C до-
стигают 8 см в диам.
Характерный цвет и
структуру колонии об-
условливают обильные
Рис. 108. Aspergillus egyptiacus (по [567]) :
а — конидиеносцы, б - нетипичные конидиеносцы, в — конидии, г —
покровные клетки
конидиальные головки, образующие сплошной слой зеленого или серо-зеленого от-
тенков, который через неделю покрывается плотным воздушным мицелием, придаю-
щим колонии голубовато-серо-зеленые оттенки. Конидиальные головки колонковидные
или радиальные, 250 мкм дл. Конидиеносцы короткие, 20—35 х 3,7—5 мкм, бесцветные,
с гладкой оболочкой; апикальное расширение шаровидное или полушаровидное, 7—8,5 мкм
в диам. Стеригмы двухъярусные: базальные — 6—10 х 3—4 мкм; второго яруса — бутылко-
видные, с короткой шейкой, 6—8,5 х 2,5—3,5 мкм, в пучках по 2—3. Конидии шаровидные,
3,5—5 мкм в диам., гладкие, бесцветные. Покровные клетки отсутствуют или обильные,
шаровидные до почти цилиндрических, 15—20x7—14 мкм, часто в коротких цепочках.
Реверзум желтый или желто-коричневый.
Выделен из песчаных и богатых железом почв.
Общее распространение: Египет.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид отличается осмофил ьностью и термофильностью; оптимальная темпера-
тура — 35. минимальная — 15, максимальная — 45 °C. Гриб хорошо растет на агаризованной среде Ча-
пека с 70 % сахарозы. При культивировании на различных средах выделенные штаммы отличались
яркостью окраски [568].
9. A. fruticulosus Raper et Fennell, The genus Aspergi llus, 1965, p. 506, fig. 110.
Рис. 109.
Колонии на агаризованном сусле формируются достаточно быстро, 4-5 см в диам.,
распростертые, с более тонким нитчатым краем. Воздушный мицелий рыхлый, ломкий,
состоит из переплетающихся инкрустированных гиф, серый или зеленовато-серый. Кони-
диальные головки возникают на гифах воздушного мицелия, которые плотно их обвола-
кивают, сначала радиальные, затем рыхлоколонковидные, 75—100x 20—40 мкм, серые
или зеленовато-серые. Конидиеносцы 40—60x 2,2—4,4 мкм, изогнутые, с гладкой крас-
но-коричневой оболочкой, на которой при старении культуры в виде выпуклостей
образуются конкреции сухого пигмента; апикальное расширение бутылковидное,
к вершине сплющенное (4,5) 5,5—6,5 (7,5) мкм в диам. Стеригмы покрывают только
центральную часть апикального расширения, двухъярусные: базальные — 5—6 х 2,5—
3,5, второго яруса — 4,5—6,5 х 2—3 мкм. Конидии шаровидные или почти шаровидные,
2,5—3,3 мкм в диам., неясно шиповатые, темно-зеленые. Реверзум темно-желтый, жел-
то-коричневый, тускло-коричневый или желтовато-серый.
Телеоморфа - Emericella fruticulosa.
159
Рис. 109. Aspergillus fruticulosus (по [541]) :
a — конидиальные головки, б — конидиеносец, в —
конидии, г — аскоспоры Emericella fruticulosa
Рис. 110. Aspergillus heterothallicus (по [541]) :
а — конидиальные головки; б — конидиеносец; в —
конидии; г — клейстотеций Emericella heterothalllea,
х 80; д — аскоспоры, х 1700; е — покровные клет-
ки, х 1010
Emericella fruticulosa (Raper et
Fennell) Malloch et Cain, Can. J. Bot.,
1972, v. 50, N 1, p. 61. Samson, Mo-
uchacca, 1974, p. 124, fig. 2.
Syn.: E. fruticulosa Kirilenko.
Клейстотеции шаровидные,
100—150(500) мкм в диам., четко
выделяются на поверхности колонии,
покрыты жесткими, радиально развет-
вленными гифами, обычно инкрусти-
рованными гранулами желтого пиг-
мента, окружены слоем шаровидных
или почти шаровидных покровных
клеток. Аски почти шаровидные,
10—12 мкм в диам., 8-споровые,
в цепочках. Аскоспоры линзовидные,
4,5-5,5 х 3,4 мкм, пурпурно-красные,
гладкие, но с двумя экваториальны-
ми гребнями до 1,5 мкм шир. По-
кровные клетки 10—15 мкм в диам.,
образуются на 14-й день культиви-
рования.
На агаризованном пивном су-
сле с 20-40 % сахарозы не фор-
мируются.
Выделен из пустынных почв
и такыров.
Общее распространение: США,
Африка.
Распространение в СССР: ТССР.
Примечание. Вид достаточ-
но хорошо отличается от близких пред-
ставителей этой группы, однако отдель-
ные признаки варьируют в пределах штам-
мов. Штаммы, выделенные из Аравийской
пустыни, отличались более ярким жел-
тым мицелием. Однако трудно устано-
вить конкретные принципиальные разли-
чия между A. fruticulosus и A. recurvatus,
в связи с чем предлагают считать телео-
морфу общей для обоих этих видов.
Несмотря на то что гриб обнару-
жен в пустынных почвах, он не характе-
ризуется особенно повышенной осмофиль-
ностью и термофильностью, поскольку
температурный оптимум находится в пре-
делах 35 °C [567].
Штаммы, выделенные из участков
пустыни Каракумы, отличались замедленым ростом на неподсохнувших средах, как огаризованной сре-
де Чапека, так и агаризованном пивном сусле, росли более интенсивно при температуре 30 °C. Очень
быстро засорялись другими видами аспергиллов и пенициллиев. Клейстотеции были одиночными, но
хорошо развитыми.
10. A. heterothallicus Kwon, Fennell et Raper, The genus Aspergillus, 1965, p. 502,
fig. 108.
Рис. 110.
Колонии на агаризованном пивном сусле формируются довольно быстро, 6 см в
диам., обильно спороносящие в центре. Отличаются две серии штаммов: 1) желтая — от
кукурузно-желтого до ярко-желтого и даже светло-оранжево-желтого, становящаяся ко-
ричнево- или абрикосово-желтой и 2) красновато-оранжевая — от светло-оранжевого до
оранжево-светло-коричневого, становящаяся лососево-оранжевой. Конидиальные голов-
ки полушаровидные, затем короткоколонковидные, 100—170x60—100 мкм. Конидие-
160
носцы образуются на гифах" полупит ружейного субстратного мицелия или на гифах воз-
душного мицелия, изо1 нугые, сначала неокрашенные, при созревании коричневеют.
(1 85) 250 (410) х (5)3-9(11) мкм, с четкой гладкой оболочкой 1,2-1,4 мкм толщ.,
апикальное расширение полушароьидное, с утолщенной оболочкой 13—20 мкм в диам,,
покрыто стеригмами только в центральной части. Стеригмы более или менее скученные,
двухъярусные: базальные - (4) 5 (3) х (2,6) 3,2 (4) мкм, второго яруса — типично бу-
тыпьча|ые, 6,5—8 х 2,5-3,2 мкм. Конидии шаровидные, (2,5) 3,2 (4,0) мкм в диам., жел-
то-зеленые, заметно шипованье. Покровные клетки обильные, образуют компактные
скопления до 6G0-700 (1000) мкм в диам.; отдельные клетки грушевидные, яйцевидные
или неправильной формы, 17—20 мкм в диам., иногда сдвоенные, до 50 x 25 мкм, бес-
цветные, с толстой оболочкой (1,5)5(11) мкм. Реверзум желто-коричневый у колоний
с преобладающей окраской желтых тонов и оранжевый у колоний красновато-оранжевых
оттенков.
Телеоморфа — Emericella heterothaiiica.
Emericella heterothallica (Kwon, Fennell et Raper) Kirilenko, The genus Aspergil-
lus, 1965, p. 503, fig. 108.
Клейстотеции образуются среди массы покровных клеток, через 2—3 недели куль-
тивирования, шаровидные, (210)400(510) мкм в диам., сначала светло-коричневые, при
созревании темно-пурпурные. Аски созревают через 3—5 недель, полушаровидные или яй-
цевидные, 8-споровые, 11 — 13x10—12 мкм. Аскоспоры линзовидные, оранжево-коричне-
вые, с гладкой поверхностью, 4—4,5 х 3,5—4 мкм, с двумя экваториальными гребнями
1,5—2 мкм шир.
Выделен из лесных почв.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
11. A. multicolor Sappa, Boll. ist. orto bot. un iv. Torino, 1954, v. 2, N 1, p. 87, fig. 3.
Raper, Fenneii, 1965, p. 534, fig. 120, a—c.
Рис. 111, a*, a**,6—d.
Колонии формируются медленно, 1,5—2 см в диам., распростертые, в центре вы-
пуклые, с неровным более светлым краем. Субстратный мицелий полупогруженный,,
красно-коричневый, состоит из монилиеподобных клеток, поверх которых размещаются
бледно- или темно-розовые покровные клетки, придающие колонии характерную окраску,
корочкоподобную консистенцию и мозговидную форму. Конидиальные головки обиль-
ные, образуются более или менее выраженными секторами, сначала белые, затем серо-
голубые, шаровидные, распадаются на расходящиеся колонки, (50)75—80(115) мкм
в диам. Конидиеносцы длинные, (150—200)300—420x 5—7 мкм, слегка изогнутые у ос-
нования, постепенно расширяющиеся у вершины, бесцветные, с гладкой тонкой оболоч-
кой; апикальное расширение полушаровидное или почти эллиптическое, 18—20x12—
15 мкм, покрыто стеригмами только на 3/4 поверхности. Стеригмы двухъярусные, ску-
ченные; базальные — 8—9 х 2,5—3, второго яруса — 9 х 2—2,5 мкм. Конидии шаровидные,
15—30 мкм в диам., реже — эллиптические, 20—25 х 30—35 мкм, с утолщенными оболоч-
ками 6—7 мкм, с включениями внутриклеточного коричневого пигмента. Реверзум тем-
но-каштаново-коричневый в центре колонии и более светлый по краю. Экссудат в неболь-
ших каплях, медового цвета.
Выделен из лесных почв, промышленных изделий.
Общее распространение: Сомали.
Распространение в СССР: ГССР.
Примечание. Гриб выделяется чаще после сезона дождей. Отмечен как контьминант
изделий из кремнийорганики, металлов, полимерных пленок. В натурных условиях на промышлен-
ных изделиях не всегда спороносит.
12. A. nidulans (Eidam) Wint., Rab. Krypt.-Flora, 1884, v. 1, N 1, p. 62. Raper, Fen-
nell, 1965, p. 495, fig. 112,a. Fassatiova, 1979, p. 132.
Syn.: Sierigtnatocystis nidulans Eidam, Beitr.Biol. Pflanz, 1883, v. 3, p. 392, pl. 20—22.
Рис. 112, а”, а*, б*, в-з.
Колонии формируются довольно быстро, 5— 6 см в диам., распростертые, с тонким
неровным краем, темно-салатно-зеленые, если преобладают конидиальные головки, и
кремово-светло-желто-коричневые или медово-желтые, если преобладают клейстотеции.
Конидиальные головки короткие, колонковидные, (40) 60—70 (80) х (25) 30—
161
Рис. 111. Aspergillus multicolor:
б — конидиальные головки, в —
конидиеносец, г — конидии, д —
покровные клетки
35 (40) мкм. Конидиеносцы изогнутые, с гладкой обо-
лочкой, светло-коричневые, (60) 75— 100 (130) мкм
выс., 2,5—3 мкм толщ, у основания и расширяющие-
ся к вершине до 3,5—5 мкм; апикальное расшире-
ние шаровидное, 8—10 мкм в диам. Стеригмы двухъ-
ярусные: базальные — 5—6 х 2—3, второго яруса -
5—6 х 2— 2,5 мкм. Конидии шаровидные, 3—3,5 мкм
в диам., в массе зеленоватые, слабоморщинистые.
Реверзум и окружающая среда пурпурно-красных
оттенков, с возрастом более темные. Запах не
очень сильный.
Телеоморфа — Emericella nidulans.
Emericella nidulans (Eidam) VuiHemin, Compt.
renol. soc. biol. 1927, v. 184, N 3, p. 137; Benjamin,
Mycologia, 1955, v. 47, N 5, p. 679.
Syn.: Diptostephanus nidulans (Eidam) Lan-
geron, Compt. rend. soc. biol., 1922, v. 87, N 1,p. 343.
Клейстотеции обильные, располагаются оди-
ночно или небольшими группами, иногда в центре
колонии образуют отдельную зону. При созревании
не всегда хорошо заметны, поскольку плотно окру-
жены переплетающимися гифами воздушного ми-
целия темно-желтого или лилово-желто-коричнево-
го. Зрелые' клейстотеции в краевой зоне колонии
шаровидные, (100)125—150(200) мкм в диам.,
окружены плотным слоем желтоватых или светло-
коричневых гиф, образующих покровные клетки.
Оболочка клейстотеция однослойная, состоит из небольших красновато-коричневых кле-
ток, при созревании быстро расплывается, освобождая 8 зрелых асок. Аскоспоры пур-
пурно-красные, линзовидные, 3,8—4,5 х 3,5—4 мкм, с гладкой поверхностью, с эквато-
риальными гребнями 0,5—1,3 мкм шир. Покровные клетки шаровидные или овальные,
до 25 мкм в диам., с утолщенной оболочкой.
Выделен из почвы, воздуха, гниющих растительных остатков, пищевых продуктов,
промышленных изделий, кожных покровов и некоторых органов человека.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Вид наиболее изучен в генетическом аспекте. Образованию мутантов посвя-
щена обширная литература. Разработаны методы и среды для его культивирования [574].
Характеризуется значительной экологичаской валентностью, что, возможно, приводит к варьи-
рованию и формированию специфических штаммов, заселяющих соответствующие субстраты. Обыч-
ный контаминант хлеба и других пищевых продуктов. Отмечен как возбудитель онихомикоза. Про-
дуцент токсина нидулина (стеригматоцистина).
Иногда встречается на различных полимерных материалах, лакокрасочных покрытиях и др.
Известно 4 разновидности этого вида.
Ключ для определения разновидностей
1. Поверхность аскоспоры гладкая, со скульптурными элементами в виде гребней или
без них .....................................................................2
— Поверхность аскоспоры шиповатая, с двумя складчатыми расходящимися экватори-
альными гребнями до 1 мкм шир.; аскоспоры красно-оранжевые; колонии розово-
светло-коричневые до появления клейстотециев . 3. A. nidulans var. echinulatus (с. 164)
2. Поверхность аскоспоры гладкая, без всяких скульптурных образований; колонии
оливково-темно-желтые, при образовании покровных клеток становятся светло-
серо-оливковыми; конидиеносцы с коричневой инкрустацией на поверхности обо-
лочек; аскоспоры оранжево-красные .............. 1. A. nidulans var. acristatus (с. 163)
— На гладкой поверхности аскоспоры имеются скульптурные образования в виде
гребней................................................................... 3
3. Скульптурные образования в виде гребней расположены по всей поверхности аско-
споры. придают ей характерный звездчатый вид; колонии отличаются сильно разви-
162
тым стерильным светлым ми-
целием, образующим войлоч-
ный слой; клейстотеции со-
зревают медленно; аски 8- или
16-споровые, пурпурно-красные
4. A. nidulans var. latus (с. 164)
— Скульптурные образования в
виде двух зубчатых экватори-
альных гребней: клейстотеции
бледно-желтые, аскоспоры
оранжево-красные..................
2. A. nidulans vat dentatus (с. 163)
1. A. nidulans (Eidam) Wint.
var. acristatus Fennell, et Raper, My-
cologia, 1955, v. 47, N1, p. 79,fig.
4, B. Raper, Fennell, 1965, p. 499,
fig. 107, A
Колонии формируются до-
вольно быстро, 5,5—7 см в диам.,
сначала белые, при появлении клей-
стотециев и покровных клеток ста-
новятся оливково-темно-желтыми
или светло-серовато-оливковыми.
Конидиальные структуры малочи-
сленные, не придают колонии ха-
рактерного вида.
Телеоморфа — Emericella ni-
dulans var. acristata.
Emericella nidulans (Eidam)
Vuill. var. acristata Fennell et Ra-
per, ibid.
Клейстотеции шаровидные,
50—200 мкм в диам. Аскоспоры
линзовидные, 4,5—5x3,5—4 мкм.
Рис. 112. Aspergillus nidulans (по [541 ]):
в — конидиальные головки, г -* конидиеносец, д — кони-
дии, е — аска Emericella nidulans, ж — покровные клетки,
з — аскоспоры
оранжево-красные, с гладкой поверхностью и без всяких скульптурных элементов.
Выделен из необработанной ткани.
Общее распространение: США, Китай.
Распространение в СССР: не обнаружен.
2. A. nidulans (Eidam) Wint. var. dentatus Sandhu et Sandhu, Mycologia, 1963, v. 55,
p. 297, figs 1—3, Raper, Fennel, 1965, p. 500, fig. 107, C.
Колонии формируются быстро, до 8 см в диам., темно-зеленые или салатные, в
центре светло-коричневые. Конидиальные головки обильные, зеленые, колонковидные,
80—190x45—55 мкм. Конидиеносцы короткие, изогнутые, 37—100 х 3,8—5 мкм, светло-
коричневые, несептированные; апикальное расширение почти шаровидное, 11—15 мкм
в диам., покрыто стеригмами на 2/3 поверхности. Стеригмы двухъярусные: базальные —
6—7 х 2,5—3, второго яруса — 6—6,8 х 1,7—2,5 мкм. Конидии шаровидные, 2,7—3,5 мкм
в диам., сморщенные, в массе зеленые. Реверзум пурпурных оттенков, окружающая сре-
да окрашена в розовый цвет.
Телеоморфа — Emericella nidulans var. dentata.
Emericella nidulans (Eidam) Vuill. var. dentata Sandhu et Sandhu, ibid.
Клейстотеции обильные, сконцентрированы в центре колонии и разбросаны по всей
колонии между конидиальными структурами, бледно-желтые, шаровидные, 220—380 мкм
в диам., окружены гифами и покровными клетками; оболочка состоит из слоя пурпур-
ных клеток. Аски шаровидные, 6,8—8,5 мкм в диам., 8-споровые. Аскоспоры оранжево-
красные, линзовидные, 3,5 х 2,5—2,8 мкм, с гладкой поверхностью, на которой располо-
жены два экваториальных зубчатых гребня. Покровные клетки шаровидные, до 20 мкм
в диам., с утолщенными оболочками 3,4 мкм шир.
Выделен из пораженного ногтя и стопы человека.
163
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: УССР.
Примечание. Выделен из пораженной стопы пациента, работающего на молокозаводе.
Гриб легко выделяется, но после нескольких пассажей на агаризованном сусле утрачивает спо-
роношения.
3. A. nidulans (Eidam) Wint. var. echinulatus Fennell et Raper, Mycologia, 1955, v, 47,
N 1, p. 79, fig. 4, C. Raper, Fennell, 1965, p. 502, fig. 107, d.
Колонии формируются сравнительно быстро, 4—5 см в диам., от основного вида
отличаются только розовато-светло-коричневой окраской в период массового формиро-
вания клейстотециев. Конидиальные головки несколько крупнее, более обильны при
культивировании гриба на агаризованном пивном сусле.
Телеоморфа — Emericella nidulans var. echinulata.
Emericella nidulans (Eidam) VuiII. var. echinulata Fennell et Raper, ibid.
Клейстотеции несколько крупнее, чем у основного вида, шаровидные, 400 (450—
500) мкм в диам. Аски 8-споровые. Аскоспоры линзовидные, красно-оранжевые, шипо-
ватые по всей поверхности, с двумя расходящимися складчатыми экваториальными
гребнями до 1 мкм шир.
Выделен из почв.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
4. A. nidulans (Eidam) Wint. var. latus Thom et Raper, Mycologia, 1939, v. 31, p. 657.
Raper, Fennell, 1965, p. 500, fig. 107.
Колонии отличаются от колоний основного вида характером формирования. Глав-
ное отличие состоит в образовании пышного стерильного мицелия, составляющего вой-
лочный слой, а также в формировании скудного конидиального спороношения и обильных
клейстотециев в краевой зоне колонии.
Телеоморфа — Emericella nidulans var. lata.
Emericella nidulans (Eidam) Vui II. var. lata Thom et Raper, ibid.
Клейстотеции шаровидные, окружены толстой оболочкой, состоящей из покров-
ных клеток, а также хорошо развитых аскогенных гиф и асок. Созревают очень медленно,
только через две недели культивирования можно обнаружить несколько сформировав-
шихся асок, остальные находятся в начальной стадии формирования. Аски обычно 8-споро-
вые, но встречаются и 16-споровые. Аскоспоры пурпурно-красные, 4,4—4,8 х 3,5-
4,4 мкм - из 8-спо'ровых асок и 3,3-4 х 3-3,5 мкм - из 16-споровых, с гладкой поверх-
ностью, на которой отчетливо видны гребни, опоясывающие всю аскоспору, 1,5—1,8 мкм шир
Источники выделения и распространение не установлены [541].
13. A. parvathecius Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 509, fig. 111.
Рис. 113.
Колонии формируются достаточно быстро, 4—5 см в диам., ограниченные, распро-
стертые, ровные, рыхлые, местами очень пушистые, с тонким неровным краем, сначала
белые, при появлении конидиальных структур становятся светло-серыми, дымчатыми.
Конидиальные головки обильные, но мелкие и плохо различимы, образуются в слое воз-
душного мицелия, а при старении колонии — и на среде за пределами края колонии, туск-
ло-желто-зеленые, рыхлоколонковидные, (40) 80—100 (150) х 20—30 мкм. Конидиенос-
цы короткие, (10) 35—65 (100) х 2,2—3,3 мкм, изогнуты у основания, красновато-корич-
невые, с гладкой оболочкой, на которой заметны отдельные скопления пигмента; апи-
кальное расширение бутылковидное, у вершины сплющенное, 5,5—7,5 (9) мкм в диам., по-
крыто стеригмами только в центральной части. Стеригмы двухъярусные: базальные -
крупные, немногочисленные, обычно их 5—6, реже 8—10, размеры варьируют (5,5—8,5 х
х 2,9—3,3 мкм); второго яруса — по 2—3 на каждой базальной стеригме, 5,5—6,5 х 2-
2,5 мкм. Конидии шаровидные, 2,8—3,3 (3.5) мкм в диам., неясно шиповатые, в массе
темно-желто-зеленые. Реверзум светло- или темно-коричневый.
Телеоморфа - Emericella parvathecia.
Emerictlla pervathecia Raper et Fennell, nell, ibid.
Клейстотеции мелкие, малочисленные, возникают при старении колонии, распола-
гаются пучками в краевой зоне, созревают через 4— 5 недель роста гриба, шаровидные,
30—50 мкм в диам., лилово-пурпурные, с тонкими оболочками, окружены покровными
клетками. Аски быстро расплываются, шаровидные, 8—споровые. Аскоспоры линзовид-
164
ные 3,2—3,8 х 2,5—2,8 мкм, красновато-коричне-
вые, с двумя складчатыми экваториальными
гребнями около 0,5 мкм шир.
Выделен из некротических участков кож-
ных покровов рук и ног человека.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: УССР.
П р и мечание. Вид четко отличается от
остальных представителей группы размерами репро-
дуктивных органов, окраской и структурой колонии.
На лабораторных средах без добавления альбуминов
и аминокислот после 3—4 пассажей перестает споро-
носить[541 ].
14. A. quadrilineatus Thom et Raper, Myco-
logia, 1939, v. 31, p. 660. Raper, Fennell, 1965,
p. 521, fig. 113, B.
Колонии формируются довольно быстро,
распростертые, ограниченные, до 6 см в диам.,
ровные или слегка морщинистые, иногда пуши-
стые, в центре серые с розоватым оттенком, у
края, где отдельным сектором располагаются ко-
нидиальные структуры, оливково-зеленые. Суб-
стратный мицелий полупогруженный, темно-пур-
пурно-коричневый, распространяется за пределы
колонии в виде лопастей или ползучих гиф. Ко-
нидиальные головки короткоколонковидные,
60—70 х 30—35 мкм, зеленые. Конидиеносцы
изогнутые, 50—75 мкм выс., у основания 3,5—
4,5 мкм шир., расширяющиеся к вершине до
7,5 мкм, тускло-коричневые, с гладкой оболоч-
кой; апикальное расширение почти шаровидное,
9 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные: базаль-
ные — 5—6 х 2—3, второго яруса — 5—7 х 2—
2,5 мкм. Конидии шаровидные, 3—4 мкм в Диам.,
бледно-желто-зеленые, мелкоморщинистые. Ре-
верзум пурпурно-красный до пурпурно-корич-
невого.
Телеоморфа' — Emericella quadrilineata.
Emericella quadrilineata (Thom et Raper)
p. 680. Raper, Fennell, 1965, p. 521, fig. 109, D.
Клейстотеции погружены в войлочный пушистый мицелий, шаровидные, 125—
150 мкм в диам., светло-коричневые, окружены слоем покровных клеток, с быстро
исчезающей оболочкой, состоящей из одного слоя клеток. Аскоспоры пурпурно-красные,
линзовидные, 4—4,8 х 3,4—3,8 мкм, с четырьмя экваториальными гребнями около 0,5 мкм
шир., располагающимися параллельными парами.
Выделен из почв.
Общее распространение: США, Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
15. A. recurvatus Raper et Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 529, fig. 118, D—F.
Рис. 114.
Колонии формируются медленно, до 2 см в диам., состоят из тесно переплетаю-
щихся полупогруженных гиф в виде войлока, до 1 мм выс., и воздушного пушистого
мицелия, более рыхлого с утончающимся краем, соломенно-желтые, при старении гор-
чично-желтые или темно-золотистые. Конидиальные структуры немногочисленные, разви-
ваются спустя довольно длительное время в зоне подсыхающего края колонии. Реверзум
и окружающая колонию среда оранжево-коричневые, становятся каштановыми при до-
стижении 1 месяца культивирования гриба. Экссудат отсутствует либо незначительный,
в маленьких каплях янтарного цвета.
Колонии на агаризованном пивном сусле немного крупнее, состоят из нежного
165
Рис. 113. Aspergillus parvathecius (по [541]):
а — конидиеносец; б — конидии; в — клей-
стотеций Emericella parvathecla, х 540; г —
аскоспоры, х 1380; д — покровные клет-
ки, х 1115
Рис. 114. Aspergillus recurvatus (по [541]):
а — конидиальные головки; б — конидие-
носец, х 585; в — конидии
Benjamin, Mycologia, 1955, v. 47, N 5,
рыхлого войлочного слоя воздушного мицелия и слоя полупогруженного субстратного
мицелия, в котором формируются конидиальные структуры, почти на поверхности среды.
Конидиальные головки маленькие, темно-зеленые, колонковидные, 80—100 х 20—30 мкм,
окружены воздушным мицелием. Конидиеносцы очень короткие, (6,5/15—20(25) х
х 3,3—4,4 мкм, согнутые или изогнуты почти кольцевидно, с гладкой оболочкой, бес-
цветные или светло-коричневые, при старении красновато-коричневые, с округлыми
скоплениями пигмента; апикальное расширение бутылковидное, на вершине закруглен-
ное или сплющенное, 6,5—8,5 мкм в диам., покрыто стеригмами только в центре. Стериг-
мы двухъярусные: базальные — 5—6 х 2,2—2,8, второго яруса — 4,5-5,5 х 2—2,5 мкм. Ко-
нидии шаровидные, 3—3,5 мкм в диам., темно-зеленые, слабоморщинистые. Реверзум та-
кой же окраски, как и на среде Чапека.
Выделен из помета ящериц, обитающих в пустынной зоне.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
16. A. rugulosus Thom et Raper, Mycologia, 1939, v. 31, p. 660, fig. 4. Raper, Fennell,
1965, p. 514, fig. 113, C.
Колонии формируются медленно, ограниченные, покоробленные, морщинистые,
2—3 мм выс., продуцирующие клейстотеции на разных глубинах, в центре растрескива-
ющиеся, пурпурно-серые до пурпурно-коричневых, в краевой зоне на подсыхающей сре-
де с небольшими скоплениями зеленых конидиальных структур. Конидиальные головки
короткоколонковидные, 75—100x30—40 мкм. Конидиеносцы изогнутые, 50—80 хбмкм,
светло-коричневые, с гладкой оболочкой; апикальное расширение почти шаровидное,
8—10 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные; базальные — 7—8 х 3—3,5, второго яруса-
6—7 х 2,5—3 мкм. Конидии шаровидные, 3—4 мкм в диам., зеленые, слабоморщинистые.
Реверзум темно-пурпурно-красный.
Телеоморфа — Emericella rugulosa.
Emericella rugulosa (Thom et Raper) Benjamin, ibid. Кириленко, 1978, c. 87.
Клейстотеции очень обильные, располагаются группами на двух—трех уровнях,
шаровидные, 225—350 мкм в диам., окружены гифами и темно-коричневыми покровны-
ми клетками, с темно-красновато-пурпурной оболочкой из одного слоя утолщенных кле-
ток, которая быстро расплывается и исчезает, когда созревают аски. Аски 10—11 мкм
в поперечнике. Аскоспоры пурпурно-красные, линзовидные; 4-4,4 х 3,6—3,8 мкм, с дву-
мя экваториальными гребнями 0,5—0,6 мкм шир.
Выделен из почв.
Общее распространение: США, Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
П р и мечание. Выделялся часто из почв различных типов многих штатов. Штаммовая разни-
ца незначительная [541 ].
17. A. spectabilis Christensen et Raper, Mycologia, 1978, v. 70, N 2, p. 333. figs 1-7.
Samson, 1979, p. 34.
Рис. 115, а*, а—ж.
Колонии 3,2—3,6 см в диам., тонкие, с рассеченным краем, становятся бледно-
лиловыми и зернистыми с появлением скоплений покровных клеток и клейстотециев,
которые располагаются вперемежку с темно-зелеными конидиальными головками. Воз-
душный мицелий незначительный. Конидиальные головки цилиндрические, иногда не-
много расширяющиеся, становятся компактными и распадаются на отдельные колонки,
200x 100—125 мкм. Конидиеносцы образуются на гифах субстратного мицелия, 190—
364 х 5,7—10,3 мкм, без перегородок, с коричневой гладкой оболочкой 1—2 мкм толщ.;
апикальное расширение немного удлиненное, 23—26,2 x 16—19,4 мкм, плавно переходит
в ножку, покрыто стеригмами только на 3/4 поверхности. Стеригмы скученные, двухъ-
ярусные: базальные — 5,7—7 х 3,6—4, второго яруса — 7—8 х 2,3 мкм. Конидии полушаро-
видные, слабошероховатые, зеленые, 2,6—3,4 мкм в диам. Реверзум красновато-коричне-
вый или винно-красновато-коричневый, пигмент диффундирует в среду. Экссудат в ма-
леньких янтарных каплях.
