«4	ников
ВЕСНАиОСЕНЬ
В ЖИЗНИ
РАСТЕНИЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
сЛСосква - 1 9 50
МОСКОВСКОЕ О В Щ В СТ ВО ИСПЫТАТЕЛЕ Й И Р И Р оды
Основано в 1803 году
Среди природы
Выпуск 24
А. В. КОЖЕВНИКОВ
ВЕСНА И ОСЕНЬ
В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Издание второе.
Под редакцией и с дополнениями И. Г, Серебрякова
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
МОСКВА
1950
£
ЧИТАТЕЛЬ!
Просим сообщить Ваш
отзыв об этой книге по
адресу:
Москва, 9, Моховая, 9.
Издательству Московского
общества испытателей при-
роды.
ПРЕДИСЛОВИИ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
Этой прекрасной, жизнерадостной книге, переполненной сове-
тами и указаниями по исследованию нашей природы, приходит-
ся предпослать предисловие, исполненное печали — автор книги,
полный жизни и исследовательских устремлений, А. В. Кожев-
ников не увидит в печати своей книги. Он умер в полном рас-
цвете сил и творческой деятельности в возрасте всего 31 года.
Однако он создал себе определенное научное имя и за свою
короткую жизнь, в результате упорной и плодотворной работы,
написал 16 превосходных научных и популярных работ, не гово-
ря о многочисленных статьях в журналах.
Я всегда считал А. В. Кожевникова талантливым ботаником
и одним из лучших своих учеников. И нет сомнения, что настоя-
щая книга, столь увлекательно написанная, даст сильный толчок
к исследованию нашей природы и к развитию идей и мыслей
А. В. Кожевникова, изложенных в этой книге.
| Проф. В. Алехин |
17 мая 1939 г.
ОТ РЕДАКЦИИ
«Весна и осень в жизни растений» покойного Александра
Владимировича Кожевникова — бывшего активного члена Мос-
ковского общества испытателей природы — является одной из
лучших популярных советских книг, посвященных биологии
наших древесных и травянистых растений. Несмотря на то, что
с момента выхода первого издания прошло одиннадцать лет,
книга А. В. Кожевникова не устарела ни по своему содержанию,
ни по общему подходу автора к интересным проблемам биоло-
гии развития наших растений. Поэтому редакция сочла возмож-
ным в основном сохранить текст первого издания, лишь в
отдельных местах изменяя и дополняя его в соответствии с
новыми данными советских ботаников.
Основные дополнения к книге, приведенные редактором
заключены в тексте в квадратные скобки.
Следует отметить, что обширная область биологии общегс
и сезонного развития наших многолетних травянистых и древес-
ных растений изучена еще не достаточно, особенно в связи со
стадийным анализом этих явлений. Многие вопросы здесь тре-
буют экспериментальной проверки и изучения. И мы надеемся,
что книга А. В. Кожевникова послужит не только для пропа-
ганды уже известного, но и стимулом дальнейшей работы в этом
чрезвычайно нужном, увлекательном и перспективном направле-
нии ботаники.
ВВЕДЕНИЕ
Едва ли не самая резкая особенность, отличающая нашу
скромную северную природу от мощной растительности
влажных тропических стран, — это присущая нашим краям
периодичность в развитии растительного покрова.
Каждый год с неизменной правильностью проходят перед
нами закономерна сменяющие друг друга картины: нежная
зелень распускающихся почек ранней весной, сочные краски ра-
стительности в ее летнем уборе, а дальше — золотые и багряные
тона, в которые окрашивается лес с первым дыханием осени,
шуршащие под ногами листья и, наконец, снова прозрачный
полог деревьев и рыхлый белый покров зимы.
Однако, как мы увидим дальше, различные группы растений
по-разному реагируют на наступающий зимний сезон: в то время
как большинство их прекращает всякий рост и погружается на
длительный период в состояние покоя, некоторые, наоборот, про-
буждаются к осени или в течение зимы и замирают в наиболее
благоприятные летние месяцы.
Анализу сезонной жизни различных растительных групп и
посвящена наша небольшая книжка, охватывающая наиболее
обычных обитателей лиственных и хвойных лесов, лугов, полей
и водоемов средней полосы GGGP.
Она не претендует на освещение всех сторон сезонной жизни
растений. Ее задача — заинтересовать читателя этими явления-
ми и побудить его к самостоятельным исследованиям и наблю-
дениям.
Мы часто во время наших прогулок и экскурсий проходим
мимо различных интереснейших явлений растительной жизни,
предполагая, что наша северная природа, особенно вблизи круп-
ных городов, едва ли может дать что-либо интересное. Наш
5
великий натуралист К. А. Тимирязев давно отметил, что «мы
интересуемся бледными описаниями роскошной тропической при-
роды, а не обращаем внимания на красоту какого-нибудь лесно-
го уголка на расстоянии часа езды от Кремля» («Жизнь расте-
ний», Предисловие к 3-му изданию, 1894).
В жизни наших самых обычных растений есть еще много
загадочных сторон. Природа на каждом шагу полна «маленький
тайн», разгадка которых даст возможность глубже понять жизнь
растений и лучше использовать их для нужд нашего социали-
стического строительства.
Периодичность в развитии растительного мира наших широт
лучше всего выявляется весной и осенью, когда мы наблюдаем
пробуждение растений, начало их развития, а потом — замира-
ние жизни и подготовку к зиме.
Наблюдения над сезонной жизнью растений дают богатый
фактический материал к основному положению учения Ч. Дар-
вина о возникновении и совершенствовании разнообразных при-
способлений у организмов в процессе естественного отбора.
[Столь же убедительно говорят эти наблюдения и об изме-
няющей роли внешних условий. Особенно интересны в этом
смысле наблюдения в годы, отличающиеся своеобразием и край-
ностью метеорологических условий — чрезмерным количеством
дождей в течение года, поздней или очень ранней весной и т. д.]
Обратить внимание читателя на закономерности растительной
жизни в смене времен года и является задачей этой книги.
Secna
Глава первая
ВЕСЕННЕЕ ДВИЖЕНИЕ СОКА У ДЕРЕВЬЕВ
Что считать началом весны
11то считать началом весны? В астрономическом календаре
* принято считать, что весна начинается с момента весеннего
равноденствия, т. е. с 21—22 марта, когда день бывает равен
ночи. С этого момента дни начинают прибывать, и в летнее солн-
цестояние 21—23 июня, когда в северном полушарии наступает
самый длинный день в году и самая короткая ночь, начинается
астрономическое лето. Увеличение длины дня имеет огромное
значение в жизни природы, однако оно идет так медленно и
постепенно, что важный момент весеннего равноденствия, после
которого день как бы побеждает ночь, практически остается нами
незамеченным.
Еще более условно устанавливает начало весны метеороло-
гия — наука о погоде. Разделяя год на четыре равных отрезка,
она отводит весне три месяца — март, апрель и май — и за на-
чало ее принимает 1 марта. Однако в обыденной жизни мы не
следуем ни астрономии, ни метеорологии, а по-своему каждый
раз определяем начало весны.
В ясные мартовские или апрельские дии, когда каплет с крыш,
когда даже у скромных пернатых обитателей большого города —
воробьев — начинается оживление, когда появляются на улицах
букетики цветов, привезенных с далекого юга, мы не сомневаем-
ся, что весна окончательно вошла в свои права.'
Одиако достаточно снова завернуть морозным и пасмурным
дням, разыграться метели, как мы сразу забываем о том, что
Говорили вчера, и убеждены, что зима еще не кончилась.
9
Рис. 1. Мать и мачеха — первое цветущее растение (фото автора).
Когда же можно считать весну наступившей в растительном
мире и какое явление принимать за ее начало? Может быть,
набухание и развертывание почек у деревьев? Нет, это не совсем
так. Прежде чем заметно изменятся почки на деревьях, в при-
роде произойдет уже ряд других весенних явлений.
Не является ли началом весны момент зацветания некоторых
самых ранних весенних растений, например мать и мачехи
(рис. 1), желтые соцветия которой уже раскрываются на гли-
нистых и песчаных откосах, когда в других местах еще лежит
снег? Однако и эти первенцы запаздывают по сравнению с не-
которыми нашими деревьями, например с березой или кленом,
которые первыми в нашем климате отзываются на продолжитель-
ные весенние оттепели. В начале марта у такого дерева нельзя
обнаружить каких-нибудь внешних признаков развития: еще не
заметно увеличения почек, чешуи почек плотно стянуты, как
стянуты в это время и цветочные сережки на березе.
Весеннее «пробуждение» деревьев — это начало у них соко-
движения, которое легко обнаружить, слегка поранив ствол
дерева на незначительную глубину. Если весеннее движение
10
сока уже началось, из ранки сейчас же начнет капать прозрачная
сладковатая жидкость.
Весенний березовый сок в некоторых местностях добывают в
больших количествах для приготовления напитка, похожего на
квас, который, благодаря присутствию в нем большого коли-
чества сахара, легко сбраживается. Этот сок, вытекая из порезов
ствола, на воздухе быстро окисляется и приобретает характер-
ную розовато-красную окраску. Особенно ясно заметно это на
свежеспиленных березовых пнях, которые покрываются хлопья-
ми розовой пены. Это явление, известное под названием «березо-
вого плача», описано в хорошо знакомых каждому стихах:
«...Не губите березку весною:
Сок ее, словно кровь, потечет».
У каких деревьев можно наблюдать
движение сока
Движение сока у деревьев, как одно из самых ранних весен-
них явлений, представляет большой биологический интерес. Оно
невольно вызывает у каждого наблюдателя ряд вопросов. У всех
ли деревьев можно наблюдать сокодвижение или в этом отноше-
нии наша белоствольная береза является своеобразным исключе-
нием?
Мы уже отмечали, что, кроме березы, движение сока можно
наблюдать у обыкновенного остролистного клена (Acer plata-
noides), причем, оказывается, именно у этого дерева оно насту-
пает в нашей средней полосе раньше всех. Поэтому некоторые
фенологи, занимающиеся изучением периодических явлений при-
роды, начало сокодвижения у клена остролистного принимают за
начало весны. Этот момент, наступающий под Москвой в сред-
нем около 25 марта, считается началом первого периода весны.
Движение сока у березы, которое начинается в среднем 4 апреля,
знаменует собой наступление второго весеннего периода. Впро-
чем, следует заметить, что в некоторые годы движение сока у
клена начинается еще в феврале и даже (во время сильных
оттепелей) в декабре, но затем с наступлением морозов снова
замирает. Для березы сведений о таком преждевременном «про-
буждении» пока нет, но здесь еще необходимы более детальные
наблюдения.
Бывает ли движение сока у других деревьев?
В литературе имеются указания, что оно наблюдается у
грецкого ореха, бука, граба, виноградной лозы, различных видов
кленов и берез. Однако этот список вряд ли можно считать пол-
77
ным. Поэтому интересно было бы наблюдать и за другими
нашими древесными
Рис. 2. Простейший при-
бор для изучения движе-
ния весеннего сока у де-
ревьев (сделай из бутыл-
ки, у которой удалено
дио):
породами, в частности за некоторыми ива-
ми (есть указание на весеннее движение’
сока у красной вербы), тополями и
ольхами.
Интересно также проследить время
сокодвижения у различных видов клена'.
Кроме распространенного у нас клена
остролистного (Acer platanoides), в са-
дах и парках очень обычен клен яеене-
листный (Acer Negundo), а также та-
тарский и полевой клены (Acer tatari-
сшп и A. campestre), деревья более
южного происхождения, обитающие в
дубравах лесостепной полосы. Время
сокодвижения у них еще совершенно не
изучено.
Период движения сока у деревьев
очень непродолжителен. У березы он
обычно не превышает двадцати дней,
причем количество жидкости, вытекаю- »
щей из раны, бывает различным в тече-
ние периода сокодвижения. Обычно
больше всего выделяется сока вначале,
и, если в это время вставить в отвер-
стие ствола дерева стеклянную трубку
(рис. 2), подвесив к ее нижнему концу
какой-нибудь сосуд, можно набрать за
сутки значительное -количество сока,
внизу — пробка с трубкой, на
конце которой надета каучу-
ковая трубка с важимом; на-
верху — большая трубка с
двумя согнутыми стеклянными
трубочками, из которых одна
входит в отверстие в дереве,
а другая — запасная (ориг.).
например от одного до пяти литров из од-
ного отверстия. Однако в дальнейшем ко-
личество вытекающего сока будет посте-
пенно уменьшаться; выделение сока пре-
кратится совсем, когда дерево начнет рас-
пускаться и зазеленеет кружевом молодых
листочков. Обнаружить движение сока летом уже не удается.
Состав весеннего сока
Что же представляет собой сок, вытекающий из дерева? От-
куда он берется и какое имеет значение в жизни деревьев?
Анализы весеннего сока, или так называемой «пасоки»,
березы показали, что главной составной частью его является
фруктовый сахар (1,4—0,6%); кроме того, в небольшом коли-
12
честве в йем содержится Яблочная кислота (0,06—0,20%), бел-
ковые вещества и зольные элементы (0,10—0,05%). Кленовый
сок имеет сходный состав, но он значительно богаче сахаром
(2—3%), который к тому же здесь не фруктовый, а тростнико-
вый, т. е. ничем не отличается в химическом отношении от на-
шего обычного (свекловичного) сахара. В «пасоке» сахарного
клена (Acer saccharum) количество сахара достигает 4%.
В наших условиях получение сахара из клена не представляет
практического интереса; тем не менее кленовая и березовая
пасока находит себе применение при приготовлении особого
•вина. Произведенные на Урале опыты увенчались прекрасными
-результатами. Березовое вино по своему качеству не уступало
;; некоторым сортам виноградных вин.
же берется сахар в весеннем соке деревьев и каким
ТчЯУраэом и куда он движется по стволу?
Весной с возобновлением жизнедеятельности дерева все ткаии
его наполняются водой. Происходит это потому, что корни начй-
нают энергично подавать воду из оттаивающей почвы, хотя и
работают еще не с полной мощностью. Поступающая в растение
вода, вследствие отсутствия листьев, испаряется чрезвычайно
слабо. В «проснувшемся» растении начинают растворяться зим-
ние запасы, и образовавшиеся растворы вместе с водой попадают
в древесину, по которой и передвигаются вверх к набухающим и
распускающимся почкам. Это передвижение различных углеводов
по сосудам древесины является необычным. Как известно,
углеводы — это вещества, выработанные растением в результате
процесса усвоения листьями углекислоты из атмосферы: они
двигаются по лубу в обратном направлении — от листьев к кор-
ням. В связи с этим становится понятным любопытное явление:
содержание сахара в весеннем соке наших деревьев тем больше,
чем выше отверстие над уровнем почвы. Пасока, собранная из
отверстия под кроной дерева, будет содержать значительно
больший процент сахара, чем вытекающая из надреза, сделан-
ного в нижней части ствола. Чем больший путь совершит вода в
стволе дерева, тем больше растворит она углеводов, тем слаще
будет пасока.
Как происходит подъем весеннего сока
в стволе дерева
При помощи какого механизма поднимается на высоту не-
скольких десятков метров вода из почвы в мощную крону высо-
кого дерева? Чтобы поднять воду на верхний этаж здания, при-
13
ходится сооружать специальную водонапорную систему или
пускать в ход мощные насосы.
Вода в растений вместе с растворенными в ней питательными
солями передвигается по древесине. Клетки древесины в основ-
ном имеют вытянутую форму; часть их срастается в длинные
ряды, образуя так называемые сосуды. Обычно это уже мертвые
клетки, лишенные протоплазмы, с очень твердой рано одревесне-
вающей оболочкой. Сосуды бывают различной длины, но, как
правило, не превышают 10 сантиметров, хотя у дуба длина их
иногда достигает 2 метров. На внутренних стенках сосудов бы-
вают различного рода утолщения, назначение которых — препят-
ствовать сплющиванию сосудов. Эти утолщения имеют вид ко-
лец или спиралей. Иногда выросты их образуют сеточку или
лесенку. Поэтому сосуды называются кольчатыми, спиральными,
сетчатыми, лестничными и т. п. Диаметр сосудов сильно колеб-
лется даже в стебле одного и того же растения, но все же он
очень невелик. Наиболее широкие сосуды известны у лиан:
диаметр их изредка доходит до 0,5 миллиметра. Доказать, что
вода в растениях движется по древесине, очень легко путем
кольцевания дерева. Если на известном протяжении удалить
вокруг ствола кору, крона дерева еще долгое время остается све-
жей, так как поступление воды по древесине в результату этого
не прекращается: известно, например, что одна окольцованная
липа в окрестностях Парижа дожила до сорокалетнего возраста.
Однако рано или поздно кольцевание деревьев ведет к их гибе-
ли, так как при этом нарушается движение в обратном направ-
лении по лубу, по которому движутся питательные вещества от
листьев к корням.
Каким же образом поднимается вода в сосудах древесины?
Она поднимается, с одной стороны, благодаря засасывающей
силе кроны, с другой — при помощи так называемого корневого
давления.
Крона дерева, испаряя огромные количества влаги, непрерыв-
но засасывает воду из ствола. Таким образом, благодаря испа-
рению, в стебле происходит непрерывный подъем жидкости; она
поднимается в сосудах в виде тончайших водных нитей, причем
сила сцепления водяных частиц определяет непрерывность этого
потока.
Однако вода не только засасывается кроной, но поднимается
в стволе дерева еще и в результате корневого давления. Послед-
нее для нас сейчас представляет особый интерес, так как только
им и можно объяснять весеннее движение сока у деревьев. Ведь
14
Рис. 3. Опыт,
доказывающий
наличие корневого
давления. К пеньку
виноградной лозы
прикреплен манометр.
ранней весной, когда деревья еще не оделись листьями, испаре-
ния через крону почти не происходит.
Что же представляет собой корневое давление?
Еще двести лет назад известный английский натуралист
Гельс проделал следующий несложный опыт. Он перевязал
перепонкой нз бычьего пузыря пенек виноградной лозы и через
некоторое время обнаружил, что перепонка начала сильно раз-
дуваться и, в конце концов, лопнула. Тогда
он прикрепил к пеньку ртутный манометр и
убедился, что столбик ртути поднялся на
103 сантиметра, т. е. давление оказалось рав-
ным почти 1,5 атмосферы (рис. 3). Это
давление, под которым выделяется вода из
пенька, и получило в дальнейшем название
корневого давления, а самое явление стали
Именовать, не совсем удачно, «плачем» ра-
стения.
Механизм корневого давления довольно
сложен, и, чтобы понять его, нужно остано-
виться несколько на том, как поступает вода,
в корень растения.
Влага, поступающая в растение из почвы
Через корневые волоски, представляет собой
не чистую воду, а раствор минеральных со-
лей известной концентрации. Эти минераль-
ные соли служат источником зольного пита-
ния растений. В клеточке корневого волоска
имеется клеточный сок (тоже раствор раз-
личных веществ), крепость которого всегда
бывает выше, чем крепость почвенного ра-
створа. Благодаря этой разнице в концентра-
ции растворов вода и поступает в растение. Подобно тому как
сахарный сироп, налитый в стакан поверх воды, смешивается с
ней и проникает внутрь хорошо заметными струйками, и раство-
ры, находящиеся в почве и в клеточках корневых волосков, по
закону диффузии жидкости смешиваются друг с другом. Однако
клеточная стенка и расположенный вдоль нее тонкий слой про-
топлазмы являются полупроницаемыми и пропускают в клетку
лишь более слабые почвенные растворы. Благодаря этому уста-
навливается односторонний ток, и вода непрерывно поступает в
растение. Этот процесс проникновения растворов через пористую
полупроницаемую оболочку и плазму называется осмосом, а
происходящее при этом давление на клеточные стенки называют
75
осмотическим. Клеточки, расположенные бХиже к центру корня,
содержат в себе более концентрированные растворы, чем клеточ-
ки, расположенные на периферии; в силу этого и осмотическая
сила всасывания возрастает по мере удаления от корневых волос-
ков к центру корня.
Таким образом, из клеточки в клеточку постепенно передви-
гаются почвенные растворы, пока они не поступят, в конце кон-
цов, в сосуды древесины корня, а затем
и стеоля.
Весь этот сложный
процесс проникновения
воды в растение и обу-
словливает в конечном -
счете так называемое
корневое давление, кото-
рое в основном опреде-
ляется давлением осмо-
тическим. Летом у на-
ших деревьев к подъему
воды в результате кор-
невого давления присое-
диняется действие за-
сасывающей силы кро-
ны, причем это засасы-
вающее действие немно-
го превышает силу
корневого давления. В
рева не удается обиару-
Рнс. 4. Корневые волоски в почве:
А — поверхностные клетки корня;
Б, Б1, В, Г — корневые волоски; тем-
нозаштрихованные места — частички,
почвы» окруженные водой; У, У1 — воз-
душные пространства,
связи с этим летом при поранении
жить истечения жидкости из ствола. Его можно наблюдать лишь'
весной, когда листва дерева еще не распустилась и этот мощный
насос еще не вступил в строй.
Впрочем, «плач» растений, являющийся следствием корневого
давления, можно наблюдать не только весной. Однако вытекаю-
щая в этом случае из пореза жидкость, в противоположность
весенней пасоке, будет бедна сахаристыми веществами, и состав
ее не будет существенно отличаться от обычного почвенного рас-
твора. Явление плача можно наблюдать не только у деревьев, но
и у травянистых растений, например на стеблях картофеля. Для
этого стебли срезают на высоте 2—3 сантиметров над уровнем
почвы, поверхность среза смачивают чистой водой и на пенек
насаживают резиновую трубку, соединенную с прямой стеклян-
ной трубкой или же с ртутным манометром. Подъем водяного
или ртутного столбика в данном случае будет наглядно показы-
вать силу корневого давления.
16
Мы видим, что весеннее движение сока у деревьев, принадле-
жащее к числу характернейших явлений ранней весны, представ-
ляет собой сложный физиологический процесс. Следя за выте-
кающими из ранки ствола прозрачными капельками березового
сока, мы имеем возможность непосредственно наблюдать процесс
корневого давления, в результате которого влага поступает в
растение.
Если взять простую бутылку и прикрепить ее к дереву при
помощи согнутой стеклянной трубки (см. рис. 2), то можно каж-
дые сутки получать определенное количество пасоки. При помо-
щи мензурки легко проследить, как будет изменяться количество
вытекающего сока по мере развития почек на дереве, и точно
установить, когда движение сока перестанет быть заметным. При
этом интересно обратить внимание на то, как влияет погода, в
частности сильные заморозки, на весеннее движение сока, и в
какой степени деятельность корней зависит от капризов обман-
чивой весенней погоды. Начало движения сока у деревьев зна-
менует собой начало весны. Поэтому на него следует обратить
особое внимание и провести соответствующие наблюдения над
нашими деревьями, чтобы выяснить ряд вопросов, связанных с
пробуждением деревьев.
Глава вторая
РАЗВИТИЕ ВЕСЕННИХ РАСТЕНИЙ ПОД СНЕГОМ
Месна только еще начинает входить в свои права.
^Официально она уже началась, так как сок уже брызжет
> теплые дни из ранки в кленовом стволе, однако какие-либо дру-
гие весенние явления в растительном мире подметить еще очень
трудно. И хотя погода стоит сырая и теплая и лишь по ночам
хрустят легкие морозцы, несомненным кажется для нас, что раз-
витие растений тормозит снежный покров, продолжающий еще
лежать в лесу сплошным слоем. Лишь кое-где на полях, по
буграм, чернеют большие проталины, на которых важно расха-
живают грачи; уже давно освободились от снега также склоны
крутых оврагов и железнодорожных откосов.
Казалось бы, что найти сейчас что-либо интересное в расти-
тельном мире можно, только отправившись на эти свободные от
снега участки. Однако гораздо полезнее экскурсия в широко-
лиственный лес, в дубраву, в липовый лес или в один из старых,
хорошо сохранившихся парков, где-нибудь в окрестностях го-
рода Ч
Не рано ли итти в лес? Неужели там есть сейчас что-нибудь
интересное? Да, именно в это время здесь можно наблюдать
одно из самых интересных явлений в жизни наших ранневесен-
них растений.
Как тает снег в лесу
Снег лежит в лесу ровным слоем, однако он сильно изменил-
ся по сравнению с рыхлым и легким белым покровом зимы. Тя-
желтый и пористый, он рассыпается на отдельные крупйнки,
1 Для москвичей мы можем рекомендовать экскурсию в 53-й квартал
Погонно-Лоснного острова, расположенный близ поселка «Метрогородок»
(трамвай № 8), а еще лучше на станцию Ромашково по Белорусской же-
лезной дороге.
78
причем особенно поражает его грязная поверхность. Хвоинки,
мельчайшие кусочки коры, хворостинки, кленовые и липовые
плоды и просто копоть, нале-
тевшая сюда из заводских труб,
придают поверхности снега чер-
новатый оттенок.
Откуда же взялся весь этот
мусор? Почему его не было
видно зимой, когда снег на
солнце ослеплял своей белиз-
ной?
Дело объясняется очень про-
сто. В течение всего года пада-
ют на поверхность снега или
почвы различные частицы с де-
ревьев, известные в лесоводстве
под названием «отпада». Осенью
основную массу его образуют
опавшие листья. Зимний отпад
состоит из частиц коры (корки),
наружные слои которой шелу-
шатся, особенно под действием n е
Рис. 5. Воронки в снегу у деревь-
ННЗКИХ температур И замерзаю- ев (п0 фот0 Г. И. Поплавской),
щей воды, затекающей в трещи-
ны во время оттепелей. Кроме того, зима с ее снежными навала-
ми — сезон естественного очищения стволов от сучьев, которые
обламываются, не выдерживая тяжести снега. Действие ветра,
проникающего вглубь леса сквозь прозрачный древесный полог,
сильнее всего сказывается опять-таки зимой. Сухие сучья, обгры-
зенные белками однолетние еловые побеги, раздробленные дят-
лами сосновые шишки — весь этот разнообразный отпад в лесу
бывает замаскирован вновь выпадающим снегом. Весной же при
таянии снег оседает, и все, что было в него погружено, оказы-
вается лежащим на поверхности.
Мусор, находящийся на поверхности снега, весной приобре-
тает большое значение. В ясные солнечные дни он значительно
ускоряет процесс снеготаяния, так как темные предметы погло-
щают тепловые лучи, тогда как белые, наоборот, их отражают.
Ранней весной в лесу можно наблюдать еще одно характер-
ное явление — воронки вокруг деревьев, кое-где уже протаявшие
до самой земли (рис. 5). Образование их связано также с рабо-
той солнечных лучей. В ясные солнечные дни темная поверх-
ность стволов значительно нагревается, поэтому окружающий
19
их снег тает более энергично, причем сильнее с южной стороны
ствола. Здесь раньше всего появляется из-под снега почва, по-
крытая опавшей прошлогодней листвой и органами растений,
зимующих зелеными.	(
' Температура тающего снега считается равной нулю. При
этом имеется в виду чистый снег. В разгар снеготаяния темпе-
ратура в поверхностных слоях снега в пасмурную погоду может
доходить до +4,1°, однако уже на глубине 10 сантиметров она
падает до +2°, +1°, а на глубине 15 сантиметров колеблется
от +1 до — 1°. Напротив, зимой нижние слои снегового по-
крова значительно теплее верхних, и если близ поверхности
снега температура бывает отрицательной, доходя до — 10—15°,
то на уровне почвы она может быть лишь немного ниже нуля.
Что можно наблюдать в лесу под снегом
Очистив от снега небольшой участок почвы, посмотрим, что
происходит сейчас под ним в лесу. Делать это следует возможно
осторожней, чтобы, удаляя нижние слои снега, не повредить
находящиеся под ним растения. Мы увидим здесь, наряду с
перезимовавшими вечнозелеными побегами зеленчука (Galeob-
dolon luteum), копытеня (Asarum europaeum) и волосистой
осоки (Carex pilosa, целый ряд нежных, желтоватых или едва
позеленевших ростков, пробившихся сквозь слой слежав-
шейся прошлогодней опавшей листвы. У многолетней пролески
(Mercurialis perennis),
обычного лесного ра-
стения, образующего
летом фои в травяни-
стом ярусе леса, мы
обнаружим под сне-
гом крупные дугооб-
разные ростки с бу-
тонами (рис. 6). Так-
же найдем мы моло-
дые стебли с буТона-
; ми и листьями у ме-
дуницы (Pulmonaria
obscura), чистяка (Fi-
caria ranunculoides) и
ветреницы (Anemone
о , г,	ranunculoides) — на-
Еис. о. Подснежное развитие ростков чистяка	-
(слева) и пролески (справа) (по фото автора). ших обычных весен-
них растений (рис. 7),
2(?
а также у адоксы мускусной (Adoxa moschatellina), сныти и
некоторых других растений. Эти нежные стебельки с молодыми
еще свернутыми листоч-
ками резко отличаются
от грубых кожистых ча-
стей перезимовавших ра-
стений, поэтому трудно
предположить, чтобы они
выросли с осени или с пре-
дыдущего лета и зимовали
в таком виде. Кроме того,
осенью на поверхности
почвы у всех этих расте-
ний не найти таких круп-
ных новых растущих побе-
гов, не говоря уже о раз-
витых листьях или даже
окрашенных бутонах, кото-
рые нередко можно встре-
тить под снегом у медуни-
цы. Лишь у многолетней
пролески с осени под тол-
стым слоем опавших ли-
стьев можно заметить ма-
ленькие дугообразные изо-
гнутые стебельки с кисточ-
кой едва заметных зача-
точных листочков.
[Как будет показано
ниже, эти растения дей-
ствительно могут расти
Рис. 7. Подснежное развитие ветреницы.
Ростки пробиваются иа поверхность поч-
вы под снегом вимой (по фото автора).
под снегом в широколи-
ственных лесах. Но зачатки соцветий и цветков в их почках
закладываются гораздо раньше — предыдущей осенью и даже
предыдущим летом. Например, у копытеня, медуницы, кашуб-
ского лютика зачатки цветков будущего года хорошо видны уже
в июне. В течение лета происходит заложение цветков будущего
года в почках зеленчука, осоки волосистой, чистяка, ветреницы,
земляники, сочевичника, хохлатки и других растений, упоминае-
мых здесь.
У некоторых растений зачатки цветков будущего года закла-
дываются еще тогда, когда растения не закончили цветение.
А вообще в широколиственных лесах почти две трети всех видов
21
растений имеют соцветия и цветки, заложенные с лета и осени
предыдущего года.
Г	П'
Рис. 8. Подснежное развитие лесной
звездчатки:
1 — 11 ноября 1945 г.; И — 24 марта 1946 г.; V и
И' — диаграммы побега ее в те же дни (по
И. Г. Серебрякову).
Лишь одно растение
широколиственных лесов
закладывает соцветие зи-
мой — это звездчатка лес-
ная (Stellaria holostea). Но
дальнейшие наблюдения
несомненно обнаружат по-
добное же явление и у
других растений.]
Таким образом, остает-
ся притти к выводу, что
наши весенние растения
обладают замечательной
способностью роста под
снегом зимой. Уходя
осенью под снег с чуть
тронувшимися в рост ор-
ганами — корневищами,
выходят из него уже с развернув-
и нередко
тонами. В лесу во время снегосхо-
да молодые части весенних расте-
ний нередко пробиваются сквозь
снег (рис. 8).
[Как показали последующие на-
блюдения, не только у весенних, но
и у некоторых позднецветущих
растений, например у бора разве-
систого (рис. 9), овсяницы лесной,'
душистого колоска под снегом
происходит дальнейшее формиро-
вание соцветия, начавшееся осенью.
У других растений, обычно ранне-
цветущих, например подснежника,
птицемлечника, под снегом про-
исходит дальнейшее формирование
клубням^ и почками, — они
шимися стеблями, листьями
даже с окрашенными бу.
Рис. 9. Подсиежиое развитие
развесистого бора:
I — соцветие н его боковая ветвь
11 ноября 1945 г.; П — то же 24 мар-
га 1946 г.; Ш — боковая ветвь соцве-
тия 24 марта 1946 г. (по И. Г. Сереб-
рякову).
пыльцы и зародышевого мешка се-
мяпочки, сопровождающееся ак-
тивным делением клеток, причем
этот процесс идет даже в мерзлой
почве.]
22
Почему в лиственном лесу зимой не
промерзает почва
Какие же условия необходимы для того, чтобы растения
могли расти в лесу под снегом? При удалении снега почва
широколиственного леса оказывается совершенно талой, благо-
даря чему из нее без труда можно выкапывать растения. Заме-
чательно, что в таком же талом состоянии сохраняется почва
в лесу в течение всей зимы даже тогда, когда стоят тридцати-
градусные морозы. Нередко осенью, еще до образования снеж-
ного покрова, почва в лесу сковывается морозом, однако в даль-
нейшем, уже в начале зимы, она полностью оттаивает, и лишь
у самой поверхности остается неглубокий полумерзлый слой в
2—3 сантиметра толщиной. Этим почва широколиственного леса
резко отличается от почвы хвойного или смешанного леса, ко-
торая зимой сильно промерзает, причем мерзлота здесь сохра-
няется довольно долго и сходит лишь спустя много дней после
исчезновения снежного покрова.
Чем же объясняется столь своеобразный тепловой режим
почвы широколиственного леса? Прежде всего, в нем, по срав-
нению с хвойным лесом, имеется гораздо более пышная .лесная
подстилка из опавших листьев. Ее роль в жизни леса очень
велика. Не касаясь сейчас других сторон, укажем, что лесная
подстилка — чрезвычайно плохой проводник тепла благодаря ее
рыхлости и большому количеству воздушных полостей, а также
и потому, что она состоит из веществ, обладающих малой теп-
лопроводностью. Кроме того, лесная подстилка очень влагоемка;
вода же примерно в два раза более теплоемка, нежели почва.
Таким образом, лесная подстилка, уменьшая теплопроводность
почвы, препятствует ее охлаждению зимой; летом она защищает
почву днем от инсоляции, а ночью — от лучеиспускания^ пони-
жая тем самым суточные и годовые колебания температуры.
Весной, в период снеготаяния, а также во время зимних оттепе-
лей незамерзающая почва широколиственного леса продолжает
нормально впитывать просачивающуюся влагу, благодаря чему
здесь редко образуется ледяная корка. Все это создает благо-
приятные условия для развития растений под снегом.
Как растут растения под снегом
Хотя на поверхности тающего снега температура и может
значительно повышаться, в нижних его слоях, даже в разгар
снеготаяния, она остается неизменной — близкой к нулю или
даже несколько ниже. Нуль градусов для большинства растений,
23
Рис. 10. Подснежное развитие гусиного лука. Позеленевшие листья торчат
из тающего снега (по фото автора).
в частности для пшеницы, является предельро низкой темпера-
турой роста, при понижении которой всякий рост прекращается.
Для клена и сосны такой границей является 7° тепла, для куку-
рузы— 9°, а для огурцов—15°.
Что же дает возможность весенним растениям расти при та-
ких низких температурах?
Тут прежде всего необходимо отметить, что все весенние
растения — подснежники — являются многолетними. Они разви-
ваются за счет подземных органов — корневищ, луковиц или
клубней, в которых откладываются питательные вещества. Та-
ким образом, рост весенних растений в его первых фазах идет
за счет превращения уже готовых органических веществ, и про-
цесс фотосинтеза, т. е. усвоения углекислоты, не является здесь
необходимым. Вследствие этого рост весенних растений гораздо
меньше зависит от внешних условий.
Какие же питательные вещества находятся в подземных
кладовых?
Если осенью разрезать корневища ветреницы или клубеньки
чистяка, то при помощи обычной иодной реакции нетрудно убе-
диться в присутствии в них крахмала. ®днако, как только у ра-
стений закончится период покоя и они начнут свой рост, крах-
мал, отложенный в корневищах и клубнях, превращается в сахар.
Сахара отличаются от крахмала своей способностью растворять-
ся в воде, поэтому они передвигаются по растению к молодым
растущим частям и служат источником энергии для дыхания,
которое здесь совершается весьма интенсивно. Дыхание — это
24
то же горение, хотя и очень медленное. При нем выделяется
теплота; поэтому здесь уместен вопрос: могут, ли нагреваться
растущие под снегом части весенних растений в результате ды-
хания?
Рис. 11. В березовом лесу ранней весной (фото А. Г. Банникова).
25
Всем известно, как «горит» навоз, который поднимает тем-
пературу в парниках до 40°; это нагревание целиком обязано
дыхательной деятельности многочисленных бактерий и грибов,
которых в прелом навозе развивается великое множество. Одна-
ко наблюдать выделение тепла при дыхании высших растений^—!
дело довольно трудное. Если бы нам удалось при помощи самьйс
совершенных приборов измерить температуру листьев, не нагре-
ваемых солнцем, или внутренность ствола какого-нибудь дерева,
то мы выяснили бы, что она несколько ниже или равна темпе-
ратуре окружающего воздуха. Происходит это потому, что одно-
временно с некоторым нагреванием в процессе дыхания, расте-
ния,, испаряя воду, теряют теплоту. Чтобы наглядно убедиться
как велика может быть потеря тепла в результате испарения,
налейте себе на руки какую-нибудь быстро испаряющуюся жид-
кость, например спирт или эфир. Вы получите ясное ощущение
холода. Чем больше поверхность растения, тем соответственно
сильнее будет излучаться тепло в результате испарения; поэто-
му листья, имеющие обычно очень большую поверхность, быстро
теряют образовавшуюся в процессе дыхания теплоту.
Нагревание растений в результате их дыхания в некоторых
случаях удается наблюдать непосредственно на их растущих
частях. По данным великого французского натуралиста Ла-
марка, у Arum italicum — растения из семейства ароидных —
цветочные початки значительно нагреваются. Дальнейшие на-
блюдения показали, что соцветия пальм, некоторых саговнико-
вых, а также цветки гигантской водяной кувшинки — Виктории
регии — нагреваются порой на 10° выше температуры окружаю-
щего воздуха.
В связи с этим возникает вопрос, не происходит ли значи-
тельного нагревания в результате дыхания у молодых растущих
частей весенних растений, развивающихся под снегом.
На рис. 12 мы воспроизводим картину развития альпийских
растений у тающего фирна (фирн — слежавшийся снег). Мы
видим здесь изящные колокольчики сольданелл (Soldanella
pusilia и S. alpina), пробивающиеся сквозь снежный покров,
листья живородящей гречихи (Polygonum viviparum), также
развивающиеся под снегом. В альпийских условиях, где снег
долго залеживается, подснежное развитие растений самое обыч-
ное явление, служащее очень важным приспособлением растений
к короткому вегетационному периоду. Благодаря такому забла-
говременному развитию растения успевают здесь закончить свой
жизненный цикл и принести зрелые семена до наступления осени.
При цветении сольданеллы в снегу бутоны ее могут пробить-
26
Рис. i2. Подснежное развитие сольданеллы в Тирольских Альпах.
ся сквозь слой снега лишь благодаря выделяемой ими при ды-
хании теплоте. Растение, растапливая снег, образует вокруг сво-
их растущих частей особые пещерки, а в дальнейшем, когда оно
достигает поверхности снега, — и глубокие воронки. В наших
лиственных лесах во время снегосхода у торчащих из-под снега
листьев и стеблей весенних растений можно наблюдать образо-
вание воронок, что, повидимому, всецело зависит от работы
солнечных лучей и в этом отношении аналогично образованию
кольцевых проталин вокруг деревьев, о котором мы уже гово-
рили. Раскапывая снег, мы никогда не замечали каких-либо'
признаков, указывающих на способность ростков весенних ра-
стений растапливать вокруг себя снег. Можно полагать, что
хотя дыхание у них идет достаточно энергично, но повышение '
температуры при этом не настолько велико, чтобы оно могло
оказывать заметное влияние на кристаллы снега, окружающего
растения. Впрочем, все это остается еще в значительной степени
в области предположений, так как специальных исследований
с применением точной аппаратуры в этом направлении еще
не проводилось.
Мы уже указывали, что в результате растворения запасных
веществ, главным образом крахмала, молодые растущие части
весенних растений бывают богаты сахаром. Это значит, что кле-
точки их наполнены клеточным соком, представляющим собой
концентрированный сахарный раствор. Всякий же крепкий ра-
створ, как известно, замерзает при значительно более низкой
температуре, чем дестиллированная вода; поэтому нежные рост-
ки весенних растений могут переносить без особого вреда тем-
пературы ниже нуля. Важно также, что даже в случае промер-
зания нежных стебельков весенников при сильном падении тем-
пературы промерзшие части из-за снежного покрова оттаивают
очень медленно и постепенно, поэтому замерзание проходит без
вреда для растений.
Возможна ли под снегом ассимиляция
Способны ли молодые развивающиеся под снегом листья й
стебли к самостоятельному питанию путем усвоения углекислоты
из атмосферы? Или они существуют и развиваются лишь за
счет готовых органических веществ, отложенных в подземных
кладовых — в корневищах, луковицах или клубнях?
Прежде чем ответить на эти вопросы, необходимо выяснить,
имеется ли хлорофилл в развивающихся под снегом листьях, так
как хлорофилловое зерно является той крохотной лабораторией,
28
где при участии солнечного света из углекислоты и воды расте-
ние создает сложные органические соединения. Хлорофилл для
своего образования требует определенных условий — прежде все-
го света. Общеизвестно, что растения вырастают в темноте жел-
тыми, лишенные зеленой окраски. Кроме света, нужна опреде-
ленная температура, наличие кислорода в воздухе и присутствие
дсолёй железа в почве.
Прежде всего посмотрим, как обстоит дело со светом. Про-
никает ли он в достаточном количестве сквозь толщу снега?
Соответствующие измерения, произведенные Н. Н. Калити-
ным, показали, что некоторая часть солнечных лучей проникает
сквозь снег вплоть до почвы — разумеется тем больше, чем
тоньше смежный покров. Так, при глубине снежного покрова в
'5 см до почвы доходит 45%' солнечного света, при глубине
i15 см —6 %, а при глубине 60 см — всего 0,3—0,6 %. Сырой снег
менее прозрачен для солнечных лучей: мокрый снег толщиной
в 10 см пропускает лишь 3% лучистой энергии. Установлено
также, что светопроницаемость снега падает с увеличением его
плотности, однако до известного предела. Когда плотность снега
достигает консистенции льда, светопроводность его снова возра-
стает. Можно полагать, что в тонких слоях снега, т. е. в пос-
ледние дни перед снегосходом, световые условия могут быть
благоприятны для образования хлорофилла в молодых листьях
весенних растений, однако оно тормозится низкой температурой.
В настоящее время принято считать, что минимальной темпера-
турой для образования хлорофилла является 2—3°, однако
возможно, что у некоторых растений этот минимум может быть
снижен, так как различные растения предъявляют самые раз-
личные требования к внешним условиям. Так или иначе тот
факт, что листья гусиного лука и медуницы выходят из-под
снега слабо позеленевшими, позволяет предполагать возможность
образования хлорофилла хотя бы в самые последние дни перед
снегосходом.
Точно так же обстоит дело в отношении ассимиляции. Уста-
новлено, что некоторые весенние растения способны усваивать
углекислоту при сравнительно низких температурах; в частности,
наблюдения над белой дубравной ветреницей (Anemone nemo-
rosa) показали, что у этого растения значительная ассимиляция
начинается еще при 0°. Не располагая в настоящее время пря-
мыми наблюдениями, указывающими на возможность ассимиля-
ции под снегом, мы можем на основании ряда косвенных данных
предполагать, что этот процесс может иметь место у наших ве-
сенних растений лишь в последние дни снеготаяния. Однако эта
29
к,
к’
ill* к । >>
чуть теплящаяся ассимиляция не может иметь большого значе-
ния в их жизни, так как вряд ли она способна восполнить трату
питательных веществ, происходящую в растениях при процессе
дыхания. Рост растений под снегом, таким образом, в основном
происходит за счет готовых органических веществ, за счет запа-
сов, отложенных в подземных органах.
Какие растения способны к подснежному росту
Способность к росту под снегом свойственна далеко не всем
обитателям широколиственного леса. Напрасно стали бы мы
искать ее у таких видов как ландыш, майник, соломонова печать,
или купена (Polygonatum), или таких вечнозеленых растений
как зеленчук (Galeobdolon luteum) или живучка (Ajuga rep-
tans). Поэтому большую группу весенних растений, обладающих
подснежным развитием, куда входят такие виды как ветреница,
медуница, чистяк, хохлатки, голубые пролески, гусиный лук, мы
можем с полным правом называть подснежниками. Эта группа
растений замечательна еще в другом отношении. Она цветет
очень рано, в первые дни снегосхода, образуя в лесу пышный
разноцветный ковер, и затем впоследствии очень быстро отми-
рает, нередко даже не дождавшись момента полного созревания
семян. Такие виды растений, как, например, ветреница лютико-
вая (Anemone ranunculoides), различные виды хохлаток (Co-
rydalis), голубые пролески (Scilla), чистяк (Ficaria ranunculoi-
des) и гусиный лук (Gagea lutea), отмирают уже в начале
июня, т. е. в первой трети вегетационного периода, и совершенно
скрываются под землей, где остаются их подземные органы.
Что же получается с недозрелыми плодами? Оказывается,
они обладают замечательной способностью дозревать, лежа на
земле. Так, например, коробочки гусиного лука не успевают
раскрыться до того, как растение окончательно пожелтеет и за-
вянет, и растрескиваются, пролежав некоторое время на поверх-
ности почвы. У других подснежников, например у ветреницы
лютиковой, семена могут прорастать в незрелом виде, т. е. когда
отдельные части семени еще полностью не сформировались.
Невольно возникает вопрос: что заставляет наши подснежни-
ки расти при низких температурах под снегом или в условиях
первых обманчивых весенних дней и уходить на покой в разгар
лета, в момент, наиболее благоприятный в климатическом отно-
шении?
30
Наиболее вероятно предположить, что они являются растения-
ми светолюбивыми н вегетируют лишь в светлую безлистную
фазу леса, когда его прозрачный полог пропускает большое ко-
личество света. Когда устанавливается затенение, интенсивность
света падает, и эти растения начинают отмирать. Как сильно
меняется освещение в лесу летом, видно хотя бы из следующих
цифр, полученных для букового леса, отличающегося особой
тенистостью. В середине мая, когда листва на буках только еще
развертывалась, интенсивность освещения на опушке леса по
отношению к полному дневному свету достигала */’, а в глубине
леса V1’. Неделей позже количество света на опушке упало до Vе,
а в глубине уже до У30, в начале же июня, когда листва на
деревьях уже полностью развернулась, интенсивность освещения
соответственно сократилась до У2» на опушке и до Vе4 в глубине
леса.
Сколько-нибудь точных, подробных исследований о световой
потребности наших подснежников, к сожалению, не произведено.
Если принять полный дневной свет за единицу, то световой
максимум этих растений всегда меньше единицы и колеблется
для ветреницы в пределах от У2 до У5, а для хохлатки — от У2 до
У4, причем последняя при интенсивности света от У” до У33 мо-
жет лишь слабо вегетировать, хотя никогда не цветет. Таким
образом, можно полагать, что наши подснежники не являются
светолюбивыми растениями, но вместе с тем не переносят н силь-
ного затенения, которое устанавливается в широколиственных
лесах с полным развертыванием листвы. [Измерения, проведен-
ные в подмосковных лесах, показали, что в июне н июле до
поверхности почвы в липовых лесах доходит лишь У2»—У» пол-
ного солнечного света.]
Весенние растения широколиственного леса по сравнению с
видами, цветущими в середине лета, развиваются не только в
условиях различной световой интенсивности, но и в условиях
различной продолжительности «рабочего дня», который и опре-
деляет прохождение световой стадии развития растений. Раз-
личают растения длинного дня, быстрее развивающиеся в усло-
виях продолжительного освещения, и растения короткого дня,
цветение н плодоношение которых наступает раньше, если,
наоборот, сократить световой день до определенных пределов.
Различная реакция растений на продолжительность дневного
освещения в известной мере, но далеко не всегда связана с их
более северным или более южным происхождением, так как в
различных широтах длина дня и ночи различна. Наиболее ко-
роткий день наблюдается на экваторе, где он равен ночи и
31
предоставляет растению 12 рабочих часов. С удалением от
экватора к северу Или югу продолжительность дня летом увели-
чивается, причем у полюсов*мы будем иметь летом непрерывное (
освещение н беспросветную полярную ночь зимой.- Однако даже'
в одном и том же географическом пункте продолжительность дня
в течение года ‘не остается постоянной. Как известно, наиболее
длинные днн стоят в средней полосе РСФСР во второй половине
июня, а самые короткие во второй половине декабря. Соответ-
ственно этому растения, развивающиеся и цветущие ранней
весной, находятся в иных условиях в отношении продолжитель-
ности освещения, чем растения, цветущие в середине лета.-
Как сильно меняется продолжительность дня в течение вегета-*-
ционного периода в Ленинграде, можно видеть из следующие
данных:
Средвяя продолжительность дня в часах н минутах по месяцам
i i| и, ш г 1У| Vi vii vniу111 I IX । х I Xi Гхп%
I 6,48) 9,281 11,4114,22116,34| 17,5б| 17,34| 15,8 112,421 10,8 1 7,261 5,22Н
В результате этого рабочий день весенних растений, цвету-
щих в начале мая, укорочен примерно на 2%1 часа по сравнению
с видами, цветущими в разгар лета, в конце июня.
Mojkho ли, однако, особенности ритма развития наших весен-
них растений объяснять всецело их особой световой природой?,
На этот вопрос вряд ли можно ответить положительно. Ведь в
наших широтах имеется еще второй период с коротким дневным
освещением — это осень. Как видно из приведенных цифр,
сентябрь под Ленинградом имеет среднюю продолжительность
дня, равную 12 ч. 42 м., тогда как средняя длина апрельского
дня — 14 ч. 22 м. Средняя температура октября даже несколько
выше средней апрельской температуры; кроме того, в это время
полог леса снова становится прозрачным; тем не менее наши
весенние растения не используют этих осенних возможностей s
для своего роста.	, ;
Иное можно наблюдать в лесах Кавказа, где имеется группа I
растений, зацветающих осенью после листопада. Так, например, /;
белая лапчатка (Potentilla micrantha), имеющая Анствя, чрезвы-
чайно похожие на листья земляники, цветет рано весной и затем
снова глубокой осенью, не теряя, однако, в течение лета своих
листьев, которые вообще сохраняются у нее круглый год. Точно
так же ведет себя и изящный бесстебельный первоцвет (Primula
acaulis) и морозник (Helleborus caucasicus). Несколько иначе
развивается другое растение горных лесов Кавказа и Крыма —-
32
Рис. 13. Развитие подснежника (фото автора).
дикий цикламен (Cyclamen ibericum), близкий родственник
садового цикламена (С. persicum), часто культивируемого в
оранжереях. Дикнй цикламен зацветает очень рано, как только
сойдет в лесах снежный покров, а в малоснежные годы цветет и
33
Весна и осень
Рис. 14. Цветущий подснежник
(фото А. Г. Банникова).
