А. Б. Георгиевский
ДАРВИНИЗМ
Допущено Министерством просвещения СССР
в качестве учебного пособия
для студентов биологических и химических
специальностей педагогических институтов
МОСКВА
«ПРОСВЕЩЕНИЕ»
1985

ББК 28.0
Г36
Рецензенты:
И. X. Шарова, доктор биологических наук, профессор (Московский
Государственный педагогический институт им. В. И. Ленина); кафедра зоологии,
экологии, генетики и дарвинизма Волгоградского педагогического института
им. Серафимовича (зав. кафедрой доктор биологических наук, профессор
Б. С. Кубанцев).
Георгиевский А. Б.
Г36 Дарвинизм: Учеб. пособие для студентов биол. и хим.
спец. пед. ин-тов. — М.: Просвещение, 1985.—271 с, ил.
Пособие предназначено для студентов биолого-химических и биолого-географических
факультетов педагогических институтов. В нем изложены основные закономерности эволюции
органического мира. Все вопросы о сущности и происхождении жизни рассматриваются
с позиции современной эволюционной науки. Показано значение эволюционной теории для
народного хозяйства и диалектико-материалистической философии.
4309000000—760
Г103(03)-85 237-85
ББК 28.0
57.022
© Издательство «Просвещение», 1985.

ПРЕДИСЛОВИЕ
Более ста лет назад Ч. Дарвин создал научную концепцию
эволюции живой природы, названную по его имени дарвинизмом.
Учение Дарвина произвело крутой переворот в биологии, оказало
огромное влияние на формирование научного мировоззрения в
последующий период. Современный дарвинизм является
теоретическим фундаментом большого комплекса биологических наук,
так как он вскрывает общие законы исторического развития
всех форм жизни и на всех уровнях ее организации. Поэтому
курс дарвинизма включен в программу высшей школы,
завершая общебиологическую подготовку студентов. Многие разделы
дарвинизма связаны с другими отраслями естествознания и с
диалектико-материалистической философией.
В нашей стране дарвинизм преподается в качестве
официального курса уже около полувека. В последнее время издано
несколько учебников и учебных пособий, предназначенных для
студентов пединститутов и университетов, в которых достаточно
полно излагаются основы современной теории эволюции
(Парамонов А. А. Дарвинизм, 1978; Северцов А. С. Введение в
теорию эволюции, 1981; Я блоков А. В., Юсуфов А. Г.
Эволюционное учение, 1981, и др.)- Эти книги в значительной
мере ликвидировали дефицит в учебной литературе, еще недавно
остро ощущавшийся при изучении студентами курса
эволюционной теории. Они отличаются по структуре, последовательности
изложения и содержанию материала.
Настоящее пособие написано в соответствии с новой
программой курса для студентов биологических специальностей
педагогических институтов. В сравнении с ранее опубликованными
учебниками и учебными пособиями в предлагаемой книге
значительно увеличен объем исторической части, в особенности раздел,
посвященный формированию и развитию современного
дарвинизма. Широкое знакомство с историей эволюционной мысли дает
представление о многоплановости и сложности формирования
и развития теоретических основ биологии. Знание этой истории
тем более необходимо, что в курсах по специальным дисциплинам
(ботанике, зоологии и т. д.), как правило, уделяется мало
внимания развитию общебиологических концепций.
3

Основная часть книги включает все главные положения
современной эволюционной теории. Ее структура соответствует
логическому содержанию предмета эволюционной теории. Как
показывает практика преподавания, распределение материала
согласно логике предмета курса значительно облегчает его усвоение
студентами.
В книге среднего объема нет возможности осветить все
вопросы, имеющие отношение к дарвинизму, в том числе и
некоторые частные вопросы, предусмотренные программой курса.
Предельно сжато дан и анализ антидарвинистских концепций,
главным образом рассматриваются те из них, которые
заключают в себе идеологическую направленность, например
современные биологизаторские течения (социал-дарвинизм, расизм).
Несколько слов о названии данного пособия. В последнее время
термин «дарвинизм» все чаще стали заменять на «эволюционную
теорию». Поскольку основу современной науки об эволюции
живой природы составляет учение Дарвина, в названии настоящей
книги мы сохранили традиционное — «дарвинизм», в тексте
же широко употребляется термин «эволюционная теория» как его
синоним.
В заключение автор выражает искреннюю благодарность
рецензентам: доктору биологических наук, профессору И. X.
Шаровой, доктору биологических наук, профессору Б. С. Кубанцеву
и доктору биологических наук, профессору Г. С. Маркову за
ценные замечания, направленные на улучшение содержания
учебного пособия, которые были учтены при подготовке рукописи
к печати.

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ КУРСА ДАРВИНИЗМА
ПРЕДМЕТ КУРСА ДАРВИНИЗМА
Каждая наука изучает определенную область материального
мира, которая и составляет ее предмет. Материальный же мир
многообразен как по формам организации, так и по формам
развития. Именно это многообразие определяет дифференциацию
научного познания на отдельные отрасли. В их число входит и
особая наука об историческом развитии живой природы —
дарвинизм (эволюционная теория).
Историческое развитие живой природы уже более 100 лет
обозначают термином «эволюция»1. В самом широком смысле
органической или биологической эволюцией называют
совокупность всех преобразований живой материи, начиная от первичных
живых существ, возникших около 4 млрд. лет назад, и до
современной биосферы. Однако данное определение носит
описательный характер, поскольку не вскрывает содержания биологической
эволюции как особой формы развития материи.
Дать содержательную характеристику эволюции можно на
основе вычленения самых существенных ее признаков.
Выделяются три таких признака, необходимые и достаточные для
характеристики эволюции как особой формы развития материи:
биологическая эволюция необратима; эволюция — это изменение
биологически полезных признаков; эволюция основана на
преемственности, т. е. гармоничном встраивании новых элементов
в старую организацию.
Поясним названные положения в связи с характеристикой
развития вообще.
Всякое подлинное развитие есть не повторение старого, а
образование качественно новых состояний, другими словами, развитие
представляет собой творческий процесс. Возникновение полезной
для организма биохимической реакции, морфологического или
физиологического признака, формы поведения или образование
1 Термин «эволюция» (от лат. evolutio — развертывание) ввел в середине
XVIII в. швейцарский натуралист Шарль Боннэ. Первоначально он применялся
для обозначения эмбрионального развития, понимаемого в виде простого
увеличения в размерах миниатюрного организма, якобы уже полностью
сформированного в яйце.
5

вида — все это факты эволюционного развития. Развитие же
как цепь новообразований характеризуется необратимостью к
своему прежнему состоянию. Даже полное восстановление
условий жизни предков (мыслимое только теоретически) не
может вновь вернуть вид к предковому состоянию. Так,
возвратившиеся к водному образу жизни млекопитающие (тюлени,
моржи) не стали рыбами, они приобрели лишь часть новых
приспособлений (адаптации) для жизни в водной среде. Таким
образом, в органической эволюции, как и в развитии других
форм материи, «стрела времени» летит в одном направлении.
Необратимость характерна для эволюционного процесса в целом,
в частностях же может происходить возврат, близкий к прежним
состояниям.
Вместе с тем для исторического развития живых организмов
характерно не просто образование нового качества, а
образование таких свойств, которые полезны для отдельного организма
или вида в целом. Именно в возникновении биологически полезных
признаков заключается основное содержание эволюционного
процесса.
Развитие представляет собой переход от одного состояния
к другому не только путем образования новых свойств, но и с
сохранением многих особенностей старой организации.
Эволюционные преобразования организмов и видов в целом
осуществляются благодаря преемственности — передаче наследственной
информации через смену поколений.
В отличие от индивидуального развития эволюция не
запрограммирована. Вместе с тем она не является хаотическим
процессом, а имеет общую прогрессивную направленность
усложнения организации — от первичных одноклеточных до человека.
Таким образом, органическая эволюция — это исторический
процесс адаптивных преобразований живой природы на разных
уровнях ее организации — от макромолекулярного до биосферы
в целом, характеризующийся необратимостью и общей
прогрессивной направленностью.
Эволюция жизни на Земле проходила через три основных
этапа: происхождение жизни, развитие конкретных групп
организмов и биосферы в целом, возникновение человечества как
особой биосоциальной системы. В самом широком смысле предмет
эволюционной теории и составляют эти три этапа исторического
развития живой материи. Будучи обобщающей дисциплиной, тесно
связанной с другими отраслями биологии, эволюционная теория
тем не менее имеет четко очерченный круг своих проблем. Она
призвана ответить на вопросы, почему, в силу каких условий
и причин возникли те или иные формы организмов, и объяснить,
как они возникли. Именно причинное (каузальное) объяснение
процессов исторического развития жизни отличает
эволюционную теорию от всех других областей биологии и придает ей статус
самостоятельной науки.
6

ЗАДАЧИ КУРСА ДАРВИНИЗМА
Главные задачи эволюционной теории заключаются в
познании причин и общих закономерностей исторического развития
живой материи. Их решение осуществляется по двум основным
направлениям.
1. Широкое экспериментальное изучение всех звеньев
эволюционного процесса, начиная с изменчивости популяций и
заканчивая видообразованием. Основным объектом эволюции является
вид. Вид состоит из популяций, выступающих элементарными
единицами эволюционного процесса. Популяция — это та
«лаборатория», в которой совершаются микроэволюционные
преобразования. Не менее важно изучение структуры биогеоценозов,
так как в них складываются противоречивые отношения между
организмами, определяющие характер борьбы за существование
как необходимой предпосылки естественного отбора.
Главная причина эволюции — естественный отбор, который
осуществляется на основе взаимодействия многих предпосылок
эволюционного процесса. Изучение предпосылок, форм и
направлений действия отбора составляет центральную проблему
дарвинизма.
2. Развитие теоретических исследований основных проблем
эволюционной науки. Один из путей решения данной задачи —
выдвижение новых гипотез, роль которых значительно возросла
в связи со сложностью эволюционных процессов, включающих
много звеньев и уровней, а также форм взаимодействия
элементарных факторов и причин эволюции. В наибольшей мере роль
гипотезы принадлежит в исследовании образования надвидовых
таксонов в силу объективной трудности его экспериментального
познания.
Для успешного решения задач экспериментальных и
теоретических исследований эволюции требуется дальнейшая разработка
методик постановки опытов и способов моделирования
эволюционных процессов в природных и лабораторных популяциях.
Эволюционная теория выполняет большой комплекс
практических задач. Она является научной основой селекции, широко
используется в решении медицинских проблем, в исследованиях
причин заболеваний сельскохозяйственных животных и растений.
Важнейшая практическая задача эволюционной теории
заключается в разработке способов научного управления
эволюционным процессом в условиях, когда столь возросла и в будущем
еще более возрастет роль человека в регуляции функций
биосферы.
Решение большинства названных задач теснейшим образом
связано с возможностями прогнозирования эволюционного
процесса. Однако вопрос о предсказательной функции эволюционной
теории сложен и далеко еще не решен. Свидетельство тому —
существование разных и даже противоположных точек зрения.
7

Так, выдающийся современный эволюционист Э. Майр считает,
что теория естественного отбора позволяет довольно точно описать
и объяснить ход и результаты эволюционного развития
популяций, но она бессильна делать научно обоснованные прогнозы.
Согласно другой точке зрения, выдвинутой Ф. Добжанским и
К. Уоддингтоном, эволюционный процесс характеризуется
некоторой направленностью, поэтому результаты его в определенной
степени можно предсказывать. Накопленные некоторые данные
дают основание оптимистически смотреть на возможность
разработки прогностической функции эволюционной теории.
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ
ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Эволюционная теория основывается на двух принципах:
историзма и актуализма, с которыми связаны конкретные
методы и направления исследований органической эволюции.
Принцип историзма заключается в использовании для
изучения современных организмов тех знаний, которые получены
при изучении прошлой эволюции. Его сущность хорошо
выражает афоризм: «Изучение прошлого есть ключ к познанию
настоящего». Конкретно же познание эволюции на основе принципа
историзма осуществляется сравнительным и генетическим
методами.
Сравнительный метод используют при изучении уже
сложившихся форм организмов, исследуя их, так сказать, в
статике. Он основан на установлении сходства и различия в
строении и функциях разных групп организмов. Например,
сравнительными исследованиями разных представителей позвоночных
были установлены единый план строения скелета, а также
принципиальное сходство в строении систем наружных и внутренних
органов.
Сравнительный метод широко применяют в анатомических
исследованиях, позволяющих установить родство между группами
организмов по сходству их строения. Наряду с этим уже давно
применяется для тех же целей и
сравнительно-эмбриологическое изучение, которое сводится к установлению сходства
ранних стадий онтогенеза различных организмов как свидетельства
их происхождения от общего предка.
В последние годы задачи филогенетической систематики
(установление родства между таксонами) успешно решаются
методами молекулярной биологии, в частности электрофореза.
Этим методом устанавливается сходство и различие в строении
белков у организмов разных групп и тем самым определяется
степень их филогенетического родства. Как отмечает известный
эволюционист, американский ученый Ф. Айяла, методы
молекулярной биологии имеют два существенных преимущества перед
другими методами. Во-первых, знание первичной структуры
8

белков или нуклеиновых кислот у нескольких видов позволяет
четко установить их отличие по строению этих макромолекул.
Во-вторых, можно выявить признаки филогенетического родства
у очень далеких таксонов. Например, сравнительная морфология
дрожжей, сосны и рыбы подчеркивает лишь их резкое
различие. Вместе с тем методом электрофореза у этих столь
различных организмов обнаружены общие типы белков, которые можно
сравнить по строению. Так была установлена единая
последовательность аминокислотных остатков в цитохроме С (фермент
процессов дыхания) от бактерий до человека.
При всем огромном значении сравнительного метода для
познания эволюции он не в состоянии объяснить причины
возникновения тех или иных организмов, поскольку посредством его
исследуются уже сложившиеся формы организмов. В решении
этой проблемы на помощь приходит генетический метод,
позволяющий анализировать процессы возникновения
органических форм. Генетический метод (чаще его называют
историческим методом) был введен в биологию Ч. Дарвином и
впоследствии совершил революцию во многих областях естествознания
и научного мировоззрения в целом.
Применительно к исследованию филогенеза генетический
метод прежде всего опирается на палеонтологические данные,
которые на конкретном материале позволяют документально
восстановить ход истории той или иной группы организмов. В данном
случае генетический метод тесно связан со сравнительным
методом, которым определяется, например, последовательность форм
в эволюции какой-либо филогенетической линии.
В изучении истории органического мира значительное место
занимают биогеографические исследования. Они помогают
восстановить историю распространения по земной поверхности
отдельных видов и целых биоценозов, а также выяснить причины
биологического расцвета или вымирания организмов. В данном
случае большое значение имеет изучение тех условий среды,
в которых протекала эволюция видов. Эта область исследований,
называемая палеоэкологией, начинает активно разрабатываться
в последнее время.
Принцип актуализма заключается в экстраполяции знаний
настоящего на события прошлого. Его сущность выражает
афоризм: «Изучение настоящего есть ключ к познанию прошлого».
Протекающие на наших глазах микроэволюционные процессы
доступны непосредственному изучению, поэтому главными и
решающими в эволюционной теории являются экспериментальные
исследования причин и механизмов эволюции, которые
невозможно установить, например, методами сравнительной
морфологии или палеонтологии. Доступные экспериментальному изучению
процессы микроэволюции могут служить надежной моделью тех
процессов, которые происходили в прошлом и которые уже
недоступны непосредственному наблюдению.
9

Поскольку эволюция протекает в популяциях, характерным
для их изучения является п о п у л я ци о н н о-ст а т и ст и ч е-
ский метод, широко применяющий математику, прежде всего
теорию вероятностей и статистический анализ.
Принципы историзма и актуализма взаимосвязаны, так как
ныне действующие причины эволюции принципиально сходны
с причинами, действовавшими в прошлом. Исторический метод
позволяет, в частности, изучать современные организмы с
примитивным строением (например, бактерии), как мало изменившиеся
с того далекого времени, когда они были господствовавшими
формами. Данные, полученные при изучении современных
представителей этих организмов, позволяют с меньшим риском
ошибки переносить выводы на ранние стадии их эволюции
или близких к ним по уровню организации групп.
Принципы историзма и актуализма и лежащие в их основе
разные направления исследований эволюции
(палеонтологическое, сравнительно-морфологическое и эмбриологическое,
биогеографическое и др.) в комплексе позволяют наиболее полно
восстановить и глубоко изучить эволюционный процесс в его
многообразных проявлениях.
МЕСТО ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
В СИСТЕМЕ НАУЧНОГО ПОЗНАНИЯ
Эволюционная теория — самостоятельная биологическая
дисциплина и вместе с тем область, смежная со многими отраслями
естествознания, социальными науками, с философией
диалектического материализма. Она опирается на разные направления
биологии (палеонтологию, морфологию, эмбриологию, генетику,
экологию и др.), связана с науками, имеющими практическое
значение, является основой для разработки общенаучных и
философских проблем биологии. Изображенная на рисунке 1
схема отражает лишь некоторые, главные связи эволюционной
теории с другими науками. Что же определяет такие широкие
связи эволюционной теории в системе научного познания? Ответ
на вопрос содержится прежде всего в самом предмете и
задачах эволюционной теории.
С разными отраслями биологии, а также с небиологическими
науками эволюционную теорию объединяет изучение основных
форм организации живого, предпосылок и результатов их
эволюции. Каждая из этих форм (организменная, видовая, биоцено-
тическая) выступает в качестве эволюирующеи системы, имеет
сложную внутреннюю структуру и исследуется соответственно
этому разными науками. Организм представлен молекулярным,
клеточным, тканевым, системно-органным уровнями, поэтому
изучается такими науками, как молекулярная генетика и
биохимия, цитология, гистология, анатомия, физиология. Надорга-
низменные формы (популяция, биогеоценоз) исследуются генети-
10

Диалектический материализм
(философские проблемы биологии)
Исторический материализм
(теория антропосоциогенеза)
Теория
управления
биосферой
Палеонтология Морфология Эмбриология Биохимия
Рис. 1. Связи эволюционной теории с другими науками
II

кой и экологией популяций, биогеоценологией. Изучение
предпосылок эволюционного процесса, закономерностей
филогенетического развития конкретных групп организмов составляет
область другого комплекса наук: эволюционной морфологии и
физиологии, генетики, экологии, палеонтологии. Например,
генетика и экология занимаются изучением таких важнейших
предпосылок эволюционного процесса, как формы изменчивости,
процессы колебаний численности популяций, противоречивые
отношения между организмами и их адаптации. По
исследованию многих общих закономерностей эволюции (направленность
и необратимость, неравномерность темпов, тупики развития и
вымирание) богатейший материал поставляет палеонтология. Все
перечисленные науки, так или иначе имеющие отношение к
познанию эволюции живой материи, объединяются общим
названием «эволюционная биология». Примером комплексного подхода
в современных научных исследованиях является филогенетическая
систематика, основной задачей которой остается создание
естественной, т. е. построенной на родственных отношениях,
классификации организмов. Эта задача не может быть решена без данных
и выводов эволюционной теории.
За миллионы лет эволюция живой природы нашла решения
многих технических задач, которые стали предметом специальной
науки — бионики, соединившей в себе два слова: «биология»
и «техника». Информация, полученная в ходе познания
адаптивных свойств организмов, выработанных в ходе эволюции,
используется для создания оптимальных технических систем, в
строительстве, в получении новых материалов и т. д. Например,
конструкции многих архитектурных сооружений заимствованы
у растений, детали кораблей и самолетов построены по аналогии
с органами рыб, водных млекопитающих, птиц.
На материале эволюционной теории наиболее успешно
разрабатываются проблемы диалектики в рамках философских
вопросов биологии. Областью эволюционной теории, пограничной
с историческим материализмом, является проблема
происхождения человека (антропосоциогенез). Таким образом,
диалектическая концепция развития — методологическая база
эволюционной теории.
Теория эволюции всегда занимала важное место в
идеологической борьбе, и в настоящее время ее значение приобрело
особую актуальность. В зарубежной философии широко
пропагандируется концепция «социобиологии», согласно которой
общественной жизнью управляют не социальные, а биологические
законы (конкуренция, агрессивность и т.п.). С действием этих
законов связаны якобы все явления острого социального
характера, такие, как войны, нищета, преступность. Знание основ
современной теории эволюции вооружает биолога-материалиста
мощным оружием не только в дискуссиях с научными противниками
(антидарвинистами), но и в идеологической борьбе.
12

ЧАСТЬ I. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
Все представления об историческом развитии живой
природы, т. е. эволюции, разделяются на два периода — додарвинов-
ский и последарвиновский. Временная граница между ними
отмечается первым изданием труда Ч. Дарвина «Происхождение
видов». Такое разделение правомерно, так как Ч. Дарвин своим
гениальным трудом заложил основы будущей научной теории
эволюции.
Наука об историческом развитии живых организмов появилась
не сразу, а прошла длительный и сложный путь развития от
эволюционной идеи и учения до научной теории.
Додарвиновский период характеризовался формированием
эволюционной идеи, т. е. представления о том, что органический
мир возник естественно и развивался через превращения одних
видов в другие под действием объективных факторов.
В учении Дарвина эволюционная идея получает обоснование
благодаря открытию факторов эволюции и ее главной причины —
естественного отбора.
В последующий период дарвиновское учение более полувека
воспринималось как научная гипотеза, поскольку отсутствовали
достаточно убедительные доказательства того, что естественный
отбор является причиной исторического развития живой
природы.
Эволюционная теория окончательно сформировалась лишь к
40-м годам нашего века, когда учение Дарвина получило прочное
экспериментальное подтверждение на основе физических и
химических методов и всестороннее обоснование на базе синтеза
его с генетикой, экологией, биогеоценологией и другими областями
эволюционной биологии.
ГЛАВА 1. ЗАРОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ
ИДЕИ (ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД)
Начало истории эволюционной мысли уходит в глубокую
древность. Ее истоки обнаруживаются в отдельных наивных еще
представлениях древнеиндийских и древнекитайских философов о
развитии материи и естественном происхождении живых су-
13

ществ. В более отчетливой форме элементы эволюционизма видны
в высказываниях античных мыслителей. Уже с эпохи
Возрождения постепенно начинает накапливаться материал для
формирования представлений об историческом развитии организмов.
Затем на протяжении двух тысячелетий господствует идея
неизменности природы, и лишь с середины XVIII в. появляются первые
попытки пробить брешь в метафизическом мышлении.
Эволюционной идее принадлежит историческое значение в ломке
традиционных воззрений о неизменности природы.
ЗАЧАТКИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА В АНТИЧНОЙ ФИЛОСОФИИ
Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах
диалектической натурфилософии античного времени,
рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном самообнов
лении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и
борьбы противоположностей.
Первые философские школы возникли в крупных городах —
Эфесе и Милете на побережье Малой Азии.
Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу
был Гераклит, эфесский мыслитель (около 530—470 гг. до н. э.).
Его высказывания о том, что в природе все течет, все изменяется
в результате взаимопревращений первоэлементов космоса —
огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею
всеобщего, не имеющего начала и конца развития материи.
Крупнейшие представители ионийской школы философов —
Фалес, Анаксимандр, Анаксимен пропагандировали идею
естественного происхождения мира.
Фалес из Милета считал, что все возникло из первичного
материала — воды в ходе естественного развития. Анаксимандр
исходил из того, что жизнь возникла из воды и земли под
действием тепла. Согласно Анаксимену, основным элементом является
воздух, способный разрежаться и уплотняться, и этими
процессами Анаксимен объяснял причину различий веществ. Он
утверждал, что человек и животное произошли из земной слизи.
Представителями механистического материализма были
философы более позднего периода (около 460—370 гг. до н. э.). По
Демокриту, например, мир состоял из бесчисленного множества
неделимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве.
Он учил, что атомы находятся в постоянном процессе случайного
соединения и разъединения. Они однородны по качеству, но
различны по величине, массе и форме. Исходя из атомистического
строения мира, Демокрит пытался объяснить происхождение
живых организмов. Так как атомы находятся в случайном
движении и различны по величине, массе и форме, то тела, появившиеся
вследствие скопления атомов, могут быть также различными.
Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и
небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю.
14

в которых и зародились различные живые существа: рыбы,
наземные животные, птицы.
Механизм происхождения живых существ первым пытался
истолковать древнегреческий философ Эмпедокл (490—430 гг. до
н. э.). Развивая мысль Гераклита о первичных элементах, он
утверждал, что их смешение создает множество комбинаций,
одни из которых — наименее удачные — разрушаются, а другие—
гармонирующие сочетания — сохраняются. Комбинации этих
элементов и создают отдельные органы животных. Соединение
органов друг с другом порождает целостные организмы. Так, в
представлении Эмпедокла вначале появились отдельные части
быка (голова, туловище, ноги), а затем они соединились в
живой организм. Примечательной в таких «научных»
рассуждениях была мысль о том, что сохранились в природе только
жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций.
Зарождение биологии как науки связано с деятельностью
великого мыслителя из Греции Аристотеля (384—322 гг. до н. э.).
В своих капитальных трудах он изложил принципы
классификации животных, провел сравнение различных животных по их
строению, заложил основы античной эмбриологии.
Классификацию организмов Аристотель строил на основе
сравнительно-морфологических и физиологических исследований
(сочинение «История животных»). При этом он
руководствовался не одним, а многими признаками, приближаясь в известной
мере к созданию естественной системы. Разделив животных
на две большие группы: «животных с кровью» и «животных
без крови» (в современном делении позвоночные и
беспозвоночные), он далее расчленил эти группы на более мелкие таксоны,
впервые по существу предложил понятия рода и вида.
Разработанный Аристотелем метод классификации позволил ему описать
около 500 видов животных.
В работе «О частях животных» проводится мысль о
взаимосвязи (корреляции) органов, о том, что изменение одного органа
влечет за собой изменение другого, связанного с ним
функциональными отношениями. В этой же работе Аристотель
развивал идею о ступенчатом расположении материальных объектов
как общем законе природы. Низшие ступени занимают минералы,
затем следуют растения, далее «зоофиты» (животно-растения),
низшие животные, высшие животные и человек. Идея
последовательности ступеней, отражающая разные уровни организации
творений природы, позднее легла в основу так называемой
«лестницы существ». В представлении Аристотеля ступени этой
«лестницы» не связаны между собой каким-либо родством.
В труде «Возникновение животных» Аристотель разработал
сравнительно анатомический метод и применил его в
эмбриологических исследованиях. Он обратил внимание на то, что у разных
организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через
последовательный ряд стадий: вначале закладываются наиболее
15

общие признаки, затем видовые и, наконец, индивидуальные.
На каждой стадии он наблюдал образование качественно новых
особенностей организации. Обнаружив большое сходство
начальных стадий в эмбриогенезе представителей разных групп
животных, Аристотель пришел к мысли о возможности единства их
происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи
зародышевого сходства и эпигенеза (эмбриональных
новообразований), выдвинутые и экспериментально обоснованные в
середине XVIII в.
Таким образом, все три фундаментальные работы Аристотеля
содержали положения, которые получили затем развитие в ходе
формирования эволюционной идеи.
Несмотря на ряд глубоких обобщений о постепенном
усложнении организации животных, родстве организмов, Аристотель
был далек от эволюционной идеи. Исходя из общей философской
позиции, причину изменения материи он усматривал в
изначально присущей ей внутренней цели развития. По Аристотелю,
материя сама по себе инертна, но существует конечная цель
(«энтелехия»), которая и движет развитием материи. Образно
он сравнивал материю с глыбой мрамора, а преобразующую
ее силу — «энтелехию» — с творчеством художника,
превращающего эту бесформенную глыбу в прекрасную статую.
Выдвинутый Аристотелем принцип целевого развития, или принцип
«конечных причин» (causa finalis), положил начало телеологии,
оказавшейся живучей и до наших дней.
Линия материалистической философии, ведущая начало от
ионийской школы, завершается в античное время выступлением
Лукреция Кара, римского философа и поэта. В знаменитой
поэме «О природе вещей» Лукреций Кар впервые
сформулировал идею развития природы как возникновения качественно
новых состояний. Он пытался развить взгляды Эмпедокла о
гибели неприспособленных организмов и сохранения организмов,
способных обеспечить себя и потомство пищей и защитой от
врагов. В высказываниях Лукреция Кара прообраз идеи отбора
как фактора, сохраняющего наиболее удачные органические
формы, проглядывает весьма отчетливо.
Таким образом, воззрения античных философов содержали
ряд важных элементов эволюционизма: во-первых, мысль о
естественном возникновении живых существ и их изменении в
результате борьбы противоположностей и выживании удачных
вариантов, во-вторых, идею ступенчатого усложнения
организации живой природы; в-третьих, представление о
целостности организма (принцип корреляции) и об эмбриогенезе как
процессе новообразования.
Отмечая значение античных мыслителей в развитии
философии, Ф. Энгельс писал: «... в многообразных формах греческой
философии уже имеются в зародыше, в процессе возникновения
почти все позднейшие типы мировоззрений»1.
'Маркс К. и Энгельс Ф. Соч., т. 20, с. 369.
16

Последующий период, вплоть до XVI в., для развития
эволюционной мысли почти ничего не дал. В эпоху Возрождения
резко усиливается интерес к античной науке и начинается
накопление знаний, сыгравших значительную роль в становлении
эволюционной идеи.
ФОРМИРОВАНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИДЕИ
Зарождение систематики. В XVI—XVII вв. интенсивно
развивается описательная ботаника и зоология. Сведения о
растительном и животном мире быстро нарастают, особенно в связи
с начавшейся эпохой географических путешествий.
Для приведения в упорядоченную систему большого объема
материала по описанию растений и животных необходимо было
выработать общую для всех живых организмов единицу
систематизации. Такой единицей стало понятие вида, первое
определение которого дал английский ботаник Дж. Рей (1628—1705).
Согласно Рею, вид есть наиболее мелкая совокупность
организмов, сходных морфологически, совместно обитающих и дающих
подобное себе потомство. Основным критерием вида Рей считал
устойчивое наследование характерных для особей данного вида
признаков. Благодаря определению вида систематики получили
«инструмент», которым они могли пользоваться для
классификации живых организмов.
Выдающимся новатором в
области систематики вообще, и
систематики растений в
частности, был К. Линней. Он
первым обратил внимание на
универсальность и реальность
вида как структурной единицы
живой природы. Линней дал
классификацию видов
большинства известных к тому
времени растений и ввел в
практику выдвинутую ранее К. Бау-
гином бинарную номенклатуру
(двойное название — родовое
и видовое). Крупным его
достижением было установление
иерархии таксонов (единиц
систематики) (рис. 2). Линней не
был сторонником
эволюционных воззрений. «Видов
насчитывается столько,— писал он,—
сколько различных форм
создано В самом начале». Карл Линней (1707—1778)
17

ai a2 a3 Ы b2 ci c2 c3 c4 d1 e1 e2 f1 f2 f3 91 92 93 94 95
D
A
M
Рис. 2. Схема соподчиненности таксономических единиц (К. Линней):
М — классы; d—р — отряды; X—Z — ряды; А — G — виды;
а1—^ — подвиды
Установление вида в качестве основной структурной
единицы живой природы выдвинуло систематику на место ведущей
отрасли биологии додарвиновского периода. Развитие
систематики на основе установления родственных связей между
таксонами позволило создать естественную классификацию. Первую
попытку создания такой классификации растений сделал
французский ботаник А. Жюссье. Отражая родство организмов и тем
самым свидетельствуя о единстве их происхождения, естественная
классификация становилась мощной опорой для эволюционной
идеи.
Возникновение сравнительной анатомии. Развитие
анатомических исследований на основе описания строения органов
животных, человека и растений связано с эпохой Возрождения.
Французский натуралист П. Белон впервые обратил внимание на
сходство в строении скелета человека и лошади (рис. 3).
Голландский ученый Я. Сваммердам высказал интересную мысль о том,
что строение одного животного помогает понять строение другого
в силу их сходства. Английский анатом Т. Виллис употребил
и сам термин «сравнительная анатомия». Работы этих
исследователей подготовили почву для создания сравнительного метода,
18

который в будущем сыграл большую
роль в доказательстве факта эволюции.
Преформизм и эпигенез.
Обнаружение половых клеток
(сперматозоидов А. Левенгуком и яйцеклеток У. Гар-
веем), а также изучение
последовательной смены стадий в процессе
индивидуального развития свидетельствовало о
запрограммированности онтогенеза.
Внутренняя запрограммированность
онтогенеза послужила основанием для
выдвижения концепции преформизма.
Многие видные ученые полагали, что
в половых клетках в миниатюре уже
сформирован готовый организм.
Индивидуальное развитие представлялось
ими как развертывание зачатков
будущего организма в форме простого
роста, количественного увеличения его
частей. Например, по мнению
немецкого биолога Р. Галлера, в курином
яйце уже имеется сформированный
цыпленок. Основу преформистских
взглядов, таким образом, составляло
положение Об ОТСУТСТВИИ какИХ-ЛИбо рИс. 3. Сходство в строении
новообразований В Процессе ОНТОГене- скелета лошади и человека
за.
В противоположность преформизму была выдвинута точка
зрения, названная английским эмбриологом У. Гарвеем
концепцией эпигенеза. У. Гарвей утверждал, что эпигенез — это такой
способ развития материи, когда она «одновременно и
формируется и возникает, ... что происходит при порождении животных».
Таким образом, согласно концепции эпигенеза развитие есть
образование нового, возникновение разнородных частей из
первоначально однородного материала и последовательное образование
частей целостного организма.
Окончательное оформление концепция эпигенеза получила в
классических исследованиях отечественного ученого К. Вольфа
по развитию куриного эмбриона. Вольф установил, что в яйце нет
никаких зачатков готового организма, что на каждой стадии
эмбрионального развития цыпленка последовательно
закладываются и развиваются совершенно новые части и органы.
Выдвинув идею индивидуального развития как новообразования, Вольф
нанес удар по метафизическому мышлению, хотя сам он был
далек от мысли переносить эту идею на историческую
изменяемость видов.
Гипотеза «вложения» зародышей. Изучая размножение тлей,
Ш. Боннэ открыл явление партеногенеза и обнаружил, что у ново-
19

Четвероногие
Насекомые
Царство
растений
Птицы
Царство
животных
Амфибии
Молюски
Рис. 4. Представления П. Палласа о
соотношениях между главными группами
организмов (по А. А. Парамонову, 1978)
рожденных самок имеются
зачатки следующего
поколения. На этом единичном
факте он выдвинул гипотезу,
согласно которой в самке во
все уменьшающихся
размерах заложены будущие
поколения (подобно
вложенным друг в друга
«матрешкам»). Отсюда следовал
вывод о предопределенности
развития, перенесенный
затем Боннэ на весь
органический мир.
В этом состояла большая
заслуга Боннэ, хотя надо
иметь в виду, что эволюция
в понимании этого ученого
означала лишь
предопределенное, а не историческое
развитие живой природы.
Учение о «лестнице существ». Аристотелевский принцип
последовательного расположения организмов по сложности их строения
развивается в учение о «лестнице существ», автором которого
был также Ш. Боннэ. Выделенные Аристотелем ступени этой
лестницы Ш. Боннэ снизу дополнил «тонкими материями» (огонь,
воздух, вода, земля), выше человека поставил ангелов и бога.
В целом этот порядок приписывался деятельности Творца.
Представления Боннэ о возникновении отдельных ступеней также
носили теологический характер.
Ступени «лестницы» Боннэ в одних случаях резко отличались
(например, рептилии и млекопитающие), в других — между ними
трудно было провести разграничение (угри и «водяные змеи»).
Поэтому исключалась возможность построить прямую
восходящую лестницу живых существ, которая бы соответствовала
действительному их расположению в порядке возрастания
сложности организации.
Этот недостаток был преодолен принципиально иным подходом
к отражению связей между организмами разного уровня
сложности. Отечественный натуралист П. Паллас предложил
изображать отношения между классами в виде древа, объединяющего
у основания и растения, и животных (рис. 4). Конечно, «древо»
Палласа еще не было филогенетическим, отображающим
родственные отношения между его ветвями. Но плодотворность этой
идеи обнаружилась во второй половине XIX в., когда она была
объединена с эволюционным принципом и легла в основу
подлинного филогенетического построения.
20

ЗАРОЖДЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИДЕИ (ТРАНСФОРМИЗМ)
Успехи, достигнутые разными отраслями биологии в XVII—
XVIII вв., создали предпосылки для формирования
представлений об изменяемости (трансформации) видов. Эти
представления, носившие эволюционное содержание, получили название
трансформизма.
Идеи трансформизма широко распространились во второй
половине XVIII— начале XIX в. Родиной трансформизма была
Франция, страна с развитой в этот период экономикой и резко
обострившимися классовыми противоречиями между дворянством
и буржуазией. В преддверии буржуазной революции (1789) во
Франции зарождается и развивается материалистическая
философия, сыгравшая огромную положительную роль в борьбе
с идеализмом, в развитии естествознания, в разоблачении
религии.
В противоположность господствовавшим ранее
представлениям об инертности материи выдающиеся французские философы-
материалисты (П. Гольбах, Д. Дидро, П. Мопертюи и др.)
выдвинули тезис об активности материи, о присущем материи
движении как способе ее бытия. Исходя из этого общего
положения, и органический мир стал рассматриваться как
развивающийся во времени.
Одним из ярких представителей трансформизма был Ж. Бюф-
фон. Он первым пытался выяснить причины исторической
изменяемости домашних животных и природных видов. Среди этих
причин Бюффон выделял влияние климата (например, на
изменение пород лошадей), воздействие пищи на форму желудка
(сложный желудок у жвачных животных), одомашнивание под
влиянием воли и потребностей человека (например, изменение
формы ушей у собак), гибридизацию с другими породами или
природными видами. По мысли Бюффона, в процессе
изменяемости видов и домашних пород под воздействием климата и пищи
в течение длительного времени создаются «все возможности
вариаций, усовершенствование изменений и дегенерация». В этом
высказывании проскальзывает идея о разных направлениях
эволюции видов в сторону как прогрессивного изменения, так
и упрощения организации (дегенерации). Таким образом,
Бюффон положил начало целому направлению в эволюционных
представлениях, согласно которому основные причины изменяемости
видов заключаются в прямом влиянии на организмы условий
внешней среды.
В России принципы трансформизма отстаивали М. В.
Ломоносов и эмбриолог К. Вольф. В трактате «О слоях земных»
(1759) Ломоносов писал, что геологические процессы оказывают
влияние на изменения животных.
В высказываниях трансформистов понятие изменяемости
видов увязывалось с представлениями о роли приспособления
21

в этом процессе. Б. де Майе
утверждал, что возникновение
видов происходит благодаря
сохранению одних организмов
вследствие гибели других. Он
допускал возможность
возникновения вида от пары
родителей, оказавшихся более
сильными в борьбе за жизнь, чем их
сородичи.
Господствовавшая до
середины XVIII в. трактовка
целесообразности строения и функций
организмов исключала
необходимость выяснения
естественных причин приспособленности
организмов. Становление
эволюционной идеи неминуемо
должно было прийти в резкий
конфликт с догмой об
изначальной целесообразности. Против
Жорж Луи Бюффон (1707—1788) идеалистической трактовки
открыто выступили философы-
материалисты. Д. Дидро писал, что более понятен, а потому
более приемлем взгляд, согласно которому природа истребляет
неугодные ей существа и оставляет лишь те из них, которые
могут более или менее сносно существовать. Мысль о творчестве
самой природы в создании организмов, отвечающих
требованиям ее законов, отчетливо высказывал и его соотечественник
П. Гольбах.
Подвергая критике взгляды изначальной целесообразности
в строении организмов, сторонники трансформизма
противопоставляли им лишь догадки о причинах изменяемости видов
и возникновении целесообразности через борьбу между
организмами и отбор более жизнеспособных. Высказывались
предположения, что такой причиной могли быть изменения
индивидуального развития, порождающие совершенно новые организмы.
Подобные мысли облекались подчас в фантастическую форму.
Так, де Майе был уверен в возможности превращения рыбы
в птицу по аналогии с превращением гусеницы в бабочку.
Тем не менее высказывания трансформистов заключали в себе
два принципиально важных положения. Во-первых, в них была
выражена идея о том, что виды изменяются и что
приспособленность к среде не дана организмам изначально, а является
результатом исторического развития видов. Во-вторых,
изменяемость видов и приспособленность — результаты действия
естественного закона, трактуемого как выживание сильных за счет
гибели слабых организмов.
22

Теоретически обосновать и разносторонне аргументировать
эти догадки удалось Ч. Дарвину. Но с момента выступления
первых трансформистов и до возникновения дарвинизма еще
лежал столетний период истории эволюционной идеи. Наиболее
примечательным событием этого периода была научная
деятельность Ж. Б. Ламарка.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ КОНЦЕПЦИЯ Ж. Б. ЛАМАРКА
В 1809 г. была опубликована книга французского ученого
Ж. Б. Ламарка под названием «Философия зоологии». В ней
автор впервые в систематической форме изложил взгляды на
сущность и причины эволюции органического мира. Взгляды
Ламарка представляли собой первую глубоко продуманную и
относительно целостную концепцию эволюции.
Философские основы эволюционной концепции Ламарка.
Ж. Б. Ламарк придерживался широко распространенной в его
время философии деизма, согласно которой материя первична
и сама по себе пассивна. Развитие материи определяется
внешней по отношению к ней силой, или «творцом всего сущего».
Творец однажды раз и навсегда привел в движение все
мироздание — это первичный закон развития. Он является сферой
религиозного мировоззрения. Существуют, кроме того, вторичные
законы развития, которые определяют уже ход частных
процессов в природе. Эти законы составляют предмет естествознания,
являются сферой науки.
Ламарк был сторонником
и другой философской
концепции, известной под названием
«теории флюидов». Согласно
этой механистической концепции
тела воздействуют друг на
друга через испускание в
пространство неких частиц
(флюидов), что приводит к
изменению тел. Теория флюидов
согласовывалась с
представлениями деистов о вторичных
законах развития и была
использована Ламарком для
выдвижения «законов» эволюции.
Наконец, в представлении о
характере эволюции Ламарк
опирался на философское
учение Г. Лейбница о плавности
и абсолютной непрерывности
переходов между телами мате- Жан Батист Ламарк (1744—1829)
23

риального мира. Основное кредо учения Лейбница выражено в его
знаменитом афоризме: «Природа не делает скачков».
Разделение материи и природы, первичного и вторичного
законов развития, непознаваемость первого и познаваемость
вторых, признание теории флюидов и отрицание прерывности
развития во многом определили взгляды Ламарка на причины и
закономерности эволюции живой природы.
Представления Ламарка о причинах эволюции. По уровню
морфофизиологическои сложности весь животный мир Ламарк
разделил на 6 ступеней, включающих 14 классов. Принцип
зоологической систематики Ламарка отражен на рисунке 5, где
показана последовательность всех ступеней и классов и их
расположение по отношению к человеку, которого Ламарк считал
венцом творчества живой природы. По уровню совершенства
наиболее далеко от человека отстоят одноклеточные организмы
и более всего приближаются к нему млекопитающие.
В нарастающем усложнении организмов Ламарк усматривал
проявление определенного порядка (гармонии), или, как он
выражался, «градации». Конкретные же разновидности
(реальность видов Ламарк не признавал) в пределах каждого класса
являются следствием двух противоположных тенденций: внутрен-
человек
Р Млекопитающие
1тицы
лии
||| L/Лучистые
¦ [учПолипы
L/Инфузории
Рис. 5. Принцип градации в зоологической системе Ж. Б. Ламарка
Стрелка указывает направление эволюции
24

не заложенного в живом организме стремления к
совершенствованию для сохранения «истинного порядка вещей» (т. е.
градации) и воздействий на организмы со стороны внешней среды.
В сжатой форме сущность своих взглядов на причины эволюции
Ламарк выразил в следующих словах: «Теперешнее состояние
животных есть, с одной стороны, результат нарастающей
сложности организации — сложности, стремящейся к правильной
градации, а с другой — след влияния весьма многочисленных и
крайне разнообразных внешних обстоятельств, постоянно
стремившихся нарушить правильный ход градации в развитии
организации». В этой фразе заключена сущность всей эволюционной
концепции Ламарка.
Итак, система животного мира Ламарка не является
застывшей; постоянно идет движение вверх. Этот процесс начинается
с появления простейших организмов в результате
самозарождения жизни и постепенного ее усложнения в ходе эволюции.
Каждый из классов животных в процессе эволюции как бы
стремится достичь максимального совершенства, тянется к уровню
человека.
Однако Ламарк, как наблюдательный натуралист, должен
был признать, что внутренне присущее всему живому стремление
к совершенствованию в своем осуществлении наталкивается на
реальные преграды, а именно на необходимость приспособления
организмов к разнообразным условиям окружающей среды.
Пытаясь обосновать свою точку зрения, он указывал на
многочисленные факторы, которые вызывают изменяемость организмов
в силу необходимости приспособления к среде. Эта
необходимость нарушает стройный ход развития по принципу градации.
Для ответа на вопрос о причинах наблюдаемой в природе
изменяемости организмов великий ученый выдвинул три так
называемых «закона».
Закон прямого приспособления. Приспособительные изменения
растений и низших животных происходят под прямым
воздействием факторов внешней среды: температуры, влаги, света,
питания. В подтверждение данного положения Ламарк приводит
факты пластичности растений, в частности их способность
образовывать определенную форму листовой пластинки в
зависимости от условий произрастания. Классические примеры
приспособительных изменений — водяной лютик и стрелолист
(рис. 6). У стрелолиста в воде формируется лентовидный лист,
на поверхности воды — плавающий округленный, в воздухе —
стреловидный. Низшие животные (т. е. беспозвоночные —
организмы, не имеющие центральной нервной системы)
приспосабливаются к среде благодаря раздражимости.
«Закон упражнения и неупражнения органов». Иной
характер имеют приспособительные изменения у животных с
центральной нервной системой (высшие животные). Среда оказывает
на них косвенное воздействие: изменения среды вызывают смену
25

потребностей животного,
которая в свою очередь влечет
за собой соответствующее
изменение его поведения.
При длительном влиянии
измененных условий среды
животные приобретают
необходимые для существования
в этих условиях привычки,
с которыми связано более
частое употребление
органа. Усиленное упражнение
органа приводит к
постепенному его развитию и
изменению. Так, береговые птицы,
неохотно плавающие, но
вынужденные обитать вблизи
воды в поисках пищи,
постоянно подвергаются
опасности погрузиться в ил.
Во избежание этого они
прилагают все усилия, чтобы
как можно больше вытянуть
и удлинить ноги. Постоянное
упражнение органов в силу
привычки, направляемое
волей животного, и приводит
к его эволюции. Подобных
примеров Ламарк приводил
много: образование
длинной шеи у жирафа для поедания высоко расположенных листьев
деревьев, удлиненного языка муравьеда для ловли муравьев
в глубине их жилища и т. д.
Таким образом, в основе изменений высших животных, по
Ламарку, лежит принцип развития органов путем волевых усилий
и их упражнений. Исходя из теории флюидов, Ламарк полагал,
что по нервам движутся «тонкие жидкости», направляемые волей
животного к органам, которые необходимо усовершенствовать.
Например, утверждал Ламарк, длинные рога оленей
формировались у самцов в результате притекания к голове питательных
веществ при турнирных боях за самку.
Органы, которые не получают нервных флюидов и не
упражняются, постепенно исчезают. Так атрофировался орган зрения у
крота-слепыша; утратили конечности змеи, крылья — многие
виды насекомых.
«Закон наследования приобретенных признаков». Согласно
этому «закону», полезные изменения признаков, приобретенные
в результате прямого приспособления или упражнения органов,
Рис. 6. Разные модификации ли-ста у
стрелолиста
Формы листа — примеры прямого приспособления
растения к разным абиотическим средам (водной и
воздушной)
26

передаются потомству. Этот процесс наследственного закрепления
приобретенных признаков носит постепенный характер,
обусловленный направленным и длительным изменением среды или
привычек и волевых усилий животного.
Представления Ламарка о виде. Взгляды Ламарка на
проблему вида изменялись и были противоречивы. Вначале он,
как и Линней, признавал реальность вида и много сделал в
области систематики растений. Затем он пришел к выводу о
правильности так называемой «номиналистической» концепции,
согласно которой реально существуют только особи.
В соответствии с идеей о постепенной изменяемости природы
Ламарк признавал существование разновидностей в качестве
переходных ступеней эволюции и усматривал в них веский
аргумент против взглядов на неизменность живой природы. Он
высказывал мысль о плавной эволюции. Невозможность
зафиксировать ее наблюдением Ламарк образно сравнивал с ходом
часов: «Допустим, что человеческая жизнь длится не более одной
секунды, в этом случае ни один индивидум нашего вида
(человек.— Л. Г.), занявшийся созерцанием стрелки, ... не увидит,
как эта стрелка выходит из своего положения». Выступление
против линнеевской концепции реального, но неизменного вида
(«вид без эволюции») означало утверждение Ламарком
противоположной формулы — «эволюция без видов». Обе формулы
были ошибочны, но для доказательства этого следовало понять
диалектическую взаимосвязь прерывности и непрерывности в
органической эволюции.
Оценка эволюционной концепции Ламарка. Взгляды Ламарка
объединили в себе как постановку основных проблем будущей
эволюционной теории, так и попытки их решения. Это и
определило величие Ламарка как основоположника эволюционной
идеи.
Построенная Ламарком система животных явилась
принципиально новым шагом по сравнению с «лестницей существ»
Боннэ. В ее основу он положил принцип исторического развития
организмов: иерархическая «лестница» Боннэ, каждая ступень
которой отделена от соседней, превратилась у Ламарка в
историческую лестницу, ступени которой связаны тесным родством
(генеалогической преемственностью).
Великий ученый указал на существование разных
направлений эволюции — усложнение организации всего живого и
дифференциацию внутри каждого класса,— приведшую к
образованию множества разновидностей.
Он показал адаптивный (приспособительный) характер
эволюции. Исходя из понимания Ламарком эволюции как сохранения
гармонии в живой природе на основе внутреннего ее стремления
к совершенствованию или прямого приспособления, можно
заключить, что организмы изменялись морфофизиологически
одновременно с выработкой приспособлений к среде.
27

Хотя Ламарк и пытался объяснить причины возникновения
приспособлений, однако его ошибочная, идеалистическая в целом
позиция по вопросу о причинах эволюции не позволила ему
решить эту проблему. «Законы» прямого приспособления и
упражнения органов означали признание в организмах таинственной
силы адекватного (вполне соответствующего) реагирования на
внешние воздействия. Возникал логически неразрешимый круг:
адаптация объяснялась способностью к адаптации.
И все же Ламарк вошел в историю науки как великий ученый,
впервые сделавший попытку создать более или менее стройную
эволюционную концепцию. Эту заслугу Ламарка высоко оценил
Дарвин, считая его своим предшественником в утверждении
эволюционной идеи.
* * *
Начиная с древности и на протяжении многих веков
накапливались данные о том, что живая природа находится не в
застывшем состоянии, а в постоянном движении и развитии. На первых
порах недостаток конкретных сведений о причинах развития
организмов компенсировался догадками и домыслами древних.
Эволюционная идея, зародившись в форме трансформизма
(превращения видов), наполнялась представлениями о
естественных причинах целесообразности органических форм, о механизмах
и направлениях эволюционных изменений видов. Созданная
Ж. Ламарком концепция эволюции не только подводила итог
разрозненным представлениям об историческом развитиии живой
природы, она представляла собой первую целостную концепцию,
в которой на передний план была выдвинута задача всесторонне
доказать сам факт эволюции и сделана попытка, хотя и
неудачная, выявить движущие силы эволюции. Именно в привлечении
внимания к этим двум проблемам заключалась великая заслуга
Ламарка.
ГЛАВА2. НАУЧНЫЕ И ОБЩЕСТВЕННО-ЭКОНОМИЧЕСКИЕ
ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
ДАРВИНИЗМА
Выдвинутая трансформистами и теоретически осмысленная
Ламарком эволюционная идея требовала разносторонних и
убедительных фактических доказательств. В додарвиновский
период накопление этих доказательств шло по трем основным
направлениям: сравнительной анатомии и морфологии;
палеонтологии; биогеографии.
Определенную роль в возникновении дарвинизма сыграли
и общественно-экономические условия, которые в первой
половине XIX в. характеризовались интенсивным развитием
производительных сил и производственных отношений в эпоху капитализма.
28

НАУЧНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ДАРВИНИЗМА
Развитие сравнительной морфологии и анатомии.
Сравнительная морфология возникла в конце XVII в. Одним из ее
основоположников был великий немецкий поэт В. Гёте, менее известный
как естествоиспытатель. Он выдвинул и разработал учение о
морфологическом типе. Как уже отмечалось, мысль о сходстве
строения организмов разных таксонов еще в XVI в. проводил
П. Белон. Гёте детализировал ее на конкретных фактах и в то
же время придал ей значение общего принципа. На примерах
метаморфоза растений он показал, как надо понимать идею
морфологического типа: «различные части растений возникают
из одного тождественного органа, который, оставаясь в своей
основе всегда одним и тем же, модифицируется и изменяется
путем прогрессивного развития». Гёте принадлежит гипотеза
происхождения черепа в результате эволюционного
преобразования последнего позвонка. В четкой формулировке задач
сравнительной морфологии, которая, по словам Гёте, «занимается
различием, образованием и преобразованием органических
форм», отражено эволюционное содержание предмета этой
науки.
Успехи сравнительной морфологии во многом были связаны
с деятельностью выдающихся французских ученых Э. Ж. Сент-
Илера и Ж. Кювье.
Сент-Илер развивал
концепцию единого типа строения,
согласно которой план строения
всех животных одинаков. Так,
рука человека подобна крылу
птицы, передней конечности
лошади и т. д. Удивительное
единство в строении
наблюдается не только в деталях
скелета конечности (кисти,
предплечья, плеча), но и мышц,
сосудов, нервов.
Ж. Кювье сделал большой
вклад в развитие
сравнительной морфологии, установив
принцип корреляций, т. е.
соотношения частей целостного
организма. Ни одна из частей
организма, писал Кювье, «не
может измениться без того,
чтобы не изменились другие, и,
следовательно, каждая из них,
взятая отдельно ... определяет Этьен Жоффруа Сент-Илер
все другие». На конкретных (1772—1844)
29

фактах Кювье показал не
только согласованность
органов, но и зависимость
коррелятивных связей между ними от
образа жизни организмов. У
хищников, например, кишечник
устроен в соответствии с
приспособлением к
перевариванию мясной пищи. Они имеют
особое строение зубного
аппарата (мощные клыки и резцы),
органы движения (сильные
конечности с когтями) и органы
чувств, приспособленные к
поискам добычи.
Вместе с тем Кювье
рассматривал организм как
систему, части которой «содействуют
путем взаимного влияния
одной конечной цели», т. е. зара-
Жорж Кювье (1769-1832) нее предопределенному
существованию в данной среде.
Следовательно, в трактовке
органической целесообразности он возрождал аристотелевскую идею
«конечных причин» и тем самым стоял на открыто
телеологической позиции.
В противоположность концепции Сент-Илера о едином типе
строения Кювье выдвинул учение о четырех основных планах
строения, разделив соответственно весь животный мир на четыре
группы: позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Эти
группы, по его мнению, резко разграничены и не имеют между собой
никаких переходных форм.
Столь явное различие в теоретических позициях привело к
историческому спору между этими учеными, получившему огласку
далеко за пределами Парижской Академии наук. Формально
в этой дискуссии победителем вышел Кювье, так как его оппонент
не смог представить убедительных доказательств в пользу
концепции единого типа. Более того, попытка Сент-Илера включить
в единый план строения не только всех позвоночных, но и
беспозвоночных выглядела явным насилием над фактами. Тем
не менее он был прав, утверждая идею общего сходства в
строении разных групп организмов как свидетельство их
происхождения от единого предка.
Создание клеточной теории. Убедительным доказательством
общности происхождения организмов было открытие у них
клеточного строения и создание клеточной теории немецким ученым
Т. Шванном. Эта теория содержала три основных обобщения:
возникновение клеток путем их деления; клеточное строение всех
30

