Text
                    Е.А. ИГНАТОВА, М.С. ИГНАТОВ,
В.Э. ФЕДОСОВ, Н.А. КОНСТАНТИНОВА
w.	. в»-	aife	-	~
I
КРАТКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
МОХООБРАЗНЫХ
ПОДМОСКОВЬЯ
К 100-летию
Звенигородской
биостанции МГУ


МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Е.А. ИГНАТОВА, М.С. ИГНАТОВ, В.Э. ФЕДОСОВ, Н.А. КОНСТАНТИНОВА КРАТКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МОХООБРАЗНЫХ ПОДМОСКОВЬЯ — С цветными фотографиями О.В. Иванова — К 100-летию Звенигородской биостанции МГУ Допущено Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 “Биология” и специальности 020201 “Биология” Товарищество научных изданий КМК Москва ♦♦♦ 2011
УДК 502.211:582 (470.3+470.5) ББК28.592.1 Е.А. Игнатова, М.С. Игнатов, В.Э. Федосов, Н.А. Константинова. 2011. Краткий определитель мохообразных Подмосковья. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 1320. (Arctoavol. 19, suppl. 1) В книге даны ключи для определения, описания и иллюстрации 1 вида антоцероторых, 33 печеночников и 164 мхов, наиболее широко распространенных в центральных районах европейской части России. Основные комплексы мохообразных и распределение их по субстратам приводят- ся на основании многолетних наблюдений на Звенигородской биологической станции МГУ. Книга адресована студентам вузов биологических специальностей, биологам, экологам, гео- графам, краеведам, научным работникам, преподавателям школ, юным натуралистам и всем любителям природы. Е.А. Ignatova, M.S. Ignatov, V.E. Fedosov, N.A. Konstantinova. 2011. Bryophytes of Moscow Province: a guide. Moscow, KMK, 320 pp. (Arctoa, vol. 19, suppl. 1) The book provides illustrated keys, descriptions and color photographs of 33 hepatics, 1 homwort and 164 mosses common in Moscow Province and adjacent regions. More details are given for the bryophyte distribution and ecology in the Zvenigorod biological station of the Moscow State University. А вторы: Е.А. Игнатова, В.Э. Федосов - 119991, Москва, Московский государственный университет, Биологический факультет; e-mails: arctoa@list.ru; fedosov_v@mail.ru М.С. Игнатов - 127276 Москва, Ботаническая, 4, Главный ботанический сад РАН; e-mail: misha_ignatov@list.ru Н.А. Константинова - 184236, Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского НЦ РАН; e-mail: nadya_50@list.ru Рецензенты. д.б.н. О.М. Афонина - Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН д.б.н. М.В. Костина - Московский государственный гуманитарный университет Редактор: д.б.н. В.Г. Онипченко Издание осуществлено при финансовой поддержке Минобрнауки РФ по Федеральной целевой программе «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы» (госконтракты №14.740.11.0165 и №16.740.111.0177). Исследование отчасти поддержано программой Президиума РАН “Биоразнообразие и динамика генофондов”. В книге использованы ряд фотографий Ч. Сенг-Се, О.Ю. Писаренко и рисунки Вгуит В.И.Золотова. ISBN 978-5-87317-746-2 ISSN0131-1379 © текст, авторы, 2011 © иллюстрации, М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова, 2011 © издание, Товарищество научных изданий КМК, Arctoa, 2011 Научное издание ИГНАТОВА Елена Анатольевна, ИГНАТОВ Михаил Станиславович, ФЕДОСОВ Владимир Эрнстович, КОНСТАНТИНОВА Надежда Алексеевна. КРАТКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МОХООБРАЗНЫХ ПОДМОСКОВЬЯ. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 1-320. (Arctoavol. 19, suppl. 1). при участии ИП Михайлова К.Г Для заявок: http://avtor-kmk.ru эл.почта mikhailov2000@gmail.com Отпечатано в ГУП ППП “Типография “Наука” АИЦ РАН. 121099 Москва, Шубинской пер.,д.6. Подписано в печать 10.05.2011. Формат 70x100/16. Объём 20 печ.л. Печать офсетная. Бумага офсетная и мелованная. Типаж 500 зкч Зяк-яз 3077
СОДЕРЖАНИЕ Введение......................................................4 Общая характеристика мохообразных.............................5 Как пользоваться определителем................................7 Экологические группы мохообразных и их участие в сложении растительного покрова территории ЗБС...............7 Систематическое расположение семейств мохообразных.......... 10 Словарь терминов, используемых в тексте......................12 Дополнительная литература................................... 16 Отдел Marchantiophyta - Печеночники......................... 17 Ключ для определения печеночников и антоцеротовых.....17-23 Отдел Anthocerotophyta - Антоцеротовые.......................60 Отдел Bryophyta - Мхи........................................61 Ключ для определения мхов.............................62-80 Алфавитный указатель латинских названий мохообразных........269 Алфавитный указатель русских названий мохообразных..........271 Цветные иллюстрации антоцеротовых, печеночников и мхов......273 Таблицы иллюстраций основных типов строения перистома мхов..316
4 ВВЕДЕНИЕ Мохообразные представляют большую группу высших растений, насчитывающую 15-20 тыс. видов. Значение их в наземных экосистемах, особенно в бореальной зоне, огромно: это и регуляция водного режима, и аккумуляция органического вещества в виде торфа, а значит и положительный баланс поставленного в атмосферу кислорода. Вместе с тем эта группа продолжает оставаться изученной значительно хуже, чем цветковые растения. Причин тому много, но, пожалуй, основных две: во-первых, мохообразные - это мелкие растения, изучение их требует, как правило, оптических приборов, и, соответственно, существенно большего энтузиазма исследователя; во-вторых, среди мохообразных немного видов, используемых в практических целях - среди них нет съедобных и почти нет лекарственных растений, их непросто выращивать в качестве декоративных, и т. д. Еще одной причиной, связанной с основными, оказывается и недостаток руководств для определения видов. Если для цветковых растений в течение более полутора сотен лет ботаники Средней России имеют ключи для определения, многократно переиздававшиеся флоры, а в последние годы появились и книги, где большинство видов проиллюстрировано цветными фотографиями, то для мохообразных Подмосковья фактически единственным определителем мхов явилась Флора средней части Европейской России (Игнатов, Игнатова, 2003-2004), а по печеночникам и антоцеротовым виды можно было определить лишь по Флоре печеночников Севера СССР (Шляков, 1976-1982). И то и другое руководства включают районы, довольно богатые видами (для мхов - Урал, для печеночников - Арктику), причем такими, которые совершенно не характерны для большей части равнинных районов центральной России вообще, и Подмосковья в частности. Поэтому мы подготовили данный определитель. Основу для него составила бриофлора Звенигородской биологической станции МГУ, где в течение многих лет во время полевой практики студентов авторами проводилось изучение мхов и печеночников. Данный район представляет экосистемы, вполне типичные для Подмосковья, и виды, здесь встречающиеся, могут быть найдены в большинстве лесных и болотных массивов Московской и сопредельных областей. Здесь нет выходов известняков, на которых растут многочисленные редкие виды мхов и печеночников. С одной стороны, эти виды было бы интересно включить в определитель, с другой - это существенно увеличивает его объем и крайне усложняет ключи для определения, фактически приближая объем издания к таковому “Флоры средней части европейской России”. Поэтому мы ограничиваемся в данной книге меньшим числом видов, которые, скорее всего, встретятся тем, кто отважится разобраться в их разнообразии. * * * Звенигородская биостанция в течение ста лет является важным полигоном стационарных зооло- гических и ботанических исследований сотрудников и студентов Биофака МГУ. На ее территории выполнены замечательные работы по самым разным группам живых организмов. Однако инвентаризация биоразнообразия здесь шла неравномерно: позвоночным животным и сосудистым растениям уделялось значительно больше внимания, чем многим другим группам, в числе которых оказались и мохообразные. Хотя в гербариях МГУ и ГБС РАН имеются отдельные сборы мхов с ЗБС начиная с 1960-х годов, первое обобщение по этой группе появилось только в 1980 г., когда 3. А. Слука опубликовала учебное пособие “Зеленые мхи”. В данном издании были описаны и отчасти проиллюстрированы 83 вида мхов, наиболее часто встречающихся в европейской части СССР и в большинстве своем (за исключением 7) представленные на территории ЗБС и в ее окрестностях. При этом, помимо описания, для видов указывались встречаемость, особенности местообитаний, для более редких - кварталы ЗБС, в которых они были найдены. Этот же список с некоторыми дополнениями вошел в последующие издания пособий по летней практие студентов по ботанике (Слука, 1986; Слука, Прилепский, 2008).
Общая характеристика мохообразных 5 В течение двух последних десятилетий бриологические исследования были продолжены авторами; в ходе летней практики 1996-2010 гг. был выполнен ряд самостоятельных студенческих работ по мхам и печеночникам. Накопившиеся материалы позволили уточнить и пополнить список видов, который в настоящее время насчитывает 164 вида мхов, 33 вида печеночников и 1 - антоцеротовых. В дальнейшем этот видовой состав, несомненно, будет дополнен, но уже на настоящий момент он включает свыше 60% как мхов, так и печеночников, известных в Московской области. Учитывая то, что 25-30% видов бриофлоры области приурочены к специфическим биотопам, не представленным на территории ЗБС (таким как, например, известняки, крупные болотные массивы, старовозрастные широколиственные леса), можно думать, что выявленный видовой состав достаточно полно отражает разнообразие мохообразных как территории самой биостанции, так и большинства районов Подмосковья. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОХООБРАЗНЫХ Мохообразные вместе с сосудистыми растениями составляют группу высших растений. Их отличие от сосудистых растений заключается в том, что в их жизненном цикле преобладает гаметофит; собственно, его мы и называем “растением”, когда говорим о мхах, антоцеротовых или печеночниках. Гаметофиты представляют половое поколение. Они имеют в клетках гаплоидный набор хромосом и развивают половые органы — гаметангии. Мужские гаметы развиваются в мужских гаметангиях, или антеридиях; они выходят в капельно-жидкую среду, двигаясь с помощью двух жгутиков, достигают женских гаметангиев, или архегониев, и оплодотворяют находящуюся в них женскую гамету - яйцеклетку. Слияние двух гамет дает начало бесполому поколению, или спорофиту. Спорофит в течение всей своей жизни остается связанным с гаметофитом и получает от него через погруженную в тело гаметофита стопу необходимые для своего развития вещества. Клетки спорофита содержат двойной набор хромосом. По мере своего развития спорофит образует спорангий — орган бесполого размножения, в котором в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Споры имеют мелкие размеры, как правило, покрыты толстой прочной оболочкой, способны длительно сохраняться, распространяться на большие расстояния и, прорастая, давать новые гаметофиты. Мохообразные включают в себя три отдела (иногдарассматриваемые как классы): печеночники, антоцеротовые и мхи. Высокая степень обособленности отделов мохообразных подтверждается данными палеоботанических и молекулярных исследований. Основные отличия между встречающимися в Подмосковье представителями этих отделов заключаются в следующем: Печеночники - растения дорсивентральные, талломные или листостебельные; ризоиды одноклеточные; гаметангии поверхностные (иногда погруженные в полости слоевища, где сидят, однако, на поверхности, не обрастая клетками таллома впритык); спорофит с ограниченным ростом, короткоживущий, после достижения ножкой максимальной длины в считанные дни рассеивает споры и отмирает, практически не фотосинтезирующий (хлорофилл отмечен в следовых количествах на самых ранних стадиях развития), питающийся за счет гаметофита, образован стопой, ножкой и коробочкой; ножка у большинства групп гиалиновая, ломкая, при подсыхании необратимо теряющая форму; коробочка шаровидная или слегка удлиненная, растрескивается четырьмя, реже одной створкой, колонка отсутствует; в центре коробочки или на ее створках развиваются пучки элатер - длинных гигроскопических нитей со спирально утолщенными стенками, способствующих рассеиванию спор; хлоропласты в клетках многочисленные; стадия протонемы не выражена. Антоцеротовые - растения дорсивентральные, всегда талломные, ризоиды одноклеточные; гаметангии погруженные в ткань слоевища; спорофит состоит из стопы и узко цилиндрической коробочки с меристематической тканью в ее основании, за счет которой интеркалярный рост коробочки продолжается несколько месяцев, в том числе и тогда, когда вверху коробочка уже
6 ВВЕДНИЕ раскрывается двумя створками и рассеивает зрелые споры; коробочка фотосинтезирует на протяжении всей или почти всей жизни; ножки нет; колонка имеется; среди спор имеются стерильные клетки - псевдоэлатеры; хлоропласт в клетке один; стадия протонемы не выражена. Мхи - растения радиально симметричные, редко с сильно уплощенным строением, листостебельные; ризоиды из одного ряда клеток, разделенных косыми перегородками; гаметангии поверхностные; спорофит с ограниченным ростом, живущий обычно несколько месяцев, иногда сохраняющийся до следующего года, состоит из стопы, ножки и коробочки; ножка образована крепкими прочными тканями (за редкими исключениями); ткань коробочки фотосинтезирует до созревания спор; колонка имеется; коробочка открывается преиму- щественно растрескиваясь поперечно, путем сбрасывания крышечки, благодаря наличию колечка и перистома; перистом участвует в рассеивании спор, закрывая устье в неблагоприятных для спороношения условиях и открывая - в благоприятных; элатеры и псевдоэлатеры отсутствуют; хлоропласты в клетке многочисленные; стадря протонемы хорошо выражена: споры первоначально прорастают в нитевидную, реже пластинчатую (Sphagnum, Tetraphis) структуру, на которой формируются листостебельные гаметофоры, так что одна спора может дать начало большой группе “взрослых гаметофитов”. На практике для различения стерильных растений мхов от листостебельных печеночников можно руководствоваться следующими признаками: - у мхов листья обычно многорядные, цельные, часто длинно заостренные, имеют длину, обычно заметно превосходящую их ширину; часто имеется жилка; клетки от изодиаметрических до линейных; — у листостебелъных печеночников листья двурядные (на брюшной стороне бывает третий ряд из амфигастриев - обычно сильно отличающихся по форме и более мелким размерам), часто 2-4-лопастные до раздельных, а если цельные, то на верхушке обычно широко закругленные; длина листа обычно не превосходит его ширину; жилка всегда отсутствует; клетки почти всегда изодиаметрические, многоугольные. * * * Систематика мхов, разделение их на порядки и семейства базируется в значительной степени на строении перистома - органа, регулирующего рассеивание спор, располагающегося у верх- него края урночки и состоящего из одного или двух кругов зубцов. Основные типы устройства перистома соответствуют, в известной степени, уровням структурной организации мхов. У наиболее эволюционно примитивных сфагновых мхов перистом отсутствует. Политрйховые и тетрафисовые имеют зубцы, образованные цельными клетками, сросшимися несколькими сло- ями и вследствие этого имеющие возможность очень ограниченных гигроскопических движений; такой перистом называется нематодонтным (см. стр. 316). Перистом буксбаумиевых - переходный к артродонтному типу, имеющему место у всех прочих групп мхов. Артродонтный перистом состоит из остатков трех слоев клеток (см. стр. 317), которые частично разрушаются при его формировании; при этом зубцы экзостома (‘наружного перистома’) оказываются образованными сросшимися между собой внутренними стенками самого наружного и внешними стенками среднего слоя, а эндостом (‘внутренний перистом’) - внутренними стенками среднего и внешними стенками самого внутреннего слоя. Артродонтные перистомы представлены тремя основными типами, проиллюстрированными на страницах 317-320: первый тип (Timmia) имеет супротивное расположение зубцов экзо- и эндостома; второй тип (Dicranum) имеет всегда один круг зубцов, и его называют простым перистомом; третий тип перистома (Вгуит) - двойной с очередным расположение зубцов экзостома и сегментов эндостома. Последний тип наиболее распространен и имеет множество модификаций, в которых его порой бывает трудно распознать (см. Neckera, Fontinalis). В типичном случае эндостом перистома Вгуит-типа состоит из базальной мембраны (до половины своей высоты) и килеватых сегментов, между которыми находятся 2-3 нитевидные реснички, нередко имеющие короткие придатки на поперечных стыках клеток.
Экологические группы мохообразных 7 КАК ПОЛЬЗОВАТЬСЯ ОПРЕДЕЛИТЕЛЕМ Для определения родов (а в некоторых случаях видов) мохообразных составлены два ключа: отдельно для печеночников и антоцеротовых и для мхов. Ключи проиллюстрированы рисунками, поясняющими признаки, в нем указанные: напротив каждой тезы и антитезы слева располагаются рисунки, относящиеся к тезе, справа - к антитезе. В определителе принята сквозная нумерация видов: их номера в ключах приводятся перед названием рода или вида, и по номеру можно найти данный вид в основном тексте, среди штриховых рисунков, которые даны для всех видов, и цветных фотографий, приведенных для почти всех видов на вклейках в конце книги. Внешний вид растений изображен в сухом состоянии, если в подписи не указано, что растения влажные. Из деталей строения в книге показаны, большей частью, листья и клеточная сеть - эти признаки можно найти в каждом образце. Изучать их следует с помощью микроскопа, на малом, 4х -1 Ох (лист) и большом 40х (клетки) увеличении. В большинстве случаев использование окуляр- микрометра для определения размеров клеток не является обязательным, хотя оно весьма желательно. В некоторых группах, особенно в семействах сфагновых, политриховых и поттиевых требуется изучение поперечных срезов листа. Сделать их можно безопасной бритвой на предметном стекле, на котором готовится препарат, придерживая лист пинцетом или препаровальной иглой; срезы удобнее делать под стереомикроскопом (“бинокуляром”). Систематическое расположение таксонов до уровня семейств приведено на стр. 10-11, далее в тексте указаны только названия семейств и родов. В конце введения (стр. 12-16) дан краткий словарь основных терминов, встречающихся в тексте. Более подробные сведения можно найти в учебнике по морфологии и систематике высших растений (Тимонин, Филин, 2009), а также в определителях мхов (Игнатов, Игнатова, 2003-2004) и печеночников (Потемкин, Софронова, 2009; Шляков, 1976-1982). ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ МОХООБРАЗНЫХ И ИХ УЧАСТИЕ В СЛОЖЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТЕРРИТОРИИ ЗБС Лесная растительность занимает большую часть территории ЗБС, однако характеристика бриофлоры основных типов леса вряд ли позволит понять структуру разнообразия мохообразных в полной мере, несмотря на то, что именно лес, казалось бы, является тем местом, где мхи развиты наиболее пышно и обильно. Здесь действует довольно широко (хотя и не универсально) распространенная закономерность: “чем мхов больше, тем их меньше”, то есть “чем мхов [по биомассе] больше, тем меньше [их видовое разнообразие]”. Виды лесной подстилки образуют на ЗБС сплошной покров преимущественно в хвойных лесах таежного типа на более бедных почвах, представленных ельниками- и сосняками- черничниками и зеленомошниками; здесь наиболее обычны Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, иногда также Rhytidiadelphus triquetrus, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis. Во многих местах переход этих типов леса к ельникам-кисличникам и сложным ельникам, в травяном покрове которых значительно участие неморальных элементов, весьма постепенный, поэтому разграничить их не всегда просто. Однако моховой покров последних типов леса имеет уже другие доминанты, а именно Sciuro-hypnum curtum, Plagiomnium affine, P elatum, Cirriphyllum piliferum, Rhodobryum roseum, Plagiochila porelloides, Eurhynchium angustirete. Широко- лиственные леса, небольшие участки которых имеются местами на склонах к р. Москве, не имеют сколько-нибудь развитого мохового покрова, а сероолыпаники в целом имеют в напочвенном покрове те же виды, что и сложные ельники. Таким образом, к доминантам и кодоминантам основных типов леса могут быть отнесены не более 10% видов бриофлоры. Остальные же виды приурочены к местообитаниям, которые или вообще не являются лесными (нарушенные места, кюветы, постройки, болота), или же, чаще, находятся в пределах леса, но имеют временный характер и лесными безоговорочно считаться не могут. Это, например, сырые лесные дороги,
8 ВВЕДНИЕ вывороты при основании упавших деревьев, стенки выемок и участки оползающих склонов, а также стволы деревьев, основания стволов деревьев и валежник. Каждый из этих типов субстратов имеет свои особенности и в разной степени связан с окружением. Если сырые лесные дороги, выходя на просеку, опушку, большую поляну, относительно мало меняются по своему видовому составу по сравнению с лесной их частью, то для мхов-эпифитов общее окружение важнее - в зависимости от него состав эпифитов меняется, хотя известная автономность здесь сохраняется, и в целом ряде случаев древесная порода оказывается важнее для мхов, чем окружение, в котором она находится. Особенно это касается осины, эпифиты которой одни и те же и в лесу, и на открытом месте. В случае мхов-эпиксилов, т.е. таких, которые растут на сильно разложившейся древесине упавших стволов и на пнях, общее окружение, наоборот, важнее той породы, к которой валежина относится. Для эпиксилов важнее то, чтобы гнилая древесина находилась в условиях не просто высокой, но постоянно высокой влажности - при этом лес может быть и зеленомошным, и сфагновым, и ольшаником, это не суть важно, хотя присутствие ели, породы, которая как никакая другая обеспечивает высокую влажность воздуха, практически неизменно. Исходя из вышесказанного, можно выделить следующие комплексы видов мохообразных: Настоящие эпифиты: Neckera pennata, Leucodon sciuroides, Orthotrichum obtusifolium, O. pallens, O. pumilum, O. speciosum, Pylaisia polyantha, Leskea polycarpa, Pseudoleskeella nervosa, Radula complanata, Serpoleskea subtilis, Ulota crispa. Эти виды растут выше уровня снегового покрова, предпочитают прямые стволы (на верхних поверхностях наклоненных стволов не становятся обильней). Виды оснований стволов. Иногда они встречаются и довольно высоко на стволах, но, как правило, на верхних поверхностях хотя бы слабо наклонненных стволов, которые в зимнее время часто покрываются снегом; изредка они растут высоко и на прямых стволах, но небольшой наклон явно способствует увеличению их обилия. Кроме того, некоторые из видов этой группы обычны и на недавно упавших валежинах. Это Amblystegium serpens, Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium rutabulum, B. salebrosum, Callicladium haldanianum, Campylidium sommerfeltii, Dicranum fuscescens, D. montanum, D. scoparium, Eurhynchiastrum pulchellum, Homalia trichomanoides, Hypnum cupressiforme, Plagiothecium curvifolium, P. denticulatum, P. laetum, Plagiomnium cuspidatum, Platygyrium repens, Pohlia nutans, Sanionia uncinata, Sciuro-hypnum reflexum, Stereodon pallescens. Виды открытых и относительно сухих почвенных обнажений: Abietinella abietina, Anthoceros agrestis, Barbula convoluta, B. unguiculata, Brachythecium albicans, B. campestre, Bryum argenteum, B. caespiticium, B. creberrimum, B. elegans, Ceratodon purpureus, Encalypta rhaptocarpa, Pogonatum urnigerum, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Syntrichia ruralis, Tortula acaulon, T. truncata. Виды этой группы растут в различных местообитаниях антропогенного характера: в кюветах у шоссе и на склонах к нему, на пустырях, по краям полей, а также в сухих сосняках на песчаных почвах (возле д. Луцино). Виды умеренно увлажненных почвенных обнажений. К этой группе относится довольно большое число видов, которые обитают на почве, покрывающей корни упавших деревьев, на различных склонах в лесу (ямы, овраги и т.п.), обочинах лесных дорог и троп, в колеях дорог. Так, на почвенном коме вывалов очень обычны A trichum flavisetum, A. undulatum, Dicranella heteromalla, Schistostega pennata, здесь можно встретить также Polytrichastrum formosum, P. longisetum, P. pallidisetum, Dicranella cerviculata, Ditrichum cylindricum, Bryum rubens. На стенках ям и кротовинах растут Fissidens bryoides, F. exilis, F taxifolius, на склонах оврагов - Plagiothecium cavifolium, Plagiomnium medium, на почвенных обрывчиках под корнями деревьев и на различных склонах - Mnium lycopodioides, М. stellare, Pohlia proligera, P. cruda, Dicranella crispa, Lophocolea minor, на б.м. влажной почве в притеррасных ольшаниках - Plagiomnium undulatum, Oxyrrhynchium hians. По обочинам лесных дорог на легких почвах можно встретить Buxbaumia aphylla, Cephaloziella rubella,
Экологические группы мохообразных 9 а на более тяжелых - Pohlia annotina, Р. bulbifera, Leptobryum pyriforme; в несколько более влажных условиях (на утоптанной плотной почве тропинок, в колеях, где иногда застаивается вода и т. п.) растут Blasia pusilia, Bryum pallens, Cephalozia bicuspidata, Calliergonella lindbergii, Pseudephemerum nitidum, Pohlia melanodon, P. wahlenbergii, Pellia neesiana. На берегу p. Москвы недалеко от воды среди травы и на стенке ямы были найдены Physcomitrellapatens и Physcomitriumpyriforme. Гигрофильные виды поселяются в местах с постоянно высокой влажностью субстрата - по берегам ручьев, в заболоченных ольшаниках, в ямах с застаивающейся водой и т. п. Это Brachythe- cium rivulare, Bryumpseudotriquetrum, Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Climacium dendroides, Cratoneuron fdicinum, Leptodictyum riparium, Plagiomnium ellipticum, Pseudobryum cinclidioides, Rhizomnium punctatum. Некоторое количество видов образует группы из немногих или даже единственных предста- вителей. Так, среди травы на задернованных олуговелых краях лесных тропинок обычно в массе растет Rhytidiadelphus squarrosus, а в некоторых местах к нему присоединяется Thuidium recog- nitum. Полностью погруженным в воде р. Москвы растет Fontinalis antipyretica. Особо следует остановиться на двух лучше других очерченных группах. Одна из них - эпиксилы, мхи гнилой древесины, в которой резко преобладают печеночники: Calypogeia muellerana, С. suecica, Cephalozia lunulifolia, Chiloscyphuspallescens, Crossogyna autumnalis, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Lophozia ascendens, L. guttulata, Nowellia curvifolia, Riccardia latifrons, R. palmata, Ptilidium pulcherrimum. Из мхов к характерным эпиксильным видам можно отнести только Tetraphis pellucida, Oncophorus -wahlenbergii, Plagiothecium latebricola, Herzogiella seligeri, H. turfacea. Правда, на валежных стволах часто встречаются Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata, Callicladium haldanianum, Plagiomnium cuspidatum, Pohlia nutans, которые также обычно растут или на основаниях стволов, или на лесной подстилке. Особую группу составляют виды болот и заболоченных участков в лесах. Для них характерно присутствие сфагновых мхов. Видовой состав сфагнов различен на олиготрофных и мезо- трофных болотах, а также он различается на сильно обводненных участках сплавин и на более дренированных облесенных окраинах болот. Так, на сплавине сравнительно олиготрофного болота “Сима” доминируют Sphagnum fallax и S. pulchrum, в наиболее обводненных местах встречаются S', cuspidatum, S.jensenii, S. majus, S. papillosum, а на небольших повышениях - S. fuscum; no окраине этого болота на кочках растут S. magellanicum, S. angustifolium, между кочками - S. balticum. На мезотрофном Шараповском болоте на сплавине можно найти S. obtusum, S. riparium, S. fallax, а на окраине - S. centrale, S. squarrosum. К видам, характерным для болот, на ЗБС можно отнести также Aulacomnium palustre, Calliergon giganteum, Cladopodiella fluitans, Drepanocladus aduncus, Polytrichum strictum, Straminergon stramineum, Warnstorfia exannulata, W. fluitans. В заболоченных участках леса, которые встречаются во многих кварталах территории биостанции (7-8,12-15,18-21,23-27), самым характерным видом является S. girgensohnii. Ряд видов мхов и печеночников связан с местообитаниями антропогенного характера. Так, преимущественно на кострищах растут Funaria hygometrica и Marchantia polymorpha', на старых шиферных крышах в изобилии встречаются Ceratodon purpureus и Schistidium apocarpunr, Schistidium submuticum был собран на бетонном основании ограды в пойме р. Москвы; на альпийских горках на Нижних дачах обычны Tortula muralis и Didymodon fallax-, на бетонированных откосах у лестницы возле Стерляжьего пруда растут Rhynchostegium arcticum, Sciuro-hypnum populeum, Didymodon rigidulus-, наконец, на стенках кирпичного желоба у геологических скважин на берегу р. Москвы обосновались виды, характерные для влажных известняков (редкие в Московской области, но растущие в том числе выше ЗБС по р. Москве, у Д. Григорово): Dichodontium pellucidum и Hygrohypnum luridum.
10 ВВЕДНИЕ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВ МОХООБРАЗНЫХ Систематическое расположение печеночников и мхов дано в соответствии со справочными списками печеночников и мхов (Konstantinova, Bakalin et al., 2009; Ignatov, Afonina, Ignatova et al., 2006). Роды в пределах семейств приведены в алфавитном порядке. ОТДЕЛ MARCHANTIOPHYTA ПЕЧЕНОЧНИКИ Класс MARCHANTIOPSIDA Подкласс BLASIIDAE Порядок Blasiales Семейство Blasiaceae Blasio. L. Подкласс MARCHANTIIDAE Порядок Marchantiales СемействоМагсЬапйасеае Marchantia L. Семейство Conocephalaceae Conocephalum Hill Семейство Ricciaceae Riccio L. Класс JUNGERMANNIOPSIDA Подкласс PELLIIDAE Порядок Pelliales Семейство Pelliaceae Pellia Raddi Подкласс METZGERnDAE Порядок Metzgeriales Семейство Aneuraceae Aneura Dumort. Riccardia Gray Подкласс JUNGERMANNIIDAE Порядок Porellales Подпорядок Radulineae Семейство Radulaceae Radula Dumort. Порядок Ptilidiales Семейство Ptilidiaceae Ptilidium Nees Порядок Jungermanniales Подпорядок Lophocoleineae Семейство Pseudolepicoleaceae Blepharostoma (Dumort.) Dumort. Семейство Lepidoziaceae Lepidozia (Dumort.) Dumort. Семейство Lophocoleaceae Chiloscyphus Corda Lophocolea (Dumort.) Dumort. Семейство Plagiochilaceae Plagiochila (Dumort.) Dumort. Подпорядок Cephaloziineae Семейство Jamesoniellaceae Crossogyna (R.M.Schust.) Schljakov Семейство Cephaloziaceae Cephalozia (Dumort.) Dumort. Nowellia Mitt. Семейство Odontoschismataceae Cladopodiella H.Buch Семейство Cephaloziellaceae Cephaloziella (Spruce) Schiffn. Семейство Scapaniaceae (incl. Lophoziaceae) Lophozia (Dumort.) Dumort. Lophoziopsis Konstant. & Vilnet Neoorthocaulis (Mart) L. Soderstr., De Roo & Hedd. Scapania (Dumort.) Dumort. Подпорядок Jungermanniineae Семейство Calypogeiaceae Calypogeia Raddi ОТДЕЛ ANTHOCEROTOPHYTA - АНТОЦЕРОТОВЫЕ Класс ANTHOCEROTOPSIDA Порядок Anthocerotales Семейство Anthocerotaceae Anthoceros L. ОТДЕЛ BRYOPHYTA - МХИ Класс SPHAGNOPSIDA Порядок Sphagnales Семейство Sphagnaceae Sphagnum L. Класс POLYTRICHOPSIDA Порядок Polytrichales Семейство Polytrichaceae Atrichum P.Beauv. Pogonatum P.Beauv. Polytrichastrum G.L.Sm. Polytrichum Hedw. Класс TETRAPHIDOPSIDA Порядок Tetraphidales Семейство Tetraphidaceae Tetraphis Hedw. Класс BRYOPSIDA Horan. Порядок Buxbaumiales Семейство Buxbaumiaceae Buxbaumia Hedw. Порядок Funariales M.Fleisch. Семейство Funariaceae Funaria Hedw. Physcomitrella Bruch et al. Physcomitrium (Brid.) Brid. Порядок Encalyptales Семейство Encalyptaceae Encalypta Hedw. Порядок Grimmiales Семейство Grimmiaceae Schistidium Bruch et al.
Систематическое расположение таксонов 11 Порядок Dicranales Семейство Dicranaceae Dicranella (Mull.Hal.) Schimp. Dicranum Hedw. Семейство Rhabdoweisiaceae Dichodontium Schimp. Oncophorus (Brid.) Brid. Семейство Ditrichaceae Ceratodon Brid. Ditrichum Timm ex Hampe Pleuridium Rabenh. Pseudephemerum (Lindb.) I.Hagen Семейство Pottiaceae Barbula Hedw. Bryoerythrophyllum P.C.Chen Didymodon Hedw. Syntrichia Brid. Tortula Hedw. Семейство Fissidentaceae Fissidens Hedw. Семейство Schistostegaceae Schistostega D.Mohr Порядок Splachnales Семейство Meesiaceae Leptobrywn (Bruch et al.) Wilson Порядок Orthotrichales Dixon Семейство Orthotrichaceae Orthotrichum Hedw. Ulota D.Mohr Порядок Bryales Семейство Bryaceae Bryum Hedw. Rhodobryum (Schimp.) Limpr. Семейство Mielichhoferiaceae Pohlia Hedw. Семейство Mniaceae Mnium Hedw. Plagiomnium T.J.Kop. Pseudobryum (Kindb.) T.J.Kop. Rhizomnium (Broth.) T.J.Kop. Семейство Aulacomniaceae Aulacomnium Schwagr. Порядок Hypnales Семейство Fontinalaceae Fontinalis Hedw. Семейство Plagiotheciaceae Herzogiella Broth. Plagiothecium Bruch et al. Семейство Leucodontaceae Leucodon Schwagr. Семейство Hypnaceae Hypnum Hedw. Семейство Pylaisiadelphaceae Platygyrium Bruch et al. Семейство Neckeraceae Homalia Brid. Neckera Hedw. Семейство Climaciaceae Climacium F.Weber & D.Mohr Семейство Hylocomiaceae Hylocomium Bruch et al. Pleurozium Mitt. Rhytidiadelphus (Limpr.) Wamst. Семейство Brachytheciaceae Brachytheciastrum Ignatov & Huttunen Brachythecium Bruch et al. Cirriphyllum Grout Eurhynchiastrum Ignatov & Huttunen Eurhynchium Bruch et al. Oxyrrhynchium (Schimp.) Wamst. Rhynchostegium Bruch et al. Sciuro-hypnum (Hampe) Hampe Семейство Calliergonaceae Calliergon (Sull.) Kindb. Straminergon Hedenas Warnstorfia Loeske Семейство Scorpidiaceae Sanionia Loeske Семейство Pylaisiaceae Callicladium H.A.Crum Calliergonella Loeske Ptilium De Not. Pylaisia Bruch et al. Stereodon (Brid.) Mitt. Семейство Pseudoleskeellaceae Pseudoleskeella Kindb. Семейство Leskeaceae Leskea Hedw. Семейство Thuidiaceae Abietinella Mull.Hal. Thuidium Bruch et al. Семейство Amblystegiaceae Amblystegium Bruch et al. Campylidium (Kindb.) Ochyra Cratoneuron (Sull.) Spruce Drepanocladus (Mull.Hal.) G.Roth Hygroamblystegium Loeske Hygrohypnum Lindb. Leptodictyum (Schimp.) Wamst. Serpoleskea (Limpr.) Loeske
12 ВВЕДНИЕ Словарь терминов, используемых в тексте Амфигастрии - листовидные образования на вент- ральной стороне стебля у листостебельных пече- ночников Андроцей - совокупность антеридиев и покров- ных образований (антеридиальных покровных листьев, чешуек и т. п.) Антеридий - мужской половой орган, в котором развиваются сперматозоиды; у антоцеротовых шаровидный, у печеночников шаровидный или эллипсоидальный, у мхов удлиненно эллипсо- идальный (см. цветное фото Вгуит creberrimum). Архегоний - женский половой орган; имеет бутыл- ковидную форму: из эллипсоидального основа- ния, или брюшка, сужен в длинную и узкую шей- ку; в нижней расширенной части находится яйце- клетка (см. цветное фотойгуши creberrimum). Ассимиляционные нити, или ассимиляторы - у печеночников порядка Marchantiales нитевидные выросты, располагающиеся на дне воздушных камер под эпидермисом (см. Marchantia, Сопосе- phalum) или на дорсальной (верхней) поверхности слоевища (см. Riccia glauca); клетки ассимиля- ционных нитей богаты хлоропластами. Ассимиляционные пластиночки - у мхов верти- кально расположенные выросты 2-10 клеток высо- той на вентральной стороне жилки (Polytrichaceae). Ассимиляционная ткань - у печеночников поряд- ка Marchantiales ткань, залегающая на верхней поверхности слоевища или непосредственно под эпидермисом; состоит из ассимиляционных нитей (см. Marchantia, Conocephalum, Riccia glauca) или располагающихся в 1-2 яруса воздушных камер (см. Riccia fluitans). Базальная мембрана - у мхов нижняя кольце- видная часть внутреннего перистома (эндостома), от которой отходят килевидные, обычно перфо- рированные по срединной линии сегменты и располагающиеся между ними узкие реснички. Брюшные чешуйки - у маршанциевых пече- ночников пластинчатые выросты различной фор- мы и размера, располагающиеся на вентральной поверхности слоевища. Вентральная сторона листа - у мхов сторона, обращенная к стеблю (= внутренняя или адакси- альная сторона). Вентральная (брюшная, нижняя) сторона побега или слоевища - у печеночников и антоцеротовых сторона, обращенная к субстрату; на ней обычно развиваются ризоиды. Вентральный (брюшной) край листа - у листо- стебельных печеночников край листа, выходящий на вентральную поверхность стебля. Влагалищная часть листа - у мхов нижняя стебле- объемлющая часть листа, противопоставляется отстоящей листовой пластинке, от которой часто отличается формой клеток или строением. Водоносные клетки - у сфагновых мхов мертвые, лишенные протопласта клетки, в стенках которых имеются узкие утолщения - волокна, а также поры; петлевидно окружены узкими хлорофиллонос- ными клетками; служат для запасания и проведе- ния воды. Воздушные камеры - разделенные однослойными перегородками полости на верхней (дорсальной) стороне слоевища маршанциевых печеночников, располагающиеся в один или несколько ярусов. Выбегающая жилка - у мхов жилка, продолжаю- щаяся за пределы листовой пластинки в виде острия или бесцветного волоска, гладкого или зубчатого, иногда в нижней части окрашенного. Выводковые веточки - у мхов короткие и с мел- кими листьями веточки, скученные в пазухах листьев близ верхушек побегов (Pseudoleskeella nervosa, Platygyrium, Leucodon и др.) Выводковые нити - у мхов многоклеточные одно- рядные образования, развивающиеся в пазухах листьев и служащие для вегетативного размно- жения. Выводковые почки - у мхов многоклеточные обра- зования округлой, эллиптической, конической или веретеновидной формы, иногда с зачатками листь- ев, развивающиеся в пазухах листьев; у печеноч- ников 1 -3-клеточные или, реже, из большего числа клеток образования разнообразной формы, развивающиеся на верхушках преимущественно эмбриональных, реже развитых листьев или из эмбриональной ткани стебля. Выводковые тела - у мхов округлые, эллиптичес- кие, веретеновидные или дисковидные много- клеточные образования, развивающиеся на ните- видных подставках в пазухах листьев (Didymodon), на поверхности листовой пластинки или жилки (Orthotrichum), на верхушках листьев (Plagiothecium latebricola) или в специальных корзиночках, образованных видоизмененными листьями (Tetra- phis)', у печеночников дисковидные или чешуйчатые многоклеточные образования, развивающиеся в корзиночках на верхней стороне слоевища (Mar- chantia), на поверхности слоевища (Blasia) или в специальных колбовидных вместилищах (Blasia)', служат для вегетативного размножения.
Словарь терминов 13 Гаметангии - мужские и женские половые органы (антеридии и архегонии), в которых образуются гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки). Гаметофит - половое поколение у растений, разви- вающее гаметангии и гаметы; в клетках гаметофита содержится одинарный набор хромосом. “Расте- нием” у мохообразных называют именно гаме- тофит, который может быть слоевищным или лис- тостебельным. Гиалиновые клетки - бесцветные тонкостенные клетки, иногда образующие наружный слой стебля мхов (гиалодермис) или располагающиеся в углах основания листа (см., например, Calliergon, Callier- gonella) или б. м. толстостенные бесцветные клет- ки, образующие гиалиновый волосок. Гиалиновый волосок - у мхов обесцвеченная узкая верхушка листа или образованная бесцветными клетками выбегающая жилка. Гиалодермис - у мхов наружный слой стебля, образованный бесцветными тонкостенными клет- ками с широким просветом, резко отличающимися от граничащих с ними толстостенных, окрашенных, с узким просветом клеток склеродермиса; у пече- ночников - наружный слой тонкостенных клеток стебля. Гинецей - совокупность архегониев и защитных образований - архегониальных покровных листь- ев, периантия, псевдопериантия, побегового колпачка или марсупия у печеночников, или же перихециальных листьев у мхов. Гипофиза - расширение шейки коробочки. Двойной перистом - у мхов перистом (см.), состо- ящий из двух кругов: наружного перистома (экзо- стома), образованного гигроскопическими зубца- ми и внутреннего перистома (эндостома), образо- ванного б. ч. базальной мембраной, сегментами и, иногда, ресничками; в некоторых случаях эндостом модифицирован и представлен узкими реснич- ковидными структурами (Orthotrichum). Зубцы экзостома и сегменты эндостома могут распо- лагаться супротивно (Funaria) или очередно (Bryales, Hypnales). Двойные зубцы - у мхов зубцы по краю листа, б. ч. с многослойной каймой, отходящие на одном уровне, но в разных плоскостях (Atrichum, Mnium). Двудомные растения - растения, у которых муж- ские и женские гаметангии (антеридии и архегонии) находятся на разных особях, произрастающих в одной или в разных дерновинках. Дорсальная сторона листа - у мхов обращенная от стебля сторона листа (= наружная, абаксиальная). Дорсальная сторона побега или слоевища - у печеночников и антоцеротовых верхняя, обращен- ная от субстрата сторона побега. Дорсальный край листа - у листостебельных пече- ночников выходящий на дорсальную сторону побега край листа. Дорсивентральные побеги - уплощенные, обычно растущие плагиотропно побеги, у которых разли- чаются вентральная (брюшная, нижняя) и дор- сальная (спинная, верхняя) стороны. Жилка - у мхов дифференцированная от пластинки более многослойная узкая срединная часть; может быть простой (одиночной), вильчатой (раздво- енной на верхушке) или двойной (обычно корот- кой, реже длинной); простая жилка может оканчи- ваться ниже верхушки листа, в верхушке или выбегать коротким или длинным острием или гиалиновым волоском. Загнутый край листа - край, завернутый на вен- тральную сторону листа, см. также Отогнутый. Зобик - у мхов крючковидное утолщение шейки коробочки под урночкой, бывает у согнутых и наклоненных коробочек на нижней стороне (см. Oncophorus). Зубцы перистома - у мхов располагающиеся по краю урночки узко треугольные образования, состоящие из мертвых клеток с различно утолщен- ными стенками, за счет чего они совершают гигро- скопические движения при изменении влажности; служат для регулирования рассеивания спор. Инициальные клетки ризоидов у мхов в верхней части листа отличающиеся по форме клетки, из которых развиваются ризоиды (см. Warnstorfia, Calliergon, Straminergon). Интеркалярное ветвление - у печеночников вет- вление, при котором ветви закладываются эндогенно, среди зрелой дифференцированной ткани из клеток внутреннего слоя стебля, и при росте прорывают эпидермис; интеркаллярные ветви отличаются наличием в их основании “воротничка” (см. Cladopodiella). Различают латеральное (боковое) и вентральное (брюшное) интеркаллярное ветвление. Кайма - один или несколько рядов клеток по краю листа, отличающихся по форме от соседних клеток пластинки (см., например, Plagiomnium, Atrichum, Scapania curta), реже сходные по форме, но менее папиллозные (Tortula muralis). Кайма может быть однослойной или многослойной. Клейстокарпная коробочка - у мхов коробочка без отделяющейся крышечки; споры высвобож- даются через разрывы стенки урночки.
14 ВВЕДНИЕ Клювик - удлиненная и оттянутая верхняя часть крышечки. Колечко - у мхов 1-3 ряда клеток между краем урночки и крышечкой коробочки, отличающиеся по форме (часто вздутые, бесцветные, с щелевид- ным просветом) и служащие для отделения кры- шечки при открывании коробочки. Колленхиматические утолщения клеточных стенок - более сильные утолщения стенок в углах клеток (обычно у стыков трех клеточных стенок); часто встречаются у печеночников, редко у мхов (Aulacomnium). Колонка - у мхов и антоцеротовых тяж стерильной ткани в центре коробочки. Колпачок - пленчатое образование различной фор- мы и структуры, покрывающее сверху коробочку и б. ч. отпадающее после ее созревания. Различают клобуковидный (Atrichum), шапочковидный (Physcomitrium) и колокольчатый (Encalypta) колпачок. Коробочка - основная часть спорофита, в которой развиваются споры, а у печеночников и антоце- ротовых также элатеры и псевдоэлатеры соответ- ственно; у печеночников - шаровидная или продолговато-эллиптическая, у антоцеротовых - длинно и узко цилиндрическая, у мхов цилин- дрическая, реже округлая, обычно дифферен- цированная на урночку, в которой развиваются споры, шейку и крышечку, Крышечка - у мхов со стегокарпными коробочками - верхняя, отпадающая часть; в отделении кры- шечки важную роль играет колечко (см.). Ложнооднодомность - распределение полов, при котором карликовые мужские растения распола- гаются на женских растениях. Ложные поры (у сфагновых мхов) - истончения клеточной стенки округлой формы, но, в отличие от настоящих пор, не имеющие сквозного отверстия. Мамиллы - выпячивания стенок клеток. Марсупий - защитное образование вокруг раз- вивающегося спорофита, формирующееся с участием тканей стебля у листостебельных печеночников (например, у Calypogeia), растущее почти перпендикулярно стеблю вглубь почвы. Масляные тельца - у большинства печеночников внутриклеточные образования различной формы и структуры, ограниченные одной мембраной органеллы, содержащие ферменты и вещества терпеноидной природы, отличающиеся от осталь- ного содержимого клетки иным коэффициентом преломления. Набегающие листья - у листостебельных печеноч- ников косо прикрепленные листья, у которых дорсальный край прикреплен ближе к верхушке стебля, чем вентральный, см. также Сбегающие. Несмешанная обоеполость [пареция] - тип раз- мещения гаметангиев, при котором: (1) у пече- ночников антеридии расположены в отдельных покровных листьях непосредственно под гине- цеями; (2) у мхов антеридии находятся в общих перихециальных листьях с архегониями, но расположены немного ниже последних. Низбегающий лист - лист, у которого углы основа- ния б. м. длинно оттянуты и прирастают к стеблю ниже листа; при препарировании часто отрыва- ются вместе с листом. Ножка - тонкая, обычно сильно удлиненная часть спорофита, несущая на верхнем конце коробочку. Обоеполость [синеция] - расположение антеридиев и архегониев вперемешку в общих перихециальных листьях, см. однако Несмешанная обоеполость. Однодомность [автеция] - расположение мужских и женских гаметангиев на одном растении, но в разных покровных структурах, как правило, на значительном удалении друг от друга; см. также Обоеполость и Несмешанная обоеполость. [NB: иногда термин однодомность понимается в широ- ком смысле, включая обоеполость и несмешанную обоеполость и, таким образом, противопостав- ляется двудомности; мы в данной книге избегаем такой трактовки]. Отвороченный край листа - край, б. м. сильно отвернутый на дорсальную сторону лйста. Отогнутый край листа - край, слабо отвернутый на дорсальную сторону листа, см. также Загнутый. Папиллы - разнообразной формы утолщения кле- точных стенок, б. м. возвышающиеся над поверх- ностью клеток. Парафиллии - содержащие хлорофилл листовид- ные или нитевидные выросты стебля у некоторых бокоплодных мхов. Периантий - защитное образование листового про- исхождения вокруг развивающегося спорофита у печеночников. Перигониальные листья - листья, окружающие группы антеридиев и часто отличающиеся от ос- тальных листьев размерами, формой или окраской. Перигоний - совокупность перигониальных листьев. Перистом - совокупность различных структур (б.ч.
Словарь терминов 15 зубцов и сегментов), расположенных по краю устья урночки, регулирующих рассеивание спор; строе- ние перистома сложно и разнообразно. Перихециальные листья - листья, окружающие группу архегониев, или, у обоеполых видов - архего- ниев и антеридиев, а затем основание ножки или, реже, спорофит целиком (Pleuridium и др.) Перихеций - совокупность перихециальных листьев. Побеговый колпачок - защитное образование раз- вивающегося спорофита, образующееся при срастании тканей слоевища и колпачка (у Riccardia). Поверхностные устьица - устьица, расположенные на уровне эпидермиса стенки коробочки. Погруженные устьица - устьица, расположенные ниже уровня эпидермиса стенки коробочки. Подставки - выросты слоевища или модифициро- ванные разветвления его у некоторых родов мар- шанциевых печеночников, состоящие из ножки и основной части подставки - ее ложа, являющегося видоизмененной системой разветвлений. На под- ставках расположены архегонии или антеридии. Простой перистом - перистом из 1 ряда зубцов; простым называют как перистом в группах, в кото- рых он всегда простой (например, Dicranaceae, Grimmiaceae и др.), так и двойной перистом с полностью редуцированным эндостомом. Протонема-нитевидное или пластинчатое образо- вание, развивающееся при прорастании споры. Псевдопериантий - образование из ткани слоеви- ща вокруг развивающегося спорофита у слое- вищных юнгерманниевых печеночников. Псевдоподий - вырост стебля, выносящий над дер- новинкой коробочку у сфагновых мхов. Псевдоэлатеры - образования из стерильных кле- ток внутри коробочки антоцеротовых. Реснички эндостома - нитевидные образования, сидящие на базальной мембране между сегментами. Ризоидные клубеньки - шаровидные или верете- новидные образования, расположенные на концах разветвлений ризоидов. Ризоиды - органы поглощения питательных веществ и прикрепления к субстрату; у печеночников и антоцеротовых одноклеточные; у мхов много- клеточные нити, из одного ряда клеток, разде- ленных косыми перегородками, и, обычно, разветвленные. Сбегающие листья - у листостебельных печеноч- ников косо прикрепленные листья, у которых вентральный край прикреплен ближе к верхушке побега, чем дорсальный, см. также Набегающие. Сегменты эндостома [отростки] - б. ч. килеватые выросты, отходящие от базальной мембраны, обычно чередующиеся с ресничками Спорофит - бесполое поколение, представленное у мхов и печеночников стопой, ножкой и коробочкой; у антоцеротовых стопой и коробочкой; клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом; в коробочке развиваются споры (представляющие собой начальную стадию развития гаметофита). Споры - основной вид диаспор большинства мхов, представляющий собой б.ч. одноклеточные округ- лые образования, развивающиеся в коробочках и являющиеся результатом бесполого размножения; споры гаплоидны, б. ч. имеют утолщенную обо- лочку, скульптура которой может иметь системати- ческое значение. Стегокарпная коробочка - коробочка с отделяю- щейся при созревании спор крышечкой (мхи со стегокарпными коробочками называют стегокарп- ными мхами); ср. Клейстокарпная коробочка. Стереидный пучок жилки - тяж из стереид, замет- ный на поперечном срезе как группа толстостен- ных клеток с узким просветом и б. ч. желто или буровато окрашенными стенками. Стереиды - вытянутые в длину толстостенные клетки. Сголоновидиые побеги - побеги с мелкими листьями. Указатели - клетки в центральной части жилки, выделяющиеся широким просветом на ее попе- речном срезе. Урночка - часть коробочки, в которой развиваются споры (расположена выше шейки). Устье коробочки - отверстие на верхнем конце урночки, открывающееся при сбрасывании ко- робочкой крышечки. Устьица - особые образования в эпидермисе стенки коробочки мхов и антоцеротовых, состоящие из 2 замыкающих клеток, щели между ними и иногда также дифференцированных побочных клеток. Ушковая группа - группа отличающихся по форме клеток углов основания листа. Флагелловидные побеги - побеги, на верхушке утончающиеся и облиственные сильно умень- шенными листьями наподобие выводковых вето- чек, или флагелл. Хлорофиллоносные клетки - вытянутые в длину, узкие, живые, содержащие хлоропласты клетки у сфагновых мхов. Шейка коробочки - нижняя стерильная часть коро-
16 ВВЕДНИЕ бочки, б. ч. постепенно переходящая в ножку. Экзостом - внешний круг двойного перистома (см.), образованный 16 зубцами; иногда они попарно сросшиеся в 8 пар (Orthotrichum)', очень редко разделенные на две доли до основания и выглядят как 32 отдельных зубца (Tayloria). Экзотеций - наружный эпидермис стенки коро- бочки (практически всегда, описывая экзотеций, имеют в виду урночку). Элатеры - сильно удлиненные, полые внутри клет- ки со спиральными утолщениями стенок, разви- вающиеся в коробочках печеночников вместе со спорами. Эндостом - внутренний круг двойного перистома (см.), образованный, как правило, базальной мемб- раной, на верхнем крае которой располагаются 16 сегментов, между которыми сидят реснички. Ино- гда эндостом видоизменен и представлен узкими ресничковидными структурами (Orthotrichum). Эпидермис - любой дифференцированный поверх- ностный слой клеток. Эпифрагма - у Polytrichaceae, пленчатая или иногда мясистая структура, закрывающая б. ч. устья ко- робочки между зубцами перистома и б. м. с ними сросшаяся. Язычковые ризоиды - у маршанциевых печеноч- ников ризоиды с внутренними выростами кле- точной стенки; располагаются вдоль вентральной поверхности слоевища и обычно собраны в пучки. ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА УЧЕБНИК ТИМОНИН А.К., В.Р. ФИЛИН 2009. Ботаника. Т. 4. Кн. 1. Систематика высших растений. М., “Академия”, 314 с. ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ИГНАТОВ М.С., Е.А. ИГНАТОВА 2003-2004. Флора мхов средней части европейской России. Т. 1-2. - М„ КМК: 1 (2003): 1-608; 2 (2004): 609-960. ПОТЕМКИН А.Д., Е.В. СОФРОНОВА 2009. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1. - СПб.; Якутск, 368 с. ШЛЯКОВ Р.Н. 1976-1982. Печеночные мхи Севера СССР. - Л., Наука Т. 1-5. СПРАВОЧНЫЕ СПИСКИ IGNATOV M.S., AFONINA О.М., IGNATOVA E.A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. - Arctoa 15: 1-130. KONSTANTINOVA N.A., V.A. BAKALIN et al. 2009. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. - Arctoa 18: 1-64. ПУБЛИКАЦИИ ПО БРИОФЛОРЕ ПОДМОСКОВЬЯ АБРАМОВА Л.И., M.С.ИГНАТОВ 2004. Мохообразные в условиях рекреационного лесопользования. - В кн.: Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. М., Ин-т лесоведения: 177-214. ИГНАТОВ М.С., Е.А. ИГНАТОВА 1990. Материалы к познанию бриофлоры Московской области. - В кн: Флористические исследования в Московской области. М., Наука: 121-179. ZICKENDRATH, Е. 1900. Beitrage zur Kenntniss der Moosflora Russlands. II. - Bull. Soc. Natur. Moscou 3, n.s.: 241-366. ПУБЛИКАЦИИ ПО БРИОФЛОРЕ ЗВЕНИГОРОДСКОЙ БИОСТАНЦИИ ИГНАТОВА Е.А., М.С. ИГНАТОВ 2011. Изменение бриофлоры Звенигородской биостанции МГУ за последние десятилетия. - Труды Звенигородской биологической станции 5: 65-68. СЛУКА З.А. 1971. Малый практикум по ботанике. Сфагновые мхи. М. Изд. Моск.ун-та. 111с. СЛУКА З.А. 1980. Зеленые мхи. М. Изд. Моск.ун-та. 135 с. СЛУКА З.А. 1986. Бриофлора. - В кн.: Растительность и флора Звенигородской биологической станции МГУ М. Изд. Моск.ун-та: 75-89. СЛУКА З.А., Н.Г. ПРИЛЕПСКИЙ 2008. Бриофлора Звенигородской биологической станции МГУ и ее окрестностей. - В кн.: Учебное пособие к летней практике по ботанике. М. Изд. Моск.ун-та: с. 66-74. IGNATOV M.S. & Е.А. IGNATOVA 2001. On the zoochory of Schististegapennata (Schistostegaceae, Misci). - Arctoa 10: 83-96.
Ключ для определения печеночников 17 ОТДЕЛ MARCHANTIOPHYTA ПЕЧЕНОЧНИКИ Протонема недолговечная, не разветвленная или слабо разветвленная, производящая одно растение. Растения дорсивентральные, талломные или листостебельные. У талломных растений слоевище со срединным ребром или без него, многослойное, иногда с однослойными краями; слоевище состоит из более или менее однородной паренхимы или оно дифференцировано на основную и ассимиляционную ткани. Спинная сторона слоевища гладкая или на ней распо- лагаются чешуйки; от брюшной стороны отходят ризоиды, а также брюшные чешуйки (у маршан- циевых). Ризоиды бывают двух типов - гладкостенные и язычковые (с выростами на внутренней поверхности). У листостебельных печеночников листья располагаются в 2-3 ряда, листья брюш- ного ряда (амфигастрии) часто отличаются по размеру и по форме от боковых листьев. Листья без жилки, от цельных до глубоко рассеченных на 2-4 доли, клетки листовой пластинки паренхиматические, часто с угловыми утолщениями, нередко с масляными тельцами. Листья прикрепляются к стеблю поперечно или косо, в последнем случае различают сбегающие листья (с дорсальным краем, расположенным ниже вентрального) и набегающие (с дорсальным краем, расположенным выше вентрального). Иногда листья бывают килеватыми, с вентральной и дор- сальной лопастями одинакового или разного размера. Вегетативное размножение выводковыми телами различной формы. Спорофит печеночников при созревании защищен тканями гаметофита (у талломных пече- ночников погружен в ткань слоевища, окружен выростами слоевища или плодовым мешком; у листостебельных печеночников окружен периантием - полым вместилищем листового проис- хождения, или плодовым мешком - образованием стеблевого происхождения). Коробочка шаровидная или эллиптическая, темно окрашенная; стенка ее одно-десятислойная, без усть- иц, образована клетками с неравномерными утолщениями оболочки. Ножка коробочки на последнем этапе созревания быстро удлиняющаяся и выносящая коробочку за пределы покровных структур. Коробочкая вскрывается у большинства видов четырьмя створками; кроме спор в ней имеются элатеры - стерильные клетки со спиральными утолщениями стенки, способствующие рассеиванию спор. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЕЧЕНОЧНИКОВ И АНТОЦЕРОТОВЫХ 1. Растения слоевищные.........2 — Растения листостебельные.....10 2. Растения водные.............. ..............4. Riccia fluitans — Растения наземные или эпиксиль- ные............................3 3. Слоевища простого строения, на поперечном срезе из б. м. однород- ных клеток, растения б. м. нежные; ризоиды только гладкие.........4 — Слоевища сложного строения: на поперечном срезе видны воздуш- ные камеры, в которых находятся ассимиляционные нити, или же ассимиляционные нити не заклю- чены в камеры, но плотно сомкну- ты; растения жесткие; ризоиды двух типов - гладкие и язычковые....8
18 Печеночники 5. 6. Клетки слоевища с одним крупным хлоропластом; коробочка узко ци- линдрическая, расщепляется двумя створками. 34. Anthoceros agrestis Клетки слоевища с многочислен- ными хлоропластами; коробочка на тонкой, нежной, бесцветной ножке, шаровидная или овальная, или по- груженная в ткань слоевища (Ric- cia) .......................5 Слоевище с более или менее выра- женным срединным ребром.....6 Слоевище без срединного ребра 7 Слоевище б.м. сильно ветвистое, нередко образующее розетки; в ткани слоевища имеются колонии сине-зеленых водорослей, образу- ющие на поверхности темные пят- на; на дорсальной стороне часто развиты колбовидные полости с дисковидными выводковыми тела- ми внутри, а также звездчатые многоклеточные выводковые тела. ................1. Blasia pusilia Слоевище слабо дихотомически ветвящиеся, но с волнистыми края- ми; колонии сине-зеленых водорос- лей, выводковые тела отсутствуют ..............6. Pellia neesiana 7(5).Слоевище (2-)2.5-3.5 мм шир., не или слабо ветвящееся; клетки эпи- дермиса в средней части изодиамет- рические или слабо удлиненные; масляные тельца мелкие, многочис- ленные, до 40(-60) в клетке; на сырой почве, реже гниющей дре- весине ...........7. Aneura pinguis — Слоевище 0.5-1(-1.5) мм шир.; обычно с многочисленными ветвя- ми; клетки эпидермиса в средней части удлиненные; масляные тель- ца отсутствуют или единичные (1-3 в клетке) крупные; на гниющей древесине средней стадии разло- жения .............8-9. Riccardia
Ключ для определения печеночников 19 8(3). Ассимиляционная ткань в виде вертикальных нитей, разделенных узкими (малозаметными) воздуш- ными каналами, поры отсутствуют, поверхность слоевища более или ме- нее однородная; растения мелкие (до 3 мм шир. и 1 см. дл.), розетковид- ные; гаметангии и спорофиты внут- ри слоевища .......5. Riccia glauca — Слоевище в верхней части с воз- душными камерами, границы кото- рых видны на поверхности; посере- дине каждой камеры заметны окай- мленные поры; растения крупные (>7 мм шир., >2 см да.); гаметангии и спорофиты на подставках.......9 9. Слоевища б. ч. с волнистыми кра- ями, расширяющиеся на концах; поры бочонковидные, из несколь- ких расположенных друг над дру- гом колец замыкающих клеток; часто имеются 8-лопастные муж- ские и (8-)9(-12)-лучевые женские подставки, а также корзиночки с выводковыми телами............... ...........2. Marchantia polymorpha — Слоевища б. ч. с параллельными краями; поры простые, замыкаю- щие клетки не друг над другом; мужские подставки сидячие, жен- ские конические, развиваются редко; выводковых корзиночек нет........ .......3. Conocephalum conicum 10(1). Листья и амфигастрии одинако- вого размера, рассечены до основа- ния на (2-)3-4 нитевидные доли .. ..12. Blepharostoma trichophyllum — Амфигастрии, если имеются, мель- че листьев; листья цельные или 2- 4-лопастные, иногда с реснитчаты- ми краями................. 11 11. Листья 2-4-лопастные.......12 — Листья цельные или с неглубокой выемкой на верхушке.......2 4
20 Печеночники 12. Листья с длинными многочислен- ными однорядными ресничками по краю... 11. Ptilidium pulcherrimum — Листья с цельными или слабо зуб- чатыми краями................. 13 13. Почти все листья 3-4-лопастные ..14 — Листья 2-лопастные, редко отдель- ные 3-лопастные.................. 15 14. Листья сбегающие; б.ч. трехлопаст- ные, ветвление неправильное; амфи- гастрии на стерильных побегах отсутствуют или имеются только на их верхушках; верхушки побегов часто с редуцированными листьями, несущими зеленоватые до красно- вато-бурых выводковые почки....... ........25. Neoorthocaulis attenuatus — Листья набегающие; преимущест- венно 4-лопастные, ветвление пра- вильно перистое; амфигастрии на стерильных побегах развиты, круп- ные, по форме сходные с листьями; выводковые почки отсутствуют ... .......... 13. Lepidozia rep tans 15(13). Листья складчато 2-лопастные, с угловатым перегибом между ло- пастями; одна из лопастей б. ч. заметно крупнее другой...........16 — Листья не имеют отчетливого угло- ватого перегиба между лопастями; лопасти б. м. одинакового размера ................................ 17 16. Листья набегающие, дорсальная ло- пасть крупнее вентральной, с закруг- ленной верхушкой; на стволах де- ревьев....... 10. Radula complanata — Листья сбегающие, дорсальная лопасть мельче вентральной, с ост- рой или притупленной верхушкой; на сырой почве и гниющей дре- весине .............30-31. Scapania
Ключ для определения печеночников 21 17(15). Листья поперечно прикреп- ленные или очень слабо сбегающие .......................... 18 __ Листья на дорсальной стороне сильно сбегающе прикрепленные ...........................21 18. Листья сильно вогнутые, с загнутым внутрь брюшным краем, глубоко разделенные широкой закруглен- ной вырезкой на 2 узкие лопасти с длинными однорядными оконча- ниями.........22. Nowellia curvifolia — Листья умеренно вогнутые до почти плоских или выпуклых, концы лопастей не бывают длинно оття- нутыми ....................... 19 19. Растения очень мелкие, нитевидные, ширина побега с листьями <0.5 мм; клетки листа 10-14 цт шир........ ............24. Cephaloziella rubella — Растения более крупные, ширина побега с листьями >0.4 мм; клетки листа >20 pm шир............20 20. Листья разделены примерно до середины глубокой вырезкой; на- ружные клетки стебля крупные; намного крупнее внутренних, вы- водковые почки на территории ЗБС отсутствуют...................... ..........20. Cephalozia bicuspidata — Листья с менее глубокой вырезкой; наружные клетки стебля мелкие; выводковые почки часто развиты, образуют шаровидные скопления или в небольших кучках (реже единичные) на концах лопастей .. ... 26-29. Lophozia, Lophoziopsis 21(17). Амфигастрии глубоко дву- лопастные, встречаются на всей протяженности побегов, выводко- вые почки шаровидные или отсут- ствуют............16-17. Lophocolea — Амфигастрии цельные или на стерильных побегах отсутствуют, выводковые почки, если есть, то угловатые..................22
22 Печеночники 22. Листья б.м. густо расположенные; клетки с колленхиматическими утолщениями; амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют; выводковые почки часто развиты на концах лопастей листьев....... ....... 26-29. Lophozia, Lophoziopsis — Листья расставленно, реже густо расположенные; клетки не или слабо колленхиматические; амфи- гастрии мелкие, шиловидные или отсутствуют; выводковые почки обычно отсутствуют............23 23. Амфигастрии мелкие, шиловид- ные; листья обычно сильно рас- ставленные, на топких местах спла- вин болот среди сфагнов.......... ...........23. Cladopodiella fluitans — Амфигастрии отсутствуют; листья не расставленные, на сырой почве в лесах и на гнилой древесине .... .............20-21. Cephalozia 24(11). Листья набегающие....... 32-33. Calypogeia — Листья сбегающие...25 25. Амфигастрии хорошо заметные, 2- лопастные..................26 — Амфигастрии сильно редуцирован- ные, из 1 ряда клеток, малозамет- ные или отсутствуют........27 26. Листья в пределах побега разли- чаются по форме, от почти цельных до неглубоко 2-лопастных; желто- зеленое, часто беловатое растение; перианций складчато трехгранный; часто на гнилой древесине в разно- образных местообитаниях.......... .............16-17. Lophocolea — Листья с неглубокой выемкой на верхушке или почти цельные; сизовато-беловатое или зеленое растение; перианций в сечении округлый; на почве и гнилой дре- весине в сырых местах............ ...........14-15. Chiloscyphus
Blasia 23 27(25). Листья с длинно низбегающим дорсальным краем; часто сильно выпуклые, край листа цельный или зубчатый; спорофиты на территории ЗБС неизвестны; на почве в лесах ..........19. Plagiochila porelloides __________ Листья не низбегающие или с очень коротко низбегающим дорсальным краем, более или менее вогнутые, край листа всегда цельный; спо- рофиты часто, периантии цилинд- рические, стянутые к устью с длинно реснитчатым устьем; на гнилой древесине ....................... ......20. Crossogyna autumnalis СЕМЕЙСТВО BLASIACEAE - БЛАЗИЕВЫЕ Род Blasia L. - Блазия 1. Blasia pusilia L. - Блазия крошечная. Растение слоевищное, желтовато-зеленое или грязно-зеленое, образует небольшие розет- ковидные дерновинки. Слоевище тонкое, с многослойным срединным ребром, повторно дихо- томически ветвящееся, около 1.5-2.5 см дл. и 1.5-5.0 мм шир., по краям с листовидными курча- выми лопастями; у основания лопастей с нижней стороны слоевища имеются полости (“листовые ушки”), в которых поселяются колонии Nostoc, просвечивающие с дорсальной поверхности 1. Blasiapusilla. 1 - внешний вид растения; 2 - фрагмент слоевища с выводковой колбочкой; 3 - звездчатое выводковое тело; 4 - дисковидные выводковые тела; 5 - клетки верхней поверхности слоевища у края. Масштабы: 5 мм для 1; 1 мм для 2; 200 щп для 3-4; 100 Цш для 5.
24 Печеночники как округлые темные пятна. Вдоль срединного ребра на нижней поверхности слоевища развиваются гладкие ризоиды, по обе стороны от срединного ребра на нижней стороне имеются эллиптические брюшные чешуйки с зубчатым краем. Масляные тельца в клетках слоевища отсутствуют. Двудомный. Антеридии на коротких ножках, по одному в гнездах у концов слое- вища. Архегонии и развивающиеся спорофиты защищены булавовидным псевдо-периантием, суженным к верхушке. Коробочка темно-коричневая, эллипсоидальная. Споры 35-55 цт, тонко- папиллозные. Вегетативное размножение выводковыми телами двух типов: звездчатыми, б. ч. однослойными, расположенными на верхней поверхности слоевища у его конца, и шаровидными или эллипсоидальными, многослойными, образующимися внутри выводковых колбочек и попадающими наружу через шейку колбочки. Растет преимущественно на местах с нарушенным растительным покровом на сырой, как глинистой, так и песчаной почве вдоль дорог, канав, троп, по берегам водоемов, на карьерах. На ЗБС встречается спорадически по всей территории на сырой, б. ч. плотной почве по краям лесных дорог и троп, на влажной почве у ручьев. В средней полосе России нередок, местами образует обширные покрытия вдоль сырых канав и по берегам водоемов. Широко распространенный арктобореомонтанный циркумполярный вид, проникающий в горах на юг до Гималаев, Явы, Канарских островов. СЕМЕЙСТВО MARCHANTIACEAE - МАРШАНЦИЕВЫЕ Род Marchantia L. - Маршанция 2. Marchantia poiymorpha L. subsp. ruderalis Bischl. & Boissel.-Dub. (M. latifolia Gray, M. polymorpha auct. non L.) - Маршанция полиморфная. Представлена на территории ЗБС только этим подвидом. Растение слоевищное, образующее чаще всего плотные ковры, или встречающееся отдельны- ми слоевищами. Слоевище жесткое, слегка кожистое, 2-10 см дд. и 5-20 мм шир., неправильно дихотомически ветвящееся, к концам слегка расширяющееся, края неровные, волнистые. Клетки слоевища на поперечном срезе дифференцированы на основную и ассимиляционную ткани; ассимиляционные нити короткие, находятся внутри воздушных камер, сверху прикрытых эпидермисом; газообмен осуществляется через бочонковидные устьица, образованные располо- женными друг над другом кольцами замыкающих клеток, снаружи окруженные двумя кольцами узких клеток, по 4 клетки в каждом кольце; границы воздушных камер и устьица хорошо видны на верхней поверхности слоевища; ассимиляционная ткань отсутствует вдоль средней линии слоевища, где образуется более темно окрашенная полоса. Центральная часть слоевища утолщена и образует невысокое срединное ребро, к краям слоевище утончается. На нижней стороне слое- вища вдоль срединного ребра располагаются язычковые ризоиды, которые образуют тяжи, при- крытые с двух сторон брюшными чешуйками; второй ряд брюшных чешуек имеется по обе стороны от срединных рядов; брюшные чешуйки бесцветные, реже пурпурные, иногда с придатками. Ризо- иды двух типов: гладкие и язычковые, гладкие ризоиды располагаются ближе к краям слоевища. Двудомный. Мужские растения мельче женских. Антеридии образуются на дисковидных лопастных подставках, поднятых над поверхностью на высоких ножках. Архегонии, а затем спорофиты развиваются на нижней стороне 5 -10(-11 )-лучевых подставок, в пленчатых обертках с зубчатым краем, расположенных между каждыми двумя лучами; каждая коробочка находится также внутри колокольчатого псевдопериантия; коробочка почти шаровидная, на б. м. длинной ножке, раскры- вается неправильными лопастями. Споры 10-15 цт, гладкие. Вегетативное размножение диско- видными выводковыми телами, формирующимися в чашевидных выводковых корзинках с зуб- чатыми краями. Характерен для мест с нарушенным растительным покровом; растет в придорожных канавах, по обочинам дорог и троп, на гарях, кострищах, обработанной почве в садах и огородах, а также на влажной почве по берегам ручьев, озер, на гумусированной почве на скалах, в том числе на птичьих базарах. На
Blasia, Marchantia 25 • М" 2. Marchantiapolymorpha. 1 - язычковый ризоид; 2 - женское растение с архегониальной подставкой; 3 - архегониальная подставка, вид сверху; 4 - мужское растение с антеридиальной подставкой; 5 - растение с выводковой корзиночкой; 6 - выводковая корзиночка; 7 - поверхность слоевища с границами воздушных камер и порами; 8 - пора, вид сверху; 9 - брюшная чешуйка; 10-11- поперечные срезы слоевища. Масшта- бы: 1 см для 5; 5 мм для 2-4, 6; 1 мм для 9, И; 0.5 мм для 7; 100 рш для 1, 8,10.
26 Печеночники 3. Conocephalum conicum. 1 - внешний вид стерильного растения; 2 - язычковый ризоид; 3 - поперечный срез слоевища; 4 - поверхность слоевища с границами воздушных камер и порами; 5 - пора, вид сверху; 6 - брюшная чешуйка. Масштабы: 1 см для 1; 1 мм для 6; 100 цт для 2-5. территории ЗБС встречается спорадически на нарушенных местах, особенно на местах старых кострищ, по берегам прудов; в заброшенном карьере около с. Шарапове образует обширные чистые покрытия. В средней полосе России это один из самых распространенных видов печеночников. Широко распростра- ненный космополитный вид, на всех континентах, кроме Антарктиды. В Европе от самых северных районов (где представлен в основном subsp. montivagans Bischl. & Boissel.-Dub.) до Средиземноморского побережья. СЕМЕЙСТВО CONOCEPHALACEAE - КОНОЦЕФАЛОВЫЕ Род Conocephalum Hill - Коноцефалум 3. Conocephalum conicum (L.) Dumort. - Коноцефалум конический. Растения крупные, в обширных плоских коврах, от бледно- до темно-зеленых, в свежем состоянии блестящие. Слоевище 2.5-10.0 см дл. и 5-20 мм шир., слабо дихотомически ветвящееся или простое, плоское, с б. м. параллельными, не волнистыми краями, в средней части утолщенное, образующее нерезко отграниченное срединное ребро. Клетки слоевища дифференцированы на основную и ассимиляционную ткани; ассимиляционные нити короткие, находятся внутри воз- душных камер, сверху прикрытых эпидермисом; газообмен осуществляется через простые устьица, окруженные 5-7 рядами концентрических узких клеток, по 7-8 клеток в каждом, приподнятыми
Conocephalum, Riccia 27 над поверхностью слоевища; ассимиляционные нити в области устьиц с булавовидными конеч- ными клетками; границы воздушных камер и устьица хорошо видны на верхней поверхности слоевища; клетки основной ткани крупные, в области срединного ребра более мелкие, в основной ткани имеются горизонтальные слизевые ходы. Масляные тельца в клетках слоевища придают растению специфический запах. Язычковые ризоиды, прикрытые брюшными чешуйками, обра- зуют тяж вдоль срединного ребра. Брюшные чешуйки, располагающиеся рядами с обеих сторон от срединного ребра, нежные, прозрачные, часто розовые с пурпурным краем, с округлым или почковидным придатком. Двудомный, спорофиты на территории ЗБС неизвестны. Антеридии развиваются на сидячих подставках, расположенных у разветвления на концах слоевища. Архего- ниальные подставки на высокой ножке, с коническим ложем, по краю коротко 6-8-лопастным. Коробочка грушевидная, раскрывается на несколько неправильных лопастей. Споры 70-90 цт, разреженно папиллозные. Вегетативное размножение мелкими шаровидными клубеньками, образующимися вдоль срединного ребра на нижней стороне слоевища. Растет на сильно увлажненной почве, а также на скалах в местах с богатым минеральным питанием или с повышенным содержанием кальция, вдоль берегов рек и ручьев, особенно в зоне брызг водопадов, около ключей. В окрестностях ЗБС отмечен на сырой почве в ложбинке с сочащейся водой в Мелеевском овраге недалеко от тропы на болото «Сима» и на суглинистой почве у воды по правому берегу р. Сетунь близ д. Волкове. В европейской России распространен от северных районов (но не заходит в Арктику) до южных регионов. Встречается повсеместно и часто обильно, особенно в таежной зоне и зоне широко- лиственных лесов. Распространение требует уточнения, поскольку вид не различался с С. salebrosum Szweyk., Buczk. & Odrzyk., описанным в 2005 году (Szweykowski et. al., 2005). По-видимому, бореально- монтанный почти циркумполярный вид, неизвестный с Дальнего Востока. СЕМЕЙСТВО RICCIACEAE - РИЧЧИЕВЫЕ Род Riccia L. - Риччия Растения водные или наземные. Слоевища повторно дихотомически ветвящиеся, диффе- ренцированные на основную и ассимиляционную ткани. Ассимиляционна ткань состоит из воздушных камер без ассимиляторов или из плотно прилегающих друг к другу ассимиляцион- ных нитей. Двудомные и однодомные. Антеридии и архегонии погруженные в ткань слоевища. Спорофиты в полостях внутри слоевища. 1. Растения плавающие, зеленые или светло-зеленые, нежные, многократ- но дихотомически ветвящиеся; асси- миляционная ткань состоит из рас- полагающихся в 1-2 слоя воздушных камер, их границы видны на верхней поверхности слоевища.............. ...................4. Riccia fluitans — Растения наземные, сизовато-зеле- ные, более жесткие, умеренно ветвя- щиеся, образуют прижатые к суб- страту розетки; ассимиляционная ткань образована плотно прижатыми друг к другу вертикальными нитями из одного ряда клеток............ ...............5. Riccia glauca
28 Печеночники 4. Riccia fluitans (1-3); 5. Riccia glauca (4-8). 1,4- внешний вид растений; 2 - поверхность слоевища с границами воздушных камер; 3, 6, 8 - поперечные срезы слоевища; 5 - поверхность слоевища у края; 7 - спора. Масштабы: 2 мм для 1, 4; 1 мм для 2; 0.5 мм для 8; 200 pm для 3; 100 рт для 5-7. 4. Riccia fluitans L. - Риччия плавающая. Растения обычно плавающие в стоячей или медленно текущей воде, иногда образующие обширные скопления. Слоевища нежные, прозрачные, зеленые или светло-зеленые, 1-5 см
Riccia, Pellia 29 дл. и 0.5-0.6(-1.0) мм шир., многократно повторно дихотомически ветвящиеся, на концах слегка расширенные, на поперечном срезе с закругленными краями. Ширина слоевища в 3- 6(-8) раз превышает толщину. Слоевище состоит и основной и ассимиляционной ткани, последняя занимает 1/2-2/3 толщины слоевища и образована расположенными в 1-2 яруса воздушными камерами, без ассимиляционных нитей; границы воздушных камер видны на поверхности в виде ячеек; устьица редкие, мелкие, малозаметные. Брюшные чешуйки только у разветвлений на концах слоевища. Двудомный, спорофиты встречаются очень редко, на территории ЗБС неизвестны. Обычно растет в водоемах со стоячей водой, болотцах. На территории ЗБС отмечен в Костином пруду У западного берега на валеже в неглубокой воде. В европейской части России нередок в средней полосе и на юге. Почти космополит, на всех континентах, кроме Австралии (но есть в Новой Зеландии) и Антарктиды, очень редок в северной тайге, отсутствует в тундровой зоне. 5. Riccia glauca L. - Риччия сизая. Растения сизовато-зеленые, в сухом состоянии сероватые, образуют плотно прижатые к почве довольно правильные розетки 10-15 мм в диметре. Слоевища 0.5-1.0 см дл. и 2-3 мм шир., 1- 2 раза дихотомически ветвящиеся. На поперечном срезе ширина слоевища в 3.5-5 раз превышает толщину, нижняя сторона слабо выпуклая, верхняя сторона плоская или слабо желобчатая, края слабо вниз отогнуты. Слоевище состоит из основной и ассимиляционной ткани, последняя образована плотно прижатыми друг к другу ассимиляционными нитями 5-15 клеток высотой. Брюшные чешуйки бесцветные. Обоеполый. Антеридии и архегонии погруженные в ткань слоевища, спорофиты встречаются часто, развиваются в полостях внутри слоевища, на поверх- ности видны как выпуклые более темные пятна. Споры 80-100 цт, темно-бурые, с ячеистой дистальной поверхностью. Встречается на слабо задернованных почвах, в местах с нарушенным покровом на глинистых почвах, в том числе в местах с повышенным содержанием кальция в субстратах, на полях, иногда на берегах ручьев. В окрестностях ЗБС отмечен на глинистом грунте по дну сырой канавы на краю луга к западу от с. Каринское. В европейской части России нередкий вид в средней полосе и к югу от средней полосы. На всех континентах, кроме Антарктиды, но в Австралии, видимо, заносный. Встречается в основном к югу от таежной зоны. Широко распространен в западной и центральной Европе. СЕМЕЙСТВО PELLIACEAE - ПЕЛЛИЕВЫЕ Род Pellia Raddi - Пеллия 6. Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. - Пеллия Нееса. Растения темно-зеленые, буровато-зеленые, иногда с пурпурным оттенком, особенно вдоль срединного ребра, в крупных дерновинках или отдельными особями, с характерным запахом. Слоевище крупное, до 10-12 мм шир., неправильно ветвящееся, в средней части в 10-12 клеток толщиной, к краям постепенно утончающееся до однослойного, края волнистые или плоские. Клетки верхнего эпидермиса многоугольные, слегка вытянутые, на поперечном срезе клетки эпидермиса мельче внутренних клеток. Масляные тельца в числе 5-20 в клетке. Вдоль срединного ребра на нижней стороне слоевища развиты многочисленные гладкие ризоиды. Двудомный. Мужские растения немного мельче женских или одинакового размера. Антеридии по одному в небольших полостях в ткани слоевища, расположенных группами вдоль сре- динного ребра и выступающих в виде невысоких возвышений. Архегонии на верхней стороне слоевища, группами в углублениях, окруженных псевдопериантием в виде невысокого замкну- того воротничка. Коробочка на длинной сильной ножке, округлая, черновато-зеленая, раскры- вается 4 лопастями почти до основания. Споры эллипсоидальные, до 120x90 pm. Широко распространенный ацидофильный вид, растущий на почве в сырых понижениях в заболо- ченных лесах, по берегам ручьев и речек, вблизи ключей, по окраинам болот. На ЗБС встречается на
30 Печеночники 6. Pellia neesiana. 1 - мужское растение с антеридиальными камерами; 2 - женское растение с периантием; 3 - клетки поверхности слоевища; 4-5 - поперечные срезы слоевища. Масштабы: 1 см для 1-2; 1 мм для 4; 200 pm для 3, 5. сырой почве вдоль ручьев, в понижениях с застаивающейся водой и на плотной сырой почве вдоль лесных троп, изредка по всей территории. В европейской части России нередок в тундровой и таежной зонах, особенно в горных районах, с уменьшением частоты встречаемости к югу. Арктобореально-мон- танный циркумполярный вид, рапространенный от тундровой зоны на севере (но избегает арктические тундры) до широколиственных лесов на юге, а также в горах Голарктики, в лесном, субальпийском, реже альпийском поясах. СЕМЕЙСТВО ANEURACEAE -АНЕВРОВЫЕ Род Aneura Dumort. - Аневра 7. Aneura pinguis (L.) Dumort. - Аневра тучная. Растения темно-зеленые, с маслянистым блеском, в сухом состоянии черно-зеленые, ломкие. Слоевище простертое, крупное, 1-6 см дл. и 1-7 мм шир., простое или с немногочисленными ответвлениями, со слегка выемчатыми краями, плоское, без срединного ребра, в средней части в 8-15 клеток толщиной, к краям постепенно утончающееся, на поперечном срезе с закругленными краями. Клетки верхнего эпидермиса неправильно многоугольные, почти
Pellia, Aneura, Riccardia 31 7. Aneura pinguis. 1-2 - внешний вид растений; 3 - клетки поверхности слоевища; 4-6 - поперечные срезы слоевища. Масштабы: 5 мм для 1-2; 1 мм для 4; 200 pm для 5-6; 100 pm для 3. изодиаметрические. Масляные тельца мелкие, 1.5-4 цт, (5-)6-40(-60) во всех клетках. Двудомный, мужские растения обычно мельче женских. Антеридии на верхней стороне специальных коротких боковых ветвей. Архегонии в небольших углублениях на краю слоевища. Развивающийся спорофит защищен цилиндрическим мясистым плодовым мешком до 10 мм дл., образующимся из разрастающихся тканей слоевища. Коробочка эллипсоидальная, раскрывается 4 створками. Споры 18-25 цт, папиллозные. Растет на сырой гумусированной почве и на разнообразных обнажениях минерального грунта, предпочитая условия богатого минерального питания, а также на гниющей древесине, нередко встреча- ется с кальцефилами. На территории ЗБС встречается редко, был собран на сырой почве в глубоком заросшем кювете у шоссе около 6 кв., а также на щебнистой почве в заброшенном карьере у с. Шарапово. В европейской России широко распространен в подходящих условиях от арктических тундр (Шпицбер- ген) до субтропических лесов Кавказа, где нередок на гниющей древесине. Космополитный вид, встре- чается на всех континентах, кроме Антарктиды. Род Riccardia Gray - Риккардия Слоевища мелкие, до 2-3 см дл. и 0.5-1.2 мм шир., неправильно, пальчато или почти перисто ветвящиеся, на поперечном срезе в 5-8 клеток толщиной. Клетки верхнего эпидермиса удлиненно многоугольные или прямоугольные. Масляные тельца крупные, обычно по 1-2 в клетке. Двудомные и одонодомные. Развивающийся спорофит защищен побеговым колпачком.