зимой во время оттепе-
лей на проталинах. Его
кожистые листья на пер-
вый взгляд производят
впечатление вечнозеле-
ных; однако они не дол-
говечны и в середине
лета полностью отмира-
ют, так что в это время
растение скрывается це-
ликом под землю, где
находятся его крупные
плоские клубни. С на-
ступлением осени к мо-
менту листопада жизне-
деятельность цикламена
снова возобновляется.
Крохотные крючкооб-
разные листья, едва
заметные летом на вер-
хушке клубней, начина-
ют быстро расти и
ассимилировать, и к на-
чалу зимы, когда боль-
шинство обитателей ле-
са находится в состоя-
нии глубокого покоя,
это растение стоит в
зеленом уборе с крупными, уже окрашенными бутонами.
В нашей полосе такие виды, со столь резко выраженным
осенним ростом, почти отсутствуют, причем в группе подснеж-
ников их нет совершенно.
[Как показали последующие наблюдения, многие лесные ра-
стения в условиях Подмосковья используют сентябрь и октябрь
для активного роста и формирования своих органов возобнов-
ления. В течение осени происходит формирование органов
цветка и, в частности, у некоторых ранневесенних растений
(Scilla sibirica — пролеска) развитие пыльцы и семяпочки. В те-
чение этих месяцев наблюдается также значительный рост побе-
гов будущего года у пролески многолетней (Mercurialis perennis),
адоксы мускусной (Adoxa moschatellina), сочевичника весеннего
(Orobus vernus), ветреницы лютичнон (Anemone ranunculoides),
чистяка лютичного (Ficaria ranunculoides) и других. Нередко эти
34
побеги достигают поверхности подстилки и возвышаются до
1,5—2,0 см над уровнем почвы.
Любопытно, что отмеченный выше осенний рост наших лес-
ных растений к декабрю чрезвычайно сильно замедляется. Ра-
стения как бы входят в период зимнего покоя, из которого они
выходят только в феврале; после этого растения вновь начи-
нают заметно расти под снегом.]
Что мешает подснежникам расти осенью
Мы уже указывали, что осенью в наших лесах имеется, ка-
залось бы, ряд возможностей к росту ранневесенних расте-
ний, относящихся к группе подснежников. В это время полог
леса снова становится светлым, понижается температура воздуха
и увеличивается влажность почвы, приближаясь к условиям
весны. Вместе с тем уменьшается и продолжительность дня: в
октябре в среднем день становится короче, чем в апреле. Мы
видели также, что на юге, в лесах Кавказа н Крыма, имеются
растения, использующие все эти осенние условия для своего
роста; в нашем же климате такие виды из числа наших под-
снежников отсутствуют,
Они не растут осенью да-
же в оранжерее и до изве-
стного времени находятся в
периоде покоя. Какие же
условия необходимы этим
растениям, чтобы завер-
шить свое развитие? Поче-
му они так упорно не ра-
стут осенью и, наряду с
этим, с середины зимы на-
чинают расти под снегом,
казалось бы, в самых не-
благоприятных условиях?
До недавнего времени
такую же загадку в отно-
шении своего развития
представляли озимые сор-
та хлебов, которые, как
известно, не колосятся при
весеннем посеве, и все по-
пытки заставить нх раз-
виваться нормально в ЭТОМ Рис. и Цветущий подснежник
случае оставались безре-	(фото автора).
3*
35
ЭУльтатными. Исследования академика Т. Д. Лысенко показали,
что развитие растений слагается из отдельных последовательных
стадий.
Каждая из этих стадий требует для своего прохождения опре-
деленных внешних условий. Для нормального развития озимой
пшеницы необходимо, чтобы растения на первой стадии своего
развития при прочих условиях подвергались воздействию низкой
температуры от 0 до 2°, т. е. прошли стадию яровизации; в
дальнейшем же, однако, при переходе в световую стадию расте-
ниям, наряду с другими условиями, необходима определенная
длина дня; температура при переходе к плодоношению должна
быть сравнительно высокой. Таким образом, одно и то же ра-
стение на различных этапах своего развития предъявляет раз-
личные требования к внешним условиям. При отсутствии необхо-
димых условий перехода от одной стадии к другой не
происходит, и развитие растений либо приостанавливается,
либо идет ненормально. Учение академика Лысенко о ста-
дийности развития растений объясняет нам многое, что было
до сих пор непонятным. В частности, переходя к особенностям
ритма развития наших подснежников, нужно полагать, что для
своего нормального развития растения должны пройти стадию
яровизации при низких температурах. После того как почва в
лесу в результате осенних заморозков промерзнет и находящиеся
в ней подземные части весенних растений подвергнутся значи-
тельному охлаждению, растения оказываются способными про-
должать свое нормальное развитие будущей весной.
[В отличие от озимой пшеницы и ржи, требование понижен-
ных температур у ранневесенних лесных растений выявляется
осенью тогда, когда на их побегах будущего года в почках, кор-
невищах и клубеньках полностью заложены соцветия и отдель-
ные цветки будущего года. У растений озимых, как известно,
формирование цветков протекает лишь пбсле прохождения стадии
яровизации, во время или даже по окончании световой стадии.
Вот почему осеннее требование низких температур у ранневесен-
ннх растений нельзя отождествлять со стадиен яровизации у
озимых злаков. Может быть это требование пониженных тем-
ператур для последующего развития этих растений является
одной из следующих стадий развития, существование которых
отмечал Т. Д. Лысенко.]
На то, что охлаждение действительно является необходимым
условием для развития некоторых весенних растений, указывает
опыты академика В. Н. Любименко с клубеньками чистяка. Эти
клубеньки начинают прорастать с осени, затем развитие их
36
Рис. 16. Развитие различных ви-
дов хохлаток без промораживания:
полностью приостанавливается. Вызвать его продолжение
удастся, лишь подвергнув клубеньки действию низкой темпера-
туры. Наши опыты показа-
ли, что охлаждение клубеньков
в течение нескольких дней до
температуры, близкой к нулю,
не оказывает заметного дейст-
вия. Повидимому, необходимо
либо более сильное, либо более
длительное охлаждение.
Сходные результаты получи-
лись также в моих опытах с
обыкновенной хохлаткой (Cory-
dalis solida). Если осенью нако-
пать клубни этого растения, по-
садить их в плошки и поставить
в оранжерею или комнату, то
они очень долго не развивают-
ся, находясь в состоянии покоя.
Развитие обычно начинается
лишь в январе, причем, как пра-
вило, получаются карликовые
экземпляры, в 2—3 см высоты
(рис. 16), с коротким убогим
соцветием, едва выставляющим-
ся нз прикорневого чешуйчатого
листа. Интересно, что листья у таких
развиваются, так что растения эти не
быстро погибают, не успев принести зрелых плодов. Однако,
если с осени часть банок с клубнями хохлатки оставить под
снегом, где-нибудь в саду, а затем взять их среди зимы н вне-
сти в оранжерею, то из них развиваются нормальные растения,
которые приносят зрелые семена.
Точно такой же результат получается при опытах с выгонкой
сон-травы (Pulsatilla patens).
Этих опытов еще далеко не достаточно, чтобы делать окон-
чательные выводы о тех условиях, какие необходимы нашим
подснежникам для нормального развития. Они должны быть
повторены и поставлены на различных объектах, и в этом деле
многие из читателей могли бы принять участие.
слева — карликовый экземпляр плотной хох-
латки;
справа — нормально развитой экземп*
ляр кавказской хохлатки.
экземпляров почти не
могут ассимилировать и
37
О чем говорят жизненные особенности наших
подснежников
Изучая жизненные особенности наших подснежников, нетруд-
но заметить, что их ритм развития не гармонирует с периодич-
ностью нашего климата. В самом деле, эти растения уходят на
покой в самое благоприятное время года и, наоборот, развива-
ются зимой, под снегом. Правда, таким образом, они получают
ряд преимуществ как в отношении освещения, которое затем
сильно падает в лесу, так и в отношении конкуренции с другими
обитателями леса, которые к этому времени еще не развились.
Возникает вопрос, не является ли этот ритм развития отпе-
чатком каких-либо иных климатических отношений, в условиях
которых он мог бы оказаться гармоничным? В самом деле, спо-
собность подснежников развиваться при низких температурах
зимой, при условии длительного охлаждения, и нх чрезвычайно
короткий период вегетации, приуроченный к холодной и влаж-
ной части года, не указывают ли на то, что перед нами расте-
ния — выходцы из стран с холодным и коротким летом?
Выясним прежде всего, не являются ли наши подснежники вы-
ходцами нз далеких северных стран, где вегетационный 1.?£>иод
очень короток и суров.
Уже давно исследователи указывали, что полярная флора в
сущности является весенней флорой, и подчеркивали ее чрезвы-
чайно быстрое развитие в тундре, после того как сойдет снеж-
ный покров. Однако эти же исследователи отмечали, что на
Крайнем Севере сравнительно мало растений типа нашей ветре-
ницы, хохлатки, пролески, гусиного лука, т. е. растений с отми-
рающими на зиму стеблями и зимующими подснежными органа-
ми — корневищами, луковицами и клубнями. В основном на
Крайнем Севере преобладают растения вечнозеленые с зимующи-
ми стеблями или листьями, причем среди этих растений разли-
чают низкие карликовые кустарники или растения-подушки.
Почва на Крайнем Севере зимой промерзает чрезвычайно силь-
но и в обширном районе вечной мерзлоты летом оттаивает на
незначительную глубину. Кроме того, световые условия Крайнего
Севера как будто не соответствуют природе весенних растений.
В высоких северных широтах летом день очень продолжителен,
а между тем подснежники, повидимому, являются растениями
короткого дня.
Мы видим, таким образом, что условия далеких северных
окраин не соответствуют ритму развития весенних эфемеров.
38
Рис. 17. Весенний разлив на Рыбинском водохранилище (фото С. С. Турова).
Перенесемся мысленно в более южные широты и посмотрим, нет
ли там для них подходящей обстановки.
Исследователи Альп давно уже обратили внимание на заме-
чательную способность альпийских растений расти под снегом.
Почва на альпийских лужайках под глубоким снежным
покровом совершенно не промерзает; раскопав снег в середине
зимы, здесь можно наблюдать у многих растений образование
свежих листьев и бутонов. Весной сквозь тающий снег цветет
альпийская сольданелла, о подснежном росте которой мы го-
ворили выше. Кроме того, на высоте от 1650 до 2890 м в июне
наблюдали цветение сквозь снежный покров толщиной в 10—
20 см альпийского крокуса, камнеломки (Saxifraga oppositifolia),
злака сеслерии (Sesleria coerulea) и голубой пролески (Scilla
bifolia). Последнее растение обитает и в дубравах в западных
частях лесостепной полосы, где оно является одним из типичных
подснежников.
Подснежное развитие растений наблюдал в альпийской зоне
Алтая известный исследователь этой страны В. В. Сапожников.
39
«Ranunculus frigidus, — пишет он об одном нз альпийских люти-
ков, — не стесняется даже сплошным покровом снега; где он не
толст, вы видите, как бутоны цветов, покрытые черным пушком,
пробивают снежную корку и выставляются над ней, но расцвести
вполне не могут; пусть тающий снег отступит хоть на один вер-
шок, золотисто-желтые цветки скоро раскроются».
Особенно ярко выражен подснежный рост в альпийской
зоне Кавказа. Здесь, во влажных районах, например в Западном
Закавказье, мощный снежный покров тает чрезвычайно медленно
и сильно задерживает развитие растительности. Однако она не
дожидается его исчезновения, и большое количество видов об-
разует под снегом листья и бутоны с тем, чтобы немедленно
расцвести, как только вокруг стеблей образуются проталинки.
Целый ряд луковичных растений: песий зуб (Erythronium dens
canis), различные виды голубых пролесок (Scilla), виды хохла-
ток (Corydalis conorhiza и др.), гусиные лукн (Gagea), золоти-
стая сон-трава (Pulsatilla lutea), некоторые виды ветрениц
(Anemone caucasica и др.) и много других растений можно на-
блюдать здесь весной под снегом.
В условиях сурового альпийского климата способность расте-
ний к росту под снегом является очень важным биологиче-
ским приспособлением. Благодаря этому они успевают закончить
свой жизненный цикл и принести зрелые семена до наступления
осени, а также накопить в результате ассимиляции в своих под-
земных органах необходимые питательные вещества, за счет ко-
торых начинается в будущем году их развитие.
Однако вернемся с далеких альпийских лужаек Кавказа в
наши леса, откуда мы невольно отвлеклись, изучая жизненные
способности подснежников.
Какой же вывод мы можем сделать нз нашей экскурсии по
снежным вершинам гор? Мы подметили ряд общих черт
в ритме развития у типичных альпийских растений и у обита-
телей наших лесов. Сходство это,„ можно полагать, не является
случайным. Мы знаем, что в отдаленные от нас времена на зна-
чительной части территории СССР и Европы альпийские усло-
вия действительно имели место. Это было в ледниковое время,
когда спустившийся со Скандинавских гор мощный ледяной
покров в несколько километров толщиной покрывал те места, где
ныне раскинулась угрюмая тайга или зеленеют кудрявые
дубравы.
В это же время по соседству с тающим льдом на равнинах
могли обитать растения с коротким и быстрым ритмом развития,
вроде наших ветрениц, хохлаток и других ранних весенних расте-
40.
иий. Здесь, в этих условиях, или еще раньше, в горах, мог сло-
житься нх своеобразный ритм развития, сохранившийся до на-
шего времени. Отсюда наши подснежники могли в дальнейшем
перейти в лиственные леса, где при наличии иепромерзающей
почвы н благоприятных световых условий они нашли себе как бы
вторую родину.
Конечно, следует иметь в виду, что все эти соображения
о происхождении жизненных особенностей наших подснежников
представляют собой лишь предположение, о правильности кото-
рого нам позволят судить лишь дальнейшие исследования. Во
всяком случае, глядя весной на букетики лазоревых пролесок,
желтых ветрениц или лиловых хохлаток, задумайтесь над тем,
что перед вами находятся интереснейшие растения, свидетели
далеких прошедших эпох, сохранившие в своих жизненных осо-
бенностях следы чуждого нам сурового ледникового времени.
[В настоящее время справедливо критикуется высказан-
ная здесь гипотеза о происхождении наших ранневесенних лес-
ных растений из альпийских и приледниковых форм. Есть го-
раздо больше оснований полагать, что эта группа ранневесениих
растений эволюционно развилась здесь же, в условиях широко-
лиственных лесов, с их светлым раиневесеииим периодом и от-
сутствием конкуренции других травянистых видов в период нх
весеннего развития. О собственно лесном происхождении свиде-
тельствует географическое распространение этих растений и, в
частности, наибольшее разнообразие и богатство раииевесенних
растений в широколиственных лесах тех территорий (юго-запад-
ная часть СССР, Балканы и т. д.), которые не испытали дей-
ствия ледников н сохранили в значительной степени свой расти-
тельный покров с третичного периода. По своей древности
группа ранневесенних растений не уступает древности самих ши-
роколиственных лесов. Из всей этой группы лишь селезеночник
(Chrysosplenium alternifolium) может быть причислен к приледни-
ковым растениям. Он и в настоящее время в своем распростра-
нении достигает крайних северных пределов Евразиатского мате-
рика, доходя до зоны арктических пустынь.]
Глава третья
ИЗ ЖИЗНИ НАШИХ ЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ
И КУСТАРНИКОВ РАННЕЙ ВЕСНОЙ
[Z аждый, даже самый поверхностный наблюдатель знает, с
какой поразительной быстротой развиваются наши лист-
венные деревья и кустарники, из года в год одеваясь листьями
и убираясь цветами, то яркими и душистыми, то скромными и
невзрачными, радуя наш глаз сочной и нежной зеленью, являю-
щейся таким приятным контрастом однообразным краскам зимы.
Внезапное пробуждение деревьев, распускание почек и захваты-
вающая динамика дальнейших каждодневных изменений явля-
ются наиболее ярким выражением наступления весны, особенно
в условиях города, где мы лишены возможности видеть развитие
и цветение весенних травянистых растений или какие-либо дру-
гие признаки весеннего пробуждения растительного мира. Многое
в весеннем развитии наших самых обычных деревьев кажется
нам хорошо знакомым. Однако в действительности дело обстоит
не совсем так: при более внимательном рассмотрении мы обна-
руживаем ряд интереснейших и далеко еще не до конца изучен-
ных явлений.
Первое цветущее дерево
Какое дерево зацветает первым в средней полосе Европейской
части СССР? Таким первенцем, открывающим сезон цветения у,
деревьев, является ольха. Соцветия ее невзрачны, но все же в
период массового цветения они непременно обратят на себя наше
внимание, если мы будем в это время проходить вблизи ручья
или у оврага, где обычно встречаются ольхи. Еще издали можно
заметить рыжеватый оттенок кроны дерева. Подойдя ближе, мы
увидим большое количество поникших сережек, которые при ма-
42
Рис. 18. Черная ольха ранней весной. На ветвях видны многочисленные
сережки (фото А. Г. Банникова).
лейшем постукивании по стволу или дуновении ветра будут
выбрасывать целые облака желтой пыли. Кроме этих сережек,
мы найдем на ольхе также многочисленные черные шишечки.
В то время как сережки представляют собой мужские соцветия
ольхи, эти шишечки являются прошлогодними женскими соцве
43
тиями, которые все еще продолжают висеть на дереве и опадают
лишь к началу лета (рис. 19).
Происходит это потому, что они еще не выполнили своей за-
дачи до конца, так как семена ольхи, созревающие еще осенью.
Рис. 19. Ольха серая (сверху) и ольха клейкая (внизу).
44
высыпаются лишь в самом конце зимы и обсеменение этого де-
рева едва лишь успевает закончиться к началу нового цветения.
Мы обратили внимание читателя на прошлогодние женские
соцветия ольхи еще и потому, что по ним очень легко разобрать-
ся, какое собственно дерево находится перед нами. Дело в том,
что у нас встречаются два вида ольхи: серая и клейкая. У чер-
ной, или клейкой ольхи (Alnus glutinosa), шишечки сидят на
ножках от 1 до 0,5 см длины, тогда как у серой ольхи (Alnus
incana) они лишены ножек. Кроме того, черная ольха, как по-
казывает ее название, имеет черный ствол с сильно потрескав-
шейся корой, тогда как ольха серая имеет гладкую кору пепель-
ного цвета. Летом оба эти дерева легко различить по листьям:
у черной ольхи они тупые и выемчатые, а у серой ольхи —
острые. Оба вида ольхи отличаются и условиями своего место-
обитания. Черная ольха — дерево, свойственное сырым местам
с проточной влагой. Она часто встречается в поймах рек, обра-
зуя в их притеррасной части так называемые «ольшанники». Се-
рая ольха значительно менее требовательна к влаге и встречается
на водоразделах, нередко на сухих почвах, хотя обитает и на
низиннЫх болотах, главным образом по их окраинам, и хорошо
переносит застой влаги. В противоположность черной ольхе,
слагающей чистые насаждения, серая ольха встречается как
примесь в лесах северной полосы или образует временные насаж-
дения на месте порубок, лесных пожарищ и заброшенных пашен.
В Ленинградской области встречаются оба вида ольхи, в
Московской же проходит южная граница распространения серой
ольхи. Севернее Москвы — это обычнейшее дерево, южнее же
она начинает встречаться реже, а близ Оки мы ее уже ие нахо-
дим на водоразделах.
Однако вернемся к нашей теме и познакомимся с тем, что
можно наблюдать на ольхе ранней весной. Прежде всего возни-
кает вопрос, что дает возможность ольхе зацветать так рано,
раньше всех других деревьев?
Такое быстрое зацветание обусловлено заблаговременной под-
готовкой соцветий. В середине зимы или даже осенью мы всегда
обнаружим на ветвях ольхи характерные мужские сережки, прав-
да, в это время плотно стянутые и более мелкие. Когда же об-
разовались эти сережки? Вероятно, с осени? Оказывается, что
появляются они еще раньше—в самый разгар лета, но в это
Время они не заметны среди густой листвы.
В течение лета сережки заметно растут и к октябрю дости-
гают нормальной величины. В таком виде висят они всю зиму
на оголенных ветвях дерева с тем, чтобы с первыми теплыми
45
весеннймй днями вновь начать свое развитие. Достаточно одной
недели, чтобы они заметно увеличились в объеме, потрескались
и раскрыли свои пыльники.
Цветение и опыление у олъжи
Рассмотрим теперь строение мужских сережек ольхи. Для
этой цели нам будет полезна лупа, так как цветы ольхи очень
мелки и в одной сережке их находится очень большое количе-
ство, примерно около трех сотен. Отдельные цветочки, состоящие
из четырехраздельного околоцветника с четырьмя короткими
тычинками, собраны по три и окружены пятилопастной щито-
видной прицветной чешуйкой. Вначале эти чешуйки плотно при-
жаты друг к другу, однако в дальнейшем, с первыми весенними
днями, стержень соцветия начинает быстро расти, вытягиваться
и повисает, так что отдельные группы цветков оказываются на
некотором расстоянии друг от друга. Интересно, что рост этого
цветочного стержня происходит при более низких температурах,
чем развитие листьев и вегетативных побегов.
Мужские сережки ольхи во время цветения выделяют огром-
ное количество пыльцы. Так, например, одна сережка средней
величины дает около 25—30 мг пыльцы, которая, как известно,
очень легка. Благодаря этому она долго держится в воздухе,
переносимая ветром на значительные расстояния. Первоначально
осев где-нибудь на ветвях дерева, она при новом порыве ветра
может вновь продолжать свое путешествие, так как жизнеспособ-
ность пылинок очень велика. В природе они не теряют способ-
ности к прорастанию в течение почти целого месяца. Интересно
при этом отметить, что чем суше воздух, тем дольше сохраняет
пыльца свою жизнеспособность; большая влажность воздуха
ускоряет ее гибель, дожди же вообще препятствуют ее распро-
странению и задерживают цветение дерева.
Обратим теперь внимание на женские соцветия ольхи. Они
значительно мельче мужских и располагаются по соседству с
ними, на концах тонких веточек; при этом в момент цветения
мужских сережек, которые поникают вниз, они оказываются зна-
чительно приподнятыми, что уменьшает возможность опыления
женских соцветий пыльцой с той же ветви.
Женские цветки, как и мужские, имеют четырехраздельный
маленький околоцветник, который срастается с прицветной че-
шуйкой. В дальнейшем эти чешуйки деревянеют и образуют ши-
шечку, о которой мы упоминали выше. В центре цветка распола-
гается пестик с двумя нитевидными рыльцами пурпурового
46
цвета. В завязи находятся две семяпочки, из которых в дальней-
шем после оплодотворения развиваются семена.
Ольха — типичное ветроопыляемое растение, поэтому цветки
ее не имеют ни яркого венчика, ии аромата. Впрочем, последнее
ие совсем верно. В сухую погоду пылящие сережки ольхи изда-
ют тонкий и довольна приятный запах. Интересно отметить в
связи с этим, что цветущую ольху, особенно черную, охотно по-
сещают пчелы, и поэтому ее причисляют к разряду медоносных
растений. Пчелы, которые в это время года совершают свой
первый облет, собирают пергу, как называют пыльцу пчеловоды,
и откладывают первые капли меда. Однако польза от пчел ра-
стению невелика: легкая сухая пыльца не прилипает к их телу.
В период цветения ольха, как и ряд других ветроопыляемых
деревьев, еще совершенно лишена листьев. Ее почки начинают
развертываться лишь тогда, когда дерево совершенно отцве-
тает, или даже спустя неделю. Это обстоятельство, несом-
ненно, является важным приспособлением к ветровому опыле-
нию, так как, если бы деревья в момент цветения находились
в своем летнем уборе, сколько пыльцы оседало бы на листьях, не
выполняя своего назначения!
Однако, наряду с этим, следует отметить, что значительная
часть наших деревьев, опыляемых с помощью насекомых, цветет
также до полного распускания листьев. Сюда относятся наши
фруктовые деревья, которые в первой половине мая одеваются
в пышный убор и стоят, «как молоком облитые», а также раз-
личные клены, ивы и др. Можно сказать, что вообще у всех
деревьев нашей полосы раннее цветение до периода ассимиляции
является правилом, а такие виды, как липа, а из иноземных—
конский каштан, у которых ассимиляция предшествует цветению
или идет параллельно ему, являются исключением.
Совсем иная картина наблюдается у травянистых растений.
Здесь цветение, как правило, наступает после развития листвы,
и такие растения, как мать и мачеха, сон-трава и некоторые дру-
гие, у которых развитие начинается с цветения, являются срав-
нительно редкими.
Первый цветущий кустарник
Почти одновременно с ольхой ранней весной, когда еще в
глубине леса лежат сугробы снега, зацветает на опушке, на
припекаемых солнцем склонах лещина, или орешник, обычный и
всем известный в наших'лесах кустарник. Впрочем, орешник
популярен лишь поздним летом, когда созревают его плоды;
весной на него никто не обращает внимания, особенно когда он
47
стоит без листьев. Меж-
ду тем как раз в это
время он, пожалуй, и
наиболее интересен в
биологическом отноше-
нии.
Цветение орешника
принимается некоторы-
ми фенологами за нача-
ло третьего периода вес-
ны, которая в это время
окончательно вступает в
свои права. В это время
обычно уже устанавли-
ваются теплые солнеч-
ные дни, снег быстро
тает и пробуждение ра-
стительного мира с каж-
дым днем становится
все заметнее. Если бере-
за и клен началом свое-
го сокодвижения как
бы улавливали первые
проблески наступающей
весны, то скромные цве-
ты лещины знаменуют,
собою ее полный разво-
Рис. 20. Цветущая лещина в дубраве Р?т- окончательную по-
(фото автора).	беду над зимой.
Раннее зацветание
орешника, так же как и ольхи, возможно лишь благодаря забла-
говременной подготовке его соцветий. В течение всей зимы на'
его ветвях можно видеть мужские сережки, в которых имеются
вполне сформированные цветочки. Они стойко переносят трид-
цатиградусные ^орозы, одиако стоит им только начать свое
развитие, как они уже становятся более чувствительными к по-
нижению температуры и в период цветения нередко страдают от,
заморозков.
Строение мужских сережек орешника на первый взгляд напо-
минает уже знакомые нам сережки ольхи. Однако здесь есть
существенное различие. Мужские цветы орешника лишены око-
лоцветника. Они состоят из двух прицветных чешуек и крою-
щей чешуи, к которой прирастают четыре тычинки (рис. 21).
48
Впрочем, каждая из этих тычинок расщепляется при своем
основании так, что на первый взгляд их кажется восемь.
Цветочная сережка весной	' J '
развивается с исключитель-
ной быстротой. Как только
пригреет солнце и повысится
температура, сережки начи-
нают трескаться, а стержень,
на котором сидят цветки,
растягивается и растет почти
на глазах. Так, например,
на срезанной ветке орешника
во влажной камере стержень
мужской сережки за сутки
удлинился на целых 3 см.
Быстрота растрескивания
пыльников находится в
тесной
Рис. 21. Орешник:
слева — мужской цветок; в центре — женское
соцветие; справа — отдельный женский цветок.
зависимости от степени
влажности воздуха. Во влажной атмосфере открытие пыль-
ников затягивается иа несколько дней, если же перенести
сережку в сухое место, оно наступает уже через полчаса. Это
обстоятельство имеет большое значение в жизни растения. Ойо
позволяет ему как бы пережидать дождливую погоду и откла-
Рис. 22. Орешник в середи-
не лета. Видны сформиро-
вавшиеся мужские сережки.
дывать цветение до более благоприят-
ного времени. Впрочем, в дождливую
погоду уже раскрывшиеся щели пыль-
ников обладают способностью вновь
смыкаться. Это также значительно
сокращает непроизводительный рас-
ход пыльцы. Количество пыльцы, вы-
пускаемой орешниками в период цве-
тения, огромно. Одна сережка его'
дает около 4 миллионов пыльцевых
зерен, и если принять, что таких се-
режек на среднем кусте будет не
менее сотни, а на самом деле значи-
тельно больше, то можно представить
себе, какое колоссальное количество
мельчайших пылинок носится весной
в воздухе наших лесов.
Обратимся теперь к женским
цветкам орешника. В отличие от муж-
ских, они зимой скрыты в почке и
становятся заметными лишь весной,
49

когда из чешуи появляются пурпуровые кисточки рылец
(рис. 23). Околоцветник на женских цветках почти не заметен.
Рис. 23. Орешник:
I — ветки с плодами (слева) и сережками (справа); 2 — женские цветки; 3 — мужской цветок;
4 — плодниковый цветок; 5 — диаграмма мужского цветка; 6 — то же женского соцветия.
Они состоят лишь из завязи с двумя нитевидными красными
рыльцами.
Имеет ли какое-нибудь биологическое значение интенсивно-
красный цвет рылец? Многие, вероятно, обращали внимание на
то, что молодые листья, развивающиеся из почек весной, или
ростки травянистых многолетних растений имеют яркокрасную
окраску. Она хорошо видна на крупных ростках конского щаве-
ля или на молодых листьях клена, вишни или дуба. Эта красная
окраска объясняется наличием в тканях растений особого пиг-
мента — антоциана, растворенного в клеточном соке. На нем мы
еще остановимся более подробно в главе о листопаде, а сейчас
укажем, что антоциану в настоящее время приписывается роль
дополнительного улавливателя света. Поглощая зеленые и синие
лучи спектра, он способствует повышению температуры в клет-
ках, что в прохладное весеннее время имеет большое значение.
Считается, что интенсивно-розовый цвет рылец орешника,
так же как и пурпуровая окраска женских соцветий ольхи, уоко-
5Q
ряет, таким образом, прорастание пыльцы на рыльцах, которое
происходит более энергично в условиях повышенной темпера-
туры.
Когда закладываются почки у лещины
Развертывание листьев у орешника наступает значительно
позже его цветения. Лишь после того как мужские сережки
отпылят, потемнеют, высохнут и начнут опадать с ветвей, начи-
нают распускаться почки, покрывая кустарник нежной зеленой
дымкой. Почему листовые почки распускаются значительно поз-
же, чем женские цветочные почки или мужские сережки? Почему
с такой закономерной последовательностью идет развитие нашего
кустарника, сначала раскрывающего свои скромные цветки, а
затем одевающегося в свой зеленый наряд? Можно полагать,
что у орешника, так же как и у большинства других наших
деревьев и кустарников, цветущих до распускания листьев, раз-
витие цветочных и вегетативных почек требует различных
температурных условий. Для развертывания вегетативнВгх почек
требуется значительно больше тепла, чем для развития цветоч-
ных.
Почки орешника, начав свое развитие, в дальнейшем распу-
скаются чрезвычайно быстро, так как в них все необходимые
части заложены уже с предыдущего года.
Это формирование почек происходит гораздо раньше, чем
обычно себе представляют, и уже в середине лета у большин-
ства наших деревьев и кустарников на молодых побегах всегда
можно найти вполне сформировавшиеся почки (рис. 24). [На-
пример, 17 мая в Подмосковье на молодых растущих побегах
Рис. 24. Поперечный разрез
почки орешника (увеличено).
Рис. 25. Поперечный разрез
ночки ольхи (увеличено).
51
орешника в почках было обнаружено 4—5 зачатков листьев, из
них 2—3 с уже заложенной листовой пластинкой, 11 июня —
7 зачатков листьев, 4 июля—
Рис. 26. Развитие
весной. Рост
точный побег, т. е.
9 зачатков, 29 июля — 11 за-
чатков и уже в конце июля—
в августе формирование побе-
га будущего года в почках
орешника было закончено.]
Замечательно, что уже в
это время в пазухах крохот-
ных листьев в почке под
сильным увеличением можно
было обнаружить мелкие по-
чечки из двух-четырех чешу-
ек. Эти зачатки почек долж-
ны, таким образом, дважды
перезимовать, прежде чем они
начнут свое развитие. Вот
какой длинный путь развития
проходят почки орешника,
прежде чем они станут замет-
ными или мы обратим иа иих
внимание!
почек орешника	т т
побегов.	Что же представляет со-
бой почка лещины? Это зача-
побег с еще не развитыми междоузлиями —
участками стебля, находящимися между листьями. На рис. 24
представлена листовая почка орешника, увеличенная в 15 раз.
На нем видно, что основная масса почки образована почечными
чешуями, наряду с которыми имеются также и настоящие
листья, собранные причудливыми складками.
Глядя на представленный разрез, трудно подметить какую-
нибудь правильность в расположении почечных чешуй и листо-
вых зачатков, но при внимательном рассмотрении и препариров-
ке легко можно установить происхождение почечных чешуек.
Еще легче обнаруживается их природа при весеннем росте по-
бегов (рнс. 26).
Что представляют собой почечные чешуи
У большинства растений, например у земляники, боярышни-
ка, шиповника и других, у взрослых листьев мы можем разли-
чить четыре основные части: пластинку листа, которая служит
52
для светового питания растений, черешок, который поддержи-
вает листовую пластинку, основание листа, которое прикрепляет
лист к стеблю, и, наконец, прилистники. Прилистники имеют
обычно вид двух маленьких листочков, расположенных у осно-
вания листового черешка, и назначение их не всегда бывает яс-
но с первого взгляда. Однако та значительная роль, которую
они играют в жизни растений, становится понятной весной, ко-
гда почки на деревьях начинают развиваться. Оказывается, что
у орешника, как н у многих наших деревьев — дуба, вяза, липы,
осины и кустарников, почечные чешуи, играющие столь суще-
ственную роль в жизни растений зимой, представляют собой не
что иное как прилистники, которые в почке значительно опере-
жают своим развитием соответствующие им листья.
Мы знаем теперь, что представляют собой почечные чешуи
у орешника. Посмотрим, как они устроены. Здесь есть одна лю-
бопытная подробность. Если сделать через почечную чешуйку
поперечный срез и посмотреть ее под микроскопом, мы обна-
ружим внутри особую полость (рис. 27). Эта полость наполнена
воздухом, который, как известно, является очень плохим про-
водником тепла. В результате этого увеличивается защитная
роль чешуй, которые предохраняют нежные листовые зачатки от
резких колебаний температуры.
У орешника прилистники опадают, выполнив свое назначе-
ние, сразу после того как разовьется побег, и летом их на побе-
гах найти уже невозможно. У липы это опадение прилистников
Рис. 27. Разрез через почечную чешуйку:
а — общий вид (в центре — воздухоносная полость); б — то же прн более сильном увеличении.
в момент распускания листьев бывает настолько заметно, что в
липовых лесах весной вся почва, под деревьями бывает усыпана
53
розоватыми или слегка позеленевшими почечными чешуями —'
прилистниками.
У других деревьев прилистники сохраняются в течение всей
жизни растения. Они зеленеют и участвуют в ассимиляции.
Однако не следует думать, что у всех наших деревьев и ку-
старников почечные чешуи образованы прилистниками. У смо-
родины прилистники крайне недоразвиты и в ее почках чешуи
представляют разросшиеся основания листьев (рис. 28). Осно-
ваниями листьев представлены почечные чешуйки и у клена,
ясеня, шиповника, ели и др. В этом нетрудно бывает убедиться
в момент распускания почек, где легко можно наблюдать все
переходы между почечными чешуями и настоящими листьями.
[Иногда почечные чешуи представляют целый недоразвитый
лист, главную роль в которых играют листовые пластинки. Та-
кие почечные чешуи развиваются у сирени, бересклета, жимоло-
сти, волчьего лыка и др.]
После того как побег орешника закончит свое развитие —
цветение, развертывание ростовых почек, рост побегов и зало-
жение новых почек, мы не заметим дальнейших существенных
изменений. Тем не менее летом происходят важные процессы
Рис. 28. Строение почки смородины.
Переход от почечных чешуй к обыкновенным листьям. Хорошо заметно, что чешуи пред-
ставляют собой разросшиеся основания листа (по В. И. Фаворскому).
54
созревания семян в оплодотворенных завязях и отложение за-
пасных веществ в листовых почках и цветочных мужских сереж-
ках, что обеспечивает их развитие будущей весной.
Созревание семян у орешника происходит крайне медленно.
Козья и!а	— -1
Осипа .... 26 дней
Вяз 	30 дней
Черемуха ——————— 50дней
Желтая	72 дня
акация
Лила	............... 70 дней
Дуб	... —   ......— ——	97 дней
Орешник	---- годней
Рис. 29. Продолжительность периода плодоношения у различных деревьев
(ориг.).
Несмотря на то, что этот кустарник цветет чрезвычайно рано,
плоды его полностью созревают лишь к сентябрю. Этим он рез-
ко отличается от других наших деревьев н кустарников, период
плодоношения которых является значительно менее продолжи-
тельным (рис. 29). Особенно любопытно, что период созревания
плодов у ивы и осины обычно не превышает месяца, тогда как у
орешника он в среднем равен четырем месяцам. С чем связаны
эти особенности плодоношения различных растений, сказать
пока трудно; впрочем, в дальнейшем мы еще частично вернемся
к этому вопросу.
Наши ивы ранней весной
Ранней весной среди наших ветроопыляемых деревьев и ку-
старников, увешанных скромными, невзрачными сережками, цве-
тущие кусты ив еще издали привлекают к себе внимание. В это
время на сером, еще прозрачном фоне леса резко выделяются
Пркожелтые ивовые соцветия, густо покрытые липкой пыльцой
и издающие тонкий и приятный аромат. Впрочем, еще задолго
до цветения многие ивы, особенно красная верба, становятся
достаточно заметными благодаря своим изящным пушистым со-
цветиям, известным под названием «барашков». Внезапное появ-
ление этих барашков в середине зимы, в январе или феврале,
представляет одно из любопытнейших явлений в жизни нашей
природы.
55
Однако прежде чем познакомиться с жизненными особенно-
стями ив, необходимо отметить, что их существует у нас большое
количество видов. Во флоре СССР в настоящее время насчи-
тывается около 170 видов ив, причем в одной лишь Московской
области количество их доходит до 40. При таком видовом разно-
образии ивы обладают способностью давать друг с другом по-
меси, причем нередко двойные и тройные. В настоящее время
известны даже пятерные и шестерные помеси, разобраться в
которых чрезвычайно трудно.
Мы будем иметь в виду лишь некоторые наиболее Известные
и распространенные ивы из числа тех, которые цветут рано вес-
ной до распускания листьев. Сюда относится всем известная
красная верба, или краснотал (Salix purpurea), распространенная
на юге Европейской части СССР, доходящая на севере до
южной границы Московской области и введенная в культуру;
козья ива, или ива-бредииа (S. саргеа), повсеместно распростра-
ненная в лесах, и пе-
пельная ива (S. cinerea),
растущая по сырым ме-
стам большей части
СССР. Другие широко
распространенные у нас
ивы, как, например, бе-
лая ветла (S. alba) или
ломкая ива (S. fragilis),
растущие по берегам
прудов и у жилья в ви-
де крупных плакучих
деревьев, цветут значи-
тельно позже, одновре-
менно с развитием моло-
дых листьев.
Рассматривая осен-
ние побеги наших ив,
мы обнаружим на них
крупные продолговатые
почки, спирально распо-
ложенные на побеге.
Эта спираль, кстати ска-
зать, здесь отличается
особой сложностью и
обычно бывает выраже-
на дробью V8. Это зна-
5(5
чит, что между двумя почками, расположенными
непосредственно друг под другом на одной прямой
линии, находятся восемь почек, через которые	VI
спираль делает три полных оборота. Присмотрев-	1*
шись внимательно к почкам, нетрудно заметить	к
среди них некоторое различие: одни из них — ро-	V
стовые •— более узкие, вверху равномерно сужи-	J
ваются, другие же — цветочные — более толстые и	I
только на самом конце заостренные (рис. 31). Те и	г-. Г
другие почки плотно стянуты черноватой или ко-
ричневой чешуйкой, которая у ив имеет вид сплош-
ного колпачка. Этим они отличаются от близко \(
родственной им осины и тополей, а также и от Ад
остальных наших деревьев, почки которых имеют
большое количество обособленных друг	от друга	у
почечных чешуек.	1
Более детальные исследования показывают, что	I
колпачок ив состоит из двух сросшихся чешуек, ]
которые представляют собой первичные	листочки,	t
располагающиеся по бокам закладывающейся почки. ГУ
Когда пробуждаются от зимнего сна Рис. 31. О.ш-
Цветочные почки ивы	Дение колпач-
КОВ у К03Ь}Й
Период покоя у наших ранних ив продолжается ивы в конце
обычно до середины января. До этого времени их аимы (по ри-
почки плотно стянуты чешуями и не обнаруживают Ср HQTy‘
каких-либо заметных изменений. Одиако, начиная ₽ товой). '
с конца января, цветочные почки начинают выяв-
лять несомненные признаки начинающегося роста. Колпачки при
самом основании трескаются и, не будучи в состоянии охватить
набухающую цветочную сережку, постепенно сдвигаются к ее
вершине или в сторону, а затем и вовсе опадают. Впрочем, про-
цесс этот идет чрезвычайно медленными темпами и обычно
заканчивается полностью лишь ко второй половине марта.
[Иногда этот прэцесс начинается раньше — в конце октяб-
ря — в ноябре. Но это наблюдается обычно в случаях теплой
затяжной осени и позднеосенних оттепелей.]
Сбрасывание колпачков у наших ранних ив представляет
собой чрезвычайно интересное явление. В феврале бывают са-
мые низкие температуры, нередко трещат двадцатиградусные
морозы и почва промерзает, на максимальную глубину. Тем не
менее набухание цветочных сережек с несомненностью указывает
на начало развития растений и выход их из зимнего оцепене-
ния.
Жизнь наших деревьев зимой изучена еще далеко не доста-
точно, однако ест£ основание полагать, что в периоды оттепелей
и в теплые солнечные дни в отдельных ветвях ив начинается
сокодвижение. В них происходит превращение запасных веществ
и передвижение их к почкам из различных частей кроны и
ствола.
Рис. 32. Цветущая ива:
1 — тычиночное соцветие; 2 — плодниковое со»
цветае; 3—4 — отдельный тычиночный цветок
до и во время цветения; 5 — плодниковый
цветок; 6 — плодник в разрезе
(схема).
[Более ста лет назад, в конце сороковых годов прошлого
века, профессор Московского
университета Н. И. Железнов
с большой убедительностью
показал, что у наших деревь-
ев происходит рост н увели-
чение сухого веса почек в те-
чение зимнего периода, не-
смотря на стоящие зимой мо-
розы. Работы советских уче-
ных в последние годы под-
твердили, что в течение зим-
него периода в почках наших
деревьев н кустарников про-
исходят не только активные
процессы дыхания и превра-
щения веществ, но и деление
клеток, завершение формиро-
вания пыльцы н семяпочек в
цветках будущего года.]
Проследим теперь дальше
за развитием цветочных се-
режек у ивы. Сбросив свои
колпачки, они выглядят
изящными, пушистыми белы-
ми шариками, похожими из-
дали на маленькие пучки ва-
ты. Что же представляют их
многочисленные волоски? От-
ветить на этот вопрос лучше
всего в момент цветения ивы.
В это время нетрудно заме-
тить, что соцветия ив бывают
двух видов — мужские и
58
женские, причем они расположены на различных кустах таким
образом, что на одном кусте имеются лишь мужские сережки,
а на другом — женские.
Мужские цветы ив построены очень просто. Они лишены
околоцветника и прикрыты лишь одной чешуйкой в пазухе, в
которой располагаются обычно две (у некоторых ив больше)
тычинки. Чешуйки обычно двухцветные: внизу желтовато-ьеле-
ные, наверху черноватые. Верхняя часть чешуйки (рис. 32) по-
крыта длинными многочисленными волосками, которые придают
еще не расцветшей сережке характерный пушистый облик. Зна-
чение этих волосков в жизни растения вполне понятно. Одевая,
словно шубой, бутоны, они дают им возможность без всякого
вреда переносить низкие температуры и ее резкие колебания в
то время, когда прикрывающие их колпачки опадут. Женские
цветы ив имеют сходное строение, за исключением лишь того,
что здесь вместо тычинок располагаемся продолговатая утол-
щенная книзу завязь, напоминающая по форме бутылочку. Эта
завязь наверху переходит в столбик с двураздельным рыльцем,
клейкая поверхность которого улавливает попадающую на него
пыльцу. Кроме чешуек, тычинок и пестиков, в мужских и в жен-
ских цветах ив имеются при основании кроющих чешуек особые
нектарники, выделяющие сладкий сок — нектар. Ивы, в отличие
от большинства других наших раннецветущих деревьев и кустар-
ников, опыляются с помощью насекомых, которых привлекает,
с одной стороны, ароматный нектар, а с другой, — большое ко-
личество пыльцы, густо облепляющей в период цветения цветоч-
ные сережки.
Такое простое строение цветов у наших ив, лишенных каких-
либо следов околоцветника, как-то не вяжется с их способом
опыления; кроме того, все остальные, кстати сказать, более древ-
ние представители семейства ивовых — различные тополи и
осина — являются типичными ветроопыляемыми растениями.
Поэтому в настоящее время считается, что ивы являются вто-
рично приспособленными к опылению с помощью насекомых,
причем приспособление это могло возникнуть в сравнительно
недавнее время. На это указывает, между прочим, большЬе ч’и-
сло видов насекомых, посещающих цветы ивы, доходящее до
восьмидесяти. Среди них мы встретим шмелей, обыкновенных
и земляных пчел, бабочек и некоторых мух. Этот разнообразный
ассортимент опылителей указывает на то, что у ив нет особой
специализации в этом направлении, тогда как цветы большин-
ства других энтомофильных (опыляемых с помощью насекомых)
растений строго приспособлены к определенному виду или опре-
5S
деленной группе насекомых. С некоторыми из этих приспособ-
лений мы ознакомимся в следующей главе.
Интересно отметить также, что в настоящее время имеются'
основания полагать, что предки наших ив имели обоеполые цвет-
ки, на что указывает не столь уже редкое появление у козьей
ивы особых уродцев в виде цветов, имеющих и пестик, и ты-
чинки. Возможно, что переход к двудомности дал ивам ряд
преимуществ в отношении предохранения от самоопыления.-
Впрочем, все это еще остается в области самых отдаленных
предположений.
Особенности созревания и прорастания
ивовых семян
4»
Наши ивы замечательны своим чрезвычайно ранним плодо-
ношением. Можно сказать, что в этом отношении среди других
наших древесных пород они не имеют себе конкурентов. Лишь
родственные им осина и тополи, да еще вяз отстают от них на
незначительный отрезок времени (см. рис. 29). У козьей ивы
период созревания семян от оплодотворения до начала обсеме-
нения в среднем равняется 24 дням и во всяком случае не пре-
вышает месяца, в то время как у лещины период плодоношения
достигает 130 дней, т. е. продолжительнее более чем в пять раз.
С чем связаны столь быстрые темпы созревания плодов у
ивы? На этот вопрос мы можем ответить лишь предположи-
тельно. Дело в том, что семена ив и осины очень скоро теряют
всхожесть. Происходит это, видимо, потому, что семенная кожу-
ра у них чрезвычайно тонка, семена очень быстро отдают влагу
и высыхают. Считается, что семена ив лучше всего прорастают
через 24 часа после их отделения от материнского растения;
у более старых семян процент всхожести начинает постепеиио
снижаться. Так, семена красной вербы через 40 дней дают еще
21 процент всхожести, тогда как у семян полуторамесячной дав-
ности он падает до 10 процентов. Отсюда ясно, что семена ив
не- способны к длительному периоду покоя. Не имея возможно-
сти перезимовывать и сохраняться до весны будущего года, они
используют для своего развития текущий вегетационный период,
с тем чтобы уйти под снег уже в виде окрепших однолетних
растений.
Быстрота, с которой происходит оплодотворение и созрева-
ние плодов у ив и осины, позволяет без особого труда получать
вполне всхожие семена даже на срезанных ветках этих деревьев.
Если взять ветки с мужских и женских экземпляров ив или
60
Рис. 33. Обсеменяющая-
ся коробочка козьей нвы
(сверху) н отдельное се-
мя (внизу).
осины ранней весной до начала их развития в природе и поста-
вить их в комнате в банках с водой, то после окончания цвете-4
ния обычно завязываются плоды, которые созревают в самом
непродолжительном времени. Подоб-
ного рода веточная культура в ком-
нате может быть использована для
получения помесей у различных ви-
дов и форм ив.
К моменту созревания семян ив
их плоды-коробочки раскрываются по
двум швам (рис. 33), выставляя
большое количество мелких семян,
снабженных длинными и густыми во-
лосками. Благодаря этим волоскам
семена могут распространяться иа
значительные расстояния, чему спо-
собствует их ничтожный вес и малые
размеры: семена козьей ивы имеют
.1,2 мм в длину и 0,3 мм в ширину,
а * семена пепельной ивы (Salix cine-
геа)—1,3 X 0,4 мм. Попутно инте-
ресно заметить, что величина семян
у ив не стоит в прямой зависимости
от величины самого растения. Среди
ив известно большое количество кар-
ликовых видов, образующих миниатюрные кустарники, почти
не поднимающиеся над поверхностью почвы. На рис. 34 пред-
ставлена одна из таких карликовых ив (Salix reticulata), обитаю-
щая в тундре и на Крайнем Севере нашего Союза. Несмотря иа
столь огромную разницу в величине этого растения по сравне-
нию с нашей козьей ивой, достигающей 10 м высоты, семена
карликовой ивы имеют 1,1 мм длины при 0,3 мм в поперечнике,
т. е. почти не отличаются по своим размерам от семян преды-
дущего вида.
Ивы, осины и тополи развевают по ветру такое огромное
количество пуха, что местами, оседая на землю, он производит
впечатление свежевыпавшего снега. Поэтому существуют специаль-
ные указания, запрещающие посадку в городах женских
экземпляров этих деревьев. Не раз возникал вопрос об исполь-
зовании ивового и тополевого пуха для промышленных целей
в качестве особого суррогата ваты. Однако это оказалось нерен-
табельным, ввиду трудности отделения волосков от оболочек
семян и недостаточной длины и прочности самих волокон.
61
Особенности прорастания семян главнейших
широколиственных деревьев
Еще больший биологический интерес, чем ольха, орешник и
ива, представляют- наши широколиственные деревья.
Здесь мы рассмотрим лишь один момент из жизни наших
деревьев и кустарников весной — это особенности прорастания
их семян. У большинства наших деревьев семена ие прорастают
с осени, хотя в лесных питомниках практикуется обычно их
озимый посев.
[Посев семян древесных пород в полезащитном лесоразведе-
нии проводится в громадных масштабах и ранней весной. Отсю-
да встает серьезная задача наиболее рационального хранения
семян лесных пород в течение зимы. Это тем более необходимо,
что жолуди дуба — основной породы степного лесоразведения,
а также семена клена и других деревьев при хранении легко
поражаются всевозможными вредителями или просто теряют
всхожесть. Жолуди дуба, после некоторой просушки при сборе,
можно хранить в кучах, причем слой желудей в 8—10 см чере-
дуется со слоем песка; можно хранить в ямах глубиной в 1,0—
1,5 м, где жолуди переслаивают песком, причем в ямах устраи-
Рис. 34. Карликовая ива (Salix reticulata)
62
вают вентиляцию и окапывают их для стока воды и предохра-
нения от грызунов; хранят их и в снегу под пологом леса, или
под навесом, причем слой желудей (а также и плодов клена)
в 12—15 см чередуется со слоем снега в 20 см, а с началом
таяния снега кучу закрывают сверху соломой или еловыми вет-
вями (проф. Г. Эйтинген).]