Карл Максимович Бэр (1792—1876)
частей организма;
распространение этих двух обобщений на
рост и развитие организмов.
Клеточная теория содержала
также положение о том, что
все многоклеточные организмы
формируются в онтогенезе из
одной оплодотворенной клетки
(зиготы). Данное положение
было использовано
эволюционистами для доказательства
происхождения
многоклеточных от одноклеточных. С
эволюционной точки зрения
главная ценность клеточной
теории заключалась в
доказательстве универсальности
клеточного строения всех животных
и растений, из которых
следовал вывод об их эволюционном
родстве.
Возникновение
эмбриологии. Крупным достижением
сравнительной эмбриологии
явилось учение о параллелизме — сходстве между строением
эмбрионов и взрослыми формами животных разных таксонов.
Идея параллелизма была высказана еще Аристотелем. В
первой половине XIX в. она получает глубокое освещение в связи
с представлением о единстве строения животных и частично
с идеей эволюции.
Выдающийся отечественный ученый К. М. Бэр
сформулировал ряд важных положений о соотношении между стадиями
эмбриогенеза у разных классов позвоночных: общие признаки
(признаки типа) формируются в ходе эмбриогенеза раньше,
чем специальные (видовые признаки); после закладки общих
признаков последовательно формируются менее общие
признаки и, наконец, специальные признаки данного вида; эмбрион
более высокого по организации животного сходен не со взрослой
формой менее совершенного животного, а лишь с его эмбрионом.
Последнее положение Ч. Дарвин рассматривал как одно из
существенных доказательств эволюции и дал ему название
«закона зародышевого сходства». Наглядное подтверждение
этого закона — закладка жаберных щелей у зародышей всех
классов позвоночных, включая и человека.
Открытие отечественным исследователем X. Пандером
зародышевых листков и универсальности их закладки в эмбриогенезе
многоклеточных животных еще более укрепило идею о единстве
происхождения животных. Факт же дифференциации
специализированных тканей в эмбриогенезе свидетельствовал о том, что
31

такая дифференциация происходила и в филогенезе, т. е. в
процессе исторического образования видов.
Возникновение палеонтологии и исторической геологии.
Основателем палеонтологии был Ж. Кювье, начавший исследования
в этой области на рубеже XVIII—XIX вв. Документальное
изучение истории живой природы началось с проведенного этим
ученым сравнения останков вымершего мамонта и слонов. При
значительном сходстве этих животных он обнаружил и различия
между ними, особенно в строении коренных зубов. Затем
последовала серия открытий ископаемых остатков в слоях
мезозойской эры — времени господства рептилий (ихтиозавра,
плезиозавра, птеродактиля и др.)- В слоях третичного периода Кювье
описал группу новых родов, сходных с тапирами, носорогами
и верблюдами.
Собранные Кювье палеонтологические материалы доказывали
общность строения близких групп (мамонт и слон), которую
можно было объяснить историческим происхождением их от
единого предка. Но сам ученый не склонен был высказываться в
пользу идеи эволюции. Для объяснения резких разрывов между
ископаемыми формами, когда одни вымершие организмы
сменялись в вышележащих слоях совершенно другими организмами,
он выдвинул «теорию катастроф». Причиной массового
вымирания организмов он считал геологические процессы
(тектонические сдвиги, оледенения, наводнения и осушения), более мощные
по силе действия, чем в настоящее время. Опустошенная в
результате таких катастроф территория заселялась новыми
видами. Однако автор не пояснил, откуда пришли эти виды. «Теорию
катастроф» поддержал ряд других палеонтологов. В период
господства креационизма она сыграла сдерживающую роль в
признании эволюционной идеи.
Несмотря на ошибочность этой теории, она способствовала
выявлению четких границ в палеонтологической летописи.
Трудами многих ученых к началу 40-х годов XIX в. была составлена
геологическая хронология, крупные подразделения которой (эра,
периоды) почти без изменений сохранились в современной
хронологии Земли.
«Теория катастроф» стояла в конфронтации с идеей
исторической изменяемости земной поверхности, выдвинутой еще
Ж. Бюффоном, а затем развиваемой Ж. Б. Ламарком.
Фактические доказательства правильности этой идеи привел Ч. Лайель,
основатель исторического метода в геологии. В
противоположность катастрофизму он выдвинул принцип униформизма,
согласно которому причины геологических процессов в прошлом и
настоящем одни и те же. Отсюда следовал первый вывод о
непрерывном и медленном действии законов геологических
преобразований. Основываясь на теории униформизма, Лайель
сформулировал второе важное положение, получившее название
«принцип актуализма» или «метод познания прошлого Земли»,
32

исходя из знаний ее
настоящего состояния. Твердая
уверенность в сходстве древних и
современных геологических
изменений, писал он, дает
возможность «в каждом факте,
указывающем на причины,
повседневно действующие,
увидеть ключ к истолкованию
какой-нибудь тайны в
прошедшем».
Таким образом, благодаря
исследованиям Лайеля была
создана эволюционная
концепция в геологии, основанная на
представлении о развитии как
постепенном суммировании
мелких изменений. По признанию
самого Дарвина, эта концепция
сыграла большую роль в
развитии его эволюционных
взглядов.
Зарождение ЭКОЛОГИИ И био- Чарлз Лайель (1797—1875)
географии. Особое значение в
формировании и развитии эволюционной теории имели экология
и биогеография. Эти науки изучают роль внешней среды в
жизнедеятельности и пространственном распределении
организмов. Поскольку эволюционная теория исследует причины
приспособления организмов к среде, ясно, что эта ее задача тесно
переплетается с предметом названных наук.
На значение внешней среды как причины приспособительной
изменяемости видов указывали трансформисты (Бюффон, де
Майе), а Ламарк рассматривал влияние среды в качестве
необходимого фактора эволюции, особенно подчеркивая
эволюционную роль абиотических условий (температуры, влажности и др.).
В своей книге «Философия зоологии» он употреблял и сам термин
«приспособление», характеризуя им использование челюстей
жвачными животными для пережевывания растительной пищи.
Первое содержательное определение понятию
«приспособление» («адаптация») дал в начале XIX в. английский физиолог
Ч. Белл: «Адаптация есть установившееся и универсальное
отношение между организацией и инстинктами животных, с
одной стороны, и средой, в которой они существуют и добывают
пищу, с другой». Это определение, сводящее сущность адаптации
к соответствию между строением, функциями организмов и средой
их обитания, в своей основе сохраняется и сегодня. Оно отразило
понимание адаптации как способности организма существовать в
определенной среде, однако без указания на то, каким образом
эта способность была приобретена.
33

Первые экологи смогли лишь указать на определенное
соответствие между строением организмов и особенностями условий
их обитания. Много примеров приспособлений животных, взятых
из личных наблюдений в природной обстановке, привел П. Пал-
лас. Вывод о географической изменчивости морфологических
признаков у птиц сделал польский ученый К. Глогер. Он показал,
что по мере продвижения местообитаний видов с севера на юг
усиливается пигментация оперения. Этот вывод получил название
«правило Глогера».
Большое значение для формирования экологического
мышления имели работы ученых из Германии и Франции — А.
Гумбольдта и А. Декандоля, посвященные исследованиям
географического распространения растений. Исходя из положения о тесной
связи между растительными видами и климатическими условиями,
Гумбольдт установил закономерности в распределении растений:
горизонтальную зональность (с севера к экватору) и
вертикальную поясность (от вершины гор к подножию).
Огромный фактический материал в области зоогеографии
собрал австрийский ученый Л. Шмарда, который объяснял
характер распространения животных в зависимости от воздействия
света, тепла, питания и других факторов среды. Зоогеографи-
ческое направление приобрело столь значительные масштабы,
что было даже предложено выделять особую область«зоономии»,
или «экономии животных». Последним термином широко
пользовался Дарвин при рассмотрении закономерностей
географического распространения животных в связи с их эволюцией.
ОБЩЕСТВЕННО-ЭКОНОМИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
ВОЗНИКНОВЕНИЯ ДАРВИНИЗМА
Развитие науки хотя и не всегда прямо, но во многом
определяется уровнем общественно-исторического прогресса. Тот факт,
что родиной эволюционного учения оказалась Англия, не случаен.
Экономические условия к середине XIX в. характеризовались
в этой стране прочным утверждением капиталистических обще-
ственнных отношений. Расцвет капитализма в Англии был
обусловлен переходом к машинному производству, расширением
колониальной системы Британской империи. Промышленный
переворот, затронувший прежде всего легкую промышленность,
вызвал значительный рост потребностей в сельскохозяйственном
сырье, а это в свою очередь усилило требования к селекционной
работе. Английский селекционер Р. Бэкуэл положил начало
планомерной работе по выведению новых пород животных.
Э Найт одним из первых создал новые сорта плодовых и других
культур растений, широко используя метод гибридизации. В
короткий срок многие селекционеры гибридизацией и браковкой
(отбором) вывели совершенно новые породы хозяйственно
полезных животных: крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец,
34

птиц и сорта сельскохозяйственных и декоративных растений.
Впечатляющие успехи практической деятельности человека
по преобразованию домашних форм косвенно, но убедительно
свидетельствовали против старой метафизической концепции
неизменности видов в природе. Именно данные селекции
использовал Ч. Дарвин при создании своего учения об эволюции.
Определенное значение для формирования эволюционных
взглядов Ч. Дарвина имело его знакомство с политической
экономией капитализма, идеологами которой выступили А. Смит
и Д. Рикардо. Английские буржуазные экономисты приспособили
к новому времени старую идею Гоббса «борьбы всех против
всех» и утверждали, что конкуренция есть «естественный закон»
незыблемых общественных отношений. Английский священник
Т. Мальтус ^пытался обосновать необходимость снижения
роста численности населения, который идет якобы в
геометрической прогрессии в сравнении с производством
продуктов питания, нарастающим в арифметической прогрессии.
Мальтусу принадлежит идея динамики численности природных
видов, и он в этом смысле может считаться одним из
основоположников популяционной статистики — важнейшей
области современной теории эволюции. Социологические
взгляды Мальтуса были использованы для создания реакционного
учения под названием «социал-дарвинизм» (критика этого учения
будет дана в гл. 12).
* * *
Отдельные высказывания трансформистов и слабо
аргументированная концепция Ламарка не смогли существенно поколебать
креационистские и телеологические воззрения. Они лишь
констатировали известное положение о том, что адаптивная
изменчивость отдельных организмов — фактор эволюции видов.
Утверждение же о том, что способность к адаптивным изменениям
является врожденным свойством организмов, означало признание
изначального и абсолютного характера органической
целесообразности. Следовательно, первые эволюционисты, хотя и
выступали против принципа «конечных причин», по существу также
оказывались в плену телеологических представлений.
Достигнутые к середине XIX в. крупные успехи в науке
(естественный метод в систематике, идея типа и сравнительный
метод в морфологии и эмбриологии, клеточная теория,
возникновение палеонтологии, экологии и биогеографии), а также
общественно-исторические условия, стимулировавшие развитие
селекции и создавшие возможность для выдвижений идей
конкуренции и отбора, подготовили почву для формулировки
научной концепции биологической эволюции. Систематизировал
накопленный материал и открыл основные законы исторического
развития живой природы великий Ч. Дарвин.
35

ГЛАВА 3. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ Ч. ДАРВИНА
Как показано в предыдущей главе, на протяжении столетия
(с середины XVIII до середины XIX в.) многие ученые
высказывались об изменяемости видов и даже пытались выяснить
причины этого процесса. Однако их выступления существенно не
поколебали концепции постоянства видов и не привлекли
должного внимания биологов. Для широкого и окончательного
признания эволюционной идеи, для полной победы трансформизма над
креационизмом, кроме фактических доказательств эволюции,
требовалось показать, каким способом осуществляется
эволюционный процесс, какие действительные причины лежат в его
основе. Дарвин решил эту проблему в теории естественного
отбора.
БИОГРАФИЯ И НАУЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Ч. ДАРВИНА
Юношеские годы и начало научной деятельности. Ч. Р.
Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в английском городке Шрусбери
в семье врача. С ранних лет у него проявился интерес к общению
с природой, к наблюдениям за растениями и животными в их
естественной среде обитания. Глубокая наблюдательность, страсть
к коллекционированию и систематизации материала, способность
к сравнениям и широким обобщениям, диалектическое мышление
были природными свойствами личности Ч. Дарвина. Эти черты
во многом определили создание им общебиологической
концепции, не имевшей себе равных
по масштабу и глубине
синтеза естественнонаучных знаний
во второй половине XIX в.
Дарвин не прошел
курса систематического обучения.
Окончив школу, он некоторое
время был студентом-медиком
Эдинбургского университета.
Затем по настоянию отца
перешел в Кембриджский
университет, чтобы получить
образование священника. Уже в
период обучения в Кембридже
он общался с известными
учеными: геологом А. Седжвиком
и ботаником Дж. Генсло,
которые способствовали развитию
его природных способностей,
знакомили с методикой полевых
исследований.
Поворотным моментом в
Чарлз Роберт Дарвин (1309—1882) биографии Дарвина было его
36

Рис. 7. Скелеты ленивцев Южной Америки:
слева—гигантский ископаемый; справа —
современное животное (по И. И. Шмальгаузену, 1969)
пятилетнее (1831 — 1836)
путешествие в качестве
натуралиста на корабле «Бигл».
Это путешествие, писал он
позднее, «было самым
важным событием моей жизни,
определившим всю мою
последующую деятельность».
Ступив на борт корабля
сторонником идеи постоянства
видов, Дарвин по
возвращении из экспедиции начал
сомневаться в ее
справедливости. Во время
путешествия Дарвин собрал
большой фактический материал,
обобщение которого привело
к выводам, обусловившим
подготовку к крутому
перевороту в его мировоззрении.
Первая группа фактов свидетельствовала об исторической
связи между вымершими и современными животными. В
геологических слоях Южной Америки Дарвин обнаружил скелеты
ленивцев (Mylodon robustus), поразительно сходных со скелетами
особей ныне живущего вида (Bradipus tridactylus) этой же
группы, обитающего на той же территории (рис. 7). Заметно
различались скелеты изученных видов лишь размерами. Такое же
близкое сходство наблюдалось в строении вымерших
неполнозубых и современных муравьедов и броненосцев. Кроме того,
ряд ископаемых форм совмещали в себе признаки нескольких
современных отрядов, что говорило о родстве между ними и о
происхождении от общего предка. Преемственность в строении
между вымершими и существующими видами, их прошлое и
настоящее обитание на одной территории, как отмечал Дарвин
в дневнике, «прольет когда-нибудь больше света на вопрос о
появлении и исчезновении организмов на земной поверхности,
чем какой бы то ни было другой разряд фактов». В этом замечании
содержалось сомнение Дарвина в правильности креационизма
и «теории катастроф».
Вторая группа обнаруженных Дарвином фактов,
опровергающих концепцию постоянства видов, относилась к
закономерностям географического распределения животных. При сравнении
фауны южного и северного материков Америки обнаружились
существенные различия в их видовом составе. В Южной Америке
обитают броненосцы, ленивцы, муравьеды, тапиры и другие
типичные для этого материка животные, а в Северной Америке
совершенно другие виды. Причиной такого разделения видового
состава фаун, по мнению Дарвина, были географические прегра-
37

ды, в частности обширное
плоскогорье в районе
Мексики, которое разделило ранее
единый животный мир и
способствовало формированию
самостоятельных фаун на
территории Южной и
Северной Америки.
Третью группу фактов,
свидетельствовавших в
пользу идеи эволюции, Дарвин
собрал при исследовании
фауны островов
Галапагосского архипелага. Эти
острова населены многими
эндемичными видами (вьюрки,
черепахи, ящерицы, канюки,
совы и др.). При сходстве
с материковыми формами
островные виды существенно
отличаются от них. Резкие
различия наблюдались и
внутри островных групп
животных. Особенно бросались
в глаза различия между
видами вьюрков по форме и
величине клюва, отмечались
и постепенные переходы в
изменчивости этих
признаков (рис. 8). Дарвин также подметил территориальную
приуроченность каждого вида вьюрков к определенному острову.
Наблюдения над вьюрками послужили затем одним из
исходных пунктов для формулировки принципов постепенной
изменчивости признаков в пределах данной группы и территориальной
разобщенности видов.
По возвращении на родину Дарвин в течение нескольких лет
обрабатывал собранный материал и все более убеждался в
необходимости обоснования эволюционной идеи. Переход к
эволюционному мировоззрению, как отмечал он в своей книге
«Автобиография», был постепенным, связанным с преодолением
и религиозных взглядов: «Так понемногу закрадывалось в мою
душу неверие, и в конце концов я стал совершенно неверующим».
С 1839 по 1843 г. Дарвин опубликовал материалы по геологии,
изложил свою теорию постепенного происхождения коралловых
рифов. В эти же годы он систематизировал данные по эволюции
видов и приступил к созданию главного труда в своей жизни.
Создание труда «Происхождение видов». Другие капитальные
труды. В «Записной книжке» Дарвина от 1837 г. имеется заметка,
Рис. 8. Образование нескольких видов
вьюрков от исходного предка на
Галапагосских островах (по Л.Меттлеру и
Т. Греггу, 1972)
38

по которой можно судить о начале формирования его
эволюционных взглядов. «В июле начал первую записную книжку о
«трансмутации видов» (т.е. их изменяемости.—А. Г.).
Приблизительно с предыдущего марта был крайне поражен характером
южноамериканских ископаемых и видов Галапагосского
архипелага. Эти факты (особенно последний) положили начало всем
моим воззрениям».
Свое эволюционное учение Дарвин создавал в течение многих
лет на основе тщательного анализа собранных им материалов,
многочисленных литературных данных и обобщения результатов
практической селекции.
Первый очерк будущего учения Дарвин закончил в 1842 г.
Примечательно, что в этом очерке автор уже наметил основные
разделы и сформулировал главные идеи будущей книги
«Происхождение видов». Очерк состоял из двух частей: I. Отбор; II.
Доказательства эволюции.
Второй очерк, написанный в 1844 г., представлял собой
расширенный до 200 страниц вариант первого. Основное внимание
в нем Ч. Дарвин уделил разработке вопроса об искусственном
отборе и в ясной форме изложил основы учения об эволюции
путем естественного отбора.
Ч. Дарвин, однако, не торопился публиковать очерки. Он
осознавал новаторский дух своей концепции, содержащей не
только доказательства самого факта эволюции, но и объяснение
ее причины — естественного отбора. В письме к Дж. Гукеру он
сообщал, что эту идею «всякий назовет совершенно безумной».
И далее отмечал общность своих взглядов с учением Ламарка,
но тут же подчеркивал, что относительно причин эволюции их
взгляды крайне расходятся: «Да хранят меня небеса от ламарков-
ской чепухи — «стремления к прогрессу», «приспособления
вследствие медленно действующей воли» и т.д.!». Дарвин хорошо
представлял себе и другую причину неудачи Ламарка —
недостаточно убедительные фактические доказательства выдвинутой им
концепции эволюции. К тому же в 1843 г. была опубликована
книга под названием «Следы творения»1, в которой попытка
изложить идею эволюции подкреплялась сомнительными и просто
ошибочными данными. Подобные выступления только
дискредитировали эволюционную идею. В силу этих обстоятельств
Дарвин не спешил с опубликованием очерка 1844 г.
В следующие полтора десятилетия, кроме сбора литературных
данных, Дарвин провел собственные исследования, стараясь
выявить как можно более убедительные доказательства
эволюции. Он изучил строение, биологию и эволюцию усоногих
раков и в итоге пришел к выводу, что наличие переходных форм
в этой группе ныне живущих и ископаемых видов, существование
рудиментарных органов у самцов — все это факты, подтверждаю-
1 Как выяснилось через 40 лет, автором книги был Р. Чемберс.
39

щие эволюционную концепцию. В 1855 г. он приступил к проверке
своих эволюционных убеждений на массовом материале по
селекции голубей. Для этого он развел породистых голубей, сравнил
свои результаты с результатами других любителей и убедился
в том, что все многообразие голубей (около 150 пород)
произошло от одного предка —дикого скалистого голубя (Columba livia)
под действием искусственного отбора.
По совету Ч. Лайеля Дарвин приступил к изложению своих
взглядов в значительно более расширенном варианте по
сравнению с очерком 1844 г. Через два года работы он осуществил
свой план создания логически стройного и фактически
обоснованного эволюционного учения.
Непосредственным поводом к опубликованию идей Дарвина
послужило событие не столь частое в истории
фундаментальных учений.
В 1858 г. Дарвин получил рукопись статьи своего
соотечественника — молодого ученого А. Уоллеса с названием «О
наклонности разновидностей безгранично удаляться от их
первоначального типа». В этой работе автор излагал очень близкие Дарвину
идеи о борьбе за существование и естественном отборе как
причинах эволюции, а также трактовал видообразование как
расхождение форм от родоначального предка. По настоянию
Лайеля и Гукера основные положения Дарвина и Уоллеса об
историческом развитии организмов были доложены на заседании
Линнеевского общества, а затем опубликованы в его журнале
(1858 г.). Этот год можно считать временем рождения
эволюционного учения.
Совпадение взглядов Дарвина и Уоллеса было весьма велико.
В письме к Лайелю Дарвин сообщал: «Я никогда не видел
более поразительного совпадения: если бы у Уоллеса была
рукопись наброска, написанного мною в 1842 г., он не смог бы
сделать лучшего краткого резюме». Этот факт послужил
основанием для обсуждения вопроса о приоритете создания
эволюционного учения. Сам Уоллес писал: «Я всегда сознавал и
теперь сознаю, что Ч. Дарвин начал заниматься этим вопросом
гораздо раньше меня и исполнение трудной задачи — изложение
происхождения видов — не выпало на мою долю». Позднее он
специально подчеркнул приоритет Дарвина, опубликовав в 1875 г.
книгу под названием «Дарвинизм» (откуда пошло и само название
научной теории эволюции).
В 1859 г. вышла в свет книга Дарвина «Происхождение
видов путем естественного отбора или сохранения благоприятст-
вуемых пород в борьбе за жизнь». Издание ее (1250
экземпляров) было распродано за день — случай, беспрецедентный в
книжной торговле того времени.
В связи с вопросом о приоритете любопытно также отметить,
что публикация статей Дарвина и Уоллеса в журнале
Линнеевского общества не привлекала особого внимания биологов и только
40

после выхода в свет книги Дарвина учение о естественном отборе
стало предметом широкого обсуждения.
При жизни Дарвина его основной труд выдержал шесть
изданий, которые дополнялись и корректировались автором.
Последующие публикации «Происхождения видов» копировались
с последнего прижизненного издания (1876).
В 1868 г. Ч. Дарвин опубликовал второй капитальный труд —
«Изменения домашних животных и культурных растений», в
котором приведен большой дополнительный материал в
доказательство эволюционной идеи. Эта работа насыщена положениями,
составившими теоретическую основу научной селекции (учение
об искусственном отборе).
В 1860—1870 гг. вышел ряд работ Дарвина, посвященных
ботаническим исследованиям происхождения вьющихся и
лазящих растений, значению перекрестного опыления для сопряженной
эволюции энтомофильных растений и насекомых-опылителей.
Цель этих работ — дальнейшее развитие на конкретном
материале основных положений теории естественного отбора.
В 1871 г. увидел свет третий фундаментальный труд —
«Происхождение человека и половой отбор», который завершил
трилогию основных работ Дарвина по теории эволюции. В книге он
осветил проблему естественного происхождения человека,
намеренно не затронутую в «Происхождении видов», чтобы не
усложнять признание эволюционной идеи. В то время происхождение
человека очень многими, в том числе и Уоллесом, считалось
областью, лежащей за пределами естествознания.
Вся жизнь Дарвина была посвящена науке и увенчалась
достижениями, вошедшими в фонд крупнейших обобщений
естествознания. Оценивая свои качества как ученого, в
«Автобиографии» он отмечал, что главным из них были «любовь к
науке, безграничное терпение при долгом обдумывании любого
вопроса, усердие в наблюдении и собирании фактов и порядочная
доля избирательности и здравого смысла». К этой характеристике
следует добавить величайшую скромность и добросовестность
Дарвина — личностные качества, которые отмечали его
современники, как друзья, так и идейные противники.
Умер великий ученый 19 апреля 1882 г. и был погребен в
Вестминстерском аббатстве, месте захоронения многих великих
ученых Англии, рядом с могилой Ньютона.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДОМЕСТИКАЦИИ И СЕЛЕКЦИИ
(УЧЕНИЕ ОБ ИСКУССТВЕННОМ ОТБОРЕ)
Чтобы придать эволюционному учению большую
убедительность, его изложению Дарвин предпослал учение об
искусственном отборе, основанное на фактическом материале по
доместикации (одомашнивание) и практической селекции.
41

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ ФОРМ
Во времена Дарвина широко распространилось убеждение,
что домашние животные и растения произошли от диких
предков, о чем свидетельствовало большое их сходство с
природными видами. Нетрудно было заметить сходство в строении
дикой и домашней лошади, кабана и свиньи, волка и собаки,
зайца и кролика; из растений — диких и культурных яблонь,
смородины, земляники.
На протяжении тысячелетий человек занимался приручением
диких животных и разведением растений для удовлетворения
своих потребностей. В разное время ему удалось приручить
дикую лошадь, тура, дикую курицу, ввести в культуру злаковые
растения. Прирученные животные постепенно одомашнивались,
т. е. не только привыкали жить в неволе, но и оставлять
полноценное потомство. Собака и лошадь были одомашнены около
10—12 тыс. лет назад, к этому же времени была окультурена
пшеница.
Глубоко изучив проблему окультуривания диких животных
и растений, Дарвин заложил основы учения о доместикации.
В процессе доместикации дикие виды не просто были приручены
и одомашнены, а, находясь под властью человека, претерпели
существенные изменения. При этом Дарвин обратил внимание
на две характерные особенности разводимых в домашних
условиях животных и растений.
Во-первых, каждая группа домашних организмов, будь то
крупный рогатый скот, лошади, голуби или пшеница, капуста,
кукуруза, не является однородной по составу, а включает
множество форм (пород у животных, сортов у растений). К
середине XIX в. насчитывалось несколько сотен пород крупного рогатого
скота, которые произошли от трех-четырех видов диких животных;
более сотни пород домашних собак ведут начало от двух-
трех видов псовых; столько же пород кур и голубей имели
лишь единственного предка. Во-вторых, породы внутри одной
группы резко различаются как между собой, так и от своего
дикого предка. Хорошо известны, например, резкие различия
между породами собак (рис. 9).
Указанные особенности убедительно свидетельствовали о
творческой деятельности человека, его способности подвергать
животных и растения разнообразным изменениям.
Далее Дарвин обратил внимание на вопрос о причинах
изменения организмов в домашних условиях. В результате
критического анализа существовавших точек зрения по данному
вопросу и фактического материала он пришел к выводу, что
гибридизация и «внезапное порождение» не являются причинами
происхождения всех домашних форм.
Давно известно, что новые формы растений и животных,
в том числе и домашние, возникают в результате скрещивания.
42

Рис. 9. Разнообразие пород собак, выведенных человеком:
/ — борзая; 2 — лягавая; 3 — пудель; 4 — овчарка; 5 — колли; 6 — дог

Еще Линней обнаружил много гибридных форм у растений,
которым он дал видовые названия. Гималайские кролики получены
скрещиванием шиншиловых кроликов с серебристо-серыми. Но
известно также, что многие породы произошли от одного предка,
например домашние куры — от дикой индийской курицы (Galus
bankiva), голуби — от дикого скалистого голубя (Columba livia).
В каждой из таких монофилетических (происходящих только
от одного предка) групп имеется большое многообразие пород.
Чтобы получить это многообразие пород путем скрещивания,
необходимо было исходно иметь два родительских вида.
Следовательно, гибридизация не могла быть фактором возникновения
множества форм внутри монофилетической группы.
Имелись факты, подтверждающие происхождение домашних
форм в результате «внезапного порождения», и Дарвин обсудил
это явление. В стаде мериносных овец одного американского
фермера родился ягненок с удлиненным телом и укороченными
ногами. Названные признаки устойчиво передавались потомству.
В результате «внезапного и значительного изменения в строении»,
писал Дарвин, возникла исходная форма для выведения породы
анконских овец. Аналогично была создана мошанская порода
овец с длинной шерстью, рогатый скот ньята с бульдогообразной
челюстью, некоторые породы собак (такса, кривоногий терьер,
бульдог), а также сорта растений (махровые розы, неопушенный
персик нектарин).
Однако использование в практической селекции
скачкообразных изменений признаков ограничено прежде всего потому, что
резкие уклонения в строении организмов происходят довольно
редко. Кроме того, многие из них не представляют интереса для
человека, например бесхвостые жеребята или однокопытные
свиньи. «Мы не можем допустить,— отмечал Дарвин,— чтобы
все породы возникли внезапно столь совершенными и полезными,
какими мы видим их теперь; и действительно, во многих случаях
мы знаем, что не такова была их история».
Рассмотренные выше особенности домашних животных и
растений: множество форм в группе, различия между формами
и отличие от общего предка, а также невозможность объяснить
возникновение многообразия пород и сортов только
гибридизацией и «внезапным порождением» — послужили Дарвину
основными аргументами для поиска других причин происхождения
культурных форм.
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ КУЛЬТУРНЫХ ФОРМ
Изменчивость. Анализ фактического материала по
доместикации и селекции позволил Дарвину установить первый исходный
фактор эволюции домашних форм — изменчивость. При всем
кажущемся однообразии особей одной породы или сорта
наблюдались индивидуальные различия вследствие изменчивости роди-
44

тельских признаков. Опытный фермер, писал Дарвин, различает
каждую из овец даже в большом по численности стаде.
Как считал Дарвин, эти различия возникают в результате
совместного действия двух причин: влияния внешних условий
(пищи, температуры, влажности и т.д.) и природы самого
организма. Причем определяющее воздействие на характер
изменчивости оказывает вторая причина, поскольку один и тот же
фактор внешней среды может вызывать разные изменения у
одного организма. Различия в действии указанных причин
изменчивости Дарвин образно сравнивал с искрой и горючим
материалом: искра (внешнее условие) лишь вызывает возгорание, а
характер пламени зависит от качества горючего материала (природа
самого организма). Вместе с тем имелись многочисленные факты,
свидетельствующие об одинаковом изменении целой группы
организмов под влиянием одного внешнего фактора, а также
спонтанные, т. е. без всякого воздействия со стороны внешней
среды, изменения организмов.
Запутанный вопрос об изменчивости Дарвин блестяще
разрешил, выделив наследственную неопределенную и
ненаследственную определенную, а также коррелятивную и комбинативную
изменчивость.
Неопределенная, или индивидуальная, наследственная
изменчивость. Данная форма изменчивости характеризуется уже ее
названием. Индивидуальная изменчивость означает, что
изменения признаков происходят у отдельных, единичных, особей.
Спектр изменений может быть очень широким: от крупных,
хорошо заметных до мелких, едва различимых. Примеры
крупных, морфологически резко выраженных уклонений приводились
выше при рассмотрении внезапного возникновения пород и сортов
(анконские и мошанские овцы, махровые розы). Мелкие и
мельчайшие изменения, как отмечал Дарвин, естественно,
поддаются только опытному наблюдателю: фермеры узнают каждую
овцу в своем стаде по едва заметным, только им отличительным
признакам экстерьера и поведения. Индивидуальная
изменчивость неопределенна, т. е. признак может изменяться в разных
направлениях. Яркий пример этого свойства изменчивости —
появление разнообразной окраски цветков как по цвету (белая,
розовая, фиолетовая), так и по интенсивности окрашивания
лепестков. Причина такого явления, отмечал Дарвин, нам
неизвестна. Наконец, индивидуальная неопределенная изменчивость
имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается
потомству. В этом заключается ее важнейшее значение для
эволюции. Позднее индивидуальная ненаправленная наследственная
изменчивость была названа мутационной.
Определенная, или групповая, ненаследственная изменчивость.
Данная форма изменчивости противоположна первой. При
воздействии среды изменяется вся группа организмов одной породы
или сорта, причем изменяется определенно, т. е. в одном направ-
45

лении. Примерами такой изменчивости могут служить
увеличение массы у всех особей животных при хорошем кормлении,
образование теневых и световых листьев у растений при
изменении освещенности.
Групповая, или определенная, изменчивость ненаследственна,
т. е. у потомков измененной группы при помещении их в другие
условия среды приобретенные родителями признаки не
проявляются. Так, упитанность родителей при хорошем кормлении
не проявится при плохом кормлении у потомства. Эта форма
изменчивости получила в генетике название модификациоиной.
Поскольку она ненаследственна, следовательно, заключил
Дарвин, не имеет значения для эволюции.
Коррелятивная (соотносительная) изменчивость. Этим
понятием Дарвин обозначил изменение комплекса взаимосвязанных
признаков. Он глубоко подметил разный характер коррелятивной
изменчивости. В одних случаях она вызывается упражнением
или, напротив, ослаблением функции органа. У домашней утки
кости крыла весят меньше, а кости ног больше по отношению
к массе всего скелета. Несомненно, это объясняется тем, что
домашняя утка меньше летает и больше ходит, чем дикая.
Коррелятивные изменения могут иметь врожденный
наследственный характер. Белые коты с голубыми глазами обычно глухи;
белые овцы и свиньи заболевают при поедании некоторых
ядовитых растений, а темноокрашенные особи устойчивы к ним. Дарвин
придавал большое значение корреляциям как причине
изменчивости вообще: «Изменчивость подчиняется многим неизвестным
законам, из которых коррелятивный рост является, вероятно,
наиболее важным».
Комбинативная изменчивость. Эта форма изменчивости —
результат скрещивания особей разных пород или сортов. «В
некоторых случаях скрещивание первоначально различных видов,
по-видимому, играло важную роль в происхождении наших
пород»,— указывал Дарвин. Однако значение скрещивания было
преувеличено особенно при объяснении происхождения пород
животных, так как у гибридных форм часто появляется
стерильное потомство.
Наследственность. Дарвин точно подметил, что образование
новых пород и сортов исходным источником должно иметь
изменчивость. Без наследования же потомству изменений
признаков не может продолжаться успешная деятельность человека
по доместикации и селекции. Следовательно, наследственность —
второй необходимый фактор эволюции культурных форм.
Искусственный отбор. Любая из форм изменчивости сама
по себе еще не может привести к образованию новой породы
или сорта. Наследственная изменчивость лишь предпосылка
эволюции культурных форм. Творческим же фактором эволюции
выступает целенаправленная деятельность человека, которую
Дарвин назвал искусственным отбором. Он выделил несколько
46

принципов, которые позволяют оценить искусственный отбор как
подлинно творческую причину эволюции культурных форм.
Все культурные формы животных и растений так или иначе
приспособлены человеком к его нуждам и прихотям. «Одна из
самых замечательных особенностей наших пород заключается в
том, что мы видим у них приспособления полезные, правда,
не для самого животного или растения, а для потребностей
или прихоти человека» (Ч. Дарвин). Большая часть
культивируемых животных и растений полезна в
хозяйственно-экономическом отношении как поставщик пищи, сырья для
промышленности, меньшая часть служит для развлечения (спортивные ло-
щади, голуби, декоративное цветоводство), охраны и охоты
(собаки). Полезность домашних форм для человека является,
таким образом, первым принципом искусственного отбора, целью
и стимулом его осуществления.
Однако невозможно допустить, писал Дарвин, чтобы все
домашние формы возникли сразу полезными и совершенными.
«Ключ к объяснению заключается во власти человека накоплять
изменения путем отбора; природа доставляет последовательные
изменения, человек слагает их в известных, полезных ему
направлениях». Итак, постепенное усиление полезных признаков
через отбор их носителей (особей) в последовательном ряду
поколений — второй принцип искусственного отбора.
«Могущество этого принципа — не гипотеза»,— заключал Дарвин, и он
подкрепляет данное положение фактами. Так, у растений расы
отличаются друг от друга как раз такими признаками, по
которым шел направленный отбор, например: весьма разнообразны
листья капусты (как хозяйственно ценный признак) и сходны
цветки у разных сортов этого растения, в то же время
разнообразны цветки анютиных глазок (декоративный признак) и
сходны их листья.
Условием эффективности отбора является сохранение особей
с наибольшей выраженностью полезных признаков и
последующее размножение таких особей при строгой их изоляции от
других «некачественных» сородичей. Следовательно,
чистопородное разведение и изоляция еще один важный принцип
искусственного отбора.
Эффективность искусственного отбора может оцениваться в
масштабах времени: многие породы и сорта были созданы на
протяжении одной человеческой жизни и даже в более короткие
сроки. Высокие темпы искусственного отбора — характерная его
особенность. Она присуща методической форме отбора, т. е.
отбора, направленного на достижение поставленной селекционером
цели: получить породу или сорт с заранее заданными полезными
признаками.
Итак, заключал Дарвин, «самой важной силой из всех
причин, вызывающих изменение, является действие отбора».
47

ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ
Логическая стройность эволюционного учения Дарвина
отражена в структуре соответствующей части «Происхождения
видов». Вначале Дарвин указывает на сам факт изменения видов
в природе, рассматривает роль изменчивости в этом процессе
и закономерности видообразования. Затем он переходит к
анализу причин эволюции видов — борьбы за существование и
естественного отбора, показывает принципы естественного
отбора, его творческий характер и некоторые общие закономерности
эволюции.
ИЗМЕНЯЕМОСТЬ И МНОГООБРАЗИЕ ПРИРОДНЫХ ВИДОВ
Решение проблемы происхождения культурных форм дало
ключ к объяснению происхождения видов. Однако если факт
изменения домашних животных и растений был достаточно
очевиден, то в отношении природных видов требовалось вначале
доказать их историческую изменяемость, а уж потом выяснять
причины их эволюционного происхождения.
Эволюцию видов наблюдать непосредственно в природе трудно.
Поэтому для подтверждения идеи исторического
возникновения видов Дарвин приводил косвенные доказательства.
Во времена Дарвина было широко признанным, что виды
сами по себе остаются постоянными, а изменяются лишь
разновидности, из которых состоит вид. Однако во многих случаях
наблюдались переходы между близкими видами. Такие не
имеющие четко очерченных границ виды считались «сомнительными».
Так, из 300 известных в то время видов дубов около двух
третей относили к «сомнительным» видам. Промежуточные
между видами формы называли различными стадиями процесса
формирования нового вида.
Ч. Дарвин подметил, что широко расселенные и процветающие
виды имеют соответственно и большое число разновидностей.
С этой закономерностью связана другая особенность: виды
крупных родов образуют больше разновидностей, чем виды малых
родов. Отсюда следовал вывод, что повсюду, «где фабрика
видов деятельно работала, мы вообще должны застать эту фабрику
еще в действии». Прямую зависимость между числом
разновидностей и широтой географического распространения видов и родов
Дарвин рассматривал в качестве второго косвенного
доказательства исторической изменяемости видов.
Третья группа фактов в пользу изменяемости видов
относилась к наличию у животных органов, строение которых явно
не соответствовало их образу жизни. Горные гуси, птица фрегат
имеют на ногах плавательные перепонки, однако никогда не
садятся на воду. Напротив, водяной воробей (оляпка) не имеет
приспособлений для водного образа жизни, но превосходно
48

ныряет в поисках личинок ручейников и мелкой рыбы.
Подобные факты можно было расценить как свидетельства перемен
в образе жизни, за которыми еще не успели перестроиться
органы соответственно новым условиям. Нефункционирую-
щие же части и рудиментарные органы — несомненные
следствия их былой эволюции, их полезности в прошлом.
Все данные, приведенные в доказательство изменяемости
видов, указывали также на постепенность этого процесса в
противоположность точке зрения о внезапном возникновении
видов. «Не может быть сомнения, что многие виды развивались
постепенно»,— отмечал Дарвин.
Специально останавливается он и на доказательствах
несостоятельности точки зрения о прямом влиянии внешних условий
(ламарковского принципа) как якобы причине возникновения
видов. Данную точку зрения опровергают факты взаимных
приспособлений организмов друг к другу (например, соответствующее
строение цветков у растений и у насекомых-опылителей).
Убедившись в том, что происхождение культурных форм и
природных видов есть результат исторического развития, Дарвин
устанавливает общность факторов этого процесса. «Нет никакого
основания, чтобы принципы, столь действительные при
одомашнении, не могли бы проявить свое действие и в природе».
Таким общим для эволюции природных видов и культурных
форм фактором является наследственная изменчивость. При этом
на первое место по значению для эволюции видов Дарвин
поставил индивидуальную, неопределенную изменчивость.
Но сама по себе индивидуальная изменчивость еще не
приводит к образованию нового вида, как не приводит и к
возникновению культурной формы, помимо направленной работы
селекционера. Следовательно, аналогично творчеству человека и
в природе должны существовать причины, определяющие
процесс видообразования. В открытии этих причин — борьбы за
существование и естественного отбора — заключалась главная
заслуга Дарвина.
БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Понятием «борьба за существование» Дарвин охватил
разнообразные фермы взаимоотношений организмов с факторами
среды, как абиотическими, так и биотическими (органическими),
т. е. взаимодействие организмов друг с другом. Взаимоотношения
самих организмов он подразделил на внутривидовую и
межвидовую борьбу за существование.
Определенная зависимость организмов от условий
неорганической среды достаточно очевидна. Особенно резко она
проявляется в крайних условиях. В пустыне возможность существования
видов ограничена дефицитом влаги, в холодных районах —
низкой температурой. Не менее очевидна зависимость организмов
49

одного вида от другого, например, в системах хищник — жертва,
паразит — хозяин.
Реальность борьбы за существование Дарвин подтверждал
не только наблюдениями в природе, но и экспериментально.
В одном из опытов он показал зависимость растений от изменений
температуры. Из 390 саженцев фасоли после ночного заморозка
выжило только 12, из которых спустя четыре дня после повторного
заморозка сохранилось всего 3 растения. В другом опыте он
установил значительное истребление растений различными
беспозвоночными животными (червями, насекомыми). На
вскопанном участке земли размером 90X60 см2 взошло 357 проростков
сорных трав, до созревания выжило 62 растения, остальные
были уничтожены врагами.
Особое значение придавал Дарвин отношениям между самими
организмами. Именно биотические отношения определяют и
двигают вперед эволюцию живой природы. Каким образом это
происходит, он показывает, раскрывая механизм борьбы за
существование и ее проявление.
Неизбежность борьбы за существование в живой природе
Дарвин вывел из противоречия между способностью организмов
к неограниченному размножению и ограниченностью средств
жизни: «...так как производится более особей, чем может выбить,
в каждом случае должна возникать борьба за существование
либо между особями того же вида, либо между особями различных
видов, либо с физическими условиями жизни».
Способность к неограниченному размножению Дарвин
проиллюстрировал теоретическими расчетами. Пара слонов — одного
из менее плодовитых животных — дает за весь период
размножения не более шести детенышей, но за 750 лет общая численность
ее потомства достигла бы 19 млн. особей. Фактические
доказательства высокой размножаемости — быстрый рост
численности видов, ввезенных из других стран, например чертополоха
на равнинах Ла-Платы, рогатого скота и лошадей в Южной
Америке. Высокая численность вида поддерживается даже при
минимальной плодовитости. Буревестник несет одно яйцо, но это
одна из самых многочисленных птиц. Итак, тенденция живого к
неограниченному размножению, заключал Дарвин, несомненный
факт.
Вместе с тем повсюду наблюдается снижение численности
вида после каждого сезона размножения. Снижение численности
осуществляется двумя группами факторов: (1) хищниками,
паразитами, болезнями, недостатком пищи; (2) неблагоприятными
климатическими и случайными (пожары, наводнения) условиями
неорганической природы. Главный механизм борьбы за
существование — конкуренция между организмами за одинаковую пищу,
за сходные условия обитания и размножения. При этом ведущей
является внутривидовая конкуренция, так как особи одного
вида испытывают одинаковые потребности в жизненных
средство

вах. Дарвин сделал здесь важный вывод об экологической
несовместимости близких видов — невозможности жить на одной
территории. Маленький азиатский таракан (пруссак) повсюду
вытесняет своего сородича черного таракана. Размножение в
Шотландии дрозда-дерябы вызвало сокращение численности
певчего дрозда. Ввезенная в Австралию обыкновенная пчела
вытесняет местный вид пчелы.
Дарвин отмечал, что в борьбе за существование
проявляется присущая всему живому особенность, а именно активность
организмов, направленная на выживание и оставление потомства.
Он особо подчеркивал, что борьба за существование — сложное
понятие, охватывающее всю совокупность зависимостей
организмов, на всех стадиях их жизненного цикла.
Следует сказать, что принцип борьбы за существование нельзя
понимать упрощенно как только прямую борьбу, например
схватку между хищником и. жертвой, сопровождаемую кровопролитием
и гибелью. Поэтому Дарвин неоднократно оговаривал, что сам
термин «борьба за существование» он использует в широком
метафорическом смысле.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Поскольку особи одного вида так или иначе отличаются друг
от друга, они испытывают и различную зависимость от условий
среды. При этом часть особей обладает полезными в данной
среде отличиями. Следовательно, вероятность выживания
организмов неодинакова: «особи, обладающие хотя бы
незначительным преимуществом над остальными, будут иметь лучшую
возможность выжить и оставить такое же потомство». Этот процесс
сохранения одних особей за счет гибели других Дарвин и назвал
естественным отбором.
Сам термин «отбор» в применении к живой природе имеет
условное значение, так как в буквальном смысле здесь
отбор никто не проводит (подобно отбору культурных форм
человеком) .
Выбор термина оправдан аналогией между выживанием особей
в природных условиях и искусственным отбором. Аналогия
основана прежде всего на том, что материалом как для естественного,
так и для искусственного отбора являются преимущественно
мелкие индивидуальные наследственные вариации и,
следовательно, постепенное накапливающее действие отбора. Вместе с тем
имеются и глубокие различия: скорость действия искусственного
(методического) отбора выше, результатом его является
создание форм, полезных человеку.
Ниже дана сравнительная характеристика эволюции
культурных форм и природных видов под действием искусственного и
естественного отбора.
51

Показатель
для сравнения
Материал для отбора
Фактор отбора
Характер действия
отбора
Скорость действия
отбора
Результаты отбора
Эволюция культурных
форм
(искусственный отбор)
Эволюция природных
видов
(естественный отбор)
Индивидуальная наслед- Индивидуальная
наследственная изменчивость (в ственная изменчивость (в
том числе резкие уклоне- основном незначительные
ния) уклонения)
Человек | Борьба за существование
Накопление изменений в последовательном ряде
поколений
Действует быстро (мето- 1 Действует медленно, эво-
дический отбор) люция идет постепенно
Создание форм, полезных Образование приспособ-
человеку; лений к окружающей
образование пород и сор- среде;
тов образование видов и
более крупных таксонов
Согласно Дарвину, сущность естественного отбора
заключается в выживании наиболее приспособленных особей, на чем
основано образование видов и более крупных таксонов. В этом
состоит основная творческая роль естественного отбора.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ АДАПТАЦИИ
Из самой логики действия отбора — выживание наиболее
приспособленных — следует, что отбор приводит к адаптивному
совершенствованию живых существ, т. е. к возникновению
приспособленности. Только принципом отбора можно объяснить
создание сложных комплексных адаптации, когда части
организма пригнаны друг к другу и функционируют как единое целое.
Дарвин хорошо показал это на примере дятла, который имеет
целый комплекс приспособлений к древесному образу жизни:
цепкие когти и прочный хвост для удержания на стволе дерева,
прочный клюв и длинный язык для добывания личинок насекомых.
Отношения между самими организмами также могут иметь
адаптивный характер, например, для совместного добывания
пищи, защиты от врагов, размножения и воспитания потомства.
Таким образом, под действием отбора адаптации вырабатываются
как у отдельной особи, так и у группы в целом.
Поскольку отбор совершенствует организмы всегда, «где бы
и когда бы ни представился к тому случай» (Ч. Дарвин), он
создает приспособленность у всего органического мира, у всех
растений и животных и на всех стадиях индивидуального
развития. Следовательно, органическая целесообразность
универсальна. Но вместе с тем она относительна, т. е. ограничена
определенным местом и временем проявления. В подтверждение
этого Дарвин привел несколько групп фактов:
1. Полезный в одних условиях орган становится бесполезным
52

и даже относительно вредным в другой среде (горные гуси,
птица фрегат).
2. Обитание в новых условиях без соответствующих для
этого приспособлений (поиски оляпкой пищи под водой).
3. Защитные приспособления от одних врагов могут
оказаться неэффективными против других (например, для случаев
покровительственной окраски).
4. Проявления инстинктов у животных могут оказаться
нецелесообразными (гибель птиц или грызунов при ошибочно
выбранном направлении массовой миграции).
Все эти факты Дарвин объединил общим принципом:
приспособленность организмов к одним условиям утрачивает свое
значение при изменении этих условий. Это и есть принцип
относительности органической целесообразности.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Схему исторической изменяемости и образования видов
Дарвин строил на основе выдвинутых им принципов монофилии
a10 f10 m10E F w^ ?">
-к : ; ? : • i «
-r—#: "~ /— : 1 1—
&W 4/f9 '^ i
aeW -i/f8 ke ,e ,\\/m8; j
a'W W Wk7 -S/l7 'Ш \
аву $;fe \; ke \!,4e j |
a5-^/ d5 Wk54>-m5 I I
a4% 4E'd4 i4 "4/m4 I j
a*"f '%*U'm* ! !
a2 %¦¦ s2 Wm2 : j ;
а1 'Щу 'I'm1 ; j j j
W i i ! i ;
w9 ''¦•'¦/
u8 w8"ii--'
u7 \/ w7"-'^
u« k
u5W
*"¦:&'
"Ш9
•••••#
'#>
U^z6
V/z5
z4
t3 '>л1Лз
t*f \/>"z2
H/ z' 1
JE ! ! ¦ j ; ; ; V i L_
A BCD EF GHIKL
Рис. 10. Схема дивергентной эволюции видов (по Ч. Дарвину):
А—L — виды одного таксона (А, I — виды с разновидностями); ?—Е, F—F — виды, не
претерпевшие изменения; В, С, D,G. Н, К, L —вымершие виды; а10 — г'" — новые виды
53

и дивергенции. Монофилия — происхождение видов от одного
общего родоначального предка. Дивергенция — расчленение
родоначальной формы на два и более дочерних, внучатных
видов и т. д.
Видообразование вследствие дивергенции Дарвин объяснял
расхождением родственных разновидностей в силу обостренной
конкуренции между ними за одинаковые пищу, места
размножения и т.д. (экологическая несовместимость). Расхождение
углубляется в результате вымирания промежуточных форм, не
выстоявших в борьбе за существование.
Объединив принципы монофилии и дивергенции с идеей
эволюции, Дарвин создал основу для построения
филогенетических родословных путем установления родственных связей между
видами. На рисунке 10 приведена дивергентная схема эволюции,
построенная самим Дарвином. Таким образом, выдвинутая ранее
Палласом идея родословного древа была наполнена
эволюционным содержанием.
ОЦЕНКА ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ Ч. ДАРВИНА
Концепция Дарвина заслуживала оценки ее как научной
теории, так как она удовлетворяла требованиям, предъявляемым
к любой научной теории. Во-первых, дарвинизм представлял собой
стройную систему логических рассуждений и доказательств. Во-
вторых, дарвинизм не описание совокупности фактов, а
каузальное учение, т. е. объясняющее причины эволюционного процесса.
В-третьих, дарвинизм опирался на многочисленные факты из
области селекции, что доказывало неразрывность этого учения
с практической деятельностью человека.
Дарвин удовлетворительно объяснил и частично сам доказал
решение двух центральных проблем эволюционной теории —
происхождение адаптации и видообразование. Он вскрыл причины
развития, присущие эволюции всей живой природы. Тем самым
его учение приобрело характер общебиологической концепции.
Эволюционная идея, по словам К. А. Тимирязева,
восторжествовала «именно потому, что приняла форму дарвинизма».
Эволюционное учение Дарвина высоко оценили классики
марксизма. В период появления дарвинизма К. Маркс и Ф.
Энгельс создавали новую философию — диалектико-материалисти-
ческую. Сами они блестяще применили диалектический метод для
анализа общественных явлений и заложили основы исторического
материализма как одного из разделов диалектико-материалисти-
ческой философии. Наряду с этим требовалось собрать материал
для обоснования диалектических законов, действующих в
природе, в том числе и в органическом мире. Одной из работ,
содержащей богатый материал по диалектике развития живой
природы, и оказалась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов».
Сразу же после выхода из печати этой книги Ф. Энгельс
54

сообщал К. Марксу: «Вообще же Дарвин, которого я как раз
теперь читаю, превосходен. Телеология в одном из своих аспектов
не была еще разрушена, а теперь это сделано. Кроме того,
до сих пор никогда еще не было столь грандиозной попытки
доказать историческое развитие в природе, да к тому же еще с
таким успехом»1. В письме к Энгельсу Маркс отмечал, что
«Происхождение видов» дает естественноисторическую основу
для наших взглядов»2.
Самую высокую оценку учения Дарвина мы находим в речи
Энгельса на могиле Маркса: «Подобно тому как Дарвин открыл
закон развития органического мира, Маркс открыл закон развития
человеческой истории ...»3.
Словно продолжая эту мысль, В. И. Ленин отмечал: «Как
Дарвин положил конец воззрению на виды животных и растений,
как на ничем не связанные, случайные, «богом созданные» и
неизменяемые, и впервые поставил биологию на вполне научную
почву, установив изменяемость видов и преемственность между
ними,— так и Маркс положил конец воззрению на общество,
как на механический агрегат индивидов, допускающий всякие
изменения по воле начальства...»4.
Почему же так высоко стоит имя Дарвина в истории науки?
В первую очередь потому, что дарвинизм отличает
материалистическая сущность. Анализируя причины эволюции, Дарвин выделил
ее материальный субстрат — вид. Он придал понятию вида
эволюционное содержание. Строго материалистически решал
дарвинизм и проблему движущих сил эволюции, усматривая их
во взаимодействии изменчивости, борьбы за существование и
отбора.
Дарвин был первым, кто вскрыл бывшие загадками
естественные причины развития живой природы, дал научное
истолкование органической целесообразности, объяснил причины
многообразия и вместе с тем единства органических форм.
Энгельс правильно предвидел: дарвинизм стал фундаментом
современной науки об эволюции живой природы. Однако
предстояли еще длительный этап развития дарвиновского учения
и острая идейная борьба вокруг основных его положений.
* * *
Развитие самых разных отраслей биологии (клеточная теория,
сравнительная морфология и эмбриология, палеонтология,
биогеография), а также успехи практической селекции подготовили
почву для принятия эволюционной идеи. Однако для оконча-
1 Маркс К. и Энгельс Ф. Соч., т. 29, с. 424.
2 Маркс К. и Энгельс Ф. Соч., т. 30, с. 102.
3 Маркс К. и Энгельс Ф. Соч., т. 19, с. 350.
4 Л е н и н В. И. Полн. собр. соч. т.. 1, с. 139.
55

