Text
                    ВСЁ ОТРИ БАХ

ВСЁ О ГРИБАХ • Грибы на земном шаре • Грибы—враги и санитары леса • Ядовитые и съедобные грибы • Медицина и грибы • Охрана грибных ресурсов • Грибная кухня
ББК 42.349 В84 УДК 630*28 Авторы: М. В. Горленко, Л. В. Гарибова, И. И. Сидорова, Т. П. Сизова,! Г. Д. Успенская | Рецензент д-р биол. наук Б. А. Томилин (Ботанический институт им. В. А. Комарова АН СССР) АН СССР) Все о грибах/М. В. Горленко, Л. В. Гарибова, И. И. Сидорова В84 и др. — М/ Лесн. пром-сть, 1986.—280 с., ил. Авт. на об. тит. листа В пер. 3 п. 10 к. Даны различные справочные сведения, знакомящие читателя с историей и современ- ными достижениями науки о грибах — микологии. Рассмотрены вопросы о месте грибов в живой природе, классификация, строение и распространение грибов. Показаны их роль в хозяйственной деятельности человека, возможности хозяйственного использования, охрана. Для любителей сбора грибов и широкого круга читателей. В 3803020000-057 037(01)-86 ББК 42.349 135.8 - 50-85 Художник М. Н. Сергеева © Издательство «Лесная промышленность», 1985 г.
Введение з Грибы — организмы, широко распростра- ненные в природе и встречающиеся в различных, иногда самых неожиданных местах обитания. Они живут в почве и воде, на различных мертвых остатках растений и животных, а также паразитиру- ют на живых организмах. Грибы можно встретить в глубоких темных пещерах и в заоблачных высотах гор, в знойных без- водных пустынях, зонах вечной мерзлоты, на болотах, они способны пробиться сквозь бетон и асфальт, а споры их можно обнаружить во всем воздушном простран- стве нашей планеты, причем даже в страто- сфере, куда они заносятся воздушными потоками. Велика роль грибов в круговороте ве- ществ. Разлагая органические остатки, гри- бы вместе с бактериями участвуют в почвоообразовании и, в частности, в обра- зовании плодородного слоя почвы — гуму- са. Паразитируя на растениях и животных, грибы вызывают у них различные заболе- вания (стригущий лишай у животных), приносят значительный урон сельскому хозяйству (головня и ржавчина хлебных злаков). Поселяясь на сельскохозяйствен- ных продуктах, сырье и полуфабрикатах, грибы могут стать причиной их порчи и даже интоксикации. Большой вред приносят грибы, повреж- дая всякого рода материалы и изделия, порче подвержены даже металлические конструкции, не говоря уже об изделиях из дерева, кожи, бумаги и др. Древоразрушающие грибы наносят су- щественный вред вегетирующим деревьям и деловой древесине, особенно при хране- нии и сушке. Поражая деревья, они могут стать причиной их преждевременной гибе- ли, поскольку при ветровалах в первую очередь гибнут ослабленные деревья. Человек издавна использует грибы в различных отраслях производства. Виноде- лие и хлебопечение — древнейшие наши промыслы были бы невозможны, не дога- дайся человек использовать полезные свой- ства дрожжевых грибов. Позже грибы ста- ли применять при изготовлении некоторых лидов сыров и в других отраслях пищевой промышленности. Первый антибиотик пе- нициллин был получен из гриба пеницилла, живущего в почве. Сейчас в медицине применяют и другие, более современные антибиотики, например фузидин, тоже из- готовленный на основе микроскопических грибов. В настоящее время из грибов создан полусинтетический пенициллин, бо- лее дешевый и обладающий лучшими фармакологическими качествами. Ученые не без основания считают, что в фармако- логии у грибов огромное будущее. Грибы используют для получения белко- вых веществ, применяя как дрожжевые грибы, так и некоторые шляпочные, кото- рые культивируют как обычные сельскохо- зяйственные культуры. Используются гри- бы и в других производствах, в частности для получения лимонной кислоты, фермен- тов, витаминов и др. Со временем роль грибов как продуцентов белка для питания людей и для кормления животных будет, по-видимому, возрастать. Грибы играют огромную роль в жизни леса. Часть из них разлагает лесной опад, причем в этом участвуют как микроскопи- ческие, так и многие шляпочные грибы. Некоторые грибы образуют микоризу с деревьями, и это очень важно для деревьев. Например, при степном лесоразведении с участием дуба приходилось вносить в поч- ву землю, содержащую грибницу микори- зообразующих грибов, так как без этого деревья гибли. Лес — главное место обитания съедоб- ных дикорастущих грибов, которыми так богата наша страна. Съедобные грибы — хорошее подспорье в пищевом рационе людей. Грибы — загадочные организмы, и уче- ные все еще не пришли к общему мнению о том, куда они относятся — к растениям или животным. По-видимому, грибы пред- ставляют собой самостоятельное царство природы, возникшее независимо от расте- ний и животных. Книга эта задумана как справочник для работников лесного и сельского хозяйства, географов, биологов и специалистов по охране природных ресурсов, однако мы надеемся, что она заинтересует всех люби- телей живой природы. 1*
Место грибов в живом мире
МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ 5 Грибы, так же как растения и животные, постоянные спутники человека, обязатель- ные участники его жизни и деятельности. По-видимому, еще наши далекие предки, с неимоверным трудом добывавшие себе пишу, находя грибы, с любопытством разглядывали их и пробовали использовать как продукт питания. И нетрудно предпо- ложить, что понадобилось немало времени и жертв для того, чтобы они смогли отделить съедобные грибы от ядовитых. ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ГРИБОВ. Расширяя свое знакомство с гри- бами, человек сумел сделать их помощни- ками в таких древнейших своих производ- ствах, как хлебопечение и виноделие, при- чем удивительно, что в этих случаях ис- пользовались свойства самых мелких гри- бов, которые человек смог увидеть в мик- роскоп тысячелетия спустя, только в XIX в.'. Вопрос о положении грибов в общей системе природы очень давно стал волно- вать естествоиспытателей. Весьма своеоб- разная форма грибов, многообразие их видов, исключительная, как казалось на первый взгляд, непоследовательность, не- ожиданность и часто ничем внешне не объ- яснимая массовость их появления, отсут- ствие каких-либо известных до начала XVIII в. способов их размножения неь давали ученым древности достаточно серь- езных и убедительных оснований для отне- сения грибов к одному из известных тогда царств природы: растениям, животным или минералам. Особенно поражали грибы внезапностью своего появления. Поэтому поиски причин этого явленйя приводили древних исследователей к самым разнооб- разным предположениям. Появление гри- бов связывали то с ударом молнии, то с действием росы, то с испарениями гнию- щих органических веществ и т. д. А когда жизнь опровергла эти предположения, по- явление грибов относили просто к игре природы. Приписывали грибам и божест- венное происхождение, что в значительной степени облегчало задачу «исследовате- лей» того времени. Процесс познания при- роды грибов очень затянулся. В одном из первых немецких травников, относящихся Уже к XVI в., о грибах было сказано °Уквально так: «Грибы называются деть- ми богов, ибо родятся они без семян, не Так> как другие». Естественно, что если одни говорили о ^ИР грибов столь ся°жен, что люди Разгадали некоторые его тайны только с появлением микро- скопа- божественном происхождении грибов, то их «научные» оппоненты приписывали гри- бам связь с нечистой силой. В 1727 г. фран- цузский ботаник Вейян утверждал, что грибы — это, бесспорно, изобретение дья- вола, придуманное для того, чтобы нару- шить гармонию остальной природы, сму- щать и приводить в отчаяние исследовате- лей... Впрочем, надо сказать, что и в более поздние времена некоторые ученые,, не умея найти научного объяснения явлени- ям природы, приписывали их козням «не- чистой силы». Однако история изучения грибов знает и научные подходы к пробле- ме их положения в системе живой приро- ды. Еще в III в. до нашей эры о грибах как о своеобразных растениях упоминалось в трудах «отца ботаники», древнегреческого ученого Теофраста, выделившего четыре ступени, или царства, природы: неоргани- ческое, растения, животные, человек. Великий классификатор растений и жи- вотных шведский ученый Карл Линней в ХУП1 в. окончательно закрепил принад- лежность грибов к царству растений, хотя и не без колебаний, так как ранее он был склонен причислить грибы вместе с по- липами к животным. В своем капитальном труде «Система природы», вышедшем в 1735 г., Линней разбил все растения на 24 класса и отнес грибы к последнему из них, в котором объединил под названием тайнобрачных все растения, не имеющие цветков, т. е. споровые. Что же определило отнесение грибов к растениям? Прежде всего способ их пита- ния — поглощение питательных веществ из раствора через клеточную стенку, а не путем заглатывания пищи, как у живот- ных. Кроме того, грибы с растениями роднило наличие жесткой клеточной стен- ки, размножение спорами и неограничен- ный рост. По прошествии более чем двух веков со времен Линнея вновь возник вопрос о пра- вомерности включения грибов в царство растений. Дело в том, что изучение с помощью электронного микроскопа строе- ния грибов и применение точных методов биохимии при исследовании их обмена веществ показали, что, помимо раститель- ных, у грибов имеется еще ряд признаков характерных и для животных. С животны- ми грибы сближают полное отсутствие хлорофилла в клетках и неспособность син- тезировать органическое вещество из неор- ганического, образование мочевины в про- цессе обмена веществ, наличие хитина в клеточной стенке. Отсюда возникло пред- положение, что грибы возникли еще до
6 МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ того, как среди примитивных первичных живых организмов обосооились организ- мы с чертами животных или растений. Для решения вопроса о положении грибов в системе живого мира важное значение имеет установление их родствен- ных связей с другими организмами. Суще- ствовала гипотеза, что грибы произошли от древнейших водорослей, однако при этом не учитывалось, что водоросли — это типичные фотосинтезирующие организмы и, следовательно, закономерно занимают место в царстве растений. По этому приз- наку грибы с их отдельными чертами клеточных жгутиковых организмов, обита- ющих в воде, — флагеллят, точнее, от их древнейших предков, которые были, веро- ятно, одними из первых обитателей пер- вичных водоемов нашей планеты и среди которых еще нельзя было выделить ни типично растительных, ни типично живот- ных организмов. Большинство биологов склоняются сейчас к тому, что грибы — это самостоятельное царство живых орга- низмов, существующее наряду с животны- ми и растениями. Эта гипотеза подтверж- дается и предполагаемым возрастом гри- бов по палеонтологическим данным. Иско- животной организации связать с водорос- лями не удается. В настоящее время наиболее обоснован- но предположение о том, что грибы про- изошли от бесцветных примитивных одно- паемые остатки грибов значительно беднее, чем таковые растений и животных. И все же нам известны отпечатки и окаме- нелости плодовых тел шляпочных грибов и трутовиков, отпечатки пораженных гриба- Схема эволюции живо- го мира, где грибы занимают промежуточ- ное положение между животными и расте- ниями
МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ 7 ми листьев и других органов растений, грибницы в корнях растений (ископаемые микоризы), ископаемые споры, которых встречается особенно много. На основании этих данных предполагается, что грибы по- явились у самых истоков жизни в древней- шей геологической эре — архейской, около миллиарда лет назад. Именно этим возрас- том датируются находки, сделанные в Австралии, где в соответствующих этому возрасту слоях были найдены зеленые водоросли и вместе с ними лишенные хлорофилла организмы, предположитель- но отнесенные к грибам. Находки на территории нашей страны, в юго-восточ- ной части Якутии, относящиеся к той же эре, но чуть более позднему периоду (около 850 млн. лет назад), подтверждают сущест- вование уже достаточно сформированных грибных организмов. В начале палеозойской эры, следующей за архейской, в кембрийский период (600 млн. лет назад) — в период господства водорослей и морских беспозвоночных жи- вотных — грибы уже достаточно сформи- ровались и существовали как сапротрофы. на органических веществах и как паразиты растений и животных. В каменноугольный период этой же эры (265 млн. лет назад) грибы достигли расцвета. В верхнекамен- ноугольных отложениях Англии в клетках корней некоторых ископаемых сосудистых растений были найдены следы грибных гиф, из чего можно заключить, что уже тогда возникло сложное сожительство гри- бов с растениями — микориза. Исходя из этого, для некоторых групп грибов время их ответвления на общем стволе развития грибов или время их появления как форми- рующейся отдельной группы грибов мож- но определить точнее. Например, широко распространенные и всем известные шля- почные грибы в большинстве своем связа- ны с корнями древесных пород, под кото- рыми растут. Следовательно, вряд ли они могли появиться значительно раньше этих высших цветковых растений, что служит косвенным подтверждением времени появ- ления этой группы грибов. Можно предпо- ложить, что, возникнув где-то одноврегиен- но с высшими растениями, шляпочные грибы прошли с ними длительную совмест- ную эволюцию, в результате которой гриб и дерево оказались тесно связанными в своем существовании. Очень древними являются ржавчинные грибы, паразитирующие на многих зеле- ных растениях, в том числе и на папоротни- ках — древнейших наземных зеленых оби- тателях нашей планеты. Споры этих гри- бов найдены и на ископаемых остатках папоротников, относящихся к каменно- угольному периоду. К реликтовым видам мелового периода мезозойской эры (130 млн. лет назад) относятся, по палеонтологическим дан- ным, такие пустынные виды грибов — близких родственников дождевиков, как подаксис пестичный и баттарея веселковид- ная, обитающие в настоящее время в основном в Казахстане и Средней Азии. Вероятно, отсутствие необходимости вес- ти борьбу за пищу и место произрастания в таком пустынном месте позволили этим грибам выжить и сохраниться до наших дней. Пустынные грибы баттарея и подаксис
8 МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ Полного своего расцвета грибы достигли в третичный период (около 76—25 млн. лет назад) кайнозойской эры, в которую жи- вем и мы. В этот период, судя по ископае- мым находкам, уже существовали все ос- новные группы грибов, которые известны сейчас. Вопрос о месте грибов в сложной систе- ме живого мира еще нельзя считать оконча- тельно решенным. Только дальнейшие исследования ученых различных биологи- ческих специальностей — ботаников-систе- матиков, биохимиков, генетиков и др., во- оруженных новейшими методами исследо- вания, позволяющими изучать тончайшие структуры клетки грибов и особенности обмена веществ в ней, дадут окончатель- ный ответ на этот вопрос. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРИБОВ. Науч- ное латинское.название «микота» или «ми- цетес» грибы получили от греческого на- звания шампиньонов — «микос», которые знали еще древние греки и которые упоми- наются в трудах Теофраста (Ш в. до нашей эры). Тогда были известны главным обра- зом крупные съедобные грибы — шам- пиньоны, сморчки, трюфели — о них и упоминает Теофраст. От слова «микос» наука о грибах получила название миколо- гия, хотя в специальной литературе встре- чается и другое латинское название гри- бов — «фунги», произошедшее от собст- венно латинского существительного «фун- гус» — гриб. В русском языке грибы назывались «гу- бы». Название «грибы» появилось только в конце XV или начале XVI в. и относилось преимущественно к трубчатым грибам, имеющим выпуклые, горбатые шляпки. Само это слово, как предполагают линг- висты, произошло от древнерусского слова «гърб» (горб). В течение XVI и XVII вв. на Руси существовали оба названия, из кото- рых губы — было более широким, под которым подразумевались все грибы, а грибы — более узким, обозначающим только отдельные их виды. С начала XVIII в. все грибы были объединены под одним названием, которое и вошло в слова- ри русского языка. Однако в некоторых областях СССР (Кировской, Архангель- ской), в некоторых районах Сибири и Украины до сих пор можно встретить старинное слово губы по отношению к грибам, но и здесь оно сохранилось как народное название трутовиков, живущих на древесине. Грибы издавна употреблялись в пищу, а В рукописном ботани- ческом словаре, отно- сящемся к концу XVII в., таблица с изображением шляпоч ных грибов имеет подпись: «...губы, грибы, грузди...» Г .Mill CM Г*
МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ 9 кроме того, играли роль и в духовной жизни людей. В рукописях монахов, сопро- вождавших испанских завоевателей в XVI—XVII вв. в походах в Америку и описывавших ныне исчезнувшую культуру древних ацтеков и майя, государства кото- рых находились на территории нынешней Мексики и в Центральной Америке, упоми- нается о ритуальных обрядах, при которых поедались шляпочные грибы, вызывающие галлюцинации. Изображения этих грибов найдены на стенах храмов майя и в виде ритуальных статуэток, относящихся к пер- вому тысячелетию нашей эры, а также в дошедших до нас немногочисленных руко- писных книгах майя, относящихся’ к пер- вым векам нашей эры. Фантастические изображения человекоподобных мухомо- ров найдены археологами среди наскаль- ных изображений в Чукотском Заполярье. По-видимому, этот образ был навеян древ-, нейшим североазиатским обычаем поедать мухоморы в качестве галлюциногенного средства, что обычно делали шаманы при религиозных обрядах. Сходство этих изо- бражений и обрядов, их сопровождаю- щих, — одно из доказательств связей народов Азии и Америки и проникновения человека в Северную и Центральную Аме- рику с Азиатского материка. Древние скан- динавы, как свидетельствуют летописи, тоже знали об этих свойствах некоторых грибов; перед боем они наедались мухомо- ров и, приходя от этого в сильное возбуж- дение, без раздумий бросались в сражение. После Теофраста упоминания о грибах встречаются у ряда авторов классического Рима — Диоскорида, Плиния Старшего, живших в I в. н. э., и некоторых других. Эти ученые дали описание известных им крупных грибов и некоторых их свойств. Диоскорид наряду с описанием съедобных и ядовитых грибов указывал на лечебные свойства лиственничного трутовика и, в частности, на его способность излечивать некоторые желудочно-кишечные заболева- ния. Таким образом, современная медицин- ская микология имеет глубокие корни, ухо- дящие в древность. Плиний Старший в «Естественной исто- рии» сделал попытку первой классифика- ции грибов, разделив их на две группы: съедобные и несъедобные. Такой чисто гастрономический подход к классификации грибов объясняется, по-видимому, тем, что в Древнем Риме грибы уже широко Употреблялись в пищу и особенно высоко Ценились съедобные качества цезарского гРиба из рода мухомора. Его называли « олети» и среди других съедобных грибов считали первым («фунгорум принцепс»). Об этом грибе неоднократно упоминал Ювенал в своих «Сатирах», относящихся к 1 в. н. э., в частности, он писал: «Бедным друзьям подают другие грибы, неважного сорта, болети — хозяину». Вероятно, римляне знали и о свойствах ядовитых грибов. Существует, например, предположение, что римский император Клавдий (1 в. н. э.) был отравлен грибами своей женой Агриппиной, матерью буду- щего императора Нерона. По-видимому, Агриппине не представляло большого тру- да заменить мужу цезарский гриб «болети» Ритуальные грибо- образные статуэтки древних майя и ацте- ков из Центральной Америки. Наскальные изображения челове- коподобных мухо- моров из Чукотского Заполярья
МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ 10 смертельно ядовитой бледной поганкой, относящейся к тому же роду мухоморов. От средневековья о грибах до нас дошло мало сведений. В то время грибы связыва- ли с «нечистой силой». Появление плодо- вых тел шляпочных грибов, расположен- ных по кругу, на лугах и лесных полянах, называли «ведьмиными кольцами» и объ- ясняли тем, что в этих местах ведьмы водили хороводы или устраивали круговые пляски. Проделкам ведьм приписывали и то, что внутри таких колец трава часто бы- вает чахлой, и при этом утверждали, что скот, поевший этой травы, может погиб- нуть. В эпоху Возрождения вместе с общим подъемом в развитии культуры и науки началось и интенсивное изучение растений. Появились многочисленные «Травники», содержащие подробные описания и изобра- жения различных растений с указаниями их свойств, появились и описания грибов, в основном, правда, опять-таки крупных шляпочных и трутовиков. Выдающийся австрийский ботаник конца XVI — начала XVII в. Клузиус описал более 100 видов грибов. Он снабдил их хорошими для того времени рисунками, составившими «Ко- декс Клузиуса», где можно увидеть одни из первых в научной литературе Изображения грибов. И все же природа грибов остава- лась загадочной не только для ученых эпохи Возрождения, но и вплоть до начала XIX в. В 1729 г. итальянский ученый Микели сделал важнейшее открытие: обнаружил у шляпочных грибов споры и правильно истолковал их как «семена», служащие для
МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ Отдельные виды грибов, например е*евик коралловид- ный, безошибочно мож- Но определить по РисУнкам Клузиуса Таблица с рисунка- ми грибов из книги П. Маттиоли, изданной в Венеции в 1565 г.
12 МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ Рисунок из книги середины XVIII в., где упоминается название «биссус» по отноше- нию ко многим неизве- стным и непонятным в то время грибам Вот как впервые уви- дели Гук и Мальпиги в микроскоп ржавчин- ные грибы (середи- на XVII в.) Рисунок из книги X. Бока (1595 г.) размножения. Не менее важное открытие принадлежит французскому ботанику Дютроше, который доказал, что шляпоч- ные и другие грибы — это только плоды, образованные нитевидными разветвления- ми, скрытыми под землей, т. е. тем, что мы сейчас называе^м грибницей или мице- лием. До открытия Дютроше ботаники называли грибницу «биссус» и считали одним из самостоятельных родов гри- бов. До начала XIX в. изучение грибов факти- чески велось ботаниками попутно с изуче- нием цветковых растений. И это естествен- но, поскольку прежде всего они обращали внимание на цветковые растения, хорошо знакомые по повседневной жизни. Грибы же описывались ими только крупные, легко заметные невооруженным глазом. В «Трав- нике» немецкого ботаника X. Бока (1595 г., объем около 500 страниц) грибам посвяща- ется только одна глава, в которой дается краткое описание десятка шляпочных гри- бов и трутовиков. Ученый пишет о распро- странении грибов и времени их появления, некоторых биологических, пищевых свой- ствах, вкусовых качествах и даже способах приготовления. Здесь же можно увидеть и изображения этих грибов. Для более детального изучения грибов необходим был микроскоп, который по- явился только в начале XVII в. и еще более 100 лет был несовершенен, в силу чего не- охотно использовался ботаниками. Неко- торые у ченыевсе же пытались изучать гри- бы микроскопически и делали при этом вер- ные наблюдения, однако, руководствуясь при этом сложившимися представлениями о цветковых растениях, толковали свои наблюдения ошибочно. Например, Мике- ли, обнаруживший у грибов споры, назвал их семенами и даже описал у грибов цвет- ки, на которых эти семена (споры) якобы
МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ 13 образуются. Название же споры было предложено немецким ботаником Гедви- гом в 1778 г. Микели был выдающимся ученым, который намного глубже своих современников проник в природу грибов. Он наблюдал не только споры, но и их отделение от плодовых тел грибов и про- растание. Но микроскопические исследова- ния прорастания спор и развития грибницы были продолжены лишь спустя столетие после его работ. Сведения и представления естествоиспы- тателей о микроскопических грибах, замет- ных невооруженным глазом только в виде различных налетов и плесеней, были еще более туманны. В первую очередь при- влекли к себе внимание паразитные грибы на растениях. Такие болезни, как головня и ржавчина хлебных злаков, так называемая мучнистая роса на листьях винограда, были известны еще древним грекам и упоминались Теофрастом. В связи с разви- тием земледелия в Древнем Риме ученые стали уделять внимание и даже довольно подробно описывать эти болезни, которые часто вызывали массовые заболевания (эпифитотии) сельскохозяйственных куль- тур. Однако с грибами их, конечно, не связывали, а рассматривали как выделения самих растений под влиянием влажности или других причин. В XVII в. микроскописты Гук и Маль- пиги наблюдали под микроскопом ржав- чинные грибы и изображали их так точно, что по их рисункам и сейчас можно без особого труда определить описанные ими виды. Однако объясняли они появление Ржавчинных грибов какими-то видоизмене- ниями самого листа. В 1833 г. в книге Франца Унгера «Сыпи у растений» разви- валась подобная теория о паразитных мик- роскопических грибах. Унгер писал: «Болезненное состояние соков — причина болезней, грибные огранизмы —% след- ствие». И только шведский ботаник Э. Фриз (1794—1878) впервые причислил микроскопических возбудителей болезней растений к грибам, сделав при этом оговор- ку, что возникают они все-таки из клеток растений, на которых появляются. Карл Линней в своей «Системе природы» в 1735 г. описал 95 видов грибов, однако, не сумев их классифицировать, определил выделенную им группу как хаос, в кото- ром якобы невозможно найти никакой системы. «Порядок грибов хаос есть...» — писал о них К. Линней. В начале XIX в. начались более широкие исследования грибов, чему способствовало не только усовершенствование микроско- па, но и то, что грибы оказались причиной болезней многих сельскохозяйственных растений. Учеными было описано множе- ство макро- и микроскопических грибов, но чтобы разобраться в их исключитель- ном многообразии, необходимо было их классифицировать, как это сделал с цветко- выми растениями Карл Линней. Эту важ- нейшую в микологии работу сделали двое ученых: голландский врач X. Г. Персоон и шведский ботаник Э. Фриз. Двухтомный список грибов Персоона, в котором он при- водит, кроме описаний видов, и вполне раз- работанную классификацию грибов, почти 30 лет был единственной полной сводкой грибов, по которой можно было опреде- лить тот или иной вид или найти место среди близких видов для вновь открывае- мых. Описания Персоона настолько точ- ны, что названия многих видов грибов, установленные им, сохранены и до настоя- щего времени. Примером таких описаний могут служить гриб-баран и плоский тру- товик, растущие у оснований стволов и на пнях лиственных пород деревьев, ложно- дождевик обыкновенный, обычный на поч-
14 МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ ве в лиственных лесах, многие виды сыро- ежек, валуи и др. Э. Фриз написал фундаментальную книгу «Система микологии», которая выходила с 1821 по 1832 г. и где было описано несколько тысяч видов грибов, в том числе и микроскопических, распределенных по отдельным группам. Работы Фриза созда- ли фундамент для последующего развития самостоятельной науки о грибах — мико- логии. МИКОЛОГИЯ — НАУКА О ГРИБАХ. В середине XIX в. в микологии наметились новые направления. Кроме изучения форм и строения органов грибов, например пло- довых тел, началось интенсивное изучение самих процессов формирования и развития этих органов грибов. Одновременно вмес- то крупных шляпочных грибов и трутови- ков объектами исследований стали преиму- щественно микроскопические грибы, из ко- торых прежде всего привлекли к себе внимание ученых паразитные грибы, наносившие огромный урон культурным растениям. Становилось очевидным, что люди ждут от микологов практических рекомендаций о методах эффективной борьбы с этим беспощадным губителем сельскохозяйственных культур. Изучение важнейших паразитных гри- бов — головневых, ржавчинных, карто- фельного гриба фитофторы инфестанс и других видоизменилось, приняв наряду с наблюдениями экспериментальный харак- тер, который мог дать исследователям практический выход. Это направление в микологии связано с именами французских ученых братьев Тюлянь и немецкого учено- В виде «неизведанной новой земли» изобра- зили братья Тюлянь грибы на рисунке в своей книге, относя- щейся к середине XIX в. Спороношения гриба — пикниды выгля- дят на этом таинствен- ном острове как горы и вулканы; плодовые тела сумчатых грибов с многочисленными ветвистыми отростками образуют лес, а более мелкие спороношения грибов — заросли кустарников Еще один рисунок из ► книги братьев Тюлянь. Среди многообразия грибов изображены те немудреные инстру- менты, с помощью ко- торых были сделаны многие важные откры- тия в микологии
МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ 15 го Антона де Бари, которого по праву называют «отцом микологии». Братья Тю- лянь выполнили много исследований раз- ных групп грибов — - мучнисторосяных, ржавчинных и др. Особенностью их иссле- дований явилось то, что они обращали внимание не только на готовое строение организма, но и на все его развитие, ставя перед собой задачу проследить за измене- нием гриба в течение его жизни. Эти ученые установили у грибов явление плео- морфизма, т. е. образования одним видом гриба нескольких различных спороноше- ний в зависимости от стадии его развития. Однако, довольно глубоко познав особен- ности грибов, они рассматривали их как малоизученную, почти неизвестную об- ласть природы. Многочисленные экспериментальные ис- следования этих ученых позволили от- крыть сложные циклы развития грибов, соединив наконец в единое целое отдельные стадии развития одного и того же вида. Эти исследования паразитных грибов со- здали научную основу для зарождения фитопатологии — важнейшей отрасли ми- кологии, изучающей грибные болезни рас- тений. Смелое для того времени предположе- ние, что паразитные грибы — причина, а не следствие, как полагали раньше, болез- ней растений, высказал Антон де Бари. Он фундаментально изучил развитие воз- будителя одной из опаснейших болезней картофеля, вызывающей его массовую гибель, — фитофторы инфестанс, и его исследования стали отправной точкой для поиска способов активной борьбы с гриб-
16 МЕС ТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ Так выглядят в со- временном электрон- ном сканирующем микроскопе споро- носный слой шляпочно- го пластинчатого гри- ба при увеличении в 8 тыс. раз, увиденный с такими подробностя- ми только в 70-е годы текущего столетия ними болезнями растений. Профессор де Бари и его ученики усовершенствовали также классификацию грибов, значительно приблизив ее к той, которой мы пользуем- ся сейчас. Особое место занимает работа итальян- ского миколога П. А. Саккардо, который с 1882 по 1931 г. выпустил 25-томную работу, содержащую описания на латин- ском языке всех известных в то время видов грибов (около 80 тыс.). Эта сводка и сейчас является необходимым пособием в работе микологов. В конце XIX в. началась дифференциа- ция микологии на различные отрасли, свя- занные, с одной стороны, с возросшими потребностями практической деятельности людей и, с другой — с усовершенствова- нием самих методов исследований, кото- рые позволяли не только глубже изучать строение и развитие самого организма (детали строения клетки, особенности ее роста и т. д.), но и проследить результаты деятельности этого организма: его влияние на окружающую среду, изменения, кото- рые он в ней производит при росте и разви- тии. Развитие микологии в России связано с именем выдающегося ученого Михаила Степановича Воронина (1838—1903), кото- рого с полным правом считают отцом рус- ской микологии. М. С. Воронин внес серь- езный вклад в изучение циклов развития ряда грибов, впервые обнаружил ловчие кольца на мицелии хищных грибов. Его ис- следования возбудителя килы капусты, ржавчины подсолнечника и возбудителя белой гнили ряда овощей актуальны и в настоящее время. Учеником и продолжа- телем работ Воронина стал выдающийся миколог, исследователь циклов развития многих грибов академик С. Г. Навашин, который был известным микроскопистом и исследователем внутриклеточных струк- тур грибов. Особое место в развитии отечественной микологии занимает А. А. Ячевский (1863—1932), который был не только круп- ным исследователем в области микологии и фитопатологии, но и талантливым попу- ляризатором и организатором науки. По его инициативе в 1902 г. при Петербург- ском ботаническом саде была создана цен- тральная фитопатологическая станция, а в 1907 г. — бюро по микологии и фито- патологии сельскохозяйственного ученого комитета, взявшие на себя координацию научно-исследовательских работ по изуче- нию грибов. Фундаментальный труд А. А. Ячевского «Основы микологии», вышедший уже после его смерти, в 1933 г., не потерял своего значения и сейчас. Развитие советской микологии связано также с именами выдающихся микологов Н. Н. Воронихина, составившего справоч- ник по грибным болезням сельскохозяй- ственных растений, В. А. Траншеля, иссле- дователя ржавчинных грибов, А. С. Бон- дарева, создавшего самую полную моно- графию о трутовых грибах, и Л. И. Курса- нова, автора первого фундаментального учебника по микологии и основателя ка- федры низших растений Московского госу- дарственного университета, а также Н. А. Наумова, проводившего широкие и важные исследования в различных облас- тях микологии и фитопатологии.
МЕСТО ГРИБОВ В ЖИВОМ МИРЕ 17 Двадцатые годы XX в. ознаменовались бурным развитием многих отраслей зна- ний, в том числе и микологии. К класси- ческой микологии, занимающейся описани- ем и классификацией грибов, прибавилась физиология, биохимия и генетика грибов, почвенная микология, • изучающая роль грибов в почвообразовательном процессе, и т. д. Величайшим событием в области микологии стало открытие в 1929 г. анг- лийским врачом-микробиологом Алексан- дером Флемингом антибиотика пеницил- лина — вещества, подавляющего развитие некоторых болезнетворных бактерий. В настоящее время микология стала очень многогранной наукой и ее развитие идет по нескольким направлениям. Гриба- ми — возбудителями болезней у людей и животных занимается медицинская мико- логия. Открыты грибы и бактерии, разру- шающие, особенно сильно в условиях повышенной влажности, древесину, книги, картины, фрески и другие произведения искусства, лаковые покрытия, оптические приборы и т. д. В борьбу с этими био- повреждениями включились не только ми- кологи, но и микробиологи, химики. Их совместными усилиями был обнаружен механизм воздействия грибов и бактерий на различные предметы и материалы и подобраны химические вещества, препят- ствующие их развитию. Важное направление В микологии — по- иск нового сырья для микробиологической промышленности. Здесь наметилось не- сколько направлений. Одно из них — по- иски среди грибов источников (продуцен- тов) новых антибиотиков, ферментов, ростовых -веществ. Были найдены грибы из некоторых родов плесневых и из рода навозников, которые выделяют активный фермент целлюлазу, необходимую для переработки сырья в бумажной промыш- ленности, годную для приготовления гру- бых корм.ов и разрушения бумажных отхо- дов. Микробиологическим методом с по- мощью микроскопических грибов получа- ют фермент пектиназу, используемую для улучшения качества фруктовых соков, и амилазу, применяемую для гидролиза крахмала. Плесневый гриб аспергиллюс нигер используется для получения лимон- ной кислоты. А совсем недавно арсенал грибов-продуцентов пополнила сыроежка, из которой получен фермент руссулин, нашедший широкое применение при изго- товлении целого ряда различных, особенно твердых, сыров, заменив дефицитный препарат реннин, или сычужный фермент, получаемый из желудков телят. В перспек- тиве намечается использование руссулина и как лекарственного препарата, и в этом направлении сейчас ведутся широкие иссле- дования. Многие грибы паразитируют на насеко- мых, вызывая их гибель. На этой основе создан препарат боверин, в состав кото- рого входит микроскопический гриб бове- рия бассиана. Этот препарат был широко применен на Украине для борьбы с коло- радским жуком — одним из опаснейших вредителей картофеля. Микробиологи- ческая промышленность продолжает раз- виваться. Одно из направлений микологии — изу- чение условий, в которых грибы-продуцен- ты будут давать наибольшее количество активного вещества. В этих исследованиях серьезное значение приобретает также селекция продуцентов с целью получения все более активных их форм. Отселекцио- нированные формы гриба пеницилла, на- пример, в 100 раз активнее, чем природ- ные. Сейчас микология располагает боль- шим арсеналом средств, среди которых — использование мутагенных факторов (хи- мических веществ, ультрафиолетовых лучей, радиоактивных веществ и т. д.), вызывающих наследственные изменения организма — мутации. Естественно, что ни одно из направлений современной микологии не способно ус- пешно развиваться без точного знания самого организма гриба, его места в систе- ме грибов, часто определяющего его свой- ства. Отсюда еще одно важное направле- ние исследований — изучение самих гри- бов, поскольку далеко не все виды их открыты и изучены. Ежегодно учеными разных стран описываются десятки новых грибов. Постоянно совершенствуется и их система. Современная систематика, являющаяся компасом в сложном мире грибов, воору- жена самыми современными электронно- микроскопическими, физиолого-биохими- ческими и математическими методами, которые дают огромные возможности для усовершенствования систематики грибов, установления эволюционных и филогене- тических (родственных) связей между отдельными их группами.
Строение, биология 1 классификация гоибовг
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 19 МНОГООБРАЗИЕ ФОРМ. Сейчас гри- бов насчитывается около 100 тыс. видов, причем некоторые микологи предполага- ют, что число их значительно выше — 250—300 тыс. (для сравнения: число видов растений — около 500 тыс., в том числе цветковых — до 250 тыс., а число видов животных — около 1 млн.). Грибы можно встретить практически по всей территории земного шара, где вообще есть органиче- ское вещество и возможна жизнь гетеро- трофных (питающихся готовым органиче- ским веществом) организмов, к которым они принадлежат, — от полярных районов до тропиков, в высокогорьях и в пустынях, в самых разнообразных водоемах. В огром- ных количествах грибы населяют почву и лесную подстилку, обитают на растениях, животных, других грибах и их остатках, на пищевых продуктах, различных матери- алах и промышленных изделиях и т. д. Лишайники, представляющие собой комп- лексы, в состав которых входят гриб и водоросль, находящиеся между собой в состоянии динамического равновесия, способны поселяться даже на голых скалах и камнях. Объединение двух организмов в таком симбиотическом комплексе оказа- лось настолько благоприятным для обоих, что в процессе эволюции образовались такие не похожие на грибы формы, что некоторые ученые рассматривают лишай- ники как самостоятельную группу организ- мов. Водоросль, входящая в состав лишай- ника, способна к фотосинтезу и обеспечи- вает и себя и гриб органическими вещества- ми, гриб же защищает клетки водоросли от неблагоприятных внешних воздействий и доставляет в них воду и минеральные соединения. Поэтому лишайники способны поселяться там, где не могут обитать другие организмы и, ускоряя выветрива- ние и разрушение горных пород, создают условия для развития растений. Часто лишайники называют «пионерами расти- тельности». Широкая экологическая амплитуда, ха- рактерная для грибов, определяется мор- фологическим и функциональным разно- образием, их mhoi окисленными адаптаци- ями (приспособлениями) к самым разно- образным условиям среды, возникшими в процессе эволюции этой группы. Мы встре- чаем среди них как одноклеточные орга- низмы, например дрожжи или некоторые наиболее примитивные грибы, так и в Грибы удивляют формы, разнообразн- ее богатством и не- ем строения °бычайностыо своей Поперечный ра1рез через веточку кусти- стого лишайника, на котором хорошо видны клетки водо- росли между гифами гриба Напочвенные лишай- ники пельтигера и кладония ▼
20 СТРОЕНИЕ. БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ подавляющем большинстве случаев орга- низмы многоклеточные, нередко отличаю- щиеся довольно сложным строением. Грибы окружают нас везде, но далеко не всегда мы можем видеть их без помощи специальных оптических приборов — микроскопа или сильной лупы. Боль- шинство грибов имеет микроскопические размеры, и в природе, воде, почве, расти- тельных остатках, на живых растениях и животных и т. п. их часто нельзя обнару- жить невооруженным глазом. Мы замеча- ем их только как мелкие дернинки или налеты различной окраски или чаще видим результаты их деятельности, например патологические изменения у растений и животных, разрушение различных мате- риалов и изделий. Примером могут слу- жить ржавчинные, головневые и мучнисто- росяные грибы, получившие свои названия из-за характерного вида поражения ими растений, покрытых ржавыми пятнами спороношений гриба (ржавчина), как бы обугленных или покрытых сажей (голов- ня), или покрытых мучнистым налетом (мучнистая роса). Очень часто грибы обра- зуют плесени самой разнообразной окрас- ки — серые; черные, зеленые, розовые и др. — на пищевых продуктах, овощах и фруктах при хранении, на зерне, бумаге и других целлюлозосодержащих материа- лах, тканях, пластмассах, произведениях искусства (на красочном слое картин, дере- вянной скульптуре и т. п.), на приборах, топливе и многих других материалах и изделиях. Группу грибов, имеющих микроскопиче- ские размеры, часто называют микромице- тами в отличие от макромицетов — гри- бов с достаточно крупными, хорошо замет- ными невооруженным глазом плодовыми телами. Говоря грибы, часто имеют в виду именно эту группу, а точнее — плодовые тела’ макромицетов. Крупные плодовые тела их имеют самую разнообразную фор- му, окраску и консистенцию. Среди них всем хорошо известны шляпочные гри- бы — белые, подосиновики, подберезови- ки, сыроежки, рядовки, мухоморы и мно- гие другие. Однако так называемые шляпочные грибы — только один из многочисленных типов плодовых тел макромицетов. У гри- бов, обитающих на древесине, часто мож- но встретить боковую шляпку, лишенную ножки, или шляпку со слаборазвитой нож- кой, например у вешенки. Очень разнооб- разны плодовые тела трутовиков. Копыто- образные твердые плодовые тела имеют настоящий и окаймленный трутовики; подушкообразные, мягкие в молодом воз- расте — березовая губка; расположенные черепитчатыми группами, тонкие — кдриолус многоцветный, стереум жест- коволосистый; распростертые, как бы обволакивающие субстрат — флебия ги- гантская. У некоторых трутовиков основа- ние плодового тела вытягивается в более или менее длинную ножку, например у лаки- рованного трутовика. Размеры плодовых Нередко можно встре- тить в наших лесах гриб-зонтик высотой до 40 см со шляпкой размером с тарелку и мелкие грибки негниюч- ники с тонкими ните- видными ножками и шляпками не более 0,5 см
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 21 тел у трутовиков, как и у шляпочных гри- бов, колеблются в широких пределах — от гигантских, размером до 0,5—1 м (плос- кий трутовик, настоящий трутовик и некоторые другие), до крошечных, не пре- вышающих в диаметре 0,5—1 см. На древесине и почве в лесу можно ви- деть и макромицеты необычной формы, внешне иногда совершенно непохожие на грибы. Например, гриб-баран, или развет- вленный трутовик, выглядит как большой букет из многочисленных (до 200 и более) шляпочных грибов^ расположенных на сильно разветвленной ножке, а гериций, или ежевик коралловидный, получил свое название за сходство его обильно развет- вленного, покрытого многочисленными шипиками белого с кремовым или розова- тым оттенком плодового тела с кораллом. В лесу часто встречаются и многочислен- ные рогатики, плодовые тела которых имеют булавовидную форму или выглядят как обильно разветвленные кустики. Большим многообразием отличаются плодовые тела гастеромицетов, или нутре- виков, получивших такое название потому, что споры у них образуются внутри плодо- вого тела, одетого до их созревания плот- ной оболочкой. Среди них широко распро- страненные в наших лесах дождевики с шаровидными или грушевидными плодо- выми телами, покрытыми часто шипиками или чешуйками, и лангермания гигант- ская — один из наиболее крупных грибов, плодовое тело которого может достигать диаметра 70—100 см и массы более 12 кг. У веселки обыкновенной и диктиофоры сдвоенной плодовые тела имеют вид склад- чатой темно-зеленой или оливковой сли- зистой шляпки, высоко поднятой на белой губчатой ножке — рецептакуле, а у послед- ней из них от основания шляпки на ножку спускается еще длинная сетчатая ажурная «юбочка», за что этот гриб иногда называ- ют «дама с вуалью». Плодовые тела гнез- довок вообще не похожи на грибы, а скорее напоминают крошечные, диаметром око- ло 1 см, птичьи гнезда с яйцами. Особенно разнообразны тропические и субтропиче- ские гастеромицеты, получившие еще в прошлом веке название «грибы-цветы» за необычайное разнообразие форм и яркость окраски. Это рсшеточники, цветохвост- ники и многие другие. В нашей стране неко- торые из них встречаются в Закавказье, а иногда с почвой или посадочнььм материа- лом попадают в оранжереи и ботанические сады разных районов. Всем известны сморчки и строчки с их складчатыми шляпками на ножках. На почве, гниющей древесине и поверхности кострищ в лесах часто можно встретить их ближайших родственников — пецицы, алеврии и др\ Их плодовые тела совсем не похожи на сморчки, они обычно довольно мелкие и имеют вид дисков, чашек или бокальчиков желтоватого, коричневого, а иногда и ярких цветов — оранжевого или красного. За форму плодовых тел они получили общее название' дискомицеты (диском часто называют несущую споры часть их плодового тела). Некоторые из дискомицетов, встречающихся у нас в лесах средней полосы, по яркости и красоте не уступают даже тропическим гастеромице- там. Встречающаяся ранней весной микро- «Дама с вуалью», или диктиофора сдвоенная
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 23 Все многообразие грибов — это прежде всего многообразие плодовых тел, на которых образуются споры, служащие для размножения
24 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ стома вытянутая, например, образует небольшие бокаловидные плодовые тела с ярко-красным диском; в зрелом возрасте они разрываются на лопасти и выглядят как яркие огненные цветы. Все многообразие грибов — это много- образие прежде всего тех их структур (пло- довых тел и др.), на которых образуются споры, служащие для размножения. В процессе эволюции грибов именно они претерпели наибольшие изменения, связан- ные с увеличением количества образуемых спор и совершенствованием способов их распространения. Что же касается вегета- тивного тела гриба, выполняющего функ- ции питания, распространения по субстра- ту, дыхания, то у большинства грибов это мицелий (или грибница), состоящий из многочисленных тонких ветвящихся ни- тей — гиф. По внешнему виду мицелий часто сходен даже у далеких по происхожде- нию грибов, в отличие от разнообразных органов спороношения, образующихся на нем. Его гифы обычно очень тонкие и не превышают по толщине 5—6, реже — 10 мкм. Окраска их от белой, желтоватой до темной — оливковой, бурой или черной. Иногда встречаются грибы с яркоокрашен- ным мицелием — розовым, желтым, крас- ным. Таким образом, довольно распрост- раненное деление грибов на макромицеты и микромицеты условно, так как вегетатив- ное тело у тех и других — это микроскопи- ческий мицелий. СТРОЕНИЕ ГРИБОВ. Мицелий грибов значительно труднее обнаружить в приро- де, чем их спороношения и особенно плодо- вые тела, потому что он обычно большей своей частью или весь погружен в субстрат (так называемый субстратный мицелий). Он пронизывает почву, подстилку, древеси- ну или проникает в ткани растения-хозяина и т. п., где всей своей поверхностью или при помощи специальных структур (у мно- гих паразитов) поглощает питательные вещества. Споры же, за немногим исклю- чением, образуются на поверхности суб- страта — на воздушном мицелии или спе- циальных структурах, например плодовых телах, что необходимо для эффективного распространения. Неудивительно поэтому, что споры грибов и их роль в размножении были открыты значительно раньше, чем их вегетативное тело — мицелий. Мицелий грибов обычно развивается из споры, реже — из кусочков мицелия или других вегетативных структур. Прорастая, спора образует ростковую трубку, которая вначале удлиняется, а затем начинает вет- виться. Рост у мицелия всегда верхушеч- ный, а ветвление боковое, разрастается он радиально по всем направлениям. Это хорошо видно при наблюдении за разви- тием культуры грибов на твердых пита- тельных средах в чашках Петри, где коло- нии грибов имеют, как правило, более или менее правильную круглую форму. Скорость роста мицелия у разных грибов различна и в значительной степени зависит от условий внешней среды. В культуре на твердых питательных средах скорость роста мицелия у многих грибов достигает 2—3 см в день (например, у мукора, трихо- дермы), другие растут в этих условиях более медленно, образуя через 10—14 дней роста колонии диаметром всего 1—2 см. В природных условиях рост мицелия обыч- но более медленный, чем в культуре: у шля- О Схема прорастания споры и радиаль- ного роста гриб- ницы Грибница микроско- пических грибов тоже растет по кругу
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 25 ночных грибов, например, составляет Ю—20, реже до 30—50 см в год. Продолжительность жизни мицелия у разных грибов также различна: у одних он недолговечен и после образования спор отмирает, а у других может существовать много лет. У трутовиков мицелий может жить в дереве в течение нескольких лет. Такие грибы часто начинают развиваться в живом дереве, а когда это дерево погиб- нет, продолжают расти на погибшем. Многолетний мицелий и у многих наших обычных шляпочных грибов. Его возраст может достигать 10—25 лет, хотя в некото- рых местах были обнаружены грибницы возраста до 500 лет и более. Радиальный рост мицелия наблюдается не только в культуре на питательных сре- дах, но и в естественных условиях, напри- мер в почве. С таким характером его роста связано интересное явление, получившее название «ведьмины кольца» или «ведьми- ны круги». Плодовые тела многих макромицетов, например лугового опенка, некоторых шампиньонов, говорушек, фио- летовой рядовки, кудонии и др., образу- ются не поодиночке или небольшими груп- пами, а образуют хорошо заметные кольца разного диаметра, обычно от 3—5 до 20—50 м, реже большего. Кольца правиль- ной формы и большого размера чаще можно наблюдать на открытых простран- ствах — лугах, в степям, а в лесах в основ- ном на полянах — здесь кольца часто пре- рывисты. При благоприятных условиях и на открытых пространствах кольца могут существовать много лет, достигая иногда огромных размеров. В 1917 г. в прериях «Ведьмино кольцо», образованное лисич- ками Еще одно «ведьмино кольцо»: коллибии на старом грибе штата Колорадо (США) наблюдали «ведь- мины кольца» не менее 400-летнего возраста и фрагменты кольца возраста не менее 650 лет, причем диаметр этих колец был около 200 м. В заповедных целинных степях Украины и в наши дни встречаются кольца шампиньона таблитчатого, диа- метр которых достигает иногда 80 м. Люди давно обратили внимание на такие кольца. Заметили они и разный характер роста травы в разных зонах кольца. Внутри его, в центральной части, и за его предела- ми в непосредственной близости от плодо- вых тел гриба трава развивается буйно и имеет интенсивно зеленую окраску, а между этими зонами рост травы сильно подавлен и даже наблюдается ее гибель. В научной литературе такие кольца, образуемые луговым опенком, впервые были описаны
26 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ в 1718 г. Однако в то время еще неизвестна была грибница шляпочных грибов, и тайну «ведьминых колец» удалось разгадать значительно позднее, уже в начале нашего века. Как же образуются «ведьмины кольца» и почему трава в разных зонах выглядит по-разному? На поперечном разрезе «ведь- мина кольца» видно, что мицелий в кольце нарастает радиально и молодая, наиболее активная его часть располагается по его периферии. Здесь и происходит образова- ние плодовых тел. В том месте круга, где наиболее интенсивен рост мицелия, он густо пронизывает почву, образуя часто плотные сплетения, затрудняющие нор- мальный доступ воды к корням растения. В этой зоне наблюдается так называемая физиологическая засуха, которая и вы- зывает гибель растений. Кроме того, хими- ческий анализ почвы в такой зоне обнару- живает высокую концентрацию соедине- ний азота, гибельную для растений. В цент- ре же старых кругов мицелий отмирает, почва обогащается продуктами его распада и минерализации, стимули- рующими рост растений. Стимуля- ция роста наблюдается и в зоне нарастания молодого мицелия, за пределами кольца плодовых тел. С помощью гидролитиче- ских ферментов мицелий гриба разлагает белки и другие органические соединения, находящиеся в почве, а почвенные бактерии превращают образующийся аммиак в нит- раты, которые и используются растениями. Внешне мицелий разных грибов сходен, однако по строению существенно отлича- ется у разных их групп. У более примитив- ных грибов он неклеточный (ценоцитный). Такой мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с огромным чис- лом ядер. Иногда в нем образуются перего- родки, отделяющие поврежденные его уча- стки и органы размножения. Ценоцитный мицелий известен у многих водных (сапро- легнии и др.) и наземных грибов (мукора, ризопуса и др.). У более высокоорганизованных грибов, которые часто называют высшими, мице- лий имеет характерное строение — разде- лен перегородками на отдельные клетки, содержащие от одного до нескольких (их может быть много) ядер. Перегородка (септа) у этих грибов развивается от стенки гифы к ее центру (центрилетально), напоми- ная закрывающуюся ирисовую диафрагму у фотоаппарата, а в центре ее всегда остает- ся отверстие — пора. Это очень важно для функционирования мицелия, так как поры обеспечивают перемещение в клеточном мицелии веществ и даже клеточных орга- нелл. У некоторых грибов, например дрожжей, мицелий отсутствует, а их вегетативное тело представлено одиночными почкующи- мися или делящимися клетками. Образова- ние дрожжеподобной фазы наблюдается иногда и у мицелиальных грибов, поэтому предполагают, что такой тип вегетатив- ного тела у грибов — это адаптация к оби- танию в определенных условиях, например в сахаристых жидкостях: истечениях дере- вьев, соке плодов и т. д. В процессе эволюции грибов мицелий появился не сразу. У наиболее примитив- ных из ныне живущих грибов сохранилось вегетативное тело в виде голого прото- пласта, лишенного собственной клеточной стенки и развивающегося внутри клетки хозяина. Вероятно, в далеком прошлом, на заре происхождения грибов организмы с таким вегетативным телом были и сво- бод ноживущими, однако сейчас оно сохра- нилось только у внутриклеточных парази- тов. Некоторые микологи считают его вторично упрощенным в связи с внутри- клеточным паразитизмом. Такое вегета- тивное тело обычно недолговечно, через несколько дней оно превращается в зоо- спорангий с подвижными спорами, кото- рые снова заражают подходящего хозяина. В эволюционном отношении одноклеточ- ное вегетативное тело у грибов — осмо- трофных организмов — оказалось мало- перспективным. Его рост не может проис- ходить неограниченно, так как по мере увеличения размеров клетки ее объем возра- стает значительно быстрее, чем поверх- ность, а это затрудняет обмен веществ с окружающей средой. Кроме того, развитие одноклеточных организмов ограничено небольшим пространством, обычно одной клеткой хозяина, поэтому их существова- ние кратковременно и завершается после исчерпания питания, которое может дать одна клетка. Поэтому в процессе эволюции 1рибов увеличение размеров их ве1етатив- ного тела пошло по пути образования нит- чатых — мицелиальных форм. В этом случае поверхность тела и его объем увели- чиваются параллельно и становится воз- можным практически неограниченный рост и наиболее эффективное использование субстрата организмом. Образование нит- чатых форм имеет, таким образом, боль- шие преимущества и наблюдается не толь- ко у грибов, но и у других групп организ- мов — водорослей и актиномицетов. Хорошо развитый мицелий появляется у грибов, уже достаточно высокоразвитых.
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 27 д первичный мицелий, существующий и у некоторых современных грибов, это, вероятно, зачаточный мицелий, или ризо- мицелий, он лишен собственных ядер и нс может развиваться самостоятельно и ре- генерировать, как настоящий. Однако он уже обеспечивает, пусть еще очень прими- тивную, дифференциацию вегетативного тела и возможность существования части ею вне питающею субстрата: в субстрат проникает только ризомицелий, который выполняет некоторые функции мицелия — прикрепление к субстрату, поглощение питательных веществ и транспортировку их в основную часть тела. Преимущества мицелия несомненны: он способен распространяться на большие рас- стояния и захватывать большие участки субстрата, особенно у грибов с большой органы размножения. Наконец, мицелий дает грибам необыкновенно широкие морфогенетические (формообразователь- ные) возможности. На его основе у грибов возникают многочисленные приспособле- ния, связанные с условиями их обитания и образом жизни. Это и образование различ- ных видоизменений мицелия, и таких слож- ных структур, как плодовые тела, нередко, как мы уже видели, достигающих крупных размеров и сложного строения. Все эти структуры образуются у грибов только из мицелия, так как настоящие ткани, образу- ющиеся в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных направлениях, встречаются у грибов крайне редко, а их функции выполняют так называемые лож- ные ткани, или плектенхимы, представляю- щие собой переплетения гиф. Типы мицелия у различных грибов: / — ризомицелий; 2, 3 — соответственно нс клеточный и кле- точный мицелии; 4 — дрожжи — разно- видность мицелия скоростью роста или с многолетним мице- лием. Имея максимально возможную поверхность по отношению к объему, он представляет оптимальную структуру для осмотрофных организмов. Мицелий, кроме того, дает большие возможности для диф- ференциации тела грибов, что особенно важное наземных условиях существования, где они подвергаются многочисленным неблагоприятным воздействиям внешней среды — сильной инсоляции, влиянию сухого воздуха и т. п. Очень часто мы встречаем дифференциацию мицелия на две Функционально различные части: субстрат- ный мицелий, служащий для прикрепления к субстрату, его заселения, поглощения и транспортировки питательных веществ и воды, и воздушный мицелий, поднимаю- щийся над субстратом и образующий Примером настоящих тканей у грибов может служить вегетативное тело (рецеп- такул) у весьма своеобразной группы грибов — лябульбениевых, высокоспециа- лизированных паразитов насекомых. Под бинокулярной лупой рецептакул этих гри- бов имеет вид темноокрашенных щетинок или волосков, расположенных на поверх- ности покровов насекохмого. Эта группа грибов так отличается от всех остальных, что долгое время ее относили не к ним, а считали патологическими структурами на теле насекомых или неизвестными расти- тельными паразитами. Видоизменения мицелия, которые чаще всего встречаются у макромицетов, — ми- целиальные тяжи и ризоморфы. Функции их — распространение гриба и транспорти- ровка питательных веществ и воды. Мице-
28 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ лиальные тяжи представляют собой пучки гиф, имеющие толщину от долей милли- метра до нескольких миллиметров. Как и одиночные гифы, мицелиальные тяжи пронизывают субстрат и могут достигать в длину нескольких метров. Они образуют- ся у многих шляпочных грибов, трутови- ков, гастеромицетов, дискомицетов и др. и хорошо видны как беловатые или окра- шенные нити у основания сорванных плодовых тел. У настоящего домового гриба, кроме мицелиальных тяжей, образуются также ватообразные скопления мицелия и мице- лиальные пленки. Они очень быстро рас- пространяются по деревянным конструк- циям зданий, а также могут преодолевать препятствия, например участки каменных стен. длиной до нескольких метров, образуют широко распространенный осенний опе- нок — опасный паразит деревьев и кустар- ников, способный заражать около 200 ви- дов растений. При помощи ризоморф этот гриб легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Именно благо- даря ризоморфам он нередко способен образовывать плодовые тела на сухих стволах деревьев, особенно берез, на высоте 2—3 м, а иногда и более над зем- лей. Другой тип видоизменений мицелия — склероции. Это плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения не- благоприятных условий. Клетки склеро- циев богаты запасными питательными веществами — гликогеном, жирами; в скле- роциях спорыньи, например, жиры состав- Хорошо развитые и дифференцирован- ные мицелиальные тяжи получили назва- ние ризоморф. Ризоморфы — большей частью темноокрашенные шнуры. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитные функции, а внутренние проводя- щие гифы — тонкостенные и светлоокра- шенные. Хорошо развитые ризоморфы, ляют до 30% содержимого клеток. Часто склероции дифференцированы на кору — наружный слой клеток, обычно толсто- стенных и темноокрашенных, и внутрен- нюю часть из тонкостенных светлоокра- шенных клеток. Склероции образуют очень многие грибы, у некоторых они представляют зимующие стадии, например у спорыньи,
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 29 ботритиса серого, вызывающего серую плесень у многих растений, и др. Они известны и у некоторых макромицетов. У коллибии Кука, развивающейся на гнию- щих остатках шляпочных грибов, плодо- вые тела образуются из маленьких зерно- видных склероциев охряного или красно- вато-рыжего цвета. Из черного неболь- шого склероция развиваются и плодовые тела уже упоминавшейся микростомы вытянутой, а у одного из тропических полипорусов склероции достигают огром- ных размеров (масса их до 20 кг) и съе- добны. На мицелии многих микроскопических грибов образуются специализированные структуры, связанные с их способом пита- ния. Так, у паразитов, питающихся за счет живых тканей растений или других орга- ве, гниющей древесине, дернинках мхов и т. д. Жертву хищные грибы захватывают при помощи различных ловушек, чаще всего клейких сетей, состоящих из боль- шого числа колец. Такие сети образуются в результате обильного ветвления гиф, ве- точки которых загибаются и соединяются (анастомозируют) с соседними веточками или родительской гифой, образуя сложную трехмерную сеть. Поверхность сети по- крыта клейким веществом, близким, по-видимому, к смолам и гутте. При- коснувшись к сети, нематода при- липает к ней, а пытаясь освободиться, активно движется, извивается и еще больше прилипает. Через некоторое время она перестает двигаться, а из сети развива- ется гифа, проникающая в ее тело, и раз- растается там. Ризоморфы опенка осеннего Наиболее интересный тип ловушек хищных грибов — сжимающие- ся кольца на ножке, состоящие из трех клеток; в ответ на прикосновение немато- ды клетки кольца резко увеличиваются в объеме и захвачен- ная кольцом нематода погибает от сдавли- вания низмов, часто имеются гаустории — спе- циальные веточки мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества. Гаустории извест- ны у самых разных групп грибов-парази- тов — у ложномучнисторосяных, мучни- сторосяных и у ржавчинных, паразитирую- щих на растениях, у некоторых мукоровых, паразитирующих на грибах, и у многих Других. На гаустории похожи и арбускулы некоторых микоризных грибов. Очень интересны структуры ловчих приспособлений хищных грибов, которые питаются совершенно необычным спосо- бом: ловят, убивают и используют в пищу микроскопически мелких животных — нематод, коловраток, простейших и др. Эти грибы в больших количествах присут- ствуют везде, где есть их жертвы — в поч- Содержимое тела нематоды использует- ся хищным грибом очень быстро — в течение суток. Интересно отметить, что ловушки образуются на мицелии обычно в присутствии нематод. У некоторых нематод обнаружено образование веществ, индуцирующих формирование ловушек. Некоторые хищные грибы образуют ловушки и в отсутствии нематод, в усло- виях относительного голодания и недо- статка воды. Мы рассмотрели только некоторые типы приспособительных видоизменений мицелия у грибов. Важно отметить, что сходные приспособления наблюдаются у грибов, далеких по происхождению, но обитающих в сходных условиях внешней среды.. Такое явление сходства структур или функций у неблизкородственных орга-
30 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ низмов при адаптации их к сходным усло- виям обитания получило название конвер- генции. РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ. Размноже- ние грибов происходит при помощи спор, а также кусочков мицелия, склероциев и других структур. Любой элемент, который может дать начало новому мицелию, часто называют диаспорой или пропагулой. По происхождению диаспоры могут быть спе- циализированными, т. е. образующимися специально для размножения (споры), или неспециализированными (например, фраг- менты мицелия). Размножение неспециализированными диаспорами получило название вегетатив- ного, так как оно происходит за счет участ- ков или структур вегетативного тела гри- бов. Мицелиальные грибы чаще размножа- ются кусочками мицелия. Этот способ обычно используют для размножения мно- гих грибов, например шампиньонов, вешен- ки, летнего опенка й др., в культуре. Споры грибов служат для размножения. Они состоят из одной или нескольких кле- ток и имеют микроскопические размеры — от 1—2 до 100 мк и более. За относительно немногими исключениями, споры содер- жат мало запасных питательных веществ, только немногие выживают и, попав в подходящие условия, прорастают, давая начало новому мицелию. Однако гибель компенсируется образованием огромного количества спор. Так, возбудитель стебле- вой ржавчины злаков образует весной и в начале лета на одном кусте барбариса до 64 • 1012 спор, плодовое тело трутовика средних размеров до 25—30 млрд., а шам- пиньоны около 40 млн. спор в час. По происхождению и роли в жизни грибов споры делятся на две большие груп- пы: споры бесполого размножения, или митоспоры, и споры полового размноже- ния, или мейоспоры. Образованию мито- спор предшествует митотическое деление клеточного ядра, т. е. деление, не сопро- вождающееся сокращением числа хромо- сом. В противоположность этому образо- ванию мейоспор предшествует мейоз — де- ление ядра клетки, сопровождающееся со- кращением числа хромосом вдвое. Митоспоры и мейоспоры различаются не только происхождением, но функциями. Митоспоры служат преимущественно для массового расселения грибов в период вегетации, без рекомбинации наследствен- ных признаков. При бесполом размноже- нии в принципе происходит образование точных копий, идентичных родителям, а изменчивость возникает в основном за счет мутаций — наследственных изменений в генах. Однако в природе мы встречаемся обычно с большой изменчивостью грибов, размножающихся митоспорами. Это свя- зано с образованием огромных их коли- честв, при которых даже при низкой частоте мутаций те из них, которые благоприятны для жизни гриба в сущест- вующих условиях, сохраняются и накапли- ваются, создавая большое разнообразие в его природных популяциях. Мейоспоры — споры полового размно- жения. Они образуются при прорастании зиготы — клетки, возникшей при половом процессе из двух родительских клеток. При прорастании зиготы и образовании спор полового размножения происходит пере- распределение (рекомбинация) признаков Так выглядит спора гриба под электрон- ным сканирующим микроскопом, увели- ченная в 20 тыс. раз родительских форм и увеличивается разно- образие. В жизненном цикле многих грибов образуются и митоспоры, и мейоспоры. Например, у многих сумчатых грибов — возбудителей мучнистой росы растений, парши яблок и груш, спорыньи и др. митоспоры образуются в течение периода вегетации и служат для повторного заражения растений, а мейоспоры — после перезимовки и вызывают первичное зара- жение растений. Однако у многочисленных грибов митоспоры в цикле развития отсут- ствуют. Нет их у большинства шляпочных грибов, гастеромицетов, трутовиков, мно-
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 31 nix дискомицеюв, например сморчков и строчков, и др. В этих случаях мейоспоры принимают на себя функции митоспор — служат для массового расселения грибов. Известна и большая группа грибов, называемых дейтеромицетами (около 30 000 видов), у которых, наоборот, полностью утрачена способность к полово- му размножению и образуются только митоспоры. Митоспоры образуются у грибов внутри специальных клеток — спорангиев или на веточках воздушного мицелия. Первые носят название спорангиоспоры и образу- ются путем раскалывания протопласта спорангия с многочисленными ядрами на одноядерные участки, каждый из которых затем превращается в спору. Митоспоры, образующиеся экзогенно (наружно) на веточках воздушного мицелия, называются конидиями. Спорангиоспоры могут быть неподвиж- ными и переноситься пассивно или имеют жгутики и активно движутся. Подвижные споры со жгутиками называют зооспора- ми. Зооспора представляет собой комочек протоплазмы, лишенный жесткой клеточ- ной стенки и снабженный одним или двумя жгутиками. Они существуют совсем недол- го, от нескольких минут до нескольких часов, и сохраняют жизнеспособность только в воде. Поэтому размножение зоо- спорами может происходить только в при- сутствии капельно-жидкой среды и дает преимущества только при обитании в воде. Проплавав определенное время, зооспора оседает на подходящий субстрат и прорастает в новое вегетативное тело. Зооспоры способны активно перемещаться лишь на небольшие расстояния (до 10 см) и с относительно небольшой скоростью, поэтому в их распространении большое значение имеет и пассивный перенос их токами воды. Однако для многих грибов — паразитов растений, размножающихся зооспорами, способность последних к активному движению даже на небольшие расстояния очень важна для заражения хо- зяина. Их зооспоры обладают положитель- ным хемотаксисом — способностью актив- но двигаться по направлению к выделени- ям корней хозяев, содержащим аминокис- лоты, сахара и другие вещества. В Результате такого движения зооспоры скапливаются у корней хозяина и вызыва- ет их заражение. Особенно часто это наблюдается у различных паразитов на корнях растений, например у питиумов, ольпидиума капустного — возбудителя «черной ножки» рассады капусты и др. Размножение зооспорами мы встречаем у всех групп первично водных грибов. У на- земных грибов способность к их образова- нию постепенно утрачивается. Одна из наиболее интересных в биологи- ческом отношении групп грибов — пероно- споровые. В этой группе, происшедшей от водных грибов, только немногие ее пред- ставители связаны сейчас с водной средой, а большинство других — наземные орга- низмы, преимущественно паразиты цвет- ковых растений. Поэтому в ней хорошо прослеживаются те изменения, которые произошли у грибов при выходе их на сушу. У многих наземных грибов из пероноспоровых сохранилось еще размно- жение зооспорами, но у них возникли и многочисленные приспособления для рас- пространения в воздушной среде. Так, Типы бесполого раз- множения у грибов: / — зооспорангий с зооспорами; 2 — спо- рангий со споран- гиоспорами; 3 — кони- диеносец с кониди- ями зооспорангий у них не прорастает на месте его образования, как это происходит у водных грибов, а отделяется от спорангие- носца и переносится целиком, как конидия, ветром или каплями дождя. Зооспоры выходят из такого зооспорангия только в присутствии капельно-жидкой воды и при пониженной температуре воздуха, а при повышенной температуре в сухую погоду
32 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ зооспорангий прорастает непосредственно ростковой трубкой. Это наблюдается, например, у фитофторы — возбудителя фитофтороза у картофеля и тома- тов. У мукоровых грибов, образующих не- подвижные спорангиоспоры, число их в одном спорангии колеблется от одной до 70 000 тысяч в больших спорангиях, диаметром до 1,5 мм, например у фикоми- цеса Блексли. Увеличение продукции спорангиоспор достигается у них также ветвлением спорангиеносцев и соответст- венно увеличением числа спорангиев. Спорангиоспоры, как и зооспоры, служат только для расселения грибов, они содержат мало питательных веществ и не способны сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. Кроме того, Конидиальное споро- ношение мучнисторо- сяного гриба для образования большого спорангия с многочисленными спорангиоспорами нуж- но значительно больше времени, чем для массового образования конидий. Поэтому у большинства грибов получило распрост- ранение бесполое размножение при помо- щи конидий. Образование конидий характерно для грибов с клеточным мицелием, так называ- емых высших грибов. Конидии образуют- ся на гифах воздушного мицелия, обычно на специализированных веточках — кони- диеносцах. Они могут быть очень мелки- ми, размером от 1 до 10—15 мкм, и форми- роваться в огромных количествах. Так, одна колония пеницилла (зеленой плесени) диаметром не более 3 см образует около 4-Ю8 конидий. У других грибов конидии размером до 50—100 мк и более. Такие конидии часто многоклеточные, толсто- стенные, содержат в клеточных стенках темные пигменты — меланины. В отличие от спорангиоспор конидии грибов могут часто длительно сохранять жизнеспособ- ность при неблагоприятных условиях, не прорастая. Конидиеносцы образуются непосредст- венно на воздушном мицелии поодиночке, как его веточки, или собраны в большие группы. У цератоцистиса вязового — возбудителя голландской болезни вязов конидиеносцы срастаются в длинный стол- бик, на вершине которого образуются конидии. Нектрия киноварно-красная, час- то встречающаяся на ветках различных ли- ственных деревьев и кустарников, образует розовые подушечки плотно собранных конидиеносцев. У некоторых паразитов растений конидиеносцы собраны плотным слоем под кутикулой или эпидермисом пораженных листьев. Наконец, конидие- носцы могут развиваться внутри специаль- ных, обычно шаровидных или грушевид- ных вместилищ, имеющих на вершине отверстие, через которое освобождаются конидии. Они обеспечивают не только массовую продукцию конидий, но и защи- щают -развивающиеся конидиеносцы и конидии от неблагоприятных воздействий внешней среды. Освобождение конидий происходит, как правило, пассивно, хотя у некоторых гри- бов — нигроспоры, дейгтониеллы и др. — наблюдается активное их отбрасывание. У конидий возникли и многочисленные адаптации, облегчающие их распростране- ние. Некоторые конидии имеют сухую, плохо смачивающуюся поверхность и легко переносятся токами воздуха, другие погру- жены в слизь и переносятся водой или
