/
Tags: биология животный мир зоология фауна гидробиология зоологический журнал
Year: 1965
Text
акад ЕМ ИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ
ЖУРН АЛ
ТОМ XLIV
Ъ1П. 3
4
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
700L0GICHESK^ ZHURNAL
ОСНОВАН АКАД. А. Н. СЕВЕРЦОВЫМ
РЕДАКЦИЯ:
Акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИП (главный редактор), К В. АРНОЛЬДИ (зам. главного редактора), Л. Б. ЛЕВИНСОН (ответственный секретарь), акад. Б. Е. БЫХОВСКИП,
Н С. ГАЕВСКАЯ. В. Г. ГЕПТНЕР, М. С. ГИЛЯРОВ, А. В. ГУЦЕВИЧ,
В. И. ЖАДИН, чл.-кор. АН СССР Л. А ЗЕНКЕВИЧ, Б. С. МАТВЕЕВ.
А. С. МОНЧАДСКИИ, чл.-кор. АН СССР А Н. СВЕТОВИДОВ,
А. А. СТРЕЛКОВ
EDITORIAL
BOARD:
Acad. Е. N. PAVLOVSKY (Editor-in-Chief), К. V. ARNOLD! (Associate Editor). L. B. LEVINSON, Acad. В. E. BYKHOWSKY. N. S. GAJEVSKAJA,
V. G. HEPTNER, M. S. CHILAROV, A. V. GUTSEVICH. V. I. SHADIN’, Corresp. Member of the Acad. Sci. USSR L. A ZENKEVICH, B. S. MATVEYEV, A S. MONTCHADSKY, Corresp. Member of the Acad. Sci. USSR A. N. SVETOVIDOV,
A. A. STRELKOV
Адрес редакции:
Москва, Кузнецкий мост, д. 9/10, тел. Б 1-55-58
3 О О Л О Г И Ч Е с к И И ЖУРИЛ л
1965, том Xf JV, л мп. 3
УДК
597.5: 630.3! 2 =-59.08
О Ml I ОДЕ ПОДГОТОВКИ МАЛЫХ ОЗЕР
ДЛЯ СОЗДАНИЯ В НИХ РАЗЛИЧНЫХ КОМПЛЕКСОВ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ВИДОВ РЫБ
Н. БУРМАКИН
Государственный научно-исследовательский институт озеоногй и речного рыбного хозяйства (Ленинеpad)
Улучшение и увеличение рыбных запасов пресноводных водоемов в значительной мере зависят от эффективности акклиматизационных работ. Благодаря им вылов рыб, акклиматизированных в пресноводных водоемах СССР, ежегодно возрастает. С 1955 по 1962 гг. он вырос вдвое — с 84,5 до 164,5 тыс. ц, т. е. с 4,0 до 7,9% общесоюзной добычи в этих водоемах (Бурмакин, 1964). Возможно и дальнейшее улучшение и увеличение рыбных запасов, однако оно удается далеко не всегда. Часто переселяемые виды рыб не могут приспособиться к условиям новой среды, в результате чего их популяции не достигают сколько-нибудь значительной численности или погибают.
Имеются два пути преодоления неблагоприятного воздействия среды. Один из них, издавна используемый в прудовом рыбоводстве, основывается на предварительном изменении природных свойств переселяемой популяции применительно к условиям новой среды. Это долгий и трудный путь выведения новых пород. Кроме того, изменения, которые удается выработать у новых пород рыб, в основном ограничиваются приспособлениями лишь к абиотическим факторам. Отрицательное же воздействие биотических факторов, например, такого мощного, как «пресс» хищников, остается в силе.
Другой путь преодоления неблагоприятного воздействия среды основывается на изменении самой среды — ее биотических и абиотических условий. По этому пути недавно пошли при работах на бессточных и слабосточных озерах, применяя комплекс мелиоративных мероприятий, получивших название химического метода рыбохозяйственного преобразования озер (Бурмакин, 1963). В результате осуществления этих мероприятий в водоеме происходят изменения, важнейшие из которых сводятся к следующему: гидрологический режим — изменяется цвет воды и уменьшается се прозрачность, четче проявляется температурная стратификация; г и д р о х и м и ч е с к и й р е ж и м — повышаются минерализация воды и се активная реакция, четче выражаются различия в вертикальном распределении кислорода с тенденцией к образованию кислородного дефицита в придонных горизонтах, растительность — изменяется состав ведущих форм фитопланктона и резко увеличивается его количество, уменьшается площадь, занятая погруженными макрофитами; б а к т е р и и — увеличивается количество микроорганизмов, развитие которых не тормозится полихлорпи-нено.м (ПХП), используемым в качестве ихгиоцида; беспозвоноч ные—исчезают немногие виды, но появляются многие другие, благодаря чему видовой состав беспозвоночных обогащается, резко уве-
лнчнвастся количество зоопланктона, а несколько позже и зообенто-* са; рыбы — малоценные и тугорослые виды аборигенов полностью уничтожаются и заменяются пенными быстрорастущими, резко возрастает рыбопродуктивность озер; паразиты рыб погибают, что позволяет создавать популяции рыб без паразитов или с обедненной иа-разитофаунон.
Все это вместе взятое обусловливает создание нового комплекса рыб. обеднение паразитофауны рыб, обогащение фауны беспозвоноч ных, изменение типа озера и резкое повышение его рыбопродукцнон ных свойств. Эти признаки, в особенности первый, указывающий пл создание новых комплексов рыб, типичны для данного метода.
Опыты по созданию новых комплексов рыб в озерах проводя гея в СССР с 1959 г. К началу 1965 г. в РСФСР, Литовской, Латвийской, Эстонской, Белорусской и Казахской союзных республиках на разных стадиях преобразования уже насчитывалось более 200 озер общей площадью свыше 15 тыс. га.
Сущность этих работ, если не касаться технических деталей, сводится к следующему. Ложе намеченного для преобразования озера очищают, чтобы обеспечить возможность эффективного применения тягловых орудий лова. Затем водящихся в озере рыб (обычно это малоценные виды) по мере возможности вылавливают, чтобы использовать их в качестве пищевого продукта. На истоке из озера, если оно сточное, устанавливают запруду, которая будет препятствовать проникновению нежелательных видов рыб в очищенный водоем. Далее с помощью механических опрыскивателей вносят ПХП, обеспечивающий полное уничтожение рыб, а затем вносят известь (только в озера с низкой pH) и минеральные удобрения. Через некоторое время вселяют беспозвоночных, а потом и молодь ценных видов рыб.
Для уничтожения нежелательных видов рыб, осуществляемого с мелиоративными целями, за рубежом приблизительно с 30-х гг. применяется ротенон — яд растительного происхождения (Rounsefell and Everhart, 1953; Bonn and Holbert, 1961 и др.), а с конца 40-x — начала 50-х гг., кроме того, и синтетический препарат — токсафен (Hemphil, 1954; Workman and Neuhold, 1963). В СССР для уничтожения нежелательных рыб с 1959 г. применяется ПХП (Бурмакин, 1960, 1960а и др.; Гордеева-Перцева и др., 1961; Китаев, 1961, 1962; Якубаускене и Буникис, 1962 и др.) —препарат отечественного производства, широко используемый в сельском хозяйстве для борьбы с вредителями сахарной свеклы. Предельно допустимая концентрация ПХП в воде водоемов— 0,20 мг/л. Для уничтожения рыб в озерах, в зависимости от ряда условий, применяются дозы такого химиката от 0,0.5 до 0,20 мг/л (Бурмакин и Войтенко, 1964).
Хлорированные терпены, к которым относится ПХП, очень стойки в воде. На северо-западе СССР период детоксикации озер, обработанных ПХП. в зависимости от ряда условий длится около года. Озерные грунты, особенно в глубоководных участках, дольше сохраняют токсические свойства, чем водные массы. Поэтому зоопланктон в обработанных озерах восстанавливается быстрее, чем бентос, и условия для жизни рыб, обитающих в толще воды (планктоноядные формы), восстанавливаются скорее, чем для рыб — обитателей придонной зоны (бентосо-ядные формы).
Действие ПХП на разные виды водных животных неодинаково (Бурмакин, 1958, 1960а, 1963а; Мантельмаи, 1960, 1963; Гордеева-Перцева, 1961, 1963; Заболоцкий, 1961; Владимирова, 1962, 1963). Наиболее чувствительны к действию ПХП личинки и мальки рыб, по-види мому, всех видов. Они погибают в первую очередь. Вслед за ними или одновременно гибнут щука, окунь и ерш, также очень чувствительные к действию ПХП Меиее чувствительны карп, лещ, уклея и некоторые
Т я б Л и п я I
Стадии рыбохоз яш тленного преобра.теин и я
о /гр
<ЛИДИИ
Депрессия
В<»сс onion.'iviinr
Мнимая деирсс сия
IV
Эвтрофикация
Мероприятия
Внесение ихтио-
ЦИДЛ
Внесение удобрений, ш ел ей не бес-ио нюиочиых
Внесение удобре иий, вселение рыб
Внесение удобре НИИ
Гок< нчигя гь поди
Вода токсична для рыб многих беспозвоночных
Гибель рыб и некоторых беспозвоночных, уменьшение биомассы бесло'жоно»р ных
Увеличение биомассы беспозвоночных благодаря улучшению гидрохимического режима и отсутствию рыб
Вода для рыб и бес поз- Уменьшение биомассы
веночных ые ядовита беспозвоночных вследствие выедания их рыбами
У вел и чей ие биомассы беспозвоночных вследствие эвтрофикации
Ослабление токсичности воды, которая еще ядовита для рыб
То же
и
другие виды рыб, в особенности если они представлены крупными особями. В холодной воде гидробионты выносливее к ПХП., чем в теплой, а в глубоких озерах отмирание их популяций протекает медленнее, чем в мелководных. Представители Cladocera и Copepoda, в особенности представители Rotatoria и Hydracarina, более резистентны к ПХП, чем рыбы, Mollusca и Oligochaeta еще более резистентны, а к малым концентрациям ПХП, применяемым в рыбохозяйственной практике, они индифферентны.
В процессе рыбохозяйственного преобразования озер можно выде-
лить четыре последовательные стадии, каждая из которых характеризуется рядом особенностей, в том числе качественными и количественными изменениями биоценозов (Бурмакин, 1963; табл. 1). Такого рода сукцессии, по-видимому, типичны для преобразуемых озер, но бывают
четко выражены лить при использовании повышенных доз ихтиоцида
Указанные стадии хорошо прослеживаются на примере оз. Окуневец, обработанного IIX1I еще в июне 1959 г., и оз. Жемчужное, обработанного в августе следующего года. В обоих случаях была применена концентрация ПХП, равная 0,25 мг/.i (табл. 2 и 3).
В первой стадии погибают рыбы-аборигены и уменьшается численность беспозвоночных (очень резко при повышенных дозах 11X11) *. Нод действием ихтиоцида могут полностью
Таблица 2
Стадии рыбохозяйственного преобразования оз. Окуневец (биомасса кормовых беспозвоночных пелагиали, по данным И И. Мантельман и Г. Д. Максимовой)
Даты
С гид ни
ЗсМНГЛИНН гои. J и*
.кмй5<*нг<ж.
VI 1959
111 19)10
VIII I960
VIII !9Г>|
VII! 1962
VII! 19113
I 11 II! IV IV
0,0
1,0 0,0 0,5
Щ1
исчезнуть личинки насекомых, из ракообразных— lletcrocope возможно, и некоторые другие
appendiculata, Diaptoinus graciloidcs, вилы. Замечено, чти состояние тяжелой
депрессии в поверхностных слоях волы при использовании значительных концентраций ПХП длится от 2 до 9 мес. При очень малых концентрациях ПХП достаточных, однако, для уничтожения рыб, по Л, И Гор-
1 В первые юлы для обрабо|ки озер с опытными целями применялись концентрации IIXII ю 0,50 иг/, г
323
Стадии рыбохозяйственного преобразования аз. Жемчужное (средневзвешенная биомасса кормовых беспозвоночных озера по данным Т. .М. Владимировой и Л. А. Салазкина)
Стадии
Зоопланктон,
Зообентос,
VIII
19G0 19130
1961
1962
1963
0,9 0.0
рои стадии
п ш IV
18.9
объясняется влиянием v
деевон-Перцевои (1963), нс наблюдается сколько-нибудь значительного угнетения зоопланктона.
Во второй стадии обстановка изменяется, возникают благоприятные абиотические и биотические условия для массового развития беспозвоночных: ядовитое действие ихтиоиида ослабляется, улучшается гидрохимический режим, отсутствует «пресс» рыб, очень слаба конкуренция между беспозвоночными. Увеличение биомассы зоопланктона и зообентоса во второй стадии иногда бывает очень значительным, приобретающим характер подлинного экологического «взрыва». Например, в оз. Жемчужном, no Т. М. Владимировой (1963). через год после внесения 11X11 биомасса ракообразных увеличилась более, чем в 50 раз, а в прибрежной зоне достигла 195,4 г/.м3, т. е. возросла почти в 500 раз. Биомасса моллюска Radix pereger в прибрежной зоне достигла 130,5 г/>ч2, т. е. увеличилась в 720 раз! Резкое увелнчение биомассы и численности беспозвоночных во вто-1ений и отсутствием рыб — по-
требителей беспозвоночных. Следует полагать, что в первые годы, помп мо минеральных, сказывается влияние и органических удобрений — рыб погибших от действия ихтиоиида, а также погруженных макрофитов, отмирающих вследствие уменьшения прозрачности воды.
Во второй стадии возникают благоприятные условия не только для массового развития аборигенных форм, но и для пополнения биоценозов новыми видами беспозвоночных.
Третья стадия — наилучшее время для вселения рыб. К этому времени вода перестает быть токсичной для рыб, появляется богатая кормовая база, рыбы, являющиеся хищниками и конкурентами, отсутствуют, обычно к этому времени погибают и паразиты рыб, имевшиеся прежде в водоеме. При такой благоприятной обстановке наблюдается очень высокая выживаемость посадочного материала, даже если он выпускается на стадии личинки.
Вследствие высокой плотности посадок и интенсивного выедания рыбами кормовых организмов биомасса последних резко сокращается. Величина остаточной биомассы зоопланктона и зообентоса в третьей стадии иногда оказывается меньшей, чем была до преобразования озера (табл. 2 и 3). Создается ложное впечатление о бедности водоема кормом для рыб. В действительности же корм продуцируется в больших количествах, значительно больших, чем прежде, обеспечивающих резкое увеличение рыбопродуктивности водоема сравнительно с его рыбопродуктивностью в исходном состоянии.
В четвертой стадии под действием накапливающихся удобрений продолжает возрастать плодородие водоема. Наблюдается увеличение биомассы кормовых организмов, несмотря на большую плотность рыб — потребителей этих кормов (табл. 2 и 3). Судя по оз. Окуневец, продолжает возрастать и рыбопродуктивность водоема, приблизительно по 20—25% в год. В другом подопытном озере она за год увеличилась втрое. Какими темпами и как долго она будет возрастать в озерах разных типов, пока неизвестно. Можно лишь предполагать, что в бессточных озерах под влиянием вносимых удобрений она будет возрастать более быстрыми темпами, чем в спускных прудах, каждое лето удобряемых, а осенью спускаемых вместе с какой-то частью этих удоб-
324
рений. Удобрения же, вносимые в бессточные озера, полностью аккумулируются их водными массами и грунтами и по прошествии некоторого отрезка времени, длительность которого еще неизвестна, потребность таких озер в удобрениях, вероятно, сократится до размеров, необходимых для восполнения той убыли в биогенах, которая происходит при вылове рыбы.
Таким образом, першие три стадии процесса преобразования — от внесения 11X11 до вселения рыб, являющиеся по существу периодом 1ЮД1ОГОВКИ водоема, длятся около года. Сколько времени продолжается четверия стадия, пока неизвестно.
11одго|овленные озера используются вместо прудов для выращивания посадочного материала жилых рыб, для выращивания столовой рыбы и для создания маточных стад объектов акклиматизации. Нача гы работы по подготовке озер для выращивания покатииков проходных рыб, а также для разведения хищников — объектов спортивного рыболовства. Каждое из этих направлений имеет специфические черты, на описании которых здесь нецелесообразно останавливаться.
Первым водоемом, в котором был создан новый комплекс рыб, является оз. Окуневец, находящееся на территории Ллольской экспериментальной озерной базы в Псковской обл. Наблюдения на этом озере проводились около 5 лет, из которых в течение 4 лет при наличии рыб — наибольший период сравнительно с другими водоемами, в которых у нас осуществляются аналогичные работы. Понятен особый интерес к оз. Окуневец, облик которого существенно изменился под влиянием описываемых ниже мероприятий.
Краткая характеристика оз. Окуневец сводится к следующему. Это замкнутый водоем, находящийся среди соснового бора. Берега местами заболочены. Грунт до глубины 1 л по преимуществу песчаный, покрыт грубым растительным детритом, глубже — жидкий бурый ил. Нерестилища для литофильных рыб отсутствуют. Площадь озера 6,24 га, наибольшая глубина—8,6, средняя—4,5 .и, объем—281 тыс. м\ В свяли с относительной глубоководиостью озера высшая водная растительность занимает очень небольшую площадь, всего около 2%. Она представлена узколистой осокой, ежсголов-кой и белой кувшинкой. Водились в озере только окуни.
В результате обработки озера ПХП популяция окуня была полностью уничтожена, а затем учтена. Она состояла из 14567 особей общим весом 270,8 кг, что составляет 43,4 кг)га. Средний вес окуня—18.5 г, наиболее крупный экземпляр из сборов имел вес 105 г. Рыбопродуктивность озера Г. П. Руденко (1962) оценивает по ряду признаков в 14 кг)га, из которых большая часть приходится на долю неполовозрелой части популяции.
В прошлом, по В. II. Абросову и II. А. Забегалиной (1963), вода озера имела голубовато-зеленый цвет (VI по шкале Фореля-Уле), большую прозрачность (6,0 .и) и отличный кислородный режим в течение1 круглого года. Общая минерализация воды была очень низкой, всего 13,8 мг/л, pH — 6,0. Биомасса беспозвоночных была бедной (табл. 2). Таким образом, озеро в исходном состоянии сочетало в себе черты олиготрофни и дистрофии, являясь ацидотрофным, а в рыбохозяйственном отношении — лесным окуневым водоемом.
В таких неблагоприятных условиях нельзя было рассчитывать на получение значительного рыбохозяйственного эффекта. Необходимо было предварительно повысить биологическую продуктивность озера Эти работы, основывавшиеся на известковании и удобрении, проводились с 1959 г. иод руководством В. Н Абросова.
В озеро в течение нескольких лет вносили известь и минеральные удобрения (табл. 4), что отразилось на многих показателях среды. Но В. Н. Абросову и Н. Л. Забегалиной (1963), цвет воды летом, соответствовавший прежде VI эталону шкалы Фореля-Уле, приблизился к XXI эталону, а прозрачность уменьшилась с 6,0 до 0,3 ,ц. Активная реакция
325
Т а б л и ц а 4
. Н. Абрлтмад и //. ,4. Забегалиной)
Каличсстео извести и минеральных wcKxS^niu), внесенных в av;x> Окунсвсц (а кг усл.га по данным
1963 I .
В с г г о
Пазам** чдпбрсаи*
ИМО Г.
1’МЦ г.
Известь
Суперфосфат
2<Х)
>56
36
39
Аммонийная селитра Калийная соль
площадью
70
3G
га со средней глубиной
36
I .*, т. V. Ю IXM W\
воды довольно существенно колебалась, но в целом возросла. В августе 1963 г. pH во всей толще воды удерживалась около 7,6. Минерализация воды постепенно возрастала и к августу 1963 г. увеличилась в 5,5 раза сравнительно с исходной — с 13,8 до 76,5 лег/л.
Кислородным режим озера ухудшился. По-видимому, это связано с эвтрофикацией водоема. В прошлом, как уже отмечалось, кислородный режим был в течение круглого года отличным, но после внесения удобрений стал ухудшаться. Вначале это проявлялось только летом, а потом и зимой. В августе 1960 г. содержание О2 на глубине 6 м не опускалось ниже 75% нормального насыщения (7,1 .иг/л), однако уже в августе 1961 г. на той же глубине оно сократилось до 9% (1,0 мг/л), а в августе 1962 г,— до 3% нормального насыщения (0,4 мг/л). К августу 1963 г. положение не улучшилось. Таким же оно оставалось и в августе 1964 г.
Ухудшение кислородного режима в зимнее время происходило медленнее. В марте I960 и 1961 гг. содержание О2 во всей толще воды было высоким, оно не опускалось ниже 69% нормального насыщения (9,2 мг/л). В марте 1963 г. обстановка резко ухудшилась: содержание кислорода у поверхности упало до 43% (6,3 мг/л), на глубине 3 м— до 12% (1,7 мг/л) и на глубине 5,5 м—до 7% нормального насыщения (0.9 мг/л). В конце зимы 1963/64 г. острый дефицит кислорода охватил всю толщу воды. По сообщению Н. Л. Забегалиной, 30 марта 1964 г. содержание О2 составляло на глубине от 3 м и выше 5% (0,7—0,8 мг/л), а на глубине 5 м— всего 1,5% нормального насыщения (0,2 мг/л). Недостаток кислорода вызвал гибель рыб —пеляди и
карпа.
Таким образом, вследствие неблагополучия с кислородным режимом зона профундали стала недоступной для рыб летом на 2-й, а зимой— на 2-й или 3-й год2 после внесения удобрений. Острый дефини! кислорода. охвативший всю толшу воды и вызвавший гибель рыб, был зарегистрирован через 4 года после начала удобрения озера.
В 1959 г обработка озера была произведена ПХП в излишне большой концентрации (0,25 мг/л), что привело не только к полному уничтожению окуня, но и к резкому сокращению численности и биомассы беспозвоночных. Вследствие этого в течение нескольких месяцев после внесения ПХП (Мантельман. I960) беспозвоночные встречались в крайне ничтожных количествах, и озеро представляло собой бесплодную пустыню (табл. 2. стадия 1).
По прошествии года состав зоопланктона восстановился, за исключением двух видов—Diaptomus graciloides и Holopediurn gibberuni. Исчезновение последнего, вероятно, было вызвано не действием ПХП,
2 В марте J%2 г содержание кислорода не определялось
326
а повышением pH в результате внесения и шести. К этому времени гидрохимический режим улучшился, а токсичность воды ослабилась (II стадия). В опытное озеро был перенесен планктон из другого озера и из прудов. Благодаря .этому оз. Окуиевен обогатилось многими видами пелагических и прибрежных ракообразных, в том числе Sida crystallina, Daphnia pulex, Enryccrcus laniellatus и Leptodora kindtii. Последний из них настолько размножился, что, ио личному сообщению В. II. CepiecBa, к 1962 г. приобрел руководящее значение в питании пеляди. Но подсчету Г. Д. Максимовой (1963), более половины видов и вариетстов ракообразных в оз. Окунсвсц стали составлять вселеицы, акклиматизация которых оказалась возможной лишь благодаря улучшению условий среды. Последующие изменения выразились в уменьшении биомассы беспозвоночных (III стадия) из-за выедания их вселенными рыбами, после чего биомасса неизменно возрастала (IV стадия) вследствие продолжавшегося улучшения условий среды.
Оз. Окуневец в течение 3 лет использовалось для совместного выращивания товарного карпа и сеголеток пеляди (Бурмакин, 1962. 1963в). Пелядь выпускали личинками: в 1961 г.— 15,9, в 1962 г. 32,2 и в 1963 г.— 16,0 тыс. экз/га, а карпа (четвертое поколение гибрида карпа с амурским сазаном)—годовиками; в 1961 г. — 396 и в 1962 г.— 417 экз/га. Посадочный материал был доставлен с Центральной экспериментальной станции Ропша под Ленинградом.
Личинки пеляди, выпущенные в озеро, были свободны от паразитов. Исследованиями К). Л. Стрелкова (1963 и др.) установлено, что популяция этой рыбы в течение 3 лет оставалась совершенно свободной от паразитов. Это первый случай выращивания рыбы в течение такого длительного срока без паразитов. Карп за время пребывания в озере также не приобрел новых паразитов, а зараженность формами, занесенными вместе с посадочным материалом (Eimeria carpelli. Tri-chodina sp., Trichodinella percarum, Glossatelia sp., Chilodonella cyprini, Dactylogirus solidus, D. anchoratus, Khawia sinensis), не усилилась, за исключением Glossotella sp., численность которой в первую осень значительно возросла, но в последующие годы этот паразит вообще не
встречался.
Частичный облов озера был проведен осенью 1961 г., а тщательный—осенью 1962 и 1963 гг. При этом было добыто (кг/га):
Виды рыб Пелядь Карп
В с v г о
196! г.
57,4
28,2
87», 6
1962 г.
120,1
28,7
148,8
1963 г.
116,9
4,8
121,7
Всего 29 4.4 61,7
356,1
Оставшиеся певыловлениыми рыбы погибли от замора в конце зимы 1963/64 г., но после распаления льда были учтены. Вес погибшей пеляди ориентировочно определен в размере 4,8, погибшего карпа— 257,3, всего — 262,1 кг!га. Таким образом, общее количество рыбы, пойманной за 3 года и погибшей от замора, составило около 618,2 кг/га Вес годовиков карпа, дважды выпускавшихся в озеро (средний вес годовиков в 1961 г.— 29,7, в 1962 г.— 15,5 г) — 18,2 кг/га. Отсюда следует, что в озере за 3 года выращено: 618,2—18,2 = 600,0 кг/га рыбы, а в среднем за год — 200,0 кг!га, в том числе 99,7 пеляди и 100,3 карпа 3.
Таким образом, рыбопродуктивность озера возросла только за счет пеляди в среднем в 7 раз. На основании учета пеляди по возрастным группам и средним годовым приростам подсчитано, что ихтиомасса
‘ В наиболее iсилос время юда карпов подкармливали комбикормом, которою и /расходовали: в 196)— 27,6. в 1962 г. - 36,6 и в 1963 г,— 11,5 ч
Летальные концентрации полнхлорпннена для некоторых беспозвоночных, служащих кормом для рыб, Иан Гос н. п нн-та озерн. н речи. рыбн. х-ва, т. LV: 18—25. р>денко Г. П. 1962 Возрастной состав, ихтиомасса н рыбопродуктивность окуневых озер, Научно-техн. бюл Гос н -и. нн-та озерн. н речи. рыбн. х-ва, № 16: 33—37. Стрелков Ю А. 1963. Паразнтофауна карпа и пслядн из некоторых озер, обезрыбленных полихлорпнненом. Изв. Гос. н.-и. нн-та озерн. и речи. рыбн. х-ва, т. LV: 124-126.
51 к у б а у с к с н с А Б н Буннкнс А. А, 1962. Опыт обезрыблнваннн двух озер Литовской ССР с помощью полнхлорпннена, Там же. № 15: 39—13.
gonn Е. and Hol pert L. 1961. Some Effect of Rotenone Product on Municipal Water Supplies, Trans. Amer. Fish. Soc. vol. 199, No. 3.
tlemphil J. E_ 1954. Toxaphen as a Fish Toxin. Progressive Fish Culturisl, vol. 16, No. 1: 41—42.
^ounsefell G A and Everhart W. IL, 1953. Fishery Science, its Methods and Applications. Neu York London.
Workman G. W and Neu hold J. M, 1963. Lethal Concentrations of Toxaphen for Goldfish. Mosquitofish, and Rainbow Trout, with Notes on Detoxification, Progressive Fish-Culturist. vol 25. No. 1.
ON THE PREPARATION OF SMALL LAKES FOR THE DEVELOPMENT OF DIFFERENT COMPLEXES OF ECONOMICALLY VALUABLE FISH BREEDS
E. V. BURMA Kt К
The State Research Institute of Lake and River Fishery Management (Leningrad)
Summary
The result of the work on fish acclimatization often depends upon environmental conditions The unfavourable effect of some abiotic factors may be overcome either by the creation of fish breeds adapted to new conditions, or, which is easier to attain, by a change of abiotic and biotic conditions of the environment itself, i. e, of several hydrological and hydrochemical indices, the qualitative and quantitative composition of hydrobionts
Under the effect of the measures undertaken new fish complexes are created in small lakes (without the flow or with a weak one) whose fish productivity increases 6—10, sometimes even 28 times, attaining in the North-West of the USSR 1—2 and sometimes 4 metric ceniners/ha (without artifical* food) with a distinct trend to further increase; the survival of fish larvae released into such lakes increases up to 40—50%, their morbidity decreasing thereat
v
3 О О Л О Г И Ч I. (КИИ /КУ Р II Л л
1965, глм XI IV, ими. 3
УДК 591.524.21 : 581.526.426.2(571.17)
( РАВНИНЛЬНЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ РАЗЛИЧНЫХ АССОЦИАЦИИ ПИХТОВОГО ЛЕСА
(КЕМЕРОВСКАЯ О ЕЛА СТ Ь)
/О. /;. ГЛ,СЮНА и 3 И. ЧА ЛАС В А *
Лаборатории почвенной зоологии Института морфологии животных Академии наук СССР (Москва)
Во время нашей работы но изучению влияния на почвенную фауну беспозвоночных опыливания тайги Кемеровской обл. дустами ДДТ и ГХЦГ (Бызова и Горчаковская, 1962; Бызова, 1964) накоплен значительный фаунистический материал. Настоящее сообщение посвящено беспозвоночным, учитываемым при почвенных раскопках.
Район работ располагается на восточных склонах Сал.зирского кряжа. Салаирскнй
кряж сильно сглажен, представляет собой цепь небольших холмов и увалов, местами распаханных, плавно переходит в равнину (Кузнецкая котловина, разделяющая идущие меридионально Салаирскнй кряж и Кузнецкий Алатау). Самые большие вершины кряжа не превышают 600 м над ур. м. Наиболее высокая часть Саланра покрыта горной темнохвойиой тайгой с преобладанием сибирской пихты, примесью ели и кедра. Эта так называемая черневая тайга. Большая неоднородность рельефа, влажности, почв обусловливает многоообразие ассоциаций пихтового леса. Оно усиливается под влиянием
пырубок и пожаров. На крутых склонах преобладают пихтарники зеленомошные, на более пологих — пихтарники с травянистым покровом. Местами встречаются кед[
вые
леса. В нижней части склонов, где расположен основной участок работы, распростране-
ны пихтовые и осиново-пихтовые леса с .мощными папоротниковым и травянистым покровом. На местах гарей и старых вырубок растут осиново-пихтовые, осиновые и осино-березовые леса с мощным травянистым покровом, сильно задерживающим восстановление хвойных пород.
Наши учеты почвенных беспозвоночных были проведены в двух типах леса в пихтовой и осиио-пихтоной влажной широкотравной тайге на оподзолинных суглнин-
С1ых почвах.
В течение .мая — июля 1960—1961 гг. мы регулярно проводили учеты почвенных беспозвоночных методом раскопок. Всего за два сезона работы в осиново-пихтовой тайге взято 250, в пихтовой тайн»— 35 пробных площадок 50x50 си. Из большинства личинок Cokoptrra и Diptvra для идентификации видов были выведены имаго. Энхитрегд учитывали при разборке обрашов почвы размером 5x3x5 см. За 2 года в обоих типах леса вино около 700 проб
В определении материала большую помощь нам оказали 'К. В. Ариольдн, Л В. Арнольд и, И X Шарова, 11 II. Кривошеина, Б Р. Стриганова, В. А. Потоцкая. Дождевые черви определены Г С. Перель Диплопод определил доктор Ян Г уличка (Чехослова кия) Всем згим специалистам авторы, пользуясь случаем, выражают глубокую благодарность.
ОПИСАНИЕ ОБСЛЕДОВАННЫХ УЧЛС1КОВ
Обследованные типы леса сильно разнятся по сомкнутости древостои, освещенности, травянистому покров), режиму влажности, г е по основным показателям, влияю шмм на состав и распределение почвенной фауны.
Ге.мнохвойиан тайга в общем характеризуется большой сомкнутостью февостон. а. следовательно, значительным затенением, довольно ровным ходом суточных температур, замедленным теплообороюм между ночной и нижним слоем воздуха (Сочана. 19.56) Как правило, минералы гания хвойного опада в гемнохнойкых лесах задержана Важную роль в разложении растительных остатков в темнохвойныч лесах играют плесневые и бази uia ibnue грибы.
331
Осиново-пнхговая тайга» являясь производным типом леса, отличается от исходного сильной разреженностью пихты, большой примесью осины, березы, хорошей освещенностью, большей влажностью почвы, более сильно развитым травянистым покровом.
Разложение обильного опада, древесного и травянистого, идет быстро.
I, Участок черневой тайги — островной лес площадью 700 га расположен па поло тих увалах предгорий Саланрского кряжа. Лес 11 — 111 бонитета, сомкнутость древостоя 0.7—0.9 Основная порода — сибирская пихта, с небольшой примесью сибирской ели и кедра По опушкам и окраинам леса есть береза, изредка осина. Подлесок незначителен. состоит из черной смородины, редко шиповника (по опушкам). В пихтарнике нме стся незначительный моховой покров из зеленых лесных мхов. Редкий травянистый
ярус образован кислицей, манником двулистным, небольшими крутилами мелких n.itio
теикоб. хвоща. На полянах —
пышное разнотравье, местами злаки образуют мощтю
дерновину, затрудняющую разборку почвенных образцов. Почва на значительную глу
бину заселена беспозвоночными (до 50—60 сл<).
2 Участки осиново-пихтовой широкотравной влажной тайги расположены пл водоразделе рек Кара-Чумыш и Томь-Чумыш. Система ручьев и речек, образующих н\ бассейны, дает массу оврагов, логов, западин. Лес II—Ш бонитета, светлый, сомкну-
тость древостоя 0,4—0,5. В подлеске черемуха, желтая акация, рябина, спиреи, черная
смородина и другие кустарники. Большую площадь занимают опушки, прогалины, уча-
стки редколесья, ка которых еще в большей мере, чем в самом осиново-пнхгоном лесу, развит травянисто-папоротниковый покров. Весной здесь цветут эфемероиды: кайлы к. алтайская фиалка, алтайская хохлатка, анемоны. Многие поляны и прогалины в конце
алтайская
мая заняты колбовищами — зарослями черемши. Эфемероиды уступают место летней
растительности, достигающей к середине июля высоты 1.5—2 а в отдельных случаях и большей Это папоротники: стрзусник. орляк, мужской и женский папоротники и такие представители высокотравья, как борец, живокость, борщевник, дудник, чемерица. Мхи распространены мозаично, на северных склонах — в большом количестве. Осенний опад довольно значителен, в основном за счет травянистого яруса, однако он быстро перерабатывается, и подстилка весной невелика (до 2 си). Почва в осиново-пихтошш тайге очень влажная, на глубине 20—30 см сырая. Беспозвоночные концентрируются в верхнем ]0-сантн метровом слое
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ ПИХТОВОЙ И ОСИНОВО-ПИХТОВОЙ ШИРОКОТРАВНОЙ ТАЙГИ
Почвенная фауна обследованных типов леса имеет ряд отличий, ко-
торые выявляются уже при сравнении численности основных групп беспозвоночных (табл. 1). В пихтовой тайге меньше, чем в осиново-пих-
товой, насекомых и многоножек; эти различия выявятся еще более чет-
Таблица 1
Численность беспозвоночных (среднее на 1 ж2, май-июнь 1960—1961гг.) в почвах
осин
-пихтовой широкотравной
и черневой тайги
ко при систематическом обзоре* групп. Здесь почти отсутствуют энхитреиды и улитки, зато больше, чем в осиново-пихтовой тайге, дождевых червей.
В осиново-пихтовой тайге боль-
потных
Оснново-пмхтиаая тжйга
Черневая тайга
Мвогоиожки Дождевые черви Мерыитжды
У литки Энхитреиды
140
87
150
20
10
55см»
117
68
210
70 Ед.
ше насекомых, многоножек, улиток. Энхитреиды достигают очень большой плотности на 1 лг2, если учесть, что они населяют верхний 3—5 сантиметровый слой почвы.
Очень разнится распределение беспозвоночных в почвах этих двух типов леса. В черневой тайге насекомые встречаются до глубины 40 -50 см, как правило — 30—40 см.
Дождевые черви идут глубже. На такой же глубине встречались и мер-митиды. В осиново-пихтовой тайге беспозвоночные очень редко идут
глубже 20 см, как правило, они сосредоточены в верхнем 10-сантиметро
вом слое.
Фаунистический состав беспозвоночных значительно разнообразнее в осиново-пихтовой тайге (см. табл. 4). В районе работы повсеместно встречается в массе Eisenia nordenskioldi. Это эндемичный для СССР вид, обычен для Сибири, ио широко распространен и в лесах Европейской части Союза. Е, nordenskioldi в некоторых районах Сибири ян-
332
ляпся ед ihici венным видом (Чернов, 1962) В районе наших исследований в одних и тех же биотопах встрепалось вместе несколько цветных форм, длюших все переходы от типичного темного Е. norden-skiohli до светлой формы, описанной И. И. Малевичем, как Е. norden-skiohli v. pallida (Малевич, 1956). Эта последняя преобладает в обоих обследованных типах леса. В осиново-пихтовой тайге, кром того, в небольшом количестве встречается Eisenia rnalevici — вид, описанный Г. С, 11срель (19(52) по материалам из Кемеровской и Горно-Алтайской областей.
Фауна многоножек многочисленна и наиболее разнообразна в осиново-пихтовой тайге. Здесь встречаются представители шести семейств Chilopoda и Diplopoda: Schendylidae, Geophilidae, Lithobiidae, Polydes-midae, Julidae, Blaniulidae (табл. 2). По предварительному определению, проведенному сотрудницей нашей лаборатории Л. П. Титовой, среди Geophiloniorpha наиболее многочисленны Escarius japonicus
Т а бл ина 2
Распределение многоножек в обследованных типах леса (среднее на 1 MzeI960—1961гг.)
Группы многоножек
Оеяиово-
ПИХ ПЯМЯ та Ага
Черненая T.iAra
Chilopoda
Geop h i I on i orpha (Sc hend y-lidae, Geophilidae) Lithobiidae
Diplopoda
Julidae I
Blaniulidae J
Polydesmidae
20
10
Ед. 10
(Geophilidae).
Diplopoda,
onреле оказались в ос формами (табл. 4). В оси ново
(Schendylidae), Arctogeophihis sp.
ленные Я. Гулнчкой (Чехословакия; Гуличка, 1963), новном новыми, ранее не известными
пихтовой тайге найдено шесть видов Diplopoda. В пихтовом лесу из
ji
них встречается лишь один — Turanodesmus salairicus, причем его численность на 1 л:2 равна численности на 1 лг всех Diplopoda в осиново-
пихтовой тайге. В пихтовом лесу отсутствуют поверхностные и подстилочные формы Lithobiidae, Julidae, Blaniulidae. Основную массу многоножек составляют Geophiloniorpha. Их особенно много было в некоторых пробах 1961 г. Это также в основном Escaritis japonicus, Arcto-geophilus sp.
Среди насекомых, встречающихся в почвах пихтовой и осиново-пихтовой тайги, наиболее многочисленны Coleoptera (табл. 3) и среди них щелкуны, долгоносики, жужелицы, стафилипиды. Ио количеству видов щелкунов оба типа леса сходны, но видовой состав и их численность различны. Иа участках осиново-пихтовой тайги в большом количестве встречаются личинки и имаго Dolopius marginatus и Hypnoidus gibbus. 15 почве пихтовой тайги наиболее многочисленны личинки Cryptohypnus sp. Их численность в 1961 г. достигала 36 экз. на I м2— при общей численности Coleoptera 106 экз. Пять видов из девяти, найденных в районе работы, встречаются в обоих типах леса. Среди них широко распространенные виды Dolopius marginatus, Orithales serraticornis, а также среднесибирский вид Hypnoidus gibbus, заселяющий южные горные районы Средней Сибири от Алтая — Салаира до Байкала. А. И. Черепанов (1957) указывает, чго основные места обитания И gibbus— берега горных таежных рек. Однако в районе рабоил, как уже
333
говорилось, этот вид был наиболее многочислен в почвах влажной осиново-пихтовой тайги.
Некоторые виды тел кх нов, по нашим данным, приурочены лишь к одному типу леса. Так, личинки Corymbites pectinicornis встречались довольно часто в осиново-пихтовой тайге, ио отсутствовали в более сухих почвах пихтового леса.
По данным А. 11. Черепанова (1957), этот вид в Западной Сибири живет в лесостепной и лесной зонах на опушках леса в полянах с хо рошо развитым травянистым покровом и влажной почвой.
Т а б л н и а 3
Средняя численность основных насекомых <? по/вал осиновО'Пихтовой и черневой тайги
(на I 1960—1961 г I
___________л__
Группы насекомых
Coleoptcra Elater idae Curcul ion idae Carabidae Staphylmidae Chrysomel idae Scarabaeidae Erot yi idae Xitiduhdae Catopidae Can tharid idae Histeridae Coccinellidae Cera mb ye idae
Diptera (кроме Bibionidaei Bi bionidae
Lycoriidae Itonididae Fungivoridae Stratiomyidae Muse idae Syrphidae T rypel i dae Tipulidae Asilidae Phagiomdae Ennnidae Empididae Tabamdae Doi ichopod idae Cydorrapha
Осп ново-ПНХТЧЖЛЯ тайга
СЛ 19 !'♦ 10 10 Ei.
Ед.
Ед
Отдельные гнезда по 70—80 20
Чермепан тай гл
90
25
10
6
14
18
10
Ед.
Ед. 18
Ед.
В более сухих почвах пихтового леса на прогалине были найдены личинки Prosternon tesselatuni и Selatosomus reichardti. Р. tesselatuni в Западной Сибири живет в основном в лесах лесостепной зоны, в тайге и горно-лесном поясе редок (Черепанов, 1957). S. reichardti распространен в Восточной Сибири, заселяет луговые ассоциации, встречается на опушках леса, полянах с высокотравьем. Район предгорий Салаи-ра, по-видимому,—одна из западных крайних точек его распростра-
нения. f
Личинки Curculionidae наиболее разнообразны в осиново-пихтовой тайге. Чаше всего встречаются здесь личинки Otiorrhynchus grandineus и Dorytomus torlrix. О. grandineus встречался также на полянах пихтового леса. Массовый выход жуков здесь наблюдался в конце июня (I960 г.). На участках осиново-пихтовой тайги в течение июня встречалось множество разноцветных личинок Dorytomus torlrix. Развиваясь в
сережках осины, они уходят и почву дли окукливания и проводят в попас довольно длительное время; личинки встречаются в течение всего июня и в июле; в копне июня появляются куколки и взрослые насе-
комые.
При раскопках собрано более 20 видов личинок и имаго жужелиц. Но количеству видов оба типа леса примерно одинаковы, ио набор ви-
дов несколько разнится. В осиново-пихтовой тайге наиболее часто встречаются личинки CHvina fossor, Trechtis sp., Ilarpalus sp. В почве них юною леса личинок жужелиц меньше. Здесь тоже встречаются
названные виды, но в малом количестве. Среди подстилочных и поверх
постных имаго виды Plcrostichus, найденные в осиново-пихтовой тай-
ге, не встречены в пихтовой, где живут другие виды Pterostichus, а кроме того, виды родов Атаги, Notiophilns и Bembidion. В осиново-пихтовой тайге при обходах, а также в ловчих канавках и цилиндрах находили в сравнительно большом количестве жуков рола Carabus. В пихтовой тайге за время работы не было встречено ни одного экземпляра Carabus.
Количество личинок и жуков Staphylinidac несколько больше в пихтовой, чем в осиново-пихтовой тайге. Однако набор видов больше в последней (материал определен не полностью).
Из остальных жуков следует отметить представителей семейств Cantharididae, Chrysonielidae и Scarabaeidae (см. табл. 4). В пихтовой тайге найдены личинки Podabrus alpinus (Cantharididae), в среднем 8 экз. на 1 .я2, описанные В. Р. Стригановой (1962). Личинки Р. alpi-• nus окукливаются в первой половине июня. В почвах осиново-пихтовой тайги распространен другой вид — Cantharis sp. Из Chrysomelidae заслуживает внимания большая численность личинок Syneta betulae (Orsodacninae) в пихтовом лесу, на опушках и прогалинах, а также на окраинах пихтарника. Личинки Syneta betulae живут и окукливаются в глубоких слоях почвы, где довольно холодно даже в июле. Вывести имаго в лаборатории удалось лишь после того, как личинок стали содержать при довольно низкой температуре. В пихтовой тайге найдены также личинки Luperus altaicus из Halticinae. В осиново-пихтовой тай ге встречались Syneta betulae, а также Adoxus obscurus (Eumolpinae) Здесь найдены не определенные до вида личинки Halticinae. Однако
эти находки единичны.
На прогалинах в пихтовой тайге в большом количестве были найдены личинки Serica brunnea (Scarabaeidae). Их численность в среднем составляла К) экз. на 1 .я2. Этот вид широко распространен в Европе и Сибири, в последней в основном на юге лесной зоны и в лесостепи. Его обилие в пихтовом лесу связано, по-видимому, с близостью лесостепных участков, откуда S. brunnea заселяют прогалины, опушки, поляны пихтарника.
В целом почвенная колеоптерофауна осиново-пихтовой тайги богаче видами, чем в пихтовой тайге. Здесь встречено 50 видов жуков (в пихтовом лесу —только 33 вида), большая часть которых населяет прогалины, опушки, разреженные участки леса. В чаше пихтарника колеоптерофауна беднее.
Численность Diptera —личинок, куколок, пупариев — значительно выше в почве осиново-пихтовой тайги, здесь же встречено наибольшее видовое разнообразие двукрылых (табл. 3). Основное отличие сравниваемых типов леса в отношении Diptera состоит в том, чго в пихтовом лесу отсутствуют личинки Bibionidae и Lycoriidae, многочисленные в осиново-пихтовой тайге. В последней найдено 16 видон личинок двукрылых (не определены многие Cyclorrhapha). В го же время в пихтовом лесу найдено только четыре вида. Эго широко распространенные Neoitanius socius (Asilidae), Dolichopus popularis (Dolichopodidae), Be-ris sp. (Stratiomyidae). Следует отмстизь, чго в пихтовом лесу в боль-
Т а б л н и a ч
Спмож dccnoseoNiXNNA» встреченных в почвах обследованного района (возрастающее количество значков 4- указывает на увеличивающуюся численность)
Вады беспозвоночных
Ск'икопо-пнх* топая rail га
Черненой rail гл
Insecta
Elatendae Agnolos sp.. 1
Corymbites pectimcornis L., 1 *
Crvptohypnus SP * 1 *
Dolopius marginatus L.. i, I •*
Elater sp., i
Hypnoidus gibbus Gebl.. 1 *
Onthales serraticomis Payk, 1
Prostemon tesselatum L., 1
Selatosomus reichardti Den., 1 •
Curculionidae: Otiorrynchus grandincus Genn., 1
Dorytomus tortrix L., 1 *
Pholtcodes altaicus Schils.. 1 *
Polydrosus tereticollis Deg., i.
Apion sp^ i
Cidnorrhtnus quadrimaculatus L.. i
Liophloeus sp., i
Polydrosus sp.. i. 1
Hypera sp., i
Chrysomehdae: Adoxus obscurus L., 1 •
Syneta betulae F., 1 • Chrysomela sp., L.
Halticinae: Luperus altaicus Mann., 1 * Halticinae, L.
Scarabaeidae: Serica brunnea L., 1
Aphodius fimetarius L., i
Cerambycidae: Stenocorus quercus Goeze, i
Coccineilidae: Propylaea 14-punctata L., i
Erotylidae: Triplax aerea SchalL, i
Catopidae: Catops sp.. i
Nitidulidae Cychramus sp., i
-Carabidae: Clivina fossor L.. i, 1
Pterostichus oblongopunctatus P., i, 1
Р. cupreus L., i
Pierostichus sp. 1, i
P. (Argutor) sp.. i
P (Lagarus) sp, i
P. (Poecilus) sp., i
Trechus sp.. 1, i
Harpalus latus L., 1 *
Harpalus sp.. 1
Dromius linearis Ol.. i
Agonum sp„ i
Carabus obovatus F.-W.. 1 *
Anisodactylus signatus Panz , i
Amar a-* communis Panz.. i
Amara? ovata F.. i
Amara sp., i
Agonum gracile Dey, i
Notiophilus sp , i
Bembitfion (MetaHina) sp., i
Synuchus nivalis Panz., 1 9
Siaphyfinidae: Quedius fuliginosus Grav , i
Quedius humeralis Steph., 1 9
Stapbylinus sp., i
Philfmthus sp , j
Myrmedcnia sp., i
nj ЛМЧМММ ВМЬГДНШ MMgfO *• i MMarv, I — л»чмнл.и.
Таблица zi (продолжение)
В (ды беси ишн1<»’1ных
Ояиопопих* голая тайгл
ЧгрпгвЛЯ тайга
Tfichyporus sp., i
Stciiim Sp., t
Ah «и liarlihic ц. вр., i
Bidilobiun np., I
I’iicdcriiHit' ц вр., i
XiiiilliolliiiiM Irh ohu lr„ I. I *
Alhrhi iirqnnhi Er., 1
Caiitluir idid.ir: Podiibriin alphins Payk., I * (jiiitliaris sp., I
I listerhLir; Splujri iditiifj Idpustulafurn 1 ., i
Di p t с r a
Lycoriidac: Lycoria sp., I
Bibionidae: Bibio nigriventris Hal, i, J*
Stratiomyidae: Boris sp., I •
Muscidae: Fanilia sp. 1 •
Syrphidac: Syrplius ribesii L., 1 *
S. diaphanus Zctt, 1 *
S. nitons Zctt., I *
Asilidae: Neoitamus socius Loew, I
Rhagionidac: Rliagio tringarius L., 1 •
Rhagio maculata Meig., 1 *
Symphoromyia crassicornis Panz., 1 •
Empididae: Ernpis tesselata Eabr.. 1 *
Empis sp. 1, 1 *
Empis sp. 2, I *
Tabanidae: Chrysozona sp., 1 *
Dolichopodidae: Dolichopus vernus, 1 *
Erinnidae: Arthropeas sibirica Loew, 1 *
Diplopoda
Julidae: Julus ghilarovi Gulicka
Cylindroiulus (Sibiriulus) dentiger Gul., Blaniulidae: Isobates sibiricus Gulicka Polydesmidae: Turanodesmus dmitrievi (Tim )
Turanodesmus salairicus Gulicka
Xestozona gen. et sp. n.
Chilopoda, Geophilomorpha
Schendilidae: Escarius japonicus Att.
Geophilidae: Arctogeophilus sp.
Lumbricidae: Eisenia nordenskioldi Eis Eisenia malevidi Per.
том количестве встречаются личинки Arthropeas sibirica (Erinnidae). Личинки этого вида, распространенного в Сибири, до сих пор не были известны. Они сходны по морфологии с обитающими в почве Европейской части СССР личинками рода Cenomyia. По тину ротового аппарата они хищники, но малоподвижные. Живут в почве, на глубине ог 10 ДО 30 (ML
Прочие насекомые: муравьи (Formica rufa, F. nigricans, Lasius ni-ger, Lasius flavus, Myrmica rubra и др.), личинки и куколки пилильщиков, гусеницы, клопы в большом количестве встречались в почвах осиново-пихтовой тайги, в пихтовом лесу они были редки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Район работы — восточные предгорья Салаирского кряжа — в зоогеографическом отношении расположен па стыке двух округов — Кузнецко-Алтайского нредюрною и Алтайского горного, на южной границе Европейско-Сибирской лесостепной провинции. К таежным участкам здесь примыкают участки лесопени Кузнецкой впадины. В энго-
2 Зсюло! ичсский журнал. № 3
337
мофзуне встречаются элементы западносибирских широколиственных лесостепной зоны (Corymbites pecliuicornis, Prosternon tcsscla-tum) и горнотаежных южных областей (Hypnoidus gibbus).
В фаунистическом списке обоих обследованных типов леса много общих видов, однако есть существенные различия в численности и распределении беспозвоночных, связанные в основном с различием условий обитания.
Почвы осиново-пихтовой шнрокотравной тайги, светлой, легко прогреваемой, с многочисленными прогалинами, полянами, участками редколесья богаче заселены беспозвоночными, чем почвы пихтового леса. Они богаты энхитреидами, дождевыми червями, личинками Bibioni-dae — основными почвообразователями. Фауна насекомых, многоножек и дождевых червей также разнообразнее в условиях осиново-пихтовой тайги.
Своеобразие почвенной фауны пихтового леса состоит в том, что основную массу беспозвоночных составляют отдельные виды. Это Cryptohypnus sp. (Elateridae), Serica brunnes (Scarabaeidac), Syneta betulae (Chrysomelidae), Arthropeas sibirica (Erinnidae), Turanodesmus salairicus (Polydesmidae), Eisenia nordenskioldi (Lumbri-cidae).
Названные насекомые не встречаются или очень редки в почвах осиново-пихтовой тайги, a Turanodesmus salairicus и Eisenia nordenskioldi имеют в послед ней меньшую численность. В пихтовом лесу почти отсутствуют энхитреиды и улитки.
ЛИТЕРАТУРА
Бызова Ю. Б., 1964. Влияние авиахимнческэй обработки на фауну почвенных беспозвоночных темнохвонных лесов, Зоол. ж^ т. XLIII, вып. 4: 488—502.
Бызова Ю. Б. и Горча ко века я Н. Н„ 1961. Влияние обработок акарицидами природных очагов клетевого энцефалита на фауну почвенных беспозвоночных, -Мех паразитол^ № 4: 433—438.
Гулнчка Я., 1963. Новые для Советского Союза виды многоножек. I. Diplopoda, 1. Зоол. ж., т. XLII, вып. 4: 518.
Малевич И. И., 1956. К познанию дождевых червей Дальнего Востока, Уч. зап. Моск гор. пед. ин-та им. Потемкина, 61.
Сочава В. Б. 1956. Темнохвойные леса. В кн. «Растительный покров СССР», Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР», Изд-во АН СССР, М.— Л.
Стриганова Б. Р., 1962. Личинка Podabrus alpinus L. и некоторые морфологические особенности личинок мягкотелой (Cantharididae. Coleoptera), Зоол. ж., т. XLI, вып. 4: 546—551.
Перед ь Т. 1962. Новый вид червя из Западной Сибири Eisenia malevici sp. n. (Oligochaeta. Lumbricidae). Зоол. ж., т. XLI, вып. 3: 454—455.
Черепанов А. И„ 1957. Жуки-щелкуны Западной Сибири, Новосибирск.
Че рвов Ю. И. 1962. Особенности животного населения дернины и почв некоторых шпов тундр Западного Таймыра, Уч. зап. Моск обл. пед. ин-та им. И. К. Крупской. Тр нар зоол., CIX, I: 183—196.
A COMPARATIVE CHARACTERISTIC ОЕ THE SOIL FAUNA OF VARIOUS ASSOCIATIONS IN THE ABIES-FORESTS OF TAIGA ZONE (KEMEROVO REGION)
Л B. BYZOVA and Z. V. CHADAEVA
Laboratory of Soil Zoology, Institute of Animal Morphology, USSR Academy of Sciences (Moscow)
Summary
Comparative censuses of invertebrates in the soils of the Piceeto-Abietuin forest and in those of Tremuleto-Abietwn humid taiga with broad leaved herbaceous plant* were taken. The soil fauna of the secondary Trernuleto-Abieluni taiga where the soil sur face is better sunlit and therefore warmer is richer than that of the Piccelo-Abiclutii
338
Such litter destroyers as Bibioiiid larvae and Lnchylra<idar. whil'1 bring absent in the Picccto* Abid tun, arc abundant in the Trcrnulrto-Abuhun In rrcrmiletO’Abietum the soil fauna is rich in species many of which attain a considerable population density. In the Piccrto-Abicliiin a lew individual species of the soil invertebrates compose the main mass: insect larvae such as Scrica brunnea I.. Syncta brlulae F.. Arthropcas sibirica Loew., milliped Turanodesmus salairicus J Gultfka, the earthworm Eisenia nordenskioldi l’is„ other species bring scarce. The region of investigation is located at the border line between two zoogeographical districts: premountainous Kuznentsk-Altai and mountainou* Altai, at the border of the WcsLSiberian forest-steppe province. Here the forest steppe of Kuznetsk lowland borders with mountainous-taiga forests of Salair ridge. This influences the invertebrate fauna composition. The dwellers of wcst-Sibcrian deciduous forests (Сл-rymbites pectinicornis L, Prosternon tcsselatum I. ) and of mountainous taigs southern region {Hypnoidus gibbus Grid ) arc recorded here.
о •
зоологический
ЖУРНАЛ
1965, том Xl.IV, вып. 3
УДК 591.152:592: 591.524.1 (475.5)
О РЕЗУЛЬТАТАХ АККЛИМАТИЗАЦИИ КОРМОВЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ КАСПИЙСКОГО КОМПЛЕКСА В ВОДОЕМАХ ЛИТВЫ
И. И. ГАС ЮН АС
Институт зоологии и паразитологии Академии наук Литовской ССР (Вильнюс)
Обилие и разнообразие водоемов в Литовской ССР, благоприятные климатические условия создают подходящую базу для развития рыбного хозяйства. Общеизвестно, что нагул и темп роста рыб зависят главным образом от кормовых условий — качества пищи, ее обилия и доступности. Таким образом, для повышения рыбопродуктивности водоемов первоочередное значение имеет обеспечение рыб ценной и легко доступной пи шей.
По нашим данным (Гасюнас, 1954, 1959), кормовую базу рыб »в про-мыс товых водоемах составляют главным образом личинки насекомых, особенно хирономид. Недостатком такой кормовой базы является то, что личинки хирономид, мигрируя глубоко в грунт, становятся трудно доступными для рыб, особенно для молоди. Кроме того, летом, когда рыбы питаются наиболее интенсивно, личинки насекомых превращаются в куколок, из которых вылетает имаго. В это время кормовая база некоторых бентосоядных рыб уменьшается на 70—80%, и они вынуждены питаться малоценным кормом, отчего темп их роста замедляется. Таким образом, особенно важно наличие богатой кормовой базы в самый интенсивный период нагула рыб, т. е. летом.
Ценными для рыб кормовыми организмами являются высшие бентосные и некто бентосные ракообразные, так как весь их жизненный цикл проходит в воде. Кроме того, они отличаются высокой кормиостыо и хорошо доступны для рыб.
Пресноводная фауна промысловых водоемов Литвы небогата автохтонными высшими ракообразными. Их видовой состав исчисляется всего одной изоподой (Asellus aquaticus L.), тремя видами амфипод (Gam-TLarus pulex L., G. lacustris Sars и Pallasea quadrispinosa Sars) и одной мизидой (Mysis оси lata v. relicta Loven). Однако водоемы Литвы бедны ъисшимн ракообразными не потому, что отсутствуют подходящие для них экологические условия, а в результате сложившихся геолого-географических препятствий, мешающих их распространению. Исследования показали, что в водоемах имеются неиспользованные ниши, в которых, не причиняя вреда автохтонам, могут поселяться полезные с рыбохозяйственной точки зрения новые виды ракообразных, особенно представители детритофагов и фитофагов.
В 17G8 г., посте соединения каналом Огинского бассейнов рек Няму-нас (Неман) и Днепр создались условия для переселения водной фауны из одного бассейна в другой. Надо полагать, что по этому пути в бассейн р. Нямуиас переселился Corophium curvispinum Sars. Этот ' бокоплав в некоторых водоемах Литвы появился в большом количестве. В речном участке Каунасского водохранилища в октябре 1961 г. на
камнях площадью 1 л/2 найдено II 230 экз., которые весили 66,35 г и составляли 79,7% всей бснтомлссы (Гасюияс, ГЮЗ). Вышеприведенные данные говорят о том, что биотический потенциал пришельца очень велик.
В последние годы в водоемах Литвы появился ешс один пришелец — Gliarloj/aHiniai us isclinus Slob. В р. Нямуиас в I960 г. впервые нами были обнаружены отдельные экземпляры этого бокоплава, а уже в 1961 г. в устье реки имеете с (г. piilex они появились в большом количестве.
Во1можно, ню и» Днепровского бассейна в водоемы Литвы проник моллюск l)r(»is.seiia polymorplia (Pallas), который является массовой I iiinpoKopacnpoc iраненной формой: максимальная его биомасса (около 8 кг/м2) обнаружена на валунах в олигогалиниой зоне залива Куршю марес (Куршский залив). Дрсйсссн потребляют в пишу плотва, угорь, сазан н другие рыбы, а в прибрежной зоне ими питаются водоплавающие птицы. Из более глубоких участков залива рыбаки добывают дрейссен драгами, их мелют и добавляют в корм уткам. Для этой пели в заливе Куршю марес в 1964 г. выловлено более 7000 т дрсйсссн. Дрейссел переселяют также в некоторые другие рыбопромысловые водоемы республики с целью увеличения кормовой базы рыб и птиц.
В Балтийском морс у берегов Литвы Шивиикис (Р. Sivickis, I960) обнаружил Theodoxus pallasi Lindh. Нами этот моллюск найден в ме-зогалииной зоне залива Куршю марес.
Появился в Литве и нежелательный иммигрант каспийского происхождения— Astacus leptodactylus Esch., который, по данным Я. М. Цу-керзиса (1958), все шире укрепляясь в промысловых водоемах, постепенно вытесняет более ценного автохтона Astacus fluviatilis Fabr.
В Балтийском море и в мезогалннной зоне залива Куршю марес из кишечнополостных обитает Cordylophora caspia Pallas.
Перечисленные каспийские виды проникли в водоемы Литвы, акклиматизировались и имеют большой удельный вес в составе кормовой фауны рыб.
Многие исследователи (Жадин, 1910; Журавель, 1953, I960, 1963; Карпович, 1958; Мордухай-Болтовский, 1960) указывают на широкие возможности использования представителей каспийской фауны для акклиматизации в новых водоемах с целью обогащения кормовых ресурсов рыб. Руководствуясь этим, мы решили провести работу по обогащению гаммаридами и мизидами каспийского комплекса кормовой базы рыб Каунасского водохранилища и других водоемов республики.
Среднемесячные температуры (°C) веды литоральной зоны Каунасского водо.хран или ща (данные Каунасской гидрометеорологической станции)
.Месяцы
1960
1961
1962
1963
1964
6,5
7,7
6,8
6,4
14,1
14,8
13,1
17,0
14,0
20,1
20,2
16,4
19,5
22,0
20,7
19,8
18,4
21,8
21,4
20, < I 18,8 18,6 23,1 18,8
4,0
5,2
4,3
В Каунасском водохранилище среди *а топленных угодий преобладали пашни, луга, кустарники Почва—супесь, есть суглинок и немного торфа П.юнидь выдох ран и ди цы Ы км2, максимальная глубина 20 .и. средняя —7,2 .и Мннграли гания виды 200 300 мг/л. Водохранилище замерзает в середине гекабря, искры пк* льда происходи г а конце марта или в первой половине апреля Ггрмпчсск ih стратификация весьма пены-‘•нтельиая. Среднемесячные темпер и >ры нодм ли тральной юны Каунасского водо-хранилища нре.цтавлеии в таблице
Материал для акклиматизации был взят из Днепровского (<»з им. .’Irnnihi) и Симферопольского водохранилищ. Работы по перевозке и акклиматизации пронзводплись по методике, разработанной П. А Журавель и частично при его участии ’. В мае и октябре 1960 г. и в мае 1961 г. самолетом были перевезены три партии ракообразных. Их пы пуск в новый водоем был произведен через 26—28 ч после отлова. О г.ход был истьмя незначительный. Ракообразные были выпущены в водохранилище п одном и юм же районе на глубине около 0,5 .н, где был песчаный с галькой и переходный ipyiii. Нела леко находилась бухточка, в которую впадал ручей, вблизи было несколько |ы ।личных биотопов, в которых могли распределиться завезенные оргашымы
В конце ноября 1961 г., т. е. 17 мес. спустя после первою выпуск л и 5 мес.— после последнего была сделана проверка приживаемое i и. Установлено, что Mesomysis kowalewskyi Cz. в водохранилище занял открытую площадь на илистом дерне, где была глубина до 7 .я н более. Пойманные особи были неодинаковых размеров; это указывает на го. «то средн них были уроженцы Каунасского во дохрани лита. Liinnoniysis benedeni Cz. избрал не глубокую, обильно поросшую элодеей бухточку, в которой между подводной растительностью укрепились также бокоплавы каспийского реликтового тина (Chaetogainmanis warpachowskyi Sars и Pontogammarus crass.us Grimm. P. robustoides Grimm и P. r. aesiuarius Deri.)
В 1962 г. были очень поздняя весна и .холодное лето. Несмотря на неблагоприятные климатические условия, переселенные ракообразные хорошо прижились и успели широко распространиться. В октябре 1962 г., 1 е. 29 мес. спустя после первого выпуска и 17 мес. — после последнего, М. kowalewskyi обнаружен во всем водохранилище на разных грунтах и на различных глубинах. Эта мизида от места выпуска поднялась против течения (0,4—0,5 м)сек) в верхнюю часть водохранилища на расстояние около 70 /сч. L. benedeni распространился в нижнем и среднем участках водохранилища только в зоне подводной растительности. Оба эти вида мизид прошли через плотину, переселились и распространились в нижнем участке Нямунаса на расстоянии 216 км.
В Каунасском водохранилище мизиды и гаммариды с яичками обнаружены в период с мая по октябрь. В 1963 г. у мизид первая генерация проходила в конце мая . В это время самки AV kowalewskyi достигли 16—17 мм длины (от верхушки антеннальной пластинки до конца уро-пода) и имели до 34 эмбрионов, a L. benedeni достигали 12—13 мм и имели 30—40 эмбриона. В летний и осенний периоды самки мизид были меньших размеров и имели меньше яичек: у М. kowalewskyi самки были длиной 8—14 леи и имели 7—18 яичек, a L. benedeni —7- 9 мм и 1 11 яичек. Среди гаммарид Р. robustoides самки весом 10—150 мг имели 25—120 яичек, а у Ch. warpachowskyi самки весом 3—8 мг имели 20—52 яичка. *В Каунасском водохранилище мизиды за год дани три четыре генерации.
Акклиматизация ракообразных каспийского комплекса Ji вод<ма\ *1итвы является ступенчатой. Под иаправ.генным дейывием человека акклиматизанты были продвинуты с юга на север, и в иасюящее время самой далекой северо-западной точкой их обитания являются водоемы Литвы. В процессе ступенчатой акклиматизации они проявили более высокий адашационный потенциал, и возможности их акклимазизации в наших водоемах стали теперь значительно больше.
Ракообразные, акклиматизированные в Каунасском водохранилище, создали ценный фонд кормовых объектов для рыб. Они переселяю!ся в другие рыбопромысловые водоемы республики. М. kowalewskyi, L. bent* deni, Р. crassus. Р. robustoides и Ch. warpachowswyi ю Каунасскою иодо-
Выражаю сердечную благодарность днрсьгорх Jbannyid iидробио.иини Дшпро fi£4p9BLMufo государстьешюго улншреипча II Л /Курансль и i-i’v счирулникам $а в<с оороимюю помощь, которую они нам окатали при иыполнении pa6oi по акк/шмши ы ним юж» мх ракос>брая»их в водоемах .Ъяиы
xpaiiii.uiiiui были иерее слепы в залив Куршю марсе (1613 /си2), где акклиматизировались. Упомянутые мизиды акклиматизированы также в озере лиманного происхождения Кроку Ланка (8 /си2). Из залива Кур-ппо марсе акклиматизанты попадают в Балтийское море В сентябре 1962 г. А. Ярвекюльг (личное сообщение) нашел М kowalewskyi в Балтийском море у побережья Эстонских островов.