тельного ее утверждения необходимо было установить причины
эволюционного развития. Эту задачу выполнил Ч. Дарвин. Он
открыл основную причину эволюции — естественный отбор и тем
самым поставил биологию на научную основу.
ГЛАВА 4. РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
ПОСЛЕ Ч. ДАРВИНА
Последарвиновский период характеризовался интенсивным
развитием биологии. Дарвинизм внес исторический принцип в
изучение живой природы и на этой основе перестроил весь
комплекс биологических наук. В итоге сформировалось много
направлений эволюционной биологии (эволюционная
морфология, физиология, палеонтология, генетика, экология и т.д.).
Эволюционное учение коренным образом повлияло на
формирование современного научного мировоззрения и на развитие
культуры вообще. Вместе с тем для его всестороннего доказательства
необходимо было еще глубоко изучить генетические и
экологические основы эволюционного процесса, а также его общие
закономерности. Развитие биологии по пути исследования генети-
ко-экологических факторов и общих закономерностей эволюции
обеспечило формирование эволюционной теории как
самостоятельной науки.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
Развитие эволюционной теории в последарвиновский период
разделяется на четыре основных этапа.
ПЕРВЫЙ ЭТАП (1859—1900) — УКРЕПЛЕНИЕ ДАРВИНИЗМА
Победа эволюционной идеи. Основной причиной победы
эволюционной идеи сразу же после опубликования
«Происхождения видов» была убедительность приведенных в ней
доказательств эволюции.
Уже в 1860 г. появляется первый перевод книги Дарвина
на немецком языке. В 1862 г. выходит французское ее издание.
В 1864 г. публикуется русский перевод «Происхождения видов»,
а уже в Следующем году выходит второе издание.
Ученые многих стран с воодушевлением приняли учение
Дарвина.
По словам самого Дарвина, главным борцом за дарвинизм
в Англии, убежденным «поборником принципа постепенной
эволюции» был Гексли. В лекциях на тему «Положение человека
в природе» Гексли первый привел эмбриологические,
морфологические и палеонтологические доказательства родства челове-
56

ка с высшими обезьянами.
Глубокое понимание принципа
эволюции, талант блестящего
полемиста обеспечили Гексли
победу в споре с защитником
креационизма священником
Вильберфорсом.
Видные английские
ботаники Дж. Гукер и Г. Уотсон
применили основные положения
дарвинизма в своих
флористических исследованиях. Г. Уотсон
писал Ч. Дарвину: «Вы
величайший революционер в
естественной истории этого столетия,
если не всех столетий».
В книге по систематике
радиолярий (1862) и в речи на
съезде немецких врачей и
естествоиспытателей в защиту
дарвинизма и с его
пропагандой открыто выступил МОЛОДОЙ Климент Аркадьевич Тимирязев
немецкий биолог Э. Геккель. (1843—1920)
В книге «За Дарвина» (1864) другой немецкий биолог —
Ф. Мюллер привел данные по сравнительным исследованиям
строения личинок и взрослых особей у ракообразных. Эти
данные, писал Мюллер, убедительно свидетельствуют о том, что
«учение Дарвина действительно дает ключ к пониманию истории
развития ракообразных».
В России учение Дарвина сразу нашло горячий прием и
поддержку. Первое его обстоятельное изложение было
опубликовано в 1861 г. Н. Н. Соколовым. Одновременно с выходом
в свет русского перевода «Происхождения видов» в
отечественных журналах появилось около десятка популярных изложений
дарвиновского учения, среди них статья К. А. Тимирязева
«Книга Дарвина, ее критики и комментаторы», написанная им
еще будучи студентом. В следующем году статья выходит
отдельной брошюрой. Отличающаяся глубиной и ясностью
трактовки основ дарвинизма, эта работа сыграла выдающуюся роль
в его пропаганде среди научной общественности России.
Причины успеха дарвинизма в нашей стране были
обусловлены развитием эволюционной идеи в предшествующий период
и особенностями исторической эпохи 60-х годов.
К моменту опубликования учения Дарвина в России имелись
уже необходимые предпосылки для его восприятия и широкого
распространения. Этому во многом способствовала деятельность
К. Ф. Рулье по развитию эволюционного мышления у его
многочисленных учеников, которые отмечали, что дарвинизм они
57

приняли сразу благодаря
влиянию идей своего учителя. Идеи
креационизма, прочно
господствовавшие в умах многих
западноевропейских ученых, не
имели широкого хождения в
России, что имело также
немаловажное значение для
принятия дарвинизма.
Одна из главных причин
успеха дарвинизма в России
заключалась в прочности
материалистических традиций в
понимании развития в природе.
Среди ученых, стоявших на
материалистических позициях,
следует назвать М. В.
Ломоносова и
философов-просветителей конца XVIII — начала
XIX в. А. Н. Радищева и
А. И. Герцена. Существенно и
то, что проникновение дарви-
Карл Францевич Рулье (1814—1858) низма в Россию началось в
условиях подъема общественно-
политической жизни, значительную роль в котором сыграла
деятельность революционных демократов. Материалистический
дух учения Дарвина, новаторский подход к решению проблемы
развития были отражены в статьях Д. И. Писарева под общим
названием «Прогресс в мире животных и растений» (1864).
Дарвин сделал открытие, писал автор, которое «не имело себе
подобного во всей истори-и естественных наук». Выступления
К. А. Тимирязева, Д. И. Писарева и других комментаторов
дарвиновского учения во многом способствовали тому, что
революционно настроенная молодежь 60-х годов с энтузиазмом
посвящала себя биологическим исследованиям.
Вместе с тем в эти же годы возникла оппозиция дарвинизму.
Против идеи эволюции сразу же после появления дарвинизма
выступили такие известные ученые, как геологи А. Сэджвик,
Ч. Лайель, палеонтологи Р. Оуэн, К. Брони, биологи П. Флу-
ранс, Р. Вирхов и др. Однако выступления этих ученых не
смогли остановить победного шествия эволюционной идеи.
Первый этап в развитии эволюционной теории увенчался
крушением концепции постоянства видов. Креационизм навсегда
потерял значение господствующего в биологии мировоззрения.
Формирование эволюционной биологии и развитие
дарвинизма. На протяжении первого этапа проходили два
взаимосвязанных процесса: 1) дальнейшее утверждение эволюционной
идеи вследствие целенаправленных поисков ее фактических дока-
58

Михаил Васильевич Ломоносов Александр Николаевич Радищев
(1711 — 1765) (1749—1808)
зательств, формирование исторического метода и на его основе
возникновение целого комплекса направлений эволюционной
биологии; 2) развитие эволюционной теории как самостоятельной
отрасли биологии. Оба эти процесса протекали одновременно
и в итоге не только обеспечили окончательную победу
эволюционной идеи, но и способствовали признанию дарвинизма как
концепции, объясняющей причины эволюции.
На протяжении второй половины XIX в. в эволюционной
теории сложилась своеобразная ситуация. Казалось бы, если
открыт основной закон эволюции — естественный отбор, то
именно он должен стать предметом первостепенного внимания,
изучаться глубже и всесторонне. В действительности этого не
произошло. Во второй половине XIX в. усилия исследователей
направляются на изучение не причин, а результатов эволюции,
зафиксированных в ископаемых остатках, в строении и функциях
ныне живущих организмов. Это понятно, так как изучение
результатов любого процесса более доступно, чем познание его причин.
Познание результатов эволюции осуществлялось через
решение двух задач: 1) сбор доказательств эволюции и
установление родственных связей между разными группами организмов;
2) сбор доказательств адаптивного характера эволюции
(единства организационных и приспособительных признаков). Решение
этих задач шло соответственно по двум направлениям —
филогенетическому и экологическому.
59

Филогенетическое направление. Логически первой проблемой
эволюционной теории было доказательство самого факта
эволюции. Хотя данную проблему в значительной мере выполнил
Дарвин, в последующее время сбор прямых и косвенных
доказательств эволюции активно продолжался. Однако уже в 70-х
годах эта проблема не занимала умы передовых ученых. В 1879 г.
известный американский палеонтолог О. Марш писал: «Ныне
среди активных работников науки считается потерей времени
дискутировать о правильности идеи эволюции. По этому вопросу
бой кончился, и притом победой». Интерес многих биологов
привлекает теперь проблема восстановления истории
органического мира. Параллельно с ее решением шло, конечно, и
накопление доказательств эволюции.
Обнаружение промежуточных форм в эволюции видов и более
крупных таксонов составляло предмет эволюционной
палеонтологии, непосредственно изучающей следы эволюционного
прошлого. Палеонтологические находки представляли собой поэтому
прямые доказательства эволюции. Они свидетельствовали о
филогенетическом родстве таксонов. Примером такого рода
доказательств явилось сенсационное открытие ископаемой первоптицы
археоптерикса как связующего звена между рептилиями и
птицами (рис. 11). Затем в верхнемеловых отложениях была
обнаружена переходная форма от первоптиц к современным
птицам (ихтиорнис). Установление филогенетических рядов
ископаемых моллюсков (род Planorbis) свидетельствовало о преем-
Рис. 11. Ископаемая первоптица — археоптерикс (по И. И. Шмальгаузену, 1969)
60

ственном изменении форм в
последовательных пластах. В
70—80-х годах прошлого века
палеонтологи обнаружили
филогенетические ряды в
эволюции разных групп организмов
(аммонитов, паллюдин,
морских ежей, лашадей, слонов,
китов). Венцом
палеонтологических находок прошлого века
было обнаружение на о. Ява
остатков скелета
обезьяночеловека (питекантропа).
Выдающиеся достижения в
накоплении прямых
доказательств эволюции
принадлежали отечественным ученым,
прежде всего В. О.
Ковалевскому — основоположнику
эволюционной палеонтологии,
который ВОССОЗДал ХОД ЭВОЛЮЦИИ Владимир Онуфриевич Ковалевский
целого семейства лошадиных. (1842—1883)
Важное значение в развитии
филогенетического направления имело выяснение родственных
отношений между ныне живущими группами организмов.
Сходство в строении организмов разных таксонов, как
свидетельство происхождения их от общего предка, являлось в то же
время косвенным доказательством эволюции. Широко
исследовались генеалогические связи между таксонами в
сравнительной морфологии и эмбриологии. Вместе с палеонтологическими
открытиями данные этих наук составили основу для построения
естественной системы органического мира.
Как уже отмечалось, попытки создать естественную систему
в додарвиновский период не увенчались успехом. Сам Дарвин
подчеркивал, что «естественная система должна строиться на
генеалогии», т. е. на эволюционном родстве между таксонами. Для
решения этой задачи Э. Геккель разработал получивший
широкое признание метод тройного параллелизма — сопоставления
данных сравнительно-морфологических, эмбриологических и
палеонтологических исследований. Например, сравнительной
морфологией установлено сходство (гомология) в строении
скелета, внутренних органов, кровеносной, дыхательной и других
систем у разных групп позвоночных. Параллелизм в закладке
и развитии этих органов можно наблюдать в эмбриогенезе
позвоночных. Наконец, палеонтологические находки
дополнительно показали, что в ходе филогенеза позвоночных элементы
скелета формировались у них как гомологичные признаки. Все
эти данные свидетельствуют о происхождении позвоночных от
единого предка.
61

Для подтверждения
дарвиновского положения о монофи-
летическом и дивергентном
развитии органического мира
существенно было показать
филогенетическое родство между
беспозвоночными и
позвоночными. Эту задачу блестяще
разрешил отечественный
ученый А. О. Ковалевский при
исследовании эмбриогенеза
ланцетника. Ранее это
животное относили к позвоночным.
Так, французский зоолог
А. Катрфаж считал его
деградированным позвоночным.
В эмбриогенезе ланцетника
А. О. Ковалевский обнаружил
ряд особенностей, характерных
как для позвоночных (форми-
Александр Онуфриевич Ковалевский р0Вание нервной трубки, хорды,
(1840—1901) кровеносной системы, жабр),
так и для беспозвоночных (тип
дробления яйца, развитие сегментарного строения тела,
образование органов выделения). Еще более убедительные доказательства
филогенетической близости беспозвоночных и позвоночных он
получил в сравнительно-эмбриологических исследованиях на асцидии.
Оказалось, что ранние стадии онтогенеза асцидии представляют
собой как бы повторение стадий филогенетического развития
предков. В то время этих животных относили к моллюскам,
но А. О. Ковалевский показал, что их предками были
свободноплавающие хордовые животные, так как начало онтогенеза
асцидии представлено личиночной стадией, подобно ланцетнику.
В ходе эволюции предки асцидии перешли к сидячему образу
жизни, поэтому у них редуцировались хорда и нервная система,
что и наблюдается у асцидии.
На основе исследований А. О. Ковалевского на асцидии и
Мюллера на ракообразных, а также собственных данных Гек-
кель сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть сжатое
повторение филогенеза. Следовательно, «двигаясь» от начала
онтогенеза к его концу, можно прочесть историю предков данного
вида.
Формулировка биогенетического закона имела большое
значение для последующей разработки вопроса о соотношении
индивидуального и исторического развития организмов.
Уже в 1870-х годах биогенетический закон стал отправным
пунктом для исследования конкретных проблем теории
филогенеза.
62

Опираясь на метод тройного параллелизма, на принципы
монофилии и дивергенции, Геккель впервые сделал попытку
построить общее филогенетическое древо жизни, воссоздать
картину эволюции органического мира во всей полноте ее
исторической летописи. В основание филогенетического древа он
поместил монеры — гипотетические доклеточные существа. Древо
начиналось общим стволом (принцип монофилии) и затем
разветвлялось на три царства: растений, протистов, животных.
Каждое из царств расчленялось еще на несколько мелких
стволов с последующим все более дробным делением (принцип
дивергенции).
Поставленная Геккелем генеральная цель всей биологии —
построить общее филогенетическое древо жизни побудила
многих исследователей на решение этой задачи. По выражению
историка биологии Э. Норденшельда, на страницах
биологической литературы второй половины XIX в. «вырос целый лес»
филогенетических древес.
Работы Геккеля и его последователей сыграли важную роль
в разработке эволюционной систематики, дали для построения
естественной системы такой надежный инструмент, как метод
тройного параллелизма.
Таким образом, филогенетические исследования
окончательно доказали факт эволюции, ее монофилетический и
дивергентный характер, внесли значительный вклад в разработку вопроса
о соотношении онтогенеза и филогенеза, заложили основы
создания естественной классификации органического мира.
Экологическое направление. Как ни важны были
филогенетические исследования для развития эволюционной теории, они
лежали преимущественно в области доказательств эволюции
и не затрагивали главное положение дарвиновского учения —
закон естественного отбора. Фундаментальное значение в этом
отношении имели работы, положившие начало экологическому
направлению, связанному с изучением адаптации как
результата действия естественного отбора. Эта задача была положена
в основу начинающей формироваться на базе дарвинизма новой
науки — эволюционной экологии.
Внутри экологического направления сложилось несколько
областей исследования на основе объединения экологии с
классическими дисциплинами — морфологией, физиологией,
палеонтологией.
Э ко лого-морфологические исследования. Начало этим
исследованиям положил английский энтомолог Г. Бэте. Он впервые
обнаружил у тропических бабочек-белянок явление мимикрии.
По форме, размерам, раскраске тела и крыльев эти бабочки
очень сходны с другими видами бабочек — геликонидами.
Возникновение мимикрии на основе образования морфологических
адаптации у вида-подражателя (белянок) Бэте связывал с
отбором, агентом которого являются насекомоядные птицы. Птицы
63

не поедают геликонид, так как они ядовиты. Сходство белянок
с геликонидами обеспечивает им и защиту от хищников. Бэте
пришел к выводу, что возникновение мимикрии началось с
наследственной формы белянок, в какой-то степени сходной с
геликонидами (видом-моделью). Затем через серию переходных
форм постепенно отбор привел к совершенствованию мимикрии
вплоть до образования поразительного сходства
вида-подражателя с видом-моделью. Работы Бэтса Дарвин считал очень
важными для доказательства творческой роли естественного
отбора в выработке защитных адаптации.
Пионерские исследования Бэтса продолжили английский
ученый А. Уоллес и немецкие ученые Ф. Мюллер и А. Вейсман
при изучении так называемых пассивных адаптации. К этому
типу адаптации относятся покровительственные и
предупреждающие окраски, защитные структуры в виде костных, роговых,
хитиновых покровов (панцири, иглы, шипы, раковины),
разнообразные приспособления семян к воздействию неблагоприятных
условий и к распространению (планируемые, переносимые водой
и т. п.).
Особенно много данных было собрано в доказательство
защитного значения окрасок. На о. Борнео Уоллес обнаружил
насекомое (Ceroxylus lecerratus), покрытое наростами зеленого
цвета, которые придавали ему удивительное сходство с сучком,
обросшим мохом. Уоллес расширил и углубил представления
Бэтса о мимикрии, показав, что эффективность этого явления
сохраняется при относительно малой численности
вида-подражателя, что, кроме насекомых, мимикрия распространена среди
других животных.
Много примеров пассивных адаптации, а также адаптации
у членов семей колониальных насекомых — пчел, муравьев,
которые не принимают участия в размножении (рабочие особи,
«солдаты»), приводил Вейсман в доказательство того, что они
не могли возникнуть вследствие прямого приспособления и
наследования приобретенных признаков. Такого рода адаптации
объяснялись только теорией естественного отбора.
Важным выводом из исследований первых
экологов-дарвинистов было указание на постепенный характер выработки
морфологических адаптации. Этот вывод, сделанный на массовом
фактическом материале, служил аргументом и против возражения
дарвинизму, что начальные стадии в образовании новых
признаков якобы не имеют селективного значения.
Эколого-физиологические исследования. Одним из
основоположников этого направления в ботанике был К. А. Тимирязев.
Дарвиновское учение он считал исходной методологической
основой исследований адаптивности физиологических явлений.
Дарвинистская позиция помогла Тимирязеву в исследовании
биологического значения зеленого цвета растений. Экспериментальными
работами он доказал функциональную связь между зеленой
64

окраской листьев (наличием хлорофилла) и фотосинтезом,
отметив, что эта важнейшая для всего живого планеты адаптация
возникла под действием отбора.
Комплекс исследований защитных свойств организмов на
клеточном и тканевом уровнях был начат И. И. Мечниковым.
Впервые на медузах, а затем на других организмах он установил,
что у животных, имеющих мезодермальные ткани, инородные
тела разрушаются подвижными паренхимальными клетками,
названными им фагоцитами. Далее он показал, что обычное
внутриклеточное пищеварение у простейших с усложнением
организации в ходе эволюции начинает выполнять и защитную
функцию, а у позвоночных и человека становится исключительно
защитной адаптацией. Открытие Мечниковым фагоцитоза
послужило основой для создания учения о воспалении и
иммунитете и явилось блестящим примером творческого применения
идей дарвинизма для решения частных биологических и
медицинских проблем.
Эколого-палеонтологические исследования. Как уже было
показано, в последарвиновский период палеонтология внесла
существенный вклад в укрепление эволюционного принципа.
Попытка же связать данные палеонтологии с теорией
естественного отбора принадлежала В. О. Ковалевскому —
основоположнику эколого-палеонтологического направления в
исследовании адаптации.
Детально изучив эволюцию семейства лошадиных, В. О.
Ковалевский показал, что эволюция лошади началась с предковой
формы размером с собаку и проходила путем дивергенции и
вымирания боковых ветвей через ряд промежуточных форм.
Впервые В. О. Ковалевский поставил вопрос о пределах
эволюционных преобразований. Введенное им понятие кульмини-
рования означало крайний предел эволюционных изменений
органов. В эволюции конечности лошади таким пределом было
образование однокопытной конечности.
Итак, на первом этапе развития эволюционной теории
основные успехи были достигнуты в двух областях. Во-первых, на
фактическом материале из разных отраслей эволюционной
биологии (палеонтологии, морфологии, физиологии, эмбриологии)
был окончательно доказан принцип эволюции. Во-вторых,
показан адаптивный характер эволюционного процесса и положено
начало изучению отбора как причины формирования
адаптации.
Как ни велико было значение всех этих исследований для
укрепления эволюционной теории, они пока только косвенно
доказывали правильность дарвиновской концепции эволюции.
Слаба была экспериментальная база дарвинизма, которая
позволила бы убедительно доказать, что отбор действительно является
причиной формирования адаптации и видообразования. Еще не
созрели объективные условия для систематического эксперимен-
65

тального изучения ни отдельных факторов эволюции —
наследственной изменчивости, борьбы за существование, ни ее основной
движущей силы — естественного отбора.
Все эти обстоятельства стали одной из главных причин
возникновения течений внутри самого дарвинизма.
ТРИ ТЕЧЕНИЯ В ДАРВИНИЗМЕ
С середины 60-х годов взгляды сторонников учения Дарвина
расходятся. Одни из них (большинство) придерживались
классического дарвинизма, другие были сторонниками направления,
названного ламарко-дарвинизмом. Позднее возникло еще одно
направление — неодарвинизм.
Основу классического дарвинизма составляло учение о
естественном отборе как главной движущей силе эволюции, но в
качестве подчиненных факторов признавались также прямое
приспособление и наследование приобретенных признаков. Такую
точку зрения разделяли сам Ч. Дарвин, Т. Гексли, В. О.
Ковалевский, И. И. Мечников, Ф. Мюллер, К. А. Тимирязев и
другие известные ученые.
В ламарко-дарвинизме отбору и прямому приспособлению
отводилась одинаковая роль в эволюции. Изменчивость и
наследование измененных признаков рассматривались в качестве
факторов, непосредственно создающих адаптацию организмов.
Следовательно, отождествление изменчивости и приспособления
по существу исключало необходимость отбора в эволюционном
процессе. Сторонников подобной точки зрения было немного,
среди них видные эволюционисты Э. Геккель, Г. Спенсер, М. Ней-
майр и др.
Неодарвинизм — направление, возникшее в 80-х годах в
основном благодаря работам немецкого биолога А. Вейсмана,
который смело и последовательно отстаивал положение о
естественном отборе как единственном подлинно творческом факторе
эволюции.
Вейсман и его немногочисленные последователи
решительно выступили против любых попыток объединения
дарвинизма и ламаркизма. Они привели много данных, доказывающих
несостоятельность ламаркистских принципов. В их числе
пассивные адаптации (например, покровительственные окраски,
мимикрия, защитные панцири), которые не могли возникнуть
вследствие упражнения органов, а также факты, опровергающие
принцип наследования приобретенных признаков (например,
возникновение сложных инстинктов у рабочих пчел, не
участвующих непосредственно в размножении).
В конечном итоге неодарвинисты, отвергнув ламаркистские
принципы, убедительно показали, в чем заключается главное
содержание дарвинизма. Неодарвинизм представлял собой наибо-
66

лее последовательное направление в развитии основы учения
Дарвина —теории отбора1.
* * *
Итак, главное содержание первого этапа развития
эволюционной теории — накопление фундаментальных доказательств
самого факта эволюции, обоснование положения об адаптивном
характере эволюционного процесса и видообразования как
результатах естественного отбора. Этот этап характеризуется
революцией в мышлении биологов, связанной с победой эволюционной идеи
и низвержением креационистской концепции постоянства видов.
Он отмечен широким проникновением исторического принципа
в биологию и возникновением на этой основе нескольких
направлений эволюционной биологии.
ВТОРОЙ ЭТАП (1900—1920) —НАЧАЛО ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ
ИССЛЕДОВАНИЙ ДВИЖУЩИХ СИЛ ЭВОЛЮЦИИ
До конца XIX в. проблема движущих сил эволюции
разрабатывалась преимущественно логическим путем, лишь с
ограниченными попытками собрать прямые доказательства
дарвиновской концепции, в том числе экспериментальные.
Экспериментальные исследования наследственной
изменчивости как фактора эволюции. До начала XX в. существовало
обилие умозрительных гипотез о сущности наследственной
изменчивости. Перелом наступил после описания мутационной
изменчивости и анализа на фактической основе ее роли в
эволюции. Впервые это сделал русский ботаник С. И. Коржин-
ский.
С самого начала научной деятельности Коржинский
стремился найти и изучить случаи постепенного видообразования в
природе, как это следовало из учения Дарвина. Для
исследования процессов видообразования он предпринял ряд экспедиций
по европейской части России и Сибири, в результате собрал
многочисленные данные по изменчивости видов растений. Однако
каким образом происходит их эволюция, для ученого оставалось
неясным. Чтобы выяснить этот вопрос, Коржинский обратился
к изучению изменчивости культурных форм и пришел к выводу,
что они возникают сразу, путем резких изменений. Ч. Дарвину
были известны такие случаи, но он придавал им мало значения,
а большинство дарвинистов не принимали их во внимание.
1 Надо решительно бороться против распространенного заблуждения, что
неодарвинизм — это идеалистическое учение. Знакомство с работами А. Вейсма-
на и А. Уоллеса убеждает, насколько велика была заслуга этих ученых в
защите теории естественного отбора в тот период, когда даже видные
дарвинисты склонны были признавать эволюционное значение ламарковских
принципов.
67

В дополнение к описанным Дарвином фактам
скачкообразной изменчивости Коржинский привел примеры из собственных
наблюдений и из литературы. Так, резкие уклонения имеют
размеры растений, формы и окраска листьев и особенно окраска
цветков. Коржинский подметил ряд существенных особенностей
изменчивости: изменения затрагивают самые различные признаки;
они возникают случайно (ненаправленно); все изменения
признаков устойчиво наследуются; они имеют резко выраженный
скачкообразный характер; наследственная изменчивость может быть
полезной, вредной, нейтральной.
Почти одновременно с С. И. Коржинским описанные им
особенности изменчивости отметил голландский ботаник Г. де Фриз.
Выращивая в питомнике энотеру (Oenothera lamarckiana), он
постоянно обнаруживал среди потомства до 0,5% особей, резко
отличающихся от нормального типа по высоте стебля, форме
и окраске листьев. Такие уклонения — по терминологии Г. де
Фриза, мутации — стойко передавались потомству. Понятие
«мутация» и вошло затем в биологическую литературу. Новые
мутации были описаны и у животных, например у домашних
мышей. В дальнейшем открытые Коржинским и де Фризом
особенности мутационной изменчивости подтвердились на
различных ботанических и зоологических объектах.
Проведенная Коржинским и Г. де Фризом систематизация
материала по наследственной изменчивости знаменовала собой
начало нового этапа в изучении этого фактора эволюции. Их
работы объективно подводили генетическую базу под теорию
естественного отбора.
Первые экспериментальные исследования естественного
отбора. Новый этап в развитии дарвинизма был связан с точными
количественными наблюдениями, а затем и более глубокими
экспериментальными исследованиями причин эволюции, в первую
очередь естественного отбора.
Первые опыты по отбору были поставлены, чтобы выяснить
причину эволюции покровительственных окрасок у насекомых.
Английские энтомологи Е. Паультон и С. Сандерс наблюдали
избирательное уничтожение птицами куколок
бабочки-крапивницы, помещенных на различный цветовой фон среды (на
крапиву и стволы деревьев). В большем количестве сохранились
куколки, прикрепленные к крапиве, т. е. к субстрату, на котором
обитает бабочка-крапивница в естественной среде. Итальянский
ученый А. Чеснола показал избирательное поедание птицами
богомолов в зависимости от окраски их тела и фона среды:
зеленые особи почти полностью сохранились на зеленой траве,
но были уничтожены помещенные здесь же коричневые особи;
на выгоревшей бурой растительности картина оказалась
обратной. Подобную картину на массовом материале (в опытах было
использовано до 20 000 особей насекомых) выявил и английский
ученый К. Суиннертон. Он экспериментально показал, что птицы
68

являются агентом отбора предостерегающих окрасок у
несъедобных насекомых (обычно это яркие окраски — красные,
оранжевые и т. п.).
Первые исследования естественного отбора как причины
образования рас у растений выполнили в начале века
австрийский ботаник Р. Веттштейн с сотрудниками и русский ботаник
Н. В. Цингер. Изучение Н. В. Цингером происхождения сезонных
рас сорняка погремка (Alectorolophus major) показало, что
данный процесс осуществлялся благодаря формированию ранне-
созревающей весенней (A. vernalis) и позднесозревающей
осенней (A. polycladus) расы. Причиной разделения на расы оказался
летний покос трав. Одна часть особей исходного вида дала
потомство до покоса и тем самым положила начало
образованию раннесозревающей расы, другая часть плодоносила после
покоса, образовав позднесозревающую расу (рис. 12).
Скашивание травостоя послужило причиной образования и низкорослых
форм растений, например лебеды, поскольку низкорослые особи
не скашивались.
Действие отбора Н В. Цингер также показал на примерах
происхождения сорняка ржи и льна. В условиях посева ржи
летняя раса погремка превратилась в приспособившуюся к этим
посевам форму (A. apterus). Семенные коробочки данной расы
сорняка сами не раскрываются, как у других рас погремка,
они нуждаются в обмолоте. Смешиваясь с обмолоченными
зернами ржи, семена A. apterus высеиваются затем вместе с ними.
Работы Цингера демонстрировали творческую роль отбора в
эволюции видов. Они доказывали дарвиновское положение об
эволюции как едином процессе формирования адаптации и
образования видов при ведущей роли естественного отбора.
Рис. 12. Происхождение сезонных рас у погремка большого (Alectorolophus
montanus)
69

Разработка учения о виде. Данные о переходных формах
между таксонами (единицами систематики), построение
родословных схем вытеснили старые представления об устойчивости и
дискретности видов. Многие стали признавать реальной только
особь. Для восстановления понятия «вид» как особой формы
организации жизни необходимо было сконцентрировать внимание на
доказательствах его устойчивости. Важно было также показать,
что вид как объект эволюции обладает составной структурой
(полиморфизмом). Изучение двух характеристик вида
(устойчивости и полиморфизма) началось на рубеже XIX—XX в.
Пионерскими в этом направлении были исследования
отечественных ботаников.
Понятие о виде исторически развивалось на основе
определения его критериев. Выдвинутый ранее морфологический
критерий — сходство особей данного вида по внешним признакам —
дополнялся географическим критерием — приуроченностью вида
к определенной географической зоне. В качестве достаточно
надежного критерия вида признается известный еще со времен
К. Линнея репродуктивный критерий — нескрещиваемость видов,
или их генетическая изоляция. В начале XX в. четко определяется
биохимический критерий — общность химического строения и
биохимических реакций у всех особей данного вида. Он доказывался
фактами видовой специфичности имунных реакций и
несовместимости тканей при их трансплантации от особей другого вида.
Так, при переливании крови почти всегда наблюдалась видовая
специфичность эритроцитов, проявляемая в несовместимости крови
донора и реципиента. Серьезное внимание обращается также на
экологический критерий — существование вида в определенных
условиях среды. Для характеристики вида важным было указание
на необходимость применения не одного, а совокупности всех
критериев.
Определение основных критериев вида позволило
охарактеризовать вид как особую, специфичную и устойчивую форму
огранизации жизни.
В систематике растений С. И. Коржинский и В. Л. ^Комаров
сформулировали представление о реально существующей единице
классификации — географической расе. Они же обратили
внимание на сложную структуру вида, включающую в себя несколько
географических рас. Вопрос о целостности вида одним из первых
начал разрабатывать И. К. Пачоский. По его мнению,
географическая раса — это система мелких единиц, связанных между
собой необходимостью «жить только сообща». Пачоский вновь
обратил внимание на то, что полиморфная структура вида есть
результат приспособления вида к разным экологическим условиям
его местообитания. Он указал на важное для эволюционной
теории положение о том, что полиморфная структура вида —
предпосылка для образования новых видов. Данное положение
получило развитие в работах другого отечественного ботаника —
70

В. И. Талиева, который обнаружил существование серии
промежуточных форм между близкими видами Dentaria bulbifera,
D. quinquefolia. Такой «разлитой» полиморфизм, по Талиеву,—
следствие гибридизации между ранее возникшими дискретными
видами.
Представление о виде как сложной системе нашло отражение
и развитие в зоологической систематике. Одним из первых
концепцию полиморфного вида у животных начал разрабатывать
известный географ А. П. Семенов-Тян-Шанский. Выделив
внутривидовые формы, он построил их в соподчиненный ряд: вид —
географическая раса (подвид) — племя (местная раса) — морфа
(зарождающаяся раса).
Выделение основных критериев вида, обнаружение его
сложной целостной структуры позволили сформировать учение о виде
в качестве важнейшего раздела эволюционной теории.
* * *
Второй этап связан с переходом в конце XIX в. от
описательного и сравнительного методов изучения эволюции к
экспериментальным исследованиям отбора как причины возникновения
и сохранения адаптации и к изучению в природных условиях
отбора как причины образования разновидностей и видов. На
фактическом материале была дана характеристика
наследственной изменчивости как исходного фактора эволюции. Вместе с
тем эволюционная теория этого этапа переживает резкое
обострение борьбы между дарвинизмом и другими направлениями
и в результате общий кризис эволюционной теории,
продолжавшийся до середины 20-х годов XX в.
КРИЗИС ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ В ПЕРВОЙ ЧЕТВЕРТИ XX В.
Главной причиной кризиса эволюционной теории было
неправильное обобщение генетиками двух основных открытий:
установления корпускулярной природы наследственных факторов
(генов) и выявления мутационной изменчивости. Обнаружение
еще в 1865 г. Г. Менделем факта несмешиваемости признаков
при скрещиваниях (расщепление в F2) снимало одно из главных
возражений классическому дарвинизму — гипотезу английского
инженера Ф. Дженкина о «слитной наследственности». К
началу XX в. накопился достаточный материал по наследственной
изменчивости, как исходной предпосылки естественного отбора.
Однако многие основоположники генетики (Г. де Фриз, У. Бэт-
сон, В. Иоганнсен) не сумели правильно оценить важнейшее
значение своих открытий для дальнейшего развития
эволюционной теории. Напротив, они резко противопоставили данные своих
исследований дарвинизму. При этом генетики опирались на
следующие методологические принципы. Во-первых, по их мнению,
71

единственным надежным методом научных исследований является
эксперимент. В этом смысле они имели известное право
критиковать дарвинизм за его еще слабое экспериментальное
обоснование и считать учение Дарвина лишь гипотезой. Они
утверждали, что причины эволюции необходимо изучать вне всякой
связи с теоретическими суждениями, уводящими якобы от
реальности в мир умозрительных предположений. Один из наиболее
ярких выразителей такого взгляда — У. Бэтсон писал, что «мы не
нуждаемся более в общих идеях об эволюции». Во-вторых,
наследственная изменчивость рассматривалась в качестве
главного и непосредственного фактора эволюции, а отбору
отводилась второстепенная роль браковщика неудачных мутантных и
гибридных форм.
Выступление первых генетиков против учения Дарвина
вылилось в широкий фронт, объединивший несколько течений под
общим названием «генетического антидарвинизма».
На передовых его позициях стояла концепция мутационизма,
наиболее разработанная в труде Г. де Фриза «Мутационная
теория». Мутационисты считали, что глубоко познать механизм
эволюции можно лишь путем изучения скачкообразной
наследственной изменчивости. Они отрицали концепцию «линнеевского»
вида, т. е. понятие о виде как сложной системе более мелких
форм. Вместо нее была предложена трактовка вида как
генетически далее не разложимой единицы, отличающейся от другой
подобной единицы лишь по одному наследственному признаку.
Например, низкорослые и высокорослые мутанты энотеры де Фриз
считал вполне самостоятельными видами и дал им
соответствующие бинарные наименования — энотера карликовая
(Oenothera nanella) и энотера гигантская (Oen. gigas)1.
Факты устойчивости доминантных признаков некоторыми
генетиками воспринимались как доказательство их неизменности.
Исходя из такого представления, автор концепции «гибридо-
генеза» Дж. Лотси полагал, что видообразование есть всего
лишь процесс перекомбинирования генов при скрещиваниях,
а не их изменения путем мутаций, а уж тем более не результат
постепенного накопления мелких мутаций отбором. В гипотезе
гибридогенеза абсолютизировалась эволюционная роль комби-
нативной изменчивости.
Сосредоточив внимание на проблеме видообразования,
де Фриз, Лотси и их последователи оставили по существу в
стороне центральную проблему эволюционной теории — процесс
создания новых адаптации. Этот пробел пытался заполнить
французский зоолог Л. Кено. По его мнению, полезные признаки
1 Как показали дальнейшие исследования, энотера имеет сложный
генетический состав, возникший в результате многократной гибридизации
внутривидовых ее форм. При скрещиваниях происходит выщепление этих форм, которые
и классифицировались де Фризом в качестве новых самостоятельных видов.
72

возникают не путем постепенного отбора или прямого
приспособления, а появляются внезапно, в результате одноразовой
мутации. Но главное здесь заключается в том, что вначале
эти признаки существуют в качестве нейтральных, как бы ожидая
в состоянии готовности благоприятной ситуации для своего
проявления. Например, считалось, что обитатели пещер
произошли от их наземных предков, уже имевших редуцированные
глаза и непигмен-тированные покровы тела.
Серьезным выступлением против дарвинизма на ранних порах
развития экспериментальной генетики были выводы В. Иоган-
нсена из опытов по изучению роли отбора в «чистых линиях» у
фасоли. Проведя отбор семян по их массе и размерам в
продолжение семи поколений, Иоганнсен обнаружил, что в пределах
генетически однородного материала (одной чистой линии) в
процессе отбора сохраняется средняя норма, т. е. средние массы
и размеры семян не сдвигаются ни в сторону их увеличения,
ни в сторону уменьшения. Когда отбор проводился в
популяциях, смешанных из чистых линий, результатом его действия
оказывалось только выделение этих линий без их генетического
изменения.
Выводы Иоганнсена о консервативной функции отбора были
подтверждены другими авторами на инфузориях, гидре, тлях,
ракообразных и на многих растениях. Влияние работ Иоганнсена
на умы биологов было столь значительным, что и в 20-х годах
на них ссылались как на безупречное будто бы доказательство
ограниченности значения отбора, а тем самым и ошибочности
дарвиновской концепции причин эволюции. Позднее стало ясно,
что в выводах Иоганнсена не могли быть учтены два
момента. Во-первых, изменчивость в чистых линиях определяется
внешними факторами (модификационная изменчивость), и, если
при этом генотип остается неизменным, отбор модификаций
не приведет к преобразованию нормы реакции генотипа. Во-
вторых, в популяциях (в том числе и в чистых линиях-клонах)
постоянно возникают мутации, изменяющие генотип и создающие
материал для отбора.
Итак, уже в начальный период своего становления генетика
была использована для создания новых концепций эволюции. Сам по
себе этот факт был знаменателен. Он свидетельствовал о тесной
связи генетики с эволюционной теорией. Но время их
объединения еще было впереди.
В чем заключались причины кризиса в эволюционной теории?
На его развитие повлияла недостаточная разработанность
вопросов о роли наследственной изменчивости в эволюционном
процессе, селективной ценности начальных шагов при возникновении
сложных признаков, игнорирование экспериментальных
доказательств естественного отбора.
Развитие науки сопряжено с кризисными состояниями,
которые, как писал В. И. Ленин, есть своего рода «болезнь роста,
73

вызванная больше всего крутой ломкой старых установившихся
понятий»1. Поэтому кризис в науке ошибочно рассматривать как
показатель ее депрессии и застоя. В эволюционной теории кризис
не ограничивался негативными выступлениями против
дарвинизма. Он способствовал быстрому накоплению данных для
разработки учения о естественном отборе и обострил критику
антидарвинизма.
Закономерное следствие кризиса в науке — это возрастание
числа новых концепций. Часть из них содержит в себе ценные
идеи, которые затем входят в научную теорию. Ряд из
рассмотренных выше направлений генетического антидарвинизма заключали
в себе рациональные положения. Мутационисты обнаружили
многочисленные факты изменчивости и описали их с таких важных
сторон, как скачкообразный характер и свойство наследования
изменений признаков, их дискретность и сохранение при
скрещиваниях в следующих поколениях. В концепции гибридо-
генеза подчеркивалась эволюционная роль комбинативной
изменчивости, которая, как отмечал еще Дарвин, является важным
поставщиком материала для отбора. Иоганнсен первым поставил
на экспериментальную основу исследование действия отбора с
точным количественным учетом его результатов, положил начало
учению об эволюции популяций.
Однако преувеличение ранними генетиками отдельно взятых
факторов эволюции в качестве ведущих привело к ошибочному
представлению о ее причинах и механизме, к частичному или
полному отрицанию творческого характера отбора и даже к
пессимизму в отношении к самой идее эволюции
(антиэволюционизму) . В действительности, как это стало ясно спустя четверть
века после начала кризиса, противопоставление генетики
дарвинизму было искусственным. Во-первых, открытие мутаций
свидетельствовало о наличии материала для отбора и, как выражался
Ч. Дарвин, снимало покров с темного вопроса о причинах
наследственной изменчивости. Во-вторых, относительная
стабильность генов обеспечивала закрепление результатов действия
отбора.
Естественным выходом из кризиса было осознание
ошибочности противопоставления генетики дарвинизму, осознание того,
что генетика изучает один из факторов эволюции —
наследственную изменчивость. Кризис продолжался до тех пор, пока
новые факты позволили сделать ряд важнейших обобщений,
которые вывели эволюционную теорию на путь синтеза
дарвинизма с генетикой, экологией и экспериментальной
микросистематикой.
Начало новому периоду в развитии дарвинизма положили
экспериментальные исследования механизма отбора в природе
и в модельных опытах. В широко развернутой форме они поз-
'Ленин В. И. Поли. собр. соч., т. 18, с. 323.
74

волили перевести учение Дарвина на уровень фактически
доказанной научной теории. Это была основная задача, которая
успешно решалась на следующих двух этапах развития
эволюционной теории.
ТРЕТИЙ ЭТАП (КОНЕЦ 20-х И 40-е ГОДЫ) —
ФОРМИРОВАНИЕ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Рассматриваемый период ознаменовался большой серией
открытий, подтвердивших положение, что факторами эволюции
являются наследственная изменчивость, борьба за существование
и отбор, что только во взаимодействии они определяют
образование адаптации и видов. Для этого периода характерно
формирование синтетической теории эволюции, т. е. объединение
дарвинизма с генетикой и экологией.
Наиболее важными достижениями 20—40-х годов были
осуществление искусственного мутагенеза, обнаружение малых
мутаций как основного материала для отбора, экспериментальное
изучение экологических причин видообразования, построение
экспериментальных и математических моделей естественного
отбора.
Экспериментальные исследования генетических основ
эволюции. Крупным шагом в изучении закономерностей
наследования были работы Т. Моргана и его сотрудников, заложившие
основы хромосомной теории наследственности. В итоге этих
исследований были углублены фундаментальные понятия
классической генетики (понятие гена, генотипа и фенотипа), описаны
разнообразные типы генных и хромосомных мутаций, открыты
явления рекомбинации при кроссинговере.
Весьма важным для эволюционной теории было дальнейшее
изучение мутационного процесса в природных популяциях, так
как в особенности после работ Иоганнсена дарвинизм мог
беспрепятственно развиваться только на основе более глубокого
познания наследственной изменчивости и воздействия на нее отбора.
Многолетними исследованиями на львином зеве и других
растениях Э. Баур доказал существование в популяциях
множества мелких мутаций, охватывающих широкий спектр
преимущественно физиологических признаков. По данным Баура, в
некоторых линиях львиного зева частота малых мутаций
достигала относительно большой величины (до 5%).
Мутации были получены и в лаборатории воздействием
радиевых и рентгеновских лучей на дрожжах (Г. А. Надсон,
Г. С. Филиппов) и на дрозофиле (Г. Мёллер). Затем рентгено-
мутации удалось обнаружить на растениях, в частности на
пшенице (Л. Н. Делоне, А. А. Сапегин). Данные этих
экспериментов доказали, что мутации вызываются внешними
причинами и не направлены в сторону приспособления, т. е. в этом
смысле носят случайный характер.
75

Можно подвести два итога,
вытекающие из развития
генетики к концу 20-х годов. Во-
первых, изучение
закономерностей наследования полностью
утвердило теорию дискретной
наследственности и
окончательно ниспровергло гипотезу
«слитной наследственности».
Во-вторых, данные по
мутационной изменчивости
обосновали дарвиновское положение
о неопределенной
наследственной изменчивости как
поставщике материала для
естественного отбора.
Теория дискретной
наследственности Менделя и
хромосомная теория Моргана
сами по себе не были связаны
с эволюционными учениями.
Сергей Сергеевич Четвериков Лишь СО ВТОрОЙ ПОЛОВИНЫ 20-Х
(1882—1959) годов начинает оформляться
союз генетики с дарвинизмом.
В результате этого возникает новая отрасль биологии —
эволюционная генетика. В ее задачи входило изучение процессов
изменения генетической структуры популяций (качественного и
количественного состава генофонда, закономерностей
распределения генов в популяции и др.).
Крупный вклад в создание эволюционной генетики внес
С. С. Четвериков (1926). Одним из первых он показал
объективную необходимость объединения генетики с дарвинизмом, так
как, по его словам, в генетике дарвинизм приобрел «совершенно
неожиданного и мощного союзника».
Применив новые методы генетического анализа, в частности
метод близкородственного размножения, Четвериков сделал ряд
обобщений, заложивших основы учения о генетической структуре
природных популяций. Во-первых, естественно протекающий
мутационный процесс все время поставляет новый материал, обогащая
тем самым генофонд популяций, делая его все более
разнообразным (гетерогенным). При этом мутанты по всей популяции
распределяются неравномерно, а концентрации мутаций в
различных частях популяций оказываются неодинаковыми. Во-вторых,
большая часть мутаций находится в рецессивном состоянии
(скрывается в гетерозиготах). Скрытые рецессивные мутации
обнаруживались при скрещивании в результате выщепления
рецессивных аллелей в гомозиготах. Общий вывод С. С.
Четверикова сводился к утверждению, что популяции, как «губки»,
76

насыщены малыми
рецессивными мутациями, которые
составляют неисчерпаемый
материал для эволюции. В-третьих,
Четверикой подчеркнул, что
накопление отбором малых
случайных, т. е. адаптивно
ненаправленных, мутаций приводит
к закономерному, адаптивно
направленному течению
эволюционного процесса. Это
положение снимало утверждение,
что отбор случайных мутаций
не может якобы определять
направленный характер
эволюции.
Вывод Четверикова о
насыщенности генофонда популяций
рецессивными мутациями
подтвердили далее советские
ученые Н. П. Дубинин, Д. Д.
Ромашов и другие
генетики-эволюционисты. Они ВЫЯВЛЯЛИ не Николай Иванович Вавилов
отдельные рецессивные мута- (1887—1943)
ции, а целые их комплексы,
используя метод скрещивания диких и лабораторных популяций
дрозофилы. Оказалось, что природные популяции содержат
большое количество рецессивных мутаций, многие из которых
отрицательно влияют на жизнеспособность особей. В
рецессивных генотипах такие мутации сохраняются у фенотипически
нормальных гетерозиготных особей. На основе обнаружения
рецессивных летальных и полулетальных мутаций был сделан
вывод о существовании в популяциях фонда вредных аллелей,
получившего позднее название генетического груза. Этот фонд, как
увидим далее, имеет важное значение для эволюции.
Работы Четверикова не были единственными исследованиями,
проложившими путь к объединению генетики и дарвинизма.
Большая роль в создании эволюционной генетики принадлежала
другому советскому ученому — А. С. Серебровскому. Изучая
процессы деления хромосомного аппарата, он пришел к
выводу, что с этими процессами связаны наследственные
изменения, которые служат материалом для отбора. А. С. Серебров-
ский обратил внимание на статистический характер отбора,
т. е. на возможность его действия в совокупностях особей —
популяциях. Заслугой его было изучение закономерностей
распространения генов в связи с особенностями местообитания
популяций, что положило начало созданию новой науки —
геногеографии. Известные исследования Н. И. Вавилова о
центрах происхождения культурных растений на основе изучения
77

генетического состава их родоначальных предков были, по
существу, фундаментальным практическим воплощением идей Сереб-
ровского по геногеографии животных.
Для познания генетических основ эволюции велико было
значение работ в области эволюционной цитогенетики — новой
отрасли биологии, возникшей в 20-х годах нашего века.
Эволюционная цитогенетика изучает строение хромосомных аппаратов,
их изменения в процессе эволюции и роль этих изменений в
видообразовании.
Главная заслуга в создании эволюционной цитогенетики
принадлежала отечественным ботаникам Г. А. Левитскому,
М. С. Навашину, Г. Д. Карпеченко, Л. И. Делоне. В 20—40-е
годы сформировалось несколько направлений в эволюционной
цитогенетике: исследование эволюции кариотипа (строения и
числа хромосом); изучение эволюционного значения
гибридизации; выяснение эволюционной роли полиплоидии.
Сравнительными исследованиями числа хромосом в карио-
типе разных видов одного рода была установлена
определенная закономерность в их изменении. Так, в пределах рода
одуванчиков Taraxacum обнаружилось, что числа хромосом
распределяются в соответствии с кратным увеличением — 14,
28, 42, 56, 70. При этом оказалось: чем больше число хромосом,
тем вид филогенетически более молодой. Следовательно, процесс
эволюции хромосомного аппарата в данном случае связан
с кратным увеличением числа хромосом.
Новое направление в экспериментальном изучении эволюции
открывало получение плодовитых гибридов путем отдаленной
гибридизации. Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко
в его классических опытах по гибридизации редьки и капусты.
В результате необычного эксперимента был получен устойчивый
плодовитый и генетически изолированный гибрид. По многим
признакам он представлял такую новую форму, которая
дала право Г. Д. Карпеченко отнести ее к самостоятельному
роду.
Исследованиями географического распространения
полиплоидных видов растений обнаружилось их преимущество в
сравнении с диплоидными: большая устойчивость к неблагоприятным
климатическим условиям. Например, полиплоидная сибирская
малина устойчива к низкой температуре. Результаты этих
исследований свидетельствовали о возможности участия полиплоидии
в образовании природных видов.
К 30-м годам работами английских ученых Р. Фищера,
Дж. Холдейна, С. Райта была создана математическая теория
эволюции, позволяющая формализованно описывать изменения
генетической структуры популяций. Несмотря на значительную
долю упрощения реальных процессов, полученные этими
авторами математические выводы приблизили эволюционную теорию
к точным наукам.
78

Экспериментальные исследования экологических факторов
эволюции. Сама логика дарвинизма, основу которого
составляют положения о противоречии между тенденцией организмов
к неограниченному размножению и ограниченностью средств
жизни, о вытекавшей отсюда объективной неизбежности борьбы
за существование требовала изучения экологических факторов
эволюции.
Работы эволюционных экологов 20—30-х годов были
знаменательны тем, что они вновь после Ч. Дарвина широко
включили в свои исследования борьбу за существование как
важнейшего фактора эволюции.
В эти годы синтез дарвинизма с экологией осуществлялся
в основном исследованиями колебаний численности популяций,
регулируемых борьбой за существование (внутри- и межвидовой
конкуренцией) с использованием данных практики по учету
численности промысловых видов и акклиматизации. В целом
же исследования борьбы за существование как фактора
эволюции проводились по трем направлениям: экспериментальному,
математико-экспериментальному и основанному на обобщениях
полевых наблюдений.
Начало экспериментальному направлению было положено
работами отечественных ботаников (А. А. Сапегин, В. Е.
Писарев, Н. Н. Кулешов) по выяснению влияния конкуренции на
преобразование смешанных посевов культурных растений.
Опытный материал составляли смеси сортов пшеницы, ячменя и
других растений. Данные этих опытов демонстрировали, что
преимущества в сортосмесях определялись борьбой за существование
в различных экологических условиях их произрастания.
В 20-х годах отечественный ученый В. Н. Сукачев и его
ученики на одуванчике и овсянице поставили ряд опытов с
целью исследования результатов борьбы за существование между
особями одной линии и разных линий в различных условиях
посева. Было установлено, что изменения интенсивности борьбы
за существование в посеве разной плотности и разного
качественного состава приводят к избирательному переживанию
более стойких особей. Выяснилось, что даже при значительной
степени загущения общей угнетенности растений не происходило,
а всегда наблюдалось выживание одних особей за счет гибели
других.
В. Н. Сукачев сделал важный вывод о том, что борьба
за существование есть реальный факт, что она в итоге неизбежно
приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям. Именно
поэтому работы В. Н. Сукачева были признаны впоследствии
классическими и вошли во многие сводки работ по эволюционной
теории.
Экспериментальное изучение борьбы за существование
проводилось и на животных (мучном жуке, инфузориях, тополевой
моли). Было установлено, что плотность особей — важный
79

регулятор численности у животных в результате обострения
внутривидовой конкуренции. Плотность влияет и на основные
процессы жизнедеятельности (рост, активность поведения в
добыче пищи и размножении), которые наиболее эффективно
протекают при средней плотности.
Второе направление в синтезе дарвинизма с экологией было
связано с созданием математической теории борьбы за
существование. Математическая формализация экологических процессов
строилась на описании колебаний численности в сопряженных
системах «хищник — жертва».
Одним из первых экспериментальную проверку выводов
математической теории борьбы за существование провел
отечественный ученый Г. Ф. Гаузе. Он поставил ряд простых, но
очень наглядных опытов по изучению борьбы за существование
внутри одного и между разными видами инфузорий. Гаузе
доказал, что борьба за существование ведет к отбору как среди
хищников, так и среди жертв. Широко вошел в мировую
литературу «принцип Гаузе», согласно которому виды с одинаковыми
экологическими требованиями не могут длительно существовать
на одной территории. Опыты Гаузе убедительно подтвердили
дарвиновский принцип дивергенции.
Третье направление заключалось в полевых исследованиях
колебаний численности популяций с обработкой статистических
данных. Наблюдаемые колебания численности популяций
животных по годам подтверждали положение Ч. Дарвина, что
тенденция организмов к безграничному размножению сдерживается
борьбой за существование.
Разработка проблемы борьбы за существование в 20—30-е
годы шла преимущественно по линии изучения отдельных ее
компонентов: внутривидовой и межвидовой борьбы,
индивидуальной и групповой конкуренции. Однако уже в это время борьба
за существование стала исследоваться в единстве с другими
факторами эволюции: колебаниями численности, миграцией,
изоляцией, а также с естественным отбором. Данные
исследований подготавливали почву для понимания борьбы за
существование как сложного целостного процесса.
Заканчивая рассмотрение начального этапа в объединении
дарвинизма с экологией, необходимо отметить следующее. Из
истории науки известно, что прогресс научных исследований
во многом могут обусловливать запросы хозяйственной практики.
Это хорошо иллюстрируется развитием эволюционной экологии
в рассматриваемые годы. «Во времена Дарвина,—писал С. А. Се-
верцов,— борьба за существование не изучалась, так как тогда
не было необходимых экономических предпосылок для таких
исследований». Экологи начали изучать борьбу за существование
в связи с необходимостью выяснения причин, от которых зависит
численность полезных диких животных и вредителей сельского
хозяйства.
80