Телеоморфа — Emericella spectabilis.
Emericella spectabilis Christensen, Mycologia, 1978, v. 70, N 2, p. 333.
Клейстотеции шаровидные, (170) 240—280 (310) мкм в диам., лиловые, окружены
покровными клетками и закрученными гифами. Покровные клетки почти шаровидные,
166
Рис. 115. Aspergillus spectabilis (по [270]):
a — схема разреза через колонию: 1 — клейстотеции, 2 — конидиальные головки,
3 — покровные клетки; б — конидиальные головки, в — верхушечная часть ко-
нидиеносца, г — конидии, д — покровные клетки, е — аска Emericlla pectabilis,
ж — аскоспоры
7—14 х 5—9 мкм, бесцветные, с утолщенными оболочками 3,5—4,5 мкм шир., с внутрен-
ним содержимым, располагающимся валиком вдоль оболочки, но с разъединенными кон-
цами. Аски 8-споровые, 10—14x10—12 мкм; аскоспоры линзовидные, 3,6—4,6 х 2,8—
3,4 мкм, с двумя экваториальными гребнями 1 — 1,2 мкм шир., красно-оранжевые.
Выделен из каменноугольной породы.
Общее распространение: США.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Отличающими признаками этого вида можно считать: 1) коричневые кони-
диеносцы с темно-зелеными конидиальными головками; 2) крупные лиловые клейстотеции, находя-
щиеся в слое покровных клеток; 3) аскоспоры с двумя гребнями [270].
18. A. striatus Rai, Tewari et Mukerji, Can. J. Bot., 1964, v. 42, p. 1521, figs 1, 2.
Raper, Fennell, 1965, p. 521, fig. 116, F.
Колонии на агаризованной среде Чапека —Докса с 0,5 % дрожжевого экстракта при
30—38 °C формируются быстро, распростертые, 8 см в диам., с обильными клейстотеция-
ми и скудным конидиальным спороношением, радиально-складчатые, почти желто-охри-
стые, с белым или бледно-желто-оранжевым краем; при старении растрескиваются вдоль
складок и в центре становятся кратероподобными, пурпурно-коричневыми до пурпурно-
серых с почти неразличимым краем. Конидиальные головки короткие, колонковидные,
40(80) х 25—40 мкм, темно-салатные. Реверзум светло-красновато-пурпурный с желтым
оттенком, при старении культуры становится темно-пурпурно-коричнёвым. Среда окра-
шена соответственно в тускло-желтоватый цвет и изменяется до красно-гранатового.
Экссудат в мелких каплях, бесцветный.
Телеоморфа — Emericella striata.
Emericella striata Rai, Tewari et Mukerji, ibid.
Клейстотеции обильные, шаровидные, 130—330 мкм в диам., с красновато-пурпур-
ной, 4- или 5-слойной оболочкой до 2,2 мкм толщ., образованной плектенхиматическими
167
клетками, а в верхних слоях — псевдопаренхиматическими, окружены толстым слоем
покровных клеток. Аски быстро расплываются, 10—15x8—11 мкм. Аскоспоры линзо-
видные, пурпурно-красные, 5—6x4,1—4,4 мкм, двустворчатые, с многочисленными ана-
стомозирующими кольцами. Покровные клетки шаровидные или неправильной формы,
5,1—24,4 мкм в поперечнике.
Выделен из жм-. ха мангро (при ph 7,3).
Общее распространение: Индия.
Распространение в СССР: не обнаружен.
19. A. subsessilis Raper et Fennell, The genus Aspergi llus, 1965, p. 530, fig. 119.
Syn.: A. kassunensis Baghdadi, Новости систематики низш. растений, 1968, с. 113.
Рис. 116.
Колонии формируются медленно, 1,5—2 см в диам., достигают 4—4,5 см только
спустя месяц культивирования, сначала состоят из плотного войлочного мицелия, бе-
лые, к краю желтоватые, приподнятые и складчатые в центре, при образовании кони-
диальных структур в воздушном мицелии становятся серыми, затем приобретают светло-
лилово-желтовато-серую или лиловато-тускло-коричневую окраску. Конидиальные голов-
ки мелкие, слабо развиты, рыхлорадиальные, с цепочками конидий 50—75 мкм дл. Кони-
диеносцы короткие, 5—6 (10—12) х 2,2—2,5 мкм, неокрашенные, с гладкой оболочкой;
апикальное расширение различной формы — почти шаровидное, сплющенное или куполо-
видное (2,5) 3,5—4,5 (6) мкм. Стеригмы двухъярусные, но в пределах одной конидиаль-
ной головки могут быть и в один ярус; базальные 4,5—6 х 2,2—2,8 мкм, малочисленные,
второго яруса — 4,5—5,5 х 2—2,4 мкм. Конидии шаровидные (2,5) 3—3,5 (4) мкм в диам.,
шероховатые. Покровные клетки обильные, скученные в воздушном мицелии, шаровид-
ные или удлиненные с закругленными концами, 15—20 х 18—40 мкм, соединены по две
или в коротких цепочках. Реверзум тускло-оранжевый, при старении колонии оранжево-
пурпурный. Экссудат незначительный, в маленьких бесцветных капельках.
Выделен из пустынных почв и термитников.
Общее распространение: США, Сирия, Индия.
Распространение в СССР: ТССР.
20. A. unguis (Emil-Weil et Gaudin) Thom et Raper, em. Fennell et Raper, Mycologia,
1939, v. 31, N 6, p. 607, fig. 6. Thom Raper, 1945, p. 169, fig. 46; Mycologia, 1955,
v. 47, N 1, p. 78, fig. 4, a; Raper Fennell, 1965, p. 525, figs 112, f, 117, a—d/Fassatiova,
1979, p. 133.
Syn.: Sterigmatocystis unguis Emile-Weil et Gaudin, Arch. med. exptl, anal, pathol.
Paris, 1919, v. 28, p. 463, fig. 4; Aspergillus laokiashanensis Shih, Lingnan Sci. J., 1936,
v. 15, N 3, p. 369, pl. 16, fig. 2; A. mellinus Novobranova, Новости систематики низш. расте-
ний, 1972,с. 171.
Рис. 117*.
Колонии на агаризованном живом сусле формируются довольно медленно, 3—4 см
в диам., ограниченные, ровные, с небольшими выпуклыми скоплениями рыхлых пушистых
гиф до 2—3 мм выс. в центре колонии, сизо-зеленые, с более низким и светлым, неровным,
выступающим отдельными участками полупогруженным краем, конидиальные спороно-
шения часто образуются на паутинистых отдельных гифах, выходящих за пределы коло-
нии. Вегетативные гифы часто отходят от опорных клеток, до 1 мм выс., с утолщенной
шероховатой коричневой оболочкой.
Конидиальные головки колонковидные, 75—150x40—50 мкм. Конидиеносцы
короткие, 45—65x3—5 мкм, тускло-коричневые, с гладкой оболочкой; апикальное рас-
ширение почти шаровидное, 9—12 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные: базальные —
5—6x2,5—3, второго яруса — 5—6x2—2,5 мкм. Конидии шаровидные, 2,5—3,5 мкм в
диам., тусклозеленые, слабоморщинистые. Реверзум неокрашенный.
Телеоморфа — Emericella unguis.
Emericella unguis (Emile-Weil et Gaudin) Thom et Raper em. Fennell et Raper, ibid.
Клейстотеции образуются только у отдельных штаммов, немногочисленные, оди-
ночные, более обильны по краю колонии, шаровидные или почти шаровидные, 200—250 мкм
в диам., окружены тонким слоем покровных клеток. Аски 8-споровые, яйцевидные
или почти шаровидные, 9,5—10,5 мкм в диам. Аскоспоры линзовидные, 4,5—5,5 х 3,2—
3,5 мкм, пурпурно-красные, с двумя низкими экваториальными гребнями и выпуклой
гладкой оболочкой.
168
Выделел из почвы, воздуха в условиях бол_
ницы, промышленных изделий, гниющих яблок и
различных фруктов, зерна, а также из кожных по-
кровов человека.
Общее распространение: США, Китай.
Распространение в СССР: УССР, Средняя Азия.
Примечание. Клейстотеции формируются толь-
ко у свежевыделеннь1х штаммов при старении колонии и
подсыхании среды. Штаммы более активные, образуют пу-
шистые колонии, с обильным воздушным мицелием. Окрас-
ка колоний очень варьирует — от желто-зеленой, горохово-
зеленой, сизой, голубовато-коричневато-зеленой с желтым
оттенком до коричневой, что значительно затрудняет рас-
познавание этого вида.
21. A. variecolor (Berk, et Br.) Thom et Raper,
Mycologia, 1939, v. 31, p. 663, figs 4 d, 5. Raper, Fen-
nell, 1965, p. 514, figs 112,(7, 114.
Syn.: Aspergillus stellatus Curzi, Rend. acad.
nazi. Lincei, 1934, v. 19, p. 424—428, fig. 1; A. va-
riecolor var. major Batista et Maia, Ann. soc. biol. Per-
nambuco, 1957, v. 57, N 1, p. 235—237.
Рис. 118, a*, 6—d.
Колонии формируются медленно, 3—4 см в •
диам., у некоторых штаммов воздушный мицелий
почти отсутствует, преимущественно полупогружен-
ный, рассеянный, зеленые конидиальные структуры
образуются преимущественно в центре колонии,
большие серые клейстотеции возникают пучками так-
же в центре и по самому краю, а более мелкие — в
небольшой зоне средины колонии. У других штаммов
конидиальные структуры образуются в воздушном
мицелии, а большие клейстотеции обильны и распо-
ложены по всей колонии. Конидиальные головки зе-
леные, сначала радиальные, затем рыхлоколонковид-
ные, 100—200 х 30—40 мкм, а расположенные по краю
подсыхающих колоний — до 400 мкм дл. Конидиенос-
цы образуются на гифах воздушного и субстратного
мицелия, прямые, постепенно расширяющиеся к вер-
шине, 140—200x 3—5 мкм, светло-коричневые, с
гладкой оболочкой; апикальное расширение почти
шаровидное, 8—10 мка в диам., покрыто стеригмами
почти полностью. Стеригмы двухъярусные: базаль-
ные — 7—8 х 3—4, второго яруса — 8—9 х 2,5—3 мкм.
Конидии шаровидные, 2,5—3,5 мкм в диам., слабоморщинистые. Реверзум желтый по
краю колонии и пурпурный или черный в центре ее. Запах слабый.
Телеоморфа — Emericella variecolor.
Emericella variecolor Berk, et Br., Introduction to Cryptogamic Botany, 1857, p. 340,
fig. 76. Raper, Fennell, 1965, p. 516, Кириленко, 1978, c. 86. Syn.: Thec/ospora bifida Har-
kness, Bull. Calif. Acad. Sci., 1884, v. 1, p. 41; Cleistoma purpureum Harkness, ibid; Inzen-
gaea erythrospora Borzi, Jahrb. wiss. Bot. (Pringsheim), 1884, v. 16, p. 450, pl. 19, 20;
Emericella erythrospora (Borzi) Fischer, Engler and Prantl, Die naturlichen Pflanzenfamili-
en, 1897, t. 1, abt. 1, p. 299, fig. 213, у, p. E. medias Chowdhury et Mathur, Ann. Mycol.,
1938, v. 36, p. 61.
Клейстотеции, собраны пучками в центре колонии, крупные, шаровидные, 300—
400 мкм в диам., окружены войлочным слоем, состоящим из гиф и покровных клеток,
скопления, которых могут достигать 1—1,5 мм выс. и 600 мкм шир., образуя гру-
шевидные структуры на длинной ножке. Одиночные клейстотеции гораздо меньше, окру-
жены незначительным слоем покровных клеток. Оболочка клейстотециев коричневая,
с пурпурно-красным оттенком от просвечивающихся асок, хрупкая, состоит из одного
169
Рис. 116. Aspergillus sibsessilis (no
[541]):
а — конидиальные головки, б —
конидиеносец, в — конидия, г —
покровные клетки
Рис. 118. Aspergillus variecolor (по
[541]):
б — конидиальные головки; в —
конидиеносец; г — клейстотеций, х
х60; д — аскоспоры Emericella va-
riecolor
Рис. 119. Aspergillus violaceus (no [541]):
б — конидиеносец, x 1210; s — конидии;
г — клейстотеции, x 62; д — аскоспоры, х
х 720 Emericella violacea
слоя клеток, расположенных таким образом,
что при срезе создают впечатление многослой-
ное™. Аски почти шаровидные или удлиненные,
10—14x7—9 мкм, быстро расплываются, осво-
бождая полость с аскоспорами. Аскоспоры
оранжево- или пурпурно-красные, линзовидные,
3,6— 4 х 2,8—3 мкм, с двумя лучистоподобными
экваториальными гребнями 4,5 мкм шир., ко-
торые в поперечном сечении принимают харак-
терную звездообразную форму. Покровные клет-
ки обильные, шаровидные или неправильной
формы, до 30 мкм в диам., почти бесцветные.
Выделен из почвы, воздуха, растительных
остатков, гниющих плодов и фруктов, пищевых
продуктов, промышленных изделий.
Общее распространение: США, Южная
Америка, Индия, Африка, Китай.
Распространение в СССР: УССР, РСФСР,
Средняя Азия.
П ри мечание. Гриб выделяется довольно
легко на агаризованное пивное сусло, но если источни-
ком выделения являются полимерные материалы, отме-
чены значительное удлинение лаг-фазы и отсутствие
клейстотециев. На кремнийсодержащих субстратах способен выдерживать значительные колебения
влажности; сохраняет жизнеспособность при влажности 40 % до 18 месяцев.
Различают одну разновидность этого вида, которая отличается от основного только строе-
нием аскоспор.
A. variecolor var. astellatus Fennell et Raper, Mycologia, 1955, v. 47, N 1, p. 81, fig. 5.
Raper, Fennel, 1965, p. 520, fig. 115.
Общий вид, структура колоний и конидиальных спороношений не изменены.
Телеоморфа — Emaricella variecolor var. astellata.
Emaricalla variecolor var. astellata (Fennell et Raper) Benjamin, Mycologia, 1955, v. 47,
N 5, p. 769. Raper, Fennell, 1965, p. 520, fig. 115.
Аски 10—13 x 14—18 мкм, формируются медленно и становятся заметными только
при созревании. Аскоспоры более крупные, чем у основного вида, 5,5—6 мкм в диам., с
ровными, нерассеченными на звездообразные лопасти двумя экваториальными гребнями
2,В мкм шир.
Выделен из опавших листьев.
Общее распространение: США, Галапагосские о-ва.
Распространение в СССР: не обнаружен.
22. A. violaceus Fennell et Raper, Mycologia, 1955, v. 47, N 1, p. 75. Raper, Fennell,
1965, p. 522, fig. 116,a-e.
Рис. 119, a*, 6-6,
Конидиальные структуры образуются только при культивировании гриба на агари-
зованном отваре сена. Колонии формируются довольно быстро, 6,5—7 см в диам., рас-
простертые, низкие, воздушный мицелий почти незаметный, субстратный полупогружен-
ный, сначала белые, при обильном спороношений с зеленоватыми участками. Конидиаль-
ные головки разбросаны по всей колонии, малозаметные, не придают колонии характерно-
го вида. Конидиеносцы обрезуются на гифах воздушного мицелия, короткие, 30—50 х
х 3—4 мкм, иногда извилистые, неокрашенные, с гладкой оболочкой, постепенно расши-
ряющиеся к вершине; апикальное расширение почти шаровидное, 5—6 мкм в диам., покры-
то стеригмами только в семом центре. Стеригмы двухъярусные: базальные — 6—7,5 х
х 3—3,5 мкм, малочисленные; второго яруса — 5—6 х 2—2,5 мкм, бутылковидные. Ко-
нидии шаровидные, 2,В—3,3 мкм в диам., гладкие или слегка шероховатые, светло-зеле-
ные, в коротких цепочках.
Телеоморфа — Emericella violacea.
Emaricella violacaa (Fennell et Raper) Kirilenko, Кириленко, 1978, c.B4.
Клейстотеции образуются на егаризованной среде Чапека и агаризованном пивном
сусле. Колонии на агаризованной среде Чапека формируются медленно, 3—3,5 см в диам.,
170
белые, войлочные, неправильно-складчатые и морщинистые, растрескивающиеся в цент-
ре, с тонким краем. Клейстотеции обильные, образуются по всей колонии, возникая на
гифах воздушного и базального мицелия, иногда более скучены отдельными зонами,
придают колонии характерный вид, сиреневые, темно-лилово-серые, шаровидные, 100—
200 мкм в диам., окружены рыхлым слоем покровных клеток и переплетающихся гиф.
Аски 8-споровые, овальные или шаровидные, 12—14x10—12 мкм. Аскоспоры темно-
фиолетово-голубые, линзовидные, 5,5—6,5 х 4—5 мкм, с шероховатой поверхностью и
двумя очень низкими экваториальными гребнями. Реверзум тускло-коричневый, корич-
невато-желтовато-серый. Запах слабый.
Выделен из почвы. •
Общее распространение: Африка, Австралия.
Распространение в СССР: Аджарская АССР.
П р и мечание. Гриб очень трудно выделить и сохранить в культуре, поскольку он очень
быстро теряет способность к образованию репродуктивных структур.
Хорошо отличается от всех близких видов характерной окраской. При исследовании аскоспор
лучше готовить препараты с добавлением молочной кислоты.
16. Группа A. ustus Raper, Fennell
Колонии варьирующие по окраске — тускло-коричневые, пепельно-коричневые или
оливково-серых оттенков, реже серые. Конидиальные головки радиальные или широко-
колонковидные. Конидиеносцы окрашенные, различной интенсивности коричневых оттен-
ков; апикальное расширение полушаровидное, шаровидное, почти шаровидное или эл-
липтическое, часто окрашенное в такие же цвета, как и ножка конидиеносца. Стеригмы
двухъярусные, базальные значительно короче. Конидии шаровидные или почти шаровид-
ные, 2,5—5 мкм в диам., гладкие или грубошероховатые, с четко заметными цветными
полосами. Покровные клетки обычны у всех видов группы; различной формы — непра-
вильно овальные, удлиненные, улиткообразные, различным образом изогнутые и за-
крученные.
Обычные обитатели почв. Принимают участие в круговороте циклов углерода,
разлагая целлюлозосодержащие субстраты. Отмечены при водной обработке хлопкового
сырья и тканей, а также на других подобных субстратах растительного происхождения.
Наряду с представителями группы A. terreus вызывают коррозию кокосового масла.
При скрининге штаммов, растущих на сыворотке, наиболее активными оказались пред-
ставители именно этой группы. Считаются также опасными коррозионными агентами раз-
личных типов пластмасс, особенно эфирсодержащих. Известны патогенные свойства,
проявляющиеся в отношении насекомых из различных отрядов, а также некоторых теп-
локровных. Продуценты устиковой кислоты (СпН12О7); ферментов, окисляющих
D-глутаминовую кислоту, что используют при определении содержания последней в нор-
мальных тканях и злокачественных опухолях, а также аспартиковую кислоту.
Распространены повсеместно, но более обильны в тропиках и субтропиках.
По морфологическим, биологическим и экологическим признакам занимают про-
межуточное положение между группами A. nidulans и A. flavipes.
Всего известно 5 видов.
Ключ для определения видов
1. Колонии и конидиальные структуры формируются типично на агаризованной среде
Чапека.................................................................... 2
— Колонии и конидиальные структуры формируются только на агаризованном пив-
ном сусле................................................................. 4
2. Колонии не более 3 см в диам., низкие, слабопушистые ...................... 3
— Колонии 4,5—6 см в диам., зональные, белые, кремовые, бледно-желтые, с возрастом
становятся темно-тускло-коричневыми или оливково-серыми; конидиеносцы до
400 мкм выс.; конидии 3,2—4,5 мкм в диам., шероховатые, шиповатые, с ясными
цветными полосками, зеленоватые или темно-желто-коричневые; покровные клетки
неправильно яйцевидные, удлиненные, змеевидные или улитковидные; реверзум бес-
цветный, желтый, оранжевый или темно-коричневый.................5. A. ustus (с. 175)
3. Колонии 3 см в диам., тонкие, с центральной зоной, желто-зелено-коричневые; ко-
нидиальные головки темно-желтые; конидиеносцы прямые, коричневые 500—700 мкм
171
выс., конидии, светло оливковые, с коннективами, 2,5—4 мкм в диам., покровные
клетки цилиндрические; реверзум оливково-желтый .... 1. A. conjuncnus (с. 172)
— Колонии 1,5—2 мкм в диам., компактные, зональные, радиально-бороздчатые, мы-
шино-серые, по краям светло-серо-розовые; конидиеносцы характерно изогнуты у
апикального расширения, 40—50 мкм, выс., красновато-коричневые; конидии 3—
3,5 мкм в диам., реверзум тускло-оранжево-красный или коричневый......................
..............................................................2. A. deflectus (с. 173)
4. Колонии ореховые, древесно-коричневые или умбрэвые, тонкие, конидиеносцы 600—
900 выс., бесцветные; конидии светло-желто-коричневые, 2,2—2,8 мкм в диам., ревер-
зум тускло-оранжево-коричневый ............................... 3. A. panamensis (с. 173)
— Колонии кремовые, желтые или розовато-оранжевые, пушистые, в центре приподня-
тые и стерильные; конидиальные головки тускло-серо-зеленые или тускло-светло-
коричневые; конидиеносцы коричневые, до 250 мкм выс., конидии желто-зеленые,
2,5—3,3 мкм в диам., покровные клетки удлиненные или серповидные, в массе жел-
тые; реверзум и среда желтые или красно-коричневые .... 4. A. puniceus (с. 174)
1. A. conjunctus Kwon et Fenneii, Raper, Fennell, The genus Aspergill!, 1965, p. 552,
fig. 124.
Рис. 120, a*, 6—<?.
Колонии лучше растут при комнатной температуре, достигают 3 см в диам. на
10-й день, с четко выраженной центральной зоной и краем, тонкие, желто-зелено-коричне-
вых оттенков. Воздушный мицелий образует край колонии, паутинистый, полупогружен-
ный, желто-зеленый. Конидиальные головки темно-желтые, образуются в центре харак-
терным слоем, шаровидные или радиальные, 100—250 мкм в диам., с возрастом увеличи-
ваются и сплющиваются в колонки. Конидиеносцы формируются на субстратном мице-
лии, коричневые, 500—700 мкм, иногда до 1 мм выс., 5,0—10,5 мкм толщ, у основа-
ния и утончающиеся к вершине до 4—6,5 мкм; с гладкими оболочками 1,7 мкм толщ.;
апикальное расширение шаровидное или полушаровидное, слабо окрашенное, 15—30
(25) мкм в диам., полностью покрыто скученными стеригмами. Стеригмы двухъярусные,
плотные: базальные — 5—8 х 3—4,5, второго яруса — 5—9x2,5—3 мкм. Конидии шаро-
видные или почти шаровидные, 2,5—4, чаще 3—3,5 мкм в диам., светло-оливковые или
окрашены почти в такие же оттенки; гладкие либо слегка шероховатые, с незначитель-
ными коническими или грушевидными коннективами, которые в капле жидкости на
предметном стекле могут разделяться или оставаться прикрепленными, к конидиям.
Реверзум оливково-желтый. Запах слабый, грибной, приятный.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Специфичность виде отрежена в его названии, которым авторы хотели под-
черкнуть наличие коннектив. Форма и размеры конидиальных головок, а также наличие коричнева-
тых гладких конидиеносцев сближают вид с A. panamensis. Однако конидиальные головки у A. con-
junctus светло-коричневато-оливковые, а у A. panamensis — насыщенного коричневого цвета. Кроме
того, они отличаются еще и типом росте на различных средах; A. conyunctus растет лучше на среде
Чапека, чем A. panamensis, образует четкие коннективы и покровные клетки [541 ].
2. A. deflectus Fennell et Raper, Mycologia, 1955, v. 47, N 1, p. 83—84. Raper, Fennell,
1965, p. 554, fig. 125.
Рис. 121, a*, 6—d.
Колонии медленно и ограниченно растущие, 1,5—2 мкм в диам., компактные,
слегка зональные, иногда радиально-бороздчатые, в центральной части мышино-серые
или темно-мышино-серые; по краям — светло-розоватые с примесью серого оттенка; ба-
зальная часть колонии достаточно глубоко погруженная, плотная, войлочная; воздушный
мицелий развит довольно слабо и заметен только по краю колонии.Конидиальные голов-
ки равномерно распределены по всей центральной части колонии, типично ширококолон-
ковидные, обычно 25—30 мкм в диам., иногда у некоторых штаммов наблюдается тен-
денция к радиальности. Конидиеносцы образуются в воздушном мицелии, изогнутые,
сравнительно короткие, 40—50 мкм, только изредка до 125 мкм выс., 2,5—3,5 мкм толщ,
с гладкими оболочками, красновато-коричневые; апикальное расширение такой же
окраски, закругленное, колбовидное, 5,5—6,5 мкм в диам., у основания характерно
изогнутое под прямым углом по отношению к конидиеносцу. Стеригмы одноцветные
с конидиеносцем и апикальной его частью, двухъярусные, расположены только в цент-
172
ральной зоне апикального расширения:
базальные — 4,5—5,5 х 2,8 -3,3 мкм,
второго яруса -- 4,5— 5,5 х 1,8—2,2 мкм,
часто бывают недоразвиты и не продуци-
руют конидии. Конидии шаровидные до
полушаровидных, 3—3,5 мкм с варьиру-
ющей орнаментацией, при формировании
могут быть совсем гладкими, с возра-
стом становятся шероховатыми. Покров-
ные клетки различной формы; могут и
отсутствовать. Реверзум тускло-орэн-
жево-красных оттенков, близких к тер-
ракотовым, при старении колонии ста-
новится коричневым. Экссудат доста-
точно обильный, но не всегда заметный,
в виде скученных прозрачных малень-
ких капель, размещается в толще мице-
лия. Запах довольно сильный, плесневый.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Южная
Америка, Турция.
Распространение в СССР: не об-
наружен.
П ри мечание. Видовое название
подчеркивает особенность строении апикаль-
ной части конидиеносцев. На агаризованном
сусле образуется обильное спороношение не
только в субстратном, но и в воздушном ми-
целии. Стерильные гифы желтые, золотистые,
светло-коричневато-лимонные. Апикальное
расширение конидиеносца увеличивается до
В,5 мкм в диам., стеригмы второго яруса —
до 7,5 мкм выс. Покровные клетки образу-
ются более интенсивно при 35 °C.
Вид очень близок к A. ustus, от кото-
рого отличается цветом. Пигментацией коло-
ний приближается к A. puniceus, но осталь-
ные признаки не совпадают, что подтвержда-
ет его самостоятельность [541 ].
3. A. panamensis Raper et Thom,
Mycologia, 1944, v. 36, N 4, p. 568-572,
fig. 5. Thom. Raper, Manual of Asper-
gill!, 1945, p. 242, fig. 65, A, C; Raper,
Fennell, 1965, p. 550, fig. 123.
Рис. 122, a*, 6-d.
Колонии очень тонкие, состоят
только из вегетативного мицелия, зна-
чительно погруженного. Конидиальные
Рис. 120. Aspergillus conjunctus (по [541 ]):
б — конидиальные головки; в — верхушечная часть
конидиеносца, х 770; г — конидии; д — покровные
клетки, х 265
Рис. 121. Aspergillus deflectus (по [541 ]):
б — конидиальная головка; в — конидиеносец; г —
конидии; д— покровные клетки, х 345
головки прямые, радиальные, светло-корич-
невые.
Колонии на агаризованном сусле растут гораздо быстрее и интенсивнее спороно-
сят; состоят из хорошо развитого плотного базального мицелия, отличающегося оранжево-
красной окраской, из которого образуются многочисленные конидиальные головки, рас-
полагающиеся в центре колонии концентрическими зонами, с возрастом покрываются пау-
тинистым слоем гиф вторичного роста. Конидиальные головки типично шаровидные, ра-
диальные или собраны в колонковидную массу, обычно варьирующие от 250 до 450 мкм в
диам., но иногда достигают и 500 мкм, окраска изменяется от ореховой до древесно-ко-
ричневой и даже умбровой. Конидиеносцы прямые, обычно 600—900 х 9—12 мкм, редко
бывают крупнее, иногда более суженные к вершине, бесцветные или слабо окрашены во
время старения, с гладкой оболочкой, 3—3,5 мкм толщ, у основания конидиеносца и 1,5—
2 мкм толщ, у верхушки; апикальное расширение бесцветное, шаровидное или слегка
удлиненное, чаще 25—30 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные, тесно скученные, плотно
173
Рис. 122. Aspergillus panamensis (по [541]):
б — конидиальная головка, х 20; в — верху-
шечная часть конидиеносца, х 565; г — кони-
дии; д — покровные клетки, х 770
Рис. 123. Aspergillus puniceus (по [541 ]):
а — конидиальные головки, х 22; б — верху-
шечная часть конидиеносца, х 860; в — ко-
нидии; г — покровные клетки, х 265
покрывают всю поверхность апикального рас-
ширения; базальные — 5,5— 6,5 х 2,4—2,8,
второго яруса — 5—6x1,5—2 мкм. Конидии
в массе светло-желто-коричневые, шаровид-
ные или почти шаровидные, гладкие, обычно
2,2—2,6, реже 2,8 Мкм в диам. Покровные
клетки образуются на красном базальном
мицелии, но в массе более заметны по тон-
кому краю колонии более старого возраста,
очень варьируют по форме и размерам, обычно
овальные или грушевидные, но не менее
часто встречаются удлиненные и различно
загнутые или скрученные, достигают 45 мкм
дл. и 10—18 мкм шир., часто отмечаются
в разветвленных или простых цепочках. Ре-
верзум тускло-оранжево-коричневый.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Южная
Америка.
Распространение в СССР: не об-
наружен.