А. Ф. Карпеви'1 (1958) произвела экспериментальные исследования жоло| о физиоло: ических свойств М. kowalewskyi, в частности, его по веления в солоноватой воде Балтийского моря. Эти исследования пока залп, чю упомянутые рачки хорошо переносят соленость до 7 %о и дают /кизнсс।ойкое потомство. Правильность этого эксперимента находит под-
гвержление па практике.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1 ,| < io и а с И. И, 1951. Реконструкция фауны Курского тлина. Тр совет лп л роб л акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных, Изд-во АН СССР, М,— 1959 Кормовой зоомакробентос залива Куршю марес, Куршю марес. Вильнюс.— 1963 Акклиматизация кормовых ракообразных (каспийского реликтового типа) в во-лохранилите Каунасской ГЭС и возможность их переселения в другие водоемы Литвы. Тр. АН ДигССР, вып. 1(30): 79- 85.
/Кадии В. И., 1940. Фауна рек и водохранилищ, Гр. Зоол. ин-та АП СССР, т. V.
вып. 3—4.
Журавель II А., 1953. Пути направленного формирования кормовой для рыб ' фауны новых прудов степной зоны Украины с целью увеличения Реактивности, опытах по
179—195,— I960. Об
ин-та гидробиол., т. X:
Вести. Днепропетровск, н.п.
усилению кормовой базы рыб системы среднего течения Днепра, Там
— 1963. Перспективы использования для акклиматизации в oiepax и водохранилищах СССР л и мано- азовских промысловых рыб и высших лиманных ракообразных. Акклиматизация животных в СССР, Алма-Ата.
К а р и е в и ч А. Ф., - ------ - -
kowalewskyi (Paramysis lacustris kowalevskyi Czern.) n
----- - —вып. 8 1121-1135
1960. Каспийская фауна в Азово-Черно мор
Акклиматизация животных
1958. Выживание, размножение и дыхание мизиды Mesomysis в водах солоноватых во-
Морду хай•Болтовско и ф. Л . ском бассейне, Изд-во АН СССР, М
Цукерзис Я. М., ------ -- - - r izirv
раком в озерах Восточной Литвы. Тр. АН . InrCCI , Ь 4 1 л
Si vickis Р., 1960. Baltijos juros moliuskai Lietuvos
<l:,rh.ii C. 3(231: 125—132.
1958 К вопросу о вытеснении пшрокопалого рака длинкопалым ’ - ........... 249—260.
TSR pajuryje, Lietuvos TSR MA
ON ГНК RESULTS Of THE ACCLIMA1IZATION Of INVERIEBRAT
Of THE CASPIAN COMPLEX IN LITHUANIAN WATERBODIES
I !. GASYUNAS
Institute of ZooloHU and Purast.lotogu. Academy (if Sciences of Lithuanian SSR (Vilnius)
S u m in a r v
In order to
are poor in autochthoiioiK higher Crustaceans.
‘ fauna and the feeds provision of fishes. Crustacea of the Caspian complex Limnoinvsis benedeni < z
r. aestnanus Derj < ama i_____
1961. In 1962-1963 these
I ithuaMian waterbodies enrich the . .
(Mesoinysis kowalewskyi Cz P. robustoides Grinitn, P were taken Iroin South t'krai Neman River) in I960— acclimatized in the Kurishes
‘ ,.t Pontogammarus crassus Grimm, and Chactogammarus warpachowskyi Sars3 and acclimatized in the Kaunas water reservoir (the
Crustaceans were removed to and
Haff, in the vicinity of the bay of the take Kroku Lanka
of the firth origin
- Днепровскою (оз им. Ленина) ц Сщ, рХпГко'пюевозке и акклиматизации прошоюдились Жхпятчь и частично при ею участии В мае и октщ;. пеоеиеасны три партии |';1кооб|)азш,lx. ||.X|1|J
3 26—28 ч после отлова. Отход был щЧ!м выпущены в водохранилище в одном и ,„м J “ ? галькой н переходный ipyin. ||Р (;|
”, вблизи было несколько р;пл1рцщА распре телиться завёзшие ормшвмы.
т е. 17 мес. <вуС1Я после первою выпуск.! пешего' была сделана проверка приживаемой н , ................kowalewskyi Cz. в водохранилище 3aibhl
открытую площадь на илистом дерне, где оыла му ониа до 7 .и п оолес. Пойманные особи были неодинаковых размеров; это указывает на что среди них были уроженцы Каунасского водохранилища. Lnnnomysis benedeni Cz. избрал не глубокую. обильно поросшую эло.цч’и бухточку, в которой между подводной растительностью укрепились также бокоплавы каспийского реликтового типа (Cliaetogaminarus warpachowskyi Sars и Pontogamniarus crassus Grimm. P. robustoides Grimm и P. r. aesluarius Deri.).
В 1962 г. были очень поздняя весна и холодное лето. Несмотря на неблагоприятные климатические условия, переселенные ракообразные хорошо прижились н успели широко распространиться. В октябре 1962 г., i е. 29 мес. спустя после первого выпуска и 17 мес. — после последнего, М. kowalewskyi обнаружен во всем водохранилище на разных грунтах н на различных глубинах. Эта мизида от места выпуска поднялась против течения (ОД—0,5 м/сек) в верхнюю часть водохранилища на расстояние около 70 км. L. benedeni распространился в нижнем и среднем участках водохранилища только в зоне подводной растительности. Оба зти вида мизид прошли через плотину’, переселились и распространились в нижнем участке Няммнаса на расстоянии 216 км
В Каунасском водохранилище мизиды и гаммарнды с яичками обнаружены в период с мая по октябрь. В 1963 г. у мизид первая гсиера-nniniuw в конце мая . В это время самки М. kowalewskyi достигла 1/ л1л( длины (от верхушки антеннальной
имели 30-40 эмбриона. В'летний и <7сенниГпёпИоды l .меньших размеров и имели меньше яичек: v М kowa ewsk\ длиной 8—14 .Н.и и имели 7-18 яичек я I 1Д । ^
11 яичек. Среди гаммарид Р. robustoides г- ' tnedeni ~ 7’
—120 яичек, а v Ch. wamarhnwcV,,; ---------
20-52 яичка. В Каунасском воздхраади.не^ Bt'C0M 3~8 четыре генерации. юише мизиды за год
Акклиматизация ракообразных-
Литвы является ступенчатой Под ииского комплекса : гк^иматизанты были продвинуты с ог равленнь1м Действием амои далекой северо-западной точкой3 Н3 5евеР» 11 в настоящее врем>|
Литвы. В процессе ступенчатой аккти?П °°Ятаиия ннляются водоем^ высокий адатационный потенциич J 1ат113аНии они проявили более в наших водоемах стали теперь значнтр°?ЧО^1ОСТН нх акклиматизации
Ракообразные, акклиматизирован,,,Те’1Ь||° больше.
создали ценный фонд кормовых oS '“ Ка>|1а«'ком водохранилище.
PU6. Ош, „4°;' „„яс» » ,н"- М: l“»ral««skyi, I.. I»'"'' ---------- * 0Wswyi из Каунасскою во/10*
Материал для акклиматизации (*’W.i вхчт н’ > Митропольского водохранилищ методике, разрэСютзнной П. Л Журавель и ‘ ре 1960 г. в в мае 1961 г. самолетом были пуск в новый водоем был произведен через незначительный. Ракообразные были . районе на глубине около 0,5 .it. где был песчаный < лско находилась бххточка. в которою впадал Р)4^’’» биотопов, в которых могли |
В конце ноября 1961 г и 5 мес.— после пос Установлено
, что Mesomysis
(Chaetogammarus
также боко-warpachowskvi
ция проходила 16—Г
пода) и имели до 34 эмбрионов.
deni. P. crassus, P. robustoidt
пластинки до конца уро-a L. benedeni достигали 12—13 лы* и 1 самки мизид была /1 самки были . —9 мм и 4 -самки весом 10—150 мг имели имели
в водемах [ человека
акклиматизация
*s и Ch. u
«громкою юсударсткешюю X/ 'Х1ь <тороииг.ю оомощь, которую о "" чин ЮЛ* их рамюбрпищ
>""в,Р<и1е,а1|!'е'к’а12 il'Ki UI,H нам or»,. Л *
* аошк-ма, Ли,""1 "Р"
у паи,"l0'4 "иробиолонш Дне»»!»*’ - гул"”ввм ,а
I по акклим.ч и»1,1
мярсс (1613 км£). где ак-1кклима ги щрованы также в /8 /си2). Из залива Кур-
переселен ы в .залив К урины . - - - ............... * ,ztz ’
Кроку Ланка ,_
. Балтийское море. В сентябре общение) нашел М. kowalewskyi в Ьал-тииском море у "о6('Р^!.<'’и Экспериментальные исследования
Л. <Р. кариевич (1!Ы) ПР""; Н?С kowalewskyi, в частности, его помологи физиологических (воне г _ - о/>ги( чти исследования пока-
не/н’ния г, солоноватой воде
ь. Упомянутые ми щды,; озере лиманного происхождения ппо марсе с.
HIG9 г Л. Ярвекюльг (личное со
клима г изировалисч
якклнматизлнты поняла ют в
яств М kowalewskyi, в частности, его по-Балтииского мори. Эти исследования пока-
,али. что упомянуть.- рачки хороню переносят соленость до -
жизнссюйкос потомство. Правильность эгог । в(‘ржд(ние
ют
• потомство. Правильность этого эксперимента находит под-ня практике.
Л И Т Е Р A Т У Р А
ж S-Й к... даггж-.' -
joxpauB-.BUie Каунасской ГЭС и возможность их переселения в другие водоемы ;;,,,ССС\ __________J. ICiD): /9 8/. rrrp V
,1940. Фауна рек и водохранилищ, Гр. Зоол. ин-та АН С(,СК т формирования кормовой для рыб целью увеличения рыбопродуктив-j„ т. X: 179 -195.— i960. Об । среднего течения Днепра, Там 1963. Перспективы использования для акклиматизации в шерах и
I а с ю n а с И. H акклиматизации рыб и Кормовой ,
Акклиматизация кормовых ракообразных
их переселения в другие водоемы
Тр. АН ЛитССР. вып
Л и гвы,
Жадин В. И. вып. 3—4.
Журавель И. Л., 1953. Пути направленного фауны новых прудов степной зоны .Украины с пости, Вести. Днепропетровск, и.-и. ин-та гидробиол опытах по усилению кормовой базы рыб системы г; ------------------- ---—......1 для
СССР лимано-азовских промысловых рыб^ и высших лиманных
мизиды Mcxomysis солоноватых во-
ЖС,
водохранилищах ракообразных, К арпеви ч А. Ф., ------ . . , . .
kowalewskyi (Paramysis lacustns kowalevskyi Czern.) водах доемов СССР, Зоол. ж., т. ХХХ\ И.
М о р д у х а й - Б о л т о в с к о и Ф. Д., ском бассейне, Изд-во АН СССР, AV
1958. К вопросу о вытеснении широкопалого рака ллимнопалым :р<1.\ Восточной Литвы, Тр. АН ЛитССР Б 4(16): 249—260.
1960. Baltijos juros moliuskai Lietnvos 1 SR pajOryje, Lietuvo’* iSR . »
Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата. 1958. Выживание, размножение и дыхание
I960. Каспийская фауна в Адово-Черномор-
Цу керз ис Я. AV раком в озерах
S i v i с k i s Р., f
<larbai, С, 3(23): 125-132.
ON HIE RESULTS ОЕ THE ACCLIMATIZATION OE 1 000 INVERTEBRATES OE THE CASPIAN COMPLEX IN LITHUANIAN WATERBODIES
I. 1. GA SY UN AS
fnstitute of /oology and Parasitology. Academy of Sciences о/ Lithuanian SSR (Vilnius)
S u hi m а г v w
Lithuanian waterbodies are poor in autochthonoib hiyher Crustaceans. In order h* cnijcl/the fauna and the feeds provision of fishes, Crustacea of the Caspian complex (Mesoinysis kowalewskyi Cz., Lininomysis benedeni Cz., Pontogammarus crassus Grimm, P robustoides Grirnin, P. r. aestuarius Derj. and Chaetogarnniarus warpachowskyi Sars I were taken from South Ukraina and accliinatizeil m the Kaunas water reservoir (the Neman River) in 1960—1961. In 1962 -1963 these Crustaceans were removed to and acclimatized in the Kurishes Haff, in the vicinity of the bay of th< lake Kroku Lanka of the firth origin
1965, том XI IV, вып. 3
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОЖДЕВЫХ НЕРВЕН В ОСНОВНЫХ ТИПАХ ПОЧВ СУБТРОПИЧЕСКОЙ ЛЕНКОРАНСКОЙ ЗОНЫ
Л. А БАБАБЕКОВА
ССР (Баку)
дни распет
пдетгрпдуя почв (Пономарева, 1950; Соколов, ж х~ _ Будучи постоянными компонентами поч-ззжд^ые черви играют большую роль в разложе-езгзде. обогащении почв органическими вещест-:raxjeHA.< аэрации и т. д.
дрехталлешк в жалении дождевых червей для процессов, проте-I киеошех в ТЕРНЗе
let сэстазнться на основании ознакомления с их 1951). Данные о численности дождевых чер-ь л самой общей форме охарактеризовать мас-деятельности последних.
Иельвь Еитятшея ргбеты явилось изучение численности и видово-’пслтнЕа ^е^ьеи в основных типах почв субтропической
а также выяснение усло-
вей дают
Тйштых
ш) тдетпщделенню лохлевых червей в почвах Ленкоранской зоны в лите-проводились нами на четырех типах почв — горно-лесных жепхшймн^подзшгистых глеевых, болотных и коричневых сильно вышело-
На К2ЖД1Н! типе почвы были выбраны пробные площадки на необрабатываемых уча-лГ°Ме ТОГО’ ДЛЯ вы^вления изменений, происходящих в результате освоения дп®ы, были заложены пробные площадки на желтоземно-подзолистой гчеевой почве таШ^УРОИ Ч2Я-И ва к°Рнч,|евой силь»о выщелоченной почве - но л в н ог дн ком.
СЮсеаиваииыи участок с горно-лесными желтоземами |л'К7ю:и>же | в .- ' н.^
тпр. в районе .Ленкоранского филиала Азербайджанского иЛ.,.. н п полосе низк сздпкппп’Нй ^^розиджанекого научио-исследовательскою ии-
-итута садовЕдства, виноградарства и субтропических культур пот лесом 11очнообпа-зуушшем поводов для горно-лесных желтоземных почв служит жёлтоземиз^ г< n X оннанкя осадочных пород (глинистых стяинри u жиг1Т0^мная кора вьни ।
-почвы под пологом широколиственных гирканских 1есов ^'iJII"KOar Нормируются эп луба, граба v железняка. гирканских лесов, состоящих из каштаполистного
морской низменности. УчастииТпоёёмм°и?-и зан"ма10т "°-'1ос>' новы1ненной части при на территории летршашитной лесной поло^ы^^о^'тёщщей4^101’3111'1 “ еовхозе <ЛвР01,!” месью дуба каштниолистного н карагача учтена также чая Гючшюбшздюшлши ппплп^^.Г .... .’.?ч е ,а Также проллювинатышштгшглищльное отложении"7ГХ^’,,'7’,,ид'5ил1
[РУповое и Х* хности Ф°рм,",0,1а1"1Н
ох «о ы> т^шк нпемя.тош, уровень 'их 1т
Участок с бо.опиои шитой расноложе мкстижпмей заломил^ иоцрытой
-ЦЕПНЫХ
морской низменности. Участки с почвами з
из железного дерева с при* чая Посшооброауюшими поводами^ ,,v,,a также Почвенная фауна на плантаци” проллювиилыш-^лвишальное отложении |У”зем,,0П°Д30Л>'стых глеевых почв служат играет избыточное грунтовое и n<Z, ' , этих почв большую роль
нространеиия «тих почв находятсяизгл,инш. >Л'а?',,,е"не- 'РУИтовые волы в зоне рас-ли u/ч «вг. — >иинЕ z.o—j.u лг от поверхности в летний пери-
ыстся до 1 л( за счет атмосферных осад-
влаголюбивой колхоза сел. Тангеруд по!
овой растительностью с преоблада-
.«•ДГятта иыш/лиош, |ОД1 ;руиоиодстиом М
.о 3,0 лг от поверхности в летний пери-
Iиляровя
Болотные почвы формируются в депрессиях приморской низменности аллювиально-пролювиальных отложениях. Р;нлитис этих почв происходит под “‘* ••1.
j сильно выщелоченными почвами выбраны нл подгорной П|щщиб па целинном участке под лугово-степной растительностью
’ _— -ж . _ .ж — + Л А— ЛЛ
происходит в условиях полувлажиого субтропиче-породами являются пролювиально-делювиальные
1 значительным накоплением !умуса и глубоким Прежде растительный покров коричневых силь-, которые в настоящее время сведены площади, занятые этими почвами, ис-
пнем паспалу.ма па влиянием грунтового н поверхностного переувлажнения Участки с коричневыми рапннне вбли <и сел. . , и пол виион>адником. Формирование коричневых сильно выщелоченных от остальных исследованных почв, ...... .............
скою климата, отложения, IHJOjniKHOIBHIHr?. но и сохранились пользуются ПОД терновые культуры Л виноградник. ztnro
почв наблюдения проводились я течение 2 лет (i’JbZ— в течение 1963 г. Черви учтены методом раскопок с приме-
нением ручной разборки (Гиляров, 1911). Почвенные раскопки проводились в три срока (апрель, июль, октябрь). На каждом опытном участке взято по 60 проб, за исключением участки с коричневой сильно выщелоченной почвой, на котором взято 30 проб. Пробы
I Гочнообра чующими Эш почвы характеризуются f по вниз ио профилю. Г выщелоченных почв был представлен лесами, только фрагментарно. Основные i
На первых трех типах 1963 и ), а на четвертом —
октябрь). На каждом опытном участке взято по 60 проб, за исключением
взяты площадью 0,25 я2 каждая, I дубина раскопок варьировала в зависимости от вер-гикального распределения дождевых червей. Определение дождевых червей проведено Г. С. Перель. за что автор приносит ей благодарность. Данные распределения дождевых червей приводятся в табл. 1—3.
Как видно из этих данных, численность и видовой состав дождевых
червей на разных типах почв различны.
Наибольшее количество дождевых червей вых сильно выщелоченных почвах (табл. 1). этих почвах в среднем составляет 234,6 экз.
наблюдается в кормчие-Чкелейность червей на на 1 л«2. Благоприятным
для дождевых червей в этих почвах, по-видимому, является наличи большого количества гумуса. В большом количестве здесь были, встречены дождевые черви Allolobophora caliginosa Sav.
незначительном — Eisenia schelkovnikovi Mich.,
, f. trapezoides и в Allolobophora prashadi
Steph., Eophila asiatica Mai. Следует отметить, что найденный здесь вид Allolobophora prashadi Steph., широко распространенный в почвах Средней Азии (Валнахмедов и Перель, 1961), не был встречен
остальных исследованных почвах.
В горно-лесных желтоземах и желтоземно-подзолисто-глеевых почвах дождевые черви встречаются в меньшем количестве (табл. 2) Преобладающим видом в этих почвах оказалась Eisenia schelkovnikovi Mich. Этот вид описан впервые по музейным материалам из Закавказья Михаельсеном (\V. Michaelseb, 1910). Черви этого вида, по на шим наблюдениям, населяют в основном верхний 10-санти.метровыи слой почвы и часто выходят в подстилку. Поэтому можно сделать предположение, что они питаются опадом. Очевидно, этим и объясняется большое количество названных червей в лесу и лесополосе. В горно-лесных желтоземах, в отличие от желтоземно-подзолисто-глеевых, а также от остальных исследуемых почв, отмечен вид Eophrila patri-
Таблица I
Численность и встречаемость дождевых червей в коричневых сильно выщелоченных почваг
Люмбрнцнды
Целина Виноградник
Л* Ь‘* | Л | ft
Allolobophora caliginosa Sav. f. trapezoides A. prashadi Steph.
Eisenia shelkovnikovi Atich.
Eophila asiatica Mai.
Мелкие пеполовозрелые (не определенные)
199,2±!9,6
1,4±0,84
4,6 ±1,36
4,0±1,0
25,4±4,8
100,0 10,0
33,3 43,3 80,0
22,4±5,76 О,2±0,16 4,О±О,68
Общая численность
83,3
• Л — численносib — количсс то иссбсЛ на I .м’.
•• Ь — ВС1|НЧ:к моегь — процент проб, и которых всцк’Чгм ДинниН иид.
Численность и
Л,^л,дыг чепвей € горно-лесных желтоземах встречаемость доъывых черви* е ~ * и желтоземно-подэолисто-глеевых почвах
Люмбрнциды
ГорнсьлосноЛ желто-эст, целина (лес)
Желгозсмно-подзолисто-rлесная почва целина (лесополоса), культура чая
AUolobophora caliginosa Saw f. trapezoides A. jassyensis Mich.
Eisenia schelkovniko\ i Mich.
Dendrobaena f edtschenkoi M ich.
Eophila asiatica Mai.
E. patriarchal is R.
Мелкие неполовозрелые (не определенные)
Общая числен ность
0,2±0,08
48,3
63.3
41.6
90,0
100,0
21,0
10,7
>96
66.6
80,0
100,0
• Обозначения те же. что л табл I; знак 4-означает единичную встречаемость
archalis R. Это мелкие черви, совершенно лишенные пигментации. По нашим наблюдениям, в разные сезоны года эти черви держатся на глубине ниже 10 см, чем отличаются от большинства других червей. В желтоземно-подзолисто-глеевон почве найден вид Eophila asiatica Mai., который встречается также в коричневых сильно выщелоченных почвах. Кроме названных видов, в горно-лесных желтоземах и желтоземно-подзолисто-глеевон почве в небольшом количестве были встречены AUolobophora jassyensis Mich, и Dendrobaena (edtschenkoi Mich., которые не были отмечены в коричневых сильно выщелоченных почвах. При использовании желтоземно-подзолисто-глеевой почвы под культуру чая и коричневых сильно выщелоченных почв под виноградники численность дождевых червей в них в сравнении с целинными участками резко снижается (табл. 1 и 2).
С одной стороны, это объясняется неблагоприятным влиянием обработки. которая приводит к гибели части дождевых червей. Снижение численности дождевых червей в результате воздействия обработки отмечается и в литературе (Валиахмедов и Перель, 1961 и др.). Кроме того, низкую численность ряда видов дождевых червей на обрабатываемых участках в сравнении с целинными можно объяснить изменениями почвенных условий, в частности, наблюдаемым снижением содержания г\Муса Однако в отдельных случаях для некоторых видов условия на обрабатываемых почвах оказываются более благоприятными. чем на целинных. Так. например. при использовании коричневых сильно выщелоченных почв под виноградники Eisenia schelkovnikovi Mich.. -
участке, увеличивается (табл. 1). Вид Allolobopiwra'p'rashadi который встречается на целинном учягткр п™ , * piusn.nn Пои использовании ' - сткс- под виноградником
при использовании желтоземно-подзолисто-глеевой
культуру чая исчезают виды AUolobophora jassyensis A ish baena ledtschenkoi Mich, (в сравнении г J 5 М ляется вид AUolobophora caliginosa Sav Г;111Н,|Ь!М участком) и
В болотной почве, во сравнению р/ tra!,ezoldes (™бл. 2). численность дождевых червей нами..., ’ь,шс>'каза|,>1Ь1ми типами 1 (табл. 3) 1 нам,|ою
Низкую численность дождевых червей мок,.
ПОНЯТНЫМ оежимлм .. . Можно
----------------- иимшя большую часп обусловливается близким уровнем за, . ..............
иостиым затоплением почв Со та»;... d ия 'РУнтовых злв ^Д^отиеея при избыточном уп.чажевии
численность вида по сравнению с таковой на целинном
исчезает почвы под . и Deildro с целинным участком) и появ-
почв.
ниже, в среднем 12,4 экз. на
Приятным режимом избыточного v»n, '
ва (1958). болотные почвыХ^™а*ения 11 обусловливается близким уровнем иостиым затоплением почв. Со Г
объяснить неблаРО' ° Данным Р. В. Ковалева;! насыщены водой, что . вод и новерх-
Г а б л и и а
Численность и встречаемость дождевых черта о болотной почве^ (многолетняя залежь^ jj „ д м д О Ж Д С П 14 X < < г> " <• я I
---------------------—---------- " ** ” Обща*
Элемент! упта
’ |||(’ЛГ|П1СК.ЧЬ
Встречаемость
Л. caiitfiii’tsa 5av. f. Ir.tpt'zoi-dcs
численность
2,2 + 0,88
I 'I 'f I f
Л. Jassyensis Mich.
Liscnirlh IHrardra Sav. f. typica
.тип пробные условия нсблаг оириятны найденных видон н -лих почвах по водный вид l.iseriiella Ictracdra Sav. ж ст служи!в показателем высокой
няполоясп ре лы*’ (ил определен-НЫГ)
--И- . - -
12,4±1,88
63,3
для дождевых червей. Из трех
численности
доминировал
земио-
f. typica. Обилие лого вида мо-стенени насыщения почвы водой
Виды, встречающиеся в других рассмотренных почвах, здесь или не встречены (Eisenia sdiclkovnikovi Mien., Dendrobaena fedtschenkoi Mich., EopHila asiatica Mai., E. patriarchalis R., .AUolobophora prashadi
Steph.) или численность их очень невелика.
Таким образом, на разных тинах почв Ленкоранской субтропической зоны в зависимости от почвенных условий численность и видовой состав дождевых червей неодинаковы. Комплексы дождевых червей в
различных биотопах в пределах одного типа
почв также различны.
J ИТЕРА ГУРА
В а л и а х м е д о в Б. и Не р с а ь Т. С., 1961. Различия заселенности темных сероземов и лугово-болотной почвы дождевыми червями и изменения их численности под влиянием обработок в Таджикистане, Зоол. ж , т. XL, вып. 12. 1808—1811
Гиляров М. С., 1911. Методы количественного учета почвенной фауны. Почвоведение, № 4: 48—77.“ 1951. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы, Усп. совр. биол., т. 31, вып. 2-
Зра же век ни Л. И., 1957. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв Изд. АН УкрССР, Киев.
Ковалев Р. В., 1958. Почвы Ленкоранской области, док г дне , Ин-т почвовед, и агро-хим. АН АзербССР, Баку.
Пономарева С. И., 1950. Роль дождевых червей в создании прочной структуры в травопольном севообороте, Почвоведение. № 8: 476—486.
Соколов А. А., 1956. Значение дождевых червей в почвообразовании. Изд. АН КазССР. Алма-Ата.
М I с h а е I s е и W., 1910 Zur Keniitnis der Eumbriciden und ihrvr X’erbreitung. Еже годи. зоол. музея АН. т. XV, № 1: 1—74
EARTHWORM DISIR1BUI1ON IN IHE MAIN SOIL TYPES DE I Hi: SUBTROPICAL LENKORAN ZONE
L. A. BA BA BEKOVA
Institute of Pedology and Agrochemistry, Academy of Sciences of Azerbaijan SSR (Baku)
Summary
/
A stud} of the earthworm complex in four soil types of Lencoran zone, Azerbaijan SSR (mountain — forest — yellow soil, yellow — podzolic — gley soil, boggy sod, ctn-namonic strongly leached soil) showed that it was cinnainonic strongly leached soils which were mostly/inhabited by the Lumbricids. In an uncultivated plot of these sods AUolobophora caliginosa Sav f. trapezoides was prevailing, Eisenia schelkavmkuvi Mich, being predominant in a cultivated plot hi mountain forest yellow soils and in yellow podzolic gley ones Eisenia sdiclkovnikovi Mich was prevailing. In boggy sod the population density of the earthworms ь low, Eisenidla tdraedra Sav f typica prevailing. Both the population density and species composition of the earthworms dillcr in different sod types which gives the possibility to apply this index when determining soil types
ЗООЛОГИЧЕСКИ и
ЖУРНАЛ
1965. том XLI \, вып. 3
УДК 595.371.13 : 501,94-591.5(571.6)
ВИДОВОИ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ БОКОПЛАВОВ РОДА ANISOGAMMARUS (AMPHIPODA, GAMMARIDAE) НА ЛИТОРАЛИ КУРИЛЬСКОЙ ГРЯДЫ
//. Л. ЦВЕТКОВА
Зоологический институт Академии наук СССР (Ленинград)
Род Anisogammarus Derzhavin, 1927 — один из наиболее массовых представителей гаммарид на литорали дальневосточных морей. К сожалению, видовой состав бокоплавов этого рода с литорали Курильской гряды и особенно их экология изучены далеко не достаточно, несмотря на обширные коллекции из этого района, собранные рядом экспедиций 1947—1957 гг.
Так. в списке фауны амфипод прибрежных вод южных Курильских о-вов, составлением Е. Ф. Гурьяновой (1959) по материалам Курило-Сахалинской экспедиции 1947— 1949 гг., отмечено четыре вида Anisogammarus из Южно-Курильского пролива 1. В работе Державина (1930а), а также в ряде работ Уено (М. Leno. 1933, 1935, 1936, 1936а). Миади (D. Myadi. 1937, 1938) и Стефенсена (К. Stephensen, 1944) имеются сведения о распространении и экологии двух видов рода — Anisogammarus (Eogammarus) kygi (Derzhaxin. 1923) и Anisogammarus (Eogammarus) annandalei (Tattersall, 1922) в реках и озерах северной Японии и островов Парамушир, Шу мшу, Итуруп и Кунашир Фауна морских представителей этого рода на литорали северных и средних островов Курильской гряды до сих пор оставалась почти неизученной. Вместе с тем виды рода .Anisogammarus широко представлены на всех горизонтах литорали и верхней сублиторали Курильских о-воз и нередко являются руководящими формами среди бокоплавов в литоральных биоценозах.
Нами были обработаны материалы ряда экспедиций, исследовавших литораль Курильских о-вов, в частности, еще не определенные коллекции по семейству Gamma rid ас из сборов Е. Ф. Гурьяновой и других участников Курило-Сахалинской экспедиции Зоологического института АН СССР и Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии 1947—1949 гг. с южных Курильских о-вов; сборы О. Г. Кусакина и В. Д. Щеголева с литорали о-ва Кунашир (1951 г); сборы О. Г. Ку'сакина с литорали о-ва Итуруп (1954), о-ва Шикотан и частично о-ва Кунашир (октябрь 1954 — .май 1955 гг.); сборы В. С. Короткевич и ряда других участников комплексной Курильской экспедиции Института океанологии АН СССР, Зоологического института АН СССР и Тихоокеанского научно-исследовательского института рыб ного хозяйства и океанографии 1954—1955 гг., с литорали островов Парамушир, Чир-тюй. Кетой. Средний, У рул и Анучина, а также сборы О. Г. Кусакина (1957 г.) с литорали о-ва Симушир.
Всего было просмотрено около 350 проб, содержащих представителей рода Авго* gammarus; из них большая часть (200 проб) с литорали южных Курильских о-вов
Из 18 видов рода Anisogammarus, известных к настоящему времени из северной части Тихого оксана, в сборах с литорали Курильских о-вов было обнаружено восемь видов и один вид — A. barbatus— новый для науки. Три вида— Anisogammarus tiuschovi, A. schmidti и A. spasskii впервые отмечены для Курильской гряды.
J Echinogammarus ochotensis (Brandl) мы относим вслед за Шелленберюм (A. Schellenberg, 1937) к ролу Anisogammarus блаюдаря присутствию добавочных жа берных долек, а также во форме и соотлошеилю размеров 1 и 11 пар гнатоподои и строению Л! лары уролодов.
anisogammarus
(ANISOGAMMARUS)
PPIBILOI ENSIS
(PEARSE, 1913)
572. I I (Ci;niiiii;irii5). Держании
1929
. 19,1 777, рис. 541; .Ушаков.
i, 1927 8. pl 4 (A. dybovsky). I918- 182; Гурьянове,
l27;lSeheli; >1ber1!. 1937: 273; Ушаков, 1918 l«Z; l урьяиоиа Гурьянова
1951 299 Гл-льшена. 1957: 107; Куреиков и Медников, 19.,» 8.,. табл. IV-I, I урьяи
1959: 225.
|,., (. „ .., ., ;| „ ,. и Широко распространенный северегихооке-
.HK-Kini борса.'н.иый вид. Обитает в прибрежных водах всей западной 9.К1И тихоокеанской бореальной области ог северной Японии до \рии
юна пролива, „ z
Me сто и л хождение. 15 пределах островов Курильском п>яды обнаружен на iихоокеаиском и охотоморском побережьях о-ва Кунашир, тихоокеанском побережье о-ва Итуруп, на о-ве Анучина (со стороны Южпо-Курильсксио пролива) и северо-восточном побережь о-ва Пара
мушир.
Экология. Па названных выше островах вид обитает преимущественно в нижнем горизонте литорали и в верхней сублиторали и реже в нижнем этаже среднего горизонта литорали, на каменистых, песчаных и илисто-песчаных грунтах и среди Phyllospadix и Zostera. На о-ве Кунашир (залив Измены) обнаружен в участках побережья с соленостью 27—28%о-
В зимний период на о-ве Кунашир вид остается в свойственном ему и летом нижнем горизонте литорали, забираясь под слоевища Phyllospadix, а также под ракушу и валуны.
Самки с яйцами и молодью в инкубаторных сумках, как и у других видов рода, обнаружены здесь как в первой пол вине зимы (январь), так и в разгаре лета — в июле; выход .молоди наблюдался в первой половине августа. На о-ве Итуруп самки с икрой и молодью в инкубаторных камерах обнаружены в большом количестве в начале и середине июля, а на о-ве Анучина — в конце сентября. Па островах Итуруп и Кунашир Л. pribilofensis встречается нередко вместе с A. locustoides и A. spasskii в среднем и нижнем горизонтах литорали; на о-ве Парамушир— вместе с A. schmidti. Иногда населяет сильно загрязненные участки литорали.
ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS) SCHMIDTI (DERZHAVIN, 1927)
Державин, 1927: L 106/i II (Ganiniarus); Birstcin, 1933: 149 (Eofjammaruji). Schellenberg, 1937: 271; Ушаков, 1948: 182; Гурьянова, 1951: 780, рис. 544, Ушаков, 1953 2С0; Булычева, 1957: 107; Курен ко в и .Медников, 1939: 83, табл. IV, 4
Р а с и р о с т р а и е н и е. Умеренно-бореальный вид, заходящий иногда в более южные районы. Известен из осушной зоны восточного побережья Камчатки и Амурского лимана, а также из верхней сублиторали северной части о-ва Сахалин (бухта Куэгда) и залива Петра Великого.
М е с т о и а х о ж д е и и е. В пределах Курильской гряды этот вид обнаружен лишь на литорали в северо-восточной части о-ва Парамушир (бухты Северо-Курильская и Утесная).
Экология. На о-ве Парамушир A. schmidti встречен в небольшом количестве в нижнем горизонте литорали и верхней сублиторали на каменистых и песчанистых грунтах и в зарослях красных водорослей, обычно совместно с Л. locustoides, Л. spasskii, A. ochotensis и A pribilo’ fensis. Единичные особи этого вида обнаружены всего в шести пробах собранных в период с 2 но 14 июня 1954 г., из них в трех пробах обнаружена лишь только что вышедшая молодь, в одной пробе 1 9 с пустой инкуба 1 ориои сумкой, только что выметавшая молодь, и в одной пробе -самка с начинающими развива чьей оосгегптами, готовящаяся к откладыванию яиц.
349
\\ISOGAMM\RUS (EOGAMMARl’S) IIUSCHOVI (DERZHAVIN. 1937)
Державин. 1927: 6, табл. Ill tCarinogammarir), Schvllciiberg, 1937: 271, Гурьяшны. 1951 775, рис. 543; Ушаков, 1953 2ДО; Булычева, 1957; 107, Курснкоп и Медников, 1950 83. табл. IV, 3
Р аспростр а в о в и о. Широко распространенный азиатский севе ротнхоокеанскнн бореальный вид. Известен из осушной зоны и ролик товых озер восточного побережья Камчатки, Охотского моря и из нижней литорали и верхней сублиторали северной части Японского моря д Булычева, 1957).
Местонахождение. Обнаружен на литорали о-ва Шикотан, в юго-западной части о-ва Кунашир (залив Измены) и на охотоморском побережье о-ва Снмушир.
Экология. Солоноватоводный вид, избегающий открытых морских побережий и населяющий преимущественно опресненные кутовые участки бухт и устья ручейков и речек; поднимается нередко вверх по их течению. Обитает в среднем и нижнем горизонтах литорали и верхней сублиторали на песчаных, илисто-песчаных и заиленных каменистых грунтах, нередко среди Zostera marina и водорослей Pelvetia, Entero-morpha и Heterochordaria, при соленостях от 28 до 5%о и ниже. Иногда встречается среди пресноводной жемчужницы (Mar^aritifera sachalinen->is). В холодный период года не покидает свойственных ему летом экологических ниш. Самки с еще не начавшими дробиться яйцами обнаружены в куту и приустьевых участках рек о-ва Шикотан (бухта Крабовая) в конце мая и в верхней сублиторали более мористой части бухг, в поясе Z. marina и Enteromorha, в конце августа. Икра на разных стадиях развития и молодь в инкубаторных сумках отмечены в мае, июле и августе. Выход молоди из инкубаторных сумок в июле. В куто-вых участках бухт иногда встречается в значительном количестве при отсутствии других видов рода, на более мористых участках побережья— нередко совместно с A. spasskii и A. locustoides.
AN1SOGAMMARUS (EOGAMMARUS) KYGI (DERZHAVIN, 1923)
Державна. 1923: 185, табл. I (Gammarus): 1927: 2 (Gammarus); 1929: 327 (Gamma-rus); 1930: 2 (Gammarus); 1930а: 91 (Gammarus); Birstein, 1933: 149 (Eogam-ciarus); Leno, 1935; 91, fig. 3 (Gammarus); 1936: 244 (Gammarus); 1936a: 250 (Gammarus); Schellenberg, 1937: 274; Myadt 1937: 447 (Gammarus); 1938: 133, 139 iGammanis); Бнрштейн, 1939: 60, рис. 6. К. Stephensen, 1944: 51. fig. 12; Ушаков, 1948: 182, Гурьянова, 1951:768, рис. 534 [G. (Marinogammarus); Ушаков, 1953; 199 (Gammarus); Булычева, 1957: 107 (G. (Marinogammarus)). Куренков и Медников, 1959: 84, табл. JV, 6. t *
Распространение. Широко распространенный бореальный азиатский тихоокеанский вид, обитающий в пресных и солоноватых водах рек, ручьев и озер вдоль всего тихоокеанского побережья Азии от северной Японии до устья р. Анадырь.
Местонахождение. Обнаружен в ручьях и речках охотомор-ского побережья островов Итуруп, Уруп и Симушир, на о-ве Шикотан со стороны Южно-Курильского пролива и в юго-западной части о-ва Кр<ашир. В литературе имеются указания на нахождение этого вида в солоноватых озерах ряда островов Курильской гряды — Кунашир, Итуруп, Шумпу и Нарамушир (Ueno, 1936. 1936а, Myadi, 1937, 1938; Stephensen, 1944).
Экология. A. kygi — пресноводный вид, иногда заходящий в солоноватые воды. Обитает в нижнем и среднем течениях рек и ручьев и в солоноватых и пресноводных озерах. Имеются отдельные указания на нахождение этого вида в опресненных участках морского побережья
37)
fUfJ ГИTUT ft ГГГ1Г 9 ц;.чпгкл-." ---
•чей в среднем и нижнем течениях рек и ручьев песчанистых и галечки-
К сожалению только в июле и августе нс обнаружено. Молодые особи встречены в койне налив Куйбышевский.
A. kygi нередко обитает подниматься вверх по течению рек.
с соленое и,ю от о до 25%о (Ушаков. 1953; Ьулычеиа. 1957). В наших материалах A. kygi ветре названных выше островов, преимущественно на иых грунтах и на отвесных стенках камней, а также среди мха и ра ,, г -1 saclialinensis2.
, сборы в нреейых водах Курильских о-вов проводились Размножающихся особей в этот период годя только что вышедшие из выводковых камер 1вгуста на о-ве Итуруп в речке, впадающей в
совместно с A. tinschovi, способным также
ANLSOGAMMARUS (EOGAM.M ARMS) ВАРНА FUS
ZVETKOVA SP. N. (рис. И
Но строению головы, гнатоподов и перших пар пареоподов, а такж' по форме и вооружению 2-члеииковой наружной ветви уролодов HI и тельсона и вооружению спинной стороны урозомальиых сегментов на поминает A. kygi, ио отличается от него более сильным вооружением 1 заднего края базального членика иереоподов IV и особенно V пары, несущего длинные густо сидящие двойные щетинки; пучки таких щетинок имеются и на внутренней стороне вдоль заднего края базального членика иереоподов. Кроме того, для A. barbatus. в отличие от A. kygi. характерны более грубые покровы тела, несколько более удлиненные базальные членики трех последних пар иереоподов, 1-го членика наружной ветви уролодов III и иное вооружение I и II коксальных пластинок, усаженных но нижнему краю, в отличие от A. kygi, не длинными а короткими и редкими щетинками. Жабры II—V сегментов тела несут по 2 добавочных дольки, VI сегмента — ио 3 и жаоры VII сегмента по 1 рудиментарному отростку в основании каждой жабры. Самки отличаются от самцов более слабым воружеиием гнатоподов заднего края базального членика переоподов IV—V. Экологически A. barbatus довольно хорошо отличается от A. kygi: он обнаружен в нижнем горизонте литорали и в верхней сублиторали и приурочен к прибрежным участкам с соленостью не ниже 2G—28%<ь лишь I экз. (с*) с четко выраженными признаками был встречен в устье речки. A. kygi, напротив, обитает преимущественно в пресных водах, поднимаясь высоко вверх по течению рек, а также в озерах, и лишь изредка встречается в опресненных участках морского побережья.
Длина тела самцов 23—24 мм, самок—17—18 мм. Голотип (№ 1/46553), длина тела 24 мм; аллотип ( 2 с начинающими развиваться оостегитами), длина тела 17 мм; о-в Шикотан, бухта Крабовая. 17 января 1955 г., глубина 2—4 м, грунт — камень.
Местонахождение и экология. Обнаружено 9 экз. (6 о* о* и 3 2 9) н верхней сублиторали и нижнем горизонте литорали о-ва Шикотан со стороны Южно-Курильского пролива, на каменистом грунте с зарослями фукусов и других водорослей. Обитает преимущественно на открытых участках литорали с соленостью 26—287оо. Сам-
ки с начинающими развиваться оостегитами встречены в конце января.
2 11о данным i ено (1936), на о-ве Шумшу эгог вид встречается в группе реликтовых озер охотоморскою побережья с pH 9.7—7,8 и концентрацией ионон хлора от 9‘».8 до 6.7 мг/л, образуя здесь скопления до 13,312 эка/м2 на глубине 0.3 .и. При этом Л ку-Hi отсутствует в озерах остальной части острова с pH 6,5—6,7 и концентрацией ионон хлора 0—5 .иг/л; здесь этот вид замешается G. pulex. \urop относит \ kyei к морским реликтам.
351
Рис 1. Anisogammarus (Eogammarus) barbatus Zvetkova sp. n. (голотип и аллотип), о-в Шикотан
ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS) LOCUS7OIDES (BRANDT, 1851)
Brandt, 1851: 139, t. 6, f. 30 a—c (Gammarus); Державин, 1927: 3, табл. 1 (Gamma rus); 1929: 327 (Gammarus); 1930: 3 (Gammarus); Schellenberg, 1937: 274; Ушаков, 1948: 182; Гурьянова, 1951: 771 рис. 537 [G. (Marinogammarus)J; Ушаков, J953: 199, Barnard, 1954. 12, pl. 11; Булычева, 1957: 107 [G. (Marinogammarus)]; Bousfield, 1958: rjs)J >?€HK0B H MeA"HKOB’ ,959: табл. IV, 5. Гурьянова, 1959: 225 (G. (Marinogamma-
Распространение. Широко распространенный северотихоокеан-<кий вид, встречающийся вдоль тихоокеанского побережья от северной
. ЛИ ЛЖ Wl hlif it нм ww»»
моря до ((’верной Аляски и в приустьевых участках
части Японского рек Северной Америки.
М есто и а х о ж д е и и с. Литораль островов Шикотан, Анучина, Ку-iiaiuiip (тихоокеанская сторона), Итуруп, Уруп, Мирной, Кетон, Симу-шпр, Средний и Парамушир.
Экология Эврибиотиый вил. обитающий но всех горизонтах литорали и" в верхней сублиторали. Хорошо переносит опреснение, встречаясь как в морских, так и в солоноватых и сильно опресненных водах.
реликтовых озер и лиманов Камчатки (Державин, 1927, - ’ j, 1959); Бусфильл (1958) указывает на нахождение этого вида в пресных водах Северной Америки.
Экология. Эврибиотиый вил, обитающий во всех горизонтах ли-топали Курильских о-вов, обитающий практически во всех биотопах. На северных и средних Курильских о-вах образует массовые скопления главным образом в среднем и нижнем горизонтах литорали, посе-преимущееIценно под камнями и валунами и нередко среди ба л янусов; на южных островах гряды он преобладает в суп-горизонте литорали, часто среди водорослей Entcroniorpha, Heterochordaria, Ulva и др. A. locustoides заиленном грунте с резким запахом сероводорода. На всех Курильской гряды этот вид нередко заходит в приустьевые
Известен из
Курсивов и Медников
обитающий практически во всех биотопах.
декабре) эти бокоплавы
ляясь мидий и ралиторали if верхнем Pelvelia, Puctis, поселяется на твердых каменистых и песчаных грунтах, изредка^ встречаясь на островах ’ , участки рек, поднимаясь вверх по их течению. На южных островах гряды обитает в участках побережья с соленостью воды 34—19”/оо, в отлив выдерживая опреснение до 1О%о-
С наступлением похолодания (в ноябре покидают супралитораль и верхний этаж верхнего горизонта литорали, образуя массовые поселения в нижнем этаже верхнего, в среднем и нижнем горизонтах литорали. В течение всей зимы во время отлива особи этого вида держатся в укрытиях, под камнями и валунами, забиваются под ракушу и водоросли; с потеплением (в апреле) .мигрируют на прежние места обитания.
Наиболее полную картину по срокам размножения A. locustoides можно проследить на литорали островов Шикотан и Кунашир, где проводились круглогодичные сборы. Самки с икрой встречаются с середины ноября до конца мая. С середины января, наряду с икроносными самками, попадаются самки со сформировавшейся молодью в выводковых камерах. С апреля до начала июля наблюдаются выход молодых рачков из инкубаторных камер и появление в популяциях мелких особей длиной 2—4 мм. В это же время в пробах продолжают встречаться многочисленные самки с икрой на поздней стадии дробления и со сформировавшейся молодью в инкубаторных самки с икрой и молодью не обнаружены. На средних Курильских о-вах литоральные сборы проводились в августе (о-в Симушир) и на северных Курильских островах — с июня по август. На о-ве Симушир в конце августа были обнаружены самки как с только что отложенной икрой, так и с икрой на разных стадиях дробления. На о-ве Парамушир с середины июня по август встречаются самки с яйцами на более поздней стадии дробления и с уже сформировавшейся молодью в выводковых камерах, а также самки, выметавшие молодь. Кроме того, в пробе 21 июня были обнаружены самки с только что отложенной икрой.
Изложенный выше материал свидетельствует о растянутости периода размножения в пределах литорали Курильской гряды и вместе с тем позволяет наметить некоторые различия в сроках размножения у популяций северных, средних и южных Курильских о-вов. Во всех изученных местах обитания размножающиеся бокоплавы были встречены при температурах поверхностных вод 4—8Э в соответствующие месяцы на каждом из островов (см. таблицу). 1от факт, что в течение всего холодного периода года вплоть до начала апреля в популяциях встреча-
3 Зоологически!) журнал, № 3
камерах. В августе — октябре
в соответствующие месяцы на
ются самки с развитыми яйцами и молодью в инк\оаюрных камеру и нет только что вышедшей молоди, позволяет предположить» что зим0|| происходит замедленное развитие яиц и молоди, которая вынашиваем, ся в выводковых камерах до наступления благоприятных тсмпературцщ УСЛОВИЙ.
Срока розлначтнпя A. (Eogammarus) locustoides на литорали К ирил ьск их островов
СУ трею
Появление’» пробах самок с только чю отложопноА ИК|ЮЙ
Кунашир и Шикотан
Симушнр
Парамушир
Температура попсрх постных под, °C
Октябрь-ноябрь Июль-август 11юнь
A. locustoides в ряде мест обитания образует чистые популяции. це смешиваясь с другими видами бокоплавов. В верхнем горизонте ли го-ради и нижней супралиторали иногда встречается в биоценозе талитрад, в среднем горизонте встречается вместе с A. spasskii и A. pribilofensis, а также с A. schmidti и A. ochotensis на о-ве Парамушир.
ANISOGAMMARUS (EOGAMMARUS) MAKAROVI (BULYTSCHEVA, 1952) (рис. 2)
Булычева. 1952: 231, рис. 28 (Carinogammarus); 1957: 108 (Carinogainniariis);
Гурьянова, 1959: 225 [G. (Marinipanimarus) anamensisj (noni. nuda).
Ниже мы приводим рисунки, любезно предоставленные нам Е. Ф. Гурьяновой, и краткое дополнение к описанию вида.
По строению III пары уроподов с редуцированным 2-м члеником наружной ветви напоминает A. locustoides, но хорошо отличается от него, так же как и от других представителей рода Anisogammarus, наличием на IV—VII грудных и I—III брюшных сегментах высокого медиального киля, особенно сильно развитого на брюшных сегментах н имеющего седловидное вдавление посредине на этих сегментах. I — III урозо.мальные сегменты несут по два высоких продольных бугра, расположенных попарно и на вершинах усаженных крепкими шипами. Тело грубое, коренастое; членики конечностей расширенные и вооружены шипами. Жабры II—VII сегментов тела снабжены одной небольшой добавочной долькой.
Распространение. Отмечен в Японском море и Южно-Курильском проливе (литораль островов Шикотан и Кунашир).
Местонахождение. Обычный вид на литорали Курильских о-вов (Кунашир, Итуруп и Шикотан, охотоморское побережье о-ва Симушнр и северо-восточное побережье о-ва Парамушир).
Экология. A. makarovi приурочен преимущественно к литорали открытых морских побережий и лишь изредка проникает в слабо защищенные бухты, избегая опресненных участков. Па южных Курильских о-вах приурочен к местам с соленостью 21—34%о.
На литорали о-ва Шикотан в августе обычно встречается в супралиторали и верхнем этаже верхнего горизонта литорали в поясах Clitlia- I malus и Pelvetia, реже —в средней и нижней частях нижнего горизонта под валунами и среди Fucus, Pelvetia и Gloiopeltis. Иногда этот вид южно обнаружить и на песчанистых пляжах в среднем горизонте (о-в Кунашир). На островах Итуруп, Симушнр и Парамушир преобладает в среднем и нижнем горизонтах каменистой литорали; иногда поселяется в верхней сублиторали в ризоидах ламинарий. Наиболее массовые копления образует на прибойных участках побережья островов Шико- i тан и Итуруп.
» Ь
.......—
Рис 2. Anisogammarus (Eogammarus) makarovi (Bulytschuva). самш. о-в IHw котан, бухта Крабовая
На островах llliiKoian и Кунашир в течение холодного периода года (с начала ноября ио апрель) эти бокоплавы покидают супралиторальнхю зону и поселяются в укрытиях верхнего, среднего и нижнего горизонтов литорали.
Самки с развивающейся икрой обнаружены на о-ве Шикотан в с редине января; в конце октября, наряду с пкроносны.ми самками, ветре-чается только что вышедшая молодь. В сборах, охватывающих перилт с августа по середину мая, самок с икрой в инкубаторных камерах нс встречено.
На тихоокеанском побережье о-ва Итуруп самки с начинающими развиваться оостегитами были обнаружены в конце августа, л на о-ве
3* 355
. августа наблюдался вымст молоди. Исходя из изЛ<> - t что самки A. tnakaiovi, гак же как Л. locusioides. вынашивают икру и молодь в
в течение всей зимы, а вымст молоди происходи . > - см
Снммпнр в конце августа женных данных, можно предположить
благоприятных условий. ... „ ,, „
На открытой каменистой литорали островов llhihoi.iii и Hiypyn A. niakarovi иногда образует чистые популяции в верхнем и (реднем горизонтах литорали, под Валунами и в поясе bucns+i clvrli.i, доегптя при этом большой численности. В несколько более защищенных участках верхнего и среднего горизонтов литорали нередко nci ргчаек’я совместно с A. locustodes и A. spaskii, иногда с талигридамп в верхнем горизонте литорали среди лишенных водорослей гальки и валунов.
ANISOGAMMARUS (EOGAMMARIJS) SPASSKII (BULYCHEVA, 1952)
Булычева, 1952: 229—231. рис 27 (Echinoganimanis); 1957: 108 (EchitiogaminarusL 1
Распространение. По-видимому, широко распространенный азиатский бореальный вид. Известен из северной части Японского моря, где обитает на литорали заливов Ольги, Де-Кастри, Советской Гавани и < бухты Пластун среди зарослей фукоидов.
Местонахождение. В пределах Курильской гряды встречены на литорали о-ва Кунашир (залив Измены), на тихоокеанском и охого-морском побережьях о-ва Итуруп; на тихоокеанской стороне о-ва Шикотан и со стороны Южно-Курильского пролива; на о-ве Анучина, со стороны Южно-Кх рильского пролива, в северо-восточной части о-ва Симушир (бухта Броутона) и в северо-восточной части о-ва Парамушир (II Курильский пролив).
Экология. .Менее эврибионтный, чем A. locustoides
1
нл. .мспсс ^рниииитиыи, чем a. locustoides, вид. На побережье Курильских о-вов обитает в нижнем горизонте литорали и единично встречается в нижнем этаже среднего горизонта и в верхней сублиторали; приурочен к местам с соленостью 33-24%,, В е лпю опресненные участки, в отличие от A. locustoides, не заходит но весной при таянии льда выдерживает опреснение до 8%0. Наиболее массовые поселения этого вида отмечены на литорали о-ва Шикотан со стороны Южно-Курильского пролива, где он нередко преобладает на? другими видами бокоплавов. д
A. spasskii обычно приурочен к каменистому побережью где поселяется на песчаном, гравийном, ракушечном тнтяк 7?.™’ Л Corallina. PLyltospadix. Fucus.
aap^Ulva.ciaSiX^yi’ ria, Corallina, Heterochordaria, Jridaea, Fucus Cystosei на о-ве Итуруп. Иногда обитает в расселинах’в верхней себл поясе Cystoseira + Laminaria и среди Phyllospadix. Встречай си in . ..
загрязненном сероводородом заиленном песке. Заметных г 1||-''ыи. раций этот вид не совершает, оставаясь в течение всей зим'1'1’ t ственных ему горизонтах литорали, нередко обитая поп тонким льда в.лужицах и среди камней и водорослей.
На о-ве Шикотан самки с икрой встречаются с конец мая; сформировавшаяся молодь в инкубаторных ружена в середине февраля, выход молоди — обнаружены лишь самки с уже пустыми инкубаторными С августа ло ноябрь размножения не наблюдалось Но сбои денным в июле-августе 1954 г. на восточном и cpS
.. - , ~ с 6о-',ее прохладными
самки с икрой и молодью в инкубаторных сумках
ваннах и неглубоких понижениях среди скал, него горизонта литорали,
поясе Cystoseira 4-Laminaria и среди Phyllospadix. В
opeltls, Ala-ira и Rrodomela шторали в
сезонных миг-1 на свой---J слоем
побережье о на Итуруп, киями, <
конце июля; массовый вы мет молоди —
с конца декабря по камерах обна-в начале мая. В июле камерами, ам, прове-и северо-восточном климатическими у с л о -встречены в
зы
рамушир массовый выход молоди наблюдался и начале июня. Полученные данные позволяю г предположить, что условия размножения Л. spasskii являются близкими к таковым Л. locustoides.
В среднем горизонте литорали на каменистом и песчанистом грунте A spasskii нередко встречается вместе с Л. locustoides и иногда—с Л. fiiiscliovj; в нижнем горизонте — вместе с Л. barbatus, в поясе F’ucus и Corallina. На о-ве Парамушир отмечен на валунных россыпях в нижнем и среднем горизонтах литорали совместно с Л. locustoides, A schmid-li и Л. ochotensis.
ANISOGAMMARUS (EOGAMMAPUS/ OCHOTENSIS (BRANDT, 18-51)
Brandt, 1851: 140—141, tab!. VI, tier. 31a—c (Gamma ni.<); Schellerberg. 1937 271. Гурьянова, 1051: 781—-782, рис. 545 (Ecbinogammarus); Булычева, 1957 |08 (Echino LOJBimarus); Oldevig, 1959: 100 (Echinoganimarus); Гурьянова. 1959 225 I Echinogamma r i is).
Распространение. Умеренно-бореальный вид. Известен из при брежиых районов Охотского моря и Южно-Курильского пролива (Гурьянова, 1959) и Командорских островов (о-в Беринга) (Oldeyig. Гм'л
Местонахождение. О-в Парамушир со стороны II Курильского пролива и охотоморсксе побережье.
Экология. Обитает в нижнем и среднем горизонтах литорали и в верхней сублиторали, на песчаных и каменистых грунтах. На о-ве Парамушир держится преимущественно в нижнем -горизонте литорали в местах с умеренной прибойностыо. Самки с начинающими развива ся оостегитами были обнаружены в начале апреля в нижнем горизонте литорали. Максимальные размеры самцов — 27 леи, самок 20 мм. На о-ве Парамушир вид не образует массовых поселений и встречается совместно с A. locustoides, A. spasskii и Л. schmidti.
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ ANISOGAMMARUS ЛИТОРАЛИ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ
Вее изученные нами виды рода Anisoylmrnarus на литорали Курильской гряды можно отнести к четырем биогеографическим группам I) широко распространенные бореальные северотихоокеанские виды A. locustoides и A. pribilofensis; 2) широко распространенные бореаль-ные !
3) умеренно-бореальные
A. schmidti и A. ochotensis; 4) одни вид только на литорали о-ва Шикотан.
Таким образом, большая 1 к широко распространенным и всего два вида—A. ochotensis и А. дверных Курильских o-i МУ» умеренно-бореальными (рис. 3).
Имеющийся в нашем рас иодить разделение ировнпцпи, так как подавляющее чме
прпазиатские виды A. tiuschovi, A kygi
севе роти чем) кеа некие виды
A. inakarovi и A. spasskii. северотихоокеанские прпазиатские виды
A. barbatus обнаружен пока
пасть обнаруженых здесь ВИДОЙ относится северотихоокеанскнм бореальным видам schmidti — обнаружены только па вах'н’по распросгранению являются, по-вндимо-иоряжч'нии материал не позволяет нам про-
Р отдельные биогеографически.-
» Курильских о-вов на
провцнцпи, так как подавляющее число г . |Т|НППКО пдепрострлненным narus е литорали этих островов относи,ся к широко раенр с i.......,
^сверотихоокеаиским бореальным lu!.lJ^.lIlsi
•нпаегельстнует о некотором раз-
’ ’ —е того.
Уверенно-бореальных видов — а. к
средних и южных 1
•JH4HII в Фауне амфипод сенерных и 1СГО,ПН1Г„
Р^епространенпе первого из них \
‘Чичии в фауне ;
ie менее отсутствие двух A schmidti на литорали
гР”ды
----------- Л IMIVI эмсип.1нры 1И северной
1 Отмеченные ранее А. И Юзы'ки.м! U (1,у.1Ы.,енЛ. 19521
•“’Го Моря ока i.i.'HKH нрнна и. Аани.чн
ЧЛСП1 Япон-
357
Рис 3. Распространение некоторых видов рода Anisoganunarns на .титорали Курильских о-вов
1 — AnixigjmruMus pribilolensh. 2 — A.kygi, 3 — A. makarov i. 4 — A. schmidti, 5 — Л. tiuschovi. 6—Л. ochotciuu. 7 — A. barbdtu?. Ъ — изотермы наверх иостог о слои воды в августе (ио Ушакову, 1956)
второго — на Командорских о-вах позволяет предположить некоторую близость фауны литоральных амфипод этих районов. Все эго хороню согласуется с данными ряда авторов, проводивших биогеографическое Г“Л~... "
е для ФаУ«ь1^литоральной зоны (Ушаков, 195! I
ним, 1958, 1961; Голиков и Кусакин, 1962)
средних Курильских о-вов, ным режимом. Так,
районирование Курильских о-вов как для сублиторальной фауны, * и для фауны литоральной зоны (Ушаков, 1951, 1953* Гуг Кусакин. 1956, 1958; Кобяков, 1958, 1959; Скарлато, 1956 ьич, 1958, 1961; Голиков и Кусакин, 1962).
В то же время обращает на себя внимание некоторое известных наиболее суровым темпсратур-- х .. сравнительно тепловодный широко распространен иыи бореальный вид A. pnbilofensis, будучи распространи >: северных Курильских о-вах, отсутствует 111 где в самый теплый период года —в августе -сти воды не превышает 3-7’ (Морской' ar'iae’ита } п* ?‘г ..,.0,™ Л. II. Голиковым и о (. над *' . ........’
,ш|ист“ «„„„«о .................. г, . ; в) "
люсков из рода Аыпаеа, обнаруженных на севеон "1)КШЖ01 Н Ilf i-П ППГ’-Т Ll/i nirVirTtH.q/iiiin.. 1|IJW 1 11
• лиюрали средних Курильских Курильских о-вов нрепя'н тиуил \штА?н>и "1)1,6,,ежиь1х "°Д pnbilofensis.
рке в самый теплый период года €7 и воды не
и полностью отсутствующих на ; IIo-видимому, низкие летние
I960; Xлсбо-
‘н на южных в сборах с о-ва Симушир, — в августе температура на поверхно-акт в отношении больших милых и южных островах о-вов средних ню здесь более тепловодного
В тесной связи с биогеографической принадлежностью рассмотренных нами видов находится их экология. Широко распространенные ссверотихоокеаиские бореальные виды оказываются я наиболее эври-бионтными. Они шире других видов распространены по литорали, от супралиторали и верхнего гори юнта литорали до сублиторали и иногда заходят в пресные воды. Из них Л. spasskii является солоиоватовод-иым и на открытых участках морского побережья не встречается. Более
широким диапазоном выносливости по отношению к солености отличаются Л. tiuschovi и A. locustoides, встречающиеся как в опресненных и приустьевых участках, так и на открытом морском берегу. Менее широко распространенный на литорали Курильской гряды и более зепловодный вид A. pnbilofensis, а также бореальный приазиатский вид Л. spasskii населяют только нижние и средние горизонты литорали и придерживаются главным образом открытых морских побережий. A. makarovi распространен по всей литоральной зоне, но закрытых и опресненных участков литорали также избегает.
Умеренно-бореальные виды Л. schmidti и A. ochotensis не поднимаются выше нижнего этажа среднего горизонта литорали, преобладая в нижнем горизонте литорали и верхней сублиторали; оба вида не вы носят опреснения. Сходным распределением на литорали характеризуется и A. barbatus, известный лишь с о-ва Шикотан.
Суровые зимние условия на литорали всей Курильской гряды нала га ют отпечаток на распределение изученных нами видов амфипод. Гак, A. locustoides и A. makarovi, летом расселяющиеся по всей литоральной зоне вплоть до верхнего горизонта, в зимний период года при сильном охлаждении побережья перемещаются в средний и нижний горизонты, образуя скопления под камнями и водорослями. Виды, ко
торые даже в течение теплого периода года не поднимаются выпи* среднего горизонта литорали—A. tiuschovi и A. spasskii, зимой оста ются на свойственных им этажах литорали, но, так же как и предыдущие виды, забираются в укрытия. Все изученные нами виды рода встречаются на разнообразных грунтах и не приурочены к какому-либо определенному типу субстрата. Некоторые из них, как например. Л. locustoides, A. spasskii и отчасти A. tiuschovi, хорошо переносят Дефицит кислорода и могут встречаться на сильно загрязненном грунте
с значительной примесью сероводорода.
Анализ биологии размножения рассматриваемых видов Anisogam marus показал их высокую приспособляемость к суровому температур ному режиму литорали Курильских о-вов в зимний период Большинство видов способно вынашивать молодь и развивающиеся яйца в теме ние всего холодного периода года — A. tiuschovi, A. pribilofensis, A. spas skii, A. locustoides и A. makarovi, а выход молоди из инкубаторных сумок у всех перечисленных видов наблюдается лишь при jaMt гном П()В1яп1енин температуры в весенне-летнни период, когда молодые орга низмы могут найти подходящие для самостоятельного существования
условия.
влияние видов на их географические распростране-видам—A. locustoides, 'A makarovi*и A. kygi свойственны температуры размаоже-что и позволяет им расселяться на литорали всей
Иросмотренный нами материал ‘емпературы ра умножения пне
Широко распространенным
иня в пределах I 8 курильской гряды.
Широкое ра ;'ин» в oiipcciici вверх по рекам.
пока ид насг
бореальным
значительное
связано со способностью захо-\часiки
курильских о нах дос гига юг
1 емпературы размножения имени и .
побережья и, ры даже на самы> дос I а точно высоких
и подниматься холодных средних величин. Сходные однако приурочен-
|Н |)О)11 но
— А
359
кость этого вида к нижнему н среднему горизонтам литорали отк| ьных морскнх побережии не позволяет ему расселиться на холодных средних Курильских о-вах с недостаточно высокой для его размножения летней температурой поверхностных вод. .
Умеренно-бореальным видам Л. ochotensis и Л. schmidti свойственны температуры размножения 2—4° и они находят блт онриягиыс в этом отношении условия для существования на северных Курильских о-вах. Близкими температурами размножения характеризуются и переднежаберные моллюски, принадлежащие к соответствующим биогеографическим группам (Голиков и Кусакнн, 1962).
Вследствие неодинаковых температурных условий на южных, средних и северных островах Курильской гряды широко распространенные виды рода Anisogammarus находят подходящие темпера гуры размножения в разные месяцы теплого периода года. Так, Л. locustoides, как было отмечено выше, на южных Курильских о-вах размножается в октябре-ноябре, при температурах приблизительно 4—8\ Па северных Курильских о-вах этот вид приступает к размножению в нюне и на о-ве Симушнр — в августе, когда температуры поверхностных вод достигают на этих островах приблизительно тех же величин (см. таблицу).
Однородное распределение низких зимних температур на литорали всех островов Курильской гряды оказывает одинаковое воздействие па представителей рода, обитающих как на северных, так и на южных островах, и вызывает, как это было показано выше, сходные приспособительные реакции у всех видов. Действительно, тс виды рода Aniso-
gammarus, которые в теплое время года встречаются в супралиторали и верхнем горизонте литорали —A. locustoides и A. makarovi, зимой па всех островах гряды покидают эти горизонты и скапливаются в укрытиях среднего и нижнего горизонтов литорали. На всех Курильских островах самки в зимний период вынашивают икру и молодь до наступления подходящих температур. Что касается летних температур, значительно различающихся на северных и южных островах и колеблющихся в августе с амплитудой 8—10° на южных Курильских о-вах (Морской атлас, 1953), то они имеют решающее значение в наиболее чувствительный и важный для вида период жизни — в период размножения.