32 Печеночники s #5 ' t г * г и 1'фМг 1. Растения однодомные, слоевища стелющиеся, неправильно ветвя- щиеся, разветвления неравномер- ной ширины, к концам сужающи- еся; масляные тельца отсутствуют в клетках эпидермиса и молодых клетках ткани верхушки слоевища ...............8. Riccardia latifrons — Растения двудомные, с многочис- ленными вверх направленными ответвлениями с более или менее параллельными краями, восходя- щими от стелющейся части слое- вища и образующих в свежем состо- янии мелкие щетковидные дерно- вины; масляные тельца присутству- ют в отдельных клетках эпидер- миса и в большинстве клеток ткани ...............9. Riccardia palmata 8. Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. - Риккардия широколопастная. Растения от бледно- до темно-зеленых, в плотных коврах или отдельными слоевищами ; среди других печеночников и мхов. Слоевище плотно прикрепленное к субстрату, вверху припод- ( нимающееся, неправильно или почти перисто ветвящееся, 3-8 мм дд. и 2(-5) мм шир., ветви ? неравной ширины, расширяющиеся в середине и суженные к концам. Клетки верхнего эпидер- 5 миса 5-6-угольные, вытянутые, с примесью прямоугольных, в боковых ветвях в расходящихся к краям косых рядах. Масляные тельца отсутствуют в клетках эпидермиса и молодых клетках ткани j верхушки листа. Однодомный. Антеридии на отдельных боковых веточках, расположенных вблизи архегониальных веточек. Побеговый колпачок булавовидный, до 3 мм дл. Споры 16-24 цт. • Поселяется на гниющей древесине или торфянистой почве в затененных сырых и заболоченных лесах, на болотах, по берегам ручьев. На территории ЗБС встречается редко, исключительно на валежной ; древесине средней стадии разложения - стволах, уже лишенных коры и покрытых печеночниками, б. ч. из родов Lophocolea, Cephalozia, Nowellia, Ptilidium и др., образующими тонкие ровные коврики. Найден только в местах с относительно высокой влажностью - в сырых тенистых елово-сосновых лесах с большим ; количеством валежа (11 кв.). В средней полосе России изредка. Арктобореально-монтанный голаркти- ческий вид, нередкий в таежной зоне, с уменьшающейся частотой встречаемости северу, где заходит в тундровую зону. В европейской части России от Мурманской области на севере до Кавказа (пояс хвойно- широколиственных лесов, субальпийский пояс). 9. Riccardia palmata (Hedw.) Carruth. - Риккардия пальчатая. Растения в небольших дерновинках, не блестящие, темно-зеленые. Слоевище приподни- мающееся до почти вертикального, неправильно пальчато ветвящееся, до 15 мм дл., основная часть до 1 мм шир., ветви более узкие, с б. м. параллельными краями и закругленной или слегка выемчатой верхушкой. Клетки верхнего эпидермиса вытянутые, прямоугольные и неправильно многоугольные, ориентированные длинной осью б. ч. параллельно оси ветви. , Масляные тельца по 1 (2-3) в отдельных клетках эпидермиса и в большинстве клеток ткани, крупные, 7-12 цш. Двудомный. Антеридиальные веточки линейные, архегониальные более короткие. Побеговый колпачок булавовидный. Споры 12-16 цт. Преимущественно эпиксил, но встречается изредка также на торфянистой почве. На территории ЗБС единожды собран на старой, сильно перегнившей валежине у тропы в заболоченном ельнике в 8 кв. В
Riccardia, Radula 33 8. Riccardia latifrons (1-3); 9. R. palmata (4-6). 1-2,4-5 - внешний вид растений; 3,6- клетки поверхности слоевища. Масштабы: 2 мм для 1-2, 4-5; 100 Цт для 3, 6. средней полосе европейской России, видимо, нередок в подходящих условиях. Бореально-монтанный, циркумполярный вид. В отличие от предыдущего вида не заходит в Арктику, приурочен к хвойным и хвойно-ширколиственным лесам. СЕМЕЙСТВО RADULACEAE - РАДУЛОВЫЕ Род Radula Dumort. - Радула 10. Radula complanata (L.) Dumort. - Радула сплюснутая. Растения среднего размера, желтовато-зеленые, в плоских чистых коврах или в смеси с другими печеночниками и мхами. Побеги до 4 см дл. и 1.2-2.5 мм шир. Стебель перисто ветвящийся. Амфигастрии отсутствуют. Листья набегающие, почти поперечно прикрепленные, густо расположенные, черепитчато налегающие друг на друга, глубоко разделенные на две неравные лопасти, резко килеватые, с перегибом между лопастями под острым углом, киль
10. Radula complanata. 1 - внешний вид растения с периантиями, вид с дорсальной стороны; 2 - лист, вид с вентральной стороны; 3 - внешний вид растения, вид с вентральной стороны; 4 - периантий с коробочкой; 5 - клетки средней части листовой пластинки; 6 - клетки края листовой пластинки с выводковыми телами. Масштабы: 2 мм для 1, 3-4; 1 мм для 2; 100 цш для 5-6. практически прямой; дорсальная лопасть значительно крупнее вентральной, округлая или широко обратнояйцевидная, плоская или слабо выпуклая, цельнокрайная, часто с многочисленными округлыми выводковыми телами по краю; нижняя лопасть ромбическая или прямоугольная, в 4 раза меньше дорсальной, слабо выпуклая. Клетки листа в средней части дорсальной лопасти около 25-30 цт, округло-многоугольные, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками, с небольшими угловатыми утолщениями или без них; масляные тельца по 1 -2 в клетке, буроватые, зернистые. Несмешанно обоеполый, реже однодомный. Антеридиальные покровные листья непосредственно под гинецеем, в числе 3-4 пар. Периантий сильно уплощенный, в очертании продолговато-обратнояйцевидный. Споры шаровидные или эллипсоидальные, 28-35(-50) цт, густо мелкопапиллозные. В средней полосе является довольно частым эпифитным видом, севернее растет также на камнях и скалах; на ЗБС довольно часто встречается на стволах осин, реже широколиственных пород, по всей терри- тории; также вид был найден на тонких веточках молодых елей и на трутовиках. В европейской России распространен от северной тайги до широколиственных лесов. Широко распространенный голарктический вид, встречающийся от Гренландии и Исландии до Алжира, в Азии от Арктики до Японии и Гималаев.
Radula, Ptilidium 35 11. Ptilidium pulcherrimum (1-6); 12. Blepharostoma trichophyllum (7-11). 1 - периантий; 2, 7 - внешний вид растений; 3 - клетки края листа; 4, 10 - амфигастрии; 5-6, 8-9 - листья; 11 - клетки лопасти листа. Масштабы: 2 мм для 1-2, 7; 1 мм для 4-6; 0.5 мм для 8-10; 100 цш для 3, 11. СЕМЕЙСТВО PTILIDIACEAE - ПТИЛИДИЕВЫЕ Род Ptilidium Nees - Птилидиум 11. Ptilidium pulcherrimum (Weber) Vain. - Птилидиум красивейший. Растения среднего размера, желто-зеленые, буроватые или красновато-коричневые, образуют плоские коврики, реже более рыхлые дерновинки. Облиственные побеги до 3 см дд. и 2 мм
36 Печеночники шир., неправильно 1-3-кратно перисто ветвящиеся, веточки до 4 мм шир., туповатые на концах. Листья поперечно прикрепленные или слабо набегающие, черепитчато налегающие друг на друга, до 1.8x1.4 мм, глубоко разделенные на 3 узкотреугольные или почти прямоугольные неравные доли, передняя из которых в основании 6-11 (-14) клеток шириной, реснички, по краям листа и долей многочисленные, однорядные из удлиненных клеток (40-)45-55 цт длиной, некоторые вильчато разветвленные, максимальная длина ресничек значительно превышает ширину передней лопасти в основании; клетки листа округлые, 30-35 цт в диам., с крупными выпуклыми уголковыми утолщениями. Амфигастрии сходны по форме с листьями, но немного мельче, до 1.3x1.0 мм. Двудомный, но часто со спорофитами. Антеридиальные покровные листья в 3-8 парах. Периантии цилиндрические или булавовидные, стянутые к устью и слабо складчатые, с длинными ресничками по краю устья. Споры 24-34 цт, мелко папиллозные. Может расти на самых разнообразных субстратах, но чаще всего встречается на стволах деревьев и на гнилой древесине. Один из самых частых печеночников на территории ЗБС, растет на стволах, ветвях и выступающих корнях лиственных деревьев, на тонких веточках молодых елей, пнях, валежной древесине. В европейской части России распространен от лесотундр до зоны южной тайги. Бореальный циркумполярный вид. СЕМЕЙСТВО PSEUDOLEPICOLEACEAE - ПСЕВДОЛЕПИКОЛЕЕВЫЕ Род Blepharostoma (Dumort.) Dumort. - Блефаростома 12. Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. - Блефаростома волосолистная. Растения мелкие, нежные, бледно-зеленые или желтовато-зеленые, образуют коврики или растут как вкрапления среди других мохообразных. Стебель 8-20 мм дл., прямостоячий или восходящий, реже стелющийся, простой или слабо ветвящийся. Листья поперечно при- крепленные, почти до основания рассеченные на 3-4 нитевидных сегмента, образованных одним рядом квадратных и прямоугольных клеток, 0.2-0.7 мм дл. Амфигастрии сходны по размерам и форме с листьями, рассечены на 2-4 сегмента. Клетки листьев и амфигастриев с удлиненными кутикулярными папиллами. Однодомный или обоеполый, реже двудомный. Антеридии на концах побегов, по 2 в пазухах покровных листьев. Покровные листья архегониев с разветвленными лопастями, немного крупнее вегетативных. Периантии цилиндрические или булавовидные, вверху неясно трехгранные, по краю устья с длинными ресничками. Коробочка округло-овальная, красно-бурая. Споры 10-12 цт, тонкопапиллозные. Растет на почве, камнях, скалах, в тундровых и болотных сообществах, в основаниях стволов деревьев и на валеже в условиях постоянно высокой влажности, как в чистых коврах, так и среди других мохообразных. На ЗБС очень редок, отмечен в качестве небольшой примеси к другим мохообразным на сильно перегнившей древесине в сырых местах - в Мелеевском овраге и на выходах ключей на притеррасной пойме р. Москвы в восточной части территории биостанции. В европейской части России один из наиболее широко распространенных печеночников, встречается от полярных пустынь до лесостепной зоны; на севере очень обычен, в зоне хвойно-широколиственных лесов уже очень редок. Вид с биполярным ареалом, широко распространенный практически по всей Голарктике. СЕМЕЙСТВО LEPIDOZIACEAE - ЛЕПИДОЗИЕВЫЕ Род Lepidozia (Dumort.) Dumort. - Лепидозия 13. Lepidozia reptans (L.) Dumort. - Лепидозия ползучая. Растения мелкие, от светло- до темно-зеленых или буровато-зеленые, в плоских дерновинках. Стебель простертый, одиножды или дважды перисто ветвящийся, 1-3 см дл., часто с флагел- ловидно заканчивающимися ветвями. Листья от расставленно до густо черепитчато располо- женных, косо прикрепленные, набегающие, вогнутые, немного ассиметричные, до 1/4—1/3 разде- ленные на 3-4 узкотреугольные лопасти, на верхушках туповатые или заостренные, ширина
Ptilidium, Blepharostoma, Lepidozia 37 13. Lepidozia reptans. 1 - фрагмент стебля с листьями и амфигастриями, вид с вентральной стороны; 2 - внешний вид растения, вид с дорсальной стороны; 3-4 - листья; 5 - амфигастрий; 6 - клетки лопасти листа. Масштабы: 2 мм для 1-2; 0.5 мм для 3-5; 100 цш для 6. лопастей в основании в 4-7 клеток. Амфигастрии немного мельче листьев, симметричные, разделены на 3-4 лопасти. Клетки листовой пластинки изодиаметрические, б. ч. гексагональные, с умеренно утолщенными стенками, без ясных угловых утолщений, просвет со слегка скруг- ленными углами, клетки средней части листа 20-30 цт в диам. Однодомный, спорофиты редко. Антеридии и архегонии на коротких веточках, отходящих от брюшного сегмента стебля. Антеридиальные покровные листья вздутые при основании. Архегониальные покровные листья яйцевидные, с 4-6 короткими лопастями. Периантий крупный, внизу цилиндрический, вверху трехгранный, устье трехлопастное, край устья городчатый. Коробочка эллипсоидальная. Споры 10-14 цт, папиллозные. Растет б. ч. в сырых и заболоченных лесах, на облесенных болотах, в основном на гнилой древесине, особенно хвойных пород, реже на лесной подстилке и в основаниях стволов деревьев; севернее встречается также на покрытых гумусом скалах и камнях. На территории ЗБС встречается изредка на валежинах средней стадии разложения во влажных условиях: вдоль ручейка в черноолыпанике в притеррасной пойме, в зеленомошном ельнике (кв. 1, 6-7). В европейской России распространен от тундр до зоны широ- колиственных лесов, однако в наиболее северной и южной частях своего ареала сравнительно редок. Вид характеризуется циркумполярным распространением с «центром тяжести», приуроченным к таежной зоне, не проникает на юг в таежных поясах гор.
38 Печеночники СЕМЕЙСТВО LOPHOCOLEACEAE - ЛОФОКОЛЕЕВЫЕ Род Chiloscyphus Corda - Хилосцифус Растения от средних размеров до довольно крупных. Листья сбегающие, очень косо при- крепленные, цельные или некоторые, б. ч. самые нижние на побеге листья с очень неглубокой выемкой на верхушке. Амфигастрии глубоко двулопастные, со слегка расходящимися лопастями, на наружных краях часто с одним зубцом. Однодомные. Антеридии и архегонии на коротких боковых веточках. Антеридиальные покровные листья у основания с завернутой на дорсаль- ную сторону небольшой 1-2-зубчатой лопастью. Архегониальные покровные листья мельче стеблевых. Периантии бокаловидные, до 1/3 разделенные на 3 лопасти, не складчатые. Споры 12-18 pm. 1. Клетки в средней части листа круп- ные, 40-60 цт в диам., растения бледно-зеленые, с прозрачными листьями, листья косо яйцевидные, на верхушке иногда с небольшой выемкой........................... ......... 14. Chiloscyphus pallescens — Клетки в средней части листа более мелкие, 30-40 цт в диам., растения буровато- или темно-зеленые, с непрозрачными листьями, листья округло-квадратные или эллипти- чески-языковидные, на верхушке обычно закругленные, редко с небольшой выемкой................. ..... 15. Chiloscyphus polyanthos 14. Chiloscyphus pallescens (Erhr. ex Hoffin.) Dumort. - Хилосцифус бледноватый. Растения бледно желтовато-зеленые или бледно-зеленые, часто прозрачные, образуют слегка уплощенные или рыхлые дерновинки или растут отдельными побегами среди других мохообразных. Побеги 1.5-4 см дл. и 2.0-4.5 мм шир., простые или слабо ветвящиеся, простертые или восходящие. Листья 1.0-2.25 мм дл., 1.0-2.3 мм шир., обычно слегка вогнутые, резко несим- метричные, косо яйцевидные или округло-квадратные до округло-поперечно прямоугольных, с закругленной, усеченной, иногда слабо выемчатой верхушкой, с коротко или длинно низбегающим дорсальным краем. Клетки пластинки листа тонкостенные, прозрачные, без угловых утолщений стенок, в средней части листа (30-)40-55(-65)х30-45(-55) цт, краевые клетки вверху почти квадратые или слегка удлиненные, вытянутые вдоль края. Масляные тельца 3-8 в клетке. Амфигастрии довольно крупные, глубоко двураздельные, часто с зубцом с каждой стороны. Лопасти периантия зубчатые, иногда реснитчатые. Растет в разного рода переувлажненных местообитаниях: сырых и заболоченных лесах, по берегам ручьев, небольших рек и озер, на болотистых лугах, небольших осоковых болотцах, вокруг выходов ключей, чаще на почве и лесной подстилке, иногда корнях деревьев и валеже. На территории ЗБС спорадически встречается на валеже, лесной подстилке и почве в сырых местах - в оврагах, вдоль ручьев, притеррасных ольшаниках и т. п. В средней полосе России нередок. Бореальный циркумполярный вид, распространенью от тундровой зоны и субальпийского пояса гор до южной тайги и широколиственных лесов.
Chiloscyphys 39 2 ММ 100 цт 5 ММ 10 2 1 мм 14. Chiloscyphus pallescens (1-5); 15. Chiloscyphus polyanthos (6- 10). 1,7- амфигастрии; 2, 10 - внешний вид растений, вид с дор- сальной стороны; 3, 9 - фрагмент стебля с листьями и амфигаст- риями, вид с вентральной стороны; 4,8 - листья; 5-6 - клетки средней части листа. Масштабы: 5 мм для 2; 2 мм для 3,9-10; 1 мм для 1,4, 7-8; 100 цт для 5-6.
40 Печеночники 16.Lophocoleaheterophylla(\-9); n.Lophocoleaminor(W-16). 1,10-внешний вид растений, вид с дорсальной стороны; 2 - периантий; 3,11- фрагмент стебля с листьями и амфигастриями, вид с вентральной стороны; 4, 16 - клетки средней части листа; 5,13- амфигастрии; 6-9,14-15 - листья; 12 - клетки края листа с выводковыми телами. Масштабы: 2 мм для 1-2; 1 мм для 3,10-11; 0.5 мм для 5-9, 13-15; 100 pm для 4, 12, 16.
Chiloscyphus, Lophocolea 41 15. Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda - Хилосцифус многоцветковый. Растения грязновато-зеленые или черновато-зеленые, в плоских, часто крупных дерновин- ках. Побеги 1.5-6.0 см дл. и 2-4 мм шир., часто ветвящиеся, простертые, реже восходящие. Листья 0.8-2.5(-3.0) мм дл., 0.7-1.8(-2.2) мм шир., б. ч. почти плоские, несколько несимметрич- ные, от эллиптически языковидных до округло-языковидных, с закругленной, скошенной или слабо выемчатой верхушкой, коротко низбегающим дорсальным краем. Клетки пластинки листа 5-6-угольные, тонкостенные, с небольшими угловыми утолщениями стенок, в средней части листа 25-45(-50)х23-35 pm, краевые клетки вверху б. ч. удлиненные, вытянутые вдоль края. Масляные тельца (1 -)2-4 в клетке. Амфигастрии глубоко двураздельные, с узкими верхушками долей, часто с зубцами и ресничками по краю. Лопасти периантия цельнокрайные. На почве, древесине, камнях в условиях достаточного увлажнения, часто в воде. Растет в сырых пони- жениях, по сырым берегам озер и ручьев, во влажных лесах, на севере - в тундрах на сырых скалах и камнях, покрытых небольшим слоем гумуса, в руслах временных водотоков, берегам ручьев, сырым депрессиям. На территории ЗБС единожды собран на гниющем валежном стволе березы в елово-березовом лесу на склоне Мелеевского оврага. В средней полосе европейской части России нередок. Бореальный циркумполярный вид, распространеный от тундр и альпийского пояса в горах до широколиственных лесов. Род Lophocolea (Dumort.) Dumort. - Лофоколеа Растения от довольно мелких до среднего размера. Листья сбегающие, очень косо до почти вдоль стебля прикрепленных, двулопастные. Амфигастрии глубоко двураздельные, с расходя- щимися долями, на наружных краях часто с одним зубцом. Однодомные (раздельнополые и обоеполые) или двудомные. Андроцеи длинно колосовидные. Гинецеи на главном стебле или на длинных ветвях. Архегониальные покровные листья немного крупнее стеблевых. Периантии на большей части длины трехгранные, часто вдоль граней с крыловидными выростами, устье трехлопастное, грубо зубчатое или реснитчатое. 1. Листья часто различаются по форме в пределах одного побега, от почти цельных или слабо выемчатых до двулопастных, с острыми или тупы- ми верхушками лопастей, по краю без выводковых почек; растения однодомные, часто с периантиями .........16. Lophocolea heterophylla — Листья б. м. одинаковые, двулопаст- ные, по краю с многочисленными выводковыми почками; растения двудомные, периантии на террито- рии ЗБС неизвестны............... .......... 17. Lophocolea minor 16. Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. - Лофоколеа разнолистная. Растения желтовато-зеленые или светло-зеленые, в плоских, часто плотно прижатых к субстрату ковриках или отдельными побегами среди других мохообразных. Побеги до 1.5-2.0 см дл. и 1.5-2.5 мм шир., часто неправильно ветвящиеся, простертые. Листья 0.7-1.5 мм дл., 0.7-1.4 мм шир., б. м. густо расположенные, широко яйцевидные до широко прямоугольных и квадратных, с низбегающим дорсальным краем, сильно варьируют по форме, часто в пределах одного побега: в верхней части побега листья неглубоко выемчатые до почти цельных, в нижней
42 Печеночники с выемкой до 1/6—1/4 глубины листа, с тупыми или острыми лопастями, иногда с оттянутыми , верхушками лопастей. Клетки 5-6-угольные, тонкостенные, с небольшими угловыми утолщениями стенок, в средней части листа 28-40x25-35 цт. Амфигастрии довольно крупные. Обоеполый, реже однодомный (раздельнополый). Спорофиты образуются очень часто. : Архегониальные покровные листья с усеченной верхушкой, цельные или неправильно 2-4- лопастные, иногда с сильно волнистыми краями, часто грубо зубчатые. Периантий почти без крыловидных выростов вдоль ребер. Выводковые почки очень редки, шаровидные 1-клеточные или линейные из 2-3(-4) клеток. Приурочен к гниющей древесине, встречается также на местах с нарушенным растительным покровом, в том числе на покрытых гумусом камнях и скалах, может расти также и в основании стволов и на корнях ' деревьев, на влажной почве, реже на камнях. На территории ЗБС - самый частый вид печеночников, ? встречающийся повсеместно на гнилой древесине, особенно на валежных стволах хвойных пород, б. ч. * средней стадии разложения, лишенных коры, в различных условиях увлажнения; нередко встречается s также на трутовиках, более редко на тонких веточках молодых елей и на супесчаных почвенных i обнажениях. В европейской России встречается повсеместно, но на севере (в подзоне северной тайги) 5 редок, в тундрах не представлен. Бореальномонтанный циркумполярный вид, распространенный в Европе, ; Азии (до Тайваня и Гималаев), Северной Африке, Северной и Центральной Америке, преимущественно в лесных зонах и лесных и субальпийских поясах гор. 17. Lophocolea minor Nees - Лофоколеа малая. Растения мелкие, зеленые или желтовато-зеленые, в небольших плоских ковриках или отдельными особями среди других мохообразных. Побеги до 1.5 см дл. и 0.7-2.0 мм шир., : разветвленные, простертые. Листья 0.3-0.9 мм дл. и 0.2-0.8 мм шир., расставленно распо- ложенные, широкояйцевидные или языковидные до квадратно-языковидных, с почти не низбе- ? гающим дорсальным краем, двулопастные, с выемкой до 1/5-1/3 глубины листа, лопасти ; островатые или притупленные. Клетки многоугольные, тонкостенные, с небольшими угловыми утолщениями, в средней части листа 20-30x15-30 цт. Амфигастрии мелкие. Двудомный, редко обоеполый, спорофиты обрзуются очень редко, на территории ЗБС неизвестны. Вегетативное размножение многочисленными шаровидными выводковыми почками 22-30 цт в диам., ' образующимися по краями листьев в их верхней части. Растет на влажной почве в тенистых лесах, на содержащих известь скалах, в основании стволов деревьев и на гнилой древесине; на ЗБС изредка встречается на пнях и валежных стволах средней стадии разложения, по всей территории. Вид спорадически встречается в средней полосе европейской России, в целом характеризуется биполярным ареалом. Распространен от тундровой зоны и альпийского пояса гор до южной тайги, на севере довольно редок, приурочен к места с повышенным содержанием кальция в субстрате. Значительно менее обилен и встречается реже, чем L. heterophylla. j СЕМЕЙСТВО PLAGIOCHILACEAE - ПЛАГИОХИЛОВЫЕ Род Plagiochila (Dumort.) Dumort. - Плагиохила 18. Plagiochila porelloides (Torr, ex Nees) Lindenb. - Плагиохила порелловидная. Растения от среднего размера до крупных, зеленые или темно-зеленые, в чистых ковриках " или в смеси с другими мохообразными. Стебель в нижней части стелящийся, с отходящими от него вертикальными или восходящими побегами до 7 см дл. и 1.5-5.5 мм шир. Листья 0.5-3.7 мм дл. и 0.5-3.3 мм шир., б. м. густо расположенные, косо прикрепленные, с дуговидной линией прикрепления, сбегающие, резко несимметричные, с низбегающим дорсальным краем, косо \ широкояйцевидные или широкоязыковидные, обычно с сильно выпуклой дорсальной и вентральной частями, в средней части стеблеобъемлющие, с закругленной, реже слабо выемчатой верхушкой, края от сильно зубчатых до цельных. Клетки округло-многоугольные, тонкостенные, ; без угловых утолщений, в средней части листа 25-40x20-35 цт. Амфигастрии очень мелкие, •
Lophocolea, Plagiochila 43 18. Plagiochilaporelloides. 1 - внешний вид растения, вид с дорсальной стороны; 2 - фрагмент стебля с листьями, вид с дорсальной стороны; 3 - клетки края листа; 4 - лист; 5 - клетки средней части листа. Масштабы: 1 см для 1; 5 мм для 2; 1 мм для 4; 100 цт для 3, 5. иногда редуцированные до 1 ряда клеток. Двудомный, спорофиты очень редко, на территории ЗБС неизвестны. Андроцеи колосовидные, значительно тоньше стерильной части растений, антеридиальные покровные листья сильно вздутые. [Периантий верхушечный, сильно сжатый с боков, с несуженным устьем, устье с зубчатым краем]. Растет на почве в сырых тенистых хвойных и хвойно-широколиственных лесах, во влажных притер- расных лесах вдоль рек, а также на гнилой древесине и в основании стволов; севернее обитает также на покрытых почвой камнях и скалах и в тундрах; на территории ЗБС встречается в елово-широколиственных лесах и в притеррасных ольшаниках, иногда в ельниках кисличных, местами довольно обширными пятнами среди травяного покрова. В средней полосе России довольно обычен; один из самых широко распространенных печеночников в Голарктике. Арктобореально-монтанный циркумполярный вид, распространений от тундровой зоны до зоны хвойно-широколиственных лесов и от альпийского до лесного пояса в горах.
44 Печеночники 19. Crossogyna autumnalis. 1 - внешний вид растения, вид с дорсальной стороны; 2 - периантий; 3,6- листья; 4 - покровный амфигастрий; 5 - клетки средней части листа. Масштабы: 2 мм для 1-2; 1 мм для 3-4, 6; 100 цт для 5. СЕМЕЙСТВО JAMESONIELLACEAE - ДЖАМЕСОНИЕЛЛОВЫЕ Род Crossogyna (R.M. Schust.) Schljakov - Кроссогина 19. Crossogyna autumnalis (DC.) Schljakov - Jamesoniella autumnalis (DC.) Steph. - Кроссогина осенняя. Растения среднего размера, желтовато-зеленые или темно-зеленые, иногда буроватые или с красноватым оттенком, б. ч. образующие чистые плотные коврики. Побеги простертые или вос- ходящие, до 2 см дл., 0.7-2.5 мм шир., часто разветвленные. Листья 0.6-1.2 мм дл. и 0.5-1.2 мм шир., в нижней части побега расставленно расположенные, в верхней густо сидящие, сближенные, косо прикрепленные, сбегающие, с коротко низбегающим дорсальным краем, широко эллип- тические или округло-квадратные, б. ч. слабо вогнутые, со слегка загнутыми внутрь вентральной и верхней частями и слабо выпуклой дорсальной частью, с цельными, иногда слегка волнистыми краями. Клетки середины листа округло-многоугольные, тонкостенные, с небольшими угол- ковыми утолщениями, в середине листа 25-32x22-25 цт. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют. Двудомный, спорофиты довольно часто. Андроцеи плотно колосовидные, часто с оранжево-красными покровными листьями. Архегониальные покровные листья наружные крупнее стеблевых, с зубчатыми или реснитчатым краем, внутренние немного мельче, расщепленные по краю на узкие доли. Периантии цилиндрические или веретеновидные, постепенно суженные кверху, у устья с 4-5 складками, устье неправильно рассеченное, с длинными ресничками по краю. Коробочка коротко эллиптическая. Споры 11-15 цт. Растет на гнилой древесине в сырых тенистых лесах, в основании деревьев и на почве, на севере и в горах также на покрытых гумусом камнях и скалах. На территории ЗБС известен по единичному сбору с гнилой древесины в ельнике (26 кв.). В европейской России встречается от средней тайги до широ- колиственных лесов. Неморальнобореально-монтанный циркумполярный вид с биполярным распро- странением.
Crossogyna, Cephalozia 45 СЕМЕЙСТВО CEPHALOZIACEAE - ЦЕФАЛОЗИЕВЫЕ Род Cephalozia (Dumort.) Dumort. - Цефалозия Растения мелкие. Стебель неправильно ветвящийся, простертый или восходящий, снаружи с одним слоем из крупных тонкостенных клеток, с центральной частью, образованной узкими толстостенными клетками. Листья б. м. расставленно расположенные, поперечно прикрепленные или очень слабо сбегающие, или очень косо, почти вертикально прикрепленные, двулопастные, б. ч. с закругленной или туповатой выемкой глубиной до 1/3-2/3 листа. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют. Однодомные или двудомные. Периантии узко яйцевидные или веретеновидные, суженные к устью, вверху трехгранные, с зубчатым или реснитчатым краем устья. 1. Листья почти поперечно или уме- ренно косо прикрепленные, оваль- ные или квадратно-овальные; до 1/2 длины разделенные острой или узко закругленной вырезкой; лопасти прямостоячие, слегка наклоненные друг к другу или расходящиеся; по- лоса свободная от оснований листь- ев отсутствует или в одну клетку шириной, растения нередко буро- окрашенные; на плотной почве вдоль лесных дорог и троп.............. ...........20. Cephalozia bicuspidata — Листья очень косо или почти вдоль стебля прикрепленные, округло- яйцевидные; б. ч. до 1/3 длины разделенные узко или широко за- кругленной вырезкой; лопасти на- клоненные друг к другу; полоса свободная от оснований листьев в 2- 3 клетки шириной, растения зеленые без признаков вторичной пигмента- ции; на гнилой древесине......... .......21. Cephalozia lunulifolia 20. Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. - Цефалозия двузаостренная. Растения мелкие, от бледно- до темно-зеленых или буроватых, иногда с красноватым оттенком, б. ч. образующие плотные коврики или растущие в смеси с другими мохообразными. Побеги восходящие, от 1.5-2.0 мм до 1.5-2.0 см дл. и 0.2-1.0 мм шир., б. ч. разветвленные, с нормально развитыми боковыми и флагелловидными брюшными веточками; наружные клетки стебля 35-120x35-50 цт, стенки от очень тонких до умеренно утолщенных. Листья 190-800 цт дл., 150-1000 цт шир., с наибольшей шириной в нижней трети, б. ч. поперечно прикрепленные или слабо сбегающие, от б. м. расставленно до густо расположенных, обычно б. м. вогнутые, на 1/3-1/2 длины разделенные на 2 неравные яйцевидно-треугольные лопасти, на верхушке острые или слегка притупленные, прямостоячие или слегка наклоненные друг к другу, в основании 4-10 клеток шириной, вырезка различной формы. Клетки пластинки листа неправильно многоугольные, с тонкими или умеренно утолщенными стенками, без угловых утолщений, в середине листа 22-60x22-40 цт. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют,
46 ПЕЧЕНОЧНИКИ 20. Cephalozia bicuspidata (1-7); 21. Cephalozia lunulifolia (8-14). 1-2, 8 - внешний вид растений, вид с дорсальной стороны; 3, 10 - фрагмент стебля с листьями, вид с дорсальной стороны; 4, 11 - клетки средней части листа; 5-7, 12-14 - листья; 9 - периантий. Масштабы: 2 мм для 1-2, 8-9; 0.5 мь1 для 3, 5-7, 10, 12-14; 100 pm для 4, 11._______________________________________________________________ иногда развиты на флагелловидных брюшных веточках или на верхушках нормально облист- венных побегов. Однодомный. Антеридии терминальные, антеридиальные покровные листья сходны со стеблевыми, но более вогнутые, черепитчатые. Архегонии на коротких веточках, покровные листья крупнее стеблевых, двулопастные, лопасти иногда у основания зубчатые. Периантии веретеновидные, вверху трехгранные, устье с реснитчато-зубчатым краем. Растет на гниющей древесине и корнях деревьев, скально-каменистых субстратах, почве в тундрах, лесах, на болотах, часто на влажной обнаженной почве, как песчаной, так и глинистой, по берегам ручьев, рек, озер, по откосам канав, на скалах и каменистых россыпях в горах, в местах с нарушенным растительным покровом. На ЗБС встречается довольно часто на уплотненной почве вдоль дорог и троп в лесах разных типов, по всей территории. В средней полосе европейской России нередок в Арктической и бореальной областях, во многих районах очень обычен. Циркумголаркгический вид с очень широким распространением от полярных пустынь и альпийского пояса гор до широколиственных лесов. 21. Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort. - Цефалозия полулунная. Растения мелкие, желтовато-зеленые, бледно-зеленые или сизоватые, образуют небольшие тонкие коврики или растут в смеси с другими мохообразными. Побеги простертые, неправильно
Cephalozia 47 22. Nowellia curvifolia (1-5); 23. Cladopodiella fluitans (6-11). 1 - внешний вид растения, вид сбоку; 2 - фрагмент стебля с листьями, вид с дорсальной стороны; 3 - фрагмент стебля с листьями, вид с вентральной стороны; 4, 8-9 - листья; 5,11— клетки лопасти листа; 6 - амфигастрий; 7 - внешний вид растения, вид с дорсальной стороны; 10 - фрагмент стебля с листом, амфигастрием, ризоидами и интеркалярным побегом, вид с вентральной стороны. Масштабы: 2 мм для 7; 1 мм для 1-3; 0.5 мм для 8-9; 500 цт для 4, 10; 100 цш для 5-6, 11. ветвящиеся, без флагелловидных веточек, до 1.5-2.0 см дл. и 0.3-0.8 мм шир. Листья 140-340 |im дл. и 140-340 цт шир., очень косо, почти вертикально прикрепленные, несимметричные, с низбегающим дорсальным краем, почти округлые или округло-яйцевидные, вогнутые, до 1/4— 1/3 разделенные U-образной выемкой, лопасти сходящиеся, в основании в 3-6 клеток шириной, с острой верхушкой, образованной однорядным окончанием в 1-2 клетки длиной. Клетки листо- вой пластинки неправильно многоугольные, с умеренно утолщенными стенками, без угловых утолщений, в середине листа, 25-40x29-35 |im. Амфигастрии отсутствуют. Двудомный, очень редко однодомный. Антеридии на концах ветвей, антеридиальные покровные листья немного крупнее или одного размера со стеблевыми, черепитчатые. Архегонии на коротких веточках, покровные листья крупнее стеблевых. Периантии изредка, узко яйцевидные или веретеновидные, вверху складчатые, к устью суженные, край устья городчато-зубчатый.
48 Печеночники Растет на валежной древесине хвойных пород во влажных тенистых лесах, а также на слабо задер- нованной почве и на корнях деревьев, на болотах и по берегам ручьев в смеси с другими мохообразными. На территории ЗБС спорадически встречается на валежинах средней стадии разложения, лишенных коры, б. ч. в местах с высокой влажностью воздуха: в зеленомошных и кисличных ельниках в 11 кв., на заболоченных участках в 19 кв. и на окраине Луцинского болота. В европейской России встречается от тундр до широколиственных лесов и от альпийского до лесного пояса в горах. В целом вид характеризуется арктобореально-монтанным циркумполярным распространением. Род Nowellia Mitt. - Новеллия 22. Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. - Новеллия криволистная. Растения мелкие, от бледно-зеленых до красновато-бурых, образующие небольшие плотные коврики или растущие отдельными побегами среди других мохообразных. Побеги простертые, слабо ветвящиеся, от нескольких миллиметров до 1 -2 см дл. и 0.5-0.7 мм шир. Листья 0.5-1.0 мм дл. и 0.8-1.0 мм шир., умеренно густо расположенные, слегка налегающие друг на друга, поперечно прикрепленные, сильно вогнутые, с сильно завернутым внутрь вентральным краем, образующим мешковидную полость, несимметричные, в очертании косо широкояйцевидные или почти округлые, с очень узким основанием, примерно до середины разделенные широкой полукруглой вырезкой на 2 лопасти, внизу широко треугольные, выше быстро суженные, переходящие в изогнутые однорядные окончания в 4-7 клеток длиной. Клетки листовой пластинки округло-5-6- угольные, с умеренно утолщенными стенками, без угловых утолщений, в середине листа 25-35x20- 25 цт. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют, развиты только у гинецеев. Двудомный или однодомный. Андроцеи верхушечные или интеркллярные. Периантии и спорофиты редко, на территории ЗБС неизвестны. [Архегониальные покровные листья с зубчатыми лопастями. Периантий узко яйцевидный, вверху складчатый, с широким реснитчатым устьем]. Растет на гнилой древесине в условиях постоянной влажности воздуха - в сырых тенистых, часто заболоченных лесах. Вид впервые был собран на ЗБС в 2008 г. на валежине в 26 квартале; позднее был найден несколько раз на валежинах средней стадии разложения в ельниках на водоразделе и в елово- широколиственных лесах на склоне к р. Москве. В европейской России встречается от северной тайги до зоны широколиственных лесов и в соответствующих поясах в горах. Наиболее широко распространен в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах Кавказа. Неморальный приокеанический вид, известный из Европы, Дальнего Востока России, юго-восточной Азии, востока Северной Америки и Центральной Америки. СЕМЕЙСТВО ODONTOSCHISMATACEAE - ОДОНТОСХИЗМОВЫЕ Род Cladopodiella Н. Buch - Кладоподиелла 23. Cladopodiella fluitans (Nees) Н. Buch - Кладоподиелла плавающая. Растения среднего размера, от светло-зеленых и зеленых до темно-бурых, иногда с фиолетовым оттенком. Побеги от нескольких миллиметров до 5 см дл. и более, (0.5-)1-2 мм шир., простые или слабо ветвящиеся, часто с брюшными столонами, ризоиды б. м. равномерно распределены по вентральной поверхности стебля. Листья 0.4-1.3 мм дл. и 0.4-1.2 мм шир., б. ч. расставленно расположенные, очень косо прикрепленные, сбегаюшие, с не низбегающим дорсальным краем, в очертании широко эллиптические, разделенные узкой остроугольной или закругленной вырезкой до 1/5-1/3 длины листа на 2 тупые, б. ч. несколько неравные лопасти. Клетки листовой пластинки 5-6-угольные, тонкостенные, без угловых утолщений, в средней части листа 25-40x24-35 цт. Амфигастрии мелкие, шиловидные или узкотреугольные, прижатые к стеблю. Двудомный, спорофиты редко, на территории ЗБС неизвестны. Растет б. ч. на олиготрофных, реже на мезотрофных болотах, на сплавинах и в мочажинах среди сфагновых мхов, иногда образует тонкую корочку поверх угнетенных сфагновых мхов; на территории ЗБС отмечен на сплавине болота “Сима”. В европейской России встречается от северных тундр до южной
Nowellia, Cladopodiella, Cephaloziella 49 0.5 мм 100 iim 10 24. Cephaloziella rubella. 1 - внешний вид растения с периантием, вид сбоку; 2 - фрагмент стебля с листьями, вид с дорсальной стороны; 3 - фрагмент стебля с модифицированными листьями, развивающими выводковые тела, вид с дорсальной стороны; 4 - выводковые тела; 5 - покровный амфигастрий; 6 - клетки листа; 7-10 - листья. Масштабы: 0.5 мм для 1-3; 200 цт для 5, 7-10; 100 цт для 4, 6. тайги, там, где распространены б. м. крупные болотные массивы. В целом вид характеризуется аркто- бореально-монтанным циркумполярным распространением. СЕМЕЙСТВО CEPHALOZIELLACEAE - ЦЕФАЛОЗИЕЛЛОВЫЕ Род Cephaloziella (Spruce) Schiffh. - Цефалозиелла 24. Cephaloziella rubella (Nees) Wamst. - Цефалозиелла красноватая. Растения очень мелкие, зеленые, красновато-зеленые или красновато-бурые, образующие очень низкие компактные дерновинки или растущие в смеси с другими мохообразными. Побеги восходящие или вертикальные, неправильно'ветвящиеся, 2-7 мм дл., 150-300 цт шир. Листья 75-180 цт дл. и 75-160 цт шир., расставленно расположенные, прямо отстоящие, поперечно прикрепленные, слегка вогнутые, широко яйцевидные или почти квадратные, до середины разделенные остроугольной или закругленной вырезкой на две широко ланцетные острые или притупленные на верхушке лопасти. Клетки листовой пластинки квадратные, прямоугольные и 5-угольные, с умеренно утолщенными стенками, без явственных угловых утолщений, часто в довольно правильных продольных рядах, в середине листа 13-25x10-13 цт. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют. Несмешанно обоеполый, реже обоеполый, периантии и спорофиты часто. Антеридиальные покровные листья с цельными или зубчатыми краями. Гинецеи на концах стебля или ветвей; архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, с острыми зубчатыми лопастями. Периантии далеко выдающиеся из покровных листьев, на большей части длины 4-5-складчатые, к устью суженные, устье городчато-зубчатое, часто с обесцвеченным краем. Вегетативное размножение выводковыми почками, б. ч. двуклеточными, эллиптическими, красноватыми, образующимися по краям лопастей листьев. Растет в хвойных лесах, б. ч. с участием сосны, на песчаной и супесчаной почве, часто на почвенных обнажениях по краям дорог и троп, стенкам ям и т. п., реже на гнилой древесине. На территории ЗБС вид был собран один раз, на плотной почве по краю лесной дороги у пансионата “Дружба” в 5 кв. В европейской России приурочен к таежной зоне. Вид с циркумполярным распространением, широко распространен в Арктике и бореальной зоне Голарктики, в горах проникает далеко на юг.
эи Печеночники 25. Neoorthocaulis attenuatus. 1 - внешний вид растения, вид с дорсальной стороны; 2-3 - верхушки побегов с модифицированными листьями; 4-5 - листья; 6 - модифицированный чешуевидный лист; 7 - выводковые тела; 8 - клетки средней части листа. Масштабы: 2 мм для 1-3; 1 мм для 4-6; 100 цт для 7-8. СЕМЕЙСТВО SCAPANIACEAE - СКАПАНИЕВЫЕ Род Neoorthocaulis L. Soderstr., De Roo & Hedd. - Неоортокаулис 25. Neoorthocaulis attenuatus (Mart.) L. Soderstr., De Roo & Hedd. - Orthocaulis attenuatus (Mart.) A.Evans - Неоортокаулис утончающийся. Растения среднего размера, желто-зеленые, зеленые или буроватые, иногда с красноватым оттенком, образующие небольшие плоские чистые дерновинки или растущие как примесь к другим мохообразным. Побеги 1-4 см дл. и 0.3-1.5 мм шир., обычно с тонкими прямостоячими флагелловидными побегами, несущими выводковые почки. Листья 0.3-1 мм дл. и 0.3-1.3 мм шир., умеренно густо расположенные, косо прикрепленные, сбегающие, отстоящие до простертых, слабо вогнутые, широко лопаточковидные, немного несимметричные, б. ч. трехлопастные, разделенные на 1/4—1/3 длины листа остроугольными вырезками, лопасти широко треугольные, заостренные; листья прямостоячих флагелловидных побегов более мелкие, почти квадратные или коротко прямоугольные, прижатые, с не лопастным, зубчатым верхним краем, по краю обычно образуются бесцветные до бледно красновато-буроватых выводковые почки. Клетки пластинки листа округло-многоугольные, с умеренно утолщенными стенками, с небольшими уголковыми утолщениями, в середине листа 16-28x15-22 цт. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют, реже они очень мелкие, нитевидные. Двудомный, периантии и спорофиты редко, на территории ЗБС неизвестны. Растет в сырых тенистых лесах на гнилой древесине, у корней деревьев, на влажной торфянистой почве, на покрывающей скалы почве. На территории ЗБС единожды собран на сильно разложившейся валежине в ельнике кисличном в 11 кв., как небольшая примесь к другим печеночникам. В европейской России встречается от лесотундры до южной тайги, с единичными находками в зоне широколиственных лесов, а также на Кавказе. В северной и средней тайге и хвойных лесах в горах нередок в подходящих местообитаниях. Бореальномонтанный циркумполярный вид, широко распространеный в Европе, Азии и Америке.
Neoorthocaulis, Lophozia 51 Род Lophozia (Dumort.) Dumort. - Лофозия Растения от довольно мелких до среднего размера. Стебель простертый или восходящий, с прямостоячими побегами, неправильно ветвящийся, наружные клетки стебля на вентральной стороне обычно с гифами гриба, вентральный сегмент иногда пурпурно окрашенный. Листья косо, реже почти поперечно прикрепленные, сбегающие, б. ч. двулопастные, иногда самые верхние трехлопастные; на верхушках лопастей часто развиты зеленые или красновато-бурые выводковые почки, образующие шаровидные скопления. Амфигастрии на стерильных побегах обычно отсутствуют, иногда развиты на верхушках побегов. Двудомные. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, часто 3-лопастные. Периантии цилиндрические, вверху складчатые, к устью суженные, устье 6-лопастное, по краю зубчатое, реснитчатое или городчатое. Выводковые почки 1-2-клеточные, 3-7-угольные. 1. Растения с красными выводковыми почками; несмешанно обоеполый ...........[29. Lophoziopsis excise] — Растения с бесцветными или зелено- ватыми выводковыми почками или почки отсутствуют; двудомные .. 2 2. Растения мелкие, часто не более 1 мм шириной, соломенно-желтые и светло-зеленые, часто с восходящи- ми побегами с несколько видоизме- ненными, прижатыми к стеблю верх- ними листьями; вентральная сторона стебля не или слабо отличается по окраске от дорсальной.......... .............26. Lophozia ascendens — Растения среднего размера, обычно более 1 мм шириной, без восходя- щих побегов с видоизмененными листьями; вентральная сторона стеб- ля резко отличается от дорсальной по окраске....................3 3. Листья на стерильных побегах с длиной значительно превышающей ширину; угловые утолщения клеточных стенок крупные до узловатых; устье периантия с 3-4 клеточными рес- ничками ......27. Lophozia guttulata — Листья на стерильных побегах широ- кие, с шириной превышающей длину или равной ей; угловые утолщения клеточных стенок крупные, но не узловатые; устье периантия с корот- кими 1-2 клеточными зубцами..... 28.Lophozia ventricosa var. longiflora
52 Печеночники 26. Lophozia ascendens (Wamst.) R.M. Schust. - Лофозия восходящая. f Растения довольно мелкие, бледно- или желтовато-зеленые или буроватые, иногда у верхушки | красноватые, образующие небольшие чистые дерновинки. Побеги восходящие, 0.3-1.0 см дл. и I 0.5-1.5 мм шир., стебель на вентральной стороне бледно-буроватый, но чаще не отличается по окраске от дорсальной стороны. Листья 0.4-0.9 мм дл. и 0.25-0.8 мм шир., б. м. расставленно ! расположенные, от почти поперечно до слабо косо прикрепленных, с отогнутыми назад лопас- | тями, широко яйцевидные или прямоугольные, на 1/4-2/5 длины разделенные на 2 лопасти, ; вырезка закругленная. Клетки листовой пластинки округло-многоугольные, с умеренно утол- ? щепными стенками, с ясными, часто довольно крупными угловыми утолщениями, в средней части листа 25-35x20-30 цш. Двудомный, периантии и спорофиты редко, на территории ЗБС • неизвестны. [Устье периантия с зубцами и ресничками в 5-7 клеток длиной]. Выводковые почки j 1-2-клеточные, 3-5-угольные, бледно-зеленые или почти бесцветные, образуют шаровидные j скопления на концах лопастей. | Растет в тенистых хвойных лесах на гнилой древесине, б. ч. хвойных пород. На территории ЗБС ] собран один раз на валежном стволе средней стадии разложения в ельнике зеленомошном, кв. 11. В европейской России встречается в таежной зоне. В целом нечастый вид, численность которого подвержена ‘ существенным колебаниям по годам, связанным с обилием осадков. Характеризуется почти циркум- ! полярным бореально-монтанным распространением, приурочен почти исключительно к сырым хвойным лесам. 27. Lophozia guttulata (Lindb. & Amell) A. Evans - Лофозия капельная. Растения среднего размера, желтовато-зеленые, бледно-зеленые, иногда с пурпуровым оттенком, образуют компактные чистые дерновинки. Побеги 0.5-2.0 см дл. и 0.8-1.5 мм шир., приподнимающиеся, неправильно ветвящиеся, стебель на вентральной стороне часто темно- пурпурный или темно винно-красный. Листья 0.4-1.0 мм дл. и 0.3-1.0 мм шир., б. м. густо расположенные, почти поперечно прикрепленные или слабо сбегающие, близ основания полу- воронковидно облегающие стебель, выше отклоненные, от слабо до сильно вдоль сложенных, обращенные на дорсальную сторону, широко прямоугольные, б. ч. с длиной, превышающей ширину, немного несимметричные, на 1/8-1/3 длины разделенные на 2 в основном острые лопасти, вырезка различной формы, от острой до закругленной. Клетки листовой пластинки округло-многоугольные, с умеренно утолщенными стенками, с крупными выпуклыми до узловатых угловыми утолщениями, в средней части листа 25-30x20-30 pm. Двудомный, но периантии и спорофиты очень часто, многочисленные. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, обычно 3-4-лопастные, с волнистыми краями. Периантии обратнояйце- видные, невысоко выступающие из покровных листьев, устье периантия реснитчато-зубчатое с 3-4 клеточными ресничками. Выводковые почки нечасто. В средней полосе встречается исключительно на гниющей древесине, в тундровой зоне - на торфя- нистой почве и покрытых гумусом скалах. На территории ЗБС собран один раз на валежном стволе средней стадии разложения в ельнике зеленомошном, кв. 11. В европейской России встречается от Арктики до хвойно-широколиственных лесов, в целом характеризуется циркумполярным бореально-монтанным распространением. 28. Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort. - Лофозия вздутая. Представлена исключительно var. longiflora (Nees) Macoun. Растения среднего размера, от светло- до темно-зеленых, иногда буроватые. Побеги вос- ходящие, неправильно ветвящиеся, от нескольких миллиметров до 2.5 см дл. и 0.5-3.0 мм шир., стебель на вентральной стороне буроватый. Листья 0.6-1.4 мм дл. и 0.5-1.3 мм шир., б. м. густо расположенные, б. м. косо или почти поперечно прикрепленные, близ основания характерно полуворонковидно облегающие стебель, выше отклоненные, от слабо до сильно вдоль сложенных, обращенные на дорсальную сторону, часто несимметричные, с выпуклым
Lophozia 53 26. Lophozia ascendens (1-6); 27. Lophozia gu внешний вид растений, вид с дорсальной сторон 3 - клетки верхушки лопасти с выводковыми т средней части листа; 7, 10 - покровные лис Масштабы: 2 мм для 1,12-13; 1 мм для 2,4-5,7- вентральным и почти прямым дорсальным краем, с шириной превышающей длину или при- мерно равной ей, на 1/4—1/3 длины разделенные на две заостренные или притупленные лопасти, вырезка острая или закругленная с горбовидными краями. Клетки листовой пластинки округло- многоугольные, со слегка утолщенными стенками, часто с довольно крупными выпуклыми угловыми утолщениями, в средней части листа 20-40x17-30 pm. Двудомный. Архегониальные покровные листья с гамма-образной вырезкой, края которой сильно отогнуты назад, устье периантия с 1 -2 клеточными зубцами. Выводковые почки бледно-зеленые или почти бесцветные, 1-2-клеточные, в основном 4-угольные и незначительной примесью 3-5-угольных, образуют шаровидные скопления на верхушках лопастей.
54 Печеночники 28. Lophozia ventricosa (1-7); 29. Lophoziopsis excisa (7-13). 1,10- внешний вид растений, вид с дорсальной стороны; 2, 13 - выводковые почки; 3-5, 11-12 - листья; 6,8 — клетки средней части листа; 7, 9 - клетки верхушки лопасти. Масштабы: 2 мм для 1, 10; 1 мм для 3-5, 11-12; 100 цт для 2, 6-9, 13. Встречается на почве, покрытых гумусом камнях и скалах, гнилой древесине в различных типах тундр и лесов, на болотах, иногда по краям лесных дорог, откосам канав. На ЗБС дважды отмечен в водораздельной части территории: на плотной почве по обочине дороги недалеко от пансионата “Дружба” и по краю тропы в 5 кв. В европейской России это один из наиболее широко распространенных в тундровой и таежной зонах видов рода, нередок в субальпийском и альпийском поясах гор, но распространение нуждается в уточнении, поскольку трудно отличим от других видов рода. В целом характеризуется циркумполярным аркгобореально-монтанным распространением. Род Lophoziopsis Konstant. & Vilnet - Лофозиопсис 29. Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. & Vilnet - Lophozia excisa (Dicks.) Dumort. - Лофозиопсис вырезанный. Растения сравнительно мелкие, от бледно- до ярко-зеленых, иногда красноватые, образуют небольшие рыхлые дерновинки или, чаще, коврики. Побеги восходящие до почти прямостоя-
Lophozia, Lophoziopsis, Scapania 55 чих от 2-3 мм до 1-2 см дл. и 0.5-2.0 мм шир., стебель на вентральной стороне немного более темный. Листья 0.6-0.9 мм дл. и 0.7-1.2 мм шир., в нижней части побега б. м. расставленные, в верхней густо расположенные, от сильно косо до почти поперечно прикрепленных, слабо вогнутые или почти плоские, несимметричные, почти округлые до трапециевидных, часто с шириной, превышающей длину, на 1/5—1/4 длины разделенные на 2 острые или туповатые лопасти, при основании спинного края нередко зубцом, вырезка закругленная. Клетки пластинки листа округло-многоугольные, тонкостенные, с небольшими, едва заметными угловыми утолщениями, в средней части листа 28-40x25-30 цт. Масляные тельца многочисленные, 10- 30 в клетке, зернистого строения, шарообразные, 3-5 цт в диаметре или коротко-элипсоидальные 3-5х4-8 цт. Несмешанно обоеполый. Андроцеи с 2-4 парами несколько более крупных, чем стеблевые и вздутых в основании листьев, расположены сразу под гинецеем. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых, 3-5-лопастные, с зубчатыми краями, курчавые. Периантий вверху складчатый, по краю устья городчатый от выступающих углов клеток. Выводковые почки от буровато-красных до пурпурных и светло-пурпурных, 1-2-клеточные, с сильно выступающими углами, образуют небольшие скопления на верхушках лопастей листьев. Растет в сырых местах, как на песчаной, так и на глинистой обнаженной почве по берегам ручьев и рек, вдоль троп и дорог, на карьерах, в горах в расщелинах между камнями на каменистых россыпях, по трещинам в скалах и скальным полочкам, берегам водоемов. На территории ЗБС собран один раз на песке по обочине шоссе между д. Луцино и пос. Газовик. В европейской России частый вид в подходящих местообитаниях, распространен от полярных пустынь до лесостепи, в горах от альпийского до лесного пояса. Аркгоборео- монтанный биполярный вид, встречающийся на всех континентах, включая острова Антарктики. Род Scapania (Dumort.) Dumort. - Скапания Растения от мелких до крупных. Листья от основания далеко отстоящие, на 1/4—3/4 длины разделенные на две неравные сложенные лопасти, дорсальная лопасть обычно мельче вентральной, килеватые, киль почти прямой или изогнутый. Клетки листовой пластинки сравнительно мелкие, б. м. тонкостенные, часто с угловыми утолщениями. Амфигастрии отсутствуют. Двудомные. Архегониальные покровные листья почти не отличаются от стеблевых. Периантии обычно сильно сжатые в дорсивентральном направлении, часто с назад отогнутой верхушкой, к устью б. ч. не суженные и не складчатые, реже слабо складчатые и слегка суженные. Вегетативное размножение 1-2-клеточными выводковыми почками, эллиптическими или почти округлыми, редко угловатыми, образующимися по краям лопастей. 1. Растения довольно мелкие, побеги б.ч. 1-1.5 мм шир., вентральная ло- пасть 0.4-1.5x0.3-1.0 мм; ширина вентральной лопасти обычно менее 85% длины; киль почти прямой; клетки края обычно в 1-2 рядах с равномерно утолщенными стенками ...................31. Scapania curta — Растения более крупные, побеги 1.4- 4.5 мм шир., вентральная лопасть 0.9-2.2х0.8-1.8 мм; ширина вент- ральной лопасти обычно превышает длину; киль более или менее сильно изогнутый, клетки края не отлича- ются от остальных ............32. Scapania irrigua
56 Печеночники 30. Scapania curta (Mart.) Dumort. - С капания короткая. Растения сравнительно мелкие, желтовато-зеленые или красноватые, образующие низкие | дерновинки или растущие отдельными побегами среди других мохообразных. Побеги б. ч. | прямостоячие, слабо неправильно ветвящиеся, от нескольких миллиметров до 1.5 см дл. и 1.0- 2.5 мм шир. Листья от расставленно до б. м. густо расположенных, на 1 /3-1 /2 длины разделенные I на две неравные лопасти; вентральная лопасть 0.35-1.5 мм дл. и 0.25-1.0 мм шир., плоская или { вогнутая, прикрепленная по почти прямой или б. м. сильно изогнутой линии, с не или слабо (не i ниже уровня прикреплении киля) низбегающим краем, с коротко заостренной или закругленной » верхушкой, с цельным или вверху неравномерно зубчатым краем; дорсальная лопасть 0.2-1.2 мм ; дл. и 0.2-1.0 мм шир., сходная по форме с вентральной лопастью, но на 1/3—1/2 короче, более I постепенно заостренная; киль почти прямой или слабо изогнутый, образует со стеблем у основания ; угол 40-50°, затем постепенно увеличивающийся до 70-110°. Клетки края листа в 1-2 (-4) рядах ! рядах с равномерно утолщенными стенками, без угловых утолщений и масляных телец, клетки ! середины листа тонкостенные, с небольшими, но четко выраженными угловыми утолщениями, в | середине лопасти 18-25x15-25 pm. Масляные тельца по (1-)2-5(-10) в клетке, удлиненные, ! неправильной формы, 3-7x5-10 pm, с примесью шаровидных, 3-6 (-7) pm, отсутствуют в клетках \ края листа, Периантии с коротко зубчатым устьем. Выводковые почки обычны, эллипсоидальные, I бесцветные до желто-зеленых, редко красновато-буроватые, 2-клеточные. Растет заболоченных или сырых тенистых лесах, на обнаженной, часто плотно утоптанной почве I вдоль лесных дорог и троп, на карьерах, на песчаных и глинистых склонах по берегам ручьев, рек, в J горах на почве на склонах, под скалами и камнями. На ЗБС встречается спорадически по всей территории, чаще всего на плотной почве вдоль троп и дорожек в лесах. В европейской России встречается от полярных пустынь до лесостепи, в целом характеризуется циркумполярным распространением в Арктике и боре- альной зоне, а также в горах. 31. Scapania iirigua (Nees) Nees - Скапания заливаемая. Растения от среднего размера до довольно крупных, желтовато-зеленые, красноватые или буроватые, в небольших дерновинках или растущие отдельными побегами. Побеги прямостоя- чие, от нескольких миллиметров до 4 см дл. и 1.4-4.5 мм шир., простые или слабо ветвящиеся. Листья в нижней части побегов расставленно расположенные, в верхней более густые или расставленные, на 1/4—1/2 длины разделенные на две неравные лопасти; вентральная лопасть 0.9-2.2 мм дл. и 0.8-1.8 мм шир., ширина ее по крайней мере у верхних листьев составляет не менее 85% ее длины, плоская или немного выпуклая, прикрепленная по сильно изогнутой линии, с коротко низбегающим краем, не заходящим ниже уровня основания киля, косо сердцевидная или почти прямоугольная, с закругленной или коротко и широко заостренной верхушкой, с цельным краем или у верхних листев вверху с немногочисленными зубчиками; дорсальная лопасть 0.6-1.2 мм дл. и 0.5-1.4 мм шир., поперечно или слегка косо прикрепленная, рыхло прилегающая к нижней, прямоугольная, сходная с вентральной лопастью по форме, но на 1/3— 1/2 короче, тупая или коротко заостренная; киль слабо или умеренно изогнутый, образует со стеблем у основания угол 45-60°, затем постепенно увеличивающийся до 110-170°. Клетки в середине листа со слабо утолщенными стенками, с небольшими угловыми утолщениями, в середине лопасти 20-25x17-25 цт, краевые клетки также колленхиматические, стенки их не утолщены. Периантии с цельнокрайным или расставленно и коротко зубчатым устьем. Вывод- ковые почки редко, бледно-зеленые или буроватые, (1-)2-клеточные, эллипсоидальные. Растет в заболоченных лесах, на осоково-сфагновых болотах, заболоченных лугах, на влажной глинистой или илистой почве, часто на довольно хорошо освещенных местах. На территории ЗБС изредка встречается на сырой почве в колеях лесных дорог, у ручьев в оврагах. В европейской России распространен преимущественно в таежной зоне, отмечен также на Кавказе; в целом характеризуется очень широким циркумполярным распространением в Арктике, умеренной полосе и в горах.
Scapania 57 30. Scapania curta (1-6); 31. Scapania irrigua (7-11). 1,7- внешний вид растений, вид с дорсальной стороны; 2-3, 9-10 - листья, вид с дорсальной стороны; 4, 8 - внешний вид растений, вид с вентральной стороны; 5 - клетки края листа с выводковыми телами; 6,11- клетки средней части листа. Масштабы: 2 мм для 1, 4, 7-8; 1 мм для 2-3, 9-10; 100 цт для 5-6, 11.
58 Печеночники СЕМЕЙСТВО CALYPOGEIACEAE - КАЛИПОГЕЕВЫЕ Род Calypogeia Raddi Калипогейя Растения среднего размера, бледно- или сизовато-зеленые, в небольших плоских ковриках. Стебель простой или слабо ветвящийся. Листья широко яйцевидные, цельные или с небольшой выемкой на верхушке, косо прикрепленные, набегающие, часто очень несимметричные. Амфи- гастрии довольно крупные, двулопастные, от широкояйцевидных до почковидных, с ризоидами в основании и на прилегающих к ним участках стебля. Периантии отсутствуют, спорофиты защищены плодовым мешком - марсупием. Выводковые почки нередки, образуются на верхуш- ках видоизмененных, значительно более мелких листьев в верхней части побегов. 1. Побеги 2-3.5 мм шир. масляные тельца из 6-8 отдельностей........ .....33. Calypogeia muelleriana — Побеги до 1 мм шир. (редко до 1.5 мм), масляные тельца из 1-3(-5) отдельностей ..................... .........34. Calypogeia suecica 32. Calypogeia muelleriana (Schiffn.) Miill. Frib. - Калипогейя Мюллера. Растения бледно-, светло- или сизовато-зеленые, слабо блестящие, образуют тонкие коврики или растут отдельными побегами в смеси с другими мохообразными. Побеги простертые, слабо ветвящиеся, от нескольких миллиметров до 2 см дл. и 2.0-3.5 мм шир. Листья 0.8-1.5 мм дл. и 0.8-1.4 мм шир., б. м. густо расположенные, черепитчатые, слегка выпуклые (вогнутые на вентральную сторону), косо треугольно-яйцевидные или широко яйцевидные, на верхушке широко закругленные или суженные, тупые, редко усеченные, с низбегающим вентральным краем. Клетки средней части листа 5-7-угольные, тонкостенные, без угловых утолщений, 40- 70x30-50 цт. Масляные тельца по 2-8 в клетке, эллипсоидальные или колбасковидные, гроздевидные из (3-)5-14 отдельностей или мелкие гомогенные, бесцветные, редко бледно- голубоватые. Амфигастрии отстоящие от стебля, б. ч. на 1/3 длины разделенные на 2 закругленные, реже островатые лопасти. Иногда на видоизмененных верхушках побегов развиваются 1-2-клеточные округлые или эллиптические выводковые почки. Однодомный, но спорофиты очень редко, на территории ЗБС неизвестны. Растет на торфянистой почве, гниющей древесине по сырым местам в лесах, тундрах, на кочках на болотах, в углублениях между камнями и под скалами, по сырым откосам дорог и канав. На территории ЗБС изредка встречается на валежных стволах средней и поздней стадий разложения, б. ч. во влажных местах, в 11 кв. и на окраине Лупинского болота и на почве на вывороте на Луцинском болоте. В евро- пейской России встречается от тундр до лесостепи и в субальпийском и альпийском поясах в горах; в средней полосе нередок в сырых и заболоченных тенистых лесах. В целом, вид характеризуется циркум- полярным арктобореально-монтанным распространением. 33. Calypogeia suecica (Amell & Н. Perss.) Mull. Frib. - Калипогейя шведская. Растения светло- или желтовато-зеленые, иногда желтовато-буроватые, в тонких ковриках. Побеги простертые, слабо ветвящиеся, 1-1.5 см дл. и обычно не более 1 мм шир., редко до 1.5 мм шир. Листья 0.5-1.0 мм дл. и 0.4-0.9 мм шир., умеренно густо расположенные, слегка друг на друга налегающие, слабо выпуклые (вогнутые на вентральную сторону, с загнутой внутрь верхушкой), округло- или широко эллиптические, на верхушке округлые, усеченные или с небольшой выемкой, с не низбегающим или очень коротко низбегающим вентральным краем. Клетки средней части листа округло-5-7-угольные, с умеренно утолщенными стенками, с четкими угловыми утолщениями, 25-40x25-30 цш. Масляные тельца по 4-10 в клетке, шаровидные или
Calypogeia 59 32. Calypogeia muelleriana (1-7); 33. Calypogeia suecica (8-13). 1,9- внешний вид растений, вид с дорсальной стороны; 2, 8 - фрагмент стебля с листьями и амфигастриями, вид с вентральной стороны; 3, 6,11, 13 - листья; 4-5, 12 - амфигастрии; 7, 10 - клетки средней части листа. Масштабы: 2 мм для 1-2, 8- 9; 1 мм для 3-6, 11-13; 100 pm для 7, 10. эллипсоидальные, из 2-5 отдельностей, бесцветные. Амфигастрии прилегающие к стеблю, б. ч. на 1 /2 -3/4 длины разделенные на 2 острые или заостренные лопасти, часто с зубцом на обеих или на одной стороне. Иногда развиваются побеги с 1-2-клеточными округлыми или эллиптические выводковыми почками. Однодомный, но спорофиты очень редко, на территории ЗБС неизвестны. Растет на гнилой древесине хвойных пород в сырых и заболоченных лесах; на ЗБС отмечен один раз в ельнике зеленомошном в 11 квартале на валежине средней стадии разложения. В средней полосе России встречается изредка, преимущественно в хвойных и хвойно-широколиственных лесах, до подзоны северной тайги и границы леса в горах, в целом имеет циркумполярное распространение, б.ч. в бореальной зоне.
60 Антоцеротовые - Мхи ОТДЕЛ ANTHOCEROTOPHYTA - АНТОЦЕРОТОВЫЕ Растения только талломные. Клетки таллома с одним крупным пластинчатым хроматофором; масляные тела отсутствуют. Ризоиды только гладкие, брюшных чешуек нет. Гаметангии разви- ваются внутри слоевища. При основании спорофита образуется трубчатая обертка. Спорофит стручковидный или эллиптический, с сохраняющейся в основании меристематической тканью, за счет которой происходит его неограниченный рост; созревание спор происходит базипетально - от верхушки коробочки к основанию. Стенка коробочки многослойная, часто с устьицами на поверхности. Коробочка раскрывается двумя створками. Споры перемешаны со стерильными образованиями из одной или нескольких клеток - псевдоэлатерами. СЕМЕЙСТВО ANTHOCEROTACEAE - АНТОЦЕРОТОВЫЕ Род Anthoceros Paton - Антоцерос 34. Anthoceros agrestis Paton - Антоцерос полевой. Растения однолетние, отмирают после созревания спорофитов. Слоевища мелкие, около 34. Anthoceros agrestis. 1 - внешний вид растения с коробочками; 2 - фрагмент слоевища; 3 - поверхностные клетки слоевища с одиночными крупными хлоропластами; 4 - псевдоэлатеры; 5 - спора; 6 - открытая коробочка (с колонкой). Масштабы: 1 см для 1; 5 мм для 6; 1 мм для 2; 100 цт для 3-5.
Anthoceros, Общая характеристика мхов 61 9 5-1 (-2) см в диаметре, образуют плотно прижатые к субстрату розетки, просто устроенные, из б м. однородных клеток, в средней части 8-12 клеток толщиной, к краям постепенно утон- чающиеся, край рассеченный, лопастной, курчавый, на верхней стороне часто с пластинчатыми выростами, на нижней стороне со слизевыми полостями, которые впоследствии заполняются колониями Nostoc и выглядят как темные пятна с дорсальной стороны. Клетки слоевища с одним крупным хроматофором, так что при микроскопическом изучении оно кажется пятнистым. Обоеполый. Антеридии по 8-20 в камерах в ткани слоевища, открывающихся на верхнюю поверхность близ его верхушки. Архегонии погружены в ткань слоевища; развивающиеся спорофиты защищены трубчатой оберткой, которая окружает основание коробочки; обертки часто расположены попарно. Коробочка длинно и узко цилиндрическая, нарастает у основания, при созревании раскрывается сверху вниз двумя продольными щелями, в зрелом состоянии 1- 2(-3.5) см дл.; внутри коробочки имеется нитевидная колонка. Споры 40-60 цт в диам., черно- бурые, на дистальной стороне с разреженно расположенными шипиками, на концах раздвоенными. Псевдоэлатеры немного крупнее спор, 1-3-клеточные, неправильной формы, часто коленчато изогнутые. Растет на сырых, б. м. освещенных обнажениях минерального грунта; в окрестностях ЗБС собирался в разные годы на плотной почве на краю поля у д. Луцино, а также на глинистой почве заброшенных карьеров кирпичного завода у пос. Скоротово. В европейской России редок. Распространен в северном полушарии, где приурочен преимущественно к приокеаническим районам и зоне широколиственных лесов, редок в таежной зоне. Ареал вида охватывает западную и центральную Европу до Кавказа на востоке, север Африки, Макаронезию, Азию, где известен из Японии, Манчжурии, Тайваня, Явы, и восток Северной Америки. ОТДЕЛ BRYOPHYTA - МХИ При прорастании споры образуется протонема, нитевидная, редко пластинчатая (Sphagnum, Tetraphis) или зонтиковидная (Schistostega), на которой развиваются листостебельные растения. Растения растут отдельными побегами или образуют дерновинки. Стебель простертый, восходящий, прямостоячий, реже свисающий; в нем может быть дифференцирован центральный пучок и наружный слой тонкостенных клеток - гиалодермис; иногда на стебле развиваются листовидные или нитевидные парафиллии. Ризоиды развиты обычно в основании стебля и в зоне его контакта с субстратом. Листья очередные, многорядные, от черепитчато прилегающих до отстоящих или назад отогнутых, иногда серповидно согнутые; в большинстве случаев яйцевидные до ланцетных, с острой, тупой, или заостренно оттянутой верхушкой; край листа плоский, загнутый (на вентральную сторону) или же отогнутый (на дорсальную сторону), цельный или пильчатый; жилка простая, до середины или верхушки, или короткая, двойная, редко отсутствует; иногда на вентральной стороне с пластинчатыми выростами; на поперечном срезе жилка состоит из однородных клеток или б. м. сложно дифференцирована; клетки листа от линейных до изодиаметрических; на поверхности иногда с папиллами, реже мамиллами. Однодомные или двудомные, реже ложнооднодомные. Антеридии и архегонии в группах, на верхушках либо обычных, либо сильно укороченных побегов, окружены модифицированными листьями, реже пазушные (Sphagnum). Спорофит диплоидный, развивающийся после оплодотворения яйцеклетки, состоит из стопы, ножки и коробочки. Коробочка состоит обычно из гипофизы (полая часть ниже урночки), урночки, в которой развиваются споры, и сбрасываемой части - крышечки. В отделении последней важная роль принадлежит колечку. В открытой коробочке регулирование рассеивания спор осуществляет перистом, состоящий из одного или двух рядов зубцов, прикрепляющихся к верхнему краю урночки. Споры б.ч. от 10 до 20 цт. На ранних стадиях формирования коробочки она покрыта колпачком. Вегетативное размножение либо ломкими частями растения, либо специализированными выводковыми почками или клубеньками.
62 Мхи КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МХОВ 1. Гаметофит сильно редуцирован, в основании ножки коробочки распо- латаются чешуевидные листья...... .........67. Buxbaumia aphylla — Гаметофит хорошо развит........2 2. Веточки расположены на стебле пучками по (2-)3-5(-12); клетки двух ( типов - узкие, хлорофиллоносные, образующие сеть, в окнах которой g располагаются более крупные, гиалиновые клетки.............. | ..............35-55. Sphagnum J — Веточки не собраны в пучки; клет- ки без дифференциации на два типа, тЯ из которых один образует сеть... 3 3. Листья двурядные, без жилки, на развитых побегах срастаются свои- ми основаниями, формируя единую перисто надрезанную пластинку “составного листа”; нежные сизые растения до 1 см выс., растущие б.ч. W на вертикальных стенках и в углуб- . • лениях на вывалах, реже на других почвенных обнажениях............. .......101. Schistostega pennata — Листья многорядные (но облист- венность иногда уплощенная), с жилкой или без нее, реже дву- рядные, но тогда всегда с жилкой ...........................4 4. Листья двурядные; лист в нижней части на поперечном срезе 3-луче- X вой, причем килеватая лодковидная \ влагалищная часть охватывает стебель по бокам................. 98-100. Fissidens х — Листья многорядные, но побеги иногда уплощенно облиственные; листья на перечном срезе не 3-луче- вые: если есть жилка, то пластинка отходит от нее в 2 стороны; редко на жилке имеются выросты до 2-10 ® клеток высотой...........5
Ключ для определения мхов 63 $ Верхоплодные мхи (спорофит рас- полагается терминально, ветвление б. ч. вильчатое или подверхушеч- ное, немного ниже спорофита или собрания гаметангиев); рост пре- имущественноортотропный .....6 __ Бокоплодные мхи (спорофит распо- лагается латерально, на укорочен- ной боковой веточке, ветвление правильно или неправильно перис- тое, веточки имеют ограниченный рост); рост преимущественно пла- гиотропный...................52 6. Жилка на вентральной стороне с продольными пластиночками 3- 10(-15) клеток высотой........7 Жилка на вентральной стороне без продольных пластиночек........9 7. Край листа с каймой из узких длин- ных клеток, с двойными зубцами; жилка узкая, с 4-6 продольными пластиночками.................... ...............56-57. Atrichum — Край листа без каймы, зубцы не двойные, одно- или многоклеточ- ные, или край пленчатый, цельный; жилка сильно расширенная, с 25-50 продольными пластиночками.......8 8. Зубцы по краю листа однокле- точные или край пленчатый, цель- ный .............................. 59-65. Polytrichastrum, Polytrichum — Зубцы по краю листа многокле- точные ........................... .......58. Pogonatum urnigerum 9(6).Коробочка клейстокарпная (без отделяющейся крышечки), на ко- роткой ножке, сидячая........... 10 — Коробочка стегокарпная (с отделя- ющейся крышечкой), на длинной или короткой ножке, или растения без спорофитов................. 13
64 Мхи 10. Листья с длинной шиловидной вер- хушкой, полностью выполненной жилкой............................ ...........87. Pleuridium subulatum — Листья яйцевидные или ланцетные, жилка не выполняет верхушку...... ........................... 11 11. Листья цельнокрайные, с выступа- ющей б. м. длинным гладким ост- рием жилкой; клетки листа изодиа- метрические, гладкие или с редки- ми мелкими папиллами.............. .................95. Tortula acaulon — Край листа вверху пильчатый, жил- ка оканчивается под верхушкой лис- та; клетки листа прямоугольные, гладкие.................... 12 12. Листья обратнояйцевидные, корот- козаостренные ................... ......69. Physcomitrella patens — Листья линейно-ланцетные, посте- пенно длинно заостренные.......... ....88. Pseudephemerum nitidum 13(9).Клетки листа папиллозные или мамиллозные................... 14 — Клетки листа гладкие, редко некото- рые клетки мамиллозно выступаю- щие на дорсальной стороне листа (Dicranum montanum)........25 14. Клетки листа мамиллозные.... ........83. Dichodontium pellucidum — Клетки листа папиллозные.... 15 15. Клетки в основании листа по краю с более сильно утолщенными крас- новатыми поперечными стенками; колпачок колокольчатый, долго со- храняющийся ..................... ...........71. Encalypta rhaptocarpa — Клетки в основании листа с б. м. равномерно утолщенными стен- ками; колпачок клобуковидный, рано отпадающий........... 16 16. Жилка выбегает гиалиновым во- лоском ....................... 17 — Жилка заканчивается в верхушке листа или выступает коротким ост- роконечном ................ 18
Ключ для определения мхов 65 17 Гиалиновый волосок зубчатый; листья во влажном состоянии дале- ко назад отогнутые.............. ..............94. Syntrichia ruralis ____________ Гиалиновый волосок гладкий; листья во влажном состоянии пря- мо отстоящие ..97. Tortula muralis 18. Край листа у верхушки б. м. пиль- чатый или с несколькими зубчи- ками....................... 19 _ Край листа цельный......20 19. Клетки листа густо папиллозные; коробочка прямая, цилиндрическая, гладкая; растения темно-зеленые, внизу часто с оранжевым оттенком.. 91 .Bryoerythrophyllum recurvirostrum — Клетки листа с одной папиллой; коробочка наклоненная, согнутая, бороздчатая; растения светлые, желтовато-зеленые, без оранжевого оттенка....................... ....... 136. Aulacomnium palustre 20. Листья постепенно узко заострен- ные..............92-93. Didymodon — Листья с более широкой верхушкой, закругленные или коротко заост- ренные .......................21 21. Папиллы по 3-6 в каждой клетке, 22. густо расположенные, разветвлен- ные, при виде сверху выглядят как подковообразные.............22 Папиллы по 1-2(-3) в каждой клет- ке, одиночные или б. м. разреженно расположенные, простые, округлые ........................... 23 Клетки по краю листа менее густо папиллозные, образуют неясную кайму; жилка на поперечном срезе листа только с дорсальным стереид- ным пучком................... ...97. Tortula muralis var. aestiva Клетки по краю листа не отлича- ются от остальных клеток пластин- ки; жилка на поперечном срезе листа с дорсальным и вентраль- ным стереидными пучками...... .............. 89-90. Barbula
66 Мхи 23(21). Клетки листа колленхиматичес- кие, со звездчатым просветом; коробочка на длинной ножке, на- клоненная и асимметричная, бо- роздчатая; часто развиваются псевдоподии - длинные побеги с разреженно расположенными че- шуевидными листьями; гигрофиль- ный вид.......................... ..........136. Aulacomnium palustre — Клетки листа не колленхимати- ческие, просвет не звездчатый; коробочка на б.м. короткой ножке, невысоко выступающая над пери- хецием или погруженная в перихе- циальные листья, прямостоячая, симметричная, бороздчатая или гладкая; на стволах деревьев, реже на камнях и бетонных сооружениях ..........................24 24. Листья сухие скрученные до курча- вых; клетки в основании листа у жилки линейные, с сильно утол- щенными продольными стенками, по краю основания в несколько рядов короткие, бесцветные....... ..................107. Ulota crispa — Листья сухие не курчавые; клетки в основании листа менее резко дифференцированы................ .........103-106. Orthotrichum 25(13).Спорофиты обычно развиты, коробочки без перистома.......2 6 — Коробочки с перистомом или спо- рофиты отсутствуют......... 27 26. Край листа вверху пильчатый, клетки прямоугольные, очень тон- костенные, жилка заканчивается ниже верхушки листа; коробочки к устью суженные................... .........70. Physcomitrium pyriforme — Край листа вверху цельный, клетки квадратные, с умеренно утолщен- ными стенками, жилка выступает из верхушки коротким острием; коробочки к устью не суженные . ...........96. Tortula truncata
Ключ для определения мхов 67 27(25).3убцы перистома в числе 4, круп- ные, массивные; на верхушках по- бегов листья часто более крупные, скученные, образуют бокальчатые корзиночки, в которых развиваются многочисленные линзовидные вы- водковые тела; на сильно перегнив- шей древесине, очень редко на почве (на вертикальных стенках) ..............66. Tetraphis pellucida ______________ Зубцы простого перистома в числе 16, или перистом двойной, или растения без спорофитов; выводко- вых корзиночек нет; на различных субстратах................. 28 28. Листья по краю с каймой из узких длинных клеток, резко отличаю- щихся по форме от клеток плас- тинки ........................29 — Листья по краю не окаймленные или кайма неясная.......... 33 29. Листья на верхушке заостренные ..............................30 — Листья на верхушке широко закруг- ленные, иногда с насаженным ост- роконечием......................3 2 30. Край листа зубчатый от верхушки до основания, зубцы двойные...... ......125. Mnium lycopodioides — Край листа зубчатый только в верхней половине или у самой верхушки, зубцы простые, или край цельный...................... 31 31. Листья 1-2 мм шир., с зубцами от верхушки до середины листа....... ...129. Plagiomnium cuspidatum — Листья более узкие, цельнокрайние или с единичными зубчиками близ верхушки листа................... ..........108-116. Вгуит (р.р.)
