Т. XLVI, №4 ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ 1985
) УДК 595.7 : 591.151
ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ И ПЛАСТИЧНОСТЬ
ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА
(на примере популяционного меланизма двуточечной
божьей коровки Adalia bipunctata (L.))
С. О СЕРГИЕВСКИЙ
На основе собственных и литературных данных по меланизму популяций
двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) делается попытка раз-
решить имеющиеся противоречия в объяснении полиморфизма применением
концепций полифункциональности и пластичности полиморфизма. Согласно
Концепции полифункциональпости сходный генетико:эв0люционный эффект
может быть вызван действием разных селективных факторов. Вследствие
разной эволюционной пластичности полиморфизма, обусловленной влиянием
. генетического фона популяции, сходное действие селективных факторов на
разные популяции вида может приводить к разным результатам. Противоре-
чивые данные по другим полиморфным видам также могут быть объяснены
с применением этих концепций. '■' ..-. . •_.. ■
Изучение генетического полиморфизма постепенно занимает одно
из центральных мест в современных микроэволюционных исследованиях.
В оценке эволюционного значения этого явления за последние десяти-
летия произошли значительные изменения. На заре создания синтетиче-
ской теории эволюции существование полиморфизма рассматривалось
как интересное, но редкое явление (Ford, 1940). После введения в прак-
тику популяционных исследований метода электрофореза стало ясно, что
высокая степень полиморфности--это универсальное свойство популя-
ций (Левонтин, 1978; Nei,_ 1975). .' ... . \ -
-Обнаружение.этого факта послужило основой для многочисленных
дискуссий об адаптивности полиморфизма, нейтральном характере эво-
люционного процесса и" т. п., которые продолжаются и в настоящее время
(Алтухов, Дуброва, 1981; Кирпичников, 1973;, Ayala, Gilpin, 1973; Kimu-
ra, Ohta, 1971; Koehn, 1978; Powell, Taylor, 1979, и мн. др.). Решениеэтих
проблем возможно только при многоплановом изучении полиморфизма:
анализе функциональных различий между формами, механизмов поддер-
жания полиморфизма и факторов, обеспечивающих сдвиг полиморфного
баланса" в популяциях, пространственной и временной изменчивости
и~т. д. v ._.. ■■■ ■• ■• ■ ■;■"
Естественно, что получение такого комплекса данных возможно для
сравнительно ограниченного круга объектов и требует усилий многих
специалистов. Одним из таких объектов является двуточечная божья ко-
ровка Adalia bipunctata (L.). Это массовый синантропный вид со слож-
ным и ярко выраженным полиморфизмом окраски элитр и пёреднеспин-
ки. Полиморфизму Adalia посвящено несколько десятков работ (обзоры:
Лусис, 1973; Сергиевский, Захаров, 1981; Muggleton, 1978), причем
большая часть из них появилась в последние 10—15 лет. Дополнитель-
ный интерес к двуточечной божьей коровке вызван возможностью ис-
пользования этого вида как модельного объекта для изучения микро-
эволюционных последствий антропогенных воздействий (Сергиевский,
Захаров, 1981; Creed, 1974).
Стремительное накопление данных по разным популяциям A. bipunc-
tata привело к появлению ряда гипотез, по-разному объясняющих обна-
руженные закономерности. Дальнейшее изучение этого вида потребова-
ло создание единой концепции, устраняющей имеющиеся противоречия.
Критический обзор результатов собственных исследований (изучение
структуры популяций A. bipunctata в Ленинграде и окрестностях прово-
дилось автором совместно с И. А. Захаровым с 1975 г.) и литературных
491

данных позволил нам применить к этому виду концепции полифункцио-
нальности и пластичности полиморфизма (Сергиевский, Захаров, 1981)
Настоящее сообщение посвящено рассмотрению этих концепций в при-
менении к A. bipunctata и некоторым другим полиморфным видам.
ПОПУЛЯЦИОННЫЙ МЕЛАНИЗМ
Вид A. bipunctata очень полиморфен — изменчивость затрагивает
окраску ног, окраску и рисунок переднеспинки и надкрылий; в общей
сложности описано несколько десятков форм (Лусис, 1973). Типы рисун-
ка надкрылий составляют Серию переходов от чисто-красного до чисто-
черного; различия между формами определяются множественными алле-
лями одного локуса, причем более темные доминантны по отношению к бо-
лее светлым (Лус, 1928, 1932). Практически все изученные популяции
A. bipunctata полиморфны по признакам окраски; максимальное разно-
образие наблюдается в, среднеазиатских популяциях, европейские по-
пуляции имеют не более трех-шести аллелей. Обычно меланистические
формы в популяциях не превышают 5—10%, но в ряде популяций их
концентрация резко повышена—-до 90%. Явление тюпуляцйонного ме-
ланизма у этого вида изучали в нескольких направлениях: анализиро-
вали физиологические различия между формами, сезонную и многолет-
нюю динамику меланизма в популяциях, структуру отдельных мелани-
стических популяций и их комплексов, географическую приуроченность
меланизма.к определенным районам, возможные факторы, обусловли-
вающие развитие меланизма и механизмы его поддержания в популя-
циях. ... , - ... - ■■■■""■ ■- ..-. . У:
1. Физиологические различия между механистическими формами.
Степень меланизации покровов в значительной мере определяет особен-
ности терморегуляции животных. В частности, 'более темные формы
быстрее нагреваются при освещении (Kettlewell, 1973). Эксперименталь-
ное изучение показало, что при искусственном освещении черные формы
A. bipunctata действительно нагреваются быстрее (Benham et al., 1974).
При определенных условиях это обеспечивает им преимущество при спа-
риваний и поисках добычи (Лусйс, 1961; Benham et al., 1974). Для не-
которых популяций удалось показать, что меланисты чаще участвуют в,
спариваниях (Лусис, 1961). В дальнейшем было обнаружено, что это.
явление значительно сложнее — преимущество меланистической формы
при спаривании зависит от ее концентрации в популяции. Черные жуки
чаще участвуют в спаривании только тогда, когда они редки; при увели-
чении их концентрации, это преимущество исчезает (Muggleton, 1979).