Таким образом, эколого-фаунистический анализ видов рода Anisogammarus литорали Курильских о-вов показывает главенствующую* роль летних температур в распространении представителей рода побережье этого интересного в биогеографическом отношении ри.ш..,.
В заключение автор приносит глубокую благодарность Е. Ф. Гурьяновой, П. В. Ушакову и О. Г. Кусакину за постоянную консультацию и =7 ° Р±Т" г такжс.за любезн” предоставленные материалы и записи полевых наблюдении.
на района.
С— голоал. Сох. pl } — гнтлюд КП. рр Hi —
Буквенные обозначения на рисунках
кок сальная пластика L Ер. pl I — щ /V — псрспсд Ш— “
рзлъная ПД'К вииа J-Щ, Gpl—Jl ' — у| озома
/ Шмон, Op ///—ур !и д HI, Os / — ///
.'I И Т Е Р А Т У Р А
зштейн Я А.. 1933. Malacostraca der КнНк нлы»>. n-G„^!f'nLZooL Anz> Bd- l04- 11 5/6: H3-156.-1939 m”,™nS£allCa?.U?
«>. О некоторых особенностях гаса Дальнего Востока.
Брандт Ф., I8ZL Krcbse in Middcndorf’o nens, Bd. JI Zoologie, Thcil I, Wirbellose I
Булычева А. И. 1952. Новые вилы бокоп/ ского моря. 7 р. Зоол. ин-та АН СССР Х?Г 19 ° 19Т аЛ"°Й ЧаГТ" я,,0"‘К0' ’
---—JU-t, n. o/o: 14Л— IQ4Q Mo ------f чеп-.ому распространению водных животных СССР 5 О атер"али п° 'еографи
Malacost
-^-£jnnnSSU'e” Norden ,lnd Osten Sib|-- J OU**- PIO.
’?r?B Mrd?A.«a-nmaridea) из Япон
1 . И(с„ед дальневосг. морей СССР-
Г о л и к о в Л If, и К у с я к и и О I , 1962. Фауна и /кология брюхоногих переднежаберных моллюсков (Gastropoda, Prosobranchia) литорали Курильских островов, Исслед. дальнсвост. морей СССР, вып. VIII: 248—346
Г урьинова F.. Ф., 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda — Gammaridea). Определители по фауне СССР, изд. 5оол. ин-том АН СССР, II. I —1029,— 1955. Схема зоогеографического деления донной фауны Курило-Сахалинского района, В кн. «Атлас океанографических основ рыбопоисковой карты Южного Сахалина и южных Курильских островов*, т I, Изд-во АН СССР, л 38, М.— Д.— 1959 Amphipoda, В кн. «Список фявунм морских вот Южного Сахалина и южных Курильских островов». Составлен коллективом авторов при участии и под руководством I' У. «Линдберга, Исслед. дальневост, морей СССР, вып VI 173—256.
Держании A. II., 1923. Malacostraca пресных вод Камчатки, Русск гилробиол ж. tj II, № 8—10: 180—194.— 1927. Gamrnaridae Камчатской экспедиции 1908—I960 Русск, гилробиол. ж., т. VI, № 1—2:1 — 15—1929 Арктические элементы в фауне Pcracarida Японского моря, Там же, т. VIII, № 10—12: 326—329 — 1930. Пресноводные Malacostraca Дальнего Востока СССР, Там же, т. IX. Лч I—3: I—К—
1930а, Заметка о пресноводных амфиподах Японии, Там же: 91—92 К о б я кипа 3. И,, , прибрежных водах островов Шикотан и Кунашир, Исслед.
и южных островов Курильской гряды. Вести. Лсниигр. ун-та. № 15, сер вып. ‘3: 66—76, К у р с и к о в И. И.
1958. Состав и распределение десятиногих раков (Decapodai в . дальне вост морей
СССР, вып, V: 219-259.-1959. О некоторых различиях донной фауны северных и южных островов Курильской гряды. Вести. Лсниигр. ун-та. № 15. сер онол» вып. ‘3: 66—7b,
.Медников Б. М., 1959. Определитель высших ракообразных пресных и солоноватых вод Камчатки, Ию. Тихоокеанск. и.-и. ин-та морем рыбн. х-ва и океаногр.. 47: 76—85. _
К у с а к и н О. Г., 1956. К фауне и । лемн. и тсматич. совет. Зоол. ин-та АН южных Курильских островов и се фауна и флора. Автореф. кайл, дисл 1—20. Л
Морской атлас. 1933. Температуры и солености поверхностных вол. И Гл. упр Воснно-морск, флота: карты А? 16—18, Л.
Ска рл а то О. А.. 1956. К биогеографии дальневосточных морей Советского Союза. Тр. проблемн. и тематич. совет, Зоол. ин-та АН СССР, выл. VI: 83—92 — I960. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР (отряд Dysodonta), Опр< делители по фауне СССР, Изд. Зоол. ин-том АН СССР. № 71: 1 — 15Ь
Ушаков П. В., 1946. Курильская гряда (физико-географический очерк). Природа. № 6: 29—39 —1948. К фауне Амурского лимана и соседних опресненных участков Сахалинского залива, Сб. пам. акад. С. А. Зернова, Изд-во АН СССР: 175—191 1951 О морской донной фауне в районе южных Курильских островов. Докл. АН СССР. т. XXX, № 1: 125—128-ствования, Изд-во АН СССР: 1
1956. К фауне и флоре осушиой зоны । i-та АН СССР, вып. VI: 98—115
острова Кунашир, То. проб-П: 98—115—1958 Литораль
Изд. Гл. упр
1953. Фауна Охотского моря и условия ее суше-—159. М — Л
Хлебович В. В., 1958. Анализ фауны .многощетинковых червей (Polychaeta) на литорали Курильских островов, Докл. АН СССР, т 120, № 6: 1370—1373,— |9Ы Мпогощетинковые черви (Polychaeta) литорали Курильских островов. Исслел даль-невост. морей, вып. VII: 151—260.
Barnard J. L.. 1954. .Marine Amphipoda о! Oregon, Oregon State Monographs, Studies
торалн Курильских островов, Докл. АН СССР, т 120, № 6: невост, морей» вып. VII: 151—260.
in Zoology. No. 8: 1—103. # .
В о u s f i е I d E. 1... 1958. Fresh-water Amphipod Crustaceans oi Glaciated North Ame rica, Canad. Field-Natur., vol. 72, No. 2: 55 113.
Myadi D., 1937. Limnological Survey of the North Kurile Islands. Arch HydrobioL Stuttgart, Bd. 31, No. 3: 433—183,— 1938. Bottom Fauna of the Lakes in Kunasiri Sima of the South-Kurile Islands, Intern. Rev. Ges. HydrobioL und Hydrogr, Bd. 37.
IL 1—3: 125—163.
Oldevig IL, 1939. Arctic, Subarctic and Scandinavian Amphipods in the Collections of the Swedish Natural History Museum in Stockholm, Goltborgs Kungl. Vetansk.-och Vitterh.-Samh. Handl., Ser. B, F. 6, Bd. 8, No. 2: I 132
Pearse A. S., 1913. Notes on a Small Collection of Amphipoda from the ^Pnbdol Islands, with Descriptions of New Species, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 45. 571—573
S c h e 1 1 e n b e r g A.. 1937. Schlussel und Diagnosen der Suiiwasser Gammarus nahestr-henden Einheiten ausschliefilich der Arten des B.iikalsecs und Australians, ZooL An
132
ausschlicblich der Arten des B.nkalsecs unit Australians, Zooi. An;
Bd. 117, H. 11/12: 267—280.
Stephensen K., 1911. Some Japanese Amphipodes, X'idensk. Mcdd. Ira Dansk n.ilurh Foren., Bd. 108: 25-88.
IJ с n о M., L
109—113.—1935. Crustacea Collected in
vol. 15, No. 1: 88—93 — l_
Bull Biogeogr. Soc. Japan vol 6, No.
Collected in the Lakes of the Island o( Kunasin
lurup, Ann. ZooL Japan., vol. 11. l the Lakes of Southern Sakhalin.
1936. Crustacea Malacostraca of the Northern Kurile 6: -
1933, Fresh Water Crustacea of Iturup
Ibidem.
Islands
241—246.— 1936a Crustacea Malacostraca Ibidem. No. 27: 24 7- 252
SPECIES COMPOSITION, DISTRIBUTION AND I COLOGY OF AMPHIPODS BELONGING TO THE GENUS ANISOGAMMARUS (AMPHIPODA, GAMMARIDAE) IN THE INTERTIDAL
ZONE OF KURIL ISLANDS
L ZIETKOVA
Zoological Institute. USSR
Academy of Sciences
(l.enmguid)
S u m in л r \
♦
9 species of the genus Anisogammanis were found in the intertidal zone of Kin il islands, of them three species, A. schmidti, A. tiuschovi and A. spasskii are recorded in this region for the first time, while one species, A. barbatus. is new to the science.
Most Anisogammarus species revealed here belong to widely distributed Pacific boreal species; moderate-boreal species A. ochotensis and A. schmidti, known also from the eastern shores of Kamchatka and Komandor islands are met with only in the inter tidal zone of the island Paramushir which allows to bring close the intertidal amphipod fauna of these regions. A. pribilofensis occurs in the intertidal zone of both north and south Kuril islands, being absent on the island Simushir which seems to be related to low summer temperatures of surface waters in middle Kuril islands. A similar fact was noticed by A. N. Golikov and О G. Kusakin (1962) for some Gastropod species of the ^enus Acmaea.
Ecology and biology of the species are .discussed in close relation to their biogeographic belonging.
3 0 0 л о г и ч г с к и и
ЖУРНАЛ
196*. гом XHV, пып. 3
УДК 595.421 Dermacentor martfinatus : 59I.542 + 5OI.543.1
ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ У КЛЕШЕЙ DERMACENTOR MARGINATUS SULZ. (IXODIDAE)
В. И. БЕЛОЗЕРОВ и Н В КВИТКО биологический научно-исследовательский институт Ленинградского государственного университета ♦
Несмотря ла ти. что характер сезонного развития членистоногих определяется прежде всего диапаузой (Данилевский, 1961; Lees, 1955), роль ее в регуляции циклов развития иксодовых клетей изучена очень слабо. Между тем отсутствие сведений о факторах, определяющих впадение клещей в диапаузу, затрудняет прогнозирование их численности в природе (Бабенко и Рубина, 1963) и ведение непрерывной культуры в лаборатории.
У Dermacentor niarginatus известны две формы диапаузы—летняя (неактивность голодных клещей) и зимняя (задержка яйцекладки у самок осеннего насыщения). Последняя форма определяется возрастом самок (Разумова, 1960) и фотопериодическими условиями, в которых они находились до питания (Белозеров, 1963).
В настоящем сообщении приводятся результаты более Детального изучения возникновения зимней диапаузы у самок D. marginatus в зависимости от фотопериодических и температурных условий. Про веденное исследование имело целью выяснить роль фотопериодической реакции в регуляции сезонного развития .этого вида.
МАИ РИАЛ И МЕТОДИКА
В природных условиях сезонный цикл D. inarjjinatui, как показали исследивання
в различных частях ареала этого вида (Алфеев, 1918, 1951, Покровская, 1955; Ганиев. 1956; Гребенюк, 1959; Михалева. 1959. Яшкуль. 1959; Мельникова. 1961. 1961а и др.), ларактеризуется большим постоянством. Отклдддв ниц и отрождеиие личинок прою ходят весной и в начале лега, благодаря чему развитие предымагннальных стадии приходится на летние месяцы. Имаго паразитируют и осенью, но главным образом вес ной, после перезимовки. Зимующий запас слагается из взрослых клещей двух генсра _. . » « * м .......... 11 ндеымм. u\ nt > х ыи-Ианы г гл it t I к mxIII it V Ы 1**-
jivi •........_____ . . так н насосавшиеся
обнаруживающие при этом задержку овогенс-щ (Ламанова. 1962) Сам ки, насосавшиеся весной, откладывают яйца без продолжительной задержки и о.иювре менно с самками перезимовавшими в насосавшемся состоянии Весенний и осенний периоды паразитирования имаго ра мелены активны. Подобный никл обеспечивается двумя механизмами
1956; Гребенюк. 1959; Михалева. 1959. Яшкуль. 1959; Мельникова. 1961. 1961а и др.)
ходят весной и в начале лега, бла!одари
инн* новой и прошлогодней, что связано с возможностью выживании пмоииниих кле Щей в течение 2 лет1. Зимуют как голодные взрослые клещи, осенью самки,
I, когда взрослые клети не-синхронизированный с сеюнным ритмом внешних, условий, ле 1 ней неактивноегью голодных клещей и дли-
у ----------
лись клещи D inartfinatus дагестанской пинулнцнн. 1k
Дичинки, полученные hi кладок собран-
>
.....г насисаншияся нимф (1аннев, 19о6) малине И М. Ганиев наблюдал на зимовке нс насосавшихся BtivrPH лопнувшей ннмфалыюй шкурки За
- И Цакорвскан (1958) в Воронеж
1 Щшможпость зимовки в zrLiie<.bHiv роя1на. Можно нредпила!ать, что i нимф, а в «рослых к .... *'
Дсржку сбрасывания шкурки ской обл
лешей. оставшихся i . .
осенью наблюдал* I
ных самок, были накормлены на белых мышах. Кормлении нимф пронодили па кроликах (на vmax под наклейками). Накормленные нимфы были рассажены в различные Фотопериодические режимы (20. 18. 16, 14, 12, 9 и 6 ч света в сутки, а также кр\г лосуточная темнота и освещение) при 18 к 25°. Регуляция температуры и длительности освещения в камерах обеспечивалась автоматически.
Вылинявшие из нимф взрослые клети оставались в тех же режимах. В ноябре декабре 1962 г. обе партии клещей — из 18° (в возрасте 3 мес.) и 25° (и но трастемес 20 дней)—были накормлены по общепринятой методике на кроликах. I Licocaniinixc я самок сразу после взвешивания рассаживали поодиночке во влажные садки и во»вра шали в соответствующие фотопериодические режимы при 18\ тле за ними проводились регулярные наблюдения для определения сроков начала яйцекладки
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Фотопериодическая реакция D. marginatus при 18э. Опыты, проведенные с клещами дагестанской популяции, подтвердили обнаруженный ранее для клещей волгоградской популяции (Белозеров. 1963) факт зависимости задержки яйцекладки самок от фотопериодических условии. Как показывают результаты опытов (рис. 1), клещи D. marginatus дагестанской популяции обладают четкой фотопериодической реакцией короткодневного типа с порогом в области 14 ч света в сутки. При длине дня больше пороговой наблюдается продолжительная задержка начала яйцекладки (откладка яиц начинается
Д*—1 ? ---* д__! . » •
т 6 9 12 10 16 18 20 . 20
Длина, дня в часик
не ранее, чем через 4— 5 мес. после насыщения),
тогда как при длине дня короче пороговой задержка яйцекладки не превышает 2,5—4,5 мес.
Существенным моментом, который обнаруживает-
ся при анализе полученных данных (табл. 1), является зависимость продолжитель-
ности задержки от
ЗЕ
отопе-
риодических условий. Если
при длине дня 9 ч света
Ряс 1. Сохранение задержки яйцекладки при 18° у самок D. marninatus иа 30-й (/) и 120-й (2) день после насыщения в зависимости от фотопериодических условий содержания их (при 18°) до кормления
самки начинают откладку яиц в среднем через 15,5 дня, то с изменением длины дня продолжительность периода от насыщения до начала яйцекладки увеличивается. При 12-часовом ос-
I
1
и начала от оптимального, свя-имальных сроков : к освещении самок, то при длине дня
вещении откладка яиц начинается в среднем чепез 94 X дня, так как задержка у отдельных самок увеличивается то 60 дней (хотя первые самки начинают откладу яиц в те же сроки ' е день) При длине дня 14 ч света средняя задержка достигает уже 67 дней. Увеличение продолжительности сроков до начала яйцеклачки шю-исходит и при укорочении дня до 6 ч света и в темноте________по 64 и 74
дней соответственно. м-мноте—до 04 и 73
Это увеличение средних сроков завершения овогенеза яйцекладки при фотопериодах, отклоняющихся о зано, во-первых, с увеличением минимальных и максг задержки и, во-вторых, с увеличением чисча сям™ ..«7,^..........
откладке яиц с задержкой (табл. 1; Есчи ппи </’, Г1ристУпа1ои1"х откляикя ди>. ия ш.г. ............ "Р" у-часовом
V 190/. II. ..........ип
У Л. ^P0,iopujioHajj|j10 увеличи-1 с задержкой, нродолжитель-
откладка яиц иа 30-й день начинается v 88% 4 У 73%, а при 14 ч — всего
вается число самок, откладывающих" яйца <_ иость которой, однако, не превышает 4,5 мес.
Наряду с задержкой яйцекладки, в зависимости от фотопериодических условий находится также смертность насосавшихся самок (рис. 2). Однако по характеру зависимости от длины дня эти явления различны. Максимальная смертность самок наблюдается при длине дня, соответствующей пороговой для яйцекладки (при 14 и 16 ч света оиа достигает 12 и 60% соответственно). Наоборот, при типичных длинно- и коротко-дневных режимах она либо незначительна (16% при
света), либо совсем отсутствует.
11о продолжительности нахождения иа хозяине (от подсадки на кролика до отпадения) и по весу насосавшихся самок между клещами из разных фотопериодических режимов существенных различий не обнаруже-
Рис. 2. Смертность насосавшихся самок D marginatus на 120-й день после насыщения в завися-
но (табл. 1). В этом отношении между данными настоя-
щих и прежних (Белозеров, 1963) опытов есть расхождение, объясняющееся, по-
видимому, различиями исследовавшегося материала.
2. Фот о периодическая реакция D. marginatus при 25°. Сходная с описанной выше зависимость задержки яйцекладки от длины дня обнаружена нами у самок, содержавшихся до кормления при тех же фотопериодических условиях, но при более высокой температуре (25°), а после насыщения перенесенных в 18°. Результаты этих опытов показаны в табл. 2 и на рис. 3.
Сопоставление результатов (рис. 3 и 1) показывает, что характер реакции клещей на длину дня в принципе не изменяется. В усло-
мост» от фотопериодических и температурных условий содержания голодных клещей
/ — при 18*. 2 — ори 28*
Рнс. 3. Сохранение задержки яйцекладки при 18* у самок D. marginatus на ЗО Й (/> и Г20-А (2) день после насыщения и зависимости от фотопериодических условии содержания их (при 25) до кормления ।
виях короткого дня (9—12 ч
света) все самки из 25° на 120-й день приступают к откладке яин. тогда как в условиях длинного дня у всех (при b л
J 24 ч света) сохраняется диапауза (гаол. -)
/начинающих к этому времени яйцекладку, в предыдущем опыте (73%), что не уди-нчнвостью реакции в области порога. Лишь в не-вета) и темноте у части самок из диапауза, чего не наблюдалось у самок
— 18ч) или почти v всех
клещей (95% самок при 20— При 14 ч света число caMOKt несколько меньше (50%), че внтельно в связи с измен, естественно укороченном дне (6 ч с (около 40%) еще сохраняется из 18°.
Таким образом аналогичный
фотопериодическая реакции
I 1 .... >1.1 11 t I V Г1» X.
няет
чего не наблюдалось у самок
I), marginatus сохра-eparvpax содержания
I
(/х'лл taiMii.tti отклаОки яиц (при М )
/ $
<л.мл*(/.ма /), marginafus, содержавшимися до кормления при различных фот /периодических условиях
С|м>ки начала откладки яиц самками
Длина дня (в часах е»сга)
Чт ю накормлен, пых самок
Y
19
2о
1 4
19
18
О
11)Ч»Д0ЛЖПП'ЛЬ-мхи. tuiparunnpo кчнпя (в днях)
10,2
(8-12)
10,0 (8—13)
(8-—10)
Все нт снившихся с л мок, чг
иачашпими яАцокллдку
570)
(15((—558)
488)
005—568)
360,8
433,6
Средине (в днях)
число самок, а
ранее 30 дней
(срок, дни)
число самок, А
noxiHrc’SO дней (срок.* днн)
’(пело самок погибших П тепе
НИР 120
(до иачалл'яПнс
' кладки)
I)
п
о
I I ,8
88,2
• )
27)
(9-17)
20,0
I (И)
|<И)
88
94.8
<306)
1109— <3о 4
(42-60)
— 46)
(58—91)
<56—1011
о
Сроки начала откладки яиц (при 1д~) самками D. marginal us, содержавшимися до кормления при различных фотопериодических условиях и 25
Сроки начала откладки яиц самками
Длина ДНЯ (в часах света)
Число накормленных самок
Продолжш* ЛЕНОСТЬ паразитирования в днях
Вес насосавшихся самок, мг
начавшими яйцекладку
С])ГДИ.. ДНП
число самок,
О 0
ранее 30 дней (срок, дин)
число самок.
пемднее 30 дней (срок, дни)
Число самок. Погибших в течение 12Н дней •
18
(9—1 4)
11,0
237,4 (103—379)
370,0
ОМ)
ОЮ
(98—6. 319»
(80—6. 300)
18
g
16
19
20
14
10,1
(9—12)
10,0 (8—13)
9,1
(8-11)
10,6 (8-14)
267,6 (84—352)
368,1 (98—513)
339,6 (113-518)
(141—750)
(k ।, 5
8
(156-471
507,2
Н6,8
о
о
Ю.2 (9-11)
13,5
too
loo
loo
76,5
85,7
too
1133 <2910
76.0
(52—10О) 93,0
о
10,7
(9-1 О
234,8
1117—43’
119,5
НК)
119.5
tihu* кллдкн
голодных клешей. Критическая длина дня (14 ’/ света) остается 1ри этом неизменной, несмотря на изменение температуры с 18 до 2а .
Тем не менее, как это вытекает из полученных данных, температура оказывает значительное влияние на реакцию клешей. Наиболее существенный эффект повышения температуры, при которой клеши содержались до кормления, заключается в увеличении продолжительности задержки яйцекладки у самок, помешенных после насыщения в одинаковые температурные условия (18°). При 12-часовом освещении она увеличивается с 24.8 (у самок из 18е) до 60.5 дней (у самок на 25"), при 9-часовом — с 15,6 до 81,6 дней, при 6-часовой — с 64,0 до 116,8 дней, а в темноте — с 72,7 до 119.5 дней. В области порога (14 </) этот период возрастает с 67,0 до 125,0 дней. Таким образом, при I I, 12, 9 п 6 ч света н в полной темноте продолжительность задержки увеличивается соответственно в 1.8; 2,5; 5,3; 1,8 и 1,6 раза, а в абсолютных значениях— на 58, 36, 66, 53 и 47 дней. Если разница (как абсолютная, так и относительная) максимальна при 9 ч света, то абсолютная разница минимальна при 12 ч света, а относительная — в темноте. Это связано с другим эффектом температуры, изменение которой вызывает сдвиг 'фотопериода, обладающего наибольшей эффективностью в отношении стимуляции бездиапаузнон яйцекладки (при повышении температуры юн смещается в сторону более длинного дня —с 9 до 12 ч света).
_ Смертность насосавшихся самок, содержавшихся до питания при 25\ в большинстве режимов отсутствовала и наблюдалась лишь при 9—12 ч света (5 6%) и в темноте (20% гибели). Какой-либо зависимости между продолжительностью нахождения на хозяине и весом насосавшихся самок, с одной стороны, и длиной дня,—с другой, как и в опытах с самками из 18°, не обнаружено (табл. 2).
Следует добавить, что в предварительных опытах с дагестанскими D. marginatus2 (проведенных весной 1962 г.) характер зависимости ко-рсткодневных самок от температуры был тот же (табл. 3), что и в рас-
. Таблица 3
Сроки' начала откладки яиц (при J8') самками D. marginatus, содержавши инея мРммния пР“ различишь температурах и 9-часовом фотопериоде
18
Часло каморы-ленных самок
18
19
Продолжительность пдразитнрова- шился самок, ИМЯ в Днях М2
Вес насосав-
средн.
В ДНЯХ
с?оки H34i.il огклздкн яяц самками
иачхвшими яйцекладку
число самок, if'
ранее 30 дней (срок» дин)
число самок,
позднее
30 дней
Срок, длИ)
13,6 (11-17)
I 12,3 (9—18)
137,5 (GG—218)
190,0 (112—284)
71.2
21,0
(17-27)
79,0
(122)
ъмдалмк n?t‘Ae-lu «-’‘ДНвидуальных огкл от-ний.
1 Ьх'димаглиа.тьиие фазы раз*
^r°Z₽o«U* ВЬ1Ше опитах- в этих опытах клещи ,•
возрасте 2 м“Га пом^ХХния “ света)'' былн накормлены’в пературе (18°). у самок нзР]8о "" ^ep*алнсь ПР" одинаковой тем-момента насыщения до откладки ₽Яш о лРОДОлжчтельность периода с “““ »3 23--71.2л^ ““ дня. kL у
---------- мок первой группы начали
Оле аспиранта Цз^Цмй им’(”ТВ°М taM0K D "В»гщпа1щ исиочьч
«и-pnim»). (хофедра зоологии беслозвоНошп2 г 3 аиш,|хс>| u |,;1'
иих • 'viiHiii радско! о уии-
2 Эти клещи являлись
л клещи, Дня (9 ч света),
содержавшиеся при были накормлены в
отклидку яиц )(з диапаузы, тогда как во второй группе бсздиапаузиая яйцекладка отмечена всего у 4 из 19 самок. Следует подчеркнуть большое сходи во результатов обоих опытов (средняя продолжительность периода до начала яйцекладки — 15,5 и 20,6 при 18°, 81,6 и 71.2 при 25"), несмотря на различия в сезонах кормления взрослых подопытных клешей (весна и осень), а также в условиях содержания предымаги-нальиых с।алий (в предварительных опытах они содержались яри 18' и KOpoiKoM дне, а в основных опытах — при 25 и длинном дне). Это указывает на независимость возникновения диапаузы самок от режима содержания личинок и нимф.
ОЬСУЖДГПИГ,
Полученные экспериментальные данные показывают, что основным фактором, определяющим никл сезонного развития клещей D. marginatus, является длина дня: короткий день стимулирует непрерывное развитие клещей, тогда как длинный день (больше 14 ч света) вызывает у них имагннальную диапаузу, выражающуюся в виде продолжительной задержки овогенеза и яйцекладки у насосавшихся самок. Повышение температуры ослабляет эффект короткого дня, увеличивая тенденцию к возникновению диапаузы и ее прочность. Интересно, что полная темнота и неестественно укороченный день (до 6 ч света) по действию в известной мере напоминают длину дня, равную пороговой (14 ч света в сутки).
Таким образом, по характеру зависимости от длины дня и температуры у клеща D. marginatus наблюдается полная аналогия с насекомыми, обладающими короткодневной фотопериодической реакцией: шелкопрядом Bombyx mori (Kogure, 1933), цикадкой Stenocranus mi-nutus (Miiller, 1958), волнянкой Dasychira pudibunda (Гейспиц и За-ранкина, 1963). Степень изученности фотопериодической реакции этого типа значительно меньше, чем в случае длиннодневной. Предполагается, что этот тип реакции широко распространен у степных и пустынных видов, жизненный цикл которых характеризуется летним периодом покоя (Данилевский, 1961). Однако у I), marginatus, обитающего в степной зоне и обладающего летним периодом покоя (зависимость этой формы диапаузы от длины дня остается пока неисследованной), ко-Роткодневной фотопериодической реакцией контролируется задержка чицекладкн в осенний период, представляющая пример зимней дна-паузы. Экологическое значение последней, как было показано ранее (Алфеев, 1951; Яшкуль, 1961), заключается в обеспечении ухода на зимовку насосавшихся осенью самок, благодаря чему появление их потомства приурочивается к весне следующего года.
Нормирование факультативной диапаузы у насекомых, как известно, 011Ределяется условиями, которые действуют на чувствительной стадии, иРедшествующей иокоющейся. Так, и у Ь. marginatus диапауза самок 0,,Ределяется условиями, действующими до пи гания, а не во время е^о или после насыщения. Нс влияют на скорость овогенеза самок и Кловия, при которых развивались личинки и нимфы. Задержка яйце-К;1аДки у самок, таким образом, детерминируется условиями, при кегго-находились до питания голодные взрослые клещи.
Закреплению у I), marginatus фотопериодической реакции коротко* 'Гневного типа как регулятора сезонного tuiK.ia с зи\1неи имщ нн.ыьноц ^аиаузой способствовало, несомненно» то, чго «ктний триод, npe.uiit-^вУклцнй питанию взрослых клешей и совпадающий по времени с раз-. Г|*М клещей новой генерации или же периодом голодания клешей ?pulu-Wro;iHen генерации, характеризуется глинным днем н высокими .УР'Ч’агурами. Понягеп полому бполо! пчеекнй смысл корогко шев-
Реакции, при которой совокупное действие подобных условии па
голодных взрослых клешей обеспечивает у них возникновение состояния диапаузы, которое после питания проявляется в виде устойчивой задержки яйцекладки, продолжающейся до наступления холодов.
Хотя наиболее прочная диапауза возникает в ответ на длинный день (16 ч света и более), но и в условиях короткого дня. наряду с самками, начинающими откладу яиц без диапаузы (при 1о и юченне 30 дней), наблюдается большее или меньшее число самок, оопаружн-вающих задержку яйцекладки, которая нс прснышас! 4 меч. рп лом число самок, приступающих к яйцекладке после залержкн, записиi or фотопериодических’» температурных условии содержания голодных клещей. Так, у клещей из 18° задержка яйцекладки (свыше 30 диен) при 9 ч света наблюдается всего у 12%, при 12 ч— \ 26%, а при 14 ч у 88% самок. Повышение температуры усиливает эффект удлинения дня: у клещей из 25° при 9 ч света аналогичная задержка наблюдается у 86%, а при 12 ч — у 77% самок. Следует отметить, что в короткоднев-
-------------• фотопернодов имеет место зависимость продолжительности задержки и от возраста самок (Белозеров, 1963). Увеличение
ном диапазоне
•8
тенденции к диапаузе при удлинении дня и повышении температуры имеет результатом увеличение средних сроков задержки яйцекладки. Подобное явление наблюдается и в природе. Изменение сроков начала
яйцекладки в зависимости от сезона питания клещей отмечалось
и насосавшихся),
савшихся самок определяется сезоном их питания, и растительноядной
в. К. Яшкулем (1959), по данным которого в Центральном Казахстане самки, насосавшиеся в апреле-мае, кладут яйца через 5—14 дней, в начале июня — через 14—18, а позднее — через 78—190 дней.
Обнаруженная зависимость продолжительности задержки яйцекладки от фотопериодических и температурных условий содержания голодных клещей, а также от их возраста, представляет наиболее интересную особенность короткодневной фотопериодической реакции клещей исследованного вида. В этом отношении имеется большое сходство между кровососущим клещом D. marginatus, жизненный цикл которого адаптирован к уходу на зимовку только взрослых клещей (голодных и насосавшихся), а продолжительность задержки яйцекладки у насосавшихся самок определяется сезоном их питания, и растительноядной субтропической пяденицей Abraxas miranda (Masaki, 1958), в жизненном цикле которой короткодневная реакция определяет возникновение зимней диапа\зы к\ колок, а продолжительность последней зависит от световых и температурных условий развития гусениц
Эта особенность диапаузы, известная и у других насекомых характерна преимущественно для обитателей южных широт где служит как предполагает А. С. Данилевский (1961), одним из основных прии-значение
Эта особенность диапаузы, известная и у других насекомых терна преимущественно для обитателей южных широт где ’ как предполагает А. С. Данилевский (1961), г нипов регуляции сезонных циклов. Большое экологическое имеет она и у D. marginatus. Возникновение прочной и устойчивой ди паузы у этого вида необходимо лишь при насыщении клещей осеннего периода паразитирования (в июле —начате более позднем питании (в сентябре-октябре) уход на зн ла_ откладки яиц обеспечивается уже менее продолжитезшнщГдш ЗОИ, которая формируется в условиях укорачивающегося и пониженных температур. Следует учесть
ЬаСнаеИ°„Ка » степном Даге-
температура равна 18,2°), задержка яйцекладки по „иоют не будет равноценна задержке, вызванной при соответствч виях в лаборатории. Это связано с тем и™ ,... отнетств> ляется условиями, при которых самки’ находились ТЬ ЛИа"аузы °”Реде-момент его. Задержка яйцекладки будет подобна шей при условиях, характерных для августа (13 г а по продолжительности ................
(67—125 дней).
в начале августа). II ри мовку до начали а у-осеннего дня " .......~ учесть, что в природных vrruHHOlX
у самок, насосавшихся, например, в сентябре (когда в степном' Лаге-стане, на 44 с. ш., длина дня составит 19 iq 4 степном Дате составляет 12—13 ч, а среднемесячная продол жител ьност» ующи х у eno-
ао питания, а не R задержке, возникаю-
такнм образом,
значительно больше
370
В заключение следует коротко остановиться ил зависимости гибели насосавшихся самок от длительности освещения, приуроченности ее к фотопериодам (14 16 ч света), которые являются пороговыми. Подобная закономерность, обнаруженная нами в случае короткодневиой реакции, не является чем-то необычным, так как известна и у насекомых с дл пннодневной фотопериодической реакцией (Данилевский, 1961; Неси и Масленникова, 1964), Содержание самок до кормления нрп повышенных температурах (25Д приводило к уменьшению смертности их после насыщения. Повышение устойчивости клешей к болезнетворным агентам в условиях короткого дня связано, no-видимому, с усилением процессов жизнедеятельности (что обеспечивает и безлиа-наузный овоыше.з и мобилизацию всех защитных сил организма), а в условиях длинного дня и высоких температур — с резким понижением обменных процессов у диапаузирующих самок.
Л II Т Е Р А Т У Р А
Алфеев Н. И., 1948, О диапаузе иксодовых клешей, Тр. Военио-мед. акад. им Кирова, т. 44 : 50 —60.— 1954. О длительности и формах днапауш иксодовых клещей в связи с условиями среды. Там же. т. 58: 121 — 138.
Бабенко Л. В. и Рубина М. Л., 1963. Упрощение методики прогноза обилия пастбищных клещей рода Ixodes и некоторые данные по их биологии, Мел паразитол. и паразитарн. болезни, т. 32, вып. I: 13—18.
Белозеров В. II, 1963. Длина дня как фактор, определяющий задержку яйцекладки у самок Dermacentor marginatus Sulz., Там же, вып. 5: 521—626.
Г ан пев И. М., 1956. К биологии клеща Dermacentor marginatus Sulz. 1776 в Дагестане, Тр. Ин-та животноводства Дагестанск. филиала АН СССР. т. I. 218 254
Г е й спиц К. Ф. и 3 а р а и к и и а А. И., 1963. Особенности фото пер И од я ческой реакции шерстолапки плодовой Dasvchira pudibunda. Энтомол. обо»р , т 12. вы I 29—38.
Гребенюк Р. В., 1959. Экология Dermacentor marginatus в условиях Киргизии. J р. Ин-та зоол. и паразитол АН КиргССР. т. 7: 173—190.
Данилевский А. С., 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых, Иц.
Ленингр. ун-та.
Неси И. В. и Масленникова В. А, 1961. Влияние микроспоридиоза на диапаузу и выживаемость наездника Apanteles glomeratus (Hym., Braconr ir) и а ж>й • ~ I, т 43. выл. 1: 112—117
1962. О 'задержке откладки яиц у клещей pennacentor margma-,.i. 7t паразитарн. болезни, т. 31, вып. 4: 407—112.
IQ61 О пазвитии и распространении клеща Dermacentor margt-’ ~ п; XL, вып. 6. 826—832.— 1961а.
клеща Dermacentor marginatus в Таджикистане, lha.
белянки Pieris brassicae (Lep., Pieridae), Энтомол. odoip
Л аманова А. И.,
tus, Мед. параштол
М е л ь и и к о в а Т. Г J ! .
natus в условиях горно-лесного Крыма, Зоол. jk., т
К экологии и биологии L-----
АН ТаджССР отч с-х и биол. наук. -V» 1(4): шэ—ил.
Михалева В А 1959 Некоторые вопросы экологии половозрелых клещей в север-пой части Волго-Ахтубннской поймы. Тр. Ростовскша-Дону гос. н и противо-г.«:'™ -л timsest ~- ...............................................
пт’патогенности и борьбе с ним по данным ипчення на юю-аостоке Lie тра Ав^орёф. докг. дне., Воронеж - 195». К вопросу о летней ..Амлно^пёлык клещей Dermacentor marginatus и о длительности их го-"щ,ХРюкёвосгокё Черноземного Центра. Мед параштол и параш-
самки как флктор ьисржки яицск/идки 1 О ° ’ . Sulz.t Там же, т 29, вып. 3 300-
я »«Тл Ь в: К. 19». э«
....ОА.Й- .............
а также о
Черноземное о пассивности 1 лодан и я в условиях юго-_ гари. болезни, т. 27, вып. 4: 487 188. кумова И. В., 1060. Юны» вощаст; .
niacentor pictus Herm. и Dermacentor marginalia
и параш-
29, вып. 3 ЗОО—
значение, Природная очаговость н вопросы пара штолш ни.
ВЫП. 3: 498—501.
*°gu re AL 1933. The Influence
. Silkworm, Bonibyx mori, . t
A. D, 1959. The Physiology of Du ьнм _ >
M*saki S, 1958. The Response of a
the Induction of Diapause in Abraxas .. .. N 4: 285 M u 11 v r H.
sc der Deiphacide Sleiiocranus inmutus
. of 1 ight and Temperature on Cert lin Character» of the Uj" Dept. Agric Kyushu Lniv. vol. I. No. 1 l-M ’ r.li.. fb.inause Hl Art!it-r----It-,
Insect to Certain External Г actors.
Arthropods. Cambridge Univ.
Press.
Photoperiode aut Diapause und Korpergros. . .i »... и.i ни) No. Il—id. d’M—Jid
,9|958. Ober den ^'"'‘‘'^. .^^ooT Aiu.. Bd. I». No. Il
4
371
MAIN FEATURES OF PHOTOPERIODICAL REACTION l\ THE TICKS DERMACENTOR MARGINATUS SUEZ. (IXODIDAE)
V V BELOZEROV and V. V. KVITKO
Biological Research Institute of the State University of Leningrad
S u in ni а г v
In Derm a con tor marginatus females (Daghestan population) the dependence of the oviposition delay at 18е upon photoperiodical and temperature conditions of their main-tenance prior to feeding was investigated. The delay of egg-laying represents winter diapause and is determined by both light and temperature conditions of maintenance of hungry ticks in correspondance with the norms of short-day photoperiodical reaction. Long day brings about the prolonged delay (oviposition starts not earlier than after 4 months), while short day stimulates the поп-diapause oviposition. 14 h of light p. d. is of crucial significance. No shift of the threshold occurs with a change in the temperature. A peculiarity of photoperiodical reaction in D. marginatus consists in an dependence of the duration of the delay within the short-day range upon light and temperature conditions of maintenance of hungry ticks, as well as upon their age. The photoperiod of 9 h of light p. d and the temperature of 18° are most effective in the induction of the shortest поп-diapause ovogenesis (oviposition starts in 15.5 days). A change in the day length
and a temperature increase (up to 25°) induce a prolongation of the delay (at 14 h of light and 25 the delay increases 8.1 times). Conditions of maintenance of hungry ticks do not affect either the time of parasitizing or the weight of satiated females, but affect m°r‘ah,>of these latter which attains its maximum (42-60%) at threshold photoperiods and at 18 . The ecological role of these peculiarities is discussed.
зоологи ч г: с к и и ж у г» и л л
1965, гом XI.IV, яып. 3
УДК 591.342.5(28) : 591.5(571.6) : 595.734
СУТОЧНЫЕ МИГРАЦИИ донных личинок НАСЕКОМЫХ В РЕЧНОЙ СТРУЕ.
I. МИГРАЦИИ ЛИЧИНОК ПОДЕНОК В РЕКЕ ХОР
И. М. Л ЕВАН И ДОВА и В. Я ЛЕВАНИДОВ
Тихоокеанский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (Владивосток)
Ранее нами было показано (Леваиидова и Леванидов, 1962), что активные миграции типично дойных личинок в речной струе есть закономерное явление, присущее многим видам и наблюдающееся как в реках Амур и Уссури, так и в их притоках. Миграции приурочены к темному времени суток, подъем животных к поверхности происходит внезапно вскоре после захода солнца. К утру почти все личинки опускаются на дно. а нимфы веснянок исчезают из толщи воды во второй половине ночи.
Были замечены сезонные и суточные изменения в возрастном составе мигрирующих популяций отдельных видов, а также некоторые отличия в закономерностях миграций различных видов. Работа была выполнена на основе наших сборов в р. Хор в • 1961 гг., а также в р. Амур на нескольких профилях его нижнего течения в 19*/ — 1960 гг. Независимо от нас О. А. Ключаревой наблюдались миграции и а в Д нем течении р. Амур (Ключарева, 1962).
Чтобы подойти к выяснению конкретных причин, з. - ав- ши х различные донные организмы совершать ночные передв! ж ния. € ходимо было проследить закономерности миграций уже не на целых систематических группах, а на отдельных видах и полытаты я :ая i гь их с жизненным циклом и биологическими потребностями животных.
Среди мигрирующих личинок наиболее широко как в видовом, так и в количественном отношениях представлены поденки и веснянки. Настоящее сообщение посвящено закономерностям миграции у личинок поденок.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сборы, послужившие материалом Н. И. Куликовой и Л. С. Г . состав поденок, кроме Baetidae Деления проверены, и в [ Делены по эталонам Р. С. Казлаускас стин Л. С. Рубаненковой. Всем ларность.
Никл наблюдений за миг За этот период нами взято [ придонном (глубина в месте взятия п лились горизонтальными i—
матсвиалом для статьи, сделаны авторами при участии
Рубаненковой в Р. Хор (приток Уссури) о 1%1 г. Видовой определен О Я Байковой и И М Леванидовой, опре-пяле случаев уточнены О. Л Черновой Личинки Baetidae опре-9 * а Lf -а х 1 i i гх i к н 51 а оЛп и do
. Личинки Baetidae опре-
Камеральная обработка выполнена при уча-
участникам работ авторы приносит искреннюю благо-рация ми продолжался с >27 апреля по 2 19 суточных серий в двух горн юнгах —
2 У проб колебалась от 3.5 до 5 и) Сборы^ [ сетками из raia -V? J с (новой нумерации) I Облов производился в число обловов было увеличено ДО Л. с --г— - ~ определен с помощью вер-Экспозиция сетки - 5 мин; коэффици<- г Ф» •>‘‘^и Ско|якть «нении в реке определи-тУшки Жестовского, вмонгиров*|нно1 I Уровень воды в реке в период на-
Дась в пункте отбора проб, у поверхнсс гу расположен ном в 0,5 к и выше от
блюдеиий измерялся дважды в сутки ' ” Ч’опо<гу' 1 ................... --
27 октября Г>61 г. — поверхностном
: диаметром вхихното отверстии 20 с.м I I стан ыртныч сроков, а некотортач сериях интервалом до 3 ч днем, до 30 w ничью ДО I А г tun >• ntiMfliHikk) иг О*
тушки Жестовского, вмонтирив;
Дась в пункте <
блюдений измерялся дважды в су «пн ••--*» . Спегнесуточные показатели уровни места установки сеток. На графиках приведены сред „ ...... .
*" д ........m.i он нее (Левайн,iob-I и е.
1 Подробнее методика взя1ня про
11Я „риб описана ранее (Ле.анидова и
Л евани дои, 1962).
373
и
Для выяснения корреляции междх миграционной активностью личинок и их возрастом нами был произведен размерный анализ всех собранных личинок. С этой целью промерялась длина тела до основания хвостовых нитей и ширина юлонной капсулы между крайними точками глаз Длина крупных экземпляров промерялась на миллиметровой линейке с точностью до 0,5 чм. головные капсулы, а также длина молодых личинок измерялись ок\лярмнкрометром микроскопа МБС с точностью до 0,0л .«.и. Взвешивание личинок производилось на торзионных весах с точностью до 1 .ид
ВИДОВОП СОСТАВ МИГРИРУЮЩИХ личинок ПОДЕНОК
Всего в уловах из толщи воды р. Хор в 1961 г. зафиксировано 45
видов поденок:
Ephemera amurensis Xavas. Е. strigata Etn, Ephemera sp., Polymitarcys virgo Oliv., Potamanthus luteus L, Heptagema kibunensis Iman., H. voshidac Takahashi, II. soldatovi Tshem., H arsenjevi Tshern., Rhithrogena unicolor Tshern., Rhithrogena sp., Epeorus latifohum leno, E. aesculus Iman, Cinygmula grandifolia Tshern., C. hirasana Iman, Acanxhametropus ntkolskvi Tshern, Metreopus alter Bngtss., Siphlonurus zetterstvdti Bngtss Parameletus minor Bngtss. Ameletus montanus Iman.? Isonvchia japonica Ulin., Baetis tricolor Tshern., B. thermicus I eno. B. vernus Curt., Baetis sp. N 3, Baetis sp. N 4, Ccntroptilum pennulatum Etn , Pscudocloen tuberculatum Kazlauskas. P. sibiricum Kazla-uskas. Paraleptophlebia lunata Tshern, P. cothurnata Tshern, Torleva padunica Kazlauskas. Ephemerella basalis Iman , E. triacantha Tshern., E. latipes Tshern., E. levanidovae Tshern., E. tshernovae Baik., Ephemerella sp. (<naz> Iman.), E. ignita Poda 2. E. tacniata Tshem.. Chitonophora mucronata Bngtss., Chitonophora sp. n., Brachycercus magnus Tshem . Caems maculata Tshern., C. miliaria Tshern.
При аналогичных работах, произведенных нами на том же профиле в 1954 г., довольно часто встречались в сборах не найденные в 1961 г. Ephemerella lenoki Tshern. и Е thymalli Tshern (определения О. Я. Байковой).
Таким образом, всего в толще воды р. Хор обнаружено 47 видов поденок, что почти исчерпывает их видовой состав в этой реке. В 1961 г. наиболее многочисленными в потоке были следующие виды: Ephemera amurensis, Ephemera sp., Siphlonurus zetter-stedli и Parameletus minor. Весьма многочисленными в некоторые периоды были представители Baetidae, Ephemerellidae, а из семейства Heptageniidae — Н. arsenjevi и Rhithrogena uni со lor.
Из всего видового многообразия мигрирующих личинок поденок для более детального изучения закономерностей миграций мы остановились на представителях семейства Ephemerellidae, представляющих наибольший интерес благодаря особенностям биологии; они обитают у берегов и характеризуются ползающим образом жизни, к которому приспособлены крепкие цепкие ноги большинства видов (категория ползающих личинок прибрежий реки по О. А. Черновой, 1952). Вследствие этого личинки Ephemerellidae не должны легко подвергаться механическому смыву и не могут закономерно находиться в толще воды, подобно представителям группы активно плавающих поденок.
Из 10 видов Ephemerellidae, собранных в толще воды, лишь личинки трех наиболее многочисленных в бентосе (Е. taeniata, Е. ignita и Ch. mucronata) встречались в массовом количестве3.
Сравнительная численность этих видов в сборах (суммарно за весь сезон) такова:
Ephemerella ignita
Е. taeniata
Chitonophora mucronata
Всего
1004
909
606
В том числе в поверхностном горизонте
862
680
419
Ниже рассматриваются особенности миграций этих трех наиболее массовых видов.
'4 Е предыдущей работе (Леванидова и Рубаиенкова, 1965) этот вид обозначен как Ephemerella ubirica Tshern. Идентичность обоих видов показана Р С Каз javcxacoM (19М 5Mb ’ ’
1 Из прочих видов наиболее обычны в толще воды нимфы Е. basalis.
Cl ЗОННАЯ ДИНАМИКА МИГРАЦИИ И ВОЗРАСТ МИГРИРУЮЩИХ ЛИЧИНОК
Всякое активное проявление жизнедеятельности организма должно рассмзтриваться как реализация им биологических потребностей, возникающих в конкретных условиях среды. Подходя с этой точки зрения 1( выяснению причин миграций, мы обратили особое внимание на анализ двух корреляций миграционной активности: с уровнем воды в реке II с возрастом личинок.
Кратко осганонимся на методике определения возраста личинок Как показали на-ши прежннг исследования (1962), численность личинок различного возраста в толше 110/11»! далеко нс одинакова, Напрашивался вывод о том. что миграционная активность личинок изменяется с возрастом; для уточнения этой закономерности требовалось выра-Txnaiii критерий разделения личинок ня возрастные группы и связать сезонную динамику возрастного состава миг ран гон с никлом развития личинок в водоеме
Общепринятыми возрастными стадиями личинок являются периоды между линьками. Сведения о числе линек обсуждаемых видов в литературе отсутствуют Критерии Т1ШПННЫ головной капсулы, применявшийся для различения возрастных стадий у хи
п /кпнетлнтииов. 197/. 1951: Леванидов и Леванидова, 1962) и ручейников, «казался для личинок поденок недостаточно надежным за друга крайних вариантов соседних стадий. Поэтому для выделения стадий поденок
личинок на возрастные группы и свягать сезонную дина-
-----(
возрастными стадиями личинок являются периоды между линь-
ками. Сведения о 1-- у ------------ .
ширины головной капсулы, применявшийся для различения возрастных стадий у ПЛ10МИ1 (Константинов, 1950, 1951; Леванидов и Леванидова,
рови.шА ...................... вследствие захождения друг
личиночных
нами был принят критерий, сочетающий пластические признаки и степень оазвития крыловых чехликов4. Подробнее методика возрастного ра деления личи-«ок описана в другом месте (.Чеванидова и Рубанеикова, 1965), Гтм же приведена схема размерно-морфологических критериев шести возрастных групп, встречавши ма размерно . II с Выделенные группы явно разделяются одной линькои
..............................
растным группам этой схемы. „.,и[ПШи жизненным циклом Сезонная дина-
.да =........-
стика которых дана в упомянутой выше работ .
ли-
.кхг, ткп-гмйке возрастного состава ли-Приводим сведения по сезонн и
чинок в толще воды. -х п._ ,^пГ1Л и1Г1а—с начала августа '.
, лишь в конце июня также личинки 11 и III групп]I но воды численность личинок велика тонн все возрастные стадии (ранние и представлены в“ [()Я наблюдалась вплоть . это время сохранялась возрастная
" v Тчк 9—Ю августа в сборе были ; личинок. Так. J '^единично). Пе-
личиночек (П группа 1М1ейший
‘ толше воды, ни в ое...^- .... —J в ’ вылетом всей поп)ля
молодое же поколение (немногочисленные личиночки, уже в середине июля в T0J е
an it а. Лёт этого вида Появилось в толше воды
Массовая миграция , и все
ПОДО не-
следнпе — единично).
конца 1-й декады августа
ОДНОРОДНОСТЬ МИГРИРУЮЩИЕ ипиочек ‘Г/— ...и
все возрастные группы. КР<>^• 1 110Мешал установить дальне» шм
рерьш в наблюдениях до 19 сентября по. r бентосе ЛИЧ„11К1|
ход миграции. НО в?т11.С^ены, видимо, в связи с -
, h о г a in н с г о n a t а Лет ........................... =
НН ОДНОЙ МИГ| I мппп1ого I
h. ignita не были обнару ции.
V
— единично). Пе-
кончился, видимо, в не было собрано I. . было их и в бентосе. ni)eatJ,1411HaJ1 с се
IV группы. Массовая
^иков личинок поденок
। чехликов , 1угЛ)
110 наличию в
тов отмечались единично, браны 2 личинки
развития 1,|е
честве возрастного критерия • |КЛючали л Ъ _ ...... игр* видим
0С"л“игелвные сборы
4 Степень
Плесkoi
6 О сроках вылета веех
3 nocipoeiiu из
14 стандартных суточных сбор0
к линьке в субимаго.
1 Рисунки 1, 2 и f *
вались во внимание).
начался в юнце мая н ш vжt* 1 1 ИЮ*1 Я июля, так как \м “ старого поколения, поколения среди ^нг^л^’
мнграния перезимовавших была предложена в ка-водоеме личинок, ближнх пч уловов, получении* и» ^огоры. серий не приии-
♦ -fill
• 19 сентября со
' ли-
ul, Щ*)
чпнок наблюдалась нами в первой же весенней серии 27 апреля (рис. 2). Возрастной состав мигрирующей популяции был очень неоднородным (табл. 1). Высокая численность личинок различного возраста наблюдалась в толще воды до 1 июня. К половине июня остались лишь личинки последних двух стадий, причем численность мигрантов значи-
тельно сократилась.
Табл и и а 1
Возрастной состав мигрирующих личинок (в процентах от общей численности)
№ серии Даты I Вос 11 фастныс Ш группы IV V VI
Ephemerella ignita
VII
VIII
IX
22.VI
11 VII
24 .VII
9 VIII
50 20 И
18
16 | —
60
Средн, от общей численности (в %)
6
59
t
Chitonophora mucronata
I II III IV V VI
27.IV
1 VI
14 AT
31
49
21
30
j 28
33
10
18
54
48
39
52
38
3
14
32
8
52
Средн, от общей числен-
ности (в %)
VIII IX
XI
I II III IV VI
13
14
Ephemerella 1 а е п i a t а
11. VII
24.VII
9.VTII
19 IX
27.1V
7.V
13 V
24 V
14.VI
100
Средн, от общей численности (в %)
32
4!
14 18
32 (X) 80
3. Ephemerella taeniata. Вылет имаго начался в первой половине мая и в основном закончился в 3-й декаде этого месяца, хотя единичные экземпляры взрослых нимф ловились в середине нюня (рис. 3). г
Молодое поколение появилось в сборах из толщи воды 11 июля (табл. I); в конце июля миграция была немногочисленна (личинки II группы), первая мощная ночная миграция Е. taeniata отмечена 9 яв-густа, причем почти все личинки в толще воды относились ко II группе-19 сентября миграция была малочисленна (личинки III группы). Зимой личинки интенсивно питаются и растут, достигая к весне после тих возрастных стадий.
Мас овая весенняя миграция подросших личинок наблюдалась с 27 апреля (1-я серия) до 11мая, после чего численность личинок в толще воды резко упала, видимо, в связи с дружным вылетом имаго.
376
. ..... сезонную ,.
представлен удельный вес отдельных во расти, М”ГР{ г’”"—"- выше .материалы позволю численности мигрантов находите от обшей численности популяции в каждый растнои структуры, но процентное соотношение цок в толще воды не отражает такового в бентосе.
2W-г'/о tern ггт-
5 гоо\ 150о\ 180- I
Z160 £ 190 >120 ^100 80 -600 60-90 - 300 20-0 -
Даты 22. VI N9 серий Y11 Спорость г / течения, — м/сен \i,ZZ
Приведенные Динам
-120.
-900
групп.
г заключить следующее, и в ирамой зависимости ие данный момент, а от ее воз-
’ возрастных групп личи-
9 VHI
/Ш VIII
2 9. VII IX
1,83
1,53
wz
1,68
W
личинок
Рис. I. Сезонная динамика численности Е. ignita в толще воды р. Хор в 1961 г. сечения реки за 5 мин) /— поверхностный горизонт. 2 придонный. ПI пнг 1 ° и з обозначена единичная встречаемость ли "ппок: скорт'ть течения в числителе - у поверхности, и знаменателе — у дна
, вследствие элиминации численность популяций лн-бывает вместе с их ростом. Несмотря на это. среди । — нарастание численности от (табл. 1). Несмотря на наличие длины с шириной головной кап-не попадались, тогда как более мелкие личинок усиливается
кружками
Естественно, что чинок в водоеме у мигрантов наблюдается обратная картина младших возрастных групп к старшим личиночки меньше 1,7 лги
н водоеме, суды <0/15 мм вообще в сетки Циклопы ими улавливались.
Таким <
С Возрастом, что отчасти может Несколько меньшая числен-
ченностыо и потребностью к р<..._ .
иость мигрантов последней с том части популяции.
ВЛ И Я и ИI в РЕКЕ НА
Изменение уровня ственно (затопление или
активность
образом, мнгРац"0Н"узЬ1иатЬся возрастающей с ростом ску-Несколько меньшая числен-личнночной стадии, видимо, связана с виде-
оеуш_е»»е изменения скорости течения.
Л,Ь1 имеем в виду оба факюра
Указана на графиках; }’РоВС
/1ИНАНИКИ уровня воды МАСШГАЬ МИГРАЦИИ ЛИЧИНОК
воды отражается Н4
организмах как непосред-
*i полосы), так и путем
В1 влияние динамики уровня течения во время наблюдении
»нь нанесен от ус
раесматрив Скорость
.ЮВ110ГО О
377
<ТГ*УЛ*. x/rrr
ilii П IlV
I и ш /25 U5 ZOZ //: ио [63
ZbV /.17
IV V Z.OZ IUQ 1,56 0,93
15 W II VI
VI VII ЦО I.US
I.US Ц1
_j___
Il VII
V9I UZ
19'.
XI
Рис 2. Сезонная динамика численности личинок Ch. mucronata в толще воды р. Хор в 1961 г. (на 1 м2 сечения реки за 5 мин)
Обозначения см. в> рис- I
Рис. 3. Сезонная динамика численности личинок Е. taeniata в толше воды р. Хорн 1961 i (иа 1 и2 сечения реки за 5 мин}
Обозначения см на рис. I
Ранее уже отмечалось (Леванидова и Леванидов, 1962), что колебания уровня в реке, нарушая условия среды, в общем способствуют усилению миграций. Однако вследствие сложных взаимодействий различных факторов обнаружить эту корреляцию в каждом отдельном случае не всегда возможно, тем более, что влияние колебаний уровня может затушевываться фактором возрастного состава популяции. Наиболее четко корреляция с уровнем выражена у Ch. mucronata (см. рис. 2) в весенние месяцы, когда в период с 27 апреля по 1 нюня в популяции сохранялся высокий процент средних возрастных групп. У Е. jgnita, личинки которой приурочены к заливам и мелководью, начало массовой миграции совпало с резким подъемом уровня (см. рис. 1)»
378
примерно уровне миграции
I я я миграция молодого поко-августа. Мы не знаем, что до этого, но 24 июля при а малочислен-
В период между । во И возрастную что рассматривать корреляцию числен-
в следующих двух сериях при т;1Ком ПР((мрп„п
были вдв°е меньшими по численности noES УрОВ,,е мигРа,1,,и
ВОДЫ, так и при падении. У Е. taeniata псмГ КЗк при падЪ€ме
>1Сния (рис. 3) бь,ла отмечена в серии 9-in происходило в максимальный пик за 6 тией
уровне воды более высоком, чем 9 августа мигптпиа'г..'^- -;|) что объясняется ранним возрастом ’личинок, р/ период 21 июля и 9 августа основная масса личинок перешла Р
)у1111у, характеризующуюся большей миграционной а к"т и в ностью Из вышесказанного ясно, г-
пости мш рангов с уровнем целесообразнее на суммарной численности всех мигрирующих в толще воды личинок, что будет показано в другом месте. Сейчас оыисчим лишь, что при этом выявлена значительно более четкая зависимость масштаба миграций от уровня и скорости течения. Эту корреляцию мы рассматриваем главным образом как результат изменения условий обитания донных животных в неблагоприятную сторону под влиянием паводка. Подобное же мнение высказывает относительно личинок мошек И. Л. Рубцов (1962), считающий, что отделение от субстрата и дальнейшие пассивные миграции их в речной струе вызываются различными нарушениями условий обитания. При этом наименьшая активность оседания наблюдается в период паводка, минимальные же миграции свойственны меженному периоду. В какой-то мере корреляция зависит и от усиления механического смыва личинок, не приспособленных к быстрому течению, в периоды подъема воды.
лишь, что при этом выявлена значительно бо-масштаба миграций от уровня и скорости
СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ
И ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА МИГРИРУЮЩИХ ЛИЧИНОК
В ПОВЕРХНОСТНОМ ГОРИЗОНТЕ РЕКИ ХОР
Анализ приведенных на графиках (рисунки 4, 5 и 6) следующие ясно выраженные общие закономср
позволяет наметить
ности.
В светлые ленность личинок очень личинок в толще воды резко у их в поверхностном горизонте
ччеи суток в верхнем горизонте (как и в придонном) чис-,аСЫ У». С наступлением сумерек «е.= к величивается, причем массовое появление носит .характер внезапности и проис.хо-
ЛИЧИНОК г (фактический У 9-10 август. '
4 Суто
. .и- Г ignita в численности 0ЛН1>й cent
поверхностном горизонте и) 5
личина • ** И-Ы -юлм
379
чиая динамика р. Хор в 1461 “•11-12 июля, 2 — 24—25 июля. J-
Рис. 5 Суточная динамика численности личинок Ch. mucronata в поверхностном горизонте р. Хор в 1961 г. (фактический улов одной сетки за б мин)
J — 7—8 мая, 2 — 11—12 мая. Л —24-25 мая. 4 - 1-2 нюня
дит обычно в течение получаса. У всех трех видов Ephemerel 1 idae это массовое всплывание в большинстве случаев происходило в 22 ч, тогда как в 21 ч 30 мин личинки ловились единично.
В ряде случаев намечается корреляция между моментом всплывания личинок и длиной светового дня. В сборах из придонного горизонта численность личинок, как правило, была ниже, чем из поверхностного, составляя в большинстве случаев Vx—Vs от уловов в верхнем слое воды. На профиле в р. Амур (наши неопубликованные материалы) в начале н в конце суточной миграции численность личинок в придонном горизонте обычно бывает выше. -
Z1.30 ZZ30 Уосы суток
Рис. 6. Суточная динамика численности личинок Е. taeniata в поверхностном горизонте р. Хор в 1961 г.
/ — 27—28 апреля (фактический улов одной сетки за 15 мим); 2 — 7-8 мая, то же за 5 мин; 3 — 9—10 августа (то же за 5 мин)
У всех трех видов численность личинок в поверхностном горизонте часто имеет два, а иногда три пика. При этом колебания численности происходят в небольшом интервале времени, поэтому в ряде случаев отсутствие в материалах второго лика может объясняться недостаточной частотой наблюдений во второй половине ночи ?. Обычно, чем многочис-
1 Уотерс (Waterb, 1962) теисивисктв лунного света.
предположительно связывает л о явление с изменением ня
1)1СС всплывающие личинки, тем резче выражены ™ подъема их к поверхности. Первая волна у Pt,.
‘подъема их к поверхности. Первая волна v Р ( >‘у пп ,, ЧП и ни in„rt (\ i . j «*. i
LoiUO выраженная лвувершииность была лишь приходился на 23 ч; у Ch. niucronata (рис. 5) одного. первая волна отмечена в 23 ч. После первого^ика
рпходился на 23 ч; у Св. niucronata (рис. 5)
дне волны aeniata приходилась на J из числа трех серий в одной, и первый пик во всех случаях, кроме । каждый раз
наблюдиется резкое падение численности личинок в верхнем горизонте.
Цо ..........................
второй половине ночи наблюдалась новая волна
подъема личинок.
Таблица 2
Суточная динамика среднего веса личинок в сборах (о миллиграммах)
Виды
Ch. niucronata
Е. ignita
» »
» taeniata
Даты
27—28ДУ
11-12.УИ
2'1-25.УИ
до 17
0.9*
16
8,0
Периоды суток
19—21
1,0
1о
22-2
М 1.9
2Г>8
19,8
99 9
* В числителе — средний вес в миллиграммах, в знаменателе — число взвешенных особей.
Однако здесь имелись значительные вариации как в продолжительности периода низкой численности, так и в сроках наступления второй волны, а также в соотношении численности личинок в обоих пиках. Наиболее общей закономерностью хода .миграции является наступ. г мне резкого «спада» ее в 0 ч.
Исчезновение личинок из верхнего горизонта происходит с наступлением дня, причем для Е. ignita этот момент в июле наступал хиж^ 6 н 7 ч, в августе - между 5 и 6 ч. (у Е. taeniata - несколько раньше).
Таблица «3
Суточная динамика возрастного состава личинок в соорах
Ch. niucronata
Е. taeniata
Периоды суток, Часы
17
19-21
Числен.
ПОСТ!» з 1 период
Среди, пес
1 УКЗ., мг
Возрастные группы личинок,
111
30
03
9
36
50
30
20
19
67
Численность за период
29
46
Средн, нес экз.,
19,8
Возрастные группы лнч 1НоК. к
36
18
5
100
100
100
100
нако 1ЯИ1ИССЯ в толще речной струи в личинки, мигрирующие ночью Не-личия в средних весах личинок одного - .решил весив личинок в пробах посгоииным. а увеличивается 2 приведены данные по
, ,к.м личинки. мигрирующие ночью . Не
Аиалт с не испеки
В пбл
лпл ^ло замечено, что многочисленные личш . 01и?,10с вРемя» в большинстве своем меЛЬ1к _ J ' фодный размерный состав обусловливал [ ‘ п0Л° Же вида в дневных и ночных сборах Ночью371’ 1,то 11 в темнЬ1Я период <;>'г0К..1’^е|ип1е часы
ю и Уменьшается в вечерние и пре О I
, ,м к поверхности реки дли мегаморфиза. есге-стин.Л,}елие нимфы, под1!имаюи1иео1 Д“1
U,,,o> в счет не идут.
средним весам для тех серий. где количество материала было достаточным для анализа. при этом сутки разбиты на периоды, для которых вычислены средние показатели.
С целью получения более детальной картины возрастного распределения личинок в течение ночи были специально проанализированы сборы Е. taeniata и Ch. mucronata в ночь с 10 на II мая®. Кроме обычных промеров, каждую личинку взвешивали и определяли ее возрасти)ю группу. Численность личинок каждой стадии (суммарно за всю ночь) принималась за 100%; в таблице приведена доля (в процентах) личинок каждой возрастной группы в периодах суток.
Приведенные данные показывают, что миграция личинок старших возрастов приходится главным образом на период с 22 до 2 ч включительно, тогда как наибольший процент личинок средних возрастных групп мигрирует в вечерние и утренние часы. /
Чтобы выяснить, не зависит ли распределение мигрирующих личинок по времени суток от того, на каком этапе одной и топ же стадии они находятся, сравнивался средний вес личинок одноименных стадии, а также численность недавно перелинявших личинок в сборах за разные часы. Результат оказался отрицательным.
КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ СУТОЧНОЙ ДИНАМИКОЙ МИГРАЦИИ ЛИЧИНОК И СУТОЧНЫМ РИТМОМ ИХ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Ранее (1962) нами уже высказывалось соображение о том, что суточный ритм миграций связан с большей биологической активностью донных личинок насекомых в темное время суток, однако вопрос о суточной ритмике водных личинок не .может считаться достаточно выясненным.
Ряд авторов указывает на значительно большую двигательную активность донных
беспозвоночных, связанную с различными их жизненными проявлениями, в темное вре-
мя суток. Так показано, что реколонизация очишенных от фауны участков дна происходит главным образом в ночное время (.Moon, 1940). Лишь 13% личинок Ecdyonurus
sp
и 11% Baetis sp. заселяли участки днем. Описан негативный
фототаксис Heptagenia
mterpunctata (Wodsedalek, 1912). Установлено, что линька личинок поденок происходит
ночью (Gros, 1923).