68 Мхи 32(29). Листья цельнокрайные; все по- беги ортотропные.................. ..........135. Rhizomnium punctatum — Листья с зубцами по краю; сте- рильные побеги плагиотропные, дуговидные, на верхушках образу- ют ризоиды ...................... 127-128,130-133. Plcigiomniumpp. 33(28). Клетки в углах основания лис- та сильно отличаются от клеток пластинки, квадратные, б. м. тол- стостенные, слегка вздутые, часто коричневато окрашенные, образуют квадратную ушковую группу....... .................. 79-82. Dicranum — Клетки в углах основания листа не дифференцированы резко.... 34 34. Листья обратнояйцевидно-ланцет- ные, в верхней половине по краю пильчатые, скучены на верхушке побега и образуют розетку......... ............117. Rhodobryum roseum — Листья эллиптические, яйцевидно- ланцетные или линейно-ланцетные, по краю цельные или пильчатые, не скучены и не образуют розетку.... ........................... 35 3 5. Листья эллиптические, с закруглен- ной верхушкой, неясно окаймлен- ные, клетки ромбические, в косых рядах............................... .... 134. Pseudobryum cinclidioides — Листья заостренные на верхушке, не окаймленные, реже неясно окай- мленные, клетки различной формы ..............................36
Ключ для определения мхов 69 36. Растения обычно со спорофитами, коробочка на короткой ножке, по- груженная в перихециальные лис- тья; растения темно-зеленые до черноватых, листья иногда с корот- ким бесцветным волоском......... .............72-73. Schistidium .__ Коробочка на б. м. длинной ножке, выступает из перихеция, или расте- ния без спорофитов, различной окраски, листья без гиалинового волоска, редко вся верхняя поло- вина листа обесцвечена (у Вгуит argenteum)................ 37 37 Верхушка листа узкая и длинная, почти полностью занята жилкой . ..........................38 — Верхушка листа более широкая, не занята почти полностью жилкой . ......................... 41 38. Коробочка повислая, с блестящей шаровидной урночкой и длинной шейкой............:............. ..........102. Leptobryum pyriforme — Коробочка наклоненная или пря- мостоячая, прямая или согнутая, без выраженной шейки..........3 9 39. Коробочка длинно цилиндрическая, почти прямая до б.м. согнутой .... .......86. Ditrichum cylindricum — Коробочка короткая, прямая или согнутая.........................40 40. Клетки листовой пластинки вверху квадратные; коробочка наклонен- ная, СИЛЬНО СОГНутая, С ХОРОШО выраженным зобиком............... ИЙгШ ....84. Oncophorus wahlenbergii йжФЙ Клетки листовой пластинки вверху удлиненные, прямоугольные; коро- Mmj бочка без зобика или с небольшим зобиком, наклоненная или прямо- пп°бл\ стоячая.....74-77. Dicranella р.р.
70 Мхи 41(37). Растения мелкие, обычно без спорофитов, всегда с клубеньками на ризоидном войлоке в основании побегов........................42 — Растения от мелких до б. м. круп- ных, ризоиды без клубеньков ..43 42. Края листа цельные; клетки верх- ней части листа прямоугольные; клубеньки неправильной формы . ............78. Dicranella staphylina — Края листа вверху слабо пильчатые, реже цельные; клетки верхней части листа ромбоидальные; клубеньки округлые........112-113. Вгуит р.р. 43(41).В пазухах листьев развиты вы- водковые почки................... ............118-120. Pohlia р.р. — Выводковые почки отсутствуют. 44 44. Побеги сережчато облиственные . ...........................45 — Побеги не сережчатые.........46 45. Верхняя часть листа обесцвечен- ная; жилка оканчивается ниже вер- хушки листа; верхушки листьев в сухом состоянии прилегающие.... .............. 108. Вгуит argenteum — Верхняя часть листа не обесцвечен- ная; жилка оканчивается в верхуш- ке листа или коротко выступает; верхушки листьев в сухом состоя- нии крючковидно отогнутые........ ............111. Вгуит elegans 46. Листья б.м. длинно низбегающие ................................47 — Листья коротко низбегающие или не низбегающие.................49 47. Клетки листа изодиаметрические; растения при долгом лежании в воде синеют; зубцы по краю листа частично двойные................. ............126. Mnium stellare — Клетки листа ромбические или удлиненно-ромбические; растения в воде не синеют; зубцы одиночные или край цельный...............48
Ключ для определения мхов 71 48 Листья очень длинно, почти до следующего междоузлия низбега- ющие; клетки коротко ромбические .................116. Вгуит weigelii __ Листья более коротко низбегающие; клетки удлиненно-ромбические... .......... 121, 124. Pohlia (р.р.) 49(46). Клетки в верхней части листа квад- ратные ......................... 50 __ Клетки в верхней части листа б. м. вытянутые, от округло-прямоуголь- ных до линейных..................5 1 50. Край листа близ верхушки пильча- тый, ниже отворочен; клетки листа тонкостенные, с квадратным про- светом; коробочка наклоненная, бо- роздчатая . 85. Ceratodon purpureus — Край листа цельный, слабо отогнут в средней части; клетки листа с б. м. утолщенными стенками и скруг- ленным просветом; коробочка пря- мостоячая, цилиндрическая, глад- кая.........93. Didymodon rigidulus 51(49).Стебель б.м. равномерно облист- венный, край листа пильчатый; коробочка цилиндрическая, гладкая или спорофиты отсутствуют....... ................121-123. Pohlia р.р. — Стебель почковидно облиственный, край листа тупо городчатый; коро- бочка косо грушевидная, зрелая бо- роздчатая . 68. Funaria hygrometrica 52(5). Листья без жилки, килеватые; рас- тет в воде, б.ч. полностью погружен- ным .... 137. Fontinalis antipyretica — Листья с простой или двойной жилкой, редко без жилки, не быва- ют резко килеватыми; в разных местообитаниях..................5 3 53. Листья с б. м. длинной простой жил- кой, редко на конце вильчатой, или жилка вариабельная, от длинной простой до короткой двойной на одном побеге............... 54 — Листья с короткой, реже с б. м. длинной двойной жилкой, редко без жилки...........................9 1
72 Мхи 54. Клетки листа папиллозные, с папил- лами над просветом клетки......55 — Клетки листа гладкие или, редко, с выступающими верхними углами клеток......................57 55. Ветвление дважды перистое.... ............ 187-188. Thuidium — Ветвление одиножды перистое или неправильное................56 56. Растения крупные, ветвление пра- вильно перистое; обычно без спо- рофитов; на почве в сухих местах .............186. Abietinella abietina — Растения средних размеров, ветвле- ние расставленно перистое; споро- фиты часто, коробочка цилиндри- ческая или слегка согнутая; эндо- стом сложен высоким конусом, зубцы экзостома в сухом состоянии петлевидно согнуты; на стволах (чаще ив).. 185. Leskea polycarpa 57(54). Стебель густо покрыт развет- вленными парафиллиями или пара- филлии более редкие, линейные или ланцетные..................58 — Парафиллии отсутствуют.......59 58. Растения древовидные; листья на верхушке туповатые, крупно зуб- чатые; парафиллии разветвленные .......... 150. Climacium dendroides — Растения не древовидные; листья на верхушке заостренные, пильча- тые; парафиллии ланцетные........ ..........191. Cratoneuron filicinum 59(57).Листья на верхушке закруглен- ные, тупые или внезапно суженные в длинную волосковидную верхуш- ку........60 — Листья коротко или длинно заост- ренные, если с волосковидной вер- хушкой, то менее резко суженные ...........................63 60. Листья на верхушке закругленные и внезапно суженные в длинную во- лосковидную верхушку............. ..........163. Cirriphyllum piliferum — Листья на верхушке тупые.....61
Ключ для определения мхов 73 61. Побеги уплощенно облиственные; листья односторонне обращенные; край листа пильчатый; на стволах ........148. Homalia trichomanoides ________ Листья всесторонне расположен- ные, цельнокрайние; болотные мхи ..........................62 62. Побеги почти не ветвящиеся, чере- питчато облиственные на всем протяжении; жилка до 3/4 длины листа ........................... 174. Straminergon stramineum ___ Побеги обычно ветвящиеся, листья прижатые только близ верхушки, ниже б. м. отстоящие; жилка закан- чивается под самой верхушкой листа........... 172-173. Calliergon 63(59). Листья б. м. серповидно согну- тые, часто односторонне обращен- ные .......................64 — Листья не серповидные......69 64. Листья б. м. ясно продольно склад- чатые .....................65 — Листья не складчатые.......66 65. Листья с очень длинной узкой вер- хушкой; концы побегов крючко- видно согнутые (“вздернутые”); стебель с гиалодермисом; клетки в углах основания листа тонкостен- ные, бесцветные................... .............. 177. Sanionia uncinata — Листья умеренно длинно заост- ренные; концы побегов не крюч- ковидные; стебель без гиалодер- миса; клетки в углах основания листа мелкие, квадратные....... .... 160. Brachythecium salebrosum 66(64). Листья на верхушке туповатые .......... 196. Hygrohypnum luridum — Листья с острой верхушкой....67 67. Клетки в углах основания листа квадратные, мелкие; мезофит, на почве и гнилой древесине....... 156. Brachytheciastrum velutinum — Клетки в углах основания листа крупные, б. м. вздутые, тонкостен- ные .............................6 8
74 Мхи 68. Ветвление всесторонне перистое; край листа слегка пильчатый; в верхушке листа часто имеются ризоиды или инициальные клетки ризоидов (более короткие и широ- кие); клетки узко линейные, прямые ................ 175-176. Warnstorfia — Ветвление уплощенно перистое; край листа цельный; ризоиды и инициальные клетки в верхушке листа отсутствуют; клетки относи- тельно короткие, слегка червеоб- разно изогнутые ................. ....192. Drepanocladus aduncus 69(63). Листья коротко и широко заост- ренные .........................7 0 — Листья б. м. длинно заостренные, редко веточные листья на верхушке туповатые (Eurhynchiastrum pul- chellum)........................7 3 70. Листья ясно продольно складчатые ........165. Eurhynchium angustirete — Листья не складчатые (иногда у сильно вогнутых листьев в пре- парате под предметным стеклом образуются складки)...........71 71. Растения крупные, листья 2-2.5 мм дл., широко низбегают, группа крупных бесцветных клеток углов основания листа хорошо выражена и резко отграничена.............. .........161. Brachythecium rivulare — Растения более мелкие, листья до 1.5 мм дл., слабо низбегающие, клетки углов основания не диф- ференцированы или образуют не- большую группу..................7 2 72. Край листа остро пильчатый, лис- тья отстоящие; клетки углов осно- вания листа не дифференцированы ...........166. Oxyrrhynchium hians — Край листа слабо пильчатый до почти цельного; листья черепитчато прилегающие, клетки углов осно- вания листа тонкостенные, бес- цветные ......................... ....167. Rhynchostegium arcticum
Ключ для определения мхов 75 73(69).Листья практически цельно- крайные или очень слабо, неясно пильчатые..................74 Листья ясно пильчатые......82 74. Верхушка листа туповатая..... .......... 196. Hygrohypnum luridum ._________ Верхушка листа острая.75 75. Клетки листа округло-многоуголь- ные, коротко эллиптические или ромбические....................76 ___ Клетки листа длинные, линейные .............................79 76. Жилка оканчивается в верхушке листа..........................77 — Жилка оканчивается в середине листа или немного выше......78 77. Растения жесткие, темно-зеленые; в пазухах листьев на верхушках побегов часто развиты пучки вы- водковых веточек; жилка прямая ........184. Pseudoleskeella nervosa — Растения мягкие, зеленые или желтовато-зеленые; выводковые веточки отсутствуют; жилка вверху коленчато изогнутая.............. ... 195. Hygroamblystegium varium 78(76). Листья 0.6-1.2 мм дл.; побеги б.м. прижато облиственные; в широком спектре местообитаний ..........189. Amblystegium serpens — Листья 1.3-1.6 мм дл., б. м. далеко отстоящие; гигрофит.............. ... 194. Hygroamblystegium humile 79(75). Листья несколько двусторонне, “на пробор” расположенные........ .....197. Leptodictyum riparium — Листья всесторонние..........80 80. Листья с узкой, оттянутой верхуш- кой, низбегающие, группа мелких клеток углов основания листа вытянута вдоль края; на сухих мес- тах.... 157. Brachythecium albicans — Листья постепенно заостренные, не низбегающие, клетки углов осно- вания листа не дифференцированы или более крупные, тонкостенные; гигрофиты......................81
76 Мхи 81 Клетки в углах основания тонко- стенные, бесцветные; жилка вариа- бельная, от длинной простой до короткой двойной в листьях с одного побега................. ...193. Drepanocladus polygamus Клетки поперек всего основания листа немного расширенные; жил- ка во всех листья простая..... .... 159. Brachythecium mildeanum 82(73). Стеблевые листья на верхушке заостренные, веточные листья тупо- ватые ........................... . 164. Eurhynchiastrum pulchellum — Стеблевые и веточные листья на верхушке заостренные...........8 3 83. Жилка до верхушки листа....8 4 — Жилка до 1/2-3/4 длины листа. 8 7 84. Листья широко треугольные, б. м. резко суженные в оттянутую корот- кую верхушку ..................85 — Листья узко треугольные, б. м. постепенно суженные............8 6 85. Листья веточек прижатые; клетки листа короткие, б. м. ромбические ......... 170. Sciuro-hypnum reflexum — Листья веточек далеко отстоящие; клетки листа удлиненные,линей- ные... 171. Sciuro-hypnum starkei 86(84).Листья 1.4-1.9 мм дл.; жилка прямая; коробочка короткая, ножка бородавчатая..................... ...169. Sciuro-hypnum populeum — Листья 0.7-1.2 мм дл.,жилкаколен- чато изогнутая; коробочка удли- ненная, согнутая, ножка гладкая . ... 195. Hygroamblystegium varium 87(83). Растения мелкие, стеблевые листья 0.6-1.2 мм дл............. ......189. Amblystegium serpens — Растения более крупные, стеблевые листья >1.2 мм дл...............8 8 88. Клетки в углах основания листа б.м. квадратные.................. ..... 157-160. Brachythecium р.р. — Клетки в углах основания листа прямоугольные.................89
Ключ для определения мхов 77 89. Веточки б. м. уплощенно облист- венные ... 168. Sciuro-hypnum curtum ___ Веточки округло облиственные ..90 90. Ветвление часто с аспектом древо- видности; группа клеток углов основания листа резко отграни- ченная; растения двудомные........ ..........161. Brachythecium rivulare _________ Ветвление неправильное; клетки углов основания не столь резко отгра- ничены и не занимают угол листа полностью; растения однодомные ...162. Brachythecium rutabulum 91(53). Стебель с разветвленными пара- филлиями, дважды или трижды перисто ветвящийся в одной плос- кости; ежегодно образуется симпо- диальный побег, растуший сначала вверх, затем дуговидно изгиба- ющийся и образующий очередной “этаж”............................ .......... 151. Hylocomium splendens — Стебель без парафиллий, одиножды перистый или неправильно развет- вленный .......................92 92. Листья поперечно волнистые; коробочки погруженные в перихе- циальные листья; на стволах де- ревьев (чаще на осинах)........... ............... 149. Neckera pennata — Листья не поперечно волнистые; коробочки на длинной ножке или растения без спорофитов......93 93. Стебель красно окрашенный.... 9 4 — Стебель не красный...........96 94. Листья без жилки; побеги непра- вильно ветвящиеся; клетки листа ромбические; на стволах деревьев, побеги растут вниз и дуговидно вверх загибаются.................. ........145. Leucodon sciuroides — Листья с длинной или короткой двойной жилкой; побеги б.м. пра- вильно перисто ветвящиеся; клетки листа линейные; на почве, валеж- ной древесине, реже в основаниях стволов, побеги не загибаются дуговидно вверх...................9 5
78 Мхи 95. Листья на верхушке закругленные, иногда с короткой туповатой верху- шечкой, прилегающие............... .............152. Pleurozium schreberi — Листья на верхушке заостренные, оттопыренно отогнутые или прямо отстоящие..................... ............ 153-155. Rhytidiadelphus 96(93). Листья серповидно согнутые . .................................97 — Листья не серповидные, но иногда асимметричные (Plagiothecium).. .......................... 101 97. Листья сильно продольно склад- чатые ............................ ..........181. Ptilium crista-castrensis — Листья не складчатые..........9 8 98. Клетки в углах основания листа тонкостенные, бесцветные, образу- ют резко отграниченную группу.. ..........180. Calliergonella lindbergii — Клетки в углах основания листа с б.м. утолщенными стенками, уме- ренно резко отграниченные или не дифференцированные от клеток пластинки.......................99 99. Клетки в углах основания листа не дифференцированы; эпиксил (на сильно разложившейся древесине) ...........138. Herzogiella seligeri — Клетки в углах основания листа б.м. дифференцированы от клеток пластинки, образуют квадратную ушковую группу............ 100 100. Край листа почти до основания мелко пильчатый; клетки в углах основания листа квадратные, не отличаются по окраске и степени утолщенности клеточных стенок от клеток пластинки; часто............ ............183. Stereodon pallescens — Край листа только вверху пильчатый; клетки в углах основания листа округло-квадратные, с утолщенными пористыми стенками, более темно окрашенные; очень редко......... .....146. Hypnum cupressiforme
Ключ для определения мхов 79 101(96)- Листья на верхушке широко закругленные, часто с короткой оттянутой верхушечкой............. .......179. Calliergonella cuspidata ________ Листья постепенно суженные к верхушке, иногда в самой верхушке туповатые.......................102 102. Растения очень мелкие, листья до 1 мм дл..................... 103 __ Растения более крупные, листья длинее 1 мм................. 105 103. Листья оттопыренно отогнутые.. .......190. Campylidium sommerfeltii _______ Листья б. м. прилегающие, не оттопыренные............. 104 104. На верхушках листьев развиты 2- 5-клеточные цилиндрические или булавовидные выводковые тела; эпиксил (на сильно разложившейся древесине)...................... .......144. Plagiothecium latebricola — Выводковые тела отсутствуют; эпи- ксилы, эпифиты, наземные мхи .. ........198. Serpoleskea subtilis 105(102). Побеги ясно уплощенно об- лиственные, листья асимметрич- ные, низбегающие; растения не имеют правильного перистого вет- вления ......................... .....141-143. Plagiothecium р.р. — Побеги округло облиственные или слабо уплощенные, листья б. м. симметричные, б.ч не низбега- ющие; б.м. правильно перисто ветвящиеся или неправильно вет- вящиеся ................. 106 106. Листья по краю ясно пильчатые. ............138-139. Herzogiella — Листья цельнокрайные........107 107. Стебель редко ветвящийся; клетки в углах основания не дифферен- цированы; на почве.............. ........140. Plagiothecium cavifolium — Стебель б. м. часто ветвящийся; клетки в углах основания квад- ратные, образуют ушковую группу; эпифиты и эпиксилы........ 108
80 Мхи 108. Коробочки согнутые; концы побе- гов слегка уплощенно облиствен- ные и ложковидно вверх загнутые; клетки в углах основания листа б.м. крупные, тонкостенные, часто бесцветные..................... .... 178. Callicladium haldanianum — Коробочки цилиндрические, пря- мые; концы побегов округло об- лиственные, не ложковидные; клет- ки в углах основания листа мелкие, квадратные, не отличаются по утол- щенности стенок и окраске от клеток пластинки, образуют треу- гольную группу, поднимающуюся вдоль края листа........... 109 109. Растения темно-зеленые; на кон- цах побегов часто имеются собра- ния выводковых веточек; край лис- та в середине узко отогнут; двудом- ный; коробочки на тонкой ножке до 1.5 см дл......................... ............ 147. Platygyrium repens — Растения желтовато-зеленые; вы- водковых веточек нет; края листа плоские; однодомный, коробочки на более толстой ножке до 1 см дл. .........182. Pylaisia polyantha СЕМЕЙСТВО SPHAGNACEAE DUM. — СФАГНОВЫЕ Род Sphagnum L. — Сфагнум Протонема пластинчатая. Растения крупные, в мягких, высоких, густых дерновинках, в сухом состоянии сильно ломкие, беловато-зеленые, зеленые, желтые, бурые или винно-красные до красно- фиолетовых. Стебель без ризоидов, не ветвящийся или с редким вильчатым ветвлением, обычно с хорошо развитым гиалодермисом, в клетках наружного слоя которого часто имеются поры и иногда также волокна. Стеблевые листья плотно прилегающие к стеблю или же отогнутые до вниз прилегающих, мелкие, далеко один от другого отстоящие, языковидные, трапециевидные или треугольные, по краю с каймой из длинных клеток, а там, где каймы нет, обычно бахромчатые из-за разрушенных клеток края листа; гиалиновые клетки с волокнами и порами или без них, часто с разрушенными стенками, особенно в верхней части листа. Веточки очень сильно сближены на коротком боковом побеге, так что выглядят отходящими от стебля пучками, обычно густо облиственные; на верхушке стебля молодые веточки сближенные, образующие разной формы головку. Число веточек в пучке (1-)4-5(-12), причем обычно 2(-3) веточки отстоящие, остальные развиты существенно слабее, свисающие вдоль стебля и образующие вокруг него чехол. Листья без жилки; клетки стеблевых и веточных листьев двух типов - узкие, хлорофиллоносные петлевидно окружают более крупные, мертвые, гиалиновые. Веточные листья отстоящих веточек б. м.
Sphagnum 81 черепитчато прилегающие, с прямой или отстоящей, реже отогнутой верхушкой, от ланцетных до яйцевидных, иногда широко эллиптические, б. м. сильно вогнутые; хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе замкнутые среди гиалиновых или открытые на одну или обе поверхности листа; гиалиновые клетки обычно с волокнами и порами; поры могут быть окаймленными, неокаймленными или ложными, когда контур поры вполне выражен, но стенка клетки в нем не разрушена; на вентральной стороне гиалиновые клетки б. ч. слабо пористые в центральной части, сильнее пористые вверху и у края; по краю листа более узкие и длинные клетки образуют 1-4-рядную кайму. Двудомные и однодомные. Антеридиальные веточки короткие, плотно облиственные, обычно более ярко окрашенные; антеридии округлые, на длинных ножках, сидят по одному в пазухе каждого листа антеридиальной веточки. Ножка отсутствует, коробочка вынесена над дерновинкой на псевдоподии - безлистном удлинении стебля, внешне сходном с ножкой. Коробочка закрытая шаровидная, после рассеивания спор овально-цилиндрическая, бурая, без перистома и колечка, раскрывается поперечной щелью; крышечка небольшая, плоская, с силой отстреливается в результате сокращения стенки коробочки после созревания, и споры далеко выбрасываются. Споры крупные, округло-тетраэдрические, с хорошо выраженной трехлучевой бороздой. Колпачок тонкий, пергаментообразный, окружает коробочку почти целиком и неправильно разрывается при ее созревании. 1. Растения крупные, с вздуто облист- венными веточками; веточные листья сильно вогнутые, с широко загнутыми краями и тупой колпач- ковидной верхушкой; наружные клетки гиалодермиса стебля и ве- точек со спиральными волокнами ..............................2 — Растения средних размеров, реже крупные, веточки не вздуто облист- венные; веточные листья умеренно вогнутые или плоские, с узко загну- тыми краями и острой верхушкой; наружные клетки гиалодермиса стебля и веточек без спиральных волокон....................... 4 2. Растения красные, реже зеленые; хлорофиллоносные клетки на срезе веточного листа эллиптические, замкнутые между гиалиновыми клетками и не выходят ни на одну из поверхностей листа........... ....35. Sphagnum magellanicum — Растения зеленые или буроватые; хлорофиллоносные клетки на срезе веточного листа бочонковидные, не замкнутые между гиалиновыми клетками, выходят на внутреннюю и наружную поверхности листа. 3
82 Мхи 3. Растения желтоватые до коричнево- бурых; склеродермис стебля темно- бурый или черноватый; стенки гиа- линовых клеток веточного листа, примыкающие к хлорофиллонос- ным клеткам, с б. м. густыми папил- лами ......37. Sphagnum papillosum — Растения светло- или желтовато- зеленые; склеродермис стебля жел- то-бурый; стенки гиалиновых клеток веточного листа, примыкающие к хлорофиллоносным клеткам, глад- кие............36. Spagnum centrale 4. Веточки по 6-12 в пучке (отстоящие + свисающие); веточные листья с крючковидно отогнутыми кончи- ками; стеблевые листья треугольно- языковидные, с широко заостренной верхушкой и не расширенной книзу каймой... 40. Sphagnum wulfianum — Веточки по 3-5 в пучке; веточные листья с прямыми, редко с крючко- видно отогнутыми кончиками; стеб- левые листья другой формы, а если треугольно-языковидные, то с рас- ширенной книзу каймой...........5 5. Стеблевые листья языковидные, на верхушке мелко бахромчатые, не- ясно и узко окаймленные.........6 — Стеблевые листья треугольные или треугольно-языковидные, а если языковидные, то с расширенной книзу каймой...................7 6. Веточные листья из широкого при- легающего основания резко отто- пыренно отогнутые; крупные зеле- ные растения.................... ...........38. Sphagnum squarrosum — Веточные листья прилегающие, без резко оттопыренной верхушки; растения средних размеров, обычно желтоватые или буроватые....... ...........39. Sphagnum teres
Sphagnum 83 7. Стеблевые листья коротко треу- гольно-языковидные, 0.6-0.8 мм дл., гиалодермис однослойный, б. м. резко отграниченный; гиалино- вые клетки веточных листьев на наружной стороне листа с много- численными мелкими эллипти- ческими порами в четковидных рядах на комиссурах.............. ..........41. Sphagnum subsecundum — Стеблевые листья треугольные, треугольно-языковидные или язы- ковидные, различной длины; гиа- лодермис многослойный, резко или не резко отграниченный; поры округлые, на комиссурах или над просветом клетки, а если эллипти- ческие на комиссурах, то более крупные.........................8 8. Стеблевые листья на верхушке надо- рванные ....42. Sphagnum riparium — Стеблевые листья с цельной вер- хушкой .........................9 9. Стеблевые листья с заостренной верхушкой..................... 10 — Стеблевые листья с закругленной верхушкой..................... 13 10. Растения розово-красные, пестрые (красные + зеленые), реже целиком зеленые; стеблевые листья треу- гольно-языковидные, в сухом состо- янии не извилистые; гиалиновые клетки веточных листьев на наруж- ной стороне листа с многочислен- ными эллиптическими комиссу- ральными порами ................. ..........54. Sphagnum capillifolium — Растения без красноватой окраски; стеблевые листья треугольные или треугольно-языковидные, в сухом состоянии извилистые; гиалиновые клетки веточных листьев на наруж- ной стороне листа с единичными округлыми порами в углах клеток, реже также на комиссурах.... 11
84 Мхи J i 11. Стеблевые листья треугольно-язы- ковидные, 1.2-1.5 мм дл.; в сильно обводненных местообитаниях (час- то плавающие в озерках и мочажи- нах) ......50. Sphagnum cuspidatum — Стеблевые листья треугольные, 0.6- 1.0 мм дл.; в менее сильно обвод- ненных местообитаниях, в сплош- ном покрове сплавин........... 12 12. Веточные листья ясно пятирядные; на поперечном срезе веточного листа хлорофиллоносные клетки не выходят на внутреннюю поверх- ность .......49. Sphagnum pulchrum — Веточные листья не пятирядные; на поперечном срезе веточного листа хлорофиллоносные клетки выходят на внутреннюю поверхность....... ............48. Sphagnum fallax 13(9) Стеблевые листья треугольно- языковидные ............... 1 4 — Стеблевые листья языковидные... ........................... 19 14. Стеблевые листья в верхней части без волокон и пор в гиалиновых клетках....................... 1 5 — Стеблевые листья в верхней части с волокнами или с волокнами и пора- ми в гиалиновых клетках....... 17 15. Стеблевые листья на закругленной верхушке слегка бахромчатые; гиа- линовые клетки веточных листьев на наружной стороне с очень мел- кими не окаймленными порами (заметными только при интенсив- ном прокрашивании), расположен- ными в 2 ряда над просветом..... ........43. Sphagnum obtusum — Стеблевые листья на верхушке не бахромчатые; гиалиновые клетки веточных листьев на наружной сто- роне с единичными округлыми по- рами в верхних углах клеток, ино- гда с единичными округлыми пора- ми на комиссурах............. 16
Sphagnum 85 .........46. Sphagnum angustifolium _________ Гиалодермис стебля умеренно отграниченный; стеблевые листья 0.7-1.0 мм дл., симметричные... .......51. Sphagnum flexuosum 17. Гиалиновые клетки веточных лис- тьев на наружной стороне с единич- ными округлыми порами в верхних углах клеток, а также с ложными порами в коротких прерванных рядах на комиссурах............. ..............47. Sphagnum balticum — Гиалиновые клетки веточных лис- тьев на наружной стороне с много- численными округлыми порами, расположенными в 1-2(-3) ряда над просветом..... 1 8 18. Гиалиновые клетки веточных лис- тьев на наружной стороне с б. м. мелкими порами, расположенными в (1-)2(-3) ряда................ ............44. Sphagnum jensenii — Гиалиновые клетки веточных лис- тьев на наружной стороне с более крупными порами, расположен- ными в 1 (-2) ряда над просветом ..........45. Sphagnum majus 19. Растения красные, часто с фиолето- вым оттенком, редко зеленоватые; веточные листья пятирядные; гиали- новые клетки веточных листьев в верхней части листа на наружной стороне с мелкими округлыми толсто- кольчатыми порами и с крупными эл- липтическими порами на комиссурах ...........53. Sphagnum wamstorfii — Растения зеленые или бурые, никог- да не имеют красной окраски; ве- точные листья не пятирядные; гиа- линовые клетки веточных листьев в верхней части листа на наружной стороне без мелких округлых тол- стокольчатых пор, только с круп- ными эллиптическими порами на комиссурах....................2 0
86 Мхи 20. Растения средних размеров, зеленые, склеродермис стебля зеленый или желтоватый, клетки гиалодермиса с единичными крупными порами; стеблевые листья коротко языко- видные или трапециевидные, на усеченной верхушке бахромчатые ..........52. Sphagnum girgensohnii — Растения мелкие, бурые, склеро- дермис стебля бурый, клетки гиало- дермиса без пор; стеблевые листья языковидные, с закругленной вер- хушкой, не бахромчатые...... ..........55. Sphagnum fuscum Секция Sphagnum 35. Sphagnum magellanicum Brid. - S. medium Limpr. - Сфагнум магелланский. Растения винно-красные, пурпурно-фиолетовые или, особенно при росте в тени, сизо-зеле- ные или желтоватые. Склеродермис стебля красноватый до пурпурного, реже светло-зеленый; гиалодермис (3-)4(-5)-слойный, наружные клетки его с 1-2(-4) порами и б. ч. с немногочис- ленными волокнами. Стеблевые листья 1.0-2.0x0.7-1.0 мм; гиалиновые клетки с порами и волокнами, очень редко с перегородками. Веточные листья 1.4-2.0x1.1-13 мм; хлорофилло- носные клетки на срезе полностью замкнутые гиалиновыми клетками, эллиптические, с тонкими гладкими стенками. Спорофиты редко. Споры 25-30 цт. Растет на верховых и переходных болотах, чаще на более сухих, дренированных участках. В окрест- ностях ЗБС встречается на болотах “Сима” и Шараповском, образует кочки в более дренированных окра- инных частях. На территории европейской России встречается повсеместно, за исключением аридных областей Юго-Востока. Вид, широко распространенный в холодных и умеренных областях Северного полушария, южнее встречается в горах; известен также на всех континентах в Южном полушарии. 36. Sphagnum centrale C.E.O. Jensen - S. subbicolor auct. non Hampe - Сфагнум цент- ральный. Растения светло-, сизовато- или желтовато-зеленые до буроватых. Склеродермис стебля бу- рый, реже зеленовато-желтый; гиалодермис (3-)4(-5)-слойный, наружные клетки его с 1-3(-8) порами и б. м. многочисленными волокнами. Стеблевые листья 1.2-2.3х0.7-1.0 мм; гиалиновые клетки без пор и волокон, очень редко с перегородками. Веточные листья 1.5-2.5x1.3-1.8 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе располагающиеся по центру листа, но б. м. достигающие своими концами обеих поверхностей листа, веретеновидные, с эллиптическим закругленным просветом и сильно утолщенными наружными стенками; стенки, обращенные в сторону гиалиновых клеток, тонкие, гладкие. Спорофиты редко. Споры 24-30 цт. Растет на кочках в сырых лесах и на облесенных переходных болотах; на территории ЗБС изредка встречается по облесенным окраинам Шараповского болота. Обычен в лесной зоне европейской России, известен на болотных массивах в большинстве степных районов. Широко распространен в бореальной зоне Голарктики; в горах проникает на юг до Южной Европы, Кавказа, гор Средней Азии. 37. Sphagnum papillosum Lindb. - Сфагнум папиллозный. Растения желтоватые до коричнево-бурых. Склеродермис стебля темно- или черно-бурый; гиалодермис 3-4-слойный, наружные клетки его с 1-2(-6) порами и б. м. многочисленными
Sphagnum 87 35. Sphagnum magellanicum (1-8); 36. Sphagnum centrale (9-11). 1 - внешний вид; 2 - фрагмент стебля с пучком веточек; 3 - поперечный срез стебля; 4,9 - поперечные срезы веточных листьев; 5,10 - стеблевые листья; 6, 11 - веточные листья; 7 - клетки в средней части веточных листьев с наружной стороны; 8 - клетки наружного слоя гиалодермиса стебля. Масштабы; 5 см для 1; 5 мм для 2; 1 мм для 5-6, 10-11; 100 Цт для 3-4, 7-9.
88 Мхи 37. Sphagnum papillosum. 1 - фрагмент стебля с пучком веточек; 2 - поперечный срез веточного листа; 3 - веточный лист; 4 - стеблевой лист; 5 - клетки в средней части веточного листа с наружной стороны. Масштабы: 5 мм для 1; 1 мм для 3-4; 100 цт для 2, 5. волокнами. Стеблевые листья 1.1 -1.8x0.7-0.9 мм; гиалиновые клетки в верхней половине листа часто с перегородками, обычно без волокон, без пор. Веточные листья 1.5-2.1x1.4-1.6 мм; хлоро- филлоносные клетки на срезе узко открытые на обе поверхности, на вентральную несколько шире, с эллиптическим или веретеновидным просветом и сильно утолщенными наружными стенками; стенки, обращенные в сторону гиалиновых клеток, со стороны последних гребневидно папиллозные. Спорофиты редко. Споры 29-32 цт. Растет б. ч. на сплавинах обширных сфагновых болот с относительно богатым минеральным питанием; на территории ЗБС отмечен на сплавине болота “Сима”, образует микроповышения. В европейской России встречается спорадически в таежной зоне, с единичными находками в более южных районах. Широко распространен в Северном полушарии, но к югу от таежной зоны очень редок, имеются отдельные указания для Азорских о-вов, Португалии, Кавказа, юга Японии. Секция Squarrosa 38. Sphagnum squarrosum Crome - Сфагнум оттопыренный. Растения крупные, бледно- или сизо-зеленые. Склеродермис стебля зеленый до бурого; гиалодермис 2-3-слойный. Стеблевые листья 1.6-2.Ох 1-1.4 мм, языковидные, от середины слегка суженные, на верхушке и отчасти по бокам бахромчатые. Веточные листья оттопыренно далеко отстоящие, 2.5-3.0х1.3-1.6 мм, из широко яйцевидного основания резко суженные в треугольную верхушку; хлорофиллоносные клетки на срезе трапециевидные или треугольные, открытые более широкой стороной на дорсальной поверхности листа, редко почти прямоугольные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне в верхней половине листа с крупными порами в углах и вдоль комиссур. Однодомный, спорофиты часто. Споры 21-30 р.т. Растет на переходных и низинных болотах, в облесенных ложбинах стока и по днищам долин лесных ручьев в условиях богатого минерального питания. На территории ЗБС встречается в заболоченных лесах и по окраине Шараповского болота, отмечался в кв. 8, 12,18, 24-25,27. В европейской России один из наиболее широко распространенных и массовых видов от северной тайги до болотных участков степной зоны. Один из наиболее частых лесных сфагнов по всему Северному полушарию, проникающий на север до Шпицбергена, Новой Земли и острова Врангеля, а на юг в горах до Южной Европы, Турции, Гималаев, южного Китая.
Sphagnum 89 5 ММ 10 38. Sphagnum squarrosum (1-6); 39. Sphagnum teres (7-12). 1,7- фрагменты стебля с пучком веточек; 2, 9 - поперечные срезы веточных листьев; 3, 10 - стеблевые листья; 4, 11 - веточные листья; 5, 8 - попе- речные срезы стебля; 6, 12 - клетки в средней части веточных листьев с наружной стороны. Масштабы: 5 мм для 1, 7; 1 мм для 3-4, 10-11; 100 цт Для 2, 5-6, 8-9, 12. 100 цт «ft? 12
90 Мхи 40. Sphagnum wulfianum. 1 - фрагмент стебля с пучком веточек; 2 - поперечный срез стебля; 3-4 - поперечные срезы веточных листьев; 5-6 - стеблевые листья; 7 - веточный лист; 8 - клетки верхней части стеблевого листа; 9 - клетки в средней части веточного листа с наружной стороны. Масштабы: 5 мм для 1; 1 мм для 5-7; 100 цт для 2-4, 8-9. 39. Sphagnum teres (Schimp.) Angstr. ex Hartm. - Сфагнум гладкий. Растения средних размеров, желтые до буроватых, реже зеленоватые. Склеродермис стебля зеленый до бурого; гиалодермис 2-3-слойный. Стеблевые листья 1.2-1.6x0.7-0.9 мм, языковидные или языковидно-шпателевидные, только на верхушке бахромчатые. Веточные листья прямо отстоящие до отстоящих, иногда б. м. оттопыренные, 1.0-1.4x0.6-0.8 мм, яйцевидные; хлоро- филлоносные клетки на срезе трапециевидные или треугольные, открытые более широкой стороной на дорсальную поверхность листа; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа в верхней половине с очень крупными порами в углах и вдоль комиссур. Двудомный, спорофиты редко. Споры 22-26 цт. Растет на разнообразных переходных и низинных болотах; на территории ЗБС отмечен на Шара- повском болоте. В европейской России встречается во многих областях, но везде спорадически. Широко распространен Голарктике, наиболее активен в Арктике и на болотах степной зоны, тогда как в бореальной зоне сравнительно редок; в горах проникает до южной Европы, Кавказа, Тибета, Японии. Секция Polyclada 40. Sphagnum wulfianum Girg. - Сфагнум Вульфа. Растения довольно крупные, в рыхлых или густых дерновинках, от светло- до темно-зеленых, иногда с отдельными вкраплениями розовато-красного. Головка округлая, плотная. Склеродермис стебля красно-бурый до почти черного; гиалодермис резко отграниченный, 2-3-слойный, в наруж-
Sphagnum 91 41. Sphagnum subsecundum. 1 - фрагмент стебля с пучком веточек; 2 - поперечный срез веточного листа; 3-4 - стеблевые листья; 5-6 - веточные листья; 7 - поперечный срез стебля; 8 - клетки верхней части стеблевого листа с внутренней стороны; 9 - клетки верхней части стеблевого листа с наружной стороны; 10 - клетки в средней части веточного листа с наружной стороны. Масштабы: 5 мм для 1; 1 мм для 3-6; 100 цт для 2, 7-10. ном слое без волокон и пор. Веточки по 6-12 в пучке, отстоящих веточек 3-4(-5). Стеблевые листья треугольно-языковидные, широко треугольно заостренные или туповатые, цельнокрай- ные или вверху с единичными бахромками, б. м. узко окаймленные на большей части длины; 0.6-0.8x0.6-0.7 мм, гиалиновые клетки без волокон и пор, часто с 1(-2) перегородками, вверху нередко с разрушающимися стенками на обеих сторонах листа. Веточные листья 1.1-1.4x0.5 мм, из б. м. прилегающего основания полого отогнутые, яйцевидно-ланцетные, на верхушке узко усеченные; край загнутый; хлорофиллоносные клетки эллиптические, замкнутые в верх- ней части листа, в середине листа б. м. равно открытые на обе поверхности; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с небольшими толстокольчатыми порами на комиссурах и, отчас- ти, над просветом; на вентральной стороне с немногочисленными порами только в верхней части и близ краев листа; внутренние стенки клеток гладкие; клетки по краю узкие и длинные, образующие узкую, 1 -2-рядную кайму. Двудомный, редко однодомный. Антеридиальные веточки более ярко окрашенные. Спорофиты редко. Споры 18-24 цт. Растет в заболоченных, преимущественно еловых лесах, часто по окраинам таежных болот. На территории ЗБС отмечен один раз в ельнике (кв. 25). В европейской России относительно нередок от северной тайги до южной границы распространения ели, единичные находки есть на болотах в лесостепной зоне. Циркумполярный, преимущественно таежный вид, практически не заходящий в Арктику. Секция Subsecunda 41. Sphagnum subsecundum Nees ex Sturm - Сфагнум однобокий. Растения средних размеров, желтовато-зеленые до оранжево-бурых. Склеродермис стебля желтоватый до буроватого; гиалодермис однослойный. Стеблевые листья 0.5-0.8(-1.0)х0.5-0.6 мм, коротко треугольно-языковидные, на верхушке закругленные или на небольшом отрезке
92 Мхи 42. Sphagnum riparium. 1 - фрагмент стебля с пучком веточек; 2 - попе- речный срез веточного листа; 3 - веточный лист; 4 - клетки в средней части веточного листа с наружной стороны; 5 - клетки в верхней части стеблевого листа; 6 - стеблевой лист. Масштабы: 5 мм для 1; 1 мм для 3, 6; 100 цт для 2, 4-5. усеченные и бахромчатые, с расширенной книзу каймой; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа без перегородок, волокон и пор или (редко, у крупных листьев) вверху с немногими угловыми кольчатыми порами; на вентральной стороне с б. м. многочисленными порами. Веточные листья рыхло прилегающие, нередко односторонне обращенные или согнутые (особенно в дистальной части веточек), 0.9-1.4x0.5-0.7 мм, б. м. яйцевидные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с многочисленными кольчатыми порами в четковидных,рядах на комиссурах. Спорофиты с территории ЗБС неизвестны. [Споры 30-35 цт]. Растет на переходных и низинных болотах, а также на заболоченных лугах; на территории ЗБС отмечен на Шараповском болоте (Слука, 1971). В европейской России встречается в большинстве областей, во многих довольно часто, но обычно в небольшом обилии. Широко распространен на юге арктической и в бореальной зоне Голаркгики, проникая в горах далеко на юг. Секция Cuspidata 42. Sphagnum riparium Angstr. - Сфагнум береговой. Растения очень крупные, б. м. ригидные, зеленые, редко желтоватые. Конечная почка крупная, хорошо заметная. Склеродермис стебля зеленый; гиалодермис 3-4-слойный, образован б. м. толстостенными клетками. Стеблевые листья 1.2-1.6x0.9-1.1 мм, треугольно-языковидные, на верхушке глубоко, примерно на одну четверть, надорванные; гиалиновые клетки без волокон. Веточные листья в сухом состоянии с извилистой или иногда оттопыренно отогнутой верхушкой, 1.5-2.2x0.5-0.7 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные до трапециевидных, слабо открытые на вентральную поверхность листа; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа вверху с немногочисленными мелкими порами в углах, ниже с более крупными порами. Двудомный. Спорофиты с территории ЗБС неизвестны. [Споры 24-28 цт].
Sphagnum 93 43. Sphagnum obtusum. 1 - фрагмент стебля с пучком веточек; 2 - поперечный срез веточного листа; 3 - поперечный срез стебля; 4 - веточный лист; 5 - клетки в средней части веточного листа с наружной стороны; 6 - клетки в верхней части стеблевого листа; 7-8 - стеблевые листья . Масштабы: 5 мм для 1; 1 мм для 4, 7-8; 100 цт для 2-3, 5-6. Растет в б. м. обводненных местообитаниях как в лесах (особенно еловых), так и на болотах (низинных, реже переходных) и заболоченных берегах водоемов, на сплавинах, в канавах и ямах с водой. На небольших, б. м. резко отграниченных от леса сфагновых болотах иногда образует чистые (или с редким сабельником) ковры в несколько метров шириной по границе болота - такие участки сильно обводнены и практически непроходимы. На ЗБС встречается в обводненной части сплавин болот “Сима” и Шараповского, а также изредка в сырых западинах в заболоченных еловых лесах по днищам долин лесных ручьев. В европейской России нередкий вид в большинстве областей. Отмечен в большинстве районов Арктики, в бореальной зоне весьма обычен, южнее изредка встречается на степных болотах и в горах. 43. Sphagnum obtusum Wamst. - Сфагнум тупой. Растения довольно крупные, от светло- до грязно-зеленых или желтоватые до бурых. Склеродермис стебля бледный или желтоватый; гиалодермис 2-4-слойный, б. м. отграниченный, образован б. м. толстостенными клетками. Стеблевые листья 0.8-1.3х0.7-1.0 мм, коротко треу- гольно-языковидные, на закругленной тупой верхушке слегка бахромчатые; гиалиновые клетки обычно без перегородок и волокон. Веточные листья в сухом состоянии прямо отстоящие, с извилистой верхушкой, 1.8-2.4x0.5-0.7 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные до трапециевидных; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с очень мелкими, некольчатыми порами, особенно в нижней половине листа или в краевых его частях, расположенными над просветом, часто в 2 ряда ближе к краям клетки. Спорофиты с территории ЗБС неизвестны. [Споры 18-25 цт]. Растет в сильно обводненных мочажинах и топях на низинных и переходных болотах, сплавинах озер; на территории ЗБС отмечен на сплавине Шараповского болота. В европейской России известен из большинства областей, но б. ч. по единичным сборам. Широко распространен в арктической и бореальной зонах Голаркгики, единичные находки известны южнее в горах.
94 Мхи 44. Sphagnum jensenii (1-8); 45. Sphagnum majus (9-15). 1,9- фрагменты стебля с пучком веточек; 2, 15 - поперечные срезы веточных листьев; 3, 10 - поперечные срезы стебля; 4, 13 - веточные листья; 5, 14 - клетки в средней части веточных листьев с наружной стороны; 6,11- клетки в верхней части стеблевого листа; 7-8, 12 - стеблевые листья. Масштабы: 5 мм для 1, 9; 1 мм для 4, 7-8,12-13; 100 цт для 2-3, 5-6, 10- 11, 14-15.
Sphagnum 95 44. Sphagnum jensenii H. Lindb. - Сфагнум Йенсена. Растения довольно крупные, желтоватые до рыжевато-бурых. Склеродермис стебля желто- ватый; гиалодермис 1-5-слойный, неравномерно развитый, образован б. м. толстостенными клетками. Стеблевые листья 0.9-1.4x0.8-1.0 мм, треугольно-языковидные, на верхушке тупо заостренные, б. м. закругленные или на коротком отрезке усеченные и там бахромчатые; гиали- новые клетки с волокнами или их начатками, без пор. Веточные листья в сухом состоянии б. м. извилистые, 1.7-2.3x0.45-0.6 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с многочисленными, довольно мелкими, округлыми и эллиптическими, кольчатыми порами вдоль комиссур и над просветом. Спорофиты с терри- тории ЗБС неизвестны. [Споры 25-30 цт]. Растет обычно в сильно обводненных местах на б. м. олиготрофных болотах, часто по сплавинам озер; на территории ЗБС отмечен, на обводненном участке сплавины болота “Сима”. В европейской России изредка встречается в лесной зоне, преимущественно в западных областях. Вид имеет спора- дическое распространение по всей бореальной зоне Голарктики. 45. Sphagnum majus (Russow) C.E.O. Jensen - S. dusenii (C.E.O. Jensen) Russow & Wamst. - Сфагнум большой. Растения довольно крупные, от светло- до черновато-зеленых или желто-бурые. Склеродермис стебля бледный, желтовато-зеленый; гиалодермис 2-3-слойный, резко отграниченный, образован б. м. толстостенными клетками. Стеблевые листья 0.8-1.3х0.7-0.9 мм, коротко треугольно- языковидные, с закругленной или на небольшом протяжении усеченной и там бахромчатой верхушкой; гиалиновые клетки вверху с волокнами. Веточные листья в сухом состоянии сильно извилистые, 1.8-2.5x0.5-0.8 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе трапециевидные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с многочисленными крупными тонкокольчатыми порами, расположенными в верхней половине листа в 1 ряд посредине, внизу обычно в 2 ряда близ комиссур. Спорофиты с территории ЗБС неизвестны. [Споры 36-38 цт]. Растет в сильно обводненных местах на сплавинах озер и олиготрофных болот, на территории ЗБС отмечен на сплавине болота “Сима” (Слука, 1971). В европейской России известен из большинства областей, но частым видом является только в более северных, где имеются обширные олиготрофные болотные массивы. Распространен в основном в бореальной зоне Голарктики. 46. Sphagnum angustifolium (С.Е.О. Jensen ex Russow) C.E.O. Jensen - Сфагнум узколистный. Растения средних размеров, реже довольно крупные, зеленые или желтоватые, реже буроватые. Склеродермис стебля желтоватый или зеленоватый, гиалодермис нерезко отграниченный, образован б. м. толстостенными клетками, часто кажется отсутствующим. Стеблевые листья 0.6-0.8х0.6-0.8 мм, коротко треугольно-языковидные, часто неравнобокие, с б. м. закругленной или на небольшом отрезке усеченной и там бахромчатой верхушкой; гиалиновые клетки без волокон и пор. Веточные листья в сухом состоянии б. м. прилегающие, 0.8-1.5x03-0.4 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные или трапециевидные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с кольчатыми порами в углах клеток, и иногда на комиссурах. Спорофиты с территории ЗБС неизвестны. Растет на олиготрофных и мезотрофных болотах, как открытых, так и облесенных, а также в сфагновых хвойных лесах. На ЗБС встречается на болотах “Сима” и Шараповском, в основном по их облесенным окраинам, на кочках и в межкочечных понижениях. В европейской России встречается в большинстве областей, причем во многих из них, преимущественно в таежной зоне, частый вид. Один из наиболее частых видов как в арктической, так и в бореальной зоне Голарктики; южнее встречается в горах. 47. Sphagnum balticum (Russow) C.E.O. Jensen - Сфагнум балтийский. Растения довольно крупные, желтовато-бурые, реже желтовато- или бледно-зеленые. Склеродермис стебля бледный; гиалодермис 2-3(-5)-слойный, резко отграниченный, образован б. м. толстостенными клетками. Стеблевые листья 0.8-1.2x0.6-0.8 мм, треугольно-языковидные или языковидные, на верхушке закругленные, иногда на небольшом протяжении бахромчатые;
96 Мхи 46. Sphagnum angustifolium (1-9); 47. Sphagnum balticum (10-17). 1,11 - фрагменты стебля с пучком веточек; 2, 10 - поперечные срезы веточных листьев; 3-4, 12-13 - стеблевые листья; 5, 15 - клетки в верхней части стеблевого листа; 6-7, 17 - веточные листья; 8, 14 - поперечные срезы стебля; 9, 16 - клетки в средней части веточных листьев с наружной стороны;. Масштабы: 5 мм для 1, 11; 1 мм для 3-4, 6-7, 12-13, 17; 100 цт для 2, 5, 8-10, 14-16. гиалиновые клетки с волокнами или их начатками. Веточные листья в сухом состоянии не или слабо извилистые, отчасти оттопыренно отстоящие, 1.4-1,8х0.5-0.7 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные, далеко не доходящие до вентральной поверхности листа; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с немногочисленными кольчатыми порами в углах и ложными порами близ комиссур. Спорофиты с территории ЗБС неизвестны. [Споры 30-33 цт].
Sphagnum 97 48. Sphagnum fallax (1-7); 49. Sphagnum pulchrum (8-14). 1,8- фрагменты стебля с пучком веточек; 2, 9 - поперечные срезы веточных листьев; 3,12- стеблевые листья; 4, 11 - поперечные срезы стебля; 5, 13 - клетки в верхней части стеблевого листа; 6, 10 - веточные листья; 7, 14 - клетки в средней части веточных листьев с наружной стороны. Масштабы: 5 мм для 1, 8; 1 мм для 3, 6, 10, 12; 100 цт для 2, 4-5, 7, 9, 11, 13-14. Растет обычно на ровных или несколько закочкаренных открытых верховых и переходных болотах. На ЗБС встречается на сплавине болота “Сима”, а также в межкочечных понижениях по его облесенной окраине. В европейской России широко распространен в лесной зоне в основном в северо-западных и западных областях, как правило там, где есть крупные олиготрофные болотные массивы. Распро- страненный вид арктической и бореальной зон Голарктики, с единичными указаниями в горах более южных районов. 48. Sphagnum fallax (Н. Klinggr.) Н. Klinggr. - S. apiculatum H. Lindb. - Сфагнум обманчивый. Растения довольно крупные, бледно- или желто-зеленые до буроватых. Склеродермис стеб- ля зеленоватый или желтоватый; гиалодермис 2-4-слойный, образован б. м. толстостенными
98 Мхи клетками, местами нерезко дифференцированный. Стеблевые листья 0.6-1.0х0.6-0.8 мм, ко- ротко равнобедренно- или равно сторонне-треугольные, острые; гиалиновые клетки обычно без волокон и пор. Веточные листья в сухом состоянии в проксимальной части б. м. волнистые, в дистальной оттопыренно отстоящие до отогнутых, 1.7-2.2х0.6-0.7 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с немногими довольно крупными кольчатыми порами, преимущественно в углах клеток. Спорофиты на территории ЗБС неизвестны. [Споры 25-31 цт[. Растет на разнообразных болотах, часто доминирует на небольших открытых сфагновых болотах переходного типа, а также по залесенным окраинам верховых болот и т. п. На территории ЗБС - массовый вид на сплавинах болот “Сима” и Шараповского и в заболоченных лесах (кв. 8, 20, 21, 25, 27). В евро- пейской России встречается почти во всех областях; в полосе от средней тайги до хвойно-широколист- венных лесов - один из наиболее частых видов. Широко распространен в бореальной зоне, проникает в южную Арктику, в горах заходит далеко на юг. 49. Sphagnum pulchrum (Lindb. ex Braithw.) Wamst. - Сфагнум красивый. Растения довольно крупные, бурые или желтые, с легким фиолетовым оттенком, реже буро- зеленые, лаково блестящие. Склеродермис стебля бурый; гиалодермис 2-3-слойный, б. м. резко отграниченный, образован б. м. толстостенными клетками. Стеблевые листья 0.6-0.9x0.7-0.8 мм, коротко равнобедренно- или равносторонне-треугольные, острые; гиалиновые клетки без волокон и пор. Веточные листья пятирядные, в сухом состоянии с прямыми, оттопыренно отстоящими или в проксимальной части отогнутыми верхушками, 1.3-1.6x0.4-0.6 мм, с корот- кой верхушкой; хлорофиллоносные клетки на срезе широко треугольные, очень далеко не достигающие вентральной поверхности листа; гиалиновые клетки на дорсальной стороне лис- та с немногочисленными довольно мелкими кольчатыми порами в углах и близ комиссур. Спорофиты изредка. Споры 25-28 цт. Растет в сравнительно обводненных местах на мезотрофных болотах. На территории ЗБС произрастает на сплавине болота “Сима”, в довольно большом количестве в смеси с другими видами сфагновых мхов. В европейской России известен по единичным находкам в лесной зоне. Вид встречается в приокеанических районах востока Северной Америки, Европы, Японии и российского Дальнего Востока. 50. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffrn. - Сфагнум остроконечный. Растения крупные, зеленые, желто-зеленые до буроватых. Склеродермис стебля желтовато- зеленый; гиалодермис 2-3-слойный, резко отграниченный, наружный слой образован тонко- стенными клетками. Стеблевые листья 1.2-1.5x0.5-0.7 мм, равнобедренно-треугольные или узко языковидно-треугольные, острые; гиалиновые клетки от верхушки и до основания листа с волок- нами и иногда также с порами. Веточные листья в сухом состоянии извилистые, 2.0-4.0х0.4-0.5 мм, продолговато-ланцетные до узко линейно-ланцетных; хлорофиллоносные клетки на срезе трапециевидные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с мелкими порами, преимущественно в углах. Спорофиты с территории ЗБС неизвестны. [Споры 29-37 цт]. Растет на сильно обводненных участках олиготрофных болот, иногда в торфяных канавах и на зарастающих торфоразработках. На территории ЗБС встречается на сплавинах Шараповского болота и болота “Сима”, в небольшом количестве, в сильно обводненных местах. В европейской России встречается во многих областях, чаще в западной части территории. Широко распространенный вид от бореальных до тропических районов Евразии и Северной, Центральной и Южной Америки. 51. Sphagnum flexuosum Dozy & Molk. - S. amblyphyllum (Russow) Wamst. - Сфагнум извилистый. Растения довольно крупные, бледно-зеленые до желтовато-бурых. Склеродермис стебля бледный, зеленоватый или желтоватый; гиалодермис 2-4-слойный, слабо отграниченный, образован б. м. толстостенными клетками. Стеблевые листья 0.7-1.0х0.7-0.9 мм, коротко треу- гольно-языковидные, на верхушке б. м. закругленные или на небольшом отрезке усеченные и
Sphagnum 99 РоЯо 10 15 12 11 14 Sphagnum cuspidatum (1-8); 51. Sphagnum flexuosum (9-15). 1,9 - фрагменты стебля с пучком веточек; 2,10 - поперечные срезы веточных листьев; 3,14- стеблевые листья; 4, 11 - веточные листья; 5, 12 - клетки в средней части веточных листьев с наружной стороны; 6 - край веточного листа в верхней части; 7, 13 - поперечные срезы стебля; 8, 15 - клетки в верхней части стеблевого листа. Масштабы: 5 мм для 1,9; 1 мм для 3-4,11, 14; 100 pm для 2, 5-8, 10, 12-13, 15. 5 мм
100 Мхи там бахромчатые; гиалиновые клетки без волокон. Веточные листья в сухом состоянии изви- листые, иногда несколько оттопыренно отстоящие, 1,5-2.0х0.6-0.7 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе широко треугольные до трапециевидных, слабо открытые на вентральной поверх- ности листа; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с довольно крупными кольчатыми порами в углах. Спорофиты на территории ЗБС неизвестны. [Споры 23-25 цт]. Растет на б. м. сырых участках олиго- и мезотрофных болот, как открытых, так и разреженно обле- сенных, в сырых депрессиях по окраинам болот, в зарастающих карьерах и т. п. На территории ЗБС собран на переходном болоте южнее ЛЭП недалеко от болота “Сима”. В европейской России отмечен в большинстве областей, но повсюду это относительно нечастый вид. В целом имеет спорадическое распро- странение в арктической и бореальной зонах Голарктики. Секция Acutifolia 52. Sphagnum girgensohnii Russow - Сфагнум Гиргензона. Растения средних размеров до довольно крупных, в рыхлых дерновинках, зеленые, редко до желтоватых и бурых, сухие - жесткие, не блестящие. Склеродермис стебля зеленый или желтоватый; гиалодермис 2-4-слойный, с 1(-3) крупными порами в каждой наружной клетке. Веточки обычно расположены в пяти рядах, так что стебель при рассмотрении сверху имеет звездчатое расположение ветвей. Стеблевые листья 0.6-1.0x0.8-0.9 мм, коротко языковидные до языковидно-трапециевидных, на усеченной части в середине верхушки бахромчатые; гиа- линовые клетки без волокон и пор, в верхней части на обеих поверхностях с разрушенными стенками. Веточные листья 1.3-1,7х0.5-0.6 мм, яйцевидно-ланцетные; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные или трапециевидные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с кольчатыми эллиптическим порами на комиссурах, на вентральной стороне с крупными порами по краям листа. Спорофиты редко. Споры 21-27 цт. Встречается в сырых лесах разных типов, часто в несколько более сухих условиях, чем остальные виды рода, в горах иногда растет в основаниях мокрых скал. На ЗБС - самый частый и массовый вид заболоченных лесов водораздельной части территории, по пологим склонам долин лесных ручьев часто сплошным ковром покрывающий почву. В европейской России это наиболее массовый вид рода в хвойных лесах от подзоны средней тайги до зоны хвойно-широколиственных лесов, также встречается на болотах степной зоны. Очень широко распространен в Арктике и по всей бореальной зоне Северного полушария, в горах проникает далеко на юг. 53. Sphagnum warnstorfii Russow - Сфагнум Барнсторфа. Растения средних размеров, в рыхлых дерновинках, вверху красные, часто с фиолетовым оттенком или пестрые, реже зеленоватые, не блестящие. Склеродермис стебля красный, реже зеленоватый или буроватый; гиалодермис 2-4-слойный, наружные клетки его без пор. Стеблевые листья 0.7-1.0x0.6-0.7 мм, языковидные, вверху широко закругленные или на небольшом отрезке усеченные и там бахромчатые; гиалиновые клетки без волокон и пор, с многочисленными перегородками, на вентральной стороне с разрушающимися клеточными стенками. Веточные листья пятирядные, 0.7-0.9х0.3-0.4 мм, яйцевидно-ланцетные; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные или трапециевидные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа вверху с мелкими толстокольчатыми округлыми порами, книзу с более крупными тонкокольчатыми эллиптическими порами на комиссурах, на вентральной стороне с немногочисленными, более крупными, округлыми порами. Спорофиты редко. Споры 19-25 цш. Обычно растет на минеротрофных болотах, на сырых лугах, в кюветах на ранних стадиях забола- чивания, на просеках, зарастающих торфоразработках. На территории ЗБС отмечался на Шараповском болоте (Слука, 1971). В европейской России встречается в большинстве областей лесной зоны, наиболее распространен в северной части территории, особенно в районах близкого залегания карбонатных пород, постепенно исчезает к югу, не проникая в лесостепную и степную зоны. Широко распространен и очень обычен как в большинстве районов Арктики, так и в бореальной зоне Голарктики; в горах на юг заходит сравнительно недалеко.
Sphagnum 101 52. Sphagnum girgensohnii (1-9); 53. Sphagnum warnstorfii (10-16). 1, 11 - фрагменты стебля с пучком веточек; 2, 10 - поперечные срезы веточных листьев; 3, 14 - веточные листья; 4-5, 13 - стеблевые листья; 6, 15 - поперечные срезы стебля; 7 - клетки наружного слоя гиалодермиса с порами; 8, 12 - клетки в верхней части стеблевого листа; 9, 16 - клетки в средней части веточного листа с наружной стороны. Масштабы: 5 мм для 1, 11; 1 мм для 3-5, 13-14; 100 pm для 2, 6-10, 12, 15-16. 54. Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. - S. acutifolium Ehrh. ex Schrad. - S. nemoreum Scop. - Сфагнум волосолистный. Растения средних размеров, в густых дерновинках, розово-красные, пестрые (красные + зеленые), реже целиком зеленоватые. Склеродермис стебля б. ч. красный, реже желтоватый
102 Мхи 54. Sphagnum capillifolium (1-9); 55. Sphagnum fuscum (10-16). 1, 10 - фрагменты стебля с пучком веточек; 2,11 - поперечные срезы веточных листьев; 3, 13 - поперечные срезы стебля; 4-5,14 - стеблевые листья; 6-7, 12 - веточные листья; 8, 15 - клетки в верхней части стеблевого листа; 9, 16 - клетки в средней части веточного листа с наружной стороны. Масштабы: 5 мм для 1, 10; 1 мм для 4-7, 12, 14; 100 цт для 2-3, 8-9, 11, 13, 15-16. или зеленый; гиалодермис 2-4-слойный, без пор, очень редко с 1 порой в верхнем конце наружных клеток. Стеблевые листья 1.0-1.4x0.5-0.6 мм, треугольно-языковидные или равнобедренно- треугольные, вверху б. м. широко заостренные, иногда несколько усеченные; гиалиновые клетки с волокнами и порами, иногда до основания, иногда на вентральной стороне с б. м. разру- шенными клеточными стенками. Веточные листья 1.1-1.8x03-0.4 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные или трапециевидные; гиалино- вые клетки на дорсальной стороне листа с многочисленными эллиптическими кольчатыми комиссуральными порами, на вентральной с б. м. крупными округлыми порами над просветом. Спорофиты часто. Споры 20-27 цт. Растет преимущественно в сырых сосновых лесах, восстанавливающихся после пожаров, реже встречается на кочках и грядах на облесенных и открытых болотах различного типа, в горах часто
Sphagnum, Polytrichaceae 103 поселяется на склоновых болотах. На территории ЗБС изредка встречается в заболоченных лесах и угнетенных сосняках по окраинам болота “Сима” (кв. 8, 15, 27). В европейской России встречается в большинстве областей; в районах широкого распространения хвойных лесов - частый вид, особенно активный на обширных зандровых равнинах, занятых сосняками и гарями разных возрастов. Весьма распространенный вид как в арктической и бореальной зонах Голарктики, так и в горах более южных районов. 55. Sphagnum fuscum (Schimp.) Н. Klinggr. - Сфагнум бурый. Растения средних размеров, в б. м. плотных дерновинках, бурые, реже бледно-зеленые. Склеродермис стебля бурый; гиалодермис 3-4-слойный, без пор. Стеблевые листья 0.8-1.2x0.4- 0.6 мм, языковидные, с широко закругленной или широко заостренной и вверху на небольшом протяжении усеченной верхушкой; гиалиновые клетки без волокон и пор. Веточные листья б. м. плотно прилегающие, 0.8-1 .Зх0.4-0.5 мм, яйцевидно-ланцетные; хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные или трапециевидные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с небольшими толстокольчатыми порами на комиссурах, на вентральной стороне с немно- гочисленными крупными порами над просветом клетки. Двудомный. Спорофиты редко. Споры 20-30 цт. Обычно растет на крупных грядах и кочках в олиготрофных болотах, встречается также на минеро- трофных болотах; реже в заболоченных хвойных лесах. На территории ЗБС отмечался на болоте “Сима” (Слука, 1971); растет там же и в настоящее время, образует небольшое микроповышение на сплавине на восточном берегу озера. В европейской России сравнительно обычен в подзоне северной тайги, тогда как южнее встречается спорадически, а к югу от таежной зоны - единично на крупных болотных массивах. Частый и местами массовый вид в южной части Арктики и в бореальной зоне Голарктики; спорадически встречается южнее. Один из наиболее массовых видов на севере Западной Сибири, а также в лесотундре. СЕМЕЙСТВО POLYTRICHACEAE - ПОЛИТРИХОВЫЕ Протонема нитчатая. Растения крупные или средних размеров. Стебли восходящие до прямостоячих, растущие из подземного ризома, простые или слабо ветвящиеся, имеющие тенденцию к развитию сложной проводящей системы. Лист дифференцирован (кроме Atrichum) на бесцветное, б. м. прилегающее к стеблю основание и отстоящую, б. м. жесткую, неокайм- ленную пластинку, или, реже, пластинка окаймленная, мягкая, в сухом состоянии скрученная (Atrichum)', краевая часть пластинки 1 (-З)-слойная; край цельный или пильчатый, зубцы простые или двойные (Atrichum); жилка сильная, оканчивается в верхушке листа или выступает желтоватым остроконечием или гиалиновым волоском, в основании листа узкая, в пластинке иногда значительно расширена (у Pogonatum, Polytrichum, Polytrichastrum), несет на своей вентральной поверхности б. м. многочисленные пластиночки; верхний край пластиночек цель- ный, городчатый или крупно пильчатый (вид сбоку), верхняя клетка пластиночек на поперечном срезе не дифференцирована или дифференцирована по форме и характеру поверхности; клетки основания от коротко прямоугольных до линейных; клетки пластинки листа округло-квадратные или поперечно удлиненные. Двудомные, реже обоеполые и несмешанно обоеполые или пол изменяется с возрастом. Андроцеи образуются на верхушках побегов, которые затем пролиферируют, так что на многих стеблях имеются розетки старых перигониев. Спорофиты по 1(-3) из одного перихеция. Коро- бочка высоко поднята на длинной прямой ножке, прямостоячая или наклоненная до горизон- тальной (и тогда дорсивентральная), цилиндрическая или 6- или 4-гранная; гипофиза от не отграниченной до резко отшнурованной (у Polytrichum). Зубцов перистома 64, 32 или непо- стоянное число, промежуточное между этими значениями; их концы, по крайней мере, вскоре после сбрасывания крышечки, б. м. плотно сцеплены с эпифрагмой - пленчатой или иногда б. м. мясистой круглой структурой, закрывающей большую часть устья в начале или в течение всего периода рассеивания спор. Колпачок клобуковидный, в верхней части с многочислен- ными вниз направленными волосками, часто полностью его покрывающими, реже голый.
104 Мхи Род Atrichum Р. Beauv. - Атрихум Растения средних размеров. Листья сухие сильно скрученные, влажные прямо отстоящие до слабо дуговидно отогнутых, не дифференцированные на прилегающее к стеблю основание и отстоящую пластинку, широко линейные до широко ланцетных, б. м. поперечно волнистые, на дорсальной стороне пластинка часто с зубцами в косых рядах, по краю с 1 -2-рядной, 1 -2-слойной каймой из узких толстостенных клеток, с двойными зубцами; жилка узкая, оканчивается несколько ниже верхушки листа, на дорсальной стороне вверху пильчатая, на вентральной стороне с 4-6 продольными пластиночками в 2-7(-9) клеток высотой, с недифференцированной верхней клеткой; клетки пластинки листа округло-шестиугольные, гладкие, в основании прямоугольные. Двудомные, реже обоеполые и несмешанно обоеполые или пол изменяется с возрастом. Перигониальные листья короткие и широкие, образующие чашевидный андроцей, или мелкие. Перихециальные листья сходны со стеблевыми, но крупнее. Спорофиты по 1 (-3) из одного перихеция. Коробочка прямостоячая или наклоненная, прямая или согнутая, цилиндрическая, без гипофизы и устьиц. Клетки экзотеция гладкие, прямоугольные, с утолщенными продольными стенками. Крышечка с длинным клювиком. Зубцов перистома 32. Споры папиллозные. Колпачок клобуковидный, голый. 1. Спорофиты по 1, редко по 2 из перихеция, верхушечные (на рас- тении обычно один перихеций); ножка толстая, красная; коробочка наклоненная, согнутая; клетки экзо- теция 1:1.5, не образуют четких рядов; большая часть побегов однодомные........................ .............57. Atrichum undulatum — Спорофиты по (1-)2-3 из перихе- ция, верхушечные и боковые (на одном растении 2-3 перихеция); ножка тонкая, желтая; коробочка почти прямостоячая, почти сим- метричная; клетки экзотеция 1:2, обычно в правильных прямых ря- дах; большая часть побегов несме- шанно обоеполые................... ......... 56. Atrichum flavisetum 56. Atrichum flavisetum Mitt. -A. haussknechtii Jur. & Milde - A. undulatum var. gracilisetum Besch. - Атрихум желтоножковый. Растения светло- или темно-зеленые. Стебель (1-)3-5 см дл. Листья 8-11x1.0-1.5 мм, продол- говато-ланцетные или широко линейные, острые, поперечно волнистые, на дорсальной стороне с косыми рядами зубцов; край далеко вниз с двойными и простыми зубцами; жилка на дорсальной стороне вверху крупно пильчатая, на вентральной с 2-4(-6) продольными плас- тиночками 3-6 клеток высотой; клетки пластинки 15-25 цт. Обоеполый или несмешанно обоеполый; иногда гинецеи пролиферируют, так что на одном растении спорофиты развива- ются в один сезон из 2-3 гинецеев; также встречаются отдельные мужские и женские побеги; спорофиты по (1-)2-3 из одного перихеция (на одном стебле может быть до 6-7 спорофитов). Ножка соломенно-желтая, позже красновато-желтая, тонкая. Коробочка почти прямостоячая или слабо наклоненная, 3-4 мм дл., цилиндрическая. Споры (10-)14-16 цт.
Atrichum, Pogonatum 105 На обнаженной, преимущественно супесчаной почве на вертикальных стенках вывалов, часто, по всей территории ЗБС. Появился приблизительно в 2005 г., до этого времени, вероятно, на территории ЗБС отсутствовал. В европейской России Atrichum flavisetum встречается в подзонах южной и средней тайги, в зоне хвойно-широколиственных лесов до недавнего времени он был известен по единичным находкам, почти исключительно на склонах глубоких оврагов. В целом, распространение вида изучено недостаточно из-за того, что его не всегда отличали от Л. undulatum. Обычно A. flavisetum гораздо более редок по сравнению с A. undulatum, но местами (например, в Центрально-Лесном заповеднике в Тверской области, а также на Среднем Урале) ситуация обратная. В целом это более восточный вид, единственный представитель рода во многих районах Сибири. 57. Atrichum undulatum (Hedw.) Р. Beauv. - Атрихум волнистый. Растения зеленые, темно-зеленые до буроватых. Стебель (1-)3-5 см дл. Листья 7-10x1.0-1.7 мм, продолговато-ланцетные или широко линейные, острые, поперечно волнистые, на дорсальной стороне с косыми рядами зубцов; край далеко вниз с двойными и простыми зубцами; жилка на дорсальной стороне вверху крупно пильчатая, на вентральной с 2-4(-6) продольными пластиночками (1-)3-4(-6) клеток высотой; клетки пластинки 15-30 цт. Большая часть побегов однодомные, но функционально двудомные: побеги первого года развивают на верхушке андроцеи, которые пролиферируют, и вырастающий из них побег оканчивается гинецеем; кро- ме того, отдельные пазушные побеги также могут иметь гинецеи, реже андроцеи; спорофиты часто, по 1 (-2) из одного перихеция. Ножка 2-4 см дл., красно-бурая, толстая. Коробочка согнутая, 3-4 мм дл. Споры 16-24 цт. Обычно встречается на почвенных обнажениях в лесах, особенно по склонам оврагов и на выворотах, но может расти также и на открытых местах, среди луговой растительности, по обочинам дорог, стенкам канав. Предпочитает глинистые почвы, однако в тех областях, где он обычен, он встречается также и на песчаной почве. На ЗБС часто, по всей территории. В европейской России A. undulatum - распростра- ненный и массовый вид от лесостепной зоны до южной тайги, редкий в средней и северной тайге, а также в степной зоне. Широко распространенный вид на большей части территории Европы, на Средизем- номорском побережье Африки, в Турции, Иране, южной Сибири и на российском Дальнем Востоке, в Японии, Китае, Северной Америке. Род Pogonatum Р. Beauv. - Погонатум 58. Pogonatum urnigerum (Hedw.) Р. Beauv. - Погонатум урновидный. Растения средних размеров, в рыхлых дерновинках или несомкнутых группах, голубовато- или сизо-зеленые. Стебель обычно вильчато ветвящийся, реже простой, 2-5 см дл., равномерно или к верхушке б. м. скученно облиственный. Листья сухие прямо отстоящие или несколько внутрь согнутые, жесткие, 3-7x0.8-1.3 мм, из короткого стеблеобъемлющего бесцветного основания суженные в линейно-ланцетную отстоящую пластинку; край листа остро пильчатый почти до основания отстоящей части, зубцы образованы 2-3 клетками; жилка выступает коротким остроконечием, вверху на дорсальной стороне пильчатая; продольные пластиночки в числе 30- 50,4-6 клеток высотой, верхние их клетки крупнее остальных, на поперечном срезе округлые, с утолщенной и грубо папиллозной выпуклой наружной стенкой; клетки пластинки 14-18 цт. Двудомные, спорофиты по одному из перихеция, образуются сравнительно часто. Ножка красноватая, 1-4 см. Коробочка прямостоячая, 2-3 мм дл., продолговатая до цилиндрической. Базальная мембрана 0.3-0.4 от высоты перистома; зубцы в нижней части буро окрашенные. Крышечка с длинным клювиком. Споры 10-15 цт. Растет на сырой или б. м. сухой песчаной почве по обочинам дорог, откосам канав, склоновым обнаже- ниям, на открытых или умеренно затененных местах, иногда на выворотах в лесах. На территории ЗБС найден на песчаном обрыве у шоссе и по склону обочины лесной дороги (кв. 6). Довольно обычен в лесной зоне европейской части России, более редок в лесостепной и северной части степной зоны. Вид с широким распространением по всей Европе, в Северной и Центральной Африке, Азии, Северной Америке.
106 Мхи 56. Atrichum flavisetum (1-6, 12); SI. Atrichum undulatum (7-11, 13-15). 1, 9 - открытые коробочки; 2, 8 - коробочки с крышечками; 3,10- внешний вид растений во влажном состоянии; 4,11- клетки экзотеция; 5, 15 - клетки края листа с каймой и двойными зубцами; 6, 14 - поперечные срезы листьев в верхней половине; 7 - коробочка с крышечкой и колпачком; 12-13 - листья. Масштабы: 1 см для 3, 10; 5 мм для 12- 13; 2 мм для 1-2, 7-9; 100 |1т для 4-6,11, 14-15.