Примечание. Вид назван по названию
страны, в почвах которой был обнаружен.
Систематическое положение его дискуссион-
но. Сначала он был отнесен в группу A. wentii на
основании отсутствия зеленых оттенков в окраске
колонии при наличии такого признака, как шаро-
видность апикального расширения конидиеносца
и типичное формирование стеригмы на нем. Однако
наличие характерных покровных клеток является
основанием отнесения его к группе A. ustus, в кото-
рой он очень близок к A. conjuncus.
Чрезвычайно слабый рост гриба на среде
Чапека с сахарозой объясняется отсутствием ин-
вертазы, что подтверждено экспериментально. При
замене сахарозы декстрозой наблюдались прекрас-
ный рост и типичное спороношение [541 ].
4. A. puniceus Kwon et Fennell, Raper,
Fennell, The genus Aspergillus, 1965, p. 547,
fig. 122.
Syn.: Aspergillus ustus var. laevis Bloch-
witz, sensu Thom et Raper, Manual of the
Aspergilli, 1945, p. 175, fig. 48, C.
Рис. 123.
Колонии растут довольно быстро, ши-
роко распростертые, 4—5 см в диам., сначала
кремовые, затем желтые, но позже становятся
розовато-оранжевыми, почти бледно-винно-ро-
зовыми или винно-розовыми, что связано с
образованием многочисленных капель экссудата темно-красного цвета; состоят из ком-
пактного базального мицелия и воздушного, придающего колонии пушистый характер;
центр колонии бугорчатый, пушистый, не спороносящий; конидиальные головки особен-
но обильны в серединной части колонии, радиальные до неправильно полушаровидных,
редко рыхлоколонковидные, коричневатые. Реверзум и среда вокруг колонии окраше-
ны в желтый или красновато-коричневый цвет. Запах съедобных грибов, слабый.
На агаризованном сусле колонии достигают 6 см, плоские, иногда с концентриче-
скими зонами или участками тускло-коричневато-зеленых конидиальных головок и жел-
той массы покровных клеток, которые находятся между гифами воздушного мицелия.
Конидиальные головки радиальные или короткоколонковидные, изменчивые в размерах,
35—110 х 120—200 мкм (обычно 90 х 135 мкм), сначала тускло-серо-зеленых оттенков,
174
затем становятся светло-тускло-коричневыми. Конидиеносцы формируются на погружен-
ном мицелии или воздушных гифах, обычно 150-250 х 5,5-6, но бывают и 300 х 8 мкм;
образующиеся на воздушных гифах несколько меньше — 135 х 3—4 мкм, окрашенные,
коричневых оттенков, с утолщенной гладкой оболочкой; апикальное расширение полу-
шаровидное, 8-16 мкм в диам. до почти эллиптического, 15—18 х 13-15 мкм в диам.,
покрыто стеригмами на 3/4 поверхности. Стеригмы двухъярусные: базальные — преиму-
щественно 4,5—5,5 х 3,5—4, иногда 4—7 х 3—4,5 мкм, второго яруса — 5—6 х 2,5—3 мкм
или достигают такого же размера, как и базальные. Конидии шаровидные, иногда шерохо-
ватые, 2,5—3,3 мкм в диам., желто-зеленые. Покровные клетки удлиненные, серповидные
или неправильно согнутые, скученные, в массе желтые. Реверзум желтовато-коричневых
оттенков. Запах съедобных грибов, слабый.
Выделен из почвы.
Общее распространение: Южная Америка.
Распространение в СССР: не обнаружен.
Примечание. Вид хорошо отличается от остальных видов этой группы своеобразной окрас-
кой мицелия, экссудата и реверзума при культивировании на агаризованной среде Чапека. Сначала был
описан как разновидность Aspergillus ustus, однако анализ накопившихся выделенных идентично|х
культур позволил описать его как самостоятельный вид [541 ].
5. A, ustus (Bain.) Thom et Church, The Aspergilli, 1926, p. 152. Thom, Raper, 1945,
p. 171, figs 47,48; Raper, Fennell, 1965, p. 545, fig. 121.
Sy n.: Sterigmatocystis usta Bainier, Bull. soc. bot. France, 1881, v. 28, p. 78.
Рис. 124, a**, a*, 6-d.
Колонии широко и быстро растущие, 4,5—6 см в диам., плоские, редко зональные,
войлочные или пушистые, сначала белые, кремоватые или бледно-желтые, затем при со-
зревании конидий приобретают оттенки от светло- до темно-тускло-коричневого или
оливково-серого. Конидиальные головки расположены по всей колонии или только в опре-
деленных зонах, радиальные до неправильно шаровидных, иногда рыхлоколонковидные,
обычно разделяются на несколько колонок, варьирующие в размерах, 100—125 мкм в
диам. Конидиеносцы, образующиеся из гиф субстратного мицелия, — 400x3—6 мкм,
иногда несколько меньше, а образующиеся из гиф воздушного мицелия — обычно короче,
125 х 2—5 мкм; часто изогнуты, неясно септированные, с гладкой и типично окрашенной
коричневой оболочкой; апикальное расширение полушаровидное или почти шаровидное,
обычно 7—15 мкм в диам., но у некоторых штаммов может быть меньше и более или ме-
нее бутылковидное, одноцветное с конидиеносцем. Стеригмы расположены очень плотно,
двухъярусные: базальные — 4—7 х 3—4, второго яруса — 5—7 х 2,5—3 мкм, бесцветные
или окрашенные, полурадиальные. Конидии шаровидные, 3,2—4,5 мкм, иногда крупнее,
шероховатые, шиповатые, с ясными цветными полосами, изменяющимися от зеленоватых,
когда формируются, до темно-желто-коричневых при/'созревании. Покровные клетки
обычно образуются в значительном количестве, неправильно яйцевидные, удлиненные,
змеевидные, улитковидные, изогнутые в зависимости от штамма. Реверзум бесцветный
или различных оттенков желтого, оранжевого или темно-коричневого цвета в зависимости
от возраста. Экссудат в небольших каплях, более или менее обильный, бесцветный, жел-
тый или коричневый, запах не очень отчетливый.
Выделяется из почвы, растительных остатков, промышленных субстратов; извес-
тен как контаминант пищевых продуктов и как патоген для различных насекомых и не-
которых животных.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Токсигенные свойства гриба исследованы достаточно полно [13,541,583].
При выделении в культуру на агаризованное пивное сусло наблюдается значительная изменчивость
на уровне штамма. Часто выделяется из различных промышленных субстратов.
17. Группа A. flavipes Raper et Fennell
Колонии белые, кремовато-белые, глинисто-светло-коричневые, цвета буйволовой
кожи, бледно-ореховые, бледно-винно-желто-коричневые или розовые. Конидиальные го-
ловки при формировании радиальные, затем становятся широко или неправильно колон-
ковидные. Конидиеносцы бесцветные, светло-желтые или темно-коричневые, с гладкой или
гранулированной оболочкой. Апикальное расширение полушаровидное, овальное или про-
175
о о
Рис. 124. Aspergillus ustus (по [541 ]):
б — конидиальная головка, х 22; в — верху-
шечная часть конидиеносца, х 720; г — кони-
дии; д — покровные клетки, х 465
8
№.
5 мкм
долговатое. Стеригмы двухъярусные, разме-
щаются по всему апикальному расширению
или только в центральной его части. Конидии
шаровидные или полушаровидные, бесцветные
или светло окрашенные, с гонкой гладкой обо-
лом <ой. Реверзум ярко-желтый, желто-оранже-
вый, красно-коричневый, буро-оливковый, чер-
ный, реже бесцветный. Экссудат в виде про-
зрачных капель янтарного цвета. Запах, если
имеется, неприятный, глинистый. У большин-
ства штаммов формируются специфические
структуры, аналогичные покровным клеткам.
Обитатели почв, гниющих раститель-
ных остатков. Продуценты антибиотиков и
токсинов.
Всего известно 3 вида.
Рис. 125. Aspergillus carneus (по [541 ]):
б — верхушечная часть конидиеносцев,
опорная клетка
Ключ для определения видов
1. Колонии белые, кремовато-белые, глини-
сто-светло-коричневые, цвета буйволовой
кожи, бледно-ореховые; конидиеносцы
интенсивной окраски — желтые или ко-
ричневые .............. 2. A. flavipes (с. 177)
— Колонии с оттенками розового или вин-
ного цвета, конидиеносцы бесцветные
или светло окрашенные.....................2
2. Колонии бледно-винно-желто-коричневые
или винно-желто-коричневыс; реверзум
бесцветный, желто-оранжевый или крас-
но-коричневый до черного; запах гни-
лостный ............... 1. A. carneus (с. 176)
— Колонии розовые; реверзум темно-олив-
ковый до буро-оливкового....................
............ 3. A. roseovelutinus (с. 178)
1. A. carneus (v. Tiegh.) Blochwitz,
Thom, Raper, A Manual of the Aspergill), 1945,
p. 201— 202. Raper, Fennell, 1965, p. 564—566,
fig. 127, A, B; Artigas, Torras, 1979, p. 435.
Syn.: Sterigmatocystis carnea v. Tiegh.,
Bull. soc. bot. France, 1887, v. 24, p. 103,
Saccardo, Sylloge Fungorum, 1886, v. IV, p. 74;
Aspergillus carneus Blochwitz, Ann. Mycol.,
1933, v. 31, N 1/2, p. 81; Aspergillus aureoful-
gens Luppi Mosca, Allinia, 1973, v. 19, p. 33.
Samson, 1979, p. 35. Aspergillus carneus
(v. Tiegh.) Blochwitz var.curvatusB.S.Mehrot-
ra et Basu, Nova Hedwigia, 1976, v. 27, p. 601.
Samson, 1979, p. 35.
Рис. 125, а*, б. в.
Колонии растут довольно быстро, ограниченные, 4—5 см в диам., ровные или ради-
в
ально-бороздчатые, более или менее пушистые, 1—2 мм выс. в центре, с тонким широким
ровным или разделенным на отдельные доли резко ограниченным краем, обильно споро-
носящие по всей поверхности, сначала белые, становятся бледно-винно-желто-коричневые
или винно-желто-коричневые. У некоторых штаммов при созревании конидиальных го-
ловок появляются хорошо заметные желтые участки, под войлочным слоем которых на-
ходятся вегетативные гифы, состоящие из клеток с очень толстыми оболочками, напо-
минающие покровные клетки. Конидиальные головки рыхлоколонковидные, 150—200х
х25— 25 мкм, но бывают и крупные, одноцветные с общим фоном колонии. Конидиенос-
176
цы варьируют в размерах, 250—
400 мкм выс.; часто до 1 мм, 3,5—
6 мкм толщ., изогнутые, бесцветные
или светло-желтые, иногда образу-
ют вторичные спороносные структу-
ры, более короткие и неправильно
разветвленные; апикальное расши-
рение полушаровидное, с тонкой обо-
лочкой 5,5—9, реже до 10 мкм в
диам. Стеригмы двухъярусные, рас-
полагаются довольно рыхло, базаль-
ные 5,5—6 х 2—2,5, второго яруса —
5—5,5x1,8—2 мкм. Конидии шаро-
видные или почти шаровидные, 2,4—
2,8, реже 3,2 мкм в диам., с тонкими
гладкими оболочками. У некоторых
штаммов имеются структуры, анало-
гичные покровны" клеткам, однако
хотя они и состоят из неправильно
ветвящихся вегетативных гиф с утол-
щенными оболочками, настоящие по-
кровные клетки образуют чрезвы-
чайно редко. Реверзум бесцветный,
иногда желто-оранжевый или крас-
но-коричневый почти до черного.Экс-
судат не всэгда образуется, обычно
в небольших каплях янтарного цве-
та. Запах неприятный, гнилостный.
Выделен из почвы, воздуха, рас-
тительных остатков.
Общее распространение: Европа, Азия, Свеверная и Южная Америка.
Распространение в СССР: повсеместно.
П римечание. Для этого вида характерна стабильность признаков независимо от изменения
условий культивирования. При росте грибе на агаризованном сусле колонии немного крупнее, обильнее
спороносят, ярче и с более резким запахом.
Ранее A. carbeus относился к группе A. terreus [619] на основании бесцветных или слабо окра-
шенных конидиеносцев. Однако исследование большого количества штаммов показало, что окраска их
варьирует от слабой до интенсивной, а такие признаки, как строение конидиальных головок, окраска
их и наличие структур типа покровных клеток, более характерны для группы A. flavipes [541 ].
2. A. flavipes (Bain, et Sart.) Thom et Church, The Aspergilli, 1926, p. 155. Raper,
Fennell, 1965, p. 559— 562, fig. 126; Fassatiova, 1979, p. 147, fig. 108; Курсанов, 1947,
c. 43; Пидопличко, 1977, c. 51.
Syn.: Sterigmatocystis flavipes Bain, et Sart., Bull. soc. mycol. France, 1911, v. 27,
p. 90-96, pi. 3, figs 1-5; Aspergillus iizukae Sugiyama, J. Fac. Sci; Tokyo, 1967, N 9, p. 390;
Samson, 1979, p. 36; Aspergillus niveus Blochwitz var indicus Lal et Sarbhoy, Indian Phyto-
path., 1971, v. 25, p. 311; Samson, 1979, p. 36.
Рис. 126, a**, a*, 6.
Колонии растут довольно медленно и ограниченно, 3—5 см в диам., сравнительно
высокие, плотные, часто неравномерно бороздчатые, глинисто-светло-коричневые, темно-
желтые или бледно-ореховые, но меняющие цвет от обильных спороношений, формирую-
щихся на субстратном и воздушном мицелии и становящихся белыми или кремовато-
белыми от массы конидий, через которую просвечивают более темные конидиеносцы.
У некоторых штаммов, особенно свеже выделенных, образуются тесно переплетенные
скопления желтых или почти оранжевых гиф, опутывающих многочисленные неправиль-
но разветвленные, продолговатые, с утолщенными оболочками гифальные элементы. Ко-
нидиальные головки рыхлоколонковидные, но у многих штаммов укороченные, а у не-
которых почти радиальные, белые до очень светлого цвета буйволовой кожи, резко отли-
чаются контрастной окраской от более темных конидиеносцев, варьируют в размерах,
150—180 х 50—80 мкм, но могут быть и' мельче в том случае, если формируются на ги-
177
фах воздушного мицелия. Конидиеносцы 500—800 х 5,5—8 мкм, иногда немного меньше
но могут достигать и 2—3 мм выс., если образуются по краю колонии, с относительно
утолщенными оболочками, 1 — 1,5 мкм, желтые или светло-коричневые, с локализацией
пигмента в более глубоких слоях оболочки, реже — на поверхности оболочки в виде
дископодобных конкреций, которые обусловливают ее зернистость. Апикальное расши-
рение полушаровидное, или вертикально продолговатое, светло окрашенное, 18—25 мкм
в попереченике, но может быть шаровидным у конидиеносцев из более мелких головок.
Стеригмы двухъярусные, бесцветные у некоторых штаммов, но могут быть и светло
окрашенными, размещаются только в центральной части апикального расширения ко-
нидиеносцев из маленьких головок и по всей поверхности его у конидиеносцев из больших
головок; базальные — 5,5—7,5 х 2,5—4,5, второго яруса — 5,7 х 2,3 мкм. Конидии шаро-
видные или полушаровидные, 2—3 мкм в диам., гладкие, бесцветные или почти бесцвет-
ные при большом увеличении. Покровные клетки, если имеются, располагаются на уве-
личенных, часто неправильно разветвленных участках гиф или на больших продолговатых
клетках с утолщенной оболочкой, которые встречаются и у представителей группы
A. ustus. Реверзум обычно желто-коричневых или красно-коричневых оттенков, иногда
становится совершенно черным. Экссудат обильный, в больших прозрачных каплях свет-
ло-янтарного цвета. Запах почти неразличимый.
Выделен из почв, различных растительных и промышленных субстратов.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Вид довольно обычен в различных типах почв агробиоценозов. Особенно
часто выделяется из растительных гниющих остатков. В лабораторных условиях один из немногих
рос на хлопковом волокне без дополнительных источников углеродного питания. Добавление 2 мг/л
биотина значительно стимулировало его целлюлозолитическую активность. Фильтрат культуры A. fla-
vipes ингибировал рост фитопатогенного гриба Ophiobolus graminis; Установлено, что это обусловлено
продуцированием флавипина, подобного по структуре гладиоликовой и циклопальдиковой кислотам.
Кроме этого, выделен хлоринсодержащий антибиотик, незначительно отличающийся от геодина. Штамм
A. flavipes запатентован как продуцент ряда биологически активных веществ, трансформирующих
прогестерон в тестолактон [541 ].
3. A. roseovelutinus Kamyschko, Микология и фитопатология, 1968, т.2, вып. 3,
с. 243-244, рис. 1.
Колонии растут медленно и ограниченно, 3,5 см в диам., вначале белые, барха-
тистые, становящиеся розовыми, слегка порошащими, в центре радиально-складчатые.
Конидиальные головки в виде рыхлых колонок, 180—150x60—40 мкм или почти шаро-
видные, 100—130 мкм в диам. Конидиеносцы образуются на воздушном мицелии, 180-
400x4,5—7 мкм, бесцветные, затем чуть буреющие, с гладкой оболочкой, 1—1,5 мкм
толщ., постепенно расширяющиеся в апикальной части и с перегородкой у основания его;
апикальное расширение почти грушевидное или булавовидное, 18—26x 13—20 мкм;
стеригмы двухъярусные, занимают 2/3 или 3/4 поверхности апикального расширения,
ориентированы к центральной оси конидиеносца; базальные — цилиндрические или почти
булавовидные, 5,5—7 х 2—3 мкм, второго яруса — кеглевидные, 5,5—6,2 х 2—2,5 мкм,
возникают обычно по три на каждой из базальных стеригм. Конидии шаровидные, 2,5—
3,5 мкм в диам., с гладкой оболочкой. Реверзум темно-оливковый до буро-оливкового.
Экссудат в мелких прозрачных каплях кремового цвета.
Выделен из почв, на которых выращивали картофель.
Общее распространение: неоэндем.
Распространение в СССР: УзССР.
Примечание. Систематическое положение этого вида дискуссионно, поскольку сам автор
не смог его отнести к какой-либо из известных групп рода Aspergillus. При ревизии рода другими ис-
следователями указывается на сомнительность этого вида, но утверждается возможность отнесения
его к данной группе [564]. При рассмотрении признаков A. roseovelutinus возникают большие труд-
ности, связанные с отклонением их от уже принятых для группы A. flavipes; Так, например, цвет коло-
ний включает гамму от желтых до коричневых, а окраска конидиальных головок — от белых, орехо-
вых, жалто-коричневых, до винно-жалто-коричневых. Однако автор приводит только один цвет —
розовый. При культивировании A. flavipes на агаризованном солоде отмечено появление розоватых
оттенков у колоний цвета буйволовой кожи, а у некоторых штаммов A. carneus были розовые кони-
дии [541], но может ли служить э > основанием для окончательной трактовки вида в группе A. fla-
vipes, решать довольно трудно, подобное заключение можно сделать и при анализе остальных морфо-
логических признаков A. roseovelutinus. Поскольку нет достаточных оснований ни для признания вида,
ни для отвержения либо отнесения его к синонимам какого-нибудь конкретного вида, мы включаем
его в группу A. flavipex [564].
178
Рис. 127. Aspergillus terreus:
г — верхушечная часть конидие-
носца, д— конидии
18. Группа A. terreus Raper et Fennell
Колонии коричневых или оранжево-коричневых
оттенков. Конидиальные головки компактные, колонко-
видные. Конидиеносцы бесцветные, с гладкими оболоч-
ками; апикальное расширение полушаровидное. Стериг-
мы двухъярусные. Конидии шаровидные или полушаро-
видные, мелкие, с гладкими оболочками. В слое вегета-
тивного погруженного мицелия образуются характерные
шаровидные, овальные или усеченные бесцветные клетки
с утолщенными оболочками. У одного из вариететов от-
мечены уплотненные скопления таких клеток.
Обитатели почв, растительных остатков; конта-
минируют пищевые продукты, промышленные материа-
лы, изделия и конструкции. Продуценты органических
кислот, антибиотиков, токсинов. Патогенны для насеко-
мых, животных и человека.
Включает один вид и две формы его.
1. A.terreusThom,Thom, Church, Amer. J. Bot. 1918, v. 5, p. 85—86. Raper, Fennell, 1965,
p. 568—571, figs 128—129; Artigas, Torras, 1978, p. 436, fig. 9; Fassatiova, 1979, p. 139,
fig. 99; Курсанов, 1947, c. 41, рис. 10; Пидопличко, 1977, с. 51.
Syn.: Sterigmatocystis hortai Langeron.Bull. soc. pathol. exotique, 1922, v. 15, p. 38—
384, figs 1—3; Aspergillus hortai (Lang.) Dodge, Medical Mycology, 1935, p. 628; Aspergil-
lus galeritus Blochwitz, Ann. Mycol., 1929, v. 27, N 3/4, p. 205, pl. 3; Aspergillus boedijni
Blochwitz, Ann. Mycol., 1934, v. 32, N 1/2, p. 83; Aspergillus terreus var. boedijni (Blochw.)
Thom et Raper, Manual of the Aspergilli, 1945, p. 197; Aspergillus terreus var. floccosus Shin
fide Thom et Raper, A. Manual of the Aspergilli, 1945, p. 198; Aspergillus terreus var. globosus
Rai, Agarwal et Tewari, J. Indian bot. Soc., 1971, v. 50, p. 68. Samson, 1979, p. 36.
Рис. 127, а**, б*, s’, г, d.
Колонии растут довольно быстро, ограниченные или широко распростертые, 3,5—5 см
в диам., плоские или с заметными мелкими радиальными бороздками, низкие, бархатистые,
иногда пушистые, клочковатые, обычно с тонким краем, с многочисленными конидиаль-
ными головками, придающими колонии характерный вид, коричневато-темно-желтые,
глинисто-коричневые, ореховые или древесно-коричневые, реже оранжево-коричневых
оттенков, приближающихся к грязно-оранжевым. Конидиальные головки колонковид-
ные, очень плотные, компактные, одинаковой толщины по всей длине, довольно вариа-
бельны, 150—500 х 30—50 мкм. Конидиеносцы более или менее извилистые, бесцветные,
100—250x4,5—6 мкм, с гладкими оболочками; апикальное расширение полушаровидное
или куполовидное, 10—16 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные: базальные — плотные,
параллельные, 5—7 х 2—2,5 мкм, второго яруса — тесно скученные, по 2—3 на каждой из
базальных стеригм, 5,5—7,5 х 1,5—2 мкм. Конидии шаровидные или слабоэллиптические,
обычно 1,8—2,4 мкм в диам., с гладкими оболочками. Реверзум грязно-желтых или ко-
ричневых оттенков. Экссудат отсутствует, но у некоторых штаммов очень обильный,
янтарного цвета, в мелких каплях. Запах очень слабый или отсутствует.
Выделен из почв, воздуха, растительных остатков, пищевых продуктов, промыш-
ленных материалов и изделий.
Общее распространение: космополит.
Распространение в СССР: повсеместно.
Примечание. Объем этого распространенного вида не совсем ясен, что можно объяснить
его эврибионтностью и значительной политипической емкостью. Представители A. terreus - обычные
компоненты агробиоценозов, а также способы контаминировать различные пищевые продукты (зер-
но, фрукты, овощи и т.д.) и промышленные изделия в условиях повышенной влажности [4, 67], в ре-
гионах тропической и субтро пи ческой зон, особенно в лесных почвах. Растет при различных темпера-
турах, но более быстрый и обильный рост отмечен при 33,5—37,0 °C. [ 19].
A. terreus — один из наиболее активных целлюлозоразрушающих грибов, но способен гидроли-
зовать пальмовое и кокосовое масло, а также продуцировать амилазу, липазу, метилэстеразу и депо-
лимеразу на различных субстратах растительного происхождения, вызывая их деградацию (541].
A. terreus на опилках продуцирует целлобиазу, экзоглюкозидазу и эндоглюканазу, активность кото-
рых зависит от условий культивирования [59].
179
Нашел широкое применение в промышленности как продуцент итаконовой кислоты, хотя при
соответствующей регуляции метаболизма выделяет еще ряд органических кислот: лимонную, цис-
аконитовую, а-кетаглутаровую, итатартариковую и т.п. Штаммы его легко мутируют и поддаются на-
правленному воздействию при получении особо активных продуцентов.
Способен поселяться на различных кремнийсодержащих и металлических материалах, вызы-
вая постепенное разрушение их поверхности, что, очевидно, можно объяснить способностью к сверх-
синтезу органических кислот в экстремальных условиях.
Из штаммов A. terreus получен антибиотик флавипин, проявляющий ингибирующий эффект
в отношении фитопатогенных грибов Ophiobolus graminis и Fusarium nudum, а также нематод. Из куль-
туральной жидкости A. terreus выделены биологически активные метаболиты: террейн, цитринин,
сукцинат, оксаликовая кислота, геодин, эрдин, геодоксин, зкспанзин (клавицин или патулин), терреи-
ковая и астерриковая кислоты [541 ].
Известен как патоген, вызывающий аспергиллезы птиц, животных и человека [13].
Электронно-микроскопические исследования поверхности клеточной оболочки A. terreus по-
казали, что ультраструктурная организация ее изменяется в зависимости от субстрата культивирования.
Клетки мицелия, выращенного на растворимых субстратах (глюкозе, Na-КМЦ) в логарифмической
фазе роста имеют гладкую поверхность. При росте на твердом нерастворимом субстрате (соломе)
клетки секретируют вещество полисахаридной природы, образующее на поверхности густую фибрил-
лярную сеть[2].
Высокая экологическая валентность представителей A. terreus, очевидно, способствовала обра-
зованию природных мутантов с более четко выраженными и закрепленными свойствами. Из всех мно-
гочисленных описанных его разновидностей в настоящее время признают только две — A. terreus var.
aureus и A. terreus var. africanus [ 564].
Ключ для определения разновидностей A. terreus
1. Колонии бархатистые, с плотным субстратным мицелием, лимонно-желтые или ярко-
желтые; конидиальные головки обильные, светло-коричневые; склероциеподобные
структуры светло-кожистого цвета, шаровидные, 150—200 мкм в диам........................
.........................................................1. A. terreus var. africanus (с. 180)
— Колонии войлочные, до 3—4 мм выс., золотисто-желтые; конидиальные головки ма-
лочисленные, кремовые или цвета буйволовой кожи . . . 2. A. terreus var. aureus (с. 180)
1. Aspergillus terreus var. africanus Fennell et Raper, Mycologia, 1955, v. 47, N 1, p. 86-
88, fig. 8. Raper, Fennell, 1965, p. 572, fig. 130, A.
Рис. 128*.
От основного вида отличается тем, что растет более быстро и широко при 24—26 °C,
образует плотный субстратный мицелий и склероциеобразные структуры, придающие коло-
нии характерный вид.
2. Aspergillus terreus var. aureus Thom et Raper, Manual of the Aspergilli, 1945, p. 198-
200, fig. 57, B. Raper, Fennell, 1965, p. 572, fig. 128, D.
Выделение этой формы основано на изменении цвета колонии в период ее фор-
мирования.
1. Абрамова Н.Ф. Биологическое повреждение полимерных
материалов : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Алма-Ата,
1977.- 22 с.
2. Агабекян Э.Л., Дмитриев В.В., Ратнер Е.Н., Горкина Н.Б.
Ультраструктурные перестройки поверхности гриба Aspergillus
terreus при росте на целлюлозосодержащих субстратах И Микро-
биология. — 1982. -- 51, вып, 3. — С. 472—477.
3. Александрова С.Р. Микофлора почв заболоченных лесов
Томской области : Автореф. дис. ... канд. биол. наук, — Иркутск,
1973.- 32 с.
4. Андреюк Е.И., Билай В.И., Коваль Э.З., Козлова И.А.
Микробная коррозия и ее возбудители. — Киев : Наук, думка,
1980,- 288 с.
5. Анисимов А.А., Смирнов В.Ф., Семичева А.С. Биохимиче-
ские основы грибостойкости полимерных материалов // Микро-
организмы и низшие растения — разрушители материалов и из-
делий. — М. : Наука, 1979,— С. 16-27.
6. Анисимов А.А., Смирнов В.Ф., Семичева А.С. Влияние
некоторых металлорганических и неорганических фунгицидов на
дегидрогенезы ЦТК Aspergillus niger И Микология и фитопатоло-
гия. — 1984. — 18, вып. 6. — С. 40—44.
7. Арендс И.М., Родзевич В.И. Синтез липазы культурой
гриба Aspergillus awamori // Микробиол. синтез. — 1968. —
Вып. 1.- С. 29.
8. Ариевич А.М. Грибковые заболевания легких. — М. :
Наука, 1970.-286 с.
9. Астапович Н.И., Семечкина Н.Ф., Рожкова З.А. Влияние
концентрации фосфора в среде на накопление пектолитических
ферментов Aspergillus foetidus Thom et Raper // Микология и
фитопатология. — 1984. — 18, вып. 3. — С. 208—210.
10. Ахмедов Г.А, Пектофоетидин ГЗХ в рационах откормоч-
ного молодняка крупного рогатого скота // Микробиол.
пром-сть.- 1976.—6, № 137. — С. 23.
11. Батикян А.Г.Микофлора свежих и переработанных
растительных пищевых продуктов и токсигенные свойства ее
представителей : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Ереван,
1981.-25 с.
12. Безбородова СИ., Ходова О.М. Степанов В.М. Первич-
ная структура RNKasbi Сг из Aspergillus clavatus II Биоорган,
химия.- 1983.-9, №8.-С. 1136-1138.
13. Билай В.И. Биологически активные вещества микроско-
пических грибов, — Киев : Наук, думка, 1965. — 266 с.
14. Билай В.И., Коваль Э.З. Рост грибов на углеводородах
нефти. — Киев : Наук, думка, 1980. — 280 с.
15. Билай В.И., Билай Т.И., Коваль Э.З. и др. Таксономиче-
ская и эколого-физиологическая' характеристика Aspergillus
fumigatus И Микробиол. журн.— 1980. — 42. — С. 53—68.
16. Билай В.И., Билай Т.И., Мусич Е.Г- Трансформация цел-
люлозы грибами. — Киев : Наук, думка, 1982. — 295 ci
17. Билай В.И., Подопличко Н.М. Токсинобразующие микро-
скопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и
животных. — Киев : Наук, думка, 1970. — 291 с.