к
Непосредственные количественные наблюдения над двигательной активностью личинок поденок из ручьев Великобритании показали наличие нескольких пиков активности в течение суток, весьма напоминающих полученные нами пики миграционной активности (Harker, 1953) Так, у личинок Ecdyonurus torrentis X—XI стадии пики активности наступают 6 раз в сутки в следующие часы: 3—4. 5—7. 11 — 12, 16—17, 20—21, 23-OL Средняя продолжительность каждого периода активности — 2 ч. Активность достигала максимума быстро, обычно в течение 1 ч, а падала медленно, в течение 2—3 ч. Общая активность за период темного времени суток в феврале и ноябре значительно превышала таков\ю за светлый период, в мае же наивысший пик, отмеченный в 5—7 ч, приходился на светлое время. Подобную периодичность обнаружили также личинки Heptagenia lateralis и Baetis rhodani. Харкер установил, что ритм активности одинаков у личинок Е. torrentis разных поколений одного юда, но имеет индивидуальные отличия для каждого ручья. Этот автор пришел к выводу, что на степень активности, кроме светового фактора, влияют температура и стадия развития личинок.
Подобных наблюдении над дальневосточными поденками не производилось. но можно полагать, что Харкером вскрыты общие закономерности для группы, хотя сроки наступления и продолжительность периодов активности индивидуальны у разных видов и в разных водоемах.
Внезапность как начала активных периодов, по наблюдениям Харкера, так и появления личинок в верхнем горизонте р. Хор, более плавное окончание обоих процессов, несколько пиков в ходе этих явлений приводят к мысли, что волны вертикальной миграции находятся в непосредственной связи с периодами суточной активности личинок. Совпадение наблюдается и в сроках наступления первого пика активности
* Дием в этой серии были пойманы единичные экземпляры, средний вес их приведен в табл. 3
гемиой части суток (по Харкеру, 20—21 ч\ и <<
сма личинок к поверхности в р. Хор (22 М МРИтл массового полъ 2) ч солнечного). ’ 1 z
Однако при этом нс исключается вг-природы взаимосвязи этих явлений. Одно исхозит пой природы миграций, которые, г
<><»« с л»ижеи„с>,, с<„е|),.........................
........'’™р« »•»....«« ..
3 г°ДЩу воды попадают пассивно, увлекаемые : ^РПЧ(‘М ритмика их появлений и исчезновений связана с боль-
J активности, когда
7’ Против последнего предположения мож-пищики оказываются в толще речной струи в резульнне смыва током воды, то должна существовать постоянная корреляция между численностью личинок в толще и высотой уровня в реке. При этом, поскольку, по данным Харкера, периоды активности имеются у поденок и в дневное время, пики численности личинок в толще воды должны были бы возникать и днем, чего в р. Хор не наблюдается.
Наряду с активными мигрантами, какая-то часть личинок попадает в толщу воды в результате смыва. Особенно это относится к слабым
миграции, которые,
tf «Декретного^ времени, или ошожиость двоякого толкования из признания актив-клк и другие проявления жизиедея-г в периоды ' со-
двигательной стоит в том течением.
шей легкое мио их смыва в периоды двигательной личинки выходит
по возрази11, < лс дующее. Если личинки оказываются в толще речной струи в резулы<не смыва током воды, то должна существовать постоянная корреляция между численностью личинок в толще и высотой уров-
пловцам среди водных личинок.
В периоды резкого подъема уровня численность влекомых личинок, естественно, возрастает, причем главным образом за счет ранних стадий — плохих пловцов, приуроченных к биотопу водной растительности
заливов.
КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ СУТОЧНЫМ РИТМОМ МИГРАЦИИ И ОСВЕЩЕННОСТЬЮ;
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ МИГРАЦИИ
Реализация миграционных потребностей в темное время суток до. ж как адаптация, поскольку в толше воды в светлое ------------------------------------[ хищников. Видимо, поэтому мура и Уссури относительная численность донных ‘ впемя значительно выше, чем в
личинок в толще воды в д ^*^6^ Повь1ше11НОЙ мутностью в силь-р. ор (Леванидов возможно, объясняется и воз-
1JU1 4. к г ----------- ДИЧИНОК
на рассматриваться
время личинки наиболее доступны для в более мутной воде А
ный паводок 10—11 мня никновение двух дополнительных Ch. mucronata в не свопственное “0Ркемследует рассматривать в каче-осуществляюшего_КаК 6>ДСТ "°Ка'
..j L, шипе нескольких возрастного состава мигран-
иеодиородпость раз- P ИНД1|иидуальная мигра-
\ меньшее время, чем общая ночная
. Последнее тоже являеТС*ип.".7пгти миграции 8 1-3 М/сек и продоЛ?.7цеНозов в верхних участках русла. ------------ ппиных био е<юз .Ществляемые
I I J 1 к/* * 1 •
освещенностью не связаны. 0С х-.пкеоа MJ.1 личинками пиленой,
аспекте экс11ериме гы - Р Р ... ||0 |к. ,и.пос.
ХГЛп.ен..оП оеие-
..... <Т !•’. Waters. 1'162)
подъемов численности — в 19 и 5 ч (рис. 5).
Отринательный фототаксис стве механизма, ---------- . ноггтатппл
зано ниже, бесспорно наличие и иног^ вр01У‘,|исленности, а также выяв-
Существование ленная памп Тов в течение ночи свидете Дня личинок длится значительно миграция, Учения
Лило бы опустошение донных Подъем к поверхности и y-W
Лочью, видимо, с l
Весьма интересны в этом ‘•оказавшие, что смена дня 11 РеДстиенно. Так, различные
однако, как будет пока-
адаптацией, так как при скорости
А °,—9 ч происхо-
личинками
изучаншнЛ снос водным
, 10 Так полагает, и частиосП!,
^^позвоночных в ручье.
383
шснносги почти не отражаются на суточной ритмике этих животных, хотя могут ослаблять или усиливать уровень их активности. Оказалось, что суточный ритм не есть врожденное свойство, хотя достаточно однажды подвергнуть новорожденных личинок определенной смене света и темноты, чтобы «внушить» нм этот ритм на всю жизнь.
Эксперименты Харкера, как и наши данные о волнах миграции, приуроченных к определенным периодам суток, подтверждают наличие у многих беспозвоночных какого-то физиологического механизма, позволяющего им точно «определять» время суток. Адаптивное значение этой способности очевидно и во многих других случаях. Так. мы наблюдали, что зрелые личинки Ptcronarcys reticulata и некоторых других веснянок выходят на берег для линьки в имаго между 23 и 1 ч. Первые часы после линьки насекомые совершенно беспомощны, но к наступлению дня, с которым связаны главные опасности, хитиновые покровы их успевают отвердеть. В поставленных нами экспериментах личинки веснянок Аге у пор ten х, Isoperla и других линяли в имаго тоже ночью. В противоположность этому, поденки, которые почти сразу после линьки способны к полетх. причем линька происходит быстро, большей частью линяют в крылатую фазу в светлое время суток.
Суточная возрастная неоднородность мигрирующих личинок, на наш взгляд, объясняется тем, что суточный ритм активности, выявленный Харкером, не идентичен у личинок разных стадий.
Преобладание в дневных сборах очень молодых личинок может указывать также на возможность появления их в толще в результате случайного смыва.
В заключение отметим, что на численность и видовой состав мигрирующих в толще воды р. Хор личинок влияют многолетние колебания гидрологического режима рек. Численность мигрирующих амфибиоти-ческнх насекомых, в том числе поденок, в 1954 г. (маловодный период) была выше, чем в 1961 г. (многоводный период). Это обстоятельство объясняется общим снижением количества донных беспозвоночных в реке в многоводный период.
Больший удельный вес прибрежных личинок Е. ignita среди мигрантов 1961 г., по-видимому, связан с постоянными резкими колебаниями уровня в реке в многоводный год.
Сборы бентоса в толще воды других притоков Амура показывают, что миграции донных беспозвоночных всюду подчинены общим закономерностям.
ЛИТЕРАТУРА
Казлаускас Р. С„ 1964 Загрязнение и самоочищение реки Оки, Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Изд-во «Наука»: 164—175, М.
Ключарева О. А., 1962 Скат и суточные вертикальные миграции донных беспозвоночных р. Амур, Тезисы докл. IV экол. конф., т. V: 97—98. Киев.
Константинов А. С., 1950. Хирономиды бассейна р. Амур и их роль в питании амурских рыб. Тр. Амурск ихтиол экспед. 1945—1949 гг.. т. 1: 147—286, Изд-во Моск, о-ва испыт. природы— 1951. О количественном учете хирономия в лише рыб. 1 .Методика определения возраста личинок, Тр. Саратовск. отд. Каспийск, филиала Всес. н-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр , т. 1: 177—184.
Левзнидов В. Я и Леванидова И. М„ 1962. Нерестово-вырастные водоемы Теиловского рыбоводного завода и их биологическая продуктивность, Изв. Ти-хоокеанск. и-и ин-та рыбн. х-ва и океаногр, т. XLVII1: 3—66.
Леванидова И. М. и Лева и идо в В. Я., 1962. Суточные миграции донных личинок насекомых в водном потоке на примере реки Хор, Изв. Тихоокеанск. и.-и. ин-та морск, рыбн. х-ва и океаногр., т. XLVT1I: 178—189.
Леванидова И. М и Ру ба иен ко в а Л. С., 1965. К методике изучения жизненных циклов амфибиотических насекомых, Зоол ж., т. XL1V, выл. 1.
Ру б по в И. А. 1962 Краткий определитель кровососущих мошек фауны СССР, Изд-во АН СССР, М
ЧерноваО А., 1952 Поденки /Ephemeroptera) бассейна реки Амура и прилежащих вод и их роль в питании амурских рыб, Тр. Амурск, ихтиол, экспед. 1945—1949 гг., т. ПЕ 229-360
Harker J. Е„ 1953 The Diurnal Rhythm of Activity of Mayfly Nymphs, J. Exper. Biol., vol 30, So 4 525—533.
Gro« A, 1923. Etudes sur les premieres stades des Ephemeres du Jura Erancais, Ann. Biol. Lacust, 12. 53—87.
Moon H P, 1940 Ал Investigation of the Movements of freshwater Invertebrate Faunas. J Animal Ecol, vol 9. No J: 76—83.
Piescot G, 1958. Die Periodizitat emiger Ephcmeropteren der Schwcchat, Wasser und AbwasHT 1^-32
tnr<i Т F., 1962. Diurnal Pcriodicitv in и, г. • <
'v<1 43. No. 2: 316-320, U. S. Л, У С Dflft о( S,r«m Invertebrates, Ecol,
. я q c d п I c 1912. Na lu гл I 11 istorv nnd Cr «л t r <
'° Nymphs Heptagenia interpunctala (Sayh Ann. Entomo’’soc'Amrr Ephcmef,d,e • o*
diurnal migrations of benthal insect larvae
IN THE RIVER STREAM
I. MIGRATIONS OF EPHEMEROPTERA LARVAE IN THE KHOR RIVER
/. Л1, LEVANlbOVA and V. Ya. LEVANfDOV
Pacific Research Institute of Fishery Management and Oceanography (Vladivostok)
Summary
benthal invertebrates into the water mass were studied in the
Diurnal migrations of
Khor River, a large tributary of the Ussuri River. The first place in the catches in the upper river horizon was taken by Ephemeroptera by their abundance and diversity of species composition (45 species); of them especially abundant were the following species: Ephemera amurensis Navas, Ephemera sp., Siphlonurus zetterstedti Bngtss., Parameters chclifer Bngtss., Rhilhrogena unicolor Tschern., Ephemerella taeniata Tschcrn.. E. si-birica Tshern.
Migration
of larvae in the upper horizon coincided with the onset of twilight. Up to iree ... 1
ol abundance were observed during the night; there are but few larvae in the water mass by day. The upward migration into the water mass seems to take place during the p< riods of motor activity of the larvae which occurs during evening ant n‘K* The heterogeneity of the age composition of larvae at various periods of night suggest that the duration of the individual migration of larvae is much less than, the ^аЫ^аПоп of the nocturnal migration (8—9 h). This can e: racier of the migration upper regions of the rivers are
Chitonophora mucronata Bngtss.
regularities were analysed in three latter species. The mass appearan e
xplain the fact that despite the mass cha-not devoid of larvae.
Ло,и’«-ч.хиЙ журнал, № 3
3 О О Л О Г Н ч Е с к и 1'1
Ж У Р Н Л л
1965, том XLIV, нып. 3
УДК 595.782 Tineidae : 592/599
РЕВИЗИЯ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ МОЛЕЙ ТРИБЫ CEPHIMALLOTINI (LEPIDOPTERA. TINEIDAE)
А. К. ЗАГУЛ Я ЕВ Зоологический институт Академии наук СССР (Ленинград)
Настоящая работа представляет собой попытку разобраться в сбор ной группе низко организованных, но весьма специализированных молен. объединяемых родом Cephimallota Brd.
Петерсен (G. Petersen, 1957, 1959), основываясь на строении генитального аппарата самцов и самок, включает в род Cephimallota Brd. шесть видов. Мы, изучив строение внешних признаков и, в частности,
тип рисунка и окраску передних крыльев, жилкование, хетотаксию ног. а также гениталии, убедились в большой гетерогенности видов рода и несовместимости их в одном роде. Анализ указанных признаков позволил сгруппировать виды в три группы, придав каждой ранг рода, при этом за одним родом сохраняется прежнее родовое название. При подготовке настоящей ревизии нами было обнаружено еще четыре новых вида, которые подтвердили выделение групп в самостоятельные роды. Все три рода объединены в трибу Cephimallotini. Эта триба по особенностям жилкования и наличию 3 шипиков на вершинах члеников лапок близка к Haplotineini, причем ближе всего к роду Haplotinea Diak. et Hint, стоит Cephitinea Zag. gen. n.
Статья содержит описание трибы Cephimallotini, двух родов (Cephitinea, Anemallota) и двух видов (Cephimallota hasarorum и С. chasa nica). 1 j
Типы описываемых новых видов хранятся в коллекциях Зоологического института АН СССР, «и»
ТРИБА CEPHIMALLOTINI
Передние крылья однотонно коричнево-серые, без рисунка или с рисунком в виде небольших резко очерченных пятен или штрихов. Верина члеников лапок с 3 шипиками. Средняя лара шпор задней голени
расположена перед серединой голени. Гениталии компактные, вальвы
haplotinea
finemaUota
Риг 1 Филогенетические отношения родин в трибе Cephimallotini
без пальцевидного выроста, удл»' ненные ложковидные или сильно склеротизованные и клешневидно изогнутые, часто с лопастевил-ными выростами. Пенис — слабо изогнутая и расширенная в оС' новании трубка без выростов и включений. Ветви субункуса тонкие, длинные, заостренные, У части представителей субункуса нет, его заменяет сильно склера
тизованный анеллус. Очень Ра]' ВИТ ВННКулуМ, ШИрОКИЙ И ПЛОТНЫЙ'
п гениталиях симки лопасти вагинальной ннальная пластинка обычно развига. || KZ с сама сумка без склсротизоваииых обра ош иий Тр1,ба включает три рода: Cephitinea Zai t
Br(|, Aneniallota Zag. gen. n. k' *
филогенетические отношения внутри трибы представлены из рис I роды Cepliimallola Brd. и Cephitinea Zag. Ц бли ™ :
lf)Vry по общему облику и по наличию хппп.ип nV™ 1 изки
pnFI Anr.fnnii / V 1,0 хороню развитой превагиналь-н(,н gen’ п' ближс к Cephimallota Brd
. им па (вальвы нормального строения, хорошо
Br(|Aneniallota
II() строению гениталии
пластинки вытянутые, пре совокупительной сумки
*
(• gen. п., Cephima
Hot a
п, близки друг к
Определигельная таблица родов 1рибы Cephimallotini по внешним признакам
1(2). Передние крылья с ярким рисунком из пятен и полос ..........................................3. Aneniallota Zag. gen. п
2(|). Передние крылья однотонные без резко выраженного рисунка
3(4). Передние крылья темно-коричнево-серые, коричнево-черные, блестящие, размах крыльев до 17 мм; крылья широкие, короткие, туповершипиыс..................................2. Cephimallota Brd
4(3). Передние крылья желтовато-серые с заметными более темными штрихами; размах крыльев 17—25 мм; крылья узкие, длинные v
заостренной вершиной . . . . 1. Cephitinea Zag. gen. n
Определительная таблица родов трибы Cephimallotini по гениталиям самцов
1(2). Вальвы сильно склеротизоваиы, клешневидно изогиры и ункус небольшой, недоразвитый; ветви субункуса ? ? ... 2. Cephimallota Brd.
склеротизованы, ложковидные и торчат более или - не прижаты к ункусу, ункус большой, хорошо •"ветви субункуса обычно не выражены, их заменяет длинных сильно склеротизованных пы-
жаты к ункусу; узкие, длинные 2(1). Вальвы слабо менее параллельно, развитый.
сильно склеротизованпый анеллус. 44). Ункус в виде 2 прямых .
загнут наружу.
Задний край VIII стернита с I Cephitinea Zag. gen. n.
ростов; цельным выростом
ЯЗ). Ункус широкий, с 2 слабо гнут внутрь. Задний край выростом . • • ’
Определигельная
пластинка хорошо развита, склеротизованного выро-1/ Cephitinea Zag. gen n
1НКПОК0Г0 сильного выпуклого
В виде широкс го fephJmaJ|ota Br(t пластинка нс
1. Cephitinea Zag.
тбо выраженными вершинами, саккус за \ТИ стернита с глубоко рассеченным
3. Aneniallota Zag. gen- п
Cephimallotini по
'(4) Склсротнзовапная
*(3). Превагинальная ста *
44). 1 (ревагинальпая пластинка треугольника
II). 11пенлгип,зльная
превагинальная
...лтипкя в виде
"“paTknemlbb гад
. gen п
Cephitine
[ин рода Tinea colone11'1 1 1
ш>
г„и,м Cephimallota Brl и от них большими
а также строен нем i
близок Сличается
генита.'!ни: )
жилкованием
1MIla в.зю-вы ул ।ня
нож ко-
I
видные, ункус и анеллус хорошо -выражены, у самок имеется большая склеротнзованная прсвагинальная пластинка.
Имаго. Голова покрыта желтовато-серыми волосками. Галса короткие. не доходят до вершины 2-го членика губных тупиков. Пили-феры очень маленькие, уплощенные и покрыты короткими щетинками. Челюстные щупики очень тонкие, короче губных; их 5-й членик очень маленький и во много раз (4—8 раз) короче 4-го. Губные щупики большие. 2-й членик их несет на нижней стороне щетку длинных щетинок, торчащих в разные стороны, кроме того, на вершине членика располагается венчик из длинных щетинок, заходящих за середину 3-го членика. 3-й членик в Р/з—2 раза короче 2-го. Глаза небольшие, более или менее широко расставлены. Членики усиков желтовато-серые, с широкими коричневатыми кольцами перед вершиной. Усики самцов
покрыты короткими щетинками.
Грудьитегулы желтовато-серые, коричнево-серые, иногда блестящие. Бабочки большие, размах передних крыльев колеблется от 17 до 25 мм. Передние и задние крылья узкие, так что их длина более чем втрое превосходит ширину. Бахромка заднего крыла длинная и лишь не-
гколько короче ширины крыла.
Окраска крыльев однотонно-желтовато-серая. Без резко выраженного рисунка. Задние крылья светлее передних, обычно полупрозрачные, их бахромка желтовато-пепельная. Нижняя сторона крыльев со
слабым фиолетовым отливом.
Жилкование крыльев хорошо выражено. В передних крыльях Sc упирается в середину переднего края. 7?] упирается в передний кран перед уровнем вершины радиокубительной ячейки. Все радиальные жилки в основании широко расставлены и упираются в передний край крыла, причем R$ доходит почти до вершины крыла. Все медиальные
ирэко расставлены в основании. Л1] упирается в наружный край
ветви
н
крыла далеко от вершины крыла. Анальные жилки хорошо выражены;
прикорневой развилок небольшой, он примерно втрое короче общего ствола Л2-з, Л] упирается в задний край крыла на уровне вершины радиокубитальной ячейки или незначительно перед ней. В задних крыльях Sc упирается в передний край крыла на 3Д его длины. Все анальные жилки хорошо выражены. Ai упирается в задний крап крыла перед уровнем вершины радиокубитальной ячейки. Радиокубитальная ячейка равна 3/5 длины крыла и имеет хорошо выраженную дополнительную ячейку, образованную стволом Alj и веткой Л73.
Ноги однотонно желтовато-серые или коричнево-серые, но тогда с более или менее выраженными светлыми перехватами. Эпифиз отходит от середины голени, вершина голени с 3 шипиками. Средняя пара шпор задней голени расположена почти посредине голени. Коготки на
йогах длинные и крепкие.
Брюшко желтовато-серое. Стернит VIII сегмента самцов с цельным выростом по заднему краю (рис. 2, /).
Гениталии самца (рис. 2, 2) компактные и широкие. Вальвы нормальные ложковидные, лопасти широкие или удлиненные, несколько изогнуты по направлению к ункусу; они покрыты короткими и длинны-ми щетинками.,Склеротизованный тяж вальвы виден из-под вннкулума. Ункус большой, в виде двух прямых длинных сильно склеротизован-яых выростов, не выступающих над вальвами. Ветви субункуса не вы-
ражены, их заменяет анеллус— слабо склеротизованные придатки. Т1енис — слабо изогнутая, удлиненная, незначительно длиннее вальвы,
слабо склеротнзованная, заостренная на вершине трубка с расширен' иым основанием. Тегу мен широкий, при взгляде сверху в основании прямой, без выемки. Винкулум широкий и вместе с тегумено.м образует
массивное кольцо, как это имеет место у Ccplrmallota Brd. короткий, лоластевидный и загибается наружу (рис. 2, 2).
Саккус
Гениталии самки (рис. 2, .?) обычного стопки-.
„.„инальпой и превагинальной пластинкам^ Иг’ X°pOWO Разяитой Частники широко расставлены и несут по' v Z™ личсство длинных щетинок. Конечная четверть лопастей пана и заметно склсротизована. Превагинальная
___ . л п П Т Г Г f Т'ГЛ tit t
вагинальной I ко-пигмсятиро-вн<»« - > .... < .|/todi мнальная пластинка п ли те
cW,e|,0T',TZXl'Z,T’ С PaclII"PL-'"b-M основанием и небол^ой нысмкои по переднему краю. Остиум
находится под превагинальиой
Рис.
/ — стерпит VIИ
2 Cephitinea colonella Ersch. “сегмента. 2-гепталин самца.
лни самки
3 — генита
- СУМКИ короткий. Передние апо-"ластинкой. Проток совокупитель) > Яйцеклад длинный, в 17т— Физы входят в VI, задние — в ые сосочки большие и хорошо
2 Раза длиннее VII сегмента. Анальные
Развитые. rvceimu и куколок не известны.
Строение тела и хетотак"’ О „„„„ие «-«yr т1,ех поколениях.
Т|’“ахсга».Сре««»: ападный 10ГО-ВОС1 ОК^
Биолог и я. Теплолюбивые Ностыо виды. Гусеницы, по-внды развиваются в двух
Распространение. Ьл а также Монголия и север0'3 да1°т локализованные раи°111 и Приморском крае.
связанные
древесной распис.ш в' гниющей древесине
Япония. Вилы рода заии-’ Казахстана, в Средней
2S0
? вида: Cephitinea colonella n.. C. longinella
,_ su ... гетерогенного рода Cephimallota Рассматриваемым род выделен нз гстсршч ,
BrJ. и в настоящее время включает чст“1^ Ersch.. С. longipennis Ersch.. С. colongdla Zag. I
Cephimallota Brd.
Тип рода Tinea simplicella H.-S.
Близок к роду Haplotinea Diak. et Hint., но отличается от него не сколько меньшими размерами, округлой формой наружного края бахромки передних крыльев, однотонной темно-коричнсвон блсстящен окраской их и особенностями жилкования, а также вооружением hoi и строением гениталий (у самцов вальвы клешневидно изогнутые, ункус слабо развит, ветви субункуса тонкие, длинные, у самки вагинальная пластинка разделена на 2 лопасти, хорошо развита превагннальная пластинка, проток совокупительной сумки тонкий, без склеротизован-ных включений).
Биология. Преимущественно равнинные виды, однако некоторые представители, как, например, С. libanotica PL, тяготеют к горным районам, где поднимаются на высоту более 1000 Виды приурочены к районам умеренного климата и связаны с разреженными парковыми лесами, садами, а в степных районах — с колками. Бабочки летают вечером. Гусеницы питаются отмершими частями растений, пораженных грибами. Возможно, что гусеницы способны развиваться в лесной подстилке под кронами деревьев.
Распространение. Европейская часть СССР и Приморский край. Возможно проникновение отдельных видов в Крым, Предкавказье и Западный Казахстан. Кроме того, представители рода заселяют центральные районы Западной Европы, Средиземноморье и Малую Азию.
Рассматриваемый род в настоящее время включает четыре вида С. simplicella H.-S., С. hasarorum Zagulajev sp. n., C. libanotica Pt. C. chasanica Zagulajev sp. n.
Cephimallota hasarorum Zagulajev sp. n.
Внешние признаки имаго. Окраска опушения головы как и у остальных видов рода. Галеа светло-желтые, короткие Губные щупики небольшие, толстые, блестящие, 2-й членик их светло-желтый 3-й желтовато-коричневый. Челюстные щупики длинные, тонкие светло-желтые. блестящие. Усики темно-коричневые со слабо прижатыми чешуйками и без видимых волосков.
Грудь и тегулы темно-коричневые, со слабым бронзоваты Размах передних крыльев 12,5 мм. Передние крылья жел~ коричневатые, с медным оттенком т____________w_____t
крылья буроватые, с бронзовым блеском." Бахромка сне
Хилксвание переднего крыла (рис. 3, /): Sc упирается г ла, заметно за его серединой. /?. упивается в ипой рас ся ь кРаи уровне вершины радиокубитальной ячейки или HecJo- ПРИМСР Расстояние между основаниями R ~ ’
ставлены. Окончание ближе к вершин?’---.°.С1,овании широко рас-3 И Сц| несколько больше,
же v вершины крыла’/так что L-твЗ" да лежо” 0Вт"арУжный кРай сРаз> Ноги передние и средние коричнево сеоыс г " °Т BePulH">J-
перехватами на вершинах члеников Зап Р^е’ ^лестяШие, со светлыми
И1е ноги >келп)вато-серые.
м отливом зтовато-серые, и фиолетовым блеском. Задние светлее крыла.
' в край крыто на Расстояние между основания^"r[ Г*™ Перед неЙ
между основаниями и /?3. Ветви /?4 и /?5 в nrunL.. ше такового Расстояние между основаниями hlS; окон,|а11ие Л,>-
ковое между основаниями Мг и М3. «сколько больше, чем та-
в заднем крыле (рис. 3. 2) М
Гениталии (1 * I L- i ' » ' ). Сальны клешневидные, направлены
руг К ЯРУГУ; 11 их ве|шикы косо срезаны, я внешний край более или Jeiice пр>1М()И- клсро|и.юв<1нныи тяж вальвы крючковилио загнут на кОццс и выступает из-под винкулума. Ункус с 2 небольшими сближенными заостренными вершинами, не выступающими из-под вальв, но крепло видными при рассматривании со спинной стороны (рис, 3. 7)
Рис. 3. Cephimallota hasarorum 2ag. sp. n.
Жилкование крыльев: /-переднего/2 - заднего: геиггалим самца: 3 - вид сии зу, 4 — вид сверху
Ветви субункуса — дуговидно изогнутые заостренные тяжи, псрекре щипающиеся на вершине. Пенис—короткая слабо склеротизованная конусовидная трубка с небольшим шипиком у вершины; он примерно в 2 72 раза меньше ширины гениталий. Тегумен сверху в основании с дуговидной выемкой. С
Самка неизвестна.
Сравнительные Щ|Д напоминает С. sin Дующими особенностями. Более светлыми Ми крыльями и жилкованием крыла на 11еред-ним; расстояние между Г* 1
,,11е Л1 j во много раз ближе к ТОго> надежно отличается Нее прямые; ункус с L
". Саккус узкий, короткий.
з я м е ч а и и я. По общему облику и окраске ilicella H. S., однако хорошо отличается сле-желтовато-серыми передни
) / передних крыльях R\ упирается в край
ИН И ynHJinvnnniiv.H, U “Ч' 1 «„oMt/u и ПИ
... глтилкгбитальнои ячейки или несколько уровне вершины I ‘ '°В>1)11)П1Н Д13 и Сщ несколько больше, ио». • U. II Л1, В задних крыльях оконча
таковое между основания иокоичание R Кроме Л1| во много раз ближе к Р самца- вальвы более или ме-
Т0Г()> надежно отличается гениталии п„11|ц.1М11 не выступающими :» ...... ункус е 2
аД взльва.ми; пенис короткий, широ , КоРоткого отростка.
э с п р о с т р а и е н и е. м°Жно нахождение также в южном ^ГАХ*1инствениь,в известный экземпляр. _- арепта) или
7°Фом 21 июля или в Красноармейске (^Р^а/(Ь1 т„ J^HbiH Урал).
Ala и Мз. В задних крыльях оконча
^°фом 21 июля или в 11°Жнын Урал)
ы^ЬнУю этикетку в виде
21_____ _............
Виологии неизвестна.
точное место и год с
расноватой чертой ^Р^ под чертой 7; испод Э1икиг
ОЛ1Л1) с к
Юго-восток Европейской части t CLI , воз ° Поволжье и Западном Казахстане самец (гни) был пойман Хри ’ ' j в Губерли
бона не указаны. Тип имеет ори ;7м1тов' го-серовагого г—...—..и
'uu € над чертой ука»ана циф-
Кп голубой, блестящий.
прямоугольника
391
и м а г о. Голова покрыта ярко-охристо-
Ccphimallota chasanica Zagulajcv sp. n.
Внешние признаки имаго. Голова покрыта ярко-охристо-желтыми волосками. Галеа очень короткие, светлые. Губные щупики небольшие, уплощенные, торчат вниз и в стороны, с внутренней сто.
желтовато-серые, с наружной коричневые, с черноватым оттен-ком; вершина 2-го членика расширена и несет с наружной стороны несколько (4—6) щетинок. Челюстные щупики длинные, покрыты рыхло расположенными светло-желтыми чешуйками. Глаза черные, продольный диаметр глаз заметно меньше ширины лба. Основной членик усиков короткий, широкий, сверху темно-коричневын, снизу желтовато-серый, блестящий. \
Грудь сверху коричнево-черная, с фиолетовым блеском; тегулы коричнево-серые.
Рис. 4 Cephimallota hasanica хкд*омние переднего крыла;
4 — амя r-м*<
Размах передних крыльев
л Г. . - -- —uvuijn uiKiH^nnuw ~ • ---- ОДНОТОН'
ком. Вдоль переднего края располагаются И золотистым бле-
светлых ..... р , Располагаются 6^8 весьма неясных более
। такой же
ZaChrS₽(< '5)(/_3) И Anernal,ota Praetorii-IU
•-«л хй а-в1,д
Размах передних крыльев сампя 17 ин п с^м0РР.ТЛ°^Ы.е со С1абим бронзовы- Передние кРЬ!лья
светлых крапинок или'нёбольшиГ’.Г™ b краски, как и остальное коы™ я.Штрншков- Бахромка ................
несколько светлее СЛЯСН3”Н"1крылья коричщво-се’ры’е. но
» Г;’а
няя стопой. Ромка коричнево-серая и слип. С° слабым золотистым У пеЖ KpU'1beB к°Ричнево-с?-рая Тг™ С фо,1ом крыла. Пиж-у передних и ясным бронзовым отливом v абЬ'М ф«олегов 392 ™ИВ0М у задних.
ы.м отливом
Жилкование переднего крыла (р,1с 4 л ег . . -„полги КПЛЯ /?. Vntf ’ Г’ '/ ОС
шины радиокубитальной я’чейшь^РасХиир'’^^''” ™ *Ровне" ВТ и /?2 в 6-7 раз больше такового между t с 1 У-£>С"0Ваниями /?| и /?5 в основании расставлены. Окончания ветвей’’/?. и М , примерно на одинаковом расстоянии от веоши , ип, , ‘!о между основаниями Л43 и Си - ° ° ’ крыла. Р
основаниями Л12 и М3.
Ноги передние -снаружи перехватами на вершинах члеников.
Гениталии
переднего края. /?, упирается в Кр;
упирается в середину
пиями /<2 и Р3. Ветви /?4 находятся асстояние такового между 4(4)110 ковиш^ и ИЗНУТРИ светло-коричнево-серые,
черно-коричневые, блестящие,
самца (рис. 4, 2, .3), Вальвы дуговидно изогнуты, _ повадно сбивающейся вершиной. Склеротизованный тяж вальвы ротки и» на конце 'прямой, :-------
лума. Ункус (рис. 4, <?) в виде 2 небольших [
бусовидных придатков закругленных на вершине и неГвыступающих из-под вальв. Веши субункуса толстые, заостренные и перекрещивающиеся у вершины. Пенис очень тонкий и длинный, в основании воронковидно расширен и петлевидно изогнут; его длина примерно вдвое больше ширины гениталий. Тегумен сверху в основании с большой острой выемкой. Саккус тонкий, длинный, слабо изогнутый и примерно
1 в 2 3 раза меньше
с резкими желтовато-серыми
, с кли-г ко-заостренный и не выступает из-под винку-. : широко расставленных
в основании ворон-
гениталий. Тегумен сверху в основании с большой
лишь на */4 короче ширины гениталий. Самка неизвестна.
Сравнительные замечания. Отличается от прочих видов коричнево-серой окраской передних крыльев и их жилкованием (/?, упирается в край крыла за уровнем вершины радиокубитальной ячейки; расстояние между основаниями Л13 и Си\ в 2—3 раза меньше, чем таковое между основаниями М2 и Л13). По общему облику гениталии походят на таковые у С. simplicella H.-S. и С. libanotica Pt., но легко отличаются очень длинным и тонким пенисом и саккусом, коротки
ми и прямыми на конце склеротизованными тяжами; широко расставленными короткими вершинами ункуса, не выступающими из-под вальв.
Распространение. Дальний Восток, южное Приморье.
Единственный экземпляр, самец (тип) был пойман автором вечером, на заходе солнца в Хасанском р-не 10 июля 1950 г. Бабочка кружилась около основания ствола старой ивы.
Биология неизвестна.
Aneniallota Zagulajev gen. n.
Тип рода Cephimallota praetoriella Chr. (Tinea).
выделенный род занимает промежуточное положение между рода-Ми Cephimallota Brel. и Cephitinea Zag. gen. n. По жилкованию крыльев 011 ближе к первому, наличие у самцов хорошо развитого выроста на заднем крае VIII стернита и торчащих ложковидных вальв сближает Этот род с Cephitinea Zag. gen. п. Кроме того, от обоих он отличается а^пнистым рисунком передних крыльев, строением гениталии, у сам-Цов простыми вальвами, у самок — отсутствием превагинальной плавники.
, Имаго: Голова покрыта ржаво-желтыми или охристо-красными Досками. Усики длинные и равны 5/в длины крыла. Грудь коричневая 1,1 и охристая.
hr Бабочки небольшие, 11—22 льч. Передние крылья узкие, осгрежер Ц11|ниые.
н Окраска крыльев неоднородная п,)1ос(? И1)К° 0КРа1пе,,иых пятен
11,1 охриста я 4
ш|нцые
в ,5 •
п()?!Де и1)Ко окрашенных пятен
с хорошо выраженным рисунком по ’темно-коричневому фону или косых
зол
.. „пппются в передний крап не
Жилкование переднихт „с чстверти раднокубнталыюй
рел его серединой. Ki отходит от hvpd ячейки и упирается в диокубитальнон ячейки. пгмПваниями и /<з- слаоо вы-
несколько больше такового между основа _.. ;jon,пяnHnKVr5ii-
ражена и } тальной ячейки. Ралиоку полнительная ячейка хорошо выражена передний край ровный, без уступа -- ,Ппмгп,н>• л
доходит до вершины крыла. Все три анальные жилки выражены. /1, упирается в край крыла на уровне вершины радиокубитальнои ячейки Радиокубитальная ячейка равна 3/$ длины крыла. Бахромка несколько
первой четверти радиокубнт.ипшой краГкрыла заметно перед уровнем вершины ра-НР Расстояние между основаниями С»! и Сн2 ’ основаниями /?2 и Яз- слаоо вы чширТетсяТктай крыла перед уровнем вершины радиокуби-’ ₽ батальная ячейка равна 2/з длины крыла. До-
Жилкование заднего крыла;
или выемки, Sc примерно па '/< не
меньше ширины крыла.
Вершины члеников лапок всех ног с длинными, крепкими шипиками Средняя пара шпор задней голени находится несколько перед серсдн ной голени.
Брюшко обычного строения, сероватое. Стернит VII сегмента сам нов с расщепленным выростом по заднему краю (рис. 4, 4).
Гениталии самцов (рис. 4, 4) вытянутые, сильно склеротизованные Вальвы простые, без выростов, с сильно склеротизованным передним краем, несколько изогнуты друг к другу, но не прижаты к ункусу. Склеротизованным тяж вальвы короткий и не высовывается из-под винкулума. Ункус хорошо развит, двухвершинный. Ветви субункуса тонкие, если субункуса нет, то анеллус сильно склеротизован. Пенис в основании расширен и дуговидно изогнут. Саккус широкий, короткий.
Гениталии самки (рис. 4, 5) с ясно выраженными, длинными, но тесно сближенными лопастями вагинальной пластинки, так что между ними образуется заметная узкая щель. Превагинальная пластинка отсутствует. Яйцеклад длинный; копулятивная сумка без склеротизо-ванных включений.
Биология не изучена.
Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ, Запад ный Казахстан, а также Западная Европа и Средиземноморье.
Рассматриваемый род выделен из Cephimallota Brd. и включает два вида: A. praetoriella Chr. и A. vittatella Chret.
ЛИТЕРАТУРА
3*2 гуляев А. К., 1963. Характеристика подсемейства грибных молей Tineidae), Зоол. ж., т. XLI1, вып. 2: 368—378.
(Lepidoptera.
Diakonoif A. and Hinton H., 1956. Observations on Species of Lipidoptera In testing’ Stored Products. X\. On a New Genus of Nemapogoninae (Tineidae), Ento mologist, 89: 31—36.
1956. Observations on Species of Lipidoptera In
Pet er senG.,_ !957.Die Genitalien der palaarktischen Tineiden, Beitr. 1 2. 55 N6. 1959. Ergebnisse der Untersuchung indeterminierter Tineiden, Deutsche Entomol. Z., 6, 1—3: 152—159.
EntomoL, 7, palaarktischer
A REVISION OF PALAEARCTIC MOTHS OF THE TRIBE CEPHIMALLOTINI N. (LEPIDOPTERA, TINEIDAE)
A. K. ZAGULYAEV
Zoological Institute, USSR Academy of Sciences (Leningrad,
Summary
On the basis of the investigation of the morphology of i heterogenous genus Cephimallota Brd. should be lucu composing three genera: Cephimallota Brd. (s. str) Cephiti Zag gen. п. b
imaginal phase of species the icgarded as the tribe Cephimallotini inea Zag. gen. n., Anemallota
394
Cephitinea Zag. gen. n. Anterior wings i...
,traight outgrowths; hind margin of tl>e VIII sicrni'le i. .nitevaginalis in the form of :
- ....................
J. n.
h a bright pattern of spots and bands
Aneniallota Zag. gen
z<ikh‘St<ni, Alodilt'i i <iпели, I wo species яге
iinilormly yellowish grey. Uncus with 2 long .. , J w^’ л <>nc-picce outgrowth. Larncl
<« btlerolfzcd outgrowth. Pi.stribuli
gipennis Ersch., C. colongella Zag. sp. c. longinella Zag. sp Aneniallota Zag. gen. n. Anterior wings with P
Uncus broad, with 2 small apices; posterior man/in «f n,„ viи . • ,
rnwth Lamella antev'ifritvilk ♦ П ° c sfermte with a deeply cut
rowtn. anttvag mails not expressed. Distribution. The Caucasus, West Ka
A. vitlalella Clirel. ’ M’Ctlnc,udcd inl° l,le genus: A. praetoriella Chr Identification keys to the genera and to two so. n.
new species, Cephimallota hasarorurn sp. n. are presented.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1965, том XL1V, вып. 3
УДК 595.772 Tabanidac : 591.431 6
ТОКСИЧНОСТЬ слюны слепней для организма животных
Р. Г СОБОЛЕВА
Биолого-почвенный институт Дальневосточного филиала Сибирского отделения Академии наук СССР (Владивосток)
Изучение токсичности слюны слепней представляет большом научный и практический интерес, однако исследования в этом направлении крайне скудны. Известна лишь одна работа Е. Н. Павловского и др. (1932), в которой описано влияние слюны слепней на кожные покровы и организм человека. Авторы отмечают, что слюна слепней обладает анти коагулирующим и свойствами.
Опыты проводились на молодняке крупного рогатого окота в Московской и Астраханской областях в 1953—1954 гг. Видовом состав и численность слепней в указанных областях были различными.
МЕТОДИКА ВЫДЕЛЕНИЯ
СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ СЛЕПНЕЙ
И ПРИГОТОВЛЕНИЕ ИЗ НИХ ЭМУЛЬСИИ
Известна лишь одна методика выделения слюнных желез слепней, описанная в работе F Н. Павловского и др. (1932). По этой методике необходимо производить полное вскрытие насекомого с выделением внутренних органов.
Наша методика выделения слюнных желез слепней более проста и удобна, так как не требует вскрытия слепня, занимает очень мало времени н позволяет почти в 100% случаев выделять неповрежденные слюнные железы. Вся процедура выделения сланных желез (исключая предварительную подготовку) от одного слепня длится 20— 30 сек. Заключается она в следующем.
У слепня маленькими ножницами удаляют ноги и крылья. Затем насекомое погружают на 2—3 сек в 96°-ный спирт, после чего быстро проносят через пламя спиртовка н еле горящим опускают в физиологический раствор. Далее слепня зажимают спинкой кверху между большим и указательным пальцами левой руки, головой к концам пзльоев. Экспериментатор захватывает шейный отдел слепня глазным пинцетом и осторожными вращательными движениями туловища насекомого с одновременным легким потягиванием головы постепенно разрывает мышцы шейных склеритов, При дальнейшем осторожном вытягивании появляются прозрачные, чуть розоватые трубки слюнных желез, которые отсекают как можно ближе к голове, в области выводного протока, иеревосят затем в стерильное часовое стекло с физиологическим раствором.
Приготовление эмульсии производится путем тщательного растирания слюнных желез в нескольких каплях физиологического раствора. Крепость эмульсии определялась количеством слюнных желез, растертых в определенном количестве физиологическою раствора. Счет желез производился по количеству трубок, выделенных из каждого слепня (до Павловскому и др., 1932). Эмульсия изготовлялась нами в день опыта, за 2— 5 ч до инъекции. Перед введением она фильтровалась через двойной бумажный фильтр-
Опыты проводились на семи бычках 6-месячного возраста, весом 93—100 кг Животные были нормального физиологического развития, клинически здоровы ранее пол опытами не находились. Трехкратное исследование крови выявило нормальные для телят данного возраста показатели. Исследование фекалий на наличие яиц гельминтов методом овоасопии по Фюллеборну дало отрицательные результаты
Гематологические исследования (подсчет эритроцитов и лейкоцитов) производили по общепринятой методике в счетной камере Горяева. Гемоглобин определяли в гемометре Сали и выражали в единицах. Лейкоцитарную формулу выводили на основе пол
Хиде “аЗМХ "Уте“ СПЛ0ШН0'° "₽°С"отРа
мазка в его
396
ОТ состоянии подопытных ЖИВОТНЫХ г - г---------------------
пости были слепни labantis autumn al is, Т. nigrivitta взят бычок № 501, ----------
За 2 3 ч до опыта участки кожного покрова 6i введения эмульсин, выстригали и перед инъекцией вой складки на этих участках измеряли до опыта, лес через I, 3, 6, J, 12, 24, 3(>, 48 и 72 ч с момента куля. Гемпература. пульс и дыхание проверялись в ,п производилось через 3—6. 24 и 48 ч после введения от состояния подопытных животных.
ч1л‘и,и‘,0Вап 11 Астраханской обл., где преобладающими по числен-кпгпнгл.. Г. nigrivitta и Т. Ilavoguttatus, В опыт был
. tiiivrnuu/v'rtn tV i - Y ’К‘РСЗ определенные промежутки времени были лроиэве-лс1П’1 Т?\.П|,т\.. чо гг./н 1Ньекини- первый раз бычку справа на брюшной стенке яво-
^ititPM rjrimnHiv nt'vr желсз 0,3 мл физиологического раствора), полученный отжим«11пи М слюнных трубок стеклянной палочкой.
Через 2 суши лому же бычку была сделана повторная инъекция мою супина нрапои задней конечности. Вводилась эмульсия из желез и 0.3 лл .физиологического раствора, из них 16 трубок-
4ЧК0П (10x10 см), измоченные для протирали спиртом. Толщину кож-срлзу после ппелония эмульсии, дани ьекцин с помощью щганген-нир-в эти же сроки. Исследование крови эмульсии и далее в зависимости
отжиманием слюнных трубок стеклянной палочкой, чого сустава правой
10 — от Т. nigrivitta и 4 — от Т. лез на 1 каплю физиологического раствора, лишним раза) производилась слепней Т.
мелких Т. flavoguttatus —
стороны, в количестве 1,5 мл. Копией грация се — 3,7 слюнных желез на 1 каплю физиологического раствора.
в области колеи-30 трубок слюнных , , .rz... от Т. flavoguttatus,
. milumnalis. Концентрация эмульсии: 3,7 слюнных же-
Гретье введение эмульсии из 138 трубок слюнных . I
autuinnalis было выделено" 112 трубок
желез (доза увеличена в 4 с через 5 суток после второй инъекции. Or самых крупных — от Т. nigrivitta— 22, а от более
4 трубки. Эмульсия вводилась в средней трети щен, с правой
Последующие опыты производились в совхозе «Семеновское* Московской обл., где численность слепней была в 40—50 раз выше, чем в Астраханской обл. (за 5 мим нападало до 300—400 слепней). Второй и третий опыты имели своей целью изучение местного воспалительного процесса в его динамике,
В опыте № 2 у бычка К? 23 было подготовлено пять участков кожи, на каждом из которых вводилась внутрикожно эмульсия из 20 слюнных желез в 0,3 мл физиологического раствора (2,5 железы па 1 каплю физиологического раствора). На шее, слева была введена эмульсия из слюнных желез самых крупных слепней Т. bovinus. а на остальных участках инъецировалась эмульсия из слюнных желез слепней рода Tabantis подрода Tylostypia (виды не определялись). Всего бычку было введено 100 слюнных
желез.
В опыте № 3 использовался бычок № 41, которому на одном из пяти участков кожи вводилась эмульсия из 50 трубок слюнных желез Т. bovinus, а на остальных участках—эмульсия из желез слепней рода Tabanus подрода Tylostypia (виды не определялись). Таким образом, бычку была введена эмульсия из 250 трубок, в 1.5 мл физиологического раствора (6.7 трубки иа 1 каплю физиологического раствора).
Для выяснения патоморфологическнх изменении, происходящих в самой коже по мере развития воспалительного процесса, у подопытного бычка № 41 на различных местах введения эмульсии производилась биопсия кожи через 6, 24, 48 ч и далее через 4 и 5 суток с момента инъекции. У бычка № 501 была произведена одна биопсия через 72 ч после введения эмульсии из 138 слюнных желез слепней.
НА
ОБЩАЯ И МЕСТНАЯ
ВЕДЕНИЕ
ЭМУЛЬСИИ ИЗ
РЕАКЦИЯ ОРГАНИЗМА
СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ СЛЕПНЕЙ
гльснп из слюнных желез слепней как местная, так и общая
При внутрикожном введении эму У подопытных животных наблюдалась реакция.
Через 2—3 ч на и к г ,
болезненность отмечалась на шее, в том мсстс» эмульсия из слюнных о Целительные явления ; зиачительным увеличением сревнепию с ^большие, величиной с г,рн введении в одно место те Аго 1) болезненное прилухание ‘Чина кожной складки в это вРе'|>’ полностью исчезали ,|e'i до опыта. Воспалительные явления полное Ю—14 дней.
общем состоянии подопытных изменения. В
местах введения эмульсии появлялись разлитые, гооячие на ощупь припухания кожи. Самая сильная 1 - --- где инъецировалась
желез'т."bovinus (опыт № 2). Через 4-6 ч вос-щетнгали наибольшей силы и сопровождались i толщины кожной складки (в 2 4 раза по ...7" u„nni 24—48 Ч на месте введения оставались 'Жошму ил» фасоль. у»лот,,о»»я кожи. Но большой дозы эмульсии (138 желез в опы-сохранялось еще на 3-и сутки. Юл-была в 3 с лишним раза больше, через
животных отмечались следующие — ....... „,11IV 4_g ч после введения эмульсии наблю-
течение первых ч
*11) i
:нн сменялось беспокойством возбуждения была выражена
далось угнетение, которое время °т
и возбуждением. Особенно ярко к. р > у ЬС11„ „3 138 слюнных ж» W-Ж Xi» v~"
мялся за корм.
5э
7 -
Рис. 1. Гематологические показатели подопытных бычков при внутрикожном введении им эмульсии из слюнных желез слепней
41. 501, 23 — номера бычков
спытц. ч
Часы
С утл а в опыте
40,5°, уча-И
У всех подопытных животных наблюдалось временное отсутствие аппетита и жвачки, повышение температуры тела до 40,1 — щение пульса и дыхания, снижение гемоглобина на 3—6 ед. Сали уменьшение количества эритроцитов (в среднем на 1200 000). Восстановление красной крови до первоначальных показателей происходило через 24—48 ч.
Наиболее закономерные изменения были отмечены со стороны белой Лрови. .> большинства подопытных телят после внутрикожной инъекции слюны слепней наблюдался довольно стойкий лейкоцитоз. Количество лейкоцитов возрастало до 12-20 тыс. против 7-10 тыс. Д« величин показатели лейкоцитов достигали лишь оеакнии чЛигЛя а* можно видеть на рис. 1, острота лейкоцитарной организм * количества слюнного секрета, введенного в
апл ЗМ, 9
** ВСС . -1 ЯГНЬ1Х г „наблюдалось колебание главным образом
двух категории клеток белой крови: нейтрофилов и лимфоцитов. Количество сегментоядерных нейтрофилов через б ч после введения эмульсии увеличивалось на 13 20%. Количество лимфоцитов при этом пропорционально уменьшилось. У бычка № 501 произошло, кроме того, увеличение^ эозинофилов (особенно после повторных введений) с 2,5 до 8,5 17,о/о. Некоторые исследователи (Никитин, 1949) считают, что увеличение эозинофилов может быть результатом повышенной чувствительности ор!аиизма к повторному введению токсических веществ. Но его мнению, зернистость эозинофилов способна обезвреживать токсины
МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ картина спонсированных кусочков кожи
В течение первых суток после введения эмульсии из слюнных желез слеп пен в соединительной ткани под эпителием и между фолликулами хорошо заметна гиперемия капилляров, прекапилляров и более крупных сосудов. В нижней части сетчатого слоя имеется патологический очаг. Коллагеновые пучки в нем сильно раздвинуты и разво-локиены; между коллагеновыми лучками большое скопление сегментоядерных лейкоцитов.
В последующие 2—3 суток наблюдается нарастание клеточной инфильтрации, зона распространения которой увеличивается в 4 раза. Реакция со стороны ткани, окружающей сосуды, выражена более ярко. Гиперемия сохраняется. Сальные железы немного увеличены в объеме, по периферии их появляются укрупненные клетки, что можно связать с преждевременной дегенерацией их под действием слюны слепней, а не с физиологически нормальной секрецией. У бычка № 501 на месте введения 138 слюнных желез через 3 суток отмечались увеличение общей толщины кожи, полный распад (некроз) тканевых элементов кожи (покровного эпителия, соединительной ткани и сальных желез) с наличием большого количества вышедших из сосудов форменных элементов крови, в том числе и эритроцитов (кровоизлияние). Полный некроз кожи со сморщиванием ядер и расплавлением клеточных оболочек отмечается не только в поверхностных слоях кожи по обе стороны от места укола иглой, но и в глубине ее. Артериальные сосуды сильно круг них ----- - z
большого количества лимфоцитов, поли ластов изменения указывают на острый воспалительный процесс с явлениями жсудации и некрозом тканевых элементов кожи.
На 4__5-е сутки в коже все еще наблюдаются некротические изме-
нения с расплавлением коллагеновых пучковц волокон. В соединитель-пои ткани количество сегментоядерных появляются клетки гистионитарною ... фильтрат с явлением распада
Рис. 2. Кожа бычка 41 через 4—5 суток после введения эмульсин из слюнных желез слепней
Глубокий некроз ткани кожи. Вилен патологи чески й очаг с наличием сегменте ядер ных лей
КОцнтов
расширены; вона блю даете я скопление
и фибробластов.
: лейкоцитов уменьшается, но
1 типа. Лимфолейкоцитарный ин-клеток встречается в небольшом коли-
честве, что говорит о затухании острого воспалительного процесса и начале организации воспалительного очага (рис. 2).
Чтобы окончательно убедиться в том, что описанные выше изменения обусловливаются токсическим действием слюны слепней, а не попаданием в организм чужеродного белка (при растирании слюнных желез), мы поставили контрольные опыты на двух бычках. Эти опыты проводились по той же схеме, что и предыдущие.
Бычку № 24 на каждом из пяти участков кожи инъецировалось по 0,3 .мл эмульсии из растертых и хорошо профильтрованных грудных мышц 30 слепней рода Tabanus, слюнные железы у которых были предварительно удалены. Второму бычку № 5 на таких же пяти участках вводилась эмульсия из органов брюшной полости 30 слепней, желудочно-кишечный тракт которых не содержал крови.
Несмотря на то, что в организм бычков № 24 и 5 было введено несравненно большее количество чужеродного белка, чем телятам в предыдущих опытах, общая и местная реакция у них была весьма слабой. Только через 3—4 ч появлялись совсем небольшие, слабо болезненные припухлости кожи. Через 9—12 ч почти на всех участках от введения эмульсии не осталось и следа. На шее слабая болезненность сохранялась в течение 1 суток. В общем состоянии бычков не было замечено никаких отклонений от нормы. Защитная реакция организма в ответ на введение чужеродного белка проявлялась увеличением количества лейкоцитов в крови через 6—7 ч до 10—12 тыс. Однако уже через 24—48 ч содержание их пришло к норме.
Следовательно, сильная местная воспалительная реакция и явления обшей интоксикации у бычков № 501, 23 и 41 могут быть объяснены не чем иным, как токсическим действием секрета слюнных желез -слепней.
Этот вывод подтвердился в опыте № 6, в котором секрет слюнных желез слепней вводился непосредственно в кровяное русло, минуя кожный барьер. В опыте использовался бычок № 28, за которым в течение месяца перед опытом велось тщательное клиническое наблюдение.
Для приготовления эмульсии было отпрепарировано 270 трубок слюнных желез, из которых 220 — от Т. bromius, бывшего в этот период наиболее многочисленным, а 50 — от слепней рода Tabanus подрода Ochrops. Эмульсия в количестве 5 мл вводилась в яремную вену.
Через 20 мин после введения у подопытного бычка появились сильная одышка и угнетение. Дыхание стало сопящим, частым (до 116 в 1 мин) и поверхностным; временами — сухой кашель. Рот открыт, язык выпал, нижняя челюсть отвисла. Изо рта выделяется густая светло-розовая слюна. Появилась легкая тимпания.
Через 45 мин общее состояние бычка стало еще более тяжелым. К описанным выше симптомам присоединилось расстройство функции желудочно-кишечного тракта: отсутствие жвачки, усиленная перистальтика кишечника, профузный понос. Бычок стоял с вытянутой шеей и опушенной головой. Даже острые болевые раздражения (укол иглой) не могли вывести его из этого состояния.
Через 1 ч обшее состояние теленка значительно ухудшилось. Дыхание стало более глубоким и свистящим, видимые слизистые оболочки приобрели синюшный оттенок, что говорило о развивающемся отеке легких. Сердце работало с перебоями, сердечный толчок стучащий. Слюнотечение усилилось. Густая розоватая слюна в виде толстых тя-, жей свешивается изо рта до самой земли. Бычок тяжело стонет, опускает голову в ведро с водой, но пить не может вследствие развившегося паралича глотки, нижней челюсти и языка.
При исследовании крови отмечалась лейкопения (уменьшение лейкоцитов до 3300). что говорит о понижении защитных функций организма. Количество гемоглобина возросло с 52 до G2 ед. Сали Это мож-
400
по объяснить сгущением крови
ВЫЗВаНПО! I) профузным ПОНОСОМ И оГ1Игп?И( ’ВОЖИВаНИЯ Организм;!, лось увеличение лимфоцитов на 17°/ слюнотечением. Наблюда-
Через 2 ч крайне тяжелое cocTmii!.,fWII/-°C ис'и,'’»овение моноцитов, и распространенный; сердечные тои> '-«Флечный толчок стучащий ной стенке. Слюноотделение нескпп.1/рОСЛуп,,'"а'отси лажс ,(;| брюш-сочетается с профузным поносом г/av умс,|ЬП1илг,сь. Острая тимпаиия ходка шаткая, неуверенная.
Рис. 3. Полосчатые кровоизлияния на слизистой оболочке подвздошной кишки у павшего бычка № 28
почти прекратилось, остальные
СИМПТОМЫ ХОЛОДНЫЙ. Через 3 ч
Через 3 ч слюнотечение
сохраняются. Рот открыт, выпавший из него язык синий и
Бычок не реагирует на окрики и болевые раздражения.
10 мин, считая с момента введения эмульсии, подопытный оычок пал. При патолого-анатомическом вскрытии павшего бычка отмечены явления геморрагического диатеза, увеличение порозпости кровеносных
Г точечные или диффузные кровоизлияния слизистых оболочках желудочно-кишечного
1 веществе
•• „ оммапнопых вогах и других отделах мозга.
ПО Ч Vllin ОНИ В aMMOHHLDDiA [НАНА J 7
пину ш<1 P»1H, .... ПЛПРПР1ТПЛН ппллгиятпй
сосудов, гиперемия лимфатических узлов гр)ДН01М1 орюшнои полостей, множественные полосчатые различной величины на тракта, бол ып их
Особенно яркая исчерченности от
энлокарде и ушках сердца, в белом
в аммониевых рогах и других г-у картина кровоизлияния в виде поперечной полосчатой мечалась на слизистой оболочке подвздошной кишки
исследование тканей 'павшего бычка указывало поепч’цшие с расширением кровеносных сосудов В почках-резко выраженный некроз почеч-
Микроскопическое на острое серозное и явлениями эксудании.
ного эпителия. поочередно сделаны два внутривен-
Контрольному бычку А- оь! вводилась эмульсия hi органов ны.х введения. В первом c.iy jac Tabanus в 5 мл физиологического брюшной полости 50 слепней рощ ‘ ец11ровано 5 лл эмульсии, при-Раствора. Через 3 дня ему же оы. же W( у КОТОрых слюнные готовленной из 50 грудок слеш1
Железы были предварительно У- замечено существенных откло-
В общем состоянии бычка .... повышения температуры тела, "ений от нормы, не считая п1’с’ повторного введения эмульсин; от-Учащения пульса и дыхания i
6 Зоологический журнал, № 3
лейкоцитов ДО 14 ТЫС., |l0 ч
мечалось также увеличение к^’^ств^а ^ нормальным Аппетит
рез 3 суток содержание их в м-
и жвачка не пропадали- Быше изменения в коже и органц3.
Чем же объясняются^от»ia сомнення. слюна слепней токсична
ме животных в целом, вне очень мало данных о биохимиче-
для животных. однако в‘ • .£х кровососущих насекомых, и поэтому ском составе слюн“ дв^£ы на ор?анизм человека и животных остает-механизм действия их слюны на р
" ИмеютсПяО«еазВания”емтоЫмногие кровососущие насекомые содержат в «Юне антикХлируюЩие вещества, препятствующие свертываии,0 кмви во время питания насекомого. Это вещество принадлежит к груп. пГантитрВоРмбинов (Листер и Ллойд 1928; приводится по Шоиену, 1953). аАнтикоагулирующие вещества были обнаружены Корнуэлл ц Паттоном (1914) в слюнных железах слепня Т. albimedius (приводится по Шовену, 1953). Поэтому есть основания предполагать, что антикоагулирующие вещества содержатся и в слюне других видов слепней.
Д. П. Пегасова и В. А. Носкова (1951) установили, что в слюне слепней содержится фактор диффузии — активная гиалуронидаза, деполимеризирующая гиалуроновую кислоту соединительной ткани.
Гистологическое исследование биопсированных на местах введения эмульсии кусочков кожи и патолого-анатомическое вскрытие павшего бычка с микроскопическим исследованием внутренних органов говорят не только об увеличении проницаемости стенок кровеносных сосудов, но и о частичном нарушении их целостности (явления геморрагического диатеза).
ЛИТЕРАТУРА
Никитин В. Н., 1949. Атлас клеток крови сельскохозяйственных и лабораторных животных, Сельхозгиз. г
П а Д1 п Н” ?тейн А- н- и Олсуфьев Н. Г., 1932. Экспериментальное
^гпрп w? слюны слепней на кожные покровы человека, Сб. Всес.
п “ «Паразиты переносчики и ядовитые животные».
железах и тепе кгювоссЛтоиА ’ *951' О содержании гиалуронидазы в слюнных шортой' «ЖИЯМ- “ Гор“““ 'ХХ| Е. Н. Павловского. и
гиалуронидазы в слюнных
• с франц. В. В. Хвостовой, под ред-
TOXICITY OF HORSF-FI Y caiiv»
S LIVA TO ANIMAL ORGANISMS
R G- SOBOLEVA
Biologico-Pedological Institute Far End n-
О/ the USSR, Academy ofscln^^ad^tot^"0'' ^ancR
Experimental investigations showed h
At the site of intracutaneous injection of°7n У S.3,*va to bc toxic to animal organisms. pamfuL diffuse swelling of the skin °' salivarV g'3nds of horse-flies
bon of their condition. ₽PW< Expenmental animals revealed a deteriora-
An intravenous injection of a large a
01 tlle action of horse-flv sallVd
зоологический ЖУРИЛ л
1965, том XLIV, вып. 3
УДК 595.775: 578.082
ИЗМЕНЕНИЕ ИНДЕКСА ОБИЛИЯ БЛОХ
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЧИСЛА ОБСЛЕДОВАННЫХ ОБЪЕКТОВ
//. С. НОПОКРЕНЦ-НОВЛ
Всесоюзный научно-исследовательский противочумной институт «Микроб* (Саратов)
Программа чумы включает их норах.
Добыча блох с грызунов и особенно из глубинных ходов их нор — весьма трудоемкий процесс. В связи с этим важно получить достоверное представление о численности блох при наименьшем числе обследованных объектов. Кроме того, выяснение особенностей изменения индекса обилия блох на том или ином объекте в зависимости от количества этих объектов имеет существенное значение для обоснования методов учета численности этих насекомых.
эпизоотологического обследования природных очагов в себя определение численности блох на грызунах и в
Работа написана на основании обобщения материалов по численности блох малого суслика и большой песчанки, собранных автором во время выездов в Уральскую, Гурьевскую, Туркменскую и Нукусскую противочумные станции в составе совместных экспедиций института «Микроб» и этих станций в период с 1948 по 1961 г. За это время было очесано свыше 16 тыс. грызунов, обследовано ленточным методом 230 тыс. их нор и раскопано 800 нор (500 нор малого суслика и 300 колоний большой песчанки). С грызунов и их нор было добыто более 183 тыс. блох. Данные по динамике численности блох на грызунах и в их норах опубликованы нами ранее (Новокрещенова, 1960, 1962; Солдаткин, Новокрещенова и др., 1961).
В настоящей работе сделана попытка выяснить зависимость изменения индекса обилия блох на грызунах и в их норах от различного количества обследованных объектов (грызунов или нор).
МЕТОДИКА
Материалы были обработаны статистически. Были вычислены индексы встречаемости (процент объектов с блохами). Дли выявления характера количественной изменчивости составляли вариационные ряды. Затем по принципу^случайности группировали объекты данного вида (грызуны или норы) по 10, 20, 30, 50 и более (до 300) и вычисляли индексы обилия в каждой группе на основании пяти выборок. Из полученных 5 значений индексов выбирали наименьшее и наибольшее, т. е. определяли пределы изменений индексов при данном количестве объектов в группе. Путем этого сравнения можно установить наименьшее число объектов в группе, после которого увеличение ч»сла объектов не влечет за собой существенного изменения величины индексов, т. е. Разность показателей значительно не уменьшается.
РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ
Распределение блох из грызунзх и в их норих подвержено кик кв-ветвенной так и количественной изменчивости. Показателем качественной изменчивости является индекс встречаемости (процент обьек-Тоц с блохами). Как показывают наблюдения, этот индекс существенно Меняется в зависимости ог объекта обследования.
Г> • 403
„„и1,,я изменчивость в первом колен» каЧеС толом до исчерпания блох. Проц^
.частках. по наших! данным, колеблется колебания отмечались лишь по Сс; копанных нор. По нашим данных/ близок к 100% •
нор С очень сильно
зонам года (от 10 до
Наиболее выражена ^/;еТОдом до исчерпания блох. 11рОцСПт нор. Обследованных лентг н ах> п0 нашим данным, колеблется блохами на отдельных вСТречасмости блох на грызу11ах
--------- '-от °^Чн еиные колебания отмечались лишь по Се. изменяется меньше, значите вс<?го качсствснная изменчивость I ЦК» ЛЬ • ___... Пп нашим тгг,....
проявляется 'в' распределении рас зтесь индекс встречаемости всегда
Копии. Л блох
Ркс. I. Распределение различных объектов по количеству блох
в-воры (первое колено) малого суслика; ДжамбеЙта. Западный Казахстан; б — колонии (пер-песчанки; Бейт. Марыйская обл., май 1957 г.; в — малые суслики, Кн* падны*л 4“™’ РеРвая половина мая 1948 г; г — большие песчанки; БаЙмурат, ..У*® г ’ ° раскопанные норы малого суслика; Кисык-Камыш, Запад1 кый Казахстан, апрель 1948 г.; е — раскопанные колонки большой песчанки; БаЙмурат, Кара* Калпакская АССР, апрель 1961 г.
Показателем количественной изменчивости служит индекс интенсивности заражения, т. е. отношение числа блох к числу объектов с тетрн^пб^к-тАГг количественн°й Изменчивости показывает распре-
Сравнив^' оах^ичны^пб П° колнчествУ 6-™x в вариационном ряду, блох грызуны и ИХ ноп г еКТЫ’ М0жно заключить, что по количеству но. Особенно эта нер^н<Й“сть° в^' распределяются неравномер' в 1951 г. в половин? СТЬ видиа в распределении нор. Так,
колене) было найдено по одноГбтт'* ы°Р МЭЛЬ1Х СУСЛИКОВ (перВ°м классе <с одной блохой» rnvnn? °Хе' '1наче говоря, в естественно (рис. 1. о). Примерно так жеР'паспп₽?Л°СЬ 50 заблошивленных нор (колонии) больших песчанок Р ределяются по количеству блох н°Р. группировалось только 35% ’оГиЛ.0 33есь в классе «с одной блохой» ляются по количеству блох Coif-p °В рис' Грызуны распре-1 классы меньше различаются меж™ аВс°МерН0, отдельные естественны этом песчанки распределяют™ г&0“ по количеству объектов. ПР (рис. 1. в и 1, г, ЯЮТСЯ б°оее равномерно, чем сусднь11
Наиболее равномерно оаг-пги.,..