Специальных экспериментов по выявлению других физиологических раз-
личий между формами, непосредственно не связанными с различиями
в окраске, для A. bipunctata не проводилось. -. ;: .. • :'.'.-■■ ..
2. Сезонная динамика меланизма. Сезонные изменения Полиморф-
ного баланса в популяциях считают одним из наиболее ярких примеров
адаптивности полиморфизма. Классический случай сезонной динамики
меланизма в популяции A. bipunctata из Берлин-Бух (Германия) был
описан Тимофеевым-Ресовским (Timofeeff-Ressovsky, 1940). На протя-
жении 1929—1940 гг. он изучал соотношение форм в начале и в конце
зимовки. В начале зимовки черные жуки составляли в среднем 58,0%,
а весной среди выживших жуков — 37,3%. В течение лета концентрация
меланистов в популяций вновь увеличивалась. Регулярное увеличение
концентрации черных форм к осени в популяции Потсдама в начале века
было описано Мейсснером (Meissner, 1910). Мэрринер (Marriner, 1926)
обнаружил аналогичное явление в 1921 г. в Северной Англии.'Слабое
увеличение доли меланистов (на 3—4%) к осени отмечено для некото-:
рых районов Великобритании (Creed, 1975), однако эти данные стати-
стически недостоверны. --/."" . .... ■--"■
Тщательные исследования, проведенные разными авторами, выявили
стабильность соотношения форм в течение года в ряде популяций А. Ы--
punctata из Великобритании (Creed, 19„66), Норвегии (Bengtson, Hagen,
492 " - '"'■'

1975), Чехословакии (Honek, 1975), Ленинграда и пригородов (Захаров,
Сергиевский, 1980). В большинстве случаев это было показано путем
сравнения перезимовавшей, первой и второй летних генераций. Для Ле-
нинграда и области отсутствие сезонной динамики доказано нами как
путем сравнения соотношения форм в разных генерациях в течение ряда
лет, так и сравнением соотношения форм среди погибших и выживших
во время зимовки жуков (Захаров, Сергиевский, 1980; Сергиевский, За-
харов, 1981).
Такое несоответствие результатов некоторые исследователи (Bengt-
son, Hagen, 1975; Creed, 1966) пытались объяснить климатическими
различиями. По"их мнению, в условиях континентального климата и
резкого перепада летне-зимних температур существует сезонная динами-
ка меланизма, а в районах с мягким морским климатом такая динамика
отсутствует. Однако в Англии, для которой в целом характерен мягкий
морской климат, обнаружено как наличие (Marriner, 1926; Creed, 1975),
так и отсутствие (Creed, 1966; Hawkes, 1927) сезонной динамики мела-
низма. Сезонная динамика обнаружена в Германии (Meissner, 1910; Ti-
mofeeff-Ressovsky, 1940), но отсутствует в Праге (Нопёк, 1975) и Ле-
нинграде (Захаров, Сергиевский, 1980), хотя годовые колебания темпе-
ратур в этих местах более значительны. Один из предполагаемых факто-
ров, обеспечивающих сезонную динамику меланизма, заключается в
преимуществе черных форм при спаривании, которое проявляется толь-
ко при низкой их концентрации в популяциях (см. выше). Можно пред-
положить, что в этом случае сезонная динамика также будет иметь место
только в популяциях с невысокой концентрацией меланистов. Однако
отсутствие динамики показано для популяций с низкой (Прага), средней
(Норвегия,"пригороды Ленинграда) и высокой (Бирмингем, Ленинград)
концентрацией меланистов. В результате имеется явное противоречие:
в одних популяциях A. bipunctata наблюдаются четкие сезонные изме-
нения полиморфизма, в других популяциях такие изменения отсутст-
вуют. Объяснить это противоречие различиями условий обитания или со-
отношением форм в популяциях не удается.
3. Концепция индустриального меланизма. Ряд, меланистических по-
луляций A. bipunctata расположен в районе крупных промышленных
центров/Аналогичное явление широко известно для многих видов ба-
бочек под названием индустриального меланизма. Это дало основание
считать, что образование меланистических популяций у A. bipunctata
также обусловлено влиянием промышленного загрязнения. В пользу этой
концепции (Creed, 1966, 1971а, Ь, 1974, 1975; Lees et al., 1973) можно
привести ряд доказательств.
а) Преимущественное распространение меланизма в индустриаль-
ных центрах. Повышенная концентрация черных форм в Бирмингеме
(Великобритания) по сравнению с прилежащей сельской местностью от-
мечена Хоукс (Hawkes, 1927). Приуроченность меланизма к промыш-
ленным центрам подчеркивал Лусис (1961). Крид (Creed, 1966, 1971а, Ь)
обследовал более 100 популяций в Великобритании и показал, что су-
ществует высокая положительная корреляция между частотой меланис-
тов и уровнем загрязнения атмосферы промышленными отходами. В от-
личие от бабочек, у которых распространение меланизма связано с ви-
зуальным отбором со стороны хищников (птиц), божьи коровки неохотно
поедаются птицами. Как черные, так и красные формы имеют демонстра-
тивную окраску и легко различимы. Поэтому Крид (Creed, 1966, и др.)
высказал предположение, что преимущество черных форм имеет скрытый
физиологический характер и выражается в большей устойчивости к за-
грязнению атмосферы токсическими веществами.
б) Распространение меланизма в районе некоторых промышленных
центров. Наглядным доказательством индустриальной природы мела-
низма служит распространение черных форм в районе отдельного инду-
стриального центра. Такое исследование провел Крид (Creed, 1974) в
Южном Уэльсе. В районе одной фабрики, выделяющей в атмосферу без-
дымные отходы, он обнаружил резко повышенную (до 53,7%) концен-
493

Рис, 1. Состав популяций Adalia bipunctata (L.) Ленинграда, 1975—1981 гг. Размер
кружков соответствует объему выборок (в экз.). Величина черного сектора Соответ-
ствует доле черных форм в выборке. Жирной линией указана административная гра-
ница города •■- -j~-~
трацию меланистов, которая постепенно, по мере удаления от. фабрики,
снижалась и в 35 км от фабрики составляла только 10,0%. Эти данные
автор рассматривал как веское доказательство того, что развитие ме-
ланизма в популяциях обусловлено большей устойчивостью черных форм
к действию токсических веществ.