18. Билай Т.Н. Протеиназы некоторых гифальных грибов //
Метаболиты почвенных микромицетов. — Киев : Наук, дум-
ка, 1971. - С. 55-70.
19. Билай Т.И. Термофильные грибы и их ферментативные
свойства, — Киев : Наук, думка, 1985.— 172 с.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
181
20. Бобкова Т.С., Злочевская И.В., Рудакова А.К., Чекунова Л.Н. Повреждение промышленных
материалов и изделий под воздействием микроорганизмов. — М. : Изд-во Моск, ун-та, 1972. — 147 с
21. Болтянская Э.В. Корреляция между образованием спор токсигенными грибами Aspergilius
flavus Speare и A. parasiticus Link ex Fr. и синтезом ими афлатоксина // Микология и фитопатология.—
1979. - 13, вып. 6. - С. 457-461.
22. Бородин Г.И., Шток Д.А. Воздействие токсических веществ грибов, заселяющих семена хлоп-
чатника // Там же. — 1982. — 16, вып. 4. — С. 338—342.
23. Васильченко В.Ф., Дубровская А.А., Мелецкая О.С. Роль микроскопических грибов в инакти-
вации и трансформации гербицидов группы динитроаланина И Структура и функция микробных со-
обществ почв с различной антропогенной нагрузкой. — Киев : Наук, думка, 1982. — С. 222—226.
24. Вердян Н.М. Контаминация сыров грибами // Микология и фитопатология. — 1981. — 15
вып. 2. — С. 161—164.
25. Вердян Н.М. Токсигенность Aspergillus flavus, выделенного с сыра в эксперименте // Биол.
журн. Армении. — 1981. — № 34. — С. 989. — Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 1995-82 Деп.
26. Войнарский И.Н., Яровенко В.Л. Исследование кислой протеиназы из Aspergillus terricola //
Прикл. биохимия и микробиология. — 1975. — 11, вып. 6. — С. 834—841.
27. Войно Л.И. Образование амилолитических и протеолитических ферментов грибом Aspergil-
lus oryzae 8Е при поверхностном и глубинном культивировании: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.-
М„ 1970,- 24 с.
28. Гайле В.К., Румба А.А., Карклинь Р.Я. Размножение посевного материала и сохранение актив-
ности культур грибов рода Aspergillus И Анабиоз и преданабиоз микроорганизмов. — Рига : Зинатне,
1973.-С. 113-118.
29. Гамова-Каюкова Н.И., Шапиро А.М., Сизова Т.П., Болонина Е.И. Микофлора искусственной
кожи в условиях субтропиков СССР И Микология и фитопатология. — 1974. — 8, вып. 4. — С. 297—301.
30. Генджиев М.Г., Мирчинк Т.Г. Характеристика состава почвенных грибов Юго-Западной Турк-
мении И Биол. неуки. — 1978. — № 12. — С. 16—28.
31. Голубцова В.М., Щербакова Е.Я., Рунковская Л.Я., Ермакова В.П. Изменение соотношения ли-
монной и щавелевой кислот у Aspergillus niger под влиянием мутагенных факторов // Микробиоло-
гия. — 1979. — 48, вып. 6. — С. 1060—1065.
32. Горкина Н.Б., Гуревич Г.А., Фихте Б.А. Количественное определение целлюлолитического
гриба Aspergillus terreus 17Р в смеси с нерастворимым целлюлозосодержащим субстратом И Прикл.
биохимия и микробиология. — 1982. — 18, № 4. — С. 567—572.
33. Гребенюк М.В. Поширення acneprinie у грунтах соснових л!с!в Центрального Пол!сся Укра-
1ни // MiKpo6ion. журн. — 1969. — 31, № 1. — С. 18—22.
34. Грибаускене В.Ю. Изучение протеолитических свойств разных штаммов видов рода Asper-
gillus : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Вильнюс, 1966. — 24 с.
35. Грибаускене В.Ю. Протеолитические ферменты плесневого гриба Aspergillus flavus и их харак-
теристика //Тр. АН ЛитССР. Сер. В, - 1967. - 1, № 42. - С. 16-18.
36. Григорян К.М., Эллер К.И., Максименко Л.В. и др. Продуцирование стеригматоцистеина гриба-
ми Aspergillus nidulans Eidam., A. versicolor Tirab., выделенными из сливочного масла // Мицелиальные
грибы (физиология, биохимия, биотехнология) : Всесоюз. конф., Пущино, окт. 1983 г. : Тез. докл. -
Пущино: ИНТИ, 1983.-С. 51.
37. Григорян К.М., Эллер К.И., Максименко Л.В, и др. Способность к токсинообразованию у ви-
дов Aspergillus, выделенных из сливочного масла // Микология и фитопатология. — 1984. — 18, вып. 6.-
С. 470-474.
38. Давтян М.А., Оганесян С.П. Некоторые свойства D-аминокислотных оксидаз Aspergillus ni-
ger // Биол. журн. Армении. — 1983. — 36, № 1. — С. 1019—1024.
39. Дворникова Т.П., Скрябин Г.К., Суворов Н.Н. Превращение триптамина Aspergillus niger //
Микробиология. — 1968. — 37, вып. 1. — С. 228—232.
40. Дворникова Т.П., Суворов Н.И., Скрябин Г.К. Гидроксилирование в пятое положение индо-
лил-3-уксусной кислоты погруженной культурой Aspergillus niger // Там же. — 1968. — 37, № 1.-
С. 44-50.
41. Дейняк Л.Б., Кунельская В.Я. Микозы верхних дыхательных путей. — М. : Медицина,
1979.-429 с.
42. Евтихов П.Н. Быстрый способ дезинтеграции конидий Aspergillus awamori-22 // Прикл. биохи-
мия и микробиология. — 1967. — 3, № 6. — С. 665—667.
43. Евреинова Т.Н., Маслова С.В., Ермохина Т.М., Сизова Т.П. Влияние температуры на нуклеино-
вые кислоты Aspergillus fumigatus// Микробиология. — 1960. — 29, вып. 4. — С. 516—521.
44. Егорова Л.Н. Микромицеты, встречающиеся в почвах сосновых лесов Хабаровского края //
Микология и фитопатология. — 1974. — 11, вып. 8. - С. 90—94.
45. Ермакова Б.Д., Сизова Т.П., Абирова А.А. Материалы к флоре микромицетов почв Казахста-
на // Тез. докл. на VII конф, по спор, растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, сент. 1984 г.). -
Алма-Ата : ИНТИ, 1984,- С. 210.
46. Ерохина Л.И., Иванова В.В. Получение и характеристика морфологических и биохимических
мутантов Aspergillus niger — продуцентов глюкоамилазы // Биол. науки. — 1979. — № 12. — С. 79—83.
47. Жукина Л.В. Разрушение минералов, вызываемое Aspergillus niger И Почвоведение. — 1982. -
№1.-С. 131-138.
48. Жуковская С.А. Исследование микофлоры почв под соей в Приморском крае // Микология
и фитопатология. — 1972. — 6, вып. 1. — С. 57—60.
49. Зайченко О.М., Коваль Э.З. Окисления деяких алкан<в Aspergillus terreus И М1кробюл. журн. -
1966.- 27, №4.-С. 8-14.
182
I
50. Закиров M.3., Салихов Т.А. Влияние температуры культивирования на активность, выход и
' термостойкость пектолитических ферментов Aspergillus niger // Физиология микроорганизмов. — Таш-
кент : Фан, 1970. - С. 62-65.
51. Зинченко О.Н., Лобанок А.Г., Шишло В.И. Гидролиз полисахаридов стрептококков декстра-
назами микромицетов // Прикл. биохимия и микробиология. — 1984. — 20, вып. 3. - С. 369—373.
“ 52. Злочевская И.В., Работнова И.Л. О токсичности свинца для Aspergillus niger // Микробиоло-
гия. - 1968. - 37, вып. 4. - С. 691-697.
53. Злочевская И.В. Токсическое действие комплексного соединения свинца с О, L-цистеином на
Aspergillus niger ;; Микробиология. — 1968. — 37, вып. 5. — С. 848—855.
54. Зунаров М.А. Распределение видов грибов из рода Aspergillus в ризосфере шелковицы И Био-
логия, культивирование и использование микроорганизмов (бактерий, грибов, водорослей) в народ-
ном хозяйстве. — Ташкент : Фан, 1983. — С. 11.
55. Захарченко В.А. Теплолюбив! види роду Aspergillus у р!зних грунтах У крайни // М'жробюл.
журн. - 1966. - 28, вип. 5. - С. 265-268.
56. Иваница В.А. Регуляция биосинтеза внеклеточных протеаз у Aspergillus candidus И VI съезд
Укр. микробиол. о-ва (Донецк, июнь 1984 г.) : Тез. докл. — Киев : Наук, думка, 1984. — С. 63.
57. Иванов Н.Н., Осницкая Л.К. Синильная кислота как источник N длн Aspergillus niger // Микро-
биология. — 1934. — 3, вып. 3. — С. 309—318.
58. Иванова Г.С., Петрикевич С.Б. Локализация рибонуклеаз в мицелии гриба Aspergillus clava-
tus // Там же. — 1983. — 52, вып. 4. — С. 573—579.
59. Иванова Г.С., Белецкая О.П., Окунев О.Н. и др. Фракционирование целлюлазного комплекса
гриба Aspergillus terreus // Прикл. биохимия и микробиология. — 1983. — 19, вып. 3. — С. 362—369.
60. Иванова И.И. Рост и биосинтез целлюлаз Aspergillus terreus И Микробиология. — 1984. — 53,
вып. 4. — С. 615—621.
61. Илялетдинов А.Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений. — Алма-Ата : Наука,
1966.- 332 с.
62. Имшенецкий А.А., Лысенко С.В., Демина Н.С. Действие высушивания и низких температур
на мезофильные штаммы Aspergills niger, Penicillium chrysogenum // Микробиология. — 1984. — 53,
вып. 2. — С. 296—300.
63. Камышко О.П. Обзор работ по микофлоре почв СССР. И Ботан. журн. — 1962. — 47,
№ 47.-С. 531-541.
64. Камышко О.П. Обзор работ по микофлоре почв СССР. // Там же. — № 10. — С. 1493—1498.
65. Камышко О.П. Новые почвенные грибы рода Aspergillus // Ботан. материалы отд. спор, расте-
ний АН СССР. - 1963. - 16. - С. 91-95.
66. Камышко О.П. Aspergillus roseovelutinus Kamyschko so. nov., выделенный из почвы // Миколо-
гия и фитопатология. — 1968. — 2, вып. 2. — С. 243.
67. Каневская И.Г. Биологические повреждения промышленных материалов. — Л. : Наука,
1984.-230 с.
68. Карклинь Р.Я. Образование биомассы плесневого гриба Aspergiilus niger в процессе лимонно-
кислого брожения и дальнейшая возможность использования ее // Продукты микробного синтеза. —
I Рига : Зинатне, 1966. — С. 21 7—225.
69. Карклинь Р., Румба А., Оздла Р. и др. Технологическая инструкция производства сухих спор
штамма ЗУ-119 Aspergillus niger. — Рига : Зинатне, 1961. — 11 с.
70. Кастельянос П.Л., Окунев О.Н. Отбор активных штаммов грибов Aspergillus niger с целлобиаз-
ной активностью // Мицелиальные грибы (физиология, биохимия, биотехнология) : Всесоюз. конф.,
Пущино,окт., 1983 г. : Тез. докл. — Пущино : ИНТИ, 1983. — С. 51.
71. Квеситадзе Г.И. Грибные и бактериальные амилазы. — Тбилиси : Мецниереба, 1984. — 154 с.
72. Кестельман В.Н., Кошкина Р.Д., Вильнина Г.Л. и др. О влиянии химического строения поли-
меров на активность некоторых ферментов, синтезируемых культурами Aspergillus oryzae и Bacillus
mesentericus И Микробиология. — 1973. — 47, вып. 5. — С. 821—825.
73. Кириленко Т.С. Гриби роду Aspergillus в ризосфер! ячменю та в!вса в районах Пол!сся УРСР//
MiKpo6ion. журн. — 1965. — 27, № 27. — С. 22—27.
74. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. — Киев : Наук, думка, 1978.— 263 с.
75. Клечковская В.В., Отрошко Т.А., Егоров Н.С. Протеолитические ферменты, образуемые Asper-
gillus ochraceus, в связи с их плазмокоагулирующей и фибринолитической активностями // Микробио-
логия. - 1979. - 47, вып. 5. - С. 820-826.
76. Коваль Э.З. Микромицеты почв заповедных степей И Микромицеты почв. — Киев : Наук,
думка, 1984. - С. 114—129.
77. Коваль Э.З., Редчиц Т.Н. Жировые включения в мицелии аспергиллов, выращенных на средах
с углеводородами И Микробиол. журн. — 1978. — 40, № 6. — С. 736—741.
78. Колесникова И. Г., Толстикова Г.В. Жирнокислотный состав липидов грибов рода Aspergil-
lus при выращивании их на средах с различными источниками азота И Микробиология. — 1984. — 53,
вып. 5. - С. 826-830.
79. Коновалов С.А., Дорохов Б.В., Шахова Т.В. Изучение протеиназ микроскопических грибов //
Тр. ВНИИ прикл. микробиологии. — 1970. — 19. — С. 85—89.
80. Конопленко Л.А., Сизова Т.П. Значение температурного фактора для некоторых почвенных
грибов И Вести. Моск, ун-та. Сер. Биология. — 1978, № 3. — С. 31—35.
81. Кузнецова Т.Т. О непаразитарной микрофлоре листьев некоторых растений : Автореф. дис.
... канд. биол. наук. — Киев, 1970. — 24 с.
82. Кудинова Г.П. О канцерогенном действии некоторых грибов // Микология и фитопатология. —
1984. - 18, вып. 1. - С. 76-79.
183
83. Куликова А,К., Логунова Е.Б., Мартынович Л.И. Образование протопластов и локализация
ферментов в мицелии гриба Aspergillus clavatus И Прикп. биохимия и микробиология. — 1985. — 21,
вып. 5. — С. 587—592.
84. Кунельская В.Я., Малкина А.Я. Значение плесневой грибной флоры при хронических гаймори-
тах // Микология и фитопатология. — 1969. — 3, вып. 3. — С. 523—526.
85. Курбацька З.А. Вивчення токсичност! р!зних штам!в Aspergillus fumigatus И MiKpo6ion. журн,—
1974.- 36.-С. 722-725.
86. Курбацька З.А. Поргвняльна характеристика антибютично'! активное^ р!зних штам!в Asper-
gillus fumigatus И Там же. — 1975. — 37. — С. 52—54.
87. Курбацька З.А. Вплив р!зних стввщношень i концентрацп’вуглецю та азоту в середовигщ на
pier i токсиноутворення Aspergillus fumigatus // Там же. - 1976. — 38. — С. 299—302.
88. Курбацька З.А. Зележн!сть росту i токсиноутворення у Aspergillus fumigatus Frees в>д темпера-
тури культивування // Там же. — С. 476—479.
89. Курбацька З.А., Ибрагимов Р.Г. Рост и токсинообразование у некоторых видов Aspergillus
при разных температурных режимах культивирования // Там. же. — 1979. — 41, — С. 358—362.
90. Курбацкая З.А., Лемещенко Г.П. Изменение состава внутриклеточных растворимых белков
у Aspergillus fumigatus под влиянием микроэлементов // Там же. — 1981. — 43. — С. 478—481.
91. Курбацкая З.А., Лемещенко Г.М. Исследование водорастворимых белков конидий Aspergil-
lus fumigatus в процессе прорастания // Там же. — 1984. — 46, № 1. — С. 45—48.
92. Курсанов Л.И. Пособие по определению грибов из родов Aspergillus и Penicillium. — М. : Мед-
гиз, 1947.- 114 с.
93. Лабанюк А.Г., З/нченка В.М., Шышло B.I., Пучко В.М. Атрыманне препарата i некаторыя ула-
cuieacui декстраназы Aspergillus insultus И Весщ Акад, навук БССР. — 1982, № 2. — С. 29.
94. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. — Л. : Наука, 1967. —
304 с.
95. Лобанок А.Г., Сапунова Л.И., Михайлова Р.В. Биосинтез пектолитических ферментов Asper-
gillus alliaceus Thom et Church // Микология и фитопатология. — 1985. — 19, вып. 5. — С. 407—413.
96. Логинова Л.Г., Исмаилова Д.Ю., Бурденко Л. Г. Разложение целлюлозосодержащих отходов
термотолерантным грибом Aspergillus terreus 17Р // Микробиол. пром-сть. — 1975. — № 10. — С. 27—30,
97. Лосякова Л.С., Мушникова Л.Н., Мишина З.Н. Получение неочищенного комплексного препа-
рата из культуры гриба Aspergillus awamori для соковой и винодельческой промышленности // Там же. —
1971, № 1.- С. 18.
98. Лысенков М.В. Разделение комплекса протеаз гриба Aspergillus flavus' // Ферменты в народном
хозяйстве и медицине. — Киев : Наук, думка, 1969. — С. 18.
, 99. Лях С.П., Лысенко С.В. Парамагнитные свойства конидиальных пигментов грибов Aspergil-
lus niger и Penicillium notatum, выделенных из мезосферы // Микробиология. — 1978. — 47, вып. 5. —
С. 959-962.
100. Малинка М.К., Степанов В.М., Лобанова Л.С. Выделение и характеристика ацилазы L-амино-
кислот из Aspergillus oryzae // Химия природ, соединений. — 1982. — № 3. — С. 370-379.
101. Мамиконян Т.О. Микофлора плодов и семян некоторых ксерофильных деревьев и кустарни-
ков Армянской ССР : Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Ереван, 1983. — 25 с.
102. Мартиросова Е.В. Грибы, повреждающие пергамент и кожу и их биологическая активность :
Автореф. дис.... канд. биол. наук. — М., 1985. — 19 с.
103. Михайловская Т.П. Данные по биохимии фосфорных соединений штаммов Aspergillus niger
и Actinomyces violaceus, образующих антибиотики // Укр. биохим. журн. —1956. — 28, №4. — С. 473—486.
104. Молдабаева Р.К. Влияние источников азота и фосфора на биосинтез пектолитических фермен-
тов Aspergillus niger // Микробиология. — 1968. — 37, вып. 5. — С. 808—814.
105. Молодова Г.А. Выделение а-амилазы Aspergillus oryzae и изучение ее структурных и функцио-
нальных особенностей : Автореф. дис.... канд. биол. наук. — М., 1966. — 24 с.
106. Московец В.С., Цубина З.В. Распространение грибов рода Aspergillus в исследованных почвах
Украины // Метаболиты почвенных микромицетов. — Киев : Наук, думка, 1971. — С. 172—183.
107. Московец В.С., Цубина З.В. Грибная флора заселенных почв на юге УССР // Метаболиты поч-
венных грибов. — Киев : Наук, думка, 1971. — С. 190—202.
108. Новобранова Т.Н. Новые виды Aspergillus, выделенные с яблок и винограда в Алма-Атинской
области // Новости систематики низш. растений. — 1972. - 9. — С, 171 —180.
109. Нюкша Ю.П. Вредность Aspergillus flavus Lk. в антропогенных условиях И Первая Всесоюз.
конф, по биоповреждениям (Москва, окт., 1977 г.) : Тез. докл. — М. : Наука, 1978. — С. 9-10.
110. Овезова А.И. Антагонистические свойства грибов из рода Aspergillus, выделенных из пустын-
ных почв и прикорневой зоны дикорастущих растений // Материалы V конф, по низш. растениям За-
кавказья. — Баку : Элм, 1979. — С. 84.
111. Овезова А.И. Грибная флора ризосферы растений доминантов пустынных растительных ассо-
циаций Мешед-Мессерианской равнины // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. — 1979, № 6. — С. 43—48.
112. Остославская В.И., Ревина Л.П., Котлова Е.К. и др. Первичная структура аспергиллопепсина
А-аспартильной протеиназы из Aspergillus awamori. III. Аминокислотная последовательность эластазных
пептидов И Биоорган, химия, — 1985. — 11, № 12. — С. 1614—1621.
113. Окунев О.Н., Свистова И.Д., Жеребцов Н.А., Головлев Е.Л. Индукция эндо-1,4-/3-О-глюкана-
зы, экзо-1,4-/?-О-глюкозидазы и целлобиезы у Aspergillus terreus И Микробиология. — 1983. — 52, № 2. —
С. 202-208.
114. Оразов Х.Н., Сизова Т.П. Аспергиллы, выделенные из почв Туркменской ССР и их антагони-
стические свойства II Вести. Моск, ун-та. — 1966, № 1. — С. 91-100.
115. Осипян Л.Л., Гоигорян К.М., Вердян Н.М. Распространение видов рода Aspergillus Mich. ex. Fr.
184
в качестве контаминатора в молочных продуктах //VII конф, по спор, растениям Средней Азии и Ка-
захстана (Алма-Ата, сент. 1984 г.) : Тез. докл. — Алма-Ате : Ин-т ботаники КазССР, 1984. — С. 194.
116. Отрошко Г.А., Клечковская В.В,, Егоров Н.С. Изучение протеолитической системы Asper-
gillus ochraceus в связи с плазмокоагулирующей и фибринолитической активностями И Микробиоло-
гия. — 1979. — 48, вып. 4. — С. 645-653.
117. Павленко В.Ф. Содержание плесневых грибов в торфах, почве и буром угле // Там же. —
1965.- 34, вып. 2.-С. 136-142.
118. Панова О.А., Бочаров Б.В., Розенфельд И.Л. Влияние гриба Aspergillus niger на коррозию же-
леза, меди и алюминия // Микроорганизмы и высшие растения — разрушители материалов и изделий. —
М. : Наука, 1979. - С. 67-73.
119. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных растений. Определитель. Т. 2. — Киев :
Наук, думка, 1977. — 299 с.
120. Шдопл!ЧКо М.М., Московець В.С., Жданова Н.Н. Поширення гриб!в в роду Aspergillus в грун-
Ti ризосфери кукурудзи в 10 областях Степу i Л1состепу УРСР // М1кроб1ол. журн. — 1962. —
24, вип. 5. - С. 3-8.
121. nidonni4KO М.М., Кириленко Т.С. Види гриб!в роду Aspergillus з лгсових грунтов Укргини //
Там же. - 1969. - 31, вип. 5. - С. 449-453.
122. Писаренко Т.Н., Яровенко В.Л., Добролинская Г.М. Изучение влияния солевого состава сре-
ды на биосинтез глюкоамилазы грибом Aspergillus awamori с использованием метода случайного ба-
ланса И Микробиол. пром-сть. — 1971. -- № 3. — С. 9.
123. Платонов А.В., Дорохов В.В. Влияние аминокислот на биосинтез гемицеллюлазы Aspergillus
awamori // Прикл. биохимия и микробиология. — 1975. — 11, вып. 4. — С. 622—625.
124. Рахимов М.М., Хасанов Х.Г. Стабилизация кислой протеиназы Aspergillus awamori в системах
с твердыми фазами // Там же. — 1985. — 21, вып. 5. — С. 684—691.
125. Ребрикова Т.П., Сизова Т.П. Грибы, развивающиеся на текстильных тканях в музейных фон-
дах И Микология и фитопатология. — 1975. — 9, вып. 3. — С. 207—214.
126. Редчиц T.I., Проскурякова Н.С. Здатшсть acneprinie окислювати 1ндив1дуальж вуглеводи И
VI зТзд Укр. ботан. т-ва (Ки1в, вер. 1977 р.) : Тез. доп. — Ки1в : Наук, думка, 1977. — С. 17.
127. Редчиц Т.Н. Рост аспергиллов на средах с дизельными топливами И Биологические поврежде-
ния строительных и промышленных материалов. — Киев : Наук, думка, 1978. — С. 118—119.
128. Редчиц Т.Н. Влияние некоторых условий культивирования на рост аспергиллов на средах с
углеводородами // Микробиол. журн. — 1979. — 41, вып. 6. — С. 645—650.
129. Редчиц Т.Н. Жировые включения в мицелии аспергиллов при глубинном выращивании на сре-
дах с углеводородами // Там же. — 1980. — 42, вып. 5. — С. 596—600.
130. Родзевич В.И., Арендс И.М. Синтез липолитических ферментов культурой Aspergillus awamori
при глубинном культивировании // Микробиол. пром-сть. — 1971 .-№ 4.-С. 22.
131. Рубан Г.И. Изменение Aspergillus flavus под действием пентахлорфенолята натрия // Миколо-
гия и фитопатология. — 1976. — 10, вып. 3. — С. 326—327.
132. Рудаков О.Л. Микофильные грибы, их биология и практическое применение. — М. : Наука,
1981.- 157 с.
133. Рудаков В.О., Спиридонов Ю.Я. Грибы — биологические индикаторы гербицидов в среде //
Микология и фитопатология. — 1982. — 16, вып. 4. — С. 359—360.
134. Савельев А.Н., Цендина М.Л., Фирсов Л.М. Об отсутствии множественной атаки олигомерно-
го субстрата глюкоамилазы из Aspergillus awamori // Биохимия. — 1985. — 50, вып, 10. — С. 1743—1749.
135. Саркисов А.Х., Королева В.П., Квашина Е.С., Грезин В.Ф. Диагностика грибных болезней
(микозов и микотоксикозов) животных, — М. : Колос, 1971. — 143 с.
136. Свидерский В.А., Аршинников И.В., Коваль Э.З. воздействие материалов, содержащих окси-
ды кремния и алюминия, на грибы из родов Aspergillus и Penicillium // V съезд Укр. микробиол. о-ва
(Днепропетровск, февр. 1980 г.) : Тез, докл. — Киев : Наук, думка, 1980. — С. 81—82.
137. Серова Ю.З., Добролинская Г.М. Влияние посевного материала на биосинтез фруктофурано-
зы грибом Aspergillus awamori // Прикл. биохимия и микробиология. — 1975. — 11, вып. 2. — С.207—209.
138. Сизова Т.П. Материалы по микофлоре ризосферы древесных пород : Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. — М., 1961 . — 15 с.
139. Сизова Т.П., Супрун Т.П. Некоторые данные по микрофлоре почв березового, липового и
елового лесов и ризосфер соответствующих пород // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд-ние
биологии. — 1962.-67(5). - С. 112-119.
140. Сизова Т.П., Багдади В.Х., Горленко М.В. Почвенная микофлора Мухафез Дамаска и Эс-Ку-
вейта (Сирия) // Микология и фитопатология. — 1967. — 1, вып. 4. — С. 286—296,
141. Сизова Т.П., Турчинов Г.А., Сорокина Л.Я., Протопопян М.Г. Микроскопические грибы но-
ровых микробиотопов большой песчанки в Урало-Зибинском междуречье И Там же. — 1976. — 10,
вып. 4. - С. 264-267.
142. Сизова Т.П. Род аспергилл (Aspergillus) // Жизнь растений. — М. : Просвещение. — 1976. —
С. 387-392.
143. Сизова Т.П. Некоторые закономерности распространения почвенных грибов // Микология
и фитопатология. — 1977. — 11, вып. 5- — С. 377—381.
144. Сизова Т.П., Сорокина Л.Я., Миронов А.Н. Грибы норовых микробиотопов малого суслика
Ногайской степи И Там же. — 1980. — 14, вып. 5. — С. 397—400.
145. Скрябин Г.К., Головлев Е.Л. Микробиологическая трансформация в органической химии И
Всесоюз. хим. о-во им. Д.И.Менделеева — 1972. — 17. — С. 488—493.
146. Соловей Е.Ф., Сизова Т.П. Микофлора почв виноградников Молдавии // Микология и фи-
топатология. — 1973. — 7, вып. 6. — С. 483—493.
185
147. Ставская С.С. Биологическое разрушение анионных ПАВ. - Киев : Наук, думка, 1981. - 113 с.
148. Сузина Н.Б., Фихте Б.А. Особенности ультраструктурной организации поверхности спор цел-
люлотического гриба Aspergillus terreus II VII конф, по спор, растениям Средней Азии и Казахстана
(Алма-Ата, сент. 1984 г.) : Тез. докл. — Алма-Ата : Инт-т ботаники АН КазССР, 1984. — С. 165.
149. Тавобилов И.М., Максимов В.И., Родионова Н.А. Изучение реакций трансгликозилирования
катализируемых а-ксилоксидазой Aspergillus niger // Прикл. биохимия и микробиология. — 1984. -
20, вып. 1. — С. 43—47.
150. Тавобилов И.М., Родионова Н.А., Акларов В.Х., Безбородов А.М. Очистка экзо-1,4-а-ок-
сидазы Aspergillus niger 15 11 Там же. — 1982. — 18, вып. 5. — С. 672—680.
151. Татаренко Е.С. Паразитизм плесневых грибов // Микробиология. — 1959. — 28, № 6. -
С. 828-834.
152. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. — Л. : Наука, 1978. — 247 с.
153. Тихомирова А.С. Индуцированный синтез амилазы мицелием Aspergillus niger // Микробио-
логия. — 1960. — 29, вып. 1, С. 90—95.
154. Тростянецкий А.А. Утворення гл!отоксину грибом Aspergillus fumigatus Frez. // Укр. ботан.
журн. - 1985, № 2. - С. 701.
155. Трофимова Т.И. Рост аспергиллов на срадах с углеводородами и микроэлементами //V съезд
Укр. микробиол. о-ва (Днепропетровск, февр. 1980 г.) : Тез. докл. — Киев : Наук, думка, 1980.—
С. 63-64.
156. Туманов А.А., Филимонова И.А., Постнов И.Е., Осипова Н.И. фунгицидное действие неоргани-
ческих ионов на виды грибов рода Aspergillus И Микология и фитопатология. — 1976. — 10, вып. 2. -
С. 141-143.
157. Туркова З.А,, Титкова О.А. Взаимоотношения видов грибов, применяемых для испытаний
технических изделий и их антибиотические свойства // Микроорганизмы и высшие растения — разруши-
тели материалов и изделий. — М.: Наука, 1979. — С. 33—46.
158. Туркова З.А., Фомина Н.В. Свойства Aspergillus penicilloides Speg., повреждающего оптические
изделия // Микология и фитопатология. — 1982. — 16, вып. 4. — С. 314—318.
159. Тутельян В.А., Кравченко Л.В. Микотоксины. — М. : Медицина, 1985. — 319 с.
160. Уоллен Л., Стодола Ф., Джексон Р. Типовые реакции ферментативной химии. — М. : Изд-во
иностр, лит., 1962. — 407 с.