Весной древесные семена прорастают очень рано. Особенно
замечателен в этом отношении клен. Нередко можно видеть, как
из его летучек, лежащих прямо на тающем снегу, высовываются
белые крючковато согнутые корешки, с очевидностью указываю-
щие, что семена уже начали прорастать при столь низкой тем-
пературе. Интересно при этом отметить, что дальнейший рост
кленовых побегов требует уже высоких температур, во всяком
случае не ниже + 7°. Вскоре после исчезновения снежного по-
крова на земле в большом количестве можно видеть кленовые
семядоли в виде двух вытянутых светлозелеиых листочков, силь-
но отличающихся по форме от последующих, более сложных
настоящих листьев. У клена, так же как у дуба и ряда других
растений, питательные вещества, идущие для питания зародыша,
заключены в нем самом, в частности, в его первой паре листьев,
называемых семядолями. У клена эти семядоли при прораста-
нии выходят из земли, зеленеют и некоторое время ассимили-
руют, причем позеленение у них нередко наступает еще в семени,
однако в дальнейшем по мере развития молодого растения они
становятся все тоньше и, в конце концов, отмирают, выполнив
свою функцию. У дуба семядоли не обладают способностью к
ассимиляции, а играют роль лишь складов питательных веществ,
поэтому они в течение всей своей жизни не выходят из оболочки
жолудя. При прорастании жолудь, растрескиваясь, выпускает
сначала вниз молодой корешок, а затем развивается стебель, по-
крытый лишь зачатками листьев в виде мелких красноватых
чешуй. Лишь после того как стебель вытянется на несколько
сантиметров, на верхушке его появляется несколько настоящих
листьев.
[В отличие от других древесных пород, проростки дуба обра-
зуют в течение первого года жизни чрезвычайно мощную кор-
невую систему; главный корень к концу лета может достигать
до 1 м глубины, тогда как надземные стебли едва превышают
10—15 см. Чрезвычайно интересной биологической особенностью
дуба является также способность его сеянцев иногда образовы-
вать две и даже три генерации листьев в течение лета. Эта
способность дуба к двух-и трехкратному росту толчками в тече-
ние лета чрезвычайно напоминает характер роста деревьев суб-
63
тропических и тропических стран. Большинство ёидбв йуба ’де$
ствительно приурочено к более южным районам,t причем нек<и
Рис. 35. Всходы различных деревьев:
1 — липа; 2 — дуб; 3 — вяз; 4 — клен.
торые виды его доходят до тропиков. Наш дуб (Quercus pedun-
culata) является самым северным видом этого рода.]
Очень интересно также прорастание семян у липы. Ее семя-
доли сильно изрезаны и, таким образом, являются более сложно
построенными, чем настоящие листья, что у растений вообще
является исключением. Кроме того, семядоли липы очень тонки
и нежны; они имеют зеленую окраску и мшут ассимилировать,
но вместе с тем ие могут служить местом отложения питатель-
ных веществ. Последние отлагаются вне зародыша в эндосперме
семени и развитие молодого растения идет на первых порах за
их счет, пока не вступят в строй его первые листья. Таким обра-
зом, назначение семядолей у липы иное, чем у клена или дуба.
Они ассимилируют на самых ранних порах ' жизни растения;
кроме того, находясь еще в семени, они высасывают из окружаю-
щего их эндосперма питательные вещества. Возможно^ этим н
объясняется их своеобразная лопастная форма, так как увели-
чение всасывающей поверхности дает растению’ определенные
выгоды.
Прорастание семян различных древесных пород весной мож-
но наблюдать в любом лесу или в парке, иногда в больших
количествах.
64
Наблюдения за прорастающими древесными семенами и их ,
дальнейшим поведением представляют большой интерес и имеют
большое значение.
[Изучение биологии древесных пород и, в частности, биоло-
гии проростков деревьев и кустарников приобретает особое зна-
чение в наше время—время реализации грандиозного Сталинского
плана преобразования природы юга и юго-востока Европейской
части СССР. Советская агробиологическая наука нашла дей-
ственные методы скорейшего и надежного выращивания леса в
лесостепных и степных районах нашей страны. Разработанные
академиком Т. Д. Лысенко методы гнездового посева дуба,
Совмещения посевов деревьев й кустарников с посевами полевых
культур, внедрения в новые лесные полосы микоризы легли в
основу социалистического степного лесоразведения. Теперь все
-с большей остротой встает задача борьбы за долголетие лесных
 посадок и, в частности, преодоления.так называемого критиче-
ского возраста леса, когда лесопосадки со второго и третьего
десятилетий своей, жизни начинают суховершинить и подсыхать.
Т1рн решении этой задачи большое значение имеет знание био-
,'логии развития наших деревьев и кустарников в первые годы
их жизни в условиях разных почв и увлажнения"]
Глава четвертая
В ШИРОКОЛИСТВЕННОМ ЛЕСУ ВЕСНОЙ
Нигде так резко не чувствуется наступающая весна, как в
11 широколиственном лесу. Он развивается раньше всех дру-
гих типов растительности и стремительно развертывает перед
нами целую гамму быстро сменяющих друг друга картин.
Сразу после исчезновения снежного покрова под еще про-
зрачным пологом леса зеленеет пышный цветущий ковер из
подснежников* и других весенних растений; затем появляется в
подлеске зеленая дымка, которая постепенно перекидывается на
верхний полог леса. Развитие леса весной идет снизу ввер£ от
нижних ярусов к верхним, и когда полностью развернут свои
листья высокие кроны лип или дубов и задернется над лесом
зеленый занавес, сразу поблекнут в нем яркие весенние краски:
отцветут и пожелтеют подснежники, сбросят свой белый наряд
черемуха и рябина.
Летом в полумраке леса мы уже почти не встретим цвету-
щих растений, не увидим пестрых весенних бабочек и тяжелых
бархатных шмелей, так же как не услышим пернатых обитателей
леса, не прекращающих весной ни на минуту своего многоголо-
сого пения.
Широколиственный лес весной и летом — это как бы два
различных мира, резко отличающиеся между собой не только
внешним обликом и характером растительности, но и своим жи-
вотным населением, поведение и состав которого меняется в
соответствии с развитием растительного мира. Чтобы проследить
все эти изменения, глубже ознакомиться . с кипучей весенней
жизнью леса и разнообразными приспособлениями его обитате-
лей к условиям цветения под его пологом, необходимо почаще
наведываться сюда весной. Каждое посещение широколиствен-
ного леса в это время сулит нечто новое и интересное.
66
Цветение растений в широколиственном лесу
Широколиственный лес в целом, как мы уже указывали,
характеризуется чрезвычайно ранним развитием. Сезон цветения
в лесу начинается сразу после исчезновения снега и достигает
своего апогея во второй половине мая, когда в других типах
растительности, например иа лугах или в хвойном лесу, только
лишь- недавно началось развитие растений. Это особенно нагляд-
но видно, если мы построим для участка широколиственного
леса так называемую кривую цветения. На ней откладывается
количество видов, цветущих в лесу в определенный день; поэто-
му, чтобы построить ее, необходимо в течение всего сезона регу-
лярно посещать определенный участок леса, отмечая все цвету-
щие на нем растения. В результате наблюдений подобного рода
кривая построена нами для липового леса под Москвой. Эта
кривая имеет две вершины, из которых основная приходится
приблизительно на середину мая, а вторая — на середину июня.
Таким образом, здесь цветение проходит как бы двумя волнами,
а затем к началу июля быстро падает и в середине лета поддер-
живается всего лишь одним или двумя видами.
Развитие растений в условиях широколиственного леса тесно
связано с наступлением в нем затенения. В главе о жизни под-
Процент затенения
Апр. Май июнь Июль Август
Рис. 36 Кривая цветения кустарников и травянистой растительности липо-
вого леса под Москвой в связи с затенением (ориг.).
5*
67
снежников мы уже касались этого вопроса у и выяснили, как
сильно падает в лесу интенсивность света, после того как раз- >
вернется листва на деревьях. Чтобы представить себе это еще
нагляднее, наряду с кривой цветения, мы воспроизводим
(рис. 36) своего рода кривую затенения, представленную в виде
ниспадающей занавески. Эта кривая идет очень круто и в тече-
ние недели достигает 100%, т. е. полного затенения. При этом
бросается в глаза интересная особенность. Момент установления,
полного затенения как бы делит кривую цветения иа две части:
первый и основной максимум ее приходится на светлую безли-
стную фазу, второй же имеет место, когда полностью распустит-
ся на деревьях листва. Это показывает, что в составе кустар-
ников и травянистой растительности широколиственного леса
имеются две различные группы: одна светолюбивая, приурочи-
вающая свое цветение к более раннему времени, и вторая, более
теневыносливая, зацветающая уже в условиях, наступившего
затенения. К первой труппе относятся все растения типа под- ,
снежников (хохлатки, ветреница, чистяк, медуница), а также ряд
других весенних растений вроде сочевичника (Orobus vernus),
копытеня (Asarum europaeum), петрова креста (Lathraea squama-
ria) и пр. Во вторую группу попадает ландыш, майник, купена,
Рис. 37. Ранняя весна. Цветущая калужница (фото А. Г. Банникова).
68
или соломонова печать (Polygonatum multiflorum), василистник
(Thalictrum aquilegifolium), воронец (Actaea spicata), высокорос-
лые лесные злаки, кустарники вроде черемухи, жимолости и
много других растений.
[Позднейшие наблюдения показали, что явление двувершин-
ности кривой цветения в липовых лесах является вероятно част-
ным и весьма редким случаем в условиях Подмосковья. Как
правило, здесь кривая цветения в липовых лесах имеет одновер-
шинный характер с наибольшим числом цветущих видов в по-
следних числах мая — первой декаде июня. Однако одновершин-
ность кривой цветения вовсе не противоречит основной мысли
автора о том, что под пологом липового леса сменяются две
группы растений — светолюбивая, цветущая до середины мая,
и теневыносливая, зацветающая позже. Она лишь говорит о
том, что с последних чисел апреля и до начала июня происходит
неуклонное нарастание числа одновременно цветущих видов на
каждом участке леса. Яркость картин ранневесеннего цветения
в липовых лесах определяется - не многообразием цветущих ви-
дов, а большим количеством цветущих растений каждого вида.]
Интересно заметить, что обе эти группы растений отличаются
не только по времени своего цветения, но и по окраске цветов. Под
светлым безлистным пологом зацветают главным образом виды
е желтыми и фиолетовыми цветками, опыляющиеся по большей
части пчелами, шмелями и бабочками, после же смыкания над
лесом зеленой занавеси зацветают исключительно лишь виды,
имеющие либо белые, либо бледноокрашенные цветки, большей
частью опыляемые мухами. Так, например, если в составе пер-
вой; группы видов в липовом лесу под Москвой имеется 50%)
с желтыми, розоватыми или фиолетовыми цветками и всего лишь
8% с белыми, то во второй группе совершенно нет растений ,с
желтыми, розовыми и фиолетовыми цветками, зато.. процент
видов с белыми цветками доходит почти до 60. Остальное в
обоих случаях приходится на виды с бескрасочными невзрач-
ными цветками, опыляемыми при помощи ветра. Несколько забе-
гая вперед, укажем так же, что обе группы видов различаются
существенным образом и по способу распространения своих пло-
дов и семян. Семена раннецветущих растений распространяются
главным образом с помощью муравьев, тогда как виды, входя-
щие в состав второй, более поздней группы, имеют сочные пло-
ды— ягоды, которые поедаютсй птицами. Белая окраска цвет-
ков у растений, цветущих в условиях установившегося затене-
ния, несомненно, очень полезна, так как в полумраке, стоящем
под пологом леса, особенно под сенью кустарников, белая окрас-
>>	69
ка бросается в глаза сильнее, чем какая-либо другая. У некото-
рых растений эта белая окраска сочетается еще с сильным
запахом, как, например, у ландыша и майника из травянистых
или у черемухи и рябины — из числа деревянистых растений.
С чем связана- желтая, розовая или фиолетовая окраска
цветков у растений первой группы, сказать трудно. Считается,
что у видов, опыляемых шмелями и бабочками, эти оттенки вооб-
ще являются преобладающими; бледные же расцветки растений,
цветущих в условиях затенения, могут быть поставлены в связь
с особенностями освещения под пологом леса: в полумраке белый
цвет лучше бросается в глаза.
Заметим попутно, что свет, проходя сквозь кроны деревьев,
претерпевает не только количественные, но и качественные изме-
нения. Спектр поглощения листьев, а следовательно, и крон
деревьев дает сходную картину со спектром поглощения хлоро-
филла, причем различные древесные породы обладают различ-
ной избирательной способностью по отношению к свету, но для
всех них, впрочем, характерно поглощение красных, голубых и
фиолетовых лучей; теневыносливые же породы, как, например,
липа, поглощают, кроме того, оранжевые и синие лучи.
Проходя через кроны деревьев и заросли подлеска, свет под-
вергается своеобразной фильтрации и достигает нижних ярусов
в сильно измененном виде. Это важное обстоятельство необхо-
димо учитывать при изучении условий жизни растений под по-
логом леса.
Чем замечательна наша обычная медуница
Весна в широколиственному лесу — это сезон цветения; поэ-
тому мы более подробно остановимся на этом сезоне, на при-
мере некоторых наиболее интересных лесных обитателей.
Обратим внимание прежде всего на уже известную нам
медуницу (Pulmonaria obscura) — растение, обладающее ярко
выраженным подснежным развитием. Искать его в лесу ранней
весной не приходится. Оно издали бросается в глаза своими
лиловыми цветками, и местами, на более светлых участках, дает
сплошной цветной ковер. Рядом с цветущими стеблями медуни-
цы, покрытыми мелкими сидячими листьями, располагаются
пучки прикорневых листьев, сидящих на длинных черешках. Эти
листья отличаются от стеблевых не только своей формой, вели-
чиной и способом прикрепления, но имеют и иной характер
развития. В то время как стебли медуницы развиваются под
снегом в течение зимы и к моменту снегосхода уже имеют позе-
леневшие листья н окрашенные бутоны, прикорневые листья, или
70
38. БабоАка-лимонница опыляет
цветки медуницы
(по фото автора).
правильнее сказать, вегетативные побеги, находятся еще в
периоде покоя и начинают свое развитие спустя лишь неко-
торое время после полного
исчезновения снега., К это-
му следует добавить, что
стеблевые листья медуни-
цы после созревания пло-
дов вскоре отмирают вме-
сте со стеблями и редко
доживают до начала ию-
ля, т. е. до середины лета.
Прикорневые листья,
наоборот, вегетируют до
поздней осени и в некото-
рых, особо благоприятных
условиях даже зимуют.
В более мягком климате
Западной Европы медуни-
ца вообще может быть от-
несена к числу вечнозеле-
ных растений, так как там
прикорневые листья по-
стоянно сохраняются в зе-
леном виде.
Таким образом, у од-
ного и того же вида имеет-
ся как бы двойственная
природа побегов. Одни из
них — цветочные — раз-
виваются под снегом, ассимилируют в прохладное, но вместе
с тем светлое время и не долговечны, другие же — вегетатив-
ные — не обладают подснежным развитием и ассимилируют
летом при полном затенении, сохраняясь до глубокой осени.
На прикорневых листьях медуницы можно иногда наблюдать
своеобразные белые пятна, которые гораздо лучше выражены на
листьях зеленчука (Galeobdolon luteum), тоже типичного обита-
теля широколиственного леса. Благодаря этим пятнам зеленчук
очень интересен в декоративном отношении; недаром в некоторых
руководствах по садоводству он фигурирует как ценное декора-
тивное растение и для подвесных ваз.
Подобного рода пестролистность особенно широко распро-
странена во влажных тропических лесах, откуда и вошло в куль-
туру большое количество декоративных пестролистных растений.
77
Чем же объясняется эта пестролистность?
У различных растений она может иметь разное происхожде-
ние, но у медуницы, зеленчука и многих обитателей далеких тро-
пических лесов она является следствием особого строения листа,
приспособленного к усиленному испарению влаги. В тех участках
листа, где больше всего развивается устьиц, в губчатой ткани,
образуется большое количество щелей и полостей, облегчающих
транспирацию. Эти менее плотные участки и выделяются на фо-
не более темных частей листа, где губчатая ткань значительно
плотнее. Впрочем, следует заметить, что у нашей медуницы
белые пятна на листьях встречаются сравнительно редко, зато
они очень обычны у западноевропейских экземпляров этого ра-
стения, растущих в условиях более влажного океанического
климата.
Остановимся теперь на особенностях цветения медуницы.'
Здесь прежде всего бросается в глаза различная окраска моло-
дых и более старых цветков. Только что раскрывшиеся цветки
имеют яркорозовую окраску, в дальнейшем она становится фио-
летовой и, наконец, синей. На чем осиоваио это изменение окрас-
ки цветков с возрастом, мы остановимся подробнее в главе о
листопаде, где вообще будем касаться происхождения окраски |
у растений. Сейчас укажем лишь вскользь, что здесь имеет
место изменение реакции клеточного сока от кислой (розовая
окраска) к щелочной (синяя окраска). Гораздо труднее ответить
на вопрос, какое биологическое значение имеет это явление.
Некоторые исследователи указывают, что насекомые, опыляю-
щие цветки медуницы и других растений, способных к измене-
нию окраски венчика, определяют по этому признаку, в какой
стадии развития находится цветок и имеется ли в нем нектар.
Само собой разумеется, что меньше всего нектара имеется
в отцветающих синих цветках, тогда как розовые, наоборот, им ;
очень богаты. Тем не менее насекомые, по нашим наблюдениям,
одинаково посещают цветы и той, и иной окраски. Поэтому
можно полагать, что пестрая гамма различных тоиов, которую
удается наблюдать в соцветии медуницы, делает их более замет-
ными на фоне яркой весенней зелени и лучше бросается в глаза,
чем однообразная окраска. Впрочем, здесь нужны еще дополни-
тельные наблюдения.
Цветки медуницы обладают еще одной интересной особенно-
стью. Они имеют так называемую гетеростилию, или разностолб-
чатость, — своеобразное приспособление, обеспечивающее расте-
ниям перекрестное опыление.
Если мы возьмем несколько цветков медуницы с различных
72
экземпляров и сравним их между собой, мы легко обнаружим,
что они не однородны. Некоторые из них, более крупные, имеют
длинный столбик и короткие
тычинки .(рис. 39), доходя-
щие лишь до середины труб-
ки венчика; другие же, менее
крупные цветки снабжены
длинными тычинками, дости-
гающими почти зубцов вен-
чика, и коротким пестиком.
На одном стебле медуницы
располагаются цветки лишь
кЬроткостолбчатые; б — длинностолбча-
I	тые.
одного типа, причем при опы- рис 39 цветки медуНицы:
Ленин их пыльцой, взятой с
, экземпляров того же типа,
имеющих, например, в обо-
их случаях короткие тычинки и длинный пестик, плоды не
развиваются. Этим у медуницы обеспечивается перекрестное
опыление, которое производится шмелями и бабочками. Другие
насекомые, имеющие более короткий хоботок, например различ-
ные двукрылые, для этой цели не годятся, так как нектар в
цветках медуницы спрятан при самом их основании, на глубине
не менее 8 мм.
Явление разностолбчатости известно, кроме медуницы, у ряда
других растений, например у обычного желтого первоцвета, или
, баранчиков (Primula officinalis), кислички (Oxalis acetosella) и
плакун-травы (Lythrum salicaria). В обоих последних случаях
имеется не два типа цветков с различной длиной частей, как у
медуницы и первоцвета, а три варианта, что еще более услож-
няет картину, но вместе с тем и увеличивает интерес к этому
своеобразному приспособлению растений к перекрестному опы-
лению.
Особенности цветения некоторых других
обитателей широколиственного леса
Особенности цветения обитателей леса можно заметить
буквально на каждом шагу: любопытные приспособления к пере-
крестному опылению, предохранению от самоопыления, защите
нежных частей цветка от непогоды и т. п.
В лесу весной нельзя не заметить крупных перезимовавших
листьев копытеня (Asarum europaeum), которые своей синеватой
зеленью выделяются на фоне ярких красок весеннего ковра.
Впрочем, эти прошлогодние «вечнозеленые» листья не так уже
73
долговечны, и на смену цм вскоре развиваются молодые. Цвете-
ние у копытеня начинается очень рано, как только его темно-
красные цветки покажутся из почек, находящихся непосредствен-
но на корневищах, лежащих на земле. Эти цветки невзрачны
(рис. 40) и мало заметны под листьями. Они имеют трехраз-
дельный околоцветник, нижнюю завязь и 12 тычинок, которые
первоначально отогнуты книзу; в центре помещается столбик
с широким шестилопастным рыльцем. В цветках копытеня, так
же как у хохлатки (рис. 41) и многих других растений, мы
наблюдаем неодновременное созревание половых частей. Однако
если у хохлатки раньше развивается* пыльца, а рыльце уже
позже становйтся'способным к ее восприятию, то в данном слу-
чае рыльце копытеня бывает готово для восприятия пыльцы
значительно раньше, чем растрескиваются пыльники, даже до
того, как раскроется самый цветок. В тот момент, когда листоч-
ки околоцветника еще соединены, в щели между ними заползают
в цветок различные мелкие мушки и, если они побывали до
Рис. 40. Копытень:
L — цветок; 2 — общий вид растения; 3 — цве-
ток в разрезе; 4 — пыльник (по Д. П. Сырей*
щикову).
этого на ..другом цветке и
испачкались в его пыльце,
опыляют цветок. Насеко-
мых, повидимому, привле-
кает в цветки копытеня
своеобразный перечный за-
пах, присущий всем частям
растения, особенно если ра-
стереть их между пальца-
ми. В дальнейшем, при со-
зревании пыльников, ли-
сточки околоцветника ра-
сходятся, насекомые пачка-
ются в пыльце и, нагру-
женные ею, выбираются
наружу и перелетают на
соседний цветок.
В то время как для хох-
латки перекрестное опыле-
ние является необходимым
условием для нормального
развития семян, без кото-
рого они не образуются, у
копытеня очень часто име-
ет место самоопыление.
В начале цветения ты-
74
чинки у копытеня бывают отогнуты вниз, впоследствии же по
мере отцветания цветка они меняют свое положение и, выпрям-
ляясь, соприкасаются свои-
ми пыльниками с лопастн-
ыми рыльца. В результате
происходит самоопыление,
которое здесь является ре-
зервным. Цветки копытеня
обладают высокой плодо-
витостью. Огромное боль-
шинство их дает плоды с
множеством семяи.
* В широколиственных
лесах часто встречается
также пролеска многолет-
няя (Mercurialis perennis).
Несмотря на свое раннее
развитие, которое начи-
нается еще с осени и про-
должается под снегом зи-
мой, пролеска сохраняет
свою голубовато-зеленую
листву до глубокой осе-
ни и летом господствует
в травянистом покрове
леса. Ранней весной, од-
Рис. 41. Хохлатка:
слева — нижняя часть стебля и корень; спра-
ва — отдельные цветки (по П. Ф. Маеевскому).
нако, это растение имеет светлозеленую окраску и вполне
гармонирует с сочной зеленью подснежников. В это вре-
мя на ее еще невысоких стеблях в пазухах листьев
бывают заметны длинные, несколько согнутые сережки, состоя-
щие из мелких, невзрачных цветков (рис. 42). Приглядевшись
к этим цветкам, нетрудно заметить, что они однополые. Муж-
ские цветки состоят из трехраздельного околоцветника и 9—
12 тычинок, а женские имеют двугнездную завязь с двумя ните-
видными столбиками. Впрочем, и на женских цветах можно
заметить одну тычинку без пыльника, к которой прикреплена
завязь; эта тычинка, однако, уже утратила свое назначение. На
одном и том же стебле пролески мы не найдем и мужских, и
женских цветков. Более того, мужские и женские экземпляры
растут/большими колониями. Дело в том, что пролеска, подобно
ивам, двудомное растение, т. е. такое, у которого мужские и
женские цветки находятся на различных экземплярах, а так как
пролеска прекрасно размножается при помощи подземных кор-
75
Рис. 42. Пролеска многолетняя:
- женский экземпляр; 2 — отдельный цветок;
3 — часть мужского соцветия.
пыль-*
вет-
невищ, то она всегда растет целыми зарослями; одни Из них
являются мужскими, а другие — женскими.
Пролеска опыляется при
помощи ветра, о чем легко
догадаться по ее невзрачным
цветкам, лишенным нектара и
 аромата. Легкая сухая пыль-
ца, высыпающаяся из
ников, подхватывается
ром, .переносится таким путем
на значительные расстояния
от материнского растения и
попадает на женские заросли,
где и улавливается клейкой
поверхностью рылец.
Травянистых растений,'
опыляемых при помощи вет-
ра, под пологом леса очень
мало, зато большинство де-
ревьев, образующих его верх-
ний полог, имеет именно этот,
способ опыления, причем
цветение у них происходит
ранней весной, пока кроны
деревьев не оделись листья-
ми. Интересно, что большин-
ство ветроопыляемых видов
травяного покрова (за исклю-
чением лишь злаков) цветет
когда ветер легче прони-
весенних
назвать: волосистую ожику
в светлую безлистную фазу,
кает вглубь леса. Кроме пролески, из числа таких
ветроопыляемых растений можно
(Luztila pilosa) и лесные осоки — пальчатую (Carex digitata) и
волосистую (С. pilosa), из которых последняя изобильна в ши-
роколиственных лесах и, наряду с пролеской и снытью, может
считаться здесь ландшафтным растением.
Тем не менее условия жизни в лесах в целом, видимо, не
благоприятствуют ветроопыляемости, так как растений с таким
способом опыления, как мы уже указывали, здесь очень не-
много.	'
Несравненно больше их на открытых местах, например на лу-
гах и болотах (многочисленные злаки, осоки, ситники и т. п.).
76
Цветки, которые никогда не раскрываются
Подобного рода цветки имеются у так называемой фиалки
удивительной (Viola mirabilis), у некоторых других фиалок, а
также у ряда прочих растений. Фиалка удивительная — обычное
растение средней полосы СССР, замечательна во многих отно-
шениях; весной она имеет пучок крупных почковидных прикор-
невых листьев, в пазухе которых на длинных цветоносах распо-
лагаются бледноголубые цветки. В это время растение лишено
настоящего стебля и с полным правом может быть названо
бесстебельным. Совсем по-иному выглядит оно летом, когда у
него вырастают настоящие стебли с листьями и довольно много-
численными плодами-коробочками различных степеней зрелости.
Таким образом, одно и то же растение ранней весной и летом
имеет совершенно различный облик. Интересно, что летом ко-
робочки фиалки располагаются на настоящих стеблях, а вовсе
не в пазухе прикорневых листьев. Если весной наблюдать за
йзящнымц цветками фиалки, то можно убедиться, что они
имеют довольно печальную судьбу. Отцветая, они большей
частью не образуют плодов и, таким образом, ие приносят ра-
стению никакой пользы. На смену им появляются новые буто-
ны, сидящие иа уже развившихся к этому времени стеблях.
Однако, сколько бы мы ни наблюдали за ними, ожидая, когда
дни расцветут, эти цветы не раскрываются, а начинают посте-
пенно приобретать характерную форму плода и, в конце концов,
созрев, растрескиваются тремя створками.
Такие нераскрывающиеся цветки называются клейсто-
г а м н ы м и (от греческих слов «клейпстос» — закрытый и «га-
мео» — вступаю в брак). Они способны давать зрелые плоды,
образующиеся здесь в'результате самоопыления. В этих цветках
пыльники часто вовсё не раскрываются, и пыльца прорастает
внутри них. Пыльцевая трубка, пробуравливая стенку пыльника,
попадает на рыльце, а затем уже обычным путем проникает
внутрь завязи и производит оплодотворение.
Образование клейстогамных цветков у фиалки можно рас-
сматривать как приспособление к условиям жизни в лиственном
лесу, где наступающее затенение препятствует нормальному цве-
тению. Тем не менее загадочно, почему остаются бесплодными
нормальные, или иначе хасмогамные (от греческих слов
«хасмос» — открытый и «гамео» — вступаю в брак) цветки
фиалки, цветущие под светлым пологом леса, имеющие яркую
окраску, сильный аромат и посещаемые шмелями и бабочками.
Образование этих цветков, видимо, ныне ничем не оправдывает-
ся и является лишь ненужной затратой питательных веществ.
77
Растение подземник
Так с полным правом может быть назван петров ,крест
(Lathraea squamaria), один из интереснейших обитателей широ-
колиственного леса. Это замечательное растение около 1.0 меся-
цев в году находится под землей и лишь на короткий срок появ-
ляется над ее поверхностью, чтобы пройти цикл полового раз-
множения: зацвести и принести семена. Вполне понятно, что это
приурочивается им к ранней весне, когда лес еще не оделся
листвой и в нем налицо благоприятные условия для опыления
с помощью насекомых.
Ранней весной своеобразные дуговидно-согнутые стебли пет-<
рова креста, растущие обычно большими группами, хорошо
заметны (рис. 43). Эти стебли совершенно лишены зеленых ли-
стьев и после плодоношения вскоре отмирают, так что летом
растение можно найти лишь случайно, перекапывая землю, где
скрыты его мясистые, густо покрытые чешуями, корневища. Они
ветвятся, нередко образуя под землей фигуры, похожие на крест,
откуда и произошло название растения.
Каким же образом питается петров крест? Он принадлежит
к числу паразитов и присасывается к корням других растений,
большей частью орешника, а иногда ольхи и липы. Если осто-
рожно откопать это растение, что требует большого терпения,
на корневище можно обнаружить округлое расширение, охва-
тывающее корни растения-
хозяина. Посредством этой
присоски петров крест выса-
сывает питательные вещества
из своего хозяина, без кото-
рого он не может существо-
вать.
Большой интерес пред-
ставляют чешуи на стеблях
петрова креста. Они до сих
пор еще в известной степени
представляют загадку. Эти
чешуи имеют внутри особую
полость, которая соединяется
с внешним миром посред-
ством узкой щели. Стенки
этой полости покрыты особы-
ми железками, напоминаю-
щими по внешнему виду же-
78
лезки насекомоядных растении, какие, например, имеются на
листьях росянки, обитателя моховых (сфагновых) болот. Рань-
ше полагали, что петров крест — насекомоядное растение, и его
чешуи представляют собой своеобразные ловушки, приспособлен-
ные для ловли мелких насекомых. Этот взгляд подтверждался
тем, что в полостях иногда находили погибших насекомых, одна-
ко неизвестно было, усваивались ли они растением или нет.
В настоящее время петров крест уже не причисляют к хищ-
ным растениям, хотя за его способность присасываться к дру-
гим растениям и отнимать от них питательные соки он в изве-
стной степени и заслуживает такое название.
Своеобразные полости в его чешуях рассматриваются как
камеры для испарения: они являются приспособлением растения
к подземному образу жизни.
Опыление у петрова креста тоже представляет особый инте-
рес. Рассматривая его цветки в начале цветения, легко заметить,
что рыльце в них значительно раньше достигает половой зре-
лости, чем тычинки, пыльники которых еще долгое время оста-
ются замкнутыми. В это время цветки могут опыляться лишь
пыльцой, доставляемой шмелями с других более развитых экзем-
пляров. Затем подрастают тычинки, а столбик, ранее крючко-
видно загнутый, выпрямляется, благодаря чему рыльце отодви-
гается от пыльников. В этой стадии прилетающее насекомое
сначала встречает на своем пути рыльце и, оставив на нем часть
принесенной пыльцы, достигает пыльников. Эти пыльники сом-
кнуты в виде щипчиков и, раздвигая их, насекомое пачкается в
пыльце. К моменту отцветания, когда столбик завядает, подра-
стающие тычиночные нити выставляют пыльники за край вен-
чика; вследствие этого становится возможным перенесение
пыльцы ветром на соседние более молодые цветки той же кисти.
Это является своего рода резервом на случай, если цветки оста-
лись не посещенными шмелями и в пыльниках сохранилось
достаточное количество пыльцы.
Все эти любопытные подробности из жизни петрова креста
можно подметить, если отыскать в лесу ранней весной его цве-
тущие стебли. Однако, чтобы найти их, нужно подольше побро-
дить по лесу, заглянув в более глухие его уголки.
Глава пятая
В ХВОЙНОМ ЛЕСУ ВЕСНОЙ
ЛХблик елового леса или соснового бора весной резко отли-1
'“'чается от дубравы или липовой рощи в их веселом весен-
нем наряде. В то время как лиственный лес привлекает нас своей
сочной и яркой зеленью, темнозеленая хвоя кажется нам одно-
тонной и скучной, как и однообразный и неприглядный травя-
нистый и моховой покров хвойного леса, не выдерживающий
никакого сравнения с пестрым цветущим ковром дубрав, изоби-
лующим цветущими весенними растениями.
Весна в лиственном лесу — это обилие цветов и красок,
это — непрерывная динамика ежедневных изменений, с одной
стороны, в связи с быстрым распусканием листвы на деревьях
и кустарниках и, с другой стороны, в связи с быстрым разви-
тием и цветением весенних растений в травяном покрове. Совсем
по-иному выглядит хвойный лес. Это как бы совсем иной мир,
резко отличающийся своим сезонным развитием и в первую
очередь большим количеством вечнозеленых растений, благо-
даря которым: его внешний облик почти не меняется по време-
нам года, в силу чего и весна в нем чувствуется гораздо слабее.
Однако необходимо оговорить, что мы имеем здесь в виду не
нарушенный хвойный лес, а естественные участки, которые еще
можно найти даже близ Москвы и Ленинграда, хотя для этого
и придется проехать десятка два километров по железнбй до-
роге.
Наиболее типичным является чистый сосновый бор или чи-
стый ельНик без примеси лиственных пород и со слабо развитым-
подлеском. В таком лесу обычно сильно развит моховой покров,
часто сплошь покрывающий почву, и в большом количестве
встречаются характерные обитатели хвойных лесов: брусника,
80.
черника и различные виды грушанок с кожистыми вечнозеле-
ными листьями. Такую растительность в равной степени можно
встретить под пологом бора и под пологом елового леса — факт,
сам по себе представляющий большой интерес.
Почему в хвойном лесу мало весенних
растений
В хвойном лесу весной прежде всего поражают два обстоя-
тельства — большое количество вечнозеленых растений н почти
полное отсутствие весенних растений из группы подснежников,
характерных для наших широколиственных лесов. В конце
апреля или в начале мая в хвойном лесу мы почти не найдем
цветущих растений. Основная масса его обитателей зацветает
лишь( со второй половины мая, причем большей частью цветение
здесь происходит лишь значительно позднее — с середины июня.
Особенности сезонного развития хвойного леса обусловлены
постоянными, не меняющимися по временам года условиями
освещения, почему весенний цикл раввития в нем не дает ника-
ких преимуществ. Кроме того, и почвенные условия здесь не
благоприятствуют жизни подснежников. Почва мшистого елово-
Рис. 44. Еловый лес весной (фото автора).
81
го леса или соснового бора зимой значительно промерзает; что,
видимо, стоит в связи с меньшим количеством перегноя в ее
верхних горизонтах, а соответственно с этим и с ее меньшей
теплоемкостью. Интересно отметить также, что в еловом лесу
зимой снежный покров бывает значительно менее мощным, чем
под прозрачным пологом лиственного леса. Стаивает же он
здесь, благодаря более сильному затенению, несколько позже,
что в свою очередь задерживает исчезновение мерзлоты. По
нашим наблюдениям, под Москвой в мшистом еловом лесу снеж-
ный покров исчезает в среднем почти на неделю позже, чем в
липовом лесу; мерзлота же сохраняется в нем еще в течение
недели, задерживая развитие растений. Относительно долгому
Рис. 45. Дубрава летом (фото Л. Г. Морозовой-Туровой).
82
задерживанию мерзлоты в еловом лесу способствует также на-
личие в нем мохового покрова, который является плохим про-
водником тепла. Поэтому, когда в лиственном лесу зеленеет
пышный цветущий ковер травянистой растительности, в еловом
лесу еще нет ни одного цветущегЬ растения. Сезон цветения,
открываемый здесь обычно осоками (Carex pediformis и др.),
запаздывает по сравнению с лиственным лесом, по крайней мере
на две недели. Основная же причина, вызывающая отмеченные
особенности сезонного развития хвойного леса, объясняется со-
ставом его растительности, среди которой так много вечнозеле-
ных растений.
Наши хвойные леса весной
В то время как лиственные деревья весной невольно прико-
вывают к себе внимание быстрыми темпами своего развития,
хвойные — сосны, ели и пнхты — на первый взгляд не обнару-
живают никаких сезонных изменений. Однако, присмотревшись
к нашим хвойным поближе, легко заметить у них весной разви-
тие побегов, заложение новых почек и, наконец, цветение. Перио-
дичность нашего климата накладывает и на их развитие резкий
отпечаток.
Весну наши вечнозеленые хвойные встречают так же, как
й лиственные деревья, вполне сформировавшимися почками,
плотно стянутыми чешуямн. У сосны, например, на верхушке
побегов мы всегда отличим центральную, верхушечную более
крупную почку и ряд более мелких, боковых. В середине мая
эти почкн трогаются в рост и образуют побеги, причем из
верхушечной почки развивается главная ось, а из боковых —
ветви, которые у сосны (так же, как и у ели) располагаются
мутовками. Молодые побеги сосиы и особенно елн резко отли-
чаются своей свежезеленой окраской от прошлогодней перези-
мовавшей хвои. Рост их идет очень, быстро, и в течение месяца
у молодых растущих на свободе экземпляров побег нередко вы-
тягивается почти на метр. Еще в периоде роста на вершине
побега удается обнаружить среди хвои обильно смоченные смо-
лой бугорки. Это — заложенные почки будущего года. Между
ними без особого труда удается различить верхушечную и боко-
вые, которые через год дадут начало новым побегам. Таким
образом, ежегодно на верхушке у ели и сосны вырастает на
определенную длину главный побег и образуются новые му-
товки ветвей, количество которых на стволе будет соответство-
вать возрасту дерева. Впрочем, определение возраста по мутов-
кам возможно лишь у молодых деревьев, так как впоследствии
6*
S3
нижние ветви отмирают, особенно, если дерево растет в густой
Насаждении.
Такой способ роста, какой мы наблюдали у ели и сосны,
когда верхушечная почка ежегодно дает продолжение главному
побегу, а боковые почки
образуют ветви, носит на-
звание моноподиального.
Он существенным образом
отличается от симподиаль-
ного роста и ветвления
многих наших лиственных
пород, например ивы, ле-
щины, березы, липы;
У этих деревьев верхушеч-
ная почка еще летом от-
мирает и опадает вместе с
недоразвитой вертушкой
побега. В таком случае
роль верхушечной почки
берет на себя боковая, и
боковой побег, развивший-
ся из нее, служит непо-
средственным продолжени-
ем главной оси. Не следует
думать, однако, что
подиальный способ
вления свойственен
одним хвойным. Его
но наблюдать также
ба, осины и некоторых
других лиственных пород.
Одновременно с ростом
побегов у наших хвойных
развиваются молодые ли-
стья. Хвоя у сосны	располагается попарно в пучках.
Каждый такой пучок представляет собой не что иное,
как самостоятельный побег с неразвитыми междоузлиями.
Основание этого побега бывает покрыто желтоватыми чешуйка-
ми, причем в молодом возрасте обе хвоинки также покрыты
прозрачными листочками пленчатой консистенции (рис. 48).
Наверху между ними при внимательном рассмотрении можно
обнаружить зачаточную почку побега. Таким образом, молодые
листья у сосны и у лиственных пород бывают заложены еще
Рис. 46. Верхушечный побег сосны
(по зарисовке с натуры Ю. А. Бе-
ляевой).
моно-
вет-
лишь
мож-
У ДУ-
84
© осени в почке. Однако в то время как листва у наших де-
ревьев сохраняется только до осени, хвоя не только перезимо-
вывает, но сохраняется в течение 2—3 лет у сосны и 6—10 лет
у ели. Впрочем, продолжительность жизни хвои может сильно
85
меняться, в зависимости от внешних условий. Так,~ например,
имеются данные, что сосны и ели, растущие на севере и в го-
рах, отличаются большей долговечностью своей хвои, чем де-
ревья, растущие на равнине или в более южных местностях;
Наблюдения в западноевропейских Альпах показывают, что если
продолжительность жизни хвои у ели на равнине определяется
в 4—6 лет, то на высоте 600 м над уровнем моря она повы-
шается до 7—8 лет, а на высоте 1400 м она достигает в среднем
9 лет. Особенной долговечностью хвои отличается кустарнико-
вая форма елн, обитающая на высоте 1750 м над уровнем моря;
здесь хвоя доживает до 10—13 лет.
[Как показали наши наблюдения в Хибинах (Кольский полу-
остров) и на Тянь-шане, приведенные здесь данные не являются
пределом длительности жизни хвои. В Хибинах, близ верхнего
предела леса, на высоте 300—350 м над уровнем моря, хвоя ели
в среднем сохраняется 12—14 лет, достигая единично 20—21 го-
да. Еще большим долголетием отличается хвоя тяньшаиской ели
(Picea Schrenkiana) в условиях Заилийского Алатау. На высоте
1600—2200 м над уровнем моря хвоя старых деревьев живет
в среднем 18—20 лет, достигая в единичных случаях 26—29 лет.
Быстрее всего в горных условиях отмирает хвоя на сильно осве-
щенных частях кроны. Большая длительность жизни хвои в го-
рах и на Крайнем Севере, вероятно, стоит в прямой связи с
краткостью вегетационного периода. Период вегетации у верхней и
северной границ леса длится все-
го 2 '/з—3 месяца, т. е. в два раза
меньше, чем в условиях Подмо-
сковья. Понятно, что соответствен-
но с этим сокращается и длитель-
ность активной жизнедеятельности
хвои в течение каждого года. А это
неминуемо должно привести к уд-
линению ^общего срока ее жизне-
способности.]
Несомненно, что долговечность
хвои должна меняться в различ-
ных условиях местообитания, по-
добно тому как сильно меняется
длина хвои и общий облик дерева,
в зависимости от того, растет ли
оно на плодородной почве, на су-
хих каменистых местах или на веч-
новлажном торфяном болоте. На-
Рис, 48. Укороченные побеги
сосны:
слева — молодые хвоинки (В), окру-
женные пленчатыми чешуями; справа —
укороченный побег в разрезе. Между
хвоями видна зачаточная почечка.
86
блюдения над долговечностью хвои в различных условиях
представляют большой интерес с точки зрения более детального
знакомства с биологией наших деревьев. Техника подсчета воз-
раста хвои очень проста и не требует многолетних наблюдений.
Для этого можно воспользоваться определением возраста побега,
на котором сохранилась хвоя, по мутовкам.
Когда же опадает старая хвоя? Обычно принято считать,
что опадает она постепенно, а потому и незаметно для глаза.
Несомненно, что большую роль здесь играют дожди и ветры,
тем не менее самое пожелтение, отмирание хвои происходит, по-
видимому, наиболее интенсивно весной, в то самое время, когда
на дереве развиваются молодые иглы.
Когда растрескиваются сосновые шишки
Оказывается, что важное событие в жизни дерева — обсеме-
нение — также должно быть отнесено к числу весенних явлений.
В сосновом бору в апреле- можно услышать характерный треск,
непрерывно раздающийся в кронах деревьев. Это растрескива-
ются чешуи шишек, которые до этого времени были плотно
87
сомкнуты, сохраняя внутри уже давно созревшие сосновые семе-
на. Период, который требуется для созревания сосновых семян,
очень продолжителен. Цветение сосны начинается в средней по-;
лосе СССР, во второй половине мая, когда появляющиеся при
Рис. 50. Продолжительность цветения, оплодотворения и созревания семян
у сосны (ориг.).
основании молодых побегов пучки мужских цветов в виде жел-
товатых шишечек начинают пылить, развевая по ветру огромное
количество серно-желтой пыльцы. Иногда пыльцы сосны бывает
так много, что она отлагается оплошным слоем на поверхности
земли или воды. Недаром это явление послужило темой для
всевозможных легенд о таинственном серном дожде, которые
можно было в прежнее время услышать в некоторых глухих
уголках.
Наряду с мужскими цветками, близ вершины молодых побе-
гов располагаются женские цветки в виде красноватых шишечек.
Онн состоят из спирально расположенных крохотных чешуек, в
пазухе которых находятся семенные чешуи, несущие две семя-
почки. Опыление у сосны, как и у всех остальных хвойных,
88
89
происходит при помощи ветра. После того как пыльца попадет,
на семяпочки, края семенных чешуй плотно срастаются; тем не
Рис. 52. Всходы сосиы. Появление семядолей.
менее оплодотворение
еще не произошло,
У сосны оно откла-
дывается на целый
год, до лета будущего
года. Лишь к этому
времени проросшая
пыльцевая трубка пы-
линки достигнет яй-
цеклетки и произой-
дет слияние половых
ядер. После оплодо-
творения в течение
второго лета объем
шишки заметно уве-
личивается, н к глу-
бокой осени, к нояб-
рю, в них созревают
семена, которые, однако, рассеиваются лишь в апреле. Таким
образом, у сосны период оплодотворения с начала цветения до
рассеивания семян продолжается 22—23 месяца.
Помимо развития и заложения
почек, цветения и рассеивания
(у сосны) семян, весной у наших
хвойных деревьев происходит еще
одно важное событие — прораста-
ние семяи и появление всходов.
Впрочем, всходы становятся замет-
ными лишь в июне, когда они ра-
зовьют семядольные листья. Нача-
ло же прорастания семян сосны в
природе бывает большей частью в
мае. Отыскать прорастающие сос-
новые семена легче всего на старых
древесных пнях, где они более за-
метны, чем на моховом покрове и
среди травы. Росток, выходящий
из семени, при прорастании имеет
наверху розетку узких трехгранных
семядольных листьев, количество
которых колеблется от 5 до 7.
Рис. 53.
Двухлетние всходы сосны.
90
На самых молодых проростках семядоли сосны обычно бы-
вают собраны конусом, на вершине которого располагается се-
менная кожура, которая сползает все дальше и дальше по мере
развития семядолей (рис. 52); затем кожура сохраняется в виде
колпачка на одной из семядолей и, в конце концов, опадает
совсем. В дальнейшем из маленькой почки, заложенной в центре
расхождения семядолей, вырастает побег, достигающий уже в
первый год от 3 до 6—8 см длины. Замечательно, что на этом
однолетнем побеге хвоинки сидят поодиночке, как у ели, а не
по две, как это бывает у взрослой сосны; такие же одиночные
хвоинки развиваются и в начале следующего года, и лишь не-
сколько позже в их пазухах образуются характерные для сосны
укороченные побеги, несущие пару иголочек.
Лиственница и особенности ее развития
Наши хвойные деревья — ель, сосна и пихта, — несмотря на
.свой вечнозеленый облик, проявляют, как мы видели, в доста-
точной мере сезонную периодичность развития.
Однако еще более заметна периодичность в развитии лист-
венницы — своеобразного хвойного дерева, которое хотя и не
встречается в средней полосе Европейской части СССР, но зато
широко разводится в городских садах, парках и находит все
большее и большее распространение в искусственном лесоразве-
дении. В диком состоянии лиственница обитдет на обширных
таежных пространствах Сибири, где она является наиболее рас-
пространенным деревом, причем в западной половине СССР,
приблизительно от Архангельска до Байкала, растет лиственни-
ца сибирская, которая в Забайкалье сменяется лиственницей
даурской. Однако у нас, наряду с этими двумя видами, часто
разводится европейская лиственница, родиной которой является
Центральная Европа.
Лиственница сбрасывает свою хвою на зиму, поэтому весной
она резко выделяется среди других хвойных своей нежнозеленой
хвоен, а осенью расцвечивается в золотисто-бурые тона. Если
присмотреться весной к распускающимся почкам лиственницы,
нетрудно заметить, что из ее почек развиваются два типа побе-
гов: более многочисленные укороченные побеги с хвоей в пучках
и более редкие удлиненные или нормальные побеги с иглами,
сидящими поодиночке (рис. 54). Особенно эффектны укорочен-
ные побеги на самых ранних стадиях своего развития. В это
время они имеют вид пучка коротких зеленых иголочек, плотно
собранных вместе, в дальнейшем же, удлиняясь, они напоми-
нают собой кисточку для бритья. Одновременно с развитием
91
почек лиственница цветет, покрываясь многочисленными
ками: более мелкими
шишеч-
полушаровнднымн — мужскими, выделяй,-
92
Рис. 55. Всход туи. В иижией части
растения видны сохранившиеся иголь-
чатые листья (по В. И. Беляеву).
щими большое количество пыльцы, и более крупными — жен-
скими яйцевидно-конической формы. Опыление, как и у всех
хвойных, происходит здесь при помощи ветра, но замечательно,
что наиболее всхожие семена у лиственницы образуются лишь
при условии опыления женских цветков пыльцой, принесенной
с другого дерева. При опылении собственной пыльцой процент
всхожести семян значительно снижается.
Среди других хвойных лиственница стоит особняком в отно-
шении своего ритма развития, поэтому способность, ее сбрасы-
вать хвою на зиму представляет большой интерес. В настоящее
время есть основания полагать, что предки наших лиственниц
были вечнозелеными деревьями и что листопад ее является уже
вторичным приспособлением. На это нам указывает, например,
тот факт, что хвоя на однолетних всходах лиственницы обычно
перезимовывает и сохраняется до следующего года; таким
образом, это дерево на самых ранних фазах своего развития
большей частью ведет себя как вечнозеленое растение; в при-
роде же мы очень часто сталкиваемся с таким явлением, что
какой-либо орган или какая-либо особенность организма, имев-
шаяся у его предков, но в
дальнейшем утраченная в
процессе эволюции, прояв-
ляется на ранних стадиях
индивидуального развития.
На рис. 55 представлены
молодые проростки туи,
изящного хвойного расте-
ния, нередко культивируе-
мого в садах или в комна-
тах. Туя имеет мелкие
чешуйчатые листья, с пер-
вого взгляда совершенно
непохожие на хвою; тем не
менее на самых ранних
фазах своего развития это
деревце, как видно из ри-
сунка, имеет настоящие
иголочки. На, основании
этого можно заключить,
что у туи более древним и
исходным типом листа яв-
ляется игольчатый, а не
чешуйчатый лист.
93
Другой пример подобного рода мы уже видели на всходах
соСны. Однолетние всходы этого дерева имеют хвою, распола-
гающуюся поодиночке, а не пучками, как это бывает у
взрослых деревьев. Отсюда мы вправе предполагать, что предки
сосны были лишены укороченных побегов, в настоящее время
столь характерных для этого дерева. Есть еще и® другая особен-
ность в жизни лиственницы, позволяющая нам сделать заключе-
ние о вечнозеленой природе ее отдаленных предков. Осенью
хвоя у этого дерева хотя н желтеет, но долго остается на дере-
ве, в некоторых случаях опадая лишь к концу зимы. Впрочем,
такой затянувшийся листопад наблюдается не у всех деревьев,
а лишь у некоторых, которые зимой резко выделяются на фоне
прозрачных крон своих соседей. За такими лиственницами инте-
ресно наблюдать систематически из года в год, чтобы выяснить,
насколько постоянна эта особенность листопада и как происхо-
дит их развитие весной — в те же сроки или несколько иначе,
чем у нормальных деревьев.