Детальное изучение структуры популяций в районе крупного про-
мышленного центра — Ленинграда мы проводили в 197)5—-1981 гг. По-
лучен материал по 72 точкам города и области— более чем по 15000 жу-
ков (Захаров, Сергиевский, 1983; Сергиевский, Захаров, 4981, 1983).
Оказалось, что в центральных и северный районах Ленинграда распрост-
ранена меланистическая «раса» A. bipunctata с концентрацией черных
форм около 85% (рис. 1). По мере удаления от центра .города происхо-
дит снижение концентрации меланистов. В южном направлении это сни-
жение начинается еще в городской черте —до 50% черных форм в юж-
ных районах города (рис. 1, точки 41—45), а затем идет очень постепен-
но (рис. 2, точки 16—24). Резкий перепад концентраций меланистов в се-
494 ... :

Рис: 2. Состав популяций Adalia bipunctata (L.) Ленинградской обл., 1975—1981 гг.
Обозначения см. рис. 1. Для Ленинграда указаны объединенные данные: / — сумма
данных по точкам 1—31; II — по точкам 32—39; III — по точкам 40—45 (рис. 1)
верном направлении совпадает с административной границей города
(рис. 1, точки 1, 2; рис. 2, точки 7—12). Детальное исследование этого
района в 1980 г. показало, что на протяжении 5—8 км в районе практи-
чески непрерывного популяционного ареала A. bipunctata происходит
снижение доли черных форм на 20—25% (Сергиевский, 1983). Дальней-
шее падение "концентрации меланистов в северном направлении идет
быстро, так что при удалении на расстояние более чем 100 км от города
их доля в популяциях не превышает 10—15% (рис. 2, точки 1—3).
В восточной части ареал меланистической «расы» выходит за пределы
городской черты (рис. 2, точки 13, 14). Именно в этом направлении про-
исходит смещение воздушных масс от города в летнее время (Захаров,
Сергиевский, 1983). Легко предположить, что высокая концентрация
меланистов за пределами городской черты обусловлена более интенсив-
ным" загрязнением здесь атмосферы. Не вызывает сомнения, что рас-
пространение меланизма в популяциях A. bipunctata Ленинградской обл.
приурочено к мощному индустриальному центру, каким является Ленин-
град, и обусловлено, по всей видимости, распределением загрязненной
атмосферы в городе и за его пределами.
. " ' 495

1ия за
в) Многолетняя динамика меланизма. Многолетние наблюдения
составом одних и тех же популяций также дают весомые доказательства
индустриального характера меланизма. Так, в популяции Бирмингема ь
20-е годы доля черных форм составляла 75,7% (Hawkes, 1927), а в
1960—1963 гг. снизилась до 58,4% (Creed, 1971b). В последующие годы
продолжалось снижение концентрации меланистов как в самом Бир-
мингеме, так и в окрестностях. Этот процесс проходил на фоне проведе-
ния мероприятий по контролю за загрязнением атмосферы промышлен-
ными отходами, вследствие чего загрязненность в значительной степени
снизилась. Это дало возможность предположить, что снижение концент-
рации меланистов явилось следствием уменьшения загрязнения атмо-
сферы в указанном районе (Creed, 1971b).
Увеличение концентрации черных форм обнаружено в двух средне-
азиатских популяциях A. bipunctata — городах Ташкенте и Фрунзе
(Лусис, 1973). В Ташкенте в 1908 г. черные формы составляли 46,9%,
в 1946 г.—72,1%, а в 1963—1972 гг.—95,3%. Во Фрунзе в 1938—1963 гг.
обнаружено меланистов 35,8—42,9%, а в 1966—1972 гг. они до-
стоверно увеличились до 51,8%. Эти изменения происходили на фоне
быстрого роста городов и развития в них промышленности. Процесс
меланизации описан нами для популяций пригородов Ленинграда (Заха-
ров, Сергиевский, 1978). За последние 40—50 лет в популяциях Гатчины
и Старого Петергофа доля черных форм увеличилась на 25—35%. Не-
сомненно, что постепенное увеличение концентрации меланистов в по-
пуляциях городов Средней Азии и пригородов Ленинграда обусловлено
антропогенными воздействиями.
В целом приведенные данные по распространению меланизма, прост-
ранственной структуре меланистических популяций и многолетней дина-
мике меланизма A. bipunctata убедительно демонстрируют его индуст-
риальный характер. Вероятно, в ряде популяций развитие меланизма
действительно, связано с загрязнением атмосферы промышленными отхо-
дами, в частности с воздействием токсичных веществ.
4. Концепция неиндустриального меланизма. Однако концепция ин-
дустриального меланизма, несмотря на всю убедительность, не может
объяснить ряд важных фактов: 1) в целом ряде крупных промышленных
центров Европы (Лондон, Прага, Москва, Киев, Харьков и др.) частота
меланистов остается на низком уровне — до 20%; 2) меланизм сущест-
вует в непромышленных районах с низким уровнем загрязнения атмо-
сферы (некоторые районы Великобритании, Норвегии, Италии, примор-
ской зоны Латвии и Крыма). ."
В связи с этим были выдвинуты следующие гипотезы о природе по-
пуляционного меланизма божьих коровок.
а) Влияние морского климата. Наравне с промышленными центрами
меланистические популяции божьих коровок, как было отмечено Луси-
сом (1961), существуют в районах с мягким морским климатом (Велико-
британия, атлантическое и средиземноморское побережье Европы, При-
балтика, Ленинград, побережье Крыма). В Норвегии меланистические
популяции приурочены к приморским районам страны (Bengtsbn, Hagen,
1975, 1977), причем наибольшая положительная корреляция обнаружи-
вается между частотой меланистов и интегральным показателем степени
мягкости климата. Распространение популяционного меланизма A. bi-
punctata в районах с морским климатом аналогично приуроченности
центров распространения «светлых» и «темных» форм божьих коровок и
районам Повышенного или пониженного увлажнения (Dobzhansky,
1933). Однако эта связь не абсолютна — меланистические популяции су-
ществуют в городах Средней Азии с резко континентальным типом кли-
мата (см. выше). Для Великобритании в целом выявлен очень низкий-
уровень связи между уровнем влажности и частотой меланистов в по-
пуляциях (Lees et al., 1973).