161. Устюжанина С.В., Яровенко В.Л., Войнарский И.Н. Синтез протеазы и амилазы отмытыми
клетками Aspergillus oryzae 251-90 // Прикл. биохимия и микробиология. — 1985. — 21, вып. 1.
С. 67-72.
162. Харкевич Е.С., Коваль Э.З. Рост некоторых видов аспергиллов на среде с хитином // VI съезд
Укр. ботан. о-ва (Киев, сент. 1977 г.) : Тез. докл. — Киев : Наук, думка, 1977. — С. 217—218.
163. Харченко С.Н. Влияние микроэлементов на рост и токсинообразование токсигенного штамма
Aspergillus flavus NRRL 2999 II VI съезд Укр. микробиол. о-ва (Донецк, май 1984 г.) : Тез. докл.-
Киев ; Наук, думка, 1984. — С. 92.
164. Харченко С.Н., Яцышин А.И. Грибы рода Aspergillus Mich., продуцирующие коевую кислоту
не комбикормах и роль этого микотоксина в патологии животных // Микробиол. журн. — 1984. -
46, №4.-С. 41-47.
165. Хохлачева В.Е., Азимджанов И.М. Микофлора гусениц тутового шелкопряда и листьев шелко-
вицы II Микология и фитопатология. — 1977. — 11, вып. 3. — С. 248—249.
166. Хохлачева В.Е. К вопросу о микофлоре подстилки и воздуха червоводен Ташкентской об-
ласти // Водоросли и грибы водоемов и почв Средней Азии. — Ташкент : Фан, 1977. — С. 225—226.
167. Хохлачева В.Е. Аспергиллез тутового шелкопряда в Ташкентской области //Шелк. — 1980.—
№2 (89).-С. 13-14.
168. Хохлачева В.Е., Азимджанов И.М. Несовершенные грибы — возбудители заболеваний туто-
вого шелкопряда // VIII конф, по спор, растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, сент. 1984г.) :
Тез. докл. — Алма-Ата : Ин-т ботаники АН КазССР, 1984. — С. 145.
169. Фениксова Р.В., Мусаева Т.И. Влияние моно- и дисахаридов на образование амилотических
ферментов в глубинной культуре гриба Aspergillus awamori // Тр. ВНИИ фитопатологии. — 1966. -
17.-С. 68-70.
170. Феофилова Е.П., Ушанова А.Е., Иванова Г.Б., Рославцева С.А. Влияние димилина на рост
Aspergillus niger и образование им хитина // Биол. науки. — 1981. — № 8. — С. 91—94.
171. Фонкен Г., Джонсон В. Микробиологическое окисление. — М. : Мир, 1976. — 239 с.
172. Фролова Н.Ф., Орещенко Л.И. Кислая протеиназа Aspergillus awamori (очистка и свойства//
Всесоюз. симпоз. "Химия протеолитических ферментов" (Вильнюс, окт. 1973 г.) : Тез. докл. — Виль-
нюс : Вайздас, 1973. — 200 с.
173. Чеботарев Л.Н., Еремина И.А. О действии света на метаболизм органических кислот в грибе
Aspergillus niger // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урож-йности : Всесоюз. конф.
(Львов, апр. 1984 г.) : Тез. докл. — Львов : ИНТИ, 1984. — С. 110—111.
174. Шамирханян Р.Т., Рассудин Ю.А., Коновалов С.А. Препарат кислой протеиназы Aspergillus
awamori и некоторые ее свойства И Прикл. биохимия и микробиология. — 1979. — 15, № 5.-
С. 702-707.
175. Шеховцов А. Г. Микрофлора почв сосновых насаждений, устойчивых и восприимчивых к кор-
невой губке Fomitopsis annosa (Fr.) Karst.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1975. — 27 с.
176. Шкуренко В.О. Теплолюбив! види роду Aspergillus у р!зних грунтах Укра“ни // М!кробюл.
журн. — 1966. — 28, вип. 5. — С. 29—35.
177. Шилова А.А. Амилолитические ферменты Aspergillus awamori и их применение в спиртовой
промышленности : Автореф. дис.... канд. биол. наук. — М., 1967. — 22 с.
186
178. Элланская И.А., Головко Э.А., Кострома Е.Н., Соколова Е.В. Микофлора ризосферы озимой
пшеницы в условиях монокультуры и севооборота И Структура и функция микробных сообществ
почв с различной антропогенной нагрузкой. — Киев : Наук, думка, 1982. — С. 70—73.
179. А. с. 207188 СССР, МП К С 12 К. Штамм гифального гриба Aspergillus oryzae Cohn // Н.М.Пи-
допличко, В.И.Билай, Э.З.Коваль и В.С.Сиверс. — Опубл. 22.12.67, Бюл. № 2.
180. А.с. 212936 СССР, МПК С 12 К. Штамм_грйба Aspergillus fumigatus Frez. 29 И В.И.Билай,
Н.М.Пидопличко, Э.З.Коваль, В.С.Сиверс. — Опубл.'12.03.68, Бюл. № 10.
181. А.с. 220917 СССР, МПК С 12 К. Способ культивирования мукоровых и гифальных грибов /
Н.М.Пидопличко, В.И.Билай и Э.З.Коваль. — Опубл. 1.07.68. Бюл. № 21.
182. Abdel-Fattan, Ahmed F„ Badawi- M.A. Production, induction and activity of progesterone hydro-
xylases by Aspergillus niger 124 // J. Gen. Appl. Microbiol. — 1974. — 20, N6.-P. 363—372.
183. Abdei-Hapez S.J.J. Survey of the mycoflora of desert soils in Saudi Arabia // Mycopathologia. —
1982, —80, N 1.-P. 3-8.
184. Abdel-Hapez S.J.J. Osmophilic fungi of desert soils in Saudi Arabia // P. 9—14.
185. Ackerbauer H., Meingassner J.G., Mieth H. Experimental renal infection with Aspergillus fumiga-
tus in mice: a chemotheraplutic model of an Organic mycosis // Mykosen. — 1985. — 28, N 5. — P. 244—251.
186. Adamkova A., Otcenasek M., Lavicka M. Aspergillus terreus as the causative agent of mycotic abor-
tion in cows // Vet. Med. (Prague). — 1981. — 26, N 1. — P. 17—21.
187. Agnihotri V.P. Some nutritional and evironmental factors affecting growth and production of scle-
rotia by a strain of Aspergillus niger // Can. J. Microbiol. — 1969. — 15. — P. 835—840.
188. Agrawai A.K., Mohan Rao V.K. Affinity chromatographic purification of glutamate dehydrogenase
(Ec. 1.4.1.4) of Aspergillus ochraceus // Indian J. Exp. Biol. — 1985. — 21, N 10. — P. 553—556.
189. Ahmed S.A., Smith J., Anderson J.G. Mitochondrial activity during citric acid production by Asper-
gillus niger // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1972. — 59, pt 1. — P. 51—61.
190. Almeida C.G., Rosato J.B. Cytochemical detection of alkaline phosphatase in Aspergillus nidulans//
Ibid. - 1984.-83, pt 1.-P. 21-28. ’
191. Al-Musallam A.A. Aspergillus helicotrix sp. nova // Antonie van Leeuwenhoeck, J. Microbiol, and
Serol. - 1980. -46, N 4,- P. 407-411.
192. Anderegg B.N., Madisen L.J. Degradation of carbon-14-labeled malathion in stored corn and weat
inoculated with Aspergillus glaucus // J. Econ. Entomol. — 1983. — 76, N 4. — P. 733—736.
193. Anderson J.G., Smith J.E. Synchronous initiation and maturation of Aspergillus niger conidiopho-
res in culture // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1971. — 56, pt 1. — P. 9—29.
194. Andrews Ch. P„ Weiner M.H. Aspergillus antigen detection in bronchoalveolar lavage fluid from pa-
tients with invasive aspergilloses and aspergillomonas // Amer. J. Med. — 1982. — 73, N 3. — P. 372—380.
195. Aral K., Sato Sh„ Shimizu S. Metabolic products of Aspergillus terreus. 7. Astechrome an iron-con-
tainin metabolite of the strain, JFO 6123 // Chem. Pharm. Bull (Tokyo). — 1981. — 29, N6.-P. 1510—1517.
196. Archer D.B. Chitin biosynthesis in protoplasts and subcellular fraction of Aspergillus fumigatus //
Biochem. J. - 1977. - 164. - P. 653-658.
197. Arlett C:F. A system of cytoplasmic variation in Aspergillus // Heredity. — 1960. — 15. — P. 377—388.
198. Arnow P., Andersen R.L., Mainous P.D., Smith E.J. Pulmonary aspergillosis during hospital renova-
tion // Amer. Rev. Respirat. Disease. — 1978. — 118, N1.-P. 49—54.
199. Arst H.M., Cove D.J. Methylammonium resistance in Aspergillus nidulans // J. Bacteriol. — 1969. —
98, N 3. - P. 1284-1293.
200. Arst H.N.' Scazzacchio C. A method for monitoring macromolecular synthesis in filamentous fungi
and its use to study control of nucleic acid synthesis in Aspergillus nidulans // J. Gen. Microbiol. — 1984. —
118, pt 2. -P. 443-454.
201. Aso K. The chemical composition of the spores of Aspergillus oryzae // Bull. Coll. Agr. Imp. Univ.
Tokyo.- 1900.-4, N 1. - P. 81-96.
202. Aufenvre M., Raimbauit M. Scanning electron microscopy study of development of Aspergillus ni-
ger on a solid substrate // C. r. seances Acad. Sci. Ser. Ill Sci. Vie. — 1982. — 294, N 18. — P. 949—956.
203. Aujla S.S., Chohan J.S. Changes in carbohydrate metabolism during pathogenesis in groundnut by
Aspergillus flavus // J. Res. Punjub. Agricult. Univ. — 1984. — 21, N 1. — P. 49—53.
204. Auke H„ Schwab H., Achenbach H. Tetranic acid derivatives from Aspergillus panamensis produc-
tion, isolation, characterization and biological activity // J. Antibiot. (Tokyo). — 1980. — 33, N9.-P.931—939.
205. Axelrod D.E. Kinetics of differentiation of conodiophores and conidia by colonies of Aspergillus
nidulans // J. Gen. Microbiol. — 1972. — 73. — P. 181—184.
206. Axelrod D.E.. Genetic competence for conidio-genesis in Aspergillus 11 Abstrs Second intern, mycol.
congr. (USA, Aug.—Sept, 1977). — Univ. South Florida, 1977. — P. 29.
207. Bachmann M., Luethy J., Schlatter C. Toxicity and mutagenicity of molds of the Aspergillus dlaucus
group; Identification of physcion and 3 related antraquinones as main toxic constituents from Aspergillus
chevalieri//J. Agr. and Food Chem. - 1979.-27, N 6. - P. 1342-1347.
208. Bahous J., Malo J.L., Paquin R. et al. Allergic bronchopulmonary aspergillosis and sensitization to
Aspergillus fumiganus in chronic bronchiectasis in adults // Clin, allergy. — 1985. — 15, N6.-P. 571—580.
209. Bainbridze B.W., Trinci A.P.J. Colony and Specific growth rates of normal and mutant strains of
Aspergillus nidulans // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 53. — P. 473—475.
210. Bajai V., Damles S.P., Krishnan P.S. Phosphate metabolism of mould spores. I. Phosphate uptake
by the spores of Aspergillus niger // Arch. Biochem. - 1954. — 50. — P. 451 —460.
211. Bambuie J.. Grigoriu D. Sinus aspergillosis // Bull. Soc. Fr. Mycol. Med. — 1976. - 5, N 2. -
P. 181-184.
212. Banik A.K. Mineral nutrition of Aspergillus niger for citric acid production // Folia Microbiol. —
1976. - 21.-P. 139-143.
187
.13 6ans.il R.D., Grove/ Rafendka К. The effect of oligosaccharides and their hydrolytic products on
growth spoiuiation and subsequent spore germination of Aspergillus flavus // Sydowia. — 1969 (1970), 23,
N 1/6. - P. 186 191.
2I4. Baracho J.R., Coelho W.R. Environmental factors affecting proportions at binuclcate conidia in
Aspergillus niger II Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1980. - 74, pt 1. — P. 65-68.
215. Barreto-Bergter E.M., Travassos L.R., Gorin A.J. Chemical structure of the D-galacto-D-mannan
comooent from hyphal of A. nigei and other Aspergillus spp. — Carbohvd. Res. - 1980. — 86, N 2. - P. 273 -286.
216. Barreto-Bergter E., Gorin P.A., Travassos J.R. Cell constituents of mycelia and conidia of Aspergil-
lus fumigatus // Ibid. — 1981. — 95, N 2 — P. 205—2 18.
217. Bartoii A., Maggi O. Four new special of Aspergillus from Lvory Coast soil // Trans. Brit. Mycol.
Soc. - 1978. - 71, pt 3. - P. 383-394.
218. Bau Yun-Sun. Aspergiilus penicilloides Sped., a xerophilic fungus isolated f:on, lenses /7 Bot. Bull.
Acad. Sin (Taipei). — 1979. — 20, N 1. — P. 19—26.
219. Bemmann W., Matthael S., Troeger R. Cultivation of Aspergillus niger in n alkanes H Bakteriol., pa-
rasitenk. Landwirtsch Technol. Umweltschutzes. — 1978. — 133, N 2. — P. 99—114.
220, Benjamin C.R. Ascocarps of Aspergillus and Penicillium // Mycologia. — 1955. — 47. N 6. -
P. 669-687.
221. Bennett JJN. Aflatoxins and Anthraquinones from diploids of Aspergillus oarasi '~us // J. Gen. Micro-
biol. - 1979. - 113, N 1. - P. 127 - 136.
222. Bennett J.W., Вhattachat'ee A.K., Glaudemans C.P.J. Galactofuranosyl groups are immunodomi-
nant in Aspergillus fumigatus galactomannan // Mol. immunol. — 1985. — 22, N3.-P 251 -255.
223. Bennett J.W., Fernhobz F.A., Lee L.S. Effect of light on aflatoxins, anthraquinones and sclerotia
m Aspergillus flavus and A. parasiticus // Myco'ogia. — 1978. — 70, fol. - P. 104-117.
224. Bennc.t J.W., Vinnett C.H., Goynes W.R.Jr. Aspects of parasexual analysis in Aspergillus parasiti-
cus ii Can. J. Microbiol. - 1980. - 26. - P. 706-713.
225. Berisford Y.C., Tsao C.H. Aporesoria formation by Aspergilllus parasiticus on bagworrn cuticle //
Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1975, — 68,N6.~P. 1111—1112.
226. Beuchat L.R. Survival of Aspergillus flavus conidiophores and other fungi on cowpeas during long-
term storage under various environmental conditions // J. Stored. Prod. Res. — 1984. - 23, N3.-P.119- 124
227. Bhargave K.. Bhargave K.S. Two new species of Aspergillus from sou /, Cans. Brit. Mycol S?-. -
1969. - 52. - P. 336-340.
228. Bhat H.K., Qazi G.N., Choppa C.L. Effect of 5-hydroxyrnethylfurfura! on production of citric aor
by Aspergillus niger. // Indian J. Exp. Biol. — 1984. - 22, N 1. - p. —38.
229. Bhatnagar G.M., Krishnan P.S. Enzymatic studies on the spores of Aspergillus niger. pt 1. Catalase //
Arch. Microbiol. - 1960. - 36, N2.-P. 131-138.
230, Bhatnauar R.K.r Mukerji K.G., Maggon K.K.,VenkitasubramanianT.A. Effect of lithium on aflato-
xin biosynthesis by certain strains of Aspergillus flavus group // Eur. J. Appl, Microbiol. Biotechnol. — 1979. -
7,N 1,-P. 99- 103.
231. Bisen P.S. Amino-acid composition of Aspergillus niger. Apple storage rot // Indian Phytopathol. —
1974 ( 975), - 27, N3.-P. 407-408.
232. Bisen P.S., Agrawal G.P. In vitro production of enzymes by Aspergillus niger v. Tiegh. causing solt
rot in apple // Phytopathology. — 1980. — 97, N 2. — P. 317—319.
233. Blaser P. Taxonomische und physiologische Untersuchungen uber die Gattung Eurotigm Link ex
Fr. //Sydowia. - 1976.-28.-P. 1-49.
234. Blene J. Eine Sektorenvariante mit proliferierten sterigmen von Aspergillus arnstelodami (Mangin)
Thom and Church // Arch. Microbiol. — 1962. — 44, N 2. — P. 105—112.
235. Bleul J. Studien zur morphologie und physiologie det sterigmenproliferation bei Aspergillus amste-
lodami (Mangin) Thom and Church // Ibid. — N 1. — P. 23—46.
236. Bobbitt F.F., f.ordin J.H. Hyphal nigeran as a potential phyiogenetic marker for Aspergillus and Pe-
nicillium species // Mycologia. — 1978. — 70, N3.-P. 1201—1211.
237. Bobbitt F.F., Roux M., Revo! J.F., Marchessault R.H. Distribution and conformation of crystalline
nigeran in hyphal walls of Aspergillus niger and A. awamori // J. Bacteriol. — 1977. — 132. — P. 691 —703.
238. Bobbitt T.F., Nordin J.H. A survey of Aspergillus and Penicillium species producing an oxocellular
nigeran-protein complex // Micologia. - 1980. - 72, N 3. - P. 637-640.
239. Bodanszky M.r Bednarek M., Yiotakis A.E., Curtis R.W. Allomalformin // Int. J. Pepride and Protein
Res.- 1982,-20.-P. 16-25.
240. Boel E.r Hansen M.T., Hjort I. et al. Different types of intervening sequences in the glucoamylase
(EC.3.2.1.3) gene from Aspergillus niger // Eur. Mol. Biol. Organ. J. — 1984. — 3, N 7. — P. 1581—1586.
241, Boe! E,t Hjort /., Svensson B., Norris F.f Norris K.E., Fill N.P. Glucoamylase G2 from Aspergillus
niger are synthesized from 2 different but closely related messendger RNA species // Ibid. — 1984. — 3, N 5. -
P. 1097-1102.
242. Bojovic-Cvetic D., Vujicic R. Ultrastructure of conidiophores in Aspergillus flavus // Trans. Brit.
Mycol. Soc. - 1974. - 63, N 1. — P. 131-135.
243. Bojovic-Cvetic D., Vujicic R. Membranous aggregations associated with nuclei on Aspergillus flavus
hyphae // Protoplasma. - 1976. — 88, N 1. - P. 25-29.
244, Bojovic-Cvetic D., Vujicic R. Membranous aggnegates in hyphal tips of // Arch. Microbiol. — 1980. —
126, N3.-P. 245-250.
245. Border D.J., Trinci A.P.J. Fine structuie of the germination of Aspergillus nidulans conidia //Trans.
Brit. Mycol. Soc. — 1959. — 54, pt 1. - P. 143-146.
246. Bouin J.C., Mokhtar T. AtaHan, Aultin H.O. Relative efficiencies od a soluble and immobilized two-
enzyme system glucose oxr'ase and catalase ji Biochim. et biophys. acta. — 1976 — 438, N 1 — P. 23—36.
188
24/. Bradshaw R.E., Kang-up Lee, Peberdy J.F. Aspects of genetic interaction in hybrids of Aspergillus
nidulans and A. rugulosus obtained by protoplast fusion // J. Gen. microbiol. — 1983. — 129, N 11.—
P. 3525-3534.
248. Bradshaw R.E., El-Mesillati M., Peberdy J.F. Genetic analysis in Aspergillus rugulosus using the pa-
rasexual cycle // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1983. — 81, N 1. — P. 15—19.
249. Brennan, Patrick G. and John Roc. The occurrence of a phosphorylate glucosphingolipid in Asper-
gillus niger // Biochem. J. — 1975. — 147, N 1. — P. 179—181.
250. Bronswijk J.E.M.H. van, Sinha R.N. Role of fungi in the survival of Dermatophagopodes (Acarina:
Pyrogeyphidae) in house-dust environment // Environ. Entomol. — 1973. - N2.-P. 142—146.
251. Brown C.M., Ashworth L.J., Memeans J.L. Differential response of cotton varieties to infection by
Aspergillus flavus // Crop. Sci. •- 1975. — 152. — P. 276—277.
252. Brueton M.J., Ormerod L.P., Shan K.J., Anderson Ch.M. Allergic bronchopulmonary aspergillosis
complicating cystic fibrosis in childhood // Arch. Disease Childhood. — 1980. — 55, N 5. — P. 348—353.
253. Buchanan D.R., Lamb D. Saprophytic inwasion of infracted pulmonary tissue by Aspergillus sp. //
Thorax. - 1982. - 37, N9.-P. 693-698.
254. Budinska O„ Franek J., Kubin V. et al. Isolation and chemical characterization of compounds iso-
lated from Aspergillus flavus conidia // Folia microbiol. — 1981. — 26, N 3. — P. 207—211.
255. Bull A.T. Chemical composition of wild-type and mutant Aspergillus nidulans cell walls. The natu-
re of polysaccharide and melanin constituents II J. Gen. Microbiol. — 1970. — 63, N 1. — P. 75—94.
256. Burkhardt H.J., Forgacs J. O-methyl-sterigmatocystin a new metabolite of Aspergillus flavus Lk.
ex Fr. // Tetrahedron. — 1967. — 24. — P. 717—720.
257. Caivanico N.J., Bonita L.D.P., Caecilia J.H. et al. Antigens of Aspergillus fumigatus: 1. Purification
of a cytoplasmic antigen reactive with sera of patients with Aspergillus related disease // Clin, and Exp. Immu-
nol. - 1981. - 45, N3.-P. 662-671.
258. Calvo A., Guarro J., Suarez G., Ramizez C. Airborue fungi in the air of Barcelona (Spain): 3. The
genus Aspergillus // Mycopathologia. — 1980. — 71, N 1. — P. 41 —44.
259. Campbell C.K. Fine structure of vegetative hyphal of Aspergillus fumigatus // J. Gen. Microbiol. —
1971. — 64, N 3. — P. 373-376.
260. Campbell C.K. Fine structure and physiology of conidial gefmination in Aspergillus fumigatus //
Trans. Brit. Mycol Soc. — 1971. — 57, pt 3. — P. 393—402.
261. Campbell J., Peberdy J.F. Proteases of Aspergillus nidulans and possible role of a neutral compo-
nent in the activation of chitin synthetase zymogen // FEMS Microbiol. Lett. — 1979, N 6. — P. 65—69.
262. Carrison R.G., Boyd K.S. Ultrastructural studies of induced morphogenesis by Aspergillus parasi-
ticus // Sabouraudia. — 1974. — 12. — P. 179—187.
263. Caten C.E. Genetic determination of conidial colour in Aspergillus heterocaryoticus and relationship
of this species to A. arnstelodami // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1979. — 73, pt 1. — P. 65—74.
264. Chang L.T., Terry C.A., Tuceson R.W. The influence of heterokaryotic conidia on the selective re-
covery of somatic diploids in Aspergillus niger // Mycologia. — 1974. — 66, N1.-P. 67—72.
265. Chao-Hsiang Tong, Draughon F.A. Inhibition by antimicrobial food additives of ochratoxin a pro-
duction by Aspergillus sulphureus and Penicillium viridicatum // Appl. and Environ, microbiol. — 1985. —
49, N 6. — P. 1407-1411.
266. Chavant L., Sancholle M., Montant Ch. Influence of temperature on the biosynthesis of the fatty
acids of 2 filamentous fungi. — Aspergillus ochraceus and Mucor mucedo // Phytochemistry (OXF), — 1979. —
18, N 9. — P. 1471-1474.
267. Childs E.A., Ayres J.C., Koehler P.E. Differentiation in Aspergillus flavus as influence d by L-cana-
vanine // Mycologia. - 1971. — 63, N 1. — P. 181 —183.
268. Chopra S., Mehta P. Influence of various nitrogen and carbon sourses on the production of pecto-
lytic, cellulolytic and proteolytic enzymes by Aspergillus niger // Folia microbiol. — 1985. — 30, N 2. -
P. 117-126.
269. Christensen C.M., Papavizas G.C., Benjamin C.R. A new halophilic species of Eurotium // Mycolo-
gia.' - 1959. - 59, N 6. - P. 636-640.
270. Christensen M., Raper K. Aspergillus robustus, a new species in the A. ochraceus group // Ibid. —
1978. — 70, N 1. — P. 200-206.
271. Christensen M. A synoptic key and evaluation of species in the Aspergillus flavus group // Ibid. —
1981. - 73, N6.-P. 1056-1085.
272. Chopra S., Mehta P. Influence of various nitrogen and carbon sources on the production of pecto-
lytic, cellulolytic and proteolytic enzymes by Aspergillus niger // Folia microbiol. — 1985. — 30, N 2. —
P. 117-126.
273. Choudhary A.Q., Pirt S.J. Metal complexing agents as metal buffers in media for growth of Asper-
gillus niger H J. Gen. Microbiol. — 1965, 41. — P. 99—107.
274. Chudwin D.S., Wara D.W., Cowan M.Y., Ammann A.Y. Aspergillus pneumonia in chronic granulo-
matous diseases: recurrence and long-term outcome H Acta paediat. scand. — 1982. — 71, N 6. — P. 915—918.
275. Civas A., Eberhard R., Le Dizel P., Petek F. Glycosidases induced in Aspergillus tamarii: Mycelial
D-galactosidases (EC 3.2 1.22) // Biochem. J. - 1984. - 219, N3.-P. 849-856.
276. Clark J.H., Griffiths D.A. Ascospores of some common species of Eurotium (Aspergillus glaucus)
as shown by scanning electron microscopy // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1969. — 55, pt 4. — P. 117—122.
277. Cleary L.M., Coursen B.W. The effect of the length of the induction period on the inducibleenzymeo
pyro catechu ic acid carboxylase in aging cultures of Aspergillus ornatus //Va. J. Sci. —1975. —26, N 2. — P. 9—11.
278. Clevstrom G„ Ljunggren H„ Tegelstrom S., Tideman K. Production of aflatoxin by an Aspergillus
flavus isolate cultured under limited oxygen supply //Appl. and Environ, microbiol. — 1983. — 46, N 2. —
P. 400-405.
189
279. Clutterbruk J. Genetic control of fungal morphogenesis // Abstrs Fems symp. "Cell wall synthesis
and autolysis” (Madrid, July 1984). — Madrid: Univ. Compl., 1984. — P. 55.
280. Cohen B.L. The neutral and alkaline proteases of Aspergillus nidulans // J. Gen. Microbiol. — 1973. -
77, N 6. — P. 521-528.
281. Colak H., Yulug N. Aspergilli and chronic lung diseases // Mikrobiol. Bull. — 1982. — 16, N 1. —
P. 17-21.
282. Cole G.T., Kendrick B. Biology of conidiei fungi. — New York etc.: Acad. Press, 1981. — 1. — 246 p.
283. Cole R.J., Kirksey J.W., Ddrner J.W. et al. Mycotoxins produced by Aspergillus fumigatus species,
isolated from molded siladge // J. Agr. and Food. Chem. — 1977. — 25. — P. 826—830.
284. Collinge A.J., Markham P. Hyphal tip ultrastructure of Asp. nidulans and Asp. giganteus and possible
implication of Woronin oodies close to the hyphal apex of the latter species // Protoplasma. — 1982. — 113,
N 3.-P. 209-213.
285. Corina D.L., Munday K.A. Studies of polyol function in Aspergillus clavatus: a role for mannitol
and ribitol // J. Gen. microbiol. — 1971. — 69, N 2. — P. 221—227.
286. Craig G.D., Campbel! J., Peberdy J.F. Endogenous chitin synthase inhibitor in Aspergillus nidulans //
Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1931. — 77, pt 4. — P. 579—585.
287. Cromton G.K., Citron K.M., Berry G. e.a. Inhaled beclomethasone dipropionate in allergic broncho-
pulmonary aspergillosis // Brit. J. Diseases Chest. — 1979. — 73, N 4. — P. 349—356.
288. Culino A., MiegeviHe M., Morin O. Contributions of inderect hemagglutination in the diagnosis of
pulmonary aspergillosis // Feuill. biol. — 1984. — 24, N 137. — P. 51—57.
289. Cutler H.G., Farrist G.C., Springer J.P., et al. Pergiilin: A noutoxic fungal metabolite which mode-
rate plant growth inhibiting properties from Aspergillus ustus // J. Agr. and Food Chem. — 1980. — 28, N 5. —
P. 989-991.
290. Davis B., d'Avillez Paixao M.T., Deans S.G., Smitlj J.E. Protoplast formation from giant ceils of
Aspergillus niger // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1977. — 69, pt 1. — P. 207—212,
291. Deans S.G., Yuli K., Smith J.E. Ultrastructural changes during microcycle conidiation of Aspergil-
lus // Ibid. - 1980. - 74, pt 3. - P. 493-499.
292. Degregori M.W., Lee W.M.F., Linker C.A. et al. Fungal infection in patient with acute leukemia //
Amer. J. Med. - 1982. - 73, N 4. - P. 543-548.
293. De! Rosario E.J., Wong R.L. Conversion of dextrinized cassava starch into ethanol using cultures
of Aspergillus awamori and Saccharomyces cerevisiae // Enzymol. microbiol. and technol. — 1984. — 6, N 2. -
P. 60-64.
294. De Nollin S., Jacob W., Garrevoet T. et al. Influence of econazole and 5-fluorocytosine on the ul-
trastructure of Aspergillus fumigatus and the cytochemical localization of calcium ions as measured by laser
microprobe mass analysis // Sabouraudia. — 1983. — 21, N 4. — P. 237—302,
295. De Waard M.A., Van Nistelrooy J.G.M. Mechanism of resistance to fenarimol in Aspergillus nidu-
lans // Pestle. Biochem. Physiol. — 1979. — 10, N 2. — P. 219—220.
296. De Waard M., Van Nistelrooy J.G.M. Antagonistc and synergistic activities of various chemicals on
the toxicity of fenarimol to Aspergillus nidulans 11 Pestic Sci. — 1982. — 13, N 3. — P. 279—286.
297. Diamond R.D., Clark R.A. Damage to Aspergillus fumigatus and Rhizopus oryzae hyphal by oxi-
dative and nonoxidative microbicidae products of human neutrophils in vitro. — Infect, and Immun. — 1982. -
38, N 2. - P. 487-495.