Лиственница, особенно сибирская и даурская, — обитатель-
ница сурового континентального климата. Там она продвигается
к северу дальше всех других хвойных деревьев н, являясь основ-
ной лесообразующей породой Якутии, обитает, таким образом,
и на полюсе холода, который собственно и расположен в лист-
венничных лесах (Верхоянск). Можно думать, что особенности
сезонного развития этого дерева являются приспособлением к
суровым условиям континентального климата с его ничтожным
количеством осадков и резкими колебаниями температуры срав-
нительно теплого лета н холодной продолжительной зимы.
Из жизни наших лесных папоротников
В наших борах и еловых лесах почти всегда можно встретить
изящные узорчатые листья папоротников. Особенно много их
в сырых и тенистых местах, где онн нередко образуют настоя-
щие заросли; в лесах же средней степени увлажнения, в мши-
стых хвойных лесах с брусникой и черникой мы почти всегда
встретим их на старых трухлявых пнях илн у гниющих стволов
деревьев. Наши папоротники резко отличаются от остальных
растений своим своеобразным обликом, не лишенным прелести.
Когда-то вокруг них складывались легенды об их таинственных
и волшебных цветках, послужившие сюжетом и для гоголевской
«Ночи накануне Ивана Купала*. Теперь мы прекрасно знаем
все детали жизни этих растений — в них нет для нас ничего
таинственного; тем не менее естественен наш особый интерес к
94
этим скромным представителям древней растительной группы,
расцвет которой имел место на земле за многие миллионы лет
до того, как утвердилось на ней могущество человека.
Папоротники и плауны представляют древние типы растений.’
Повидимому, не случайно то обстоятельство, что они являются
по преимуществу лесными обитателями и избегают открытых
мест, лишенных тени. Лес, по сравнению с лугом и степью,
является наиболее древним типом растительности. Именно в его
полумраке находят себе приют эти высшие споровые растения,
уже давно уступившие свое господство на земле молодой, но
более гибкой > и пластичной группе организмов — покрытосемен-
ным растениям. Проф. М. И. Голенкин в своей прекрасной книге
«Победители в борьбе за существование», анализируя причины
и условия, которые обеспечили покрытосеменным в конце мело-
вого периода быстрое завоевание земли, приходит к выводу, что
большую роль сыграло здесь приспособление покрытосеменных
к условиям более интенсивного освещения и к прямому солнеч-
ному свету. Это увеличение света могло произойти на нашей
планете в связи с ослаблением облачности, столь характерной
для более ранних геологических периодов. Таким образом, по-
крытосеменные, явившиеся настоящими «детьми солнца», вытес-
нили своих более теневыносливых предшественников, отдаленные
потомки которых и нашли убежище в тени наших лесов.
В настоящее время папоротники богато представлены в тро-
пических горных странах с равномерно влажным климатом и
большой облачностью. Здесь они не проявляют периодичности
в развитии; в наших же лесах они приурочивают свое развитие
к весне и в это время обращают на себя внимание.
Молодые листья папоротников всегда бывают завернуты
улиткой, и так как они обычно образуют довольно густую ли-
стовую розетку, то и «улиток» соответственно числу листьев
бывает очень большое количество. Весной, обычно с середины
мая, эти улитки, или завитки, начинают раскручиваться, и пла-
стинка листа (у папоротника «вайя») постепенно расправляется
от основания к вершине. Это развертывание листьев папоротни-
ков происходит довольно медленно, так что даже в начале июня
удается найти вайи с еще завитой верхушкой. Осенью листья
некоторых наших папоротников (Aspidium spinulosum, реже
Aspidium filix mas) уходят зелеными под снег, сохраняясь вес-
ной непродолжительное время. Быть может, эти частично пере-
зимовывающие листья являются отголоском «вечнозелености»,
давно уже утраченной нашими папоротниками.
У таких папоротников, как орляк, крупные изящные листья
95
Рис. 56. Папоротник (кочедыжник) со спорами:.
1 —- нижняя часть листа с сорусами; 2 — продольный разрез через сорус; 3 — отдельный
спорангий с высдоадунмися спорами; 4 — поперечный разрез вайи; 5 — поперечный разреа
через сорус; 6 —общий вид растения.
96
которого образуют местами в светлых борах сплошные заросли,
никогда не бывает даже частичной перезимовки. Наоборот, ли-
стья его убиваются первыми заморозками, окрашиваясь при
«ТОМ в золотистые и багряные тона, отчего и бор с орляком
Доенью принимает своеобразно красивый облик. Этот папоротник
ИИЛИчается очень коротким периодом вегетации. Его изящные
Кйстья живут не более 4 месяцев в самое теплое время года —
Еконца мая до середины сентября — и не могут ассимилиро-
ИЙть весной и поздней осенью, чем это растение резко отличает-
I от других обитателей хвойного леса, характеризующихся
Крей вечнозеленостью. Быть может, в этом сказывается боль-
й пластичность орляка и способность его легко приспособ-
ИГГься к изменению условий существования путем соответствую-
Вго удлинения или укорачивания вегетационного периода.
Ведь этот папоротник обладает исключительно широким геогра-
Вческим распространением. Наряду с нашими северными леса-
Кя, он встречается буквально во всех частях света, включая
ВЭжную Америку, Африку и Австралию, и отсутствует только
К наиболее сухих областях (степи и пустыни), в полярных
гранах и в горах выше верхней границы леса.
» Как и когда происходит размножение у
папоротников
Остановимся теперь на размножении наших папоротников.
'С середины июня <на нижней стороне их листьев становятся
заметными многочисленные бледные округлые участки, представ-
ляющие собой так называемые сорусы, т. е. кучки Спорангиев,
в которых находятся споры. У большинства наших папоротни-
ков сорусы сверху бывают прикрыты особым покрывальцем,
которое у кочедыжника (Aspidium filix mas.) имеет округлосерд-
цевидную форму, а у так называемого женского папоротника
(Aspidium filix femina) — продолговатую. Сорусы располагаются
обычно двумя рядами вдоль средней жилки листовой доли, лишь
у орляка оии сидят вдоль ее завороченного края. По мере
созревания сорусы желтеют или буреют, и из спорангиев начи-
нают высыпаться споры. Спорангий представляет собой округ-
лую коробочку, несколько сплюснутую с боков. Стенка его
состоит из одного ряда клеточек с тонкими оболочками. Лишь
по гребню соруса проходит полоса клеток с утолщенными стен-
ками коричневатой или золотисто-желтой окраски. Эти толсто-
стенные клетки, кольцом охватывающие спорангий, имеют боль-
шое значение в жизни растения. Когда зрелый спорангий начи-
4 Весна и осень	Q7
нает подсыхать, кольцо распрямляется и разрывает его оболоч-
ку. Таким образом происходит рассеивание спор, которые затем
Рис. 57. Детали размножения папоротника:
! — заросли с антеридиями (ант.) и архегониями (арх.);
2 — лопнувший антеридий и сперматозоиды; 3 — моло-
дой папоротник, развившийся на заростке; 4—архего*
ний с яйцеклеткой (я).
подхватываются ветром
и разносятся им на зна-
чительные расстояния.
Споры очень мелки; в
одном спорангии их об-
разуется великое множе-
ство, всего же средний
экземпляр обыкновенно-
го кочедыжника произ-
водит около 50 миллио-
нов спор. Спора состоит
всего лишь из одной
клетки, снабженной
сильно утолщенной обо-
лочкой. Этим она отли-
чается от семени — сло-
жно построенного много-
клеточного органа цвет-
ковых растений. Кроме
того, не следует забы-
вать, что семя образует-
ся у растений в резуль-
тате полового процесса,
споры же, как мы виде-
ли, развиваются на листьях папоротника без всякого полового
процесса и потому служат для бесполого размножения.
Собрать споры папоротников очень легко. Для этого доста-
точно взять их листья в период спороношения и засушить их
между листами бумаги, как обычно сушат гербарий. Уже насле-
дующий день на листе бумаги окажется большое количество
коричневой пыли, которая и представляет собой споры.
Что же развивается дальше из спор?
Чтобы ответить на этот вопрос, можно рекомендовать посе-
ять их. Для этой цели можно взять обыкновенный глиняный
цветочный горшок, который следует поставить кверху дном на
тарелку или поддонник, и налить туда воды. Эта вода,
поднимаясь по порам, постепенно смачивает стенки горшка. На
них и следует произвести посев спор, причем желательно для
поддержания влажной атмосферы вверху прикрыть все стеклян-
ным колпаком. Споры прорастают обычно в срок от двух недель
до двух месяцев и покрывают поверхность горшка множеством
98
мелких зеленых пластинок, которые представляют собой зарост-
ки папоротника. Заросток не превышает полсантиметра в диа-
метре и имеет сердцевидную форму. Несмотря на свои незна-
чительные размеры, он играет большую роль в жизни папорот-
ников, так как на нем располагаются их половые органы —
антеридии и архегонии. Так как эти органы на заростке распо-
лагаются снизу, то, чтобы их разглядеть, заросток необходимо
перевернуть; кроме того, понадобится микроскоп или лупа с
очень сильным увеличением.
Вместе с половыми органами на нижней стороне заростка
располагаются тонкие и многочисленные нити; посредством них
заросток прикрепляется к земле. Эти нити состоят лишь из
одной клетки, чем они резко отличаются от настоящих корней,
которых заросток, в отличие от самого папоротника, не имеет.
Архегонии (рис. 57) по своей форме несколько напоминает бу-
тылочку, расширенная часть которой погружена в ткань зарост-
ка. В этой утолщенной части располагается женская половая
клетка — яйцеклетка, шейка же занята так называемыми каналь-
цевыми клетками, которые при созревании архегония сливаются
друг с другом и ослизняются; самая же оболочка архегония при
этом раскрывается. Это дает возможность сперматозоидам, раз-
вивающимся в мужских половых органах — антеридиях, проник-
нуть внутрь архегония и произвести оплодотворение яйцеклетки.
Сперматозоиды являются мужскими половыми клетками папо-
ротника. Они имеют вид штопора с пучком жгутиков на вер-
хушке, благодаря которым они способны передвигаться в воде.
Самый антеридий — орган округлой формы, полый внутри; он
имеет тонкую оболочку из одного ряда клеток,- которые при соз-
ревании сперматозоидов раскрываются, позволяя им выйти на-
ружу. Сперматозоиды могут двигаться только в воде, поэтому
она является необходимым условием для оплодотворения. Эта,
казалось бы, небольшая деталь в жизни папоротников имеет
большое принципиальное значение. Мы знаем, что жизнь на
нашей планете зародилась в воде и что первые растений у нас
были водяные. Наши папоротники хотя и являются вполне сухо-
путными организмами, тем не менее они сохранили в своем
цикле развития отпечаток водного образа жизни их отдаленных
предков. В определенную пору жизни вода до сих пор является
для них необходимой; без нее они не могут завершить сйой
цикл развития.
Таки.м образом, в дождевой капельке или в капле росы,
которая располагается в непосредственном соседстве с заростком,
происходит одно из важнейших событий в жизни папоротника—
7*
99
половой процесс. В капле воды сперматозоиды плавают при
помощи своих жгутиков и, попадая во внутреннюю часть архего-
ния, сливаются с его яйцеклеткой. При этом оплодотворение
производит лишь один сперматозоид, несмотря на то, что в
архегонии их может проникать большое количество. Из опло-
дотворенной яйцеклетки папоротника развивается зародыш, ко-
торый образует зеленый зубчатый наверху листочек и маленький
корешок. Мало-помалу из него развивается крохотная розетка
папоротника с характерными для него перистыми листьями.
Сначала этот молодой папоротник сидит на заростке, впослед-
ствии же, по мере того как заросток начинает отмирать, он пере-
ходит к самостоятельному образу жизни.
Когда же в природе происходит оплодотворение папоротни-
ков и когда легче всего отыскать в лесу их заростки? В поло-
вине июля в лесу на старых трухлявых пнях, на которых растут
взрослые папоротники, всегда можно найти крохотные молодые
розетки. Выбрав розетку поменьше, при ее основании можно
обнаружить сморщенную ткань заростка, на котором молодой
папоротник начал свое развитие. Присмотревшись к форме этого
заростка и заметив подходящие места, вы можете теперь рассчи-
тывать на будущий год найти заростки в более молодом воз-
расте и примерно установить, когда прорастают в природе споры
папоротников. Без этой предварительной тренировки трудно най-
ти заростки в лесу: слишком они мелки и незаметны среди мхов
и травы.
Так как споры папоротников созревают лишь к середине
лета, к тому времени, когда удается уже находить молодые
розетки папоротников, развившиеся на заростке, остается пред-
положить, что в природе споры не успевают прорастать в тот
же год и зимуют с тем, чтобы начать свое развитие будущей
весной. Этот факт представляет большой интерес. В самом деле,
микроскопически мелкая одноклеточная спора, затерявшаяся,
как песчинка в океане, среди травяного и мохового покрова, в
течений долгих зимних месяцев не теряет своей жизнеспособ-
ности. Напротив, прорастание спор сразу же после их рассеива-
ния, во второй половине лета, могло бы привести к роковым
последствиям, так как к зиме не успел бы закончиться процесс
оплодотворения и развития на заростке молодых растений.
Белая ветреница в еловых лесах и ее
пр оисхождение
Указывая на отсутствие в еловых лесах ранневесенних расте-
ний, мы должны оговориться, что местами в них встречается в
100.
довольно большом количестве изящная белая ветреница
(Anemone nemorosa), букетики которой раньше всех других
местных цветов появляются на улицах Москвы и Ленинграда.
Впрочем, белая, или, иначе, дубравная ветреница растет далеко
ие повсеместно, и распространение ее в нашем Союзе само по
себе представляет большой интерес
Белая ветреница не является непременным обитателем
елового леса. В равной степени ее можно найти и в смешанных
лесах с примесью дуба и других широколиственных пород и в
насаждениях временного типа, в ольшаниках, березняках и
среди кустарников, развивающихся на месте прежних сведенных
ельников. Тем не меиее самый факт обитания в ельниках белой
ветреницы, типичного весеннего растения с ранним и коротким
циклом развития, представляет большой интерес. Как только
стает снег в лесу, в самом начале мая в пригородных районах
Москвы мы находим уже в полном цвету ее изящные розовато-
белые цветки, которые уже через какую-нибудь неделю блекнут
и отпадают, оставляя зеленые ежики плодов. Эти плоды созре-
вают чрезвычайно быстро, в течение двух-трех недель; к этому
времени само растение уже желтеет и отмирает, так что плоды
нередко дозревают уже лежа на земле. К середине июня белая
ветреница скрывается под землю, где сохраняются до следующей
весны ее темнокоричневые ветвистые корневища. Мы видим,
таким образом, что белая ветреница является типичным весен-
ним эфемером, растением с очень коротким циклом развития,
приспособленным к условиям меняющегося освещения; в еловом
же лесу эти условия круглый год остаются неизменными. Здесь
получается определенное несоответствие между Жизненными
особенностями растения и условиями его местообитания, разга-
дать причины которого представляет интереснейшую задачу.
В настоящее время есть все основания полагать, что белая ветре-
ница является растением, характерным для широколиственных
лесов. На это указывают не только особенности его ритма раз-
вития, но и распространение его в других странах, например в
Западной Европе, где это растение встречается именно в широ-
колиственных лесах.
Что же заставило белую ветреницу в наших краях посе-
литься под сумрачным пологом елового леса?
1 Подробнее о распространении этого растения см. в статье проф.
В. В. Алехина «Anemone nemorosa в Московской губернии» (Труды
Общества изучения Московской области, т. IV, М., 1930), которая более
детально знакомит с затронутыми здесь вопросами.
101
Рнс. 58. Травяной покров в смешанном лесу (фото автора).
На этот вопрос нетрудно ответить, кинув беглый взгляд в
прошлое наших лесов. В сравнительно уже не столь отдаленное
от нас время, в один из этапов послеледниковой эпохи, климат
был теплее и влажнее, что благоприятствовало значительно
более широкому распространению широколиственных пород на
территории средней и северной полос Европейской части
СССР. В то время под Москвой, Ленинградом и далее на вос-
ток в Горьковском крае, в тех местах, где сейчас широколист-
венные породы (дуб, липа, ясень и другие) встречаются лишь
как примесь, могли, повидимому, существовать леса примерно
того же типа, как и существующие сейчас в более западных
районах с менее суровым приморским климатом. В этих лесах
и могла обитать белая ветреница, а отсюда она переселилась
под полог ельника, после того как с последовавшим ухудшением
климата ель вытеснила широколиственные породы и стала без-
раздельно господствовать по всей северной полосе CGCP.
Таковы предположения о происхождении белой ветреницы
в наших еловых лесах. Чтобы доказать его, необходимы еще
дополнительные наблюдения над образом жизни этого загадоч-
102
ного растения под пологом ели. Необходимо собрать более пол-
ные сведения об его распространении и местообитаниях и внима-
тельнее проследить, как идет развитие этого растения в
непривычной для него обстановке. Ранней весной немногим
удается выбраться за город, поэтому нет ничего удивительного,
что биология интересующего нас растения почти совершенно
не изучена. До сих пор мы не знаем, например, способно ли оно
к подснежному росту в условиях елового леса, в каких стадиях
оно выходит из-под снега и отличается ли чем-либо в этом
отношении от близкой родственной ему желтой ветреницы
(Anemone ranunculoides). Быть может, кому-либо из читателей
посчастливится ответить на эти вопросы.
[В 1940 г. Т. Т. Трофимов подробно описал биологию и, в
частности, ритмику сезонного развития ветреницы дубравной.
Автор установил, что в условиях елового леса Калининской
области это растение не обнаруживает признаков подснежного
роста. Но уже с осени предыдущего года она имеет сформиро-
ванный цветок в зачаточном побеге, чем обусловлено ее ранне-
весеннее цветение.]
Не меньший интерес представляет и другой своеобразный
обитатель еловых лесов — голубая перелеска, или печеночница
(Hepatica triloba), которая довольно обычна в лесах Ленинград-
ской, Ивановской, Калининской и Горьковской областей, и реже
встречается под Москвой. Нет ничего изящнее этого небольшого
растения с розеткой кожистых трехлопастных листьев, когда
оно покрывается многочисленными лазоревыми цветками, пора-
зительно напоминающими своим цветом безоблачное весеннее
небо. Цветки эти появляются также почти иа следующий день
после снегосхода, что в значительной степени обусловливается
осенней подготовкой бутонов. Тем" не менее способно ли это
растение в условиях елового леса к подснежному росту, также
до сих пор неизвестно.
Чем замечательны вечнозеленые обитатели
хвойного леса
Характернейшая особенность хвойного леса — обилие в нем
вечнозеленых растений. Если мы оставим в стороне моховой
покров, который зеленеет в лесу в течение круглого года, то
среди остальных обитателей мшистого бора или елового леса
более 6О°/о будет относиться к числу вечнозеленых растений.
Среди них мы находим и травянистые растения с зимующими
розетками кожистых листьев, как, например, различные грушан-
103
ки (Pirola media, P. chlorantha и др.); травы с целиком перезимо-
вывающими стеблями, как у изящного растения хвойных
лесов — линнеи (Linnaea borealis), у лекарственной вероники
(Veronica officinalis), у различных плаунов или ползучей орхи-
деи (Goodyera repens); наконец, вечнозеленые кустарнички
(брусника, черника, в борах толокнянка и некоторые другие).
Впрочем, здесь необходимо заметить, что чернику нельзя с пол-
ным правом относить к числу вечнозеленых растений, так как
ее листья на зиму опадают, а весной вновь развиваются из
почек. Тем не менее расширенные, гранчатые ветви этого кустар-
ника имеют яркозеленую окраску и, несомненно, продолжают
ассимиляцию осенью после листопада и ранней весной. Кроме
того, есть все основания думать, что черника в отдаленном
прошлом сохраняла на зиму свою листву, но, подобно листвен-
нице, утратила впоследствии эту способность. На это указывают
наблюдения над проростками черники, которые в течение первой
зимы не сбрасывают своих листьев. Очень интересны также в
этом отношении наблюдения Н. А. Миняева в Полярно-альпий-
ском ботаническом саду в Хибинах, согласно которым черника
в щебнистой тундре, в самых крайних условиях местообитания,
ведет себя иногда как настоящее вечнозеленое растение.
[Любопытно, что подобные же случаи сохранения зеленых
листьев в течение зимнего периода нередки и в наших подмос-
ковных лесах. Таким образом, черника весьма часто проявляет
признаки ее былой вечнозеленой природы.]
Какие растения называются вечнозелеными?
Ответить на этот вопрос как будто не представляет особого
труда. Это — растения, которые круглый год не теряют своей
листвы. Между тем среди этой группы мы найдем виды, листья
которых живут несколько лет (брусника, плауны), и растения
с листьями, существующими всего лишь один год. К числу их
относится, между прочим, копытень, различные вечнозеленые
осоки (Carex digitata, С. pediformis) и многие другие. У этих
растений листья зимуют в зеленом виде и ранней весной
выглядят совершенно свежими и жизнеспособными. В это время
они, несомненно, продолжают выполнять свое назначение и,
пользуясь теплыми весенними днями, ассимилируют, т. е. берут
пищу из воздуха, разлагая углекислоту. Глядя в конце апреля
на эти листья, только что вышедшие из-под снега и резко
выделяющиеся своей яркозеленой окраской на фоне более блед-
ной листвы летнезеленых' растений, трудно поверить, что через
какой-нибудь месяц они прекратят свое существование. Между
тем, наблюдая в течение весенних месяцев за копытенем, осоками
104
Рис. 59. Вечнозеленые обитатели наших лесов:
1 — брусника; 2 — копытень европейский; 3 — грушаика; 4 — зимолюбка  зонтичная
(фото автора).
и другими растениями, нетрудно убедиться, что, как только
начнут развиваться свежие молодые листья, старые будут жел-
теть и к началу лета, когда новые вступят в строй, отомрут
полностью.
105
Этот одногодичный цикл развития листьев, живущих один
астрономический год, с весны до следующего лета, свойственен
значительной части наших растений, зимующих в зеленом виде.
[Наконец у многих растений, например некоторых луговых
злаков, колокольчика персиколистного (Campanula persicifolia),
нивяника (Leucanthemum vulgare), дрёмы (Coronaria flos cuculi),
гравилата речного и городского (Geum rivale и G. urbanum),
видов земляники (Fragaria vesca и F. moschata) и других,
длительность жизни листьев еще короче — 4—5 и 8—10 меся-
цев. И тем не менее эти растения сохраняют зеленые листья в
течение круглого года. Вечнозеленость этих растений обусловлена
тем, что в течение года у них происходит смена двух генераций
листьев. Первая развивается в мае и сохраняется до августа-
сентября — это весенне-летняя генерация листьев. Вторая — раз-
вивается в июле-августе (реже сентябре) и отмирает только сле-
дующей весной — это осенне-зимняя генерация. Такие растения
принято называть зимнезелеными. Больше половины растений
заливных и суходольных лугов являются зимнезелеными.]
Что мешает перезимовавшим листьям вечнозеленых растений
продолжать свое развитие в течение второго лета? На этот
вопрос мы можем ответить лишь предположительно. Возможно,
что год вообще является предельным сроком жизни этих листьев
и что к этому времени в них накапливаются различные веще-
ства, вредные для жизни растения. На этом мы остановимся
более подробно в главе о листопаде. Возможно также, что отми-
рание этих листьев ускоряется развитием молодых, которые,
испаряя, более энергично перехватывают себе влагу и питатель-
ные вещества, поступающие в растение из корней. Впрочем, пока
еще очень мало изучены продолжительность жизни листьев у
наших лесных растений и поведение их в различное время года.
Несомненно, здесь будет установлено много нового и интерес-
ного.
С чем связан вечнозеленый характер
растительности наших хвойных лесов
Почему хвойный лес имеет в своем составе большое количе-
ство вечнозеленых растений? Почему он своим сезонным разви-
тием в значительно меньшей степени, чем лиственный лес, луг
или степь, отражает периодичность нашего климата?
Чтобы ответить на этот вопрос, посмотрим, прежде всего, где
широко распространены вечнозеленые растения. Каждый хорошо
знает, что эта особенность свойственна растительности теплых
106
и влажных тропических стран, где почти все растения являются
вечнозелеными. Однако, наряду с этим, большое количество
вечнозеленых растений мы находим и в совершенно противопо-
ложных условиях — в тундре, где царствует долгая полярная
зима и где так непродолжительно лето. В этих условиях перези-
мовка в зеленом виде приносит растению большие выгоды.
Весной растение не затрачивает драгоценного времени на разви-
тие новой листвы, а сразу после снегосхода начинает ассимили-
ровать с тем, чтобы успеть закончить свой цикл развития до
наступления зимы. В тундре очень много различных вечнозеле-
ных кустарников, причем замечательно, что здесь наша брусника,
черника и плауны принадлежат к. числу самых обычных расте-
ний. Вообще растительность тундры и тайги имеет очень мно-
го общих растений и ряд обитателей наших мшистых боров и
еловых лесов можно встретить далеко за полярным кругом в
полосе лесотундры и типичной тундры. В тундре также местами
широко распространены лишайники, различные ягели, известные
под общим названием «оленьего мха». Эти же самые «гели мож-
но встретить и в наших сосновых борах, где они нередко образуют
сплошной белый ковер, хрустящий под ногами. В то же время
в тундре можно встретить все те зеленые мхи,-которые покры-
вают почву наших хвойных лесов. То же можно сказать про
плауны и про ряд цветковых растений. Интересно заметить при
этом, что на севере период жизни листьев многих из наших
лесных растений гораздо продолжительнее, и листья сохраняют-
ся там не один год, а несколько лет подряд. Такое удлинение
срока жизни хвои на севере и в высоких горах мы уже видели
на примере сосны и ели. Это еще более подчеркивает, что вечно-
зеленость, эта особенность, на первый взгляд свойственная рас-
тениям более теплых стран, очень характерна и для растений
наших далеких северных окраин.
Растительность наших хвойных лесов имеет очень древнее
происхождение. Она прошла длинный путь развития, многие
этапы которого для нас еще не ясны, вместе с тем многие ее
особенности указывают на ее северное происхождение. Недаром
она имеет много общего с растительностью тундры.
Мы не имеем возможности более подробно останавливаться
здесь на этом вопросе, так как это завело бы нас очень далеко;
кроме того, многое здесь еще является спорным. Несомненно
лишь то, что далеко не всегда мы можем объяснить особенности
сезонной жизни растения одними современными условиями. Для
их понимания надо учитывать происхождение растения, его
историю.
107
[Данные ботанической географии говорят о том, что вечно-
зеленые растения наших хвойных лесов и тундр представляют
собой древние виды, сложившиеся еще в третичном периоде,
в условиях смешанных лесов более теплого, чем теперь, умерен-
ного климата. В хвойных лесах и тундрах эти растения нашли
для себя вторую родину, где их биологические свойства и, в ча-
стности, вечнозеленость дает им определенные преимущества в
условиях ослабленного освещения и укороченного периода веге-
тации.]
Осень
Глава шестая
ЛИСТОПАД
Октябрь уж наступил, и роща
стряхает
. Последние листы с нагих своих
ветвей.
А. Пушкин
ТТистопад принадлежит к числу наиболее характерных явле-
•'1'ний осенней природы. Он ярче всего выражает сезонную
периодичность в развитии растительного мир^ наших широт.
Каждый год повторяется он, радуя вначале наш глаз бесчислен-
ным количеством тонов и красок, в которые наряжается лес, а
затем наводя невольную* грусть унылым видом обнажившихся
деревьев и меланхолическим шорохом опавшей листвы.
Осень издавна считается скучной порой, мертвым сезоном в
природе. Поэты сравнивают ее со старостью, грустят об ее при-
ближении. Для натуралиста осень — интереснейшее время в
году, пора интенсивных исследований и наблюдений, когда
ярче всего выявляются многочисленные приспособления живот-
ного и растительного мира к условиям неблагоприятного сезона.
В это время многое удается подметить в природе, объяснить
многое непонятное. Многие проявления весенней природы без
соответствующих осенних наблюдений будут казаться нам зага-
дочными. Весна и осень неразрывно связаны между собою — это
отдельные стадии единого жизненного цикла природы наших
умеренных широт.
Причины листопада
Каковы причины листопада? Что заставляет наши листвен-
ные деревья и кустарники ежегодно сбрасывать свою листву с
тем, чтобы вновь одеться ею по окончании суровой зимы? Чтобы
111.
Рис. 60. Лес осенью. Листопад (фото автора).
ответить на этот вопрос, необходимо, прежде всего, выяснить,
представляет ли собой листопад биологическое явление, обуслов-
112
ленное жизнедеятельностью растения, или же он вызван паде-
нием температуры и наступлением осеннего ненастья.
Если мы лётом или — еще лучше — с весны пересадим в
горшок с землей какое-нибудь молодое деревцо, например дубок
или клен, и поставим его в комнату или в оранжерею, осенью
он неизбежно сбросит свои листья, несмотря на самый лучший
Уход.
В комнату нли за стекло оранжереи не проникает осеннее
ненастье, здесь не бывает заморозков, тем не менее листопад
и здесь будет проявляться с достаточной правильностью. Это
указывает нам на то, что осеннее сбрасывание листьев не явля-
ется прямым следствием наступивших неблагоприятных условий.
Оно вместе с зимним периодом покоя входит в самый цикл -
развития растения. Есть и другой способ убедиться в том, что
листопад — процесс билогический. В конце лета через основание
листового черешка какого-нибудь дерева делают срез в трм
месте, где черешок прикрепляется к стеблю, образуя так назы-.
ваемую «листовую подушечку». Под микроскопом на срезе легко
разглядеть образование особого отделяющегося (пробкового)
слоя (рис. 61). Клетки этого слоя имеют гладкие стенки и легко
обособляются друг от друга. К началу листопада связь
лист остается
между.
висеть
ними в каком-нибудь месте нарушается, и
на дереве лишь благодаря сосудистым
пучкам, которые, подобно мельчайшим
«водопроводным трубам», соединяют
лист с остальным растением. Сосуди-
стые пучки легко ’ можно заметить про-
стым глазом на листовых рубцах в виде
трех, пяти или большего числа крупных
точек. Они служат для проведения воды
и минеральных солей от корня к листь-
ям (восходящий ток) и питательных
веществ — углеводов,' выработанных ли-
стьями в процессе ассимиляции (нисхо-
дящий ток). Однако наступает момент,
когда нарушается й эта последняя связь
между черешком листа и материнским
растением. Часто для этого бывает до-
статочно самого ничтожного порыва вет-
ра, иногда же листья опадают и в со-
вершенно тихую погоду в результате
резких колебаний температуры, замер-
зания или оттаивания или же прямо под
»



Рис. 61. Образование от-
деляющих слоев в череш-
ке листа перед листопа-
дом:
пк — пробковый слой стебля;
чпк — пробковый слой в череш*
ке; ос — отделительный
п — почка в пазухе
дрс — древесина стебля;
древесина черешка, (по
нову)
слои;
листа;
Дрч —
Ива-
115
влиянием силЫ тяжести листовой пластинки, отягченной осевшей
росой. Приходилось ли вам бывать в лесу в разгар листопада,
когда в ясную погоду к вечеру сильно холодает, но зато стоит
полное безветрие? В это время в лесу удивительно тихо и отчет-
ливо слышен непрерывный шорох падающих листьев.
Образование пробкового слоя в листовых черешках указывает
нам на то, что листопаду предшествует в растении длительная
подготовка.
Какие выгоды дает растению сбрасывание
листвы на зиму
Листопад является приспособлением растений к условиям
зимы — не только холодного, но и сухого времени года. Если бы
наши лиственные деревья остались на зиму в своем зеленом
уборе, они неизбежно погибли бы в результате недостатка влаги,
так как испарение воды их листьями не прекращалось бы, а по-
ступление воды в растение почти полностью могло остановиться.
Во многих тропических и субтропических странах, где темпера-
тура в течение круглого года достаточно высока, но влажность
подвержена сильным колебаниям, ежегодно при наступлении засу-
хи деревья сбрасывают листву. Так, обнажаются на несколько
месяцев деревья африканских саванн, травы которых также вы-
жигаются солнцем, пока обильные дожди снова ие возродят к
жизни растительность саванн.
Значение листопада в жизни наших лиственных деревьев осо-
бенно хорошо заметно при сопоставлении их с хвойными.
Хвойные — ель и особенно сосна — засухоустойчивые растения.
Их хвоя испаряет во много раз меньше воды, чем листва наших
лиственных пород. Благодаря этому они и способны перезимо-
вывать в зеленом виде. Считается, что в условиях слабого водо-
снабжения количество влаги, испаряемой хвойными, относится к
количеству влаги, испаряемой лиственными породами, как 1 : 10,
в условиях, же повышенного водоснабжения, — как 1 : 6. Дуб
на 100 г сухого вещества листьев испаряет за лето 54,6 кг воды,
береза — 81,4 кг, ясень — 85,6 кг, сосна же — всего 9,4 кг. Инте-
ресно заметить, что лиственница в этом отношении ведет себя
как лиственная порода и испаряет влаги в десять раз больше,
чем сосна, и в пять раз больше, чем ель.
Такая способность экономить влагу достигается у наших
хвойных особым строением их игл (рис. 62). Не говоря уже о
значительно меньшей поверхности, хвои имеют ряд засухоустой-
чивых приспособлений: толстую кожицу, окружающую хвоинку
114
со всех сторон и, сизоватый восковой налет, также понижаю-
щий испарение; большое
устьиц в особых углуб-
лениях. Ведь устьица
являются порами, свое-
го рода форточками, че-
рез которые происходит
газообмен в растении и
транспирация влаги; по-
гружение их * в ткань
листа значительно
уменьшает транспира-
цию. Напротив, листья
наших листопадных де-
ревьев лишены каких-
либо специальных засу-
хоустойчивых приспо-
соблений. Они имеют
широкую поверхность и
тонкую кожицу.
Говоря здесь о зна-
чении листопада в жиз-
зиачение имеет также расположение
Рис. 62. Строение хвон сосны при
сильном увеличении. Устьица (у) глу-
боко погружены в ткань хвои.
ни наших деревьев, нельзя не обратить внимание на то, что,
сбрасывая листву, они тем самым предохраняют себя от меха-
нических повреждений под тяжестью снега. Часто зимой можно
наблюдать, как ломаются под напором снега даже крупные,
лишенные листьев ветви деревьев; широкая листовая поверх-
ность, иа которой оседало бы много снега, сделала бы это явле-
ние катастрофическим.
Вышеуказанным далеко не ограничивается биологическое
значение листопада. В жизни Деревьев он играет еще и другую
роль. Он способствует удалению отбросов, различных минераль-
ных солей, большое количество которых скапливается в листьях
под осень и становится вредным для растения.
Если взять листья какого-нибудь дерева и исследовать,
сколько они содержат золы весной, в середине лета и осенью,
перед листопадом, то в результате выявится резкое повышение
золы с возрастом листьев. В конце мая листья бука содержат
по отношению к сухому весу 4,6% золы, в конце июля — 7,4%,
а в конце октября— 10,8%, т. е. в два с лишком раза больше,
чем весной.
Каким образом в течение лета накапливается в листьях такое
значительное количество минеральных веществ? Дело в том, что
8*
11?
лист в течение всей своей жизни усиленно испаряет воду. На
смену этой испаренной влаги в него непрерывно поступает новая,
которая засасывается корнями, из почвы. Однако, как мы знаем,
растение получает из почвы не чистую воду, а растворы различ-
ных солей. Эти соли, проходя вместе с водой через все растение,
попадают и в листья. Часть их идет на питание растения, часть
же, остающаяся не использованной, откладывается в клетках
листа.
В результате этого к осени листья становятся как бы ми-
нерализованными, обильно пропитанными солями, отложения
которых в некоторых случаях удается даже рассмотреть под
микроскопом.
На рис. 63 изображена верхняя часть листа бамбука, ткаиь
которого богата отложениями кремнезема. После обработки пре-
парата соляной кислотой эти отложения хорошо заметны. Боль-
шое количество минеральных солей, отлагающихся к осени в
листьях, нарушает нормальную их работу и становится вредным
для растения; поэтому сбрасывание старых листьев является
необходимым условием для его нормальной жизнедеятельности.
Так как отложение минеральных солей в листьях — результат
испарения, то понятно, что чем больше влаги способны испарить
листья, тем сильнее они минерализуются к осени. Это особенно
ясно видно при сопоста-
влении количества золы,
отлагаемой в листьях
сосны и лиственницы.
Сосна, которая, как мы
знаем, испаряет за лето
очень мало влаги, со-
держит осенью в своей
хвое всего лишь около
,1,5% золы, тогда как
лиственница, которая в
отношении испарения
приближается к лист-
венным породам, скоп-
ляет в мягких иглах до
2,5 % минеральных со-
лей.
Необходимость изба-
виться от накопившихся
в листьях вредных от-
бросов обусловливает
Рис. 63. Зольные вещества в листе бамбука
после обработки соляной кислотой верхней
кожицы, пропитанной кремнеземом:
у — устьица; крк — отложения кремневой кислоты.
116
Рис. 64. Последние листья (фото С. С. Турова).
листопад у деревьев во влажном тропическом климате. Вначале
полагали, что в тропических местностях, где климат в течение
круглого года остается более или менее однородным, листопада
вовсе не существует. Однако более тщательные наблюдения, про-
изведенные в тропическом ботаническом саду в Бьютензорге
(остров Ява) и в Индии, показали, что и в тропиках листопад
111
представляет собой обычнейшее явление. Правда, опадение ли-
стьев у различных деревьев происходит здесь не одновременно,
причем даже различные экземпляры одного и того же вида име-
ют листопад в различное время. В результате безлистное состоя-
ние во влажном тропическом климате нередко продолжается у
какого-нибудь дерева или части дерева всего лишь несколько
дней. Растение сбрасывает ставшие для него балластом старые
листья и немедленно облачается в новый зеленый наряд.
Эти факты указывают, что листопад зависит не только от
внешних, но и от внутренних причин, т. е. становится необходи-
мым в результате жизнедеятельности самого растения.
[Явления листопада у наших деревьев и смена листьев у вечно-
зеленых растений безусловно представляет собой весьма слож-
ный и биологически интересный процесс. Изложенное здесь
А. В. Кожевниковым представление (Молиша) о том, что непо-
средственной причиной опадения листьев является чрезмерное
накопление в них нерастворимых минеральных солей отражает
лишь одну из сторон этого сложного биологического явления.
У наших вечнозеленых деревьев, кустарников и трав наибольшей
интенсивности листопад достигает в течение весеннего периода —•
периода образования новых листьев. С особой отчетливостью
совпадение этих двух процессов — отмирания старых и образова-
ния новых листьев — наблюдается у наших вечнозеленых и зим-
незеленых травянистых растений — копытеня, осок, луговых зла-
ков, живучки ползучей и т. д. Это совпадение далеко не слу-
чайно. Уже давно было известно (см. стр. 119), что перед опаде-
нием листьев в них обнаруживается не только повышенное ко-
личество нерастворимых минеральных солей (кальция, магния,
железа, кремния и др.), но и наблюдается резкое падение коли-
чества азота, фосфора и калия, т. е. элементов, наиболее необ-
ходимых для нормальной жизнедеятельности листа. Поэтому
можно было полагать, что непосредственной причиной отмира-
ния и опадения листьев является именно этот процесс оттока
наиболее ценных элементов из стареющих листьев. Оттекающие
азотные, калийные и фосфорные соединения используются расте-
нием для построения новых растущих органов — листьев, стеб-
лей, соцветий и цветков, органов вегетативного возобновления
или отложения в запас для роста в будущем всех перечисленных
органов. Высказанное здесь предположение было проверено нами
опытным путем. Если причиной отмирания листьев является
отток из них питательных веществ, то достаточно прервать этот
отток, чтобы увеличить длительность жизни листьев. У травя-
нистых растений прервать или ослабить этот отток оказалось
118
нетрудным, зная что оттекающие вещества уходят в новые ра-
стущие побеги. Для этого ранней весной, еще до начала роста
побегов, у копытеня (Asarum europaeum) и живучки ползучей
(Ajuga reptans) были удалены все почки, которые дали бы но-
вые побеги. В последующем мы тщательно следили*за вновь
появляющимися побегами и немедленно обрывали их. В резуль-
тате опыта старые листья копытеня не отмерли, как это обыч-
но, в июне, а прожили все лето, перезимовали вторую зиму и
следующее лето. Таким образом удалось более чем вдвое увели-
чить длительность жизни листьев копытеня. У живучки ползу-
чей опытные листья также не отмерли в июне, как обычно, а
дожили до глубокой осени, а часть их даже перезимовала в
течение второй зимы.
Несколько иначе был поставлен опыт с чистяком (Ficaria
ranunculoides). У чистяка, как известно, листья начинают жел-
теть и отмирать в конце мая — начале июня. Весенний рост его
сопровождается одновременным образованием крупных клубень-
ков корневого происхождения, куда и оттекают образующиеся в
листьях питательные вещества. Мы пересадили в середине апре-
ля несколько десятков растений чистяка в стеклянные банки с
раствором Кнопа и тщательно обрывали у опытных растений
все появляющиеся клубеньки и надземные стебли. У контроль-
ных растений растущие части не обрывались. В последующем
оказалось, что опытные растения сохранили свои листья до сере-
дины июля, тогда как у контрольных отмерли в первой декаде
июня. И здесь, как у копытеня и живучки, длительность жизни
увеличилась почти вдвое.
Таким образом, непосредственной причиной отмирания
листьев, как видно из приведенных опытов, является отток из
них питательных веществ, используемых растением для образо-
вания новых органов. Но это лишь непосредственная, ближай-
шая причина отмирания листьев, а в более общем плане листо-
пад и смена листьев представляет собой приспособительное
явление, исторически сложившееся в процессе развития вида в
определенных климатических, почвенных и фитоценотических
условиях.]
Что содержится в опавшим листьях
Анализы опавших листьев показали, что в них содержится,
кроме известного процента золы, значительное количество угле-
водов — органических веществ, содержащих углерод и вырабо-
танных листом в результате поглощения им углекислоты из
воздуха. Замечательно при этом, что опавшие листья значитель-
119
но богаче углеводами, чем молодые. Таким образом, растение,
ежегодно сбрасывая листву, лишается известного количества
питательных веществ, которые не успевают полностью перейти в
стебель. Однако подобная расточительность не приносит расте-
нию особого вреда. Углеводы — это вещества, которые в любом
количестве могут быть получены растением из воздуха. Азот
растение усваивает только из почвы в виде растворенных солей.
И азота нередко растению нехватает. Поэтому оказывается, что
азотистые вещества перед листопадом в значительных количест-
вах передвигаются в ствол, где и перезимовывают или потребля-
ются растением в течение зимы; вместе с азотистыми вещества-
ми из листьев выводятся и другие ценные для растения мине-
ральные соли; тем не менее установлено, что значительная
часть их все же остается в опадающих листьях. Опавшие листья
представляют собой очень ценное удобрение. Благодаря им поч-
ва в лесу ежегодно обогащается перегноем, приобретая ряд
важных свойств. Так, например, почва широколиственного леса
не промерзает зимой в силу значительного содержания гумуса
и это дает возможность весенним растениям развиваться под
снегом.
Одни гектар дубового леса получает более 5000 кг отпада
(сухой вес листьев, хвороста и пр.), что дает примерно 520 кг
золы. Отсюда понятно, что сбор опавших листьев и вообще
удаление лесной подстилки в лесу отрицательно сказываются на
жизни деревьев. Так, например, в одном опытном лесничестве,
где в течение ряда лет практиковался сбор лесной подстилки,
прирост насаждения упал на 11 %.
В листьях некоторых деревьев содержатся дубильные ве-
щества. В незначительном количестве они есть в листьях дуба,
но особенно много их в листьях благородного каштана — дерева,
широко распространенного у нас в Западном Закавказье. Све-
жие опавшие листья в каштановых лесах содержат до 12% ду-
бильных веществ, поэтому сбор их для получения дубильного
экстракта может иметь промышленное значение.
Отчего осенью листья желтеют
Растения кажутся нам зелеными от большого количества
мельчайших хлорофилловых зерен, расположенных в клетках
листьев и стеблей. Мы знаем, что в хлорофилловом зерне совер-
шается процесс разложения углекислоты, в результате которого
в растении из неорганических соединений создаются органиче-
ские вещества — углеводы. Хлорофилловое зерно не остается
неизменным в растении. Оно недолговечно. Улавливая солнеч-
120
ную энергию, необходимую для процесса ассимиляции, хлоро-
филл разрушается под влиянием света и вновь создается в
растении, причем образование его также может происходить
только лишь на свету.
Однако хлорофилл — не единственное красящее начало в
тканях растений. Наряду с ним, постоянно присутствуют особые
пигменты, известные под названием ксантофилла и каротина.
Первый их них чисто желтого цвета, второй имеет оранжевый
оттенок; каротин обусловливает характерный цвет кория моркови,
где он содержится в очень большом количестве. Желтые пигмен-
ты всегда есть в зелени растения, но летом они совершенно не
заметны, так как замаскированы интенсивной зеленой окраской
хлорофилла; тем не менее их очень легко выделить при помощи
следующего несложного опыта. Каждый, вероятно, знает, что
зеленые части растений, если их бросить в крепкий спирт, начи-
нают бледнеть, тогда как спирт, напротив, быстро зеленеет. Этот
процесс обесцвечивания листьев вызван тем, что хлорофилл рас-
творяется в спирту и особенно быстро при подогревании или
даже осторожном кипячении спирта в водяном баке.
Крепкая спиртовая вытяжка из зеленых листьев при рассмат-
ривании ее в' проходящем свете выглядит изумрудно-зеленой, в
отраженном же свете флюоресцирует (отсвечивает) вишнево-
красным оттенком. Вместе с хлорофиллом в спирт переходят и
желтые пигменты. Чтобы отделить их, в вытяжку следует налить
немного бензина. Взболтав эту смесь, через некоторое время
можно заметить, что бензин, как более легкий, всплывет наверх,
тогда как слой спирта останется внизу. При этом бензин будет
иметь изумрудную окраску, спирт же примет золотисто-желтый
цвет от оставшихся в нем желтых пигментов листа — ксантофил-
ла и каротина. Отделение хлорофилла от желтых пигментов
основано на большей растворимости его в бензине, чем в спирте.
Осенью, по мере затухания деятельности листа в связи с
образованием в его черешке отделяющего слоя, в нем замедляет-
ся и, в конце концов, совсем прекращается образование хлорофил-
ла; разрушение же хлорофилла под влиянием солнечного света
продолжается. В результате лист теряет свою зеленую окраску,
и желтые пигменты, незаметные до этого времени, внезапно
обнаруживаются. К этому, однако, необходимо добавить, что не
только ксантофилл и каротин обусловливают желтую окраску
листьев осенью; в настоящее время найдены еще и другие
желтые пигменты, которые отсутствуют в живых тканях листа
и появляются лишь при их отмирании в момент листопада.
Так как разрушение хлорофилла идет более быстрыми тем-
72/
пами на ярком свету в солнечную погоду, то становится понят-
ным, почему в пасмурную дождливую осень листья дольше со-
храняют свою зеленую окраску и почему два-три ясных
солнечных дня, сменившие ненастье, сразу разукрашивают кроны
деревьев в яркие золотистые краски осени.
Что обусловливает багряный цвет деревьев во
время листопада
Осенью раскраска листьев особенно привлекательна своими
багряными тонами. Однако эти тона встречаются не у всех
деревьев. В багрянец убираются кроны кленов и осин; нарядную,
розоватую окраску принимает листва бересклета; темнопурпуро-
выми становятся гирлянды дикого винограда. Наряду с этим,
липы, дубы и березы лишены красных оттенков, они отливают
лишь различными желтыми и золотистыми тонами. Чем же
обусловлен красный цвет осенних листьев? Он обусловлен осо-
бым красящим веществом — антоцианом, которое чрезвычайно
широко распространено в растениях. В отличие от хлорофилла,
антоциан не связан внутри клетки с пластидными образования-
ми. Он растворен в клеточном соке и реже встречается в виде
мелких кристаллов. Антоциан очень легко извлечь из любых
красных или синих частей растения. Если прокипятить некоторое
количество свеклы или красной капусты, то вода окрашивается
от антоциана в лиловый или грязнокрасный цвет. Достаточно '
прибавить к этому раствору несколько капель какой-нибудь кис-
лоты, например уксусной, как он сейчас же примет интенсивно-
красную окраску. Антоциан обусловливает также голубую и
розоватую окраску цветов. Многочисленные колеры роз, огневой
цвет мака, небесноголубые оттенки незабудок, лиловый цвет
фиалок—все это результат наличия антоциана в клеточном соке.
Дело в том, что антоциан, в зависимости от того, в какой
среде он находится — в кислой или щелочной, способен быстро
менять свой оттенок. Подобно лакмусовой бумажке, при кислой
реакции он имеет розоватый цвет, при щелочной — синеет.
В связи с этим некоторые растения обладают замечательной
способностью с возрастом менять окраску своих цветков. Мы
уже упоминали выше об этом явлении в цветках медуницы, кото-
рые в момент зацветания имеют розоватый венчик, в дальнейшем
приобретающий пурпуровую, а затем и синюю окраску. То же
«аблюдается и в соцветиях другого обитателя широколиствен-
ного леса — сочевичиика. В его изящных кистях нижние, более
старые цветы имеют синюю окраску, верхние, более молодые —
розоватую. Подобное же изменение окраски с возрастом можно
122
Рис. 65. Смешанный лес в начале зимы (фото С. С. Турова).
видеть и на незабудках. Цветы всех этих растений вначале
очень богаты кислотами, но затем постепенно теряют свою кис-
лотность, и растворенный в клеточном соке антоциан синеет.
Пользуясь этим свойством антоциана, удается без особого
труда произвольно менять окраску некоторых цветков. Если
продержать некоторое время голубые цветы незабудбк или фиа-
лок в атмосфере табачного дыма, они вскоре начинают зеленеть
под действием щелочи, которая содержится в табачном дыму.
Тот же результат получается и при действии нашатырного
спирта. Если же поместить цветы под стеклянный колпак с ды-
мящей соляной или уксусной кислотой, они быстро розовеют.
Антоциан широко распространен в молодых растущих ча-
стях растения. Выше мы указывали, что он окрашивает женские
сережки ольхи и рыльца женских цветов орешника в пурпуровый
и розовый цвета. Здесь он может иметь роль некоторого допол-
нительного улавливателя тепловых лучей, поглощая зеленые и
синие части спектра.
Какое же значение имеет антоциан в отмирающих листьях?
Появление антоциана в тканях растений находится в определен-
ной зависимости от внешних условий. При понижении температу-
ры количество антоциана в клеточном соке увеличивается так же,
/23
как и при ярком свете. Вместе с тем образование антоциана
стимулируется также остановкой или задержкой в листве
питательных веществ, получаемых растением в результате асси-
миляции. Особенно хорошо это заметно при различных поране-
ниях растений. Над местом пореза скапливаются углеводы, а
вслед за тем соответствующая часть растения принимает интен-
сивную антоциановую окраску.
