Text
                    HUMAN BIOLOGY
An Introduction to Human Evolution, Variation, Growth and Ecology
Second edition by
G. A. HARRISON
Department of Biological Anthropology, University of Oxford
J. S. WEINER
M. R. C. Environmental Physiology Unit, London School of Hygiene and Tropical Medicine, University of London
J. M. TANNER
Department of Growth and Development, Institute of Child Health, University of London
N. A. BARNICOT
Late of the Department of Anthropology, University College, University of London
With a chapter on “ The evolution of Human society”
by
U. REYNOLDS
Department of Biological Anthropology, University of Oxford
Oxford University Press 1977
ДЖ. ХАРРИСОН
ДЖ. УАЙНЕР
ДЖ.ТЭННЕР
Н. БАРНИНОТ
В. РЕЙНОЛДС
Перевод с английского Е. 3. ГОДИНОЙ, канд. физ.-мат. наук А. И. К03ЛЕНК0ВА и канд. мед. наук В. И. САМОЙЛОВА под редакцией проф. В. В. БУНАКА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
МОСКВА 1979
УДК 572.0
Настоящее—второе — издание значительно дополнено и переработано по сравнению с первым, выпущенным в свет в переводе на русский язык в 1968 г. (Харрисон Дж., Уайнер Дж., Таннер Дж., Барникот Н. Биология человека — М.: Мир, 1968). В монографии рассмотрены общие вопросы теории эволюции, история приматов, происхождение человека, генетика человека и изменчивость (изменчивость размеров и формы тела, пигментации, состава крови и т. д.), рост, физическое и умственное развитие. Заключительная часть посвящена вопросам экологии.
Предназначена для биологов всех специальностей, врачей, антропологов, этнографов, археологов, экономистов и социологов. Может служить пособием для преподавателей средних школ и техникумов, а также при чтении лекций о происхождении человека и па антирелигиозные темы.
Редакция литературы по биологии
2605070000
21001-127
Б 041 (01)-79 127’79
© 1964, 1977, Oxford University Press
© Перевод па русский язык, «Мир», 197!
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА
Оксфордский университет выпустил в свет новое издание книги «Биология человека», которая уже приобрела достаточно широкую известность. В новое издание внесены существенные добавления и изменения, особенно в первую, четвертую и пятую части. В первой части описаны новые археологические находки и даны сравнительные характеристики всего материала в целом. Авторы придерживаются концепции, близкой к теории Ле Гро Кларка. В настоящем издании авторы учли возросший в последнее время интерес к биологическим условиям жизни ранних сообществ. Для освещения этой проблемы был привлечен оксфордский ученый В. Рейнолдс. Написанная им небольшая глава носит характер предварительного сообщения, однако весьма существенно, что эта развивающаяся ветвь биологии человека отражена в настоящем комплексном издании.
Н. Барникот, автор третьей части, в которой рассмотрена биологическая изменчивость популяций, расширил материал предыдущего издания; это особенно касается учения о группах крови и о белках плазмы. Излагая данные об изменчивости признаков в конкретных популяциях, автор подчеркивает, что человеческие расы не являются генетически однородными группами и разграничение их ненадежно. Эта точка зрения становится как будто преобладающей в зарубежной литературе, но все же далеко не всеобщей.
По сходству генов многих локусов Барникот строит две филе-тические схемы группы популяций. Хотя методика филетического анализа по факторам, контролирующим группы крови, разработана недостаточно полно, схемы Барникота, как и описание редких компонентов крони, существенно пополняют имеющиеся сведения по этому вопросу.
Дж. Харрисон, как и в предыдущем издании, написал две части, весьма различные по содержанию: его перу принадлежит часть I «Эволюция человека», основанная на данных палеоантро
5 Предисловие редактора перевода
пологий (то, что у нас принято называть «антропогенезом»), и часть II «Генетика человека». Достоинство этих двух частей — точность изложения, строгая обоснованность характеристик, полная корректность и вместе с тем простота математических выкладок.
Четвертая часть, написанная виднейшим специалистом в области учения о росте и конституции Дж. Тэннером, содержит свежий материал и хорошо отражает современное состояние проблем, касающихся закономерностей роста, формирования органов и систем, а также анализа конституциональных типов. Кратко, но очень содержательно охарактеризованы типы темпераментов и их связь с телосложением.
Пятая часть «Экология человека» написана Дж. Уайнером, который внес значительный вклад в построение законченной системы экологии человека, суммируя накопленные, порой разнородные, сведения. Собранный им материал охватывает, пожалуй, все основные проблемы и создает прочную основу для понимания этой новой области биологии человека, хотя рассмотрено лишь одно из существующих направлений экологического изучения человека.
Авторы монографии использовали материалы, найденные и разработанные ими самими или взятые из первоисточников. Некоторые вопросы, рассмотренные в данной книге, получили в специальной литературе также и иное освещение. Об этом подробно сказано в комментариях редактора, которыми был снабжен перевод первого издания.
Не будучи учебником по какому-то определенному разделу биологии, данная книга вполне может служить учебным пособием, так как объединяет несколько самостоятельных областей исследования, соподчинив их одной задаче. Книга заслуживает особого внимания генетиков, антропологов, врачей и всех, кто интересуется современным состоянием биологии человека.
В. Бунак
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
Что такое «биология человека»? Скрывается ли за этим термином лишь попытка дать новое наименование старым и хорошо знакомым вещам или же он действительно выражает новую концепцию в понимании естественной истории человечества?
Мне кажется, слово «концепция» здесь наиболее уместно. Биология человека — не столько научная дисциплина, сколько определенная точка зрения на самое интересное и важное из животных. Биология человека рисует портрет человечества на том же холсте, который служит для изображения других представителей животного царства. Это наука о людях, их происхождении, эволюции и географическом распространении, об увеличении численности человеческих популяций и их структуре в пространстве и времени, о человеческом организме, его развитии, включая изменение размеров и формы тела. Биология человека изучает наследственность человека, его генетическую систему, сущность и значение врожденных различий между индивидуумами, экологию и физиологию человека, а также те средства, которые человек использует в борьбе с враждебным окружением. Биология человека рассматривает также особенности его поведения — не случайные различия в поведении отдельных индивидуумов, а общие аспекты поведения, например эволюцию и роль семейных отношений, проявлений любви, истинной или скрытой агрессивности и т. п.
Наконец, одна из важнейших задач биологии в применении к человеку состоит в том, чтобы описать или разъяснить природу, происхождение и развитие системы связи между человеческими существами и основанную на ней негенетическую преемственность.
Человек — наиболее удобный объект изучения для биолога, в особенности для начинающего. Многие законы биологии могут быть столь же хорошо усвоены на примере человека, как и на примере других животных, а некоторые из этих законов даже легче разъяснить, изучая человека.
8
Предисловие к первому изданию
Человек — величайший дилетант среди животных. Там, где другие животные в силу узкой специализации ограничили свой образ жизни частными узкими рамками, человек сумел сохранить свой статус дилетанта. Человеческие существа независимы в биологическом смысле настолько, насколько могут быть независимы животные. Как млекопитающее, человек — существо «простое»: у него нет каких-либо существенных отличий — анатомических или генетических, а также особенностей роста и развития, которые не были бы предвосхищены в эволюции низших приматов. Бинокулярное зрение и перекрест зрительных трактов, увеличение коры головного мозга, освобождение передних конечностей для манипуляций, увеличение периода детства — все это отнюдь не новые качества, свойственные исключительно человеку, но лишь высшее проявление тех тенденций развития, которые мы находим у человекообразных обезьян.
Человек как биологическое существо добился решающего успеха лишь недавно, лишь в самое последнее время. Люди обычно забывают или недостаточно ясно представляют себе, насколько непрочным было их положение на Земле в первые тысячелетия их существования. Биолог многое почерпнет, изучая биологию человека: прежде всего он должен усвоить тот основной урок, что различие, которое он имеет обыкновение делать между Природой — чуждой и дикой — и Человеком и его деятельностью, лишь препятствует пониманию сущности той и другого.
Биология человека — весьма полезный предмет для студентов-медиков и врачей. Так называемые «биологические принципы» — предмет многочисленных толков и дискуссий в среде старшего и младшего поколений медиков — с научной точки зрения не выдерживают никакой критики. Наиболее абсурдна укоренившаяся у медиков вера в то, что всякого рода естественные предрасположения и приспособления организма почти совершенны и что болезни и другие недостатки — лишь часть чрезмерно затянувшегося «искупления» за совершенный человеком «грех» — разрыв с природой и переход к неестественному для него образу жизни. В связи с этим стоит серьезно задуматься над совершенствованием нашей системы медицинского образования и перестройкой ее в соответствии с принципами биологии человека. Несомненно, в медицинском образовании имеются пробелы, которые нельзя устранить лишь перетасовкой учебных программ. Многое ли из того материала, который читатель найдет в данной книге, можно отыскать в медицинских руководствах или конспектах лекций? Если такой материал и входит в учебники, то, как правило, его помещают не там, где ему надлежит быть, т. е. не в начале медицинского курса (где для него всегда можно было бы найти достаточно места путем сокращения традиционного описания акул и дождевых червей, которое уже много лет мало что дает
Предисловие к первому изданию	9
будущему медику). В то же время генетика человека если и входит в программу, то в лучшем случае как факультативный курс, который вдобавок читают в те годы, когда студент-медик занят в основном клинической практикой; сведения по демографии даются вперемежку с санитарией; на экологию человека смотрят как на предмет, который, хотя и может помочь врачу понять трудности, испытываемые переселенцами в чужой стране, едва ли заслуживает места в привычном для нас учебнике, справочнике или курсе лекций.
Я уверен в том, что эта отличная книга, написанная авторами — пионерами в области биологии человека, сделавшими крупный вклад в те отрасли науки, которые они представляют в соответствующих частях книги,— окажет большое влияние на развитие всех разделов науки о человечестве.
П. Медавар
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
Со времени выхода в свет первого издания книги в 1964 г. был сделан серьезный шаг вперед в нашем понимании биологической организации человеческих популяций как прежних времен, так и современных. И хотя в книге, носящей характер вводного курса, рассматриваются скорее принципы, чем фактические детали, многие разделы в ней заметно устарели. Во втором, исправленном издании мы постарались в целом привести книгу в соответствие с современным уровнем знаний; основательной переделке подверглись, в частности, главы, относящиеся к эволюции приматов и человека, генетической изменчивости на молекулярном и биохимическом уровне, а также природе процессов роста и адаптации. В книгу включена новая глава, написанная д-ром В. Рейнолдсом, которая посвящена поведению приматов и происхождению человеческого общества. Мы постарались тем не менее сохранить первоначальную структуру и общий объем книги.
Нам хотелось бы вновь поблагодарить сотрудников издательства Oxford University Press за постоянную помощь и проявленное терпение при подготовке рукописи к печати.
Мы выражаем также свою глубокую признательность коллегам покойного проф. Барникота, которые помогли внести необходимые изменения в написанные им ранее главы книги, а именно: д-ру Дж. Берду, проф. Уолтеру Бодмеру и его супруге, Давиду Коулмену, д-ру Ирвину Джонсону, д-ру А. Е. Муранту, д-ру М. Ф. Пе-рутцу, д-ру Прайсу Эвансу, д-ру Дж. X. Ренвику, проф. А. Дж. Стейнбергу, А. Стивенсу, Д. Тиллсу и госпоже X. Уэймс. Тони Ли подготовил все схемы в разделе книги, написанном проф. Бар-никотом. Госпожа Мэри Тайнгейт заслуживает особой благодарности не только за то, что напечатала весь текст книги, но и за помощь, которую она оказывала нам на различных этапах работы. Мы признательны многим авторам и издательствам (упомянутым в соответствующих местах книги) за разрешение воспроизвести необходимый иллюстративный материал.
Предисловие ко второму изданию
11
Проф. Н. А. Барникот закончил переделку своей части книги лишь за несколько недель до своей смерти весной 1975 г. Мы отдаем дань уважения нашему покойному коллеге, чья эрудиция и смелость всегда служили для нас источником вдохновения. Постигшая нас утрата невосполнима не только с точки зрения дальнейшей работы над книгой, но и для всей биологической антропологии Великобритании.
Оксфорд 1976 г,
Дж. А. Харрисон Дж. С. Уайнер Дж. М. Тэннер
ЧАСТЬ I
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА ДЖ. ХАРРИСОН, ДЖ. УАЙНЕР, ДЖ. ТЭННЕР И В. РЕЙНОЛДС
Глава 1
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
Принципы эволюции
Эволюционная теория, правильность которой подтверждена многочисленными фактами, исходит из того положения, что все организмы родственны друг другу и имели общих предков на той или иной стадии развития жизни. Органический мир в прошлом и настоящем со всей сложностью и многообразием представляет в конечном счете продукт единого эволюционного процесса. Природу этого процесса впервые осознали со всей ясностью Чарлз Дарвин и Альфред Уоллес.
Сущность дарвинского учения состоит в следующем. Всем популяциям присуща способность к избыточному воспроизведению. Однако численность популяций, по крайней мере в течение достаточно длительного срока, остается более или менее постоянной. Из числа родившихся выживает только часть, и лишь наиболее приспособленные участвуют в продолжении рода, что и составляет сущность понятия «борьба за существование». В природе нет абсолютно одинаковых индивидуумов, и в пределах каждой популяции существует значительная изменчивость. В силу этого можно ожидать, что некоторые признаки индивидуумов окажутся более полезными для создания жизнеспособного потомства. Если эти признаки передаются по наследству, то это означает, что они с большей частотой будут встречаться в следующем поколении и что дифференциальные плодовитость и выживаемость привели в конце концов к генотипическому изменению популяции. В этом заключается роль естественного отбора в процессе эволюции. Хотя такие изменения в каждом последующем поколении относительно невелики, тем не менее эволюцию всего живого можно объяснить именно действием естественного отбора в условиях постоянно возникающих изменений, особенно если учесть длительность этого процесса. Современная наука считает, что жизнь зародилась по меньшей мере около 1000 миллионов лет назад.
Динамику отбора удалось проследить, изучая естественные популяции растений и животных и опираясь при этом на научные
14
Часть I. Эволюция человека
гипотезы, выдвинутые эволюционной теорией. Природа наследственной изменчивости, общая для всех популяций, в настоящее время в достаточной степени выяснена. Гораздо менее понятен механизм возникновения изменчивости. Как будет видно из дальнейшего, возникновение изменчивости частично можно объяснить рекомбинацией наследственных факторов, уже существующих в данной популяции. Однако главной причиной появления всех новых изменений в организмах, безусловно, являются генные и хромосомные мутации. Природа же их пока не ясна. Известно лишь, что воздействие среды само по себе не ведет к появлению таких мутаций, которые дают преимущество организму в данной среде. Напротив, большая часть мутантных генов вредна с точки зрения борьбы за существование и, следовательно, элиминируется естественным отбором; лишь случайно могут возникнуть мутации, обеспечивающие селективное преимущество и потому закрепляющиеся в популяции. Изменения в развитии индивидуума, вызываемые ими, по-видимому, незначительны. Именно этим можно объяснить длительность и постепенность эволюционных изменений. Внезапное появление новых растительных форм при полиплоидии можно объяснить тем, что в этих формах необычный состав генов передается сразу большому числу особей в результате вегетативного размножения. Однако в эволюции животного мира резкие изменения подобного рода, по-видимому, не играли существенной роли. Редкость мутаций обеспечивает устойчивость генетической структуры популяций и ограничивает скорость эволюционного процесса.
Эволюция и экология
Если за тот или иной промежуток времени одна биологическая форма эволюционировала медленнее другой, то из этого не следует делать вывод, что причина кроется в недостаточно быстром появлении новых изменений, т. е. в генетической «инерции» данной формы. Скорее всего фактором, определяющим скорость эволюционных изменений в популяциях на протяжении достаточно длительного периода времени, является характер действовавших сил отбора. Причина того, что современные простейшие не эволюционировали, скажем в человека, кроется не в том, что их генетические потенции более ограниченны, чем у тех простейших, которые были предками человека, а в том, что в данной группе естественный отбор не действовал в указанном направлении. Для целого ряда экологических ниш степень организации, свойственная простейшим, является наилучшей, и в этих нишах действие отбора состояло в том, чтобы сохранить и усовершенствовать данный тип организации. Отсюда ясно, что в то время как происхождение изменений в организмах не обусловлено непосредственно
Глава, 1. Закономерности эволюции 1S
влиянием окружающей среды, весь ход эволюционного процесса способствует тому, чтобы сделать организмы более приспособлевр-ными для использования существующих условий окружающей среды.
Требования, которые предъявляют различные условия среды к организмам, зачастую взаимно исключают одно другое. Так, животное, в совершенстве приспособившееся к обитанию на деревьях, не в состоянии в то же время быстро бегать, хорошо рыть норы или плавать, хотя, конечно, может случиться, что в некоторых конкретных условиях животному полезно владеть всеми этими навыками одновременно. Специфичность адаптации имеет далеко идущие эволюционные последствия. Если в силу естественного отбора организм приспособился к определенной нише, он может перейти в другую только при сочетании определенных условий, так как необходимые приспособительные признаки могут появиться и эволюционировать только в данной нише. Форма, никогда не занимавшая данную нишу, не имеет свойственной этой нише адаптации и потому вряд ли сможет успешно конкурировать с формами, ее занимавшими. Сказанное означает также, что биологические формы, занявшие определенную экологическую нишу, приспосабливаются к условиям жизни в ней. Если такое приспособление достигнуто, то исчезновение определенных природных условий ведет к вымиранию данной формы. Бывает, однако, что адаптация, необходимая для определенной экологической ниши, в то же время облегчает выживание формы во многих других нишах, и, следовательно, делает возможным их заселение. Это происходит в том случае, если преимущества, связанные с общей приспособленностью данной биологической формы, перевешивают тот ущерб, который обусловлен отсутствием специальных адаптаций. Высшие млекопитающие вытеснили предшествующие формы, по-видимому, благодаря своей большей способности к эффективному воспроизведению потомства. Сумчатые млекопитающие выжили только в Австралии и в меньшей степени в Южной Америке. Австралия отделилась от остального материка Евразии до того, как появились плацентарные млекопитающие; высшие млекопитающие были завезены в Австралию европейцами. Как мы увидим далее, начало эволюции человеческого мозга связано с некоторой специальной адаптацией — приспособлением к древесному образу жизни. Однако именно эта адаптация открыла в дальнейшем много различных эволюционных возможностей и в значительной мере обусловила замечательную способность человека изменять и подчинять себе окружающую природу.
На данном этапе важно подчеркнуть различия между приспособительными признаками, специфичными для частных условий существования, и приспособлениями, которые представляют собой разные степени эволюционной «специализации». Шея жира
16	Часть I. Эволюция человека
фа, копыто лошади, структура конечностей кистеперых рыб, мозг человека — все это специфичные черты в том смысле, что они являются отличительными признаками рассматриваемых биологических форм. Но в то время как первые два признака, по-видимому, предоставили их обладателям лишь ограниченные эволюционные возможности и потому могут быть названы специализациями, два последних открыли огромные возможности для эволюционного развития. Трудность в распознавании специализаций
Рис. 1.1. Схемы, иллюстрирующие различные положения барабанной косточки (кольца) по отношению к слуховой капсуле (Le Gros Clark, 1959).
а. Примитивные млекопитающие: кольцо находится снаружи, дно барабанной полости не окостеневшее.
б. Лемуроподобные: кольцо окружено костной капсулой, в. Лориевые и «платирриновые» приматы: кольцо расположено на поверхности и участвует в образовании наружной стенки капсулы, г. Катарриновые, а также современный долгопят (Таrsius): кольцо выступает наружу, образуя слуховой проход в форме трубки.
состоит в том, что мы может делать выводы только на осно-вании законченного этапа эволюции. Например, в девонском периоде кистеперых рыб можно было рассматривать как в высшей степени «специализированные» формы, но фактически эта группа дала начало всем четвероногим.
Характер специализации определяется не столько генетическими потенциями организма, сколько экологической обстановкой, в которой он существует. В начале третичного периода, когда на суше не существовало крупных хищников, способных быстро передвигаться, формы, жившие на деревьях, могли легко заселить всю сушу. В середине третичного периода эти формы не могли выжить без некоторых дополнительных приспособлений, которые компенсировали бы недостаток скорости, поскольку к этому времени постоянная борьба за существование в сухопутной фауне привела к появлению быстро передвигающихся по земле плотоядных животных. Одна из главных причин, почему направления эволюционного развития, как правило, необратимы, состоит в том, что эволюция сама по себе связана с изменениями в окружающей организм среде. Другая причина заключается в
Глава 1. Закономерности эволюции
17
том, что каждая стадия эволюционного развития обеспечивает большую ценность приобретенных организмом признаков для выживания, чем предшествующая. В этом можно видеть одну из важнейших особенностей эволюции. Если у организма имеется несколько путей или способов удовлетворить требованиям окружающей среды и организм «выбирает» один из них в силу того, что подходящие изменения возникают первыми, то эволюционное развитие формы пойдет по пути совершенствования и усложнения признаков, соответствующих выбранному направлению, даже если этот путь сулит и в близком и в более далеком плане более ограниченные эволюционные возможности, чем другие пути развития. Организмы не могут «выжидать», пока возникнет наиболее подходящая вариация; механизм отбора начинает действовать на данную вариацию сразу же, как только она появилась. У лемуров барабанная косточка подвешена в слуховой капсуле в экто-тимпаническом кольце, а у высших антропоидов она находится в конце наружного слухового прохода, вытянутого в форме длинной трубки, и участвует в образовании наружной стенки полости. Если объяснять эти различия только как выражение разных способов защиты барабанной косточки, то трудно понять, как одно состояние могло трансформироваться в другое, поскольку на промежуточных этапах, например у лориобразных лемуров и обезьян Нового Света, эта косточка защищена в меньшей степени (рис. 1.1).
Эволюция и развитие индивидуума
Те особенности индивидуума, которые дают ему эволюционные преимущества по сравнению с другими, отчетливо проявляются во время его роста и развития. Можно сказать, следовательно, что эволюционные изменения происходят путем преобразования индивидуального развития. Сходство между развитием индивидуума (онтогенез) и его эволюционной историей (филогенез) было признано еще древними анатомами, а позже легло в основу известного закона, сформулированного Геккелем («онтогенез повторяет филогенез»). Если бы этот закон был строго верен, то изменение индивидуального развития в процессе эволюции осуществлялось бы только путем гиперморфоза, т. е. добавлением дополнительных стадий в конце онтогенеза предков. Такой гипермор-фоз действительно имеет место, но он никоим образом не является единственным способом изменения развития индивидуума в эволюционном процессе. Любая стадия в развитии может изменяться, если в результате такого изменения индивидуум станет более приспособленным к внешним условиям. Следует, однако, учитывать, что на ранних фазах индивидуального развития различные животные более сходны между собой, чем на поздних (закон
18
Часть I. Эволюция человека
Бара). Причина этого ясна. Изменение в развитии организма, происшедшее и установившееся на некоторой стадии, несомненно, влияет на все последующие стадии. Поэтому взрослое животное как бы накапливает эффекты, связанные с предшествующими изменениями индивидуального развития его предков, тогда как на более ранней стадии развития, которой предшествует меньше стадий, этих модифицирующих влияний будет меньше. Отсюда следует, что взрослые формы различных животных должны сильнее отличаться друг от друга; яйцеклетки, бластулы и гаструлы всех животных весьма сходны, тогда как взрослые формы отличаются бесконечным разнообразием. Вместе с тем существуют и такие модификации, которые затрагивают лишь ранние стадии; у взрослых же форм они утрачиваются. Их роль состоит только в том, что они увеличивают возможности выживания организма в период его развития. Эволюционные изменения, приводящие к таким адаптациям на личиночной или эмбриональной стадии развития, называются ценогенеэом. Ценогенез сыграл особо важную роль в эволюции насекомых, у которых раннее развитие часто протекает без связи с дифференцировкой личиночных форм; однако ценогенез наблюдался также и у других групп животных. Примером ценогенетической адаптации, имевшей весьма серьезные последствия, может служить эволюция оболочек плода с постепенным превращением в плаценту млекопитающих. Форма головы у большей части взрослых млекопитающих длинная и узкая, не резко отличается от головы пресмыкающихся. Однако голова плода млекопитающих имеет шаровидную форму, что облегчает прохождение его по родовым путям.
В настоящее время общепризнано, что эволюционное изменение онтогенеза может происходить в направлении, обратном тому, которое предсказывал Геккель; вместо добавления новых стадий к процессу индивидуального развития предков имеет место сокращение сроков развития. Для того чтобы такое сокращение могло произойти, необходимо, чтобы организмы достигали половой зрелости на все более ранних морфологических стадиях. При этом естественный отбор должен благоприятствовать изменениям, приводящим к более раннему половому созреванию, если в результате этого организм сможет избежать такой специализации взрослых форм, которая, будучи вызвана изменением окружающих условий, начала бы ограничивать его способность к выживанию. Эволюционные изменения, состоящие в сохранении инфантильных признаков, известны под названием неотении. Само происхождение хордовых, вероятно, обязано сочетанию ценогенеза и неотении, так как можно предполагать, что хордовые произошли от личиночных форм иглокожих. Происхождение формы головы у человека, по-видимому, объясняется сохранением головы, характерной для плода. В строении человеческого тела можно обнару-
Глава 1. Закономерности эволюции
19
Рис. 1.2. Схемы, иллюстрирующие положение головы по отношению к туловищу (De Beer, 1958).
а. Эмбрион собаки, б. Взрослая собака, в. Эмбрион человека, г. Взрослый человек. Изгиб, характерный для эмбриона, сохраняется у взрослого человека.
жить много типично «инфантильных» черт, возникновение которых обусловлено неотенией; черты эти следующие: изгиб оси черепа, характерное расположение большого затылочного отверстия, уплощение и небольшой размер лицевого скелета по сравнению с мозговым, отсутствие волосяного покрова (рис. 1.2).
Типы эволюционных изменений
Можно считать, что эволюционные изменения складываются из двух разных процессов, протекающих одновременно. Во-первых, это изменения, протекающие в одной филогенетической линии со сменой поколений; такие изменения можно назвать фи-летическими (близким по смыслу понятием является анагенез Ренша, который, кроме того, предполагает эволюционный прогресс в одной линии форм). Во-вторых, могут иметь место «разрывы» линии происхождения от предков и тогда происходит эволюция большого числа одновременно развивающихся форм. Такой тип изменений называют кладогенезом.
20	Часть I. Эволюция человека
Очевидно, что дифференциация популяций может происходить лишь тогда, когда они изолированы друг от друга; в противном случае мутантные гены, появляющиеся в одной популяции, распространяются и на другие. При филетическом изменении само время отделяет последующие популяции от предыдущих; для кладогенеза же необходимы другие изолирующие факторы, и в первую очередь пространственное разобщение популяций. Последнее может осуществляться самыми различными способами. Но если единая популяция разделится на две (или более) пространственно разобщенные популяции, то, какова бы ни была причина разобщения, эти популяции будут в дальнейшем эволюционировать независимо, так как мутантные гены, возникшие в одной из них, остаются в ее пределах. При сохранении пространственного разобщения генетическая дифференциация популяций может зайти настолько далеко, что в будущем, даже если контакт между ними восстановится, гибридизация не будет происходить. Иными словами, если в действие вступают эндогенные факторы, то для поддержания кладогенеза более не нужны какие-либо внешние изолирующие факторы. При достижении такой стадии развития каждая популяция превращается в новый вид. Майр определяет вид как «группу фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированы от других таких групп». Две популяции, пространственно перекрывающиеся, т. е. симпатрические, но не скрещивающиеся между собой, могут рассматриваться как «хорошие» виды. Если же две популяции остаются пространственно изолированными (аллопатрическими), то, очевидно, критерий скрещивания, по которому можно было бы распознать вид, уже неприменим. В этом случае для оценки степени изменений, связанных с репродуктивной изоляцией, обычно используют степень различия двух близких сим-патрических видов. Этот же критерий применим и для распознавания палеонтологических видов.
Имея в виду рассмотренные выше общие понятия, мы сможем теперь перейти к описанию некоторых основных черт эволюции, установленных при изучении всего многообразия как существующих, так и вымерших животных форм.
Адаптивная радиация
В окружающей организмы живой и неживой природе происходят непрерывные изменения, которые открывают перед животными все новые и новые эволюционные возможности. Эволюция наземных животных стала возможной в результате заселения суши растениями. Упадок рептилий в конце мезозойской эры, по-видимому вызванный климатическими изменениями, открыл для ранних млекопитающих бесчисленные экологические пиши. Мле
Глава 1. Закономерности эволюции
21
копитающие смогли противостоять климатическим изменениям: благодаря постоянству температуры тела. В конце третичного периода материки Северной и Южной Америки, до того времени изолированные, вновь соединились, и сухопутный мост между ними дал возможность северным формам использовать большое число южных экологических ниш. (Конечно, геологические изменения открыли пути для переселения животных и в обратном направлении, на север, но лишь немногие формы, подобно опоссуму, оказались биологически приспособленными для использования условий новой среды.) Далее, как уже указывалось выше, некоторые частные адаптации могут случайно приобрести более общую ценность для организма. В таком случае они дополнительно открывают организму, обладавшему такой адаптацией, много новых экологических ниш. Если перед группой животных открывается большое число эволюционных возможностей, то развитие группы идет в сторону образования множества одновременно эволюционирующих различных форм. Заселяются все наличные ниши, и формы, занимающие их, приобретают посредством естественного отбора необходимые специальные адаптации. В этом заключается процесс адаптивной радиации. Первыми позвоночными, которые приобрели независимость от водных условий жизни, были пресмыкающиеся, и в течение мезозойской эры происходила их адаптивная радиация и приспособление к многочисленным нишам, существовавшим тогда на суше. Эта радиация породила не только большое разнообразие травоядных и плотоядных форм динозавров, от небольших текодонтов до гигантских бронтозавров и тиранозавров, но также ящериц и змей, крокодилов, птеродактилей и даже такие группы, как черепахи, ихтиозавры и плезиозавры, которые вновь переселились в море. Само происхождение птиц и млекопитающих следует рассматривать как часть этой огромной радиации рептилий.
В третичном периоде радиацию рептилий сменила радиация млекопитающих. В небольшом масштабе мы можем проследить ее на примере сумчатых млекопитающих Австралии, лемуров Мадагаскара и небольшой группы птиц — так называемых дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах. В Австралии основная группа сумчатых явилась родоначальником не только самых разнообразных наземных травоядных и плотоядных форм, но и форм роющих, планирующих, обитающих на деревьях, в воде и т. д. Радиация на Мадагаскаре привела к появлению таких необычных форм лемуров, как Megaladapis и Daubentonia. На Галапагосских островах естественный отбор, действуя на одну и ту же анцестральную группу, способствовал возникновению множества различных видов вьюрков, каждый из которых приспособился к определенному, имеющемуся на островах источнику пищи. Приводя эти частные примеры, мы вовсе не хотим сказать, что
22
Часть I. Эволюция человека
адаптивная радиация имела ограниченное значение в эволюции. Весь кладогенез — это адаптивная радиация в широком смысле слова. Однако последний термин обычно применяют в тех случаях, когда единственный род животных приводит более или менее одновременно к появлению большого разнообразия отличных друг от друга форм, каждая из которых приспособилась к определенной экологической нише.
Конвергенция и параллелизм
Строение тела животного определяется его образом жизни. Животное, которое постоянно роет землю, не может быть крупт ным; оно должно обладать обтекаемой формой тела и другими приспособительными признаками. Если такое животное не в состоянии прокапывать себе путь телом или пропускать частички почвы через кишечник, то оно должно обладать достаточно сильными конечностями для того, чтобы рыть землю. Глаза не только утрачивают свое функциональное значение, но даже становятся недостатком: зрение у таких животных либо вовсе утрачено, либо сильно ослаблено. Это лишь некоторые из обязательных признаков или следствий подземного образа жизни. Если бы мы захотели охарактеризовать другие аспекты данной экологической ниши, например климатические условия или источники пищи, то обнаружили бы и другие ограничения. Те, кто изучает эволюцию, давно уже поняли, что достаточно полная характеристика условий окружающей среды позволяет также описать в деталях строение животного, приспособившегося к этой среде. Исключением будут лишь те случаи, когда у животного имеется не один, а несколько способов использовать данную нишу и если инерция, селекционная или генетическая, задержала приобретение животным наиболее эффективных форм адаптации. И в том и в другом случае очевидно, что если одна и та же экологическая ниша существует в двух или более местах, животные, которые ее занимают, оказываются сходными независимо от того, связаны ли они близким родством. Когда две формы более схожи, чем их предки, эволюцию этих форм называют конвергентной. Если они приобретают одни и те же характерные приспособительные признаки независимо, но эти признаки делают их не более похожими друг на друга, чем были похожи их предки, то их эволюцию можно считать параллельной. Различие — только один из признаков конвергенции, тогда как параллелизм — всего лишь предельный случай конвергенции. Одним из примеров конвергенции является сходство формы тела у китов и рыб. Такая форма связана с необходимостью быстро передвигаться в воде. Установлено, что такой же формой тела обладали и ихтиозавры. Следствием одинакового образа жизни является также общность многих признаков сумчатых и плацен
Глава 1. Закономерности эволюции	23
тарных хищных. Млекопитающие «кроты» в своей эволюции дважды претерпели изменение как семейство отряда насекомоядных и один раз в составе отряда сумчатых. Эволюция обезьян Нового Света происходила почти, если не совершенно, изолированно от обезьян Старого Света. Их происхождение являет пример параллелизма, поскольку их «дообезьяньи» предки также были весьма сходны.
Число подобных примеров можно было бы увеличить ввиду чрезвычайно бюлыпой распространенности конвергенции в эволюционном развитии. Вместе с тем эта распространенность является причиной многих трудностей при попытке определить эволюционную историю группы, о которой имеются весьма скудные палеонтологические сведения: ведь, поскольку существует конвергенция, нельзя автоматически считать сходство показателем близкого родства в эволюции. Правда, в некоторых случаях, например в эволюции китов и рыб, наличие конвергенции легко установить; так, несмотря на конвергенцию, киты сохранили многие признаки млекопитающих. Но если бы мы не знали о существовании амфибий и пресмыкающихся, то могли бы легко заключить, что киты представляют собой наиболее примитивных млекопитающих. Кроме того, киты и рыбы сохранили различие не только потому, что для установления полного сходства необходима была бы очень резкая степень изменений (киты, подобно всем другим млекопитающим, не имели предков среди рыб), но и в связи с тем, что в морях и океанах существуют экологические ниши, которые могут быть лучше использованы морскими млекопитающими, нежели рыбами. Конвергенцию особенно трудно обнаружить в случае слишком незначительных различий между предками конвергентных форм. Пример этому можно найти, изучая внутривидовую изменчивость человека в зависимости от географических условий. Можно предположить, например, что темнокожие народы Меланезии и Африки приобрели многие черты сходства от своих общих предков. Но не исключено также, что они эволюционировали конвергентно, в результате большого сходства сил отбора в двух географических зонах.
Направления эволюционного развития
В целом можно считать, что межвидовая борьба все более обособляет экологические ниши, а внутривидовая совершенствует их использование. Для филетического изменения характерно образование адаптаций, все более ограничивающих условия существования, и появление линий форм с различными тенденциями развития. Это легко проследить на примере эволюции лошади, развитие которой характеризовалось постепенным увеличением
24
Часть I. Эволюция человека
размеров тела, уменьшения числа пальцев, «моляризацией» премоляров, усовершенствованием строения коренных зубов, увеличением их длины. Сходные тенденции можно обнаружить и в любой другой группе животных при наличии достаточного количества палеонтологических данных. Само существование таких тенденций помогает объяснить ход эволюции. Если, например, для нас неясно происхождение какой-либо линии форм, но из возможных групп предков у одной обнаруживаются в начальной стадии признаки, которые затем усиливаются в рассматриваемой линии, то, вероятнее всего, именно эта группа является предковой формой.
Многие склонны считать существование направленной эволюции свидетельством того, что организмы вступают на тот или иной путь эволюции под влиянием некоего эндогенного стимула. Вымирание таких форм, как саблезубый тигр или ирландский лось, приписывалось действию именно таких эндогенных стимулов, выводивших тенденцию развития за пределы приспособительной изменчивости. Было высказано предположение, что клыки саблезубых тигров стали в конце концов настолько длинными, что мешали животным хватать добычу. В то же время указывалось, что клыки саблезубого тигра Eusmilus, жившего в олигоцене, были не менее длинными, чем у тигра Smilodon, жившего в плейстоцене. Симпсон (Simpson) замечает по зтому поводу: «Совершенно нелогично считать в конечном счете неэффективным механизм, который просуществовал без заметных изменений в обширной группе и был в высшей степени эффективным в течение 40 млн. лет».
При обсуждении возможных направлений эволюции стоит указать на существование определенных «ростовых» соотношений между отдельными частями организма (аллометрические соотношения). Если одна какая-либо структура претерпевает изменение, другие также автоматически изменяются на величину, определяемую этими соотношениями. Конечно, если в определенной среде необходимо определенное изменение соотношений роста, такое изменение возникнет. Большую часть эволюционных изменений в зубном аппарате лошади можно непосредственно связать с изменением размеров тела, однако у тех лошадей, которые перешли от ощипывания листвы и побегов к питанию травой, установилось новое соотношение между высотой коронки зубов и размерами тела: стирание зубов, вызванное пережевыванием травы, привело к развитию гипсодонтии (высокой коронки зубов).
До сих пор нет неоспоримых данных в пользу ортогенеза, т. е. действия эндогенных эволюционных стимулов, но зато можно считать твердо установленным, что эволюционные тенденции часто направлены в сторону специализации признаков. В развитии ирландского лося все стадии в целом были приспособительными. Однако вымирание этого вида, без сомнения, связано с наличием у животного больших рогов, по-видимому развившихся в резуль
_______________Глава 1. Закономерности эволюции	25
тате соревнования самцов внутри вида. Даже незначительное изменение внешних условий превратило этот признак в невыгодный.
Преадаптация
Эволюция группы ограничена не только возможностями, которые ей предоставляет среда, но также и способностью группы воспользоваться этими возможностями раньше других. Не удивительно, что родоначальниками первых наземных животных стали прибрежные формы, так как они обитали в среде, наиболее благоприятной для заселения суши. Это не значит, однако, что все прибрежные формы способны были воспользоваться такой возможностью. От пластинчатожаберных моллюсков, например, не произошло ни одно наземное животное, хотя моллюски получили не меньше таких же экологических возможностей, чем другие группы. Отсюда еще не следует, что в организации животных имеются некоторые присущие им ограничения, при всех обстоятельствах препятствующие их переходу в другие экологические условия. Причина того, что пластинчатожаберные не дали ни одной наземной формы, вероятно, заключалась в том, что естественный отбор гораздо легче мог видоизменить другие формы таким образом, чтобы они смогли занять наземные экологические ниши и воспрепятствовать в дальнейшем их колонизации извне. Тем не менее можно все же сказать, что пластинчатожаберные были менее преадаптированы к существованию на суше по сравнению, например, с брюхоногими моллюсками или кистеперыми рыбами, которые нуждались в относительно меньшем изменении их организации для развития подходящих адаптаций. В самой преадаптации нет ничего мистического. Следует ожидать, что некоторые условия делают животных более приспособленными для использования предоставляющихся им эволюционных возможностей. От степени преадаптации во многом зависит то, какая именно группа животных изберет тот или иной способ существования. Как мы увидим далее, эволюция человека как наземного животного во многом связана с приспособлением к жизни на деревьях, которым обладали его предки. Это приспособление оказалось преадаптацией для определенного типа наземного существования.
Явление преадаптации помогает установить эволюционные отношения между животными формами. Если две формы избрали себе почти одинаковый образ жизни, как, например, лемуры и лори, то они смогли сделать это, вероятно, потому, что обладали сходными преадаптациями. Последние они могли унаследовать от общих предков или приобрести конвергентно. Даже те формы, условия жизни которых существенно различались, могли обла
26
Часть I. Эволюция человека
дать одинаковой преадаптацией в том случае, если выживанию этих форм в разных условиях способствовала эволюция сходных признаков. Мы увидим впоследствии, что много сходных признаков у обезьян и человека развивалось параллельно и для совершенно различных целей. Уже одно то, что происходили сходные изменения, предполагает наличие общих преадаптаций.
Одной из наиболее общих преадаптаций является, по-видимому, небольшой размер тела животного. Большинство крупных радиаций возникло от сравнительно небольших животных. У таких животных время жизни поколения обычно невелико, и в силу этого отпадают ограничения, связанные с генетической инерцией, и облегчается более быстрый эволюционный процесс.
Темп эволюции
На основании изучения существующих биологических форм и ископаемых остатков можно сделать определенный вывод, что скорость появления филетических изменений и скорость кладогенеза непостоянны. Некоторые формы оставались более или менее неизменными на протяжении целых геологических периодов, тогда как другие эволюционировали чрезвычайно быстро. Далее, отдельные линии в течение одного периода времени почти не изменяются, а затем внезапно делают эволюционный скачок. Современный бра-хиопод Lingula, живущий на деревьях, практически неотличим от своего кембрийского предка Linqulella. Скелет опоссума почти не изменился за 80 млн. лет, тогда как Eohippus за 60 млн. лет превратился в Equus. Парнокопытные эволюционировали гораздо медленнее в период от эоцена до миоцена, чем в последующие эпохи.
Скорость эволюционных изменений в группе часто выражают числом новых биологических родов, появляющихся в единицу времени, например за миллион лет. Такая характеристика является, однако, довольно грубой, так как в отличие от вида систематическая категория «род» во многом произвольна, и различия, которые в одной группе можно рассматривать как родовые, могут не быть таковыми в другой. Однако даже такая приближенная характеристика позволяет оценивать и сопоставлять скорости эволюционных процессов, причем эти оценки согласуются с полученными более объективными методами.
Новый биологический род возникает как путем филетических изменений, так и путем кладогенеза. Если учитывать только первый путь, то можно установить, что скорость эволюции у копытных животных в течение третичного периода составляет один род за 8 млн. лет. Например, в родословной лошади появлению рода Equus предшествовало 8 родов, т. е. один род за 7,5 млн. лет. Скорость эволюции многих других групп млекопитающих, включая приматов, по-видимому, аналогична. А вот формы, подобные ежу
Глава 1. Закономерности эволюции
27
и тупайе, все еще очень похожи на тех древних насекомоядных, от которых произошли все высшие млекопитающие.
Как мы уже указывали, различие в скорости эволюционных процессов не означает, что медленно развивающиеся формы обладают большей генетической инерцией. Если животное в совершенстве приспособилось к некоторой экологической нише, естественный отбор будет сохранять его неизменным, пока остается неизменной ниша. Можно, следовательно, предположить, что ниши, занятые опоссумом и ежом, не изменились радикальным образом со времени возникновения зтих форм.
До сих пор речь шла только о скорости эволюции различных животных, однако и разные части одного и того же животного могут развиваться с разной скоростью (соматическая эволюция). Например, нога лошади Hipparion очень похожа на ногу ее миоценового предка, а зубы сильно отличаются. (Интересно отметить, что другие лошади раннего плиоцена достигли различных стадий развития; у Hypohippus в отличие от Pliohippus ни ноги, ни зубы почти не изменились.) Другой пример различия в скорости соматической эволюции мы находим у Necrolemur, у которого все основные черты совпадают с признаками примитивного долгопята, однако зубы отличаются от анцестрального типа значительно больше, чем у любого другого долгопятоподобного. Как мы увидим, эволюцию человека можно подразделить на три большие фазы: 1) приобретение навыков хождения на двух ногах, 2) уменьшение размеров челюстей, 3) увеличение мозга. Есть все основания допустить, что эти три фазы не очень четко разграничены, однако в настоящее время найдены ископаемые формы, вполне приспособленные к прямохождению, но с такими особенностями черепа, которые мало изменились по сравнению с анцестральным антропоидным типом. Даже у современного человека высокий уровень развития мозга сочетается с рядом примитивных черт, например с примитивной общей морфологией передних конечностей. Вместе с тем следует учитывать, что, хотя различные системы органов могут эволюционировать с разной скоростью, животное на любом этапе развития должно быть наилучшим образом приспособлено к условиями внешней среды. Это сразу ограничивает возможное число независимых изменений в организме. Отдельные части единой функциональной системы должны развиваться совместно; например, эволюция верхней челюсти млекопитающего не может происходить со скоростью, совершенно отличной от скорости развития нижней челюсти. Кстати, функциональная несовместимость челюстей явилась одним из фактов, благодаря которому была выяснена фальсификация ископаемых остатков в Пильтдауне (Англия).
28
Часть I. Эволюция человека
Таксономия
Задача таксономии состоит в том, чтобы идентифицировать, описать, дать наименование и классифицировать организмы. Каждое животное после его открытия относят к определенному виду, вид — к роду, семейству, отряду, классу и типу. Все эти категории являются обязательными; другими (подотряд, подсемейство, надсемейство и т. д.) можно пользоваться, если информация о группе, выраженная основными категориями, оказывается недостаточной (см., например, классификацию приматов, гл. 2).
Различают три основных типа классификаций: 1) описательную, 2) фенетическую, или естественную, и 3) филетическую (филогенетическую). Единственная цель описательной классификации — идентифицировать различные группы; согласно этой классификации, даже сильно различающиеся формы могут быть сгруппированы вместе только на основании общности одного важного признака. Примером могут служить зоны с различной фауной и флорой, введенные для идентификации животных и растений, относящихся к определенным регионам или странам. В противоположность этому в фенетической классификации организмы располагаются в соответствии со степенью общего сходства; эту классификацию до Дарвина называли естественной. Согласно фенетической классификации, в одну группу попадают наиболее сходные формы. При определении фенетического родства возникают главным образом методические трудности. Для классификации необходимы методы, с помощью которых частные различия в большом числе признаков комбинируются в единое выражение общего различия, а такая процедура стала объективно возможной лишь в последние 10—20 лет благодаря развитию современных методов статистики, например методов многомерного анализа. Так как не все признаки можно выражать в одинаковых единицах, возникает необходимость приведения их к некоторой абстрактной шкале. Но, пользуясь такими сложными понятиями, как структура, физиология, поведение и генетика организма, часто бывает трудно установить, в чем именно сопоставим^ различные формы. Предполагают, например, что независимую информацию о фенетических связях могут дать признаки, которые лишь математически коррелируют друг с другом. Тем не менее можно в конце концов подойти к составлению фенетической классификации животных так же, как к сравнению ряда неодушевленных предметов, без учета природы того или иного сходства или различия. Филетическая классификация в отличие от фенетической пытается сгруппировать организмы согласно их эволюционным связям. В тех случаях, когда в ходе эволюционного процесса все линии форм диверги-руют с одинаковой скоростью, мера общего сходства будет также мерой эволюционной связи и фенетическая классификация будет
Глава 1. Закономерности эволюции
29
совпадать с филетической. Однако, хотя степень сходства между формами часто указывает на близость их филетического родства, мы уже убедились в том, что эволюция приводит как к конвергенции линий, так и к их дивергенции и что скорость изменений в разных линиях и в одном и том же ряду поколений в разное время редко бывает одинаковой. Это означает, что формы могут быть весьма сходны, но не потому, что они имеют общего предка, а потому, что эволюционируют конвергентно; большие различия могут указывать либо на медленную дивергентную эволюцию от отдаленного общего предка, либо на быструю дивергенцию от недавнего предка.