панные норы. В каждом естественипЮТСЯ по количеству блох РасК°. одна нора, очень редко-2-3 Вап“°? КЛассе обично находится всего коНтл Т ' d И L eh Рав«омерное ПЛОННЫЙ ряд здесь как бь1 "уСР2-ко для раскопанных нор. оно „Рг* Р* пределение характерно не , 404 ••"о-гается и у грызунов при достав
паяные норы. В каждом
но высоком индексе обилия. Так, при тилснсс обилия выше 10 распределение песчанок по количеству блох более равномерно, чем при индексе, равном 4,7 (рис. 2, а и 2, б). То же самое наблюдается и у сусликов (рис. 2, в и 2, г). Таким образом, чем больше индекс обилия, тем равномернее распределяются объекты в вариационном ряду. Обращает на себя внимание совершенно одинаковый характер распределения объектов при одинаковой величине индекса обилия. Песчанки при индексе обилия 4,7 и суслики при индексе 4,2 распределяются одинаково (рис. 2, а и 2, о).
Рис. 2. Распределение грызунов по количеству блох в зависимости от величины индекса обилия
я—большие песчанки; БаЙмурат, Кара-Калпакская АССР, октябрь 1959 г; индекс обилия 4,7; б —большие песчанки; Бент, Марыйская обл., май 1957 г.; индекс обилия 13.0; в — малые суслики; Кисык-Камыш. Западный Казахстан; первая половина 1948 г.; индекс обилия 4,2; г — малые суслики; Кисык-Камыш, Западный Казахстан, апрель 1930 г.;
индекс обилия 36,5
Индекс обилия паразитов определяется по отношению ко всем об-следованным объектам как с блохами, так и без них. Поэтому его величина отражает и качественную и количественную изменчивость. Об универсальности этого индекса писали Л. В. Громашевский и И. А. Шухат (1929), И. Г. Иофф (1941).
Чтобы выяснить, в какой степени качественная и количественная
изменчивость влияют на индекс обилия, мы проследили, как изменяется величина этого индекса в зависимости от числа обследованных объектов при малой заблошивленности этих объектов и при индексе встречаемости равном 100% (т. е. когда индекс обилия равен индексу интенсивности заражения). 1аким путем можно решить основную задачу нашего исследования — установить минимальное количество ооъек-тов, необходимое для получения достоверных данных о численности
анализ показывает, что наибольшее влияние -- ----- качественная изменчивость, з объектов с блохами индекс обилия меняется Отсюда и минимальное количество объектов, необ-у зави-
блох на грызунах и в их норах.
Такой сравнительный -ла величину индекса обилия оказывает При различном проценте _ -очень значительно. ___г
водимое для получения достоверных данных об индексе ооилия сит в основном от качественной изменчивости, т. с. ог индекса встре-меньше индекс встречаемости, тем больше нужно об-чтобы получить достоверные данные. Особенно зависимость при анализе изменения индексов обилия в первом колене нор и на грызунах^ г ----------------------------------
^ючить/чкУ при 100% сусликов с блоха
чаемости. Чем меньше индекс встречаемости, гем иильше нужно ио-бедовать объектов чтобы получить достоверные данные. Особенно «ено выступает эта зависимость при анализе изменения индексов оби-yiiuci ла ..... пропен г заблошивленности
измпипл * ' 'Tniz и чп пн мео из данных 1абл. 1 можно за-
изменяется значительно. 1 эк, например, кип.,,,,. . ППЛ/ .... <• блохами достаточно было обследо-
405
; ..и i нин
вать ЗОобъектов, таккакдаль нейшее увеличение количества объектов не ведет к значительному уменьшению разности между ’крайними значениями индексов. При уменьшении индекса встречаемости блох на сусликах до 11,5%’ во второй половине мая 1948 г. для получения достоверных данных \же нужно было обследовать 200—300 сусликов (табл. 1), При таком же малом значении индекса встречаемости блох в первом колене нор сусликов (13,8%) также нужно обследовать 200—300 нор (табл. 2).
Можно установить эту зависимость и другим способом. Для этого нужно сравнить изменение индекса обилия и ин-
декса интенсивности заражения при определенном индексе встречаемости. Например, в мае 1957 г. среди обследованных ленточным методом колоний большой песчанки с блохами было 56,5% колоний. Для вычисления индекса интенсивности заражения (отношение числа собранных блох к числу колоний с блохами) достаточно было также 30 колоний, между тем, поскольку колоний с блохами было 56,5%, чтобы найти эти 30 колоний с блохами, нужно было обследовать не менее 100 колоний (табл. 2).
Выяснив определяющее влияние качественной изменчивости (степени заблошивленно-сти объектов) на изменение индекса обилия блох, мы попытались установить, сказывается ли на величине индекса обилия количественная изменчивость. Чтобы исключить влияние качественной изменчивости, были исследованы случаи, когда все объекты были с бло-х^ми. Иначе говоря, индекс 0 илия был равен индексу интенсивности заражения. Как идно из всех приведенных таб-ц’ при 100%-ной заблошив-^нности величина индекса Чеет1ИЯ В зависимости ОТ КОЛИ-ва обследованных объек-
тов изменяется незначительно. Во всех случаях для получения достоверных данных достаточно было брать 30 объектов. Однако в некоторых случаях, например, для определения индекса обилия в раскопанных норах, достаточно обследовать всего 10 нор. В табл. 3 можно видеть, что разность крайних значений индексов обилия при 10 колониях в группе почти ле отличается по величине от разности индексов при 30 обследованных колониях. Как указывалось выше, для распределения раскопанных пор по количеству блох в вариационном ряду характерна равномерность, «усред-ненность» (рис. 1, д и 1, е). Следовательно, при таком распределении объектов с блохами можно достигнуть приближения к средней при незначительной величине выборки.
Мы также показали ранее (рис. 2, б и 2, г), что равномерно распределяются по количеству блох в вариационном ряду не только раскопанные норы, но и грызуны при достаточно большой (выше 10) величине индекса обилия. При такой величине индекса обилия Для получения достоверных данных достаточно обследовать также всего Ю песчанок (табл. 1). Та-КИм образом, характер количественной измен чн-в°сти, хотя и в сравни-гельно небольшой степени, но все же сказывается На числе объектов, подле-'КаЩих обследованию.
На основании анализа Всего материала можно ^Делать общий вывод, что <мг|,Сло объектов при обжаловании определяется
о
О1
% я HlDOItEL’d
1 3 и
и НДС!
♦ % Я «UOOHtt'd
250 ссы
& нде>
X 3 X И
о/ ii /л 11
X s nioonwd
с ОСС ксы
о
;нх колнчсст f
% в ЧАЭСЯИХб
001 2 С
слсдуюи нндек
) при % Я qrxjHced
ия (предел о 1 индексы
обил % Я 1 чхэоиЕвб |
D О
о X о С
гна ннд 1П1ДС1
X 5 % а qix>HEvd
а — Z X
HR
% Я qiooiiEvd
о 3
X
п *
407
Изменение индекса обилия блох п раскопанных норах в зависимости от количества обследованных нор
величиной индекса обилия блох. Чем больше индекс обилия, тем меньше нужно брать объектов для обследования. Действительно, наибольшую величину (обычно" более 10 на 1 раскопантую нору) индекс обилия имеет в раскопанных норах сусликов и песчанок. Соответственно здесь нужно брать наименьшее количество объектов для обследования. Нан, меньшую величину индекс обилия имеет в первом колене нор (обычно менее 1 на одно норовое отверстие). Здесь для обследования нужно брать, наоборот, наибольшее количество объектов. В этой зависимости проявляется действие закона больших чисел.
ПРИМЕНЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
РАБОТЫ ДЛЯ ОБОСНОВАНИЯ МЕТОДОВ УЧЕТА ЧИСЛЕННОСТИ БЛОХ
Для учетов численности блох противочумные учреждения большей частью используют сборы с грызунов. Раскопку нор, вследствие ее трудоемкости, проводят в небольшом объеме. Наименее трудоемким способом добычи блох являются сборы из первого колена нор ленточным методом. Однако попытки использовать сборы из устьев нор для учета численности блох встретили возражения (Жовтый, 1960).
Результаты нашей работы до некоторой степени объясняют неудачи при применении ленточного метода для учета численности блох. Действительно, индекс обилия блох в устьях нор имеет наименьшую величину по сравнению с таковым с грызунов и раскопанных нор, -вследствие чего здесь норма обследования (минимальное число объектов, подлежащих обследованию) должна быть наибольшей. Кроме того, процент нор с блохами (индекс встречаемости) очень сильно меняется, тдельные участки очень сильно уличаются между собой по это-нс пП0Ка3атеЛ|°, следовательно, и рмы обследования для р азлич-тии/ЧаСТКОв Должны быть не* Знаковыми.
Однако в практической работе норма обследования нор ленточным методом одна и та же для всех территории и включает небольшое количество объектов, например, для большой песчанки—15—25 колонии (семенных нор). 1 \сжду тем, как было показано выше, даже при 100% колонии с блохами необходимо обследовать 30 колоний. В природе же чате всего заблопшвлениость нор значительно меньше. Отсюда ясно, что при принятой методике обследования получаются несравнимые данные, которые не могут дать представления об изменениях численности блох.
Следует отметить, что при слишком малом индексе встречаемости (менее 10%) 6«'iox в устьях нор на сравнительно большой территории ленточный метод применять ненелесообразно, так как при этом норма обследования будет очень высокой — более 300 нор. Для большой песчанки нормой будет 300 колоний, или 6000 нор, поскольку на каждой обширно!! семейной норе-колонии обследуется 20 норовых отверстий. Не случайно поэтому ленточный метод нашел применение в основном на территориях, где индекс обилия и встречаемости блох в первом колене нор имеет значительную величину (например, в норах большой песчанки в северной части ее ареала). Количество блох в первом колене нор определяется характером динамики численности их хозяев-грызунов.
Нормы обследования грызунов, принятые в практике противочумных учреждений, в основном близки к определенным нами. Однако нельзя упускать из виду, что индекс встречаемости блох на грызунах изменяется довольно значительно, и поэтому необходимо при обследовании обращать самое серьезное внимание на процент грызунов с блохами.
Наконец, наша работа показывает, что для определения индекса обилия в раскопанных норах достаточно обследовать очень небольшое количество нор. Это позволит сократить трудоемкие работы по раскопке нор.
В заключение делаем несколько конкретных выводов:
1. На изменениях индекса обилия блох более всего сказывается качественная изменчивость (степень заблошивленности объектов). Чем меньше индекс встречаемости, тем больше нужно обследовать объектов.
2. При индексе встречаемости 10—20% необходимо обследовать не менее 200—300 объектов, при индексе 50% — не менее 100 объектов.
3. Когда все объекты с блохами (индекс встречаемости 100%), Достаточно обследовать 10—30 объектов, в зависимости от величины индекса обилия. Если индекс обилия больше 10—15, то достаточно обследовать 10 объектов.
ЛИТЕРАТУРА
ГРоМаше вс кий Л. В. и Шу хат И. А., 1929. Паразитологический индекс как показатель санитарной обстановки, Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол, т. 8, вып. 4: 394—412, Саратов.
Ж о Вт ы й п. ф. I960, 11екоторые вопросы экологии блох в связи с их эпизоотологическим значением, Природи. очаговость и эпидемиол. особо опасных инфекц. заболеть ваний: 170—180, Саратов.
Иофф и г Во’1росы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значе-и "нем, Орджоникидзевск. краев, изд-во, Пятигорск.
Ов° к Р е щ е и о в a IL С., I960. Материалы по экологии блох малого суслика в свя-311 с их эпизоотологическим значением, Гр. ин-та «Микроб», вып. I. Ill lob, Саратов.— 1962 Материалы по экологии трех видов блох болыцри песчанки в сравнительном аспекте‘ Особо опасные и природноочаговые инфекции: 53-63, Мед-J, ’
С°лДаткип И С Новокрешенова Н. С., Руленчик Ю. В., Островский И Би Лев о ши на А. И, 1961. Опыт изучения активности питании блох больших песчанокв природных условиях с применением радиоактивных инднкато-Р°В. Зоол. ж., т. XL, вып. 11: 1617—1650.
II: 1617—1650.
409
овпстГ.м йт.олте»
.V. S. KOVOKRESHC/,£'°*'A
. a„/i Plaue Institute cMikrob» (Saratov) All-Union Research Anit-Plague
Summary
, j -„a., rd fleas are most affected by the qualitative varia-Changes in the abundance i . ш smaller the index of occurrence (per-
tility (degree of the infer юп о —sbou)d be (aken undw
centage of objects with fleas) the gr 200_300 o( s)
ligation. The index-f «curren«makman 1M objects must be investigale(1. be investigated; the index being 50%, inn<¥^ it is sufficient tn
Ц-ben all the objects have fleas (index of occurrence makes 100%) it is an icm.it to UX 10-30 Objects depending upon the value of the abundance index. Tins latter «exceeding 10—15. 10 objects are sufficient.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ж у |. и л Л
1965, том XL1V, вып. 3
УДК 598.2(265.4) : 591.5
СЕЗОННЫЕ
В
АСПЕКТЫ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ морских птиц
ОI КРЫТЫХ ВОДАХ ЯПОНСКОГО МОРЯ
Л. //. ШУНТОН Тихоокеанский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (Владивосток)
Среди других дальневосточных морей Японское море наиболее изучено: исследования здесь проводятся непрерывно уже в течение нескольких десятилетий, что позволяет проследить некоторые биологические изменения, носящие характер многолетней цикличности. Однако биология морских птиц Японского моря остается почти не изученной. Практически совершенно не изучалась жизнь птиц вне периода размножения.
Настоящая работа в основном посвящена вопросам сезонного распределения и миграций морских птиц в открытых водах Японского моря; делается попытка связать этот материал с новыми данными п<* сезонным изменениям гидрологии и биологии моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В сентябре—декабре 1959 г., в феврале—марте и октябре I960 г., в феврале—апреле и октябре 1961 г., в марте — ноябре 1962, и в июле и октябре 1963 г. как во время рейсов по разведке рыб в Японском море, так и во время переходов в другие моря почти во всех районах Японского моря нами было проведено большое количество учетов птиц, позволивших выяснить основные особенности их сезонного распределения. За показатель численности птиц нами обычно принимается количество особей на 1 Эти цифры получены при пересчете данных визуальных учетов» сделанных на полном ходу судна. В тех случаях, когда в том или ином районе было проведено ограничен’ !,ое количество учетов и когда мы не уверены в правильности полученных данных, иифры по плотности населения не приводятся.
МИГРАЦИИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ
В ЯПОНСКОМ МОРЕ В РАЗЛИЧНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА
У берегов Приморья зимой наиболее многочисленны крошечные конюги (Aethia pusila Pall.), морянки (Clangula hyemalis L.), кайры, бакланы и чайки. Среди последних особенно часто встречается тихоокеанская чайка (Larus schistisagus Stejn.), которая заменяет доминирующую здесь летом чернохвостую чайку (Larus crassirostris VielL), наше всего группы именно этих чаек сопровождают зимой суда в се-аерной части Японского моря.
зимой в Японском море птицы концентрируются в пределах узкой "Рибрежной полосы. Непосредственно у берегов, по бухтам и залп->.ам Приморья наиболее многочисленны морянки, бакланы и чайки, ‘‘сколько мористее но также у берегов, держатся конюги и кайры, в отличие от морянок и бакланов в небольшом количестве они всгре-н несколько десятков миль от берега.
Среди последних особенно часто встречается тихо-
^ирующую здесь летом чернохвостую чайку (Larus crassirostris \iell.), ВеРной части Японского моря ^Рибрежной
и наииолее даш» -
'Сколько мористее но также у берегов, держатся конюги и кайры.
В * * _ _ tifZAn I*A И II иРРТПЙ ЛИП ПРГПи-
1?ТСя и .на расстоянии в :-----
1Пс бымны здесь на зимовках us IJont.) ''Чрковые
на расстоянии в
большая конюга (Aethia утки. Реже встречаю!'
также серебристая чайка (L. argenta-crislatella Pall.) и различные полярные (L. hyperboreus Gunn),
cristatella
сизые (L. canu кость населения высока:
тпхтне виды. В целом плот-s L.) чайки и н^ХРсжных’водах Приморья довольно - ППШ зимой в nP"f)jy4S достигая местами 5—10 и
Г обычно она «’став.тяет 0 3,^ ссверных районах При-
даже 25 особей на 1 К-«‘- Мористее морья она заметно уменьшается. моря v Сахалина и пролива
В северо-восточной части Ипон стся Состав зимней орни-
Лаперуза количество птиц снова х • •• ------- ------
тофауны здесь в общем такой же здесь более многочисленны кайры ляется не крошечная, а большая, встречаются зимой также в (Aethia pygmaea r ' *
ПЫЖИКИ I 1960 г. мы отмечали здесь
Много птиц зимует у i
как и в районе Приморья, только ’ а из конюг массовым видом яв-У Южного Сахалина, по-видимому, й также в небольшом количестве малые коиюг'н Gm ) белобрюшки (Aethia psittacula Pall.), пестрые .’jj"*”1" «пм. vc. к t Gm.) И др.; в начале марта (Brachyramp us очных топорков (Lunda cirrhata Pall.).
берегов Японии и Кореи. Большинство видов зимой Тержикя'непосредственно у берегов (в основном в пределах территориальных вод), где мы не имели возможности проводить наблюдения. В начале марта 1960 г. при прохождении Сангарского про-лива мы наблюдали очень большое количество Особенно мно-гочисленной здесь оказалась большая конюга (до 130 птиц на км ). Много в проливе было чернохвостых чаек (до 5 —11 на 1 к.ч*) ^обыкновенных моевок (до 4—5 на 1 к-м2) и рогатых тупиков (до о,5 та 1 к_м2). В заметных количествах были отмечены топорки, бакланы, нырковые утки, кайры и некоторые виды чаек. Судя по наблюдениям,-проведенным на некотором удалении от Кореи и Японии, можно пред-
полагать, что для прибрежных вод этих райоиов, кроме перечисленных для Сангарского пролива, характерны также старики (Synthliboram-phus antiquus Gm.), пестрые пыжики, очковые чистики (Cepphus carbo, PallJ, сизые и озерные (Larus ridibundus L.) чайки, многие виды уток, гагары и др. На крайнем юге моря и в Корейском проливе птиц зимой много (2—25 на 1 км2 и даже более), но это преимущественно только чайки, из которых наиболее многочисленны чернохвостая чай- • ка и обыкновенная моевка (Rissa Iridactyla L). Особенно большие стаи моевок еаблюдал в декабре 1962 г. и в январе 1963 г., у о-вов Оки и в Корейском проливе А. И. Мамонтов (личное сообщение). Встречаются здесь серебристая, тихоокеанская, полярная чайки, рогатые тупики, очковые чистики, старики, гагары и утки, но в небольших количествах.
количество чаек г. в Корейском про-
Открытые воды Японского моря зимой очень пустынны Здесь изредка встречаются только крупные чайки и лишь по мере приближения к берегам количество их увеличивается и начинаются попа даться одиночки и небольшие группы частиковых' чинаются попадаты
Очень характерно что среди крупных чаек в более севепннх оайо-нах преобладают особи во взооппч иолее северных райо
учетов зимой 1959—1963 гг в пайонр де',-7ак’ по Данным наших чаек имеет взрослый «аряд. Южнее уве^ичтете ВеЛ”КОГО 65-8° /о в промежуточном (сером) наряде. В феврале 9fi. ливе взрослый наряд имело только 47% пти„ 6
Таким образом, из видов, составляют»?
ных и бореально-панифических базапя, rv хаРактернын фон на юя<-и северо-западных частях Японского мг испенсК11й- 1959), в северной остается зимовать почти ни один н». в заметных количествах не баклана (Phalacrocorax filamentosus Те’п? и4ск-'почением уссурийского чаики. Такие характерные для ба3“ Р0 TAel Schleg.) „ Чернохвостой гатый тупик, очковый чистик, старГ>кРТлпЯП0НСК0Г0 моря виды как ро-большинстве откочевывают й, ’ ТОПоРок и 1 ,ды’ 1 к берегам Японии и Кореи « рНой и
моря. А. И. Гизенко no-.v> 1'виДно, частично яя п~ ’’ ‘ .'гл
а«. что в 12/ 3d "Ре^лы Японского
ноябре и декабре у о-ва
го моря виды, как р0-ипатка, в подавляюшеМ евеР°-западной частей моря
моря. А. И. Гизенко (1957) ojMe4 412
«срои п довольно больших количествах встречаются очковые чистики, но он указывает, что в феврале и марте они также откочевывают к Дионин.
Откочевка в более южные районы отмеченных выше видов птиц связата, на наш, взгляд, с обеднением кормовой ба ил и сильным похолоданием. Действительно, начиная с осени, в Японском море значительно уменьшается биомасса планктона (обычно менее 100—200. только местами более 300 мг/м\ Бродский, 1941; Мещерякова, I960; Пономарева, 1.о4). Осенью же, по мере охлаждения вод, уходят на юг такие массовые пелагические животные, как сайра, атчоус, лету-» мне рыбы, тихоокеанскис кальмары и их молодь. Непосредственное влияние низких шмиератур воды и воздуха на распределение зимой названных выше нищ подтверждается характером их размещения в западной и восточной частях моря. Юго-восточная половина моря, находящаяся под непосредственным влиянием ветви Куро-Сио-Цусим-ского течения, в течение всего года теплее западной, и все эти виды на востоке mhoiочислснны уже у берегов Хоккайдо, в то время как у расположенного на этой же широте Приморья состав доминирующих видов совсем другой. Здесь основу населения составляют птицы, характерные для более северных широт. Таким образом, в западной части моря, находящейся под непосредственным влиянием сильно охлаждающегося материка, пути миграций гнездящихся здесь птиц имеют большую протяженность, чем в восточной. Кайры же и тихоокеанские чайки, гнездящиеся на севере Японского моря, хотя и совершают сезонные кочевки, в массе не выходят за пределы северной половины этого моря.
Условия существования птиц зимой в Японском море по сравнению с таковыми в Охотском и Беринговом морях, расположенных севернее, более благоприятны. Это относится как к климату и гидрологическому режиму, которые в Японском море менее суровы, так и к кормовой базе, которая здесь в это время более богата. Так, в Беринговом море основная масса зоопланктона зимой уходит ниже границы зимней конвекции (200 лг) и его биомасса в поверхностном слое сильно уменьшается, обычно не превышая 50 мг/м3 (Виноградов, 1956; Гейнрих, 1959). В Японском же море зимой зоопланктон, напротив, концентрируется .в верхних слоях и имеет в этих горизонтах более высокие биомассы, чем на севере (Мещерякова, 1960; Пономарева, 1954). Добавим также, что у ряда рыб, являющихся в более северных широтах весенненерестующими, в южнобореальных районах, в том числе в Японском море, в связи с особенностями термического режима, время размножения и миграции на малые глубины приходятся та зимние месяцы (Моисеев, 1953).
Видимо, поэтому большое количество птиц, гнездящихся в более северных районах и покидающих их на время осенних и зимних коче-П°К1 избирает Японское море для зимовок. Это крошечные и большие Ко,,юги, пыжики, нырковые утки, кайры, тихоокеанские, сизые, серебристые, полярные чайки, беринговы бакланы, обыкновенные моевки и некоторые другие. Тихоокеанская и сизая чайка, а также берингов Саклат и кайры гнездятся местами на севере Японского моря (Де-шгТьеп’ 1951> 1951а; Судиловская, 1951; Воробьев, 1954; Гнзенко, Козлова, 1951), но так как зимой они встречаются значительно чаще, чем в другие сезоны, мы полагаем, что большое количество осо-этих видов проникает сюда из северных районов. Характерно, что к°шоги, морянки и некоторые другие нырковые утки, кайры и тихо-канские чайки распределяются на зимовках в основном в северной Бовине Японского моря, т. е. в тех районах, откуда откочевывают 2с<М1ыо более теплолюбивые виды южного бореально-пацифпческого к°мплекса. Только обыкновенная моевка не задержинаегся в северо-
ИЗ
замерзаю-
западной поаоанне норн. расередото,,.,а.сь V берегов Кореи. Я™........
в Восточно-Китайском и. возможно. Желтом морях.
Хотя часть птиц Японского моря знмон и откочевывает за его пре-делы. общая плотаость населения в прибрежных районах повсеместно выше, чем летом (за исключением Татарского пролива, замерзающего зимой) за счет птиц, гнездящихся севернее. В этом одно из существенных отличий характера распределения птиц зимой в Японском море по сравнению с Беринговым и Охотским морями, где максимальное количество птиц наблюдается летом и в начале осени, а минималь-
ное — зимой.
Сроки начала весенних миграций птиц отличаются в разные годь$ и зависят от хода весны. Раньше всего начинаются миграции через. Корейским пролив и на юге моря. В марте здесь уже проходит интенсивный пролет зимовавших южнее чернохвостых чаек и обыкновенных моевок. При учетах в марте 1961 г. в проливе плотность обыкновенных моевок достигала 7—15 и чернохвостых чаек 4 6 особей на. 1 км2. В марте же в довольно больших количествах (до 4—4,5 птиц на 1 к-м2) в Корейский пролив и в южную часть Японского моря проникают пестролицые буревестники (Puffinus leucomelas lenun.). Кроме этих трех видов, в начале весны здесь доминирующих, через. Корейский пролив в заметных количествах мигрируют поморники (вероятно, в основном короткохвостый и средний) и серебристые чаики. Другие виды более редки.
Зимовавшие в северо-западной части Японского моря конюги, кайры, морянки, тихоокеанские чайки, пыжики и другие виды в марте начинают откочевывать севернее, а им на смену прилетают чернохвостые и озерные чайки, многочисленные стаи которых встречаются у берегов. Приморья в конце марта — начале апреля. В северной половине Японского моря весной наблюдения мы почти не проводили, поэтому отметим только, что здесь вдоль побережий (особенно материкового) наблюдаются интенсивные миграции многих птиц, гнездящихся как в* пределах Японского моря, так и в более северных районах.
В апреле обыкновенных моевок «а юге моря остается уже мало: за апрель 1962 г. эта чайка была отмечена всего в трех учетах. Этот вид совсем не встречен нами весной в западной части моря к северу от о-ва Дажелет; очевидно, моевка весной мигрирует на север преимущественно по восточной части Японского моря.
В апреле самой многочисленной из птиц в открытых водах юго-западной половины Японского моря становится чернохвостая чайка. Более мощный поток мигрирующих особей этого вида проходит вдоль побережья Корен. Здесь в полосе в несколько десятков миль ее плотность, по данным 1962 г., составляла 0,3—0,4, местами достигая 1,5— 2.5 особей на 1 км2. В Центральной и юго-восточной частях моря в это-время встречены лишь одиночки в «нескольких учетах. Больше всего чернохвостых чаек в апреле наблюдалось нами в северной части Корейского пролива и на юге моря: при учетах в 1962 г. их плотность, как правило, составляла здесь 0,3—0,8, достигая 2—4 особей на 1 По ночам в районе островов Дажелет, Чукто и Оки при поиске сайры в луче прожектора эти чайки собирались по 200—300 экз. В 1961 г. в это время их было здесь значительно меньше. Как уже отмечалось выше, зимой в Корейском проливе среди крупных чаек в том числе чернохвостых, больше пестрых птиц. В начале весны более многочисленными становятся чайки во взрослом наряде что видимо объясняется концентрацией особей в этом наряде на пролете-ош^й.мовали южнее и начали миграции первыми (это большей частью половозрелые птины). В апреле же. когда половозрелые птицы в значитель-Xh^cTS °рТисТТ СеВеРИее’ ПР°Це,,Т птиц на юге снова
414
Рис. 1. Распределение и миграции пестролицего буревестника в Японском море в весенне-летний период 1962 г.
Районы концентрации: / — в апреле, 2 — в мае, 3 —в июне: севериаж граница распространения; У—в апреле. 5 —в мае. 6 — в конце июня: крупными стрелками обозначены основные направления миграций, мелкими—второстепенные, пунктирными — предполагаемые
В апреле в Корейском проливе его плот-
ных районах моря его
на 1 км2). Пестролицый -буревестник вид. Зимой 1961 г.
13—14°. Как показали наблюдения 1962 г на север весной
Районах, имеющих температуру ‘’Ааттоет к восточной части Япон-Ранении пестролицый буревестник тяготеет к восто.н _
ского моря (зона действия теплого ими температурами воды
™» востоке мор». »
«оз.тух.т, „сремяцонис его • СИ Р ' ат„ за>|с™ыГ| пролег Ванреле на юге Японскшо мор РДышает о,1-0,2 особи на Поморников. Обычно их плотность 10—20 птиц. Как и
1 только изредка встречаются[ i РУ 1пп^п^1ПТ весиой по восточной в Японском море серебристые . ... .......... „ встречаются весной по
Чанки, одиночки и небольшие группы Все-Му .морю.
— сравнительно теплолюбивый ------------------------- мы
Вторым массовым видом весной на юге Японского моря является пестролицый буревестник. В апреле в Корейском проливе его плотность нередко достигает 20—30 экз. на 1 к-и2; в южных и юго-восточ-значительно меньше (в учетах 196- г. 0J 1Д —сравнительно
’ вовремяработ в Восточно-Китайском море встоечали его в районах, имеющих температуру воды ниже BCipCidJiH с Р irk^n & Японском море этот вид
а мрпенио и также не встречается в распростран вады'ниже 13_14о в своем распрост-
-Р тяготеет к восточном части Япон-
Цуснмского течения) (рис. 1). При север' происходит несколько быстрее, моря продолжается заметный пролет не превышает 0,1—0,2 особи на мишиш ».» — rnvnnbi по 10—20 птиц. Как и
1 ад2; только изредка встречаются рууют весной по восточной •ч°евки, поморники основной масс * _ в Японском море серебристые части моря. Обычны на весеннем пр « .Отооых встречаются весной по Ча“ки, одиночки и небольшие группы которых
ВсечУ морю. А Японское море прилетают блед-
н В конце марта —начале апреля в Японс ..............._ .......
оногие буревестники (Puffin“, „гтпечг атся на крайнем юге и обы рях пестролицего буревестника.
^8сстников Увеличивается (У* T0J)1>
’ Как и в апреле, они держа
Gould ). В апреле они дер-встречаются по нескольку особен в В мае количество бледноноптх 6v-встретить стаи по 50-70 экз.), только на юге моря (рис. -)•
Рмс 2. Распределение и миграции бледноногого буревестника в Японском море в весенне-летний период 1962 г.
РаВовы скослеяиЛ / — в середине мая. 2 —в конце мая, 3 — в нюне — начале июля; северная гра-ироа раахростраиеяжя 4 — 8 апреле. 5 —в конце мая, 6 — в конце июня; Крупными стрелками обо&жичежм основные направления миграций, мелкими — второстепенные, пунктирными — предполагаемые
2, а местами их здесь не было
Основные скопления пестролицых буревестников в мае из Корейского пролива смещаются в юго-восточную часть моря (рис. 1). В 1962 г. их плотность составляла у о-ва 'Хонсю, как правило, 3—10 особей на 1 клг2; нередко отмечались стаи по 100—200 птиц. В западной половине южной части моря пестролицых буревестников было в это время значительно меньше: плотность населения составляла 0.1 —1.4 (редко 4—5) особей на 1 км совсем.
Если в «начале весны чернохвостая чайка — самая многочисленная i а пролете птица в южной части моря, то в мае там остаются только одиночки или небольшие группы. В мае заканчивается пролет через южную часть Японского моря поморников. Из других чаек в это время здесь можно встретить только отдельных серебристых, полярных чаек и обыкновенных моевок. 1
лив Петлмгит'й.™0.’' “°₽е м,а“,ся практически один буревест-сХтХх»8,,ор“ мая
продолжает концентрироваться в южной^”’ °ДНако большая их ‘особенно много в начале лета их v ^»°ИуИ ,ог°-восточной частях. Ос половине Японского моря к концу июняХ°НСЮ ^РНС' Ч- По запаДге. верной Кореи (в 19G2 г. до 41° < ня они распространяются Д° с только в водах, прилегающих к к™ • “ общем их здесь немного, фов у сетей в июне J962 г они 2;?реиско"У заливу, во время ДРе‘‘ ногий буревестник тяготеет летом 1Ура,’1ись по 15—20 штук. БлеДН° В конце мая его стаи концеитрИпоЛЛаПад"0Й час™ Японского м°Р^ вов Дажелет и Чукто. К середине июна^ Иа Юге МОРЯ в районе остр 41 с е ”ЮНЯ °«» сместились к Корейскому
наряде, белые се кто-
Рис. 3. Распределение чернохвостой чайки в западной части Японского моря в апреле-июле 1962 г.
/ — районы небольшого количества саргассовых водорослей с икрой сайры в июне — начале июля, 2— районы массовых скоплений саргассовых водорослей с большим количеством икры сайры в нюне —начале июля. 3 — восточная граница распространения чернохвостых «таек в открытых водах западной части моря в июне — начале июля; в кружках — соотношение особей во взрослом и промежуточном н-арядах в апреле: черные секторы — особи в промежуточном ры — во взрослом
заливу (рис. 2). Здесь во время дрейфов у сетей их за ночь собиралось по 50—200 экз. К началу июля эти буревестники достигают Приморья.
Весной в Японское море прилетает тонкоклювый буревестник. При наблюдениях мы сначала всех буревестников черного цвета относили именно к этому виду. Но позднее нами было добыто несколько десятков их и все они оказались бледноногими. В дальнейшем мы внимательно рассматривали всех подлетающих на близкое расстояние буревестников черного цвета и неизменно большинство из них оказывалось бледноногими. Надо думать, что миграции на север основной массы тонкоклювых буревестников проходят восточнее Японии.
Очень характерно распределение в начале лета в открытых водах чсРнохвостых чаек. В июне 1962 г. в юго-западной половине моря они Встречепы только на юге у о-вов Дажелет и Чукто, а также вдоль Ко-Рен (рис ”
Вен (рис. 3). в весенне-летний период в Японском море в довольно больших количествах нерестится сайра, откладывающая икру на плавающие лд поверхности .моря водоросли и другие предметы. Один из ровных районов нереста — южная часть моря у о-вов Дажелет и чУкто. Здесь в больших количествах встречаются сплавины саргассо-*Ых водорослей, которые в конце мая и в июне были густо покрыты 1кР°й сайры. По чернохвостым чайкам, которые в это время пита-•?‘сь икрой (у вскрытых птиц желудки и пищеводы были буквально gm икрой), легко определялись основные районы нереста сайры
Нам,, ,не °Дин Раз «а 1оге ". был встречен южный поморник
пСНовных районов нереста —
мооя и четыре раза у Северной Кореи ^'iharacta lonnbergi Takat.),
а в координатах 40°29г с. ш. 130 41' в. Д от Владивостока» был добыт неоомне::”' хин
единственный случаи встреч нин. Других птиц в конце весны ского моря очень мало старики» кайры» топорки и некоторые чайки.
, приблизительно в 150 милях Н1Ю залетный молодой бслобрю-але июня 1962 г. » юго-восточной v из дрейфов на сетях паблю-
части моря У о-ва Хонсю во время одно!>° ,1 | inonorhis Swinh)-
далось около 20 вилохвостых качурок (Occam ...... нзблшип
н этого вида за все время наших наолюде-
1 и начале лета в открытых водах Япон-Гтол'ько изредка встречаются рогатые тупики,
Весной через Японское море идет заметный пролет куликов и сухопутных птиц. Из куликов самыми многочисленными являются круглоносые плавунчики» массовый пролет которых проходит в первой половине мая. Особенно много их летит по восточной части моря вдоль о-ва Хонсю. Во время миграций сухопутные птицы широко рассеиваются по Японскому морю. Мы встречали тысячи особей различных видов на всей акватории Японского моря. Но особенно много птиц летит через южную часть моря и Корейский пролив от Кореи к миопии. Довольно оживленный пролет сухопутных птиц весной наблюдается в северо-западной части моря от Северной Кореи к Южному
Приморью.
В заключение обзора весенне-летнего распределения морских птиц Японского моря кратко остановимся на некоторых общих закономерностях. В восточную часть Японского моря вливается теплое Цусимское течение, которое бедно биогенными элементами даже зимой (Мо-киевская, 1961). Вдоль западного побережья Японского моря проходит холодное Приморское течение. В зеине его действия в результате вертикальной циркуляции вод наблюдается повышенное содержание биогенов в поверхностных слоях. В связи с этим, по многолетним данным (Бродский, 1941; Мещерякова, 1954, 1960; Кусморская, 1949, 1950), наиболее высокие биомассы планктона (наблюдаются именно в западных районах моря. В целом птиц больше в тех районах, где более обильны другие животные (рис. 4). Однако в западной части моря в значительных количествах встречаются только некоторые виды. Моевка, поморники, круглоносый плавунчик иа пролете тяготеют к восточной части моря. Все они гнездятся в более северных районах и, возможно, в связи с дальними миграциями летят на север кратчайшим путем. Чате всего в восточной части Японского моря встречается и пестролицый буревестник; тяготение его к этой части моря в некоторой степени объясняется тем, что эти районы наиболее теплые.
Из массовых видов только чернохвостая чайка и бледноногий буревестник в западной части Японского моря более многочисленны, чем в восточной. Чернохвостая чайка многочисленна в открытом море только в марте и апреле. В сезон размножения (конец весны и лето) основная ее масса концентрируется у берегов. Особенно четко выражена зависимость распределения бледноногого буревестника от распределения планктона, молоди кальмара и пелагических рыб — основных объектов его питания. Перемещение на север этого вида хорошо согласуется о общим ходом сезонных изменений биологии моря. Поданным И. М. Мещеряковой (1960), весной наиболее богата планкто-
ном южная часть моря, севернее в это время обилен лишь фитопланктон. Только в южной части моря отмечаются весной концентрации массовой пелагической рыбы сайры и тихоокеанского кальмара Как раз к этим районам и приурочена концентрация основной массы бледноногих буревестников в апреле и мае. Максимальное развитие зоопланктона в северо-западной части Япоискпгл
июнь (Бродский, 1941; Кусморская, 1949 Т ПРИХОДИТСЯ|(Л 1960). В июне в эти районы смешаютсяконне^п МещеРякова- 19^.’ маров, а с ними и бледионогие буревестники Ц т*)ации санРы и каЛ
418
Однако, хотя часто наблюдается бп„..„
„ин скоплении птиц и рыб, эту снял °С схолстпо « распределен большого количества птиц не говоиит’ ,'и,„ "уж"'° Упрощать. Встреча 1 LUU ° том, что именно здесь что во время дрейфа на сетях этом много наблюдается каль-. говорят только о
должна быть рыба. Часто оказывается 0 улове почти не бывает сайры, ио при
и птиц, или наоборот. Скопления птии встречи в этом районе рыбы.
маров пости
возмож-
Дпрель'май | Июнь- июль
Рис. 4.
Рис. 4. Изменение количества некоторых морских животных в различных районах Японского моря в апреле июле 1962 г. Районы: / — Корейский пролив, 2— южная Ч^5ТЪ, мо?_я* точная часть моря, 4 —-— я х
залива, 6 — северо-западная часть моря; а ? Л* количество*
показатель численности морских птиц принято среднее> юх количество.
наблюдавшееся У судна и сетей при их выоорке
-J— ЮГО'ВОС-центральнля часть моря. 5 — район Корейского
I пти-только в север’
Во второй половине лета и сентябре детальные наблюдения^за нами Японского мопя мы проводили только в Ub2 г. и ной Половине моря Р!. Карском проливе. Бледноногии и пестролицый , половине лета достигают берегов Приморья , В конце августа 1962 г. пестролицыи бу. обычен "вдоль берегов южного Приморья; бледноногий ооьиен ид былнвстреЧен как у Приморья, так и в па .неоднократно наблюдались в пределах Обычно они держатся на некотором удале-° водах СССР 7 раз встрече-
южные к 1ОЖ1(ого Сахалина); по-ви-следствие регулярных транс-j в список орнитофауны '.“бледноногого буревестника я — также и пестролицего
буревестники во второй — ----------- ПА—пп(|И|.ыа ли.
" Даже Татарского пролива. В конце август _ • P У
Ревестник был .
® ограниченном количестве
•атарском проливе. Оба вида теРРнториальных вод, хотя с "ни от берегов. Также в территориальных Иц в сентябре одиночные ...
"несколько южнее Де-Кастри и
Тимому, это не случайные залеты, Ораториальных миграций. Таким ° ра^ле
ССР следует включить еше два
*ного поморника, а для фауны P
^вестника
в северной части Японского м01’’ буревестники и Се,1т"бре 1962 г. встречены тонкоклювые оур
Татарском проливе в августе-* 1 глупыш»
Т 41»
но в небольшом количестве.
, но в глубь Яновского
кн
то„ R течение всего лета здесь встречались но в небольшом количестве, о поМОпнпков. В сентябре их колнче-бродячне особи серебристых отчетливо прослеживалось пе-
ство качало увеличиваться. Р_ пр0Лцва Лаперуза и с севера Та-ремешение этих птиц с восп водах Татарского пролива в
тарского пролива. Изред Ллмкиовенные моевки и тихоокеанские сентябре наблюдались также обыкнов ины е
чайки. Чернохвостые 4a"K"/vKO”UDLcroBC особенно много их было по трировалнсь непосредственно х бере ЧЯпятного побевежья Тп .mm»
^роннка»! «рый'» тонкок.тюьий буропестникн. по в глубь Японского моря они не распространяются, концентрируясь у входа в пролив.
В целом, в конце лета и начале осени морских птиц в открытых водах Японского моря очень мало. Это особенно бросается в ыаза, когда судно, минуя пролив Лаперуза, выходит в Охотское море, где много буревестников, глупышей, качурок, чистиковых и чаек.
Непосредственно в прибрежной полосе птиц значительно больше. Здесь, кроме чаек, местами обычны топорки, старики, очковые чистики, бакланы и рогатые тупики. Вдоль побережии Татарского пролива уже в сентябре начинают появляться тянущиеся в общем южном на* правлении стайки уток, а также крачки и озерные чаики.
В октябре мы проводили наблюдения в Японском море ежегодно с 1959 по 1963 г. Все эти годы бледноногие буревестники в Японском море не были встречены в сколько-нибудь заметных количествах; видимо. к этому времени они уже откочевывают. Возможно, часть их проникает через пролив Лаперуза в Охотское море, где у Южного Сахалина бледноногие буревестники были встречены нами в октябре 1959, 1960 и 1963 гг. Особенно много наблюдалось их в начале октября 1962 г. у о-ва Хоккайдо: во время дрейфов на сетях здесь их собиралось до 500 экз. Пестролицый буревестник отмечался повсеместно в пределах южной половины моря к югу от 40^0' с. ш., хотя и в меньших количествах, чем в весенне-летний период.
В октябре за счет мигрантов из более северных районов количество птиц в Японском море значительно увеличивается. Проникновение их происходит из Охотского моря через проливы Татарский и Лаперуза. В юго-западной части Охотского моря у южной оконечности Сахалина и северного Хоккайдо в октябре ежегодно наблюдается большое количество тихоокеанских, чернохвостых, серебристых чаек, обыкновенных моевок, ^поморников, кайр, мелких чистиковых и буре-ве^-ников бледноногий, серый, тонкоклювый). При этом v чаек, поморников и мелких чистиковых очень отчетливо прослеживается про-лет в пролив Лаперуза. Особенно интенсивный пролет мелких чисти-^°кж-еВоетябоя’ пестрые ПЫЯ<ИКИ и конюги) мы наблюдали
в конце октября 19а9 г. Буревестники из Охотского моря в Японское мигрируют, по-видимому, в очень '-плпи / „,.п
осенних наблюдений в Японском мопе м» количествах. За время
серых буревестников, а тонкоклювый птм,. И РЭЗу Не встРечалн зде гах. Немного проникает в Японское море «"гадышей"""0'"’''"’1 ,2 ^^е^сС:“’"е“;0«е™"„Я"?""™ W»“лепнь.й пролет время проникают только теплую южную его часть в это
птап наблюдается уже повсеместно В время проникают только отдельные ЮЖНУЮ его часть в
осенних мигрантов. Обыкновенная мп представите-чи мощной волны стая чайки при миграциях широко пасг*3’ сеРебР1,стая и черно.хво-регоа их летит значительно ботьше р Г-иваются по морю, хотя у бе' Обыкновенная моевка совсем не внес* центРальной частью моря, список птиц Уссурийского края Одняк К' А> Воробьевым (1954) » ние наблюдения, осенью она — Одн1 Л ’ Как "оказывают наши 4-лет-у западных берегов Японского моь, , наи6олее многочисленных чаек
ссурийского края. Одна ние наблюдения, осенью она -
, -----/.„ииского Моря хгт
я, в отличие от других чаек
лна 1,11 РазУ пст1кче1,а нами в это время в пределах литорали.
о пролива. Преиму-осенние миграции озерные члй-интенсивный про* I много , мелких чистиковых (старики и, возможно, пышек. Очень интенсивный пролет уток и бакланов
пе-
ia нал пом направлении. Оживленные ми гр а-.. вдоль Сахалина и Японии.
Японское море во все сезоны скопления птиц
образом, в
нескольких десятков мил» морях скопления
побережий и в открытых берегам, пало думать, свя-характером рельефа дна. рыб Японского моря (мин-треска, навага, терпуга и
др.) почти нет ни^ одного вида, распределение которого не было бы ; в прибрежных районах в десятков миль наблюдаются и более высокие
|{ копну октября моевки достигают уже Корейскш [цествсипо вдоль берегов совершают ।
ки, гагары» бакланы, утки, нырки и чистиковые. Их ин1сн(.щп1ь лСт сжс1одно наблюдается вдоль берегов Приморья. Особенно здесь уток, бакланов, ......
Ж11кн и конюги) и ч .......
был отмечен у 6(‘pei ов Южного Приморья в последних числах октября 1969 I. lyciiiie их вереницы па большой высоте следовали без рерыво одна за другой в ?
цнп птиц наблюдаются также
Таким образом, в
отмечаю!ся нреимушественно в прибрежной полосе шириной не более Ь. В Охотском же и особенно в Беринговом наблюдаются и у водах. Тяготение птиц в Японском море к зано с распределением планктона, рыб и
Действительно, среди многих .массовых тай, сардина, скумбрия, ставрида, анчоус, приурочено к прибрежной зоне. В целом, пределах нескольких биомассы планктона (Бродский, 1941; Кусморская, 1949, 1950; Мещерякова, 1954, 1960). В Центральных же районах моря в заметных количествах планктон отмечен только в весенне-летний период, и сайра — с конца весны до осени.
Осенью сухопутных птиц в море так же много, как и весной. Со второй половины августа они начинают встречаться по всей акватории Японского моря. В массовых количествах сухопутные птицы встречены в районе пролива Лаперуза, в заливе Петра Великого, у берегов Приморья и в Корейском проливе. Среди большого количества отмеченных видов особенно интересны встречи в центральной части Японского моря и в районе Корейского пролива клестов-еловиков (Loxia curviros-tris L.), вьюрков (Fringilla montifringilla L.), корольков (Regulus regulus L), синиц-московок (Parus ater L.) и различных сов. В ноябре пролет морских птиц в Японском море в основном заканчивается, и орнитофауна приобретает зимний характер, уже описанный выше.
I
Японском море. Здесь значительно более резко, ______ . [ , состав доминирующих видов, общее количество
В Охотском и Беринговом морях » населения лие-осенний период, а в Японском — со второй по-гнезд'яииГхся севернее, зимует в Японском море, где
Таковы в общем основные черты сезонных изменении распределения морских птиц в Японском море. Здесь значительно более резко, чем в Беринговом и Охотском морях, меняются по сезонам районы Распространения птиц.
видов и плотность населения, хотя Японское море и^ занимает относительно низкоширотное положение наибольшее количество i наблюдаются в ле'__________
Бовины осени до весны. Эти различия связаны с тем. что большое количество птиц, гнездящихся севернее, зимует в Японском море, г.ъ УСЛОВИЯ ДЛЯ них в это время довольно благоприятны.
ЛИТЕРА Т У Р А
1941. Обзор количественного распр^еленнян состава зоос. л анк го-Японского моря, Тр. Зоол. нита ли , т. v и.
зоопланктона в западных районах Серин . VII: 173—204.
I, ip. Dcec. гндриимм^- - --I -• да
К. А„ 1954. Птицы УССУРИ‘ ‘ в₽планктоне Берингова моря и гори юн ev. ______________ w 11 ... All fW'd
Р^ьное распределение биомассы зоопланктона, I г и з е и
видов и .максимальная плотность
В и
В ° Р о б
БР°Дскнй К. А., 1
На северо-западной части выл. 2: 158-216.
Ноградов М. Е., 1956. Распределение у°ва моря, Тр. Всес. гидробиол. о-ва, т ' ~ ь е в Г
Гн‘рих А. К., 1959. Биологические тадьное распределение
30. 107—114. ч Изд АН СССР, М
ко А. И., 1957. Птицы Сахалинской облай ,
Ин та океаныр, АН СССР,
1951а. Отряд Чайки в кн. «
элова Е. 1
Изд-во АН СССР. М
Дементьев Г. П. 1951. Отряд Чистн^вые в кн «Пт» Советского Союза». М,_ 1951а. Отряд Чайки в кн. «Птниы Советского Сою за , •
Козлова Е. В. 1951. Подотряд чистиковые. Фатна CCCI . птиц . т. и, вып. 3, К vс'м о Гск iWn '1<М9 О ветоннем планктоне северо-западной части Японского ’ моря- Нз1 АН СССР гор биол, № 3; 375-38O.-195O. Состав н распределение летнего планктона северо-западной , т л— 1 OGF1
та 1941 п. Тр Бсес. гидробиол. о-ва. т. И: 2о1—28 и.
Мещерякова И. М„ 1954. Летний планктон Японского ~р* 1ихооксанск. и.-и, жн-та морск. рыбн. х-ва и океаногр.. т. 42; 2*л лл’ 1 viVnc планктона в открытых водах Японского моря. Там же, т. aLvI: Уо
Моисеев П. А, 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей, 1ам же,
; 288—293—1960. Сезонные изменения Т—144.
Моквевская В. В. 1961. Химическая характеристика водных масс, Сб. «Основные черты геологии и гидрологии Японского моря», Изд-во АН СССР.
Пономарева Л. А, 1954. Зимний зоопланктон северной части японского моря, Тр. Ин-та Океанол. АН СССР, т. IX: 161—172.
Суджловская А. М.. 1951. Отряд Веслоногие, в кн. «Птицы Советского Союза», Изд-во АН СССР. М.
Успенский С М., 1959. Морские колониально гнездящиеся птицы северных и дальневосточных морей СССР, их размещение, численность и роль как потребителей планктона и бентоса, Бюл. Моск, о-ва испыт. природы, отд. биол., т. XIV (2).
SEASONAL ASPECTS IN THE DISTRIBUTION OF MARINE BIRDS IN THE OPEN WATERS OF THE JAPAN SEA
V. P. SHUNTOV
Pacific Research Institute of Fichery Management and Oceanography (Vladivostok) y
marine scheme
preStledJ,SCUSSeS lhe prob,ems of lhe seasonal distribution of birds m the Japan Sea M.grabons of mass species are described and a general seasonal changes m the ornithofauna of various sea repions ;« B ™ peculiarities of hydrological regimen and biolnav of r / £''en in relation to the
*°d Bering Seas' the greatest number of species andO^ °Гё3™™- Unlike the Okhotsk birds in the Japan Sea are observed since the second half «7"”i P°pulat,on density of related to the fad that a large number of bird, n i h ' , autumn to spring. This is
Findings of Fregata andrewsi and of the reprXX"0^?^ hibernatinS here-the Japan Sea are described nes genus Catharacta in
И)65, том XLIV, выл, 3
УДК 591.471.34 : 598.23
к МОРФОЛОГИИ ДИСТАЛЬНЫХ частей птичьего крыла
/Г /(. 1НТЕГМЛН
Институт биологии внутренних вод Академии наук СССР (Борок, Некоузского района1 ррославской области)
Наиболее высокую нагрузку во время активного полета в скелете крыла несет второй палец, к которому прикреплены дистальные маховые. У большинства птиц второй палец крыла состоит всего из двух фаланг. У представителей некоторых групп имеется еще третья фаланга, тонкая и короткая, не играющая никакой роли при полете, так как она в лучшем случае несет крошечный рудимент дистального махового, скрытого под своим верхним кроющим пером. Вопроса о наличии третьей фаланги у тех или других птиц касались различные авторы (Ga-dow und Selenka, 1891; Stresemann, 1927—1934), но для данной работы
этот вопрос практического значения не имеет.
Из двух хорошо развитых фаланг второго пальца скелета крыла вторая (вершинная) тонкая, часто бывает заострена и несет одно маховое, самое дистальное из функционирующих, прикрепленное вдоль се продольной оси. Первая фаланга в дорсовентрально.м направлении сплющена, значительно шире второй, обычно с более или менее развитой скульптурой, передний край ее утолщенный, часто с плоской поверхностью, задний •— тонкий. Расширение первой фаланги служит местом прикрепления двух следующих маховых, расположенных «на ней
наискось, по диагонали.
Суставы обеих фаланг приспособлены в основном к ротационным Движениям (супинация и пронация) и имеют своеобразное строение, объясняющееся историей их развития. Исходным типом для птичьего крыла должна считаться передняя конечность рептилий с пальцами, Движение которых происходит в плоскости, вертикальной по отношению к кисти. Головки суставов пальцев у них цилиндрические, с ко.аь-
।
примыкающей соседней фаланги. В процессе
как плоскому рано кото-
девой вдавлениостыо по середине, которой соответствует ^ребень на суставной поверхности : , эволюции у птиц суставы второго пальца изменились следующим об’ разом; ульнарный мыщелок каждой головки увеличился и принял куполообразную форму радиальный, напротив, стал ниже и более плоским. Куполообразный мыщелок входит в округлое углубленн^ дистальной кисти, и здесь проходит ось вращения, между гем г Опальному выступу соответствует дугообразная вдавленность, РОЙ происходит скольжение этого выступа во время вращательного движения.
Движения второго пальца в плоскости, вертикально.! к расположи Нию V.. 71 oivpviw ни ..... „twvuuju.'inno огнаинчены И IIDOHlS
ию кисти (флексия и l
ходят за счет сжатия хрящевых
*ДЬижения в плоскости кисти i J4’ При сгибании
экстензия), чрезвычайно ограничены и ироне оболочек суставных поверхностей.
(абдукция и аддукция) более значитель-77гп7в ульнарном направлении плоские выступы сует, * ' J > . снявшийся зазор вклинивается сне-
ч>Иавов разъединяются, и в образовавшими i
и.ткяннос образованно, по-вндимом циальное упругое «’еднннтельнотха пронсхОдЯщес с бад^’
амортизирующее быстрое выпрямлюни у 1М6)
шой силой во время летной Harp?J ЛСтаютих птиц наблюдается
В форме суставов второго па’ \ ма саМцХ фаланг в достаточ-батьшое постоянство, между колеблется уже сама относитель-\ громадного большинства видов второй длина ; ..иарпа1ьнон части, но у видон С длин,
ц значительно ко^оче] сг0 дл1Рна может быть значительной. В об-------------------- что изменчивость длины второго пальца подвержена тем ’же7а"ко“номерностям, что и изменчивость длины всей кисти: чем длиннее кисть по отношению к предплечью, тем большая часть его хины отходит на второй палец. Последний тип соотношений характерен для быстролетаюшнх птиц с длинными дистальными махо-различных
циальное упругое
шой силой во время В форме l.
L _
ной степени изменчива, ная длина второго пальца
п ал
ными и острыми крыльями тем» можно сказать
то у более остро-^^^^лангой, а у мио-в длине (у стрижей в Длины первой фаланги несколько :ях групп индексы Д1ины пепвой ж'ап/'гмшспил1' 1ак> например, у гм .. __ рвой Фаланги составляют 96%, у золо-влпл?Цг ” У чернобрюхого рябка Р иные и некоторые ракшеобраз-имеют веет паол'т-г «ootxfiThix
тей длины первой Фаланг7 в “связ?^ тС°СТавляет "е 'более 'двух^ре-аховое у дтих птиц ппикпрпп^..,. _ Тем» что дистальное (девятое) Жппмх. \ ••-vitdujj фалймгь» /сё —pyjn ^аланге паль
_ форме вторая фаланга у больший,. S egmann’ *962)-
-. - ™а "тиц тонкая, в виде
она тРехграиная, при*
ЬоР^яиыг JJOe Мах°пое, более или некоторых ракшеобраз-ирокое основание, спл^'
вымн.
Колебания в относительной длине второго пальца \ птиц могут быть очень значительны. Если длина его у таких птиц, как гастушковые, некоторые куриные и аистообразные, составляет всего 60—70% длины кисти, то индекс его у речных уток н соколов держится около 80—85%, у нашего козодоя повышается до 94%, у олуши (Sula bassana), голубей и рябков держится на 100%, у стрижей превышает 110%, а у колибри доходит до 120%. Однако и в пределах отдельных групп можно наблюдать разницу в относительной длине второго пальца. Так, например, у золотистой ржанки индекс второго пальца составляет 85%, у более короткокрылого вальдшнепа 60—68%, у длиннокрылого голубя 100%, у более короткокрылой горлицы 95%. Еще больше разнообразия в величине индекса второго пальца мы ви-^им в пределах группы чайковых. Если он у серебристой чайки со-стг?'^е1 ’ РнхееРно 85%, то у моевки (Rissa tridactyla) повышается до 95%, а у крачек доходит до 105%.
Изменения длины второй фаланги подвержены примерно таким же К2К изменчивость относительной длины всего вто-® чг1с1Н0СТН’ замечае™ прямая зависимость между дли-Если\ многих птйпХ<г-В°гн° ПИ ДЛИН0Й второй Фа-чанги второго пальца, т е. •’овально копотким чигТКИМИ И сильно округленными крыльями, составлять всего около двух третей XTnJ М°
крылых она примерно одинаковой длины с nZs 7? 4-7 пД2.Же Значительн° превышает ее ₽ Фй 1,5 ра^а). Правда, изменчивость ~ усложняет данное сравнение, но в Тр^ЛТ,.? фаланги н индекс вторая: первая фаланга вполне ппи1?еним°РтДСТВеНП1 “Т та“‘
нке. в особенности те из ни?
маховых кисти. Даже у самых хтиннокп1ИМеЮТ всего Девять развитых вторая Фаланга второго латьца ₽г-ЛЫХ из них* например, у ла’ ^*У“ звух тр Ц2’п° А к “₽шианой Части первойН4-Т0ЛЬК0 Ко второй фа
По форме вторая фаланга Йф'1анги Кь"~— •“ «м₽ХСь ₽Г И₽еИИе“ в^ниТ? чем грань, к которой nnuv„„ ' h менее вогнута в виде жел^а₽ у J ных она при незначительной ч-шена в дорсовеитра ином и X лелоба на месте оь'нТ^1“ Лавравл‘-иии и UUl.;. '7"
форму треуголыш»; ист.
вальдшяе Г И СТ ОЙ 140%. Исключение составляют
Первая фаланга по форме более разнообразна. Хотя у всех птиц сохраняется^ общность крор мы в том смысле, вал
К , . ................-....,
Kpaii'iie изменчиво по форме и строению. Очень значительно колеблет-
। явно зависит от величины она v птиц
< ------. что у них основная, осе-
часть фаланги имеет значительную толщину, но примыкающее нему расширение, являющееся местом прикрепления маховых,
ся ширина этой части фаланги, причем она дстпои нагрузки на второй палец. Невелика i^iii крыльями пли у мало летающих птиц (например, пастушки). Наоборот, широка опа у пит с очень широкими крыльями, <’
с очень узки-
птиц второго
расширение пальца имеет
тавра, распо-
ами места прикреп-
। также у видов, летающих с частыми и энергичными взмахами и обладающих соответственно очень сильной летательной мускулатурой. ,
У большинства первой фаланги
утолщение по внутреннему краю и, кроме того, с дорсальной стороны несет косой поперечный валик, в «виде ложенный между местами прикрепления двух маховых.
ления маховых обозначены в виде углублений, и здесь кость наиболее тонкая. У некоторых птиц (козодои, стрижи, колибри) здесь могут образоваться небольшие отверстия неправильной формы, затянутые соединительной тканью (см. рис. 8). У чаек и крачек эти окна постоянные, большие и определенной формы, так что могут служить признаком, характеризующим этот подотряд (см. рис. 6, а). В противоположность другим птицам, воробьиные не имеют валика и углублений на дорсальной стороне расши-
рения первой фаланги второго пальца. Она у всех представителей этого отряда гладкая, и только с вентральной стороны
Рис. 1.
а — лысуха (Fullca atru), б — стриж (Apus ариМ
заметно утолщение края. У ряда ракшеобразных (Picariae и некоторые Другие) расширение первой фаланги в вершинной части особенно большое. а в сторону основания оно сильно сужено или вырезано, к тому же лишено красного утолщения. Адаптивное значение перечисленных особенностей не известно, но совершенно ясно, что они характеризуют
определенные систематические группы.
Следует еще отметить, что изменчивость в форме расширения ка-
В этом месте
а в некоторых случаях вытянут в более или менее зна
сается и края расширения первой фаланги второго пальца в вершинной части. В этом месте он бывает закруглен, иногда образует пРя.мой угол, а в некоторых случаях вытянут в более или менее зна-‘‘"тельный отросток Хорошего развития этот отросток (который можно Оцл0 бы " ' ' --------- ------------
«лей / •‘vnuiupniA I MV
Рис. 1( б) Впрочем, ......-
дражен у птиц с длинными и острыми крыльями, например, у чаек что упомянутый отросток дистального) ма-шипение первой фаланги второго пальца служит а отросток как будто удлиняет пло-. Однако наблюдения показы*
назвать processus internus indicis) достигает у предсгави-*v»iuh некоторых групп в систематическом отношении разобщенных *РИС- 1, б). Впрочем, можно сказать, что в наибольшей степени он и в особенности у стрижей.
1акое совпадение наводит на мысль, УЖит для сугубого прикрепления второю (после
Ведь все рас;
uian прикРе,1Ления двух маховых
для прикрепления одного из них
425
основание второго махового выходит запределыскелета проксимально от ни о. следовательно, к прикреплению маховых, пределах различных систе-сходных сопровожу
вают, что
фаланги не над отростком» а рг. intemus indicis не имеет отношения Но так как этот отросток наблюдается матетескжх групп, т. е, возникал неоднократно при дмжи обстоятельствах, то невольно является желание определить истинное его функциональное значение.
Как уже было указано, обе фаланги второго
Рис. 2
Рис. 3
Рис. 2.
эосп> <Aaxs acuta), б — чернобрюхий
рябок (Pteroclet arcnarlus)
Рже. 3. Чернобрюхий рябок (Pterocles arenarius) л —о. Ыегдоеде paknaris (после удаления rn. Мегомов dorsalis), б —m. abductor indicis
жа-тьза крыла приспособлены в основном к ротационному движению, г также в ограниченных пределах для абдукции и аддукции. Для второй фаланги второго пальца имеет большое значение отгибание назад в первую очередь при складывании крыла, на что указывал уже Прехтль Ц. J. РгесЬД, 1846). Кроме того, во время активного полета сила тяги прилагается к вершине крыла, в особенности к первым маховым, ® связи с чем создается вращательный момент, стремящийся не только полз—гью выпрямить составы второ!о пальца, ио и перегнуть их вперед. Несомненно, должны быть приспособления, пассивно и активно противодействующие такому нежелательному першибу.
Действительно, на вентральной стороне сустава между первой ’* второй фалангами второго пальца крыла имеется широкая и плоская связка, вротиводействующая перегибанию второй фаланги во время
Несомненно,должны быть приспособления, пассивно
летной нагрузки, ланги, за край : ульнарной (задней)
Г “ - .-- _ -
второй фаланги, стала
второй (пис.,32\,ГР-?ХОЛИТ Рас,,п,реиие первой фа-ией) части ли’митйг>,аКИМ °бра'’ом, эта связка в своей У многих видов часть связки, служащая разги6а,|Ие ВТ°Р°Й Фаланги, второй фалачп и, стала самостоятелпШйЛля •"имит»Р°ва"»а абдукции менее широкой полосой от ульиавногп н-," пР^тягивается более или к вершинной части второй (рис. 2 б) дпег°) кРая первой фаланги Активное сгибание втопой (Ьалтйг» „ „„
аддукция) тоже имеет место Т поонрупп^0"” КИС™ КрЫЛ? (т- «• В просвете между inelacarpalc ]| и niet-icaro^ale <('?^дУ1ои1им образом, .„ntzvri'r in zb J г и nicidcarpale HI расположены два
мускула, in. intciosseiis dorsalis, солужащий для выпрямления и некоторого оттягивания вверх обеих фаланг второго пальца
—m. palmaris. ?
метакариаль-а топкое сухожилие его вы-
— - — • w’ •>к**»UF&41J। и с веятраль*
9тот перистый мускул отходит от
основном сгибать
ной стороны — rn. внутренних поверхностей пых костей, ходит на дорсальную сторону, тянется с дорсальной стороны первой фаланги второго пальца вдоль его ульнарного (заднего) края до его вершины и, проходя под дистальным маховым, прикрепляется к вершинной части второй фаланги (рис. 3, а). Таким образом, сокращение rn. i. palmaris должно (аддуцировать) вторую фалангу второго пальца. Правда, сухожилие данного мускула, прикрепленное ко второй фаланге, должно в какой-то мере содействовать сгибанию (аддукции) и первой фаланги второго пальца, но этому может легко противодействовать in. abductor indicis, фиксируя первую фалангу в выпрямленном состоянии (рис. 3, б).
Итак, мы видели, что птица может при вполне распростертом крыле по желанию подгибать одну вторую фалангу второго пальца, к которому прикреплено Дистальное (крайнее) из развитых махо-
бенно для парения. Рядом
подгибанием и разги его пальцев и даже под1 при полностью
случае отводится назад Tv,.— "Д'" т'гпособ самого тонкого регули-°но перекрывается следующим. Этот спосоо _ .................. _
Рования тесущих поверхностей ",0"’”п0Лагать, ’что способность Ми птицами во время парения, и л -------- —
подгибать одну___, .
Фаланги, имеет значение и для
Теперь представим себе, Дорого пальца может играть lndicis). ДлЯ большей ясности К°Тя бы лысуху СО стрижом. ЛЬ > совсем не имеет отростка и в°об“ )ОХОдящее *идие nr interosseus palmaris, 1 • • ..—
^•1анги и прикрепленное 1)ИЯх, и
Работу Прн малоблагоприятны. У Фициеит полезного действия.
Рис. 4.
а—лысуха (Fulica atra)» б —стриж (Apus а рш)
вых. Эта способность имеет большое значение для полета птиц, оси-6МЯ0 для парения. Рядом наблюдений било Уста“0”'’““. ,т0 гр"*“ «иремя парения
РаСПрОСТС?лько одно дистальное ма-ховое^но^ так,„что к часто практикуется крупными хищны-и можно полагать, что способность время ш>реипл МО пальца. незав!1СНМ0 от псрвои вторую фалангу вт_Р полета.
.. пл акт в аддукцин й ф
hahy .опчтый ранее отросток (рг. internus уп° п. У Д1Я начала два крайних типа, СР хи первая фаланга второго пальца 1ло расширена (рис. I. с>х°‘ Л по заднему краю первой ч^тп второй, совершает свою ,< мускул имеет малый кохр-(рис.1!, б) сухожилие in. mt.