Можно думать, что и в осенних листьях, где легко происхо-
дит повреждение в сосудистой системе, тормозится отток углево-
дов, что способствует образованию антоциана.
Таким образом, багряные оттенки, в которые окрашиваются
деревья во время листопада, не какое-либо особое приспособле-
ние, а лишь свидетельство затухания жизнедеятельности в ли-
стьях в связи с подготовкой растений к зимнему покою.
Особенности листопада у некоторых деревьев
и кустарников
Осенняя раскраска листьев наблюдается далеко не у всех
деревьев. У ольхи листья во время листопада сохраняют свой
зеленый цвет и чернеют лишь после заморозков. Точно так же
совершенно не изменяют свой цвет листья сирени: они остаются
зелеными на ветвях до выпадения снега, несмотря на то, что
давно уже убиты морозами. У осины листопад начинается, ко-
гда листья еще зелены, осенняя же раскраска наступает позднее,
когда часть дерева уже обнажилась. Продолжительность листо-
пада у различных деревьев, так же как и период пожелтения
листвы, бывает крайне различной. Из наших деревьев листопад,
видимо, наиболее длителен у березы (около двух месяцев),
тогда как липа успевает сбросить свою листву в две недели.
Установить сроки листопада у какой-нибудь древесной поро-
ды не так легко, так как у различных экземпляров одного и
того же вида он начинается и заканчивается не одновременно.
Причина этого явления далеко не всегда лежит во внешних
условиях. Нередко два дерева, растущие по соседству, на целую
неделю различаются по времени пожелтения и опадения своих
листьев, причем эти особенности листопада отдельных деревьев
ежегодно повторяются. Особый интерес представляют некоторые
экземпляры дуба, которые очень долго не сбрасывают своих
листьев и в течение всей зимы стоят в своем осеннем уборе.
Несмотря на то, что листья на таких дубах уже давно мертвы,
они крепко висят на ветвях, выдерживая зимние вьюги и мете-
ли, и опадают лишь в начале весны, незадолго до того времени,
как начнется развитие молодых листьев. Эти своеобразные де-
124
ревья представляют собой особую форму дуба, известную под
именем «позднего дуба», тогда как экземпляры, нормально
сбрасывающие листья, относятся к раннему дубу. Обе эти фор-
мы, повидимому, являются наследственно закрепленными, хотя
это еще нуждается в проверке. Кроме особенностей листопада,
поздний дуб отличается от раннего более поздним цветением н
распусканием почек, которое запаздывает на 2—3 недели. Весной
такие дубы стоят еще совершенно голыми, в то время как их
соседи уже покрылись зеленой дымкой молодой листвы.
Несмотря на столь резкое различие в развитии, оба дуба не
отличаются существенным образом по форме и величине своих
листьев и желудей. Правда, некоторые авторы указывают, что
ранняя форма дуба, которая вообще у нас более обычна, характе-
ризуется более широкой раскидистой кроной, менее правильным
стволом и более легкой древесиной, тогда как поздний дуб
имеет более сжатую крону, полнодревесный ствол и более тяже-
лую древесину; интересно, что обе формы дубов различаются
народом: ранний дуб называют «летним дубом», или просто
«дубом», а поздний — «зимним дубом», или «дубицей». В на-
стоящее время большинство авторов считает, что поздний, или
зимний дуб более приспособлен к нашим климатическим усло-
виям, а потому со временем распространится значительно шире.
Дело в том, что молодые побеги дуба часто повреждаются весен-
ними заморозками. В этом отношении поздняя форма дуба на-
ходится в более благоприятных условиях.
Несмотря на большой научный и лесоводственный интерес,
который представляют ранняя и поздняя формы дуба, они изуче-
ны еще не достаточно. Интересно провести более детальные на-
блюдения за ними в различных условиях и в различные годы и
выяснить, приурочены ли какие-либо формы к определенным
местообитаниям. Очень интересно установить также, есть ли у
каких-либо других древесных пород подобного рода ранние и
поздние формы. Мы указывали уже на способность лиственницы
в некоторых условиях очень долго сохранять свою хвою; на
Кавказе часто встречаются поздние формы бука и каштана, но
они в этом отношении еще почти не изучены.
Глава седьмая
ПЕРЕЗИМОВКА ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
U ачать наблюдения за перезимовкой растений лучше всего
* ^осенью. В это время года легче всего познакомиться с той
своеобразной подземной жизнью, которую ведут наши многолет-
ние лесные растения и которая не менее интересна, чем их над-
земная жизнь, целиком проходящая перед нашими глазами.
Весной развитие растений идет очень быстро. Чтобы захватить
еще не распустившиеся зимующие почки растений, нужно от-
правляться в лес возможно раньше, сразу после того как сойдет
снег; однако в это время еще многие растения такого типа, как
ландыш, майник или вороний глаз, находятся целиком в земле
и найти их подземные части, до того как на поверхность почвы
покажутся их листья, бывает очень трудно.
Осенью в лесу можно легко найти любые растения по их
старым отмершим и пожелтевшим частям и, раскапывая, легко
установить, где находятся их почки и в каком виде они перено-
сят долгую и суровую зиму. Кроме того, осенью, когда нет цве-
тущих растений, легче бывает сосредоточиться на менее примет-
ных сторонах жизни растений. Поэтому полезно отправиться,
вооружившись лопатой, в один из теплых осенних дней в лист-
венный лес, чтобы, покопавшись в опавшей листве и ароматной
лесной почве, провести ряд интересных и важных наблюдений
над жизнью его обитателей.
Подземная жизнь ландыша
Каждый знает, как много встречается в лесу ландышевых
листьев, или, точнее, нецветущих стеблей, и как сравнительно
редко встречаются стебли с изящными кистями цветков. Если
подсчитать, какой процент стеблей ландыша цветет по отноше-
726
нию ко всем встречающимся на любом участке леса, то даже в
самых «урожайных» на ландыш местах мы получим совершенно
ничтожные цифры. Окажется, что в лучшем случае один цве-
тущий ландыш попадается на сотню нецветущих, а то и еще
реже. Если же мы придем в лес осенью и посмотрим, сколько
найдется в нем плодоносящих стеблей, несущих крупные
оранжевые ягоды, то окажется, что их в лесу найти гораздо
труднее, чем цветущие растения, и не потому что они мало за-
метны, — значительная часть цветов опадает после цветения, не
завязывая плодов. Вместо ягод в таких случаях мы находим на
стебле лишь засохшие цветоножки.
На что указывает этот факт? Очевидно, семенной способ
размножения мало надежен для ландыша и у него должен быть
какой-то другой способ размножения, обеспечивающий ему воз-
можность такого широкого распространения в лесу.
Раскопки вокруг стеблей ландыша легко убеждают в спра-
ведливости такого предположения. В поверхностном слое почвы
на глубине 6—8 см расходятся во все стороны тонкие белые
шнуры, местами дающие густые бороды белых корешков. Это —
корневища ландыша, представляющие собой подземные стебли.
Образуя под землей сложную сетку, они соединяют друг с дру-
гом довольно далеко отстоящие стебли, в результате чего боль-
шое количество ландышей оказывается в действительности одним
сильно разросшимся экземпляром. Присмотревшись вниматель-
но к корневищам, мы обнаружим, что они состоят из более
длинных горизонтальных участков и более коротких вертикаль-
ных побегов, причем окончания тех и других несут крупные бе-
лые почки, которые, перезимовав, дадут весной либо надземные,
либо подземные побеги.
На рис. 66 представлен в натуральную величину участок
корневища ландыша, на котором не трудно разглядеть все дета-
ли подземной жизни этого растения. В левой части рисунка
находится трехлетний вертикальный побег, состоящий из трех
частей А, Б и В, из которых каждая соответствует определен-
ному году. Границы между отдельными частями корневища
являются кольцевые рубцы — следы когда-то бывших здесь че-
шуйчатых листьев, которые в настоящее время видны в самой
молодой части В. Каждый год, весной, когда побег начинает
свое развитие и почка трогается в рост, окружающие ее чешуй-
чатые листья отпадают, оставляя рубцы. По' соседству с этими
рубцами располагаются следы от двух надземных зеленых листь-
ев, которые отмирают глубокой осенью.
На вертикальном трехлетием участке корневища ландыша
127
видны также и боковые побеги. Они представляют собой также
подземные стебли, но растущие горизонтально и находящиеся
под землей. На прошлогоднем отрезке вертикального корневи-
ща имеются два таких боковых побега а, и а2, которые на нашем
рисунке частично обрезаны. Наиболее старый участок вертикаль-
ного корневища S4 дал всего лишь один боковой побег а, кото-
рый в течение одного лета вырос на значительное расстояние и
образовал на своем конце две почки В и В’. Одна из них даст в
будущем году новый подземный шнур корневища. При помощи
таких горизонтальных участков корневище лан-
дыша разрастается и завоевывает себе в лесу
новое пространство. Так как. прирост такого кор-
невища в среднем равен 16 см, а боковые побеги
могут отходить в двух или даже трех направле-
ниях от каждого участка вертикального корневи-
ща, можно представить себе, с какой быстротой
происходит разрастание ландыша. Несомненно,
что такой способ размножения является значи-
тельно более надежным, чем семенное воспроиз^
ведение, особенно в условиях леса, где цветение
сильно подавлено и где молодым всходам прихо-
дится выдерживать суровое соревнование в
борьбе за жизнь.
На рис. 67 представлен участок вертикаль-
ного корневища ландыша. На нем можно легко
определить его возраст, пользуясь листовыми
рубцами. Этот участок имеет восьмилетний воз-
раст (соответствующие определенным годам уча-
стки обозначены латинскими буквами a, b, с, d,
Рнс. 67. Уча-
сток вертикаль-
ного корневища
ландыша в на-
туральную вели-
чину (объясне-
ние в тексте).
128
f, g), причем он ежегодно цвел. На это указывают нам харак-
терные круглые рубцы (bs), являющиеся остатками цветочных
стеблей, которые у ландыша всегда располагаются сбоку в пазу-
хе зеленых листьев; поэтому такие рубцы и на корневище имеют
боковое положение по отношению к листовым рубцам. На вер-
хушке побега в почке также заложен цветочный побег с бутона-
ми (fes7); они ясно видны, так как одна из чешуй отогнута.
Так как семенной способ воспроизведения в жизни ландыша
имеет сравнительно небольшое значение, найти всходы его бы-
вает очень трудно, причем, если н удается, то это будут, в луч-
шем случае, лишь двухлетние всходы. Это объясняется тем, что
ландыш на первом году своей жизни ведет исключительно лишь
подземный образ жизни и не образует зеленых листьев. Малень-
кий семядольный листочек и два-три первых чешуйчатых листа
в течение всей своей непродолжительной жизни остаются под
поверхностью земли. Лишь нз образующейся на зиму почки иа
следующий год развивается первый зеленый лист.
С этого времени ландыш начинает питаться самостоятельно.
Мы видим, таким образом, что ландыш ведет интересную
подземную жизнь. Под землей целиком проходит первый год
его жизни, здесь же постоянно находятся его подземные стебли,
живущие много лет подряд, в то время как надземные побеги
существуют лишь в течение нескольких летних месяцев.
Чем замечательны корневища соломоновой печати
В наших лиственных и хвойных лесах широко распространено
изящное растение, известное под названием купены, или соломо-
новой печати (Polygonatum). Листья его чрезвычайно напоми-
нают листья ландыша, но сидят они по 5—10 штук на высоком
стебле с поникающей верхушкой, чем оно сразу отличается от
ландыша, у которого имеется только два, редко три листа. Кроме
того, у ландыша цветущий стебель выходит сбоку от корневища,
у купены же цветки располагаются в пазухах листьев надземно-
го стебля по одному или по три-пять н свешиваются вниз. В ле-
сах средней полосы СССР обитают два вида купены, или соло-
моновой печати, — купена многоцветковая (Polygonatum multiflo-
rum) и купена обыкновенная (Polygonatum officinale). Отличить
их легко по следующим признакам:
Купена многоцветковая
(Polygonatum multiflorum)
Стебель высокий (30—100 см),
округлый
Цветки или ягоды сидят пучками
в пазухах листьев по 3—5.
Ягоды зеленовато-черные
Весна и осень
Купена обыкновенная
(Polygonatum officinale)
Стебель менее высокий (15—45 см)',
угловатый, гранистын
Цветки расположены в пазухах
листьев по 1 илн 2
Ягоды синевато-чериые
129
Цветет купена одновременно с ландышем. Цветки ее, имею-
щие вид колокольчиков, лишены аромата, тем не менее купена,
особенно многоцветковая, в разгар цве-
тения, благодаря своему высокому ду-
fa . гообразиому стеблю, крупным листьям и
большому количеству цветков, произ-
водит впечатление очень изящного
я	I \	\	растения. Недаром это растение в
/	/ я '	некоторых садоводствах выгоняют зи-
J Ц	мой наряду с ландышем. Однако
П 'й все же наибольший интерес представля-
(I	Ч	ют не цветущие стебли купены, а ее
'л	\	своеобразные корневища. Они распола-
1	X. гаются неглубоко под землей (10—
\ 15 см) в том рыхлом и богатом перег-
|	| ноем почвенном горизонте, где залегают
S	J корневища и корни большинства травя-
I	/| нистых обитателей леса. Корневища
К	I купены имеют вид длинных и сравни-
л	тельно толстых (особенно у многоцвет-
Л	ковой купены) шнуров, покрытых раз-
1 |	личными рубцами, из которых особое
<	{внимание привлекают округлые крупные
п ,о ,,	/углубления, расположенные на расстоя-
2-3 « *’• °’	Благодаря
в течение первого года этим рубцам, имеющим вид каких-то
ведет подземный образ отпечатков, купена и получила название
жизни:	«соломоновой печати». Корневища име-
а —семя; в — первый; в — ото- ют на КОНце, ПО СОСвДСТВу С ООНОВЭНИЯ-
рои ннзовои лист. Надземных	» ’	«
листьев еще нет. МИ ОТМврШИХ СТеблвИ ЭТОГО ГОДЭ, Круп-
ные белые почки. Из этих почек в буду-
щем году разовьются новые стебли, из боковой же почки будет
продолжаться рост корневища в длину.	,
Если поздней осенью отломить основание стебля от корне-
вища, то на его месте останется глубокий, круглый след, а так
как корневище купены ежегодно вырастает на определенную дли-
ну и дает из почки всего лишь один стебель, то по этим следам
можно легко определять возраст живой части корневища, кото-
рая может достигнуть в некоторых случаях 15 лет. На рис. 69
представлен четырехлетний отрезок корневища купены в
натуральную величину. На нем видно, что в 1935 г. стебель
купены находился примерно на 7 см левее того места, где
он появится на поверхности земли весной 1938 г. Таким медлен-
но
ным темпом стебли перемещаются в определенном направлении
на 2—3 см в год, н за 15—17 лет жизни корневища проходят
менее полуметра. Стебли ландыша, как мы видели, перемещают-
Рис. 69. Четырехлетнее корневище многоцветковой купены.
ся в лесу при помощи корневищ гораздо быстрее, так как их
прирост в течение одного лета достигает в среднем 16 см.
Всходы купены, подобно всходам ландыша, в течение первого
года ведут подземный образ жизни, поэтому найти их в это вре-
мя в лесу совершенно невозможно.
Корневища купены обладают одной замечательной особен-
ностью. Они располагаются под землей всегда на определенной
глубине. Достаточно даже незначительного изменения этой
глубины, что может произойти в
тельности дождевых червей,
различных грызунов или лесно-
го отпада, как это сейчас же
отражается на развитии конеч-
ной почки корневища. Вырастаю-
щий из нее новый участок
корневища либо несколько при-
близится к поверхности, если
слой почвы над ним стал тол-
ще, либо, наоборот, если часть
почвы снесена, зароется глубже
в землю, в результате чего но-
вая почка, образующаяся к осе-
' ни следующего года, окажется
на нормальной для купены вы-
соте. Известный датский бота-
ник Раункиер, посвятивший мно-
го времени изучению перезимов-
лесу под влиянием жйзнедея-
Рис. 70. Поведение коиечиой почки
корневища купены иа различных
глубинах (объяснения в тексте).
9*
/3/
ки растений, проделал следующий опыт. Он взял несколько
корневищ многоцветковой купены и посадил их в апреле на
различную глубину *— на 5, 15 и 30 см. Уже в сентябре выяви*
лось определенное различие в росте молодых частей корневищ:
у корневищ, расположенных слишком близко к поверхности
почвы, почка (рис. 70) углубилась в землю (А), у корневищ,
находящихся на нормальной глубине в 15 см, она осталась на
том же уровне (В); у корневищ, слишком глубоко расположен-
ных, она соответственно переместилась кверху (С). Подобная
чувствительность подземных частей растений к- глубине их за-
легания представляет очень интересное явление, но мы еще не
знаем, чем оно в конечном счете обусловлено —* играет лн здесь
роль раздражителя воздух, свет, влага или сила земного притя-
жения, так называемый геотропизм. Не изучены в этом отно-
шении и другие растения из числа наших самых обычных лес-
ных обитателей. Все эти детали подземной жизни растений
могут служить интересной темой для многих самостоятельных
наблюдений и опытов.
Пак побеги некоторых растений временно
переходят к подземному образу жизни
Такие растения, как ландыш, купена, вороний гЛаз и другие,
а также многолетние лесные весенние эфемеры, ведут своего ро-
да двойственный образ жизни. Ежегодно у них происходит
одновременный рост надземных и подземных стеблей, причем
если надземный стебель очень недолговечен и существует всего
лишь от 1% до 5 месяцев, то подземный стебель живет, как мы
видели, в течение многих лет. При помощи корневищ растения
размножаются, корневища же служат и органами перезимов-
ки — подземными кладовыми. В них отлагаются питательные
вещества, за счет которых весной развиваются новые побеги.
Так как корневища располагаются на некоторой, хотя и незна-
чительной глубине, то их зимующие почки находятся под двой-
ной защитой: с одной стороны, их защищает от зимних холодов
и высыхания почвенный слой, с другой, — опавшие листья, кото-
рые образуют к зиме в лиственном лесу сплошной покров.
Выгоды подземного образа жизни используются некоторыми
лесными растениями, которые специально к зиме образуют осо-
бые подземные побеги, приспособленные для перезимовки.
В этом отношении интересна наша обычно часто встречающаяся
лесная звездчатка (Stellaria nemorum). Лесная звездчатка — ра-
стение сырых и тенистых мест в лиственных лесах и парках
132
(рис. 71), летом имеет прямостоящие или при самом основании
приподнимающиеся стебли, густо покрытые крупными яйцевид-
ными темноэелеными листьями. К концу лета, когда температура
и интенсивность освещения начинают падать, при основании
растения образуются особые лежачие побеги с растянутыми меж-
Рис. 71. Лесная звездчатка с молодым лежащим на земле побегом, раз-
вивающимся под осень.
133
доузлиями и мелкими чешуйчатыми листьями. Эти побеги, в
отличие • от нормальных стеблей, развивающихся весной, обла-
дают положительным геотропизмом, т. е., подобно корням, ра-
Рис. 72. Адокса с подземными побегами. Сверху — зимующая почка.
стут вниз по направлению к центру земли. Таким образом, оии
зарываются в землю и покрываются опавшими листьями. Вес-
ной их верхушка вновь начинает расти нормально и дает побеги,
возвышающиеся иад поверхностью земли (см. рис. 71). Не-
сколько иначе ведет себя другое растение наших тенистых лист-
венных лесов, мускусная адокса (Adoxa moschatellina). Это не-
большое изящное растение с тройчатосложными светлозелеиыми
листьями и округлой головкой мелких невзрачных цветков. Цве-
тет оно в первой половине мая и обладает очень быстрым раз-
витием, которое начинается у него еще под снегом. Адокса очень
рано заканчивает свою вегетацию, листья ее начинают желтеть
и отмирать в начале июля. Однако к этому времени у адоксы
образуются длинные горизонтальные побеги, которые, обладая
положительным геотропизмом, врастают в землю, где и обра-
134
зуют особые почки, состоящие из толстых мясистых листочков,
'наполненных питательными веществами (рис. 72).
Зимующие почки адоксы обладают замечательной способно-
стью. Если их в том же году, в котором они образовались, на-
пример осенью, выкопать и положить на поверхность почвы на
светлое место, они сейчас же начинают прорастать в побег,
быстро углубляющийся в землю (см. рис. 72). Достигнув изве-
стной глубины, этот побег на своем нижнем конце образует
снова почку, которая и остается зимовать, тогда как верхняя
почка и самый' побег затем быстро сморщиваются и отмирают.
Другие способы перезимовки травянистых
растений
Многолетние растения, вроде майника, купены, хохлатки,
ветреницы и других, зимующих под землей под прикрытием
опавшей листвы и верхнего почвенного слоя, очень обычны в
наших лиственных лесах. Несколько меньше их в хвойных лесах
и на лугах, где подобного рода подземный образ жизни ведут
различные злаки и осоки с ползучими побегами. Все эти расте-
ния относятся к числу летнезеленых, т. е. таких, у которых над-
земные побеги сохраняются лишь в течение летнего сезона и иа
зиму отмирают. За свой подземный способ перезимовки они с
полным правом могут быть названы геофитами, что в дословном
переводе означает «земляные растения». Все растения по способу
перезимовки делятся на сле-
дующие типы: 1) фанерофи-
ты, 2) хамефиты, 3) геми-
криптофиты, 4) геофиты
(криптофиты) и 5) терофи-
ты. В дальнейшем мы рас-
сматриваем эти типы подроб-
нее.
В наших лесах, особенно
же на лугах, широко распро-
странены растения, зимую-
щие почки которых распола-
гаются обычно на самой
ничтожной глубине, либо да-
же выступают над уровнем
почвы (рис. 73). Однако за-
метить их не всегда бывает
легко, так как они обычно
скрыты отмершими остатка-
Рис. 73. Корневище герани с зимую-
щими почками, располагающимися на
> поверхности почвы (гемикриптофит).
135
ми листьев или засыпаны опавшей листвой. К числу таких ра-
стений, зимующие почки которых находятся иа самой поверх-
ности почвы под защитой снежного покрова, относится, как мы
увидим дальше, около половины всей нашей флоры. Многие из
них, как, например, одуванчик, земляника, манжетка и другие,
имеют листья, собранные в розетку, причем в некоторых случаях
листья в таких розетках сохраняются на зиму. Уже знакомые
нам грушанки, обитатели хвойных лесов, относятся как раз к
числу таких растений. Растения с почками, зимующими на по-
верхности, носят название гемикриптофитов, что значит «напо-
ловину скрытые растения». Их особенно много на лугах, где
основную массу травостоя образуют дерновинные и рыхлокусто-
вые злаки и осоки, которые относятся к этому типу. Молодые
почки злаков и осок бывают спрятаны среди многочисленных
остатков отмерших нли отмирающих листьев и побегов и распо-
лагаются у самой поверхности почвы.
Несмотря на то, что почки у гемикриптофитов находятся на
поверхности земли, многие из них имеют также подземные
побеги, которые, однако, в данном случае служат не для перези-
мовки, а для размножения. Мы уже знаем, что в лесу семенное
воспроизведение сильно подавлено и что здесь вегетативное раз-
множение прн помощи подземных и надземных стеблей играет
очень большую роль.
Рис. 74. Грушаика круглолистная с подземными побегами (по рис. Саркисо-
'	вой-Федбровой).
136
Можно уверенно сказать, что более 75% обитателей наших
тенистых хвойных и лиственных лесов в той или иной степени
способны к вегетативному размножению.
Рис. 75. Костяника (по рис. Саркисовой-Федоровой).
На рис. 74 изображена одна из наиболее распространенных
у нас грушанок — грушанка круглолистная, которая растет в
хвойных и смешанных лесах. Ее кожистые вечнозеленые листья
собраны в розетку, в центре которой находятся зимующие почки,
располагающиеся на самой поверхности почвы. Однако, наряду
с этим, у грушанки имеются длинные подземные побеги, имею-
щие вид толстых белых нитей. Если осторожно раскопать почву,
глазам откроется любопытная картина — целая сложная и очень
длинная сетка корневищ, расходящихся во всех направлениях.
Каждое ответвление такого корневища заканчивается розеткой,
так что даже далеко отстоящие друг от друга растения оказы-
ваются соединенными под землей и представляют в сущности
одни сильно разросшийся экземпляр. Такие корневища сохра-
няются до 8 лет, причем ежегодно прирост их достигает в сред-
нем 18 см. Еще быстрее размножается вегетативным путем дру-
гой гемикриптофит наших лесов — костяника (рис. 75). Это
растение, хорошо известное по своим сочным кисловатым «яго-
дам» (костянкам), замечательно во многих отношениях. Несмот-
ря на то, что цветет и плодоносит оно достаточно обильно, раз-
множение его в основном происходит вегетативным путем. Если
/37
осмотреть осенью его стебли или, еще лучше, выкопать Их из
земли, то при основании вы заметите крупные красные почки,
располагающиеся на самой поверхности почвы.
Здесь же под землей вы обнаружите и короткие подземные
побеги, при помощи которых костяника может размножаться.
Однако это размножение идет очень медленно, так как прирост
их ничтожен — всего лишь около сантиметра в год. Гораздо
быстрее идет у костяники размножение при помощи надземных
побегов — усов, имеющих вид длинных шнуров. Стелясь по зем-
ле, они образуют местами молодые розетки листьев, которые к
осени укореняются. После того как связь этих молодых розеток
с материнским растением нарушится, они становятся самостоя-
тельными. Насколько быстро растут усы костянки в длину, вид-
но из того, что в середине июля мне приходилось находить ее
усы, достигавшие 3 м. Так как рост их начинается с половины
мая, то получается, что трехметровой длины они достигают
всего лишь в каких-нибудь 2^ месяца (70 дней), т. е. в среднем
за сутки побег костяники вырастает более чем на 3 см.
Группа гемикриптофитов — растений с зимующими почками,
расположенными на поверхности земли, — очень многочисленна
и разнообразна. Однако мы не имеем возможности больше на
ней останавливаться; всякий легко может самостоятельно про-
вести наблюдения за различными видами гемикриптофитов, что-
бы выяснить особенности их размножения и перезимовки.
У каких растений можно наблюдать у нас
арктический способ перезимовки
С первого взгляда может показаться, что геофиты, прячущие
свои почки под поверхностью почвы, наиболее приспособлены к
перенесению суровой зимы. Поэтому можно полагать, что расте-
ния этого типа будут широко распространены в Арктике. Одна-
ко, как показывают соответствующие подсчеты, геофиты и геми-
криптофиты наиболее характерны для умеренного климата, т. е.
для наших широт, причем особенно распространены здесь геми-
криптофиты.
В Арктике же преобладает особый тип растений, известный
под названием хамефитов, или, иначе, карликовых растений.
Чтобы познакомиться с растениями подобного типа, совер-
шенно не обязательно ехать на дальний север. Они имеются в
достаточном количестве в наших лесах, особенно хвойных, расти-
тельность которых, как мы уже имели случай упомянуть, имеет
много общего с растительностью Арктики.
138
Изящные вечнозеленые гирлянды линнеи, различные виды
плаунов, ползучая лекарственная вероника (Veronica officinalis),
однобокая грушанка (Ramischia secunda), брусника (Vaccinium
vitis idaea) и ряд других вечнозеленых обитателей хвойного леса
имеет зимующие почки, расположенные невысоко над поверх-
ностью почвы. Эти почки зимой обычно прикрыты снежным по-
кровом, который защищает их от зимних холодов. Какие же
преимущества в отношении перезимовки имеют хамефиты?
Почему растения именно карликового типа наиболее распростра-
нены в холодных арктических тундрах? Чтобы это стало понят-
ным, необходимо вспомнить, в каких условиях развиваются
весной растения в тундре. Как только сойдет снег, поверхност-
ный слой почвы и поверхность самих растений начинает прогре-
ваться солнечными луЗами; вместе с тем на незначительной
глубине располагается вечная мерзлота, которая задерживает
развитие растений. Несколько приподнятое над поверхностью
почвы расположение зимующих почек дает в этом случае обита-
телям тундры определенные выгоды. Поверхность почвы и над-
земные части растений нагреваются значительна сильнее, нежели
окружающий воздух, поэтому растения получают, таким обра-
зом, некоторое дополнительное количество тепла.
Наблюдения, произведенные на Шпицбергене 7 июля, пока-
зали, что в то время как на высоте 1 м температура была 4,7°,
поверхность дернинки одного арктического хамефита — бессте-
бельной смолевки (Silene acaulis) — нагрелась до 15,5°, тогда как
температура почвы на глубине 8 см была 9°, а уже на глубине
20—30 см залегала вечная мерзлота. Наряду с несколько при-
поднятым расположением почек, для тундровых растений харак-
терен карликовый рост, благодаря чему они прячутся под защи-
ту снежного по’крова. В наших лесах встречаются хамефиты с
вечнозелеными и с опадающими листьями [толокнянка (рис. 76),
Рис. 76. Толокнянка. Хамефит с подземными побегами.
139
черника, вереск] в виде кустарников и травянистых растений.
Их можно встретить также, хотя и реже, на лугах, но особенно
много их на торфяных болотах (клюква, подбел, и др.), расти-
тельность которых очень сходна с растительностью тундры
и имеет много общих видов.
Совершенно особую и противоположную группу образуют
так называемые фанерофиты, т. е. лишенные защиты растения,'
перезимовывающие почки которых значительно возвышаются
над поверхностью почвы и снежным покровом. Они непосред-(
ственно испытывают на себе действие низкой температуры воз-
духа. Сюда относятся наши деревянистые растения: деревья и
кустарники, большинство которых сбрасывает свои листья, в то
время как некоторые из них (у нас — только хвойные) зимуют
с зелеными листьями (хвоей).
Фанерофиты свойственны странам с более мягким климатом.
Особенно много их во влажных тропиках, где растения этого
типа в некоторых местах составляют около 60% всей флоры.
Типичный тропический лес в основном населен деревянистыми
растениями, а также лианами и высокими травянистыми расте-
ниями с многолетним стеблем.
Правда, наши фанерофиты сильно отличаются от тропических
тем, что сбрасывают листву и образуют особые зимующие почки,
тогда как в благодатном климате тропических лесов почти все
деревья вечнозелены и не образуют почек, предназначенных для
перенесения неблагоприятного времени года. В нашем умеренном
климате фанерофитов очень мало; они составляют лишь около
8% всей нашей флоры.
Перезимовка однолетних, растений
Особый тип перезимовки имеют однолетние растения, лишен-
ные подземных зимующих органов. Их стебли вместе с корнями
осенью отмирают нацело и сохраняются лишь их семена.
Семена, несмотря на свои незначительные размеры, являют-
ся наиболее стойкой частью растения в отношении перенесения
неблагоприятных условий. Этому способствует не только плотная
семенная кожура, но и особое состояние, в котором находится
растение в стадии покоящегося семени. Покоящиеся семена
способны лежать в сухом месте десятки лет, однако жизнь, в них
теплится, и достаточно поместить их в благоприятные условия,
как они начнут прорастать. Семена многих растений могут без
особого вреда переносить очень сильное охлаждение. Так, на-
пример, оказались жизнеспособными семеиа, находившиеся в без-
140
Рис. 77. Смешанный лес зимой (фото С. С. Турова),
воздушном пространстве в течение нескольких месяцев' при тем-
пературе от — 180 до — 235°.
Семена многих растений способны переносить также очень
высокие температуры. Как сейчас помню, какое сильное впечат-
ление произвели на меня дружные всходы финиковой пальмы,
появившиеся после посева семян «косточек» фиников, взятых из
вареного компота. Длительное кипячение лишь размягчило их
твердую оболочку, но не повредило содержимого.
В садоводстве давно уже известно, что семена многих расте-
ний не прорастают без предварительного охлаждения или промо-
раживания. Подобного рода мероприятия необходимы для семян
роз; их требуют также семена всех арктических и альпийских
растений, которые без охлаждения либо вовсе не прорастают,
либо проходят очень длительный период покоя.
Наряду с большой стойкостью покоящихся семян к действию
низких температур, они способны также переносить длительную
засуху. Семена ячменя и пшеницы, пролежавшие завернутыми
7п^опо^ ДеСЯТЬ Лет В я®ике стола» сохранили всхожесть на
70 90%. В настоящее время достоверно известны случаи, ко-
гда прорастали семена 135-летнего возраста. Вместе с тем при
г
141
более тщательной проверке оказались фантазией рассказы о том,
что сохранили способность к прорастанию зерна злаков, найден-
ные в саркофагах древних египтян. Проросшие в этих случаях
зерна имели вовсе не столь почтенный возраст, а оказались
свежими зернами, подсунутыми туристам какими-то предприим-
чивыми людьми. Тем не менее и существующих фактов совер-
шенно достаточно, чтобы иметь представление о крайней долго-
вечности семян многих растений. Эта долговечность имеет огром-
ное значение, так как позволяет растениям, после того как они
были уничтожены, возобновляться на определенном месте за счет
прорастания покоящихся в земле семян.
Как долго могут сохраняться в природе семена растений,
показывает следующий интересный опыт: были взяты со всеми
необходимыми предосторожностями из середины леса с лишен-
ной растительности площадки три образца почвы: первый с глу-
бины от 0 до 8 см, второй с глубины от 8 до 16 см и третий с
глубины от 16 до 24 см. Почвенные пробы были помещены в
оранжерею, и через некоторое время на них появились всходы
растений. Замечательно при этом, что на пробах, взятых в ста-
ром лесу, появились проростки лишь лесных видов, тогда как
на пробах, взятых с участка леса, посаженного лет 30—40 назад,
выросли, кроме того, луговые и сорные виды — так долго сохра-
нялись в лесу в состоянии жизнедеятельности их семена.
Однолетние растения, которые способны зимовать лишь в
виде семян, называют терофитами. Они на первый взгляд лучше
всего приспособлены к неблагоприятным условиям, так как семе-
нам не вредит ни холод, ни засуха. Тем не менее терофиты в
Арктике почти отсутствуют, и по мере продвижения из умерен-
ной области в арктическую процент их во флоре закономерно
падает. Это объясняется тем, что однолетники, ежегодно разви-
вающиеся из семян, требуют значительно больше времени для
своего развития, чем многолетние вечнозеленые растения, кото-
рые как раз наиболее типичны для далеких северных окраин.
Как только сойдет снег, их листья сразу же начинают работать,
не упуская ни одного дня короткой северной весны, в то время
как однолетние растения должны еще прорасти, развить зеленые
листья и лишь тогда начинать ассимиляцию.
Где же мы встречаем больше всего однолетних растений?
Оказывается, они наиболее характерны для более южных, но
засушливых районов. Особенно много их в пустынях, в частно-
сти у нас в Средней Азии, где местами, например в Голодной
степи, они образуют весной сплошные зеленые -ковры. Однако
жизнь таких пустынных однолетников очень кратковременна.
142	«
Рис. 78. Лес в зимнем наряде (фото С. С. Турова).
Через каких-нибудь полтора месяца после своего появления они
уже засыхают под палящими лучами солнца, ио все же успевают
к этому времени закончить свое плодоношение. Семена их стойко
переносят летнюю засуху и суровую зимнюю стужу с тем, чтобы
вместе с первыми весенними днями вновь пробудиться к жизни.
В нашей флоре однолетников сравнительно немного — около
18%, причем значительная часть их приходится на долю сорных
растений. В лесах однолетников очень мало, так как здесь усло-
вия не благоприятствуют семенному возобновлению растений. Их
обитатели в основном размножаются вегетативным путем. Точно
так же сравнительно немного однолетников на болотах и на лу-
гах, где они не выдерживают конкуренции с растениями, имею-
щими мощную дернину.
Однолетние растения всегда легко можно узнать, выдернув
их из земли. У них отсутствуют какие-либо подземные зимую-
щие органы — корневища, луковицы или клубни; корни их нико-
гда не бывают толстыми и большей частью слабо ветвятся.
Особенно легко узнать однолетники осенью: в это время у мно-
голетних растений можно всегда найти зимующие почки, у
однолетних же растений таких зимующих почек нет. Впрочем,
143
однолетники не всегда зимуют в виде семян.' Многие из них,
как, например, всем известный посевной синий василек, являют-
ся озимыми, т. е. прорастают осенью одновременно с появлением
озими и зимуют в виде розетки листьев. В этом случае они
ведут себя уже не как терофиты, а как гемикриптофиты. На
особенностях перезимовки сорных растений мы остановимся
несколько дальше.
Соотношение типов растений по способу
перезимовки в различных областях земного шара
Мы познакомились вкратце с основными способами перези-
мовки растений. Мы видели, что наименее защищены от небла-
гоприятных условий низких температур деревья и кустарники —
фанерофиты, зимующие почки которых находятся высоко над
землей и не защищены снежным покровом. Растения этого типа
свойственны тропическим странам, где они преобладают над
всеми остальными. Совсем другую картину в отношении своего
распространения дают карликовые растения с зимующими поч-
ками, расположенными невысоко над землей. Этот тип перези-
мовки свойственен обитателям далеких арктических тундр, при-
чём среди них имеется большое количество вечнозеленых видов.
Растения с зимующими почками (гемикриптофиты), расположен-
ными у самой поверхности, более характерны для умеренных
областей так же, как и геофиты (криптофиты), прячущие свои
почкн под поверхность почвы, у которых подземными органами
являются корневища, луковицы или клубни. Особое положение в
этой системе жизненных форм занимают однолетние растения,
зимующие в виде семян. Их совершенно нет на Крайнем Севере,
сравнительно немного в умеренной полосе, зато большое распро-
странение получают они в сухих и жарких пустынных областях.
Ниже мы приводим табличку процентного соотношения раз-
личных типов растений по способу их перезимовки для различ-
ных областей земного шара. Примером тропической области
здесь взяты Сейшельские острова, расположенные в Индийском
океане северо-восточнее острова Мадагаскара; зона пустынь
представлена Ливийской пустыней на севере Африки, а умерен-
ная зона, — с одной стороны, Данией, которая хорошо изучена в
этом отношении и, с другой стороны, нашей Костромской областью.
В качестве примера арктической зоны взят остров Шпицберген.
К сожалению, способы перезимовки растений у нас изучены
еще очень слабо, поэтому в настоящее время нельзя построить
подобного рода таблицы для различных районов СССР, взяв за
144
Соотношение различных биологических типов растений в разных зонах
земного шара по способу их перезимовки
Области земного шара	Число иссле- дован- ных видов	Из ннх в процентах				
		Фанеро- фиты	Q) ifi «б 5 X &	Геми- крипто- фиты	Геофи- ты (крип- тофи- ты).	Теро- фиты
Тропическая зона		258 194	61 12	6 21	12 20	5 5	16 42
(Сейшельские о-ва) Ливийская пустыня . .							
Умеренная зона Дания 			1084	7	>3	50	22	18
Костромская обл. . .	• •	790	7	4	51	20	18
Арктическая зона Шпицберген ....		110	1	22	60	15	2
основу какие-нибудь местные флоры или списки растений какой-
либо области или края. Поэтому наблюдения за перезимовкой
различных растений во время осенних экскурсий в различных
районах СССР представляют большой интерес.
Не менее интересно выяснить, какие биологические типы
населяют различные наши растительные сообщества, так как
вопрос этот тоже очень слабо изучен. В качестве примера мы мо-
жем привести следующие цифры, полученные для различных
растительных сообществ окрестностей Москвы.
Соотношение различных биологических типов растений в разных типах
сообществ
Типы сообществ	Общее число видов	Из них		в процентах		
		Фанеро- фиты	— Хаме- фиты	Геми- крипто- фиты	Геофи- ты	Теро- фиты
Липовый лес	  .	,	45	29	7	44	20	—
Еловый лес		32	6	32	47	12	3
Сырой луг 			63	—	4	81	15	—
Сориякн ярового поля 		61	—	6	38	12	44
Здесь обращает на себя внимание большой процент хамефи-
тов в еловом лесу (что говорит отчасти о северном характере его
растительности), значительное количество геофитов в широко-
145
лиственном лесу, преобладание гемикриптофитов на лугу и зна-
чительный процент однолетников (терофитов) среди сорняков
ярового поля.
На полях в условиях ежегодной перепашки почвы многолет-
ние растения страдают гораздо сильнее, чем однолетники, семена
которых прорастают одновременно с семенами культурного
растения и до жатвы успевают пройти свой цикл развития.
Глава восьмая
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ДОЛГОВЕЧНОСТИ РАСТЕНИЙ
ЛЧ сень обычно считается сезоном смерти, в растительном
мире.'В это время желтеет и осыпается листва деревьев и
кустарников, блекнут и принимают соломистые тона травы на
лугах и в лесу. Однако у всех многолетних растений осенью, на-
ряду с отмиранием части побегов и корней, мы наблюдаем со-
хранение органов возобновления в виде почек, клубней, луковиц,
корневищ и тому подобных образований, которые с первыми
теплыми днями весной продолжают дальнейший рост организма.
Иначе обстоит дело у однолетников. Большинство их осенью
полностью отмирает; тем не менее, даже среди них, как мы
увидим дальше, имеют,с$> такие виды, которые не только не
прекращают осенью своего развития, а наоборот, в это время
начинают его и отмирают зато в самый разгар лета.
Вегетативное размножение и
продолжительность жизни растений
Знакомясь с различными способами перезимовки растений,
мы затронули также вопросы, связанные с их вегетативным раз-
множением. Мы видели, что размножение при помощи корневищ
у ландыша и адоксы или размножение при помощи усов у костя-
ники играет в жизни этих растений гораздо большую роль, чем
семенное воспроизведение. К такому же результату мы пришли
бы и в том случае, если бы шире ознакомились с различными
способами вегетативного размножения у других растений, что
нам не удалось сделать за недостатком времени.
Мы хотим теперь остановиться вкратце на очень существен-
ном вопросе, связанном с проблемой долговечности растений:
147
может ли растение бесконечно размножаться вегетативным пу-
тем? В самом деле, говоря выше о продолжительности жизни
корневища купены, которое достигает 17-летнего возраста, мы
должны были оговориться, что имеем в виду лишь продолжи-
тельность жизни наиболее старых его частей. Ведь по мере того
как корневище, достигнув предельного возраста, с одного конца
постепенно отмирает, на другом конце оно растет все дальше и
дальше, с каждым годом образуя новые молодые участки.
Точно так же, казалось бы, бесконечно могут разрастаться
корневища ландыша и адоксы или усы костяники; так же,
казалось бы, могут беспрерывно размножаться корневыми побе-
гами ивы, осины и другие деревья или путем черенкования
всевозможные садовые и декоративные растения. В садоводстве
вегетативное размножение используется чрезвычайно широко.
Различные ягодные кустарники, например смородина и малина,
разводятся отводками, изящные гортензии, хризантемы и геор-
гины размножаются главным образом черенками, а последние
также и делением куста. Ивы и тополя, которые украшают наши
сады и парки, почти никогда не разводятся семенами, которые
очень быстро теряют всхожесть. Зато они прекрасно прижива-
ются путем укоренения «кольев» и черенков.
Этим методом в течение долгого времени мы можем размно-
жать один и тот же экземпляр тополя, так же как и непрерывно
разрастающийся экземпляр ландыша в лесу.
Однако не наступит ли рано или поздно одряхление у дли-
тельно вегетативно размножающихся растений, подобно тому,
как, в конце концов, неизбежно наступает смерть самых долго-
вечных деревьев?
В конце XIX века в Англии, в Америке и в некоторых
местностях Европы наблюдалось повальное вымирание пирами-
дальных тополей. Так как никаких внешних причин массовой
гибели этого дерева не было замечено, то предполагали, что.оно
является следствием одряхления, вызванного длительным веге-
тативным размножением при помощи черенков. Точно так же
садоводы указывали на факты вырождения и одряхления у
многих сортов других растений, размножаемых исключительно
вегетативным путем.
Можно ли, однако, подметить какие-либо внешние признаки
одряхления у растений, полученных путем черенкования старых,
издавна вегетативно размножаемых экземпляров?
Быть может, вам приходилось наблюдать, что на некоторых
растениях не все листья бывают одинаковыми. Иногда это раз-
личие зависит от расположения листьев на стебле, ино-
748
гда же от возраста растения. На рис. 79 изображены два листа
бумажного дерева, из которых правый принадлежит старому де-
реву, левый же — молодому
сеянцу метровой высоты.
Эти листья, как видно,
существенно отличаются друг
от друга по своей форме и
величине. Аналогичные при-
меры могут быть приведены
для ряда других растений.
Между тем многочисленные
опыты показывают, что если
мы будем брать для черен-
кования ветки со старых
деревьев, то вырастающие из
черенков молодые растения
уже с самого начала будут
Рис. 79. Листья бумажного дерева:
а — с молодого метрового сеянца; б — со ста-
рого экземпляра.
с которых они оылн взяты.
Отличаются ли чем-либо,
иметь листья, присущие ста-
рым экземплярам, т. е. с первых же дней своей самостоятельной
жизни будут обнаружены черты, свойственные старым расте-
ниям. Это явление сохранения индивидуальных свойств побегов
при их черенковании хорошо заметно на плюще — довольно
обычном комнатном растении. Темнозеленые кожистые листья
этого растения бывают двух сортов. На бесплодных молодых
побегах они имеют трехлопэдтную или пятилопастную форму и
несколько мельче листьев <; цветущих старых побегов, которые
лишены надрезов и имеют почти правильную яйцевидную фор-
му (рис. 80). При черенковании вырастающие из черенков мо-
лодые растения полностью сохраняют особенности тех побегов,
кроме внешней формы, листья,
развивающиеся на старых побе-
гах, от листьев, находящихся на
молодых ветвях? Обнаружива-
ют ли они какие-нибудь измене-
ния в своей структуре и жизне-
деятельности?
На этот вопрос нам дают от-
вет некоторые специальные ис-
следования. У винограда и не-
которых других древесных ра-
стений нервация (жилкование)
листьев с возрастом растения
Рнс. 80. Листья плюща:
а — с молодого растения; б — со старого
цветущего экземпляра.
-149
определенным образом изменяется. У листьев, выросших на ста-
рых растениях, петли, образуемые мельчайшими разветвлениями
Рис. 81. Нерватура на листьях 3-, 6-, 14-, 25- и 60-летнего виноградного
куста. На более молодых листьях — нерватура крупнее.
листовых нервов, становятся мельче. Это хорошо видно на
рис. 81, где изображены участки листьев винограда, выросшие
на растениях различного возраста. Кроме того, с увеличением
возраста растения уменьшается интенсивность дыхания и асси-,-
милиции, а также уменьшается и количество листьев. Так как
это явление не может быть поставлено в связь с уменьшением
проводящей способности корня, то проф. Г. Молиш склонен
усматривать здесь определенные признаки старости и одряхле-
ния растения. При вегетативном размножении эти признаки со-
храняются у потомков и усиливаются из поколения в поколение,
что может привести их, в конце концов, к гибели.
Так обстоит дело у растений, искусственно размножаемых
человеком при помощи черенков и отводков. Что же происходит
в природе у растений, вегетативное размножение которых пред-
ставляет собой естественный процесс? Обнаруживают ли они в
результате какие-либо признаки одряхления? В настоящее время
таких фактов неизвестно. Наоборот, мы знаем ряд случаев,
когда растения в результате интенсивного вегетативного размно-
жения так широко распространились по земному шару, что стали
почти космополитами. Знаменитая водяная чума, или канадская
элодея (Elodea canadensis), была впервые завезена в Европу
в 1836—1847 гг., когда она появилась в Ирландии, Шотландии
и Англии. Вскоре она перекинулась на материк и уже к концу
150
XIX столетия завоевала всю Европу и распространилась в
Азии. Так как у нас встречаются исключительно только женские
экземпляры этого растения, то размножение его происходит
лишь вегетативным путем при помощи легко разламывающихся
.побегов, куски которых дают начало новому растению.
Точно так же исключительно вегетативным путем размно-
жается другое водное или, точнее, прибрежное растение — аир
(Acorus calamus), семяпочки которого у нас не доразвиваются.
Это растение так же, как и водяная чума, не только не обнару-
живает каких-либо признаков вырождения, а, наоборот, чрезвы-
чайно быстро распространяется, завоевывая все новые и новые
водоемы.
Таких примеров можно было бы привести много и из числа
сухопутных растений. В частности, знакомый нам чистяк, оби-
татель широколиственного леса, у нас размножается в подавляю-
щем большинстве случаев лишь вегетативным путем при помощи
пазушных луковичек.
Таким образом, мы можем притти к выводу, что вегетативное
размножение в естественных условиях у растений, которые
хорошо кинему приспособлены, может происходить без какого-
либо заметного вреда для растения на протяжении неограни-
ченного времени.
[Приведенные здесь данные относятся все же к ограничен-
ному числу видов растений, потерявших в силу разных причин
способность к семенному возобновлению. Для большинства же
растений, имеющих вегетативное и семенное возобновление, по-
следнее совершенно необходимо, так как хоть и медленно, но
процесс старения вегетативных точек роста, посредством которых
происходит размножение, имеет место. Поэтому вегетативное
размножение таких растений время от времени должно сменять-
ся семенным.]
Однако не следует забывать, что распространение растений в
природе чрезвычайно сильно ограничивается межвидовой борь-
бой. Растения разных видов заглушают друг друга в борьбе за
место, свет и питательные вещества; кроме того, они становятся
Жертвой различных насекомых-вредителей, грибных болезней
и т. п., поэтому продолжительность жизни даже самых долговеч-
ных корневищ бывает сильно ограничена. Будучи способными к
неограниченно долгому росту, они редко доживают до глубокой
старости, становятся жертвой той обостренной межвидовой
борьбы, которая идет в лесу или на лугу за каждый сантиметр
почвы, за свет, за каждую каплю влаги.
151
Продолжительность жизни наших деревьев и
кустарников
У растений, обладающих способностью к естественному веге-
тативному размножению, вопрос о долговечности, как мы виде-
ли, очень сложен. Это объясняется тем, что здесь становится
очень неопределенным то, что мы называем особью, или индиви-
дуумом. Огромная заросль пролески или снытн в лесу илн за-
росль тростника на берегу озера в конечном счете может раэрос-
тись лишь из одного экземпляра.
Весьма большой долговечностью обладают у нас деревья.
Среди наших лесных пород наиболее долговечны липа и дуб.
Оба эти дерева доживают до тысячелетнего вовраста. Знамени-
тый кунцевский дуб, о котором писал в свве время проф.
К. А. Тимирязев, имел не менее 400 лет. Возраст некоторых
сосен доходит до 500 лет, обычно же это дерево доживает до
300 лет. 250—300 лет является пределом и для ели. Вообще же >
деревья редко доживают до своего предельного возраста. Обыч-
но причиной их преждевременной смерти являются ветровалы
Рис. 82. Распил гигантского ствола Мамонтова дерева (Sequoia gigantea),
достигающего 7 м в диаметре.
152
Рис. 83. Гнездовое расположение стволов березы (фото автора),
и лесные пожары или же деревья становятся жертвой короедов
и других насекомых-вредителей.