Комплексный генетико-экологический подход к изучению
эволюции, который наметился в 20—30-е годы, заключал в
себе программу для дальнейшего развития дарвинизма.
Непреходящее значение проведенных исследований заключалось в том,
что они подняли дарвинизм на новую высоту и вывели
эволюционное учение из состояния кризиса.
ОФОРМЛЕНИЕ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с
экологией и генетикой подготовило почву для создания теории
эволюции, контуры которой были четко обрисованы в ряде
фундаментальных трудов, опубликованных в конце 30-х — начале 40-х
годов. В этих трудах дарвинизм, опираясь на эволюционную
генетику и экологию и одновременно расширив область своего
синтеза с другими науками (морфологией, эмбриологией, фено-
генетикой, биоценологией, палеонтологией) получил всестороннее
фактическое и теоретическое обоснование. Эти годы принято
считать периодом оформления синтетической теории эволюции
как современного этапа в развитии дарвинизма.
В создании синтетической теории эволюции принимали участие
многие ученые из разных стран, фундаментальные труды которых
отразили основные направления синтетической теории эволюции.
Одной из первых работ, заложивших основы синтетической
теории эволюции, была работа Ф. Г. Добжанского «Генетика и
происхождение видов» (1937). В ней содержались широкие
обобщения данных генетики популяций дрозофилы на основе
классических принципов дарвинизма с привлечением новых
теоретико-эволюционных разработок (например, математической теории
отбора). Основное внимание в этой работе направлено на
изучение механизмов перестройки генетической структуры популяций
в зависимости от совокупного действия нескольких факторов
и причин эволюции. В их число были включены наследственная
изменчивость, колебания численности популяций, естественный
отбор, миграция и репродуктивная изоляция новых форм,
возникающих внутри вида.
Ф. Г. Добжанский предложил различать три уровня
эволюционных преобразований внутри вида, в конечном итоге
приводящих к образованию видов и более крупных таксонов.
Первый из них сводится к процессам наследственной
изменчивости — генным и хромосомным мутациям и рекомбинациям.
Дальнейшая судьба мутаций и рекомбинаций определяется
комплексом факторов, действие которых составляет второй
уровень эволюционных преобразований. На этом уровне
осуществляется отбор наиболее благоприятных мутаций и комбинаций
генов. Добжанский отмечал существенное значение для эволюции
видов таких факторов, как миграция и изоляция. Миграция
особей способствует расселению мутантов в более подходящие
81

для них условия жизни, что
может оказаться причиной
распадения вида на новые
внутривидовые формы.
После работы Добжанского
миграция и изоляция стали
рассматриваться дарвинистами
в качестве особых факторов
эволюции наряду с
наследственной изменчивостью и
отбором. Отбор, миграция и
изоляция, писал Добжанский,
преобразуют генетическую структуру
популяций в соответствии с
разными условиями обитания
вида. Итогом эволюционных
преобразований на втором
уровне является внутривидовая
дифференциация.
На третьем уровне эволю-
Феодосий Григорьевич Добжанский ции происходит образование
(1900—1975) самостоятельных видов из
внутривидовых форм.
Выдающийся вклад в создание синтетической теории
эволюции внес советский ученый И. И. Шмальгаузен. Занимаясь
первоначально вопросами эволюционной эмбриологии и
морфологии, И. И. Шмальгаузен уже в 30-х годах увидел те огромные
перспективы, которые открывает для развития биологии синтез
ее различных отраслей с дарвинизмом. На протяжении всего
нескольких лет он опубликовал большое количество работ,
охвативших важнейшие проблемы дарвинизма, новаторская
разработка которых выдвинула Шмальгаузена в число наиболее
видных создателей синтетической теории эволюции. Наиболее
значительные из этих работ — «Организм как целое в
индивидуальном и историческом развитии» (1938), «Пути и
закономерности эволюционного процесса» (1939), «Факторы эволюции»
(1946).
На основе творческого объединения эволюционной теории,
эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики
Шмальгаузен глубоко исследовал вопросы соотношения онтогенеза и
филогенеза, изучил основные направления эволюционного
процесса, на основе данных многих биологических наук разработал
ряд фундаментальных положений современной теории эволюции.
До сих пор его работа «Факторы эволюции» — настольная
книга теоретиков-эволюционистов, генетиков, экологов и
исследователей многих других специальностей.
Глубже, чем многие его современники, оценил Шмальгаузен
важность дарвиновской идеи о борьбе за существование как
82

фактора эволюции. Он показал,
каким образом в борьбе за
существование проявляются
сложные противоречия,
постоянно возникающие в живой
природе, каким образом борьба за
существование выступает
необходимой предпосылкой
естественного отбора. Разработка им
вопроса о соотношении форм
борьбы за существование и
направлений отбора —
блестящий пример творческого
применения диалектического метода
к познанию противоречивых
процессов и их разрешения в
ходе эволюции живой природы.
Умение использовать
диалектический метод позволило
Шмальгаузену выделить и
рассмотреть во взаимосвязи две
формы естественного отбора:
движущую и
стабилизирующую. Создание теории
стабилизирующего отбора было выдающейся заслугой Шмальгаузена.
Он убедительно показал, что существенной особенностью
организмов наряду с их изменчивостью является устойчивость. Как
бы ни была парадоксальна, на первый взгляд, фраза «Без
устойчивости нет изменчивости», она правильно отражала общую
диалектику эволюционного процесса — соотношение статики и
динамики, покоя и движения. Таким образом, и в разработку
философских проблем эволюционной теории выдающийся
советский ученый внес значительный вклад.
Видное место среди фундаментальных работ по созданию
синтетической теории эволюции занимает книга Дж. Гексли
«Эволюция. Современный синтез» (1942), уже одно название
которой отражает общую направленность ее содержания1. На
основе анализа данных генетики популяций, экологии,
эмбриологии, биогеографии автор раскрывает проблемы борьбы за
существование (конкуренции) и естественного отбора,
адаптации и видообразования, географической изменчивости,
прогрессивной эволюции и др.
Характерной для создателей синтетической теории эволюции
была новизна подхода к тем вопросам, разработка которых
1 Некоторые авторы считают, что термин «синтетическая теория эволюции»
обязан своим появлением названию книги Дж. Гексли.
Иван Иванович Шмальгаузен
(1884—1963)
83

Джулиан Гексли (1887—1975)
оставалась до этого почти
исключительно монополией
биологов-анти да рви н истов.
Так, факты
последовательного и постепенного изменения
признаков по мере
продвижения границы ареала вида
к северу или к югу
использовались ламаркистами для
доказательства якобы
справедливости принципа прямого
приспособления. В числе
таких фактов наиболее
очевидным казалось увеличение
размеров тела у млекопитающих
по мере их распространения в
холодные районы высоких
широт или уменьшение
размеров выступающих частей
тела: хвоста, ушей, носа и
т. д. Гексли и другие
исследователи установили, что
факты географической (или
клинальной) изменчивости согласуются с положением
дарвинизма о роли в этом процессе внешней среды, в частности
климатических условий, выступающих фактором отбора.
В начале 40-х годов синтетический подход распространился
на области биологии, которые ранее были мало связаны с
теорией эволюции. К их числу относилась практическая
систематика.
Крупный шаг в объединении систематики с теорией
эволюции, генетикой, экологией представляли коллективная
монография «Новая систематика» (1940) и книга Э. Майра
«Систематика и происхождение видов» (1942). Этими работами были
заложены основы концепции «биологического вида»,
учитывающей комплекс критериев вида: морфофизиологического,
генетического, эколого-географического.
Объединение систематики и эволюционной теории сыграло
большую роль в развитии как систематики, так и эволюционной
теории. В результате их синтеза более глубоко выяснялись
содержание понятия вида, причины и способы видообразования.
Огромное значение для исследования закономерностей
эволюции имело правильное истолкование палеонтологического
материала.
Ископаемые остатки, как «застывшие» свидетельства
прошлой эволюции, имеют исключительный интерес для изучения
закономерностей филогенеза: направлений и темпов эволюции,
переломных ее моментов в сторону прогресса или регресса,
84

Алексей Николаевич Северцов
Эрнст Майр (род. 1904) (1866—1936)
вымирания и др. Эволюционная палеонтология представляла
собой область, где традиционно и наиболее прочно укрепились
антидарвинистские взгляды на причины эволюции. Опираясь
на обширный палеонтологический материал, к решению проблем
эволюционной филогенетики можно было правильно подойти лишь
с позиции обобщения данных новых областей биологии.
Как уже отмечалось, одно из главных направлений в развитии
дарвинизма во второй половине XIX в. было связано с
формированием эволюционной морфологии, внесшей большой вклад как в
окончательное доказательство самого факта эволюции, так и в
изучение ее общих закономерностей. В XX в., после того как
эволюционная теория выходит из кризиса, на передний план
выдвигаются молодые науки генетика и экология и именно они
становятся теперь главной опорой дарвинизма.
Однако было бы ошибкой сказать, что классические
направления эволюционной биологии оказались вытесненными в связи
с формированием синтетической теории эволюции. Напротив,
исследования эволюции на сверхвидовом уровне
(макроэволюции) занимают одно из ведущих мест.
Выдающееся значение в разработке проблем, в частности,
эволюционной морфологии имели труды А. Н. Северцова и его
школы. Еще в начале века А. Н. Северцов составил комплексную
программу исследований в области эволюционной морфологии
и всю дальнейшую жизнь посвятил ее реализации. Он создал
85

учения об изменениях
онтогенеза как источнике
филогенетических преобразований, о
главных направлениях
эволюционного процесса,
закономерностях прогрессивного
развития, способах функциональных
преобразований органов и др.
Все эти проблемы А. Н. Север-
цов и его ученики
разрабатывали с дарвинистских позиций
и составили очень важную
главу синтетической теории
эволюции. Отечественные и
зарубежные ученые выдвинули
новые задачи, которые на
современном этапе следовало
решать в комплексе с генетико-
экологическими
исследованиями.
Джорж Гейлорд Симпсон ОДНИМ ИЗ первых К ВЫПОЛ-
(1902—1984) нению этой задачи в начале
40-х годов приступил Дж.
Симпсон. Привлекая данные эволюционной генетики и экологии,
Симпсон обсуждал такие вопросы, как скорость и формы
эволюции, ее направления, закономерности прогрессивного
развития. Исследование проблемы темпов и форм эволюции
он связывал с анализом ее факторов (характера и частоты
мутаций, продолжительности смены поколений, размеров
популяций, отбора). На основе синтеза палеонтологии с
теорией эволюции, генетикой и экологией Симпсон выяснил вопрос
о направленности эволюционного процесса. Например, многие
истолковывали развитие семейства лошадиных от родоначаль-
ного предка до современной лошади как однонаправленный
процесс. Симпсон показал, что филогения данного семейства
(как и многих других) подчинялась общему дарвиновскому
принципу «разветвленного древа». Лишь одна из многочисленных
линий семейства лошадиных дожила до современности,
остальные не выдержали борьбы за существование.
Итак, объединение дарвинизма с генетикой и экологией,
начавшееся в 20—30-х годах на базе экспериментального
изучения микроэволюции, оформилось в начале 40-х годов в
целостную систему взглядов на субстрат, причины и
закономерности эволюционного процесса. С этого момента начинается
современный этап в развитии дарвинизма, основное содержание
которого заключалось в дальнейшей разработке синтетической
теории эволюции.
86

ЧЕТВЕРТЫЙ ЭТАП (1950-е ГОДЫ — СОВРЕМЕННОСТЬ) —
РАЗВИТИЕ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Одним из достижений синтетической теории эволюции в период
ее формирования было установление того факта, что элементарной
единицей эволюции является популяция. В последующее время
внимание эволюционистов обращается к более детальному
изучению генетико-экологической структуры популяций. Важным
итогом этого изучения было обнаружение почти универсального
характера полиморфизма популяций, т. е. сосуществования в
популяции нескольких генотипически и фенотипически
различающихся форм.
Как ни велики были успехи в изучении популяции в качестве
единицы эволюционного процесса, дальнейшее развитие теории
эволюции существенно сдерживалось бы без глубокого
познания тех преобразований, которые происходят на уровне организма
в процессе исторического изменения морфофизиологических,
биохимических, поведенческих признаков. Решение проблемы
эволюции онтогенеза продвинулось вперед благодаря бурному
развитию в последнее время таких новых отраслей, как
молекулярная генетика и феногенетика, изучающая процессы расшифровки
генетической информации в ходе онтогенеза.
Для решения важнейших вопросов о том, какова
молекулярная природа гена, как действуют гены в процессе
формирования фенотипических признаков, необходимо было найти такие
объекты генетических исследований, которые бы отличались
простотой строения генотипа, частотой смены поколений для
получения большой численности популяции, наконец, несложными
условиями культивирования. Всем этим требованиям идеально
отвечали микроорганизмы, в частности кишечная палочка
(Escherichia coli) и плесневой грибок (Neurospora crassa).
В экспериментах на бактериях О. Эвери с сотрудниками
открыл явление генетической рекомбинации — переноса
наследственной информации от одной бактерии к другой у разных
штаммов, что заставило обратить внимание на нуклеиновые
кислоты как на возможный материальный носитель этой
информации. Через несколько лет Дж. Крик и Дж. Уотсон
расшифровали молекулярную структуру ДНК.
Открытие материального носителя наследственности, а также
специфических нуклеиновых кислот, участвующих в биосинтезе
(и-РНК, т-РНК), стало отправным пунктом для изучения самых
тонких механизмов индивидуального развития.
Главным направлением развития современной теории
эволюции остается более углубленный синтез ее с генетикой
популяций и экологией.
Генетики, рассматривающие преобразование генетической
структуры популяций как качественное и количественное
соотношение генотипов, все более учитывают значение внешней среды
87

в этом процессе. Экологи также начинают включать в круг
своих исследований генетические механизмы регуляции внутри-
и межвидовых отношений как причины эволюции. Изучение
эволюции все больше переносится на биогеоценотический уровень.
Популяция, являющаяся элементарной единицей эволюции, сама
по себе не может эводюционно развиваться вне связи с
популяциями других видов и процессов, протекающих в биогеоценозе,
в который вписана определенная популяция.
Основы эволюционной биогеоценологии — науки, изучающей
изменения, которые приводят к преобразованиям структуры
биогеоценозов, были заложены в 30-х годах советским ученым
В. Н. Сукачевым. Он впервые сделал попытку объединить био-
геоценологию с теорией эволюции. Именно благодаря изучению
сложных отношений между видами в биоценозах удалось
выяснить многие важные для эволюционной теории вопросы. К их
числу относятся эволюционное значение колебаний численности,
внутривидовые отношения, формы борьбы за существование и
естественного отбора, регуляция эволюционного процесса в целом.
Полученные данные стали основанием для вывода, что
биогеоценоз — это арена эволюционного процесса, т. е. та форма
организации живого, в которой только и может осуществляться
эволюционный процесс, включая эволюцию индивидов,
популяций (видов), самих биогеоценозов и всей биосферы.
С переходом к исследованию эволюции на биогеоценотиче-
ском уровне стало возможным применение таких методов, которые
ранее в эволюционной теории не применялись или применялись
ограниченно. Прежде всего это относится к математическому
и кибернетическому методам.
Заложенное в 20—30-х годах математическое направление
в исследовании микроэволюции на четвертом этапе развития
синтетической теории эволюции интенсивно развивается
преимущественно по линии создания математических моделей в популя-
ционной генетике. Уникальность эволюционных процессов
вызывает большие трудности в их математическом моделировании.
В этом отношении эволюционная теория еще очень отстает
от других биологических наук, применяющих математический
метод.
Математики-генетики установили, что эволюционный процесс
не хаотичен, а внутренне организован. Его организация
проявляется прежде всего в механизмах саморегуляции тех процессов,
которые совершаются в биогеоценозах. Эта особенность
биогеоценозов позволила применить для изучения их функционирования
и эволюционной перестройки понятия и методы кибернетики
(И. И. Шмальгаузен). Кибернетический подход имеет большую
ценность, так как с его помощью можно охватить взаимосвязь
эволюционных процессов, совершающихся на трех уровнях:
индивидуальном, популяционном, биогеоценотическом.
Синтетическая теория эволюции развивается не только в
88

союзе с недавно возникшими отраслями биологии. Она в
значительной мере опирается на данные классических наук, таких,
как палеонтология, сравнительная морфология, физиология,
эмбриология. Такой широкий синтез позволил решить или близко
подойти к выяснению основных проблем теории макроэволюции.
В работах последних лет (А. И. Опарин, М. Руттен, С. Фокс)
был пролит свет на проблему самых ранних этапов
возникновения жизни — химической и биохимической эволюции.
С позиции современного дарвинизма активно
разрабатывается вопрос о происхождении человека. Если ранее изучались
преимущественно морфофизиологические аспекты антропогенеза,
в последнее время все больше внимания уделяется разработке
эволюционно-генетических и экологических сторон этого вопроса,
а также изучению роли индивидуального и группового поведения
в становлении человека как биологического вида. Антропогенез
осуществлялся в популяциях предков человека (гоминид),
следовательно, его причины заключались в наследственной
изменчивости, борьбе за существование, естественном отборе. Этот
вывод правильно ориентирует исследователей на познание
происхождения человека путем изучения микроэволюционных
преобразований популяций гоминид.
Как уже отмечалось в предыдущем разделе, на основе
синтетической теории эволюции еще в 40-х годах начала создаваться
биологическая концепция вида, включавшая в себя
морфологический, генетико-экологический, биохимический,
географический критерии вида. И хотя до сих пор еще не выработано
такого стандарта вида, которым можно было бы пользоваться
во всех случаях определения видов, разработка вопросов
современной систематики продолжает находиться в тесной связи с
развитием синтетической теории эволюции. В настоящее время
работу систематика невозможно представить без комплексного
подхода, объединяющего в себе морфофизиологический,
генетический, биохимический, экологический, эволюционный методы
классификации организмов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рассмотрев историю формирования и развития синтетической
теории эволюции, еще раз обратим внимание на основные
особенности ее как нового этапа в развитии дарвинизма.
Важнейшая из этих особенностей — более глубокая и
всесторонняя разработка главного положения дарвинизма:
эволюция есть процесс взаимодействия многих факторов
(наследственная и ненаследственная изменчивость, динамика численности
популяций, изоляция, борьба за существование) при ведущей
роли отбора. Все другие концепции принимали в качестве главной
и даже единственной причины эволюции какой-либо один из ее
элементарных факторов. В этом заключается коренное отличие
89

синтетической теории эволюции от всех других эволюционных
учений.
Обнаружение многообразия факторов эволюционного процесса
в их взаимодействии оказалось возможным благодаря тому,
что исследования были поставлены на широкую
экспериментальную основу. В лаборатории и в природе изучение
микроэволюционных процессов проводилось на основе точного
количественного учета изменчивости особей и действия в популяциях разных
направлений отбора. Точная методика исследований
микроэволюции позволила доказать, что отбор действительно творческая
сила эволюции. Учение Дарвина об отборе как ведущей причине
эволюции превратилось, таким образом, в строго доказанную
научную теорию. В этом, бесспорно, заключалась главная
заслуга всех создателей синтетической теории эволюции.
Изучение отбора как фактора, действующего среди
множества особей в популяции, с логической необходимостью
выдвигало положение, что элементарной единицей эволюции
является не отдельный организм, а популяция. Во всех же других
концепциях в качестве эволюирующей единицы принимался
отдельный организм. Господствовавший до 20-х годов организмо-
центрический подход в изучении эволюционных процессов был
заменен популяционноцентрическим. Это послужило основой для
быстрого и широкого разворачивания микроэволюционных
исследований.
Генетико-экологические исследования вскрыли сложную
структуру видовой формы организации жизни. В итоге
сторонники синтетической теории эволюции создали политипическую
концепцию вида, согласно которой вид представляет собой
группу пространственно разобщенных, генетически различных
популяций (подвидов). Понятие политипического вида широко
используется в современной систематике, так как позволяет
более точно описать виды благодаря их укрупнению —
включению в один вид нескольких популяций, которые ранее считались
самостоятельными видами.
В рамках синтетической теории эволюции было разработано
учение об основных формах организации живого (организм,
популяция, биогеоценоз, биосфера), было показано, что
эволюционный процесс охватывает все эти формы, а не только
отдельные особи.
Синтетическую теорию отличает творческий характер. Она
формировалась не на основе отрицания и бесплодной критики
других концепций, а включала в свой состав их рациональные
положения. Такой подход обогатил представления о
многообразии факторов эволюции.

ЧАСТЬ II. микроэволюция
Понятие «микроэволюция» означает необратимые
преобразования генетико-экологической структуры популяций, которые
могут привести к формированию нового вида. Образование вида—
это возможный предельный итог микроэволюционных процессов,
чаще же всего они сводятся к изменениям внутри популяций
и созданию полиморфной структуры вида.
Микроэволюция представляет собой процесс, идущий на
основе взаимодействия двух противоположных процессов: с
одной стороны, мутации и рекомбинации все время пополняют
генетическое разнообразие популяции, с другой — отбор
сокращает это разнообразие, уничтожая менее приспособленные
особи.
Микроэволюционные преобразования популяций доступны
экспериментальному изучению. Поэтому большинство полученных
современной наукой данных основаны на исследованиях именно
микроэволюционных процессов.
Учение о микроэволюции составляет ядро современного
дарвинизма. Оно интенсивно разрабатывается на самых разных
объектах — от микроорганизмов до популяции современного
человека.
Отсюда ясно, почему в дальнейшем изложении основ
дарвинизма много внимания уделено рассмотрению фактических
данных и выводов учения о микроэволюции.
ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
Прежде чем перейти непосредственно к рассмотрению учения
о микроэволюции, остановимся на вопросе об основных формах
организации жизни. Это необходимо сделать в связи с тем, что
историческому развитию подвергаются основные формы
организации жизни и что их роль в эволюционном процессе неодинакова
и специфична.
91

ОРГАНИЗМ КАК ОБЪЕКТ ЭВОЛЮЦИИ
Очень часто в литературе употребляется выражение «отбор
идет по фенотипам», которое означает, что в борьбе за
существование выживают лучше приспособленные особи. Отбору
подвергаются организмы по самым разным признакам и на всех
стадиях онтогенеза — от гаметы до взрослого организма.
Отбор фенотипов происходит, во-первых, в силу того, что
они представляют собой дискретные, пространственно
обособленные объекты. Во-вторых, все особи так или иначе различаются
между собой по степени выраженности признаков. Поэтому они
могут быть сравнимы по биологической (или селективной)
ценности признаков. Это можно представить по аналогии с простым
примером: если в урне находятся шары, абсолютно одинаковые
по размеру, цвету, массе и т. д., то отбирать их по этим признакам
невозможно. Таким образом, неравноценность особей — условие
действия отбора.
Далее, фенотип несет в себе новый генотип для передачи
наследственной информации следующему поколению. Изменение
фенотипа лишь тогда будет иметь значение для эволюции,
если оно передается потомству. Следовательно, фенотип
выступает не только объектом отбора, но и выполняет роль передатчика
наследственной информации по поколениям. В борьбе за
существование сохраняется лучше приспособленный фенотип, а тем
самым «выживает» и заключенный в нем генотип.
Наконец, важно отметить, что отбору подвергаются и,
следовательно, эволюируют не отдельные гены или фенотипические
признаки организма как таковые, а целостные фенотипы. На это
положение обращали особое внимание создатели современного
дарвинизма И. И. Шмальгаузен, Ф. Добжанский, Э. Майр.
Эволюция фенотипа есть преобразование всех его систем, спаянных
в одно целое коррелятивными связями. Поэтому говорят не
только о внешней среде, но и о внутренней — гармоническом
сочетании генов и их комплексов. Эволюционные явления,
охватывающие сотни тысяч и миллионы лет, связаны с
перереконструкцией генетической среды особей того или иного вида. Это
необходимо иметь в виду, когда речь идет об организме как
объекте эволюции.
ПОПУЛЯЦИЯ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ
Эволюция возможна лишь тогда, когда единицей ее выступает
группа сопоставимых по приспособленности особей одного вида.
Такой группой и является популяция. Сам термин «популяция»
в переводе на русский язык означает «население» (или
«поселение»). В биологии он приобрел специфическое значение.
Биологическая популяция — основная единица жизни и
эволюции вида. Она представляет собой относительно обособлен-
92

ное поселение части особей вида на определенном участке
занимаемой ею территории (ареала). В качестве основной единицы
жизни популяцию характеризуют такие признаки, как
определенность местообитания, численность особей, плотность поселения,
возрастная структура. Существенной особенностью популяции
в отличие от случайных скоплений организмов, например птиц
на перелетах, является устойчивость ее как организованной
системы, способной к воспроизведению и историческому развитию.
Именно популяция представляет собой такую единицу в структуре
вида, которая диалектически объединяет в себе моменты
устойчивости и эволюционной изменяемости.
Таким образом, популяция — это совокупность организмов
одного вида, населяющая часть его ареала, относительно
изолированная от других таких же групп, обладающая устойчивостью
и одновременно способностью к эволюции. Устойчивость
популяции поддерживается исторически сложившимися способами
самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности к
саморегуляции путем изменений своей структуры.
У клональных популяций репродуктивная устойчивость
обеспечивается делением индивида на дочерние особи (простейшие)
или вегетативным размножением у растений с образованием
зачастую морфологически слитных колоний (например, многие
корневищные злаки). Наличие в составе популяций генетически
однородных, чистых линий, возникающих в результате
близкородственного скрещивания, значительно снижает общую
репродуктивную целостность таких видов. Чистые линии
обусловливают относительно бедный по генетическому составу резерв
наследственной изменчивости клональных популяций.
В популяциях, в которых репродуктивная целостность
основана на скрещивании особей (панмиктические популяции),
возникли различные дополнительные особенности генотипической
и фенотипической организации (диплоидность, гомологичность
хромосом, вторичные половые признаки и т. д.), имеющие
специфическое эволюционное значение. Диплоидность обеспечивает
сохранение в гетерозиготах рецессивных мутаций, а также
предоставляет широкую возможность для создания новых
комбинаций генов при скрещивании и в процессах кроссинговера.
Благодаря мутационной и комбинативной изменчивости генетический
резерв панмиктических популяций несравненно богаче, чем у
клональных. Это свойство панмиктических популяций имеет огромное
значение для их эволюции.
Исторические преобразования популяций осуществляются на
основе их приспособления к смене условий среды. Эволюционный
процесс возможен благодаря тому, что популяция является
гетерогенной системой, т. е. состоит из особей с неодинаковой
приспособленностью к среде. Только в такой насыщенной
различающимися особями системе может действовать
естественный отбор.
93

БИОГЕОЦЕНОЗ-АРЕНА ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Популяция в природе не способна к самостоятельному
существованию и историческому развитию вне связи с популяциями
других видов, пространственно и функционально объединенных
в биогеоценозы.
Взаимоотношения организмов в биогеоценозе удивительно
многообразны, но универсальными, связывающими все его
компоненты являются пищевые (трофические) отношения. В
круговороте веществ организмы занимают определенное положение —
трофический уровень. На первом уровне находятся автотрофы,
создающие органические вещества. В совокупности они
составляют продукционный блок биогеоценоза. На втором, трофическом
уровне располагаются потребители растений, называемые консу-
ментами. К третьему уровню относятся хищники и паразиты
растительноядных животных — консументы второго порядка. В
сложных экосистемах возможны четвертый и пятый уровни.
Иерархическое распределение организмов по пищевым уровням
можно отразить в виде трофической пирамиды (рис. 13).
Примерно лишь 5—10% растительного вещества в
биогеоценозе потребляется фитотрофами, а все остальное в виде
отмерших растений, а также остатки животных подвергаются
разложению сапротрофами,
входящими в деструкционный
блок биогеоценоза. Продукты
деструкции, поступающие в
абиотическую среду,—
условие функционирования
продукционного блока.
Таким образом, все блоки
в биогеоценозе связаны в
одно целое, и
осуществляемый в них биотический
круговорот веществ и энергии
составляет основное
содержание жизни экосистемы.
Трофические отношения
в биогеоценозе имеют
противоречивый характер,
особенно резко выраженный
там, где одни организмы
питаются за счет других
(гетеротрофы — консументы
всех уровней). Пищевые
связи составляют основу как
внутривидовой, так и
межвидовой борьбы за
существование.
Рис. 13. Трофическая пирамида
арктического сообщества животных (по Ч.
Элтону, 1960)
Цифрами указано накопление биомассы (в кг)
94

Абиотическая среда также во многом определяет особенности
структуры, видовой состав и адаптивные свойства организмов
данного биогеоценоза, что особенно проявляется в районах с
экстремальными условиями жизни.
В качестве примера можно привести биогеоценоз песчаной
пустыни, в которой характерными абиотическими факторами
являются дефицит влаги, интенсивная инсоляция,
значительный перепад суточных и сезонных температур, неустойчивость
почвенного субстрата.
Комплекс этих факторов определяет специфику растительного
и животного населения, которое представлено относительно
небольшим числом высокоспециализированных видов.
Абиотическая среда включает в действие и биотические
механизмы эволюции. Так, в той же пустыне идет борьба
между разными видами растений за влагу. В итоге этой борьбы
виды могут расходиться в разные экологические ниши. Например,
у саксаула в ходе эволюции развился длинный корень, способный
извлекать воду из глубоких горизонтов, а песчаная осока
ассимилирует воду поверхностных слоев грунта.
Итак, биогеоценоз — это особая форма организации жизни,
имеющая противоречивую, но внутренне организованную
структуру из взаимосвязанных блоков, создающих его устойчивость
и одновременно возможность эволюции. Именно в силу того,
что биогеоценоз представляет собой систему противоречивых
отношений между особями одного вида и разных видов,
складывающихся в борьбе за существование и разрешаемых
отбором, он является ареной эволюции от самого нижнего уровня
биологической организации (молекулярного) до биосферы в
целом.
* * *
Рассмотренные формы организации жизни (организменная,
популяционная, биогеоценотическая) имеют определенное
значение в эволюционном процессе. Если организм — элементарный
объект отбора, популяция в силу статистического характера
выступает уже элементарной единицей эволюции, биогеоценоз
как система противоречивых биотических отношений в
совокупности с абиотическими условиями представляет собой поле
деятельности движущих сил эволюции — борьбы за существование
и отбора.
Все эти три формы организации живого и биосфера в
целом подвергались глубоким историческим изменениям. О том,
как осуществлялся процесс этих изменений, пойдет речь в
следующих главах.

ГЛАВА 6. ПРЕДПОСЫЛКИ ЭВОЛЮЦИИ
Необходимо разделять предпосылки и причины эволюции.
Напомним, что предпосылками, или элементарными факторами,
Ч. Дарвин считал наследственную изменчивость и
геометрическую прогрессию размножения организмов. В ходе развития
эволюционной теории, кроме выделенных Дарвином форм
наследственной изменчивости, в число предпосылок эволюции включены
модификационная изменчивость, динамика численности
популяций, миграция и изоляция.
Поскольку разные формы изменчивости подробно излагаются
в курсе генетики, а динамика численности популяций, миграция
и частично изоляция входят в предмет экологии, мы рассмотрим
значение этих явлений для эволюционного процесса.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Изменение наследственной основы организма — генотипа, а тем
самым и генофонда популяции представляет собой
фундаментальное свойство жизни и первую исходную предпосылку
эволюции. Наследственная изменчивость является элементарным
эволюционным материалом. Известны две формы наследственной
изменчивости: мутационная и рекомбинационная.
Мутационная изменчивость. Мутационный процесс присущ
всем организмам и протекает беспрерывно во времени. В
зависимости от того, какие структуры генотипа подвергаются
изменениям, мутации подразделяются на генные, хромосомные,
геномные.
Генные (или точечные) мутации затрагивают изменение одного
гена. Их частота измеряется в пределах Ю-5 (изменение одного
гена в течение поколения), и эта величина в среднем типична
для всех организмов — от кишечной палочки до человека.
Частота генных мутаций есть функция генотипа как системы,
выработанной исторически под действием отбора, и
контролируется она особыми генами мутабильности.
Большинство точечных мутаций затрагивает рецессивные гены,
т. е. фенотипически не проявляется. В рецессивности мутаций
заключен важный биологический смысл. Как правило, мутации
нарушают тонко сбалансированную отбором систему генотипа,
но благодаря способности сохраняться в гетерозиготах
рецессивные мутации создают и постоянно обогащают резерв
внутривидовой наследственной изменчивости. При изменении условий
среды из этого резерва черпается необходимый генетический
материал для естественного отбора.
Генные мутации имеют первостепенное значение для эволюции.
Во-первых, они универсальны, присущи всем живым организмам.
Во-вторых, частота генных мутаций выше, чем частота других
типов мутаций. В-третьих, и это главное, генные мутации вызы-
96

вают преимущественно мелкие изменения фенотипа, накопление
которых в процессе отбора составляет основной путь
микроэволюции.
Хромосомные мутации изменяют структуру хромосом. Многие
из хромосомных мутаций летальны. Рецессивные хромосомные
мутации сохраняются в гетерозиготах и пополняют резерв
внутривидовой наследственной изменчивости.
Геномные мутации заключаются в изменении нормального
числа хромосом, строго определенного для каждого вида. Так,
у простейших (инфузории, радиолярии) число хромосом в
макронуклеусе может увеличиваться в несколько тысяч раз
(полиплоидия). Широко распространена полиплоидия у растений, в
особенности у высших покрытосеменных. Наблюдаются случаи
полиплоидии у животных, в частности рыб. Для указанных организмов
геномные мутации имеют большое эволюционное значение: они
являются одним из важнейших факторов видообразования и
прогрессивной эволюции.
По влиянию на жизнеспособность все мутации разделяются
на вредные, нейтральные, полезные.
Большинство мутаций являются вредными, так как нарушают
приспособленность организма к данным условиям среды. Однако
часть таких мутаций может сохраняться, если они незначительно
нарушают жизнеспособность или являются рецессивными. В этом
случае говорят об условно вредных мутациях, поскольку они,
будучи относительно неблагоприятными в данной среде, могут
оказаться нейтральными или полезными в новых условиях
существования. Обнаружены также мутанты, названные частично
вредными, т. е. повышающими жизнеспособность по одним
признакам, но снижающими ее по другим. К примеру, известна
мутация курчавости оперения у кур, полезная в жарком климате,
так как способствуют теплоотдаче, но в целом снижающая
жизнеспособность мутантов.
Полезные мутации — относительно редкое явление. Однако
их эволюционная ценность велика потому, что они составляют
непосредственный материал для отбора. Такие мутации сразу
подхватываются отбором, и популяция в короткое время
обогащается ими, особенно у видов с быстрой сменой поколений,
например у микроорганизмов. У гаплоидных организмов, у
которых мутации сразу проявляются в фенотипе, только и возможен
прямой отбор адаптивных мутантов.
Рекомбинационная изменчивость. Значение наследственной
изменчивости как предпосылки эволюции существенно
усиливается рекомбинационной изменчивостью — перераспределением
генов в гомологичных и негомологичных хромосомах. Известны
три механизма рекомбинации: кроссинговер, перекомбинация
хромосом (отцовских и материнских) при скрещиваниях,
транслокации.
Обмен участками гомологичных хромосом при кроссинговере
97

в мейозе меняет положение генов и генных комплексов в
хромосоме. После этого гаметы несут хромосомы уже с перестроенной
структурой.
Перераспределение хромосом при скрещиваниях всегда
приводит к некоторому, а нередко и к весьма существенному
отличию потомства от родителей. При межвидовой
гибридизации может происходить умножение основного набора хромосом
в геноме (аллополиплоидия), что обеспечивает появление новой
видовой формы. Так, в результате гибридизации двух видов
мятлика Роа infirma (2 п=14) и Роа supina (2/г= 14) образовался
новый вид — P. annua (2az=28). Аллополиплоидия как исходный
процесс видообразования широко распространен у высших
растений. Следует еще отметить, что при скрещиваниях создаются
условия для проявления различных форм взаимодействия генов
(комплементарность, полимерия, эпистаз, модифицирующее
действие) , связанные с изменением эффекта положения генов в
хромосоме. Взаимодействие генов приводит либо к возникновению
нового признака, либо к усилению фенотипического проявления
признаков, например, в результате полимерии.
Рекомбинационная изменчивость значительно увеличивает
разнообразие генотипических вариантов в популяциях
диплоидных организмов.
Итак, мутационная и рекомбинационная изменчивость —
основные источники материала для эволюции, так как только
они обусловливают под действием отбора возникновение
качественно новых признаков. Для органической эволюции как формы
развития характерно именно образование нового качества, а не
повторение старого.
НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Модификация — это фенотипическая изменчивость.
Ненаследственный характер модификаций заключается в том, что у
потомства при изменении условий его существования модификации
не возникают.
Модификации проявляются как у отдельных организмов, так
и у группы особей одного вида. Например, особи одной популяции
растений, сохраняя общее морфологическое строение листьев,
стебля, цветка, в то же время отличаются друг от друга по их
форме и размерам. Это пример индивидуальных модификаций,
отличающихся количественными изменениями признаков. При
групповом характере модификационная изменчивость охватывает
много особей одной популяции. Именно в этом смысле называл
Дарвин такую изменчивость определенной. Так, при прорастании
семян одного вида растений в условиях долины все особи будут
иметь одинаковый фенотип (прямостоячий стебель, крупные)
листья), при прорастании в горных условиях — развивать типично
горную модификацию (стелющийся стебель, мелкие листья).
98

Способность к модификациям определяется исторически
сложившейся под действием отбора нормой реакции генотипа, т. е.
способностью генотипа образовывать фенотипы,
соответствующие условиям среды. Норму реакции можно наглядно
представить на опыте. Если посадить семена одного вида растений
в благоприятные и спартанские условия, убеждаемся в
различиях по высоте стебля, густоте листвы между особями,
выросшими в этих разных условиях. Доведя различия в условиях
роста и развития до предела, можно определить границы нормы
реакции данного вида растения.
Поскольку норма реакции формируется исторически, ее
наследственная основа (генотип) определяет развитие
адаптивных признаков в тех условиях среды, в которых протекала
эволюция данного вида. Чтобы подчеркнуть эту особенность,
говорят об адаптивной норме реакции, а ее конкретные фено-
типические проявления называют адаптивными модификациями.
Адаптивная норма реакции может быть широкой и узкой.
Например, абиотические условия в пределах ареала вида бывают
нередко столь разнообразны, что исторически выработанная в
этих условиях норма реакции обеспечивает формирование не-
Рис. 14. Адаптивные модификации у одуванчика (Taraxacum officinale)
Слева направо: долинная, на склоне гор, горная
99

скольких адаптивных модификаций соответственно
конкретным условиям среды. Особенно широко такая способность
распространена у прикрепленных к субстрату видов, в частности
у растений. На рисунке 14 показано несколько адаптивных
модификаций у одуванчика, составляющих ряд постепенных
изменений от долинной формы к типично горной.
В необычных для истории вида условиях среды нередко
образуются неадаптивные модификации, называемые морфозами. У
водяной гречихи, например, при развитии во влажном воздухе
образуются листья, плавающие на воде.
Понятие нормы реакции имеет большое значение в
эволюционной теории. Способность генотипа формировать разные
модификации в разных условиях среды позволила сделать важный
вывод о том, что наследуются не сами признаки фенотипа,
а норма реакции.
Способность нормы реакции давать разнообразные
адаптивные модификации (модификационный полиморфизм)
обеспечивает выживание не только индивидов, но и вида в целом. Это
обнаруживается, в частности, на долинных и горных формах
одного вида растений. Чем шире норма реакции, тем выше
индивидуальная приспособленность организмов, а следовательно,
и приспособленность вида в целом.
Если организм выживает в борьбе за существование и
оставляет потомство, он вносит свой вклад в генофонд следующего
поколения популяции, способствуя тем самым ее сохранению и
развитию. Как уже отмечалось, в непрерывной передаче
генетической информации по поколениям заключается основная роль
фенотипа в эволюции. Активное же выживание организма в
борьбе за существование и оставление потомства обеспечиваются
именно способностью к образованию адаптивных модификаций.
Отсюда становится ясно, насколько велико значение для
эволюции такого фактора, как ненаследственная изменчивость. В
процессе эволюции адаптивные ненаследственные модификации могут
становиться наследственными. В этом случае внутри вида
возникают новые формы, из которых в будущем могут образоваться
самостоятельные виды.
Итак, адаптивные модификации обеспечивают передачу
наследственной информации следующему поколению, а также
играют важную роль в процессе видообразования.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ
У всех видов время от времени происходят не равные по
масштабу колебания численности особей в популяциях. Хорошо
известны вспышки размножаемости патогенных
микроорганизмов (пандемии гриппа, холеры), насекомых-вредителей
(саранча, колорадский жук), мелких млекопитающих (лемминг,
зайцы) и последующее снижение их численности. Изменения
100

численности особей в популяциях зависят от временной
неустойчивости условий обитания. Колебания численности
характеризуются понятием «динамика численности популяций». Специфика
этого явления отражается в термине «популяционные волны»,
или «волны жизни» (по выражению С. С. Четверикова).
Динамика численности рассматривается в качестве особого
экологического фактора, оказывающего влияние на изменения
генетического состава популяций и их эволюционные
преобразования.
Обильная кормовая база или недостаток пищи являются
одной из главных экологических причин динамики численности.
Важность этого трофического механизма регуляции численности
отмечал Дарвин, рассматривая биотические отношения
основным условием борьбы за существование. Динамика численности,
таким образом, тесно связана с борьбой за существование.
Возрастание численности особей в популяции влечет за собой
увеличение концентрации мутаций. Если в среднем один мутант
появляется на 100 тыс. особей, при возрастании численности
популяции в 100 раз число мутантов увеличится во столько же раз.
С возрастанием численности популяции увеличивается
вероятность появления все новых мутаций и рекомбинаций. Это
положение подтвердили, в частности, наблюдения за изменчивостью
изолированных популяций бабочки Melitaea aurinia. На основе
биометрической обработки данных за 49 лет обнаружено резкое
увеличение изменчивости в периоды массового размножения
бабочек и, наоборот, значительная генетическая однородность в
период снижения численности.
После спада численности сохранившаяся часть особей
популяции по генетическому
составу может значительно ^-~ -^
отличаться от ранее много- ^ X
численной популяции. Есте- / /К \ \
ственно, что после восста- / С- 1-^ \
новления численности до / Г^Г\ \
6D
у
®
нормального уровня гено- /
фонд популяции будет уже /
иной. При этом существенно / /\ j
могут изменяться соотноше- ' ^ — ^ •
ния в концентрациях разных . Q д ^ '
мутаций. Одни мутации со- \ ^v 4 J '
кращаются или вообще исче- \ /^А^\ ^^*^^ I
зают из популяции, другие \ Х_2^ /
поднимают концентрацию в ^\ /
силу того, что отбор произ- ^-^^ ^s
водит «перетасовку» частот
мутаций: уничтожает вред- рис. 15. Схема дивергенции вида А на
НЫе И увеличивает полез- «островные» популяции (А\ — А4) после спа-
НЫе. да численности особей
101

Возрастание численности популяций, как правило,
сопровождается «растеканием» особей за пределы обычного
местообитания популяции. В этом случае часть особей в виде небольших
групп может закрепляться в новых условиях (рис. 15). Образно
такой процесс сравним с половодьем, когда после спада воды
в пониженных участках остаются небольшие изолированные
водоемы. Обладая отличающимся генетическим составом,
микропопуляции могут дать начало новым внутривидовым формам.
Это теоретическое положение подтверждается многочисленными
фактами по видообразованию.
Динамика численности сама по себе не вызывает
наследственную изменчивость, она способствует изменению частот
мутаций и рекомбинаций, которые затем используются отбором.
Одновременно динамика численности выступает фактором
эволюции в том плане, что влияет на интенсивность борьбы за
существование.
МИГРАЦИЯ
Под миграцией чаще всего понимается передвижение
организмов из одного местообитания в другое. В более широком
смысле термин «миграция» означает как перемещение самих
организмов, так и распространение продуктов их размножения.
Следует отличать миграцию как предпосылку эволюции от
миграции в экологической трактовке. Экологи применяют это понятие
без анализа влияния миграции на эволюционный процесс. Их
интересует, например, роль мигрантов в природном круговороте
веществ. Так, на основании изучения разноса перелетными
птицами радиоактивных веществ и ДДТ по всей планете делается
вывод о миграциях птиц как индикаторе загрязнения биосферы.
В эволюционном плане миграция означает, во-первых,
переселение за пределы ареала материнской популяции, во-вторых,
такое переселение, за которым следует либо обновление
генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов
с ее особями, либо образование новой самостоятельной
популяции.
Эволюционное значение миграции легко будет понять, если
проанализировать ее роль в изменении генетического состава
тех популяций, в которые вливаются мигранты. Это изменение
осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрес-
сия генов.
Поток генов (англ. gene flow) — обмен генами между
популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их
особей. Часть особей-мигрантов одной популяции проникает в
другую, и их гены включаются в генофонд этой популяции.
Поток генов рассматривается в качестве важного источника
генетической изменчивости популяций, поскольку при
скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут от-
102

личаться от генотипов обеих родительских форм. В данном случае
происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне.
Другими словами, поток генов — источник комбинативной
изменчивости. Существует мнение, что поток генов по своему влиянию
на изменение генофонда превосходит эффективность мутационного
процесса.
Интрогрессия генов (англ. introgression) —это обмен генами
между популяциями разных видов. При интрогрессии гены
одного вида включаются в генофонд другого вида. Данный
процесс протекает благодаря успешной межвидовой
гибридизации. Интрогрессия широко распространена у растений, реже у
животных. У растений интрогрессия генов осуществляется
вследствие разноса пыльцы и последующего перекрестного
оплодотворения у особей другого вида. Интрогрессия генов у животных
обусловлена тем, что животные в период размножения весьма
активны и те из них, которые скрещиваются с особями другого
вида, образуют гибридное потомство.
Интрогрессивная гибридизация может приобретать устойчивый
характер, обусловленный постепенным расселением особей одного
вида на территории другого вида. В Северной Америке два вида
бабочки-желтушки (Colias philodice и С. eurytheme) успешно
скрещиваются между собой в зоне налегания их ареалов.
Территория, на которой происходит скрещивание особей двух
видов, называется гибридной зоной.
Таким образом, интрогрессия генов еще один источник
комбинативной изменчивости, но менее значительный по сравнению
с потоком генов. Главной причиной такого различия является
далеко не всегда успешное скрещивание особей разных видов
из-за репродуктивной изоляции.
Обогащение генофонда популяций в результате миграции
может происходить также при сезонных перемещениях животных
в периоды размножения и особенно в результате расселения
молодняка. Популяции рыб или птиц, мигрирующих к местам
размножения, в каждый новый сезон отличаются от
прошлогодних по своему генетическому составу. Ежегодное обновление
популяций в результате сезонной миграции способствует
«перемешиванию» генов в генофондах, т. е. обусловливает генетическую
изменчивость популяций.
Значение миграции как фактора эволюции видно на примере
принципа «основателя», сформулированного Э. Майром. Этим
термином автор охарактеризовал «возникновение новой
популяции от нескольких первоначальных основателей (в крайнем случае
от одной оплодотворенной самки), которые несут лишь малую
часть общей генетической изменчивости родительской популяции».
Принципом «основателя» объясняют генотипическое единообразие
мелких изолированных популяций. Например, во временных
водоемах, образующихся весной, поселяются небольшие группы
организмов (тритоны, лягушки), которые при размножении образуют
ЮЗ

самостоятельную микропопуляцию, отличающуюся от
материнской большим единообразием особей. Объясняется это тем, что
организмов-основателей немного и они несут менее разнообразный
генофонд в сравнении с генофондом всей материнской популяции.
Разобщенность с материнской популяцией не допускает притока
новых генов в микропопуляцию, что также является условием
поддержания ее относительного генотипического единообразия.
Значительная первоначальная степень инбредности в новых
колониях, возникших от небольшого числа их основателей, не
обязательно вредна для процветания популяции. Об этом свиде-
Рис. 16. Быстрый рост численности и расширение ареала оленя благородного
(по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1973)
104

тельствует широкое
распространение пчелы, фазана,
благородного оленя,
завезенных человеком на Новую
Зеландию (рис. 16).
Миграция выступает не
только фактором
генетической изменчивости
популяций. Она играет
существенную роль и в поддержании
устойчивости вида как
этапа эволюции. Постоянное
«перемешивание» генов в
результате межпопуляционных
скрещиваний способствует
выравниванию генофонда
всего вида и поддержанию
его устойчивой генетической
структуры.
Примером значения
миграции для поддержания
устойчивости вида может
служить сохранение
полиморфной структуры у водяных
ужей (Natrix sipedon),
обитающих на островах в
западной части озера Эри
(рис. 17). Эти
изолированные от материка острова
заселяют две формы ужей — полосатая и неполосатая со
значительным численным преобладанием последней.
Эксперимент показал, что неполосатая форма более жизнеспособна.
К тому же в природных условиях полосатая форма, как более
заметная на плитах известняка, где ужи отдыхают, подвергается
значительному уничтожению чайками и цаплями. Преобладающая
жизнеспособность неполосатой формы и более интенсивная
элиминация полосатой, казалось бы, должны привести к полному
вытеснению последней. Тогда вид оказался бы состоящим только
из неполосатых особей. В действительности внутри островных
популяций ужей сохраняется устойчивый полиморфизм
(сосуществование обеих форм), что поддерживается постоянной
миграцией полосатых особей с материка. Этот пример
показывает противоречивую природу миграции, выступающей
фактором изменяемости популяций и поддержания их устойчивости.
Итак, миграция способствует обогащению генофонда
популяций новыми генными комплексами в результате потока и интро-
грессии генов. Она является важным источником и комбинатив-
ной изменчивости.
105
Новорожденные у
особи
Дифференциальная *5
смертность'
Взрослые особи местного
происхождения
Случайные иммигранты
Рис. 17. Естественный отбор и поддержание
полиморфизма в популяции ужей на
островах озера Эри (по П. Эрлиху и Р.
Холму, 1966)

изоляция
Понятие изоляции означает существование барьеров,
препятствующих скрещиванию между популяциями одного или разных
видов, а также воспроизводству нормального плодовитого
потомства.
Замечено, что в природных условиях особи разных видов,
как правило, не скрещиваются между собой. Так, кряква и
шилохвость гнездятся на одних водоемах, однако гибридизации между
ними не происходит. В неволе же они могут давать вполне
плодовитое потомство. Подобные факты заставили глубже
задуматься над природой изолирующих механизмов, изучить
специфику их действия у разных видов растений и животных.
Формы изоляции. В зависимости от природы изолирующих
барьеров выделяют два способа изоляции: территориально-
механический (или географический) и биологический.
Географический способ изоляции связан с различными изме-
Рис. 18. Географическая изоляция между популяциями ясменника душистого
(Asperula odorata) в результате уменьшения ареала после похолодания климата
(по А. И. Толмачеву, 1974)
106

нениями в ландшафте: образованием преград в виде рек, горных
хребтов, лесных массивов и т.д. (рис. 18). Географическая
изоляция не препятствует успешному скрещиванию, после того
как будет устранена силами природы или преодолена самими
организмами. К примеру, популяции песцов, обитающие на
Анадыре и Аляске, разделены проливом в 120 км, но они не утратили
способности к эффективному скрещиванию. Таким образом,
географическая изоляция носит не генетический
(репродуктивный), а физический характер, и в этом состоит ее отличие от
биологической изоляции.
Биологический способ изоляции включает такие механизмы,
которые либо вообще не допускают скрещивания, либо
препятствуют воспроизведению нормального потомства. По своей природе
эти механизмы очень различны, но сходны по биологическому
значению как у растений, так и у животных (за исключением
этологической изоляции). Биологический способ включает
несколько форм изоляции: экологическую, морфофункциональную,
этологическую, генетическую. Все названные формы так или
иначе связаны с условиями и механизмами размножения, отсюда
и само название «биологическая изоляция».
Экологическая форма изоляции определяется условиями
существования видов, связанными с местами и сроками
размножения. Поэтому экологическую форму изоляции подразделяют
на биотопическую и сезонную.
Биотопическая изоляция возникает в результате расхождения
близкородственных видов по разным местообитаниям. Например,
один вид лягушек (Bufo americanus) размножается в прудах
и болотах, в то время как другой (Bufo fewleri) предпочитает
мелкие лужи и ручейки. Роль биотопической изоляции в
видообразовании хорошо изучена н>а паразитических насекомых,
внутривидовые формы которых переходят к обитанию на разные
растения. Например, раса пестрокрылки (Rhagoletis pomonella),
паразитировавшая на плодах североамериканских видов
боярышника, перешла к обитанию на яблони, т. е. заняла новую
экологическую нишу и тем самым изолировалась от других рас
этого вида.
Сезонная изоляция определяется различиями во времени
полового созревания. Известны пять рас севанской форели,
размножение которых происходит в разные месяцы. Сдвиг в
сроках размножения может быть очень небольшим, но весьма
эффективным изолирующим механизмом, так как период
оплодотворения у видов ограничен во времени.
Морфофункциональная форма изоляции обусловлена
особенностями строения и функционирования органов
размножения. В ходе эволюции выработались два основных способа такой
изоляции: морфологический и физиологический.
Морфологическая изоляция заключается в несоответствии
строения органов размножения, которое препятствует оплодотво-
107

рению. Морфологическая половая несовместимость не допускает,
например, копуляцию между двумя видами наземных улиток
(Cepaea nemoralis и С. hortensis).
Физиологическая изоляция связана с нарушениями процессов
размножения. Так, если на рыльце пестика попадает пыльца
чужого вида, она не прорастает или недоразвиваются пыльцевые
трубки и мужские гаметы не достигают яйцеклетки. У животных
после спаривания может происходить гибель мужских гамет
в половых путях самки из-за иммунологической несовместимости,
как это наблюдается у многих видов дрозофилы.
Этологическая форма изоляции определяется
особенностями поведения, допускающими спаривание только с особями
своего вида. Поскольку эта форма изоляции связана с
поведением, она существует лишь у животных, причем с хорошо
развитой системой рефлексов на сигнальные раздражители
(млекопитающие, насекомые, рыбы, амфибии, птицы). У многих
видов этих животных особи разного пола обладают
специфическими признаками (вторичные половые признаки),
позволяющими им эффективно отыскивать друг друга для спаривания и
отличать особей чужого вида. Сигналами видового
распознавания являются различные раздражители (зрительные, звуковые,
обонятельные). Этологической изоляции придается важное
значение как фактору, способствующему внутривидовой
дифференциации. Так, зарождающаяся этологическая изоляция
установлена у двух рас тритона, обитающего на разных островах
Японии. Хотя их гибриды вполне жизнеспособны, в случаях,
когда спаривание все же происходит, самка и самец
предпочитают партнеров своей расы.
Все механизмы биологической изоляции (кроме
физиологической формы) не допускают само скрещивание, поэтому их
называют докопуляционными.
Генетическая форма изоляции заключается в
несовместимости половых продуктов самца и самки, например, по
числу и строению хромосом. Так, 15-хромосомная раса
австралийского кузнечика МогаЬа scuria в результате транслокаций
превратилась в 17-хромосомную расу, которая распространилась
в небольшой изолированной популяции. Генетическая изоляция
проявляется на разных стадиях онтогенеза, начиная с гибели
зигот и эмбрионов до образования потомства с пониженной
жизнеспособностью или стерильного. Причиной генетической
изоляции могут быть нарушения процессов морфогенеза,
вызванные несоответствием структуры ДНК яйцеклетки и
сперматозоида.
Эволюционное значение изоляции. Понять эволюционное
значение изоляции можно исходя из сравнения эффективности
различных способов и форм изоляции.
При географическом способе изоляции сохраняется
способность к нормальному размножению после устранения изоли-
108