угол, под которым оно отходит от места своего прикрепления близ вершины второй фаланги, менее острый, чем у предыдущего вида, так что коэффициент полезного действия у лого выше. На прилагаемой схеме
• • УТ _ М Г» Я1 ! 1 » jT\ ПН А Л Т Г /Л п п
что у стрижа действие in. i. palmaris
palmaris проходит по краю отростка До его^п ”
. менее острый, чем у предыдущего ||
(рис. 4) эта разница видна очень ясно. Действительно, на ;ос^^^и.11 соотношения сил определяется, что у стрижа действие m. j эдвое экономичнее, чем у лысухи, или, что при одинаковой^ мощности мускула сила тяги в первом случае вдвое сильнее, Следует еще добавить, что второй фаланги второго
, чем во втором, и связка, лимитирующая степень абдукции пальца у стрижа, отходит от
отростка
Рис. 5.
а — баклан (Phalacrocorax carbo), б — пеликди (Pelecanus onocroklus). « — олуша (Sula bassana)
более вы
(рг. int. indicis) так, что расположение ее у стрижа тоже
годное, чем у птиц, не имеющих отростка.
Дальнейшее сравнение упомянутых птиц показывает, что, действи-тельно, стриж нуждается в более мощном аппарате как для сгибания
второй фаланги второго пальца, так и для предотвращения слишком сильной абдукции ее, чем лысуха. У стрижа дистальное маховое стно-
сительно намного длиннее, чем у лысухи, так что и сила тяги, прилагаемая к нему, значительно больше, тем более, что стриж и машет крыльями энергичнее и летает значительно быстрее, чем лысуха.
Исходя из вышесказанного, можно с известной долей вероятности определить, что развитие рг. int. indicis связано с наличием большой длины крыльев, в особенности дистальных маховых, а также с энергичностью взмахов и большой скоростью полета, одним словом, с большой силой тяги, прилагаемой к первому маховому. Таким образом» наличие этого отростка и разная степень развития его объясняются вполне естественно.
хорошо развит, его развитие различно: 1 он еле заметен, у длил-не Развит» _У длиннокрылых и 13НЫХ но у крупных длиннокрылых видов хотя и маленький, o r росток отсутствует, у хищных птиц но у соколов
(Cicorii
(Ciconi.i, Dissoura, j
у гусеобразных (Anscrifbrnjes) . . . •f \ /
В заключение отметим степей!
особенности в пределах основ иыу? rm?311Иг,,я '*то® морфологической nies), поганок (Podiciрiformes )и (Colymbifor-
отсутствует, у буревестников тГ() 'ь гfllenisclfor,nes) отросток В пределах пеликановых (PelecaniformS у короткокрылых бакланов (Plialacrocoracidie) .„окрылых пеликанов (Pelecanidae) виол-
быстро летающих олуш (Sulidae) еще KDvn.Jpa'>/m7' Л ”',0КР.ил (Ciconiiforines) вообще отростка нет --РУ °е (Р|,с-5>-У анстообРа
ЖГ-’ с™, й1™,1,',' %Т?1И ,Га,С” F«'8rlnuS): Кур,,,,™ JS. foiniis) lac ушковыс (Pallidae) не имеют отростка, mo у дроф (Oti-dicae) поя ляе1ся совсем маленький отросток, который получает больше рс у журавлей (Gruidae) и еще больше увеличивается у куликов (рис. 6. а—г). В пределах этой группы (Charadrii) отросток развит хорошо, хотя и не очень велик. Интересно, что у длиннокрылых тиркушек (Cilareolidae) он длиннее, чем у прочих куликов, и близко подходит к чайкам (Lari), у которых он развит сильнее, чем у всех предыдущих птиц (рис. 6, д, е). Разница в величине отростка между чайками (Larinae), поморниками (Stercorariinae) и крачками (Sterni-пае) не бросается в глаза, и лишь форма его варьирует (рис. 6, е—з). Несколько выделяется особенно длинным отростком водорез (Rhyn-chops). У подотряда чистиковых (Alcae) отросток отсутствует.
У голубей (Columbidae) и рябков (Pteroclidae) отросток очень большой и достигает почти максимальных размеров для птиц (рис. 7, а, б). Хорошо развит он также у попугаев (Psittaci), хотя и не столь велик, как у голубей (рис. 7, в, г). Совершенно отсутствует он у бананоедов (Turacidae) и кукушек (Cuculidae), причем не развился даже у длиннокрылых видов (род Cuculus и крупный Scythrops). У сизоворонок (Coraciidae) он еле заметен и отсутствует у зимородков (Alcedinidae) и щурок (Meropidae); нет его также у сов (Striges).
Хорошо развит отросток у козодоев рода Capnmulgus. очень большой у стрижей (Cypselidae), превосходя размерами даже ^росток бпи (Trochilidae) тоже очень большой (рис. 8). Прав-JtI ио форме отличается от отростка стрижен, ио осо-второй фаланги второго пальца объединяют колибри,
У остальных групп PaKweo6fa3,l1blXdic"]"rida^^ Trogonidae, Galbulidae, Bueconulae Induatondae^ <, tonidae, Picidae) отросток 0ГСУ1С1и5 бо1ЬШИ11’Ства из этих птиц крылья (Passeres). Следует отметить, по У • 0JieTV СРеди леса. Несколь-широкие и не длинные, "Р'1С"0С0^ отростка у шурок (Meropidae) ко 'неожиданным кажется отсуTLU , ,х птиц открытого ландшафта, 11 некоторых быстро летающих вор • острокрылые птицы
'Н|г,,п‘""“2оошпричем Аиеталыюе только ко второй фаланге второго толы о первой фаланги.
' К АД7пыная подвижность дистального .....„ ....... . „ ДИП1?пость же его прикрепления против
Махового относительно мала, УСГД* ^„ртичена. Возможно, этим и о ъяе 1Мости в развитии рг. uiter-
•>,повиться на вопросе о систе-конце XIX в- было уста-авляют собой две систематиче-
У голубей, у коли ла, у последних он по бенности формы стрижей и настоящих козодоев. «
Trogonidae, Galbulidae, Bucconidae
особенности у ласточек
объединяются наличием всего девяш
(девятое) маховое прикреплено не льнон вальца, но, пересекая сустав, ----„
Несомненно, в таких случаях ин
и U1I1ULH IL.luiK- - - VR?
''еРез.мерной абдукции значител i Jeo6xoAll
Няется отсутствие у данных
nus indicis. 0|1Т ост;
В связи с вышесказаннь
Этическом положении СГР||'1\С...,' предст;
коплено, что стрижи и ласю
Хотя cine в
♦
Рис. б.
undulata), а — журагликрасанка
Glarech rndanop-
д — коростель (Сгех
«8^ (Up.. ж«™и...». ж
crexh 6 — дроф» красотка (CMamydotU
— кулик-'орока (Нж fnaloj tn oktrah gta), d—тиркушка (Glaredj г ______ / —большой поморник (bti-rcorarlus akua) стрсплегя г.рачмл (SUTmi tandvlmub), и и>дирс» (Rhynchups nigra)
Рис. 7.
а — сизый голубь (Columba livla), 6 — чернобрюхий рябок (Pterocles artnariиз), « —'какаду (Cacatua sulphurca),^s —nonyraflJEclectus pectoralis)
Рис. 8.
a — члыщйЬ (Capri mu Iff us euro расц5), 6 — белобрюхий стриж (Ариз mclba), в — большой ко либри (Pataffona fftga^)
скн далеко
ней стрижен с
кн да текс разобщенные группы, которые лишь параллельно, благодарп рнспособленню к сходному образу **’зн'\^ iSTo?.?0 Ul,e,u' н морфологии, позднее делались попытки (Lo\\e t.Mj) объедцНнть ' воробьиными и таким образом опять сблизить с ласточками Уже на основании наличия неодинакового числа маховых кисти пр1ь шлось считать, что стрижи и ласточки филогенетически далеко разоб. щены (Stegmann, 1962). Теперь можно добавить, что весь аппарат прикрепления дистального махового и подвижности второй фаланги второго пальца у стрижен принципиально ином, чем у ласточек. У Последних он общий со всеми воробьиными, у первых далек от воробьи-ных. Таким образом, несомненно, прав был Гадов (Н. Gadow mid Е. Selenka, 1891), отнесший стрижей и ласточек к разным отрядам.
ЛИТЕРАТУРА
Штегман Б. К„ 1937. Птицы, т. I, вып. 5. Фауна СССР, Зоол. ин-т АН СССР, __ Л —1962. Die verkummerte distale Handschwinge des Vogelfliigels, J. Ornithol 103. H 1: 87—129.
Oadow H. und Selenka E.. 1891. Vogel, I. Anatomischer Teil. Bronns Klassen und Ordnungen. Bd. VI. Abt. IV. Leipzig.
Lowe P. К 1939. On the Systematic Position of the Swifts and Humming Birds, with Special Reference to their Relation to the Order Passeriformes, Trans. Zool. Soc* London. vol. 24: 238-247.
Prechtl J. J., 1846. Untersuchungen uber den Flug der Vogel, Wien.
Stresemann E.. 1927—1934. Aves, Handb. Zool. v. Kiikenthal, Bd. 7, 2 Halfte, Berlin.
Sy AL. 1936. Funktionell — anatomische L’ntersuchungen am Vogel flu gel, J. Ornithol., 84. H. 2: 197—296.
ZLR MORPHOLOGIE DER DISTALEN TEILE DES VOGELFLCGELS
B. STEGMANN
Instiiut fur BMlogieder Binnengewasser. Akademie der Wissenschaften der UdSSR (Bor ok, Kreis Nekous, Jaroslav I Gebiet)
Zusammenfassung
Summary
,m dis2^enlnarG'iei ZWeiten FingerS am F’2Belskelett verschiedener Vogel tragt mtela^r i? к”"®, ' °der WeniSer entwickelten Fortsatz (processus
interus md.es), welcher be. anderen Arten vollstandig fehlt
cher daf'^ite’cS? dtTzueV Sehne des interosseus palmaris, wel-
zieht). Das Vorhandensein ein« FoSkes^ed''6? ЕЬвПе VTraft
des m. mteross. palmaris, was bei starker Fl grosseren Nutzeffekt der Zu8kra Bedeutung ist ^gbelastung der distalen Handschwinge v0
5'“ndm s“bei m" '“S'
be‘ schndl “nd aktiv iliegenden Formen entwickeK-
1ЯВ5' т,,м X1.IV, ВЫ||.3
Ж УРНА Л
УДК 599.742.7 I’anthera
ligris L. (571.61) ; 591.9
СОВРЕМЕННОЕ I’ACHI’OCTPAHEHHE ТИГРА в ЛМУРО-УССУРИИСКОМ КРАЕ
//. И. I'AKOf!
Мордовский государственный университет (Саранск)
Амуро-Уссурийский край - северо-восточный предел распространения тигра ( an iera tigris L.). Этот район ныне является единствен-ным в СССР, где тшр обитает на значительной площади, а поголовье его сравнительно велико. Как и повсюду в нашей стране, тигр относится здесь к охраняемым зверям, что вызвано сокращением численности этого хищника под влиянием интенсивного преследования со стороны человека. В этой связи существенный интерес приобретает накопление данных о современной области распространения и численности тигра в Амуро-Уссурийском крае. В 1958—-1962, а частью—в 1946—1947 гг., во время поездок по различным районам этого края, а также при специальном сборе сведений о тигре через многочисленных корреспондентов из числа охотников, лесной и пограничной охраны, в нашем распоряжении оказалось значительное количество материалов, позволяющих уточнить некоторые представления о современной области распространения, а частью и численности тигра в рассматриваемом районе СССР. Эти материалы и положены в основу настоящего сообщения.
На рисунке схематически нанесены накопленные нами данные о местах встреч тигров и их следов на территории Амуро-Уссурийского края литературе сведениями о заходах тигров севернее их jnucpaijp __ 1П|П а также указанием
, 10-летне обычно наблюдались пере-тертп^рии“Маньчжурии в СССР и обратно.
ТС[рн 1 „ левобережной части Приамурья
ныне являются бассейны рек Дичун. и правых притоков р. Бира, располо-жечезной дороги Облучье — Хабаровск. В знм-следы тигров в этом районе встречались часто, «о мнению некоторых старожилов, "^^^'«/Л^вереГс;0;^^ 'по^ Революционные годы. Заметно численность этих и 8|,|Шаться примерно с 1949—1951 гг.
лрпрпнее в бассейны рек Архара. Урми обратно тигры переходят се Р . железной дороги Облучье-F нимн районы, п^Х’ного тигра в верховьях р. Мутной и КоноваловЬаби«Д>у»^каб^ 196? ,, ?0„.
’ТВ мк"абре 1938 г в «е=.; ;
тигпом быка н г встречен след оли-Бурен; Е. М Мысин). (левый "Р"™ ежегодно, начиная при.
за последнее 10-летие (1952—1962 гг.). Эти мииаемыми в _____
обычных районов обитания, с 1920 по 1940^ гг участков, в которых за минувшее .
ходы этих зверей с
Как можно видеть из рисунка, в главным районом обитания тигров Старикова, Помпеевка, Виджаи Зонных к югу от линии ,!ее время 1958—1962 гг
юниоплые годы. Заметно чис
e 3 ЭТ010 очага 11 t, УР’ а также граничащие с
"Ироби; “
, • -Джан. В ноябре 1959 г. отмечены с
;;(Ж» К
Sk 'Ч гг- (Д в Соло г,.. ₽• урми) найдены iln„, в тигры могут заходить В°«'ОГО тигра в ср Mtb, са‘я,'ах рек У "^'0 с J954-11956 гг S 3g,,.
о: ячеек и fl журнал. № 3
и1Уи>- Г сбитого тигром н сХр"1>е Г:“ еднем течении !’ J^poi, 'рми и Кур с;,ел.^ ..„оникают . Отсюда тигры проник
декабре 1У63 i
С1ац'нан^п>ш оз. Болонь. где их следы
433
Распространение тигров в Амуро-Уссурийском крае
— хжходм тигров с 1920 по 15*40 г.; 2 — места встреч тигров и их следов с 1952 по 1962 г.; 3 — рвспрострамеиия основных элементов маньчжурской флоры (по Б. П. Колесникову. I я -р ). Так. в октябре 1954 г. тигрица с двумя тигрятами наблюдалась на р. Сельгон,
А Д. Призеинев). Опуская другие известные нам встречи тигров в
I -MWU тигров с JXflJ DO г.; 2 — места встреч тигров и их следов с 195Г по jyt»z г.; «э — ,пЯ. сые пути передало* тигров из Маньчжурии в СССР н обратно; 4 — приблизительная северная
хло распространения основных элементов маньчжурской флоры (по Б. П. Колесникову, iJw; после длительного перерыва почти ежегодно начали встречаться с 1954 г. (Б. Данкан а др). Так. в октябре 1954 г. тигрица с двумя тигрятами наблюдалась на р. Сельгон, в районе хребта Гор был як (в 20 кж от железнодорожной линии Литовко-Комсомольск, А JL Прязеннев). Опуская другие известные нам встречи тигров в этом районе, до°*' вим, «гто на хребте Горбыляк, в острове кедрового леса, следы одиночного тигра ветре-чены в январе 1961 г. (Л. М. Наливкин). Этот остров кедровых лесов, где мы побывал в ноябре 1961 г^ интересен как одно из регулярно посещаемых кабанами мест, 4 * по-видимому, и объясняются заходы сюда тигров в зимнее время на протяжении, последних 4 лег. Звери приходят со стороны р. Кур и уходят обратно. Вместе ср-1 (Сглийн оз Болоиь), где следы одиночного тигра отмечены в ноябре 195G г., этот рано” ныне можно считать северо-восточным пределом известных за последние годы заходов тигров в левобережной части Приамурья.
интер(сен как одно из регулярно посещаемых кабанами мест, месте с р.
Встреч тигров и их следов в районах, расположенных к северу линии железной дороги Облучье — Хабаровск, отмечено сравнительна 434
немного. В левобережной части Пп
DCKa, псе места встреч расположен, дороги Волочаевка-Комсомольск. ,п не является фактором, ограничив тигров. Прямые наблюдения,
ХГДа'гт "° Л‘ЧУРУ От Г‘ Хаба' ииия жрпо?аЛгУ от ЛИ,1НИ железной
нощим рассеХ?°Р0ГИ СЭМа "° ССбе i г~:
тигры в 26"1?'Л?б0из,'1С1,"0 ‘переходят”3” °блас™> как правило, поблизости
>Уреи в последнем 10-летии ззхоли верховьях Амура, где в бассей Д ' \ в декабре 1958
тигров. ннилюдеиия, сделанный , ие и Распространение
Семисточная и Трек (Еврейская аНТп"п»..?_Г,р”МсР1 п Районах станций j показывают, что
r.“n.'"0 жслез«0й дороги как от нее не держатся
зимой, так и летом, хотя, (Л. В. Ленкин).
К западу от р.
рнрооя IH’I в 1 DCixnero Амура)
(1 . Г. Богомяков). По-видимому, след [ в ноябре 1957 г.
тигров зарегист-не р. Урка (левый приток видели след одиночного тигра этого же зверя в том же месяце след одиночного зверя слияния
„„дели близ устья Шилки н Аргуни BoctouuZ илябпе 1957 г вплели ГТ г н ‘ осто1нее идппичт
„ нояорс ио/ I. видели (J С. Царик) в бассейне р. Tv (близ п Тыгда с Зоей), а в ноябне-лекчбпе* тлт . У 1
,плпя вплели в пескол! кит Jan-? d pt TOro же года след одиночного
Гмемепжз) пЗХ з “ ”еРховьях р. Нора (правый приток
р. Селемеджа). Подобные заходы преимущественно одйгЩчпыл на север левобережного Приамурья многократно наблюдались, мер, с 1920 по 1940 гг. и обозначены на рисунке. Некоторые зверей были убиты, причем, по воспоминаниям очевидцев чались большой истощенностью. В декабое 1935 г .
л—w J ** * ** Д > f V В I I f| О О 4 I
пришел с р. Веи в среднее течение р. Нора (правый приток р. Се-лемджа), затем, перейдя на р. Селемджа, погиб от голода на притоке этой реки — ключе Икинда (В. К. Самокрутов). Здесь он был найден
одиночных тигров напри-из этих
, все они отли-одииочный тигр
охотниками, восстановившими его путь по опросам очевидцев. Эти и другие аналогичные наблюдения позволяют считать, что все дальние заходы тигров на север Приамурья и в Якутию связаны с неблагополучным состоянием их кормовой базы в обычных, более южных районах обитания, что вызывает своеобразное выселение части этих зверей.
В истекшем 10-летии самый дальний заход тигров вниз по Амуру, по имеющимся у нас сведениям, наблюдался в 1960 г.
на правом берегу Амура, близ устьев рек Мачтовая и Ше-
В декабре этого года
тигра (3. Горбунов). Этот зверь в в бассейн р. Какчи, гари (В. Д. Сухощавин). Заходы тигров в 1
тала в 1899 г., что два тигра конец, были убиты, почему путь и собачьих упряжках; здесь же
Заходным зверем в истекшем
и январе I960 гг. u г Южнее, в бассейне оз тигры появились с 1956 г. и их с иа Хунгари. После долгого ш
ВерХНИХ половинах ।--- г
дверным склонам Хорского хребта в
!' в разных местах видят след
Сихотэ-Алине этот район |'ы‘ ’ тигров ^верным постоянным местом оби вверти XX в. I
в ноябре 1958 г. здесь более или
Местах разные лица встретили Декабре 1956 г. ••'•г 0 берлогу, а в феврале 19^7 г.
лета (несколько ниже устья р. Горин), в двух'местах обнаружили ^еды одиночного I I ootpu о ТОМ же месяце перешел на левый берег Амура
после чего вернулся на правый берег и ушел Вустороиу Хуи-редкими. Например, газета «пР,1а«>'Р^^е ®ежду° cXu^mh2 Тамбовская” иа'гяч1ь°на1 ’ снова стал свободным для проезжающих на лошадях отмечалась редкость появления тигров в этом районе.
। 10-летии тигр был и в бассейне р. Хун-* пгирпн r декабре 19о8, ноябре 19э9 гари, где следы одиночных прит0Рк средней Хунгари)
и январе 19G0 гг. в районе р. Хосо (a^i и е Хунгарн-Анюй), Южнее, в бассейне оз. Иннокентьевен несколько чаще, чем "А S (Гщиблизгпельно с 1934-1935 гг.) ерерыва ( P бассейна р. Днюй и
Mv-хень, Немпту, текущих по * J __лм/лгЛ’ПЩ
зимнее и летнее время.
---1
Гкак это было и в первой
том же месяце перешел на левый берег Амура
этот район в конце XIX в. считались (№ 267 от 7 февраля) сооб-снова стал свободным для проезжающих на лошадях
н Около 1950 г. тигры появились а(;РеднеД верхних половинах бассейнов рек • ' в этом районе ежегодно
дверным склонам Хорского хребта. _ зимнее и летнее время.
......... следы Т”пРВсем данным, является самым
Сихотэ-Алине этот Ра’’01|101^"ания тигров, как это было и в первой
f I II 1 к Ж t V * W-'- _ ж
(Арсеньев, 1955). удзлс|111ых одно от лРу
- “S'eS’S"asrss "nip т «"“Л,
и в удаленных одно от др у
елы самки \ г Пского медведи, искав-Обор Уб1'л цнхцЫ з-годовалая самка по течении Р-
Я» 4W
па.тпсь в стальную петлю ченным нами от честных сопки Тигровый доч, находящейся межд} ных в свое : Хсхипр граничащем с юго-1____
тигра видели в ноябре 1926 г.
плстяметю ня кабанов, п погибла. По сведениям, полу, "нанайцев^тнгры вновь обосновались в логовпщах сред., СКа\ • верховьями рек Пи.хца и Мххень и описан вТсчя'в’ К’ аДхн^ым^7) Th хребта большой Хсхцнр. через
Западными отрогами Xорского хребта, последкив раз следу 1Г1РЛ В «UXUPV . (ф М. ‘Зыков). По данным В. К. Арсеньева (1917)
тигры обитали на этом хребте около 1914 г.» в районе дер ’
Малого Хехцнра. лесные массивы которого сильно вырх^тены и з. chci ы, встречен (Г. М. Котов). Зверь заходил сюда из вер.
след одиночного тигра в декабре 1954 г. ховьсв р. Обор.
В северной половине Сихотэ-Алиня наиболее многочисленны тигры ныне в бассейнах левых притоков р. Хор — реках Матай, Колей, Кофеи, Сукпай. Чукен, Чхин. По-видимому, отсюда они заселили в начале 1950 г. район рек Немпту — Анюй и именно здесь в 1930 г. (период максимального падения численности тигров) сохранялся один из главных очагов их поголовья на Сихотэ-Алине. Современные встречи тигров
п их следов в этом районе как в летнее, так и в зимнее время многочисленны. что подтверждается и нашими непосредственными наблюдениями. Опуская перечисление этих встреч, только небольшая часть которых нанесена на рисунок, заметим, что, по мнению тигролова А. В. Черепанова, опиравшегося на свои наблюдения и опросные данные. полученные от местных охотников-удехейцев, с декабря 1958 г. rto февраль 1959 г. в районе четырех левых притоков Хора — рек Сук-пай, Коген. Кофен и Матай обитало около 20 тигров.
В южнее расположенном бассейне р. Подхоренок, если не считать отдельных случаев проходов тигров, эти звери исчезли около 1934— 1935 гг. и вновь появились в середине 1950 г., по всем данным за счет вселения зверей из бассейна р. Хор и правого нижнего притока р. Бикин— р. Алчан. С этого времени звери бывают здесь регулярно. В октябре 1959 г. в верховьях Правого Подхоренка бурый медведь убил тигрипу, напав на нее в тот момент, когда она поедала добытого этим медведем кабана (В. С. Башкиров и др.). Тигрица пришла на Подхоренок с двумя тигрятами из бассейна р. Алчан, а один из тигрят несколько позже был пойман охотником Л. М. Калашниковым. В 1958—
1961 гг. одиночные тигры появлялись в соседнем с Подхоренком районе — бассейнах рек Первая Седьмая и Вторая Седьмая (притоки Уссури), из которых тигры переходят в Китай и обратно, что наблюдалось погранохраной, например, в 1957 и 1959 гг.
Многочисленные данные свидетельствуют, что в бассейнах рек Би-кия и Иман тигры ныне встречаются в подавляющем большинстве участков, обнимаемых главными притоками этих рек. В бассейне р. Бикин тигры редко регистрируются только в относительно узкой при-железнодорожной полосе. По И ману они начинают встречаться с верхних половин его нижних притоков — рек Бейцухе и Наинухе. От пос. Картун и выше тигры встречаются ныне во всех частях бассейна р. Иман и более часто в бассейнах его притоков — реках I атебе, Средняя Синанча, Арму, Кулумбе, Верхняя Синаича и в вершине И мини. То же самое относится и к крупнейшему нижнему притоку Имиии р. Взку, на территории бассейна которой эти звери населяют ныне верхние две трети его притоков — реки Тудо-, Сандо- и Эльдо-ВиКУ-Надо отметить, что к северу от устья Имана, вдоль Уссури, вытянуДсЯ небольшой Самарский хребет, расположенный к западу от линии лезной дороги Хабаровск—Владивосток. Являясь продолжением г°Р' ной складки, тянущейся из .Маньчжурии в Уссурийский край, он создает весьма удобный миграционный путь для тигров, переходящих из Мань чжурии в СССР и обратно. Имеющиеся у нас сведения подтверждают, что в этом районе почти ежегодно и во все сезоны гоча отмечаются переходы тигров через Уссури в обоих направлениях что и заставляет считать Самурский хребет одним из важнейших миграционных путей
436
этого зверя наряду, например, с именно благодаря наличию этого
с ^'алым Хинганом. Н.
*Ш|^<,,1И0ПП0Г° нути очаги обитаний затухли, так как поголовье тигров в ии1Хмя через этот миграционный путь. Заметный Р ............. Т,,Га « бассейне р. Иман him наблюдениям,
е исключено, что
репис когда,
ВСТ|)СЧ 31 их хищников и их J ВЗЯТЫХ в
гг. окончательно не от времени пополнялось подъем численности и расши-J начались с конца 1940 гг., ш । г ЭГИА ЗВСРИ нише стали появляться ПО длиннм ’ц,ОгР' пРЛУ’ “ ”ePX0BM,x Р- Иман и пэ ' л В:. ,ъ Дубинина (1919).-ё в бассейне
площади бассейна р. Иман тигры с начала 1950 гг. Ныне, судя по следов, численность тигров в бас-отдельности, не ниже, чем числен-
: сведения дают их населения в этом районе. Так, зимой
регулярно стали появляться только частоте г ‘
сейнах рек Бпкпп и Иман, ность тигров в бассейне р. Хор. ОтдеДёыё р;^озиёииые .......... густоте их населения в
.\.BzJ?<H10.?,e.,C0 геч4еиии Р' Иман, между устьями его пра-. . в полосе шириной около 40 км (по оиоим бсрешм реки) обитало четыре тигра, которые жили здесь п в предыдущие два года (II. И. Калугин и М. И. Калугин). В бас^ сейме р. Сибпчи (нижний правый приток р. Арму) в январе—марте 1959 г., по их же наблюдениям, жило три зверя. Зимой 1959/60 г. в верхней половине бассейна р. Тудо-Ваку обитало пять тигров (два оди* ночных самца и самка с двумя тигрятами) (А. В. Поскотин).
На наш взгляд, не вызывает также сомнения, что территории бас* сейнов рек Хор, Бикин и Иман, вместе с прилежащими к ним с севера и юга районами, ныне представляют собой одну сплошную площадь, населенную тиграми, i ный и ,1 многочисленные наблюдения.
Н. Н. Руновского (1961) выделить отдельные, изолированные обитания ' ли опирается па дельных частях географическими микрорайонами.
Это прежде всего
ника в Амуро-Уссурийском крас главных объектов его добычи например, подвержена резким почти непрерывные миграции, охотников-тигроловов, а также ничьих участков отдельных особе
представление о 1960/61 г.
вых притоков — рек Татебе и Арму,
и групп тигров в этом районе может
, Сделанные в прошлом наблюдения
меняться в очень широких предела.. “ ‘ чьствуют о выселении тиг-
Елисеев, 1Ь90 и др.) свидетель?/^ „ОЧПРТ;|Ти:1 копмов. участков, вероятно, под <е происхождения ................?
причиной относите * _________
На этой территории происходит беспрепятствен-постояпный обмен особями тигров. Об этом свидетельствуют этой связи попытка, например, -----------------------------------------------------------очаги тигров на территории среднего и южного Сихотэ-Алиня вряд реальное положение вещей. Поголовье тигров в от-края не может быть устойчиво связано с отдельными • • _ _ _ _
объясняется специфичностью черт экологии хшц-- связанных с изменчивостью запасов в этом районе. Численность кабанов, изменениям и звери совершают далекие. Как показывают зимние наблюдения Г| Г Капланова (1948), величина охот-
Сделанные в прошлом наблюдения - влиянием недостатка кормов, можно считать и заходы тигров того же нроисхождепн,. ^Приамурья. По-видимому, все необычные для них Р^» неблагоприятности
шиё тигра на северо-восточной гп х rr XX в. почти и“а“ ”
j этого paitoiUi
1ЬШсй п.’юПЮС1ЫО ‘,ел0ВС|4^ цер<-‘ходнг а I
ров с отдельных Явлением в северные Это и является складывающихся для существен ег° ареала.
Южнее р
Участках, обнимаемых
В бассейне р. Улахе, судя 1,0по | есной охраны, тигры чаше ‘ v Табахеза ак*е Каменка, Чуматагоу, Санд* У» Д,|Н н*еш,° Улахе). Из сведений, н«' и цеп< ^олько чаще совершают 1ИУ р. 11м апример, и соседнем районе о ..*« н
^dnpHMep, на бассейна р
уело ни и, окраине
во всех
бподениям местных охотников н и Данаши (р. НотоЬ/ / следует', что тнгры здесь 1к11окн по территории, чем, связано с несколько недостатком добычи. лПон Верхней н Средней Си-
впадающих в верхнюю Уссури, в ноябре-декабре 1959 г. обитало семь тнг-
зверей в этом районе увеличилось до девяти голов (А. Н. Дьяченко). Наконец, в верх-
нанчи (левые притоки Имана), а также в бассейн р. Ваку и обратно. В ноябре—фев-
I
Сыдагоу. Янмутьхауза — по семье на каждую речку), в то время как зимой 1959/60 г. в бассейне одной р. Янмутьхауза держалось пять тигров — две самки с тигрятами в одиночный сзмец (В. II. Серебренников, Ф. Т. Дорофеев и др ). В следующую зиму на этой же реке обитало только два одиночных зверя (Д. Слепков). Существенно, что в бассейнах рек Улахе и Даубихе, по сообщениях» лесной охраны и охотников, тигры чаще стали появляться с 1950 г„ а сделались обычными примерно с 1955 г. В верхней половине бассейна р. Даубихе зимой 1960/61 г. жило семь тигров — четыре старых и три молодых (И. И. Глушак и др ). По другим сообщениям, в нижней половине бассейна этой реки тигры встречаются реже. В бассейнах рек Шетухе, Кабарга, Кедровая и Сунгач, впадающих в верхнюю Уссури, в ноябре-декабре 1959 г. обитало семь тигров— две семьи по три особи и одиночный зверь. Зимой 1960/61 г. общее количество зверей в этом районе увеличилось до девяти голов (А. Н. Дьяченко). Наконец, в верхнем течении р, Лефу следы тигров ежегодно видят, начиная с 1957 г., причем все известные нам встречи приходятся на зимние месяцы.
Б последнем 10-летнн тигры чаще стали встречаться и в районе западной части ханканского побережья, в бассейнах рек Мо и Синтухе. По наблюдениям местных жителем— охотников и лесников, тигры здесь чаше встречаются зимой, чем летом, а обычно приходят из Китая, преследуя мигрирующих кабанов и косуль. Так, с нюня по сентябрь 1954 г. самка с двумя тигрятами жила в междуречье Мо — Лефу, на территории Хорольского лесхоза, существуя главным образом за счет косули (М. С. Жуков). Заметим, что казак-переселенец с инициалами Д. Р. (1896), живший близ устья протоки Сунгача с Уссури, указывал для конца XIX в. на совместное обитание тигров, кабанов и косуль на луговых пространствах Приханканской низменности, что позднее было подтверждено И. А. Дзюлем (1925), долго охотившимся за тиграми и считавшимся их знатоком. Зимой 1958/59 и 1959/60 гг. на всей территории бассейнов рек Мо и Синтухе видели следы двух одиночных тигров, а за весь 1961 г.— трех одиночных зверей, которые придерживались преимущественно р. Синтухе. Здесь тигры нападали иа лошадей и коров.
Аналогичное ежегодное появление одиночных тигров и их групп наблюдается и в верхних частях бассейнов правых притоков р. Суйфун— рек Эльдуга, Сандуга, Шу-фан, а также южнее текущих рек Сидеми, Амба, Грязная, Адими, Рязановая, впадающих в Амурский залив и Японское море. Например, в конце ноября 1959 г. в бассейнах рек Адими и Рязановая появилась тигрица с тигренком, державшаяся здесь до августа 1960 г., когда она на Славянской погранзаставе убила корову. После этого преследуемая тигрица ушла за границу. В декабре 1959 и феврале 1950 гг. следы одиночных тигров в верховьях правых притоков Суйфун а — реках Сандуга и Шуфан видел И Н. Очерет. По другим имеющимся у нас сведениям, во всем пограничном районе к югу от оз. Ханка тигры проникали и проникают в пределы СССР из Маньчжурии и гак же часто уходят обратно. По-видимому, из этого района они могут расселяться в восточном направлении и, например, из бассейна р. Мо через южное побережье оз. Ханка проникать в область южного Сихотэ-Алиня.
О современном распространении тигров на территориях, обнимаемых бассейнами рек, текущих в Японское море и Татарский пролив на участке от Уссурийского залива Ба север до Советской Гавани, сведений у нас относительно немного. В верховьях р. Майхе следы тигров зимой и летом 1958—1961 гг. постоянно встречались в районе ее притока — р. Лутанга. В этот район тигры проникают из верховьев рек Лефу и Даубихе, через хребет Да-Дань-Шань, а также со стороны р. Сучан (В. Г. Токмаков). В верхней половине бассейна последнего следы одиночных тнгров и их групп ежегодно наблюдаются с 1956 г. Сообщивший эти сведения К. Л. Палыгин указывает, что отсюда звери часто уходят в верховья р. Даубихе и возвращаются обратно. Однако южнее линии железной дороги Сучан — Раздольное тигры ныне не проникают, что не относится к лево бережной части бассейна р. Сучан. Здесь следы тигров в зимнее время постоянно встречались с 1958 по 1961 гг. на перевале р. Сучан —р. Вангоу (Судзу-хинская). В бассейне последней осенью и зимой 1959—196! гг. обычно появлялись один-два тигра, часто выходившие на проезжие дороги. По неполным сведениям, в верхней части бассейна р. Судзухе в феврале-марте J961 г. обитали самка с двумя тигрятами и одиночный самец. Далее на восток на протяжении последних 6—7 «пет тигры обычно встречались в зимнее время в бассейнах рек Ванчин и Пхусун Подробности об этих встречах нам не известны. Сведений о современном распространении тигров в районе бухты Ольги у нас вообще нет.
Севернее, в бассейне р. Тадушу, видели следы одиночных тигров в октябре и декабре I960 г. в средней части течения этой реки (И. Ф. Куприянов) Еще севернее в бассейне р. Иодэыхе, следы тигров наблюдались в августе 1959 и октябре 1960 гг ’в бассейнах рек Санхобе и Белембе главным образом на территории Сихотэ-Алинского заповедника, на протяжении последнего 10-летия одновременно обитаю от 2 Д» 11 тигров (имеющиеся у нас на этот счет указания местных охотников и лесной охрани достаточно противоречивы). В бассейны рек Амгу и Кхуции в январе 1951 г с западных склонов Сихотэ-Алиня заходило три тигра (Н. В. Пугни) Начиная' с зимы 1958:59 г., здесь ежегодно в зимнее время видят следы одиого-двух тигров спел одиночного зверя видели в среднем течении р. Кхуции в августе I960 г. (II. М.’ Иванков)-438
рале 1957—1958 гг. три семьи тигров держались в притоках р. 5лахе (рекн Чумдтагоу,
I
в бассейне одной р. Янмутьхауза держалось пять тигров — две самки с тигрятами и одиночный сзмец (В. И. Серебренников, Ф. Т. Дорофеев и др.). В следующую зиму на этой же реке обитало только два одиночных зверя (Д. Слепков). Существенно, что
I
а сделались обычными примерно с 1955 г. В верхней
1958/59 г.
1
и 1958/59 г г. поянля-на запад, за перепал Сихотэ-Алиня
лпсь Г
Пр1ВК'Р!,<)
•чаются несколько чаще,
что, вероятно
видели следы тигрины с тигрен-, ,- ----г..~с, на р. Пельма,
наблюдался след одиночного зверя, шедшего в сторону
Н бассейнах рек Тахобе, Кузнецова „1СЬ лил тигра, коп
В декабре 1959 г. на р. (.ветлой тигр убиУбол" примерно 10 Днем, пока не съел, пог» «... ..... раьопов)-
Севернее, в бассейне р. Самлпги ткт«, ,
пппиятно об 1 ’ т PbI встречаются несколько чаще,
что, вероятно, ооыкняегся и заходами сюда этих зверей из-за пере-
Г &ТСГ“ “"I”' » В
Р- ,* г ... । м (жиодно наблюдаются в зимнее время с 19<)8 I., н ’ 1 \, J.V() 0,1,1 В(чрсчаются по р. Кукчи — правому притоку эюн р< кн ( . \hmohko), Здесь видели следы тигрипы с тигренком, например, в ноябре IJ.)J и январе 1962 гг. Севернее в январе I960 г. ............
р. Самарги (11. I исс).
С 1956 г. тигры почти ежегодно стали появляться в районах зимовок лосей в бассейнах рек Ботчи и Коппи (М. Д. Мамояенко). Так, следы одиночных тигров встречали в ноябре и декабре 1956—1957 гг. на р. Джауса (приток р. Коппи), а в феврале 1958 г. остатки убитого тигром лося обнаружены между притоками Коппи — реками Иггу и Ноли (В. Мельников). По мнению местных жителей, тигры зимой заходят в эти районы с юга, но не через перевал Сихотэ-Олиня. Эти точки встреч тигров на побережье Татарского пролива — самые северные из всех известных нам за последнее 10-летие. В. К. Арсеньев (1926) указывал на р. Коппи как предел проникновения вдоль морского побережья на север кабанов (не считая отдельных заходов), где численность их весьма неустойчива. Известно также, что эта река является северным пределом распространения кедра корейского. По имеющимся у нас све дениям в 1957—1961 гг. кабаны на р. Коппи были довольно обычными, с чем и можно поставить в связь регулярное появление здесь тигров. Заслуживает также упоминания, что случаи встреч ТНГР _ '
Сихотэ-Алиня ныне вообще гораздо более редки чем на за По-видиному, в 6ОВЬ= c,S“
шреказанпому, можно прийти к заключению, 1ИЧ ' ВЫМЯ.™ »з ™‘рак”г° ”,Х , и левобережной части Комсомоль . ,пп ошибочны или устарели. Вместе
Хабаровском крае льству10Т 0 расширении совре-
Дгпч в Амуро-Уссурииском крае до рострапения ТИ|1‘ к0'„е XIX — начале XX вв.
11 'I стоящей статье не приводятся.
.............. . ..... счет сведения в ^стояш^ с...ig50 г чт0> Почти всюду эти звери стали бол^’е с естественным увеличением “.................................................ДУ.. связи не только с )НЫМ вселением
• "« 11 с б0Лее “в реТ изМаиьчжурии.
энного увеличения п ела 1 * м fr привели
Whobubbвшегося хуторам» "° ^'е|”осто а
Резкому сокращению ареал» ш|е а,«о6-вв >т|ь ..............“XS
>™»и. ЙХ ’гой ....................................
г съел, после'’чего Ушел и? бурого М(,Лпсля. жил около него w J ИКЛ II (j
*ог вдоль берега моря (А, Е. Ка-
ладных* По-видимому, “в“^льшинствё районов побережья бывают ньпне преимущественно .
Алння.
Подводя итоги вы
данные К. Г. Абрамова (1961) о ных районов Приморского края ского р-на в
с этим, вышеприведенные данные менной области расиростр; размеров, которые были ей Имеющиеся на этот <
что
вселением
в
по-видимому, стоит Местного поголовья.,
СИ)да некоторого количества этих Длившиеся в течение 1()-ле1ИИ
Р°в на фоне непреск ^основывавшегося хуторами к
конечно, и воздействие чеРез п^ных пожаров.
к 40-м гг. XX в. тиг] ^большими группами
отлов тиг-
u уже к и численности
^в’ы’м К) А
1 т..'
на ограииче-
. -'"'«шилш мфнкц.».., ’ Пикин. ЦмаН. нов рек хор, Подхореиок, ( Кур
стречались на реках Биджа • част> «Wax Лаомииа). В с
"»Р « этому време.....
плЛ,Аи пл п оттеснен преследованием в жягх:'
nhe этого хищника в Амуров ccjримском крае. Это> обстоя-тетьство и побудило Общество охраны природы поднять в IЭ40 г. 1)0|ь рос об охране тигра (Северцев, 1951). официально установленной только с 1946 г. Проведенные в 30-х гг кооперирование крестьянства и ликвидация большинства хуторов в таите, а также постепенное ограничение в пользовании нарезных» оружием, резко ослабили «общий нажим» на поголовье тигров. Однако в 30-е гг. эти мероприятия еще
хвойных лесов, по г остатки ' что 1 существование
только с 1946 г
«общин на поголовье тигров. Однако в 30-е гг. эти мероприятия еще
не сказались заметным образом на увеличении ареала и численности этого, в общем малоплодовитого хищника. Только в копие 40-х п. тигры начинают постепенно расширять область своего распространения и появляться в районах, из которых они исчезли 15—20 лет назад. По-видн-мом\\ с этого времени более интенсивно их поголовье начало пополняться и за счет зверей, подходивших с территории Маньчжурии. Как
можно видеть из рассмотренных выше материалов, эти процессы в 50-х гг. оказались выраженными уже очень отчетливо. В результате к началу 60-х гг. тигры вновь появились в большинстве районов, обитаемых ими во второй половине XIX — первой четверти XX вв. В левобережном Приамурье современная область обитания тигров является несколько более узкой, чем в XIX и начале XX столетий.
Конфигурации прошлой и современной областей
распространения
тигра в Амуро-Уссурийском крае ныне почти совпадают, что, однако,
еще не означает восстановления и дореволюционной, например, численности этого зверя. Об этом нельзя судить хотя бы по причине отсутствия сравнимых данных. Вместе с тем расширение области распространения тигра до ее состояния на начало XX в. прежде всего свидетельствует о соответствующем росте численности этого зверя. Отсюда вытекает и целесообразность повторения учета тигра в Амуро-Уссурийском крае в масштабах уже осуществленного в 1956/57 г. (Абрамов, 1960), ио без сопутствовавших ему организационных погрешностей и методических недостатков.
ЛИТЕРАТУРА
I960 Охрана тигра на Дальнем Востоке, Охрана природы и запо-вып- 5~|9С|- Амурский тигр — уникальный памятник при-е] 1 тл у у у вып. 3, Моск, ун-т.
Р г>ппяпьпгп п ’ ченическая экскурсия на хребет Хехцир воспитанников Ха-5°СеНЬЮ 1914 г> ПРиамУРСк- школьн. листок, № 4-IS 1 э& D гор“ с""”'
Даюль И .4.. 1925. Еще о маньчжурском игп? .В,ладивосток' Д у б и в и н В. Б.. 1949. Фауна млекопитаюнш.₽^ В Маньчжур ________z-х -О________ У «-^липитаюших очага кл₽1иаоагг> а..
ведвое дело в СССР, вып. 5.—1961. Амурский тигр — уникальный" памятник при-вып. 3, Моск, ун-т.
г., Приамурск. школьн. листок, № 4— "отношении, экон, жизнь Даль-
баровского реального училища осенью 1914
него Востока, № 3.
Али ня, Владивосток.—
Дубинин В ’Б 1949 Фауна мХ;.пи. М ТНГре’ Вестн- Маньчжурии, № 5-7. Пп1< морье. Сб. «Вопросы краевой обще? и^гг,04^3 клещевого сыпного тифа в Пр т. 26. вып. 5. поездке на Дальний Восток, Изв. Русск. геогр. о-ва.
Капланов Л. 1948. Тигр, лось изюг™ ы
Колесников Б. П., 195с. Очерк растит Ь’ Моск- °*ва испыт. природы.
При г Mj-роже Ведомости. 1899, № 267 пт 7е'дЬН0сти Дальнего Востока, Хабаровск.
Руновский И. Н. 1961. Современна г,±Враля-
I Всес. совеиь по млекопитающим ч 1 “.РР^Ранение тигра в Приморском н'Р Салмии Ю. А. 1941. Тигр аиур^ий
поьедиике Сб. «Природа и социалистнцД°Ле1рс1'5 Fitz ) в Сихотэ-АлиньсКОМ Северное С. А., 19И. Проблемы экологии *о:,яй<:тво>, № 8, ч. 2.
*ив°тиых, т. I, Изд-во АН СССР. М-
is Fitz.) в Сихотэ-Алиньском 33 хозяйство», № 8. ч. 2.
R'?CENT DA,^,tBUT,0N OF THE TKiER OVER АЛ1 URO-USSURI | I'.RRITORY
N. V, RAKOV
Mordovian State University (Saransk)
S 11 m тагу
During lucent 10 1<) years the region of tiger (Panthera tigris L) distribution over дДго-lJSHiri Territory expanded almost up to its limits at the turn of the XIX century which reflects an hit lease in the population of this predator. Under the effect of intense chase of the tiger by the man this animal was close to extinction by the end of the 30th being preserved in a small number in a few areas of the central Sikhote-Alin and Little Kbiiig»111- The expansion of the range and increase in the tiger population in Arnuro-Us-suri Territory is due, apart from other causes, to its preservation since 1916.
1965. том XLIV, вып. 3
УДК 599.735.3 Capreolus capreolus: 591.5(471.325)
ОБ ЭКОЛОГИИ КОСУЛИ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВАХ
Г. А. НОВИКОВ и Е. К. ТИМОФЕЕВА
•Лаборатория экологии позвоночных Биологического института
•Ленинградского государственного университета
Косуля (Capreolus capreolus L.) принадлежит к широко распространенным видам промыслово-охотничьих зверей. Сильно истребленная в прошлом, она за последнее время заметно размножилась и вновь появилась в ряде прежних районов обитания.
По данным Учета 196! г
экз. (более чем в 1,5 раза) и по Литовской ССР, где за тот же
Он расположен на высоком, сильно пересеченном i Р Ux л рия хозяйства (площадь 10» га) раэлич”ЙХ&±
442
в РСФСР насчитывалось 800 тыс. косуль, на Украине экз., что значительно превышает численность других видов копытных (Малиновский, 1962). О высоком темпе роста популяции косули свидетельствуют данные по Эстонской ССР, где за последние 5 лет ее поголовье увеличилось с 9000 до 13 700 экз. (более чем в 1,5 раза) и по Литовской ССР, где за тот же срок численность возросла с 15 850 до 36 900 экз., т. е. более, чем в два раза (Митинг, 1963; Покровский, 1962). Все это говорит о том, что косуля приобретает все большее значение в охотничьем хозяйстве страны и становится одним из наиболее перспективных промысловых видов копытных зверей, в частности, в густо населенных областях Европейской части СССР. Отечественный и зарубежный опыт (Raesfeld, 1956) показывает, что косуля не только прекрасно живет в условиях культурного ландшафта, во и достигает здесь весьма высокой плотности. Вместе с тем, сильно возрастая в числе, косуля, наряду с другими дикими копытными, начинает в ряде районов вредить лесному хозяйству (Динесман, 1961).
Сказанное определяет необходимость детального изучения экологии косули, тем более, что в отечественной литературе она освещена далеко ие достаточно. Даже после выхода в свет 1 тома книги «Млекопитающие Советского Союза» с очерком экологии косули (Насимович, 1961) ряд вопросов остается не изученным. Все это побудило авторов дан-сой статьи заняться исследованием экологии косули.
Материал для настоящей статьи собран авторами в Борисовском р-не Белгородской обл., главным образом на территории учебного лесного хозяйства «Лес на Ворскле» Ленинградского университета, в 1961 —1962 гг. Кроме того, использованы наблюдения, проведенные з течение ряда предыдущих лет. Специальное внимание было уделено лесохозяйственному значению косули, в связи с чем основную часть работы заняло изучение ее питания, но эти данные излагаются особо -в специальной статье (Новиков и Тимофеева, 1964).
МЕСТООБИТАНИЯ КОСУЛИ
Косуля —характерный обитатель ландшафта где как в лесостепи, сочетаются отдельные лесные массивы и рощи с более или менее обширными открытыми пространствами. В некоторых случаях часть ко-суль вообше становится видом, свойственным полям (Raesfeld 1956). В нашем районе она обитает только в неся» „<><..
покидая их пределы. ЛИШь 1,а короткое время
«Лес нз Ворскле» принадлежит к числу типишн^ .. < оП
----—... — «.—..... ---- У ичных нагорных лесостепных дубрав-
. , , Ворсклы. ТерритО' типами естественных дубовЫ*
мн (Иоников, 1959).
Il <Г
благопрм
подлесок, служащие кормовой базой, а вместе с той пшах леса имеется г*—-'- u гем —
яле г ра пюобра ше эколщ щнмси иа лежках, вовремя мой расширяет жизненные отличаегся, как правило, К сожалению, ;
огненно примыкает ряд селений,
лесов, в том числе перестойными дубпапзми , возрасту широколистно... сосновыми И Жс Разнообразиями по составу и
.... ,n“m 11 1мешаииыми искусственными насаждения-Лесу па Ворскле» и некоторых
•опрпятпыс защитные и кормовые vAnnua^* лу6рапах косУля находит весь-.. ме Условия. Здесь хорошо развиты подрост и устой и высокий’ тп’ГпоиЛ ,VV1 ~~ УКРГ/Т”СМ для зверей. Во многих алогических условий* п/ покров’ Пересеченный, рельеф опреде-заметип А '^ЗП0ЛЯСТ ЖИПОТ””М, в частности находя-возможности лСИИе опасности- Близость реки с ее пой малосяс khuutf И‘ ,О',СНЬ важно, что описываемый район учебное лесное »/,'<« г/ срапиительпо короткими и мягкими зимами. ...... °.. хозяйство невелико по площади, к нему иепосред-
троп, и во многих его кварталах часто'бши^ лороги ? Сольшое число
грибы, траву и валежник. Рубки леса ограничиваются н’г жители, собирающие ягоды, тываюшими небольшие по площади у.^ткиь «Ыборочными санитарными, о.хва
Косули населяют все учебное лесное хозяйство, но с разной степенью плотности. Наиболее обычны они в низкоствольных (т. е. порослевого происхождения) приспевающих и спелых дубравах с хороню развитым подростом, подлеском и травяным покровом, оказывая особое предпочтение насаждениям в лесных ярах и вблизи них. В зимнее время косули часто меняют места пребывания и распределяются по массиву
зимнее время
более равномерно. Летом они обнаруживают несколько большую привязанность к описанным выше стациям и нередко упорно придерживаются раз избранного участка. В соседнем с «Лесом на
совском лесном хозяйстве косули населяют примерно те же типы насаждений.
>орскле> Бори-
В течение круглого года косули нередко выходят за пределы массива— в пойму реки, в'прилегающий к опушке молодой плодовый сад, где в междурядьях сеются зерновые, в древесные питомники и на поля. Иногда они забегают даже иа усадьбу учебного лесного хозяйства и на окраины пос. Борисовка.
О стадиальном распределении косуль в разные периоды года можно составить представление по сводным результатам регистрации встреч следов и лежек (табл. 1). К сожалению, в приведенных данных явно
Таблица 1
Распределение встреч косуль, их следов и лежек по стациям
Стации
Перестойная дубрава с подлеском
Р > » без подлеска
Спелая дубрава на плакорном участке
А, 1 » в лесных ярах
°лодой дубоььш лес
j-ocновый лес
°л°дые посадки
плодов фруктовый сад с посевами
По3йрновых в межДУРядьях
Снежный период
абс.
194
32
388
254
53
37
19
39
1028
Бесснежный период1
абс.
Весь год
абс. •
18,8
3,1
37,7
100
10
282
40,4
45,0
0,7
217
32 502
381
55
47
16,6
2,4
38,3
29,1
4,2
3,6
0,4
13
1,0
1310 I 100
а
| too
пп „ чений которые систематически
^Уменьшено значение сосновых ‘ ‘ ' и малоснежьем, а в летние решаются косулями, зимой "Рив/^^травянистых растений.
месяцы — наличием некоторых кормовыл г....... Л(>гнеог малоснеж-
Существованию косуль в 3йеШ111Д црпиота
Уть последних. Продолжительность .кри „ )Ь1'Шо составляет около 3 мсч ' ,.!ке
3g!1бРя-Декабре, а иногда дажеu w см В течение зимы час г
приуменьшено значение сосновых
Г'
м^яцы
!*?СТь последних. Продолжи
п^фя-дскабр
>мыми малоснежьем, ь
"иубпавах способствует малоснеж-1 ’ со снежным покровом
м‘он начинается лишь в конце Глубина снега редко превышает aZo.uuoTCH оттепели, вследствие чего 443
снег уплотняется, *
движение косуль.
। частично стаивает, что сше более облегчает пере-Однако последующие заморозки влекхт за собой образование настов и погребенных ледяных корок, которые, наоборот, доставляют много затруднений различным животным, в том числе и КОСУЛЯМ,
В дореволюционный период косуля в «Лесу на Ворскле» была весьма многочне-ленка, но затем истреблена и распугана. По одним данным (Крепь, ), она исчезла уже в годы первой Мировой войны, по другим (Малышев, 192*5) — в 1919 г. В 30-х гг. косуля безусловно отсутствовала в «Лесу на Ворскле» и в ближайших массивах, хотя в некоторых других дубравах юга тогдашней Курской обл., еще сохранилась (Игу-шенко, 1937; Крёнь, 1939). Позднее, в предвоенные годы, зарегистрированы отдельные встречи, причем в 1941 г. О. В. Петров (устное сообщение) наблюдал даже самку с детенышами. Косули встречались в «Лесу на Ворскле» и во время воины (В. Е. Богданов, устное сообщение). В январе 1947 г. следы одного животного были отмечены в 4-м квартале заповедника, а летом того же года наблюдалась одиночная косуля. В последчтошие годы численность косуль нарастала довольно быстро, очевидно, как за счет иммиграции, так и благодаря размножению местных животных.
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗА ЖИЗНИ
Косуля летом деятельна главным образом в ранние утренние и поздние вечерние часы, а днем преимущественно отдыхает, временами меняя место лежки. Тем не менее некоторые животные продолжают кормиться и в течение дня. Мы несколько раз наблюдали их от 10 до 12 ч 30 мин дня, в том числе даже вне леса. Ночью косули спят и лишь в период гона остаются активными. Зимой их суточный цикл изменяется в том смысле, что на протяжении дня периоды кормежки и отдыха чередуются вплоть до наступления темноты, а иногда пастьба продолжается даже в темноте. Визуальный подсчет показал (рис. 1), что больше всего
Рис. 1. Изменения количества пасущихся (/) и отдыхающих (2) косуль в течение дня в снежный период года
пасущихся зверей встречается рано утром. Они не редки в дневные часы, а в сумерках основная масса косуль, по-видимому, прекращает жировку. С лежек их приходится поднимать, начищая примерно с 10—11 ч.
На суточною активность косуль оказывает влияние погода Например, во время сильной пурги 9 марта 1962 г. все они гте-то скрывались, но зато на следующий день, когда буран прекратился, в лесу сразу появилось много свежих следов. 1 J
Как известно, европейские косули отличаются большой оседлостью, и их жизнь протекает на очень ограниченных по площади участках; лишь изредка отдельные особи уходят на большие расстояад (Raesfeld. 19э6). Судя по результатам наших троплений cvtoш>". хптабунка зимой не превышает 8 км. обычно составляя всего 2-3 км зтом в одних случаях косули следуют почти „о прямому -
а в других
ао замкн}'iому, кольцеобразному Но вредно встречаются отдельные’петли 7когш ПРИХОДЯ г к Пройденному ПУНКТУ ч гнои , 4 ' -
„ ,м направлении. Отметим, что всиупт ,.,(,.0;''';'>Ка'0т ;"’ижс"ие « "Рс'к' 11 ’ «x-nyniyTMe, преследуемые звери также
лаже на прямолинейном пути । заори почему-то вновь
Т а б л и « а 2
Результаты тропления косуль
) I,|Гип< >дг।и। и
31.1 ИМИ г.
1.11 1961 г.
2.11 1961 г.
14 ХИ
1961 г.
21.11 1962 г.
Число животных в табунке Средняя глубина снега (см) Протяженность пути (ле) В том числе: жировой пни ход > > > передвижение
Число остановок для отдыха Число отрезков жировочного хода
8
10 ШХ) 850 750
1
6
8
10 3120 1770 1350
3
9
4
10 8100 3610 4490
5
12
4
23 2050 1250
800
4
4
30 3400 2500
(XX)
4
10
нередко бегают по широкому кругу, возвращаясь к месту, где их потревожили. На протяжении дневного маршрута косули идут то ходом, то начинают кормиться или ложатся на отдых. О характере их деятельности зимой можно судить по результатам троплений (табл. 2).
„ когда глубина снега достигала 30 см, 1 малоснежным годом поведение их сильно нз-, ч.м пи V. -г—- ' ’ сократилась, косули чаще ложились,
: протяженность дневног ) \1|ЮЙ К0ркцР или вовсе не разгребали его. На
ег ди Vnvr’Vi \пугом протаптывая тропы, часто использовали Споили Л дороги '&> время кормежки они бродил., очень мало и лчппили на "°Р°™уп||ь1/11М побеги излюбленных древесно-кустар-..„ спиной оттепели с дождем, пять косуль, под-боишой замкнутый маршрут, почти не кормясь, "хишись с лежек, проделали по лесу оольшон ' места для отдыха, но, по-°'Ш Шли гуськом и, судя по всему, отыскивали подход видимому, из-за дождя так и не нашли. ими наблюдениями для летне осеннего
К сожалению, мы не располагаем ан“-™'‘7’ овится еще более коротким и во вся-С(,зона. Однако, очевидно, суточный ход т ‘ приходится встречать отдельных жи-иескольку рзз не только в течение суток, но даже
Эти цифровые данные могут быть иллюстрированы некоторыми дополнительными наблюдениями. Четыре косули, тропившиеся 2 февраля 1961 г., ночью или рано утром лежали неподалеку от сторожки лесника в 1-ы квартале. Первую половину дня они ходили около дороги, по которой несколько дней возили сено, трижды пересекали ее и лежали недалеко возле высокого ивняка. После 12 ч косули направились в 5-Й квартал, причем больше времени шли, чем кормились. Выйдя на южную опушку леса, они стали пастись в зарослях бересклета, затем поднялись по крутому склону на небольшую поляну среди вековых дубов и легли. Здесь их вспугнули около 15 ч. Косули скрылись прыжками, вышли на поляну в северной части 5-го квартала и паслись в лесу до темноты, в то время как две из них лежали. Затем все они спустились в пойму Ворсклы, довольно долго паслись в зарослях бурьяна, несколько раз пересекали дорогу, бродили вдоль нее, выходили на лсд реки, разбредались в разные стороны, выкапывали из-под снега траву а на опушке леса копались в подстилке под старыми дубами и грушей. Из поймы косули ушли в Вервейков яр, некоторое время паслись, а затем, видимо, в начале ..очи, легли иа северном склоне. С этих лежек косули ушли рано утром. Харак-терно, что большую часть пути они двигались против ветра, д} вшего с
i , iu uuuuu^iv kjcju J Лп„ппп« 1Q6‘> г когда глубина снега достигала 30 см, Троплеиие четырех косуль 21 февраля ио. г., мил - пппрпр1П1Р
показало что по спавнеиию с прошлым, малоснежным годом поведение их сильно нз что ПО сравнению С ири , ^vn.iTWMfh КОСУЛИ ЧИШС ЛОЖИЛИСЬ.
менилось: причем разрывали снег до погребенном переходах животные ।
старые тропинки и выходили на дороги на местах жировок объедали все пиковых пород.
Наконец, 23 марта 1962 г., во вре нявшись с лежек, проделали по лесу Они шли гуськом и, судя по всему. л Г-
К сожалению, мы не располагаем
случае никак не превышает 2—^ вопшх в каком-либо участке леса ло Ряда дней.
nuup если НС считать самок с дстены-
Летом косули держатся поодии » очень редко можно одновре-Шами и спаривающихся жив0ТИЫХнх" косуль и козлят. I ,,tz и.чпппмрп |96|;г"»"Г".......................................... '
Та°У , ’ n 4TV ПОРУ
ЗИМ cLibiuHHcrue свое:
. Гак, например, четырех самок
^ешю увидеть нескольких взросл Лесник Линник в мне Утенышами. Однако это 110 отнюдь не стадо или / особенно характерны для ^а1°т держаться в одиночку, ио
шестью
7учайное скопление животных,
некоторые косули продол-м сбиваются по 4— □
415
и даже по 13-15 голов. В таких табунках мы видим осооеи разного пола и возраста. Обращает внимание неустойчивость состава табунков. Будучи вспугнуты, косули нередко тут же разбегаются по нескольку особен в разные стороны. Неоднократные встречи в каком-либо одном месте табунков с одинаковым числом животных отнюдь нс всегда слу-
Таблица 3
Сводхы данные о количестве одновременно наблюдавшихся следов и лежек
косилъ по месяцам
Январь 4 1 9 1 2 5 мм» 1 ^MWM 5,4
Февраль 4 6 9 10 3 1 •> А 3,5
•Март 11 10 9 6 6 1 1 1 мм^М 1 Зг»
Апрель — —
Май 3 1 1 «ММ» 2,4
Июнь 14 — 1,0
Июль 5 — — 1,0
Август 4 1 - - 1 °
Октябрь 7 1 1 9 1 > —
Октябрь — — <мнм» mv^m «вввмм 1
Ноябрь — —
Декабрь 36 30 31 27 5 3 1 з О 2,8
Всего j 8S J 49 j 50 | 43 | 16 , 5 | 7 | 9 | — | 2 | — | -1 | — | 1| —I 2,8
жат свидетельством устойчивости стада, так как сплошь и рядом в его составе появляются новые звери, тогда как другие, очевидно, начинают пастись в одиночку’ или присоединяются к иным группам. В свете сказанного становится ясным, что в табунках косуль нет никаких «вожаков», о которых до сих пор пишут некоторые авторы (Соколов, 1959).
Об изменении стадности в течение года можно судить по сводным данным за ряд лет о численности одновременно встреченных зверей, их следов и лежек (табл. 3, рис. 2). Эти наши данные в общем согласуются с наблюдениями в других районах. Однако в «Лесу на Ворскле»
Рис 2. Изменение стадности косули в течение года (по данным регистрации встреч животных)
U ill IV V V! YU VIII Я Z XI УМ Месяцы
средняя величина зимних стад несколько больше, чем, например, в Беловежской пуше, где она не превышает 3—4 голов (Саблина, 1955) или в Ильменском заповеднике (Аверин, 1949). Наблюдения в ГДР и ФРГ также показывают, что «лесные» косули не образуют больших стад, тогда как «полевые» иногда собираются в стада до 100 голов (Raesfeld, 1956).
Косули отличаются большой осторожностью и постоянно прислушиваются, поводя ~ . большими ушами, и принюхи-
Даже отдыхающие звери продолжают оставаться настороже. Летом подкрадываться к ним трудно из-за сильного шороха издаваемого под ногами лесной подстилкой. Тем не менее, сплошь и рядом звери ninniMu « тг. Гг„ —• где постоянно сталкН'
например вовремя ienecjeS^^f "а К0С>'ЛЬ особ9го внимания, как. Je леса S’t д ₽ 12 деревьев лесниками, при рубке и трелев
ваются.
подпускают к себе очень близко, особенно т*-./ >
ваются с людьми и те не обращают на косе^’пЛ постоя""° CTJ'X ______ nd косуль ОСОППГп РцимяниЯ' КИК.
Пасущиеся животные передвигаются мелкими гнуты, переходят на галон, делая большие При этом движения косули отличаются легко™. ' -----
Весьма характерно для вспугнутой косел , - " гРа'<ией <РНС- 3)
расстояние, она останавливается и внимлтеп»;.
нюхивается, очевидно, уточняя причину ZXS"
шагами, будучи вспу-;/АрЬ’?ККИ (подчас до 4—6 ж).
что, отбежав на некоторое всматривается и при-> В дальнейшем.
Рис. 3. Бегущая самка косули (фото авторов)
В зависимости от обстоятельств, животное либо возобновляет стремительный бег, либо спокойно удаляется и вскоре даже вновь принимается за прерванную было кормежку.
Двигается косуля даже по сухой опавшей листве и в густых зарослях удивительно бесшумно, незаметно. Ее маскировке весьма способствует прекрасная криптическая окраска, делающая ее трудно различимой как зимои, так и летом. Лишь на бегу бросается в глаза большое белое «зеркало».
Зимой передвижению косуль сильно мешает снег. Как известно, они принадлежат к числу зверей, плохо приспособленных к снежному покрову. Критическая глубина снега для косуль приблизительно равна 35—40 см (Формозов, 1946; Насимович, 1955). Однако щего, в общем малоснежного района, .......« —...
телыю меньшем уровне, составляя примерно 20—25 ело Уже при таком Сиеге косули испытывают явные затруднения: волочат ноги на ходу, весьма неохотно поднимаются с лежек, быстро утомляются па бегу, Стремятся поскорее лечь, кормятся почти на одном месте, сокращая до Мииимума протяженность суточного хода. Тем более неблагоприятны ”3Редка наблюдающиеся многоснежные зимы, вроде зимы 1958—59 г., ^гда в марте во многих насаждениях глубина снега достигала 45— да к тому же возникла погребенная ледяная корка.
Утраиваясь для отдыха летом, косули обычно раскапывают копы-*аМ1‘ сухую подстилку и ложатся на обнажившуюся голую землю. До-°льно часто косули располагаются в зарослях густой и высокой ноло-«стой осоки. Всего , .....................
и Осаждения, Ч а _ . кОпИтнь1Ми Условиями. 3Beai,bI Д° земли (теперь более теплой ЪлРн ложатся прямо в снег, в
1 продолговатое углубление. Косули ник ома к мнение И. И. Сокол< мочи якобы можно определить иол отды-' , в табунках лежки рассредоточина-. знсри, отдыхающие по соседству, до
в условиях на-этот предел находится на значи-
во многих насаждениях глубина снега достигала 4э
3Уется к *
Что ;°Чатся’ нах°Дясь на лежке;
расположению пятна от г_
К)тСяе10 Животного, неправильно по две-три, причем подчас
, лишь однажды мы нашли лежку в сосновом лесу, часто лишенные подлеска, не обладают достаточными Зимой лежки косуль иногда бывают также рас-__________________Чем снег), но сплошь и рядом котором’ от тяжести и тепла тела обра-испражняются и
ДО-
147
юе
опасности и бегству зверем отдыха, и зимой на несколько .