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАСС ИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 33 насекомыми. У грибов, вторично перешед- ших к обитанию в водной среде, конидии часто приобретают причудливую форму — тетрарадиальную, извитую, спиральную и т. п. Такая форма обеспечивает длительное парение конидий в толще воды, они не тонут и переносятся токами воды на большие расстояния. Мейоспоры грибов, как и митоспоры, тоже крайне разнообразны. У грибов, обра- зующих спорангиоспоры, споры полового размножения также образуются в специ- альных спорангиях — зародышевых. Но у большей части известных сейчас грибов (более чем у 60 000 видов) мейоспоры обра- зуются внутри или на поверхности специальных клеток, называемых соответ- ственно сумками и базидиями. Рассматривая под микроскопом тонкий срез сморчка, строчка или чашечку пецицы, можно увидеть довольно правильный слой, состоящий из удлиненных клеток и распо- ложенных между ними более тонких, нитевидных гиф. Если плодовое тело было зрелым, в удлиненных цилиндрических клетках будет видно по 8 спор, располо- женных в один ряд. Эти цилиндрические клетки и называют сумками или асками, а образующиеся в них мейоспоры — сумко- спорами или аскоспорами. Образование сумок характерно для очень большой группы грибов — класса аскомицетов, или сумчатых. Однако далеко не у всех из них образуются такие крупные и хорошо развитые плодовые тела, как у сморчков и строчков. У наиболее примитивных аско- мицетов сумки появляются прямо на мицелии, а аскоспоры освобождаются из них пассивно после разрыва или расплыва- ния оболочки сумки. В процессе эволюции у аскомицетов возникли плодовые тела, сначала очень мелкие и примитивные, с беспорядочно разбросанными внутри них сумками, а затем все более и более совершенные, в которых сумки располагались правильным слоем — гимением. В плодовых телах сумки хорошо защищены, особенно на ранних стадиях их развития, от влияния неблагоприятных факторов среды — высу- шивания, излишней инсоляции, колебания температуры и т. п. В процессе эволюции аскомицеты стали активно выбрасывать аскоспоры из сумок. Аскоспоры в сумке окружены не использованной на их форми- рование цитоплазмой. К моменту созре- Сумка с аскоспорами книги братьев Тюлянь, и прорастающие аско- 1863 г. споры. Рисунок из вания аскоспор в ней происходит превраще- ние гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает, оболочка ее раз- рывается и аскоспоры с силон выбрасыва- ются на расстояние от десятых долей миллиметра до нескольких десятков сан- тиметров. У аскомицетов известно несколько типов плодовых тел. Наиболее примитивные из них — клейстотеции. Они имеют обычно шаровидную или сплюснутую форму, полностью замкнуты, и размеры их неве- лики, 100—500 мкм в диаметре, реже крупнее. В культуре на питательных средах или в природе их часто можно заметить невооруженным глазом в виде маленьких, различной окраски шариков — белых, желтых, оранжевых, бурых или черных. Более совершенный тип плодового те- 2—1152
34 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ ла — перитеций. Это полузамкнутое пло- довое тело, большей частью кувшинооб- разное или округлое, с узким выводным отверстием на вершине, на дне расположе- ны пучком или слоем сумки и стерильные гифы — парафизы. Аскоспоры выбрасыва- ются из перитеция обычно активно. Этот процесс детально описан у многих аскоми- цетов. У сордарии,. например, обильно развивающейся на навозе травоядных жи- вотных, сумки, удлиняясь за счет растяже- ния или роста, поочередно достигают отверстия перитеция и выбрасывают аскоспоры на расстояние до 20 см. У неко- торых грибов, имеющих перитеции с очень длинной шейкой, например у эндотии, вызывающей серьезное заболевание кашта- нов, сумки имеют быстро растворяющую- ся ножку и после созревания свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление, и они поочередно выталкивают- ся к отверстию, выбрасывая аскоспоры. За час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор. Наиболее совершенный тип плодового тела у аскомицетов — апотеций. Это широ- кораскрытые при созревании плодовые тела, большей частью блюдцевидные, чашевидные, бокаловидные или дисковид- ные. Их верхняя сторона — диск — выстла- на гимением, состоящим из сумок и парафиз. Аскоспоры из апотециев выбра- сываются активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возмож- ность одновременного выбрасывания аско- спор из многих сумок в виде взрыва или залпа. При прикосновении к крупным апотециям пецицы или других дискомице- тов часто можно увидеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок. Аскоспоры выбрасываются из апотециев на расстоя- ние от 0,5 до 20, а у некоторых видов до 60 см. Иногда строение апотециев'отлича- ется от типичного, чашевидного. Они бы- вают булавовидные у геоглоссума, часто встречающегося в хвойно-широколиствен- ных лесах, имеют вид лопаточки у спатулярии, шляпки с закрученным краем на ножке у кудонии, обычной в наших еловых или смешанных лесах. У сморчков, строчков и сморчковой шапочки апотеции дифференцированы на шляпку и ножку, а клубневидные апотеции трюфелей вторич- но замкнуты в связи с обитанием под землей. Апотеции — самые крупные плодо- вые тела у аскомицетов, их размеры — от долей миллиметра до 15—20 см, а иногда и крупнее. Часто плодовые тела образуются не на мицелии, а на его более или менее массивных сплетениях — стромах, имею- щих различные размеры, окраску и консис- тенцию. На стволах и ветвях лиственных деревьев, особенно березы, можно встре- тить довольно крупные (до 4 см и более) полушаровидные или шаровидные углис- тые стромы дальдинии концентрической. На их разломе хорошо видны концентри- ческие кольца. На поверхности стромы образуются перитеции, погруженные в нее по самый носик. После созревания и выбрасывания из них аскоспор нарастает новый слой стромы и в нем снова образу- ются перитеции. Этот процесс повторяется многократно и приводит к образованию слоистости. Совсем иное строение и вид имеют У сумчатого гриба ксилярии перитеции образуются на стромах и в них содержится масса сумок с аско- спорами
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 35 2*
36 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ стромы у спорыньи. Склероции этого гриба после перезимовки прорастают головчатыми стромами красноватого цве- та с головкой диаметром 1 —1,5 мм. По периферии головки стромы развиваются перитеции. А у циттарий, обитающих в Южном полушарии на деревьях из рода нотофагус, образуются плотные группы крупных стром желтоватого или оранже- вого цвета, на которых появляются много- численные апотеции. Ч. Дарвин первый обратил внимание на эти интересные и необычные грибы, в массе встречающиеся в лесах Южной Америки, и описал их в своем «Путешествии натуралиста вокруг света». Он отмстил также, что на Огненной Земле местные жители собирают зрелые стромы этих грибов и едят их сырыми. Стромы имеют сладковатый вкус, а по запаху напоминают шам- пиньоны. Для того чтобы увидеть базидии, нужно взять плодовое тело любого шляпочного гриба и отделить от него одну из пластинок или часть трубочек, расположенных на нижней поверхности шляпки. На попереч- ном срезе пластинки или трубочки под микроскопом виден, как и у дискомицетов, гимений, покрывающий поверхность плас- тинок или выстилающий полость трубо- чек. Однако у шляпочных грибов он выглядит иначе. Споры располагаются не внутри клеток, как у сумчатых грибов, а на поверхности булавовидных клеток, на выростах — стеригмах. На каждой такой клетке (базидии) образуется обычно по 4 базидиоспоры. Кроме базидий, в гимении можно видеть и другие элементы, напри- мер цистиды различной формы, выступаю- щие над слоем базидий и защищающие его от соприкосновения с соседними пластин- ками и другими поверхностями. Базидии образуются у большой группы базидиальных грибов, или базидиемице- тов, насчитывающей около 30 000 видов, однако не у всех они развиваются на сложно устроенных плодовых телах. У немногих из них базидии образуются непос- редственно на мицелии (например, у экзо- базидиума, дающего белые или розова- тые пятна на деформированных листьях брусники). У головневых и ржавчинных грибов, паразитирующих на растениях, формируются покоящиеся споры, которые после перезимовки прорастают базидией. Плодовые тела того или иного строения имеются у большинства базидиомицетов, причем крайне разнообразные. Они могут иметь вид рыхлого прижатого налета или распростертых корочек разного цвета, встречающихся чаше всего на древесине, реже на почве и остатках травянистых растений. Гимений расположен у них на верхней стороне. Часто встречаются плодовые тела в виде палочек или булав, разветвленных кустиков, растущих на почве. На деревьях и гниющей древесине можно видеть плодовые тела копытооб- разные или в виде боковых черепитчато расположенных шляпок, коралловидно- разветвленные и т. д. Встречаются шля- почные грибы, плодовые тела которых состоят из шляпки и ножки. Все плодовые тела имеют разнообраз- ную окраску и консистенцию, но при всем их разнообразии их объединяет одно — базидии образуют на всей поверхности плодового тела или части его (гименофоре) гимений, расположенный, как правило, Базидии образуют плотный слой на пластинках шляпоч- ного гриба открыто. Поэтому группа базидиомицетов с таким типом плодового тела получила название гименомицетов в отличие от гастеромицетов, у которых плодовые тела замкнуты до полового созревания базидио- спор. У последних базидии располагаются внутри плодового тела, там образуют ба- зидиоспоры, а освобождение базидиоспор
СТРОЕНИЕ, биология и классификация грибов 37 происходит уже после их отделения от базидий. Эволюция плодовых тел гименомицетов шла, как и у других грибов, в направлении увеличения споровой продукции и совер- шенствования способов их распростране- ния. Это особенно важно у гименомицетов, которые, как правило, нс образуют мито- спор, поэтому для расселения гриба служат базидиоспоры. У многих базидиомицетов минслий живет долго, часто много лет, и на нем каждый год или реже образуются плодовые тела с базидиоспорами, а у некоторых трутовиков и плодовые тела многолетние. Если одно плодовое тело красного мухомора за 5—6 дней своего существования образует до 575 млрд, спор, а на каждом мицелии ежегодно плодовых гел образуется несколько, можно предста- вить, как велика споровая продукция одного мицелия мухомора за всю его жизнь. Увеличение числа спор, образующихся на одном плодовом теле, достигается у гиме- номицетов увеличением его поверхности, несущей гимений, — гименофора. У рога- тиковых грибов с гладким гименофором происходит сильное расчленение и ветвле- ние всего плодового тела, например у мно- гочисленных рамарий, клавикороны, спа- рассиса — «грибной капусты» и других представителей этой группы. У большин- ства же гименомицетов эволюция пошла по другому пути, пути совершенствования гименофора. Вместо гладкого гименофора у многих из них сформировался гименофор различного строения — складчатый (на- пример, у настоящего домового гриба и у Шляпочные грибы спороносят так обиль- но, что часто покры- вают своими спорами окружающие их расте- ния и почву Споры шляпочных грибов разнообразны по форме и окраске
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ Разнообразие бази- диальных грибов: ежевиковый гриб аурискальпиум, расту- щий на сосновых шиш- ках; пластинчатые шляпочные грибы; рогатики и экзобази- диум на листьях и стеблях брусники
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 39
40 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАСС ИФИКАЦИЯ ГРИБОВ лисички), в виде разнообразных шипиков, гребенчатых пластин — у ежевиковых (еже- вика желтого, герициума коралловидного и др.), трубочек разной длины и диаметра, внутренняя поверхность которых выстлана гимением, — у многочисленных трутовых и некоторых шляпочных грибов и, наконец, в виде пластинок, поверхность которых покрывает гимений, — у большинства шляпочных грибов. В результате увеличе- ния гименофора многие гименомицеты образуют огромные количества спор. Если мы отрежем шляпку у шляпочного гриба, положим се на белую или черную бу- магу (в зависимости от окраски пластинок или трубочек) и покроем стеклянным кол- паком или банкой, то уже через несколько часов на бумаге можно будет видеть массу спор гриба (споровый порошок), образую- щих рисунок, точно соответствующий рас- положению элементов гименофора. Споро- вый порошок часто можно увидеть и в природе, например на шляпках осенних опенков, расположенных в группах под другими плодовыми телами. При массо- вом освобождении базидиоспоры заносят- ся конвекционными токами воздуха на поверхность шляпки того же плодового тела. Это можно наблюдать, например, у сыроежек с красной или темной окраской шляпки или у плоского трутовика. Среднее плодовое тело навозника образует более миллиарда базидиоспор, а лишь на 1 см2 плодового тела настоящего домового гриба за сутки образуется до 35 млн. спор. Освобождение базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания от бази- дии. В основе этого процесса, как и при Споровые отпечатки Типы гименофоров базидиальных грибов: шиповидный, труб- чатый, пластинчатый
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 41 выбрасывании аскоспор из сумок, лежит гидролиз гликогена и повышение осмоти- ческого давления внутри базидии. Через канал стеригмы давление передается базидиоспоре и она, получив толчок, отбрасывается на небольшое расстояние, обычно в доли миллиметра, а затем пере- носится токами воздуха. В процессе эволюции плодовых тел у ] именомицетов наблюдается перенос гиме- нофора с верхней поверхности плодового тела (так он расположен на распростертых по субстрату плодовых телах) на его ниж- нюю поверхность (у плодовых тел, прикрепленных к субстрату боком, напри- мер У трутовиков, и шляпочных грибов). В этом случае после активного отбрасыва- ния базидиоспоры начинается ее свободное падение, скорость которого зависит от массы споры. У шампиньона базидиоспора падает со скоростью 1 мм/с, а у других грибов — до 3 мм/с. Достаточно продол- жительный период свободного падения базидиоспор значительно повышает веро- ятность переноса их токами воздуха. Однако в этом случае очень важной оказы- вается правильная, строго вертикальная ориентация трубочек или пластинок по отношению к поверхности земли, так как даже при небольшом их наклоне большая часть базидиоспор попадет на соседнюю пластинку или останется в трубочке. Но этого не происходит, так как плодовым гелам гименомицетов свойствен геотро- пизм, обусловленный земным тяготением: их гименофор всегда ориентирован пра- вильно. Очень четко геотропизм проявляется у трутовиков. Их многолетние плодовые тела часто развиваются на дереве, стоящем вертикально, и их трубочки направлены вниз. После того, как дерево упадет, тру- бочки оказываются направленными к 1емле боком и споры в них задерживаются 11 не выпадают. Такие трубочки быстро зарастают стерильным мицелием, а гиме- нофор начинает развиваться на той части плодового тела, которая обращена к земле, пли начинает формироваться новое, пра- вильно сориентированное по отношению к *емле плодовое тело. Совершенствование формы плодовых 1ел гименомицетов сопровождалось и диф- ференциацией гиф, из сплетения которых они состоят. Если наиболее примитивные ’’подовые тела, например у кортициевых, Читающих на влажной древесине, ветках, 11 лесной подстилке, где они образуют Пь’хлые или кожистые пленки или корочки. °егоят из однородных тонкостенных и обильно ветвящихся гиф, то у трутовиков с копытообразными плодовыми телами они сложены гифами двух или трех типов: кроме тонкостенных, в них можно видеть толстостенные, малоразветвленные ске- летные гифы и такие же толстостенные, но обильно ветвящиеся связывающие гифы, выполняющие механические функции. В плодовых телах млечников имеются специальные гифы, содержащие млечный сок, — млечные ходы. Пожалуй, наиболее распространенный тип плодового тела у гименомицетов — это шляпочный гриб, т. е. плодовое тело, состоящее из шляпки на ножке. Плодовые тела этого типа обычно имеют мягкомя- систую консистенцию и быстро загнивают, реже они. бывают восковатой или кожис- той консистенции. У негниючников они Если плодовое тело шляпочного гриба развивается на пне или стволе дерева, его ножка изгибает- ся и пластинки рас- полагаются строго вертикально
42 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ не загнивают, о чем говорит само их назва- ние, а высыхают в сухую погоду, вновь оживая после дождя. У навозников плодовое тело в зрелом возрасте расплыва- ется (автолизируется). Шляпка и нбжка могут быть самой разнообразной формы, причем их форма всегда постоянна и характерна для того или иного вида. Шляпка покрыта сверху кожицей, окраска и характер которой разнообразны. Окраска ее обычно определяет окраску шляпки, а кожица может быть гладкой, бархатистой, чешуйчатой и т. д., сухой или слизистой — она защищает мякоть шляпки от высыха- ния и повреждений. Мякоть шляпки может иметь различную консистенцию от плот- ной до рыхлой и губчатой, окраска ее обычно светлая, белая, желтоватая, свет- ло-охряная или буроватая, однако на раз- ломе или разрезе у некоторых грибов, например синяка, подосиновика, поддубни- ка и др., ее окраска меняется: мякоть синеет, краснеет и темнеет. В мякоти млечников — рыжиков, груздей и др. — со- держится бесцветный, белый или яркоок- рашенный млечный сок, который на возду- хе может изменять окраску. На нижней стороне шляпки расположен гименофор в виде пластинок или трубочек, очень редко в виде шипиков (у ежевика жел- того) или складок (у лисичек). Пластинки по-разному прикрепляются к ножке: могут быть свободными, не сросшимися с ножкой, иногда они прикрепляются к ней на разном протяжении и бывают от избе- гающих по ножке до выемчатых. Окраска пластинок и трубочек тоже разнообраз- на — от белой до темной, даже черной и Пример геотропизма у трутовиков. Плодо- вые тела всегда рас- положены на стволах деревьев так, что их трубочки направлены строго вертикально к поверхности зем- ли; после падения ствола дерева на ста- ром плодовом теле под углом к нему выросло новое обычно зависит от окраски базидиоспор, порошок которых может быть белым, желтоватым, розовым, охряным, оливко- вым, коричневым, фиолетово-бурым, пур- пурно-бурым и черным. Молодое плодовое тело часто окружено мицелиальным сплетением — общим покрывалом. По мере роста покрывало разрывается, а его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы, а на шляпке — в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев, например у мухомора. Иногда образуется покрывало другого типа, соединяющее- край шляпки с верхней частью ножки и прикрывающее развиваю- щийся гименофор, — его называют час- тным. Такое покрывало образуется у мухо- моров, шампиньонов, некоторых маслят и
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 43 других грибов и после разрыва сохраняется на ножке в виде кольца. У некоторых видов оно волокнистое или паутинистое (у пау- тинников), а также может быть слизистым (у мокрухи). Гастеромицеты, как и гименомицеты, часто образуют очень большое количество базидиоспор. У дождевиков, например, их число достигает 7 биллионов, а в огромных плодовых телах лангермании ги- гантской их более 100 триллионов. У гасте- ромицетов не происходит активного отбра- сывания базидиоспор от базидий, они осво- бождаются еще внутри оболочки плодово- го тела в результате разрушения базидий. Оболочка плодового тела (перидий) у гас- теромицетов обычно хорошо развита и может состоять из одного или нескольких слоев. Ее разрушение и освобождение Схема строения пло- дового тела на разных стадиях развития: / — общее покрывало или его остатки в виде чешуек на шляпке; 2 — пластинки; 3 — частное покрывало и его остаток в виде кольца на ножке; 4 — ножка; 5 — вольва — остаток общего покрывала базидиоспор происходя г разными спосо- бами. Как и у гименомицетов, у гастеромице- тов эволюция шла по пути повышения эффективного рассеивания спор. У дожде- виков и порховок плодовые тела вскрыва- ются относительно небольшим отверстием на вершине, через которое при малейшем сотрясении, ударах капель дождя или по- рывах ветра вылетают базидиоспоры. Высыпание спор у этих грибов облегчается тем, что в их плодовых телах, в споровой массе, находятся нити капиллиция, при гигроскопических движениях которого мас- са разрыхляется. У головачей, или кальва- ций, перидий в верхней части плодового тела полностью разрушается, и оно приоб- ретает форму, чаши. У близкой к ним лангермании гигантской перидий при соз- ревании плодового тела растрескивается и отваливается неправильными кусками, обнажая споры. У звездовиков, называе- мых также земляными звездочками, на- ружный перидий состоит из трех слоев. Разрываясь на несколько остроконечных лопастей, он отгибается вниз в виде звез- дочки, за что эти грибы и получили свое название. У некоторых звездовиков он при этом еще и расслаивается, причем внутрен- ний его слой выворачивается, поднимая плодовое тело, одетое внутренним периди- ем, над поверхностью почвы, как на ножках. Типы расположения пластинок по отноше- нию к ножке у шля- почных грибов: 1 — свободные; 2, 3 — приросшие; 4 — при- росшие зубцом;5 — нисходящие; 6 — при- росшие к выросту ножки — коллариуму
44 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ Молодые и зрелые дождевики Звездовики, которых называют еще земля- ными звездочками за не- обычную для грибов форму
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 45 Среди гастеромииетов сеть и такие, ) которых внутренняя часть плодовою тела со спорами (глеба) может активно отбра- сываться на большое расстояние — до нескольких метров. У сфероболюса звезд- чатого, маленькие, около 1—2 мм диамет- ром, шаровидные плодовые тела которого часто можно встретить на i ниющей древе- сине, перидий многослойный, причем слои имеют разное строение. После созревания базидиоспор он разрывается от вершины к основанию звездообразно на 6—8 лопас- тей, расслаивается и внутренний слой быстро выворачивается наизнанку, отбра- сывая глебу. У близких к сфероболюсу гнездовки и круцибулюма, или бокальчика, также обитающих на гнилой древесине, плодовые тела имеют вид крошечных чашечек или бокальчиков размером не прикрепления выброшенной перидиоли к субстрату — растениям, их остаткам и т. п. Большая группа гастеромииетов — фаллюсовые — адаптировалась к распро- странению базидиоспор при помощи насекомых. Глеба у них после созревания расплывается в слизь, содержащую базиди- оспоры. Слизь имеет очень сильный запах падали, привлекающий мух и других насекомых, которые и переносят базидио- споры. У часто встречающейся у нас в лесах веселки обыкновенной темно-зеленая слизистая глеба располагается, как шляп- ка, на длинной губчатой ножке — рецепта- куле. У тропических грибов — решеточни- ка и цветохвостника — рецептакул более сложного строения: у первого он имеет вид сетчатого яйцевидного образования, внут- ри которого располагается слизистая 3 Циатус, или бокаль- чик (схема отбрасыва- ния перидиоли) Сфероболюс и схема ния перидиоли. со механизма отбрасыва- спорами более 1—1,5 см, в которых.лежат, как яйца в гнезде, округлые уплощенные перидио- ли, содержащие внутри базидиоспоры и прикрепленные спирально закрученным канатиком к стенке чашечки. Если капля Дождя упадет в такую чашечку, она Разбрыз! ивается и выбрасывает из ча- шечки перидиолю. Канатик служит для глеба, а у второ!о рецептакул состоит Из короткой ножки, от которой отходят длин- ные лопасти, соединенные на вершине или звездчато отгибающиеся. Рецептакул у этих грибов ярко окрашен, что также привлекает к ним насекомых. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К РАСПРОСТРА- НЕНИЮ. Споры грибов можно обнару- жить везде — в почве, воде, воздухе и т. д. По воздуху они могут переноситься на боль- шие расстояния. Так, споры возбудителя стеблевой ржавчины злаков могут подни- маться токами воздуха на высоту более 2 км и переноситься на расстояние до не- скольких тысяч километров. Они легко пре- одолевают пространства между Канадой и Техасом. Ржавчина кофейного дерева, впервые обнаруженная на Цейлоне в конце прошлого века, с 70-х годов текущего
46 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ столетия появилась в Бразилии и постави- ла под угрозу производство кофе в основ- ном районе его возделывания — в Цент- ральной и Южной Америке. Оказалось, что споры паразита были занесены на Аме- риканский континент воздушными тече- ниями из Западной Африки через Атланти- ческий океан. На большие расстояния пере- носятся споры и других ржавчинных грибов, и это постоянно создает опасность эпифитотий ржавчины. Поэтому сейчас во всем мире созданы специальные службы прогноза, которые при помощи споровых ловушек определяют присутствие в воздухе спор ржавчинных грибов, пути их переноса и на этой основе предсказывают появление ржавчины в тех или иных районах. В воз- духе в массе присутствуют также конидии многих микромицетов (кладоспориумов, Фаллюс (веселка) на разных стадиях раз- вития. Рисунок из «Кодекса Клузиуса» альтернаний, пенициллов и др.) и базидио- споры макромицетов. В лесах большую роль в распростране- нии базидиоспор макромицетов играют конвекционные токи воздуха, возникающие из-за неравномерного нагревания его в кронах деревьев и у поверхности почвы. Споры грибов захватываются восходящи- ми токами воздуха и на большой высоте подхватываются ветром, который может перенести их на значительные расстояния. Вероятность попадания спор на подходя- щий для их прорастания субстрат при этом невелика, большинство из них погибает, однако у грибов с таким способом переноса спор они образуются в очень больших количествах. Споры водных грибов (зооспоры первич- но водных грибов, а также конидии и аско- споры грибов, перешедших к жизни в'вод- ной среде вторично, с суши) переносятся на большие расстояния токами воды. У го- ловневых грибов доассансии и доассанси- опсиса — паразитов стрелолиста, рдеста и других водных и болотных растений — го- ловневые споры собраны в шаровидные клубочки, в которых содержатся многочис- ленные стерильные клетки, что значитель- но увеличивает отношение их объема к массе и повышает плавучесть. Спорынья, поражающая водный злак гл и церию, обра- зует очень рыхлые склероции, содержащие в тканях много воздуха, поэтому очень легкие и хорошо переносящиеся водой. Вода участвует и в распространении спор многих наземных грибов. Мы уже упоми- нали о том, что перидиоли гнездовок и бокальчиков выбрасываются из плодовых тел под ударами капель дождя. Очень эффективно распространяются дождем и конидии нектрии киноварно-красной, часто, образующей оранжево-розовые подушечки диаметром до 2 мм на отмерших ветвях деревьев и кустарников, а иногда и на живых деревьях. Крупная дождевая капля, диаметром около 5 мм, падая с высоты на ветку с такими конидиальными подушечка- ми, разбрызгивается на несколько тысяч мельчайших капелек, каждая из которых содержит конидии гриба. Споры многих грибов распространяются и различными животными. У грибов с крупными подземными плодовыми телами споры обычно переносятся позвоночными, которые находят такие грибы по запаху и поедают их; обычно такие плодовые тела имеют очень характерный острый запах. Олени и кабаны часто питаются плодовы- ми телами элафомицесов, которые поэто- му даже называют в ряде стран Европы и
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 47 Америки оленьими трюфелями. Споры настоящих трюфелей также часто распро- страняются животными, которые легко находят эти грибы по запаху. На этом даже основан старый способ массового сбора трюфелей при помощи дрессированных животных — собак или свиней, известный в Италии с XV в. и до сих пор распростра- ненный в некоторых районах Франции. Свинья, например, может обнаружить трюфель по запаху на расстоянии до 20 м. Споры шляпочных грибов распространя- ются белками и бурундуками, а настоящий домовый гриб, вызывающий сильные разрушения деревянных конструкций в постройках, нередко переносится мышами. Активно участвуют в распространении спор грибов птицы. Известны случаи, когда они переносили возбудителя опасно- Нектрия го заболевания сеянцов сосны — шютте, а также многих других болезней растений. Своеобразные приспособления к распро- странению спор приобрели многочислен- ные копрофильные грибы, т. е. грибы, обитающие на экскрементах животных, преимущественно травоядных, — пилобо- лус, сордария, аскоболус, саккоболус и др. Для эффективного переноса спор этих грибов необходимо, чтобы они попали с пищей в пищеварительный тракт животно- го, а затем с навоза на траву. Поэтому у всех грибов из названной группы возникли приспособления, повышающие вероят- ность попадания их спор на растения: активное выбрасывание спор на такие рас- стояния, что они могут попасть на траву без участия ветра; фототропические реакции органов спороношения, направляющие выбрасываемые споры в сторону источни- ка света; образование на спорах слизистой обертки или придатков, при помощи кото- рых они приклеиваются к траве. Пилоболус, относящийся к мукоровым грибам, образует на навозе множество спорангиев. Спорангиеносец у него в верхней части, под сплющенным черным спорангием, расширяется в большой пузырь — подспорангиальное вздутие. Оно играет большую роль в фототропическом изгибе спорангиеносца и наводке спорангия в сторону источника света. При односто- роннем освещении лучи света преломляют- ся в этом вздутии и у его основания на противоположной стороне образуется све- товое пятно. В этой зоне происходит интенсивный рост, приводящий в результа- те к изгибу спорангиеносца в сторону источника света. В результате повы- шения тургорного давления в споран- гиеносце оболочка вздутия внезапно лопа- ется, и спорангий отбрасывается на рас- стояние до 2 м. Отброшенные в сторону источника света спорангии прилипают к траве и попадают с ней в пищеварительный тракт животного. Все указанные выше приспособления можно наблюдать и у копрофильных дис- комицетов, например аскоболуса. Его споры крупные (до 50—70 мкм) и выбрасы- ваются обычно на расстояние до 25—60 см. Сумки у зрелого гриба выступают над поверхностью гимения, они положительно фототропичны и выбрасывают аскоспоры в направлении источника света. Аскоспоры окружены слизью и легко прилипают к траве. Очень многие грибы распространяются насекомыми. Часто споры этих грибов имеют слизистую обертку или погру- жены в слизь, нередко имеющую рез- кий неприятных запах, привлекающий насекомых. Насекомые способны перено- сить и споры многих паразитов растений. Так, возбудитель голландской болезни вя- за — цератоцистис вязовый — распростра- няется жуками-короедами. Весной на боль- ных вязах развивается конидиальное спороношение этого гриба со спорами, погруженными в слизь. Это совпадает по времени с весенним лётом ильмовых за- болонников — основных переносчиков- возбудителя Жуки заносят споры гриба в свои ходы, вызывая заражение новых деревьев. Перитеции гриба образуются на коре больных деревьев и в ходах короедов. Аскоспоры, как и конидии, погружены в
48 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ слизь, и это облегчает их перенос насеко- мыми. Мухи и другие насекомые переносят и конидии спорыньи. При массовом разви- тии конидий этого гриба образуется так называемая медвяная роса — капли жид- кости с неприятным запахом и высоким содержанием сахаров, в которые и погру- жены конидии. В этот период вокруг пораженных спорыньей колосьев кружится множество насекомых, переносящих мед- вяную росу с конидиями паразита на здоро- вые растения. Однако конидии спорыньи могут распространяться не только насеко- мыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, а после высыхания медвяной росы — ветром. Споры шляпочных грибов, вероятно, могут переноситься муравьями. Вокруг му- равейников часто можно обнаружить лесные шампиньоны, грибы-зонтики и зем- ляные звездочки. Некоторые виды муравь- ев из рода атта, обитающие в Южной Америке, разводят в муравейниках целые грибные сады, подготавливая для этого специальный субстрат из пережеванных листьев и «засевая» его грибницей опреде ленных видов грибов. Мицелий, выращен- ный в грибных садах, эти муравьи исполь- зуют в пищу. Подобные же грибные сады устраивают и многие виды термитов, вы- ращивая грибы на измельченной древесине. В мякоти шляпочных грибов часто можно обнаружить личинок грибных мух и комариков (грибы, как говорят, червиве- ют). Личинки и взрослые особи этих насе- комых, питаясь мякотью или откладывая яички, переносят таким образом споры грибов. Нередко и человек в процессе своей деятельности распространяет грибы. Мно- гие паразиты растений были перевезены с одних континентов на другие. Из Америки в Европу в 1842—1843 гг. была завезена фитофтора — возбудитель картофельной болезни, причинившая огромный ущерб во многих странах. Из Европы в Америку в 1930—1933 гг. через порты Атлантики и Мексиканского залива с вязовыми бревна- ми, пораженными короедами, был завезен возбудитель голландской болезни вязов, вызвавшей массовую тбель ильмовых в некоторых штатах. Часто возбудители болезней могут быть завезены из одной страны в другую с поса- дочным материалом, семенами, растения- ми. Поэтому во многих странах создана специальная карантинная служба, в задачи которой входит -проверка привозимого материала и предотвращение завоза возбу- дителей. С зараженным материалом и орудиями обработки почвы распространяются и многие болезни в пределах одной страны или района. Так, склероции спорыньи часто попадали в поле с недостаточно очи- щенным зерном. Головневые грибы пере- носятся как в виде головневых спор на поверхности семян их хозяев (например, твердая головня пшеницы), так и внутри их в виде мицелия, поражающего зародыш (пыльная головня пшеницы и ячменя). Для борьбы с такими паразитами разрабо- таны специальные меры — протравливание семян фунгицидами и термическая обра- ботка. С почвой или посадочным материалом переносятся часто споры и мицелий макро- мицетов. С таким переносо?и связаны, в частности, многочисленные находки тро- пических и субтропических гастеромииетов в оранжереях, ботанических садах и парках, расположенных в районах с умеренным климатом. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ГРИБОВ. По мере роста грибов их облик неузнавае- мо меняется. Сначала развивается паути- нистый, пушистый или ватообразный, часто тяжистый мицелий, продолжитель- ность жизни которого у одних грибов 1—2 недели, а у других многие годы. Затем на мицелии образуются органы спороно- шения, и вид гриба становится совсем иным. У многих микроскопических грибов это наступает очень быстро, через несколько дней. Это легко заметить, выращивая в культуре, например, пени-
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 49 цилл. Его колония, сначала белая и пушистая, через 4—5 дней, а часто и рань- ше меняет свою окраску на зеленую или голубую и становится порошистой от многочисленных спор. У грибов-паразитов растений, например, мучнисторосяных или ржавчинных, споры бесполого размноже-' ния тоже образуются уже через несколько дней после заражения растения. У макромицетов плодовые тела образу- ются часто 1 раз в год (например, у сморч- ков и строчков весной, у фиолетовой рядов- ки поздней осенью) или несколькими волна- ми в течение лета и осени (например, у бе- лых грибов). Нередко при неблагоприятных условиях плодоношение нс наступает, хотя мицелий сохраняет свою жизнеспособ- ность. Все знают, что на хорошо известных грибникам местах не каждый год можно найти грибы. В своей книге, специально посвященной белому грибу, известный со- ветский миколог Б. П. Васильков отмеча- ет, что у этого гриба массовое плодоно- шение наступает через 2—4 года. У большинства макромицетов плодовые тела развиваются довольно быстро: у шляпочных грибов, например, от появле- ния зачатка плодового тела до окончания роста проходит 10—15 дней, а созревание спор начинается уже на 5—7-й день. Сохраняется такое плодовое тело после созревания недолго — от нескольких часов у мелких навозников до нескольких дней. В отличие от шляпочных грибов трутовики часто образуют многолетние плодовые тела. Развитие их происходит очень мед- ленно, прирост наблюдается только в теплые, влажные периоды-, а в остальное время затормаживается. Поэтому на гименофоре этих плодовых тел часто заметна слоистость. Часто один и тот же гриб образует в цикле своего развития нс одно, а несколько спороношеиий. Они чередуются, следуя одно за другим, и каждый раз гриб меняет форму. У некоторых грибов и встсгативное тело может видоизменяться на протяже- нии жизни, переходя в зависимости от условий внешней среды от мицелиального роста к дрожжеподобному и наоборот. Такие изменения формы грибов в течение жизни получили название полиморфизма. Полиморфизм, связанный со сменой дрож- жевой и мицелиальной форм роста в ходе вегетативного развития гриба обычно называют диморфизмом, а со сменой разных типов спороношеиий — плеомор- физмом. Явление плеоморфизма грибов вызывает большие затруднения в работе микологов. Действительно, если не иссле- довать связи между отдельными спороно- шениями, каждое из них можно принять за самостоятельный гриб. Вспомним, что даже связь плодовых тел макромицетов с их мицелием удалось доказать только в 30-х годах XIX в., изучение же циклов развития у микромицетов намного сложнее и требует специальных методов выращива- ния грибов в чистой культуре, искусствен- ного заражения растений и др. Микологи долго описывали бесполые и половые спороношения гриба как разные виды. Так были описаны сизый аспергилл и гербар- ный эуроциум, и только в 1854 г. извест- ный немецкий миколог А. де Бари доказал, что это конидиальная и сумчатая стадии одного вида. Еще более яркие примеры плеоморфизма мы встречаем у грибов — паразитов растений. Здесь дело осложняется и тем, что обычно конидиальные и сумчатые спороношения аскомицетов-паразитов об- разуются в разных условиях: первые — на живом растении в период вегетации и служат для расселения гриба, а послед- ние — в конце периода вегетации и осенью, часто уже на отмерших частях растения и служат для перезимовки гриба и первично- Плодовос тело на- возника недолговечно, от появления его за- чатка до полного автолиза проходит всего несколько часов
50 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ го заражения растений весной. Многие, наверное, обращали внимание на темно- оливковые или оливково-черные бархатис- тые пятна на листьях и плодах яблонь и груш. Это — конидиальная стадия возбу- дителей так называемой парши этих расте- ний. Сумчатая стадия этого гриба развивается на опавших листьях, а аскоспоры созревают только весной и заражают молодые листья после их распускания. Сложный цикл развития и у другого паразитного сумчатого гриба — спорыньи, поражающей рожь и другие злаки, культурные и дикорастущие. В цикле выделяются три следующие друг за другом стадии. На пораженных грибом растениях в соцветиях вместо отдельных зерен образуются склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета. При уборке урожая склероции попадают в почву и здесь зимуют, а весной прорастают несколькими стромами — красноватыми головками диаметром 1 —1,5 мм на длин- ных тонких ножках. В стромах образуются аскоспоры, которые созревают к моменту цветения злаков. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и, попав на цветок, прорастают — их мицелий проникает в завязь. Через не- сколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия. Кони- дии гриба, погруженные в медвяную росу, переносятся насекомыми на другие расте- ния и заражают их. Уже через 1—2 недели после появления медвяной росы образуют- ся первые склероции, но развиваются они медленно и созревают ко времени созрева- ния зерна. Непохожие друг на друга склеро- ции, головчатые стромы и конидиальное спороношение долгое время считали разными видами грибов, пока французский миколог Л. Р. Тюлянь в середине прошлого века не доказал их связь. Часто в цикле развития гриба образуется не одно конидиальное спороношение, а несколько. Так происходит у паразита многих шляпочных грибов — апиокреи золотистоспоровой, которую легко можно найти с июля по сентябрь на моховиках, белых грибах, подосиновиках, подберезо- виках и свинушках. Белый мицелий апиокреи пронизывает ткани плодового тела хозяина и его трубочки. В течение 3—5 дней на мицелии образуются мелкие неокрашенные тонкостенные споры, кото- рые легко переносятся ветром или насеко- мыми и заражают другие грибы. Позднее, когда питание исчерпано, образуются золо- тисто-желтые крупные споры с утолщен- ной шиповатой оболочкой, заполняющие все плодовое тело и освобождающиеся после его разрушения. Эти споры более стойки к неблагоприятным условиям, чем споры первого типа, и могут сохранять жизнеспособность длительное время, иног- да даже до весны следующего года. На уже разрушенных, гниющих плодовых телах образуются перитеции апиокреи, они зиму- ют, и аскоспоры в них созревают только весной. Поэтому в природе их находят очень редко. Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой — возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, Стадии развития спорыньи
СТРОЕНИЕ, биология и классификация грибов 51 зазывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешне- му виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении- хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки — это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверх- ности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки — эцидии, в которых формируются шаровид- ные ярко-желтые или оранжевые споры — эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков — основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия — яйцевидйые, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или по- лосок. Уредоспоры легко отламываются от ножек и переносятся ветром, заражая но- вые растения. В течение лета на злаках образуется несколько поколений уредо- спор, поэтому при благоприятных для гри- ба условиях может происходить массовое поражение растений — эпифитотия. К кон- цу лета летние споры сменяются зимними, или телейтоспорами, имеющими толстые темно-бурые оболочки. С их развитием вид пораженных растений меняется: стебли и влагалища листьев покрываются темно- бурыми или черными продолговатыми полосками. Телейтоспоры зимуют на стерне или стеблях дикорастущих злаков и там же прорастают весной, образуя четы- рехклеточную базидию с четырьмя бес- цветными базидиоспорами, которые зара- жают листья барбариса. Таким образом, в цикле развития этого ржавчинного гриба происходит не только смена разных споро- ношений, но и смена растения-хозяина. Последнее явление называют разнохозяин- ностыо. Оно встречается почти исключи- тельно у ржавчинных грибов. Возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой и си- бирской кедровой сосен образует на этих породах только эцидии, имеющие вид желтоватых выростов или пузырьков, а Уредоспоры и телейтоспоры его развива- ла зличныс типы спор Ржавчинного гриба ются на листьях смородины и крыжов- ника. Возбудитель другого опасного заболева- ния сосны — ржавчины, или соснового вертуна, вызывающего искривления и на- рушения роста молодых побегов, также образует на этом хозяине только эцидии, а его вторым хозяином является осина. Известны и однохозяинные ржавчинные грибы, например возбудитель ржавчины роз. В случаях разнохозяинности гриба оченй трудно проследить полный цикл его развития и связать отдельные стадии раз- вития воедино. Очень много работал в этом направлении советский миколог В. Г. Траншель, выяснивший такие связи у многочисленных ржавчинных грибов. С явлением диморфизма у грибов мы встречаемся значительно реже, чем с плео-
52 СТРОЕНИЕ. БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ морфизмом. Некоторые грибы, развиваю- щиеся в организме животных или человека, например возбудитель гистоплазмоза, образуют там дрожжевую фазу. Дрожже- подобный рост наблюдается у этого гриба и на специальных средах, в состав которых входит кровь, при повышенной температу- ре, а на обычных питательных средах для грибов при температуре 24°С и в почве он образует нормальный мицелий. У возбуди- теля голландской болезни вязов — церато- цистиса вязового — в сосудистой системе больного растения также развиваются многочисленные почкующиеся клетки, а на поверхности древесины, в ходах жуков- короедов и в культуре — мицелий. У некоторых мукоров в условиях недостатка кислорода, избытка углекислоты и присут- ствия высоких концентраций сахаров также происходит распад мицелия на почкующие- ся клетки. Все многочисленные проявления поли- морфизма у грибов — это тоже приспособ- ления, позволяющие грибам существовать и эффективно размножаться в постоянно меняющихся условиях среды. СПОСОБЫ ПИТАНИЯ ГРИБОВ. ГРИ- БЫ-САПРОТРОФЫ И ГРИБЫ-ПАРАЗИ- ТЫ. Жизнь грибов в природе проходит под воздействием многочисленных факторов внешней среды, особенно разнообразных на суше, где обитает большинство ныне суще- ствующих видов грибов. Это химический состав субстрата, температура и влажность воздуха, содержание в нем кислорода и угле- кислоты, атмосферные осадки, интенсив- ность солнечной радиации, скорость ветра, взаимодействие с другими организмами — животными, растениями, микроорганиз- мами, наконец, различные антропогенные воздействия — вытаптывание, сбор гри- бов, выпас скота и др. Как уже упоминалось, по характеру питания грибы — гетеротрофы. В отличие от зеленых растений-автотрофов, содержа- щих хлорофилл, они не способны синтези- ровать сложные органические вещества из углерода углекислого газа воздуха, исполь- зуя солнечную энергию, и вынуждены использовать готовые. Поэтому необходи- мое условие развития гриба — присутствие подходящего субстрата, из которого мице- лий мог бы поглощать питательные ве- щества. В природе грибы находят его или в виде разнообразных органических остат- ков растительного и животного происхож- дения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых паразити- руют. Растворенные в воде вещества поглощаются мицелием осмотическим путем всей его поверхностью или специа- лизированными его частями. Такой способ питания называется диффузионно-осмоти- ческим или осмотрофией. Грибы встречаются везде, где есть расти- тельные остатки, например опавшие ли- стья, разрушающаяся древесина, остатки животных, и вызывают их разложение и минерализацию, а также образование гу- муса. Таким образом, грибы являются редуцентами (т. е. разрушителями), как бактерии и некоторые другие организмы. Сапротрофы обычно относительно мало специализированы в отношении питания. Доступность для них тех или иных органи- ческих соединений сложного строения — полисахаридов, белков и др. определяется способностью таких грибов синтезировать и выделять в окружающую среду фермен- ты, разлагающие эти вещества на более простые компоненты — простые сахара, аминокислоты и др. По этой способности грибы сильно различаются: одни из них спо- собны использовать только простые угле- воды, органические кислоты, спирты и др. (их часто называют сахарные грибы), а дру- гие образуют гидролитические ферменты, разлагающие крахмал, целлюлозу, белки, хитин и др., и могут развиваться на суб- стратах, содержащих эти вещества. По- этому в процессе разложения раститель- ных остатков, например опада или древе- сины, наблюдается закономерная смена одних видов грибов другими, получившая название сукцессии (см. гл. 7). Среди сапротрофов мы иногда встреча- ем и довольно узко специализированные группы, например кератинофилы, разла- гающие очень стойкий белок животного происхождения кератин, и развивающиеся на содержащих его остатках — копытах, рогах, птичьих перьях, волосах и т. п.. Однако специализация этих грибов опреде- ляется в основном их малой способностью к конкуренции за питание с другими, бо- лее быстро растущими или образующими антибиотики микроорганизмами. Такие грибы уходят от конкуренции, занимая специфические субстраты, Недоступные для других организмов. Большинство микологов считают, что сапротрофный способ питания для грибов первичен, а паразитизм — это один из путей их специализации при уходе от конку- ренции. Существует более 10 000 видов грибов-паразитов, поэтому не удивитель- но, что эта группа крайне разнообразна по образу жизни. Грибы паразитируют на самых разных организмах — на растениях,
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 53 начиная от водорослей и кончая цветко- выми, на мнгочислснных беспозвоночных (например, насекомых), позвоночных жи- вотных и на человеке, на других грибах и лишайниках. Одни виды паразитов разви- ваются только на строго определенных хозяевах, часто одного или близких видов, т. е. обладают узкой специализацией, например ржавчинные грибы. Другие, наоборот, могут поражать широкий круг хозяев, относящихся даже к разным семей- ствам растений, а иногда и к разным цар- ствам органического мира. Так, ботритис серый — возбудитель серой плесени пора- жает ландыш, тюльпаны, пионы, земля- нику, малину и многие другие растения, а недавно он был обнаружен и на плодовых телах шляпочных грибов; один из верти- циллов паразитирует и на насекотиых, и на грибах. Среди грибов есть и факультативные паразиты, развивающиеся обычно сапро- трофно, но способные паразитировать на ослабленных растениях или на невегети- рующих их частях, например плодах, и факультативные сапротрофы-паразиты, способные к сапротрофному существова- нию в почве или на растительных остат- ках. Наконец, существуют обязательные, или облигатные, паразиты, обитающие только на живых организмах. Некоторые, из них, например мучнисторосяные, не способны расти на искусственных пита- тельных средах, другие, например, ржав- чинные грибы, могут развиваться на них и даже образуют в этих условиях типичные спороношения — уредоспоры и телейто- споры. Развиваясь в организме хозяина, разные паразиты по-разному действуют на него. Одни из них, называемые некротрофами, сначала убивают ткани хозяина своими ферментами или ядовитыми вещества- ми — токсинами, а затем уже питаются ими. Другие, биотрофы, могут питаться только за счет живых тканей хозяина и долго не вызывают их гибели. Однако провести четкую грань между некротро- фами и биотрофами невозможно, так как известны грибы, начинающие свое разви- тие как биотрофы, на живом хозяине, а затем переходящие к некротрофному пита- нию. Многие микологи предполагают, что к биотрофным паразитам близки по проис- хождению и так называемые симбиотроф- ные грибы, живущие в тесной взаимовы- годной связи с зелеными растениями. В та- ком комплексе гриба с водорослью (в ли- шайниках) или с корнями высших растений (микоризах) происходит прижизненный обмен веществами, необходимыми обоим симбионтам. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА РАЗВИТИЕ ГРИБОВ. Для развития гри- бов присутствия подходящего субстрата — опавших листьев, живых растений и др. недостаточно, необходимо также опреде- ленное сочетание условий среды — темпе- ратуры, влажности, освещения и др. При этом часто для роста мицелия и образова- ния спороношений нужны разные условия. Известно, что переход от вегетативного роста к образовашпо спор часто связан у грибов с изменением условий питания и происходит после истощения ими среды. При росте на богатых органическими ве- ществами средах, например пивном сусле, многие микроскопические грибы (альтер- нарии, пенициллы и др.) пышно растут, но плохо спороносят и, наоборот, на сре- дах бедных органикой образуют обильные спороношения. Для роста мицелия многих шляпочных грибов нужна более высокая температура, чем для образования их плодовых тел. Так, у культивируемого шампиньона ми- целий лучше растет при температуре 20 — 2 5°C, а плодовые тела образуются при 15—18°С. Грибы способны развиваться в широких пределах температуры. Рост- многих из них начинается при 0—5°С и прекращает- ся только при повышении температуры до 3 5—40°С, но наиболее благоприятны для них 20 —ЗО°С. Большинство наших распространенных шляпочных грибов плодоносит при 15—22° С. Есть, однако, грибы, которые лучше развиваются при более низких и при более высоких темпера- турах. У первых из них, называемых психрофилами, развитие происходит обычно ранней весной или поздней осенью, а часто продолжается и всю зиму. Так, плодовые тела сморчков и строчков образуются ранней весной, при низких температурах, а у саркосомы и саркосци- фы — часто на проталинах, рядом с еще не растаявшим снегом. После осенних замо- розков еще продолжают плодоносить не- которые шляпочные грибы; вешенку, фио- летовую рядовку, зимний гриб, некоторые гигрофорусы можно встретить до глубо- кой осени. У перечисленных видов психрофилия проявляется на стадии плодоношения, а их мицелий прекрасно растет и при темпе- ратуре около 20°С. Известны грибы, весь цикл развития которых может происхо- дить при низких температурах, не превы- шающих 5—10° С. В северных районах воз-
54 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ Саркосцифа часто появляется рано весной Плодовые тела зим- него гриба, или зим- него опенка, растут даже зимой во время оттепелей
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 55 делывания озимых на них часто распрост- раняется снежная плесень, вызывающая выпревание растений и образование на посевах характерных плешин. Возбуди- тель этой болезни — фузариум снежный — часто заражает растения еще с осени и развивается даже под снегом, если он выпал на незамерзшую почву. Ранней вес- ной сразу после таяния снега можно наблюдать массовое образование на боль- ных растениях рыхлого паутинистого мицелия со спорами. При низких температурах способен раз- виваться и возбудитель так называемого снежного шютте — болезни сеянцев сосен, вызывающей часто гибель в питомниках до 60% растений. Заражение хвои этим грибом и его развитие происходят только зимой, под снежным покровом, где темпе- ратура не опускается ниже -5°С. Ветви или целые сеянцы, находящиеся под снегом, при массовом развитии гриба погибают, поэтому болезнь особенно вредоносна в тех районах, где за зиму образуется мощный снежный покров. Термофильные (теплолюбивые) грибы, часто встречающиеся в саморазогреваю- щихся субстратах — компосте, гниющем сене и т. п., наоборот, требуют для своего развития высоких температур, от 30— 35 до 55°С и даже выше. Споры грибов могут нередко выдерживать действие очень высоких (более 90°С) и очень низких (менее - 200°С) температур, не теряя спо- собности к прорастанию. Есть эксперимен- тальные данные, подтверждающие, что часть клеток дрожжей не погибает при температуре более 80°С, а мицелий неко- торых мукоров — при охлаждении его до -110°С. На способности грибов сохра- нять жизнеспособность при низких темпе- ратурах основано хранение их спор и ми- целия в жидком азоте, при - 196°С, широ- ко используемое в коллекциях культур. Большинство грибов требует для своего развития достаточно высокой влажности воздуха и субстрата. Так, многие макро- мицеты, в том числе шляпочные грибы и трутовики, хорошо развиваются и плодо- носят при влажности выше 60% и особен- но при 80—85%. При более высокой влажности субстрата (до 95—100%) их Рост часто задерживается, так как в этих Условиях возникает недостаток кислоро- да, необходимого для развития. Напри- мер, У древоразрушающих грибов при пол- ном насыщении древесины водой мицелий не проникает внутрь ее, а стелется по ее поверхности и развит слабо. Почвы, насы- щенные водой, например заболоченные, содержат лишь следы свободною кислоро- да. В таких почвах можно обнаружить лишь немногочисленные грибы, приспо- собленные к обитанию при недостатке кислорода, — эмерицеллопсисы, некото- рые фузариумы и др. Особенно неблаго- приятна высокая влажность в сочетании с низкой температурой для плодоношения многих шляпочных грибов. В холодное, дождливое лето бывают такие же небольшие урожаи грибов, как и в сухое. Для роста и образования плодоношений не всем грибам нужна высокая влажность. Не нуждаются в ней виды грибов, растущие в степях, пустынях и полупус- тынях, например некоторые гастеромице- ты — баттарея, тулостома, феллориния и др. В процессе эволюции у таких грибов возникли специальные приспособления к условиям низкой влажности: толстый пе- ридий плодовых тел, часто имеющий сту- денистый слой, мицелиальные тяжи и ризоморфы, способные проникать в глубо- кие слои почвы, а также песчаные чехлы вокруг них, сцементированные выделения- ми мицелия и образующие капилляры, по которым к мицелию поступает вода. Мучнисторосяные грибы также предпо- читают условия относительно невысокой влажности и особенно многочисленными бывают в годы с теплым и сухим летом. К обитанию в засушивых районах — в Средней Азии, степном Крыму, а также в южных районах Северной Америки и т. п. приспособились виды левейюла. Мицелий у них в отличие от других грибов этой группы развивается внутри тканей расте- ний, а на поверхность через устьица выходят гифы, образующие конидиеносцы с конидиями. При массовом развитии в стадии конидиального спороношения эти грибы часто придают характерный вид пейзажу — пораженные растения выгля- дят как бы запыленными. При крайне низкой влажности воздуха могут расти и некоторые аспергиллы. Ползучий эуроциум, например, встречает- ся в хранилищах при влажности воздуха около 13 —15%, где вызывает плесневение зерна и других продуктов. Мицелий грибов, распространяющийся в толще субстрата, прекрасно растет при отсутствии света. Солнечный свет даже подавляет у некоторых видов его разви- тие, или их мицелий обладает отрицатель- ным фототропизмом (ростом в направле- нии от источника света). Отрицательный фототропизм вместе с явлением хемотро- пизма (роста в направлении увеличения концентрации определенных веществ) и
56 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ гидротропизма обеспечивает рост мицелия внутри субстрата и его более полное использование. Спороношения некоторых грибов, на- пример плодовые тела шампиньонов, могут развиваться в условиях полной тем- ноты. Известны случаи, когда они росли под асфальтом или бетонным полом и разрывали их, выходя на поверхность. Однако у большинства грибов нормальное спороношение происходит только при освещении. Сейчас установлено, что лучи определенных частей солнечного спект- ра — ультрафиолетовые и коротковолно- вые синие — индуцируют образование спор у грибов, например у альтернарий, фузариумов и др. Обнаружены у грибов и некоторые пигменты-фоторецепторы (вос- принимающие свет). У многих шляпочных грибов и трутовиков, развивающихся в темноте или при недостатке света, плодовые тела часто имеют уродливую форму, у них отсутствует дифференциация на шляпку и ножку и не образуются споры. Солнечный свет, особенно ультрафиоле- товые лучи, в больших дозах подавляет развитие грибов, даже убивает их. Это явление получило название светового повреждения или световой гибели. Поэто- му у грибов, подверженных в условиях их местообитания (в горах, пустынях, на поверхности растений и т. д.) сильной ин- соляции, возникли приспособления для защиты от нее. В клеточных стенках этих грибов содержатся темные пигменты — меланины, поглощающие свет и защища- ющие от его действия клеточные структу- ры. Защитные функции выполняют и крас- ные или оранжевые пигменты из группы каротиноидов, образуемые многими гри- бами. Очень важное значение для развития организмов имеет активная кислотность среды (pH), величина которой характери- зует концентрацию в среде ионов водоро- да; от ее значения зависит жизнь грибов — поступление в клетку питательных ве- ществ, активность ферментов, спорообра- зование, синтез пигментов и антибиотиков и др. Большинство грибов предпочитает для своего развития субстраты, имеющие кислую реакцию, — растительные остатки и ткани растений, кислые почвы и др. Меньше грибов на животных остатках и других субстратах, имеющих щелочную реакцию. На них в массе развиваются бактерии и актиномицеты, которые, наоборот, не растут при кислой реакции среды. Изучение 1рибов в чистой культуре по- казывает, что оптимальна для них кислая среда, однако предельные значения кис- лотности для разных грибов различны. Некоторые виды пенициллов и аспергил- лов, например, могут развиваться в очень широких пределах кислотности — от силь- нокислой до щелочной среды (pH от 1,5—2 до 11). Кроме того, начиная свой рост в щелочных условиях, грибы могут активно изменять реакцию среды в кислую стороны за счет образования углекислого газа и органических кислот. Поэтому предпочтение грибами кислых субстратов связано не только с более под- ходящей для их роста реакцией среды, но и, вероятно, в большей мере с отсутствием или слабым развитием в таких субстратах их основных конкурентов — бактерий и актиномицетов. На любых естественных субстратах, будь то почвы, растительные остатки, по- верхность растений и т. п., грибы не развиваются в чистой культуре, а встреча- ются в очень сложных группировках или сообществах, в состав которых входят другие микроорганизмы (бактерии, акти- номицеты), а также микроскопические животные — амебы и другие простейшие, нематоды, насекомые и др., вступают также во взаимодействие с растениями и животными. В таких группировках суще- ствуют очень сложные взаимодействия между входящими в их состав организма- ми: от отрицательных, подавляющих раз- витие организмов — конкуренции за источ- ники питания или воду, выделения продук- тов обмена, подавляющих рост других организмов (антибиоз), до положитель- ных, благоприятных для организмов — образования одними организмами ве- ществ, используемых в пищу другими организмами (метабиоз), или симбиотиче- ских отношений. Некоторые грибы, обла- дающие вследствие медленного роста или по другим причинам слабой конкурентной способностью, часто развиваются в таких условиях и на таких субстратах, где конкурентные организмы отсутствуют. Таковы, например, многочисленные кар- бофильные грибы, растущие на гарях и кострищах. Их можно встретить на све- жих кострищах уже через 10—12 дней. Первыми на них развиваются красно- оранжевые корочки сливающихся апоте- циев пиронемы, позднее появляются гео- пиксисы и некоторые пецицы, сморчки, а затем специфические шляпочные грибы (чешуйчатка огнелюбивая и др.) и пече- ночные мхи.
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 57 Развитие грибов в значительной мере зависит от деятельности человека. Мы уже упоминали, что человек часто перено- сит пропагулы грибов, способствуя их рас- пространению. К сожалению, это касается преимущественно грибов-паразитов, вы- зывающих болезни растений. В процессе освоения новых пространств коренным образом меняются условия среды, и это неизбежно отражается на развитии гри- бов. Там, где нет леса, уже не встретишь грибов, образующих микоризу с деревья- ми — белых, подосиновиков, подберезови- ков, рыжиков и др. В окультуренных почвах, в противоположность лесным резко сокращается содержание базидиаль- ных грибов, зато развивается множество таких микроскопических грибов, как пенициллы, аспергиллы, фузариумы и др. при варварском сборе грибов, когда грибники буквально разворачивают лес- ную подстилку в поисках совсем крошеч- ных, еще не вышедших на поверхность плодовых тел. От рук отдыхающих немало гибнет и несъедобных грибов — сбитых или раздавленных мухоморов и других поганок. Такому «грибнику» и невдомек, что ненужные ему грибы — не- обходимые компоненты сложного сооб- щества, каким является лес, участвую- щие в минерализации опада, образующие микоризу с деревьями, служащие пищей для многочисленных животных. Предпринимались попытки повысить урожай грибов путем внесения в лесную почву удобрений. Экспериментами, прове- денными в березовых и сосновых лесах Карелии, были выявлены интересные При бережном отно- шении к лесу можно сохранить высокие урожаи грибов даже при частом посеще- нии его отдыхающи- ми и грибниками. Давно известно, что многие грибы растут в основном на опуш- ках и вдоль лесных дорог, а в лесной чаще их меньше Резко нарушается развитие грибов, особенно шляпочных, и в лесах, где пасут скот, или подверженных сильной рекреа- ционной нагрузке, которая особенно силь- на в лесах лесопарковых зон крупных го- родов. При сильном вытаптывании уплот- няется почва, изменяется травяной по- кров, а вслед за этим и состав грибов. Кроме того, много мицелия уничтожается закономерности действия удобрений на плодоношение разных видов грибов. Внесение их в почву раз в 4—5 лет стимулировало плодоношение у одних видов грибов и полностью подавляло у других. В березняках, например, уже в первый год после добавления к почве азота или полного удобрения появлялись черные грузди и свинушка тонкая, а на второй год
58 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОН последняя развилась так сильно, что составила 90% всего урожая грибов. В то же время на таких участках почти совсем пропали белые грибы, паутинники и некоторые другие, урожай которых не восстановился даже через 4 года после внесения удобрений. ПР ИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ГРИБОВ. Классификация — это подраз- деление организмов на четкие, хорошо различимые группы — таксоны. Эти группы располагаются в порядке иерар- хии в определенно упорядоченной системе, т. е. они взаимоподчинены и имеют разные уровни — ранги. Хотя грибы и вы- деляют сейчас в самостоятельный таксон высшего ранга —• царство, в период становления их системы их считали расте- ниями, поэтому в системе грибов мы встречаем те же таксоны, что и у растений: отдел; класс; порядок; семейство; род; вид. Для того чтобы выделить такие группы, нужно выбрать те признаки, которые их объединяют или разделяют — таксономи- ческие признаки. От выбора зависит, какой характер будет иметь созданная система, отразит ли она лишь внешнее сходство организмов или сумеет уловить их действительное родство. Часто класси- фикация по какому-либо хорошо заметному признаку приводит к выделению очень раз- нородных групп, имеющих, кроме сходст- ва по этому признаку, очень мало общего. Примером может служить клас- сификация Плинием грибов на съедобные и несъедобные. Эта классификация, ис- пользовавшая. важный для человека при- знак — съедобность, ничего не говорила ни о морфологии, внешнем виде, ни о дру- гих особенностях грибов. Такие класси- фикации, основанные на одном или немно- гих удобных, но произвольно взятых признаках, называют искусствен- ными. С развитием микологии систему грибов стали строить на совокупности признаков, но и в этом случае нередко в одну группу попадали организмы, сходные внешне, но различающиеся по происхождению. При- мер этого — выделение на основании уровня развития вегетативного тела клас- сов архимицеты и фикомицеты, принятое в систематике грибов еще 15—2 0 лет назад. Первый из них характеризуется от- сутствием настоящего мицелия, а вто- рой — хорошо развитым неклеточным мицелием. Эти классы объединили сход- ные эволюционные уровни организации вегетативного тела в разных филогенети- ческих стволах грибов. Таксономические признаки для созда- ния системы, заслуживающей названия филогенетической, должны удовлетворять главным условиям — быть эволюционно стабильными и характеризовать родствен- ные связи организмов. Подбор таких признаков особенно труден у грибов, пале- онтологические находки которых немно- гочисленны и относятся преимущественно к тем периодам, когда грибы уже достиг- ли высокого уровня организации, близко- го к современному. Поэтому в отличие от растений и животных все филогенетичес- кие построения у грибов основаны на сравнительных исследованиях ныне живу- щих форм. Основные таксономические признаки, используемые в систематике грибов, как и других групп организмов, — морфологи- ческие, т. е. признаки строения, включая и ультраструктуру, доступную только иссле- дованиям при помощи электронного микроскопа. Однако набор таких призна- ков у многих групп грибов часто невелик, и они могут быть сходны у неродственных групп, обитающих в подобных условиях внешней среды. В связи с этим сейчас в систематике грибов широко используются и другие группы признаков — биохимичес- кие (характер обмена, образование тех или иных продуктов обмена и др.), генетические, экологические и т. д. Боль- шое значение в последние годы придается такому признаку, как структура нуклеи- новых кислот и в первую очередь ДНК, т. е. самого генетического материа- ла. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ИЕР АР ХИЯ. В основе системы любой группы лежит важнейший таксон — вид. Каждый вид характеризуется, с одной стороны, доста- точно выраженной целостностью, а с дру- гой — обособленностью от других видов. В пределах вида мы часто наблюдаем очень большую изменчивость признаков, однако между отдельными вариантами, даже сильно различающимися между собой, всегда можно найти переходы. Например, варьируют окраска шляпки у красного мухомора или белого гриба, размеры пло- довых тел и спор грибов и другие призна- ки. Поэтому при описании видов всегда отмечают пределы варьирования их приз- наков. Но если мы возьмем даже близкие
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 59 между собой виды, то не найдем между ними переходных форм. Одна из важней- ших особенностей видов — их дискрет- ность (прерывистость). Каждый вид принадлежит к определен- ному роду. Роды состоят из видов, облада- ющих многими общими признаками и тесно связанных между собой родственными от- ношениями. Роды группируются в семей- ства, семейства—в порядки, порядки— в классы, классы в отделы, а отделы — в таксон наивысшего ранга — царство. Нередко вводятся и промежуточные таксоны, например в крупных и хорошо дифференцированных классах с многочис- ленными порядками выделяются под- классы. Разные уровни иерархии таксонов — это не только дань удобству пользования системой, но и отражение разной степени филогенетического, эволюционного родст- ва. Например, отделы грибов Оомикота и Эумикота — это основные эволюционные стволы в царстве грибов, различающихся по происхождению, а классы — группы порядков, представляющие основные ветви филогенетических древ грибов. Научные названия видов, в отличие от названий всех других таксонов, состоят из двух слов, поэтому их называют бинарны- ми, или биноминальными. Первое из этих слов — название рода, к которому принад- лежит вид, а второе — видовой эпитет. Например, видовое название красного мухомора — Amanita muscaria. Ama- nita — это название большого рода шляпочных грибов, включающего, кроме упомянутого вида, бледную поганку и многочисленные другие мухоморы , — пантерный, поганковидный, вонючий и др., a muscaria — видовой эпитет именно красного мухомора. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ГРИБОВ. Большинство микологов считают, что грибы представляют два самостоятель- ных эволюционных ствола, различающих- ся как по морфологии, так и по биохими- ческим особенностям. Этим эволюцион- ным стволам соответствуют два отдела современной системы грибов: отдел Ооми- кота (Oomycota), характеризующийся подвижными стадиями с двумя жгутика- ми или одним перистым жгутиком и присутствием в стенках клеток целлюло- зы, как у растений, и отдел Настоящие 1рибы, или Эумикота (Eumycota), — с под- вижными стадиями, имеющими один глад- кий бичевидный жгутик или чаще не имею- щие вообще подвижных стадий; целлюло- за в их клеточных стенках отсутствует, и они содержат хитин. Отделы 1рибов раз- личаются также по характеру обмена и по некоторым признакам ультраструктуры клеток-. Классы выделяются на основании характера органов размножения грибов, а также некоторых признаков строения их вегетативного тела. Отдел Оомикота относительно немногочислен и включает только два класса Оомицеты (Oomycetes) и Гифохитриомицеты (Hyphochytriomice- tes), различающиеся количеством жгути- ков и составом клеточных стенок: у второго из них в клеточных стенках наря- ду с целлюлозой обнаружен и хитин. Большинство грибов (более 95%) относит- ся к отделу Эумикота, в котором выделя- ют пять классов: ГХитридиомицеты (Chytri- FVNGVS RAMOSVS FLAWS & albidus. CAP. XXXIX SVbftantu eft cum cat- teris Fungis parili i fed fi- gura longe a- 111 Nam eX vno gemino- uecraflor run- coin alios mi- nores > hi in a- lies adhuc mi- notes, ad mi- nimos vfque creberrimis anfra&uofis fegmentis Co- rallii fruticis in morem, fed longe de'nfio- re ffipani, fin* ditur. Eft & varieras quae- dam. Namaliimtenuiflimasad extremum vfc* natum inftar hepatis diutfuras abeunt: alii in coralln aut paleae craffitudinc fiibiiftunt. Co- lorc turd ahasflauo, aliis albido.Et hie curiofi©^ Попытки создания классификации грибов, отражающие те или иные их особенности, отражены на многих старинных рисунках и в названиях. Так, рисунок рогатика жел- того имеет латинское название, передающее его строение (рамо- зус — ветвистый) и цвет (флавус — жел- тый)
60 СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ diomycetes) с одноклеточным вегетатив- ным телом или слаборазвитым мицелием и с подвижными стадиями, имеющими один бичевидный жгутик. 2. Зигомицеты (Zygomycetes) с хорошо развитым неклеточным мицелием и бесполым размножением спорангиоспо- рами; мейоспоры образуются в зародыше- вом спорангии. 3; А с к о м и ц е т ы, или сумчатые грибы (Ascomycetes ), с хорошо развитым клеточным мицелием. Их мейоспоры образуются внутри специальных клеток — сумок, или асков, а митоспоры представ- лены конидиями. 4. Б а з и д и о м и ц е т ы, или базиди- альные грибы (Basidiomycetes), также с хорошо развитым клеточным мицелием и бесполым размножением конидиями, однако мейоспоры образуются у них открыто на специальных клетках — бази- диях. 5. Дейтеромицеты, или несо- вершенные грибы ( Deuteromycetes), зани- мают среди грибов особое положение — размножаются только бесполым путем, конидиями. Эти грибы представляют собой «бывшие» аскомицеты или, реже, базидиомицеты, в процессе эволюции утратившие по тем или иным причинам половые спороношения. Поэтому класс Дейтеромицеты не соответствует классу в его обычном понимании — т. е. группе филогенетически близких порядков, свя- занных единством происхождения, а пред- ставляет разнородную в филогенетиче- ском отношении группу — производное двух других классов. Латинское название красного мухомора — аманита мускария, — как и названия его на многих других языках, показывают, что для мух этот гриб совсем не безразличен
СТРОЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ 61 разобрав основные систематические группы грибов и правила номенклатуры, попытаемся найти место в системе для некоторых известных всем нам грибов — красного мухомора и сморчка обыкновен- ного, а также для одного из пенициллов — penicillium chrysogenum, образующего антибиотик пенициллин. Красный мухомор (Amanita muscaria ), принадлежит к роду мухомор (Amanita), семейству мухоморовые (Amanitaceae) порядку агариковые (Agaricales ), классу базидиомицеты ( Basidiomycetes ) и отделу эумикота (Eumycota). Сморчок обыкно- венный (Morchellaesculenta) относится к роду сморчок (Morchella), семейству сморчковые (Morchellaceae), порядку пе- цицовые (Pezizales), классу аскомицеты (Ascomycetes) и отделу эумикота (Eumyco- ta). Пеницилл золотистопигментный (Pe- nicillium chrysogenum) принадлежат к роду пеницилл (Penicillium), семейству монилиевые (Moniliaceae), порядку ги- фальные, или гифомицеты (Hyphomyceta- les), классу дейтеромицеты (Deuteromyce- tes) и отделу эумикота (Eumycota). Следует отметить, что так называемые макромицеты — грибы с крупными пло- довыми телами, видимыми невооружен- ным глазом — это представители двух классов грибов — аскомицетов и базидио- мицетов.