Рис. 1.3. Схема двух типов эволюционной связи.
Форма Б связана с формой А «отцовским родством», а с формой В — кладогенетическим.
Так как скорость дивергентной эволюции не постоянна, существуют два различных типа эволюционных соотношений; непонимание этого в прошлом часто приводило к недоразумениям. Все те черты сходства между организмами, которые нельзя связать с конвергенцией, возникают путем наследования их от общих предков, и в качестве одного из аспектов филетического родства можно рассматривать, следовательно, степень, в какой различные формы в результате развития от общих предков обладают одинаковыми признаками. Этот тип связи называется прямым, или «отцовским родством». Однако формы могут обладать малым отцовским родством и все же быть достаточно близкими в том смысле, что в недавнем прошлом они имели общего предка. Такая ситуация возникает при быстрой эволюции по типу кладогенеза. Этот вид генеалогической связи между формами называют «кладо-генетическим родством». Приводимая на рис. 1.3 схема иллюстрирует различие между этими двумя типами эволюционных взаимоотношений.
Очевидно, что в том случае, когда данные палеонтологии о какой-либо группе животных недостаточно полныг исследователе
so
Часть I. Эволюция человека
желающий выявить филетические связи в группе, должен установить, какова вероятность конвергенции и каков темп эволюционных изменений и вообще имели ли место те или иные изменения. При этом он может опираться на ряд общих принципов, из которых мы приводим наиболее важные.
1.	Если по данным палеонтологии одна форма предшествует другой, то мало вероятно, чтобы вторая могла быть предком первой. Не исключена, однако, возможность, что установленная палеонтологами временная последовательность форм только кажущаяся, и в действительности более поздняя форма долгое времй существовала в районе, где условия для фоссилизации были мало благоприятными или же где не производилось раскопок. (Принципиальное значение данных о времени появления различных форм состоит в том, что эти данные показывают, в каком направлении происходит эволюция.)
2.	Если две сходные формы обитают в областях, которые в течение продолжительного времени были географически разобщены, вероятность того, что они развивались конвергентно, выше, чем если бы эти формы проживали в смежных географических областях.
3.	Если две сходные формы населяют экологические ниши одинакового типа, то вероятнее всего, что эти формы эволюционируют конвергентно.
4.	Если, напротив, различие двух форм можно приписать различию в их экологии, то следует предположить, что такие различия развивались очень быстро.
5.	Если какой-либо признак представляет ценность для выживания в различных жизненных условиях, т. е. имеет общую ценность, то его утрата становится маловероятной и, следовательно, форма, обладающая этим признаком, обычно не бывает анцест-ральной по отношению к форме, лишенной такого признака.
6.	Если в ряде форм обнаруживается прогрессирующая функциональная тенденция, то такие формы скорее всего являются стадиями одной родословной или же стадиями близких родословных.
7.	Если у двух форм развивается одна и та же функция, но разными путями, то мало вероятно, что одна форма произошла от другой, в особенности в тех случаях, когда промежуточные стадии обладали меньшей приспособленностью.
8.	Если некоторая частная функция определяет собой природу большого числа признаков, то формы, которые имеют один из этих признаков, приобретают другие либо вследствие конвергенции,; либо как наследие от общих предков. Такие признаки всегда являются функциональными коррелятами рассматриваемых форм и не дают никакой информации о филетической связи между этими формами.
Глава 1. Закономерности эволюции	31
Приведенные здесь соображения показывают, насколько необходимо знание всех признаков организма, в особенности функциональных и экологических, для того чтобы можно было выявить с достоверностью эволюционные отношения в группе, о которой имеются только скудные палеонтологические данные. Если знанием таких признаков мы не располагаем, то следует воспользоваться фенетической классификацией. Вместе с тем мы имеем достаточно сведений о ближайших родственных человеку формах, как существующих, так и вымерших, чтобы оправдать попытки вскрыть ход и закономерности эволюции человека.
Глава 2
ПРИМАТЫ
Характеристика приматов
Внезапный упадок рептилий в конце мезозойской эры открыл перед ранними млекопитающими, которые в то время составляли немногочисленную группу, большие эволюционные возможности. В течение всего третичного периода происходила адаптивная радиация млекопитающих, освоение свободных экологических ниш (табл. 2.1) и совершенствование условий дальнейшего развития. Исходной группой для высших, или плацентарных, млекопитающих были насекомоядные — отряд, который в настоящее время представлен такими формами, как еж, землеройка и крот. К приматам относится большая часть тех млекопитающих, которые перешли к обитанию на деревьях и приобрели соответствующие адаптации. Сходство этих адаптаций у различных приматов, вне всякого сомнения, обязано их древесному образу жизни. Однако те животные, которые воспользовались открывшимися перед ними путями эволюции, должны были обладать для этого соответствующими возможностями, унаследованными от общих предков. Именно поэтому отряд приматов можно считать единой как филетической, так и фенетической группой.
К этому отряду относятся лемуры Мадагаскара, лори, современным местом обитания которых является тропическая Африка и Азия, долгопяты, единственный сохранившийся род которых населяет Индокитай, обезьяны Нового Света, обезьяны Старого Света, человекообразные обезьяны (в том числе гиббоны и три большие обезьяны — орангутан, шимпанзе и горилла) и человек (рис. 2.1). До недавнего времени в отряд включали также тупайю, живущую в Индии и Юго-Восточной Азии. Она близка к лемуру по многим морфологическим признакам, таким, как строение медиальной стенки глазницы или общее строение области среднего уха. Однако, целый ряд особенностей указывает также на раннее разделение филогенетических линий тупайи и приматов, например тот факт, что среднее ухо, при всем внешнем сходстве с ухом лемура, сформировано из других косточек. Можно, по-видимому, считать, что приматы в своей эволюции прошли уровень организации, свойственный тупайе.
Число различных классификаций приматов весьма велико. В основу принятой нами системы, включающей большинство известных родов, как существующих, так и вымерших, положена
Таблица 2.1
Эволюция позвоночных
Г ео хронологическая	шкала												
Время, млн. лет	Эры	Периоды	Эпохи	Эволюция позвоночных								
0.01 2 5 23 36 54 65 135 165 205 230 280 325 360 425 505 2000	Кайнозойская	Четвертичный	Голоцен (современная) Плейстоцен	Бесчелюстные рыбы (Agnotha) Панцирные рыбы ( Placoderml) ^Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)	Sa o' с £ S' Е Ш д.	Кистеперые рыбы (Crossopt е гуд и)	]	Амфибии	1	1		igaantnoiPMiqwjadn	Птицы	1	Сй 1 % (3 Б о I	Приматы	]	
		Третичный	Плиоцен Миоцен Олигоцен Эоцен Палеоцен									
	Мезозойская	Меловой Юрский Триасовый										
	Палеозойская	Пермский Каменноугольный Девонский Силурийский Ордовикский Кембрийский										
	Архейская											
	Протерозойская											
Таблица 2.2 Jj
Классификация приматов (по Е. Симонсу, 1972)
Отряд: приматы (Primates)
Подотряд: полуобезьяны (Prosimi)
Секция: плезиадапидоподобные * (Plesiadapiformes)
Семейство: плезиадапиды * (Plesiadapidae)	— палеоцен — эоцен
Подсемейство: плезиадапины * (Plesiadapinae) Подсемейство: саксонеллины * (Saxonellinae) Семейство: карполестиды * (Carpolestidae)	Plesiadapis * Saxonella * — палеоцен — эоцен	Carpolestes*
Семейство: паромомиды * (Paromomyidae) Подсемейство: паромомины * (ParOmomyinae) Подсемейство: фенаколеумурины * (Phenacoleumu-linae) Семейство: пикродонтиды * (Picrodontidae?)	— меловой—эоцен Paromomys *, Purgatorius * Phenacolemur * — палеоцен	Pierodus *
Секция: лемуроподобные (Lemuriformes) Надсемейство: адапоиды (Adapoidea) Семейство: адипиды * (Adipidae) Подсемейство: адапины * (Adapinae) Подсемейство: нотарктины* (Notharctinae) Надсемейство: лемурообразные (Lemuroidea) Семейство: лемуриды (Lemuridae) Подсемейство: лемурины (Lemurinae) Подсемейство: хирогалпны (Cheirogaleinae) Семейство: индриды (Indriidae) Подсемейство: ипдрины: (Indriinae) Подсемейство: гадропитеципы * (Hadropitbecinae)	— эоцен Adapts*, Pronycticebus * Notharctus *, Pelycodus * — голоцен Lemur, Hapalemur Cheirogaleus, Microcebus — плейстоцен, голоцен Propithecus, Indri Hadropithecus *
Подсемейство: археолемурины* (Archaeolemurinae)
Семейство: добентониды (Daubentoniidae)
Семейство: мегаладапиды * (Megaladapidae)
Секция; лориподобные (Lorisi formes)
Семейство: лоризиды (Lorisidae)
Подсемейство: лоризины (Lorisinae)
Подсемейство: галагины (Galaginae)
Секция: тарзиеподобные (Tarsiiformes)
Семействе: тарзииды (Tarsiidae)
Подсемейство: тарзиины (Tarsiinae)
Подсемейство: микрохорины* (Microchoerinae)
Семейство: анаптоморфиды * (Anaptomorphidae)
Подсемейство: анаптоморфины * (Anaptomorphinae)
Подсемейство: омомины* (Omomyinae)
Подотряд: высшие приматы (Anthropoidea)
Надсемейство: широконосные «платирриновые»
(Ceboidea)
Семейство: цебусовые (Cebidae)
Подсемейство: ночные обезьяны (Aotinae)
Подсемейство: чертовы обезьяны (Pithecinae)
Подсемейство: ревуновые (Alouattinae)
Подсемейство: капуциновые (Cebinae)
Подсемейство: цебупитекины * (Cebupithecinae)
Подсемейство: паукообразные (Atelinae)
Табл. 2.2' (продолжение)
	Archaeolemur *
— голоцен — плейстоцен	Daubentonia Megaladapis •
— мноцен—голоцен	Loris, Nycticebus, Arctocebus, Perodicticus Galago
— ср. эоцен—голоцен	Tarsius Necrolemur *, Pseudoloris *
— эоцен — олигоцен	Tetonius*, Anaptomorphus * Omomys *, Hemiacodon *, Ro-oneyia *, Teilhardina *
— олигоцен—голоцен	ffomunculus *, Aotus, Callicebus Cacajao, Pithecia Alouatta Cebus, Neosaimiri * Cebupithecia * Ateles, Lagothrix 			 ..	8
Табл. 2.2 (продолжение)
Подсемейство: каллимиковые (Callimiconinae) Семейство: игрунковые (Callithricidae) Семейство: ксенотризиды * (Xenothricidae) Надсемейство: узконосые «катарриновые» (Cercopit-hecoidea) Семейство: мартышкообразные (Cercopithecidae) Подсемейство: мартышковые (Cercopithecinae) Подсемейство: парапитековые * (Parapithecinae) Подсемейство: тонкотелые (Colobinae) Надсемейство: ореопитековые * (Oreopithecoidea) Семейство: ореопитекиды * (Oreopithecidae) Надсемейство: гоминоиды (Hominoidea) Семейство: хилобатиды (Hylobatidae) Подсемейство: плиошиековые * (Pliopithecinae) Подсемейство: гиббоновые (Hylobatinae) Семейство: понгиды (Pongidae) Подсемейство: дриопитековые * (Dryopithecinae) Подсемейство: не установлено Подсемейство: понгинные (Ponginae) Подсемейство: гигантопитековые * (Gigantopit-hecinae) Семейство: гоминиды (Hominidae) Звездочкой отмечены ископаемые формы.	Callimico —	голоцеп	Callithrix —	плейстоцен	Xenothrix * —	олигоцен, голоцен Масаса, Papio. Cercopithecus, Libypithecus * Parapithecus *, Apidium* Presbytis, Colobus, Mesopit-hecus * Oreopithecus *, Mdbokopithecus * —	миоцен — ниж. плиоцен —	олигоцен—голоцен Pliopithecus *, Limnopithecus *, Aelopithecus * Hylobates, S ymphalangus —	олигоцен—голоцен Dryopithecus *, Aegyptopithe-cui, Propliopithecus * Oligopithecus * Pongo, Pan, Gorilla Gigantopithecus * —	миоцен — голоцен	Ramapithecus *, Australopithe- cus *, Homo
Глава 2. Приматы
37
система Симонса — одна из последних и наиболее признанных классификационных схем (табл. 2.2).
Классическое определение приматов принадлежит Миварту (Mivart, 1836), который дал такую характеристику отряда: плацентарные млекопитающие, обладающие ключицей, глазницами, окруженными костным кольцом, зубами, по крайней мере трех типов; мозг всегда имеет затылочную долю и шпорную борозду; большой палец, по крайней мере на одной паре конечностей, противопоставляется всем остальным; первый палец стопы имеет плоский ноготь или лишен ногтя; отчетливо выражена слепая кишка; свисающий половой член, семенники спущены в мошонку, у самок — одна пара грудных молочных желез.
Ни один из перечисленных признаков в отдельности нельзя считать определяющим. Большая часть их имеется в основном стволе млекопитающих, и в таком смысле эти признаки примитивны. Все черты, отмеченные Мивартом, в какой-то степени характерны для многих других форм млекопитающих, в особенности для некоторых древесных сумчатых или насекомоядных. Более того, не у всех форм, относимых к отряду приматов, имеются все указанные признаки. Особенно отличаются Daubentonia. Распространено мнение, что они возникли лишь как сравнительно недавняя ветвь лемуров на Мадагаскаре. Далее, если включить в отряд приматов семейство Tupaiidae, критерии Миварта станут еще менее определяющими. Очевидно, их следует рассматривать лишь в совокупности, так как у любой частной формы некоторые из признаков могут отсутствовать.
С общебиологической точки зрения гораздо большую ценность представляет изучение эволюционных путей развития приматов. Направления их эволюции, которые характеризуют группу в целом, определяются почти исключительно их древесным образом жизни. Даже формы, которые в настоящее время живут на земле, сохранили черты, свидетельствующие о древесном образе жизни. Изучение этих черт, унаследованных от предков, очень важно для правильного понимания всех биологических особенностей человека.
Проследим основные тенденции, которые в какой-то степени проявились у всех приматов и которые связаны с наследованием ими признаков, характерных для древесного образа жизни.
1.	Развитие хватательной функции конечностей. Животные, проводящие большую часть времени на деревьях, должны обладать конечностями, приспособленными для передвижения по ветвям. Животные, подобные белке, используют для этой цели острые когти; у приматов, однако, развитие конечностей пошло по другому пути. Их руки и ноги приобрели способность крепко схватывать предметы, главным образом за счет увеличения независимой подвижности пальцев и в первую очередь большого пальца стопы и первого пальца кисти. У разных форм в разной степени эти
38
Часть I. Эволюция человека
пальцы противопоставляются остальным. Противопоставляющимся считается палец, который может поворачиваться вокруг своей оси таким образом, чтобы его ладонная поверхность была обращена к ладонной поверхности остальных пальцев. У обезьян Нового Света первый палец кисти лишь частично противопоставляется остальным. У человека большой палец стопы вовсе не противопоставляется другим; необходимость в этом отпала с развитием прямохождения.
Несмотря на указанное различие, у всех приматов по сравнению с другими плацентарными млекопитающими хватательная способность конечностей увеличена. Эта способность наиболее
Глава 2. Приматы
99
Б
Игрунка	Церкоце^
Горилла
40
Часть I. Эволюция человека
развита у существующих форм лемуров и лори, у которых четвертый палец нередко длиннее третьего, благодаря чему кисть крепче удерживает предметы. У представителей подсемейства Lorisinae второй и третий пальцы заметно укорочены, чтобы не препятствовать хватательной функции.
С отмеченной особенностью в строении конечностей приматов тесно связана и другая: замена когтей плоскими ногтями. И здесь, конечно, мы находим заметные различия у разных форм. У тех представителей семейства Tupaiidae, которые обитают на деревьях, и у ископаемой формы Plesiadapis все пальцы снабжены когтями; у Daubentonia ноготь имеется только на большом пальце стопы; у других лемуров единственный коготь на втором пальце ноги используется в целях туалета. Ногти обезьян Нового Света, в особенности игрунок, сильно сжаты. Несмотря на эти различия, у приматов имеется ярко выраженная тенденция к образованию ногтей, опять-таки обусловленная особенностями их жизни (рис. 2.1).
Подошвенные подушечки на лапах приматов расширены, кожа на них более грубая. У первобытных млекопитающих подушечки были отделены друг от друга и четко очерчены. Такая картина сохранилась у большинства стопоходящих форм. У приматов наблюдается слияние подушечек с образованием обширной трущейся поверхности, в которую входят и плоские ногти.
У некоторых обезьян Нового Света получил развитие хвост с сильной мускулатурой, дающий животному дополнительную возможность висеть на ветках деревьев.
Способы передвижения у приматов весьма разнообразны. К ним относятся: а) хождение на четырех ногах, характерное для низших обезьян; б) двуногая походка у человека; в) медленное лазание по деревьям (как у лори); г) брахиация и раскачивание на руках (гиббоны пользуются этим способом локомоции в 80% случаев; он характерен также для орангутана, паукообразных обезьян и в меньшей степени для шимпанзе); д) вертикальное передвижение посредством прыжков с дерева на дерево с цеплянием за ветки — способ, типичный для большинства полуобезьян (Намье и Уолкер определяют его как «метод передвижения по деревьям посредством прыжков, при которых обе задние конечности создают толчковое усилие, необходимое для локомоции; и до, и после прыжка туловище остается в вертикальном положении, причем животное предпочитает использовать вертикальную опору»). Многие из современных видов приматов, включая полуобезьян, значительное время проводят на земле; другие, подобно человеку, гориллам и бабуинам (и родственным им видам), вновь вернулись к преимущественно наземному образу жизни. Такой переход обычно ассоциируется с передвижением на четырех конечностях, за HCKnioneHHeMj конечно^ человека с его прямохождением. Харак
Глава 2. Приматы
41
терно, что, совершая прыжки на деревьях, приматы на земле стремятся выпрямить свое тело и начинают передвигаться посредством прыжков на двух ногах. Следует заметить также, что большие африканские обезьяны, перейдя к наземной жизни, обычно передвигаются на четырех конечностях, но опираются больше на костяшки пальцев, чем на поверхность ладоней,— этот метод иногда называют «суставной ходьбой».
2.	Развитие передних конечностей как органов исследования предметов. Жизнь на деревьях сложна и полна неожиданностей. Приматы вынуждены вести очень подвижный образ жизни, и уже в силу этого их конечности должны быть более развиты и приспособлены к разнообразным движениям, чем у большинства других млекопитающих. Исходя из этого, можно понять, почему у приматов сохраняется ключица и отчетливо выражена способность к пронации и супинации. Понятно также, что в сложной обстановке, характерной для древесного образа жизни, готовность к разнообразным реакциям стала условием выживания; у приматов передние конечности служат не только средством передвижения и опоры, но выполняют и другие функции, входя в состав сложной экстероцептивной системы, служащей для исследования незнакомых предметов; передние конечности используются также для собирания плодов и поднесения пищи ко рту. Приматам становится ненужной удлиненная челюсть, свойственная другим животным. Очевидно, далее, что происхождение человеческой руки с ее сноровкой и тонким осязанием непосредственно связано с приспособлением к древесному образу жизни у предков человека.
3.	Развитие пищеварительной системы травоядного типа. Среди факторов, направляющих ход эволюции животных, важная роль принадлежит питанию. Происхождение приматов можно связать в конечном счете с употреблением пищи, находимой на деревьях. Почти все приматы являются либо всеядными, либо растительноядными животными. Некоторые, однако, подобно Daubentonia, питаются исключительно насекомыми. По строению пищеварительного тракта приматы мало отличаются от насекомоядных, за исключением некоторых обезьян Старого Света, у которых имеются либо защечные мешки, либо дольчатые желудки. Хорошо развитая слепая кишка, по-видимому, сохранилась вследствие употребления вегетарианской пищи. Вместе с тем такая пища определяет форму зубов приматов, которые хотя и не столь высокоспециализированы, как у парнопалых и непарнопалых копытных, но по сравнению с зубами насекомоядных уменьшены в числе и обладают сложной структурой. Зубная формула древних млекопитающих имеет вид: 1 у : С у : РМ : М . Соответствующее ей число зубов сохраняется только у ископаемого Ana-gale, жившего в олигоцене и относимого иногда к приматам. У всех
42
Часть I. Эволюция человека
остальных число зубов уменьшено; в основном это касается резцов и премоляров. У сохранившихся форм тупайи — только два верхних резца, тогда как у Notharctus и Adapts потерян также нижний резец. Наиболее общая формула для ныне живущих полуобезьян у: Т: 4: 4 ’ ^на хаРактеРна также для обезьян Нового Света, за исключением игрунок, у которых обычно не прорезывается последний коренной зуб. Дальнейшее уменьшение числа премоляров мы наблюдаем у обезьян Старого Света, человекообразных обезьян и человека. Зубная формула приобретает вид 2 .	_2_. 3
2 : 1 : 2 ; 3 •
Соответствующим образом возрастает и сложность строения зубов, в первую очередь премоляров и моляров. У древнейших
Протокоиулюс
Лротоконус
Наружный .циигулпм
Параконус
Метаконус
Метаконулюс
‘Гипоконус
Метаконид
Параконид I	Эняюконид
ГЬпоконулид
Протоконид	ГЬпокониЭ
А	Б
Рис. 2.2. Жевательные поверхности коронок коренных зубов примата (обобщенный тип).
А. Левый верхний моляр. Б. Левый нижний моляр.
млекопитающих моляры трехбугорчатые, а премоляры имеют конусовидную форму. При окклюзии нижние зубы заходят в промежутки между верхними, образуя режущую поверхность вдоль передней и задней границ зубов. Иными словами, моляры и премоляры относятся к секториальному типу, приспособленному для раскусывания насекомых. Для пережевывания растительной пищи необходимо по возможности лучшее соприкосновение жевательных поверхностей зубов. Этому способствует развитие заднего внутреннего бугорка гипоконуса на верхних молярах и «пятки», или талонида, на нижних. Талонид переходит в конце концов в тригонид, из которого развиваются энтоконид, гипоко-нид, а часто гипоконулид. Таким образом, талонид противостоит задней части верхнего моляра. Параконид, напротив, постепенно исчезает, так как перестает участвовать в окклюзии. Верхние зубы становятся четырехбугорчатыми, нижние же имеют либо четыре, либо пять главных бугорков (рис. 2.2). У приматов наблюдаются все указанные стадии в развитии зубов, однако в це
Глава 2. Приматы.
43
лом можно сказать, что для низших приматов характерны трехбугорчатые, а для антропоидов — четырехбугорчатые зубы.
Аналогичным функциональным изменениям подвергаются и премоляры. В основной группе насекомоядных они имеют один бугорок конической формы. Подобная картина в особенности характерна для передних зубов многих лемуров и Tarsius. У всех Anthropoidea премоляры обычно имеют два бугорка, за исключением переднего нижнего премоляра, который вместе с верхним клыком рассекает куски пищи и обычно является однобугорковым зубом секториального типа. Тенденция к превращению премоляров в моляры еще более заметна у лориобразных, особенно у Galaginae, у которых задние премоляры обладают тремя или даже четырьмя бугорками.
Следует также отметить, что у большинства приматов, особенно у Anthropoidea, имеются длинные режущие клыки, используемые для защиты и нападения. Современный человек в этом отношении составляет исключение. Однако данные палеонтологии указывают на то, что у предков человека клыки были сильнее развиты. У существующих видов лемуров и лори в отличие от ранних ископаемых форм нижние клыки малозаметны: они вместе с длинными нижними резцами наклонены вперед и образуют своеобразную «зубную гребенку». Верхние резцы не участвуют в раскусывании пищи, и вследствие этого у некоторых форм они сильно уменьшены в размерах или вовсе отсутствуют. Характерная особенность многих древнейших форм полуобезьян, например принадлежащих к семейству Presiadapidae, состоит в заметном увеличении центральных резцов как верхней, так и нижней челюсти с тенденцией к удлинению последней. При этом обычно наблюдается и параллельное уменьшение размеров боковых резцов, клыков и задних премоляров, которые иногда полностью исчезают.
4.	Редукция органов обоняния. Среду, в которой обитают приматы, в отличие от наземных условий обитания, не назовешь «миром запахов». В отличие от других наземных млекопитающих у приматов можно отметить прогрессирующую редукцию органов обоняния. Наиболее ярким свидетельством этого является потеря ринария (rhinarium) — голой и богатой железами кожи на верхней губе, которая соединяет ноздри со складкой слизистой, прикрепляющей губу к деснам. Ринарий имеется у лемуров и лори, которых поэтому называют стрепсириновыми приматами. Верхняя губа у них абсолютно неподвижна. У долгопята и у антропоидов губная часть среднего носового отростка, образующая ринарий, перекрывается боковыми отростками верхней челюсти. Отходящие от них мышцы подходят к верхней губе и обеспечивают ее подвижность, необходимую для выразительных движений. Такие формы получили название гаплориновых. Различие стрепсириновых и гаплориновых форм дополняется изменением в
44
Часть I. Эволюция человека
строении носовой полости. У лемуров и лори, имеющих удлиненную морду, носовые полости сравнительно велики и имеют сложное строение вследствие развития системы носовых раковин. У долгопятов и антропоидов носовые полости и раковины, а следовательно, и выстилающий их эпителий не столь сильно развиты.
5.	Увеличение остроты зрения. У животных, обитающих на деревьях, естественный отбор благоприятствовал развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстеро-рецептором, что нашло свое отражение как в размерах глаз и их расположении, так и в дифференцировке сетчатки.
Сетчатка позвоночных характеризуется наличием рецепторов двух типов — палочек и колбочек. Палочки чувствительны при слабой освещенности и играют важную роль в сумеречном, или скотопическом, зрении. С их помощью, по-видимому, фиксируется движение объекта. На колбочки, напротив, действует яркий свет; их функция состоит в оценке тонких деталей формы предметов. На это указывает тот факт, что каждая колбочка имеет свой собственный зрительный нерв в противоположность палочкам, многие из которых иннервируются одним волокном. Колбочки, кроме того, имеют отношение к цветовому зрению. Палочки преобладают в сетчатке всех приматов, располагаясь главным образом по ее периферии. У тех животных, у которых имеются колбочки, они занимают центр сетчатки. Область, где сконцентрированы колбочки, соответствует точке наибольшей остроты зрения и называется желтым пятном (macula lutea). Здесь обычно находится небольшое углубление (центральная ямка), вызванное отсутствием поверхностных элементов эпителия сетчатки, которыми в других местах повсюду покрыты фоторецепторы.
У разных приматов сетчатка неодинакова как по составу фоторецепторов, так и по их строению. У лемуров, лори, Tarsius и у обезьяны Нового Света Aotes имеются только палочки, так что сетчатка у этих форм не имеет ни желтого пятна, ни центральной ямки. У Tarsius, однако, в извилистых складках центральной области имеется слой палочек. У всех представителей Anthropoidea (за исключением ночных обезьян) имеются также колбочки, а желтое пятно и центральная ямка в различной степени дифференцированы (рис. 2.3). Один из этапов такой дифференцировки ясно виден у Callithrix, у которого желтое пятно нечетко выражено, а ямка находится в зачаточном состоянии. Однако зто различие между полуобезьянами и высшими приматами не означает, что у древнейших приматов были только палочки, а колбочки развились в отряде вторично. Следует учитывать, что все существующие формы полуобезьян и Aotes ведут в основном ночной образ жизни и именно с этим связано отсутствие колбочек. Высшие приматы, по всей видимости, развились из низших еще до того, как последние перешли к ночному образу жизни, и потому у них сох
Глава 2. Приматы
45
ранился «дневной» тип сетчатки. Последний мы находимг в частности, у тупайи.
Глаза у приматов сравнительно большие, особенно у Tarsius. У последнего с наибольшей силой проявилась тенденция, характерная вообще для всех долгопятоподобных и, по-видимому, связанная с их способом передвижения. Долгопяты совершают большие прыжки с дерева на дерево, а для прыжков, очевидно, необходима большая острота зрения. Огромные глазницы мы находим
I_________|_________1,	-1____________I_________I_________I
О too 200	300	400	500	600
мкм
Рис. 2.3. Центральная ямка сетчатки глаза человека (Polyak, «The vertebrate visual system», Chicago Univ. Press, 1957).
На дне ямки видны только колбочки, лежащие очень близко к поверхности. По периферии от наружного слоя среди массы колбочек (кружки) появляются палочки (зачернены).
даже у некоторых эоценовых форм, таких, как Hemiacodon. Тенденция к увеличению размеров глаз проявляется у всех приматов. Пожалуй, еще более выражена тенденция к перемещению глазниц с боковой поверхности черепа на переднюю. У первобытных млекопитающих глаза расположены сбоку и поля зрения не перекрываются. Сходную картину мы находим у лемуров, хотя их глаза несколько сдвинуты вперед. У высших приматов зрительные оси более или менее параллельны. Благодаря перекрыванию полей зрения возможен стереоскопический эффект, столь необходимый животным, обитающим на деревьях. Свидетельством развития стереоскопии у Anthropoidea может служить тот факт, что у всех представителей этого подотряда примерно половина волокон зрительного тракта перекрещивается. У лемуров перекреста вообще нет, а у Tarsius, глаза которого совершенно неподвижны, перекрест выражен в слабой степени. Вследствие такого расположения волокон наружное коленчатое тело среднего мозга имеет 6 слоев, а
46
Часть I. Эволюция человека
= t.m 2, S3, Зоны о/нцец соматической чувствительности
• 4,0 в, g 8, Моторные зоны
А 5, д 7,	Теменная область
&9,\\\1О№11,444, * 45. К 47, 9 48 Лобная область
z 13-16 Область островка
.;• 17. №18,3=19, Зрительные и зрительно-ассоциативные зоны
J- 20,=2/, 122, 137, М 38, *39,1	,
f Височная область
У 40,«41,S42,^43	J
w 28 Грушевидная область
Рис. 2.4. Цитоархитекто
А. Еж. Б. Тупайя. В. Лемур. Г. Долгопят. Д. Когтистая обезьяна (Callithrix). Е. Мар 1959); рисунки В, Д, Е, 3 — по Бродману; Г — из статьи Болларда
не три, как у полуобезьян. (Чередующиеся слои латерального коленчатого тела у человека и у макака соответственно получают перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся зрительные волокна.)
6.	Развитие мозга. Как указывалось выше, всесторонняя информация об окружающей среде — существенное условие выживания для животных, обитающих на деревьях. В соответствии с развитием органов чувств, как экстероцептивных, так и проприо-
Глава 2. Приматы
47
нические поля мозга.
пышка Ж. Шимпанзе. 3. Человек. А и Б — из книги Ле Гро Кларка (Le Gros Clark-(Woolard, J. Anat., 60; 1952); Ж — из статьи Уокера (Walker, J. Anat, 13, 1938).
цептивных, у приматов происходит усовершенствование областей головного мозга, связанных с сенсорным восприятием. У приматов должно быть также развито весьма совершенное управление движениями и чувство равновесия. В связи с этим происходит усложнение двигательных центров коры головного мозга и мозжечка. В общем отмечается тенденция к увеличению мозга, заметная уже у наиболее примитивных приматов, таких, как Adapts, если сравнивать их с насекомоядными. Эта тенденция прогрессирует у
48
Часть I. Эволюция человека
всех представителей отряда и достигает высшей степени у человека. Укажем вкратце основные морфологические изменения,-связанные с увеличением мозга (рис. 2.4).
I.	Увеличение переднего мозга и особенно неопаллиума.
II.	Увеличение числа борозд в коре неопаллиума; возникновение, в частности, истинной сильвиевой борозды.
III.	Увеличение затылочной доли мозга, которая все более выступает назад и обособляется от расположенной по соседству теменной области вследствие образования задней шпорной борозды (ср. определяющие признаки приматов по Миварту); эта доля связана с интерпретацией зрительных образов и ассоциациями.
IV.	Усложнение прецентральной коры: лобная доля управляет мышечной деятельностью и голосовым аппаратом, префронтальная выполняет ассоциативную функцию.
V.	Усложнение височной доли, особенно у высших приматов; роль ее состоит в более совершенном различении звуков, необходимом для голосовой сигнализации.
VI.	Усложнение мозжечка и тех областей мозга, которые связывают мозжечок с двигательными центрами коры.
VII.	Редукция обонятельного мозга (риненцефалона).
В целом усложнение коры головного мозга у приматов связано с ее доминированием над деятельностью низших мозговых центров. Лучше всего это видно на примере регуляции движений. Если у собаки или кошки полностью удалить кору головного мозга, то животное будет в состоянии ходить или стоять почти так же, как нормальное. У приматов же прецентральная зона коры почти полностью регулирует функцию скелетных мышц; удаление больших полушарий у обезьян сопровождается полным или частичным параличом. Благодаря доминирующей роли коры приматы достигли в высшей степени совершенной мышечной координации, хотя, возможно, за счет несколько большей уязвимости.
7. Изменения в строении черепа. Все те изменения мозга и органов чувств, которые характерны для приматов, а также привычка приматов принимать сидячее положение и исследовать предметы с помощью конечностей — все это нашло свое отражение в строении черепа (рис. 2.5). Освоение сидячей позы привело к тому, что череп стал располагаться под некоторым углом к позвоночному столбу. Такому положению черепа способствовало перемещение затылочных мыщелков (а следовательно, и затылочного отверстия) кзади и книзу. Это наиболее сильно выражено у человекообразных обезьян и особенно, в связи с прямохождением, у человека, но заметно у всех приматов. Результатом приспособления к сидячему положению явилось также смещение лицевого черепа по отношению к мозговому, причем эта тенденция прогрессирует далее у высших антропоидов. У четвероногого животного лицевой череп составляет продолжение мозгового, а у всех приматов лицо
Глава 2. Приматы
49
Рис. 2.5. Черепа приматов (Le Gros Clark, 1959).
А. Птилоцеркус. Б. Галаго. В. Долгопят. Г. Капуцин. Д. Хульман. Е. Гиббон. Ж. Шимпанзе. 3. Проконсул.
50
Часть I. Эволюция человека
располагается ниже мозгового черепа, образуя четко выраженный базикраниальный угол (см. рис. 1.2). Образование этого угла явилось следствием изменения функции кисти, укорочения морды и уменьшения роли обоняния. Этим же можно объяснить относительно небольшой размер лицевого скелета приматов. Интересно, что, когда некоторые приматы перешли к передвижению по земле на четырех конечностях, как это вторично случилось с бабуинами и близкими к ним родами обезьян, у них снова произошло удлинение морды, но базикраниальный изгиб сохранился.
Увеличение размера глаз и перемещение их вперед на лицевую сторону черепа, очевидно, отразилось на положении и размерах глазниц. У всех приматов, за исключением некоторых самых ранних форм, получила развитие задняя (боковая) стенка глазницы: в результате кость полностью окружает глазную впадину. Хотя эта стенка имеется не только у приматов, ее развитие является отличительной особенностью таких групп, как долгопяты и высшие приматы, у которых глазница более или менее полностью отделена от височной ямы вследствие разрастания скуловой кости большого крыла основной кости (т. е. алисфеноида первобытных млекопитающих).
Благодаря увеличению глаз и смещению их кпереди у приматов в образовании медиальной стенки глазницы позади слезной кости кроме лобной и верхнечелюстной участвуют и другие кости. У лемуроподобных, как правило, две названные кости отделены отростком небной, который вытянут в направлении слезной кости; у всех остальных приматов в медиальную стенку глазницы входит бумажная пластинка решетчатой кости.
Увеличение мозга вызывает увеличение размеров лобной, теменной и затылочной костей, образующих верхние и боковые части мозгового черепа.
8. Сокращение числа одновременно рождаемых детенышей. Забота о новорожденных представляет особые трудности для животных, постоянно обитающих на деревьях. Поэтому можно думать, что чем меньше численность потомства, тем больше шансов успешно его вырастить. У всех приматов существует явная тенденция производить на свет одновременно не более двух или трех потомков, а у многих рождается только один. Этот факт имел далеко идущие эволюционные последствия. Если в утробе матери развивается сразу несколько зародышей, то между ними возникают конкурентные взаимоотношения в том смысле, что более быстро развивающиеся получают преимущество перед развивающимися медленнее. Если самка вынашивает одного или максимум трех детенышей, то отбор, благоприятствующий быстрому развитию, будет ослаблен. Аналогичная ситуация сохраняется и после рождения потомства, до тех пор пока выживание детенышей зависит от материнской заботы. Можно считать^ таким образомг что
Глава 2. Приматы
51
уменьшение численности потомства способствует увеличению времени развития. Для приматов характерно увеличение периода до наступления половой зрелости и продолжительности необходимого материнского ухода. Указанные факторы составляют предпосылку для пластичности поведения, основанного на обучении. Тенденция к увеличению периода созревания достигает наивысшего развития у человека как следствие его социальной организации. Тем не менее особенности поведения человека во многом становятся понятными, если иметь в виду образ жизни его далеких предков; жизнь на деревьях — один из немногих способов существования, при котором сокращение числа одновременно рождаемых детенышей повышает приспособленность к воспроизведению вида.
Стадии эволюции приматов
Из сказанного следует, что отличительные признаки приматов можно понять, исходя из требований, которые предъявлял или предъявляет древесный образ жизни, и что эволюционное превосходство человека коренится в унаследованных им эволюционных преимуществах. Рассмотрим теперь кратко ход эволюции приматов.
Происхождение отряда во многом остается неясным. Обычно считают, что приматы произошли от древнейших насекомоядных. Однако у ранних полуобезьян слишком мало специфических черт сходства с современными насекомоядными, если не считать некоторой общности в строении скелета. Весьма вероятно, что в меловом периоде произошло ранее разделение общего ствола млекопитающих на две ветви: одна привела в конце концов к приматам, а также к копытным, Condylartha, и ежам, другая — к «истинным» насекомоядным и тупайям, а наряду с ними — к креодонтам и некоторым другим основным группам млекопитающих. Purgato-rius из мелового периода, по-видимому, самая древняя из форм, которую несколько произвольно относят к приматам. Она остается пока единственным представителем приматов в мезозойской эре. Зато к началу палеоцена идентифицировано довольно много различных форм как в Европе, так и в Северной Америке; в настоящее время их относят к отряду приматов главным образом из-за особенностей строения коренных зубов. Тем не менее передние зубы у многих из этих форм весьма специфичны. Близких форм пока не обнаружено только в Азии и Африке, вероятно, потому, что на этих континентах не производились достаточно интенсивные расколки, а условия фоссилизации были здесь хуже» чем в Европе. Ранние приматы и те их потомки, которые не претерпели в дальнейшем заметных изменений^ составляют отряд полуобезьян (рис. 2.6).
2
3
Геологические периоды (млн. лет)
18
13
18
Голоцен
(совр. эпоха)
Плейстоцен
Плиоцен
Миоцен
Олигоцен
Рис. 2.6. Генеалогическая схема полуобезьян.
Глава. 2. Приматы
53
Рис. 2.7. Черепа некоторых наиболее известных древних полуобезьян.
А. Плезиадапис (обратите внимание на отсутствие посторбитальной кости). Б. Нотарктус. В. Адапис. Г. Некролемур. Д. Тетониус. Е. Рунейя.
Из палеоценовых отложений известны три семейства: Plesia-dipidae, Paromomyidae и Carpolestidae. Их идентифицировали в основном по остаткам зубного аппарата и фрагментам челюстей. Представителей первых двух семейств находят как в Европе, так и в Северной Америке; они существовали на протяжении почти всего эоценового периода. Формы, относящиеся к Carpolestidae, обнаружены только в Северной Америке; они вымерли в начале эоцена. К эпохе раннего эоцена относится также расцвет двух важных семейств — Adapidae и Anaptomorphidae. Первое из них включает одно подсемейство в Старом Свете и одно — в Новом. Весьма вероятно, что адапиды были предками современных лемуров. Анаптоморфиды были первыми представителями тарзие-
54	Часть I. Эволюция человека
вых. Их находят преимущественно в отложениях Северной Америки, однако известны также две формы в Старом Свете: Вегги-vius из подсемейства Anaptomorphidae и Tielhardina, которую относят к подсемейству Omomyinae. Семейство Anaptomorphidae существовало всю эпоху эоцена, а отчасти и в миоцене. В середине эоцена оно объединяется с Microchoerinae (в Старом Свете). Это последнее подсемейство Симонс включает в семейство тарзиевых, представители которого, вероятно, были предками современных долгопятов. На рис. 2.7 представлены для сравнения черепа некоторых из этих древнейших полуобезьян наряду с более поздними формами.
Хотя эоценовая эпоха была временем наибольшего обмена элементами фауны между Евразией и Северной Америкой,, имеется мало данных о том, что в этом обмене участвовали какие-либо роды подотряда низших приматов. Тем не менее сходство между формами Старого и Нового Света очень велико.
В конце эоценовой эпохи число ископаемых остатков полуобезьян резко уменьшается. В более поздних отложениях Северной Америки и Европы они полностью исчезают. Отчасти такое уменьшение — только кажущееся, поскольку ископаемые остатки третичного периода из тропической Африки и Азии немногочисленны и плохо изучены. Возможно, однако, что эоцен был эпохой расцвета подотряда полуобезьян и что с тех пор он начал приходить в упадок. Упадку полуобезьян, вероятно, способствовала конкуренция с быстро эволюционировавшими грызунами, но, без сомнения, также и прогресс их собственных потомков — высших антропоидов (рис. 2.8), стоящих на более высокой ступени организации. Показательно, что только на Мадагаскаре, отрезанном от Африканского материка еще до того, как его заселили «обезьяны», виды полуобезьян все еще многочисленны. Именно здесь произошла их вторичная радиация и возникли такие своеобразные формы, как Daubentonia (руконожка) и Megaladapis.
Степень организации, свойственная обезьянам, эволюционировала как в Новом, так и в Старом Свете. На определенном этапе эволюции к ней довольно близко подошли также формы, населявшие Мадагаскар. Действительно, лемуроид Archaeolemur из плейстоценовых отложений Мадагаскара имеет много признаков, характерных для обезьян. Также Branisella и Dolichopithecus — представители обезьян олигоценовой эпохи, найденные в Новом Свете. Остатки их, однако, слишком фрагментарны, чтобы можно было с уверенностью определить их эволюционный статус. До сих пор существовало мнение, что обезьяны Старого и Нового Света имели независимых предков на уровне полуобезьян. Такой вывод основывался отчасти на предположении, что древнейшие формы обезьян Старого Света обладали такими прогрессивными признаками, как наличие наружного слухового прохода и умень-
Нового
Геологические периоды (млн. лет)
Обезьяны
Hytobates
Gorilla Chimpanzee
sapiens
Homo erectus
Aegyptopttnecus q Propliopithecus
_	„ Dolichopithecus
Branisella
Homunculus
Apidium Pargptfhecus V •	Oligopithecus
Рис. 2.8. Генеалогическая схема антропоидов.
Голоцен (совр. зпоха)
Плейстоцен
Плиоцен
Миоцен
Олигоцен
Эоцен
56
Часть I. Эволюция человека
шение числа премоляров до двух. Сейчас установлено, однако, что это не так. Более того, опираясь на теорию дрейфа материков, можно высказать предположение о существовании некоего общего антропоидного предка для форм Старого и Нового Света. Независимо от того, был ли этот предок антропоидом или полуобезьяной, можно почти не сомневаться в том, что эволюция в двух фаунистических зонах происходила во многом параллельными путями.
Есть все основания полагать, что антропоиды Старого Света произошли от какой-то формы, подобной древнему предшественнику долгопята Teilhardina. Их ранние остатки обнаружены в олигоценовых отложениях в Египте, близ Эль-Файюма, сохранившихся с той эпохи, когда область была покрыта влажными лесами. В настоящее время в этих отложениях обнаружено большое число остатков приматов, представляющих различные роды, которые включают и ранних «обезьян» (Apidium и Parapithecus), и первобытных «человекообразных приматов» (Qligopithecus, Aeolopithecus, Propliopithecus, Aegyptopithecus). Долгие годы ископаемый материал из Эль-Файюма был крайне беден и состоял из разрозненных фрагментов, что служило причиной различных спекулятивных предположений об их филогенетическом статусе. Лишь недавние раскопки дали нам более обширный материал, касающийся некоторых из упомянутых выше родов. Среди антропоидов Старого Света особый интерес представляют Apidium и Parapithecus, отличающиеся наличием трех премоляров как на верхней, так и на нижней челюсти. Тем не менее по остаткам черепа у Apidium и морфологии коренных зубов у обеих указанных форм можно заключить, что оба рода наверняка относились к антропоидам. Более того, типичный для церкопитекоидов признак, а именно билофодонтная (в начальной стадии) форма коренных зубов, т. е. соединение передних, равно как и задних, бугорков в поперечном направлении с образованием общей пластинки, указывает на принадлежность их к этой группе. Правда, следует заметить, что некоторые особенности зубного аппарата свидетельствуют о родстве с семейством Oreopithecidae, а не с церкопитекои-дами.