На лежку косули бая передние, a L косулей в неволе, они ноги и
сперва подГ|ь раскидывав
Ч.1С11 D nvpu.iv. ----- П rnvu<
и и принимая самые причудливые '
„и|Л ^тпплны Особенно часто лежки бывают nv жатся головами в разг^ые ст Р ’ 1ССНЬ1Х яров. Все это, вместе nJ' положены в верхних частях < распознаванию приближающе^1'
. способствует своевременном) Р су1цествуют излюбленные мес?
• л небольшом пространстве можно насчитать no.V1;,'c аёся^ов лежек разной степени давности.
и устраиваются медленно, не спеша, ст рва нодГи. потом н задние ноги. Судя по наблюдениям за молодой иногда отдыхают, ложась на бок, раскидывав ас опасности, косули вскакивает мгновенно на все четыре ноги н в ту же секунду пускаются НЭ'з!Квсключеннем периода гона, косули очень молчаливы. Лишь самки с детенышами обмениваются негромкими звуковыми сигналами. Только что пойманный молодой детеныш, когда мы несли его на руках через лес. временами издавал громкий и резкий дребезжащий свист. В последующие дни, привыкнув, он лишь изредка тихо попискивал.
’ Для дальнейших судеб косхли в условиях обитания в густо населен-ных районах чрезвычайно важно, что она хорошо приспосабливается к подобной обстановке и привыкает к близости человека. Жившая у нас в вольере молоденькая самка быстро привыкала к своей воспитательнице, позволяла брать себя на руки и пасти в лесу.
ЛИНЬКА
Весенняя линька наступает в конце февраля — начале марта. В это время косули начинают чесаться, на лежках остаются выпавшие остевые волосы, при троплении на кустах можно найти клочки шерсти. К маю линька, видимо, полностью заканчивается, и вновь перелинявшие животные приобретают ярко-рыжую окраску, которая заметно
тускнеет в течение лета.
Признаки осенней линьки отмечены в начале августа. У двух самцов, погибших 6 августа 1961 г. и 9 августа 1962 г., на боках и спине выпадала длинная летняя ость, шерсть на морде у одного из них была уже серая. Осенняя линька у молодой самки, содержавшейся в неволе, протекала очень быстро. В первых числах августа начали выпадать отдельные длинные волоски на шее, боках и спине, животное при этом непрерывно чесалось; затем шерсть на шее полезла клочьями, на боках проступил серый цвет. К концу месяца летняя шерсть оставалась только на плечах, задней части тела и конечностях. В середине сентября линька закончилась, зимняя шерсть в это время была очень плотной, короткой, яркого темно-серого цвета. К декабрю шерсть значительно отросла, стала более рыхлой и приобрела рыжеватый оттенок.
В природе полностью перелинявшие косули начинают встречаться во второй половине сентября. Окраска молодых значительно ярче и темнее, чем у старых.
РАЗМНОЖЕНИЕ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ
чистка от з
•Мы располагаем ограниченным числом данных о соотношении полов в местной популяции косуль, так как не во всех случаях могли отметить пол наблюдавшихся животных. В <Лесу на Ворскле» самки количественно заметно преобладают над самцами: на 18 самцов мы насчитали 29 самок. Иными словами, соотношение полов равно 1 : 1,61. Несмотря на небольшой по объему материал, он, по-видимому довольно пра" вильно отражает существующее положение. Например’ в Беловежской пуще, в среднем за ряд лет, на 1 самца приходится 1 9 самки а в некоторые годы — даже 2.23 (Саблина, 1955).
В первой половине лета завершается развитие рогов и происходит их асохшей шкурки. В 1961 г. 19 мая наблюдался самец с ро-
Ш 1 ЫО, п О I чистки 1
12 июня. Ко , О приближении гопа спидетельст
|10.1PI,C1 fill'*1' |Ц.1<'Т1'Я1
Свежие
отмечены рогов
,,е,,"Ь1е повреждения ''<|Р(,истрироваиы в
>оиа чистка рогов г прежде ncei
особенно миогочнеле
• с1,ежсе повреждение кустарника об я отличие от времени чистки рогов
наносят удары рогами ио молоя'Ди’Т "J"a сам,,ы г iioiii.ii .оно..... - Д»м /Геревцам и кустам
июля,
пнем 1
вствп, вершинки, сдирая кору, ;
пОдСТ11.’И<у.
в
завер-
о появление
н подлеска. В ины были в ; гружено 1 сс...
в период гопа самцы
весьма г. они стали 1вгустел Послед-
с ожесточе-л о м а я нот такого рода следов на
у-’ ..Г"
С,МЬ11° «озбуждепи'ый самец пере-- и наносил им сильные
ХОД1!Л ОТ одного деревца пли куста к другому гпппмн острыми рогами. ? у
ивание, очевидно нпоигупчс,^ , ' " "‘иусте. как указав,ал» '>'1е‘“шут' »« всяко»
августа 1961 г. г издавая громкий рев, „ 1 |<|1|ием- *<> и дело встречались небо целая площадка разрытой .земли .
этого дня (6 августа 1961 г.) мы встретил ,,О) 6ез матсрН1 которая . ............ _ (
уже гонялась. Однако в некоторых других случаях детеиьщ... ^кают оставаться около самок. Например, утром 31 июля 19G2 г сотрудники учебного лесного хозяйства наблюдали быстро бежавшую самку с двумя неоольшими детенышами. Их буквально по пятам преследовал сильно возбужденный самец. В тот же день поздно вечером и ночью мы слышали громкий рев самца. В сильном возбуждении он ломал кусты Иж _________ __ и
неподалеку от
свойсгвспные ;
непосредствен по наблюдали гои; 7 дня самец преследовал самку, вившийся глухим а в одном месте раз накануне пасшихся самостоятельн
ил ше всего встречаются , , . <z . н. В августе же мы а и усга IJ61 г. во второй половине иногда закаичи-льшие копанки, и подстилки. Как-и двух косулят, очевидно, в это время нпи продол-
желтой акации и разбрасывал подстилку. Тогда же, ----
этого места, мы нашли характерную кольцеобразную тропу, выбитую гонявшимися животными. Тропа достигала в ширину 30 см, Она имела форму эллипса, диаметром 3,5X4 м. В центре его находился небольшой кустик липы. Звери пробежали здесь не один раз, так как тропа была выбита до самой земли, покрыта мелкой пылью, на которой сохрани-
лись отчетливые следы. Судя по ним, косули бегали в направлении часовой стрелки. Менее заметная и не столь большая в поперечнике круговая тропа была найдена 17 августа 1961 г. Иногда косули бегают вокруг какого-нибудь куста, почти касаясь его (16 августа 1961 г).
Как известно, в некоторых случаях гон может наступить значительно
МИ|шй, которая 31
раньше. С этой точки зрения весьма интересно сообщение И. Е. Кузь-5,иной, которая 31 мая 1958 г. наблюдала стремительно бежавшую самку с двумя детенышами, а вслед за ними преследовавшего самку амца. Не исключено, что здесь имел место гон. Присутствие детенышей я°му не противоречит, так как иногда, вопреки ооыкповению, самки не отгоняют даже в дни течки и спаривания (Raesfeld, Uoo)^
Совсем недавно родившаяся косуля была найдена лежащей >на лес-011 Дороге 10 мая 196! г. Напротив, большинство^детенышен, очевид-
;гиюля 1962 г, ’а,1н семь
1958 г. наблюдала стремительно бежавшую
СамНа. Не исключено,
J0’ как и В
у 1
с-4). В большинстве случаев кос}
J111 семь раз, тогда т^Ре раза.
других районах
по-видимом у, родилась
Самочка, пойманная июня от.мелишь
рождается в мае.
, лишь в последних числах /ли приносят двойню; их мы одним козленком — всего
самок с
,„С»» »» отрывочным „аблюлевням , првро/к. молмыс. ими ЖИВОТНЫМИ. Обычно
Ут настолько ZctZ то в конце мая свободно следуют за взрое-.. илько быстро, 1ГО>^ потомством держатся отдельно от
v <Д *** * * * 1
$
,1оП1ческий журнал, Кя 3
других косуль, но в редких близости друг от друга (1956), что около некоторых В результате l__
лесник тов, Линник в мае 1-61 г временно четырех самок с L
Не исключено, как о том пишет РесфелТ: самок находятся прошлогодние козЛПт7 возникает некое подобие стада, вроде того, что ваблщдД возникает встретивши», как мы писали, Одн&
шестью молодыми.
Рис. 4. Детеныш косули в возрасте 1,5 недель (фото авторов)
Основным врагом косули в нашем, как и в других районах, являются волки. В «Лесу на Ворскле» они постоянно не живут, но в некоторые годы наблюдаются довольно часто. Так, зимой 1959/60 г. волки зарезали шесть косуль. В последующие зимы хищники, хотя и забегали в учебное лесное хозяйство, но ни одного случая нападения их на косуль нами не отмечено. За последние годы обнаружены три косули, погибшие от иных причин.
В зимнее время косули испытывают большие затруднения из-за снежного покрова и погребенных корок, а также из-за наста. Несмотря на отмеченные неблагоприятные моменты, косули, отличаясь высокой плодовитостью и хорошей приспособляемостью к различным экологическим условиям, непрерывно растут в числе как в «Лесу на Ворскле», так и в других лесных массивах района исследования.
Представление о росте поголовья косули в «Лесу на Ворскле» можно составить по числу зверей, наблюдавшихся здесь на протяжении ряда лет. Если в 1947 г. была зарегистрирована всего 1 встреча, в 1956 г.— 2. то в 1958 г.— 31, в 1959 г.— 21, в 1960 г,— 49, в 1961 г.— 97, в 1962 г.— 50. В 1961—1962 гг. мы проводили учет по следам, путем единовременного обхода квартальных просек. Этот способ, конечно, не может претендовать на большую точность. Он дает явно заниженные результаты. Однако итоги подсчета следов все-таки позволяют определить минимальное состояние поголовья и распределение его по территории учебного лесного хозяйства. 18 декабря 1961 г. нами было отмечено не менее 50 косуль; 3 марта 1962 г. (при весьма неблагоприятны* метеорологических условиях)—по крайней мере 40; 24 декабря 1962 г.— минимум 60 экз.
Приведенные выше данные о росте поголовья косули в «Лесу "а Ворскле» в обшем совпадают с тем, что писал о темпах прироста Ра3_' личных популяций этого вида С. А. Северцов (1941), согласно ко^о
450
довнях. где, наряду с размщ.жсиием20 Л° 35°/( за счет pa3Miio>i<Cni;j',,,-I^lllBI- j Ценности косули налицо и оно иоз^ляе ^i-ibiieiiiniiM судьбам этого вида.
Icinic iiMCioi иммиграция и 2 0Т11(И'иТЬ
0..n.,0;1, Правда, в наших при. ...Jx« большое зиа-
Меи,’.. iS "рИрост ПО’ОЛОВЬЯ j ^прерывное увеличение шги мистически относиться
Устных жийотны )
не менее,
х, большое зиа-поголовья
и и Ю. В.,
1949. Экология Косули ''"‘„'опели, иып. IV: 9—62: УЛ"
„инеем а 11 1 '
Д Плд-во АН СССР, М.
Крепь А.
" 1заповеднике. Тр И.и.менск la-"а формирование древостоев, на Ворскле», Уч зап. хота и охоти. х-во. № 12: 1—1 храпа природы, т. I. X, б; Ю—13 и охоти. х-во. № I: 4—5.
1 R жизни копытных живот-— 1961. Биология косули, В ки. j «Млекопитающие Советского
1961. Влияние диких животных животные заповедника «Лес Аня’ п9Г’2’ 1110111 1,,сх лст. Or .. , (; ‘Н' ' Ворскле, О
цятпнг Л, 1.н>3. Охота и Эстонии, Охота г и а с II м о в и ч А. А.. 19.>5. Роль режима снежного шшпл? ' пых ю территории СССР. И.д-по All СССР м Р 3
В. Г. Геш перл. Л. А. Наеимонима. А. V. Ванникова
1959. Экология-зверей-и и.иц лесостепных дубрав, Изд-во Ленингр. z К., 1964. Питание и ;
V К., 1939. Позвоночные Лспппгр. ун-та.Jibin. 28: 184-206.
1
|1 а с и м о в 11 4 1 |Л
лих ни территории CCCI В. Г. । , * '
Союза», т. I. Изд-во «Сов. наука» М Г 4 J f ‘
Цои II к о в I . А., ун-та.
Новиков Г. А. и Тимофеева Г:
косули в лесостепных дубравах, Бюд, Моск о-ва т. LX1X, вып, 2: 39-53. ’ Bd
П°лП2°С|К1—"й13 ’ 1902 И3 0ПЬ"а охотцичьего хозяйства Литвы, Охота и охоти. х-во. Лгу шеи ко Е С 1937. Материалы к познанию териологической фауны Курского края, Сб. «Памяти акад. М. А. Мензбира», Изд-во АН СССР: 409____162, М — Л
Саблина Т. Б., 1955. Копытные Беловежской пунш, Тр. Ин-та мор фол. животн АН СССР, вып. 15: 1 — 189.
Северной С. Л., 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция животных, Изд-во АН СССР, М.— Л.
Соколов И. И., 1959. Копытные звери. Фауна СССР. Млекопитающие, т. I. вып. 3, Изд-во АН СССР, М,—Л.
Формозов А. И., 1946. Снежный покров как фактор среды, его значение в млекопитающих и птиц СССР. Изд-во Моск, о-ва испыт. природы, М.
Raesfeld Р., 1956. Das Rehwild, 4 Aufl., Hamburg — Berlin.
лесохозяйственное значение испыт. природы, отд. бнол.
жизни
ON THE ECOLOGY ОГ THE ROE DEER IN FOREST-STEPPE » ' OAK FORESTS
G. A. NOVIKOV and E. K. TIMOFEYEVA
Laboratory of the Vertebrate Ecology Biological of the State University of Leningrad
Institute
S ti in ni а г у
Hvestigations were carried out in ^eer (Capreolus capreolus L.) is a | I Orest steppe zone where it inhabits oa ppff presents new data on the diurna with the season, its habits
^fst stepp
k'd instinct ..................... -
The live stock of the roe deer in (he region tfease.
in 1961-1962. The animal kingdom of
roe the
The
j Belgorod region mainly typical representative of the
I- forests with well developed lower stratum.
4 rhythm of the roe deer activity, changes in its moultings, reproduction, population dynamics, ’ion investigated was found to continuously in-
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ j Н л л
1965, том Xl.IV, ВЫП. 3
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 599.323.4 Arvicola terrcstris +616.981.455 (471.318)
ОПЫТ ИЗУЧЕНИЯ ПОИМЕННО-БОЛОТНОГО ОЧАГА ТУЛЯРЕМИИ В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ
В. М. ФОМУШКИН и В. А. СКОРЮКИНЛ %
Противочумная лаборатория Министерства здравоохранения СССР (Москва) и Калужская областная санитарно-эпидемиологическая станция
Роди водяной полевки в очагах туляремии пойменно-болотного источника туляремийной инфекции многими авторами уделялось (Максимов, 1946: Олсуфьев и др., 1955, 1958; Романова и др., 1955; Кондрашкин, 1955 ж др h Однако в зимний период эпизоотические процессы в этих очагах почти не нзуча-."иск хотя известно, что в период сезонных миграции водяной полевки происходит широкий межвидовой контакт этого зверька с мелкими мышевидными грызунами, что способствует вовлечению их в эпизоотию. Таким образом, изучение популяции мелких мышевидных грызунов, распределение их по биотопам в зимний период в очагах туляремии имеет немалый практический интерес с эпизоотологической точки зрения.
Нами зимой было проведено обследование Хвастовического р-на Калужской обл., где в 1962 г. летом была вспышка туляремии. Колхозники заболели туляремией в период покоса. Вспышка ретроспективно была распознана лишь в декабре 1962 г. Случаи заболевания зарегистрированы главным образом по населенным пунктам, расположенным в близости к р. Рессета. Начало заболевания установлено 23 июля JSb2 г., последний случай —23 ноября 1962 г.
Для изучения эпизоотического состояния территории, видового состава и численности мелких млекопитающих нами было проведено широкое эпизоотологическое обследо-ванле территории Работы проводились в районе ряда деревень и поймы р. Рессета.
£ 18 го 28 декабря 1962 г. при учетах и выловах мышевидных грызунов было до Ы7 а 208 зверьков 2684 ловушко-ночи). Для вылова зверьков применялись ловушки <1 еро>. в качестве приманки использовались корочки черного хлеба, смоченные в растительном масле.
Среди, вы. селенных грызунов преобладали полевки обыкновенные (Microtus arva-us). мыши-малютки (Micromys minutus), домовые мыши (Mus musculus), полевки-эко-номки (. licrotus oeconomus), водяные полевки (Arvicola terrestris), полевые мыши (Аро-denius agranus). составлявшие соответственно 41; 24; 3; 16; 8 и 4 3% от общего числа вылов.-«шых Помимо этих видов, были добыты рыжие полевки (Clethrionomys glare-г« <AP°demus svlvaticus) -0.7%. бурозубки обыкновенные (So-
’ «sr^neus, 0./%, черные крысы (Rattus rattus) — 0.7%. 1962 г. для Хвастовическо-o p-ea был гвлэурожаиным Уборка произведена своевременно и без потерь. Обилие осадков летом привело к тому, что в июне-июле р. Рессета широко оазлилась. затопив пожму, в том числе и сенокосные угодья. Со второй половины июля в период сенокоса, колхозник обнаруживали большое количество водяных полевок в пойме о Рессета, где зверыя встречались по кочкарникам сплавина» 1 ,7„Л 01 1 7 ... tdv-
пп/ R mwntrww/» тли пгггуг ’ сплавинам« а также находили множество их тру
вое прошлые годы ничего подобного не наблюдалось.
-слоеея ЗЯ ОВЕН для мелкжх мышевидных грызунов сложитись неблагоприятно, г? 2~3“ нормы Уст=ый снежный Покров лиг», лгллениые ужаспш. •^нимальнаТТемпемтупа3*!1'^' полях до *евра22—24’, -до ЗО-ЗГ мороза. Свые ’Хы местам»
В период обследований численность amaucr. - Д ^«Алпке
стогов болотного сена, как правило, вылавливали J'nCBKH была низкой. При пеРсб°^05 • г , вылавливали по две полевки, что составляет и, 452
типа как основного большое внимание
ведено обследование Хвастовического р-на Калужской обл.,
лись оголенные участки. Минимальная е январе до 150 см
от общего числа
левой в пойме р. Рессета, где
]|Я I с)б(тр«1та, Видимо, весной
и летом, Коглт гт
’ Ко'<карниках ОП"1^ писок‘Тя вода, полевка Дал1,ис(11||(.м стог;) б0Л0Г)10П> виден, по следам,
IIItr г на удалении
".,x.6lM оли" труп), добытых
I туляре-
)|'Т“,|1fna была сс;™™сн ”» («лапинах и
’ . ЛЫ.И1 "v- m<i. )> Ч1М.1Ц.Г, ....'«’'»ИСИШ<
*** полсвкн холили кормиться к р. Рессета ' Пср"°Л можно было “КВ то Ж‘* "l’™" ПОЛД'"’1Х "«ленок вылавливали п „
Лмы 3,0-3,5 км. Or luccin водяных пол вок Л Г; .......................«....................
”’в пойме МНОГО зайца-беляка, встречаемое!! гппмс того, отмечены следы волка, лисицы ргри Численность мышевидных грызун. ’
Численность мышевидных
использованы как убежища, в
* В то «''NX полевок выдаивали
"°.гг1х КЛСйорного сена
выдры’ хопя с'’ *,;|Р|"РУТЯ составляла 2.3. °" была низкой (см. таб^у)""” б°бр°В " °"’ грызунов в различных биотопах
/о попадания в ловушки
’.потопы
Постройки
Стогп лугового сена
Стога клеверного сена
Стога болотного сена Смешанный лес Кустарники
поденка обыкио-Ш’НПИИ
Домовая мышь
мышь-ма лютка
полевка экономка
мышь
полевая мышь
полепи я' лес на »
РЫЖ.1Я
бурпт/бка обыкновен-
ия я
0.9
0,5
Преобладающим видом в стогах лугового и клеверного сена была полевка обыкновенная. Попадаемость ее не превышала 7.9%, По кустарника*!, примыкающим к пойме и населенным пунктам, численность полевки обыкновенной составляла незначительный процент попадания (1,8). Около стогов лугового сена отмечались колония полевки обыкновенной с кормовыми дорожками до 10—15 м. Стога посещали зайцы-русаки (1,5 экз на 3 км маршрута). От пойманных в стоге болотного сена пяти полевок обыкновенных была выделена культура возбудителя туляремии (11 января 1963 г,). Стог сена располагался на южной окраине дер. Стайка.
Полевка-экономка попадалась только в стогах болотного сена в пойме р. Рессета, где численность ее составляла 3,3%. Полевая мышь встречалась на опушке смешанного леса (2%) и в стогах болотного сена. От двух полевых мышей, выловленных в стогу сена на окраине дер. Станка, выделена культура возбудителя туляремии (11 января 1963 г). Мышь-малютка отмечалась в стогах лугового и клеверного сена (6%).
На пашне стога клеверного сена чередовались с луговым сеном (мятлик, осочка, овсяница). В период проведения зоологического обследования колхозники вывозили сено с полей на корм скоту. В деревнях Стайка. Анино, Трясоголов, Красное численность домовых мышей была незначительной — от 2,1 до 8,8%. Грызунами заселена преимущественно жилая часть помещений. В надворных постройках процент попадания в лопуш-
водяиая
ки не превышал 2,5. ,
в летнее время (в июле), как уже упоминалось, были найдены трупы водяной полевки и регистрировались заболевания людей. В связи с этим можно предполагат > то падеж этих полевок был вызван туляремийной инфекцией. е,'°- 'д.
июля во время покоса отмечены случаи заболевания людей т\л р . Р Р
Поскольку в рассматриваемом очаге основным источником ^ляРем’’!1 можно полевка, и заболевания людей приходились на летне-осеннее .- •
внести к числу очагов пойменпо-болотного типа^ т эпизоотии, видимо, были
Мелкие мышевидные грызуны в силу Р33;11’ ’ . ВОдЯных полевок в незалитые
впечены в эпизоотический процесс в период вы ^“я^Хмн мышевидными грызу-«потопы, вплоть до стогов, где осуществлялся контакт с ме. к
«ИИ и инфекция циркулировала среди н»х 11 ю це обследовалась, хотя, возмож-
Н предыдущие годы эта территория на ту- н подозрительный на
н°. туляремия злееь и нпоявлялась. например, в ию г. иы.
Хвастовнческом р-не Калужской обл обязывает ... • ............... л Р...1Кб обращать особое внимание на прове-
иоотиикон санитарно-эпидемиологических с. > |[ия тех районов, которые считались
° обследовались на туляремийную инфекцию
отнести к числу очагов пойменно-болотного тнп.г
Мелкие мышевидные грызуны в силу вовлечены в эпизоотический процесс в Потопы, вплоть до стогов, где осу р л —
В предыдущие годы эта
°- туляремия здесь и проявлялась, Ьтятемию случай заболевания.
1р0,!пленне очага туляремии в
J
Д^ние тщательного эпизоотологическою
* Лагоаолучными> и длительное время не
’«•’вгонолучными
: 62-82, Л.
. тмтяоемийиого очага. В кн. «Природно-'Драшкнц Г. А., 1955. О Дс-1ЬТОВОп^эпи1емйология>: 62-82, Л.
очаговые болезни человека и краевая эш ' ном ти|1е туляремийного очага, сеймов А. А., 1916 О пойменном или транс.
^СД. паразитол. и паразитарн. бол • ,
J
Ля
n п Мчкчпоп Н. И., Бородин В. 1] п суфье в Н. Г- к> черук В. . .U Р природного туляремийного o4V' ров В. Г. и Селянин Е. 1' • ’ К< " „Н|1 чм0Ца „ краспая ЭПидеми0Хага "ЙпГзН°М Т<< оХ7ные = -^чс’ния эпидемиологии и профилактики ’%• о лии в 'северной час™ ВлэгоЛхтчб^ской поймы в эоне строительства Стали"' Далекого гидроузла. В кн. «Вопросы эпидемиологии н профилактики тулярем„,1>; м5Гно'ва В П Боженко В. П. и Яковлев М. Г.. 1955. Материалы изучения пойменного "«^мнйного очага. В кн. «Природно-очаговые болезни человека „
поименного туляремийного очага. В кн. краевая эпидемиология»: S3—59, Л.
А\ EXPERIMENT ON THE STUDY OF A BOTTOMLAND-SWAMP MDLS OF TULAREMIA IN WINTER
V Af fOMt-S/ША’ and V. A. SKORYUKIKA
Anti-Plague Laboratory, USSR Ministry of Health (Moscow), and Kaluga Regional Sanitary-Epidemiological Station
Summary
Tularemia epizooty went on during winter season among small mouse-like rodents despite their low population density. Cultures were isolated in January from the water vole (January 5. 1963)» from the common vole (January 11, 1963) and from the field mouse (January II. 1963). The work carried out shows that it is necessary to carry out observations on tularemia nidi of the bottomland-swamp type even during winter as in them the infection can be carried from the water vole to small mouse-like rodents.
УДК 595.771 Aedes +595.132.3 (471.324)
О МЕРМИТОЗЕ КОМАРОВ РОДА AEDES В ПОИМЕ РЕКИ ХОПЕР
А. К. АРТЮХОВСКИЛ и Р. В. КОЛЫЧЕВА
Воронежский государственный университет и Воронежский лесотехнический институт
О паразитировании мерыитид (Mermithidae, Nematoda) в комарах паразитологам известно давно. Перечень литературы по этому вопросу дан в статьях П. А. Положенце-ва (1955) и Велча (Н Е. Welch. I960). Однако следует признать, что гельминтофауна
гемофагов, в том числе и комаров, до настоящего времени изучена крайне недостаточно. В большинстве случаев видовой состав мер.митид, находимых в этих насекомых, оста-
вался не выясненным. Рядом авторов обнаруженные в комарах мермитиды были отнесены к роду Agamomermis Stiles, 1903, носящему собирательный характер. Еще хуже освещен вопрос о патологических изменениях, происходящих в организме комаров под влиянием нематод. Из гемофагов в этом отношении лучше изучены мошки (Рубцов, 1956. Прокофьева, I960; Шипицина. 1963)
Мы обнаружили полостных нематод во взрослых особях Aedes communis Deg. и Ае.
maculatus Meig^ собранных в пойме р. Хопер (122-й квартал Хоперского филиала Воро* нежского государственного заповедника) в 1961 и 1962 гг. Инвазированные особи отмечались лишь в мае. Зараженные самки составили 14% от числа собранных за это время Ае communis и Ае maculatus. Найденные в них гельминты принадлежали к семейству Mermithidae и находились в стадии личинок, родовая, а тем более видовая диагностика которых чрезвычайно затруднена. Получить же взрослых нематод пока не представилось возможным. Поэтому в данном сообщении мы ограничимся кратким описанием имеющихся в нашем распоряжении личинок. Длина тела их 18,2—19,0 диаметр тела на уровне головных папилл (диаметр головы) -—0,064 мм, у нервного кольца 0,113 мм. иа середине тела — 0,254 мм Расстояние от переднего края головы до нервного кольца 0.242 мм. На голове имеется 6 головных папилл, расположенных в рях Ротовое отверстие конечное. Кутикула тонкая, со слабо выраженным слоем перекрещивающихся волокон (сисчерченностьюэ), ее толщина на середине тела 0,003 мм-На заднем койне тела расположен <рожок> длиной 0,05 мм Из водных мермитлд с <«c'
454
липой» кутикулой изнестны предстчги,ТПя,
"fiis. Eumermis. Par.nnmnis. К КаК(')Му ™ ₽°Л°": 8а‘ЬУ">егп.Н. Phreato-
‘’piiiHKII Г'ттнпгь невозможно и ма Vcvt/t',’1* р0;"’в относятся найденные
„ у взрослых особен. огсутстпня ряда при.„аков, имеющихся
^ Интересны патологические изменения „ „ОЛо1|г
па том небольшом материале, которым tr/n™'5 закономерную нзаимосвя и, между количесгном г ' вскрытых зараженных С .« т'1.01»?. (Г,<)Л1’"1е четырех). БрКИИКО 11 Ь1 С самки“
.S субстрат. В желудке у них мы'ш1к"г"»,^а,.'.НИ °"и ^McTpf’ са1ЯГся на ка‘ „яш'иты. размеры их меньше обычных
У, г , а б о ин в а з и р о в а и и ы е сам к и —
UIC четырех, ч«нис один-два. Брюшко нс увеличено или лит фолликул на П фазе по Меру. Нападают. У одной вскрытой 4V1KC было немного переваренной крови. Т-------
•О1 ...Ничи П’1111 пп> 11 rk'in! fl ' kwi н pawHine фолликулу»
'шштшровап11ых самок ' ' "е УДаЛ°СЬ °™етнть Ра«вития фолликулов у
11,1 °» подвижностью зараженных самок обеих групп вероятно, служившего очагом заражения.
в мае 1962 г. из собранного в упомянутом незначительное число слабо инвазированных
что выяснение видового состава
ДяЖС ,
"°-10"0U счетемы самок. Всех иск п, па Д»е группы: I. Сильно ин ваз л" ’ев гельминтов много (больше четырех), х?поозрач,,ос- Комары мало подвижны. При Н”'Ч ообгтпдг В MiMivfiia» it ....<. .... повиты, размеры их меньше обычных,
иивазиропаниых самок, можно проследить не-гельминтов в полости и со-: самок можно разле-в полости тела самки сильно вздуто, кремовое
ла не находили крови, старший фолликул ;
в полости тела хозяев гельминтов меиь-
Яичники педона I фате по Меру.
лишь слегка вздуто. Старший т*" r.t’in немного пепси ин»п 11/311 t/twx.ii -г г..самк» Ле rnaculatus в же-
«с"«* и Ра’»и'”е фолликулов
)..'бо Binia «прошитых ц связи с меньшей, чем .uni скапливаю геи у места
В связи с
1 11,4 плода, ilcni/iiiKii иива ши колеблются по годам: счн1С материала было выделено лишь амок.
Несомненно, чю выяснение видового состава гельминтов, патологических изменений в организме кома|)он-хозяев (личинок и имаго), а также экологической характеристики водоемов очаг он инвазии представляет большой теоретический и практический интерес.
ЛИТЕРАТУРА
Положе пне в П. А., 1955. Гельминты в насекомых, имеющих медицинское и ветеринарное значение, Бюл. о-ва естествоиспыт
Прокофьева К. К., 1960. Гонотрофический цикл у мошек (Diptera, Simulidae) в районе строительства Братской ГЭС, Тр. Восточносиб. филиала АН СССР, вып, 22: 141 — 154, Иркутск.
рубцов И А., 1956. Фауна СССР. Двукрылые, т. VI, вып. 6. Мошки (сем. S. Simulidae), Изд-во АН СССР, ЛЕ
Шипицина Н. К., 1963. Зараженность мошек (Simuliidae, Diptera) пара штамм и ее влияние на функцию яичников, Зоол. ж., т. XLII, вып. I: 291—294.
Welch И Е 1960. Hydromermis churchillensis n. sp. (Xematoda. Mermithidae) a I a-rasite of Aedes communis (Deg.) from Churchill, .Manitoba, with Observations on its Indence and Bionomics, Cam J. Zool.. vol. 38: 465-474.
т. IX.
ON THE MERM1TOSIS OF MOSQUITOES
OF THE GENUS AEDES IN THE BOTTOMLAND OF THE KHOPER RIVER
Л. K. ARTYUKHOVSKY and R- V. KOLYCHEVA
rt . .. \^nmnp2h and Voronezh Forest
The State University of । orc<nezn. .. .
Wood Processing tnsiiuue
S n in m а г у
, 11,3t induce pathological changes in the orga-
Cavital parasites, Mermithidae larvae, • and
"isms of (heir hosts were revealed in the ema
Ae- rnaculatus from the bottomland of the К P,_nir|v a greater or lesser degree of ovary The invasion being weak, the normal one.
les of mosquitoes Aedes communis and These changes manifested in -i- гап Stronulv infested fernales did not attack. ,,!C *bi"
455
>’ДК 595.373 Limnoria (262.5) : 592/599
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ LLMNORIA (CRUSTACEA. ISOPODA), ЖИВУЩЕЙ У СОВЕТСКИХ БЕРЕГОВ ЧЕРНОЮ МО) Я
С. Е. ИСАКОВА
Институт океанологии Академии наук СССР (Москва)
В ISS4 г в «Записках Киевского общества естествоиспытателей» была опублико-вана статья В. Совннскопо <К фахне ракоооралммх ч ллй '! обращает внимание на то, что черноморская лимнорвя, с0^л1^ |
ской бххте ________________________ w....en-г.'а лт описанной в то время ничем L. tere-
brans Leach [=L к>й поверхности
. чрезвычайно сильно отличается от описанной в то время
lignorum (Rathke)] Так, черноморская лимнорня не имеет на сини-тельсона характерной для L. lignorum ( = ).. terebrans) ;.....'
L. lignorum ( —Е. terebrans)
двурогой
Рис. 1. Limnoria tuberculata Sovinsky
— жгут 2 ft пары
•ктенн, б - максиллипед. в-».гу т 2 fi папы '"1'ТЙТ' х-‘'1
и - VII лереопод
а — жгут I-I пиры и ~ жаднкД rpti тел мзда.
антенн, г — уропод, 3 — VI переопод.
456
вплкн. I hi рисунках В. Сонпиского, сопровождающих описание, видно, что жгуг 2 й пары ангенн черноморской лимнории состоит hi 5 члеников вместо I, характерных для L. terebrans, задний край тельсона на спинной поверхности окаймлен рядом очень А1СЛКНХ бугорков, а базальный членик уропода имеет неравнота«убренный наружный край. Столь сильное ра1личие, по мнению В. Сочинского, дает право считать черноморскую лимнорию «если не новым видом, го но всяком случае резко выраженной разновидностью» (1881).
Кроме названных выше при таков, лимнории В Сочинского отличается or L lig-norum сильно бугристыми члениками переоподов, отчего В Соиинский я предложил для нее па тайне L. terebrans var. tubercii последнего времени черноморскую лимно-рню продолжают называть L. lignorum.
В 1951 |, Мен ше (R. I. Menzies) описал новый вид лимнории - L. tripunctata, пора-жаюшен дерево у калифорнийских берегов Америки Позже ног вид был найден в точках, сильно удаленных о г Калифорнии, в гом числе в примыкающих к Черному морю среди темноморгких водах.
Автор этой заметки просмотрел около 2ОСИ) экз, лимнории, живущей и разных мс* стах Черного моря—от Кяркинигского за* лива на севере до Батумской бухты на юге. Сравнение L. terebrans var. tuberculata из Черного моря с L. tripunctata из коллекций Кемпфилл, собранных в бухте Саи-Диет о, Калифорния (хранится в Зоологическим институте АН СССР, Кат. № 1/12595) с описанием и рисунками L. tripunctata. сделанными Мензисом (Menzies, 1951, 1957), привело к выводу, что ракообразные эти идентичны и относятся к виду L. tubercu-'lata. Новое название вида L. tripunctata как более молодое (Junior synonym) следует считать синонимом первого.
Морфологическая характеристика черноморской L. tuberculata совпадает с описанием L. tripunctata, сделанным .Мензисом,
к которому можно только добавить: кроме трех бугров на тельсоне, указанных в описании Мензиса (Menzies, 1957), у черноморской лимнории каждый из двух последних имеет позади себя по ряду мелких бугорков, которые особенно хорошо видны на мацерированных животных. Максимальная длина тела L. tuberculata из Черного моря (самка)— 2,8 мм, ширина плеотельсоиа — 0,8 ,н.и.
Распространение. L. tuberculata широко распространена в Северной и Центральной Америке вдоль атлантического берега от 44* с. ш до 12е с . ш и вдоль тихоокеанского берега от 37° с. ш. до 23° с. ш. (Menzies, 1957). В 19.// г. Мензис и Бекер (R. I. Menzies and G. Becker, 1957) указали ее среди видов Limnoria, насе ляющих Средиземное море.
В Черном море этот вид образует значительные поселения в Каркинитском заливе (бухта Узкая) и вдоль почти всего Кавказского берега (бххты Новороссийская, Рыбацкая, Геленджикская, а также в районе портов Туапсе и Сочи) В остальных морях, омывающих берега Советского Союза, т. е. н северных морях и морях Дальнего Востока, этот вид лимнории не обнаружен (Kussakin, 1963).
ata. Однако даже в русских работах до
Рис. 2. Тельсон Limnoria tuberculata Sovinsky
Л И Т Е Р А ТУР А
Соиинский В., 1881 К фауне ракообразных Черного моря. Зап. Киевск. о-ва есте-ствоиспыт, т. V II. 2: 264 - 277.
Kussakin О. G., 1963. Some Data on the Systematics of the Eamily Limnoriidae (Iso-poda) from Northern and Ear-eastern Seas of the USSR. Crustaceana. vol 5, pt I teach W F 1815 A Tabular View of the External Characters of Four Classes of Animals which Linne Arranged under Insecta, Trans. Linn Soc. London, 11 306 400
Menz ie s R J 1951. A New Species of Limnoria, Bull. So. California Acad. Sci., 50 (2) 86—88.—1957. The Marine Borer Family Limnoriidae (Crustacea. Isopoda), Bull
t Marine Sci. Gulf and Caribbean, 7, No. 2 . .
Menzies R J and Becker G., 1957. Holzzerstorende Lnnnoria-Arten (Crustacea.
Isopoda) aus dem Mittelineer mit Neubeschreibung von L. carinata. Z. angeu Zpol
44, Nr. 1.
457
MA
Г;:оРОРА) VWEU3NG ОГГ SHORE THE SOVIET BLACK
S E. ESA КОVA USSR Academy
S u ni ni а г s
V Sovinsky was the first to separate the Black \arietet L terebrans var. tuberculata in 1SS4
Later the same species was <—
Uta Menzies. This species 1--
Institute of Oceanology
of Sciences' (Alosvou’)
described for the second time by .Menzies as I should be called L. tuberculata Sow.
.. tripunc*
УДК 595.372.2 : 591.167
О ПРОТЕРОГИНИИ У КЛЕШНЕНОСНЫХ ОСЛИКОВ (CRUSTACEA, TANAIDACEA)
Р. К КУДИНОВА-ПАСТЕРНАК
Кафедра зоологии беспозвоночных Московского государственного университета
Большинство ракообразных раздельнополо, но для многих отрядов этого класса <Copepoda. Isopoda. Amphipoda, Decapoda и др.) известны случаи гермафродитизма. У Tanaidacea гермафродитизм впервые был обнаружен Лангом (К. Lang. 1953) у Apseudes hermaphroditicus. Вольф (Т. Wolff, 1956) считает, что A. gracillimus, A. ga-latheae, Neotanais serratispinosus и N. iongimanus свойствен гермафродитизм в форме протероандрни. причем наряду с ним наблюдается и раздельнополость. I ср* ыаФродитнзм типа протерогинии очень редок в животном царстве. В связи с этим очень интересна работа Форсмана (В. Forsman, 1956) о его наблюдениях в аквариумах над Heterotanais oerstedi, доказавших протерогинию у данного вида. Это было первое сообщение о протерогиническом гермафродитизме у ракообразных. Позднее Ланг <1958» установил протерогинию у Tanais Stanford!, а недавно Легран и Жошо (J J Legrand et Р., Juchault, 1963)—у изолоды Cyathura carinata.
Обрабатывая материал по ультраабиссальным Tanaidacea, собранный на экспедиционном судне <Витязь> в Бугенвильской впадине Тихого океана, я обнаружила у самки Neotanais serratispinosus, на переоните VII с вентральной стороны конические бугорки с зарубцевавшимися половыми отверстиями самца. Эти бугорки следует
рассматривать как последний след предшествующей фазы самца. Поскольку в нашем материале имелась только одна единственная самка N. serratispinosus, я не имела возможности сравнить размеры самцов и самок. В случае протероандрни самцы всегда меньше самок Именно так обстоит дело у A. gracillimus и A. galatheae, по которым у Вольфа (Т. Wolff, 1956) имелся большой материал. Размеры же самок и самцов N serratispinosus, имевшихся в распоряжении Вольфа, следующие: настоящая <тнп) самка — 15.0 мм, настоящая самка — 15,1 леи, самец (переходная стадия) — 15.5 мм, настоящий самец—15,7 мм. Таким образом, в случае N serratispinosus размеры особей разных полов не подтверждают протероандрию. По-видимому. У N serratispinosus, как и у Т Stanford! и Н. oerstedi, наряду с раздельнополостью, наблюдается и гермафродитизм не протероандрического, а протерогинического
Если предположить, что и в случае с N. [
дается не протероандрия. а протерогиния, то легко объяснить факт, что самки с -------- -
на меньше самок, несущих зарубцевавшиеся мужские отверстия и По в таком случае смена пола должна повториться
1 типа.
с N. Iongimanus (f Wollf, 19.56а) наблю-непонягный авзорУ развитыми оостегитами и без следов предшествующей фазы сам* лишенных оосте-Иначе । нельзя пре.1* и следы пред* известна для сверлящих
гитов
(при условии допущения протерогинии) как вторичной самочкой *фазой ставить себе двух самок N Iongimanus, имеющих наибольшую дпину «ествуюшей фазы самца Подобная повторная смена потов' *
дерево морских двустворчатых моллюсков из сем. Teredinidae"(F *'₽опГ‘ 1940).
Интересно, что протерогиния у вида может проявляться в одних частях его аР^’ ла и не проявляться в других (Lane, J958I Так и час!их пи »
того же Т Stanford) Панг^ не- ЭК’ В МйИ‘Риале с Курильских о-вов )
того же J stanioroi иангу не удалось обнаружить протерогинию Jьнг считает что гермафродитизм может быть вызван некоторыми фактооам ’
ностн. протерогиния может быть обусловлена влиянием
в материале с Курильских о-вов )
и внешней среды, в низкой
температуры
част-Так,
458
|3олы|) (I93G) отмечает, что (ла исключением о нюю i
<1 являюкя н.п! абиссальными и ш ультраябигсяльиыми пилами Нам кажется, г- "”д'п'и
пня с повторной сменой пола (9 так как ведет к увеличению тсльно, и общею количества
Я( виды I riiianlacra, у которых имеется гермафродиги »м ,(,-,ько hrrmaphrodiltciis), приурочены к холодным подам • и in ульграабигеяльными пилами
НО при М,| 1ОЙ плодони гос f и глубокоиолных животных nporepOiH ,<\|_и Г|'‘У1*1 (9 О имеет определенный биологичес кий смысл, об|||е‘Й продолжи гел/дгос ги сямочиой фя 1Ы я следова-ЯНН,
л и г е рлтура
F о г s in а и В, З.Ч9—| |9,
n К К . 1953 Ai k. Zool , I, II N<>. 5 I,
Noh’S он the invertebrate fauna of the Baltic, Ark. Zool , scr
Apseuiles herrnophrochticus n sp. A. hermaphroditic from the Antarctic, 13: ,M| 359,— 1958. Prolorynic bei zwei Tanaidaceen- Arten, Ark Zool 535 .51(1
r h 1 •ни .1 J., .1 и c h a ii I I p , 19/,3. Mise en evidence d un hcrmaphrodisme profogy-iiHpie loinl ionurl । hr/ | i-.opode Cyalhiira carinala (К rover) et etude du mecanisme
, lie I invasion scxnellc, С, г Anid. Sei., 256. 13: 2931—2933
v Iff T и? I)H* Ън',,,1И'1' 11 'h“l MHtcIrneeres, Thalassia, IV, 3: I —117,
* ° । » I9.)(), (.itrlacra lanaidatea from Depths Exceeding 6000 meters, Galathea
h’vp., vol. 2: 187—211 .— 1956 л. Six Abyssal Species of Neotanais (Crustacea. Tana-idacc.i), \ idbk. Aledd, Dan.sk. Naturn, I oren., 118: II—52
ON THE PROTEPOGYNY IN TANAIDACEA (CRUSTACEA)
/?. K. KUDtNOVA-PASTflRHAK
Department of Invertebrate Zoologyt the State University of Moscow
Summary
When studying collections of ultraabyssal Tanaidacea gathered by the cxpcditmnal ship «Vitjaz» in the Bougainville trench of the Pacific, two conic tubercles with cicatrized male genital pores at their apices were found on the ventral side of peraIonite VII in N. serratispinosus female. An analysis of the dimensions of females, males and specimens at the transitional stage suggests the presence of the proterogyny in this species with the repeated alternation of sex (2—— 2)- In deep water animals of low fecundity such sex alternation is of a certain biological significance leading to an increase in the total duration of the female phase, and, therefore, to an increase in the total number of eggs.
УДК 595.782 Tortricidae : 591.543.1 (477,61)
ВЛИЯНИЕ. 1ЕМ1ПРАГУР НА ЗИМОВКУ ПОБЕГОВБЮНОВ В ПРИДОНЕЦКИХ БОРАХ ЛУГАНСКОЙ ОБЛАСТИ
В. Д. БЕДНЫЙ
Украинский научно-исследовртельский институт лесного хозяйства и агролесомелиорации (Харьков)
В Луганской обл Украинской ССР сосновые культуры очень сильно повреждают-
С>1 побегоныонами рода Evetria (Lepidoptera, Tortricidae), Численность побеговьюнов в значительной мере обусловлена степенью их .морозоустойчивости В Белоруссии ио данным Л. Т. Крушева (195®, массовое вымерзание побеговьюиа шмуютего It buo-liana Schiff.) в 1956 г. было обусловлено длительными моренами в hi после продолжительной оттепели, с понижением температуры вощуха до в культурах на открытых участках гибель вредителя от вымер гания была примерно
90%, в кронах старых деревьев под пологом редки —ДО Ь5% Но данным А II Во-Ровиова (196В 9) смертельными дли побеговьюиа шмующею иилчюгся температуры ниже —25 Аналогичные кришческие icM.ieparypu градаций побеговьюиа зимующего
459
«. i
США Сообщается, что. отмечаются н для условий север ' 'Л сго к низким температурам, способление гусениц побеговъю ._______(Green, 1962). Этот
выносить температуры ниже — — данные Биста (West. 1936). согласно беговьюна зимующего в Северной побеговьюна
В условиях > краинской СС1 марсов с ... л гчЛ П 11П XI11
отмечаются и для ус
C LU А Сообщается.
несмотря на при. они не Могут
северная граница распространения по, гной'Тмег- не совпадает с н’отермов -18- Ф (-28» С). К™ :М" Л ВЫмспзание побеговьюна зимующего на-
блюдалось в 1963 г, В Кремснском лескоззагс . ьгаш вымспзасмость этпгл
71 \та некой обл. нами учтена в апреле-
Изменение абсолютных минимальных температур зимнего периода
мае (063 г следующая вымерзаемость этого вредителя: в молодых несомкнувшихся куль-турах на 85 95%, сомкнутых насаждениях
лодых культурах большая часть сохранившихся гчеениц вредителя находилась на самых нижних мутовках. На кронах 1о ~2э*лстних культур вымерзание вредителя было равномерным. Заметного вымерзания гусениц побеговьюпа-смолевщнка (Е. rcsinella L.) и побеговьюпа срединной почки (Е. turionana Hb.) не наблюдалось.
Для установления средн комплекса погодных факторов указанного района основной причины и времени вымерзания вредителя метеорологические данные 1963 г, были сопоставлены с аналогичными данными предыдущих двух лет. когда заметного снижения численности побеговьюна зимующего не наблюдалось.
Отличие погодных условий зимы 1962/ 1963 г. по сравнению с зимами предыдущих двух лет выразилось главным образом в разнице средних и минимальных температур воздуха. Минимальная температура воздуха в год вымерзания вредителя наблюдалась в и была равна зимовки-----
(см. рисунок). Сумма средних температур к началу установления устойчивой весенней погоды составила в указанные годы соответственно —814.1°,
85—95 %' в
- на 70-80?;
старпювозрастных На мо-
। январе а б годы благополучно!*! -22,8° в декабре-январе
—214,8° и 44.9°. Количество дней с мп-
нимальной температурой воздуха ниже —20° было: зимой 1962'63 г.— 18, 1961/62 г.— 1,
/О .
у — 1962.453 г_ 2 — 1%1Ж2 г.. J — 1960/61 г. 1960/61 г—2. Оттепели в марте 1963 г. были сравнительно устойчивыми. В 1-й декаде — 3 дня (максимальная температура 2,6°), во 2-й декаде — 4 дня (максимальная темпера* тура 5,7е) и в 3-й декаде —6 дней (максимальная температура 6,2е). В остальные дни марта температура резко падала, достигая в Зй декаде — 21.9°. В марте предыдущих лет оттепели были более продолжительными, однако минимальные температуры в этот период достигали всего около — 11 °.
Таким образом, вымерзание побеговьюна зимующего в 1963 г. могло быть вызвано
ие только сильными морозами в январе-феврале, но и резкими понижениями температуры в марте. В период продолжительных оттепелей этого месяца гусеницы могли реактивироваться и приступить к питанию, что привело бы к резкому снижению их холодостойкости (Ерушев, 1959). При весеннем обследовании состояния перезимо-вредителя действие на них зимних и ранневесенних низких темпера-
11
тур ве рахграяичла-вется, в связи с чем точное время
вымерзания гусениц установить
.14
гзадни причин и времени вымерзания вредителя состояние перези-I вамиопределялось дважды: до наступления продолжительных ттеяслем и поздней весной. Первое обследование проведено г а пяти модельных деревьях 8-летнего возраста, помещенных и л “° февраля. Среднесуточная температура воздуха в ла*
— . относительная влажность воздуха—33%. Выход гусениц Hi
лаоораторжю мз васаждення боратори была 20.1*. относительная влажность воздуха______
зжмлето осгаяевЕя наблюдался на 4-й день. Всего на мс НО гуаяк, » которых вымерзших было J02. или 92,7%. Учитывая что данные иоздж^есв^о рчета численности вымерзшего вредителя были аналогичными (8'>-Г— — - ------------
шего проязсясло в январе-феврале, т. и
я последт-жхдях жжнжеЕЕй температуры до —21,9 Действие незеех температур зимы 1962/63 г
и на состоянии благо-которые в апреле-мае основания майских г10' а их вершники (аналогично лет-
□ видимому, в резуль-
212^1 ЧТ° BUMeP3allHf гусениц побеговьюна зимую;
- е наступлеиия продолжительных оттепелей
“ п° в марте, пслучио верезвмовгвеих гусениц побеговьюна зи^ующ/го ** 1963 г. повреждали в асвовых культурах Луганской обл й,. бегов, как зго наблюдалось в предыдущие готы a L нему побеговьюиу Е. duplana Hb ), где они и окукливалиси По •460
тп:е (ильных мороюн j уссппны оклзялшь настолько ослабленными, чго не смогли ППСЛрН II4II у OUIOHrlllHH побег (HI. где ни ггнсивнос гь смоловыделгння значительно выше. чем У вершин (Крушен, 1958)
11а основании вышей 1ложсииог о можно сделать следующее заключение.
Ни IKHC темпера гуры в период ш.мовки побеговыояон являются основным фак* тором смертности н ограничения численности этих вредителей В Придоиепких борах Луганской обл массовое вымерзание побеговьюна зимующего было обусловлено длительным действием низких температур (18 дней с минимальной температурой воздуха ниже —20°) и понижением температур до —27,Г. При понижении зимних температур до —27,Г вы.мерзаемоегь отдельных популяций побеговьюна зимующего разная. В условиях микроклимата сомкнутых насаждений иымрргасмость вредителя на 10—15% ниже, чем в молодняках. Минимальная вымерзаемоегь побеговьюна зимующего в молодняках наблюдается на самых нижних мутовках деревьев, где условия шмрвки вреди геля смягчаются микроклиматом снежного покрова Среди наиболее распрях граненных видон побеговьюиов наименее зимостойкий — побегояьюя зимующий. В спя ш с более поздними сроками развития гусеницы '/того вила уходят на зимовку в более раннем возрасте, и запас накопленных ими к этому времени жировых веществ еще, по ни шмому, нс шачи тельный,
Зимостойкости lyceiiiiH поб(човыоиа-смолснщика способствует то, что в условиях 11ридонспк11х боров УССР генерация этого вредителя не 2-годичная, как это принято считать, а 1-годичная. 2 годичный никл полного развития смолевшика наблюдался только у единичных особей,
I-годичная генерация побеговгаоиа-смолевигика подтверждается следующими наблюдениями. Все обследованные галлы смолевшика с куколочиыми оболочками и выходим ми отверстиями бабочек находятся иа побегах прошлого года, тогда как при 2-годич пой генерации они находятся иа побегах позапрошлого гола. На каждой части прироста ствола последних трех лет наблюдаются соответственно остатки галлон позапрошлого года, сохранившиеся галлы прошлого гола и свежие галлы текущего года. Об I-летней генерации побеговьюна смолевшика сообщается и для условий Коми АССР (Старкова, 1962)
ЛИТЕРАТУРА
Воронцов А. И, 1962. .Тесная энтомология. Изд-во «Высшая школа». М
Кр у шеи Л. Т., 1958. Устойчивость сосны к побеговьюнам. Тезисы докл. I Межвузовск. конф: по защ. леса, т. 2, Моск. лесотехн. ин-т.— 1959. Массовое вымерзание соснового побеговьюна в Белоруссии, Лссоинженерн. дело, № 2: 6-1—69.
Старкова В. И, 1962. Новое о гюбеговьюне-смолёвшике, Изв. Коми филиала Всес. геогр. о-ва, вып. 7: 127—129, Сыктывкар.
Green G. W., 1962. Low Winter Temperatures and the European Pine Shoot Moth, Rhyacionia buoliana (Schiff.) in Ontario, Canad. Entomologist, vol. 91, N 3 282— 299.
West A. S., 1936. Winter Mortality of Larvae of the European Pine Shoot Moth, Rhyacionia buoliana (Schiff.) in Connecticut, Ann. EntomoL Soc. Amer., 29 (3); 138— 448.
TEMPERATURE ITFECT UPON HIBERNATION OF THE PINE SHOOT MOTH IN DONETS PINE FORESTS OF LUGANSK REGION
V. D. BEDHY
Ukrainian Research Institute of Forest Management and Agricultural-Forest-Melioration (Kharkov)
S u m m ary
In Donets pine forests of Lugansk region mass winterkilling of the pine shoot moth (Evetria buoliana Schiff), occurred in winter 1962/63 as a result of the prolonged action of low temperatures, with their drop down to -27.1° Winter hardiness of the pine shoot moth depends upon the instar of hibernating larvae.
Under the conditions of Lugansk region the complete developmental cede of Evetria
resinella L. is completed in a year.
ПНТАН-ппнтПМЯННКЕ В ОСГНННП ПЕРИОД В ТАШКЕНТСКОМ РЫБОПИТОМНИКЕ
р У АК2> ШУКУРОВА
Ичститит зоологии и паразитологии Академии наук Узбекской ССР (Ташкент)
Бое сведения о роли водяного ужа юте я одной работой (Богданов. 1953) ’
в рыбном хозяйстве Средней Азии исчсрпышь Однако питание уже в осенний период оста-
лось почти неизвестным.
Сбор материала проводи
I сентября по 15 ноября 1962 г .........
б 49 желудках. Содержимое желудков определялось как путем вскрытия, так н про. шупыванием передней части брюха змеи и выдавливанием пищевого комка, а.пом ужей
1СЯ в Ташкентском рыбном питомнике стационарно е Было собрано 446 водяных ужей. Пиша обнаружена
кольцевали и выпускали на волю.
В сентябре было отловлено 183 водяных ужа. Из них вскрыто |о, пища обнаружена в 10 желудках (8 99 и 2 с’с*)- Кроме того, у 21 ужа из желудка выдавлен пищевом комок. Всего в сентябре был отловлен 31 уж с лишен в желудке. Ь 21 же-дудках обнаружена рыба. Зеркальный карп был встречен в 12 желудках (по I эк i. в каждом), сазан — в двух желудках (по 1 экз. в каждом), гольцы — в шести же-лудках (всего 9 экз.). пескарь — в одном желудке (1 экз.) и быстрянка — в одном желудке (1 экз). Б двух желудках найдены остатки рыбы, которую определить не удалось Лягушки обнаружены лишь в семи желудках (8 экз.). причем только в 3-й декаде сентября.
В октябре отловлено 256 ужей. Из них с пишевым комком оказалось лишь 18 ужей. В девяти желудках была рыба (всего 18 экз.) и в девяти — лягушки (9 экз.). Зеркальный карп встречен в трех желудках по 1 экз. в каждом. В пяти желудках найдены гольцы (от 1 до 7 экз.) и в одном желудке оказались остатки рыбы, не определенной до вида.
В ноябре было отловлено семь ужей. Все они были вскрыты сразу после отлова. Б кишечнике одного из них обнаружены остатки сильно переваренной пищи, у других не было следов пиши ни в желудке, ни в кишечнике.
Собранный мной материал показывает, что в сентябре на территории питомника ужи питались преимущественно рыбой (культурной и сорной) и в меньшей степени — Л Е ГК
ками.
В октябре активность питания заметно убывает. Об этом свидетельствует уже то обстоятельство, что при значительно большем, по сравнению с сентябрем, числе отловленных ужей, с пищей в желудках добыто гораздо меньше особей. Но и в октябре ужи питались как лягушками, так и рыбой. Последний уж с рыбой в желудке отловлен 18 октября, с лягушкой— 21 октября.
Процесс переваривания пиши у водяного ужа в осенние месяцы длится больше времени, чем летом. Если в жаркие летние дни переваривание пищи продолжается 10—12 ч, то в осенние дни, ввиду относительно низкой температуры, оно нерезко длится более 1,5 суток
• ни, ввиду относительно низкой температуры, оно нередко длит-
Так, 20 сентября в 16 ч была отловлена самка крупных размеров [8104-40 мм (хвост обрублен), вес 255,3 г]. Вскрыта 21 сентября в 23'ч (т. е. через 31 ч после отлова). В желудке у нее обнаружены четыре гольца (общим весом 15 а) и значительное количество пиши в виде кашицы. Змея была отловлена с большим количеством свежо-заглоченной пищи и за 31 ч переварила ее лишь частично (на 2/3 судя по количеству пищевой иашипы). Температура воздуха 20 сентября —в 13 ч была 19° в 20 ч 13°, 21 сентября — в 8 ч 7°, в 13 ч 20.5°, в 20 ч 10°. ’
13 октября в 18 ч 30 мин отловлен уж (560-130 мм, вес 78,2 г), вскрыт 14 октября в И ч 30 мин В желудке обнаружено три гольца и незначительное количество пиши в виде кашицы, в которой еще~ сохранился позвоночник рыбы. Таким образом, можно редположить, что за 17 ч, прошедших со времени поимки змея успела переварить лишь часть ^причем меньшую) пищевого комка. 13 октября температура воздуг^в 13 * была 1э {в тени), в 16 ч 19 (на солнце), в 19 ч 14° 14 октября В I ч 1 ’
В заключение можно сделать вывод, что в осенние месяцы водяные ужи на тер-ритории питомника в значительном количестве ---------- единые у/пи па 1
ный карп в сентябре составлял по частоте встречаемости^ 387% в
поедают промысловую рыбу. Зеркаль-октябое — 17.7%-
1 О П. Богданов. 1953_ Вредная деятельность водяного ужа
згйсЯтййсТр т- “ "
в рыбном ХОЗЯИ-Зоол. сб. Изд-во-
462
I I DING ОГ Illi GRASS SNAKI. IN IASIIKI NT I ISIII RY IN AUTUMN
/г U AnhlJSHUKUPOVA
Itishtuh of Zooloffy (Hid Parasitolofft/' Academy of Sciences of Uzbek SSP (Tashkent)
S и nt nt а г у
Material was collected in September — October 1962. 466 grass snakes were callee hd. food xv'ts found in 19 stomachs, Au investigation of (lie stomach contents revealed that in St pit mht i the animals were mainly feeding on fish, while in October their main food were fish and frogs.
УДК 591.152 1-591.91
598.812 Acridolheres tnstis L
O BMlilliA Г IJJbCJ Hf П РАССЕЛЕНИЕ МАННЫ
(АС1ШЮ1 III Pf S 11' IS I IS L.)
/'. //. mi кл1.ньурцгл
Tam кентский государственный университет
Среди расселяющихся видов птиц в пределах Советского Сою ia особое внимание привлекает к себе майна, заселившая уже значительную часть Средней Аши. Расселению этого вида посвящено большое количество статей, заметок н сообщений, принадлежащих самым разнообразным авторам — or любителей природы до возглавляющих советскую орнитологию специалистов. Такой интерес к расселению майны вполне оправдан. Пожалуй, во всем Советском Союзе нет другого вила, который с такой наглядностью и несомненностью показывал бы весь ход своего продвижения.
Сравнительно крупные размеры птицы, ее бросающаяся в глаза внешность, звучный голос и привязанность к человеческим поселениям обращают внимание каждого, что позволяет фиксировать все детали процесса. Это делает расселение майны своего рода образцовым экспериментом, поставленным самой природой. Нет надобности напоминать о том, что любой эксперимент должен вестись в полной чистоте и даже
малейшее нарушение последней совершенно обесценивает его При этом любой опыт, поста пленный человеком, можно при неудаче повторить нужное число раз. В природе это сделать невозможно, поставленные ею опыты большей частью имеют огромные масштабы и сами по себе уникальны. Поэтому к тем из них, которые имеют интерес для науки, а после того, как будут вскрыты их закономерности, могут быть использованы и в практике, следовало бы относиться с особой осторожностью.
К сожалению, поспешное и необдуманное вмешательство в процесс расселения майны сделало дальнейшие наблюдения за ним в значительной мере лишенными интереса. Только таким вмешательством можно назвать выпуск майны в Ташкенте и .Алма-Ате. Первый из этих выпусков был сделан в феврале 1961 г. Об этом сообщено в заметке Г. Юлдашева в газете «Ташкентская правда» А* II (2679) от 26 февраля 1964 г Было выпушено около 200 особей, нятным. Манна к указанному времени гнездиться в его окрестностях никто не следил i к этим майнам относятся ству при Сове.тс февраля в ден,тропарю упорно пытавшаяся l лодпыми и потерявшими всякую осторожность Несколько пойманных таким с. позвоночных Ташкен теши о университета
В черте города ляции, гнездящейся в окрестностях широко разлетелись
О втором выпуске, сделанном в i были выпущены весной 1962 г они остались в Алма-Ате и । Можно, что были и другие попытки
Для чего это было сделано, так и осталось непо- давно достигла Ташкента и стала регулярно-Выпущспные птицы не были никак отмечены, за ними и дальнейшая их судьба осталась неишестной. Можно полагать, что наблюдения сотрудников Управления по охотничьему хозяй которые видели, что во второй половине i появилась стайка майн, 1 голубей. Птицы эти казались го-Их можно было ловить даже сачком способом особей было доставлено на кафедру зоологии _л. Они оказались очень истощенными.
Ташкента выпущенные майны не остались, а численность попу-не увеличилась. По-видимому, выпущенные птицы \ Алма-Ате, мне известно очень немного. Майны >, было выпущено около 21XJ экз. Все Вполне воз-но они мне
> Миннегров Узбекской ССР, (ближайшие окрестности Ташкента) воспольлова гься кормом кур hi
а часть их при этом погибла.
" Г. .* .
.. Как и в Ташкенте.
ее окрестностях и пережили зиму 1963/6-1 г искусственною расселения манны,
неизвестны.
463
„ .чне Рта можно увидеть, что при различных кус.
-.иных здесь примерах >т ра „аук1, ,|С приипмаюня по
рГпрпятиях по перете.тке nW; л“кя,а^.1ьш4М и ясным обратном рас)1|||рс. Р майны было настхтл.*. R учебнцКц зоогеографии и чколоцщ.
....—. ' _ непъяя делать без специальных си опорок, По положении это в П0СЛСднес время манна наноолее ннтен.
На прнведг тарных "ХезаГХно '..'-ело все основания При создавшемся правления, ю
всякр* Ж ? вистом от Ташкен сивно продвигается \
о\ THE INTERVENTION IN THE DISPERSAL
OF ACRIDOTHES TRISTIS L.
А? V MEf\LE\BCRTSEV
Summary
П-e author informs on an artificial release of the bird described in Tashkent and
Alma-Ata.
УДК 5994-598.2 + б 16.981.718(574.4)
О РОЛИ диких ЖИВОТНЫХ В НОСИТЕЛЬСТВЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ КУ-ЛИХОРАДКИ НА ЮГЕ ТУРКМЕНИИ
Л. Д. ПЧЕЛКИНА и И. И. СЕЛЕДЦОВ
Отдел инфекций с природной очаговостью Института эпидемиологии и микробиологии Академии медицинских наук СССР (Москва)
За 3 года экспедиционных работ установлены и изучены природные очаги Ку-лихорадки на территории Туркмении. Были выделены штаммы Rickettsia burneti от большой песчанки, тонкопалого суслика и от клешей Ornithodorus tartakovskyi, Hyalomma anatolicum, краснотелковых клещей Leeuwenhoekia major и от домашних кур. При серологическом обследовании установлена зараженность джейранов, коров и коз (Жмэева и др., 1955). Были также выделены и изучены штаммы R. burneti из крови больных людей
Одним из решающих факторов в существовании природных очагов является po.it диких животных в носительстве и рассеивании возбудителя болезни. Прокармливая клещей— переносчиков Ку-лихорадки, теплокровные животные заражаются сами, В их крови происходит массовое размножение риккетсий, а в результате паразитирования на них клещей в природе появляются новые партии зараженных риккетсиями переносчиков.
Нас интересовало, насколько широко вовлечены в циркуляцию R. burneti в Туркмения крупные дикие животные — прокормители половозрелых клещей. С этой целью была взяты сыворотки от животных, добытых в долине р. Теджен зимой 1962—63 г.
Ближайшая к реке полоса представляет тугайный лес из кустарников лоха и тамариска, образующих местами густые, труднопроходимые заросли. Здесь же значителен) развиты тополевые леса. Обилие растительности и наличие воды привлекают животных и птиц. Здесь круглый год выпасают коров, лошадей, верблюдов и овец.
' U обследовали шакалов (Canis aureus L.J, лисиц (Vulpes vulpes karagan Erxl ) и диких камышовых котов (Felis chaus Gucld), пятнистых кошек (Helis ocreata Gruel), дик р^зов Jbtrix birsutirostris Brandt), зайцев (Lepus tolai Pall.) и диких каба-d кроме того, — из птиц голубя (Columba livia neglecta Hum!.» г ппыситт!L'’ Лисицы, шакалы, камышовые коты были добыты кошек v дякобпа^н ^ииП^ИМаК°К качестве яда применялся веронал), пятнистых
Евов^ычнсКа"ка,,ами- и птиц отстреливали.
чип, сыворотку обычным п.СЪ ^рать У трупов, когда она была гемолизирована. Полу-1ить ывуротк. зычным путем не удавалось, и в лабопатооию -юс-тан тяти кровь в иия Та7ие np^L^’r? НГ‘К° С ’^Р«ятиым зХ7о^' на'- авт "оси разложе-К L^/npoiВЗВе<ЬЮ Као-'""1а в 6>‘Н’" |,Н 9'°ь разведение сыворотки 1:10 '^ тем cmwi чс * Н3 1акого расчета, чтобы получилос
м смесь 30 мин встряхивали и 30 мии цен грифу! про-
разведение сыворотки 1:10.