298. Dickerson A.G.r Mantle P.G., Szyyrbak P.G. Autolysis of extracellular glucans produced in vitro by
a strain of Claviceps fusiformis // J. Gen. Microbiol. — 1970. — 60, N 3. — P. 403—415.
299. Dixit R.B., Gupta J.S. A possibility of biological control of Alternaria leaf blotch disease of bar-
ley with Aspergillus variecolor // Indian J. Mycol. and Plant. Pathol. — 1983. — 12, N 1. — P. 10—12.
300. Doby J.M., Kombila-Faury M. Presence of sexed forms (cleistothecia and Hull cells) in Aspergillus
nidulans associated with A. fumigatus noted in a human case of aspergillosis of the maxillary sinus U Myco-
pathologia. — 1978. — 64, N 3. — P. 157—164.
301. Doley J.M., Kombila-Favry M. Association of Aspergillus fumigatus and A. nidulans with sexual
forms (cleistothecia and hulle cells) in a case of human aspergillosis of the maxillary sinus // Bull. Soc. franc,
mycol. med. — 1978. — 7, N 1. — P. 11—14.
302. Domsch K.H., Gams W., Traute-Heidi A. Compendium of soil fungi. — New York etc.: Acad. Press,
1980. - Vol. 1.-859 p.
303. Donkersloot J.A., Mateles R.J. Enrichment of auxotrophic mutants of Aspergillus flavus by tritium
suicide //J. Bacteriol. - 1968. — 96, pt 4. - P. 1551—1555.
304. Du Bois R.M., Newman A.J., Taylor T. et al. Asthma, aspergilloma and energy in a patient being
treated for pulmonary tuberculosis // Clin. Allergy. — 1979. — 9, N 3. — P. 313—318.
305. Duncan D.B., Smith J.E., Berry D.R. DNA, RNA and protein biosynthesis during microcycle coni-
diation in Aspergillus niger //Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1978. — 71, pt 3. — P. 457—464.
306. Ein M.E., Wallace R.J., Williams T.W. Allergic bronchopulmonary aspergillosis — like syndrome
^.sequent toaspergilloma// Amer. Rev. Respirat. Disease. — 1979. — J19, N 5. — P. 811—820.
307. El-Saadany R.M.A., Salem F.A., El-Manawaty H.K. A high yield of fmylase from .Aspergillus niger
by the effect of gamma irradiation // Starch Staerke. - 1984. - 36, N 2. - P. 64-66.
308. Evans J.L., Gealt M.A. The Sterols of growth and stationary phases of Aspergillus nidulans cultu-
res // J. Gen. Microbiol. - 1985. - 131, pt 2. - P. 279-284.
309. Fanelli C., Fabbri A.A., Passi S. Growth reguirements and lipio metabolism of Aspergillus flavus //
Trans. Brit. Mycol. Soc. - 1980. - 75, pt 3. - P. 371-376.
310. Fassatiovi O. Plisne a vlaknite houby v technicke microbiologii. — Praha: SNTL, 1979. — 236 p.
311. Fennell D.J., Lillehoy E.B., Kwolen W.F. Aspergillus flavus and other fungi associated with insect-
damaged field corn //Cereal Chem. - 1975. — 52, N 2. - P. 314-321.
190
312. Fennell D.J. Aspergillus taxonomy // Genetics and physiology of Aspergillus / Eds J.E.Smith,
J.A.Pateman. — New York: Acad. Press, 1977. — 1. — 21 p.
313. Fiedler H.J., Mai H., Scyfarth W. The suitability of covalent PN-compaunds as a nutrient for Asper-
gillus niger // Zbl. Bacteriol., Parasitenk., Infektionskrankh. und Hyg. zweite Naturwiss Abt. Allg. Landwirtsch
tech. Microbiol. - 1974. - 129, N 3/4. - P. 313-326.
314. Fiedurek J. Pectinolytic complex synthesis by Aspergillus niger 71 in submerged culture // Ann.
Univ. Mariae Curie-Sklodowska. Sect C biol. — 1981 (1983). — 36 (0). — P. 37—50.
315. Fiema J. Some aspects of nitrogen metabolism in Aspergillus giganteus mut. alba. I. Chitin content
in the cell walls // Acta physiol, plant. — 1983. — 5, N 3. — P. 113—121.
316. Fiema J. Some aspects of nitrogen metabolism in Aspergillus giganteus mut. alba. II. Protein content
in cell walls // Ibid. - 1983. - 5, N 3. - P. 123-128.
317. Fiema J., Goiebiewska T. Chitin synthesis during the growth of Aspergillus giganteus mut. alba in
light and in darkness // Acta biol. crac. Ser. bot. — 1981. — P. 1—6.
318. Filip K. Polyuretane as the sole nutrient scource for Aspergillus niger and Cladosporium herbarum //
Eur. J. Appl. Microbiol, and Biotechnol. — 1979. — 7, N 3. — P. 277—280.
319. Fianningan B., Sellars P.N. Production of xylolytic enzymes by Aspergillus fumigatus // Trans.
Brit. Mycol. Soc. — 1978. — 71, pt 3. — P. 353—358.
320. Fiasche! E., Raetz E., Renken A. The kinetics of lactose hydrolysis for the galactosidasae (EC 3.2.1.23)
from Aspergillus niger // Biotechnol. and Bioehg. — 1982. — 24, N 1. — P. 2499—2518.
321. Flechner S.M., Mcaninch J.W. Aspergillosis of the urinary tract. : ascending route of infection and
evolving patterns of disease //J. Urol. — 1981. — 125, N 4. — P. 598—601.
322. Fletcher J. Electron microscopy of genesis maturation and wall structure of conidia of Aspergillus
terreus //Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1976. — 66, pt 1. — P. 27—34.
323. Ftorance E.R., Denvion W.C., Alien T.C. Ultrastructure of dormant and germinating conidia of Asper-
gilus nidulans // J. Bacteriology. — 1972. — 64, N 1.-P. 115—124.
324. Foudin L.L., Papa K.E., Hanlin R.T. Nuclear behavior during conidiogenesis in Aspergillus flavus //
Can. J. Bot. - 1981. - 59, N 11. - P. 2116-2120.
325. Fragner P., Vitovec J., Vladik P., Zahor Z. Aspergillus penicilloides in solitaren Lungen-aspergillom
bei ciner Rehgeiss // Ceska mycol. — 1973. — 27, N 2. — P. 151—155.
326. Franktand A.W. Aspergillus fumigatus: A pathogen and allergen // Grana. — 1977. — 16, N 3. —
P. 181-182.
327. Franger P„ Jiri Hejziar, Rubes M. Otomycoses and mycoflora of otitides 7/ Ceska mykol. — 1979. —
33, N 4. - P. 229-234.
328. Fu-Chuo Peng, Kuo Huang Ling, Yu Wang, Gene-Hsiang Lee. Isolation, Chemical structure, acute
toxiciti and some physiocochemical properties of territrem В from Aspergillus terreus // Appl. Environ, micro-
biol. - 1985. - 49, N 3. - P. 721-723.
329. Fujii J., Yutaka Ebizuka, Sankawa U. Partial purification and some properties of emodin-O-methyl-
transperase from dextro-geodin producing strain of Aspergillus terreus // Chem. Pharm. Bull. (Bokyo). — 1982. —
30, N 6. - P. 2283-2286.
330. Fujita M„ Yamada M., Nakajima Sh. et al. o-Methylation effect on the carbon — 'B NMR signals of
O-disubstitued phenols and its application to structure determination of new phthalides from Aspergillus sil-
vaticus // Ibid. - 1984. - 32, N 7. - P. 2622-2627.
331. Furu.ta T., Koike M., Abe M. Isolation of cycloclavine from the culture broth of Aspergillus japo-
nicus Sito // Agr. and Biol. Chem. — 1982. — 46. — P. 1921—1922.
332. Galbraith J.C., Smith J.E. Filamentous growth of Aspergillus niger in submerged shake culture //
Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1969. — 52, pt 2. — P. 237—246.
333. Garcia Gomes R., Aquiles Valdespino Estrada, Ranion Lopes Ortiz. — Aspergillus endocarditis:
A case treated successfully by surgery // Arch, cardiol. Mex. — 1981. — 51, N 6. — P. 549—553. •
334. Gard S.K., Neeiakantan S. Effect of Nutritional Factors On cellulase enzyme and microbial protein
production by Aspergillus terreus // Biotechnol. and Bioeng. — 1982. — 24, N 1. — P. 109—127.
335. Gard. S.K., Neeiakantan S. Production of sungle cell protein and cellulase by Aspergillus terreus
from bagasse substrate // Ibid. — N 11. — P. 2407—2418.
336. . Gealt M.A., Sheir-Neiss G., Morris N.R. The isolation of nuclei from the filamentous fungus Asper-
giluys nidulans //J. Gen. Microbiol. — 1976. — 94, N 1. — P. 204—210.
337. Chosai Sh., Kanika B., Chakrabarti D.K. Toxic naphto-ptrones from Asp. niger // J. Agr. and Food
Chem. - 1979. - 27, N 6. - P. 1347-1351.
338. Chosh D.K., Dutta D., Samanta T.B., Mishra A.K. Microsomal benzo(a)-pyrene hydroxylase in Asper-
gillus ochraceus TS: Assay and characterization of the enzyme system // Biochem, and Biophys. Res. Com-
muns. - 1983. - 113, N 2. - P. 497-505.
339. Gibson R.K., Peberdy Y.F. Fine structure of protoplasts of Aspergillus nidulans // J. Gen. Microbi-
ol. - 1972. - 65, N 3. - P. 529-531.
340. Gibson R.K., Buckley C.E., Pebergy J.F. Wall ultrastructure in regenerating protoplasts of Asper-
gillus nidulans // Protoplasma. — 1976. — 89. — P. 381—387.
341. Ginterova A., Polster M., Lanotkova O. The Relationship between Pleurotus ostreatus and Asper-
gillus flavus and the production of aflatoxin // Folia microbiol. — 1980. — 25, N 4. — P. 332—336.
342. Girardin M., Metche M. Production of flavioline (2, 5, 7-trihydroxy-1,4-naphthoquinone) by a strain
of Aspergillus niger // Bull. Ec. Natl. Super Agron. Ind. Aliment. — 1980. — 21, N 1/2. — P. 3—8.
343. Gokhale A.V., Isaac S. Measuremente of respiratory activity in isolated protoplasts of Aspergillus
nidulans // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1984. — 83, pt 4. — P. 557—560.
344. Gold H.M., Mitze! D.L., Segel J.H. Regulation of nigeran accumulation by Aspergillus aculeatus //
J. Bacteriol. - 1973. - 113, pt 4. - P. 856-862.
191
345. Gomez-Miranda В., Lea! J.A. Extracellular and cell wall polysacchartdes of Aspergillus alliaceus //
Trans. Brit. Mycol. Soc. —1981. — 76, pt 2. — P. 249—253.
346. Green F.H.Y., Oienchock S.A., Willard P.A., Major P.C. Scanning electron microscopy studies on
the in vivo uptake of Aspergillus terreus spores by alveolar macrophages // Scan, Electron Microsc. — 1980. --
N 3. - P. 307-314.
347. Greenberger P.A., Patterson R., Ghory A et at. Late seguelae of allergic bronchopulmonary asper-
gillus H J. Allergy and Clin Immunol. — 1980. — 66, N 4. — P. 327—335.
348. Grover R., Bansal R.D. The effect of carbohydrates on growth and sporulation of Aspergillus fla-
vus and their carry over for subsequent spore germination // Sydowia. — 1969. — 23, N 2. — P. 169—180.
349. Gruenewald R., Preisler J., Ducho E. Phycomycoses of the lung as rare mixed infections with Asper-
gillus fumigatus // Z. Erkrank. Atmungaorgane. — 1980. — 154, N 2. — P. 218—228.
350. Guarro ArtigasJ., Calvo Torras M.A. Aportacion al conocimiento de los Hyphomycetes de Espana:
I. Genero Asoergillus // An. Inst. Bot. Cavanilles. — 1977. — 34, N2.-P. 417—437.
351. Gueldner R.C., Wilson D.M., Heidt A.R. Volatile compounds inhibiting Aspergillus flavus // J. Agri-
cult. Food Chem. - 1985. - 33, N3.-P. 411-413.
352. Gupta R., Mukerji K.Y. Nigeran production in some Aspergillus and Penicillium species // Folia
Microbiol. - 1982. - 27, N I. - P. 38-43.
353. Hadtok R., Stolk A.C. Eurotium leucocarpum sp. n. // Antonie van Leewenhoek. I. Microbiol, and
Serol. - 1969. — 35, N 1. — P. 9-12.
354. Hamasaki T., Kimura Y., Hatsuda Y., Sugawara Sh. Isolation and structure of funicin, antimicrobial
substance produced by Aspergillus funiculosus // Agr. and Biol. Chem. - 1980. — 44, N 6. — P. 1357—1360.
355. Hannan P.J. Electrophoretic properties of spores of Aspergillus niger // Appl. Bacteriol. — 1961. —
9, N 1. - P. 113-117.
356. Hatsuda Y., Terashima K..S. Studies on the metabolites of Aspergillus versicolor. — Nippon. Nogei
Kagaku Kaishi // 1954. - 28. - P. 992-1004.
357. Hearn V.M., Wilson E.V., Mackenzie D.W.R. The preparation of protoplasts from Aspergillus fumi-
gatus mycelium // Sabouraudia. — 1980. — 18, N 1. — P. 75—77.
358. Hearn V.M., Wilson E.V., Proctor A.G., Mackenzie D.W.R. Preparation of Aspergillus fumigatus
antigens and their analysis by 2-dimensional immunoelectrophoresis // J. Med. Microbiol. — 1980. — 13, N 3. —
P. 451-458.
359. Hess W.M., Stocks D.L. Surface characteristics of Aspergillus conidia // Mycologia. — 1969. — 61,
N3.-P. 560-571.
360. Hill E.P. Effect of light on growth and sporulation of Aspergillus ornatus // J. Gen. Microbiol. —
1976. — 95, N 1. — P. 39-44.
361. Hill R.H., Blankenship P.D., Cole R.J., Sanders Т.Н. Effects of soil moisture and temperature on
preharvest invasion of peanuts by the Aspergillus flavus group and subsequent aflatoxin development // Appl.
and Environ, microbiol. — 1983. — 45, N 2. — P. 628—633.
362. Holland H.L., Carter J.M. An investigation of the biotransformation of organic selenides by fungi //
Bioorg. Chem. - 1983. - 12, N 1. — P. 1-7.
363. Holmquist G.U., Walker H.W., Stahr H.M. Influence of temperature, ph, water activity and antifun-
gal agents on growth of Aspergillus flavus and A. parasiticus. - J. Food. Sci. — 1983. — 48, N3.-P. 778—782.
364. Horikoshi K., lida S. Effect of lytic enzyme from Bacillus circulans and chitinase from Streptomyces
sp. on Aspergillus oryzae // Nature. — 1959, N 183. — P. 186—187.
365. Horikoshi K., Arima K. X-ray diffraction patterns of the cell wall of Aspergillus cryzae // Biochim.
et biophys. acta. — 1962. — 57, N 2. — P. 392—394.
366. Horikoshi K., lida S. Studies on the spore coats of fungi 1. Isolation and composition of the spore
coats of Aspergillus cryzae // ibid. — 1964. — 83, N 1. — P. 197—203.
367. Horikoshi K„ Ikeda Y. Trehalose in conidia of Aspergillus oryzae // J. Bacteriol. — 1966. — 91,
pt 3. - P. 1883-1887.
368. Horn B.W., Wicklow D.T. Factor a influencing the inhibition of aflatoxin production in corn by
Aspergillus niger // J. Can. Microbioi. — 1983. — 29, N 10. - P. 1087—1091.
369. Huynh V.L., Lloyd A.B. Synthesis and degradation of aflatoxins by Aspergillus parasiticus: 1. Syn-
thesis of aflatoxin B! by young mycelium and its subsequent degradation in aging mycelium // Austral. J.
Biol. Sci. - 1984. - 37, N 1/2. - P. 37-44.
370. Hynes M.J. Effects of ammonium Z.-glutamate and L-glutamine on nitrogen catabolism in Asper-
gillus nidulans // J. Bacteriol. — 1974. — 120, pt 4. — P. 1116—1123.
371. Hzuka H. The electron microscopic investigation on classification of conidia of the genus Aspergil-
li // J. Gen. and Appl. Microbiol. — 1955. — 1, IM 1. — P. 56—60.
372. Hzuka H., Sigiyama J. On three new Aspergillia isolated from Kurokoji of Runkun Islands and Ka-
goshima, Japan // J. Jap. Bot. — 1965. - 40, N 2. - P. 230-233.-
373. Hczuk Z., Fiedurek J., Paszeyzynsi A. Intensification of amylase synthesis with Aspergillus niger
by way of multistage mutagenization // Starch Staerke. — 1983. — 35, N 11. — P. 397—400.
374. Isaac S., Peberdy J.F. Protein synthesis in mycelial protoplast of Aspergillus nidulans // Trans. Brit.
Mycol. Soc. - 1985. - 85, pt 2. - P. 358-361.
375. Isaac S., Ryder N.S., Peberdy J.F. Distribution and activation of chitin synthase in protoplast frac-
tion released during the digestion of Aspergillus nidulans hyphae // J. Gen. Microbiol. — 1978. — 105, N 1. -
P. 45-50.
376. Ishitani C., Uchida K„ Ikeda Y. The relation of DNA content to cell size in Aspergillus // Exp. Cell
Res. - 1956, N 10. - P. 737-740.
377. Ishitani C., Leaich L.L. Parasexual analysis of aflatoxin B] production in Aspergillus flavus // Ge-
netics (USA). - 1973. - 74, N2.-P. 208-210.
192
378. Janardhanan К.К., Sattar A., Husian A. Production of fumigaclavine A by Aspergillus tamarii //
Can. J. Microbiol. - 1984. - 30, N 2. - P. 247-250.
379, Jayaprakash K.B., Rama/ingam A. Hazardous species of Aspergillus ochraceus group in the air of
working environments at Mysore // Proc. Indian Acad. Sci. — 1983. — 92, N 5. — P. 387—392.
380. Jayanthi C.R., Madyastha P., Madyastha K.M. Microsomal 11 — hydroxylation of progesterone in
Aspergillus ochraceus : 1. Characterization of the hydrolase system // Biochem. and Biophys. Res. Communs. —
1982. - 106, N4.-P. 1262-1268.
381. Jjrku V„ Kraxnerova S., Krumphanzl V. The extracellular system of 1,3-glucanases of Alternaria te-
nuissima and Aspergillus versicolor // Folia microbiol. — 1980. — 25, N1.-P. 24—31.
382. Johnston J.R. The composition of the cell wall of Aspergillus niger // Biochem. J. — 1965. — 96,
N 5. - P. 651-658.
383. Jones R.K., Dunkan H.E., Payne G.A., Leonard R.J. Factors influencing infection by Aspergillus
flavus in silk-inoculated corn // Plant Diseases. — 1980. — 64. — P. 859—863.
384. Kahlon R.S., Vyas S.R. Effect of sodium fluoride on conidiation in Asp. niger // Indian J. Mycol.
and Plant Pathol. — 1980. — 10, N 1. — P. 57—63.
385. Kahlon S.S. Production of citric acid by Aspergillus sp. isolated from different sources // Res Punjab.
Agr. Univ. - 1982. - 19, N 1. — P. 44-50.
386. Kamal M., Bhargava K.S. Two new species of Aspergillus from soil // Trans. Brit. Mycol. Soc. —
1969. - 52, pt 2. - P. 336-340.
387, Kamal M., Gupta L., Kumar P. Aspergilli from soils of Gorakhpur. India: 10. Seasonal distribution
in 4 soil types // Ibid. — 1979. — 9, N 2. — P. 150—155.
388. Katz D., Rosenberger R.F. Hyphal wall synthesis in Aspergillus nidulans: effect of protein synthesis
inhibition and osmotick shock on chitin insertion and morphogenesis // J. Bacteriol. — 1951. — 108, N 2. —
P. 265-275.
389. Katz D., Rosenberger R.F. A mutation in Aspergillus nidulans producing hyphal walls which lack
chitin // Biochim et biophys. acta. — 1970. — N 208. — P. 452.
390. Katz D., Rosenberger R.F. Lysis of an Aspergillus nidulans mutant blocked in chitin synthesis and
its relation to wall assembly and wall metabolism // Arch. Microbiol. — 1971. — 80, N2. — P. 284—292.
391, Katz D., Rosenberger R.F. Hyphal wall synthesis in Aspergillus nidulans: effect of protein synthesis
inhibition and osmotio shock or. chitin insertion and morphogenesis //J. Bacteriol. — 1971, — 108, pt 1-
P. 184-190.
392. Katzensteln A.-L.A., Sale S.R., Greenberger P.A. Allergic Aspergillus sinusitis: a newly recognized
form of sinusitis // J. Allergy and Clin. Immunol. — 1983. — 72, N 1.-P. 89—93.
393. Kauffman H.F., De Vries K. Antibodies against Aspergillus fumigatus: 1. Standardization of the
antigenic composition // Int. Arch. Allergy and Appl. Immunol. — 1980. — N 3. — P. 252—264.
394. Kawai K., Mori H., Kitamura J. The uncoupling effect of flavoglaucin: A quinol pigment from Asper-
gillus chevalieri on mitochondrial respiration // Toxicol. Lett. (Amst.). — 1983. — 19, N 3. — P. 321—326.
395. Kevei F., Peberdy J.F. Further studies on protoplast fusion and interspecific hybridization within
the Aspergillus nidulans group //J. Gen. Microbiol. — 1984. — 130, pt 9. — P. 2229—2236.
396. Khan Z.U., Richardson M.D., Warnock D.W. Evaluation of a rapid enzyme-linked immunosorbent
assay ELISA for immunoglobulin G antibodies to Aspergillus fumigatus in the serological diagnosis of allergic
aspergillosis // Int. Arch. Allergy and Appl. Immunol. — 1984. — 73, N 3. — P. 205—211.
397. Kinghorn J.R., Pateman J.A. The structural gene for NADP L-glutamate dehydrogenase in Asper-
gillus nidulans II J. Gen. Microbiol. — 1975. — 86, N 2. — P. 290—300.
398. Kirsten D., Meister D.W., Bennert G. Frequency of fungel infection in chronic bronchitis and bronchi-
ectasis // Z. Erkrank. Atmungsorgane. - 1979. - 153, N 2. — P. 228—231.
399. Kisser M., Kubicek C.P., Rochr M. Influence of manganese on morphology and cell wall compo-
sition of Aspergillus niger during citric-acid fermentation // Arch. Microbiol. — 1980. — 128, N1.-P. 26—33.
400. KHch M.A., Thomas S.H., Mellon J.E. Field studies on the node of entry of Aspergillus flavus into
cotton seeds 11 Mycologia. — 1984. — 76, N 4. — P. 665—670.
401. Kostiala A.I., Stenius-Aarniala B., Alanko K. Analysis of antibodies to Aspergillus fumigatus
antigens by class-specific enzyme-linked immjnosorbent assay (ELISA) in patients with pulmonary aspergillo-
sis // Diagn. microbiol. infect, disease. — 1984. — 2, N 1. — P. 37—50.
402. Kubicek C.P., Hampel W., Rohr M. Manganese deficiency leads to elevated amino acid pools in
citric acid accumulating Aspergillus niger 11 Arch. Microbiol. — 1979. — 123, N 1. — P. 73—81.
403. Kulik M.M., Han Un R.T. Osmophylic and some Aspergillus species 11 Mycologia. — 1968. — 60,
N5.-P. 961-964.
404. Kurtz M.B., Champe S.P. Purification and characterization of the conidial laccase (EC 1.10.3.2) of
Aspergillus nidulans // J. Bacteriol. — 1982. — 15, N3.- P. 1338—1345.
405. Kurup V.P. Interaction of Aspergillus fumigatus spores and pulmonary alveolar macrophages of rab-
bits // Immunology. — 1984. — 166, N1.-P.53—61.
406. Kurup V.P., Nair M.P.N.; Schwartz S.A., Fink J.N. Serum antibodies and their role in antibody-de-
pendent cell-mediated cytotoxicity in aspergillosis // Ibid. — 1985. — 169, N 4. — P. 362—389.
407. Kusak V., Jelinek S., Sula J. Possible role of Aspergillus flavus in the pathogenesis of Schneeberg
and jachymov disease // Neoplasma. — 1970. — 17, N 5. — P. 441—449.
408. Kuthubutheen A.J., Pugh G.J. Effects of fungicides on Aspergillus fumigatus // Antonie van Leeu-
wenhoek. J. Microbiol, and Serol. — 1979. — 45, N 2. — P. 303—312.
409. Kuttin E.S., Kaplan W., Scholer H.J. et al. Sexual and asexual reproduction of Aspergillus nidulans
in vivo // Mykosen. — 1985. - 28, N 3. — P. 109—117.
410. Kwong-Chung K.J. A new pathogenic species of Aspergillus in the Aspergillus fumigatus series 11
Mycologia. - 1975. - 67, N 4. - P. 770-780.
193
411. Kwon-Chung К. J,, Fennell D.!. A new pathogenic species of Aspergillus // Ibid. — 1971. — 63, N 3. —
P. 478-489.
412. Kwon-Chung K.J., Kim S.J. A second heterothallic Aspergillus // Ibid. — 1974. — 66, N 4. -
P. 628-629.
413. Laham M.N., Alien R.C., Greene J.C. Allergic bronchopulmonary aspergillosis caused by Aspergil-
lus terreus: specific lymphocyte sensitization and artigen-directed serum opsonic activity // Ann. Allergy. —
1981. - 46, N 2. - P. 74-80.
414. Laham M.N., Carpenter J.L. Aspergillus terreus, a pathogen capable of causing infective endocar-
ditis, pulmonary mycetoma and allergic bronchopulmonary aspergillosis // Amer. Rev. Respirat. Disease. —
1982. - 125, N6.-P. 769-772.
415. Laham M.N., Jeffery B., Carpenter J.L. Frequency of clinical isolation and winter prevalence of
different Aspergillus species at a large soushwestern (USA) Army Medical Center // Amer. Allergy. — 1982. -
48, IM 2,- P. 215-219.
416. Lahoz R., Fuensanta R.r Gomez P., Jimeno L. Influence of the carbon / nitrogen relationship on
the degree of autolysis of Aspergillus niger // Can. J. Bot. — 1978. — 56, N 15. — P. 1806—1808.
417. Lahoz R., Fuensanta R., Martinez M.J., Jimeno L. Effect of the pH on the degree of autolysis of
Aspergillus niger // Ibid. — 1979. — 57, IM 18. — P. 1901—1903.
418. Lazar V. Electron microscopic investigations on the Aspergillus species conidia П Rev. roum. biol. —
1974. - 19, N3.-P. 191-194.
419. Leaich L.L., Papa K.E. Aflatoxins in mutants of Aspergillus flavus // Mycopathol. et Mycol. appl.
1974. - 52, N2.-P. 223-229.
420. Leaich L.L., Papa K.E. Identification of diploids of Aspergillus flavus by the nuclear condition of
the conidia // Mycologia. — 1975. — 67, N 5. — P. 674—678.
421. Lee J.D., Dart R.K., Stretton R.J. Computerized classification of Aspergillus // Trans. Brit. Mycol.
Soc. - 1977. - 69, pt 1. - P. 137-141.
422. Lee L.-K., Low C.—S. Selection and isolation of glucosetolerant amylolytic Aspergillus by cyclic
fed batch culture process //J. Chem. Technol. and Biotechnol.B. — 1984. — 34, N 4. — P. 273—279.
423. Lehman J. 1st der Nahrungspilz der pilzzuchtenden Blattschneiderameisen und Termiten ein Asper-
gillus? //Waldhygiene. - 1974. — IM 10. — P. 252-255.
424. Lehmann P.F., Reiss E. Aspergillus fumigatus antigenemia: Detection of antigen in mice and in human
patients // Bull. Soc. Fr. mycol. med. — 1979. — 8, N 1. — P. 57—59.
425. Leopold J., Selchertova O. The parasitism of the mould Penicillium purpurogenum on Aspergillus
niger. I. Isolation of cell walls from the mycelium of Aspergillus niger growth by the surface method // Folia
microbiol. - 1967. - 12, IM 4. - P. 345-349.
426. Leopold J., Seichertova O. The parasitism of the moudl Penicillium purpurogenum on Aspergillus
niger. II. The course of the lysis end some properties of the crude preparation of the enzymolytic system //
Ibid. - P. 350-357.
427. Letonblon R., Got R. Effect of local anesthetics on mannose transport in the microsomal membrans
of A. niger И Chem. Biol. Interact. — 1981. — 35, N3.-P. 297—300.
428. Lhoas P. Genetic analysis by means of the parasexual cycle in Aspergillus niger // Genet. Res. -
1967, IM 10. -P. 45-61.
429. Lillard H.S., Haniin R.T., Lillard D.A. Aflatoxigenic isolates of Aspergillus flavus from pecans //
Appl. Microbiol. - 1970. - 19, N 2. - P. 128-130.
430. LiUehoj E.B., Fennell D.J.,.Kwo!ek W.F. Aspergillus flavus and aflatoxin in Jowa corn befor harvest //
Science. - 1976. - IM 193. - P. 495-496.
431. LUtehoi E.B., Kwolek W.F., Horner E.S. et al. Aflatoxin contamination of preharvest corn: role of
Aspergillus flavus inoculum and insect damage // Cereal Chem. — 1980. — 57, IM 1. — P, 255—257.
432. Lisker N., Paster N., Chet J. Ochratoxin production by Aspergillus ochraceus as affected by methio-
nine and structurally related compounds // J. Can. Microbiol. — 1983. — 29, N 6. - P. 536—540.
433. Litrian O. Endogenous fungus endophthalmitis (probably Aspergillus) //Ophthalmologica. — 1979. -
179, N 1. - P. 42-47.
434. Lloyd G.I., Anderson J.G., Smith J.E., Morris E.O. Conidiation and esterate sunthesis in Aspergil-
lus niger // Trans. Brit. Mycol. Soc. - 1972. - 59, pt 1. L P. 63-70.
435. Locei R. Scanning electron microscopy of ascosporic Aspergilli. — Riv. patologia veg. — 1972. -
4, N 8. — P. 172-175,
436. Longbottom J.L. Antigens-allergens of Aspergillus fumigatus: Identification of antigenic components
reacting with both immunoglobulin G and immunoglobulin E antibodies of patients with allergic aspergil-
losis // Clin, and Exp. Immunol, — 1983. - 53, IM 2. - P. 354-362.