Особенно неясен эволюционный статус Oligopithecus. Найдена лишь часть нижней челюсти с большим числом примитивных признаков, во многом свойственных семейству Omomyinae. Вместе с тем олигопитек имел лишь два премоляра, а строение зубов у него — явно антропоидного типа, несмотря на небольшие размеры нижнего клыка. Коренные зубы несколько билофодонтны, но общее мнение сводится к тому, что олигопитека следует рассматривать как небольшую человекообразную обезьяну; она относилась к весьма широко генерализованному типу и обладала^ по-видимому, большими эволюционными возможностями.
Глава 2. Приматы,
57
У элопитека также найдена одна нижняя челюсть с зубной формулой 2 : 1 : 2 : 3. Он был, подобно олигопитеку, животным небольшого размера, но имел слишком большой для своего размера клык, а также премоляр отчетливо секториального типа. В отличие от антропоидов Старого Света третий коренной зуб у него заметно меньше — признак, который часто находят у гиббона, а нередко и у человека. Симонс, впервые обративший внимание на эту особенность, считает элопитека анцестральной формой гиббона. Фактически известен ряд форм соответствующего геологического возраста, представляющих морфологический переход от элопитека к современным гиббонам. У представителей этого ряда клыки становятся более длинными, передние нижние премоляры ближе к секториальному типу, V-образная челюсть превращается в U-образную. Как указал Ле Гро Кларк, существование такого ряда еще не означает, что нам известен истинный филогенез гиббонов, но можно быть уверенным в том, что ряд предков гиббонов, каков бы он ни был, должен был пройти через стадии, сходные с теми, которые представлены цепью форм Aelopithecus — Limno-pithecus — Pliopithecus (еще обладавший хвостом) — Hylobates — Symphalangus. Представляет интерес раннее отделение линии гиббонов от лгнии остальных представителей Hominoidea, тем более что гиббоны обладают многими особенностями в строении конечностей, характерными для больших обезьян. Поскольку таковые не встречаются у ранних форм какой бы то ни было группы, очевидно, что они должны были возникнуть в позднейших формах параллельно, подобно тому как это случилось в эволюции паукообразных обезьян в Южной Америке.
Предметом многих споров явился Propliopithecus, известный по найденной уже давно нижней челюсти и, возможно, по обнаруженному недавно коренному зубу. У проплиопитека много примитивных черт в строении зубов, и до открытия элопитека его обычно считали анцестральной формой гиббонов. Он мог быть также предком современных гоминид. Исходя из одних лишь фрагментарных остатков вряд ли стоит отводить проплиопитеку строго определенное место в филогенетическом ряду и делать серьезные эволюционные выводы. Ведь в конце концов многие ископаемые роды приматов вообще не дали никаких новых форм. Несмотря на огромные эволюционные возможности, которыми обладали антропоиды олигоценовой эпохи, проплиопитек мог изчезнуть, не оставив потомков. Лучше всего считать его одной из обобщенных форм больших обезьян. Ситуация с египтопитеком проще: обнаружены не только челюсти и отдельные зубы, но и хорошо сохранившийся череп, а возможно, и несколько костей скелета, относящихся к тому же индивидууму. У египтопитека мы находим именно такое сочетание примитивных и более поздних признаков, которое можно ожидать у переходных форм между низшими
58 Часть I. Эволюция человека
обезьянами и антропоидами. Он несколько превосходил по размерам проплиопитека, но был меньше человекообразных обезьян более поздней эпохи. В отличие от последних египтопитек имел заметно удлиненный лицевой скелет с хорошо развитыми верхними челюстями и относительно небольшой черепной коробкой. Глазницы отделены от височной ямы, как у обезьян Нового Света, и по аналогии с ними слабо развит наружный слуховой проход. Наряду с этим египтопитек имел большие верхние, но малые нижние клыки; строение коренных зубов такое же, как у больших обезьян. Насколько можно судить по фрагментам скелета, египтопитек, вероятно, хорошо бегал и, возможно, передвигался, цепляясь за ветки деревьев в лесах, покрывавших район Эль-Файюма в олигоцене.
Адаптивная радиация антропоидов достигла большого развития к началу миоцена. По остаткам челюстей и зубов идентифицированы многочисленные роды цебоидов: Homunculus из Аргентины, Cebupithecia, Neosaimiri и Strirtonia из Колумбии. В миоценовых пластах Африки найдены также цереопитекоиды, например Prohylobates и Victortapithecus. В Восточной Африке в слоях нижнего миоцена обнаружены остатки Limnopithecus, в различных местах Старого Света, преимущественно в Европе,— остатки Pliopithecus, существовавшего также в плиоценовом периоде. В миоценовых отложениях Европы, Индии и Восточной Африки также найдено немало остатков человекообразных обезьян; несмотря на значительные различия в размерах, их относят сейчас к одному роду Dryopithecus, правда выделяя в последнем большое число различных видов. Специфические признаки этого рода будут рассмотрены ниже, здесь стоит заметить только, что дриопитеки, вероятно, некоторая обобщенная форма антропоидов, не имеющая той специализированной структуры конечностей, которую мы находим у современных горилл, шимпанзе н орангутана. По многим признакам они действительно напоминают обезьян Старого Света, эти признаки следует рассматривать как примитивные. Без сомнения, дриопитеки были анцестральной группой по отношению к ныне существующим группам больших обезьян. Но еще более важно, что некоторые из дриопитеков и в особенности ряд форм из нижнего миоцена, найденных в Восточной Африке и ранее относимых к одному роду Proconsul, могли быть очень близкими к предкам первых гоминид.
В начале плиоцена церкопитекоиды и гоминоиды были, пожалуй, более широко распространены, чем в настоящее время. В плиоценовых слоях Старого Света найдено много ископаемых остатков обезьян; дриопитеки продолжали существовать и в эту эпоху. В месторождениях бурого угля в северной Италии, относящихся к плиоцену, вновь был обнаружен Oreopithecus. Этот последний род, известный по хорошо сохранившемуся скелету^
Глава 2. Приматы,	59
отличается многими необычными признаками в строении коренных зубов, которые позволяют с уверенностью отделить его от остальной филогенетической линии гоминоидов. Тем не менее ряд особенностей в строении таза и конечностей указывает, по-видимому, на то, что ореопитек обладал зачатками прямохождения. Из плиоцена и позднего миоцена известны также первые австралопитеки и Ramapithecus, играющие важную роль в оценке разделения филогенетических ветвей гоминид и понгид.
Глава 3
ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ И ЧЕЛОВЕК
Современные высшие обезьяны передвигаются по ветвям деревьев при помощи рук; человек — наземное двуногое. Оба способа передвижения связаны с вертикальным положением тела, и те черты сходства обезьяны и человека, в основе которых лежит прямохождение, могли произойти как от общих предков, так и вследствие параллельной эволюции.
У животных, сохранивших при движении горизонтальное положение тела, внутренности поддерживаются главным образом за счет фиксации к задней стенке брюшной полости. При прямохождении такая система фиксации, очевидно, недостаточна. Поэтому как у обезьян, так и у человека имеется еще и особое прикрепление внутренностей к диафрагме. Дополнительную опору снизу создает диафрагма таза, образованная мышцами — дериватами отводящих мышц хвоста; последний утратил свою балансирующую функцию и постепенно редуцировался.
В поперечном сечении грудная клетка четвероногого обычно напоминает сердце: она вытянута в дорсовентральном направлении, но сжата и уплощена с боков. Это не только придает животному необходимую устойчивость благодаря низкому положению центра тяжести, но и обеспечивает ему лучшую механическую опору, так как передние конечности могут подводиться под туловище и двигаться продольно в одной плоскости с задними. Вертикальное положение туловища, очевидно, не налагает подобных ограничений на форму грудной клетки. У человекообразных обезьян и у человека оно связано с расширением диапазона движений передних конечностей. Хотя более широкий диапазон движений обусловлен, вообще говоря, различными причинами, с ним связан ряд новых особенностей формы грудной клетки: последняя сжата в переднезаднем направлении и увеличена в поперечнике.
Когда передние конечности опираются на землю или цепляются за ветви деревьев, мышцы плечевого пояса осуществляют наряду с локомоторными движениями и дыхательные движения грудной клетки. Дыхательная функция этих мышц отходит на задний план, когда передние конечности освобождаются от опоры; у человека и обезьян более важное значение для дыхания приобретают межреберные мышцы и особенно диафрагма.
Глава 3. Человекообразные обезьяны и человек
61
С освобождением передних конечностей связано также более интенсивное развитие грудных мышц. Отдельные костные сегменты грудины сливаются, образуя сплошную кость. Последнее более характерно для больших обезьян, лазающих по деревьям, чем для человека. Однако эта тенденция наблюдается у обеих групп и обусловлена одними и теми же причинами. Развитие грудных мышц служит хорошим примером гиперморфоза, так как сегменты грудины появляются в ходе эволюции как отдельные кости и у всех остальных обезьян обычно не сливаются.
У проноградных животных позвоночный столб образует дугу со среднегрудным антиклинальным позвонком и длинным изогнутым поясничным отделом. Переход к прямохождению связан с рядом существенных изменений в строении позвоночника. Прежде всего возникает необходимость в специальных механизмах, обеспечивающих поддержание равновесия головы на позвоночнике. Этому способствует образование лордоза — изгиба кпереди — в нижнем шейном отделе. Лордоз сопровождается смещением вперед большого затылочного отверстия. Обеспеченное таким образом равновесие головы на позвоночнике позволяет удерживать ее с помощью относительно более слабой мускулатуры; менее развитыми становятся затылочные гребни, и меньше выступают остистые отростки шейных позвонков. По мере того как возрастает стабилизирующая роль грудино-сосцевидной мышцы, получают развитие сосцевидные отростки. Все указанные изменения происходят в значительно большей степени у гоминид, чем у любых известных видов обезьян: однако общность тенденций развития у тех и других по сравнению с четвероногими животными очевидна.
Поясничная область — одно из «слабых мест» при прямохождении. Не удивительно, что относительная длина ее уменьшена как у обезьян, так и у человека. Это уменьшение более заметно у обезьян, так как при передвижении по деревьям при помощи рук у них реже возникает необходимость вытягивать ноги в одну линию с осью позвоночника, а следовательно, для них не столь важен изгиб поясничной области. Последняя укорачивается за счет включения поясничных позвонков в крестец.
У обезьян, передвигающихся на четырех конечностях, крестец состоит в среднем из трех позвонков, у гиббона их обычно четыре, тогда как у человека и больших человекообразных обезьян насчитывается пять или шесть крестцовых позвонков. Слияние поясничных позвонков с крестцом отчасти можно объяснить увеличением размеров тела, которое произошло в ходе эволюции понгид и гоминид, однако нет никакого сомнения в том, что оно связано также с переходом к прямохождению, при котором вся тяжесть тела переносится на таз. Опорной функции таза способствует его вертикальное сжатие, боковое уширение и увеличение переднезаднего размера крыльев подвздошных костей. У обезьяны эти особенности
62
Часть I. Эволюция человека
строения таза выражены лишь в слабой степени, свидетельствуя о том, что многие отличительные особенности строения человеческого таза определяются в первую очередь прямохождением (рис. 3.1).
У понгид, как и у низших приматов, вертлужная впадина находится на уровне нижнего края крестца, у человека она расположена выше — на уровне крестцово-подвздошного сочленения, что обеспечивает устойчивость в тазобедренном суставе. Седалищный бугор у человека приближен к вертлужной впадине, что способствует функции мышц, прикрепляющихся на верхнем эпифизе большой
Рис. 3.1. Безыменные кости некоторых приматов.
1 — узконосая обезьяна; 2 — шимпанзе; 3 —'австралопитек из Штеркфонтейна; 4 — современный человек (крылья подвздошных костей параллельны плоскости рисунка).
берцовой кости. Обе отмеченные особенности человека связаны с передвижением на двух ногах.
Если многие черты сходства обезьян и человека, как мы видим, связаны с вертикальным положением тела, то многие различия прямо или косвенно обусловлены неодинаковым способом локомоции (см. рис. 2.1). У обезьян сильнее всего отклонились от исходной антропоидной формы передние конечности, а у гоминид изменения строения проявились главным образом в нижних конечностях. У обезьян-брахиаторов передние конечности сильно удлинены, особенно предплечье; кисть имеет форму крюка с укороченным большим пальцем. Это укорочение сказывается и в строении мускулатуры: у трех больших обезьян не всегда имеется длинный сгибатель первого пальца, а его короткие глубокие мышцы, за исключением аддуктора большого пальца, слабо развиты или вовсе отсутствуют. Интересно, что такие изменения в мускулатуре произошли также у других брахиаторных форм — у A teles и у не-
Глава 3. Человекообразное обезьяна и человек
63
Рис. 3.2. Скелет стопы некоторых приматов (Gregory, Mem. Am. Mus. nat. Hist., 1920).
1 — человек; 2 — горилла; 3 — церкопитек; 4 — капуцин; 5 — нотарктус.
которых представителей подсемейства тонкотелов, но не у гиббонов. Своеобразие гиббонов в этом отношении Штраус объясняет тем, что способ брахиации у них несколько иной.
Многие отличительные признаки человека касаются строения нижних конечностей. Об особенностях в строении таза было ска-
64
Часть I. Эволюция человека
зано выше. Следствием прямохождения является относительное удлинение бедра и голени и многочисленные изменения в скелете стопы, связанные с переносом на стопу всей тяжести тела (рис. 3.2): развитие «пятки», продольного и поперечного сводов предплюсноплюсневой области и большого пальца ноги, который располагается в одну линию с остальными пальцами и имеет с ними общую подошвенную поверхность. С таким строением связана утрата большим пальцем независимости движений, а также плоская поверхность сочленения плюсны с клиновидной костью предплюсны. Большой палец сохраняет лишь ограниченную подвижность в плюсно-предплюсневом суставе и небольшое отведение в плюсне-фаланговом суставе. У человека первый палец стопы, который первоначально был самым длинным, становится лишь частью опорной поверхности стопы, полностью утрачивая хватательную функцию. Несмотря на указанные особенности, нога человека в некоторых отношениях даже более примитивна, чем нога больших обезьян. Так, средний предплюсневой сегмент не подвергается продольному укорочению; подошвенная мышца, даже если она теряет связь с подошвенным апоневрозом, обычно сохраняется; сухожилия сгибателя первого и второго пальцев всегда тесно соединены; почти всегда имеется квадратная подошвенная мышца.
Различия в способе передвижения современных обезьян и человека в какой-то мере определяют и другую группу различий в их строении. У обезьян, живущих на деревьях, передние конечности служат для опоры и движения; обезьяны, живущие на земле (такие формы, как взрослые гориллы, значительную часть времени проводят на земле), обычно ходят на четырех конечностях. Передние конечности, следовательно, не свободны от выполнения локомоторных функций. Не удивительно, что хотя обезьяны используют для приема пищи передние конечности, для защиты и нападения у них служат большие челюсти. У человека эту роль выполняет рука, освобожденная от локомоторной функции. Поэтому не удивительно, что у человека в отличие от обезьяны челюсти и клыки малы, резцовые кости сращены с верхнечелюстными. Можно думать также, что отсутствие надглазничного валика у современного человека связано с относительно малыми размерами челюстей, так как функция валика, по крайней мере частично, заключается в том, чтобы выдерживать давление, возникающее при раскусывании твердых предметов. Исчезновение надглазничного валика связано также с увеличением лобных долей мозга и соответственно с более высокой лобной костью. Характерные сагиттальные гребни у взрослых шимпанзе, горилл и орангутанов появляются по той причине, что на боковой поверхности крыши черепа оказывается недостаточно места для прикрепления мощных височных мышц, развитие которых зависит, конечно, от размеров челюстей. Мы видим, таким образом, что изменение механизма локомоции оказывает
Глава 3. Человекообразные обезьяны и человек
65
влияние на развитие многих органов и систем и что, очевидно, детальный анализ функций этих систем весьма важен для понимания эволюционных связей.
Правда, многие различия в строении челюстей обезьяны и человека (наличие «обезьяньей полки» у обезьяны и подбородка у человека) нельзя непосредственно связать с изменениями в строении и функциях передних конечностей. Нужно учитывать и другие факторы: характер пищи (лишь отдаленно связанной со способом локомоции), роль языка и т. д. Тем не менее можно с уверенностью сказать, что морфологические признаки всегда необходимо рассматривать в тесной связи с различными и взаимодействующими друг с другом функциональными факторами.
Главные различия между обезьянами и человеком касаются строения конечностей, челюстей и мозга. Ниже мы более подробно рассмотрим эволюцию мозга у приматов. Существуют, однако, и другие различия, которым многие, особенно Вуд-Джонс (Wood Jones), придают важное филетическое значение. Вуд-Джонс отмечает, в частности, что у человека слезная и решетчатая кости сходятся на медиальной стенке глазницы, а у обезьян эти две кости, как правило, разделены лобно-максиллярным соединением. У человека в передней черепной яме решетчатая кость соединяется с клиновидной, а у обезьян между ними находятся лобные кости. У человека в области птериона сходятся теменная кость и большое крыло клиновидной, у обезьян — лобная кость с чешуей височной кости. Вуд-Джонс обращает внимание также на следующие факты: у человека отсутствуют седалищные мозоли, почка состоит из многочисленных пирамидок, от дуги аорты отходят безыменная, левая общая сонная и левая подключичная артерии, тогда как у обезьян левая общая сонная артерия отходит от безыменной. По всем этим признакам человек более примитивен, чем человекообразные и мартышковые обезьяны, и это дало основание Вуд-Джонсу утверждать, что человек непосредственно произошел от долгопята и не имел общих предков с обезьянами Старого Света и человекообразными обезьянами.
Шульц (Schultz), однако, указал, что многие из отмеченных Вуд-Джонсом различий не абсолютны и что последний недостаточно учитывал индивидуальную изменчивость, которая наблюдается у различных видов. Область птериона у многих обезьян, особенно орангутана, сохраняет примитивное расположение, а некоторые человеческие черепа имеют так называемый «церкопи-текоидный» птерион. У гиббона очень малы седалищные мозоли. По всем этим признакам шимпанзе, орангутан и горилла фактически занимают промежуточное положение между остальными обезьянами Старого Света и человеком. Наличие такой изменчивости у разных видов означает, что либо указанные выше раэли-
66
Часть I. Эволюция человека
чия не имеют большого филетического значения, либо отклонения возникли сравнительно недавно.
Необходимо указать далее на то, что сами признаки, которые, по мнению Вуд-Джонса, исключают родство больших обезьян и человека, отсутствуют у некоторых ископаемых родов больших обезьян. Так, установлено, что дриопитековые (см. рис. 2.5) обладали примитивным расположением черепных костей, таким же, как у долгопятов и человека. По-видимому, ни один из признаков, найденных у этого антропоида, жившего в раннем миоцене, не исключает возможности того, чтобы считать его древним предком гоминид. В пропорциях конечностей мы не находим брахиаторной специализации, характерной для современных обезьян. Можно думать, что для дриопитека характерна брахиация, как и для некоторых из ныне живущих обезьян, но он сохранял достаточно генерализованное строение, оставлявшее возможность дальнейшего развития в направлении понгид и гоминид. На черепе Dryopit-hecus africcmus не было надстроенных образований (надглазничного валика). Носовое отверстие было примитивным, как у церкопите-ковых обезьян. Обезьянья полка не была развита, резцы малы, а область сращения челюстей узкая. У современных человекообразных обезьян, наоборот, резцы великииимеют лопатоообразную форму, зубная дуга U-образна в отличие от человека, у которого резцы малы, а зубная дуга имеет параболическую фо'рму. Морфология зубов у дриопитека, если не учитывать некоторых незначительных деталей, в целом примитивна. В отличие от обезьян Старого Света моляры у них не билофодонтны, клыки, по всей видимости, велики, а передние нижние Премоляры режущие. Но именно такая картина характерна для ранних форм Anthropoidea, и, как мы уже говорили, все данные указывают на то, что предки человека обладали большими клыками. У современного человека клык, особенно молочный, часто выступает над остальными зубами; постоянный клык, как правило, имеет длинный корень и прорезывается позже. Твердо установлено, что некоторые ископаемые формы гоминид имели большие клыки, а иногда и диастему.
Укажем основные характерные признаки, отличающие понгид и гоминид, согласно данному Ле Гро Кларком таксономическому определению этих двух семейств.
Семейство Pongidae — особая радиация Hominoidea, отличающаяся от Hominidae следующими основными направлениями в эволюции: изменения в строении скелета, связанные с приспособлением к брахиации и проявляющиеся особенно ярко в удлинении верхней конечности в целом и ее отдельных частей; развитие большого пальца стопы, хорошо противопоставляющегося остальным пальцам; модификация деталей строения костей верхних и нижних конечностей, связанная с их большей подвижностью и развитием мускулатуры, необходимой для брахиации; тенденция к отно-
Тлава 3. Человекообразные обезьяны, и человек
67
Рис. 3.3. Вид черепа сбоку.
а. Горилла, б. Австралопитек, в. Homo erectus, г. Неандерталец из Ля-Шапелль-о-Сен. д. Штейнгеймский человек, е. Современный человек.
сительному уменьшению первого пальца передней конечности; сохранение основных пропорций таза, характерных для четвероногих млекопитающих. Особенности черепа (рис. 3.3): заметный прогнатизм с сохранением (на более поздней стадии) лицевой части резцовой кости и с убегающим подбородком; развитие (у более крупных видов) массивных челюстей и сильных мышечных гребней на черепе; усиленное развитие выйной части затылочной кости и относительно высокое расположение иниона; затылочные мыщелки располагаются сзади по отношению к слуховым отверстиям; весьма незначительный изгиб базикраниальной оси и небольшая высота крыши черепа; объем мозговой коробки без заметной тенденции к увеличению; прогрессирующая гипертрофия резцов с расширением области симфиза нижней челюсти и с образованием в конечном счете обезьяньей полки; увеличение размеров сильных конических клыков, смыкающихся в диастеме и обнаруживающих заметный половой диморфизм; отчетливо выраженный сектори-альный тип первого нижнего премоляра с развитием сильного переднего корня; позадиклыковые зубы образуют параллельные или слегка дивергирующие ряды; первый молочный моляр с одним бугорком; постоянный клык без тенденции к ускоренному прорезыванию.
Семейство Hominidae (рис. 3.3) — особая радиация Homi-noidea, отличающаяся от Pongidae следующими тенденциями
68
Часть I. Эволюция человека
развития: прогрессивные изменения скелета, связанные с приспособлением к прямохождению, в частности значительное увеличение относительной длины нижней конечности, изменение пропорций и морфологических деталей строения таза, бедра и стопы в соответствии с новыми механическими требованиями, связанными с вертикальным положением тела и прямохождением и соответствующим развитием мускулатуры; сохранение хорошо развитого первого пальца верхней конечности; окончательная утрата большим пальцем стопы способности противопоставляться прочим; усиление изгиба базикраниальной оси с увеличением объема мозговой коробки; смещение вперед затылочных мыщелков; уменьшение площади выйной области на чешуе затылочной кости и низкое расположение иниона; раннее развитие в онтогенезе непирамидального по форме сосцевидного отростка; уменьшение прогнатизма и раннее исчезновение лицевой части резцовой кости; уменьшение клыков, приобретающих лопатообразную форму, слабо смыкающихся или вовсе несмыкающихся и не обнаруживающих заметного полового диморфизма; исчезновение диастемы; замена режущих первых нижних премоляров двухбугорчатыми (с более поздним вторичным уменьшением язычного бугорка); изменение характера окклюзии, приводящее к стиранию коронок зубов до относительно ровной плоской поверхности уже на ранней стадии снашивания; образование равномерно закругленной зубной дуги; заметная (на более поздних стадиях эволюции) тенденция к уменьшению размеров коренных зубов; постепенное ускорение замены молочных зубов и прорезывания постоянных моляров; «моляриза-ция» первого молочного моляра; заметное и быстрое (на поздних стадиях эволюции) увеличение объема мозговой коробки, связанное с уменьшением челюстей и площади прикрепления жевательных мышц; развитие подбородочного выступа.
Найденные в Индии, в горах Сивалик, фрагменты верхней и нижней челюстей обезьяны, которую долгое время относили к дриопитековым, имеют исключительно большое значение для понимания ранней стадии дифференциации гоминид. В настоящее время установлено, что эти фрагменты принадлежат особой форме, получившей название Ramapithecus brevirostis. В строении челюстей и морфологии зубов рамапитека имеется много черт сходства с более поздними формами, несомненно относящимися к гоминидам. Ископаемые остатки этой обезьяны, найденные в Восточной Африке и очень сходные с остатками, обнаруженными в Индии, первоначально приписывали «кенияпитеку».
С гоминидами их сближают следующие признаки: короткий лицевой скелет, небольшие резцы и клыки, а также форма, относительные размеры, общая морфология и расположение коренных зубов и толщина эмали. Зубная дуга имеет параболическую форму, передние нижние премоляры — лишь частично секториального типа.
Глава 3. Человекообразные обезьяны и человек	69
Можно предположить, что челюсти совершали вращательное движение, способствующее истиранию пищи, а не обычное движение вверх и вниз, как у современных человекообразных обезьян. Геологическое датирование этих форм указывает на то, что они существовали в эпоху верхнего миоцена и в плиоцене. Согласно гипотезе Джолли, отличительные особенности строения зубов гоминид обусловлены изменением характера питания: вместо фруктов и плодов рамапитек стал употреблять в пищу более твердые и грубые семена растений или трав. Отсюда можно предположить, что он освоил экологическую нишу, подобную современной саванне. Остатки фауны, связанные с рамапитеком (в Индии и Восточной Африке), указывают на то, что он обитал в основном в густых лесах; не исключено, однако, что окружающая среда представляла собой смешанный тип обитания — леса и саванны.
Определение родства на молекулярном уровне
В последние годы разработано много методов определения родства приматов на молекулярном уровне. Первый из этих методов, значительно усовершенствованный к настоящему времени,— серологический; в организме путем иммунизации вызывают образование антител к тому или иному белку, например к альбумину одного из видов, а затем проверяют способность этих антител перекрестно реагировать с аналогичным белком, выделенным у других предположительно родственных видов. Более надежную информацию можно получить, однако, другим методом, основанным на определении последовательности аминокислот в белках различных биологических видов, поскольку этот метод выявляет «химическое родство» целиком, а не только в отношении компонентов, ответственных за антигенную специфичность. Комбинируя такие методы, как гидролиз и хроматография, можно не только идентифицировать аминокислоты, входящие в состав белка, но и установить их последовательность в полипептидной цепи, что позволяет оценить сходство белков, выделенных у различных видов. Принцип состоит в сравнении аминокислотных последовательностей в аналогичных белках, принадлежащих двум видам, и подсчете числа различающихся аминокислот. Усовершенствованная методика состоит в определении минимального расстояния между участками цепи, где произошли мутации, т. е. минимального числа нуклеотидов, подвергшихся изменению в процессе преобразования кодона одной аминокислоты в кодоны других аминокислот. Такого рода оценки были сделаны у приматов для ряда белков, в том числе гемоглобина, цитохрома с и фибринопептидов. Третий метод состоит в определении комплементарности ДНК, выделенной от разных видов. В основе лежит следующий принцип: отдельные цепи молекул ДНК, принадлежащих разным биологи
70
Часть I. Эволюция человека
ческим видам, при наличии гомологичных участков способны реассоциировать в двухценочечную молекулу.
Указанные серологические и биохимические данные можно дополнить результатами цитогенетического анализа, который выявляет черты сходства в наборе хромосом и их структуре у различных видов.
Применение описанного молекулярного подхода в таксономии приматов дает нам картину фонетического родства тех или иных видов. Детальное сравнение с морфологическими признаками позволяет уточнить картину связей и подтверждает, в частности, особое место, которое занимает среди приматов тупайя. Кроме того, молекулярный подход указывает на более близкое родство лемуров и лори, чем это предполагает формальная таксономия, а также на родство долгопята с человекообразными обезьянами. Новейшие молекулярно-биологические данные свидетельствуют также о более выраженных различиях между орангутаном, с одной стороны, и гориллой и шимпанзе, с другой, по сравнению с различиями между двумя последними формами и человеком.
Предпринимались попытки реконструировать филогенез приматов на основании данных о структуре белков. Однако из-за отсутствия ископаемого материала возникают значительные трудности, связанные в первую очередь с вынужденным предположением о постоянной скорости молекулярной эволюции любой выбранной группы белков. Это предположение более или менее оправдывается для периодов времени, сравнимых с геологическими эпохами, о чем свидетельствует хронология известных филетических изменений в дивергентной эволюции. Тем не менее вряд ли разумно пользоваться указанным предположением в широких масштабах и прежде всего потому, что оно не учитывает глубокой связи темпов молекулярной эволюции с механизмом естественного отбора.
Глава 4
РАЗВИТИЕ ГОМИНИД
Плейстоценовая эпоха
Большая часть известных нам остатков гоминид обнаружена в слоях, которые относят к плейстоцену. Формы, соответствующие началу этой эпохи, еще сохраняли много родственных черт с ископаемыми человекообразными обезьянами. Человек, анатомически сходный с современным, появился к концу этой геологической эпохи. Период времени, в течение которого происходила эволюция человека, охватывает примерно 2—3 миллиона лет. За это сравнительно короткое время на Земле произошли существенные изменения климата, почвы, флоры и фауны, оказавшие заметное влияние на популяции гоминид и их образ жизни (табл. 4.1).
Основное горообразование третичного периода закончилось примерно к концу плейстоцена, характеризовавшегося климатическими колебаниями, связанными, по-видимому, с изменением солнечной радиации. Но какова бы ни была их причина, можно считать установленным, что климат на Земле в плейстоценовую эпоху был то теплым, то холодным. Это отражалось прежде всего на размерах арктической ледяной шапки и оледенении гор в северном полушарии. Активность ледников в южном полушарии, например в Новой Зеландии, также была подвержена колебаниям, однако ледяной покров Антарктиды оставался гораздо более постоянным в течение всего плейстоцена и происходившие с ним изменения никогда не оказывали такого сильного влияния на климат южного полушария, какое оказывала арктическая ледяная шапка на климат северного.
В северном полушарии сменились четыре больших периода оледенения, разделенные тремя межледниковыми эпохами, в течение которых климат становился значительно мягче. Из межледниковых периодов самым продолжительным был средний, который получил название большого межледниковья. Последовательные эпохи наступления ледников в Альпах получили названия гюнц, миндель, рисе и вюрм. Каждый период, соответствовавший такому наступлению, в свою очередь прерывался по крайней мере одним интерстадиальным периодом с более сухим климатом; вюрм-ское оледенение прерывалось двумя интерстадиалами. Одновременно с наступлением альпийских ледников разрастался ледяной покров, центр которого находился в Скандинавии, так что между двумя областями оледенения оставался лишь узкий коридор.
Шкала времени (тыс лет)
Плиоцен
Сухо
Африка
Сухо ,////$ ложно", '
>< рлажро,
5
Аббевиль
Ашель
Клектон
ОлЪувей (Африка)
Техника леваллуа
с
Ното sapiens
Питекантроп
и т
е о
П а
Часть I. Эволюция человека
Гб
* £

Австралопитек
Классический
неандерталец
Прогрессивный неандерталец
Современный человек
Р9 0\ Й S Р
Р9
Глава 4. Развитие гоминид
73
Периоды наибольшей активности ледников в Северной Америке совпадают с периодами похолодания в Европе.
В популярной литературе плейстоцен обычно называют «ледниковой эпохой». Однако сейчас принято относить границу между плиоценовой и плейстоценовой эпохами ко времени значительно раннему, чем начало оледенения. Эта граница определяется как время появления ископаемых форм таких родов, как Elephas, Bos, Equus и Camelus. В начале указанной эпохи, в так называемом нижнем плейстоцене, эти млекопитающие вместе с большим числом вымерших теперь третичных видов составляли фаунистический комплекс, известный под названием виллафранкской фауны. Виллафранкским ярусом называли доледниковый период плейстоцена, однако сейчас полагают, что виллафранкский тип фауны существовал в Европе также и во время первого наступления ледников. Можно, следовательно, считать, что нижнеплейстоценовая эпоха длилась до конца гюнцского оледенения.
В течение ледниковых периодов огромные массы воды, превратившиеся в ледники, были изъяты из круговорота, вследствие чего понизился уровень океана. В результате произошло углубление рек, которые в своем нижнем течении должны были прокладывать путь по отложенным ранее слоям аллювия. Остатки этих древних отложений ныне сохранились в виде террас по берегам рек. Повторные наступления и отступления ледников привели к образованию серий таких террас, являющихся характернейшей особенностью геологии плейстоцена. Аналогично образовались береговые линии морей и озер, ныне высоко поднятые над их современным уровнем.
Известны и другие геологические данные, свидетельствующие о климатических условиях в тех или иных районах в различное время. Ископаемые мерзлые почвы свидетельствуют об условиях, типичных для современной тундры, тогда как погребенные почвы, образовавшиеся в результате химического выветривания, указывают на существование более мягких климатических условий. Одним из наиболее характерных отложений плейстоценовой эпохи на Евразийском материке является лёсс. Он представляет собой принесенную ветром пыль, состоящую из частичек окололед-никовой породы, которая накапливалась в определенных местах в больших количествах за относительно короткое время.
О климатических условиях можно судить также по ископаемой фауне и флоре. В этом отношении особенно полезным оказался пыльцевой анализ, так как каждый вид растений имеет характерную для него форму пыльцевых зерен, а ботаникам хорошо известны климатические условия, которым отдает предпочтение тот или иной вид растений. Той же цели во многом служит изучение раковин моллюсков. Типичными для определенных частных экологических условий являются многие виды млекопитающих. В
74 Часть I. Эволюция человека
начале плейстоцена по Европе бродил Elephas meridionalis (южный слон). Эволюция этой формы в течение плейстоценовой эпохи, по-видимому, привела к появлению двух других форм: Elephas antiquus (древний слон) и Elephas primigenius (мамонт). Оба эти вида легко определить, в особенности по характерному для них строению коренных зубов. Мамонт обитал в степях и в тундре, Elephas antiquus — в лесных и лесостепных районах. Последний найден только в отложениях межледникового периода. Шерстистого носорога (Ticho rhinus antiquitatis) следует отнести к тому же биому, что и мамонта, тогда как другие виды носорогов (Di-cerorhinus etruscus и D. merchii) жили в более теплом климате. Как и сегодня, дикая лошадь населяла открытые степные районы, а северный олень — тундру.
В тропических областях в плейстоценовую эпоху происходила смена влажных (плювиальных) периодов засушливыми (межплювиальными), но соответствие этих периодов периодам оледенения на севере в точности не установлено. У нас нет также достаточных оснований предполагать синхронность наступления плювиальных периодов в тропиках и в странах Средиземноморья. Об отсутствии такого соответствия можно только пожалеть, так как все палеонтологические, археологические и даже физиологические данные указывают на то, что эволюция гоминид началась в тропических областях, расположенных за пределами зоны, непосредственно испытавшей влияние оледенения. У нас нет сведений о том, что гоминиды обитали в Европе или в основной части азиатского материка в нижнем плейстоцене; они впервые заселили эти области лишь во время межледниковых или межстадийных фаз. По-видимому, человек смог приспособиться к холодному климату лишь в конце плейстоцена. В дальнейшем, когда речь пойдет об определении возраста ископаемых остатков гоминид или остатков каь менных орудий, мы будем, как это принято, основываться на последовательности ледниковых и межледниковых фаз и плювиальных и межплювиальных периодов.
Геохронология
Очевидно, что для установления наиболее вероятных эволюционных соотношений необходимо уметь определять возраст ископаемых остатков. В том случае, когда мы не располагаем абсолютной шкалой времени, часто оказывается возможным установить, что данная форма существовала раньше другой, но позже некоторой третьей формы. Если же надо получить информацию о темпах эволюционных изменений, то совершенно необходимо определение абсолютного возраста, т. е. установление геохронологии.
Известно большое число методов определения как абсолютного, так и относительного возраста пород, минералов, ископаемых
Глава 4. Развитие гоминид	7S
остатков. Мы дадим лишь краткий обзор некоторых из них, отсылая читателя за более полными сведениями к специальной литературе по геохронологии.
Наиболее важной п роблемой в хронологии является установление последовательности событий и соотношения возрастов различных пород, слоев и залегающих в них остатков. Часто случается, что в одних в тех же ярусах (в одном месте) находят остатки, относящиеся по крайней мере к двум различным возрастам. Одни имеют возраст, одинаковый с возрастом самих отложений, а другие являются лишь более поздними включениями. Если речь идет о деятельности человека, такие остатки могут быть и преднамеренными захоронениями. Задача геохронологии в таком случае состоит в том, чтобы правильно учесть все эти разнородные условия осадконакопления.
Если климатические условия, характерные для данных отложений, определены (по фауне, флоре или характеру почвы), это сразу сужает границы вероятного возраста ископаемых остатков, относящихся к плейстоцену. Иногда удается получить даже более точные данные, особенно в том случае, когда отложения содержат несомненные постплейстоценовые остатки. Наиболее яркий пример представляет чередование пластов в пещерных отложениях Санта-Фе и Албукерке в Америке. В этих пещерах самый верхний слой состоит из рыхлой пыли, в которой найдены глиняные изделия современных индейцев племени пуэбло. Ниже залегает более плотный отвердевший слой углекислого кальция, который мог образоваться только в плювиальном периоде. Третий слой представляет костеносную брекчию, в которой найдены остатки костей вымерших форм верблюдов, лошадей и наземных ленивцев, а также орудия типа Фолсом. Этот пласт отделен от нижележащих слоев, содержащих ископаемые остатки животных и орудия типа Сандиа, прослойкой бледного желто-коричневого цвета, не содержащей каких-либо остатков животных или орудий. Наличие этого желто-коричневого слоя представляет особый интерес, так как именно такие слои всегда осаждаются из просачивающихся в породу вод, содержащих особые гуминовые кислоты — продукты медленного разложения хвои. Единственное время, когда можно было бы предполагать распространение хвойных лесов в этой юго-западной части США,— это период наступания ледников на севере. Можно, следовательно, полагать, что желто-коричневый слой образовался во время последней фазы наступания последнего ледника и что культура Сандиа относится к заключительному «интерстадиалу».
Возраст ископаемых остатков, найденных в отложениях речных террас, можно определить примерно таким же способом. Из сказанного выше очевидно, что террасы представляют собой образования, соответствовавшие периодам отступания ледников, и что
76
Часть I. Эволюция человека
самые высокие террасы — самые древние, а самые низкие — наиболее молодые. Зависимостью между климатическими условиями и образованием речных террас неоднократно пользовались при определении возраста различных остатков.
Ценным источником сведений о возрасте ископаемых остатков гоминид являются другие окаменелости, залегающие в тех же слоях. Отложения, содержащие сходные ископаемые остатки, обычно имеют одинаковый возраст, и по одним из них можно определить возраст других. Правда, при этом необходимо соблюдать сугубую осторожность, так как формы, которые исчезли (и считаются вымершими) на одной территории в какой-то определенный период, могут длительное время существовать в других районах. И наоборот, могут пройти тысячелетия, прежде чем та или иная форма, появившаяся в некоторой зоогеографической области, расселится в другие (если она вообще расселится).
С этими оговорками можно все же утверждать, что различные животные формы, в том числе и некоторые млекопитающие, могут служить своего рода «индикаторами возраста», по крайней мере в пределах определенных географических зон. Так, костные остатки, принадлежащие саблезубому тигру (Machairodus), южному слону (Elephas meridionalis) и этрусскому носорогу (Dicerorhinus etruscus), найдены в Европе только в нижнем плейстоцене; мамонт (Elephas primigenius) является примером вида, жившего только в верхнем плейстоцене.
Существует несколько способов определения гомогенности образцов, найденных в одних и тех же отложениях. Вейнер (Weiner), Окли (Oakley) и Ле Гро Кларк (Le Gros Clark) воспользовались ими для того, чтобы доказать факт фальсификации пильтда-унских остатков. Один из наиболее распространенных приемов — это так называемая «фторовая проба». В костях, длительное время находившихся в земле, основная минеральная соль — гидроксиапатит Са5(РО4)3ОН — постепенно превращается во фторапатит Ca5(PO4)3F вследствие поглощения фтора из просачивающихся вглубь вод. Скорость превращения зависит, конечно, от содержания в воде фтора, но в любом данном отложении количество фтора в костях является функцией геологического возраста. Поэтому если установлено, что кости содержат различные количества фтора, то те из них, в которых фтора больше, либо пролежали в земле дольше, либо попали в данный пласт откуда-то извне.
Определять относительный возраст можно также, сравнивая содержание органического азота или органического углерода в различных костях, найденных в одном отложении. Более древние кости содержат меньше азота и углерода, так как соответствующие органические вещества постепенно разлагаются.
Многие ранние попытки определения минимального абсолютного возраста основывались на оценках скорости накопления речных
Глава 4. Развитие гоминид
77
наносов или образования последовательных слоев почвы. Поскольку, однако, скорость осаждения зависит от многих факторов, такие оценки неизбежно оказывались весьма приближенными. В последнее время удалось более точно определить скорость образования некоторых особых видов отложений, таких, как сталагмиты и сталактиты; в случае флювиогляциальных отложений слои осадков представляют годичные образования. Зимой таяние ледников происходит медленно, количество осадков, образующихся за это время года, невелико, и состоят они из мелких частиц. Напротив, наносы летнего периода более мощные и представлены гравием и моренным материалом. Каждое годичное отложение можно, следовательно, отличить от отложений предшествовавших и последовавших лет; особенно удобны в этом отношении ленточные глины — тонкие прослойки, откладывающиеся ежегодно. Подсчет количества прослоек вблизи современного края ледника и на всей площади, которую ранее покрывал ледник, может помочь определить абсолютный возраст некоторой формации. Этот метод, впервые примененный в Швеции де Геером, широко используется в Европе и Америке для определения возраста остатков.
Несколько похож на него по общему принципу метод дендрохронологии. В географических зонах со сменой времен года концентрические кольца на поперечном срезе ствола позволяют определить возраст дерева. Толщина кольца зависит от того, насколько благоприятен был данный год для роста дерева: тесное расположение нескольких соседних колец указывает на то, что условия роста в течение ряда лет были неблагоприятными. Отметка на срезе живущего дерева может оказаться где-нибудь в середине ствола, а на ископаемом стволе — на периферии. Сравнивая два образца древесины, можно определить полное число колец, которое оказывается больше, чем на любом из взятых в отдельности образцов. Серия образцов разного возраста дает возможность установить возраст археологической находки, обнаруженной вместе с ископаемыми остатками древесины. Методы, основанные на подсчете слоев ленточных глин и определении возраста древесины, позволили установить возраст ископаемых остатков, соответствующих недавним археологическим стадиям, т. е. последним 5 тысячам лет.
Наконец, укажем на целый ряд изотопных методов определения абсолютного геологического возраста. Наибольшую ценность представляет радиоуглеродный метод, впервые разработанный Либби. С помощью этого метода удается датировать ископаемые остатки, возраст которых составляет примерно 50—60 тысяч лет. Изотоп углерода С14 непрерывно образуется в атмосфере вследствие действия космического излучения на атмосферный азот. Химически он ведет себя как обычный углерод С12 и, следовательно, включается во все живые ткани. После смерти организма дальней
78
Чаешь I. Эволюция человека
ший обмен углерода прекращается и С14 медленно распадается с периодом полураспада 5568+30 лет. Содержание С14 в органическом веществе является, таким образом, функцией его возраста: чем меньше содержание С14, тем больше возраст. Ошибка в определении возраста составляет от ±100 до ±1200 лет (в зависимости от возраста), и надежно определяемый возраст не превышает 20—30 тысяч лет. Тем не менее радиоуглеродный метод широко и с успехом применялся главным образом для датировки остатков из верхнего плейстоцена и более поздних отложений.
Если возраст отложений превосходит полмиллиона лет, то используются другие изотопные методы, основанные на накоплении изотопов свинца и радиоактивных минералов, содержащих уран и торий, или измерении скорости распада радиоактивного калия, превращающегося в аргон. Последний метод основан на том, что в природном калии присутствуют микроколичества изотопа К40, который распадается, превращаясь в Са40 и Аг40 с периодом полураспада 1,3X10® лет. Этим методом была подтверждена установленная ранее продолжительность различных эпох третичного периода (табл. 2.1), а также показано, что возраст, соответствующий рубежу плиоцена и виллафранка, превосходит миллион лет, а возможно, даже достигает двух или трех миллионов лет.
Радиоизотопные методы сыграли исключительную роль в определении возраста находок в Олдувайском ущелье (Танзания). В этом районе в результате размытия берега в речном каньоне обнажился ряд слоев, относящихся к эпохе позднего плейстоцена. Основанием служит базальтовый слой вулканического происхождения; его возраст, оцененный калиево-аргоновым методом, равен приблизительно 2 млн. лет. Выше расположено пять пластов (I—V). Древнейший из них — пласт I — также вулканического происхождения, содержит ценный ископаемый материал — большое число остатков гоминид. Возраст одной из прослоек вблизи середины этого пласта (маркирующего слоя А), определенный калиево-аргоновым методом,1,75 млн. лет.Пласт II также содержит остатки гоминид, однако он образовался из материала, принесенного подземными потоками, и озерных отложений, поэтому его возраст нельзя оценить изотопными методами. Толщина его местами близка к толщине пласта I, однако процесс формирования занял несравненно больше времени. Район Олдувайского ущелья представляет собой часть Большой Рифтовой долины (Восточная Африка), простирающейся на север в Кению и Эфиопию. В южной части Эфиопии в нее входит долина реки Омо, впадающей в озеро Рудольфа в Кении. В этой долине также сделано немало важных находок, возраст которых оценен радиоизотопными методами.
Весьма перспективен новый метод определения возраста костей, сохранивших белковый материал,— так называемый метод
Глава 4. Развитие гоминид
79
рацемизации аминокислот. В живом организме 20 аминокислот имеют определенную стереоконфигурацию — все они являются левовращающими (L). После смерти происходит постепенное изменение конфигурации аминокислот, т. е. увеличение относительной! доли правовращающих молекул. Соотношение между обеими формами зависит от времени, прошедшего с момента смерти организма. Для определения возраста пока что использовали в основном одну аминокислоту — изолейцин. Было показано, что оцененный этим методом возраст остатков из Олдувая согласуется с определенными изотопными методами. Следует, однако, учитывать один существенный фактор, а именно температурную историю образца, так как с ростом температуры увеличивается скорость рацемизации.