рующих барьеров. В этом случае изоляция как таковая
отсутствует. Но все-таки географическая изоляция имеет важное
значение в видообразовании. Эволюционные преобразования в
территориально разобщенных популяциях могут привести к
биологической изоляции, т. е. к образованию самостоятельных видов.
Биологический способ изоляции представляет собой почти
полное или даже абсолютное препятствие к нормальному
размножению. При обеих формах экологической изоляции
(биотопической и сезонной) сохраняется способность к эффективному
скрещиванию, однако оно затруднено в силу малой вероятности
устранения изолирующих преград. Совмещение мест
размножения или совпадение сроков размножения у популяций одного
вида, которые уже разошлись друг от друга по этим признакам,
происходит редко. Трудно допустить, что сезонные расы
севанской форели, однажды разделившись по срокам размножения,
вновь объединятся по этому экологическому признаку.
Невозможность такого совмещения вытекает из известного нам закона
экологического исключения и общего принципа необратимости
эволюции. Поэтому экологическая форма изоляции выступает
непосредственным и существенным фактором эволюции видов на
основе дивергенции внутривидовых форм — расхождения их по
разным экологическим нишам.
Вместе с тем экологическая форма изоляции не всегда
является надежным препятствием к скрещиванию. Имеется немало
случаев нарушения изоляционных барьеров между популяциями
одного и разных видов.
Значительно более надежной преградой к скрещиванию или
воспроизводству полноценного гибридного потомства являются
морфофункциональная и генетическая формы изоляции, так как
в данном случае способность к нормальному скрещиванию
почти или полностью отсутствует.
Все изолирующие механизмы биологического характера есть
результат эволюции. Они возникли как адаптивные свойства,
обеспечивающие устойчивость вида. В этой связи морфофунк-
циональную, этологическую и генетическую изоляции
рассматривают в качестве основных критериев биологического вида.
Изолирующие механизмы тесно связаны с генетическими
предпосылками эволюции, в первую очередь с наследственной
изменчивостью. Например, в результате межвидовой
гибридизации могут образоваться полиплоидные формы. Другими
словами, нарушение изоляции, приводящее к геномным мутациям
(аллополиплоидия), становится генетической предпосылкой
видообразования. В свою очередь аллополиплоидия может оказаться
надежным изолирующим фактором: полиплоидные формы не
способны к возвратному скрещиванию с родительскими видами.
В этом процессе мы видим диалектические взаимопереходы
факторов эволюции, когда нарушение изоляции при межвидовой
гибридизации приводит к возникновению новой изоляции.
109

Рассмотренные предпосылки эволюции являются лишь
необходимым условием для действия ее причин — борьбы за
существование и естественного отбора. Ни одна из них в отдельности, ни
их совместное действие не вызывают эволюционных
преобразований.
Предпосылки, которые называют еще элементарными
факторами эволюции, не заключают в себе таких противоречий,
которые составляют источник исторического развития. Только
во взаимодействии с борьбой за существование они создают
условия для проявления естественного отбора.
* * *
Главная исходная предпосылка эволюционного процесса —
изменчивость. Наследственная изменчивость (мутации,
рекомбинации) представляет собой основной материал для действия
естественного отбора. Активное выживание организмов в борьбе
за существование обеспечивается способностью к модификацион-
ной изменчивости, возникающей на основе исторически
выработанной отбором нормы реакции. Способность к модификациям —
необходимое условие для передачи наследственной информации
следующему поколению.
На генетическую изменчивость популяций могут оказывать
значительное влияние колебания численности особей. С
возрастанием численности увеличивается концентрация мутаций и
повышается вероятность появления все новых и новых мутаций в
качестве материала для естественного отбора. После снижения
численности генетический состав популяций изменяется в
результате сохранения полезных и уничтожения вредных мутаций.
С колебаниями численности популяций может быть связано
образование внутрипопуляционных форм, исходных для
образования новых видов.
На генетический состав популяций оказывает влияние и
миграция особей, так как она способствует «перемешиванию»
генов в генофонде популяций. Происходит это в результате
миграции особей как в ареале своей популяции (поток генов),
так и между ареалами популяций других видов (интрогрессия
генов).
Поток и интрогрессия генов — источники комбинативной
изменчивости, играющей значительную роль в микроэволюции.
Еще один важный фактор микроэволюции — изоляция, которая
характеризуется ограничением или полным отсутствием
скрещиваний между особями разных видов и более успешным
скрещиванием особей одного вида.
Изменчивость и изоляция сами по себе не могут быть
причинами эволюционного процесса, они создают лишь необходимые
предпосылки для творческого действия естественного отбора.
ПО

ГЛАВА 7. ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ (ПРИЧИНЫ) ЭВОЛЮЦИИ
Движущими силами, или причинами, эволюционного
развития являются борьба за существование и естественный отбор.
Борьба за существование признается причиной эволюции потому,
что этим понятием обобщенно обозначаются все противоречия
между самими организмами, а также организмами и
абиотической средой, которые складываются в биогеоценозах. Согласно
же диалектической концепции противоречия выступают причиной
развития любой формы материи. Противоречия как причина
биологической эволюции разрешаются благодаря выживанию и
размножению более приспособленных организмов, т. е.
естественным отбором. Отбор определяет содержание эволюции: создание
новых адаптации, образование видов и прогрессивное развитие
живой природы. Вот почему изучение борьбы за существование
и естественного отбора составляет центральную задачу
эволюционной теории.
БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Борьба за существование — явление уникальное, не имеющее
аналогов ни в физическом мире, ни в человеческом обществе.
Стремление организмов выжить и оставить потомство составляет
исходное условие борьбы за существование.
Общая характеристика борьбы за существование. Борьба
за существование есть сложный процесс противоречивых
взаимодействий особей одного и разных видов, который через
уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному
отбору. Закономерным следствием борьбы за существование
является снижение численности особей каждого поколения.
Ч. Дарвин полагал, что борьба за существование есть
объективный процесс, вызываемый противоречием между
тенденцией организмов к неограниченному размножению и
ограниченностью реальных средств для этого. Дальнейшие исследования
внесли поправки в это положение. Оказалось, что борьба за
существование не всегда вызывается недостатком пищи при
перенаселении или ограниченностью территории обитания и
размножения. Нередко наблюдается борьба между хищником и
жертвой при избытке пищи для него или между хищниками при
явном территориальном обеспечении, вызываемая просто
агрессивностью хищника. Вместе с тем положение Дарвина о
противоречии между количеством нарождающегося в каждом
поколении потомства и препятствиями на пути выживания его до
следующего размножения составляет основу современного
понимания сущности и причин борьбы за существование.
Рассмотрим в общей форме, как протекает этот процесс в
биогеоценозах, где он только и может осуществляться (вспомним
о биогеоценозе как арене эволюционного процесса). В исторически
ill

сложившихся стабильных
биогеоценозах численность
составляющих их популяций,
как правило,
поддерживается на некотором среднем
уровне. Регулятором
стабильности выступает борьба
за существование в виде
ограничения беспредельной
размножаемости популяций.
В качестве иллюстрации
приведем данные
колебаний численности
зайца-беляка, с которыми связаны
колебания численности
хищников (рис. 19). Когда
численность зайца достигает
значительной величины,
популяции хищников
благодаря обилию пищи также
увеличиваются. При
сокращении численности зайцев
из-за болезней, уничтожения
и неблагоприятных
климатических условий погибает и
часть популяций хищников.
Численность популяций
регулируется не только
хищниками, патогенными
микробами или абиотическими
условиями, но и внутри-
популяционными механизмами. Французский ученый Л. Брере-
тон провел на мышах эксперимент, чтобы выяснить, каким
образом скученность животных в клетке влияет на плодовитость
самок. Результаты опытов показали, что при плотности,
превышающей оптимальную, самки резко сокращали или вообще
утрачивали способность давать потомство. Это явление получило
название «эффект группы». Затем Л. Бреретон обратился к
исследованиям эффекта группы на мучном жуке-хрущаке из
рода Tribolium. И здесь оказалось, что в сосудах с большой
плотностью самок процент оплодотворенных яиц был меньше,
чем в сосудах с малой плотностью. Эти данные подкрепили
выводы, что у организмов разных видов регуляция численности
осуществляется не только внешними, но и внутренними механизмами.
Таким образом, как бы организмы ни стремились к
размножению, совокупность разных факторов определяет в итоге
реальную размножаемость — количество потомства в каждом
поколении. Мерилом интенсивности борьбы за существование является
Рис. 19. Сопряженная динамика
численности популяций зайца-беляка и рыси в
результате межвидовой борьбы за
существование
Жирной кривой отмечены колебания численности рыси
(по П. Фабру, 1971)
112

плодовитость, измеряемая числом семян у растений, яиц и
детенышей у животных, продуцируемых за сезон размножения.
Формы борьбы за существование. Известны две основные
формы борьбы за существование: конкуренция и прямая борьба.
Конкуренция. Конкуренция — ведущая форма борьбы за
существование, так как именно в состязании проявляются основные
противоречия между организмами, выступающие источником их
эволюции. Конкуренция вызывается, с одной стороны,
одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия
размножения и т.д.), с другой — одинаковыми возможностями их
удовлетворения. У шмеля и белки пищевые интересы различны,
им нечего «делить», и поэтому они не вступают в конкуренцию,
в то время как белки активно конкурируют друг с другом за
пищу, особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции ярко
проявляется активная роль организмов в борьбе за жизненные
средства. В зависимости от объекта конкуренции можно
выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и
репродуктивную.
Трофическая конкуренция обусловлена у животных
потребностями в одинаковой пище, у растений — в одних и тех
же питательных веществах (вода, минеральные соли) и
солнечной энергии, необходимых для фотосинтеза. Трофическая
конкуренция происходит между особями как одного, так и разных
видов.
Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее
острый характер, так как в нее вступают особи, одинаковые по
морфофизиологической конституции и поэтому имеющие
потребности в одинаковой пище. Это положение, выдвинутое Дарвином,
подтвердилось множеством опытов на простейших, растениях
и многоклеточных животных.
На протяжении многих лет экологи ставили опыты по изучению
внутривидовой трофической конкуренции у малого мучного
хрущака (Tribolium confusum). При плотности, превышающей
оптимальную (перенаселение), внутривидовая конкуренция у
мучного жука обострялась настолько, что переходила в
каннибализм — хрущаки начинали поедать отложенные самками яйца.
Из опытов по изучению роли перенаселения в эволюции на
примере ряда растений (кок-сагыз, морковь, свекла, марь белая)
был сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше
приспособленных к добыванию питательных веществ и влаги,
имеющих большую скорость роста. При этом была установлена
интересная закономерность: уменьшение площади питания при
той же численности у мари белой вызывало сокращение средней
плодовитости растения, однако с сохранением общей
урожайности семян на всех растениях. Способность растений при
изменении площади питания адаптивно изменять уровень ростовых
процессов и сохранять соответствующую этому уровню
плодовитость получила название аккомодации роста. Таким образом,
113

в условиях перенаселения только при крайне сильных загущениях
наблюдается угнетение всех особей и даже их гибель в
начальной фазе развития. В подавляющем же числе случаев
конкуренция приводит к отбору лучше приспособленных к питанию особей
и общему явлению аккомодации роста.
Внутривидовая трофическая конкуренция может возникать не
только в условиях большой плотности. Она всегда наблюдается
там, где сталкиваются пищевые интересы особей, что может
происходить и при относительной их разреженности в
пространстве. Это характерно для животных, активно защищающих свои
охотничьи участки, особенно для хищников с агрессивным
поведением.
Внутривидовая трофическая конкуренция может быть не
только индивидуальной, т. е. происходить между отдельными особями.
В конкуренцию за пищу вступают и группы генетически
однородных особей (колонии, семьи). Такую конкуренцию называют
групповой (или межгрупповой). Примером ее может служить
конкуренция за пищу между двумя семьями волков, охотничьи
участки которых перекрываются.
По эволюционному значению внутривидовая трофическая
конкуренция — исключительно важная причина совершенствования
морфофизиологических и поведенческих адаптации, связанных
с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее
усвоения организмом. Например, в результате внутривидовой
конкуренции у саксаула выработалась способность развивать
стержневой корень длиной более 10 м, необходимый для
добывания воды из глубоко залегающих водоносных горизонтов. Эта
же разновидность конкуренции привела к совершенствованию у
растений средств защиты от чрезмерного испарения влаги в
условиях ее дефицита (узкие устьица, толстый восковой покров
на листьях).
Межвидовая трофическая конкуренция происходит между
отдельными особями или группами особей разных видов за
одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества,
влагу, свет (у растений).
Классическим изученным примером индивидуальной
межвидовой конкуренции является борьба между двумя
близкородственными видами инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia.
При выращивании этих видов в одной культуре уже через 16 суток
в пробирке размножились только особи P. aurelia. Особи этого
вида в конкуренции за пищу победили потому, что обладают
большей скоростью роста.
Примером межгрупповой трофической конкуренции двух видов
может служить борьба за пищу между стадами оленей, семьями
волков и стаями шакалов. Эта разновидность конкуренции
отмечается среди высокоорганизованных животных и, как
правило, не носит острого характера.
Исход межвидовой трофической конкуренции может сильно
114

зависеть от изменений экологических условий. Один вид мучного
хрущака Tribolium castaneum побеждает своего конкурента
Т. confusum в условиях повышенной температуры и влажности,
но оказывается побежденным в прохладных и сухих условиях.
Попеременное изменение «климата» может привести к
устойчивому конкурентному взаимодействию между этими видами.
Данный вывод имеет большое значение, так как он объясняет
устойчивость отношений между видами в природных
биогеоценозах. Исследованиями конкуренции у растений была показана
реальность сосуществования конкурирующих видов в одном
местообитании. Так, два вида клевера обитают в одной среде с
одинаковыми температурой, освещением, почвенными условиями
вследствие различий в характере роста. Один вид (Tribolium repens)
быстрее проходит стадии развития и скорее формирует листву.
Другой же вид (Т. fragiferum), обладая более длинными
черешками и выше посаженными листьями, переходит в верхний ярус
и тем самым избегает затенения со стороны своего соседа.
Межвидовая трофическая конкуренция является важной
причиной совершенствования морфофизиологической организации.
Например, эволюция двух видов хищников, конкурирующих за
одинаковую пищу, идет по пути развития способности к быстрому
бегу, совершенствования органов слуха, зрения, обоняния.
Топическая форма конкуренции, т. е. конкуренция,
обусловленная совместным обитанием в одной среде, охватывает
отношения между организмами, когда они подвергаются действию
общих абиотических факторов (холод, засуха, засоленность
и т. п.). Важно обратить внимание, что топическая конкуренция
происходит не между организмами и абиотической средой, а
между самими организмами на фоне общих абиотических условий.
Оценщиком того, какой организм обладает лучшей к ним
приспособленностью в сравнении с другими организмами могут
быть и биотические факторы. Так, многие виды животных имеют
маскировочную окраску, одинаковую к определенному цветовому
фону среды (например, белая окраска у лесных куропаток и
зайцев-беляков в зимних условиях). Причиной возникновения
такой сезонной окраски является не снежный покров как таковой,
а общие хищники (совы, лисицы).
Топическая форма конкуренции имеет индивидуальный и
групповой характер. Во втором случае на фоне общих абиотических
условий происходит конкурентная борьба между группами
генетически сходных организмов (клонами, выводками, семьями).
Так, при резком похолодании могут быть уничтожены целиком
выводки птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые
находятся в более утепленных гнездах. Исход такой межгрупповой
конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов
заботы о потомстве.
Таким образом, топическая форма конкуренции — важная
причина выработки приспособлений к неблагоприятным условиям
115

абиотической среды (совершенствование теплорегуляции, защиты
от потери влаги) и к биотическим факторам (возникновение
покровительственных окрасок), которые вызывают конкуренцию
на фоне действия общей абиотической среды.
Репродуктивная форма конкуренции выражается
в борьбе особей за воспроизведение потомства. Эта форма
конкуренции распространяется на все стадии жизни, связанные с
периодом размножения. Она может начинаться с борьбы особей
одного вида за партнера для спаривания и оплодотворения, что
наиболее характерно для высокоразвитых животных.
Репродуктивная конкуренция имеет более смягченный характер, чем
трофическая. Гибель особей, как правило, обусловлена не прямыми
столкновениями претендентов на самку, а другими причинами.
Например, у морских котиков молодые самцы в борьбе за самку
со старыми секачами получают раны, которые становятся местом
инфекции, чаще всего и приводящей их к гибели. Конкуренция
за партнера для спаривания ведет к совершенствованию
вторичных половых признаков (увеличению размеров тела у самцов,
развитию рогов, яркого оперения, ритуалов брачного поведения).
После появления потомства репродуктивная форма
конкуренции обусловливается уже борьбой за пищу для потомства и его
защитой.
Репродуктивная конкуренция в этот период часто имеет
хорошо выраженный групповой характер. Многим приходилось
наблюдать у скворцов, галок, чаек, как пара родителей активно
защищает свое гнездо. Особенно активно внутри- и межвидовая
репродуктивная конкуренция проявляется в период
выкармливания потомства. На этот период приходится наибольшая
энергетическая нагрузка в годичном жизненном цикле, особенно у
видов с выраженной заботой о потомстве. Обеспечить пищей
потомство — значит сохранить вид. В конкуренции за
выкармливание потомства объединяются репродуктивная и трофическая
формы, поэтому обобщенно ее можно назвать репродуктивно-
трофической.
Репродуктивная конкуренция широко распространена и у
растений. Уже в период опыления происходит конкуренция между
растениями, опыляемыми насекомыми. Те особи, которые более
привлекают насекомых окраской цветка, запахом, имеют больше
шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой
насекомыми. В местах совместного произрастания репродуктивная
конкуренция происходит между растениями за семенную
продуктивность. Растения, оказавшиеся в более благоприятных
условиях питания, успешнее конкурируют не только по приросту
общей биомассы, но и по плодовитости. У саксаула, например,
в условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно
выше у одиноких деревьев, чем у произрастающих скученной
группой, где конкуренция за влагу обостряется. Репродуктивная
конкуренция у растений проявляется и в период распространения
116

семян. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше
шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в
более благоприятных условиях для прорастания.
Эволюционное значение репродуктивной конкуренции
чрезвычайно велико. Она является причиной возникновения и
совершенствования адаптации, связанных с размножением,— главным
свойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции.
Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки,
запасание питательными веществами яйцеклеток, способы
оплодотворения, выкармливания и защита потомства у животных. У
растений репродуктивная конкуренция приводит к
совершенствованию способов опыления и оплодотворения, обеспечению семян
эндоспермом, совершенствованию способов распространения
семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих
других прогрессивных признаков, обеспечивающих более
успешное размножение.
Прямая борьба. В отличие от конкуренции, при которой
организмы вступают во взаимодействия опосредованно, т. е. через
факторы биотической или абиотической природы, прямая
борьба за существование проявляется в непосредственных
взаимодействиях организмов друг с другом и с абиотической средой.
Прямая борьба с биотическими факторами основана на
противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и
размножение. Соответственно этому она проявляется в двух
разновидностях: трофической и репродуктивной. Прямая трофическая
борьба, поскольку она связана с добычей пищи, носит характер
ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между
особями разных видов. Сюда включаются отношения между
растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом
и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами
и бактериями. Крайнюю форму антагонизм между особями одного
вида приобретает в случаях каннибализма.
В итоге прямой борьбы растения вырабатывают различные
защитные приспособления (колючки, толстую кутикулу,
бактерицидные вещества и др.) от поедания животными, заражения
фитопатогенами. Эволюция организмов, которые являются
объектом питания плотоядных видов и местом обитания паразитов,
шла через развитие способности к быстрому бегу,
совершенствование органов слуха, зрения, обоняния, путем скрытого образа
жизни, активной борьбы с паразитами. Борьба с патогенными
микробами способствовала развитию иммунитета.
Не всегда удается провести четкую грань между конкуренцией
и прямой борьбой за пищу. Однако общим критерием такого
разделения является то, что при конкуренции организмы борются
опосредованно, а прямая борьба заключается в
непосредственных их столкновениях, как это четко выражается в борьбе между
хищником и жертвой. Сказанное относится и ко всем другим
разновидностям конкуренции и прямой борьбы.
117

Прямая репродуктивная борьба за существование — это
борьба между особями за места размножения и добычу пищи
для потомства. Особенно наглядно она проявляется, например,
на птичьих базарах, когда особи одного и разных видов вступают
в прямые конфликты за распределение мест гнездования. Такая
разновидность прямой борьбы, по-видимому, не играет
существенной роли в эволюции, за исключением случаев, когда она
становится причиной расхождения внутривидовых форм по
разным экологическим нишам, связанным с местами
размножения.
Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба
с биотическими факторами осуществляется с помощью
биологически активных веществ, продуцируемых в среду самими
организмами. Это явление получило название аллелопатия
(подавление). Аллелопатия весьма широко распространена у
растений, грибов и микроорганизмов. Многие растения и
микроорганизмы выделяют в среду химические вещества (антибиотики),
подавляющие (ингибирующие) рост развития других растений
и микроорганизмов. В числе веществ-ингибиторов растительного
происхождения широко распространены алкалоиды (эфирные
масла, фенолы). Хорошо известен грибок пенициллиум,
продуцирующий антибиотик пенициллин. Аллелопатия приводит к
возникновению и совершенствованию защитных адаптации самой
разнообразной физиологической и биохимической природы.
Прямая борьба с использованием биогенных ингибиторов
может быть тесно связана с конкуренцией, как это было показано
на инфузории Paramecium aurelia. У этого вида обнаружены
генетически различные клоны «жертв» и «убийц». Инфузории-
«убийцы» выделяют антибиотик парамеции, убивающий другие
линии инфузорий. Между этими линиями происходила
конкуренция за выживание на фоне вредного действия парамецина.
Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена
отрицательным воздействием на организмы разнообразных
климатических условий (низких и высоких температур, засухи,
переувлажнения), вредных химических веществ (солей, кислот),
недостатка кислорода, света и т. д.
Прямая борьба с абиотическими факторами — причина
выработки самых разнообразных защитных адаптации к
соответствующему фактору среды. В ходе эволюции растений создавались
физиологические механизмы защиты от низких температур.
Растения подготавливаются к зиме, заранее накапливая в
протоплазме клеток достаточное количество Сахаров и глицерина,
препятствующих кристаллизации протоплазмы. Благодаря этому,
например, сосна зимой выдерживает морозы —40°С и более.
У животных прямая борьба с низкими температурами
обусловливает совершенствование шерстного покрова, активный образ
жизни или, наоборот, уход в спячку и анабиоз, устройство нор,
гнезд и других средств защиты от холода.
N8

Таким образом, прямая борьба с абиотическими факторами —
мощный источник прогрессивной эволюции морфологических,
физиологических и поведенческих адаптации.
Все рассмотренные формы борьбы за существование и их
разновидности, за исключением прямой борьбы с абиотическими
факторами, являются причиной сопряженной эволюции, т. е.
эволюции, основанной на взаимодействии экологически связанных
видов. В любой системе отношений, будь то хищник-жертва
или паразит-хозяин, эволюции подвергаются оба звена. Всякое
усовершенствование жертвы влечет за собой соответствующее
развитие признаков хищника, связанных с поисками и добычей
жертвы, и наоборот. Сопряженная эволюция не ограничивается
только пищевыми отношениями. В нее включаются и организмы,
связанные репродуктивными отношениями. Классический пример
сопряженной эволюции, основанной на репродуктивных связях,—
взаимная эволюция насекомоопыляемых растений и насекомых-
опылителей, приспособление которых друг к другу обеспечило
биологический расцвет обеих групп.
Борьба за существование является предпосылкой и
необходимым условием для действия естественного отбора. Формы и
интенсивность борьбы за существование определяют характер
и направление отбора.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Определение понятия «естественный отбор». Самое простое
представление об отборе — это сравнение его с решетом,
просеивающим в среду более приспособленные организмы. Именно так
воспринимали понятие естественного отбора многие
антидарвинисты и акцентировали на нем внимание как сугубо
консервативном факторе.
Ч. Дарвин, однако, постоянно подчеркивал творческий
характер отбора. «Выражаясь метафорически, можно сказать, что
естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему
свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и
слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда
бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием
каждого органического существа в связи с условиями его жизни,
органическими и неорганическими». Отбор не просто отсеивает
вредные изменения, он слагает мелкие полезные вариации,
создавая тем самым более совершенные организмы. Обычно отбор
понимают в двух аспектах: как процесс и как результат. Для
эволюционной теории первостепенное значение имеет понимание
отбора именно как процесса — главной причины эволюции.
Рассмотрим основные особенности естественного отбора как
причины эволюции. Наиболее существенные из них четыре:
вероятностный характер, накапливающее и интегрирующее
действие, адаптивная направленность.
119

Вероятностный характер действия отбора определяется двумя
сторонами селективного процесса: статистинностью и стохас-
тичностью.
Термин «статистический» (буквально в переводе с греч.
«количественный») применяется для характеристики системы,
включающей множество относительно независимых друг от друга
(дискретных) элементов. В живой природе такой системой
является популяция, состоящая из отдельных особей. Отбор может
осуществляться именно в группе особей, неравноценных по
приспособленности. Об отборе одной особи бессмысленно
говорить, так как для этого необходимо сравнение ее с другой
особью, т. е. нужно иметь эталон для сравнения.
Термин «стохастический» (в переводе с греч. «догадка»)
применяется для характеристики процессов, описываемых теорией
вероятности. Представим стохастичность процесса на простом
примере выпадений «орла» и «решки» при бросании монеты.
Число выпадений той или другой стороны монеты распределяется
не всегда точно в соотношении 1:1, а варьирует около этого
теоретически ожидаемого соотношения в среднем как 20:28,
22:26, 23:25, 24:24 и т. д. На такое вероятностное соотношение
событий влияет много причин (смещение центра тяжести монеты
при отливке, положение монеты в момент броска, точка
приложения силы броска и др.). Их совокупное влияние на положение
падающей монеты оказывается случайным, что определяет
случайное (стохастическое) выпадение «орла» или «решки».
Перенесем теперь этот вывод на сложнейшие стохастические
процессы, протекающие в живой природе. В любой момент на
каждую особь действует множество самых разных агентов
биотической и абиотической среды (хищники, паразиты, температура,
влажность и т.д.). Причем не все они одинаково влияют на
жизнь организма. Как правило, один из этих агентов в каждый
данный момент является определяющим — жить организму или
погибнуть, все остальные оказываются как бы нейтральными.
Подчеркнем то, что действие этого агента на организм носит
к тому же случайный характер. Представим двух зайцев, один
из которых по многим признакам (быстрота бега, маскировочная
окраска, острота слуха и др.) приспособлен лучше другого.
Далее, может возникнуть такая ситуация, когда один из зайцев
случайно оказывается жертвой хищника или охотника. Здесь
сработал стохастический механизм элиминации, и хорошо
приспособленная в целом особь не смогла передать свои качества
новому поколению. Возможна другая ситуация: быстро бегающий,
с хорошим слухом и зрением заяц легко спасается от хищника,
но становится жертвой инфекции при случайном контакте с
патогенным микробом. Случайными агентами элиминации могут
быть сильные заморозки, пожары и многие другие естественные
причины, прямым образом не связанные с приспособленностью
организмов.
120

Сущность естественного отбора заключается не столько в
выживании, сколько в размножении особей. Приведем по этому
поводу образное высказывание Ф. Г. Добжанского: «Наиболее
приспособленный», о котором любили говорить и писать многие
биологи, особенно в девятнадцатом веке, не является неизбежно
атлетом с сильными мускулами, который может сокрушить всех
остальных... он может быть просто отцом, который удачно
произвел большое выжившее потомство». Приведенные слова
отражают еще и тот факт, что успешное размножение, как и
выживание, не обязательно является привилегией лучше всех
других приспособленной особи. Просто лучше приспособленная
к выживанию и размножению особь — это та, которая имеет
больше шансов оставить потомство, чем другие особи.
Итак, хотя отбор и называют, по выражению Г. Спенсера,
«выживанием наиболее приспособленных», в действительности из
группы организмов не всегда выживает и производит потомство
самый сильный, ловкий и т. п. Вероятностный характер отбора
проявляется лишь в тенденции выделять из группы особей более
приспособленных, но не обязательно лучше всех приспособленную
особь. Именно в этой тенденции и состоит сущность первой
из четырех выделенных выше особенностей отбора.
Вторая особенность отбора как причины эволюции — его
накапливающее действие. Оно заключается в постепенном
суммировании мелких полезных наследственных изменений признаков,
приводящем в итоге к совершенствованию уже приобретенных
или к возникновению новых признаков. Эта особенность более
всего характеризует отбор как творческий процесс.
Накапливающее действие отбора было хорошо показано еще В. О.
Ковалевским на материале по эволюции лошадиных, которая шла
по пути постепенного увеличения размеров тела, изменения
строения зубов.
Третья особенность отбора, тесно связанная с накапливающим
его действием, заключается в объединении (интеграции) мелких
изменений признаков в целостную систему организма. На любом
уровне сложности организм представляет собой не мозаику
признаков, а целостную конструкцию. Отбор по одному признаку
неизбежно влечет за собой изменение других, коррелятивно
связанных с ним признаков и таким образом эволюирует организм
в целом. Так, в эволюции лошадиных увеличение размеров
туловища шло параллельно с удлинением всех четырех
конечностей. Интегрирующее действие отбора распространяется не
только на эволюцию организма. И вид, и биогеоценоз так или
иначе существуют и исторически развиваются благодаря
интегрирующей функции естественного отбора.
Четвертая особенность отбора состоит в том, что
накапливающее и интегрирующее его действие осуществляется не просто
само по себе, а идет в направлении приспособления
организмов к внешней среде. Именно в создании адаптации (в адап-
121

тациогенезе) заключается эволюционное содержание
естественного отбора. На основе отбора идет не только создание адаптивных
признаков, но и «подгонка» их друг к другу (коадаптация).
Например, функционирование любой системы органов животного:
дыхательной, пищеварительной, кровеносной, нервной —
убедительно доказывает их анатомическую и функциональную
взаимосвязь.
Итак, естественный отбор — это процесс избирательного
выживания и размножения организмов, следствием которого
является совершенствование адаптации и видообразование
благодаря накоплению и интеграции полезных изменений
признаков.
ОСУЩЕСТВЛЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
При рассмотрении борьбы за существование как
предпосылки отбора необходимо иметь в виду двойственный конечный
исход этой борьбы — выживание одних особей за счет элиминации
(гибели) других. В этом и заключается общий механизм
естественного отбора. Итак, все формы элиминации представляют
собой способы осуществления естественного отбора.
Формы элиминации определяются, во-первых, истребляющими
факторами (самыми разными агентами биотической и
абиотической природы), во-вторых, объектами элиминации (индивиды,
внутрипопуляционные группы, популяции, виды), в-третьих,
возрастом индивидов (от гамет до взрослого организма), наконец,
характером самой элиминации (стихийная, периодическая или
систематическая, т.е. постоянная).
По значению для эволюции на первый план выступает
выживание за счет избирательной элиминации индивидов и целых
групп. Эта форма элиминации обусловлена индивидуальными
и групповыми различиями организмов по уровню их
приспособленности. Избирательная элиминация может быть прямой,
когда особи истребляются непосредственным действием
биотических и абиотических факторов, и косвенной, когда сначала
происходит физиологическое ослабление организма (например,
в результате болезни или длительного голодания), а затем их
прямое уничтожение факторами среды или устранение от
размножения.
Прямая элиминация абиотическими факторами вызывает
необходимость совершенствования средств защиты от их действия
(покровов тела, снижающих потери тепла или влаги;
поведенческих реакций, позволяющих избегать неблагоприятных влияний
климата и т.д.). В результате прямой интенсивной элиминации
может происходить отбор более плодовитых особей, имеющих
лучшие приспособления для оплодотворения, а также заботы
о потомстве. Прямая элиминация биотическими факторами
способствует выработке средств активной защиты, например уход
122

от хищника благодаря большей скорости передвижения,
развитых органов чувств, предупреждающих о его появлении, органов
активного сопротивления хищнику (вооружение в виде рогов,
ядовитых выделений, устрашающей позы). Эта форма
элиминации также имеет большое эволюционное значение, поскольку
у организмов создается более совершенная морфофизиологиче-
ская организация и способы адаптивного поведения. В
результате прямой элиминации может повышаться плодовитость особей
как ответ на сильное отрицательное давление отбора.
Косвенная элиминация, исходно обусловленная голодом или
болезнями, приводит к отбору индивидов, успешнее добывающих
пищу и эффективнее ее использующих или приобретающих
иммунитет к заболеваниям. Зачастую косвенная элиминация
вызывает ограничение разнообразия потребляемой пищи, а также
накопление энергетических запасов в жировых вакуолях,
эндосперме, подкожной жировой клетчатке. Интенсивная косвенная
элиминация приводит к снижению плодовитости. С уменьшением
плодовитости связано усиление заботы о потомстве.
Нередко наблюдается семейная элиминация — уничтожение
потомства пары родителей. Данная форма представляет собой
в сущности частный случай индивидуальной избирательной
элиминации, так как потомство одной пары родителей сходно
фенотипически. Поэтому преимуществами, обеспечивающими
выживание молодняка, обладают все члены семьи. В результате
семейной элиминации вырабатываются более совершенные
способы защиты потомства, достигая высшей формы в образовании
организованной семьи у млекопитающих.
По интенсивности избирательная элиминация может резко
отличаться в зависимости от возраста отбираемых особей: на
ранних стадиях онтогенеза она высокая, затем постепенно
снижается (рис. 20). Эта форма элиминации в конечном итоге
определяет и поддерживает возрастную структуру популяции.
При возрастной элиминации изменяется также
продолжительность различных стадий онтогенеза. Например, следствием
интенсивной элиминации личинок оказывается удлинение взрослой
стадии и, наоборот, при сильном истреблении взрослых особей
удлиняется личиночная стадия. В ряде случаев отмечается
вообще выпадение из онтогенеза взрослой фазы, и размножение
происходит на предыдущей ей стадии (явление неотении).
Неотения часто наблюдается в эволюции насекомых и амфибий.
При неизбирательной элиминации выживание отдельных
особей и их групп не определяется преимуществами перед
уничтожаемыми организмами, а зависит от случайного действия физических
или биологических причин. Однако неизбирательная элиминация
все же может приводить к отбору особей и групп, избежавших
гибели. При случайном истреблении больше шансов оставить
потомство имеют более плодовитые и раньше созревающие особи.
Следовательно, при неизбирательной элиминации идет отбор на
123

Возраст
Рис. 20. Изменения возрастной структуры популяции ели в ходе
внутривидовой борьбы за существование (по Г. Ф. Морозову, 1930)
максимальную плодовитость и сокращение времени
постэмбрионального развития до способности к размножению. Это
направление отбора характерно для мелких форм с огромной
численностью особей. Так, массовое неизбирательное истребление
хищниками планктона и мелких рачков обусловило их высокую
плодовитость и численность. То же самое наблюдается у
насекомых, которыми питаются птицы. Чрезвычайно высокая
плодовитость характерна для растений, продуцирующих споры и
семена, распространяемые ветром.
Итак, осуществление естественного отбора заключается
не просто в «просеивании» лучше приспособленных, а в
диалектической взаимосвязи двух сторон единого процесса —
выживании и размножении одних организмов за счет гибели других.
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Первые математические модели действия отбора описывали
изменение частот генов в популяции в зависимости от
начальной их концентрации, притока новых мутаций, интенсивности
элиминации доминантных и рецессивных генов.
124

Приведем наиболее простые выкладки из математической
теории естественного отбора, характеризующие творческое
содержание отбора с точной, количественной стороны.
Коэффициент отбора. Интенсивность элиминации определяется
по формуле:
т—п
е= ,
т
где т — начальное число особей; п — число особей, выживших
до следующего размножения.
Чтобы определить коэффициент отбора, необходимо сравнить
два варианта фенотипа по их относительной приспособленности
при одинаковом исходном числе особей обоих вариантов и
одинаковых условиях существования. Допустим из начального числа
т особей варианта А выжило п особей, а из варианта В—n-{-nS
особей. Величина S и будет коэффициентом отбора. Поясним
эту несложную математику числовым примером. Предположим,
из 1000 особей каждого варианта за одинаковое время выжило
50 особей варианта Л и 75 особей варианта В. Число выживших
особей варианта В можно записать как 50+505=75. Отсюда
75-50_0 g
В приведенном примере коэффициент отбора 5 будет
составлять 0,5. Величина коэффициента отбора 5 может меняться от 0,
когда селективная ценность обоих вариантов одинакова, до 1,
когда один вариант полностью вытесняет другой.
Эффективность отбора. Относительная приспособленность
вариантов А и В определяется отношением чисел выживших
особей каждого варианта по формуле:
*=n(l+S)
' п
Для приведенного примера относительная приспособлен-
* - г 50(1+0,5) < г
ность особей выражается как f = —v _Г = 1.5, т.е.
вариант В в 1,5 раза лучше приспособлен в сравнении с
вариантом А.
Скорость отбора. Этот параметр отбора определяется
величиной приращения (Ар) отбираемого варианта в единицу времени.
Она пропорциональна коэффициенту отбора и выражается
формулой: s
где р — концентрация отбираемого варианта; q — концентрация
элиминируемого варианта.
125

По условию задачи р= 1—q. Из формулы видно, что скорость
отбора, допустим,варианта В определяется не только
преимуществом его перед вариантом Л, но и исходной концентрацией
особей (р) варианта В, Таким образом, имея значения коэффициента
отбора (5) и концентрации отбираемого варианта (р), можно
вычислить скорость отбора по этому варианту.
Здесь приведена предельно упрощенная модель скорости
отбора для двух альтернативных вариантов (А и В). Уже при
трех вариантах, как это следует из формулы Харди-Вейнберга,
учитывающей три генотипических класса (АА, Аа, аа),
картина отбора усложняется, и для ее количественной
характеристики применяются другие формулы.
ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Классификация форм естественного отбора давно привлекала
внимание ученых, но до сих пор остается в стадии разработки.
Это объясняется тем, что объединить формы естественного
отбора в логически стройную систему трудно, так как не удается
определить общий стержень классификации. Наиболее
правильное решение этой проблемы основывается на выделении
особенностей действия естественного отбора и внутренне противоречивой
его природе.
Естественный отбор осуществляется двумя основными
типами: движущим и стабилизирующим.
Общее учение о движущем и стабилизирующем типах
отбора, об их взаимодействии в процессе эволюции создал
И. И. Шмальгаузен. Представленный ниже материал по
классификации форм отбора основан на этом учении с учетом новейших
достижений эволюционной теории.
Движущий тип отбора и его формы. Само название
«движущий» отбор говорит о том, что этот тип отбора выступает
в качестве творческой силы эволюции. В этом смысле его
называют еще ведущим. Механизм движущего отбора заключается
в сохранении полезных уклонений от средней нормы, которые
оказались приспособленными в новых условиях среды, за счет
элиминации представителей прежней нормы.
Введение в данное определение понятия «средняя норма»
требует ее количественной характеристики, которая помогает
лучше понять сущность как движущего, так и стабилизирующего
отбора. Как отмечал И. И. Шмальгаузен, само понятие «норма»
несколько неопределенное, и все же под ним надо понимать
«всю сумму особей, которые фактически переживают в
конкретных (разнообразных) условиях существования и оставляют
после себя потомство». Под средней нормой следует понимать
ту часть нормы реакции генотипа, которая дает
приспособленные к данной среде фенотипы.
В каждом конкретном случае среднее значение нормы
различно. Особенно это относится к модификационной
изменчивости количественных признаков (размеров тела, веса, плодови-
126

Средняя
норма
тости и др.)- На рисунке 21 ?
показаны размах модифика- о
ционной изменчивости количе-*
ственного признака и ее сред- 5
няя норма, отображаемые кри- wm
вой нормального распределе- к||
ния, так называемой кривой |g
Гаусса. Напротив, однозначная °с|
норма реакции характеризует- 3"
ся четко выраженными грани- |_
цами фенотипического прояв- * !
ления качественных признаков °
(окраска тела, группа крови
и др.)- Если количественные
признаки могут сильно
варьировать вокруг среднего
значения, ТО качественные признаки рис> 21. Модификационная изменчивость
весьма УСТОЙЧИВЫ. Насколько и ее средняя норма (кривая Гаусса)
могут быть различны масса и
размеры особей, настолько неизменны группы крови и окраска
шерсти у одной особи. Эти особенности модификационной
изменчивости хорошо известны из курса общей генетики.
Поясним действие движущего отбора на конкретном примере.
Для этого воспользуемся данными по изменению активности
животных в зависимости от
изменения температуры среды.
У пустынной ящерицы (Сго-
taphytus collaris) оптимальная
температура жизненной
активности 38° С, летальная 46,5° С. ^
Предположим, что средняя о
норма активности у данного |
вида находится в пределах ?
36—40° С, что отмечено на ри- *
сунке заштрихованной частью ?
(.рис. 22). Если организм попа- 2
дает в температурные условия o.j
ниже 36° С или выше 40° С,
из-за снижения активности он
окажется менее приспособлен- 15~
ным, чем в условиях
оптимальной температуры (36—40+ С).Рис: 22. Графическая схема движущего
Предположим теперь, что тем- отбора
nonQTunu nnanui ппци^ыпярк А\ и Аг — нижняя граница средней нормы активности
Пература ^СреДЫ ПОНИЗИЛаСЬ. ящерицы (Crotaphytus collaris); Я,-Д2-средняя
АдаПТИВНОЙ реаКЦИеИ На ЭТО активность; С\ — С2 — верхняя граница средней нормы
ППНИЖРНИР ТРМПРПЯ^ПЬЛ fiVHPT активности; Nl ~ температурный диапазон средней
ПОНИЖеНИе Темпера! урЫ ОуД^М нормы активности (нормы реакции) до oi6opa;
СООТВеТСТВуЮЩИЙ СДВИГ СреДНеЙ /V2 —то же после отбора. Стрелка указывает
НППМКТ ЯКТИЯНПГТИ ЯПТРПИП Fr- напРавление эволюционного сдвига нормы реакции
НОрМЫ аКТИВНОСТИ НЩерИЦ. СС под действием отбора (пояснения в тексте)
127

ли ранее средняя норма активности приходилась на
температурный диапазон 36—40° С, теперь она находится, допустим,
в пределах 24—30° С, что соответствовало бы температурным
условиям районов севернее пустынь Средней Азии, где обитает
этот вид ящериц.
Сдвиг средней нормы в сторону приспособления к новым
температурным условиям с 36—40 на 24—30°С и есть результат
действия движущего отбора. Те ящерицы, норма реакции которых
не соответствовала новым температурным условиям средней
активности (24—30°С), элиминировались. Наследственные же
уклонения от прежней нормы, т. е. мутанты, оказавшиеся лучше
приспособленными к новым температурным условиям, будут
сохраняться. Такими сдвигами и осуществляется эволюция
адаптивных норм реакции в процессе движущего отбора.
Итак, генетическая основа движущего отбора —
наследственная изменчивость популяций, а экологические причины —
изменения в условиях среды. Мутанты, бывшие прежде менее
приспособленными в сравнении с нормальным типом, при
благоприятном изменении условий среды получают селективное
преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. В
результате этого происходит преобразование генетической структуры
популяции благодаря увеличению численности адаптивных
мутантов.
Рассмотрим проявление движущего отбора в трех его основных
формах.
Направленный отбор заключается в выживании и
размножении адаптивных уклонений от прежней нормы в длительно
и однонаправленно изменяющихся условиях среды. Убедительный
пример направленного отбора — выработка у микроорганизмов
и насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам.
Многочисленными исследованиями установлено, что при
воздействии на микроорганизмы различными антибиотиками
(пенициллином, стрептомицином) за относительно короткий срок
возникали популяции, устойчивые к дозам, во много крат
превышающим исходную дозу. Чрезвычайно быстрый отбор
адаптивных штаммов на искусственной питательной среде
обусловлен не действием антибиотиков самих по себе. Генетической
основой отбора является способность бактерий образовывать
мутанты с резко повышенной устойчивостью к антибиотику.
Последний же выступает фактором отбора, определяющим селективную,
т. е. адаптивную, ценность мутантов и накапливающим ее в ряду
поколений. Последовательное увеличение дозы антибиотика
создает условия для выявления новых устойчивых мутантов и отбора,
направленного на постепенное усиление резистентности
бактерий.
Аналогичным образом обстоит дело с быстрой и направленной
адаптацией насекомых ко все возраставшим дозам ядохимикатов.
При воздействии ДДТ на популяцию комнатной мухи в про-
128

должение лишь двух поколений выработалась устойчивость к
яду, в 4000 раз превышающая исходную.
В приведенных примерах механизм отбора сводился к
выживанию мутантов по одному определенному признаку. Такой
процесс называют прямым отбором.
Векторизованное развитие популяции под действием
направленного отбора без распадения ее на дочерние популяции носит
название филетической эволюции. Приведенные выше примеры
усиления устойчивости у микроорганизмов и насекомых
иллюстрируют филетическую эволюцию по физиологическим признакам.
Филетическая эволюция под действием направленного отбора
захватывает все признаки (морфологические, физиологические,
биохимические), приводит к перестройке генетической
структуры всей популяции и в конечном итоге к образованию вида в
пределах изменений материнского вида.
Итак, направленный отбор приводит к созданию новых
адаптации и образованию видов. В этих эволюционных последствиях
и заключается творческая роль естественного отбора.
Дизруптивный (от англ. disruptive — разрывающий) отбор
осуществляется на основе
выживания и размножения более
адаптивных крайних уклонений
от нормы за счет элиминации
средних ее вариантов. Эту
форму отбора вызывают длительно
и разнонаправленно
изменяющиеся условия среды, ставшие
причиной расчленения ранее
единой популяции на две и
более дочерних популяций
(принцип «ножниц»). В основе
дизруптивного отбора лежит
дарвиновская дивергенция —
экологическое расхождение
близкородственных форм. В
результате дивергенции
происходит распадение ранее
целостной полиморфной
популяции на отдельные
самостоятельные формы.
В качестве убедительного 0 00 ^^
J ** Рис. 23. Образование трех мимикрирующих
примера ДИЗРУПТИВНОГО Отбора форм у бабочки африканского парусника
В Природе МОЖНО Привести об- (Papilio dardanus) под действием диз-
разование подражающих форм руптивного отбора
(МИМИКРИИ) у афрИКаНСКОГО Вверху-с амец P. dardanus, слева — три вида не-
пят/рии^я finfinuvu Рят'Ир. съедобных бабочек из семейства данаид, справа —
НсфуеНИКа иаиички rayillKj три формы самок африканского парусника, подра-
dardanUS. ЯСНО ЧТО ВИД-ПОД- жающие этим бабочкам (по П. Эрлиху и Р. Холму,
1966)
ражатель предельно ограни-
129

чен в возможностях приспособления, если он подражает
только одному виду. Повысить приспособленность можно путем
выработки мимикрии не к одному, а к нескольким несъедобным
видам на основе образования мимикрирующих форм. Бабочка Р.
dardanus иллюстрирует данное положение. У этого вида имеется
несколько форм самок, обитающих в одной местности, каждая
из которых имитирует определенный несъедобный вид из
подсемейства данаид (рис. 23).
Наиболее защищенными будут формы, предельно
соответствующие модели по форме, размерам и рисунку крыльев. У каждой
отдельной формы самок P. dardanus эволюция этих признаков
протекала под действием направленного отбора более удачных
сочетаний генов, определяющих признаки мимикрии. Но
поскольку для вида в целом выгодно было иметь несколько подражающих
форм, к этому результату привел дизруптивный отбор. На
примере образования нескольких мимикрирующих форм у
африканского парусника видно тесное взаимодействие направленного
и дизруптивного отбора.
Результат деятельности дизруптивного отбора — создание
внутривидового полиморфизма. Дальнейшее усиление
дивергенции форм внутри вида может привести к образованию
самостоятельных видов. Эти процессы были положены Дарвином в основу
утверждений о создании отбором все большего многообразия
форм живой природы.
Форму эволюции, направляемой дизруптивным отбором,
Дж. Симпсон предложил называть расслаивающей эволюцией,
т. е. идущей на основе расхождения родственных форм в
результате приспособления к разным местообитаниям. Пример такого
расхождения — возникновение большого числа отрядов в классе
млекопитающих (грызуны, ластоногие, парнокопытные,
непарнокопытные, рукокрылые и др.).
Итак, эволюционное значение дизруптивного отбора то же
самое, что и направленного отбора: создание новых адаптации
и видообразование.
Транзитивный (переходный) отбор заключается в выживании
и более интенсивном размножении особей вначале малочисленной
формы, получившей преимущество над другой многочисленной
формой. Такое название этой разновидности движущего отбора
происходит от понятия «транзитивный полиморфизм».
Полиморфизмом Е. Форд назвал существование внутри вида двух и более
форм, которые нельзя объяснить одним лишь мутационным
процессом. Полиморфизм есть результат действия других, помимо
мутационного процесса, факторов. Один из них — дизруптивный
отбор, действие которого было только что рассмотрено на
примере возникновения полиморфизма у африканского парусника.
Явление транзитивного полиморфизма лучше всего изучено
на фактах индустриального меланизма у чешуекрылых,
особенно у бабочки березовой пяденицы (Biston betularia).
130

Рис. 24. Светло- и темно-
окрашенные формы
бабочек Biston betularia
Меланисты менее заметны на
закопченном стволе дерева, чем
светлоокрашенные формы.
Пример творческой роли
естественного отбора в создании
индустриального меланизма (по
P. Hutchinson, )974]
За последнее столетие в
промышленных районах стран Западной Европы, в
частности Англии, вследствие задымления
воздуха произошло потемнение стволов
деревьев, на которых днем отдыхает
пяденица. Это изменение среды повлекло
за собой перестройку всей популяции.
До загрязнения стволов популяции
пядениц состояли почти на 98% из
светлоокрашенных особей, адаптивных к
светлой коре деревьев. Постоянное
присутствие ничтожного числа темноокрашен-
ных особей обусловлено доминантной
мутацией меланизма. По мере потемнения
коры деревьев светлоокрашенная форма
становилась более заметной для птиц
(рис. 24) и постепенно вытеснялась мела-
нистами, пока последние стали
преобладающими. Такое изменение соотношения
популяций внутри вида и получило
название транзитивного или переходного
полиморфизма.
Вначале считали, что появление мела-
нистических популяций вызвано прямым
воздействием на бабочек вредных веществ
промышленного производства. В
действительности обнаружилось, что, хотя мутация меланизма
может вызываться ядовитыми веществами, не она является
подлинной причиной индустриального меланизма, а птицы, которые
легко замечают светлых бабочек на темной коре деревьев и
намного реже истребляют темных особей.
Надо особо подчеркнуть три особенности, которые выделяют
транзитивный отбор в качестве самостоятельной разновидности
движущего отбора. Во-первых, транзитивный отбор, как правило,
не накапливает постепенно полезные изменения признаков, как
это делает направленный отбор. Он сразу «стартует» с готовой
мутантной формы, и действие его сводится только к быстрому
повышению и закреплению численности мутантов в популяции.
Во-вторых, транзитивный отбор не расчленяет популяцию на две
и более форм, как это характерно для дизруптивного отбора.
В-третьих, действие транзитивного отбора имеет обратимый
характер: при смене условий среды на прежние соответственно
изменится и направление отбора. При ликвидации загрязнения
стволов структура популяции вновь перестроится в сторону
численного преобладания светлоокрашенной формы, что и
наблюдается в некоторых районах Англии после принятия мер борьбы
с загрязнением атмосферы промышленным дымом.
Итак, движущий отбор сохраняет уклонения от прежней нормы
в результате элиминации представителей этой нормы.
131

Стабилизирующий отбор и его формы. По механизму и
результатам действия стабилизирующий отбор противоположен
движущему. Стабилизирующий отбор сохраняет установившуюся в
данных условиях норму при элиминации всех выраженных
уклонений от нее.
Стабилизирующий и движущий отбор взаимосвязаны и по
существу составляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно
вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды.
Движущий отбор будет сохранять такие генотипы, которые
наиболее соответствуют изменениям среды. Когда условия среды
относительно стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо
приспособленной к ним формы. На этом функция движущего
отбора заканчивается, и в действие вступает стабилизирующий
отбор, который будет поддерживать установившуюся в данных
условиях адаптивную норму. Таким образом, в относительно
неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо
приспособленные к ней особи, а отличающиеся от них мутанты
уничтожаются или устраняются от размножения.
Стабилизирующий отбор может быть освещен с разных сторон
в соответствии с его действием: 1) на стабилизацию процессов
онтогенеза в ходе эволюции на основе сохранения адаптивной
нормы в относительно постоянных условиях среды; 2) на
сохранение средней нормы в резко изменяющихся и обратимых
условиях среды; 3) на поддержание полиморфной структуры
популяции (или вида).
Исходя из этого разнообразия действия стабилизирующего
отбора, выделяются три его формы: канализирующий,
нормализирующий, балансированный.
Канализирующий отбор означает выживание и размножение
организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза,
способными противостоять случайным внутренним и внешним
воздействиям, нарушающим сложившуюся адаптивную норму, т. е.
нормальное протекание процессов индивидуального развития.
Из курса генетики известно, что уклонения от нормы могут
быть обусловлены не только генетически, т. е. мутациями, но и
вызываются необычными воздействиями внешней среды.
Например, наступившая поздней осенью оттепель может послужить
внешним толчком для начала ростовых процессов у растений.
Такая реакция на «провокационный» фон среды оказывается
неадаптивной, так как растения гибнут при последующем
наступлении холодов. Поэтому у живых организмов в ходе эволюции
выработалось замечательное свойство фотопериодизма —
сезонных изменений жизнедеятельности в ответ на изменение длины
светового дня. Фотопериодические реакции обеспечивают
устойчивость онтогенеза, не позволяют организмам отвечать на
случайные, губительные для них изменения в условиях среды. В
создании механизмов индивидуального развития, все более
независимых от случайных колебаний условий среды, т. е. в автономи-
132