Грибы на земном шаре
ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 63 Утверждение о том, что грибы чрезвы- чайно широко распространены на земном шаре, справедливо, если говорить о макро- мицетах, т. е. о грибах, которые можно рассмотреть невооруженным глазом. Но если иметь в виду, что огромное большин- ство грибов — микромицеты, грибы, которые люди увидели впервые в XIX в., когда был изобретен микроскоп, тогда утверждение о «широком распростране- нии» грибов не будет отвечать истине. Грибами буквально заселена наша пла- нета! В песках пустынь, в морях и океанах, на скалах, высоко в горах и в вечной темноте пещер живут грибы. Однако очень слож- ные и часто противоречивые факторы гео- графического распределения грибов изу- чены еще недостаточно, и сведения, на основании которых можно было бы делать выводы о закономерностях этого распре- деления, далеко не полны. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРИБОВ НА ЗЕМЛЕ. Изучая общие вопросы распро- странения грибов, легко прийти к выводу о том, что на них влияют в основном те же факторы, которыми определяется распро- странение живых организмов вообще. К этим факторам относятся климатиче- ские (температура, влажность, интенсив- ность осадков, освещенность и т. д.), пи- щевые (субстраты, за счет которых орга- низмы питаются), состав атмосферы, в которой они развиваются, и взаимодей- ствие с другими организмами — важней- ший фактор, часто определяющий распро- странение живых организмов. Можно предположить, что на живые организмы влияют и такие пока еще недостаточно изученные факторы, как земной магне- тизм, интенсивность космической радиа- ции, атмосферное давление и др. Для грибов, питающихся готовыми ор- ганическими веществами, одним из основ- ных факторов, определяющих их расселе- ние, является наличие подходящего суб- страта: гумусовой почвы, лесной подстил- ки, древесины и различных растительных остатков, а для паразитных грибов — на- личие достаточного количества растений, на которых они могут паразитировать. Распространение микоризных грибов тесно связано с наличием симбионтного расте- ния. Например, лиственничный масленок встречается по всему ареалу (области рас- пространения) лиственницы. При переносе Пожалуй, на земле места, где не росли не найдется такого бы грибы лиственницы в новые места обычно вместе с нею мигрирует и лиственничный мас- ленок. Ареалы шляпочных грибов чаще сопут- ствуют не видам, а роду или даже несколь- ким родам растений, с которыми они име- ют пищевые связи. Например, подосиновик, как об этом свидетельствует само название, состоит в симбиозе с осиной, возле которой его обычно находят, однако он встречается в симбиозе и с березой, что и определяет его обширный ареал. Большое значение для грибов имеют климатические условия. Есть теплолюби- вые грибы тропических лесов; известны грибы пустынь и полупустынь, грибы, растущие в смешанных и широколиствен- ных лесах, грибы — обитатели лугов и степей. Однако для грибов фактор климата все же имеет меньшее значение, чем для зеленых растений, в силу чего среди грибов мы встречаем особенно много космополи- тов, живущих в самых различных климати- ческих поясах земного шара. Так, практи- чески на всех континентах растет шампинь- он обыкновенный, огромный ареал имеет белый гриб, произрастая на всех матери- ках, за исключением Южной Америки и Австралии, а у нас он встречается от Коль- ского полуострова до Закавказья и от Карпат до Чукотки. Такое широкое рас- пространение белого гриба, и не только его, объясняется, по-видимому, во-первых, тем, что он легко образует микоризу со многими древесными породами (около 50 видов), и, во-вторых, тем, что хорошо приспосабливается к самым различным климатическим условиям. Существуют, однако, внешние факторы, ограничивающие распространение опреде- ленных видов грибов. Феллориния шишко- ватая, например, растет у нас только в пустынях Средней Азии и Казахстана. Довольно ограниченный ареал имеет и другой обитатель пустынь, особенно песча- ных дюн морских побережий, — веселка Хадриана, которая растет при, казалось бы, невероятно высокой для гриба темпе- ратуре, 55° С. Пока еще трудно опреде- лить, как сумел приспособиться этот гриб к таким экстремальным условиям сущест- вования: не только к высокой температуре, но и исключительно низкой влажности. Другой обитатель песчаных пустынь — сумчатый гриб сепултария пустынная — приспособился к условиям пустыни тем, что свое чашевидное тело диаметром в 7 см погрузил в песок, оставив снаружи лишь небольшую его часть, что уменьшило
ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ 1UA1 Редчайшие пустын- ные грибы с ограни- ченным ареалом: симблюм круглого- ловый и феллориния шишковатая Грибы в горной тундре
П’ИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 65 вероятность высыхания плодово! о тела этого гриба палящим солнцем. Для теплолюбивых видов грибов факто- ром, ограничивающим их распростране- ние, является, по-видимому, температура. Гриб фацидиум, например, паразитирую- щий на соснах, развивается при температу- ре не ниже 15...20°С, поэтому его ареал значительно уже ареала сосны, которая растет и при значительно более низких температурах. Следовательно, не распро- странение соответствующего субстрата, сосны, за счет которой фацидиум питается, а климатические и, в частности, темпера- турные факторы оказываются в данном случае решающими в распространении этого гриба. . Иногда присутствие в определенной местности того или иного гриба, который может произрастать в климатических усло- виях, свойственных, этой местности, зависит не только от наличия подходящего для него субстрата, но и от каких-либо особых, необходимых данному грибу условий. Так, некоторые почвенные сапро- трофы — омфалина гаревая, пецица фио- летовая, чешуйчатка углелюбивая, или огневка, геопиксис угольный, а также некоторые коллибии растут только на гарях. Такое весьма своеобразное место- обитание этих грибов вызвано тем, что рост их очень замедлен и, следовательно, они обладают весьма слабой конкурентной способностью по сравнению с другими грибами и бактериями. Поэтому растут там, где другие организмы отсутствуют и где почва простерилизована огнем. Эти грибы так и называются — карбофилы (от латинского «карбо» — уголь). Геопиксис угольный часто можно встре- тить весной и летом на кострищах, где он растет большими группами и имеет форму Карбофильные грибы омфалина гаревая и ризина вздутая на старых кострищах
66 ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ кубка на небольшой ножке. Этот гриб полезен, поскольку, заселяя места гарей, подготавливает почву для последующего ее заселения другими грибами, микроорга- низмами и, наконец, высшими растениями. И все же решающим фактором распростра- нения грибов является субстрат. Опреде^ лив приуроченность видов грибов к опреде- ленным субстратам и выделив по этому признаку определенные экологические1 группы, можно легче сориентироваться в расселении грибов на земном шаре. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГРИБОВ. Наиболее обширные и важные экологиче- ские группы грибов — это ксилотрофы (от «ксилос» — древесина и «трофос» — питаться), обитающие на древесине, под- стилочные и почвенные сапротрофы и микоризные грибы. Известно, что разло- жение древесины — одно из важнейших звеньев круговорота веществ в природе. Первенство в разрушении древесины при- надлежит грибам-ксилотрофам, среди которых есть как паразиты, так и сапро- трофы. Именно паразитные грибы начина- ют процесс разрушения древесины, пора- жая живые деревья. Два таких гриба-ксило- паразита особенно известны в силу их широкого распространения и того огром- ного вреда, который они причиняют ле- су — это трутовик корневая губка, парази- тирующий на хвойных деревьях, и шляпоч- ный гриб опенок осенний. По мере разложения древесины корне- вую губку и опенок осенний сменяют дру- гие ксилотрофы, например особенно часто встречающиеся у нас в лесах трутовики: настоящий с сероватым копытообразным плодовым телом и яркий — окаймленный. Грибница ксилосапротрофов разраста- ется в стволе обычно уже отмершего дере- ва, а плодовое тело образуется на поверх- ности. В течение всего периода разложения древесины одни грибы сменяют другие, образуя на разных стадиях разложения различные сообщества, состав которых зависит от породы дерева, влажности и температуры субстрата и т. д. Так, гриб дубовая губка растет на пнях и мертвых стволах дуба, бука, каштана, а также на обработанной древесине — досках, брев- нах и т. д. Поселяясь уже на мертвой, но еще не разлагающейся древесине, эти грибы как бы начинают процесс ее разло- жения. Вслед за дубовой губкой на уже 1 Экологическая группа — совокупность разных видов грибов, объединяемых по приз- накам пищевых связен и местообитанию. частично разложившейся древесине поселя- ются другие древо разрушающие грибы. Одни из самых распространенных из них — щелелистник обыкновенный, названный так потому, что с нижней стороны его плодового тела есть тонкие пурпурно-се- рые складочки, края которых при сухой погоде раздваиваются и прикрывают нахо- дящиеся на их боковых поверхностях споры. При влажной погоде края складо- чек выпрямляются, и спороносный слой открывается. Такая своеобразная защита спороносного слоя от сухого воздуха поз- воляет щелелистнику расти даже в полу- пустыне. Этим, очевидно, и объясняется его широкое распространение во всех частях света, где его можно найти на мерт- вых стволах, пнях, отмерших ветках лист- венных и реже хвойных пород. «Плачущий» труто- вик окаймленный в стадии активного роста, когда на его поверхности выделяют- ся капельки жидкости Есть трутовики, растущие, на первый взгляд, на почве, но в действительности грибница их пронизывает валежник, нахо- дящийся в почве, а сами плодовые тела оказываются как бы лежащими на ее поверхности. К таким грибам относится сухлянка двухлетняя с мягким, тонким,
ГРИЬЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 67 как бы замшевым плодовым телом. Встре- чается она на земле и пнях в хвойных лесах, у нее очень тонкая ножка и бархатистая плоская или слегка воронкообразная жел- то-коричневая шляпка. Название свое гриб получил за то, что его плодовое тело хоро- шо сохраняется на второй год, становясь только немного темнее. Кроме трутови- ков, на полуразложившейся древесине поселяются многие гастеромицеты. Это почти все виды гнездовковых с мелкими бокальчатыми плодовыми телами. Типичный обитатель полуразложившей- ся древесины — дождевик грушевидный, растущий большими группами на различ- ных гнилушках. Как и все дождевики, сначала он белого или кремового цвета, плотный, с белой мякотью, 1—3 см в диа- метре, причем в этом возрасте съедобен. Позже гриб приобретает бурую окраску, а содержимое его плодового тела превраща- ется в порошок. На валежных стволах растут грибы вешенки и многочисленные виды из рода чешуйчаток — активнейших разрушителей древесины. Одна из них так и называется чешуйчатка разрушающая. На стволах мертвых деревьев и особенно на пнях живут хорошо известные грибникам опенки летний, Кандолля, осенний, зимний и лжеопята серно-желтый, кирпично-крас- ный. Все эти грибы объединяются одним экологическим признаком — растут на пнях. Отсюда и старое русское название «опенок», т. е. гриб, растущий «о пень» (около пня, на пне). В некоторых областях средней полосы РСФСР опенок осенний так и называют — пневый гриб или Полуразл сжившаяся древесина — основное место обитания дож- девика грушевидного и грибов-дрожалок со студенистыми пло- довыми телами Сухлянка двухлетняя активно разлагает мелкий валежник, на- ходящийся под лес- ной подстилкой 3*
68 ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ Маразмиусы, или нс- гниючники, растут на лесной подстилке и активно ее разла- гают. Мицелий кол- либий и мицен про- низывает опад, лес- ную подстилку, от- мершие части луго- вых растений, превра- щая их в гумус
।ТИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 69 пВевый опенок в отличие от луювою, растущею на nyiax среди травы. Подстилочные сапротрофы, грибница которых не проникает в почву, а пронизы- вает листовый опад, связывая опавшую листву или остатки травянистого покрова Б единую массу и разлагая ее, играют важ- ную роль в почвообразовании лесов, лугов и степей и поэтому эти грибы еще называ- ют грибами опада. На опаде растут грибы и3 разных систематических групп и микроскопические и макроскопические, но преобладают все те же шляпочные из клас- са базидиальных порядка пластинчатых, или агариковых, в основном с небольшими плодовыми телами — мицены, коллибии, негниючники и др. Мицены — это мелкие и хрупкие грибы с яркой, в виде колокольчика шляпкой, которые с ранней весны до поздней осени можно встретить на опавших прошлогод- них листьях, остатках травянистых расте- ний, гниющем валежнике или просто на земле. Но где бы они ни росли, везде мицены выполняют свою основную рабо- ту — разрушают листья и старую древеси- ну. На старых, покрытых мхом пнях и валежнике большими группами растет мицена кровяноножковая, названная так потому, что при надломе ножки из нее вытекает красно-бурый сок. Коллибия получила свое название от греческого слова «коллибус» — маленькая монетка. У нас эти грибы называют денеж- ками, поскольку их шляпка действительно очень похожа на маленькую монетку, осо- бенно если смотреть на гриб сверху. Растет коллибия, как и мицена, на опавших листь- ях или земле среди травы и мхов, часто забирается на пни, а иногда поселяется на ослабленных, но еще живых деревьях и даже на шляпках других грибов. Вместе с бактериями коллибии активно участвуют в разложении лесной подстилки. Некото- рые из этих грибов съедобны, например коллибии масляная и лесолюбивая с отно- сительно крупными плодовыми телами (от 2 до 6 см в диаметре). Растут они в средней полосе с июня по октябрь на лесной под- стилке, причем довольно большими груп- пами. На растительных остатках живет и еще один интересный сапротроф, характерный Для степей, — степной белый гриб. Свое название он получил за окраску плодового тела, а относится к роду вешенок и селится в основании отмерших стеблей некоторых зонтичных растений из рода ферула. Осо- бенно часто и обильно этот гриб встреча- ется в пустынно-степных предгорьях Сред- ней Азии. Здесь он хорошо знаком мест- ному населению и широко употребляется в пищу. Из микроскопических грибов к подсти- лочным сапротрофам, активно разлагаю- щим растительные остатки, относятся многочисленные плесневые грибы: пени- циллы, аспергиллы, головчатые плесени и др. Все эти грибы выполняют роль лес- ных санитаров: в процессе своей жизнедея- тельности разрушают умершие растения, очищая лес, и освобождают питательные вещества, необходимые для роста живых растений. Еще одна важнейшая экологическая груп- па грибов — почвенные сапротрофы, гриб- ница которых находится под опадом, в перегнойном слое почвы, разлагая его на более простые составные части и улучшая таким образом лесную почву. К типичным почвенным сапротрофам относится много- численная семья шампиньонов: полевой, обыкновенный, таблитчатый. Всего же этот род включает около 230 видов, из ко- торых около 60 встречаются на террито- рии нашей страны. Большинство шампинь- онов съедобно, а шампиньон двуспоровый стал настоящей сельскохозяйственной культурой, выращиваемой более чем в 40 странах мира. Только два вида шампиньонов ядовиты: желтокожий с белой гладкой шляпкой, желтеющий при прикосновении и растущий в лиственных лесах, парках, садах, на лугах, и пестрый с дымчато-сероватой чешуйчатой шляпкой, который встречается в степной и лесостепной зоне Украины. Из числа гастеромицетов к почвенным сапротрофам относится дождевик шипова- тый, распространенный во всей средней полосе в лесах, на лугах и степях. Его белая в молодом возрасте, влажная, слегка про- хладная мякоть под прикрытием оболоч- ки остается стерильной, поэтому при от- сутствии перевязочных средств ее можно использовать в полевых условиях как пластырь при порезах и ушибах. Долгое время даже специалисты миколо- ги не могли понять, почему грибница многих шляпочных грибов без близкого соседства с деревьями остается бесплод- ной. И только в 70-е годы прошлого столе- тия было установлено, что грибы не просто растут по соседству с избранными деревьями, но что это соседство имеет большое значение. Есть старинная русская пословица: «леса нет и гриб не родится». Это своеобразное содружество деревьев и грибов, которое часто отождествляется с их названием (подосиновик, подберезо-
70 ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ Грибы-микофилы об- любовали шляпочные грибы, на которых они растут и за счет которых питаются. Это в основном плес- невые микроскопиче- ские грибы, но есть среди них и шляпоч- ные, например асте- рофора паразитная
ГрИЬЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 71 BllK> подвишень, подольшаник и т. д.), нашло научное обоснование в открытии явления микоризы. Грибница многих почвенных грибов, как макроскопических, так и микроскопиче- ских, вступает в определенный контакт с корнями растений, особенно часто древес- ных, образуя сложный комплекс, называе- мый грибокорнем или микоризой. Микори- за — один из видов симбиоза, охватываю- щего многочисленные группы грибов и высших растений — интереснейшее и очень сложное явление природы, играющее боль- шую роль в жизни обоих компонентов. Очень большую экологическую группу составляют грибы — паразиты зеленых растений, или фитопатогенные грибы, о которых будет рассказано далее. Грибы, заселяющие и использующие для питания очень специфические, зача- стую неожиданные субстраты, образуют ограниченные экологические группы. На- пример, микофильные грибы поселяются как паразиты на своих собратьях грибах, причем среди них есть и микро- скопические, и макроскопические. Особенно часто этих паразитов можно встретить на плодовых телах шляпочных 1рибов и трутовиков в виде белых, серо- ватых или другой окраски пленок, покры- вающих поверхность шляпок, слой пласти- нок или трубочек. Такие грибы, подверг- шиеся воздействию микопаразитов, в ре- зультате чею у них заросли спороносные трубочки или пластинки, в народе называ- ются глухими грибами. Ми ко паразиты — это в основном микро- скопические грибы и лишь некоторые из них относятся к макроскопическим — шля- почным грибам из порядка пластинчатых (агариковых). Так, на шляпках сыроежек и некоторых млечников (скрипицы, белянки и др.) довольно часто можно встретить выросшие большими группами маленькие плодовые тела астерофоры паразитной с хрупкой шляпкой на тонкой ножке. Есть грибы, паразитирующие на насеко- мых. В экологическую группу энтомофиль- НЫХ I рибов в первую очередь входят гри- бы, использующие насекомых как пита- тельный субстрат. Среди них полезны для человека грибы, паразитирующие на таких опасных для лесного хозяйства насе- комых, как гусеница непарного шелкопря- да, уничтожающая в отдельные годы Целые лесные массивы. Поэтому, естест- венно, возникла идея использовать эти 1 Рибы-паразиты для борьбы с вредителями культурных растений. Длительные иссле- дования дали положительные результаты. Был найден гриб, боверия бассиана, очень перспективный для борьбы с целым рядом насекомых-вредителей. Он способен пора- жать свыше 70 видов насекомых, вызывая у них заболевание, называемое белой мускардиной. Из этих грибов был получен препарат боверин, используемый для борьбы с колорадским жуком, яблонной плодожоркой, свекловичным долгоноси- ком, клопом-черепашкой, вредящим посе- вам пшеницы, грушевым пилильщиком и др. Метод борьбы с вредителями растений с помощью их природных естественных врагов называется биологическим методом и в последнее время находит все более широкое применение, заменяя химические средства борьбы. В настоящее время раз- работана технология промышленного получения боверина. На основе гриба пеци- ломицеса розового получен еще один пре- парат — пециломин, применяемый для борьбы с вредителями плодовых кустар- ников, в том числе с широко распростра- ненными смородинной и крыжовниковой огневками. Очень своеобразен и гриб кордицепс, паразитирующий в основном на личинках и куколках различных насекомых. Его грибница пронизывает личинку или кукол- ку насекомого, мумифицируя ее. Затем из тела насекомого вырастают булавовидные плодовые тела гриба на длинных изогну- тых ножках. Кордицепс — возбудитель заболевания шелковичного червя, которое серьезно отражается на его развитии, что приносит вред шелководству. Необычно приспособился к своему хозяину и гриб септобазидиум, паразитирующий на сосу- щих насекомых — червецах и щитовках, которые в свою очередь поселяются и питаются соками различных, чаще всего вечнозеленых растений. В своеобразную цепочку складываются отношения трех организмов: гриба, кото- рый питается за счет насекомого, и насеко- мого, питающегося за счет растения. Меха- низм этого сопаразитизма следующий. Гриб в виде тонкой корочки покрывает стебли растения, но в ткани его грибница не проходит. В теле самого гриба, в особых камерах, находятся неподвижные щитовки или червецы, которые вонзают внутрь растения свои длинные хоботки и с по- мощью их питаются соками растения. Гриб в свою очередь заражает грибницей насекомое и питается за его счет, не уби- вая, однако, насекомое. Некоторые насеко- мые в камерах, не зараженные грибом, откладывают здесь свои яйца, из которых
72 ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ появляются подвижные личинки. Выйдя из камеры и проползая по поверхности гриба, личинки заражаются его липкими спорами, которые прорастают в гифы, внедряющиеся в тело личинки. Личинка уползает, унося в своем теле грибную инфекцию, а на новом месте превращается во взрослое неподвижное насекомое, приса- сываясь к растению. В это время находя- щаяся в ней грибница начинает расти; выходя наружу из тела насекомого и рас- пространяясь вокруг него, образует тон- кую корочку со спорами на поверхности. Таким образом, в рассматриваемом случае гриб тесно связан со своим хозяином не только в питании, но и в распространении. Необходимо отметить, что в камере гриба щитовки находят себе защиту не только от непогоды, но и от своих естественных грибницу, а многие термиты для выращи- вания грибницы пользуются размельчен- ной древесиной, которую размещают на стенках ходов в камерах термитников. Здесь образуется мяткое сероватое губча- тое наслоение из грибницы, получившее название «грибные сады». Постоянно отрастающая грибница об- грызается насекомыми и служит им основ- ной, а иногда и единственной достаточно калорийной пищей. На таких муравейни- ках вырастают грибы родов коллибия (денежка), зонтик, из гастеромицетов — подаксис пестичный, а на термитниках — гриб термитомицес, близкий к роду мухо- моров. При образовании новых семей матка муравьев или термитов уносит во впадине слюнных желез немного грибни- цы, которая при образовании нового мура- Грибы, живущие на насекомых, или энто- мофильныс грибы, известны очень давно. Этот рисунок гриба кордицепс, паразити- рующего на личин- ках и куколках раз- личных насекомых, сделан братьями Тю- лянь в 1863 г. врагов — различных птиц и других насеко- мых. Паразитизм грибов на насекомых — это лишь одна сторона взаимоотношений этих организмов. Более сложные и интересные взаимоотношения существуют у некото- рых тропических муравьев и термитов с грибами. Исследованиями установлено, что муравьи атта, обитающие в Южной Америке, а также некоторые термиты не только используют грибы как пищу, но и сами их разводят. Тропические муравьи на пережеванных ими листьях различных растений выращивают в муравейниках вейника выбрасывается маткой на подго- товленный рабочими муравьями субстрат из пережеванных листьев. На этом суб- страте грибница начинает интенсивно развиваться и, таким образом, гриб рас- пространяется. Распространение таких видов грибов в значительной степени свя- зано с распространением самих муравьев и термитов; ареал грибов полностью зависит от того, насколько они могут су- ществовать без муравьев или термитов. Так, если зонтики и коллибии встречаются довольно широко и растут вне муравей- ников, то термитомицес поселяется только
грЦБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 73 на термитниках и, следовательно, его ареал, вероятно, совпадает с ареалом термитов. Известно более 30 видов терми- тов, использующих грибы для питания. Некоторые обычные для нашей средней полосы шляпочные грибы-сапротрофы также поселяются на муравейниках или в непосредственной близости от них. Это шампиньон лесной, зонтик лохматый, колпак кольчатый, некоторые звездовики. '^Несомненно, муравьи принимают уча- стие и в распространении этих грибов, перенося их споры и микроскопические кусочки грибницы. Не совсем еще ясно, какую пользу из такого соседства извлека- ют сами муравьи. Не исключено, что они используют в пищу грибницу, которой прорастают стенки муравейника. Однако это предположение нуждается в экспери- ходам насекомою. Развивающаяся личин- ка питается этим грибом. Очень интересна и своеобразна эколо1и- ческая группа грибов-хищников. Это почвенные микроскопические грибы, на грибнице которых образуются, как уже говорилось, особые ловчие кольца. Гриб- ница улавливает этими кольцами живущих в почве микроскопических червей нематод, являющихся опасными вредителями сель- скохозяйственных культур — хлебных зла- ков, картофеля, сахарной свеклы, различ- ных овощей. В настоящее время разработаны и прохо- дят испытания методы биологической борьбы с нематодами с помощью хищных грибов, которые искусственно вносят в зараженную этими червями почву. Получе- ны уже хорошие результаты при примене- Грибы-зонтики бук- вально прорастают через вершину и стен- ки муравейника, а грибница — через весь муравейник. В чем причина такого сво- еобразного местооби- тания этих грибов, сказать пока трудно, но можно предполо- жить, что здесь имеет значение особый со- став почвы в мура- вейнике и около него ментальной проверке. Здесь существенно и то, что грибы и муравьи могут жить дру! без друга. Сосуществование с грибами наблюдает- ся и у таких насекомых, как древоточцы и короеды. В прогрызаемых этими насеко- мыми ходах развивается грибница, кото- рая служит пищей для личинок. Гриб этот, относящийся к классу несовершенных, получил название амброзия (по-гречески — «пища богов»). Самки этих насекомых при откладке яиц переносят и кусочек гриб- ницы, которая развивается на их экскре- ментах, постепенно разрастаясь по всем нии хищных грибов против галловой нематоды, особенно вредящей культуре О1урцов в теплицах. Предпринимаются попытки использовать хищные грибы и против паразитических нематод человека и животных. Большой вклад в изучение хищных грибов и в разработку способов их полезного применения внес советский ученый Ф. Ф. Сопрунов. В природе все организмы прямо или косвенно связаны друг с другом, поэтому естественно, что грибы находятся в опреде- ленном контакте и с позвоночными живот- ными. Самый простой тип таких взаимо-
74 ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ отношений — употребление животными грибов в пищу. Грибы охотно едят белки и даже заготавливают их на зиму. Грибами лакомятся ежи, еДят их олени и многие другие животные, даже черепахи. Появ- ляющиеся весной в степях шампиньоны, дождевики и особенно степные белые грибы составляют особенно лакомую пищу для степных черепах. Питаясь грибами, разнося при этом их плодовые тела и особенно споры, которые обычно проходят неповрежденными через кишечный тракт животных и выделяются с экскрементами, животные таким образом участвуют в распространении грибов. Некоторые грибы оказались и более тесно связаны с позвоночными животными: экскременты их — основной субстрат для грибов. Такие грибы составляют особую экологическую группу копрофильных гри- бов (от греческого слова «копрос» — на- воз). Здесь, как и на древесине, одни грибы в определенной последовательности сменя- ются другими. К копрофильным относят- ся микроскопические грибы из класса зиго- мицетов и сумчатых и шляпочные грибы из класса базидиальных, в основном из се- мейства навозниковых. Все они растут на субстрате, богатом органическими вещест- вами, в частности многие виды рода навоз- ник — навозники белый и серый. Эти виды распространены и в районах интенсивной деятельности человека, связанной с обога- щением почвы органическими веществами. Грибы как бы идут вслед за человеком, поселяясь возле ферм, городских свалок, на хорошо удобренной почве парков и скве- ров, расширяя таким образом свой ареал и становясь космополитами. Особенность спор копрофильных грибов — удивитель- ная устойчивость к воздействию фермен- тов пищеварительного тракта животного. Есть также грибы — паразиты человека и животных, дрожжевые грибы симбио- трофы, обитающие в кишечнике человека и животных. Скорее по месту обитания, чем по суб- страту, выделяют экологическую группу водных грибов. Они живут в самых разно- образных водоемах: океанах и морях, реках и озерах, болотах и даже в термальных источниках. Вода является древнейшей средой обита- ния грибов. Поэтому именно в водоемах до сих пор сохранились наиболее древние группы низших грибов из класса хитридие- вых и оомицетов, в основном это внутри- клеточные паразиты водных беспозвоноч- ных животных (коловраток и др.) или водорослей. В сложном цикле развития Навозник в стадии автолиза этих грибов сохранились подвижные ста- дии, связанные с размножением. Чаще всего это клетка со жгутиками — зооспо- ра, обеспечивающая наиболее легкий спо- соб расселения в воде. Зооспоры очень похожи на флагеллят — древнейших пред- ков грибов. Присутствие у грибов зооспор в какой-то степени подтверждает гипотезу происхождения грибов от этих древней- ших обитателей нашей планеты и древ- ность самих этих групп грибов — хитри- диевых и оомицетов, которые составляют значительную часть водных грибов. Дру- гая часть — водные грибы сапротрофы из классов сумчатых и несовершенных, поселяющиеся на гниющих в воде листьях и других растительных остатках. Будучи гетеротрофными организмами, эти грибы, которые произошли, вероятно, от обитаю- щих на суше, играют большую роль в общем круговороте веществ в водоемах, разлагая сложные органические вещества, особенно растительного происхождения, и способствуя биологическому самоочище- нию водоемов. Представьте себе лесное озеро или речку в середине осени — в это время их поверхность покрыта опавшими листьями. Но проходит несколько дней, и водоемы очищаются, поскольку листья, | намокнув, опускаются на дно, где их без промедления заселяют водные 1рибы, которые постепенно, на протяжении сле- дующих весны и лета полностью разложат эти листья, очистив водоем. Некоторые |
(РИБЬ1 НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 75 грИбы, в основном, из класса несовершен- ных, вместе с бактериями могут разрушать нефтепродукты, ядохимикаты и другие вещества, содержащиеся в сточных водах. у водных грибов, в основном сапро- трофов, есть приспособления, облегчаю- щие им не только существование в воде, но и распространение. В частности, споры некоторых из них разветвлены и часто несут четыре лучеобразных отростка, выходящих из одной точки. Такая форма спор затрудняет их оседание на дно водое- ма, позволяет длительное время находить- ся как бы во взвешенном состоянии в тол- ще воды, что значительно увеличивает шансы их распространения токами воды. И все же основное место обитания гри- бов-сапротрофов — почва, в которой нахо- дится огромное, даже трудно поддающееся ния, поскольку именно эти вещества явля- ются I лавными составными растительного опада и древесины и от их разложения собственно и зависит круговорот соедине- ний углерода в природе. Подсчитано, что на земном шаре ежегодно синтезируется от 50 до 100 млрд, т органического вещества, большую массу которого составляют соединения расти- тельного происхождения. Основную рабо- ту по разложению этих отмерших растений выполняют грибы — активные разруши- тели целлюлозы и лигнина. Таким образом, грибы играют в природе чрезвычайно важную и весьма своеобраз- ную роль. Разлагая растительные остатки, они активно участвуют в вечном кругово- роте веществ. Из этой их особенности вытекает и их роль в биогеоценозах — Отростки спор вод- ных грибов могут играть роль якоря, позволяющего споре зацепиться за под- ходящий субстрат: такие споры не так- то легко проглотить кому-нибудь из мик- роскопических беспоз- воночных животных учету количество спор и грибниц. Анали- зами установлено, что в среднем в 1 г под- золистой почвы содержится до 80 тыс. спор и отдельных микроскопических кусоч- ков грибницы, которые могут дать.жизнь новому грибу. В более богатых органиче- скими веществами перегнойных почвах количество спор и мицелия еще больше. Нетрудно себе представить, какую огром- ную роль в почвообразовании играют 1рибы. Находясь в почве в громадных количествах, они беспрерывно разрушают содержащиеся в ней растительные остатки, используя их составные части как для построения своего собственного тела, так и для обогащения почвы. Процессы распада сложных органиче- ских веществ биологического происхожде- ния и в первую очередь таких, как клетчат- ка и лигнин, представляют собой одну из нужнейших проблем биологии и почвоведе- сложных природных комплексах живых организмов и неживых компонентов, нахо- дящихся в динамическом взаимодействии. В биогеоценозах грибы, с одной стороны, вызывают разложение органических ве- ществ, с другой — сами служат источни- ками питания для других организмов —• бактерий, беспозвоночных и позвоночных; имеется и третий симбиотический аспект взаимоотношений грибов с растительными компонентами биогеоценоза — образова- ние микоризы. Можно отметить и еще более сложные связи некоторых грибов с компонентами биогеоценоза. Так, многие почвенные сапротрофы-макромицеты находятся в тесной связи с микрофлорой, потому что и бактерии и микроскопические грибы под- готавливают почву для макромицетов. Дело в том, что выделяемые микроскопи- ческими грибами и бактериями вещества
76 ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ являются совершенно необходимыми для плодоношения многих шляпочных грибов. Установлено, что шампиньоны и некото- рые другие почвенные сапротрофы разви- вают грибницу, но не образуют плодовых тел на стерильной почве, т. е. такой, где отсутствуют определенные бактерии и микроскопические грибы. Чем это вызвано и почему наличие определенных микро- скопических организмов является обяза- тельным условием для плодоношения шампиньонов, еще не ясно. Проблема эта настолько интересна и важна для искус- ственного разведения грибов, что сейчас ею занимаются mhoi ие микологи. Этот пример показывает, как важны все компо- ненты биогеоценоза для нормального функционирования как всего биогеоценоза, так и его отдельных компонентов. Итак, на расселение грибов на земном шаре могут оказывать влияние mhoi ©чис- ленные взаимодействующие между собой факторы: субстрат, климат, наличие сим- бионтных растений-партнеров, хозяйствен- ная деятельность человека и многое дру- гое. ГРИБЫ РАЗЛИЧНЫХ ФИЗИКО-ГЕО- ГРАФИЧЕСКИХ ЗОН. Микогеография — относительно молодая ветвь микологии. Здесь еще идет в основном накопление све- дений и материала, который в будущем позволит выявить общие закономерности в расселении грибов на нашей плане- те. Пока можно сформулировать лишь отдельные ее положения Во- первых, распределение шляпочных гри- бов, трутовиков и многих микроскопиче- ских грибов в значительной степени Эти обычные для нас грибы появились в необычном месте (на огороде) через несколько дней после уборки картофеля. Грибница их росла в почве и,возможно, даже входила в кон- такт с корнями карто- феля
ГРИБЫ НЛ ЗЕМНОМ ШАРЕ 77 связано с флорой высших цветковых расте- ний. Во-вторых, в условиях холодного и умеренного климатов Северного полуша- рия на одной и той же значительной терри- тории количество семенных растений выше, чем количество видов грибов. Однако для небольших территорий эта закономерность не прослеживается, и иногда количество видов грибов может превышать число семенных растений, но при расширении наблюдаемой территории эта разница постепенно сглаживается. Можно также отметить, что грибы зани- мают более обширные территории, чем высшие растения, и ареалам шляпочных грибов обычно соответствуют ареалы не видов, а родов семенных растений. Исследованиями установлено, что на территории СССР шляпочные грибы рас- пространены очень широко: от крайних пределов растительности на островах Северного Ледовитого океана и вершинах гор в непосредственной близости с ледни- ками до субтропических лесов Закавказья и пустынь Казахстана' и Средней Азии. Анализ видов шляпочных грибов, расту- щих в разных физико-географических зонах нашей страны (арктических пустынях, тундре, лесной, степной и пустынной зо- нах), показал, что каждая зона характери- зуется своим специфическим набором видов. Это не значит, что в разных зонах не будут встречаться одни и те же виды грибов, но для каждой зоны можно выде- лить свой специфический вид или специфи- ческий комплекс видов. Например, те или иные микоризные грибы будут присутствовать в лесной зоне в зависимости от наличия различных типов леса. Для леса характерны, например, рыжики, чернушки и др., которые не растут в степи. В степной зоне распростра- нены гастеромицеты — тарелочница бе- лая, тулостома зимняя, головач белый, сетчатоголовник вытянутый и др., харак- терны и шляпочные грибы — степной белый, а также многочисленные виды грибов-зонтиков, шампиньонов, которые хотя и встречаются в лесной зоне, на по- лях, опушках и лугах, но растут там рас- сеянно, на отдельных участках, единич- ными экземплярами, не составляя основ- ного комплекса видов. Для пустынь харак- терны баттарея веселковидная, феллори- нии геркулесовая и шишковатая, пустын- ный шампиньон Бернара, монтанея песча- ная. Заметное изменение видового состава грибов происходит в широтном направле- нии — с севера на юг, что свидетельствует о большой чувствительности i рибов к даже небольшим изменениям температуры и влажности. В меридиональном направле- нии — с запада на восток, т. е. практиче- ски в пределах той же физико-географиче- ской зоны, эти изменения менее значитель- ны и не столь резки. Изучение распространения шляпочных грибов позволяет выделить в настоящее время основные типы их ареалов: европейский, куда относятся, например, цезарский гриб, опенок весен- ний, рядовка оранжевая, микофил астеро- фора паразитная, растущая на сыроежках и млечниках; голарктический, или цир- кумполярный, куда входят грибы, растущие в умеренном поясе (Европы, Азии и Северной Америки), — подосино- вики, подберезовики, перечный гриб, дубо- вик крапчатый, свинушка толстая, гриб- зонтик лохматый и др.; европейско-американо- дальневосточный, куда относят- ся виды, растущие в областях широколист- венных лесов, например вешенка дубовая; европейско-азиатский, или палеарктический, для видов шляпочных грибов обычных в зонах лесов умеренного пояса (бореальных видов), но отсутствующих в лесной зоне Северной Америки, — сыроежка цельная, ядовитая волоконница Патуйяра, зонтик розовый и др.; европейско-североаме- рикански й, для которого характерны сатанинский гриб, обабок серый, близкий к подберезовику, но растущий под грабами, и др. Примерно 70% шляпочных грибов Се- верной Америки имеют этот тип ареала, в то же время примерно 70% шляпочных грибов Дальнего Востока (Приморья) имеют американо-дальневосточный тип ареала, например, крупный съедобный гриб — катателязма вздутая, которую на Дальнем Востоке называют сахалинским шампиньоном. Предполагают, что возникновение трех последних ареалов связано с оледенением, происшедшим в четвертичном периоде кайнозойской эры, около 2,5 млн. лет назад. В результате этого оледенения голарктический ареал широколиственных и хвойно-широколиственных лесов третич- ного периода оказался разделенным на три части: европейскую, американскую и дальневосточную. Эти типы лесов до сих пор сохранились в Европе, Северной Аме- рике (юго-восток США) и в Азии (на юге Дальнего Востока). Кроме того, под влия-
78 ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ нием различных климатических условий часть когда-то общих для всего голаркти- ческого ареала древесных пород вымерла и в каких-то частях ареала возникли в про- цессе эволюции новые древесные породы. Соответственно с этим сохранились или исчезли отдельные виды шляпочных грибов, связанных с этими породами. Отсюда и возникли названные сочетания ареалов, занятых отдельными видами шляпочных грибов. Из других типов ареалов можно назвать европейско-азиат- ско-американо-австралийский, характер- ный для таких ксилотрофов, как рядовка желто-красная или опенок летний, или евр- азиатско - североамерикано - африканский, характерный для белого гриба. Палеотропический ареал имеют грибы, растущие в тропической Африке и тропи- ческом поясе Азии. Это популярный в Индии съедобный гриб калоцибе индий- ский, а также съедобный термитомицес, растущий на термитниках и широко упот- ребляемый в пищу населением Бирмы. Неотропический ареал занимают грибы, растущие в Центральной Америке и тропи- ческом поясе Южной Америки, например псилоцибе мексиканский. Довольно узкими являются такие типы ареалов, как азиатский, с видами, приуро- ченными к лесам Сибири, североамерикан- ский и австралийский. Очень интерес- ны два противоположных по своему содержанию ареала — космополит- ный и эндемичный. Широко распро- страненные по всем континентам земного шара космополитные виды составляют около 5% всех шляпочных грибов. Среди них преобладают ксилотрофы, живущие на древесине (опенок осенний и вешенка устричная), а также виды, растущие на открытых пространствах (шампиньоны обыкновенный и полевой, навозники белый и серый, гриб-зонтик пестрый). Лесных видов здесь меньше: поплавок, красный мухомор, дождевик обыкновенный и некоторые другие, растущие на лесной подстилке или вступающие в микоризный симбиоз с самыми различными древес- ными породами. Как уже упоминалось, эндемичный ареал имеют грибы, приуроченные к какой-либо ограниченной, часто очень небольшой территории. Например, только в При- морье растет мухомор цезариевидный, груздь пихтовый, ламптеромицес япон- ский, или светящийся гриб. Это один из немногих сильно светящихся шляпочных грибов, пластинки которого излучают белый свет при температуре 10... 15°С. Это крупный гриб с розовато-охристой шляпкой и с боковой или эксцентричной ножкой. Растет он на стволах широколист- венных пород, особенно липы и бука, а также на валежнике и имеет приятный запах, хотя и является ядовитым грибом. Для Украины отмечены эндемичные виды шампиньонов — мухоморовидный и длинноножковый. На территории Казах- стана найдено несколько эндемичных видов порховок и тулостом из группы гастеро- мицетов. Известны эндемичные виды сыроежек и млечников из Африки (о. Мадагаскар) — млечник панданусовый, растущий на гни- лушках панданусов, сыроежки укореняю- щаяся и кольцевая — реликтовые виды, относящиеся к числу древнейших из ныне живущих агариковых грибов: их возраст несколько десятков миллионов лет. Сохра- нились эти грибы с далеких геологических периодов на относительно небольших тер- риториях, где климатические условия не претерпели значительных изменений. В других местах в связи с изменениями климата эти виды вымерли. Таким об- разом, реликтовые виды грибов час- то имеют эндемичный ареал. Однако точное определение эндемичного ареала того или иного вида зависит от полноты исследования территорий, и пока остаются малоисследованные, даже не исследован- ные по флоре грибов территории, выде- лять эндемичные виды грибов и растений надо крайне осторожно. Перечисленными типами ареалы грибов, однако, не ограничиваются. Ряд миколо- гов выделяют еще европейско-африкан- ский, евразиатско-африканский, европей- ско-американо-африканский, евразиатско- американо-австралийский и др. В настоя- щее время исчерпывающими данными о распространении грибов на земном шаре микология еще не располагает. Микофло- ры многих областей, а часто и целых кон- тинентов, например Австралии и Южной Америки, особенно ее центральной части, изучены недостаточно. Поэтому выделе- ние типов ареалов и отнесение того или иного вида гриба к определенному ареалу носит предварительный характер и иссле- дования в этом направлении продолжа- ются. Обобщая все известные сведения о распросранении шляпочных грибов, можно выделить следующие основные положения микогеографии: а) грибам присущи обшир- ные ареалы, часто охватывающие различ- ные климатические зоны; б) распростране- ние грибов контролируется преимуществен-
ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 79 Грибы степей и пустынь: I — тулостома зимняя; - — шампиньон круп- носпоровый; 3 — та- релочница белая; 4 — вешенка степная, или «степной белый гриб»; 5 — шампинь- он таблитчатый; 6 — галеропсис пустын- ный; 7 — монтанея песчаная; 8 — головач пузыревидный
8С ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРИ/ но распространением субстратов; в) ареа- лам шляпочных грибов обычно соответст- вуют ареалы не видов, а родов семейных растений, т. е. грибы расселены более широко, чем растения. Можно, однако, предположить, что причина такого широ- кого расселения шляпочных грибов заклю- чается в их биологической особенности, а именно в строении и жизни их вегетативно- го тела — грибницы, которая всегда нахо- дится внутри субстрата (в почве, древеси- не) и, таким образом, будучи защищена им, относительно мало подвергается вредным воздействиям неблагоприятных климати- ческих условий. Дальнейшее изучение географического распространения грибов, создание более унифицированной классификации типов ареалов дадут возможность установить закономерности возникновения и распро- странения той или иной группы грибов, их приуроченность к определенной террито- рии и пути миграции. Здесь интересно остановиться на не- скольких фактах появления на территории СССР новых видов грибов, занесенных, по- видимому, с посадочным материалом каких-либо сельскохозяйственных или де- коративных растений. Один из них — му- тинус Равенеля — впервые был обнаружен в 50-е годы под Ригой, хотя родина его Северная Америка. В 60-е и 70-е годы его все чаще находили и в самой Риге, и в ее окрестностях, и в других местах Латвии. Однако до 1978 г. этот гриб принимали за встречающийся на территории нашей страны мутинус собачий. Более детальное изучение показало, что это совсем другой, новый для нашей страны гриб. Мутинус Равенеля отличается от мутинуса собачье- го тем, что его губчатая ножка (рецепта- кул) в верхней части ярко-малинового цвета, а в нижней беловато-розового. У мутинуса собачьего рецептакул белый или желтовато-оранжевый. У обоих грибов на вершине маленькая серовато-зеленая рас- плывающаяся шапочка, издающая силь- ный неприятный запах. В 1976 г. в Свердловской обл. в огуречных теплицах впервые у нас в стране был обнаружен очень экзотичный гриб лизурус Грандера, родина которого о. Шри-Ланка и Индия. Как и мутинус Равенеля, этот гриб — родственник нашей распространенной веселки обыкновенной. В 1981 г. он был обнаружен в Архангельске, а в 1982 г. в г. Ржеве Калининской обл. Пока его находят только в огуречных Мутинус Равенеля родом из Северной Америки. В Западной Европе он был обна- ружен в 1942 г., а у нас в 50-е годы в Риге и ее окрестнос- тях; в 80-е годы его уже находят под Москвой, где он хорошо акклиматизи- ровался и растет большими группами во дворах, на газонах и грядках среди ово- щей и цветов
ГРИБЫ НА ЗЕМНОМ ШАРЕ 81 теплицах и парниках, однако при подходя- щих условиях он может акклиматизиро- ваться и распространиться в естественных условиях, как это произошло с тропически- ми грибами решеточником красным и антурусом яванским, занесенными в нашу страну в 30—40-е годы и ставшими посто- янными, хотя и редкими обитателями нашей субтропической зоны. Вопросы, связанные с распространением грибов, приспособляемостью их к различ- ным, часто совершенно неожиданным условиям, с путями и способами их мигра- ции, интересуют не только микологов, но и врачей, работников сельского хозяйства и др. В СССР проделана большая работа по изучению миграции фитопатогенных гри- бов, выяснению ее закономерностей, что является основой предупреждения болезней сельскохозяйственных растений. Эти во- просы изучены еще недостаточно и, как отмечалось в 1978 г. на VII Конгрессе европейских микологов в Будапеште, именно они должны в ближайшее время оказаться в центре внимания микологов. В настоящее время идет разработка под- робной карты распространения грибов на земном шаре. Составлением ее занима- ются микологи всех континентов, и советские ученые принимают в этой работе самое активное участие. Экзотический гость из Шри-Ланки — лизу- рус Г ран дера
Грибы и почва
ГРИБЫ И ПОЧВА 83 цТО ТАКОЕ ПОЧВЕННЫЕ ГРИБЫ. Среди живых организмов, обитающих в почве, не последнее место занимают гри- бы. Грибница пронизывает и оплетает все почвенные частицы. Иногда можно видеть ее нити простым глазом, например, когда множество их объединяется по всей длине, образуя светлые тяжи или шнуры, тянущиеся иногда на большие расстояния, т. е. те светлые тяжи, которые мы видим отходящими от основания плодовых тел шляпочных грибов, когда их собираем. Во влажную погоду грибница иногда появля- ется и на поверхности земли, на лесных тропинках, часто в виде больших скоп- лений. Тот слой почвы, который находится в лесу под свежим опадом и уже тронут разложением, бывает буквально пронизан грибными гифами, покрыт пушистым нитевидным налетом, видимым невоору- женным глазом. Если взять небольшую- навеску любой почвы, разболтать ее тщательно в неболь- шом количестве стерильной воды и поместить несколько капель такой болтуш- ки на поверхность питательной среды, на ней вскоре появятся колонии различных 1рибов. При высеве одних почв колонии будут более или менее однородны по окрас- ке, скорости роста, строению, а при высеве других вся поверхность чашки со средой оказывается покрытой колониями грибов самых разных цветов и строения, что свидетельствует о разнообразии видов, населяющих данную почву. На поверхнос- ти чашки колонии образуются или из обрывков грибницы, или из спор микроско- пических грибов, присутствующих в почве. Известно, что древесные остатки, изде- лия из различных материалов, погружен- ные в почву целиком или частично, посте- пенно разрушаются. При извлечении их из почвы можно обнаружить грибные налеты или колонии, иногда довольно разнообраз- ные. Подземные части растений тоже часто становятся объектами нападения грибов. Все это говорит о том, что ис- точник этой заразы — почвенные грибы. Не будет ошибкой сказать, что плесневение пищевых продуктов, разрушения различ- ных материалдв на поверхности земли тоже вызываются почвенными грибами, споры которых попадают в воздух и в подходящих условиях температуры и плажности развивается в мицелий. Сло- ном, почва представляет собой очень Побая почва насы- ческими грибами. Ко- Ыена микроскоп»- лония одного из них мощный и насыщенный коллектор грибов. Число I рибных зачатков, например, в 1 г среднеподзолистой почвы смешанного леса может доходить до 600 тыс., а общая длина гиф мицелия в таком же количестве почвы под различными насаждениями часто измеряется сотнями метров. Особен- но насыщены мицелием верхние горизон- ты почвы, богатые органическими вещест- вами и лучше аэрируемые. В дерново- подзолистой почве на глубине 4—5 см’ иногда содержится на 1 га от 50 до 320 кг биомассы грибов! Даже в очень засушли- вых и, казалось бы, малопригодных для жизни местах, например в песках пустынь, можно обнаружить грибы. В по- добных местообитаниях они часто поселя- ются в глубоких горизонтах, иногда около корней высших растений, так называемой А Тяжи мицелия на по- верхности почвы Тяжи грибницы от- ходят от основания ножки шляпочного гриба
84 ГРИБЫ И ПОЧКА ризосфере, или в подземных норах жи- вотных. В понятие почвенные грибы включают представителей самых различных система- тических групп, практически представите- лей всех известных классов грибов. Общим для них является место обитания. Однако в то время как одни из них проводят в почве всю жизнь, другие связаны с ней лишь в определенной части жизненного цикла. В соответствии с этим все грибы (включая макро- и микроформы) можно распреде- лить в следующем порядке: 1. Грибы, находящиеся в почве или на растительных остатках в ней только в виде спор или покоящихся состояний (далее указаны в скобках). Большей частью это паразитические грибы из класса хитридие- вых, например возбудитель рака картофе- 3 ля — один из видов рода синхитриум (цисты), из класса оомицетов — некоторые представители порядка пероноспоровых, или ложномучнеросных (ооспоры, геммы), из класса сумчатых — представители настоящих мучнеррсных (клейстотеции), из класса базидиальных — виды головневых и ржавчинных грибов (головневые споры, телейтоспоры). 2. Грибы, паразитизм которых не являет- ся обязательным. К ним относятся многие факультативные паразиты подземных и надземных частей растений, например из класса оомицетов — питиум, вызывающий Поверхность пита- тельной среды с ко- лониями микроско- пических грибов из подстилки ельника (7, 2) и почвы (3, 4) 4
ГРИБЫ И ПОЧВА 85 3ai ннвание корневой шейки проростков многих растений, в том числе сеянцев древесных пород; виды рода афаномицес, вызывающие подобные же заболевания; из сумчатых грибов — некоторые паразиты на корнях различных культурных растений, например табака, льна и др.; из базидиаль- ных — гипохнус соляни, поражающий картофель; из класса дейтеромицетов — некоторые представители рода фузариум и др. Все они могут очень долго жить и размножаться в почве. 3. Чисто сапротрофные формы, потреб- ляющие для питания органические и мине- ральные составные части почвы. К их числу принадлежат виды пенициллов, аспергиллов, ряд мукоровых грибов, три- ходерма и др., т. е. огромное большинство почвенных грибов. Почвенные грибы микологи изучают почти столетие, и все же еще многое в распространении и свойствах этих грибов не до конца выяснено. Однако некоторые закономерности свидетельствуют о широ- кой представленности их в почвах разных типов и громадном значении прежде всего в Kpyi овороте веществ и энергии в природе. Установлено, что в большинстве -типов почв, особенно средней полосы, макси- мальное скопление грибов характерно для верхних горизонтов (глубина 5—10 см от поверхности). Это так называемые гуму- сированные горизонты, где имеется боль- ше органических веществ, необходимых для жизни грибов, лучшие условия влаж- ности и аэрации. В специальных опытах было показано, что грибы, обитавшие в верхних горизонтах почвы, нуждались в большем притоке кислорода, чем те, которые встречались на больших глубинах. В кислых почвах, в частности в лесных, где меньше выражена конкуренция грибов с другими обитателями почвы — бактерия- ми и актиномицетами, предпочитающими нейтральные почвы, грибов больше, хотя они и способны развиваться в широких пределах колебаний кислотности. Вода — необходимое условие для нормальной жизнедеятельности грибов. Многие элементы питания становятся доступными только благодаря наличию поды. Действие некоторых веществ (токси- нов и антибиотиков), выделяемых грибами н процессе их жизни, оказывается возмож- ным тоже только при наличии водной сРеды. Вместе с тем доказано, что грибы могут довольствоваться очень малым количеством воды в почве, и в этом отношении они значительно более стойки к ^сушливым условиям, чем другие микро- организмы. Поэтому вполне жизнедея- тельные грибы, как уже упоминалось, могут быть обнаружены в почвах пустынь, в том числе в Сахаре. Особенно устойчивы к недостатку влаги некоторые виды аспер- гиллов, пенициллов, а также кладоспориу- ма, альтернарий и др. Один из важных факторов, влияющих на распространение почвенных грибов, — сол- нечная радиация. Особое значение она имеет для грибов, живущих в высокогорь- ях и пустынях. В таких местах грибы чаще всего имеют темную окраску мицелия и спор. Окраска обусловлена наличием особых пигментов меланинов, которые защищают, экранируют содержимое клет- ки от возможных повреждений при повы- шенной радиации. В горах Памира на высоте 5000 м над ур. м. в почвах содер- жатся только темноокрашенные грибы. Чаще других там встречаются виды родов кладоспориум и стемфилиум, много темноцветных грибов из родов стемфили- ум, альтернария, акротециум, курвулярия и других обнаружено также в пустынных почвах Тянь-Шаня, Туркмении. При сравнении комплексов грибов почв умеренных и южных широт становится очевидным преобладание темноцветных форм в почвах южных областей. Однако процент встречаемости таких грибов снова несколько повышается в тундровых и подзолистых почвах Крайнего Севера по сравнению с почвами средней полосы. Это тоже связано с повышенной радиацией в этих широтах. Интересно, что грибы здесь представлены главным образом видом рода ауреобазидиум. В лесных почвах подзолистой зоны тем- ноцветные грибы встречаются чаще всего в подстилке, куда они попадают уже вместе с опадом после того, как разовьются предварительно на поверхности листьев. Опыты по облучению культур разных видов темноокрашенных грибов подтвер- дили их устойчивость к ультрафиолето- вым и другим лучам по сравнению с беспиг- ментными или слабоокрашенными фор- мами. Очевидно именно поэтому такие грибы, попадая из почвы в наземные условия и занесенные воздушными тече- ниями на большие высоты, например в стратосферу, лучше, чем другие грибы, сохраняют жизнеспособность. Температура — тоже один из важнейших факторов распространения почвенных грибов. Для большинства из них оптималь- на температура 24—28°С. Однако есть среди почвенных грибов и такие, которые предпочитают более высокие или более
86 ГРИБЫ И ПОЧВА низкие температуры. Для первых опти- мальна температура 35—40°С, но они могут развиваться даже при 50°С и выше, например некоторые виды аспергиллов, мукоров, гумикола, термомицес и др. Такие грибы называются термофилами. Высокие температурные требования, во- первых, обусловливают большее их рас- пространение в хорошо прогреваемых почвах, а во-вторых, развитие их в таких местообитаниях, как навоз, компосты, в запасах грубых кормов, зерна и в других подобных, куда они попадают из почвы. В этих субстратах часто наблюдается процесс самосогревания, при котором температура сильно повышается. Поскольку грибы реагируют на измене- ния влажности и температуры, не удиви- тельно, что в течение года их количество, а моря, тем меньше будет в почве аспергиллов и больше пенициллов. При сравнении особенностей роста изолятов грибов одного и того же вида, но из разных местообитаний, обнаруживает- ся, что те из них, которые были выделены из южных почв, характеризуются более высокими темпами развития при • более высоких температурах, а при низких температурах не растут вообще,, в то время как для изолятов из тундр, напри- мер, оптимальны более низкие температу- ры. В этом проявляется приспособление разных экологических форм одного и того же вида к условиям обитания. Говоря о распространении почвенных микроскопических грибов, нельзя, однако, обойти вниманием случаи, когда они развиваются в почве, но в своеобразных, Верхушка конидиснос- росъемка с разным пев псницилла (1) и увеличением аспергилла (2); мик- отчасти и состав изменяются по сезонам года. Установлено, что пенициллы преоблада- ют в почвах северных широт, а аспергил- лов гораздо больше в почвах южных облас- тей и они почти не встречаются в почвах тундры, где ограничивающим фактором для развития грибов является прежде всего температура. Эта закономерность распро- странения грибов проявляется не только в широтном, но и в высотном направлениях, т. е. чем выше местность над уровнем специфических местообитаниях, где усло- вия окружающей среды не оказывают на них губительного воздействия. Например, в гнездах термитов в засушливых районах Туркмении обнаружено 28 видов грибов дейтеромицетов, главным образом аспер- гиллов и пенициллов, и 3 вида дрожжей. Колебания температуры и влажности в термитниках менее резки, чем на поверх- ности и в окружающей почве, так как термитник имеет ячеистое строение, пронизан многочисленными ходами, соеди- няющими разные камеры и ведущими в глубь почвы на несколько метров, до уровня грунтовых вод. В термитнике есть
ГРИБЫ И ПОЧВА 87 царская камера, где живут царь и царица термитов, жилые и кормовые камеры, камеры с экскрементами и камеры-могиль- ники, куда термиты помещают трупы погибших сородичей и других насекомых. В камерах-могильниках и камерах с экскре- ментами термитов грибов бывает особен- но много. Там они находят для себя наиболее благоприятные условия: имеется пиша в виде растительных остатков, создается определенная нужная влажность субстрата за счет испарения воды самими термитами и впитыванием ее экскремента- ми и стенками камер. Глубже 30 см температура в термитнике в самое жаркое время не превышает 30—32°С. Нечто подобное наблюдается в норах грызунов, например в норе большой песчанки в Урало-Эмбинском междуречье, которая является основным носителем чумы. В норах этой песчанки живут насеко- мые-кровососы — переносчики заболева- ния. При изучении грибов и бактерий этих нор с целью обнаружения видов микроор- ганизмов, которые можно использовать для биологической борьбы с насекомыми — возможными переносчиками, было обнаружено 44 вида почвенных грибов, причем они были найдены на всем протя- жении норных ходов и камер до глубины более 1 м. Условия температуры и влажности здесь были вполне подходящи- ми для жизни этих грибов. ГРИБЫ И ПРОЦЕСС ПОЧВООБРАЗО- ВАНИЯ. Почвенные грибы так же, как высшие растения и животные, населяющие почву, принимают активное участие в почвообразовательных процессах, сущ- ность которых заключается в разрушении и создании органического вещества. В этом и состоит основная роль грибов в почве. Уже отмечалось, что грибы, в том числе и почвенные, являются гетеротрофными организмами, т. е. нуждаются в готовых органических веществах. Они находят их в природе в виде органических остатков или в виде других живых организмов, т. е. существуют или как сапрозрофы, или как паразиты растений, животных, других грибов. Иногда невозможно провести резкую грань между этими типами сущест- вования, так как они бывают связаны переходами. Большинство почвенных грибов-сапро- трофов отличается широкой амплитудой приспособления к источникам пищи, поэтому один и тот же вид гриба может иногда поселяться на органических остат- ках различного происхождения. В то же время на одном и том же субстрате, содержащем органические вещества, могут одновременно развиваться различные виды грибов, и тогда между ними иногда складываются очень сложные взаимоотно- шения взаимопомощи или конкуренции. Чаще бывает так, что процесс разложения органического вещества осуществляется целым комплексом грибов, не говоря уже о других организмах, принимающих участие в этом процессе. Имеются среди почвенных грибов и узкие «специалисты», приспосо- бившиеся к каким-то своеобразным субст- ратам, где у них нет конкурентов. В природе ежегодно происходит отмира- ние различных растений и их частей. Основными разрушителями растительных остатков являются грибы. Это обусловле- но в первую очередь кислой реакцией растительных субстратов, которая благо- приятствует росту и развитию грибов, и наличием у грибов соответствующих ферментов. Если бы в природе не сущест- вовало грибов, вся поверхность Земли вскоре оказалась бы покрытой остатками растений. В составе растительных остатков по массе преобладают материалы клеточной стенки растений, т. е. клетчатка, или цел- люлоза, гемицеллюлозы и лигнин — сложные соединения, в состав которых входит углерод. Следовательно, грибам принадлежит очень существенная роль в круговороте углерода. Весь процесс разрушения остатков корне- вых систем растений или их частей происходит непосредственно в почве. Однако в лесу он идет иначе, чем на лугу или в поле, и осуществляется иными грибами. Причина этого заключается в том, что для каждого из перечисленных местообитаний характерны свои комплек- сы грибов, определяемые различиями физико-химических свойств почвы, влаж- ности, температуры и т. д. Бывает так, что иногда процессу разрушения подвергается живой корень, если на него нападает поч- венный гриб-паразит. Осенний опенок, например, является опасным паразитом древесных пород, особенно осины, березы и других деревьев. Он образует хорошо выраженные тяжи из гиф мицелия, протя- гивает их вдоль корня, и как только такой тяж наткнется на поврежденный участок корня (повреждения часто вызываются животными или насекомыми), гифы тяжа в этом месте тотчас же внедряются в корень, распространяются в нем, а тяж тянется дальше, вновь находит слабое место, и опять гифы входят внутрь корня. Наконец сопротивление дерева ослабляется под
88 ГРИБЫ И ПОЧВА действием гиф, и гриб быстро распростра- няется уже не только в корне, но и в стволо- вой части, вызывая периферическую белую гниль, которая обнаруживается в стволе иногда на высоте до 3 м, а иногда и выше. Молодые деревья погибают очень быстро после внедрения паразита, а более взрослые могут болеть в течение несколь- ких лет. Листья их преждевременно желте- ют и опадают, а осенью (с конца августа и иногда до заморозков) в основании стволов могут уже появляться плодовые тела опенка. Дерево усыхает, гибнет, ломается от ветра, а на оставшихся частях стволов и пнях развиваются группы плодовых тел гриба. Корни других деревьев . могут быстро заразиться грибницей при контакте с корнями уже зараженных. Тяжи, или ризоморфы, опенка могут переходить и на здоровые корни через почву или раститель- ные остатки. Молодая елочка, по- гибшая от поражения опенком осенним Не менее опасный паразит корней деревь- ев — корневая губка, которая попадает в корни тоже в виде мицелия из почвы; иногда ею заражаются свежесрубленные пни при попадании на них спор этого гриба. Споры прорастают затем в мицелий, внед- ряющийся в пень, а оттуда он проникает в почву и заражает другие деревья. Для борь- бы с этим паразитом наряду с корчевани- ем зараженных пней был предложен метод биологической борьбы — нанесение на поверхность свежесрубленного пня споро- вой суспензии какого-либо хорошо и быст- ро растущего сапротрофного гриба, кото- рый распространяется на пне и в его толще, т. е. быстро захватывает субстрат и, таким образом, предотвращает возможность заражения пня корневой губкой. Нечто подобное происходит в том случае, когда корневая система дерева поражается сначала не такими сильными паразитами, как корневая губка или опенок, а более слабыми, например видами рода фузариум. Обычно вслед за ними в отмирающий корень внедряются грибы-са- протрофы (аспергиллы, пенициллы и др.), быстро растущие и образующие много спор, что позволяет им активно захваты- вать субстрат. Они усваивают легкодос- тупные вещества клеток растений, глав- ным образом сахара. Затем другие грибы (ризопус, триходерма) используют более труднодоступные гемицеллюлозы и крах- мал. Паразит, не выдерживая конкуренции с этими грибами, уступает им поле боя. В процессе разрушения указанные грибы образуют органические кислоты (лимон- ную, яблочную и др.), что создает благоприятные условия для развития грибов следующей стадии. Процесс разру- шения завершают грибы, воздействующие на еще более прочные материалы клеточ- ной стенки — целлюлозу, или клетчатку, и лигнин. Целлюлозу разрушают виды рода хетомиум из сумчатых грибов, виды родов триходерма, стахиботрис, дикоккум и др. из дейтеромицетов и многие базидиальные грибы. Лигнин, составляющий от 18 до 30% одревесневших тканей растений, наиболее устойчивый компонент растительных ос- татков, разрушается главным образом базидиальными грибами, живущими в подстилке, — говорушкаМи, коллибиями, негниючниками, миценами и др. Многие из них разрушают одновременно и целлюлозу и лигнин. Исследованиями установлено, что в процессе разложения растительных остатков (комплексном процессе разруше- ния лигнина) в различных типах леса
ГРИБЫ И ПОЧВА 89 участвуют и некоторые дейтеромицеты — фузариум, триходерма, стемфилиум, аль- тернария. Существенным компонентом раститель- ных тканей является пектин, который пропитывает и склеивает оболочки клеток стеблей, плодов, корней, семян многих растений. Ферменты, разлагающие пектин, встречаются у различных видов бактерий и У грибов, в том числе почвенных мукоровых, дейтеромицетов (аспергиллов, пенициллов, вертициллов, фузариумов, ботритис, склеротиний и др.). Известная на Руси с давних времен так называемая росяная мочка льна и конопли основана как раз на том, что при расстилании растений на лугах во влажную погоду, при обильной росе, на них происходит массовое развитие микроскопических грибов, в том числе почвенного мукорового гриба — мукора зимнего, ферменты которого, растворяя пектин, разъединяют волокна растений. Пектолитический фермент одного из почвенных грибов рода пеницилл использу- ется, в частности, для осветления фрукто- вых соков. Растительные остатки в лесу накаплива- ются в виде подстилки, биомасса которой в хвойном лесу, например, составляет иног- да 300 ц/га, а в широколиственном примерно 150 ц/га. В подстилке лиственно- го леса различают слои: верхний, состоя- щий из опада, только слегка тронутого разложением; средний, в котором расти- тельные остатки полуразложились; ниж- ний, сильно разложившийся слой, в котором, помимо органического вещества, можно обнаружить и примесь минераль- ^ицены — разрушите- ли лигнина и цел- люлозы растительных тканей
90 ГРИБЫ И ПОЧВА ных частиц. В верхнем слое подстилки присутствует ряд гриоов — слабых паразитов, которые попадают сюда вместе с листьями, поселившись на них тогда, когда они были живыми или по крайней мере находились на ветвях дерева. Эти грибы представлены видами родов мико- сферелла, кладоспориум, альтернария, ауреобазидиум, фома и др. В среднем, наиболее биогенном слое их сменяют другие грибы — подстилочные сапротро- фы из базидиальных грибов и почвенные мукоровые грибы (из родов мортиерелла, тиегемелла), сумчатые (виды хетомиум) и дейтеромицеты (главным образом пени- циллы). И, наконец, в нижнем слое помимо видов, характерных для предыдущего слоя, присутствует уже свой набор видов (аспергиллы, виды хризоспориум и др.), Рост характерного для почв хвойного леса гриба мортие- релла: а — без проростков ели (мицельный рост); б — с проростками ели (колонии больше и спороносят) завершающих процесс разложения. Мы только для примера назвали некоторые виды грибов — участников этих процессов, так как даже в различных типах леса (не говоря уже о специфике процесса разложе- ния растительных остатков в поле и степи) на разных этапах разложения образуются разные комплексы грибов. Процессы разложения в подстилке и почве очень сложны, идут в несколько этапов и осуществляются на этих этапах разными видами грибов, т. е. происходит, как говорят, сукцессия видов грибов, набор которых определяется всей экологической обстановкой, начиная с характера субстра- та и кончая типом почвы, физико-химичес- кими условиями и т. п. В частности, на основании приведенных выше цифр, харак- теризующих мощность подстилки хвойно- го и широколиственного леса, уже можно сделать вывод о том, что в хвойном лесу процесс разложения идет значительно медленнее, что связано с характером опада. Процесс разложения подстилки в значительной степени зависит также от влажности — необходимого условия развития грибов. Процессы разложения так называемой деловой древесины (шпалы, крепежный лес в шахтах и т. п.) тоже часто происходят в почве. Основные разрушители ее — бази- диальные грибы, по, как выяснилось работами последних лет, и здесь немало- важную роль.выполняют микроскопичес- кие почвенные грибы. Дело в том, что такая древесина в целях защиты от грибов- древоразрушителей обычно пропитывает- ся специальными антисептиками, а микро- скопические почвенные грибы, поселяясь на ней, разрушают эти антисептики, после чего открывается доступ в нее основным древоразрушителям. Интересны связи и взаимоотношения между компонентами в сукцессиях грибов. Уже отмечалось, что быстрорастущие и появляющиеся на первых этапах разложе- ния древесных материалов грибы образу-
ГРИБЫ И ПОЧВА 91 ют органические кислоты, чем создают более благоприятные условия для развития грибов последующих стадий разложения. Некоторые виды микроскопических гри- бов могут использовать для своей жизне- деятельности вещества, образующиеся после отмирания мицелия грибов пред- шествующей стадии, в частности разру- шать вещества клеточных стенок грибов. Это виды родов мукор, мортиерелла, аспергиллы и др. Определенные взаимоотношения скла- дываются между грибами и почвенными бактериями. Известно, что базидиальные грибы — подстилочные сапротрофы благо- приятствуют развитию аммонифицирую- щих бактерий, что же касается микроско- пических почвенных грибов, то они проявляют антагонизм к целлюлозоразру- шающим бактериям, являющимся их конкурентами в этом процессе. На почве конкуренции между организмами у грибов выработались в процессе эволюции такие средства подавления своих противников, как антибиотики. Вместе с тем специально проведенные опыты показали, что микро- скопические почвенные грибы обычно не угнетают развитие грибов — подстилоч- ных сапротрофов. Процессы разложения органического вещества происходят не только в почве или на ее поверхности, но и в наземных условиях и примерно по такой же, как и описанная выше, схеме. Почвенные микроскопические грибы принимают участие в круговороте не только углерода, но и азота. Остатки растений и животных, содержащие азот, попадают в почву, где разрушаются бактериями, актиномицетами и грибами. Например, в черноземах из 10 т соединений азота, приходящихся на 1 га, 90% азота находится в форме органических соедине- ний— белков, мочевины, мочевой кислоты и др. Особенно активные участники превра- щений этих соединений — мукоровые грибы, виды аспергиллов, триходермы и лр. Почти все они способны также усваивать азот аммонийных соединений, но далеко не все — нитратный азот. Это соединение очень хорошо усваивается почвенным грибом аспергиллом черным. Известно, что при недостатке в почве безазотистого органического питания (уг- леводов) в ней накапливается значительное количество аммиака, образующегося в Результате деятельности мукоровых гри- бов при разложении аммонийных соедине- ний азота. Если в почве углеводов много, мукоровые грибы могут энергично усваи- вать растворимые минеральные соедине- ния азота (нитраты, те же аммонийные соединения) и переводить их в белки своего тела. Благодаря этому уменьшается вы- мывание азотистых веществ из почвы, так как они закрепляются в мицелии грибов. В почву попадают и такие специфические вещества, как перья птиц, копыта и рога животных, остатки их волосяного покрова, хитиновые оболочки насекомых и других животных. На них развиваются специфи- ческие комплексы грибов, в конечном счете приводящие их к полной, деградации. Птичьи перья, рога, копыта, волосы состоят из кератина, который под воздействием грибов размягчается и растворяется. Соответствующие грибы можно «выманить» из почвы, если на ней поместить отмытые и обезжиренные волосы, а потом уже можно выделить эти грибы на питательной среде с целью их изучения. При просмотре таких волос под микроскопом при сильном увеличении в них можно видеть гифы грибов. Из грибов, разлагающих кератин, можно назвать онигену лошадиную, развивающуюся на копытах и рогах, онигену воронью — на перьях и волосах, а также типичного почвенного разрушителя кератина — кера- тиномицеса айеллои. Чаще всего такие грибы встречаются в почвах богатых органическими веществами — в местах выпаса скота, садах. Не менее прочное, чем кератин, и трудноразлагаемое вещество — хитин. Он содержится в покровных тканях насекомых и многих других обитателей почвы, в клеточных стенках мицелия грибов. Основ- ные разрушители хитина в почве — актино- мицеты или, как их раньше называли, лучистые грибки (теперь их относят к бактериям). Некоторые микроскопические почвенные грибы тоже обладают этой способностью, и их можно также выде- лять, пользуясь методом приманок. Отно- сятся эти грибы к видам родов мукор, мортиерелла, аспергилл, хетомиум, тиела- виопсис и др. Особенно активная роль в разрушении хитина приписывается грибу аспергиллу дымчатому. Есть гриб, который приурочен к почвам, пропитанным нефтью, и часто развивается на керосине, креозоте, дизельных топли- вах, различных смазках. Это кладоспориум смолистый, или керосиновый гриб. Почвенные грибы участвуют в процессах почвообразования, не только разрушая различные вещества, попадающие в почву. Грибы способствуют и оструктуриванию почвы или, иначе говоря, образованию
92 ГРИБЫ И ПОЧВА Почвенный гриб кера- тин ом ице с айеллои внутри волоса деятельного или активного перегноя. Особенно важна роль грибов, живущих в тяжелых глинистых и суглинистых почвах, так как -оструктуривание их грибами увеличивает аэрируемость • и улучшает снабжение их водой. В конце XIX в. образование комочков почвы приписывалось исключительно дея- тельности- дождевых червей, позже на первый план выступили физико-химические свойства почвы, т. е. образование почвен- ной структуры связывалось с действием растворимых солей кальция, магния, калия, обладающих. осаждающей способ- ностью, а затем снова возникли биологи- ческие теории структурообразования, в том числе было доказано участие в этом процессе грибов. Оказалось, что выделяе- мые почвенными грибами вещества как бы склеивают почвенные частички друг с другом. Этому же способствуют и сами нити грибницы, оплетающие и пронизыва- ющие частички. Даже тогда, когда грибни- ца отмирает, продукты ее разложения продолжают выполнять эту функцию. Многие почвенные грибы являются хоро- шими структурообразователями, но, как пока шли опыты, особенно сильной агреги- рующей способностью обладают некото- рые мукоровые (виды родов мукор, ризопус, абсидия), сумчатые (виды рода хетомиум), некоторые дейтеромицеты (виды родов триходерма, асперги лл, фузариум). Часто внесение этих грибов в почву вместе со свободно живущей азотфиксируюшей почвенной бактерией азотобактером хроококкум способствова- ло более хорошему росту бактерии, что также улучшало структуру почвы. Деятельность грибов в почве не ограни- чивается, однако, теми процессами, о которых было сказано. Существует мне- ние, что образование и разрушение гумуса также связано с деятельностью почвенных грибов и в процессе их жизни и после гибели мицелия в окружающую среду обильно выделяются вещества, которые могут принимать участие в синтезе гумуса. В частности, некоторые аспергиллы и пенициллы, темноокрашенные дейтероми- цеты выделяют пигменты и антибиотичес- кие вещества, способные соединяться с другими азотсодержащими продуктами разложения органических веществ, в том числе белками (аминокислотами, пептида- ми), продуктами деградации лигнина, и образовывать комплексы, сходные с гуминовыми кислотами, входящими в состав гумуса. Особое значение в этом процессе имеют как раз темные пигменты, присущие многим почвенным грибам, особенно дейтеромицетам. Оказалось, что эти пигменты (меланины) по ряду химичес- ких и физических свойств очень сходны с гуминовыми кислотами. Некоторые почвенные грибы способны и разлагать гумус, использовать его в качестве единственного источника углеро- да и азота. Например, присутствующий в некоторых почвах пеницилл частый осво- бождает в ходе этого процесса азот, который может быть использован высши- ми растениями. В состав гумуса входит фосфор — эле- мент, необходимый для нормального" роста и развития высших растений. Грибы, в частности пенициллы, образующие органические кислоты, активно участвуют в превращении нерастворимого фосфора в растворимый и, следовательно, доступный высшим растениям. Таким образом, почвенные грибы пред- ставляют собой чрезвычайно активную группу, принимающую важное участие в процессах почвообразования. Своими фер- ментами они содействуют разложению различных материалов,- попадающих в
ГРИБЫ И ПОЧВА 93 почву, и переводят часть переработанных вешеств в компоненты своего тела. Другие части или отлагаются в почве, меняя ее химический состав и свойства, или исполь- зуются и перерабатываются другими организмами. Многие почвенные грибы воздействуют и на минеральную основу почвы органическими кислотами, которые образуются и накапливаются при разложе- нии этими грибами различных составных частей растительных клеток. Особенно активно накопление этих кислот протекает в подзолистых лесных почвах, в которых грибы представлены многочисленными видами пенициллов. В результате этого отдельные зольные элементы переходят в растворенное состояние, происходит раз- ложение минералов, образование комп- лексных соединений, перемещающихся в нижележащие слои почвы, — развивается процесс подзолообразования. Нельзя не упомянуть и о роли почвенных грибов в токсикозе почв. Некоторые виды грибов выделяют в почву ядовитые вещества — токсины, и почва при этом часто становится токсичной для высших растений. Частый случай токсикоза почв — почвоутомление. Оно заключается в том, что растения на таких почвах угнетаются, снижают урожайность. Особенно часто это бывает, когда в течение многих лет на одном и том же месте возделывается какая-нибудь одна культура. Токсикоз почв отражается и на почвенных микроорганиз- мах, причем иногда это совпадает с угнетением развития высших растений. Как выяснилось, наибольшее количество токсичных видов среди пенициллов. Ток- сичны и некоторые виды родов триходер- ма, фузариум, альтернария, аспергиллы и др. Все они выделяют вещества, могущие подавлять прорастание семян растений. Длительность сохранения токсинов в почве различна. В опытах одни из них быстро или вымывались, или инактивиро- вались, другие сохранились в течение нескольких дней. Наибольшее количество токсических видов почвенных грибов содержат подзо- листые, серо-бурые лесные и бурые таеж- ные почвы. Некоторые почвенные грибы вырабаты- вают токсины, действующие на животных н на людей. Известно, что некоторые виды почвен- ных грибов образуют вещества, стимули- рующие рост растений. Одни из этих веществ — гиббереллины — образует гриб 1,3 рода фузариум. Он представляет собой конидиальную стадию сумчатого гриба — гиббереллы, откуда и получили свое название вещества. Впервые они были обнаружены японским исследователем Е. Куросавой в связи с изучением болезней риса, среди которых наиболее загадочной считалась «болезнь дурных побегов», или бакане, распространенная в Японии, Китае, Индии и ряде других стран. (Междоузлия риса, пораженного этой болезнью, сильно вытягиваются, а все растение очень сильно ветвится.) Причиной заболевания риса оказался фузариум, а затем были выделены и вещества, вызы- вавшие симптомы заболевания. Впослед- ствии выяснилось, что гиббереллины спо- собны стимулировать у различных расте- ний не только рост побегов, листьев, в меньшей степени корней, но и ускорять цветение и плодоношение. Вещества эти, а их известно уже несколько, адсорбируются почвой и могут сохраняться в нестериль- ной почвенной среде физиологически активными в течение более 1,5 мес. В последние, годы гиббереллины исполь- зуют, в частности, в тех случаях, когда требуется увеличить у технических культур длину стеблей, а следовательно, и волокон, ускорить цветение или выгонку семенников у декоративных растений. Часто наблюдается задержка или угнете- ние прорастания спор грибов, находящихся в почве. Такое явление называется фунгис- тазисом и наиболее отчетливо выражено в почвах с большим количеством микроорга- низмов и недостатком питательных ве- ществ. Объясняется оно тем, что в таких почвах особенно обостряется конкуренция между обитателями почвы и активный мицелий грибов может разрушаться други- ми микроорганизмами. Споры в этом отношении более стойки и могут сохра- няться какое-то время в состоянии покоя до гех пор, пока условия не станут более благоприятными для их прорастания. Следовательно, состояние фунгистазиса полезно для. грибов. Еще лучше грибы могут переживать неблагоприятный пери- од в почве в виде таких структур, как хламидоспоры, зиготы, склероции и т. п. Наличие таких структур осо- бенно характерно для грибов-парази- тов растений (видов из родов фузариум, вертициллиум, биполярис, склеротиния, аскохита), у которых такие структуры могут сохраняться некоторое время в поч- ве при отсутствии восприимчивых к ним высших растений-хозяев. Таким образом, фунгистазис представляет собой вынуж- денный покой, возникший и закрепившийся в процессе эволюции как полезный для
94 ГРИБЫ И 11041 сохранения вида. Если искусственно пре- рвать этот покой и вызвать прорастание покоящихся структур или спор, например до появления на поле восприимчивых рас- тений или до развития тех стадий, на кото- рых они восприимчивы, то таким приемом можно понизить вероятность поражения растения соответствующим паразитом. Эта же цель может быть достигнута и обратным путем, т. е. длительной задерж- кой прорастания покоящихся структур до тех пор, пока высшее растение-хозяин пройдет в своем развитии ту стадию, на которой оно особенно подвержено зараже-_ нию паразитом, и таким образом избегнет заражения. ГРИБЫ РИЗОСФЕРЫ. Особое место оби- тания почвенных грибов — прикорневая зона растений, или ризосфера, привлекаю- щая внимание исследователей. В 1904 г. немецкий ученый Л. Гильтнер при изучении микронаселения прикорневой зоны ряда травянистых растений обратил внимание на повышенное содержание в ней микробов в отличие от участков почвы, находящихся вдали от корней. Он высказал мнение, что это не случайное явление, а обусловленное, по-видимому, биологиче- ской активностью корней высшего расте- ния. Зона почвы, непосредственно прилега- ющая к корням и отличающаяся повышен- ным содержанием микробов, была названа Гильтнером ризосферой. Большинство современных исследователей различают уже не одну, а три области: поверхность корней (ризоплана); ризосфера (область, находящаяся в непосредственном контакте с мелкими корнями); почва, находящаяся за пределами корней. Главная масса корней растений обычно сосредоточена в поверхностном слое поч- вы на глубине 0—25 см или несколько боль- шей. Известно, что и почвенные грибы обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. Количество их в ризо- сфере возрастает по сравнению с почвой вне этой зоны в 5—20 раз, в зависимости от вида растения и типа почвы. В более же глубоких слоях почвы грибьЧ концентриру- ются только вокруг корней растений. При- чина более сильного развития грибов в ризосфере заключается прежде всего в способности корней растений выделять в почву некоторые вещества и тем самым влиять на свойства почвы и ее обитателей. Известно, что корневые системы расте- ний выделяют различные органические вещества: сахара, кислоты, соединения азота, фосфора, ростовые вещества и т. д. В ходе исследований было подсчитано, что за весь период вегетации корни растений могут выделять до 40—50% сухой массы создаваемого ими за это время органиче- ского вещества. Органические вещества накапливаются вокруг корней и за счет отмирания корневых волосков, клеток корневого чехлика, внешних слоев коры. В ряде случаев опытным путем установ- лен факт непосредственного стимулирую- щего действия корневых выделений на гри- бы: споры многих почвенных грибов лучше прорастали в присутствии проростков со- ответствующих пород деревьев, и образу- ющийся при этом мицелий всегда направ- лялся в сторону корней. И, наоборот, семе- на растений лучше прорастали в присут- ствии соответствующих грибов или в их культуральных жидкостях, скорее сбрасы- вали семенные оболочки, и проростки направлялись в сторону посеянных грибов. Корневые выделения различных расте- ний отличаются друг от друга, поэтому естественно, что комплексы грибов ризо- сферы того или иного растения могут быть также различны. Иногда специфика ризо- сферы так хорошо выражена, что при высеве на питательную среду почвы, напри- мер из-под корней таких пород, как береза, дуб, сосна, ель, уже по внешнему виду всего комплекса колоний грибов, появив- шихся на поверхности среды, можно сразу сказать, к ризосфере какой породы они относятся. Селекционирующее действие, т. е. отбор высшими растениями грибов их ризосфе- ры, может происходить несколькими путями. Во-первых, растение может непо- средственно угнетать своими выделениями одни микроорганизмы, в том числе грибы, и, наоборот, стимулировать и привлекать другие. Во-вторых, оно может косвенно воздействовать через стимуляцию антаго- нистов тех грибов, которые не типичны для их ризосферы, и тем самым устранять их из нее. И, наконец, в-третьих, устранять из ризосферы антагонистов грибов, обыч- но здесь обитающих. Опыты с грибами ризосферы древесных пород показали, что антагонистическое действие разных грибов одной ризосферы по отношению друг к дру- гу почти отсутствует, в то время как по отношению к грибам из ризосферы другого вида или к грибам из почвы вне ризосферы проявляется в сильной степени. Грибы, обитающие в ризосфере, могут снабжать высшее растение некоторыми элементами питания, защищать от пара- зитных организмов, разрушать токсиче- ские вещества, проникающие в зону корней и т. д. В культурах таких почвенных гри-
ГРИБЫ И ПОЧВА 95 бов, встречающихся и в ризосфере, как аспергилл черный, аспергилл рисовый, мукор гроздевидный, некоторых видов из родов ризопус, фузариум и других были обнаружены витамины (тиамин, биотин, пантотеновая и никотиновая кислоты и др.). Некоторые антибиотические веще- ства, продуцируемые грибами ризосферы, могут оказывать действие и на развитие наземных органов р: стения. Так, антибио- тик гризеофульвин, который выделяется грибом пенициллом чернеющим, восприни- мался растением через корни и достигал листьев. В зоне корней улучшается струк- тура почвы и, следовательно, процессы аэрации, дыхания корней и населения ризо- сферы, лучше сохраняется влага, поддер- живается более постоянная температура и т. п. Таким образом, очевидно, что в зоне ризосферы могут создаваться более благоприятные условия существования как для микроорганизмов, в том числе и микроскопических грибов, так и для самих растений. С другой стороны, в ризосфере могут иногда накапливаться и вредные для высшего растения организмы, что связано с состоянием самого растения и со всеми экологическими условиями. Следователь- но, в ризосфере складываются очень слож- ные взаимосвязи, особенно многообразно выраженные у тех растений, которые имеют микоризу, в частности у многих древесных пород. Особенно большой интерес ученые разных профилей проявляли к изучению ризосферы культурных растений, так как вопрос о том, какие микроорганизмы, полезные иди вредные, поселяются в зоне их корней, связан с решением таких практи- чески важных задач, как получение высоких и устойчивых урожаев. Мы уже отмечали, что очень часто при длительном культивировании какого-то определенного растения в его ризосфере могут постепенно накапливаться микро- организмы, оказывающие вредоносное действие. Возьмем к примеру, хлопчатник. Эта ценная культура страдает подчас от такого заболевания, как увядание, или вилт, вызываемого почвенными грибами, в Туркмении — главным образом фузари- умом остроспоровым, в Таджикистане и Узбекистане — вертициллом георгино- вым. (Вертицилл георгиновый может вызывать также увядание кленов остро- листного, сахарного и ясенелистного, скум- пии, лоха, золотистой смородины. У пора- женных растений уменьшается количество 11 размер листьев, ветви усыхают, отмира- • ‘от корни. Древесина окрашивается в зеле- новато-черные тона. Гриб заражает расте- ние в области корневой шейки или комля, быстро распространяется и может переда- ваться через корни от больных деревьев к здоровым.) Почти везде хлопчатник возде- лывается как монокультура, поэтому в поч- ве полей и ризосфере растений грибов — возбудителей заболевания становится все больше и больше, причем повышается и их агрессивность. Бороться с этими гриба- ми очень трудно, так как они не утратили способности к сапротрофной жизни и даже в случае применения севооборотов могут переживать какое-то время в почве за счет переработки растительных остатков. Кро- ме того, для переживания неблагоприят- ного периода у них имеются и специальные покоящиеся структуры — хламидоспоры у фузариума остроспорового, микроскле- роции у вертицилла георгинового и склеро- ции у многих других видов грибов. С изучением закономерностей распро- странения почвенных микроскопических грибов в ризосфере культурных растений связаны и возможности применения биоло- гических мер борьбы с грибами — возбуди- телями заболеваний растений. В ризосфере некоторых экземпляров растений хлопчат- ника в Туркмении были обнаружены, на- пример, аспергиллы охряный и желтый, которые в соответствующих опытах про- явили себя как сильные антагонисты к возбудителю вилта — фузариуму остро- споровому. Возможно, что внесение в почву подобных антагонистов в сочетании с разработанными приемами, обеспечи- вающими их дальнейшее массовое разви- тие в ризосфере хлопчатника, будет способ- ствовать снижению уровня заболевания. Применение соответствующих севооборо- тов тоже может помочь в борьбе со многи- ми паразитами. Установлено, например, что в ризосфере люцерны, применяемой в севообороте, накапливаются бактерии — антагонисты по отношению к возбудителю вилта хлопчатника, в частности вертицил- ла георгинового. Многое делается и селек- ционерами для получения сортов растений, устойчивых к паразитам. Однако в природе непрерывно происходит изменение (эволю- ция) живых организмов, поэтому прихо- дится учитывать возможность появления новых вариантов паразитов, способных поражать вновь созданные сорта. Своеобразие ризосферы дикорастущих растений, в частности древесных пород, заключается прежде всего в том, что взаимоотношения между высшим расте- нием и микроорганизмами, обитающими в его ризосфере, складывались в ходе дли-
ГЕИБЫ И ПОЧ1 96 тельной совместной эволюции. Поэтому они носят более постоянный характер, чем в ризосфере культурных растений, где дея- тельность человека (меняющиеся приемы обработки, различия в составе и количест- ве удобрений и т. п.) накладывала свой отпечаток и вносила какие-то изменения. Вместе с тем в естественных растительных сообществах, которым свойственно разно- образие видового состава высших расте- ний, может быть менее выражено влияние отдельных видов на состав микроорганиз- мов ризосферы, преобразованное во влия- ние всего сообщества высших растений. Количество и видовой состав населения ризосферы дикорастущих и культурных растений зависят от сезонов года, а также периодов вегетации и возраста этих расте- ний. Исследования показали, что в ризо- сфере однолетних дубков, например, содер- жится грибов почти в 4 раза больше, чем в почве вне ризосферы, затем количество их постепенно увеличивается, достигая наи- больших значений у деревьев в возрасте 30—50 лет. Когда же интенсивность физио- логических процессов у дуба начинает падать, а почва под ним истощается, про- исходит снижение количества грибов в ризосфере. Эта же закономерность наблю- далась у всех других изученных пород. В ризосфере молодых деревьев обнару- живается больше грибов, обладающих Лист хлопчатника,' .пораженного верти- циллезным увяданием (1); срез стебля (2) и лист хлопчатника (3), пораженные фу- зариозом; пораженный проросток хлопчатни- ка (4) Конидии (а) и хла- мидоспоры (6) фуза- риума остроспорового
97 грЦБЫ И ПОЧВА антагонистическим действием, так как ризосферные комплексы здесь только формируются, происходит острая конку- ренция между видами грибов — одни вытесняются другими. По мере старения дерева уменьшается не только общее количество грибов в ризо- сфере, но и снижается количество видов, обладающих антагонистическими свой- ствами, сужается спектр их антибиотиче- ского действия. Вероятно это одна из при- чин поражаемости старых деревьев различ- ными корневыми гнилями и другими заболеваниями. Все, что говорилось здесь о почвенных грибах, далеко не исчерпывает их значения и роли в природе и в жизни человека. Изуче- ние распространения, свойств и возмож- ностей использования почвенных грибов продолжается. В настоящее время очень актуальным представляется решение такой общей задачи, как установление комплек- сов грибов, характеризующих определен- ный тип почвы, т. е. стадию процесса почвообразования. Этому вопросу посвя- щается очень много работ и в нашей стране и за рубежом. Почвенные грибы изучаются и как возможные индикаторы залежей полезных ископаемых. Все больше разви- вается экологическое направление в изуче- нии почвенных грибов. Выясняется зависи- мость развития определенных видов от различных экологических факторов, изуча- ются экологические формы видов и их особенности, познается роль грибов как составных элементов экосистемы. Очень важна разработка мер борьбы с вредным действием некоторых грибов. Наряду с этим развиваются исследования полезной деятельности грибов и возмож- ного многообразного использования продуктов их жизнедеятельности (анти- биотиков, ферментов, ростовых веществ и т. д.).

МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ 99 МИКОРИЗА И КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ. Еще в очень давние вре- мена люди заметили, что плодовые тела некоторых грибов растут в соседстве с определенными породами деревьев, как бы привязаны к ним. Это наблюдение отрази- лось и в народных названиях ряда гри- бов — подосиновик, подберезовик, подду- бовик. Более тесную связь грибов с корня- ми растений удалось установить, когда ученые стали широко пользоваться микро- скопом. В первой половине прошлого века при исследовании срезов корней различных растений было замечено, что внутри кор- ней имеются какие-то нитчатые образова- ния. В некоторых случаях наблюдатели даже отмечали постоянность этого явле- ния, однако рассматривали это как курье- зы. Только в середине прошлого века было установлено, что наблюдавшиеся в корнях нити представляют собой гифы гриба. Это открытие сделал австрийский ученый С. Рейссек в 1847 г. Он пытался даже выделить из корней и культивировать мицелий, но при этом, учитывая технику того времени, конечно, выделял те грибы, которые попадали на питательную среду из почвы, окружающей корни, или из воз- духа. Большинство исследователей того времени считали, что гриб паразитирует на корнях растений. Нахождение гиф гриба в корнях рассматривалось в те времена как одно из доказательств господствовавшего тогда представления о том, что грибы, как и бактерии, зарождаются из неорганиче- ских или органических веществ и могут воз- никать при отмирании растений и живот- ных. Постепенно сведения о распространен- ности сообщества корней растений и гиф грибов накапливались. Исследователи обратили внимание на факт, что некото- рые растения, например бесцветные орхид- ные (гнездовка, кораллориза) и подъель- ник, непременно и постоянно несут в своих корнях или корневищах гифы гриба. Обра- щало на себя внимание й своеобразное раз- витие тех частей корня дерева, которые содержали в себе гифы гриба: эти части или булавовидно вздуты на концах или ветвят- ся необычным образом. Изучение и обна- ружение двойственной природы лишайни- ков, представляющих собой объединение гиф гриба и клеток водорослей, тоже сти- мулировало интерес к изучению взаимо- В ходе совместной эволюции грибы и деревья выработали сложные взаимоотно- шения, при которых оба организма полу- чают взаимную пользу отношений между зелеными растениями и другими организмами, в том числе и с грибами. В 1881 г. появились сначала пред- варительные, а в 1882 и 1886 гг. уже под- робно изложенные итоги классических исследований профессора Новороссийского университета Ф. М. Каменского. В своих работах он подробно описал анатомиче- скую картину коней подъельника, отмечая, что на корнях отсутствуют корневые волоски и чехлик, а вместо них имеется оболочка из сплетающихся грибных гиф, проникновение гиф мицелия между клет- ками эпидермиса и образование сети из гиф, отделяющих клетки коры одну от другой. Каменский делает заключение, что все растворимые вещества из почвы долж- Корни подъельника с микоризой (по Ф. М. Каменскому) ны поступать к корням подъельника, про- ходя через грибную зону, и поднимает вопрос о значении этого явления для расте- ний. Самым важным выводом из работ ученого было представление о том, что отношения между грибом корня и расте- нием существенно отличаются от отноше- ний обычного паразитизма. В'1885 г. были опубликованы исследова- ния профессора физиологии растений Бер- линского университета А. В. Франка, кото- рый назвал наблюдавшееся им и постоянно встречавшееся соединение тканей корней деревьев и мицелия грибов микоризой (в переводе грибокорень). Франк провел 4*
100 МИКОРИЗНЫЕ ГР] Корень березы с микоризой Различные микоризы: / — булавовидные; 2 — коралловидные; 3 — вильчатые аналогию между талломом лишайников и микоризой и сделал заключение, что в обоих случаях имеет место постоянный симбиоз, или сожительство, двух различ- ных организмов. Чехол из сплетения гиф гриба с отходящими во все стороны сво- бодными гифами действует как поглощаю- щая система дерева, через которую прохо- дят вода и минеральные соли на пути к сосудам дерева. Гифы внутренней части грибного чехла и гифы, образующие внут- реннюю сеть, сообщаются с гифами, выхо- дящими наружу. Такая микориза была названа эктотрофной (от греч. «эктос» — вне, снаружи, и «трофе» — питание). Франк считал, что основная роль гриба в случае микоризы деревьев заключается в том, что гриб разлагает гумус и, таким образом, доставляет дереву питательные вещества, содержащие углерод и азот, которые без деятельности гриба для него были бы недоступны. В клетках корня орхидных Франк наблюдал переваривание мицелия гриба. Работы Каменского и Франка послужили началом чрезвычайно большого количест- ва исследований, посвященных изучению микоризы. Это и работы по анатомии ц морфологии микоризы различных расте- ний, и многообразные физиологические исследования, выясняющие интимные сто- роны взаимоотношений компонентов. Осо- бенно большие успехи в деле изучения физиологии микоризы были достигнуты с применением современных методов ис- следований. Прежде всего стало известно, насколько широко это явление представ- лено в природе. Можно с определенностью сказать, что микориза имеется почти у всех покрытосеменных растений, у большин- ства голосеменных, у многих папоротни- ков и мхов, очень распространена у боль- шинства наших лесных деревьев и травя- нистых растений и еще более обязательна у представителей семейства орхидных. У водных растений микориза отсутствует. Однако изучение особенностей роста и развития микоризных грибов сейчас интен- сивно разрабатывается за рубежом и у нас в стране в связи с другой проблемой;— восстановлением лесов. Рациональное использование природных богатств, и в частности лесов, настоятельно требует широких лесовосстановительных работ, возобновления лесов там, где они были вырублены, где велась промышленная заготовка леса. Такие работы проводятся у нас в стране очень широко и уже с опре- деленностью доказывают, что выращи- вание, лесных пород удается значительно лучше там, где при посадке саженцев вно- сят одновременно и почву с грибницей с мест произрастания соответствующих видов грибов или выращенную в лаборато- риях грибницу. Исследования показали, что микоризы разных групп растений очень разнообраз- ны как по строению, так и по функциям. МИКОРИЗА ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД. Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней де- ревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не
МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ 101 микоризных. Микоризные сосущие оконча- }1Пя или булавовидно вздуваются на кон- чике у дуба, или образуют очень характер- ные «вилочки» и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окон- чание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что произво- дит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым. идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клет- ки коровой паренхимы, что особенно хоро- шо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корне- вого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня. Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и Схемы поперечных срезов разных типов микориз: I — пушистая мико- риза сосны; 2 — глад- кая микориза сосны; 3 — гладкая микориза дуба; 4 — пушистая микориза березы; а — чехол; б — сеть Гартига; в — централь- ный цилиндр Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различ- ной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня. Не у всех пород деревьев имеется мико- риза таких типов, как описано выше. У кле-
102 МИКОРИЗНЫЕ ГРИ на, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клет- ках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. «эндос» — внутри, и «трофе» — питание) и особенно характерна для орхид- ных. Внешний вид микоризных окончаний (форма, ветвление,. глубина проникнове- ния) определяются породой дерева, а строение и поверхность чехла зависят от вида гриба, образующего микоризу, при- чем, как выяснилось, микоризу может одновременно образовать не один, а два гриба. Какие же грибы образуют микоризу и с какой породой? Решить этот вопрос было не просто. В разное время предлага- ствии ученые, продолжившие работы по синтезу микоризы, внесли различные усовершенствования в строение подобного прибора, которые позволяли проводит^ опыты в более контролируемых условиях и в течение более длительного времени. При использовании метода Мелина уже к 1953 г. была экспериментально доказана связь древесных пород с 47 видами грибов из 12 родов. К настоящему времени извест- но, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., при- чем выяснилось, что каждый может обра- зовать микоризу не с одной, а с различны- ми пороцами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, имею- Колбы для выращива- ния сеянцев в сте- рильных условиях лись для этого разные методы, вплоть до тщательного прослеживания хода грибных гиф в почве от основания плодового тела до корневого окончания. Самым эффектив- ным методом оказался посев в стерильных условиях определенного вида гриба в поч- ву, на которой был выращен сеянец опреде- ленной породы дерева, т. е. когда был осуществлен синтез микоризы в условиях эксперимента. Этот метод был предложен в 1936 г. шведским ученым Е. Мелином, который воспользовался простой камерой, состоящей из двух соединенных друг с дру- гом колб. В одной из них выращивался стерильно сеянец сосны и вносился гриб в виде мицелия, взятого из молодого плодо- вого тела в месте перехода шляпки в нож- ку, а в другой находилась жидкость для необходимого увлажнения почвы. Впослед- Аманиты, или мухо- моры, — одни из обя- зательных микоризо- образователей
МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ 103 ший склероции, ценококкум зерновидный, который в условиях эксперимента образо- вывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией харак- теризуется 'подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной. Некоторые роды грибов не способны образовывать микоризу — говорушки, коллибии, омфалия и др. И все же, несмотря на такую широкую специализацию, воздействие разных гри- бов-микоризообразователей на высшее рас- тение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор. Имеются и другие факты, кото- рые это подтверждают. Это очень важно учитывать в практике и при приеме мико- ризации древесных пород для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие. Теперь установлено, что гименомицеты- микоризообразователи в естественных условиях без связи с корнями деревьев не образуют плодовых тел, хотя мицелий их может существовать сапротрофно. Имен- но поэтому до настоящего времени на гряд- ках нельзя было вырастить грузди, рыжи- ки, белый гриб, подосиновик и другие ценные виды съедобных грибов. Однако в принципе это возможно. Когда-нибудь, даже в недалеком будущем, люди научатся давать мицелию все то, что он получает Масленок листвен-
Эктоэндотрофная ми- кориза дуба: а — чехол; б — внутри- клеточная гифа гриба Эндотрофная микориза клена; гифы гриба и везикулы внутри клеток Схема среза экто- эндотрофной микори- зы березы: а — чехол; б — внутри- клеточные гифы гри- ба; в — переваривание гиф в клетках корня
МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ 105 от сожительства с корнями деревьев, и заставят его плодоносить. Во всяком слу- чае в лабораторных условиях такие опыты ведутся. Что касается древесных пород, то в высокой степени микотрофными считают- ся ель, сосна, лиственница, пихта, возмож- но, большинство и других хвойных, а из лиственных пород — дуб, бук и граб. Сла- бо микотрофны береза, вяз, лещина, осина, тополь, липа, ивы, ольха, рябина, чере- муха. Эти породы деревьев имеют мико- ризу в типично лесных условиях, а в пар- ках, садах и когда растут в виде отдельных растений могут ее и не иметь. У таких быстрорастущих пород, как тополь и эвка- липт, отсутствие микоризы часто связано с быстрым потреблением ими образую- щихся углеводов при интенсивном росте, т. е. углеводы не успевают накапливаться в корнях, что является необходимым усло- вием для поселения на них гриба и образо- вания микоризы. Каковы же взаимоотношения компонен- тов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следую- щем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организ- мами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гуму- совых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспира- цией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а тран- спирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую спо- собность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением мине- ральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооружен- ными в конкурентной борьбе за минераль- ные соли. Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать свои- ми ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Выска- зывались также предположения, подтвер- дившиеся и в дальнейшем, о том,, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получа- ют от высшего растения прежде всего угле- воды. Это подтверждалось не только опы- тами, но и непосредственными наблюде- ниями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, сте- пень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве угле- воды. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разре- женных лесонасаждениях микориза образу- ется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улуч- шаться при проведении рубок ухода. Введение шведскими учеными Е. Мели- ном и X. Нильсоном в исследования мико- ризы метода изотопов дало очень ценные материалы относительно значения мико- ризообразования для древесных пород. Была выяснена непосредственная передача к дереву через грибные гифы таких важней- ших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, кальций и др. У сосны веймуто- вой, например, наличие микоризы повыша- ло количество поглощенного калия на 75%, азота на 86, а фосфора на 234%. Примене- ние метода изотопов позволило устано- вить, что через грибные гифы, протяги- вающиеся от одних корней к другим и от одного дерева к другому в пределах одной экосистемы, происходит обмен органиче- скими веществами между отдельными растениями. В дальнейшем было установ- лено, что некоторые микоризные грибы могут защищать своих партнеров от поражения паразитическими грибами, образуя антибиотики. Некоторые грибы- микоризообразователи оказались способ- ными вызывать у своих партнеров (высших растений) образование так называемых фитоалексннов, повышающих защитные реакции. Положительное значение микоризы дре- весных пород, таким образом, очевидно. Этим объясняется то внимание, которое придавалось обеспечению образования микоризы при создании лесополос в засуш- ливых условиях степей юго-востока нашей страны, особенно у основной и главной породы лесополос — дуба. Анализ много- численных работ, касающихся микоризы, дал возможность сделать важное заключе- ние, что инфекционный материал (гриб) находится на поверхности самих желудей и нужно только на первых порах использо-
106 МИКОРИЗНЫЕ ГРИБ! вать необходимые приемы ухода за посад- ками (рыхление, полив и т. п.), чтобы успешно развилась микориза. Очень хорошо показало себя внесение в посадки микоризной земли совместно с культурой свободно живущей азотфиксирующей бактерии (азотобактером хроококкумом). Теперь на месте лесных полос, которые создавались в конце 40-х — начале 50-х го- дов, шумят листвой настоящие леса, в которых можно собирать грибы, так же, как и в лесах таежной зоны, где они издавна родились в изобилии. Однако, учи- тывая положительное значение микоризы древесных пород, нельзя забывать о том, что в случаях, когда почему-либо один из компонентов этого сообщества ослабляет- ся, другой может стать агрессивным. Так, если дерево ослаблено, то наличие гриба может ослабить его еще больше и может развиться явление паразитизма гриба на корнях. Если же гриб ослаб, начинается усиленное переваривание гиф внутри кор- ня. Таким образом, это сообщество следует рассматривать не как простой симбиоз, а как некое динамическое равнове- сие, т. е. равновесие в борьбе или, иными словами, как сбалансированный обоюдный паразитизм, или аллелопаразитизм (от греч. «аллелон» — друг друга, обоюдно, взаимно). МИКОРИЗА ОРХИДНЫХ. Эндотрофная микориза орхидных растений характеризу- ется распространением гриба главным образом внутри ткани растения (в клетках паренхимы корня). Корни при этом сохра- няют корневые волоски. Эксперименталь- ные работы французского ботаника Ноэля Бернара в конце прошлого и начале нашего столетия (1899—1909 гг.) по микоризе орхидных положили начало физиологиче- ским исследованиям микоризы не только орхидных, но и микоризы вообще. Сущ- ность этих работ была в следующем: он стерилизовал семена орхидных и пытался прорастить их в стерильных условиях без гриба. Такие семена оставались без измене- ния в течение 2 мес, в то время как в контроле (без стерилизации) семена успеш- но прорастали и проростки содержали гифы гриба. Проросшие семена Бернар переносил в пробирки на питательную среду, где мицелий разрастался, а затем Тропические орхидеи — растения с очень оригинальными и кра- сивыми цветками. Высокая коммерче- ская стоимость орхи- дей послужила при- чиной интенсивного изучения процесса микоризообразования
МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ 107 этим мицелием были заражены стериль- ные семена, которые после этого тоже успешно проросли. Такой же эффект полу- чался при заражении семян мицелием, выделенным из старых корней. Ноэль Бернар изучил выделенные грибы в чистой культуре и отнес их к роду ризоктония. Семена орхидных чрезвычайно мелки и содержат ничтожно малые количества питательных веществ, недостаточных для того, чтобы обеспечить развитие растения на первых порах. Таким образом, гриб, всегда присутствующий в семенах, обеспе- чивает растение необходимым питанием, т. е. вначале растение паразитирует на грибе. Есть бесцветные орхидеи, например гнездовка, которые в течение всей жизни питаются с помощью гриба. Правда, в последующем было выяснено, что при достаточном питании, в частности при обеспечении среды, на которой проращи- ваются семена орхидных, сахарами, заро- дыш может развиваться и без гриба. Кста- ти, не только орхидные, а многолетние заростки плаунов и некоторых других растений, развивающиеся подземно и не имеющие хлорофилла, также паразити- руют на грибе, содержащемся в их клетках. В наших лесах есть орхидные, у которых микориза развита очень хорошо, например любка двулистная, ятрышник пятнистый и др. Гриб орхидных развивается в виде клу- бочков в клетках первичной коры корней и корневищ. Механизм образования этих клубочков таков: когда гифа проникает в клетку, на ее кончике появляется капелька, в которую гифа начинает врастать, но так Орхидеи наших ши- рот — любка двулист- ная и ятрышник Фукса — не уступает по красоте и изяще- ству своим экзоти- ческим родственни- кам. Эти редкие виды охраняются законом
108 МИКОРИЗНЫЕ ГРИБ1 корневом волоске (стрелки указываю на перегородки) Микориза ятрышника пятнистого. Коммуни- кационные гифы в Микориза любки дву- листной (клубки гиф в клетках корня) как поверхностное натяжение этой капель- ки мешает гифе выйти за ее пределы, она начинает спирально закручиваться и внут- ри капельки образуется клубочек. Клубоч- ки грибных гиф кормят растение, т. е. происходит их постепенное переваривание. Иногда, если зародыш, появившийся из семени, почему-либо ослаблен, гифы гриба идут по прямой через его ткань, пронизы- вая ее, и зародыш гибнет. Следовательно, и для микоризы орхидных тоже характерно некоторое подвижное равновесие между компонентами. Большую роль в питании орхидей игра- ют так называемые коммуникационные гифы гриба, которые выходят в почву через корневые волоски. Было подсчитано, что у орхидеи любки зеленоцветковой на одном корне, а в среднем их 5—7, имелось 1693 корневых волоска с гифами и из каждого выходило в среднем по 3 гифы, таким образом, общее число гиф, выходящих из корней, было примерно 33 000. Таким образОхМ, всасывающая поверхность расте- ния сильно увеличивается, и грибные гифы доставляют растению воду, могут снаб- жать его азотом и другими необходимыми веществами. Микоризу с орхидными образуют глав- ным образом различные виды базидиаль- ных грибов (гименомицетов) — осенний опенок, негниючники, кортициум и др. Один и тот же гриб .может образовать микоризу с несколькими видами орхидных, и, наоборот, у одной орхидеи в качестве грибного компонента может быть несколь- ко видов. Изучение микоризы орхидных привело Бернара к предположению, что образова- ние у растений клубней, луковиц, корневищ представляет собой результат поселения в них гриба, так как гриб своим присут- Микориза ятрышника пятнистого(стрелка указывает на клетку с полупереваренными гифами) ствием вызывает превращение крахмала в растворимые сахара (концентрация клеточного сока, таким образом, повыша- ется, возникает давление на оболочки, и клетки разбухают). В последние годы у хмикоризообразую- щих грибов были открыты физиологиче- ски активные вещества кинины, регули- рующие ростовые процессы и, в частности, стимулирующие деление клеток растений, что могло также сыграть свою роль в образовании клубней и луковиц. ЭНДОТРОФНАЯ МИКОРИЗА ТРАВЯ- НИСТЫХ И НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ. Этот тип микоризы наибо- лее распространен: примерно 70, а в неко- торых местообитаниях 90% всех расте- ний имеют такую микоризу. Особенности
МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ 109 ее в том, что внешний вид корня не меня- ется. На срезах же видно, что гифы гриба в корне не имеют перегородок (мицелий неклеточный), обильно ветвятся, а на кончиках гиф или на их протяжении обра- зуются вздутия, пузырьки, или везикулы, вначале содержащие много вакуолей, а затем — зернистую массу цитоплазмы и капельки жира. По-видимому, они служат для запасания питательных веществ. Ха- рактерно также образование, правда, не у всех растений, так называемых арбускул. Это ответвления гиф, посылаемые в клет- ку. Они тоньше, чем мицелий, от которого они отходят, и многократно дихотомиче- ски ветвятся, напоминая собой деревце. Одни исследователи считают арбускулы органами всасывания, при помощи кото- рых гриб получает питание из клетки, другие рассматривают их как результат воздействия клетки хозяина на внедрение гриба так как в дальнейшем арбускулы на- чиная с кончика постепенно перевариваются (иногда даже оболочка кончика разрывает- ся и содержимое поступает в клетку). У многих растений, имеющих такую (арбускулярно-везикулярную) микоризу, например у земляники, яблони, томатов, салата, некоторых злаковых растений, грибной компонент относится к роду эндо- гоне из зигомицетов. Имеются сведения, что виды этого же рода могут образовать микоризу и с древесными породами, например с сосной, псевдотсугой. У неко- торых видов лука, заростков некоторых папоротников и других растений находят гриб питиум, переходящий затем и на взрослое растение. Указывают и другие роды и виды грибов. Есть данные, что микоризные растения скорее и успешнее накапливают необходимые элементы, на- пример фосфор, по сравнению с неми- коризными. Арбускулярно-везикулярная микориза обычно рассматривается как состояние хронической неопасной или терпимой инфекции растения-хозяина; Гриб мало патогенен, а растение-хозяин также не может полностью уничтожить его, так как в ряде клеток он не перева- ривается. У многих растений, в частности у пше- ницы, проса, кукурузы и др., в клетках первичной коры корней также обнаружи- вается присутствие гиф уже многоклеточ- ного мицелия, вначале в виде клубочков из гиф, которые обычно растворяются под действием растения-хозяина, особенно в период его цветения. В некоторых слу- чаях оказывалось, что гриб принадлежал к видам рода фузариум. При искусствен- ном заражении таким грибом проростков пшеницы выяснилось, что поведение гриба определялось условиями окружающей среды. Если почва сильно увлажнена, гриб проникает в центральный цилиндр корня, Эндотрофная микориза пелии налистной (вздутия мицелия — везикулы в клетках корня) ◄ Арбускула (разветвле- ние мицелия) в клет- ках корня лука круг- логолового; местами происходит перевари- вание веточек арбу- скулы
110 МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ вызывая его побурение, закупорку и разру- шение клеток, т. е. ведет себя как опасный паразит, а если влажность почвы невелика, растения часто развиваются намного лучше контрольных (без гриба).’ Следова- тельно, и те почвенные грибы, которые могут вести себя как сапротрофы и как паразиты, в определенных условиях быва- ют и полезными: энергично разрушают дернину, дают дополнительное питание растению, подвергаясь перевариванию в клетках его корней. Эффект взаимоотношений компонентов в данном случае зависит от условий, следо- вательно, возможно направить этот про- цесс в нужную сторону, что может иметь большое практическое значение. Очень много специальных работ посвя- щено эндотрофной микоризе вересковых, к которым относится вереск, багульник, рододендрон, брусника и др. Семена этих растений обычно содержат гриб в своих покровах, и вначале у этих растений пред- полагался обязательный, или облигатный, характер микориз, как и у орхидных. Поз- же выяснилось, что при достаточном снабжении питательными веществами (сахарами) растения могут развиваться и без гриба. Однако полезность для них гриба очевидна, если учесть, что многие вересковые развиваются на торфяниках — кислых почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота (нитратами). Было даже высказано предположение, подтверж- давшееся опытами, что грибы микоризы вересковых способны усваивать атмосфер- ный азот. Ферменты грибов в случае микоризы вересковых играют, по-видимому, боль- шую роль в разложении сложных азото- содержащих соединений, не доступных иначе растениям. Многие авторы указы- вают на то, что между растениями, живу- щими на почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота, происходит особенно ожесточенная борьба за источники азота. В ходе этой борьбы выработались такие замечательные приспособления, как насе- комоядность, например у росянки — жи- тельницы болот, или сожительство с азот- фиксирующими бактериями у некоторых других растений. Очевидно, нечто подоб- ное можно сказать и о сожительстве расте- ний с грибами. По данным многих авторов, грибы, со- жительствующие с вересковыми, могут уменьшать вредное воздействие на эти - растения торфяных почв. К грибам, обра-, Вереск — растение, имеющее микоризу. По словам исследова- тельницы микоризы ве- ресковых М. Райнер, «растения почв, бед- ных нитратами (азо- том), разрешили про- блему жизни на этих почвах ценой своей независимости»
МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ 111 зуюшим микоризу вересковых, относятся виды рода питиум из оомицетов, мортие- реллы из зигомицетов, пецицеллы из сум- чатых, клаварии из базидиомицетов, фома из дейтеромицетов, т. е. представи- тели почти всех классов грибов. Некоторые растения имеют микоризу как бы промежуточного типа между экто- трофной и эндотрофной. Например, виды семейства грушанковых, у которых корне- вые окончания не имеют корневых волосков, окружены грибным чехлом, имеют сеть Гартига и содержат клубки гиф в клетках эпидермиса. Одна из грушанок Северной Америки, не имеющая листьев, паразитирует на своем грибе. Ископаемые остатки показывают, что древнейшие- высшие растения каменно- угольного и девонского периодов палеозой- ской эры уже имели микоризу. Формиро- вание ее происходило, по-видимому, так, что первоначально гриб начинал паразити- ровать на растении, стремясь уйти от кон- куренции с почвенными сапротрофными микроорганизмами, но высшее растение защищалось, и впоследствии установились более или менее сбалансированные отно- шения. В одних случаях закрепился одно- сторонний хронический, не сильно вредя- щий паразитизм гриба на высшем растении (многие арбускулярно-везикулярные эндо- трофные микоризы), в других — аллело- паразитизм (микоризы древесных пород, зеленых орхидей), в третьих — паразитизм высшего растения на грибе (бесхлорофил- льные'орхидеи, заростки плауновых и др.). В последние годы возникло еще одно очень важное и перспективное направление в изучении как почвенных микроскопиче- ских грибов, так и вопросов/связанных с микоризообразованием. Дело в том, что в связи с высокими и непрерывно расту- щими темпами развития промышленности и добычи полезных ископаемых большие территории земной поверхности оказыва- ются нарушенными. Например, в тех местах, где ведется подземная добыча полезных ископаемых, породы, покрываю- щие поверхность земли, проседают, обра- зуя углубления рельефа, на месте которых иногда развиваются болота. Кроме того, на таких просадках обычно образуются разрывы корней деревьев и деревья погиба- ют. Отвалы после разработок также уменьшают полезную поверхность земли, часто содержат токсические вещества, загрязняют воздух. Возвращение нарушенных земель в хозяйственное использование имеет перво- степенное значение. На отвалах, старых выработках, шахтах, местах добычи торфа и тому подобных неудобных землях часто выращивают леса и парки. Такая практика сложилась уже в большинстве стран. Для каждого региона при этом требуется раз- работка соответствующей системы меро- приятий со строгим учетом всех факторов среды и подбор определенных пород деревьев и кустарников. Если учесть все то, что было сказано о роли грибов в процессах почвообразова- ния, становится ясным их значение, напри- мер, в деле превращения горных пород в первичную почву, т. е. в разрушении мине- ралов и образовании соединений, способ- ных усваиваться растениями, в оструктури- вании почвы, трансформации органических остатков, формировании гумуса, разруше- нии токсических веществ и т. д. Велико значение грибов и как микоризо- образователей, так как развитие микоризы может обеспечить и хорошее развитие со- ответствующих пород. В отвалах практи- чески отсутствуют доступные для растений азотные соединения, но такая, например, порода, как береза, или хвойные могут обеспечить себя этими соединениями, образуя микоризу. В ряде случаев, особен- но в посадках сосны на отвалах, наблюда- лось обильное развитие микоризы, которое сопровождалось улучшением роста де- ревьев. Вскоре в таких посадках появлялись и плодовые тела грибов.

ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 113 РОЛЬ ГРИБОВ В БОЛЕЗНЯХ ЛЕСА. Мик- роскопические и макроскопические грибы вызывают различные болезщ^ деревьев, кустарников, дикорастущих трав, возделы- ваемых культур, вследствие чего у растений происходит нарушение нормаль- ного обмена веществ, приводящее к сниже- нию их продуктивности, а иногда и к гибели. Грибные заболевания наносят огромный урон лесу. Так, от голландской болезни вязов, или графиоза, в США только в 1976—1977 гг. погибло 38 тыс. деревьев, чем был причинен ущерб на 30 млн. долла- ров (они были истрачены только на то, чтобы убрать и уничтожить погибшие деревья). У нас в стране подсчитано, что инфекционное усыхание дубов в возрасте 80 лет наносит экономический вред, исчисляе- мый в сумме 415 р. 50 к. при пересчете на 1 га (Минкевич И. И. Эпифитотиология гри- бных болезней лесных пород (трахеомикоз некроз коры, рак). Л., 1977, с. 63). Гибель деревьев и кустарников ведет к резкой перестройке всего растительного сообще- ства, изменению защитных свойств леса: нарушаются обогащение атмосферы кисло- родом, водорегулирующая, водоохранная и почвозащитная функции леса, снижается урожай ягод и грибов, лекарственных растений и т. д. Среди возбудителей болезней леса имеются грибы, приуроченные к одной породе дерева или кустарника или к нескольким породам. Некоторые возбуди- тели поражают всходы, другие — молодые деревца, взрослые деревья, свежесрублен- ную древесину или древесину на складах и в сооружениях и т. д. В зависимости от пищевых потребностей возбудителей болезней леса различают облигатных (обязательных) сапротрофов. Это макро- и микромицеты, не способные развиваться в (на) живых тканях и обитаю- щие только на отмершей древесине. К ним относятся складские и домовые грибы, разрушающие древесину на складах и в постройках, микромицеты, вызывающие поверхностное плесневение плодов, семян, синеву древесины (возбудители синевы древесины обычно развиваются на свеже- срубленной древесине, придавая ей синева- тый оттенок). Грибы, обычно живущие сапротрофно, но заражающие и живые растения, чаще ослабленные неблагоприят- ными воздействиями окружающей среды, Без этих скромных бы завален грудами санитаров лес был мертвых стволов называются факультативными паразитами или полусапротрофами. Таковыми явля- ются возбудители заболевания, вызываю- щего полегание сеянцев древесных расте- ний. В противоположность полусапротро- фам факультативные сапротрофы ведут обычно паразитический образ жизни. Их цикл развития двухфазный: во время вегетационного периода они паразитируют на живых деревьях и кустарниках, а завершают цикл сапротрофно на опавших листьях, хвое, засохших ветвях и т. д. Грибы этой группы представлены главным образом сумчатыми и несовершенными, реже базидиомицетами. Например, серно- желтый трутовик, березовая губка начи- нают свое развитие на живых деревьях, а продолжают его после их гибели. Нек- рот р о ф ы питаются мертвыми расти- тельными тканями, но предварительно убитыми токсическими выделениями само- го возбудителя болезни. К таким грибам относятся виды рода фузариум, вызываю- щие увядание сеянцев многих древесных и других растений, а также опенок — винов- ник усыхания древесных, в том числе плодовых, культур. Все эти грибы способны развиваться на искусственных питательных средах. Облигатные паразиты, или биотрофы, — грибы, постоянно обитающие на (в) живых тканях дерева и утратившие способ- ное! ь к сапротрофному питанию, к ним относятся мучнисторосяные, тафриновые и ржавчинные. Эти грибы практически не могут развиваться на искусственных питательных средах, хотя в последнее время появились сведения о возможности культивирования, например, ржавчинных грибов. Перечисленные выше группы возбудите- лей болезней леса представляют организ- мы с постепенно сложившимися на протя- жении длительного времени определенны- ми взаимоотношениями с субстратом. Без сомнения, грибы были полноправны- ми членами лесов древних эпох. До нас дошли ископаемые отпечатки листьев со следами пятнистостей, обнаружены остат- ки паразитных грибов в различных органах лепидодендронов, или чешуедревов, и других вымерших ныне растений. Пятнистость, или некроз, — отдельные участки отмершей ткани листьев, иногда плодов, побегов, коры стволов и ветвей — один из наиболее распространенных симп- томов заболеваний лесных пород. Расте- ние заболевает в результате распростране- ния внутри его тканей мицелия, который разрушает и убивает клетки. На пятнах
1Г4 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА различной формы и цвета развиваются спороношения микромицетов.. Известны и другие симптомы, например парша, которая проявляется в виде растрескиваю- щихся струпьевидных и шелушащихся участков пораженных покровных тканей и распространена у яблонь и груш, осины и тополя. Возбудители парши — гифомице- ты и сумчатые грибы. Еще одно заболева- ние — шютте проявляется в изменении окраски, отмирании и опадении хвои, на которой развиваются спороношения мик- ромицетов. Ржавчина, вызываемая ржавчинными грибами, поражает и травы, и деревья, и кустарники. Ржавчинные грибы вызывают на листьях, хвое, коре стволов и ветвей оранжево-желтые, буро-коричневые или почти черные спороношения (пустулы), выступающие наружу через разрывы тканей. Ржавчинные грибы многолики. Им свойственно чередование в жизненном цикле нескольких спороношений, или плео- морфизм. У них есть три весенних спороно- шения, одно летнее и одно осеннее, зимую- щее, которое весной прорастает в опреде- ленное весеннее. Они настолько несхожи, что трудно представить, что это дети одно- го и того же родителя. Среди ржавчинных грибов есть виды, развивающиеся, на разных растениях-хозяевах, и такие, у которых один хозяин. Некоторые ржавчин- ные грибы имеют полный цикл развития (на одном или двух растениях-хозяевах чередуются все спороношения), а другие — неполный, у них в жизненном цикле одно из спороношений не развивается. Иногда ржавчинные грибы вызывают различного
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 115 рода деформации пораженных органов — заболевание сосновый вертун. Оно поража- ет древесину сосны в результате воздейст- вия на нее гриба мелампсора. У поражен- ных деревьев нарушается нормальное развитие отдельных ветвей. Ржавчинные грибы вызывают и рак — заболевание, проявляющееся в образова- нии наростов (опухолей) вследствие раз- растания - пораженных тканей дерева, Пятнистости листьев, вызываемые грибами, уменьшают зеленую фотосинтезирующую поверхность листа, и растение страдает от недостатка пита- 4 тельных веществ Ржавчинные грибы на листьях рябины и черной смородины ▼
116 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА незарастающих, окруженных наплывом ран и сопровождающееся смолотечением больных стволов, ветвей и корней. Специфический признак поражения ржав- чинными грибами — пустулы, а деформа- ция и рак пораженных органов — это чаще симптомы заражения деревьев разными микромицетами. Микромицеты могут также мумифици- ровать плоды или семена, т. е. превращать их в плотные черные образования — скле- роциальные стромы, или склероции, образно говоря, в мумию. При мумифика- ции мицелий разрастается в ткани пораженного органа, иногда изменяя его форму (в редких случаях — не изменяя), и препятствует его функции. Мумифициро- ванные плоды и семена не прорастают. Все перечисленные симптомы вызыва- ются грибами, мицелий которых развива- ется внутри пораженного органа, но есть заболевания, мицелий возбудителей кото- рых распространяется на поверхности пораженного органа. Бросающиеся в глаза тонкие паутинистые налеты, иногда плот- ные, порошащие, напоминающие муку, образуют мучнисторосяные грибы, такие же налеты, но окрашенные — различные плесневые грибы, вызывающие болезни плодов и семян. Черные сажистые налеты (чернь) свойственны видам грибов рода капнодиум. Эти грибы-эпифиты развива- ются поверхностно на листьях. Обычно они приурочены к тем листьям, на которых обитают тли, выделяющие сахаристую жидкость. Этим «лакомством» и питаются грибы. Мицелий грибов, покрывающий поверхность листа, снижает фотосинтез, что сказывается на развитии листовой пластинки и всего растения. Чернь часто заметна на листьях ив. Гибель целого дерева или отдельных крупных ветвей вызывают чаще возбудите- ли сосудистых заболеваний и гнилей. Сосудистые болезни (трахеомикозы) со- провождаются увяданием дерева вследст- вие нарушения функционирования проводя- щей системы, а вызывают их несколько видов микромицетов. Гнили развиваются в результате дея- тельности микро- и макромицетов и харак- теризуются резким нарушением структуры древесины, разрушением ее под действием ферментативных систем грибов. Тип гнили определяется составом ферментов возбуди- телей. В зависимости от того, какими ферментами обладают ксилотрофы, т. е. дереворазрушающие грибы, и в какой последовательности они воздействуют на компоненты оболочек клеток, различают две группы грибов — возбудителей гнилей: целлюлозоразрушающие и лигнинразруша- ющие. Они содержат гидролитические ферменты, разлагающие сложные органи- ческие вещества на более простые, а лиг- нинразрушающие грибы имеют еще и окси- дазы, т. е. окислительные ферменты. Грибы первой группы вызывают де- структивную гниль — разрушают целлю- лозу (клетчатку), одну из основных частей оболочек растительных клеток, что спо- собствует освобождению лигнина (это сложное органическое вещество, в древеси- не его содержится около 30%). В результа- те деструкции целлюлозы древесина стано- вится хрупкой, ломкой, крошащейся и в конце концов растрескивается на крупные или мелкие призматические куски, легко растирающиеся в порошок. Постепенно Под действием фер- ментов древоразру- шающих грибов на- рушается структура древесины, изменяет- ся ее цвет изменяется и цвет ее — от красноватого до темно-бурого, отсюда и другое название гнили — бурая. Грибы второй группы вызывают корро- зионную гниль — разлагают лигнин. При быстрой деструкции древесины этими гри- бами в пораженной древесине появляют- ся пустоты вследствие гниения групп клеток — они хорошо видны невооружен-
ГРИ.’.Ы - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 117 2 Г НИЛИ хвойных пород: 1,2 — стволовые гни- ли; 3,4 — гниль ствола и ветвей; 5 — корневая и ком- левая гниль; 6 — корневая гниль
118 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА ным глазом и заполнены неразложив- шей ся целлюлозой. По окраске такая гниль пестрая (стандартное название этого типа гнили в случае, если она вызвана сосновой губкой, — ситовина или ситовая древеси- на). В отличие от пестрой гнили при белой гнили происходит постепенное разрушение лигнина оболочек клеток. В результате этого процесса в пустотах также накапли- вается неразложившаяся целлюлоза в виде так называемых выцветов, а оболочка клеток набухает и расслаивается. Древеси- на становится мягкой, волокнистой, рас- щепляется по годичным кольцам и белеет. Некоторые древоразрушающие грибы спо- собны вызывать смешанную гниль, воз- действуя на целлюлозный и лигниновый комплексы древесины. Гниение древесины — процесс динамиче- ский и протекает в несколько стадий. Каждая стадия — показатель степени разрушения древесины и характеризуется изменением ее окраски и структуры. Разли- чают четыре стадии : начальную, промежу- точную, конечную и стадию дупла; на пос- ледней начинается механический распад древесины. От момента заражения дерева базидиоспорами макромицетов — возбуди- телей гнилевых болезней — и начала гние- ния до наступления конечной стадии прохо- дит разное время. Продолжительность те- чения каждой стадии характеризуется ско- ростью гниения — медленной, быстрой и очень быстрой. Она зависит от биологичес- ких особенностей возбудителя гнили, сос- тояния живого дерева, физических свойств древесины и условий внешней среды. Например, скорость распространения гни- ли, вызываемой корневой губкой, 48 см в год. У древесных пород, пораженных гниля- ми, наблюдается резкое нарушение физио- лого-биохимических процессов, ослабляю- щее деревья и снижающее прирост древеси- ны. В зависимости от биологических осо- бенностей возбудителей гнили располага- ются в дереве различно и по-разному влия- ют на его жизненные процессы и техничес- кие свойства древесины. Биологически наи- более вредоносны корневые и заболонные гнили стволов. Первые способствуют нарушению функций корневой системы и ветровалу деревьев, а вторые изменяют нормальное распределение в дереве пита- тельных веществ. Гнили корней и стволов наблюдаются главным образом в насажде- ниях, подвергающихся неблагоприятным климатическим, биотическим и антропо- генным воздействиям; их вызывают пло- хой уход за лесом, непланомерный выпас скота, засуха, неправильное проведение мелиоративных работ и т. д. Грибные болезни могут принести огром- ный ущерб лесному хозяйству, если стано- вятся массовыми, т. е. превращаются в эпифитотии. Такого размаха они могут достичь и на небольшой территории и на огромных площадях в разных странах или -на разных континентах. В истории лесной фитопатологии извест- ны примеры прогрессирующих эпифито- тий, развитие которых обычно начиналось в определенной местности и затем охватывало огромные территории. Напри- мер, в 1904 г. возбудитель рака каштана был случайно завезен в США из Китая. Американский каштан оказался восприим- чив к новому паразиту, и уже к 1908 г. в ряде штатов от заболевания погибло от 50 до 90% деревьев, а к 1952 г. все крупные деревья были уничтожены. Особенно пострадали от этого заболевания каштаны в районе Аппалачских гор. Еще более трагично шествие по странам и континентам голландской болезни, или графиоза, ильмовых пород. Впервые она была обнаружена в 1918 г. во Франции. Ее возбудитель — графиум вяза, давший второе название болезни. Это конидиаль- ная стадия сумчатого гриба — цератоцис- тиса вяза. С чрезвычайной быстротой эта болезнь распространилась по Европейско- му континенту, вызвав опустошительные эпифитотии, а в 1930 г. заболевание перекинулось и на Американский конти- нент. В течение нескольких лет на территории США погибло 3 млн. деревьев. В СССР графиоз впервые был отмечен в 1936 г. Эпифитотии этой болезни были зарегистрированы в периоды 1936— 1941 гг. и 1955—1959 гг. Заболевание вызвало усыхание вязов в лесах, полеза- щитных лесных полосах, городских насаж- дениях. Быстрое распространение его связано с несколькими причинами. Во-пер- вых, среди ильмовых практически нет устойчивых к этому заболеванию пород. Высокой устойчивостью к графиозу харак- теризуется лишь вяз перистоветвистый, гибридизацией которого с целью получения более устойчивых форм к возбудителю и к абиотическим факторам среды занимаются ученые-лесоводы. Во-вторых, в цикле развития возбудителя известны несколько биологических типов спороношений. Наи- более опасен графиум, образующий коре- мии — темные, плотно склеенные друг с другом пучки конидиеносцев, на вершине которых в виде головки скапливается множество спор, погруженных в слизь.
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 119 Они развиваются весной под корой и в ходах жуков-заболонников и других ство- ловых вредителей. Конидии распространя- ются насекомыми, брызгами дождя и ветром. В-третьих, первичная инфекция проникает в свежие поранения коры дерева при питании молодых жуков после их вы- лета из зараженных деревьев. Обычно это наблюдается в мае—июне, что совпадает со временем образования спороношения возбудителя заболевания, которому благо- приятствует теплая и влажная погода. Разносится инфекция и летом — при вылете жуков второй генерации. В-четвер- тых, жуки-заболонники разносят инфек- цию с пораженных деревьев в радиусе их разлета, т. е. до 400 м, а каждое новое заболевшее дерево становится источником болезни. Инфицировать здоровые деревья остатки зараженных деревьев: кора, щепа, древесина, ветви и т. д. Заболевание протекает в острой и хронической формах, при острой гибель наступает в течение нескольких недель, при хронической — через несколько лет. Примерами эпифитотий, охватывающих огромные площади отдельных стран или континентов, может быть также массовое распространение мучнистой росы дуба в начале XX в., распространение корневой губки в хвойных лесах многих стран Европы и Северной Америки. Знание закономерностей развития эпифитотий разных типов позволяет ,прогнозировать их. Советский ученый И. И. Минкевич и гол- ландский ученый Я. ван дер Планк много сделали для составления математически обоснованных прогнозов развития эпифи- Усыхание верхушеч- ных ветвей — один из первых признаков графиоза вяза могут и споры возбудителя, находящиеся в воздухе над заболевшими деревьями, переносимые воздушными течениями и оседающие на восприимчивые растения. Инфекция передается мицелием и конидия- ми от зараженных материнских деревьев, пневой и корневой поросли. Источником инфекции служат не только усохшие и усыхающие деревья, но и порубочные тотий вообще и заболеваний лесных пород в частности. МИКРОМИЦЕТЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД. Для получения 2 млн. саженцев с 1 га питомника необходимо 60 кг здоровых семян. Но, оказывается, семена и плоды могут заболеть еще на дереве или кустар- нике во время вегетации. Внешние
120 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА признаки болезней разнообразны. Наибо- лее часто встречаются деформация и муми- фикация плодов и семян / ржавчина, пятнис- тости. Возбудители деформации плодов отно- сятся к сумчатым грибам из рода тафрина, которые наиболее часто поражают косточ- ковые породы (черемуху, алычу, сливу и т. д.). Механизм воздействия гриба на плоды косточковых пород следующий: мицелий, распространяясь по тканям завязи, вызывает ее разрастание и одновре- менно приводит к подавлению развития косточки. В результате образуются мешко- видные, уродливые тела «кармашки» или «дутые плоды». Вся поверхность таких плодов состоит из тесно расположенных сумок возбудителя, созревающих во вто- рую половину лета и тогда же выбрасыва- ющих споры, заражающие чешуйки почек. Деформация плодов ольхи и тополя также вызывается грибами, зимующими в поч- ках, откуда весной после цветения проника- ет в женские сережки. У ольхи заболевание проявляется в деформации семян и разрастании чешуек в уродливые образова- ния. Семенная продуктивность поражен- ных деревьев значительно снижается. Мумификация плодов и семян также вызывается сумчатыми грибами, но из рода склеротиния. Мумификация — это заключительный этап развития заболева- ния, при котором пораженные органы превращаются в склероции, которые обычно состоят из мицелия прони- зывающего ткани пораженного орга- на, и из сильно измененных тканей растения-хозяина. Склероции, образую- щиеся на семенах березы и ольхи, очень мелкие, а склероции возбудителя мумифи- кации желудей, например, крупные. Чер- ный цвет оболочек клеток поверхностных слоев склероциев обусловлен пигментами группы меланинов. Эта окраска предохра- няет их от губительного воздействия ульт- рафиолетовых лучей и других неблагопри- ятных факторов внешней среды. В цикле развития этих грибов склероции играют роль покоящихся стадий, в которых гриб зимует. Весной из склероциев вырастают плодовые тела этих грибов, несущие сумкоспоры. Мумификация семян березы и ольхи происходит при заражении цветов сумкоспорами, а желудей — мицелием при контакте больных и 'здоровых плодов. Известна мумификация плодов также у каштана, рябины и боярышника. Другое заболевание плодов и семян, развивающееся во время вегетационного Ржавчина шишек ели. Эцидии на чешуй- ках шишек. Гриб имеет второе на- звание — текопсора черемуховая, так как его второй хозяин — черемуха Семена березы, зара- женные грибом скле- ротинией периода, — ржавчина шишек ели. Поражен- ные шишки имеют широко раскрытые •чешуи, более темный цвет, а на внутренней их поверхности заметны многочисленные темно-коричневые шаровидные споровмес- тилиша этого гриба, называемого текопсо- ра черемухи. Возбудитель ржавчины шишек имеет полный цикл развития со сменой хозяев — черемухи и ели. Весенние споры развиваются соответственно на внешней и внутренней поверхности крою- щих чешуй шишек ели. Созрев, они ветром переносятся на листья разных видов чере- мухи, где развиваются летние и осенние споры. Пораженные листья черемухи покрываются сначала беловатыми, впос- ледствии фиолетового или буровато-мали-
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 121 нового цвета угловатыми пятнами. Такие листья преждевременно опадают, а весной осенние перезимовавшие на опавших листьях споры прорастают в новое споро- ношение, которое заражает шишки ели. Подобный цикл развития имеет и другой возбудитель ржавчины шишек — хризо- микса грушанки. Оба возбудителя легко различимы. Последний на кроющих чешуй- ках шишек образует два крупных оранже- вого цвета весенних споровместилища. Промежуточный хозяин этого гриба — грушанки. Грушанки интересны тем, что листья у них круглый год зеленые. В таких листьях и зимует мицелий гриба с осенни- ми спорами. Летом можно найти экземпля- ры грушанок, прошлогодние листья кото- рых засохли в результате поражения грибом, а на новых листочках заметны яркие оранжевые пустулы гриба — резуль- тат заражения текущего года. Зараженные грушанки не образуют стройных цветоно- сов с белоснежными цветами. В пораженных ржавчиной шишках разви- ваются немногочисленные щуплые, мелкие, с низкой всхожестью семена. Во влажные годы на крылатках различ- ных видов ясеня и клена, желудях дуба, плодах ореха, режена семенах других пород заметны различной формы и цвета пятна с Первое спороноше- ние — эцидий в цик- ле развития ржавчин- ного гриба образуется на чешуйках шишек ели; второй хозяин этого гриба — грушанка развивающимися на них спороношениями грибов — возбудителей пятнистостей. Ими могут быть: гифомицеты (например, церко- спора клена образует на его крылатках черноватые пятна с пучками конидиеносцев и конидиями оливкового цвета); известны пятнистости, вызываемые меланкониаль- ными грибами из родов глоеоспориум и цилиндроспориум; пикнндиальными гриба- ми из родов фома, аскохита, диплодина, филлостикта и др.; сумчатые грибы (ритисма клена на крылатках клена). Многие возбудители болезней плодов и семян способны продолжать развитие на семенах при хранении их и транспортиров- ке, на сеянцах и даже на взрослых растениях, ослабляя их и вызывая гибель всего дерева илй отдельных его органов. Особенно большой вред при транспорти- ровке и хранении плодов и семян лесных пород приносят возбудители плесневения. Плесень проявляется на поверхности зараженных плодов и семян в виде различных оттенков зеленого цвета, поро- шащих (ее образуют разные виды родов пенициллиум, аспергиллус, триходерма и др.), темно-бурых или оливково-черных сажистых (разные виды родов альтернария, аспергиллус, кладоспориум и др.), розова- тых (виды рода трихотециум) налетов и дерновинок, беловато-серого паутинистого мицелия с очень мелкими черными головка- ми мукоровых грибов. Пронизывая мице- лием растительную ткань, они значительно снижают жизнеспособность и всхожесть плодов и семян. Многие из грибов — возбу- дителей плесени продолжают свое развитие на всходах, саженцах, сеянцах, вызывая повреждение корневой системы, что приво- дит к преждевременной гибели растений. Многие из микромицетов, вызывающих плесневение плодов и семян, — постоянные обитатели почвы и подстилки. В условиях неблагоприятных для прорастания семян они могут задерживать процесс развития проростков, ограничивая появление в лесах подроста. Грибы поражают растения на разных стадиях развития. Многие болезни, вызы- ваемые микромицетами, являются специ- фичными для определенных возрастных групп лесных растений. Например, харак- терное для начальной фазы развития растений полегание всходов, выражается в поражении неокрепшей корневой шейки. В этот период всходы лесных пород находятся в травянистом состоянии и подвергаются нападению грибов. В почвах лесных питомников, располо- женных на площадках бывших сельскохо-
122 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА зяйственных угодий, содержится гриб из рода фузариум — один из основных возбудителей полегания сеянцев сосны, особенно в бассейне оз. Байкал. Многие виды рода фузариум — полифаги, т. е. поражают различные растения. При длительном возделывании на одной и той же площади восприимчивых к этим грибам растений инфекция накапливается в почве. В таких питомниках чаще наблюда- ется и выпревание сеянцев, вызываемое микромицетом — склеротинией злаков. В активе этого гриба, кроме сеянцев лесных пород, культурные и дикорастущие злаки. Выпревание может вызвать и базидиоми- цет — тифуля злаков, поражающая многие злаки. Оба возбудителя обнаруживаются сразу же после таяния снега по мицелиаль- ным пленкам, опутывающим сеянцы с нистость на хвое; в — апотеции (плодо- вые тела гриба) на хвое Обыкновенное шютте сосны: а — пораженный гри- бом сеянец; б — пят- поникшими хвоинками. Мицелий тифули сероватого цвета, а склеротинии белоснеж- ный. В цикле развития обоих возбудителей имеются склероции, которые в течение лета опадают на землю с хвоинок, из пазух хвои, со стволиков и осенью прорастают. Споро- ношения этих грибов заражают растения. Заболевание может встречаться и на самосеве, что снижает естественное во- зобновление леса. Если возбудители выпревания поражают однолетние и двухлетние сеянцы, то болезни типа шютте известны и на молодых, и на взрослых растениях. Они проявляются в изменении окраски хвои, ее отмирании и преждевременном опадании. Пораженная хвоя — сероватого цвета, с черными бугорками спороношеиий грибов. Особенно заметны такие опавшие хвоинки зимой, на белоснежном покрывале снега. Заболеванию подвержены хвойные поро- ды — сосна обыкновенная, кедр сибирский, ель, пихта и др. Возбудители заболева- ния — дискомицеты из родов лофодерми- ум, фацидиум и др. Шютте лиственницы вызывает гифомицет мерия лиственницы. Отличительным признаком заболевания обыкновенного шютте сосны (возбудитель лофодермиум сосновый) является наличие темных поперечных линий на хвое, разделяющих поверхность хвоинок на прямоугольники или квадраты. На таких хвоинках заметны очень мелкие и более крупные спороношения гриба. Гриб рас- пространяется аскоспорами. Они разлета- ются в течение длительного периода, но максимум разлета приходится на весенне- летний и осенний период. В связи с тем, что возбудитель обладает огромной споро- образующей способностью, часто наблю- даются эпифитотии — заболевания, при которых гибнут деревья сосны главным образом в возрасте до 3 лет. Более взрослые деревья меньше страдают от этой болезни. Возбудитель заболевания снежного шют- те сосны — фацидиум инфестанс — ведет более активный образ жизни, иногда его называют снежным грибом. Гриб получил такое название за способность развиваться При низких температурах, от 0 до -5°С, под снежным покровом. Если в январе выкопать пораженное снежным шютте деревце сосны, то на его хвое можно заметить темный паутинистый мицелий. Под снегом заболевшая хвоя изменяет окраску от нормальной зеленой до мрамор- ной, состоящей из участков зеленого, желтого и коричневого цвета. В первые дни после таяния снега на деревцах заметна
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 123 паутинистая серовато-белая грибница, обволакивающая больные веточки и сохра- няющаяся непродолжительное время. По- гибшие растения выделяются куртинами рыжеватого цвета из-за отмершей хвои. Впоследствии на ней развиваются плодовые тела гриба (апотеции) со спорами, хвоя становится серого цвета. При рассматрива- нии в бинокуляр раскрывшиеся плодовые тела выглядят сказочными цветами: черные лепестки — лопасти лопнувшей оболочки — обрамляют серовато-розовую сердцевину, где находятся споры. Рассеива- ние спор гриба и заражение ими растений зависит от многих причин и прежде всего от погодных условий. Микромицеты способны развиваться и на деревьях более старшего возраста. Правда, вред от них взрослым растениям не столь ощутим, хотя и они могут вызвать преждевременное засыхание и опадение листьев и хвои, отмирание отдельных участков коры, усыхание всего дерева или отдельных участков кроны. Часто осенью на опавших разноцветных листьях клена мы замечаем крупные, выпуклые, блестящие, черные пятна, окруженные желто-зеленой каймой. Это — результат поражения листьев грибом ритисмой клена — виновником черной пятнистости листьев и семян клена. Мицелий гриба пронизывает клетки по- верхности листа и разрушает их стенки, сплетаясь в сплошную плоскую строму. Во второй половине лета строма утолщается, чернеет, приобретает характер склероциев. В них закладываются полости — будущие < плодовые тела (апотеции), заканчивающие Черная пятнистость листьев клена, вызы- ваемая грибом ритиз- мой (зимующая ста- дия)
124 . ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА Ритизма ивы. Так выглядит микроскопи- ческое строение это- го гриба по рисунку из книги братьев Тюлянь формирование к весне будущего года на опавших листьях. В них формируются сумки с вытянутыми нитевидными спора- ми. Споры заражают молодые листья клена, молодые крылатки, вызывая пятнис- тости. У многих грибов обычно бывает по две стадии: летняя (конидиальная), служа- щая для распространения заболевания в течение лета, для захвата все большего числа растений-хозяев, и позднелетняя или осенняя (сумчатая), которая уже перезимо- вывает и весной вновь заражает растения уже аско- или сумкоспорами. Парша, возбудителем которой является гриб из рода поллачия, часто поражает тополь и осину. На зараженных листьях конидиальная стадия образует бархатистые оливкового цвета налеты. Они — агенты распространения гриба летом во время вегетационного периода. Первичное зара- жение осуществляется весной аскоспорами, развивающимися в плодовых телах на перезимовавших листьях. Кроме листьев, грибы поражают и молодые побеги, которые чернеют, характерно загибаясь крючком, и поникают. Во влажную погоду заболевание прогрессирует и сопровожда- ется опадением листьев. Заболевание ассимилирующих органов деревьев и кустарников разного возраста часто вызывают ржавчинные грибы. Они резко ослабляют фотосинтезирующую активность листьев и хвои, и те преждевре- менно опадают. Основные ржавчинники, паразитирующие на хвое и листьях, — раз- нохозяинные формы. Многие из них харак- теризуются полным циклом развития. Он свойствен, например, видам родов колео- спориум — виновникам ржавчины хвои сосны, мелампсоре — возбудителю сосно- вого вертуна, мелампсоридиум — возбуди- телю ржавчины листьев березы и листвен- ницы. У всех названных возбудителей два весенних спороношения развиваются на хвойных породах, а летнее и осеннее на промежуточных хозяевах, специфичных для каждого вида ржавчинного гриба. Для разных видов рода колеоспориум промежу- точными хозяевами являются мать-и-маче- ха, осот, разные виды колокольчиков; для возбудителя соснового вертуна — листья осины и т. д. Из ржавчин, поражающих вегетирующие органы хвойных пород, наиболее вредонос- но заболевание сосновый вертун. Им заражаются сосны всех возрастов, но наибольшую опасность он представляет для 2—10-летних деревьев. Кроме хвои, поражаются ветви — они искривляются. На листьях и неодревесневших побегах часто можно рассмотреть паутинистую, рыхлую грибницу, которая впоследствии покрывается мучнистым налетом от развивающихся конидий. Это признак заболевания растений. Болезнь называется мучнистая роса. Пораженные ею молодые побеги деформируются, искривляются, листья скручиваются. Возбудители мучнис- той росы — мучнисторосяные грибы. Разные виды этих грибов имеют сходный
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 125 цикл развития. На протяжении вегетацион- ного периода рыхлый мицелий постепенно уплотняется и иногда коричневеет. Кони- диальная стадия, которая у всех видов мучнисторосяных грибов одинакова (на цилиндрических конидиеносцах цепочкой развиваются споры), сменяется сумчатой стадией. Если в конидиальной стадии мучнисторосяные грибы трудно отличить даже при рассматривании в микроскоп, то в сумчатой стадии их легко различить по строению отростков на плодовых телах и по количеству сумок в них. Зимуют мучнисторосяные грибы чаще на опавших листьях или на пораженных побегах, а иногда и в почках заболевших органов. Весной после созревания сумок и разруше- ния плодовых тел сумкоспоры заражают растения. Поражение мучнистой росой задержива- ет одревеснение побегов и способствует их отмиранию после ранних осенних замороз- ков и зимой. Наиболее широко распростра- нена мучнистая роса дуба. Этому заболева- нию подвержены также деревья и кустарни- ки, применяемые для озеленения городов и поселков, — тополя, ивы, боярышник и др. Еще более сильное воздействие на древес- ные породы молодого и зрелого возраста оказывают микромицеты — возбудители сосудистых заболеваний. Они вызывают увядание или усыхание всей кроны или ее отдельных частей вследствие поражения проводящей системы, что проявляется в потемнении сосудов (на поперечных срезах заболевших ветвей, стволов оно заметно в виде сплошных полей, а на продольных — в виде прерывистых линий). Потемнение сосудов — результат жизнедеятельности мицелия возбудителя. Грибница может проникать в сосуды, и в них образуется черное камедеобразное вещество, препятст- вующее нормальному функционированию сосудистой системы. Возбудителями сосудистых заболеваний древесных пород являются несколько видов микромицетов из разных таксономических групп, главным образом гифомицеты и пикнидиальные грибы. Возбудители вертициллезного вилта — грибы из рода вертициллиум могут пора- жать лиственные породы (клен, липу, кон- ский каштан, шелковицу и др.), свыше 350 видов травянистых растений, кустарников. По паразитическим свойствам виды этого Мучнисторосяный гриб на листьях кле- на ясенелистного

РРИКЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 127 рода — факультативные сапротрофы. В цикле развития чередуются вегетативный рост мицелия, размножение при помощи конидий, развивающихся на мутовчато вет- вящихся конидиеносцах, и покоящиеся ста- дии. При наступлении благоприятных условий покоящиеся структуры прораста- ют мицелием, на котором формируются конидиеносць; с конидиями. Возбудители вертициллезного вилта — обитатели почвы и внедряются в корни деревьев и. кустарников через корни, поражают сосу- ды по которым распространяется не только мицелий, но и конидии. Наиболее подвер- жен вил ту клен. Сосудистое увядание дубов и каштанов, вызываемое грибами из рода цератоцистис, распространено в США, где оно зарегистрировано на территории 18 штатов, а в числе поражаемых видов — каштан съедобный и все 28 видов дубов, произрастающих на территории Аме- рики. Возбудители некрозо-ра- ковых заболеваний древес- ных пород. Возбудители этих заболе- ваний — в основном микромицеты. Одни из наиболее распространенных возбудителей некрозных заболеваний дре- весных пород — грибы рода цитоспора. Их насчитывается 19 видов, и все они живут на мертвых тканях, являющихся частью живых растений. Эти некрозы — заболева- ния, известные под разными названиями: цитоспороз, цитоспорозное усыхание, ци- тоспорозный рак, апоплексия и др. Грибы рода цитоспора — слабые паразиты, агрессивность которых усиливается на ослабленных деревьях. Интересные на- блюдения проведены по зависимости развития цитоспоры от повреждения огнем деревьев во время пожара. Оказалось, что заболевание сильнее проявляется на деревь- ях, перенесших огневой стресс. То же спра- ведливо и для экземпляров деревьев, под- вергшихся стрессам, связанным с дефици- том воды, воздействием низких температур и т. д. Грибы рода цитоспора поражают и желуди, понижая их всхожесть, встречают- ся на ветвях, коре стволов и скелетных ветвей дуба и многих других лиственных пород. Наиболее часто эти микромицеты поселяются на разных видах дуба, тополя, плодовых пород (дикорастущих и культур- ных). При некрозах поражаются кора, луб, камбий и наружные слои древесины, кора при этом часто отслаивается. Молодые деревца могут погибнуть, а взрослые растения служат источником инфекции. Цитоспороз отличим от других заболева- ний коры по выходящим во влажную погоду из особых шаровидных споровмес- тилищ (пикнид) конидий, погруженных в слизь. Часто они застывают на воздухе и заметны на коре пораженных органов в виде спиралей, усиков или капель благодаря их окраске. Цвет слизи зависит от пигментов, выделяемых грибами, и бывает кремовым, бледно-желтым, оранжево- красным, темно-красным и черным. Кроме пигментов, в слизи пикнидиальных грибов обнаружены моносахара, полисахариды, аминокислоты, вода. Роль слизи в жизни этих грибов многообразна. Она защищает конидии от губительного действия солнеч- ных лучей благодаря наличию пигментов. Моносахара, полисахариды и аминокисло- ты служат прорастающим конидиям питательным субстратом. Слизь облегчает распространение .конидий потоками возду- ха: слипшиеся в небольшие комочки, под- сохшие, они легче подхватываются воздуш- ными течениями и переносятся на другие деревья. При распространении с каплями дождя многие компоненты слизи быстро растворяются в воде, и этот раствор тоже может служить питательным субстратом для прорастающих конидий. Слизь облегча- ет и разнос конидий насекомыми. Грибы рода цитоспора образуют огромное коли- чество конидий. Подсчитано, например, что на поверхности 30 см2 ветвей тополя число конидий около 25 млрд., а в одной пикниде до 400 млн. Кроме цитоспороза, известны и другие некрозы, вызываемые иными видами пик- нидиальных грибов. Например, один из грибов-возбудителей дотихица вызывает локальные, или круговые, некрозы стволов и ветвей тополя, выделяющиеся на живой коре вначале темным, а затем желтоватым цветом. Иногда одновременно с некрозами на больных деревьях можно заметить и раковые раны. Чаще они появляются при поражении толстых стволов, в которых мицелий развивается несколько лет. На отмерших и отмирающих участках коры образуются споровместилища (пикниды) возбудителя, из которых выходят конидии в виде черновато-белых или светло-оливко- вых жгутов. Они придают сероватый отте- нок пораженным участкам стволов и ветвей. Болезни типа некрозов вызывают и сумчатые грибы. Известен клитрусовый некроз дуба, выражающийся в образовании на коре дуба сначала красноватых, потом желтовато-беловатых некротических участков, резко отличающихся от здоровой коры. Возбудитель — сумчатый гриб клитрус дубовый. На пораженной ткани
128 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА бывают хорошо различимы ярко-розовые и светло-красные подушечки, выступающие из трещин коры. Это спороношения возбу- дителей нектриевых некрозов лиственных и хвойных пород. Спороношения образуются круглый год, поэтому и привлекают глаз человека. Проникая через ранки и другие механические повреждения, грибы вызыва- ют усыхание ветвей главным образом ослабленных деревьев. Иногда этих возбу- дителей называют раневыми паразитами за их способность проникать через раны внутрь стволов и ветвей. При раковых болезнях процесс разруше- ния тканей дерева протекает в течение многих лет, захватывая кору, луб, камбий и древесину. В зависимости от внешних признаков и характера поражения различа- ют несколько типов раковых болезней: Клитрусовый некроз дуба. Плодовые тела гриба — апотеции Спороношение нект- рии киноварно-крас- ной на засохших ветвях язвенную, ступенчатую, опухолевидную, мокрый рак. Ржавчинные грибы — возбудители рака хвойных пород - относятся к разным родам. Два вида, кронарциум поникший и перидермиум сосновый, вызывают смоля- ной рак (серянку) сосны. Основной признак этого заболевания — смолотечение, возни- кающее в результате проникновения мице- лия в клетки древесины и смоляные ходы. Смола, вытекая из ран, застывает в виде серовато-желтых бугорков, желваков или подтеков. Пораженная кора шелушится и опадает. Мицелий, распространяющийся в пораженных участках ветвей, стволов, воздействует на нормальное распределение питательных веществ, что нарушает рост годичных колец, и заболевшие органы дерева деформируются. Возбудитель ржавчинного рака пихты вызывает на пораженном дереве опухоли и ведьмины метлы (сильно разветвленные побеги). Цикл развития возбудителя проте- кает на пихте и различных растениях семейства гвоздичных. При заражении молодых побегов и ветвей пихты сначала образуются муфтовидные наросты; на следующую весну из почек таких ветвей вырастают вертикально направленные побеги, развивающиеся в ведьмины метлы. На хвое таких побегов весной образуются спороношения гриба-возбудителя, а зимой хвоя с таких побегов опадает, и ведьмины метлы в это время лучше заметны. При проникновении мицелия в камбий и его отмирании у основания ведьминых метел возникают раковые образования. Сумчатый гриб нектрия галлообразую- щая заражает клен, бук, дуб, граб и многие плодовые породы. Под его действием камбий отмирает, а прилегающие к ране клетки здоровых тканей начинают делить- ся, вследствие чего вокруг раны образуются наплывы в виде валика (галла). Количество валиков ежегодно увеличивается, и рана разрастается, принимая форму ступени. Другие виды рода нектрия вызывают некрозы. От расположения раковых ран на стволе зависит состояние дерева. Наиболее опасны раны в подкроновой части, так как они часто приводят к отмиранию вершины. Раны, трещины служат воротами инфекции для грибов, вызывающих гниль древеси- ны. Живые участки древесины около ран заселяются стволовыми вредителями. Насекомые являются переносчиками многих болезней древесных пород. Вызы- вая повреждение покровных тканей деревь- ев и кустарников, они способствуют
ррИЬЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 129 проникновению через ранки мицелия грибов. Часто споры грибов проникают внутрь дерева вместе с насекомыми, нахо- дясь на поверхности их тела. Передвигаясь по своим ходам, насекомые разносят инфекцию по стволам и ветвям. Но споры возбудителей присутствуют не только на покровах, но и в кишечнике насекомых. Попадая на. кору или продвигаясь внутри древесины, насекомые вместе с экскремен- тами выбрасывают не потерявшие жизне- способность споры фитопатогенных гри- бов, заражающих деревья. Инфекция может распространяться и листогрызущими насе- комыми и мухами. Фитопатогенные грибы разносятся также животными. Доказано, что кроты и мыши — переносчики корневой губки, а белки переносят инфекцию, вызывающую усыхание дуба. Лоси, питаю- щиеся ветками и листьями деревьев и кустарников, открывают тем самым доступ для внедрения раневых паразитов. МАКРОМИЦЕТЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ ЛЕСА. В нашей стране известно 852 вида грибов-макромицетов древоразрушителей, или ксилотрофов. Большинство их относится к . классу базидиомицетов и группе гименомицетов. Многие из них способны развиваться на древесине деревьев, кустарников, хвойных и лиственных пород. Например, в активе настоящего опенка 236 различных пород, но есть грибы и с более узкой специализацией. Иногда на одном и том же дереве уживаются одновременно два и более древоразрушителей. Это свидетельствует о том, что они потребляют из древесины раз- ные питательные вещества или одни и те же, но в последнем случае между ними идет, по-видимому, непримиримая и невидимая для нас борьба за субстрат. Древесные породы заражаются мицели- ем, развивающимся из попадающих на поверхность коры спор грибов, и проникаю- щим внутрь. Внедрение гриба происходит обычно через разрывы коры или погрызы ее животными, через раны, возникшие под влиянием микромицетов или в результате механических повреждений. Внешние приз- наки разрушения древесины долго не проявляются; -первоначально мицелий раз- растается внутри корней, стволов и ветвей, разлагая отдельные слои древесины. Лишь после нескольких месяцев или лет жизнедея- тельности мицелия в тканях дерева, кустарника, на стволах, ветвях и корнях появляются однолетние или многолетние плодовые тела макромицетов — разруши- телей древесины. Однолетние плодовые тела обычно развиваются во второй половине лета и, окончив спороношение, к зиме отмирают. Во время внезапных первых заморозков плодовые тела на фоне снежной пороши очень эффектны: стоят, как хрустальные, а дотронешься — лома- ются, как стекло, обнажая мельчайшие кристаллики льда внутри грибной ткани. При наступлении оттепели некоторые из них, например плодовые тела зимнего гриба, вновь образуют споры. Наиболее выносливы многолетние плодовые тела ксилотрофов: они переживают все невзгоды зимы — и лютые морозы и оттепели. С нас- туплением весны они оживают и начинают формировать органы спороношения. Одна из морфологических особенностей, позво- ляющая многолетним плодовым телам древоразрушителей переносить неблаго- приятное воздействие внешних условий, — сравнительно толстая пигментированная поверхностная кожица. Она хорошо замет- на на поперечном разрезе многих трутови- ков. Другая особенность — довольно толстый слой бесплодной ткани, прикрыва- ющий сверху спороносный слой многочис- ленных древоразрушителей. Главенствую- щая роль в сохранении жизнеспособности трутовиков принадлежит мицелию. Гриб- ница всех древоразрушителей хорошо защи- щена от непогоды корой и тканями дерева. Паразиты (биотрофы) из числа грибов-дре- воразрушителей вместе с живыми тканями дерева вступают в фазу зимнего покоя, а в первые весенние месяцы мицелий вместе с растением-хозяином «просыпается» и, по- требляя его питательные вещества, начина- ет снабжать ими плодовые тела, возобнов- ляющие активную жизнедеятельность. Подобное явление наблюдается и у грибов- ксилосапротрофов, но мицелий их сохраня- ет жизнеспособность под покровом уже отмерших древесных тканей. Спороносный слой плодовых тел древо- разрушающих грибов различного типа: трубчатый, складчатый, гладкий, шипова- тый, бугорчатый и т. д. Трубчатый спороносный слой, или гименофор, всех многолетних плодовых тел трутовиков ежегодно образует новые слои. Весной прошлогодние трубочки зарастают слоем мицелия, впоследствии уплотняющимся, и формируются новые трубочки. Таким образом, развивается новый слой, начина- ющий функционировать в начале или середине лета. На поверхности плодовых тел некоторых трутовиков, например на- стоящего, хорошо заметны эоны, означа- ющие ежегодный прирост гименофора. По ним можно ориентировочно определить возраст плодового тела. Складчатый, 5—1152
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСД
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 131 Некоторые пластин- чатые грибы — чешуй- чатки, вешенка легоч- ная, опенок осенний и др. — растут на стволах живых де- ревьев. Большинство пластинчатых грибов селится на уже от- мершей древесине, завершая ее разру- шение 5*
ГРИВЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ 132 лабиринтовидный гименофор у разных видов из родов дсдалия и дедалиопсис всегда однослойный. Форма плодовых тел, на которых располагается спороносный слой, у труто- виков различна. Одни из них распростерты по субстрату в виде слоя переплетенных гиф. Чаще такие распростертые плодовые тела образуются на обращенной к земле поверхности поваленных стволов, обло- манных и опавших сучьев и ветвей, и поэтому их трудно заметить. Другие плодовые тела хорошо видны: они имеют форму шляповидных или копытообразных, полукруглых, веерообразных, почковид- ных, подушковидных или продолговатых образований. На пораженных деревьях трутовики располагаются одиночно или черепитчаты- всегда расположен на нижней поверхности плодового тела, что облегчает распростра- нение спор. Если плодовое тело трутовика начало формироваться на живом или отмершем, но вертикально стоящем дереве, то при изменении положения дерева по отношению к земле (наклоне или падении) плодовое тело также изменяет направление роста в сторону его ориентации споронос- ным слоем к земле. Поэтому на таких ство- лах развиваются уродливые по внешнему виду плодовые тела. Но эта уродливость имеет глубокий биологический смысл: плодовое тело продолжает жить, функцио- нировать, рассеивать споры и заражать ими соседние деревья. Макромицеты-древораз- рушители — основные возбудители болез- ней типа гнилей, приводящих к изрежива- нию древостоя и его гибели. Распил трехлетнего плодового тела тру- товика. Настоящий трутовик, на котором хорошо видны годич- ные слои ми группами, к субстрату прикрепляются зачаточной боковой ножкой или боком, непосредственно тканью плодового тела. Некоторые трутовики имеют шляповидные плодовые тела с центральной или эксцент- рической ножкой. Например, зимний трутовик имеет ножку, обычно равную по длине диаметру шляпки, но увеличиваю- щуюся в зависимости от глубины залегания субстрата. У древоразрушителей из числа пластин- чатых грибов чаще однолетние плодовые тела с пластинчатым спороносным слоем, расположенным на нижней стороне шля- пок, прикрепляющихся к субстрату либо боком, например у вешенки обыкно- венной или устричной, либо при по- мощи центральной или эксцентриче- ской ножки. Спороносный слой трутовиков Среди макромицетов-древоразрушите- лей много возбудителей стволовых гнилей. Их различают по приуроченности к хвойным или лиственным породам, но некоторые развиваются и на тех и других породах. Среди виновников гнилей хвойных по- род наиболее известны сосновая и еловая губки, окаймленный трутовик. Плодовые тела сосновой и еловой губки легко различимы. У еловой они тон- кие, плоские, полураспростертые, иног- да черепитчато расположенные и часто образующие тонкую корку, а у сосновой — типично шляпо-, копыто- или козырьковид- ные. Оба гриба схожи по циклу развития и паразитическим свойствам. Заражение ими деревьев происходит через сучья и глубокие поранения. Грибница, распространяясь по
ГРИЬЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 133 древесине, разрушает ее, в результате чего уменьшается выход деловой древесины. Крупные деревянистые с яркой оранже- во-красной кайхмой нарастающего края многолетние плодовые тела окаймленного трутовика, часто развивающиеся на валеже и сухостое, знакомы многим любителям леса. С возрастом плодового тела его окраска меняется от желтоватой, киновар- но-красной до почти черной. На трубчатом гименофоре образуется масса спор, рассеи- вающихся по созревании в окружающее пространство и оседающих на стволах, близрастущих лесных растениях, поверх- ности плодовых тел, отчего они приобрета- ют сероватый оттенок. Наиболее интенсив- но споры рассеиваются во влажную погоду. Прорастая, они заражают живые деревья, и гниль быстро распространяется от пери- ферии к центру ствола. Древесина, пора- женная грибом, растрескивается в разных направлениях, а в трещинах формируются мицелиальные пленки гриба, разделяющие древесину на мелкие призмы (деструктив- ная гниль). Кроме живых деревьев, сухо- стоя, валежа, окаймленный трутовик по- ражает древесину на складах, в хозяйствен- ных и жилых постройках. Стволовую гниль многих лиственных пород вызывает ложный трутовик. Его желвакообразные, подушковидные, при- плюснуто-плоские, реже копытообразные плодовые тела достигают возраста 40— 50 лет. Отличительный признак древесины, Трутовик окаймлен- ный
134 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА Спороносный слой у ложного осинового трутовика трубчатый, напоминающий ко- ричневую замшу, бла- годаря мельчайшим порам, незаметным невооруженному гла- зу; располагаясь на стволе в местах от- хождения сучьев, он способствует образова- нию дупел зараженной ложным трутовиком, — чер- ные извилистые линии, разделяющие зара- женные и здоровые ткани. В конечной стадии гниения в древесине развиваются дупла, часто служащие приютом для птиц- дуплогнездников, например синиц, мухо- ловок, поползней и т. д. Эти птицы могут быть и разносчиками инфекции в природе. Если ложный трутовик поражает многие лиственные породы, то один из его соро- дичей — ложный осиновый трутовик зара- жает только осину. Этот гриб отличается от ложного трутовика полукопытовидны- ми, с расширенным основанием плодовыми телами и продольными, хорошо замет- ными трещинами на них. Гриб очень плодо- вит, на одном дереве иногда развивается до 15—20 и более плодовых тел, образую- щих своеобразную лесенку, уходящую к вершине дерева. Такое дерево обречено на гибель, поскольку мицелий захватывает древесину от основания до кроны, вызывая белую ядровую гниль. При рассматривании древесины больного растения хорошо заметна широкая темно-серая линия, отде- ляющая здоровую зону от гнилой. На живых березах, реже рябине и ольхе иногда развиваются из разрывов коры, из мест облома сучьев и других повреждений