Atrichum, Pogonatum, Polytrichum, Polytrichastrum 107 100 2 мм 5 мм □□ 58. Pogonatum urnigerum. 1 - внешний вид растения во влажном состоянии; 2 - поперечный срез листа в верхней половине; 3 - коробочка с крышечкой; 4 - фрагмент вентральной пластиночки, вид сбоку; 5 - клетки основания листа; 6 - клетки края листа с много- клеточными зубцами; 7-8 - листья. Масштабы: 5 мм для 1; 2 мм для 7-8; 1 мм для 3; 100 pm для 2,4-6. Роды Polytrichum и Polytrichastrum аын 1. Края пластинки листа цельные, пленчатые, завернутые на вент- ральную сторону листа............2 — Края пластинки листа пильчатые, не пленчатые, б. м. плоские..4 2. Листья с длинным бесцветным конечным волоском............... .......63. Polytrichum piliferum — Листья без бесцветного конечного волоска......................3
108 Мхи 3. Листья 5-8 мм дл., в сухом со- стоянии б. м. прилегающие или отстоящие; коробочка продолго- ватая; стебель умеренно войлочный или не войлочный................ .......64. Polytrichum juniperinum — Листья 3-5 мм дл., в сухом состо- янии плотно прилегающие; коро- бочка кубическая; стебель сильно войлочный........................ ...........65. Polytrichum strictum 4(1). Растения крупные; клетки плас- тинки очень резко отграничены от клеток нижней стеблеобъемлющей части листа; коробочка с резкими гранями и глубоко отшнурованной гипофизой; верхняя клетка ассими- ляционных пластиночек на попе- речном срезе глубоко выемчатая . ............62. Polytrichum commune — Растения средних размеров; клетки пластинки умеренно резко отгра- ничены от клеток нижней стебле- объемлющей части листа; коробочка со сглаженными гранями и слабо отграниченной гипофизой; верхняя клетка ассимиляционных пластино- чек на поперечном срезе не выемча- тая или слабо выемчатая.........5 5. Верхняя клетка ассимиляционных пластиночек на поперечном срезе плоская или слабо выемчатая..... ...61. Polytrichastrum pallidisetum — Верхняя клетка ассимиляционных пластиночек на поперечном срезе не отличается от нижерасположен- ных, округло-яйцевидная.........6 6. Клетки о снования листа удлиненно прямоугольные, 5-7:1; однослой- ный край листа 2-4 клетки шири- ной; споры 10-15 цт............. .......60. Polytrichastrum formosum — Клетки основания листа коротко прямоугольные, 3-4:1; однослой- ный край листа 4-9(-20) клеток шириной; споры 16-28 mm.......... ..59. Polytrichastrum longisetum
Polytrichum, Polytrichastrum 109 Род Polytrichastrum G.L. Sm. - Политрихаструм Растения средней величины или, чаще, крупные. Листья дифференцированы на бесцветное, плотно прилегающее к стеблю основание и отстоящую пластинку; отстоящая пластинка б. ч. узко ланцетная, пильчатая; жилка выступает коротким остроконечием; продольные пластиночки на вентральной стороне жилки многочисленные, близко расположенные, занимают большую часть ширины листа, редко меньше половины ширины листа (Р. longisetum var. anomalum), на поперечном срезе верхняя клетка не отличается от нижерасположенных или отличается по форме, гладкая; клетки однослойной части пластинки изодиаметрические или поперечно расширенные; клетки основания от коротко до удлиненно прямоугольных. Двудомные, спорофиты по одному из перихеция. Мужские растения с не выраженной розеткой перигониальных листьев. Пери- хециальные листья сходны со стеблевыми. Коробочка цилиндрическая, в сечении округлая, или гранистая, неправильно 4-6-угольная, гипофиза отсутствует или слабо отграничена от урночки. Крышечка с длинным клювиком. Зубцы перистома обычно в числе 40-50 за счет срастания части зубцов (основное число их 64) на ранних стадиях развития коробочки, бесцветные. Эпифрагма легко отваливающаяся, по краям с отростками, загибающимися вверх и соединенными с супротивными им зубцами. Споры 13-26 цт. Колпачок с густыми волосками, покрывает верхнюю часть коробочки. 59. Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G.L. Sm. - Polytrichum longisetum Sw. ex Brid. - Polytrichum gracile Turn. - Политрихаструм длинноножковый. Растения крупные, темно-зеленые. Стебель 3-10 см дл. Листья сухие рыхло прилегающие до согнутых и слабо закрученных, влажные далеко отстоящие, до 4-10x0.9-1.8 мм, заостренные; край пильчатый почти до основания отстоящей части листа, зубцы острые, одноклеточные; жилка выступает коротким красно-бурым остроконечием, вверху на дорсальной стороне пильчатая; продольные пластиночки в числе (12-)30-50, (1-)3-6(7) клеток высотой, верхняя клетка на поперечном срезе сходна с остальными; однослойный край листа в 4-9(-20) клеток шириной, клетки изодиаметрические, 15-18(-24) цт; клетки основания прямоугольные, 3-5:1, (30-)40-60(-80)х(12-)14-18(-23) цт. Спорофиты изредка. Ножка 3-7 см. Коробочка наклоненная, 2-4 мм дл., продолговатая, суженная к устью, округло-5-6-угольная, с гипофизой, отграниченной пологим сужением. Споры 16-28 цт. var. anomalum (Milde) Ignatov & G.L. Sm. Отличается от типовой разновидности более узкой жилкой, меньшим числом (12-20) и мень- шей высотой, в 1 -3(-4) клетки, ассимиляционных пластиночек, а также более крупными (свыше 20 цт) клетками листовой пластинки. Растения этой разновидности имеют очень своеобразный вид, более напоминающий виды Atrichum, чем Polytrichastrum. Спорофит данной разновидности неизвестен. По мнению некоторых авторов растения с указанными признаками развиваются в условиях более сильного затенения и увлажнения и не требуют выделения в отдельный таксон. Растет на почвенных обнажениях под корнями упавших деревьев, на сильно разложившихся пнях, на почве и пристволовых повышениях в сырых лесах (особенно ельниках), реже на открытом торфе на болотах, обычно в умеренно затененных местообитаниях; на богатой гумусом почве, реже на песке. На ЗБС вид встречается довольно часто в лесах разных типов, растет в верхней части вывалов и на почвенных обнажениях, по всей территории. В европейской России Polytrichastrum longisetum обычен в бореальной и гемибореальной зонах, реже встречается в зоне широколиственных лесов. В целом вид имеет циркум- бореальное распространение в Северном полушарии, проникая в горах далеко на юг; кроме того, указан Для Новой Зеландии и Южной Америки. 60. Polytrichastrum formosum (Hedw.) G.L. Sm. - Polytrichum formosum Hedw. - Поли- трихаструм красивый. Растения крупные, темно-зеленые. Стебель 5-10 см дл. Листья сухие рыхло прилегающие до отогнутых и закрученных, влажные далеко отстоящие, 5-8x1.0-1.5 мм, постепенно заостренные;
ПО Мхи 59. Polytrichastrum longisetum (1-7); 60. Polytrichastrum formosum (8-13). 1-2,10 - внешний вид растений; 3, 12 - фрагмент вентральной пластиночки, вид сбоку; 4, 8 - фрагмент поперечного среза листа; 5,9 — клетки основания листа; 6,11 - клетки края листа; 7,13- листья. Масштабы: 2 см для 2; 5 мм для 1,10; 2 мм для 7,13; 100 цт для 3-6, 8-9, 11-12.
61. Polytrichastrum pallidisetum. 1-2 - внешний вид растений; 3 - коробочка; 4 - клетки края листа; 5 - фрагмент вентральной пластиночки, вид сбоку; 6 - фрагмент поперечного среза листа; 7 - клетки основания листа; 8-9 - листья. Масштабы: 5 см для 1; 5 мм для 2-3; 2 мм для 8-9; 100 цт для 4-7. край пильчатый почти до основания отстоящей части листа, зубцы острые, одноклеточные; жилка выступает коротким красно-бурым остроконечием, вверху на дорсальной стороне пильчатая; продольные пластиночки в числе 25-60,4-6 клеток высотой, верхняя клетка на поперечном срезе сходна с остальными; однослойный край листа в 2-4 клетки шириной, клетки изодиаметрические, 10-13 цт; клетки основания 5-7(-10):1,50-60(-80)х8-9(-10) цт. Спорофиты редко. Ножка 3-6 см. Коробочка наклоненная, 3-4 мм дл., продолговатая, суженная к устью, округло-5-6-угольная, с гипофизой, отграниченной пологим сужением. Споры 10-15 цт. Растет в хвойных, мелколиственных и елово-широколиственных лесах на вывалах, сильно разложив- шихся пнях, на почве и пристволовых повышениях в сырых лесах, б. ч. на богатой гумусом почве. На территории ЗБС изредка встречается на почве в заболоченных ельниках на водоразделе: по краю тропинки по дороге от “Пяти углов” на Симу и в 8 кв. В европейской России встречается преимущественно в
112 Мхи 62. Polytrichum commune. 1,5- коробочки; 2-3 - внешний вид растений; 4 - фрагмент вентральной пластиночки, вид сбоку; 6 - фрагмент поперечного среза листа; 7 - клетки края листа; 8 - клеткиоснования листа; 9-10 - листья. Масштабы: 5 см для 2; 1 см для 3; 5 мм для 1, 5; 2 мм для 9-10; 100 цт для 4, 6-8. южной тайге и зоне хвойно-широколиственных лесов. В целом, имеет биполярное распространение. В Северном Полушарии распространен преимущественно в бореальной и неморальной областях, проникая в горах до Северной Африки и южных провинций Китая; в Южном полушарии известен из Новой Зеландии и Южной Африки. 61. Polytrichastrum pallidisetum (Funck) G.L. Sm. - Polytrichum pallidisetum Funck - P. decipiens Limpr. - Политрихум бледноножковый. Растения крупные, темно-зеленые. Стебель 5-10 см дл. Листья сухие рыхло прилегающие до отогнутых и закрученных, влажные далеко отстоящие, 8-12x1.1-1.7 мм, заостренные; край пильчатый почти до основания отстоящей части листа, зубцы острые, одноклеточные; жилка выступает коротким красно-бурым остроконечием, вверху на дорсальной стороне пильчатая; продольные пластиночки в числе 20-40,3-6 клеток высотой, верхняя их клетка сверху плоская или слегка выемчатая, со слабо утолщенной наружной стенкой; однослойный край листа в 3- 4(-7) клеток шириной, клетки изодиаметрические или несколько поперечно расширенные, 12- 16 цт шир.; клетки основания 6-8:1, 70-80(-100)х9-12 цт. Спорофиты редко. Ножка 3-5 см. Коробочка наклоненная, 3-4 мм дл., продолговатая, суженная к устью, округло-5-6-угольная, с гипофизой, отграниченной пологим сужением. Споры 11-16 цт. Растет на выворотах корней деревьев, гнилых пнях, преимущественно в еловых лесах. На территории ЗБС был несколько раз собран в верхней части вывалов в кв. 1 и 14. В европейской России имеет
Polytrichastrum, Polytrichum 113 63. Polytrichum piliferum. 1,3- внешний вид растений; 2 - коробочка; 4 - фрагмент вентральной пластиночки, вид сбоку; 5 - фрагмент поперечного среза листа; 6-7 - листья; 8 - клетки края листа. Масштабы: 1 см для 1; 5 мм для 2-3; 1 мм для 6-7; 100 цт для 4-5, 8. спорадическое распространение в таежной зоне, причем в отдельных районах южной тайги нередок (например, в Тверской области). Вид с голарктическим распространением, встречающийся преиму- щественно в южных районах таежной зоны. В Европе известен из северной части и гор Центральной Европы, отмечен на Кавказе, в Сибири - только на юге, в Японии - только на Хоккайдо. Род Polytrichum Hedw. - Политрихум, или Кукушкин лен Растения от средней величины до крупных. Листья резко дифференцированы на бесцветное, плотно прилегающее к стеблю основание и отстоящую пластинку; отстоящая пластинка широко или узко линейно-ланцетная, цельнокрайная или пильчатая, зубцы одноклеточные; жилка высту- пает коротким остроконечием или гиалиновым волоском; продольные пластиночки на вент- ральной стороне жилки многочисленные, близко расположенные, занимают большую часть ширины листа, верхняя клетка на поперечном срезе значительно отличается по форме от ниже- расположенных, гладкая; клетки однослойной части пластинки изодиаметрические или же сильно поперечно удлиненные, в последнем случае они тонкие, бедные хлоропластами, так что край белопленчатый, завернутый на вентральную сторону листа; клетки основания очень узкие, б. ч. 9-15:1. Двудомные, спорофиты по одному из перихеция. Мужские растения с выраженной розеткой перигониальных листьев. Перихециальные листья сходны со стеблевыми. Коробочка наклоненная до горизонтальной, дорсивентральная, в сечении 4-угольная, с вверх загнутыми острыми боковыми углами, гипофиза резко отшнурована глубокой бороздой. Крышечка с клю- виком. Зубцы перистома в числе 64, плотно соединенные с длительно сохраняющейся эпифрагмой; на эпифрагме снизу имеются карманообразные выросты, закрывающие промежутки между
114 МХИ 64. Polytrichum juniperinum (1-7); 65. Polytrichum strictum (8-15). 1, 5, 14-15 - внешний вид растений (14 - мужское растение); 2 - открытая коробочка; 3,9-- фрагмент вентральной пластиночки, вид сбоку; 4, 12 - фрагмент поперечного среза листа; 6, 13 - клетки пленчатого края листа; 7-8 - листья; 10 - коробочка с крышечкой; 11 - коробочка с колпачком. Масштабы: 5 см для 1; 5 мм для 2,5,10-11,14-15; 2 мм для 7-8; 100 цт для 3-4, 6, 9, 12-13.
Polytrichum 115 зубцами в молодом состоянии. Споры 6-13(-17) цт, с коническими папиллами; выглядят глад- кими в световой микроскоп. Колпачок с густыми волосками, покрывающий коробочку целиком. 62. Polytrichum commune Hedw. - Политрихум обыкновенный. Растения крупные, в рыхлых или густых дерновинках, темно-зеленые. Стебель З-Ю(-ЗО) см дл., с немногочисленными ризоидами в основании. Листья сухие б. м. прижатые к стеблю, с несколько отогнутой назад верхушкой, или отстоящие и б. м. извилистые; влажные - далеко отстоящие до дуговидно отогнутых, 10-15(-20)х1.8-2.4 мм, отстоящая часть листа линейная, длинно заостренная, край с крупными острыми одноклеточными зубцами почти до ее основания; жилка вверху на дорсальной стороне пильчатая, выступает коротким, сильно пильчатым остро- конечием; продольные пластиночки в числе 25-50, до 5-7(-10) клеток высотой, верхняя их клетка на поперечном срезе крупнее остальных, глубоко выемчатая; верхний край пластиночек городчатый; однослойный край листа в 5-7 клеток шириной, клетки изодиаметрические, 13-22 цт; клетки основания очень узкие, 10-15:1. Спорофиты изредка. Ножка 6-8 см. Коробочка до 6 мм дл. Споры 8-10(-12) цт. Колпачок золотисто-бурый. Встречается в хвойных лесах, на вырубках и гарях, часто доминируя на ранних стадиях заболачивания, иногда препятствуя восстановлению на них леса; также очень обычен на сырых лугах, на кочках на открытых болотах, на валежнике и у корней упавших деревьев. На ЗБС нередок в водораздельных лесах в сырых понижениях, под корнями упавших деревьев, по краям болот, часто образует обширные покровы или крупные кочки. Реже встречается в лесах с участием ели на склоне долины р. Москвы. В европейской России является частым и массовым видом примерно до южной границы распространения ели. Известен со всех континентов, кроме Антарктиды; также отсутствует в некоторых тропических районах. От арктических до умеренных районов встречается на равнине, в более низких широтах - в горах. 63. Polytrichum piliferum Hedw. - Политрихум волосоносный. Растения средних размеров, в низких, рыхлых дерновинках, сизо-зеленые или красноватые (по цвету стебля), седоватые от гиалиновых волосков, с возрастом буреющие. Стебель красный, 0.5-3(-5) см дл., с ризоидами в основании, б. м. скученно облиственный. Листья сухие от прямых до несколько изогнутых, влажные далеко отстоящие, 2-4 [без волоска]х0.7-1.1 мм, отстоящая часть листа продолговато-линейная, коротко заостренная или тупая, край ее цельный, белопленчатый, завернутый и покрывающий сверху продольные пластиночки; жилка выступает в виде бесцветного, гиалинового пильчатого волоска; продольные пластиночки в числе 25-30, 6-8 клеток высотой, верхняя клетка на поперечном срезе бутылкообразная, с утолщенной наружной стенкой; однослойный край пластинки 8-11 клеток шириной, клетки поперечно прямоугольные, 8-15x35-60 цт. Спорофиты изредка. Ножка 1-3(-4) см. Коробочка 2.5-4 мм дл. Споры 9-12 цт. Колпачок вначале беловатый, позже буро-золотистый. Растет на сухих и открытых местах: пустошах, опушках, суходольных лугах, вырубках, склоновых обнажениях, по обочинам дорог, на задернованных скалах, сложенных бескарбонатными горными поро- дами, в щебнистых тундрах и т. п. В окрестностях ЗБС отмечен на песчаном откосе шоссе к востоку от территории биостанции. В европейской России распространен довольно широко, но массовым и обычным видом является только в районах распространения песчаных почв. Встречается на всех континентах; в тропических районах - в горах. 64. Polytrichum juniperinum Hedw. - Политрихум можжевельниковидный. Растения крупные, в рыхлых или густых дерновинках, темно-сизо-зеленые, с возрастом буреющие. Стебель 3-10(-15) см дл., с немногочисленными ризоидами в основании. Листья сухие прямо отстоящие до б. м. прижатых к стеблю, иногда б. м. изогнутые, влажные далеко отстоящие до дуговидно отогнутых, 7-10x1.0-1.4 мм, отстоящая часть листа линейная, длинно заостренная, край ее цельный, белопленчатый, завернутый и покрывающий сверху продольные пластиночки; жилка вверху на дорсальной стороне пильчатая, выступает из верхушки листа б. м. длинной красно-бурой пильчатой остью; продольные пластиночки в числе 25-45,6-8 клеток
116 Мхи высотой; их верхние клетки на поперечном срезе бутылкообразные, с сильно утолщенной стенкой на дистальном конце; однослойный край пластинки в 5-8 клеток шириной, клетки поперечно удлиненные, 10-15x45-60 pm, к краю уже. Спорофиты изредка. Ножка 1-3(-5) см. Коробочка до 3.5-5 мм дл. Споры 6-10(-12) pm. Колпачок вначале белый, позже золотисто-бурый. Растет в б. м. открытых местообитаниях: на пустошах, вырубках, гарях, в редкостойных лесах и лесополосах, на различного рода почвенных обнажениях, как естественных, так и антропогенных, в каменистых местообитаниях, иногда на валежнике и в основании стволов. На ЗБС встречается на почвенных обнажениях и участках с нарушенной моховой дерниной в лесах и на открытых местах, спорадически по всей территории. В европейской России встречается повсеместно, за исключением наи- более аридных районов, однако часто и массово представлен только в таежной зоне. Один из наиболее широко распространенных видов рода, отмеченный на всех континентах, в тропических районах - преимущественно в горах. 65. Polytrichum strictum Brid. - Р alpestre Hoppe - P. juniperinum var. affine (Funck) Brid. - P affine Funck - Политрихум прямой. Растения крупные, в густых или плотных дерновинках, светло- или сизовато-зеленые, с возрастом буреющие. Стебель 5-10(-30) см дл., с густым ризоидным войлоком в основании. Листья сухие прижатые к стеблю, влажные отстоящие под углом 45-60°, 5-7x0.9-1.4 мм, отстоящая часть листа линейная, длинно заостренная, край ее цельный, белопленчатый, завер- нутый и покрывающий сверху продольные пластиночки; жилка вверху на дорсальной стороне пильчатая, выступает из верхушки листа б. м. длинной красно-бурой пильчатой остью; продольные пластиночки в числе 20-40, 6-8 клеток высотой; их верхние клетки на поперечном срезе бутылкообразные; однослойный край пластинки 5-8 клеток шириной, клетки поперечно удлиненные, 10-15x45-60 pm, к краю короче. Спорофиты изредка. Ножка 1 -3(-5) см. Коробочка до 2.5-3.5 мм дл. Споры 6-10(-12) pm. Колпачок вначале белый, позже золотисто-бурый. На кочках верховых болот и сырых тундр; на территории ЗБС - в периферической части болота “Сима”, образует высокие кочки или вкрапления в сфагновый покров. В европейской России распространение вида в целом совпадает с распространением сфагновых болот, за ее пределами Poly- trichum strictum встречается в холодных областях обоих полушарий, а также в высокогорьях. СЕМЕЙСТВО TETRAPHIDACEAE - ТЕТРАФИСОВЫЕ Род Tetraphis Hedw. - Тетрафис 66. Tetraphis pellucida Hedw. - Тетрафис прозрачный. На нитевидной протонеме развиты пластинчатые “протонемные листочки”, при образовании гаметофора разрушающиеся. Растения сравнительно мелкие, в рыхлых дерновинках, зеленые или буровато-зеленые, блестящие. Стебель 0.5-3 см дл., рыхло облиственный, внизу с очень мелкими листьями; ризоиды только в основании. Листья до 1.5x0.5-0.7 мм, сухие несколько извилистые, влажные прямо отстоящие, в средней части стебля яйцевидно-ланцетные до широко яйцевидных, выше на фертильных побегах до продолговато-ланцетных, острые, плоско- и цельнокрайные; жилка оканчивается ниже верхушки листа у средних стеблевых листьев или почти достигает верхушки у длинных верхних листьев; клетки округло-шестиугольные, б. м. толстостенные, гладкие, в основании прямоугольные. Перихециальные листья до 3.2x0.6 мм. Клетки 15-20 pm. Однодомный, с отдельными мужскими растениями. Спорофиты нередко, но отдельные популяции состоят целиком из стерильных растений с выводковыми корзиночками. Ножка 8-15 мм дл., гладкая, прямая, красная. Коробочка прямостоячая, цилиндрическая, 2-3 мм дл., красно-коричневая; перистом простой, из 4 массивных жестких негигроскопичных зубцов, образованных целыми клетками, расположенными в 1-4 слоя; крышечка коническая. Споры 9-12 pm. Колпачок конический, продольно складчатый, голый. Вегетативные стебли на верхушке часто с крупными, широко яйцевидными листьями, скученными в бокальчатые
Polytrichum, Tetraphis 117 66. Tetraphispellucida (1-15); 67. Buxbaumia aphylla (16-18). 1,18 - внешний вид растений с коробочкой, 2-3 - растения с выводковыми корзиночками; 4 - выводковое тело; 5 - коробочка с колпачком; 6,16 — открытые коробочки; 7 - пластинчатая протонема; 8, 12-14 - стеблевые листья; 9 - стерильное растение; 10 - клетки верхушки листа; 11 - клетки середины листа; 15 - перихециальный лист; 17 - чешуевидный лист. Масштабы: 5 мм для 1; 3 мм для 16; 2 мм для 2-3, 5-6, 9,18; 1 мм для 8,12-15; 200 цш для 4, 7,17; 100 pm для 10-11. корзиночки, в которых развиваются многоклеточные выводковые тела линзовидной формы, сидящие на длинных ножках из одного ряда клеток. Растет на гнилой древесине (на пнях чаще, чем на поваленных стволах), на гумусе и торфе под корнями упавших деревьев (обычно в заболоченных лесах) и изредка на затененных выходах песчаника. На ЗБС нередок в сырых хвойных и производных мелколиственных лесах преимущественно в водо- раздельной части территории на сильно перегнившей древесине, часто формирует одновидовые сооб- щества на старых пнях, реже встречается на основаниях стволов березы и ели. В европейской России часто встречается в таежной зоне, особенно там, где широко распространены еловые леса; заметно более редок в хвойно-широколиственных лесах и часто совершенно отсутствует в широколиственных. Распро- странение вида ограничено таежной зоной Голарктики, к югу от которой он встречается преимущественно в горах.
118 Мхи СЕМЕЙСТВО BUXBAUMIACEAE - БУКСБАУМИЕВЫЕ Род Buxbaumia Hedw. - Буксбаумия 67. Buxbaumia aphylla Hedw. - Буксбаумия безлистная. Гаметофит представлен в основном многолетней протонемой, которая сохраняется в тече- ние всей жизни; гаметофоры существуют недолго, разрушаясь вскоре после начала образова- ния спорофита. Спорофиты растут расставленными группами или одиночно. Двудомный. Архе- гоний одиночный, развивается на стебле, который на момент закладки архегония состоит из единственной клетки. По мере развития архегония на стебле формируются листья б. м. овальной формы, до 0.3x0.1 мм, с длинно реснитчатым краем, без жилки; клетки пластинки гладкие, коротко прямоугольные. Затем стебель разрастается, обрастая основание ножки, так что у рас- тений с развитым спорофитом основание ножки оказывается окруженным муфтовидной струк- турой около 1 мм дл. (гомологичной стеблю и влагалищу), густо покрытой ризоидным войлоком, среди которого располагаются многочисленные мелкие бурые листья. Ножка толстая, 7-10 мм дл., красно-бурая, сильно бородавчатая. Коробочка около 4 мм дл., сначала косо яйцевидная, позже выражение дорсивентральная, верхняя и нижняя поверхности разделены резким килевидным ободком, верхняя поверхность почти плоская, светло-коричневая, нижняя - более выпуклая, блестящая, красно-бурая (более яркая к ободку). Перистом включает два концентрических круга. Наружный круг нематодонтный, образован (1-)3(-4) слоями сросших- ся тангентально цельных мертвых клеток, имеет вид сплошного воротничка или же разделяется на примерно 16 (10-20) зубцов неправильной формы; клеток по периметру около 64; наружная поверхность клеток воротничка /зубцов гладкая, внутренняя (как она видна в местах их разло- ма) - сильно папиллозная. Внутренний круг представлен высокой мембраной с килевидными, не вполне правильными складками в числе примерно 32 (20-40), с обеих сторон папиллоз- ными, снаружи более сильно; этот складчатый конус образован тангентально сросшимися стен- ками разрушившихся клеток, имея, таким образом, артродонтную природу. Крышечка маленькая, тупо коническая, до 1 мм дл. Споры 6-9 pm. Колпачок покрывает только крышечку, рано отпадающий, шапочковидный, не складчатый. Растет чаще всего по стенкам противопожарных канав, иногда кюветам и разреженно облесенным склонам; изредка встречается на песчаных, реже супесчаных или суглинистых обнажениях. На территории ЗБС наблюдалась 2005 г. в количестве двух особей в сосняке-ельнике зеленомошном (кв. 6), в канаве с пологими бортами; в 2010 г. была найдена в небольшом количестве по борту лесной дороги в сосново- елово-зеленомошном лесу восточнее Шараповского болота. В европейской России вид местами нередок в сосновых лесах на крупных песчаных массивах. Широко распространен в Голарктике, преимущественно в бореальной зоне, в горах на юг до Балканского полуострова, Кавказа, юга Японии; кроме того, известен в Австралии и Новой Зеландии. СЕМЕЙСТВО FUNARIACEAE - ФУНАРИЕВЫЕ Растения мелкие до средних размеров, у значительной части видов гаметофиты однолетние. Стебель прямостоячий, б. м. розетковидно облиственный, короткий, простой или с единичными веточками. Листья б. ч. широко яйцевидные, коротко заостренные, цельнокрайные или слабо пильчатые, зубцы б. м. тупые; жилка простая, тонкая, оканчивается немного ниже верхушки листа; клетки крупные, от изодиаметрических до продолговато-шестиугольных, очень тонко- стенные, гладкие, в основании крупнее, прямоугольные. Однодомные. Коробочка от поднятой на длинной ножке, согнутой и с перистомом до поднятой на короткой ножке, прямой и без перистома и далее до сидячей и клейстокарпной. Крышечка дифференцирована, плоская или очень низко коническая, часто с бородавочкой или коротким клювиком, реже крышечка не дифференцирована. Перистом двойной, сегменты супротивны зубцам; экзостом из 16 свободных зубцов, закрученных по пологой спирали, сегменты эндостома почти равны зубцам по длине
Buxbaumia, Funaria, Physcomitrella 119 или короче; часто перистом редуцирован. Споры б. ч. крупные, со сложной орнаментацией, особенно в группах с редуцированным перистомом. Колпачок клобуковидный или шапоч- ковидный, гладкий. Род Funaria Hedw. - Фунария 68. Funaria hygrometrica Hedw. - Фунария влагомерная. Растения бледно- или желто-зеленые. Стебель 2-5 мм дл., к верхушке скученно, реже рыхло облиственный, в молодом состоянии почковидно облиственный. Верхние листья 2-4x0.8-1.5 мм, яйцевидные до обратнояйцевидных, коротко заостренные, сильно вогнутые; край вверху тупо пильчатый, ниже цельный; жилка оканчивается на 2-3(-5) клеток ниже верхушки листа; клетки (25-)40-60(-70)х20-26 цт, вверху ромбоидально-шестиугольные, к основанию более крупные, прямоугольные, до 40 цт шир., к краю более узкие. Спорофиты часто. Перихециальные листья отличаются более сильной пильчатостью края листа. Ножка вначале соломенно-желтая, до 5 (-8) см дл., после созревания коробочки сокращающаяся, у открытых коробочек красновато-бурая, 2- 4 см дл., на верхушке дуговидно согнутая. Коробочка вначале зеленая, с резко выделяющимся темно-красным ободком по границе крышечки, позже буровато-коричневая, наклоненная до горизонтальной или поникающей, косо обратнояйцевидно-грушевидная, продольно бороздчатая, с маленьким косым устьем. Крышечка плоско-выпуклая, гладкая. Колечко 2-3-рядное, отпадающее. Зубцы экзостома закручены по низкой спирали, на верхушке сросшиеся с дисковидной пластинкой из нескольких крупных изодиаметрических клеток; красно-бурые, с мощными вентральными трабекулами, несущими на концах мельчайшие “кисточки”; сегменты эндостома равны зубцам или на треть короче, бледные, тонко папиллозные. Споры 12-20 цт, созревают чаще всего в конце весны - начале лета, однако, в отличие от большинства прочих видов умеренной зоны, растения могут давать несколько генераций в течение одного вегетационного сезона, если для этого имеются соответствующие условия. Колпачок клобуковидный. Растет на обнаженной почве на нарушенных местах в населенных пунктах, в лесах на гарях и кострищах, на лугах, полях, отмелях и обрывах рек, по обочинам дорог, на зарастающих торфоразработках, старых стенах, бетонных поверхностях, известняке. На территории ЗБС изредка встречается на местах кострищ и сырых почвенных обнажениях, в лесах и в рудеральных местообитаниях (отмечалась в кв. 1, 7, 17, 20, 24). В европейской России встречается повсеместно, во многих областях весьма обычна (но в малонаселенных таежных районах встречается только близ жилья). Практически космополит, распространенный от арктических районов до низкогорий тропиков. Род Physcomitrella Bruch et al. - Фискомитрелла 69. Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch et al. - Фискомитрелла отклоненная. Растения мелкие, растущие обычно единичными побегами или несомкнутыми группами, ярко- или светло-зеленые. Стебель 2-5 мм дл., розетковидно облиственный, иногда с единичными веточками. Листья 1.5-3.0х0.4-0.7 мм, узко обратнояйцевидные, коротко заостренные; край пильчатый в верхних 1/3-2/3; жилка оканчивается ниже верхушки листа; клетки 40-90x15-25 цт, продолговато-шестиугольные, рыхлые, тонкостенные. Обоеполый или несмешанно обое- полый. Спорофиты часто. Ножка значительно короче коробочки. Коробочка маленькая, прямо- стоячая, округлая, 0.5-0.8 мм в диаметре, с остро оттянутой верхушечкой, клейстокарпная, раскрывающаяся неправильным разрывом стенки; клетки экзотеция очень тонкостенные, из- за чего коробочка кажется прозрачной. Споры 25-30 цт, высоко игольчато папиллозные. Колпачок шапочковидный, маленький, покрывает только самую верхушку коробочки. Вид встречается на открытых местах, на глинистой или, чаще, илистой почве, на отмелях, на дне спущенных прудов, сырых проселочных дорогах. На территории ЗБС отмечен на влажной почве среди травы на берегу р. Москвы в кв. 2. В европейской России известен из многих областей, но б. ч. только из единичных местонахождений, что, несомненно, связано с трудностью поиска этого мелкого эфемерного
120 Мхи 68. Funaria hygrometrica (1-8); 69. Physcomitrella patens (9-12); 70. Physcomitrium pyriforme (13-17). 1 - растение с коробочкой, покрытой колпачком, 2 - растение с закрытой коробочкой; 3 - колпачок; 4-5, 9, 16 - коробочки; 6,11,13 - клетки края листа; 7,12,14 - листья; 10 - растение с клейстокарпной коробочкой; 15 - коробочка с колпачком. Масштабы: 1 см для 1-2; 2 мм для 3-5, 8-9,15-17; 1 мм для 7,12,14; 0.5 мм для 10; 100 цт для 6, 11, 13.
Physcomitrella, Physcomitrium, Encalypta 121 вцда и существенными колебаниями его обилия по годам. Вид довольно обычен во многих районах Северной и Центральной Европы, но редок (хотя широко распространен) в азиатской части России и Северной Америке. Род Physcomitrium (Brid.) Brid. - Фискомитриум 70. Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Натре - Фискомитриум грушевидный. Растения обычно в небольших группах или формируют обширные рыхлые дерновинки, грязно- или бледно-зеленые. Стебель 1-5 мм дл. Листья до 3-3.5x1.0-1.3 мм, яйцевидные до шпате- левидных, коротко и широко заостренные, вверху тупо или б. м. остро пильчатые; клетки 50- 100(-125)х20-40 цт, ромбические или ромбоидально-шестиугольные, в нижней части листа прямоугольные. Спорофиты часто. Ножка 5-8 мм. Коробочка светло-коричневая, 1-1.9x0.7-1.3 мм, широко обратнояйцевидная или кубковидная, с б. м. короткой шейкой, в закрытом состоянии и в начале рассеивания спор не или лишь немного суженная к устью, затем, по мере рассеивания спор, широко открытая, опорожненная - суженная под устьем. Перистом отсутствует. Крышечка с коротким клювиком. Колечко из 1-2 рядов мелких клеток, частично отпадающее. Споры 26-36 цт, желтовато-бурые, созревают весной. Колпачок шапочковидный, маленький, 3-5-лопастной. Растет на влажной глинистой или илистой почве по берегам водоемов, у сырых проселочных дорог среди леса или на сырых участках полей и лугов с разреженным травостоем, а также на газонах в городах, нередко развивается в массе. На территории ЗБС отмечен в кв. 1 по кромке берега р. Москвы, у самой воды напротив волейбольной площадки (собирался в 2002 г., позднее на этом месте обнаружен не был) и на стенках ямы в кв. 2 недалеко от берега реки у западной границы территории ЗБС. В европейской России относительно обычен в большинстве областей от южной тайги до степной зоны, также очень обычен в большинстве стран Западной Европы, Северной Африке, Северной Америке; совершенно не проникает в Арктику и весьма редок в более северных таежных районах Сибири. За пределами Голарктики известен из Мексики, Австралии и Новой Зеландии. СЕМЕЙСТВО ENCALYPTACEAE - ЭНКАЛИПТОВЫЕ Род Encalypta Hedw. - Эвкалипта 71. Encalypta rhaptocarpa Schwagr. - Энкалипта полосатоплодная. Растения от средних размеров до сравнительно крупных, образующие жесткие, рыхлые или густые дерновинки, сизо-зеленые, с возрастом становящиеся ржаво-коричневыми или бурыми. Стебель 0.5-3 см дл., с центральным пучком. Листья сухие согнутые, слегка извилистые, 2.0- 3.5x0.6-1.2 мм, удлиненно-языковидные до шпателевидных, на верхушке широко и туповато заостренные; край мелко городчатый от выступающих папилл, плоский; жилка оканчивается ниже верхушки или коротко или длинно выступает гиалиновым волоском, б. м. папиллозная, на поперечном срезе с несколькими слоями клеток с широким просветом с вентральной стороны, мощным дорсальным стереидным пучком, в пределах которого нерегулярно встречаются отдельные клетки с более широким просветом; клетки пластинки 11-16 цт, округло-квадратные, относительно тонкостенные, непрозрачные, с обеих сторон слабо мамиллозные и густо мелко папиллозные, в основании резко переходящие в более крупные, прямоугольные, бесцветные или красноватые, с тонкими продольными и утолщенными, часто окрашенными поперечными стен- ками, у краев основания листа более узкие, линейные, образующие желтоватую кайму. Одно- домный, спорофиты часто. Перихециальные листья с длинно выбегающей жилкой. Ножка 0.6-1 см. Коробочка 2-3 мм дл.,- цилиндрическая, продольно бороздчатая. Крышечка резко суженная в клювик. Колечко не отпадающее. Перистом развит или отсутствует; если развит, образован 16 сегментами, имеющими вид зубцов - узко треугольные, окрашенные, длительно сохраняющиеся, слабо папиллозные; экзостом в виде рудиментов, приросших к нижним частям сегментов. Споры 25-50 цт, с крупными округлыми папиллами. Колпачок колокольчатый, долго сохраняющийся, золотисто-коричневый, по нижнему краю ровный или слегка волнистый.
122 Мхи Встречается на разнообразных почвенных обнажениях и местах с нарушенной моховой дерниной, на мелкоземе и почве в каменистых местообитаниях, избегает кислые горные породы. На территории ЗБС единожды собрана на пустыре в долине р. Москвы напротив с. Каринское. В европейской России встре- чается на Урале, в Архангельской области; также известна по единичным находкам в Центральном Черно- земье, в Московской области ранее не отмечалась. Вид с биполярным ареалом, распространенный практи- чески по всей Голаркгике, но достаточно неравномерно: во многих континентальных районах Азии (южной Сибири, Монголии, странах Ближнего Востока, северной Африке) и в Арктике это частый вид, распро- страненный повсеместно, в то же время в равнинных районах средней полосы Е. rhaptocarpa отсутствует или крайне редка. СЕМЕЙСТВО GRIMMIACEAE - ГРИММИЕВЫЕ Род Schistidium Bruch et al. - Схистидиум Растения средних размеров. Стебель многократно вильчато ветвящийся. Листья яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, постепенно треугольно заостренные, в верхней части б. м. килеватые, на верхушке с гиалиновым волоском, иногда только у самых верхних листьев из нескольких прозрачных клеток; край отвороченный или слабо отогнутый; пластинка однослойная или местами двуслойная, часто с двуслойным краем; клетки округло-квадратные, с умеренно утолщенными и слабо выемчатыми стенками, гладкие. Однодомные, почти всегда с обильными спорофитами, которые могут быть либо почти все терминальные, либо часть спорофитов выглядит латеральными, из-за хорошо развитых подверхушечных побегов, на которых в тот же год также развиваются спорофиты. Перихециальные листья немного крупнее стеблевых или же много крупнее и тогда более широкие, короче заостренные и вогнутые. Коробочка погруженная в перихеций или слабо выступающая, коротко цилиндрическая. Ножка прямая. Крышечка плоская или выпуклая, с коротким косым клювиком, отпадает с колонкой. Колечко не отпадающее. Перистом простой, из 16 зубцов, зубцы перистома ярко-красные или буровато- оранжевые, треугольно-ланцетные, иногда продырявленные, часто только по одному слою, что заметно в виде более светлых округлых или овальных “окон”. Колпачок шапочковидный, глад- кий, покрывающий лишь часть крышечки.
Encalypta, Schistidium 123 1. Край листа отогнут почти до вер- хушки, вверху часто тупо и слабо пильчатый; жилка заканчивается в верхушке листа, листья обычно с гиалиновым волоском; клетки экзо- теция квадратные или поперечно прямоугольные; зубцы перистома вверху сильно перфорированные, реже почти цельные, слегка закру- чены вокруг своей оси........... ..........72. Schistidium аросагрит .— Край листа в верхней части листа плоский, цельный; жилка закан- чивается ниже верхушки листа, листья часто без гиалинового волос- ка; клетки экзотеция прямоуголь- ные; зубцы перистома вверху слабо перфорированные до почти цель- ных, не закрученные, звездчато распростертые до отогнутых....... ......73. Schistidium submuticum 12. Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et al. - Grimmia apocarpa Hedw. - Схистидиум плодовитый. Растения в рыхлых или б. м. густых дерновинках, темно-зеленые, внизу коричневатые, иногда темно синевато-зеленые до черных. Стебель без центрального пучка, реже со слабо диффе- ренцированным пучком, 1,3-4(-6) см дл. Листья сухие прямо отстоящие, часто слабо согнутые и односторонне обращенные, (1.7-)2.0-3.0(-3.3)х0.5-1.0 мм, вверху остро килеватые, из продолго- вато-яйцевидного основания треугольно суженные в заостренную верхушку, с гиалиновым волоском 0-0.8 мм дл., зубчатым, иногда низбегающим; край листа отворочен почти до вер- хушки, цельный или, чаще, слабо тупо пильчатый; жилка на дорсальной стороне гладкая или умеренно папиллозная; пластинка вверху однослойная, по краю в 2-3 ряда клеток двуслойная, довольно часто также полосами двуслойная; клетки в верхней части листа изодиаметрические или слабо удлиненные, в самой верхушке до поперечно расширенных, 8-10 цт, в средней части листа с умеренно выемчатыми стенками, 15-25 цт дл. Перихециальные листья 2.8-4.6х0.8-1.5 мм, гиалиновый волосок до 0.8 мм дл., не низбегающий. Ножка 0.3-0.6 мм. Коробочка погруженная, продолговато-яйцевидная, 0.9-1 .Зх0.8-0.9 мм (1.1-1.6:1); клетки экзотеция тонкостенные, б. ч. изо- диаметрические и поперечно прямоугольные, с небольшой примесью прямоугольных, устьица имеются. Зубцы перистома красные, (350-)400-710 цт дл., сильно перфорированные в верхней половине, реже до цельных, густо папиллозные, папиллы мелкие, иногда в горизонтальных или косых рядах. Споры 11-15 цт. Растет чаще всего на гранитных валунах, а также на бетонных плитах, как исключение на коре старых наклоненных деревьев, изредка встречается на карбонатных горных породах. Предпочитает относительно влажные местообитания, как открытые, так и сильно затененные. На территории ЗБС отмечен на Верхних Дачах, на стенке врытого в землю бетонного кольца и на гранитном валуне; на Нижних дачах до недавнего времени рос на старой шиферной крыше дома геоботаников. В европейской России встречается как на Урале, так и в равнинной части, преимущественно на северо-западе территории, где распространены гранитные валуны. Вид широко распространен только в Европе, в других регионах редок, известен из немногих местонахождений в Азии и на востоке Северной Америки.
124 Мхи 19 72. Schistidium apocarpum (1-11); 73. Schistidium submuticum (12-21). 1, 12 перихеции; 2, 15 внешний вид растений, 3, 13-14 коробочки; 4 - крышечка с колонкой; 5, 18 - клетки средней части листа; 6-7, 16 - верхушки листьев; 8,17- зубцы перистомов; 9,19 - клетки экзотеция; 10, 21 - стеблевые листья; 11,20 - перихециальные листья. Масштабы: 5 мм для 2, 15; 2 мм для 1, 3-4, 12-14; 1 мм для 10-11, 20-21; 0.5 мм для 6; 200 цт для 8, 17; 100 цт для 5, 7, 9, 16, 18-19.
Schistidium, Dicranella 125 73. Schistidium submuticum Broth, exH.H. Blom- Схистидиум почтитупоконечный. Растения сравнительно мелкие, в б. м. густых дерновинках, темно-зеленые, внизу до черных (нередко б. ч. растения в сухом состоянии черная). Стебель с хорошо дифференцированным центральным пучком, 0.8-1.5 см дл., с короткими веточками. Листья сухие прилегающие, б. м. прямые, расположенные б. м. ясными спиральными рядами, 1.3-1.7x0.5-0.7 мм, вверху остро килеватые, яйцевидно-треугольные, на верхушке туповатые или коротко заостренные, с очень коротким, из нескольких клеток, гиалиновым волоском или, чаще, без него; край листа широко отворочен в нижней 1/2-2/3 с одной стороны и плоский или узко отвороченный в средней части с другой, в верхушке листа края плоские, цельные; жилка на дорсальной стороне сильно выступающая, гладкая; пластинка вверху однослойная, по краям двуслойная; клетки в верхней части листа изодиаметрические или слабо удлиненные, в самой верхушке до поперечно расширенных, 7-9 цт, с умеренно утолщенными, б. м. извилистыми стенками, в средней части листа с выемчатыми стенками, 11 -20 цт дл. Перихециальные листья (2.0-) 2.3-2.8(-3.0)х0.7-1.1 мм, удлиненно эллиптические, коротко заостренные до туповатых, сильно вогнутые, край с одной стороны слабо и широко отогнут, с другой плоский, иногда очень узко отогнутый на небольшом участке у самой верхушки с одной или обеих сторон; гиалиновый волосок отсутствует или очень короткий, из нескольких клеток. Ножка 0.3-0.5 мм. Коробочка погруженная, коротко цилин- дрическая, 0.8-1.0х0.5-0.7 мм (1.3-1.6(-2.0):1); клетки экзотеция тонкостенные, б. ч. прямоуголь- ные, с небольшой примесью неправильно многоугольных, устьица в основании урночки. Зубцы перистома красные, (260-)280-360(-380) цт дл., слабо перфорированные в верхней половине, ре- же до цельных, вверху густо папиллозные, папиллы довольно крупные, иногда в горизонтальных или косых рядах. Споры 11 -14(-16) цт. Растет преимущественно на карбонатных породах, а также на разнообразных искусственных субстра- тах в различных условиях увлажнения и освещенности. На территории ЗБС найден на стенке кирпичного желоба на берегу р. Москвы, в кв. 1, и на сыром бетоне дорожки у Стерляжьего пруда. В европейской России довольно обычен в районах распространения известняков. Преимущественно европейский вид, распространенный б. ч. в ее северо-восточной части, а также в Исландии. СЕМЕЙСТВО DICRANACEAE-ДИКРАНОВЫЕ Растения от очень мелких до крупных. Стебель прямостоячий, слабо ветвящийся, у некоторых видов с обильным беловатым или ржавым ризоидным войлоком. Листья прямые или, часто, серповидно согнутые и обращенные в одну сторону, иногда курчавые, из эллиптического или ланцетного основания быстро или постепенно суженные в узкую, реже б. м. широкую, острую, реже тупую верхушку; жилка простая, оканчивается б. ч. в верхушке листа, на поперечном срезе сложно и разнообразно дифференцирована; пластинка однослойная, реже двуслойная (особенно по краю листа); клетки гладкие, реже мамиллозные, в верхней части листа б. ч. изодиаметри- ческие, реже удлиненные, в основании обычно удлиненные, в углах основания не дифферен- цированные или квадратные, более крупные, бесцветные или бурые. Однодомные или двудом- ные, иногда ложнооднодомные. Ножка длинная, реже короткая. Коробочка стегокарпная, накло- ненная и согнутая или прямая, с зобиком или без, продольно бороздчатая или гладкая. Крышечка б. ч. с длинным клювиком. Перистом из 16 зубцов, расщепленных до половины на неравные доли. Колпачок клобуковидный, гладкий. Род Dicranella (Mull. Hal.) Schimp. - Дикранелла Растения мелкие до средних размеров. Листья прямые, односторонне серповидно согнутые или отгопыренно отогнутые, из ланцетного или широко яйцевидного основания резко или постепенно суженные в ланцетную или шиловидную верхушку; край цельный или пильчатый; жилка сильная, оканчивается в верхушке, 1/9—1/3 ширины основания листа, иногда почти целиком выполняет верхушку; клетки пластинки вверху прямоугольные, редко отчасти квадратные,
126 Мхи относительно тонкостенные; в основании более длинные, в углах основания не дифференци- рованные. Двудомные, но спорофиты развиваются часто. Перихециальные листья не отлича- ющиеся от вегетативных или же с более резко дифференцированным прилегающим основанием. Ножка прямая. Коробочка прямостоячая, наклоненная до поникающей, согнутая или, реже, прямая, с зобиком или без, сухая гладкая или продольно бороздчатая; клетки экзотеция непра- вильные или прямоугольные, с равномерно утолщенными стенками или утолщенными про- дольными и тонкими поперечными стенками. Крышечка коническая, с длинным клювиком. 3. Листья из широкого основания резко суженные в узкую верхушку ..............................2 Листья постепенно суженные (но перихециальные листья могут быть сужены более резко) ..........3 Коробочка прямая, прямостоячая, бороздчатая.................... .............75. Dicranella crispa Коробочка слегка согнутая, накло- ненная, гладкая, с зобиком..... .......74. Dicranella cerviculata Коробочка слегка удлиненная, свет- ло-буроватая, сухая бороздчатая; край листа далеко вниз ясно пиль- чатый ......................... .......76. Dicranella heteromalla Коробочка короткая, темно красно- бурая, гладкая или спорофиты от- сутствуют; край листа вверху с единичными зубчиками..........4 Край листа плоский или внизу очень слабо отогнутый; спорофиты отсут- ствуют; всегда имеются много- численные ризоидные клубеньки .........78. Dicranella staphylina Край листа узко отогнутый; расте- ния б. ч. со спорофитами; ризоид- ные клубеньки редко............ .............77. Dicranella varia 74. Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. - Дикранелла зобатая. Растения мелкие, в б. м. густых дерновинках, желто-зеленые или желтовато-бурые, слабо блестящие. Стебель побегов со спорофитами до 3-6 мм дл., вегетативных и мужских до 1(-2) см. Листья сухие извилистые, влажные всесторонне (редко односторонне) далеко отстоящие, 1.0-3.2х0.2-0.4 мм, из яйцевидного основания резко суженные в линейно-шиловидную желоб- чатую извилистую верхушку, цельнокрайные или очень слабо пильчатые; жилка выполняет шиловидную верхушку, 1/3-1/2 ширины основания листа, неясно отграничена от клеток пластинки;
Dicranella V2.1 74. Dicranella cerviculata (1-6); 75. Dicranella crispa (7-13). 1,7- растения с коробочками, 2-3, 11-12 - коробочки; 4-5, 8-9 - стеблевые листья; 6, 10 - клетки верхней части листа; 13 - клетки середины листа. Масштабы: 5 мм для 1, 7; 2 мм для 2-3, 11-12; 1 мм для 4-5, 8-9; 100 цт для 6, 10, 13. клетки пластинки вверху 4-6 цт шир., продолговатые до линейных, со скошенными поперечными стенками. Двудомный. Ножка желтая, со временем иногда буреющая (не краснеющая). Коробочка желтая или буроватая, наклоненная, около 1 мм дл., слегка согнутая под устьем, овальная, с хорошо заметным зобиком, сухая бороздчатая. Крышечка коническая, с длинным косым клювиком. Колечко не отпадающее. Споры 17-20 цт. Растет на обнажениях торфа или, иногда, также на песчаной и глинистой почве в заболоченных лесах, на окраинах болот, сырых обрывах. На территории ЗБС известны единичные находки: на почвенном коме на корнях упавшего дерева в заболоченном лесу (8 кв.) и на вывале в кв. 2. В европейской России известен из большинства областей, в т. ч. и в степной зоне. Циркумбореальный вид, распространенный в арктической и бореальной зонах, южнее на равнине - преимущественно по крупным болотным массивам, в горах—до Центральной Европы, Кавказа, северных районов Китая и Японии. 75. Dicranella crispa (Hedw.) Schimp. Дикранелла курчавая. Растения мелкие, в несомкнутых группах или рыхлых дерновинках, зеленые или желто-зеленые. Стебель около 5 мм дл. Листья сухие извилистые, влажные далеко отстоящие до несколько назад отогнутых, всесторонние или слабо односторонние, нижние около 1.4x0.3 мм, верхние до 3.2x0.4- 0.7 мм, из яйцевидного, б. м. прилегающего основания резко суженные в линейно-шиловидную или шиловидно-желобчатую, резко отогнутую, извилистую верхушку; край в верхушке слабо пильчатый, ниже цельный, плоский; жилка тонкая, в верхних листьях 1/9-1/7 ширины основания, б. м. резко отграниченная от клеток пластинки, оканчивается в верхушке листа; клетки пластинки вверху 6-7(-8) цт шир., удлиненно прямоугольные до линейных. Однодомный или двудомный. Ножка 7-10 мм дл., красноватая. Коробочка прямостоячая, симметричная, 0.5-1.0 мм дл., сухая и опорожненная обратнояйцевидная до обратноконической, продольно бороздчатая, с широким устьем, без зобика. Крышечка высоко коническая, с косым клювиком. Колечко не отпадающее. Споры 17-20 цт.
128 Мхи 76. Dicranella heteromalla (1 -10); 77. Dicranella varia (11-16). 1,14—растения с коробочками, 2 - коробочка; 3, 13 - верхушки листа; 4 - фрагмент стебля с листьями; 5, 11 - перихециальные листья; 6-7, 12 - стеблевые листья; 8 - клетки верхней части листа; 9, 16 - клетки основания листа; 15 - клетки середины листа; 10 - мужское растение. Масштабы: 5 мм для 1,10; 2 мм для 2, 4, 14; 1 мм для 5-7, 11-12; 100 рш для 3, 8-9, 13, 15-16.
Dicranella 129 Растет на минеральном грунте, обычно песчаного или супесчаного гранулометрического состава, реже на торфянистых обнажениях; на территории ЗБС - на сухих супесчаных почвенных обнажениях на крутом высоком обрыве к шоссе, 6 кв. В европейской России встречается умеренно редко в Архангельской области и очень редко в более южных областях. Распространен в арктической и бореальной областях Голарктики, но не проникает в горах южнее Центральной Европы. 76. Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. - Дикранелла разнонаправленная. Растения мелкие до среднего размера, в густых дерновинках, желто- или темно-зеленые, шелковисто блестящие. Стебель 1-1.5(-3) см дл. Листья сухие и влажные б. м. одинаковые, от прямо отстоящих до односторонне серповидно согнутых, 2-3.5x0.2-0.3 мм, из ланцетного основания постепенно суженные в длинную желобчато-шиловидную верхушку; край от верхушки до середины пильчатый, плоский; жилка сильная, выполняет большую часть верхушки, в основании занимает 1/4-2/5 его ширины, на дорсальной стороне вверху шероховатая; клетки пластинки вверху 5-7 цт шир., коротко прямоугольные. Двудомный. Перихециальные листья с более широким основанием и резче суженные в верхушку. Ножка желтоватая, позже красно- бурая, около 1 см. Коробочка оранжево-коричневая, после рассеивания спор бледно-буроватая, 1.2-1.7 мм дл., наклоненная до горизонтальной, реже почти прямостоячая, слегка согнутая в верхней части, сухая и открытая продольно бороздчатая, под устьем перетянутая. Крышечка коническая, с длинным клювиком. Колечко не отпадающее. Споры 14-18 цт. Растет на почвенных обнажениях на склонах оврагов, на выворотах упавших деревьев, кротовинах и прочих почвенных обнажениях в лесах, реже на открытых местах. На территории ЗБС вид очень обычен, по всей территории. В европейской России известен практически из всех областей, хотя, с одной стороны, в аридных областях Юго-Востока, а с другой - в подзоне северной тайги очень редок. Широко распространенный в Голарктике вид, встречающийся к югу от северной тайги и по всей зоне широколиственных лесов, в горах проникает далеко на юг. 77. Dicranella varia (Hedw.) Schimp. - Дикранелла изменчивая. Растения мелкие, в б. м. густых дерновинках, ярко- или темно-зеленые. Стебель 5-10(-15) мм дл. Листья жесткие, сухие и влажные одинаковые, слабо обращенные в одну сторону или почти прямые, нижние около 1.0x0.3 мм, верхние до 2.2х0.4 мм, из широко ланцетного основания постепенно суженные в шиловидную верхушку; край вверху с единичными низкими зубчиками, ниже цельный, узко отогнутый в средней части или до основания; жилка сильная, резко отграниченная, выполняющая большую часть верхушки листа, занимает около 1/5 ширины основания; клетки пластинки вверху 6-8 цтшир., прямоугольные. Двудомный. Ножка 4-6 мм дл., красно-бурая. Коробочка слабо наклоненная, 0.5-0.7 мм дл., овальная, сухая и без спор согнутая и слегка перетянутая под устьем, без зобика, гладкая; клетки экзотеция прямоугольные, с утолщенными продольными и тонкими поперечными стенками. Крышечка высоко коническая, с коротким клювиком. Колечко не отпадающее. Споры 12-17 цт. Встречается на умеренно сырых почвенных обнажениях, на хорошо или умеренно освещенных местах: склонах, в поймах рек и ручьев, кюветах, по лесным просекам, краям полей, кротовинам на лугах, иногда на камнях известняка и т. п. В окрестностях ЗБС отмечен в заброшенном карьере у д. Шарапове, на обнаженной почве на склоне. В европейской России встречается в большинстве областей; в районах с глинистыми почвами и близким залеганием известняков это довольно обычный вид. Очень широко распространен по всей Европе, в Северной и Центральной Америке, Мексике, северной и западной Африке, странах Ближнего Востока, Гима- лаях, Средней Азии, Сибири, Японии. 78. Dicranella staphylina Н. Whitehouse - Дикранелла гроздевидная. Растения мелкие, растущие небольшими группами или отдельными особями, буровато- зеленые. Стебель до 1 см дл., расставленно облиственный, с ризоидным войлоком в основании. Листья сухие слегка прижатые, влажные прямо отстоящие, реже слегка односторонне обращенные, 0.5-0.9х0.15-0.25 мм, ланцетные, постепенно суженные, на верхушке заостренные; край с несколькими мелкими зубчиками у верхушки, плоский или слабо отогнутый в нижней
130 Мхи части листа; жилка узкая, заканчивается ниже верхушки листа; клетки пластинки вверху 20-35x8- 12 pm, прямоугольные. Двудомный. Спорофиты очень редко, на территории России неизвестны. Вегетативное размножение многоклеточными красновато-коричневыми ризоидными клубеньками, округлыми, овальными или неправильной формы, 50-100x50-80 цт, довольно многочисленными на ризоидах в пазухах нижних листьев, развивающихся в почве и над ее поверхностью. Растет на разнообразных почвенных обнажениях в открытых местах, в окрестностях ЗБС - на краю сеяного луга к западу от с. Каринское. В России известна по единичным находкам в Калининградской, Курской и Московской (Зарайский район) областях. Очевидно, пропускается при сборах из-за мелких размеров и отсутствия спорофитов, также может быть перепутана с молодыми растениями Leptobryum pyriforme из-за наличия ризоидных клубеньков. За пределами России встречается на севере Европы, в Канаде, также приводится для о-ва Тенерифе.
Dicranella, Dicranum 131 Род Dicranum Hedw.-Дикранум Растения от сравнительно мелких до крупных, в рыхлых или густых, иногда плотных подушко- видных дерновинках. Стебель часто с б. м. развитым ризоидным войлоком. Листья сухие односто- ронне серповидно согнутые, прямые или скрученные до курчавых, из ланцетного или яйцевидно- ланцетного основания суженные в длинную, реже короткую, узкую, реже широкую верхушку; край пильчатый, реже почти цельный, плоский или завороченный; жилка 1/20-1/3 ширины основания листа, оканчивается в верхушке; пластинка 1(-2)-слойная; клетки в верхушке квадратные или удлиненные, гладкие или вверху на дорсальной стороне мамиллозные, с пористыми или не порис- тыми стенками; в нижней части удлиненные, в ушах основания одно- или многослойные, квадратные, вздутые, бесцветные или, чаще, окрашенные, доходящие почти до жилки, или же между жилкой и ушковой группой имеются тонкостенные бесцветные клетки, иногда разрушающиеся. Двудомные или ложнооднодомные (карликовые мужские растения в ризоидном войлоке женских). Спорофиты по 1, реже по 2-7 (D. polysetum) или по 1(-2) (D. scoparium) из одного перихеция. Ножка длинная, прямая, желтая до буроватой. Коробочка прямостоячая и прямая или наклоненная и сильно согнутая, гладкая или после рассеивания спор продольно бороздчатая. Крышечка с длинным клювиком. Колечко отпадающее или не отпадающее. Перистом типичный для семейства. Споры б. ч. около 20 цт. 1. Клетки в верхней части листа квад- ратные, не пористые .............2 — Клетки в верхней части листа удли- ненные, пористые.................3 2. Растения мелкие до средних раз- меров; листья в сухом состоянии сильно курчавые; коробочка пря- мая .........79. Dicranum montanum — Растения средних размеров до круп- ных; листья в сухом состоянии извилистые, серповидные; коро- бочка согнутая................... .........80. Dicranum fuscescens 3. Листья серповидно согнутые, обра- щенные в одну сторону, реже почти прямые, не волнистые или слабо волнистые, на дорсальной стороне вверху на жилке с (3-)4 продоль- ными пластиночками в 1-3 клетки высотой; спорофиты обычно по 1 из одного перихеция.............. .............82. Dicranum scoparium — Листья не серповидные, всесто- ронне отстоящие, поперечно вол- нистые, на дорсальной стороне вверху на жилке с 2 продольными пластиночками в 1-2 клетки высо- той; спорофиты обычно по 2-7 из одногоперихеция ................. .........81. Dicranum polysetum
132 Мхи 79. Dicranum montanum Hedw. -Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske-Дикранум горный. Растения мелкие до средних размеров, в густых дерновинках, зеленые или желто-зеленые, не блестящие. Стебель 0.3-3(-7) см дл., иногда внизу войлочный. Листья сухие сильно курчавые влажные б. м. отстоящие, всесторонние, 2.5-4.0x0.3-0.5 мм (у мелких форм до 0.5 мм дл.), из ланцетного основания постепенно длинно заостренные, внизу вогнутые, вверху почти трубчатые- край плоский, в верхней половине б. м. сильно пильчатый; жилка 1/8-1/4 ширины основания листа, оканчивается в верхушке или коротко выступает, вверху на дорсальной стороне мамиллозная, на срезе с 1 рядом указателей и 2 стереидными пучками (обычно не доходящими до половины длины листа); клетки верхней части листа 9-25x8-13 цт, от коротко прямоугольных до поперечно вытянутых, тонкостенные, на дорсальной стороне листа мамиллозные; клетки основания прямоугольные, тонкостенные, не или слабо пористые, в углах основания увеличенные, коротко прямоугольные, однослойные, бесцветные или буроватые, почти доходящие до жилки. Двудомный. Спорофиты изредка. Ножка 0.5-1.3 см. Коробочка 1.2-2.0 мм дл., прямостоячая, цилиндрическая, прямая или вверху едва согнутая, сухая слегка бороздчатая. Колечко отпадающее. Споры 12-19 цт. Вегетативное размножение короткими выводковыми веточками, развива- ющимися в пазухах верхних листьев и б. ч. скрытыми среди листьев; листья выводковых веточек мелкие, узкие, сильно курчавые, ломкие. Растет на стволах деревьев, особенно в их основании, на гнилых пнях и валеже, изредка также на выходах кислых горных пород. На ЗБС встречается в основаниях стволов и на наклоненных стволах всех древесных пород, наиболее активен в эпифитных сообществах мохообразных на березах, также встречается на валежинах; часто, по всей территории. В европейской России очень обычен в лесной и лесостепной зонах, но отсутствует в более аридных степных областях. Вид имеет голарктическое распространение, преиму- щественно связанное с бореальной и неморальной зонами, но очень редок в северотаежных районах Сибири. 80. Dicranum fuscescens Turn. - Дикранум буроватый. Растения довольно крупные, в б. м. рыхлых дерновинках, темно-зеленые до буроватых, не или слабо блестящие. Стебель 2-4(-8) см дл., войлочный. Листья сухие извилистые до кудрявых, б. м. односторонние, влажные прямо отстоящие, прямые или серповидно согнутые, 5-7x0.7-0.9 мм, из ланцетного основания постепенно суженные в длинную узкую верхушку, вверху килеватые; край листа вверху сильно пильчатый, с простыми и двойными зубцами, внизу цельный, плоский; жилка сильная, 1/7-1/5 ширины основания листа, коротко выступает из верхушки листа, на дорсальной стороне сильно мамиллозно шероховатая, реже до почти гладкой, на поперечном срезе с одним рядом указателей, двумя крупными стереидными пучками, дифференцированным дорсальным эпидермисом, вентральный эпидермис отсутствует; пластинка однослойная, с отдельными двуслойными участками (обычно в одну клетку шириной), по краю б. ч. двуслойная; клетки верхней части листа 10-18x8-13 цт, квадратные или отчасти коротко прямоугольные, тонкостенные, в б. м. правильных продольных рядах, на дорсальной стороне некоторые клетки с сильно мамиллозно выступающими углами; клетки основания удлиненные до линейных, умеренно толстостенные, не или слабо пористые; в углах основания двуслойные, буроватые, не достигающие жилки. Двудомный. Спорофиты изредка. Ножка 1 -2(-3) см. Коробочка наклоненная, 1.5-2 мм дл., согнутая, продолговатая, часто с небольшим зобиком, сухая продольно бороздчатая. Колечко не отпадающее. Споры 14-24 цт. Растет на валежнике, пнях, в основании стволов, а в более северных районах также на почве и лесной подстилке. На территории ЗБС изредка встречается на наклоненных стволах берез, тонких веточках молодых елей и валежной древесине в еловых и елово-сосновых лесах. В европейской России обычен в таежных районах Урала, Коми и Архангельской области, к югу, уже в Вологодской и Ленинградской областях, встречается спорадически, в зоне хвойно-широколиственных лесов известен по единичным находкам. Циркумбореальный вид, один из наиболее частых видов рода в подзоне северной тайги. Южнее становится несколько более редким и в неморальной зоне в Европе практически не встречается. Растет также в Арктике и в горах, проникая довольно далеко на юг.
Dicranum 133 81. Dicranum polysetum Sw. - D. rugosum Hoffm. ex Brid. - D. undulatum auct. non Schrad. ex grid. - Дикранум многоножковый. Растения крупные, в рыхлых или густых дерновинках или образующие обширные покровы, светло- или желто-зеленые, блестящие. Стебель (2-)5-10(-15) см дл., б. м. расставленно облиственный на большей части, вверху часто выраженно хохолковый: молодые листья скученные и б. м. при- легающие, а ниже расположенные внезапно далеко до горизонтально отстоящих; ризоидный вой- лок обычно очень обильный, густой, беловатый или буроватый. Листья сухие от прямо до гори- зонтально отстоящих и вниз отогнутых, извилистые до скрученных, во влажном состоянии так же направленные, прямые, 6-8x1.3-2.0 мм, широко ланцетные, постепенно суженные в длинную ланцетную верхушку, остро или туповато заостренные, вверху килеватые, сильно поперечно волнистые; край в верхней половине сильно пильчатый, б. м. плоский; жилка узкая, 1/12-1/8 ши- рины основания листа, заканчивается ниже верхушки, на поперечном срезе с 1 рядом указателей, 2 небольшими стереидными пучками, без вентрального и дорсального эпидермиса, на дорсальной стороне с 2 продольными пластиночками 1-2 клетки высотой, разделенными группой стереид, край пластиночек сильно пильчатый; пластинка листа однослойная; клетки верхней части листа 40-120х 10-17 цт, удлиненные до линейных, с утолщенными, выемчатыми, сильно пористыми стенками; клетки основания линейные, пористые; в углах основания двуслойные, буроватые, не достигающие жилки. Ложнооднодомный. Спорофиты изредка, по (1-)3-7 из одного перихеция. Ножка 3-4 см. Коробочка наклоненная до горизонтальной, 2.5-4 мм дл., цилиндрическая, сильно согнутая, сухая бороздчатая. Колечко не отпадающее. Споры 12-24 цт. Растет в массе на песчаной почве в сухих сосняках; в более северных областях нередок также в сырых сосняках-зеленомошниках на богатой гумусом и торфяной почве, а также на гнилой древесине. На территории ЗБС довольно часто встречается в водораздельных зеленомошных хвойных лесах: иногда образует обширные покровы, но уступает в обилии более массовым видам - Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis. В европейской России очень обычен в таежной зоне, резко сокращая свое обилие в зоне широколиственных лесов и в степных районах. Циркумбореальный вид, не заходящий в Арктику, в горах проникающий на юг до Пиренеев, Турции, северного Китая, о. Хонсю в Японии, Мексики. 82. Dicranum scoparium Hedw. - Дикранум метловидный. Растения б. м. крупные, в рыхлых или густых дерновинках, ярко-, желтовато- или буровато-зеленые, блестящие. Стебель (2-)3-7(-10) см дл., слабо или очень сильно бело- или буровойлочный. Листья сухие чаще всего односторонне серповидно согнутые, иногда почти прямые, прямо отстоящие до отстоящих или слабо скрученные, влажные несколько сильнее отстоящие или мало отличающиеся от сухих, 7-10x1.0-1.5 мм, узко или б. м. широко ланцетные, постепенно суженные в длинную острую верхушку, вверху килеватые, иногда в верхней половине слабо поперечно волнистые; край сильно пильчатый, редко почти цельный; жилка 1/10-1/5 ширины основания листа, оканчивающаяся ниже верхушки листа или коротко выбегающая, на поперечном срезе с одним рядом указателей, двумя слабыми стереидными пучками, без вентрального и дорсального эпидермиса, на дорсальной стороне с (3-)4 продольными пластиночками 1 -3 клетки высотой, разделенными группами стереид, край пластиночек сильно пильчатый; пластинка листа однослойная; клетки верхней части листа 20-55x9-16 цт, удлиненные, с сильно утолщенными, выемчатыми, пористыми стенками, гладкие; клетки основания прямоугольные до линейных, умеренно толстостенные, сильно пористые; в углах основания 2(-4)-слойные, бурые, не доходящие до жилки. Ложнооднодомный или двудомный (мужские растения карликовые или такого же размера, как женские). Спорофиты часто, по 1 (-2) из одного перихеция. Ножка 2-3 см. Коробочка слегка наклоненная до горизонтальной, 2.5-4 мм дл., б. м. согнутая, гладкая или слабо бороздчатая. Колечко не отпадающее. Споры 16-24 цт. Растет на стволах (особенно в их основании), валежнике, лесной подстилке (особенно в хвойных лесах), на песчаной почве в сосняках, на кочках на болотах, а также на обнажениях кислых горных пород. На территории ЗБС встречается очень часто, по всей территории. В европейской России это наиболее широко
19.Dicranum montanum 80. Dicranum fuscescens (11-18). 1, 13 - внешний вид растений, 2, 11 -- открытые коробочки; 3 - верхушка побега; 4,17 - поперечные срезы в верхней части листа; 5 - выводковая веточка; 6, 15 - листья; 7 - листья с выводковой веточки; 8,12- клетки верхней половины листа; 9,16 — верхушки листьев; 10 - клетки основания листа; 14 - коробочка с крышечкой. Масштабы: 5 мм для 1,13; 2 ммдля2-3, 11, 14; 1 мм для 6-7, 15; 0.5 ммдля5; 100 pm для 4, 8-10, 12, 17-18.
Dicranum 135 81. Dicranumpolysetum (1-6); 82. Dicranum scoparium (7-12). 1, 8 - внешний вид растений с коробочками, 2, 9 - поперечные срезы в верхней части листа; 3,7- фрагменты листа с пластиночками на дорсальной стороне жилки; 4, 12 - листья; 5, 11 - клетки середины листа; 6, 10 - клетки края листа в его верхней половине. Масштабы:! см для 1; 5 мм для 8; 2 мм для 4,12; 0.5 мм для 3, 7; 100 цт для 2, 5-6, 9-11.
136 Мхи распространенный и массовый вид рода, встречающийся часто до подзоны хвойно-широколиственных лесов, изредка в лесах лесостепной зоны, редко в степной зоне. Широко распространен по всей Голаркгике в пределах большей части арктической, бореальной и неморальной зон, в горах проникает далеко на юг, но редок в Сибирской Арктике. Встречается также в Южной Америке и Новой Зеландии. СЕМЕЙСТВО RHABDOWEISIACEAE-РАБДОВАЙСИЕВЫЕ Растения мелкие до средних размеров. Стебель прямостоячий, слабо ветвящийся. Листья прямые или курчавые, из эллиптического или ланцетного основания быстро или постепенно суженные в узкую или б. м. широкую, острую, реже туповатую верхушку; жилка простая, окан- чивается б. ч. в верхушке листа; пластинка однослойная, иногда по краю листа в один ряд клеток двуслойная; клетки гладкие или мамиллозные, в верхней части листа б. ч. изодиаметрические, в основании обычно удлиненные, в углах основания не дифференцированные. Однодомные или двудомные. Ножка длинная. Коробочка стегокарпная, наклоненная и согнутая, с зобиком или без зобика, гладкая. Крышечка б. ч. с длинным клювиком. Перистом из 16 зубцов, расщепленных до половины на неравные доли. Колпачок клобуковидный, гладкий. Род Dichodontium Schimp. -Диходонциум 83. Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp. - Диходонциум прозрачный. Растения мелкие до средних размеров, образующие густые, подушковидные, легко распадающиеся дерновинки, ярко желто-зеленые, не блестящие. Стебель густо всесторонне облиственный, внизу с бурыми ризоидами, 1 -2(-4) см дл. Листья сухие изогнутые до скрученных, влажные отстоящие до несколько назад отогнутых, из яйцевидного основания постепенно суженные в широкую языковидно-ланцетную или узкую треугольно-ланцетную верхушку, на конце быстро коротко заостренную или притупленную, 2-3x0.8-1.2 мм; край вверху грубо пильчатый, ниже умеренно пильчатый до 1/4 1/2 длины листа; жилка сильная, оканчивается за несколько клеток ниже верхушки листа, на дорсальной стороне мамиллозная, в нижней части листа с 2 стереидными пучками, дорсальным и вентральным эпидермисом; клетки пластинки квадратные, с обеих сторон высоко мамиллозные, вверху 8-12 pm. Двудомный. Спорофиты редко. Ножка длинная, прямая, 7-13 мм. Коробочка наклоненная, овальная, слегка согнутая, без зобика, около 1 мм дл. Крышечка с клювиком. Колечко не отпадающее. Споры 14-17 pm. Вегетативное размножение 5-15-клеточными, шаровидными или булавовидными бурыми выводковыми те- лами, образующимися на разветвленных нитевидных подставках на стебле. Растет на постоянно влажных камнях (б. ч. известняка) по низким берегам небольших речек, ручьев, по днищам оврагов, эродированным склонам, на аллювии и на почве; на ЗБС отмечен на кирпичной стенке желоба на берегу р. Москвы (кв. 1). В европейской России встречается преимущественно в областях лесной зоны, где распространены известняки. Известен из большинства стран Европы, Египта, Турции, на Кавказе, в Сибири, Восточной Азии, на Дальнем Востоке, в Северной Америке. Род Oncophorus (Brid.) Brid. - Онкофорус 84. Oncophorus wahlenbergii Brid. - Онкофорус Валенберга. Растения средних размеров, в густых дерновинках. Стебель 1 -2(-4) см дл. Листья сухие курчавые, влажные далеко отстоящие, сильно извилистые, 2.5-3.5(-5)х0.4-0.8 мм, из широко обратно- яйцевидного б. м. прилегающего основания резко суженные в узкую извилистую верхушку, на верхушке узко заостренные; край вверху слабо пильчатый, плоский; пластинка однослойная, по краю местами двуслойная; клетки пластинки вверху 8-10 цт шир. Спорофиты часто. Ножка 8-14 мм. Коробочка наклоненная, с зобиком, оранжевато-буроватая, 1 -1.5 мм дл. Споры 15-22 цт. Растет на гнилой древесине и стволах деревьев, особенно в местах, увлажняемых “соком” из разрывов коры; в тундре и северной тайге часто встречается на болотах. На территории ЗБС собран один раз в Мелеевском овраге (кв. 24), на валеже. В европейской России сравнительно обычен в Архангельской
Dichodontium, Oncophorus 137 83. Dichodontium pellucidum (1-9); 84. Oncophorus wahlenbergii (10-17). 1, 11-12 - коробочки; 2 - выводковое тело; 3 - растение во влажном состоянии; 4, 10 - внешний вид растений в сухом состоянии; 5 - поперечный срез в верхней части листа; 6, 16 - клетки верхушки листа; 7-8, 13-14 - листья; 9, 15 - клетки верхней части листа; 17 - клетки основания листа. Масштабы: 5 мм для 4, 10; 2 мм для 1, 3, 11-12; 1 мм для 7-8, 13-14; 100 pm для 2, 5-6, 9,15-17.
138 Мхи 85. Ceratodonpurpureus (1-7); 86. Ditrichum cylindricum (8-14). 1-2, 12-13 - внешний вид растений; 3, 11 — коробочки; 4, 8 - листья; 5, 9 - клетки верхушек листа; 6, 10 - клетки верхней части листа; 7, 14 - клетки основания листа. Масштабы: 5 мм для 1, 12; 2 мм для 2-3,11, 13; 1 мм для 4, 8; 100 pm для 5-7, 9-10, 14. области, Коми и местами в Нижегородской области, где растет на гнилой древесине, преимущественно в старых еловых лесах; в других районах известен по единичным находкам. Вид широко распространен в Арктике, таежной зоне (особенно в Сибири) и в высокогорьях (особенно в Азии, где он встречается в большинстве провинций Китая и Японии). СЕМЕЙСТВО DITRICHACEAE-ДИТРИХОВЫЕ Растения мелкие, реже умеренно крупные. Стебель прямостоячий. Листья из б. м. расши- ренного основания резко или постепенно суженные в ланцетную или шиловидную верхушку, б. м. килеватые или желобчатые; край пильчатый или почти цельный, плоский или отвороченный; жилка простая, сильная, оканчивается в верхушке листа, иногда полностью ее выполняя; клетки пластинки квадратные или прямоугольные, умеренно толстостенные, гладкие, к основанию удлиненные, в углах основания не дифференцированы. Однодомные или двудомные, в последнем случае мужские и женские растения в одних и тех же дерновинках, и спорофиты развиваются в
Ceratodon, Ditrichum 139 большинстве популяций. Коробочка стегокарпная или, у Pseudephemerum и Pleuridium, клей- стокарпная, прямостоячая до наклоненной или горизонтальной, прямая или согнутая, б. м. цилиндрическая до продолговато-овальной, гладкая. Крышечка коническая или с коротким клювиком. Зубцы перистома прямые, расщеплены до основания на 2-3 линейные или ните- видные доли. Колпачок клобуковидный, гладкий. Род Ceratodon Brid. - Цератодон 85. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. - Цератодон пурпурный. Растения умеренно мелкие до средних размеров, в густых дерновинках, иногда образующие обширные покровы, зеленые или буровато-зеленые. Стебель б. м. равномерно густо облист- венный, 0.5-1.5(-2.5) см дл. Листья сухие прилегающие и извилистые, влажные отстоящие до далеко отстоящих, от яйцевидных до узко ланцетных, килеватые, постепенно заостренные, 1.5- 2.0(-2.5) хО.З-О.6 мм, край в верхушке почти всегда с немногими зубцами, отогнут от основания до 2/3 длины или же почти до верхушки; жилка оканчивается в верхушке листа, иногда коротко, реже длинно выступает; клетки пластинки вверху квадратные или коротко прямоугольные, гладкие, в б.м. правильных продольных рядах, в основании прямоугольные, б. м. толстостенные, 8-13 цт шир. Двудомный. Спорофиты присутствуют в большинстве популяций. Ножка 1-2.5 см. Коробочка 1.5-2 мм дл., высоко поднята на пурпурно-красной блестящей ножке, наклоненная до гори- зонтальной, слабо согнутая, продолговатая, красно-бурая, блестящая, с глубокими и широкими продольными бороздами (обычно четырьмя), с короткой шейкой, резко суженной в ножку, с явным или неявным зобиком. Крышечка высоко коническая. Зубцы перистома расщеплены на равные доли, их внутренний слой шире наружного; последний папиллозный, как бы наложен вальковатым тяжом на материал внутреннего слоя. Споры 10-15 цт. Растет на обнаженной почве в естественных и нарушенных местообитаниях, на бетонных и кирпичных поверхностях, крышах домов, стволах деревьев (особенно покрытых пылью), на гарях. На ЗБС встречается спорадически по всей территории на почве, реже на гнилой древесине и камнях, часто в нарушенных местообитаниях и на искусственных субстратах (на старых крышах часто образует выпуклые подушковидные дерновинки). В европейской России очень обычен во всех областях. Практически космополит, встреча- ющийся на всех континентах, от полярных областей обоих полушарий до высокогорий тропиков. Род Ditrichum Timm ех Натре-Ditrichum 86. Ditrichum cylindricum (Hedw.) Grout- Trichodon cylindricum (Hedw.) Schimp. - Дитрихум цилиндрический. Растения в небольших группах, буровато-зеленые. Стебель до 2 мм дл., скученно облиственный. Листья сухие и влажные одинаковые, оттопыренно отогнутые, извилистые, верхние до 2-3x0.3-0.4 мм, из прилегающего, полустеблеобьемлющего основания резко суженные в длинную желобчато- шиловидную верхушку; край в верхушке пильчатый, в верхней части основания слабо пильчатый до цельного; жилка вверху на дорсальной стороне шероховатая, около 1/5 ширины основания листа; клетки пластинки вверху 6-9 цт шир., коротко прямоугольные, к основанию удлиненно прямоугольные, в основании линейные, желтоватые. Двудомный. Спорофиты часто. Ножка до 1.5 см дл., тонкая. Коробочка узко цилиндрическая, прямая или слабо согнутая. Крышечка высоко коническая или с коротким клювиком. Зубцы перистома на низкой базальной мембране, внутрь согнутые, красноватые. Споры 11-14 цт, созревают весной. Растет на обнаженной песчаной или глинистой почве по стенкам канав и кюветов, б. м. открытым или разреженно облесенным склонам, обочинам дорог и прочим нарушенным местам. На территории ЗБС найден на верхней кромке вывалов и других почвенных обнажениях в лесах (кв. 2, 6). В европейской России относительно нередок в лесной зоне и очень редок в степной. Встречается от высокой Арктики (Шпицберген) до Южной Европы и Канарских островов, на Кавказе, большей части Сибири и Дальнего Востока, на севере Китая, в Японии и Северной Америке.
140 Мхи 87. Pleuridium subulatum (1-5); 88. Pseudephemerum nitidum (6-10). 1, 7-8 - внешний вид растений с коробочками; 2-3, 9 - листья; 4, 6 - клетки верхушки листа; 5,10- клетки верхней части листа; 11 - клетки основания листа. Масштабы: 2 мм для 1, 7-8; 1 мм для 2-3; 0.5 мм для 9; 100 pm для 4-6, 10-11. Род Pleuridium Rabenh.-Плевридиум 87. Pleuridium subulatum (Hedw.) Rabenh. - Плевридиум шиловидный. Растения мелкие, растущие обычно небольшими группами, зеленые или желто-зеленые. Стебель до 3-6 мм дл., простой или слабо ветвящийся, б. м. хохолково облиственный (листья кверху постепенно сильно удлиненные). Листья сухие и влажные б. м. одинаковые, прямо отстоящие или слегка извилистые, 1.5-3.5x0.3 мм, из яйцевидного или продолговатого основания резко суженные в длинную, шиловидную верхушку, б. ч. выполненную жилкой; край слабо пильчатый, плоский; жилка около 1/4 ширины основания; клетки пластинки вверху 5-9 pm шир., удлиненно прямоугольные ближе к жилке, коротко прямоугольные ближе к краю, умеренно тонкостенные.