зации онтогенеза, заключается первая характерная особенность
канализирующего отбора.
Рассмотрим на конкретном примере другое эволюционное
его следствие — сужение нормы реакции, В зависимости от
условий произрастания одуванчик может образовывать две
адаптивные модификации: долинную и горную, которые
отличаются по внешнему виду, размерам, интенсивности обмена
веществ и др. (см. рис. 18). Предположим, вид одуванчика
с такой широкой нормой реакции длительное время стал
обитателем в горной местности. В условиях горного климата, для
которого характерны колебания температуры, влажности и
других жизненно важных для растений абиотических факторов,
в начальный период поселения вид может реагировать
образованием модификаций, отличающихся от типичной горной формы.
Например, при достаточном увлажнении и потеплении в течение
вегетационного периода может развиться модификация
долинного типа. Но в силу неустойчивости горного климата, при
резких неблагоприятных его изменениях такие модификации,
отклоняющиеся от нормальной, типичной горной формы, будут
элиминироваться. Однако при достаточно длительном
произрастании в горах популяция одуванчика постепенно утрачивает
способность к образованию нетипичных в данных условиях
модификантов. Одновременно горная форма приобретает ряд
новых свойств, полезных в горных условиях, например опушение
стебля и листьев, под действием движущего отбора. Если теперь
семена длительно произраставшей в горных условиях формы
одуванчика посеять в долине, из них вырастет не долинная
модификация, а типичная горная форма. Произошло, таким
образом, устойчивое наследственное закрепление горной
модификации, т. е. сужение нормы реакции генотипа: семена горной
формы утратили способность образовывать долинную
модификацию.
Примеры действия канализирующего отбора можно привести
и для животных. У животных холодных стран выступающие
части тела укорочены в сравнении с их теплолюбивыми
сородичами.
Таким образом, канализирующий отбор приводит к
наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны
в данной среде.
Какие генетические механизмы участвуют в сужении нормы
реакции, какие определяют относительную независимость
индивидуального развития от случайных внешних и внутренних
нарушений? Если в новых условиях среды признак становится
ненужным, то в результате бесконтрольного накопления мутаций,
которые в большинстве вредны, наследственная основа этого
признака разрушается. Если же в новых условиях среды признак
становится полезным, мутации не разрушают наследственную
основу признака, а закрепляют ее. Новый фенотип станет менее
133

чувствительным к колебаниям условий среды, так как способность
к его изменениям блокируется наследственными факторами.
Постепенно генетическая основа нормы реакции будет все более
«закрепощаться», пока совсем не утратит способности
реагировать образованием модификаций на случайные колебания условий
среды. В этом и заключается автономизация онтогенеза, при
которой внешние факторы развития постепенно заменяются
внутренними. Поясним на примере. При засухе листья кустарников
часто опадают, что предохраняет растения от потери воды при
транспирации. В силу этого фотосинтез начинает активнее
протекать в ассимиляционных тканях стеблей и черешков листьев,
в которых значительно увеличивается число хлорофилловых
зерен. В условиях длительной засухи стебли и черешки
расширяются и образуют листоподобные образования — филлокла-
дии и филлодий. У акации Acacia heterophylla вначале
развиваются филлодий и только после этого опадают листья.
Следовательно, в данном случае развитие филлодий и сбрасывание
листьев вызываются внутренними факторами, а не засухой.
Пример высокой автономизации онтогенеза — процессы
индивидуального развития животных, стимуляторы которого полностью
перенесены из внешней среды внутрь самого организма.
У многих исследователей сложилось мнение, что
стабилизирующий отбор выступает лишь «консервативным» фактором.
В самом деле, если при этом типе отбора жестко фиксируется
наследственная основа нормы реакции, а все уклонения от нее
(мутации) отмечаются, на чем же тогда будет строиться
эволюция при изменении условий среды?
Канализирующий отбор — «консервативный» фактор лишь
по форме проявления, поскольку сохраняет норму при
элиминации уклонений от нее. Но это не значит, что он абсолютно
жестко закрепляет норму реакции. Под покровом адаптивной
нормы идет накопление в генотипах рецессивных мутаций,
которые составляют резерв наследственной изменчивости как
материала для эволюции.
Вместе с тем в природе наблюдаются случаи, когда
сохраняется норма (средняя величина признака) вследствие
элиминации уклонений от нее, однако наследственная основа ее не
изменяется. Эта разновидность стабилизирующего отбора
получила название нормализирующего (или поддерживающего) отбора.
Действие нормализирующего отбора было показано, в
частности, при изучении плодовитости птиц. Большие кладки не
рациональны, так как родители не могут обеспечить пищей
многочисленное потомство. Отбором устанавливается некоторая
средняя величина кладки, как самая оптимальная. Например, для
скворцов в Швейцарии она составляет 5 яиц. Статистика по
учету выживаемости новорожденных младенцев в первый месяц
жизни свидетельствует, что больший процент жизнеспособности
приходится на детей средней массы (3,6 кг).
134

Таким образом, действие нормализирующего отбора
сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех
наследственных и ненаследственных уклонений от нее.
По механизму действия канализирующий и нормализирующий
отбор сходны: в том и другом случае сохраняются особи среднего
типа. Однако между этими формами стабилизирующего отбора
существуют и различия. Канализирующий отбор ведет к
преобразованию онтогенеза в сторону все большей независимости его
от случайных колебаний внешней среды и дезорганизующего
действия мутаций путем наследственного закрепления адаптивной
нормы (горная форма одуванчика). Нормализирующий отбор
просто отсеивает уклонения от нормы и только сохраняет типичных
ее представителей без влияния на их эволюцию (например,
средний размер кладки яиц в гнезде).
Следует сказать, что нормализирующий отбор, сохраняя
среднюю норму, создает возможность для творческой
деятельности канализирующего отбора по наследственному закреплению
адаптивных модификаций в пределах нормы.
Еще одна форма стабилизирующего отбора — балансирован-
ный (уравновешивающий) отбор заключается в выживании
внутривидовых форм, неравноценных между собой по
приспособленности, но сосуществующих на одной территории благодаря
полезности совместного их обитания для вида в целом. В более
кратком определении балансированный отбор направлен на
поддержание внутривидового полиморфизма. Поясним это явление
на примерах. Внутривидовой полиморфизм хорошо изучен на
популяциях наземной улитки (Cepaea nemoralis). Названный
вид обладает большим разнообразием форм по окраске
раковины. Одни популяции имеют желтую раковину, другие —
коричневую и от бледно-желтой до красной, включая розовую и
оранжевую.
Обнаружилась тесная связь между условиями существования
в разных участках ареала вида и приуроченностью к ним форм
с определенной окраской раковины. Основной хищник улиток —
певчий дрозд, который находит их при помощи зрения. Этот
биотический фактор вызвал и поддерживает устойчивый
наследственный полиморфизм популяций по покровительственной
окраске. Одно из мест обитания улиток — смешанные лиственные
леса. Осенью и весной в них образуется подстилка из красновато-
бурых опавших листьев, и в этот период преобладают формы
с бурыми и розовыми раковинами. Летом подстилка становится
зеленой и преимущество переходит к желтой форме. Таким
образом, сезонные изменения среды, на фоне которых фактором
отбора выступают птицы, оказываются причиной поддержания
нескольких типов окраски раковины, полезных популяции в целом.
В приведенном примере попеременное, балансированное
изменение частоты бурой и желтой форм напоминает на первый
взгляд действия транзитивного отбора (вспомним пример с индуст-
135

риальным меланизмом у бабочки березовой пяденицы). Однако
различие между балансированным и транзитивным отбором
заключается в том, что в первом случае поддерживается
устойчивый полиморфизм популяции именно в силу его полезности
в разных условиях среды, а при транзитивном отборе происходит
замещение неадаптивной формы (светлоокрашенной бабочки)
другой — адаптивной (темноокрашенной), хотя первая и
сохраняется в малом количестве благодаря постоянно идущему
мутационному процессу и выщеплению рецессивных гомозигот в
популяции.
Тот факт, что балансированный отбор поддерживает
целостность полиморфной структуры, свидетельствует о творческой
роли естественного отбора, т. е. не простое «просеивание» в
среду полезных мутантов, а создание и поддержание сложно
интегрированной структуры вида. Отсюда вытекает и более
общий вывод, что отбор имеет дело не с отдельными мутациями
как таковыми и не только с генотипом как целым, а
определяет также адаптивность всей структуры популяции.
Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую
изменяемость индивидов и популяций в целом, то
стабилизирующий отбор определяет их устойчивость. Изменяемость и
устойчивость — это две взаимосвязанные стороны эволюционного
процесса. Естественный отбор не только создает, но и
поддерживает многообразие форм живой природы.
ДРЕЙФ ГЕНОВ
Из курса генетики известно, что по закону Харди — Вейнберга
частота нейтральных в селективном отношении аллелей
остается из поколения в поколение постоянной. Необходимым условием
выполнимости этого допущения является очень большая
численность популяции, отсутствие в ней мутационного процесса,
изоляции и отбора. В небольших же по численности
изолированных популяциях в силу чисто случайных колебаний частот
аллеля может произойти либо его полное закрепление, либо
полная утрата из генофонда популяции. Это явление было
названо дрейфом генов или генетико-автоматинескими процессами.
Существование дрейфа генов подтверждено экспериментально,
в частности, на небольших популяциях дрозофиллы. С. Райт
с сотрудниками вначале получили 96 линий мух, каждую из
которых образовали 4 самки и 4 самца. Исходная частота
изучаемого аллеля forked (раздвоенные щетинки) в каждой линии
составляла 0,5. В течение 16 поколений все 96 линий
поддерживали случайным выбором в каждом поколении родительских
пар (4 самки и 4 самца). К концу эксперимента в 41 линии
закрепился нормальный аллель (дикий тип), в 29 линиях—аллель
forked, а 26 линий содержали и тот, и другой аллель, т. е. были
диморфными.
136

Хорошо изучен дрейф генов и на природных популяциях
растений и животных, а также человека. Некоторые виды
кипариса в Калифорнии образуют небольшие изолированные рощи,
в каждой из которых деревья отличаются морфологическими
признаками. В других же районах родственные виды
представлены большими популяциями с постепенной географической
изменчивостью признаков. Эти различия объясняют тем, что в
малых изолированных популяциях изменчивость морфологических
признаков была обусловлена дрейфом генов.
Любопытные примеры случайных колебаний частот аллелей
демонстрируют небольшие изолированные популяции человека.
Племя полярных эскимосов численностью около 270 человек
длительное время проживало в полной изоляции на севере
Гренландии и считало себя единственными обитателями на Земле
до тех пор, пока не встретилось с другим племенем эскимосов,
обитавших в северной части Баффиновой Земли. Исследования
частот аллелей, определяющих группу крови, показали
существенные различия в соотношении этих частот в генофонде
популяций полярных эскимосов и их собратьев. В крупных
популяциях гренландских эскимосов, а также эскимосов Аляски,
Баффиновой Земли и Лабрадора частота аллелея I А составляет
27—40%, в то время как в племени полярных эскимосов она
равняется всего 9%.
Вопрос о том, является ли дрейф генов самостоятельным
фактором микроэволюции или здесь речь идет лишь о тех
случаях, когда неизвестна еще селективная ценность аллелей,
до сих пор дискутируется.
В результате дрейфа генов в малых популяциях закрепляются
и вредные аллели. Они пополняют так называемый
генетический груз популяции, который, однако, при изменении условий
среды используется отбором на благоприятные преобразования
таких, ранее вредных аллелей.
Итак, дрейф генов и естественный отбор не
взаимоисключающие процессы. Дрейф генов выступает одним из факторов
эволюции и наряду с отбором приводит к микроэволюционным
преобразованиям малочисленных изолированных популяций.
ь * *
Необходимым источником эволюционного развития, как и
любого другого процесса, являются противоречия. В эволюции
живой природы такие противоречия складываются между организмами
в разных формах борьбы за существование. В своей основе борьба
за существование вызывается объективным противоречием между
большим количеством нарождающегося в каждом новом
поколении потомства и ограниченностью реальных средств для его
выживания и размножения.
Борьба за существование выступает непосредственной пред-
137

посылкой естественного отбора, так как именно отбор
разрешает противоречивые отношения между организмами, а также
между ними и абиотической средой путем создания новых и
совершенствования уже имеющихся приспособлений.
Две основные формы естественного отбора (движущий и
стабилизирующий) отражают диалектический характер
селективного процесса, ведущего, с одной стороны, к эволюционным
изменениям популяций, с другой — к стабилизации уже достигнутых
результатов эволюционного развити-я. Совместное действие
предпосылок эволюции (изменчивости, изоляции) и ее причин (борьбы
за существование и отбора) определяет разнообразные процессы
микроэволюции — изменений генетического состава популяций
вплоть до образования видов.
ГЛАВА 8. АДАПТАЦИЯ — РЕЗУЛЬТАТ ДЕЙСТВИЯ
ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Сущность дарвинизма составляет положение, что эволюция
есть процесс создания новых и усовершенствования уже
приобретенных приспособлений.
ПОНЯТИЕ «АДАПТАЦИЯ»
Понятие адаптация означает способность организмов
существовать и оставлять потомство в данной среде. Адаптация
характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью, фер-
тильностью организмов.
Жизнеспособен такой организм, который нормально
развивается в типичной для него среде, т. е. организм, генотип
которого не подвергается существенным изменениям. Мутации
же, как правило, снижают жизнеспособность, что может
наблюдаться на всех стадиях онтогенеза (раннем и молодом возрасте,
на стадии половой зрелости), и могут быть вообще летальными.
Конкурентоспособность — это способность организмов
выдерживать борьбу за самые различные средства жизни (пищу,
места обитания и размножения, партнера для спаривания и т. д.).
Адаптивными в данном случае будут организмы, успешно
выдержавшие конкуренцию за средства жизни. Организм может
быть жизнеустойчивым, но не конкурентоспособным. Известны
случаи, когда заболевшие или ослабленные голодом животные
выхаживаются человеком, в то время как в природных условиях
они неминуемо бы погибли.
Фертильность — способность особей к нормальному
размножению — решающее условие существования вида.
Все три компонента приспособленности составляют в
совокупности исторически выработанную отбором адаптивную норму
реакции, т. е. являются результатом эволюции. Итак, любая
адаптация — это результат эволюции.
138

КЛАССИФИКАЦИЯ АДАПТАЦИИ
Основой классификации адаптации является известное нам
учение об основных формах организации живого. Четко
выделенный объект классификации — это организменные и видовые
адаптации. Общий принцип классификации заключается в том,
что все типы адаптации представляют собой результат
эволюции на основе естественного отбора, объектом которого являются
фенотипы.
Организменные адаптации. На протяжении длительного
времени явление адаптации изучалось на уровне отдельного
организма. В итоге накопился громадный материал по
морфологическим, физиологическим, этологическим адаптациям.
Морфологические адаптации. Многие из этих адаптации,
образно выражаясь, лежат на поверхности организма. Благодаря
доступности наблюдения именно с них началось изучение орга-
низменных адаптации. Наглядна, например, такая
морфологическая адаптация, как защитная окраска, скрывающая животных
на цветовом фоне среды. Защитная окраска у животных
представлена двумя основными типами: покровительственной и
предостерегающей.
Покровительственная (или к р и пт и че с к а я)
окраска делает организм малозаметным на местности (рис. 25, 26).
Этот тип окраски очень широко распространен у самых разных
видов. Насекомые (кузнечики, бабочки) часто окрашены под
цвет травы, листвы или коры деревьев. Покровительственная
окраска полезна на всех стадиях развития: прозрачная икра
рыб и амфибий, пестроокрашенные яйца птиц, зеленая окраска
гусениц насекомых. Для каждой местности характерна опреде-
Рис. 25. Пестрая окраска гаги, скрывающая ее от врагов. Пример
морфологической адаптации (по X. Котту, 1950)
139

Рис. 26. «Разбитый» характер покровительственной окраски. Морфологическая*
адаптация, созданная отбором на расчлененном фоне внешней среды:
/ — сплошная окраска, 2 — расчлененная окраска. Рыба и олень с расчлененной окраской
становятся менее заметными на соответствующем фоне среды (по X Котту, 1950)
ленная окраска. В песчаной пустыне преобладают
желто-коричневые тона, в зимних условиях севера — белые, в вечнозеленых
лесах тропиков — зеленые. В ряде случаев окраска имеет
сезонный характер, например при смене летней окраски меха на
зимнюю и наоборот (зайцы, песцы).
Предостерегающая (или а п о с е м а т и че с к а я)
окраска распространена у животных, обладающих другими
специальными средствами защиты. Птицы избегают употреблять в
Гз\ща9а пищу гусениц насекомых с не-
Щщ^ приятным вкусом или запахом,
"' а также густо покрытых жест-
IP кими волосками. Насекомояд-
ные птицы не трогают хорошо
вооруженных ос, шмелей, пчел.
Для таких насекомых выгодны
резко бросающиеся в глаза
хищника яркие окраски тела,
например сочетания красного,
желтого и черного цвета, как
у шмелей, ос. Поведение таких
насекомых отличается
медленным и свободным
передвижением, чтобы выставить напоказ
свою яркую окраску.
Рис. 27. Бабочка со сложенными крылья- Особый ТИП защитных мор-
ми становится очень похожей на лист фологических адаптации —
Прим:Рхо:ГаТГр;^^:;ап^НетаГове м а с к и р о в к а. В этом случае
(по Дж. Симпсону, из Сковрона, 1965)
140

защитное средство
обеспечивается не одной только
окраской, но и формой тела или его
придатков. Четко различаются
два вида маскировки: сходство
с каким-нибудь предметом или
с другим хорошо защищенным
организмом. Предметы, с
которыми сходны по форме тела
животные, весьма
разнообразны: древесный лист (рис.. 27),
веточка, сучок, морские
водоросли, камни и т. д. Сходство с
хорошо защищенными
животными (мимикрия) также
значительно уменьшает
вероятность оказаться жертвой хищ-
Рис. 28. Мимикрия у насекомых:
НИКа. СХОДСТВО МаСКИрОВКИ В /-несъедобная бабочка геликонида; 2¦- подра-
г жающая ей бабочка пиерида (по И. И. Шмальгау-
виде мимикрии будет тем выше, зену, 1969)
чем более сходен по окраске,
форме тела и поведению имитатор с моделью (рис. 28).
К морфологической адаптации относится также особое
строение конечностей, крыла, густой меховой или перьевой покров
и др. Профиль крыла птицы создает подъемную силу для полета.
Густой мех предохраняет от замерзания. Особые механические
ткани растений обеспечивают прочность стебля, а покровные
ткани защиту от вредителей и других неблагоприятных факторов
среды.
Физиологические адаптации. Эти адаптации условно
разделяются на две группы: статические и динамические. К
статическим адаптациям относится устойчивость физиологических
параметров, например, поддержание постоянной температуры тела,
концентрации солей и сахара в крови и других констант
внутренней среды на основе гомеостаза.
Динамические адаптации — это создание устойчивости к
колебаниям солености, влажности, температуры в течение жизни
организма.
Механизм статических адаптации сводится к поддержанию
физиологических констант; механизм динамических адаптации
заключается в изменении процессов обмена веществ, чтобы
максимально уменьшить воздействие вредных факторов.
Например, при повышении концентрации солей в среде усиливаются
процессы осморегуляции в клетках и тканях.
Биохимические адаптации. В результате изучения процессов
обмена веществ на макромолекулярном уровне обнаружился
адаптивный характер этих процессов. Биохимические адаптации
многообразны, так как охватывают все биохимические процессы,
составляющие основу жизни на самом нижнем этаже ее органи-
141

зации. Сюда относятся строго упорядоченные процессы синтеза
белков в клетке, расщепление белков пищи с помощью ферментов,
синтез и окисление глюкозы в процессах фотосинтеза и дыхания.
Яркий пример биохимической адаптации — особое строение
молекулы гемоглобина в эритроцитах, активным центром которой
является гем, присоединяющий к себе молекулы кислорода.
Это пример биохимической узкой специализации, поскольку
кислород — активный химический элемент, но в организме он
соединяется со специализированной структурой — его
переносчиком гемом и непосредственно не окисляет другие
химические компоненты клетки.
Биохимические адаптации часто обусловлены внешними
факторами. У многих наземных беспозвоночных, рептилий и
млекопитающих аммиак выводится из организма в виде мочевой
кислоты. У водных же животных, ткани которых омываются водой,
в свободном состоянии аммиак легко выделяется в окружающую
среду через дыхательные поверхности.
Этологинеские адаптации. Понятие этологических адаптации
включает в себя все многообразие форм поведения,
направленного на выживание отдельных организмов и вида в целом. Адаптивное
поведение проявляется на всех стадиях онтогенеза и охватывает
все стороны жизнедеятельности организмов: добывание и
запасание пищи, нахождение укрытий от неблагоприятных
климатических факторов, избегание хищников, поиски особей
противоположного пола, брачные ритуалы, спаривание, выкармливание,
защита потомства и т. д. Поведенческие адаптации разделяются
на врожденные и приобретенные. В последнее время генетики
установили, что ряд поведенческих признаков (например,
агрессивность или незлобивость) наследуется подобно таким
морфологическим признакам, как цвет глаз или окраска. Существенную
роль в жизни организма
играют приобретенные в
онтогенезе формы поведения,
основанные на условных
рефлексах. Именно они
обеспечивают высокий уровень
адаптации
высокоорганизованных животных, в
частности птиц и млекопитающих,
для которых характерно
поведение, по выражению
А. Н. Северцова,
«разумного типа».
Многие из рассмотренных
видов адаптации, особенно
~ оп с морфологических, оказы-
Рис. 29. Бекас у гнезда в позе затаива- г^ '
ния при появлении врага. Пример по- ваЮТСЯ эффективными ИМен-
веденческой адаптации защиты
142

Рис. 30. Взаимосвязь между морфологической адаптацией (внешним видом) и
поведением гусеницы глазчатого бражника
Защитная окраска скрывает гусеницу от птиц лишь в такой позе, когда она висит на веточке
спиной вниз. При свете, падающем сверху, гусеница выглядит совсем плоской и сливается с листвой
(слева). Если веточку перевернуть, гусеница становится заметной, так как верхняя сторона теперь
выглядит светлой, а нижняя — темной (справа). Пример относительного характера органической
целесообразности, обусловленного местоположением животного (по H. Тинбергену, 1978)
но при правильно выбранной тактике поведения. Ясно, что
покровительственная окраска, подражание, маскировка сыграют
защитную роль только при условии, если организм займет
соответствующее местообитание или позу (рис. 29, 30).
Таким образом, организменные адаптации охватывают все
многообразие признаков особей. Это и различные
покровительственные окраски, лабильность и устойчивость физиологических
и биохимических процессов, и адекватное окружающей среде
поведение.
Видовые адаптации. К видовым адаптациям относятся
различные типы конгруэнции, уровень мутабильности,
внутривидовой полиморфизм, оптимальная плотность населения, уровень
численности и плодовитости вида и др.
Конгруэнции — это большая группа морфофизиологических
и поведенческих признаков особей и особенностей организации
вида, обеспечивающих размножение и существование его как
целостной системы.
Первостепенное значение для размножения вида имеют
репродуктивные конгруэнции. Часть из этих конгруэнции
связана с размножением непосредственно. Сюда относятся
соответствие в строении копулятивных органов у самца и самки
(первичные половые признаки), взаимные приспособления у
детеныша и матери к вскармливанию молоком.
Другая часть репродуктивных конгруэнции связана с
размножением опосредованно. Сюда относятся сигнальные признаки,
143

способствующие отысканию особей противоположного пола
(вторичные половые признаки). Сигнальные признаки могут быть
зрительными, звуковыми, обонятельными.
Зрительные раздражители характерны для животных с хорошо
развитым зрением (птицы, насекомые, пауки). Такие визуально
воспринимаемые сигналы, как окраска и форма тела, характер
движений или их общая композиция у самца и самки помогают
им разыскивать друг друга и отличать от особей другого вида.
У самца тюленя-хохлача с наступлением периода спаривания
на носу появляется раздувающийся мешок как хорошо видимый
отличительный признак самцов данного вида.
Большое значение в опознавании брачного партнера своего
вида имеют звуковые раздражители (стрекотание у насекомых,
брачное пение у птиц). Самка сверчка приближается к самцу,
издавая стрекотание. Самки комаров и дрозофил стимулируются
к спариванию во время вибрации крыла самца своего вида.
Звуковые сигналы о присутствии особи противоположного пола
своего вида так же строго специфичны, как и зрительные.
Надежный механизм распознавания — химические
раздражители (запахи, издаваемые самкой или самцом одного вида). Так,
специфическим запахом самка бабочки может привлечь самцов на
расстоянии нескольких сот метров и более. Важную роль играют
химические раздражители у водных животных, в особенности
у беспозвоночных с наружным оплодотворением. Самка морской
полихеты Grubea clavata стимулирует извержение семени у самца,
выпуская в воду особое белковоподобное вещество. Широко
распространена половая стимуляция с помощью химических
раздражителей у млекопитающих. Самки многих видов
парнокопытных (олени, антилопы),собачьих (волки, лисицы) во время
готовности к спариванию (эструса) выделяют пахучие вещества,
специфичные для каждого вида.
Репродуктивная конгруэнция проявляется в ритуальном
поведении особей перед спариванием. Наблюдения брачных
ритуалов в виде цепи последовательно выполняемых движений и поз
у самца и самки пауков, рыб, птиц, млекопитающих
свидетельствуют о строгой их специфичности для данного вида. Самки
некоторых видов пауков настолько разборчивы в выборе партнера,
что стоит ему нарушить композицию брачного танца, и он не
будет допущен к спариванию. Особенно развиты формы
определенного брачного поведения у ряда видов млекопитающих,
среди которых имеются даже своего рода элементы любовной
этики. Так, у слонов, отличающихся редким среди животных
свойством взаимного предрасположения самца и самки, еще
до наступления эструса образуются будущие родительские
пары.
К конгруэнциям относятся все формы внутривидовой
кооперации — репродуктивной, трофической, конституциональной.
Адаптивное значение кооперации обусловлено полезностью самых
144

разных форм объединения организмов в борьбе за выживание
и размножение вида. Особенно характерна кооперация для
высокоорганизованных животных: колониальных насекомых (пчел, ос,
термитов), птиц и млекопитающих. Широко распространена она
и у растений.
Репродуктивная кооперация обусловлена
необходимостью объединения организмов для более успешного
размножения, развития и выживания потомства. Примером такой
кооперации может служить скопление особей обоих полов на
нерестилищах, токах, где происходит отбор самок и самцов для
оплодотворения. В данном случае объединение особей является условием
репродуктивной конкуренции, следствием которой будет
воспроизведение более сильного потомства. У растений совместное
произрастание значительно облегчает опыление ветром и
насекомыми. В период развития потомства совместное его обитание
(например, стайки молоди рыб) усиливает обменные процессы,
что стимулирует скорость роста и половое созревание. Совместное
произрастание всходов у растений создает определенные
преимущества для вида. В опытах на моркови, льне, пшенице показано,
что массовая гибель растений при малых плотностях не
компенсируется общей семенной продуктивностью немногих
сохранившихся особей. Напротив, загущение благоприятно сказывается
на воспроизводимости вида. В некоторых случаях только
групповое прорастание обеспечивает возможность дальнейшего
развития потомства. Так, одиночное растеньице кок-сагыза не всегда
может пробить засохшую корку почвы, а группа их совместными
усилиями выходит на поверхность. Много примеров
репродуктивной кооперации внутри вида можно привести для случаев
выкармливания и защиты потомства родителями у птиц и
млекопитающих.
Трофическая кооперация обусловлена большей
эффективностью совместного добывания пищи (у животных),
питательных веществ (у растений) группой организмов, чем на это
способна отдельная особь. Хорошо выражен этот тип кооперации
у высших животных с организованными устойчивыми
объединениями особей (стаи, стада, семьи). Яркий пример трофической
кооперации — совместное добывание пищи хищниками. Зимой
несколько семей волков объединяются в стаи для более успешного
нападения на лосей. Африканские гиеновые собаки собираются
в возглавляемые вожаком стаи по 20—30 взрослых особей для
охоты на антилоп. У растений трофическая кооперация
проявляется в загущениях, способствующих сохранению влаги для
нормального произрастания всей группы. Такая кооперация
характерна для тенелюбивых и влаголюбивых растений. Темно-
хвойные леса, состоящие преимущественно из ели, большой
сомкнутостью древостоя предохраняют почву от излишнего
высыхания. То же наблюдается в густых тропических лесах.
Густое произрастание обеспечивает, кроме того, большую массу
145

отмерших растительных остатков как источника органических
и минеральных веществ после их разложения
микроорганизмами.
Конституциональная кооперация связана с
полезностью объединения организмов для выживания в
неблагоприятных климатических условиях. Такое объединение создает
своеобразный микроклимат, что повышает шансы выживания
отдельной особи и группы в целом. Конституциональная
кооперация выражается как в организованных устойчивых, так и во
временных объединениях организмов. У животных это могут
быть стада, стаи, рои. Наглядный пример такого рода
кооперации — стая пингвинов, сбивающаяся тесной группой во время
резкого похолодания. Стая все время перемешивается, что дает
возможность попавшим в ее середину особям обогреться, пока
они вновь не будут вытеснены на периферию озябшими
сородичами. Аналогичное явление наблюдается в роях пчел. Тепло,
исходящее от каждой пчелы, повышает общую температуру
микросреды роя и обеспечивает его переживание до весны.
Срастание мочковатых корней у растений, например у злаков,
способствует их групповому выживанию на неустойчивой,
зыбучей почве (на песчаных откосах, оврагах, поймах рек).
Для многих случаев все три типа конгруэнции
(репродуктивные, трофические, конституциональные) проявляются во
взаимосвязи. Особенно хорошо комплексность групповых адаптации
проявляется у высокоорганизованных моногамных животных. У
них образуется устойчивая пара родителей, которая
воспроизводит, выкармливает и защищает потомство, как это отмечается,
например, у скворцов, ворон, лисиц, волков.
Мутабильность — видовая адаптация, которая
характеризуется определенной частотой возникновения мутаций в единицу
времени (поколение) и на один ген. Средняя мутабильность
составляет 10-5. Однако для каждого вида характерен свой
уровень мутабильности, который вырабатывается исторически,
так как мутабильность — функция целостного генотипа,
создаваемого отбором в ходе эволюции. Слишком высокая и слишком
низкая мутабильность одинаково отрицательно сказывается на
жизни вида. Слишком высокая мутабильность нарушает
отработанную отбором, тонко сбалансированную организацию
генотипа, приводит к появлению большого числа леталей и полу-
леталей. Слишком низкая мутабильность поставляет мало
материала для отбора. В том и другом случае снижается
эволюционная пластичность вида, о чем свидетельствуют факты
вымирания вида в историческом прошлом. В связи с этим
мобилизационный резерв наследственной изменчивости, заключающий
в себе потенциально полезные мутации и рекомбинации, можно
рассматривать в качестве наиболее общего адаптивного
признака вида.
146

Численность и оптимальная плотность подробно
рассматривалась в разделе, посвященном динамике численности и
изменчивости популяций. Здесь отметим, что вид нормально существует,
если его численность не снижается до критической величины.
Каждый вид имеет определенную численность особей, которая
и характеризует его с точки зрения устойчивости, т. е.
приспособленности к данной среде.
Поддержание нормального для существования вида уровня
численности обеспечивается уровнем плодовитости, которая
зависит от степени истребляемости особей в борьбе за
существование: чем выше истребляемость, тем больше плодовитость.
Оптимальная плотность создает условие для лучшего
воспроизведения вида и устойчивость его к изменениям среды.
Оптимальная плотность популяций — условие устойчивости вида и его
эволюционной перспективности, поэтому она вырабатывается
и поддерживается отбором как адаптивный признак вида.
Внутривидовой полиморфизм обеспечивает устойчивое
существование вида в разнообразных условиях обитания. В этом
заключается значение полиморфизма как видовой адаптации.
Полиморфная структура вида может быть обусловлена как
строго генетическими различиями, так и модификационной
изменчивостью. Однако в том и другом случае полиморфизм —
это результат отбора всей структуры вида на лучшую его
приспособленность к разным условиям среды.
Внутривидовой полиморфизм формируется по различным
признакам: морфологическим, физиологическим, биохимическим.
Морфологический полиморфизм наиболее заметен. У многих
видов рыб (лососевых, сиговых) наряду с нормальными самцами
имеются карликовые самцы. Присутствие последних в популяции
обогащает ее генетическую разнородность. Кроме того,
предполагается, что наличие карликовых самцов имеет биологическое
значение — экономию кормовых ресурсов популяции.
Физиологический полиморфизм часто связан с
морфологическими различиями. У европейской наземной улитки Сераеа
nemoralis широко представлен полиморфизм по окраске
раковины. Защитная окраска раковин во многих случаях
предохраняет улиток от поедания птицами. Вместе с тем есть данные,
что особи с желтой окраской легче переносят высокие и низкие
температуры, чем с розовой окраской. Меланистические формы
хомяков более приспособлены к влажным условиям, что также
расширяет экологические возможности существования вида.
Применение новых методов исследования (в частности,
метода электрофореза) обнаружило огромный полиморфизм видов
по строению белков. Например, у дрозофилы Drosophila
pseudoobscura до 40% структурных генов, кодирующих разные
белки, представлены в популяциях несколькими аллелями.
Адаптивный характер биохимического полиморфизма с достоверностью
установлен на кукурузе, пшенице, дрозофиле. У человека белко-
147

вый полиморфизм является эффективным средством защиты
против инфекционных заболеваний на основе синтеза антител.
Удивительные примеры видовых адаптации представляют
популяции, в которых поддерживается определенная
концентрация летальных мутаций, в гомозиготе приводящих к гибели
организма. На летальности гомозигот основано явление мимикрии
у некоторых видов бабочек. Как известно, необходимое условие
мимикрии — низкая численность подражателей в сравнении с
моделью, так как при большой численности съедобных особей
птицы не могут их отличать от несъедобных. Численность
подражателей регулируется леталями, которые вызывают гибель
60—80% зародышей каждого поколения.
АДАПТАЦИОГЕНЕЗ
Происхождение новых и совершенствование уже приобретенных
адаптации — центральная проблема дарвинизма. Эволюция
адаптации заключается в историческом изменении нормы
реакции отдельного генотипа и генетической структуры вида в целом.
При анализе разных форм движущего отбора было показано,
каким образом происходят эволюционные преобразования
адаптивной нормы реакции соответственно изменениям условий
среды. Здесь мы рассмотрим адаптациогенез, т. е. сам процесс,
состоящий из разных фаз.
Понятие адаптациогенеза означает процесс исторического
преобразования самой нормы реакции как отдельного генотипа,
так и вида в целом. Адаптациогенез осуществляется через
накопление полезных в данной среде преимущественно мелких
изменений признаков.
Как любой процесс, адаптациогенез внутренне противоречив.
Он складывается из взаимодействия двух противоположных
сторон: частичной дезорганизации уже сложившейся нормы
реакции организма и вида и последующей ее новой
организации.
К дезорганизующим факторам относится наследственная
изменчивость (мутации и рекомбинации), которая в большинстве
случаев нарушает нормальное развитие организма. Однако
дезорганизующий эффект наследственной изменчивости имеет и
положительное значение. Относительно вредные рецессивные
мутации пополняют резерв внутривидовой изменчивости. При
благоприятном изменении среды они могут стать полезными. Не будь
этого резерва, популяция не смогла бы приспособиться к новой
среде, так как прежние адаптации в этой среде оказались бы
непригодными. Представление о диалектическом характере
взаимодействия дезорганизации и организации в эволюционном
процессе очень важно для правильного понимания структуры
адаптациогенеза.
148

Общая структура адаптациогенеза слагается из трех фаз:
инадаптивной, преадаптивной, постадаптивной. В каждом
конкретном случае эти фазы могут меняться местами.
Инадаптивная фаза. При изменении среды выживает
всего только часть популяции, остальная элиминируется. Факты,
свидетельствующие о неизбежности прохождения инадаптивной
фазы в эволюции популяций, рассматривались выше на примерах
выработки устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и
насекомых к ядам. Эволюция крупных таксонов сопровождается
элиминацией еще большего числа особей. Например, эволюция
семейства лошадиных шла через массовое вымирание популяций.
Исходя из сказанного, можно сформулировать два общих
положения. Во-первых, чем более резкими будут изменения
среды, тем больший урон нанесут они популяции, вплоть до ее
вымирания. Во-вторых, чем крупнее таксон, возникающий в ходе
эволюции, тем большее число популяций приносится в жертву
как плата за возникновение таксона. Из этого правила имеются
исключения, о чем будет сказано ниже.
Итак, эволюция популяций и более крупных таксонов связана
с неизбежной расплатой за успех части составляющих их
организмов. Чем же обусловливается этот успех?
П ре адаптивная фаза. Организмы, которые выживают при
изменении условий среды, обладали необходимыми для этого
предпосылками в их организации. Готовность к созданию новых
адаптации особенно необходима в случае быстрых и резких
изменений условий среды, так как приспособление на основе
постепенного отбора мелких полезных мутаций здесь исключено.
Еще Ч. Дарвин обратил внимание на то, что организмы
должны обладать необходимыми предпосылками для выживания
при изменении условий обитания. Позднее это замечание было
ошибочно истолковано в теории «предварительного
приспособления», и сама проблема надолго оказалась монополией
антидарвинистов. Лишь в недавнее время она стала объектом
внимания сторонников синтетической теории эволюции. В современной
трактовке понятие преадаптации означает имеющуюся у
организмов готовность к выживанию и размножению в изменяющейся
среде, сформировавшуюся ранее при участии отбора.
Факты, доказывающие реальность явления преадаптации,
обнаружены как в лаборатории, так и в природе.
Американские генетики Дж. Ледерберг и Е. Ледерберг
поставили оригинальный опыт, описание которого вошло теперь в
учебники по генетике. Простой по методике эксперимент наглядно
доказывал существование преадаптивной фазы. Проведен он был
методом «реплик» (отпечатков). Куском стерильного бархата
сняли часть колоний кишечной палочки (Escherichia coli) с агара,
не содержащего антибиотик стрептомицин, и перенесли на
питательную среду с антибиотиком (рис. 31). Естественно
предположить, что в чашке с антибиотиком могли выжить только те
149

мутанты, которые уже
обладали устойчивостью к
нему, так как в природе данная
линия кишечной палочки со
стрептомицином не
встречалась и, следовательно, не
могла выработать к нему
адаптацию. Этот факт в
действительности и наблюдался.
Правильному
представлению о преадаптивной
фазе во многом способствует
выяснение механизмов ее
возникновения. Один из
таких механизмов —
коррелятивная изменчивость.
Большинство признаков
организмов становятся адаптивными
под действием отбора, но,
поскольку они коррелятивно
связаны между собой,
изменение одних из них влечет
за собой изменение других.
Опыты над простейшими показали, что выработка адаптации
в одних условиях среды может одновременно сопровождаться
приобретением устойчивости к совершенно иным по своей природе
внешним воздействиям В опытах Ю. И. Полянского было
показано, как приспособление парамеций к повышенным
концентрациям хлорида кальция, калия, натрия и к 0,1%-ному раствору
этилового спирта вызывало одновременно приобретение
повышенной теплоустойчивости. С другой стороны, приобретение
теплоустойчивости сопровождалось увеличением стойкости к
«нетемпературным» факторам. Парамеции, приспособившиеся к
28—29°С, оказались устойчивыми к обычно губительному для
них 8%-ному раствору этилового спирта и 5%-ному раствору
глюкозы. Из этих данных можно сделать вывод, что выработка
потенциально полезных свойств (преадаптации) идет на основе
коррелятивной изменчивости и отбора по основному признаку.
О преадаптивной фазе правомерно говорить и в тех случаях,
когда признаки, сформировавшиеся под действием отбора в одной
среде, сразу в готовом виде используются в других условиях,
не имеющих ничего общего с прежними условиями существования.
Например, одной из готовых предпосылок перехода водных
моллюсков на сушу было наличие у них раковины, предохраняющей
от высыхания. Раковину моллюски приобрели в водной среде
для защиты от хищников, но не с заранее поставленной целью
использовать ее в будущем на суше. Или еще один факт
использования преадаптации. Семена многих растений имеют
специально
Бархатный
штамп
Чашка с агаром без
k стрептомицина
Чашка с агаром,
содержащим стрептомицин
Пробирки со средой,
содержащей
стрептомицин
Рис. 31. Схема опытов Дж. и Е. Ледер-
бергов, доказывающих преадаптивную
природу устойчивости кишечной палочки
Escherichia coli к стрептомицину
Римскими цифрами указана последовательность
операций

ные устройства для широкого распространения по воздуху
(парашюты, крылышки). Кроме полета, эти устройства обеспечивают
и плавучесть, что полезно при распространении семян по воде.
В этом случае семена даже могут быть лучше приспособлены, если
они попадают на увлажненную почву берегов и там прорастают.
Возникновение преадаптивной фазы определяется
генетическими факторами (мутационной и коррелятивной изменчивостью)
либо отбором, но в совершенно другом направлении по
отношению к будущему использованию признака (пример с
раковиной моллюска). Но в любом случае переход преадаптивной
фазы в обычную адаптацию определяется сменой направления
отбора.
Постадаптивная фаза. Постадаптивная фаза представляет
собой постепенное усовершенствование уже имеющейся
адаптации к частным условиям среды. Превосходный пример такой
адаптивной специализации целого комплекса признаков
показывает лесной дятел. Вся организация дятла подчинена
добыванию пищи при долблении стволов деревьев: прямой клюв
прочно связан с черепом, имеются длинный язык для ловли
насекомых, развитые цепкие ноги и хвост для опоры на стволе.
В понятие постадаптации вкладывается и иной смысл. Одни
признаки могут сохранять свое значение в качестве широких
и даже универсальных адаптации. Так, живорождение у
млекопитающих — приобретение, полезное как в пустыне, так и во
льдах. Другие признаки при изменении среды либо
утрачиваются совсем, либо становятся бесполезными. Часть признаков,
ранее адаптивных, но потерявших полезное значение, могут
вновь пригодиться организмам при изменении среды обитания.
Существование таких потенциально полезных признаков и есть
постадаптивная фаза в точном значении этого понятия. Такая
трактовка адекватна и самому термину, поскольку слово
«постадаптация» в буквальном смысле означает «после адаптации».
Большей частью признаки, ставшие бесполезными,
превращаются в рудименты и в конце концов утрачиваются в ходе эволюции.
Вместе с тем отмечаются случаи, когда бесполезные и даже
частично вредные признаки все-таки стойко сохраняются
длительное время. На такие факты обращал внимание еще Ч.
Дарвин. Горные гуси или фрегаты, например, имеют лапы с
перепонками, но никогда не садятся на воду; береговой дятел, обладающий
типичными чертами древесного дятла, обитает по берегам рек.
В случае необходимости эти животные вновь могут перейти
к образу жизни, для которого они уже имеют готовые адаптации:
горные гуси и фрегаты — к плаванию, береговой дятел — к
обитанию на деревьях.
Таким образом, изменения условий среды вызывают сдвиг
в приспособленности отдельных организмов и популяции в целом.
При этом часть организмов элиминируется (инадаптивная фаза),
другая часть вырабатывает новые адаптации на основе уже
151

имеющихся для этого предпосылок в их организации (преадап-
тивная фаза). В ходе эволюции могут вновь использоваться
признаки, утратившие свое значение в прошлом (постадаптивная
фаза). Первые две фазы — неизбежное следствие и
необходимое условие эволюции адаптации, третья фаза представляет
собой резерв приспособленности и используется в случае
возвращения вида в прежние условия жизни.
ПРЕДЕЛ АДАПТАЦИИ.
ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ
Содержание эволюционного процесса заключается в создании
все более совершенных адаптации, что является следствием
деятельности естественного отбора. Однако эволюция адаптации
не может быть безграничной. На ее пути встают объективные
преграды, зависимые как от природы самих адаптации, так и от
внешних условий, в которых осуществляется эволюция
адаптивных признаков.
Эволюция адаптации к их предельным значениям. По степени
совершенства все адаптации разделяются на три группы: уже
достигшие реально возможного предела совершенствования;
приближающиеся к этому пределу; способные совершенствоваться
дальше с относительно большими еще возможностями.
Первая группа адаптации свидетельствует о законченности
процесса эволюции по данному признаку. Рассмотрим примеры
таких адаптации, характеризующиеся по физическим параметрам.
Механические адаптации. Четырехкамерное сердце
птиц и млекопитающих представляет собой предельно
совершенный аппарат для механического разделения артериальной и
венозной крови.
Звуковые адаптации. Орган слуха даже у человека
способен фиксировать минимальную интенсивность звука в 10 ~9
эрг/ (см 2- с), т. е. улавливать почти тепловое движение молекул.
Еще более совершенный слуховой аппарат у ряда животных,
например у ночных хищников.
Оптические адаптации. Глаз человека способен
увидеть в темноте пламя свечи на расстоянии 2 км, т. е.
зарегистрировать световую энергию в один фотон, что составляет
физический предел светочувствительности рецептора.
Здесь приведены примеры предельных значений адаптации,
ограниченных либо неэффективностью дальнейшего их
совершенствования, либо физическими свойствами самой материи. Так,
увеличение числа камер сердца только усложнило бы его строение
и всю систему кровообращения. Действительно, в природе не
встречаются животные с сердцем, имеющим шесть и более камер.
Предельная светочувствительность глаза сближает его с
идеальным оптическим прибором, теоретически не способным
реагировать на энергию менее одного кванта.
152

Во вторую группу включают адаптации, способные
совершенствоваться дальше. Приведем примеры таких адаптации.
Твердость механических тканей. Известная до сих
пор максимальная твердость биогенного вещества — зубцов
ротового аппарата у моллюсков хитонов составляет 6 баллов
(для сравнения: твердость стекла — 5 баллов, полевого шпата —
6, кварца — 7, предельная твердость у алмаза—10 баллов).
Не исключено, что в прошлом уже были или эволюция еще
«изобретет» биогенные вещества с твердостью выше 6 баллов,
но вряд ли превзойдет твердость кварца.
Прочность механических тианей на разрыв.
Прочность на разрыв у наиболее прочного из сухожилий
человека (ахиллова) составляет 6 кг/мм2, шелковой нити 40 кг/мм2,
паутины 260 кг/мм2. Максимальный предел прочности на разрыв
для ткани с плотностью, близкой к плотности сухожилия,
составляет 500—1000 кг/мм2. Так, прочность на разрыв у капронового
волокна достигает 90 кг/мм2, т. е. в 15 раз больше, чем у
сухожилия, но меньше, чем у паутины, обладающей другой
плотностью.
Коэффициент полезного действия (КПД).
Теоретический предел КПД составляет 100%. КПД сокращения
одиночного мышечного волокна около 40%. Человек может
достигнуть при работе на велоэргометре КПД около 22%. КПД
современных двигателей внутреннего сгорания составляет 30—
40%. Следовательно, возможности повышения КПД у живых
систем еще не исчерпаны, хотя и приближаются к реально
достижимому уровню.
В третью группу включаются адаптации, способные
значительно совершенствоваться дальше.
Проводимость нервного в о л о к н а. Скорость
нервного импульса у человека составляет лишь около 10 м/с. В сравнении
со скоростью электрического тока по медному проводнику
(300 тыс. м/с) эта величина ничтожна.
Средняя выживаемость особей. Для каждого вида
показателем его адаптивного совершенства является средняя
выживаемость особей, т. е. отношение числа выживших до
размножения потомков к числу производимых отдельной особью
зигот (измеряется в процентах). Так, у камбалы из 1 млн.
икринок доживает до репродуктивного периода в среднем 10
особей (средняя выживаемость составляет 0,0001%). У птиц и
млекопитающих с высокоразвитой заботой о потомстве средняя
выживаемость достигает 10—30%, что составляет лишь 1/3
теоретически возможной величины (100%). Для любого вида было бы
желательно поднять этот показатель его общего адаптивного
совершенства до предельного значения.
Факторы, ограничивающие эволюцию адаптации к
предельным значениям. Ч. Дарвин писал, что естественному отбору
подвергаются все сколько-нибудь биологически важные признаки.
153

Отбор постоянно совершенствует их, «где бы и когда бы ни
представился к тому случай». Каковы же причины,
ограничивающие возможности дальнейшего совершенствования адаптации?
Биогенные структуры значительно отстают от естественных
или искусственно созданных веществ (алмаз, стеклянная нить,
медный проводник) по простейшим физическим свойствам:
твердости, прочности на разрыв, скорости проведения волн. Живая
материя, например протоплазма клетки, представляет собой очень
сложную систему. Она характеризуется низкими или умеренными
значениями простейших физических параметров: электрической
проводимости, плотности, рН, твердости, прочности и т.д.
В этом заключается внутренний, присущий самой природе живой
материи фактор, ограничивающий эволюцию адаптации к
предельным значениям.
Вместе с тем эволюция, ограниченная в выборе материала,
имеет неограниченные возможности в комбинировании этих
материалов и создании из них многообразных и
высокоадаптивных систем. По таким показателям, как способность мозга
воспринимать и перерабатывать информацию, как уровень
саморегуляции физиологических процессов, организмы намного
превосходят технические системы. В неограниченной возможности
сочетать простые вещества в самых разных комбинациях
заключается источник творчества живой природы.
Другим фактором, ограничивающим пределы
совершенствования адаптации, является уровень биологических потребностей.
Твердость зубцов радулы хитонов составляет немногим более
половины физического предела твердости вещества. Однако
путь к достижению максимальной твердости закрыт не только
физическими свойствами биогенного вещества, но и отсутствием
необходимости перетирать ротовым аппаратом минералы с
большей твердостью.
Совершенство многих адаптации (интенсивность
размножения, скорость бега или полета, средняя выживаемость,
продолжительность жизни особи) лимитируется прежде всего
экологическими факторами, связанными с борьбой за
существование в данной среде. Так, скорость размножения
(плодовитость) зависит от недостатка или обилия пищи, климатических
условий, присутствия хищников, патогенных микроорганизмов,
плотности.
В целом можно сказать, что разрешение противоречий между
неограниченными биологическими потребностями организмов и
реальными возможностями их удовлетворения составляет неис-
чеопаемый источник совершенствования адаптации к их
предельным значениям.
Относительность целесообразности в живой природе.
Целесообразными называют структуры и функции, которые
выполняют полезную роль в жизни организма, обеспечивают его
выживание и размножение. Целесообразность организации
154

Рис. 32. Образование
надземных клубней картофеля
при затенении стебля
(по И. И. Шмальгаузену,
1969)
живых существ издавна привлекала
внимание биологов и философов. В
теологических концепциях целесообразность в
живой природе считается изначальной и
абсолютной. Дарвинистская концепция
рассматривает ее исторически
возникающей и относительной.
Относительность органической
целесообразности характеризуется уровнем
совершенства адаптации. Как показано, ряд
адаптации достиг предельного значения.
О таких адаптациях можно сказать, что
они абсолютны. Большинство же
адаптации ниже предельного уровня
совершенства и поэтому относительны. Относительность
адаптации зависит от изменения условий
среды. Под действием отбора создаются
адаптации, полезные именно в данной
среде. Нередко наблюдается реакция
организма на воздействия среды, которая может
оказаться нецелесообразной при
определенных условиях. Так, при искусственном
затенении ствола картофеля образуются подземные клубни,
которые в природных условиях подвергнутся замерзанию зимой
(рис. 32). При изменении среды часть признаков может утратить
полезное значение. Дело в том, что вся организация не может
перестроиться соответственно изменениям среды (инадаптивная
фаза). Поскольку функции органов коррелятивно связаны между
собой, то в течение еще длительного времени некоторые из
них сохраняются в новых условиях, хотя они уже
бесполезны и даже могут быть вредны для организма. Именно этим
объясняется существование нецелесообразных структур —
рудиментов. Например, на конечности лошади сохранились
грифельные косточки как свидетельство былой редукции пальцев.
У собак имеется пятый палец, который не функционирует как
опорный. При передвижении по снежному насту он часто
повреждается и кровоточит, поэтому у северных собак хозяева удаляют
этот палец еще у щенков. Известно много других рудиментов
(третье веко у обезьян, остатки задних конечностей у китов),
свидетельствующих об относительном характере
целесообразности в живой природе.
К числу нецелесообразных структур относятся также
чрезмерно развитые признаки, приносящие вред организму.
Классический пример таких гипертрофированных признаков —
гигантские рога ирландского оленя. Явная нецелесообразность нередко
проявляется и в поведении организмов. Известно много случаев,
когда при потеплении осенью растения реагировали началом
ростовых процессов, а затем при похолодании погибали. Доволь-
155

но часто весной птицы прилетают в северные районы, когда еще
стоят холода, и многие из них погибают от бескормицы.
Все факты, показывающие относительный характер
органической целесообразности, Дарвин рассматривал как свидетельство
того, что адаптации возникают в ходе эволюции и имеют полезное
значение в той среде, в которой они возникли. Эти факты
убедительно доказывают справедливость дарвиновской теории
эволюции на основе естественного отбора.
* * *
Логическое следствие естественного отбора как выживания
наиболее приспособленных — создание новых и
совершенствование имеющихся адаптации. Адаптациогенез составляет
содержание эволюционного процесса, на его основе идет образование
видов и более крупных таксонов, в том числе прогрессивная
эволюция. Причиной создания адаптации может быть только
естественный отбор. Механизм адаптациогенеза заключается в
накоплении отбором преимущественно мелких изменений
признаков, в совершенствовании нормы реакции индивида и популяции
(вида) в целом.
Процесс эволюции бесконечен, так как приобретение
адаптации у одних организмов вызывает необходимость
совершенствования адаптации у других, экологически связанных с ними
организмов.
ГЛАВА 9. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Понятие вида — одно из основных в биологии. С
утверждением понятия «вид» возник вопрос о причинах и путях
видообразования. Принципиально разное отношение к этому вопросу
явилось тем барьером, который разделил ученых на два лагеря:
креационистов, утверждавших о постоянстве видов, и
эволюционистов, признававших историческое происхождение видов.
Решение проблемы видообразования стало одной из
центральных задач эволюционной теории.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ВИД»
Дать развернутое определение понятию вида можно на
основе описания его наиболее характерных особенностей, т. е.
на основе выделения критериев и общих признаков.
Критерии вида. Систематики выделили пять основных
критериев вида. Отметим, что ни один из них не является
абсолютным, иначе говоря, среди признаков организмов нет ни одного,
который был бы надежным и единственным маркером именно
данного вида.
Морфологический критерий. Особи разных видов различаются
156

по внешнему и внутреннему строению. Виды белого и бурого
медведя, например, четко разделяются по окраске шерсти. В то
же время окраска покровов тела не абсолютный показатель
различия видов. Белую или бурую окраску имеют и многие другие
виды животных. Известно немало примеров видов-двойников, особи
которых настолько внешне сходны между собой, что очень часто
систематики относили их к одному виду. Некогда считалось,
что в Европе малярию разносит один вид комаров — малярийный
комар Anopheles maculipennis. В действительности A. macu-
lipennis оказался состоящим из шести самостоятельных видов,
отличающихся биологическими признаками яиц. Виды-двойники
встречаются во всех крупных таксонах животных. В природе
же такие виды, как правило, не скрещиваются между собой,
так как по особым приметам находят особей своего вида.
Физиолого-биохимический критерий. Последовательность и
интенсивность физиологических процессов также специфичны
для каждого вида. Вместе с тем многие виды характеризуются
сходством некоторых физиологических показателей. Так, у ряда
арктических рыб интенсивность обмена и общая активность такие
же, как у рыб, обитающих в тропических водах. Особи каждого
вида имеют и единую генетическую конституцию, что
обусловливает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого
вида1. Однако биохимический критерий также относителен и не
может служить абсолютным показателем качественной
определенности видов. У близких видов многих бактерий, грибов,
высших растений состав ДНК, определяемый отношением пури-
новых и пиримидиновых оснований А+Т, оказался одинаковым
Г+Ц
или почти одинаковым. Иначе говоря, как и по морфологическому
признаку, выделяются виды-двойники по физиологическим и
биохимическим признакам.
Эколого-географический критерий. Каждый вид обитает в
конкретных условиях среды, что в экологии характеризуется
понятием «адаптивная ниша». Понятие ниши включает в себя
два аспекта: географический и экологический, учет которых
очень важен для характеристики вида. Географический аспект
означает территорию (географическую зону), на которой обитает
вид. Белый медведь, например, заселяет Арктику, бурый медведь—
лесо-таежную зону. Ареалы этих видов не перекрываются, они
географически изолированы. Экологический аспект отражает
отношение вида к условиям среды обитания, которое заключается
в комплексе выработанных к ней адаптации. По образному
выражению американского эколога Ю. Одума, географическое
местообитание вида — это его «адрес», а существование в
определенных экологических условиях — его «профессия».
1 Принцип биохимического различия широко применяется для изучения
сложной структуры вида — выявления мелких внутривидовых единиц,
отличающихся по строению от белковых молекул.
157