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 135 бесформенные образования в виде непра- вильных желвакообразных выростов с чер- ной, изрытой глубокими трещинами по- верхностью. Эти наросты называют по- разному: чага, рак, цыр и т. д. „Обычно чага твердая, трехслойная на разрезе, но в местах истечения березового сока разви- ваются рыхлые, одноцветные, влажные наросты. Эти наросты бесплодны, а плодовые тела возбудителя чаги, быстро разрушающиеся, появляются под корой около наростов после отмирания дерева в виде распростертых пленок с трубчатым спороносным слоем. Присутствие старых берез, наличие морозобоин, ран, высокая влажность, необходимая для прорастания спор гриба, — таковы условия развития чаги в пределах ареала березы в нашей стране. Сочетание этих факторов и обуслов- ливает распространение чаги в средней и южной тайге, а в горах — в лесном поясе, где есть примесь берез. Гриб вызывает белую стволовую гниль. Чага используется как лекарственное сырье. Плодовые тела березового трутовика или березовой губки обращают на себя внимание лишь в конце лета. Они округлые или почковидные, покрытые слегка растре- скивающейся желтова той или серо-дымча- той кожицей, прикрепляются к стволу боком или зачаточной ножкой. Плодовые тела березовой губки подвергаются нападе- нию насекомых и их личинок, поэтому весной на пораженных березах заметны шляпки грибов с выеденным трубчатым слоем и изуродованные погрызами насеко- мых, которые и распространяют гриб, перенося инфекцию с больных деревьев на здоровые. Заражение происходит через механические повреждения, и в древесине развивается деструктивная гниль. На живых деревьях плодовые тела образуются редко, чаще они развиваются на сухостое п вал еже. Зараженные сухостойные деревья легко обламываются и падают от сильного ветра или обильного снега. В лиственных лесах разных растительных зон и на самых разнообразных лиственных породах обычен настоящий трутовик. Он легко отличим от других трутовиков по копытообразным, с ясно выраженной зональностью, с широким основанием и трубчатым гименофором плодовым телам светло- или темно-серого цвета. Этот гриб известен с давних времен: из его ткани выделывали трут, заменявший спички, употребляли ее и в медицинских целях как заменитель ваты. Этим свойством настоящего трутовика можно пользоваться и теперь в случае травм и при отсутствии пол руками другого кровоостанавливаю- щего средства. На одном пораженном дереве гриб обра- зует большое количество плодовых тел разного возраста, например, на одной отмершей березе в Подмосковье мы их насчитали 35! Размеры их различны: от нескольких до десятков сантиметров. Известны экземпляры до 55 см в диаметре! Любопытно, что споры настоящего труто- вика малотребовательны к субстрату и могут прорастать на коре многих древес- ных пород. Но при прорастании на коре растения-хозяина гифы развиваются лучше и последующий их рост происходит в на- правлении к открытой древесине, так как заражение осуществляется через раны. Из мест проникновения мицелия в древесину грибница распространяется от заболони к центруй вдоль по стволу, вызывая мрамор- ную гниль ствола. Так ее назвали потому, что на продольных срезах заметны здоро- вые участки древесины, перемежающиеся с больными в виде беловатых выцветов с темными точками и линиями. В конечной стадии гниения древесина становится лом- кой, расщепляющейся по годичным коль- цам на пластинки, трухлявой. Черепитчато расположенные однолет- Наросты чаги на живых березах пока- зывают, что дерево уже сильно поражено трутовиком
136 ГРИНЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛК д ние плодовые тела серно-желтого труто- вика заметны в молодом возрасте, привле- кая внимание светло-желтой или оранжевой поверхностью, и особенно красивы во влажную погоду — поблескивают выде- ляющиеся ими капельки жидкости. Разви- ваются они в нижней части зараженных стволов, реже в средней, до 2 м от земли, а мицелий в стволе обнаруживается на высоте 5—8 м. Гриб вызывает бурую серд- цевинную гниль, быстро распространяю- щуюся и разрушающую древесину, в ре- зультате чего образуются большие дупла. Серно-желтый трутовик поражает старые дубы, ивы, лиственницы, реже грушу, вишню, белую акацию, липу, тополь, бук, березу, ясень, гледичию, даже тис и эвка- липт. Молодые плодовые тела съедобны, а их масса достигает 6—8 кг. Дубу и буку сильно вредит дубовая губка, вызывая темно-бурую гниль стволов. Пло- довые тела дубовой губки хорошо отличи- мы от плодовых тел других возбудителей стволовых гнилей по форме спороносного слоя, называемого дедалеевидным или лабиринтовидным. У молодых экземпля- ров он имеет форму широких удлиненных и толстостенных пор или ходов, а у ста- рых — вид извилистых, нередко соединен- ных тонкими перемычками пластинок. Пораженная древесина теряет технические качества, так как в конечной стадии гние- ния распадается на отдельные пластинки. Процесс отмирания леса, вызываемый Трутовик серно- желтый
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 137 Дубовая губка Дупло в дереве — результат деятель- ности древоразрушаю- щих грибов микро- и макромицетами, прогрессирует с возрастом насаждения. Длительность этого процесса зависит от многих факто- ров: жизнедеятельности грибов — вредите- лей леса; метеорологических условий, улучша- ющих состояние лесных насаждений. ГРИБЫ — РАЗРУШИТЕЛИ ДРЕВЕСИ- НЫ НА СКЛАДАХ, В ТЕХНИЧЕСКИХ И БЫТОВЫХ СООРУЖЕНИЯХ. Мы уже знаем, что грибы, поражая живое дерево, способны развиваться и после его гибели на отмерших или срубленных деревьях, переходя от паразитного питания к сапро- трофному. Это возможно благодаря нали- чию у грибов различных ферментов. Но кроме древоразрушителей, способных поражать живые деревья и продолжать функционировать на мертвых, на поделоч- ной древесине развивается комплекс сапро- трофных грибов. Видовой состав их зависит от разных факторов, в том числе: от условий хранения древесины; стадии ее разложения; условий эксплуатации. На деловой древесине поселяются свое- образные экологические группы древо- разрушителей, сменяющие друг друга в процессе деструкции древесины. Древесина в настоящее время являет- ся универсальным, часто незаменимым
138 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА Зсе эти грибы — кори- олусы, стерреумы, пория и многие дру- гие — санитары леса и их основная роль — разрушение древесины
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 139
140 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА материалом, имеющим огромное народно- хозяйственное значение. Из нее изго- тавливают десятки тысяч разнообраз- ных изделий, и трудно назвать такую отрасль нашего хозяйства, где не ис- пользовалась бы древесина. Существу- ет целая отрасль науки — древесино- ведение, изучающая физические, хими- ческие и механические свойства древесины. И одним из вопросов, рассматриваемых в ней, является изучение стойкости дре- весины против биологических факторов — грибов, бактерий, насекомых. Грибы в этой группе играют важнейшую роль, определяя в значительной степени меха- ническую прочность древесины. По- этому важно знать, какие именно гри- бы и как воздействуют на деловую дре- весину. На отмершей древесине в лесу или на деловой древесине на складах при непра- вильном режиме хранения первыми поселя- ются плесневые и древоокрашивающие грибы. В некоторых случаях окраска древе- сины возникает под влиянием жизнедея- тельности грибов-паразитов, но чаще это явление связано с деятельностью древо- окрашивающих грибов, к которым отно- сятся многие сумчатые и несовершенные. Синеву древесины (она проявляется в появ- лении пятен синеватых, голубоватых, голубовато-серых, серых и синевато-чер- ных оттенков) вызывают несколько десят- ков микромицетов, из которых наиболее распространены виды рода цератоцистис. Их плодовые тела можно заметить только при рассматривании пораженных участков древесины в лупу. В цикле развития этих грибов имеются и конидиальные стадии, схожие с таковыми у грибов из родов гра- фиум, цефалоспориум и др.; они также микроскопические. Малиново-розовая окраска древесины возникает в результате развития грибов из рода фузариум, а зеленая — видов рода хлоросплениум. Кроваво-красную окраску вызывает макромицет пениофора гигантская, образу- ющая на лесоматериалах тонкие пленча- тые плодовые тела и шнуры красновато- оранжевого цвета. В процессе хранения лесоматериалов древоокрашивающие грибы постепенно сменяются грибами другой экологической подгруппы — так называемыми складски- ми или штабельными. Их развитие об- условлено изменениями, происходящими в древесине: обезвоживанием; снижением запаса питательных веществ; изменением механических и физических свойств и т. д. Микологи их условно подразделяют на слабых и сильных разрушителей древе- сины. К первым относят пениофору гигант- скую и щелелистник обыкновенный. По внешнему виду они различны. Пениофора гигантская образует длинные (до 50 см) пленчатые молочно-белые или серовато- кремовые плодовые тела с гладким споро- носным слоем. Они воскообразной консис- тенции, поэтому во влажной атмосфере разбухают, а в сухой съеживаются. У щеле- листника маленькие шляпки с веерообраз- ными пластинками. Это не типичные пластинки, которые имеются у пластин- чатых грибов, а складки. При влажной погоде складочки раз- двигаются и споры, освобождаясь, раз- летаются, а при сухой края складочек сдвигаются, прикрывая спороносный слой от высыхания. Это и послужило поводом для назва- ния гриба. Щелелистник может развиваться и в при- родных условиях, но всегда на отмершей древесине, а на деловой древесине плодовые тела обычно образуются в щелях, что также оправдывает его название. Заборный и шпальный грибы названы так по субстратам, на которых чаще всего поселяются. Однако кроме шпал и заборов они разрушают конструкции различных деревянных сооружений и построек (мос- тов, сараев, погребов, креплений в подзем- ных сооружениях и т. д.). Деревянные кон- струкции им помогают разрушать и не- которые почвенные микромицеты, если сооружения соприкасаются с почвой и плохо защищены от проникновения в них грибницы. Заборный гриб, или галофил- лум заборный, образует тонкие пробко- видно-кожистые шляпки с пластинками. Поверхность шляпок гриба темно-корич- невая, у основания бугристая, грубовопок- нистая, с концентрическими зонами. К субстрату грибы прикрепляются боком или полураспростерты на нем. Развиваясь на древесине без доступа света, например на креплениях в шахтах, гриб образует уродливые, неплодоносящие, часто корал- ловидно ветвящиеся зачатки плодовых тел. Шпальный гриб, или пилолистник чешуй- чатый, в отличие от заборного имеет плот- ную центральную или эксцентрическую ножку и плотные твердеющие шляпки с низбегающими пластинками, шляпки и ножки покрыты бурыми или коричневыми
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 141 чешуйками. Пластинки, нисходящие на ножку, с зазубренным краем, что отражено в. другом названии этого гриба — пило- листник чешуйчатый. Гриб поражает не только обработанную древесину хвойных пород, но развивается на пнях и валеже. В июне — сентябре его плодовые тела можно заметить у основания телеграфных столбов, на стенках погребов и колодцев. В молодок! возрате он съедобен, правда, мякоть жестковата. Вместе с зараженным строительным материалом складские грибы могут по- пасть в бытовые и производственные поме- щения с постоянным температурным режи- мом, однако в этих условиях развиваются они медленно и не имеют большого значе- ния в качестве деструкторов деревянных конструкций. В отапливаемых помещениях наиболь- шую опасность представляет своеобраз- ная группа грибов-ксилотрофов, включаю- щая домовые грибы: настоящий, белый, пленчатый и пластинчатый, или шахтный. Они способны развиваться в широких пре- делах температуры: от 5 до 37°С с оптиму- мом 20—27°С (настоящий домовый гриб выдерживает температуру до 37°С). Эти грибы одинаково требовательны к относи- тельной влажности воздуха (наиболее благоприятна влажность 80—85%), но Приуроченность не- которых древоразру- шающих грибов к субстрату и их биоло- гические свойства Окаймлённый и настоящий трутовики Опёнок Грутовик берёзовый Пластинчатый домовый гриб Ржавчинные грибы Плёнчатый домовый гриб Еловая губка Мучнисто- росяные грибы Деревоокрашивающие грибы Настоящий домовый гриб Биотрофы Сапротрофы Факультативные биотрофы Факультативные сапротрофы
142 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА по-разному реагируют на влажность древесины. Для развития настоящего домового гриба достаточна влажность древесины 19—22%, для пленчатого 34—46 и для белого и пластинчатого 50—70%. Гифы их способны длительное время со- храняться в древесине при влажности 11%. Грибы предпочитают кислую реакцию среды и лучше развиваются при значени- ях pH 3—6. Домовые грибы развиваются в зданиях при использовании в строительстве непро- сушенных материалов или при неправиль- ной эксплуатации зданий. Заражение древе- сины происходит спорами или обрывками мицелия. Грибница распространяется по древесине, образуя плодовые тела, специ- фичные для каждого гриба. У настоящего домового гриба плодовые верхности стен, а также с одного этажа на другой происходит при помощи толстых мицелиальных шнуров. Для них доказана возможность роста на известково-песчаной штукатурке с влажностью около 1%, на кирпичной и каменной кладке фундамента и стен. Все эти субстраты могут служить местом сохранения инфекции. У белого домового гриба редко бывают плодовые тела, а в бесплодной стадии он существует в виде обильного белого хлопье- видного мицелия, часто образующего толстые мицелиальные шнуры и пленки, лучистые или веерообразные. В отличие от него пленчатый домовый гриб характе- ризуется слаборазвитым желтоватым мицелием, образующим веерообразно вет- вящиеся тяжи коричневого, почти черного цвета. Настоящий домовый гриб тела широкораспростертые, иногда очень большие, до 0,5 м в диаметре, со складча- тым, ячеистым спороносным слоем внача- ле охряно-желтым, затем от ярко-ржавого до ржаво-коричневого. Он характеризуется высокой плодовитостью — за сутки может выделить до 1 млн. спор, а во время спору- ляции в 1 м3 воздуха их обнаруживается до 80 тыс. Распространение гриба по по- Резко отличается от вышеописанных домовых грибов пластинчатый домовый, или шахтный, гриб, образующий бесцвет- ный паутинистый мицелий, иногда с фиоле- товым или лиловатым оттенком. Плодо- вые тела имеют вид шляпок без ножек или с зачаточной ножкой. Цвет шляпки желто-охряный, иногда с фиолетовым оттенком, на ее нижней поверхности ради-
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 143 ально расходящиеся дихотомически ветвя- щиеся пластинки. Гриб образует также мицелиальные шнуры, но тонкие, нитевид- ные, разветвленные, сначала светлые, а потом зеленовато-желтые. Несмотря на то, что все домовые грибы развиваются на древесине и в сравнительно схожих условиях, у них имеется некоторая приуроченность, хотя и не обязательная, к древесине разных пород. Так, настоящий домовый гриб предпочитает древесину мягколиственных и хвойных пород, а белый домовый — только хвойных, пленчатый домовый разрушает древесину не только хвойных, но и лиственных, кроме дуба и белой акации, пластинчатый разлагает сосновую древесину, используемую в погре- бах с торфяной засыпкой и в шахтах. Таким образом, многие виды микро- и макромицетов вредят лесу и древесине, однако многие грибы-сапротрофы осущест- вляют разложение отмерших деревьев, порубочных остатков, тем самым очищая лес. ГРИБЫ — САНИТАРЫ ЛЕСА. Грибам принадлежит первенствующая роль в разрушении лесного опада и, как следствие этого процесса, в круговороте веществ в природе. Это они очищают почву от много- Пленчатый домовый гриб: а — разрушенная дре- весина; б — шнуро- видный мицелий; 6 — плодовое тело гриба на доске
144 ГРИВЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА численных опавших листьев, хвои, веточек. Это грибы вместе с представителями дру- гих групп живых организмов, роль которых в этом процессе, однако, невелика, разру- шают пни деревьев, сухостой, сломанные и поваленные ветром стволы, колоды, оставшиеся в лесу на месте рубок. Множе- ство микро- и макромицетов из числа сапро- трофов поселяются па хвойном и листовом опаде, пнях, отмерших стволах, разлагают их, очищая поверхность почвы и подготав- ливая почву для заселения новыми поколе- ниями растений. Многие, видимо, гуляя по лесу, обращали внимание на повален- ные бурей стволы, заросшие мхами, ли- шайниками, травами. Они кажутся сказоч- ными крепкими великанами, но попробуйте влезть на такой ствол — и под тяжестью тела образуется глубокая яма или трещина и нога провалится глубоко внутрь... Это уже не ствол-богатырь, а трухлявая дре- весина. Процесс разрушения древесины длите- лен, и его скорость зависит от количества лесного опада и условий, в которых он происходит, от активности древоразруши- телей. Наиболее быстро минерализации подвергаются опавшие листья и хвоя. Бога- тые легкодоступными органическими сое- динениями, они разрушаются грибами быстрее, чем более крупные ветки, покры- тые корой. На ветвях продолжают разви- тие грибы, жизненный цикл которых проходит в двух фазах: паразитной и сапро- трофной. Весной на хвое и листьях, еще не перегнивших и составляющих верхний слой подстилки, через который пробивают- ся светло-зеленые стрелки молодых расте- ний, заметны невооруженным глазом мно- жество черных точек и бархатистые налеты темного цвета. Это спороношения и плодо- ношения микромицетов (например, ритис- мы, лофодермиума и др.), продолжающих сапротрофно развиваться на опавших листьях и хвое, и специфических сапротро- фов — разрушителей лесного опада. Среди опавшей листвы можно найти листья с разрушенной тканью и оставшимися нераз- рушенными жилками (склеротизированные листья) — тоже результат деятельности сапротрофов и факультативных сапротро- фов. К разрушителям опада присоединяют- ся грибы, обитающие в подстилке. Эта экологическая группа грибов неоднородна, и ведущее место в ней занимают микро- мицеты почвы, подстилки и макромице- ты — подстилочные сапротрофы. Разложение лесного опада (мелких веточек, крупных сучьев, колод, мертвых стволов) также осуществляют сначала гри- бы, жизненный цикл которых начинается с паразитической фазы, а заканчивается сапротрофной. Это уже известные нам трутовики. О том, что мицелий этих пара- зитов продолжает свою разрушительную деятельность, можно судить по присут- ствию спороносящих плодовых тел на отмершей древесине, на пнях. Но не весь лесной опйд бывает поражен древоразру- шителями-паразитами, и тогда мертвая древесина заселяется древоокрашивающи- ми грибами, осуществляющими первый этап разрушения древесины. Эти грибы не нарушают механической прочности дре- весины, но изменяют ее химический состав. Начиная процесс разложения, они подго- тавливают древесину для заселения други- ми, основными разрушителями древесины. На ветвях с корой поселяются грибы — кортикальные сапротрофы, разрушающие кору. Среди них — трутовики-паразиты, поражающие живые деревья и продолжаю- щие разрушать мертвую древесину, и тру- товики-сапротрофы, проникающие в уже отмершие кору и древесные ткани. Это они осуществляют вторую фазу разложения, во время которой древесина теряет свои механические свойства и в зависимости от ферментативной активности древоразру- шителей либо распадается на отдельные пластины, либо крошится, превращаясь при растирании в порошок. На частично разложившейся древесине ели и сосны в лесах северотаежной зоны развиваются плодовые тела окаймленного трутовика и корневой губки. Их и других древоразруши- телей сопровождают сопутствующие гри- бы — микро- и макромицеты, потребляю- щие продукты расщепления сложных соеди- нений древесины и продукты метаболизма грибов. Распад отмершей древесины березы в значительной степени осуществляется настоящим, плоским и березовым трутови- ками. Они же часто разрушают древесину и других лиственных пород. Кроме этих трутовиков, полуразложившуюся древеси- ну разлагают различные виды кориолусов, чьи тонкие, перепончатые плодовые тела часто в огромных количествах покрывают отмершие стволы. Кориолус многоцвет- ный при росте на торцах пней развивает красивые многоцветные розетки плодовых тел, поверхность которых опушена, отчего на ощупь они бархатистые. На вертикально расположенных или лежащих колодах кориолусы многоцветный и зональный образуют черепитчато растущие, сросшие- ся основанием группы плодовых тел. Эти два гриба различаются по опушению и
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 145 Те, кто бродил в лесу, не раз обращал внимание на повален- ные стволы, зарос- шие мхами, лишайни- ками, грибами. Эта трухлявая древесина — все, что осталось от красавицы ели, вели- кана дуба или бело- ствольной березы
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 147
148 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА окраске шляпки. В окраске кориолуса зонального преобладают сероватые, буро- охряные и ржаво-кремовые тона, а на шляпке многоцветного чередуются разно- цветные зоны с оттенками желтого, красно- ватого, бурого, серого н черного цветов. Оба гриба — активные разрушители древе- сины и встречаются в разных климати- ческих зонах. На полуразложившейся древесине посе- ляются и виды рода гиршиопорус, привле- кающие взор фиолетовым оттенком споро- носного слоя. Гиршиопорус еловый обычен на древесине хвойных, а'гиршиопорус пер- гаментный — на древесине лиственных пород. При рассматривании в лупу споро- носного слоя гиршиопорусов на нем видны зубчато-рассеченные трубочки; трубочки и фиолетовый оттенок спороносного слоя отличают грибы этого рода от дру- гих поселяющихся на полуразложившейся древесине трутовиков — видов стереум и бьеркандера. Грибы рода бьеркандера можно отличить от других родов по тем- ной полосе на границе стерильной ткани шляпки и спороносного слоя, которая хорошо заметна при рассматривании в лупу. Процесс распада древесины лесных пород в естественных условиях осущест- вляют грибы многих видов. В разложении древесины хвойных пород преобладают грибы из родов стереум, фомитопсис, глеофиллум, кориоллелус, кортициум, гиршиопорус и др. На древеси- не лиственных пород широко представ- лены виды родов кориоллелус, кориолус, гиршиопорус, фомес, пиптопорус, корти- циум, мерулиус, церрена и др. Некоторые виды перечисленных родов разрушают древесину и хвойных и лиственных пород. Каждый вид древоразрушителя при разви- тии на древесине выполняет определенную функцию в разложении субстрата. Функ- циональные особенности того или иного вида можно выяснить только в условиях эксперимента, ибо в природе трудно проследить распространение мицелия раз- ных древоразрушителей в колодах, пнях, отмерших ветвях, поскольку морфологи- чески мицелий всех базидиальных грибов сходен. Наблюдения показывают, что участки отмершей древесины, захвачен- ные мицелием одного какого-либо деструк- тора, не заселяются другими видами, осуществляющими эту же фазу распада древесины. Вероятно, и в этих условиях победа остается за мицелием того гриба, который физиологически активно противо- борствует появлению конкурирующих Дрожалковые и гнез- довковые грибы про- должают разрушение древесины, начатое трутовиками. Гнездов- ковые грибы относят- ся к группе дождеви- ковых, но редко при- влекают к себе внима- ние из-за малых раз- меров, хотя оригиналь- ностью формы, на- поминающей птичьи гнезда, они значи- тельно превосходят многие грибы форм. Антагонизм одного гриба по отно- шению к другому в этих случаях зависит от вооруженности гриба ферментами, способными разрушать специфические
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 149 вещества древесных пород (например, смолу хвойных, дубильных веществ неко- торых лиственных и т. д.). Полуразложившаяся древесина — еще и основное место обитания грибов-дрожа- лок. Их студенистые по-разному окрашен- ные плодовые тела (светлые, яркие, желто- вато-оранжевые или темные коричневые, бурые, черные) особенно заметны во влаж- ную погоду, а в сухую подсыхают, превра- щаясь в плоские малозаметные корочки, не теряющие, однако, жизнеспособности. После дождя они восстанавливают свой- ственную им консистенцию и форму. Фор- 'ма дрожалок причудлива. Это и уховидные аурикулярии, и подушковидные мозго- видно-складчатые эксидии,и лопатообраз- ные прямостоячие тремикусы, и роговид- ные, кустисторазветвленные калоцеры. тых тонкой пленкой. При созревании пленка разрывается и на дне бокальчика обнаруживаются округлые тельца (пери- диоли), служащие для размножения гриба. Мицелий гнездовок пронизывает гнилушки разных древесно-кустарниковых пород. Вслед за ними или одновременно с ними на почти полностью разрушенных колодах, пнях, ветвях появляются различные мелкие макромицеты — шляпочные грибы из порядка агариковых (пластинчатых), иногда покрывающих остатки древесного отпада сплошной массой. Это различные мицены, гифоломы, ксеромфалины, псати- реллы и др. Они осуществляют последнюю фазу разрушения древесины (фазу гуми- фикации), в результате чего древесина становится еще более рыхлой, постепенно покрывается мхами и зелеными растения- Все они сапротрофы и продолжают раз- рушение древесины, начатое трутови- ками. На гниющей древесине поселяются и многочисленные гнездовки, плодовые тела которых в виде маленьких птичьих гнезды- шек заметны на отмершей древесине. Не- созревшие плодовые тела их имеют форму некрупных бокалов, кубков, сверху покры- ми. И вот уже ничто не напоминает о том, что на этом месте лежало поваленное дерево или куча ветвей, коры или стоял пень. Но, оказывается, древесина не исчез- ла, а лишь претерпела под действием гри- бов длительный процесс превращения — это они своими ферментами расконсерви- ровали законсервированные в высокомоле- кулярных соединениях мертвой древесины
150 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА огромные количества вещества и энергии, которые на протяжении всей жизни синте- зировали живые деревья. Если бы не было грибов — санитаров леса, эти запасы не могли бы включиться в круговорот вещест- ва в природе, вследствие чего не восстанав- ливалось бы количество углекислого газа в атмосфере и, как следствие этого, прекра- тились бы фотосинтез и выделение кисло- рода. Но этого не происходит, так как в процессе разложения древесины осущест- вляются последовательные и взаимосвя- занные реакции освобождения различных соединений. Каждый этап сопровождается сменой различных групп гетеротрофных организмов и в первую очередь грибов. На разных этапах разложения грибами органических веществ древесины промежу- точные и конечные соединения этого про- цесса включаются в круговорот веществ. Грибы быстро разрушают простые сахара и полисахариды до углекислого газа и воды. Грибам принадлежит важная роль в превращении органических соедине- ний, содержащих азот, фосфор, серу и другие минеральные элементы. В дальней- шем биомасса самих древоразрушителей подвергается разрушению другими гетеро- трофами. Ими могут быть грибы, парази- тирующие на грибах (микопаразиты) или сапротрофы, бактерии, многочисленные беспозвоночные животные (личинки кома- ров, мух, жуков-грибоедов, чернотелок, щелкунов, гусеницы бабочек и др.). Воз- действие их особенно заметно на уже отмерших плодовых телах древоразру- шающих грибов, где видны ходы насеко- мых, погрызы и т. п.. Эти организмы осуществляют дальнейшую минерализа- цию биомассы грибов, разлагая ее до более простых соединений. Все это свидетельствует о разноплано- вой деятельности древоразрушающнх гри- бов в природе. В этом проявляется диалек- тическое единство процессов, происходя- щих в ней. КАК ЗАЩИТИТЬ ЛЕС ОТ БОЛЕЗНЕЙ. Лес, страдающий от множества видимых и невидимых врагов, требует защиты. И на помощь ему приходят работники лесного хозяйства, осуществляющие надзор за появлением и распространением в лесу наиболее опасных заболеваний. Они выяв- ляют очаги инфекционных заболеваний, организуют лесоохранные мероприятия. Среди лесохозяйственных мероприятий большое значение имеют карантинные, направленные на предупреждение заноса возбудителей, ранее неизвестных в опреде- ленной местности, из областей их распро- странения. Ввозить растительный мате- риал (семена, плоды, черенки, цветы) из одной страны в другую частным лицам строго запрещается. Ведь случайно с ними могут быть завезены опасные вредители и возбудители болезней растений. Напри- мер, в 1966 г. впервые в нашей стране, в Ленинградской обл. был обнаружен некроз плодов яблони, вызываемый микромице- том фиалофорой яблони. Впоследствии это заболевание распространилось на дико- растущие и культурные плодовые деревья и вызвало изменение структуры и окраски древесинных и сердцевинных тканей. До этого времени гриб был известен только в Англии, Голландии и США. Возможно, что кто-то завез в нашу страну это заболева- ние, сам того не ведая, с плодами яблок, Изящные мелкие гриб- ки мицены осуществ- ляют последнюю фазу разрушения дре- весины — гумифика- цию, когда она ста- новится рыхлой и постепенно покры- вается мхами и тра- вянистыми растения- ми. Сотни мелких плодовых тел псати- реллы рассеянной по- крывают поваленное дерево или кучу ва- лежных ветвей
ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА поскольку ранее фиалофороз в нашей стране не был отмечен. Большое значение имеют селекционно- семеноводческие методы предупреждения развития болезней. В их основе — выведе- ние для разных зон нашей страны форм древесных пород, невосприимчивых к опре- деленным заболеваниям, создание семен- ного фонда; соблюдение оптимальных режимов хранения и транспортировки семян. Уже созданы формы осины, устой- чивые к ложному трутовику, «очкастого» осокоря, невосприимчивого к стволовым гнилям, и др. Лесохозяйственные мероприятия вклю- чают различные меры по созданию благо- приятных условий для роста и развития лесных пород на всех этапах их жизни. Наиболее важные их них — подбор здоро- 151 вого посевного и посадочного материала при лесоразведении и восстановлении леса, выращивание здорового посадочного мате- риала в питомниках с соблюдением правил агротехники и с учетом поражаемости выращиваемых лесных пород одноимен- ными возбудителями. Например, березу и лиственницу нежелательно выращивать в одних и тех же питомниках, так как они поражаются одншм и тем же ржавчинным грибом, паразитирующим на этих породах в разных стадиях. В лесной фитопатоло- гии для борьбы с возбудителями болезней леса применяют фунгициды, а для защиты древесины от гниения — антисептики. Фунгициды применяют для протравлива- ния (обеззараживания и дезинфекции) се- мян при высадке их в почву, для опылива- ния и опрыскивания растений против
152 ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА Поселяясь на торцах пней, кориолус мно- гоцветный образует красивые розетки плодовых тел Плодовые тела тру- товиков появляются обычно на значитель- но разложенной ими древесине
ГРИБЫ - ВРАГИ И С АНИТАРЫ ЛЕСА 153 возбудителей. С помощью водораствори- мых, маслянистых, комбинированных антисептиков и антисептических паст защищают от гниения лесоматериалы в постройках, промышленных сооружениях, в шахтах и т. п. Довольно часто антисепти- ческие пасты используют для защиты городских и заповедных парков, пастами замазывают раны и дупла после обрезки пораженных ветвей, используют антисеп- тики при удалении с деревьев ведьминых метел, плодовых тел трутовиков. При работе с пестицидами необходимо соблю- Лес, как и сад, нужда- ется в постоянном ухо- де. Только защищен- ный от болезней и вредителей он радует нас своей красотой и свежестью дать меры предосторожности, так как эти вещества не безвредны для человека. Лес нуждается в постоянном уходе, который осуществляется в насаждениях разного возраста. Особое место при этом отводят изъятию из насаждений возбуди- телей заболеваний. В городских парках и заповедных рощах осенью собирают и сжигают опавшие листья, так как часто они служат местом зимовки паразитных грибов-микромицетов и, следовательно, опасным резервом заболевания деревьев весной. В лесах обычно проводят рубки в ходе которых заготавливается древесина, ис- пользуемая в народном хозяйстве. При рубках ухода лес очищается от мертвых, ослабленных и зараженных вредителями и болезнями деревьев, а также деревьев и

ГРИБЫ - ВРАГИ И САНИТАРЫ ЛЕСА 155 кустарников — передатчиков возбудителей заболеваний. В основном эти рубки свя- заны с биологическим отбором зрелых деревьев, санитарными прочистками и прорубами для осветления леса, что необ- ходимо для восстановления леса. В зрелых древостоях проводят рубки главного пользования с соблюдением основ охраны и восстановления леса. В большой степени скорость разложения древесного опада в лесу зависит, как уже упоминалось, от состава грибов — санита- ров леса, их ферментативной активности и микроклиматических условий. Защита леса — дело каждого из нас. Идя в лес, мы должны помнить, что бро- шенный окурок или непогашенный костер грозит бедой. От неосторожного обраще- ния с огнем могут выгореть огромные площади леса, восстановление которых требует больших затрат и многих лет! Гуляя в лесу, не ломайте ветви, ведь ранки на ветвях, стволах — ворота для инфек- ции, через них мицелий грибов внедряется в древесину и начинает свою разрушитель- ную деятельность. Будьте другом леса, а не его врагом! И лес ответит благодар- ностью, защитив почву и пески от вывет- ривания, а склоны гор и оврагов от эрозии, реки и озера от высыхания. Много радост- ных минут, прохлады и покоя он доставит вам во время отдыха!

ГРИБЫ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ растения 157 Болезни возделываемых человеком расте- ний, вызываемые грибами, известны с незапамятных времен. Достоверные исто- рические сведения о них появились за 3—4 тыс. лет до нашей эры. В книгах древнегреческих ученых Аристотеля, Демокрита и др. есть указания о ржав- чине и головне хлебов и других болезнях растений. В то же время были известны лишь признаки болезней, причины же их трактовались неправильно. Сведения о болезнях растений долго носили эмпири- ческий характер, однако часто имели практическую направленность. Так, ре- комендовалось обрабатывать семена пше- ницы в растворе вина с толчеными листья- ми кипариса или в соленой морской воде. Такая обработка помогала якобы уничто- жить головню. Постепенно познавалась инфекционная природа некоторых болезней растений. Однако на научную основу наука о болез- нях растений (фитопатология) была по- ставлена лишь в первой половине XIX в., когда была доказана инфекционная приро- да многих болезней растений, установ- лено, что они вызываются паразитными грибами, выявлен цикл развития возбуди- телей в природе. Были проведены исследо- вания по ржавчине хлебных злаков и фасо- ли, головневым болезням хлебных злаков, фитофторозу картофеля и др. На основа- нии этих данных стало возможным ре- комендовать эффективные меры борьбы с грибными болезнями растений. Наука о болезнях растений с тех пор стала быстро развиваться и в настоящее время разрос- лась в самостоятельную дисциплину, в которой большое место занимает учение о грибных болезнях растений. Выдающееся место в развитии фитопатологии принад- лежит в нашей стране ученым М. С. Воро- нину, А. А. Ячевскому, Н. А. Наумову и др. БОЛЕЗНИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР, ВЫ- ЗЫВАЕМЫЕ ГРИБАМИ. Хорошо извест- ны болезни зерновых культур, особенно часто вызываемые ржавчинными и голов- невыми грибами. Одна из них — стеб- левая ржавчина злаков, про- являющаяся на стеблях в виде продольных пустул (споровместилищ) сначала бурых, кирпично-красных, а позднее черных. В местах появления пустул эпидермис разрывается. У возбудителя стеблевой ржавчины довольно узкая специализация — Человек постоянно урожай от грибов- вынужден охранять паразитов способность заражать какой-либо один вид или группу близких видов злаков. Есть пшеничная, ржаная, овсяная и другие фор- мы возбудителя. Интересно, что отдель- ные формы гриба различаются не только по специализации, но и по биологическим особенностям. Форма, паразитирующая на ржи, ячмене и диких видах пырея, зимует или на озимой ржи или в корневищах неко- торых видов пырея. Развивающиеся весной на этих растениях споры ржавчины заража- ют сначала растения, находящиеся вблизи тех, на которых гриб перезимовал, а затем уже распространяются по всему полю. Ячмень заражается ржавчиной со ржи или пырея. В некоторых местах, например на северо-западе СССР, ржаная форма паразита проходит полный цикл развития. Там рожь поражается от весенних спор, которые образуются на промежуточном хозяине возбудителя стеблевой ржавчи- ны — барбарисе. Форма, паразитирующая на пшенице, чаще всего тоже проходит полный цикл развития. Гриб зимует в виде зимних спор на стерне и соломе. Весной они прораста- ют, образуют споры, которые заражают барбарис, где развиваются весенние споры, с помощью которых гриб переходит на пшеницу. В некоторых местах происходит своеобразное ступенчатое развитие возбу- дителя стеблевой ржавчины. Она перехо- дит на пшеницу не с барбариса, а с дико- растущих злаков. В некоторых районах возбудитель стеблевой ржавчины пере- зимовывает на дикорастущих злаках, а весной с них переходит на пшеницу. Не исключена перезимовка возбудителя и на озимой пшенице. Большой вред пшенице приносит б у- рая листовая ржавчина, разви- вающаяся на листьях и листовых влагали- щах, на которых появляются небольшие бурые пустулы — скопления летних спор, выступающих из прорванной кожицы листьев. Гриб зимует на посевах озимой пшеницы, которые заражаются осенью летними спорами с падалицы или с остат- ков растений, оставшихся после уборки. Сильное развитие бурой ржавчины проис- ходит при влажной, теплой погоде. В районах, где преобладают яровые пшеницы, развитие бурой ржавчины свя- зано с промежуточным хозяином (лещи- цей), который поражается весенней стади- ей гриба, переходящей затем на пшеницу. Зерновые культуры местами, особенно в сравнительно прохладные годы, поража- ются также желтой ржавчиной. Возбудитель ее зимует на посевах и само-
158 ГРИБЫ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ растения севе озимой пшеницы и на некоторых дико- растущих злаках (костре кровельном, плевеле опьяняющем и др.). Для борьбы с ржавчиной зерновых культур применяются агротехнические мероприятия, снижающие количество инфекции, а также выращивание устой- чивых сортов. Еще с глубокой древности была известна головня хлебных злаков. Болезнь поражает зерновки, которые превращают- ся в темную пылящую или мажущуюся массу головневых спор. Реже головня появляется на листьях или стеблях (стебле- вая головня) в виде продольных черных полос. В месте поражения ткань разрыва- ется — и споры гриба высыпаются нару- жу, заражая семена. На пшенице встречаются твердая, или / — твердая головня пшеницы (поражен- ные колос и зернов- ка, спора гриба); 2 — пыльная головня Пузырчатая головня ► кукурузы (поражен- ный початок) вонючая, и пыльная, реже стеблевая голов- ня, на ржи стеблевая, редко твердая, на ячмене пыльная и твердая, или каменная, на просе пыльная и на кукурузе пузырчатая головня. Головней поражается также овес. Пшеница, ячмень, просо и овес заража- ются головней в период прорастания се- мян. Головневые споры, находящиеся на поверхности семян или под пленками (у проса и овса), прорастают, образуя споры, ростки которых проникают в ткани проростков, распространяясь по межкле- точникам, подвигаются кверху, достигая колоса, где вместо зерен образуется масса головневых спор. Поскольку заразное начало у всех указанных головневых гри- бов находится на поверхности семян, бороться с ними можно путем протравли- вания семян химикатами. Против головни пшеницы и ржи применяется сухой способ обработки семян, а против головни проса и овса — сухая и влажная обработка. Су- хое протравливание ведется гранозаном (1,5 кг на 1т семян), пентахлорнитро- бензолом (ПХНБ) (2 кг) и ТМТД (1,5—2 кг на 1 т). Влажную обработку следует прово- дить раствором формалина в пропор- ции 1:300 или 1:80. Для улучшения прили- паемости сухих протравителей лучше использовать суспензии сухих препаратов с нормой расхода воды 5—25 л на 1 т се- мян. Зерно, обработанное сухими протра- вителями, ядовито, поэтому в пищу, на корм скоту и птице непригодно. Пшеница и ячмень заражаются пыльной головней во время цветения. Споры гриба попадают на рыльца цветков, проникают в развивающуюся завязь и затем в зерновку. Мицелий гриба распространяется в зону пшеницы
ГРИБЫ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ 159 зародыша и в поверхностные ткани семени. Весной после прорастания семян мицелий трогается в рост и проникает в молодые растения, но не снаружи, а из внутренней части семени. Затем гриб распространяется внутри тканей растения, достигает колоса и уничтожает семена — вместо них образу- ется пылящая масса спор, которые рассеиваются в воздухе, попадают на цветки, вновь вызывая заражение. Рассеи- вание спор приурочено как раз ко времени цветения пшеницы и ячменя. Для борьбы с пыльной головней произ- водят тепловую обработку семян или обез- зараживают их витаваксом (при норме 2,5—3 кг/т) или фундазолом (2—3 кг/т). Кукуруза заражается пузырчатой головней. В отличие от описанных выше головневых болезней пузырчатая Стебель кукурузы, пораженный пузыр- чатой головней головня проявляется на листьях, стеблях, початках, султанах кукурузы в виде взду- тий (пузырей) разного размера, наполнен- ных черной массой головневых спор. Зара- жается кукуруза от спор, сохранившихся на остатках растений или распыленных на поверхности почвы. Особенно большой вред эта головня наносит молодым расте- ниям. Для борьбы с пузырчатой головней реко- мендуется уничтожение на поле послеубо- рочных остатков, зяблевая пахота. Хоро- шие результаты дает применение микро- элементов. Более устойчивы к пузырчатой головне межлинейные гибриды кукурузы. Зерновые культуры страдают от кор- невых гнилей. Наиболее распро- странена обыкновенная корневая гниль, поражающая многие виды культурных и дикорастущих злаков, особенно яровую пшеницу и ячмень. Возбудители корневых гнилей — грибы из родов гельминтоспо- риум и фузариум могут сохраняться в поч- ве и на растительных остатках, в семенах злаков. В разных районах значение указан- ных источников заражения растений различно. Для подавления развития корневых гни- лей необходимо правильное чередование культур в севообороте, применение органи- ческих и минеральных удобрений, опти- мальные для данного района сроки сева, борьба с сорняками, особенно злаковыми, и другие агротехнические мероприятия. Эффективно также применение биологи- ческого препарата триходермина, обработ- ка семян ТМТД (при норме 1,5 кг/т), гектахлорбензолом с гептахлором пли гептагексаном (2 кг/т); последние два препарата подавляют развитие твердой головни и почвообптающих вредителе^!. БОЛЕЗНИ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР. Возбу- дитель болезни фитофтороза картофеля и томатов — гриб фитофтора инфестанс — был завезен в Европу из Южной Америки. Этот гриб паразитирует на картофеле и томатах, причем у последних поражает главным образом плоды. На листьях картофеля фитофтороз проявляется в виде бурых пятен, часто расположенных по краю листа. На нижней стороне пятен во влажную погоду или рано утром, если выпадает роса, по краю пятен появляется белый налет, состоящий из спор и грибни- цы возбудителя. При теплой влажной погоде заболевание распространяется на черешки листьев и стебли, что приводит к гибели растений. Клубни заражаются от больных листьев или во время уборки при соприкосновении клубней с зараженной
ГРИБЫ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ 160 фитофторозом ботвой или в период роста картофеля в поле. Вместе с каплями дождя споры гриба-возбудителя смываются на почву и попадают на клубни, вызывая их заражение. На клубнях картофеля фито- фтороз проявляется в виде бурых с фиоле- товым оттенком слегка вдавленных пятен. На разрезе зараженного клубня видно, что мякоть в месте проявления болезни темно- коричневая, слегка проникающая в толщу клубня. Основной источник заражения картофеля фитофторозом — больные посадочные клубни. Они дают зараженные ростки, от которых болезнь распространяется на со- седние растения. Массовое поражение кар- тофеля фитофторозом может произойти при наличии одного зараженного ростка на 1 км2 поля. Поэтому очень важен тщатель- ный отбор посадочных клубней картофеля. Очень важным источником заражения картофеля фитофторозом служат выбрако- ванные кучи клубней. Образующиеся на таких клубнях ростки могут быть первич- ными очагами болезни. Томаты заражаются от больного карто- феля, поэтому их не следует высаживать рядом с картофелем, при посадке их надо разделять высокостебельными растения- ми, например кукурузой или подсолнеч- ником. Для развития фитофтороза карто- феля и томатов благоприятна влажная теплая погода, особенно в конце июля — начале августа. Для борьбы с фитофторозом картофеля и томатов большое значение имеют меро- приятия, направленные на уничтожение источников инфекции: скашивание и унич- Фитофтороз томатов и картофеля тожение ботвы картофеля незадолго до уборки, уничтожение мест свалки заражен- ных клубней картофеля и плодов томатов до появления всходов картофеля в поле. Перед закладкой картофеля на хранение хранилища следует дезинфицировать 2— 3%-ным раствором медного купороса с известью или раствором формалина (1 : 300) из расчета 20—25 мл раствора на 1 м3 помещения. Необходимо тщательно очищать участки, предназначенные для посадки картофеля и томатов, от остатков ботвы и стеблей сорняков. Участки следует перепахивать с оборотом пласта. Большое значение имеет также выращивание устой- чивых сортов картофеля: Лорх, Темп, Лю- бимец, Столовый 19, Гатчинский, Камераз и др. Эффективно опрыскивание ботвы во время вегетации. Цервое опрыскивание
П’ИЬЫ И СЕЛЬС КОХ(НЯ11( ТВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ 161 проводят по сигналу ближайшего наблю- дательного пункта службы учета, но не раньше, чем в период бутонизации и цветения. Лучшие результаты дает опрыс- кивание бордоской жидкостью, хлор- окисью меди, цинебом, купрозаном (норма расхода 400—600 л/га). Капуста и другие крестоцветные подвер- жены заболеванию кило й. Болезнь по- ражает корни, на которых образуются раз- ной величины наросты, причем они могут появляться еще на рассаде. Иногда растения заражаются и после высадки их в грунт. Источники заражения накапливают- ся в почве, куда попадают после сгнивания наростов, оставшихся в поле после уборки капусты. Гриб — возбудитель заболевания проникает в корни растений через корневые волоски или клетки поверхностного слоя Кила капусты и лож- ная мучнистая роса лука корня. При сильном развитии на корнях наростов затрудняется подача из почвы воды п минеральных веществ, и в жаркую погоду больные растения подвядают. Возбудитель килы поражает до 200 видов крестоцветных, чаще белокачанную капус- ту, редис, репу, а из сорняков пастушью сумку. Наиболее подвержены заболеванию капуста при возделывании ее в течение ряда лет на одном и том же месте, а также крестоцветные, растущие на кислых поч- вах. Поэтому мерами борьбы с этой болезнью являются соответственно чере- дование посадок капусты с другими (не крестоцветными) культурами и известкова- ние кислых почв. Необходимо также после сбора урожая уничтожать капустные коче- рыги, сорные растения, браковать боль- ную рассаду. К одной из самьрс вредоносных болезней лука относится псроноспороз, или ложная мучнистая роса. При сильном поражении листья лука желтеют и засыхают, покрываясь светло-фиолето- вым налетом, состоящим из спороношеиий гриба — возбудителя болезни. Иногда болезнь проявляется в виде отдельных пятен. Возможно также нетипичное, скрытое проявление болезни на луке первого года жизни (к концу июля — началу августа) в виде мраморности листьев и цветоносов, мелких некротичес- ких точек, гофрированности листьев; поражаются также соцветия и корневая система. У гриба — возбудителя пероноспороза различают два типа мицелия, вызывающих разные формы болезни, которая передает- ся с семенами и зараженными луковицами. Из семян и из луковиц гриб переходит в вегетативные части растений, вызывая те или иные типы заражения. Возможна зимовка гриба в зараженных листьях лука, где образуются ооспоры, прорастающие весной и заражающие растения. При этОлМ на листьях появляются локальные пораже- ния в виде пятен. Возбудитель пероноспо- роза заражает многие виды лука: батун, шнитт-лук и др. В корнях многолетних видов лука паразит может перезимо- вывать. Меры борьбы с пероноейорозом состоят в соблюдении севооборотов, уничтожении прошлогодних остатков растений. Лукови- цы перед посадкой следует прогревать осенью или весной сухим жаром при температуре 40°С в течение 8, 10, 24 ч (время прогрева зависит от размера луковиц). Эффективна прочистка заболев- ших растений, опрыскивание растений бор- 6-1152
доской жидкостью или ее заменителями с добавлением веществ, способствующих удержанию препарата на растениях. БОЛЕЗНИ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР. В 1872 г. в Европу из Америки была завезена болезнь винограда — мильдью (ложная мучнистая роса), а в 1886 г. она появилась и в России на Кавказе. . Мильдью поражает зеленые части вино- градного куста: весной и летом на листьях развиваются крупные желтоватые масля- нистые пятна, которые позже буреют, и ткань листа в месте заражения засыхает. Осенние пятна на листьях мелкие, углова- тые, ограниченные жилками. Поражают- ся также побеги, цветки, завязи и ягоды. Возбудитель мильдью зимует в опавших зараженных листьях, где в результате полового процесса развиваются зимующие споры (ооспоры). Весной ооспоры осво- бождаются от тканей и после выпадения дождей и повышения температуры прорас- тают в ростковую трубку с микроконидией на вершине. При попадании ее на поверх- ность листа винограда в ней образуются зооспоры, плавающие в каплях воды. Затем у них развивается ростковая трубка, при помощи которой через устьица гриб проникает в ткани листка. Ткань листа отмирает, на ней развиваются описанные выше пятна. Во влажную погоду на пятнах образуются спороношения гриба. Содер- жимое их выходит наружу в виде подвиж- ных спор (зооспор) или плазмы, проникаю- щих в ткани и вызывающих новые заражения. За лето образуется несколько поколений гриба. Время, протекающее между двумя поколениями, называется инкубационным периодом. Чем короче инкубационный период, тем чаще происхо- дят новые заражения, и виноград сильнее поражается мильдью. Длина инкубацион- ного периода зависит от температуры воздуха. Например, при температуре воздуха 11—13°С он равен 10—12, а при 21—274? 4—5 дням. Следовательно, при более высокой температуре новые зараже- ния винограда мильдью происходят вдвое чаще, чем при более низкой. Наиболее сильно от мильдью страдают виноградники, расположенные в низких сырых местах, а также загущенные посадки. Это следует учесть при закладке новых виноградников. Для борьбы с мильдью надо уничтожать опавшие листья и перекапывать почву. Полезно также весной, тотчас после открытия кустов после зимовки опрыски- вать их и почву под ними в рядах и между- рядьях 2—ЗФЬ-ным раствором нитрофена (расход жидкости 1000—3000 г/га). Такое опрыскивание эффективно и против других болезней винограда. Для борьбы с мильдью в период вегетации опрыркивают виноградники химикатами, учитывая осо- бенности развития болезни в том или ином году. Опрыскивание повторяют после появления у растений нового прироста, не защищенного химикатом. Лучший препа- рат для борьбы с мильдью — бордоская жидкость. Применяют также другие препараты. Обычно растения обрабатыва- ют 5—7 раз. Устойчивы к мильдью сорта винограда типа «изабелла» или группы «ЛИДИЯ». Из болезней семечковых плодовых куль- тур широко распространена парша яб- лони. Эта болезнь поражает листья и плоды, а у груши и побеги. На листьях Мильдью (ложная мучнистая роса) виног- рада: пораженные лист и плоды
ГРИБЫ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ 163 образуются небольшие круглые пятна с бархатистым налетом с нижней стороны листа, а на плодах — небольшие пятна опробковевшей ткани. При сильном пора- жении пятна в местах развития парши растрескиваются. Особенно часто это бывает у плодов груши. Гриб — возбуди- тель парши имеет две стадии развития, первая развивается на опавших листьях, а вторая на живых. Основной источник заражения паршой — опавшие листья, с которых весной заражение передается на листья здоровых деревьев. Степень поражения яблонь паршой зависит от количества сохранивше- гося на листьях инфекционного начала (спор гриба-возбудителя) и от благоприят- ных условий для развития конидий. Наиболее сильно яблони и груши страдают от парши в относительно теплые, с часто перепадающими небольшими дождями и росами годы. Паршой заражаются также дикорасту- щие яблони, от которых могут заболевать культурные формы. Для борьбы с паршой следует уничто- жать опавшие листья с осени или ранней весной, перекапывать междурядья и при- ствольные круги; полезно ранневесеннее опрыскивание опавших голых деревьев нитрофеном или солиноном. При этом на опавших листьях гибнет зимующая стадия гриба. Весной и летом деревья опрыскива- ют бордоской жидкостью или цинебом. Мучнистая роса поражает од- нолетние побеги, цветки и завязи яблони. Заболевшие побеги деформируются, по- крываются белым мучнистым налетом, почки развиваются медленней, образую- щиеся на них листья отстают в росте и отмирают, цветки деформируются, не дают завязи. Возбудитель мучнистой росы чаще зимует в почках в виде мицелия, а также на зараженных побегах. Весной грибница переходит на молодые побеги, образуя там спороношение, обеспечивающее дальней- шее развитие болезни. Для борьбы с мучнистой росой рекомен- дуется обрезать и уничтожать пораженные побеги, перекапывать почву в саду, обраба- тывать растения фунгицидами. Особенно эффективно сочетание обрезки пораженных побегов с обработкой деревьев химика- тами. Болезни стволов яблони и груши развиваются главным образом при плохом уходе за садом. Основное место среди них занимает черный рак, поражающий ветви и стволы деревьев. На коре появля- Яблоки, пораженные паршой Мучнистая роса яб- лони (пораженный побег) 6
164 ГРИВЫ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ РАС ТЕНИ ются бурые вдавленные пятна, распростра- няющиеся и захватывающие значительную часть коры, пораженные ветви отмирают, а если поражается главный ствол, гибнет все дерево; заболевают также листья, цветки и плоды. Болезнь вызывается грибом из рода сферопспс. На погибших частях дерева образуются спороношения гриба, при помощи которых болезнь распространяется от одного дерева к другому. Особенно сильно страдают яблони. Гриб поражает преимущественно ослабленные или стареющие деревья. Усиливает распространение болезни под- мерзание и растрескивание коры. Главное в борьбе с черным раком — создание условий для лучшего произраста- ния деревьев, нормальное их питание, свое- временный полив, особенно в период ся, образуются наплывы, глубокие язвы. Гриб перезимовывает в пораженной коре. Обыкновенный рак больше вредит старым и ослабленным морозом или другими неблагоприятными факторами деревьям. Для борьбы с обыкновенным раком рекомендуется зачищать раны и обрабаты- вать их нигроловыми замазками. Большое значение имеет хороший уход за садом. Садам из косточковых пород местами сильно вредит м о н и л и а л ь н ы й ожог, или серая гниль пло- дов. Болезнь эта становится заметной уже весной и проявляется в побурении и отмирании бутонов, цветков, листьев, побегов и ветвей. Позднее заражаются завязи и крупные плоды. На пораженных частях растений развивается серый налет, состоящий из скопления спор возбудителя Черный рак яблони: пораженные ветка (а), листья и завязь (б)\ пикнида гриба (в) ► формирования и созревания плодов. При первом появлении чернораковых язв весной пораженную кору очищают и обнаженную древесину смазывают карболинеумом, а через 5—6 дней рану покрывают известью или глиной. Вырезанную больную ткань необходимо уничтожать. В западных районах СССР, особенно в Белоруссии, распространен обыкно- венный рак яблони, вызывае- мый грибом рода нектрия. Болезнь пора- жает стволы, скелетные ветви, реже другие части дерева. Кора в пораженных местах вдавливается, пятно медленно разрастает- болезни — гриба монилии серой. Гриб зимует в пораженных ветвях или однолет- них побегах в форме мицелия. Источником заражения могут быть и прошлогодние сгнившие плоды. Весной на больных частях растения развиваются спороношения гри- ба, вызывающие новые заражения. Ко времени цветения деревьев в воздухе накапливается большой запас спор парази- та. Плоды заражаются серой гнилью только после повреждения кожицы. Осо- бенно активно распространяет гниль плодов жук-казарка. Самки казарки во время яйцекладки вносят в плод споры
ГРИБЫ и сельскохозяйственные растения 165 Плодовая гниль яблок гриба, вызывающие его гниение. В гнию- щей ткани хорошо развиваются личинки насекомого. Распространять плодовую гниль могут и другие насекомые. Развитию серой гнили способствует про- хладная, влажная погода весной, особен- но частые дожди и туманы. Поражаются все виды косточковых плодовых деревьев. Для борьбы с этой болезнью необходимо осенью или ранней весной вырезать пораженные побеги. Следует также унич- тожать оставшиеся на ветках сгнившие плоды, перекапывать почву. Эффективно опрыскивание деревьев бордоской жид- костью. Еще одна болезнь косточковых пород — кокком и коз, получила название от гриба коккомицеса. Чаще всего ею поража- ются листья, на которых развиваются небольшие красноватые пятна. На нижней их стороне виден налет, состоящий из спороношений гриба. При сильном пора- жении коккомикозом листья засыхают и осыпаются, снижается также качество плодов, они становятся безвкусными, водянистыми. Возбудитель коккомикоза имеет две стадии развития. Сумчатая появляется на опавшей листве и от нее заражаются молодые листья и плоды. При благоприят- ных условиях, особенно в дождливое, теплое лето, болезнь быстро распространя- ется. От коккомикоза страдают главным образом вишни и черешни. Для борьбы с болезнью следует уничтожать опавшие листья или опрыскивать их динитрокрезо- лом. Эффективно трехкратное опрыскива- ние растений 1 %-ной бордоской жид- костью: сразу после цветения, через 20 дней после первого опрыскивания, а затем после сбора урожая.
Медицина и грибы
МЕДИЦИНА И ГРИБЫ 167 Медицина — одна из важнейших областей науки и практической деятельности челове- ка, в которой он сталкивается с грибами. Одни из них вызывают опасные заболева- ния у людей и животных, другие образуют разнообразные вещества (антибиотики, алкалоиды и др.), обладающие лечебным действием. Существует даже специальный раздел медицины — медицинская миколо- гия, занимающаяся болезнями человека, вызываемыми грибами. ГРИБЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ. Заболева- ния, вызываемые грибами, подразделяют- ся, в зависимости от их причины, на две большие группы: микозы, или грибные болезни, развиваю- щиеся в результате прямого паразитизма грибов в организме человека или живот- ных — на кожных покровах (дерматоми- козы) или во внутренних органах (так называемые глубокие микозы); микотоксикозы, или грибные отравле- ния, связанные с образованием грибами ядов (токсинов); такие отравления вызыва- ются употреблением в пищу продуктов или кормов, на которых развивались токсич- ные грибы. Среди заболеваний, причиной которых могут быть грибы или продукты их обмена, следует назвать и различные аллергические реакции. Они вызываются у некоторых людей вдыханием спор грибов, находящихся в воздухе, или употреблением в пищу вполне съедобных грибов, например осеннего опенка. Аллергенными свойства- ми обладают некоторые патогенные и многочисленные сапротрофные грибы, споры которых постоянно находятся в воздухе и в пыли. Известно более 300 видов грибов, вызывающих аллергические реак- ции. Среди них такие широко распростра- ненные обитатели почвы и различных растительных остатков, как пенициллы, аспергиллы, альтернарии, кладоспориумы и др. Вдыхание спор таких грибов вызывает у человека с повышенной чувствительностью к ним бронхиальную астму, аллергический насморк, сенную лихорадку. Известны случаи, когда аллер- гические реакции вызывали образующиеся в массовых количествах споры некоторых макромицетов, например домового гриба, крупных дискомицетов и др. Врачи часто встречаются в своей практике и с аллерги- ческими реакциями на различные продукты Грибы дали человеку и главное из них — немало средств в антибиотики борьбе с болезнями обмена грибов; например антибиотики и токсины. У некоторых больных наблюда- ется повышенная чувствительность к пенициллинам, и они вызывают у них разные формы аллергии — от кожного зуда и сыпи до смертельно опасного анафилактического шока. Люди сильно различаются как по склонности к сенсиби- лизации (повышению чувствительности) к аллергенам, так по типам аллергических реакций, поэтому они наблюдаются далеко не у всех, кто сталкивается с аллергенами. Микозы. Из огромного числа видов грибов только относительно немногие (около 2000) способны паразитировать на живот- ных организмах и в организме человека. Однако среди них есть возбудители довольно распространенных, а иногда и опасных для жизни болезней. Одна из наиболее распространенных групп таких грибов — дерматофиты, оби- тающие на кожных покровах и вызываю- щие их болезни (дерматомикозы) у человека и многих животных. Такие грибы образуют ферменты, разрушающие кера- тин — очень прочный белок, входящий в состав волос и других кожных образова- ний, и устойчивы к кожным выделениям. Многие дерматомикозы, например парша, известны с глубокой древности. Грибы-дерматофиты в разной степени приспособлены к паразитизму и имеют разный круг хозяев. Наиболее специализи- рованные из них вызывают заболевания только у человека и не заражают живот- ных. При попадании в почву такие грибы быстро погибают. Очень распространены и опасны менее специализированные виды, которые могут заражать как человека, так и животных, причем инфекция часто передается от домашних животных к человеку. Примером этого может служить возбудитель микроспории собак и кошек. Грибы этой группы паразитируют не только на домашних, но и на некоторых диких животных — полевках, мышах, землеройках и др., которые также могут оказаться источником заражения дермато- микозами. Некоторые малоспециализиро- ванные дерматофиты могут длительное время обитать или сохраняться в почве, что также повышает опасность заражения ими. Кроме дерматомикозов, грибы могут поражать различные внутренние органы, вызывая ряд заболеваний — гистоплазмоз, криптококкоз, кандидозы и др. Возбуди- тель гистоплазмоза — гистоплазма кап- сульная обнаруживается в клетках костного мозга, селезенки, печени, легких и других
168 МЕДИЦИНА И ГРИБЫ органов. Эта болезнь известна во многих странах, но развивается в отдельных локальных очагах в определенных районах земного шара, преимущественно с мягким климатом — в этих районах гистоплазма выделяется из почвы и воды. Особенно часто гистоплазма встречается в экскре- ментах летучих мышей и птиц, которые и являются переносчиками этого опасного заболевания. В литературе описаны случаи заболевания гистоплазмозом групп спелео- логов, посещавших пещеры, в которых обитают летучие мыши. Возбудителями болезней человека и теплокровных животных могут быть и некоторые широко распространенные сап- ротрофные грибы, обитающие обычно в почве и на различных органических субстратах, например аспергилл дымящий. Аспергилл дымящий. лергических реакций. Его споры часто яв- (Микрофотография) ляются причиной ал- Часто он вызывает поражения дыхатель- ных путей у птиц, а у человека — отомико- зы, аспергиллез и эмфизему легких. Споры этого гриба и образуемый им токсин могут вызывать аллергические явления с симпто- мами ангины. Более или менее специализированные грибные паразиты известны и у большин- ства групп наземных и многих водных животных. Существуют большие группы грибов, паразитирующие на определенных группах животных. Это энтомофторовые и лабульбениевые, часто обитающие на насекомых и реже на других представите- лях членистоногих (пауках, клещах). Иногда грибы — паразиты полезных животных приносят большой ущерб народ- ному хозяйству. Так, некоторые сапролег- ниевые грибы, паразитирующие на икре рыб, а при неблагоприятных условиях и на взрослых рыбах, вызывают их массовую гибель и особенно опасны в рыбоводческих прудовых хозяйствах, в водоемах со слабо аэрируемой водой. Сапролегниевые можно часто встретить и в аквариумах в тех случаях, когда температура воды в них ниже нормы, т. е. рыбы содержатся в неблагоприятных условиях. Паразит личинок медоносной пчелы — аскосфера пчелиная вызывает у пчел заболе- вание, которое пчеловоды называют каменной или известковой деткой. Заражая личинки, гриб вызывает быструю их гибель и мумификацию. Мулмифицирован- ные личинки имеют серовато-белую окрас- ку и выглядят, как известковые, откуда и произошло название болезни. Грибы — возбудители болезней насеко- мых могут принести и большую пользу, если они вызывают гибель вредных насеко- мых — вредителей сельскохозяйственных растений и леса, переносчиков болезней человека и животных и др. Еще в прошлом веке русский биолог И. И. Мечников отме- чал, что грибы могут быть использованы как средство, вызывающее гибель вредных насекомых, т. е. возможность использова- ния биологического метода борьбы с вредными насекомыми. Сейчас в СССР и за рубежом достигнуты большие успехи в развитии биологических методов борьбы с вредителями. Наряду с насекомыми и энто- мопатогенными бактериями в ней широко используются и некоторые грибы, напри- мер боверия Басси, из культуры которой готовят препарат боверин, эффективный в борьбе против колорадского жука и многих других насекомых-вредителей. Близкий к ней вид боверия тонкая поражает преиму- щественно жуков, в том числе майских хрущей. В садах для борьбы с калифорний- ской щитовкой можно использовать препа- рат из гриба кониотириум, вызывающий гибель до 50% этих насекомых. Поскольку грибы поражают в первую очередь ослабленных насекомых, препараты из них обычно применяют в сочетании с инсекти- цидами, что значительно повышает их эффективность.
МЕДИЦИНА И ГРИНЫ 169 Микотоксикозы. В последние годы токси- кологи все больше внимания обращают на микроскопические грибы, которые разви- ваясь на растениях, продуктах питания или кормах, образуют токсины, вызывающие отравления при употреблении таких про- дуктов или кормов в пищу. Один из наиболее распространенных и давно известных токсичных грибов — спо- рынья. Это паразит многочисленных куль- турных и дикорастущих злаков, образую- щий в соцветиях пораженных растений склероции, имеющие вид рожков черно- фиолетового цвета. Склероции зимуют в почве, а весной прорастают стромами с перитециями, где образуются аскоспоры, заражающие злаки в период их цветения. В склероциях спорыньи содержатся токсич- ные алкалоиды, и если они при уборке урожая попадут в зерно, а затем в муку и продукты из нее, может произойти отрав- ление, получившее название эрготизм (от «эргот» — спорынья). Эрготизм проявля- ется в двух формах — гангренозной («антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи») и обусловлен способностью алка- лоидов спорыньи вызывать сокращения гладкой мускулатуры и их действием на нервную систему. Первые сообщения об этом токсикозе обнаружены на ассирийских клинописных табличках, относящихся к 600 г. до нашей эры. Там записано, что хлебные зерна могут содержать какой-то яд. В прошлом эрготизм был широко распространен в Европе и в период сильных вспышек уносил большое число жертв. Во французской хронике конца X в., например, описана одна из таких вспышек, во время которой погибло около 40 тыс. чел. В России эрготизм появился значительно позднее, чем в Западной Европе, и впервые упоминается в Троицкой летописи в 1408 г. В наше время эрготизм наблюдается у людей крайне редко. С повышением куль- туры земледелия и совершенствованием методов очистки зерна от примесей эта болезнь ушла в прошлое. Однако интерес к спорынье и в наше время не ослабевает. Это связано с широким использованием алкалоидов спорыньи в современной меди- цине для лечения сердечно-сосудистых, нервных и некоторых других заболеваний. Из склероциев спорыньи получены много- численные алкалоиды — производные лизергиновой кислоты (эрготамин, эрго- токсин и др.). Первый химически чистый алкалоид был выделен в 1918 г., а в 1943 г. был осуществлен химический синтез диэти- ламида лизергиновой кислоты — препара- та ЛСД, обладающего сильным действием на центральную • нервную систему и вызывающего галлюцинации. Для получения алкалоидов спорыньи используют культуру спорыньи на ржи на специально предназначенных для этого полях или сапротрофную культуру гриба на питательных средах. Прогресс медицины и микологии в XX в. позволил выяснить роль п других продук- тов обмена грибов, способных вызывать опасные токсикозы человека и животных. Сейчас внимание специалистов в области токсикологии, ветеринарии и микологии обращено на отравления, вызываемые грибами, развивающимися на продуктах питания и кормах. Пищевые продукты растительного и животного происхожде- ния представляют прекрасную среду для Спорынья на колось- ях ржи
f70 МЕДИЦИНА И ГРИБЫ развития многочисленных грибов — мы часто сталкиваемся с плесневением продук- тов при неправильном их хранении. Растительные корма уже в природных условиях заражаются грибами, а также при хранении, особенно в неблагоприятных условиях. Развиваясь на пищевых продук- тах и кормах, микроскопические грибы не только используют содержащиеся в них питательные вещества, но и выделяют микотоксины, которые могут стать причи- ной отравлений при использовании таких продуктов в пищу. Из токсинов микроскопических грибов наиболее изучены афлатоксины, образуе- мые некоторыми аспергиллами — жел- тым, паразитическим и др. История их исследования начинается с 1960 г., когда в Великобритании вспыхнула неизвестная токсинами людей. Так, в 1968 году на Яве погибли 60 человек, съевших заплесневелые продукты из арахиса. Крайне опасны даже малые дозы афлатоксинов, не вызываю- щие острых отравлений, так как у этих токсинов установлено канцерогенное дей- ствие — они способны вызывать развитие злокачественных опухолей печени и других органов. Сейчас известно большое число микро- скопических грибов, прежде всего много- численных видов пенициллов й аспергил- лов, образующих опасные токсины (охра- токсины, рубратоксины, патулин и др.). Хорошо изучена большая группа токсинов трихотеценов, образуемых видами родов фузариум, трихотециум, миротециум и др. Все эти токсины крайне разнообразны как по химическому строению, так и по Аспергилл желтый способен вызывать опасные токсикозы человека и животных болезнь индюшек, вызвавшая за 3 мес гибель 100 тыс. птиц. При тщательном расследовании причин болезни оказалось, что она вызвана отравлением мукой из арахиса, ввозимого из Бразилии, а ядовитые свойства его обусловлены разви- тием на нем гриба аспергилла желтого, образующего токсин. Позднее было уста- новлено, что этот токсин представляет собой смесь близких по строению веществ. Особенно интенсивно гриб развивается и образует ядовитые вещества в условиях жаркого климата. В Литературе описаны многочисленные случаи отравления афла- действию на организм человека и живот- ных.У многих микотоксинов в последние годы обнаружено канцерогенное и терато- генное действие — они способны вызывать образование злокачественных опухолей и, нарушая развитие эмбрионов, появление различных уродств у новорожденных детенышей (в опытах на животных). Особая опасность токсинов в том, что они не только содержатся в мицелии, но и выделяются в окружающую среду, в те части продуктов, где мицелий отсутствует. Поэтому заплесневелые продукты крайне опасно употреблять в пищу даже после
МЕДИЦИНА И ГРИБЫ 171 того, как с них удалена плесень. Многие микотоксины могут сохраняться длитель- ное время и не разрушаются при различ- ных обработках продуктов. Афлатоксины и охратоксины сохраняются и в тканях животных, получавших зараженные корма (арахис, бобы, зерно), и могут даже концентрироваться в них. В Южной Африке описан случай, когда содержание охратоксина в некоторых органах свиньи превышало его содержание в корме (зара- женном зерне) от 3 до 30 раз. Среди многочисленных продуктов обме- на веществ у грибов есть, однако, не только ядовитые, но и обладающие лечебным действием. Так, один их трихотеценов (трихотецин) подавляет рост многих грибов патогенных для растений и живот- ных и используется в защите растений и в ветеринарии для лечения крупного рогато- го скота и пушных зверей от дерматоми- козов. АНТИБИОТИКИ ГРИБОВ. Наиболее широко продукты обмена грибов стали использоваться в медицинской практике в наше время, справедливо названное извест- ным американским микробиологом 3. Я. Ваксманом эрой антибиотиков. Анти- биотики это вещества, образуемые различ- ными группами живых организмов — бактериями, актиномицетами, грибами, растениями и животными и подавляющие рост других организмов. Важнейшее их свойство —избирательность действия: они действуют на одни организмы и безвредны для других. Избирательность связана с тем, что разные группы организмов разли- чаются как по характеру своих структур- ных компонентов, так и по особенностям обмена. Сейчас получены многочисленные препараты, которые подавляют рост болезнетворных микробов, но не токсичны для человека и животных, — пенициллин, цефалоспорин, стрептомицин, тетрацик- лин и др. Первый антибиотик, нашедший широкое применение в медицинской практике, — пе- нициллин был обнаружен английским микробиологом А. Флемингом в 1928 г. в культуре микроскопического гриба пени- циллиума нотатум. Однако еще задолго до этого пенициллы (зеленая плесень) привле- кали внимание врачей лечебными свойст- вами. В рукописях XVII в. есть сведения, что майя пользовались ею для лечения ран. Великий врач, философ и естествоиспыта- тель Авиценна в своем многотомном труде «Каноне врачебной науки» (начало XI в.) упоминает о лечебном действии зеленой плесени при гнойных заболеваниях. - Первые научные исследования воздейст- вия микроскопических грибов на бактерии были проведены во второй половине XIX в. В 1871 и 1872 гг. русские врачи В. А. Манассеин и А. Г. Полотебнов опубликовали свои сообщения о действии пеницилла на бактерии и результатах лечения им гнойных ран. Годом позднее английский ученый У. Робертс обнаружил, что в жидких средах, на которых он выращивал один из пенициллов, бактерии росли плохо. На основании своих наблюде- ний он сделал вывод о существовании антагонизма между грибами и.бактериями. В конце прошлого века был’ получен’ из грибов и первый антибиотик — микофено- ловая кислота, оказавшаяся токсичной и не нашедшая поэтому практического приме- нения. Сообщения об антагонистических свой- ствах бактерий и актиномицетов появились позднее, в 1877 и 1890 гг. Таким образом, микроскопические грибы были первой группой микроорганизмов, у которой было обнаружено антагонистическое действие на бактерии и был получен первый в истории антибиотик. К концу 20-х годов нашего века микро- биологией был накоплен большой матери- ал о влиянии различных микроорганизмов на бактерии. Поэтому открытие, сделан- ное А. Флемингом в 1928 г., не было случайностью. Оно было подготовлено и его собственными исследованиями лизоци- ма (фермента, обнаруженного в слезах, слюне, яичном белке и др.), вызывающего гибель различных бактерий, в том числе и болезнетворных. В 1928 г., работая с пато- генными стафилококками в бактериологи- ческой лаборатории одной из больниц Лондона, он обнаружил в одной из чашек с культурами этих бактерий колонию плесне- вого гриба, попавшего в нее из воздуха. Колонии стафилококков вокруг этой коло- нии постепенно становились все более прозрачными и исчезали. А. Флеминг заинтересовался этим грибом: выделил его в чистую культуру, вырастил на мясном- бульоне и изучил действие фильтрата культуры на бактерии. Оказалось, что этот фильтрат сильно подавляет рост бактерий и не токсичен для животных. Выделенный гриб был определен А. Флемингом как пенициллиум нотатум, а активный фильт- рат его культуры получил название пенициллина. Сообщение об открытии А. Флеминга было опубликовано в 1929 г., однако все попытки выделить активное вещество из культуральной жидкости долгое время
172 МЕДИЦИНА И ГРИБЫ терпели неудачу. И только в 1940 г. группе исследователей из Оксфорда — Г. У. Фло- ри, Э. Б. Чейну и др. — удалось получить стабильный препарат пенициллина и провести его испытания в опытах на животных. В начале 1941 г. препарат был впервые испытан в клинике. За короткий период был значительно усовершенствован метод выращивания продуцента: разработаны новые, дешевые и эффективные питательные среды, содер- жащие кукурузный экстракт (отход при производстве кукурузного крахмала, со- держащий вещества, стимулирующие био- синтез пенициллина), а главное, метод глубинного культивирования гриба в фер- ментерах при постоянном перемешивании и притоке стерильного воздуха. В 1944 г. в производство был введен новый проду- Конидиеносец пени- цилла. Этот гриб используется сейчас для промышленного производства пени- циллина цент пенициллина — пенициллиум хризоге- нум, который используется и сейчас. В СССР исследования пенициллина проводила 3. В. Ермольева во Всесоюзном институте экспериментальной медицины в ^Москве. В годы Великой Отечественной войны страна остро нуждалась в препарате для лечения раненых. Уже в 1942 г. группе под руководством 3. В. Ермольевой удалось получить такой препарат — пенициллин крустозин, а в 1943 г. было налажено его промышленное производ- ство. Исследованиями было установлено, что пенициллиум гризогенум образует не один антибиотик, а целую группу веществ близких по химическому строению, в даль- нейшем оказалось возможным создать новые варианты антибиотика. Сейчас получено много полусинтетических пени- циллинов с ценными для медицины свой- ствами. Ученым удалось получить и такие полусинтетические пенициллины, которые отличаются от природных и по спектру своего антибактериального действия. Наи- более известный из них — ампициллин действует на многие бактерии, устойчивые к другим пенициллинам. В начале 40-х годов, сразу же после внед- рения пенициллина в медицинскую прак- тику, в лабораториях многих стран мира развернулись интенсйвные поиски новых антибиотиков. За короткое время были открыты такие антибиотики, как стрепто- мицин, действующий на возбудителя туберкулеза, тетрациклины и хлоромице- тин — препараты широкого антибактери- ального действия, нистатин, действующий на грибы, и др. Начиная с 50-х годов нача- лись поиски препаратов для лечения зло- качественных опухолей. Сейчас получено более 500 антибиотиков грибного проис- хождения. В медицине или в сельском хозяйстве используется достаточно ши- роко не более 10 препаратов, образуемых микромицетами. Это антибактериальные антибиотики цефалоспорины и фузидин, противогрибные антибиотики гризеофуль- вин (эффективный при лечении дермато- микозов), трихотецин (используемый для защиты растений от грибных болезней и лечения дерматомикозов у животных), фумагиллин (применяется в медицине для лечения амебной дизентерии, а в сельском хозяйстве для лечения пчел от нозематоза). Ряд интересных и, возможно, перспек- тивных для практики препаратов получен из макромицетов. Этой группой грибов исследователи начали заниматься давно. Еще в 1923 г. из культуры грибной капусты был получен антибиотик спарас- сол, действующий на некоторые грибы и близкий к продукту обмена лишайников — эверниновой кислоте. В 1940—1950 гг. в ла- бораториях Англии, США и других стран было исследовано действие на бактерии и грибы экстрактов из плодовых тел и культур более 2000 видов макромицетов — трутовиков, шляпочных грибов и др. Поиски антибиотиков этой группы грибов продолжаются. Антибиотики известны сейчас у многих широко распространенных и широко известных шляпочных грибов и трутови- ков. Уже несколько десятилетий известны антибактериальные свойства шампиньо- нов. В 1975 г. из плодовых тел шампиньона обыкновенного был получен антибиотик агаридоксин, обладающий сильно выра- женным действием на некоторые бакте-
МЕДИЦИНА И ГРИБЫ рии, в том числе и оолезнетворные. Анти- биотик небулярин, полученный в 1954 г. из плодовых тел серой говорушки, подав- ляет рост микобактерий и действует на некоторые опухоли у лабораторных жи- вотных, однако он высокотоксичен.' Анти- биотик лактаровиолин, полученный из рыжика, действует на многие бактерии, в том числе и на возбудителя туберкулеза. Можно также назвать стробилурины, образуемые стробилурусом прочным — одним из самых ранних весенних шляпоч- ных грибов — и подавляющие рост неко- торых микроскопических грибов. Такие часто встречающиеся древоразрушающие грибы, как заборный гриб и березовая губка, также образуют антибиотики: первый действует на грибы, а второй подавляет рост некоторых микобактерий. Рисунок из рукопис- ного русского трав- ника XVII в. Лист- венничная губка, изоб- раженная здесь, упо- минается как лечебное средство в трудах ученых и врачей древности: Плиния, Диоскорида, Галена и др. Еще в начале нашего века она за- нимала заметное место в фармаколо- гии. Сейчас этот гриб используется в медицине редко МГ/СИ . I Tld/fZ, aavvwfoK
Говорушка серая, из которой получен ан- тибиотик небулярин Чагу нередко можно встретить в наших лесах на стволах живых берез. Попу- лярность этого гриба в народной медици- не привлекла к нему внимание ученых, обнаруживших в нем соединения, обладаю- щие высокой физио- логической актив- ностью. В нашей стране выпускается сейчас препарат ча- ги — бефунгин
МЕДИЦИНА И ГРИБЫ 175 С 60-х годов ведутся поиски противоопу- холевых антибиотиков из макромицетов. Уже получены такие соединения, как кальвацин, образуемый лангерманнией гигантской и некоторыми видами голова- чей. Это вещество содержится в плодовых телах грибов (правда, в очень небольших количествах) и образуется при их росте в культуре на питательных средах. Кальва- цин подавляет развитие некоторых злока- чественных опухолей. Кальвациевая кисло- та, образуемая некоторыми видами голо- вачей (лиловым и др.), а также широко распространенным и хорошо всем извест- ным дождевиком грушевидным, подавля- ет развитие многих бактерий и грибов, и тоже обладает противоопухолевым дей- ствием. Возможно, именно присутствием этого вещества и объясняется лечебное действие некоторых дождевиков и голова- чей при поранениях. Путем химического синтеза получены многочисленные произ- водные кальвациевой кислоты, также обла- дающие антибиотическими свойствами. Эти примеры показывают, что возмож- ности грибов как продуцентов антибиоти- ков еще далеко не исчерпаны, и недаром многочисленные исследовательские лабо- ратории в наши дни вновь ведут поиски новых биологически активных веществ у грибов самых разных групп. Говоря о применении продуктов обмена грибов в медицине, нельзя не упомянуть и вещества с психотропным действием — псилоцибин и псилоцин. Они обнаружены у более чем 300 видов шляпочных грибов из родов псилоцибе, строфария и др. Эти вещества в сильной степени влияют на деятельность центральной нервной систе- мы и обладают галлюциногенным дей- ствием. Псилоцибин используется для лечения некоторых психических заболева- ний, для восстановления памяти у больных и в других случаях.