437. Lonnveid B.J.M. Morphogenesis in Aspergillus nidulans: The significanse of /V-1,3-glucanase for
cleistothecium development // Biochim. et biophys. acta. - 1972. - 273, IM 1. - P. 174-187.
438. Lopez-Romero E., Ruiz-Herrera J. Synthesis of chitin by particulate preparations from Aspergillus
flavus // Antonie van Leeuwenhoeck J. Microbiol, and Serol. — 1976. — 42, IM 3. - P. 261—276.
439. Luchtrath H. Aspergillosis of the maxillary sinus // Laryngol. rehinol., otol. — 1980. — 59, IM 12. -
P. 767-772.
440. Luther J.P., Lipke H. Degradation of melanin by Aspergillus fumigatus // Appl. Environ. Microbiol. -
1980. - 40, N 1. - P. 145-155,
441. Lustgraaf 8. van der. XerophHic fungi in mattress dust // Mykosen. — 1977. — 20. — P. 101—106.
442. Madan M. Microbial dissolution of phosphates // Indian J. Microbiol. — 1974. —14, IM 4. - P. 167—172.
443. Madhavi K.K., Shanmugasundarani E.R.B. Comparative studies on the toxicity of diets infected with
Penicillium rubrum and Aspergillus flavus // Baroda J. Nutr. - 1974. - 1, IM 1 - P. 11-14.
444. Mahoney M.t Wilkie D. Nucleo-cytoplasmic control of perithecit. lOrmation in Aspergillus niclulans //
Proc Rov. Soc. - 1962. - 154. - P, 524-532.
445. Malini R., Mukerji K.Y., Venkitasubramanian T.A. Effect of aluminium and nickel on aflatoxin
production by Aspergillus flavus // Folia microbiol. — 1984.— 29, N2.- P. 104—107.
446. Malloch D„ Cain R.F. New species ana combinations of cleistothecial Ascomycetes // Can. J. Bot. —
1972.-50, N 1.-P. 61-72.
447. Malloch D., Cain R.F. The Trichocoomataceae: Ascomycetes with Aspergillus, Paecilomyces and
Penicillium states— 1973. - 51, N 6. - P. 2613-2628.
448. Malloch D., Cain R.F. The Trichocomaceae (Ascomycetes): synonyms in recent publications 11 Ibid. —
P. 1647-1648.
449. Marsh P.B., Simpson M.E., Trucksess M.W. Effect of the trace metals on the production of aflato-
xin by Aspergillus parasiticus // Appl. Microbiol. — 1975. — 30, N 1. — P. 52—58.
450. Marsh P.B., Millner P.D., Kia J.M. A guide to the recent literature on aspergillosis as caused by Asper-
gillus fumigatus, a fungus freguently found in self-heating oranus matter // Mycopathologia. — 1979. — 69,
N 1/2, - P. 67-82.
451. Marsh S.F., Payne G.A. Preharvest infection of corn silks and kernels by Aspergillus flavus // Phyto-
pathology. - 1984. - 74, N 11. - P. 1284-1289.
452. Marsh S.F., Payne G.A. Scanning EM studies on the coloniation of dencorn by Aspergillus flavus //
Ibid. — 74, N 4. — P. 557-561.
453. Martinelli S.D. Conidiation of Aspergillus nidulens in submerged culture //Trans. Brit. Mycol. Soc. —
1976. - 67, pt 2. - P. 121-123.
454. Martinelli S.D., Roberts T.J., Sealy-Lewis H.M., Scazzocchio C. Evidens for a nonsense mutation
at the nia D locus of Aspergillus nidulans // Genet. Res. — 1984. — 43, N 3. — P. 241—248.
455. Mathur S.P. A biodegradation approach for investigating pesticide incorporation into soil humus //
Soil Sci. - 1975. - 120, N3.-P. 238-240.
456. McKeen, Mitchell W.E., Jarvie N., Smith R. Electron microscopy studies of conidial walls of Sphaero-
theca maruleris, Penicillium levitium, Aspergillus niger// Can. J. Microbiol. — 1966. — 12, N 3. — P. 427—428.
457. McMillan W.W., Wilson D.M., Widstrom N.W. Insect damage, Aspergillus flavus ear mold and aflatoxin
contaminatio in south Gerogia corn fields in 1977 // J. Environ. Qual. — 1978. — 7. — P. 564—566.
458. Mehra R.K., Coughlan M.P. Purification and properties 6f purine hydroxylase II from Aspergillus
nidulans // Arch. Biochem. and Biophys. — 1984. — 229, N 2. — P. 585—595.
459. Mehrotra B.S., Prasad R. Aspergillus dimorphicus and Emericella cleisto-minuta sp. nov. from Indian
soils // Trans. Brit. Mycol. Soc. - 1969. - 52, pt 2. - P. 331-336.
460. Mehrotra B.S., Basu M. Some interesting new isolates of Aspergillus from stored wheat and flour //
Nova Hedwigia. — 1976. — 27. — P. 597—617.
461. Meixner-Monori B., Kubichek C.P., Rohr M. Pyruvate kinase from Aspergillus niger: a regulatory
enzyme in glucolysis? // Can. J. Microbiol. 1984. — 30, N 1. — P. 16—22.
462. Mill P.J., Tuttobello R. The pectil enzymes of Aspergillus niger. II. Endopolygalacturonase // Bio-
chem. J. - 1969. - 79, N 1. - P. 57-64.
463. Miller C.W., Anderson N.A. Proliferation of conidiophores and intrahyphal hyphae in Aspergillus
niger // Mycologia. — 1961. — 53, N 3/4. — P. 433—436.
464. Millins J., Hutcheson P.S., Slavin R.G. Aspergillus fumigatus spore contentration in autside air:
Cardiff (Wales, UK) and St. Louis (Missouri, USA) compared // Clin. Allergy. — 1984. — 14, N 4. — P. 351—354.
465. MHstein O., Thojanowski J., Gusset J., Huttermann A. Biodegradation of carbon-14-labeled synthe-
tic lignin polymer by Aspergillus sp. // Microbios. Lett. — 1984. — 25, N 99/100. — P. 113—118.
466. Minter D.W., Sutton B.C., Brady B.L. What are phialides anyway? it Trans. Brit. Mycol, Soc. —
1983.-81, pt 1. -P. 103-120.
467. Mitchell A.D., Taylior J.E.P. Cell-wall proteins of Aspergillus and Chaetomium globosum // J. Gen.
Microbiol.- 1969.-59, N 1.-P. 103-109.
468. Mizuba S., Lee K., Jiu J. Three antimicrobial metabolites from Aspergillus caespicosus // Can. J.
Microbiol. - 1975. - 21, N 11. - P. 1781-1787.
469. Mohynddin M., T. Ray Sharma, Niemann E.-G. Nutritive value of rye and whent breads assessed
with Aspergillus flavus // J. Agr. and Food. Chem. — 1977. — 25, N 1. — P. 200—201.
470. Moreau C. Coexistence of Aspergillus fumigatus Fres. and Absidia corymbifera (Cohn.) Saec. et
Troff in various mycotoxicoses // Rev. mycol. — 1973. — 38. — P. 207—217.
471. Morris N.R., Ocekley C.E. Evidence that p-fluorophenylalanine has a direct effect on tubulin in As-
pergillus nidulans //J. Gen. Microbiol. — 1979. — 114, N 2. — P. 449—454.
472. Moubasher A.H., Moustafa A.F. Aspergillus egyptiacus sp. nova // Egypt. J. Bot. — 1972. — 15,
N 1,-P. 153-154.
473. Moustafa A.F. Osmophilous fungi in the salt marshes of Kuwait // Can. J. Microbiol. — 1975. —
21, N 10. - P. 1573-1580.
474. Mukerji K.G., Juneja R.C. Fungi of India (supplement to the list of Indian fungi). — Delhi: Emkay
Publ., 1975. - 224 p.
475. Murakami H. Classification of the koji mold // J. Gen. and Appl. Microbiol. — 1971. — 17, N 2. —
P. 281-309.
476. Murakami H. Summary and description of the black Aspergilli (Part 33) // J.Brew. Soc. Jap. — 1979. —
74. - P. 854-858.
477. Musilkova M., Fend Z. Formation of protoplasts in Aspergillus niger // Folia microbiol. — 1966. —
11, N 3. - P. 472-474.
478. Muzzarelli R.A.A., Tanfani F., Scarpini G. Chelating, filmforming and coagulating ability of the
chitosan-glucan complex from Aspergillus niger Industrie wasts it Biotechnol. and Bioeng. — 1980. — 22,
N 6. - P. 885-896.
479. Nachman Paster, Han Chet. The possible role of some enzymes in sclerotia formation in Aspergil-
lus ochraceus // Can. J. Microbiol. — 1983. — 29, N 6. — P. 718—723.
(95
480. Nakamura К., Hirishi Awa, Asakura T. Cerebral aspergillosis: a case // Neurol. Med-Chir. — 1983. —
23, N 3. - P. 239-244.
481. Nalesnik M.A., Myerowitz R.L., Jenkins R.et al. Significance of Aspergillus isolated from respira-
tors secretious in the diagnosis of invasive pulmonary aspergillosis // J. Clin Microbiol. — 1980. — 11, N 4. —
P. 370-376.
482. Nasuno S. Further evidence on differentiation of Aspergillus sojae from A. oryzae by electropho-
retic patterns of cellulase, pectinlyase and acid proteinase // Can. J. Microbiol. — 1974. — 20, N 3. — P. 413—416.
483. Nehira T. Taxonomic studies in Aspergillus. IX. The Aspergillus flavus oryzae group and related
species in the orient //J.Ferment, technol. (Osaka). — 1957. — 35, N 1. — P. 50—57.
484. Ng A.M.L., Smith J.E., McIntosh A.F. Conidiation of Aspergillus niger in continuous culture // Arch.
Microbiol. - 1973.-88, N 1. - P. 119-126.
485. Ng A.M.L., Smith J.R., McIntosh A.F. Changes in carbohydrate composition and trehalase activity
during conidiation of Aspergillus niger in continuous and bath culture // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1974. —
.63, pt 1. - P. 57-66.
486. Niehaus W.G.Jr., Dilts R.P. Purification and characterization of glucose-6-phosphate dehydrogenase
(Ec. 1.1.1.49) from Aspergillus parasiticus // Arch. Biochem. and Biophys. — 1984. — 228, N 1. — P. 113—119.
487. Nielsen O., Kenneth F.G. Sequential cold-sensitive mutations in Aspergillus fumigatus // Can. J. Micro-
biol. - 1978. - 24, N 2. - P. 84-88.
488. Niles E.V., Norman J.A., Pimbley D. Growth and aflatoxin production of Aspergillus flavus in wheat
and barley //Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1985. — 84,pt 2. — P. 259—266.
489. Nishi A. Role of polyphosphate and of phospholopid in germinating spores of Aspergillus niger //
J. Bacteriol. - 1962. -81, N 1. - P. 10-19.
490. Nitta K., Fujita N., Yoshimura T. et. ai. Metabolic products of Aspergillus terreus: 9. Biosynthesis
of butyrolactone derivatives isolated from strains IFO 8835 and IFO 4100 // Chem. Pharm. Bull. (Tokyo). —
1983. - 31, N 5. - P. 1528-1533.
491. Nour Ei Dein Seiim S.M., Ibrahim Emaish. Production of citric acid from molasses in presence of
potassium ferrodyanide by Aspergillus aculeatus and A. carbonarius // Indian J. Exp. Biol. — 1979. — 17,
N 1. - P. 105-106.
492. Nowak G., Szewczyk E., Zurzycka A. The biosynthesis of carotenoids in the mycelium of Aspergil-
lus giganteus mut. alba // Acte biol. crac. Ser. bot. — 1978. — 24, N 0. — P. 11—18.
493. Odds F.C.M., Ryan M.D., Sneath P.H.A. Standardizationof antigens from Aspergillus fumigatus //
J. Biol. Stand. - 1983. - 11, N 3. - P. 157-162.
494. O'Donnell K.L., Me Laughlin D.J. Aspergillus flavus sclerotia from in woond-inoculated preharvest
corn // Mycologia. — 1984. — 76, N 3. — P. 503—506.
495. Offem J.O., Dart R.K. Rapid method of estimating viable spores of Aspergillus // J. Chromatogr. —
1982. -249, N 1. - P. 139-147.
496. Offem J.O., Dart R.K. A tube assay to contamination caused by pectolitic Aspergilli // Acta micro-
biol. hung. - 1985. - 32, N 3. - P. 204-215.
497. Ojima, Nobutoshi, Shunsuka Takenaka and Shuichi Seto. Structures of pulvinone derivatives from
Aspergillus terreus // Phytochemistry. — 1975. — 14, N 2. — P. 573—576.
498. Okamura Sh., Watanabe M. Purification and properties of hydroxycinnamic acid ester hydrolase
from Aspergillus japonicus //Agr. and Biol. Chem. - 1982. - 46, N 7. - P. 1839-1848.
499. Oliver P.T.P. Conidiophore and spore development in Aspergillus nidulans // J. Gen. Microbiol. —
1972.-73, N 1.-P. 45-54.
500. Olutiova P.O. Some environmental and nutritional factors affecting growth and sporulation of Asper-
gillus flavus // Trans. Brit. Mycol. Soc. - 1976. - 66, pt 1. - P. 131-136.
501. Olutiola P.O. Cellulase enzymes in culture filtrates of Aspergillus flavus // Ibid. — 67, pt 2. —
P. 265-268.
502. Olutiova P.O., Cole O.O. Some environmental and nutritional factors affecting growth and sporu-
lation of Aspergillus sydowi // Physiol, plant. - 1977. - 39, N 3. - P. 239-242.
503. Olutiova P.O. Extracellular maltase from Aspergillus flavus // Mycologia. — 1981. — 73, N в.-
p. 1130-1143.
504. Paden J.W. A new variety of Aspergillus fischeri // Mycopathol. et mycol. appl. — 1968. — 36, N 1. -
P. 161-164.
505. Panasenko V.T. Some new species of fungi on starch from the Ukraine // Mycologia. — 1964. —
56, N 1. - P. 58-63.
506. Papa K.E. Linkage groups in Aspergillus flavus // Ibid. — 1976. — 68, N 1. — P. 159—166.
507, Papa K.E. Genetics of aflatoxin production in Aspergillus flavus: linkage between a gene for a high
B2 : Bj ratio and histidine locus on linkage group VIII // Ibid. - 1977. - 69. N 6. - P. 1185-1190.
508? Papa K.E. The parasexual cycle in Aspergillus pargsiticus П Ibid. — 1978. — 70, N 5. — P. 766—773.
509. Papa K.E. Genetics of Aspergillus flavus: complementation and mapping of aflatoxin mutants //
Genet. Res. - 1979. - 34, N 1. - P. 1-9.
510. Papa K.E. Norsolorinic and mutant of Aspergillus flavus // J.Gen. Microbiol. — 1982. — 128, N 6. -
P. 1345-1348.
511. Papa K.E. Genetics of Aspergillus flavus: linkage of aflatoxin mutant //Can. J. Microbiol. — 1984. -
30, N 1. - P. 68-73.
512. Pass T., Griffin C.J. Interaction of high temperature with oxygenous carbon and nitrogen nutri-
tional in conidial germination by Aspergillus flavus // Phytopatology. — 1974. — 64, N8.-P. 1151—1152.
513. Pastushok M., Axelrod D.E. Effect of glucose, ammonium and media maintenance on the time of
conidiophore initiation by surface colonies of Aspergillus nidulans 11 J. Gen. Microbiol. — 1976. — 94, N 1. -
P. 221-224.
196
514. Pateman J.A., Kinghorn J.R., Dunn E„ Forbes E. Ammonium regulation in Aspergillus nidulans //
J. Bacteriol. - 1973. — 114, N 6. — P. 943-950.
515. Payne G.A. Nature of field infection of corn by Aspergillus flavus // South. Coop. Ser. Bull. — 1983. —
279. - P. 16-19.
516. Perberdy J.F., Gibson R.N. Regeneration of Aspergillus nidulans protoplasts //J. Gen. Microbiol. —
1971. — 69, N 4. - P. 325-330.
517. Pare M. Adenasine nucleotides and ATP synthesizing enzymes in conidia of Asp. niger II Physiol,
plant. - 1982. - 56, N 3. - P. 329-332.
518. Perry M.J., Makins J.F., Adiart M.W., Holt G. AspergiIlls acids produced by mixed cultures of Asper-
gillus flavus and Aspergillus nidulans 11 J. Gen. Microbiol. — 1984. — 130, N 2. — P. 319—324.
519. Petzoldt K., Gunter N., Ulbricht E., Process for the preparation of 3, 11-alpha dihydroxy-1,3,5(10)
estratriene derivatives by Aspergillus ochraceus // Eur. patent. Bui. — 1984, N 32. — P. 433.
520. Pfaff K.H. A comparison of color atlases for fungi taxonomy 11 Z. Mykol. — 1983. — 49, N 2. —
P. 237-242.
521. Phalla D., Kumar S., Pai D.N., Malhotra V., Dhingra P.L. Aspergilloma of the frontal lobe // Acta
neurochim. — 1980. — 55, N 1/2. — P. 135—140.
522. Piechura J.E., Kurup V.P., Fink J.N., Calvanico N.J. Antigens of Aspergillus fumigatus. III. Compa-
rative immunochemical analysis of clinically relevant aspergilli and related fungal taxa // Clin, and Exp. Im-
munol. - 1985. - 59, N 3. - P. 716-725.
523. Pitt J.I., Hockihg A.D. Interfaces among genera related to Aspergillus and Penicillium // Mycologia. —
1985. - 77, N 4. - P. 810-825.
524. PodojH M., Sedmera P., Vokoun J. et al. Eurotium (Aspergillus) repens metabolites and their bio-
logical activity // Folia microbiol. — 1978. — 23, N 6. — P. 438—442.
525. Poje M., Note O., Balenovic K. Stereoselective oxidation of gem-disulfides with Aspergillus niger //
Tetrahedron. - 1980. - 36, N 12. - P. 1895-1898.
526. Polacheck Y., Rosenberg R.F. Autolytic enzymes in hyphae of Aspergillus nidulans: their action on
old and newly formed walls //J. Bacteriol. — 1975. — 120, N 3. — P. 332—337.
527. Polacheck Y., Rosenberger R.F. Distribution of autolysis in hyphae of Aspergillus nidulans. Evidence
for a lipidmediated attachment to hyphel wall // Ibid. — 1978. — 135, N 6. — P. 741—747.
528. Piechura J.E., Kurup V.P., Fink J.N., Calvanico N.J. Antigens of Aspergillus fumigatus. III. Compa-
rative immunochemical analyses of clinically relevant aspergilli and related fungal taxa // Clin, and Exp. Immu-
nol. - 1985, - 59, N 3. - P. 716-725.
529. Pore R.S., Larsh H.W. Aleurospore formation in four related aspergillus species // Mycologia. —1967. —
59, N 2,-P. 318-326.
530. Pore R.S., Pyle C., Larsh H.W., Skvana J.J. Aspergillus carneus aleurospre cell wall ultrastructure //
Ibid. - 1969. - 61, N 2. - P. 418-422.
531. Pore R.S., Larsh H.W. Experimental pathology df Aspergillus terreus flavipes group species // Sabo-
uraudia. - 1968. - N 6. - P. 89-93.
532, Przybylski K.S., Bullerman L.B. Influence of sorbic acid on viability and ATP content of conidia
of Asp. parasiticus 11 J. Food. Sci. — 1980. — 45, N 2. — P. 375—376.
533. Purcell S.L., Donglas J., Mackey Ph., Mackey B.E. Distribution of Aspergillus flavus and other fungi
in several almondgrowing area of California, USA // Phytopathology. — 1980.'— 70. — P. 926:929.
534. Rabie C.J., Meyer C.J. Inhibitory effect of molybdenum and vanadium salts on aflatoxin Bj synthe-
sis by Aspergillus flavus // Can. J. Microbiol. — 1981. — 27, N 6. — P. 962.
535. Rai J.N., Tewari J.P., Agarwal S.C. The genus Aspergillus in India. In Lower plants of the Indian
subcontinent // Beih. Nova Hedwigia. — 1974. — 47. — P. 487—499.
536. Rai J.N., Chowdhery H.J. Hemisartorya, a new genus of cleistothecia! Ascomycetes with Aspergil-
lus states // Kavaka. — 1975. — 3. — P. 73—76.
537. Rai J.N., Wadhani K., Agarwal S.C. Aspergillus rhizopodus, spec, nova from Indian alkaline soils //
Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1975. — 64, pt 4. — P. 515—517.
538. Rajendran C., Staib F. Studies on A. fumigetus from human lungs // Zbl. Bakteriol., Microbiol. Hyg.
I Abt. Orig. A. Med. Mikrobiol., Infektionskr., Parasitol..— 1982. — 252, N 1. — S. 132—141.
539. Rambo G.W., Tuite J., Crane P. Preharvest inocilation and infection of dent corn with Aspergillus
flavus and A. parasiticus // Phytopathology. — 1974. — 64, N 6. — P. 797—800.
540. Rambo G.W., Tuite J., Caldwell R.W. Aspergillus flavus and aflatoxin on preharvest corn from In-
diana in 1971 and 1972// Cereal Chem. - 1974. - 51. - P. 848-853.
541. Raper K.B., Fennell D.l. The genus Aspergillus. — Baltimore: Williams, Wilkins Co., USA, 1965. —
686 p.
542. Rati E., Ramalingam A. Toxic strains among airborne isolates of A. flavus Lk // Indian J. Exp.
Biol. - 1979. - 17, N 1. - P. 97-98.
543. Reddy C, Vaidyanathan C.S. Purification, properties and induction of a specific benzoate-4-hydro-
xylase from Aspergillus niger (UBC 814) // Biochim. et biophys. acta. — 1975. — 384, N 1. — P. 46—57.
544. Reddy T.V., Viswanathan L., Venkitasubramanian T.A. Factors affecting aflatoxin production by
Aspergillus parasiticus in a chemically defined medium // J. Gen. Microbiol. — 1979. — 114, N 2. — P. 409—413.
545. Rennerfelt E. Untersuchunten liber die Salzaufnahme bei Aspergillus niger // Planta. - 1934. — 22,
N 2. - P. 221-239.
546. Resurreccion A.A., Koehler P.E. Toxicity of Aspergillus amstelodami // J. Food Sci. 1977. — 42,
N 2. - P. 482-487.
547. Richard J.L., Thurston J.R. Rapid hematogenous disseminagion of Aspergillus fumigatus and A. fla-
vus spores in turkey poults following aerosol exposure // Avian Diseases. — 1983. — 27, N 4. — P. 1025—1037.
548. Richardson M.D., Warnocn D.W., Bovey S.E., Lane J.G. Rapid serological diagnoses of Aspergillus
197
fumigatus infection of the frontal sinuses and nasal chambers of the dog // Res. Vet. Sci. — 1982. — 33, N2.-
P. 167-169.
549. Robinson J.H., Anthony C., Drabble W.T. The utilization of nitrogen sources by Aspergillus clava-
tus //J. Gen. Microbiol. - 1974. - 85, N 1. - P. 23-28.
550. Roedsaether M., Toender O. Antibodies to Aspergillus fumigatus. Characterization of a haemagglu-
tinogen // Acta pathol. et microbiol. scand. C. — 1975. — 83, N 6. — P. 423—428.
551. Rogalskii J., Szczodrak J., Hczuk Z. Decomposition of specificalli ”C-lebelled phenols as models
for lignin degradation by Aspergillus terreus // Acta microbiol. pol. — 1986. — 35, N 1/2. — P. 85—91.
552. Rudick M.J., Elbein A.D. Glycoprotein enzymes secreted by Aspergiilus fumigatus : Purification
and properties of a second glucosidase // J. Bacteriol. — 1975. — 124, N 1. — P. 534—641.
553. Rudick M.J. Partial oligo saccharide structure of a glycoprotein secreted by Aspergillus fumigatus
and of proteins mannosylated in vitro // Fed. Proc. — 1976. —.35, N 7. — P. 478.
554. Ruiz-Herrera J. The composition of the cell wall of Aspergillus species // Arch. Biochem. — 1967. -
N122.-P. 118-125.
555. Russell N.J., Kerridge E.F., Gale E.F. Polyene sensitivity during germination of conidia of Aspergil-
lus fumigatus //J. Gen. Microbiol. — 1975. — 87, N2.-P. 351—358.
556. Saes H. The maximum temperature for development of Aspergillus fumigatus Fres. and A. flavus
Lk // Med. Wet. - 1966. - 142. - P. 205-213.
557. Sahasrabudhe S.R., Atr.ln A.R., Modi A.A. Transformation of chlorinated benzoates and other ben-
zenederivates by Aspergillus niger and A. japonicus // Appl. Microbiol, and Biothechnol. — 1985. — 21, N 6. - •
P. 365-368.
558. Sakaguchi K., Hzuka H„ Kuroda T. On the nature of the conidial wall of A. oryzae and A. sojae //
J. Agr. and Chem. Soc. — 1949. — 23. — P. 100—101.
559. Sakaguchi K., Hzuka H. On the nature of the conidiophorewalls of Asp. or yzae and A. sojae // Ibid. —
1953.-27.-P. 402.
560. Sakai T., Sugihara K., Kozuka H. Growth and aflatoxin production of Aspergillus parasiticus in
plant materials // Eisei Kagaku. — 1984. — 30, N 2. — P. 62—68.
561. Sakamoto R., Shooro I., Aral M., Murao S. Effect of culture conditions on cellulase production by
Aspergillus aculeatus // Hakkokogaku Kaishi. — 1983. — 60, N 5. - P. 327—332.
562. Samanta A.K., Bose S.K. Mycoversilin, a new antifungal antibiotic: 1. Fermentatio, isolation and
biological properties // J. Antibiot. (Tokyo). — 1984. — 37, N 7. — P. 727—732.
563. Samamoto H., Takahashi S., Moriyama К et al. Terreic acid (5,6-epoxy-3-hydroxy-p-toluguinone)
produced by a strain in Aspergillus terreus group // Bull. Coll. Agr. Vet. Med. Nihon. Univ. — 1980. — N 37. -
P. 9-19.
564. Samson R.A. A complication of the Aspergill! described since 1965 // Stud. Mycol. — 1979. — N 18. -
P. 1-38.
565. Samson R.A., Gams W. The taxonomic situation in the hyphomycete genera Penicillium, Aspergil-
lus and Fusarium // Antonie van Leeuwenhoek. J. Microbiol, and Serol. — 1984. — 50, N 4. — P. 815—824.
566. Samson R.A., Lustgraaf B. vender. Aspergillus penicilloides and Eurotium halophilicum in asso-
ciation with house-dust mites //Mycopathologia. — 1978. — 64, N 1. — P. 13—16. J
567. Samson R.A., Mouchacca J. Some interesting species of Emericella and Aspergillus from Egyptain
desert soil // Antonie van Leeuwenhoek. J. Microbiol, and Serol. — 1974. — 40, N 1. — P. 121—131. ’
568. Samson R.A., Mouchacca J. Additional notes on species of Aspergillus, Eurotium and Emericella !
from Egyptain desert soil // Ibid. — 1975. — 41, N 2. — P. 343—351. j
569. Samson R.A., Stalpers J.A. Preparation technigues of fungal speciment for scanning electron micro- |
scopy // Ultramicroscopy. — 1978. — 3. — P. 140—146. (
570. Sandhu R.S., Baranda E.J., Khan Z.U., Dordevich D.M. Allergic bronchopulmonary aspergillosis: j
studies on the general and specific humoral response // Mycopathologia. — 1978. — 63, N 1. — P. 21—28. J
571. Sandhu R.S., Mehta S.K., Khan Z.U., Singh M.M. Role of Aspergillus and Candida species in aller- J
gic bronchopulmonary mycoses: A comparative study // Scand. J. Respirat. Diseases. — 1979. — 60, N 5. - :
P. 235-242. ;
572. Sankaran K.V., Zacharian S., Leelavathy K.M. Aspergillus brunneo-uniseriatus var. nanus from soil // i
Mycologia. - 1980. - 72, N 3. - P. 625-629. j
573. Sasaki S., Kodama K., Uchida K., Yoshino H. Antitumor activity of Aspergillus cell walls // Agr. I
and Biol. Chem. - 1985. - 49, N 4. - P. 1219-1223. >
574. Saxena R.K., Sinha U. Conidiation of Aspergillus nidulans in submerged liquid culture //J. Gen. and ;
Appl. Microbiol. - 1973. - 19, N 2. - P. 141-147. (
575. Schonheyder H., Andersen P. Fractionation of Aspergillus fumigatus antigens by hydrophobic in-
teraction chromatography and gel filtration // Int. Arch. Allergy and Appl. Immunol. — 1984. — 73, N 3. - ;
P. 231-236.
576. Schonheyder H., Jensen T., Hoiby N. et al. Frequency of Aspergillus fumigatus isolates and anti-
bodies to aspergiilus antigens in cystic fibrosis // Acta pathol. et microbiol. scand. B. — 1985. — 93, N 2. -
P. 105-113.
577. Serebzoff St., Serebzoff S., Lambert Q., Lambert E. Aspergillus niger: characteristics of endoge-
nous medium and low frequency rythms // Int. J. Chronobiol. - 1974. - 2, N 2. - P. 131-144. ]
578. Shabanov M., Belabanov V.A. Aspergillosis in bees in Bulgaria and its causes // Acta microbiol. Bulg. -
1983. - 12.-P. 77-82.
579. Shaker H.M., Farid M.A., El-Diwany A.I. Optimization of the composition of the nutrient medium
for cellulase (EC. 3.2.1.4) and protein biosynthesis by thermophilic Aspergillus fumigatus NRC272 // Enzyme
microbiol. technol. — 1984. — 6, N 5. — P. 212—216.
580. Shimizu S., Yamamoto Y„ Koshimura S. Antitumor activity of asterriquinones from Aspergillus
198
fungi. 4. An attemp to modify the structure of asterriquinones to increase the activity // Chem. and Pharm.
Bull. - 1982. - 30, N5.-P. 1896-1899.
581. Shepherd J.C. Changes occurring in the composition of Aspergillus nidulans conidia during germi-
nation //J. Gen. Microbiol. — 1957. — 16, N1.-P. 128—129.