464
пали при "б/.чш/. (л.пюронш, полученные глким путем, были прозрачными, бет запаха н не Давали 1алержкн в контроле, С сыворотками была поставлена РСК по 3,продет ком \. (Анппсп Ку-лихорадки нам был прел Ости плен I. М Голимевич, ла что приносим ей большую бл«нодарнос 1I.),
Результаты серологических исследований диких животных и птиц
РИД ЖИВОТНЫХ
Р,1 Н1ГДГНИЯ смнорспок
1 Г 10 И 20 1: У/
Л псина карш апка
Клмышопый ног
Заиц- юлан
Гу|.»К1’с ганский сизый голубь
Iдзрокл
Всего ,, ।
НССДГДО I f ' ,,их I
3,1Н<> с ы ПОЛОЖИ I ПОрОГОК ггльных |
- — W ’ - —
В результата пронсле.иных исследований была установлена серологически зараженное н> К. burneti лисины -карш аики, камышовою кота, зайца-тола я, голубя и сороки (см. таблицу).
Наши результаты Подтверждают литературные данные о зараженности R. burneti лисиц (Рашка, Сыр’умеЙ I&&0) и юлубей (Babudicri,
Л Hl LP A 7 УРА
Ж м а е в а 3. М.. Пчелкина А. А., Кар ул ин Б. Е., 1955. Характеристика природного очага клещевого рмккетсноза на юге Средней Азии, Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология.
Рашка К., Сыру чек Л. 1956. Ку-риккетсиоз в Чехословакии, Микробиол.» эпиде-миол. и иммунол. ж., А? 4; 93—100.
Babudieri В.’ 1950. Untvrsuchungen uber Q-Fieber in Italien, Helvetica rnedica Acta, N 7, 4/5: 301.
ON THE POLE OF WILD ANIMALS AS VECTORS OF THE Q-FEVER AGENT IN THE SOUTH OF TURKMENIA
/1. /1. PCHELKJNA and I. I. SELEDTSOV
Department of the Infections of Natural Nidality, Institute of Epidemiology and Alicrobiology, USSR Academy of Medical Sciences (Moscow)
Su ш m ary
Natural nidi of the Q fever have been studied on the territory of Turkmenia. Ricketsia burneti strains have been isolated from rodents and ticks.
Complerntml-binding antibodies to R. burneti are found in three fox sera of 16 investigated ones, one sera from Fells chans of four ones, one sera from Lepus total of tight investigated ones, one sera of Columba livia negleeta and one sera trom the mag-pie of two investigated.
У ЦК 599.73А 3 Cervus elaphus xanthopygus (571.63) : 591.53
о ПИТАНИИ БЛАГОРОДНЫХ ОЛЕНЕЙ
,7. ЛГ БАСКИН
Московский государственный университет
самых общих чертах Поэтому приходится виюв растений. По ходу исследований Она существует наряду
Питание оленей в СССР известно в
Режде всего уточнять список поедаемых Г|и.г.|ИИа
!........................................................................-...............
1ft У '‘,S5
7 ^Алогический журнал, № 3
Об обшей возможной причине уменьшении численности 0.1(.11С(.
.... по обычной методике: опнеанне ноетей при lpon.,ell|| з'чало<ь по ооычн. поысй для хирактернешки КО|) ’
ЛнГХплывалнеь пробные плеща ли по 250 .«>. В ()|1||.
ВОЗМОЖНОСТЬ С) 1ИТЬ в Приморье.
Питание олене»'! массовых поеден
закладка пробных площадей вкладывались i .
ностн различных насаждении в П,|п‘ краткое топот рафпчес сание плошали входило: отмернвзнн , ^^яного покрова Н всех деревьев н кустарников, описание травят н в Схдзх хинском заповеднике летом к.о! г. • •
опнеанне травяного покрова
Н (Ч|ц. .кос описание, пересчет Наблюдения пронодп.1цС1
1ВЮБР1 М (ВКЛЮЧЕНЫ РАСТЕНИЯ, СПИСОК РКСТСНМП поели ПЫХ Ь' '
ПРИВОДИМЫЕ л. г. кхплхновым.
1. Acer barbi nerve Max
2. A mono Max.
3. A. pseudosieboldianum Kom
4. A. tegmentosum Max.
5. A ukurundiense Trautx et Mcy.
6 Actinidia kolomicta Max.
7 Alnus hirsuta Turcz
8 Angelica sp.
9, Aralia manshurica Rupr et Max.
10 Artemisia stolomfcra .Max.
11. A. vulgaris L
12 Berbens amurensis Max.
13 Bctula manshurica \akai
14. Catemagrostis langsdorfii Trin.
15. Comus tatarica Mill
16 Carex jankovskii lapk.
17. Carex sp.
18. Chamaenerion angustifolium Scop.
19 Crataegus maximox iezhii C. Schn.
20 Chosema macrolepis Kom.
21. Corylus manshurica Max.
22 Dierxilla middendorfhana Carr.
23. Equisetum sp.
24 Euonymus pauciflora .Max.
25. E sacrosancta Roid.
26. Fraxinus manshurica Rupr.
27. F rhxnchophylla Hance.
28 Lamium album L.
29. Lespedeza bicolor Turcz.
30. Lanx dahunca Turcz.
31.
32
34
35.
36.
37.
38
39.
40.
Maakia amurensis Rupr et Max. Milium effusum L
Menyanlhes trifolia la L. Padus asiatica Kom. Pinus koraiensis S. et Z.
Plectranthus glaucocalyx Max.
Phell
endron amurense Rupr.
Poa sp.
Populus tremula L.
Padus racemosa Lam.
41. P. maakii Rupr.
42. Pniladelphus tenuifolius R. et M.
43. Ranuniulus sp.
44. Rtbes sp.
45. Rhododendron nicronulatum Turcz.
46. Rosa pimpmellifoha L.
47. R ussunensis Tur.
48. Rubus crzLaegiiohus Bge
49. Rubus sp.
50. Saussurea sublriangulata Kom.
51. Szmbucus sp.
52 Salix capita L.
53. Spiraea sp.
54 Sorbus schneideriana Koehne.
55. Sorbana sorbiiolia A. Br
56. Syringa amurensis Kom.
57. Sobdago virga-aurea L.
58 Taxus cuspidata S. et Z.
59. Tilia amurensis Kom
W. T. taqueti Schn.
— клен бородатый
•— клен мелколистны и
— клен ложнозибольдов
— клеи зеленокорый
— клен желтый
— актинидия мелкая
— ольха волосистая
— дудник
— аралия маньчжурская
— полынь побегоносная
— полынь обыкновенная
— барбарис амурский
— береза маньчжурская
— вейник .1 знгслорфа
— кизильник татарский
— осока Янковского
— осоки
— кипрей узколистный
— боярышник Максимовича
— чозения
— лещина маньчжурская
— днервилла Миддендорфа
— хвош
— бересклет малоцветковый
— бересклет священный
— ясень маньчжурский
— ясень носолистный
— глухая крапива
— леспедеца двухцветная
— лиственница даурская
—акатник амурский
— бор развесистый
— вахта троелистка
— черемуха азиатская
— корейский кедр
— плектрантус сизочашечный
— бархат амурский
— мятлик
— осина
— черемуха обыкновенная
— черемуха Маака
— тасмин тонколистный
— лютик
— смородина
— рододендрон амурский
— роза мелколистная
—роза уссурийская
— ожииа боярышниколистная
— ежевика
— соссюрся почти треугольная
— бузина
— ива козья
— спирея
— рябина Шнейдера рябинолистник рябинолистный <ирснь амурская
-золотарник золотая розга
— тисс остроконечный
— липа амурская
— липа 7 а ке
(il l lllllls propetiqila Koidr 62. I . laciniata Mayr ♦ (53. Qnrr qus nnmqolica | js< h ()l Vicia ussni ieijsis Oct,
— ИЛЬМ сродный
— ильм торный
— луб МОНГОЛЬСКИЙ
— вика уссурийская
дпнок дает достаточно четкую качш пишную характера гику питания и »юбря в целом по краю. . нобопыгно отмстить, что в списке преобладают древесный корма, это нс юлько результат трудности учета поеден гранишь гых растений. Пи видимому, для ипобря в апачи тельной степени характерна /тревсс ноялнасть Агу особенноегь оленей отмечают все авторы. В осенне-зимний период древесный корм определяет саму во тможпосп, гуп1е(л новация оленей.
Я не моту, как это принято в современной литературе, оценить поедяемость различных растений по ня।ибалльной системе Вендляила (I93H), Легко выделяются лини» три I руины рю 1СНИЙ Но числу встреч поедей отношение первой группы ко второй и второй к ничьей равно отношению 10:5:1.
Первая i ругню
Почт in с вс гречаюшие( я растения поедены
I. 1’oplllllS Ireiniila L, — oi ина
2. Ijioiiyiinis paiiciflora Max.
— бересклет малошн гковый
3. IL sacros.nicta Koidz.
— бересклет крылатый
1. Tilia amurensis Kom.
— липа амурская
5. T. taqueti Schn.
— липа Таке
6, Acer tegmentosum Max.
— клеи зеле иокоры й
Вторая труппа
Растения, хорошо
поедаемые оленями, однако пропоит поеденпых от числа растущих невелик
I. Acer barbinerve Max.
— клен бородатый
2. A. ukiirundeeiise Trautv IL et Mcy. — клен желтый
3. Pliiladelphus tenuifolius Rupr et Max — жасмин ТОНКОЛИС1 :u»iii
4. Acer mono Max.
— клен мелколистный
5. Vitis amurensis Rupr
— bhhoiрад амурский
6. Ulmus propinqua Koidz.
— ильм средний
7. U. laciniata Мауг.
— ильм торный
8. Sorbus shneideriana Koehne
— рябина Шнейдера
9. Phellodendron arnurense Rupr.
—берхат амурский
10. Fraxinus rhynchophylla fiance
— ясень носолистный
11. Ribes sp.
— смородина
12. Salix caprea L.
— ива козья
13. Rubus crataegifolius Bge.
— ожина боярышниколястная
14. Crafaegus rnaximoviczii C. Schn.
— боярышник Максимовича
15. Rosa ussunensis luz
—роза уссурийская
16. Aralia manshurica Rupr et Max.
— аралия маньчжурская
1ретья iруппа
Носди этих растении встречаются многочисленны в Приморье, и
1. Sorbaria sorbifolia А. Вг.
— рябиполис Iннк рябиволнегнып
2. Corylus iiiaiischiirica Max.
— лсшина маньчжурская
3. Maakia amurensis, Rupr et Max.
— а к a ii i и к амурский
4. Spiraea sp.
— спирея
5. Padus asiatica Kom.
— черемуха азиатская
крайне редко, хотя все они чрезвычайно подчас образуют сплошные заросли
6. Syringa amurensis Rupr.
— сирень амурская
7. Lespedeza bicolor Turcz
— леспедица днухпнег-
ная
8. Pinus koraiensis S et Z
— корейский кедр
9, Actinidia kolomicta Max.
— актинн шя
угодья по количеству условных кормовых Г.и высотой и удвоенное число кустарников
Можно сравнить различные лесные к — .......................................................................
(первая группа —10, вторая —5, третья—I». (.к.1алыв.|я лучаем количество условных кормовых единиц на Как видно из прилагаемой ниже > ,
Кормностыо вторичных сравшиельно молодых
; зги произведения, мы поданной учетной площадке (250 «) таблицы, есть резко выраженная ра шина между лиственных лесов и корыностью пер
461
10*
нню. В южном Приморье. вслодП1п,е
впчны.х. значительного по плоирдн вад спелыми кедровыми,
ежегодных пожаров, первые резко щ лесами.
ЛИПОВЫМИ. ИЛЬМОВЫМИ, тополевыми И Д}бОВ ------- ,inw„T ЯВЛЯТЬСЯ ОДНОЙ нз П1»,„„..
Малая кормность снижения численности оленей Р _ в
Как уже говорилось, лновн ь, г я
ники Но не все деревья и ттарнвки п — . и кзетарников Приморья олени поедакт.............
ревьев и кустарников Приморского края ( . .вмк|.ид заповедник). Крыма (Крым-Алтайский заповедник), .западного Кав • £ поедают лишь 57.
скид заповедник). Беловежской пушн и I у мыши
.WOB. вероятно, может являться одной нз причин питании оленеП играют Деревья п кустар-всего 36 Пз
оленями Так, нз 83 родов деревьев ,.з 129 ролов дикорастущих де. хннскнй заповедник), Алтая (бивший
ревьев и кус Алтайский заповедник), западного
Аоржил-ть лесных ассоциации
Возраст
Название ассоциации
Кормное п, В услопних единицах
Первичная > > > >
Горный лешннно-лиановын кедровник с липой Горный чтбушниково-лна новый дубняк с липок Пойменный ’чозениево-тополевыи лес
Долинный ильмовый кедровник
Горный чубущннково-лиановый кедровник
с липой и березой
Вторичная Первичная Вторичная Первичная >
Вторичная э
>
желтой
Горный остепненный леспедецсво-лещин нын Долинный чубушниково-лнановый липняк
Горный лешннник
Долинный лианово-кленовым пихтарник
Пойменный ильмовник
Долинный широколиственный лес
Вторичный орешниковый
березняк
дубняк
Горный осинник
1921 1G87 f 40 i
810
746 729 693 427
375 317
278 255 217
Сравнивая питание изюбрей и кавказского оленя, можно отметить 16 родов деревьев и кустарников, поедаемых обоими подвидами. Причем этот факт не может быть объяснен только сходством во флоре, так как всего общих деревьев и кустарников (родов) во флоре Судзухинекого и Кавказского заповедников 43. На огромной площади от Приморья до Румынии (в перечисленных местностях) имеется 12 родов деревьев и кустарников, распространенных повсеместно. Однако из них олени поедают повсюду лишь три: Salix. Populus, Sorbus. Кроме того, Querqus и Fraxinus, исключая Алтай, где они отсутствуют, также поедаются повсюду, хотя и с разной интенсивностью. В большинстве мест отмечено поедание Tilia, Sambucus, Pinus, Rubus, Euony-omss, Acer, Carpinus, Llmus, Viscum.
выводы
1 Изюбрь поедает 56 видов растений, принадлежащих к 44 родам (7 родов не определено до вида).
2 . Наиболее кормными угодьями для изюбря являются спелые первичные леса! кед-Р^чи, ильмовники. топольники, липняки, дубняки. А1олодые лиственные леса бедны кормами. Поэтом} замена ими первичных лесов в результате пожаров резко сокращает кормовую базу оленей.
3 . Питание оленей характеризуется высокой избирательностью. Из 129 родов деревьев и кустлрниьэв, растущих в Приморье, на территории бывшего Алтайского заповедника, кавказского заповедника, Крымского заповедника, заповедника «Беловежская Пуща» к в Румынии поедается оленями всего 57.
4 Несмотря на разницу во флоре этих местностей, основу литания обычно составляют 13 родов, общих для питания всех подвидов благородного оленя Это число не зависит от общности флоры, которая намного выше.
ЛИТЕРАТУРА
Вендла нд О В., 1938 Кормовые растения тиилгл л
вост, фжлиала АН СССР. № 28. пятнистого оленя, Вест. Дальне-
К г плавов .1 Г, 1948. Изюбрь, Матер к позн. фауны и Ллюпм rrrn н™ Моск о-ва испыт. природы, сер. нов . отд. зоол. вып. И (19 “ 57^5“ СССР> ИзД М '
ON Till HIDING 01 GPEAf HJPOPIAN DH PS
Л. Л1. HASKIN
The Slate University о/ Moscow S u m rn а г у
I he feeding of I he great European deer is c losely associated with the primary coni' fcrous-broad leaved forests. A high specialization of feeding, feeding on trees, is intrinsic to the subspecies of the great European deer dwelling over the large territory from Rumania to the bar East. Only 13 genera of trees and shrubs serve as the basis of feeding of the great I uropcan deer on this territory.
РЕЦЕНЗИИ
„ ппипШНАЯ ОЧАГОВОСТЬ ТРАНСМИССИВНЫХ
Е. Н ПЛВЛОБСКИП * _ |2б рие, це1|а । р к.
БОЛЕЗНЕП,. Hu-по <Нау.а>.
Основы хчсння о природной очаговости трансмиссивных Е™! Пав-
мулнровакы Ё. Н П^«?М^^п»аД1п?м прнрод„оочаговых _ еж «.
ЕП"н Павловского, сначала в СССР, а затем в за границе
к очаговости получило широкое признание специалистов, различных учебных пособиях и монографиях по г - - _____А,.... tinnKnn-
ркдг статей по природной очаговости в сборнике работ Е. Н. Павловского несколько восполнило этот пробел (см. рецензию в «Зоологическом журнале», т. AU, 1%2. вып. 3. стр 468—171). но все же не могло компенсировать потребность в специальном обобщающем руководстве.
оригинальную схе-
— в 1939 г. В дальнейшем Е. Н Пан
--------------------------------------------------------------------. заболевании, ловский написал ряд статен как по и,д^‘опу*'в "“7^ J? сделано в этом направлении так н по обшим принципам этого учениц Много было> ^ано "------------. ос1бсш1о u
и учениками Е Н. Павловского, сначала в СССР, а затем и за ipumiu Ч“<^тТ™ение оР^риро" ной очаговости получило широкое признание специалистов а его «емеи™ нашли отражение в различных учебных пособиях и монографиях ио медицине, паразитологии, экологии, зоологии, специальной монографии по этой проблс-**е "Изданиеряда статей по природной очаговости в сборнике работ Е. Н. Павловского
_ _ ___________—___плпттпиш и лЧлЛ 1ПП111АГКПМ Ж\’ПНЛЛС>. Т. AL1.
вып. 3. стр 468—471). но все же не могло компенсировать потребность в специ-
Рецеязкрхемая книга и представляет в сущности такое руководство, составленное создателем этой плодотворной теории.
В первой главе приводятся общие принципы выделения природноочаговых трансмиссивных заболеваний, указывается значение животных-доноров и переносчиков в циркуляции инфекции. Автор подчеркивает, что природный очаг представляет определенный биогеоценоз, а человек заболевает природноочаговой болезнью животных, только вторгаясь в такой биогеоценоз (стр. 11). Е. И. Павловский дает оригинальную схему «спиральной» передачи возбудителей природноочаговых болезней (рнс. 8). Подчеркивается возможность существования поливекторных и полигостальных очагов. Автор вводит термин «патобионеноз» для биоценозов, в которых обеспечена естественная циркуляция возбудителя заболевания, и представление об «элементарных очагах» природных трансмиссивных болезней (например, нора грызуна и т. п.).
Вторая глава посвящена возбудителям природноочаговых болезней. Автор подчеркивает. что для характеристики выделенного типа болезней важно не систематическое положение возбудителя (им могут быть вирус, бактерия, простейшие), а именно характер его распространения, циркуляция. Разобраны способы передачи возбудителя от донора реципиенту различными переносчиками. Е. Н. Павловский разбирает'судьбу и кзыенения разных возбудителен в теле соответствующего переносчика, особенно подробно останавливаясь на ч\мных палочках в кишечнике блох, на вирусе клетевого среды в развитии инна-зиия ости переносчик^.
Третья глава посвяшеиа переносчикам, среди которых специально разобраны клеен. комары, вши. москиты и др. Отдельно разобраны проблема миграции переносчиков н опытов по их уничтожению в определенной точке (на примере фтеботомхто »
В четвертой главе анализируются понятия донора и реципиен? г нс-й показаны роль рептилии и птиц в циркуляции вирусов энцефалита значение вида и возраста рецивиевтов в циркуляции вирусов, чумной палочки и др. внда и
глава включает описания hckotodwi' ппиг»г,п,,лл ж
описаны в этом аспекте туляремия, токсоплазмозыР Дп°°гЧаГ0ВиХ болезией- Подробно изученные), лептоспирозы и их возможное тиаи-мпг/и СН* П°^ 11 достаточно у нас ны данные о таких завозных природноочаювых (< пСИВНОе Рас1]ространение. Интерес; под названием «лихорадки Ку», передаваемый клешами' КЗК Риккетсио3- известный очагов, желтая лихорадка, завозимая с вироЛопними случайных «завозных» да, и др и * рнымн комарами в портовые горо-
В шестой главе разобраны природные очаги
образование вторичных очагов, роль в этом лпоир^ ° ли*орадки, их иррадиация, процессе миграций доноров и переносим-
Пок;В‘'Ч’о. что широкое иозможпо. cBHiano с
^ерплиоиальиое ’ перелетами птиц.
ищефаломя > в папой главе fl Панлон-
’испространение конского
"'’...ini олюбваио hi ши.м,.’ Ч’^йикиовгние природного очага
и-npoe,.. иoWrC0;p^,,,,'' Р-Рнб.1г1,1„;1ем;,Я Е
'бр,1111,1 .1,Н|Д||14<|п |ц,|(. огпопм .ИИлемиОЛОГИИ
ишефалиг приурочен к CMeiiianiioif полосе, кожный лсйн1манио j -
основы медицинского ландшафюнсдсиия |а‘И кЬическая типизация очагов. I’ " "*
<Я|,щ’нчины сокращения очагов таких болезней, как чума ............1 (восьмая) глава г..........
болезнен. Описаны различные репелленты и способы их применения, средства мест-
принпипы уии'1-
..лнр.и’тся ,,й-
(СДЬМОЙ Г-'l.'ll»' Р;| что клетевой степной
изложены
другая важная проблема, i вопросы ||озо|еог|>афии.
•М’м п 1 В сед Показано. ciio’1,1 fC 1Ь1НЦ()СЛСЛ11НЯ ”lC Омической борьбы.
ciiini очагов таких особо опасных болезней, как чума к В конце К1|И111
..КЧ111Й ° природноочя! оных заболеваниях и об общих принципах построения мер / п|бь1 г ^"мп болешими.
°' «ти а снабжена библши рафией: Ы1111Л * I с СлеЛУ^ инь HiiiepcCHbir данные i\.
/DH L других приведенных в библиографии источников. Автор система hi шровал j зеваниям, сгруппированные ЧН,ЮС1. пенное учебное t-]| ЭКОЛОГИ.
Книга читается легко, несмотря па строгость изложения. Она, несомненно, найдет по такому же образцу, что и ранее вылущенные издательством Ака-(теперь издательство «Наука») сборники статей Е, И Павловского. Ил обильно, но многие хорошие фотографии воспрои шедсны серо
П/ОЛЯГрОПОИО JOB. тайге, клетевые риккет-~ К пустынной зоне И Т. Л. В /ГОЙ ...| и проведена ляндшафгно-Н. Павловский проследил возможные историче*
посвящена проблемам профилактики природноочаго-
злш1нная одежда и т. д, а также разобраны । и туляремия, ан юр сообщает о международных мероприятиях
по пропаганде
список литературы по этой «молодой* проблеме
0 1 ме| и и», чю небольшой объем книги не позволил, например, использо-А. А, Максимова по очагам туляремии в Западной Сибири
1 материалы по природиоочяговым трансмиссивным забо-.• прежде всего и экологическом плане. В результате полу-пособие, которым будут пользоваться медики, паразитологи
очень широкий круг читателей.
Издана книга демии наук i цострирована книга 'к невыразительно (например, рис. 18, 89, 93 и др.).
Подводя итоги, можно отметить, что наши читатели получили теперь сводное руководство по прнродноочаговым трансмиссивным болезням, причем, что особенно ценно составленное самим автором теории — акад. Е. И. Павловским.
В книге слабее отражена разрабатываемая им теория нозологической географии, но надо надеяться, что и этот раздел получит самостоятельное освещение в одном из очередных выпусков трудов акад. Е. Н. Павловского.
Ил-по многие хорошие фотографии воспроизведены серо
Л/. С. Гияяров
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ОБИМЮЩИХ В ПОЧВЕ ЛИЧИНОК
«I . ___
под редакцией М. С. Гилярова, 1964, ЛЕ, Итд-во На>ка» тираж 2700 экз.
o6uraioiuii.x в почве личинок насекомых», состаплен-кгнвом авторов (Л. В Арнольдн, 1О_ Ь. Вы-Л А. Зиновьева, С. И. Келсиникова, .„«.а Д Н. Медведев, В. А Потоцкая, ’"’ll’X. Шарова) под общей редакцией итогом многолетних исследований авторов
...................... .. ,1\\1рпжит помимо определительных таблиц, эбъему (919 cip ) книга - ^отся’ комплексными. Определительным занимающие сравнительно немного места личиночной стадии Holometabola и значение । систематики насекомых, фиксация и хранение ли-’ г .1 ппя определения личинок насекомых и поря га6л Л опое те зелия членистоногих, встречающихся в Д « юнР насекомых с полным превращением (Но-0,1 типов куколок Holometabola, вегречаюшичеи Coleoptera, Лкца1ор1ега. onaptera, 'Diptera щачнтельной сте-
Вышел в свет «Определитель ний большим и квалифицированным зова, ЛГ с. Гиляров, В. Г. Долин, Р. : *• Ф. Курчева, Н. II. Кривошеина, Ь.
Сзриганова
М -
I. Жантиев М. Мамаев г, г,. Тирене, 3. В Чадаева, Гилярова. Определитель является Но отдельным группам почвообнiакнцнх _ Ьолыиая но с °Ь7 рисунков, большинство из Е^блицам предшествую г вводные 'И стр,): «Введение», фнзпаков личинок для филогении и ^И|Юк», «Общая характеристика 1 °к определения», «Общая таблица 1очвс», «Таблица дли определения '^tabola)», . в почве».
Р Собственно определитель j!aPhjdioptera. Neuroptera. Hyrnenoptera.
ак С1шаведливо отмечают в 1
которых разделы : «Введение», «Происхождение •
«Таблица для определения
....- 7S"! Ж?
Предисловии сами ангоры, иблииы и
пени являются оригинальными, и мировой литературе. Для многочисленны в почве Г даны наиболее исчерпывающие ные таблицы, составленные • таблицы, составленные по ,* полнены.
Издание такого
лективз авторов, и надо отметить
морфологии ЖИВОТНЫХ J----------, . .
создания «Определителя». Коллектив лаборатории, помимо участия в написании от-
- анзтогнчного определителя до сих пор нс било и , £"ыиинств«мелств насекомых. личинки которых наиболее Carabdac Scarabaeidae. Elatendac. lenebnonidae, 1 ipubd.^ ( S Ixunicfl частью до вида включительно, определитель, специалистами по этим группам личинок. Определительные .тнтсратхрным источникам, критически псрераоотаны и до. капитального труда возможно только при участии большого кол-—l. что лаборатория почвенной зоологии Института АН СССР руководимая М. С. I иляропым, явилась инициатором ___ Коллектив лаборатории, помимо участия в написании от-
дельных глав, проделал также большую работу по унификации и объединению многочисленных разделов, написанных разными авторами, в единое полое.
Критические замечания, которые можно сделать в отношении рецензируемой работы. относятся преимущественно к технической стороне издания. Прежде всего следует отметить, что название книги слишком громоздко. Было бы проще назвать ее «Определитель почвенных личинок насекомых», причем следовало бы указать, для какого региона составлен этот определитель. Он охватывает виды Европейской части СССР, хотя об этом сказано только на стр. 19. Ареалы распространения даны не дли всех видов, и в этом отношении единообразие отсутствует. Были бы желательны также указания иа число известных видов для каждого рода к число родов для каждого семейства, с тем чтобы было видно, насколько полно известны личинки для этих семейств
, причем следовало бы указать, дли
Следует отметить также отсутствие компактности, которая весьма желательна для изданий такого типа, как определители. Объем книги можно было бы существенно уменьшить как за счет более компактного набора с ликвидацией чистых полос между разделами, так и за счет более широкого использования петита. Можно было бы также без ущерба значительно уменьшить размеры многих рисунков. что также сократило бы объем книги. Рисунки от этого получились бы менее грубыми. Некоторые рисунки, заимствованные нз других изданий, подобраны крайне неудачно. Плохо выполненные в оригинале, они были ухудшены при перерисовке. Таковы, например, рис. 4 и 413, характерные примитивизмом и даже фантастичностью. Неудачно составлены и некоторые подписи к рисункам Например, в ряде случаев подпись редуцирована до одного слом «Личинки» (рис. 295, 413. 415, 416). хотя в подписях к подобного же типа рисункам (рис. 2.1. 342) поясняется, к каким семействам относятся личинки. На стр. 414, в разделе «Семейство Cucujidae». с подобной же краткой подписью «Личинки» изображены личинки Cucujidae, Orthopteridae и Coccinellidae. Здесь уж просто необходимо было указать в подписи, что на рисунке изображены личинки трех различных семейств. Рис 310 вообще остался без подписи.
В названии семейств не везде соблюдены правила зоологической номенклатуры. Например, семейство Chironomidae указано как синоним Tendipedidae, хотя в действительности второе название является синонимом первого.
Неразумно разделение работ одних и тех же русских авторов в русском и иностранном разделах списка литературы. .Может быть/это и удобно при наборе, но неудобно при пользовании книгой.
Встречаются и досадные ошибки. На рис. 44 (стр. 54) возрасты зерновок называются стадиями; ошибочно указывается, что у Isopoda хорошо развиты усики I-й пары, а усики 2-й пары маленькие (стр. 35). хотя в действительности имеют место обратные соотношения; что ядовитые железы Chilopoda расположены в основании ногочелюстей (с*р. 35|, а не в основании дистального членика ногочелюстей. Положение о том что «щетинки легко сменяются бугорками, бугорки — выростами стенок тела, а выросты могут. вероятно, приобретать и вторичную сегментацию, что отмечается для члеников ’ odius. у Prionocyphon и др.)», представляет весьма спорное мнение о
ются стадиями; ошибочно указывается, что у Isopoda хорошо развиты усики 1-й пары — - — Л 4К. _______О х
соотношения; что ядовитые железы Chilopoda расположены в основании ногочелюстей (стр. Зс), а не в основании дистального членика ногочелюстей. Положение о том что «щетинки легко сменяются бугорками, бугорки — выростами стенок тела, а выросты копт, вероятно, приобретать и вторичную сегментацию, что отмечается для члеников усиков (у Aphodius. у Prionocyphon и др.)», представляет весьма спорное мнение о происхождении сегментированных придатков брюшка у личинок насекомых Трудно также согласиться с представлением об олигоподности как наиболее примитивном состоянии для личинок насекомых.
Вое перечисленные недостатки или спорные положения настолько не существенны иа фойе общих несомненных достоинств книги, что о них можно было бы и не говорить если бы это не было принято отмечать в рецензиях. ’
Выход в свет «Определителя» — большое событие в энтомологической науке. Нет шиоокое применение как в почвенно-зоологических
Выход в свет < сомнения. что эта книга найдент исследованиях, так и в качестве К сожалению, тираж книги очень вопрос о втором издании книги.
учебного^ пособия в университетах и и, безусловно, очень
мал (2700 экз.)
вузах страны, скоро встанет
А. Г. Шаров
VON
I AUNA UNI) I I ORA l)| R ADRIA Bl ARBI HIT UND HI RAUSGEGI Bf N DR. RUPI R] riedl Vcflag Paul Parey, 1963, Hamburg and Berlin. S I 610.
2599 fig.
«ФАУНА II ФЛОРА АДР11АИ1КИ, ОБРАБОТАННАЯ И ИЗДАННАЯ ДОКТОРОМ РУПЕРТОМ РИДЛ1М», 1963. Гамбург и Берлин
о i 11| он традиции утвердившейся еше с середины прошлого пека, венские зоологи много работают па Адриатическом море. Одной hi баз для этого служит Институт бнолотпм<)ря Словенской Академии наук и искусств (Югославия). Институт расположен па севере Адриатического моря в маленьком приморском городке Ровичыт В море волн ш Института обитает масса разнообразных животных, имеется богатейшая флора водорослей и других морских растений. Здесь ежегодно иронолят лето 20 сту-в Венском университете зоологию В течение последних уперт Ридль. Многолетняя работа на Адриатическом
дсп нт-бно.;|о| он,
10 лег пракшКой руководи г доц. р
море и поi.Mo/Kijocп, получал, разнообразный зоологический и ботанический материал "идлю сыпь одним из крупнейших знатоков фауны и флоры Адриатики, сведении о населении Адриатического моря можно было найти о|дсльпых pa ipoшейных статьях — фаунистических и флористических сводок
и lyuaiomux
позволили д ру Рг До последних л«.ч
ТОЛЬКО II IГ“-
II определи1слей по Адрил in'iecKowy морю ие было. Необходимость в такой сводке.
в первую очередь в определителе, давно назрела. На Адриатическом море расположено большое колнчесни) морских биологических учреждений. Только я Югославии имеются зри больших морских биологических учреждения. Институт биологии моря Словенской академии паук и искусств, Институт океанографии в Сплите и Биологический институт Хорватской Академии в Дубровнике, Аналогичные биологические учреждения Италии находятся в Триесте, Венеции, Миопии, Сенигалии и Бари. Определитель нужен
не только сотрудникам этих институтов и приезжающим специалистам, он интересен для всех биологов, изучающих фауну и флору моря.
За составление первого определителя фауны Адриатики и взялся доктор Р. Ридль. Совершенно естественно, что описать всю фауну и флору Адриатики одному человеку не под силу. Значительную часть групп Р. Ридль обработал сам, для написания других разделов были приглашены специалисты Югославии, Австрии, Италии и ФРГ Среди них планктонолог проф. Т. Гамул ин (Дубровник), альголог проф. А. Ерцсгович (Сплит), специалист по морским позвоночным проф. М. Зеи (Любляна), малоколог Ф Шгарр-мюльпер (Вена) и ряд других ученых.
Составитель считает, что в Адриатическом море обитает 12—15 тыс. видов животных и растений. Примерно половину этого числа видов авторы определителя имели в своем коллекционном материале, однако в определитель вошло только 1500 наиболее распространенных, массовых пли характерных форм. Значительное сокращение числа видов, вошедших в определитель, почти не снижает значения книги, так как она охватывает все классы, 95% отрядов и 80% семейств. Не включены редкие г плохо изученные виды, ряд простейших, требующих специальных методов добычи, содержания и обработки, а также почти все паразиты. Исключение этих животных из определителя вполне оправдано, так как в повседневной работе .морские гидробиологи редко сталкиваются с необходимостью определения этих организмов. Ряд групп (например, свободноживущие нематоды), составляющих значительное число видов в «морской фауне, изучен еще совершенно не достаточно (это касается не только Адриатики, но всего Мирового океана); включение таких групп в определитель было бг преждевременным. В определитель сознательно не включены также редкие для Адриатического моря виды. Даже при таком сокращении объем книги получился весьма значительным — 6-10 страниц текста и иллюстраций.
Авторами проделана огромная работа по инвентаризации фауны и флоры большого морского бассейна. Очень существенно, что. кроме определительных таблиц и краткого описания морфологии, в книге приводятся указания по методике сбора и консервации (при крупных группах), а для каждого вида дается также краткая экологическая характерно шка и указана частота встречаемости в Адриатическом море
В определителе принята единая для всех групп таксономическая система При каждом виде дастся цифровой и буквенный индекс, по которому легко установить принадлежность данного вида к конкретным группам иерархической лестницы систематики. В связи с этим конструкции определительных таблиц довольно саоеобраш’ и отличается о г принятой в большинстве наших определителей шведской системы Возможно эн) создает удобства при классификации, ио не всегда соответствует общепринятым взглядам на систематический ранг ряда групп. В первую очередь эго касается крупных таксономических единиц' многие классы возведены в ранг тиле а Здесь хотелось бы высказать одно пожелание. Авторами не учтены некоторые новые исследования в области систематики. Так, дигенетические и моиогенетические сосали-Шики оставлены ими в пределах единого класса трематод, который сейчас многими гельминтологами разделяется на два класса. Для полипоидной и медузондной генераций гидронтных сохранены прежние раздельные системы. Эго, конечно, нисколько не снижает общего значения определителя, но, если бы эти небольшие недочеты были устранены книга лучше отражала бы современные представления о системе жи
вотных.
п.сиетох) чтобы лаже мало иску nicnnMp _ гт опвелетителя составлен с таким рахч ж„п0Тным или растением
Текст опреде. * быстр0 опрсК™ • й ^мрь спМ111ал1,|1ЫХ терминов,
имеют дело. В конце книги орудий лова, а также советы „а-
' -...чкп "Р0410"",,' ' иуложення материала объясняется
-....-• ••• 1'°"> ГЛ .-тороны многочисленных туристов, на-
... подобные книги ' >|оря Определитель помогает им летний период берега Адрнэт че мп
в биологии люди могли
ОНИ WH
здесь же лапы описание н «люлению за морскими животин <п. значительным спросом на вешающих в чзнавать
, _____ . , ... бноюгисй. Знание природы всегда спо-
названия животные, знакомит с" определителя выхолит за рамки Тре-бований. предъявляемых специальной 7ено' около 2600 рисунков,
Книга хорошо иллюстрирована, в иенСЛрид. ’ '
70 цветных фотографии животин вссч рисунков,
аист. Им и его женой сделана примерно половина всех | .
Определитель выпушен что первый определитель
плтетен всем биологам и любителям,. -------"----
собствхст ее охране. В связи с этим -
Книга более 7 _ _ лист. Им м его женой сделана примерно
очень удобна в пользовании Адриатики будет i миром и животными моря
научной лнтсрат\ре.
11Я.'4 ___„Л niu'vnk-on, в том числе
1Ь__ прекрасный художннк-аннма-
Пах ль Парей, книга хорошо оформлена и \ фауны и флоры интересующимся растительным
Д. В. Наумов
<3 COTTI «BIBLIOGR AFIA RAGIONATA 1930—1961 DEL GRLPPO FORMICA RU1 A I\ ITALIANO. DELTSCH, ENGLISH», Roma. 1963. Ministero delEAgricoltura e delle Forcste, «Collana Verde», 8
Г КОТТИ «АННОТИРОВАННАЯ БИБЛИОГРАФИЯ О ГРУППЕ FORMICA RUFA ЗА 1930—1961 гг. НА ИТАЛЬЯНСКОМ, НЕМЕЦКОМ И АНГЛИЙСКОМ ЯЗЫКАХ», Рим, 1963, 413 стр.
В последние годы все больший интерес специалистов ни защите леса от вредителей привлекают рыжие лесные муравьи (группа Formica rufa L.). Заселение лесов этими насекомыми обеспечивает надежную защиту от большинства хвое- и лнетогры-зуших насекомых. Обзор Котти охватывает почти всю западноевропейскую литературу об этик полезных насекомых за последние 30 лет. В нем содержатся рефераты и ан-Еотации 444 работ, посвященных практическому использованию биологии, экологии и таксономии рыжих лесных муравьев.
Рефераты и аннотации даются в параллельных переводах иа итальянском, немец ком и английском языках Как правило, использованы оригинальные резюме авторов, в ряде случаев дополненные. В тех случаях, когда статьи не имели резюме, автором составлены аннотации и рефераты. Работы располагаются в алфавитном порядке, но имеется указатель по оксфордской системе, благодаря которому можно быстро найги статьи по любому узкому вопросу.
В предисловии даны таблицы Бетрэма для определения видов подрода Formica s. Sir. по рабочим особям и иллюстрированные таблицы Гэссвальда и Лавана для различения видов рыжих лесных муравьев, применяемых для борьбы с вредителями леса. Приводятся карты распространения отдельных видов в Италии и Швейцарии (Па ван, Клттер). Фо рафии Павана наглядно иллюстрируют методику искусственного расселения рыжих лесных муравьев в очаги массового размножения вредителей ЛСС2._
Г. М, Длусский
3 о О Л о | |f 4 I с к и и /К у Р || д л
1ЧВ5, jom XI. IV, пып. 3
ХРОНИКА И ИНФОРМАЦИЯ
XII ЛИ ЖДУИДРОД НЫИ ЭНТОМОЛОГ ИЧ1 ( КИИ КОНГРЕСС
XII Международный энтомологический конгресс состоялся 8—16 июля 1964 г. и Лондоне. В нем приняло учж дне около 2000 >н гомологов из 65 стран, л том числе 26 энтомологов hi разных городов Советского Союза.
11а пленарном заседании в день открытия конгресса состоялся доклад В. Б. Уиггл-суорса (V. В. Wigglesworth)—«50 лет физиологии насекомых». Докладчик обрисовал развнгне физиологии насекомых, показал, как но мере решения одних проблем (газообмен, пищеварение, транспирация и т. д.) на первый план выдвигались новые (внутренняя секреция, нейрофи шолот ия н ПрД На заключительном пленарном заседании с докладами выступили Д. Ф, Уотерхауз (О. F. Waterhouse, Австралия), рассказавший о достижениях и направлениях теоретической (генетика, таксономия) н прикладной энтомологии (сельскохозяйственная, ветеринарная, медицинская) на Австралийском материке, и П. П. Грассе (Р. Р. Grasse, Франция), обрисовавший на большом числе примеров из разных отрядов насекомых влияние «группового фактора», т. е близкого контакта особей одного вида, на изменение физиологических отправлений, морфологических особенностей и характера развития, а также поведения насекомых. Остальные доклады (программа включала свыше 720 докладов) состоялись на секционных заседаниях, где они были сгруппированы по тематическому принципу, и на специальных симпозиумах, на которых ставились обзорные доклады. Одновременно заседания проходили в 14 помещениях Имперского колледжа.
Ряд докладов был посвящен проблеме дальних перелетов, залетов и активных миграций насекомых. Английские исследователи осветили эту проблему под разными углами зрения — в связи с метеорологическими условиями (R. French), с состоянием популяции (Т. R. Е. Southwoocf), в зависимости от циклов размножений (С. G. Johnson).
Закономерности смены местообитаний насекомыми в зависимости от климатических и микроклиматических условии в разных зонах были освещены в докладе чл.-кор. АН СССР Г. Я. Бей-Бненко. Дж. Л. Клаудсли-Томпсон (J. L. Cloudsley-Thompson, Судан) рассказал об основных направлениях приспособлений насекомых к жизни в аридных условиях, примерно в тех же аспектах, как это было доложено автором этих строк на V совещании Всесоюзного энтомологического общества в Ташкенте в 1963 г, (см. «Зоологический журнал», № 3, 1964). М. С. Гиляров (Москва) сообщил, что при проникновении в аридные зоны многие виды насекомых, во влажных районах обитающие открыто, переходят к жизни в почвенном ярусе. Е. Джуркич и Д. Ча.мпраг (J. Djurktf, D. Caniprag, Югославия) привели данные о сравнительной заселенности солонцовых и песчаных почв Югославии вредными насекомыми, выявив большую биологическую ак-тивность первых. II. Г. Самедов (Баку) доложил о вредных насекомых Азербайджанской ССР, а Б. В. Добровольский (Москва)—об организации службы прогнозов в
Советском Союзе.
Б. II. Уваров (В. местной к а к с становящихся опасными в Целинном крае и I в очень фитофаги могут
Англия) остановился на необходимости изучения
, Р. Uvarov, энтомофауны в районах, где намечается сельскохозяйственное освоение, местных
переходит ряд насекомых-фитофагов, Г. Григорьева (Ленинград) на опыте работ показала, что такой переход осуществляется короткий срок и чю размножающиеся на вновь освоенных ^землях насекомые-чго изменение агротехники приводи г к изменениям в соотношении численности разных видов насекомых-вредителей.
Много нового сообщили энтомологи из разных стран по вопросам теоретических те данные, которые привел люцерны вы-личинок майского жука. Уже давно нашими >нгомо-что под посевами люцерны'снижается численность многих групп вредителей, рашиааюшнкся и почве, но r t что меняется водный режим почвы — активное
рас।ений па культурные । вреди । ели мп. Г.
в Оренбургской обл.
причинять серьезный ущерб урожаю. X. Бытински-Зальц (Н Hytinski-
основ борьбы с вредными насекомыми. Следует выделить
швейцарский исследователь Э. Хорбер (Е. НогЬег), нашедший, чго корни . Леляют сапонины, токсичные для ...............
логами (Н А. Емельянова, М. В. Большаков и др.) отмечалось.
это явление объяснялось только тем
< • .......* * • ’•
. Robinson, Канада) сооб1цил1|
1 СШПГ)ШХМ г7об1шеоГ(ЛП^ Robinson, Канад^ сооб^” 1HCK3X путей
- п нссл^ованнйГпо выявлению в’изучению устойчивости разных сор/оц ;х К шведской мухе инсектицидов накоплено Мио.
,сйствис выделений корней нс fp p’mter. Е. L Sorensen. « । об успешных поисках Ж. Р. Ле Берр ( большие серин
ТЬ. « -xsssZ,™ Т». Р. г. IW <И «; ffij го данных о приобретении наа _ ПОКЛ1еНни мгхи становятся х стопчите к ДДТ, чем США) показал. что >ас „ р q Morrison) и Дж. Озборн (.1. Osburn, Канада)
нсхсднысформ^Ф.О-^HJ/п0ДВС'рГаюш1|Хся действию яда, устойчивость мух возра’ нашли, что за 10 п • сключенин фактора отбора, если устойчивые к па-2^- ф4-ы «”Хх; течсн,,с потени^.н^^р12!2^.?°’^,’,1Ю иясекпшнда, устойчивость падает «ев1мЛ\
№ К Иятоми и Т. Санто (К. lyatomi, Т.-Sad0). ----
ч С*пмвзст2ВЗ (A. S. Snv3$t3xз.
... мсАомого снижает точку плавления воскоподобных веществ эпнкутнкулы. 2фёкляется значительной мере способность этого соединения проникать п организм КгСеНетеглаш'нтированное интенсивное применение химических средств борьбы с на-секомыми приводит к нежелательным побочным эффектам и тяжелым последствиям, ^то заставляет многих энтомологов искать новые пути борьбы с вредителями сель, ского хозяйства и даже рекомендовать воздерживаться от применения инсектицидов вос^ше. К последнему выводу пришел на основе анализа практики применения ипсек-тжпмдов в 1
Особую угрозу представляет накопление ^инсектицидов В. А. Роулинс С " ' ~ ”
О влиянии на фахку инсектицидов, вносимых в почву, докладывали и киевские специалисты В. Г. Долин й А. И. Зражевский.
Для борьбы с вредителями в настоящее время усиленно ведутся поиски ядов селективного действия. Так, Р. Д. О'Брайен (R. D. О Brien, США) рассказал об исследованиях по селективному действию .метоатов, основанному на различиях скорости деградации этих соединений.
X. Гизин (Н. Gysin, Швейцария) выявил два пнразолпл-днметнлкарбамата, обладающих высокой эффективностью против тлей и двукрылых. Перспективность карбаматов подчеркивалась в докладах Ф. Барлоу (F. Barlow. Англия), Э. Деринга (Е. D6-ring. ФРГ), Г. П. Георгиу (G. Р. Gheorgiu, США) и др. М. Джекобсон (М. Jacobson, США), разрабатывает метод борьбы с вредными насекомыми путем привлечения определенными химическими соединениями самцов (на примере чешуекрылых). Он нашел, что есть группы соединений, привлекающие самцов бабочек, относящихся к разным семействам этого отряда.
Интересны и поиски хемостерилизующих веществ, делающих насекомых бесплодными. Об успешных опытах в этом направлении с применением 6-азаурацил-рибозида, амнвоптеринз я -----------*" ----- "
комнатной мухе, сообщили чехословацкие ученые В. Ланда 1 и В. Ржежабоза (V. Lancia, В. Pezabova). Эти соединения действуют на оогенез и спермиогенез или на фолликулы и питающие клетки. Ф. Ф. Смит (F. F. Smith, США) нашел, что афолаты стерилизуют таких трудно доступных для уничтожения вредителей, как паутинные клещики. Хем остер ил иза игам были посвящены и сообщения ряда других американских авторов (А. В Borkovec, N Mitlin, G. С. LaBreque и др.).
Специально обсуждалась проблема борьбы с вредителями микробиологическим методом с помощью Bacillus thunngiensis: с вредными чешуекрылыми в ОАР (А. М. АП-л), с непарным шелкопрядом в США (С. С. Doane), с капустницей во Франции (D. Маг-totzret) и др. А.- А. Евлахова (Ленинград) сообщила об организованных Институтом зашя^ы растении испытаниях энтомофторовых грибков против тлей.
. -ного докладов было связано с проблемами насекомых-энтомофагов и их исполь-зваиием [Г. А. Викторов, СССР; М. Тадич, Югославия; Г. Кломп (Н. Klomp), Голлан-
2 ЫНОГИХ сообшений по поведению насекомых. Г. А.
Вишневская (Москва) доложили об опытах, доказавших, Бельга простые ^метрические фигуры; М. Деуз (М. Dehouse,
сот, не столь стандаптныР ^euHue инггинкти У пчел, занимающихся сооружением постройки в зависимости *Т° обычно принимается, а что пчелы меняют способ формы повеР*но<™ стенки гнезда. И. Леруа (Y. Leroy, и выяснил, что характео СИГН2Л“ в гибридных потомствах прямокрылых
морфологические признаки. °В нас,’’ед>’ется по Т2ким же закономерностям, что и
стает в 8 ратному формы
как это продемонстрировали японские всследова-. Индия) выяснил, что ДДТ, попадая на кутпку-чем ц
ского хозяйства н даже рекомендовать воздерживаться от применения. И,’С.СКТ1,1П’ЛОП СШ-СЙ Тернер"(X. Turner), считающий инсектициды неизбежным злом. -------------------------------------------------------------— - почве, как это показали ннс (XV. A. Rawlins) и Э. П. Лихтенштейн (Е. Р. Lichtenstein) из США.
\Л',Х".триэтил-трнфосфорамида, испытанных на майском жуке и
Бельгия) выяснил, что строительные инстинкты сот, —------- __
ческих конгрессов, заседамиего^о Комитета международных энтомологи-
введен в состав комитета. Л|1 ,-’нтомо-чогического конгресса в Лондоне,
476
новые детали строения клеток кишечника ц,1 новых цитологических основаниях ||;1Сскомых — комаров (О р. Breland, Продолжается
. J г./,......... икроскопии при изучении насекомых позволило выявить
j и слюнных желез, сперматозоидов и т. д. стали строить и систематику некоторых групп
1 и , 1ПА), хирономия (А В. Adon. Англия) и др.
п г rrut 1 /пJ,/ * ' С< Р0;|0НР,ГСКИх методов при работах по систематике. Любой. .с сведения были сообщены о способности насекомых воспринимать из-
Schneider, Швейцарии, G Becker,
мсшчши магииiкого и электростатического ноля (I ФРГ).
На специальных симпозиумах освещались вопросы филогенетических связей насекомых. Г). Б. Родсндорф (Москва), об избрании которого почетным членом Лондонского королевского эн гомологического общества было объявлено в день открытия конгресса, подчеркнул необходимость эколого-функциональных исследований при решении филогсие!нческих вопросов М. Э. Дж. Эванс (М. Е. J. Evans, Англия) показал ил примере жуков-адгфагов, как применение метода функционального внялиia структур позволяет попять эволюцию разных групп и т. л.
Вопросы происхождения насекомых были затронуты в сообщениях Ж Бярле (.1 Barirl, Белы пн) об шдосгернигс аптеригот, Д. К. Кевани (D. К. Me Е. Kevan. капала) о коллемболах, Дж, А. Л, Уотсона (Г A L. Watson, США) об эндокринной си-ск'ме чешуйниц и др. Ф Шаллер (F, Schaller, ФРГ) продемонстрировал разные типы осеменении пи ииих насекомых и других членистоногих.
Специальные симпозиумы были посвящены вопросам исторической зоогеографии насекомых. Влиянии олсдсшпии на современное распространение насекомых было разобрано в докладах английских ученых (Е. V/, Shotton, G. R. Сооре, J F. Parkins). А. А. Штакельберг (Л< )пппрад) осветил закономерности распространения двукрылых па северо-западе СССР и на севере других частей Европы на основе привлечения материалов по четвертичной истории этих территорий. К. Безюшс (С. Besuchet, Швейцария) показал, что и во время оледенения в Альпах в Савойе сохранялись и существовали такие подземно живущие жуки, которые пережили оледенение и дожили до наших дней. Условия выживания в современных рефугиумах в тех местностях, которые в значительной степени покрыты льдом, были блестяще показаны шведским эн гомогеографом К. Л широтой (С. Lindroth) на примере ледников Исландии.
X. Линдберг (IL Lindberg, Финляндия) охарактеризовал роль эндемизма в общем облике фауны океанических островов Атлантики. М. Польяя (М Paulian, Конго, Браззавиль) обрисовал особенности Коморской фауны и т. д.
Зоогеографическим проблемам были посвящены сообщения советских энтомологов— X. М. Хабермана (Тарту) о фауне жужелиц Эстонии; Е. Л. Гурьевой о щелкунах Средней Азии и О. Л. Крыжановского о закономерностях распространения жуков в Средней Азии.
Много внимания зарубежные энтомофизиологи уделяют проблеме фотопериодизма у насекомых. Б. Монтгомери (В. Montgomery. США), работая по стрекозам, нашел, что специфическое действие темного периода не .менее важно, чем влияние световых раздражении в течение светового дня. М. Вердье (М. \ erdier,.Франция) на примере прямокрылых разобрал роль фотопериода в формировании диапаузы и т. д.
Проблемам медицинской энтомологии было уделено также много внимания. А. В. Гуцевнч (Ленинград) дал очерк фауны кровососущих мокрецов Средней Азии. Р Э Льюис (R. Е. Lewis. Ливан) выявил фаунистические связи комплексов блох юго-востока СССР и севера Африки, Б. О Л. Дюк (В. О. L. Duke, Камерун) исследовал перенос филярий лоа-лоа слепнями. Для многих оказались неожиданными данные П С. Корбе (Р. S. Corbet, Канада) о проникновении кровососущих комаров в высокие широты Арктики. Па медико-энтомологических симпозиумах были поставлены вопросы о возможности испытания биологических мер борьбы с насекомыми-переносчиками вол-
советских
леса сообщения сделали А. И. Воронцов и М. А. Голосова
(V. Butovitsch, Швеция) сделал обзор достижений в области химиче-
будителей болезней.
По вредителям леса наибольшее число докладов было посвящено листо- и хвоегрызущим насекомым, галлообразователям и стволовым вредителям. Из энтомологов по вредителям , .
(Москва).
Практическую направленность имели работы секции по насекомым-вредителям запасов и промышленной продукции. Проблемный доклад был сделан Г. Берджесом (IJ D Burges, США); много сообщений касалось биологии и мер борьбы с отдельными видами вредителей. , ,,, , х
В Бугович (V. Butovitsch, Швеция) сделал обзор достижении в области химической зашиты древесины от насекомых-ксилофагов.
Разумеется нет возможности дать сколько-либо полный обзор докладов конгресса — многие сообщения по систематике, физиологии, составу популяций и другим разделам имели узкий характер.
Одновременно с докладами в помещении Музея естественной истории непрерывно происходи за демонстрация научных фильмов, из которых по высокой технике выполнения особенно следует отметить фильм X Фанкхэиеля (Н Fankhanel. ГДР) о биологическом методе борьбы с вредителями леса.
Организация конгресса была безупречной, участники своевременно получали под робную информацию о всех мероприятиях, заседания проходили в близко расположен ных помещениях, позволявших выбирать наиболее
ингересные сообщения, доклады
неофнцнальпьну ---- Л),
Л „ежах спепналпстамп ю разных кн\ связей «>»•.
кхРепп по стране на велалекне рас.
организованы « • сз0ЛЮция, предварительно
была принята « \ г СЛППСнпох1 заседании заседании коПГР^атСдьством автора
° резол юнн и. п ролл о жен -
'ч "С ^мтомологнп. п * ,L лчпАяйственнос освоение выраииIанпап па ‘‘‘ ,ль'СКРхозяйственноП т0. что 1 ' еловациями. так как
Англ ня), было ПОЛ^то;(аЛоп«че5МП11 нередко ста-
ной Б. п > ва^.выД‘о сопрово*азть™ . местной Р»сГО^„Лкпп» ..............
=°^В5ХИяр"лн^ f
'передана ряду международны. энт^ОлогнмескоГо обтеска
заседании вице-президент
состоялись в точно установленные интервалы i| . п те по тоги дпптспологн и
встречи энтомологов более узкой специальности ( ___L..'111РТ.1МП „т> ;
облегчавшие завязывание деловых аружес стран, и большие общие приемы
Во время конгресса были у стояния.
На заключительном
выработанная на проходившем под прсдсс секций экологии и ’ '
, так как , нередко сга-продукшш. Эта резо-,народный союз
новятся
ЛЮЦИЯ биологических наук в др )
На этом же -г ’;пмг„П11 энтомологов на следующий Междхиа-
чл.-кор. АН СССР Г. Я. Бен-Биенко пр . • э предложение было сдинодуш-
подиви конгресс по энтомологии в 1968 г. в Москву. ^то щ
чл.-кор. AM CLCE 1. И. пен-оненко lipiu.ia4».<i ^143 родный конгресс по энтомологии в 1968 г. в Москву, но принято всеми участниками конгресса.
Организаторы XII Международного энтомологического конгресса
- — - - - — — А. — — —-ta. лA W ж Ь <
провели боль* ую и трхднхю подготовительную работу, обеспечившую плодотворную деятельной ь всех секций, работа которых протекала в теплой дружеской атмосфере, благопрнят-ствовавшей высокой результативности лондонского форума энтомологов всех cipan. Постоянный комитет энтомологических конгрессов поручил автору этих строк от лица зарубежных участников на у строителей — Королевское О. В. Ричардса < участие которых в подготовке и проведении конгресса обеспечило
Считаю своим приятным долгом выразить от лица советских делегатов конгресса нашу признательность британским коллегам и на страницах «Зоологического журнала».
11
бл агопрня г-
заключительном пленарном заседании поблагодарить, энтомологическое общество, председателя opiKOMineia 10 W Richards), секретаря П Фримена (Р. Ргеешап) и других лиц, 1 успех конгресса.
М. С. Г и.I.яров
ГОД Г РЖ л HUE
Бурмакин Е. В. О методике ио/п отопки малых озер для сгндаиия в них раз-личных комплексов хозяйственно псиных видов рыб ... .
Вызова К). В. и Чадаева 3. В. Сравнительная характеристика почвенной фауны различных ассоциаций пихтового леса (Кемеровская область!
Г а с ю н а с II. И. О результатах акклиматизации кормовых беспошопочиы.' каспийского комплекса в водоемах Литвы
Вабабекова Л. А. Распределение дождевых червей в основных типах почп субтропической ленкоранской 301114.........................
Цветкова II. Л. Видовой состав, распространение и экология бокоплавов рода Anisopaniinariis (Aniphipoda. (ianirnaridat) на литорали Курильской гряды .........................................
Вело леров В». II и Квитко Н. В. Основные черты фотопериодической реакции у клешей Iйчmaceiilor mar^inalns Stilz. Hxodidae)
Л г в л п и । о и a II М. и Леван идо в В. Я. Суточные миграции донных личипик п.искомых в речной струе, I. Миг ранни личинок поденок в реке Х<>Р ................................................
3ai ул я св А. К. Ревизия палеарктических молей трибы Cephirna llotini (Lepi-doplcra, Tiiieidac) . , . , ................................
Соболева P. Г I оксичиое л, слюны слепней для организма животных
II о в о к р е щ е н о в а 11. С, И вменение индекса обилия блох в зависимости от числа обследованных объектов
111 у п т о в В. II. Сезонные аспекты в распределении морских птиц в открытых водах Японского мори............................. . , .
Штегман В. К. К морфологии дистальных частей птичьего крыла
Раков II. В. Современное распространение тигра в Амуро-Уссурийском
321
340
373
38fi
396
403
4И
423
крае........................................
Новиков Г. А. и Тимофеева Е. К. Об экологии косули в дубравах ............. ................
• 4 •
лесостепных
4 > • <
433
442
Краткие сообщения
Фомушкин В. М. и Скорюкина В. А. Опыт изучения пойменно-болотного очага туляремии в зимнее время . .................... . •
А р т ю х о в с к и й А К. и К о л ы ч е в а Р. В. О мермитозе комаров рода Acdes в пойме реки Хопер ....................................................
Еса ко в а С. Е. Систематическое положение Limnoria (Crustacea. Isopoda). живущей у советских берегов Черного моря ....................
К у д’и и о в а - II а с т с р и а к Р. К. О протерогинии у клешненосных осликов (Crustacea, Tanaidacea)
Бедный В. Д. Влияние температур на зимовку побеговьюиов в придоиецких борах Луганской области
Абдуш укурова Р. У. Питание водяного ужа в Ташкентском рыбопитомнике в осенний период ......................
А е к л е п б у р ц е в Р. И. О вмешательстве в расселение майны (Acridotheres tristis L.).......................................... • •
Пчелкина А. А. и С ел ед но в II. II О роли диких животных в носительстве возбудителя Ку-лихорадки на юге Туркмении
Баскин Л. М. О питании благородных оленей
452
454
456
458
459
462
463
-4 6-4
4 о
Рецензии
Гиляров М. С. Рецензия на книг\ Е. Н Павловского «Природная очаговость трансмиссивных болезней».............................................. 470
Шаров А Г Рецензия на книге «Определитель обитающих в почве личинок насекомых» под редакцией М С Гилярова................................. 471
Наумов Д В. Рецен шя на кишу Р. Ридля «Фауна и флора Адриатики» . . 473
Д л у (’с к и й Г. М. Рецензия на кишу Котти «Аннотированная библиография о группе Eorniiea rufa за 1930—1961 гг.» . . 4/4
Хроника и информация
CONTEXTS
Burmakin E. \\ On the preparation of small lakes for the development of different complexes of economically valuable fhh breeds..........................
Byzova J. Б and Chadaeva Z. V. A comparative characteristic of the soil fauna of various associations in the Abics-forcsts of taiga zone (Kemerovo region) ......................................................................
G a s у u n a s L L On the results of the acclimatization of food invertebrates of the Caspian complex in Lithuanian waterbodies.....................................
Bababekova L. A. Earthworm distribution in the main soil types of the subtropical Lenkoran zone......................................... ...
Zvetkova X L. Species composition, distribution and ecology of Amphipods belonging to the genus Amsogammarus (Amphipoda. Gammaridae) in the intertidal zone of Kuril islands...............................................
Belozerov V. X. and K \ itko X. V. Mam features of photopcriodical reaction in the ticks E>ermacentor marginatus Sulz. (Ixodidae) .....
Leyanidoxa L At. and Lexanidov V. Ya. Diurnal migrations of benthal insect larvae in the nver stream. 1. Migrations of Ephemeroptera larvae in the Khor River................................................................
Zagulyaex A. K. A revision of Palaearctic moths of the tribe Cephimallotini n. (Lepidoptera. Tineidae) ...........................................
Soboleva R. G. Toxicity of horse-fly saliva to animal organisms .
Noyokreshchenova X. S Change in the abundance index of fleas in dependence upon the number of the objects investigated.............................
Shuntox X P. Seasonal aspects in the distribution of marine birds in the open waters of the Japan Sea................................................
Stegmann B. Zur Morphologic der distalen Teile des Vogelflugels .
Rakov N V. Recent distribution of the tiger over Amuro-Ussuri Territory
Novikov G. A. and Timofeyeva E. K. On the ecologv of the roe deer in forest-steppe oak forests....................................*......................
321
331
340
314
318
363
373
386
396
403
411
423
433
412
Xotes and Comments
Fomushkin V. M and Skoryukina V. A. An experiment on the study of a bottomland-swamp nidus of tularemia in w inter................’
Arty ukhovsky A. K. and Kolycheva R. V. On the mennitosis of mosquitoes of the genus Aedes in the bottomland of the Khoper River..........
Esakova S. E. Taxonomic position of Limnoria (Crustacea. Isopoda) dwelling off shore the Soviet Black Sea......................................
Kud inova - Pasternak' R. K. On the proterogyny in Tanaidacea (Crustacea)
Bedny V. D. Temperature effect upon hibernation of the pine shoot moth in
Donets pme forests of Lugansk region..............................
Abdushukurova R. U. Feeding of the grass snake in Tashkent fishery in .
<2 «j тшхлп * • • » • * *
Meklenburtsev R. N. On the intervention in the dispersal of Acridothes tristis L . . .....................................
Pchel к in a A. A. and S e I e d t s о L L On the role of wild animals as vectors of the Q-fever agent in the South of Turkmenia...............
Baskin L. AL On the feeding of great European deers.............
452
454
456
458
459
4G2
463
464
465
Reviews
Pavlovsky E N. «Natural nidality of transmissible diseases», reviewed by
Ai S. G fa 11 a r ox . • • • * • * *
«Identification key to soil dwelling insect larvae». Editor AL S. Ghilarov, reviewed
Lme unc Flora der Adria bearbeitet und herausgegeben von Dr. Rupert Riedl», rev'iewec bv D. \ . Naumov'
Lotti «Annotated bibliography to the group Formica rufa for 1930—1961 in Ita-La” German and English»,’review ed by G. AL D I u s s к у....................
Chronicle and Information
470
471
473
474
475
Технический редактор 3. В. Филиппова
Т4Я35С
Полямк печати 24 П-19&4 г Печ л. НЛ
Тираж 2400 экз
Зак. 5509
I й
Ч.-ИЗД листов
2 я тизэгрлфия издательства «Наука». Москва. Шубинский пер., 10
•if* 1
114 I Pi !• re,»
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА»
ИМЕЮТСЯ В ПРОДАЖЕ
МАГАЗИНАХ «АКАДЕМКНИГА»
И КНИГОТОРГОВ:
Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. 1963. 740 стр. 4 р. 70 коп.
Монография охватывает большой круг проблем океанологии, применительно к л\орям СССР, и представляет собой сводку знаний по би-ологии морей. Помимо биологического материала, для каждого моря
даются: история изучения и физико-географический очерк, включаю
щий вопросы гидрологии, гидрохимии и геологии, промысловая и биологическая характеристика сырьевых ресурсов (рыб и других объектов
промысла). Книга является значительным в литературе руководством по морям СССР.
Книга рассчитана на гидробиологов, зоологов, ботаников, ихтиологов, бактериологов, а также на океанографов, географов, геологов — научных работников преподавателей, студентов и практических работников рыбной промышленности, гидрометеослужбы и морского транс-
Кож о в М. М. Биология озера Байкал. 1962. 315 стр. 2 р. 05 к.
Монография содержит основные сведения о животном и растительном мире озера Байкал. Автор рассматривает историю формирования фауны и флоры Байкала. Приведен краткий очерк истории исследований Байкала и его < геологической истории байкальской впадины.
Издание рассчитано на зоологов, гидробиологов, ихтиологов, ботаников, лимнологов.
ризико-географическое описание. Дан очерк
Для получения книг почтой заказы просим направлять по адресу: Москва, Центр, Б. Черкасский пер., 2/10 магазин «Книга — почтой» конторы «Академкнига» или в ближайший магазин «Академкнига».
АДРЕСА МАГАЗИНОВ «АКАДЕМКНИГА»:
Москва, ул. Горького, 8 (магазин № 1); Москва, ул. Вавилова, 55'5 (мага-“ ------ — —- ~
линского, 71-в; Новосибирск, Красный проспект, 51; Киев, ул. Ленина, 42; урманова, 139; Ташкент, ул. Карла Маркса, 29; Ташкент, ул. Шота Руставели, 43; Баку, ул. Джапаридзе, 13; Уфа, 55, Проспект Октября, 129.
зин № 2|; Ленинград, Д-120, Литейный проспект, 57; Свердловск, ул. Бе-
Харьков, Уфимский лер
Алма-Ата, ул.
«АКАДЕМКНИГА»