Наименее долговечной породой у нас является, повидимому,
осина; предельный возраст ее редко превышает 80 лет. Так же
недолговечны рябины и береза, некоторые экземпляры которой,
755
впрочем, достигают 150-летнего возраста. Интересно заметить,
что величина растения далеко не всегда совпадает с его долго-
вечностью. Правда, знаменитые мамонтовые деревья Калифорнии
(рис. 82), достигающие возраста в 5000 лет, являются вместе
с тем высочайшими деревьями мира (120 м высоты при 15 м
в поперечнике); однако и сравнительно невысокие кустарники
бывают долговечны. Некоторые кусты шиповника доживают,
например, до 400 лет. Также сравнительно долговечны вечнозе-
леные приземистее и «карликовые» растения (рис. 76), напри-
мер толокнянка, обитатель сухих сосновых боров. Толокнянка 
достигает 80 лет, т. е. предела жизни старых осин, имеющих *
25 м высоты.
Другие мелкие кустарнички также доживают до очень
почтенного возраста, несмотря на свою малую величину. Так,
черника, брусника и голубика, как показали исследования по-
следних лет, могут достигать 300 и более лет.
Среди кустарников подлеска наших лесов очень долговечен
можжевельник, нередко доживающий до 300 лет. На Крайнем
Севере, в тундре, находили экземпляры этого растения, имевшие
свыше 500 лет. [На Тянь-шане в последние годы обнаружены
древовидные можжевельники, возраст которых достигает 1200—
2000 лет.] Велика долговечность также обыкновенной лещины
(более 100 лет).
Во всех этих случаях имелся в виду предельный возраст
отдельных стволов дерева или кустарника. Однако для некото-
рых деревьев гибель главного ствола не означает еще смерти
дерева в целом. Когда верхушка его засыхает, нередко у осно-
вания ствола образуются новые побеги из спящих почек; однако
жизнь их не долговечна, да и самая способность образовать по-
росль на пне с возрастом дерева ослабевает. Зато это имеет
большое значение при сведении леса в еще зрелом возрасте. То-
гда в течение нескольких лет пни таких деревьев, как дуб, липа,
ясень, вяз, береза и другие, быстро зарастают массой длинных
хлыстовидных побегов, и прежняя картина оголенной лесосеки
сменяется сплошной зарослью кустарника. В дальнейшем на
таких местах вырастает лес, порослевое происхождение которого
можно легко установить по гнездовому расположению стволов
(рис. 83). Впрочем, такой лес и по своей долговечности, и по
качеству древесины значительно уступает семенному и в лесо-
водственном отношении ценится гораздо ниже.
Способность давать поросль от пня свойственна далеко не
всем деревьям. Совершенно отсутствует она, например, у хвой-
ных — сосны и ели.
154
с весны начать свое развитие.
Наименее долговечные растения
Растения подобного типа, само собой понятно, мы
искать среди так называемых однолетних растений,
однако, являются до-
вольно разнообразной
группой и связаны все-
ми переходами с двух-
летками, вместе с кото-
рыми они объединяются
в группу так называе-
мых малолетников.
Посевной синий ва-
сйлек обычно считается
однолетником, но, как
мы упоминали, по суще-
ству живет два летних
сезона. Семена его про-
растают осенью, и к на-
ступлению зимы он име-
ет уже розетку листьев,
которая перезимовывает
в зеленом виде с тем, чтобы
Зацветает василек обычно в середине июня и цветет до поздней
осени. К зиме стебли его целиком отмирают; они живут, таким
образом, несколько больше астрономического года, но перезимо-
вывают всего лишь один раз в стадии розетки. , .
Еще продолжительнее цикл развития у так называемых
типичных двухлетних растений. Растения этого типа близки по
своему развитию к синему васильку, но семена их прорастают
весной и иа первый год дают лишь розетку, которая перезимо-
вывает в зеленом виде и только на следующий год дает цвету-
щий стебель, отмирающий к осени. Здесь продолжительность
жизни растения равна уже полутора годам и занимает два лет-
них сезона. К числу таких растений относятся различные черто-
полохи, например чертополох поникший (Carduus nutans), розет-
ки которого в большом количестве встречаются на выгонах и на
засоренных суходольных лугах (рис. 84). Некоторые чертополо-
хи прорастают осенью и дважды перезимовывают в стадии
розетки, т. е. живут два полных астрономических года.
Совсем особое положение среди озимых однолетних растений
занимают маленькие крупки из семейства крестоцветных. Эти
растения представлены у нас двумя видами: крупной лесной
(Draba nemorosa) с желтыми цветами и крупкой весенней (Draba
155
должны
которые,
Рис. 84. Розетка чертополоха
(по А. И. Мальцеву).
verna) — с белыми. Оба вида зацветают ранней весной с первы-
ми теплыми днями и чрезвычайно быстро проходят свой цикл
развития: через месяц они дают уже зрелые плоды и отмирают
(рис. 85). Тем не менее крупку нельзя отнести к числу наименее
долговечных растений. Оказывается, что семена ее прорастают с
осени, и растения перезимовывают в виде маленькой розетки.
Замечательно при этом, что, как показали опыты Дорошенко,
семена крупки при высокой температуре (22—27°) не способны
к прорастанию, при более же низкой (10—12°) они дают хоро-
шие всходы. Этим, видимо, объясняется то, что крупка не про-
растает летом и пережидает до осени, когда соответственно
понизится температура. Крупки интересны еще в том отношений,
что они по характеру своего цикла развития являются полной
противоположностью яровым однолетним сорнякам. Эти сорняки
живут полгода, с весны до осени, крупки же, наоборот, разви-
tBaioTCH в зимнем полугодии — поздней
осенью и ранней весной.
На примере крупки и других озимых
однолетних растений мы видим, как
условно следует понимать группу теро-
фитов, так как многие однолетники зи-
муют не в виде семяи, а в виде розеток,
т. е. ведут себя как гемикриптофиты.
Таким образом, ни озимые однолет-
ники, к которым относится крупка и ва-
силек, ни настоящие двухлетники типа
чертополохов не могут быть отнесены к
числу наименее долговечных растений.
Их можно найти лишь в группе яровых
однолетников, т. е. таких растений, кото-
рые прорастают весной и в течение того
же лета отмирают полностью, заканчи-
вая свой жизненный цикл. Растений это-
го типа очень много среди сорняков,
особенно среди обитателей яровых посе-
вов, к жизни которых они тесно приспо-
собились. В июне некоторые запущенные
яровые хлеба кажутся совершенно жел-
тыми от обильно цветущей полевой
репки (Raphanus raphanistrum). Полевая
репка — типичный яровой однолетник
(рис. 86). Семена его всходят весной, к
Рис. 85. Крупка весенняя, осени же, или, точнее сказать, к момен-
156
ту уборки хлеба, его стебли, обсеменившись, полностью отми
рают, прожив всего лишь одно
нолеТников есть и такие, кото-
рые очень быстро проходят
свой жизненный цикл и отми-
рают уже в середине лета.
В этом отношении заме-
чательна известная мокрица
(Stellaria media), докучливый
сорняк наших огородов
(рис. 87), ярутка (рис. 88)
й ряд других сорных расте-
ний. Семена этих растений
После обсеменения не впада-
ют в длительный период по-
коя, а, наборот, тут же про-
растают, причем семена ярут-
Йи обладают даже способно-
стью прорастать в еще незре-
лом состоянии. В результате
эти сорняки, которые прохо-
дят свой полный цикл разви-
тия в каких-нибудь полтора
месяца, могут в течение одно-
го лета дать несколько поко-
лений, причем, не успев за-
кончить свое цветение и пло-
доношение, они уходят под
снег в зеленом виде с тем,
лето. Однако среди яровых од-
Рие. 86. Полевая репка
(по Д. П. Сырешцикову).
чтобы, перезимовав, продолжать весной свое развитие, прерван-
ное зимними холодами. Таким образом, различные поколения
этих сорняков ведут себя различно — либо как яровые, либо
как озимые растения, причем озимое поколение будет существо-
вать более полугода, яровое же всего лишь полтора-два месяца.
Интересно отметить, что у ярутки яровое и зимующее поко-
ление хорошо отличается и по внешнему виду (см. рис. 88).
Можно считать, что однолетние сорняки с коротким циклом
развития, в частности их яровые поколения, являются наименее
долговечными растениями в составе нашей флоры. Впрочем,
здесь необходимы дополнительные наблюдения над однолетними
весенними растениями (различные вероники и др.), которые
обладают очень коротким циклом развития, но еще слабо изу-
чены в отношении времени прорастания нх семян.
/57
Цветение, плодоношение и долговечность
растении
У всех однолетних и двухлетних растений развитие завер-
шается цветением и плодоношением, после чего наступает неиз-
бежная гибель, отмирание стебля. Поэтому, естественно, что они
могут плодоносить всего лишь один раз в жизни.
Наши деревья, как и многолетние травы, достигнув извест-
ного возраста, ежегодно цветут н плодоносят. Однако есть и
такие многолетние растения — ив числе их даже деревья, —
которые цветут и плодоносят всего лишь один раз в своей жиз-f
ни, после чего неизменно погибают. Классическим примером,1
таких растений, плодоносящих всего лишь один раз, могут
служить мексиканские сочнолистные агавы, культивируемые в
оранжереях и успешно разводимые у нас в советских субтропиках.
Рис. 87. Мокрица (по А. И. Мальцеву).
На родине агава цветет на 8—10-м году жизни, выбрасывая
огромный стебель, порой имеющий до 3000 цветков (рис. 89).
В наших уже условиях это растение цветет очень редко, за что
оио получило название «столетника», которое, впрочем, очень
часто неправильно применяется не к агаве, а к алое (Aloe
158
arborescens). Столь редкое цветение агавы у нас является, одна»
ко, очень выгодным, так как это растение после цветения поги-
бает, и лишь боковые «детки», если они имеются, могут в даль-
нейшем восстановить утрату.
Рис. 88. Ярутка полевая:
слева — яровая, справа — зимующая форма (по А. И. Мальцеву).
Что же является причиной смерти растения после его
цветения? С одной стороны, здесь играет роль общее истощение
растения столь мощным соцветием, с другой стороны, важно и
то, что агава имеет лишь одну tohkji роста, которая и дает цве-
тущий побег, погибающий после плодоношения. Вместе с этим
159
побегом погибает и точка роста агавы, вследствие чего дальней-
шее развитие агавы становится невозможным.
Гораздо труднее установить причину гибели бамбука в ре-
зультате его цветения. Это растение, которое в настоящее время
широко разводится у нас в субтропиках, быстро размножается
прн помощи подземных побегов, благодаря чему целая плантация
часто представляет собой одни сильно разросшийся экземпляр.
Бамбук цветет очень редко, особенно в наших субтропиках, и это
является очень выгодным. Наоборот, его цветение в тропических
странах, где посадки бамбука занимают огромные пространства,
представляет для плантатора форменное бедствие. Бамбук цветет
очень дружно, и в результате значительная часть посадки может
погибнуть нацело.
Большой интерес представляет также цветение восточноазиат-
ской пальмы корифы (Gorypha silvestris), которая достигает зна-
чительной величины и очень почтенного возраста, но при этом
находится все время в вегетативном состоянии. После того как
наступит ее пышное цветение, растение неизменно погибает,
Можно предполагать, что это растение в те-
чение всей своей жизни, находясь как бы в
стадии длительной юности, мобилизует пита-
тельные вещества для перехода к кульмина-
циоцнрму, пункту своей жизни — цветению и
плодоношению. Достигнув его и израсходовав
соо'йветй’венно все запасы, оно отмирает.
Однако все эти примеры многолетних ра-
стений, плодоносящих всего лишь один раз в
жизни, б^ли взяты из чуждой нам природы.
Между тем и в наших лесах можно найти
подобного же рода растения. В сухих песча-
ных сосновых борах в средней полосе СССР
местами встречается в изобилии своеобразное
растение, известное под	.	. >
названием живучки, или ч к М Л А
молодила (Sempervivum
soboliferum). Это — су-
холюб с сочными много-
численными листьями,
тесно собранными в ро-
зетку своеобразного ви-
да (рис. 90). Молодило	\
цветет чрезвычайно ред- •	- ....
ко И обычно размно-	Рис. 89. Цветущая агава.
160
жается вегетативным путем при помощи пазушных почек,
которые образуются между листьев и, отпадая от растения в
Ряс. 90. Молодило (Sempervivum soboliferum)
виде маленькой плотной шарообразной розетки, в дальнейшем
укореняются и дают начало новому растению. Когда же насту-
пает пора цветения, молодило выбрасывает высокий стебель с
щитком желтовато-белых цветков, листья же розетки сморщива-
ются, желтеют, и через некоторое время после обсеменения все
растение целиком погибает. Интересно отметить, что цветение
молодила может быть вызвано искусственно. Это растение при
нормальном освещении и обильном доступе воды и питательных
солей развивает вегетативные органы, при недостатке же воды
и солей наступает цветение, а за ним и смерть всего растения.
Это обстоятельство указывает нам на возможность управлять
долговечностью растения.
Мы видим, таким образом, что растения по характеру своего
плодоношения могут быть разделены на две обширные группы:
на группу монокарпических, куда относятся растения, плодонося-
щие всего лишь один раз в жизни (все однолетники, двулетники
и некоторые многолетники — агавы, молодило и др.), и на груп-
пу поликарпических растений, куда относится большинство на-
ших деревьев, кустарников и травянистых многолетников, кото-
рые способны цвести и плодоносить ежегодно или во всяком
случае несколько раз в жизни.
Q Весна и осень
161
Каким образом можно продлить жизнь растений
Проблема продления жизни, столь трудно разрешимая для
человека, в растительном мире является значительно более до-
ступной, хотя далеко не для всех растений.
На некоторых способах продления жизни растений мы уже
остановились вскользь. Мы видели, что американская агава, ко-
торая зацветает на родине на
рейной культуры откладывает
Рис. 91. Душистая резеда. Трех-
летнее растение, жизнь которого
продлена своевременным удале-
нием бутонов.
8—10-й год, в условиях оранже-
свое цветение на неограниченно
долгий срок, благодаря чему она
и получила название «столет-
ник». А так как с цветением
агавы связана ее гибель, то вы-
ращивание ее в иных условиях,
чем те, в которых она растет
на родине, уже само по себе
удлиняет срок жизни этого ра-
стения. Другой пример мы ви-
дели на молодиле. Создавая для
него благоприятные условия, это
растение удается произвольно
долго поддерживать в вегетатив-
ном состоянии. Наоборот, ли-
шая молодило благоприятных
условий, можно заставлять его
зацветать, а в силу этого и пре-
кращать свое существование.
Несомненно, что долговеч-
ность растения в значительной
мере определяется условиями
его существования. Замечено,
например, что растения, живу-
щие на Крайнем Севере или
высоко в горах, значительно
долговечнее экземпляров тех же
видов, обитающих в умеренном
климате и на равнинах. Это ка-
сается не только долговечности
всего растения, но и его отдель-
ных органов. Мы уже имели
случай указывать, что на севе-
ре и в горах листва наших хвой-
ных деревьев является значи-
162
Рис. 92. Искусственное продление жиэяи валовой лобелии путем обрезки
бутонов.
тельно более долговечной, мы видели также, что рекордные по
возрасту можжевельники, имеющие 500—2000 лет, были найде-
ны именно в тундре и горах. В тундре и в альпийских условиях,
как мы знаем, почти нет однолетних растений, причем в горах
многие растения, ведущие себя в долине как типичные однолет-
ники, переходят к многолетнему образу жизни. Вместе с тем и в
тропических странах многие однолетние растения становятся мно-
голетниками, например наш лен в Южной Америке.
Кроме условий местообитания, большое влияние на долговеч-
ность растения оказывает переход его от вегетативной жизни к
цветению и плодоношению. Не допуская многие однолетние рас-
тения до цветения, своевременно обрывая цветочные стебли и бу-
тоны, можно значительно увеличить их долговечность. Таким
путем можно продлить жизнь садовой резеды, которая, будучи
посеяна рано весной, зацветает в середине лета и к осени отми-
рает. Если помешать образованию у нее цветов, заблаговременно
удаляя бутоны и боковые побеги, вырастает высокое маловетви-
стое растение, способное прожить несколько лет (рис. 91).
На рис. 92 представлены два экземпляра садовой лобелии —
11*	163
изящного коврового растения, цветущего многочисленными тем-
носиними цветами. Левый экземпляр представляет нормальное
растение осенью, когда оно отмирает после цветения, справа же
экземпляр, который несколько раз подстригали в течение лета.
В результате он до глубокой зимы сохранил свою жизнедея-
тельность.
Удаляя цветочные стебли и бутоны, можно продлить жизнь
таких растений, как крупка, мокрица и ярутка. Проходя поздно
осенью по полям, можно часто видеть, как какое-нибудь расте-
ние, например синий василек, уже давно в других местах отмер-
ший и закончивший свое развитие, здесь все еще продолжает
цвести. При ближайшем рассмотрении оказывается, что цветут
боковые ветви, развившиеся после поломки основного стебля.
Вызванная этим задержка цветения отсрочила, хотя н на не-
значительное время, гибель растения. Таких примеров можно
привести очень много.

Глава девятая
ПЕРЕЗИМОВКА ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ
, Цаш небольшой очерк перезимовки различных растений
* * был бы не полон, если бы мы не остановились, хотя бы
вкратце, на подготовке к зиме у обитателей наших водоемов.
Водные растения в отношении перезимовки, казалось бы, имеют
целый ряд преимуществ по сравнению с сухопутными. Их зимую-
щие части — корни и корневища, которые располагаются на
дне водоемов, защищены от неблагоприятных условий слоем
льда и воды, которая на более или менее значительных глубинах
в течение всей зимы сохраняет одну и ту же температуру —
около 4°. Действительно, водная среда в значительной степени
нивелирует, смягчает климатические различия отдельных обла-
стей. Этим объясняется космополитизм многих водных растений,
т. е. способность их обитать в самых различных зонах земного
шара.
Абсолютных космополитов, т. е. таких растений, которые
встречались бы буквально во всех уголках земли, среди высших
растений нет. Они есть только среди бактерий, грибов и планк-
тонных водорослей, которые, вследствие своей малой величины и
способности переносить длительные высыхания, могут перено-
ситься ветром на очень большие расстояния. Из числа же выс-
ших растений, имеющих наиболее широкие области распростра-
нения, в первую очередь следует назвать именно обитателей
водоемов. Из видов рдестов курчавый и гребенчатый (Potamo-
geton crispus и Р. pectinatus) являются почти космополитами, а
другой вид рдеста — низкий (Potamogeton pusillus) отсутствует
лишь в Австралии и Полинезии. Частуха-подорожник (Alisma
plantago) встречается во всех пяти странах света, так же как и
водяная сосенка (Hippuris vulgaris). Хорошо всем известные
165
ряски, покрывающие к концу лета пруды сплошным зеленым
ковром, отсутствуют лишь на африканском материке. Среди на-
земных растений виды с таким широким распространением пред-
ставляют большую редкость.
Вместе с тем, несмотря на более благоприятные условия
перезимовки, периодичность в жизни водных растений сказы-
вается очень резко; они тщательно готовятся к зиме, образуя
ряд специальных органов, предназначенных для этой цели.
Это особенно резко заметно у растений, плавающих на
поверхности водоемов и лишенных корней. С наступлением зимы
эти виды неминуемо обрекаются на гибель, если они не сумеют
уйти от образующегося слоя льда в более глубокие слои водое-
ма. Среди растений подобного рода, казалось бы, должно быть
много однолетних растений, которые могли бы перезимовать при
помощи семян; тем не менее оказывается, что обитатели водое-
мов в подавляющем большинстве являются многолетниками. Это
явление связано с тем, что в условиях водного образа жизни
половое воспроизведение очень затруднено и цветение, которое
здесь богато всевозможнейшими интересными приспособлениями,
все же далеко не всегда дает зрелые семена; кроме того, прора-
стание семян и развитие молодых растений в водной среде пред-
ставляют ряд трудностей. Вот почему вегетативное (беспо-
лое) размножение у водных растений распространено чрезвы-
чайно широко.
Как зимуют кувшинки, кубышки и другие
растения, укореняющиеся на дне водоемов
К числу таких растений относится большое число видов, оби-
тающих по берегам водоемов, а также нередко заходящих на
значительную глубину. Их подземные части — корни или кор-
невища — располагаются в иле, а стебли либо возвышаются над
поверхностью воды, как у частухи и стрелолиста, либо находятся
под водой. В этом случае листья растений либо плавают на по-
верхности воды, как, например, у всем известных кувшинок,
неправильно называемых водяными лилиями, либо все растение
целиком находится под водой. У таких растений-подводников,
к числу которых относятся различные рдесты, лишь во время
цветения и плодоношения цветки и плоды выставляются из
воды.
Каким же образом перезимовывают водные растения, кореня-
щиеся на дне? Возьмем для примера белую кувшинку или ку-
166
Рис. 93. Лесное озеро (фото Л. Г. Морозовой-Туровой).
167
Рис, 94. Корневище желтой кубышки. Развитие бутонов и листьев весной.
бышку (рис. 94), которая цветет желтыми цветами с сильным
и несколько неприятным запахом. Эти растения имеют очень
мощные и длинные корневища, которые бывают в руку толщины
и достигают двух метров длины. Кому приходилось видеть эти
корневища, тот, вероятно, запомнил их своеобразный вид. Они
168
густо усажены ромбическими светлыми пятнами, которые пред-
ставляют собой листовые рубцы. Они образуются здесь по мере
того, как осенью отмирают листья. В этом отношении корневи-
ща кувшинок и кубышек напоминают несколько корневища со-
ломоновой печати с той только разницей, что там мы имели
отпечатки стеблей, а здесь главным образом листьев. Благодаря
этому определить возраст корневищ кувшинок довольно трудно,
но во всяком случае он бывает очень велик. С нижней стороны
корневища отходят многочисленные и толстые корни, при по-
мощи которых растение прикрепляется. Эти корни — придаточ-
ные, так как располагаются они на стебле (корневище представ-
ляет собой видоизмененный стебель).
Когда происходит пробуждение кувшинок и кубышек весной,
сказать трудно, так как и ростки, развивающиеся из почек, дол-
гое время находятся под водой. На поверхность же воды они
появляются обычно сравнительно поздно, в начале июня, причем
интересно заметить, что с их появлением связана народная при-
мета. Считается, что если листья кувшинок (в данном случае
речь идет именно о них) всплыли на поверхность воды, то зна-
чит заморозков больше не будет. Это наблюдение, конечно, сле-
дует проверить. Надо думать, однако, что время появления
листьев и бутонов на воде в некоторой степени зависит и от
глубины водоема. Чем она значительнее, тем дольше должны
расти черешки и цветоножки, пока не пробьются сквозь толщу
воды. Уровень наших водоемов, особенно рек, сильно меняется в
течение лета. Весной он наиболее высок, а к осени падает. Тем
не менее листья и цветки кувшинок, как поплавки, всегда оста-
ются на поверхности воды, что достигается либо изгибанием
черешков, либо, наоборот, их быстрым подрастанием в случае
внезапного повышения уровня воды.
Так как листья кувшинок начинают ассимилировать лишь
после того, как они достигнут или почти достигнут поверхности,
то все их развитие идет за счет отложенных в корневищах пи-
тательных веществ. Корневища очень богаты крахмалом, и в
прежнее время в некоторых местностях их употребляли как
суррогат хлеба. Подготовка к зиме у кувшинок и кубышек сво-
дится к отложению питательных веществ в корневищах, листья
и цветы их отмирают, делаясь жертвой осенних холодов. Заме-
тим попутно, что семена кубышек, которые созревают в плодах,
имеющих вид бутылочек, способны плавать на воде и, таким об-
разом, разноситься ветром, или водой. Кроме того, их поедают
и птицы, особенно водяные курочки, через кишечный тракт ко-
торых они, как правило, выходят в непереваренном виде, тогда
169
Рис. 95, Омут с цветущими белыми кувшинками (фото С. И. Огнева).
как утки их хорошо переваривают. Кроме того, семена кувшинок
и кубышек поедаются рыбами.
Перезимовка стрелолиста и рдестов
Совсем другим путем происходит перезимовка стрелолиста
(Sagittaria sagittifolia), очень обычного прибрежного растения,
которое растет на илистом берегу или на очень мелких местах
водоема, выставляя из воды свои стебли и характерные стрело-
видные листья. Если стрелолист оказывается в более глубоком
месте водоема, он развивает лишь подводные листья длинной
тесьмовидной формы, настолько отличающиеся от нормальных
надводных листьев этого растения, что, увидя их в первый раз,
никогда не догадаешься, какому растению они принадлежат.
В конце лета у стрелолиста в пазухах листьев образуются длин-
ные побеги, которые некоторое время растут вниз, зарываясь
верхушкой в ил. Зарывшись, таким образом, на известную глу-
бину, эти побеги на своих окончаниях образуют клубневидные
утолщения с продолговатыми почками (рис. 96). Это и есть
органы перезимовки стрелолиста. Они защищены здесь плотны-
ми покровами, которые одевают их словно шубой, а также тол-
стым слоем ила. Последнее имеет особое значение в тех случаях,
когда стрелолист растет по берегам водоема и лишен возможно-
сти перезимовывать под слоем воды. Весной почки прорастают в
новые экземпляры, ма-
теринские же растения
не сохраняются и отми-
рают осенью. Зимую-
щие почки стрелолиста
можно всегда отыскать,
'раскопав осенью ил
близ материнских ра-
стений. Сделать это
очень полезно для того,
чтобы, собрав зимую-
щие почки стрелолиста
в достаточном количе-
стве, поставить зимой
ряд опытов с проращи-
ванием их в аквариуме.
*/Дело в том, что зимую-
щие почки водных ра-
стений обладают очень
Рис. 96. Стрелолист с зимующими почками.
171
глубоким периодом покоя и с осени, подобно подземным органам
весенних растений, не развиваются, даже будучи помещены в
самые благоприятные условия, например в теплую оранжерею.
Однако оказывается, что при помощи некоторых специальных
приемов удается вызвать преждевременное развитие зимующих
почек стрелолиста. Один из наиболее простых и вместе с тем
любопытных приемов — это поранение клубней путем укола
иглой или легкого надреза ножом. После такой несложной опе-
рации почки вскоре начинают развиваться. Впрочем, эти опыты
еще нуждаются в повторении и уточнении.
К числу укореняющихся водных растений, но имеющих сте-
бель и листья, целиком погруженные в воду, относятся различ-
ные виды рдестов (Potamogeton). Правда, и среди них есть не-
которые виды с листьями, плавающими на поверхности воды,
как, например, рдест плавающий (Potamogeton natans). Рдесты —
глубоководные растения и укореняются нередко на глубинах,
достигающих 6 м, а так как основная масса их листьев
располагается непосредственно под водной поверхностью и цветы
при этом выставляются из воды, то можно судить, какой длины
достигают их стебли. Способы перезимовки у рдестов очень
разнообразны, причем в ряде случаев одному и тому же виду
оказываются свойственны различные способы перезимовки. Са-
мый простой способ перезимовки осуществляется у рдестов при
помощи их подземных стеблей; в других же случаях на корне-
вищах образуются особые укороченные побеги с тесно сближен-
ными чешуевидными влагалищами и переполненными крахмалом
междоузлиями, которые начинают развиваться с наступлением
весны. Однако, наряду с этим, различные рдесты способны обра-
зовывать зимующие почки и на стеблях, развивающихся в воде
над почвой дна водоема. Эти зимующие почкн образуются в
пазухах листьев и вместе с частью побега, на котором они рас-
положены, опускаются на дно водоема. Некоторые рдесты пе-
резимовывают еще следующим образом: у побегов, которые не
производили в этом году цветов и у которых, следовательно,
запасы питательных веществ не истощены, происходит своеоб-
разная подготовка к зиме. Листья сбрасываются и сохраняются
лишь черешки, которые остаются зелеными. Такие побеги опу-
скаются на дно водоемов и там зимуют. Побеги же, которые
цвели, ведут себя иначе: верхняя часть их отмирает, а нижняя
опускается на дно и из их почек, расположенных в пазухах ли-
стьев, развиваются весной новые побеги.
Все эти способы перезимовки рдестов далеко не исчерпывают
всего существующего здесь разнообразия. Однако и описанного
172
выше достаточно, чтобы судить о той исключительной пластич-
ности, какая наблюдается у этих растений-подводников, обшир-
ные заросли которых нередко сплошь заволакивают водоемы,
образуя подводные луга.
Как зимуют ряски
Мы не имеем возможности больше задерживаться на зимов-
ке других водных растений, коренящихся на дне водоема, так
как это потребует слишком много места. Во всяком случае
условия перезимовки здесь очень различны. Наименее защищен-
ными от неблагоприятных условий зимы оказываются мелковод-
ные и прибрежные растения типа стрелолиста. Осенью они часто
оказываются растущими на значительном расстоянии от обме-
левшего водоема, ведя сухопутный образ жизни. Поэтому способ-
ность зарывать свои зимующие почки в толщу ила является для
них очень полезным приспособлением. Кувшинки являются уже
растениями глубоководными, и их корневища и почки распола-
гаются на дне водоема. Они защищены глубоким слоем воды.
Рдесты — типичные подводные растения (за исключением лишь
двух видов, у которых листья плавают на воде); зимуют они
самым различным образом. Их почки бывают погружены в ил
или лежат прямо на дне водоема.
Посмотрим теперь, как зимуют растения, плавающие в воде
и, как правило, не укореняющиеся на дне водоема. Эти растения
в отношении зимовки находятся, если так можно выразиться, в
наиболее критических условиях. Ведь с наступлением зимы и с
замерзанием водоема им угрожает неминуемая гибель. Между
тем, вследствие заблаговременной подготовки, они прекрасно пе-
реносят неблагоприятное время года и весной продолжают свое
развитие, причем, как мы уже указывали, подавляющее боль-
шинство таких растений является многолетниками.
Одними из наиболее распространенных и всем известных пла-
вающих растений являются ряски. Их можно встретить повсюду,
но при этом лишь в стоячих водоемах, так как речных течений и
волнений, какие обычно бывают на крупных озерах, они совер-
шенно не выносят. Рясок у нас встречается несколько видов.
Среди них выделяются так называемые многокоренники (Spiro-
dela polyrrhiza), которые имеют пучок корней (рис. 97), тогда
как у настоящих рясок имеется всего лишь один корень. Из
рясок чаще всего встречается малая (Lemna minor) и трехдоль-
ная (Lemna trisulca), отличия которых видны на рисунке.
Ряски — растения, замечательные во многих отношениях.
Прошло много времени, прежде чем удалось окончательно уста-
773
новить, что представляют собой зеленые пластинки, из которых
собственно и состоит все их тело. Несмотря на то, что они с
Рис. 97. Различные виды рясок:
1 — ряска трехдольная; 2 — ряска малая; 3 — многокоренник (по Д. П. Сырейщикову).
первого взгляда - напоминают листья, в действительности — это
сильно упрощенные стебли, выполняющие роль листьев, которых
у ряски нет. С другой стороны, и корни, отходящие от нижней
стороны зеленых пластинок, играют несколько необычную для
корня роль. Они служат не только для принятия и проведения
в растение воды и растворенных в ней питательных веществ, но
и являются своеобразными органами равновесия; вода же вса-
сывается всеми частями растительного организма. Если выловить
ряску и, положив ее на руку, внимательно рассмотреть ее ко-
рень, нетрудно заметить на его нижнем конце утолщение. Это —
чехлик, который обычно предохраняет кончики корней сухопут-
ных растений от повреждений, когда они пробиваются через
твердые частицы почвы. У ряски корневой чехлик имеет вид
колпачка, который можно снять и вновь надеть на кончик корня.
Он играет роль своеобразного балласта, благодаря которому ря-
ска устойчиво держится на воде. Ряски цветут чрезвычайно
редко; можно сказать, что цветение этих маленьких растений
представляет совершенно исключительное явление. Лишь немно-
гим ботаникам удавалось видеть мелкие и невзрачные цветки,
точнее — соцветия рясок. Дело в том, что ряски целиком пере-
шли на вегетативный способ размножения, который у них про-
исходит чрезвычайно легко путем образования дочерних стеблей
в боковых выемках пластинки. Молодой экземпляр ряски неко-
торое время находится в соединении со старым, поэтому ряски
и растут целыми семьями, соединенными по нескольку экзем-
пляров вместе. В дальнейшем эта связь нарушается.
174
Как же зимуют ряски? Трехдольная ряска (Lernna trisulca),
которая отличается от ряски малой тем, что она плавает не на
поверхности воды, а под водой на ничтожной глубине, зимует
непосредственно стеблями, которые при замерзании водоема ока-
зываются подо льдом. Ряска же малая плавает на поверхности
воды, однако к зиме она погружается в воду и оказывается подо
льдом, благодаря тому, что стебли ее, обычно имеющие удельный
вес, равный удельному весу воды, при замерзании водоема ока-
зываются более тяжелыми и тонут. Весной перезимовавшие пла-
стинки рясок начинают быстро размножаться и к середине лета
вновь покрывают водоем сплошной зеленой пеленой.
Иначе перезимовывает многокоренник. К осени у него обра-
зуются особые стебли почковидной формы, которые не имеют
воздухоносных полостей. Они набиты крахмалом и потому
не способны удерживаться на поверхности воды. Отрываясь от
материнского растения, они опускаются на дно, где и проводят
долгую зиму. Весной в них начинают развиваться воздухонос-
ные полости, и стебли вновь всплывают на поверхность.
Перезимовка некоторых других свободно
плавающих растений
Очень любопытный способ перезимовки можно наблюдать у
водокраса (Hydrocharis rnorsus ranae), маленького изящного ра-
стения с листьями, плавающими на поверхности воды, и с пуч-
ками недлинных корней, погруженных в воду (рис. 98). Во до-
крас в течение всего лета усиленно размножается вегетативным
путем, образуя длинные плети наподобие «усов» земляники, на
которых из возникающих здесь почек вырастают новые дочерние
розетки. Так как эти розетки в свою очередь дают побеги, то
в результате получаются длинные гирлянды растений, соединен-
ные друг с другом. Во второй половине лета на концах таких
плетей образуются особые зимующие почки. Они плотно одеты
прилегающими низовыми чешуевидными листьями. В этих поч-
ках откладываются питательные вещества, поэтому они, отрыва-
ясь от материнского растения, под влиянием собственной тяжести
опускаются на дно, где и пережидают зиму, в то время как ма-
теринские растения погибают. Весной с окончанием периода
покоя в почках возобновляется жизнедеятельность, усиливается
газообмен в результате интенсивного дыхания, и они всплывают
на поверхность, чтобы вновь начать свое развитие.
Своеобразное путешествие зимующих почек водокраса вниз
и вверх легко можно заметить, взяв осенью розетку водокраса
775
Рис. 98. Образование зимующих почек у водокраса.
с зимующими почками в широкую мензурку или какой-либо дру-
гой высокий стакан. Несмотря на самые благоприятные условия,
материнское растение водокраса неизменно пожелтеет и погиб-
нет; оставшиеся же почки начнут постепенно опускаться на дно.
Также постепенно в конце зимы почки поднимаются на поверх-
ность воды, после чего из них начнут развиваться новые ро-
зетки.
Другой обитатель наших водоемов, роголистник, образующий
густые подводные заросли, перезимовывает тоже при помощи
почек. Роголистник — растение, целиком погруженное в воду.
Он лишен корней и прикрепляется ко дну лишь в молодом воз-
расте, однако не при помощи настоящих корней, а при помощи
стеблей, которые загибаются вниз и служат органами прикреп-
ления. В дальнейшем, когда растение отрывается и начинает
свободно плавать, вода и растворенные в ней газы и питатель-
ные вещества усваиваются всей поверхностью тела растения.
Роголистник замечателен тем, что его цветки раскрываются
и опыляются под водой. Благодаря этому его можно считать
более приспособленным к условиям подводной жизни, чем дру-
гие растенияиподводники, которые в момент цветения выставляют
свои цветки над поверхностью воды.
776
Подготовка к зиме у роголистника заключается в том, что
его рассеченные листья на концах побегов плотно прижима-
ются к стеблю, образуя своего рода зимующую почку.
Однако эти почки в проти-
воположность зимующим поч-
кам водокраса не отрываются
от материнского растения, а
вместе с ним опускаются на
дно. Здесь они перезимовы-
вают и весной, поднявшись в
верхние слои водоема, возоб-
новляют свое развитие. Вес-
ной выросшие из зимующих
почек побеги с грубыми же-
сткими листьями будут все-
гда резко отличаться от уча-
стков стеблей, выросших в
течение летнего времени и
имеющих более тонкие и неж-
ные листья. Это создает свое-
образную ярусность на стеб-
лях роголистника.
Очень любопытны плоды
Рис. 99. Различная форма плодов
роголистника.
роголистника. Форма их весьма разнообразна, однако во всех
Рнс. 100. Образование зимующих
почек у злодеи:
Справа ~ отдельная зимующая почка
элодеи.
случаях плоды бывают снабжены особыми острыми выростами
или крючками. Назначение их,
подобно лопастям якоря,— удер-
живать плод на дне водоема
(рис. 99).
Сходным образом зимуют и
стебли уже знакомой нам эло-
деи (водяной чумы). Это расте-
ние коренится на дне, имеет
длинные, стелющиеся стебли,
которые, отрываясь, могут пре-
красно существовать и как сво-
бодно плавающие. У элодеи
(рис. 100) перезимовывают сте-
лющиеся по дну стебли; однако,
кроме того, она способна обра-
эовывать специальные зимую-
щие почки. Эти почки легко
777
пристают к различным предметам, в частности к телу водопла-
вающих птиц, благодаря чему это растение может легко пере-
кочевывать с места на место и с такой поразительной быстротой
завоевывать новые и новые водоемы.
Водяные орехи
Среди типичных водных растений, как мы уже указывали,
почти нет однолетников. Поэтому особый интерес представляет
для нас рогульник, или водяной орех (Trapa natans), который
относится как раз к числу растений, способных зимовать лишь
в виде семян. Рогульник принадлежит к числу сравнительно ред-
ких растений, но там, где он есть, он растет во множестве,
сплошь покрывая поверхность воды своими изящными розетка-
ми. Эти розетки плавают в воде; однако идущий в глубину во-
доема длинный стебель прикрепляет их ко дну. Небольшие ром-
бические листья этого растения лежат на поверхности воды и не
тонут благодаря специальному приспособлению: черешки их
Рис. 101. Водяной орех:
а — плод; б — лист со вздутым черешком.
178 '
сильно вздуты (рис. 101) и играют роль плавательных пузырей»
так как содержат внутри большое количество воздухонnrnwt
Рис. 102. Водный гиацинт (Eichornia crassipes) со вздутыми черешками-
поплавками.
полостей. В этом отношении наше растение поразительно напо-
минает знаменитый водный гиацинт, или эйхорнию (Eichornia
crassipes),— обитателя американских рек. Как видно на рис. 102,
листья водного гиацинта имеют такие же утолщенные черешки,
как и листья водяного ореха. Оба эти растения, относящиеся к
совершенно различным семействам и растущие на различных
континентах, одинаково разрешают сложную задачу приспособ-
ления к водному образу жизни.
Если вынуть розетку водяного ореха из воды, за ней потя-
нется длинный шнур, представляющий собой подводный стебель.
В молодом возрасте он бывает покрыт особыми подводными
листьями, которые в дальнейшем отмирают, а сохраняются лишь
многочисленные тонко разветвленные корни. Эти корни замеча-
тельны тем, что имеют зеленую окраску, обусловленную присут-
ствием в них хлорофилла, и поэтому способны ассимилировать.
Это обстоятельство смущало многих исследователей, которые
П9
долгое время принимали эти корни за тонко рассеченные под-
водные листья, пока не удалось окончательно выяснить их кор-
невую, а не листовую природу. Если осторожно вытащить из
ила нижний конец растения, мы заметим внизу старый почернев-
ший плод, который весной и дал начало всему растению. Орех
имеет очень твердую кожуру и снабжен четырьмя острыми вы-
ростами, благодаря которым растение и получило название ро-
гульника. Эти отростки служат якорем.
Осенью, когда орехи созреют и опустятся на дно, материн-
ское растение отмирает. Весной перезимовавшие орехи очень
своеобразно прорастают. Они сперва дают корешок, который
первое время растет кверху, а затем уже изгибается вниз.
Водяной орех принадлежит к числу вымирающих растений.
В настоящее время он встречается в сравнительно немногих
районах средней полосы СССР, но, несомненно, раньше он был
здесь значительно более обычным. На это указывают находки
его плодов в иле и торфе в тех озерах, где он в настоящее время
уже не встречается, например в Тростенском озере под Мо-
сквой. Вымирание водяного ореха связано с изменением климата,
которое не одни раз имело место в послеледниковое время.
Исчезновению этого интересного растения способствовал также
и человек. Дело в том, что рогатые орехи очень богаты крахма-
лом и вполне съедобны. В некоторых местностях они добываются
для употребления в пищу и продаются на базарах подобно тому,
как продаются у нас обыкновенные лесные орехи. Очень воз-
можно, что в ближайшем будущем рогульник станет большой
редкостью и сохранится лишь в заповедниках, как, например,
на р. Клязьме в Ивановской области и в дельте Волги.
Если вам когда-нибудь посчастливится найти в прибрежном
иле или в торфе черный рогатый плод водяного ореха в той ме-
стности, где теперь он уже не растет, имейте в виду, что перед
вами немой свидетель иных климатических отношений, проле-
жавший погребенным в прибрежном иле в течение многих сотен
или даже тысяч лет.
Глава десятая
ОСЕННЕЕ ЦВЕТЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Цветы последние милев ,
Роскошных первенцев полей...-
А. Пушкин
Поздно осенью цветущие растения привлекают к себе особое
 внимание. Эти безвременно расцветшие или столь запоздав-
шие цветки находятся под постоянной угрозой быть застигнуты-
ми врасплох наступающей зимой — внезапными заморозками
или снегопадом. Тем не менее осеннее цветение растений пред-
ставляет весьма распространенное явление; можно с уверенностью
сказать, что в нашем климате сезон цветения растений продол-
жается до окончательного установления снежного покрова.
Какие же растения цветут глубокой осенью? Является ли это
цветение нормальным или оно вызвано какими-нибудь особыми
метеорологическими условиями? Играет ли оно какую-нибудь
роль в жизни растений, и могут ли осенние цветы выполнить
свое назначение и дать зрелые семена? Что происходит с цве-
тущими растениями, когда их застанет зима?
Все эти вопросы невольно приходят в голову, когда находишь
глубокой осенью все еще цветущие лютики, розовые головки
клевера и ряд других цветов среди побелевшей от инея травы.
Второе цветение
К числу наиболее интересных явлений осенней природы сле-
дует отнести второе цветение. Осенью или в самом конце лета
мы неожиданно находим в полном цвету растения, которые при-
181.
выкли видеть в апреле-мае или
разряду весенних растений.
Рис. 103. Калужница болотная
(по П. Ф. Маевскому).
в начале июня и относить к
В некоторые годы второе
цветение бывает настолько
массовым и обильным, что
останавливает на себе внима-
ние даже самых поверхност-
ных наблюдателей. Количе-
ство растений, у которых на-
блюдалось второе цветение,
очень велико. Чаще других
у нас цветет второй раз ка-
лужница (рис. 103), желтые
цветы которой, известные под
универсальным названием ку-
риной слепоты, продаются
весной в городах. На лугах
очень часто цветет второй
раз изящная розовая дрема,
или горицвет (Lychnis flos
cuculi), речной гравилат с
пурпуровыми поникшими ча-
шечками (Geum rivale), белый
сердечник (Cardamine praten-
sis), образующий весной по
сырым местам снежнобелые
пятна, н ряд других весенних
и ранних летних видов. Постоянно цветут второй раз различ-
ные фиалки, особенно душистая фиалка (Viola odorata), которая
растет в дубравах южной части СССР, но у нас часто встре-
чается в садах и парках. Зато никогда не зацветают повторно
многолетние весенние эфемеры — подснежники: голубые пролес-
ки, хохлатки, ветреницы, чистяки и др. Чрезвычайно редко
(единичные случаи) наблюдалось второе цветение у деревьев,
цветущих до распускания листьев, например у лещины, клена и
других, зато сравнительно часто цветет вишня, яблоня и дру-
гие плодовые деревья.
Безвременное цветение всех этих растений является бесполез-
ным, так как плоды в таких случаях хотя и могут завязаться, но
никогда не вызревают.
Второе цветение связано часто с метеорологическими особен-
ностями года. Чаще всего оно наблюдается в годы сильной за-
сухи, главным образом после жаркой и засушливой весны. За-
182
суха, застающая фруктовые деревья в полном цвету, сильно
понижает их цветение, благодаря чему часть мобилизованных с
осени питательных веществ остается неиспользованной. Сильная
засуха вызывает также частичное пожелтение и опадение листвы
на деревьях (так называемый летний листопад); между тем из-
вестно, что удаление листьев на побеге летом вызывает прежде-
временное пробуждение почек. Таким путем удается, например,
заставить ветки многих наших деревьев распускаться осенью или
в конце лета.
Наши раннецветущие весенние растения, как известно, раз-
виваются в условиях большой влажности под тающим снегом.
Поэтому летняя засуха не может способствовать их вторичному
цветению. Кроме того, для нормального развития многих из них
(хохлатка, чистяк) необходимо промораживание или во всяком
случае длительное охлаждение. Дее это, повидимому, исключает
у них возможность повторного зацветания осенью.
Особенно обильное второе цветение наблюдалось осенью
1936 г. после засушливой и жаркой весны. Но причиной вто-
ричного зацветания растений могут также служить сильные и
продолжительные дожди. Некоторые авторы указывают, что по-
рядок вторичного зацветания растений после выпавших сильных
дождей в общем соответствует последовательности нормального
зацветания этих растений весною.
[Любопытно, что большей склонностью ко второму цветению
обладают растения, у которых обычно не закладываются соцве-
тия и цветки для будущего года. Наоборот, растения, у которых
уже в июне и июле заложены цветки будущего года, обычно не
зацветают вторично летом или осенью, несмотря на то, что в
почках возобновления их цветки полностью сформированы, вклю-
чая не только околоцветник, но также тычинки и пестики.]
Желательно точнее установить, какие растения способны ко
второму цветению и с какими метеорологическими условиями
связано его наступление. Подобного рода массовые наблюдения
над вторым цветением растений должны окончательно объяснить
механизм и причины этого интересного явления.
Осенние растения
К числу таких растений обычно относят виды, которые за-
цветают во второй половине лета, под осень, и характеризуются
чрезвычайно долгим или поздним развитием. Эти виды, являю-
щиеся как бы прямой противоположностью нашим весенним ра-
стениям, значительно уступают им в количественном отношении.
183
К числу таких поздних растений относится вереск (Calluna ’
vulgaris) — широко распространенный в борах кустарник, болот-
ный белозор (Parnassia palustris) — изящное растение с белыми
цветками, золотая розга (Solidago virga aurea), различные полы-
ни (Artemisia vulgaris и др.) и пр.
Почему эти виды, зацветающие в самом конце июля или в
начале августа, откладывают свое цветение иа такой поздний
срок, сказать очень трудно. Во всяком случае они успевают нор-
мально закончить свое развитие и обсемениться до наступления
зимы.
Академик В. Н. Любименко полагал, что осенние виды яв-
ляются растениями короткого дня. Длинный летний день пре-
пятствует их зацветанию, которое происходит лишь после того,
как он укоротится. В главе о подснежном развитии весенних
растений мы приводили данные, о продолжительности рабочего
дня растения в различное время года. Разница здесь получается
весьма значительная. Если в июне в среднем продолжительность
дня в Ленинграде равна 17 час. 56 мии., то в августе она равна
всего лишь 15 час. 8 мин., т. е. сокращается почти на 3 часа.
В этом отношении наши осенние растения напоминают растения,
цветущие ранней весной, когда день также еще короток. Впро-
чем, здесь есть и существенное различие. Весенние растения раз-
виваются в условиях увеличивающегося рабочего дня, при ко-
тором и завершается их плодоношение, тогда как осенние
растения плодоносят, наоборот, в условиях сильно сокращающе-
гося периода освещения.
[С приведенным здесь положением акад. В. Н. Любимеико
вряд ли можно согласиться. Скорее наши позднелетние и осен-
ние растения можно считать за растения длинного дня. Об этом
свидетельствуют следующие сравнительные наблюдения, прове-
денные нами в условиях Подмосковья, Хибинских гор (Кольский
полуостров) и Приполярного Урала. В условиях Подмосковья от
весеннего развертывания почек до цветения у золотой розги,
белозора болотного и вереска проходит не менее 80—90 дней
(с мая до конца июля — начала августа). В условиях Хибинских
гор и Приполярного Урала этот период—от развертывания по-
чек до цветения — не превышает 40—50 дней. Если вспомнить,
что в июне и июле, когда протекает развитие этих растений, на
севере практически отсутствует темное время суток, то станет
ясным, что сокращение периода развития до цветения здесь стоит
в прямой связи с резким удлинением дня. И, действительно, чем
дальше на север, чем длиннее летний день, тем короче у наших
позднелетних растений период от начала весеннего развития до
184
зацветания, что определяется более быстрым прохождением све-
товой стадии у этих растений в условиях северных районов.
Но отмеченные неоднократно в этой книге
связи между сроками цветения весенних, лет-	(А?/nj
них и других растений со спецификой свето-
вых и температурных условий вскрывают
лишь одну, именно физиологическую сторону
этого сложного вопроса. Кроме этого, необхо-	ш
димо помнить, что различие в сроках цвете-	И
ния разных видов растений одного и того же
сообщества — например леса, степи, болота —
связано и с историей формирования этих ра-
стительных формаций. В каждом раститель-	I
ном сообществе в процессе эволюции сфор-
мировывались свойственные ему виды, Или	I
группы видов, обязательно отличающиеся	<
друг от друга по срокам развития своих побе-	1
гов, корневых систем, цветков и плодов. Эти	Ш
различия в сроках сезонного развития разных	1||
видов, слагающих растительные сообщества	ЦП
позволяют этим сообществам наиболее полно	№
использовать жизненные ресурсы территории,	Ш
занятой ими.]	Ии
Интересно отметить, что на юге, в Крыму	JBf
и на Кавказе, есть ряд растений, которые сов-	**
мещают одновременно признаки и осенних, и
весенних растений. Эти виды развиваются ШГ' л
лишь весной и осенью, а летом и зимой нахо- уЖ' J
дятся в периоде покоя. Примером подобного
рода растений может служить безвременник, Ж**
получивший такое название благодаря особен-
ностям своего цветения. Летом безвременник
совершенно не заметен, лишь под землей со-
Рис. 104. Безвре-
менник осенний.
Продольный раз-
храняются его крупные луковицы, одетые рез через цветущее
тонкими светлокоричневыми чешуями. В сен- растение,
тябре или в конце авгита из земли внезапно появляются его
крупные розовые или светлофиолетовые цветки с шестью листоч-
ками околоцветника. Замечательно в этих цветах то, что завязь
их (рис. 104) находится под землей в луковице. После оплодотво-
рения цветки увядают, и растение вновь скрывается под землю
до весны, когда на поверхности земли появятся крупные листья
безвременника. Вместе с этими листьями появится и завязь, ко-
торая начинает быстро расти и превращаться в плод-коробочку.