б) Влияние уровня инсоляции. Более быстрое нагревание черных
форм может обеспечить им определенные преимущества в условиях по-
ниженной естественной освещенности в городах (задымленность атмо-
496

сферы) или в приморских районах (повышенная облачность). На мате-
риале по Великобритании Магтлтону (Muggleton et al., 1975; Muggleton,
3978) удалось показать существование высокой отрицательной связи
между" уровнем инсоляции местности и концентрацией меланистов, при-
чем она наиболее выражена в тех районах, где распределение меланизма
не скоррелировано с загрязнённостью атмосферы. По его мнению, кор-
реляции частоты меланистов с уровнем загрязнения атмосферы мнимые,
I так как степень инсоляции и общий уровень загрязнения объединены вы-
сокодостоверной отрицательной связью. Эта гипотеза может объяснить
1 только часть наблюдаемых явлений; В Норвегии не обнаружено корре-
ляций между концентрацией меланистов и степенью инсоляции (Bengt-
son, Hagen, 1977). Наличие меланистической популяции в районе фабри-
ки с бездымными отходами (см. выше) тоже противоречит предположе-
ниям Магглтона. Сомнительно, что в городах Средней Азии понижение
освещенности вследствие задымления настолько существенно, чтобы
обеспечить развитие в них меланизма. Эта гипотеза, не объясняет от-
сутствия меланизма во многих промышленных и приморских областях,
в) Влияние температуры. Отрицательная корреляция между частотой
меланистов и температурой обнаружена в Великобритании (Lees et al..,
1973). Напротив, в Северной Италии отмечена положительная корреля-
ция между среднегодовой температурой и долей .черных форм в популя-
циях (Scali, Creed, 1975). В последнем случае сравнивали популяции,
обитающие на разной высоте над уровнем моря. Возможно, что развитие
меланизма а'этом районе связано'не.с температурой, а с другими фак-
торами, зависящими от высоты местности над. уровнем моря, но не учтен-
ными в исследовании. Авторы Этой работы рассматривают температуру
в качестве фактора, который обусловливает развитие меланизма лишь
■ в некоторых популяциях вида. Вероятное преимущество черных форм в
условиях повышенной температуры частично может объяснить приуро-
ченность меланизма к городам, играющим роль «теплых островов» в рт-
' ношении окружающей местности. ... ■...---"■■■ -; -.
1 ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ ПОЛИМОРФИЗМА
; Как видно, ни одно из предложенных объяснений не является универ- ~„
; сальным, так как не может удовлетворительно разрешить имеющиеся
противоречия. Вероятно, формирование меланизма в некоторых по-
пуляциях божытх коровок обусловлено действием климатических факто-
: ров (температуры, влажности) или'уровнем, инсоляции местности. Фор-
' мированйе популяционного меланизма может быть также и результатом
воздействия особенностей городской экологии. Несомненно, в ряде слу-
чаев развитие меланизма связано с загрязнением атмосферы, но воз-
можно влияние и других причин: условий зимовки, особенностей питания
и т. д. Таким образом, популяционный меланизм — это комплектное
явление, развитие которого обусловлено многими факторами. Отсюда
следует, что система полиморфизма окраски A. bipunctata не просто
адаптивна, но лолифункциональна, т. е. способна обеспечить адаптив-
ную лерестройку структуры популяций под действием существенно раз-
личающихся между собой факторов отбора. Основой для полифункцио-
нальности полиморфизма могут быть генетические механизмы, важней-
шие из которых — плейотропия и сцепление. Не случайно образование
супергенов — одна из основных тенденций в эволюции полиморфных
систем (Clarke, 1978; Darlington, 1971; Dobzhansky, 1970; Ford, 1975,
и др.). Существование физиологических различий между формами, затра-
гивающих разные стороны жизнедеятельности организма, и как следст-
вие — Множественность факторов отбора, влияющих на баланс полимор- .
физма в популяциях, показано для большинства хорошо изученных по-
лиморфных систем разных видов. У наземных моллюсков рода Сераеа
выявлены различия между формами с разной окраской раковины, свя-
занные как с непосредственными различиями в окраске (криптйческая
ценность," устойчивость кг перегреву от освещения), так и непосредствен-
но не связанные с ней (Плодовитость, устойчивость к воздействию абио-
5 Журнал общей биологии, № 4 •_-..' . 497

тических факторов, поведение). Было показано, что состав популяций
зависит от визуального отбора со.стороны хищников, степени освещенно-
сти, апостатического отбора, микро- И макроклиматических условий
(Александров, Сергиевский, 1980; Уильямсон, 1975; Arnold, 1969; Ban
tock, 1974; Cain, Sheppard, 1954; Clarke, 1969; Currey et al., 1964; Garei;..
1976; Goodhart, 1958; Jones et al., 1977; Lamotte, 1959; Wolda, 1967, и др.'
Для морских полиморфных моллюсков рода Liilorina также найден;
различия между формами окраски раковины по криптической цепносп,
на разных типах субстрата, нагреванию при освещении, устойчивости к
экстремальному воздействию абиотических факторов (температуры, об-
сыхания, солености), зараженности паразитами, особенностям поведения
Как следствие обнаружено, что соотношение форм в популяции изменя-
ется в зависимости от степени прибойности места, солености среды, цвети
основного субстрата, экстенсивности заражения паразитами, соотноше-
ния биоценотических показателей (Сергиевский, 1982а, б; Barkman.
1955; Heller, 1975; Reimchen, 1979; Sacchi, 1974; Smith, 1976, и др.). На
локусе алкогольдегидрогеназы у Drosophila mclanogastcr обнаружено
влияние на частоту аллелей в популяциях температуры, высоты над
уровнем моря, частотно-зависимого отбора, характера пищи (Kojima, To-
bari, 1969; Morgan, 1975; Pipkin et al., 1973; Vigue, Johnson, 1973, и др.).
Классический случай индустриального меланизма бабочек оказался бо-
лее комплексным явлением, чем это представлялось ранее. Помимо ви-
зуального отбора со стороны хищников существенную роль в распростра-
нении меланизма играют климатические факторы, причем на некоторые
виды промышленное загрязнение вообще не оказывает влияния (Bishop
et al., 1970, 1978; Kcttlewell, 1973; Lees, 1971; Steward, 1977; Whittle et al..