Pleuridium, Pseudephemerum 141 Однодомный. Андроцеи в пазухах верхних листьев. Спорофиты часто. Коробочка на короткой ножке, погружена в перихеций, 1x0.7 мм, буроватая, клейстокарпная, коротко овальная до почти шаровидной, тупо заостренная, с устьицами в нижней части урночки. Споры 24-35 цт, высоко папиллозные, созревают весной. Растет на почвенных обнажениях (кротовинах, нарушенных местах, склонах) в светлых лесах, на лесных полянах, опушках, среди разреженного травостоя на лугах, в луговых, реже ковыльных степях. На терри- тории ЗБС собран один раз в елово-широколиственном лесу на склоне к р. Москве, на почве, покры- вающей корни упавшего дерева (2 кв.). В европейской России встречается спорадически, за ее пределами распространен от Северной Европы до Канарских островов и Северной Африки, стран Ближнего Востока, на Кавказе, в Южной Сибири (редко), Монголии, на Камчатке, в Китае, Корее, Японии, Северной Америке, Новой Зеландии. Род Pseudephemerum (Lindb.) I. Hagen - Псевдоэфемерум 88. Pseudephemerum nitidum (Hedw.) Loeske - Псевдоэфемерум блестящий. Растения мелкие, растущие отдельными побегами или небольшими группами, редко образуют очень густые дерновинки, светло- или буровато-зеленые. Стебель 1-3(-5) мм дл., тонкий, извилистый, с немногими рыхло расположенными листьями, с (0-)1-3 подверхушечными побегами, часто выглядящими как продолжение стебля. Листья мягкие, сухие скрученные, влажные от прямо до далеко отстоящих, линейно-ланцетные, постепенно длинно заостренные, нижние около 1x0.2 мм, верхние до 2.0х0.2-0.3 мм; край в верхушке пильчатый, ниже цельный, плоский; жилка сравнительно тонкая, оканчивается под верхушкой; клетки прямоугольные, тонкостенные, 40-60x8-12 цт, в основании длиннее и шире, в углах основания не диффе- ренцированы. Обоеполый или несмешанно обоеполый. Архегонии на верхушке как главного побега, так иногда и на верхушках коротких подверхушечных побегов, так что на растении одновременно развивается 1-2(-3) спорофита, выглядящие часто боковыми. Ножка короче коробочки, около 0.3 мм. Коробочка прямостоячая до наклоненной, реже до поникающей, маленькая, овальная, с верхушечкой или коротким тонким клювиком, клейстокарпная, 0.5-0.7 мм дл. Споры 20-30 цт, крупно папиллозные; созревают в конце лета- осенью. Растет на разнообразных обнажениях почвы - по берегам и отмелям рек, стенкам канав, в колеях дорог и даже углублениях от копыт скота; обычно на открытых или умеренно затененных местах, но всегда достаточно постоянно увлажненных; предпочитает суглинистые или заиленные субстраты. На ЗБС и в ее окрестностях собран в колее лесной дороги (Ландышевая тропа около искусственного березняка, кв. 7), в сырых понижениях лесной дороги на болото “Сима” между 5 углами и Мелеевским оврагом, на сыром краю поля. В европейской России в целом редок, но в отдельных районах Московской, Рязанской и Ниже- городской областей встречается в массе. Вид известен в большинстве стран Европы, в Северной, Восточной и Западной Африке, Японии и Северной Америке. СЕМЕЙСТВО РОТТ1АСЕАЕ-ПОТТИЕВЫЕ Растения от мелких до умеренно крупных. Стебель прямой, простой или вильчато ветвящийся, б. м. равномерно многорядно облиственный. Листья яйцевидные, языковидные или линейно- ланцетные, часто дифференцированные на основание листа, сложенное более крупными прямо- угольными клетками, и верхушку, или пластинку, сложенную более мелкими, изодиаметри- ческими клетками, в верхушке длинно или коротко заостренные или закругленные; край чаще отвороченный, иногда плоский; жилка сильная, до или почти до верхушки листа или выступает в виде остроконечна или гиалинового волоска, на поперечном срезе с одним рядом указателей, одним или двумя стереидными пучками; клетки пластинки в верхней части листа изодиа- метрические, разнообразно папиллозные или гладкие. Однодомные или двудомные. Спорофиты одиночные. Ножка длинная, высоко выносящая коробочку над дерновинкой, или короткая, и тогда коробочка погруженная в перихециальные листья. Коробочка прямостоячая, прямая, у
142 Мхи стегокарпных видов от цилиндрической до овальной и полушаровидной, у клейстокарпных видов от овальной до шаровидной, шейка короткая. Крышечка от плоской до конической, с бородавоч- кой или длинным, прямым или косым клювиком. Перистом простой, из 16 зубцов, свободных или, чаще, в основании сросшихся в высокую или низкую базальную мембрану, а в свободной части расщепленных практически целиком на 2-3 доли, так что от базальной мембраны отходят обычно 32-48 нитевидно-линейные, сильно папиллозные доли; у видов с высокой, трубчатой базальной мембраной они 2-3 раза спирально закрученные; в ряде групп наблюдается редукция спорофита, выражающаяся в недоразвитии перистома и затем переходу к клейстокарпности сопровождающаяся укорачиванием ножки. Колпачок клобуковидный. Род BarbulaHedw.-Барбула Растения средних размеров. Стебель слабо ветвящийся. Листья продолговато-ланцетные до языковидных, слабо или б. м. постепенно кверху суженные и на верхушке быстро коротко заостренные или закругленные, часто с небольшой острой верхушечкой, б. м. килеватые; край городчатый от выступающих папилл, внизу или почти по всей длине отвороченный, реже плоский; жилка узкая, но сильная, оканчивается немного ниже верхушки листа или коротко выступает, с одним рядом указателей, двумя стереидными пучками, на обеих сторонах жилки клетки удли- ненные до прямоугольных; пластинка однослойная; клетки вверху б.м. квадратные, тонкостенные, на обеих поверхностях густо папиллозные, папиллы двураздельные, по 2-3 на клетку, делают пластинку непрозрачной; клетки основания листа гладкие, прямоугольные, слабо отграничены от изодиаметрических клеток верхней части. Двудомные. Ножка длинная. Коробочка цилинд- рическая или продолговато-овальная, темно-бурая. Крышечка высоко коническая, постепенно переходящая в длинный клювик. Колечко отпадающее или не отпадающее. Перистом высокий, с низкой базальной мембраной, зубцы до основания расщепленные, 2-4 раза спирально завитые. Споры мелкие. 1. Перихециальные листья трубчато охватывающие основание ножки, резко отличаются от стеблевых листьев; ножка желтоватая; край листа плоский или в середине слег- ка отогнутый; жилка оканчивается немного ниже верхушки, и остро- конечие листа из 2-3 клеток оказы- вается не соединенным с жилкой . ..............89. Barbula convoluta — Перихециальные листья не трубчато свернутые, сходные со стеблевыми листьями; ножка красноватая; край листа на значительном протяжении отогнутый до отвороченного; жил- ка выступает из верхушки листа остроконечием до 3-5 клеток длиной .........90. Barbula unguiculata
Barbula 143 89. Barbula convoluta (1-9); 90. Barbula unguiculata (10-17). 1, 7-8, 16-17 - внешний вид растений; 2, 10- 11 - коробочки; 3, 12 - клетки верхушек листа; 4, 13 - клетки верхней части листа; 5, 14 - стеблевые листья; 6 - перихециальный лист; 9,15 клетки основания листа. Масштабы: 5 мм для 1; 2 мм для 2,7,10-11, 16-17; 1 мм для 5-6, 14; 0.5 мм для 8; 100 pin для 3-4, 9, 12-13, 15. 89. Barbula convoluta Hedw. - Streblotrichum convolutum (Hedw.) P. Beauv. - Барбула свернутая. Растения в плотных подушковидных дерновинках. Стебель 0.5-1 (-1.5) см дл., внизу густо войлочный. Листья 0.8-1.5x0.3-0.4 мм, продолговато-языковидные; край плоский или внизу слабо отогнутый; жилка оканчивается немного ниже верхушки листа или в ней; клетки 7-9 pm. Спорофиты во многих дерновинках, но обычно немногочисленные. Внутренние перихециальные листья длинные, трубчато свернутые, плотно охватывающие основание ножки, на верхушке усеченные, иногда с коротким остроконечием. Ножка 0.8-2.5 см дл., желтоватая. Коробочка 1.2-1.8 мм дл., продолговато-овальная. Колечко отпадающее. Споры 7-9 pm. Растет на почвенных обнажениях в нарушенных местах в населенных пунктах, карьерах, на просеках, у железных дорог и др.; предпочитает относительно легкие, часто каменистые, карбонатные почвы. На ЗБС
91. Bryoerythrophyllum recurvirostrum. 1 -2 - внешний вид растений; 3 - клетки верхушки листа; 4 - клетки верхней части листа; 5-6 - листья; 7 - поперечный срез листа; 8 - клетки основания листа. Масштабы:5 мм для 2;2ммдля 1; 1 мм для 5-6,14; 100 цт для 3-4, 7-8. собран на стенке кирпичного желоба на берегу р. Москвы (кв. 1) и на кострище в лесу (кв. 2). В европейской России встречается спорадически в северной ее половине и единично в более южных районах. Вид с широким распространением во всех природных зонах Голарктики; указан также для Мексики и Новой Зеландии. 90. Barbula unguiculata Hedw. - Барбула полудюймовая. Растения в рыхлых или б. м. густых дерновинках или группах. Стебель 0.5-1(-2) см дл., в основании слабо войлочный. Листья 1-2.5x0.3-0.5 мм; продолговато-ланцетные; край отворо- ченный в нижней половине или почти до верхушки, очень редко плоский по всей длине; жилка сильная, выступающая из верхушки листа в виде короткого остроконечна; клетки 8-10 цт. Двудомный, но спорофиты весьма часто. Перихециальные листья лишь немного длиннее стебле- вых, до 3 мм, в остальном сходны с ними. Ножка 0.7-1.5 см дл., красноватая. Коробочка 1 -2 мм дл., продолговато-яйцевидная до цилиндрической. Колечко не отпадающее. Зубцы перистома 3-4 раза спирально завитые, оранжево-красные. Споры 9-13 цт.
Barbula, Bryoerythrophyllum, Didymodon 145 Растет на почвенных обнажениях, как правило, на глинистых, но нередко и на песчаных, на открытых шестах, пустырях, вдоль дорог, в ивняках, на стволах, покрытых наилком, на бетонных и цементированных поверхностях, на известняке и старых кирпичных стенах. На территории ЗБС встречается на почве вдоль тропинок, между плитами дорожки от Нижних дач к Верхним (кв. 1,6) и на альпийских горках на Нижних дачах. В европейской России обычен в большинстве областей, особенно в районах, где распространены глинистые почвы, нередок в аридных областях Кавказа и юго-востока. Вид с широким ареалом, охва- тывающим Голарктику, Центральную и Южную Америку и Австралию. Частый вид на большей части территории России, но в северных районах становится более редким и в Арктике известен из единичных местонахождений. Род Bryoerythrophyllum Р.С. Chen-Бриоэритрофиллум 91. Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) Р.С. Chen-Бриоэритрофиллум косоклювый. Растения б. м. мелкие до средних размеров, в рыхлых дерновинках, б. м. зеленые вверху и оранжево-красные внизу, во влажном состоянии желто-зеленые. Стебель 0.5-2(-3) см дл., слабо ветвящийся. Листья 2-Зх0.4-0.5 мм, сухие согнутые до слабо курчавых, влажные отстоящие до назад отогнутых, из прямого, слегка расширенного красноватого основания линейно- ланцетные, кверху постепенно суженные и на верхушке б. м. быстро заостренные; в верхушке край листа с острыми, крупными, реже неявными зубцами (обычно в числе 1-2), ниже край слабо городчатый от выступающих папилл и отвороченный на большей части длины листа; жилка оканчивается немного ниже верхушки листа или в ней, сильная, на вентральной стороне жилки клетки б. м. квадратные, на дорсальной прямоугольные, и те, и другие папиллозные; пластинка однослойная; клетки верхней части листа 8-10 цт, округло-квадратные, умеренно толстостенные, густо папиллозные, папиллы двураздельные, 4-6 на клетку; клетки основания у жилки тонкостенные, прямоугольные, б. м. отграничены от клеток пластинки, к краю в несколько рядов короткие. Обоеполый или несмешанно обоеполый, спорофиты часто. Перихециальные листья с более длинным и широким, прилегающим основанием. Ножка 0.6-1.6 см. Коробочка 1.5-2.5 мм дл., красновато-бурая, цилиндрическая, прямая, редко слегка согнутая. Крышечка коническая, постепенно суженная в б. м. длинный косой клювик. Колечко из крупных клеток, отпадающее. Зубцы перистома на низкой базальной мембране, короткие, неправильно расщепленные на2-3 доли, скошенные или закрученные вправо. Споры 14-16 цт. Растет на мелкоземе среди камней, на скалах, почвенных обнажениях на крутых, подверженных постоянной эрозии склонах с выходами или близким залеганием карбонатных пород. На территории ЗБС собран один раз на задернованной карбонатной щебенке между бетонными плитами на Верхних дачах. На территории европейской России весьма обычен в горах Урала, а также в равнинных районах, где имеются выходы карбонатных пород; в то же время редок или полностью отсутствует в областях, где преобладают песчаные грунты и нет рек с крутыми обрывистыми берегами и выходами коренных пород. Вид, встречающийся на всех континентах, обычен в Арктике и большинстве горных районов, в частности, по всей Сибири, реже встречается в таежной и неморальной зонах обширных равнинных регионов. Род Didymodon Hedw. - Дидимодон Растения мелкие или средней величины. Стебель слабо ветвящийся. Листья яйцевидно- ланцетные, постепенно суженные в острую или туповатую верхушку, полого килеватые; край листа цельный или слегка городчатый от выступающих папилл, отогнутый до отвороченного, часто с двух сторон и почти по всей длине; жилка б. м. широкая, оканчивается немного ниже верхушки листа или выступает вальковатым кончиком, с одним рядом указателей, двумя стереидными пучками (вентральный часто очень маленький); клетки на обеих поверхностях жилки квадратные или на вентральной поверхности удлиненные; пластинка однослойная или вверху двуслойная, часто с двуслойным краем; клетки квадратные или округлые, папиллозные; папиллы пологие, цельные, не делающие пластинку непрозрачной, до слабо двураздельных; клетки основания прямоугольные, нерезко отграничены от клеток верхней части листа. Двудомные.
146 Мхи Коробочка высоко поднята над перихецием, цилиндрическая или овально-цилиндрическая, у Крышечка высоко коническая, постепенно суженная в клювик. Перистом б. м. развитый, базальная & мембрана низкая, зубцы закручены вправо до почти прямых. JL 1. Листья во влажном состоянии пря- мо отстоящие, не отгибаются назад; клетки жилки на вентральной сто- роне в верхних 2/3 квадратные; клет- ки пластинки округло-квадратные; край листа часто двуслойный; в пазухах листьев на нитевидных подставках нередко развиты 2-4- клеточные выводковые тела........ ............93. Didymodon rigidulus — Листья во влажном состоянии силь- но отгибаются назад; клетки жилки на вентральной стороне в верхних 2/3 удлиненные; клетки пластинки неправильно многоугольные; край листа однослойный; выводковые тела отсутствуют................. ...........92. Didymodon fallax 92. Didymodon fallax (Hedw.) R.H. Zander - Barbulafallax Hedw. - Дидимодон обманчивый. Растения буровато-зеленые или бурые. Стебель 0.5-2(-4) см дл. Листья сухие рыхло прилегающие, согнутые и слабо скрученные, влажные далеко отстоящие до слабо отогнутых, (0.4-)1-2х0.4-0.5 мм, из широко яйцевидного основания ланцетные, постепенно заостренные, вверху килеватые; край отогнутый с двух сторон от основания и почти до верхушки; жилка оканчивается чуть ниже верхушки листа или в ней, от основания суживающаяся, на вентральной стороне в средней части листа с удлиненно прямоугольными гладкими клетками; пластинка однослойная; клетки 6-11 цт, округлые или неправильно многоугольные, с толстыми стенками, с обеих сторон с 1-2 тупыми низкими папиллами (в световой микроскоп заметными на сгибах или срезах, но трудно различимыми в плане); в основании листа клетки со слегка утолщенными стенками, от коротко до удлиненно прямоугольных, гладкие, не окрашенные. Спорофиты изредка. Ножка 1 -2.5 см, красноватая. Коробочка 1-2 мм дл. Крышечка с длинным клювиком. Колечко не отпадающее. Зубцы перистома оранжево- или темно-красные, 2-3 раза спирально закрученные. Споры 8-13 цт. Растет как на камнях, так и на мелкоземе возле них, иногда на сырых лугах и минеротрофных болотах, питаемых карбонатными водами, на бетонных конструкциях и на глинистых почвенных обнажениях. На территории ЗБС изредка встречается на камнях и бетонных дорожках (кв. 1, 6). В европейской России весьма обычен в большинстве областей, где имеются выходы карбонатных пород. Вид широко распространен по всей Голарктике, но почти полностью отсутствует в районах, где преобладают кислые горные породы. 93. Didymodon rigidulus Hedw. - Barbula rigidula (Hedw.) Mitt. - Дидимодон жестковатый. Растения темно-зеленые до бурых. Стебель 0.5-1(-3) см дл. Листья сухие внутрь согнутые и закрученные, влажные отстоящие, 1.5-Зх0.4-0.7 мм, из яйцевидного основания постепенно суженные в ланцетную или шиловидную килеватую верхушку, иногда в верхней части вальковатые, притупленные; край слабо отогнутый с обеих сторон; жилка оканчивается в верхушке листа, от середины листа и выше с квадратными клетками эпидермиса на вентральной стороне; пластинка
92. Didymodon fallax (1 -8); 93. Didymodon rigidulus (9-15). 1-2,15 внешний вид растений; 3,9- коробочки; 4 - клетки на вентральной стороне жилки выше середины листа; 5, 10 - поперечные срезы в верхней половине листьев; 6,13-клетки верхней части листа; 7-8,11-12-листья; 14 - выводковые тела. Масштабы: 5 мм для 1, 15; 2ммдля2-3, 9; 1 мм для 7-8, 11-12; 100 pm для 4-6, 10,13-14. однослойная, иногда в верхушке и, как правило, по краю двуслойная; клетки пластинки 8-10 цт, с низкими пологими папиллами, иногда почти гладкие. Спорофиты редко. Ножка 0.5-1.3 см. Коробочка 1 -2 мм дл., продолговато-яйцевидная до цилиндрической. Зубцы перистома корот- кие, прямые или слегка завитые. Споры 8-15 цт. Вегетативное размножение 3-4-клеточными шаровидными красноватыми или коричневыми выводковыми телами, образующимися на нитевидных разветвленных подставках в пазухах листьев. Растет на скалах и камнях, преимущественно на карбонатных породах; реже встречается на гранитных валунах, гипсах и на стенах построек (кирпиче, штукатурке, блоках известняка); на ЗБС отмечен на краю бетонной дорожки у Стерляжьего пруда, на альпийских горках на Нижних дачах и на глыбах
148 Мхи 94. Syntrichia ruralis. 1 - коробочка; 2 - внешний вид растения; 3 - поперечный срез жилки; 4 - клетки верхней части листа; 5-6 - листья; 7 - клетки основания листа. Масштабы: 5 мм для 2; 2 мм для 1; 1 мм для 5-6; 100 цт для 3-4, 7. известняка на Верхних дачах. В европейской России часто встречается в горах Урала, а на равнине - преимущественно там, где имеются достаточно крупные выходы коренных пород. Вид широко распро- странен на территории Голарктики, указан также для Мексики, Южной Америки, Антарктики, Цент- ральной Африки. Род Syntrichia Brid. - Синтрихия 94. Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr - Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn., Mey. & Scherb. - Синтрихия полевая. Растения в рыхлых или густых, легко распадающихся дерновинках, желто- или буровато- зеленые во влажном состоянии (внутри рыжеватые) и рыжевато- или серовато-бурые в сухом. Стебель до 2-5(-8) см дл. Листья сухие рыхло прилегающие, слабо или сильно спирально закру- ченные, влажные далеко отстоящие до оттопыренно отогнутых, 2.5-4x0.7-1.2 мм, продолговатые или узко языковидные, кверху не или постепенно слабо суженные, на верхушке узко или широко закругленные или коротко заостренные; край отворочен до 0.85-0.95(-1.0) длины пластинки; жилка сильная, на дорсальной стороне б.м. папиллозная, выступает длинным, остро пильчатым гиалиновым волоском; пластинка однослойная; клетки (8-)12-15(-18) цт, густо папиллозные, в основании близ жилки более широкие, удлиненные, бесцветные, гладкие, по краю широкой полосой более узкие, толстостенные, прямоугольные, желтоватые. Двудомный, спорофиты
Syntrichia, Tortula 149 изредка. Коробочка длинно цилиндрическая, перистом на высокой базальной мембране, спи- рально закрученный. Ножка 1-2 см. Коробочка 2-4 мм дл. Споры 8-14 pin. Растет на почве в степях, по сухим луговым склонам, опушкам и полянам в сухих сосняках, на выходах мела и известняка, а также на бетонных плитах и прочих цементированных поверхностях. В окрестностях ЗБС найден в сосняке возле д. Луцино и на сухой обочине шоссе между пос. Газовик и Луцино, на песча- ной почве. В европейской России встречается во всех областях. Практически космополит, широко распро- страненный в арктических и степных растительных сообществах, в сухих открытых местообитаниях в пределах лесной зоны. Род Tortula Hedw. - Торзула Растения от мелких до среднего размера. Стебель умеренно ветвящийся, б. м. короткий. Листья продолговато-яйцевидные, языковидные или продолговато-ланцетные, постепенно или неявно суженные кверху и на верхушке широко, реже узко заостренные или закругленные; край листа цельный или городчатый от выступающих папилл, плоский или, чаще, отогнутый до сильно отворо- ченного; жилка сильная, выступает из верхушки листа остроконечием или гиалиновым волоском или оканчивается в верхушке или ниже ее, на поперечном срезе с одним рядом указателей, одним дорсальным стереидным пучком; пластинка однослойная; клетки квадратные, на обеих сторонах б. м. выпуклые, папиллозные или, редко, гладкие; папиллы простые или на верхушке раздво- енные, низкие, 4-6 на клетку; клетки основания листа прямоугольные, нерезко отграничены от изодиаметрических клеток верхней части листа; клетки края листа в верхней части пластинки иногда более узкие и образуют явную или неявную кайму. Однодомные, реже двудомные. Ножка от длинной у видов со стегокарпными коробочками до короткой или очень короткой у видов с клейстокарпными коробочками. У видов с перистомом коробочка б. м. цилиндрическая, реже согнутая, крышечка от низко до высоко конической, постепенно переходящая в широкий прямой или узкий косой клювик; перистом развит, полностью редуцирован или коробочка стегокарпная; при максимальном развитии перистом с высокой базальной мембраной и длинными зубцами, до основания расщепленными на нитевидные доли, которые закручены по спирали. Виды без перистома имеют коротко цилиндрическую или чашевидную коробочку. 1. Коробочка на короткой ножке, погруженная в перихециальные листья, клейстокарпная (с не отпа- дающей крышечкой)............... ................95. Tortula acaulon — Коробочка на длинной ножке, вы- ступает высоко над перихецием, стегокарпная (с отпадающей кры- шечкой) ........2 2. Коробочка чашевидная, перистом отсутствует; клетки пластинки лис- та гладкие или слабо папиллозные ..................96. Tortula truncata — Коробочка цилиндрическая, пери- стом развит; клетки пластинки лис- та густо папиллозные............... ..............97. Tortula muralis
95. Tortula acaulon (1-5); 96. Tortula truncata (6-9); 97. Tortula muralis (10-17). (12-13, 15 - var. aestiva). 1-2, 8, 10-12 - внешний вид растений; 3, 9, 15 - коробочки; 4, 6, 14 - листья; 5, 7, 16 - клетки верхней части листа; 13 - клетки верхушки листа; 17 - клетки основания листа. Масштабы: 5 мм для 10; 2 мм для 1-2, 8-9, 11-12, 15; 1 мм для 3-4, 6, 14; 100 pm для 5, 7, 13, 16-17. 95. Tortula acaulon (With.) Zander - Phascum cuspidatum Hedw. - Тортула бесстебельная. Растения в рыхлых дерновинках или растущие отдельными побегами, желтовато-зеленые до буроватых. Стебель 1-3 мм дл., почковидно облиственный. Листья сухие согнутые и рыхло прилегающие, влажные прямо отстоящие, 1.5-2.5(-3.5)х0.5-1.0 мм, яйцевидные, постепенно заостренные, сильно вогнутые и килеватые; жилка сильная, выступает из верхушки б. м. длин- ным, гладким, буроватым или, реже, вверху желтоватым остроконечием; клетки пластинки 15- 20 цт, с мелкими редкими папиллами или, нередко, гладкие. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 0.2-0.7 мм. Коробочка около 0.5-0.8(-1.0) мм дл., шаровидная или овальная, погружен- ная или, у растений, растущих в скученных группах и имеющих сильно уменьшенные листья, выступающая из перихециальных листьев, клейстокарпная, с короткой туповатой верхушеч- кой. Споры 25-40 цт, высоко папиллозные. Растет на почвенных обнажениях на лугах, в степях, на меловых склонах, по бортам канав, окраинам полей. На территории ЗБС и в ее окрестностях встречен на почве на лугу в пойме р. Москвы, кв. 1, и на поле к западу от д. Каринское. В европейской России Т. acaulon - массовое растение в Центральном Черноземье и Ростовской области; спорадически встречается в более северных районах до подзоны южной тайги. Широко распространенный в Голарктике вид, весьма обычный в большинстве районов степной и полупустынной зон Евразии, также известен из Центральной и Южной Америки.
Tortula, Fissidens 151 96. Tortula truncata (Hedw.) Mitt. - Pottia truncata (Hedw.) Fuemr. - Тортула усеченная. Растения в рыхлых дерновинках или группах или растут отдельными побегами. Стебель 3- 5 мм дл., скученно облиственный. Листья сухие б. м. прилегающие, слегка скрученные, влажные далеко отстоящие, 1.5-2.0x0.5-0.7 мм, обратнояйцевидные или языковидные, коротко заост- ренные; край плоский или в нижней части слабо отогнутый; жилка выступает в виде короткого остроконечия; клетки 16-22 цт, гладкие или слабо папиллозные. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 2-4(-6) мм. Коробочка 0.4-0.8 мм дл., полушаровидная, открытая чашевидная, с широким устьем, без перистома. Крышечка плоско-выпуклая, с коротким косым клювиком. Колечко не отпадающее. Споры 20-32 цт. Растет на глинистой, песчаной или илистой почве, на проплешинах на лугах и в степях (луговых и ковыльных), по окраинам полей, краям дорог, канав, на склоновых обнажениях, пустырях. В окрестностях ЗБС найден на обнаженном глинистом субстрате на краю злакового луга по краю Луцинского поля ближе к п. Газовик и на поле западнее с. Каринское. В европейской России весьма обычен в большинстве централь- ных областей, но резко редеет к северу, также не найден в аридных областях юго-востока, очень редок в Сибири. Весьма обычен в Европе (особенно в лесной зоне) и Северной Америке, также отмечен в Китае, Японии, Южной Америке, Северной Африке, Австралии. 97. Tortula muralis Hedw. - Тортула стенная. Растения в низких, б. м. густых, легко распадающихся дерновинках, ярко желтовато-зеленые (при росте в тени), буровато-, серо- или сизо-зеленые. Стебель 3-5(-10) мм дл., с б. м. скученными к верхушке листьями. Листья сухие внутрь согнутые, влажные далеко отстоящие, 1,5-2(-2.5)х0.4- 0.6 мм, продолговато-языковидные, на верхушке широко заостренные или закругленные, тупые; край папиллозно городчатый, отвороченный почти до верхушки, неявно окаймленный; жилка длинно выступает гиалиновым волоском, от основания постепенно суженная кверху; клетки пластинки 9-16 цт, квадратные, густо папиллозные, непрозрачные, по краю в 1-2 ряда желтоватые, коротко прямоугольные [часто это трудно рассмотреть из-за отвороченности края; более заметно близ верхушки, на участке выше отвороченного края]. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 1-2 см. Коробочка 1-2 мм дл., цилиндрическая. Крышечка высоко коническая, с прямым клювиком. Колечко отпадающее. Зубцы перистома на низкой базальной мембране, от слабо скошенных до дважды спирально завитых. Споры 7-14 цт. Растет, как правило, на затененных известняках, а также на старых кирпичных стенах, бетонированных конструкциях. В окрестностях ЗБС растения с гиалиновыми волосками отмечены на цементной стенке старой постройки за пансионатом “Дружба”. В европейской России Tortula muralis (включая var. aestiva) встречается, по-видимому, во всех областях, широко распространена в Голаркгике, а также Южной Африке, Центральной и Южной Америке и Австралии. На севере лесной зоны становится редким видом и в Арктику не проникает. var. aestiva Hedw. - Т. aestiva (Hedw.) P. Beauv. Листья без гиалинового волоска, жилка оканчивается в верхушке листа или коротко выступает. Зубцы перистома от слабо скошенных до прямых. На территории ЗБС, как и в северной части ареала вида в целом, распространена шире типовой разновидности; отмечена на стенке кирпичного желоба у берега р. Москвы, на известняковых глыбах в лесу и на альпийских горках на Нижних дачах. СЕМЕЙСТВО FISSIDENTACEAE - ФИССИДЕНТОВЫЕ Род Fissidens Hedw. - Фиссиденс Растения от мелких до среднего размера. Стебель простой или слабо ветвящийся, плоско двурядно облиственный. Лист состоит из 3 частей: влагалищной - лодковидной, состоящей из двух пластинок, отходящих от жилки в нижней части листа в сторону стебля и охватывающих стебель по бокам; при этом одна из двух пластинок больше и продолжается затем выше, в
152 Мхи отросток, авторам, меньшая, как бы наложена на большую; отростка - части листа, отходящей от жилки в сторону стебля выше влагалищной части и выглядящего как продолжение большей половинки влагалищной части; дорсального крыла - части листа, отходящей от жилки в сторону от стебля. Листья обычно охватывающие основание выше расположенного листа влагалищной частью, от линейных до языковидных, коротко заостренные; дорсальное крыло достигает стебля или оканчивается на жилке над основанием листа; край цельный или вверху зубчатый или городчатый, плоский; листья окаймленные или без каймы; жилка оканчивается в верхушке или чуть ниже, иногда коротко выступает; клетки пластинки изодиаметрические, гладкие или с мамиллой над центром клетки; кайма 1-3-слойная, 1-5-рядная, из продолговато-ромбических или узко линейных клеток. Однодомные, двудомные, ложнооднодомные или многодомные. Гинецеи верхушечные или латеральные. Перихециальные листья почти не отличаются от стеблевых. Ножка прямая, длинная. Коробочка прямостоячая до наклоненной, овальная или продолговатая, с короткой шейкой, сильно суженная под устьем. Крышечка коническая, с клювиком или без него. Перистом простой, из 16 зубцов, разделенных до половины на две неравные или почти равные доли. Колпачок клобуковидный, гладкий. 1. Растения мелкие; листья по краю с каймой из узких удлиненных кле- ток; край листа цельный............ ................98. Fissidens bryoides — Растения очень мелкие или средних размеров; листья не окаймленные; край листа городчатый...............2 2. Растения очень мелкие, стебель 1- 2 мм дл., с 3-4 парами листьев, лис- тья 0.9-1.4x0.3 мм.............. ...................99. Fissidens exilis — Растения средних размеров; сте- бель 5-15 мм дл., с 5-10 парами листьев, листья 1.5-2.3х0.6-0.9 мм .........100. Fissidens taxifolius 98. Fissidens bryoides Hedw. - Фиссиденс моховидный. Растения мелкие, в рыхлых дерновинках или растущие отдельными побегами, светло- или желто-зеленые, б. м. блестящие. Стебель простертый, 2-5(-7) мм дл. Листья отстоящие под углом 40-60°, 1.5-2x0.5-0.7 мм, широко ланцетные или ланцетно-языковидные, коротко заостренные; отросток почти равен влагалищной части, дорсальное крыло постепенно сужено к основанию листа; край окаймлен на большей части длины, кайма вверху смыкается с жилкой или иногда немного не достигает ее, в последнем случае край в самой верхушке очень мелко пильчатый; жилка оканчивается в верхушке листа или выступает небольшим остроконечием; кайма 1-2(-3)-слойная, 2-3-рядная, бесцветная или желтоватая, блестящая, образована узко линейными клетками с сильно скошенными стенками, ближе к верхушке клетки ромбические, более короткие и широкие, расположенные в один слой; пластинка однослойная; клетки 9-13 цт. Однодомный или ложнооднодомный. Антеридии непосредственно на стебле или в латеральных андроцеях, реже на карликовых мужских растениях или на концах удлиненных веточек. Гинецеи верхушечные, спорофиты часто. Ножка прямая или несколько коленчатая, 4- 8 мм дл., красная. Коробочка прямостоячая, прямая, 0.5-0.8 мм да., овальная до продолговатой. Крышечка коническая, с клювиком. Споры 10-15 цт, созревают весной.
Fissidens 153 98. Fissidens bryoides. 1, 5 -внешний вид растений; 2 - поперечный срез через нижнюю половину листа; 3 - клетки верхней части листа; 4 - лист; 6 - клетки верхушки листа. Масштабы: 5 мм для 1; 2 мм для 5; 1 мм для 4; 100 цт для 2-3, 6. На разнообразных почвенных обнажениях в лесах, на склонах оврагов, как облесенных, так и покрытых кустарниками, реже на опушках, лужайках (например, на заплывающих кротовинах), по бортам канав и кюветов, на покрытых наилком стволах в поймах и др. Предпочитает глинистую почву, на легких почвах растет на б. м. заиленных участках; иногда встречается также на камнях известняка. На территории ЗБС изредка встречается на почвенных обнажениях в елово-широколиственных, реже в елово-сосновых лесах (кв. 1-3, 14). В европейской России встречается во всех областях, имеет очень широкое распро- странение практически по всей Голарктике, а также известен из тропической Африки, Южной Америки и Новой Зеландии. 99. Fissidens exilis Hedw. - Фиссиденс тонкий. Растения очень мелкие, в обширных группах, в которых растения между собой не сопри- касаются, листья зеленые, но растения заметны скорее благодаря темной, иссиня зеленой прото- неме или буро-оранжевым спорофитам. Стебель прямостоячий, 1 -2 мм дл., с 2-4 парами листьев. Листья прямо отстоящие, 0.9-1.4x0.3 мм, продолговато-ланцетные, коротко заостренные; отрос- ток примерно равен влагалищной части; меньшая пластинка влагалищной части свободная (сво- им верхним концом достигает жилки); дорсальное крыло б. ч. суживается к основанию, не дости- гая стебля; край слабо городчатый, неокаймленный; жилка оканчивается на 1-3 клетки ниже верхушки листа; пластинка однослойная; клетки вверху у края 8-10 цт, ближе к жилке до 12-15 цт, гладкие; субмаргинальные клетки нижней части дорсального крыла в несколько рядов удли- ненно-прямоугольные, тогда как по краю клетки б. м. изодиаметрические. Однодомный, андро- цеи в основании стебля (часто под землей). Спорофиты часто, верхушечные. Ножка 2-4 мм. Коробочка прямостоячая, прямая, 0.5 мм дл. Споры 11-13 цт, созревают весной. Растет обычно на тяжелосуглинистых или глинистых почвенных обнажениях в лесах, как на стенках канав и по склонам оврагов, так и на плоских местах. Хорошо заметен ранней весной благодаря многочис- ленным коробочкам и темной, иссиня зеленой окраске долго сохраняющейся протонемы. На территории ЗБС собран на наклонной стенке ямы в елово-широколиственном лесу во 2 кв. и на кротовине у основания террасы близ сероольшаника в 1 кв. В европейской России встречается преимущественно в широко- лиственных и хвойно-широколиственных лесах, от дубрав степной зоны до сложных ельников юга Вологодской области. Вид с дизъюнктивным распространением, встречается от Северной Европы до
154 Мхи 99. Fissidens exilis 100. Fissidens taxifolius (8-13). 1-3, 12 - внешний вид растений; 4-5, 10,13 - листья; 6, 11 - клетки верхней части листа; 7, 9 - клетки верхушки листа; 8 - поперечный срез через нижнюю половину листа. Масштабы: 2 мм для 1-3, 12; 1 мм для 4-5, 10, 13; 100щп для 6-9, 11. Канарских островов и Северной Африки, на восток - до Кавказа и Турции, отмечался также в Северной и Южной Америке и тропической Африке. 100. Fissidens taxifolius Hedw. - Фиссиденс тиссолистный. Растения средних размеров, в густых дерновинках, темно- или желто-зеленые, в сухом состоя- нии до иссиня черно-зеленых. Стебель простертый (при росте в очень густых дерновинках до прямостоячего), побеги часто розетковидно расположенные, 0.5-1.5 см дл. Листья отстоящие, 1.5-2.3х0.6-0.9 мм, продолговато-языковидные, коротко туповато заостренные; отросток короче влагалищной части; дорсальное крыло б. м. резко закруглено к самому основанию; край слабо
Fissidens, Schistostega 155 пильчато-городчатый, неокаймленный; жилка обычно выбегает коротким остроконечием; пластинка однослойная; клетки 8-11 цт, мамиллозные в отростке и спинном крыле на обеих сторонах, а во влагалищной части - мамиллозные на дорсальной, гладкие на вентральной стороне. Однодомный или ложнооднодомный, спорофиты редко. Андроцеи и гинецеи в основании стебля. Ножка 8-10 мм. Коробочка наклоненная, прямая, 1-1.5 мм дл. Крышечка выпуклая, с косым клювиком. Споры 13-19 цт, созревают весной. Растет на глинистых или тяжелосу глинистых почвенных обнажениях в широколиственных лесах, часто на склонах оврагов, иногда на ровных местах. На территории ЗБС отмечен в елово-широколиственных лесах (кв. 2) и в сероольшаниках на склоне террасы р. Москвы (кв 1). В европейской России вид обычен в более южных и более западных районах, где является частым и массовым в широколиственных лесах, восточнее становится более редким; практически не проникает в подзону средней тайги, а также отсутствует в аридных районах юго-востока. Встречается по всей Европе (кроме севера), в Северной Африке, на Кавказе и в странах Ближнего Востока, Южной Сибири (редко), на российском Дальнем Востоке, в Японии, Китае, странах Юго-Восточной Азии, а также в Северной и Южной Америке. СЕМЕЙСТВО SCHISTOSTEGACEAE - СХИСТОСТЕГОВЫЕ Род Schistostega D. Mohr - Схистостега 101. Schistostega pennata (Hedw.) F. Weber & D. Mohr - Схистостега перистая. Растения мелкие, нежные, представленные как гаметофором, так и длительно существующей протонемой. На протонеме часть нитей приобретает ортотропный рост и образует на концах разветвленные нити из крупных округлых клеток, формирующих пластинообразные структуры; в этих крупных клетках хлоропласты сближены в нижней части клетки, благодаря чему они отражают рассеянный свет, создавая эффект свечения “кошачьего глаза”; из обычных нитей на протонеме в течение всего периода вегетации развиваются новые гаметофоры; последние образу- ют рыхлые “заросли” (отдельные побеги расставлены в них как деревья в лесу, не смыкаясь), сизовато-зеленые от покрывающего растения воскового налета. Стебель прямостоячий, всегда простой, до 8 мм дл., часть побегов вегетативные; вегетативные побеги в верхней части с дву- рядно расположенными листьями, листья продолговато-ромбические, продольно прикрепленные, сливающиеся своими низбеганиями с ниже расположенными листьями, образуя как бы единую пластинку “составного листа”; “составной лист” до 4x1.5 мм, лист около 1x0.4 мм; клетки 120- 150x15-24 цт; в нижней части побега листья очень мелкие, далеко расставленные, спирально расположенные; генеративный побег пятирядно облиственный, с поперечно прикрепленными ланцетными листьями; андроцеи и гинецеи верхушечные; нередко на верхушках побегов с “составным листом” развиваются немногочисленные спирально расположенные мелкие листья и среди них гаметангии; все листья цельнокрайные, без жилки, с продолговато-ромбическими тонкостенными клетками. Двудомный. Коробочка развивается вскоре после оплодотворения и сначала сидячая, затем выносится довольно высоко над дерновинкой; ножка 2-4 мм дл., нежная, с зеленовато-флуоресцирующей окраской, после подсыхания сморщенно-извилистая. Коробочка открывается задолго до того, как ножка достигает максимальной длиньцурночка округлая, 0.3- 0.4 мм в диаметре, шейки нет; после сбрасывания маленькой, слабо выпуклой крышечки стенки коробочки сильно сокращаются, выдавливая комок липких спор наружу; колечко и перистом отсутствуют; клетки экзотеция от тонкостенных на ранних стадиях развития коробочки до сильно колленхиматически утолщенных на поздней стадии рассеивания спор. Споры 8-12 цт, эллипсоидальные, с ячеистой поверхностью, выглядят гладкими в световой микроскоп. Колпачок маленький, шапочковидный. Растет чаще всего на выворотах под корнями упавших деревьев, особенно сосны и ели, на песчаной, легкосупесчаной или торфянистой, реже более тяжелой почве; иногда на обрывах, а также на песчаниковых камнях и глыбах. На территории ЗБС встречается довольно часто в лесах разных типов, чаще в хвойных,
156 Мхи лист”); 5 - лист. Масштабы: 5 мм для 1; 1 мм для 3; 0.5 мм для 4; 200 цт для 5; 100 цт для 2. на вертикальных стенках и в углублениях на вывалах, реже на других почвенных обнажениях (обрывчиках по краям троп). До 1990-х гг. на территории ЗБС не отмечалась. Очевидно, распространилась после того как увеличилось количество валежных стволов в лесах биостанции в связи с их старением и с ослаблением хозяйственной деятельности в 1990-е гг. В европейской России в настоящее время вид обычен в таежных районах (возможно, численность вида во второй половине XX века заметно возросла). Встречается во многих странах Северной и Центральной Европы, в Сибири и на Дальнем Востоке, Японии, США и Канаде. Распространение спор, вероятно, осуществляется животными (Ignatov & Ignatova, 2001) СЕМЕЙСТВО MEESIACEAE - МЕЕЗИЕВЫЕ Род Leptobryum (Bruch et al.) Wilson - Лептобриум 102. Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson - Лептобриум грушевидный. Растения в рыхлых мягких дерновинках или растущие небольшими группами, зеленые или желтовато-зеленые, блестящие. Стебель 0.5-2(-4) см дл., без гиалодермиса, простой. Стерильные побеги равномерно облиственные, листья узко ланцетные. Листья в нижней части фертильного побега мелкие, расставленные, на верхушке побега внезапно гораздо длиннее, до 4-5х0.4-0.5 мм, скученные, сухие извилистые, влажные далеко отстоящие, из широко яйцевидного, приле- гающего к стеблю основания резко суженные в линейно-шиловидную или ланцетную верхушку; край цельный или в верхушке слабо пильчатый; жилка широкая, неясно отграниченная, заполняет большую часть верхушки и почти половину основания листа, оканчивается в верхушке; клетки верхушки линейные, 50-100x6-8 цт, в основании прямоугольные, до 12 цт шир., тонкостенные, в углах основания не дифференцированы. Листья стерильных побегов 1.5-2x0.2-0.3 мм.
Schistostega, Leptobryum 157 100 цт 2 мм 10 102. Leptobryum pyriforme. 1 - растение с коробочкой; 2 - вегетативный побег; 3-4 - коробочки; 5 - ризоидный клубенек; 6 - растение с гаме- тангиями; 7 - лист с генеративного побега; 8 - лист с вегетативного по- бега; 9 - клетки верхней части листа; 10 - клетки верхушки листа. Масштабы: 5 мм для 1; 2 мм для 2-4, 6; 1 мм для 7-8; 100 цт для 5, 9-10. 5 мм 1 MM И 2 Обоеполый, реже двудомный. Коробочка около 2 мм дл., на длинной, тонкой, желто-красной ножке 2-4 см дл., горизонтальная до повислой, грушевидная, урночка почти округлая, тонко- кожистая, бурая, сильно лаково блестящая, с узким устьем, шейка длинная и узкая. Крышечка выпуклая, с бородавочкой. Колечко отпадающее, из крупных клеток с щелевидным просветом. Перистом двойной, полно развитый. Эндостом с высокой базальной мембраной, сегменты широ- кие, широко перфорированные, реснички с придатками. Споры 15-17 цт. Вегетативное размно- жение посредством красно-бурых клубеньков около 100 цт дл., развивающихся на ризоидах, часто на укороченных, так что выглядят сидящими в пазухах листьев. На песчаных, глинистых и торфянистых обнажениях в лесах, на болотах, лугах, на известняках, мелах и других горных породах, как непосредственно на их поверхностях, так и на мелкоземе возле них, на старых кирпичных и оштукатуренных стенах, бетонных поверхностях, в условиях от очень сильного до весьма слабого затенения, и весьма различного увлажнения. На ЗБС встречается на нарушенных местах, изредка по всей территории. В европейской России известен практически во всех областях. Широко распространен в холодных и умеренных областях обоих полушарий и в горах тропических районов Америки, Африки и Азии.
158 Мхи СЕМЕЙСТВО ORTHOTRICHACEAE - ОРТОТРИХОВЫЕ Растения б. ч. средних размеров. Стебель многократно вильчато ветвящийся. Листья ланцет- ные или яйцевидные, длинно или коротко заостренные, иногда закругленные, на верхушке острые или тупые; край цельный или городчатый от выступающих папилл, б. ч. отвороченный; жилка оканчивается немного ниже верхушки листа; пластинка вверху однослойная; клетки округло- квадратные или округло-шестиугольные, умеренно толстостенные, с высокими или низкими папиллами по 1-3 над просветом клетки, к основанию у жилки удлиненно-прямоугольные, у края прямоугольные и квадратные. Однодомные, реже двудомные. Коробочка погруженная выступающая или невысоко поднятая над перихецием, б. м. овальная или продолговатая, гладкая или с 8 или 16 продольными полосками, под устьем суженная или не суженная, постепенно или резко суженная к ножке; устьица б. ч. в нижней половине коробочки, поверхностные или погруженные, в последнем случае слабо или сильно прикрытые с боков побочными клетками. Крышечка выпуклая, с клювиком. Перистом обычно двойной, реже простой; экзостом из 16 зубцов, во влажном состоянии покрывающих устье коробочки, в сухом отогнутых и прижатых к наружной стенке коробочки или же горизонтально отстоящих; зубцы узко треугольные, часто попарно соединенные; эндостом без базальной мембраны, из 8 или 16 узких, далеко друг от друга отстоящих сегментов, гиалиновых или бледно окрашенных, гладких, реже папиллозных. Колпачок шапочковидно-колокольчатый, продольно складчатый, голый или волосистый. Вегетативное размножение выводковыми телами, развивающимися на листьях, имеющими продолговатую или эллиптическую форму, состоящими из нескольких клеток, расположенных в один ряд, иногда ветвящимися. Род Orthotrichum Hedw. - Ортотрихум Растения от умеренно мелких до средних размеров, образующие рыхлые или густые, легко распадающиеся дерновинки или растущие отдельными “кустиками”. Листья ланцетные до яйцевидных, длинно или коротко заостренные или широко закругленные, на верхушке острые или тупые; край б. ч. отвороченный; жилка оканчивается ниже верхушки листа; клетки округлые или округло-шестиугольные, умеренно толстостенные, с высокими или низкими папиллами по 1-3 над просветом, к основанию у жилки прямоугольные, у края прямоугольные до квадратных. Двудомные или однодомные. Коробочка погруженная, выступающая или невысоко поднятая над перихецием, овальная до продолговато-цилиндрической, с 8-16 продольными бороздками, реже гладкая, под устьем суженная или не суженная, постепенно или резко суженная к ножке, шейка короткая; устьица поверхностные или погруженные, слабо или сильно прикрытые побочными клетками. Крышечка с коротким прямым клювиком, по краю часто с красным ободком. Перистом двойной; зубцы (16) попарно сросшиеся в 8 пар. Сегментов эндостома 16 или 8. Колпачок шапочковидно-колокольчатый, продольно складчатый или не складчатый, волосистый или голый. Вегетативное размножение выводковыми телами, сидящими на листьях, имеющими продолговатую или эллиптическую форму, состоящими из нескольких клеток, расположенных в ряд. 1. Листья широко закругленные, обы- чно с многочисленными выводко- выми телами; двудомный.......... .......103. Orthotrichum obtusifolium — Листья заостренные, выводковые тела отсутствуют или единичные; однодомные.....................2
Orthotrichum 159 2. Коробочка гладкая или после рас- сеяния спор неправильно складча- тая, выступает или поднята над пери- хециальными листьями; устьица в стенке коробочки поверхностные ........104. Orthotrichum speciosum .______ Коробочка с 8 глубокими продоль- ными бороздками, погруженная до выступающей из перихециальных листьев; устьица в стенке коробочки погруженные...................3 3. Сегментов эндостома 16, длинные чередуются с короткими; листья продолговато-ланцетные, на верхуш- ке туповатые .................... ........... 105. Orthotrichum pallens — Сегментов эндостома 8; листья яйце- видно-ланцетные, на верхушке обыч- но острые........................ ......106. Orthotrichum pumilum 103. Orthotrichum obtusifolium Brid. - Ортотрихум туполистный. Растения в низких б. м. плотных дерновинках, желто- или буровато-зеленые. Стебель 0.5- 1(-1.5) см дл. Листья сухие черепитчато прилегающие, 1.5-2.0х0.6-0.8 мм, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, с закругленной верхушкой; край плоский или слабо загнутый; клетки 13-18 цт, с одной крупной низкой папиллой. Двудомный, спорофиты изредка. Ножка до 0.5 мм. Коробочка погруженная в перихеций или коротко выступающая, 1.5-2 мм дл., продолговатая, с 8 глубокими бороздами, сухая и открытая под устьем перетянутая. Устьица поверхностные. Зубцы экзостома в сухом состоянии отогнутые, попарно соединенные, целиком папиллозные или вверху штриховатые; сегменты эндостома в числе 8, узкие, из двух рядов клеток, слабо папиллозные, несколько короче зубцов. Споры 15-18 цт. Колпачок не складчатый, голый. Вегета- тивное размножение многочисленными выводковыми телами, образующимися на обеих сторонах листа, бурыми, эллиптическими до удлиненных, из 4-7(-11) клеток. На стволах и ветвях осины и широколиственных пород в лесах, на опушках, полянах, посадках вдоль дорог и на отдельно стоящих деревьях; на территории ЗБС весьма част на старых ивах в пойме р. Москвы, на упавших осинах часто обнаруживается в кронах. В европейской России встречается в большинстве областей. Широко распространен в Европе, на Кавказе, в странах Ближнего Востока, в Средней Азии, Сибири, Монголии, на севере Китая, в Японии, на российском Дальнем Востоке, в Северной Америке. 104. Orthotrichum speciosum Nees - Ортотрихум прекрасный. Растения в высоких рыхлых дерновинках, желто- или темно-зеленые. Стебель 1-4 см дл., обычно многократно ветвящийся. Листья сухие прилегающие до прямо отстоящих, несколько извилистые, 2.5-4х0.7-1.1 мм, ланцетные, длинно и узко заостренные; край отвороченный почти до верхушки; клетки 8-12 цт, б. ч. с 2 папиллами. Однодомный, спорофиты часто. Андроцеи сидячие на стебле. Ножка 1-3 мм. Коробочка выступающая или поднятая над перихецием, 1.5- 2.5 мм дл., продолговатая или почти цилиндрическая, зрелая и со спорами гладкая, после рассе- ивания спор неправильно продольно складчатая, под устьем не перетянутая. Устьица поверх- ностные. Зубцы экзостома в сухом состоянии отогнутые и прижатые снаружи к стенке коробочки, попарно соединенные, папиллозные; сегменты эндостома крупно папиллозные на внутренней
160 Мхи поверхности, линейные, из 2 рядов клеток, в числе 8. Споры 19-25 цт. Колпачок без явных л продольных складок, но часто с короткими неправильными складками в верхней части, б. м густо волосистый. Растет на стволах и ветвях практически всех лиственных пород, чаще всего на осинах и ивах, изредка " на камнях. На ЗБС встречается довольно часто, по всей территории. В лесной зоне европейской России это наиболее частый и нередко массовый вид рода, распространенный практически повсеместно Встречается практически по всей Голарктике, но редок или отсутствует в большинстве районов Арктики а в южных районах (на Кавказе) встречается преимущественно в верхних поясах гор. 105. Orthotrichum pallens Bruch ex Brid. - Ортотрихум бледный. Растения в б. м. густых дерновинках, ярко-, темно- или буро-зеленые. Стебель 3-7 мм да. Листья сухие б. м. прилегающие, 2-3x0.6-0.9 мм, продолговато-ланцетные, постепенно заост- ренные, на верхушке притупленные; край отвороченный почти до верхушки; клетки 9-14 цт, с 1 -2 б. м. высокими простыми папиллами. Однодомный, спорофиты часто. Андроцеи на верхуш- ках коротких боковых побегов. Ножка 0.5-1 мм. Коробочка выступающая, 1.5-2.5 мм дл. продолговато-цилиндрическая, глубоко 8-бороздчатая, сухая и открытая сильно суженная под устьем и ниже на значительном протяжении. Устьица погруженные, слабо прикрыты побочными клетками с не или слабо утолщенными стенками. Зубцы экзостома в сухом состоянии отогнутые и прижатые снаружи к стенке коробочки, попарно сросшиеся и, таким образом, в числе 8, иногда вверху коротко расщепленные, по всей поверхности папиллозные; сегменты эндостома в числе 16, гладкие, 8 из них длинные, чередующиеся с парами зубцов экзостома, до 4/5 их длины, 8 более короткие, сидящие между зубцами, соединенными в пару, т. е. супротивно парам зубцов, до 1/3-1/2 их длины, иногда редуцированы; короткие сегменты более ломкие, и часто их удается обнаружить лишь за немногими зубцами. Споры 15-17 цт. Колпачок складчатый, голый. Иногда на листьях развиты немногочисленные выводковые тела. Растет на преимущественно на стволах широколиственных пород и ив, а также на скалах и камнях. На территории ЗБС обнаружен на Верхних дачах на стенке врытого в землю бетонного кольца и на стволе липы, а также на стволе старой ивы в пойме р. Москвы. В европейской России встречается рассеянно на юге таежной зоны и массово в зонах широколиственных лесов и степей. В Европе распространен очень широко, от Шпицбергена до островов Средиземного моря, известен также с Кавказа, из Турции, Сибири, северо-запада Китая, Монголии, Якутии, Северной Америки, Гренландии, Мексики, Венесуэлы. 106. Orthotrichum pumilum Sw. ex anon. - Ортотрихум карликовый. Растения в б. м. густых дерновинках, темно- или черновато-зеленые. Стебель 3-6 мм да. Листья сухие б. м. прилегающие, 2.0-2.8x0.6-0.9 мм, из яйцевидного основания постепенно суженные в продолговато-ланцетную верхнюю часть, на конце б. м. быстро заостренные в острую, иногда слегка оттянутую верхушечку; край отвороченный почти до верхушки; клетки 12-19 цт, с 1-2 низкими папиллами. Однодомный, спорофиты часто. Андроцеи сидячие на стебле, редко на концах веточек. Ножка около 0.5 мм. Коробочка погруженная до выступающей, 1.5 мм дл., продолговато-цилиндрическая, глубоко 8-бороздчатая, сухая и открытая сильно суженная в верхней половине. Устьица погруженные, б. м. сильно прикрыты побочными клет- ками с утолщенными стенками. Зубцы экзостома в сухом состоянии отогнутые и прижатые снаружи к стенке коробочки, попарно сросшиеся доверху или только до половины, по всей поверхности папиллозные; сегменты эндостома гладкие, в числе 8, до 2/3 длины экзостома. Споры 14-17 цт. Колпачок складчатый, голый или с немногими волосками. Часто на листьях развиты немногочисленные выводковые тела. Растет на стволах широколиственных пород, ивы и тополя; на территории ЗБС найден в долине р. Москвы и по ее склону. В европейской России встречается относительно часто в степной и лесостепной зонах, единичные находки - до подзоны южной тайги, часто в разреженных посадках в населенных
103. Orthotrichum obtusifolium (1-7); 104. Orthotrichum speciosum (8-13). 1, 9-коробочки; 2, 8-растения с коробочками; 3, 13 - фрагменты перистома со спорами; 4, 10 - листья; 5, 11 - клетки экзотеция с устьицами; 6 - выводковые тела; 7, 12 - клетки верхней части листа. Масштабы: 2 мм для 1-2, 8-9; 1 мм для4, 10; ЮОцшдляЗ, 5-7, 11-13.
162 Мхи 105. Orthotrichum pallens (1-6); 106. Orthotrichum pumilum (7-14). 1, 8, 10 - растения с коробочками; 2, 7 - коробочки; 3, 14 - фрагменты перистома; 4, 12 - клетки экзотеция с устьицами; 5, 11 - клетки верхней части листа; 6, 13 - листья; 9 - коробочка с колпачком. Масштабы: 2 мм для 1-2,7-10; 1 мм доя 6,13; 100 цт доя 3-5, 11-12, 14. пунктах. Распространен от Скандинавии до Канарских островов, в Северной Африке, странах Ближнего Востока, на Кавказе, в Средней Азии, Южной Сибири, Монголии, Северном Китае, Северной Америке. Род Ulota D. Mohr - Улота 107. Ulota crispa (Hedw.) Brid. - Улота курчавая. Растения в густых, часто округлых, подушечковидных дерновинках, зеленые или желто-зеле- ные, внизу черноватые. Стебель 0.5-1 (-2) см дл. Листья сухие скрученные до курчавых, 2-Зх0.5-
Orthotrichum, Ulota 163 107. Ulota crispa. 1 - растение с коробочкой в сухом состоянии; 2 - коробочка; 3 - лист; 4 - клетки верхней части листа; 5 - клетки основания листа; 6 - фрагмент перистома. Масштабы: 2 мм для 1-2; 1 мм для 3; 100 цт для 4-6. 0.8 мм, из округло-яйцевидного основания быстро суженные в узко ланцетную верхушку, длин- но заостренные; край листа б. м. плоский или отвороченный в основании; клетки вверху около 10 цт, б.м. низко папиллозные, округлые, толстостенные, с 2-4 мелкими папиллами над просветом, к основанию у жилки узко прямоугольные до линейных, с очень сильно утолщен- ными желтовато окрашенными стенками, у края в несколько рядов квадратные или прямо- угольные, с тонкими продольными и более толстыми поперечными стенками, б. м. прозрачные. Спорофиты часто. Ножка около 2 мм. Коробочка б. м. высоко поднятая над перихецием; урночка около 1 мм дл., суженная в длинную шейку, очень постепенно переходящую в ножку. Зубцы экзостома б. м. папиллозные до верхушки. Сегменты эндостома в основании треугольные, на б. ч. длины линейные. Споры 20-24 цт. Колпачок шапочковидно-колокольчатый, продольно складчатый, густо волосистый. На стволах осин, реже других пород, иногда на пнях. На территории ЗБС отмечен в верховьях Меле- евского оврага (кв. 19), в ельнике с примесью березы и осины, на стволе осины (2 небольшие дерно- винки); один раз собран на тонкой веточке молодой ели. В европейской России приурочен преимущест- венно к западным районам, спорадически встречается в Ленинградской, Псковской и Тверской областях, восточнее - единичные находки в Московской, Рязанской и Костромской областях. Вид с преимущественно субокеаническим распространением, встречается в большинстве стран Европы, от Скандинавии на юг до Канарских островов, в Турции, на Кавказе, в Средней Азии, на Алтае, юге Дальнего Востока, в Японии, Корее, Китае, Северной Америке.
164 Мхи СЕМЕЙСТВО BRYACEAE - БРИЕВЫЕ Растения от мелких до умеренно крупных. Стебель всесторонне густо, рыхло равномерно или, чаще, хохолково облиственный, слабо ветвящийся, с 1-5 подверхушечными побегами Листья б. ч. яйцевидные, яйцевидно-ланцетные или обратнояйцевидные, коротко или б. м. длинно суженные в острую или, реже, тупую верхушку, к основанию постепенно суженные, б. м. низбегающие или не низбегающие; плоские или вогнутые; в основании красные или зеленые- край цельный или зубчатый, плоский или отогнутый до отвороченного, обычно окаймленный на большей части своей длины; кайма резко или нерезко отграниченная, 1 -7-рядная, 1 -2-слойная- жилка простая, оканчивается ниже верхушки или в ней или выбегает б. м. длинным гладким или слабо зубчатым остроконечием; клетки б. ч. ромбоидальные или ромбоидально-шести- угольные, тонко- или б. м. толстостенные, к основанию обычно прямоугольные, в углах основания коротко прямоугольные или квадратные. Двудомные или обоеполые. Коробочка высоко поднята на длинной ножке, наклоненная или, чаще, поникающая до повислой, обратнояйцевидная или грушевидная, реже коротко обратнояйцевидная, булавовидная или почти цилиндрическая, сим- метричная или согнутая, под устьем суженная или не суженная, шейка длиннее или короче урночки. Крышечка низко или высоко коническая, иногда с верхушечкой или коротким клювиком. Перистом двойной, б. м. полно развитый. Зубцы экзостома вверху папиллозные, в нижней части снаружи папиллозные поверх сетчатой орнаментации или просто с сетчатой орнамен- тацией. Эндостом свободный или, реже, прирастающий базальной мембраной к экзостому; равен экзостому или несколько короче; базальная мембрана 1/4-2/3 длины эндостома; сегменты узкие или широкие, щелевидно или широко эллиптически перфорированные по килю; ресничек 2-4, узловатые или с б. м. развитыми придатками, иногда рудиментарные. Колпачок клобу- ковидный, гладкий. Род Bryum Hedw. - Бриум Растения зеленые, желто- или буровато-зеленые, иногда розоватые, беловатые или сереб- ристые, сильно или слабо блестящие. Стебель буро-зеленый или темно-красный, ризоиды бурые до темно-коричневых, красно-коричневых, темно-фиолетовых, от почти гладких до грубо папил- лозных. Листья коротко или б. м. длинно, постепенно или резко суженные в острую или, реже, тупую верхушку, иногда на верхушке широко закругленные, тупые; в основании часто красные; край цельный или вверху слабо зубчатый. Двудомные или обоеполые. Вегетативное размножение с помощью ризоидных клубеньков, пазушных выводковых нитей или, реже, коротких, почти почковидных веточек, сидящих в пазухах листьев. 1. Жилка заканчивается много ниже верхушки листа; верхняя часть листа обесцвеченная; мелкие рас- тения, белые или зеленоватые, с серебристым блеском.............. ..........108. Bryum argenteum — Жилка заканчивается в верхушке листа или выступает б. м. длинным острием, реже оканчивается чуть ниже верхушки листа; верхняя часть листа не обесцвеченная; растения от мелких до крупных, различной окраски, но не бело- ватые...........................2
Bryum 165 2. Растения с ризоидными клубень- ками; листья б. ч. уже 0.6 мм .... 3 ___Растения без ризоидных клубень- ков, очень редко с клубеньками, но тогда листья шире 0.6 мм.........4 3. Ризоидные клубеньки (170-)250- 280 цт в диаметре, рубиново- красные ........ 113. Bryum rubens — Ризоидные клубеньки 60-100 цт в диаметре, красные до пурпурных ............. 112. Bryum klinggraeffii 4. Стебли во влажном состоянии чере- питчато облиственные.............. ................. 111. Bryum elegans — Стебли во влажном состоянии не имеют выраженной черепитчатой облиственности...................5 5. Стебли б. м. равномерно облист- венные ........................6 — Стебли хохолково облиственные . ...............................8 6. Листья широко и очень длинно низбегающие (низбегание равно длине листа), неясно окаймленные или не окаймленные, с плоским или отогнутым в нижней части листа краем............116. Bryum weigelii — Листья более коротко низбегающие или не низбегающие, с резко отгра- ниченной 3-5-рядной каймой и ото- гнутым от основания до верхушки краем..........................7 7 Стебель 1-1.5(-2.5)смвыс.,безризо- идного войлока; листья б. м. широко заостренные, не красные в основа- нии, но иногда красноватые по всей длине.............114. Bryum pallens — Стебель 1-10 см выс., с б. м. густым ризоидным войлоком; листья более узко заостренные, красные в осно- вании ............................. ....115. Bryum pseudotriquetrum
166 Мхи 8. Растения двудомные; кайма от узкой до широкой, нерезко отгра- ниченная ....................... ............109. Bryum caespiticium — Растения обоеполые; кайма 2-3(-4)- рядная, резко отграниченная..... ........НО. Bryum creberrimum 108. Bryum argenteum Hedw. - Бриум серебристый. Растения в б.м. плотных, б.м. легко распадающихся дерновинках или обширных покровах зеленые, сизовато-зеленые до серебристых и беловатых, шелковисто блестящие. Стебель 0.2- 1(-2) см дл., прямой, нежный, сережчато облиственный, со скученными вверху листьями; подвер- хушечные побеги по 1 -3(-4), сережчато облиственные; ризоиды светло-бурые. Средние стебле- вые листья 0.5-0.9x0.3-0.6 мм, вогнутые, яйцевидные, заостренные или резко суженные в бесцветную узкую верхушку, не низбегающие; край плоский. Верхние листья черепитчато приле- гающие и в сухом, и во влажном состоянии, до 1.2x0.7 мм, яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, наиболее широкие на 1/4—1/2 своей длины, постепенно заостренные, не низбегающие, красные в основании; край плоский или узко отогнутый в основании, гладкий; кайма слабо выраженная до отсутствующей; жилка оканчивается в средней части листа или несколько выше, редко коротко выступает из верхушки листа; клетки 40-60(-70)х15-20(-25) цт, ромбоидальные, ромбоидально- шестиугольные, частично прямоугольные. Двудомный. Ножка 1-2 см (разной длины в пределах одной дерновинки). Коробочка симметричная, наклоненная до повислой, красновато-коричне- вая, кровяно-красная, лилово-красная до черноватой, оранжевая до красной под устьем, 1.5- 2.0x0.7-1.0 мм, продолговато-яйцевидная до широко обратнояйцевидной, шейка втрое - вчетверо короче урночки. Короткие выводковые веточки иногда представлены в пазухах листьев. Растет на почве (и глинистой, и песчаной) на открытых местах по берегам рек, на склоновых обнажениях, полях, лугах, нарушенных местах, гарях, в сухих степях, на кирпичных и бетонных сооружениях, сильно запыленных стволах деревьев и во многих других местообитаниях антропогенного характера, иногда весь- ма необычных: например, на тонкой прослойке пыли между двойными рамами троллейбуса. На территории ЗБС и в ее окрестностях отмечен на почве между плитами дорожки на Нижних дачах и в других нарушен- ных местах, а также в основании опор моста в Каринском. В европейской России во всех областях частый вид. Космополит, встречающийся от высокой Арктики и континентальной Антарктиды до пустынь (Гоби, Кара-Кумы), экваториальных районов Африки и Центральной Америки. 109. Bryum caespiticium Hedw. - Бриум дернистый. Растения в плотных дерновинках, зеленые, от грязно- до желто-зеленых, б. м. густо войлоч- ные. Стебель женских растений до 1 см дл., хохолково облиственный; подверхушечные побеги по 1-4, 0.5-1.0 см дл., более равномерно до почти хохолково облиственных; ризоиды ржаво- коричневые до ржаво-красных. Верхние листья сухие прилегающие, влажные прямо отстоящие, 1.8-2.4(-2.7)х0.8-1.2 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных, наиболее широкие на 1/5-1/3 своей длины, длинно заостренные, не низбегающие, красные в основании; край широко отворо- чен от основания до верхушки листа; кайма от узкой до б. м. широкой, нерезко отграниченная, однослойная; жилка выбегает гладкой или неясно зубчатой, длинной или короткой остью; клетки 52-60(-80)х16(-20) цт, ромбоидальные до почти прямоугольных. Двудомный. Ножка 2-3(-4) см дл. Коробочка симметричная, повислая, бурая до светлой красновато-коричневой или темно- каштановой, 3.0-3.5x0.8-1.2 мм, продолговато-булавовидная до цилиндрической, шейка вдвое короче урночки. Ризоидные клубеньки изредка представлены на стерильных растениях, много- численные, красные, округлые, грушевидные или неправильной формы, 60-80 цт в диаметре, со слабо выпуклыми, довольно толстостенными клетками.
Bryum 167 - внешний вид растений; 3, 9, 16 - коробочки; 4, 6, 12, 1 /-18 - листья; а, ю, э 7,11, 13 - клетки в средней части листа у края. Масштабы: 2 мм для 1-3, 8-9,14, 16; 1 мм доя 4, 6,12,1/- 100цтдля5, 7, 10-11, 13, 15.
168 Мхи 1 Растет на почве (песчаной, глинистой, черноземе) в различных открытых и сухих местообитаниях, а также на камнях, бетонных и кирпичных сооружениях; встречается в степных и луговых сообществах различных синантропных местообитаниях, на эродированных склонах. На территории ЗБС - на почве в нарушенных местах, спорадически. В европейской России встречается часто и обычно массово. Практи- чески космополит, широко распространенный в нарушенных местообитаниях в большинстве природных зон мира; очень обычен как в лесной, так и в степной зонах. НО. Bryum creberrimum Tayl. - Бриум густой. Растения в низких, б. м. плотных дерновинках, зеленые, густо войлочные. Стебель до 1 см дл., хохолково облиственный; подверхушечные побеги по (1-)2-4(-6), до 0.5 см дл., хохолково облиственные, ризоиды ржаво-коричневые. Верхние листья сухие прилегающие, иногда слабо закрученные вокруг стебля или изогнутые, влажные отстоящие, 3.0-3,9х 1.0-1.4 мм, яйцевидно- ланцетные до ланцетных, наиболее широкие на 1/4-1/3 длины, постепенно длинно заостренные, б. м. коротко низбегающие, красные в основании; край отогнутый до отвороченного от основа- ' ния до верхушки листа; кайма узкая, (1-)2-3(-4)-рядная, однослойная, желтая, резко отграни- ченная; жилка выбегает гладкой или неясно зубчатой сильной остью 0.20-0.40(-0.65) мм дл.; клетки (24-)48-52(-60)х(12-)16-20(-24) pm, ромбоидально-шестиугольные и ромбоидальные. Обоеполый. Ножка (1.5-)2-3(-6) см, оранжево-красная, красная до бурой, жесткая, не перекрученная в сухом состоянии, резко согнутая под коробочкой. Коробочка горизонтальная, наклоненная до повислой, коричневая до бурой, 2.0-4.0(-4.5)х1.0-1.5 мм, узко цилиндрическая, цилиндрическая, продолговато-булавовидная или кеглевидная, симметричная, шейка равна урночке по длине или короче ее, сужена в сухом состоянии или нет. Растет на влажной и сырой почве, торфе, на меловом и известковом рухляке, смешанном с гумусом, редко на гниющей древесине; в болотных, луговых, лугово-степных и синантропных сообществах; на территории ЗБС - на почве в нарушенных местах, редко. В европейской России один из наиболее частых и массовых видов рода. Широко распространен в Голарктике, в разных природных зонах, от Арктики до Северной Африки, Средней Азии, Монголии; довольно обычен во многих районах Западной Европы, Сибири, Северной Америки; указывался для Австралии и Новой Зеландии. 111. Bryum elegans Nees ex Brid. - Бриум изящный. Растения в густых или очень густых дерновинках, зеленые до коричневато-зеленых (но всегда яркие), слабо блестящие или не блестящие, густо войлочные. Стебель 0.5-1.5 см дл., равномерно облиственный или верхние листья скучены, подверхушечные побеги по 3-4(-5), редко отсутствуют, б. м. равномерно облиственные или верхние листья скучены; ризоиды красновато- коричневатые, густо и грубо папиллозные. Верхние листья сухие прямые, иногда слабо изогну- тые, влажные черепитчато прилегающие, 0.9-2.0х0.6-1.3 мм, широко яйцевидные до обратно- яйцевидных, наиболее широкие на 1/2 своей длины, заостренные до колпачковидно закруглен- ных вверху и резко стянутых в узкий волосковидный кончик, в сухом состоянии крючковидно отогнутый назад, суженные в основании, не низбегающие, зеленые или слегка красноватые в основании; край плоский или узко отогнутый в основании листа; кайма резко или нерезко отгра- ниченная, 1-2(-3)-рядная, однослойная, зеленая или желтовато-коричневатая; жилка оканчи- вается ниже верхушки листа, в ней или коротко или длинно (до 0.3-0.4 мм) выбегает гладкой, отогнутой или крючковидно отогнутой остью; клетки (26-)40-52(-58)х(16-)20-24(-28) цт, ромбически-шестиугольные до ромбических. Двудомный. Ножка 1 -2(-3) см дл. Коробочка сим- метричная, горизонтальная до повислой, светло-коричневая, под устьем красная, 2.0-2.7x0.7-0.9 мм, продолговатая до почти цилиндрической; шейка короче урночки или почти равна ей по длине. Растет на почве (обычно песчаной), известняках и мелах; на открытых местах; на территории ЗБС изредка встречается на почве в нарушенных местах. В европейской России известен из всех природных зон и большин- ства областей. Субкосмополитный, преимущественно голарктический вид, наиболее распространенный в Арктике, бореальной и неморальной зонах.
Brvum 169 111. Bryum elegans. 1-2 - внешний вид растений; 3 - лист; 4 - клетки верхушки листа; 5 - ризоид; 6 - клетки в средней части листа у края. Масштабы: 2 мм для 1-2; 1 мм для 3; 100 pm для 4-6. 112. Bryum klinggraeffii Schimp. ex Klinggr. - Бриум Клинггрэфа. Растения в низких, рыхлых дерновинках, коричневато-зеленые. Стебель около 2 мм дл., равномерно облиственный, без подверхушечных побегов; ризоиды только в основании стебля, бурые. Верхние листья сухие прилегающие, влажные прямо отстоящие, 1.0-1.5x0.4-0.5 мм, ланцетные, наиболее широкие на 1/5—1/3 своей длины, постепенно заостренные, не низбегающие, красные в основании; край отогнутый от основания почти до верхушки листа; кайма нерезко отграниченная, 1 -2-рядная, однослойная, или слабо выраженная до отсутствую- щей; жилка оканчивается в верхушке или коротко выбегает; клетки 60-70x16-20 цт, ромбои- дально-шестиугольные. Двудомный, обычно без спорофитов. Ризоидные клубеньки многочис- ленные, обнаруживаются преимущественно в почве, округлые до грушевидных, красные до пурпурных, 60-100 цт, с выпуклыми клетками. Встречается на известняках и на обнаженной почве в б. м. открытых местах; в окрестностях ЗБС найден на почве по краю поля к западу от с. Каринское. В европейской России до недавнего времени был достоверно известен только из Псковской области. Встречается в большинстве стран Европы и в Турции. 113. Bryum rubens Mitt. - Бриум краснеющий. Растения в густых или рыхлых дерновинках, или растущие отдельными побегами среди других мхов, светло-зеленые или мутно-зеленые, рыхло войлочные. Стебель 0.5-2.5 см дл., равномерно рыхло облиственный или вверху несколько скученно облиственный, подверху- шечных побегов (0-)1-2; ризоиды от светло- до грязно-бурых. Верхние листья сухие прямо отстоящие и слабо изогнутые, влажные отстоящие, 2.0-2.5х0.4-0.6 мм, узко обратнояйцевидно- ланцетные до эллиптических, наиболее широкие на 1/2-2/3 своей длины, коротко заостренные, узко и коротко низбегающие, зеленые или красные в основании; край плоский или узко отогнутый в нижней части листа; кайма б. м. резко отграниченная, желтоватая или прозрачная, 2-3-рядная, однослойная; жилка тонкая, коротко или б. м. длинно выбегающая; клетки 64-88x16-24 цт, ромбически-шестиугольные. Двудомный, обычно без спорофитов. Ризоидные клубеньки час- то, расположены на ризоидах в нижней части побега (иногда довольно высоко), близко к стеблю, в почве и на поверхности почвы, рубиново-красные, (170-)250-280 цт в диаметре, с выпуклыми клетками.
170 Мхи 112. Bryum klinggraeffii (1-6); 113. Bryum rubens (7-10). 1,10-внешний вид растений; 2-3, 7-ризоидные клубеньки; 4-5, 8 - листья; 6, 9 - клетки верхушек листа. Масштабы: 2 мм для 1, 10; 1 мм для 4-5, 8; 100 цт для 2-3, 6-7, 9. Растет на глинистой и песчаной почве, на открытых местах, в лесах и на опушках. На территории ЗБС был собран несколько раз в елово-широколиственном лесу во 2 кв., на почве, покрывающей корни упавших деревьев. В европейской России известны единичные находки из более полно изученных областей. Вероятно, распространен шире, но пропускается при сборах. Широко распространен в Европе (от стран Скандинавии до островов Средиземного моря), а также в Тунисе, на Кавказе, в Японии и США.
Bryum 171 114. Bryum pallens (1-4); 115. Bryum pseudotriquetrum (5-8). 1,8- внешний вид растений; 2, 6 - листья; 3,5- клетки верхушки листа; 4,7 - клетки в средней части листа у края. Масштабы: 2 мм для 1,8; 1 мм для 2, 6; 100 pm для 3-5, 7.
172 Мхи 114. Bryum pallens Sw. - Бриум бледный. Растения в рыхлых или умеренно густых дерновинках, низких или б. м. высоких, оливково- зеленые до буроватых или коричневатых, иногда розоватые до винно-красных, не войлочные. Стебель 1-1.5(-2.5) см дл., равномерно облиственный в нижней части, хохолково облиствен- ный вверху, подверхушечные побеги по 1-3(-4), 0.5-1.5 см дл., б. м. равномерно, вверху хохол- ково облиственные; ризоиды ржаво-коричневые или коричневые. Верхние листья сухие рыхло прилегающие, умеренно согнутые, волнистые или слегка перекрученные, влажные прямо отстоящие до отстоящих, 1.2-3.1x0.8-1.5 мм, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, наиболее широкие на 1/3-1/2 своей длины, б. м. длинно заостренные, низбегающие или нет, не красные в основании, но часто красноватые по всей длине; край отогнутый до отвороченного от основа- ния до верхушки листа; кайма 2-3-рядная, резко отграниченная, вздутая, 1-2-слойная, желтая до коричневатой; жилка оканчивается в верхушке листа или коротко выступает неясно зубча- тым остроконечием; клетки (40-)60-80х 16-24 цт, ромбические до ромбически-шестиуголь- ных. Двудомный. Ножка (2.0-)2.5-3.5(-5.0) см дл. Коробочка несимметричная, согнутая, часто с высокой спинкой, горизонтальная, наклоненная до повислой, бледная, коричневатая до желтовато-коричневатой, 3.5-5.0x1.3-2.0 мм, продолговато-грушевидная; шейка равна урночке или длиннее, б. м. согнутая. Выводковые нити изредка, почти прозрачные до бледно-бурых или бледно-розовых, тонко папиллозные до почти гладких. Растет на сырой песчаной, глинистой, илистой или торфяной, обычно не или слабо карбонатной почве, обнаженной или слабо задернованной, по берегам рек, ручьев, озер, болот, в мелких западинах на лугах, по стенкам глинистых обводненных лесных канав. На территории ЗБС изредка встречается по сырым местам в колеях лесных дорог и у ручьев. В европейской России обычен в лесной зоне, реже встречается в степных районах. Широко распространен по всей Голарктике, от Арктики до горных районов Северной Африки, Средней Азии, Южного Китая; отмечен в горах Восточной Африки и Южной Америки. 115. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Р. Gaertn., В. Меу. & Scherb. - Бриум ложно- трехгранный. Растения в рыхлых, густых или плотных дерновинках, оливково-зеленые до желто- или буровато-зеленых, иногда красноватые, б. м. густо войлочные. Стебель сильный, 1-10 см дл., б. м. равномерно облиственный, листья постепенно увеличиваются снизу вверх; на стерильных побегах самые крупные листья находятся немного ниже верхушки, на фертильных - немного ниже перехециальных листьев; подверхушечные побеги отсутствуют или по 1-3, 1.0-1.5(-2.0) см дл., облиствены так же, как стебель; ризоиды коричневые. Листья средней части стебля в сухом состоянии рыхло прилегающие, изогнутые до слабо закрученных вокруг стебля, влажные прямо отстоящие, 3.0-5.0х1.4-1.6(-2.0) мм, яйцевидно-ланцетные, наиболее широкие на 1/3-1/2 своей длины, постепенно заостренные, в основании красные и слабо суженные, низбегающие; край широко отогнутый до отвороченного от основания до верхушки листа, реже только в нижней части листа; кайма резко отграниченная, 3-5(-6)-рядная, однослойная, слегка желтоватая до коричневатой; жилка оканчивается в верхушке листа или выбегает б. м. длинной зубчатой остью; клетки 40-60x20-24 цт, со слабо утолщенными стенками, ромбоидально-шестиугольные, частично ромбоидальные. Хохолковые листья фертильных побегов крупнее нижних, (3.0-)3.5(-4.5)х (1.2-)1,5(-2.0) мм, яйцевидно-ланцетные, постепенно заостренные. Двудомный. Ножка 2-6 см да. Коробочка симметричная или слабо согнутая, поникшая, коричневая, 3.5-5.0х1.5-2.0 мм, про- долговато-булавовидная; шейка равна по дайне урночке. Выводковые нити изредка на стерильных растениях, немногочисленные, реже многочисленные, обычно в нижней части стебля, реже по всему стеблю, всегда короткие, бледные, неразветвленные. Растет на разнообразных эвтрофных и мезотрофных болотах, особенно обильно при наличии карбо- натного питания, на заболачивающихся лугах, в кюветах, зарастающих карьерах, на выходах ключей, по берегам рек, ручьев, прудов, озер, чаще на карбонатных почвах. На территории ЗБС известен по единичным
Bryum 173 находкам по кромке берега р. Москвы, у самой воды (кв. 1) и в русле ручья, прорезающего террасу р. Москвы (кв. 2). В европейской России нередок везде, кроме наиболее аридных районов, но наиболее распространен в северной части территории и в районах распространения карбонатных пород. Космопо- литный вид; встречается часто и б. м. массово от высокой Арктики до субтропической зоны, а в горах также и в экваториальных областях. 116. Bryum weigelii Spreng. - Бриум Вейгеля. Растения в обширных, мягких, рыхлых или густых дерновинках, бледно-зеленые до бледных желто-зеленых, розоватых или красноватых, не или слабо войлочные. Стебель 1.5-10 см дл., стройный, равномерно расставленно облиственный, верхние листья скученные; подверхушеч- ные побеги по 1-3, прямые, рыхло облиственные; ризоиды в нижней части стебля, бурые до красно-бурых. Верхние листья сухие изогнутые до закрученных, влажные отстоящие, 1.2- 2.0(-2.2)х0.8-1.6 мм, широко яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, наиболее широкие на 1/4— 3/5 своей длины, от коротко до тупо заостренных, широко и длинно низбегающие, низбегание длиной от половины до целой листовой пластинки или даже чуть больше; основание листа не красное, но часто листья полностью розоватые; край узко отогнутый в нижней части листа или плоский; кайма нерезко отграниченная, однорядная, однослойная или отсутствует; жилка тон- кая, оканчивается ниже верхушки листа или коротко выбегает; клетки 35-56(-60)х16-20(-24) цт, ромбоидально-шестиугольные и частично прямоугольные. Двудомный, обычно без споро- фитов. Растет на илистой и торфянистой почве на заболоченных лугах и эвтрофных болотах, по стенкам ирригационных канав, на выходах ключей, вдоль ручьев в лесах. На территории ЗБС встречается в сырых понижениях и по окраинам болот, редко. В европейской России более обычен в лесных районах, реже в сырых местообитаниях в пределах степной зоны. Широко распространен в арктических и бореальных районах Голарктики, в горах - до Северной Африки, Турции, Средней Азии.