Разделение видов по эколого-географическому критерию
основывается на их географической разообщенности, как это
видно на примере пространственной изоляции ареалов белого
и бурого медведя. Хорошим показателем географической
определенности видов служит эндемичность некоторых из них,
особенно характерная для островных и горных видов. Так, в
Австралии из 12 тыс. видов растений свыше 9 тыс. эндемичны
для этого континента. Кок-сагыз произрастает лишь в
нескольких долинах Тянь-Шаня. Эндемизм — следствие географической
изоляции видов.
Вместе с тем известно много видов-космополитов,
способных широко расселяться по территории земного шара, среди них
многие виды древесных растений (береза, сосна, ель), насекомых
(комары, саранча), млекопитающих (мыши, ондатра), которые
обитают в Новом и Старом Свете. Эти факты свидетельствуют
о том, что географическая определенность, как и другие признаки
вида, не может служить единственным и абсолютным его
критерием.
Экологическая определенность — характерный признак вида,
поскольку вид приспособлен к условиям своего обитания.
Экологически виды обособляются по разным причинам. На первый
взгляд некоторые виды малиновки в хвойных лесах занимают
одну нишу, но оказывается, что одни из них кормятся на внешних,
а другие на внутренних ветвях деревьев. Четкое разделение
экологических ниш, особенно между близкородственными видами,
объясняется одинаковыми потребностями в пище, местах
размножения и т. д., что известно под названием принципа
экологического исключения.
Генетико-репродуктивный критерий. Существенное свойство
вида — нескрещиваемость его с другими видами (генетическая
изоляция). Однако имеется много примеров нарушения барьеров
нескрещиваемости, наблюдаемых при межвидовой гибридизации.
Следовательно, степень генетической изоляции также не имеет
абсолютного значения. Кроме того, генетико-репродуктивный
критерий неприменим для распознавания видов у организмов
с бесполым размножением.
Только использование всех или большинства критериев
позволяет очертить границы каждого конкретного вида и определить
принадлежность особей к тому или иному виду.
Общие признаки вида. В числе общих признаков вида,
характеризующих его как особую форму организации жизни,
выделяются следующие признаки.
Дискретность. Вид представляет собой образование,
относительно обособленное (дискретное) от других видов в
пространстве (географическая изоляция), по типу организации (единство
генотипического и фенотипического строения особей) и по
способности в процессе размножения сохранять свою качественную
определенность (генетико-репродуктивная изоляция).
158

Численность. Вид состоит из множества особей. Он имеет
свой уровень численности, среднее значение которого входит
в его качественную характеристику.
Целостность. Вид представляет собой не просто совокупность
особей, а организованную систему, обладающую внутренней
структурой. Связями, объединяющими внутривидовые формы в
единую систему, являются видовые адаптации.
Устойчивость. У совокупности особей, составляющих вид,
продолжительность жизни ограничена. Вид как таковой способен
существовать очень долгое время. Жизнь вида во времени не
запрограммирована.
Историчность. Хотя вид не имеет заранее заданного срока
существования, его устойчивость во времени относительна, так
как изменения условий среды могут оказаться причиной его
вымирания. Способность к историческому развитию
характеризует вид как объект эволюции. Историчность и устойчивость
составляют те черты вида, которые наиболее всего интересуют
эволюционистов.
На основе выделения критериев и общих признаков вида
была дана не только разносторонняя характеристика, но и
показана сложная, внутренне противоречивая сущность вида. В итоге
было сформулировано следующее развернутое определение вида.
Вид есть особая надорганизменная форма организации жизни;
являясь этапом и носителем эволюции, вид внутренне
противоречив: как результат эволюции он относительно устойчив,
целостен, приспособлен к среде, качественно определенен и
обособлен от других видов, а как объект эволюции имеет составной
характер, обладает неустойчивыми внутренними связями и
расплывающимися границами.
СТРУКТУРА ВИДА
В историческом очерке было показано, каким образом
типологическое понимание вида в классической систематике со времен
Линнея сменялось представлением о виде как о сложной
структуре. Однако и в настоящее время понятие структуры вида
имеет несколько значений, что свидетельствует об отсутствии
окончательного решения этой проблемы.
Можно выделить два основных подхода к пониманию
структуры вида. Согласно первому одни виды состоят из популяций,
имеющих непрерывную (или клинальную) изменчивость по всему
их ареалу, другие виды представлены изолированными
популяциями (изолятами), третьи включают смешанные гибридные
популяции.
Второй подход к пониманию структуры вида основан на
вычленении внутривидовых единиц по принципу разобщенного и
совместного их обитания. Такое разделение закрепилось и в
соответствующей терминологии — аллопатрические и симпатри-
159

ческие группы («алло» означает врозь, «сим» — вместе, «пат-
риа» — местообитание). Следовательно, аллопатрические —это
внутривидовые формы, обитающие на разных территориях, сим-
патрические — обитающие на одной общей территории.
Аллопатрические формы. Аллопатрическую группу
составляют три внутривидовые формы: популяция, экологическая
раса, географическая раса.
Популяция — начальное звено в ряду аллопатрических форм.
Она занимает определенную часть ареала вида и
относительно изолирована от других популяций своего вида. Популяция
обладает способностью к самостоятельному существованию и
эволюционному развитию.
Экологическая раса (или экотип) — это популяция или
группа популяций, характеризующихся наследственно
закрепленными адаптациями к четко выраженным экологическим условиям
определенного местообитания в пределах ареала вида. Так, одна
популяция горного вида растений образует карликовый экотип,
другая представлена теневым экотипом, произрастающим в
нижнем ярусе леса. Наглядный пример существования нескольких
экологических рас у одного вида описан у растения ястребинки
(Hiarecium umbellatum L.). Обычный экотип этого вида ястреби-
нок, растущий в лесах с травянистым покровом, имеет прямой
стебель, слабое опушение, широкие листья. Другой экотип,
обитающий на прибрежных песчаных дюнах, отличается
изогнутым стеблем, узкими листочками, хорошо развитой способностью
к вегетативному размножению. Для горного экотипа характерны
короткий стебель, массивность корневой системы, сильная опу-
шенность растений. Обитающая на скалистых берегах
экологическая раса ястребинок имеет стелющийся кустистый стебель,
широкие толстые листья. Встречаются и другие экотипы
ястребинок с типичными признаками растений, обитающих на
песчаных полях, засоленных и затененных местах. Все экологические
расы наследственно устойчивы, так как при перенесении их в
другие условия среды они сохраняют типичные черты внешнего облика.
Благодаря наличию экотипов вид приобретает общую высокую
устойчивость, так как максимально использует разнообразные
условия среды. При элиминации одного экотипа вид сохранится
в других экотипах. Экологическая раса — это самостоятельная
внутривидовая единица, обладающая собственным ареалом и
способная в ходе эволюции выйти на уровень нового вида.
Некоторые систематики (например, Э. Майр) считают, что
экологическая раса не является строго аллопатрическим
понятием, ссылаясь на факты перекрывания ареалов двух экотипов,
где происходит их гибридизация. Так, две экологические расы —
озерная и ручьевая форель — образуют промежуточную
гибридную форму, обитающую в крупных реках. В таких случаях
скрещивающиеся расы представляют собой частично симпатри-
ческие формы.
160

Географическая раса (или подвид) представляет собой
совокупность популяций или одну суперпопуляцию, обитающих на
территории с более или менее одинаковыми климатическими,
почвенными и другими физическими и биогеографическими
особенностями среды. В зависимости от местообитания выделяют
подвиды горные, равнинные, островные и т. д. Примерами
географических рас могут служить светлый дятел (Leuconotopicus
immaculatus), обитающий на Камчатке, и темный дятел (L.qua-
drifasciatus) из Северного Ирана. Как видим, этим расам даны
самостоятельные видовые названия. Географические расы
различаются между собой не только ландшафтными
характеристиками их местообитаний, но и репродуктивной изоляцией. Они могут
резко различаться между собой и по генетическому составу.
Так, равнинные подвиды имеют одинаковый генофонд, что,
видимо, связано с отсутствием изоляционных барьеров между
особями и преобладанием свободного скрещивания. Напротив,
горные расы очень сложны по генетической структуре, так как
обитают в условиях, ограничивающих свободное скрещивание.
Островные подвиды в силу небольшой численности и
близкородственного скрещивания характеризуются значительной гомо-
зиготностью особей.
Таким образом, географические расы стоят на пороге
перехода в самостоятельные виды.
Нередко трудно различить экологическую и географическую
расы. Грызуны, обитающие на лавовых потоках, имеют четко
выраженный географический ареал, т. е. пространственно
изолированы от других экотипов, следовательно, их можно считать
и самостоятельными географическими расами. Эти особенности
аллопатрической структуры вида свидетельствуют как об
отсутствии резких границ между внутривидовыми формами, что
является еще одним свидетельством существования сложных
взаимопереходов и взаимосвязей, столь характерных для живой
природы вообще, так и о некоторой условности выделения в
ряде случаев экологической расы как аллопатрической единицы.
Симпатрические формы. Вопрос о том, из каких
конкретных форм состоят популяции, разработан более или менее ясно
применительно к растительным видам. Что касается внутри-
популяционной структуры у животных, то здесь существует
несколько мнений, но ни одно из них не позволяет достаточно
четко выделить составные единицы популяции аналогично тому,
как это сделано для растений. Ниже приводим характеристику
симпатрических форм в том виде, как она разработана для
растений.
Симпатрическую группу в популяции высших растений
составляют три формы: экоэлемент, изореагент и биотип.
Экоэлемент представляет собой единицу популяции,
отличающуюся морфофизиологическими признаками, обусловленными
особенностями экологических условий узкого местообитания.
161

Например, у растений экоэлементы могут отличаться по форме
и размерам куста, типам ветвления, ритмам роста и развития,
отношению к влажности и затененности. Эти морфофизиоло-
гические особенности закреплены генетически и наследуются в
комплексе как одно целое. Образование экоэлемента начинается
с адаптивной модификации, которая под действием отбора
наследственно закрепляется, и таким образом возникает
устойчивый генетический комплекс признаков, типичных для данного
узкого местообитания.
Экоэлементы могут воспроизводиться вне популяций. Они
обладают некоторой эволюционной самостоятельностью и
способны выйти из состава родительской популяции, дав начало
новой популяции. Эволюционная пластичность популяции в целом
зависит от числа и конкурентоспособности ее экоэлементов.
Изореагент — это группа морфологически сходных
организмов, одинаково реагирующих на воздействия внешней среды.
Например, выделяют изореагенты по предпочтению к
определенному составу почвы или ее кислотности (эдафогруппы), по
конкурентоспособности (ценогруппы), по срокам размножения и
ритмам вегетации (феногруппы). Изореагенты могут быть
генетически однородными и разнородными, состоять из одних модифи-
кантов или сочетать модификантов с генетически закрепленными
формами. Как показали опыты, многие изореагенты не могут
сохранять конкурентоспособность вне популяций. Отсюда можно
сделать заключение, что изореагенты тогда становятся
единицами, способными к самостоятельному существованию и
эволюции, когда они под действием отбора достигнут уровня
настоящего экоэлемента.
Биотип (в классической формулировке В. Иоганнсена)
характеризуется как группа генетически неразличающихся
особей, т. е. имеющих одинаковый генотип. Один биотип отличается
от другого одной мутацией. Биотип — самая элементарная
единица популяции. Биотипами являются чистые линии (инцухт-
линии) у кукурузы, пшеницы, разводимые в условиях
тщательно проводимого самоопыления. В природных условиях биотипы
не могут существовать вне связи с другими биотипами своего
вида. Известно, только такая популяция устойчива в борьбе
за существование, которая генетически разнородна.
Разнообразие генофонда популяции и составляют ее биотипы.
Клональные линии, возникающие при вегетативном
размножении, могут существовать самостоятельно, в некотором отрыве
от родительской популяции. К примеру, отдельно стоящие на
болоте кустики осоки, оживающие в очередной период вегета-
тации,— это клоны-биотипы. Являются ли все биотипы
структурными элементами популяции, нет единства взглядов. Одним
из аргументов против признания биотипа элементом популяции
выдвигают способность клонов-биотипов существовать
самостоятельно вне популяции.
162

ВНУТРИВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ
Как целостная система вид объединен внутренними связями,
которые охватывают самые разные по характеру и значению
отношения как между симпатрическими единицами, так и другими
формами кооперации особей внутри вида (родительские пары,
семьи, колонии, стаи). Внутривидовые отношения могут быть
постоянными и периодическими, устойчивыми и быстро
преходящими. Постоянные устойчивые отношения проявляются в
конкуренции за пищу, периодические — за места размножения
особей противоположного пола, защиту потомства. При
оптимальной плотности популяций отношения между особями
стимулируют протекание жизненных процессов (рост, развитие, половое
созревание), а при перенаселении замедляют эти процессы.
В зависимости от значения для воспроизведения вида
выделяют два типа внутривидовых отношений: основные и
производные.
Основные внутривидовые отношения непосредственно
обеспечивают воспроизведение вида. Они складываются из подбора
пар родителей, скрещивания, вскармливания и охраны потомства,
включают все другие формы видовых адаптации
репродуктивного характера. Этот тип отношений определяет само
существование вида, поэтому он и называется основным.
Производные внутривидовые отношения с воспроизведением
вида связаны опосредованно. Например, в случае
перенаселения численность популяции снижается у растений вследствие
отмирания неконкурентоспособных старых особей и молодых
проростков, у животных — откочевками в другие места,
каннибализмом.
Все формы основных и производных отношений носят
выраженный противоречивый характер. Свидетельством тому могут
служить многочисленные факты перехода кооперации в
конкуренцию и наоборот. Нередки случаи, когда животные, с одной
стороны, объединяются для защиты (стадо зубров, птичьи
базары), а с другой — борются между собой за пищу.
Важно отметить, что внутривидовые отношения являются
одновременно результатом и объектом эволюции. Чем
совершеннее основные отношения, тем выше приспособленность вида.
Противоречивость внутривидовых отношений выступает
источником и движущей силой их эволюции, реализуемой в конкуренции
и естественном отборе.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ КАК РЕЗУЛЬТАТ
МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
Вид представляет собой одну из форм организации живого,
он является особой формой адаптации живого к внутренней
и внешней среде. В самом деле, если бы живая материя не
163

была организована в дискретные устойчивые образования в форме
видов, она не смогла бы существовать или в лучшем случае
ее эволюция остановилась бы на уровне бактерий, так как
беспорядочное хаотичное скрещивание особей приводило бы к
массовой гибели случайно встретившихся несовместимых генотипов.
Появление нового вида представляет собой конечный итог
микроэволюции, протекающей на основе адаптивных
преобразований популяций одного вида или гибридизации разных видов
под контролем естественного отбора. Из этого определения видно,
что образование видов происходит двумя принципиально
разными путями.
Наиболее распространенный тип видообразования —
дивергенция материнского вида на два и более дочерних вида. Такой
способ видообразования называют сегрегациогенезом (от лат.
segrego — разделять, genus — порождать). Дифференциация
вида на самостоятельные единицы (экоэлементы, популяции,
расы), приводящая в дальнейшем к возникновению видов,—
закономерный итог внутривидовых противоречий, разрешаемых
естественным отбором. Процесс этот зарождается в недрах
популяции и идет постепенно. В целом он протекает по схеме: эко-
элемент —>- популяция -> экологическая (или географическая)
раса ->- вид.
Другой тип видообразования — объединение в одной форме
двух разных генотипов при гибридизации видов. Если новая
гибридная форма оказывается конкурентоспособной и фертиль-
ной (способной к размножению), в дальнейшем под действием
отбора она превращается в самостоятельный вид. Такой способ
видообразования называют синтезогенезом (от лат. synthesis —
объединять). Этот тип видообразования менее распространен
в природе вследствие трудности преодоления генетической
изоляции между разными видами и преобладающей стерильности
гибридного потомства.
В зависимости от того, возникает ли вид из пространственно
разобщенных внутривидовых единиц (популяции, экотипа,
подвида) или из внутривидовых единиц и при гибридизации видов,
местообитания которых налегают друг на друга, различают
соответственно два способа видообразования: аллопатрический
и симпатрический.
Аллопатрическое видообразование. Аллопатрическим
называется образование видов из внутривидовых форм, территориально
изолированных друг от друга. Поэтому аллопатрическое
видообразование называют еще географическим.
Аллопатрическое видообразование происходит на основе
полного обособления географических рас через их изоляцию
различными природными барьерами (реки, горные хребты, леса,
степи и т.п.). Это широко распространенный и лучше других
изученный способ видообразования.
Примером географического образования видов у растений
164

может служить разделение исходного вида ландыша (Convalla-
ria majalis) на пять территориально обособленных рас. Одна
раса (ландыш обыкновенный) произрастает в лесной зоне Европы,
другая — на склонах Кавказа, третья — в горах Закавказья,
четвертая — в Забайкалье, пятая — на Дальнем Востоке.
Материнский вид ландыша сформировался в третичном периоде,
а в четвертичное время распался на перечисленные выше расы,
каждая из которых характеризуется значительным изменением
морфофизиологических признаков. Так, закавказская раса
крупнее европейского ландыша, с венчиком цилиндрической формы;
дальневосточная раса имеет более широкий венчик, красные
черешки, значительный восковой слой на листьях. Описанные
расы ландыша настолько разошлись друг от друга, что
систематики выделили их в самостоятельные виды.
Классический пример аллопатрического видообразования у
животных — комплекс видов у большой синицы (Parus major),
широко расселенной по территории земного шара.
Географические расы отличаются по окраске спины и брюшка, размерам
Рис. 33. Географически разделенные популяции большой синицы (Parus
major). Пример аллопатрии:
А — популяции синиц с зеленой окраской спинки в Западной Евразии; Б— популяция синиц с серой
окраской спинки в Южной Азии; В — гибридные зоны между этими популяциями в Иране и Южном
Китае (по Э. Майру, 1968)
165

и толщине клюва, длине хвоста и по другим признакам (рис. 33).
Границы по морфологическим признакам между одними расами
обозначены четко, между другими имеются плавные переходы.
Одни расы обитают на обширных территориях (европейская
большая синица), другие занимают локализованные места в
горных областях или на островах. В результате у большой
синицы образовалась сложная система популяций. Популяции
обыкновенной европейской расы в Приамурье существуют вместе
с северными популяциями китайской расы, но не скрещиваются
между собой. В то же время китайская раса связана
переходами с индийской, а последняя образует гибридные популяции
с обыкновенной европейской расой в Северном Иране. Процесс
географического видообразования у большой синицы
представляет собой пример эволюции in statu nascendi, т. е. не
завершенной до конца, но приближающейся к завершению. В
особенности это относится к формированию самостоятельных видов
из популяций европейской расы в Приамурье и северной
китайской расы, разделенных между собой генетической изоляцией.
Симпатрическое видообразование. Сущность симпатрического
видообразования заключается в том, что зарождающаяся в
рамках популяции новая форма обитает первоначально в одном
ареале с материнской популяцией или популяциями (при
гибридизации). Такое совмещение местообитаний (симпатричность)
может оказаться временным, так как в результате все
усиливающейся конкуренции между вновь образующейся формой и
родительской популяцией произойдет их расхождение по разным
местообитаниям или вытеснение и элиминация родительской
популяции.
Этот процесс протекает относительно легко на основе
сложившегося ранее внутрипопуляционного полиморфизма. Примером
может служить явление индустриального меланизма у березовой
пяденицы, когда темноокрашенная раса образовалась в
результате симпатрического обособления ее из полиморфной популяции,
в которой до загрязнения среды преобладала
светлоокрашенная форма. При симпатрическом видообразовании хорошо
прослеживается смена направлений отбора. Вначале под действием
дизруптивного отбора создается внутрипопуляционный
полиморфизм, а затем происходит его разрушение или перестройка
транзитивным отбором на основе сохранения одной или немногих
форм, обладающих селективным преимуществом.
Выделяется еще один способ видообразования, который
называется экологическим.
Экологическое видообразование осуществляется через
формирование экотипов и их последующее обособление вплоть до
генетической изоляции с другими экологическими расами и с
материнским видом. Факторами экологического обособления рас
являются различные способы экологической изоляции, подробно
рассмотренные в разделе о формах изоляции.
166

В одних случаях факторами экологического расообразования
выступают почвенные, климатические и другие физические
условия ареала вида (биотопическая изоляция). На примере
образования экотипов у ястребинки было показано, каким образом этот
процесс связан с особенностями абиотической среды. Исходный
вид ястребинок Hieracium umbellatum распался на экологические
расы, обитающие на песчаных дюнах побережий, на скалистых
склонах, засоленных почвах и т. д.
В других случаях расообразование обусловлено различиями
в сроках размножения (сезонная изоляция). Севанская форель
имеет пять сезонных рас, разделенных разными сроками
размножения в течение года.
При достижении полной репродуктивной изоляции
экологическая раса приобретает статус полноценного самостоятельного
вида (рис. 34).
В последнее время обнаружены новые механизмы
видообразования, основанные на аллополиплоидии (гибридогенное
видообразование) и автополиплоидии. Этот способ
микроэволюции характеризуется ускоренным темпом, так как осуществляется
исходно на основе крупных геномных мутаций — в результате
кратного увеличения числа хромосом в геноме при гибридизации
или увеличении числа хромосом в геноме под действием
внутренних и внешних мутагенов.
Пример гибридного видообразования у растений —
формирование одного из видов семейства злаковых — Spartina townsendii.
Возникнув вначале как гибридная форма при скрещивании
S. alternifolia (2п=70) и S. stricta (2я=50), новый вид сразу
оказался высокоадаптивным к условиям прибрежных
солончаковых болот и грязевых отмелей и быстро завоевал большое
пространство на побережье Англии, почти полностью вытеснив
родительские виды.
Намного реже гибридогенное видообразование наблюдается
у животных. Наиболее часто встречаются виды гибридогенного
происхождения у беспозвоночных, рыб (осетровые, карповые),
в некоторых семействах птиц и грызунов. У животных
обнаруживается много случаев образования гибридных зон в
результате скрещивания разных видов, ареалы которых налегают друг
на друга. Однако далеко не всегда межвидовые гибриды дают
начало новому виду или даже подвиду. Подвид утки Anas
oustaleti представляет собой гибридную популяцию кряквы
Anas platyrhynchos и утки A. superciliosa. Гибридная популяция
занимает лишь 0,01% от общей площади ареалов обоих видов.
Недавно появились данные о роли в видообразовании
процессов, связанных с увеличением числа хромосом в геноме одного
вида (автополиплоидия). У роющего грызуна слепушонки надвида
Ellobius talpinus на огромной части его ареала (от Украины до
Монголии) диплоидное число хромосом сохраняется постоянным
(2а2=54). Однако в долине реки Сурхоб-Выхш (Памиро-Алай)
167

Рис. 34. Четыре вида лютиков, произрастающих на одной территории в средней
полосе европейской части Советского Союза (пример симпатрии):
/ — кашубский; 2 — ползучий; 3 — едкий; 4 — прыщинец. Эти виды четко различаются по
морфологическому критерию: строению листа, длине и форме стебля (по Ф. Н. Правдину, 1968)

у этого вида обнаружено 16 хромосомных вариантов генома.
Установлено, что эти варианты образовались слиянием
одноплечих акроцентрических хромосом в двуплечие метацентри-
ческие, в итоге чего и возникли различные сочетания
хромосомных чисел.
Следует иметь в виду, что возникшая в результате геномной
изменчивости новая видовая форма еще не есть вид в полном
смысле этого понятия. Лишь после того как новая видовая
форма выдержит конкуренцию с родительскими и другими видами,
она становится самостоятельным видом.
* * *
Процесс видообразования идет по двум принципиально
противоположным путям: разъединению исходного вида на отдельные
формы с последующей их репродуктивной изоляцией (сегрегацио-
генез) и объединению разных видов в новый вид на основе
гибридизации (синтезогенез). Каждый из этих типов
видообразования может осуществляться как аллопатрически, так и
симпатрически. Аллопатрическое видообразование в зависимости
от природы изолирующих механизмов происходит географическим
или экологическим способом. Симпатрическое видообразование
осуществляется как в результате дифференциации материнской
популяции, так и путем гибридизации разных видов или
хромосомной изменчивости одного вида. При этом в процессе
образования одних видов вначале формируются морфофизиологические
различия, а затем наступает репродуктивная и экологическая
изоляция. В процессе же образования других видов вначале
сразу возникает репродуктивная изоляция, а затем по мере
экологического обособления формируются морфофизиологические
видовые различия. Первый из этих способов видообразования
типичен для большинства процессов микроэволюции, второй пока
может рассматриваться как эпизодический.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изложенный материал по генетико-экологическим механизмам
эволюции и ее организации позволяет представить в целостном
виде всю структуру микроэволюционного процесса. Для
наглядности она изображена в виде схемы (рис. 35). Схема отражает
основные предпосылки (факторы) и причины микроэволюции
в их последовательной связи и ее результаты1.
1 Представление микроэволюции в общей схеме — удобный методический
прием для понимания этого сложного процесса. Предлагаемая схема
представляет собой своего рода путеводитель по всему процессу микроэволюции.
Сохранение ее в памяти значительно облегчает понимание основ современного
дарвинизма и дает ключ к ответу на все основные вопросы курса эволюционной
теории.
169

Адаптациогенез
Интрогрессия
и поток генов
Видообразование
Естественный отбор
I
Борьба за существование
i —
Генетико-экологические
факторы
т
Изменчивость (мутации,
рекомбинации,
модификации)
Изоляция
Дрейф генов
Динамика численности
популяций
Рис. 35. Структура микроэволюционного процесса
Всякое развитие начинается с изменения прежнего состояния
объекта, поэтому в основании схемы положена изменчивость
со всеми процессами, способствующими и сопутствующими ей.
На изменчивость генофонда популяции влияют также процессы,
связанные с привнесением генетической информации из
соседних популяций (поток и интрогрессия генов). Увеличению
концентрации наследственных изменений в популяции способствует
возрастание численности ее особей. Возрастанию численности
сопутствует распространение новых наследственных изменений внутри
и за пределами обычного местообитания популяции. Изменчивость
создает разнообразие генофонда популяции, что составляет
исходную предпосылку для начала эволюционных
преобразований.
В каждом новом поколении появляется больше потомства
в сравнении с численностью родителей. В силу одинаковых
потребностей размножения и выживания и ограниченности
средств для их удовлетворения (пищи, территории и т. д) между
особями и их группами закономерно возникает борьба за
существование. Генетически различающиеся особи имеют разные
шансы выжить и оставить потомство в борьбе за существование.
Закономерный результат отбора — создание новых и
совершенствование приобретенных адаптации. На основе эволюции
адаптации идет образование видов, что представляет собой
заключительный итог микроэволюции.
Естественный отбор — главный направляющий фактор
микроэволюции. Однако в малых по численности и изолированных
популяциях микроэволюционные изменения могут происходить в
результате случайных, т. е. независимых от отбора, колебаний
частот аллелей (дрейфа генов). Следовательно, дреф генов
включается в число генетических факторов микроэволюции.
170

ЧАСТЬ III. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Понятием макроэволюции обозначают происхождение надви-
довых таксонов (рода, отряда, класса, типа). В самом широком
смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле
в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным
событием считается и возникновение человека, по многим
признакам существенно отличающегося от других биологических
видов.
ГЛАВА 10. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ
И ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
Как бы ни были разнообразны макроэволюционные
преобразования живого, для всех них характерны общие черты. К ним
относятся пути и направления эволюционного процесса,
соотношение между онтогенезом и филогенезом, общие закономерности
филогенетического развития.
ПУТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МНОГООБРАЗИЯ
В разделе о видообразовании были отмечены два
противоположных способа эволюции: сегрегациогенез и синтезогенез. Первый
способ осуществляется на основе дивергенции, приводящей к
адаптивной радиации — расхождению форм по разным
экологическим нишам. Второй способ, наоборот, связан с объединением
двух форм в одно новое образование. Этот путь
формообразования получил название «сетчатой» эволюции.
Прежде чем рассмотреть эти два пути возникновения
многообразия органических форм, остановимся на понятиях монофилии
и полифилии. Это необходимо для того, чтобы правильно
представить исходные положения дарвиновского учения о главных
путях филогенетического развития.
Понятия монофилии и полифилии. Напомним, что термином
«монофилия» обозначается происхождение таксона от одной
предковой формы. Дарвин писал: «В самом деле, все виды одной
и той же группы, как бы долго они ни существовали, произошли
путем постепенных изменений один из другого, и все вместе —
171

от одного общего прародителя». Из этого высказывания видно,
что Дарвин придерживался мнения о строгой монофилии, т. е.
происхождения видов только от одного предка, в двух случаях:
во-первых, при истолковании видообразования (вид всегда
возникает от одного предкового вида), во-вторых, он допускал,
что все многообразие видов исходно имело одну общую
«первобытную форму».
В результате расхождения (дивергенции) видов
филогенетическое древо все болеее разветвляется. Таким образом, принципы
монофилии и дивергенции просто и убедительно объясняют
единство происхождения органических форм и их многообразия.
Понятие полифилии означает происхождение таксона не от
одного, а от двух и более предковых форм. Сам Дарвин не
исключал возможности полифилии, но только применительно к
происхождению царств. Так, он полагал, что животные произошли
от четырех или пяти родоначальных форм, а растения от такого
же или меньшего числа форм.
Правильная оценка происхождения таксонов имеет решающее
значение при определении их истинного места в общей
филогенетической системе. Так, до недавнего врмени в отряд грызунов
(Glires) включали в качестве подотряда зайцеобразных. Затем
выяснилось, что сходство между этими животными (например,
бобром и зайцем) лишь в строении зубного аппарата, по многим
же другим признакам они существенно различаются. Теперь
они выделены в самостоятельные отряды Lagomorpha и Rodentia.
Подобные факты ложной монофилии основаны на внешнем
сходстве таксонов. Их происхождение от разных предков
свидетельствует о том, что существуют пути эволюции, имеющие
у разных организмов направленный характер на достижение
одинакового результата. К ним относятся конвергенция и
параллельная эволюция, о которых будет сказано ниже, в разделе
о направленности эволюционного процесса,
Дивергенция как основной путь эволюции. Дивергенция —
независимое образование различных признаков у родственных
организмов. В основе дивергенции, или расхождения
признаков, лежит экологическая дифференциация вида на
самостоятельные формы. В разделе о видообразовании этот процесс был
рассмотрен достаточно подробно. Напомним, что начальное
обособление внутривидовых форм (экоэлементов) обусловлено их
приспособлением к разным условиям ареала вида. Дальнейшая
эволюция экоэлементов и местных популяций приводит к
образованию экологических или географических рас, заканчиваясь в
итоге формированием самостоятельных видов.
Различия между видами одной группы в процессе эволюции
все более и более углубляются, но вместе с тем сохраняется
и общность признаков морфофизиологической организации, что
свидетельствует о происхождении этой группы видов от общего
родоначального предка. Бурый и белый медведь существенно
172

Рис. 36. Видообразование у медведей, обусловленное различными факторами
среды:
/ — белый медведь Арктики; 2— горный медведь гризли; 3 — бурый лесной медведь

различаются по некоторым морфологическим признакам, но,
несмотря на эти различия, они остаются представителями одного
семейства медвежьих (рис. 36). Морфологическая дивергенция
между ними обусловлена существенными различиями в ареалах
обитания. Многочисленные отряды млекопитающих
характеризуются общностью таких родоначальных признаков, как
живорождение, вскармливание потомства молоком, теплокровность,
высокоразвитые способы заботы о потомстве. Вместе с тем отряды
млекопитающих различаются между собой и существенными
особенностями, связанными с экологическими условиями (рис. 37).
Одни из отрядов выделяются по способу питания (насекомоядные,
хищные, грызуны), другие — по морфологическим различиям
в строении конечностей (копытные, рукокрылые, ластоногие)
или по различиям морфологии тела (китообразные, приматы).
В свою очередь каждый из отрядов распадается на подотряды,
семейства, роды. Крупные надвидовые таксоны характеризуются
и различиями в образе жизни, например по способам
передвижения (бегающие, скачущие, лазающие, плавающие, роющие
и т. д.).
В результате дивергенции образуются гомологичные органы,
т. е. органы, сходные по происхождению, но выполняющие
разные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит
для передвижения по грунту, а плавающих для передвижения
в водной среде. Вместе с тем скелет и мышечная система
конечностей лошади и тюленя имеют весьма сходное строение,
характерное для конечности млекопитающих, а по функциям они
различаются соответственно той среде, в которой конечности
используются.
Рис. 37. Дивергенция животных в связи с приспособлением к различным условиям
среды:
/ — заяц-русак; 2 — белка-летяга; 3 — тушканчик; 4 — большая песчанка; 5 — слепыш; 6—бобр
(по И. И. Шмальгаузену, 1969)
174

Исходным условием разделения вида на формы, которые
станут затем самостоятельными видами, является его
полиморфная структура. Внешним же фактором дивергенции выступает
разнообразие экологических условий. Конкретные пути
дивергенции определяются взаимодействием внутренних и внешних
факторов. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным
местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые
условия, выход из которой и заключается в расселении их по
разным местообитаниям.
Таким образом, при дивергенции сходство между
организмами объясняется общностью их происхождения, а различия —
приспособлением к разным условиям среды.
Сетчатая эволюция. Известны три способа эволюции на
основе синтезогенеза: гибридизация, симбиогенез и трансдукция.
При рассмотрении видообразования мы подробно
останавливались на примерах гибридогенного видообразования, которое
начинается с появления новой видовой формы в результате
гибридизации двух видов и затем превращения ее в
самостоятельный вид при условии выживания в конкуренции с другими
видами.
Симбиогенез — объединение двух неродственных организмов,
в результате которого образуется новая форма. Классический
пример такого способа эволюции — возникновение типа
лишайников на основе объединения водоросли и гриба. А. С. Фамин-
цын обнаружил, что выделенные из таллома лишайника зеленые
клетки гонидии способны к существованию и размножению
делением и спорами как самостоятельные организмы. На основании
этого он сделал заключение, что гонидии сходны с
одноклеточными водорослями. Отсюда следовал другой вывод, что
лишайники — это продукт симбиоза водоросли и гриба. При совместных
посевах спор гонидии и гриба образовывался общий организм —
лишайник, который в опыте удавалось довести до
плодоношения.
Трансдукция — перенос генетического материала из генома
одних организмов в другие. Это явление хорошо изучено на
фагах и поэтому получило название вирусной трансдукции. Если
при внедрении фага в клетку бактерии его генный материал
включается в хромосому бактерии, фаг становится составной
частью хромосомы и репродуцируется вместе с хромосомой.
Когда фаг освобождается из хромосомы бактерии, он может
уносить с собой и часть хромосомы бактерии. При следующем
заражении эта часть внедряется фагом в хромосому нового
реципиента, в результате чего происходит обновление генома
бактерий.
Явление трансдукции сходно с приемами генной инженерии,
проводимой человеком при гибридизации геномов разных клеток.
Ясно, что в природе трансдукция представляет собой частный
случай сетчатой эволюции, изученный пока на системе «вирус —
бактерия».
к 175

Данные по сетчатой эволюции свидетельствуют, что картина
эволюции, в целом правильно изображенная в форме древа,
должна быть дополнена переплетением его ветвей.
СООТНОШЕНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
Одна из главных задач филогенетики состоит в выяснении
того, каким образом изменения отдельных организмов становятся
признаками вида и более крупных таксонов, иначе говоря, каким
образом онтогенетические преобразования становятся
филогенетическими.
К настоящему времени хорошо изучены способы
филогенетических изменений органов, обусловленные изменением их
функций. Существенное значение имеют также преобразования систем
внутриорганизменных корреляций и другие формы эволюции
онтогенеза, с которыми связаны филогенетические изменения.
Биогенетический закон. Впервые взаимосвязь онтогенеза и
филогенеза в ряде положений раскрыл К. Бэр, которым Ч.
Дарвин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства».
В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный
портрет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях
эмбриогенеза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство.
Следовательно, по индивидуальному развитию можно
проследить историю данного вида.
Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях.
На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция,
отражая дивергенцию в эволюции этих видов (рис. 38).
В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что
филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими
изменениями и что эта связь проявляется двумя различными путями.
В первом случае индивидуальное развитие потомков идет
аналогично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового
признака. Изменение процессов морфогенеза потомков
обусловливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю
предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки
повторяют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются
новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков
удлиняется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков
в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией1.
Работы Мюллера послужили основой для формулировки
Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому
онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Признаки
1 Позднее рекапитуляцию стали трактовать более широко: не просто как
сходство между эмбриональными формами, а как последовательность стадий
эмбриогенеза, отражающую историческую последовательность эволюционных
преобразований данного вида.
176

Рис. 38. Сходство ранних стадий эмбриогенеза:
/ — человек; 2 — обезьяна, 3 — морская свинка; 4 — курица; 5 — рыба
взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков,
он назвал палингенезами. К ним относятся у амниот обособление
первичных зародышевых листков, формирование первичного
хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца.
Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили
название ценогенезов. В числе их — образование питательного желтка
в яйце и в яйцевых оболочках, амниона и аллантоиса. По мнению
Э. Геккеля ценогенезы (эмбриональные приспособления)
искажают, или, как он выражался, «фальсифицируют», полное
повторение в эмбриогенезе истории предков и представляют собой
явление вторичное по отношению к рекапитуляции.
В трактовке биогенетического закона Э. Геккелем на
филогенез оказывает влияние лишь удлинение онтогенеза путем
надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения.
Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических
изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне
изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических
преобразований. Именно на этой форме взаимообусловленности
онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка
биогенетического закона в понимании Ч. Дарвина и Ф. Мюл-
177

лера позднее была развита А. Н. Северцовым в теории филэмб-
риогенезов, на которой остановимся ниже.
Таким образом, онтогенез не только результат, но и основа
филогенеза. Онтогенез преобразуется разными способами:
перестройкой уже существующих стадий и прибавлением новых стадий.
Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослых
организмов. Этот процесс — историческая цепь преобразующихся
онтогенезов.
ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
Эволюция онтогенеза складывается из разных процессов:
приспособлений зародыша или личинки к среде (эмбриональные
адаптации); прогрессивных изменений эмбриогенеза,
обусловленных приспособлениями взрослых организмов (филэмбриогенезы);
перестройкой онтогенеза в связи с совершенствованием
внутренних факторов развития (автономизации онтогенеза).
Эмбриональные адаптации. Онтогенез состоит из ряда
последовательных стадий, каждая из которых протекает в
определенных условиях среды. Этими стадиями могут быть зародыш,
личинка, куколка, молодой организм. Все стадии онтогенеза
находятся под контролем отбора, каждая последующая стадия
связана с предыдущей, и все они составляют одно целое. В
процессе онтогенеза формируются и специальные адаптивные
признаки, которые используются в раннем возрасте, а затем исчезают.
Такие признаки называются ценогенезами (рис. 39).
С одной стороны, развитие стадий более или менее жестко
запрограммировано в генотипе и выражается в строго
последовательных и взаимосвязанных процессах морфогенеза. С другой
стороны, на процессы морфогенеза влияют условия внешней
среды. Противоречие между запрограммированностью онтогенеза
и необходимостью приспособления к изменениям среды приводит
к разделению онтогенеза на стадии зародыша, личинки или
молоди, каждая из которых вырабатывает свои адаптации к среде.
Филэмбриогенезы. Другой способ эволюции онтогенеза состоит
в изменении процессов морфогенеза, которые связаны с
адаптацией взрослых организмов. Такие изменения А. Н. Северцов
назвал филэмбриогенезами.
В зависимости от того, на
каких стадиях эмбриогенеза
происходят изменения,
Северцов выделил три типа
филэмбриогенезов: архал-
лаксисы, девиации, анабо-
D QG ГГ - лии-
Рис. 39. Пример ценогенеза — «яйцевой» Anrn п ппкгигы ышрнр
зуб у детенышей крокодила, используемый ЯрхаллаксиСЫ — ИЗМене-
им для разбивания скорлупы яйца (по ния на ранних стадиях ЭМО-
А. А. Парамонову, 1945) риогенеза, которые выра-
178

Рис. 40. Пример эволюционных изменений вследствие архаллаксиса (по А. Н. Се-
верцову, 1939).
Малек бычка (Gobinus capito) с закладкой брюшных плавников (/) впереди грудных (2)
жаются в изменении начальных процессов дифференциации
зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах
места закладки органов (гетеротопии) или времени закладки
органов (гетерохронии).
Архаллаксисы происходили уже на ранних этапах эволюции
жизни. К ним относят, например, отделение половых клеток
от соматических на стадии колониальной организации. У высших
кишечнополостных путем архаллаксиса сформировалась
мезодерма. Ряд признаков мог возникнуть
только в результате изменений на
ранних стадиях эмбриогенеза. К
ним относятся метамерные
органы, т. е. состоящие из одинаковых
частей (позвоночник, зубы).
Число их изменяется в результате
изменения числа исходных
зачатков. Примером архаллаксиса на
основе гетеротопии служит сдвиг
места закладки плавников у
бычка (Gobius capito). Уже на
ранних стадиях произошло смешение
закладки плавников в то
положение, в котором они находятся у
взрослого организма (рис. 40). У
растений архаллаксисы
проявлялись в увеличении числа
симметрично расположенных органов
(например, листьев в мутовке), в
срастании органов или изменении
их формы.
Изменения на ранних стадиях
приводят к крупным
преобразованиям онтогенеза и являются
ОСНОВНЫМ ИСТОЧНИКОМ прогрессив- рис 41 эволюционное изменение
НОЙ ЭВОЛЮЦИИ ВЗРОСЛЫХ орга- На основе девиации (по А. Н. Се-
НИЗМОВ. верцову, 1939)
Девиации — изменения в раз- На одной из сРечдних стадий развития (пока-
т ~ зано стрелками) чешуя акулы {слева) от-
ВИТИИ ПрИЗНаКОВ ВСЛеДСТВИе реЗ- личается от чешуи рептилии (справа)
179

кого уклонения от первоначального направления. Показательный
пример девиации — формирование роговых чешуи у рептилий.
Вначале этот процесс был сходен с ранними стадиями развития
плакоидной чешуи рыб. После уплотнения слоя эпидермиса
развитие чешуи рептилий резко уклонилось от пути развития
чешуи рыб. Эпидермальная часть превратилась в типичную
роговую чешую (рис. 41). Следовательно, в развитии чешуи
рептилий рекапитулируют лишь начальные стадии эмбриогенеза,
а затем происходит отклонение от пути развития плакоидной
чешуи.
Эволюция онтогенеза на основе девиации широко
распространена и у растений. По мнению А. Л. Тахтаджяна, таким способом
шло образование клубней и луковиц из почки. При сильном
разрастании осевой части почки и недоразвитии зачатков листа
формировался клубень, при недоразвитии осевой части и развитии
листьев в защитные чешуи образовалась луковица. Простые
цельные листья папоротниковых возникли в результате изменения
средних стадий развития
расчлененного листа предков папоротников.
На основе девиации могут
происходить значительные
эволюционные изменения. Так, однодольный
зародыш возник в результате замены
двух боковых точек роста у
двудольных одной верхушечной точкой
роста. Подобные крупные
преобразования на основе девиации так же, как
и архаллаксис, выступают важным
источником прогрессивной эволюции.
Анаболии — изменения конечных
стадий онтогенеза. На рисунке 42
показана эволюция грудных
плавников морского петуха (Trigla) по пути
типичной анаболии. В эмбриогенезе
этой рыбы вначале формируются
обычные плавники, и только на
последних стадиях передние три луча
плавников разрастаются и
расщепляются в виде пальцеобразных
придатков.
Пример эволюции на основе
анаболии у растений — развитие
крупных расчлененных листьев у
пальмы. В почке листья закладываются
цельными, и лишь на последних
стадиях онтогенеза они расщепляются
и становятся перистыми или
веерообразными. К числу анаболии у ра-
Рис. 42. Эволюционное изменение
путем анаболии (по А. Н. Се-
верцову)
Сверху вниз: образование нормальных
плавников у малька; начало обособления
трех первых плавниковых лучей у более
крупного малька; разрастание этих лучей
до пальцеобразных придатков у взрос-
180

стений относят развитие асимметричных листьев, зигоморфных
цветков, ряда морфологических признаков семян и плодов.
В отличие от девиации при анаболии рекапитулирует большая
часть признаков предковых форм. Объясняется это тем, что
процесс морфогенеза в целом весьма устойчив, и всякое сколько-
нибудь существенное его изменение приводит к снижению
жизнеспособности или гибели организма. Вот почему анаболии
происходят несравненно чаще, чем девиации, и тем более, чем архал-
лаксисы.
С генетической точки зрения все три рассмотренных способа
эволюции онтогенеза объясняются масштабом наследственной
индивидуальной изменчивости. Если мутации затрагивают
жизненно важные структурные гены, с самого начала определяющие
развитие сложных органов, отклонение в их развитии пойдет
по пути архаллаксиса. Если мутации затрагивают гены,
ответственные за морфогенез на средних и поздних стадиях,
происходят изменения типа девиации и анаболии.
Автономизация онтогенеза. Этот способ эволюции онтогенеза
заключается в приобретении все большей устойчивости
индивидуального развития от случайных изменений среды.
Автономизация онтогенеза осуществляется заменой внешних факторов
морфогенеза внутренними факторами, о чем уже подробно
говорилось при рассмотрении канализирующего отбора.
Учитывая сложность этого процесса, рассмотрим его еще на
одном показательном примере. Формирование легочных альвеол
в онтогенезе низших четвероногих стимулируется растяжением
легочных мешков Вдыхаемым воздухом. Здесь налицо ведущее
значение внешнего стимулятора в развитии признака. При
переходе к наземному существованию значение внешней стимуляции
снижается и сдвигается на поздние стадии онтогенеза. Если
у аксолотля образование альвеол идет исключительно под
влиянием функции дыхания, у лягушки альвеолы развиваются уже
у личинки, которая атмосферным воздухом не дышит, т. е. еще
до функционирования. Образование легких у лягушки
происходит под действием гормона щитовидной железы. У рептилий,
птиц и млекопитающих легкие полностью формируются в
эмбриональный период и подготовлены к дыханию сразу после
появления на свет потомства. На этом примере хорошо видно, каким
образом внешние факторы (растяжение альвеол воздухом)
постепенно заменяются внутренними факторами развития
(эндокринной регуляцией).
Эволюция онтогенеза путем его автономизации от среды,
как показал И. И. Шмальгаузен, основана на изменении
коррелятивных систем в результате отбора целостных организмов.
Он выделил три типа онтогенетических корреляций: геномные,
морфогенетические, эргонтические.
Геномные корреляции обусловлены взаимосвязями между
генами и их комплексами. Геномные корреляции создают целост-
181

ность генотипа. Фенотипически они выражаются в явлениях
плейотропии и полигении, примеры которых приводятся в
учебниках по генетике. Для нас важнее обратить внимание на то,
что коррелятивная изменчивость не может привести сразу к
полезным изменениям многих взаимосвязанных признаков. Например,
мутация хохлатости у кур могла стать полезной как
распознавательный вторичный половой признак или как регулятор
теплообмена со средой. Однако она вызывает недоразвитие крыши
черепа, что отрицательно сказывается на жизнеспособности кур.
Вредный эффект геномных корреляций подавляется в процессе
отбора специальных генов-модификаторов. Их действие может
проявляться уже на ранних стадиях эмбриогенеза. При мутации
полидактилии у кур происходит закладка лишних пальцев на
зачатках ног и крыльев, но на крыльях развитие пальцев затем
подавляется как лишних придатков этого органа.
Морфогенетические корреляции заключаются в воздействии
развивающихся частей эмбриона друг на друга через прямой
контакт тканей (индуктора и реактора) и через нейрогумораль-
ные влияния, обеспечивая в целом регуляцию процессов
эмбриогенеза. Действие морфогенетических корреляций многоступенчато.
Оно начинается с самых ранних стадий дробления яйца, закладки
тканей и постепенно захватывает фенотипическое проявление
большого числа генов. Формирование признака на любой стадии
становится все более зависимым от развития других признаков.
В итоге создается сложная система взаимозависимостей процессов
эмбриогенеза, управляемая морфогенетическими корреляциями.
Эргонтические корреляции свойственны уже
сформировавшемуся организму. Они проявляются при изменении
функциональных нагрузок на взаимосвязанные органы и части организма.
Так, усиленная работа скелетных мышц сопровождается
увеличением размеров и прочности костей, к которым они
прикрепляются. Эргонтические корреляции носят обратимый характер.
Ослабление работы мышц вызовет уменьшение прочности их
прикрепления к скелету.
И. И. Шмальгаузен показал, что между разными типами
корреляций имеется тесная связь. Поскольку реализация
генетической информации осуществляется в процессах морфогенеза,
следовательно, морфогенетические корреляции так или иначе
обусловлены геномными корреляциями. Изменения генотипа
вследствие мутаций и рекомбинаций влекут за собой
соответствующие перестройки процессов морфогенеза, которые в целом
находятся под контролем отбора. Эргонтические корреляции
также строятся на генетической основе и выражаются в модифи-
кационной изменчивости. Хотя сами по себе они по наследству
не передаются, однако играют важную роль в эволюции
онтогенеза при действии канализирующего отбора.
Из положения о взаимосвязи разных типов корреляций
логически вытекало следствие, что преобразования онтогенеза
182

через изменение геномных и морфогенетических корреляций на
основе наследственной изменчивости и отбора — процесс
исторический. Онтогенетические изменения переходят таким образом
в преобразования филогенетические.
Неотения. Своеобразным способом эволюции онтогенеза
является неотения — выпадение из индивидуального развития
конечных стадий взрослого организма. В этом случае функцию
размножения выполняет недоразвившийся организм.
У животных развитие может остановиться в стадии личинки.
При неотении личинка достигает половой зрелости и способна
к размножению. Явление неотении распространено у плоских
червей, ракообразных, насекомых, у некоторых земноводных.
Путем неотении произошел переход от деревьев к травам, так
как считается, что травы представляют собой остановившуюся
в развитии и зафиксированную в размножении фазу дерева.
Понятие неотении используется для объяснения отсутствия
переходных форм между крупными группами животных или
растений. Неотения — частный способ эволюции онтогенеза.
Таким образом, эволюция онтогенеза во всех ее
разнообразных формах представляет собой один из существенных путей
филогенетического развития. Эволюцию онтогенеза А. Н. Север-
цов называл средством для достижения новых, более
совершенных форм жизни.
СПОСОБЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ
В предыдущем разделе были рассмотрены разные способы
филогенетических преобразований, обусловленные
онтогенетическими изменениями. Кроме этого, существуют способы
филогенетических изменений, связанные с историческими
преобразованиями морфофункциональной организации. Среди них наиболее
изучены способы филогенетических преобразований органов,
на которых мы преимущественно и остановимся.
Филогенетические изменения органов весьма разнообразны,
но основные их способы можно объединить в две группы. В первую
группу входят изменения органов, обусловленные изменениями
их функций. Вторую группу составляют изменения органов,
связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс
называют субституцией органов. Сюда же относятся изменения
органов вследствие уменьшения или увеличения числа
однотипных частей (олигомеризация и полимеризация).
Функциональные изменения органов. Известно философское
положение, согласно которому форма и функция всегда
находятся в единстве. Явления функциональных изменений органов
не противоречат этому положению, они лишь подтверждают,
что изменение функции может быть ведущим фактором в
изменении формы.
Функциональные изменения органов основаны на таком их
свойстве, как мультифункциональность.