1976, и др.).
Все это показывает, что многообразие факторов, влияющих на одну
и ту же полиморфную систему, является скорее правилом, нежели ис-
ключением. По всей видимости, полифункциональность полиморфизма —
его универсальное свойство, что согласуется с представлениями о роли
полиморфизма как механизма, повышающего эффективность использо-
вания неоднородной окружающей среды популяцией (Dobzhansky, 1970).
ПЛАСТИЧНОСТЬ ПОЛИМОРФИЗМА
Признание комплексности факторов, ответственных за развитие по-
пуляционного меланизма, разрешает только часть имеющихся противо-
речий. Не находят объяснения противоречивые данные по сезонной ди-
намике полиморфизма. Полифункциональностыо полиморфизма можно
объяснить наличие мелаиизма в экологически не сходных местообита-
ниях, но объяснить его отсутствие в аналогичных условиях (промышлен-
ные районы или приморские области) крайне затруднительно. На наш
взгляд, причина этих противоречий кроется в том, что изучены разные
популяции A. bipunctata, несомненно, различающиеся по многим комп-
лексам генов. Эти различия могут затрагивать и полиморфизм окраски.
Например, меланизм среднеазиатских популяций имеет иную генетиче-
скую основу, чем европейских, так как развивается за счет увеличения
концентрации черной формы sublunata, практически не встречающейся
в Европе. Кроме того, в среднеазиатских популяциях присутствуют фор-
мы со сложным рисунком надкрылий, отсутствующие в европейских по-'
пуляциях. Это дает основания предполагать, что генетический фон по-
пуляций может оказывать существенное влияние на эволюционную плас- ,
тичность полиморфной системы. Представляется целесообразным приме- ;
нить к данному случаю концепцию «жесткого и гибкого полиморфизма»,J
разработанную Добжанским (Dobzhansky, 1962, 1971) в отношении ин-;
версионного полиморфизма Drosophila. Основой для создания этой кон-
цепции послужили противоречивые данные по экологической генетике
D. pseudoobsciira. В ряде популяций удалось обнаружить сезонную Ди-
намику полиморфизма, воспроизводимую в экспериментальных условиях.
Соотношение тех же инверсий в других популяциях этого вида остава-
лось стабильным в течение года. В районе Сьерра-Невада было найдено,
498

г
что соотношение инверсии меняется в зависимости от высоты популяции
над уровнем моря. В Аризоне состав популяций оставался стабильным,
несмотря на значительные различия в высоте местообитания. Различия
в характере изменчивости инверсионного полиморфизма были обнару-
жены й для популяций из других районов. Для разрешения этих проти-
воречий Добжанский выдвинул положение о том, что одна и та же по-,
диморфная система проявляет разную степень эволюционной пластич-
ности на разном генетическом фоне. В одних популяциях при изменении
интенсивности и .направления отбора происходит сдвиг равновесных час-
тот инверсий («гибкий» полиморфизм); в других популяциях таких изме-
нений не происходит даже при условии сильного изменения отбора
(«жесткий» полиморфизм). Эту концепцию Добжанский применил и в
отношении близких видов. Так, у D. pseudoobscura пластичность поли-
морфизма значительно выше, чем у D. persimilis. Инверсионный поли-
морфизм D. tropicalis вообще не обнаруживает сезонных, микро- и мак-
рогеографических изменений («жесткий» тип).
Противоречивые данные по меланизму A. bipunctata также уклады-
ваются в эту концепцию: становится понятным наличие сезонной дина-
мики в одних популяциях и ее отсутствие в других, существование
меланизма в одних индустриальных центрах и отсутствие во многих дру-_
гих и т. д. Различие в степени «жесткости» полиморфизма обнаружива-
ется и при сравнении разных видов Adalia: наиболее пластичен поли-
морфизм A. bipunctafa, в значительно меньшей степени — у A. decem-
punctata, а для A. frigida, вероятно, характерен «жесткий» тип полимор-
физма: (Лусис, 1973, 1976; Lees et al., 1973).
Аналогичный подход может объяснить многие противоречия в по-
пуляционных исследованиях других полиморфных видов. Так, у божьей
коровки Harmonia axyridis в некоторых популяциях обнаружена сезон-
ная динамика полиморфизма (Tan, 1949), в других она отсутствует
(Komai, 1956). В Японии отмечено клинальное изменение соотношения
форм в широтном направлении, а на соответствующем отрезке материка
состав популяций практически неизменен. Последовательное изучение
ряда популяций в течение нескольких десятков лет выявило существен-
ные изменения состава одних популяций и неизменность — других (Ko-
mai ct al., 1950; Komai, 1956; Komai, Chino, 1969). Такое несоответствие
получает логичное объяснение с точки зрения концепции «жесткости»
полиморфизма. Исследования индустриального меланизма бабочек так-
же показали, что пространственная и временная динамика меланизма у
ряда видов во многом зависит от генетического фона популяций (Bishop
et al., 1978; Kettlewell, 1973; Steward, 1977). Близкие виды наземных
моллюсков рода Сераеа характеризуются сходным полиморфизмом
окраски раковины, но различаются по степени его эволюционной плас-
тичности: наиболее пластичен полиморфизм С. nemoralis, в меньшей сте-
пениС.;hortensis, более «жесткий» полиморфизм у С. vindobonensis, a
наиболее «жесткий» — у С. sylvatica (Clarke, 1978; Jones, 1974; Jones
et al., 1977; Lamotte, 1959). Интенсивное накопление данных по поли-
морфизму С. nemoralis и С. horterisis привело к заключению, что «...это
полиморфизм, который варьирует в зависимости иногда от истребления
улиток хищниками, иногда от физических факторов, а иногда от совершен-
но не известных нам причин» (Уильямсон, 1975, с. 146). Это позволило
предположить, ~что в популяциях из разных частей ареала система поли-
морфизма окраски раковины за счет влияния генетического фона реаги-
рует на сходные изменения среды неоднозначным образом (Jones, 1974;
Jones et al., 1977).