174 Мхи 117. Rhodobryum roseum. 1-2 - внешний вид растений; 3 - клетки верхушки листа; 4-5 - листья; 6 - клетки в средней части листа у края. Масштабы: 2 см для 1; 1 см для 2; 5 мм для 4-5; 200 цт для 3, 6. Род Rhodobryum (Schimp.) Limpr. - Родобриум 117. Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. - Родобриум розетковидный. Растения сравнительно крупные, растущие б. ч. несомкнутыми группами, реже рыхлыми дерновинками, ярко- или темно-зеленые, в сухом состоянии часто почти черные. Стебель из подземной или скрытой в подстилке плагиотропной части восходящий до прямостоячего и оканчивающийся розеткой листьев; новые побеги вырастают из розетки или же отходят вбок от прямостоячей части стебля ниже розетки; прямостоячая часть стебля (а также расстояние от розетки до остатков розетки предыдущего года) 1.5-2(-3) см дл.; простертая часть стебля густо войлочная, прямостоячая - с очень мелкими чешуевидными, плотно прижатыми к стеблю листьями. Листья розетки сухие отстоящие, волнистые и слегка скрученные, влажные далеко или горизонтально отстоящие, в числе 15-20, 8-11x3.5-4.5 мм, обратнояйцевидно-ланцетные или ромбически-шпателевидные, широко заостренные; край вверху остро пильчатый, плоский, ниже самой широкой части слабо пильчатый до цельного, отворочен на 180°, окаймленный по всей длине, кайма 1-2-рядная, однослойная, из линейных клеток; жилка сильная, оканчивается чуть ниже верхушки листа или в ней, с небольшим стереидным пучком и двуслойным дорсальным
Rhodobryum, Pohlia 175 эпидермисом; клетки 60-90x20-33 цт, крупные, ромбические и шестиугольные, с б. м. тонкими, пористыми стенками, в основании прямоугольные. Двудомный. Спорофиты по 1-3 из одного перихеция. Ножка 3-4 см. Коробочка 4-6 мм дл., повислая, продолговато цилиндрическая, с короткой шейкой. Крышечка низко коническая. Колечко отпадающее. Перистом полно развитый, реснички с длинными придатками. Споры 16-20 цт. Растет обычно на лесной подстилке, валеже, иногда - на обнаженной почве в хвойных и смешанных лесах, на покрытых мелкоземом камнях и скалах. На территории ЗБС встречается в хвойных, хвойно- широколиственных и производных мелколиственных лесах, обычно в небольшом количестве, нередко, по всей территории. В европейской России встречается часто в пределах ареала ели, реже в дубравах в степной зоне. Широко распространенный вид в бореальной и гемибореальной зонах Голарктики, проникающий в горах далеко на юг, но не заходящий в Арктику; более активен в районах распространения еловых лесов, весьма редок в большинстве районов Сибири. СЕМЕЙСТВО MIELICHHOFERIACEAE - МИЛИХХОФЕРИЕВЫЕ Род Pohlia Hedw. - Полня Растения мелкие до средних размеров. Стебель простой или слабо ветвящийся, б. м. равно- мерно или, у фертильных растений, выражение хохолково облиственный. Листья б. ч. яйцевид- но-ланцетные, длинно или коротко заостренные; край пильчатый в верхней половине, без каймы; жилка заканчивается немного ниже верхушки листа или, реже, выступает; клетки продолговатые, тонко-, реже толстостенные. Несмешанно обоеполые или двудомные. Перихециальные листья длиннее и уже или сходны со стеблевыми. Ножка прямая или, когда коробочка повислая, на верхушке крючковидно согнутая. Коробочка слабо наклоненная, горизонтальная, поникающая или повислая, продолговато цилиндрическая, продолговато грушевидная или коротко яйцевид- ная, перетянутая или не перетянутая под устьем после рассеивания спор. Крышечка выпукло- коническая, с бородавочкой или коротким клювиком. Зубцы экзостома желтые или темно-корич- невые. Эндостом с базальной мембраной 1/10-1/2 высоты экзостома; реснички длинные, корот- кие или редуцированы. Колпачок клобуковидный, гладкий. Вегетативное размножение пазушны- ми выводковыми почками, ризоидными клубеньками или посредством ломких веточек, развива- ющихся в верхних частях вегетативных побегов. 1. Растения с выводковыми почками в пазухах листьев...........2 — Растения без выводковых почек .. ............................4 2. Выводковые почки по 2-4(-7), окру- глые до яйцевидных, внизу непро- зрачные, вверху с куполообразно сложенными треугольными зача- точными листьями................ ................119. Pohlia bulbifera — Выводковые почки по 4-15, вере- теновидные, червеобразные или яйцевидные до обратноконических, внизу б. м. прозрачные, с узкими зачаточными листьями........3
176 Мхи 3. Выводковые почки веретеновидные или червеобразные, с прижатыми или отстоящими зачаточными лис- тьями ........ 120. Pohlia proligera — Выводковые почки яйцевидные до обратноконических, вверху с вверх и кнаружи направленными зачаточ- ными листьями............... ............118. Pohlia annotina 4. Растения сизовато-зеленые, с силь- ным бронзовым блеском; клеточная сеть узкая........121. Pohlia cruda — Растения темно-зеленые или жел- товатые, а если сизоватые, то кле- точная сеть широкая..............5 5. Растения темно-зеленые или желто- вато-зеленые, часто со спорофита- ми; листья не низбегающие; клет- ки узкие, с б. м. утолщенными стен- ками; мезофит.................. ..............122. Pohlia nutans Растения бледно сизо-зеленые или буроватые, очень редко со споро- фитами; листья широко и коротко низбегающие; клетки широкие, тонкостенные; гигрофиты........6 6. Растения бледно сизо-зеленые; стебель (0.5-)1-3(-10) см дл.; листья 0.6-1.0 мм шир.................... .......... 124. Pohlia wahlenbergii Растения буровато-зеленые; стебель около 0.5 мм дл.; листья 0.2-0.4 мм шир....... 123. Pohlia melanodon 118. Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. - Полия годичная. Растения в рыхлых дерновинках, зеленые или желто-зеленые, обычно не блестящие. Стебель 0.5-2 см дл., зеленый или оранжевый в основании, у стерильных растений б. м. равномерно рыхло облиственный на большей части длины. Листья прямо отстоящие, (0.7-)1.0-1.5x0.4-0.7 мм, продолговато-ланцетные до ланцетных, постепенно заостренные; край б. м. плоский, в верхушке пильчатый; клетки 40-100x7-10 цт, линейные, тонкостенные. Двудомный, спорофиты редко, на территории ЗБС неизвестны. Выводковые почки многочисленные в пазухах верхних листьев, присутствуют обычно у всех стерильных растений, сильно варьируют по размеру и форме, желто-зеленые, умеренно прозрачные, 100-300(-500) цт дл., от узко обратноконичес- ких с расходящимися наверху 2-4 узко треугольными зачаточными листьями до крупных округ- лых или продолговато-цилиндрических.
Pohlia 177 Растет на склоновых обнажениях, берегах рек, прудов, по стенкам канав, кюветам, колеям лесных дорог, на территории ЗБС изредка встречается на нарушенной почве вдоль тропинок. В европейской России сравнительно нередок в западной части лесной зоны, единичные находки есть на Урале, на северо- востоке территории и в степной зоне. Также вид известен из Центральной и Северной Европы, с Алтая, Камчатки и из Северной Америки. 119. Pohlia bulbifera (Wamst.) Wamst. - Полия почконосная. Растения в рыхлых дерновинках, желто-зеленые, блестящие. Стебель 0.5-2.5 см дл., зеленый или оранжевый, у стерильных растений б. м. равномерно рыхло облиственный на большей части длины. Листья прямо отстоящие до отстоящих, 0.8-1.5x0.3 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцет- ных, постепенно заостренные; край б. м. плоский, в верхушке пильчатый; клетки 50-100x9-11 цт, линейные, тонкостенные. Двудомный, спорофиты редко, на территории ЗБС неизвестны. Выводковые почки по (1-)2-8 в пазухах верхних листьев, присутствуют обычно у всех стериль- ных растений, б. м. варьируют по своим размерам в пределах одного растения; желто-зеленые, непрозрачные, иногда буровато-оранжевые, 150-400 цт дл., б. м. правильно округлые, с 3-5 зачаточными треугольными листьями, дифференцированными выше 1/2 или 3/4 длины почки, куполообразно покрывающими ее верхушку Растет на обнаженной сырой песчаной, реже глинистой почве, по берегам речек, в лесах (по просекам, колеям лесных дорог), по откосам канав, кюветов и т. п.; на территории ЗБС встречается на нарушенной почве вдоль тропинок, редко. В европейской России относительно широко распространен в более западных районах в пределах лесной зоны. В целом вид встречается в арктической и бореальной зоне Северного полушария, несколько заходя в зону широколиственных лесов в Европе и на востоке Северной Америки, но почти не заходя в Сибирскую Субарктику и Арктику. 120. Pohlia proligera (Kindb.) Lindb. ex Broth. - Полия выводковая. Растения в рыхлых дерновинках, желто-зеленые, блестящие. Стебель 0.5-2.5 см дл., зеленый или красноватый в основании, у стерильных растений б. м. равномерно рыхло облиственный на большей части длины. Листья прямостоячие, (0.6-) 1.0-1.5x0.2-0.4 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных, постепенно заостренные; край б. м. плоский, в верхушке пильчатый; клетки 60- 100x7-10 цт, линейные, тонкостенные. Двудомный, спорофиты редко, на территории ЗБС неиз- вестны. Выводковые почки многочисленные, обычно щеткой торчащие из пазух верхних листьев, присутствуют обычно у всех стерильных растений, сильно варьируют по размеру и форме, желто-зеленые, б. м. непрозрачные, 100-300(-400) цт дл., узко веретеновидные или червеоб- разные, реже обратноконические, с 1-3 вверх направленными пальцеобразными, реже узко треугольными зачаточными листьями. Растет на оползающих склонах облесенных оврагов, по кюветам, канавам, на выворотах корней дере- вьев; преимущественно на песчаной почве. На территории ЗБС отмечен на почвенных обнажениях на склоне долины р. Москвы во 2 кв. В европейской России спорадически встречается в областях лесной зоны. Вид широко распространен в Арктике, на севере бореальной зоны, в горах до Южной Европы, Кавказа; довольно обычен на юге Сибири и Дальнего Востока, в Японии и Китае. 121. Pohlia cnida (Hedw.) Lindb. - Полия свежая. Растения в рыхлых дерновинках, бледно сизо-зеленые, при прямом освещении с сильным бронзовым блеском. Стебель до 3(-5) см дл., красный, у стерильных побегов рыхло, у фертиль- ных - хохолково облиственный. Листья прямо отстоящие до отстоящих, 2-4x0.7-1.0 мм, яйце- видно-ланцетные, длинно или коротко заостренные; край пильчатый в верхней половине; клетки 70-120x8-10 цт, тонкостенные, в основании шире, прямоугольные и красноватые. Двудомный, редко несмешанно обоеполый, спорофиты изредка. Перихециальные листья линейные, до 5 мм дл. Ножка 1-4 см, желто-красная. Коробочка слабо наклоненная до горизонтальной или слабо поникающей, 3-4 мм дл., продолговато цилиндрическая, красновато-бурая, не перетянутая или слабо перетянутая под устьем, шейка 1/3-1/2 длины коробочки. Крышечка выпукло-коническая,
178 Мхи 118. Pohlia annotina (1-6); 119. Pohlia bulbifera (7-12); 120. Pohlia proligera (13-18). 1-2, 7-8, 15-16 - внешний вид растений; 3, 10, 13 - клетки верхушек листа; 4, 9,17 - клетки средней части листа у края; 5, 11, 18 - выводковые почки; 6, 12, 14 - листья. Масштабы: 2 мм для 1, 7,16; 1 мм для 2, 8, 15; 0.5 мм для 6, 12, 14; 100 |дт для 3-5, 9-11, 13, 17-18.
Pohlia 179 с бородавочкой. Зубцы экзостома желтые. Эндостом с высокой базальной мембраной и хорошо развитыми узловатыми ресничками. Споры 18-24 цт. Растет на склоновых обнажениях, на песчаной или глинистой почве, а в горных районах - в нишах скал и других каменистых местообитаниях. В окрестностях ЗБС встречен на почвенном обнажении под корнями деревьев в елово-широколиственном лесу около Столовой дороги и в основании склона к р. Москве к востоку от территории биостанции. В европейской России распространен широко, но в большин- стве областей это относительно редкий вид. Довольно обычен на Урале. Встречается преимущественно в горных районах по всей Голарктике от Арктики до гор Северной Африки, стран Ближнего Востока, южного Китая, а также в Гималаях, Южной Африке, Центральной и Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии, Океании, на субантарктических островах. 122. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. - Полня поникшая. Растения в рыхлых или густых, иногда плотных дерновинках, темно-зеленые, блестящие. Стебель 1-6 см дл., темно-красный, б. м. равномерно или хохолково облиственный. Листья прямо отстоящие до б. м. прилегающих, 2-3x0.4-0.6 мм, яйцевидно-ланцетные, реже яйцевидные или ланцетные, длинно или коротко заостренные; край пильчатый в верхней трети; клетки 50- 90x10-12 цт, б. м. толстостенные. Несмешанно обоеполый, спорофиты часто. Перихециальные листья несколько длиннее, до 5 мм, но в целом сходны со стеблевыми. Ножка 1 -4 см дл., желто- бурая или красноватая. Коробочка поникающая до повислой, около 3-5 мм дл., продолговато грушевидная, буроватая, после рассеивания спор под устьем перетянутая, шейка 1/3 длины коробочки. Крышечка низко коническая, острая или с короткой верхушечкой. Зубцы экзостома буровато-желтые. Эндостом с базальной мембраной 1/2 высоты экзостома; реснички длинные. Споры 16-22 цт. Вегетативное размножение ломкими веточками, в массе развивающимися на верхушках стерильных побегов (встречается редко). Растет на сухой или сырой б.м. затененной песчаной, а также тинистой и торфяной почве, на гнилой древесине, на кочках среди сфагнума, в основании и на наклоненных стволах, на покрытых почвой скалах, валунах, преимущественно на кислых породах; в лесах, на лугах и болотах. На ЗБС встречается часто, по всей территории, преимущественно в лесах. В европейской России известен во всех областях, кроме самых аридных, в лесной зоне очень обычен. Широко распространен в арктической, бореальной и неморальной зонах обоих полушарий, а также в горах в тропиках всех континентов. 123. Pohlia melanodon (Brid.) A.J. Shaw - Mniobryum delicatulum (Hedw.) Dix. - Полня чернозубцовая. Растения в низких, рыхлых дерновинках или растущие отдельными экземплярами, грязно- зеленого цвета, не блестящие. Стебель около 0.5 см дл., красноватый, с немногими листьями, у генеративных побегов б. м. хохолково скученными на верхушке. Листья отстоящие, 0.7-1.5x0.2- 0.4 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных, постепенно заостренные; край пильчатый в верх- ней трети, плоский или внизу слабо отогнутый; клетки 60-100x10-22 цт, тонкостенные. Двудомный, спорофиты нередко. Перихециальные листья длиннее, до 2 мм. Ножка 1-2 см дл., толстая, при подсыхании неправильно извилистая, буро-красноватая. Коробочка поникающая до повислой, 1-1.5 мм дл., широко яйцевидная, красно-бурая, после рассеивания спор еще укороченная, немного длиннее своей ширины, под устьем не перетянутая, шейка короткая; клетки экзотеция б. м. изодиаметрические, с извилистыми стенками, устьица глубоко погруженные. Крышечка низко коническая, туповатая или острая. Колечко не отпадающее. Зубцы экзостома темно- или красно-бурые. Эндостом желтый или желто-бурый, непрозрачный, с базальной мембраной 1/2 высоты экзостома; реснички длинные, узловатые. Споры 15-22 цт. Растет на сырой глинистой и суглинистой почве по берегам рек, сырым лугам, сырым колеям лесных дорог, часто на их вертикальных стенках, вдоль троп. На ЗБС довольно обычен, преимущественно в водораздельной части территории, но из-за мелких размеров и отсутствия спорофитов малозаметен, собирается редко и был выявлена лишь недавно. В европейской России вид встречается в большинстве
180 Мхи
Pohlia 181 100 цт 123. Pohlia melanodon (1-4); 124. Pohlia wahlenbergii (5-8). 1,8 — внешний вид растении; 2, 6-7 - листья; 3 - клетки верхушки листа; 4-5 - клетки средней части листа. Масштабы: 2 мм для 1, 8; 1 мм для 2, 6-7; 100цт для 3-5. хорошо изученных областей и во всех природных зонах, широко распространен почти во всех странах Европы, в Северной Африке, на Ближнем Востоке, Кавказе, в Средней Азии, Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии, Северной Америке. 124. Pohlia wahlenbergii (F. Weber & D. Mohr) A.L. Andrews - Mniobryum wahlenbergii (F. Weber & D. Mohr) Jenn. - Полня Валенберга. Растения в нежных, рыхлых дерновинках, беловато- или сизовато-зеленые, не блестящие. Стебель 1-3(-10) см дл., красноватый, у вегетативных побегов б. м. равномерно рыхло облист- венный, у женских побегов листья наверху хохолково скученные, у мужских побегов листья мелкие и под дисковидным андроцеем звездчато распростертые. Листья отстоящие, 1.5-2.5x0.6- 1 мм, яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, постепенно заостренные; в основании широко и коротко низбегающие; край пильчатый в верхней трети, в основании отогнутый; клетки 60- 110х(12-)16-24 цт, тонкостенные. Двудомный, спорофиты очень редко. Перихециальные листья сходны со стеблевыми. Ножка 2-4 см дл., красноватая. Коробочка поникающая до повислой, 2.5 мм дл., широко яйцевидная, красно-бурая, после рассеивания спор еще укороченная, по длине равная своей ширине, под устьем слабо перетянутая, шейка короткая; клетки экзотеция б. м. изодиаметрические, с извилистыми стенками, устьица погруженные. Крышечка низко коническая,
182 Мхи острая. Колечко не отпадающее. Зубцы экзостома буровато-желтые до бурых. Эндостом с базальной мембраной 1/2 высоты экзостома; реснички длинные, узловатые. Споры 13-19 pm. Растет обычно по берегам ключевых болот, речек, на лугах, скалах, камнях, зарастающих торфораз- работках, на песчаной, глинистой, торфяной и илистой почве. На территории ЗБС отмечен в Мелеевском овраге, на сырой почве (кв. 24) и на стенке канавы в пойме р. Москвы у западной границы территории ЗБС. В европейской России встречается в большинстве областей, за исключением южной половины степ- ной зоны, более обычен в северной части региона и в районах распространения карбонатных горных пород. Вид с широким биполярным ареалом, распространенный в Голарктике от Арктики до Северной Африки, стран Ближнего Востока, Южного Китая, юга Японии; в тропических широтах отмечен в Юж- ной Америке. СЕМЕЙСТВО MNIACEAE - МНИЕВЫЕ Многолетние, довольно крупные, преимущественно напочвенные мхи; у некоторых видов (особенно Rhizomniuni) протонема сохраняется в течение всей жизни. Генеративный стебель прямостоячий, округло облиственный, более крупные листья на верхушке побегов иногда розет- ковидно скученные; иногда имеются стерильные плагиотропные побеги, отходящие от основания стебля, обычно б. м. уплощенно облиственные; ветвление преимущественно за счет подверху- шечных, редко - пазушных побегов; ризоиды длинные, обильно ветвящиеся; помимо ризоидов, называемых также макронемами (macronemata), на стебле у некоторых видов Rhizomnium и всех Plagiomnium имеются также густо расположенные микронемы (micronemata) - образования, часто понимаемые как мелкие ризоиды, однако ризоидам не гомологичные. Листья яйцевидные, обратнояйцевидные, эллиптические, почти округлые или языковидные, на верхушке узко или широко заостренные или закругленные, к основанию часто закругленные и узко или широко, длинно или коротко низбегающие, окаймленные или неокаймленные; кайма, если развита, из узких линейных клеток с б. м. утолщенными стенками, 1-5-рядная, 1-4-слойная; край цельный или пильчатый, зубцы простые или двойные (Mnium)’, жилка сильная, оканчивается под верхуш- кой или в верхушке, выбегая коротким остроконечием, вверху на дорсальной стороне иногда пильчатая; клетки удлиненно ромбические, округло-шестиугольные, неправильно многоугольные или прямоугольные, в последнем случае расположенные косыми рядами (под углом около 60° к жилке); клеточные стенки тонко- или толстостенные, утолщены равномерно или колленхи- матически. Двудомные или обоеполые. Гаметангии верхушечные. Спорофиты одиночные или по 2-3 [-7] из одного перихеция. Коробочка высоко поднятая на длинной ножке, наклоненная или, чаще, поникающая до повислой, от продолговатой до овальной, гладкая, с короткой или длинной шейкой. Крышечка коническая, тупая, с бородавочкой или клювиком. Перистом двой- ной. Зубцы экзостома б. м. массивные, внизу с сетчатой орнаментацией, иногда с папиллами поверх нее; эндостом с высокой базальной мембраной, широко перфорированными сегментами и ресничками с придатками или узловатыми. Колпачок клобуковидный, гладкий. Род Mnium Hedw. - Мниум Растения средних размеров. Стебель внизу или на большей части длины красный, прямо- стоячий, прямой или на верхушке дуговидно согнутый, всесторонне облиственный, иногда с б.м. хохолково скученными на верхушке верхними листьями, простой или слабо ветвящийся, веточки (а также стерильные побеги) б. м. уплощенно рыхло облиственные; ризоиды (макро- немы) только в основании. Листья нижние мелкие, кверху постепенно увеличивающиеся; яйце- видные, эллиптические или обратнояйцевидные, коротко заостренные, к основанию постепенно суженные и коротко или длинно низбегающие, слабо вогнутые, реже плоские, иногда слабо поперечно волнистые, по всему краю окаймленные, кайма из линейных толстостенных клеток, (1-)2-5-рядная, (1-)2-4-слойная или отсутствует; край плоский или в основании иногда слабо отогнутый, пильчатый от верхушки до суживающейся к основанию части листа, зубцы двойные,
Mnium 183 реже простые; жилка часто б. м. красноватая, оканчивается ниже верхушки листа или в ней, выбегая коротким остроконечием, на дорсальной стороне гладкая или вверху пильчатая; клетки округло-шестиугольные, изодиаметрические, иногда б. м. прямоугольные и расположенные косыми рядами, обычно умеренно толстостенные, нередко колленхиматические. Двудомные. Спорофиты по одному из одного перихеция. Крышечка выпуклая, с коротким клювиком. 1. Листья без каймы или ближе к ос- нованию со слабо намечающейся каймой, с тупыми, короткими, про- стыми, реже двойными зубцами; листья при длительном лежании в воде синеющие.................... 126. Mnium stellare — Листья по всему краю с ясной каймой и двойными зубцами; лис- тья при длительном лежании в во- де не синеющие....... .......125. Mnium lycopodioides 125. Mnium lycopodioides Schwagr. -Мниум плауновидный. Растения от светло- до темно-зеленых, реже с красноватым оттенком. Стебель 1-4.5 см дл., прямостоячий или, у стерильных побегов, слегка дуговидный, красноватый. Листья сухие изо- гнутые и скрученные, влажные прямо отстоящие, в нижней части стебля более мелкие и расстав- ленные, вверху крупнее и более скученные, 2.5-4(-5)х1.1-1.5 мм, яйцевидные до яйцевидно- ланцетных, б. м. низбегающие, окаймленные; край в верхних 2/3-3/4 с острыми двойными зубцами, у нижних листьев зубцы туповатые и имеются только в верхней части листа; жилка выбегает коротким остроконечием, на дорсальной стороне вверху пильчатая (у верхних листьев генеративных побегов) или гладкая (у листьев вегетативных побегов); клетки 17-25(-30) цт, округло-шестиугольные, со слабо или умеренно утолщенными стенками, с небольшими уголковыми утолщениями, клетки близ жилки крупнее, чем у края листа. Ножка 1.5-4 см. Коробочка горизонтальная или поникающая, 2.5-5 мм дл., продолговатая. Крышечка с коротким, толстым клювиком. Споры 19-29 цт. Растет на склонах среди камней и на оползнях, на мелкоземе у скал. На территории ЗБС отмечен на гумусированном субстрате под корнями ели у тропы в сложном ельнике на склоне оврага. В европейской России спорадически встречается на Урале и в равнинных областях, чаще в таежной зоне. В целом вид распространен в Арктике, Субарктике и горных районах Голарктики, проникает на юг до гор Центральной Европы, Кавказа, Турции, Средней Азии; наиболее широко распространен в Восточной Азии, где растет в том числе и в равнинных районах. 126. Mnium stellare Hedw. - Мниум звездчатый. Растения сизовато- или грязно-зеленые, при лежании в воде (в течение минуты) местами синеют, посиневшие высохшие растения сине-черные. Стебель 1-3(-5) см дл., прямостоячий или у стерильных побегов дуговидный. Листья сухие волнистые или внутрь согнутые, влажные прямо отстоящие, расставленные, верхние 2-3x0.8-1.4 мм, эллиптические или яйцевидные, туповатые или коротко заостренные, внезапно оттянутые в маленький острый кончик, б. м. низбегающие, неокаймленные или с фрагментами неясной каймы, верхние листья неравномерно тупо пильчатые, зубцы б. ч. одиночные, но местами, ближе к основанию листа, двойные; нижние листья почти цельнокрайные; жилка исчезает далеко от верхушки листа, на дорсальной стороне гладкая; клетки 15-30 цт, округло-шестиугольные, тонкостенные, слабо колленхиматические,
184 Мхи 125. Mnium lycopodioides (1-4); 126. Mnium stellare (5-9). 1-2, 5-7 - внешний вид растений; 3,8- листья; 4, 9 - клетки средней части листа у края. Масштабы: 5 мм доя 1, 5-7; 2 мм для 2; 1 мм для 3, 8; 100 pm для 4, 9. с непористыми стенками. Перихециальные листья широко линейные, узкие. Ножка 1-2 см. Коробочка 2-3 мм дл., продолговатая, горизонтальная или поникающая. Крышечка выпукло- коническая. Споры 20-30 цт. Растет б. ч. на глинистых и суглинистых почвенных обнажениях на облесенных склонах берегов рек и по оврагам, на выходах известняков, реже в основании стволов осины и на пнях в сырых лесах. На территории ЗБС отмечен на почве в елово-широколиственном лесу в кв. 3 и под корнями ели на обочине
Mnium, Plagiomnium 185 Столовой дороги. В европейской России имеет довольно широкое распространение в большинстве областей лесной зоны, очень редок в степной зоне. В целом распространен в пределах бореальной и неморальной зон Евразии с единичными заходами в Арктику; на юг проникает до Северной Африки, Турции, Ирана, центральных районов Китая, юга Японии. Род Plagiomnium T.J. Кор. - Plagiomnium Растения довольно крупные. Стебель генеративного побега прямостоячий, округло, реже уплощенно облиственный, с многочисленными, прямостоячими или дуговидно вниз согнутыми, или же простертыми, флагелловидно удлиненными стерильными побегами, на концах часто с пучками ризоидов, обычно б. м. уплощенно облиственными; на стебле часто развит густой войлок микронем; стерильные побеги того же типа, что и подверхушечные. Листья на верхушке фертильного побега собраны в розетку, крупные, эллиптические, яйцевидные, шпателевидные или продолговатые, коротко заостренные или закругленные, к основанию закругленные и длинно или коротко, узко или широко низбегающие; край плоский, с 1-многорядной, 1-многослойной каймой, цельный или, чаще, с 1-4-клеточными, острыми или тупыми зубцами; жилка закан- чивается в верхушке листа или чуть ниже; клетки б. м. шестиугольные, часто расположенные в б. м. ясных косых рядах и несколько удлиненные по их направлению, тонко- или умеренно толстостенные, стенки пористые или не пористые. Обоеполые или двудомные. Спорофиты по 1-3(-6) из одного перихеция. Ножка длинная. Коробочка от поникающей до повислой, овальная, гладкая. Крышечка тупо коническая, выпуклая, с бородавочкой или с клювиком. Перистом полно развитый, зубцы экзостома в нижней части с сетчатой орнаментацией; эндостом с высокой базальной мембраной; реснички одной длины с сегментами. 1. Вегетативный побег внизу прямо- стоячий, выше загибающийся и расположенный б. м. параллельно поверхности субстрата; листья длинно и узко языковидные, сильно поперечно волнистые............. ........133. Plagiomnium undulatum — Вегетативные побеги б. м. простер- тые по субстрату или дуговидные; листья эллиптические или обратно- яйцевидные, слабо поперечно вол- нистые или не волнистые.........2 2. Листья на верхушке заостренные, обратнояйцевидные или яйцевид- но-ромбоидальные; край листа пильчатый от верхушки до середи- ны, ниже цельный................ ........129. Plagiomnium cuspidatum — Листья на верхушке закругленные, часто с насаженным остроконечи- ем, редко б. м. заостренные, эллип- тические; край листа пильчатый от верхушки до основания...........3
186 Мхи 3. Листья б. м. длинно и широко низ- бегающие ......................4 — Листья не низбегающие, коротко низбегающие или б. м. длинно, но очень узко низбегающие..........5 4. Обоеполый; клетки б. м. изодиа- метрические; зубцы по краю листа чаще одноклеточные.............. .......132. Plagiomnium medium — Двудомный; клетки удлиненные; зубцы по краю листа чаще 2(-3)- клеточные....................... ....... 131. Plagiomnium elatum 5. Листья б. м. длинно и узко низбе- гающие; зубцы по краю листа обычно 2-3-клеточные, острые .... ............127. Plagiomnium affine — Листья не низбегающие или очень коротко низбегающие; зубцы по краю листа обычно одноклеточные, туповатые........................6 6. Двудомный; клетки удлиненные, не колленхиматические, в косых рядах .........128. Plagiomnium ellipticum — Обоеполый; клетки изодиаметри- ческие, колленхиматические, не в рядах............................. .....130. Plagiomnium rostratum 127. Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T.J. Kop. - Mnium affine Blandow ex Funck - Плагиомниум близкий. Растения обычно в обширных покровах, зеленые или темно-зеленые. Вегетативные побеги простертые, обычно при росте в чистых дерновинках весьма равномерно покрывающие поверх- ность уплощенно ориентированными листьями, до 5-15 см дл. Листья сухие сильно скручен- ные, 3-7х2.0-4.7 мм, яйцевидно-эллиптические или широко эллиптические, на верхушке ши- роко закругленные и оттянутые в короткий острый кончик, при основании закругленные, длин- но и узко низбегающие; край с 3-4-рядной однослойной каймой, от верхушки почти до основа- ния с короткими или длинными, 1-4-клеточными зубцами, направленными к краю листа под широким углом; жилка исчезает в верхушке листа; клетки в б. м. явных косых рядах, 40-80x25- 50 цт, продолговато шестиугольные, с не утолщенными в углах стенками. Двудомный, спорофиты редко, на территории ЗБС и в Средней России неизвестны. В лесах различных типов, чаще всего в хвойно-широколиственных и в ельниках кисличных, где растет на лесной подстилке и валежнике; реже встречается в приручьевых ельниках и широколиственных лесах. На ЗБС нередок, по всей территории. В европейской России Р. affine широко распространен в
Plagiomnium 187 127. Plagiomnium affine (1-6); 128. Plagiomnium ellipticum (7-11). 1, 7 - внешний вид растений; 2, 8 - клетки середины листа; 3, 10 - фрагмент стебля с листьями; 4, 9 - листья; 5-6,11 - клетки средней части листа у края. Масштабы: 1 см для 1, 7; 5 мм для 3-4, 9-10; 200 цт для 2, 5-6, 8, 11.
188 Мхи западной ее половине; южная граница его широкого распространения б. м. совпадает с южной границей ели, южнее которой имеются лишь единичные указания. Вид является субэндемиком Европы, он заходит также на Кавказ, в северный Иран, Турцию, страны Северной Африки. 128. Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J. Кор. -Mnium rugicum Laur. - Плагиомниум эллип- тический. Растения в густых или рыхлых дерновинках, или нередко растут отдельными побегами среди других мхов, светло-, желтовато- или темно-зеленые. Генеративные побеги прямостоячие, до 4 см дл., б. м. равномерно рыхло облиственные, войлочные; вегетативные побеги прямостоячие дуговидные или простертые, до 10 см дл., рыхло, б. ч. всесторонне облиственные. Листья сухие сильно скрученные, 3-5(-7)х2.3-4.5 мм, яйцевидно-эллиптические или эллиптические, на вер- хушке широко закругленные и с коротким оттянутым кончиком, к основанию закругленные коротко низбегающие; край с 3-4-рядной однослойной каймой, от верхушки почти до основания с короткими, реже длинными, 1-2-клеточными зубцами, направленными к краю листа под широким углом, иногда край практически цельный; жилка исчезает в верхушке листа; клетки в б. м. явных косых рядах, 40-70x25-40 цт, продолговато шестиугольные, с не или слабо утол- щенными в углах стенками. Двудомный, спорофиты редко, на территории ЗБС и в Средней России неизвестны. Растет на сырых лугах, травяных болотах, в заболоченных лесах, вдоль ручьев, по берегам водоемов и в прочих, самых разных сырых местообитаниях. На территории ЗБС встречается спорадически в сырых понижениях, в оврагах, вдоль ручьев, как на склоне к р. Москве, так и на водоразделе. В европейской России распространен во всех областях, кроме юга степной зоны. Биполярно дизъюнктивный вид, имею- щий практически сплошное распространение в Голарктике в арктических, бореальных и неморальных районах, а также встречающийся в Австралии, на юге Южной Америки и субантарктических островах. 129. Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Кор. - Mnium cuspidatum Hedw. - Плагиомниум остроконечный. Растения в рыхлых дерновинках, обширных рыхлых покровах или нередко растущие среди других мхов, зеленые, желто- или темно-зеленые. Генеративные побеги прямостоячие, 1-4(-5) см дл., б. м. густо облиственные, с розетковидно скученными к верхушке листьями, вегетативные от прямых до простертых, чаще б. м. дуговидно вниз согнутые, на концах часто с ризоидами. Листья сухие сильно скрученные, 2-5Х1-2 мм, обратнояйцевидные или яйцевидно-ромбо- идальные, широко треугольно заостренные, в основании широко и длинно низбегающие; край с многорядной однослойной каймой, от верхушки до середины с 1-2-клеточными острыми зубцами, направленными вперед и кнаружи; ниже середины цельнокрайные; жилка исчезает в верхушке листа; клетки в неявных косых рядах, 15-30 цт, б. м. округлые, б. м. колленхима- тические, с непористыми стенками. Обоеполый, спорофиты часто, одиночные. Ножка 2-2.5 см. Коробочка поникающая или повислая, 2-3 мм дл. Крышечка высоко выпуклая, с бородавочкой или без нее. Споры 22-30 цт. Растет на почве, в основании стволов, на валежнике, камнях, среди травы на лугах. На ЗБС встреча- ется часто по всей территории, нередко в больших количествах на гниющих стволах. В европейской России весьма обычен в лесных и лесостепных областях, становится резко реже и затем исчезает к юго- востоку. Широко распространенный голарктический вид, заходящий в южные районы Арктики, прони- кающий на юг до Северной Африки, Турции, Ирана, Гималаев, юга Китая, в Америке - до Мексики. 130. Plagiomnium rostratum (Schrad.) T.J. Кор. -Mnium rostratum Schrad. - Плагиомниум клювовидный. Растения в рыхлых дерновинках или растут отдельными побегами среди других мхов, зеленые или темно-зеленые, нередко с характерным беловатым блеском. Генеративные побеги прямо- стоячие, слабо войлочные, до 4 см дл., б. м. рыхло облиственные, листья в верхней части побега скученные; вегетативные побеги б. ч. простертые, до 6 см дл., рыхло, б. ч. двусторонне
Plagiomnium 189 129. Plagiomnium cuspidatum (1-8); 130. Plagiomnium rostratum (9-13). 1, 3, 9 - внешний вид растений; 2 - коробочка; 4, 11 - фрагмент стебля с листьями; 5, 12 - листья; 6, 13 - клетки средней части листа у края; 7 - клетки верхушки листа; 8,10-клетки середины листа. Масштабы: 1 см для 3; 5 мм для 1-2,9,11- 12; 2 мм для 4-5; 200 pm для 6-7, 13; 100 pm для 8, 10. облиственные. Листья сухие сильно скрученные, 3-5(-7)х2.0-2.8 мм, б. м. эллиптические или эллиптически-языковидные, с краями, на некотором протяжении почти параллельными друг другу; на верхушке широко закругленные до усеченных, с коротким оттянутым кончиком или практически без него, к основанию постепенно закругленные, не низбегающие; край с 2-5-
190 Мхи
Plagiomnium 191 133. Plagiomnium undulatum. 1,2- внешний вид растений; 3 - лист; 4 - клетки средней части листа у края; 5 - клетки середины листа. Масштабы: 5 см для 1; 1 см для 2; 5 мм для 3; 200 цт для 4; 100 цт для 5. рядной однослойной каймой, от верхушки почти до основания с тупыми зубцами, образован- ными одной клеткой, несколько отстоящей своей верхушкой или удлиненной, идущей почти параллельно краю, как бы наложенной на ниже расположенные клетки каймы; жилка оканчи- вается в верхушке листа; клетки в неясных косых рядах, 25-50x20-30 цт, округло-шести- угольные, с утолщенными в углах стенками. Обоеполый, с разным, иногда сильно неравным соотношением антеридиев и архегониев, или иногда побегов чисто мужские. Спорофиты срав- нительно редко, по 1-5 из одного перихеция. Ножка 3-4 см. Коробочка поникающая, до 4 мм дл. Крышечка конусовидная, с длинным острым косым клювиком. Споры 19-25 цт. Растет на б. м. карбонатных субстратах, как непосредственно на камнях, так и на почве близ них; изредка встречается в еловых и смешанных лесах на почве, а также на основаниях стволов. На ЗБС был найден на камнях вдоль лестницы от Верхних дач к Стерляжьему пруду, а также на почве в притеррас- ном черноолыпанике у восточной границы территории биостанции. В европейской России имеет споради- ческое распространение в лесных и лесостепных областях, но местами полностью отсутствует в районах, где нет известняков. Вид с широким распространением в бореальной и неморальной зонах Северного полушария, несколько заходящий в Арктику, в горах проникающий далеко на юг; в Сибири встречается редко, преимущественно в районах с мягким климатом. 131. Plagiomnium elatum (Bruch et al.) T.J. Kop. -M. seligeri Jur. - Плагиомниум высокий. Растения в густых или рыхлых дерновинках или растут отдельными побегами среди других мхов, светло-, желтовато- или буро-зеленые. Генеративные побеги мощные, прямостоячие, до 4 см дл., б. м. равномерно рыхло облиственные, густо войлочные; вегетативные побеги прямо- стоячие, дуговидные или простертые, до 10 см дл., рыхло, б. ч. всесторонне или уплощенно облиственные. Листья сухие сильно скрученные, 3-8(10)х(2)4-5 мм, яйцевидно-эллиптические или эллиптические, на верхушке широко закругленные и с коротким оттянутым кончиком, к
192 Мхи основанию постепенно закругленные и переходящие в длинное и широкое низбегание; край с 2-4-рядной однослойной каймой, от верхушки почти до основания с тупыми, 1 -3-клеточнымц зубцами, направленными к краю листа под широким углом; жилка исчезает в верхушке листа' клетки в б. м. явных косых рядах, 40-100x20-45 цт, продолговато шестиугольные до почти прямоугольных, со стенками, равномерно утолщенными по всей длине. Двудомный, спорофиты редко, по 1 -2(-3) из одного перихеция. Ножка 4-4.5 см дл. Споры 17-25 цт. Растет б.ч. на эвтрофных болотах с богатым минеральным питанием, а также на почве в елово- широколиственных лесах; на территории ЗБС нередко встречается на склоне к р. Москве, реже на водо- разделе. В европейской России относительно нередок в более северных и западных областях, особенно в районах, где выходят или неглубоко залегают известняки; единичные находки имеются в степной зоне и на Урале. В целом вид встречается преимущественно в Европе, от Исландии и севера Скандинавии до Пиренейского полуострова. 132. Plagiomnium medium (Bruch et al.) T.J. Kop. - Mnium medium Bruch et al. — Плагиомниум средний. Растения в рыхлых дерновинках или обширных покровах, зеленые, желтовато- или темно- зеленые. Генеративные побеги прямостоячие, до 5 см дл., б. м. густо облиственные, с розет- ковидно скученными к верхушке листьями, вегетативные простертые или дуговидно вниз согну- тые, на концах с ризоидами. Листья сухие скрученные, 4-8(-10)х2.2-3.5(-4.0) мм, яйцевидно- эллиптические, на верхушке широко закругленные или широко треугольно заостренные, в основании широко и длинно низбегающие; край с 2-4-рядной однослойной каймой, от верхушки почти до основания с треугольными 1(-2)-клеточными б. м. острыми зубцами; жилка исчезает в верхушке листа; клетки не в косых рядах, 45-100x25-70 цт, изодиаметрические, неправильно шестиугольные до слегка продолговато шестиугольных, с не или слабо утолщенными в углах стенками. Обоеполый, спорофиты часто, по 1-5 из одного перихеция. Ножка 3-4 см. Коробочка поникающая или повислая, 2-3 мм дл. Крышечка коническая или выпуклая с бородавочкой. Споры 20-28 цт. Растет обычно в лесах на лесной подстилке, а также на почве, валежнике, камнях. На территории ЗБС отмечен в сырых местах в Мелеевском овраге. В европейской России широко распространен в таежной зоне и зоне хвойно-широколиственных лесов; в лесостепи и северных степных районах редок. Вид имеет широкое распространение на большей части бореальной и неморальной зон Голарктики, от Арктики до Северной Африки, Кавказа, Средней Азии, Тибета, центральных районов Китая и Японии, в Америке - до Мексики. 133. Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.J. Kop. - Mnium undulatum Hedw. - Плагиомниум волнистый. Растения в рыхлых дерновинках или растущие отдельными, б. м. далеко друг от друга отсто- ящими побегами, зеленые или желто-зеленые. Вегетативные побеги в нижней части простые, столоновидные, затем восходящие до прямостоячих, в верхней части дуговидно изогнутые до параллельных субстрату, в прямостоячей части побега б. м. крупно облиственные, в дуговидно согнутом и параллельном субстрату отрезках побегов во влажном состоянии рыхло равномерно плоско облиственные в плоскости, параллельной субстрату. Генеративный побег с прямостоя- чей частью до 5 см дл., с древовидно расходящимися 1-3 подверхушечными побегами, с б. м. рыхло расположенными короткими листьями и наверху со звездчатой розеткой крупных листьев. Листья сухие очень скрученные или кудрявые, влажные далеко отстоящие, сильно поперечно волнистые, 10-15x2-3 мм, широко линейные, на верхушке тупо закругленные до усеченных, иногда выемчатые, с острым кончиком; в основании широко низбегающие; 3-5-рядно окайм- ленные, по всему краю с одноклеточными острыми или туповатыми треугольными зубцами; жилка оканчивается в верхушке листа; клетки в неясных косых рядах, у края 12-16 цт, изодиаметрические, ближе к жилке б. м. эллиптические, до 25x17 цт, с непористыми утолщен-
Plagiomnium, Pseudobryum, Rhizomnium 193 ними стенками, колленхиматические. Двудомный, спорофиты очень редко, на территории ЗБС неизвестны. [Спорофиты по (1 -)2-5 из одного перихеция. Коробочка горизонтальная до повислой, продолговато яйцевидная. Крышечка выпуклая, с клювиком. Споры 20-30 цт]. Растет на основных и нейтральных почвах, часто в сырых сероольшаниках по днищам оврагов, долинам небольших речек, опушкам, обычно в условиях среднего увлажнения. На ЗБС встречается на богатой почве в ольшаниках в основании склона к р.Москве, иногда заходит на пойменные луга, где растет единичными угнетенными экземплярами среди травы. В европейской России нередок в западных районах, но к северу и востоку резко исчезает. Вид очень обычен в большинстве стран Западной Европы (на север до Скандинавии), Северной Африке, странах Ближнего Востока, на Кавказе. Род Pseudobryum (Kindb.) T.J. Кор. - Псевдобриум 134. Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J. Kop. - Mnium cinclidioides Huebener - Псевдобриум цинклидиевидный. Растения в высоких рыхлых дерновинках или растущие отдельными побегами, зеленые до черновато-зеленых, блестящие. Стебель 5-10(-15) см дл., прямостоячий, простой, черно-бурый, блестящий, по всей длине с рассеянными микро- и макронемами, умеренно густо равномерно облиственный. Листья 5-10x3-5 мм, сухие б. м. скрученные, продолговато эллиптические до узко языковидных, на верхушке широко закругленные до усеченных, иногда выемчатые, с корот- ким острым кончиком или без него, широко закругленные к основанию, не низбегающие; клетки 60-120x20-40 цт, по краю не образуют четкой отграниченной каймы, но часто в 1-5 рядах постепенно к краю удлиняющиеся, всегда однослойные и б. м. тонкостенные; край листа цель- ный или расставленно коротко и тупо пильчатый; жилка широкая, оканчивается до верхушки листа; клетки в ясных косых рядах, продолговато ромбические, к краям более мелкие, не колленхиматические, со слабо утолщенными, пористыми стенками. Двудомный. Спорофиты редко, на территории ЗБС неизвестны. [Спорофиты по 1(-2) из одного перихеция. Коробочка 2- 3 мм дл., повислая, овальная. Крышечка коническая, б. м. острая. Споры 30-40 цт]. Растет на сырой почве в заболоченных хвойных и смешанных лесах, на травяных болотах. На ЗБС встречается изредка в оврагах вдоль ручьев. В европейской России распространен преимущественно в таежной зоне, с единичными находками в болотных массивах в лесостепи. Циркумбореальный вид, распространенный от южной части Арктики до Центральной Европы, Кавказа, Средней Азии, севера Индии, севера Китая, Японии; в Северной Америке имеет сходное зональное распространение. Род Rhizomnium T.J. Кор. - Ризомниум 135. Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J. Kop. - Mnium punctatum Hedw. - Ризомниум точечный. Протонема бурая, сохраняющаяся после развития гаметофоров. Растения в рыхлых дерно- винках, темно- или красновато-зеленые, с беловатым блеском, старые сильно буреющие. Стебель 1-5 см дл., рыхло облиственный в нижней части и с розетковидно скученными верхними листь- ями, в основании с обильным войлоком макронем; микронемы отсутствуют. Листья сухие вол- нистые, 3-7x2.0-4.7 мм, широко округло-обратнояйцевидные или почти округлые, на верхушке закругленные до слегка выемчатых, с коротким кончиком или без него, к основанию постепенно оттянуто суженные, не низбегающие; край цельный, с каймой из длинных узких клеток, кайма 2-4 рядная, 3-4-слойная; жилка оканчивается за несколько клеток до верхушки или достигает ее, соединяясь с клетками каймы, но не выступая остроконечием; клетки в косых рядах, 50- 100x20-50 цт, продолговато шестиугольные, близ жилки крупнее, с б. м. утолщенными непо- ристыми стенками. Двудомный, спорофиты нередко, по 1-2 из одного перихеция. Ножка 2-4 см. Коробочка поникающая до повислой, овальная, до 3.5 мм дл. Споры 30-40 цт. Растет на почве, лесной подстилке и гнилой древесине в сырых местах, особенно близ ручьев и в заболоченных лесах, на эвтрофных болотах, выходах ключей и прочих сырых местообитаниях. На ЗБС
194 Мхи 134. Pseudobryum cinclidioides (1-4); 135. Rhizotnnium punctatum (5-9). 1,9- внешний вид растений; 2, 6 - листья; 3,8- клетки середины листа; 4, 7 - клетки средней части листа у края; 5 - фрагмент стебля с листьями. Масштабы: 1 см для 1, 9; 5 мм для 2, 5-6; 200 pm для 3-4, 7-8. встречается в оврагах, вдоль ручьев, на глинистых обнажениях по краям тропинок, а также на сильно перегнившей сырой древесине, спорадически по всей территории. В европейской России вид обычен в лесной зоне, становясь очень редким к югу. В целом Rhizomnium punctatum - широко распространенный вид, встречающийся на западе Палеарктики от Исландии и Скандинавии до Северной Африки, на большей части территории Сибири это также обычный вид; однако он редок в восточных районах Азии и на Дальнем Востоке.
Rhizomnium, Aulacomnium 195 СЕМЕЙСТВО AULACOMNIACEAE - АУЛАКОМНИЕВЫЕ Род Aulacomnium Schwagr. - Аулакомниум 136. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwagr. - Аулакомниум болотный. Растения в рыхлых или густых дерновинках, желто-зеленые или буроватые. Стебель 3-7(-12) см дл., простой или с подверхушечными побегами, почти до верхушки с густым ржаво-бурым ризоидным войлоком. Листья сухие прилегающие или б. м. отстоящие, извилистые до скрученных; (1.2-)2.0-4.0х0.4-0.7 мм, продолговато-ланцетные до ланцетных, в верхушке коротко или длинно заостренные, иногда тупые; край от основания и почти до верхушки листа отогнутый, вверху плоский, пильчатый, реже цельный, зубцы б. ч. представляют собой центральную часть клетки, выдающуюся перпендикулярно краю; клетки 10-14 цт, округло-шестиугольные, толсто- стенные, с б. м. развитыми утолщениями в углах, с обеих сторон с одной центральной папил- лой над просветом клетки, в основании гладкие, часто вздутые и обычно буро окрашенные (у слабых растений не окрашенные). Двудомный, спорофиты изредка. Ножка 2-4 см. Коробочка продолговато яйцевидная, с высокой спинкой, после рассеивания спор узко цилиндрическая, в сухом состоянии согнутая, бороздчатая, около 3 мм дл. Крышечка коническая. Перистом хорошо развитый; с 2-4 ресничками. Споры 9-11 цт. Колпачок клобуковидный, голый. Вегетативное размножение посредством яйцевидных выводковых листочков, собранных в шаровидные голов- ки на почти безлистных верхушках стерильных побегов.
196 Мхи 137. Fontinalis antipyretica. 1 - перихеций; 2 - внешний вид растения; 3 - фрагмент стебля с листьями; 4 - лист; 5 - клетки средней части листа. Масштабы: 2 см для 2; 5 мм для 3; 2 мм для 1, 4; 100 цт для 5. Обычен на болотах разных типов, от обводненных до сфагновых (где растет на кочках), на сырых лугах, в сырых хвойных лесах, а севернее - в разнообразных сырых тундрах, иногда на покрытых почвой скалах и валунах и на гниющей древесине. На территории ЗБС нередок на облесенных окраинах верховых и переходных болот и в сырых понижениях в лесах. В европейской России встречается во всех областях, в северных - очень часто, в степной зоне - там, где есть болота и заболоченные березовые колки. Вид с субкосмополитным распространением в холодных и умеренных областях обоих полушарий и высокогорьях тропической зоны. СЕМЕЙСТВО FONTINALACEAE - ФОНТИНАЛИЕВЫЕ Род Fontinalis Hedw. - Фонтиналис 137. Fontinalis antipyretica Hedw. - Фонтиналис противопожарный. Растения крупные, растут в воде плетями, часто мощными, до 40 см дл., плавающими или простертыми по субстрату во временно пересыхающих местообитаниях, в последнем случае концы побегов иногда восходящие. Стебель тонкий и крепкий, трехрядно густо или рыхло облиственный, в основании часто без листьев, неправильно или б. м. правильно расставленно перисто ветвящийся. Листья от яйцевидных до ланцетных, постепенно б. м. треугольно заост- ренные, 3-7х(1.0-)1.5-4 мм, черепитчато прилегающие или прямо отстоящие, килеватые или иногда на концах побегов (особенно истонченных) б. м. плоские; край плоский или в основании отогнутый, только вверху слабо пильчатый, у основания иногда широко отворочен с одной стороны; клетки линейные, в верхушке более короткие до ромбических, 75-130x11-15 (-20) цт, в углах основания расширенные, коротко прямоугольные, прозрачные или буроватые, образующие нерезко отграниченную группу. Двудомный. Спорофиты редко, на ЗБС неизвестны.
Fontinalis, Herzogiella 197 [Коробочка практически сидячая, погруженная в перихециальные листья, 2-3 мм дл., коротко овальная. Зубцы экзостома ланцетные, в сухом состоянии спирально закрученные вокруг своей оси. Эндостом образует правильный килевато-складчатый решетчатый конус. Споры 13-19 цт. Колпачок конусовидно-шапочковидный, прикрывающий только крышечку, гладкий]. Растет в широком диапазоне условий, как в стоячей воде (в том числе и в озерах среди сфагновых болот), так и в быстро текущих ручьях (в том числе и в ключах, бьющих из-под выходов известняка), реках, обычно постоянно погруженный в воду; однако в руслах небольших речек, пересыхающих по крайней мере на 2-3 месяца, но глубоко врезанных, постоянно сырых и сильно затененных, вид прекрасно развивается и без воды; растет на каменистом субстрате, гнилой древесине, на корнях деревьев. На территории ЗБС собран один раз в русле р. Москвы, на коряге у левого берега напротив Нижних дач. В европейской России известен из большинства хорошо изученных областей лесной зоны. Распространен на большей части Голарктики, за исключением аридных районов, также редок или вовсе отсутствует во многих районах Арктики и горных районах умеренного пояса. СЕМЕЙСТВО PLAGIOTHECIACEAE - ПЛАГИОТЕЦИЕВЫЕ Растения средних размеров, шелковисто блестящие. Стебель простертый или восходящий, от всесторонне до уплощенно облиственного, неправильно ветвящийся; ризоиды на дорсальной стороне жилки в основании листа (Plagiothecium) или на 2-3 клетки выше пазухи листа (Herzo- giella), и, кроме этого, у всех видов также в основании веточек. Листья от линейно-ланцетных до округло-яйцевидных, к верхушке длинно или коротко заостренные, или с верхушечкой, в основании широко закругленные, от широко и длинно низбегающих до не низбегающих, от почти плоских до вогнутых; край плоский или отогнутый почти по всей длине листа, цельный, реже пильчатый; жилка двойная от основания или вильчатая, короткая или, реже, до середины листа; клетки от узко линейных до коротко ромбических, б. ч. тонкостенные, гладкие), в углах основания не дифференцированы или б. м. квадратные, образующие нерезко отграниченную группу; клетки низбеганий от округло-квадратных до удлиненно прямоугольных. Двудомные или однодомные. Ножка гладкая, длинная. Коробочка наклоненная до горизонтальной и б. м. согнутая или прямостоячая и симметричная; урночка гладкая, реже продольно бороздчатая. Кры- шечка коническая, иногда с клювиком. Перистом во влажном состоянии закрывает устье, полно развитый. Колпачок клобуковидный, гладкий, голый. Вегетативное размножение цилиндричес- кими или булавовидными выводковыми телами, образованными 3-7 клетками, расположенными в один ряд; выводковые тела собраны пучками на коротких разветвленных подставках в основании листьев на дорсальной стороне или в пазухах листьев, или, реже, выводковые тела сидячие на верхушке листа. Род Herzogiella Broth. - Герцогиелла Растения в мягких, плоских дерновинках. Стебель всесторонне или неявно двусторонне облиственный, неправильно или б. м. регулярно ветвящийся; ризоиды высоко над пазухой листа. Листья симметричные или слабо согнутые, ланцетные, не низбегающие, постепенно заост- ренные; край плоский, вверху остро пильчатый, ниже середины зубцы мелкие и тупые; жилка короткая двойная; клетки линейные, в основании короче, в углах основания практически не дифференцированы или, реже, более крупные, тонкостенные. Однодомные. Коробочка продол- говато-цилиндрическая, полого согнутая. Крышечка коническая.
198 Мхи 1. Побеги всесторонне облиственные, листья 1.6-2.2 мм дл., далеко отсто- ящие во все стороны от самого основания, в верхней половине нередко согнутые, причем верхуш- ки на одном побеге обычно повер- нуты в одну сторону; коробочка в сухом состоянии гладкая или очень слабо бороздчатая в верхней части, около 2 мм дл................... ........138. Herzogiella seligeri Побеги б. м. уплощенно облист- венные, листья 1.0-1.3 мм дл., далеко отстоящие, б. м. прямые; коробочка до 1.5 мм дл., в сухом состоянии явственно бороздчатая на большей части длины............. ......... 139. Herzogiella turfacea 138. Herzogiella seligeri (Brid.) Iwats. - Dolichotheca seligeri (Brid.) Loeske, nom. illeg. - Герцогиелла Зелигера. Растения светло- или желтовато-зеленые, шелковисто блестящие. Стебель до 2 см дл., все- сторонне, редко неявно двусторонне облиственный, с дуговидно согнутыми, на концах часто утончающимися веточками. Листья от самого основания далеко отстоящие, выше согнутые, верхушки разнонаправленные или, чаще, обращенные в одну сторону, 1.6-2.2x0.6-0.8 мм, ланцетные, постепенно заостренные, не низбегающие; клетки 70-110x6-7 цт, в основании короче, в углах основания практически не дифференцированы. Спорофиты часто. Ножка около 1.5-2 см. Коробочка до 2 мм дл., полого согнутая, сухая и без спор гладкая или вверху едва бороздчатая. Споры 10-14 цт. Растет б. ч. в хвойных и хвойно-широколиственных лесах, на валеже, реже на почве. На территории ЗБС изредка встречается на сильно перегнившей древесине в сырых местах (кв. 1, 3, 6, 24.). В европей- ской России вид встречается спорадически, преимущественно в более западных районах. В Евразии и Северной Америке Herzogiella seligeri распространена преимущественно в западных районах; в Европе она известна из большинства стран; является одним из наиболее массовых видов в буковых лесах на Карпатах и среднем горном поясе Кавказа, восточнее становится значительно более редкой; в Азии Н. seligeri известна из немногих местонахождений в Китае и на Западном Алтае (в пихтовых лесах). 139. Herzogiella turfacea (Lindb.) Iwats. - Герцогиелла торфяная. Растения зеленые или светло-зеленые, блестящие. Стебель до 2 см дл., уплощенно облист- венный. Листья отстоящие, прямые, 1.0-1.3x0.3-0.5 мм, ланцетные, постепенно узко заострен- ные, не низбегающие; клетки 60-80x5 цт, в основании короче, в углах основания не дифферен- цированы. Спорофиты часто. Ножка до 1.7 см. Коробочка до 1.5 мм дл., согнутая, сухая и без спор продольно бороздчатая. Споры 10-14 цт. Растет на валежнике, сильно разложившихся колодах, на торфянистой почве на выворотах, в сырых и тенистых, преимущественно еловых лесах. На территории ЗБС отмечена в ельнике с сосной зелено- мошном (кв. 6.), на валежном стволе. Циркумбореальный вид со спорадическим распространением в пределах практически всего ареала. В европейской России встречается в полосе средней и отчасти южной тайги.
Herzogiella, Plagiothecium 199 2 MM 5 MM 3 8 138.Herzogiellaseligeri(1-5); 139. Herzogiellaturfacea(6-11). 1, 9-листья; 2,6-7 - коробочки; 3-4,10-11 - внешний вид растений; 5,8- клетки средней части листа у края. Масштабы: 5 мм для 3, 10; 2 мм для 2, 4, 6-7, 11; 1мм для 1,9; 100 цт для 5, 8. 100 iim 10 Род Plagiothecium Bruch et al. - - Плагиотециум Растения крупные или мелкие, шелковисто блестящие. Стебель простертый, уплощенно, реже всесторонне облиственный; ризоиды на дорсальной стороне жилки в нижней части листа и в основании веточек. Листья косо, реже почти поперечно прикрепленные, яйцевидные, симмет- ричные или не симметричные, к верхушке внезапно или постепенно, коротко или б. м. длинно заостренные, в основании б. м. закругленные и длинно низбегающие по стеблю широкой или узкой полосой, с цельными или в верхушке слабо пильчатыми краями; жилка двойная или вильчато разделенная из короткой простой части, до 1/10-1/2 длины листа; клетки пластинки листа линейные, реже удлиненно шестиугольные, тонкостенные, в основании короче и шире; клетки низбеганий изодиаметрические или б. м. сильно удлиненные. Однодомные или двудом- ные. Коробочка б. м. прямая или согнутая, прямостоячая или наклоненная до горизонтальной, продолговато-цилиндрическая, гладкая. Крышечка высоко коническая, иногда вверху немного оттянутая, но без явно отграниченного клювика. Перистом полно развитый или несколько редуцированный (у Р. latebricola эндостом с низкой базальной мембраной и без ресничек). Вегетативное размножение 3-5-клеточными, цилиндрическими или булавовидными выводко- выми телами, собранными пучками на коротких подставках в основании листьев на дорсаль- ной стороне или в пазухах листьев, или, реже, выводковые тела сидячие, развивающиеся из инициальных клеток в верхушке листа.
200 Мхи 2. 3. Растения очень мелкие, листья до 1 мм дл.; верхушка листа (у некото- рых листьев) с выводковыми тела- ми или часть верхушек разрушена; на гнилой древесине.......... ...144. Plagiothecium latebricola Растения более крупные, листья обычно длиннее 1 мм, верхушки листьев без выводковых тел или разрушенных участков (выводковые тела могут быть в пазухах листьев); на различных субстратах......2 Листья почти симметричные; рас- тения округло или неясно уплощен- но облиственные.............. .... 140. Plagiothecium cavifolium Листья ясно асимметричные; расте- ния уплощенно облиственные.... 3 Листья б. м. широко низбегающие, низбегание образовано 3-5 рядами коротких или изодиаметрических клеток; клеточная сеть широкая (клетки >10 цт шир.)......... .. 141. Plagiothecium denticulatum Листья узко низбегающие, низбега- ние образовано 1-2 рядами узких клеток, редко с небольшой при- месью коротких клеток; клеточная сеть узкая (клетки <10 цт шир.). ...........................4 Листья в сухом состоянии согнутые вниз, к субстрату, при виде сверху б.ч. образуют со стеблем угол < 45°, сильно вогнутые; коробочка накло- ненная или горизонтальная, согну- тая; по внешнему краю низбегания отдельные клетки широкие, квад- ратные или коротко прямоугольные ....142. Plagiothecium curvifolium Листья в сухом состоянии не согну- тые, отстоящие или далеко отстоя- щие, при виде сверху б.ч. образуют со стеблем угол > 45°, плоские; коробочка почти прямостоячая, прямая; все клетки низбегания удлиненные, узкие.............. ...... 143. Plagiothecium laetum
Plagiothecium 201 140. Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats. - P. roeseanum Bruch et al. - Плагиотециум вогнутолистный. Растения от среднего размера до довольно крупных, образуют плотные или рыхлые дерно- винки, зеленые, беловато или золотисто блестящие. Стебель с центральным пучком, до 5 см дл., облиствен округло-черепитчато или б. м. уплощенно. Листья прямо отстоящие или отсто- ящие, 1.4-3.0x1.0-1.3 мм, б. м. симметричные или слабо асимметричные, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, б. м. коротко заостренные, иногда с короткой оттянутой верхушкой; низбегание узкое, в 2-3 клетки шириной, почти одинаковое с обеих сторон листа; край листа цельный или вверху с единичными зубцами, внизу иногда узко отвороченный; жилка двойная, иногда на некотором протяжении простая и вверху вильчатая, короткая или, иногда, до середины листа; клетки средней части пластинки 80-180(-200)х8-16(-20) цт, клетки низбегания пря- моугольные. Двудомный, спорофиты редко. Ножка 1.5 см. Коробочка согнутая, до 2 мм дл. Споры 12-14 цт. Выводковые тела нередко, на дорсальной стороне жилки в ее основании, а также в пазухах листьев. Растет б. ч. на почвенных обнажениях на эродированных облесенных склонах, в хвойных и смешанных лесах иногда на валеже, подстилке и пнях, а в горных районах - на затененных скалах. На территории ЗБС встречается в хвойно-широколиственных лесах на склоне долины р. Москвы. В европейской России известен из большинства областей, но в степной зоне очень редок. Вид широко распространен в боль- шинстве стран Европы и районов России, на Кавказе, в Средней Азии, а также в Гималаях, Китае и Японии, в Северной Америке. 141. Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. - Плагиотециум мелкопильчатый. Растения средних размеров, в рыхлых дерновинках, зеленые или темно-зеленые, блестящие. Стебель с центральным пучком, до 3 см дл., уплощенно облиственный. Листья двусторонне отстоящие, 1.5-2.5x0.8-1.1 мм, асимметричные, яйцевидные, б. м. коротко заостренные; низбегание в 3-5 клеток шириной; жилка двойная, до 1/5-1/3 длины листа; край цельный или вверху слабо пильчатый, плоский или узко отвороченный; клетки пластинки 80-140х 10-15(-18) цт, клетки низбегания в прилегающей к стеблю части коротко прямоугольные, 30-60x20-35 цт, по внешнему краю изодиаметрические до поперечно расширенных, вздутые, делающие внешний контур низбегания “холмистым”. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 1.5-2.5 см. Коробочка 1.5-2 мм дл., согнутая, наклоненная до горизонтальной. Споры 10-13 цт. Выводко- вые тела в пазухах листьев и на их дорсальной стороне в основании листа, изредка. Растет чаще всего в лесах в основаниях стволов и на валежнике, в хвойных лесах иногда на почве, на песчаных склоновых обнажениях. На ЗБС встречается на почве и в основании деревьев в лесах различных типов, по всей территории, часто. В европейской России распространен во всех областях, за исключением аридных областей юго-востока. Вид имеет почти космополитное распространение, известен из большинства регионов Голарктики (особенно обычен в лесах бореальной зоны), проникает в Арктику, на юг - до Макаронезии, Южной Африки, Австралии и Антарктических островов; также встречается в горах тропических районов Африки и Америки. 142. Plagiothecium curvifolium Schlieph. ex Limpr. - Plagiothecium denticulatum var. curvifolium (Schlieph. ex Limpr.) Meylan - Плагиотециум криволистный. Растения средних размеров, в довольно густых дерновинках, зеленые или темно-зеленые с беловатым оттенком, сильно блестящие. Стебель с центральным пучком, до 3 см дл., уплощенно облиственный, побеги на концах загнутые. Листья двусторонне отстоящие, б.ч. расположенные под сравнительно острым углом к стеблю, с вниз, к субстрату, согнутыми верхушками, 1.5- 2.2х0.7-0.9 мм, слегка асимметричные, яйцевидные, сильно вогнутые (что придает им, равно как и всему растению, ригидный облик), постепенно заостренные; низбегание в 2-4 клетки шириной; жилка до 1/6—1/3 длины листа; край цельный или вверху слабо пильчатый; клетки пластинки 80-160x6-10 цт, клетки низбегания прямоугольные, по внешнему краю короче, иногда
202 Мхи 140. Plagiothecium cavifolium (1-6); 141. Plagiothecium denticulatum (7-11). 1, 3, 11 - внешний вид растений; 2, 4, 9-10 - листья; 5, 7 - клетки середины листа; 6, 8 - клетки углов основания листа (низбегание). Масштабы: 5 мм для 11; 2 мм для 1, 3; 1 мм для 2, 4, 9-10; 100 цт для 5-8. 9
Plagiothecium 203 мм для 1, 3, 10-11; 1 мм для 2, 9; 100 цт для 5-7, 12. до почти квадратных. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 1.5-2 см. Коробочка 1.5-2 мм дл., согнутая, наклоненная до горизонтальной. Споры 11-15 цт. Растет на выступающих корнях и в основании стволов ели, сосны, березы, реже других пород; иногда также на почве и гнилой древесине. На ЗБС встречается спорадически по всей территории в основании стволов лиственных деревьев и ели. В европейской России встречается преимущественно в западных областях, как в лесной, так и в лесостепной зоне. Вид распространен преимущественно в Европе, от Скандинавии до Италии и Испании, встречается также в Турции и на Кавказе.
204 Мхи 144. Plagiothecium latebricola. 1 - внешний вид растения; 2 - коробочка; 3, 5 - листья; 4 - выводковые тела; 6 - клетки середины листа; 7 - клетки верхушки листа с выводковыми телами. Масштабы: 2 мм для 1; 1 мм для 2; 0.5 мм для 3, 5; 100 цт для 4, 6-7. 143. Plagiothecium laetum Bruch et al. - Плагиотециум светло-зеленый. Растения б. м. мелкие, в рыхлых дерновинках, светло-, желтовато- или беловато-зеленые, блестящие. Стебель со слабым центральным пучком или, у мелких растений, без центрального пучка, до 2 см дл., уплощенно облиственный. Листья двусторонне отстоящие, 0.9-2.0x0.3-0.8 мм, асимметричные, яйцевидные, заостренные; низбегание в 2(-3) клетки шириной; край цельный, иногда узко отогнут почти до верхушки; жилка до 1/7-1/4 длины листа; клетки пластинки 80-130x5-7 цт, клетки низбеганий узко продолговатые. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 1.5 см. Коробочка 1-1.3 мм дл., прямая, реже слабо согнутая, прямостоячая или слабо наклоненная. Споры 8-13 цт. Выводковые тела в пазухах листьев и на их дорсальной стороне в основании, изредка. Растет преимущественно на гнилой древесине и в основаниях стволов, весьма редко на лесной подстилке, в гумусированных почвенных нишах и тенистых расщелинах скал. На ЗБС встречается часто по всей территории в основаниях стволов деревьев, особенно часто - ели, на валеже, реже на почве. В европейской России встречается во всех областях, но в пределах степной зоны известен из немногих местонахождений, где в глубоких сырых оврагах или березовых колках хорошо представлены элементы лесной флоры. Очень обычный вид по всей бореальной зоне и в северных районах неморальной зоны Северного полушария, спорадически встречающийся в Арктике, проникающий в горах далеко на юг; приводился также из Новой Зеландии. 144. Plagiothecium latebricola Bruch et al. - Плагиотециум скрытный. Растения мелкие, в ярко- или желтовато-зеленых блестящих дерновинках. Стебель без центрального пучка, до 1 см дл., всесторонне или слабо уплощенно облиственный. Листья прямо отстоящие до отстоящих, 0.7-1.0x0.25-0.45 мм, яйцевидно-ланцетные, симметричные или очень слабо асимметричные, постепенно длинно заостренные; низбегание сравнительно короткое, б. м. треугольное, в 1-2 клетки шириной; край листа цельный или только в верхушке слабо пильча- тый; жилка короткая; клетки пластинки 50-110x5-8 цт, клетки низбеганий удлиненно прямо- угольные (конечная из них треугольная). Двудомный. Спорофиты изредка. Ножка до 1 см. Коро- бочка прямая, почти прямостоячая, 1 мм дл. Перистом несколько редуцирован: базальная
Plagiothecium, Leucodon 205 1; 2 мм для 5; 1 мм для 3-4; 100 цт для 2, 6. мембрана эндостома низкая, сегменты узкие, почти не перфорированные, реснички короткие или отсутствуют. Споры 10-13 цт. Выводковые тела в пазухах листьев и на их верхушках (иногда самих тел нет, но часть клеток верхушки разрушена). Растет обычно на очень сильно перегнившей древесине в сырых тенистых лесах, реже на богатой гумусом почве на выворотах, часто в небольшом количестве среди других мхов и печеночников. На ЗБС отмечен на гнилой древесине в сырых местах: в Мелеевском овраге и на выходах ключей в основании склона долины р. Москвы у восточной границы территории биостанции. В европейской России имеет спорадическое распространение на Урале, на равнине - от южной тайги до подзоны широколиственных лесов. Известен из многих районов мира, но в большинстве из них довольно редок; приводился для почти всех стран Европы, Кавказа, Турции, Средней Азии, Китая, Японии, Северной Америки; в России встречается в большинстве районов бореальной зоны, не проникает в Арктику и очень редок в степных районах и в зоне широколиственных лесов. СЕМЕЙСТВО LEUCODONTACEAE - ЛЕВКОДОНТОВЫЕ Род Leucodon Schwagr. - Левкодон 145. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwagr. - Левкодон беличий. Растения крупные, ригидные, в рыхлых дерновинках, буровато-зеленые до буро-золотистых. Хорошо выражена дифференциация на столоновидный первичный стебель с неограниченным ростом и мелкими, расставленно расположенными листьями и вторичный стебель с ограниченным
206 Мхи ростом и крупными, густо расположенными листьями. Вторичный стебель 2-5 см дл., на б. м. вертикальном субстрате растущий вниз, сухой б. м. дуговидно вверх загнутый, влажный б. м. прилегающий к субстрату или отстоящий, простой, неправильно ветвящийся. Листья вторичных стеблей L7-2.5x0.7-1.0 мм, сухие черепитчато прилегающие, влажные отстоящие, яйцевидные, б. м. длинно и постепенно заостренные, к основанию полого закругленные, в основании сердце- видные, вогнутые, продольно складчатые; край плоский, цельный; жилки нет; клетки пластинки 25-40x7-9 цт, ромбические до продолговато-ромбических, толстостенные, пористые, гладкие, ближе к краю в нижней части листа с обширной зоной из округло-квадратных и поперечно расширенных клеток, ближе к середине листа внизу ромбические, расходящиеся к краям косыми рядами. Двудомный. Спорофиты на территории ЗБС неизвестны. [Ножка длинная, выносящая коробочку высоко над перихецием; коробочка прямостоячая, прямая, продолговатая до цилиндрической, гладкая; крышечка коническая, с коротким клювиком; зубцы экзостома белые, хрупкие; эндостом прирастает к экзостому; колпачок клобуковидный, голый]. Вегетативное размножение выводковыми веточками, часто развивающимися в пазухах верхних листьев. Растет на стволах разных деревьев в старых широколиственных лесах и осинниках, а также на камнях и скалах, преимущественно на карбонатных породах. На территории ЗБС отмечен в небольшом количестве на стволе ветлы на берегу р. Москвы, в 1 кв. В европейской России довольно частым видом является на Урале (в местах, где многочисленны выходы известняков) и в степной зоне (стволы дубов в светлых лесах, балках, на опушках). В южной части лесной зоны встречается редко. Преимущественно немо- ральный евразиатский вид, заходящий на север (по скалам) до севера Скандинавии и Полярного Урала; широко распространен в Западной Европе, Северной Африке, странах Ближнего Востока, Средней Азии, на Кавказе, в горах Южной Сибири. СЕМЕЙСТВО HYPNACEAE - ГИПНОВЫЕ Род Hypnum - Гипнум 146. Hypnum cupressiforme Hedw. - Гипнум кипарисовидный. Растения средних размеров, в густых или рыхлых, б. м. плоских дерновинках, иногда обра- зующие обширные покровы, желто-, буро- или ярко-зеленые, шелковисто блестящие. Стебель 3-5(-10) см дл., всесторонне или б. м. уплощенно облиственный, обычно правильно перисто ветвящийся, веточки до 7(-12) мм дл. Листья 1.2-2.0х0.5-0.7 мм, б. м. сильно односторонне согнутые, реже почти прямые, прилегающие и вверх направленные, или прямо отстоящие, из яйцевидно-ланцетного или яйцевидного б. м. симметричного основания постепенно суженные в б. м. длинную, серповидно согнутую или прямую верхушку; край плоский или в нижней части отогнутый, пильчатый в верхушке, ниже цельный; жилка короткая двойная; клетки 40- 75x5-7 цт, умеренно тонкостенные, в углах основания б. м. мелкие, квадратные до поперечно прямоугольных, умеренно толстостенные и пористые, образующие небольшую группу, б. м. резко отграниченную от соседних клеток. Веточные листья мельче или практически не отличаются от стеблевых. Двудомный, спорофиты редко. Ножка красная, 1 -2 см. Коробочка до 2 мм дл., согнутая только в верхней части. Колечко 1-2-рядное, отпадающее фрагментарно. Споры 13-20 цт. Колпачок клобуковидный, голый. Растет на скалах и каменистых россыпях, свежих валежинах, основаниях стволов деревьев, реже на почве. Для территории ЗБС отмечался в 13 кв. (Слука, 1980); в 2010 г. собран на стволе старого дуба около столовой. В европейской России част только на северо-западе, а также на Урале. В области распро- странения широколиственных и хвойно-широколиственных лесов - сравнительно редкий эпифит (б. ч. на верхней поверхности наклоненных стволов); в таежной зоне исключительно редок или полностью отсутствует. Практически космополит, распространенный преимущественно в неморальной зоне, но в горных и прочих районах, где много выходов скальных пород, заходит на север до высокой Арктики и на юг до тропических районов Африки и Мексики; в Южном полушарии - в Австралии, Новой Зеландии, Южной Африке, на субантарктических островах; массовый вид в большинстве горных систем умеренной
Leucodon, Hypnum, Platygyrium 207 146. Hypnum cupressiforme. 1 - внешний вид растения; 2-4 - листья; 5 - фрагмент стебля с веточкой; 6 - клетки середины листа; 7 - клетки угла основания листа. Масштабы: 5 мм для 1; 2 мм для 5; 1 мм для 2-4; 100 цт для 6-7. полосы Голарктики, в частности, в местах распространения гранитов (Финляндия, Карелия), метамор- фических пород (Алтай) и т. д., а также в широколиственных лесах в б. м. влажных районах (Кавказ, Прикарпатье). СЕМЕЙСТВО PYLAISIADELPHACEAE - ПИЛЕЗИАДЕЛЬФОВЫЕ Род Platygyrium Bruch et al. - Платигириум 147. Platygyrium repens (Brid.) Bruch et al.— Платигириум ползучий. Растения умеренно мелкие, образующие густые б. м. плоские дерновинки или обширные чистые темно- или буро-зеленые коврики; только самые молодые побеги более светлые, зеленые или желто-зеленые. Стебель до 2 см дл., без центрального пучка, простертый, густо всесторонне облиственный, б. м. правильно перисто ветвящийся, веточки 3-4 мм да. Листья 0.7-1.3x0.3- 0.45 мм, прямо отстоящие или прилегающие, яйцевидные, б. м. длинно заостренные, вогнутые; край в верхушке слабо пильчатый, ниже цельный, узко отогнутый до середины или несколько выше; клетки пластинки 30-70x6-8 цт, клетки углов основания квадратные, б. м. много- численные, образуют нерезко отграниченную треугольную группу. Веточные листья 0.4-0.9x0.2 -0.3 мм. Двудомный. Спорофиты часто. Перихециальные листья 1.4-1.5х0.4-0.5 мм. Ножка до 1.5 см. Коробочка 1.5 мм дл., цилиндрическая, прямая. Колечко из 2 рядов округлых клеток с
208 Мхи широким просветом, фрагментарно отпадающее. Зубцы экзостома во влажном состоянии согнутые и закрывающие устье коробочки, сухие прямые; в нижней половине с сетчатой орнаментацией, в верхней части гладкие до слегка морщинистых. Эндостом с очень низкой базальной мембраной, узкими, не килеватыми и короткими сегментами, реснички отсутствуют. Споры 11-15 цт. Колпачок клобуковидный, голый. Вегетативное размножение выводковыми веточками, собранными пучками в пазухах листьев близ верхушек побегов. Растет обычно в тенистых широколиственных лесах на старых липах, вязах, кленах, чаще всего на верхних поверхностях наклоненных стволов и на недавно упавших стволах. Изредка встречается на мелколиствен- ных породах и на камнях. На территории ЗБС встречается на стволах широколиственных деревьев и валежинах в елово-широколиственных лесах, на склоне долины р. Москвы, редко, но в благоприятных условиях весьма обильно. В европейской России это массовый вид в широколиственных лесах в степной и южной части лесной зоны; севернее встречается спорадически. Широко распространен в Голарктике, преимущественно в неморальной и гемибореальной зонах, в таежной зоне редок. СЕМЕЙСТВО NECKERACEAE - НЕКЕРОВЫЕ Растения крупные, часто в обширных дерновинках, блестящие. Выражена дифференциа- ция на столоновидный первичный стебель с неограниченным ростом и мелкими, расставленно расположенными листьями и вторичный стебель с ограниченным ростом и крупными листьями. Вторичный стебель простертый, восходящий или свисающий, густо плоско облиственный, б. м. расставленно перисто ветвящийся. Листья от яйцевидных до языковидных, на верхушке закругленные или острые, вогнутые, плоские или поперечно волнистые; край крупно или мелко пильчатый; жилка короткая двойная или простая; клетки вверху короткие, округло-прямо- угольные или ромбические, к средней части листа более длинные, прямоугольные, удлиненно ромбические или линейные, прямые или извилистые, гладкие, толстостенные, в углах основания
Platygyrium, Homalia, Neckera 209 более мелкие, изодиаметрические, обычно нерезко отграниченные от соседних клеток. Одно- домные и двудомные. Коробочка на короткой или длинной ножке, погруженная в перихеций или высоко поднятая над ним, прямая. Крышечка с длинным или коротким и широким клювиком. Перистом двойной или простой, во влажном состоянии закрывает устье или же прямостоячий, от б. м. полно развитого до сильно модифицированного. Колпачок клобуковидный, голый. Род Homalia Brid. - Гомалия 148. Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch et al. - Гомалия трихомановидная. Растения сравнительно крупные, в густых дерновинках, зеленые, сильно блестящие. Вторич- ный стебель до 3 см дл., плоско густо облиственный, неправильно ветвящийся, побеги на концах туповатые, флагелловидные побеги отсутствуют. Листья 1.2-1.5x0.7-1.0 мм, односторонне обра- щенные, в сухом состоянии на концах до сильно загнутых, яйцевидно-языковидные или обратно- яйцевидно-языковидные, несимметричные, к основанию постепенно суженные, на верхушке широко закругленные, тупые, гладкие (без волнистости и складчатости); край вверху мелко пильчатый, плоский, в основании с одной стороны завороченный; жилка простая, тонкая, окан- чивается в середине листа; клетки 15-35x10 цт, вверху коротко ромбические или неправильно многоугольные, к основанию продолговатые, в углах основания мелкие, квадратные и коротко прямоугольные, не образующие четко отграниченной группы. Однодомный. Спорофиты изред- ка. Перихециальные листья прямые, из широкого основания быстро суженные в продолговато- ланцетную верхушку, с простой жилкой до 0.3-0.5 длины листа. Коробочка около 1.5 мм дл., на длинной, красной ножке 1-1.5 см дл., б. м. наклоненная, прямая, продолговатая. Крышечка коническая, с косым клювиком. Колечко отпадающее. Перистом двойной, б. м. полно развитый, закрывающий устье коробочки во влажном состоянии; зубцы экзостома вверху папиллозные, в основании поперечно исчерченные; эндостом с высокой базальной мембраной, длинными сегментами, без ресничек. Споры 15-17 цт. Растет на стволах широколиственных деревьев (особенно на крутых склонах и в тенистых оврагах), на осинах, а также на карбонатных скалах и глыбах. На территории ЗБС изредка встречается в елово- широколиственных лесах и в сероолынаниках в основании склона долины р. Москвы. В европейской России более обычен в местах широкого распространения широколиственных лесов, от севера степной до юга лесной зоны. Широко распространенный по всей Голарктике неморальный вид, заходящий в горных районах до севера бореальной зоны; встречается по всей Европе, в Северной Африке, Турции, на Кавказе, в Средней Азии, горах Южной Сибири, по всему Китаю, в Монголии, Японии, Корее, Северной Америке, Мексике. Род Neckera Hedw. - Некера 149. Neckera pennata Hedw. - Некера перистая. Растения светло- или беловато-зеленые, сильно блестящие. Вторичные стебли растут вниз или горизонтально отстоят от вертикального субстрата, на верхушках в сухом состоянии вверх загнутые, до 3-5(-10) см дл., б. м. правильно перисто ветвящиеся в одной плоскости; веточки около 10 мм дл., уплощенно облиственные, иногда на верхушке оттянутые (и тогда длиннее), оттянутая часть с мелкими листьями. Листья (1.3-)2.0-3.2х(0.45-)0.9-1.3 мм, продолговато- яйцевидные, постепенно или б. м. резко и коротко заостренные, сильно поперечно волнистые, край вверху крупно, ниже мелко пильчатый, плоский или с одной стороны широко завороченный; клетки 20-35(-45)х7-10 цт, продолговато-ромбические, в средней части основания более широкие, в углах основания коротко прямоугольные до поперечно широких, образующие сравни- тельно небольшую, нерезко отграниченную группу. Однодомный, спорофиты часто. Перихе- циальные листья длинно и узко заостренные, до 4 мм дл. Коробочка погруженная в перихеций. Зубцы экзостома линейные. Эндостом рудиментарный. Споры 16-25 цт.