ЯДОВИТЫЕ ГВИНЫ 177 ГРИБЫ НЕСЪЕДОБНЫЕ, УСЛОВНО СЪЕДОБНЫЕ И ЯДОВИТЫЕ. На терри- тории Европы встречается около 80 видов (по другим данным, до 100) грибов, упот- ребление которых в пищу всегда или при определенных условиях может вызвать неприятные явления пли серьезные наруше- ния функций организма, вплоть до опасных для жизни. Эти грибы подразделяются на три большие группы: несъедобные, услов- но съедобные и ядовитые. К несъедобным относят такие грибы, которые не содержат ядовитых веществ, но имеют неприятный запах (на- пример, карболки) или чаще горький или едкий вкус. Эти грибы не вызывают отрав- лений, но могут быть причиной неприят- ных ощущений или легких нарушений пищеварения, причем часто один такой гриб, попав в массу съедобных грибов, способен испортить приготовленное из них блюдо. Один из наиболее распространенных и часто по ошибке собираемых малоопыт- ными грибниками несъедобных грибов — горчак, или желчный гриб. Он часто встре- чается в хвойных лесах на почве у основа- ния стволов и пней и на первый взгляд действительно похож на некоторые формы белого гриба. Однако если рассмотреть горчак внимательно, видно, что он отлича- ется от белого гриба черной или бурой сетчатостью на ножке, розовой или грязно- розовой раской трубчатого слоя в зрелом возрасте и слегка розовеющей на изломе мякотью. Отличается он от бе- лого гриба и очень горьким вкусом мяко- ти, за что и получил свое название. Среди трубчатых шляпочных грибов есть и другие несъедобные виды. В сухих хвойных лесах, особенно сосновых, часто встреча- ется перечный гриб — близкий родствен- ник маслят. От большинства из них он отличается тем, что имеет красновато- коричневый или ржаво-коричневый труб- чатый слой и слегка краснеющую на изло- ме мякоть с острым перечным вкусом. Следует упомянуть и довольно распро- страненную чешуйчатку обыкновенную, образующую на живых стволах и валеж- нике лиственных деревьев большие группы плодовых тел, иногда принимаемую за группу опенков. Она отличается от послед- них желтовато-бурой или охряной сильно чешуйчатой шляпкой и буроватой мякотью с очень характерным запахом и вкусом. Ядовитость грибов собственным горьким человек установил опытом К несъедобным грибам принадлежат некоторые млечники (серо-розовый, шипо- ватый и др.), сыроежки (пятнистая, темно- фиолетовая, рвотная и др.), отличающиеся острым жгуче-едким вкусом мякоти. Рвот- ную сыроежку, часто растущую в листвен- ных и сосновых лесах южных районов, например на Украине, легко можно спутать с другими видами, имеющими красную окраску шляпки. Условно съедобными назы- вают грибы, содержащие ядовитые или сильно раздражающие вещества, которые, однако, разрушаются или удаляются при соответствующей обработке грибов. Такие грибы пригодны в пищу после предвари- тельного отваривания, реже вымачивания, сушки или засолки. Условно съедобные грибы появляются Горчак, или желчный расте похож на бе- гриб, в молодом воз- лый гриб в наших лесах ранней весной — это сморч- ки и строчки. В микологической литерату- ре издавна существовало мнение, что в этих грибах содержится гельвелловая кислота, которая удаляется из них при отваривании в течение 15—20 мин и после- дующей тщательной промывки водой. Относительно недавно было установлено, что гельвелловой кислоты не существует, а строчки содержат токсины из группы гидразинов, которые более подробно мы рассмотрим далее. При указанной выше обработке грибов эти токсины удаляются полностью или частично, и после этого грибы можно употреблять в пищу. Токси- ны можно удалить, высушивая грибы.
Свинушку, считав- шуюся ранее услов- но съедобной, сле- дует отнести к раз- ряду ядовитых гри- бов. По последним данным, употребле- ние ее в пищу вызы- вает сильные отрав- ления, иногда и смертельные Несъедобная чешуи- чатка обыкновенная
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ 179 Употребление необработанных строчков в пищу опасно, так как может вызвать серьезные отравления. По мнению экспер- тов, около 1 млн. чел. в год ест эти грибы, поэтому описанные случаи отравления ими относительно немногочисленны, однако в некоторых странах на долю строчков приходится заметная часть отравлений со смертельным исходом. Например, из 64 случаев смертельного отравления грибами, описанных в США в 1931—1968 гг., 7 были вызваны строчка- ми, а в странах Европы грибы этой группы вызывают 2—4% всех отравлений гриба- ми. Поэтому совершенно очевидно, что нужна большая осторожность и тщатель- ная обработка при употреблении этих грибов в пищу. К условно съедобным грибам принадле- жат также многочисленные млечники и некоторые сыроежки, имеющие жгучий или горький вкус (скрипица, перечный груздь, волнушки, черный груздь и многие другие) или неприятный запах (валуй). Из-за этого их можно использовать в пищу преимущественно для засола и только после . предварительного отваривания. Некоторые из грибов (валуй, скрипицу) необходимо предварительно долго выма- чивать, многократно сменяя воду. Реко- мендуется отваривать перед приготовле- нием и свинушки толстую и тонкую. Одна- ко надо заметить, что в последние годы появилось много случаев отравления сви- нушкой тонкой. Так, в Польше в Познань- ском воеводстве за период 1961—1970 гг. из 857 случаев отравления грибами более 30% были вызваны этим грибом. Случаи отравления свинушкой тонкой зарегистри- рованы и в ряде других европейских стран. Поэтому сейчас ее нужно совсем исклю- чить из числа съедобных грибов, тем более если учесть, что токсические вещества этого гриба накапливаются в организме постепенно, и симптомы отравления проявляются только после многократного употребления его в пищу. В группу ядовитых объединяют грибы, в плодовых телах которых на всех стадиях их развития содержатся ядовитые вещества — токсины, вызывающие отрав- ления. В Европе к наиболее опасным относят около 20—25 видов, среди них смертельно ядовитые грибы — бледная поганка, мухоморы вонючий и весенний, некоторые волоконницы, особенно воло- конница Патуйяра, паутинник оранжево- красный, мухоморы красный, пантерный и Виттадини, некоторые виды грибов- зонтиков (буровато-красноватый и бледно- / — волоконница Патуй- чатый; 3 — шампинь- яра; 2 — зонтик гребен- он желтокожий
180 ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ розовый), говорушек (беловатая, воскова- тая и др.), рядовок (тигровая, белая, серно- желтая и др.), шампиньоны желтокожий и пестрый, многие энтоломы (серая, желтовато-сизая и др.) и др. Отравления вызывают также ложные опенки — серно- желтый и кирпично-красный, ложная лисичка и сатанинский гриб, однако по- следие два вида некоторые авторы счита- ют несъедобными или даже условно съе- добными грибами. Есть сведения об отрав- лении, вызванном в Чехословакии миценой чистой. Встречаются также съедобные грибы, которые при определенных условиях могут вызвать отравления. Это — навозники белый, серый и др. Их можно есть в отва- ренном или жареном видах, но ни в коем случае нельзя употреблять вместе со спирт- ными напитками. В этих грибах содержит- ся токсин, который не растворяется в воде при их приготовлении и в обычных усло- виях не всасывается в кишечнике, однако он легко растворяется в спирте и при упот- реблении напитков даже с относительно низким его содержанием быстро всасыва- ется, попадает в кровь и уже через час вызывает характерные симптомы отравле- ния, сохраняющиеся в течение нескольких Навозники серый и белый ядовиты лишь при определенных условиях
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ 181 часов. У больного учащается пульс, появ- ляется ощущение жара и сильной жажды, лицо, а часто и другие части тела стано- вятся фиолетово-красными, наступает рас- стройство пищеварения, проявляющееся в рвоте и поносе. Тяжелое отравление может вызвать и употребление в пищу хорошо известных съедобных грибов (белых и др.), если они собраны переросшими, червивыми, уже начавшими разлагаться, или начали пор- титься при транспортировке и хранении. В таких случаях в их тканях образуются ток- сичные продукты разложения белков, подобные тем, которые присутствуют в испорченных рыбных или мясных продук- тах. Очень опасны отравления, вызывае- мые грибными консервами в банках с закатанными крышками, приготовлен- ными в домашних условиях, часто без соблюдения необходимых правил гигиены и режима стерилизации. Особенно часты они при консервировании этим способом жареных грибов. В герметически закрытых банках развиваются анаэробные бактерии, образующие токсины, в ничтожных кон- центрациях вызывающие сильные отравле- ния, например клостридиум, токсин кото- рого вызывает очень тяжелое отравле- ние — ботулизм. Эти бактерии образуют очень устойчивые к термической обработке споры и нередко развиваются также на мясных и овощных консервах домашнего приготовления при плохой их стерилиза- ции. ГРИБЫ-ДВОЙНИКИ. Часто ядовитые грибы бывают похожи на широко распро- страненные съедобные грибы, и неопыт- ный грибник может их легко спутать. В одних случаях это сходство довольно поверхностно, а в других настолько сильно, что при определении грибов ошибиться может даже сборщик с боль- шим стажем. Такие грибы называют гри- бами-двойниками. Известно много их видов, причем особенно опасно, что двой- ники есть у многих смертельно ядовитых грибов. Это и приводит нередко к роковым ошибкам при сборе грибов, служит одной из наиболее частых причин грибных отрав- лений. Ниже приводится краткая характе- ристика некоторых часто встречающихся грибов-двойников, а также ряда опасных ядовитых грибов. Наиболее опасна, смертельно ядовита бледная поганка. Она встречается преиму- щественно в лиственных или смешанных лесах под дубами, липой, кленом, орешни- Мухомор поганко- видный хотя и НС так ядовит, как блед- ная поганка, но все же вызывает серьез- ные отравления
182 ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ ком и другими широколиственными поро- дами на хорошо освещенных местах, часто в августе, иногда до конца сентября. Это очень красивый гриб с оливково-зеленой, обычно к центру более темной, шелкови- стой, а иногда радиально волокнистой шляпкой. Остатки покрывала на ней обыч- но не сохраняются, пластинки и споровый порошок, как и у других мухоморов, белые. Ножка белая, часто с зеленоватым муаровым рисунком и хорошо выражен- ным долго сохраняющимся кольцом. У основания хорошо заметна вольва — оста- ток общего покрывала, одевающего в молодом возрасте все плодовое тело гриба, она белая, свободная, разорванная на лопасти. По характеру образуемых токси- нов и симптомам отравления к бледной поганке близки и два других смертельно ядовитых гриба — мухоморы белый, или весенний, и вонючий. Вонючий мухомор по внешнему виду мало похож на бледную поганку, хотя и сходен с ней строением плодового тела. Его шляпка не превышает в диаметре 7 см, полушаровидной или конической формы с характерным бугорком или заостренной верхушкой, в сухом состоянии блестящая. Гриб имеет белую окраску, лишь у старых экземпляров шляпка слабо-желтоватая. Ножка белая, лохматая, с кольцом, часто плохо различимым из-за хлопьев на ножке. Вольва свободная, мешковидная, белого цвета. Развивается этот гриб в те же сроки, что и бледная поганка, но в отличие от нее встречается в основном в хвойных (еловых и сосновых) лесах преимуществен- но северных и северо-западных районов Бледная поганка. Отличить ее от сы- роежек с зеленым цветом шляпки мож- но по хорошо замет- ной свободной меш- ковидной вольве, кольцу и муаровому рисунку на ножке Такие же смертельно ядовитые грибы, как и бледная поганка, — мухоморы весенний (вверху) и вонючий, встречающийся значи- тельно чаще. Оба гриба чисто-белого цвета, отличаются лишь размерами и строением ножки: у мухомора вонючего она покрыта хлопья- ми, а у весеннего гладкая
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ 183 нашей страны, а также в пихтово-сосно- вых лесах Дальнего Востока. Мухомор весенний тоже имеет «белую окраску и встречается в лиственных и смешанных лесах в июне и до осени в более южных районах. Плодовые тела его мень- шего размера, шляпка без бугорка, коло- кольчатая, ножка гладкая, без хлопьев, с хорошо выраженным кольцом. У трех описанных наиболее опасных видов ядовитых грибов, вызывающих, по некото- рым данным, до 90% всех смертельных случаев отравления грибами, имеется много съедобных двойников, что повыша- ет вероятность их ошибочного сбора. Обычно наиболее похожими на эти виды считают шампиньоны лесной и полевой, однако при более внимательном взгляде их отличить довольно легко. Шампиньоны,
184 ЯДОВИТЫЕ ГРИЬЫ Очень похожи съедоб- ный мухомор серо- розовый и ядовитый мухомор пантерный
•л 1ОВИТЫЕ ГРИБЫ 185 правда, окраской шляпки и кольцом на ножке похожи на мухоморы вонючий и весенний и даже на более светлоокрашен- ные экземпляры бледной поганки, но отличаются отсутствием вольвы у основа- ния ножки. Поэтому очень важно срывать шампиньон с ножкой, чтобы убедиться в отсутствии вольвы, а не срезать шляпки. Кроме того, у шампиньонов в отличие от мухоморов и бледной поганки пластин- ки имеют сначала грязно-розовую окраску, а при созревании спор темнеют до коричне- вых или черновато-бурых. Очень опасно сходство бледной поганки с некоторыми сыроежками, имеющими окраску шляпки зеленых или даже оливко- вых тонов. Сходство здесь увеличивается еще и тем, что пластинки у сыроежек, как и у мухоморов, белые. Главный отличи- тельный признак сыроежек зеленой, зеле- новатой и некоторых других — отсутствие вольвы и кольца на ножке, поэтому при сборе грибов очень важно обращать внима- ние на детали строения ножки. Если у гриба с зеленой окраской шляпки и белыми пластинками есть кольцо на ножке и вздутие у основания ножки или хорошо заметная вольва — это ядовитый мухо- мор. На бледную поганку и менее ядовитый мухомор поганковидный слегка похож и съедобный гриб зеленушка, однако у нее ножка и пластинки даже на ранних стадиях имеют зеленовато-желтую окраску, чем она легко отличается от мухоморов, а ножка ее лишена кольца и вольвы. Наиболее опасно, пожалуй, сходство белого поплавка с мухомором вонючим. Эти грибы иногда трудно различить даже специалисту. У поплавков, в отличие от мухоморов, их близких родственников, есть вольва у основания ножки, но нет кольца. Однако ножка у них белая, чешуй- чатая и очень похожа на ножку мухомора вонючего в тех случаях, когда у последнего бывает плохо выражено на ножке кольцо. Окраска шляпки и пластинок у обоих гри- бов белая и даже форма шляпки часто сходна, хотя у поплавка она обычно более правильной формы, конической или полу- круглой, без резкого бугра. Единственный более или менее хорошо выраженный отличительный признак у этих видов — рубчатый или полосатый край шляпки у поплавка и гладкий у мухомора вонючего. Поплавки, в том числе и белый, — съедоб- ные, поэтому при сборе особенно опасна возможность спутать их с мухомором вонючим. Другая группа грибов-двойников ядови- тые мухоморы красный и пантерный и съедобные мухоморы серо-розовый и толстый. Всем хорошо известен красный мухомор — один из красивейших наших грибов: ярко-красная нарядная шляпка с белыми пятнышками остатков общего покрывала. На первый взгляд, его нельзя спутать с остальными грибами. Но это не так. С возрастом шляпка красного мухомора выцветает и желтеет, кроме того, иногда встречаются сто более светло- окрашенные варианты и по окраске их можно спутать с мухомором серо-розо- вым, бледно-красноватая пли серо-розова- тая шляпка которого с возрастом, наобо- рот, становится более темной, красно-бу- рой. Сходны оба вида и по характеру вольвы у основания утолщенной! ножки, имеющей вид белых хлопьев. Эти виды хорошо различаются лишь по окраске мякоти, особенно в ножке: у мухомора красного она белая и не изменяет окраски на разло- ме, а у мухомора серо-розового всегда имеет розоватый оттенок и на разломе розовеет, розоватый пли красноватый оттенок имеют и пластинки зрелого плодо- вого тела. Еще легче спутать серо-розовый мухо- мор с пантерным, иногда очень похожим на него окраской шляпки — оранжево- бурой или серовато-бурой. От своего двой- ника пантерный мухомор отличается чисто белой мякотыо, не изменяющей окраски на разломе. У ядовитых мухоморов есть еще один похожий на них двойник — мухомор тол- стый с буровато-серой, иногда желтовато- серой или даже зеленоватой шляпкой с беловатыми или сероватыми хлопьями от общего покрывала. Растет он в смешан- ных лесах с широколиственными порода- ми и реже в хвойных в августе — сентябре. Опасность спутать этот гриб с мухомо- рами пантерным или с поганковидным очень велика, поэтому его часто не собира- ют и даже в руководствах по сбору грибов часто указывают, что он несъедобен. Нередко красные мухоморы собирают вместо сыроежек с красной окраской шляпки. Действительно, если с возрастом мухомор утратил хлопья от покрывала на шляпке, а сборы были проведены небрежно и грибы в корзине или даже в полиэтиленовом пакете, или сумке слежа- лись и поломались при транспортировке, при разборе таких грибов дома, особенно если они были взяты без ножек, весьма трудно отличить красный мухомор от крупных красных сыроежек — болотной и др. Во избежание опасности отравления
Грибы-двойники: 1 — бледная поганка; 2 — зеленушка; 3 — сыроежка зеленая; 4 — мухомор вонючий; 5 — поплавок белый; б — мухомор серо- розовый; 7 — мухомор пантерный; 8 — шам- пиньон полевой; 9 — шампиньон обыкно- венный
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ 187 грибы-двойники: 1 — поплавок серый; 2 — шампиньон лесной; 3 — мухомор порфи- ровый; 4 — рядовка белая; 5 — говорушка восковатая; 6 — гово- рушка беловатая; 7 — ивишень
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ такие грибы лучше выбросить, тем более, что даже сыроежки в таком состоянии могут быть его причиной. Ядовитые воло конницы — земляная, изорванная и др. обычно имеют мелкие, мало привлекательные плодовые тела, и сбор их маловероятен. Опасность пред- ставляет только смертельно ядовитая волоконница Патуйяра со шляпкой до 3—8 см в диаметре, имеющей обычно в молодом возрасте беловатую окраску, а в зрелом красноватую или желтовато-крас- новатую. Встречается э.тот гриб в листвен- ных и хвойных лесах с августа по сентябрь, а в некоторых странах Западной и Цент- ральной Европы даже раньше, начиная с июня. В наших лесах нет съедобных грибов, похожих на волоконницу Патуйяра, однако неопытный грибник может иногда принять Ядовитые волоконни- Смертельно ядовитый цы внешне малоприв- гриб — паутинник лекательны оранжево-красны й ее молодые плодовые тела за шампиньо- ны, тем более, что пластинки у них вначале розовые, а затем довольно темные, корич- невые с красноватыми пятнами. В этих случаях нужно обращать внимание на ножку гриба и окраску спорового порошка. У волоконниц кольцо на ножке отсутству- ет и споровый порошок желто-бурый, а у шампиньона есть кольцо на ножке и споровый порошок темно-коричнево-фио- летовый. Наиболее опасные из ядовитых говору- шек — беловатая, восковатая и др. — обычно имеют плодовые тела средних и мелких размеров, со шляпкой от 2 до 7 см диаметром, с частыми узкими пластин- ками, более или менее сильно избегаю- щими по ножке. Их окраска обычно бело- ватая или грязно-беловатая, иногда с сероватым оттенком. И по размерам плодовых тел, и по их окраске эти виды не похожи на съедобные, иногда собирае- мые грибниками говорушки — воронча- тую, серую или булавоногую, поэтому опасности смешения их с этими видами нет. Однако ядовитые говорушки похожи на съедобный малоизвестный гриб из этого же семейства — подвишень, или ивишень, который встречается с июля по сентябрь в широколиственных, реже березовых и хвойных с примесью березы лесах, а также на лугах и в садах, т. е. в тех же место- обитаниях и в те же сроки что и ядови- тые говорушки. Основное отличие подви- шеня от ядовитых говорушек — розоватые пластинки и розовый споровый порошок; у говорушек и пластинки и споровый порошок белые.
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ 189 Еще один смертельно ядовитый гриб, токсичность которого была установлена относительно недавно, в 50-е годы, — паутинник оранжево-красный. Это мало- известный у нас ядовитый гриб, и хотя он и не имеет съедобных двойников его отличительные признаки следует знать. Шляпка у этого гриба диаметром до 8 см, апельсиново-оранжевая, иногда краснова- тая со слегка войлочной поверхностью, иногда с тонкими темными волокнами; пластинки оранжево-охряные или оран- жево-ржавые с характерным апельсиново- красным оттенком; ножка сужена к осно- ванию, желтоватая, с возрастом серею- щая; мякоть плодового тела желтоватая, со слабым запахом редьки. У молодых плодовых тел имеется (как и у всех паутин- ников) кортина — паутинистое частное покрывало. Споровый порошок коричне- вый. Из этого описания видно, что паутин- ник оранжево-красный сходен лишь с некоторыми другими паутинниками, но поскольку съедобные паутинники не поль- зуются у нас популярностью, опасность сбора оранжево-красного вместо какого- либо из них невелика. Наиболее известные грибы-двойники — опенки: съедобные летние, осенние и зимние (зимний гриб) и ядовитые ложно- опенки — серно-желтый и кирпично-крас- ный. Ложноопенки большей частью не вызывают опасных для жизни отравле- ний, но поскольку их очень часто путают с настоящими опенками, необходимо знать основные отличительные признаки этих грибов. Оба вида ложноопенков отлича- ются от настоящих опенков прежде всего окраской пластинок: у серно-желтого они сначала серно-желтые, а у кирпично-крас- ного — беловатые или грязно-желтые, но по мере образования спор очень быстро темнеют, приобретая черновато-оливко- вую или оливково-бурую окраску. У лет- него опенка они вначале кремовые, позд- нее буреющие, а у осеннего опенка и зим- него гриба — белые или желтоватые и никогда не темнеют. Зеленовато-оливко- вый оттенок пластинок у грибов с темным споровым порошком, растущих большими группами на пнях, на почве около них или реже на живых стволах деревьев — признак ложноопенков, надежно отличаю- щий их от настоящих опенков. ТОКСИНЫ ГРИБОВ. Ядовитые свойства грибов были известны людям уже в глубо- кой древности. Еще греческие и римские писатели сообщали о смертельных отрав- лениях грибами, а история донесла до наших дней имена многих известных лич- Г рибы-двойники: 1 — ложноопенок кир- пично-красный; 2 — ложноопенок серно- желтый; 3 — опенок осенний; 4 — опенок летний; 5 — огневка ольховая; 6 — зимний гриб
190 ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ ностей, ставших их жертвами. Среди них — римский император Клавдий, фран- цузский король Карл VI, папа римский Климент VII и др. Уже в древности уче- ные пытались объяснить природу ядови- того действия грибов. Греческий врач Диоскорид в середине I в. до нашей эры высказал предположение, что грибы получают свои ядовитые свойства из окружающей их среды, вырастая около ржавого железа, разлагающегося мусора, змеиных нор или даже растений с ядови- тыми плодами. Эта гипотеза просущест- вовала много лет. Ее поддерживали Пли- ний и многие ученые и писатели средних веков — Альберт Великий, Джон Герард и др. И лишь высокий уровень развития химии в XX в. позволил получить в чистом виде содержащиеся в этих грибах отдельные виды, могущие вызвать и опас- ные для жизни отравления, например рядовка тигровая. Известен случай, когда попавшая в грибное блюдо рядовка (един- ственный гриб) вызвала тяжелое отравле- ние у 5 человек. Известны и случаи мас- сового отравления этими грибами, продан- ными как шампиньоны. Очень токсичны грибы — энтолома выемчатая и некоторые другие виды энто- лом. Симптомы отравления рядовкой тигровой и ядовитыми энтоломами сход- ны и напоминают симптомы холеры: тошнота, рвота, сильная потеря организ- мом воды в результате стойкого поноса и, как результат этого, сильная жажда, рез- кие боли в животе, слабость и часто потеря сознания. Симптомы появляются очень быстро, через 30 мин и не позднее 1—2 ч ядовитые вещества, изучить их свойства и установить химическое строение. Токсины ядовитых грибов по характеру вызываемых ими отравлений подразделя- ют на три основные группы. Первую из них составляют вещества с местным раз- дражающим действием, вызывающие обычно нарушение функций системы пище- варения. Их действие проявляется быстро, иногда уже через 15 мин, самое позднее через 30—60 мин. Многие грибы, образую- щие токсины этой группы (некоторые сыроежки и млечники с едким вкусом, недоваренные осенние опенки, сатанинский гриб, шампиньоны пестрый и желтоко- жий, ложные дождевики и др.), вызывают довольно легкие, не угрожающие жизни отравления, проходящие в течение 2— 4 дней. Однако среди этих грибов есть Ложнодождевик Рядовка тигровая после употребления грибов в пищу. Заболе- вание продолжается от 2 дней до недели и у взрослых здоровых людей заканчивает- ся обычно полным выздоровлением. Одна- ко у детей и лиц, ослабленных перенесенны- ми болезнями, токсины этих грибов могут вызвать смертельный исход. Структура токсинов этой группы пока не установлена. Ко второй группе относятся токсины с нейротропным действием, т. е. вызываю- щие в первую очередь нарушения деятель- ности центральной нервной системы. Симптомы отравления проявляются тоже через 30 мин — 1—2 ч: приступы смеха или плача, галлюцинации, потеря созна- ния, расстройство пищеварения. В отли- чие от токсинов перв©й группы токсины
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ 191 нейротропного действия достаточно хо- рошо исследованы. Они обнаружены преимущественно у мухоморов — крас- ного, пантерного, шишковидного, поганко- видного, а также у некоторых волоконниц, говорушек, рядовок, в очень небольшом количестве у синяка, сыроежки рвотной, некоторых гебелом и энтолом. Исследования токсинов красного мухо- мора были начаты еще в середине прош- лого века, и в 1869 г. немецкие исследова- тели Шмидеберг и Коппе выделили из него алкалоид, по своему действию близкий к ацетилхолину и названный мус- карином. Исследователи предполагали, что ими открыт основной токсин красного мухомора, однако оказалось, что он содер- жится в этом грибе в очень малых коли- чествах — всего около 0,0002% массы све- жих грибов. Позднее значительно большее содержание этого вещества было найдено в других грибах (в волоконнице Патуйяра — до 0,037%). При действии мускарина наблюдается сильное сужение зрачков, замедляются пульс и дыхание, снижается кровяное дав- ление, а также повышается секреторная деятельность потовых желез и слизистых оболочек носа и ротовой полости. Смертельная доза этого токсина для чело- века, 300—500 мг, содержится в 40—80 г волоконницы Патуйяра и в 3—4 кг красного мухомора. При отравлении мускарином очень эффективен атропин, быстро восстанавливающий нормальную работу сердца; при своевременном приме- нении этого препарата выздоровление наступает через 1—2 дня. Действие чистого мускарина воспроизво- дит только симптомы периферических яв лений, наблюдающихся при отравлении красным мухомором, но не его психотроп- ное действие. Поэтому поиски токсина этого гриба продолжались и привели к открытию у него трех активных веществ с психотропным действием — иботеновой кислоты, мусцимола и мусказона. Эти соединения близки между собой: мусци- мол, основной токсин красного мухомора, содержащийся в нем в количестве 0,03— 0,1% массы свежих грибов, представляет собой производное иботеновой кислоты. В дальнейшем эти токсины были обнару- жены и у других ядовитых грибов — у мухоморов шишковидного и пантерного (иботеновая кислота) и у одной из рядовок (трихоломовая кислота — производное иботеновой кислоты). Оказалось, что именно эта группа токсинов вызывает характерные симптомы отравления крас- ным мухомором — возбуждение, сопро- вождающееся галлюцинациями и сменяю- щееся через некоторое время наркозопо- добной паралитической стадией с продол- жительным глубоким сном, сильной усталостью и потерей сознания. Иботено- вая кислота и ее производные по своему действию на организм сходны с атропи- ном, поэтому это средство, используемое при отравлении мускарином, нельзя приме- нять при отравлении красным или пантерным мухоморам. При таком отрав- лении очищают желудок и кишечник и дают лекарственные средства для снятия возбуждения и нормализации сердечной деятельности и дыхания. Как и при отрав- лении мускарином, больного необходимо уложить в постель и срочно вызвать врача. При отсутствии квалифицированной меди- цинской помощи эти токсины могут вызвать смерть больного. Действие этих токсинов в известной мере напоминает опьянение под действием алкогольных напитков. Американские ис- следователи Р. Дж. и В. П. Уоссоны в книге «Грибы, Россия и история», опубли- кованной в 1957 г., приводят сведения об использовании народами Сибири этого гриба в качестве ритуального средства еще в глубокой древности: под его действием человек приходил в состояние экстаза и галлюцинаций. Сохранились сообщения о том, что в древней Скандинавии существо- вали специальные отряды воинов-берсерке- ров, которые перед боем съедали кусочки мухомора или выпивали напиток из него и впадали под действием содержащихся в нем токсинов в состояние бешеной ярости. Они не чувствовали ран и ударов оружия и шли, сметая все на своем пути. С образованием иботеновой кислоты и мусцимола связано и токсическое действие мухоморов на насекомых, в частности на мух, откуда, вероятно, и происходит название этих грибов. У некоторых мухоморов, например поганковидного и порфирного, обнаружена довольно высокая концентрация токсинов иного химического строения, обладающих сильно выраженным психотропным дейст- вием. Грибы другой группы — виды псилоцибе и другие представители строфариевых — также обладают очень сильным галлюци- ногенным действием. Сведения об исполь- зовании галлюциногенных грибов в риту- альных обрядах индейцев Центральной и Южной Америки можно встретить в руко- писях XVI—XVII вв., где есть упоминания о божественном грибе «теонанакатл». Во
192 время раскопок в Гватемале были обнару- жены каменные скульптуры, изображаю- щие мифические существа с поднимающи- мися над ними грибами. Р. Дж. и В. П. Уоссонам удалось в горном районе Мексики присутствовать при сохранившем- ся здесь древнем языческом ритуале, связанном с грибами, обладающими якобы магическим действием. Съев эти грибы, люди впадали в состояние транса и галлю- цинаций. Позднее, при участии француз- ского миколога Р. Эйма удалось выяс- нить, что представляют собой ритуальные грибы древних индейских племен. Это был новый вид из рода псилоцибе. В дальней- шем из этих грибов были выделены психо- тропные вещества, исследованы их струк- тура и свойства. Оказалось, что грибы содержат два близких соединения — псило- цибин и псилрцин; сейчас известно их строение, и эти вещества получены путем химического синтеза. Фармакологические исследования пока- зали, что псилоцибин не ядовит, т. е. не является токсином в строгом смысле. Характер его действия зависит от дозы: уже 1 мг этого вещества вызывает через полчаса состояние легкого опьянения, при увеличении дозы до 2—3 мг наступает состояние нервного расслабления и отре- шения от действительности, а при дозе до 60 мг и выше появляются галлюцинации и состояние наркотического полусна. Псило- цибин используется в медицинской практи- ке для лечения некоторых психических заболеваний. Он обнаружен у большого числа грибов из семейства строфариевых — разных видов псилоцибе, некоторых стро- фарий и др. Кроме галлюциногенов, у видов псилоцибе обнаружены и два алкалоида, нарушающие деятельность ко- ры головного мозга. Третья группа токсинов шляпочных грибов, самая большая и важная, — это смертельно ядовитые токсины бледной поганки, мухоморов вонючего и весеннего и близкие к ним по некоторым особеннос- тям действия на организм токсины строч- ков и многих лопастников, а также паутин- ника оранжево-красного. Особая опасность этих токсинов в том, что, попав в организм, они в течение длительного времени, до 24—48 ч, не вызывают никаких заметных симптомов. Только после ла- тентного (скрытого) периода, в течение которого токсины уже вызывают часто необратимые изменения в некоторых внут- ренних органах, например печени или почках, появляются первые признаки отравления — усиление деятельности ЯДОНИГЫЕ ГНИЬ'Ц мускулатуры кишечника и как результат этого, сильная рвота и понос. Эти явления приводят к сильному обезвоживания орга- низма, что сопровождается сгущением крови и жаждой. Затем наступает падение кровяного давления, и на этой стадии нередко наступает временное улучшение, но к этому времени в организме уже произошло необратимое повреждение пече- ни, сердца и почек, поэтому состояние больного снова ухудшается и, если своевре- менно, еще до развития симптомов отравления или в самом его начале, больному нс была оказана срочная медицинская помощь, наступает смерть. Первые работы по токсинам бледной поганки, вызывающей, по данным меди- цинской статистики, до 90—95% всех смертельных случаев отравления грибами, появились еще в начале нашего века. В 1937 г. исследователям Ф. Линену и У. Виланду в Мюнхенской химической лаборатории удалось получить в кристаллическом виде первый токсин, названный ими фаллоиди- ном, а 4 года спустя в той же лаборатории был выделен второй токсин — аманитин. Современный период исследования этих токсинов связан с именем немецкого ученого Т. Виланда, работающего в отделе химии института Макса Планка в Гейдель- берге. Ему и его сотрудникам удалось показать, что аманитин и фаллоидин — это комплексы, состоящие каждый из несколь- ких компонентов, и получившие название соответственно аматоксины и фаллоток- сины . Отравление токсинами бледной поганки вызывает некроз клеток печени, а в более тяжелых случаях — и почек. Действие их начинается уже через 30 мин, не проявля- ясь, как уже отмечалось, никакими внешними симптомами. Максимальные повреждения организма происходят через 2—3 дня. Прогноз исхода заболевания определяется тем, насколько тяжело поражена печень. Даже при своевременно начатом лечении смертельный исход наблюдается в 8—30% случаев. Сейчас разработаны методы лечения отравлений бледной поганкой, направленные в первую очередь на нормализацию функций печени. Ведутся интенсивные поиски новых лечеб- ных средств. В опытах на животных удалось снизить летальность отравлений с 58 до 20%. Из бледной поганки и мухомора вонючего было получено вещество белко- вой природы, нейтрализующее действие токсинов этих грибов. Во Франции ученые работают над сыворотками, защищающи- ми организм от отравления токсинами
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ 193 бледной поганки. Эти сыворотки уже испы- тываются в клинических условиях. По данным, полученным Т. Виландом с сотрудниками в 1980 г., мухомор вонючий содержит еще один токсин, отсутствую- щий у бледной поганки, в количестве 0,5— 0,9 мг на 1 г массы грибов. У перечисленных видов мухоморовых встречается также белковый токсин, вызывающий гемолиз (растворение эрит- роцитов крови). Подобные гемолитические белки найдены в последнее время и у некоторых съедобных грибов — вешенки, вольвариеллы, зимнего гриба и мухомора серо-розового. Однако эти токсины при температуре 70?С разрушаются и, следова- тельно, полностью обезвреживаются при отваривании и жарении грибов. Опасный токсин содержат строчки обык- ный миколог Р. Г. Бенедикт считает, что лучший способ предохранить себя от отравлений этим токсином — не есть вообще строчки. Интересно отметить, что отравления строчками отмечены не во всех странах, где их употребляют в пищу. Так, в ФРГ случаи отравления очень часты и продажа этих грибов на рынках была запрещена еще в прошлом веке. Во многих районах нашей страны строчки употребляются в пищу без особых последствий и допущены к заготов- ке и продаже как условно съедобные грибы согласно «Санитарным правилам по заготовке, переработке и продаже грибов», изданным Министерством здравоохране- ния СССР в 1981 г. Причины различной токсичности строчков в разных районах земного шара неизвестны. Предполагают, Опасный токсин (ги- ромитрин) обнаружен у лопастников — гри- бов, близких к сморч- кам и строчкам новенный и гигантский, а также виды из рода гельвелла — лопастник. Он отличает- ся от токсинов бледной поганки и других грибов по строению, но сходен с ними по некоторым особенностям действия на организм. В строчках его может быть до 0,5% массы сухих грибов. Происхождение этого токсина до сих пор неизвестно, некоторые ученые предполагают, что он образуется в результате разложения белков в перезрелых плодовых телах грибов. Токсин растворим в горячей воде и может быть удален из грибов при кипячении и последующей промывке. Однако извест- ,/?7—1152 что биосинтез зависит от условий произ- растания грибов или распространения в разных местностях вариантов гриба с разной способностью к синтезу токсина. Симптомы отравления токсином, со- держащимся в строчках, проявляются через 6—10 ч и могут продолжаться 1—2 дня. Это чувство полноты в желудке, сильная рвота и водяной понос, а также головная боль, усталость, сильные боли в области печени и желудка, судороги и желтуха. В наиболее острых случаях наблюдается нарушение пульса, одышка, конвульсии и бред. Нарушение функции
194 ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ легких и сердечная недостаточность в течение 5—10 дней могут вызвать смерть. Отравление строчками представляет опас- ность и по другой причине. Токсины, содержащиеся в этих грибах, и продукты их превращения обладают канцерогенными свойствами, под их действием возможно образование злокачественных опухолей (показано опытами на животных). Есть еще один токсин, по продолжи- тельности латентного периода даже пре- восходящий токсины бледной поганки. Его содержит паутинннк оранжево-красный. Исследования этого токсина были начаты после того, как в Польше в 1952—1955 гг. и в 1957 г. было зарегистрировано около 130 случаев отравления этим грибом, причем 19 из них со смертельным исходом. Первые симптомы отравления проявляют- но даже при введении животным высоких их концентраций первые симптомы отрав- ления наблюдались только через 48 ч. ПЕРВАЯ ПОМОЩЬ ПРИ ГРИБНЫХ ОТРАВЛЕНИЯХ. При грибных отравле- ниях необходимо срочно обеспечить боль- ному квалифицированную медицинскую помощь. Если есть подозрения, что это отравление бледной поганкой или другими ядовитыми грибами, больного нужно немедленно отправить в больницу. До прихода врача ему оказывают некоторые меры первой помощи. Прежде всего больного рекомендуется уложить в постель, так как при многих грибных отравлениях наблюдаются нарушения сер- дечной деятельности и кровообращения. К ногам и на живот следует положить грелку. Ни в коем случае нельзя прибегать Розовопластиинйк ве- сенний — один из самых ранних ядо- витых грибов, появ- ляется он в апреле на опушках леса, в садах и скверах ся не ранее, чем через 2 дня, иногда и через 2 недели (до 17 дней, поэтому при первых случаях отравления им в 50-х годах часто даже не подозревали, что это отравление грибами, а предполагали инфекционную болезнь. Паутинннк оранжево-красный ядовит для людей и животных. Его токсин часто в первую очередь поражает почки. Токсин состоит из двух фракций, различа- ющихся по характеру действия на орга- низм: одна из них вызывает нарушение дыхания и асфиксию, а другая — двига- тельный паралич. Обе фракции отличают- ся очень высокой летальностью действия, к мерам самолечения! Больному можно давать только небольшими порциями • холодную подсоленную воду, а также для укрепления сердечной деятельности креп- • кий чай или кофе, молоко, в известной мере ‘ нейтрализующее яды. Нельзя давать спиртных напитков, так как они ускоряют всасывание токсинов. Нужно помнить, что успех лечения при грибных отравлениях зависит прежде всего от того, насколько быстро будет оказана врачебная помощь, так как у многих токсинов, наиболее опасных для жизни, длительный латент- ный период, и при появлении симптомов
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ 195 каждая упущенная минута может стоить больному жизни. Для определения причин отравления необходимо оставить до прихода врача остатки несъеденных грибов и их очистки. Это позволит скорее выяснить, какие токсины вызвали отравле- ние, и скорее принять меры, необходимые именно при данном отравлении. КАК ИЗБЕЖАТЬ ОТРАВЛЕНИЯ ГРИ- БАМИ. Главное средство защиты от грибных отравлений — их профилактика. Нельзя собирать и употреблять в пищу незнакомые грибы, а также те, для которых в справочниках указано, что их съедобные качества неизвестны, нужно твердо помнить, что отличить съедобные грибы от ядовитых можно только по совокупности их внешних признаков, характерных для того или иного вида. Довольно широко распространенное мне- ние о том, что существуют надежные народные методы, по которым можно различить ядовитые и неядовитые грибы, в корне неверно. Именно при использовании таких «методов» часто и происходят тяжелые отравления! Считают, например, что ядовитые грибы вызывают потемнение луковицы или серебряных предметов, на- пример ложки, если опустить их в посуду, где варятся грибы. Это ложное представле- ние! Указанные явления имеют научное объяснение, но никак не связаны с содержа- нием токсинов в грибах. Ошибочно также мнение, что в ядовитых грибах не развива- ются «черви» (личинки грибных мух и комариков), что их не трогают слизни и что эти грибы всегда имеют неприятные запах и вкус. Известно, что многие ядовитые грибы, в том числе и бледная поганка, отличаются приятным грибным запахом. Крайне вредны представления, что токсины содержатся в грибах только на поздних стадиях их развития или только в определенных их частях, например в ко- жице шляпки, и если собирать только мо- лодые грибы или снять с них кожицу, их можно спокойно употреблять в пищу. Мно- гочисленные исследования показали: что наиболее опасные токсины содержатся в грибах на всех стадиях развития их плодо- вых тел и во всех их частях. Вот почему единственный способ надежной профилак- тики грибных отравлений — это умение различать основные съедобные и ядовитые грибы по внешним признакам и никогда не есть незнакомые грибы.

СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ , 197 Исторически сложилось так, что в России, как ни в одной стране, грибы стали традиционным национальным блюдом, причем сушеные и соленые издавна были предметом экспорта во многие страны. Любят у нас грибы irсейчас, причем ряды грибников все больше и больше пополня- ются городским населением. Теперь уже стали обычными у нас специальные поезда в пригородные грибные места, выезды в лес по грибы на автобусах, целыми коллек- тивами, обилие легковых автомашин, ожидающих своих владельцев на обочинах проселочных дорог и шоссе. К сожалению, еще можно порой видеть глубокую колею прямо на лесной подстилке — колыбели грибов, а легковой автомобиль под деревом на поляне, где быть ему не положено. Секрет популярности съедобных грибов не только в их своеобразных вкусовых качествах, но, безусловно, и в самом процессе их сбора. ГРИБЫ КАК ПРОДУКТ ПИТАНИЯ. Грибы содержат многие полезные для организма человека питательные вещества. Однако для оценки грибов как пищевого продукта необходимо учитывать также их урожайность, распространение, размеры плодовых тел, вкусовые качества и др. Дело в том, что хозяйственную ценность представляют только те виды, которые имеют широкий ареал, более или менее устойчивую урожайность, обилие плодо- вых тел достаточно крупного размера с развитой мякотью и хорошими вкусовы- ми качествами. Редкие грибы, появляющиеся споради- чески и в небольших количествах, как бы вкусны и питательны они ни были, в счет идти не могут, имеют случайное значение. Белый гриб, подберезовик или подосино- вик, повсеместно встречающиеся на многих континентах и почти на всей территории нашей страны, могут рассматриваться как весьма ценное подспорье для питания, а цезарский гриб, довольно редкий в буковых лесах, при всех его пищевых и вкусовых достоинствах никакого экономического интереса не представляет. При оценке съедобных грибов существен- ное значение имеют их размеры. Многие шляпочные грибы по своим вкусовым и питательным качествам могли бы служить хорошим пищевым продуктом, например негниючники, мицены, денежки и др., но Съедобные грибы — резерв белковой пищи они настолько малы, особенно если принять во внимание большое содержание в них воды, что собирать их нецелесооб- разно. Вопрос о съедобности различных грибов до сих пор еще вызывает серьезные споры не только между микологами разных стран, но и между людьми из разных местностей и даже различными группами населения одной и той же местности. Насколько могут быть различны взгля- ды на хозяйственную ценность отдельных грибов свидетельствуют такие, например, факты. В ГДР, ФРГ и Франции многие виды сыроежек считаются ядовитыми, а у нас все виды этого рода употребляются в пищу, причем 12 из них разрешены к заготовке государственными и кооператив- ными организациями и включены в стандарты на грибную продукцию. В некоторых странах Западной Европы и в первую очередь в Швейцарии население никогда не использует белые грибы, которые растут там в изобилии. В ряде мусульманских стран собирать и есть гри- бы вообще считается грехом, поскольку это запрещено кораном. В Башкирии и ряде прилегающих к ней районах не соби- рают съедобный гигантский сморчок. В Узбекистане до последнего времени не собирали степные белые грибы, шампинь- оны и грибы-зонтики, в Бурятии — белые, а в Забайкалье собирают только рыжики и грузди. До последнего времени в централь- ных областях европейской части СССР, особенно в городах, с предубеждением относились к шампиньону обыкновенному, растущему на лугах, в скверах и на бульварах. Лишь в последнее время эти вкусные грибы стали собирать. Обходят сборщики и такие очень вкусные и доволь- но часто встречающиеся грибы, как стро- фарию сине-зеленую, мокруху еловую, говорушки серую и ворончатую и др. Основным принципом, которым руко- водствуются при отнесении того или иного вида гриба к группе съедобных, является то, что данный вид считается съедобным у местного населения или приводится как съедобный в литературе. Категории, или сорта, грибов. В санитарных правилах по заготовке, перера- ботке и продаже грибов 1981 г. дан перечень и подробное описание съедобных грибов, разрешенных к заготовке и вклю- ченных в стандарты на грибную продук- цию. Всего названо 54 вида грибов, причем по своей пищевой ценности они разбиты на четыре категории. 8-1152
СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ 198
СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ 199 По отечественным стандартам, к пер- вой, самой высокой, категории относят белый гриб, груздь настоящий, рыжик настоящий, или деликатесный. По литера- турным источникам (Васильков Б. П. Съедобные и ядовитые грибы. Л., 1948), к грибам первой категории относятся четыре формы белого гриба (березовый, дубовый, еловый и сосновый), груздь настоящий и две формы рыжиков (сосновый и еловый). Ко второй категории съедобных грибов относят масленки зернистый и поздний, подосиновики желто-бурый и красно-бу- рый, шампиньоны обыкновенный и дву- споровый (культивируемый), подгруздок белый и груздь желтый (в литературе называют 11 видов и 18 форм грибов, относящихся по своей хозяйственной ценности ко второй категории). категорий можно выделить группу, услов- но съедобных грибов, которые можно есть только после определенной предваритель- ной обработки. К ним в первую очередь относятся сморчки и строчки. Перед употреблением их необходимо отваривать 15—20 мин в большом количестве воды, а затем тщательно промыть холодной водой. К условно съедобным можно отнести и некоторые млечники, обладающие очень едким соком, а также виды сыроежек с очень неприятной едкой или горькой мякотью. Эти грибы необходимо вымачи- вать (сыроежки и валуи) или отваривать (волнушки, горькушки, скрипицы, сыроеж- ки пищевую и сереющую), после чего они обычно идут в засол. Условно съедобна свинушка толстая, Наибольшее число видов грибов принад- лежит к третьей категории — 28, в том числе сморчки и строчки, лисичка обыкно- венная, моховик, подберезовик, польский гриб, опенок осенний, валуй, сыроежки, груздь осиновый, молочай, волнушка. К четвертой категории относятся грибы с грубой мякотью — скрипица, серушка, грузди перечный и черный, гладыш, горькушка, подгруздок черный и некото- рые другие. В справочниках часто можно прочесть, что съедобность данного гриба неизвестна. К таким грибам относят, в частности, говорушку рыже-бурую, рядовку желто-бу- рую, коллибию пятнистую, зонтики гре- бенчатый и острочешуйчатый и др. Очевидно, что такие грибы нельзя употреблять в пищу. Наконец, среди всех Зонтик золотистый, или чешуйчатка тра- вяная, и мокруха ело- вая
200 СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ причем по отношению к этому грибу у людей существует индивидуальная чувст- вительность: одни употребляют его в пищу без неприятных последствий, другие не переносят вообще. В этом грибе содержит- ся вещество пока неизвестной природы, оказывающее на некоторых людей отрица- тельное влияние, однако при варке свинуш- ки оно полностью удаляется и после этого ее можно мариновать и солить. Некоторые грибы можно употреблять только при определенном способе приго- товления. Сыроежки пищевую, жгуче-ед- кую, подгруздок черный, валуй, белянку, груздь перечный, серушку, горькушку едят только солеными, так как при засоле исчезает их едкий вкус, и они уже не могут вызвать раздражение желудочно-кишечно- го тракта. Обычно в каждом районе, области и даже крае собирают от 6 до 15 наиболее широко распространенных и известных вида, знания о которых передаются жителями вместе с местным названием гриба из поколения в поколение. Напри- мер, в Ярославской обл. широко собирают растущие в сосновых лесах коллибию масляную и говорушку булавоногую, которую здесь называют белянка. В других районах страны эти малоизвестные съедоб- ные грибы почти не собирают. А на Кавказе местное население очень любит растущую на буках вешенку, предпочитая ее даже подосиновикам, причем у вешенки здесь тоже есть местное название — «чи- нарики». ЗАГОТОВКА И ХРАНЕНИЕ ГРИБОВ. Грибы могут быть использованы свежими
СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ 201 (в супах, жареном виде, соусах и т. д.), а также солеными, сушеными или марино- ванными, причем определенным видам обычно соответствуют и определенные спо- собы использования. Белый гриб, подбере- зовик, масленок можно употреблять све- жими, сушеными, маринованными и соле- ными. Грузди, волнушки, горькушки и дру- гие млечники, имеющие едкий вкус, годны только для соления, так как едкость исчезает лишь при посоле. В качестве общего правила, сложившего- ся веками, большинство видов съедобных пластинчатых грибов употребляется в пищу солеными, а трубчатые — свежими, сушеными или маринованными. Малоцен- ные виды обычно впрок не заготавливают, а используют только свежими, причем желательно это делать в день их сбора. В соответствии с санитарными правила- ми сушить разрешается следующие виды грибов: белые, подосиновики, подберезо- вики, маслята, моховики, польский гриб, козляк и сморчковые грибы, причем последние разрешается реализовать только после 1—2 мес высушивания (правила разрешают сушку также лисичек и осенних опят, предназначенных для экспорта). Сушка грибов — один из самых распространенных и удобных способов переработки грибов, потому что сушеные грибы не только хорошо сохраняются длительное время, но к тому же не требуют громоздкой тары, их легко упаковывать и перевозить. Кроме того, при сушке грибы сохраняют свои ценные питательные качества, а также вкус и аромат, чего нельзя достигнуть никаким иным способом Польский гриб можно использовать как в свежем, так и в су- шеном виде В связи с тем,'что в различных районах нашей страны ассортимент дикорастущих грибов различен, а свойства одноименных видов могут несколько меняться, в разных союзных республиках могут быть состав- лены по согласованию с органами государ- ственного санитарного надзора республики несколько измененные списки съедобных грибов, рекомендованных к сбору и за- готовке. их переработки для длительного хране- ния. В домашних условиях грибы сушат при температуре 50—80°С в русской печи с приоткрытыми трубой и печной заслонкой для хорошей циркуляции воздуха и в духовке или плите на специально смонти- рованных сушилках или нанизанными на деревянные спицы, крепкую нитку, шну- рок.
202 СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ Приготовленные для сушки грибы не моют (так как после мытья они чернеют). Для ускорения сушки крупные грибы можно нарезать вдоль на тонкие ломтики и сушить такую грибную лапшу на против- нях и ситах, рассыпав ее тонким слоем и время от времени перемешивая. Сушка грибов производится в несколько приемов и считается законченной, если грибы слегка гнутся, ломаются, по не крошатся. Высу- шенные грибы хранят в марлевых мешоч- ках в сухом месте. Пересушенные, кроша- щиеся, но не сгоревшие грибы рекоменду- ется истолочь или смолоть в порошок, который с успехом можно использовать для приготовления соусов и подлив. Хранить грибной порошок следует в шнрокогорлых стеклянных банках или бутылках плотно закрытых крышками или пробками. В походных условиях грибы можно сушить и около костра В домашних условиях небольшое количе- ство грибов можно высушить над горячей плитой, у горячей стенки русской или голландской печи нанизанными на шпагат. В жаркие, безоблачные летние дни можно высушить грибы на солнце, для этого следует сделать специальную подставку с металлическими стержнями (шомполами), нанизанные на стержни грибы разместить на подставке и выставить на солнцепек. При этом их следует прикрыть марлей для предохранения от пыли и мух. С наступле- нием пасмурной погоды грибы досушива- ют в печке, духовке или над горячей плитой. Сушка сморчков и строчков имеет свои особенности, и их необходимо знать. Прежде всего следует помнить, что для сушки пригодны только молодые сморчки Приспоболения для сушки грибов и строчки. Перед сушкой их тщательно перетирают увлажненной чистой тряпоч- кой или полотенцем, из складок шляпок удаляют частицы земли и песка, а ножку коротко обрезают. Сушат эти грибы на воздухе или в хорошо проветриваемом помещении. Предварительно их нанизыва- ют на прочную нитку, желательно суро- вую, прокалывая иглой в ножку у основа- ния шляпки, причем нанизывать следует не очень пло1но, так как в пасмурную и прохладную погоду в местах соприкоснове- ния появляется плесень. Досушивают грибы в русской печи, но только на легком жару. В печах сушить сморчки и строчки не рекомендуется, .поскольку они чернеют, теряют форму и присущий им аромат. Хорошо высушенные грибы сохраняют свою упругость и не ломаются. Повторя-
СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ 203 ем, что употреблять сморчки и строчки в пищу можно только через 1—2 мес после сушки. Прекрасный способ консервации гри- бов — замораживание. Правда, у нас этот процесс еще не имеет широкого примене- ния и теоретически недостаточно исследо- ван. Специалисты из Скандинавских стран, где этот способ хранения грибов приобре- тает все большее значение, утверждают, что для замораживания пригодны все виды грибов, причем замораживать можно как целые грибы, так и нарезанные или одни шляпки. Замораживать можно и жареные грибы, причем это выгодно, так как они занимают значительно меньший объем, чем свежезамороженные, и из них значи- тельно быстрее можно приготовить блю- до. При жарке грибов предпочтительнее использовать сливочное, а не растительное масло. Степень сохранности жареных грибов при замораживании ниже, чем у све- жезамороженных, но техМ не менее они отлично сохраняются минимум 3—4 мес. Очень хорошо сохраняются в заморожен- ном виде тушеные грибы, приготовленные в собственном соку: для тушения с последующим замораживанием предпоч- тительнее трубчатые грибы. Готовить блюда следует только из полностью оттаявших грибов. Свежие грибы, замороженные при тем- пературе — 28°С и полуфабрикаты, замороженные при температуре — 18— 20°С, сохраняются 6—12 мес. Имеется опыт замораживания свежих грибов в морозильных камерах холодильников при температуре - 18°С, такие грибы отлично сохраняются до 6—8 мес. Засолка — один из древнейших и общепринятых способов консервирования грибов. У нас обычно солят грибы, имеющие горький сок, специфические запах или вкус, — грузди, подгруздки, волнушки, валуй, некоторые сыроежки и др. Не следует солить зрелые трубчатые •грибы — при варке они становятся мягкими, слизистыми, дряблыми. Сущест- вует три вида засолки: горячая, холодная и сухая. При солении горячим способом подготовленные промытые грибы отвари- вают в кипящей подсоленной воде (2 столо- вые ложки соли на 1 л воды), потом выкладывают их на решето или на метал- лическое луженое сито и дают воде стечь. Когда грибы остынут, их укладывают в деревянную, глиняную или эмалированную емкость и солят из расчета 30 г соли на 1 кг грибов (3% от массы грибов). Для аромата добавляют немного укропа, чеснока, лав- ровый лист, душистый перец, гвоздику и листья смородины. После укладки грибы прикрывают дере- вянным кружком, на который кладут не- большой гнет. Сроки варки грибов, предназначенных для засола, различны. Грузди, подгруздки, серушки и сыроежки варят 5—10, а лисички, опенки и свинушки 20—25 мин. Волнушки и белянки обычно ошпаривают кипятком и держат в нем около получаса, после чего горечь почти исчезает. С валуя- ми и скрипицами поступают несколько иначе. Эти грибы сначала в течение 2—3 суток отмачивают (с ежедневной двукрат- ной сменой воды), а затем отваривают в течение 30 мин. При горячем солении грибы скорее становятся готовыми к употреблению. Серушка, как и боль- шинство других млеч- ников, годится в основном в засол Сыроежки, например, можно есть уже через сутки — двое после посола. Холодным способом засаливают рыжи- ки, некоторые сыроежки и другие грибы, не имеющие едкого вкуса, причем сразу же после очистки этих грибов и мытья. Гри- бы с едким вкусом — некоторые грузди, волнушки, гладыши и сыроежки — перед засолкой необходимо отмачивать не менее 24 ч, а валуй, горькушку, черный груздь отмачивают до 48 ч. После этого едкий вкус значительно уменьшается, оконча- тельно он исчезает только через 1—1,5 мес после засола. После отмачивания воду
204 СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ сливают, грибы перекладывают па реше- то, тщательно промывают холодной водой и закладывают в чистую тару — бочку, эмалированную или глиняную посуду — обязательно шляпками вниз, слоем в 5—7 см. Каждый слой пересыпают хоро- шей чистой, мелкого помола солью. Дальше поступают так же, как при горячем солении. Хранить засоленные грибы следует в хорошо проветриваемых помеще- ниях, на складах или в подвалах при температуре 1—2°С. В зимнее время грибы следует предохранять от замерзания. По санйтарным правилам, отварные и соленые грибы, расфасованные в бочки, могут храниться при температуре 0—2°С не более 6 мес, причем в процессе хранения они должны подвергаться периодическому осмотру с участием специалиста-товаро- веда. В домашних условиях соленые грибы в банках можно хранить в холодильнике, в погребе или в холодное время прикрытыми на балконе, следя за тем, чтобы они не замерзли, иначе вкусовые их качества снижаются. Сухому засолу подвергаются только рыжики. Перед засолом их не вымачивают и даже не моют. Лучше их только обдуть, обобрать с них сор, травинки и хвою и протереть чистой тряпкой, удаляя остатки земли и мусора. Если рыжиков много, бочку следует хорошо пропарить, а если немного, то для засола можно использо- вать хорошо вымытые эмалированное ведро или кастрюлю. В посуду рыжики укладывают слоем около 6 см толщиной, обязательно шляпками вниз. Каждый слой пересыпают солью из расчета 30 г соли на 1 кг грибов и покрывают грибы чистой тканью (марлей), на которую кладут хорошо промытый и ошпаренный кипят- ком деревянный кружок, а на него гнет. Через несколько дней грибы дадут сок, причем значительно уплотнятся и осядут. По мере оседания в посуду можно добавлять свежие грибы, пересыпая их солью, так до тех пор, пока дальнейшее оседание грибов не прекратится. При засоле рыжиков сухим способом не рекомендуется добавлять в рассол прянос- ти, так как от них грибы темнеют. Посо- ленные таким способом грибы можно есть уже через 10 дней. При хорошем урожае грибов можно рекомендовать засаливать их по видам, что позволит разным по вкусу грибам сохра- нить свои природные вкусовые качества. Маринование грибов — это консервиро- вание их с применением уксусной или ли- монной кислоты и специй. Для маринова- ния отбирают мелкие молодые плотные бе- лые грибы, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, рыжики, опенки, лисич- ки, рядовки и другие грибы, не имеющие едкого вкуса. Маринуют каждый вид грибов отдельно, причем только шляпки, предварительно рассортированные по раз- мерам. Моховики перед варкой обдают кипят- ком и держат в этой воде 5—10 мин, после чего промывают холодной водой — это сохраняет маринад от почернения. Ножки белых грибов, подосиновиков и подбере- зовиков маринуют отдельно от шляпок. Лисички, валуи и свинушки перед марино- ванием 25—30 мин отваривают в подсолен- ной воде, затем откидывают на решето и промывают. Вторично эти грибы варят уже в маринаде со специями. При мариновании грибов жизнедеятель- ность микроорганизмов подавляется высо- кой температурой (при варке), а затем действием уксусной кислоты и поваренной соли. Когда грибов немного, их маринуют разными способами: варят подготовлен- ные и вымытые грибы вместе с маринадом или варят отдельно маринад и грибы, а потом их соединяют. В некоторых случаях для варки опускают грибы в кипящую воду, в других случаях сначала заливают грибы холодной водой и доводят до кипения, причем первую воду с небольшим количеством соли, в которой варились грибы, выливают и доваривают их во втор'бй воде. На варочных пунктах, где заготавлива- ют большое количество грибов, строго придерживаются определенной рецептуры. В состав маринада, предназначенного для белых грибов, входят следующие ком- поненты (в граммах на 1 кг грибов): воды 120—140; соли («Экстра» или помола № 0) 40—45; уксусной эссенции 80% -ной 6; лимонной кислоты 0,3; лаврового листа 0,2; перца душистого, гвоздики, корицы и бадьяна по 0,1. Состав маринада для рыжиков, валуев, подберезовиков, подоси- новиков, маслят, лисичек и опенков сходен, однако в него не добавляют лимонную кислоту, гвоздику, корицу и бадьян, а уксуса добавляют вдвое меньше. Варить грибы лучше всего в эмалирован- ной посуде, причем для повышения качества их лучше опустить сразу в кипя- щую воду — будут более крепкими. Существует несколько способов маринова- ния грибов в домашних условиях, ниже мы приводим наиболее распространенные.
СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ 205 Малоизвестные съедоб- ные грибы: 1 — мок- руха пурпуровая; 2 — коллибия лесолюби- вая; 3 — лисичка се- рая; 4 — коллибия масляная; 5 — зонтик краснеющий; 6 —стро- фария сине-зеленая; 7 — лаковица розовая
206 СЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ В эмалированную кастрюлю наливают 0,5 стакана воды, добавляют в нее 1,5 столовых ложки соли, а/3 граненого стакана 8%-ного уксуса, доводят до кипения и опускают туда 1 кг заранее подготовленных грибов. Если маринад не покроет все грибы, опасаться не следует, поскольку при нагревании они выделят сок и окажутся' полностью погруженными в маринад. Как только грибы закипят, нужно убавить огонь и варить их, осторожно помешивая. Пену необходимо снимать шумовкой. Пряности (2 лавровых листа, 2 шт. гвоздики, 5 горошин душистого перца, по 0,1 г корицы и бадьяна, на кончике ножа лимонной кислоты) добавляют после полного очище- ния маринада от пены. Тогда же следует добавить в маринад чайную ложку сахара. различных поваренных книгах, где можно подобрать способ маринования по собст- венному вкусу. В последние годы грибы довольно часто стали консервировать с применением стери- лизации и герметического закупоривания. (Стерилизацией называется нагревание консервов до температуры свыше 100°С, во время которого в консервируемом продук- те гибнут все микробы, вызывающие его порчу.) Однако практика показала, что в домашних условиях стерилизация грибов часто не удается, несмотря на то, что все требования этой операции вроде бы выполняются. Экспертиза случаев отрав- ления грибными консервами показала, что даже при стерилизации в грибных консер- вах, представленных на экспертизу, какая- то часть микроорганизмов все же сохрани- Масленок лучше ис- пользовать для мари- нования Шляпки белых грибов, подберезовиков, подосиновиков и маслят варят в кипящем маринаде 20—25, а ножки 15—20 мин; опенки, лисички, валуи и свинушки 25—30 мин. Грибы считаются готовыми, когда они опустятся на дно, а маринад станет прозрачным. После варки грибы охлаждают и раскладывают в плотно закрывающиеся банки. Маринованные гри- бы считаются готовыми к употреблению через месяц и могут долго храниться, будучи залитыми сверху растительным маслом или топленым бараньим жиром. Хранят их в эмалированной, деревянной, глиняной посуде или в плотно закрытых стеклянных банках, оптимальная для хранения температура 4—6°С. Известны и другие способы маринования грибов. Полезные советы в этом деле имеются в Чесночник чаще все го применяют в ка- честве пряной при- правы к различным блюдам
С ЪЕДОБНЫЕ ГРИБЫ 207 лась, что вызвало разложение грибных белков и образование ядовитых веществ. Известно, что бактерии, разлагающие белок грибов, наиболее активны в прост- ранствах без доступа воздуха, что и имело место в закупоренных банках с консервиро- ванными грибами. При доступе воздуха в соления или маринады токсические вещест- ва не образуются, поэтому маринады и рассолы в этом отношении абсолютно безопасны. Вот почему консервация грибов в домашних условиях не рекомендуется. Грибникам-любителям необходимо пом- нить, Что в соответствии с пунктом 7.10 «Санитарных правил по заготовке, перера- ботке и продаже грибов» категорически запрещена продажа на рынках: . грибов вареных, соленых, маринованных; икры, солянок, салатов и других продуктов из измельченных грибов; грибных «консер- вов» в банках с закатанными крышками, изготовленных в домашних условиях. На рынках разрешается продажа только сушеных грибов: белых, подберезовиков, подосиновиков, моховиков, маслят, поль- ского гриба, козляков, а также строчков и сморчков после 1—2-месячной выдержки в сушеном виде, т. с. практически у нас в средней полосе не раньше середины июня. Большую роль в изучении грибов, а также в профилактике грибных отравле- ний играют выставки грибов, приурочен- ные обычно к основному грибному сезону. Такие выставки стали традиционными в Белоруссии, на Украине, в республиках Прибалтики. В Латвии, например, в залах Рижского музея природы ежегодно разме- щают живые экспонаты — более 100 видов грибов, произрастающих на территории республики. Экспозиция обычно воспроиз- водит в миниатюре заповедные уголки леса, лугов. Эта естественная среда, окру- жающая каждый гриб-экспонат, помогает посетителям лучше запомнить, как выгля- дит тот или иной гриб в природной обстановке, где его искать. Здесь же размещены и ядовитые грибы, снабжен- ные этикетками с предупреждающими надписями. Эти броские надписи привлека- ют внимание посетителей: их нужно запом- нить особенно хорошо — от этого зависит здоровье, а иногда и жизнь! В Киеве был выпущен и путеводитель по такой же выставке, снабженный черно-белыми ри- сунками, слайдами и описаниями представ- ленных на ней грибов. В Москве в залах Биологического музея им К. А. Тимирязе- ва уже дважды устраивались выставки грибов, но не живых, а искусно выполнен- ных художником с натуры. Это очень полезный опыт. Познавательная роль таких выставок огромна и не может сравниться с плакатами, открытками, атласами грибов. Подобные выставки могут быть организованы и многими краеведческими музеями, имеющимися обычно в областных центрах.

ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 209 Определенные виды грибов довольно строго приурочены к определенному сезону года и месту обитания. Это обстоятельство дает возможность проследить очередность их появления от весны до зимы, что имеет значение не только с научной точки зрения, но и для работников потребительской кооперации, сельского хозяйства, лесной и пищевой промышленности. Сезонность плодоношения разных гри- бов нашла отражение в народных приметах и пословицах: «Первый туман лета — вер- ная грибная примета»; «Появились опен- ки — лето кончилось»; «Поздний грибок — поздний снежок» и др. Даже само название некоторых грибов говорит об их приуро- ченности к определенным сезонам: летний опенок, вешенка осенняя, зимний гриб, строчок осенний и др. Одна из причин далеко не полного и неудовлетворительного использования на- ших грибных богатств — отсутствие всеобъемлющего фенологического календа- ря, определяющего основные сроки плодо- ношения съедобных грибов в разных кли- матических зонах нашей страны с попра- вочными коэффициентами на погодйые условия. Естественно, что составление такого календаря связано со значительным объемом исследований на громадных пространствах, что потребует привлечения к этой работе большого числа специалис- тов, однако необходимость создания его очевидна. Сейчас уже составлены подробные сводки сроков плодоношения многих шляпочных грибов, в том числе съедобных, в.Прибалтийских республиках, Белоруссии, на Украине, в Армении, Грузии и Приморье, а также в некоторых областях европейской части СССР. Тем не менее для огромных лесных пространств Сибири, Урала, севера европейской части, где заготовки грибов издавна были народным промыслом, до сих пор еще нет сколько- нибудь точных фенологических сводок. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЙ ГРИБНОЙ КА- ЛЕНДАРЬ. Весна в средней полосе нашей страны не считается грибным сезоном, однако и в это время опытные грибники не возвращаются из леса с пустой корзиной. Открывается грибной календарь появле- нием таинственных, необычной формы, без трубочек и пластинок, прохладных на ощупь сумчатых грибов сморчков и строчков — первых весенних съедобных грибов, у кото- рых даже трудно сразу определить, где об- ◄ Сморчковые грибы календарь в средней открывают грибной полосе разуются споры. Появляются эти грибы в середине апреля или, в зависимости от пого- ды, в начале мая, когда в средней полосе по оврагам, а местами и в лесу еще бывают нерастаявшие пласты снега (за раннее появление их прозвали грибами-подснеж- никами). Растут сморчки и строчки чаще на незадернованной почве, где побольше солнца, на лесных опушках, полянах, в мелколесье, у лесных дорог; сморчки часто можно встретитьна местах старых костров и даже на обугленных пнях. В нашей стране растут два вида строчков: обыкновенный (наиболее рас- пространенный) и большой. Строчок обык- новенный имеет волнистую мозговидную темно-бурую шляпку диаметром от 2 до 10 см, неправильной округлой формы и цилиндрическую бородавчатую или склад- чатую, нередко сплюснутую белую, желто- ватую или красноватую ножку. Встречает- ся этот гриб на песчаной почве в хвойных, особенно в сосновых, лесах, на вырубках и гарях довольно часто и обильно. При поисках строчков целесообразно также обратить особое внимание на обочины дорог, лесные тропинки, канавы. Часто строчки можно найти в местах складиро- вания и окорки древесины. Строчок большой встречается довольно редко и растет на почве во влажных хвойных и лиственных лесах. У него довольно большая, от 6 до 30 см в диаметре, шляпка неправильной округлой или овальной формы, сильноскладчатая, светло-охряно-коричневая или светло-охря- но-желтая. Ножка 3—6 см длиной и такой же толщины, белая или беловатая. В нашей стране эти грибы относят к условно съедобным, а в некоторых странах Евро- пы — к ядовитым. При приготовлении блюд из этих грибов необходимо соблю- дать все те условия, которые описаны в предыдущей главе; пренебрежение к вы- полнению всех предосторожностей недо- пустимо. Сморчки отличаются от строчков тем, что имеют шляпку с ячеистой поверх- ностью в отличие от складчатой или волнистой у строчков. Из 15 известных видов сморчков в нашей стране растут 5 видов, из них наиболее распространены сморчки обыкновенный, или настоящий, и конический. Сморчок обыкновенный имеет яйцевид- ную или эллипсоидальную шляпку диамет- ром 6—15 см с поперечными и продольны- ми ребрами, образующими ячейки непра- вильной формы, цвет ее охряно-бурый, бурый или серо-охряный. Ножка у гриба
210 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ Название грибов Месяцы IV V VI VII VIII IX X Сморчки Строчки Майский гриб Вешенка обыкновенная Луговой опенок Подберезовик Масленок зернистый Летний опенок Лисичка настоящая Белый гриб Подосиновик Плютей олений Дождевик шиповатый Шампиньон обыкновенный Шампиньон полевой Валуй Говорушка ворончатая Гриб-зонтик белый Гриб-зонтик пестрый Груздь настоящий Поддубовик Ивишень Подгруздок белый Подгруздок черный Свинушка толстая Сыроежки желтая, пищевая и др. Моховик зеленый Ежовик желтый Колпак кольчатый Масленок лиственничный Волнушка розовая Груздь черный Рыжик еловый зеленый Рыжик сосновый Говорушка серая Масленок поздний Зимний гриб Подгруздок черно-белый Польский гриб Вешенка осенняя Рядовка серая Строчок осенний Опенок осенний Рядовка фиолетовая Зеленушка Гигрофор бурый —
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 211 длиной 3—6 и толщиной 2—3 см, полая, у основания расширенная, беловатая или желтоватая. Встречается гриб в апреле — мае на почве в лиственных лесах и парках, преимущественно на освещенных местах. У сморчка конического шляпка 2—8 см высотой и 1,5—4 см шириной, с правильно расположенными, сильно выступающими ребрами. Цвет ее бурый, желто-бурый, или серо-коричневый, причем ребра иногда бывают более темные. Ножка длиной 2—4,5 и толщиной 1,5—3 см, у основания суженная или слегка расширенная, тонко- мучнистая, белая или желтоватая. Растет этот гриб на почве во влажных травянис- тых местах смешанных или хвойных лесов, на опушках и полянах, в парках и садах, одним словом там, где потеплее; часто его можно встретить на гарях, свалках, пусты- рях, по краям полей. При прохладной погоде сморчки и строчки не сходят до середины июня. В некоторых странах сейчас изучается вопрос культивирования сморчка коничес- кого и уже получена культивированная грибница, что, безусловно, следует считать весьма обнадеживающим результатом, однако организовать выращивание этого гриба в промышленных масштабах еще не удалось. В отличие от строчка обыкновенного сморчок конический вполне съедобен без предварительного отваривания. Именно эти грибы первыми можно увидеть весной на рынке. На опушках лиственных лесов, особенно под осинами встречается сморчковая шапочка — гриб со светло-бурой, почти Майский гриб, или калоцибе майский, встречается в европей- ской части СССР в лесах, на лугах, паст- бищах и даже на газонах парков и скверов Сморчковая шапочка желтой шляпкой на длинной белой ножке. Чуть позже, в июне, к этим видам присоединяется лопастник ямчатый, до- вольно крупный гриб со шляпкой и ножкой серого цвета. Шляпка у него расчленена на отдельные лопасти, не срастающиеся с ножкой, и отличить этот гриб от строчка и сморчка довольно просто. В мае появляется и плодоносит до июля один из самых ранних шляпочных пластин- чатых грибов калоцибе майский, рядовка майская, майский гриб, или майка. Весь гриб белый или слегка кремовый с плотной выпуклой шляпкой. У старых грибов шляпка может приобретать охряный оттенок разной интенсивности. Приросшие к ножке пластинки и мякоть гриба тоже белые. Гриб имеет вкус и запах свежей муки. Употребляется свежим.
212 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ С наступлением лета количество грибов постепенно увеличивается. В июне появля- ются некоторые шляпочные грибы, расту- щие на полуразложившейся древесине, которая прогревается быстрее, чем почва. Самым массовым съедобным грибом июня можно считать летний опенок, который поселяется большими семьями на пнях, бревнах, гнилушках лиственных пород. Летний опенок имеет довольно крупную шляпку, диаметром от 2 до 6 см. У молодого гриба шляпка полукруглая, но с возрастом она становится плоско-выпук- лой, а при полном созревании почти распростертой, с опущенным вниз краем. В центре шляпки — широкоокруглый высту- пающий бугорок, окраска шляпки ржаво- буро-коричневая с концентрическими водя- нистыми более светлыми просвечивающи- мися полосками. Мякоть у летнего опенка тонкая, белая, водянистая. Ножка у гриба высотой 3,5—5 и толщиной 0,3—0,4 см, цилиндрическая, книзу немного суженная, полая, выше кольца кремовая, ниже бурая. Кольцо одного цвета со шляпкой, иногда оно исчезает, но на ножке от него остается четкий след. Летний опенок широко распространен, у нас его можно встретить практически везде, где есть лес. Разработан также способ его культивирования на древесине и опилках. Употребляют этот гриб в свежем виде для приготовления жаркого или для тушения. Тонкие шляпки для длительного хранения лучше всего сушить. Период плодоношения этих гри- бов при хорошей погоде может продлиться до конца сентября. Кроме летнего опенка, в июне появляют-
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 213 ся й другие съедобные грибы, многие из которых грибники, к сожалению, мало знают и поэтому не берут. Ориентироваться в огромном грибном царстве непросто, ведь грибов насчитыва- ется около 100 тыс. видов, из которых около 10 тыс. крупных (макромицетов). Примерно 300 видов макромицетов съедоб- ны, почти все они встречаются на террито- рии нашей страны, однако собирают не более 60, причем и эти виды знают далеко не все грибники. В июне и июле на гниющей древесине лиственных и хвойных пород, особенно сосны, можно увидеть по два — три хруп- ких гриба на высоких тонких белых ножках с серовато-коричневыми шляпками и широкими нежно-розовыми пластинками. Это плютей олений, очень нежный съедоб- ◄ Летний опенок Шампиньон тротуар- ный ный гриб с сочной мякотью. Не исключено, что плютей — лакомство для многих копытных, в том числе и оленей, откуда, вероятно, и произошло его название. Но грибники, как правило, плютей не берут, а в некоторых странах его вообще относят к несъедобным грибам. В это же время в средней полосе на стволах различных лиственных деревьев, особенно на дубе, появляются трутовики серно-желтые, которые в молодом возрас- те вполне съедобны. Грибы эти растут большими группами, причем из каждой такой группы (общая масса грибов до 5 кг!) можно приготовить .жаркое на семью. Поскольку серно-желтый трутовик, появ- ляясь на живых деревьях, вызывает бурую сердцевинную гниль, собирая его, мы одно- временно уничтожаем опасного паразита. На пнях и реже на валеже лиственных пород деревьев большими группами появ- ляется в июне вешенка обыкновенная с белой или сероватой шляпкой. Этот гриб не сходит до конца июля, а иногда встречается даже в августе. Вешенку обыкновенную можно встретить на всей территории нашей страны: гриб имеет очень приятный вкус и запах. В последнее время его стали культивировать. В первый летний месяц мо.жно иногда найти и подосиновик, подберезовик, а в конце месяца и белый гриб. Растут эти грибы чаще под березами в неглубоких овражках, ложбинах и канавках, где задерживаются опавшие осенние листья, хвоя и мелкий хворост. По краям огородов, на выгонах, в садах и парках, на унавожен- ной земле в это же время появляются, причем очень обильно, шампиньоны обык- новенный, или печерица, и тротуарный, или двукольцевой. Эти грибы как бы тянутся к человеческому жилью. В Москве, например, их собирают на бульварах в черте города. Шампиньон обыкновенный довольно крупный гриб, шляпка его бывает от 8 до 15 см в диаметре. Сначала она полушаро- видная с глубоко загнутым внутрь краем, затем плоско-округлая и, наконец, рас- простертая, часто с выпуклым центром, сухая, шелковистая или мелкочешуйчатая. Окраска ее бывает белая,- иногда бурова- тая, мякоть белая, на изломе краснеющая, а пластинки сначала белые, -потом розовые, а при созревании темно-коричн&- вые с фиолетовым оттенком. Ножка высотой 5—9 и толщиной 1—2 см, прямая или в основании расширенная и вздутая, одного цвета со шляпкой, с широким белым кольцом, чаще расположенным ближе к середине. Шампиньон тротуарный растет в лиственных лесах, парках, на огородах, часто встречается на улицах городов в трещинах асфальта. Шляпка у него 3—15 см в диаметре, очень толстая (до 2,5 см толщиной), полуокруглая, грязнова- то-белая. Мякоть белая и на изломе розовеет. Ножка толстая, высотой 4—7 и толщиной 2—4 см, с двумя кольцами. Одновременно с этими грибами на лугах, опушках лесов, полянах появляется их собрат — шампиньон полевой. Июль — разгар лета, в лесу уже поспела земляника и черника, пахнет разогретая солнцем сосновая смола и особенно остро
214 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ ощущается терпкий аромат хвои. К этому времени увеличивается и количество гри- бов. На почве в хвойных и лиственных лесах с богатым слоем опада в обилии появляется говорушка ворончатая — тон- комясистый гриб с желтоватой или белой воронковидной шляпкой и низбегающими на ножку пластинками. У молодого гриба шляпка несколько выпуклая, но потом она разрастается в глубокую воронку. Гово- рушка ворончатая — съедобный и прият- ный на вкус гриб, но с тонкой!! жесткой мякотью. При сборе следует остерегаться мелких белых, с топкой мякотью говору- шек, особенно имеющих частые нисходя- щие пластинки, так как среди них встреча- ются ядовитые. На лесных полянах, на опушках, выруб- ках и лугах можно найти малоизвестные Говорушка ворончатая грибникам, но вполне съедобные грибы- зонтики, шляпка которых достигает в диаметре 25 см (у зонтика пестрого). Шляпку несколько меньших размеров имеет реже встречающийся гриб-зонтик белый. Оба гриба обладают нежной мякотью и высоко ценятся грибниками в странах Центральной и Западной Европы, причем зонтик пестрый можно есть даже сырым, употребляя его нарезанным лом- тиками, для бутербродов. В июле в широколиственных лесах по- является и дубовик, или поддубовик, ти- пичный для этих лесов гриб, внешне очень похожий на белый, но имеющий желтую, быстро синеющую на изломе мякоть, за что на Украине и в Белоруссии его называ- ют синяк. Можно найти в это время и гриб ивишень, или подвишень, белый крупный съедобный. С июля по сентябрь можно со- бирать его, не уходя далеко от дома, так как из лиственных лесов он заходит в сады, где часто поселяется под вишнями — здесь и влажность большая и теплее, чем под ябло- нями. От других грибов ивишень отлича- ется желтовато-розовыми пластинками, низко спускающимися на ножку. В естест- венных условиях он встречается в светлых лесах — на опушках и полянах, часто среди мхов, особенно обильно растет на Украине и в Белоруссии. В смешанных и лиственных лесах в середине лета появляется один из грибов- баранов — трутовик листоватый, или грифола курчавая, а в лиственничных лесах и в посадках лиственницы — яркий лиственничный масленок с золотисто-жел- той шляпкой и такой же мякотью. Плодовое тело гриба-барана состоит из центральной дважды ветвящейся ножки и многочисленных плоских мелких шляпок. Общая масса плодового тела в свежем состоянии до 10 кг, а диаметр до 40 см. Развивается этот гриб как паразит на корнях дуба, реже граба и бука в зоне ши- роколиственных лесов и в горных лесах Европы, Северной Америки и Австралии, в нашей стране встречается на Кавказе, Украине, в Прибалтике и Приморье. Это вполне съедобный гриб, однако встречает- ся он очень редко. В конце сентября 1980 г. в Москве под одним из дубов, окружающих территорию Останкинской телевизионной башни, был найден гриб-баран массой 6,5 кг. Масленок лиственничный — съедобный гриб с очень приятным вкусом и запахом. Он довольно крупный, диаметр шляпки до 14 см, кожица со шляпки легко снимается. Встречается этот гриб почти на всей территории нашей страны, где имеется лиственница. Масленок лиственничный — симбионт, его грибница плотно оплетает корни лиственницы, и такое сосуществова- ние полезно и дереву и грибу. Используют гриб в жареном или тушеном виде. Слизис- тую оболочку шляпки следует удалить вместе с мусором. При сушке нежная мякоть масленка настолько ссыхается, что ее потом практически невозможно размо- чить, поэтому сушить его не рекомен- дуется.