Австралопитек
Обширные раскопки, проведенные Дартом, Брумом и Робинсоном (Dart, Broom a. Robinson), в травертиновых пещерных отложениях Ботсваны и Трансвааля, привели к открытию огромного количества ископаемых остатков, которые приписывают одной из ранних форм гоминид. Этим остаткам, извлеченным из различных пещер, были даны разные родовые или видовые наименования: Australopithecus africanus из Таунгса, A. prometheus из Макапан-сгата, Plesianthropus transvaalensis из Штеркфонтейна, Рагап-thropus robustus из Кромдраай, Paranthropus crassidens и, на более высоком уровне развития, Telanthropus capensis из Сварткранса.
Между этими формами действительно существуют определенные различия. Однако у форм, найденных в пещерах Таунгса, Ма-капансгата и Штеркфонтейна, они столь малы, что отнесение их даже к различным видам никак не оправдано. Большинство авторитетов квалифицируют их теперь как один род Australopithecus. Вместе с тем различия между указанной группой и той, которую называют Paranthropus, весьма значительны. В частности, Paranthropus имеет более массивный и прочный череп, обычно с отчетливо выраженным сагиттальным гребнем, совершенно плоское или даже «блюдцевидное» лицо и низкий лоб. Относительные размеры зубов не такие, как у всех других гоминид: моляры и премоляры велики, а резцы и клыки слишком малы. Эти различия в зубном аппарате Робинсон объясняет тем, что Paranthropus был травоядным, тогда как все остальные известные нам гоминиды были всеядными. Однако различия между всеми найденными в Южной Африке остатками кажутся нам не более значительными, чем различия, которые имеются в пределах любого другого рода млекопитающих. Поэтому в дальнейшем мы будем говорить только об одном роде Australopithecus, включающем два вида: A. africanus и A. robustus (Paranthropus).
80
Часть I. Эволюция человека
В последнее время внимание ученых привлекли раскопки в Восточной Африке — в Кении, Танзании и Эфиопии, где различными исследователями, и в первую очередь Лики и членами его семьи, было открыто большое количество ископаемых форм. Каков бы ни был точный таксономический статус этих форм, их вернее всего следует отнести к австралопитекам в широком понимании этого термина. Одна из первых находок была сделана в Олду-вайском ущелье в Танзании: вблизи основания пласта I был обнаружен почти полностью сохранившийся череп. Его идентифицировали сначала как Zinjianthropus boisei, однако в настоящее время большинство специалистов пришли к заключению, что остатки принадлежат скорее местной форме Australopithecus robustus. В отложениях вблизи Пенини, в долине реки Омо, а также к востоку от озера Рудольфа было найдено еще несколько представителей этого вида. Вместе с остатками Australopithecus robustus в Олдувае в пластах I и 1Г нашли еще одну форму гоминид, которую первоначально отнесли к роду Ното, присвоив наименование Homo habilis. Ископаемый материал включал несколько образцов, в том числе фрагменты черепа, которому дали условное наименование «Twiggy», или образец ОН24. У последнего много общих признаков с одним из наиболее хорошо сохранившихся черепов Australopithecus africanus (Штеркфонтейн 5) из Южной Африки, однако есть и отличия: челюсть и коренные зубы короче, а субназальный прогнатизм не так сильно выражен, затылочная область более круглая, а затылочное отверстие в основании черепа смещено еще дальше вперед. Из других остатков восточноафриканских австралопитеков отметим челюсть из Лотагема и фрагмент плечевой кости, найденный в Канопой (Кения). В самое последнее время большое внимание специалистов привлекли две важные находки: 1) к востоку от озера Рудольфа обнаружена значительная часть мозговой коробки и лицевого скелета индивидуума, которому присвоили кодовое название ER14,0 (его эволюционный статус будет рассмотрен ниже); 2) в Афаре (область Хаггар в Эфиопии) Иохансон (Johanson) нашел почти полный скелет; описания его пока не дано, но предполагается, что он принадлежит австралопитеку (он фигурирует под именем «Lucy»).
Ле Гро Кларк формально определяет Australopithecus как род, относящийся к Hominidae и отличающийся следующими признаками: относительно малый объем мозговой коробки — от 450 до 700 см3; сильно развитые надглазничные валики; тенденция к образованию у крупных индивидуумов низко расположенного сагиттального гребня в лобно-теменной области (не связанная с образованием высоколежащего затылочного гребня); затылочные мыщелки расположены значительно позади середины длины мозговой коробки, а в поперечном сечении — на уровне слуховых отверстий; малый размер выйной области на затылочной кости, как
Глава 4. Развитие гоминид
81
у Ното; появление как у взрослых, так и у не достигших зрелости индивидуумов пирамидальных сосцевидных отростков; типичное для гоминид строение нижнечелюстной ямки с выраженным развитием позадисуставного отростка у некоторых индивидуумов; массивные челюсти, обнаруживающие значительную индивидуальную изменчивость по абсолютным размерам; отсутствие подбородочного выступа; область симфиза относительно прямая и почти вертикальная; параболическая форма зубной дуги без диас-темы; лопатообразные клыки, стертые и уплощенные на вершине; сравнительно большие премоляры и моляры; передний нижний премоляр с двумя почти одинаковыми бугорками; выраженная «моляризация» первого молочного моляра; прогрессирующее увеличение размеров постоянных нижних моляров — от первого до третьего; типичный для гоминид скелет конечностей, отличающийся, однако, от Ното по многим деталям (рис. 3.1), а именно: удлинение кпереди верхней передней подвздошной ости, относительно малая поверхность крестцово-подвздошной области, низкое положение (у некоторых индивидуумов) седалищного бугра, заметное увеличение кпереди межмыщелковой вырезки бедра, расширение в медиальном направлении головки таранной кости.
Когда Дарт (Dart) в 1925 г. описал первого найденного им в Таунгсе Australopithecus, а именно часть черепа и слепок полости черепа индивидуума, не достигшего зрелости, общее мнение свелось к тому, что найденные остатки — не более как остатки еще не известного ископаемого понгида. Однако после дальнейших раскопок и открытий большинство специалистов пришли к выводу, что A ustralopithecus относится к гоминидам. Мнение изменилось потому, что череп, несмотря на его небольшой объем и общее внешнее сходство с черепом обезьяны, имел многие признаки, характерные для гоминид. Дальнейшее изучение скелета конечностей показало, что Australopithecus был наземным существом и передвигался на двух ногах. В приведенном выше описании рода Ле Гро Кларк явно отметил признаки, которые прямо указывают на выпрямленное положение тела и передвижение на двух ногах: характерное строение таза, положение затылочных мыщелков и выйных линий, развитие сосцевидного отростка. Строение челюстей и зубов дополняет общую морфологическую картину, характерную для гоминид. Особенно типична форма постоянного и молочного клыков и нижних передних премоляров, а также форма всей зубной дуги. Строение сочленения нижней челюсти с черепом и характер стирания коренных зубов указывают на то, что у австралопитека, так же как и у других гоминид, челюсти в процессе жевания совершали вращательные движения; у обезьян же из-за смыкающихся клыков возможно только вертикальное движение челюстей. У современного человека в противоположность австралопитеку суставной отросток превратился в небольшой
82
Часть I. Эволюция человека
бугорок, а размер моляров постепенно уменьшается от первого к третьему; промежуточная картина обнаруживается у других гоминид. Отсутствие подбородка, как мы видели, является примитивным признаком гоминид, и ему нельзя придавать особого значения. Однако у австралопитека отсутствует обезьянья полка, а симфиз более вертикальный, чем у понгид. Эти два признака очень важны в филетическом отношении. Развитие надглазничного валика найдено у разных гоминид. Наличие этого признака следует ожидать у форм, обладающих большими челюстями и низко посаженными лобными костями. Австралопитек представляет исключение среди гоминид в том отношении, что у некоторых индивидуумов имеется сагиттальный гребень. Хотя этот гребень и отличается от сагиттального гребня обезьян тем, что не примыкает к затылочному гребню, некоторые палеонтологи считают, что наличие этого гребня исключает австралопитека из последующей эволюции в направлении гоминид. Однако наличие такого гребня, по-видимому, связано с небольшим размером мозговой коробки и большими челюстями, и можно, следовательно, ожидать, что он исчез бы в ходе дальнейшей эволюции, если бы она привела к увеличению мозговой коробки и к уменьшению челюстей. Подобные тенденции действительно характерны для филогенеза гоминид.
Не приходится удивляться тому, что у австралопитека мозговая коробка мала, ибо малый размер коробки и мозга — анцест-ральный (предковый) признак; на некоторой стадии эволюции гоминиды должны были иметь небольшой мозг. Этот признак придает австралопитеку внешнее сходство с обезьянами, однако и этот признак свидетельствует об эволюции в направлении гоминид. Ле Гро Кларк показал, что та часть мозговой коробки, которая расположена выше уровня глазниц, у австралопитека больше, чем у гориллы, шимпанзе и орангутана. Это служит дополнительным указанием на принадлежность австралопитека к гоминидам.
В этой связи особый интерес представляют данные о том, что австралопитеки (по крайней мере некоторые из них) уже использовали примитивные каменные орудия. Их обнаружили вместе с остатками скелетов в Олдувайском ущелье и Сварткрансе. Имеются указания на то, что южноафриканские австралопитеки в качестве орудий применяли кости, рога и зубы животных.
Приведенное выше определение рода Australopithecus (принадлежащее Ле Гро Кларку) было сформулировано до того, как была получена большая часть ископаемого материала из Восточной Африки. В связи с этим уместно задать вопрос, подпадают ли вновь найденные остатки под это определение, нуждается ли оно в изменении или же для указанных остатков следует ввести дополнительную таксономическую категорию. Все специалисты, по-видимому, согласны друг с другом в том, что остатки, приписывав-
Глава 4. Развитие гоминид
83
мые «Ното habilis» из Олдувайского ущелья, и в особенности те из них, которые извлечены из пласта II, в морфологическом отношении представляют шаг вперед по сравнению с материалом, найденным в Южной Африке. Об этом говорят не только форма и величина зубов, но и имеющиеся указания на большой объем мозговой коробки. Основываясь на этих фактах, Лики (Leaky) и его сотрудники квалифицировали новый вид «habilis», отнеся его к роду Ното. В настоящее время мы располагаем таким великолепным материалом, как череп ER1470 (иэ района к востоку от озера Рудольфа) с объемом мозговой коробки не менее 800 см3, превосходящим объем коробки у некоторых Homo erectus. Этот череп характеризуется целым рядом других прогрессивных признаков, например круглой формой (рис. 4.1). Здесь стоит заметить, что более тщательный анализ остатков «Тelanthropus capensis» из Сварт-кранса, включающих часть черепа и нижнюю челюсть, также свидетельствует о наличии более развитых гоминидных признаков по сравнению с другими австралопитеками Южной Африки. Эти признаки сближают «телантропа» с более поздними формами Ното erectus. По-видимому, именно телантроп был «автором» простых орудий, найденных в Сварткрансе.
Ситуация в целом достаточно хорошо иллюстрирует трудности, которые возникают при попытке описать непрерывный процесс эволюции с помощью дискретных таксономических категорий. Если известные ископаемые остатки разделены морфологическими «разрывами», то эти разрывы можно использовать для разграничения таксонов. Однако по мере накопления данных таксономические категории становятся все менее отчетливыми. Ведь в конечном счете введение тех или иных таксонов в палеоантропологию основывается в значительной степени на субъективной оценке величины морфологических вариаций во временной последовательности форм, которую можно считать совместимой с идентификацией отдельных видов. По мнению специалистов, морфологические различия между формой Australopithecus africanus, представленной первоначально найденными остатками в Южной Африке, и наиболее ранними представителями Homo erectus на Яве недостаточны, чтобы можно было признать эти две формы отдельными видами. С этой точки зрения новые находки следует относить либо к одному, либо к другому таксону, и те, кто сталкивается с подобной необходимостью, обычно относят ископаемый материал к Australopithecus africanus. С другой стороны, специалисты, признающие видовую категорию «Ното habilis», более склонны теперь относить этот вид к австралопитеку (Australopithecus habilis),) а не к Ното. При этом учитывается большее сходство A. habilis с ископаемыми остатками австралопитеков, чем с Homo erectus. В обоих указанных случаях идентификация форм, подобных ER1470, вызывает значительные трудности. Правда^ следует заме-
Рис. 4.1. Генеалогическая схема гоминид, показывающая связь между важнейшими ископаемыми формами.
Нижний плейстоцен [ Средний плейстоцен | Верхний плейстоцен
Глава 4. Развитие гоминид
85
тить, что при сравнительном анализе отдельных образцов недостаточно учитывается вариабельность в пределах популяции. Череп ERj470 мог принадлежать, например, индивидууму мужского пола необычно больших размеров. Ясно, однако, что если отнести его к австралопитекам, то определение этого рода придется несколько изменить, чтобы включить в него случайные формы со столь большим объемом черепа. Существует и другое мнение, а именно, что ER1470, «телантропа» и ряд других, еще не описанных детально находок из Восточной Африки следует отнести к Ното (а возможно, и к Homo erectus, что привело бы к значительному увеличению древности этого вида).
Дело, конечно, заключается не столько в таксономии, сколько в правильном понимании филогенетической истории гоминид. Находки в Восточной Африке во многом способствовали прояснению этого вопроса, и прежде всего потому, что оказалось возможным определить абсолютный возраст отложений, в которых были найдены ископаемые формы. Что касается остатков гоминид из Южной Африки, то их датирование всегда вызывало серьезные трудности вследствие того, что они были извлечены из отложений невулканической природы. Возраст пласта I и наиболее глубоких слоев в пласте П в Олдувайском ущелье составляет от 1,9 до 1,6 миллионов лет. Отложения к востоку от озера Рудольфа, в которых был обнаружен ER1470, а также Australopithecus robustus, образовались 2—2,6 миллиона лет назад. Возраст фрагментов плечевой кости из Канопой, вероятно принадлежавших австралопитеку^ оценивается в 4 миллиона лет, а возраст челюсти, найденной в Лотагеме,— не менее чем в 5 миллионов лет. Датирование материала из Южной Африки, основанное главным образом на анализе связанной с ним фауны, показывает, что его возраст соответствует указанному весьма широкому временному интервалу. Возраст остатков Australopithecus africanus оценивают в 3—2,5 миллиона лет; представители A ustralopithecus robustus из отложений в Кром-драае и Сварткрансе несколько «моложе», но и их возраст датируется по крайней мере временем образования пласта I в Олдувае. Обе формы долгое время считали значительно более древними.
Из всей совокупности известных нам данных можно сделать следующий вывод: мы наверняка имеем дело с длительно существовавшим родом, который на протяжении большей части своей истории был представлен двумя видами — А. africanus и А. robustus,, нередко обитавшими в пределах одного ареала. Последний вид в конце концов исчез, тогда как первый постепенно эволюционировал в направлении Ното, пройдя через ряд форм, подобных Homo hdbilis. И если верно то, что именно А. africanus впервые стал изготовлять простейшие орудия, то можно сделать вывод, что он в конце концов перешел к охотничьему образу жизни. Возможно, однако, что Ното происходит от одной из известных форм австрало
86
Часть I. Эволюция человека
питеков и что в нижнем плейстоцене одновременно существовали не две, а три предковые линии. Даже если это так, можно утверждать, что предки человека прошли через «австралопитекоидную» фазу развития, во многом сходную с A. africanus. Менее ясен вопрос о филетической связи А. africanus и А. robustus. Разделение линий понгид и гоминид должно было произойти не 5 миллионов лет назад, а гораздо раньше. Можно думать, что предком австралопитека была одна из форм, подобных рамапитеку.
Ното
Все прочие ископаемые формы гоминид в настоящее время, как правило, относят к одному-единственному роду Ното, подразделяя его на два вида: Homo erectus (ранее его включали в род Pithecanthropus'), теперь вымерший вид, и Homo sapiens, который включает все современные человеческие популяции и ряд предшествующих ископаемых форм. Ниже мы приводим формальное определение рода, основанное на определениях Ле Гро Кларка, а также Лики, Тобиаша и Напье (Leaky, Tobias a. Napier).
Homo — род семейства Hominidae; его характерные признаки: относительно большой объем мозговой коробки, обычно от 800 см3 до 1600 см3; костные гребни на черепе развиты в различной степени, височные гребни по высоте расположения варьируют, но никогда не достигают средней линии; посторбитальное сужение иногда выражено, но слабее, чем у австралопитека; надглазничная область лобной кости изменяется в широких пределах от массивного выступающего надглазничного валика до полностью отсутствующего выступа и очень гладкой надбровной области; лицевой скелет не вогнутый (и не «блюдцевидный»); для него характерны слабый прогнатизм и ортогнатизм; контур переднего симфиза может заметно отступать назад, но иногда наклонен вперед, подбородочная кость иногда полностью отсутствует, но может образовывать более или менее развитый подбородочный треугольник; зубная дуга округлая, у большинства представителей рода без диастемы; первый нижний премоляр двухбугорчатый; коренные зубы различной величины, но меньше, чем у австралопитека; клыки и резцы малы; тазовый пояс и скелет конечностей приспособлены к прямохождению; рука способна крепко схватывать предметы.
Homo erectus
В табл. 4.2 перечислены ископаемые остатки, которые обычно относят к этому виду, с указанием географического местоположения находок.
Глава 4. Развитие гоминид
87
Таблица 4.2
Ископаемые остатки гоминид
Страна	Место находки	Что найдено	Общепринятое наименование		Возраст находки или геологический горизонт
Ява Ява Ява Ява Ява Ява Ява Ява Ява Китай Китай Алжир Марокко Танзания	Триниль Сангиран » » » Мо дж оперто Сангиран » » Чжоу-коу- дянь Лантянь Тернифин Сиди-Абдер-Рахман Олдувай	Крыша черепа и бедренная кость Крыша черепа Теменная кость Фрагменты четырех черепов Задняя часть крыши черепа и верхняя челюсть Череп ребенка Фрагмент нижней челюсти То же » Примерно 14 индивидуумов (в основном черепа и зубы) Череп и челюсть 3 нижние челюсти и небольшой обломок теменной кости Нижняя челюсть Фрагменты крыши черепа и несколько костей скелета	Питекантроп I (Р. erectus) Питекантроп II (Р. erectus) Питекантроп III (Р. erectus) Питекантроп V — VIII Питекантроп IV ' (Р. robustus) Н. modjokertensis Питекантроп IV Р. dubius Мегантроп (Meganthropus palaeo]avanicus) t Синантроп (Sinanthropus pekinensis ) Лантяньский человек Атлантроп ( Atlanthropus mauritanicus ) A. mauritanicus	►	Триниль-ский, 500-700 тыс. лет Джетисский нижний уровень, 1,9.10е 300 тыс. лет Начало среднего плейстоцена Верхний пласт II, 700 тыс. лет (пласт IV)
88
Часть I. Эволюция человека
Табл, 4.2 (продолжение)
Страна	Место находки	Что найдено	Общепринятое наименование	Возраст находки или геологический горизонт
Германия	Гейдельберг	Нижняя челюсть	Homo heidelbergen-sis	Гюнцмин-дельское межледниковье
Греция	Петралоиа	Череп		Ср. плейстоцен
Венгрия	Фертесзол- лош	Затылочная кость		Мипдель-ский ин-терстади-ал
Таблица 4.3
Сопоставление яванского человека с пекинским
Признак	Яванский человек	Пекинский человек
Объем мозговой коробки Наибольшая длина мозговой коробки Высота мозговой коробки Лоб Лобные синусы Надглазничный валик Нёбо Тело нижней челюсти Подбородочный выступ Коренные зубы	Примерно 900 см3 190 мм 105 мм Очень покатый Умеренно развиты Не отделен от чешуи лобной кости Гладкое Массивное Отсутствует Большие	1075 см3 194 мм 115 мм Менее покатый Слабо развиты Отделен от чешуи лобной кости углублением Негладкое Не слишком массивное Слабо выражен Не очень большие
Первые остатки Homo erectus были найдены в 1891 г. на Яве Дюбуа (Dubois), который ввел для их обозначения родовое название Pithecantropus. Более поздние находки были сделаны на Яве Кенигсвальдом, Джекобом и Сартоне (Koenigswald, Jacob a. Sartone) в основном в районе Сангирана. Ископаемые остатки обнаружены в двух геологических горизонтах: 1) тринильском, относящемся к среднему плейстоцену, абсолютный возраст которого
Глава 4. Развитие гоминид
89
оценен в 700 тыс. лет у основания и в 500 тыс. лет — у вершины, и 2) джетисском, соответствующем нижнему плейстоцену; возраст последнего у основания, вблизи места находки черепа ребенка, определен в 1,9 млн. лет и явно завышен. Найденные в Триниле формы весьма однородны, и средний объем мозговой коробки (для 5 черепов) составляет 860 см3. В их число включен, однако, и недавно найденный, хорошо сохранившийся череп (образец VIII) с объемом мозговой коробки 1029 см3. Джетисские формы во многих отношениях более примитивны, чем тринильские, например у них имеется небольшая диастема в верхней челюсти. Размер мозговой коробки для одного из черепов равен 750 см3. К остаткам, найденным в Джетисе, относят и несколько обломков челюстей, ранее известных под названием Meganthropus pala-eojavanicus. Они сходны с соответствующими фрагментами австралопитеков, особенно A. robustus, и многие исследователи включили их в этот род. Однако из-за фрагментарного характера остатков невозможно с уверенностью определить таксономический статус «мегантропа», хотя,.конечно, более убедительное доказательство существования в Азии форм, близких к австралопитекам, представляло бы исключительный интерес. Что касается остальных находок в Джетисе, то они близки к тринильским формам, хотя и имеются некоторые отличия, связанные с разным возрастом указанных форм. И те и другие, несомненно, относятся к одному виду.
Ископаемые остатки из нижней пещеры Чжоу коу-дянь близ Пекина (их раньше относили к роду Sinanthropus) характеризуются более прогрессивной морфологией, чем яванские остатки, и относятся они к более позднему времени, чем формы, найденные на Яве. Объем мозговой коробки варьирует от 915 до 1225 см3. Вейденрейх провел детальное сравнение всех ископаемых, обнаруженных на Яве и вблизи Пекина. Из 120 морфологических признаков синантропа 74 можно было использовать для прямого сравнения. При этом оказалось, что по 57 признакам (из 74) обе формы весьма сходны; выраженные различия отмечены лишь по 4 признакам. Перечень основных различий приведен в табл. 4.3; они указывают на то, что таксономические различия двух форм соответствуют вариациям в пределах одного вида.
Ископаемые остатки Homo erectus в Европе и в Африке крайне скудны. Они относятся примерно к тому же периоду, что и пекинская или тринильская формы, и сходны с последними по многим признакам. Найденная в Фертесзоллоше затылочная кость отличается рядом прогрессивных признаков, и оцененный по ней объем мозговой коробки (1350—1400 см3) превышает минимальный объем, характерный для современного человека. Полагают, что человек из Фертесзоллоша был переходной формой от Н. erectus к Н. sapiens. Тем не менее для лучше сохранившегося черепа из Петралоны объем мозговой коробки составляет лишь 1120 см3.
90
Часть I. Эволюция человека
Хотя мы знаем очень мало об этих западных формах, имеющиеся данные говорят о том, что они в целом соответствуют яванским и пекинским формам и относятся к одному с ними виду. При этом следует учитывать возможность значительной географической изменчивости в пределах вида.
Приведем определение вида, основанное на ранее сформулированном Ле Гро Кларком определении питекантропа (когда последнего еще относили к отдельному роду).
Homo erectus — вид из рода Ното; его характерные признаки: объем мозговой коробки в среднем 1000 см3; заметное уплощение черепного свода, небольшая выпуклость лба; массивные надглазничные валики; заметное посторбитальное сужение; совпадение опистокраниона с инионом; наличие сагиттального гребня и выраженный вертекс; сосцевидный отросток различен у разных форм, но обычно мал; толстая стенка черепа; тимпанальная пластинка утолщена и имеет тенденцию к горизонтальному расположению; широкие, плоские носовые кости; тяжелая нижняя челюсть без подбородочного выступа; тяжелые зубы с хорошо развитым базальным цингулюмом; клыки, иногда выступающие и смыкающиеся; небольшая диастема в верхней челюсти; первый нижний премоляр с двумя почти равными бугорками; моляры с отчетливо дифференцированными бугорками и выраженной вторичной морщинистостью эмали; второй верхний моляр больше первого, а третий нижний может превосходить по длине второй; кости конечностей ничем не отличаются от костей Homo sapiens.
У Homo erectus мы ясно обнаруживаем как «примитивные», так и более «прогрессивные» признаки и можем рассматривать его морфологический статус как промежуточный между Austra~ lopithecus и Homo sapiens.
Основные примитивные признаки Н. erectus таковы:
1.	Кости черепа очень толстые.
2.	Сильно развитый надглазничный валик, не прерывающийся на всем протяжении.
3.	Очень покатый лоб.
4.	Мощный затылочный гребень, простирающийся в сосцевидную область и создающий угловатый контур затылочной кости.
5.	Небольшие сосцевидные отростки.
6.	Наибольшая ширина черепа на уровне слуховых отверстий.
7.	Характерное расположение тимпанальной пластинки.
8.	Широкие носовые кости.
9.	Выраженный субназальный прогнатизм.
10.	Массивная нижняя челюсть.
1.1. Отсутствие выдающегося вперед подбородка.
12. Образование нескольких подбородочных отверстий.
13. Крупные верхние резцы.
Прогрессивные признаки Н. erectus следующие:
Глава 4. Развитие гоминид
91
1.	Объем мозговой коробки превосходит минимальные величины для Н. sapiens; выпуклый черепной свод.
2.	Увеличенный по сравнению с австралопитеком изгиб лицевой части черепа по отношению к мозговой коробке; передняя черепная яма простирается над глазницами.
3.	Относительные размеры лицевого черепа меньше, чем у австралопитека.
4.	Большое затылочное отверстие расположено ближе к центру, чем у австралопитека.
5.	Нижнечелюстное сочленение такое же, как у Homo sapiens.
6.	Зубная дуга параболической формы.
7.	Морфология зубов ближе к Homo sapiens, чем к австралопитеку.
8.	Начальная стадия развития подбородка (у пекинского человека).
9.	Кости конечностей по размерам и пропорциям аналогичны костям Homo sapiens.
Особенность, которая бросается в глаза,— это резкое отличие формы черепа у Homo erectus от таковой у австралопитека, не исключая и наиболее развитых его форм, подобных «Н. habilis» (из Олдувая). Мозговая коробка у Н. erectus уплощена и расширена, а челюсти меньше, чем у австралопитека. Исходя из указанных различий, Лики предложил исключить вид Н. erectus из прямой предковой линии Н. sapiens. Мы считаем, однако, что для этого нет достаточных оснований. Все имеющиеся данные указывают на то, что общая морфология скелета у Н. erectus и современного человека одинакова. Н. erectus обладал всеми необходимыми приспособлениями для прямохождения.
Н. erectus является промежуточной формой между австралопитеком и Н. sapiens не только в отношении общей морфологии, но и хронологически. Если допустить, что абсолютный возраст основания джетисского горизонта определен правильно, то отсюда следует, что формы в Олдувае и на Яве существовали примерно в одно и то же время. Однако, как мы указывали выше, возраст джетисских остатков явно переоценен. Древнейшие остатки Ното erectus, по-видимому, не «старше» 1 миллиона лет.
Мы не можем сказать, где именно произошел переход от австралопитека к Н. erectus, тем более если согласиться с тем, что «ме-гантроп» представлял собой азиатскую разновидность австралопитека. Было бы наивно полагать, что такой переход мог совершиться лишь у нескольких популяций в пределах ограниченного и изолированного географического региона. Принято считать, однако, что предки гоминид обитали в Африке и что именно на этом континенте происходила начальная стадия их эволюции. В пользу этого говорят находки ряда последовательных форм австралопитеков на Африканском материке и близкое родство чело
92
Часть I. Эволюция человека
века и современных человекообразных обезьян, обитающих в Африке. Тем не менее стоит вспомнить о рамапитеке, существовавшем в Азии. Не исключено, что на Азиатском континенте происходила параллельная эволюция гоминид в направлении Ното. Наиболее вероятно, что более поздние формы австралопитеков или ранние формы Н. erectus распространились из Африки в Азию. Каков бы ни был истинный ход эволюции гоминид, можно быть уверенным в том, что с появлением Н. erectus гоминиды значительно расширили область своего обитания в Старом Свете, постепенно заселив более удаленные от экватора области и страны умеренного пояса. Имеются указания на то, что пекинский человек умел добывать огонь.
Homo sapiens
Кроме ископаемых остатков гоминид, которых мы относим к роду Australopithecus и Homo erectus, было найдено много других (рис. 4.1), и почти каждой вновь открытой форме давалось свое особое видовое или даже родовое название. Специалисты, занимающиеся вопросами классификации, под впечатлением различий, которые в зоологическом материале обычно наблюдаются между близкими формами, сконструировали множество запутанных филогенетических интерпретаций поздних фаз эволюции человека. Так, некоторые французские антропологи, анализируя найденные в Европе ископаемые костные остатки человека, относимые к периоду от последней стадии первого наступания вюрмских ледников до конца плейстоценовой эпохи, выделяли четыре или пять различных расовых типов. Морант, однако, показал, что общая изменчивость в пределах указанных форм была не более выражена, чем в пределах одной популяции эскимосов, и оказалась заведомо меньшей, чем у жителей Лондона в XVII столетии. Мы хотим подчеркнуть, что при любых таксономических и, следовательно, эволюционных определениях необходимо всегда учитывать изменчивость, которая является неотъемлемой чертой всех естественных популяций.
Различия между разными ископаемыми остатками гоминид, найденными в плейстоцене, но не относящимися к Homo erectus, более выражены, чем между представителями этого вида. Однако у всех этих форм имеется много общих признаков, и поэтому нет особых оснований выделять несколько видов. Этот единственный вид получил название Homo sapiens. Мы приводим в несколько сокращенном виде определение этого рода, данное Ле Гро Кларком.
Homo sapiens — вид Ното; его характерные признаки: большой объем мозговой коробки — в среднем больше 1100 см3; надглазничные гребни развиты в различной степени; для лицевого скелета характерен ортогнатизм или слабый прогнатизм; затылоч
Глава 4. Развитие гоминид
93
ные мыщелки расположены приблизительно на середине длины черепа; височные гребни по высоте расположения варьируют, но никогда не достигают средней линии; подбородочный выступ развит в различной степени; зубная дуга округлая, без диастемы; первый нижний премоляр имеет два бугорка, причем язычный редуцирован; размер коренных зубов варьирует в широких пределах, но последний моляр обычно несколько редуцирован; клыки относительно малы и не перекрываются уже после начальной стадии стирания; скелет конечностей приспособлен к прямохождению.
При рассмотрении ископаемых остатков Homo sapiens удобно выделить, с одной стороны, формы, близкие к современному человеку, и формы, которые отличаются от современного человека в большей степени, чем различаются представители различных рас живущих ныне людей. В табл. 4.4 представлен перечень основных находок ископаемых остатков Н. sapiens, относящихся к плейстоцену, с указанием места находки. Список не претендует на полноту, но включает все наиболее известные остатки, геологический возраст которых определен достоверно. Самые ранние из этих остатков датируются ранним верхним плейстоценом. Что касается Западной Европы, где, как мы видели, геохронология остатков наиболее надежно установлена, то представители современного человека впервые появились здесь в конце первой стадии вюрмско-го оледенения. Для остатков, найденных в Комб-Капелль, радиоуглеродным методом установлен возраст порядка 30 тыс. лет. Эти остатки связывают с поздней ориньякской эпохой верхнего палеолита. В других областях найдены первые еще более древние остатки, несомненно принадлежащие Н. sapiens. Возраст обнаруженного в древесном угле черепа Нья с острова Борнео (Калимантан) составляет примерно 40 тыс. лет, возраст торфяных отложений Южной Африки, где был найден флорисбадский череп, определен в 35—47 тыс. лет. Для черепов в районе реки Омо установлен возраст порядка 37 тыс. лет, другие ископаемые остатки Н. sapiens в Южной Африке, по-видимому, значительно древнее — около 60 тыс. лет. Следует заметить, что датирование последовательности археологических находок в Африке во многом еще не завершено, и возможно, что эти находки значительно старше, чем ранее предполагалось.
Предшественником современного человека в Западной Европе был неандерталец, который один населял эту область во время первого вюрмского оледенения (70—40 тыс. лет назад).
Остатки неандертальца, относящиеся к указанному времени, весьма однородны и характерны (табл. 4.5). От современного человека неандерталец отличается прежде всего тем, что имеет низкий свод черепа, покатый лоб и тяжелый сплошной надглазничный валик. Для него характерен пяткообразно нависающий затылок,
Таблица 4.4
Остатки скелета современного человека (относящиеся, по-вндимому, к верхнему плейстоцену)
Страна	Место находки	Содержание находки	Эпоха		Примечания	
Европа Англия	Павиленд, близ Суонси	Скелет мужчины (без че-	Ориньякская	(крес-		
Чехословакия Франция	Брно Пршедмост (Моравия) Шанселад, Дордонь	репа) Брюнн 1, часть черепа молодого мужчины + фрагменты скелета Части черепов 20 индивидуумов Череп мужчины фраг-	свельян) Ориньякская Мадленская		Ранее	предполагалась
Германия	Комб-Капелль, округ Монферран, Дордонь Кро-Маньон, округ Танак, Дордонь Ложери-Бас,	округ Тайак, Дордонь Солютре (Сона и Луара) Оберкассель близ Бонна	менты скелета индивидуума 35—40 лет Череп мужчины+фрагменты скелета индивидуума 40—50 лет Пять скелетов -|- остатки скелетов детей Фрагменты черепа четырех индивидуумов Остатки примерно 60 индивидуумов Фрагменты скелета двух индивидуумов	Ориньякская (Ча-телль-перрон) Ориньякская Мадленская Ориньякская и со-лютрейская Мадленская		близость к эскимосскому типу —* Старик, типичный представитель «кроманьонской расы»	
Италия
Грот Детей, Гримальди, Ривьера
Африка Северная Африка
Западная
Африка Восточная
Африка
Афалу-бу-Рюмель, близ
Бужи, Алжир
Мехта-эль-Арби, близ
Константины, Алжир Асселар, сев. Тимбукту
Стоянка Бромхед, Эль-ментейта, Кения
Пещера Гэмбл, Эльмен-тейта, Кения
Канам, бухта Кавирон-до, Кения
Каньера, бухта Кави-рондо, Кения
Долина р. Омо, югозап. часть Эфиопии
Остатки скелета, относящиеся к верхнему плейстоцену и к современному периоду. Древнейшие из них принадлежат взрослой женщине и молодому мужчине
Остатки 50 индивидуумов
Остатки 30 индивидуумов
Череп и фрагменты скелета
Остатки 30 индивидуумов
Остатки 5 индивидуумов
Передняя часть нижней челюсти
Остатки 4 черепов
Фрагменты 2 черепов и костей конечности
Ориньякская	Ранее предполагалась близость к негроидному типу
Иберо-Маврская (оранская) Иберо-Маврская (капспйская)	—
—	Рассматривается как негрский тип
	Считаются не негрским по типу
Кения	То же
Кафуанская (?)	
Позднеашельская	» Один из черепов вполне современного типа, у других примитивные признаки. Возраст 37 тыс. лет
Страна	Место находки	Содержание находки
Южная Африка	Олдувай, долина Серенгети, Танзания Боскоп, округ Потче-фстрём, Трансвааль	Полный скелет Череп и скелет
Азия	Кэп-Флетс, близ Кейптауна Фиш-Хук, близ Кейптауна Флорисбад, близ Блумфонтейна Река Матвее, западнее Порт-Элизабет Спрингбок Флэте, сев. Претории	Фрагменты скелета 3 индивидуумов Череп и скелет Крыша черепа Остатки скелетов 26 индивидуумов Череп и скелет
Китай Ява	Чжоу-коу-динь, близ Пекина Вадиак близ Триниля	Остатки скелетов 7 индивидуумов в верхней пещере Два черепа
Табл. 4.4 (продолжение)
Эпоха
Примечания
Мезолит (?) Стиллбей (?)	Так называемый боско-поидный тип, близкий к бушменам и готтентотам Боскопоиды
Стиллбей	»
Африканский ранний средний каменный век Средний и поздний африканский каменный век Африканский средний каменный век	Предполагается родство с австралоидным типом Боскопоиды
Верхний палеолит	—
—	Очень похожи на череп из Кейлора
Калимантан
Пещера Нья
Череп
Австралазия Австралия	Кейлор, близ Мельбурна Кау-Свэмп, сев. Виктория			Крыша черепа и обломки бедренных костей Разнообразные остатки
Нов. Гвинея	Озеро Южн. Аитапе	Мунго, Уэльс	Нов.	Скелет Часть крыши черепа
Америка США Мексика	Нэтчез, Миссисипи Тепекспан, близ Мехико			Таз Череп и фрагменты скелета
Возраст по С14 40 тыс. мет. Родство с меланезийско-тасманий-
ским типом
Кварцитовые сколы
Возраст ио С14 6546 ± ±250
Возраст 8 тыс. лет до н. э., сходство с человеком Соло
Возраст 23,5 тыс. лет до н. э.
Возраст по С14 11 003± ±500
98
Часть II. Генетика человека
Таблица 4.5
Наиболее известные ископаемые остатки классических неандертальцев
Страна	Место находки	Содержание находки	Эпоха
Бельгия	Энгис I, провинция Льеж Ла-Нолетт, провинция Намюр Спи, провинция Намюр	Фрагменты черепа ребенка Фрагменты пижней челюсти + фрагменты скелета Фрагменты двух черепов мужчин1 и фрагмент большой берцовой кости	Мустьер-ская Мустьер-ская
Англия	Залив Сент-Брилейд, Джерси	Зубы, фрагменты большой берцовой кости + фрагмент детского черепа	Поздняя ле-валлуа-мустьер-ская
Франция	Ла-Шапелль-о-Сен, Корреза Ла-Ферраси, Дордонь Ла-Мустье, Дордонь Ла-Кина, долина Шарент	Череп мужчины и почти полный скелет Остатки черепов шести индивидуумов, один почти полный скелет мужчины Неполный череп мужчины Фрагменты черепа женщины 4- фрагменты скелета	Мустьер-ская То же » ъ
Германия	Неандерталь, близ Дюссельдорфа	Крыша черепа мужчины и несколько костей скелета	—•
Гибралтар	Форбс-Кверри, Башня Дьявола	Крыша черепа женщины+ +кости черепа ребенка	Верхне-му- стьерская
Италия	Гора Чирчео, южнее Рима	Крыша черепа мужчины + + части нижней челюсти другого индивидуума	Мустьер-ская
Ирак	Шанидар	Остатки скелета трех взрослых и одного ребенка	Му с тверская
Израиль	Гора Кармел, пещера Мугарет Табун Пещера Амуд	Остатки черепа и скелета взрослой женщины + 4- нижняя челюсть и много других фрагментов скелета Почти полный череп и скелет	Леваллуа-мустьер-ская
СССР	Тешик-Таш, Узбекская ССР	Фрагменты черепа ребенка 8—10 лет	—ч
1 Определение пола как в данной таблице, так и в табл. 4.6 весьма условно.
Глава 4. Развитие гоминид
99
к которому прикреплялись сильно развитые мышцы шеи. Большое затылочное отверстие смещено назад, а сосцевидные отростки меньше, чем у современного человека. Длинный и узкий лицевой скелет неандертальца составляет меньший угол с основанием черепа; прогнатизм заметно выражен: скуловые дуги несильно выдаются. Клыковая ямка отсутствует. Челюстной симфиз наклонен назад вследствие того, что подбородочный выступ не развит, но, как и у современного человека, подбородочно-язычные мышцы отходят от подбородочных бугорков. Скелет туловища в основных чертах похож на скелет современного человека, а объем мозговой коробки так называемых «классических неандертальцев» также довольно велик (1300—1600 см3), хотя по форме их череп существенно отличается от черепа современного человека.
Ископаемые остатки, во многом сходные с классическими неандертальцами и приблизительно одного с ними возраста, обнаружены также на Ближнем и Среднем Востоке: в Шанидаре (Ирак), в пещере Мугарет Табун на горе Кармел и в пещере Амуд (Израиль) и в Тешик-Таше (Узбекская ССР). Можно отметить систематические различия форм из разных географических районов: так, например, у ближневосточных форм отсутствует типичный для неандертальцев признак — «пяткообразпо» нависающий затылок, а у человека из пещеры Амуд обнаружены большие сосцевидные отростки. Все эти формы, без сомнения, родственны западным неандертальцам.
Отмеченные здесь признаки, характерные для неандертальца, в той или иной степени имеются у большей части ископаемых форм Homo sapiens, относящихся к последнему межледниковью и найденных в Европе и соседних с ней областях. Но если рассматривать признаки, которые отличают классического неандертальца от современного человека, то ранние формы оказываются более «нео-антропными», чем формы, которые позже заменили их в Западной Европе. Ранние формы более разнородны, однако у всех таких форм в отличие от классического неандертальца мозговая коробка уже, короче, имеет более выпуклые боковые стенки и более высокий изгиб лобной кости. Имеется тенденция к разделению надглазничного валика на центральные и боковые элементы, к разрастанию затылочных костей и образованию наружного выступа затылочного бугра с плохо развитым затылочным гребнем. Изгиб основания черепа больше, а лицевой скелет меньше, чему классических форм. Скуловые кости имеют более выраженную переднебоковую ориентацию и более четко отделены от верхних челюстей, на которых намечается клыковая ямка. По всем этим признакам так называемые «прогрессивные неандертальцы» в большей степени сходны с современным человеком, чем классические формы. Места соответствующих находок указаны в табл. 4.6.
Исключение из этого общего правила составляют ископаемые,
100
Часть II. Генетика человека
Таблица 4.6
Остатки Homo sapiens из Европы, Северной Африки и Ближнего Востока, относящиеся к верхнему плейстоцену
Страна	Место находки	Содержание на-ходки	Геологический ярус	Эпоха
Марокко	Джеб ель Игхуд	2 черепа	Вюрм, 45 тыс. лет до н. э. (?)	Леваллуа-мусть ер-скан
Палестина	Джебель Кафза	Полный череп+ части других индивидуумов	Вюрм	То же
Израиль	Пещера Муга-рет-эс-Схул	Фрагменты	по меньшей мере 10 индивидуумов	Вюрм, 36 тыс. лет до н. э.	» »
Югославия	Крапина, близ Загреба	Фрагментарные остатки 13 индивидуумов	Ранний вюрм?	Мустьерская
Германия	Эринге дорф,	Части черепа жен-	Рисс-вюрм-	Домустьер-
	близ Веймара	щппы (Эрингс-дорф I) и 2 нижние челюсти + остатки скелета ребенка (Эрингс-дорф II)	ское межледниковье	ская
Италпн	Саккопасторе, близ Рима	Череп женщины (Саккопасторе I) и части черепа мужчины (Саккопасторе II)	То же	Мустьерская
Чехослова-	Гановцы	Слепок полости	)>	
кия		черепа		
Франция	Фонтешевад, округ Шареп	Лобная кость одного индивидуума (I), верхняя часть черепного свода другого индивидуума (П)	»	Тайякская
Глава 4. Развитие гоминид
101
Продолжение
Страна	Место находки	Содержание находки	Геологический ярус	Эпоха
Франция	Обри Суар ля Шез, округ Шарен	Затылочная, теменная и височная кости	Поздний рисе	
Франция	Лазарет, близ Ниццы	Теменная кость	Рисе	
Франция	Пещера Араго, Тотанель	Передняя часть крыши черепа, лицевой скелет и 2 нижние челюсти	Ранний рисе	
	Монморан,	Нижняя челюсть	Миндель-	Домустьер-
	Верхняя Гаронна	п зубы	рисе?	ская
Германия	Штейнгейм, близ Штутгарта	Череп женщины	Миндель-рисское межледниковье	
Англия	Сванскомб, Кейт	Затылочные и теменные кости	То ясе	Средне-ашельская (ручные рубила)
найденные Ламли (Lumleys) на юге Франции в пещере Араго и близ Обри Суар. Их датируют рисской фазой оледенения. Они сохраняют многие палеоантропные черты, и, пожалуй, по ряду признаков даже более примитивны, чем остатки человека из Фер-тесзоллоша. Особого внимания, возможно, заслуживает тот факт, что формы, найденные в южной Франции, подобно классическим неандертальцам, относятся к периоду оледенения, а не к межледниковой фазе. На существование уже в то время форм с более выраженными неоантропными признаками указывают остатки из Штейп-гейма и Сванскомба, датируемые вторым, или великим, межледниковьем. В отложениях 100-футовой террасы на Темзе близ Сванскомба были найдены затылочная и теменные кости и вместе с ними орудия среднеашельской эпохи (ручные рубила). От соответствующих костей современного человека кости из Сванскомба отличаются только толщиной. Череп, найденный в Штейнгейме, несмотря на наличие тяжелого надглазничного валика, также обнаруживает много прогрессивных черт. Очевидное родство с неандертальцами можно найти у некоторых форм, существовавших в пос
102
Часть II. Генетика человека
ледний межледниковый период (например, у черепов из Эрингс-дорфа и Саккопасторе). Вместе с тем у фонтешевадского человека (Франция) не было массивного надглазничного валика. Он сохранился, однако, у ископаемых форм, найденных в пещере Схул на горе Кармел (Израиль) ив Джебель Кафза (Палестина), хотя эти формы по большинству признаков неотличимы от современных. В настоящее время принято считать, что более поздние формы представляют конечную стадию дифференцировки скелета человека, если сравнивать его со строением скелета у современного человека.
Прежде чем рассматривать отношение описанных выше европейских и ближневосточных форм к конечной фазе эволюции человека, перечислим плейстоценовые ископаемые остатки, найденные в других частях света. Африканский материк доставил наиболее богатый материал. В Африке были найдены не только различные виды австралопитеков, но также скелетные остатки сильно отличающегося от них родезийского человека, единственный череп которого был найден в пещере холма Брокен-Хилл в Северной Родезии.