735
Дальнейшее развитие растения идет очень быстро и к началу
лета уже заканчивается: семена высыпаются, листья желтеют и
вянут. Несколько иначе ведет себя осеиияя пролеска (Scilla
autumnalis), светлолиловые цветы которой можно встретить в
Крыму на каменистых склонах во второй половине сентября.
В момент цветения это растение лишено листьев, они появляются
лишь значительно позже и в основном развиваются ранней вес-
ной. К лету растение заканчивает свой цикл развития и скры-
вается под землю, где сохраняются его луковицы, находящиеся
в периоде покоя.
[Как это ни странно, но эти растения, цветущие в сентябре,
а иногда и в октябре, являются по существу самыми раннецвету-
щими видами. Дело в том, что, как и у многих наших весен-
них растений, бутоны безвременника закладываются в почках
возобновления в течение июля. Но вместо того, чтобы в состоя-
нии сформированных бутонов провести осень, зиму и раскрыться
только будущей весной, у безвре-
менника только что сформировав-
Тшиеся бутоны раскрываются в кон-
це августа и сентябре без осенне-
зимнего периода покоя, свойствен-
ного нашим ранневесенним растени-
ям. Интересно отметить при этом,
что листья, сформировавшиеся так
же, как и бутоны, в течение лета, ие
развертываются без осенне-зимнего
охлаждения и нормально разви-
ваются только следующей весной.]
Академик В. Н. Любименко,
как мы Упоминали, полагал, что
/	растения типа безвременника и
II ✓“’Х/ух осенней пролески являются ра-
г	J стениями короткого дня, поэтому
IWW	1 они Развиваются весной и осенью
и Уходят на покой летом с увели-
V \	чением продолжительности дневно-
7*^	го освещения. Однако особенности
ритма развития таких растений,
АтАг	как осенняя пролеска, можно рас-
сматривать так же как приспособле-
>1 А	ние к особенностям средиземномор-
ского климата с засушливым и
Рис. 105. Селезеночник. жарким летом и сравнительно мяг-
186
кой зимой. Заметим, что и в нашей флоре есть растения, развиваю-
щиеся в условиях короткого дня осенью и весной и уходящие
на покой в наиболее светлые летние месяцы. К числу их отно-
сится, например, селезеночник (Chrysosplenium alternifolium) —
одно из самых обыкновенных растений влажных и тенистых
мест. Селезеночник (рис. 105) принадлежит к числу самых ран-
них весенних растений. В момент снегосхода ои находится в пол-
ном развитии, с листьями и бутонами, Которые раскрываются с
первыми теплыми днями. К началу июня растение уже имеет
зрелые плоды, желтеет и отмирает. В июле оно находится под
землей и в августе вновь начинает свое развитие, образует ро-
зетки и закладывает бутоны.
[Следует отметить, что, сравнительно с безвременником и про-
леской осенней, наш селезеночник имеет совершенно другое про-
исхождение и биологию развития. Chrysosplenium alternifolium
доходит до крайних северных пределов Евразиатского материка,
достигая подзоны арктических тундр и нет никаких оснований
считать его растением короткого дня. Как показали наши наблю-
дения в арктических тундрах, селезеночник в течение короткого
арктического лета с беспрерывным днем не теряет своей листвы,
развиваясь по типу вечнозеленых растений. Можно полагать, что
слишком высокая летняя температура наших широт вызывает
быстрое созревание семян и отмирание цветоносных побегов се-
лезеночника еще до того, как появятся новые розетки листьев,
развивающиеся из его подземных Столонов. В течение лета се-
лезеночник не обладает периодом покоя, так как в это время у
него наблюдается интенсивный рост подземных столонов, а с
середины июля и рост подземных вегетативных розеток, в кото-
рых к сентябрю уже можно видеть заложенные цветки будущего
года.]
Возвращаясь к нашим осенним растениям, следует заметить,
что некоторые из них, как, например, полыни, являются по свое-
му происхождению южными. Они широко распространены в сте-
пях и полупустынях и требуют для своего развития много тепла;
поэтому и у нас они выступают иа сцену в самом конце сезона
цветения.
Чем замечательны растения на жнивье и
отаве
После уборки хлеба на жнивье можно встретить довольно
много цветущих растений. Это низкорослые или даже карлико-
вые растения вроде полевых анютиных глазок (Viola arvensis)
или песчанки (Arenaria serpyllifolia), которые не попали под нож
187
косилки или уже успели развиться и подрасти после уборки хле-
ба. Изящные пушистые головки котиков (Trifolium arvense) и
розовые кисти зубчатки (Odontites rubra), возвышаясь над стер-
ней, цветут здесь чрезвычайно пышно. Замечательно то, что,
если мы пришли на пашню в середине лета до уборки хлеба, мы
едва ли заметили бы какое-нибудь из этих растений. Находясь
в самом нижнем ярусе, они развиваются чрезвычайно медленно,
как бы пережидая, когда хлеб будет убран. Лишь после этого
они получают благоприятные условия для своего развития, бы-
стро вырастают до нормальной величины и начинают свое цве-
тение с тем, чтобы успеть до наступления зимы принести зрелые
плоды и обсемениться. Лишь послеуборочное лущение жнивья
может нарушить их развитие. Некоторые из этих растений, как,
например, зубчатка, относятся к числу типичных осенних расте-
ний; другие же, как, например, полевые анютины глазки, пес-
чанка и другие, цветут и весной, образуя особые сезонные фор-
мы. Весенняя форма цветет и плодоносит до того, как посевы ра-
зовьются, осенняя же откладывает свое развитие до уборки.
Рис. 106. Сезонный диморфизм у
очаики:
слева — весенняя форма; справа — осенняя.
посевов.
Точно такие же расы
встречаются на лугах, где
ежегодно повторяющийся в
определенное время покос
привел к образованию осо-
бых сезонных форм, кото-
рые отличаются не только
своим развитием, но и
внешним обликом.
Прекрасным примером
в этом отношении может
служить очанка . (Euphra-
sia), маленькое полупара-
зитное растеньице из се-
мейства норичниковых, ко-
торое, присасываясь к кор-
ням различных луговых
трав, получает таким обра-
зом дополнительный источ-
ник питания.
Осенью на скошенном
лугу часто встречается
очанка Ростока (Euphrasia
Rostokoviana) с небольшим
188
количеством мелких лиловых цветков. Это — однолетнее расте-
ние, сравнительно недавно развившееся иа лугу, на что указы-
вают еще сохранившиеся при основании ее стеблей семядольные
Рис. 107. Сезонный диморфизм у погремка:
1 — весенняя форма, развивающаяся до покоса; 2 —• исходная форма; 3 — осенняя, цветущая
после покоса.
листья. Действительно, эта очанкд представляет позднюю форму,
которая появляется на наших лугах после сенокоса, в то время
как в начале лета ее заменяет другая, очень к ней близкая, ве-
сенняя форма, известная под названием горной очанки (Euphra-
sia montana). Обе эти сезонные формы очанки представлены на
рис. 106, где хорошо видны их внешние различия. Весенняя
форма отличается от осенней прямым неветвящимся стеблем,
формой своих нижних листьев и числом междоузлий. Подобного
же рода сезонные формы, известные у ряда луговых растений —
красного клевера, колокольчиков, маленьких горечавок (Gentiana
axillaris и G. lingulata) и особенно у погремка (рис. 107),—
представляют очень большой интерес. Недаром в последнее вре-
мя они сделались объектом самого внимательного изучения, при-
чем в результате сезонные формы были обнаружены у ряда
видов, которые раньше считались непрерывно цветущими с весны
до осени.
Образование осенних и весенних сезонных форм на лугу и в
посевах указывает нам на то большое значение, какое имеют
уборка хлеба и сенокос как формообразующие факторы.
189
Количество растений, способных давать сезонные формы, по
мере их изучения с каждым годом растет. Несомненно, что эго
явление, известное в науке под названием сезонного диморфизма,
значительно шире распространено в природе, чем раньше пред-
полагалось; поэтому мы рекомендуем читателю собирать рано и
поздно цветущие экземпляры одних и тех же видов и сравни-
вать их между собой.
Особенно важно при этом собрать семена с тех и других форм
с тем, чтобы, высеяв их, установить, насколько обе сезонные
формы являются наследственно закрепленными.
Цветы под снегом
Зима редко наступает сразу. Обычно морозы сменяются про-
должительными оттепелями, и выпавший снег снова стаивает,
обнажая влажную, уже не раз сильно промерзавшую почву.
Иногда такое потепление наступает после морозов, доходивших
до 10 и даже 15°. Казалось бы, что в такое время безнадежно
искать где-либо цветущие растения. Тем не менее это не так.
Как мы уже указывали, сезон цветения у нас длится до самой
зимы, и даже дольше: если бы в середине зимы внезапно сошел
снег, то и в этом случае мы могли бы найти ряд цветущих ра-
стений. Однако найти их можно не всюду. Их нет ни на лугу,
ни под сенью леса, где, казалось бы, опавшая листва могла бы
служить надежной защитой для цветущих растений. Зато их
без труда можно встретить на любом огороде или поле, так как
такие цветущие под зиму виды относятся к числу наших самых
обычных сорняков. Мы уже знаем, что многие сорняки из числа
однолетников и двулетников зимуют в зеленом виде. Однако у
многих из них зимуют не только розетки, но и взрослые стебли
с бутонами, цветами и незрелыми плодами. Такие растения, как
полевая ярутка, пастушья сумка, однолетний мятлик, полевые
анютины глазки и другие, перезимовывают в том виде, в каком
их застала зима.
Наблюдая поздно осенью, накануне выпадения снега, эти ра-
стения, невольно поражаешься тому разнообразию фаз развития,
в которых они находятся. В то время как в лесу, на лугах и в
водоемах растения, проходя длительную подготовку к зиме, обра-
зуют особые подземные зимующие побеги, закладывают специаль-
ные почки, здесь на облике этих сорняков совершенно не
отражается наступающая зима. Проходя как-то в конце октября
по паровому полю, я собрал подряд 200 экземпляров полевых
190
анютиных глазок, а затем подсчитал, сколько из них находилось
в той или иной стадии развития. Оказалось, что 9% всех ра-
стений цвело, 2% имело лишь бутоны, 14% было с незрелыми
плодами, 8% со зрелыми плодами и 12% уже полностью обсеме-
нилось. Остальные 55% всех исследованных растений находи-
лись лишь в вегетативном состоянии. Как видите, никакой
подготовки к зиме здесь не чувствовалось.
Что же происходит дальше с цветущими сорняками? Ока-
зывается, что суровая зима с ее длительно промерзшей почвой
и с сильными морозами большей частью проходит для этих ра-
стений совершенно безболезненно. Цветы, раскрывшиеся осенью,
доцветают весной, а завязавшиеся плоды, перезимовав, продол-
жают свое развитие, обсеменяются и дают вполне всхожие се-
мена.
Обычно во всех учебниках географии и экологии растений в
том месте, где говорится об условиях перезимовки растений в
Арктике, описывается арктический хрен (Cochlearia fenestrata) —
маленькое крестоцветное, прославившееся тем, что оно в цвету-
щем состоянии переносит на берегах Чукотки суровую полярную
зиму и сорокаградусные морозы. Весной оно продолжает свое
прерванное цветение.
Естественно, что наша зима не может сравниться с условия-
ми полярной ночи, тем не менее подобного рода стойкость наших
самых обычных сорняков является поистине изумительной. В на-
чале зимы, во время так называемых- гололедиц, когда сильные
морозы сковывают почву, а снежный покров еще отсутствует,
можно наблюдать, как эти растения стоят совершенно замерзшие
с хрустящими и ломающимися листьями и стеблями. Однако,
повидимому, постепенное оттаивание спасает их от гибели. Самое
замечательное, что ни ярутка, ии пастушья сумка, ни другие
зимующие подобным образом сорняки не имеют каких-либо
заметных внешних приспособлений, указывающих на их хрлодо-
стойкость; повидимому, последняя объясняется особыми свой-
ствами их протоплазмы или клеточного сока.
Несмотря на то, что сорняки очень доступны для наблюде-
ния, указаний на условия их перезимовки в цветущем и плодо-
носящем виде в литературе почти нет. Несомненно, что условия
погоды — наличие гололедиц или быстрое выпадение снежного
покрова, так же как и степень промерзания почвы,—отражаются
на перезимовке сорняков. Сказываются здесь и условия произра-
стания. Возможно, что к перезимовке способны лишь особые
сезонные формы. Ведь мы знаем, например, что зимующие эк-
земпляры ярутки по внешнему виду существенно отличаются от
191
яровых; также отличаются от яровых форм зимующие и озимые
формы анютиных глазок. Перезимовка наших самых обычных
сорных растений представляет большой интерес и дает широкое
воле для самостоятельных наблюдений и выработки рациональ-
ны» мер борьбы с сорняками, основанных на знании биологии
их развития.
Глава одиннадцатая
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
Если весна, а особенно начало лета могут быть с полным
правом названы порой цветения, тр осень является в расти-
тельном мире pop ой- плодоношения и обсеменения. Однако, несмот-
ря на то, что оба этн процесса имеют огромное значение в жизни
растений, так как они завершают собой их цикл полового вос-
произведения, на них редко обращают внимание. Для поверхно-
стного наблюдателя многие растения существуют лишь тогда,
когда онн цветут. В это время онн хорошо заметны, их можно
собрать для букета или гербария или взять для определения
(известно, что определение растений в основном строится на
признаках строения цветка и лишь для некоторых групп необ-
ходимы плоды). Когда же растение отцветает и стебель его на-
чинает желтеть, оно уже не привлекает к себе внимания, мимо
не» проходят стороной или даже вовсе его не замечают. Лишь
орехи да некоторые лесные ягоды в период плодоношения осо-
бенно известны не столько потому, что они съедобны, как пото-
му, что трудно пройти стороной, не заметив в лесу красных
гроздей калины, горящих на фоне осенней листвы, раскидистых
ветвей бузины, сплошь увешанных многочисленными ягодами,
или поникших коробочек бересклета, похожих на изящные
серьги...
Между тем плоды и семена представляют не меньший инте-
рес, чем цветущие растения. Они живут своей особой жизнью и,
отделившись от материнского растения, сплошь и рядом соверша-
ют при помощи самых разнообразных агентов длительные путе-
шествия, что способствует их более широкому распространению.
Одни из них, как мы увидим дальше, имеют для этой цели спе-
7 Весна а осень
193
цйальиые приспособления; другие обладают замечательной способ-
ностью активно .разбрасывать свои семена на значительное про-
странство; третьи могут самостоятельно передвигаться по земле
и даже зарываться в почву.
Особый интерес представляют плоды и семена сорных расте-
ний. У них имеется ряд специальных приспособлений к условиям
жизни совместно с определенными сельскохозяйственными куль-
турами. Знать эти приспособления сорняков совершенно необ-
ходимо для правильной организации борьбы с этими нахлебни-
ками в целях повышения урожайности наших социалистических
полей.
Лак распространяются плоды и семена
представителей различным ярусов леса
Широколиственный лес, дубрава или липовый лес отличают-
ся от хвойного леса рядом признаков. В то время как чистый
хвойный лес почти лишен подлеска и в нем под сенью высоких
деревьев непосредственно располагается моховой, кустарничко-
вый (брусника, черника) и травяной покров, хорошие естествен-
ные участки широколиственного леса характеризуются чрезвы-
чайно сложным ярусным строением. Помимо высоких
деревьев — дуба, липы, клена, ясеня и других, образующих верх-
ний полог такого леса,—в нем обычно имеется ярус деревьев вто-
рой величины (рябина, черемуха, дикая яблоня и боярышники в
дубравах) и богатый подлесок нз большого количества различ-
ных кустарников. Ниже располагается травянистая раститель-
ность, которую также иногда можно разбить на несколько
ярусов, начиная от высокорослых лесных злаков развесистого
бора (Milium effusum) и гигантской овсяницы (Festuca gigantea)
и кончая низкими стелющимися растениями вроде копьгЛня
(Asarum europaeum), будры (Glechoma hederacea) и ряда других.
Все эти ярусы широколиственного леса, которые можно для
наглядности объединить в три основных яруса: первый — де-
ревьев верхнего полога, второй — подлеска и деревьев второй
величины и третий —трав, отличаются не только своей высотой.
Каждый из этих ярусов имеет свои жизненные особенности, сре-
ди которых следует отметить способы распространения плодов и
семян.
Каким образом распространяются плоды и семена деревьев
верхнего яруса? На этот вопрос вы сразу ответите, если вам
удастся попасть в лес в конце листопада. В это время, кружась,
разлетаются по ветру крылатые соплодия липы, крылатки клена,
194
крылатые плоды березы. Плоды большинства наших деревьев,
которые приспособлены к распространению при помощи ветра,
начинают разлетаться поздней осенью в тот момент, когда де-
ревья уже обнажились. Часто можно видеть в конце листопада
плоды липы еще висящими на оголенной кроне, плоды же ясеня
и ясенелистного клена всегда опадают зимой или поздней
осенью. Эти деревья стоят густо увешанные желтыми крылатка-
ми, которые постепенно уничтожаются снегирями.
Мы знаем также, что семена ольхи выпадают из женских
шишечек зимой; зима — время обсеменения и у наших хвойных:
у ели оно происходит в марте, у сосны — в апреле. Совершенно
особняком в этом отношении стоит вяз; его плоские крылатки
отлетают в самом начале лета одновременно с рассеиванием се-
мян у осины. Оба эти дерева, так же как и ивы, характеризуют-
ся чрезвычайно коротким поводом плодоношения (см. рис. 29).
Мы видим, таким образом, что большинство деревьев, сла-
гающих верхний полог леса, распространяет свои плоды и семена
при помощи ветра. Исключением в этом отношении является
лишь дуб. Его тяжелые жолуди падают недалеко от материнско-
го дерева, зато их растаскивают белки, сойки и др.
Посмотрим теперь, что делается,,во втором ярусе, К которому
относится подлесок и некоторые невысокие деревья, вроде чере-
мухи, рябины и яблони. Нетрудно догадаться, что основным
Рис. 108. Летучие плоды деоевьев:
I — крылатое соплодие липы: 2 — крылатые плоды вяза; 8 - крылатка клена; 4 — рассеиваю-
щиеся плоды березы (ориг.).

13*
195
агентом распространения плодов и семян здесь являются птицы.
На это указывает большой процент обитающих здесь растений
с сочными ягодами. Помимо
упомянутых невысоких деревьев,
к которым еще можно приба-
вить некоторые виды боярышни-
ка, встречающиеся в южных
дубравах, мы должны назвать
здесь такие ягодные кустарники,
как бузина, бересклет, жимо-
лость, волчье лыко, калина, ши-
повник, крушина и некоторые
другие. В хвойных лесах, где
подлесок большей частью отсут-
t-ис. iuy. 1 лавнеишие спосооы рас- м
пространен™ плодов и семян в раз- СТВ^Т- ВС€ же нередко ВСтреча-
личных ярусах леса:	ется можжевельник—кустарник
I и III — распространение при помощи ветра; также С СОЧНЫМИ «ПЛОДЭМИ», на
<1 — с помощью птиц; IV — с помощью му-
равьев.	самом деле представляющими
собой маленькие шишки с мя-
систыми чешуями: они также поедаются птицами. Кроме того,
здесь в нижнем ярусе много ягодных растений.
'Осенью, когда пернатое население откочует на далекий юг,
мало птиц встречается в наших лесах, да и ведут они себя тихо.
Лишь в подлеске, где много различных ягод, царит оживление.
Здесь до самой зимы держатся бойкие стайки синиц, различные
дрозды и пр. Среди обитателей подлеска лишь лещина имеет
сухие плоды — орехи, которые растаскивают различные грызуны.
Переходя к нижнему ярусу, следует отметить, что и здесь
среди травянистых растений имеется большое количество ягод-
ных. Ландыш, майник, купена, вороний глаз, костяника, воронец
(Actaea spicata) и ряд других имеют сочные плоды, которые
могут распространяться птицами. Однако все же большую роль
здесь играют муравьи, которые растаскивают семена, снабжен-
ные для этой цели специальными приспособлениями — мясисты-
ми придатками. Впрочем, среди травяного покрова есть ряд
растений, имеющих другие способы распространения плодов и
семян, на которых мы остановимся несколько ниже.
Мы видим, таким образом, что растения отдельных ярусов
леса строго приспособлены к определенным агентам, распростра-
няющим плоды и семена (рис. 109). Для большей наглядности
приведу здесь некоторые цифры, полученные при анализе спосо-
бов расселения растений на участке старого липового леса под
Москвой. Здесь 83% деревьев верхнего яруса распространяют
196
свои плоды и семена при помощи ветра (анемохоры). Во втором
ярусе в подлеске роль ветра уже полностью сходит на нет (0%),
зато здесь 88% всех обитателей имеют сочные плоды, служащие
приманкой для пернатых. В третьем, нижнем, ярусе плоды и
семена более 50% всех растений растаскиваются муравьями
(мирмекохорныЬ), 16% имеют ягоды и распространяются птица-
ми, а 13% расселяются с помощью грызунов и других мелких
животных. Остальные виды либо лишены специальных способов
распространения, либо относятся к числу еще не достаточно
изученных в этом отношении растений.
Несколько иная картина получается в мшистом хвойном лесу.
Здесь в травяном покрове имеется ряд растений, семена которых
распространяются при помощи ветра. Сюда относятся различ-
ные грушанки, некоторые орхидеи (Goodyera repens), сапрофит-
ное растение подъельник (Monotropa hypopitys) и др. Под поло-
гом леса сильных ветров не бывает, но семена этих растений
настолько мелки, что поднимаются в воздух при самых ничтож-
ных воздушных токах. Вес семян этих обитателей хвойного леса
ничтожен; так семя одноцветной грушанки весит 0,000004 г,
семя орхидейки-гоодиеры весит 0,000002 г, подъельни-
ка — 0,000003 г. Зато в хвойном лесу гораздо меньше
растений, семена которых растаскиваются муравьями. Возможно,
здесь этому препятствует густой моховой покров, сплошь покры-
вающий в таких лесах почву. Исследование способов распростра-
нения плодов и семян у обитателей травянистого яруса мшисто-
го елового леса показало, что число анемохоров, т. е. растений,
расселяющихся при помощи ветра, в некоторых случаях доходит
до 50%, тогда как число мирмекохоров здесь не более 10%.
Впрочем, здесь еще необходимы более полные исследования.
Распространение плодов и семян при
помощи ветра
У наших деревьев для перенесения плодов при помощи ветра
имеются различные приспособления. У липы (см. рис. 108) раз-
летаются целые соплодия, и роль летательного аппарата здесь вы-
полняет прицветный лист, хорошо развитый уже при цветении;
у клена двугнездная завязь распадается на две крылатки; у
ясеня, березы, вяза плод представляет крылатый орешек. Боль-
шинство этих плодов, перелетая по ветру, вращается, что позво-
ляет им дольше держаться в воздухе. У ив, осины и тополей
летучие семена имеют длинные белые волоски. Они подхваты-
ваются ветром после того как раскроется коробочка, в которую
до этого они были заключены.
197
Большое разнообразие приспособлений к распространению
ветром мы находим у различных травянистых растений.
С одним из та-
ких приспособлений — с
чрезвычайно легкими и
мелкими семенами — мы
уже познакомились на
примере грушанок и
других обитателей ело-
вого леса. Однако у
большинства растений
имеются на плодах спе-
циальные парашюты,
позволяющие им делать
длительные путешествия
по воздуху. У различ-
ных сложноцветных
(ястребинок, одуванчи-
ка, татарника, осотов и
многих других) парашю-
том служат волоски
хохолка, находящиеся
на верхушке завязи,
» причем у многих расте-
ний, как, например, yj
осотов, эти волоски бывают перистыми, что еще больше увели-
чивает их парусную поверхность (рис. 110). Лиловый осот, или
будяк (Cirsium arvense), принадлежит к числу наиболее зло-
стных сорняков. Он обладает чрезвычайно мощной корневой
системой, способной к быстрому вегетативному размножению
при помощи кусочков корней; поэтому вывести его чрезвычайно
трудно. Наряду с этим, будяк*^бладает способностью очень, да-
леко распространять свои плоды при помощи ветра. Снабжен-
ные густым хохолком из белых перистых волосков, они переле-
тают большие пространства, причем следует заметить, что один
экземпляр будяка способен дать до 35 000 таких плодов. Отсюда
понятно, как тщательно' нужно следить за этим растением, не
давая ему обсеменяться не только на пашнях, но и на пустырях,
паровых полях и межах.
Летающие плоды имеются также у некоторых лютиковых и
розоцветных, многие из которых встречаются в наших лесах.'
Так, например, из изящных лиловых колокольчиков сон-травы
(Pulsatilla patens) по отцветании образуются пушистые головки
198
Рис. 111. Травянистый покров леса осенью:
слева — ландыш с ягодами (листья уже отмерли); справа — пожелтевший стебель
купены с ягодами (фото автора).
«ч
нз плодиков, снабженных особыми волосистыми парашютами^
Такие же парашюты, которые в данном случае представляют
собой разросшийся столбик пестика, встречаются у прямого
ломоноса (растения дубрав средней полосы) и лесной ветреницы.
Как далеко могут распространяться плоды и семена ветром?
По этому вопросу мнения расходятся. G одной стороны, указы-
вается, что сильные ветры могут переносить отдельные част»
растений на очень далекие расстояния. Так, например, находил»
листья близ побережья Гренландии, на расстоянии 15 км от
берега; на восточном берегу Ютландии были обнаружены цветы
и плоды вереска, занесенные сюда ветром из Швеции и совершив-^
шие, таким образом, путешествие не менее чем в 16 миль
(1 миля — 1609,3 м). Есть также указания на перенос семян
растений через горы высотой в 2000 м. Однако, наряду с этим,
некоторые авторы полагают, что роль ветра в переносе плодов »
семян на большие расстояния все же очень ограничена. Указы-
вают, например, что летучки сложноцветных могут держаться
лишь в сухом воздухе. Попав во влажную атмосферу, волоски
хохолка слипаются, и плод падает на землю.
Для наших деревьев установлены следующие расстояния
перелета плодов при помощи ветра: береза—1,6 км, клен —
0,09 км, ясень — 0,02 км. Крылатые семена ели, выпадающие
из шишек зимой и способные скользить по насту наподобие
того, как скользят по льду сани с парусом, распространяются
на 10 км от родного леса.
Гораздо более подвижны споры различных споровых расте-
ний. Путем специальных полетов на самолете установлено, на-
пример, что они могут подниматься вместе с пыльцой растений
на высоту до 4500 м, причем на высоте около 300 м их встре-
чается в воздухе очень много.
Распространение семян с помощью птиц
Этим способом распространяются семена различных кустар-
ников, образующих подлесок в лиственных лесах, а также мел-
ких кустарничков хвойного леса, вроде брусники и черники, и
ряд травянистых растений с ягодами (ландыш, купена, вороний
глаз и др.). У всех этих растений имеются сочные плоды, мякоть-
которых поедается птицами, семена же, снабженные твердой
оболочкой, выходят через кишечный тракт птиц в непереварен-
ном виде. Яркая окраска таких плодов, издали бросающаяся в
глаза, служит для привлечения пернатых, причем интересно
отметить, что у растений с вечнозеленой листвой ягоды больше»
200
частью бывают красными (брусника, толокнянка). Красные же
ягоды имеются и у бузины, которая др самого листопада не
меняет своей окраски.
Наоборот, у растений,
принимающих к осени
разнообразную осеннюю
раскраску, ягоды обыч-
'но бывают черными
или темносиними (чер-
ника, голубика, во-
роний глаз, купена,
альпийская толокнянка,
крушина, дикий ’ вино-
град и пр.). Повидимо-
му, темный цвет более
заметен на блеклом фо-
не осенних листьев.
Несмотря на то, что
ягодами питается боль-
шое количество птиц,
далеко не все птицы мо-
гут распространять се-
мена. Дело в том, что
некоторые птицы, по-
Рис. 112. Куст омелы с ягодами
(по В. Н. Любименко).
едая плоды, либо уни-
чтожают клювом семе-
на, либо они перети-
раются и перевариваются в их желудках и в дальнейшем теряют
способность к прорастанию. Установлено, например, что семена,
прошедшие через пищеварительный и кишечный тракт голубей,
клестов, снегирей, чижей и некоторых синиц, полностью разру-
шаются. Вороны и галки выбрасывают в непереваренном и жиз-
неспособном виде семена лишь с твердой оболочкой. Например,
семена вишни, вынутые из их испражнений, полностью проросли.
Совершенно не разрушаются семена при поедании плодов такими
птицами, как овсянка, различные дрозды и зорянка (малинов-
ка). Следует отметить, что семена проходят через пищеваритель-
ный тракт птиц очень быстро: семена бузины выбрасываются
дроздом уже через полчаса после поедания им плодов, а семена
смородины — через 3/4 часа. Это ограничивает возможности
заноса семян птицами на значительные расстояния.
Прекрасным примером приспособления растения к распро-
странению своих семян с помощью птиц может служить омела.
20/
'Омела (рис. 112) — растение, широко распространенное у нас
на юге, н кто бывал на Украине, в Крыму нли на Кавказе,
вероятно, обращал внимание на ее густые вечнозеленые кусты,
растущие на ветвях различных деревьев. Особенно эффектна
омела в зимнее или осеннее время, когда деревья стоят обнажен-
ными и ее темная зелень издали бросается в глаза. Омела —
• полупаразнтное растение, Хотя оно и способно ассимилировать,
но лишено корней и при помощи особых присосок высасывает
питательные соки из дерева, чем сильно его изнуряет. Каким
.же образом распространяется омела, как попадает она на ветви
„деревьев? Нетрудно догадаться, что здесь ей приходят на по-
мощь птицы. Ее семена обладают клейкой оболочкой, благодаря
которой они, попадая вместе с испражнениями на ветви дерева,
приклеиваются там н внедряются в кору, а затем и в древесину.
Большой интерес представляет вопрос о распространении
птицами семян ядовитых растений. Средн различных ягодных
Рис. 1t3. Волчье лыко с ягодами
(фото автора)
fрастений	очень много
Ядовитых — ландыш, май-
ник, вороний глаз, вол-
чье лыко и ряд других.
Последнее растение, до-
вольно обычное в лесах
| средней полосы СССР,
по справедливости может
считаться одним из наи-
более ядовитых. Между
тем его многочисленные
яркокрасные ягоды как
будто указывают на рас-
пространение его с по-
мощью птиц; однако
соответствующих данных
в литературе мне найти
не удалось. Повидимому,
на птиц многие ягоды не
оказывают вредного дей-
ствия; так, известно, что
птицы поедают без вся-
ких дурных последствий
семена табака, белены,
наперстянки и даже яго-
ды белладонны.
202
Растения, семена: которых распространяются с помощью
птиц, не всегда имеют сочные плоды. Нередко птицы клюют
семена сорняков, которые выходят в непереваренном виде и та-
ким образом распространяются. Семена ярутки, например, прой-
дя через кишечный тракт, сохраняют полностью свою всхожесть,
так же как и семена песчанки (Arenaria serpyllifolia), гулявника
(Sisymbrium Sophia) и многих других. Еще большее количество
семяи сорняков остается непереваренным при прохождении через
кишечный тракт домашних животных. В соломе, мякине, жмыхах
и даже прямо в сене имеется большое количество семяи сорных
растений. Переходя впоследствии в навоз, они снова могут по-
пасть с удобрением на поля. Достаточно сказать, что в Норве-
гии были произведены расчеты, из которых следует, что на
гектар поля при внесении 60 т свежего конского навоза вме-
сте с ним было внесено 899750 семян сорных растений. Поэто-
му сейчас у нас в колхозах принимается ряд предосторожностей
Против этого источника засорения.
Говоря здесь о распространении семян с помощью птиц, мы
имели в виду прохождение их через кишечный тракт. Однако
птицы могут затаскивать семена на своих лапках вместе с прили-
пающей к ним грязью. Особенно это относится к семенам вод-
ных и прибрежных растений. Еще Дарвин, исследовав ил, пока-
зал, как много содержится в нем семян: из порции ила весом
около 200 г проросло 537 семян. Анализ ила с клюва, ног
и перьев различных перелетных птнц обнаружил в нем семена
21 растения из числа водяных и прибрежных трав. Несомненно,
что таким путем семена вместе с птицами во время их осенних
странствований могут совершать длительные путешествия и
попадать из одного водоема в другой. Можно думать, что имен-
но таким путем заносятся зимующие почкн вездесущей водяной
чумы, или элодеи, которая размножается у нас лишь вегетатии-
- м?но, -но буквально заполняет наши мелкие пресные водоемы.
Липкие и цепкие плоды
Липкие и цепкие плоды очень широко распространены в при-
роде. Особенно много их у сорных и бурьянных растений;
недаром, проходя осенью по зарослям сорняков, всегда прихо-
дится очищать платье от массы приставших к нему плодов.
Однако есть они и в лесу. Мы уже не раз упоминали о лнннее,
вечнозеленом растении хвойных лесов. Это растение цветет
изящными розовыми или фиолетовыми колокольчиками, сидящи-
ми по два на общем цветоносе. Позже развиваются плоды, кото-
203
рые заключены в чашечку, густо покрытую клеикими волосками.
'Благодаря этим волоскам чашечка вместе с плодом прилипает к
телу животного н таким образом совершает путешествие по лесу.
Рис. 114. Клейкие, цепкие
и колючие плоды и соцветия:
1 — клейкие плоды линнен с чашечкой; 2 — клейкая чашечка у плода шалфея; 3 — цепкие
плоды ясменника; 4 — цепкие плоды колдун-травы; 5 — цепкие плоды череды; 6 — зацепка-
на плодах липучки при сильном увеличении; 7 — цепкое соплодие репейника; 8 — соплодие
гравилата с цепкими столбиками на плодах; 9 — острые плоды болотного триостренника,
распадающиеся тремя створками; 10 — то же при более сильном увеличении; 11 — колючие
плоды якорцев и их отдельные членики.
Сходная картина наблюдается у клейкого шалфея, обитателя
дубрав. Это растение все покрыто клейкими железистыми волос*
ками, которых особенно много на чашечке (рис. 114). Ко време-
ни созревания плодов цветоножки становятся очень’ломкими, »
чашечка отделяется вместе с заключенными в нее дробными пло-
дами. Интересно отметить, что чашечка, которая у многих расте-
ний, как, например, у мака н различных крестоцветных, рано
опадает и не принимает никакого участия в плодоношении, здесь-
приобретает большое значение.
Семена кислицы, о которых мы еще будем говорить ниже»,
имеют клейкую поверхность. Вылетая из плода, они могут при-
клеиться к шерсти животного, с помощью которого могут расши-
рить границы своего распространения.
Гораздо шире распространены цепкие плоды, имеющие-
специальные приспособления, при помощи которых они могут
приставать к платью человека или телу животного. Здесь можно-
привести большое количество различных примеров. На рис. 114
изображены также цепкие плоды двух лесных растений — ясмен-
204
ника (Asperula odorata) и колдун-травы (Circaea lutetiana). Они
покрыты мелкими крючковатыми н очень цепкими волосками.
Чрезвычайно назойливы плоды череды — растения, широко
распространенного по берегам водоемов и на влажных местах.
Они имеют острые, обращенные вниз щетинки, при помощи
которых вонзаются в платье и лишь с трудом могут быть уда-
лены с него. Таким же образом распространяются орешки
бурачниковых, например липучки (Echinospermum lappula).
Они покрыты жесткими шипиками с двумя зубцами на конце
(рис. 114, б) и действуют подобно якорю.
У двух гравилатов, из которых ручейный гравилат (Geum
rivale), имеющий буроватые цветки с красными жилками, растет
по влажным лугам, а городской гравилат (Geum urbanum) — по
тенистым лесам и паркам,—по отцветании образуется головка из
Мелкйх тесно сидящих плодиков. Каждый такой плод
(рнс. 114, 3) снабжен крючковато загнутым столбиком, который
и служит зацепкой.
Очень часто при помощи прицепок распространяются не
отдельные плоды, а целые соцветия со зрелыми плодами. Каж-
дому хорошо известны надоедливые лопухи. Онн представляют
собой целое соцветие — корзинку, причем здесь прицепками
являются листочки отвертки, из которых каждый имеет наверху
загнутую крючочком щетинку. Особую группу составляют пло-
ды, снабженные различными колючками. Они, если можно так
выразиться, гораздо более агрессивны по отношению к раста-
скивающим их животным, в тела которых они вонзаются различ-
ными остриями. Очень интересные плоды имеет болотный три-
остренник, обычное растение сырых лугов, нередко в изобилии
развивающееся на выгонах. Плоды его распадаются на три
части (дробный плод), из которых каждая снабжена длинным
и очень твердым остроконечнем.
На юге, на Украине широко распространено по дорогам и
сорным местам «лежачее» на земле растение, так называемые
«якорцы», с мелкими желтыми цветочками. Благодаря своим
колючим плодам (рис. 114, 11) оно получило широкую изве-
стность. Впиваясь в копыта лошадей, это растение распространя-
лось по дорогам, теперь же с развитием автотранспорта оно
стало прямо-таки бнчом для автомобильных покрышек.
Существует, однако, и такая группа растений, семена которых
‘’лишены каких-либо специальных зацепок или колючек, н тем не
менее они с успехом расселяются с помощью животных и челове-
ка. Мы имеем здесь в виду семена различных сорных растений,
которые пристают вместе с грязью к копытам лошади, к колесам
205
телег или к подошвам человека. К таким растениям относится
характерный набор видов, которые с полным правом могут быть
названы подорожниками: большой подорожник (Plantago major),
птичья гречиха (Polygonum aviculare), ромашка (Matricaria sua-
veolens) и др. В свое время наш обычный подорожник был зане-
сен европейцами в Америку. Здесь он настолько быстро распро-
странился по дорогам, что получил от индейцев местное название
«след белого человека».
Многие из семян при намачивании становятся липкими в
пристают к копытам и шерсти животных. На альпийских лугах
Кавказа чрезвычайно широко распространен безвременник
(Colchicum speciosum), ядовитое растение, о своеобразном раз-
витии которого мы говорили. Семена безвременника имеют осо-
бый мясистый придаток. При намачивании он прилипает к ко-
пытам животных.
Можно было бы привести массу других примеров приспособ-
ления растений к распространению своих плодов с помощью
животных, но и этих достаточно, чтобы составить себе представ-
ление, насколько это явление распространено в природе. Цепкие
плоды невольно обратят на себя ваше внимание, когда вы, про-
ходя осенью по пустырям, внезапно обнаружите, что и вы яв-
ляетесь агентом распространения этих назойливых растений.
В заключение заметим, что, наряду с таким пассивным рас-
пространением плодов и семян, человек в процессе своей куль-
турной и хозяйственной деятельности оказывает огромное влия-
ние на расселение растений своим активным вмешательством в
жизнь природы. Высеивая семена южных растений на севере,
заставляя нежных теплолюбивых иноземцев пышно расти в ус-
ловиях советских субтропиков, человек создает новые раститель-
ные ландшафты, преображает лицо нашей страны. Эту огромную
и эффективную, возрастающую с каждым днем, роль человека,
сознательно переселяющего целые флоры, не следует смешивать
со стихийным распространением плодов и семян (с помощью
животных и человека).
Муравьи — распространители плодов и семян
Мы уже знаем, что в составе травянистой растительности ле-
са имеется большое количество растений, плоды и семена кото-
рых растаскиваются муравьями. Среди них мы можем отметить
здесь виды хохлаток, чистяк, желтую ветреницу, голубую пере-
леску из числа подснежников, а также копытень, зеленчук, про»
206
леску (Mercurialis perennis), ожигу волосистую (Lusula pilosa) в.»
много других.
Если найти в лесу так называемые муравьиные дорожки»,
ведущие к муравейнику со всех сторон, то на них в середине-
Рис. 115. Плоды и семена мирмекохоров:
I — семя ожиги волосистой: 2 — семя полой хохлатки; 3 — плод печеночницы; 4 — дробный
плод пятнистой яснотки; 5 — мешочек горной осоки; 6 — плод злака перловника. На всех
плодах и семенах видны мясистые утолщения й придатки для привлечения муравьев.
лета можно наблюдать интересное зрелище: муравьи тащат тя-
желые семена различных растений, подчас лишь вполовину
уступающие им по величине. Что же заставляет муравьев выпол-
нять столь тяжелую работу? Дело в том, что у всех мирмекохор-
ных растений, т. е. таких, которые распространяют свои семена,
с помощью муравьев, на семенах имеются специальные мясистые
придатки, охотно поедаемые муравьями. Эти придатки, хорошо
заметные у различных семян, изображенных на нашем рисунке
(рнс. 115), обычно отделяются от семени плотной кожурой, ко-
торая совершенно не повреждается муравьями. Насколько ин-
тенсивно перетаскивают муравьи плоды и семена растений, можно
судить по следующим наблюдениям проф. Сернандера, произ-
веденным в Швеции. К муравейнику средней величины было-
подброшено 19 плодов и семян различных мирмекохорных ра-
стений. Все они были подобраны муравьями менее чем за час,
причем этим было занято значительно меньше половины обита-
телей муравейника, способных переносить семена. Если учесть,
чтр рабочий день муравьев продолжается в среднем не менее
12 часов, а таких дней в году более 80, то мы получим, что один
средний муравейник красных лесных муравьев (Formica rufa)'
способен распространить в течение лета 19 X 2 X 12 X 80—
= 36 480 плодов и семян. Между тем данные эти, несомненно,
являются значительно преуменьшенными.
Растення-мирмекохоры имеют ряд характерных признаков.
207
Прежде всего они относятся к числу таких весенних раннецве-
тущих видов, плоды которых созревают в середине нли даже в
начале лета.
Голубая перелеска — мирмеко-
растеиие. Слева — отдельный
плодик с утолщением.
Рис. 116.
хорное
Это связано с тем,
что позже к осени соби-
рание муравьями семян
значительно падает. Да-
лее, для таких растений
характерно пригибание
цветоножек во время
плодоношения к зем-
ле — явление, которое
можно наблюдать у мно-
гих растений (например,
у разных ветрениц, фиа-
лок, голубой перелески
и пр.) (рис. 115, 116).
Благодаря этому они
становятся более доступ-
ными для муравьев,
Особенно заметны ха-
рактерные признаки
мирмекохоров при со-
поставлении с близкими
видами, распространяю-
щими свои плоды и семена при помощи ветра или каких-либо
других агентов.
Интересно сравнить в этом отношении признаки уже знакомой
нам белой дубравной ветреницы (Anemone nemorosa) с лесной
ветреницей (Anemone silvestris), которая растет у нас по степям
и светлым дубравам.
Дубравная ветреница
(Anemone nemorosa)
Плоды распространяются мура-
вьями.
Плоды на коротком толстом стер-
женьке, играющем роль приманки.
Цветоножки во время плодоноше-
ния поникающие, ие деревяиеющие,
не удлиняющиеся.
Кроющие листья под цветком после
цветения сильно увеличиваются.
Зрелые плоды в конце мая.
Лесная ветреница
(Anemone silvestris)
Плоды распространяются ветром.
Плоды без мясистого стерженька,
зато с длинными шерстистыми
волосками.
Цветоножки ко времени плодоно-
шения прямостоячие, сильно де-
ревянеющие и значительно вытя-
гивающиеся.
Кроющие листья после цветения ие
увеличиваются.
Зрелые плоды в конце июля.
208
7
Все это показывает, как тонко приспособляется растение
к агентам распространения своих плодов и семян. Однако, гово-
ря здесь о всех этих «гармоничных» и «целесообразных» приспо-
соблениях, мы не должны ни на минуту забывать об их относи-
тельном характере. Растения оказываются гармонично приспо-
собленными лишь в определенной конкретной обстановке. Из-
менение этих условий сплошь и рядом влечет за собой потерю
приобретенного в процессе естественного'отбора «целесообразно-
го» приспособления. Так, например, перенос растений в иные
географические широты часто лишает растение способности при-
носить семена, причем решающим фактором здесь оказываются
иногда не столько неблагоприятные климатические условия,
сколько отсутствие соответствующих опылителей, к которым ра-
стение тесно приспособилось.
Особенно хорошо это можно видеть на так называемых «шме-
линых цветках», например у борца (Aconitum), область распро-
странения которого точно совпадает с областью распространения
шмелей.
Таким образом, столь тесная специализация в отношении
опылителей является целесообразной лишь в определенной гео-
графической области и становится излишней и даже вредной для
растения в иных условиях, ограничивая тем самым возможность
более широкого распространения вида.
Мы знаем теперь, что семена сочных плодов различных ра-
стений прекрасно приспособлены к поеданию нх определенными
видами птиц. Онн выбрасываются нми в непереваренном виде н
таким образом распространяются, причем прохождение семян
через пищеварительный тракт птицы иногда даже стимулирует
их прорастание. Однако, наряду с этим, ягоды нередко становят-
ся добычей других видов птиц, полностью разрушающих семена
в своих клювах и желудках.
Подобные примеры крайней специализации в действительно-
сти являются для организма пределом приспособлений, так как
при изменении условий онн теряют свое значение и могут стать
для растения вредными, что широко освещено в ученнн Дарвина
о происхождении видов путем естественного отбора. Однако,
если биология цветения изучена сравнительно подробно, биоло-
гия плодоношения многих наших растений значительно меньше
обращала на себя внимание. Несомненно, что здесь можно под-
метить еще много нового и интересного.
8 Веем в осень
Растения-артиллеристы
Так могут быть с полным правом названы растения, обла-
дающие способностью самостоятельно разбрасывать свои семе-
на. Как сейчас помню, какое сильное впечатление произвели на
Рис. 117. Плоды растений, способных активно разбрасывать свои семена:
1 — бобы сочевичника; 2 — плоды болотной герани; 3 — фиалка со зрелыми коробочками;
4 — стреляющие плоды неаотроги; 5 — обсеменяющаяся коробочка кислицы; 6 — то же при
более сильном увеличении; 7 — отдельное семя кислицы с распухшей семенной кожурой.
меня «стреляющие» плоды мелкоцветной недотроги (Impatiens
iparviflora), центральноазиатского растения, которое за какие-ни-
будь тридцать лет широко распространилось под Москвой.
Я проходил в конце лета по одному старому кладбищу, которое
сплошь заросло этим растением, и подвергся ожесточенной бом-
бардировке семенами, сплошь н рядом попадавшими мне в лицо.
Каким же образом происходит разбрасывание семян у не-
дотроги? Это растение имеет длинные плоды, несколько напоми-
нающие по форме стручки, но в действительности представляю-
щие коробочки из пяти плодолистиков (рис. 117). В такой
коробочке развивается лишь два семени, которые ко времени
созревания располагаются в ее верхней части, вследствие чего
она приобретает несколько грушевидную форму. Стенка плода
около семян остается тонкой, тогда как в противоположном кон-
це она утолщается, причем здесь, вследствие образования особой
ткани, клетки которой обладают очень сильным осмотическим
давлением (до 25 атмосфер), происходит сильное натяжение
створок плода. Разрываясь, они закручиваются и с силой вы-
брасывают семена на значительное расстояние.
Таким же образом происходит разбрасывание семян и у круп-
ноцветной недотроги, которая часто встречается в тенистых
лиственных лесах на влажной почве.
Любопытные приспособления имеются у знакомой нам кисли-
цы, характерного обитателя хвойных лесов. Это растение заме-
чательно во многих отношениях. Прежде всего оно, наряду с
2/0
белыми цветками, появляющимися во второй половине мая, об-
разует многочисленные клейстогамные цветы, т. е. такие, которые
никогда не раскрываются, а между тем дают нормальные плоды.
Такне цветы мы встречали уже у фиалки удивительной в ши-
роколиственном лесу. Семена кислицы имеют оболочку особого
устройства. Здесь в более глубоких слоях семенной кожицы
располагаются очень сочные клетки, способные к набуханию.
Когда семя созреет, то, благодаря напряжению внутренней тка-
ни, сильно напрягаются и наружные ее части, которые разры-
ваются и с силой отвертываются назад. При этом семя получает
сильный толчок и выбрасывается наружу через щели коробочки.
Эту своеобразную бомбардировку можно легко наблюдать, если
отыскать еще не обсеменившиеся коробочки кислицы и слегка
надавить их при основании. По нашим наблюдениям, коробочки
кислицы могут «стрелять» на полтора метра.
Разбрасывание семян можно наблюдать также у многих бо-
бовых растений, у которых бобы при раскрывании свертываются
винтом и таким образом с силой выбрасывают семена. Это
явление хорошо наблюдать у сочевичника (Orobus dermis), ра-
стения лиственных лесов, или желтой акации (Caragana arbores-
cens). В начале августа в жаркий солнечный день, подходя к
кустам желтой акации, можно услышать характерный треск и
шорох — это растрескиваются ее бобы, при этом моментально
закручиваясь. Подобного рода способность створок боба к скру-
чиванию объясняется их особым строением. Здесь имеются косо
расположенные участки тонкостенных и толстостенных клеток.-
При высыхании по этим участкам створки завертываются.
Очень далеко разбрасываются семена у различных диких
гераней, которые повсеместно встречаются у нас по лесам и лес-
ным полям. Здесь плод состоит из пяти плодолистиков, из кото-
рых каждый имеет внизу ложкообразное расширение, где распо-
лагается семя. При созревании и высыхании плодолистики раз-
рываются по шву и быстро закручиваются, причем семена по
инерции выбрасываются иногда на 2,5 метра.
Своеобразно происходит разбрасывание семян у некоторых
фиалок. Нужно сказать, что вообще сбор семян у «растений*
артиллеристов» требует некоторых предосторожностей, так как
они разлетаются во всех направлениях, если их оставить в от-
крытой коробке, в которой обычно подсушивают собранные пло-
ды. Как-то раз, собрав в Ботаническом саду несколько коробок
плодов различных фиалок, через день мы были поражены тем,
что в них лежали лишь одни пустые створки, семена же разле-
телись по всей комнате. Фиалки имеют трехгранные коробочки,
211.
которые раскрываются тремя створками (см. рис. 117). В даль-
нейшем начинается постепенное выбрасывание семян из створок
вследствие подсыхания. При этом створки давят на семена, ко-
торые вылетают на расстояние до 4,5 метра по тому же принци-
пу, как стреляют вишневой косточкой, зажимая ее между паль-
цами. Замечательно, ’ что выбрасывание семян из коробочек
фиалок происходит в определенное время дня, а именно между
9 и 12 часами утра. Семена фиалок растаскиваются муравьями,
поэтому высыпание семяи к полудню позволяет им в тот же
день стать добычей муравьев, и таким образом в кратчайший
срок они переносятся на значительное расстояние от материнско-
го растения.