582. Simelaro J.P., Chen M.J., Ginsberg Ph. Pleural aspergillosis tredted with intrapleeral amphotericin
B: A case // J. Amer. Osteopath. Assoc. 1981. — 80, N 9. — P. 619—621.
583. Simpson Th., Stenzel D.J., Bartlett A.J. et al. Fungal metabolites: 3. Carbon-13 NMR spectral and
structural studies on austin and new related meroterpenoids from Aspergillus ustus, A. variecolor and Peni-
cillium diversum //J. Chem. Soc. Perkin Trans. - 1982. — 1, N 11. — P. 2687—2692.
584. Singh B.N., Hanuman R. Seasonal distribution of Penicillium and Aspergillus in karail and poud
soils // Indian J. Microbiol. — 1980. — 14, N8.-P. 14—16.
585. Singh R. The foot cell morphology of genus Aspergillus // Mycopathol. et mycol. appl. - 1973. -
49, N 2. - P. 209-219.
586. Singh R., Dennis H.P.H. Enzymatic conversion of sterigmatocystin intoaflatoxin B, by cell-free ex-
tracts of Aspergillus parasiticus // Appl. Environ. Microbiol. — 1976. — 31, N 5. — P. 743—745,
587. Skujins J.J., Potgieter H.J., Alexander M. Dissolution of fungal walls by a streptomycete chitinase
and 0-11—3) glucanase // Arch. Biochem. and Biophys. — 1965, N 111. — P. 358—364.
588. Smith J.E., Pateman J.A. Genetics and phisiology of aspergiilus. - London etc.: Acad, press, 1977. -
552 p.
589. Spathas D.H., Clutterbuck A.J., Pateman J.A. A poly aminesensitive mutant of Aspergillus nidu-
lans //J. Gen. Microbiol. - 1983. - 129, N 6. - P. 1865-1872.
590. SpUsbury J.F., Wilkinson S. The isolation of festuclavine and two new clavine alkaloids from Asper-
gillus fumigatus Fres //J. Chem. Soc. — 1961. — N 6. — P. 2085—2091.
591. Srivastava R.S., Kamal A. Citric acid production by aspergilli. II. Strain selection // Indian J. Mycol.
and Plant Pathol. - 1980, - 10, N 1. - P. 23-29.
592. Stack M.E., Mistevic P.B. Production of xanthomegnin and viomellein by isolates of Aspergillus
ochraceus, Penicillium cyclopium and Penicillium viridicatum // Appl. Environ. Microbiol. — 1978. — 36, N 3. —
P. 552-554.
593. Stack M.E., Mislivec Ph., Denizel T. et al. Ochratoxins A and B, xanthomegnin, viomellein and vio-
xanthin production by isolates of Aspergillus ochraceus from green coffee beans // J. Food. Prot. — 1983. —
46, N 1. - P. 965-968.
594. Stagg C.M., Feather M.S. The characterization of a chitinassociated D-glucan from the cell walls of
Aspergillus niger // Biochim. et biophys. acta. — 1973. — N 320. — P. 64—72.
595. Staib F., Tompak B., Thiel D., BHsse A. Aspergillus fumigatus and A. niger in two pottedc rnamental
plants, Cactus and Clivia. Biological and epidemiological aspects // Mycopathologia. — 1978. — 66, N 1/2. —
P. 27-30.
596. Starke J.D., Keal E.E. Cerebral aspergilloma in a patient with allergic bronchopulmonary aspergil-
losis // Por. J. Dis. Chest. - 1980. - 74, N3.-P. 301-305.
597. States J.S., Christensen M. Aspergillus leporis, a new species related to A. flavus- // Mvcologia. —
1966. - 58, N6.-P. 738-742.
598. Staykova D., Petrikevich S.B., Ivanova G.S., Kulaev J.S. Localization of cellulases and D-glucosi-
dases in Aspergillus terreus upon substrate-induced biosynthesis // Folia microbiol. — 1985. — 30, N 2. —
P. 126-134.
599. Sternlicht E., Katz D., Rosenberger R.F. Subapical wall synthesis and wall thickening induced by
cycloheximide in hyphae of Aspergillus nidulans // J. Bacteriol. — 1973. — 114. — P. 819—823.
600. Stevens L., Dix N.J., Thompstone A. Effects of high water activity on growth and metabolism in
Aspergillus sejunctus // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1983, pt 3. — P. 527—571.
601. Stevens L., Me Kinnon J., Winter M.D. Polyamine and ornithine metabolism during the germination
of conidia of Aspergillus nidulans // Biochem. J. — 1976, N 158. — P. 235—241.
602. Stevens L., Winter M.D. Preparation of polysomes from germination conidia of Aspergillus nidulans //
Aspergillus Neusletter. — 1981. — N 15. — P. 33—35.
603. Stone H.E., Armentrout V.N. Aspergillus leporis sclerotia from on rabbit dung // Mycologia. — 1985. —
77, N4.-P. 526-531.
604. Streifel A.J., Lauer J.L., Vesley D. et al. Aspergillus fumigatus and other termotolerant fungi gene-
rated by hospital building demolition // Appl. Environ. Microbiol. — 1983. — 46, N 2. — P. 375—378.
605. Stretton R.J., Lee J.D., Dart R.K. Long chain fatty acids of Aspergillus // Microbios Lett. - 1976. —
N 2. — P. 89.
606. Subramanian C.V. Hyphomycetes. An account of Indian species, except Cercosporae. — New Delhi :
Indian. Cone. Agr. Res., 1971. — 900 p.
607. Subramanian С. V. The perfect states of Aspergillus // Curr. Sci. — 1972. — 41. — P. 755—761.
608. Sugiyama J. Mycoflora in core samples from stratigraphic drillings in middle Japan. — II. The genus
Aspergillus // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. — 1967. — 3, N 9. — P. 377—405.
609. Suh Myung Ja. Study of the productivity of aflatoxin through the interaction of Bacillus subtiliskand
Aspergillus flavus: 1. The effect of culture conditions on the production of aflatoxin by Aspergillus flavus //
Korean J. Microbiol. - 1979. - 17, N 1. - P. 16-24.
610. Sussman A.S. Studies of an insect mycosis. IV. The physiology of the host parasite relationship of
Platysamia cecropia and Aspergillus flavus // Mycologia. — 1952. — 44, N 4. — P. 493—505.
611. Tai F.L. Sy Hoge fungorum sinicorum. — Peking: Sci. press Acad. Sinica, 1979. — 1527 p.
612. Tahara S., Nakahara Sh., Mizutani J., Ingham J. Fungal transformation of the antifungal isoflavone
luteone // Agr. and Biol. Chem. — 1984. — 18, N 6. — P. 1471—1478.
613. Takahashi H., Yasaki H., Nanayama U., Manabe M., Matsuura S. Distribution of sterigmatocystin
199
and fungal mycelium in individual brown rice kernels naturally infected by Aspergillus versicolor // Cereal
Chem. - 1984. - 61, N 1. - P. 48-52.
614. Tanaka K. Change in ultrastructure of Aspergillus oryzae conidia during germination // J. Gen. and
Appl. Microbiol. — 1966. — 12, N 1, — P. 239.
615, Tanaka K., Yanagita T. Electron microscopy of ultratnin section of Aspergillus niger. I. The fine
str ucture of hyphal cells // Ibid. — 1963. — 9, N 1, — P. 101 — 118.
616. Tanaka K., Yanagita T. Electron microscopy of ultrathin sections of Aspergillus niger. II. Fine struc-
ture of conidia-bearing apparatus // Ibid. - N 2. — P. 189—203.
61 7. Thibaut M„ Ansel M. Chemical analysis of five species of Aspergillus by combined scanning electron
microscopy and X-rav spectrometry // Trans. Amer. Microsc. Soc. — 1976. — 95, N 2. - P. 210—214.
618. Thom C„ Church M.B. The Aspergilli. — Baltimore: Williams, Wilkins, 1925. - 272 p.
619. Thom C„ Raper K.B. A manual of the Aspergilli. — London: Bailliere Tindal, Cox, 1945. — 373 p.
620. Thomas K.K., Davis B., Mills J. The effect of glucuronidase and chitinase on the cell wall of Asper-
gillus niger and Aspergillus fumigatus // Microbios. — 1979. - 25, N 1. — P. 111-123.
621. Thomas K.R., Davis B. Effect of calcium on protoplasts release from species of Aspergillus // Ibid. —
1980. - 28, N 1/2. - P. 69-80.
622. Thomas K.R., Davis B., Mills J. Ultrastructural observations of protoplast release from Aspergillus
fumigatus // Trans. В it. Mycol. Soc. — 1984. — 82, pt 3. — P. 405—411.
623. Thompson D.L., Rawhngs J.O., Zuber M.S. et ai. Aflatoxir accumulation in developing kernels of
8 maize single crosses after inoculation with Aspergillus flavus // Plant Diseases. — 1984. — 68, N6.-P. 465—467.
624. Threlfall R..I. Effect of pentachloronitrobenzene (PCNB) and other chemicals on sensitive and PCNB-
resistant strains A. nidulans // J. Gen. Microbiol. — 1972, — 71, N 1. — P. 175—180.
625. Timberlake W.E. Developmental gene regulation in Aspergillus nidulans // Dev. Biol. — 1980. —
78, N2.-P. 497-510.
626. Todd G.W., Levitt J. Bound water in Aspergillus niger // Plant Physiol. — 1951. — 26, N 1. —
P. 331-336.
627. Traber R.C.K.-J., Loosii H.-R., Kuhu M., Wartburg A. Cyclopeptide antibiotics from Asp. rugulo-
sus: structure of echinocandin C and echinocandidin D // Helv. chim. acta. — 1979. — 62, N 4. — P. 1252—1267.
628. Trinci A.P.J. Kinetics of apical and lateral branching in Aspergillus nidulans and Geotrichum lactis //
Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1970. — 55, pt 1. — P. 17—28.
629. Trinci A.P.J., Bambury G.H. Phototropism and light growth responses of the tall conidiophores of
Aspergillus giganteus // J. Gen. Microbiol. — 1968. — 54, N 2. — P. 427—438.
630. Trinci A.P.J., Peat A., Banbury J.H. Fine structure of phialide and conidiospore development in
Aspergillus giganteus Wehmer // Ann. bot. (I tai.). — 1968. — 32, N 2. — P. 241—249.
631. Tsukahana T., Yamada M., Itagaki T. Micromorphology of c.nidiospores of Aspergillus niger by
electron microscopy //Jap. J. Microb jl. — 1966. — 10, N 1. - P. 93—107.
632. Tuttobello R., Mill P.J. The pectic enzymes of Aspergillus niger. I. The production of active mixtu-
res of pectic enzymes // Biochem. J. — 1961. — 79, N 1. — P. 51—57.
633. Uitzetter J.H.A.A., Bos C.J., Visser J. Growth characteristics of Aspergillus nidulans mutants defective
in carbonhydrate metabolism // Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol, and Serol. — 1982. — 48, N 3.-
P. 219-228.
634. Uozumi T, Arima K. Distribution of nuclease 0 inhibitor among Aspergillus species // Agr. and
Biol. Chem. - 1974. - 38, N9.-P. 1739-1740.
635. Upadhyay M.P., West E.P., Sharma A.P. Keratitis due to Aspergillus flavus successfully treated with
thiabendazole // Brit. J. Ophtalmol. — 1980. — 64, N 1. — P. 30—32.
636. Upadnyay R.S., Bharat Rai. Ecological survay of Indian soil fungi with special reference to asper-
gilli, penicillia and Trichoderma // Rev. Ecol. Biol. Soc. — 1979. — 16, N 1. — P. 39—50.
637. Upshall A., Mortimore I.D. Isolation of aneuploid-generating mutants of Aspergillus nidulans, 1 of
wich is defective in interphase of the cell cycle // Genetics. — 1984. — 108, N1.-P. 107—122.
638. Vakil J.R., Rao M.R.R., Bhattacharrya B. Effect of carbon dioxide on the germination of conidio-
spores of Aspergillus niger // Arch. Microbiol. — 1961. — 39, N1.-P. 53—57.
639. Valenzuella-Perez J., Smith J.E. Role glycolysis in sporulation of Aspergillus niger in submerged
culture //Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1971. — 57, pt 1. — P. 111—119.
640. Van Eijk G.W., Mummery R.S., Roeymans H.J., Valadon L.R.Y. A comparative study of carotenoids
of Ashersonia aleyroides and Aspergillus giganteus // Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol, and Serol. —
1979. - 45, N3.-P. 417-422.
641. Varshaey J.L., Sarbhog A.K. A new species of Aspergillus fumigatus group and comments on its
synonymy // Mycopathologia. - 1981. - 73, N 2. — P. 89—92.
642. Vasu S., Hulea St., Vioria L. The ribonucleases of the species group of genus Aspergillus // Rev.
roum. biochim. — 1972. — 9. — P. 179—190.
643. Verhoff F.H., Spradlin J.E. Mass and energy Balance analysis of metabolic pathways applied to citric
acid production by Aspergillus niger // Biothechnol. and Bioeng. - 1976. - 18, N3.-P. 425-432.
644. Verno! D.R.H., Fay A. Environmental factors in allergic bronchopulmonary aspergillosis // Clin.
Allergy. - 1980. - 10, N2.-P. 217-228.
645. Visser S.A. Aspergillus flavus and its metabolites, II. The composition of the mycelium and the influ-
ence of various one percent carbon sources on the metabolism of the fungus grown in surface cultures //West.
Afr. J. Biol. Appl. Chem. - 1967. - 9. - P. 35-47.
646. Vries L.A., Cormane R.H. A study on the possible relationships between certain morphological and
physiological properties of Aspergillus fumigatus Fres. and its presence in or on human and animal (pulmonary)
tissues // Mycol. et mycopathol. Appl. — 1969. — 39, N 3. - P. 241-253.
647. Wakayama K. Chromosome number in Aspergilli // Cytologia (Tokyo). - 1931. -N2.-P. 291-301.
648. Waldron C. Cold-sensitive mutants of Aspergillus nidulans // Heredity. — 1973. — 31. — P. 135.
200
I
649. Wallin J.R., Loonan D.V. A method of tropping and identifying spores of A. flavus // Plant. Dis.
Rept. - 1976. - 60, N 11.-P. 918.
650. Walsh T., Hamilton S.R. Disseminated aspergillosis complicating hepatic failure // Arch. int. med. —
1983. - 143, N 6. - P. 1189-1191.
5, 651. Weatherbee J.A., Morris N.R. Aspergillus contains multiple tubulin genes //J. Biol. Chem. — 1984. —
’ 259, N 24. — P. 15452—15460.
652. Wehmer C. Die Pilzgattung Aspergillus // Mm. Soc. physique et d'histoire nat. Geneve. — 1899-
1901. - 33. - P. 1-26.
6 653. White J.P., Johnson G.T. Aflatoxin production correlated with nitrification in Aspergillus flavus
; . group species // Mycologia. — 1982. — 74, N 5. — P. 718—724.
654. Wicklow D.T. Conidium germination rate in wild and domesticated yellow-green aspergilli //Appl.
Environ. Microbiol. — 1984. — 47, N2.-P. 299—300.
655. Wicklow D.T., Donahue J.E. Sporogenic germination of sclerotia in Aspergillus flavus and A. para-
siticus // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1984. — 32, pt 4. — P. 621—624.
656. Wicklow D.T., Richard J.C. Tremorgenic indole metabolites and aflatoxins in sclerotia of Asp. fla-
vus H Can. J. Bot. - 1982. - 60, N5.-P. 525-528.
657. Wicklow D.T., Shotwell O.L. Intrafungal distribution of aflatoxins among conidia and sclerotia of
Aspergillus flavus and A. parasiticus // Can J. Microbiol. — 1983. — 29, N 1. — P. 1 —3.
658. Wiley в., Fennell D.L. Ascocarps of Aspergillus stromatoides. A. niveus and A. flavipes // Mycolo-
gia. - 1973. — 65, N 2. — P. 752-760.
659. Wiley B., Simmons E.G. New species and new genus of Plectomycetes with Aspergillus states 11 Ibid. —
N 4. - P. 569-578.
660. Williams R.J., McDonald D. Grain molds in the tropics: problems and importance // Ann. Rev. Phy-
topathol. - 1983. - 21. - P. 153-178.
661. Wilson D.M.r Widstrom N.W., Marti L.R., Evans B.D. Aspergillus flavus group, aflatoxin and bright
greenish-yellow fluorescence in insect damaged corn in Georgia // Cereal Chem. — 1981. — 58, — P. 40—42.
662. Winskill N. Tricarboxylic acid cycle activity in relation to itaconic acid biosynthesis by Aspergillus
terreus // J. Gen. Microbiol. — 1983. — 129, N 9. — P. 2877—2884.
663. Wold W., Suzuki I. Demonstration in Aspergillus niger of adenyl cyclase, a cyclic adenosine 3'5’-mo-
nophosphatebinding protein, and studies on intracellular and extracellular phosphodiesterases // Can. J. Micro-
biol. - 1974. -20, N 11. - P. 1567-1576.
664. Woronick Ch.G., Johnson M.J. Carbon dioxide fixation by cell free extracts of Aspergillus niger //
J. Biol. Chem., 1960. - 235, N 1. - P. 9-15.
665. Wotton H.R., Strange R.N. Circumstantial evidence for phytoalexin involvement in the resistance
of planus to Aspergillus flavus // J. Gen. Microbiol. — 1985. — 131, N 3. — P. 487—494.
666. Wyrostkiewicz K., Blateyeusa A. Effect of Aspergillus fumigatus Fres. on the development on the
grain weevil: Sitophilus granarius L. (Col., Curvilionidae) // Pol. pis. entomol. — 1978. — 48, N 2. — P. 245—252.
667. Yager L.N., Kurtz M.B., Champe S.P. Temperature-shift analysis,of conidial development in Aspergil-
lus nidulans // Dev. Biol. - 1982. - 93, N 1. - P. 92-103.
668. Yamano T., Kishino K., Yamatodani S., Abe M. Researches on ergot fungus XLIX. Investigation on
egot alkaloids occured in culture of Aspergillus fumigatus Fres // Ann. Rep. Takeda Res. Lab. — 1982. — 21. —
P. 95-101.
669. Yamazaki M., Fujimoto H., Kawasaki T. Chemistry of tremorogenic metabolites: 1. Fumitremorgin
A from Asp. fumigatus // Chem. and Pharm. Bull. — 1980. — 28, N 1. — P. 245—254.
670. Yamazaki M., Suzuki K., et al Chemistry of tremogenic metabolites: 2. Structure determination of
fumitremorgin B, a tremorogenic metabolite from Asp. fumigatus // Ibid. — N 3. — P. 861 —865.
671. Yanagita T., Kogane F. Cytochemical and physiological differentiation of mould pellets II J. Gen.
Appl. Microbiol. — 1960. — 9, N 2. — P. 179—187.
672. Yassin A., Maher A., Moawad M.K. Otomycosis: A survey in the eastern province of Saudi Arabia 11
J. Laryngol. 1978. - 92, N 10. - P. 869-876.
673. Ymbeau S., Nichols D., Flaherty D. et al. Relationships between prednisone therapy, disease acti-
vity and the total serum IgE level in allergic bronchopulmonary aspergillosis //J. Allergy and Clin. Immunol. —
1978.-62, N 2.-P. 91-95.
674. Yuasa K., Ishizuka K., Kaburaki S., Sakasai T. Metabolism of phenylalanine in Aspergillus sojae //
Agr. and Biol. Chem. - 1975. - 39, N 11. - P. 2199-2206.
675. Yuill E. The numbers of nuclei in conidia of Aspergilli // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1950. — 23,
pt 4. - P. 324-331.
676. Yousef A.E., Marth E.H. Kinetics of growth and accumulation of aflatoxin Bjm by Aspergillus pa-
rasiticus in the presence of butylated hydroxyanisole, isoprothiolane and nystatin // Biotechnol. and Bioeng. —
1984. - 26, N 1. - P. 6-11.
677. Zajic J.E., Kuehn H.H. Biosynthesis of yellow pigments by Aspergillus niger // Mycopathol. et my-
’ col. appl. - 1962. - 17, N 4. - P. 149-158.
• 678. Zhang Sh., Huimin L„ Xingda Z. Observation of the conidia of 3 species in the Aspergillus flavus
‘ group by scanning electron microscopy // Acta microbiol. Sin. — 1981. — 21, N 2. — P. 164—165.
679. Zonneveld B.J.M. Morphogenesis in Aspergillus nidulans The significanse of the cell wall and 1,3-glu-
canase for cleistothecium development // Biochim. et biophys. acta. — 1972. — N 273. — P. 174—187.
680. Zonneveld B.J.M. Protease levels in relation to cAMP and reserve polymer during growth and sexual
differentiation of Aspergillus nidulans // Exp. Mycol. — 1980. — N 4. — P. 140—146.
681. Zarzycka A. Aspergillus giganteus Wehmer mut. alba Zurz. // Acta Soc. bot. pol. — 1963. — 32. —
P. 715-718.
682. Zurzycka A. The morphology of young mycelia of Aspergillus giganteus mut. alba // Acta biol. crac.
Ser. bioi. - 1968. - 24, N 40. - P. 31-36.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Aspergillus
acanthosporus Udagawa et Takeda 57
aculeatus lizuka 100
aeneus Sappa 155
allahabadii Mehrotra et Agnihotri 140
alliaceus Thom et Church em. Fennell et Warcup 87
ambiguus Sappa 141
amstelodami (Mangin) Thom et Church 40
amylovorus Panasenko ex Samson 141
anthodesmis Bartoli et Maggi 125
apicalis P.S.Mehrotra et Basu 57
appendiculatus Blaser 41
arenarius Raper et Fennell 141
asperescens Stolk 142
athecius Raper et Fennell 42
aurantio-brunneus (Atkins., Hidson, Russell) Raper et Fennell 155
auratus Warcup, Raper et Fennell 79
aureolatus Munt.-Cvet. et Bata 156
aureolus Fennell et Raper 80
auricomus (Gueguen) Saito 88
avenaceus Smith 112
awamori Nakazawa 100
bicolor Christensen et States 156
biplanus Raper et Fennell 135
bisporus Fennell et Kwon-Chung 63
brevipes Smith 73
brunneo-uniseriatus Singh et Bakshi 57
caesiellus Saito 67
caespitosus Raper et Thom 143
candidus Link 108
carbonarius (Bainier) Thom 101
carneus (v. Tiegh.) Blochwitz, Thom et Raper 176
carnoyi (Biourge) Thom et Raper 42
cervinus (Massee) Neill. 64
chevaiieri (Mangin) Thom et Church 43
var. intermedius Thom et Raper 43
chrysellus Kwon et Fennell 130
citrisporus (v. Hohnel) Raper, Fennell et Tresner 58
clavato-flavus Raper et Fennell 112
clavato-nanica Batista, Maia et Alecrim 33
clavatus Desm. 32
conicus Blochwitz 68
conjunctus Kwon et Fennell 172
coremiiformis Bartoli et Maggi 113
corrugatus Udagawa et Horie 157
cremeus Kwon et Fennell 131
cristatus Raper et Fennell 44
crustosus Raper et Fennell 157
crystallinus Kwon et Fennell 143
deflectus Fennell et Raper 173
dimorphicus Mehrotra et Prasad 88
diversus Raper et Fennell 136
duricaulis Raper et Fennell 73
eburneo-cremeus Sappa 158
echinulatus (Delacr.) Thom et Church 45
egyptiacus Moubascher et Moustafa 159
elegans Gasperini 90
ellipticus Raper et Fennell 102
202
eiongatus Rai et Agarwal 143
fennelliae Kwon-Chung et Kim 80
ficuum (Reich.) Hennings 102
fischeri Wehmer 82
flaschentraegeri Stolk 132
flavipss (Bain, et Sart.) Thom et Church 177
flavo-furcatis Batista et Maia 715
flavus Link 115
var. columnaris Raper et Fennell 117
floriformis Samson et Mouchacca 144
foetldus (Naka.) Thom et Raper 102
var. acidus Naka, Simo et Wat. 103
var. pallidus Naka, Simo et Wat. 103
fruticulosus Rapar et Fennell 159
fumigatus Fres. 74
var. acolumnaris Rai et Agarwal 75
var. albus Rai et Agarwal 76
var. eilipticus Raper et Fenneii 73
var. fulvoruber Rai, Tewari et Agarwal 76
var. griseobrunneus Rai et Singh apud Rai e.a. 76
var. sclerotiorurn Rai, Agarwal et Tewari 76
funiculosus Smith 136
giganteus Wehmer 34
giaber Blaser 45
gracilis Bainier 68
granulosus Raper et Thom 145
halophilicus Christensen, Papavizas et Benjamin 46
heiicothrix A.A.AI-Musallam 104
heteromorphus Batista et Maia 104
heterothallicus Kwori, Fennell et Raper 160
horakhpurensis Kamal et Bhargava 137
insulicola Montemayer et Santiago 90
intermedius Blaser 47
itaconicus Kinoshita 133
ivoriensis Bartoli et Maggi 59
Janus Raper et Thom 145
var. brevis Raper et Thom 146
japonicus Saito 105
kambarensis Sugiyama 117
kanagawaensis Nehira 65
lanosus Kamal et Bhargava 90
leporis States et Christensen 117
leucocarpus Hadlock et Stolk 47
longivesica Huang et Raper 34
lucknowensis Rai, Tewari et Agarwal 146
malodoratus Kwon et Fennell 146
mangini (Mangin) Thom et Raper 48
medius Meissner 49
melleus Yukawa 91
microcysticus Sappe 147
montevidensis Talice et Me Kinnon 49
multicolor Sappa 16T
niduians (Eidam) Wint 161
var. acriststus Fennell et Raper 163
var. dentatus Sandhu et Sandhu 163
var. echinulatus Fennell et Raper 164
var. latus Thom et Raper 164
niger v. Tiegh. 105
niveo-glaucus Thom et Raper 50
niveus Blochwitz 110
nutans Me Lennan et Ducker 65
ochraceoroseus Bartoli et Maggi 93
ochraceus Wilhelm 92
ornatus Raper, Fennell et Tresner 59
oryzae (Ahlb.) Cohn 118
var. brunneus Murakami 120
var. effusus (Tiraboschi) Ohara 120
var. virides Murakami 120
ostianus Wehmer 95
pallidus Kamyschko 35
panamensis Raper et Thom 173
paradoxus Fennell et Raper 61
parasiticus Speare 120
parvathecius Raper et Fennell 164
parvulus Smith 66
penicilloides Speg. 69
petrakii Voros 95
peyronelii Sappa 147
phialiseptus Kwon-Chung 77
phoenicis (Corda) Thom 107
pidoplichkovii Bilai et Koval 77
proliferans Smith 50
protuberus Munt.-Cvet. 148
pseudodeflectus Samson et Mouchacca 148
pseudoglaucus Blochwitz em. Thom et Raper 50
pulverulentus (Me Alp.) Thom 106
pulvinus Kwon et Fennell 148
puniceus Kwon et Fennell 174
quadricinctus Yuiil 84
quadrjiineatus Thom et Raper 165
raperi Stolk 61
recurvatus Raper et Fennell 165
repens DB 52
var. parvivesiculosus Novobranova 52
restrictus Smith 70
rhizopodus Rai, Wadhwani et Agarwal 37
robustus Christensen et Raper 96
roseovelutinus Kamyschko 178
ruber (Konig, Spieckermann et Bremer) Thom et
Church 52
rugulosus Thom et Raper 166
sclerotiorurn 96
silvaticus Fennell et Raper 149
sojae Sakaguchi et Yamada 121
sparsus Raper et Thom 138
spectabilis Christensen et Raper 166
speluneus Raper et Fennell 149
spiculosus Blaser 53
spinulosus Warcup 62
stramenius Novak et Raper 84
striatus Rai, Tewari et Mukerji 167
stromatoides Raper et Fennell 134
sulphurous (Fres.) Thom et Church 97
subolivaceus Raper et Fennell 120
subsessilis Raper et Fennell 168
sydowi (Bain, et Sart.) Thom et Church 150
tamarii Kita 122
terreus Thom 179
var. africanus Fennell et Raper 180
var. aureus Thom et Raper 180
terricola Marchal em. Raper et Fennell 126
var. americana Marchal, Thom et Church 127
var. indicus (Mehrotra et Agnihotri) Raper et
Fennell 127
thomii Smith 128
tonophilus Ohtsuki 53
toxicarius Murakami 123
tubigensis (Schober) Mosseray 107
umbrosus Bain, et Sart. 54
unguis (Emil-Weil et Gaudin) Thom et Raper 168
unilateralis Thrower 79
ustus (Bain.) Thom et Church 175
varians Wehmer 150
variecolor (Berk, et Br.) Thom et Raper 169
var. astellatus Fennell et Raper
versicolor (Vuill.) Tiraboschi 151
violaceus Fennell et Raper 170
viride-nutans Ducker et Thrower 79
wentii Wehmer 128
xerophilus Samson et Mouchacca 55
zonatus Kwon et Fennell 123
СОДЕРЖАНИЕ Предисловие . . . . ........................................ 3
Общая часть................................................. 5
Краткая эколого-биологическая характеристика................ 5
Распространение, отношение к факторам внешней среды 5
Некоторые физиологические особенности .................. 7
Аспергиллы — продуценты биологически активных ве-
ществ ................................................ 8
Аспергиллы — возбудители заболеваний человека, живот-
ных, растений.......................................... 13
Аспергиллы — агенты биоповреждений промышленного
сырья, материалов, изделий ............................ 21
Краткая морфологическая характеристика аспергиллов (куль-
туральные, морфологические и другие диагностические при-
знаки) .................................................... 23
Специальная часть ......................................... 29
Определитель грибов рода Aspergillus
Род Aspergillus
Группа A. clavatus......................................... 32
Группа A. glaucus..................................... 37
Группа A. ornatus...................................... 56
Группа A. cervinus .................................... 62
Группа A. restrictus.................................. 66
Группа A. fumigatus ................................... 71
Группа A. ochraceus ................................... 85
Группа A. niger ....................................... 98
Группа A. candidus.................................... 108
Группа A. flavus...................................... 110
Группа A. wentii...................................... 124
Группа A. cremeus .................................... 129
Группа A. sparsus..................................... 134
Труппа A. versicolor............................... . 138
Группа A. nidulans.................................... 152
Группа A. ustus....................................... 171
Группа A. flavipes.................................... 175
Группа A. terreus..................................... 179
Список литературы......................................... 181
Предметный указатель ..................................... 202