Возраст этих остатков определен в 30 тыс. лет, но, возможно, эта оценка занижена. В строении лицевого скелета, несмотря на то, что он очень велик и не имеет клыковой ямки, нет существенных отличий от скелета современного человека. Мозговая коробка, однако, низка, лоб очень покатый. Надбровные дуги массивны и образуют сплошной выступ над глазницами. Все кости настолько толстые, что внутренний длинный диаметр мозговой коробки составляет лишь 81 % его наружного диаметра. Несмотря на указанные палеоантропные черты, большое затылочное отверстие расположено почти так же, как у современного человека.
Задние мышцы шеи прикрепляются к затылочной кости выше, чем у современных форм, но затылок не так уплощен, как у классических неандертальцев. Поэтому следует признать, что найденные в той же пещере кости конечностей вполне современного типа принадлежат тому же индивидууму. До тех пор пока был известен только один череп родезийского человека, можно было бы подозревать, что он представляет какую-то патологическую форму, но обнаружение другого черепа близ бухты Салданьи, почти неотличимого от черепа из Брокен-Хилла, позволило исключить зто предположение.
Упомянем еще так называемого Africanthropus. Эта форма, вероятно, не относится к Homo sapiens, но остатки, обнаруженные в Танзании, слишком плохо сохранились, чтобы им можно было дать обоснованное таксономическое определение.
В Африке было найдено много других ископаемых остатков гоминид, но все они очень похожи на современного человека. Большое эволюционное значение приписывалось, в частности, остаткам,
Глава 4. Развитие гоминид
103
открытым в Канаме и Канжере, поскольку первоначально полагали, что они очень древние. Однако все данные, полученные к настоящему времени, указывают на то, что этот, а также весь другой ископаемый материал, несомненно относящийся к Homo sapiens, не древнее верхнего плейстоцена. Многие формы относятся, по-видимому, к более позднему времени.
Многочисленные ископаемые остатки, вероятно относящиеся к плейстоцену, обнаружены в Восточной и Юго-Восточной Азии и Австралии. Но, за исключением тех, которые были открыты в Нган-донге на острове Ява, в террасах реки Соло, все остальные следует отнести к Homo sapiens. Найденные в Нгандонге одиннадцать черепов, все без лицевого скелета, и две большие берцовые кости, согласно Кенигсвальду, относятся к верхнему плейстоцену. Все черепа — плоской формы, с необычайно толстыми стенками, каждый имеет сильно развитый надглазничный валик. В расположении большого затылочного отверстия мы видим ряд особенностей, но если не считать небольшого объема мозговой коробки (1150— 1300 см3) и того факта, что берцовые кости тонкие, с прямым диафизом, общее строение скелета соответствует неандертальскому типу.
В последние десятилетия большое количество ископаемых остатков человека обнаружено в Северной и Южной Америке; первоначально их считали очень древними. Все они, по-видимому, принадлежат Homo sapiens, причем многие являются сравнительно недавними формами. Тем не менее на основании археологических данных можно считать, что на Американском континенте человек появился в середине последнего ледникового периода, а скелеты, обнаруженные вТепекспане (Мексика), определенно имеют возраст около 10 тыс. лет.
Эволюционные связи между различными формами Ното служили предметом живой полемики. В настоящее время большинство специалистов согласны с тем, что все формы Homo sapiens произошли от Homo erectus. Основные изменения касались размеров мозга, а значит, и размеров черепа. Кроме того, у гоминид отмечается общая тенденция к уменьшению челюстей и более совершенному равновесию головы на позвоночнике.
При рассмотрении последних фаз эволюции гоминид важно иметь в виду, что между популяциями, по-видимому, существовал интенсивный поток генов, который в противовес тенденциям к дивергентному развитию приводил к эволюции по сетевидному типу. Наиболее вероятно, однако, что в Африке в условиях сравнительной изоляции Homo erectus эволюционировал в родезийского человека, а человек, остатки которого найдены в районе реки Соло, был прямым потомком восточных питекантропоидов. Несколько сложнее ситуация в Евразии. На рис. 4.2 схематически представлены три наиболее приемлемые интерпретации имеющихся данных. Рис. 4.2 указывает на раннее происхождение современного человека и со-
Современный человек
Классический неандерталец
Современный человек
Классический неандерталец
Человек из Фонтешевада
Прогрессивный неандерталец
Человек из Сванскомба Штейнгеймский человек
Родезийский
человек
Человек „Соло”
Питекантроп
Современный человек
. 4.2. Три различные филогенетические схемы эволюции и дифференц
Глава 4. Развитие гоминид
105
вершенно независимую эволюцию неандертальцев. В основе этой точки зрения лежит несомненное сходство сванскомбского и фонтешевадского человека с современным. Ее разделяли многие в то время, когда еще не был доказан факт фальсификации остатков в Пильтдауне и когда саму стадию Homo erectus в дифференциации Homo sapiens считали маловероятной.
Указанная схема игнорирует, однако, большое сходство сван-скомбских остатков и соответствующих костей штейнгеймского человека. Многие уверены сейчас в том, что сванскомбский человек принадлежал к прогрессивным неандертальцам, хотя и представлял собой наиболее неоантропный вариант группы. Если это соответствует действительности, то не остается никаких данных, которые свидетельствовали бы о том, что современный человек появился раньше последнего межледниковья: следует предположить, что его предками были прогрессивные неандертальцы, крайние стадии дифференциации которых найдены в Схуле, Джебель Кафза и Фонтешеваде. Эта наиболее широко распространенная сейчас точка зрения схематически представлена на рис. 4.2,6. Согласно третьей схеме, в противоположность двум предыдущим прогрессивный и классический неандертальцы происходят от совершенно различных предков. Основанием для того, чтобы считать одну из этих групп предком другой, послужила их непрерывная временная последовательность в одной и той же географической области. С этой точки зрения трудно, однако, объяснить возвратный характер главной линии эволюции гоминид, который допускает такая связь. Можно предположить, что палеоантропные черты классических неандертальцев представляют собой адаптации к климату холодных стран, поскольку практически все их остатки были открыты в той части Европы, которая была изолирована от Азии обширным ледяным покровом, распространившимся с Альп и Скандинавского полуострова. Но вместе с тем палеоантропные признаки, по всей видимости, являются примитивными. В таком случае существует как временной, так и морфологический разрыв между классическими неандертальцами и Homo erectus. Если классический неандерталец был северной формой, то не удивительно, что его ранние остатки не были обнаружены: северные области материка Евразии пока мало исследованы. В этой связи следует обратить внимание на палеоантропные признаки у форм, найденных в Араго и Обри Суар.
У нас нет, конечно, достаточно полных сведений о том, что помогло современному человеку вытеснить классических неандертальцев, когда в конце первого вюрмского ледникового периода он проник в Западную Европу. Важно, однако, иметь в виду, что ножи, резцы и наконечники стрел и копий верхнего палеолита, изготовленные пришельцами, были гораздо более совершенными, чем орудия, которые характеризуют мустьерскую технику класси
106
Часть I. Эволюция человека
ческих неандертальцев. Вероятно также, что их более высокая материальная культура отражала и более высокую степень социальной организации.
Невозможно с определенностью сказать, какая из существующих рас более всего похожа на первые полностью дифференцированные популяции современного человека; однако широкая распространенность австралоидного типа как у ископаемых, так и у ныне живущих популяций, его большая морфологическая близость к анцестральным стадиям дают основание полагать, что этот тип обладает наибольшим сходством с первобытной формой современного человека. Как бы то ни было, этот тип не был обнаружен в Европе, хотя в популяциях верхнего палеолита были выделены (и почти наверняка ошибочно) различные другие предки современных нам рас. Стоит заметить также, что древнейшие из ископаемых форм, обнаруженных в Австралии, например в районе озера Мунго, по всей видимости, имеют более грацильный скелет, чем менее древние формы, представленные, например, группами, населявшими болотистый район Коу.
Подразделение ветвей родословного древа (рис. 4.2) на дискретные таксоны неизбежно оказывается условным. В прошлом классическому неандертальцу, человеку «Соло», родезийскому человеку и даже некоторым формам прогрессивных неандертальцев приписывали самостоятельный эволюционный статус. Подобная практика приводит, однако, к многочисленным трудностям. Поэтому в настоящее время принято включать все эти формы в один-единст-венный вид Homo sapiens, подразделяя его на большое число подвидов, таких, как Н. neanderthalensis, Н. rhodesiensis, Н. soloensis; возможно, что к этим подвидам следует отнести и основные географические расы — как вымершие, так и ныне живущие.
Глава 5
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА
Введение
При обсуждении проблемы происхождения человеческого общества мы вынуждены в значительной степени опираться на умозрительные гипотезы и предположения. Эти гипотезы, однако, отнюдь не всегда беспочвенны, порой они основаны на вполне реальных данных. Возникает вопрос: какого рода информация наиболее важна для понимания существа проблемы? По-видимому, наибольшую ценность представляют фактические данные, касающиеся поведения приматов (отличных от человека) в сообществе, а также австралопитеков и древнейших людей (полученные главным образом при изучении ископаемых остатков). Первая группа данных позволяет более четко представить характер организации сообщества у приматов; вторая дает нам возможность сказать нечто разумное об экологических и физических условиях, в которых существовали наши гоминидные предки. Изучая поведение различных видов приматов, мы получаем представление о различных формах организации сообщества и можем сопоставить их с учетом особенностей самих приматов и экологических условий, в которых они существуют, с тем, что известно об условиях жизни наших далеких предков. В этом состоит преимущество изучения приматов по сравнению с изучением организации современного человеческого общества. Развивая эту мысль, можно сказать, что анализ структуры сообществ приматов, вероятно, имеет большую ценность для.создания моделей организации сообществ догоминидных форм приматов, нежели изучение ныне живущих примитивных сообществ охотников или собирателей. Действительно, организация сообществ претерпела коренные изменения в ходе эволюции, в основном в результате усложнения структуры мозга и совершенствования речевых навыков. В то же время на примере приматов мы видим внутригрупповые отношения, основанные на системе сигналов и процессах обучения, не связанных с использованием речи. Что касается сведений об ископаемых остатках предковых форм и экологических условий, в которых они существовали, то зти сведения слишком скудны, чтобы можно было на их основе создать картину общественного уклада догоминидных форм или ранних гоминид. Немногочисленные твердо установленные факты представляют с этой точки зрения особую ценность.
108
Часть I. Эволюция человека
Изложение в данной главе построено по следующему принципу. Вначале рассмотрены основные данные, касающиеся организации сообществ у некоторых видов приматов. Далее сформулирован ряд общих идей, вытекающих из изучения организации сообществ приматов; кратко анализируются условия обитания и данные об ископаемых остатках ранних гоминид. В заключение сделана попытка объединить результаты изучения современных форм приматов и догоминйдных предковых популяций для того, чтобы выработать некоторые общие концепции, касающиеся структуры древних человеческих сообществ.
Сообщества приматов
Простые павианы (Papio anubis) и макаки-резусы (Масса mulatto)
Внутригрупповое поведение этих двух видов обезьян Старого Света изучали достаточно подробно в течение длительного времени. Павианы — весьма преуспевающий вид приматов, широко распространенный в настоящее время на обширной территории африканских саванн. Макаки водятся в Индии, в лесах и не заселенных человеком районах.
Павианы ведут наземный образ жизни и питаются растительной пищей. Это не означает, конечно, что они никогда не взбираются на деревья или скалы и вообще не употребляют мясную пищу или насекомых. Им приходится время от времени делать то и другое. Тем не менее их пища в основном растительного происхождения; они расстались с типичным для приматов древесным образом жизни.
Павианы живут большими группами — от 8 до 185 особей в группе; средная численность группы зависит от места обитания и составляет 30—50 животных. На большинстве обследованных территорий такие группы были несколько обособлены от остальных; однако в лесном районе, где вел наблюдения Rowell (1966), группы оказались менее изолированными от соседних, и животные, в особенности самцы, время от времени переходили из одной группы в другую. Более типичной является, однако, другая ситуация, когда стадо павианов держится в основном обособленно, избегая контактов и смешивания с другими группами, и лишь случайно встречается с ними у источников воды, но затем группы расходятся без обмена особями. Свой обычный день павианы проводят, странствуя немногочисленной группой в пределах занятой ею территории и возвращаясь к определенному месту, называемому «центром обитания» и выбранному для постоянного ночлега. Участки, занимаемые различными группами, могут, вообще говоря, перекрываться.
Глава 5. Происхождение человеческого общества	J09
Тем не менее группы обычно держатся поодаль, стараясь избегать друг друга. Стадо проходит за сутки в среднем расстояние около 3 км. Группа состоит из равного числа самцов и самок. Однако самки развиваются быстрее, достигая зрелости к 31/2—5 годам, тогда как у самцов половая зрелость наступает лишь к 7—10 годам. В связи с этим отношение полов у взрослых особей таково: на одного зрелого самца приходятся 2—3 зрелые самки.
У павианов резко выражен половой диморфизм. Самцы вдвое или даже втрое крупнее самок. Это объясняется, по всей видимости, влиянием хищников. Крупный, сильный самец помогает защитить стадо от нападения хищников. Однако чем крупнее самцы, тем больше общая потребность в пище для группы с данным числом особей; выгодно поэтому, чтобы вся сила и агрессивность, необходимые для защиты от врагов, сосредоточились у представителей одного пола, именно у самцов; самки могут быть более миниатюрными и получить защиту от самцов. В результате снижается общая биомасса группы, а также потребность в пище и увеличивается способность группы к выживанию. Отбор на агрессивность среди самцов может оказать существенное влияние на характер организации сообщества у данного вида.
Мы подходим в итоге к необходимости рассмотрения иерархии в группе. Агрессивный характер взрослых самцов-павианов, а также замкнутость общественных групп приводят к установлению доминантной иерархии у данного вида обезьян. Эта доминантность может проявляться в различных формах. Смысл термина можно уяснить, проследив, в чем именно выражается «успех» самца, занимающего главенствующее положение в группе. Мы можем наблюдать, в какой степени ему отдают предпочтение самки при спаривании; следить за жестами «покорности» со стороны других обезьян; изучать агрессивные действия вожака по отношению к другим членам группы; наблюдать, в какой степени он проявляет себя как вожак, угрожая другим приматам или другим животным, приближающимся к группе; наконец, мы можем оценить его роль в качестве защитника, вокруг которого в момент опасности собираются самки с детьми.
Простой линейный закон соподчинения необязательно соблюдается в стаде, включающем несколько взрослых самцов. В этом случае некоторые из них действуют совместно как единая ячейка. Chance (1967) изучал группу самцов, образовавших доминантное ядро в стаде макаков. Все члены такого ядра — обязательно взрослые самцы, каждый из которых тщательно следит за действиями других членов своей группы. Самцы совместно останавливаются, согласуют свои движения в группе и управляют поведением других членов. Доминантное положение этих животных обусловлено в значительной степени их связями друг с другом. De Vore а. Hall (1965) показали, что при уходе одного из членов доминирую
ПО
Часть I. Эволюция человека
щей пары павианов оставшийся член пары может попасть в подчинение самцу, стоявшему ранее на более низкой ступени иерархии. Главенствующее положение самца в группе требует постоянного подтверждения силой и может иногда изменяться при возникновении ссор в группе. Всевозможные угрозы и контругрозы, переадресация угроз другим индивидуумам, особые жесты, с помощью которых животное одновременно выражает свое послушание вожаку,— все это элементы весьма сложной системы внутригрупповых взаимоотношений, посредством которых устанавливается и поддерживается общественный статус индивидуумов в группе.
У самок также существует определенная иерархия. Подобно самцам, они участвуют в ссорах, но ранг самок, вероятнее всего, связан с астральным циклом и определяется также их связями с определенными самцами, прежде всего с вожаком группы. Вдобавок к этому у макаков положение самок (а косвенно и самцов) в сообществе зависит от их относительного положения в иерархии матерей. Изучение поведения японских макаков и резусов показывает, следовательно, что наряду с тем местом в группе, которое определяется конкуренцией особей, положение в сообществе определяется принадлежностью особи к определенной линии, доминирующие члены которой уже занимают высокое положение.
Доминантность в группах макаков и павианов выражается также в пространственных взаимоотношениях животных: доминирующие особи обычно занимают место в центре группы, а младшие по рангу — на периферии. В результате не достигшие зрелости самцы оказываются более удаленными от центра, чем другие члены группы, а у некоторых видов макаков они даже покидают группу и возвращаются (иритом далеко не всегда) лишь через несколько лет. Такого правила как будто не существует у павианов, но молодые самцы держатся на периферии и исполняют обязанности «часовых», предупреждая группу о приближении хищников или о других непредвиденных событиях.
Важными элементами организации сообщества наряду с системой подчинения являются половое поведение и половые связи членов группы. Самкам павианов свойствен 35-дневный астральный половой цикл. Ко времени овуляции у них происходит набухание кожи вокруг наружных половых органов. В типичной группе Papio anubis главенствующий самец спаривается с самкой лишь в течение 3—4 дней, соответствующих пику ее эстрального цикла. После спаривания пара распадается, и нет никаких указаний на то, что члены пары сохраняют близость в течение длительного времени, что отличает их от гамадрилов, у которых, как правило, самцы и самки образуют устойчивые пары, и от макаков, у которых такие постоянные пары также встречаются довольно часто. В некоторых областях (Кения) спаривание носит заметно выраженный сезонный характер, в других (Южная Африка) этого не наблюдается.
Глава 5. Происхождение человеческого общества
111
Другой формой общественных взаимоотношений является связь матери с детенышем. Новорожденный имеет темную окраску кожи; рано развивающиеся рефлексы обеспечивают подвешивание его к телу матери со стороны ее живота. После рождения детеныша мать переходит в центр группы и остается там под защитой сильных самцов вместе с другими самками, имеющими или не имеющими детенышей. В первые несколько дней после рождения малыша осматривают и другие самки, однако он крепко цепляется только за свою мать. В первые месяцы жизни детеныш начинает постепенно перебираться с живота на спину матери, садится на нее верхом, пробует пищу, которую она ест, совершает кратковременные вылазки для обследования интересующих его предметов. Позднее, примерно к 6 месяцам, его кожа светлеет; он начинает есть более твердую пищу и играть со своими сверстниками. Детеныш находится под защитой матери и взрослых самцов весь период кормления (до 11—15 месяцев). После отнятия от груди он занят играми, которые принимают все более грубый характер, что может вызвать неудовольствие взрослых. Взрослые самцы становятся все менее терпимыми к шалостям подрастающих молодых самцов — в конечном счете действия «подростков» начинают вызывать у них постоянное неудовольствие. После окончания периода кормления матери возвращаются к своим обычным занятиям и перестают защищать детенышей в их играх и ссорах.
Часто наблюдаются дружеские отношения между животными, выражающиеся во взаимном обыскивании, очистке шерсти — гру-минге (grooming). Партнер побуждает к обыскиванию, приняв особую позу. Взаимное обыскивание более характерно для самок; они проводят за этим занятием больше времени, причем чаще обыскивают друг друга, чем самцов; нередко объектом груминга становятся взрослые самцы, особенно те из них, которые играют главенствующую роль в группе. Самки обыскивают часто других самок, у которых наступил период течки, или молодых матерей. Животные, находящиеся на нижних ступенях иерархии, по-видимому, чаще «обслуживают» животных более высокого ранга. Груминг создает и укрепляет взаимные связи в сообществе. Павианы используют для общения самые разнообразные звуки. Их можно разделить на категории в соответствии с характером ситуации и предполагаемыми мотивами общения. Можно выделить, например, звуки, предшествующие агрессивным актам (лай, рев, рычание), сигналы тревоги (пронзительный крик), призывание полового партнера (урчание), звуки, выражающие дружеское расположение (пощелкивание и похрюкивание). Нелегко дать всем этим звукам простые наименования и распределить по классам: во-первых, в большинстве случаев каждому звуку соответствуют определенные градации и близкие по звучанию сигналы могут использоваться для разных целей и наоборот; во-вторых, возникают трудности с описанием
112
Часть I. Эволюция человека
звуков. Правда, здесь во многом помогает использование современных средств звукозаписи.
Наряду со звуковой сигнализацией в стаде приматов существует сложная система связи посредством мимики и жестов. Мимика запугивания выражается в том, что животное широко открывает рот, подергивает головой, взлохмачивает шерсть. Испытывая страх, обезьяны оскаливаются и припадают к земле; дружеские чувства они выражают причмокиванием и другими знаками расположения. Наконец, существует и связь посредством прямого соприкосновения: через укусы, поглаживания и т. д.
Гамадрилы
Куммер (Kummer, 1968) и его сотрудники изучали в течение ряда лет организацию сообщества гамадрилов в Эфиопии. Предпочтительным местом обитания этих животных являются открытые и полузасушливые пространства, гораздо более бесплодные, чем те, в которых обитают простые павианы. Обезьяны этого вида живут большими группами — от 12 до 750 особей. Среднее число членов группы 136. Такие большие стада можно встретить, однако, только в ночное время в местах, где гамадрилы располагаются на ночлег. Днем стада разбиваются на множество мелких групп, самостоятельно занятых поисками пищи. Такие небольшие группы состоят из одного взрослого самца, одной или нескольких самок, их потомства и нескольких более старых животных, сопровождающих группу. Небольшие группы, возглавляемые единственным самцом,— характерная основная ячейка в сообществе гамадрилов, отличающая его организацию от наблюдаемой у простых павианов. У последних отсутствует тенденция к подразделению па малочисленные группы. Все члены основной ячейки согласованно перемещаются по территории и остаются вместе на протяжении всей жизни. Самец подгоняет отстающих самок угрожающими криками. Оп угрожает им также в тех случаях, когда они вступают в общение с другими самцами. Угрожая самкам, он поднимает брови, пристально смотрит на них, делает выпады в их сторону, иногда преследует и кусает их в шею. Самки в ответ собираются вместе и издают характерный кашляющий звук — «стаккато», если угрозы выражаются в мягкой форме, и резкие вопли, если самец их кусает. До кровопролития дело доходит редко. Столкновения, заканчивающиеся укусами, также довольно редки: в среднем самец кусает один раз в день. Самка принадлежит одному самцу, который постоянно занимает позицию впереди самки, в противоположность другим самцам, которые держатся поодаль или сзади. Если к группе с одним главенствующим самцом приближаются другие самцы, все самки группы устремляются к своему господину. Если самец теряет из виду одну из самок, он упорно ищет ее; Куммер наблюдал поиск,
Глава. 5. Происхождение человеческого общества
113
длившийся 12 мин. Группа никогда не покидает больных или отставших животных в противовес простым павианам, которые часто бросают на произвол судьбы больных и отставших от группы.
Копуляция ограничена членами основной единицы. В сообществе гамадрилов имеются также самцы, у которых нет самок. Они образуют группы «холостяков», никогда пе спаривающихся с самками. Если в ячейке, возглавляемой одним самцом, имеется лишь одна самка, спаривание происходит лишь в период эструса. В период беременности и кормления спаривания не происходит. Ограничения на спаривание касаются лишь взрослых самцов. Молодые самцы и самцы, только что достигшие половой зрелости, спариваются с любыми самками. Это иногда вызывает неудовольствие вожака, который в подобных случаях нападает па провинившуюся самку, не атакуя, однако, самца, спарившегося с ней. Как следствие подобные спаривания происходят обычно втайне от вожака группы. Ранние копуляции практикуют как молодые самки, так и молодые самцы.
У гамадрилов, как и у простых павианов, дружеские чувства часто выражаются взаимным обыскиванием (груминг). Этот вид общения проявляется у обоих полов, но в большей степени у самок. Располагаясь на почлег на скалистых уступах, самки отдают этому занятию до 28% своего времени. Обыскивание связано с определенными позами партнеров, животное как бы предлагает другому принять участие в совместном туалете. Объектом обыскивания бывает чаще всего вожак группы. Он нередко оставляет без внимания молодых самок, приглашающих его к взаимному обыскиванию. Предпочтение отдается тем членам группы, с которыми он проводит большую часть времени.
Самки нередко ссорятся друг с другом, оспаривая, например, право обыскивать самца. Если ссора принимает затяжной характер, самец может вмешаться и положить ей конец, укусив одну из самок. Самцы стараются избегать друг друга; вожаки держатся на расстоянии не менее 1,5 м и никогда не обыскивают друг друга. Изредка они вступают в драки, принимающие форму «ритуальных» стычек с укусами и пинками и стоянием друг против друга. Такие драки длятся не более 10 с и заканчиваются бегством одного из участников. Как и у собак, явным признаком «покорности» у гамадрилов служит подставленная для укуса шея. По наблюдениям Куммера, из 13 стычек 10 возникли из-за самок, а 3 — «по ошибке». Подобные «ошибки» связаны с неправильным истолкованием угрозы, адресованной не данному самцу, а другому животному. Драки между самцами не всегда связаны с «незаконными» совокуплениями. Нередко они возникают в результате нападения самца на чужую самку: атакующий в этих случаях получает отпор со стороны хозяина самки. Такие стычки бывают из-за самок, у
lit
Часть l. Эволюция человека
которых не наступил период эструса, так что обладание самкой — это не только половые отношения.
Большой интерес представляет механизм зарождения групп, возглавляемых одним самцом. Куммер наблюдал у молодых самцов стремление схватить и удержать при себе в течение получаса темнокожих детенышей. Такой тип поведения он назвал «похищением детей» («киднеппинг»). Похищение превращается в «удочерение»: если молодой самец получает в свое распоряжение самку детского или совсем юного возраста (от года до полутора), он носит ее с собой и остается при ней постоянно. Такая пара удивительно прочна, самка активно «ухаживает» за самцом. Из-за незрелости молодой самки половая связь между ними на первых порах отсутствует. Наказывая самку, самец никогда не кусает ее в шею. Временами самка подвешивается к самцу, как если бы он был ее матерью. Мотивы такого поведения самца не половые, а скорее псевдо-материнские. Формирующаяся таким образом постоянная пара становится нередко ядром группы с одним главенствующим взрослым самцом. На ранних стадиях связи самец в случае ухода юной самки не кусает ее в шею, но возвращает к себе, притягивая руками. Что помогает самцу увести из семьи самку в незрелом возрасте? Ответ пока не ясен. Обратим, однако, внимание на два обстоятельства. Во-первых, мать перестает защищать детеныша, начиная примерно с 6-месячного возраста, и, во-вторых, взрослые вожаки-самцы никогда не носят на себе юных самок. Так что молодых самок легко похитить (речь идет об обезьянах только данного вида). Подобная система обладает очевидным селективным преимуществом: она оставляет свободными молодых животных для связи с другими группами, позволяя избежать нежелательных последствий внутригруппового спаривания. У «похищенных» молодых самок примерно до 4-летнего возраста не появляется потомства, хотя половую жизнь они начинают вести значительно раньше.
Группы во главе с одним самцом формируются и другим путем. Самец, находящийся в расцвете лет, иногда уводит самку от более старого вожака. Последний позволяет самке уйти к молодому самцу без каких-либо мер возмездия. Что касается самок, то их переход — дело сравнительно простое, поскольку у них в большей степени выработана привычка следовать за самцом вообще, нежели привычка соблюдать верность одному избранному самцу.
Более крупная общественная единица у гамадрилов — это большое стадо животных, которое совместно располагается на ночлег, но в дневные часы разделяется, как было сказано выше, на семьи с одним вожаком. Стадо разделено также на группы средних размеров; члены каждой из них стремятся держаться вместе. Эти группы можно разграничить искусственным путем, положив, например, пищу в месте стоянки стада. Между группами вспыхивают стычки, и победители забирают себе весь корм, заставляя побеж
Глава 5. Происхождение человеческого общества
115
денных ретироваться. Одно такое столкновение вспыхнуло естественным образом на скале, выбранной для ночлега. Куммер полагает, что дружеские взаимоотношения между самцами одной группы основаны на связях между самцами-сверстниками, установившихся еще в ранние годы их жизни, до того как каждый из них возглавил семейные ячейки.
Во время поиска корма в дневное время нередко образуются также группы с двумя самцами — более старшим по возрасту и молодым. Они совершают все переходы совместно. Куммер наблюдал 8 таких групп. Один из самцов шел впереди, другой замыкал группу, самки держались посредине. Путь, который выбирала группа, представлял определенный компромисс между направлениями движения обоих вожаков, но решающая роль все же принадлежала старшему по возрасту. Куммер назвал такую систему согласованных перемещений ID-системой, обозначив символом I инициативную роль более молодого самца, а символом D определяющую роль старшего по возрасту самца в принятии окончательного решения.
Шимпанзе (Pan troglodytes)
Жизнь шимпанзе в естественных условиях изучали во многих лесных районах. Длительные наблюдения над группами, занятыми поисками корма, проводились также в национальном парке Гомбе и в других районах западной Танзании. В данном разделе книги мне хотелось бы обратить внимание читателя на особенности поведения лесных шимпанзе, в первую очередь тех, которые обитают в тропическом лесу Будонго в Уганде.
Характер взаимоотношений в сообществе шимпанзе отличается от описанного в стадах павианов и макаков. У шимпанзе не существует замкнутых групп с большим числом особей, как у простых павианов и резусов, а также небольших семейных ячеек под главенством одного вожака, как у гамадрилов. Отличительная особенность их сообщества — весьма гибкий характер групп, члены которых собираются вместе, пребывают на одной территории в течение нескольких часов или дней, а иногда и больше, а затем расстаются, чтобы встретиться вновь через некоторое время. Такой тип организации сообщества свойствен по крайней мере шимпанзе, населяющим влажные тропические леса. В других районах Африки, например в лесах Танзании, шимпанзе живут, вероятно, более обособленными группами. Тем не менее ряд японских авторов обращают внимание на постоянные переходы самок из одних групп в другие в сообществах лесных шимпанзе (Kawanaka a. Nishida, 1974). Для того чтобы определить, подчиняется ли такое поведение каким-либо принципам организации сообщества или же, напротив, формирование и перестройка групп происходят совершенно слу
116
Часть I. Эволюция человека
чайно, было предпринято исследование процесса дробления и слияния групп шимпанзе в лесу Будонго. Анализ показал, что чаще всего встречаются группы четырех типов. Это, во-первых, группы взрослых самцов, не включающие самок и молодых животных; во-вторых, группы матерей, состоящие из самок с детенышами, но без «подростков» и бездетных матерей (иногда с примкнувшим к ним пожилым самцом); в-третьих, группы, объединяющие взрослых животных обоего пола, а часто и самок в период эструса, но не подростков; и, наконец, смешанные группы из животных обоего пола и любых возрастных классов.
Функционально эти группы можно дифференцировать следующим образом. Группы взрослых самцов обычно очень подвижны, создают много шума и стремятся первыми обнаружить в лесу новые источники пищи. Группы матерей, напротив, относительно инертны, стараются не создавать шума и обычно остаются на одном месте; переход на новую стоянку, которую они выбирают, ориентируясь по крикам других животных, совершается очень быстро и почти бесшумно. У матери обычно два, а то и три детеныша. Самый маленький прицепляется к животу, следующий по возрасту сидит на спине, а старший шествует позади матери или рядом с ней. Известно, что детеныши шимпанзе остаются с матерью до 5 лет. Группы взрослых обоего пола включают самцов и самок, проявляющих наибольшую половую активность. Она отчасти связана с происходящими у самок в период течки изменениями наружных половых органов, способствующими привлечению самцов. Совокупляется с самкой только один из них. Смешанные группы из особей обоего пола и разного возраста обычно кормятся на деревьях, богатых пищей, например на фиговых деревьях. Такие группы, как правило, представляют собой большие скопления животных, объединившихся для совместного пропитания.
Перечисленные выше группы, конечно, не следует абсолютизировать. Правильнее считать их наиболее вероятными формами организации сообщества у шимпанзе, обитающих во влажных лесах, подобных лесному массиву Будонго в Уганде. Возможно, что в других районах тип организации будет иным; исследования, проводимые в Танзании и в ряде других областей, помогут пролить дополнительный свет на эту проблему. Рейнолдс и Рейнолдс (Reynolds U. a. Reynolds F.) оценили общую численность популяции шимпанзе, обитающих в условиях влажного тропического леса, в 70—80 особей. Такая популяция соответствует «сообществу», постоянно живущему в данном лесном районе. Полагают, что и в других изученных местах популяции насчитывают по 70—80 животных. Из-за интенсивных контактов между сообществами трудно установить точные границы территории, занимаемой данным сообществом, или строго оценить его численность. «Плотность населения» в лесу Будонго составляет примерно 10 шимпанзе на 1 кв. ми
Глава 5. Происхождение человеческого общества
117
лю, что близко к максимальной плотности, когда-либо зарегистрированной для этого вида животных.
Между описанным выше типом организации сообщества и формой отношений у шимпанзе, населяющих смешанную зону лесов и саванн (Kawanaka a. Nishida), существуют, по-видимому, вполне реальные различия. В последнем случае шимпанзе образуют группы, четко отделенные друг от друга, хотя и не «замкнутые» (см. ниже). Места обитания различных групп заметно перекрываются. Однако между группами существует определенная иерархия, и группа, занимающая подчиненное положение, вынуждена покидать общую территорию при появлении главенствующей группы. Создается впечатление, что одних лишь громких звуков, совместно издаваемых животными доминирующей группы, достаточно, чтобы вызвать беспокойство, а затем и бегство членов подчиненной группы. Ситуация, очевидно, полностью отлична от той, которую мы наблюдаем у лесных шимпанзе: там подобные звуки, по-видимому, лишь привлекают животных.
Особенно интересно, что антагонизм между различными группами шимпанзе, живущими на границе лесов и саванн, по всей видимости, перерастает в антагонизм взрослых самцов, составляющих ядро таких групп. Самцы двух изученных групп не покидали их в течение 8 лет, тогда как самки довольно часто переходили из группы в группу обычно в период, когда они могли принимать самцов. Эти особенности поведения имеют большое значение для понимания организации сообществ у ранних гоминид (см. ниже).
Гудэлл (Goodall) и другие подробно описали внутригрупповое поведение шимпанзе. Животные используют для общения богатый и сложный арсенал мимики и жестов, звуковых и тактильных сигналов. Среди них можно выделить, как обычно, сигналы, выражающие агрессивность, материнскую заботу и половое влечение. Еще одну важную группу сигналов составляют различные знаки приветствия: к ним относятся особая мимика и телодвижения при встрече партнеров, взаимные прикосновения, чаще всего руками. Ряд движений, выполняемых преимущественно взрослыми самцами — вожаками групп, имеет целью привлечь внимание животных к наиболее крупным самцам, занимающим центральное место в группе. Интересное явление, описанное уже довольно давно в литературе (Garner, 1896), получило название «карнавала». Последний представляет собой длительную вспышку радостного возбуждения, которая охватывает большую группу шимпанзе, собравшихся для встречи других групп. Карнавал сопровождается шумными возгласами, «барабанной дробью», пританцовыванием и сотрясением ветвей деревьев. Термин «барабанная дробь» требует некоторого разъяснения. Звук, похожий на стук барабана, производится ударами ладоней по стволам деревьев, например по стволу железного дерева. Иногда шимпанзе бьют по стволам подош
118
Часть 1. Эволюция человека
вами ног. Барабанная дробь разносится на большие расстояния и служит для связи с другими группами животных в условиях ограниченной видимости. Как указывают Рейнолдс и Рейнолдс (1965), громкие крики и шум, а также барабанная дробь, производимые большим числом обезьян, — зто своеобразная система дальней связи, посредством которой шимпанзе оповещают своих сородичей о наличии обильных источников пищи. В основе этого предположения лежит тот факт, что шимпанзе всегда спокойны, если фруктов мало, однако, если деревья богаты плодами, шимпанзе издают большой шум, привлекающий других обезьян из окружающего леса.
Экологические и филогенетические детерминанты организации сообществ
Многие авторы пытались обобщить наблюдения, касающиеся организации сообществ у приматов. Одни делали упор на экологические факторы, другие — на филогенетические. De Vore (1963) построил демографическую таблицу изученных к тому времени видов приматов — от древесных форм до тех, кто в основном перешел к наземному образу жизни. Он пришел к выводу, что 1) территория, занимаемая наземным видом, значительно превышает территорию, на которой обитает древесный вид, и что 2) приматы, ведущие наземный образ жизни, живут более многочисленными и лучше организованными группами, чем приматы, проводящие большую часть времени на деревьях. Крук и Гартлан (Grook a. Gartlan, 1966) составили таблицу «степеней приспособленности» приматов к различным условиям обитания, включая тропический лес, саванну, степи и районы с засушливым климатом. Лесные виды, как правило, живут небольшими группами. Вид, обитающий в открытой местности, состоит из более многочисленных групп с несколькими самцами в каждой и стремится сохранить за собой определенную территорию; однако в степных районах с засушливым климатом наблюдается тенденция к формированию групп под главенством одного самца. Половой диморфизм и функциональная дифференциация выражены тем сильнее, чем выше степень территориальной обособленности вида и чем более рассеяны источники пищи.
Многие считают, что внутригрупповое поведение приматов и структура их сообществ в гораздо большей степени определяются филогенетическими факторами, чем экологическими. Штрузакер (Strnhsaker, 1969) изучал жизнь обезьян, населяющих леса Западной Африки, главным образом церкопитековых, а также некоторых других видов (дрилл, мангабей, колобус). Оказалось, что большинство лесных видов обезьян, ведущих древесный образ жизни, а также все церкопитековые живут небольшими группами, в каждой из
Глава 5. Происхождение человеческого общества
119
которых имеется лишь один взрослый самец. Штрузакер пришел к заключению, что «филогенетический вклад каждого вида в данную экологическую среду неодинаков, и это различие необходимо учитывать при рассмотрении связи экологических факторов со структурой сообщества. Всякая попытка понять эволюцию общественных отношений у приматов должна основываться на анализе не только экологических, но и филогенетических факторов».
Как мы увидим ниже, вопрос об относительной роли экологических и филогенетических детерминантов структуры сообщества играет важную роль при выборе конкретного вида приматов в качестве модели, изучение которой может привести к более глубокому пониманию структуры общества древних людей. Учитывать и те и другие факторы, безусловно, необходимо. Наибольшую ценность с экологической точки зрения представляют данные, указывающие на способность определенного вида приматов изменять организацию сообщества при изменении условий окружающей среды. Примером могут служить лангуры (Presbytis entellus), а также простые павианы (Papio anubis), если сравнивать между собой группы, обитающие в лесах, в саванне и в лесостепной зоне. У других видов организация сообщества отличается, однако, большим постоянством. Так, у церкопитековых в группе почти всегда находится лишь один взрослый самец независимо от того, обитает ли группа в лесу или в саванне. Структура сообщества у гамадрилов также не отличается гибкостью: хотя они и не живут в лесах, но сохраняют разделение на группы с одним взрослым самцом даже в неволе. Клаттон-Брок (Clatton-Brock) призывал с большой осторожностью относиться к попыткам объяснить организацию сообществ приматов одними лишь экологическими факторами, характеризующими давление среды на популяцию. Сравнив между собой два вида колобусов, он обратил внимание на то, что эти виды по-разному используют одно и то же местообитание в зависимости от своих привычек и наклонностей (в частности, от характера питания), определяемых не средой, а филогенезом. По мнению Клат-тон-Брока, такие категории, как «лес», «саванна», «лесостепь» (определяющие тип местообитания), а также термины, характеризующие тип питания («насекомоядные», «всеядные», «питающиеся плодами», «питающиеся листвой»), фактически не дают однозначной характеристики экологических условий, в которых существует данный вид. Эти категории обычно маскируют важные различия в пищевом рационе, относящиеся как к отдельным видам пищи, так и к их распределению, а также различия в привычках, связанных с приемом пищи у разных видов.
Отметим в заключение, что все сделанные до сих пор попытки установить прямую связь между структурой сообществ приматов, с одной стороны, и филогенетическими или экологическими факторами, с другой, неизменно наталкивались на значительные трудное-
120
Часть I. Эволюция человека
ти. Мы вновь приходим к необходимости более тщательного изучения специфических адаптаций, которыми обладают определенные группы приматов в характерных для них условиях обитания.
Экология, и организация сообществ у ранних гоминид
Выше была подробно описана морфология австралопитека. Изучение скелета показывает, что австралопитек передвигался на двух ногах, а его руки были свободны от локомоторных функций и, вероятно, использовались для ношения а, возможно, также для бросания различных предметов и манипулирования. Объем мозга был примерно такой же, как у современных больших обезьян, и, следовательно, значительно уступал объему мозга у последовавших за австралопитеком форм Ното. Тем не менее Холловей (Holloway, 1974) на основании изучения слепков черепа пришел к выводу, что мозг австралопитека имел типичные для человеческого мозга пропорции; мы, вероятно, вправе считать, что по своим умственным способностям австралопитек превосходил современных человекообразных обезьян. Имеются указания на то, что австралопитеки обладали некоторой степенью полового диморфизма, что, возможно, свидетельствует о начальной стадии разделения труда в сообществе.
Ряд исследователей, опираясь на данные об ископаемой фауне и флоре и в значительной степени на собственное художественное воображение, пытались воссоздать картину естественной среды, в которой обитал австралопитек (Howell). Эту среду называли «саванной», «местностью открытого типа», «лесостепью», «парковой территорией». Ясно, по-видимому, лишь то, что австралопитек не был видом, живущим в лесах, и потому все известные ископаемые остатки его обнаружены на территории, свободной от леса. (Заметим в этой связи, что простые павианы, которых нередко характеризуют как вид, обитающий в саванне, населяют также тропические леса.) Потеря волосяного покрова и развитие системы потоотделения в качестве механизма теплоотдачи, вероятно, увеличили потребность в воде у ранних гоминид, заставив их поселиться ближе к рекам и озерам. Именно вблизи воды, в Олдувей-ском ущелье и в районе озера Рудольфа, были сделаны основные находки ископаемых остатков древних гоминид в Восточной Африке. Места, богатые водой, обычно привлекают много видов животных, что облегчает поимку дичи и сбор падали.
Глинн Исаак (Cl. Isaak, 1970) проанализировал археологический и палеонтологический материал, собранный в местах стоянок австралопитеков в Южной и Восточной Африке. Ископаемые остатки из Макапансгата (Южная Африка) включают кости австралопитеков, а также и многих видов животных. Однако из-за
Глава 5. Происхождение человеческого общества
121
трудностей, связанных со стратиграфией, нельзя с определенностью сказать, доставил ли австралопитек убитых животных к местам стоянки или же кости животных постепенно скопились там под действием каких-либо иных факторов. Первое предположение, однако, остается весьма спорным. Что касается находок в Восточной Африке, то здесь связь ископаемых остатков австралопитека с остатками различных животных прослеживается более четко. В Олдувайском ущелье найдены кости гоминид, кости некоторых видов животных и специально заготовленные камни. Исаак различает три типа стоянок: стоянки, где убивали животных и готовили пищу, места постоянного пребывания австралопитека и «мастерские». Первые содержат кости многих видов животных, но мало посторонних предметов, вторые — и кости, и посторонние предметы в достаточных количествах: в мастерских найдены главным образом посторонние предметы. Последних особенно много на некоторых стоянках, таких, как FLKi, где был открыт Ztnjanthropus (2659 предметов), и стоянка ВКП, где насчитали 7223 различных предмета. Среди остатков животных, найденных вместе с австралопитеком, чаще всего встречаются кости Dinotherium, антилопы и дикой свиньи, а также остатки более мелких существ: пресмыкающихся, лягушек, птиц и грызунов. По этим остаткам нельзя судить, какое время австралопитек отдавал собственно охоте. Скорее всего он вообще не охотился в прямом смысле этого слова. Тем не менее можно думать, что австралопитеки, подобно современным шимпанзе, могли в определенных обстоятельствах действовать достаточно слаженно, чтобы успешно поймать, разделать и съесть добычу: обезьяну, речного кабана или бушбака (Teleki, 1973).
Мы подошли к последнему пункту наших рассуждений, а именно к вопросу о том, как наилучшим образом объединить фактические данные и теории, вытекающие из изучения ныне живущих видов приматов (помимо человека), со сведениями, полученными при изучении ископаемых остатков австралопитека, с тем чтобы воссоздать картину общественной жизни древних людей.
На начальной стадии мы, очевидно, имеем дело с каким-то видом, произошедшим от понгид (дриопитековых), т. е. филогенетически этот исходный вид ближе к понгидам, чем к церкопитеко-вым. Существенной чертой дивергентного развития в направлении гоминид является переход к прямохождению на двух ногах, что следует рассматривать как адаптацию к наземному образу жизни на территориях открытого типа и вблизи источников воды. Если бы предками австралопитека были необычные виды простых обезьян, то мы имели бы все основания использовать для модельных исследований современные виды нечеловекообразных обезьян, приспособленных к жизни в саванне. Мы могли бы строить свои выводы на результатах наблюдений за обезьянами вида патас, простыми павианами, гамадрилами или геладами. Однако эти выводы
122
Часть 1. Эволюция человека
неизбежно отличались бы значительной неопределенностью в силу того, что типы организации сообществ у разных видов и внутри указанных видов весьма разнообразны. Ради простоты мы могли бы, конечно, рассматривать некоторые «идеальные» типы внутригрупповых отношений.
Модель, основанная на изучении павианов и макаков, приводит к заключению, что в открытой местности, подобной современной саванне, древние гоминиды жили большими группами, тесно связанными между собой. У них был явно выражен половой диморфизм и обусловленное им разделение труда; самцы обеспечивали защиту самок и молодых животных от хищников. Объектами конкуренции взрослых самцов были привлекательные в половом отношении самки, а также скудные ресурсы (например, немногочисленные примитивные инструменты — камни с острыми краями) и предпочитаемые места стоянок. Конкуренция не была, однако, единственным фактором, определявшим положение индивидуума в сообществе; оно зависело в какой-то степени и от родственных связей по материнской линии. Странствуя по территории своего местообитания, группа время от времени собиралась у источников пищи; молодые самцы выполняли функции разведчиков и часовых, физически сильные самцы поддерживали внутренний порядок в группе и защищали ее от хищников.
К несколько иной картине жизни сообществ древних гоминид мы приходим в результате изучения гамадрилов (а также гелад или обезьян вида патас): основное отличие от рассмотренной выше ситуации состоит в существовании в группе небольших подгрупп, состоящих из одного взрослого самца, одной или нескольких зрелых самок и их потомства. Мы вплотную подошли к введению такого элемента взаимоотношений, как формирование постоянных супружеских пар. Речь идет о тенденции разного пола к устойчивым взаимоотношениям, более длительным, чем период половой активности или даже время совместного ухода за потомством. Такая система неизбежно ведет к ограничениям половой деятельности членов группы, а также к формированию «холостяцких» групп, состоящих из самцов без партнерш.