Ползающие и самовары вающиеся плоды
Некоторые растения обладают приспособлениями, не только
способствующими распространению плодов и семян, но и обес-
печивающими их зарывание в землю. Классическим примером в
этом отношении служит ковыль, ости которого, попеременно
увлажняясь и подсыхая, винтообразно закручиваются и загоня-
ют острую зерновку в землю. Однако ковыль — растение юж-
ной полосы нашего Союза, да и там ои далеко не везде встре-
чается, так как степи у иас в значительной мере распаханы.
Поэтому, чтобы наблюдать самозарывание плодов в землю,
мы советуем обратить внимание на другое очень обычное у нас
на паровых полях растение — аистник (Erodium cicutarium).
Этот сорняк нередко называют «грабельками» ввиду оригиналь-
ного расположения его узких и длинных плодов, сидящих, как
зубцы грабель, на горизонтальных ответвлениях цветоноса.
Аистиик — ближайший родственник гераней, поэтому у него
сходным образом происходит распадение плода иа 5 плодоли-
стиков; однако здесь каждый плодолистик отлетает вместе с се-
менем, образуя так называемый дробный плод. Нижняя, утол-
щенная, часть этого плода, где находится семя, имеет очень
острый конец, покрытый направленными вверх щетинками
(рис. 118), верхний же представляет собой длинную и тонкую
ость, обладающую большой гигроскопичностью. Когда плод па-
дает на землю, ои обязательно воткнется в нее своим нижним
концом, так как центр тяжести его находится в семени. При
©том расположенные здесь волоски будут, наподобие ершика,
удерживать плод в таком положении. В дальнейшем при смачи-
вании и высыхании ости будет происходить ее раскручивание и
закручивание, в результате чего плод аистника, наподобие што-
пора, будет ввинчиваться в землю. Насколько гигроскопичны
272
ости у плодов аистника, указывает тот факт, что раньше они
употреблялись для изготовления примитивных гигрометров,
т. е. приборов, опре-
деляющих влажность
воздуха.
Г игроскопичиостью
остей и волосков, ко-
торые от изменения
влажности воздуха -
способны скручивать-
ся и распрямляться,
объясняется любо-
пытное явление пры-
гания и ползания не-
которых плодов. Се-
мянки синего посев-
ного василька снаб-
жены на верхушке
хохолком из жестких
щетинок. В сухую
погоду эти щетинки
растопыриваются и
семя опирается на
них, как на пру-
жинку (рис. 119, 2).
При смачивании ще-
тинок они спадаются,
Рис. 118. Аистник и его плоды, зарывающиеся
в землю.
и плод ложится иа
землю, при высыха-
нии же нх он снова
приподымается и таким образом продвигается вперед. Само со-
бой понятно, что подобного рода передвижение плода происходит
очень медленно. Более заметно оно у зерновок некоторых злаков,
колоски которых снабжены длинными коленчато согнутыми
Рис. 119. Ползающие плоды:
1 — зернозка дикого овса с гигроскопическими остями; 2 — плоды сийего василька с
гигроскопическим хохолком.
213
плодами,
Рис. 120. Мохнатая фиалка с
прижимающимися к земле.
остями. Сюда относятся различные овсы, французский рей-
грасс и некоторые другие. Нижнее колено ости обладает спо-
собностью при изме-
нении влажности воз-'
духа закручиваться,
вследствие чего кон-
цы остей отклоняются
в ту или иную сторо-
ну, и зерновка, пе-
реваливаясь с боку
на бок и подпрыги-
вая, передвигается на
незначительные рас-
стояния, пока не
встретит твердой пре-
грады.
Очень своеобраз-
но плодоношение не-
которых фиалок, на-
пример мохнатой фи-
алки (Viola hirta),
холмовой (Viola colli-
па), душистой (Viola
обыкновенны по сухим
odorata), из которых первые две
и светлым лесам и кустарникам. У них весной развиваются ли-
ловые цветы, имеющие у двух последних видов приятный запах.
По отцветании образуются трехгранные коробочки, которые тре-
скаются и разбрасывают свои семена, как это описывалось вы-
ше. Однако, наряду с этим, в течение всего лета у этих фиалок
образуются клейстогамные цветы, заметные лишь при отгибании
листьев, под которыми они спрятаны.
В молодом возрасте клейстогамные цветы имеют вид острого
треугольника; благодаря изгибанию и удлинению цветоножек
они прилегают острой вершиной к почве и неглубоко зарываются
в нее. Так, на самой поверхности почвы или даже в ее верхних
слоях происходит созревание коробочек, которые в этом случае
имеют круглую форму и характерную темнолиловую окраску.
Такие коробочки, происшедшие в результате клейстогамного
цветения, не раскрываются створками, и семена их лишены спо-
собности к саморазбрасыванию. Стенка плода сгнивает, и семе-
на, снабженные крупными мясистыми придатками, делаются
доступными для распространения их муравьями. Такой двой-
ственный характер плодоношения известен и у других растений.
ДОВОЛЬНО
214
Чем замечательны плоды и семена некоторых
сорняков
Чем замечательны плоды сорных растений? Не касаясь всех
вышеописанных способов распространения, которые мы можехм
встретить и у сорняков, укажем, что один из самых существен-
ных способов заражения ими наших полей — это занос их с по-
севным материалом. Многие растения, засоряющие посевы хле-
бов, приурочивают свое плодоношение к моменту уборки. Вместе
с хлебом стебли сорняков попадают в снопы, вместе обмолачи-
ваются, а затем вместе с зерном могут вновь попасть на поля.
Отделение некоторых семян сорных трав представляет собой
труднейшую задачу. Дело в том, что длительное сожительство
сорняков с культурным растением привело к отбору у сорняков
особых рас и создало так называемые специальные сорняки,
семена которых стали настолько похожи по форме, весу и вели-
чине на семена соответствующих культурных растений, что для
их отделения приходится иногда применять сложнейшие приборы
вплоть до электромагнитных установок.
Как происходит подобного рода отбор? Возьмем для примера
погремок — полупаразитиое растение, широко распространенное
на лугах, где он местами дает сплошной желтый аспект. Погремок
засоряет посевы хлебов и здесь настолько вреден, что про него
сложилась народная пословица: «Во ржи звонец, хлебу конец».
Если сравнить семена погремка, растущего на лугах, и семена
погремка, засоряющего посевы, вы заметите, что в первом случае
они имеют особую крылатую оторочку, а во втором случае лише-
ны ее (рис. 121). Эта оторочка — приспособление к распростра-
нению семян при помощи ветра. Для луговых растений оно
очень полезно, однако ддя сорняков, плоды которых обмолачи-
ваются вместе с зерном и затем отвеиваются на ветру, она ста-
новится излишней и даже вредной, так как подхваченные ветром
крылатые семена будут отвеиваться	~
знательно длительного отбора че-
ловеком бескрылых форм и полу-
чилась особая форма погремка,
засоряющая посевы и тесно связав-
шая судьбу своих семян с семена-
ми культурных растений.
Интересно, что подобного рода
отбор ведет, как мы указывали, к
созданию специальных форм сор-
няков, очень схожих по своим
семенам с семенами определенной
прочь. В результате бессо-
Рис. 121. Семя погремка
обыкновенного и бескрылого
(по А. И. Мальцеву).
215
культуры. Среди льна растет особая форма рыжика, известная
под названием льняного рыжика. Кроме того, леи засоряется
льняной гречихой, льняным плевелом и льняной торицей. Все
Рис. 122. Плоды и семена специальных сорняков:
1 зерновка костра ржаного; 2— зерно ржи; 3 — семянка гречишки вьюнковой; 4 —семянка
гречихи; 5 — зерновка мышея; 6 — зерновка проса; 7 — семя чечевицы; 8 — семя чечевице-
образной вики (по А. И. Мальцеву).
эти растения представляют собой особые виды, нигде, кроме
льняных посевов, больше не встречающиеся. Чечевица засоряется
специальной чечевичной формой посевной вики, во ржи обитает
ржаной костер, в клевере — особая клеверная повилика и т. д.
На рис. 122 изображены семена некоторых культур и семена
соответствующих им специальных сорняков. Сходство, как види-
те, здесь поразительное, причем оно не только по форме и вели-
чине, но и по весу. Отсюда понятно, какие большие трудности
216
возникают при очистке посевного материала. Полная очистка
достигается лишь при условии применения специальных зерно-
очистительных машин.
Различные сорняки, если они даже лишены каких-либо спе-
циальных приспособлений для вегетативного размножения, все
же чрезвычайно трудно искоренимы в силу своей исключитель-
ной плодовитости. Так, например, одно растение белой лебеды
дает 100 000 семян, белены — 446 500 семяи, щирицы — 500 000,
а гулявника — 730 000 семян.
Все это указывает, с какой тщательностью и планомерностью
должна проводиться борьба с сорняками, как важно не допу-
скать их до обсеменения и как полезно заняться более глубоким
изучением жизненных особенностей этой своеобразной группы
растений, чтобы таким путем выявить наилучшие методы их
окончательного искоренения с наших полей и огородов.

Глава двенадцатая
ДЕРЕВЬЯ II КУСТАРНИКИ ЗИМОЙ
оздней осенью наши деревья и кустарники не привлека-
ют к себе особого внимания. Сбросив последние листья,
они покоятся до весны и, казалось бы, лишены какого-либо
интереса, тем более, что различить их в безлистном состоянии
для многих представляет большие трудности.
Однако такое отношение к деревьям и кустарникам в их
зимнем уборе недостаточно обосновано. Зимой на ветках дере-
вьев можно прочесть много интересного, уметь же распознавать
их по почкам и ряду других признаков — дело не столь трудное,
и при том совершенно необходимое.
Лак узнать дерево по силуэту
Поздно осенью и зимой, когда обнажаются кроны деревьев,
с исключительной отчетливостью выступают особенности их
ветвления. В это время, еще издали глядя на какое-нибудь оди-
ноко стоящее дерево, четко вырисовывающееся на фоне снега
или бледного зимнего неба, можно без особого труда определить
его по общему очертанию кроны и по силуэту.
Точно так же зимой становятся более заметными и силуэты
хвойных деревьев, резко чернеющие иа фоне прозрачных крон
лиственных пород и не сливающиеся друг с другом благодаря
нависшему на их ветвях снегу.
Наиболее резко отличаются по своему силуэту наши хвойные,
которые к тому же у нас немногочисленны по видовому составу.
Каждый, несомненно, легко отличит острую треугольную
вершину ели от широкой кроны сосны. Без особого труда также
всякий подметит разницу между силуэтом пихты и ели. Пихта в
218
средней полосе СССР встречается лишь на востоке в Горьков-
ском и Кировском крае; однако она часто разводится в садах
и парках, поэтому ее постоянно можно видеть в окрестностях
Москвы и Ленинграда. Ель имеет широко пирамидальную крону
и менее острую верхушку, тогда как пихта, напротив, отличается
очень узкой кипарисовидной кроной с длинной и тонкой за-
остренной верхушкой. Заметим попутно, чтб эти два дерева легко
отличить и по хвое: у ели хвоя четырехгранная и колючая, а у
пихты — плоская и мягкая. Кроме того, шишки у ели свешивают-
ся вниз, у пихты же они прямостоячие и сидят на ветвях таким
образом, что их основание находится внизу. Впрочем, следует
иметь в виду, что форма кроны наших деревьев, особенно хвой-
ных, может сильно меняться в зависимости от того, растут ли
они в сомкнутом насаждении или на свободе. В насаждении
быстро наступает естественное очищение стволов от сучьев, по-
этому крона у таких деревьев бывает расположена лишь на
самом верху, благодаря чему и весь силуэт дерева напоминает
несколько зонтик или гвоздь. Особенно это хорошо заметно у
сосны, которая является светолюбивой породой, а потому очень
Рис. 123. Первый сиег (фото С. С. Турова).
219
чутко реагирует на угнетающее влияние деревьев, растущих по
соседству.
В густом насаждении сосна имеет тонкий, высокий и прямой
ствол и небольшую зонтиковидную крону, расположенную на
самой верхушке. Такая сосна дает строевой материал и высоко
Рнс. 124. Силуэты деревьев:
I — березы; 2 — лнпы; 3 — ивы (ориг. с натуры).
ценится в лесном деле. Совсем иначе выглядит сосна, выросшая
на свободе. Она невысока, зато ее крона представляет собой
широкий шатер ветвей, начинающихся почти от самого основания
дерева. У ели различие между деревьями, выросшими в насаж-
дении и иа свободе, выражено не так резко; у наиболее же тене-
выносливой породы — пихты — оно почти незаметно. У различ-
ных лиственных деревьев оно проявляется по-разному, в зави-
симости от степени их теневыносливости.
Однако, несмотря на все эти изменения, общий характер
кроны дерева и способ ее ветвления большей частью сохраня-
ются. Поэтому, поупражнявшись несколько в определении де-
ревьев по силуэту, вы сумеете еще издали сказать не только
какое дерево перед вами, но и как оно росло — в сомкнутом
насаждении или на свободе. Последнее позволяет сразу же
определить, находитесь ли вы на месте недавней порубки или
на относительно старом безлесном месте.
Несколько сложнее может показаться на первый взгляд опре-
деление по силуэту различных лиственных деревьев. Очень ха-
рактерен силуэт березы с ее мелкими плакучими веточками, мощ-
220
ные очертания старых дубов, а также своеобразный силуэт
старых ив-ветел с их толстым невысоким стволом и большим ко-
личеством тонких прямостоячих ветвей. Это ивовый силуэт
является неотъемлемой принадлежностью зимнего ландшафта
средней полосы Европейской части. СССР, особенно близ дере-
вень, у прудов и речек. Нетрудно отличить силуэт старой липы
с ее поникающими боковыми ветвями, а также очертания кроны
ясеня с прямостоячими, похожими на свечи, толстыми побегами.
Многие деревья легко можно узнать по* плодам и остаткам'
соцветий, которые имеются на их ветвях. На ветвях ольхи зи-
мой можно видеть многочисленные мужские сережки и прошло-
годние женские «шишечки», у ясеия почти всю зиму сохраняются
многочисленные крылатые плоды, у клеиа же они хотя и опа-
дают к началу зимы, но остаются характерные пучки тоненьких
плодоножек, благодаря которым это дерево легко отличить от
других, если разглядывать вблизи его крону. Такие же пучки
плодоножек сохраняются и у рябины. Все эти дополнительные
признаки, а также общая высота дерева и цвет его коры помо-
гают распознавать их без более тщательного анализа.
Определение деревьев и кустарников по почкам
Наиболее надежный способ различать деревья зимой —•
это уменье определять их по почкам. Для этой цели существуют
специальные определители, пользоваться которыми при некото-
ром упражнении не составит большого труда; однако, наряду с
этим, полезно попытаться и самим установить главнейшие при-
знаки для различных древесных пород и на основании их со-
ставить небольшие справочные таблицы. Тот, кто это проделает
хоть раз, уже будет разбираться в наших деревьях и кустарни-
ках и легко научится распознавать их в безлистном состоянии.
Прежде всего следует обратить внимание, как располагаются
почки на побегах. У одних пород оии лежат друг против друга и
называются супротивными, например у бузины, жимолости
(рис. 125), клеиа, у других они образуют спираль (очередные).
Эта спираль достигает большой сложности у ив, где она выра-
жается дробь %, у черемухи и ольхи она равна %, чго озна-
чает, что над почками, расположенными друг над другом, спи-
раль делает два оборота, и на этих двух оборотах находится
пять почек. Наиболее простым случаем спирального расположе-
ния почек будет %, т. е. двурядное, при котором третья почка
находится непосредственно над первой, оно характерно для ли-
пы, вяза и часто орешника.
Большей частью почки бывают сидячие, однако у ольхи,
221
дерена и некоторых других пород они располагаются на корот-
ких ножках и могут быть названы стебельчатыми нлн черешча-
тыми (см. рис. 125). У некоторых деревьев почки бывают при-
жаты к побегу, например у черемухи, тополя, у других же они
Рис. 125. Ветки различных деревьев и кустарников в зимнем состоянии:
1 — дуб; 2 — черемуха; 3—4 — гсрдовины; б — ольха серая; 6 — вяз (листовые почки):
7 - вяз (цветочные почки); 8 — орешник; 9 —липа; 10 — жимолость; 11 — клен; 12 — ветка
осииы с листовыми и цветочными почками ранней весной (по рисунку с натуры Л. Б. Суе-
товой).
стоят почти под прямым углом к побегу (жимолость). Форма
почек бывает чрезвычайно различной, причем у одного и того
же дерева в большинстве случаев наблюдается два рода почек:
ростовые — более узкие и острые и цветочные — обычно более
толстые и тупые.
Эти два типа почек особенно хорошо заметны у бузины, вя-
за и осииы; у других деревьев (дуб, клен) они заметны менее
резко; у липы же, которая цветет во второй половине лета и
закладывает бутоны на молодых побегах, все почки по внешнему
виду одинаковы. Почки обычно бывают прикрыты пленчатыми
почечными чешуями, одиако у таких растений, как крушина лом-
кая или обычная, в наших садах гордовина, имеются так назы-
ваемые голые почки, сплошь состоящие из обыкновенных сверну-
тых листочков.
Почки всегда располагаются в пазухе листа, после же того,
как лист опадает, остается характерный листовой рубец, который
охватывает основание почки. Этот листовой рубец имеет
различную форму, причем иа его поверхности удается рас-
смотреть концы оборванных сосудисто-волокнистых пучков, сое-
222
Рис. 126. Ветка
тополя (по рис.
с натуры А. А.
Шиголева).
дннявших листья со стеблем, так называемые листовые следы.
Эти следы имеют вид точек, причем количество их у различных
пород бывает различно — у липы — 3, у рябины — 5, у дуба и
ясеня большей частью много.
При распознавании различных деревьев и кустарников зимой
большое значение имеют еще следующие признаки: колючки
(барбарис, боярышник), шипы (шиповник, крыжовник), волоски
и железки на молодых побегах (орешник, ^пушистая береза) и
бородавки (бородавчатая береза, бородавчатый бересклет). Мы
ие будем перечислять других признаков, на которые следует
обратить внимание, так как это займет много времени и едва ли
необходимо. Заметим лишь, что иногда следует обратить внима-
ние на запах почек и их вкус. По этим признакам, например,
легко отличить неприятно пахнущие при растирании почки бу-
зины, ароматные почки березы и черемухи, а также своеобраз-
ные пушистые почки рябины, имеющие вкус горького миндаля.
Что можно прочесть на ветке дерева зимой
Если мы рассмотрим внимательно ветку какого-нибудь дере-
ва, мы сможем узнать много любопытного из ее
жизни. Возьмем сперва ветку тополя (рис. 126).
На ней отчетливо видно, что верхняя, более мо-
лодая, часть ветки отличается по своему цвету
от нижней, более старой. На границе этих двух
участков находится большое количество каких-то
рубцов, образующих своеобразное кольцо. Что
представляют собой эти рубцы? Они не похожи
на листовые, так как в пазухе их ие видно по-
чек, а кроме того, и форма их иная.
Происхождение этих рубцов легче всего
выяснить, наблюдая за распускающимися почка-
ми ранней весной; если же вам не хочется ждать
до весны, то вы можете поставить ветку в бу-
тылку с водой, и, таким образом, наблюдать
развитие почек.
Мы уже знаем, что из почки весной выра-
стают побеги: из верхушечной почки — главный
побег, а из пазушных — боковые. При этом по-
чечные чешуи, утратившие свое назначение,
опадают, оставляя характерные рубцы. Эти руб-
цы образуют указанные кольца на побеге; а так
как распускание почек и опадение чешуй проис-
ходит у наших деревьев за некоторыми исклю-
223
чениями лишь один раз в год, то упомянутые кольца являются
границей между участками побега различного возраста, и по
Рис. 127.
Ветка яблони, по
которой можно про-
честь ее историю,
(по рисунку с натуры
А. А. Шиголева).
ним можно легко определить возраст ветки.
На рис. 126 изображена ветка тополя, где
кольцо С делит ее на две части: верхняя, бо-
лее молодая, развилась из верхушечной почки
весной 1937 г., а нижняя — в 1936 г., когда
и образовалась почка иа месте рубцов С.
У тополя, наряду с обычными удлинен-
ными побегами, можно найти еще укорочен-
ные побеги, густо покрытые рубцами. У таких
побегов междоузлия недоразвиваются и при-
рост их из года в год ничтожен; различить на
таких побегах годичные кольца очень трудно;
гораздо легче определить их возраст по глав-
ной оси, выяснив, в каком году могли обра-
зоваться соответствующие ответвления. Очень
много любопытного можно прочесть зимой
на яблоневой ветке. На рис. 127 представлена
ветка яблони, возраст которой можно легко
определить, пользуясь уже известным нам
способом. Так как на ней имеются три годич-
ных кольца, то соответственно она имеет
трехлетний возраст, причем верхний отрезок
от верхушечной почки А до кольца Б вырос
в 1937 г., средняя часть — от кольца Б до
В — в 1936 г., а нижняя часть — в 1935 г.
Посмотрим теперь, каким образом разви-
вались боковые побеги на нашей ветке. Здесь
прежде всего бросается в глаза, что самая
молодая верхняя часть ветки лишена боковых
побегов. Имеются лишь боковые почки, из ко-
торых они разовьются на будущий год. Зато
боковые побеги имеются на двухлетнем уча-
стке ветки, причем некоторые из этих побегов имеют довольно
значительную длину, другие же очень короткие. Это удлинен-
ные и укороченные побеги. Интересно заметить, что некоторые
почки на двухлетней части побега ие развились. Это так назы-
ваемые спящие почки, которые ведут своеобразный образ жизни.
Закладывая» нормальным путем, они евоевремеиио не разви-
ваются, но тем не менее сохраняются иа деревьях до глубокой
старости, когда их иногда при внимательном рассмотрении под
лупой удается обнаружить на коре. Несмотря на то, что дерево
224
ft возрастом все время утолщается, они не остаются погребенные
ми в древесине, а, ежегодно подрастая на величину, соответствую-
щую росту дерева в толщину, неизменно оказываются на его
поверхности. Пробуждение спящих почек происходит лишь в
исключительных случаях, например, когда около них накапли-
вается большое количество питательных веществ, что бывает
обычно после обрезки кроны или на пнях после рубки дерева.
[Рассказанная здесь биология нераскрывшихся почек тре-
бует дальнейшей проверки. В. частности, необходимо выяснить —
действительно ли нераскрывшиеся почки годичного побега пре-
вращаются в так называемые спящие почки или они в последую-
щие годы довольно быстро отмирают. У наших широколиствен-
ных древесных пород, судя по предварительным иаблюдеииям,
спящие почки возникают, как правило, из почек развивающихся
в самом основании каждого годичного побега, т. е. из очень мел-
ких пазушных почек почечных чешуй. В дальнейшем эти спящие
почки не только растут, как указывалось выше, но и ветвятся
подобно обычным побегам, оставаясь все время у самой поверх-
ности коры. Но могут ли превращаться в спящие почки упомя-
нутые автором нераскрывшиеся пазушные почки зеленых листьев
побега — остается неясным. Не ясно так же, как долго сохра-
няются эти почки на ветвях и сучьях наших деревьев. Наблю-
дения в этом направлении были бы весьма интересны.]
История яблоневой ветки
Однако вернемся к нашей яблоневой веточке. На ее двухлет-
нем участке, наряду со спящей почкой, мы замечаем еще более
крупную толстую почку, сидящую на укороченном побеге
(см. рис. 127). Что разовьется из этой почки? Здесь нам прежде
всего на одном из укороченных побегов бросается в глаза не-
большое засохшее недоразвившееся яблочко. Однако являлось
ли оно единственным? Быть может, нам удастся найти следы
других нормально развившихся и опавших яблок. Действитель-
но, на укороченных побегах мы видим своеобразные круглые
рубцы, которые образовались после отделения плодоножек
с яблоками. Интересно, что в некоторых случаях эти рубцы
неодинаковы, что, повидимому, объясняется различной величиной
и степенью зрелости опавших яблок.
Изучая плодовые рубцы, нетрудно установить, таким обра-
зом, сколько яблок было иа ветке, сколько из них вызрело и
сколько погибло, не созрев.
225
Посмотрим теперь, в каком году были эти яблоки. Мы знаем,
что главная ось нижнего отрезка нашей ветки развилась в
1935 г; иижняя часть среднего укороченного побега развилась в
1936 г., а верхняя — в 1937 г. Весной 1937 г. из зало-
женной цветочной почки развились цветки, которые и дали нача-
ло сохранившемуся на ветке недоразвившемуся яблочку. В буду-
щем году плодоносившие укороченные побеги уже не будут
цвести. На это указывает нам наличие на них лишь мелких рос-
товых почек.
Одиако будет ли плодоносить вообще наша ветка в буду-
щем году? Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны внима-
тельно осмотреть участок между Б и В и выяснить, нет ли на
его укороченных побегах цветочных почек. Подобного рода поч-
ку мы уже раньше заметили, так как оиа отличалась от осталь-
ных своей формой и величиной. Это и есть цветочная почка;
однако, поскольку она одна, едва ли возможно ожидать в буду-
щем году урожая.
Изучая более тщательно нашу яблоневую веточку, можно
установить еще ряд подробностей из ее жизни; но и приведенных
здесь, я думаю, достаточно, чтобы убедиться в том, как много
интересного можно прочесть на ветке зимой.
Как защищаются наши деревья от зимней
стужи
Останавливаясь на способах перезимовки травянистых расте-
ний, мы видели, что все они, так же как и мелкие кустарнички,
зимуют под надежной защитой снежного покрова. Лишь так
называемые фанерофиты — деревья и более высокие кустарники,
ветки и кроны которых высоко поднимаются над снежным покро-
вом, — непосредственно испытывают на - себе действие зимних
морозов, иссушающих холодных ветров и столь вредных для
растений резких колебаний температуры. Тем не менее наши
деревья очень стойко переносят саку>ге суровые зимы, а на севе-
ре и в континентальном климате Сибири без вреда выдерживают
наиболее низкие температуры, которые вообще были отмечены
на земном шаре. Это указывает нам иа то, что наши деревья
и кустарники в пределах их естественной области распростране-
ния хорошо приспособлены к суровым климатическим условиям.
О листопаде, как одном из важнейших приспособлений де-
ревьев к условиям неблагоприятного времени года, мы уже гово-
226
Рис. 128. Лес зимой. Деревья гнутся под тяжестью, .снега (фоте, автора)
227
рили; мы познакомились также на отдельных примерах со строе-
нием и жизнью почек в зимний период. Остается сказать
несколько слов о том, как защищаются сами стволы н ветви
деревьев от зимней стужи и какие приспособления они имеют
для этой цели.
Всем известно, что такую защитную функцию выполняет
пробка или корка дерева, называемая в общежитии «корой»:
она предохраняет живые части ствола и его отмершие проводя-
щие сосуды от неблагоприятных условий. Каждый знает также,
что молодые, однолетние побеги деревьев в период своего роста
весной или в середине лета существенно отличаются от двухлет-
них, перезимовавших: молодые, однолетние побеги в эту пору
бывают еще одеты тонкой и нежной кожицей и сохраняют зеле-
ную окраску, в дальнейшем же они «одревесневают» и покрыва-
ются пробкой. Этот процесс подготовки побегов к зиме имеет
очень существенное значение в жизни дерева, так как побеги,
не успевшие до морозов закончить свой рост и сменить кожицу
на пробку, обычно становятся жертвой первых заморозков.
Что же представляет собой пробка? Это — особая покровная
ткань, резко отличающаяся от эпидермиса или кожицы тем, что
клетки ее очень быстро отмирают и в дальнейшем представляют
полость, наполненную воздухом. Стенки этих клеток пропитыва-
ются особым веществом — суберином, которое непроницаемо для
воды и для газов и делает всю пробковую ткань устойчивой про-
тив гниения. Водонепроницаемость и газоустойчивость пробки
известны каждому, так как она является единственным пригод-
ным веществом для закупоривания бутылок с минеральными
водами и шипучими винами. Присутствие воздуха в клеточках
пробки обусловливает ее слабую теплопроводность, которая так
же незначительна, как и теплопроводность воздуха. Между тем
живые покровные ткани растения, в частности клетки кожицы,
передают тепло почти в 20 раз быстрее, так как они состоят иа
90 % из воды, обладающей значительной теплопроводностью. Ка-
ким же образом развивается пробка иа молодых побегах? Она об-
разуется из особого деятельного слоя, так называемого пробкового
камбия, который закладывается летом в виде узкой полоски кле-
ток непосредственно под эпидермисом (рис. 129). Клетки кожи-
цы при этом начинают делиться продольными перегородками,
которые дают начало пробковому камбию. Энергично делясь,
он откладывает большое количество слоев мелких таблитчатых
клеток, которые, впрочем, не всегда бывают однородными.
В пробке у многих деревьев наблюдается чередование толсто-
стенных и тонкостенных элементов, причем тонкостенные кле-
228
точки слабо пропитаны суберином. В результате по этим слоям
разрываются и отслаиваются отдельные участки пробки. Это
хорошо заметно в верхних частях стволов сосны, где отслаива-
Рис. 129. Развитие пробки в эпидермисе:
а — первые поперечные деления в кожице; б — пробковый камбий образовал снаружи два
слоя пробки Ск) (п° Л. А. Иванову).
ются и отпадают широкие тонкие пластинки, а также иа ство-
лах берез, где тонкой пленкой завиваются участки так называе-
мой «бересты». Заметим, кстати, что белый цвет пробки березы
обусловлен тем, что в ее тонкостенных слоях появляется в боль-
шом количестве особое мелкозернистое вещество — бетулин,
которое хорошо заметно на шелушащейся поверхности пробки
в виде белого порошка. Ои высыпается из тонкостенных клеток
пробки при их разрушении.
Как происходит газообмен у деревьев зимой.
Образование корки
Пробка является газонепроницаемой; между тем и зимой в
растениях происходит процесс дыхания, поэтому газообмен
является для них необходимым. В пробке наших деревьев име-
ются специальные приспособления для вентиляции, своего рода
форточки, которые иосят название чечевичек.
Чечевички в виде бугорков прекраснЬ видны простым глазом
иа молодых побегах бузины, черемухи, дуба и других пород; их
можно видеть и на крупных стволах.
229
У березы они резко выступают на белой поверхности
пробки как узкие поперечные темноцветные полоски до 15 см
длиной; на стволах тополя и
осины оии напоминают своей
формой большие ромбы; их лег-
ко заметить также и в бутылоч-
ной пробке в виде темных кана-
лов, заполненных рыхлой мас-
сой. Разрез чечевички под
микроскопом обнаруживает в
ней наличие рыхлой выполняю-
щей ткаии с большим ко-
личеством межклеточников
(рис. 130). Эти межклеточники
имеются также и в слое пробко-
вого камбия, расположенного
под чечевичками. Благодаря это-
му и может осуществляться
газообмен у стволов и побегов,
Рис. 130. Сложная пробка березы: покрытых пробкой. Чечевички
_> Узкие толстостенные клетки чередуются с 1	х
широкими тонкостенными, заполненными закладываются НСПОСреДСТВСИНО
зернами бетулина.	под устьицами (,рис. 132)( и
когда тонкая кожица заменяется сплошным пробковым футля-
ром, они выполняют их функции.
Гладкий ствол с ежегодно нарастающим пробковым покро-
вом сохраняется продолжительное время лишь у немногих де-
ревьев, к числу которых относится береза, осина и пихта, а на
юге бук. У большинства же других деревьев поверхностный
слой пробкового камбия рано прекращает свою деятельность;
однако под ним в глубине коры среди элементов луба замечают-
Рис. 131. Разрез через молодую чечевичку бузины:
к — кожица; пк — пробковый камбий (по Л. А. Иванову).
гзо
ся новые слои этого камбия, которые изолируют отдельные
участки луба. Они также быстро прекращают свою деятельность
и, отложив незначительные участки пробки, замирают, в то
У
Рис. 132. Кожица однолетнего пебега березы с устьицем (у) и заклады-
вающейся под ией чечевичкой:
а — чешуйки, выделяющие смолу; пр — пробка; эп — эпидермис (по Л. А. Иванову).
время как где-нибудь под ними развиваются новые более глубо-
кие прослойки пробкового камбия. Участки коры, изолирован-
ные такими слоями пробки, быстро утрачивают связь с осталь-
ными тканями, а потому отмирают и в дальнейшем сбрасываются
тонкими пластинками. Так формируется так называемая корка,
которая обхватывает стволы наших деревьев в некоторых слу-
чаях лишь при основании их, а в других — на значительном
протяжении ствола.
С возрастом дерева, по мере углубления пробковых слоев в
лубяную ткань, отпадение участков «пробки» затрудняется. Про-
исходит накопление значительных масс корки, которая в резуль-
тате утолщения ствола покрывается причудливыми трещинами,
придавая основаниям большинства наших деревьев их характер-
ный -облик.
Старая корка, подобно пробке, состоит исключительно из
мертвых тканей и имеет защитное значение. Она богата возду-
хом, а потому отличается слабой теплопроводностью и, благода-
ря своей значительной толщине, еще в большей степени, чем
пробка, смягчает резкие колебания температуры зимой, а летом
предохраняет темные основания стволов от перегрева их солнеч-
ными лучами. Проф. Л. А. Иванов указывает, например, что у
буков, лишенных корки и имеющих лишь одну пробку, нагрева-
23/
ние солнцем вызывает ожоги на южной стороне ствола, так же
как на молодых стволах ели, липы и клеиа, где корка еще не
успела развиться.
Толстые слои корки хорошо защищают наши деревья и от
лесных пожаров. В этом отношении интересно заметить, что
сосна, имеющая мощную корку, значительно меньше страдает
от огня, чем ель, у которой защитный покров тоньше.
Рис. 133. Поперечный разрез через
корку дуба:
пр —- пробковые слои; лб —- участка луба,
(по Л» А. Иванову).
Образование пробки
и корки на стволах на-
ших деревьев имеет, та-
ким образом, большое
биологическое значение.
Эти покровы словно
панцырем предохраняют
живые ткани луба и
проводящие сосуды дре-
весины от зимних холо-
дов и опасных колеба-
ний температуры.
Зимний период
покоя и выгонка
Поздно осенью или
в самом начале зимы
нередко стоит ясная и
теплая погода, создаю-
щая полное впечатление
весны. Так и кажется,
что пройдет еще не-
сколько таких же «ве-
сенних» дней и начнут
распускаться почки на
деревьях, растрескаются
и запылят цветочные
сережки у орешника и
ольхи. Однако наши де-
ревья и кустарники
обычно никак не реаги-
руют на эти кратковре-
менные улыбки обман-
чивой ноябрьской пого-
ды и продолжают нахо-
232
диться в глубоком периоде покоя. Этот покой, заканчивающийся
у большинства наших древесных пород во второй половине зимы,
несомненно, имеет большое значение в жизни растений. Ои не
дает им начать преждевременное развитие и тем предохраняет
зимующие почки от воздействия неблагоприятных условий.
Мы уже знаем, что пробудившиеся и тронувшиеся в рост
почки, по сравнению с покоящимися, оказываются несравненно
менее стойкими к зимним холодам и резким колебаниям темпера*
туры. Если осенью срезать ветки какого-нибудь дерева и поста-
вить их в воду в теплой комнате, они распустятся лишь спустя
значительный отрезок времени, так как период покоя у них
еще не закончился. Ветки, срезанные два месяца спустя, потре-
буют для своего развития гораздо меньше времени, ветки же,
взятые в конце зимы или в начале весны, распускаются в тече-
ние нескольких дней. Это общеизвестный факт указывает нам
на то, что зимой в наших деревьях и кустарниках, находящихся
в периоде покоя, происходят какие-то незаметные для глаз изме-
нения, в результате которых они приобретают вновь способность
к развитию при условии перенесения их в благоприятные усло-
вия.
В природе развитие наших деревьев, за исключением лишь
ранних ив, откладывается до весны, так как во второй половине
зимы они не находят благоприятных условий для своего разви-
тия, несмотря на то, что к этому времени период покоя у них
заканчивается.
Какие же изменения происходят в покоящихся ветвях наших
деревьев зимой и в чем сущность периода покоя? Вопрос этот
чрезвычайно сложный, и на него мы можем ответить лишь пред-
положительно. Исследования и опыты показали, что к зиме в
ветвях наших деревьев и кустарников происходит превра-
щение запасных веществ. К концу периода вегетации ткани вет-
вей очень богаты крахмалом, который с приближением зимы
начинает заменяться маслом и сахарами. В декабре и январе это
превращение запасных веществ идет особенно далеко, и в это
время крахмал находится в минимуме, после чего количество его
снова возрастает и к весне дает второй максимум. При распуска-
нии листьев этот крахмал переходит в сахар, передвигается по
стволу и служит источником энергии и основным материалом
при распускании и росте молодых листьев. Соответствующие
исследования показали, что между степенью превращения запас-
ных веществ и продолжительностью и глубиной зимнего периода
покоя существует глубокая связь. Растения, у которых крахмал
полностью превращается к зиме в сахар или масло, имеют наи-
233
более ярко выраженный период глубокого покоя и вместе с тем
являются наиболее холодоустойчивыми. Мы уже имели случай
указывать, что поранения, укол или разрезание покоящихся
зимующих почек водокраса вызывает их преждевременное раз-
витие в начале зимы. Известно также большое количество дру-
гих методов пробуждения покоящихся растений, при помощи
которых удается заставлять ветки наших деревьев распускаться
в самое глухое время года, например в начале зимы, в значи-
тельно более короткие сроки. Очень прост и любопытен метод
теплых ванн. Для этой цели подогревают воду до 30—35° и
погружают в нее на 6—12 часов (большей частью на 9) ветки
дерева или другие части растения (например, корневища), на-
меченные к выгонке.
Рис. 134. Сосна, выросшая вне полога леса
(фото С. С. Турова).
В подавляющем
большинстве случаев
принявшие ванны ра-
стения начинают свое
развитие уже через
несколько дней, тогда
как контрольные в
течение еще долгого
времени продолжают
свой период покоя.
Интересно при этом
отметить, что ветки,
получившие лишь ме-
стную частичную ван-
ну, в дальнейшем раз-
виваются отлично от
остальной части, не
подвергавшейся купа-
нию: в то время Как
на одной стороне вет-
ки орешника пылят
мужские сережки,
другая еще не начи-
нала свое развитие.
В настоящее вре-
мя теплые ванны
применяются уже в
промышленных масш-
табах для ранней вы-
гонки сирени, ланды-
234
шей и некоторых других декоративных растений. Но существует
и другой ряд способов произвольного сокращения и нарушения
зимнего периода покоя. В первую очередь следует упомянуть о воз-
действии непрерывного электроосвещения, окуривания дымом,
эфиризации, воздействии гальваническим током, эманацией ра-
дия, солями тяжелых металлов, крепкими кислотами и пр. Боль-
шой интерес представляет выгонка различных декоративных ра-
стений при помощи охлаждения и промораживания. Этот метод,
уже давно применяемый на практике садоводами, замечателен в
том отношении, что здесь используется естественный фактор,
имеющий место в природе.
, Мы не можем останавливаться здесь иа некоторых принци-
пиальных вопросах, связанных с наступлением периода покоя у
растений. Во всяком случае для нас несомненно, что у зеленых
обитателей наших умеренных широт он является важным при-
способлением к периодичности нашего климата. Его нельзя объ-
яснить лишь одними внешними факторами: он тесно связан
с жизнедеятельностью самого растения, а также исторически
обусловлен его ритмом развития, закрепившись в процессе
естественного отбора.
Дальнейшее более глубокое изучение зимнего периода покоя
у растений сулит много интересного. Оно позволит не только
окончательно разгадать его природу, но даст, несомненно, новые
и эффективные методы выгонки. Научившись заставлять расте-
ния преждевременно пробуждаться от зимнего сна, мы получим,
таким образом, огромное количество новых декоративных форм
и сможем глубокой зимой любоваться в наших классах, цехах и
Комнатах сочной зеленью и яркими красками весны и лета.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие к первому изданию................................. 3
От редакции . . . . ;......................................... 4
Введение .	... . ..................	5
ВЕСНА
Глава первая. Весеннее движение сока у деревьев............... 9
Что считать началом весны.................................. 9
У каких деревьев можно наблюдать движение сока............ 11
Состав весеннего сока..................................... 12
Как происходит подъем весеннего сока в ство\е дерева ....	13
Глава вторая. Развитие весенних растений под снегом ....	18
Как тает снег в лесу...................................... 18
Что можно наблюдать в лесу под снегом......................20
Почему в лиственном лесу зимой не промерзает почва ....	23
Как растут растения под снегом.............................23
Возможна ли под снегом ассимиляция.........................28
Какие растения способны к подснежному развитию.............30
Что мешает подснежникам расти осенью.......................35
О чем говорят жизненные особенности наших подснежников . .	38
Глава треть я, Из жизни наших лиственных деревьев и кустарни-
ков весной :	;	.	:	:..................................42
Первое цветущее .дерево....................................42
Цветение и опыление у ольхи...........................  .	46
Первый цветущий кустарник..................................47
Когда закладываются почки у лещины.........................51
Что представляют собой почечные чешун......................52
Наши ивы ранней весной.....................................55
Когда пробуждаются от зимнего сна цветочные почки ивы ...	57
Особенности созревания и прорастания ивовых семян..........60
Особенности прорастания семян главнейших широколиственных де-
ревьев ...................................................62
Глава четвертая. В широколиственном лесу весной...............66
Цветение растений в широколиственном лесу..................67
Чем замечательна наша обычная медуница.....................70
236
Стр.
Особенности цветения некоторых других обитателей широколист-
венного леса . . . . .........................................73
Цветки, которые никогда не раскрываются..........................77
Растение подземник...............................................78
Глава пятая, В хвойном лесу весной .	...............80
Почему в хвойном лесу мало весенних растений.....................81
Наши хвойные леса весной.........................................83
Когда растрескиваются сосновые шншки.............................87
Лиственница и особенности ее развития............................91
Из жизни наших лесных папоротников...............................94
Как и когда происходит размножение у папоротников................97
Белая ветреница в еловых лесах и ее происхождение...............100
Чем замечательны вечнозеленые обитатели хвойного леса .... 103
С чем связан вечнозеленый характер растительности наших хвой-
ных лесов	.................................106
ОСЕНЬ
Глава шестая. Листопад.........................................111
Причина листопада............................................111
Какие выгоды дает растению сбрасывание листвы на зиму . . . 114
Что содержится в опавших	листьях.............................119
Отчего осенью листья желтеют................................ 120
Что обусловливает багряный цвет деревьев во время листопада . 122
Особенности листопада у некоторых деревьев и кустарников . . 124
Глава седьмая. Перезимовка травянистых растений...................126
Подземная жизнь ландыша..........................'.............126
Чем замечательны корневища «соломоновой печати»................129
Как побеги некоторых растений временно переходят к подземному
образу жизни................................................132
Другие способы перезимовки травянистых растений................135
У каких растений можно наблюдать у нас арктический способ пе-
резимовки .	.	.	  138
Перезимовка однолетних растений................................140
Соотношение типов растений по способу перезимовки в различных
областях земного шара.......................................144
Глава восьмая. Некеторые вопросы долговечности растений . . 147
Вегетативное размножение и продолжительность жизни растений . 147
Продолжительность жизни наших деревьев и кустарников ... 152
Наименее долговечные растения...................................155
Цветение, плодоношение и долговечность растений.................158
Каким образом можно продлить жизнь растений.....................162
237
к	Стр..
Глава девятая. Перезимовка	водных растений.......................165
Как зимуют кувшинки, кубышки и другие растения, укореняющие-
ся на дне водоемов .	 ................................166
Перезимовка стрелолиста и	рдестов.............................171
Как зимуют ряски .	   173
Перезимовка некоторых других свободно плавающих растений . . 175
Водяные орехи	..........................................178
Глава десятая. Осеннее цветение растений.....................  .	181
Второе цветение	:.........................................181
Осенние растения........................................'.	. 183
Чем замечательны	растения на жнивье и отаве..................187
Цветы под снегом.............................................190
Глава одиннадцатая. Распространение плодов и семян ... 193
Как распространяются плоды и семена представителей различных
ярусов леса	.......... .....................194
Распространение плодов и семян при помощи ветра...............197
Распространение семян с помощью птиц..........................200
Липкие и цепкие плоды.........................................203
Муравьи — распространители плодов и семян.....................206
Растения-артиллеристы ........................................210
Ползающие и самозарывающиеся плоды............................212
Чем замечательны плоды и семена некоторых сорняков . . . . 215
Глава двенадцатая. Деревья и кустарники	зимой..............218
Как узнать дерево по силуэту..................................218
Определение деревьев и кустарников по	почкам..................221
Что можно прочесть иа ветке дерева зимой.......................223
История яблоневой ветки........................................225
Как защищаются наши деревья от зимней стужи....................226
Как происходит газообмен у деревьев зимой. Образование корки 229
Зимний период покоя и выгоика..................................232
Ведущий редактор — Г. Н. Эндельман. Рисунок на обложке, заставки и
концовки худ. Е. А. Берлин.
Л42423. Сдано в набор 10/IV 1950 г. Подписано к печати 11/VII
1950 г. Объем 7,5 печ. л. Уч.-изд. л.— 15,0. В 1 печ. л. 80 000 зи. Бума-
га 84X1 Ю’/за. Тираж 30 000 экэ. Заказ № 612. Издат. № 11. Цена 8 руб.
Фабрика детской книги Детгиза. Москва, Сущевский вал, 49.
НА СКЛАДЕ МОСКОВСКОГО О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ
ПРИРОДЫ ИМЕЮТСЯ В ПРОДАЖЕ СЛЕДУЮЩИЕ
ИЗДАНИЯ:
ИСТОРИЧЕСКАЯ СЕРИЯ
Варсанофъева, В. А. — Алексей Петрович Павлов (2-е изд., исправ-
ленное и дополненное). 392 стр. Цена 22 руб.
Буигинский, В. П. и Александров, Б, А. — Василий Робертович
Вильямс. 176 стр., илл. Цена 8 руб.
Зелинский, Н. Д., акад., при участии М. М. Азарина. — Великий
русский химик А. М. Бутлеров. 242 стр. Цена 10 руб.
Кабанов, Н. Е. — В. К. Арсеньев — путешественник и натуралист.
96 стр. Цена 6 руб.
Павлов, Н. В. — Г. С. Карелии и его друг — И. П. Кирилов. 48 стр.
Цена 2 р. 50 к.
Петров, В. С. — Выдающийся русский биолог К. Ф. Рулье. 82 стр.
Цена 3 р. 50 к.
Транковский, Д. А. — Академик Сергей Гаврилович Навашин.
36 стр. Цена 4 руб.
ЗООЛОГИЧЕСКАЯ СЕРИЯ
Капланов, Л. Г. (с предисл. и биограф, очерком автора, сост. проф.
А. Н. Формозовым.)—Тигр, изюбрь, лось. 128 стр. Цеиа 12 руб.
Кузнецов, Б. А. — Млекопитающие Казахстана. 228 стр. Цеиа 13 руб.
Кузнецов, Б. А.— Звери Киргизии. 212 стр. Цена 13 руб.
Кузнецов, Б. А. — Очерк зоогеографического районирования СССР.
180 стр. Цена 8 руб.
Материалы по грызунам. — Фауна и экология грызунов. Сборник
статей. Вып. 2. 228 стр. Цеиа 14 руб.;
Материалы по грызунам. — Фауна и экология грызунов. Сборник
статей. Вып. 3. 264 стр. Цеиа 14 руб.
Материалы по ихтиофауне и режиму вод Аральского бассейна.—
174 стр. Цена 10 руб.
Мельниченко, А. Н. — Полезащитные лесные полосы степного За-
волжья и воздействие их на размножение животных, полезных и
вредных для сельского хозяйства. 360 стр. Цеиа 15 руб. (в пер.).
Никольский, Г. В. и др. — Рыбы бассейна Верхней Печоры. 224 стр.
Цена 18 руб.
Очерки природы Подмосковья и Московской области — 270 стр.
Цена 17 руб.
Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1948— 1949 гг., т. 1,
392 стр. Цеиа 22 руб. (в пер. 24 руб.)
Цалкин, В. И. — Сибирский горный козел. 120 стр., илл. Цеиа 6 руб.
БОТАНИЧЕСКАЯ СЕРИЯ
Алехин, В. В. — Растительность и геоботанические районы Москов-
ской и сопредельных областей. 76 стр. Цена 6 руб.
Дылис, Н. В. — Сибирская лиственница. 140 стр. Цена 10 руб.
Нац, Н. Я. н Кац, С. В. — Определитель плодов и семян в торфах
и илах. 92 стр. 46 табл, и рис. Цена 12 руб.
Павлов, Н. В. — Растительные ресурсы Южного Казахстана. 204 стр.
Цена 14 руб.
Попов, М. Г. — Очерк растительности и флоры Карпат. 304 стр.
Цена 16 руб.
Тихомиров, Б. А- — Кедровый стланик, его биология и использование.
108 стр. Цена 8 руб.
НАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ «СРЕДИ ПРИРОДЫ»
Алпатов В. В----Породы медоносной пчелы. 184 стр. Цена 5 руб.
Беме, Л. Б. — По Кавказу (природа и охота). 208 стр., илл. Це-
на 8 руб.
Бутурлин, С. А.— Что и как наблюдать в жизни птиц. 122 стр.
Цена 5 руб.
/ авеман, А, В. — В страну вулканов (Путевые заметки географа).
128 стр., илл. Цена 5 руб.
Гладков, Н. А. — Полеты в природе. 112 стр. Цена 4 руб.
Никольский, Г. В. — Амур и его рыбы. 96 стр. Цена 3 руб.
Огнев, С. И. — Жизнь леса. 120 стр., 16 цв. илл. Цена ( в пер.)
8 руб.
Ралль, К). М. — В мире песков. 108 стр. Цена 4 руб.
Руденко, А. И. — Фазы развития главнейших сельскохозяйственных
растений. 152 стр., илл. Цена (с приложением альбома цветных
таблиц) 16 руб.
Спангенберг, Е. П.— Записки натуралиста, книга 1. 240 стр., илл.
Цена 10 руб.
Сюзев, П. В. — Гербарий. Руководство к собиранию и засушиванию
растений для гербария. 86 стр., илл. Цена 3 руб. 50 к.
Туров, С. С— Изготовление чучел зверей н птиц. 152 стр., илл. .
Цена 7 руб.
Туров, С. С. — Перелеты птиц. 132 стр. Цена 4 руб.
Формозов, А. И., Осмоловская, В. И. и Благосклонов, К. Н. — Пти-
цы и вредители леса. 184 стр., илл. Цена 9 руб.
Холодный, Н. Г. — Среди природы и в лаборатории. 176 стр.
Цена 8 руб.
СПРАВОЧНО-БИБЛИОГРАФИЧЕСКАЯ СЕРИЯ
Календарь русской природы. — Естественно-исторический справочник.
Ки. 1-я. 376 стр. Цена 17 руб.
Русские ботаники. — Биографо-библиографический словарь: т. I
(А — Б), 336 стр., цена (в пер.) 50 руб.; т. II (Б — Г) 336 стр.,
цена (в пер.) 40 руб.; т. III (Г—И), 488 стр., цена (в пер.)
35 руб.
Заявки и заказы направлять по адресу:
Москва 9, Моховая, 9,
Московскому о-ву испытателей природы.