210 Мхи 0’5): <«-Ю>- 1. 1- 2, 6, 10 - внешний вид растении, 3, 8 - клетки верхушки листа; 4, 9 - клетки в средней части листа у края- 5 - клетки сепелины листа. Масштабы: 1 см для 10; 5 мм для 2; 2 мм для 6; 1 мм для 1, 7; 100 цт для 3-5, 8-9.
Neckera, Climacium 211 Растет на стволах лиственных деревьев, б.ч. на осинах, часто в массе, в горных районах растет также в тенистых расщелинах скал. На территории ЗБС изредка встречается в водораздельных смешанных лесах на стволах осин; один раз собран на основании ствола клена в елово-широколиственном лесу (кв. 2). В европейской России наиболее распространен в подзонах южной и средней тайги, в зоне широко- лиственных и хвойно-широколиственных лесов раньше отмечался как нередкий вид на стволах широко- лиственных пород, но во второй половине XX века численность его здесь резко сократилась. Вид широко распространен в Северной и Центральной Европе, на Полярном Урале, по всей южной части таежной зоны Сибири и Дальнего Востока; проникает в южные районы Арктики, отмечен на Кавказе, в Иране, Индии, Китае, Монголии, Корее, Японии, Северной Америке, Новой Зеландии. СЕМЕЙСТВО CLIMACIACEAE - КЛИМАЦИЕВЫЕ Род Climacium F. Weber & D. Mohr - Климациум 150. Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr - Климациум древовидный. Растения крупные, растущие небольшими группами, зеленые или желто-зеленые. Стебель внизу простертый по субстрату или растущий внутри лесной подстилки, густо покрытый ризоидным войлоком; затем стебель приподнимается до прямостоячего, и иногда (у хорошо развитых растений) на самой верхушке согнутый до почти горизонтального; в прямостоячей части стебель древовидно ветвящийся; в основании восходящей части обычно развивается симпо- диальный побег, также растущий сначала простерто, затем восходящий и далее повторяющий тот же цикл; иногда столоновидные побеги развиваются из верхних частей растения. Восходящий стебель до 7(-10) см дл., без гиалодермиса, с центральным пучком, всесторонне черепитчато облиственный; веточки от далеко до горизонтально отстоящих, к верхушке оттянуто утонча- ющиеся, густо всесторонне облиственные; парафиллии зеленые, многочисленные, густо окутыва- ющие стебель и веточки, расположены продольными рядами, в основании в одну клетку шири- ной, ветвящиеся, с продолжающимся ростом. Листья в простертой части стебля и ниже зоны ветвления плотно прилегающие, пленчатые, тупые, бесцветные. Листья верхней части стебля и веточек сходны между собой, 1.7-3.3x0.9-2.2 мм, прилегающие в сухом и прямо отстоящие во влажном состоянии, в основании красные, яйцевидно-ланцетные или продолговатые, коротко туповато заостренные, в основании резко закругленные, сердцевидные до ушковидных, продоль- но складчатые, вогнутые; край плоский, до основания пильчатый, в верхушке крупно пильчатый; жилка простая, до 0.9 длины листа, на дорсальной стороне вверху пильчатая; клетки средней части листа 20-55x9-11 цт, продолговатые, извилистые, вверху и по краю более короткие, умеренно толстостенные, гладкие, в углах основания более крупные, бесцветные, слабо, реже б. м. четко отграниченные от соседних клеток. Двудомный. Перихециальные листья умеренно удлиненные, прямые, не складчатые, с короткой жилкой. Коробочка на длинной ножке 2-3 см дл., прямостоячая, цилиндрическая, 2-2.5 мм дл.; устьица с округлой порой. Крышечка высоко коническая до широко клювовидной. Колечко не отпадающее. Колонка часто выступает из урночки после сбрасывания крышечки. Перистом несколько редуцированный. Зубцы экзостома во влажном состоянии прямостоячие, в основании красно-бурые, узкие, на наружной стороне папиллозные до основания; эндостом с низкой базальной мембраной и узкими, узко перфо- рированными или расщепленными сегментами, без ресничек. Споры 13-18 цт. Колпачок клобуковидный, голый. Растет на сырых лугах, низинных болотах, в заболоченных лесах, на почве, валеже, иногда поднима- ется по стволам осины до двух метров над землей. На ЗБС нередок по всей территории в сырых пони- жениях в лесах, вдоль ручьев, в оврагах, по окраинам болот. В европейской России встречается повсе- местно, за исключением самых аридных областей. Вид имеет широкое распространение в Голарктике, от высокой Арктики до Северной Африки, Турции, Гималаев, южного Китая, южных штатов США, также отмечен для Новой Зеландии.
212 Мхи 150. Climacium dendraides. 1 - внешний вид растения; 2 - лист; 3 - клетки в средней части листа у края; 4 - клетки верхушки листа. Масштабы: 2 см для 1; 1 мм для 2; 100 цт для 3-4. СЕМЕЙСТВО HYLOCOMIACEAE - ГИЛОКОМИЕВЫЕ Мхи крупные или средних размеров, образующие обширные, рыхлые, светло-, желто-, темно- зеленые до буроватых, б. м. блестящие дерновинки. Стебель буро-зеленый или, нередко, крас- ный, восходящий до прямостоячего или же дуговидный до горизонтального, рыхло или плотно черепитчато облиственный, правильно или неправильно, одиножды, дважды или трижды перисто ветвящийся; парафиллии многочисленные, ветвящиеся или полностью отсутствуют. Листья черепитчатые, яйцевидные, заостренные или тупые; жилка б. ч. двойная, короткая или до 1/3 длины листа, реже >1/2 длины листа (Rhytidiadelphus triquetrus)'. клетки листа линей- ные, гладкие или с мамиллозно выступающими верхними углами, в углах основания диффе- ренцированы или нет. Двудомные. Коробочка на длинной ножке, наклоненная, продолговато- яйцевидная, б. м. согнутая. Крышечка коническая или с клювиком. Зубцы экзостома во влажном состоянии согнутые и покрывающие устье коробочки; эндостом с высокой базальной мембра- ной, широкими, по килю перфорированными сегментами и ресничками, по длине равными сегментам. Колпачок клобуковидный, голый. Род Hylocomium Bruch et al. - Гилокомиум 151. Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. - Гилокомиум блестящий. Растения крупные, образующие обширные покровы (часто составляющие основу мохового яруса хвойных лесов), желто- или буровато-зеленые, блестящие. Стебель до 15 см дл., моноподиально дважды перисто ветвящийся, а также регулярно образующий симподиальные побеги, на ранних стадиях растущие перпендикулярно плоскости побега предыдущего года и на ортотропном участке не ветвящиеся и плотно чешуевидно облиственные, затем изгибающиеся и продолжающие рост в горизонтальном направлении и здесь рыхло черепитчато или расставленно облиственные, густо дважды (-трижды) перисто ветвящиеся в одной плоскости, веточки первого порядка до 20 мм дл.; парафиллии на стебле и веточках, густые, разветвленные, б. ч. 1-2 клетки шириной; клетки парафиллий удлиненные, гладкие. Стеблевые листья 2.0- 2.7x0.8-1.2 мм, от плотно прилегающих до прямо отстоящих, яйцевидные, внезапно суженные в извилисто-морщинистую короткую верхушку, к основанию закругленные, не низбегающие, слабо складчатые; край пильчатый, местами отогнутый; жилка двойная, 1/3-1/2 длины листа;
Hylocomium, Pleurozium, Rhytidiadelphus 213 клетки 35-60x5-6 цт, линейные, толстостенные, с выступающими верхними углами, в основа- нии листа оранжевые, к углам основания короче и шире, но не дифференцированы в отграниченную группу. Веточные листья заметно мельче стеблевых, яйцевидно-эллиптические, коротко заостренные. Двудомный. Спорофиты редко. Ножка 1.5-2 см. Коробочка 2.0-2.5 мм дл. Крышечка высоко коническая и с коротким клювиком. Колечко отпадающее. Споры 12-15 мм. Растет на лесной подстилке, валежнике, иногда в основании стволов, на скалах и валунах, а также на кочках на сфагновых болотах. На ЗБС частый вид по всей территории, массовый в водораздельной ее части, в еловых, елово-сосновых и смешанных зеленомошных лесах на почве образует обширные покровы. В европейской России обычен в лесной зоне, наиболее активен в таежной зоне и подзоне хвойно-широко- лиственных лесов, южнее сравнительно редок. Очень обычен в арктической и бореальной зонах Северного Полушария, а также в высокогорьях далеко к югу. За пределами Голарктики встречается в горах в Восточ- ной Африке (нередко, причем как в верхнем, так и в среднем горном поясе); известен из Южной Америки и Новой Зеландии. Род Pleurozium Mitt. - Плеврозиум 152. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - Плеврозиум Шребера. Растения крупные, образующие рыхлые дерновинки или обширные покровы. Стебель 5-8 (-12) см дл., вишнево-красный (заметный сквозь листья), восходящий до прямостоячего, густо вздуто черепитчато облиственный, одиножды перисто ветвящийся, при росте в рыхлых дерно- винках многочисленны симподиальные побеги; веточки до 8 мм дл., облиствены как и стебель; парафиллии отсутствуют. Листья 1.8-2.4x1.0-1.5 мм, прилегающие, яйцевидные, на верхушке широко закругленные, иногда с очень небольшой тупой верхушечкой, вогнутые, не складчатые или слабо складчатые; край листа внизу отогнутый, цельный и только на верхушке с немно- гими зубцами; жилка двойная, короткая или неясная; клетки 50-80x7-8 цт, линейные, слегка извилистые, умеренно толстостенные, в основании короче и шире, с пористыми стенками, в углах основания коротко прямоугольные и квадратные, бурые, образуют небольшую выпуклую группу. Веточные листья сходны со стеблевыми, но мельче и уже. Двудомный. Перихециаль- ные листья до 3 мм дл. Ножка красная, до 3 см. Коробочка наклоненная, согнутая, 2.5 мм дл. Крышечка коническая. Колечко не отпадающее. Споры 15-20 цт. Обычен в напочвенном покрове хвойных лесов, но нередок также на валежнике, наклоненных стволах деревьев (особенно березы), на кочках на болотах, камнях кислых пород. В еловых, елово-сосновых и смешанных зеленомошных лесах территории ЗБС образует обширные покровы на лесной подстилке, растет также на гнилой древесине и основаниях стволов деревьев, на пристволовых повышениях в заболоченных лесах; в елово-широколиственных лесах на склонах долины р. Москвы растет на валежных стволах и пнях. В европейской России обычен в большинстве областей, но в зоне широколиственных лесов редок и растет только на валежнике, а в степной зоне - в посадках сосны. Pleurozium schreberi встречается часто и массово от Арктики до гемибореальной зоны Голарктики, заходя в неморальную и степную зоны преимущественно в составе группировок хвойных пород на песчаных почвах и проникая далеко на юг в горах Евразии и Америки. Род Rhytidiadelphus (Limpr.) Wamst. - Ритидиадельфус Растения мощные, в рыхлых дерновинках или образуют обширные покровы. Стебель восходящий до прямостоячего, с мощным красным склеродермисом, густо всесторонне облиственный (облиственность имеет б. м. хохолковый характер: листья на верхушке стебля скучены и несколько крупнее расположенных ниже), правильно перисто ветвящийся, веточки горизонтально всесторонне отстоящие, на верхушке оттянутые; парафиллии отсутствуют. Стеблевые листья от основания отстоящие или далеко отстоящие, яйцевидно-треугольные, сердцевидные, постепенно широко заостренные, продольно складчатые или не складчатые, по всему краю пильчатые; жилка двойная, до 0.1-0.4 или 0.5-0.8 длины листа; клетки линейные, гладкие или с мамиллозно выступающими верхними углами; в основании листа короткие,
214 Мхи 151. Hylocomium splendens (1-5); 152. Pleurozium schreberi (6-11). 1, 9-10 - стеблевые листья; 2 - веточ- ный лист; 3,8 — внешний вид растений; 4, 7 - фрагменты стебля с веточками; 5, 11 - клетки в средней части листа у края; 6 - клетки верхушки листа. Масштабы: 2 см для 3, 8; 2 мм для 4, 7; 1 мм для 1-2, 9- 10; 100 цт для 5-6, 11. толстостенные, иногда оранжево окрашенные, в углах основания слабо дифференцированы. Веточные листья мельче, сходны со стеблевыми. Двудомные. Коробочка горизонтально накло- ненная, яйцевидная, с высокой спинкой, несколько угловатая в открытом состоянии. Крышечка высоко коническая.
Rhytidiadelphus 215 1. Крупные растения; стеблевые лис- тья далеко отстоящие, продольно складчатые, двойная жилка закан- чивается выше середины листа; клетки с выступающими верхними углами...................... .......155. Rhytidiadelphus triquetrus — Растения средних размеров; стеб- (' ( \ левые листья оттопыренно отогну- тые, не складчатые, двойная жилка заканчивается ниже середины лис- та; клетки без выступающих углов ..............................2 2. Листья из широко треугольно-яйце- видного основания суженные в оттопыренно отогнутую верхушку, расставленно расположенные, так что хорошо виден стебель; стебель дуговидный, б.м. правильно перис- то ветвящийся; листья веточек сильно отличаются от стеблевых, постепенно суженные, не оттопы- ренные .............................. . 154. Rhytidiadelphus subpinnatus — Листья из широко яйцевидного основания суженные в далеко назад отогнутую верхушку, густо располо- женные, закрывающие стебель; стебель восходящий до прямостоя- чего, с редко расположенными ко- роткими веточками; листья веточек мало отличаются от стеблевых, оттопыренные.................. ... 153. Rhytidiadelphus squarrosus 153. Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Wamst. -Ритидиадульфус оттопыренный. Растения светло- или желто-зеленые, блестящие. Стебель простертый, восходящий до прямостоячего, 6-10 см да., всесторонне густо облиственный, веточки немногочисленные, корот- кие, до 5(-10) мм да., к верхушке утончающиеся, облиствены как и стебель. Стеблевые листья 3- 4x1.5-2 мм, из широко яйцевидного основания быстро суженные в назад отогнутую, ланцетную верхушку; жилка до 0.1-0.2 дайны листа; клетки 50-100x8-10 цт. Веточные листья около 2x1 мм, по форме мало отличаются от стеблевых. Спорофиты на территории ЗБС неизвестны. Растет на лужайках, опушках, вдоль просек в лесах, иногда на газонах. На территории ЗБС изредка встречается в сырых местах вдоль дорожек, на почве среди травы, на сырых окраинах лугов и полей. В европейской России вид отмечен в большинстве областей лесной и лесостепной зоны. Его отличия от R. subpinnatus нуждаются в уточнении.
216 Мхи 153. Rhytidiadelphus squarrosus (1-3); 154. Rhytidiadelphus subpinnatus (4-8). 1,7- фрагмент стебля с веточками; 2, 4 - стеблевые листья; 3, 6 - клетки в средней части листа у края; 5 - веточный лист; 8 - внешний вид растения. Масштабы: 1 см для 8; 2 мм для 1, 7; 1 мм для 2, 4-5; 100 mm для 3, 6. 154. Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) Т. J. Кор. - Rhytidiadelphus calvescens (Lindb.) Wamst. - Ритидиадельфус слабоперистый. Растения зеленые, желто- или, чаще, темно-зеленые. Стебель б. ч. восходящий и затем вверху дуговидно согнутый, до 7-12 см дл., правильно или редко перисто ветвящийся, б. м. рыхло или
Rhytidiadelphus 111 155. Rhytidiadelphus triquetrus. 1 - внешний вид растения; 2 - клетки средней части листа; 3 - клетки верхушки листа; 4-5 - листья. Масштабы: 1см для 1; 2 мм для 4-5; 100 цт для 2-3. вверху более густо, равномерно облиственный; веточки 5-15 мм дл. Стеблевые листья с рыхло прилегающим основанием и оттопыренно отстоящей верхушкой, 3.0-3.9x1.3-1.8(-2.3) мм, в основании широко сердцевидно-треугольные, выше быстро суженные в ланцетно-шиловид- ную, желобчатую верхушку; жилка до 0.4 длины листа; клетки 45-70x8-9 цт. Веточные листья до 2x1 мм, более постепенно заостренные по сравнению со стеблевыми. Спорофиты с террито- рии ЗБС неизвестны. [Ножка около 3 см. Коробочка 2 мм дл. Споры 18-20 цт]. В большом количестве вид растет в ельниках-кисличниках и сходных типах леса, а также среди высокотравья, реже на вырубках, валежнике. На ЗБС встречается спорадически в водораздельной части территории на почве в хвойно-широколиственных лесах, на склоне долины р. Москвы редок. В европейской России распространение A. subpinnatus б. м. ограничено ареалом ели. Голарктический вид, встречающийся от южных районов Арктики до юга Европы, Турции, Китая. 155. Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst. - Ритидиадельфус трехгранный. Растения мощные, в рыхлых дерновинках или образуют обширные покровы, светло- или желто-зеленые, слабо блестящие. Стебель до 10(-15) см дл., восходящий до прямостоячего, с мощным красным склеродермисом и слабым центральным пучком, густо всесторонне облиственный (облиственность имеет б. м. хохолковый характер: листья на верхушке стебля скучены и несколько крупнее расположенных ниже), правильно перисто ветвящийся, веточки до 17 мм дл., горизонтально всесторонне отстоящие, на верхушке оттянутые; парафиллии отсутствуют. Стеблевые листья 3.0-5.0х1.8-2.6 мм, от основания отстоящие или далеко отстоящие,
218 Мхи яйцевидно-треугольные, сердцевидные, постепенно широко заостренные, продольно складча- тые, по всему краю пильчатые; жилка двойная, до 0.5-0.8 длины листа; клетки 60-110x6 pin, линейные, с мамиллозно выступающими верхними углами; в основании листа короткие, толсто- стенные, иногда оранжево окрашенные, в углах основания слабо дифференцированы. Веточ- ные листья до 2.5x1.0 мм, сходны со стеблевыми. Двудомный. Спорофиты нечасто. Перихециаль- ные листья 3.3-4.1x0.7-1.2 мм, удлиненные, быстро суженные в узкую верхушку, цельнокрай- ные, с короткой неясной жилкой до 1/4 длины листа. Ножка 1.5-3.0 см, гладкая. Коробочка 2.0- 2.5 мм дл., горизонтально наклоненная, яйцевидная, с высокой спинкой, несколько угловатая в открытом состоянии. Крышечка высоко коническая. Колечко отпадающее. Споры 18-23 цт. Растет на почве в лесах и на опушках, на камнях, валежнике, в основании стволов; на ЗБС нередок в водораздельной части. В европейской России известен из всех б. м. полно изученных областей. Участие этого вида в напочвенном покрове таежных лесов убывает от северотаежной подзоны к югу, также более часто и массово встречается в районах распространения карбонатных пород. Широко распространенный вид в бореальной и гемибореальной зонах Голарктики, в меньшей степени в неморальной зоне, в горах проникает далеко на юг. СЕМЕЙСТВО BRACHYTHECIACEAE - БРАХИТЕЦИЕВЫЕ Растения крупные или мелкие, растущие на почве, валежнике, стволах, камнях. Дерновинки подушковидные, реже б. м. плоские. Стебель простертый, реже восходящий, густо или рыхло всесторонне облиственный, иногда сережчатый; обычно б. м. густо, но неправильно перисто ветвящийся; веточки всесторонне или несколько уплощенно облиственные; симподиальные побеги многочисленные Стеблевые листья прямые или слабо серповидно согнутые, б. ч. яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, реже узко ланцетные или почти округлые, к верхушке длинно или коротко заостренные, реже тупые или резко суженные в волосковидный кончик, длинно или коротко низбегающие, реже не низбегающие, б. м. вогнутые или плоские, продоль- но складчатые или не складчатые; край пильчатый, реже цельный, плоский, реже отворочен- ный, обычно только в нижней части листа; жилка простая, до (0.2-)0.4-0.8(-1.0) длины листа; клетки листа б. ч. линейные, реже продолговатые до коротко ромбических, гладкие, в углах основания квадратные, мелкие, б. м. толстостенные, или же крупные тонкостенные, или не дифференцированы. Веточные листья сходны со стеблевыми, но обычно мельче и относительно узкие, реже более сильно отличающиеся по форме; край листа более сильно пильчатый, жилка чаще оканчивается шипиком; клетки на дорсальной стороне иногда с выступающими верхни- ми углами. Однодомные, двудомные, многодомные или ложнооднодомные. Ножка длинная, гладкая или шероховатая. Коробочка наклоненная до горизонтальной, б. м. овальная, согнутая (часто только на спинке). Крышечка коническая или клювовидная. Перистом закрывает устье во влажном состоянии, полно развитый. Колпачок клобуковидный, голый. Род Brachytheciastrum Ignatov & Huttunen - Брахитециаструм 156. Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen - Brachythecium velutinum (Hedw.) Bruch et al. - Брахитециаструм бархатный. Стебель 2-4 см дл., б. м. густо или очень рыхло, всесторонне или двусторонне облиственный, б. м. правильно перисто ветвящийся, веточки до 4 мм дл., двусторонне облиственные. Стеблевые листья 1.0-1.6х0.3-0.4(-0.5) мм, ланцетные, постепенно длинно заостренные, коротко низбегающие, слегка вогнутые; край листа пильчатый практически до основания; жилка до 0.5-0.7 длины лис- та, часто заканчивается шипиком; клетки 30-70(-90)х5-7 цт; в углах основания квадратные и коротко прямоугольные, образующие б. м. резко отграниченную квадратную группу. Веточные листья сходны со стеблевыми по форме, но относительно узкие, более сильно пильчатые и жилка оканчивается более заметным шипиком, нередко с несколькими зубцами близ ее окончания.
Brachytheciastrum, Brachythecium 219 156. Brachytheciastrum velutinum. 1,4- коробочки; 2 - клетки в средней части стеблевого листа у края; 3 - стеблевой лист; 5 - внешний вид растения; 6 - клетки угла основания листа; 7 - клетки верхушки листа. Масштабы: 2 мм для 5; 1 мм для 1, 4; 0,5 мм для 3; 100 цт для 2, 6-7. Однодомный. Спорофиты часто. Ножка 1.0-1.3 мм, умеренно или слабо шероховатая. Коробочка темно-бурая, наклоненная до горизонтальной, 1.5 мм дл. Крышечка коническая. Споры 10-14 цт. Растет на разнообразных почвенных обнажениях (обычно песчаных), на камнях, иногда в основании деревьев, а также на гнилой древесине. На территории ЗБС изредка встречается в лесах разных типов, чаще в хвойно-широколиственных на склоне к р. Москве, на почве, лесной подстилке, выступающих корнях деревьев, а также на вывалах. В европейской России встречается во всех областях, кроме наиболее аридных; местами нередок, но в большинстве областей - спорадически. Широко распространенный вид в большинстве районов Голарктики, от высокой Арктики на юг до Северной Африки, стран Ближнего Востока, Гималаев, Тибета, центральных провинций Китая. Род Brachythecum Bruch et al. - Брахитециум Растения от сред него размера до крупных. Стебель простертый, всесторонне густо облиственный, неправильно или отчасти прерывисто перисто ветвящийся, часто с многочисленными симподи- альными побегами. Стеблевые листья черепитчато прилегающие, прямо отстоящие или односторонне согнутые, симметричные до слабо серповидно согнутых, от широко яйцевидных до яйцевидно- ланцетных, сильно или слабо вогнутые, сильно или слабо продольно складчатые, постепенно длинно
220 Мхи или коротко заостренные, коротко и узко, реже широко низбегающие; край пильчатый или почти цельный; жилка б. ч. до 0.4-0.8 длины листа, оканчивается без шипика или в отдельных листьях с очень небольшим шипиком; клетки (4-)6-10(-20): 1, сравнительно тонкостенные, к основанию короче и шире, в углах основания или мелкие, квадратные и прямоугольные, или практически не диф- ференцированные, или более крупные, прозрачные, тонкостенные. Веточные листья сходны со стеблевыми, но обычно мельче, относительно узкие, с более сильной пильчатостью края и сильнее выступающим окончанием жилки, которая часто несет на конце сильный шипик (у большинства видов, однако, этот признак не является константным), а также более слабой дифференциацией клеток основания. Дву-, одно- или многодомные. Ножка шероховатая или гладкая. Коробочка накло- ненная до горизонтальной, продолговато-яйцевидная, в зрелом состоянии, перед началом рассеивания спор, согнутая б. ч. только на спинке. Крышечка коническая. 1. Клетки углов основания листа зна- чительно шире клеток пластинки, тонкостенные, образуют б. м. хоро- шо выраженную прозрачную груп- пу; стеблевые листья от яйцевид- ных до широко или треугольно- яйцевидных, треугольно заострен- ные или с коротко оттянутой вер- хушкой ........................2 — Клетки углов основания листа б. ч. мелкие, квадратные или б. м. тех же размеров, что и клетки средней части основания листа; стеблевые листья б.ч. яйцевидно-ланцетные, б.м. длинно и узко заостренные....3 2. Стеблевые листья из яйцевидного основания б. м. длинно заострен- ные; лист к основанию б. м. резко закруглен, с относительно узким низбеганием; группа крупных про- зрачных клеток в углах основания листа не доходит до его края; одно- домный, спорофиты часто; преиму- щественно лесной вид............. .......162. Brachythecium rutabulum — Стеблевые листья из яйцевидного или яйцевидно-треугольного осно- вания коротко, реже умеренно длин- но заостренные; лист слабо сужен к основанию, с широким треуголь- ным низбеганием, почти целиком образованным крупными тонко- стенными клетками; двудомный, спорофиты редко; вид сырых мес- тообитаний ..................... .....161. Brachythecium rivulare
Brachythecium 221 3. Клетки по всей ширине основания листа б. м. гомогенные, более ко- роткие и широкие, чем клетки плас- тинки; стеблевые листья б. м. рав- номерно узко треугольно заострен- ные, почти цельнокрайные или слабо пильчатые............. .... 159. Brachythecium mildeanum Клетки углов основания листа квад- ратные, заметно отличающиеся от клеток основания близ жилки; стеб- левые листья часто с б. м. оттянуто заостренной верхушкой, пильчатые или почти цельнокрайные....4 4. Стеблевые листья из продолговато- яйцевидного основания б. м. посте- пенно заостренные, часто ясно продольно складчатые, коротко низбегающие или не низбегающие; в углах основания небольшая груп- па из мелких квадратных клеток; однодомный, спорофиты часто; ножка гладкая..................... .... 160. Brachythecium salebrosum — Стеблевые листья из яйцевидного основания б.м. резко суженные, ши- роко и б.м. длинно низбегающие; в углах основания крупная группа из квадратных клеток, вытянутая вдоль края листа; двудомные или однодомные, спорофиты редко или б. м. часто; ножка гладкая или ввер- ху шероховатая...................5 5. Листья б. м. сережчато прилегаю- щие, не складчатые или слабо складчатые, край слабо пильчатый до почти цельного; двудомный, спорофиты редко; ножка гладкая. ........157. Brachythecium albicans — Листья не сережчатые, слабо или сильно продольно складчатые, край листа ясно пильчатый; однодом- ный, спорофиты часто; ножка ввер- ху слабо шероховатая.............. ...158. Brachythecium campestre
Мхи 222 157. Brachythecium albicans (Hedw.) Brach et al. - Брахитециум беловатый. Растения в рыхлых или б. м. густых дерновинках, бледно- или соломенно-желтые, реже чисто светло-зеленые. Стебель простертый до восходящего, до 8 см дл., всесторонне облист- венный, неправильно ветвящийся, веточки до 8 мм дл. Стеблевые листья б. м. односторонне обращенные или сережчато прилегающие (особенно во влажном состоянии), 1.7-2.3(-2.9)х0.6- 0.9(-1.2) мм, яйцевидно-ланцетные, с наибольшей шириной на 1/7-1/5 длины листа, вогнутые, слабо складчатые (при изготовлении препарата появляются дополнительные складки из-за сильной вогнутости листа), постепенно или довольно резко суженные в линейно-ланцетную или в дистальной части почти волосковидную верхушку, к основанию полого закругленные и широко низбегающие; край почти цельный до слабо пильчатого; жилка 0.5-0.7 длины листа; клетки 40-70(-95)х7-9 цт, тонкостенные, к основанию более короткие и широкие; в углах основания квадратные и коротко прямоугольные клетки 12-15 цт шир. образуют умеренно отграниченную группу, обычно поднимающуюся от угла низбегания вверх по краю, так что общее очертание ее яйцевидное. Двудомный, спорофиты изредка. Ножка до 1.5 см, гладкая. Коробочка 2 мм дл. Споры 13-18 цт. Растет на сухих открытых песчаных местах с разреженным травостоем, по опушкам сосняков, в разнообразных сухих каменистых местообитаниях. Отмечался для многих кварталов ЗБС (Слука, 1980), по-видимому, ошибочно; собран на сухом песке на открытом склоне к шоссе южной экспозиции. Встре- чается почти во всех областях Европейской России, в целом характеризуется биполярным распростра- нением в арктической и бореальной зонах Голарктики и умеренном поясе Южного полушария. 158. Brachythecium campestre (Miill. Hal.) Brach et al. - Брахитециум полевой. Растения крупные, в рыхлых дерновинках, бледно- или желто-зеленые. Стебель простертый, до 12 см дл., всесторонне густо облиственный, неправильно или б. м. правильно перисто ветвя- щийся; веточки прямые, острые, до 15 мм дл., всесторонне облиственные. Стеблевые листья прямо отстоящие, 2.0-2.4х0.7-0.8 мм, яйцевидно-ланцетные, постепенно длинно заостренные, б. м. длинно и широко низбегающие, слабо или сильно продольно складчатые; край в верхушке сильно, ниже до середины умеренно пильчатый; жилка до 0.5-0.7 длины листа; клетки 60-100 (-120)х8-10 цт, к основанию короче и шире, в углах основания квадратные и коротко прямо- угольные клетки образуют обширную группу, обычно вытянутую вдоль края листа, умеренно резко отграниченную от клеток пластинки. Однодомный. Ножка слабо шероховатая или гладкая, около 2 см. Коробочка 1.5-2.0 мм дл. Споры 14-17 цт. Растет на почве по сухим лугам и опушкам с разреженным травостоем и в рудеральных место- обитаниях. В окрестностях ЗБС отмечен на обочине дороги на Верхних дачах и на поле к западу от с. Каринское. В европейской России известен преимущественно из центральных областей. Вид распро- странен в основном в Северной Европе. 159. Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. - Брахитециум Мильде. Растения в густых или рыхлых дерновинках, зеленые или желто-зеленые. Стебель до 8 см дл., простертый до восходящего, густо или умеренно густо всесторонне облиственный, непра- вильно перисто ветвящийся, веточки до 6 мм дл., всесторонне облиственные. Стеблевые листья рыхло прилегающие или прямо отстоящие, всесторонние, практически никогда не бывают даже слабо односторонне согнутыми, 2.0-2.7x0.8-1.1 мм, яйцевидно-ланцетные, постепенно длинно или коротко заостренные, к основанию закругленные, коротко или б. м. длинно низбегающие, не складчатые или умеренно продольно складчатые, цельнокрайные или едва пильчатые в верхушке; жилка до 0.4-0.7 длины листа; клетки листа 60-120x6-9 цт, тонкостенные, поперек всего основания в 2-4 рядах короче и шире, в углах практически не дифференцированы, реже немного более мелкие или же немного более крупные (особенно в обводненных местообитаниях). Многодомный, однодомный или двудомный, спорофиты очень редко. Ножка до 2.5 см, гладкая. Коробочка 2.5 мм дл. Споры 13-20 цт.
Brachythecium 223 157. Brachythecium albicans (1-6); 158. Brachythecium campestre (7-12). 1, 11 - внешний вид растений; 2, 7 - клетки в средней части стеблевого листа у края; 3,8- клетки углов основания листа; 4,12 — клетки верхушки листа; 5-6, 9 - стеблевые листья; 10- коробочка. Масштабы: 1 см для 1, 11; 1 мм для 5-6, 9; 0,5 мм для 10; 100 цт для 2-4, 7-8, 12.
224 Мхи Растет на сырой и влажной почве и камнях на сырых лугах и травяных болотах, изредка в редкостойных болотистых лесах, по берегам рек и ручьев; нередок на нарушенных местах. На территории ЗБС встреча- ется в сырых местах на почве и гнилой древесине, редко (кв. 1). В европейской России довольно обычен в лесной зоне, более редок в степной. Весьма широко распространен в северных и горных районах Евразии, однако редок в Северной Америке; также встречается в Австралии. 160. Brachythecium salebrosum (Е Weber & D. Mohr) Bruch et al. - Брахитециум неровный. Растения в рыхлых дерновинках или обширных покровах, зеленые, желто- или бледно- зеленые. Стебель простертый, до 7 см дл., б. м. густо округло облиственный, правильно или неправильно перисто ветвящийся, веточки до 6 мм дл., округло или слабо уплощенно облист- венные; нередко имеются симподиальные побеги, восходящие и затем дуговидно вниз согнутые. Стеблевые листья вверх направленные или прямо отстоящие, обычно слабо односторонне согнутые, 1.9-2.6x0.7-1.1 мм, яйцевидно-ланцетные, реже яйцевидные или почти ланцетные, постепенно длинно заостренные, коротко низбегающие, обычно слабо вогнутые и сильно продольно складчатые, по краю сильно пильчатые, иногда слабо пильчатые до почти цельно- крайних; жилка достигает 0.6-0.75 длины листа; клетки листа 45-100(-130)х6-9(-11) цт, уме- ренно толстостенные, с б. ч. прямыми продольными стенками, в углах основания квадратные и коротко прямоугольные, образующие небольшую квадратную группу, умеренно четко отгра- ниченную от соседних клеток. Однодомный, спорофиты часто. Ножка до 2 см, гладкая. Коробочка 2 мм дл. Споры 13-17 цт. Растет на почве на открытых местах, валежнике (часто доминируя), в основании стволов и на накло- ненных стволах, на камнях, старых стенах и бетонированных поверхностях и т. д., часто в сильно нару- шенных местообитаниях. На ЗБС встречается часто, по всей территории. В европейской России известен практически из всех областей. В Голарктике распространен от Арктики до Северной Африки, стран Ближнего Востока, южного Китая; особенно массово встречается в бореальной и неморальной зонах; кроме того, указан для тропической Америки, Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии. 161. Brachythecium rivulare Bruch et al. - Брахитециум ручейный. Растения крупные, обычно в рыхлых дерновинках, светло- или желто-зеленые; концы побегов с плотно прижатыми листьями, часто сильно беловато блестящие. Стебель простертый, до 15 см дл., умеренно густо всесторонне облиственный, перисто ветвящийся, ветви до 20 мм дл.; симподиальные побеги многочисленные, прямостоячие, в проксимальной части нередко совершенно не ветвящиеся, из-за чего вполне развитые симподиальные побеги имеют б. м. древовидный облик; веточки симподиальных побегов часто со значительно более мелкими листьями. Стеблевые листья от прилегающих до прямо отстоящих, иногда на самой верхушке назад отогнутые, 1.6-2.0(-2.5)х0.9-1.5 мм, широко яйцевидные до яйцевидно-треугольных, к верхушке быстро, реже постепенно, коротко, узко или широко заостренные, к основанию едва закругленные, широко треугольно или мешковидно низбегающие, сильно вогнутые, слабо или умеренно складчатые; по краю пильчатые, иногда очень слабо, плоские; жилка достигает 0.5- 0.7 длины листа; клетки (50-)70-110(-150)х8-11 цт, в углах основания крупные, тонкостенные, бесцветные клетки образуют хорошо отграниченную группу, практически достигающую края листа. Двудомный, редко однодомный. Ножка сильно шероховатая, 2-2.5 см. Коробочка 2-2.5 мм дл. Споры 13-17(-20) цт. Растет на почве и камнях в сырых лесах, на травяных и зеленомоховых болотах, сырых лугах, по берегам рек и ручьев, на разнообразных сырых нарушенных местах (в кюветах, колеях и т. п.). На территории ЗБС изредка встречается в сырых местах (вдоль ручьев, в оврагах) на почве, валеже, осно- ваниях стволов, преимущественно в долине р. Москвы. В европейской России встречается, по-видимому, во всех областях. Очень широко распространенный вид, заходящий в южные районы Арктики, очень обычный в бореальной и неморальной зонах Голарктики, на юг доходящий до Северной Африки, Ирана, Ирака, Афганистана, Индии, Китая, а также известный из Австралии, Южной Африки и юга Южной Америки.
Brachythecium 225 100 цт 1 мм 2 мм 159. Brachythecium mildeanum (1-5); 160. Brachythecium salebrosum (6-11). 1, 6 - фрагмент побега; 2, 7 - клетки верхушки листа; 3, 8 - клетки в средней части стеблевого листа у края; 4, 10 - стеблевые листья; 5, 11 - клетки углов основания листа; 9 - коробочка. Масштабы: 2 мм для 1, 6, 9; 1 мм для 4, 10; 100 цт для 2-3, 5, 7-8, 11.
226 Мхи 161. Brachythecium rivulare. 1 - внешний вид растения; 2 - стеблевой лист; 3 - клетки в средней части стеблевого листа у края; 4 - клетки угла основания листа. Масштабы: 2 см для 1; 1 мм для 2; 100 цт для 3-4. 162. Brachythecium rutabulum (Hedw.) Bruch et al. - Брахитециум кочерга. Растения крупные, дерновинки от подушковидных густых (при росте в чистом покрове, например, на валежнике или на почве в широколиственных лесах) до рыхлых (среди травы, особенно во влажных местах), обычно чисто зеленые, реже желто-зеленые. Стебель простертый, до 10 см дл., густо ветвящийся, густо всесторонне облиственный; веточки до 15 мм дл., всесторонне облиственные; симподиальные побеги многочисленные, часто перисто ветвящиеся почти от их основания. Стеблевые листья прямо отстоящие до далеко отстоящих, 1.8-2.7x0.9- 1.6 мм, яйцевидные, широко яйцевидные или яйцевидно-треугольные, к верхушке резко или постепенно суженные, длинно или коротко заостренные, к основанию резко закругленные и б. м. узко низбегающие, вогнутые, б. м. складчатые, край пильчатый, плоский или в основании отогнутый; жилка до 0.4-0.7 длины листа; клетки 80-125x9-11 цт, к основанию шире, до 15 цт шир., на изгибе основания тонкостенные клетки образуют б. м. крупную, хорошо заметную группу, не достигающую края листа. Однодомный, спорофиты часто. Ножка до 3 см, сильно шероховатая. Коробочка до 2.5 мм дл. Споры 14-16 цт. Растет на средне увлажненной почве в лесах, на валежнике, в основании стволов, покрытых почвой камнях и др. На ЗБС встречается на валежных стволах в хвойно-широколиственных лесах (кв. 1, 2). В европейской России весьма обычен от дубрав степной зоны на север до участков широколиственных лесов в пределах южной тайги; севернее имеются лишь единичные находки. Широко распространенный неморальный вид, весьма обычный в южных районах Европы, массовый в Западной Европе, на Кавказе, в зоне широколиственных лесов, умеренно редкий в южной тайге и лишь с единичными находками севернее. В Сибири вид редок, приурочен к районам с мягким климатом на Алтае и Западном Саяне. За пределами Голарктики известен в Австралии и высокогорьях Новой Гвинеи.
Brachythecium, Cirriphyllum 227 162. Brachythecium rutabulum. 1- внешний вид растения; 2 - коробочка; 3-4 - стеблевые листья; 5 - клетки в средней части стеблевого листа у края; 6 - клетки угла основания листа. Масштабы: 1 см для 1; 2 мм для 2; 1 мм для 3-4; 100 цт для 5-6. Род Cirriphyllum Grout - Циррифиллум 163. Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout - Циррифиллум волосконосный. Растения крупные, в рыхлых, б. ч. плоских дерновинках, светло-, желтовато- или беловато- зеленые, шелковисто блестящие. Стебель до 10 см дл., простертый, в верхней части густо, ниже б. м. рыхло всесторонне облиственный, б. м. правильно расставленно перисто ветвящийся, ветви до 15 мм дл., острые, прямые, всесторонне облиственные; симподиальные побеги образуются редко. Стеблевые листья 2.0-2.6Х1.0-1.5 мм, непосредственно ниже верхушки б. м. плотно прилегающие, ниже от рыхло прилегающих до неправильно далеко отстоящих, яйцевидные, вверху закругленные и внезапно суженные в длинную волосковидную верхушку, к основанию слабо закругленные, длинно и широко низбегающие, сильно вогнутые, край листа в верхней половине пильчатый; жилка достигает 0.3-0.5(-0.6) длины листа (считая верхушку), оканчивается без шипика; клетки 60-110x7-10 цт, линейные, тонкостенные, в основании коро- че и шире, в углах основания округло коротко прямоугольные, до 20 цт шир., тонкостенные, прозрачные, образуют большую, нерезко отграниченную группу. Веточные листья до 2.0x0.7 мм, продолговато-яйцевидные до продолговато-ланцетных, более постепенно суженные к верхушке, на конце закрученной; край сильно пильчатый; жилка оканчивается в середине листа, без шипика. Двудомный. Спорофиты редко. Ножка до 2 см, шероховатая. Коробочка 2 мм да.,
228 Мхи 163. Cirriphyllum piliferum. 1 - внешний вид растения; 2 - верхушка побега; 3 - стеблевой лист; 4 - клетки в средней части стеблевого листа у края; 5 - фрагмент стебля с веточками; 6 - коробочка. Масштабы: 1 см для 1; 2 мм для 2, 5-6; 1 мм для 3; 100 цт для 4. наклоненная, слабо согнутая. Крышечка с умеренно резко отграниченным, длинным, слабо скошенным клювиком. Колечко отпадающее. Споры 14-15 цт. Растет на почве в лесах, особенно часто в ельниках кисличных и папоротниковых, в сероольшаниках, в приручьевых ельниках, среди высокотравья, часто на сырых склонах облесенных оврагов, иногда на лугах; нередок на валежнике и иногда поднимается по стволам до полуметра над землей. На ЗБС встре- чается на почве в смешанных лесах (чаще мелколиственных) и в сырых местах, по всей территории, часто. В европейской России известен из большинства областей лесной зоны. В целом вид широко распро- странен в бореальной и гемибореальной зонах Евразии, проникая в горах далеко на юг; в Северной Америке встречается на востоке. Род Eurhynchiastrum Ignatov & Huttunen - Эвринхиаструм 164. Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov & Huttunen - Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. - Эвринхиаструм красивенький. Растения мелкие до средних размеров, в рыхлых или иногда густых подушковидных дерновинках, зеленые, блестящие. Стебель 2-3(-5) см дл., простертый или дуговидно восходя- щий, всесторонне рыхло или б. м. густо облиственный, неправильно перисто ветвящийся, ве- точки до 5 мм дл., прямые, туповатые, от рыхло до плотно черепитчато, всесторонне облист- венных; симподиальные побеги часто. Стеблевые листья 0.7-1.2х0.4-0.8 мм, прямо отстоящие, яйцевидно-треугольные, постепенно б. м. длинно заостренные, к основанию резко закруглен- ные и коротко низбегающие, по краю слабо или умеренно пильчатые; жилка достигает 0.5-0.8
Cirriphyllum, Eurhynchiastrum 229 164. Eurhynchiastrumpulchellum (1-6); 165. Eurhynchium angustirete (7-10). 1,7 - внешний вид растений; 2 - клетки верхушки стеблевого листа; 3 - клетки верхушки веточного листа, 4, 10 клетки в средней части стеблевого листа у края; 5,8- стеблевые листья; 6 - веточные листья; 9 - верхушка побега. Масштабы: 1 см для 7; 2 мм для 1,9; 1 мм для 5-6, 8; 100 цт для 2-4, 10. длины листа, оканчивается шипиком; клетки (30-)40-60(-80)х4.5-6 цт, узко линейные, умеренно толстостенные, в углах основания квадратные и коротко прямоугольные, образующие неболь- шую, умеренно отграниченную группу. Веточные листья отстоящие или прилегающие, яйцевид- но-ланцетные, тупые, по краю остро пильчатые; жилка оканчивается сильным шипиком. Двудом-
230 Мхи ный или ложнооднодомный, с карликовыми мужскими растениями на листьях женских растений; спорофиты изредка. Ножка до 1 см, гладкая. Коробочка 1.5 мм дл., наклоненная до горизон- тальной, продолговато-яйцевидная, на спинке согнутая. Крышечка с длинным прямым или слабо скошенным клювиком. Колечко отпадающее. Споры 12-17 цт. Растет чаще всего на почвенных обнажениях на склонах, на камнях, иногда в нижних частях стволов, особенно осин. На территории ЗБС отмечен на почве в в елово-широколиственном лесу (кв. 2), для многих кварталов указывался ошибочно (Слука, 1980). В европейской России весьма обычен как в лесной, так и степной зоне. Широко распространен на большей части Голарктики, включая Арктику и высокогорья. Род Eurhynchium Bruch et al. - Эвринхиум 165. Eurhynchium angustirete (Broth.) T.J. Кор. - E. zetterstedtii St0rm. - Эвринхиум узкоклеточный. Растения крупные, в ригидных подушковидных дерновинках, зеленые или беловато-зеле- ные, шелковисто блестящие. Дифференциация побегов на стебель, веточки и симподиальные побеги нечеткая за счет преобладания симподиального ветвления; побеги 5-8 см дл., дуговид- ные, всесторонне вздуто облиственные, неправильно ветвящиеся, на верхушках некоторые тупые от скученных листьев, некоторые утончающиеся, с более мелкими листьями. Листья до 1.2- 1.8x1.0-1.4 мм, в основании далеко отстоящие, выше несколько вверх загибающиеся, широко яйцевидные, постепенно широко треугольно заостренные, к основанию закругленные, стебле- объемлющие; сильно вогнутые, глубоко продольно складчатые; край пильчатый почти до осно- вания; жилка до 0.65-0.85 длины листа, оканчивается сильным шипиком; клетки (25-) 40-70x5- 7 цт, продолговатые, б. м. толстостенные, извилистые, в углах основания более широкие и короткие, до 30x20 цт, образующие б. м. ясно отграниченную группу. Двудомный или ложно- однодомный. Спорофиты очень редко. Ножка 2-2.5 см, гладкая. Коробочка 2.5-3 мм дл., накло- ненная до горизонтальной, продолговатая, полого согнутая. Крышечка высоко коническая, б. м. резко суженная в прямой или слабо скошенный клювик. Споры 12-16 цт. Растет в хвойных (чаще всего в ельниках кисличных), смешанных и широколиственных лесах, на почве, валежнике, камнях, в основании стволов деревьев (очень редко по стволам осины поднимается на 1-2 м над землей). На территории ЗБС изредка встречается на почве в елово-широколиственных лесах на склоне долины р. Москвы (кв. 1, 2), единично в хвойных лесах на водоразделе. Eurhynchium angustirete широко распространен в Европе, от Скандинавии на юг до горных районов Средиземноморья и Кавказа, в европейской России встречается сравнительно часто в западной части лесной и лесостепной,зон, восточнее Москвы известен из единичных местонахождений (вплоть до Урала). После значительной дизъюнкции затем встречается на Алтае и Западном Саяне (редко, в черневой тайге в рефугиумах неморальной флоры), далее - только в центральном Китае, на Тайване и в Японии. Род Oxyrrhynchium (Schimp.) Wamst. - Оксиринхиум 166. Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske - Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. - Оксиринхиум зияющий. Растения средних размеров, в очень рыхлых или, реже, б. м. густых дерновинках, зеленые, желто- или буровато-зеленые, блестящие. Стебель до 7 см дл., простертый, расставленно всесто- ронне облиственный; на слабее ветвящихся участках стебля листья мельче, так что такие участки могут выглядеть почти столоновидными; на участках с более густым ветвлением листья крупнее; местами стебель правильно перисто ветвящийся, местами же весьма расставленно и неправильно ветвящийся; при росте в густом покрове образует восходящие, почти древовидные симподи- альные побеги; веточки до 6 мм дл., облиственность веточек при росте в густых дерновинках всесторонняя и довольно густая (так что ось веточки не видна в промежутках между листьями), при распластанном росте веточки плоско и очень расставленно облиственные. Стеблевые листья 0.7-1.2x0.5-0.8 мм, яйцевидно-треугольные, б. м. длинно треугольно заостренные, к основанию
Eurhynchium, Oxyrrhynchium 231 166. Oxyrrhynchium hians (1-6); 16T.Rhynchostegiumarcticum(J-i\). 1,4,7,11 -внешний вид растений; 2, 9 - стеблевые листья; 3 - веточный лист; 5 - клетки в средней части стеблевого листа у края; 6 - клетки верхушки стеблевого листа; 8 - коробочка; 10 - клетки середины листа. Масштабы: 1 см для 4; 5 мм для 11; 2 мм для 1, 7-8; 1 мм для 2-3, 9; 100 цт для 5-6, 10. закругленные, коротко низбегающие, края пильчатые до основания; жилка до 0.6-0.8 длины листа, выбегает шипиком, иногда слабым; клетки 30-60(-90)х4-7 цт, продолговатые до линей- ных, в углах основания немного крупнее, но не образуют при этом резко отграниченной группы. Веточные листья эллиптические или яйцевидно-треугольные, коротко или длинно заостренные, край сильно пильчатый; жилка сильная, оканчивается мощным, широким шипиком; клетки к
232 Мхи основанию шире и короче в нескольких рядах; в месте изгиба основания листа несколько клеток более крупные, иногда образующие небольшую группу, нерезко отграниченную от соседних клеток. Двудомный. Спорофиты изредка. Ножка около 1.5 см, сильно шероховатая. Коробочка около 1.5 мм дл., наклоненная до горизонтальной, согнутая. Крышечка низко коническая, резко суженная в узкий, сильно скошенный клювик. Колечко отпадающее. Споры 12-14 цт. Растет на почве в широколиственных и смешанных лесах, по склонам облесенных оврагов, в травяных группировках (как на лугах и газонах, так и под пологом густых зарослей крапивы и т. п.); среди других мхов может расти также на валежнике и сильно наклоненных стволах деревьев. На ЗБС встречается на обнаженной глинистой и суглинистой почве в лесах, особенно массово в притеррасных сероольшаниках, а также под пологом травостоя по их опушкам, на водораздельных пространствах приурочен к опушкам лугов и полей. Очень обычен на юге таежной зоны и в зоне широколиственных лесов в Европе. В европейской России крайне обычный вид в зонах широколиственных и смешанных лесов, в таежной зоне в основном приурочен к интразональным местообитаниям. В Сибири имеет ограниченное распространение, связанное преимущественно с рефугиумами неморальной флоры. Также встречается в Китае и Японии, Гималаях, Северной и Восточной Африке, Северной и Центральной Америке. Род Rhynchostegium Bruch et al. - Ринхостегиум 167. Rhynchostegium arcticum (I. Hagen) Ignatov & Huttunen - Rhynchostegium murale var. arcticum I. Hagen - Ринхостегиум арктический. Растения средних размеров, в плоских, густых или рыхлых дерновинках, зеленые или буровато-зеленые, блестящие. Стебель простертый, до 3 см дл., всесторонне или б. м. уплощенно, б. м. густо черепитчато облиственный, неправильно перисто ветвящийся; веточки б. ч. до 5 мм дл., облиствены обычно несколько гуще стебля. Стеблевые листья рыхло прилегающие, 1.2- 1.5x0.6-0.7 мм, яйцевидно-продолговатые, на верхушке очень коротко заостренные до туповатых, сильно вогнутые, края слабо пильчатые до цельных (или кажущиеся цельными из-за узкой загнутости в средней и нижней части листа); жилка оканчивается обычно на 0.5-0.7 длины листа; клетки 50-80x8-13 цт, умеренно толстостенные, в углах основания крупные, тонкостенные, образующие б. м. резко отграниченную группу. Спорофиты часто. Ножка 1-1.5 см. Коробочка 2 мм дл., наклоненная до горизонтальной, согнутая. Крышечка с длинным, тонким, косым клювиком. Колечко отпадающее. Споры 12-17 цт. Растет преимущественно на затененных известняках, как правило, в небольшом количестве. На территории ЗБС отмечен на камнях и бетоне вдоль лестницы у Стерляжьего пруда. В европейской России встречается на Среднем и Южном Урале, в меловых районах Черноземья и в Московской области, также вид известен на Алтае, Тянь-Шане и в Северной Европе. Род Sciuro-hypnum (Натре) Натре - Сциурогипнум Растения от мелких до умеренно крупных размеров. Стебель простертый или дуговидный, всесторонне рыхло или густо облиственный, правильно или неправильно перисто ветвящийся, часто с симподиальными побегами. Стеблевые листья от широко яйцевидных и яйцевидно-треугольных до ланцетных; низбегающие или почти не низбегающие; вогнутые или плоские, не складчатые (но у сильно вогнутых листьев при изготовлении препаратов нередко образуются складки), края цельные или пильчатые почти до основания; жилка до середины или верхушки листа, оканчивается без шипика (как исключение в некоторых листьях с небольшим шипиком); клетки линейные или коротко продолговатые, тонкостенные или умеренно толстостенные, в углах основания дифференцированные (более крупные или более мелкие) или не дифференцированные. Веточные листья не отличаются от стеблевых или более мелкие и узкие, сильнее пильчатые, жилка иногда с б. м. сильным шипиком на конце. Однодомные. Ножка шероховатая. Коробочка коротко эллиптическая и прямая и тогда наклоненная до горизонтальной, или же продолговатая, согнутая и тогда горизонтальная до
Rhynchostegium, Sciuro-hypnum 233 сильно поникающей. Крышечка низко или высоко коническая. Колечко отпадающее фрагментарно. 1. Жилка оканчивается значительно ниже верхушки листа; клетки углов основания листа слабо диффе- ренцированы или немного шире клеток пластинки; веточки часто б. м. уплощенно облиственные......... ..........168. Sciuro-hypnum curtum — Жилка оканчивается в верхушке листа; клетки углов основания лис- та квадратные или коротко прямо- угольные; веточки всесторонне облиственные....................2 2. Стеблевые листья из яйцевидно- ланцетного основания постепенно и длинно заостренные, коротко низбегающие....................... ........169. Sciuro-hypnum populeum — Стеблевые листья из яйцевидно- треугольного основания резко за- остренные, длинно, реже коротко низбегающие..................3 3. Веточки в сухом состоянии прижа- то облиственные; клетки средней части листа короткие, б. ч. 4-7:1, клетки к основанию листа посте- пенно более широкие............... ........ 170. Sciuro-hypnum reflexum — Веточки в сухом состоянии с далеко отстоящими листьями; клетки сред- ней части листа линейные, б. ч. 7- 15:1, клетки к основанию листа слабо расширенные................ ...... 171. Sciuro-hypnum starkei 168. Sciuro-hypnum curtum (Lindb.) Ignatov - Brachythecium curtum (Lindb.) Limpr. - B. oedipodium auct. - Sciuro-hypnum oedipodium auct. -- Сциурогипнум короткий. Растения среднего размера, в рыхлых дерновинках или образующие обширные покровы, темно- или желто-зеленые. Стебель простертый, реже (при росте в густой траве) восходящий до прямостоячего, до 10 см да., всесторонне рыхло облиственный, расставленно, б. м. правильно перисто ветвящийся; веточки до 10 мм дл., двусторонне или, реже, всесторонне рыхло облист- венные. Симподиальные побеги часто. Стеблевые листья отстоящие, 1.5-2.3(-2.7)х0.8-1.8 мм, яйцевидные или яйцевидно-треугольные, коротко постепенно заостренные, с наибольшей шириной около 1/7 длины листа, длинно и узко низбегающие; слегка вогнутые и неясно складчатые; край пильчатый вниз до наиболее широкой части листа; жилка до 0.4-0.75 длины
234 Мхи листа; клетки 70-100x8-11 цт, к основанию шире, так что клеточная сеть нижней части листа обычно весьма рыхлая, к углам основания клетки несколько крупнее или почти не дифферен- цированы. Веточные листья уже, сильнее пильчатые, со скрученной верхушкой, жилка часто оканчивается шипиком, реже без шипика. Спорофиты часто. Ножка до 2 см. Коробочка продол- говатая, горизонтальная до поникающей, около 2 мм дл. Споры 13-15 цт. Растет чаще всего на лесной подстилке, а также на почве, чаще богатой гумусом, на валежнике, камнях, в основании деревьев; часто доминирует на хвойном опаде в кисличных и папоротниковых ельниках, встречается в приручьевых ельниках, в несколько меньшем количестве в прочих, самых разных типах леса, на вырубках, опушках, травяных болотах, луговых участках среди леса; один из немногих видов, растущих под пологом густого высокотравья. На территории ЗБС встречается часто, по всей территории, в елово-широколиственных лесах на склоне к р. Москве иногда растет в значительном обилии на слабо задернованных участках, на затененных бетонных и кирпичных стенах домов и т. п. В европейской России встречается во всех областях лесной и лесостепной зон, но отсутствует в степной. Наиболее массово вид представлен в подзонах южной тайги и хвойно-широколиственных лесов; в целом, вид имеет циркумбореальный ареал, и широко распространен в Северном полушарии. В Евразии проникает до южных районов Арктики и до гор Южной Европы, Кавказа, юго-западного Китая. 169. Sciuro-hypnum populeum (Hedw.) Ignatov & Huttunen - Brachytheciumpopuleum (Hedw.) Bruch et al. - Сциурогипнум тополевый. Растения сравнительно мелкие, в густых, плоских или подушковидных дерновинках, от зеленых (при росте в тени) до желто-бурых. Стебель простертый, до 3 см дл., умеренно густо всесторонне облиственный, расставленно или б. м. густо перисто ветвящийся; веточки до 6 мм дл., густо всесторонне облиственные, на верхушке обычно острые. Стеблевые листья б. м. прилегающие или прямо отстоящие, 1.4-1.9х0.4-0.6 мм, яйцевидно-ланцетные до яйцевидно- треугольных, б. м. постепенно длинно заостренные, к основанию быстро закругленные, узко низбегающие, вогнутые, не или слабо складчатые, края б. м. слабо пильчатые или почти цельные, плоские или узко отогнутые; жилка достигает 0.8-1.0 длины листа, оканчивается без шипика; клетки 30-60x7-8 цт, умеренно толстостенные, в основании около жилки в несколько рядов короткие и широкие, в углах основания мелкие, квадратные, образующие неясно отграниченную группу. Веточные листья мельче, уже, сильнее пильчатые. Спорофиты часто. Ножка до 1.3 см. Коробочка б. м. яйцевидная, наклоненная до горизонтальной, 1.5 мм дл. Крышечка высоко коническая. Споры 12-16 цт. Обычно растет на поверхности гранитных глыб и валунов, реже на известняке и в основаниях стволов деревьев. На ЗБС отмечен на камнях и бетоне вдоль лестницы у Стерляжьего пруда и на основаниях стволов черной ольхи в притеррасной пойме близ восточной границы территории. В европейской России особенно част в двух разных районах: с одной стороны, на Северо-Западе (на гранитных валунах), с другой - в зонах лесостепи и широколиственных лесов (на стволах широколиственных деревьев). Sciuro- hypnum populeum широко распространен в Голарктике, за исключением Арктики и севера бореальной зоны, в горах проникает далеко на юг. 170. Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen - Brachythecium reflexum (Starke) Bruch et al. - Сциурогипнум отогнутый. Растения мелкие, реже средних размеров, в густых или редких, обычно подушковидных дерновинках, темно- или желто-зеленые. Стебель простертый, часто в дистальной части дуговидный, до 5 см дл., расставленно или, реже, б. м. густо всесторонне облиственный, б. м. регулярно перисто ветвящийся; веточки до 8 мм дл., дуговидные или прямые, б. м. густо или рыхло всесторонне облиственные. Стеблевые листья с прилегающим основанием и отогнутой верхушкой, 1.0-1.4x0.5-0.9 мм, яйцевидно-дельтовидные, б. м. резко суженные в длинную узкую верхушку, наиболее широкие на 1/7 длины листа; б. ч. не вогнутые, не складчатые; в основании длинно и широко низбегающие; край пильчатый или в верхушке цельный; жилка до 0.8-0.95 длины листа; клетки середины листа 25-40(-50)х6-9(-11) цт, умеренно толстостенные, к основанию
Sciuro-hypnum 235 для 1; 2 мм для 2-3,7-9; 1 мм для 4; 0.5 мм для 10; 100 цт для 5-6,11-12.
236 Мхи 170. Sciuro-hypnum reflexum (1-7); 171. Sciuro-hypnum starkei (8-12). 1,9- фрагменты стебля с веточками; 2, 10 - коробочки; 3 - внешний вид растения; 4, 11 - стеблевые листья; 5 - клетки угла основания листа; 7, 12 - клетки средней части листа у края. Масштабы: 1 см для 3; 2 мм для 1-2, 9-10; 1 мм для 4, 11; 100 цт для 5-8, 12.
Sciuro-hypnum, Calliergon 237 шире, так что клеточная сеть всего основания весьма рыхлая, в углах основания клетки квадрат- ные до коротко прямоугольных, от мелких до сильно увеличенных (до 20x15 цт). Веточные листья ланцетные до яйцевидно-ланцетных; край более сильно пильчатый, чем в стеблевых листьях; жилка иногда оканчивается шипиком. Спорофиты часто. Ножка 0.8-1.5 см. Коробочка яйцевидная, реже удлиненная, от почти прямой до наклоненной или, реже, горизонтальной, 1.0-1.3 мм дл. Споры 18-21 цт. Наиболее часто растет в основании стволов деревьев и на недавно упавших, еще не потерявших кору валежинах, реже на лесной подстилке и камнях. На ЗБС нередок по всей территории. В европейской России весьма обычен во всех областях лесной и лесостепной зон. Sciuro-hypnum reflexum широко распро- странен в Северном полушарии от средней тайги до северных широколиственных лесов, с отдельными местонахождениями в Арктике и высокогорьях, в которых вид проникает на юг проникает до Средизем- номорья, Кавказа, Китая. 171. Sciuro-hypnum starkei (Brid.) Ignatov & Huttunen - Brachythecium starkei (Brid.) Bruch et al. - Сциурогипнум Штарке. Растения в рыхлых дерновинках, зеленые или желто-зеленые. Стебель до 5 см дл., б. м. пра- вильно перисто ветвящийся; веточки до 6 мм да., всесторонне или уплощенно облиственные. Стеблевые листья отстоящие или далеко отстоящие, 13-1.6x0.7-0.8 мм, яйцевидно-треугольные до яйцевидных, б. м. постепенно длинно заостренные (иногда незадолго до верхушки с более резким сужением), наиболее широкие ниже 1/7 длины листа; слегка вогнутые, не складчатые, к основанию внезапно закругленные и узко или иногда широко низбегающие; край пильчатый вниз до наиболее широкой части листа; жилка до 0.65-0.9 длины листа; клетки извилистые, 35-80x4- 8 цт; в углах основания квадратные, образующие нерезко или, часто, б. м. резко отграниченную группу. Веточные листья отстоящие до слабо отогнутых, ланцетные, постепенно заостренные; жилка оканчивается в узкой верхушке листа, на конце без шипика. Спорофиты часто. Ножка до 1.5 см. Коробочка продолговатая, наклоненная до поникающей, 1.5 мм дл. Споры 12-16 цт. Растет на лесной подстилке, валежнике, в основании стволов в хвойных и смешанных лесах. На ЗБС спорадически встречается по всей территории. В европейской России местами нередок в областях средней и южной тайги, спорадически встречается в зоне хвойно-широколиственных лесов; в целом вид имеет циркумбореальное распространение. СЕМЕЙСТВО CALLIERGONACEAE - КАЛЛИЕРГОНОВЫЕ Растения от мелких до крупных. Стебель простертый, восходящий, прямостоячий или пла- вающий, густо или очень рыхло, всесторонне или несколько уплощенно облиственный, непра- вильно или, нередко, правильно перисто ветвящийся, причем веточки отходят радиально (не в одной плоскости); веточки облиствены как и стебель; парафиллии отсутствуют; ризоиды на междоузлиях, на верхушках листьев. Стеблевые листья симметричные или б. м. односторонне серповидно согнутые, от широко яйцевидных до ланцетных, постепенно длинно или коротко заостренные или на верхушке широко закругленные, в основании иногда сердцевидные или широко низбегающие, б. м. вогнутые или плоские, не складчатые; край цельный или пильча- тый; жилка простая, до середины или до верхушки листа; клетки узко линейные, в углах основа- ния более крупные и тонкостенные, реже мелкие и б. м. толстостенные, образующие резко или нерезко отграниченную группу. Веточные листья более мелкие и относительно более узкие по сравнению со стеблевыми. Двудомные или однодомные. Ножка длинная. Коробочка наклонен- ная до горизонтальной, согнутая, гладкая. Крышечка выпукло коническая, без клювика. Пери- стом полно развитый. Колпачок клобуковидный, голый. Род Calliergon (Sull.) Kindb. - Каллиергон Растения крупные, в рыхлых или, реже, густых дерновинках или образующие б. м. обшир- ные покровы, зеленые, желто- или буро-зеленые. Стеблевые листья прилегающие до отстоящих,
238 Мхи иногда в средней части стебля от основания назад отогнутые, яйцевидно-треугольные, на верхуш- ке широко закругленные, тупые, к сердцевидному основанию закругленные, коротко, реже длинно (С. cordifolium) низбегающие, б. м. вогнутые, края плоские, цельные; жилка достигает (0.4-) 0.5-1.0 длины листа; клетки линейные, гладкие, в верхушке листа иногда ромбоидальные, с б.м. выраженной группой широких и бесцветных инициальных клеток, сравнительно редко развивающих пучки ризоидов; клетки углов основания округло-прямоугольные, крупные, тонко- стенные, вздутые, бесцветные, образующие б. м. выпуклую, резко или нерезко отграниченную группу. Веточные листья более мелкие и узкие. Двудомные, реже однодомные. 1. Клетки углов основания листа нерез- ко дифференцированы; однодомный ..........172. Calliergon cordifolium — Клетки углов основания листа резко дифференцированы; двудомный.. ..... 173. Calliergon giganteum 172. Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. - Каллиергон сердцевиднолистный. Растения б. м. крупные, зеленые, блестящие. Стебель восходящий до прямостоячего, до 5- 8(-15) см дл., б. ч. слабо ветвящийся, веточки до 10 мм дл. Стеблевые листья прямо отстоящие до далеко отстоящих, 2.0-3.0(-3.5)х1.2-1.7 мм, продолговато-яйцевидные или яйцевидно-треу- гольные, на верхушке широко закругленные, к сердцевидному основанию широко закругленные, вогнутые; жилка б. м. тонкая, 40-80(-100) цт шир. в основании, оканчивается за несколько клеток до верхушки листа; клетки 50-120(-150)х10-12 цт, линейные или линейно-шести- угольные, в верхушке короче и шире и с инициальными клетками ризоидов (ризоиды изредка, чаще у веточных листьев), в углах основания крупные, тонкостенные, образующие обширную, умеренно резко или нерезко отграниченную группу, доходящую или почти доходящую до жилки. Однодомный. Спорофиты нередко. Ножка 4-5 см. Коробочка 2-2.5 мм дл. Споры 16-20 цт. Растет в сырых и заболоченных хвойных и смешанных лесах, на травяных болотах и сырых лугах, в ольшаниках, кустарниковых зарослях, по берегам водоемов. На территории ЗБС встречается по залесен- ным окраинам болот, в сырых понижениях в лесах, часто поселяется в обводненных колеях заброшенных лесных дорог, в кюветах шоссе и т. п., нередок по всей территории. В европейской России наиболее широко распространенный вид рода, частый и массовый практически во всех таежных районах, прони- кающий по заболоченным березнякам и кустарникам в степную зону. Широко распространен в Голарктике, част в арктических и бореальных районах, в Евразии проникает к югу на болотах и в горах до Южной Европы, Кавказа, Средней Азии, Гималаев, Тибета, районов центрального Китая. 173. Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. - Каллиергон гигантский. Растения крупные, зеленые, золотисто- или буровато-зеленые. Стебель 5-20 см дл., обычно правильно перисто ветвящийся. Стеблевые листья прямо отстоящие до отстоящих, 1.7-2.7x1.7- 2.3 мм, яйцевидно-треугольные, на верхушке широко закругленные, сильно вогнутые; жилка мощная, в основании 70-120(-150) цт шир., заканчивается за 2-4 клетки от верхушки листа; клетки 60-140x7-10 цт, извилистые, в углах основания крупные, тонкостенные, образующие резко отграниченную выпуклую группу, часто доходящую до жилки. Двудомный. Спорофиты изредка. Ножка около 4 см. Коробочка до 2.5 см дл. Споры 12-18 цт. Растет обычно в б. м. открытых местообитаниях на разного рода болотах, заболоченных берегах озер, начинающих заболачиваться кюветах и днищах карьеров, сырых лугах, на камнях по неглубоким перекатам рек. На территории ЗБС отмечался в сырых местах в Мелеевском овраге (Слука, 1980). В европейской России широко распространенный вид по всей таежной зоне, изредка встречается в составе
Calliergon 239 1 CM 100 p.m 172. Calliergon cordifolium (1-5); 173. Calliergon giganteum (6-9). 1 - клетки верхушки листа; 2, 6 - клетки углов основания листа; 3, 7 - стеблевые листья; 4 - фрагмент стебля; 5,9- клетки середины листа; 8 - внешний вид растения. Масштабы: 1 см для 8; 2 мм для 4; 1 мм для 3, 7; 200 цт для 2, 6; 100 цт для 1, 5, 9. 1 мм 200 цт 9
240 МХИ 174. Straminergon stramineum. 1 - внешний вид растения; 2 - фрагмент побега; 3 - стеблевой лист; 4 - клетки средней части листа у края; 5 - клетки угла основания листа. Масштабы: 2 см для 1; 2 мм для 2; 1 мм для 3; 100 цт для 4-5. болотных комплексов до лесостепи. Широко распространенный и массовый вид в арктических и бореаль- ных районах Голарктики, южнее - в составе болотных комплексов и в горах. Род Straminergon Hedenas - Страминергон 174. Straminergon stramineum (Dicks, ex Brid.) Hedenas - Calliergon stramineum (Dicks, ex Brid.) Kindb. - Страминергон соломенно-желтый. Растения средних размеров, в рыхлых дерновинках или, нередко, растущие отдельными побегами среди других мхов, часто сфагнов, светло- или соломенно-желтые, блестящие. Сте- бель до 8 см дл., простертый или восходящий, всесторонне черепитчато облиственный, с единичными короткими веточками. Стеблевые листья 1.5-2 хО.6-0.8 мм, рыхло прилегающие или прямо отстоящие, продолговато-яйцевидные, широко закругленные, на верхушке тупые или колпачковидные, в основании сердцевидные или слегка низбегающие, вогнутые, не складчатые, края плоские, цельные; жилка простая, до 3/4 длины листа; клетки 35-90x7-9 цт, узко линейные, в верхушке ромбоидальные, с хорошо выраженной группой широких и бес- цветных инициальных клеток, часто развивающих пучки ризоидов; клетки углов основания округло-прямоугольные, крупные, тонкостенные, бесцветные, образующие продолговато-яйце- видную, удлиненную вдоль края листа, б. м. ясно отграниченную группу. Двудомный. Споро- фиты редко. Ножка 3-4 см. Коробочка 2.0-2.5 мм дл. Споры 14-20 цт. Растет на переходных и низинных гипновых, осоковых и сфагновых болотах, по берегам озер, в мокрых кюветах дорог и т.п. На территории ЗБС отмечен на сплавине болота “Сима”, как примесь к сфагновым мхам. В европейской России широко распространен в северных районах, южнее редок,
Calliergon, Straminergon, Warnstorfia 241 встречается, как правило, на крупных сфагновых болотах до южной границы их распространения. Широко распространенный, преимущественно голарктический вид, проникающий также по цепи Анд в высокогорья Мексики и Южной Америки; обычен в Арктике и в северной части бореальной зоны, южнее - в реликтовых болотных комплексах и в горах. Род Warnstorfia Loeske - Варнсторфия Растения крупные или средних размеров, образующие рыхлые, реже б. м. густые дерновин- ки или обширные покровы, нередко плавающие, от грязно-зеленых до буроватых или винно- красных. Стебель прямостоячий или восходящий, реже простертый, всесторонне облиствен- ный, густо или расставленно перисто ветвящийся, веточки отходят от стебля радиально, всесто- ронне облиственные; побеги на верхушке несколько согнутые. Стеблевые листья прямо отстоя- щие или односторонне серповидно согнутые от середины, в сухом состоянии верхушка часто б. м. спирально закручена, яйцевидно-ланцетные до узко ланцетных, длинно и узко заостренные, к сердцевидному или прямому, б. м. узкому основанию слабо суженные, широко и коротко или умеренно длинно низбегающие, плоские или вогнутые, не складчатые, края плоские или загну- тые, слабо пильчатые; жилка оканчивается в середине листа или, чаще, незадолго до верхушки или в верхушке; клетки листа линейные или узко линейные, под верхушкой обычно б. м. выражена группа более широких и коротких инициальных клеток, сравнительно редко разви- вающих пучки ризоидов, клетки в углах основания крупные, округло-прямоугольные, тонко- стенные, вздутые, б. ч. бесцветные, образующие б. м. резко отграниченную группу, обычно достигающую жилки. Веточные листья более мелкие и узкие. Двудомные и однодомные. Пери- стом полно развитый. 1. Однодомный; клетки углов основа- ния листа часто нерезко отграни- чены; жилка обычно до 0.5-0.7 длины листа, реже длиннее, тонкая .............176. Warnstorfia fluitans — Однодомный; клетки углов основа- ния листа обычно резко отграни- чены; жилка обычно до 0.7-0.9 длины листа, б. м. сильная........ .....175. Warnstorfia exannulata 175. Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske - Drepanocladus exannulatus (Bruch et al.) Wamst. - Варнсторфия бесколечковая. Растения темно- или буровато-зеленые, иногда с винно-красной пигментацией. Стебель вос- ходящий до прямостоячего или плавающий, 5-10(-20) см дл., всесторонне б. м. рыхло облист- венный, прерывисто или б. м. правильно перисто ветвящийся, веточки до 6 мм дл., всесторонне или б. м. уплощенно облиственные. Листья сильно односторонне серповидно согнутые, реже почти прямые, 2-3.5(-5)х0.4-0.9 мм, из яйцевидно-ланцетного основания постепенно длинно заостренные, часто с почти нитевидно оттянутой верхушкой, к б. м. сердцевидному основанию слегка суженные, слабо вогнутые или плоские, не складчатые; край мелко пильчатый по всей длине листа или только в верхушке, или только немного выше основания; жилка до 0.7-0.9 длины листа; клетки 40-130(-170)х5-7 цт, б. м. толстостенные, извилистые, по краю короче,
242 Мхи 1 см 1 мм 2 мм WVW 9 175, fVarnstorfia exannulata (1-5); 176. Warnstorfia fluitans (6-10). 1, 10 - внешний вид растений; 2, 6 - клетки средней части листа у края; 3,9- клетки верхушки листа; 4, 7 - стеблевые листья; 5,8 — клетки углов основания листа. Масштабы: 1 см для 1; 2 мм для 10; 1 мм для 4, 7; 100 цт для 2-3, 5-6, 8-9.