Можно построить еще немало подобных «обезьяньих» моделей, и они действительно были построены. Придавая важное значение филогенетическим факторам, мы должны, однако, особенно внимательно отнестись к анализу данных, полученных при изучении понгид в качестве модельного сообщества. На примере шимпанзе мы видим еще одну, третью, возможность приспособления к условиям жизни в саванне. Она основана на принципе так называемого «открытого» сообщества, т. е. такой его структуры, которая допускает значительно большую свободу перехода индивидуумов из одной группы в другую, чем это подразумевалось в рассмотренных выше моделях. Как следствие, состав групп в таком сообществе
Глава 5. Происхождение человеческого общества
123
остается постоянным лишь в течение сравнительно короткого времени. Самцы объединяют свои усилия в поисках пищи, держатся вместе некоторое время, но затем расходятся, подбирая себе пари среди сексуально активных самок также на ограниченный период времени. Детеныши находятся под присмотром матерей, однако по мере того как дети взрослеют, матери становятся все более мобильными и, наконец, оставляют своих детей. Родственные связи — один из принципов организации сообщества; потомство даже в зрелом возрасте поддерживает контакты с родней по материнской линии. Объединение (и распад) группы диктуется в основном пищевыми потребностями ее членов. Следует учитывать и другой фактор — так называемое «чувство сообщества». На территории, бедной пищевыми ресурсами, плотность населения очень низка (скажем, 1—2 особи на 1 кв. милю), и сообщества фактически представляют собой отдельные группы, или «трибы». В такой системе ни доминантная иерархия, ни половая разобщенность не играют существенной роли в структуре связей сообщества. Можно думать, что возникновение «семейной ячейки» в такой системе было связано либо с постепенно усиливающейся тенденцией к формированию постоянных пар в противовес беспорядочным половым отношениям, либо с экономическими причинами. Семейная ячейка никогда не была ничем иным, кроме как санкционированным обществом экономическим образованием, и ее формирование и сохранение скорее противоречило, чем соответствовало естественным наклонностям взрослых гоминид.
В этой связи заслуживают особого упоминания данные японских авторов, на которые мы ссылались выше. Если в качестве модели отношений между членами сообщества у ранних гоминид использовать сообщество шимпанзе, обитающих в саванне, а не в тропических лесах (такой выбор кажется наиболее оправданным как с филогенетической, так и с экономической точки зрения), то можно выделить наиболее важную особенность организации сообщества, а именно тенденцию к образованию квазизамкнутых групп, основанных на взаимном антагонизме взрослых самцов и в то же время полной свободе передвижения из группы в группу взрослых самок, способных в данный момент принимать самцов. По указанным выше причинам такая модель предпочтительнее других. Вдобавок она устанавливает столь желательное соответствие между данными, полученными при изучении современных видов приматов, и характерным признаком древних человеческих сообществ, отмеченным рядом антропологов (например, Levi-Strauss) — обменом женщинами между группами. Возможно, что древний человек не изобрел такой обмен, а лишь продолжил уже существующую практику, превратив обмен в систему и подчинив ее определенным правилам, подобным различным запретам кровосмешения и узаконенным системам родства.
124
Часть I. Эволюция человека
Мы рассмотрели четыре типа сообществ приматов, каждый из которых послужил рабочей моделью для создания картины общественной жизни древнего человека. Основные черты этих четырех модельных систем представлены на рис. 5.1. Можно было воспользоваться данными, относящимися к другим видам приматов, например гиббонам и сиамангам, основной структурной единицей которых служат малочисленные семейные ячейки и которых отличает высокая степень территориальной обособленности. Модельные системы, выбранные нами, заметно отличаются друг от друга. Все они (за исключением последней,, описанной лишь недавно) использовались различными авторами в качестве основных моделей для
Г
Рис. 5.1. Модели организации сообществ древнего человека.
А. Модель, основанная на изучении сообществ простых павианов и (или) макак. Б. Модель, основанная на изучении сообщества гамадрилов. В. Модель, основанная на изучении сообщества лесных шимпанзе. Г. Модель, основанная на изучении шимпанзе, живущих в лесостепной саванне. Сплошной линией показана граница замкнутой группы, прерывистой — граница открытой группы.
анализа организации древних человеческих сообществ. Удастся ли когда-нибудь исключить из рассмотрения некоторые из этих моделей, признав их абсолютно «нерабочими», или найти богатый ископаемый материал и места стоянок древних людей, изучение которых позволило бы сделать однозначные выводы об организации их сообществ, сказать трудно. Такими возможностями и такими данными мы пока не располагаем.
И наконец, несколько слов о языке. Развитие системы свя-зи, основанной на использовании символических категорий, коди-
Глава 5. Происхождеиие человеческого общества
125
рованных словами, привело в конечном счете к образованию сообщества того типа, которое отличает современного человека. Одно из предположений, не вытекающее непосредственно из изучения модельных сообществ современных приматов, состоит в том, что в этих сообществах для связи не используются понятия, так что речь может идти лишь о моделировании догоминидной стадии организации сообщества. Возникает вопрос: когда появился язык, а вслед за ним и соответствующие возможности для перестройки сообщества? Мы не можем категорически утверждать, что у австралопитека отсутствовал язык понятий. Знание объема мозговой коробки (или, точнее, относительного объема мозга) не дает нам достаточных сведений на этот счет, поскольку остаются неопределенными характер организации мозга, его строение и степень сложности. Насколько можно судить об этих признаках по ископаемым остаткам, включая изучение слепков черепа, мозг австралопитека был подобен мозгу человека. Эксперименты последних лет показали, что после интенсивного обучения шимпанзе способны делать символические знаки руками, а также манипулировать пластмассовыми кружками или пуговицами разной формы и разного цвета, причем характер манипулирования позволяет предположить, что у них определенно имеется некоторая, хотя и слабо выраженная связь при помощи символов (Gardner a. Gardner, 1969; Premak a. Premak, 1972). Возможно, что по своим способностям австралопитек превзошел в этом отношении шимпанзе.
Гораздо более вероятно, однако, что речевая система связи впервые появилась у Homo erectus — первого из гоминид с объемом мозга, значительно превосходящим объем мозга австралопитека. Действительно, можно доказать, что именно развитие речевых навыков и обусловленное ими давление сил отбора качественно нового типа привело к увеличению размеров мозга у Homo erectus и к еще большему увеличению мозга у Homo sapiens. Объяснялся ли человек первоначально посредством жестов и лишь потом освоил речь, как утверждают Хьюес (Hewes, 1973) и ряд других исследователей, или же в своем развитии он миновал фазу жестикуляции, сразу перейдя к совершенствованию навыков речи при одновременном развитии «речевых» областей коры (поле Брока и поле Вернике),— эти вопросы до сих пор служат предметом полемики. Неясно также, были ли у всех гоминид, начиная с Homo erectus, речевые способности столь же выражены, как у современного человека. Согласно Либерману и др. (Lieberman et al., 1972), голосовой тракт неандертальца был неприспособлен к произнесению всей гаммы речевых звуков и в лучшем случае мог обеспечить ему «возможность лишь очень медленной связи». Фальк (Falk, 1975), однако, оспаривает этот вывод, полагая, что упомянутые авторы поместили реконструированную гиоидную кость слишком высоко» и вопрос требует дальнейшего изучения.
126
Часть I. Эволюция человека
Список литературы
Bartholomew G. A. and Birdswell J. В. (1953). Ecology and the proto-hominids. Am. Anthrop. 55, 481—498.
Beach F. A. (1947). Evolutionary changes in the physiological control of mating behaviour in mammals. Psychol. Rev. 54, 297—315.
Birdsell J. B. (1972). Human evolution. Rand McNally and Co., Chicago.
Cain A. J. (1954). Animal species and their evolution. Hutchinson’s University Library, London.
Cain A. J. and Harrison G. A. (1960). Phyletic weighting. Proc. zool. Soc. Lond. 135, 1-31.
Campbell B. G. (1966). Human evolution. Heinemann Educational Books, London.
Campbell B. G. (1967). Human evolution: an introduction to man’s adaptation. Heinemann, London.
Chance M. R. A. (1967). Attention structure as the basis of primate rank orders. Man 2, 503-518.
Clutton-Brock T. (1974). Primate social organisation and ecology. Nature, Lond. 250, 539—542.
Cold Spring Harb. Symp. quant. Biol. (1950). 11, Origin and evolution of man.
Coon C. S. (1963). The origin of races. Jonathan Cape, London.
Crook J. H. and Gartland J. S. (1966). Evolution of primate societies. Nature, Lond. 210, 1200—1203.
Day M. H. (1965). Guide to fossil man. World Publication Co., Cleveland.
De Beer G. R. (1951). Embryos and ancestors (revised edn). Oxford University Press, London.
De Vore I. (1963). A comparison of the ecology and behaviour of monkeys and apes. In Classification and human evolution (ed. S. L. Washburn). Viking Fund Publ. Anth. Volume 37, pp. 301—319.
De Vore I. and Hall K. R. L. (1965). Baboon ecology. In Primate behavior (ed.
I. De Vore), pp. 20—25. Holt, Rinehart and Winston, New York.
Dolhinow P. and Sarich V. M. (eds.) (1971). Background for man: readings in physical anthropology. Little, Brown and Co., Boston.
Falk D. (1975). Comparative anatomy of the larynx in man and the chimpanzee: implications for language in Neanderthal. Am. J. Phys. Anth. 43, 123—132.
Fox R. (1967). In the beginning: aspects of hominid behavioural evolution. Man, 2, 415-433.
Garner R. L. (1896). Gorillas and chimpanzees. Osgood, London.
Gardner R. A. and Gardner В. T. (1969). Teaching sing language to a chimpanzee. Science, N. Y. 165, 664—672.
Goodall J. (1965). Chimpanzees of the Gombe Stream Reserve. In Primate behavior (ed. I. De Vore), pp. 425—473. Holt, Rinehart and Winston, New York. Goodall J. van Lawick (1968). The behaviour of free-living chimpanzees in the Gombe Stream Reserve. Anim. Behav. Monogr. 1.
Hewes G. (1973). Primate communication and the gestural origin of language.
Current Anthrop. 14, 5—12.
Holloway R. L. (1974). The casts of fossil hominid brains. Sci. Am., July.
Howell F. C. (1966). Early man. Time Life, New York.
Howells W. W. (1967). Mankind in the making. Pelical, London.
Howells W. W. (1973). Evolution of the genus Homo. Addison-Wesley. Reading, Mass.
Hulse F. S. (1971). The human species (2nd edn.). Random House, New York.
Huxley J. S. (1942). Evolution, the modern synthesis. Allen and Unwin, London.
Isaac G. (1970). The diet of early man: aspects of archaeological evidence from lower and middle Pleistocene sites in Africa. Wld. Arch. 2, 278—299.
Глава 5. Происхождение человеческого общества	127
Jolly С. J. (1970). The seed eaters: a new model of hominid differentiation based on a baboon analogy. Man 5, 5—26.
Jolly A. (1972). The evolution of primate behavior. Macmillan, New York.
Kawanaka K. and Nishida T. (1974). Recent advances in the study of inter-unit-group relationships and social structure of wild chimpanzees of the Mahali Mountains. Symp. 5th Cong. Int. Primat. Soc., 173—186.
Kummer H. (1968). Social organisation of hamadryas, baboons, p. 189. University of Chicago Press.
Le Gros Clark W. E. (1948). Observations on certain rates of somatic evolution in the Primates, pp. 171—180. Robert Broom Commemorative Volume of the Royal Society of South Africa.
Le Groc Clark W. E. (1955). The fossil for human evolution. Chicago University Press.
Le Gros Clark W. E. (1967). Man-apes or ape-men? Holt, Rinehart and Winston, New York.
Le Gros Clark W. E. (1971). The antecedents of man (3rd edn). Edinburgh University Press.
Le Gros Clark W. E. (1973). History of the Primates (10th edn). British Museum (Nat. Hist.), London.
Lieberman P., Crelin E. S. and Klatt D. H. (1972). Phonetic ability and related anatomy of the newborn and adult human. Neanderthal man and the chimpanzee. Am. Anthrop. 74, 287—307.
Mayr E. (1965). Animal species and evolution. Harvard University Press.
(Э. Майр, Зоологический вид и эволюция. М.: «Мир», 1968.)
Napier J. (1971). The roots of mankind. Allen and Unwin, London.
Oakley К. P. (1969). Frameworks for dating fossil man (3rd edn). Weidenfeld and Nicolson, New York.
Oakley К. P. (1973). Man the tool-maker (5th edn). British Museum (Nat. Hist.), London.
Pfeiffer J. E. (1969). The emergence of man. Harper, New York.
Pilbeam D. (1972). The ascent of man: an introduction to human evolution. Macmillan, New York.
Premack A. J. and Premack D. (1972). Teaching language to an ape. Scient. Am., October, 92—99.
Reynolds V. (1966). Open groups in hominid evolution. Man 1, 441—452.
Reynolds V. and Reynolds F. (1965). Chimpanzees of the Budongo Forest. In Primate behavior (ed. I. De Vore), pp. 368—424. Holt, Rinehart and Winston, New York.
Rowell T. E. (1966). Forest living baboons in Uganda. J. Zool. 147, 344—364.
Sanderson I. T. (1950). The physical distinctions of man. Proc. Am. phil. Soc. 94, 428—449.
Sanderson I. T. (1957). The monkey kingdom. Hamish Hamilton, London.
Simons E. L. Primate evolution: an introduction to man’s place in nature. Macmillan, New York.
Simpson G. G. (1950). The meaning of evolution. Oxford University Press, London.
Simpson G. G. (1953). The major features of evolution. Columbia University Press, New York.
Simpson G. G. (1961). Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, New York, and Oxford University Press, London.
Sneath P. H. A. and Sokal R. R. (1973). Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. Freeman, San Francisco.
Spuhler J. N. (ed.) (1959). Evolution of man’s capacity for culture. Human Biol. 31, 1—54. (Papers by Hackett, Harlow, Sahlins).
Struhsaker R. T. (1969). Correlates of ecology and social organisation among African Cercopithecines. Folia Primat. 11, 80—118.
128	Часть I. Эволюция человека
Teleki G. (1973). The predatory behavior of wild chimpanzees. Bucknell University Press, Lewisburg.
Washburn S. L. and De Vore I. (1961). Social behaviour of baboons and early man. In Social life of early man. Viking Fund Publications, Anthropology Volume 31, pp. 91—104.
Washburn S. I. (1963). Classification and human evolution. Aldine, Chicago.
Weiner J. S. (1956). The evolutionary taxonomy of the Hominidae in the light of the Piltdown investigation. Selected papers of the Fifth International Congress of Anthropological and Ethnological Sciences, pp. 741—752.
Weiner J. S. (1971). Man’s natural history. Weidenfeld and Nicolson, London.
Weiner J. S. (1958). The pattern of evolutionary development of the genus Homo. S. Afr. J. med. Sci. 23, 111—120.
ЧАСТЬ II
ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА
ДЖ. ХАРРИСОН
Глава в
ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ И ЧЕЛОВЕК
Введение
За те 70 лет, которые истекли после вторичного открытия законов Менделя, генетика не только стала важнейшей самостоятельной отраслью науки, но и проникла во все биологические дисциплины. Генетика стала краеугольным камнем и в биологии человека, так как в конечном счете только взаимодействие наследственных задатков и среды определяет все признаки индивидуума и, следовательно, изменчивость в пределах популяции, а именно изменчивость в первую очередь и интересует исследователя биологии человека. Своими успехами на ранних этапах развития генетика была обязана исследованиям, проводившимся на растениях и «низших» животных, для которых характерна небольшая продолжительность жизни одного поколения и при изучении которых можно применять экспериментальные скрещивания. Исходя из исследований популяции человека, вряд ли удалось бы открыть законы наследственности, но когда было показано, что законы Менделя приложимы и к генетике человека, исследователи биологии человека получили возможность внести свой весьма существенный вклад в развитие общей генетики. Ведь и биология индивидуума и, что более важно, структура и история популяций человека изучены значительно лучше, чем для любых других организмов. Со времени выхода в свет первого издания этой книги генетика человека достигла замечательных успехов; это особенно касается молекулярной, биохимической, клеточной и медицинской генетики. Тем не менее большие области здесь остались неизученными, в первую очередь генетические аспекты механизмов развития и популяционная генетика. Вместе с тем основные законы, как и прежде, выдержали испытание временем, и в том, что касается исходного элементарного уровня, преобладающая часть написанного в первом издании остается справедливой и но сей день.
130
Часть II. Генетика человека
Корпускулярная наследственность
Первый закон Менделя — закон расщепления признаков — гласит, что наследуемые признаки регулируются парами дискретных факторов. Члены пары отделяются друг от друга (сегрегируют) при образовании первичных половых клеток и расходятся по разным гаметам. Эти факторы воссоединяются в пары при оплодотворении, допускающем их объединение в определенных пропорциях. Вследствие этого определяемые «ими признаки также способны сегрегировать, так как они будут появляться в последующих поколениях с определенной частотой.
Примером действия этого закона может служить открытие природы и характера наследования одной из систем групп крови человека — системы MN. Группы крови определяются сложными веществами, входящими в состав мембран эритроцитов. Систему MN открыли Ландштейнер и Левин в 1927 г. Эти авторы вводили кроликам кровь человека и затем исследовали способность кроличьей сыворотки агглютинировать эритроциты людей. Оставляя в стороне некоторые технические детали, систему MN можно выявить следующим образом. Если кроличья антисыворотка (против крови человека) прореагировала с пробой крови одного человека («истощение» сыворотки), то иногда в такой сыворотке еще остаются антитела (агглютинины), способные агглютинировать эритроциты другого человека. Если для истощения сыворотки взять эритроциты второго индивидуума, то в сыворотке останутся антитела, способные агглютинировать эритроциты первого.
Результаты этих экспериментов можно объяснить следующим образом: эритроциты человека несут на своей поверхности либо один из двух антигенов (гемагглютиногенов), либо оба эти антигена (М и N). Соответствующих антител в сыворотке человека нет, однако они образуются в организме у кролика, если ввести ему определенный тип крови человека. Так, если для инъекции взять кровь, содержащую антигены М и N, то образуются антитела обоих типов. Если полученную сыворотку смешать с избытком крови, содержащей антиген N, то на агглютинацию эритроцитов будут израсходованы соответствующие антитела (анти-N). Анти-М не примут участия в реакции. Они останутся в сыворотке и сохранят способность реагировать с эритроцитами, содержащими антиген М. Напротив, если первоначально для истощения антисыворотки взять эритроциты группы М, то в сыворотке останутся анти-N.
Таким образом, в соответствии с системой MN люди делятся на три группы: у одних эритроциты несут антиген М, у других — антиген N, а у третьих — оба антигена, М и N. Следовательно, в популяции возможно 6 различных типов брака. Эти типы брака представлены в табл. 6.1 с указанием групп крови рожденных в
Глава 6. Законы Менделя и человек
131
этих браках детей и соотношения индивидуумов с различными группами крови.
Таблица 6.1
Тип брака	Группы крови детей
МхМ	м
NxN	N
MxN	MN
MNxM	1	1 уМ	yMN
MNxN	1	1 yMN	—	N Ы	di
MNxMN	11 1 -5-м	4-mn	4n 4	2	4
В отдельных небольших семьях эти соотношения часто неразличимы, но при достаточно большой численности семьи было бы найдено близкое соответствие указанным в таблице соотношениям. Такой семье генетически эквивалентна группа детей, рожденных в браках одного из шести типов. Суммарные данные о подобных браках выявляют ожидаемые соотношения.
Тип наследования антигенов MN можно объяснить, исходя из того, что их наличие у данного индивидуума определяется единичными факторами, сохраняющими свою идентичность из поколения в поколение. Любой индивидуум обладает двумя такими факторами, получая их по одному от каждого из родителей. Эти факторы могут быть или одинаковыми или различными. Обозначив эти факторы символами и .4gN, генетические основы результатов, приведенных в табл. 6.1, можно представить следующим образом (табл. 6.2).
Поведение этих факторов в процессе их наследственной передачи согласуется с их локализацией в хромосомах клеточного ядра. Об их положении в ядре свидетельствует независимость передачи от пола индивидуума, несмотря на то что в яйцеклетке значительно больше цитоплазмы, чем в сперматозоиде. О связи рассматриваемых факторов с хромосомами свидетельствует полное соответствие между наблюдаемым в микроскоп поведением хромосом во время формирования половых клеток (гамет) и поведением этих факторов, проявляющимся в типе наследования. За некоторыми исключениями, ядра всех соматических клеток содержат одинаковое число хромосом, и это так называемое диплоидное число оказывается величиной, постоянной для данного вида. Трудности в изготовлении хороших цитологических препаратов хромосом
132
Часть II. Генетика человека
Таблица 6.2
Генотип родителей	Генотип детей
д§-м д^м х л gM^ gM	4gM4gM
4gN^gNxXgN4gN	4gN4gN
AgMAgMX Ag^AgN	4gM4gN
Ag^Ag^xAg^Ag^	4- 4gM4gM	4 4gM4gN Z	Z
4gM4gNX4gN4gN	-= 4gM4gN	4- 4gN4gN z	z
4gM4gNx4gM4gN	4-4gM4gM	1 4gM4gN	1 AgN4gN 4	Z	4
человека повлекли за собой в прошлом споры об истинном числе хромосом в ядрах клеток у человека. Теперь с достоверностью установлено, что их 46 (рис. 6.1).
Хромосомы, которые во время гаметогенеза образуют парыг называются гомологичными. Как правило, члены пары морфологически идентичны. Если не считать возможных небольших различий в расположении отдельных участков хромосом, то это утверждение безоговорочно правильно лишь в отношении хромосом женского организма, каждая из которых представлена дважды в ядрах всех соматических клеток. В клетках мужского организма, кроме 22 пар гомологов, имеется пара хромосом, у которых гомологичен в лучшем случае небольшой участок. Одна из этих двух хромосом идентична 23-й паре хромосом женского организма; это так называемая Х-хромосома. Другая хромосома значительно меньше, встречается она исключительно у мужчин; ее называют Y-хромосомой. X- и Y-хромосомы — это половые хромосомы; все прочие хромосомы называются аутосомами.
В результате мейоза в гаметах оказывается по одному члену из каждой пары гомологичных хромосом; следовательно, гамета содержит половинное число хромосом соматической клетки — гаплоидный набор. При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Тип наследования группы крови системы MN легко объяснить, допустив, что соответствующие наследуемые факторы находятся в одной паре хромосом. При генотипе	одна из пар-
ных хромосом несет фактор а ее гомолог — фактор 24gN. Члены каждой пары могут с равной вероятностью попасть в ту или иную гамету, так что половина гамет организма, принадлежащего к типу ,4gM.4gN, содержит только Ag*\ тогда как другая половина — только ^4gN. В случае брака индивидуума такого
133

134
Часть II. Генетика человека
типа с другим, который несет только один из факторов —
или	т. е. гаметы которого все одинаковы, равновероятно
слияние как двух одинаковых, так и двух разных гамет. Ребенок от такого брака с равной вероятностью может быть сходным с одним или с другим из родителей. Иными словами, в этом браке половина детей будет сходна с одним из родителей, а другая половина — с другим.
Родитель 4gM4gN
Родитель 4gM4gM	Соотношение гамет 4gM	v^gM 4-^N
		Соотношение зигот 4-4gM4gM	4- 4gM4gN
Черточками под символами представлены хромосомы-носители этих факторов.		
В случае брака между индивидуумами с генотипами AgMAgN у обоих родителей с одинаковой частотой образуются гаметы обоих типов, так что возможно рождение детей трех генотипов — AgM и AgN.		
	Родитель 4gM4gN	
	Соотношение гамет	l^gM ±4gN
		Соотношение зигот
	|4gM	1	1 “4	-j-
Родитель 4gM4gN	yAgN	у 4gM4gN	4gN4gN
Определения
Здесь уместно привести определение ряда генетических терминов. Факторы AgK и AgN называются генами. Гены — зто наследуемые частицы, определяющие характерные признаки организ-
Глава 6. Законы Менделя и человек
135
ма. То место, которое ген занимает в хромосоме, называется локусом. Два гена, занимающие гомологические локусы, могут заменять друг друга; такие гены называются аллеломорфами, или аллелями. Если в гомологичных локусах находятся одинаковые гены (безразлично	или j4gNj4gN), тдкой индивидуум именуется
гомозиготным. Если же эти гены различны (^gMHgN), то индивидуум называют гетерозиготным. Брак между гомо- и гетерозиготными индивидуумами можно назвать возвратным скрещиванием, а между двумя гетерозиготными — интеркроссом. Характерные признаки индивидуума, такие, например, как агглютиногены его эритроцитов (М, MN или N), образуют его фенотип. Генетическая конструкция индивидуума (Ag^Ag^, Ag^Ag® или же _4gM4gN) — это его генотип.
В системе MN все генотипы различаются и фенотипически. Однако во многих других случаях различные генотипы могут иметь одинаковое фенотипическое проявление. Некоторые люди способны ощущать вкус сильно разведенных растворов фенилтиомочевины и близких ей соединений, тогда как другие лишены этой способности (см. гл. 18). Людей первого типа называют «ощущающими вкус» (англ, «testers»), второго типа — «не ощущающими вкуса» («поп-testers»). Способность ощущать вкус фенилтиомочевины наследуется подобно группоспецифическим антигенам системы MN при участии двух аллелей Т и t (от taste — вкус). Наличие только двух (а не трех) типов людей объясняется тем, что гетерозиготы Tt способны ощущать вкус фенилтиомочевины подобно гомозиготам ТТ (табл. 6.3). Иначе говоря, эти два генотипа, Tt и ТТ, фенотипически неразличимы. Способность ощущать вкус фенилтиомочевины называется поэтому доминантным признаком по отношению к неспособности его ощущать, и обратно, неспособность ощущать вкус этого вещества — рецессивный признак по отноше-
Таблица 6.3
Фенотипы родителей	Генотипы родителей	Фенотипы детей	Генотипы детей
Ощущающийх Ощу-	ТТхТТ	Ощущающие	ТТ
щающий	TTxTt	»	1/2 ТТ, 1/2 Tt
	TtxTt	3/4 ощущающие, 1/4 неощущающие	1/4 ТТ, 1/2 Tt, 1/4 tt
Ощущающийх Не-	TTxtt	Ощущающие	Tt
ощущающий	Ttxtt	1/2 ощущающие, 1/2 неощущающие	1/2 Tt, 1/2 tt
Неощущающий х Неощущающий	ttxtt	Неощущающие	tt
136
Часть II. Генетика человека
нию к способности ощущать его вкус. Другим примером доминантности и рецессивности у человека может служить выделение (секреция) или невыделение группоспецифических веществ АВО в жидкости тела, в том числе в слюну. Одни люди выделяют большие количества групповых веществ АВО, другие же выделяют их мало или вовсе не выделяют. Способность к секреции — доминантный признак, отсутствие такой способности — рецессивный (гл. 12). Термин доминантный и рецессивный желательно применять, говоря о признаках, а не о генах, так как у одного и того же гена некоторые эффекты могут быть доминантными, а другие — рецессивными. Нередко, однако, эти термины используют в применении к самим генам; при этом следует всегда помнить^ что это делается лишь для краткости.
Аллелизм
Очевидно, изучению доступна генетическая детерминированность лишь тех признаков, которые проявляются не менее чем в двух взаимоисключающих вариантах. Если бы у всех людей кровь принадлежала к группе М, то нельзя было бы выяснить тип наследования этого признака; это оказалось возможным лишь благодаря наличию группы N. Многие признаки обнаруживаются у людей лишь в одном варианте: все люди оказываются гомозиготными по генам, контролирующим эти признаки. Вместе с тем возможно существование более двух аллелей, определяющих возникновение того или иного варианта какого-то определенного признака, хотя, как правило, каждый данный индивидуум обладает, разумеется, только двумя соответствующими аллелями. Так, группы крови системы АВО определяются четырьмя часто встречающимися и несколькими редкими аллелями (гл. 18).
Естественно, что при наличии только одного гена возможен только один генотип, при наличии двух аллелей одного гена возможны уже 3 генотипа — два гомозиготных и один гетерозиготный, при наличии трех аллелей число возможных генотипов увеличивается до 6 — три гомозиготных и три гетерозиготных:
Д1Д1 дм2 4343
4l42	4U3
4243
При наличии п аллелей число возможных генотипов равно п + (п —1) + (п—2) + (п—3). .. + {п (n—1)}.
Число возможных фенотипов, очевидно, зависит от наличия доминантности. Если эффект А1 доминирует над эффектом А2, а эффект А2 —над А3, то будут возможны только 3 фенотипа — ведь все гетерозиготы будут проявляться так же, как AM1 или как А2А2.
Глава 6. Законы Менделя и человек
137
Хромосомный набор
Вышеупомянутые 23 пары хромосом у человека удалось классифицировать, отнеся их в различные группы в зависимости от размеров и положения центромер. На рис. 6.1 представлен кариотип нормального мужчины; гомологичные хромосомы здесь подобраны парами, и аутосомы расположены по порядку соответственно 7 группам (от А до G). На обычных цитологических препаратах идентифицировать некоторые пары хромосом нередко удается лишь с трудом; обычно для того, чтобы с уверенностью найти именно парные хромосомы, приходится их располагать в виде кариотипа. Группа А образована тремя парами довольно крупных хромосом с центромерой, расположенной примерно посередине хромосомы и делящей хромосому на два плеча примерно равной длины. В группу В входят две пары столь же крупных хромосом, однако в них центромера расположена гораздо ближе к одному концу хромосомы; таким образом, плечи каждой хромосомы этой группы оказываются неравными. Для 7 пар, образующих группу С, характерна средняя длина и небольшое более или менее выраженное отклонение положения центромеры от срединного (субмедианное положение центромеры). К этой группе относят и Х-хромосому. Группа D состоит из двух пар хромосом средней длины, как и хромосомы группы С; однако их центромеры расположены очень близко к одному концу хромосомы, тем не менее короткое плечо четко различимо. Такие хромосомы называют акроцентрическими. Три пары небольших хромосом отнесены в группу Е, хотя в одной паре центромеры расположены строго посередине хромосом, тогда как в двух других парах они локализованы субмедианно. Хромосомы двух пар, входящих в группу F, еще меньше и их плечи еще короче; их центромеры занимают срединное положение на хромосоме. Наконец, группа G состоит из двух пар очень небольших аутосом, центромеры которых расположены акроцентрично, оставляя тем не менее короткое плечо. К этой группе относят также Y-xpo-мосому. Иногда все хромосомы со срединным, субмедианным и дистальным расположением центромер называют «метацентрическими» в отличие от «акроцентрических».
Идентификация каждой отдельной хромосомы облегчается наличием у некоторых из них характерных сужений или миниатюрных терминальных образований, сателлитов. Недавно было показано, что при окраске в определенных условиях некоторые флуоресцентные красители типа акрихина неодинаково окрашивают хромосому по ее длине, вследствие чего на ней образуются флуоресцирующие поперечные полосы, позволяющие различать пары хромосом. Этот метод весьма облегчил точную идентификацию отдельных хромосом.
138
Часть II. Генетика человека
Анализ родословных
Если не считать систем групп крови, то наши знания по генетике человека касаются главным образом редко встречающихся признаков, которые наследуются по простому менделевскому типу. Многие из этих признаков имеют важное медицинское значение; их редкость в значительной мере связана с тем, что индивидуум, обладающий таким признаком, оказывается не так хорошо приспособленным, как индивидуум с альтернативным вариантом этого признака. Поэтому часто носителей такого патологического признака называют пораженными, а их здоровых родственников — непораженными. Ген, определяющий тот или иной патологический признак, обозначают каким-нибудь особым, соответствующим диагнозу символом, а его нормальный аллель может быть обозначен знаком «+» независимо от специфики изучаемого признака.
Характер наследования того или иного признака выясняется путем анализа семей, в которых проявляются два или более вариантов этого признака. Удобная форма сводки данных о проявлении того или иного признака в семьях — это так называемые родословные (рис. 6.2). Существует несколько способов представления родословных; пример, приведенный на рис. 6.1, позволяет понять, по какому принципу они строятся.
Доминантное наследование
Признак наличия так называемых, «шерстистых (woolly) волос», наследование которого представлено в родословной на рис. 6.2, не играет существенной роли в биологии индивидуума; несколько факторов, по-видимому, обусловили его крайне редкую встречаемость в любой популяции. Однако в семье, родословная которой представлена на рис. 6.2, этот признак встречается очень часто. Такая, ситуация типична для многих наследуемых состояний, имеющих значительно более важное значение с точки зрения медицины, но в этих случаях далеко не всегда удается получить столь же полное ретроспективное описание семей.
Анализ родословной показывает, что во всех случаях у одного из родителей пробанда обнаруживался данный признак, который поэтому никогда не «перескакивает» через поколение. У двух родителей, лишенных данного признака, никогда не рождаются дети с шерстистыми волосами независимо от того, сколь близкими родственниками приходятся им «пораженные» индивидуумы. В 20 браках между пораженными и непораженными родилось 38 пораженных детей и 43 непораженных. Отношение этих двух чисел достоверно не отличается от 1. Наконец, можно заметить, что шерстистые волосы обнаруживаются у мужчин и женщин с примерно одинаковой частотой и что данный признак с равной ве-
плизкородапвенный у\ Идентичные	’—г-' Неидентичные
брак	Q-Q близнецы | близнецы
Глава 6. Законы. Менделя и человек
Рис. G.2. Родословная, иллюстрирующая доминантное наследование у человека (Mohr, J. Hered., 1932).
Признак «шерстистые волосы» в одной норвежской семье.
140
Часть II. Генетика человека
роятностыо передается потомству матерью и отцом; эти факты свидетельствуют о том, что рассматриваемое свойство волос не принадлежит пп к «сцепленным с полом», ни к «ограниченным полом» признакам (см. гл. 7).
Отношение 1 : 1 в потомстве типично для возвратного скрещивания. Если бы шерстистые волосы были рецессивным признаком, то отношение 1 :1 в потомстве было бы возможно лишь при браке типа -\-wXww (где w — ген шерстистых волос, а «+» его «нормальный» аллель). Но если бы этот признак был рецессивным, то в данной родословной можно было бы себе представить браки типа + +Хшш и типа-(-шХ +ш. От браков первого типа не должны были бы рождаться дети с этим признаком, несмотря на то что у одного из родителей он имелся. В приведенной родословной мы находим только один случай отсутствия шерстистых волос у родителя ребенка, имеющего данный признак, причем отношение 1 : 1 при этом не нарушалось. При браке второго типа (Ц-шХ 25% детей должны были бы иметь данный признак, несмотря на отсутствие его у родителей. В родословной же у всех детей с шерстистыми волосами этот признак обнаружился по крайней мере у одного из родителей.
Теперь представим себе, что ген шерстистых волос проявляется у гетерозигот, т. е. в единичной дозе. Возвратное скрещивание в этом случае можно было бы представить так: И7-(-х++. При этом 50% детей окажутся носителями признака. У 50% признака не будет; в небольших семьях тот или иной тип может случайно отсутствовать. В типичном случае данный признак должен обязательно обнаруживаться хотя бы у одного из родителей пораженного ребенка, так как ген W, проявившийся у ребенка и полученный им от одного из родителей, должен был обязательно проявиться и у родителя. Или, иначе говоря, у двух родителей, лишенных данного признака, не может родиться ребенок с шерстистыми волосами, так как ни у одного из таких родителей не может быть гена W. Все сказанное полностью соответствует тому, что мы наблюдаем в приведенной родословной. Отсюда можно сделать вывод, что ген шерстистых волос проявляется у гетерозигот.
В медицинской генетике принято говорить, что шерстистые волосы — признак, доминантный по отношению к нешерстистым волосам, или, наоборот, нешерстистые волосы рецессивны по отношению к шерстистым. Строго говоря, это не точно. Прежде чем прийти к заключению о доминантности шерстистых волос, следует убедиться в том, что гетерозиготный индивидуум ТУ-}-неотличим от гомозиготного WW. Поскольку шерстистые волосы — это весьма редко встречающийся признак, брак между двумя соответствующими гетерозиготными индивидуумами представляется маловероятным, а ведь только при таком браке возможно
Глава 6. Законы Менделя и человек
141
возникновение гомозиготного индивидуума WW. В рассмотренной родословной браки между людьми с шерстистыми волосами отсутствуют; до сих пор такие браки вообще не описаны. Поэтому нет и сведений о том, как выглядят индивидуумы, гомозиготные по этому признаку. Возможно, что они неотличимы от гетерозиготных, но равновероятно и некоторое различие между ними. Тип наследования в данном случае может оказаться доминантным, подобным наследованию способности ощущать вкус фенилтиомочевины, но может быть промежуточным или подобным наследованию групп крови системы MN. Последнее не является строго промежуточным. У гетерозиготного индивидуума образуются .антигены обоих типов, так что эти признаки обычно называют кодоминантными,.
Анонихия, ахондроплазия, врожденная устойчивая куриная слепота, хорея Гентингтона и эллиптоцитоз — все эти признаки наследуются аналогично шерстистым волосам. Анонихия — это недоразвитие ногтей. Часто анонихия сопровождается деформацией кистей и стоп, например отсутствием пальцев (одного или более). Ахондроплазия — это форма карликовости, при которой голова и туловище достигают обычных размеров, а конечности сильно укорочены вследствие нарушения роста эпифизарных хрящей длинных трубчатых костей. Деформируется также и основание черепа, которое тоже формируется из хряща. При врожденной устойчивой куриной слепоте резко нарушено сумеречное (скотопическое) зрение. Этот дефект оказывается врожденным и с возрастом не прогрессирует. Иначе обстоит дело с хореей Гентингтона, которая представляет собой прогрессирующую дегенерацию элементов нервной системы, приводящую в конце концов к гибели пораженного. Обычно (хотя и не всегда) это заболевание впервые проявляется в возрасте 30—40 лет. При эллипто-цитозе (овалоцитозе) не менее 20, а иногда до 50% эритроцитов имеют форму эллипса; при этом отмечается нерезко выраженная анемия.
Из рассмотрения этих примеров видно, что заболевания, которые наследуются по простому менделевскому типу, встречаются во всех системах органов и неодинаковы по степени тяжести. Другие два патологических состояния — брахидактилия и множественная телеангиэктазия — интересны тем, что были описаны у лиц, по-видимому гомозиготных по аномальному гену. Брахидактилия — это укорочение пальцев на руках и ногах; описан случай, когда от брака пораженного мужчины с его двоюродной сестрой (вероятно, также пораженной тем же дефектом) родился ребенок с аномалией всего скелета, умерший вскоре после рождения. У супругов, страдавших множественной телеангиэктазией, родился ребенок, умерший в возрасте 2 1/2 месяцев при явлениях множественных наружных и внутренних кровотечений. Это позво
142
Часть II. Генетика человека
ляет предположить, что последние-два состояния не строго доминантны, причем у гомозигот болезнь протекает тяжелее, чем у гетерозигот. Но дети от брака между индивидуумами, страдавшими ахондроплазией, оказывались пораженными не более, чем их родители. Так же обстоит дело с таким состоянием, как врожденная катаракта. Поэтомуможнопредположить, что эти состояния наследуются-по доминантному типу, однако, поскольку количество пораженных мало, моглю-случиться-, что гомозиготное состояние никогда не реализовалось. Вовможно также, что гомозиготы по этим признакам настолько мало жизнеспособны, что соответствующая беременность прерывается в самом начале. Только статистический анализ достаточно большого числа случаев позволит решить, какое из этих предположений правильно.
У человека известно-более ста редких признаков, которые наследуются по простому доминантному типу или по меньшей мере проявляются в гетерозиготном состоянии. Вполне возможно, что проявление многих из- этих признаков генетически осложнено; возможно также, что существует много других признаков, наследуемых по такому же типу, которые по тем или иным причинам не были или не могли быть изучены генетически. К последней категории относятся, например, заболевания, летальное действие которых проявляется- до достижения детородного возраста и которые не могут, естественно, передаваться по наследству.
Рецессивное наследование
Рассматривая родословную семьи с признаком шерстистых волос, мы сосредоточили на нем внимание как на примере особенностей доминантного наследования. Как указывалось выше, признак нешерстистых волос, напротив, наследуется по рецессивному типу. Но здесь речь идет о нормальном типе. Для того же чтобы показать в сравнимых условиях особенности рецессивного наследования, мы рассмотрим другой редкий признак — альбинизм. Цвет кожи, волос и глаз- у людей весьма вариабелен не только в различных популяциях, но и в пределах одной и той же популяции. Эти варианты наследуются сложным образом. У отдельных лиц меланин не образуется или образуется в очень малых количествах, так что кожа и волосы оказываются совсем светлыми, а глаза — красными (пигмент не маскирует кровеносных сосудов сетчатки). Пример соответствующей родословной представлен на рис. 6.3. Эта родословная резко отличается от родословной семьи с шерстистыми волосами в первую очередь по частоте появления пораженных. Отметим также, что у детей пораженного индивидуума может вовсе не быть изучаемого признака, который, несмотря на это, появляется в последующем поколении. Иными словами, у родителей с нормальным развитием пигментации могут быть дети-
Глава 6. Законы Менделя и человек
143
альбиносы. Но в таких случаях в семье почти наверняка окажутся и непораженные дети: ведь подобные браки относятся к типу +а X 4*а, а в среднем лишь 25% детей должны быть альбиносами. Если семьи невелики, то вполне возможно, что от брака двух гетерозиготных индивидуумов не родятся дети-альбиносы и поэтому такая семья не будет включена в статистические данные. Вследствие этого нарушится ожидаемое соотношение (3 : 1). Подобного нарушения можно избежать; чаще всего с этой целью из анализа ис-

Рис. 6.3. Родословная, иллюстрирующая рецессивное наследование у человека.
Альбинизм (Pearson, Nettleship a. Hspcr, 1311 —1913).
ключается пробанд, т. е. пораженный индивидуум, впервые привлекший внимание к семье, -в которой имеется изучаемая аномалия.
Дети-альбиносы могут родиться и от браков типа ааХаа и ааХ-\-а. При первом из них все дети, очевидно, окажутся альбиносами; при втором типе (возвратное скрещивание) в среднем 50% детей будут альбиносами, а другие 50% — непораженными гетерозиготами по данному гену, т. е. «носителями». Самый частый тип брака с участием альбиноса — это (++Хаа); все дети от такого брака — носители. Почти наверняка это и имело место в поколении I (1 и 2), в поколении II все дети (1—12) гетерозиготны. Случилось так, что один из них женился на носительнице из другой семьи, и от этого брака родился ребенок-альбинос (III, 1). Некоторые из сестер и братьев этой девочки (или сокращенно ее «сиблинги», или «сибсы»), вероятно, были носителями, тогда как другие нет. Вероятность для одного из сибсов оказаться носителем характеризуется отношением 2:1, так как из 3/4 непораженных детей, родившихся от брака между индивидуумами, не состоящими в родстве (+ах+«), в среднем 2/3 будут гетерозиготными, а 1/3 — гомозиготной (++)• Представляется вероятным, что, подобно своей пораженной альбинизмом бабке, женщина-аль
144
Часть II. Генетика человека
бинос из поколения III вышла замуж за непораженного — ведь ни один из ее детей (поколение IV) не оказался альбиносом. Если бы их отец был носителем, то в среднем 1/2 детей оказалась бы альбиносами, причем все они были бы гетерозиготными по данному гену.
Примерами других состояний, наследуемых по рецессивному типу, могут служить алкаптонурия, фенилкетонурия, врожденный ихтиоз и глухонемота. Алкаптонурия и фенилкетонурия относятся к так называемым «врожденным ошибкам обмена», привлекшим к себе внимание биохимиков и генетиков. Для пораженных алкаптонурией характерно выделение с мочой алкаптона (гомо-гентизиновой кислоты). Вследствие окисления этого вещества моча таких детей на воздухе быстро темнеет. Это состояние часто распознают уже у новорожденного по характерным пятнам на пеленках. Гомогентизиновая кислота оказалась промежуточным продуктом распада двух аминокислот — фенилаланина и тирозина; в настоящее время считают, что у пораженных алкаптонурией отсутствует определенный фермент, катализирующий превращение гомогентизиновой кислоты в малеилацетоацетат (оксидаза гомо-гентизиповой кислоты). Подобная же ситуация отмечается у больных фенилкетонурией: отсутствие фенилаланингидроксилазы исключает возможность превращения фенилаланина в тирозин; поэтому фенилаланин накапливается в крови и превращается в ряд продуктов, в частности в фенилпировиноградную и фенилмолочную кислоты и в фенилацетилглутамин, выводимые с мочой. Однако в отличие от гомогентизиновой кислоты, которая не оказывает явного неблагоприятного влияния на организм, одно или несколько из этих веществ, присутствуя в необычно высокой концентрации, оказываются токсичными для ткани мозга; поэтому дети с фенилкетонурией отстают в умственном развитии. В последнее время это состояние стало объектом особого внимания; было показано, что если с самого раннего возраста свести до минимума количество фенилаланина, поступающего в организм ребенка, то можно избежать нарушения функций мозга. Поэтому для медицины весьма важно научиться распознавать носителей гена фенилкетонурии, с тем чтобы подвергнуть их детей соответствующему обследованию и в случае необходимости рекомендовать им подходящую диету. Эта цель в какой-то мере достигнута; показано,; что после приема с пищей стандартной дозы фенилаланина концентрация его в плазме у гетерозигот оказывается примерно вдвое выше, чем у лиц, не являющихся носителями соответствующего гена. Правда, пока удается выявить не все случаи гетероэигот-ности по данному гену.
Врожденный ихтиоз — заболевание чрезвычайно редкое; оно протекает столь тяжело, что чаще всего пораженный ребенок рождается мертвым или умирает сразу после рождения. При наиболее
Глава 6. Законы Менделя и человек
145
тяжелой форме ихтиоза вся поверхность кожи покрыта обширными ороговевшими пластинами с глубокими трещинами между ними; кожное дыхание оказывается невозможным. В отличие от ихтиоза генетически обусловленная глухонемота встречается довольно часто и не влечет за собой серьезной инвалидизации, по крайней мере в современном обществе. Это редкая ситуация для рецессивного признака, носитель которого лишь в исключительных случаях имеет плодовитость, достигающую */8 плодовитости непораженного. Глухота развивается вследствие поражения внутреннего уха, а отсутствие слуха с самого рождения влечет за собой немоту. С генетической точки зрения весьма интересен факт высокой частоты браков между глухонемыми.