Несомненно, что различия в степени эволюционной пластичности по-
лиморфных систем суть проявление действия сложных интегративных
механизмов поддержания генетического гомеостаза популяций. Какова
природа этих механизмов —в значительной степени остается в настоя-
щее время неясным. Однако сам по себе факт, что разные природные
популяции различаются по степени эволюционной пластичности гено-
фонда, имеет важное значение для теории микроэволюции. Этот подход
5* 499

может сыграть определенную роль и в практике селекционной работы,
позволяя подбирать материал для селекции из популяций с наиболеь
пластичным генофондом.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Эколого-генетическое изучение многих полиморфных видов в настоя-
щее время затрагивает уже не отдельные популяции, а видовой ареал в
целом. В ходе таких исследований накапливается значительное коли-
чество противоречивых Данных. Большая часть этих противоречий может
быть объяснена двояким образом. С одной стороны, внешне сходные по-
пуляционно-генетическйе эффекты могутвызываться разными селектив-
ными факторами вследствие полифункциональности полиморфизма.
С другой стороны, Действие сходных факторов на разные популяции мо-
жет вызывать различный эффект, обусловленный существованием меха-
низмов, обеспечивающих разную эволюционную пластичность генофон-
да. Поэтому автоматическое перенесение результатов, полученных при
изучении отдельных популяций, на популяции из других частей ареала
неправомочно. ■ - ;;., ■■."
'■■" ■■■' "■;•:"' '■' -' .'■' »' -ЛИТЕРАТУРА' : ''•". :. ■'■;'; ;:;
Александров Д. А,, Сергиевский С, О.. Генетическая структура периферических по-
пуляций полиморфного наземного моллюска Cepaea hortensis (Mull.).— ДАН СССР,
1980, т."255, № 1, с. 206—208. - . ; ... .' ' • " " .' " . :
Алтухов Ю. П., Дуброва Ю. Ё. Биохимический полиморфизм популяций и его" биоло-
гическое значение.— Успехи соврем, биологии, 1981, т. 91, № 3, с.. 467—480.
Захаров И, А., Сергиевский С. О. Изучение изменений в составе популяций Adalia bi-
punctata в городе Ленинграде и пригородах.— Генетика, 1978, т. 14, с. 281—-284.
Захаров И. А., Сергиевский С. О. Изучение генетического полиморфизма популяций дву-
. точечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сооб-
^цение I. Сезонная динамика полиморфизма.— Генетика, 1980, т. 16, № 2, с. 270.
Захаров И. А., Сергиевский С. О. Изучение генетического полиморфизма популяций
•двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сооб-
щение III. Состав популяций пригородов и области.— Генетика, 1983, т. 19, № 7,
с. 1144—1151. ; . :;. " - ':'-''■■■'■"
Кирпичников В. С. Биохимический полиморфизм и процессы микроэволюции у рыб.—
В кн.; I Всес. совещ. по биохйм. генетике рыб. Л.: Наука, 1973, с. 7—23.
Левовтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 351 с. '■-']■':.
Лус Я- Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок.— Изв. Бюро по гене-'
тике АН СССР, 1928, № б, с.-89—163. '; .-■ '".... ' '■'■"
Лус Я. Я. Анализ явления доминирования при наследовании рисунка элитр и пёредне-
спинки. у Adalia bipunctata.—Тр. Лабор,, генетики, 1932, № 9, с. 135—162. ;
Лусис Я- Я- О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки
Adalia bipunctata.— Latv. Entomol., Т961, № 4, с. 3—29. -; _. ,;. "' ; . - .1"
Лусис Я- Я- Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков
■ рода Adalia Mulsant.— В кн.: Проблемы генетики и эволюции. Вып. I.—Уч. зап.
•Латв. гос. ун-та, 1973, т. 184, с. 5—128. : ... '",:: .'...
Лусис Я. Я- О систематическом положении Adalia frigida Schneider (Coleoptera: Coc-
cinellidae).— В кн.: Генетические и,эволюционные исследования в Латвийской ССР:
Тез. докл. конф. Рига, 1976, с.,-3—6., ' .: ' : "; "/_ . " ':
Сергиевский С. О. Фенотипическая структура континуальных популяций.—: В кн.: Фе-
- ' нетика популяций. М.: Наука, 1982а, с. 104—111. . ~_\ '■'"■■ - " _
Сергиевский С. О. Дифференциальная зараженность фенотипов переднежаберного мол-
люскаLittorina obtusata (L.) партенитами трематод.—ДАН СССР, 19826, т. 267,
№1, с. 246—249. ..._ . '■■■■ :7"_
Сергиевский С. -О. Парапатричсская дифференциация популяций.—Жури. общ. биоло-
гии, 1983, т. 44, вып. 4, с. 491—500. ' V. ^ v --."
Сергиевский С. О., З.ахаров И. А. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata
(L.): концепция «жесткого и гибкого» полиморфизма.— Иссл. по генетике, 1981,
вып. 9, с. 112—129. '. , ; . ". ' ?: -"■■ . ,.;.-\у"
Сергиевский С- О., Захаров И. А. Изучение генетического Полиморфизма популяций
двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сооб-
щение II. Состав популяций города Ленинграда.— Генетика, 1983, т. 19, № 4, с.'635—
641. :* -■■.■.:■ . ';■;" - ./■ ' ]:- . .. :г ' , • -
Уильямсон М. Анализ биологических популяции, М.: Мир, 1975.271 с. -"-7 : ::
Arnold A. The effects of selection by climate on the land snail Cepaea tjemoralis "(Li—
Evolution, 1969, v. 25, № 3, p. 370—378. -;■'.'.-. ' ' " ~ -■- "■; ■-■■>:,;' \ -V,.
Ayala F. J., Gilpin M. E. Lack of evidence for the neutral hypothesis of protein polymor-
phism,—J. Heredity, 1973, v. 64, № 4, p. 297—298. --;. .-:: "
Bantock С R. Experimerital evidence of non-visual selection in Cepaea nemoralis.—Here-
dity, 1974, v. 33, № 3, p. 409—412. ; /■■• -. -■■ ■-. • ■: - . '
500 " ■ . . .'"■'• '

Barkman J. J. On the distribution and ecology of Littorina obtusata (L.) and its subspe-
cific units,—Arch. Need. Zool., 1955, v. 11, № 1, p, 22—86.