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 215 Теплый июль открывает и яркий хоровод разноцветных сыроежек, их появляется около 10 видов: золотисто-желтая, лило- вая, бордовая, вильчатая с разветвленны- ми пластинками, буровато-зеленой шляп- кой и несдирающсйся кожицей и др. Это одновременно и холодостойкие и теплолю- бивые грибы, поэтому их можно встретить в лесах разного типа, правда, отдельные виды приурочены к хвойным или листвен- ным лесам, например сыроежка золотисто- желтая, растущая преимущественно в широколиственных лесах. Среди обширного рода сыроежек особую пищевую ценность представляют сыроеж- ки пищевая, синевато-зеленая, желтая и буреющая. Сыроежка пищевая — средний по размеру гриб с красно-фиолетовой бурого оттенка шляпкой диаметром от 4 до 10 см. Растет она в сырых смешанных лесах, часто по обочинам дорог и тропинок. Употребляется в жареных и тушеных блю- дах, обладает своеобразным ореховым вкусом. Хранить ее можно в сушеном виде. Сыроежка синевато-зеленая в действи- тельности имеет зеленовато-серую шляпку диаметром от 5 до 14 см. Для нее характерны бурые пятна на пластинках; у молодых грибов пластинки белые, у взрос- лых желтоватые. Вкус гриба мягкий, молодые сыроежки слегка горчат, однако при обработке грибов горечь исчезает. Сыроежку синевато-зеленую употребляют в жареных и тушеных блюдах; для хранения ее можно сушить. Сыроежка желтая имеет ярко-желтую шляпку, растет в сырых березняках. Это деликатесный первоклассный гриб, кото- рый можно использовать в самых различ- ных блюдах. В силу недостаточного зна- комства с грибами, мы оставляем, к сожа- лению, в лесу многие из сыроежек, в том числе и желтую, в то время как во многих европейских странах они являются самыми желанными для грибников. Сыроежка буреющая тоже относится к деликатесным грибам. Шляпка ее диамет- ром до 12 см бывает темно-красной, олив- ково-бурой или желто-буроватой с зелено- ватым отливом. У гриба приятный, пикантный вкус, чем-то напоминающий селедку, поэтому при приготовлении из нее блюд не рекомендуется добавлять грибы другого вида. Хранить эту сыроежку лучше в замороженном виде, так как при сушке мякоть ее настолько ссыхается и твердеет, что потом ее приходится очень долго размачивать. Сыроежки пурпурно-красно- ватая и сереющая тоже относятся к хорошим съедобным грибам. В самых разных по породному составу лесах на полянах в июле хможно встретить тоже малоизвестный грибникам ближай- ший родственник мухомора, но вполне съедобный гриб поплавок, основание ножки которого помещено как бы в бокаль- чик. Поплавок, или толкачнк (так его назы- вают в Белоруссии) — очень интересный гриб, главным образом потому, что его шляпка бывает самой разнообразной окраски: белая, серая, желто-коричневая, розово-желтая, оранжевая. По этой причи- не микологи до сих пор еще не решили, один ли это вид с различной окраской или это различные виды поплавков. Из ядовитых грибов в середине лета появляется мухомор пантерный. Чтобы не испортить грибное блюдо, в это время следует также опасаться двух горьких на вкус несъедобных грибов: перечного и желчного, растущих в сухих, главным образом сосновых лесах. В последней декаде июля в лесах разного типа, но с примесью березы появляются валуи, а в светлых мелколиственных — свинушки толстая и тонкая, а также летний, или зернистый, масленок. Валуй — крупный гриб с плотной мякотью, имеющей жгучий горький вкус и неприятный запах сырости. Во многих районах нашей страны, в частности в Белоруссии, его считают съедобным грибом, вполне годным для соления. Однако в Скандинавских странах, где он очень обилен, его к съедобным грибам не причисляют, хотя и ядовитым не считают. На опушках молодых лесов b конце июля можно найти гриб чесночник с желтоватой шляпкой. Он имеет сильный чесночный запах и поэтому охотно используется любителями для приготовления различных приправ. В нашей стране растут и употреб- ляются в пищу в основном три вида чесночников: мелкий, дубовый и большой. Чесночник мелкий поселяется в сухих местах на лесной подстилке, глинистой и песчаной почве и на пнях в различных типах леса в основном по опушкам. Этот гриб можно встретить и в сентябре. Распростра- нен он в европейской части, на Кавказе, в Сибири и Приморье. Шляпка у него 1—3 см в диаметре, желто-бурая или слегка охристая, по мере созревания становится палевой. Чесночник дубовый надо искать в дубовых и смешанных лесах на опавших дубовых листьях. Распространен он только в европейской части нашей страны и появ-
216 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ Летние грибы: под- дубовик; гриб-зонтик пестрый; поплавок; синяк, или гиропорус синеющий; сыроежка
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 217 9-1152
218 ляется осенью — в сентябре и октябре. Шляпка у него 2—3 см в диаметре, сначала колокольчатая, затем округло-выпуклая, полуперепончатая, морщинистая, грязно- палевая, реже беловатая. В сырую погоду на шляпке образуется полосатый край; ножка тонкая, высотой 5—8 и диаметром 0,2—0,4 см. У чесночника большого шляпка до 5 см в диаметре, буровато-беловатая, иногда в молодом возрасте молочно-белая, позже темнеющая. Мякоть шляпки белая, а ножки темная. Растут эти грибы группами в лиственных, чаще в буковых и реже в хвойных лесах на пнях и валеже с июля по ноябрь. Распространены в европейской части, на Кавказе и в Сибири, Чесночники относятся к роду негниючни- ков, так как они засыхают, но не ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ загнивают. Кроме чесночников, к этому роду принадлежит еще один съедобный гриб — луговой опенок, появляющийся на лугах в июле. Плодовые тела гриба часто образуют ведьмины кольца. Шляпка у лугового опенка диаметром 2—6 см, желтовато-бурая. Гриб съедобный, с хорошими вкусовыми качествами. Собира- ют только его шляпки — они ароматны, хороши и в супе, и жареные, и тушеные. Хорошо эти грибы сушить (легко высыха- ют) и потом использовать для приготовле- ния супов и соусов. В смешанных лесах в июле появляются два подгруздка — белый, или сухарь, сухой груздь, и черный, или чернушка, который, правда, предпочитает сосновый лес. Оба эти вида отличаются от настоящих груздей тем, что не имеют млечного сока. Луговые опята никог- да не загнивают, а засыхают «на корню»; эта их особенность нашла свое отраже- ние в русском на- }вании рода грибов, к которому они от- носятся,— негниючник Подгруздок белый — довольно крупный гриб, разхмер его шляпки от 5 до 20 см. Сначала шляпка выпуклая, но по мере созревания становится воронковидной. Мякоть гриба белая со сладковатым, слегка острым вкусом. У подгруздка белого весьма обширный ареал: Европа, включая европейскую часть СССР, Кавказ, Алтайский край, Дальний Восток.
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 219 Плодовое тело подгруздка белого начи- нает формироваться под землей, и по мере роста гриб поднимает на своей шляпке остатки грунта и лесной подстилки, выполняя роль рыхлителя грунта. Из-за этой особенности найти молодой подгруз- док довольно трудно, а старый, который хорошо виден, почти всегда оказывается червивым. Этот гриб съедобен, особенно в жареном виде, тушить его не рекоменду- ется, но хможно солить в смеси с другими грибами. У подгруздка черного шляпка от 5 до 15 см в диаметре, находили грибы и со шляпкой до 25 см. Сначала шляпка выпуклая, затем выпукло-распростертая, в центре вдавленная, в молодом возрасте светлая, позже палевая или серова- то-коричневая, а у зрелого гриба от грязно- буроватой до темно-бурой. На ощупь кожица шляпки слегка клейкая и не снима- ется. Встречается подгруздок черный с июля по октябрь почти во всех странах Европы, у нас в европейской части и в Сибири преимущественно в сосновых лесах. Этот гриб съедобен после предвари- тельного отваривания, но с довольно низкими вкусовыми качествами, поскольку имеет своеобразный запах, отдающий сырой землей. Его можно использовать для засола, желательно в смеси с другими грибами. В июле все чаще начинают попадаться подберезовики и подосиновики, иногда и одиночные белые грибы. Но все же июль относительно небогат грибами, основное их изобилие впереди. Наступление, продолжительность и окончание плодоношения определяются, с Подгруздки черный и белый, или сухие грузди одной стороны, биологическими свой- ствами грибов, а с другой — условия- ми погоды текущего года и отчасти предшествующего года или нескольких предшествующих лет. От биологических свойств зависит наступление плодоноше- ния грибов, причем в условиях определен- ной местности в более или менее определенные сроки. Условия погоды влияют на то, что сроки плодоношения колеблются вокруг этого среднего време- ни, обусловленного биологическими свой- ствами. Таким образом, комбинацией этих двух зависимостей в конечном счете определяются сроки появления плодовых тел в те или иные годы и в течение 1 года, а также величина урожая. Однако зависи- мость между сроками плодоношения, усло- виями погоды и биологическими свойства- 9*
220 ГНИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ ми разных видов i рибов проявляется не всегда достаточно четко, и если иногда она оказывается вполне очевидной и ее учитывают даже местные жители, то в некоторых случаях, наоборот, она бывает не ясна даже для современной науки. Поскольку богатые урожаи грибов и полные неурожаи наблюдаются у нас в стране довольно редко, мы будем рассмат- ривать средний случай. Известно, что грибы плодоносят волна- ми, или слоями, когда в короткий срок вдруг появляется много плодовых тел. У нас в средней полосе обычно бывает три или четыре таких грибных слоя. Первый, сравнительно слабый, появляется здесь во второй половине июля и только при очень благоприятных сочетаниях температуры и влажности. Второй и третий, самые обильные, слои приходятся на август, сентябрь и частично октябрь. Как и почему это происходит, точного ответа на этот вопрос мы дать еще не можем. Итак, в средней полосе основной грибной сезон начинается в августе — с каждым днем общее число видов шляпочных грибов возрастает. Пополняется семья сыроежек: появляются ломкая, красная, фиолетовая, сереющая в сосновых сырова- тых лесах, сине-желтая в сосново-березо- вых лесах и др. На сосновых пнях и около них можно найти крупный съедобный гриб рядовку желто-красную со шляпкой от 5 до 10 см в диаметре. Кожица на шляпке желто-оранжевая с многочисленными мел- кими красноватыми волокнистыми чешуй- ками, отчего она кажется красноватой. Растут рядовки группами, встречаются до октября. В сосновых и смешанных лесах появляет- ся в августе и рядовка серая — малоизвест- ный съедобный гриб, получивший назва- ние, по-видимому, за характер роста рядами или кольцами, где каждый гриб стоит одиночно, но все вместе образуют линию, как говорят, стоят рядком. Это хорошие съедобные грибы с приятным запахом муки, но, как все грибы с плотной мякотью, требуют основательной термо- обработки; хранить их можно в сушеном виде. Рядовку серую не следует путать с несъедобной рядовкой заостренной, имею- щей жгуче-горький вкус, способный испор- тить любое грибное блюдо. В августе на стволах лиственных деревьев, особенно на березе и осине, созревает чешуйчатка золотистая, или ивняк, с коричневыми пластинками. Этот гриб растет большими группами и находка его — удача для грибника. В широколиственных и смешанных лесах вырастают в это же время первые млечники, например молочай, или гладыш, с красновато-бурой шляпкой. В странах Западной Европы он считается очень ценным съедобным грибом, а у нас его редко собирают, хотя в засоле он, пожалуй, немногим уступит королю млечников — ароматному рыжику. Нужно отметить, что в Поволжье русское название гладыш относится к другому грибу — млечнику мясо-красному со шляпкой багрово-красного цвета, растуще- му в еловых и смешанных лесах с августа по сентябрь. В изреженных лесах, на лесных полянах, вырубках обильной бывает лаковица розо- вая — тоже малоизвестный, но вполне съедобный гриб. Встретить его можно с Нельзя смешивать съедобную рядовку серую с очень по- хожей на нее ядови- той рядовкой заост- ренной с бугорком на шляпке
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 221 июля по октябрь почти по всей территории СССР. Шляпка его до к5 см в диаметре, розовато-буро-охристая, но позже выцве- тает, становясь белесоватой. В августе появляются зеленый и пестрый моховики и польский гриб из этого же рода. Моховик зеленый растет в самых разных лесах, предрочитая лесные поляны, опушки края дорог, иногда и муравейники. Ареал его охватывает почти все страны Европы, европейскую часть СССР, Кавказ, Урал, Сибирь, Дальний Восток, Северную Аме- рику, Австралию, о. Калимантан. Гриб этот имеет очень приятный вкус и фрукто- вый запах, годен преимущественно для сушки и маринования, однако хорош также сваренный и жареный, правда, ценность его снижается из-за ватно-рыхлой мякоти. i Моховик пестрый, или трещиноватый, маринования, варки. Растет преимущест- венно в сосновых лесах европейской части СССР, Западной Европы, Северной Амери- ки, Австралии и Монголии. Из ядовитых грибов в августе еще встречается мухомор пантерный с бурой или серовато-оливковой шляпкой, покры- той белыми концентрически расположен- ными хлопьями. Начиная с ранней весны и до конца октября, а иногда и в ноябре на лесном опаде, остатках травянистых растений, мертвой древесине и подстилке появляется много видов коллибий, мицен и негннюч- ников. У нас в стране насчитывается около 60 видов рода мицен, 20 — рода коллибий, около 35 — рода негниючников и 30 видов рода навозников. За небольшим исключе- нием все они несъедобны, однако играют Рядовка желто-крас- ная тоже довольно широко распространен — растет в лиственных и смешанных лесах Европы, Сибири, Кавказа, Дальнего Вос- тока, Северной Америки, Австралии. Шляпка у него 3—10 см в диаметре, выпуклая, сухая, матовая, коричневого, красновато-коричневого, оливково-корич- невого или охряно-серого цвета, сетчато растрескивающаяся, причем эти трещины часто имеют розовый оттенок. Употребля- ется он так же, как моховик зеленый. У польского гриба, который легко можно спутать с белым грибом, шляпка до 15 см в диаметре, выпуклая, у молодых экземпляров с матовой замшевой поверх- ностью; мякоть беловатая или желтова- тая, на разрезе сначала синеющая, затем буреющая. Гриб имеет очень приятный вкус и годится в жаркое, для сушки, очень важную роль в почвообразовании, разлагая лесной опад и мертвую древесину. В северных районах нашей страны ведущая роль в разрушении органических веществ принадлежит грибам, определенные виды которых способны выполнять эту работу даже под снежным покровом. В соответствии с грибным календарем в первой половине августа, когда в средней полосе начинается основной грибной сезон, появляются любимейшие наши грибы — рыжики и грузди, основные промысловые виды. Интересно отметить, что в старину к сбору рыжиков предъявлялись особые требования: для рынка собирались только молодые, мелкие, со шляпкой не более 2,5 см в диаметре. Грибы всегда занимали значительное место в рационе русских людей, а когда
222 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 223
224 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ наступал пост (обычно это бывало перед отелом, когда коровы уже не давали молока и когда по весне истощались запасы зерна и мяса), грибы, в основном соленые рыжики и грузди, а также сушеные белые, занимали вместе с некоторыми овощами основное место на столе. Вот почему летом, когда выдавались свобод- ные часы от неотложных полевых работ, все отправлялись в лес по грибы, памятуя о том, что это будет большое подспорье зимой. Рыжики относятся к группе млечников. Название млечники дано за то, что все грибы этой группы содержат в мякоти очень едкий на вкус млечный сок, обычно теряющий едкость при кулинарной обра- ботке. Достаточно разломить такой гриб, чтобы по обильно выступающему, чаще всего белому соку установить, что имеешь дело с млечником. У некоторых грибов на воздухе сок быстро меняет окраску на зеленую или красную. Рыжиков у нас имеется несколькр форм и даже видов. Наиболее известным и распространенным является настоящий, или деликатесный, рыжик, у которого есть две формы: рыжик сосновый с оранжевой или даже красно-оранжевой шляпкой и рыжик еловый, окрашенный более скром- но, в желтоватые или синевато-зеленова- тые тона. У этих форм хорошо выражены на шляпке более темные концентрические зоны, а оранжевый млечный сок, появляю- щийся на изломе, быстро зеленеет; шляпка и ножка при прикосновении к ним тоже быстро покрываются зелеными пятнами. Очень характерен запах млечного сока — Рыжик сосновый
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 225 острый смолисто-фруктовый, за который этот гриб очень ценится и который сохраняется при холодном способе засола. Употребляют рыжики не только солены- ми, но и свежими, зажаренными в сметане или на вертеле (по старинному русскому способу, практиковавшемуся охотниками). - В старину грибоводы-любители выращива- ли рыжик, сажая его грибницу в парках под 5—6-летними елями или соснами. Мнение о рыжике как о типичном представителе русской флоры неверно. Эти грибы имеют широкий ареал (страны Западной Европы, Северная Америка, стра- ны Азии, Скандинавские страны), причем съедобными их считают даже в тех стра- нах, где все остальные млечники относят к ядовитым. Рыжики окрашивают мочу в красный цвет, но это совершенно безопасно для здоровья. Другой знаменитый гриб-млечник — груздь. У нас растет несколько видов груздей: настоящий, или сырой, желтый, черный, осиновый, дубовый, перечный. Растут эти грибы обычно большими груп- пами (грудами), мостясь друг на друге, еще говорят, что растут они гнездами или стаями. Грузди издавна славились на Руси как первоклассные грибы для засола. Когда-то их вместе с рыжиками даже выделяли из других грибов, говоря о них «родится много грибов, рыжиков, груздей» или «брать грибы и ломать грузди». Появлению груздей способствуют час- тые, но не обильные дожди. При пере- насыщении почвы влагой появившиеся было грибы исчезают. «Зарядили дожди — груздей не жди»,— говорит одна из по- словиц. Первое место по кулинарным и вкусо- вым качествам, особенно по аромату, занимает груздь настоящий, или сырой, с белой или кремово-желтой шляпкой, по которой слабозаметны водянистые зоны; края шляпки как бы подвернуты и густо опущены. Млечный сок у груздя настоя- щего белый, но на воздухе становится серно-желтым. Растет настоящий груздь в березовых или сосново-березовых лесах, причем ареал его охватывает не только европейскую часть, но и Сибирь, а также многие страны Западной Европы, где этот гриб также имеет хозяйственное зна- чение. На груздь настоящий очень похож груздь желтый. Этот гриб растет чаще в еловых и елово-пихтовых лесах, реже встречается в березняках. У него довольно крупная шляпка, от 5 до 15 см в диаметре, а встречается он в европейской части и на Дальнем Востоке. В пищу употребля- ется соленым. Появляющийся в августе груздь черный выделяется среди своих сородичей боль- шими размерами. Шляпка его достигает 20 см в диаметре, с желтым краем, очень плотная, мясистая, бывает зеленовато- бурой или темно-бурой,, почти черной, при засоле становится винно-красной. Млечный сок белый, очень обильный и едкий. Растет этот гриб преимуществен- но в березовых и смешанных лесах. В ряде областей нашей страны его называют чернушкой, так же, как и подгруздок чер- ный, который относится не к млечникам, а к роду сыроежек и млечного сока не имеет. Груздь черный используют для засола после предварительного отварива- ния. Интересно отметить, что груздь черный можно искать даже после первых заморозков, если за ними последует про- должительный период с положительными температурами, как это бывает в средней полосе в конце октября — начале ноября. В это же время года в сыроватых оси- новых лесах довольно редко, но местами довольно обильно появляется груздь оси- новый, у которого беловатая шляпка с буроватыми или красноватыми пятнами и красивыми кремовато-розоватого цвета пластинками. Значительно реже можно найти груздь дубовый, растущий в широколиственных лесах. У него желтая или желто-оранже- вая шляпка и короткая толстая с желто- ватыми пятнами ножка. Едкий млечный белый сок этого гриба не изменяет на воздухе своей окраски. Все грузди обычно плодоносят и в сентябре. В августе в березовых лесах появляется в изобилии волнушка розовая — хороший съедобный гриб, требующий, однако, предварительного отваривания. Волнушка розовая — один из самых популярных съедобных грибов в Скандинавских стра- нах, где очень многие грибники считают ее вообще чуть ли не единственным съедоб- ным грибом. У молодых грибов шляпка розовая с красными концентрическими кольцами. Из соленых, рубленных с луком волнушек можно приготовить приятный острый салат или грибную подливу, грибы можно также жарить и хранить в заморо- женном виде. В августовских лиственных и хвойных лесах обильно плодоносят млечники, особенно скрипица — белый гриб с очень горьким едким белым млечным соком, не меняющим окраски на воздухе. Мякоть у скрипицы очень плотная, жесткая, желте-
226 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 227
228 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ юшая на изломе. Растут эти грибы обыч- но большими группами с июля по сентябрь почти по всей территории нашей страны. В пищу употребляются только солеными, причем обрабатываются грибы горячим способом после предварительного тща- тельного вымачивания. Скрипица облада- ет низкими вкусовыми качествами и во многих странах считается несъедобным грибом. Горячим способом обрабатывается перед употреблением в пищу и горькушка. В средней полосе большинство грибов- млечников сходит в сентябре, до октября задерживаются только рыжики, горькушка и черный груздь. Многие грибы-млечники имеют полую ножку, как бы с дуплом, в силу чего некоторые из них называют дуплянками. Млечник обыкновенный, или желтая дуплянка, с серовато-желтой шляпкой растет во влажных местах хвойных и смешанных лесов среди мхов с августа по сентябрь. В некоторых районах называют этот гриб гладышем, как и молочай. Бе- лый млечный сок желтой дуплянки на воздухе становится желтым или зелено- вато-желтым. Этот гриб пригоден для засолки.- Нужно отметить, что строение ножки у многих млечников определяет и способ их сбора. Поскольку выкрутить эти грибы из почвы, не сломав полую хрупкую нож- ку, невозможно, их целесообразно срезать. Среди млечников ядовитые виды не- известны, но съедобность некоторых из них, таких, как млечник серо-розовый, млечник шиповатый п некоторые другие, сомнительна или точно не установлена. Поэтому всегда следует собирать только хорошо знакомые грибы. Всего род млечников насчитывает около 90 видов, из которых на территории нашей страны произрастает около 50. Большин- ство из них находится в тесной связи с корнями деревьев, а потому и растет преимущественно в лесах. Выше были описаны наиболее распро- страненные млечники, которые являются объектами массового сбора и заготовок. Но грибы-млечники могут доставить и другое удовольствие. Вспомните, слова С. Т. Аксакова о том, как приятно «береж- но вынимать из-под пелены прошлогод- них и полусгнивших листьев, поросших всякими лесными травами и цветами... остро пахнущие, хрупкие и ломкие, точно пухом обросшие снизу молодые грузди». Часто сбор грибов превращается в заня- тие, приносящее огромное эстетическое наслаждение и несравнимый ни с чем душевный покой... Кроме многочисленных млечников, во второй половине августа появляется много других съедобных грибов, которые гриб- ники зачастую совершенно несправедливо обходят стороной. Так, в еловых лесах, появляется мокруха еловая с желтоватой слизистой шляпкой и слизистой пленкой- покрывалом, прикрывающей молодые пластинки. Растет мокруха поодиночке в ельниках или других лесах с примесью ели. Это хороший съедобный гриб, не- смотря на то, что очень ломкая мякоть затрудняет его использование. Определен- ную неприятность при сборе доставляет слизистая поверхность гриба и то, что он может испачкать и корзину и осталь- ные грибы, поэтому класть его следует отдельно от других грибов, правда, пятна от мокрухи смываются довольно легко. Мокруха вкусна в жареных и тушеных блюдах. Во влажных- сосновых и смешанных лесах, по закраинам лесных болот селится крупный съедобный гриб колпак кольча- тый с мясистой желто-розовой шляпкой. Во второй половине августа в массовом количестве появляются и лисички — очень вкусные грибы, растущие группами, и ежовик желтый. В молодых сосняках обилен в конце августа и масленок позд- ний — съедобный гриб, предпочитающий лесные опушки и обочины дорог; в этих же местах можно найти и шампиньон полевой с желтеющей от прикосновения белой шляпкой. В конце лета на опушках хвойных и
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 229 смешанных лесов можно найти и такой типично осенний гриб, как говорушку серую, которая часто образует так называ- емые «ведьмины кольца». Плодоносит она и в октябре,'а найти ее в это время можно не только в светлых лесах, но и в садах. И еще один малоизвестный съедобный гриб появляется в конце августа в смешан- ных лесах — строфария сине-зеленая с редкой для грибов, синевато-зеленоватой окраской шляпки и ножки. Этот гриб можно встретить на пнях, особенно хвой- ных пород, на пастбищах, свалках. Конец лета — время появления много- численных ядовитых грибов — мухоморов красного, вонючего, порфирового, поган- ковидного и смертельно ядовитой блед- ной поганки. встречаются и летние и осенние грибы. Сентябрь справедливо считают самым красивым месяцем осени — в лесу обилие плодов и щедрость красок. Неповторима тихая торжественность сентябрьского леса при полном отсутствии птичьих голо- сов. Если же подует ветер, лес обрушит на вас сверкающий водопад золотисто- багряных листьев. Пестрым мягким ков- ром покроют они лесную почву, и нелегко будет отыскать среди них осенние грибные трофеи. А грибов в это время много: в сентябре проходит третий, обычно очень обильный, слой позднелетних видов: бе- лых грибов, подосиновиков, подберезо- виков, рыжиков, волнушек, груздей и др. К ним присоединяются уже осенние грибы: рядовка фиолетовая, шампиньон лесной, моховик желто-бурый, опенок осенний. <4 Дуплянка серая (се- рушка) имеет полую ножку, откуда и ее название. Млечный сок этого гриба на воздухе окраску не меняет, как сок мно- гих других млечни- ков. Растет серушка в березовых и оси- новых лесах с июля по сентябрь Колпак кольчатый Август — самым щедрый, самый обиль- ный плодами месяц лета: подпевают орехи, шиповник, голубика и многие другие плоды и ягоды. Отличается август и разно- образием грибов. Дело в том, что в этом месяце наступает второй слой плодоноше- ния летних видов, а для осенних со второй половины августа при благоприятных условиях начинается первый, т. е. в августе В лесах в это время появляются грибы из очень обширного рода паутинников (в нашей стране их насчитывается свыше 400 видов). Некоторые из паутинников съедобны, например бело-фиолетовый, растущий в восточных районах, паутинннк разноцветный, довольно крупный гриб (шляпка до 15 см в диаметре), который селится в хвойных и * лиственных лесах
230 ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ Сибири, паутинник фиолетовый, тоже крупный съедобный гриб, встречающийся в сосновых лесах северных районов и средней полосы и паутинник красный с запахом редьки, растущий в хвойных лесах почти повсеместно. Необходимо отме- тить, что при сборе паутинников следует быть очень внимательными и осторож- ными, так как среди них есть и ядовитые паутинникн кроваво-красный, зеленоватый и др. Самый распространенный и обильный гриб сентября — холодолюбивый опенок осенний со шляпкой до 10 см в диаметре, растущий группами на стволах живых деревьев и кустарниках как паразит, а также на мертвой древесине как сапро- троф. Гриб этот с хорошими вкусовыми качествами, употребляется для засолки, называют еще навозником лохматым. Плодовое тело частично растет в земле и может прорасти через плотный грунт, даже асфальт. Обычно гриб поселяется на богатой перегноем, хорошо унавожен- ной почве в парках, садах, во дворах, на свалках, очень часто его можно встретить и на городских газонах. В отличие от многих других грибов шляпка у навозника почти не расправляется, а быстро начинает темнеть и расплываться в чернилоподоб- ную жидкость (очень быстро происходит процесс саморазложения гриба — авто- лиз). Навозник съедобен лишь пока он чисто белый. Если же шляпка начала тем- неть, гриб уже непригоден в пищу. Грибы эти дозревают даже будучи собранными, причем саморазложение продолжается даже в замороженных грибах. Вот почему Моховик желто-бурый маринования, а в свежем виде для жар- кого. В сентябре и в октябре, к закрытию гриб- ного .сезона, в сыроватых сосновых и сосново-березовых лесах можно найти редкий сморчковый гриб строчок осенний с белой или слегка красноватой ножкой и каштаново-коричневой волнистой шляп- кой. В обилии появляется и гриб-скоро- спелка навозник белый, относящийся к деликатесным, очень нежным грибам. Этот гриб молочно-белый со шляпкой 5—12 см в высоту, яйцевидной, покрытой многочисленными чешуйками, за что гриб собранные белые навозники нужно сразу же переработать, они пригодны для супов, соусов, жаркого. К концу сентября коли- чество плодоносящих грибов резко сокра- щается, но в это время, а также в октябре и до самого снега можно собирать в лесу довольно обильные позднеосенние виды. К ним относятся: рядовка фиолетовая со шляпкой до 14 см в диаметре, растущая группами в хвойных лесах, которую упот- ребляют в свежем и маринованном видах (грибники ее чаще не берут); говорушка серая, о которой мы уже упоминали; зеле- нушка с зеленоватой шляпкой и желтой
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 231 Приболотных (паутин- ник) желтый мякотью; серушка, часто встречающаяся в это время в березовых и осиновых лесах; распространенный масленок поздний, или настоящий. Самые поздние виды грибов это, пожа- луй, гигрофор бурый, или мокрица бурая, с оливковой или оливково-коричневой шляп- кой, растущий в хвойных лесах и встречаю- щийся даже в ноябре после заморозков, и зимний гриб или фламмулина бархатистая с желтой шляпкой и хрящеватой коричневой ножкой, называемая еще зимним опенком. Растет зимний опенок большими груп- пами на пнях и вал еже лиственных деревьев, а также на живых деревьях, особенно часто на осине, тополях и ивах. В южных районах нашей страны этот вкус- ный съедобный гриб не сходит до декабря. Его можно искусственно выращивать на смеси опилок и отрубей. Всего в средней полосе нашей страны насчитывается более 200 видов съедобных грибов, и мы перечислили далеко не все виды, остановились в основном на наибо- лее обильно плодоносящих и малоизвест- ных съедобных грибах и наиболее опасных ядовитых. Из приведенного обзора видно, что число видов и обилие плодоношения грибов начинает интенсивно увеличиваться во второй половине июля и достигает максимума в середине августа или первой декаде сентября, а затем падает, причем наибольшее видовое разнообразие прихо- дится на конец августа — начало сентября. Анализ фенологических сроков появления и основного плодоношения грибов (второй и третий слои) свидетельствует о том, что сроки могут смещаться по годам на 10— Строчок осенний 15 дней, в зависимости от метеорологи- ческих факторов, причем значение имеет сочетание количества осадков, влажности, температуры воздуха и типов леса. Если, например, в начале сентября надолго зарядили дожди, то в слишком насыщен- ной водой почве недостаточно воздуха и плодовые тела не появятся.
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 232 Строфария сине-зеле- ная, рядовка фиоле- товая, гигрофор бу- рый и зеленушка — типичные позднеосен- ние грибы Грибы значительно различаются не только по срокам появления, но и по характеру плодоношения. Подберезовики и подосиновики плодоносят достаточно долго, с июня по сентябрь, и слои плодо- ношения у них выражены не очень четко. Рыжики, грузди и осенние опенки плодо- носят короткий период, со второй поло- вины августа до конца сентября, давая за это время один-два очень значительных по обилию плодоношения слоя; иногда обильное плодоношение этих грибов длит- ся всего несколько дней. Обычно при сборе грибов посещают одни и те же места, причем места эти посещают многие грибники, поскольку грибные секреты сохранить трудно. Воз- можность такого интенсивного сбора грибов в одном месте обусловлена еже-
ГРИБЫ ОТ ВЕСНЫ ДО ЗИМЫ 233 дневным появлением при благоприятных погодных условиях новых плодовых тел и их быстрым ростом. Надо помнить, что в теплую, но не жаркую погоду грибы растут быстрее, чем в холодную. К тому же опытный грибник знает, что в сухую погоду грибы родятся ближе к стволу дерева, как бы прячутся в тени, и в это время искать их лучше под низ- кими лапами молодых елей или в густой траве. Если же прошли обильные дожди и температура понизилась, грибы как бы выбегают из тени стволов на полянки, ближе к свету и теплу. Грибнику следует также знать некото- рые особенности грибов, что может в значительной степени облегчить их по- иски. Необходимо, например, знать, что для грибов требуется достаточно пита- тельная среда, оптимальные влажность и температура воздуха, а для некоторых видов еще и степень освещенности. Лучше всего грибы растут там, где имеется достаточное количество органических остатков, поэтому прохладные, в меру сырые леса, с развитым моховым и лишайниковым покровом наиболее подхо- дящи для них. Наибольшее количество видов грибов встречается в смешанных лесах, много грибов можно найти на лесных опушках и по краям лесных тропинок и дорог. Что касается урожайности грибов, то многолетний опыт показывает, что в средних широтах главное значение для урожая грибов имеют осадки, причем августовские; июльские же, выпавшие при высоких температурах, и сентябрь- ские — при пониженных существенного значения для урожая грибов не имеют. Вместе с тем при изобилии осадков в августе и значительном количестве их в сентябре при сравнительно низкой темпе- ратуре в июле и августе грибы урожая тоже не дадут. Следовательно, для выявле- ния зависимости между урожаями грибов и средними данными температуры и осад- ков последние необходимо брать поме- сячно,' а еще лучше подекадно. Средние за весь вегетационный период осадки непоказательны. Отсюда следует, что для урожайности грибов наибольшее значе- ние имеет погода, а не климат в целом. Итак, почти в любое время года, кроме зимы и ранней весны, грибник-любитель найдет в лесу грибные трофеи, и чем труд- нее их отыскать ранней весной или поздней осенью, тем они нам дороже. Этим сбор грибов приближается к другим видам охот, поскольку требует и знаний, и наблю- дательности, и умения ориентироваться. При таком подходе сбор грибов из про- стой заготовительной операции превраща- ется в приятное и полезное занятие, позво- ляющее более пристально всмотреться в родную природу, глубже и лучше по- знать ее.
Искусственное м зыращивак грибов
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 235 Вопрос о возможности искусственного выращивания съедобных грибов уже свыше двух тысячелетий занимает челове- чество, однако по отношению к большин- ству видов грибов он до настоящего времени еще далеко не разрешен. Интенсивное ведение лесного хозяйства, развитие деревообрабатывающей про- мышленности, растущее потребление древесины для строительства и сельского хозяйства повлекли за собой сокращение площади леса, а загрязнение промышлен- ными и бытовыми отходами окружаю- щей среды отрицательно повлияло на урожайность дикорастущих грибов, отличающихся повышенной чувствитель- ностью к составу субстрата. В связи с меняющимися требованиями к рациону питания людей потребность в грибных продуктах постоянно увеличива- ется, что делает необходимым расшире- ние культуры грибов, поскольку они, обладая высоким содержанием белков, витаминов, экстрактивных и минераль- ных веществ, все более отвечают совре- менным требованиям калорийности и содержания питания. Положение с обеспе- чением продуктами питания на нашей планете в настоящее время не везде одина- ковое. Статистические данные ФАО ООН свидетельствуют о том, что более полови- ны населения нашей планеты не обеспе- чены достаточным количеством продуктов питания, примерно 500 млн. людей голо- дают, а около 2 млрд, питаются недоста- точно или неправильно. Взрослому человеку при легкой физи- ческой работе достаточно 3000 ккал в сутки, которые содержатся в 330 г подсолнеч- ного масла или в 750 г сахара. Однако удовлетворить потребность организма за счет только масла или сахара практически невозможно, ибо пища доставляет нам не только энергию для работы, но еще и материал для роста и обновления тканей и клеток. Поэтому она должна быть разнообразной и содержать белки, жиры, углеводы и витамины. Источник энергии (жиры и углеводы) в определенных преде- лах можно заменять друг другом или белками, но белки незаменимы. Проблема питания людей в конечном счете заклкь чается в дефиците белка (по самым скром- ным подсчетам ежегодный дефицит белка оценивается в 15 млн. т!). Решить эту проблему можно, только ◄ Выращивание грибов — спективная отрасль развивающаяся пер- сельского хозяйства используя все имеющиеся у людей сред- ства и изыскав новые источники получе- ния продуктов питания, среди которых наряду с продуктами морей и океанов важное место займут грибы. Подсчитано, что примерная оценка выхода говядины при ее производстве современными методами составляет приблизительно 63,5 кг сухого белка на 1 га в год, а рыбоводство, являющееся новым развивающимся методом производ- ства белка, может дать в год 567,5 кг с такой же площади. Многие грибовод- ческие предприятия уже в настоящее время получают 67—78 т сухого белка с 1 га обрабатываемой поверхности в год! Не здесь ли таятся главные новые источники белка для удовлетворения потребностей в связи с ростом мирового населения? Это обстоятельство и побудило многие страны к созданию национальных про- грамм по изучению возможностей произ- водства белков. Перед людьми во всем мире сейчас существуют две очень важные проблемы: увеличение производства продуктов пита- ния на душу населения и проблема удале- ния отходов. На отходах сельского хозяй- ства выращиваются грибы — шампиньо- ны, вешенки, зимний опенок, вольварелла и др. Таким образом, эта отрасль про- мышленности способна решать обе эти задачи — одновременно увеличивать количество продуктов питания и исполь- зовать отходы. Сделать грибы такой же управляемой сельскохозяйственной культурой, как зерновые злаки, овощи и фрукты, давно уже было очень соблазнительной задачей для людей, решить которую, однако, оказалось значительно сложнее, чем это можно было предполагать вначале. До нас дошли сведения о том, что древние греки, вошедшие в историю, помимо всего прочего, еще и как большие гурманы, владели познаниями в технологии выращи- вания некоторых древоразрушающих гри- бов, однако эта отрасль широкого разви- тия у них не получила, и потомки их скоро о ней забыли. Искусственное разведение древоразру- шающих грибов получило широкое рас- пространение преимущественно в странах Юго-Восточной Азии, причем насчиты- вает оно свыше 2000лет, а технологические секреты культуры передавались грибово- дами из поколения в поколение. СПИТАКЕ. Наиболее распространенной культурой на Дальнем Востоке стал древо- разрушающий гриб, называемый у нас
236 ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ Спитаке и встречающийся в естественных условиях в Китае, Японии, Малайзии и на Филиппинах на дубе и грабе. Спитаке и до сих пор искусственно выращивается в Японии, в Южной Корее, в Китае и на Тайване, причем масштабы его производства увеличиваются с каждым годом и уже достигли 130 тыс. т в год. Более десятилетия грибы вида сиитаке являются одним из важнейших сельско- хозяйственных экспортных продуктов Японии. В сушеном виде их отправляют во Францию, ФРГ, США и Англию, т. е. в страны с несравненно большими экспорт- ными возможностями сельского хозяй- ства. Сиитаке развивается и образует плодо- вое тело на древесине лиственных деревьев. Для его развития необходима температу- но — в таком положении древесина про- растает грибницей. Первые плодовые тела появляются через 2 года при наличии дождей. Общая длительность сбора грибов до 6 лет, причем с 1 м3 древесины за 5—6 лет снимают около 240 кг сырых грибов. В связи с успешной разработкой метода выращивания сиитаке в закрытых помеще- ниях на опилках с различными добавками и на рисовой соломе, смоченной экстрак- том из соевых бобов, культивирование этих грибов существенно упростилось, перестало зависеть от погодных условий, поэтому выращивать сиитаке сейчас пробуют в странах Европы — ФРГ, Ита- лии, Австрии. Следует отметить, что свыше 70 стран Европы, Азии, Северной и Южной Аме- Сиитаке — гриб, кото- рый очень любят и выращивают на древе- сине в Японии и других странах Даль- него Востока ра 12—20°С и высокая влажность; созда- ние таких условий при современных мето- дах грибоводства большого труда и особых затрат не требует. Плантации сиитаке устраивают на открытом воз- духе в затененных местах. В последнее время очень хорошие результаты получа- ются при выращивании этого гриба в теплицах и других помещениях. Для разведения сиитаке распиливают поваленные для этого деревья на отдель- ные бруски и заражают мицелием гриба, после чего бруски устанавливают наклон- рики, Африки и Австралии сейчас выра- щивают съедобные грибы; мировое произ- водство их возросло с 60 тыс. т в 1950 г. до 900 тыс. т в 1980 г. Себестоимость производства 1 кг культивируемых гри- бов в переводе на рубли по курсу колеб- лется в отдельных странах от 40 до 90 к. Искусственное разведение грибов имеет, однако, естественное препятствие, пре- одолеть которое смогут, по-видимому, только микологи будущего с иным, более высоким уровнем знания физиологии и генетики грибов и особенностей их разви-
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 237 тия. Дело в том, что наиболее ценные съедобные грибы, такие, как белый, под- березовик, цезарский гриб, подосиновик и др., искусственное разведение которых представляло бы наибольший интерес, относятся к группе микоризных грибов и их культура в искусственных условиях без наличия соответствующих пород деревьев до последнего времени не представлялась возможной. Правда, в России предприни- мались попытки разводить различные лесные деликатесные грибы — рыжики, подберезовики и белые; но попытки эти не имели производственного значения, не получили сколько-нибудь широкого рас- пространения и теоретического обоснова- ния. Способ разведения этих грибов был весьма примитивен и заключался в том, что на садовый участок, засаженный соответствующими породами деревьев (елью, березой и т. д.), переносили дико- растущую грибницу или это место полива- ли настоем, приготовленным из созрев- ших плодовых тел. В некоторых местах таким способом действительно удавалось выращивать микоризные грибы, но все это имело значение лишь для грибоводов- любителей. Ряд работ последних лет показал, что в искусственных условиях при отсутствии корней деревьев все же можно получать плодовые тела микоризных грибов. И хотя до промышленного производства этих грибов еще очень далеко, освоение метода их культивирования в лабораторных условиях открывает возможности для дальнейшего изучения их биологии, что безусловно является решающей пред- посылкой для их широкого культивирова- ния в будущем. А пока из всей группы микоризных грибов только культура черного, или французского, трюфеля получила широкое распространение еще с середины XVIII в. во Франции и несколько позже на юге Германии. ЧЕРНЫЙ ТРЮФЕЛЬ. Для культивирова- ния черного трюфеля использовали естест- венно растущие и искусственно насажен- ные дубовые и буковые рощи. Этот гриб имеет сильный и стойкий аромат и нежный вкус, в силу чего всегда по достоинству высоко ценился гастроно- мами. В популярной литературе его часто называют «черным бриллиантом». Сейчас французский трюфель считается одним из самых деликатесных блюд и очень высоко ценится на мировом рынке. Плодо- вое тело гриба подземное, округлое с неровной бугристой поверхностью черного цвета, размером от грецкого ореха до яблока средних размеров, мякоть красно- ватая, при созревании фиолетово-черная. Созревает трюфель осенью и собирают его до самой зимы. Он образует микоризу с дубом, буком, грабом и орешником. Для успешного роста трюфелей нужна известковая щебнистая почва и довольно теплый климат. Такие условия имеются на юге Франции и в Северной Италии; изредка черный трюфель находят в южных районах ФРГ. Искусственное разведение французских трюфелей сводится, по существу, к заклад- ке новых дубовых плантаций, причем в почву добавляют некоторое количество земли, взятой из районов естественных мест обитания этих грибов, содержащей в себе его споры и грибницу. Тщательный, установившийся десятилетиями уход за такой плантацией обеспечивает появление урожая трюфелей примерно через 6—7 лет после посадки, плодоношение продолжа- ется 25—30 лет. В природе известно более 50 видов трю- фелей, однако с промышленной точки зрения значение имеют только 2 вида: черный и белый, из которых первый отно- сится к деликатесным грибам и поэтому разводится искусственно. Главным произ- водителем черных трюфелей является Франция, где ежегодно производится 100—200 т этих грибов; имеются сведения о том, что в отдельные годы урожаи черного трюфеля достигают 800 т. Инте- ресно отметить, что если в 1892 г. их было собрано (дикорастущих и с плантаций) 2 тыс. т, то в 1970 г. в 20 раз меньше, всего 100 т. Во Франции есть фирма, производящая микоризные сеянцы, кото- рыми снабжаются специальные хозяйства; в связи с этим во Франции да и в других странах, производящих трюфели, сейчас отпала необходимость в-переноске естест- венной грибницы. Плодовые тела черного трюфеля распо- лагаются в почве гнездами по 3—7 шт., причем при созревании они немного при- поднимают почву, а трава в районе гнезд обычно засыхает, что и служит сигналом к началу сбора урожая. Раньше трюфели собирали с помощью дрессированных свиней и собак. Имеется даже вышедшее в начале нашего века руководство по сбору трюфелей дрессированными домаш- ними животными, которые содержат в себе следующие рекомендации: «Для искания трюфелей со свиньями употребляются как самцы, так и самки, но последние предпочитаются как более выгодные благодаря ежегодному приплоду. Для этой
238 ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ цели пригодны свиньи всякой породы, лишь бы они были послушны, достаточно поворотливы и обладали острым чутьем. В целях лучшего развития чутья, которое передается наследственно, обыкновенно стараются брать свиней от производите- лей, уже занимающихся трюфелеиска- нием, и, кроме того, подвергают их предварительной дрессировке, заставляя отыскивать спрятанные в земле кусоч- ки трюфеля». «Собаки для охоты за трюфелями употребляются различных пород, но преимущественно низкорослые, отнюдь не охотничьи, так как последние часто отвлекаются от трюфелей погоней за дичью. Для того чтобы приучить собаку к отыскиванию трюфелей, в течение некоторого времени ее держат «на диете» и дают лишь небольшие куски хлеба с в основном сморчок конический. Для его выращивания используют гряды, приго- товленные под деревьями. На грядах, раскладываются кусочки зрелых плодовых тел сморчков, сверху присыпают рыхлой почвой (рекомендуется также присыпать их древесной золой), а на зиму укрывают слоем сухой листвы березы или бука и еловым лапником. Весной грибы на гря- дах начинают плодоносить, и урожай можно собирать в течение нескольких лет. Сморчки предпочитают только песчаную почву, а глинистая почва для них непригод- на. В настоящее время искусственным раз- ведением сморчков у нас в стране занима- ются только лишь немногие грибоводы- любители. ШАМПИНЬОНЫ. Основной сельско- Знаменитый черный французский трю- фель примесью трюфелей, а перед отправле- нием в лес на некоторое время и совсем лишают пищи». В настоящее время трюфели собирают, используя так называемых «трюфельных мух», которые откладывают свои яички около трюфелей, так как их личинки пита- ются этими грибами. Заметив место, где над слегка приподнятой почвой вьются мел- кие мухи, сборщики начинают осторожно раскапывать почву и достают ценный гриб. В таком виде эта культура ведется во Фран- ции, однако по имеющимся данным, произ- водство трюфелей становится нерентабель- ным, в силу чего ведутся исследования с целью интенсификации этой культуры и сокращения ее себестоимости. Однако урожаи черного трюфеля продолжают падать, и если в 1983 г. во Франции их было собрано 45 т, то в 1984 г. всего 10 т, в результате чего их стоимость достигла рекордного уровня, более 400 долларов за 1 кг. Подобным способом в рощах и яблоне- вых садах разводят и сморчковые грибы, хозяйственной грибной культурой стал шампиньон двуспорый. В настоящее время его выращивают более чем в 60 странах, причем производство шампиньонов дости- гает 800 тыс. в год (в настоящее время ежегодно выращивается 900—1100 тыс. разных видов грибов). Чем же вызван такой интерес к выращиванию шампиньо- нов? Столь широкому его распростра- нению способствовали две причины: во-первых, шампиньон как почвенный сапротроф не требует для своего развития древесной породы, что совершенно необ- ходимо микоризным грибам. Это обстоя- тельство дает возможность выращивать шампиньоны в теплицах, заброшенных каменоломнях и специализированных по- мещениях — шампиньонницах, где, изме- няя условия среды — температуру, влаж- ность, состав субстрата, можно управ- лять ростом и развитием грибов, улучшая качество продуктов и увеличивая их урожайность. Во-вторых, развитию шам- пиньоноводства способствовала быстрая разработка, получение и широкое приме-
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 239 нение качественного посадочного материа- ла — стерильной грибницы. Сейчас уже просто невозможно уста- новить, когда и где впервые стали зани- маться разведением шампиньонов. Пред- полагается, что первоначально эта куль- тура возникла в Италии, откуда проникла во Францию. Там она должным образом была оценена гастрономами и получила широкое распространение, о чем свиде- тельствует указание во французском руководстве по садоводству, относящемся к середине XVII в. Таким образом, шам- пиньоны культивируют уже более 300 лет. В XVII—XIX вв. наибольшее развитие промышленное выращивание шампиньо- нов получило во Франции, особенно в окрестностях Парижа, чему в немалой степени способствовало наличие там условиями. Следует отметить, что и сейчас эти бывшие каменоломни, лишь немного усовершенствованные, успешно используются для выращивания шам- пиньонов. Из Франции культура шампиньонов в XVIII в. перешла в Англию, в Германию и другие страны Европы, а также в США. В середине XVIII в. эти грибы начали выра- щивать и в России. Впервые вопрос о культивировании здесь шампиньонов обсуждался в статье агронома А. Боло- това, опубликовавшего в 1778 г. в журна- ле «Экономический магазин» статью «О шампиньонах», где он делился своим опытом выращивания этих грибов в подва- лах. Однако деятельность Болотова носила больше характер любительских поисков. Промышленным выращиванием шам- Шампиньоны в каме- ноломнях под Па- рижем старых заброшенных каменоломен, из которых когда-то брали камень для постройки столицы Франции. В этих ка- меноломнях в течение всего года сохраня- ется стабильная температура 12—14°С, чрезвычайно благоприятная для роста шампиньонов, и, таким образом, здесь имелись готовые помещения с подходя- щими для выращивания шампиньонов пиньонов в России начал заниматься начи- ная с 1848 г. петербургский огородник Е. А. Грачев. Из провинциальной прес- сы XIX в. до нас дошли также сведения о том, что еще в 20-х годах прошлого века в небольших количествах выращивал шампиньоны для продажи крестьянин Осинин из Ростовского уезда. В то время шампиньоны выращивали в подвалах и в специально оборудованных теплицах, или шампиньонницах, похожих на блиндажи, где на полу или на двух- или трехъярусных стеллажах устраивали
240 ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ гряды из специально подготовленного конского навоза. Вначале гряды заража- лись грибницей, взятой с мест, где шам- пиньоны росли обильно в естественных условиях. Пересаженная грибница, естест- венно, была не стерильной, вместе с ней в шампиньонницы заносились вредители и болезни шампиньонов, поэтому урожаи культивируемых шампиньонов были весьма скромными, вполне удовлетвори- тельным считался урожай в 4 кг с 1 м2 гря- ды. В 1861 г. в окрестностях Петербурга было устроено 10 шампиньонных теплиц, а к 1900 г. их уже насчитывалось около 100. В отличие от петербургских огородников московские огородники предпочли иной тип шампиньонных теплиц — комбиниро- ванные для выгонки шампиньонов и для выгонки зелени и овощей. Дело в том, что в Москве, где влияние французской кухни было значительно слабее, шам- пиньоны пользовались меньшим спросом, тем более, что природные условия здесь были благоприятны для естественного роста таких первоклассных грибов, как белый, подберезовик и др. В начале XX в., когда научились уже выращивать стерильную грибницу шам- пиньона в лабораториях и стали упот- реблять ее для посадки гряд, урожаи шампиньонов резко повысились и сократи- лись потери от болезней и вредителей. Поскольку эта культура стала приносить стабильные доходы, она стала быстро развиваться. Следует отметить, что повсеместно культивируемый двуспоровый шампиньон в природе встречается довольно редко и его не следует смешивать с шампиньоном обыкновенным, который довольно широко распространен, однако по целому ряду причин менее пригоден к культивирова- нию, чем двуспоровый. Шло время, методы выращивания шампиньонов постепенно совершенствова- лись, улучшалось качество грибницы, резко возросла механизация всех процессов ее производства, чему безусловно способ- ствовало значительное повышение спроса на грибы на мировом рынке и исключи- тельно благоприятные перспективы на будущее. В настоящее время объем миро- вой продукции шампиньонов настолько увеличился, что грибоводство выделилось в самостоятельную, очень сложную и технически оснащенную специализирован- ную отрасль сельского хозяйства. Большой толчок развитию грибоводства дала возникшая проблема нехватки корма для скота (дело в том, что для получения жизненно необходимого людям животного белка нужно скармливать животным огромное количество растительного сырья). Значительный вклад в решение этой проблемы можно было бы внести, используя «кормовые» грибы. Грибы весьма полезны для скота, а также для рыб. Результаты многолетних опытов в нашей стране и за рубежом показали, что грибы являются дополнительным полно- ценным кормом для скота; причем для этих целей можно применять как плодовые тела, так и субстрат, проросший мицели- ем. Для скармливания животным пригод- ны практически все виды шляпочных грибов и многие микроскопические грибы, за исключением ядовитых, которые могут употребляться только свиньями. Вот почему производство грибов для кормовых целей — весьма перспективная отрасль грибоводства. Сейчас во Франции, в Англии, США, Голландии, ФРГ, а также в некоторых социалистических странах создана целая грибная индустрия, включающая не только выращивание, но и многообразную пере- работку грибов. Старая технология выращивания шам- пиньонов обеспечивала урожаи от 5 до 9 кг на 1 м2 гряды или стеллажа, причем в год удавалось делать всего два оборота, и, таким образом максимальный годовой урожай с единицы площади составлял 18 кг. По новой технологии выращивания с 1 м2 собирают от 14 до 22 кг грибов, а число оборотов увеличилось до 5 в год. Сейчас в производстве шампиньонов используют четырехъярусные стеллажи, поэтому с 1 м2 полезной площади шам-
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 241 пиньонницы получают в год до 400 кг грибов. Следовательно, за 50 лет урожай- ность шампиньонов увеличилась в 22 раза! У нас в стране шампиньоны выращива- ются в пригородных овощных хозяйствах почти всех крупных городов. Под Москвой, Ленинградом, Киевом, Кишиневом, Одес- сой и Свердловском и вблизи других городов созданы и успешно работают круглый год специализированные цехи по производству грибов. Мощный, современ- но оборудованный большой цех можно увидеть в совхозе «Московский» неподале- ку от столицы. Грибница для них выра- щивается на специальном заводе, который находится в подмосковном совхозе «Заречье». Этот завод оснащен самым современным оборудованием, он снабжает стерильной грибницей и другие грибовод- ческие хозяйства, а также грибоводов-лю- бителей. Грибоводы-люби тел и выращивают не только шампиньоны, но и другие съедоб- ные грибы — вешенку обыкновенную и фламмулину бархатистую, или зимний гриб, причем просто в банках.
242 ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ ВОЛЬВАРИЕЛЛА. Из других почвенных сапротрофов выращивают вольвариеллу съедобную, которую часто называют травяным шампиньоном, хотя она сродни мухоморам и грибу-поплавку, а к шам- пиньонам никакого отношения не имеет. Надо сказать, что в Японии, Китае, Индонезии, Бирме и Таиланде этот гриб широко культивируют в промышленных масштабах на рисовой соломе, используя в качестве посадочного материала специаль- но приготовленную грибницу. Наиболее благоприятные условия для выращивания вольвариеллы — сочетание температуры воздуха в 28°С и влажности около 80%. Температура в соломенной гряде должна быть 32—42°С, что соответствует тропиче- ским и субтропическим районам, где культура ведется на открытом воздухе, что делает продукцию сравнительно дешевой. В зонах с умеренным климатом вольва- риеллу выращивают в закрытом грунте, а поскольку это связано с большими затрата- ми, культивирование ее здесь распростра- нено меньше. Вольвариелла — нежный гриб с серой шляпкой и хрупкой ножкой. Собирают его тогда, когда масса каждого плодового тела достигает 30—50 г. В по- следнее время положительные результаты дали опыты по выращиванию вольвариел- лы на среде из перемолотых початков куку- рузы. Опыты проводятся в Венгрии, Гол- ландии и других странах Европы, причем в ряде случаев удалось довести урожай до 160 кг с 1м гряд в год. По данным на 1975 г., всего в мире было выращено 42 тыс. т грибов этого вида. КОЛЬЦЕВИК. Очень ценным и перспек- На таких грядках из рисовой соломы вы- ращивают в странах Юго-Восточной Азии нежный хрупкий гриб — вольвариеллу тивным для выращивания почвенным сапротрофом является строфария кольце- вая, или кольцевик, как его называют в оте- чественной литературе. Это пластинчатый гриб с каштаново-красной шляпкой и серо- голубыми пластинками, диаметр шляпки 8—10 см, иногда достигает 25 см. Масса гриба в среднем 100—150 г. По вкусу кольцевик напоминает подосиновик и в ес- тественных условиях плодоносит с августа по сентябрь, но встречается редко и необильно. Распространен он в Западной и Центральной Европе, Северной и Южной
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 243 Америке. Кроме питательной ценности и отличных вкусовых качеств, преимущество его в том, что он довольно легко поддает- ся культивированию, причем для выращи- вания кольцевика используется очень простой субстрат — увлажненная солома без добавления в нее азотных, фосфорных или калийных удобрений, поскольку они отрицательно сказываются на росте гриб- ницы. Попытки обогащения питательной среды после прорастания грибницы или подкормка тоже не дали положительных результатов. Оптимальные условия для роста кольце- вика могут быть созданы в парнике, где нетрудно организовать проветривание и защиту от воздействия солнечных лучей. Парник предохраняет субстрат от дождя и пересушки,, в нем легко поддерживать оптимальную для развития грибницы тем- пературу 28^С. От устройства грядок до сбора первого урожая кольцевика проходит около 4 недель. В отличие от шампиньонов кольцевик собирают уже полностью со- зревшим, т. е. когда оболочка, прикрываю- щая его пластинки, прорвана, но шляпка еще имеет колоколообразную форму. Наиболее поздним сроком сбора урожая является момент, когда края шляпок выпрямляются, а пластинки еще имеют серый цвет. Не следует собирать перезре- лые плодовые тела с выгнутыми краями шляпки и черными пластинками — такие грибы становятся невкусными. Проведенные в нашей стране опыты по выращиванию кольцевика показали, что он является довольно плодоносным и дает урожай 16 кг с 1 м2 грядки. Исключитель- ная устойчивость этого гриба к неблаго- приятным условиям, особенно к колеба- нию температуры, позволяет выращивать его не только в закрытых помещениях, но и в открытом грунте, что значительно удешевляет его производство. Технология выращивания кольцевика была разработана в 1969 г. специалистами ГДР, и сейчас его начали выращивать в Польше, Венгрии и Англии. Из почвенных сапротрофов перспектив- ными для культивирования являются, по-видимому, гриб-зонтик (пестрый и белый), луговой опенок, рядовка фиолето- вая и навозник белый. Пока с этими грибами ведутся лишь экспериментальные исследования, не выходящие за рамки лабораторных, интересуются выращива- нием этих грибов и грибоводы-любители. ВЕШЕНКА. В странах Европы и Северной Америки в последнее десятилетие наиболь- шее распространение из древесных сапро- трофов получила культура вешенки обык- новенной, или устричной. Первые опыты по ее культивированию были проведены в Германии еще до первой мировой войны, а во время войны этот гриб усиленно культи- вировали как дополнительный источник питания. После войны интерес к культуре вешенки ослаб и лишь с 60-х годов в связи с появлением в Венгрии крупного промыш- ленного производства вешенки обыкно- венной на мировом рынке вновь появился спрос на этот гриб. В последние годы венгерскими учеными разработан интенсивный метод выращива- ния вешенки в культивационных помеще- ниях в течение всего года на специальном Кольцевик, или стро- фария морщинисто- кольцевая — новый не- прихотливый куль- тивируемый гриб
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 244 субстрате, для которого используют целлюлозную среду, содержащую стержни початков или стебли кукурузы, солому, опилки, отруби и другие материалы; для обогащения среды в зависимости от рецептуры добавляют солодовые ростки, крахмальную муку, сахарозу и т. д. Среда обычно подвергается пастеризации, после чего из нее готовят блоки, высаживая в нее мицелий, который примерно через 2 недели густо пронизывает среду. После этого температуру понижают и при появлении зачатков плодовых тел обеспечивают достаточное освещение. Во Франции в научно-исследовательской станции в Бордо успешно исследуется воз- можность использования для выращива- ния вешенки коры деревьев и городских отходов. Эти исследования помогут в или уховидная, гладкая, голая, волокнис- тая, иногда с беловатым мицелиальным налетом, в начале развития темноокрашен- ная, позже серая, серо-бурая, серо-коричне- вая, часто с сизоватым оттенком, в центре выцветающая. Ножка 2—8x2—3 см, эксцентрическая, белая, плотная, в основа- нии часто волнистая. У большинства экземпляров ножка хорошо развита, сравнительно длинная, но встречаются грибы, имеющие боковую, еле заметную ножку, а иногда и без ножки. Мякоть у гриба белая, сочная, мягкая, с возрастом становится немного жестковатой и волок- нистой, а в ножке даже пробковидной с запахом отсыревшей муки. В нашей стране вешенка встречается в Арктике, европей- ской части, на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии. будущем выращивать на таком субстрате и другие грибы, решая одновременно важ- нейшую проблему очистки окружающей среды от бытовых загрязнении путем биологического уничтожения промышлен- ных и бытовых отходов. Шляпка у вешенки обыкновенной от 5 до 30 см в диаметре, более или менее выпуклая, неправильно округлая, языко- Культивируют вешенку обыкновенную в ГДР, Венгрии, США, во Франции, в Италии, Австрии, Голландии и Швейца- рии, однако общее производство ее в этих странах не превышает 20 тыс. т в год. В ограниченных количествах вешенка вы- ращивается и в нашей стране. В Венгриии экспериментально было уста- новлено, что вешенку обыкновенную
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 245 можно выращивать на ослабленных де- ревьях путем заражения их ее мицелием. Позже этот метод выращивания был расширен за счет употребления отрезков древесины. Для этого используют заранее срубленные отрезки стволов, которые 1—2 дня вымачивают в воде и после этого заражают мицелием, который через 1—2 мес полностью пронизывает древесину. Приготовленные таким способом отрезки древесины переносят в конце лета на плантацию, располагают на расстоянии 20—25 см друг от друга и закапывают на 1/3 в землю. При такой культуре 1 ц древесины дает в среднем около 20 кг грибов, причем наивысший урожай собира- ется на третий год выращивания. Доволь- но часто вешенку выращивают на лесосе- ках. Дело в том, что корчевание пней на Летний опенок Вешенки — грибы, перспективные для культивирования. В естественных усло- виях они поселяют- ся на ослабленных деревьях или мерт- вой древесине вырубках —дорогая и трудоемкая работа, а при заражении пней грибницей вешенки можно собирать значительный урожай грибов и одновременно за 3—5 лет полностью биологически разрушить пни. ЛЕТНИЙ ОПЕНОК. Очень урожаен и не- прихотлив к условиям вкусный гриб лет- ний опенок. В ГДР микологи разработали способ его выращивания на древесине. Экспериментальные работы по выращива- нию опенка на опилках и других отходах лесной промышленности ведутся и в нашей стране. Для этого гриба характерен довольно быстрый линейный рост вегета- тивного мицелия в чистой культуре; ежедневный прирост у большинства штам- мов этого гриба составлял 5 мм; гриб способен в относительно короткие сроки формировать и плодовые тела. Для культивирования опенка летнего наиболее пригодна древесина лиственных пород, в первую очередь березы. Свеже- срубленная древесина березы содержит достаточное количество влаги, а плотная кора предохраняет ее от преждевременного высыхания. Опенок можно культивировать на древесине непосредственно в лесу, а также в теплицах, подвалах, на огородах.
246 ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ Очень перспективным и экономически выгодным является выращивание гриба на специально заготовленных чурках длиной 25 см. Проверкой различных способов заражения чурок мицелием с помощью спе- циальной прививочной пасты установлено, что самым надежным является способ внесения прививочной пасты в отверстие на торцовой и боковой поверхности чурок. В этом случае мицелий легко приживается в древесине и начинает быстро распростра- няться вдоль волокон. В Японии сконструирован автомат, который просверливает отверстия в древе- сине, одновременно внося в них мицелий. Такие автоматы применяются при культи- вировании сиитаке, однако использование их (возможно, с некоторыми конструктив- ными изменениями) для выращивания опенка летнего не вызывает сомнений. Формирование плодовых тел летнего опенка начинается примерно через 3—4 мес после заражения древесины мицелием. Товарных размеров грибы достигают спустя 10—15 дней после начала их роста. Опенок летний — ценный продукт питания: содержит различные органиче- ские соединения, минеральные соли и биологически активные вещества. Эти вещества придают грибу характерный аромат и своеобразный, очень приятный вкус. При искусственном культивировании ставится задача получить плодовые тела опенка летнего, не уступающие по пищевой ценности грибам, выросшим в естествен- ных условиях. Производство летнего опенка в Японии в 1975 г. превысило 15 тыс. т в год. Хорошие результаты по выращиванию летнего опенка получены в нашей стране (в Белоруссии). ЗИМНИЙ ГРИБ. В Японии и на Тайване широко культивируют древоразрушающий гриб — зимний гриб, или фламмулину бархатистую, или зимний опенок. В этих странах, а также в Корее есть даже специализированные фермы, где этот гриб выращивается в стеклянных банках на смеси опилок или соломы с минеральными добавлениями. Появившиеся из горлышка банки плодовые тела на длинных ножках срезают, как цветы, а на их месте через некоторое время вырастает новый «букет». В Голландии проводились опыты по промышленному выращиванию зимнего гриба, причем грибоводы установили, что лучшие результаты получаются при ис- пользовании в качестве субстрата для него среды, состоящей из 70% опилок и 30% рисовых отрубей; сбор урожая начинается через 2—3 недели после зарастания субст- рата мицелием. В последнее время очень удачные опыты по выращиванию зимних опенков проведе- ны в ФРГ, где в холодное время года буковые поленья, зараженные грибницей, держали в овощехранилище, а с наступле- нием тепла перенесли в открытый грунт. Урожай снимали осенью, причем собрали примерно по 150 шт. грибов с полена. Это отличный результат, если учесть, что попа- дались грибы массой и по 50 г. Следует, однако, отметить, что такие результаты были получены только после того, как исследователи взяли зимний опенок родом из Японии; свои, европейские, опенки таким способом вырастить пока не удалось. Зимний гриб обладает хорошими вкусовыми качествами. Шляпка у него 2—8 см в диаметре, медно-желтая, во влажном состоянии слизистая, а у старых грибов с бурыми пятнами и точками. В ес- тественных условиях этот гриб произрас- тает на всех континентах, кроме Антаркти- ды, и появляется поздно осенью, часто после заморозков. Временами, после каждой оттепели, смерзшийся гриб про- должает расти. Перед употреблением в пищу его необходимо хорошо прожарить. Таким образом, в настоящее время для искусственного выращивания в промыш- ленных масштабах освоено только около 10 видов грибов, хотя попытки одомашни- вания были предприняты в отношении 65 видов грибов, относящихся более чем к 24 родам, причем у большинства из них в лабораторных условиях отмечалось плодо- ношение, что обнадеживает. Имеется еще один важный аспект, который требует несколько иного подхода к поискам новых видов грибов для промышленного культи- вирования. Это возможность использова- ния этих организмов для фармацевти- ческих целей. Многочисленные труды, пришедшие к нам из древности, а также многовековой опыт народной медицины, передающийся у некоторых народов из поколения в поколе- ние, свидетельствуют о том, что уже тогда, а особенно в средние века, грибы наряду с высшими растениями применялись как лекарственные средства. Тем не менее в последние десятилетия лечебное действие грибов-макромицетов почти не изучалось. Правда, во многих развивающихся стра- нах, главным образом в отсталых сельских районах, где до сих пор еще очень трудно получить квалифицированную медицинс- кую помощь, грибы и в настоящее время
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 247 достаточно широко применяются с лечеб- ной целью, причем в большинстве случаев рецепты по применению грибов для лечения заимствуются из средневековья. Лиственничная губка — очень медленно растущий трутовик, встречающийся в южных районах Европы, в Северной Америке и в европейской части СССР всю- ду, где произрастают лиственница и кедр, была известна еще древним грекам и римлянам и упоминается в трудах Плиния как отличное слабительное и кровоостанав- ливающее средство. В средневековых кни- гах о лекарственных травах сообщалось об успешном применении этого гриба при лече- нии грудных заболеваний, против ночной потливости больных туберкулезом, против ревматизма, желтухи и водянки. Мы не склонны считать применение лиственнич- товление пива, заменяя хмель. Химики установили, что этот гриб содержит актив- ные смолы и агарициновые кислоты. Проблема разведения грибов по-прежне- му остается весьма актуальной, поскольку она способна решить сразу несколько важных задач: на малых площадях произ- водить значительное количество белковой пищи для людей; без серьезных затрат значительно увеличить количество кормов для скота и искусственно разводимой рыбы; удешевить и упростить утилизацию некоторых промышленных и бытовых отходов; послужить защитой дикорасту- щим грибам. Поэтому интенсивные иссле- дования в этой области продолжаются; с 1950 г. создана Международная комиссия по грибоводству, которая раз в 3 года проводит международные научные конг- Зимний гриб, или на фермах в Японии фламмулину барха- в банках и срезают, тистую, выращивают как цветы ной губки исцеляющим средством от этих болезней, но необходимость серьезного изучения лечебных свойств макромицетов очевидна. Кстати, в Якутии лиственничную губку в прошлом использовали вместо мыла, а в некоторых местах этот гриб идет на приго- рессы по теории и практике производства съедобных грибов. Разведение съедобных грибов вполне возможно и в домашних условиях на приусадебных и садовых участках. Сейчас для разведения можно рекомендовать шампиньон, но когда у нас будет освоено производство стерильной грибницы вешен- ки обыкновенной, опенков летнего и зимнего и кольцевика, а такое освоение
248 ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ приближается к успешному завершению, эти виды, несомненно, также привлекут к себе внимание грибоводов-любителей, тем более, что выращивание этих грибов по своей технологии проще и доступнее, чем выращивание шампиньонов. Исключительное многообразие грибов и субстратов, на которых они могут расти, их большая приспособляемость к различ- ным условиям вселяют надежду, что в будущем еще многие, их виды смогут быть превращены людьми в огородную культу- ру. Однако для выявления таких видов, для выработки технологии их искусственного выращивания необходимы многочислен- ные и терпеливые эксперименты, в прове- дении которых большую помощь ученым могут оказать грибоводы-любители. Перс- пективны для искусственного выращива- ния в первую очередь степной белый гриб, луговые опенки, грибы-зонтики и многие другие виды почвенных и подстилочных сапротрофов. Что касается наиболее ценно- го гриба — белого, то в России с давних пор пытались выращивать его в лесах, разбрасывая кусочки плодового тела, поливая почву водой, в которой содержат- ся споры, или перенося почву с грибных участков леса на те, где он не растет. Впервые о таких экспериментах сообщил в литературе А. Т. Болотов (1780 г.), а затем, почти столетие спустя, Никитин (1878 г.). Нечто вроде сводки об этих попытках опубликовал в 1907 г. П. И. Ка- меноградский, однако никаких практически ценных или научных результатов такие опыты не дали. В 1965 г. польский мико- лог Карпинский опубликовал отчет об Вешенка устричная, выращенная на отрез- ках древесины в теплице
ИСКУССТВЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ ГРИБОВ 249 экспериментах по выращиванию белого гриба в лабораторных условиях на искус- ственной среде. Как видно из отчета, Кар- пинский получил плодовые тела размером IX 1,3 см, однако практического выхода эти эксперименты не получили. Нам представляется, что искусственное разведение микоризных грибов на сущест- вующем уровне знаний об этом явлении маловероятно и практически может быть осуществимо, по-видимому, лишь на новом этапе изучения микологами микори- зы — этого очень сложного природного явления.

РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ 251 Если заглянуть в недалекое будущее, то уже в следующем десятилетии, по мнению многих ученых, растительные белковые продукты, в число которых, конечно, будут включены и съедобные грибы, сыграют важную роль в существенном увеличении ресурсов белка. Как уже отмечалось, макроскопические грибы заселяют все континенты земного шара, кроме Антарктиды; причем наряду с ядовитыми и несъедобными везде растут и съедобные грибы, и, таким образом, при заинтересованности населения в их сборе и полезном использовании они везде могли бы быть серьезным подспорьем в питании. Тем не менее в силу различных причин, в том числе и в связи с вековыми националь- ными традициями, к грибам как к продук- там питания у разных народов сложилось неодинаковое отношение. Любят собирать и широко используют дикорастущие грибы в пищу в Скандинавских странах, в странах Восточной и Центральной Европы, особен- но в Румынии, Чехословакии, Польше, Австрии и Швейцарии, в Канаде, на севере США. Почти не собирают дикорастущие грибы в Англии, во Франции, в Италии, африканских странах, Южной Америке, Японии, странах Юго-Западной Азии. Не исключается, конечно, сбор грибов в этих странах отдельными любителями или в отдельных местностях, но в национальные традиционные блюда грибы, как правило, не входят, что, однако, не исключает упо- требления там в пищу культивируемых грибов. И все же нужно сказать, что такого любовного отношения к сбору и использо- ванию дикорастущих грибов, какое имеет место в нашей стране, где «тихая охота» издавна стала национальной традицией, не наблюдается ни в одной стране мира. По- этому нам понятен не только растущий интерес к искусственному разведению гри- бов, но и к резкому увеличению заготовок дикорастущих видов, по запасам которых наша страна не знает себе равных в мире. ГРИБНЫЕ БОГАТСТВА НАШЕЙ СТРА- НЫ. Определение объема урожаев дико- растущих грибов — задача сложная и не только из-за объема необходимых исследо- ваний для сколько-нибудь реального вы- числения площадей грибных месторожде- ний, но из-за того, что грибы родятся не ежегодно, да и в течение года они появ- ляются лишь на сравнительно короткий срок. В остальное же время о пронзраста- ◄ Наши грибные ресур- такими при бережном сы еще велики и к ним отношении надолго останутся нии их в том или ином месте нельзя и дога- даться, поскольку на поверхности земли не остается никаких следов их присутствия. Нельзя об этом судить и по подземной грибнице, поскольку у большинства грибов она морфологически настолько однообраз- на, что определить по ней виды обычно не удается. Сложность учета наших грибных богатств состоит еще и в том, что участки грибных месторождений чаще разрознены и самой неожиданной конфигурации, что сильно затрудняет работу по составлению карт грибных месторождений. По приблизительным данным, в наших лесах, занимающих площадь более 7 млн. км2, ежегодно плодоносит такое количество съедобных грибов, что если за сезон собрать и рационально использовать хотя бы 5% урожая, мы наводнили бы превосходными грибами все рынки мира. Правда, некоторые специалисты менее оптимистично оценивают наши грибные запасы, определяя их в 3—5 млн. т в сезон, но это тоже весьма внушительная цифра. По данным Б. П. Василькова (Методы учета съедобных грибов в лесах СССР. Л., 1968. 67 с.), на 1 человека приходится в среднем в РСФСР (в пределах европейской части и Урала) по 7,9 кг грибов в год, в Белоруссии 4, республиках Прибалтики около 5 и на Украине 1 кг. Правда, данные эти тридцатилетней давности и поэтому нуждаются в уточнении. Для рационально- го использования грибных запасов, кото- рыми располагают наши леса, необходимы точные сведения о том, в каких типах леса, какого возраста, при каких.условиях и в какое время происходит наиболее массовое плодоношение грибов и каких именно видов. Только получив ответы на эти вопросы, можно эффективно использовать наши грибные богатства. Грибы в нашей стране растут не только в лесу, но и в лесотундре, тундре. На севере Урала в изобилии встречаются самые разнообразные грибы, главными потреби- телями которых являются здесь олени. Обследованиями установлено наличие больших запасов грибов на Чукотке и севере Камчатки, где произрастают низко- рослые березы (тощая, каменная, кустар- никовая) и ивы, а также кустарниковая форма ольхи. Грибы здесь отличаются большим разнообразием, однако в этих районах их, к сожалению, не собирают. Грибы в изобилии произрастают в обшир- ных лесных массивах, покрывающих горные хребты Кавказа, Крыма, Средней Азии. В горных лесных заповедниках Крыма на высоте около 1000 м над 10
252 НАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ ур. м. встречаются самые разнообразные и часто очень крупные грибы. Но и здесь сбор их практически не ведется, грибные богатства пропадают зря. Съедобные грибы есть даже в Заполярье, на Новой Земле, о. Врангеля и Командорс- ких о-вах; много грибов в полярной лесотундре. Научной методики учета запасов дико- растущих грибов до последнего времени не существовало ни у нас, ни за рубежом, причем нигде, кроме Финляндии, не дела- лось даже каких-либо попыток провести исследования в этом направлении. В 1930— 1932гг. советский миколог Б. П. Васильков впервые попытался произвести учет запа- сов дикорастущих наиболее ценных грибов в двух районах Марийской АССР, а в 50-е годы произвел повторный учет. Однако некоторых республиканских институтах ботаники. В последнее время сделана серьезная попытка изучить запасы съедоб- ных грибов в сибирских лесах. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ. С 1971 г. ученые- микологи проводят чрезвычайно полезную работу по составлению картосхем наибо- лее урожайных грибных площадей во многих областях нашей страны, которая, однако, осложняется рядом особенностей, связанных с биологией и произрастанием грибов. Мы знаем, например, к какому типу леса приурочен тот или иной вид гриба, но хотя связь гриба с деревьями в природе существует, она не является абсолютной. Видимо, нам неизвестны еще некоторые дополнительные факторы, ко- торые необходимы, чтобы в данном типе 4 В лесах растет ос- новная масса гри- бов, поэтому охрана грибов это в первую очередь охрана леса Примерная схема ► месторождений съедоб- ных грибов (номерами обозначены кварталы лесных угодий) сейчас методы, используемые им, требуют усовершенствования в соответствии с достижениями математической статистики и возможностями, которые дает нам совре- менная вычислительная техника. В настоящее время мы еще не располага- ем достаточными конкретными сведения- ми об урожайности грибов, их распределе- нии в лесах различных географических зон СССР, не имеем карт основных месторож- дений и запасов съедобных грибов, хотя именно эти исследования необходимы для научно обоснованного освоения грибных богатств. Правда, сейчас исследования такого рода проводятся в ряде учреждений и институтах, связанных с лесным хозяйст- вом и лесной промышленностью, а также в леса обязательно вырос определенный гриб. По-видимому, грибы вообще значи- тельно больше, чем другие растения, склонны держать в секрете не только условия своего развития и места произрас- тания, но и характер своих привязанностей к высшим растениям. Тем не менее основ- ные места массовых заготовок грибов в в принципе уже определены — это лесные массивы центральной и северной полосы европейской части СССР, Сибири и Приморья. Обильно произрастают грибы и в районах Крайнего Севера, но здесь их заготовки затруднены из-за недостатка дорог, отдаленности населенных пунктов и кратковременности грибного сезона. Наиболее урожайными на съедобные
РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ 253 шляпочные грибы считаются, по приблизи- тельным данным для Новгородской облас- ти, молодые и средневозрастные смешан- ные леса (урожаи 276,8 кг/га), молодые и средневозрастные сосняки (257,1) и еловые высокоствольные леса (256 кг/га); наиме- нее урожайными считаются старые сомкну- тые, глухие леса; средняя урожайность для съедобных грибов по лесам СССР принята 50 кг/га (О. С. Русаков. Материа- лы по изучению урожайности хозяйствен- но важных шляпочных грибов. — Миколо- гия и фитопатология, 1968, № 1, с. 11—18). При подсчетах урожайности грибов приходится учитывать, что в одном и том же типе леса часто бывают участки, где определенный гриб встречается в больших количествах, и участки, где он крайне редок. Это может зависеть от многих причин — рельефа местности, возраста древесной породы, сомкнутости крон деревьев, микроклимата данного участка (освещенности, влажности, температуры), соседства других грибов. Интересные многолетние наблюдения сделаны по этому поводу великолепным натуралис- том-писателем С. Т. Аксаковым, который писал: «Всем охотникам известно, что у грибов есть «любимые места», на которых они непрерывно каждый год родятся в большем или меньшем изобилии... Место- положение, почва, порода деревьев (в пар- ке) — все одинаково, а между тем вот уже 12 лет, как я сам постоянно наблюдаю и каждый год вновь убеждаюсь, что грибы родятся у меня на одних и тех же любимых своих местах, под одними и теми же елями». Речь в этом отрывке идет о рыжиках. Здесь
254 РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ интересно отметить и то обстоятельство, что наблюдения велись долго, 12 лет. Отсю- да можно сделать вывод, что при благо- приятных условиях некоторые грибы могут плодоносить на одних и тех же местах, вероятно, не один десяток лет. Это очень важно для решения вопроса о том, на какие сроки целесообразно составлять карты грибоносных лесных площадей. Об обилии плодоношения грибов можно судить по нескольким примерам. В Каре- лии в июне 1974 г. на одном небольшом участке на скалистом берегу реки, порос- шем мелким березняком, за день было собрано 300 кг маслят, которые покрывали весь склон скалы, выглядывали изо всех щелей, из-под камней, мха, образуя сплош- ной коричневый ковер! Однако в последую- щие годы в этом месте такого их изобилия уже не наблюдали. В августе 1970 г. по берегам р. Умальты, которая протекает севернее Хабаровска, среди высокостволь- ного леса из лиственниц и берез.на порос- шей мхом почве поражало взор необыкно- венное изобилие подосиновиков. Они усыпали буквально каждую пядь земли — берега, опушки, тенистые уголки, подно- жия деревьев и поляны, причем на много километров! Местами грибов было так много, что от их желтовато-оранжевых шляпок, часто величиной с тарелку, просто рябило в глазах. Наиболее крупные из них весили около 1 кг, диаметр шляпки дости- гал 31 см, а высота ножки до 25 см. Это грибное Эльдорадо Умальты известно местным жителям, геологам, туристам. Пожалуй, нигде больше в Приморье не было такого обилия крупных грибов,
НАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ 255 однако такое здесь бывает не часто, а лишь в отдельные годы. Сбор и заготовка грибов в нашей стране производятся начиная с 1931 г. государст- венными и кооперативными заготовитель- ными организациями — лесхозами и лесни- чествами Министерства лесного.хозяйства РСФСР, организациями Центросоюза, причем переработка грибов организуется на месте сбора, так как они не подлежат транспортировке. Для этого строят сезон- ные или постоянные грибоприемочные пункты с сушилками и грибоварочным отделением для засолки грибов. Готовятся специальные кадры приемщиков, хорошо знающих грибы, и мастеров-грибоваров, владеющих секретами засолки. Готовая продукция в виде сушеных грибов, расфасо- ванных в банки соленых груздей, рыжиков заготовке и переработке грибов, а также передвижные механизированные грибова- рочные установки должны располагаться на возвышенных, обеспечивающих хоро- ший сток дождевых вод местах и вблизи источников водоснабжения. Нельзя распо- лагать эти пункты вблизи животноводчес- ких ферм, пылящих дорог и других объек- тов возможного загрязнения зоны пункта. Выбор участков, источников водоснабже- ния и порядок сброса сточных вод с грибо- перерабатывающих пунктов согласовыва- ется с местными органами государственно- го санитарного надзора. Правилами преду- смотрено, что лица, поступающие на работу и работающие на грибоварочных пунктах, подвергаются обязательным ме- дицинским обследованиям и профилактиче- ским прививкам в порядке, установленном «Тихая охота» из- давна стала в нашей стране национальной традицией или маринованных маслят поступает в государственные или кооперативные мага- зины. Во избежание отравлений и с учетом невозможности санитарного контроля в нашей стране категорически запрещено торговать на рынках маринованными или солеными грибами. ПРАВИЛА ОРГАНИЗАЦИИ ЗАГОТО- ВОК ГРИБОВ. В 1981 г. Министерство здравоохранения СССР выпустило сани- тарные правила по заготовке, переработке и продаже грибов. В соответствии с ними постоянные или временные пункты по органами здравоохранения. Эти лица обязаны пройти общую гигиеническую подготовку, а также специальную подго- товку, обеспечивающую надлежащую ква- лификацию по технологии и гигиеническим требованиям к переработке грибов. Значительная часть грибов собирается грибниками-любителями, для которых сбор грибов —. увлекательное занятие, связанное с познанием родной природы, тесным общением с ней. «Охота брать грибы», как ее называют, такое же увлечение, как охота с ружьем, ужение
РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ рыбы или «охота» с фотоаппаратом, позволяющая подсмотреть и запечатлеть много неизвестных нам страниц из жизни природы. Сколько удовольствия доставля- ет неторопливая прогулка по лесу. А какое сильное волнение вызывает найденный наконец красавец боровик или яркий подосиновик. Не отрицая поэтичности «тихой охоты», следует, однако, констатировать, что значение квалифицированного массового сбора съедобных грибов грибниками-люби- телями для переработки собственными силами для личного потребления и для сдачи на заготовительные пункты приобре- тает все большее значение и должно всячески поощряться. МЕТОДЫ И ОСОБЕННОСТИ ОХРАНЫ ГРИБОВ, ПРАВИЛА СБОРА. Грибы — щедрый дар наших лесов, как назвал их известный советский натуралист-фенолог Дмитрий Зуев, посвятив им большую часть своей поэтической книги «Дары русского леса». Но этим даром надо умело пользоваться, быть рачительным хозяи- ном, чтобы не оскудели наши леса. Грибы, как и все другие растения и животные, нуждаются в охране и защите человека. Возьмем, к примеру, пригородные леса, особенно вокруг больших городов. Много- летними наблюдениями и специальными исследованиями установлено, что количе- ство грибов в них значительно уменьша- ется. Это происходит, во-первых, за счет уплотнения почвы от вытаптывания и, во- вторых, от нарушения лесной подстилки и грибницы при чрезвычайно интенсивном сборе грибов. Дело в том, что при массовом сборе резко сокращается возоб- новление грибов за счет новых грибниц, вырастающих из спор, так как, унося с собой, грибы, мы уносим из леса их споровое, самое жизнеспособное потомст- во. Вот почему сейчас весьма актуален вопрос об охране грибов в наиболее посе- щаемых пригородных лесах, вокруг наибо- лее крупных туристических баз и в райо- нах наиболее оживленных туристических маршрутов. В сентябре 1978 г. на седьмом конгрессе европейских микологов стоял вопрос о разработке мер и правил по охране грибов. В результате многолетних исследований было установлено, что в ряде стран Центральной и Западной Европы, грибные запасы которых не очень велики, некото- рые виды грибов находятся на грани исчезновения. Одной из важнейших причин этого является не столько интенсивный сбор их, а бездумное воздействие человека на места обитания грибов — сплошная вырубка лесов, распахивание лугов, целин- ных степей и т. д. Поэтому в ряде стран специалисты в качестве первого этапа по охране приступили к выявлению редких и исчезающих видов грибов и к составлению «Красных списков грибов», нуждающихся в первоочередной охране. В ФРГ вышло четвертое издание такого списка, работа- ют над составлением списка специалисты ГДР. Конечно, в нашей богатой запасами грибов стране ставить вопрос об их охране в целом пока нет необходимости. Однако вопрос об охране отдельных видов грибов неоднократно обсуждался советскими ми- кологами начиная с середины 70-х годов. Результатом таких обсуждений явилось выявление редких и исчезающих видов грибов в отдельных районах нашей страны и включение некоторых грибов в так называемые региональные красные книги. В «Красную книгу Казахской ССР» (1981 г.) вошло 10 видов грибов, подлежа- щих охране на территории Казахстана, а в «Красную книгу Латвийской ССР» — 30 видов грибов для охраны на территории Латвии. Например, в «Красную книгу Ка- захской ССР» вошел шампиньон таблитча- тый. Этот гриб очень редок. Его изредка можно найти, кроме Казахстана, в Средней Азии, на Украине, в Сибири, в Арктике (восточно-азиатской тундре). Кроме нашей страны, он найден только в Северной Америке. Растет шампиньон таблитчатый чаще в степях или полупустынях, на гли- нисто-щебенистых почвах, по склонам низкого рий, приспособился к суровым условиям обитания. Вероятно, поэтому его можно найти и в тундре и даже на о. Вранге- ля. Как пищевой продукт шампиньон таблитчатый особой ценности не представ- ляет, а вот для селекции культивируемых шампиньонов, которые плохо переносят жару, он весьма перспективен, так как при- способился к жизни в пустыне. Может быть именно от него и пойдет новая линия куль- тивируемых шампиньонов, которые легко можно будет выращивать в Средней Азии, Казахстане и других южных районах нашей страны, где высокие температуры препят- ствуют развитию шампиньоноводетва. В настоящее время 20 видов грибов включены в «Красную книгу СССР». Почему в нашей стране встал вопрос об охране грибов? Неужели 20 их видов находятся под угрозой исчезновения и как вообще можно охранять грибы? Как видно из материала Красной книги, грибы необходимы и природе в целом и
РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ 257 Грибы, занесенные в «Красную книгу СССР»: 1 — трутовик зонтич- ный, или разветвлен- ный; 2 — иезарский гриб; 3 — иветохвост- ник веретеновидный, или яванский; 4 — рогатик, или клавари- адельфус пестиковый; 5 — решеточник, или клатрус красный; 6 — спарассис курчавый, или грибная капуста
258 РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ человеку в частности. Во-первых, грибы и крупные (макромицеты) и микроскопичес- кие (микромицеты) — непременный компо- нент любого растительного сообщества, будь то лес, луг, поле, болото и т. д. Здесь их основная и наиважнейшая роль — разло- жение накопленных зелеными растениями органических веществ (опада, лесной под- стилки, валежа). Без такой деятельности грибов не может существовать ни одно растительное сообщество, так как в нем прервется цепочка превращения веществ и приостановится их круговорот. Во-вторых, большинство древесных пород, да и многие травянистые растения и кустарники не могут полноценно развиваться без участия грибов (явление микоризы или микотрофии растений). В то же время и в хозяйственной грибы и как их отбирали для помещения в Красную книгу? Прежде всего это очень редкие виды грибов, находящиеся под угрозой полного исчезновения, такие, например, как фелло- риния шишковатая. Грибы этой группы встречаются только в каком-либо одном районе нашей страны. У нас этот гриб встречается только в Казахстане и то очень редко. Начиная с 1857 г., когда была сделана первая находка, этот гриб встре- тился всего 6 раз. Причем вторую находку (1942 г.) отделяют от первой 85 лет. Растет феллориння в пустынях и полупустынях, на песчаных почвах, такырах и солончаках. Столь же редко, как в нашей стране, этот гриб встречается в Южной Австралии, Индии, Африке и Южной Америке. Фелло- риния шишковатая, по мнению некоторых ◄ Еще два гриба из «Красной книги СССР»: ежевик коралловид- ный и грифола курча- вая (трутовик листо- ватый), или гриб- баран деятельности человека грибы играют значительную роль. Дикорастущие гри- бы — один из важных ресурсов пита- ния, и в ряде мест нашей страны они используются очень интенсивно, что сказывается на их обилии, и поэтому заготовки грибов также нуждаются в опре- деленном регулировании, как и заготовки лекарственных растений. Отсюда стано- вится очевидным, что к охране грибов нужно относиться столь же внимательно, как к охране растений и животных. Итак, 20 видов грибов подлежат охране по всей территории СССР. Что это за микологов, очень древний гриб, реликт мелового периода мезозойской эры, т. е., вероятно, появился он около 130 млн. лет назад. Еще один редкий гриб, нуждающийся в защите человека, решеточник красный. Встречается он у нас изредка в оранжереях в кадках с тропическими растениями, где и был обнаружен в 1947 г. в Ленинграде, а в 1950 г. в Горно-Алтайске. В естественных условиях на территории СССР впервые был найден в Клинском р-не Московской обл. В настоящее время чаще всего встре- чаются на Кавказе и в Крыму, причем в
РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ 259 основном на территории ботанических садов (Сухумского, Никитского). Кроме того, он отмечен во многих странах Европы, в южных областях Северной Америки и в Северной Африке. Но везде рассматривается как заносный вид. Вооб- ще это тропический и субтропический гриб. Его родина — тропические леса и, возмож- но, субтропики Средиземноморья. Вероят- нее всего, на территорию нашей страны он был завезен с тропическими растениями в виде спор или грибницы, а затем акклиматизировался и стал распростра- няться. Распространение решеточника красного сдерживается, однако, темпера- турным фактором. Изучая распростране- ние этого гриба в европейских странах, мы обнаружили, что он был отнесен к числу редких грибов еще Карлом Клузиусом '— известным натуралистом конца XVI — на- чала XVII вв. Интересно, что рисунок Клу- зиуса (он его сделал 380 лет назад) настолько точен, что позволяет безоши- бочно определить этот гриб. Мы подробно остановились на двух видах редких грибов, но их в списке значительно больше. Однако не весь список состоит из редких видов. Нуждаются в охране отнюдь нс вымирающие виды, но такие, которым грозит исчезновение из-за того, что они имеют очень декоративное плодовое тело, привлекающее внимание, как и многие цветы. К таким видам, занесенным в «Красную книгу СССР», относятся ежевик коралловидный, грибы- бараны, или трутовики (грифола) развет- вленный, или зонтичный, и листоватый, спарассис курчавый, или грибная капуста,
260 РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ диктиофора, или «дама с вуалью», мутинус собачий, цезарский гриб, сморчок степной и некоторые другие. Чтобы сохранить эти грибы, не следует их срывать, ведь каждый такой гриб даст сотни тысяч спор, которые гарантируют сохранность вида в целом. Какие же меры по охране редких видов грибов предусматривает «Красная книга СССР»? Прежде всего — привлечь всеоб- щее внимание к охраняемым организмам. Здесь нужна большая просветительская работа. Хороший опыт в этом отношении имеют микологи Латвийской ССР. В ши- роко распространенном в республике науч- но-популярном журнале из месяца в месяц печатаются короткие заметки об охраняе- мых на территории республики грибах, сопровождающиеся иллюстрациями, и, таким образом, население республики знакомится с теми грибами, которые надо беречь. Наибольшая роль в охране грибов принадлежит заповедникам и заказникам, где ограничено посещение, где сохраняют- ся естественные условия мест обитания, что способствует сохранению на этих территориях многих видов животных, растений и, конечно, грибов. Есть еще одна группа грибов, которая не вошла в «Красную книгу СССР», но которая также нуждается в бережном отношении. Это грибы, которые мы интенсивно собираем с пищевыми целя- ми, — белый, рыжик, груздь и т. д. Для их охраны необходимо соблюдать правила сбора, не допускающие разрушения расти- тельного покрова и мест обитания. Иссле- дованиями установлено, что небрежный Решеточник красный, найденный в окрест- ностях Сухуми в 1983 г. Решеточник красный ' из «Кодекса Клузиуса?» конца XVI в сбор грибов с разрушением лесной подстилки и повреждением грибницы ведет к значительному уменьшению воспроиз- водства грибов, сокращению их урожай- ности. Таким образом, культура сбора грибов в значительной степени обеспечивает сохранность тех видов, которые пока еще встречаются в изобилии и которые природа щедро нам дарит. Широкой пропа-
РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕС УРС ОВ 261 гандой правил сбора грибов и вообще правил поведения в лесу каждый может вложить свою лепту в благородное дело охраны природы. Собирая Грибы, сборщик-заготовитель и грибник-любитель должны всегда думать о том, чем они могут помочь лесу. Не следу- ет собирать крупные, почти созревшие и особенно перезревшие грибы — они рассе- ют по лесу массу спор, и часть из них даст начало новым молодым сильным грибни- цам. Грибник-любитель может заняться полезным делом — подсевом грибов в лесу, что доступно каждому. Это уже практику- ется рядом грибников и не без успеха. Способ этот старый и практиковался в Рос- сии еще с конца прошлого столетия. Он состоит в том, что приметив место, где хорошо плодоносит какой-либо вид гри- вании на такие же места кусочков хорошо созревших плодовых тел, причем поме- щать их нужно на лесную подстилку, слегка разрыхлив ее, а по истечении 3—4 дней убрать эти кусочки и подстилку увлажнить. Третий способ, особенно практиковав- шийся у русских грибников, заключается в том, что перезрелые плодовые тела, например белых грибов, помещают в деревянной посуде в дождевую воду, выдерживают там около суток, затем размешивают получившуюся массу, проце- живают ее через редкую ткань и этой водой, содержащей многочисленные споры гриба, поливают выбранный участок. Если брали, скажем, белый гриб из-под березы, то на поливаемом участке обязательно должны быть березы. Наиболее успешные резуль- Редкая находка из Львовской обл. — крупный экземпляр трутовика листова- того бов, на похожее по составу пород деревьев место переносят небольшие, осторожно выкопанные кусочки грибницы, тщательно укладывают их в неглубокие ямки, прикры- вают их лесной подстилкой (не землей) и слегка увлажняют. При влажной погоде смачивать грибницу надо только при посадке, а при сухой ее следует увлажнять (не поливать, а слегка сбрызгивать!) периодически, следя за тем, чтобы почва под подстилкой все время была влажной. Другой способ выращивания грибов в естественных условиях состоит в расклады- таты были получены при подсевах белых грибов, подберезовиков и рыжиков. Для посадки лучше использовать негустые березовые или дубовые рощи, а также молодые посадки (5—10-летние) сосен, елей, дубов. Уже на второй год при благо- приятных условиях можно получить небольшой урожай грибов, правда, это будут еще или одиночные грибы, или небольшие семейки. Но спустя еще 2 года можно уже будет расчитывать на более значительный урожай. Успешным оказался опыт разведения
262 РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ в лесных угодьях белых грибов любителем- грибоводом И. Веселковым из г. Винницы. Его способ заключается в том, что у зрелых (6—8-дневных) белых грибов отде- ляют трубчатую часть, измельчают на кусочки размером до 2 см3 и подсушива- ют 1—1,5 ч, перемешивая. Затем деревян- ной лопаточкой приподнимают верхнюю часть лесной подстилки, закладывают туда по 2—3 кусочка гриба и подстилку уплотня- ют. И. Веселкову удавалось получать от 64 до 260 кг грибов в пересчете на 1 га. Нужно отметить, что выращивание белых грибов вышеописанным способом теоретически еще не обосновано и поэтому на практике могут быть и неудачи, связанные с составом почвы, температурой, влаж- ностью и т. п. Грибные плантации можно создавать и другим путем. На Волге издавна крестьяне- марийцы выращивали около своих домов вешенку и летний опенок. Для этого на каком-либо пустыре, поросшем высокой травой, крапивой, лебедой, помещали бревно вяза, березы, поливали их регуляр- но водой и ...урожай был обеспечен, так как в воздухе всегда есть споры этих грибов. Сейчас можно, конечно, не ждать заноса спор, а заражать субстрат кусочка- ми грибницы, взятыми с уже зараженных пней или стволов, причем выгоднее заражать не древесину, а пни на лесосеках или не очень тонкий валежник. На них будут расти и плодоносить эти не опасные для живых деревьев грибы-сапротрофы и в то же время будет происходить биологиче- ское разрушение лесных отходов. Часто сборщиков грибов волнует воп- Белый гриб — один из самых ценных съедоб- ных грибов. Пока мы не умеем выращивать его промышленным способом, но, соблюдая правила сбора грибов, подсаживая белый гриб в подходящих местах, мы можем сохранить и приумно- жить это богатство
РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ГРИБНЫХ РЕСУРСОВ 263 рос: что лучше — срезать, ломать или выкручивать грибы? Ответ на него прост: собирайте грибы, как удобнее: трубчатые выкручивайте — так легче, пластинчатые срезайте или ломайте. Главное — не раскапывайте подстилку, чтобы не повре- дить грибницу. Ямку, образовавшуюся после того как снят гриб, надо присыпать подстилкой. При таких мерах осторожнос- ти грибница еще* неоднократно будет плодоносить на этом месте. Ответственное отношение к природе стало у нас государственным делом. В сен- тябре 1972 г. Верховный Совет СССР признал необходимым включать во все планы развития народного хозяйства самостоятельный раздел по охране приро- ды. Беречь и приумножать ее сокровища — обязанность каждого советского человека, записанная в Конституции СССР. Наши леса станут еще продуктивнее, а земли плодороднее, если все больше советских люден будет по-хозяйстки добиваться этого. Наш общий долг — сделать все, чтобы природа Родины вечно оставалась изобильной и прекрасной! ♦ ♦ ♦ Грибы очень неохотно делятся с нами своими секретами, но люди никогда не искали легких путей в своих попытках разгадать тайны окружающего нас мира. Какие же конкретные задачи стоят сейчас перед микологами и теми учеными, а также работниками промышленности и сельского хозяйства, которые так или иначе связаны с грибами? Во-первых, это разработка и внедрение на современном научном и техническом уровне искусственного выращивания гри- бов — серьезного резерва в снабжении людей белковыми продуктами питания и полноценными кормами домашних живот- ных и искусственно выращиваемых рыб. Работа эта ведется как в направлении расширения использования уже известных грибов, так и в разработке методов выращивания новых их видов. Во-вторых, это научная разработка и перевод на промышленную основу методов сбора, хранения и консервирования съедоб- ных дикорастущих грибов. В-третьих, это важнейшая задача по созданию эффективных методов борьбы с грибами — вредителями сельскохозяйст- венных растений, леса и всевозможных материалов, особенно древесины. В-четвертых, микологи совместно с врачами, химиками, фармакологами и микробиологами должны продолжать и расширять поиск новых способов использо- вания грибов для борьбы с болезнями людей, а также домашних животных. Необходимо усилить разъяснительную работу среди населения с целью предотвра- щения грибных отравлений и одновремен- но с этим продолжать поиски эффективных средств помощи при отравлениях грибны- ми ядами. Грибы в основном жители леса, поэтому охрана лесов будет одновременно вкладом и в охрану наших грибных богатств.
— 9
ГРИБНАЯ КУХНЯ 265 Грибы имеют невысокую калорийность из-за низкого содержания жиров и углево- дов. Средняя калорийность 1 кг грибов не превышает 300—500 кал, в то время как в 1 кг жира 9100 кал, в таком же количестве мяса 4100 кал. В то же время грибы содержат большое количество белков, минеральных веществ, витаминов и многие другие ценные для человека вещества. Именно поэтому грибы все больше привле- кают внимание людей, ведущих малопод- вижный образ жизни и занятых интенсив- ной. умственной работой. Теперь грибы начинают ценить не только как вкусную приправу к мясным и овощным блюдам, но и как самостоятельный продукт питания. Привлекательны грибы еще и тем, что содержат такие витамины, которые отсут- ствуют в других овощах или содержатся в них в малых количествах, например витамины В,, В2, В6, D, Н, а также никотиновую и пантотеновую кислоты. По питательной ценности грибы занима- ют промежуточное положение между мясом и овощами и ценны как продукт, обогащающий бедную белком раститель- ную пищу, например картофель и хлеб. Нельзя не учитывать и того, что отличные вкусовые качества грибов способны внести приятное разнообразие в наше питание. Употребляя в пищу грибы, следует, однако, помнить, что хорошей их усвояе- мости мешает значительное содержание в них грибной клетчатки — хитина, который не только не переваривается в желудочно- кишечном тракте человека, но и затрудняет доступ пищеварительным .сокам к перева- риваемым веществам. Трудная усвояе- мость грибов вызвана, в частности, и тем, что грибные белки в основном труднораст- воримы. Поэтому грибные блюда предназ- начаются только для здоровых людей. ПРАВИЛА ПРИГОТОВЛЕНИЯ И ХРА- НЕНИЯ ГРИБНЫХ БЛЮД. Грибы отно- сятся к скоропортящимся продуктам, поэтому их необходимо переработать в день сбора. Отравления грибами могут быть вызваны не только употреблением ядовитых грибов, но и неправильным использованием съедобных, безвредность которых установлена вековым опытом употребления их в пищу. Во избежание отравления съедобными грибами, а также для правильного исполь- зования грибов как продуктов питания необходимо, строго соблюдать следующие правила: ◄ Хорошая хозяйка грибов вкусную и всегда приготовит из разнообразную пищу нож для чистки грибов должен быть острым и желательно из нержавеющей стали; не следует долго вымачивать грибы (за исключением видов с едким вкусом), их следует быстро промыть холодной водой и откинуть на решето, чтобы вода стекла; очищенные, особенно промытые грибы сразу же следует подвергнуть окончатель- ной обработке; для варки грибов не рекомендуется пользоваться чугунной, медной или оло- вянной посудой; грибные блюда употребляют в день их приготовления, но можно их хранить 24—30 ч, в холодильнике при температуре 2—4°С, качество подогретых грибных блюд сомнительно, поэтому готовят грибы для одноразового употребления; нельзя оставлять на следующий день грибные блюда, приготовленные с карто- фелем; в холодильнике лучше хранить свежие грибы, а не грибные блюда, если же нет возможности обработать грибы в первый день, их надо сохранять в холодильнике непромытыми и неразрезанными; сушить грибы необходимо быстро при сравнительно высокой температуре и постоянной циркуляции воздуха, помня, что при медленной сушке они могут испортиться; сушеные грибы и грибной порошок нужно хранить в сухом помещении со стабильной температурой; нельзя употреблять в пищу грибы, съедобность которых вызывает сомнение; условно съедобные грибы (строчки, сморчки, некоторые млечники и др.) необходимо во избежание отравления предварительно отварить в большом количестве воды, а затем промыть в холодной воде. Кулинары дают следующие общие реко- мендации по приготовлению грибных блюд. Виды грибов, указанные ниже, в рецептах, предпочтительнее, но можно использовать и другие грибы. Грибной суп можно приготовить, например, из белых грибов, молодых подберезовиков, подоси- новиков, шампиньонов и др. Грибы значи- тельно улучшают вкусовые качества приго- товляемой пищи. Нежные сыроежки или трубчатые грибы, прожаренные и добав- ленные в мясной фарш, придадут особый неповторимый вкус мясным тефтелям. Толчеными грибами или грибным порош- ком можно приправлять различные мясные и овощные блюда. Несколько свежих лисичек, добавленных в любой суп,
266 ГРИБНАЯ КУХНЯ улучшат его вкус, но, как правило, первые блюда нужно готовить из белых грибов, так как от них бульон не чернеет; годятся для супа также подберезовики и подосино- вики. Чтобы грибы не чернели во время обработки, их опускают по мере чистки в кастрюлю с холодной слегка подсоленной водой, в которую добавляют немного уксуса. Консервированные грибы в боль- шинстве блюд можно употреблять вместо свежих. Если предполагается жаренье сушеных грибов, нужно с вечера, накануне приготов- ления, их вымыть, положить в молоко, а наутро нарезать и жарить обычным способом. Затем грибы заливают смета- ной, солят и доводят до кипения. При таком приготовлении сушеные грибы ничем не уступят свежим. Супы из грибов не рекомендуется разогревать, а лучше есть сразу после приготовления, помня, что даже очень хорошие супы теряют после подогревания вкус. Тольку суточные щи (постные, на грибном отваре с кислой капустой) становятся вкуснее через сутки. Хранить такой суп рекомендуется в неокисляемой посуде (стеклянной, эмали- рованной, глиняной). Для тушения лучше всего использовать белые грибы, подбере- зовики, подосиновики, поддубовики, шам- пиньоны, летние и осенние опенки. Предназначенные для тушения очищен- ные и промытые грибы следует очень В сухую погоду грибы весив их на солнечной можно сушить вот стороне дома таки.м способом, раз-
ГРИБНАЯ КУХНЯ 267 .мелко нарезать, слегка обжарить на сильном огне в небольшом количестве сливочного масла или маргарина, затем добавить мелко нашинкованный репчатый лук, посолить, добавить сметану и тушить под крышкой до готовности на небольшом огне, доливая при необходимости воду. РЕЦЕПТЫ ГРИБНЫХ БЛЮД. ГРИБ- НЫЕ СУПЫ. Картофельный суп со свежими грибами (русское блюдо). Очищенные грибы — бе- лые, шампиньоны, маслята — ошпарить кипятком, откинуть на сито, нарезать ломтиками. Залить горячей водой, а затем варить так же, как обычный картофельный суп. Пропорция: 500—600 г грибов, 800 г кар- тофеля, 150г кореньев, 1 луковица, 2 столо- вые ложки масла. Грибной суп с ушками (белорусское блюдо). Из вареных грибов и лука пригото- вить фарш. В отвар всыпать 2 ложки муки, прокипятить, получившийся суп-пюре за- править уксусом. Из оставшейся муки замесить пресное крутое тесто и сделать ушки с фаршем (наподобие пельменей), которые обжарить в растительном масле и положить при подаче в суп. Пропорция: 100 г сушеных грибов, 2—3 головки репчатого лука, 3 столовые ложки подсолнечного масла, 300 г пшенич- ной муки, уксус по вкусу. Суп-пюре из свежих шампиньонов (фран- цузское блюдо). 400 г свежих шампиньонов нарезать на мелкие кусочки и поджарить на сливочном масле в закрытом сосуде. Два стакана молока влить в отдельную кастрюльку и довести до кипения, а затем влить в сосуд с грибами и несколько минут оставить на огне. Затем все откинуть на дуршлаг и дать стечь отвару (его собира- ют). Грибы протереть и смешать с белым мясным соусом. Для соуса 2 столовые ложки муки поджарить в масле и туда же влить 2 стакана мясного бульона. Смесь довести до кипения, ввести в нее поджарен- ные в масле лук, морковь, петрушку, а также соль и перец по вкусу и варить 20— 25 мин, помешивая, чтобы не образовались комки. Жир и пену снять шумовкой. Шампиньоны в мясном соусе варят 6—10 мин. В ранее слитый с грибов отвар добавляют 4 желтка и после тщательного перемешивания вливают в суп. Затем суп нагревают до 60—65^0, помешивая. На стол подают с маслом и гренками из пшеничного хлеба. Грибной суп с лапшой (русское блюдо). Мелкие грибы разрезают пополам или на четыре части, более крупные нарезают кусочками. Нарезанные кружочками лук, петрушку и морковь отварить в воде или бульоне. Когда овощи будут почти готовы, положить грибы, варить на слабом огне Ю—15 мин, затем добавить отдельно сваренную лапшу и заправить. Пропорция: 200 г свежих шампиньонов или вешенки обыкновенной, 1 луковица, 1 корень петрушки, 1 маленький корень моркови, 1 л куриного бульона или воды, 1 столовая ложка сливочного масла, 60— 80г лапши, измельченная зелень петрушки. Грибная похлебка (финское блюдо). Ячменную крупу сварить до готовности, затем добавить вычищенные грибы, молоко, масло. Похлебку довести до готовности и приправить солью по вкусу. Состав: свежие молодые трубчатые грибы, ячневая крупа, молоко, вода, сливочное масло, соль. Грибной суп (финское блюдо). Рубленые грибы и лук подрумянить на маргарине в кастрюле, после чего добавить муку и бульон. Суп варить примерно полчаса и заправить смесью сливок и взбитого желтка при интенсивном помешивании. Соль добавить по вкусу и перед подачей на стол блюда заправить петрушкой. Пропорция: 1 кг свежих грибов, 1 лукови- ца, 50 г маргарина, 2—3 столовые ложки пшеничной муки, 2 мясных бульонных кубика, 1 яичный желток, 0,1 л сливок, соль, петрушка. Суп из опенков осенних (русское блюдо). Растопить масло в кастрюле и добавить промытые нарезанные грибы и лук. Варить на медленном огне 20—30 мин, после чего загустить пшеничной мукой, разведенной в холодной воде до желаемой консистенции. Дать супу покипеть еще несколько минут, после чего добавить сметану и специи по вкусу, к столу подавать обильно посыпан- ным мелко нарезанной петрушкой. Пропорция: 0,6 кг шляпок опят осенних, 1 стакан мелко нарубленного лука, 2 столовые ложки сливочного масла, 1 л мясного бульона, 2—3 столовые ложки пшеничной муки, 0,1 л сметаны, соль, перец, мелко нарезанная петрушка. Грибной бульон. Тщательно промыть сухие грибы. Положить в кастрюлю и залить небольшим количеством воды. Через 2 ч влить остальную воду и положить очищенную луковицу. Варить на слабом огне до полного, размягчения гри- бов. Вынуть грибы, сполоснуть холодной водой и нашинковать. Бульон процедить. При варке супа на грибном бульоне измель- ченные грибы, предварительно слегка под- жаренные в сЬивочном масле с небольшим
268 ГРИБНАЯ КУХНЯ количеством мелко нашинкованного лука, добавляют перед окончанием варки, после засыпки бульона картофелем, крупой или макаронными изделиями. Пропорция: 50 г сухих грибов, 2,5 л во- ды, 2 луковицы, 15 г сливочного масла, соль, перец, укроп. Суп из кабачков с грибами (болгарское блюдо). Очистить, вымыть и нарезать на пластинки 500 г кабачков и 450—500 г све- жих грибов. Мелко нарезанные ножки грибов, 1—2 морковки и головку лука поставить тушить в 1—2 столовых ложках масла. Когда они станут мягкими, залить 2 л костного бульона или горячей водой и поставить на медленный огонь. Добавить грибы, 4—5 шт. мелко нарезанного картофеля, затем кабачки и 2—3 помидора, очищенные и натертые на крупной терке. Заправить суп можно петрушкой и перцем. Солянка на грибном бульоне. Нашинко- вать и слегка поджарить лук, добавив в конце жарения томат-пюре. Сварить грибы в небольшохМ количестве воды, после готовности вынуть их из бульона и промыть холодной водой. Нарезанные кусочками грибы сложить в посуду, добавить мелко нарезанные (без кожицы) соленые огурцы, слегка поджаренный лук, лавровый лист, перец горошком и заправить предварительно подготовлен- ным грибным бульоном. Добавить необхо- димое количество горячей воды и варить 10 мин. Подавать со сметаной, ломтиками лимона, зеленью петрушки или укропа. Пропорция: 500 г грибов, 2 луковицы, по 2 столовые ложки томата-пюре и масла или маргарина, 100 г сметаны, % лимона, 150—200 г соленых огурцов. Суп-пюре из свежих грибов (болгарское блюдо). 700 г свежих грибов очистить, тщательно промыть и пропустить через мясорубку. В смолотые грибы положить 1 столовую ложку сливочного масла и тушить 25—30 мин вместе с мелко нарезанными морковью и головкой лука, накрыв кастрюлю крышкой. Когда мор- ковь станет мягкой, добавить немного воды и варить на слабом огне. Дальнейший способ приготовления такой же, как и других супов-пюре. Перед тем как пропустить грибы через мясорубку, отде- ляют несколько шляпок, нарезают их соломкой и варят в слегка подсоленном бульоне. Сваренные грибы кладут в тарелки и заливают супом. Суп можно подавать с гренками. Суп грибной (румынское блюдо). Свежие молодые грибы очистить, вымыть и нарезать ломтиками. Дать стечь воде и тушить с /2 чайной ложки сливочного масла и мелко нарубленной зеленью петрушки. Посолить, прибавить перец. Поджарить % столовой ложки муки с % чайной ложки сливочного масла и развести овощным отваром. Положить грибы и суп еще поварить, перед подачей заправить желтком. Пропорция: 3 л воды, 500г грибов, 1 чай- ная ложка сливочного масла, 1Л столовой ложки муки, соль, перец, 1 желток. Суп из лисичек (старинное русское блю- до). Лисички (500 г) вымыть, нарезать 100 г шпига, истолочь и тушить в нем мелко нарезанный лук в течение 10 мин, чтобы он стал полумягким. Затем соединить грибы с луком и тушить еще 45 мин. После этого грибы залить 3 л кипятка, посолить и кипятить 30 мин. Чайную ложку муки развести со сметаной и заправить грибы. При желании посыпать перцем по вкусу. Суп-пюре из свежих шампиньонов. Свежие шампиньоны очистить, вымыть, пропустить через мясорубку, сложить в кастрюлю, добавить столовую ложку масла, разрезанную вдоль на две части морковь и целую луковицу, накрыть крышкой и тушить 40—45 мин, потом добавить стакан воды и прокипятить. В су- повой кастрюле слегка поджарить 2 сто- ловые ложки муки с 2 столовыми ложками масла, развести 4 стакана горячего молока и стаканом овощного отвара или воды, вскипятить, смешать с тушеными шам- пиньонами (удалив морковь и луковицу) и варить 15—20 мин. После варки добавить по вкусу соль, заправить суп маслом и яичным желтком, смешанным со сливками или молоком. Отдельно подавать гренки. Так же можно приготовить суп из свежих белых грибов или сморчков. Пропорция: на 600 г свежих грибов 2 сто- ловые ложки муки, 4 стакана молока, 3 сто- ловые ложки масла, по 1 шт. моркови и лука. Для заправки — 2 яичных желтка и 1 стакан сливок или молока. Суп перловый с шампиньонами (русское блюдо). Положить в воду крупу, карто- фель, морковь, коренья петрушки и сельдерея, посолить и поставить варить. Когда крупа разварится, опустить в суп промытые целые грибы. На растительном масле поджарить мелко нарезанный лук, заправить его 1 столовой ложкой муки и добавить в суп. Как только грибы станут мягкими, их нужно мелко порубить, разложить в тарелки, залить бульоном и подать к столу. Пропорция: 500 г шампиньонов, 2—
ГРИБНАЯ КУХНЯ 269 3 столовые ложки перловой крупы, 4—5 шт. картофеля, 2—3 луковицы, 2 моркови, по 1 корню петрушки и сельдерея, 2—3 столовые ложки подсолнечного масла, 1 столовая ложка муки. . Брюссельский суп из шампиньонов. Грибы очистить, промыть, пропустить через мясорубку и потушить в масле вместе с натертым луком в течение 10 мин на медленном огне. Добавить муку, влить бульон и приправить его. Суп снять с огня, добавить сливки, посыпать зеленью пет- рушки и крупно нарубленными яйцами. Пропорция: 500 г шампиньонов, 2 столовые ложки масла, 1 луковица, 1 сто- ловая ложка муки, 1 л бульона из костей, соль, перец, 1 стакан сливок, 2 сваренных вкрутую яйца, 1 столовая ложка мелко нарубленной зелени петрушки. ВТОРЫЕ БЛЮДА ИЗ ГРИБОВ. Картофельные зразы с грибами. Отвар- ные сухие или свежие грибы смешать с мелко нарезанным жареным луком и слегка поджарить, посолить, поперчить. Разделать картофельное пюре в виде лепешек. Положить на середину каждой лепешки начинку, соединить края, придать форму пирожка, смазать яйцом, обвалять в сухарях. Обжарить, выложить на блюдо, полить сверху маслом со сковороды. Пропорция: 1 кг картофеля, 100—125 г сухих или 200—250 г свежих грибов, 2 луко- вицы, 2—3 столовые ложки масла, 100 г сметаны, соль, перец, яичный желток. Грибы в сметане (старинное русское блюдо). Очищенные и промытые в холодной воде грибы ошпарить кипятком, откинуть на сито,, чтобы стекла вода,
270 ГРИБНАЯ КУХНЯ нарезать ломтиками, посолить, выложить на сковороду и поджарить. Растереть муку с маслом, развести сметаной и перед окончанием жарения добавить в грибы и дать прокипеть. Подать к столу, посыпав измельченной зеленью петрушки и укропа. Если для этого блюда используются сморч- ки, их до обжаривания 5 мин варят, залив кипятком, а затем промывают в холод- ной воде. Пропорция: 500 г свежих грибов, 100 г сметаны, 2 столовые ложки масла, 0,5 сто- ловой ложки муки, соль, петрушка, укроп. Гречневая каша с грибами (старинное русское блюдо). Сварить грибной бульон. Вынуть грибы, промыть холодной водой, нарезать и поджарить. Отдельно поджа- рить лук. Подготовленную крупу обжа- рить, посолить, залить горячим грибным бульоном. Сварить рассыпчатую кашу и перед подачей на стол смешать ее с гри- бами и луком. Пропорция: 2,5 стакана гречневой кру- пы, 3—3,5 стакана грибного бульона, 2 столовые ложки масла, 75 г сухих грибов или 150 г свежих, соль, лук репчатый. Грибная запеканка (финское блюдо). Нарезать грибы и лук (при желании его можно подрумянить). В охлажденную массу добавить молоко, панировочные сухари, сырые яйца, и размешать до средней густоты. Массу уложить в форму, поместить в духовку примерно на 1 ч. Блюдо подать к столу с подливкой из томатов или с растопленным маслом. Пропорция: 1 кг свежих или 0,5 кг соленых грибов, 2—3 луковицы, 2 яйца, 0,4 л снятого молока, 100—200 г паниро- вочных сухарей, 2—4 столовые ложки сливочного масла, соль. Шампиньоны провансаль (французское блюдо). Очищенные молодые грибы разрезать пополам, промыть в теплой воде, обсушить и залить на 2 ч раститель- ным маслом с перцем и растертой долькой чеснока. Затем в этом же масле тушить их до готовности. В готовые грибы добавить петрушку и немного лимонного сока. Подают это блюдо с гренками. Котлеты из шампиньонов (старинное русское блюдо). Очищенные и вымытые грибы (800 г) мелко порубить, положить в сотейник с жиром и поставить тушить (выделившийся из грибов сок упаривают наполовину). Затем всыпать 3 столовые ложки манной крупы и варить 5—10 мин на слабом огне. Три большие луковицы нарезать мелкими кубиками, поджарить в русском масле и добавить к грибам, соль и перец положить по вкусу. Полученную массу в горячем состоянии разделать на котлеты, обвалять в сухарях и жарить на сковороде до образования румяной короч- ки после чего на 5—10 мин поставить в духовой шкаф. На стол котлеты подают в сметанном соусе (к приготовленному белому соусу добавляют сметану и прогревают 2—3 мин на слабом огне). Кольцевики или подосиновики, тушенные в остром соусе. Грибы очистить, промыть, нарезать ломтиками и тушить до момента выделения сока. Муку и мелко нарезанный лук подрумянить в кастрюле на разогретом масле, добавить овощной отвар, горчицу, лимонный сок, соль, перец, щепотку сахара и тушить грибы до готовности. Пропорция: 700 г грибов, 1 стакан овощного отвара, 40 г муки, 2 столовые ложки масла, 1 крупная луковица, соль, перец, лимонный сок. Шампиньоны фаршированные (фран- цузкое блюдо). У грибов удалить ножки, а шляпки заполнить растертым в сметане печеночным паштетом и на 10—15 мин поместить в духовку. Перед подачей на стол украсить петрушкой. Грибная запеканка с яйцом (финское блюдо). Нарезать грибы и сосиски кубиками 1x1 см и заложить все в смазанную маслом форму. Массу залить подсоленным молоком со взбитыми яйцами и горчицей. Сверху присыпать слоем тертого сыра и форму поместить на 45 минут в духовку при температуре 175%?. Запеканка подается к столу как основное блюдо с отварным картофелем и растоп- ленным сливочным маслом. Пропорция: грибы — 750 г, сосиски — 8 шт., яйца — 3 шт., молоко — 0,6 л, 1 сто- ловая ложка горчицы, сыр тертый, соль. Шампиньоны в булке (французское блю- до). Сначала делают соус: в кастрюльке распускают 50 г масла, в нем поджаривают две мелко нарезанные луковицы, добавля- ют соль, перец и все разводят, быстро помешивая, стаканом горячего бульона. Затем ставят на слабый огонь и дают бульону наполовину выкипеть. Отдельно отваривают в воде с маслом 300 г шам- пиньонов, туда же вливают готовый соус и дают немного покипеть на слабом огне. Затем берут круглую булку, срезают ниж- нюю корку, вынимают мякиш, чтобы образовалось углубление. Булку подсуши- вают, смазывают маслом и кладут на блюде углублением вверх. К грибам добав- ляют два желтка, немного сливок, лимон- ного сока и масла. Все перемешивают, быстро выкладывают в булку и тут же подают к столу.
ГРИБНАЯ КУХНЯ 271 Грибы, запеченные в сметане с сыром (старинное русское блюдо). Очищенные и тщательно промытые молодые грибы кла- дут на 5—6 мин в кипящую воду, затем воду сливают, грибы разрезают на мелкие кусоч- ки и жарят в масле 10—15 мин. Потом добавляют в грибы муку, сметану и кипя- тят 3—5 мин. Сваренные грибы кладут в глубокую сковороду или другую посуду, густо посыпают сверху тертым сыром и запекают в духовке. К столу подают с укропом. Пропорция: 1 кг свежих грибов (белых, подберезовиков, подосиновиков и др.), 40 г сливочного масла, 30 г сыра, 1 стакан сметаны, 1 столовая ложка муки, укроп, соль. «Рагу лрсоруба» (финское блюдо). Вски- пятить в кастрюле 0,5 л воды и раство- рить в ней кубик мясного бульона. В кипя- щий бульон мелкими ломтиками нарезать картофель, морковь и цветную капусту. Дать овощам провариться 5 мин, после чего добавить горох и немного томатной пасты. Плотно прикрыть кастрюлю крыш- кой и довести овощи до готовности. Наре- занные грибы и лук колечками подрумя- нивают на жире и добавляют молоко. Плав- леный сыр небольшими кусочками добав- ляют в кипящий молочный бульон, после чего его довольно щедро приправляют спе- циями. Осторожно помешивая овощи, в кастрюлю вливают молочный бульон. Сверху рагу украшают ломтиками помидо- ров, посыпают петрушкой и подают в горя- чем виде. Пропорция: 500 г трубчатых грибов (их можно заменить лисичками или други-
ГРИБНАЯ КУХНЯ 272 ми грибами), 3—4 картофелины, 3 морко- ви, 1 небольшой кочан цветной капусты, горох, кубик мясного бульона, 1 лук-порей, 0,1 л молока, 100 г плавленого сыра, помидоры, соль, перец, петрушка. Свежие грибы с рисом (болгарское блю- до). Поджарить в % чайного стакана жира 1—2 головки лука. Когда лук станет мяг- ким, его смешивают с 1 кг свежих очищен- ных, вымытых и нарезанных не особенно крупными кусками грибов. К размягчен- ным грибам, добавляют 2—3 нарезанных помидора,соль, черный перец и стакан риса, вливают 3 половника горячей воды и варят на слабом огнев течение 20—30 мин. Гото- вое блюдо посыпают зеленью петрушки. Рыбно-грибная запеканка (финское блю- до). Рыбное филе натереть лимоном, посо- лить и выложить в смазанную маслом жаростойкую форму. Вычищенные грибы с небольшим количеством лука обжарить в масле и поперчить. На филе положить слоями нарезанные ломтикам помидоры, грибы и мелко нарубленную петрушку, добавить воду и сметану. Запеканку тушить в духовке при температуре 200°С, перед подачей на стол посыпать тертым сыром. Пропорция: 0,5 кг рыбного филе, 1 кг лисичек или других мелких грибов, 3 шт. помидоров, 1 головка лука репчатого, сливочное масло, перец, лимон, петрушка, сыр. Тушеные грибы (болгарское блюдо). 750 г свежих или консервированных грибов очистить, вымыть и нарезать, положить в кастрюлю и тушить, положив 3 столовые ложки масла. Когда они станут мягкими, добавить Уз стакана белого вина, чайную ложку черного перца и пучок мелко наре- занной петрушки. При подаче на стол грибы приправляют лимонным соком. Грибы маринованные (болгарское блю- до). Очистить и нарезать маленькими кубиками 1—2 головки лука, морковь и полкорня сельдерея. Тушить коренья надо в 150 г растительного или 120 г сливочного масла. К тушеным кореньям добавить 500—750 г свежих грибов, предварительно очищенных, вымытых и не очень мелко нарезанных. Когда грибы размягчатся, добавить 2—3 мелко нарезанных помидо- ра, по чайной ложке муки и черного перца, соль и У2 стакана вина. Содержимое залить горячей водой, слегка покрыв грибы, и варить на слабом огне. Готовое блюдо приправляют толченым чесноком. Телятина, тушенная с грибами и ветчи- ной (болгарское блюдо). 1250 г телятины очистить от сухожилий и пленок и жарить в /2 стакана разогретого жира до тех пор, пока не зарумянится со всех сторон. Затем вынуть мясо, а в жире зажарить до мяг- кости 3—4 мелко нарезанных головки лука, 2—5 ломтиков ветчины, нарезанной про- долговатыми кусочками, и около 300 г грибов, нарезанных полосками. После того, как грибы будут готовы, прибавить столовую ложку томата-пюре, заправить мукой, залить горячей водой или бульо- ном, чтобы получился не очень густой соус, добавить в него соль по вкусу и 8—10 горошин черного перца. Затем положить в соус мясо и доварить его на слабом огне в плотно закрытой кастрюле. Перед подачей на стол мясо нарезать на тонкие ломтики и залить соусом, не протирая его. На гарнир можно подать картофель- соте. 1 Плакия из свежих грибов (болгарское блюдо). Нарезать кубиками 2—3 моркови, корень сельдерея, 5—6 головок лука, Уч го- ловки чеснока и поставить тушить в 75 г жира и таком же количестве воды. Когда овощи станут мягкими, к ним добавить 1 кг свежих очищенных и обмы- тых грибов; если грибы крупные, надо нарезать их ломтиками. Тушат грибы на умеренном огне в плотно закрытой кастрюле, время от времени помешивая, чтобы не подгорели. Когда они станут мягкими, их выкладывают на противень, заливают стаканом горячей воды и прибав- ляют 4—5 нарезанных помидоров. Затем толкут 5—6 долек чеснока, смешивают с уксусом, заливают этой смесью грибы и добавляют столовую ложку муки, разве- денной холодной водой. Сверху посыпают петрушкой, кладут ломтики, добавляют 75 г растительного масла и запекают в духовке примерно полчаса (можно и варить на слабом огне). Шпинат с грибами (румынское блюдо). Шпинат перебрать, вымыть в нескольких водах, ошпарить крутым соленым кипят- ком, отжать и положить в неглубокую кастрюлю, прибавив 1 столовую ложку сливочного масла. Предварительно очи- щенные и нарезанные ломтиками грибы поставить тушить отдельно с маслом, затем перемешать шпинат с грибами, прибавить тертый сыр и 1 столовую лож- ку масла, уложить в глиняную форму, поставить в духовку, посыпав тертым сыром и положив сверху немного масла. Держать несколько минут, пока не подру- мянится. Пропорция: 1 кг шпината, 150 г грибов, 3 столовые ложки сливочного масла, 2 столовые ложки сыра, соль.
ГРИБНАЯ КУХНЯ 273 Цветная капуста с грибами в духовке (румынское блюдо). Выбрать цветную капусту без изъяна, отварить в соленом кипятке и разобрать на части. Очистить одновременно с этим грибы, нарезать тонкими ломтиками и поставить тушить в небольшом количестве масла. Пригото- вить отдельно соус из 1 столовой ложки масла и 2 столовых ложек муки, разбавить его двумя стаканами молока или воды, в которой варилась цветная капуста. Когда соус сварится до нужной густоты, вбить в него 1 желток с несколькими каплями лимонного сока и посолить. Смазать маслом глиняную форму, уложить на дно равномерным слоем часть цветной капус- ты, положить поверх ряд грибов и прикрыть оставшейся капустой. Полить соусом, посыпать мелко натертым сыром, положить сверху несколько кусочков масла и поставить в духовой шкаф. Держать, пока не подрумянится. Подавать к столу в форме. Пропорция: 1 большой кочан цветной капусты, 200 г грибов, по 2 столовые ложки муки и сливочного масла, 1 % стакана молока, 1 желток, 1 чайная ложка сливочного масла, 1 столовая ложка тер- того сыра, соль. Грибное рагу (румынское блюдо). Очи- стить грибы, отломив ножки, большие грибы разрезать на несколько частей. Нарезанный лук слегка поджарить в ложке масла, смешать с грибами и держать на огне, пока из них не испарится вся влага. Прибавить муку, несколько помидоров (предварительно сняв кожицу и вынув семена), соль, немного нарезанной зелени. Держать на огне под крышкой, пока рагу не стушится. Подавать очень горячим. Пропорция: 1 кг грибов, 2 луковицы, 4 помидора, 2 столовые ложки сливочного масла, 1 чайная ложка муки, соль, перец, зелень. Плов с сушеными грибами (румынское блюдо). Замочить накануне грибы. Под- жарить в растительном масле 2 мелко нарезанные луковицы. Перебрать и про- мыть рис, высушить на полотенце, сме- шать с луком, не убирая с огня. Когда рис и лук начнут розоветь, переложить их в неглубокую кастрюлю, прибавив 150 г предварительно отваренных и мелко нарезанных грибов. Затем влить туда 3 стакана воды, в которой замачивались и варились грибы (отвар нужно предвари- тельно процедить), прибавить соль, перец, ложку томата-пюре, поставить в духовку и держать в ней, пока рис не сварится. Подают блюдо к столу холодным. Можно готовить плов и со свежими грибами; по желанию его подают к столу горячим со сметанным соусом. Пропорция: 150 г сушеных белых гри- бов или 300 г свежих, 1% стакана риса, 2 луковицы, 3 столовые ложки раститель- ного масла, 1 столовая ложка томата- пюре, соль, перец. Рыжики, жаренные со сметаной (старин- ное русское блюдо). Очистить от земли и тщательно промыть 0,5 кг грибов, отки- нуть их на решето, дать стечь воде и жарить в масле. Потушить в масле мелко нарезанную луковицу. Затем грибы поло- жить в тушеный лук и продолжать тушить все вместе 40—50 мин. После этого доба- вить в грибы % стакана сметаны и ки- пятить 10—15 мин. К столу грибы по- дают, посыпав их перцем и укропом. Боровички, жаренные с луковой подли- вой (старинное русское блюдо). Свежие мо- лодые грибы (шляпки, 1 кг) вымыть, обсу- шить, посолить и жарить 15 мин на сково- роде в сильно разогретом масле, часто помешивая, а затем снять и поставить в теплое место. В разогретое масло поло- жить нашинкованный лук (20 г), посолить и тушить до мягкости, после чего доба- вить стакан сметаны, вскипятить и полученной подливой залить грибы. Грибы, тушенные в сливках (старинное русское блюдо). Свежие грибы (белые, подберезовики, подосиновики) очистить, промыть, ошпарить, нарезать дольками, посолить и слегка обжарить. Сложить их в горшок или кастрюлю и залить кипяче- ными сливками. Зелень петрушки и укропа связать, вложив в середину пучка корицу, перец, лавровый лист, положить в грибы, посолить и, накрыв крышкой, поставить в умеренно горячую духовку на 1 ч. Когда грибы будут готовы, зелень вынуть, а грибы подать в той же посуде, в которой они тушились. Пропорция: 500 г грибов, 1 стакан сливок, 1 столовая ложка масла. Шампиньоны фаршированные (итальян- ское блюдо). Грибы очистить и вымыть. Шляпки (целые) и мелко изрубленные ножки отдельно потушить в масле. Затем тушеные ножки смешать с картофельным пюре, хорошо поперчить и этой смесью наполнить шляпки. На каждую шляпку положить по ломтику огурца. Пропорция: 300 г шампиньонов, 1 столо- вая ложка масла, 1 стакан картофельного пюре, 1 небольшой соленый огурец, соль, перец. Скумбрия в соусе из шампиньонов (фран- цузское блюдо). Рыбу очистить, посолить,
274 ГРИБНАЯ КУХНЯ Прежде чем обраба- тывать грибы, их на- до тщательно рассор- тировать по видам
ГРИБНАЯ КУХНЯ 275 сбрызнуть лимонным соком, обжарить в масле с обеих сторон, положить в предва- рительно подогретую посуду и поставить в теплое место. В оставшееся от жарения масло добавить муку, тертый сыр и немного воды. Приготовленную подливу приправить солью, перцем и соком лимо- на, добавить желток и белое вино, все хорошо перемешать. Рыбу залить приправ- ленным соусом и подавать с тушенными в масле шампиньонами. Пропорция: 2 скумбрии, 1 столовая ложка муки, по 1—2 столовые ложки сливочного масла или маргарина и тертого сыра, 1 ликерная рюмка белого вина, 1—2 столовые ложки сливок, соль, перец, сок лимона, 1 желток, 150 г шампиньонов. Котлеты из грибов (старинное русское блюдо). Сушеные белые грибы (100 г) сварить в воде и мелко изрубить. Отдельно сварить в воде рис (1 стакан), прибавив соль и петрушку, откинуть на решето, смешать с грибами, всыпать мускатный орех, сделать котлеты, посыпать их мукой или окунуть в кляр, пожарить на масле и подавать с зеленым горошком. Котлеты из грибов (старинное русское блюдо). Свежие белые грибы (400 г) об- варить кипятком, обсушить полотенцем, очень мелко изрубить, прибавить 1 % стакана сливок, 50 г сливочного масла, 4 яйца, немного перца, мускатного ореха, 6 мелко нарезанных килек и 2 испеченные луковицы. Все это смешать с таким коли- чеством сухого натертого на терке белого хлеба, чтобы из массы можно было сделать котлеты. Дать массе постоять 30 мин, чтобы хлеб разбух. Сделать котле- ты и поджарить их в масле. Подавать к столу горячими. Зонтики жареные (чешское блюдо). Шляпки зонтика пестрого или белого промыть, посолить, обвалять в панировоч- ных сухарях или яйце и обжарить в расплавленном жире. Подавать целыми, горячими, посыпав мелко нарезанной зеленью петрушки и укропа. ГРИБНЫЕ САЛАТЫ, СОУСЫ, НАЧИН- КИ, ПИРОГИ. Салат с вешенкой обыкновенной и карто- фелем. Для него необходимы 300 г соле- ных, маринованных или обжаренных плодовых тел вешенки обыкновенной, 200 г отварного картофеля, 1 огурец, 1 лу- ковица, 200—300 г сметаны, соль, сахар, горчица. Продукты нарезают красивыми ровными дольками и смешивают с заправ- ленной сметаной. Салат из грибов (болгарское блюдо). 0,5 кг грибов хорошо вымыть и проки- пятить в соленой воде 10—15 мин вместе с несколькими зернышками черного перца и 2—3 лавровыми листьями. Затем грибы откинуть на сито, дать стечь отвару, наре- зать и положить в маринад, приготовлен- ный из неполной кофейной чашки уксуса, небольшого количества соли, кофейной чашки растительного масла, 5—6 долек измельченного чеснока и пучка мелко наре- занной петрушки. Смесь слегка размешать и через 10—15 мин подать к столу. Салат из грибов и яиц (старинное русское блюдо). Около 1 кг грибов чистят, хорошо промывают, варят в подсоленной воде и откидывают на сито, чтобы стекла вода. Растирают с черным перцем 5 сваренных вкрутую желтков, добавляют 80 г расти- тельного масла, сок целого лимона или J4 стакана уксуса, все размешивают и заливают этой смесью грибы, слегка помешивая. Готовое блюдо перед подачей на стол посыпают петрушкой. Грибной салат с ветчиной (финское блюдо). Для него берут 200 г соленых, маринованных или отварных грибов, 200 г ветчины, 200 г отварного картофеля, 1 соленый огурец и 1 луковицу, 200—300 г сметаны, столовый уксус, соль, сахар, горчицу. Продукты нарезают ровными дольками и смешивают с заправленной сметаной. Часть заправки выливают на салат в салатнице. Грибной соус. Поджарить в масле муку, пока она не станет светло-коричневой, развести ее при помешивании грибным бульоном и поварить 20 мин. Поджарить мелко нарезанный лук. Незадолго до окончания жарения добавить в него из- мельченные вареные грибы. Для приготов- ления соуса используют сушеные белые грибы или свежие шампиньоны. Соеди- нить соус с луком и грибами, посолить, добавить лавровый лист, перец и вски- пятить. Пропорция: 2 стакана грибного бульона, 2 столовые ложки сливочного масла, 1 столовая ложка муки, 1 луковица, 200 г сушеных грибов. Основной грибной соус (болгарское блюдо). Его готовят на бульоне из грибов, лучше сушеных. Основной грибной соус используют для мясных и овощных блюд. Стакан сушеных грибов сварить в 0,5 л воды и процедить. В трех ложках топле- ного масла вместе с мелко нарезанными грибами потушить 3—4 головки мелко нарезанного лука. Отдельно обжарить в ложке масла ложку муки; развести ее в 1)4 стакана грибного бульона и поварить 15—20 мин. После этого в соус добавляют
ГРИБНАЯ К> ХН1 276 жареный лук и грибы, варят 10—15 мин, солят, кладут черный перец и ложку сли- вочного масла и хорошенько перемеши- вают. Соус бешемель с грибами (болгарское блюдо). Разогреть 2—3 столовые ложки масла, прибавить 2—3 столовые ложки муки, поджарить до светло-золотистого цвета, постепенно разводя 1,5 стакана молока и помешивая, чтобы получилась густая однородная масса. Затем влить еще % стакана молока, в которое предвари- тельно разбить два желтка, добавить ста- кан бульона, соль по вкусу и, держа на огне, помешивать. Когда соус закипит, его снимают с огня и добавляют еще У2 стакана молока. В готовый соус кладут блюдечко вычищенных, вымытых и мелко нарезанных свежих грибов, и все это варят на слабом.огне 15 мин. Затем снимают с огня и добавляют ложку сливочного масла. Соус подают к вареным цыплятам, мозгам, яйцам и др. Грибной соус. Вымыть в холодной воде и сварить V/2 стакана свежих шампиньо- нов; 3—4 головки мелко нарезанного лука потушить в 2 ложках сливочного масла до мягкости, добавить мелко нарезанные вареные грибы и потушить еще 10 мин. В ложке масла отдельно поджарить до золотистого цвета неполную столовую ложку муки, добавить 2 стакана грибного бульона и варить около 10 мин. Потом смешать полученный соус с жареным луком и грибами и варить еще 10 мин, в почти готовый соус добавить соль и черный перец. Начинка из грибов. Грибы промыть, очистить и отварить в подсоленной воде до готовности. Сухие грибы предвари- тельно замочить на 3 ч в холодной воде, воду слить, налить свежую и отварить в ней грибы. Сваренные грибы пропустить через мясорубку или мелко изрубить и обжарить в 1 столовой ложке жира. Из жира, муки и лука приготовить соус. Для этого надо нагреть жир, пока не исчезнет пена и не прекратится шипение, положить мелко нарезанный лук и, помешивая, обжарить его до ровной золотистой окрас- ки. Затем добавить муку, обжарить ее до светло-коричневого цвета, разбавить бульоном или водой до консистенции гус- той сметаны, и, помешивая, варить 10мин, после чего добавить перец, лавровый лист, зелень, соль и по желанию сметану. Гото- вый соус смешивают с грибами. Можно приготовить начинку из половинной нормы грибов и 1 стакана квашеной капусты. Пропорция: 400 г свежих или 100 г сухих грибов, 1 луковица, 1 чайная ложка пше- ничной муки, 2 столовые ложки жира, соль, перец, зелень по вкусу, */2 стакана бульона или воды. Пирожки со сморчками (узбекское блю- до). Из несладкого пирожкового теста на соде сформовать круглые лепешки. Сморч- ки перебрать, промыть, дважды прокипя- тить в большом количестве подсоленной воды, откинуть на дуршлаг и, когда вода стечет, нарезать мелкими кусочками. Мел- ко нарезанное мясо положить в кипящий жир, туда же добавить сморчки, соль, пе- рец, мелко нарезанную зелень и жарить до выпаривания влаги. Пирожки с начинкой сформовать треугольной формы, обмак- нуть в простоквашу и выпекать в тындыре или на противне, уложив их швом вниз. После выпечки смазать маслом. Пропорция: для теста — 2 стакана муки; для начинки — 200 г свежих грибов, 100 г масла или маргарина, 160 г мякоти баранины, 1 головка репчатого лука, 5 г кинзы или укропа, перец, соль, 1 стакан простокваши. Томатный соус с грибами (старинное русское блюдо). Мелко нашинкованный лук пассеровать на растительном масле. Пассерованный лук и нарезанные тонкими кусочками шампиньоны или белые свежие грибы соединить с томатным соусом и варить 10—15 мин, после чего в соус добавить мелко нарубленный чеснок и соль. Пропорция: 900 г томатного соуса, 150 г грибов, 100 г лука репчатого, 15 г подсолнечного масла, 5 г чеснока. Луковый соус с грибами (русское блюдо). В мелко нарубленный пассерованный репчатый лук добавить вареные рубленые белые грибы или шампиньоны, перец горошком, лавровый лист и все вместе пассеровать 5—6 мин. Затем влить белое вино, уварить его на Уз, соединить с крас- ным основным соусом, положить соль и варить 10—15 мин при слабом кипении. Заправить соус сливочным маслом. Пропорция: 800г красного основного соуса, 45 г маргарина, 30 г сливочного масла, 300 г лука репчатого, 5 г сахарного песка, 75 г 9%-ного уксуса, 0,5 г перца горошком, 0,2 г лаврового листа. Красный основной соус готовят так. Варят корич- невый бульон из обжаренных мясных костей и процеживают его. Часть бульо- на (/5) сливают в отдельную посуду, охлаждают до 50°С, всыпают просеянную, слегка обжаренную без жира пшеничную муку и размешивают до однородной
ГРИБНАЯ КУХНЯ 277 массы. В остальной бульон кладут слегка обжаренные с томатом-пюре коренья и лук, нагревают до кипения, затем вливают бульон, смешанный с мукой, снова разме- шивают и, периодически помешивая, варят при слабом кипении в течение 1 ч. По окончании варки добавляют сахар, соус подкрашивают жженым сахаром и проце- живают; оставшиеся на сите овощи проти- рают и соединяют с соусом. Пропорция: 1 л бульона, 3! г маргарина, 80 г моркови, 20 г корня петрушки, 40 г лу- ка репчатого, 50 г пшеничной муки, 200 г томата-пюре, 25 г сахара, из них 5 г на жженый. Пудинг из сушеных грибов. Грибы тща- тельно промыть, отварить, процедить. Форму для пудинга смазать маслом и посыпать сухарями. Вымочить в молоке и отжать булку. Лук нарезать кружками, поджарить до светло-золотистого цвета. Грибы, булку и лук пропустить через мясорубку. Перетереть жир с желтками,, добавить грибную массу, заправить по вкусу солью и перцем. Белки взбить, смешать с грибной массой, выложить в форму для пудинга, плотно прикрыть ее крышкой и варить на пару 45 мин. Гриб- ной пудинг подавать с грибным соусом, приготовленным из оставшегося грибного бульона, или со сливочным маслом. Хо- рошо приготовленный пудинг должен быть слегка подрумяненным, иметь вид пышной бабки, легко резаться. Пропорция: 40—60 г сушеных грибов, 50 г лука, 50 г жира, 4 яйца, 100 г черст- вой булки, около /в л молока, соль, перец, 20 г масла для формы, 20 г сухарей для формы. Пирог с грибами. Муку размешать с подогретым жиром, после чего добавить воду. Хорошо замешанному тесту дать затвердеть на холоде. Нарезанные грибы и лук слегка подрумянить. Тесто раскатать на две не совсем одинаковые части, из которых большая будет нижней корочкой пирога. Грибы с луком ровным слоем раз- ложить на нижней корочке, закрыть верх- ней и загнуть края нижней корочки на верх- нюю. Прирог смазать взбитым яйцом и выпекать 20—30 мин при ре 225°С. температу- Пропорция: 250 г маргарина или сливоч- ного масла, 250 г пшеничной муки, 0,75 л воды, 500 г грибов, 2 луковицы, соль и специи по вкусу. Салат из шампиньонов (венгерское блю- до). Сварить грибы, откинуть на сито и, когда вода стечет, нарезать ломтиками. Приготовить густой соус из растительного масла, уксуса или лимонного сока, растоп- ленного желатина, посолить его и попер- чить по вкусу. Перед подачей на стол смешать грибы с соусом. Пропорция: 300 г шампиньонов, 3— 4 столовые ложки растительного масла, 2 столовые ложки уксуса или лимонного сока, 1 чайная ложка сахарного песка, 1 столовая ложка растопленного желати- на, соль, перец. Соус из сухих грибов (старинное русское блюдо). Взять 100 г мелких сухих грибов, промыть их в кипятке, залить 3—3’/2 стака- нами холодной воды и поставить варить. Когда грибы будут достаточно мягкими, в кастрюле пассеруют % ложки муки в ложке масла, разводят ее процеженным грибным наваром до желаемой густоты, а затем, добавив в соус мелко нашинкован- ные в длину отваренные грибы, соль, сахар и уксус по вкусу, дают ему прокипеть. Пропорция: 100 г сухих грибов, 3— 3J4 стакана воды, соль, сахар по вкусу, 1 чайная ложка уксуса.
278 Список рекомендуемой литературы 1. Б. В. Андрест. Грибное лукошко. М., Лесная промышленность, 1984. 2. В. И. Билай. Биологически активные вещества микроскопических грибов. Киев, Наукова думка, 1965. 3. А. С. Бондарцев. Трутовые грибы ев- ропейской части СССР и Кавказа. М.-Л., АН СССР, 1953. 4. Б. П. Васильков. Белый гриб. М.-Л., Наука, 1966. 4а. Б. П. Васильков. Съедобные и ядови- тые грибы средней полосы европейской части СССР,. М-Л., АН СССР, 1948. 5. М. В. Горленко. Сельскохозяйствен- ная фитопатология. М., Высшая школа, 1968. 6. Грибы СССР. Справочник-определи- тель под ред. член-корреспондента АН СССР М. В. Горленко, М. А. Бондар- цева, Л. В. Гарибовой, И. И. Сидоровой, Т. П. Сизовой. М., Мысль, 1980. 7. Жизнь растений, т. 2. Под ред. профес- сора М. В. Горленко. М., Просвещение, 1976. 8. А. М. Жуков, Л. С. Миловидова. Гри- бы — друзья и врачи леса. Новосибирск, Наука, 1980. 9. Г. И. Сержанина. Шляпочные грибы Белоруссии. Минск, Наука и техника, 1984. 10. Красная книга, т. 2. М., Лесная про- мышленность, 1985. 11. Я. Клан. Грибы. Прага, Артия, 1984. 12. Курс низших растений. Под ред. член- корреспондента АН СССР М. В. Горленко, М., Высшая школа, 1981. 13. Микрофлора Армянской ССР, т. 5., Ереван, ЕГУ, 1980. 14. Промышленное культивирование съедобных грибов. Под ред. доктора био- лог. наук И. А. Дудки. Киев, Наукова дум- ка, 1978. 15. Ю. В. Синадский. Курс лекций по лес- ной фитопатологии. М., МГУ, 1978. 16. Флора споровых растений Казахста- на, т. 13, кн. 1 и 2. Алма-Ата, 1981, 1985.
Содержание 279 Введение.............................3 Место грибов в живом мире .... 4 Гипотезы о происхождении грибов (с. 5). История изучения грибов (с. 8). Миколо- гия — наука о грибах (с. 14). Строение, биология и классификация гри- бов ..............................18 Многообразие форм (с. 19). Строение гри- бов (с. 24). Размножение грибов (с. 30). Приспособления к распространению (с. 45) Особенности развития грибов (с. 48). Спо- собы питания грибов. Грибы-сапротрофы и грибы-паразиты (с. 52). Влияние внешних условий на развитие грибов (с. 53). Прин- ципы классификации грибов (с. 58). Таксо- номическая иерархия (с. 58). Современ- ная система грибов (с. 59). Грибы на земном шаре..............62 Распространение грибов на земле (с. 63). Экологические группы грибов (с. 66). Гри- бы различных физико-географических зон (с. 76). Грибы и почва.....................82 Что такое почвенные грибы (с. 83). Гри- бы и процесс почвообразования (с. 87). Грибы ризосферы (с. 94) Микоризные грибы..................98 Микориза и краткая история ее изуче- ния (с. 99). Микориза древесных по- род (с. 100). Микориза орхидных (с. 106). Эндотрофная микориза травянистых и некоторых древесных растений (с. 108) Грибы — враги и санитары леса . . 112 Роль грибов в болезнях леса (с. 113). Микромицеты — возбудители болезней древесных пород (с. 119). Макромицеты — возбудители болезней леса (с. 129). Гри- бы — разрушители’древесины на складах, в технических и бытовых сооружениях (с. 137). Грибы — санитары леса (с. 143). Как защитить лес от болезней (с. 150). Грибы и сельскохозяйственные расте- ния .............................156 Болезни зерновых культур, вызываемые грибами (с. 157). Болезни овощных куль- тур (с. 159). Болезни плодовых куль- тур (с. 162) Медицина и грибы.................166 Грибы — возбудители болезней человека и животных (с. 167). Антибиотики гри- бов (с. 17 1) Ядовитые грибы....................pg Грибы несъедобные, условно съедобные и ядовитые (с. 177). Грибы-двойники (с. 181) Токсины грибов (с. 189). Первая помощь при грибных отравлениях (с. 194). Как избежать отравления грибами (с. 195) Съедобные грибы..................196 Грибы как продукт питания (с. 197). Кате- гории или сорта грибов (с. 197). Заготовка и хранение грибов (с. 200) Грибы от весны до зимы...........208 Фенологический грибной календарь (с.209) Искусственное выращивание грибов . 234 Спитаке (с. 235). Черный трюфель (с. 237). Шампиньоны (с. 238). Вольвариелла (с. 242). Кольцевик (с. 242). Вешенка (с. 243). Лет- ний опенок (с. 245). Зимний гриб (с. 246) Рациональное использование и охрана грибных ресурсов.................250 Грибные богатства нашей страны (с. 251). Рациональное использование грибных ре- сурсов (с. 252). Правила организации заго- товок грибов (с. 255). Методы и особен- ности охраны грибов, правила сбо- ра (с. 256). Грибная кухня .................. 264 Правила приготовления и хранения гриб- ных блюд (с. 265). Рецепты грибных блюд. Грибные супы (с. 267). Вторые блю- да из грибов (с. 269). Грибные салаты, соусы, начинки, пироги (с. 275) Список рекомендуемой литературы . 288
Михаил Владимирович Г орленке Лидия Васильевна Гарибова Ирина Ивановна Сидорова Татьяна Петровна Сизова | Галина Дмитриевна Успенская | ВСЕ О ГРИБАХ Редактор издательства Т. А. Руденко Оформление и макет художников М. Н. Сергеевой, О. В. Чарнолусской Иллюстрации художников М. Н. Серге- евой, О. В. Чарнолусской, Г. М. Сидоро- вой, Ж. А. Жегуленковой Художественный редактор В. Н. Тикунов Фотографии Р. В. Воронова, А. Н. Бобро- вича, И. Б. Бавыкина, О. В. Журбы Технический редактор Г. П. Васильева Корректоры Е. Н. Соколова, Ж. А. Лоба- нова ИБ№ 1553 Сдано в набор 10.01.85. Подписано в печать 27.08.85. Т-17184. Формат 60 X 90/ie. Бумага оф- сетная М» 1. Гарнитура тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. 17.5. Усл. ко.-отт. 71.0. Уч.-изд. л. 26,04. Тираж 100 000 экз. (2-ой завод40 001—100000 экз.). Заказ 1152. Цена 3 р. 10 к. Ордена «Знак Почета» издательство «Лесная промышленность», 101000. Москва, ул. Киро- ва, 40 а. Ярославский полиграфкомбинат Союзполиграф- прома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной тор- говли. 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.