Здесь уместно подчеркнуть, что даже состояние, представляющее собой определенную нозологическую единицу, не всегда определяется одним и тем же геном. Так, альбинизм, обычно наследуемый у человека как рецессивный признак, в некоторых семьях оказывается доминантным. Аналогичным образом обстоит дело и с такими состояниями, как алкаптонурия и глухонемота. Более того, частые браки между глухонемыми позволили установить, что даже рецессивная форма этого состояния определяется различными генами: в таких браках иногда рождаются здоровые дети.
Глава 7
ГЕНЕТИКА ПОЛА
Генетическое определение пола
Прежде чем приступить к рассмотрению механизмов наследования признаков, которые контролируются генами, локализованными в половых хромосомах, уместно рассмотреть способ генетического определения пола у человека. Генетическая основа пола зависит от хромосомного состава зиготы: если зигота содержит две Х-хромосомы, то формируется организм женского пола, если же в зиготе имеется одна Х-хромосома и одна Y-хромосома, то развивается мужской организм. Разумеется, как и другие генетически определяемые признаки, оба зти фенотипа окончательно реализуются лишь по истечении определенного периода развития и дифференцировки; в случае определения пола этот период оказывается весьма длительным, а соответствующий процесс — сложным. Вначале эмбрион анатомически нейтрален: гонады состоят из коркового и мозгового вещества, имеются закладки мюллерова и вольфова протоков, наружные половые органы неразличимы. Позднее, если эмбриону свойственна генетическая конституция XX, начинает пролиферировать корковое вещество гонад, мюллеровы протоки дифференцируются с образованием влагалища, матки и яйцеводов, а вольфовы протоки дегенерируют; формируются характерные для женского пола наружные половые органы. При генетической конституции XY сохраняется и дифференцируется только мозговое вещество гонад, из вольфовых протоков развивается сложная система протоков, по которым семя выводится наружу; мюллеровы протоки остаются в зачаточном состоянии; формируется половой член и мошонка, в которую спускаются яички. Наконец, в юношеском возрасте завершается созревание и избирательный рост половых желез и вторичных половых органов, специфических для каждого пола; различия касаются, в частности, формирования молочных желез, таза, развития волосяного покрова.
Результаты опытов по введению половых гормонов, кастрации и пересадке половых желез четко свидетельствуют о роли эндокринной системы в определении вторичных половых признаков у млекопитающих. Дифференцировка этих соматических тканей не детерминирована «безоговорочно» генетической конституцией особи. Однако один из моментов развития генотипа оказывается решающим; в этот момент^ по-видимому х определяется, какая часть
Глава 7. Генетика пола
147
развивающейся половой железы будет пролиферировать — корковое или мозговое вещество.
Для определения пола существенно, что в женском организме возникают яйцеклетки только одного типа — содержащие только Х-хромосому; в мужском же организме формируются сперматозоиды двух типов — содержащие Х-хромосому и содержащие Y-хромосому. Если яйцеклетку оплодотворяет сперматозоид, содержащий Х-хромосому, то родится девочка, если же оплодотворение осуществляет сперматозоид, содержащий Y-хромосому, то родится мальчик. Таким образом, у человека, как и у других млекопитающих, гетерогаметен мужской пол и в определенном смысле можно считать, что пол ребенка «зависит» от отца. Заметим, что у животных некоторых видов (птицы, чешуекрылые) ге-терогаметны женские особи, а мужские — гомогаметны.
Некогда считали, что у человека, как и у дрозофилы и у некоторых других видов, Y-хромоеома как таковая не имеет значения в детерминировании пола; решающим считали баланс между числом Х-хромосом и аутосом. У дрозофилы преобладающая часть генов (если не все гены), определяющих мужской пол, расположена в аутосомах, а гены, детерминирующие женский пол# находятся главным образом в Х-хромосоме. Если зигота содержит только одну Х-хромосому, преобладающим оказывается эффект генов, определяющих мужской пол; при наличии же двух Х-хромосом число генов, определяющих женский пол, оказывается вдвое больше и равновесие сдвигается в сторону женского типа. У дрозофилы в отсутствие Y-хромосомы и при наличии лишь одной Х-хромосомы формируется морфологически совершенно нормальная мужская особь. У человека же недавно удалось доказать роль Y-хромосомы в детерминировании пола. Описано состояние интерсексуальности, известное под названием синдрома Тернера: наружные половые органы и вторичные половые признаки потомства сформированы по женскому типу, но остаются недоразвитыми; половые железы недифференцированы. Число хромосом при синдроме Тернера равно 45. Соответствующая генетическая конституция — ХО; Y-хромосома отсутствует. Формирование организма при синдроме Тернера по женскому типу ясно свидетельствует о том, что Y-хромосома играет важную роль в детерминировании мужского пола. Правильность подобного взгляда подтверждается фактом существования у человека интерсексуальности иного типа — так называемого синдрома Клейнфельтера. Такие больные выглядят почти как нормальные мужчины, но у них отмечается азооспермия и малые размеры половых желез. У большей части этих больных обнаруживается 47 хромосом (вместо 46) и соответствующая генетическая конституция — XXY. Известны также случаи генетической конституции XXXYe XXXXY и даже XXXXXY. Следовательно^ Y-хромосома столь
148
Часть II. Генетика человека
эффективно детерминирует мужской пол, что даже при наличии двух и более Х-хромосом формируется почти нормальный мужской организм.
Интерсексуальность такого рода возникает вследствие нерас-хождения половых хромосом в мейозе. Так, если в женском организме не расходятся Х-хромосомы, то образуются яйцеклетки двоякого типа: не содержащие ни одной Х-хромосомы или содержащие их две. В мужском организме нерасхождение половых хромосом приводит к образованию сперматозоидов типа XY и 00. Здесь следует отметить, что известны случаи возникновения других аномальных по половым хромосомам генотипов, например XXX, ХХХХ, XXYY и XYY. Индивидуумы с аномалией XXX — морфологически нормальные женщины, способные к деторождению; правда, некоторые из них оказываются умственно отсталыми. Умственное развитие индивидуумов с более высоким числом Х-хромосом серьезно нарушается. При аномалии XXYY обнаруживаются признаки, характерные для синдрома Клейнфель-тера. Имеются некоторые основания для предположения (правильность которого далеко не доказана), что индивидуумы с XYY при их тенденции к необычно высокому росту обнаруживают предрасположенность к антиобщественному поведению.
Численное соотношение полов
Соотношение полов принято выражать числом мужчин, приходящихся на каждые 100 женщин в данной популяции. Соотношение полов в момент зачатия, при рождении и по достижении зрелости называют соответственно первичным, вторичным и третичным. При нормально протекающем мейозе образуется равное число сперматозоидов с X- и Y-хромосомой; можно считать поэтому, что зачатие девочки или мальчика равновероятно. Однако вторичное соотношение полов неизменно оказывается высоким: мальчиков рождается больше. Для белого населения Америки этот показатель равен 106, а для американских негров — 103, в Греции он достигает 113; даже на Кубе (одной из стран с минимальным вторичным соотношением полов) он все же составляет 101. В популяциях, обитающих на больших высотах над уровнем моря, соотношение полов оказывается особенно высоким. Можно предположить, что это преобладание мальчиков связано с более высокой смертностью эмбрионов женского пола. Однако в действительности наблюдается обратная картина: чаще гибнут плоды мужского, а не женского пола, по крайней мере на поздних сроках беременности. Нет оснований полагать, что на более ранних сроках развития дело обстоит иначе, так как на протяжении любого другого периода жизни мужские индивидуумы менее жизнеспособны, чем женские. Следует поэтому допустить, что первичное соотно
Глава 7. Генетика пола
149
шение полов еще более сдвинуто в сторону преобладания мужского пола. Объясняется это, по-видимому, естественным отбором, который направлен к тому, чтобы обеспечить создание равного количества особей обоего пола к моменту наступления половой зрелости.
Фишер подчеркивает, что воспроизведение потомства требует со стороны родителей затраты материала, энергии и времени. Эти затраты оказываются напрасными, если потомство не доживает до зрелости и в свою очередь не производит потомства; биологическую ценность этих затрат можно охарактеризовать числом потомков, которые сами стали родителями. За период, когда родители расходуют энергию на рождение и воспитание детей, умирает больше мальчиков, чем девочек, так что затраты на каждого уже выращенного мальчика в среднем больше, а на каждого новорожденного мальчика — меньше, чем затраты на каждую девочку соответствующего возраста. Рассмотрим теперь моногамную популяцию, в которой первичное соотношение полов равно 100. Расходы, затраченные на мальчиков, умерших за тот период, когда дети требуют заботы со стороны родителей, оказываются непроизводительными; еще большими оказываются непроизводительные расходы на девочек, которые, достигнув зрелости, не смогут вступить в брак вследствие гибели части мальчиков. В таких условиях в преимущественном положении оказываются те родители, у которых рождается больше мальчиков, поскольку затраты родителей на сына, который станет отцом, в среднем меньше затрат на дочь, которая станет матерью. Иначе говоря, при равных расходах можно воспроизвести больше отцов, чем матерей. Таким образом, соотношение полов, при котором на 100 девочек приходится более 100. мальчиков, представляет собой селективное преимущество, и любой обеспечивающий это соотношение генетический механизм будет распространяться в популяции. Соотношение полов будет, таким образом, возрастать до тех пор, пока затраты родителей на воспроизведение будущих матерей не станут эквивалентными по биологической ценности затратам на воспроизведение будущих отцов. Это равновесие для белого населения Америки соответствует 106, т. е. уже упоминавшемуся вторичному соотношению полов. Это соотношение ниже для американских негров и для кубинцев, по-видимому, в связи с тем, что общая детская смертность здесь выше или по меньшей мере была выше, что вело к сглаживанию различий в смертности мальчиков и девочек.
Как именно обеспечивается отклонение первичного соотношения полов от 100, неизвестно. Вполне возможно, что сперматозоид, содержащий Y-хромосому, более подвижен, более жизнеспособен или обладает большей способностью оплодотворить яйцеклетку, чем сперматозоид, содержащий Х-хромосому. Известно,j что у некоторых млекопитающих существует определенная связь
150
Часть II. Генетика человека
между pH крови отца и соотношением полов: низкое значение pH благоприятствует рождению дочери. Все признаки такого рода могут, разумеется, находиться под генетическим контролем; действительно, известны гены, которые в природных условиях контролируют соотношение сперматозоидов обоих типов в популяциях. Так, у Drosophila pseudo-obscura имеется ген, элиминирующий почти все сперматозоиды с Y-хромосомами; такая ситуация довольно широко распространена в природе.
Наследование, сцепленное с полом
Кроме генов, определяющих пол, в половых хромосомах расположены и другие гены; признаки, контролируемые этими генами, связаны по характеру наследования с полом. Такие гены могут быть расположены в Х-хромосоме (в таком случае говорят об X-сцепленном наследовании) или в Y-хромосоме (Y-сцеиленное наследование). Первая форма сцепления встречается гораздо чаще второй, несомненно, потому, что Х-хромосома достаточно велика. Особенности Х-сцепленного наследования легко понять, если вспомнить, во-первых, что каждый мужчина получает Х-хромосому от матери и передает ее всем своим дочерям, ню ни одному из сыновей и, во-вторых, что каждая женщина получает по одной X-хромосоме от каждого из родителей и передает либо одну, либо другую из них своим сыновьям и дочерям.
Примером признака, сцепленного с иолом, может служить слепота на красный и зеленый цвет; этот признак контролируется геном, локализованным в Х-хромосоме (гл. 18). У женщиной рецессивен по отношению к нормальному цветовому ярению. Нарушение восприятия цвета развивается у женщин, только если они гомозиготны по гену цветовой слепоты. Термины «доминантный» и «рецессивный» в применении к этому признаку у мужчин в таком случае теряют смысл: ведь у мужчин только одна Х-хрюмосома и, следовательно, только один ген цветового зрения (гемизиготность). В табл. 7.1 приведены 6 возможных типов брака между женщинами трех возможных генотипов и мужчинами двух возможных генотипов. Ген нормального цветового (colour) зрения обозначен буквой С, соответствующий аллель цветовой слепоты — буквой с.
Следует обратить внимание на две особенности рецессивного Х-сцепленного наследования, которые обнаруживаются при рассмотрении таблицы. Во-первых, среди пораженных цветовой слепотой мужчины встречаются гораздо чаще, чем женщины; это не удивительно, так как соответствующий ген у мужчин находит свое выражение всегда, а у женщин данный патологический признак наблюдается лишь при наличии двух генов цветовой слепоты. Следовательно, женщинаг пораженная цветовой слепотой, может
Глава 7. Генетика пола
151
Таблица 7.1
Генотипы родителем		Генотипы детей	
матери	ОТЦЫ	сыновья	дочери
сс сс Сс Сс сс сс Горизонтальной ч	с с С с С с ертой отмечены сл	с с ЛЛ	£ — 1С-с 2	2- С с учаи проявления цветово	сс Сс 1	1 -^СС-^Сс Z	А 1 г 1 УСс -2 - Сс сс t слепоты.
родиться только от отца с тем же дефектом зрения, так как, чтобы быть гомозиготной по гену цветовой слепоты, женщина должна унаследовать от отца Х-хромосому с этим геном. От генотипа ее матери зависит, разовьется ли у нее в действительности цветовая слепота. Во-вторых, цветовое зрение мужчины зависит только от генотипа его матери, от которой он получает свою единственную Х-хромосому. Так, половина сыновей женщины-носительницы будет поражена цветовой слепотой независимо от генетической конституции ее супруга. Эта особенность весьма существенна с точки зрения медицины. Типичная особенность наследования рецессивного сцепленного с полом и сравнительно редкого признака такого типа, как цветовая слепота,— это чередование поколений пораженных цветовой слепотой мужчин и женщин-носительниц соответствующего гена; ясно, что если пораженный цветовой слепотой мужчина вступит в брак со здоровой гомозиготной женщиной, то все его дочери окажутся носителями гена цветовой слепоты, но ни один из его сыновей не будет поражен; половина его внуков будет поражена и унаследует цветовую слепоту от своих матерей.
Известен еще один дефект, который обычно наследуется как рецессивный признак, сцепленный с полом. Речь идет о гемофилии — одной из форм нарушений свертывания крови. Существуют 2 формы сцепленной с полом гемофилии: классический вариант — гемофилия А, возникающая вследствие недостаточности «антиге-мофильного глобулина», и встречающаяся реже гемофилия В — болезнь Кристмаса„при которой отсутствует в крови «плазменный
Королева Виктория
Лрини Альберт
С?----
ФридрихШ Германский
Ж И, Принцесса тании Алиса
&—
Леопольд
Принцесса Беатриса
Королевские Королевские дома	дома
Германии Великобритании
Королевские дома Греции и Югославии
Королевские дома Швеции и Дании
Генрих Прусский
Принцесса Ирена
Принц Фредерик
Николай 1Г.
Россия
Принцесса Алиса
АльфонсоЛШ Испанский
$ <
Королева Леопольд Морис Эна Маунтбзттен Маунтбзттен
Принц Принц
Вальдемар Генрих
ф $ ф ф г
Царевич Алексей
Виконт
Трематон
Герцог Астурийский
Принц Гонзоло
Больные гемофилией © Женщины* мужчины	т носители
© Генотип точно неизвестен
Рис. 7.1. Родословная потомков королевы Виктории. Гемофилия.
Глава 7. Генетика пила
153
компонент тромбопластина». По сравнению с цветовой слепотой гемофилия — более серьезный патологический признак; поэтому он встречается в определенной популяции значительно реже — пораженным оказывается примерно 1 мужчина из 10 000. Случаев гемофилии у женщин не описано; одна из причин этого кроется в том, что возникновения гемофилии у женщины следует ожидать с частотой (1/10 000)2, т. е. 1/100 000 000. Причины такого различия между частотами поражения мужчин и женщин станут ясными, если рассмотреть поведение соответствующих генов в популяции.
Гемофилия получила широкую известность в связи с тем, что это заболевание наблюдалось у нескольких членов двух царствующих домов Европы: ген гемофилии был унаследован ими от королевы Виктории — носительницы данного гена (рис. 7.1).
Если какой-либо признак, сцепленный с Х-хромосомой, проявляется в гетерозиготном состоянии, то в отличие от рецессивного признака .он будет чаще встречаться у женщин, чем у мужчин, поскольку 2/3 Х-хромосом в каждой данной популяции принадлежат женщинам. Таких патологических признаков известно немного, и все они встречаются редко. К ним относится коричневая эмаль зубов и одна из форм фосфатемии, проявляющаяся симптомами рахита, не поддающимися терапии витамином D. Поскольку речь идет о редко встречающемся признаке, то практически возможны два типа брака: между гетерозиготной женщиной и непораженным мужчиной и между пораженным мужчиной и непораженной женщиной. Гетерозиготная женщина передает свою Х-хромосому с соответствующим патологическим геном поровну своим сыновьям и дочерям; поэтому половина дочерей и половина сыновей от такого брака оказываются пораженными, а половина — здоровыми. Иначе говоря, данная аномалия наследуется при браках такого типа подобно аутосомным доминантным признакам. Однако при браках второго типа пораженный мужчина передает свою Х-хромосому только дочерям и все дочери оказываются пораженными, а сыновья нет.
Полное сцепление с Y-хромосомой выявляется довольно легко. Y-хромосома имеется только у мужчин, и поэтому те признаки, которые контролируются расположенными в ней генами, обнаруживаются только у мужчин. Кроме того, патологический признак, имеющийся у отца, должен передаваться всем его сыновьям, поскольку все они получают от него Y-хромосому. Несмотря на легкость распознавания такого сцепления, пока еще однозначно не доказано, что и в норме в Y-хромосоме человека имеются гены, контролирующие какие-либо иные признаки, кроме пола. Одним из наиболее наглядных примеров признака, сцепленного с Y-хромосомой, считается наличие пучка длинных жестких волос на мочке уха. Особенно часто этот признак встречается в семьях индейцев, но описан и в других популяциях; он наблюдается толь
154
Часть II. Генетика человека
ко у мужчин, по крайней мере в некоторых родословных этот признак отмечался у всех сыновей имеющих его отцов Правда, в других семьях наследование этого признака происходит менее однозначно, по-видимому, вследствие того, что соответствующий ген не всегда получает выражение в фенотипе. Однако результаты анализа единичных семей следует интерпретировать с осторожностью, ибо всегда есть опасность ошибочно истолковать такого рода наблюдения. Ведь не исключено, например, что в упомянутой выше семье сцепление данного признака с Y-хромосомой представляет собой аномалию, возникшую вследствие того, что фрагмент какой-то другой хромосомы оказался транслоцированным на Y-хромосому.
В настоящее время накопилось много фактов, свидетельствующих в пользу гипотезы, впервые выдвинутой Мэри Лайон. Согласно этой гипотезе, в женском организме из двух Х-хромосом, находящихся в каждой клетке тела, метаболическую функцию несет лишь одна. Инактивация другой Х-хромосомы происходит на ранних стадиях эмбриогенеза; в соматической клетке Х-хромосома остается инактивированная не только в течение жизни этой клетки, но и в дочерних клетках, возникающих в результате ее деления. Тем не менее в момент инактивации чисто случайным образом определяется, какая из Х-хромосом инактивируется; благодаря этому приблизительно в половине клеток регуляция осуществляется одной Х-хромосомой, а в другой половине клеток — другой Х-хромосомой. Таким образом, все ткани женщины, гетерозиготной по сцепленному с полом признаку (за исключением яичников), образованы мозаикой из клеток двух типов: клетки одного типа представляют собой продукт одного из генов, а клетки другого типа — продукт аллеломорфа. Такая гетерогенность клеточных продуктов была обнаружена, например, для вариантов глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г6ФД), детерминация которых сцеплена с полом.
В неделящихся клетках инактивированную Х-хромосому часто удается наблюдать в виде темноокрашенного хроматинового тельца вблизи ядерной мембраны. Это тельце называют тельцем Барра, по имени открывшего его исследователя; про содержащую это тельце клетку говорят как о «хроматин-положительной». Наличие или отсутствие тельца Барра характеризует набор Х-хромосом, а следовательно, и пол индивидуума; при этом отпадает необходимость в анализе кариотипа делящихся клеток. В случаях многих аномалий, затрагивающих Х-хромосому, число телец Барра в клетке, которое всегда на единицу меньше числа Х-хромосом, позволяет определить природу этих аномалий. Так, типичный индивидуум с синдромом Тернера (набор ХО) оказывается аналогичным хроматин-отрицательному мужчине. При синдроме Клейн-фельтера XXYY имеется одно тельце Барра, тогда как при XXX их
Глава 7. Генетика пола
155
два, а при ХХХХ — 3. Среди населения Великобритании около 0,2% мужчин и 0,08% женщин оказываются носителями аномального числа телец Барра.
Наследование, ограниченное полом
Из того, что некий признак встречается чаще у представителей того или иного иола, еще не следует, что наследование этого признака сцеплено с полом. Наклонность к преждевременному облысению — это доминантный признак, встречающийся только у мужчин; синдром Лоуренса — Муна — Бидла и одна из форм олигофрении — это рецессивные признаки, которые обнаруживаются чаще у мужчин, чем у женщин. Однако соответствующие этим признакам гены локализованы в аутосомах, что следует из характера их передачи. Неодинаковое же распределение этого признака между представителями разных полов обусловлено тем, что женский генотип создает среду, которая подавляет или ослабляет выражение этих генов. Обычно говорят, что наследование таких признаков ограничивается или регулируется полом.
Глава 8
НЕЗАВИСИМОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЦЕПЛЕНИЕ
Независимое распределение
Нами был рассмотрен принцип наследования единичных признаков, теперь можно обсудить наследование двух признаков, передающихся совместно. Согласно второму закону Менделя, признаки наследуются независимо друг от друга. На уровне генов это означает, что при одновременном расщеплении двух или более пар генов аллели каждой пары распределяются по гаметам независимо от других пар.
Это можно проиллюстрировать на примере образования гамет у индивидуумов, гетерозиготных по гену ощущения вкуса фенилтиомочевины (tester) и гену секреции (secretor) группоспецифических антигенов (генотип TtSese'). При независимом распределении у таких индивидуумов должны с равной частотой возникать 4 типа гамет: TSe, tSe, Tse и tse. Другими словами, ген Т так же часто оказывается связанным с геном Se, как и ген t, и оба они с той же частотой могут быть связаны с геном se. В случае брака двойной гетерозиготы с двойной рецессивной гомозиготой возможны зиготы четырех типов, причем, как видно из схемы, частоты появления каждого типа одинаковы (если семья достаточно велика, для того чтобы ошибка выборочного метода не играла существенной роли).
	TtSese (ощущающий вкус, секретор)				
	Соотношение гамет	*/tTSe	«/4<Se	»/4Tse	*/4««е
ttsese (не	tse	1/iTtSese	Соотношение зигот 1/ittSese (не ^iTtsese		1/ittsese (не
ощущающий вкуса, несек-ретор)		(ощущающий вкус, секретор)	ощущающий вкуса, секретор)	(ощущающий вкус, несекре-тор)	ощущающий вкуса, несек-ретор)
При сочетании двойных гетерозигот, каждая из которых с равной частотой образует 4 типа гамет, в потомстве возможны те же 4 типа детей, причем частота их будет соответствовать хорошо известному менделевскому соотношению: 9 (ощущающие вкус
Глава 8. Независимое распределение и сцепление
157
фенилтиомочевины, секреторы): 3 (не ощущающие вкуса, секретеры): 3 (ощущающие вкус, несекреторы): 1 (не ощущающие вкуса, несекреторы). Это соотношение определяется доминантностью обоих признаков, благодаря чему четыре разных генотипа, TTSeSe, TtSeSe, TTSese и TtSese, определяют один фенотип (ощущение вкуса, секреция); генотипы TTsese и Ttsese — другой фенотип (ощущение вкуса, отсутствие секреции); генотипы ttSese и ttSeSe — третий фенотип (отсутствие ощущения вкуса, секреция) и лишь один генотип ttsese— один фенотип (отсутствие того и другого признака). Если же гетерозиготы по обоим признакам отличаются от соответствующих гомозигот, то все девять получающихся генотипов должны быть фенотипически различимыми.
Соотношение 1 : 1 : 1 : 1, наблюдаемое при возвратном скрещивании с двойным рецессивом,— результат попарного перемножения членов двух отношений 1:1, получаемых для каждого единичного признака, а соотношение 9 : 3 : 3 : 1 есть результат попарного перемножения членов отношения 3:1. Если имеются три доминантных признака, то после скрещивания они дадут фенотипы с частотой (9 : 3 : 3 : 1)Х(3 : 1)=27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1. Таким образом, можно предсказать соотношение для любого числа признаков, рассматриваемых в совокупности.
Независимое распределение признаков объясняется тем, что контролирующие их гены локализуются в различных хромосомах. Распределение членов одной пары хромосом по гаметам в большинстве случаев происходит независимо от распределения членов другой пары. Так, ген, контролирующий способность ощущать вкус, и ген, определяющий способность к секреции, расположены в различных парах хромосом. Следовательно, вероятность встречи хромосомы, несущей ген Se, с хромосомой, несущей ген Т или t, определяется исключительно законом случая. То же справедливо и для гена se.
Сцепление
Если первый закон Менделя универсален, то во втором законе постоянно встречаются исключения. Причина этого станет сразу ясной, если вспомнить, что каждая хромосома несет множество генов и что гены, локализованные в одной хромосоме, не могут распределяться независимо; будучи связаны в единую генетическую структуру, такие гены имеют тенденцию наследоваться совместно. Рассмотрим для иллюстрации гипотетический пример скрещивания ААВВ Xaabb, в котором два рассматриваемых локуса расположены в одной хромосоме. Если между гомологичными хромосомами не происходит обмена участками, то гибриды первого поколения, получаемые при таком скрещивании (АаВЬ), способны производить только два типа гамет (АВ и ab) вместо четырех, ожи
158
Часть II. Генетика человека
даемых при независимом распределении, поскольку попадающая в гамету хромосома с геном А обязательно несет ген В, а хромосома, несущая ген а„ всегда имеет и ген Ъ.
Родители
Pi	Р2
АВ	а	Ъ
X ~ —
АВ	а	Ь
Гаметы
А В	а	Ъ
Fj-гибрид
А В
а Ь
Гаметы
1	А В.
2	+
1
2	а Ь
При скрещивании родительских типов ААЬЪУааВВ гибриды первого поколения будут генотипически АаВЬ, как и в первом
А Ъ
примере, но поскольку гены в них расположены по схеме ==, то а В
они будут образовывать гаметы АЪ и аВ. Гены, локализованные в одной хромосоме, называются сцепленными. Если, как в первом случае, оба доминантных гена расположены в одной хромосоме, то говорят, что они находятся в «фазе притяжения», или в цис-фазе; если же, как во втором случае, доминантные гены находятся в разных хромосомах данной пары, то говорят, что они находятся в «фазе отталкивания», или в транс-фазе. Ситуация осложняется тем, что сцепление редко бывает полным. В большинстве организмов происходит обмен материалам между гомологичными хромосомами; этот обмен происходит во время профазы первого деления мейоза, что можно наблюдать под микроскопом по образованию хиазм между парами хроматид. Следовательно, каждая конкретная хромосома при передаче из поколения в поколение не остается идентичной. Вследствие перекреста (кроссинговера) двойная гетерозигота может образовывать все четыре возможных типа гамет вместо двух родительских типов, даже когда гены оказываются в одной хромосоме. В упрощенном виде это представляет схема на стр. 159. Каждый из четырех получившихся продуктов расщепления входит в гаметы, но сочетается неодинаково: гаметы АЬ и аВ называются рекомбинантными, так как они образуются вслед-
Глава. 8. Независимое распределение и сцепление
159
ствие рекомбинации хроматид, а нантными: А	В				гаметы А		АВ В	и ab — А	нерекомби- в
А	в-	А	в—*	- А		В	А	ъ
а	ь	а	ь	а	X	ь	и	в
		а	ъ	а		ь	а	ь
Хотя кроссинговер привадит к образованию тех четырех типов гамет, сцепление между веками можно нее же выявить, так как рекомбинантные гаметы образуются обычно в меньшем числе, чем нерекомбинантные. Во-внрвых, для того чтобы возникли рекомбинанты, кроссинговер должен .обязательно иривгаойти между двумя сцепленными генами. В приведенной выше схеме локусы А и В расположены в противоположных концах хромосомы, однако если бы локус В оказался ближе к локусу ^4, чем точка мере-креста, то образование соотнеижвующих реком^вныйнтных гамет было бы невозможно:
А В	В В
А В ____________, Л В
a	bx	а	Ь
Во-вторых, между хроматидами мажет ироиаайти больше одного кроссинговера. Если локусы .отстоят досшатзадво далеко друг от друга, то второй кроссинговер может воостамолит* иервомачаль-ное сцепление генов, разделенных в результате л^рвого кроссинговера:
А В	А В
А Д	Л	-В
а X	X	Ъ	а	Ь
а	Ь	а	а
Нечетное число кроссинговеров между двумя генами, несомненно разъединяет их, а четное число кроссинговеров сохраняет их первоначальное сцепление. Сцепление двух генов, расположенных столь далеко друг от друга, что их распредел>ение происходит практически независимо, может быть обнаружено только с по
160
Часть II. Генетика человека
мощью промежуточных генов, сцепленных с обоими исследуемыми генами.
Появляется все больше данных, согласно которым у женщин кроссинговер происходит гораздо чаще, чем у мужчин, однако при стандартных условиях частота кроссинговера между двумя сцепленными генами оказывается постоянной. Оставив без обсуждения некоторые оговорки, можно сказать, что кроссинговер возможен с равной частотой в любой точке вдоль хроматиды; следовательно, частота, с которой два сцепленных гена расходятся в результате кроссинговера, является, как правило, функцией расстояния между этими генами вдоль хромосомы. Чем ближе друг к другу расположены гены, тем реже между ними происходит кроссинговер и, следовательно, тем реже возникают рекомбинантные типы гамет. На этом основано построение хромосомных карт, которые уже составлены для некоторых видов животных и растений.
Гены, расположенные в хромосоме близко друг к другу и поэтому редко разделяемые кроссинговером, называются тесно сцепленными. Гены, расположенные далеко друг от друга, так что их распределение происходит почти независимо, называются слабо сцепленными.
В генетике растений и животных простейшим способом выявления сцепления и определения частоты кроссинговера между двумя генами является возвратное скрещивание двойной гетерозиготы с двойной рецессивной гомозиготой. При независимом распределении, как уже упоминалось, все четыре возможных фенотипически различных генотипа возникают о равной частотой. При наличии сцепления соответствующих генов два фенотипа, аналогичные фенотипам дважды гетерозиготных родителей, встречаются в потомстве чаще, чем два фенотипа, отличные от родительских (сами родительские фенотипы встречаются в потомстве с равной частотой). Частота фенотипов, отличных от родительских, отражает частоту рекомбинаций и, следовательно, частоту кроссинговера.
У человека выявить сцепление генов труднее пз-за невозможности произвольных скрещиваний. Нельзя получить информацию о сцеплении и путем исследования корреляции между признаками в той или иной популяции, так как из-за кроссинговера гены одинаково часто будут находиться в фазе сцепления и в фазе отталкивания (исключение составляют лишь тесно сцепленные гены, не разделяемые кроссинговером). Так, в той или иной популяции отношение числа ощущающих вкус фенилтиомочевины секретеров к числу не ощущающих ее вкуса секретеров будет одинаковым независимо от того, сцеплены или не сцеплены соответствующие гены. Вместе с тем часто бывает известна генетическая конституция родителей в семьях, анализируемых на сцепление, так что
Глава, 8. Независимое распределение и сцепление
161
анализ потомства может быть использован для определения сцепления у человека. Трудность заключается в том, что у людей семьи, как правило, немногочисленны, и приходится комбинировать данные о многих семьях. Даже в случае подходящих браков необходимы данные о нескольких поколениях, а их часто не хватает. Последнюю трудность можно до некоторой степени обойти, применив непрямые методы, в частности наиболее простой из них — метод пар сибсов, предложенный Пенроузом; этот метод позволяет ограничиться данными об одном поколении.
Рассмотрим еще раз брак типа AaBbXaabb, в котором имеет место сцепление двух доминантных генов. Генотипы двойных гетерозигот могут быть ABlab или АЫаВ. В первом случае в отсутствие кроссинговера в потомстве встретятся либо ABlab, либо ablab. Назовем признак, определяемый аллелями А и а, первым, а признак, контролируемый аллелями В и Ь, вторым. Дети с генотипом АВ/ab будут сходны между собой по первому и по второму признакам, так же как и дети с генотипом aWab. В то же время дети с генотипом АВ/ab будут отличаться по обоим признакам от детей с генотипом ablab. Аналогичным образом обстоит дело и во втором случае — у родителей АЫаВ. Дети с генотипом АЫаЬ или аВ/ /аЪ будут либо одинаковы по обоим признакам, если будут иметь один и тот же генотип, либо при разных генотипах будут различаться по обоим признакам. Стало быть, в обоих случаях сходство сибсов по одному признаку при различии их по второму может возникнуть только в результате кроссинговера. Рекомбинантные потомки при браке типа ABlabXablab будут иметь генотип либо АЫаЬ, либо aB/ab. Эти два рекомбинанта различаются по обоим признакам, но от нерекомбинантного потомка ABlab рекомбинант АВ/аЬ отличается лишь по второму признаку, оставаясь сходным с ним по первому, а от аЫаЪ отличается по первому признаку, сохраняя сходство по второму.
Таким образом, ясно, что, сравнивая по отдельным признакам сибсов в потомстве от брака с двойным гомозиготным рецессивом, можно установить, что при наличии сцепления соответствующих генов частота случаев сходства или несходства сибсов сразу по обоим признакам будет выше, чем частота случаев сходства по одному признаку и различия по другому, поскольку последние случаи возникают лишь в результате кроссинговера. Это справедливо как для браков типа ABlabXablab, так и для браков тина ABIaBXablab, так что можно комбинировать результаты обследования различных семейств.
Другие типы браков приводят к тем же результатам, что и при браке двойной гетерозиготы с двойным рецессивом. Для выявления сцепления, очевидно, необходимо, чтобы хотя бы один из родителей был гетерозиготен по обоим признакам. Это единственный генотип, при котором кроссинговер приводит к образованию
162
Часть II. Генетика человека
гамет, отличающихся от нерекомбинантных. В том случае, когда один аллель в каждом из рассматриваемых локусов относится к категории редких (как это часто бывает  в действительности), двойные рецессивы также будут редки. Если, например, гены а и В часто встречаются в популяции, а их аллели А иЬ — редко, то сибсы с фенотипически выявляемым расхождением обеих пар аллелей могут возникать, как правило, в результате брака типа Аа/ВЬ Хаа/ВЬ. В этом случае опять получается, что при наличии сцепления отношение числа пар сибсов, различающихся или сходных сразу по обоим признакам, к числу пар сибсов, различающихся только по одному признаку, будет больше, чем можно ожидать, исходя из независимого распределения, хотя в этом случае возникает некоторое число нерекомбинантных потомков, отличающихся от других нерекомбинантных потомков по одному признаку, но сходных по другому. Если мы построим схему всех возможных сравнений сибсов, то при наличии сцепления в клетки 1 и 4 попадет большее число случаев, чем в клетки 2 и 3.
		Первый признак	
		СХОДСТВО	различие
Второй	Сходство	1	2
признак	Различие	3	4
Степень отклонения чисел в клетках этой схемы от ожидаемых в случае независимого распределения можно использовать для вычисления частоты кроссинговера. При независимом распределении (исключая случайные различия) можно ожидать, что сибсы, сходные по первому признаку, будут различны или сходны по второму с той же частотоГй, с какой сходство и различие по этому признаку встречается в общей популяции. Аналогично у сибсов, различающихся по первому признаку, сходство и различие по второму признаку будет встречаться с той же частотой. Возвращаясь к числам в клетках схемы, можно сказать, что при независимом распределении отношение чисел в клетках 1 : 2 будет равно (1+3) : (2+4), а отношение 3 : 4 также будет равно (1+3): (2+4). Ожидаемые значения могут быть также получены из 1 : 3=(1 + +2) : (3+4) и 2 : 4=(1+2) : (3+4).
Этот способ выявления сцепления не очень эффективен, он был усовершенствован Пенроузом. Вместе с тем метод пар сибсов указывает на характер проблемы и пути ее решения.
Применение другого метода, известного под названием «метода коэффициента сходства», можно в общем виде проиллюстрировать
Глава 8. Независимое распределение и сцепление	163
приведенным ниже примером. Рассмотрим простую родословную:
Ла ВЬ аа ЪЪ
Ла ВЬ	аа ЪЪ
У отца с двойной гетерозиготностью оба локуса, если они сцеплены, могут находиться в фазе притяжения (АВ lab) или в фазе отталкивания (Ab/аВ). Ясно, что первый сын получил от отца аллели АВ, а второй ab. Иными словами, если гены находились в фазе притяжения, ни один из сыновей не получил соответствующего рекомбинантного набора от своего отца; если же они находились в фазе отталкивания, то оба сына произошли из рекомбинантных гамет. Пусть х — показатель рекомбинации. Вероятность рекомбинантного генотипа у первого сына равна г/2х и у второго сына также 1/2х. Таким образом, общая вероятность получения такого потомства в этой родословной, в которой гены отца находятся в фазе отталкивания, равна (1/2я;)2. Вместе с тем, если гены находятся в фазе притяжения и не произошло рекомбинации, вероятность получения данного генотипа у первого сына равна 1/г(1 — х) и второго V2(l—х), так что общая вероятность равна [1/2(1 — 2)]2. Поэтому общая вероятность получения результатов, представленных в этой родословной, в фазе отталкивания или притяжения, равна
Если принять а:=0,5, что имеет место при независимом распределении, вероятность равна 1/1в; если 2=0 при полном сцеплении, вероятность равна 1/1в. Иными словами, вдвое вероятнее, что описанный результат соответствует полному сцеплению, а не независимому распределению. Такой подход применим и для анализа более обширных родословных с выводом соответствующих формул; подставляя различные значения х от 0,5 до 0, можно определить, какое из них наиболее соответствует анализируемой родословной и, следовательно, характеризует степень сцепления.
Несмотря на существование в настоящее время этого и других изящных методов, число известных примеров сцепления аутосомных генов у человека невелико, хотя и растет. Весьма тесно сцепление в пределах ряда серологических систем — например систем групп крови MNS и Rh, вариантов иммуноглобулинов Gm, системы тканевых антигенов HL-A, генов, определяющих р- и S-цепи полипептидов в молекуле гемоглобина; рекомбинации внутри этих групп редки. В некоторых семьях отмечено сцепле
164
Часть II. Генетика человека
ние эллиптоцитоза с системой Rh (частота кроссинговера около 3%), тогда как в других семьях эти два признака наследуются независимо. Следовательно, гены, по крайней мере в двух локусах, могут вызывать эллиптоцитоз. Синдром дефекта ногтей и надколенника — патологическое состояние, нри котором наряду с прочими отклонениями имеет место дистрофия ногтей, недоразвитие надколенника и появление «рожек» на подвздошных костях — сцеплен с системой групп крови АВО (частота кроссинговера около 10%). Локус, определяющий систему групп крови Lutheran, сцеплен с локусом, контролирующим секрецию группоспецифических веществ системы АВО, с частотой кроссинговера около 15%.
Система трансферрина сцеплена с вариантами сывороточной холинэстеразы с частотой кроссинговера 16%. Большинство случаев аутосомного сцепления, обнаруженных к настоящему времени, затрагивает лишь 2 локуса; однако есть основания считать, что локус «деспирализации хромосом» сцеплен с системой групп крови Duffy, а последняя весьма тесно сцеплена с одним из типов врожденной катаракты.
Известно несколько других случаев аутосомного сцепления благодаря открытию четких флуоресцирующих полос на окрашенных соответствующим образом хромосомах; вероятно, скоро будут обнаружены многие подобные случаи. При этом появится возможность установить, в какой именно хромосоме расположена группа сцепления. Главным образом благодаря анализу вариантов аномальных хромосом уже удалось отнести некоторые гены к соответствующим хромосомам. Локус «деспирализации», с которым связан дефект спирализации части плеча хромосомы в цитогенетических препаратах, локализован в хромосоме 1; из формального анализа сцепления следует, что гены системы групп крови Duffy и врожденной катаракты также локализованы в этой хромосоме. Изучение ряда транслокаций показало, что локус, контролирующий а-полипептид молекулы гаптоглобина, расположен в хромосоме 16; опыты с культивируемыми гибридными клетками человека и мыши показали, что у человека ген, контролирующий синтез тимидинкиназы, находится в хромосоме 17.
Установление сцепления между генами Х-хромосомы теоретически представляется более простым, чем выявление сцепления в аутосомах, поскольку сцепление с полом, несомненно, свидетельствует о локализации генов в данной хромосоме. Кроме того, у мужчин невозможно участие этих генов в кроссинговере. К сожалению, кроме сравнительно недавно обнаруженного локуса недостаточности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, часто встречающейся у жителей Африки и Средиземноморья, и локусов системы групп крови Xg, в этой хромосоме отсутствуют локусы, несущие аллели обычных генов (гены-маркеры), и, следовательно, отсутствуют те исходные точки, от которых ведется отсчет при определении
Глава 8. Независимое распределение и сцепление
165
частоты кроссинговера. Тем не менее теперь можно попытаться составить предварительную карту взаимного расположения генов в некоторых частях Х-хромосомы.
Xg	1с Оа
11
_.J_______I___L_
18
G6PD
Xm Cd Ср На
7	12
Обозначения генов: Cd—дейтеранопия, Ср—протанопия, G6PD —глюкозоб-фосфатдегидрогеназа, На—гемофилия А, 1с—ихтиоз, Оа — альбинизм (глазной), Xm —один из белковых антигенов сыворотки.
Следует отметить, что эта карта не является окончательной; с суммой современных знаний совместимы и другие варианты взаимного расположения генов. Подчеркнем также, что анализа родословных было бы недостаточно для того, чтобы установить, что локусы Xg и G6PD находятся в одной хромосоме, не окажись они сцепленными с полом.
Глава 9
ГЕНЫ И ИХ ДЕЙСТВИЕ
Действие генов
То, что мы рассматривали до сих пор, можно назвать цитологическими механизмами наследственности; о том, каким именно образом гены определяют возникновение того или иного признака, говорилось мало. Лишь при обсуждении развития пола было отмечено, что установление определенного генотипа и его фенотипическое проявление разделены длительным процессом дифференцировки. Действительно, очень редко удается доказать прямую связь между наличием какого-то определенного гена и развитием соответствующего конкретного признака. По большей части признак возникает в результате взаимодействия нескольких генов, а один ген проявляет свое действие в нескольких признаках. Примеры такого плейотропизма уже приводились. Так, было показано, что при фенилкетонурии симптом экскреции фенилпировиноградной кислоты сочетается с умственной отсталостью. Выражение того или иного гена может быть еще более разнообразным. Например, при синдроме Лоуренса — Муна — Бидла наличие одного гена в двойной дозе проявляется в тучности, умственной отсталости, полидактилии и недоразвитии половых органов (гипогенитализм). При арахнодактилии — синдроме удлинения пальцев рук и ног — наряду с основными имеются и другие аномалии скелета, а также аномалии глаз и сердца. Морфогенетическая связь этих множественных аномалий с изменением одного гена не во всех случаях прослежена полностью. Однако все признаки гипогенитализма при синдроме Лоуренса — Муна — Бидла определяются одним и тем же фактором — недостаточностью гонадотропинов, а вместе с тем известно, что и другие факторы, в том числе поражение гипоталамуса, приводящее к тучности, уменьшают секрецию этих гормонов. У крыс встречается наследуемый по Менделю синдром поражения почти всей костной системы и внутренних органов; было показано, что вся совокупность патологических признаков связана с нарушением образования хрящевой ткани. Подобные ситуации показывают, что чем ближе мы подходим к непосредственному действию гена, тем сильнее сужается класс определяемых этим геном продуктов, так что есть основания полагать, что каждый ген контролирует синтез только одного белка, чаще фермента. Это гипотеза «один ген — один белок»; теперь ее предпочитают формулировать как гипотезу «один ген —
Глава 9. Гены и их действие
167
один полипептид», но и в таком виде она иногда нуждается в дополнительных пояснениях, например в случае синтеза молекул иммуноглобулинов у млекопитающих; тем не менее известно много фактов в ее пользу, полученных главным образом при изучении обмена у бактерий и грибов. У человека единственное непосредственное действие гена фенилкетонурии — это недостаточность или отсутствие фенилаланин — гидроксилазы. Все другие симптомы фенилкетонурии можно объяснить, исходя из этого изменения. Это не означает, что ген фенилкетонурии в отличие от своего аллеля дикого типа не образует никакого продукта. Просто продукт действия этого гена не обладает способностью превращать фенилаланин в тирозин. Такой эффект может быть вызван совершенно незначительным изменением в химической структуре фермента. Теперь легко понять, почему взаимозамещение аллелей, контролирующих группы крови, оказывает такое локальное действие. По-видимому, группоснецифические вещества по своему происхождению очень близко стоят к непосредственным продуктам действия генов, и, кроме того, эаи вещества не оказывают существенного влияния на формирование других признаков.
Поскольку первичным действием каждого гена является синтез определенного полипептида, то легко понять, что большинство признаков зависит от совместного действия многих генов. Развитие любой морфологической системы определяется огромным количеством биохимических реакций, и изменение одной из этих реакций способно в той или иной степени изменить весь курс морфогенеза. Так, например, функция зрения определяется не единичным геном, а целой группой генов, продукты действия которых сложным образом взаимодействуют между собой в течение всей жизни индивидуума и обеспечивают развитие и поддержание функций глаз и мозга. Нарушение целостности этой системы под действием генетических факторов или факторов внешней среды может привести к слепоте. Вот почему так много генов могут обусловить слепоту. Как с генетической, так и с клинической точки зрения слепота представляет собой гетерогенный признак. Развитие хрусталика определяется одними генами, а развитие сетчатки или роговицы — другими. Слепота же может возникнуть при дефектах любой из этих, а также многих других структур.