Benhatn B. R., Lonsdale R., Muggleton J. Is polymorphism in two-spot ladybird an example
of non-industrial melanism? — Nature, 1974, v. 249, № 5453, p. 179—180.
Bengtson S.-A., Hagen R. Polymorphism in the two-spot ladybird Adalia bipunctata in
Western Norway,— Oikos, 1975, v. 26, № 3, p. 328—331.
Bengtson S.-A., Hagen R. Melanism in the two-spot ladybird Adalia bipunctata in rela-
tion to climate in Western Norway.—Oikos,. 1977, v.28, № 1, p. 16—19.
Bishop J. A., Cook L. M., Muggleton I. The response of two species of moths to indu-
strialization in north west England. I. Polymorphism for melanism.— Phil. Trans. Roy.
Spc. London, 1978, v. 281, ser. B, №~3, P- 489—515. ...';
Bishop 1. A., Harper P. S. Melanism in the moth Gonodontis bidentata: a cline within the
Merseyside conurbation,—Heredity, 1970, v. 25, № 2, p. 449—456.
Cain A. J., Sheppard P. M. Natural selection in Cepaea. Genetics, 1954, v. 39, № 1,
p. 89—116. . :
Clarke B. The evidence for apostatic selection.— Heredity, 1969, v.,24, № 3, p. 347—352.
Clarke B. Some Contributions of Snails io the Development of Ecological Genetics.--In:
Ecological genetics: the interface. N. Y,—Heidelberg —В., 1978, p. 159—170.
Creed E. R. Geographic variation in the two-spot ladybird in England and Wales.— He-
redity, 1966, v. 21, № 1, p. 57—72. ■;...-., ... .;•:,. ... .
Creed E. R. Melanism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata .in Great Britain,—In:
Ecological Genetics and Evolution. Blackwell, Oxford, 1971a, p. 134—151.
Creed E. R. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement.—- Evolu-
tion, 1971b, v, 25, ft.2, p. 290—293.. , . ,
Creed, E. R. Two-spot ladybird as indicator of intense local air pollution.—Nature, 1974,
v. 249,. №5455,-p. 390—391.-.;- ...... \ ..--- ..-:.-■■• 4.■■
Creed E- R- Melanism in the two-spot ladybird: the nature and intensity of selection.—
Proe. Roy. Soc,. London, 1975, v. 190, s.er. B, № 2, p. .135-148.
Currey J. D., Arnold R. H., Carter M. A. Futher examples of variation of populations of
Cepaea nemoralis with habitat.—Evolution, 1964, v. 18, № 1, p. 111—117.
Darlington C. D. The Evolution of Polymorphic Systems.-" In: Ecological Genetics and
Evolution. Blackwell, Oxford, 1971, p. 1—12. ;
Dobzhansky Th. The geographical variability of Coccinellidae.—Amer. Natur., 1933, v. 67,
№ 1, p. 97—126. ' : ;. : . ■;..-.
Dobzhansky Th. Rigid vs. flexibile chromosomal polymorphism in Drosophila.— Amer.
Natur., 1962, v. 96, № 3, p. 321—328. , ' . .: ..
Dobzhansky' Th. Genetics of the Evolutionary Process. N. Y.; L: Columb. Univ. Press, 1970.
505 p. .. - ... . - . . ,:. ;. .
Dobzhansky Th. Evolutionary Oscillations in'Drosophila Psefldoobscura,—In: Ecological
Genetics and Evolution. Blackwell, Oxford, 1971, p. 109—133.
Ford Ё. B. Polymorphism and Taxonomy;-^ In: The New Systematics. Oxford: Clarendon
Press, 1940, p. 493—513. .
Ford E.'B. Ecological genetis. 4th .e"d. L., 1975. 442 p. , --r- , ;
Garcia M. Recherches sur l'actipn de I'ensoleijlem.ent s'ut.rescargot Cepaea nemoralis (L.)
(Mollusca: Gastropoda: Pulmonata).— Bull. Soc. Zool. France, 1976, v. 101, № 5,
p. 1013—1014. "- >; .. ■;; . :: -"
Goodhart С. В. Thrush predation on the snail Cepaea hortensis.— J. Animal Ecol., 1958,
v. 27, »1, p. 47—57. -. - ....■"■". Г . v
Hawkes O. A. M. The distribution of the ladybird Adalia bipunctata (L.) (Coleoptera).—
; Entomol. Mon. Mag., 1927, v. 6, № 3, p. 262—266. '
Heller J. Visual selection of shell colour in two littoral prosobranch.— J. Linn. Soc. Lond.
Zool., 1975, v. 56, № 2, p. 153—170.
Honek A. Colour polymorphism in Adalia..bipunctata in Bohemia (Coleoptera: Coccinel-
lidae).—Entomol. Germ,, 1975, B. 1, № 3/4, p. 293—299. -„■
Jones J. S. Ecological genetics and natural selection in molluscs.— Science, 1974, v. 185,
p. 376—377. ■ - ■.-■-; -;; = -. . ' . ■■■-',
Jones J. S., Leith В. М., Rawlings F, Polymorphism in Cepaea: a problem with too many
solutions.—Ann. Rev. Ecol. and System., 1977, v. 8, № 1, p. 109—143.
Ketllewell H. B. D,. The evolution of melanism. Oxford: .Clarendon Press, 1973. 423 p.
Kimura M., Ohta T. Protein polymorphism as a phase of molecular evolution,- Nature,
1971, v. 229, № 5266, p. 467—469.
Koehn R. K- Physiology and Biochemistry of Enzyme Variation: the Interface of Ecology
' and Population Genetics.— In: Ecological Genetics: the Interface. N. Y.— Heidel-
Ъегя-тВ.,, 1978, p. 51— 72. 'лУ^ '\
Kojima %-J-, Tobdri Y.N. The pattern of viability changes associated with genotype
frequency at the alcohol dehydrogenase locus in a population of Drosophila mela-
nogaster.—Genetics, 1969, v. 61, № 2, p. 201- 209. ,. -
Komai Т., China M., Hosino Y. Contributions to the evolutionary genetics of the lady
beetle Harmonia,—Genetics, 1950, v. 35, № 5, p. 589—601.