Warnstorfia, Sanionia 243 чем в середине, в углах основания крупные, округло-прямоугольные, тонкостенные, бесцветные или буроватые, образующие резко или, реже, нерезко отграниченную группу, достигающую или почти достигающую жилки; в верхушке листа б. м. выражена группа более крупных инициальных клеток (из которых ризоиды развиваются редко). Двудомный. Спорофиты редко. Ножка 4-6 см. Коробочка 2.4-3.0 мм дл. Споры 15-25 цт. Растет преимущественно на олиготрофных болотах и в прочих переувлажненных местообитаниях (берега озер, зарастающие песчаные карьеры и кюветы, а также торфоразработки). На территории ЗБС изредка встречается в сырых понижениях по краю болота “Сима” и вдоль просеки ЛЭП. В европейской России известен из большинства областей лесной зоны и единично - в лесостепной и степной. Биполярный вид, широко распространенный и массовый в арктической и бореальной зонах, южнее - в горах. 176. Warnstorfia fiuitans (Hedw.) Loeske - Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst. - Варнсторфия плавающая. Растения желто- или буровато-зеленые, иногда красновато-бурые. Стебель восходящий до прямостоячего или плавающий, 5-10(-20) см дл., всесторонне б. м. рыхло облиственный, прерывисто или б. м. правильно перисто ветвящийся, веточки до 6 мм дл., всесторонне или б. м. уплощенно облиственные. Листья сильно односторонне серповидно согнутые, реже почти прямые, 1.7-3.0(-4.0) х0.4-0.8 мм, из яйцевидно-ланцетного основания постепенно длинно заостренные, к слабо сердцевидному основанию слегка закругленные, слабо вогнутые или плоские, не складчатые; край мелко пильчатый по всей длине листа или только в верхушке, или только немного выше основания; жилка до 0.5-0.7(-0.8) длины листа; клетки 60-120(-160)х6-8 цт, б. м. толстостенные, в углах основания крупные, округло-прямоугольные, тонкостенные, бесцветные или буроватые, образующие сравнительно нерезко отграниченную группу, достигающую 0.4-0.8(-1.0) расстояния до жилки; в верхушке листа б. м. выражена группа более крупных инициальных клеток (из которых иногда развиваются ризоиды). Однодомный. Споро- фиты изредка. Ножка 4-6(-7) см. Коробочка 2.5-3.0 мм дл. Споры 20-28 цт. Растет б. ч. в мочажинах олиго- и мезотрофных болот, на сплавинах, иногда в озерах, как на забо- лоченных берегах, так и довольно далеко от берега; в более северных районах изредка встречается в заболачивающихся нарушенных местообитаниях. На территории ЗБС растет на сплавине болота “Сима”, среди Sphagnum и чистыми ковриками в мочажинах или обводненных западинах на облесенной окраине, также указывалась для Луцинского болота (Слука, 1980). В европейской России вид известен из боль- шинства областей лесной и лесостепной зон. Широко распространенный биполярный вид, массовый в Арктике и бореальной зоне, южнее - в горах, в том числе в тропических широтах всех континентов. СЕМЕЙСТВО SCORPIDIACEAE - СКОРПИДИЕВЫЕ Род Sanionia Loeske - Саниония 177. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske-Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst. - Саниония крючковатая. Растения от мелких до крупных, в рыхлых или плотных дерновинках, светло-, соломенно- или буровато-зеленые, блестящие. Стебель 2-5 см дл., с гиалодермисом и хорошо выраженным центральным пучком, простертый, восходящий до прямостоячего, всесторонне густо или б. м. рыхло облиственный, довольно густо правильно перисто ветвящийся в одной плоскости (сла- бые ползучие растения очень слабо ветвятся), веточки до 15 мм дл. Стеблевые листья (1-)2- 4х(0.2-)0.5-0.8 мм, односторонне серповидно согнутые (у слабых форм - слабо согнутые), из яйцевидно-ланцетного основания постепенно длинно и узко заостренные, к основанию слегка закругленные, не низбегающие, глубоко продольно складчатые; край слабо пильчатый; жилка исчезает в узкой верхушке листа; клетки пластинки 40-90x4-7 цт, клетки углов основания более крупные, квадратные или прямоугольные, тонкостенные, бесцветные, образующие неболь- шую, ясно отграниченную группу, над которой находится ряд мелких коротко прямоугольных и
244 МХИ округло-квадратных надушковых клеток. Однодомный. Спорофиты часто. Ножка 1.5-3 см. Коробочка 1.5-2.5 мм дл. Споры 12-17 цт. Наиболее част на стволах осины, ивы и тополя, но вообще растет на всех лиственных породах, а также на относительно недавно упавших стволах (как на коре, так и на недавно утративших кору валежинах) и лесной подстилке; изредка также на камнях и бетонированных плитах, на почве в тундрах и северотаежных лесах. На ЗБС встречается часто, по всей территории. В европейской России известен из всех областей, и практически везде это частый вид, наиболее активный в бореальной зоне. Вид широко распространен по всей Голаркгике, от высокой Арктики до Канарских островов, Северной Африки, Турции, Ирана, Гималаев, центральных районов Китая, в Америке на юг до Мексики; в тропических широтах встречается преиму- щественно в горных районах, также распространен в умеренной полосе Южного полушария. СЕМЕЙСТВО PYLAISIACEAE - ПИЛЕЗИЕВЫЕ Растения от мелких до умеренно крупных. Стебель простертый, редко восходящий до прямостоячего, всесторонне или, чаще, б. м. уплощенно густо облиственный, неправильно или правильно перисто ветвящийся; облиственность веточек сходная со стеблем; парафиллии отсутствуют. Стеблевые листья симметричные или от слабо до сильно серповидно согнутых, от яйцевидных до ланцетных, постепенно длинно заостренные или, реже, широко закругленные, к основанию постепенно или быстро закругленные, не низбегающие, реже широко низбегаю- щие (Calliergonella), вогнутые или плоские, не складчатые, редко сильно продольно складчатые (Ptilium); край цельный или пильчатый; жилка короткая двойная; клетки гладкие, линейные или, реже, удлиненно ромбические, умеренно тонкостенные или умеренно толстостенные, к основанию короче и шире, в углах основания сильно увеличенные, вздутые, тонкостенные или
Sanionia, Callicladium 245 178. Callicladium haldanianum. 1,2- коробочки; 3-4 - стеблевые листья; 5 - клетки верхушки листа; 6 - клетки средней части листа у края; 7 - верхушка побега; 8 - внешний вид растения; 9 - клетки угла основания листа. Масштабы: 5 мм для 8; 2 мм для 1-2, 7; 1 мм для 3-4; 100 цт для 5-6, 9. же мелкие, квадратные, б. м. толстостенные, образующие небольшую, резко или нерезко отгра- ниченную группу. Веточные листья сходны со стеблевыми, но мельче. Однодомные и двудомные. Ножка длинная. Коробочка горизонтальная до поникающей, сильно согнутая, реже прямая, прямостоячая (Pylaisia). Крышечка коническая или с клювиком. У видов с согнутой коробочкой перистом полно развитый. У видов с прямой коробочкой перистом сильно модифицирован. Колпачок клобуковидный, голый. Род Callicladium Н.А. Crum - Калликладиум 178. Callicladium haldanianum (Grev.) HA.Crum-Heterophyllium haldanianum (Grev.) Kindb. - Калликладиум Холдейна. Растения от средних размеров до умеренно крупных, в рыхлых или густых дерновинках, зеленые, желто- или буровато-зеленые, блестящие. Стебель до 6 см дл., без гиалодермиса, про- стертый или на самой верхушке восходящий, всесторонне или б. м. уплощенно облиственный на большей части длины и обычно выражение уплощенно облиственный близ концов побегов,
246 Мхи неправильно или, реже, б. м. правильно перисто ветвящийся; веточки до 17 мм дл. Листья 1.5- 2.0х0.6-0.8 мм, прямо отстоящие или б. м. односторонне обращенные, симметричные, яйце- видно-ланцетные, постепенно или б. м. резко заостренные, вогнутые, не складчатые, края лис- та плоские или полого загнутые, цельные; жилка короткая двойная; клетки 50-85x5-8 pm, линейные, в углах основания 20-25 pm шир., крупные, квадратные и коротко прямоугольные, бесцветные, тонкостенные, б. м. вздутые, окруженные более мелкими и более толстостенными бесцветными квадратными клетками. Однодомный. Спорофиты часто. Перихециальные листья прямые, не складчатые, коротко заостренные, с неясной жилкой. Ножка 1.5-2.5 см, красно- коричневая. Коробочка 2.5 мм дл., прямостоячая внизу, умеренно согнутая в верхней части, каштаново-коричневая. Крышечка с широким, не вполне резко отграниченным косым клюви- ком. Колечко узкое, отпадающее. Перистом полно развитый. Споры 14-18 цт. Растет на валежнике и в основании стволов деревьев, редко на камнях. На ЗБС встречается на накло- ненных стволах лиственных деревьев и особенно массово на валежной древесине; часто, по всей терри- тории. В европейской России это очень обычный эпиксильный вид от подзоны южной тайги до лесостепи, к северу становящийся более редким и в северной тайге исчезающий. Встречается в большинстве боре- альных и умеренных регионов Голарктики, но в Арктику и северотаежные районы Сибири и Дальнего Востока не проникает; на юг распространен до Южной Европы, Кавказа, Гималаев, южных районов Китая и Японии. Род Calliergonella Loeske - Каллиергонелла Растения б. м. крупные. Стебель простертый, восходящий до прямостоячего, б. м. густо всесторонне или уплощенно облиственный, густо или расставленно перисто ветвящийся в одной плоскости, веточки облиствены как стебель или более рыхло. Листья яйцевидные, прямые или серповидно согнутые, на верхушке заостренные или широко закругленные и с короткой верхушечкой, к основанию закругленные и умеренно длинно и широко низбегающие, вогнутые, края плоские или в верхней части иногда широко завороченные, цельные (кроме единичных зубцов в самой верхушке); жилка короткая, двойная; клетки линейные, тонкостенные, в осно- вании более широкие, в углах основания очень рыхлые, крупные, бесцветные и тонкостенные, образующие резко отграниченную выпуклую группу. Двудомные. Коробочка горизонтальная, продолговато-цилиндрическая, сильно согнутая, продольно бороздчатая. Крышечка коническая. Перистом полно развитый. 1. Листья на верхушке туповато заост- ренные, вверху слабо пильчатые, односторонне серповидно согнутые ..........180. Calliergonella lindbergii — Листья на верхушке широко закруг- ленные, цельнокрайные, всесторон- не черепитчато прилегающие.............. ....179. Calliergonella cuspidata 179. Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske - Каллиергонелла заостренная. Растения б. м. крупные, в рыхлых дерновинках, зеленые или желто-зеленые, блестящие. Стебель восходящий до прямостоячего, до 7 см дл., всесторонне густо облиственный (на верхушке листья очень плотно прилегающие, что делает верхушку острой), б. м. правильно перисто ветвящийся в одной плоскости, веточки до 10 мм дл., верхние дуговидные, нижерасположен-
Callicladium, Calliergonella 247
248 Мхи ные б. м. перпендикулярные стеблю, облиствены как и стебель или более рыхло. Листья чере- питчатые, от прилегающих до прямо отстоящих, 1.8-2.2х0.8-1.1 мм, яйцевидные, на верхушке широко закругленные и с очень короткой верхушечкой, к основанию закругленные и умеренно длинно и широко низбегающие, вогнутые, не складчатые; край в верхней части иногда заворо- ченный, цельный; жилка короткая, двойная; клетки 70-120x5-7 цт, тонкостенные, в основа- нии более широкие, до 10 цт шир., в углах основания очень рыхлые, крупные, бесцветные и тонкостенные, образующие резко отграниченную выпуклую группу, достигающую 0.5-0.8 рассто- яния до жилки. Веточные листья более мелкие и узкие. Двудомный, спорофиты изредка. Ножка 3-4.5 см. Коробочка горизонтальная, 3 мм дл., продолговато цилиндрическая, сильно согнутая, продольно бороздчатая. Крышечка коническая. Споры 14-18 цт. Растет обычно на хорошо освещенных местах, на почве на сырых лугах, болотах, у выходов ключей, в сырых кюветах и других вторичных местообитаниях на начальных стадиях заболачивания, преиму- щественно в местах, богатых кальцием. На территории ЗБС редок, отмечен в ольшанике около бочажка с водой и в притеррасной части поймы по окраине низинного болота, а также в Мелеевском овраге в приручьевом ельнике, на валеже у воды. В европейской России широко распространенный, а в районах распространения карбонатных пород часто массовый вид в пределах лесной и лесостепной зон. Широко распространен в Голарктике, от высокой Арктики до Северной Африки, Ближнего Востока, Ирана, Гималаев, Индии, Тибета; в горах встречается в Восточной Африке и Центральной Америке; известен из Австралии. 180. Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenas - Hypnum lindbergii Mitt. - Каллиергонелла Линдберга. Растения б. м. крупные, в рыхлых или густых дерновинках, желто-зеленые или буровато- золотистые, блестящие. Стебель простертый или восходящий, при росте в густых дерновинках до почти прямостоячего (но на верхушке согнутый), до 5 см дл., уплощенно густо облист- венный, неправильно перисто ветвящийся, веточки до 10 мм дл., облиствены как и стебель. Листья односторонне сильно или, реже, слабо серповидно согнутые до почти прямых, 1.6- 2.4x0.7-1.0 мм, от яйцевидных до широко ланцетных, постепенно заостренные в широкую верхушку, к основанию слабо суженные, коротко и широко низбегающие, слабо вогнутые, края плоские, цельные или в самой верхушке с единичными зубцами; клетки 50-90x5-7 цт, к основанию шире, в углах основания рыхлые, крупные, бесцветные и тонкостенные, образую- щие резко отграниченную небольшую группу, достигающую 0.3-0.6 расстояния до жилки. Двудомный. Спорофиты очень редко, на территории ЗБС неизвестны. [Ножка 3-4 см. Коробочка 2.5 мм дл. Споры 13-19 цт]. Растет в разнообразных сырых, хорошо освещенных местообитаниях, часто подверженных сезонным колебаниям влажности: по берегам рек, на сырых лугах, в зарастающих кюветах и карьерах, по лесным дорогам и просекам, на камнях как гранита, так и известняка. В окрестностях ЗБС отмечен влажных участках лесных дорог в кв. 4 и 12 (Слука, 1980), в сыром кювете шоссе у п. Газовик и по краю Лупинского поля ближе к и. Газовик; также вид массово произрастал на обнаженной почве на ЛЭП близ болота “Сима”, но в течение последних лет здесь исчез. В европейской России широко распространенный и весьма частый вид в пределах лесной зоны, редкий в лесостепной и северной части степной зоны. Циркум- бореальный вид, также широко распространенный в Арктике и далеко проникающий на юг в горах. Род Ptilium De Not. - Птилиум 181. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. - Птилиум гребенчатый. Растения сравнительно крупные, в рыхлых или б. м. густых группах, желто- или светло- зеленые, блестящие. Стебель 4-10 см дл., без гиалодермиса, прямостоячий, реже восходящий, очень густо всесторонне облиственный; густо перисто ветвящийся, веточки до 10 мм дл., горизонтально отстоящие. Стеблевые листья 2.2-2.6х0.7-1.1 мм, односторонне сильно серпо- видно согнутые, яйцевидно-ланцетные, постепенно длинно заостренные, глубоко продольно
Calliergonella, Ptilium 249 1 CM 181. Ptilium crista-castrensis. 1 - внешний вид растения; 2 - клетки верхушки листа; 3 - клетки средней части листа у края; 4 - клетки угла основания листа; 5 - веточный лист; 6-7 - стеблевые листья. Масштабы: 1 см для 1; 1 мм для 5-7; 100 цт для 2-4. складчатые, по краю вверху слабо пильчатые, ниже цельные; клетки 60-90x4-6 цт, умеренно толстостенные; в основании более короткие, пористые; клетки углов основания листа немногочисленные, коротко прямоугольные или изодиаметрические, несколько увеличен- ные, относительно тонкостенные, неясно отграниченные от соседних клеток. Веточные листья 1.4-1.6x0.4-0.6 мм, в целом сходны со стеблевыми, но мельче и относительно узкие. Двудомный. Спорофиты изредка. Перихециальные листья до 3.2x0.5 мм, прямые или со слегка отогнутой верхушкой, складчатые. Ножка до 5 см. Коробочка 2.5 мм дл., наклоненная до горизонтальной, согнутая, слабо бороздчатая. Крышечка коническая, с коротким усеченным клювиком. Колечко из одного ряда мелких округлых клеток, отпадающее. Перистом полно развитый. Споры 12-14 цт. Растет на лесной подстилке в ельниках и сосняках-зеленомошниках, иногда в других типах хвойных лесов, часто поселяясь на сильно прогнивших стволах, реже - на скалах и валунах под пологом леса. На ЗБС часто, по всей территории, в хвойно-зеленомошных лесах образует обширные покровы. В европейской России встречается по всей таежной зоне; как исключение, растет в широко- лиственных лесах на сильно замшелом прогнившем валежнике. Широко распространенный циркум- бореальный вид, далеко заходящий в Арктику, на юг - до Южной Европы, Турции, Средней Азии, Гималаев, юга Китая, Тайваня.
250 Мхи части листа у края; 4 - клетки угла основания листа; 5 - верхушка побега; 6-7 - стеблевые листья. Масштабы: 5 мм для 1; 2 мм для 2, 5; 1 мм для 6-7; 100 цт для 3-4. Род Pylaisia Bruch et al. - Пилезия 182. Pylaisia polyantha (Hedw.) Bruch et al. - Пилезия многоцветковая. Растения от б. м. мелких до средних размеров, в густых плоских дерновинках, темно- или желто-зеленые или золотисто-буроватые, шелковисто блестящие. Стебель до 4 см дл., без гиалодермиса, простертый или, при росте на стволе вниз на верхушке отстоящий до вверх загибающегося (в сухом состоянии), всесторонне или слегка уплощенно облиственный, правильно или неправильно перисто ветвящийся, веточки 5-6 мм дл., облиствены как и стебель. Листья 1.2-1.6x0.5-0.6 мм, прямо отстоящие или односторонне обращенные (особенно близ концов побегов), симметричные, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, длинно и узко заостренные, не низбегающие, вогнутые; край цельный или в верхушке едва пильчатый, плос- кий или в основании слабо отогнутый; жилка двойная короткая; клетки 35-70x5-6 цт, линей- ные, в углах основания квадратные, образующие неясно отграниченную треугольную группу, поднимающуюся на 7-15 клеток вдоль края листа. Однодомный. Спорофиты часто. Перихеци- альные листья слабо складчатые, с двойной, реже короткой вильчатой жилкой. Ножка около 1 см. Коробочка около 1.5 мм дл., прямая, цилиндрическая. Крышечка коническая или с корот- ким клювиком. Колечко из 2-4 рядов прямоугольных клеток, фрагментарно отпадающее, слабо отграниченное от нижерасположенных клеток. Перистом во влажном состоянии раскрывает устье коробочки, в сухом - закрывает. Зубцы экзостома в сухом состоянии б. м. дуговидно согну- тые. Эндостом не сросшийся с экзостомом, базальная мембрана около 1/3 высоты эндостома, сегменты немного длиннее зубцов экзостома; реснички короткие, иногда отсутствуют. Споры 12-19 цт.
Pylaisia, Stereodon 251 Наиболее част на стволах осины, ивы и тополя, но вообще растет на всех лиственных породах, на относительно недавно упавших стволах (как на коре, так и на недавно утративших кору валежинах), изредка также на камнях и бетонных плитах. На ЗБС встречается часто, по всей территории. В европей- ской России известен из всех областей, и практически везде это массовый вид.Широко распространен по всей Голарктике, от южных районов Арктики до Северной Африки, Турции, Ирана, Гималаев, центральных районов Китая; в Америке заходит на юг до Мексики. Род Stereodon (Brid.) Mitt. - Стереодон 183. Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. - Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv. - Стереодон бледноватый. Растения сравнительно мелкие, в густых, плоских дерновинках, беловато- или буровато- зеленые, слабо блестящие. Стебель простертый, до 2-5 см дл., всесторонне или б. м. уплощен- но, б. м. густо облиственный, правильно перисто ветвящийся; веточки до 5 мм дл. Стеблевые листья односторонне серповидно согнутые (обычно сильно, иногда слабо), 0.8-1.4х0.3-0.5 мм, яйцевидно-ланцетные, вогнутые, постепенно суженные в длинную узкую верхушку, в основа- нии слабо закругленные, края пильчатые на всем своем протяжении, иногда внизу узко отворочен- ные; клетки 35-60x5-6 цт, в углах основания многочисленные, квадратные и коротко прямо- угольные, с умеренно утолщенными стенками, обычно с хлоропластами, образующие неясно отграниченную группу. Веточные листья 0.6-1.0x0.2-0.35 мм. Однодомный, спорофиты очень часто. Перихециальные листья складчатые, с двойной жилкой. Ножка 0.8-1.2 см. Коробочка 1.3- 1.5 мм дл., внизу слабо согнутая, почти прямая, выше середины более резко согнутая, бледно- бурая. Крышечка с длинным клювиком. Споры 13-16 цт.
252 Мхи Растет обычно на корнях и в основании стволов деревьев всех пород, в том числе сосны и ели, часто на наклоненных стволах, также очень обычен на пнях и валежнике; на ЗБС очень часто, по всей терри- тории. Обычный и, как правило, массовый вид в южной части бореальной зоны и северной части зоны широколиственных лесов на большей части территории Голарктики. В европейской России встречается почти во всех областях, но на севере очень редок; часто встречается в лесостепи и северных степных районах. СЕМЕЙСТВО PSEUDOLESKEELLACEAE - ПСЕВДОЛЕСКЕЕЛЛОВЫЕ Род Pseudoleskeella Kindb. - Псевдолескеелла 184. Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. - Leskeella nervosa (Brid.) Loeske - Псевдолеске- елла жилковатая. Растения мелкие, жесткие, ломкие, в б. м. густых, плоских дерновинках, темно- или буро- зеленые, не блестящие. Стебель 1-2 см дл., простертый до восходящего, неправильно или б. м. правильно перисто ветвящийся. Листья 0.7-1.0x0.3-0.5 мм, листья черепитчато прилегающие до прямо отстоящих, из широко яйцевидного основания резко или постепенно суженные в б. м. узкую длинно заостренную верхушку, вогнутые, с двумя субмаргинальными складками, края цельные; жилка сильная, оканчивается в верхушке листа; клетки округло-многоугольные или коротко эллиптические, 10-26x7-9 цт, умеренно толстостенные, гладкие (у единичных клеток верхний угол может папиллозно выступать), в углах основания квадратные и поперечно эллиптические клетки образуют обширную группу, нерезко отграниченную от соседних клеток. Двудомный, спорофиты изредка. Ножка 1.5 см. Коробочка прямостоячая, прямая, коротко цилиндрическая, 1.5 мм дл. Крышечка коническая, с коротким клювиком. Колечко из мелких клеток, фрагментарно отпадающее. Перистом во влажном состоянии закрывает устье; эндостом с низкой базальной мембраной, сегменты короткие, реснички отсутствуют или очень короткие. Споры 12-17 цт. Колпачок клобуковидный, голый. Вегетативное размножение выводковыми веточками, пучковидно скученными в пазухах листьев на верхушках побегов. Растет на стволах широколиственных деревьев и осины в старых лесах, на известняках, гранитах и других горных породах. На территории ЗБС несколько раз отмечен в основаниях стволов широколист- венных пород в елово-широколиственном лесу, кв. 2. В европейской России встречается нередко в зоне широколиственных лесов, постепенно становится реже к северу, доходя до подзоны средней тайги. Широко распространенный вид по всей Голарктике, в Евразии на юг до островов Средиземного моря, Ближнего Востока, Гималаев, юга Китая. СЕМЕЙСТВО LESKEACEAE - ЛЕСКЕЕВЫЕ Род Leskea Hedw. - Лескеа 185. Leskea polycarpa Hedw. - Лескеа многоплодная. Растения средних размеров, в густых или рыхлых, плоских дерновинках, желто-, буровато- или темно-зеленые. Стебель до 2(-3) см дл., на верхушке слегка согнутый по направлению к субстрату, густо всесторонне облиственный, на верхушке несколько булавовидный (из-за более крупных листьев вокруг точки роста), б. м. правильно перисто ветвящийся, веточки до 4 мм дл., на верхушке согнутые; парафиллии ланцетные или узко ланцетные, простые или крупно пильчатые до почти лопастных. Листья 0.6-1.0(-1.2)х0.3-0.5(-0.7) мм, сухие прижатые, влажные отстоящие, близ верхушек побегов б. м. односторонне согнутые, яйцевидные, постепенно или умеренно резко суженные в ланцетную, относительно короткую туповатую или, реже, острую, прямую или несколько вбок согнутую верхушку, к основанию слабо закругленные, вогнутые, внизу двускладчатые; края плоские, только близ основания узко отогнутые, цельные или в верхушке неясно городчатые; клетки 10-25x6-10 цт, с папиллой на дорсальной стороне; жилка сильная, оканчивается немного ниже верхушки. Спорофиты часто. Перихециальные листья не
Pseudoleskeella, Leskea 253
254 Мхи 186. Abietinella abietina. 1 - внешний вид растения; 2 - стеблевой лист; 3 - клетки верхушки стеблевого листа; 4 - клетки верхушки веточного листа; 5, 8 - парафиллии; 6 - клетки средней части стеблевого листа у края; 7 - веточный лист. Масштабы: 2 мм для 1; 1 мм для 2, 7; 100 цт для 3-6, 8. складчатые. Ножка до 1.2 см. Коробочка 2.2-3.3 мм дл., узко цилиндрическая, прямая или, чаще, немного полого согнутая. Перистом во влажном состоянии прямостоячий. Зубцы экзостома в сухом состоянии петлевидно согнуты, папиллозные до основания; эндостом ригидный, сложен высоким конусом, базальная мембрана эндостома низкая, сегменты широкие, папиллозные, реснички отсутствуют. Споры 11-13 цт. Колпачок клобуковидный, голый. Растет преимущественно на ивах и тополях в поймах рек, также встречается на стволах широко- лиственных деревьев в б. м. редкостойных лесах; иногда растет на выходах известняков, бетонных плитах и т.п. На ЗБС массово встречается на стволах старых ив в пойме р. Москвы, кв. 1. В европейской России встречается, по-видимому, во всех областях, но на севере существенно реже, чем на юге; в степной зоне в пойменных лесах это самый частый эпифит. Широко распространенный вид на большей части территории Европы, в Алжире, Турции, Иране, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири, на Дальнем Востоке, в Монголии, Китае, Гималаях, Японии, Северной Америке. СЕМЕЙСТВО THUIDIACEAE - ТУИДИЕВЫЕ Растения крупные, иногда образующие обширные покровы, желто- или буровато-зеленые, с характерным матовым оттенком (присущим видам с сильно папиллозными клетками). Стебель простертый, правильно одиножды, дважды или трижды перисто ветвящийся в одной плоскости;
Leskea, Abietinella, Thuidium 255 парафиллии многочисленные, узкие, в основании б. ч. 1-2 клетки шириной, разветвленные, с папиллами над просветом клетки или над клеточной перегородкой. Стеблевые листья из широко яйцевидного или треугольно-яйцевидного, б. м. сердцевидного основания б. м. быстро суженные в треугольно-ланцетную верхушку, иногда к концу нитевидно оттянутую, к основанию закругленные, коротко и широко низбегающие; умеренно вогнутые, в основании обычно с продольными складками; жилка сильная, простая, оканчивающаяся в узкой части верхушки или непосредственно под ней; клетки изодиаметрические, а к середине листа и в основании более удлиненные, с одной крупной папиллой на дорсальной стороне (и на выпуклых местах вентральной) над центром просвета клетки или в ее верхнем углу. Веточные листья сильно отличаются от стеблевых, мельче, до широко яйцевидных. Двудомные и однодомные. Ножка гладкая. Коробочка наклоненная или горизонталь- ная, продолговатая до цилиндрической, б. м. согнутая. Крышечка коническая и с длинным клюви- ком. Перистом во влажном состоянии закрывает устье коробочки. Колпачок клобуковидный, голый. Род Abietinella Mull. Hal. - Абиетинелла 186. Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. - Thuidium abietinum (Hedw.) Bruch et al. - Абиетинелла пихтовидная. Растения сравнительно крупные, ригидные, в рыхлых дерновинках или образующие обшир- ные покровы, желто-зеленые до буроватых. Стебель до 10 см дл., восходящий до прямостоячего, всесторонне, вверху густо, ниже расставленно облиственный, правильно одиножды перистый; веточки до 15 мм дл., горизонтально отстоящие; парафиллии многочисленные, разветвленные, с одной папиллой над просветом клетки. Стеблевые листья 1.0-1.5(-2.0)х0.5-0.8 мм, из широко яйцевидного основания б. м. резко суженные в треугольно-ланцетную верхушку, вогнутые, про- дольно складчатые, в основании оранжевые; края листа в верхушке пильчатые, ниже городча- тые и внизу до цельных, отогнутые или отвороченные; жилка сильная, до 0.7-0.9 длины листа; клетки 10-15(-20)х8-10 цт, от округло-квадратных до коротко овальных, толстостенные, с одной крупной папиллой над просветом на дорсальной стороне, клетки верхушки и средней части основа- ния гладкие. Веточные листья мельче стеблевых, яйцевидно-ланцетные; конечная клетка б. ч. с 2- 3 низкими папиллами. Двудомный. Спорофиты очень редко, с территории ЗБС неизвестны. Растет на открытых освещенных сухих солнечных склонах, на почве, покрытых почвой скалах и камнях. В окрестностях ЗБС произрастает на обочине шоссе недалеко от и. Газовик, также приводился в кв. 1, в центральной части поймы р. Москвы, на почве около опытного участка (Слука, 1980). В европейской России встречается почти во всех областях, но в равнинных областях лесной зоны редок, в то время как в степях часто доминирует в напочвенном покрове. Широко распространен по всей Голарктике от Арктики до Южной Европы, Ближнего Востока, Гималаев, Китая); указан также из Южной Африки. Род Thuidium Bruch et al. - Туидиум Растения крупные, образующие обширные покровы. Стебель простертый, расставленно всесторонне облиственный, правильно дважды или трижды перисто ветвящийся; парафиллии густо покрывают стебель, разветвленные, с папиллозными клетками. Стеблевые листья отстоящие, в сухом состоянии извилистые или внутрь согнутые, из треугольного или широко яйцевидного основания постепенно или б. м. резко суженные в ланцетную верхушку, на гонце иногда нитевидную, к основанию резко закругленные, низбегающие, вогнутые, продольно складчатые; край цельный или в верхушке пильчатый, отогнутый на большей части длины; жилка сильная, заканчивается в узкой части верхушки листа или у ее основания; клетки от округлых до коротко продолговатых в средней части основания, с одной высокой папиллой над просветом клетки на дорсальной стороне листа, кроме клеток верхушки листа и средней части основания, на вентральной стороне иногда с папиллами на выпуклых участках листа. Листья веточек сильно отличаются от стеблевых, причем листья веточек второго порядка могут сильно отличаться от листьев веточек первого порядка; в целом веточные листья мельче стеблевых, более короткие, до яйцевидных, не складчатые. Двудомные.
256 Мхи 1. Стеблевые листья из широко треу- гольного основания сужены в корот- кую, обычно косо согнутую верхуш- ку; жилка сильная до своего конца; папиллы парафиллий близ верхней поперечной стенки клетки........... ........... 188. Thuidium recognition — Стеблевые листья из сердцевидно- яйцевидного основания сужены в длинную узкую верхушку с волос- ковидным окончанием из 2-6 гладких удлиненных клеток, расположенных в 1 ряд; жилка постепенно суживаю- щаяся кверху; папиллы парафиллий в середине продольной стенки клетки ........... 187. Thuidium assimile 187. Thuidium assimile (Mitt.) A. Jaeger - Thuidium philibertii Litnpr. - Туидиум сходный. Стебель дважды перисто ветвящийся, до 10 см дл. Парафиллии с 1 -2 папиллами над центром клетки. Стеблевые листья 1.3-1.8х0.6-0.8 мм, из широкого сердцевидно-яйцевидного основания внезапно суженные в длинную узкую верхушку с волосковидным окончанием из 2-6 гладких удлиненных клеток, расположенных в 1 ряд; жилка оканчивается в узкой части верхушки; клетки 8-13x7-9 p.m, с 1 длинной папиллой на дорсальной стороне листа, на вентральной стороне иногда, особенно на изгибах складок, некоторые клетки также имеют невысокие папиллы. Веточные листья второго порядка в сухом состоянии б. м. рыхло прилегающие, из отстоящего основания внутрь согнутые, верхняя клетка их с 2-4 папиллами. Спорофиты очень редко, с территории ЗБС неизвестны. [Перихециальные листья с пильчатым краем, без ресничек. Ножка 3-4 см. Коробочка 2 мм дл. Споры 15-22 цт]. Растет на покрытых гумусом камнях и скалах, склонах, лугах, в лесах на основании стволов, валеже, выступающих корнях и на почве, чаще в местах близкого залегания карбонатных пород. На территории ЗБС отмечен на лугу в притеррасной и центральной части поймы р. Москвы, кв. 1 (Слука, 1980). Вид известен из большинства секторов Голарктики; широко распространен в Западной Европе, на Ближнем Востоке, в Монголии, Китае, Северной Америке; отмечен для Северной Африки, Центральной и Южной Америки. В европейской России встречается, по-видимому, во всех областях, за исключением большей части степной зоны. 188. Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. - Туидиум признанный. Стебель дважды перисто ветвящийся, 4-8 см дл. Парафиллии с 1-2 папиллами в дистальных углах клетки. Стеблевые листья 1.0-1.3х0.6-0.8 мм, из широко треугольного основания б. м. постепенно суженные в короткую, обычно косо согнутую верхушку; жилка мощная, оканчивается за несколько клеток до верхушки листа (выше окончания жилки клетки удлиненные); клетки 9- 25x8-13 цт. Веточные листья второго порядка в сухом состоянии б. м. плотно прилегающие, прямые, верхняя клетка их с 2-4 папиллами. Спорофиты очень редко, с территории ЗБС неизвестны. [Перихециальные листья с пильчатым краем. Ножка 3 см. Коробочка 3 мм дл. Споры 11-15 цт]. Наиболее обычные местообитания этого вида - сырые опушки, светлые лесные лужайки, светлые леса, низкотравные и заболоченные луга. На ЗБС встречается спорадически по всей территории на почве в лесах, иногда образует вдоль просек сплошные покровы. На большей части территории европейской России это наиболее частый вид рода; совершенно отсутствует, по-видимому, только в степной зоне, также редок в подзоне северной тайги. Распространен на большей части Европы, на Кавказе, в Турции, Средней Азии, Сибири (редко), а также в Северной Америке.
Thuidium 257 187. Thuidium assimile (1-7); 188. Thuidium recognitum (8-15). 1,8- фрагмент стебля с веточками; 2, 10 — клетки верхушки веточных листьев; 3, 11 — клетки верхушек стеблевых листьев, 4, 14 — веточные листья; 5-6, 9, 13 - стеблевые листья; 7, 12 - парафиллии; 15 - внешний вид растения. Масштабы: 1 см для 15; 2 мм для 1, 8; 1 мм для 4-6, 9, 13-14; 100 pm для 2-3, 10-12.
258 МХИ СЕМЕЙСТВО AMBLYSTEGIACEAE - АМБЛИСТЕГИЕВЫЕ Растения от мелких до крупных. Стебель простертый, восходящий, прямостоячий или плава- ющий, густо или очень рыхло, всесторонне или несколько уплощенно облиственный, непра- вильно или, нередко, правильно перисто ветвящийся в одной плоскости; парафиллии отсут- ствуют, реже многочисленные, линейные до яйцевидных (Cratoneurori). Стеблевые листья при- легающие, прямо или далеко отстоящие, оттопыренно отогнутые или односторонне согнутые, симметричные или серповидные, от широко яйцевидных до ланцентных, обычно постепенно, реже резко, длинно или коротко заостренные, иногда широко закругленные, в основании иногда сердцевидные или широко низбегающие, б. м. вогнутые или плоские, гладкие или сильно продольно складчатые, края цельные или пильчатые; жилка простая, до середины или верхуш- ки листа, или короткая двойная; клетки от коротко эллиптических и ромбических до узко линей- ных, в углах основания часто дифференцированы, более крупные или более мелкие. Двудомные, одно- или многодомные. Ножка длинная. Коробочка наклоненная до горизонтальной, дуго- видно согнутая от основания, редко почти прямостоячая и прямая (Serpoleskea), гладкая. Крышечка выпукло коническая, без клювика. Перистом, закрывающий устье коробочки во влажном состоянии, полно развитый, реже эндостом несколько редуцированный (Serpoleskea). Колпачок клобуковидный, голый. Род Amblystegium Bruch et al. - Амблистегиум 189. Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. - Amblystegium juratzkanum Schimp. - Амблистегиум ползучий. Растения мелкие, в рыхлых дерновинках, зеленые, темно- или желто-зеленые, не блестящие. Стебель до 2 см дл., простертый, рыхло облиственный, скученно или расставленно неправильно ветвящийся. Листья 0.6-1.2x0.25-0.45 мм, рыхло прилегающие до далеко отстоящих, яйцевидно- ланцетные, б. м. постепенно длинно заостренные, к слабо сердцевидному основанию полого закругленные, слабо вогнутые; край плоский, цельный или пильчатый; жилка 20-30 цт шир., достигает (0.1-)0.4-0.6 длины листа, редко почти отсутствует; клетки листа 15-30(-35)х7-10 цт, коротко ромбические или неправильно прямоугольные, б. ч. 2-3:1, в углах основания листа квадратные, не образуют дифференцированной группы. Веточные листья не отличаются от стеблевых, за исключением несколько более мелких размеров. Однодомный. Спорофиты часто. Ножка до 1.5-2.5 см. Коробочка согнутая, до 2.5 мм дл. Споры 10-16 цт. Растет на стволах деревьев (в том числе и в условиях сильного запыления и атмосферного загрязнения), на валежнике, камнях и различного рода бетонированных и оштукатуренных поверхностях, на кирпичной кладке, иногда на почве. На территории ЗБС наиболее активен на искусственных субстратах и валеже. В европейской России встречается повсеместно. Практически космополит, отмеченный, помимо холодных и умеренных районов обоих полушарий, также в высокогорьях Восточной Африки и Центральной и Южной Америки, но не заходящий в высокоширотную Арктику. Род Campylidium (Kindb.) Ochyra - Кампилидиум 190. Campylidium sommerfeltii (Myrin) Ochyra - Campylium sommerfeltii (Myrin) J. Lange - Кампилидиум Соммерфельта. Растения мелкие до умеренно мелких, в нежных, плоских, рыхлых дерновинках, зеленые или желто-зеленые. Стебель до 3 см дл., со слабым центральным пучком, простертый, всесто- ронне б. м. рыхло облиственный, расставленно перисто ветвящийся; псевдопарафиллии ланцет- ные до яйцевидных. Листья 0.5-1.0x0.3-0.5 мм, из рыхло прилегающего или б. м. отстоящего основания далеко или назад отогнутые, из яйцевидного или широко яйцевидного основания резко суженные в треугольно-ланцетную или ланцетную верхушку, составляющую около 1/2 длины листа, к основанию закругленные, не низбегающие, слабо вогнутые; край пильчатый от
Amblystegium, Campylidium 259 A 189. Amblystegium serpens (1-7); 190. Campylidium sommerfeltii (8-13). 1, 3, 10-II - стеблевые листья; 2, 8 - коробочки; 4, 13 - клетки средней части листа у края; 5, 9 - клетки углов основания листа; 6, 12 - внешний вид растений; 7 - клетки верхушки стеблевого листа. Масштабы: 5 мм для 12; 2 мм для 2,6, 8; 0.5 мм для 1, 3, 10-11; 100 цт для 4-5, 7, 9, 13. верхушки почти до основания; жилка короткая, двойная; клетки 18-35x6-9 цт, линейные, 3- 7:1, в верхушке до 1:10, в углах основания коротко прямоугольные, образующие небольшую, б. ч. нерезко отграниченную группу. Однодомный. Спорофиты часто. Ножка до 2 см. Коробочка 1.5 мм дл. Споры 10-12 цт. Растет на валежнике, пнях, в основании стволов, на почве по склонам оврагов, в поймах речек и небольших ручьев. На территории ЗБС отмечен в елово-широколиственном лесу на сильно разложившейся валежине березы и на старом березовом пне (кв. 3). В европейской России встречается в большинстве областей от северной тайги до степных районов, но обладая мелкими размерами и встречаясь обычно в небольшом количестве, выявляется преимущественно в хорошо обследованных районах. Вид с циркумбореальным распространением.
260 Мхи 191. Cratoneuron filicinum. 1 - внешний вид растения; 2-4 - стеблевые листья; 5 - клетки средней части листа у края; 6 - фрагмент стебля с веточками; 7 - парафиллии; 8 - клетки угла основания листа. Масштабы: 5 мм для 1; 2 мм для 6; 1 мм для 2-4; 100 цт для 7-8; 50 цт для 5. Род Cratoneuron (Sull.) Spruce - Кратоневрон 191. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce - Кратоневрон папоротниковидный. Растения средних размеров, в густых или рыхлых жестких дерновинках, от темно-зеленых до буро-зеленых, иногда инкрустированные карбонатным материалом. Стебель 2-4 см дл., со слабым центральным пучком, простертый, восходящий или прямостоячий, всесторонне густо или рыхло облиственный, правильно перисто ветвящийся в одной плоскости или, реже, неправильно ветвящийся, веточки до 5 мм дл., всесторонне или слегка уплощенно облиствен- ные; ризоиды многочисленные, часто образуют густой войлок, сильно блестящий в сухом состоянии; парафиллии многочисленные или редкие, яйцевидные или треугольно-ланцетные, б. м. широкие, без длинно заостренной верхушки из одного ряда клеток. Стеблевые листья 1.0- 1.6х0.5-0.8 мм, односторонне согнутые, реже прямые, прямо отстоящие, яйцевидно-треугольные или яйцевидно-ланцетные, постепенно заостренные, к основанию закругленные и широко низбегающие, вогнутые или слабо вогнутые, не складчатые или слабо продольно складчатые; край плоский, пильчатый почти до основания; жилка заканчивается в верхушке листа, редко несколько ниже, сильная; клетки б. ч. 1.5-4:1, иногда до 6:1, 15-50x5-8 цт, умеренно толсто- стенные, гладкие, в основании листа резко увеличенные, вздутые, бесцветные, тонкостенные, образующие крупную, хорошо обособленную группу в углах основания, как правило, доходящую
Cratoneuron, Drepanocladus 261 до жилки. Веточные листья мельче, иногда значительно мельче. Двудомный. Спорофиты редко. Ножка около 3 см. Коробочка до 3 мм да. Споры 16-20 цт. Растет обычно в местах выхода ключей, а также у берегов рек, озер, на бетонных облицовках набе- режных и каналов на сырых камнях и почве. На ЗБС встречается на сырой почве вдоль ручья в овраге в кв. 1 и в черноольшанике у восточной границы территории биостанции, на сыром валеже у ручья. В европейской России распространен в большей части областей, но встречается спорадически, преиму- щественно в районах с близким залеганием карбонатных пород; по-видимому, отсутствует в южных областях степной зоны, а также в некоторых районах, где почвы очень кислые. Встречается практически по всей территории Голарктики, а также в Восточной и Южной Африке, Центральной и Южной Америке, Новой Зеландии. Род Drepanocladus (Mull. Hal.) G. Roth - Дрепанокладус Растения от средних размеров до крупных. Стебель простертый, восходящий, прямостоячий или плавающий, густо или иногда очень рыхло, всесторонне или б. м. уплощенно облиственный, правильно или прерывисто перисто ветвящийся в одной плоскости. Стеблевые листья серповидно согнутые и односторонне обращенные по всему стеблю или по крайней мере в самой его верх- ней части, ниже нередко прямо отстоящие, или же все листья от прямо до далеко отстоящих, из б. м. яйцевидного основания постепенно длинно или коротко заостренные, симметричные или с сильно согнутой верхушкой, к основанию закругленные и широко низбегающие, образуя серд- цевидное основание, б. м. вогнутые или плоские, не складчатые; край цельный; жилка простая, до середины листа, или вариабельной длины, на одном растении простая и короткая двойная; клетки удлиненные, со слабо скошенными поперечными стенками, б. м. тонкостенные, к осно- ванию листа более широкие, в углах основания квадратные или прямоугольные, тонкостенные и бесцветные или б. м. толстостенные и окрашенные, образующие б. м. ясно отграниченную группу, достигающую 0.3-1.0 расстояния до жилки. Двудомные, реже одно- или многодомные. 1. Листья всесторонние, б. ч. далеко, иногда оттопыренно отстоящие; жилка от вильчатой до простой, до 0.4-0.8 дл. листа, изменчивая в пределах одного побега; много- домный .......................... .......193. Drepanocladus polygamus — Листья, хотя бы некоторые, б. м. односторонне серповидно согнутые (у плавающих форм иногда пря- мые), жилка простая, б. ч. до 0.5- 0.7 длины листа, одинаковая у всех листьев одного побега; двудомные .....192. Drepanocladus aduncus 192. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. - Дрепанокладус крючковидный. Растения от мелких до крупных, желто-зеленые до бурых. Стебель до 2-10(-25) см дл., б. м. густо или же расставленно перисто ветвящийся, веточки 5-15 мм дл. Стеблевые листья сильно односторонне серповидно согнутые или прямые, прямо отстоящие, 1.0-3.0(-5.0)х0.3-1.2(-1.5) мм, из яйцевидного или яйцевидно-ланцетного основания постепенно длинно заостренные, с б. м. сердцевидным основанием; край плоский, цельный или слабо волнистый; жилка оканчивается на 0.5-0.9 дайны листа; клетки 20-120x5-10 цт, с соотношением “длина клеток листа, цт”: “длина листа, мм” б. ч. 20-35, б. м. тонкостенные, в углах основания тонкостенные,
262 Мхи 192. Drepanocladus aduncus (1-7); 193. D. polygamus (8-13). 1-2, 13 - внешний вид растений; 3,8 клетки средней части листа у края; 4-6, 10-12 - стеблевые листья; 7,9 - клетки углов основания листа. Масштабы: 1 см для 1; 2 мм для 2, 13; 1 мм для 4-6, 10-12; 100 цт для 3, 7-9. прозрачные, или, редко, окрашенные, образуют б. м. четко отграниченную группу, достигающую 0.6-1.0 расстояния до жилки. Двудомный. Спорофиты изредка. Ножка до 3(-4) см. Коробочка 2-3 см дл. Споры 12-17 цт. Растет обычно на мезо- и эвтрофных болотах, сырых лугах, по берегам стоячих и медленно текущих водоемов, изредка попадается на умеренно сырых лугах, валежнике в поймах и прочих нетипичных местообитаниях, включая вторичные (зарастающие торфоразработки, кюветы и т. п.). В окрестностях ЗБС встречается спорадически в переувлажненных местообитаниях: в кювете у шоссе, где образует сплошной
Drepanocladus, Hygroamblystegium 263 ковер; по дну заброшенного карьера у с. Шарапове на влажной почве; также указывался в верховьях Меле- евского оврага на заболоченном лугу и на Луцинском болоте (Слука, 1980). На территории лесной зоны европейской России встречается практически повсеместно. Широко распространенный и массовый вид в холодных и умеренных областях обоих полушарий. 193. Drepanocladus polygamus (Bruch et al.) Hedenas - Campylium polygamum (Bruch et al.) C.E.O. Jensen - Дрепанокладус многодомный. Растения средних размеров, от золотисто- до буро-зеленых. Стебель простертый или восхо- дящий, 2-5 см дл., всесторонне облиственный, расставленно перисто ветвящийся в одной плоско- сти. Листья прямо и далеко отстоящие, 2.2-3.0х0.6-0.9 мм, из б. м. яйцевидного основания постепенно заостренные и вверху несколько оттянутые в б. м. желобчатый кончик; край цельный; жилка часто вариабельная в пределах одного побега, от простой и длинной, до 0.8 длины листа, до сравнительно короткой (до 0.2 длины листа) и иногда двойной; клетки 40-100x7-10 цт, тонкостенные, к основанию короче и шире, в углах основания крупные, округло-квадратные, тонкостенные, бесцветные или, часто, желтовато окрашенные, образующие хорошо отгра- ниченную группу, достигающую 0.5-0.8 расстояния до жилки. Многодомный, спорофиты нередко. Ножка до 3 см. Коробочка около 2 мм дл. Споры 10-15 цт. Растет на мезотрофных и минеротрофных болотах, на болотистых лугах, зарастающих торфо- разработках и т.п. В окрестностях ЗБС отмечен на мокром лиственном опаде, валеже и основаниях ство- ликов кустарниковых ив в кювете шоссе у п. Газовик. В европейской России распространен по всей лесной зоне и спорадически встречается в лесостепной зоне и северных степных районах; практически во всех районах довольно редок. Вид с широким биполярным распространением; встречается от высокой Арктики на юг до Северной Африки, Ближнего Востока, Гималаев, Тибета, центральных районов Китая; в Америке - до Мексики; в Южном полушарии был указан для Австралии, Новой Зеландии, Патагонии. Род Hygroamblystegium Loeske - Гигроамблистегиум Растения от мелких до средних размеров. Стебель простертый или восходящий, всесторонне густо или рыхло облиственный, неправильно ветвящийся, веточки всесторонне облиственные; парафиллии единичные, ланцетные (не на всех побегах). Стеблевые листья ланцетные до яйце- видных, постепенно суженные в острую или тупую верхушку, к основанию полого закругленные, не низбегающие или, реже, низбегающие, вогнутые или слабо вогнутые, не складчатые; край плоский, цельный или пильчатый; жилка оканчивается в верхушке или в середине листа, сильная или слабая; клетки б. ч. 2-6:1, довольно толстостенные или тонкостенные, гладкие, в углах основания б. м. квадратные, нерезко отграниченные от клеток пластинки. Веточные листья сходны со стеблевыми. Однодомные. 1. Жилка заканчивается близ верхуш- ки листа, коленчато изогнутая; клет- ки углов основания листа немного шире клеток пластинки; побеги всесторонне облиственные; в сухих местообитаниях .............. ... 195. Hygroamblystegium varium Жилка заканчивается в середине листа, прямая; клетки углов основа- ния листа значительно шире клеток пластинки; побеги б. м. уплощенно облиственные; в сырых или времен- но заливаемых местообитаниях .. ... 194. Hygroamblystegium humile
264 Мхи 194. Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderpoorten, A.J. Shaw & Goffinet - Amblystegium humile (P. Beauv.) Crundw. - Leptodictyum humile (P. Beauv.) H.A. Crum - Leptodictyum kochii (Bruch et al.) Wamst. - Гигроамблистегиум низкий. Растения средних размеров, образующие рыхлые дерновинки или растущие отдельными побегами, светло- или желто-зеленые. Стебель 2-4 см дл., всесторонне или б. м. уплощенно рыхло облиственный, расставленно перисто ветвящийся. Листья сухие несколько смято изви- листые, 1.3-1.6x0.6-0.8 мм, из яйцевидного или широко яйцевидного основания б. м. резко суженные в короткую узко ланцетную верхушку, к узкому основанию сильно полого закруглен- ные, не или коротко и широко низбегающие (тогда основание б. м. сердцевидное); край плос- кий, цельный или, часто, слабо пильчатый; жилка до 0.5-0.7 длины листа, в основании 30-50 цт шир.; клетки продолговато-ромбические, 4-6:1, б. ч. 35-60x10-12 цт, тонкостенные, в основа- нии более широкие, до 18-20 цт шир., в углах основания почти не отличаются от остальных или более крупные, образующие нерезко отграниченную группу. Спорофиты довольно часто. Ножка 3-4 см дл. Коробочка около 2 мм дл. Споры 14-18 цт. Растет часто отдельными побегами, обычно в б. м. обводненных местах: в разнообразных временно заливаемых местообитаниях в поймах рек, по окраинам травяных болот, берегам озер и водохранилищ, на почве, древесине, камнях. На территории ЗБС отмечен на стыках между плитами дорожки на Нижних дачах; в кювете шоссе у п. Газовик, в мокром ивняке с осиной, на валеже у воды и на затененной поверх- ности известняковой глыбы; в сырой колее дороги по просеке ЛЭП недалеко от с. Шарапове. В европейской России известен из большинства областей, причем во многих из них нередок. Спорадически распростра- нен практически по всем регионам Голарктики, а также на юге Южной Америки и в горах Мексики и Папуа Новой Гвинеи. 195. Hygroamblystegium varium (Hedw.) Monk. - Amblystegium varium (Hedw.) Lindb. - Гигроамблистегиум разнообразный. Стебель 1-2 емдл., б. м. рыхло всесторонне облиственный. Стеблевые листья прямо отстоя- щие, 0.7-1.2x0.4-0.65 мм, из яйцевидного или широко яйцевидного основания постепенно или умеренно резко суженные в узкую верхушку, к сердцевидному основанию закругленные, вогнутые; край слабо или очень слабо пильчатый; жилка в основании листа 25-40 цт шир., при входе в верхушку коленчато изогнутая, оканчивается в узкой части верхушки; клетки 18-30(-40)х7-10 цт, неправильно ромбические или шестиугольные, б. ч. 2-4:1, к основанию шире, до 15 цт, обычно желтоватые, в углах основания не дифференцированы или квадратные клетки, слабо отличающиеся от прочих клеток основания, образуют нерезко отграниченную группу. Однодомный, спорофиты часто. Ножка около 1.5 см. Коробочка около 1.5 мм дл. Споры 10-13 цт. Растет на валежнике, основаниях стволов деревьев, на почве, камнях, старых стенах. На территории ЗБС встречается редко, в небольшом количестве на берегу р. Москвы, на стенке кирпичного желоба у геологических скважин, и в пойменном ивняке на стволе Salix fragilis', отмечался также на стволе осины (кв. 19), валежнике (кв. 1,17) и пнях (кв. 7) (Слука, 1980). В европейской России встречается спорадически в северной половине и более часто на юге. Вид, отмеченный во всех крупных регионах Голарктики (в Арктике - только на юге), а также в Центральной и Южной Америке. Род Hygrohypnum Lindb. - Гигрогипнум 196. Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn. - Гигрогипнум грязно-желтый. Растения от мелких до средних размеров, в густых или рыхлых дерновинках, золотисто- или буровато-зеленые, б. м. блестящие. Стебель (1 -)2-5 см дл., с центральным пучком, простер- тый, всесторонне или несколько уплощенно облиственный, расставленно или скученно непра- вильно ветвящийся. Стеблевые листья 0.6-1.5(-2.0)х0.3-0.7 мм, односторонне согнутые или б. м. прилегающие, серповидные от основания или с широко яйцевидным основанием и согну- той или почти прямой верхушкой, б. м. коротко заостренные, на самой верхушке тупые; к осно-
Hygroamblystegium, Hygrohypnum 265 194. Hygroamblystegium humile (1-5); 195. Hygroamblystegium varium (6-10). 1, 10 - внешний вид расте- ний; 2, 8 - клетки верхушки листа; 3,7- стеблевые листья; 4, 9 - клетки средней части листа у края; 5-6 - клетки углов основания листа. Масштабы; 2 мм для 1, 10; 1 мм для 3; 0.5 мм для 7; 100 pm для 2, 4-6, 8-9.
266 Мхи 196. Hygrohypnum luridum. 1-2 - внешний вид растений; 3 - коробочка; 4 - клетки верхушки листа; 5-6 - стеблевые листья; 7 - клетки средней части листа у края; 8 - клетки угла основания листа. Масштабы: 1 см для 2; 2 мм для 1, 3; 1 мм для 5-6; 100 цт для 4, 7-8. ванию слабо закругленные, не низбегающие; вогнутые, не складчатые; край плоский или вверху местами загнутый, цельный; жилка простая, до 0.8 длины листа, часто от середины неравно вильчато ветвящаяся, у мелких растений иногда очень короткая до полностью отсутствующей; клетки 30-65(-80)х5-8 цт, узкие, извилистые, в углах основания б. м. крупные, коротко прямо- угольные, тонкостенные, иногда бурые, образующие небольшую, выпуклую, резко или нерезко отграниченную группу. Однодомный. Спорофиты часто (за исключением очень мелких теневых форм). Ножка около 1.5 см. Коробочка 1.5 мм дл. Споры 14-18 цт. Растет на сырых камнях по берегам рек и ручьев и на перекатах, как в длительно, так и в непродол- жительно заливаемых местах; на набережных селится на бетонированных поверхностях. На территории ЗБС единожды отмечен на берегу р. Москвы, на стенке кирпичного желоба. В европейской России это частый вид в пределах лесной зоны (где известен из большинства хорошо изученных областей), редок в лесостепной зоне. Более обычен в районах распространения известняков. Широко распространенный голарктический вид, более тяготеющий к горным регионам Арктики и лесной зоны, а также соответ- ствующим поясам более южных горных районов. Род Leptodictyum (Schimp.) Warnst. - Лептодикциум 197. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. - Лептодикциум береговой. Растения б. м. крупные, образующие рыхлые дерновинки или растущие отдельными побегами или плетями на погруженном в воду (постоянно или временно) субстрате; зеленые, желто-зеленые или буроватые. Стебель 4-10 см дл., со слабым центральным пучком, простертый, всесторонне или б. м. уплощенно, б. м. густо облиственный, обычно с дву- сторонне отстоящими, “на пробор” расположенными листьями, расставленно или б. м. густо
Hygrohypnum, Leptodictyum, Serpoleskea 267 197. Leptodictyum riparium. 1 - внешний вид растения; 2 - стеблевой лист; 3 - фрагмент стебля; 4 - клетки средней части листа у края; 5 - клетки угла основания листа. Масштабы: 1 см для 1; 5 мм для 3; 1 мм для 2; 100 цт для 4-5. перисто ветвящийся, веточки до 18 мм дл. Стеблевые листья 2.3-3.0(-3.5)х0.6-0.9(-1.0) мм, прямо или далеко отстоящие, из яйцевидно-ланцетного основания постепенно или б. м. резко суженные в длинную острую верхушку, к основанию закругленные, не низбегающие; край плоский, цельный или очень слабо пильчатый; жилка достигает 0.5-0.7 длины листа; клетки 8-12:1,60-100х8-10(-11) цт, тонкостенные, к основанию постепенно короче, шире и более толстостенные, слабо пористые, в углах основания крупные, прозрачные, нерезко дифференцированные от соседних клеток. Веточные листья более узкие и короткие. Однодомный. Спорофиты часто. Ножка до 3 см. Коробочка около 2.5 мм дл. Споры 12-16 цт. Растет в проточной и стоячей воде на камнях, древесине, корнях деревьев, а также на сырой почве, преимущественно по берегам водоемов, во временно заливаемых канавах и понижениях в лесах. В окрестностях ЗБС отмечен по берегу р. Москвы, на стенке кирпичного желоба у геологических скважин, а также в мокром кювете шоссе у п. Газовик, в ивняке с осокой, на валеже у воды. Редко. В европейской России встречается во всех областях, довольно обычен как в лесной, так и в степной зонах. Повсеместно распространенный в Голарктике вид, встречающийся также в горных районах в тропической Африке, Центральной Америке, Австралии и на антарктических островах. Род Serpoleskea (Limpr.) Loeske - Серполескея 198. Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske - Amblystegiella subtilis (Hedw.) Loeske - Серпо- лескея тонкая. Растения мелкие, в рыхлых или густых, часто спутанных, плоских дерновинках, зеленые, желто- или буровато-зеленые. Стебель 1-3 см дл., без центрального пучка, простертый, все- сторонне рыхло облиственный, расставленно неправильно ветвящийся, простые веточки до 4 мм дл., большинство веточек имеет характер симподиальных побегов (удлиняются и ветвятся).
268 Мхи 198. Serpoleskea subtilis. 1 - внешний вид растения; 2-3 - стеблевые листья; 4 - клетки верхушки листа; 5-6 - коробочки; 7- клетки средней части листа у края; 8 - клетки основания листа. Масштабы: 5 мм для 1; 1 мм для 5-6; 0.5 мм для 2-3; 100 цт для 4, 7-8. Стеблевые листья 0.5-0.9x0.15-0.3 мм, б. м. прилегающие или прямо отстоящие, влажные - сильнее отстоящие, из яйцевидного или яйцевидно-ланцетного основания постепенно или б. м. резко суженные в ланцетную верхушку, к основанию слегка закругленные, не или едва низбегающие, слабо вогнутые; край плоский, цельный; жилка короткая, простая, до 0.1 (-0.2) длины листа или отсутствует, иногда двойная; клетки коротко продолговатые или ромбические, (10-)12-35х7-10 цт, с отношением длины к ширине (1-)2-5:1, в углах основания квадратные, образующие крупную, нерезко отграниченную группу, часто почти достигающую жилки. Ве- точные листья сходны со стеблевыми, но мельче. Однодомные. Перихециальные листья 1.0-1.3 мм дл., более резко суженные в верхушку, внутренние с простой жилкой до 0.4 длины листа, очень слабо складчатые. Ножка 6-10 мм, прямая, умеренно длинная. Коробочка прямая или немного согнутая ниже устья, 0.8-1.2 мм дл., под устьем в сухом состоянии суженная. Перистом б. м. полно развит, за исключением ресничек, обычно отсутствующих или очень коротких. Крышечка коническая. Колечко узкое, из 1-2 рядов клеток, отпадающее. Споры 11-14 цт. Растет нередко в массе на стволах старых осин и широколиственных деревьев, реже поселяется на затененном известняке; на территории ЗБС изредка встречается на липах и кленах в сложных ельниках на склоне долины р. Москвы, в кв. 1-3, также отмечен на пне в ельнике с осиной в кв. 19. В европейской России встречается почти во всех областях, довольно обычен от южных районов таежной зоны до лесостепи. Преимущественно циркумбореальный вид, лишь недалеко заходящий в Арктику (полярный Урал), на юг - до островов Средиземного моря, Кавказа, Средней Азии, Северного Китая, Японии.
Указатель латинских названий растений 269 Abietinella 255 Buxbaumia 118 Ditrichaceae 138 - abietina (186) 255 - aphylla (67) 118 Ditrichum 139 Amblystegiaceae 258 Buxbaumiaceae 118 - cylindricum (86) 139 Amblystegiella 267 Callicladium 245 Drepanocladus 261 - subtilis 267 - haldanianum (178) 245 - aduncus (192) 261 Amblystegium 258 Calliergon 237 - exannulatus 241 - humile 264 - cordifolium (172) 238 -fluitans 243 - serpens (189) 258 - giganteum (173) 238 - polygamus (193) 263 - juratzkanum 258 - stramineum 240 - uncinatus 243 - varium 264 Calliergonaceae 237 Encalypta 121 Aneura 30 Calliergonella 246 - rhaptocarpa (71) 121 - pinguis (7) 30 - cuspidata (179) 246 Encalyptaceae 121 Aneuraceae 30 - lindbergii (180) 248 Eurhynchiastrum 228 Anthoceros 60 Calypogeia 58 - pulchellum (164) 228 - agrestis (34) 60 - muelleriana (32) 58 Eurhynchium 230 Anthocerotaceae 60 - suecica (33) 58 - angustirete (165) 230 Anthocerotophyta 60 Calypogeiaceae 58 - hians 230 Atrichum 104 Campylidium 258 - pulchellum 228 - flavisetum (56) 104 - sommerfeltii (190) 258 - zetterstedtii 230 - haussknechtii 104 Campylium 258, 263 Fissidens 151 - undulatum (57) 105 - polygamum 263 - bryoides (98) 152 var. graculisetum 104 - sommerfeltii 258 - exilis (99) 153 Aulacomniaceae 195 Cephaloziella 49 - taxifolius (100) 154 Aulacomnium 195 - rubella (24) 49 Fissidentaceae 151 - palustre (136) 195 Cephalozia 45 Fontinalaceae 196 Barbula 142 - bicuspidata (20) 45 Fontinalis 196 - convoluta (89) 143 - lunulifolia (21) 46 - antipyretica (137) 196 - fallax 146 Cephaloziaceae 45 Funaria 119 - rigidula 146 Cephaloziellaceae 49 - hygrometrica (68) 119 - unguiculata (90) 144 Ceratodon 139 Funariaceae 118 Blasia 23 - purpureus (85) 139 Grimmiaceae 122 - pusilia (1) 23 Chiloscyphus 38 Herzogiella 197 Blasiaceae 23 - pallescens (14) 38 - seligeri (138) 198 Blepharostoma 36 - polyanthos (15) 41 - turfacea (139) 198 - trichophyllum (12) 36 Cirriphylhim 227 Heterophyllium 245 Brachytheciaceae 218 - piliferum (163) 227 - haldanianum 245 Brachytheciastrum 218 Cladopodiella 48 Homalia 209 - velutinum (156) 218 - fluitans (23) 48 - trichomanoides (148) 209 Brachythecium 219 Climaciaceae 211 Hygroamblystegium 263 - albicans (157) 222 Climacium 211 - humile (194) 264 - campestre (158) 222 - dendroides (150) 211 - varium (195) 264 - curtum 233 Conocephalaceae 26 Hygrohypnum 264 - mildeanum (159) 222 Conocephalum 26 - luridum (196) 264 - oedipodium 233 - conicum (3) 26 Hylocomiaceae 212 - populeum 234 Cratoneuron 260 Hylocomium 212 - reflexum 234 - filicinum (191) 260 - splendens (151) 212 - rivulare (161) 224 Crossogyna 44 Hypnaceae 206 - rutabuhim (162) 226 - autumnalis (19) 44 Hypnum 206 - salebrosum (160) 224 Dichodontium 136 - cupressiforme (146) 206 - starkei 237 - pellucidum (83) 136 - lindbergii 248 - velutinum 218 Dicranaceae 125 - pallescens 251 Bryaceae 164 Dicranella 125 Jamesoniellaceae 44 Bryoerythrophyllum 145 - cerviculata (74) 126 Lepidozia 36 - recurvirostrum (91) 145 - crispa (75) 127 - reptans (13) 36 Bryophyta 61 - heteromalla (76) 129 Lepidoziaceae 36 Bryum 164 - staphylina (78) 129 Leptobryum 156 - argenteum (108) 166 - varia (77) 129 - pyriforme (102) 156 - caespiticium (109) 166 Dicranum 131 Leptodictyum 266 - creberrimum (110) 168 - fuscescens (80) 132 - humile 264 - elegans (111) 168 - montanum (79) 132 - kochii 264 - klinggraeffii (112) 169 - polysetum (81) 133 - riparium (197) 266 - pallens (114) 172 - scoparium (82) 133 Leskea 252 - pseudotriquetrum (115) 172 Didymodon 145 -polycarpa (185) 252 - rubens (113) 169 - fallax (92) 146 Leskeaceae 252 - weigelii (116) 173 - rigidulus (93) 146 Leskeella 252
Указатель русских названий растений 271 270 Указатели - nervosa 252 Physcomitrella 119 - pulcherrimum (11) 35 - jensenii (44) - magellanicum (35) 95 86 Leucodon 205 - patens (69) 119 Ptilidiaceae 35 - majus (45) 95 - sciuroides (145) 205 Physcomitrium 121 Ptilium 248 — medium 86 Leucodontaceae 205 - pyriforme (70) 121 - crista-castrensis (181) 248 — nemoreum 101 Lophocolea 41 Plagiochila 42 Pylaisia 250 - obtusum (43) 93 - heterophylla (16) 41 - porelloides (18) 42 - polyantha (182) 250 - papillosum (37) 86 - minor (17) 42 Plagiochilaceae 42 Pylaisiaceae 244 - pulchrum (49) — riparium (42) 98 Lophocoleaceae 38 Plagiomnium 185 Pylaisiadelphaceae 207 92 Lophozia 51 - affine (127) 186 Radula 33 - squarrosum (38) 88 - ascendens (26) 52 - cuspidatum (129) 188 - complanata (10) 33 — subbicolor 86 - excisa 54 - datum (131) 191 Radulaceae 33 - subsecundum (41) 91 - guttulata (27) 52 - ellipticum (128) 188 Rhabdoweisiaceae 136 — teres (39) 90 - ventricosa (28) 52 - medium (132) 192 Rhizomnium 193 - wamstorfii (53) 100 Lophoziopsis 54 - rostratum (130) 188 - punctatum (135) 193 - wulfianum (40) 90 - excisa (29) 54 - undulatum (133) 192 Rhodobryum 174 Stereodon 251 Marchantia 24 Plagiotheciaceae 197 - roseum (117) 174 - pallescens (183) Straminergon - stramineum (174) 251 - latifolia 24 Plagiothecium 199 Rhynchostegium 232 240 - polymorpha 24 - cavifolium (140) 201 - arcticum (167) 232 240 subsp. ruderalis (2) 24 - curvifolium (142) 201 - murale var. arcticum 232 Syntrichia - ruralis (94) 148 Marchantiaceae 24 - denticulatum (141) 201 Rhytidiadelphus 213 148 Marchantiophyta 23 - laetum (143) 204 - squarrosus (153) 215 Tetraphidaceae 116 Meesiaceae 156 - latebricola (144) 204 - subpinnatus (154) 216 Tetraphis 116 Mielichhoferiaceae 175 - roeseanum 201 - triquetrus (155) 217 - pellucida (66) 116 Mniaceae 182 Platy gyrium 207 Riccardia 31 Thuidiaceae 254 Mniobryum 179 - repens (147) 207 - latifrons (8) 32 Thuidium 255 - delicatulum Pleuridium 140 - palmata (9) 32 - assimile (187) - philibertii - recognitum (188) Tortula 256 - wahlenbergii 181 - subulatum (87) 140 Riccia 27 256 Mnium - affine 182 186 Pleurozium - schreberi (152) 213 213 - fluitans (4) - glauca (5) 28 29 256 149 - cinclidioides 193 Pogonatum 105 Ricciaceae 27 - acaulon (95) 150 - cuspidatum 188 - umigerum (58) 105 Sanionia 243 - muralis (97) 151 - lycopodioides (125) 183 Pohlia 175 - uncinata (177) 243 var. aestiva 151 - medium 192 - annotina (118) 176 Scapania 55 — truncata (96) 151 - punctatum 193 - bulbifera (119) 177 - curta (30) 56 Ulota 162 - rostratum 188 - cruda (121) 177 - irrigua (31) 56 - crispa (107) 162 - rugicum 188 - melanodon (123) 179 Scapaniaceae 50 Warnstorfia 241 - seligeri 191 - nutans (122) 179 Schistidium 122 - exannulata (175) 241 - stellare (126) 183 - proligera (120) 177 - apocarpum (72) 123 - fluitans (176) 243 - undulatum 192 - wahlenbergii (124) 181 - submuticum (73) 125 Neckera 209 Polytrichaceae 103 Schistostega 155 Абиетинелла - pennata (149) 209 Polytrichastrum 107, 109 - pennata (101) 155 255 Neckeraceae 208 - formosum (60) 109 Schistostegaceae 155 - пихтовидная (186) 255 Neoorthocaulis 50 - longisetum (59) 109 Sciuro-hypnum 232 Амблистегиевые 258 - attenuatus (25) 50 var. anomalum 109 - curtum (168) 233 Амблистегиум 258 Nowellia 48 - pallidisetum (61) 112 - oedipodium 233 - ползучий (189) 258 - curvifolia (22) 48 Polytrichum 107, 113 - populeum (169) 234 Аневровые 30 Odontoschismataceae 48 - commune (62) 115 - reflexum (170) 234 Аневра 30 Oncophorus 136 - formosum 109 - starkei (171) 237 - тучная (7) 30 - wahlenbergii (84) 136 - gracile 109 Scorpidiaceae 243 Антоцерос 60 Orthocaulis 50 - juniperinum (64) 115 Serpoleskea 267 - полевой (34) 60 - attenuatus 50 - longisetum 109 - subtilis (198) 267 Антоцеротовые 60 Orthodicranum 79 - pallidisetum 112 Sphagnaceae 80 Агрихум 104 - montanum 79 - piliferum (63) 115 Sphagnum 80 - волнистый (57) 105 Orthotrichaceae 158 - strictum (65) 116 - acutifolium 101 - желтоножковый (56) 104 Orthotrichum 158 Pottia 151 - amblyophyllum 98 Аулакомниевые 195 - obtusifolium (103) 159 - truncata 151 - angustifolium (46) 95 Аулакомниум 195 - pallens (105) 160 Pottiaceae 141 - apiculatum 97 - болотный (136) 195 - pumilum (106) 160 Pseudephemerum 141 - balticum (47) 95 Барбула 142 - speciosum (104) 159 - nitidum (88) 141 - capillifolium (54) 101 - полудюймовая (90) 144 Oxyrrhynchium 230 Pseudobryum 193 - centrale (36) 86 - свернутая (89) 143 - hians (166) 230 - cinclidioides (134) 193 - cuspidatum (50) 98 Блазиевые 23 Pellia 29 Pseudolepicoleaceae 36 - dusenii 95 Блазия 23 - neesiana (6) 29 Pseudoleskeella 252 - fallax (48) 97 - крошечная (1) 23 Pelliaceae 29 - nervosa (184) 252 - flexuosum (51) 98 Блефаростома 36 Phascum 150 Pseudoleskeellaceae 252 - fiiscum (55) 103 - волосолистная (12) 36 - cuspidatum 150 Ptilidium 35 - girgensohnii (52) 100 Брахитециаструм 218 - бархатный (156) 218 Брахитециевые 218 Брахитециум 219 - беловатый (157) 222 - кочерга(162) 226 -Мильде(159) 222 - неровный (160) 224 - полевой (158) 222 - ручейный (161) 224 Бриевые 164 Бриоэритрофиллум 145 - кривоклювый (91) 145 Бриум 164 - бледный (114) 172 - Вейгеля (116) 173 -густой (ПО) 168 - дернистый (109) 166 - изящный (111) 168 - Клинггрэфа (112) 169 - краснеющий (113) 169 - ложнотрехгранный (115) 172 - серебристый (108) 166 Буксбаумиевые 118 Буксбаумия 118 - безлистная (67) 118 Варнсторфия 241 - бесколечковая (175) 241 - плавающая (176) 243 Герцогиелла 197 - Зелигера (138) 198 - торфяная (139) 198 Гигроамблистегиум 263 -низкий (194) 264 - разнообразный (195) 264 Гигрогипнум 264 - грязно-желтый (196) 264 Гилокомиевые 212 Гилокомиум 212 - блестящий (151) 212 Гипновые 206 Гипнум 206 - кипарисовидный (146) 206 Гомалия 209 - трихомановидная (148) 209 Гриммиевые 122 Джамесониелловые 44 Дидимодон 145 - жестковатый (93) 146 - обманчивый (92) 146 Дикран елла 125 - гроздевидная (78) 129 - зобатая (74) 126 - изменчивая (77) 129 - курчавая (75) 127 - разнонаправленная (76) 129 Дикрановые 125 Дикранум 131 - буроватый (80) 132 - горный (79) 132 - метловидный (82) 133 - многоножковый (81) 133 Дитриховые 138 Дитрихум 139 - цилиндрический (86) 139 Диходонциум 136 - прозрачный (83) 136 Дрепанокладус 261 - крючковидный (192) 261 - многодомный (193) 263 Калипогеевые 58 Калипогейя 58 - Мюллера (32) 58 - шведская (33) 58 Каллиергон 237 - гигантский (173) 238 - сердцевиднолистный (172) 238 Каллиергонелла 246 - заостренная (179) 246 - Линдберга (180) 248 Каллиергоновые 237 Калликладиум 245 - Холдейна (178) 245 Кампилидиум 258 - Соммерфельта (190) 258 Кладоподиелла 48 - плавающая (23) 48 Климациевые 211 Климациум 211 - древовидный (150) 211 Коноцефаловые 26 Коноцефалум 26 - конический (3) 26 Кратоневрон 260 - папоротниковидный (191) 260 Кроссогина 44 -осенняя (19) 44 Левкодон 205 - беличий (145) 205 Левкодонтовые 205 Лепидозиевые 36 Лепидозия 36 - ползучая(13) 36 Лептобриум 156 - грушевидный (102) 156 Лептодикциум 266 - береговой (197) 266 Лескеа 252 - многоплодная (185) 252 Лескеевые 252 Лофозиопсис 54 - вырезанный (29) 54 Лофозия 51 - вздутая (28) 52 - восходящая (26) 52 - капельная (27) 52 Лофоколеа 41 - малая (17) 42 - разнолистная (16) 41 Лофоколеевые 38 Маршанциевые 24 Маршанция 24 - полиморфная (2) 24 Меезиевые 156 Милиххофериевые 175 Мниевые 182 Мниум 182 - звездчатый (126) 183 - плауновидный (125) 183 Некера 209 - перистая (149) 209 Некеровые 208 Неоортокаулис 50
272 Указатели - утончающийся (25) 50 Новеллия 48 - криволистная (22) 48 Одонтосхизмовые 48 Оксиринхиум 230 - зияющий (166) 230 Онкофорус 136 - Валенберга (84) 136 Ортотриховые 15 8 Ортотрихум 158 - бледный (105) 160 - карликовый (106) 160 - прекрасный (104) 159 - туполистный (103) 159 Пеллиевые 29 Пеллия 29 - Нееса (6) 29 Пилезиадельфовые 207 Пилезиевые 244 Пилезия 250 - многоцветковая (182) 250 Плагиомниум 185 - близкий (127) 186 - волнистый (133) 192 - высокий (131) 192 - клювовидный (130) 188 - остроконечный (129) 188 - средний (132) 192 - эллиптический (128) 188 Плагиотециевые 197 Плагиотециум 199 - вогнутолистный (140) 201 - криволистный (142) 201 - мелкопильчатый (141) 201 - светло-зеленый (143) 204 - скрытный (144) 204 Плагиохиловые 42 Плагиохила 42 - порелловидная (18) 42 Платигириум 207 - ползучий (147) 207 Плевридиум 140 - шиловидный (87) 140 Плеврозиум 212 - Шребера (152) 213 Погонатум 105 - урновидный (58) 105 Политрихаструм 107,109 - бледноножковый (61) 112 - длинноножковый (59) 109 - красивый (60) 109 Политриховые 103 Политрихум 107,113 - волосоносный (63) 115 - можжевельниковидный (64) 115 - обыкновенный (62) 115 - прямой (65) 116 Полия 175 - Валенберга (124) 181 - выводковая (120) 177 - годичная (118) 176 - поникшая (122) 179 - почконосная(119) 177 - свежая (121) 177 - чернозубцовая(123) 179 Поттиевые 141 Псевдобриум 193 - цинклидиевидный (134) 193 Псевдолепиколеевые 36 Псевдолескеелла 252 - жилковатая (184) 252 Псевдолескееловые 252 Псевдоэфемерум 141 - блестящий (88) 141 Птилидиевые 35 Птилидиум 35 - красивейший (11) 35 Птилиум 248 - гребенчатый (181) 248 Рабдовейсиевые 136 Радула 33 - сплюснутая (10) 33 Радуловые 33 Ризомниум 193 - точечный (135) 193 Риккардия 31 - пальчатая (9) 32 - широколопастная (8) 32 Ринхостегиум 232 - арктический (167) 232 Ритидиадельфус 213 - трехгранный (155) 217 - оттопыренный (153) 215 - слабоперистый (154) 216 Риччиевые 27 Риччия 27 - плавающая (4) 28 - сизая (5) 29 Родобриум 174 - розетковидный (117) 174 Саниония 243 - крючковатая (177) 243 Серполескея 267 -тонкая (198) 267 Синтрихия 148 - полевая (94) 148 Скапаниевые 50 Скапания 55 - заливаемая (31) 56 - короткая (30) 56 Скорпидиевые 243 Стереодон 251 - бледноватый (183) 251 Страминергон 240 - соломенно-желтый (174) 240 Сфагновые 80 Сфагнум 80 - балтийский (47) 95 - береговой (42) 92 - большой (45) 95 - бурый (55) 103 - Барнсторфа (53) 100 - волосолистный (54) 101 - Вульфа (40) 90 - Гиргензона (52) 100 - гладкий (39) 90 - извилистый (51) 98 - Йенсена (44) 95 - красивый (49) 98 - магелланский (35) 86 - обманчивый (48) 97 - однобокий (41) 91 - остроконечный (50) 98 - оттопыренный (38) 88 - папиллозный (37) 86 - тупой (43) 93 - узколистный (46) 95 - центральный (36) 86 Сциурогипнум 232 - короткий (168) 233 - отогнутый (170) 234 - тополевый (169) 234 -Штарке(171) 237 Схистидиум 122 - плодовитый (72) 123 - почтитупоконечный (73) 125 Схистостега 155 - перистая (101) 155 Схистостеговые 155 Тетрафис 116 - прозрачный (66) 116 Тетрафисовые 116 Тортула 149 - бесстебельная (95) 150 - стенная (97) 151 - усеченная (96) 151 Туидиевые 254 Туидиум 255 - признанный (188) 256 - сходный (187) 256 Улота 162 - курчавая(107) 162 Фискомитрелла 119 - отклоненная (69) 119 Фискомитриум 121 - грушевидный (70) 121 Фиссиденс 151 - моховидный (98) 152 - тиссолистный (100) 154 - тонкий (99) 153 Фиссидентовые 151 Фонтиналиевые 196 Фонтиналис 196 - противопожарный (137) 196 Фунариевые 118 Фунария 119 - влагомерная (68) 119 Хилосцифус 38 - бледноватый (14) 38 - многоцветковый (15) 41 Цератодон 139 - пурпурный (85) 139 Цефалозиевые 45 Цефалозиелловые 49 Цефалозиелла 49 - красноватая (24) 49 Цефалозия 45 - двузаостренная (20) 45 - полулунная (21) 46 Циррифиллум 227 - волосконосный (163) 227 Эвринхиаструм 228 - красивенький (164) 228 Эвринхиум 230 - узкоклеточный (165) 230 Энкалипта 121 - полосатоплодная (71) 121 Эвкалиптовые 121
2. Marchantia polymorpha, мужские подставки 2. Marchantia polymorpha, женские подставки 2. Marchantia polytnorpha, выводковые корзиночки
4. Riccia fluitans
7. Aneura pinguis 8. Riccardia latifrons


23. Cladopodiella; 25. Neoorthocaulis 23. Cladopodiella fluitans 24. Cephaloziella rubella 25. Neoorthocaulis attenuatus Масляные тельца 32. Calypogeia;
29. Lophoziopsis excisa выводковые почки

38. Sphagnum squarrosum 39. Sphagnum teres

52. Sphagnum girgensohnii 54. Sphagnum capillifolium
57. Atrichum undulatum





78. Dicranella staphylina







114. Bryum pallens 109. Bryum caespiticium 112. Bryum kling- graeffii с ризоид- ными клубеньками 110. Bryum creberrimum, собрание мужских и женских гаметангиев

Ж* 125. Mnium lycopodioides 126. Mnium stellare 127. Plagiomnium affine 129. Plagiomnium cuspidatum
к 132. Plagiomnium medium 132. Plagiomnium medium
136. Aulacomnium palustre, справа с выводковыми телами на безлистных верхушках побегов 137. Fontinalis antipyretica







174. Straminergon stramineuin

178. Callicladium haldanianum
185. Leskea polycarpa
188. Thuidium recognitum
189. Antblystegium serpens
316 Мхи 67. Buxbaumia aphylla, перистом переходный между немато- и артродонтным типом Примеры нематодонтных перистомов, образованных тангентально сросшимися цельными, не разрушающимися клетками. При этом образуется от 64 зубцов (Polytrichum) или 32 (Atrichum) до 4 (Tetraphis). Перистом Buxbaumia имеет переходный характер, будучи образован отчасти цельными клетками, отчасти разрушающимися, как у артродонтных перистомов (см. далее).
Строение перистома 317 Схема трех основных типов строения артродонтных перистомов и их отражение в формуле перистома. На схемах показан сектор 45° (соответствующий двум зубцам нормального шестнадцатизубцового перистома), поперечные стенки клеток не показаны. В левом ряду пунктиром показаны клетки трех образующих перистом слоев, сверху вниз: внутреннего, первичного и наружного (обозначаемых как ВПС, ППС, НПС, соответственно). Стенки клеток этих слоев разрушаются, за исключением мест, обозначенных на схеме жирными линиями; здесь стенки клеток сохраняются и срастаются следующим образом: внутренняя стенка НПС с наружной стенкой ППС, внутренняя стенка ППС с наружной стенкой ВПС. Жирными стрелками обозначены места, где соответствующий круг перистома расщеплен до основания, тонкими стрелками - расщеплен только вверху. В правом ряду показан вид снаружи: элементы экзостома - жирной линией, эндостома - топкой линией, границы клеток ВПС (не видимые снаружи) - пунктиром.
318 Мхи 97. Tortula muralis, модифицированный I 85. Ceratodon purpureus, модифицированный Dicranum-Twi I Dicranum-тип
Строение перистома 319 104. Orthotrichum speciosum, вид сверху 104. Orthotrichum speciosum, сильно модифицированный Вгуит-тпп 109. Bryum caespiticium, Вгуит-тип 115. Bryum pseudotriquetrum, Вгуит-тип 102. Leptobryum pyriforme, Вгуит-тип
320 Мхи