В ряде случаев генетика может улавливать более тонкие различия, чем клиническая медицина. Рассмотрим случай пигментного ретинита, при кото-ром пигмент мигрирует из тапетума в сегчатку, где его можно увидеть при помощи офтальмоскопа. Перемещение пигмента приводит к ночной слепоте и постепенному сокращению поля зрения. В тяжелых случаях наступает полная слепота. Степень поражения зрения различна, но выделить какие-либо четкие типы не удается. Есть основания предполагать, что развитие пигментного ретинита определяют по крайней
168
Часть II. Генетика, человека
мере три различных гена: два аутосомных (один рецессивный и один доминантный) и сцепленный с полом рецессивный ген. Клинически удается выделить только случаи пигментного ретинита, определяемые аутосомным рецессивным геном; в этих случаях ретинит сопровождается глухотой. Не известно, является ли действие этих генов кумулятивным; поскольку гены пигментного ретинита относятся к редко встречающимся, до сих пор не было описано случаев одновременного присутствия нескольких генов пигментного ретинита у одного индивидуума, хотя теоретически такие случаи вполне возможны.
Полигенная наследственность
Представление о кумуляции действия генов чрезвычайно важно для понимания наследования таких признаков, как рост, вес, телосложение и умственные способности. Распределение этих признаков в семьях и популяциях принципиально отличается от распределения таких признаков, как рассмотренные выше — группы крови или патологические состояния, которые распадаются на дискретные классы. Мы знаем, что кроме очень высоких и очень низкорослых людей встречаются люди любого промежуточного роста; различия в росте, стало быть, не качественные, а количественные, и любое разделение по росту на классы в этом смысле произвольно. При изучении таких признаков применяется непрерывная шкала измерений.
Одной из наиболее важных особенностей количественно варьирующих признаков оказывается то, что распределение их частоты в популяции близко к нормальному, или гауссовому (рис. 9.1). Это распределение описывается симметричной одномодальной кривой и часто встречается при статистическом анализе явлений. Ось симметрии этой кривой проходит через вершину и делит площадь под кривой пополам; точка на оси абсцисс, через которую проходит ось симметрии, определяет среднее значение данного распределения. Степень отклонения от среднего значения измеряется такими показателями, как дисперсия, квадратный корень из дисперсии (квадратичное, или стандартное, отклонение) и коэффициент изменчивости (отношение квадратичного отклонения к средней). Если распределение несимметричное и, стало быть, не строго нормальное, то его характеризуют другими усредненными величинами — модой и медианой. Мода — это абсцисса вершины кривой, т. е. наиболее часто встречающееся значение; медиана — это точка на оси абсцисс, через которую проходит перпендикуляр, делящий площадь под кривой пополам. Если в той или иной популяции произвести измерения некоторого признака у большого числа индивидуумов (как это обычно делается в биометрии), то распределение измерений в выборке (если она не
Глава 9. Гены и их действие
169
очень мала) будет близко к нормальному. Это распределение будет характеризоваться своим собственным средним значением и стандартным отклонЬнием. Однако маловероятно, что среднее значение для выборки будет совпадать со средним значением для всей популяции; это отличие связано с ошибкой выборочного метода, которая тем больше, чем меньше выборка. Величина ошибки определяется стандартным отклонением от среднего. Более подробное изложение этих приемов можно найти в учебниках по статистике.
Рис. 9.1. Гистограмма, иллюстрирующая распределение по длине тела 117 мужчин и соответствующая гауссова кривая (Bailey, Statistical methods im biology, 1959).
Сразу после вторичного открытия законов Менделя считали, что наследование признаков, характеризующихся непрерывной изменчивостью, нельзя объяснить участием только дискретных элементов, необходимо учитывать какие-то формы слитной наследственности. Но в случае неразделяемой смеси наследственного материала изменчивость в популяции должна была бы в каждом последующем поколении уменьшаться вдвое. Этого, как мы знаем, не происходит; в настоящее время известно, что возникновение новых вариантов, которбе будет рассмотрено позднее, не согласуется с представлением о слитной наследственности. Вместе с тем можно показать, что если тот или иной признак определяется совместным действием многих генов, то легко себе представить возможность его непрерывной изменчивости подобно тому, что происходит с таким признаком, как рост человека.
Сказанное легко объяснить на примере двух несцепленных локусов, гены которых контролируют не самостоятельные признаки, а компоненты какого-то одного признака. Пусть, например, действие гена А проявляется в образовании одной единицы какого-либо измерения, а действие его аллеля А' — в образовании
170
Часть II. Генетика человека
двух единиц. Пусть, далее, гены В и В' оказывают такое же действие на это измерение, причем вся система аддитивна. Тогда у двойной гомозиготы ААВВ при измерении этого признака получим 4 единицы, а у другой двойной гомозиготы А'А'В'В' — 8 единиц. В отсутствие доминантности двойная гетерозигота АА'ВВ' будет фенотипически строго промежуточна между двумя гомозиготами и даст 6 единиц. Рассмотрим теперь скрещивание двух гетерозигот. На схеме цифрами обозначено количество единиц признака, производимых каждым генотипом. Из схемы видно, что при скрещивании возникает 5 фенотипических классов, встречающихся в отношении 1 (4 единицы): 4 (5 единиц): 6 (6 единиц): 4 (7 единиц): 1 (8 единиц).
АА'ВВ'X АА'ВВ'
6	6
Гаметы
	АВ	А'В	АВ’	А'В'
Гаметы			Зиготы	
АВ	ААВВ	АА'ВВ	ААВВ'	АА'ВВ'
	4	5	5	6
А'В	АА'ВВ	А'А'ВВ	АА'ВВ'	А'А'ВВ'
	5	6	6	7
АВ'	ААВВ'	АА'ВВ'	ААВ'В'	АА'В'В'
	5	6	6	7
А'В'	АА'ВВ'	А'А'ВВ'	АА'В'В'	А'А'В'В'
	6	7	7	8
Другими словами, распределение изменчивости данного измерения является симметричным, причем промежуточный фенотип встречается чаще крайних. Мы получили нечто напоминающее нормальное распределение. Если различия между двумя крайними фенотипами (в нашем случае между фенотипами с 4 и 8 единицами) определяются не двумя парами генов, а многими, причем каждый отдельный ген определяет только часть единицы признака, то число классов промежуточных фенотипов сильно возрастает. Это означает, что различие между фенотипически смежными классами соответственно уменьшается.
Ясно, что чем больше число генов, влияющих на изменение того или иного признака, тем труднее" провести грань между со
Глава, 9. Гены и их действие
171
седними классами; при очень большом числе генов распределение частот становится практически непрерывным, но и та дискретность изменения признака, которая теоретически должна бы проявиться, полностью маскируется взаимодействием генотипа с внешней средой (см. гл. 10). Такие факторы, как неравноценность действия отдельных генов и доминантность, наменяют форму кривой распределения и тем самым усложняют картину, но ни в коей мере не опровергают основного принципа, а именно того, что наследование количественно изменяющихся признаков можно объяснить, исходя из представления о дискретных элементах — генах. Гены, каждый из которых дает слабый эффект, но действие которых кумулятивно при определении какого-либо признака, носят название полигенов, а наследование таких признаков называется поливенным. Полигены обнаруживаются не только в эухромати-новых участках хромосомы, где локализованы так называемые «главные» гены, но и в гетерохроматиновых участках. Это было показано на разных примерах; наиболее яркий из них — влияние отсутствия Y-хромосомы на некоторые количественные признаки. У дрозофилы Y-хромосома практически полностью гетерохрома-тична. Генетический анализ признаков, определяемых полигенами, значительно сложнее, чем выяснение условий наследования признаков, определяемых одним или несколькими главными генами. Вместо того чтобы измерять частоту появления в потомстве различных классов признака при изучении полигенной наследственности, исследователи используют параметры кривой распределения и данные о природе и степени сходства между родственниками. Большую трудность представляет установление шкалы, по которой данные гены были бы аддитивными; нет оснований полагать, что замещение того или иного гена его аллелем проявится одинаково на шкале, используемой для измерения признака. Часто приходится трансформировать эту шкалу в логарифмическую или в шкалу обратных величин. Тем не менее несмотря на трудности такого рода, для некоторых количественно изменяющихся признаков у растений и животных удалось выделить генетические компоненты и компоненты, определяемые влиянием внешней среды, а также определить такие параметры, как общая доминантность, сцепление и минимальное число генов (эффективные факторы). Это оказалось возможным благодаря широкому применению контрольных скрещиваний с особями, общая генетическая конституция которых хорошо известна. В генетике человека такие тесты, конечно, невозможны, что особенно осложняет изучение наследования количественных признаков. Цвет кожи в гибридных популяциях негров и европейцев относится к количественным признакам. Штерн (Stern) предпринял попытку установить число генов, определяющих цвет кожи, сравнивая частоту распределения вариантов цвета кожи американских пег-
172
Часть II. Генетика Человека
ров с модельным распределением, вычисленным для различного числа пар генов. Частоты аллелей, использованные в модели, вычислялись по степени метизации западноафриканских негров и европейцев в популяции американских негров. Основываясь на ряде допущений, таких, как равенство и аддитивность эффекта отдельных генов, Штерн пришел к выводу, что в определении различий цвета кожи между «черными» африканцами и «белыми» европейцами принимают участие 3—4 пары генов. Весьма вероятно, что в определении различий в росте и аналогичных антропометрических признаках даже в пределах одной популяции принимает участие гораздо большее число генов.
Многое о наследовании количественных признаков можно почерпнуть при изучении сходства индивидуумов в пределах одной семьи. Такое изучение часто помогает выявить, обусловлены ли данные различия генетически или они связаны с действием факторов внешней среды. Каждый из родителей передает ребенку половину своих хромосом, так что у родителей и детей половина генов оказывается общей. В поколениях внуков, с одной стороны, и дедов и бабок, с другой — общей оказывается только одна четвертая часть генов, так как у каждого ребенка — две бабки и два деда. Точно так же сибсы в среднем схожи по половине генов, по которым их родители гетерозиготны, поскольку каждый ребенок с равной вероятностью может наследовать как ген, уже переданный сибсу, так и его аллель. По той же причине каждый ребенок будет иметь четвертую часть общих генов с дядьями и тетками и лишь восьмую часть общих генов с двоюродными братьями и сестрами. В общем случае с уменьшением родства на одну степень число общих генов уменьшается вдвое. Это означает, что если гены, ответственные за какой-либо количественный признак, обладают аддитивным действием и не обнаруживают доминантности, то в среднем половина генов каждого индивидуума делает его похожим на родителя или сибса, тогда как по второй половине генов он похож на любого из этих родственников не более, чем на случайного постороннего человека. Данный индивидуум будет иметь не только половину генов, общих с каждым из родителей и с сибсами, но будет также иметь одну четверть генов, общих с дедами, бабками, дядьями и тетками, и одну восьмую часть генов, общих с двоюродными братьями и сестрами. Приведем теоретический пример: пусть рост человека определяется исключительно генетическими факторами и соответствующие гены оказывают аддитивное действие без доминантности. Если средний рост в популяции 170 см и браки заключаются независимо от роста супругов, то у мужчин ростом 178 см средний рост сыновей будет составлять 174 см, так как от отца, рост которого на 8 см выше среднего для данной популяции, сын получит половину генов, тогда как вторая половина генов будет такой же, как у популяции в
Глава 9. Гены и их действие
173
среднем. Точно так же внуки и племянники будут иметь средний рост 172 см, а правнуки и двоюродные братья — 171,5 см. Полезно заметить, что кроме регрессии от отцов к детям можно вычислить регрессию от сыновей к отцам. Так, у упомянутых выше индивидуумов с ростом 178 см средний рост отцов составлял 174 см, так как в этой группе половина генов, обеспечивших ее членам превышение над средним ростом на 10 см, была передана от отцов.
Влияние доминантности зависит от частоты данного гена. В общем случае это легко показать, рассматривая единичный локус с двумя аллелями, один из которых доминантен. Если доминантный ген встречается редко и гомозиготы очень редки, то два других генотипа фенотипически различимы и сходство между родственниками оказывается таким же, как и в отсутствие доминантности. Вместе с тем если доминантный ген встречается часто, то сходство между родителями и ребенком может вовсе отсутствовать: ведь если оба родителя гетерозиготны, они могут отличаться от гомозиготного рецессивного ребенка в такой же степени, как и любой случайный индивидуум. Так же обстоит дело со сходством между данным индивидуумом и его дедами, бабками, дядьями, тетками и т. д. Однако сходство между сибсами сохраняется, так как если ребенок гомозиготен по рецессивным признакам, то вероятность того, что и другой ребенок, родившийся от гетерозиготных родителей, будет иметь тот же генотип, составит 25%. Таким образом, в зависимости от частоты гена фенотипическое сходство между родственниками может меняться от значений, вычисленных для случая отсутствия доминантности, до 1/4 для сибсов и нуля для прочих родственников. В общем виде степень родства между родителями и потомством выражается формулой q: (1—q), а между сибсами 14-3^.74 (1+д), где q — частота данного рецессивного аллеля в популяции.
Тот факт, что количественный признак определяется многими локусами, усложняет картину наследования. Действительно, в одних локусах могут существовать доминантные аллели, в других доминантность может быть неполной, а в третьих вовсе отсутствовать, так что можно говорить лишь об общем влиянии доминантности. Может существовать сцепление между полигенами и неаддитивность их действия, связанная с. взаимодействием локусов. По этим причинам изучение генетического определения количественных признаков у человека все еще находится в зачаточном состоянии.
Генный комплекс
Явление взаимодействия локусов даже в случае относительно простого наследования признака часто встречается в мире растений и животных. Пурпурная окраска цветков душистого горош
т
Часть II- Генетика человека
ка зависит от наличия определенных генов в двух локусах. Если оба гена отсутствуют, цветки остаются белыми. Такие факторы называются «комплементарными», и наиболее вероятным биохимическим объяснением данного явления может быть предположение о необходимости продукта одного гена для действия другого. Бывают и такие случаи (как при определении оперения у кур породы леггорн белые), когда действие гена в одном локусе препятствует выражению гена в другом. Эта особого рода «доминантность» известна под названием эпистаза.
В настоящее время накапливаются данные, согласно которым взаимодействия локусов аналогичного типа встречаются и у человека. В качестве примера упомянем взаимодействие локусов групп крови 0 (секретеры) и Льюис, которые ответственны за пути биосинтеза групповых веществ крови систем АВО и Льюис и в особенности влияют на специфичность этих веществ в продуктах секреции (см. гл. 17). Особенностью этой сложной ситуации является отсутствие образования группоспецифических веществ крови А или В (в системе АВО) у гомозигот hh, даже если у них есть гены, контролирующие синтез А или В.
Другой важный тип взаимодействия локусов известен как эффект положения. В этом случае на выражение гена влияют его положение в хромосоме или природа соседних генов. Поразительным примером может служить система групп крови Rh (гл. 17): лица с комплексом CDEIcDe имеют те же гены, что и с комплексом CDelcDE, однако у первых образуется большое количество антигена Е и мало С, а у вторых — много С и мало Е. Таким образом, если С и Е находятся в одной и той же хромосоме, подавлен синтез вещества С, а если С и Е расположены в разных хромосомах, подавлен синтез Е.
Известно немало примеров взаимодействия локусов у человека. Генное взаимодействие приводит к тому, что тот или иной проявляющийся определенным образом ген у некоторых индивидуумов не получает фенотипического выражения. Подобным примером может служить полидактилия, которая наследуется, как правило, по доминантному типу. Тем не менее она иногда встречается у детей совершенно здоровых родителей. В этом случае остается предположить, что действие гена подавляется остальной частью генотипа. Перед нами явление, именуемое неполной пенетрантностью, когда один и тот же ген в одних случаях получает выражение в фенотипе, а в других не получает. К этому явлению близка так называемая изменчивая экспрессивность действия гена. Так, при брахи-дактилии пальцы рук и ног, как правило, укорочены и снабжены перепонками, однако один или несколько симптомов данного синдрома могут отсутствовать. Эти явления показывают, что возникновение того или иного признака связано с действием многих генов. Генотипы в популяции формируются под действием естест
Глава 9. Гены и их действие	17S
венного отбора, так что замещение того или иного определенного гена, как правило, оказывает постоянное влияние на формирование какого-то нормального признака. Это не означает, однако, что рассматриваемый ген целиком ответствен за данный признак. Не удивительно, следовательно, что вредные гены, для которых данный генотип не подготовлен, зачастую характеризуются изменчивым и многоступенчатым проявлением.
В настоящее время имеется достаточно указаний на то, что основой для общего развития индивидуума и, следовательно, для его эволюционной приспособленности-является всесторонне приспособленный генный комплекс. Нетрудно представить себе, как благодаря естественному отбору происходит образование такого комплекса. При возникновении нового гена, даже если его общее действие является благоприятным для организма, некоторые его проявления оказываются вредными. Индивидуумы, генотип которых не обеспечивает подавления нежелательных проявлений нового гена, оставят меньше потомков, чем те, у которых нежелательные эффекты подавляются. Этот механизм подавления затем совершенствуется благодаря естественному отбору, и вредное действие нового гена, ведущее к снижению жизнеспособности или фертильности (или той и другой), будет полностью элиминировано. Гены, обеспечивающие подавление нежелательного действия других генов, образуют группу так называемых генов-модификаторов, которые «встроены» в генотип благодаря действию отбора. Некоторые из них, по-видимому, лишены каких бы то ни было других функций. Кроме генов, подавляющих вредное действие, несомненно, существуют гены, усиливающие благоприятные проявления других генов. На этой основе могло возникнуть и само явление доминантности. Вновь возникающий ген, будучи, естественно, редким, существует только в гетерозиготах. Если этот ген оказывает вредное действие, то естественный отбор приведет к подавлению его действия посредством генов-модификаторов. Другими словами, ген превращается в рецессивный, так что аллель дикого типа автоматически становится доминантным. Если же новый ген обеспечивает организму преимущество, то благодаря естественному отбору это преимущество закрепится и у тех индивидуумов, которые имеют новый ген в одной дозе, т. е. данный ген превратится в доминантный. Тот факт, что вредный ген, возникающий в результате мутации, оказывается обычно рецессивным с самого начала, не противоречит высказанной гипотезе, поскольку любая мутация, как будет показано далее, явление повторяющееся, и ген, возникший в данный момент, мог неоднократно возникать и в прошлом, что сопровождалось образованием модифицирующей системы, подавляющей его действие в гетерозиготном состоянии. Данные, подтверждающие эту точку зрения, были получены при гибридизации различных популяций живот-
176
Часть II. Генетика человека
ных, обладающих одним и тем же доминантным геном. В тех случаях, когда доминантность в родительских популяциях была обусловлена различными модифицирующими системами, в гибридной популяции она полностью исчезала.
Природа гена
Генетическая информация закодирована в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом. ДНК образована последовательностью нуклеотидов; каждый нуклеотид состоит из сахара дезоксирибозы, фосфорной кислоты и азотистого основания. Азотистые основания нуклеотида неодинаковы: это может быть один из двух пуринов, аденин (А} или гуанин (Г), и один из двух пиримидинов, тимин (Т) или цитозин (Ц). ДНК всех высших организмов состоит из двух цепей нуклеотидных последовательностей, связанных друг с другом основаниями, причем аденин всегда связан с тимином, а гуанин—с цитозином. Спаренные основания образуют как бы перекладины веревочной лестницы, а дезоксирибоза и фосфорная кислота друг за другом — боковые канаты. В дейст-
ф ф ф ф
.	ф
^д-ц-г-д^ С	Z-ф
^Д-А-Т-Д^ С	У?
^Д-Г-Ц-Д^ С	~?Ф
^д-ц-г-дС,
ф.
ф-С
Т?д-А
фС
ФС
2?д-д
ф
Г-ДСА ф
Т-Д^Л ф «~ДСА ф
Г-ДС
ф_	ф
д-д-г-д^ ф
Л^Л-А-Т-Д ФГ	ф
^д-г-ц-д"" ф-^
ф_	ф
>-ц-г-дс фС	^ф
^д-д-т-дС ф-^	ф
д-г-ц-д^.^ ф Г-Д^
ф	^.ф
ф	ф
^Д-a-t-aZ ф д-т-ц-д^ ф^
д—ц—г—дС
ф д-ц-г-дс^ ФС	ф
Д-А-Т-ДЦ ФС.	ф
^Д-г-и-дС ф-^.	ф
^д-ц-г-д^.
Рис. 9.2. Репликация ДНК,
Глава 9. Гены и их действие
177
Б
Двойная спираль ДНК
А
УУГ
УУА
МРНК
ЦЦГ
АЦА
АУГ
Б
Рис. 9.3. Процесс синтеза белка.
А, Код ДНК. В. мРНК, образованная соответственно той цепи ДНК, которая представлена непрерывной линией. В. Образование полипептида на рибосоме.
вительности, как впервые было показано в замечательной работе Уотсона и Крика, эти цепи изогнуты, образуя «двойную спираль», и структуру ДНК правильнее сравнивать не с веревочной, а с винтовой лестницей. Схематически эта структура представлена на рис. 9.2, где также показана способность ДНК к репликации, необходимой в ходе клеточного деления. После разобщения цепей образуются две новые цепи, каждая комплементарная по отношению к одной из исходных, так как одно основание точно предопределяет, с каким основанием оно образует пару.
Генетическая информация, заключенная в ДНК, передается из клеточного ядра в цитоплазму с помощью матричной рибонуклеиновой кислоты — мРНК (рис. 9.3). РНК также состоит из последовательности нуклеотидов, но в их состав входит сахар рибоза, а место тимидина (содержащегося в ДНК) занимает урацил. В ходе синтеза мРНК информация, содержащаяся в ДНК, транскрибируется: считывается лишь одна цепь ДНК и РНК получает последовательность оснований, комплементарную по отношению к этой цепи; лишь место аденина ДНК при транскрипции занимает урацил. В цитоплазме мРНК присоединяется к рибосомам, которые в свою очередь содержат рибосомную РНК (рРНК), и, находясь здесь, направляет течение процесса синтеза белка. Главной
178
Часть II- Генетика человека
единицей, или «словом», в этой информации служит триплет-3 нуклеотида, 3 основания которого определяют одну из 20 аминокислот, из которых состоят белки. Эти триплеты, которые можно получить в числе 64 вариантов, называют кодонами; главным образом благодаря работам Ниренберга установлено соответствие между кодонами и кодируемыми ими аминокислотами (табл. 9.1.). Следует отметить, что если некоторые аминокислоты кодируются только одним кодоном (например, метионину соответствует ТАЦ в ДНК и АУГ в РНК), то другие кодируются двумя и более кодонами (например, фенилаланину соответствует в ДНК ААА и ААГ); такой код называют вырожденным или избыточным. Отметим, что 3 кодона — АТТ, АТЦ и особенно АЦТ — в ДНК (УАА, УАГ и УГА в РНК) не кодируют аминокислот. Они, по-видимому, должны означать точку в сообщении, отделяя синтез одной полипеп-тидной цепи от синтеза другой.
Генетический код (ДНК-код)
Таблица 9.1
Первая буква	Вторая буква	Третья буква
	А	Г	Т	Ц	
А	ААА 1	АГА ч	АТА	ч	АЦА	ч ААГ / Фен	АГГ 1	АТГ	/	Тир	АЦГ	)^ИС ААТ j лей АГТ ( Сер АТТ \ «Стоп» АЦТ «Стоп» ААЦ 1	АГЦ)	АТЦ	/	АЦЦ	Три	А Г T ц
Г	ГАА ч	ГГА ч	ГТА	ч	ГЦА ч ГАГ 1	ГГГ 1	ГТГ	(	Гие	ГЦГ 1 ГАТ [ Леи ГГТ | Пр0 ГТТ	1 Глн	ГЦТ [ АрГ ГАЦ J	ГГЦ)	ГТЦ	J	ГЦЦ)	А Г T Ц
Т	ТАА ч „	ТГА	ТТА	ч	ТЦА	ч „ грдр | Иле	'ррр	ТТГ	|	Асн	ТЦГ	j	' TAT 1 Мет	ТГТ Тре ТТТ	1	див	ТЦТ	) Арг ТАЦ J	ТГЦ	ТТЦ	1	ТЦЦ	f	А Г Т ц
Ц	ЦАА ч	ЦГА ч	ЦТА	ч	ЦЦА ЦАГ 1	ЦГГ 1	ЦТГ	)	Асп	ЦЦГ ЦАТ (Вал ЦГТ [ Ала ЦТТ ( Глу	ЦЦТ Гли цац;	цгц;	цтц	/	ццц J	А Г Т Ц
Глава 9. Гены и их действие
179
В цитоплазме имеется и РНК третьего типа — транспортная РНК (тРНК), или растворимая РНК. Каждая молекула этой РНК специфична для определенной аминокислоты и содержит антикодон для кодона, определяющего ту же аминокислоту в мРНК. Так, например, некоторые молекулы имеют антикодон ААА и переносят аминокислоту фенилаланин к тем участкам мРНК на рибосоме, которые имеют кодон УУУ; другие тРНК имеют антикодон УГУ и переносят аминокислоту треонин на кодон АЦА в составе мРНК и т. д. Таким образом, аминокислоты собираются и связываются, образуя полипептиды в последовательности, которую кодирует мРНК, а следовательно, и ДНК. Если не считать того, что урацил занимает место тимина, триплеты в РНК соответствуют триплетам ДНК.
Первой аминокислотой, включающейся в полипептид, всегда оказывается метионин. В ходе дальнейшего синтеза этот концевой метионин может быть отщеплен, и у многих белков не метионин занимает первое положение в полипептидной цепи. Тем не менее триплет ТАЦ в ДНК*(АУГ в мРНК) можно считать инициирующим кодоном (старт) в отличие от терминирующих кодонов (стоп). Следует, однако, отметить, что метионин может содержаться и в середине полипептида; имеются 2 вида тРНК — для терминального и для «внутреннего» метионинов.
Всякая снабженная ядром клетка взрослого организма содержит полный набор хромосом и генетическую информацию, полученную зиготой; тем не менее клетки дифференцируются, различаясь по форме и активности и обеспечивая функции различных тканей. В ткани одного типа одни гены активны, а другие — нет, тогда как в других тканях другие наборы генов диктуют, какие полипептиды будут синтезированы. Есть основания считать, что в большинстве тканей активно лишь около 5% генов; правда, в ткани мозга этот процент возрастает до 12. Жакоб и Моно предложили модель, объясняющую регуляцию активности генов и дифференцировку тканей; модель эта получила убедительное экспериментальное подтверждение, по крайней мере в опытах на микроорганизмах (рис. 9.4). Модель постулирует участие генов двоякого типа: структурные гены, которые кодируют полипептиды, синтезируемые на рибосомах, и гены, определяющие активность структурных генов; последние делятся на операторы и регуляторы. Считается, что структурные гены, участвующие в кодировании полипептидов, относящихся к единому метаболическому процессу, часто расположены по соседству (по мнению Шеппарда, это, по всей видимости, обусловлено естественным отбором); ген-оператор, контролирующий их активность, расположен в непосредственной близости от этих структурных генов. Такой комплекс называют опероном. Ген-регулятор, расположенный на расстоянии от оперона, образует вещество, репрессор (те-
180
Часть Л. Генетика человека
Ген-рееулятор
Оперон
Ген-оператор	Структурные гены
Репрессор
________Оперон
Ген-оператор Структурные гены
—>	|	2 I
I
мРНК
Белковый синтез
-J L_ Неактивный Hri^p РепР^сор
Рис. 9.4. Модель Жакоба — Моно, объясняющая регуляцию белкового синтеза.
перь установлено в ряде случаев, что это белок), которое может реагировать с оператором, выключая его и таким путем инактивируя структурные гены. Однако репрессор может также реагировать с небольшими молекулами («индукторами»), присутствующими в клетке; в таком случае его конфигурация меняется так, что не может более подавлять оператор. Индукторы представляют собой продукты обмена, или «питательные вещества»; таким путем обеспечивается система обратной связи, позволяющая «включать» или «выключать» структурные гены.
Обнадеживающие успехи, достигнутые в последние годы молекулярной генетикой и весьма кратко изложенные здесь, произвели революцию в нашем понимании природы наследственного материала и путей эволюции и онтогенеза; тем не менее для многих целей, особенно в популяционной генетике, остаются удобными и осмысленными рассуждения в классических терминах менделизма.
Глава 10
ВЛИЯНИЕ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Фенотип индивидуума в целом зависит не только от генотипа, но и от факторов внешйей среды, в которой существует индивидуум. В течение всей жизни происходит взаимодействие между этими двумя группами факторов, которые в конечном счете и детерминируют все биологические признаки индивидуума, причем обе эти группы имеют одинаково важное значение. Иногда, например в случае групп крови, различия между индивидуумами имеют исключительно генетическую природу, поскольку при всех условиях среды, совместимых с жизнью, данный генотип характеризуется одним и тем же проявлением. Хотя подобные случаи служат предметом особого внимания, так как они убедительно иллюстрируют законы Менделя, тем не менее они представляют исключения, и даже в этих случаях чисто генетическими являются лишь различия между признаками, тогда как для выявления самих признаков необходимы определенные условия внешней среды. И наоборот, различия, обусловленные исключительно факторами среды, касаются признаков, определяемых генетически. Так, различия в числе эритроцитов у индивидуумов часто связаны с высотой местности над уровнем моря. Однако сама способность к изменению числа этих клеток в зависимости от парциального давления кислорода в атмосферном воздухе обусловлена генетически. Здесь приведены два крайних случая; чаще же даже различия между индивидуумами определяются обеими группами факторов — генетическими и факторами внешней среды. Различия в росте обусловлены генетически, но они подвержены также влиянию внешней среды, поскольку рост существенно зависит от характера питания и, по-видимому, также от климатических условий. В подобных случаях приходится прибегать к анализу того, что Добжанский назвал «нормой реакции» организма. Он определил эту концепцию как «полный спектр, весь репертуар различных путей развития, которые могут выявиться у носителей данного генотипа в любой среде».
Далее, характер изменений, вызываемых обеими группами факторов, часто бывает сходным. Фактор внешней среды и аномальные гены порой вызывают весьма сходные эффекты. Например, у женщин, перенесших краснуху на ранних сроках беременности, часто родятся глухонемые дети или дети с врожденной катарактой, причем эти аномалии неотличимы от соответствующих аномалий, обу
182
Часть II. Генетика человека
словленных генетически. Такие обусловленные факторами внешней среды изменения, сходные с изменениями генетической природы, получили название фенокопий. Более важное значение имеет сходство изменений, определяемых полигенами, с нормальной изменчивостью, обусловленной факторами внешней среды.
Как уже говорилось, полигонная наследственность обусловливает более или менее симметричное одномодальное распределение частот вариантов признака. Изменчивость, обусловленная факторами внешней среды, дает аналогичную картину, что можно видеть при анализе зависимого от влияния среды признака в генетически гомогенной экспериментальной популяции растений или животных. Диапазон изменений под действием факторов внешней среды зависит не только от степени изменений внешних условий, но и от уровня, относительно которого происходят эти изменения, а также от генотипа, с которым взаимодействует среда. Так, колебания температуры около 21° не вызывают такой фенотипической изменчивости в росте мышей, как такие же колебания около 32°С. Если две генетически гомогенные популяции, одна из которых гетерозиготна по большинству локусов, а другая гомозиготна по этим локусам, поместить в одинаковые условия, то вызываемые средой различия окажутся в гетерозиготной популяции менее выраженными, чем в гомозиготной.
Мерой, широко употребляемой при изучении роли факторов наследственности и среды в определении фенотипической вариабельности, является наследуемость. Наследуемость — это доля наблюдаемой вариансы признака в популяции, которую можно отнести на счет генетических причин. Есть два типа показателей наследуемости: широкая наследуемость, общий вклад генетических факторов, и узкая наследуемость, которая складывается лишь из аддитивных компонентов генетической вариансы, т. е. является следствием усредненного действия отдельных генов на признак независимо от наличия других генов. Дополнительные компоненты общей генетической вариансы возникают вследствие доминантности и эпистаза (взаимодействия локусов друг с другом) и, лишь когда ими можно пренебречь, величины узкой наследуемости соответствуют величинам широкой наследуемости.
Интерпретация величин наследуемости затрудняется возможным вмешательством главным образом двух феноменов: ковариацией факторов среды и наследственности и их взаимодействием. Ковариация возникает, если определенные фенотипы обнаруживают тенденцию выбирать особые участки разнообразной среды, действию которых подвержена популяция. Вариацию, возникающую по этой причине, при применении многих методов определения относят к генетическому компоненту, что, несомненно, неправильно. Вместе с тем взаимодействие генетических факторов и факторов среды, характеризующееся различиями в ответах раз-
Глава 10. Влияние внешней среди
183
них генотипов на одни и те же условия среды, часто относят к средовому компоненту. Величина этих компонентов, несомненно, может быть значительной, особенно для таких признаков, как особенности поведения человека; однако определение этой величины часто оказывается трудной задачей.
Рассматривая показатели наследуемости, важно понимать, что они относятся лишь к определенной популяции и к определенной среде, для которых зти показатели получены. Качественные и количественные изменения генетического состава популяции или характера среды также могут повлиять на наследуемость.
Таким образом, показатель наследуемости не имеет общего значения и не позволяет экстраполировать от изученной ситуации для одной популяции к другой. Тем не менее если признак имеет тенденцию к проявлению постоянно высокой (или низкой) наследуемости в ряде различных популяций и сред обитания, разумно допустить, что он стабилен (или лабилен) по отношению к факторам среды в пределах колебаний интенсивности этих факторов для определенной популяции.
Иногда полученные данные приложимы лишь к наименьшей популяционной единице — семье; для данных другого типа удается охарактеризовать влияние генетический гетерогенности и гетерогенности среды на семьи, составляющие одну популяцию, в пределах которой возможны браки (между семьями и внутри семей); однако в общем случае невозможно переносить ситуацию, обнаруженную внутри одной популяции, на объяснение различий между популяциями. Иными словами, признак может быть высокопасле-дуемым в обеих популяциях, и тем не менее всякое различие между этими популяциями все же может быть полностью обусловлено факторами среды. Это положение вполне совместимо со сделанным выше заявлением, согласно которому признаки с высокой наследуемостью в одной популяции часто обнаруживают высокую наследуемость и в других, поскольку диапазон факторов среды в пределах популяций часто отличается от диапазона факторов среды между популяциями если не качественно, то хотя бы количественно.
У экспериментальных растений и животных, па которых можно проводить массовые опыты по скрещиванию, удалось определять наследуемость многих количественных признаков, т. е. оценивать ту долю изменчивости, которая обусловлена действием генов. Для такой оценки используются анализ сходства близкородственных организмов и измерение ответа признака на искусственный отбор. Остальная часть общей фенотипической изменчивости связана, естественно, с влиянием среды. По вполне понятным причинам в применении к человеку анализ взаимодействия генетических факторов и факторов внешней среды не может быть проведен с такой полнотой. Здесь приходит на помощь так называемый «близнецовый метод»*
184
Часть tj. Генетика человека
дополненный данными о сходстве родственников другой степени родства и приемных детей с их биологическими родственниками или родственниками по воспитанию.
Близнецы бывают двух типов: близнецы одного типа возникают как результат независимого оплодотворения двух различных яйцеклеток; такие близнецы называются неидентичными, двуяйцевыми (дизиготними)', генетически они сходны между собой не более, чем обыкновенные сибсы. Близнецы другого типа возникают при дроблении одной оплодотворенной яйцеклетки. Такие близнецы называются идентичными, однояйцовыми (монозиготными); они генетически идентичны, если только в одном из зародышей после разделения не произойдет соматической мутации. Различия между однояйцовыми близнецами лкогут быть связаны, следовательно, только с влиянием среды, тогда как различия между двуяйцовыми близнецами могут быть вызваны обеими группами факторов. Вследствие полной генетической идентичности реакция однояйцовых близнецов на воздействия среды более однородна, чем у дву-яйцовых, но все же различия в вариабельности двух типов близнецов имеют в основном генетическую природу при одинаковых условиях внешней среды. Различия, обусловленные влиянием внешней среды (а не только генетические различия), между родственниками нередко менее выражены, чем между индивидуумами, не находящимися в родстве; это объясняется тем, что условия существования у членов одной семьи обычно более сходны, чем во всей популяции в целом. Бывают, однако, случаи, когда члены одной семьи с самого детства оказываются в различных условиях, и если это происходит с идентичными близнецами, то такая ситуация предоставляет исследователям идеальную возможность определить долю участия факторов внешней среды в возникновении фенотипических различий в данной популяции.
Наиболее распространенный метод оценки относительной роли генетических факторов и факторов в возникновении различий между индивидуумами — это сопоставление так называемой кон-кордантности идентичных и неидентичных близнецов. Близнецы называются конкордантными, если они одинаковы по исследуемому признаку, и дискордантными, если они различаются по этому признаку. Так, при наличии у обоих членов пары одного и того же заболевания или в случае отсутствия у обоих этого заболевания (в определенных условиях) говорят о конкордантности; если же один близнец заболевает, а другой нет, то пару называют дискор-дантной. Конкордантность однояйцовых близнецов по такому инфекционному заболеванию, как корь, весьма высока, но такой же высокой конкордантностью обладают двуяйцовые близнецы. Высокая конкордантность в этом случае означает только, что при заболевании одного индивидуума инфекция легко передается близнецу. По таким заболеваниям, как туберкулез и рахит, конкордант-
Глава 10. Влияние внешней среды
185
ность однояйцовых близнецов значительно выше, чем двуяйцовых, так что, хотя одно из заболеваний является в основном инфекционным, а другое связано с условиями питания, в обоих случаях важную роль играет генетически обусловленная восприимчивость к этим заболеваниям.
Для количественных признаков их распределение по парам однояйцовых (монозиготных, MZ) близнецов, которое характеризуется либо коэффициентом корреляции, либо средней дисперсией внутри пар, можно сопоставить с распределением по парам двуяйцовых (дизиготных, DZ) близнецов. Основная формула для оценки наследуемости имеет следующий вид:
DZ—, DZ ’
где DZ — дисперсия (варианса) для дизиготных близнецов, а MZ — для монозиготных.
Если это отношение равно 1, то обсуждаемое различие имеет целиком генетическую природу, а если оно равно 0, то определяется исключительно факторами внешней среды. Другой, более надежный способ определения роли факторов среды сводится к сравнению различий между однояйцовыми близнецами, которые выросли вместе (В), и такими же близнецами, которые были рано разлучены и выросли отдельно (О). Если результат сравнения выразить в форме
О-В О ’
то приближение этого отношения к 1 будет означать, что рассматриваемый признак определяется в основном факторами внешней среды, которые сильнее варьируют в масштабе всей популяции, чем в масштабе одной семьи.
Применяя эти методы анализа к таким признакам, как вес тела, удалось показать, что различиям в условиях среды принадлежит важная роль в фенотипической изменчивости данной популяции. Рост оказался гораздо менее лабильным признаком. Эти же методы были применены для оценки различий в поведении; в табл. 10.1 приведены некоторые средние данные о степени сходства между близнецами и сибсами в отношении коэффициента интеллекта (КИ) в различных популяциях Европы и Америки. Однако интерпретация подобных результатов связана с рядом противоречивых суждений частично из-за трудностей измерения таких сложных признаков, как умственные способности и свойства личности, частично вследствие ограничений, налагаемых близнецовыми методами; некоторые из этих ограничений становятся особенно серьезными, когда речь идет об особенностях поведения.
18S
Часть II. Генетика человека
Таблица 10.1
Обобщенная картина сходства по умственному развитию по данным различных исследований1)
Степень родства	Генетическая корреляция	Обнаруженные коэффициенты корреляции
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Индивидуумы, не состоя-	0,00
щие в родстве, но воспитанные вместе Приемный родитель и	0,00
ребенок Родитель и дитя	0,50
Сибсы, воспитанные раз-	0,50
дельно Сибсы, воспитанные вме-	0,50
сте Однополые дизиготные	0,50
близнецы Монозиготные близнецы,	1,00
воспитанные раздельно Монозиготные близнецы,	1,00
воспитанные вместе	
>) Горизонтальные линии соответствуют диапазону сходства в различных иссле* дованиях. Вертикальными линиями обозначены средние значения для всех обобщенных результатов. По сводным данным (Erlenmeyer-Kirnling a. Jarvik, 1963).
Во-первых, не во всех случаях удается точно установить тип зиготности. Определение типа зиготности основано на изучении сходства нескольких различных, генетически обусловленных признаков. Идентичность или очень большое сходство всех рассматриваемых признаков указывает на монозиготность, тогда как четкое различие хотя бы по одному из них может служить доказательством дизиготности.
Наиболее подходящие для такого сравнения признаки должны удовлетворять следующим требованиям: тип их наследования должен быть точно известен; определяющие их гены должны обладать полной пенетрантностью и постоянной экспрессивностью при любых условиях внешней среды; альтернативные аллели должны достаточно часто встречаться в популяции. Значение типа наследова
Глава 10. Влияние внешней среды
187
ния позволяет определить вероятность идентичности двуяйщовых близнецов по рассматриваемому признаку. Группы крови и подобные им признаки идеально подходят для такого сравнения. Сопоставление по группам крови в сочетании с анализом таких признаков, как дерматоглифические узоры, которые наследуются по сложному типу, но весьма устойчивы по отношению к действию факторов среды, практически исключает возможность ошибочного диагноза типа зиготности. В прошлом за основу сравнения обычно брали антропометрические данные и такие признаки, как цвет глаз и форма волос, что часто приводило к ошибкам. Если в том или ином конкретном случае диагноз особенно важен, то его можно установить методом пересадки кожи. Успешная пересадка кожи возможна только между индивидуумами с одинаковым генотипом. Здесь следует упомянуть о том, что близнецы могут возникать также при оплодотворении различными сперматозоидами двух половин предварительно разделившейся яйцеклетки, а также при оплодотворении второго полярного тельца. Важно помнить, что в некоторых случаях однояйцовые близнецы оказываются зеркальным изображением друг друга. Нельзя упускать из виду возможность соматической мутации, которая произошла на достаточно раннем этапе развития, но после разделения близнецов. Быть может, еще более важным, по меньшей мере для особенностей поведения, является тот факт, что реакции генетических идентичных однояйцовых близнецов на воздействие внешней среды более сходны, чем реакции генетически различных двуяйцовых близнецов; по той же причине однояйцовые близнецы имеют тенденцию выбирать сходные условия внешней среды. Иначе говоря, существуют взаимодействия и корреляции «ген — среда», размах которых почти невозможно оценить. Следует также помнить, что все типы близнецов отличаются от других детей тем, что в материнском организме они делили друг с другом общую среду и в той или иной мере конкурировали друг с другом во время внутриутробного развития и в раннем детстве. Близнецы служат объектом особого внимания родителей. Эффект того факта, что ребенок является одним из близнецов, может быть учтен при сравнении сходства двуяйцовых близнецов между собой и сходства сибсов. Однако для этого нужны сведения о сибсах в одном и том же возрасте, которые нередко бывает трудно получить. Другим опасным источником ошибок является тенденциозность, особенно сказывающаяся, если выборка близнецовых пар производится несистематизированно; в таких условиях часть двуяйцовых близнецов остается неучтенной, особенно если они дискордант-ны и если один член пары умер. И наконец, близнецы встречаются нечасто (один раз на 90 рождений), и при рассмотрении редких генетических аномалий трудно набрать число пар близнецов, достаточное для исследования.
Как впервые предложил Вейнберг, число однояйцовых близне
188
Часть II. Генетика человека
цов в популяции можно определить путем вычитания из общего числа пар близнецов удвоенного числа пар разнополых близнецов, поскольку разнополые двуяйцовые близнецы должны встречаться с той же частотой, что и однополые. Оказалось, что около четверти всех близнецов монозиготные.
Интересно отметить, что само рождение близнецов, и особенно двуяйцовых, подвержено влиянию как генетических факторов, так и факторов среды. Вероятность рождения близнецов того и другого типа зависит от возраста матерей. Частота рождения однояйцовых близнецов зависит от возраста матерей линейно, тогда как частота рождения двуяйцовых близнецов характеризуется максимумом, который приходится на возраст около 37 лет, Вероятность рождения двуяйцовых близнецов зависит также от числа предыдущих родов, причем для каждых последующих родов вероятность рождения близнецов возрастает. Естественно, что для оценки влияния числа предыдущих родов следует предварительно исключить влияние возраста матери. Во время последней войны частота рождения двуяйцовых близнецов во многих странах Европы уменьшилась; это, по-видимому, связано с ухудшением условий питания. Для матери двуяйцовых близнецов вероятность рождения еще одной двойни выше; для сестер матерей близнецов вероятность рождения близнецов выше, чем для других женщин. Имеются также расовые различия в частоте рождения близнецов: у негров она выше, а у японцев ниже, чем у европейцев (гл. 18).
Совершенно иной метод получения сведений о механизме действия среды на онтогенетическое развитие — это изучение мигрантов из одной экологической ситуации в другую. Этот подход нашел широкое применение в антропометрических исследованиях Боаса по отношению к мигрантам из Европы в Северную Америку; недавно его модифицировали для анализа вариаций физиологических параметров. Он оказался особенно полезным при изучении физиологических последствий проживания на различных высотах над уровнем моря, поскольку весьма резкие изменения условий среды происходят в горных районах в пределах географически малых расстояний, а часто и в пределах популяций, между которыми существует столь интенсивный миграционный обмен, что генетические различия не могут возникнуть. Сравнивая коренных горцев с недавними мигрантами из низин в горы и коренных жителей низин с недавними мигрантами с гор в низины, удается идентифицировать не только немедленное влияние изменений высоты на физиологические и онтогенетические параметры, но и любые генетические компоненты различий между коренными жителями гор и низин, если они были изолированы друг от друга. Главная трудность здесь заключается в том, что мигранты часто не образуют репрезентативной выборки, по крайней мере в отношении некоторых признаков, что не позволяет характеризовать популяцию, из которой они произошли.
Глава 10. Влияние внешней среды,
189
Реакции индивидуума на изменение внешней среды могут быть либо благоприятным