Komai T. Genetics of lady beetles.—Adv. Genetics, 1956, v. 8, p. 155—185.
Komai Т., Chino M. Observations on geographic arid temporal variations in the ladybeetle
Harmonia. I. Elytral patterns.— Proc. Japan. Acad., 1969, v. 45, № 3, p. 284—288.
Lamotte M. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis.— Cold Spring
Harb.Symp. Quant. Biol, 1959, v. 24, p. 65—86.
Lees D. R. The Distribution of Melanism in the Pale Brindled Beauty Moth, Phigalia
^ - - ■•■■ ' - - - 501

Pedaria, in Great Britain.— In: Ecological Genetics and Evolution. Blackwell. Oxford,
1971, p. 152—174. ... . ■ - . ■
Lees D. R., Creed Ё. R., Duckett J. С Atmospheric pollution and industrial melanism-
Heredity, 1973, v. 30, № 2, p. 227—232. --■ .- ;"'<-;.
■Marriner T. F. A hybrid coccinellid.— Entomol. Record., 1926, v. 38, № l, p. 81—83.
Meissner O. Die relative Haufigkeit der Varietaten von Adalia bipunctata L. (1908—
1909).— Z. Wiss. Insecten biol., 1910, B. 6, № 1, S. 98—101. ,
Morgan P. Selection acting directly on an enzyme polymorphism.— Heredity, 1975, v. 34,
№ 2, p. 124—127. . . .", - - ■■;■•■■" :■;■.■■•.
Muggleton /.Selection against the melahic morphs of Adalia .bipunctata "(two-spot lady-
bird): a review and some new data.—Heredity, 1978, V. 40, № 2, p. 269—280.
Muggleton J. Non-random mating in wild populations of polymorphic Adalia bipunctata.—
'■■■ Heredity, 1979, v. 42, № 1, p. 57—65. \ ... /,"„••/■"'■ :: '
Muggleton J., Lonsdale D., Benham B. ^.Melanism in Adalia bipunctata L. (Col., Coc-
cinellidae). and its relationship to atmospheric pollution.—J. Appl. Ecdl., 1975, v. 12,
№4, p. 465—471,. .. - . - ■.;.-. .: : - .. \
Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North-Holland Publ. Co.,
1975.288 р.1 .У ' •-■■,-."- .-; •■■• ' - .. . ' ■;.
Pipkin S. В., Rhoades C, Williams N. influence of temperature on Drosophila alcohol de-
hydrogenase polymorphism.—J. Heredity, 1973, v. 64, № 2, p. 181—il85.
Powell J. R., Taylor С E. Genetic variation in ecologically diverse environments.—Дтег.
Sci., 1979, v. 67, № 5, p. 590—596. . . ■,'- - "
Reimchen T. E. Substrate heterogeneity, crypsis and colour polymorphism in an interti-
dal snail (Ljttorina mariae).—Canad, J. ZooL, 1979, y. 57, № 5, p. 1670—1085.
Sacchi C.-F. Le polychromatisme des Littorines (Gastropodes: prosobrahches) d'Eurppe:
points de vue d'un ecologiste.—Mem. Soc. Zool. France, 1974, t. 37, №1, p. 61—101.
Scali V., Creed E. R. The influence of climate on melanism in the two-spot ladybird, Ada-
, Ha bipunctata, in central Italy.—Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1975, v. 127, № 1,
■■ 163—169. ■■-;■..■•■:-..-. ■-;■ ■- .-- ■ -:. ";.-..".. .J :'■'.'—'■'" :.-.:
Smith D. A. S. Disruptive selection and morph-ratio clines in the polymorphic snail Litto-
rina obtusata (L.) (Gastropoda: Prosobranchia).—j. Moll. Study, 1976, v. 42,
№ 2, p. 114—135. :; - - ■ -: - ■:--•; '. ; • '■'■'-^:: ' '■-■■':■ ; v--- - -.-..
Steward R. C. Industrial and non-industrial melanism in -the pappered moth, Biston betu-
laria (L.).—Ecol. Entomol., 1977, v. 2, № 2, p. 231—243, ":■ • .
Tan C. D. Seasonal variation of colour patterns "in Harmonia axyridis.^ Proc. 8th Int.
Congr. Genet., 19.49, p. 669. '.
Timofeef-Ressdvsky J\f. W. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adalia bipunctata.—Biol.
Zbl., 1940, B. 60, №2, S. 130—137. . - :"'- - r-
Vigue C. L, Johnson F. M. Isozyme variability in species of the genus Drosophila.—VI
. Frequency property — environment relationships of allelic alcohol dehydrogenases in
Drosophila melanogaster.^ Bipchem. Genet, 1973, v. 9, №.2, p. 213—227. _
Whittle P. D. J., Clarke S. C, Sheppafd P. M., Bishop J. A. Further studies on the indu-
strial melanic moth Biston betularia (L.) in the North-West of the British Isles,—
Proc. Roy. Soc. London, 1976, v. 194, ser, B. № 3, p. 467—480. ■"•'-■.-" •.;■""-■
Wolda H. The effects of temperature on reproduction in some morphs of the landsnail
Cepaea nemoralis (L.).— Evolution, 1967, v. 21, № 1, p. 117—129.
Зоологический институт АН СССР, ■ , Поступила в редакцию
Ленинград ; =:' "...;'"■•: ■". ^ . , ; - : ■ 4.Ш.1983
THE MULTIFUNCTIONALITY AND PLASTICITY OF GENETICAL
POLYMORPHISM (THE POPULATION MELANISM OF ADALIA
■ BIPUNCTATA TAKEN AS AN EXAMPLE) ,
S. O. SERGIEVSKY
. Zoological Institute, Acad. Sci. USSR, Leningrad / "
" '. ...... .. Summary ■...-■ :■ -V-'-"-
The population melanism of Adalia bipunctata (L.) is 'of complex'character and can
be induced by various factors: industrial pollution; climatic factors, insolation level in
particular. There are no melanism in a number of populations of A., bipunctata subjected
to the influence of these factors. The absence of melanism can be considered as a result
of homeostasis at the population level, due to differences .in the genetical fund of popu-
lations. - ..-. ■ ' :' - ." " • ■'"'' 'T. ■..'•.' ' ■" - ' \ / :
502