Принцип мультифункциональности органов. Все органы
отличаются друг от друга по степени их специализации: одни
выполняют много функций, другие имеют ограниченное их число
и даже, возможно, одну функцию. Способность органа
выполнять несколько функций называется принципом
мультифункциональности.
Историческую основу этого принципа составляет
функциональная дифференциация частей организма в силу необходимости
приспособления к разнообразным условиям среды. Отсюда
понятно, что в процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению
мультифункциональности органов. Полифункциональны
конечности многих животных, они используются для передвижения,
поимки добычи, рытья, защиты от врагов и т. п. Большинство
даже высокоспециализированных органов не ограничиваются
одной функцией. Например, легкие функционируют не только
в качестве органа дыхания, но участвуют в регуляции влаго-
обмена и теплообмена, используются как гидростатический
аппарат при плавании. Монофункциональных органов и элементов
организма насчитывается немного. К крайне
специализированным элементам организма можно отнести монофункциональные
макромолекулы (т-РНК, ферменты-полимеразы).
Мультифункциональность дает широкие возможности для
преобразований органов на основе как количественных, так
и качественных изменений функций. Рассмотрим наиболее
типичные способы таких изменений.
Количественные функциональные изменения органов.
Расширение функций (Л. Плате) —приобретение органом
новых функций. Приведем простой пример. Уши слона с
увеличением их поверхности стали использоваться и для теплорегуля-
ции в качестве опахала и теплообменника со средой, т. е., кроме
функции резонатора, приобрели дополнительные функции.
Расширение функций характерно не только для органов,
но и для всех других систем и элементов организма. Пример
расширения физиологических функций — участие кровеносной
системы теплокровных животных в регуляции теплообмена со
средой, а у млекопитающих и в выработке иммунитета к
заболеваниям. Даже при крайней специализации биохимических
процессов обнаруживается способность к расширению функций.
Из курса генетики известно понятие «двусмысленности»
генетического кода, когда один триплет несет информацию о
нескольких аминокислотах. Расширение кодирующих функций
триплетов может вызываться изменением условий среды. Так, тройной
урацил (УУУ) в обычных условиях кодирует фенилаланин, однако
при обработке рибосом стрептомицином он способен кодировать
также изолейцин и серии.
Расширение функций может быть связано с коррелятивной
изменчивостью, когда изменение одной функции влечет за собой
приобретение других функций. При рассмотрении преадаптивной
184

фазы адаптациогенеза мы останавливались на этом
механизме расширения функций.
Рассмотренный способ функциональных изменений органов
вызывает усложнение их строения и поэтому может играть
важную роль в прогрессивной эволюции.
Сужение функций (Л. Плате) —уменьшение числа
функций в результате прогрессирующей специализации органа.
Так, конечность лошадиных по мере все лучшего
приспособления ее к выполнению главной функции — передвижения по
твердому грунту утратила другие функции исходной пятипалой
конечности, например функции лазания или хватания. Эволюция
органов через специализацию ограничивает возможности
дальнейшего развития и может даже приводить к тупикам и
вымиранию.
Интенсификация функций (Л. Плате) — усиление
функциональной деятельности органов в связи с их
прогрессивным развитием (увеличением размеров и большей
концентрации массы органа, интенсивностью обменных процессов).
Увеличение мозга млекопитающих обусловливалось усилением
рефлекторной деятельности вплоть до появления второй
сигнальной системы у человека. Превращение гладких мышц в
поперечнополосатые было связано с усилением двигательной
функции мышц.
Усиление одних функций часто влечет за собой приобретение
новых полезных признаков. Так, приобретение более густого
мехового покрова тела одновременно обеспечило лучшую защиту
от физических и химических повреждений.
Интенсификация функций — существенный фактор
прогрессивной эволюции организмов.
Активация функций (А. Н. Северцов)
—преобразование пассивных органов в активные. У всех представителей
семейства кошачьих когти активно выдвигаются и втягиваются,
что обеспечивает им преимущество при добывании пищи. У всех
других животных когти не выдвигаются. Другой пример. У змей
в отличие от их древних предков (Parapsida), имевших
неподвижные верхние челюсти, обе челюсти подвижны, что обеспечивает
более активный способ добычи пищи и защиты.
Примером активации физиологических функций может
служить использование организмами собственной метаболической
воды, обычно не утилизируемой. К числу таких животных
относятся обитающие в пустыне млекопитающие (верблюд,
курдючные овцы), которые используют воду, образующуюся при
окислении жиров.
Активацию функций не следует смешивать с
интенсификацией функций. При активации происходит преобразование
пассивного органа в активный, а при интенсификации лишь
усиливается действие уже работающего органа.
Активацию функций можно рассматривать в качестве частного
185

случая расширения функций и одного из способов прогрессивной
специализации органов.
Иммобилизация функций (А. Н. Северцов) —
преобразование активного органа в пассивный в результате утраты
функции. С утратой функции орган превращается в
рудиментарный. В ходе эволюции конечности лошадиных все пальцы, кроме
среднего, потеряли значение опорного органа. Мультифункцио-
нальные органы становятся пассивными только по той функции,
которая утрачена, и сохраняют другие функции. Однопалая
конечность лошади лишена функции хватания, но продолжает
использоваться для плавания, защиты и других побочных
функций.
С инактивацией органа может быть связано развитие новых
функций. У змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих
она утратила подвижность, но это способствовало развитию
функции размельчения и пережевывания пищи. Срастание
позвонков в крестец у птиц вызвало утрату подвижности этого отдела
позвоночника и вместе с тем обеспечило жесткость скелетной
конструкции, необходимую для полета.
Иммобилизацию функций можно рассматривать как один из
способов сужения функций. Однако эволюционное значение ее
велико: иммобилизация функций становится условием морфо-
физиологического прогресса, когда совершенствование
организации происходит вследствие упрощения ее строения.
Качественные функциональные изменения органов. Смена
функций. Еще Ч. Дарвин отмечал, что естественный отбор
может специализировать одну из нескольких функций органа
и тем самым глубоко изменить его строение. А. Дорн назвал
этот процесс принципом смены функций. Из многих функций
органа одна всегда главная, по которой орган наиболее и
специализируется. У четвероногих животных главная функция
конечности — передвижение. При изменении условий жизни
главная функция утрачивает прежнее значение и на ее место
становится ранее второстепенная функция. Крыло птицы возникло в
результате постепенного преобразования функции передней
конечности предков, выполняющей у них функцию лазанья по деревьям.
Ласты тюленя — другой пример смены функций конечности его
сухопутных предков.
Смена функций — важнейший фактор прогрессивной
эволюции органов. Незаметные вначале изменения второстепенных
органов в ходе смены функций постепенно все более усиливаются,
в итоге возникает новый орган. Принцип смены функции
Дарвин выдвигал в качестве главного аргумента творческой роли
отбора, способного накапливать мелкие наследственные
изменения признаков и в итоге преобразовывать всю организацию.
Разделение функций (А. Н. Северцов)
—дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные
функции. Классический пример этого способа функциональной диффе-
186

ренциации организма — разделение непарного плавника рыб на
спинальный и анальный отделы, функционирующих в качестве
рулей, и на хвостовой отдел, служащий основным
двигательным органом. Разделение функций — один из важных способов
филогенетических изменений органов, приводящих к
прогрессивному усложнению функциональной и структурной организации.
Фиксация фаз (А. Н. Северцов) —закрепление
промежуточной фазы в деятельности органа в качестве постоянной
его функции. При быстром беге животные приподнимаются на
пальцах. В этом можно убедиться и на собственном примере.
В ходе эволюции такая промежуточная фаза стопоходящих
животных зафиксировалась в нормальном пальцехождении у
копытных. Данный способ функциональных изменений характерен
для узкой специализации органов.
Субституция органов. Принцип субституции отражает особый
способ филогенетических изменений органов, не связанных с
изменением функций. Субституция органов — это замещение
одного органа другим, выполняющим ту же самую функцию.
Классический пример субституции — замещение хорды низших
хордовых позвоночником у высших хордовых. У кактусов фото-
синтезирующую функцию листьев выполняют стебли. У акаций
эту же функцию приняли на себя листовидные образования
стеблей филлокладии.
Причина субституции заключается в замещении прежнего
органа более совершенным, новым органом. В других случаях
субституция вызывается специфическими условиями среды,
например при замещении листьев филлокладиями у акации,
обитающей в засушливых условиях.
Субституция органов представляет собой пример полной
аналогии органов, т. е. сходства органов по функции и по их
внешнему строению. Хотя, конечно, полного совпадения быть не
может, но на примере замещения хорды позвоночником полная
аналогия в указанном смысле наблюдается довольно отчетливо.
Полимеризация и олигомеризация. В процессе эволюции
изменяются не только форма и величина органов или частей
организма, но и их количество в организме. Увеличение числа
одинаковых (гомологичных) частей В. А. Догель назвал
полимеризацией, а уменьшение их числа — олигомеризацией.
Полимеризация и олигомеризация играют важную, хотя и
неравнозначную роль в филогенетическом преобразовании органов,
особенно в прогрессивной их эволюции.
Полимеризация. В широкой трактовке понятие
полимеризация означает увеличение числа однотипных элементов в системе,
как это отмечается, при синтезе полимерных макромолекул из
мономеров (макромолекула полиэтилена (—СНг—СНг—)п).
Множество примеров полимеризации можно привести и для
организмов. Сюда относится увеличение числа щупалец по краю
зонтика у крупных медуз, числа члеников кольчатых червей,
187

позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация
наблюдается в увеличении числа лепестков, тычинок, камбиальных
тканей у покрытосеменных.
Полимеризация не приводит к качественному преобразованию
органов и, вероятно, поэтому играет меньшую роль в
эволюции в сравнении с олигомеризацией.
Олигомеризация. Хотя процесс олигомеризации состоит в
уменьшении числа однотипных элементов, следствием ее
оказывается не только количественное, но и существенное
качественное преобразование организации. Именно поэтому
олигомеризация имеет большое значение в эволюции организмов.
Образование новых органов, согласно В. А. Догелю,
начинается со стадии множественной и неупорядоченной закладки
слабодифференцированных зачатков будущих
высокоспециализированных органов. Подтверждением этого служит большое
и изменчивое число сегментов у многощетинковых червей поли-
хет, молочных желез у примитивных млекопитающих. Это
стадия первичной полимеризации. Следовательно, исходным
условием олигомеризации является дифференциация, что вполне
понятно, так как всякое объединение частей предполагает вначале
их множественность и разъединенность.
Вторая стадия в формировании органов состоит в
совершенствовании заложившихся зачатков благодаря усилению и
специализации их функций, в результате чего происходит
уменьшение числа первичных зачатков. Именно эту стадию Догель
назвал олигомеризацией.
Олигомеризация осуществляется двумя основными способами.
Самый распространенный способ олигомеризации заключается
в утрате части элементов и прогрессивном развитии остающихся
частей. В процессе эволюции уменьшилось число щупалец у
гидроидных полипов, сегментов тела при переходе от червей анне-
лид к членистоногим. Число жаберных дуг у предков челюст-
норотых с 11 сократилось до 7 у низших акул вследствие
редукции двух первых и двух последних жаберных дуг. При
этом происходило не просто сокращение количества одинаковых
органов, а прогрессивная специализация оставшихся частей:
третья дуга превратилась в челюсти, а четвертая — в
подъязычную дугу. На данном примере хорошо видно филогенетическое
преобразование органов через смену функций. В целом же
система жаберных дуг претерпела олигомеризацию: число ее элементов
сократилось, а оставшаяся часть их дифференцировалась для
выполнения разных функций.
Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа
одинаковых элементов благодаря их слиянию, что приводит к
структурным упрощениям соответствующих отделов тела. На
основе слияния ганглиев шла эволюция нервной системы у
членистоногих, происходило уменьшение числа костей черепа при
переходе от костистых рыб к наземным позвоночным.
188

Олигомеризация — это способ эволюции, наиболее
характерный для многоклеточных организмов. Эволюция одноклеточных
проходила в основном по пути полимеризации органоидов, в
частности увеличения числа хромосом, достигающего иногда
огромной величины (например, az=1000 и более). При этом
происходил и процесс олигомеризации. У высших простейших
полиплоидизация клеточных структур сопровождалась их
интеграцией, например, в развитии двигательных и улавливающих
пищу аппаратов.
Существует гипотеза, что различная роль полимеризации и
олигомеризации в эволюции одноклеточных и многоклеточных
организмов заключается в принципиальных различиях исходной
структурной организации тех и других (Ю. И. Полянский),
Эволюция многоклеточных шла через морфофункциональные
изменения органов, состоящих из множества клеток и тканей,
что обеспечивало лабильную перестройку органов на основе
интенсификации и разделения функций. На уровне клеточной
организации эволюция осуществлялась через изменение числа
органоидов, внутренняя дифференциация которых принципиально
невозможна в силу строго определенного их молекулярного
строения, в частности окружающих и входящих в их состав
мембран.
Полимеризация и олигомеризация связаны со многими из
рассмотренных выше способов функциональных изменений органов
и по существу являются объединяющими механизмами
функциональных преобразований органов.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И СПОСОБЫ ЕГО ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ
Проблема прогресса — одна из наиболее сложных в
эволюционной теории. Установив общие причины эволюции, Ч.
Дарвин тем самым заложил основы и для решения проблемы
прогрессивного развития. Однако сам ученый эту проблему не
поставил с достаточной четкостью. Так, он писал, что и простые, и
сложноорганизованные формы одинаково хорошо
приспособлены к условиям своей среды. Инфузория не менее совершенна
в приспособлении к своей среде, чем обезьяна к ее природной
обстановке. Поэтому нет возможности, заключал Дарвин,
сравнивать эти организмы по уровню их прогрессивного совершенства,
хотя различия в сложности строения не вызывают сомнений.
Только в 1920-х годах четко оформилось направление в
исследовании прогрессивной эволюции в основном благодаря работам
А. Н. Северцова и его школы.
Общая характеристика понятия прогресса. Понятие
«прогрессивная эволюция» употребляется в узком и широком смысле.
В узком смысле оно означает усовершенствование морфофизио-
логической организации, которое позволяет организмам
проникать в новые условия среды и тем самым значительно рас-
189

ширять зоны жизни. В широком смысле прогрессивная
эволюция — это общая магистраль исторического развития живой
природы с момента ее возникновения на Земле до появления
сложных многоклеточных организмов, из которых наиболее
совершенными являются млекопитающие. Прогрессивную эволюцию
живой природы в целом называют арогенезом.
Рассмотрим понятие прогресса в узком смысле, т. е. морфо-
физиологического прогресса. Более широкое понимание прогресса
как общего направления развития жизни от простого к
сложному будет изложено в заключительном разделе главы,
посвященном закономерностям эволюции.
Одной из больших заслуг А. Н. Северцова было разделение
понятий морфофизиологического и биологического прогресса.
Морфофизиологический прогресс заключается в усложнении
и совершенствовании организации; биологический прогресс
характеризуется процветанием вида и группы в целом. А. Н. Северцов
выделил три критерия биологического прогресса: нарастающее
увеличение численности особей; расселение особей в новые
местообитания; дифференциация видов на новые внутривидовые
формы с последующей их эволюцией.
Все три признака биологического прогресса последовательно
связаны друг с другом. Увеличение численности и плотности
особей заставляет вид расширять границы ареала и занимать
новые биотопы, что влечет за собой формирование новых
внутривидовых единиц и затем видов (аллопатрическое
видообразование) .
На рисунке 43 показано широкое расселение (биологический
прогресс) ондатры в Европе и Азии после интродукции из
Северной Америки. В 1927 г. вблизи Праги было выпущено всего
пять особей. За несколько десятилетий ареал ондатры вырос
до огромных размеров и соответственно увеличилась ее
численность.
Разделение понятий морфофизиологического и биологического
прогресса очень важно для правильного понимания проблемы
прогресса в целом. Дело в том, что биологический прогресс
осуществляется как на основе морфофизиологических
усовершенствований, так и благодаря упрощению
морфофизиологическои организации.
Морфофизиологический прогресс (ароморфоз).
Прогрессивные усовершенствования морфофизиологическои организации
А. Н. Северцов назвал ароморфозами (от лат. airo — поднимать,
morphosis — строение). С экологической точки зрения аромор-
фозы — это адаптации широкого значения, т. е. полезные в
самых разнообразных условиях среды. Приобретение
млекопитающими и птицами теплокровности позволило им заселить
холодные зоны Арктики и Антарктиды, почти недоступные другим
организмам. Значительное усовершенствование органов чувств
и головного мозга обеспечило млекопитающим проникновение
190

Рис. 43. Расширение ареала и увеличение численности ондатры (Ondatra
zibetica) в Средней Европе как пример биологического прогресса вида (по
Н. В. Тимофееву-Ресовскому, и др., 1977)
в самые разнообразные условия среды и господствующее
положение на суше. Образование пыльцевой трубки освободило
процесс оплодотворения от водной среды, что позволило
высшим растениям широко распространиться на суше. Этому
способствовало приобретение других ароморфных признаков:
эпидермиса, устьиц, проводящей сосудистой системы.
Все ароморфозы имеют сложный комплексный характер, что
связано с преобразованием скоррелированных систем признаков.
Способность к поддержанию постоянной температуры тела
обусловлена регуляцией термохимических процессов нервной
системой, активным поиском пищи, прогрессивным развитием
кровеносной и дыхательной систем, теплозащитным покровом.
Понятно, что, чем крупнее ароморфоз, тем более значительны
изменения корреляционных систем и более согласованными в
деталях должны быть изменения.
Критерии морфофизиологического прогресса. В учении о
прогрессивной эволюции очень важно установить критерии высоты
морфофизиологической организации, т. е. выявить признаки, кото-
191

рые характеризуют уровень ее совершенства. Без определения
критериев невозможно дать однозначное определение понятия
морфофизиологического прогресса.
Предложено около 40 критериев высоты организации,
которые можно объединить в три группы: системные,
энергетические, информационные. Системные критерии выражают
степень сложности и интеграции структур и функций. В их число
входят, например, усиление дифференциации частей организма,
множественное обеспечение жизненно важных функций, олиго-
меризация гомологичных частей.
Дифференциация частей организма на основе разделения
«труда» между ними обеспечивает приспособление к более
широкому спектру условий среды. Она связана с расширением
функций, о чем говорилось выше. Множественное обеспечение
жизненно важных функций — один из показательных признаков
ароморфоза. Примером может служить регуляция сердечной
деятельности нервными узлами, расположенными в самом
сердце и в стволе мозга.
Энергетические критерии характеризуют степень
эффективности и экономичности функционирования части или организма
в целом. К примеру, более совершенным будет организм,
который использует пищу с большей энергетической отдачей. Это
может быть связано с качеством ферментов, потреблением более
калорийной пищи, меньшими потерями тепла в окружающую
среду.
Информационные критерии отражают уровень накопления
информации. Это наглядно видно на последовательном
увеличении генетической информации по мере прогрессивной
эволюции позвоночных. У первичнохордовых количество ДНК в
геноме составляет 6% от количества ДНК у млекопитающих, у
бесчерепных— 17%, у круглоротых — 38%. Костистые рыбы
(лосось, форель), некоторые виды лягушек и черепах имеют
до 80% ДНК от количества ее у млекопитающих. Показателем
более прогрессивной организации является поведение, основанное
на использовании информации, переданной генетически от
родителей (система безусловных рефлексов) и приобретенной
в ходе индивидуальной жизни (система условных рефлексов).
Наиболее совершенно у животных поведение высших
млекопитающих, особенно хищников.
Все критерии прогресса отражают уровень
приспособленности каждого вида, который измеряется одним общим
показателем — средней выживаемостью особи, т. е. отношением числа
родившихся к числу выживших до размножения особей. У
простейших, например, средняя выживаемость особи исчисляется
в миллионных долях процента, у птиц и млекопитающих может
составлять до 1/3 потомства. Повышение средней выживаемости
особи в миллионы раз (от 0,000001 до 10—30%) обусловлено
накоплением множества ароморфных адаптации: увеличение за-
192

пасов пищи в яйце, внутриутробное развитие, вскармливание
потомства молоком, более эффективное использование пищи,
совершенствование теплорегуляции, охрана потомства, развитие
форм адаптивного поведения.
Движущие силы морфофизиологического прогресса.
Объективная трудность познания движущих сил прогрессивной
эволюции заключается в том, что крупные усовершенствования,
например живорождение или развитие головного мозга
млекопитающих, есть длительный процесс, измеряемый в масштабах
геологического времени. Поэтому единственным методом более
или менее точного познания макроэволюции остается пока
осторожная экстраполяция данных, полученных при изучении
микроэволюции.
В настоящее время признается общее положение о единстве
движущих сил микро- и макроэволюции. Это положение
опирается на понимание эволюционного процесса как все лучшего
приспособления организмов к среде, осуществляемого отбором.
Особенности движущих сил прогресса заключаются в
специфическом взаимодействии элементарных факторов микроэволюции.
Еще многое остается неясным в том, каким образом конкретно
осуществляется это взаимодействие в прогрессивной эволюции.
Направление развития в сторону прогресса требует не только
специфического взаимодействия факторов и причин эволюции,
но и определенных предпосылок в структуре популяций, их
численности и расселения в ареале вида. Предполагается, что наиболее
благоприятными в этом отношении являются виды, состоящие
из многих популяций. Особенно важно отсутствие изоляции
между популяциями, так как новые ценные признаки должны
стать достоянием всего вида, а в случае прогрессивной
эволюции распространиться на другие виды группы и стать
признаками надвидовых таксонов (семейства, класса, типа).
Например, приобретение фотосинтеза вначале у ограниченного
числа популяций, а возможно, только у одной стало признаком
всего царства растений.
Существенное значение для прогрессивной эволюции имеет
изменение условий внешней среды. Развитие жизни в столь
различных средах, как водная и наземная, наложило отпечаток
на основное многообразие органических форм. На суше смена
экологических условий была гораздо более резкой
(трансгрессии и регрессии морей, горообразование, оледенения и т.д.), чем
в водной среде. Из этого сравнения нередко делается вывод,
что именно на суше разворачивалась прогрессивная эволюция.
Некоторые авторы считают, что ведущая роль в
прогрессивном развитии наземных организмов принадлежала геологическим
процессам. Существует гипотеза, согласно которой внезапное
появление и широкое распространение покрытосеменных в
середине мелового периода было вызвано иссушением климата и
усилением солнечной радиации (М. И. Голенкин). Эта гипотеза
193

сейчас вновь обсуждается как одно из возможных объяснений
загадки происхождения покрытосеменных.
Тем не менее проводить прямую зависимость между
прогрессом и изменениями абиотической среды — значит сделать
шаг к признанию концепции эктогенеза — непосредственного
воздействия физической среды как причины макроэволюции.
Эта концепция разбивается прежде всего о реальные факты.
Прогресс животного мира в такой относительно стабильной по
физическим параметрам среде, как воды Мирового океана, привел
к возникновению 59 классов из 65 всех классов современных
животных. Завоевание животными суши, отличающейся
несравненно большим разнообразием абиотических условий (колебания
температуры, влажности, инсоляции и т.д.), закончилось
созданием всего двух классов беспозвоночных и четырех классов
позвоночных. Среди растений «творчество» прогрессивной
эволюции на суше было более успешным: из 33 классов здесь
сформировалось 15. Эти факты служат убедительным
доказательством того, что биотические отношения, прежде всего внутри-
и межвидовая конкуренция, являются движущими силами морфо-
физиологического прогресса, а не физические условия.
Прогрессивная эволюция всегда связана с возрастанием
активности организмов, которая составляет основу обострения
биотических отношений. Необходимость увеличения скорости
передвижения в водной среде обусловила возникновение
внутреннего костного скелета, создавшего обтекаемую форму тела,
приспособленную к быстрому плаванию. Помимо этого, скелет
выполняет и другие функции (прикрепление к нему мощных
мышц, защита внутренних органов, прикрепление их к скелету
и т.д.). Именно сопряженная эволюция системы «хищник —
жертва» привела к формированию позвоночных животных.
Итак, морфофизиологический прогресс — это результат
микроэволюционных преобразований адаптации, вначале
специализированных к данной среде, но обладавших потенциально
широким значением, возможностью использования далеко за
пределами тех условий, в которых они сформировались.
Наряду с ароморфозом А. Н. Северцов выделил еще два
направления эволюции, названные им идиоадаптацией и общей
дегенерацией (или морфофизиологическим регрессом).
Разработку идей Северцова продолжил И. И. Шмальгаузен,
обозначив названные направления соответственно терминами «ал-
ломорфоз» и «катаморфоз». Кроме того, он выделил еще три
направления: теломорфоз, гиперморфоз и гипоморфоз,
подчеркнув этими понятиями более детальное подразделение
направлений эволюционного процесса.
Идиоадаптация (алломорфоз). После ароморфного
усовершенствования организации развитие может продолжаться на
основе специализации ее в частных условиях среды. Этот
частный способ биологического прогресса в «одной плоскости»
194

А. Н. Северцов назвал идиоадаптацией (от греч. idios —
своеобразный) .
Итак, идиоадаптация — это преобразования исходной аро-
морфной организации соответственно частным условиям среды.
Благодаря таким ароморфным приобретениям, как
теплокровность, активность в добыче пищи, живорождение,
совершенные способы заботы о потомстве, млекопитающие широко
расселились в самых разнообразных условиях среды (на
поверхности суши, в воде, частично в воздухе). В итоге возникло
множество экологических форм, приспособленных к различным
географическим зонам (от тропиков до ледяных пустынь). На
основе идиоадаптации и дивергенции сформировалось большое
число отрядов (хищные, ластоногие, рукокрылые, копытные,
хоботные и др.) и семейств (кошачьи, лошадиные, куньи,
медвежьи, псовые и др.) млекопитающих.
При идиоадаптации ароморфные признаки сохраняют свое
значение. Для всех видов млекопитающих характерны
теплокровность, живорождение, вскармливание потомства молоком и
другие типичные для этого класса признаки. Арена жизни
идиоадаптивных форм остается, как правило, широкой в
пределах нормальных условий заселяемых ими ареалов. Этим
объясняется способность идиоадаптивных форм к образованию
большого числа экологических рас. Так, лисица занимает
обширный ареал с разнообразными условиями. Она обитает в
Европе, Восточной, Средней и Центральной Азии, в Северной
Америке, распространена в тундре, лесных зонах, степях,
пустынях, горах. В каждом из местообитаний существуют
особые географические расы, различающиеся поведением,
размерами тела, длиной ушей, густотой меха, его окрашенностью.
Таким образом, алломорфная организация характеризуется
признаками, адаптивными к конкретным частным условиям
среды, и представляет собой один из наиболее
распространенных способов биологического прогресса.
Морфофизиологический регресс (катаморфоз). Ч. Дарвин
отмечал, что способность организмов выживать в борьбе за
существование вовсе не обязательно должна быть связана с более
высокой организацией. Какие преимущества, писал он, могли бы
получить инфузория или земляной червь из более высокой
организации, чем они имеют? Поскольку эти организмы и так
хорошо приспособлены каждый к своей среде, естественный
отбор и не будет их совершенствовать в сторону
прогрессивного усложнения. Более того, при упрощении условий среды
сложная организация будет даже вредна, так как потребуется
больше затрат на ее поддержание. Поэтому при переходе в более
простые условия жизни организмы утрачивают часть
излишних и бесполезных. признаков, т.е. развиваются по пути мор-
фофизиологического упрощения, или регресса. Этот вывод
следовал из общего положения дарвиновского учения, согласно кото-
195

рому эволюция заключается в выживании наиболее
приспособленных, а не более высокоорганизованных существ.
Таким образом, морфофизиологический регресс — это
накопление адаптации узкого характера, связанное с переходом
организмов в более простые условия среды.
Примеры такой смены условий среды и соответственно
регресса показывают виды, обитающие в пещерах,
эндопаразиты, пассивно-сидячие формы. Так, пещерные обитатели
характеризуются редукцией органов зрения, депигментацией
покровов тела, снижением активности. Сидячие организмы
(например, актиния) утратили органы передвижения, хорду,
имеющуюся у личиночной стадии. С пассивным образом жизни
погонофор (открытого А. В. Ивановым нового типа
беспозвоночных) связана редукция кишечника, ротового и анального
отверстий. Рудиментация органов — одно из распространенных
следствий морфофизиологического регресса.
Вместе с тем явление регресса не сводится только к
структурным упрощениям организации. Переход многих цветковых
растений к паразитизму сопровождался снижением активности
фотосинтезирующего аппарата, редукцией листьев до чешуи,
преобразованием корней в гаустории. Одновременно у
паразитных растений развивалась сложная система приспособлений к
хозяину (химическая сигнализация при поиске растения-хозяина,
химические механизмы внедрения в ткани хозяина,
распространение в них, извлечение питательных веществ из тканей
хозяина).
Регрессивные изменения одних органов всегда связаны со
специализацией других и даже некоторым усложнением
организации. Особенно наглядно это видно на паразитических
организмах, поскольку переход к паразитизму требовал выработки
новых специализированных адаптации. Эволюция
эндопаразитов, например, обитающих в кишечнике хозяина (аскариды,
лентецы), наряду с редукцией ряда органов отмечена мощным
развитием репродуктивной системы, органов присоски к стенкам
кишечника.
Таким образом, закономерное следствие регресса не
упрощение структуры как таковой, а сужение одних функций,
интенсификация, активация и даже расширение функций,
обусловленные необходимостью приспособления к условиям обитания.
При анализе взаимосвязи прогрессивной и регрессивной
эволюции обнаруживаются некоторые общие закономерности.
Во-первых, регрессивные изменения всегда вторичны по
отношению к прогрессивным. Это и понятно, так как всякое
упрощение предполагает некоторый уровень исходной сложности. Во-
вторых, прогрессивные изменения в одном отношении
диалектически связаны с регрессивным изменением в другом.
Направление эволюции в сторону прогресса сопряжено с
упрощением тех признаков, которые оказываются либо ненужными,
196

либо препятствуют дальнейшему прогрессу. Приобретение
перьевого и волосяного покрова у птиц и млекопитающих сделало
излишним покров из чешуи, имеющийся у их предков рептилий.
«Можно представить себе,— писал Северцов,— что за странное
существо был бы человек, если бы он сохранил в развитом
виде волосяной покров, хвост и подвижные уши своих предков —
млекопитающих, чешуи и другие признаки организации реп-
тилийных предков и, наконец, жаберные щели, жабры и прочие
органы более отдаленных водных прародителей».
Генетической основой регрессивных изменений является
мутационная изменчивость. Известно много мутаций, вызывающих
недоразвитие органов, например мутация рудиментарных
крыльев у насекомых, альбинизм у млекопитающих. Если такие
мутации не элиминируются в процессе отбора, они довольно
быстро распространяются в популяции.
Морфофизиологический регресс — широко распространенный
способ осуществления биологического прогресса. Достаточно
сказать, что паразитические виды представлены в 2500 родах
цветковых растений, во всех классах простейших, в 13 из 24
классов червей, в 5 из 9 классов членистоногих.
Морфофизиологический регресс повышает уровень приспособленности
организмов и поэтому столь широко распространен как направление
органической эволюции.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС И ВЫМИРАНИЕ
Биологический регресс — явление, противоположное
биологическому прогрессу. Соответственно он характеризуется и
обратными по содержанию критериями: снижением численности
особей, сужением ареала, постепенным или быстрым
уменьшением видового многообразия группы. Общая причина
биологического регресса — отставание в темпах эволюции группы от
скорости изменений внешней среды. Все возрастающая
элиминация особей может привести вид к вымиранию.
Вероятность того, что группа станет на путь биологического
регресса, во многом определяется уровнем ее адаптивной
специализации, чрезмерным развитием одних органов и
отставанием в развитии других. Соответственно этому И. И. Шмаль-
гаузен выделил два направления эволюции: теломорфоз и
гиперморфоз.
Теломорфоз — специализация организмов, вызванная
переходом к относительно узким условиям обитания. В этом случае
происходит значительное развитие органов, непосредственно
связанных с узкими условиями жизни, и частичная или полная
редукция других органов и признаков. Специализированными
среди животных можно назвать: из рыб — миног, из рептилий —
всех змей, из птиц — лесного дятла, из млекопитающих —
муравьеда, ленивца.
197

Естественно, что теломорфоз проявляется тем ярче, чем
ограниченнее среда обитания. Сказанное хорошо видно на примере
роющих форм, в частности крота. У этого животного наиболее
специализированы конечности, приспособленные для рытья
почвы, сильно развит орган обоняния для обнаружения добычи,
в то же время редуцированы глаза, ушные раковины, хвост.
Другой яркий пример теломорфоза — хамелеон,
приспособленный к обитанию в специфических условиях среды. Даже
узкоспециализированные виды могут существовать сколь угодно
долго, если не изменяются условия обитания.
Гиперморфоз — переразвитие органов, обусловленное
изменением внешней среды или нарушением нормальных
соотношений (корреляций) между частями организма. С наибольшей
наглядностью гиперморфозы наблюдаются в чрезмерном
увеличении размеров частей организма или общих размеров тела.
Палеонтология накопила много фактов, подтверждающих это
явление. В их числе огромные размеры рогов торфяного оленя
титанотерия (рис. 44), гигантизм мамонтов, динозавров, крайнее
развитие костных защитных образований у стегозавра.
Причиной гиперморфоза может быть непропорциональное
развитие некоторых частей тела, обусловленное прочностью
коррелятивных связей морфогенеза. Предполагается, что гиперморф-
ные органы развивались в качестве приспособлений для
защиты, нападения или
выполнения других полезных
функций. Переразвитие рогов,
используемых у копытных в
турнирных боях за самку, у
торфяного оленя могло быть
связано с гиперфункцией
половых желез.
Чрезмерное развитие
органов оказывается в итоге
нецелесообразным и
приводит виды к вымиранию, как
это произошло с титаноте-
рием или стегозавром. На
примерах гиперморфоза
хорошо виден противоречивый
характер эволюционного
процесса, когда адаптация
при ее чрезмерной
специализации превращается в
свою противоположность.
Понятия теломорфоза и
гиперморфоза есть, по
существу, конкретизация
концепции В. О. Ковалевского об
Рис. 44. Гигантский торфяной олень,
обитавший в Ирландии; имел рога более 3 м
в размахе
Известное преимущество огромных рогов как
орудия защиты превратилось в свою
противоположность при появлении в плейстоцене более мощных
хищников, что в итоге привело этот вид оленя к
полному вымиранию (по Р. Каррингтону, 1974)
198

«инадаптивной» эволюции. В явлениях инадаптивной
эволюции сочетаются две противоположные тенденции: приобретение
видом эффективной в данной среде узкоспециализированной
адаптации и вместе с тем сужение эволюционной пластичности всей
организации, резко увеличивающей вероятность вымирания вида при
смене условий среды.
Причины вымирания видов уже давно привлекали внимание.
Противники дарвинизма усматривали их в фатальной,
запрограммированной в самих организмах тенденции к вымиранию.
Такого взгляда придерживался, например, Э. Коп, который
считал, что переразвитие органов направляется некоей
внутренней целью, закономерно приводящей к вымиранию. Ч. Дарвин
и его последователи основной причиной вымирания считали
неспособность вида перестроиться соответственно изменениям
внешней среды.
Однако общее утверждение, что вымирание видов связано
с потерей эволюционной пластичности, нельзя считать
решением всей проблемы. В каждом конкретном случае вымирания
видов необходимо выяснить более глубокие механизмы этого
явления. В качестве примера приведем описанный О. Абелем
загадочный случай вымирания пещерного медведя. Это был
мощный хищник, не имевший себе ни равных конкурентов, ни
более сильных врагов. Обитал он в пещерах, следовательно,
был надежно укрыт и от холода. Казалось бы, такому хорошо
приспособленному виду нет преград для длительного
существования. Однако биография пещерного медведя, по подсчетам
Абеля, длилась лишь около 1700 лет. Объясняется данный факт
генетическими причинами вымирания. Пещерный медведь обитал
небольшими изолированными группами, которые поддерживали
свою численность близкородственным скрещиванием. Тесный
инбридинг привел к значительной гомозиготизации генофонда
таких микропопуляций и снизил жизнеспособность вида вплоть
до вымирания. Такое заключение было сделано после
исследования ископаемых костей, в обилии обнаруженных в пещерах.
Кости имели выраженный характер патологических изменений,
объясняемых генетиками именно тесным инбридингом.
Более общие причины вымирания видов связаны с генетико-
экологическими факторами, среди которых на первое место
выступает снижение конкурентоспособности в результате обеднения
генофонда популяций, появления мощного хищника,
высокопатогенных микробов, резкого изменения абиотической среды.
Важно еще раз отметить, что инадаптивная эволюция не
означает обязательное вымирание видов. Дальнейшая судьба
специализированных видов зависит от экологической
обстановки — наличия конкурентов, хищников, заболеваний, изменений
абиотической среды. Эволюционная перспективность инадаптив-
ных видов тем не менее очень низка, и они всегда стоят на
грани вымирания.
199

НАПРАВЛЕННОСТЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Основные способы осуществления биологического процесса:
ароморфоз, идиоадаптация, катаморфоз — называют еще
направлениями эволюции. Следует различать понятия
направлений и направленности эволюции, которые часто
отождествляются.
Понятие направленности эволюционного процесса означает
объективную тенденцию развития к достижению определенного
конечного результата. Общая направленность развития живой
природы заключалась в прогрессивном ее усложнении от
первичных организмов до человека. В эволюции конкретных групп,
например в развитии семейства лошадиных, направленность
выражалась в постепенном увеличении размеров тела,
нарастании высоты зубной коронки, в формировании однопалой
конечности путем редукции боковых пальцев исходной пятипалой
конечности. Направленность эволюции связана с ограниченным
выбором реальных путей развития из потенциального их
множества. Именно исключение всех других путей развития, кроме
единственно возможного, определяет общую направленность
филогенеза данной группы организмов. На рисунке 45
приведен пример направленной эволюции через так называемое
«бутылочное горло».
Понятие направленности эволюционного процесса требует
пояснения и во избежание тех ошибок, которые допускали
сторонники концепций, согласно которым филогенез каждой группы
внутренне запрограммирован по направлению развития к заранее
Рис. 45. Эволюция через «бутылочное горло»
Переход предков лошади, питающихся кустарниками (Mesohippus, Merychippus), к травоядной
стадии (Pliohippus) осуществлялся вследствие вымирания многих популяций на границе между этими
двумя экологическими зонами (по F. Rhodes, 1974)
200

поставленной цели. Утверждалось, что эволюция лошадиных
представляет собой парадный пример финалистической
направленности филогенеза. При детальном изучении оказалось, что
развитие лошадиных не определялось какой-то внутренней
тенденцией, а характеризовалось многократным ветвлением древа
(дивергенцией), параллельной эволюцией многих ветвей и
вымиранием всех линий, за исключением одной, приведшей к
образованию семейства лошадиных, в состав которого входят три
рода и более десяти видов (рис. 46). Целенаправленной
эволюции не существует, а явление направленности целиком
объясняется теорией отбора.
Ограничения эволюции. Эволюционные тенденции
действительно во многом определяются предшествующим состоянием
вида, особенностями его организации. Однако направленность
эволюции не сводится лишь к действию внутренних факторов,
как это считают противники дарвинизма. Направленность есть
результат такого взаимодействия внутренних и внешних
факторов, которое проявляется в ограничениях (или запретах)
эволюции. Эти ограничения существуют в структурах как
организма, так и популяции и в системе ее отношений с другими
популяциями в биогеоценозе.
Внутриорганизменные ограничения складываются из
генетических и корреляционных запретов.
Генетические запреты выражаются в разнообразных
ограничениях мутационной и рекомбинационной изменчивости. Так, в
синтезе белков аминокислоты соединяются строго
последовательно согласно программе, заложенной в нуклеиновых кислотах.
Многие нарушения последовательности нуклеотидов в
результате мутаций оказываются «запрещенными», т. е. не участвуют
в эволюции в силу их летального эффекта. Именно поэтому
последовательность нуклеотидов, например, в т-РНК остается
стабильной на протяжении сотен миллионов лет. Существенны
также ограничения мутационного процесса, накладываемые
действием генов-модификаторов мутабильности, а также
запреты, связанные с множественным проявлением гена (плейотро-
пией), с системой генов-регуляторов. Важную роль играют
ограничения комбинационной изменчивости вследствие изменения
количества гетерохроматина в хромосоме, возникновения гетеро-
зигот по инверсиям, ограничения кроссинговера полом особи.
Значительно ограничивают размах изменчивости и недавно
открытые явления репарации — восстановления генетических
повреждений, осуществляемого самой клеткой.
По-видимому, именно генетическими запретами можно
объяснить проявление определенных тенденций в эволюции,
например того, что у всех представителей семейства грызунов
отсутствует предрасположение к образованию рогов.
Важное значение имеют запреты, обусловленные
целостностью процессов онтогенеза, т. е. морфогенетическими корреля-
201

Древесноядные
Рис. 46. Филогенетическое древо семейства лошадиных (по Д. Г. Симпсону,
1948, упрощенно):
1—5 — последовательная редукция пальцев конечности; Phenocodus — исходный пятипалый предок
Phenocodus
исходный пятипалый
предок

циями. Выше подробно рассматривалось, каким образом
действие канализирующего отбора приводит к автономизации
онтогенеза и сужению нормы реакции, связанных с усилением
зарегулированности корреляционных систем морфогенеза.
Существенные ограничения на эволюционные потенции
накладывают особенности внутренней организации популяций, а
также их положение в биогеоценозе. Внутренняя структура и
экологические особенности популяций зарегулированы (хотя и
менее жестко, чем организма) исторически сложившимися
системами скрещиваний и степенью изоляции между внутрипо-
пуляционными формами и между популяциями, специализацией
питания, консерватизмом поведения особей. Межвидовая
гибридизация резко ограничена специфическими для каждого вида
изолирующими механизмами (морфофизиологическими,
экологическими, этологическими). Трудно представить, чтобы копытные
животные, специализировавшиеся на растительной пище, могли
бы перейти к хищничеству.
Объективным требованием направленности эволюции
выступает тенденция к достижению максимальной приспособленности
популяции в данных условиях среды. Это требование вытекает
из самого содержания эволюционного процесса — его
адаптивного характера.
Формы направленной эволюции. Хотя строго направленной
однолинейной эволюции не существует, тем не менее имеется
много фактов, свидетельствующих об определенных тенденциях
в филогенетическом развитии. Среди тенденций можно выделить
ортоселекцию, конвергенцию и параллелизм. Все эти формы
направленной эволюции определяются взаимодействием уже
известных нам элементарных факторов и причин эволюции, прежде
всего неопределенной наследственной изменчивости и отбора.
Сама по себе наследственная изменчивость, поскольку она
случайна по отношению к своей адаптивной ценности, не может
служить фактором, непосредственно определяющим
направленность эволюции. Мутации и рекомбинации поставляют лишь
сырой материал, который перерабатывается отбором
соответственно требованиям среды, и тем самым процесс эволюции
вводится в направленное русло. Таким образом, направленная
эволюция есть результат взаимодействия неопределенной
наследственной изменчивости и направленного действия отбора.
Ортоселекция. Из палеонтологии известны многочисленные
ряды направленного развития моллюсков (например, аммонитов,
граптолитов). На рисунке 47 показан непрерывный ряд
изменений раковины у лужанки живородящей. Сравнительно легко
подлежат восстановлению направленные ряды развития
млекопитающих благодаря большой величине и хорошей сохранности
скелетных остатков. Уже отмечалась определенная
направленность филогенеза лошадиных, которая характеризуется четко
выявляемыми тенденциями в постепенном увеличении размеров
203

Рис. 47. Постепенный ряд изменений раковины у лужанки живородящей
Хорошо прослеживается усложнение скульптуры раковины от древнего вида (крайняя слева)
к молодому (крайняя справа) (по G. Osche, 1974)
тела, объема черепа и массы мозга, высоты зубной коронки,
превращением пятипалой конечности в однопалую. Аналогичный
пример направленности развития демонстрирует
палеонтологический ряд хоботных. Здесь четко выявляется через ряд
переходных форм направленное увеличение размеров тела, удлинение
хобота, умножение числа складок на поверхности зубов от 4 у
эоценового меритерия до 29 у современного индийского слона.
Известная направленность развития физиологических адаптации
была показана выше на примерах нарастающей устойчивости
к ядам у насекомых, к антибиотикам у микроорганизмов под
действием направленного отбора.
Направленное действие отбора получило название ортосе-
лекции. Увеличение размеров тела имело полезное значение в
качестве эффективной защиты от хищников и поэтому
определялось действием отбора. Постепенное увеличение высоты
зуба и числа складок на его поверхности было связано с
переходом копытных и хоботных к питанию грубыми кормами
(травой, ветками и т. п.).
Конвергенция. Конвергенция (схождение признаков) —
явление, противоположное дивергенции, и заключается оно в
независимом образовании сходных признаков у неродственных
организмов. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания,
в которую попадают филогенетически разные организмы.
Сходство в форме тела и плавников у представителей разных классов
позвоночных (рыб, водных рептилий и млекопитающих) —
классический пример конвергенции по морфологическим призна-
204

кам у быстро плавающих
животных, связанной с
обитанием в одной среде (рис.
48). Конвергентной может
быть защитная окраска. В
зимней тундре
представители разных классов — заяц и
куропатка — имеют белую
окраску, а в пустыне
преобладают желтые тона у змеи
и тушканчика. Здесь
конвергенция также вызвана
приспособлением к одинаковым
условиям:
покровительственная окраска помогает
спасаться зайцу и
куропатке от общих хищников, а у
змеи и тушканчика она
развивалась по пути
сопряженной эволюции в системе
«хищник — жертва».
При конвергентной
направленности эволюции
образуются аналогичные
органы, т. е. органы, разные по
происхождению, но
выполняющие одинаковую
функцию (рис. 49). В
приведенных примерах это плавники
или такие признаки, как защитная окраска. Другой пример
аналогичных органов — крыло насекомого и крыло птицы
(рис. 50). Филогенетически эти органы формировались
по-разному, а служат одной функции полета.
Таким образом, при конвергенции сходство между разными
организмами определяется приспособлением к одинаковой среде,
а различия — происхождением от неродственных предков. Важно
подчеркнуть, что конвергентному развитию подвергаются, как
правило, внешние признаки (форма тела и его частей, окраска
и т.п.). В целом же сохраняется общая организация,
характерная для данного типа или класса. Несмотря на сходство
между акулой и дельфином в форме тела и плавников, они
сохраняют все типичные признаки соответственно рыбы и
млекопитающего.
Итак, при конвергенции направленность развития разных
организмов к одному результату происходит в силу того, что они
оказываются в одинаковых условиях среды.
Параллельная эволюция. Параллельная эволюция — это
независимое образование сходных признаков у родственных ор-
Рис. 48. Конвергентное развитие формы
тела и плавников у акулы (/), ихтиозавра
(2) и дельфинов (3, 4) (по И. И. Шмаль-
гаузену, 1969)
205

Рис. 49. Аналогичные органы у рас- Рис. 50. Аналогичные органы (крылья)
тений: у трех видов животных
/ — колючки у барбариса; 2 — колючки белой Сверху вниз: бабочка, орел, летучая мышь
акации; 3 — колючки боярышника (по
Ф. Н. Правдину, 1968)
ганизмов. Пример параллельного развития представляют собой
три семейства одного отряда ластоногих: морского котика, моржа
и тюленя (рис. 51). Этих животных объединяет глубокая
общность организации как представителей класса млекопитающих
и как обитателей одной среды.
Параллельная эволюция начинается с момента, когда уже
произошло некоторое расхождение родственных организмов, а
затем идет образование сходных признаков. У котика, моржа
и тюленя, помимо общности их происхождения от одного предка,
сходство формы тела и конечностей объясняется приспособлением
к плаванию.
Современные рептилии и млекопитающие настолько резко
отличаются по строению уха и нижнечелюстного сустава, что
еще недавно казалось загадочным, как могли млекопитающие
образоваться из рептилий, не испытав в переходный период
полного расстройства функций этих органов. Изучение зубов
у рептилиеобразных предков млекопитающих (Therapsida)
показало, что они перешли от глотания пищи к пережевыванию,
с чем было связано формирование челюстного сустава млеко-
206

Рис. 51. Сходство трех видов ластоногих как свидетельство их параллельной
эволюции
Слева направо: котик, морж, тюлень (по И. И. Шмальгаузену, 1969)
питающих. Эволюция от рептилий к млекопитающим была не
только постепенной и ступенчатой, но и проходила независимо
в четырех-пяти параллельных линиях (тритилодонты, цинодон-
ты и др.)- Хотя пять линий отличались в деталях и темпах
перестройки челюстного аппарата, конечный результат оказался
одинаковым.
С генетической точки зрения параллельная эволюция
объясняется общностью генной структуры родственных групп и
сходной ее изменчивостью (закон гомологических рядов
наследственной изменчивости, по Н. И. Вавилову). При параллельной
эволюции, если имеется общая генетическая структура,
направленный отбор формирует и схожие фенотипы.
Установление конвергентного или параллельного развития
имеет важное значение в систематике. Однако на практике
установить границу между конвергенцией и параллелизмом не всегда
легко, так как нелегко провести границу между неродственными
и родственными организмами. В самом деле, согласно принципу
Д2(а bcge) А|(а b f g е)
Aj(abcg) А12(а b f g)
Aj(abcd) Al(a b f g)
\ /
At (a b c) A2(a b f) A^a b c)
\/
A(a b)
AJ(abg e) BJ(m n g e)
A2(abg) A,(abg) B,(m ng)
' / \
A(a b) A(a b) B(m n)
II III
Рис. 52. Схематическое изображение дивергенции (I), параллельной эволюции
(II), конвергенции (III)
207

монофилии исходно все организмы имеют общих предков,
связаны родственными узами. Вот почему важно установить в
каждом случае природу сходства. Если сходство развивалось
независимо у разных организмов на основе сближения
первоначальных различий в результате приспособления к одинаковой среде
(аналогичные органы), то справедливо говорить о конвергенции.
Если же сходство развивалось, хотя и независимо, на основе
общих, унаследованных от одного предка признаков
(гомологичные органы), следует говорить о параллельной эволюции.
Чередование основных направлений эволюции и связь между
ними можно представить в виде схемы (рис. 52).
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
В предыдущих разделах были рассмотрены различные пути,
способы и направления филогенетического развития, которые
по-разному проявляются в зависимости от исходной внутренней
организации видов, от природы и интенсивности действия
внешних факторов.
Так, различия в организации могут усиливаться при
расхождении организмов в разные местообитания
(дивергенция) или, напротив, стираться при попадании организмов
в сходные условия среды (конвергенция). Одни группы
организмов идут по пути прогрессивной эволюции, другие становятся
на путь упрощения морфофизиологической организации.
Вместе с тем имеются закономерности, характерные для
эволюции в целом, независимо от того, какими путями и по каким
направлениям исторически развивались группы организмов.
Среди общих закономерностей наиболее четко выделяются
прогрессивная направленность эволюции в целом, смена ее фаз
(ароморфоз, идиоадаптация, катаморфоз), ее необратимость и
неравномерность.
Прогрессивная направленность эволюции (арогенез). Общая
магистраль эволюции жизни от первичных существ до человека
характеризуется ясно выраженной прогрессивной
направленностью. В последнее время для обозначения этой общей
закономерности органической эволюции стали применять термин
«арогенез».
Еще на заре жизни возникло много направлений развития,
которые в ходе дальнейшей эволюции многократно ветвились.
Из множества расходящихся, сходящихся и параллельных
линий лишь одна привела к появлению надбиологической формы
материи — человека. Направленность эволюции к человеку
Дж. Гексли назвал «неограниченным прогрессом».
Приближение других групп организмов к человеку — единственный
объективный критерий ступеней прогрессивной эволюции жизни.
Вспомним, что на этом критерии строил свою систему животных
Ж. Б. Ламарк.
208

Неограниченный прогресс не мог осуществляться
обособленно от эволюции биосферы в целом. Возникновение и широкое
распространение зеленых растений обеспечили насыщение
атмосферы свободным кислородом и пищевыми ресурсами для
животных. Появление насекомых привело к возникновению
насекомоядных млекопитающих, к которым относятся и приматы. В
условиях конкуренции и прямой борьбы с хищниками у
насекомоядных предков приматов, а затем и антропоидов прогрессивно
развивалась высшая нервная деятельность как главный фактор
перехода к человеку.
Отметим главные особенности, характерные для арогенеза
как общей закономерности эволюции.
Несомненным признаком арогенеза было нарастающее
ускорение темпов исторического развития жизни на Земле. Согласно
последним данным, возраст Земли составляет 4,5 млрд. лет.
Возникновение жизни продолжалось около 1 млрд. лет. Первые
ископаемые следы жизни в виде окаменелых остатков сине-
зеленых водорослей обнаружены в сланцах Фиг-Три (Южная
Америка), имеющих возраст 3,1 млрд. лет. Предполагается,
что первые живые существа возникли раньше, около 4 млрд. лет
назад. Развитие аэробных позвоночных и высших растений
началось не ранее 1 млрд. лет назад, когда в атмосфере
накопилось достаточное для активного дыхания количество кислорода.
Для сравнения прогрессивно нарастающей скорости эволюции
на разных ее этапах отметим, что лишь 2 млн. лет назад
появился человек, что по отношению ко всей истории Земли
соответствует, образно говоря, 30 с от суток.
Другой характерной чертой арогенеза было повышение
целостности и целесообразности организации эволюирующих
единиц (организма и вида).
На первых этапах эволюции многоклеточных преобладали
процессы полимеризации (увеличение числа клеток, сегментов
тела). Затем начался процесс олигомеризации, который
одновременно сопровождался интеграцией частей организма и их
функций. С возникновением эндокринной и нервной регуляции
степень целостности организма значительно возросла. С
появлением центральной нервной деятельности интеграция всех
функций организма достигла предельного совершенства.
В ходе арогенеза повышалась степень целостности и вида. У
бесполых организмов она была еще очень низка, регуляция
скорости размножения осуществлялась в основном химическими
воздействиями через среду. С возникновением полового
размножения появилась новая форма интеграции особей благодаря
скрещиванию в системе популяции. Развитие высшей нервной
деятельности определило новый тип внутривидовых отношений,
связанных с сохранением целостности вида.
С возрастанием целостности организма и вида повышалась
степень целесообразности живого, о чем можно судить по такому
209

объективному критерию, как повышение средней выживаемости
особи в миллионы раз.
В целом арогенез осуществлялся под знаком все лучшего
приспособления живого к среде. Однако, несмотря на
тенденцию к достижению все более совершенных адаптации, этот
процесс никогда не может получить полной завершенности. Дело
в том, что в прогрессивном развитии жизни одновременно
заключается источник ее дальнейшей неограниченной эволюции. Так,
улучшение способов добычи пищи у хищников автоматически
вызывает совершенствование защитных адаптации у жертвы,
что в свою очередь влечет выработку новых адаптации у
хищника и т. д., аналогично тому как совершенствование брони шло
сопряженно с повышением бронебойности снаряда. В силу
разрешения старых и назревания новых противоречий исключена
возможность достижения полной стабильности в живой природе
и остановки эволюционного процесса.
Закономерная смена фаз в эволюционном процессе. Фазами
эволюционного процесса называют ароморфоз, идиоадаптацию,
катаморфоз. Эти процессы отличаются по одному критерию:
ароморфоз — это приспособление широкого, даже
универсального значения, идиоадаптация — приспособление к частным
условиям среды, катаморфоз — узкая специализация к жизни в
простых условиях.
Эволюционный процесс складывается из закономерной смены
этих фаз. На рисунке 53 представлена схема перехода идиоа-
даптации в ароморфоз и в катаморфоз. В левой части рисунка
показано развитие группы по пути адаптивной радиации.
Отдельные ветви приспособились к частным условиям среды
благодаря все большей специализации. При этом весьма велика
вероятность узкой специализации, так как отбор на узкую спе-
Рис. 53. Схема эволюционных преобразований:
а\—04 — ароморфозы (подъем на более высокий уровень; плоскости II и III):
Ь\—Ьз—идиоадаптация (показано в виде отклонений в пределах плоскостей); 6' — специализация: г\ — г> —
морфофизиологический регресс (катаморфорз) показан в виде спуска на нижележащую плоскость
(по A. H. Северцову, 1934)
210

циализацию — наиболее легко осуществимый процесс. Поэтому
в природе и наблюдается много случаев узкой специализации
(теломорфоза), нередко приводящей к тупикам эволюции и
вымиранию.
Вместе с тем некоторые из идиоадаптивных линий
сохраняют эволюционную пластичность и при оптимальных условиях
(сочетании богатого резерва изменчивости и не очень сильной
элиминации) становятся ароморфными. Приобретение ароморф-
ных признаков поднимает линию на более высокую ступень
эволюции (на рисунке верхняя плоскость). Вследствие этого
начинается новый этап биологического прогресса ароморфной
линии, ее дифференциация на дочерние, внучатные и т. д. ветви.
Другие идиоадаптивные линии, наоборот, могут становиться
на путь упрощения организации (на рисунке нижняя плоскость).
Катаморфная линия также претерпевает адаптивную радиацию
и дает начало новым формам соответственно приспособлению
к более простым условиям среды.
Итак, согласно классической схеме смены фаз в эволюции,
предложенной А. Н. Северцовым, идиоадаптивные линии могут
дать начало ароморфным группам, которые в свою очередь
распадаются на новые идиоадаптивные ветви. Вместе с тем А. Н. Се-
верцов не исключал возможности выхода и специализированных
форм на путь ароморфоза.
Несомненно, что переход от узкой специализации
(теломорфоза) к ароморфозу затруднен, что объясняется как сложностью
переспециализации органов для выполнения более эффективных
и широких функций, так и перестройки биоценотических
отношений. Однако палеонтологи склонны объяснять ряд фактов
именно переходом от узкой специализации к прогрессу.
Предполагается, например, что высокая степень специализации
жаберной системы низших хордовых является свидетельством
происхождения ранних позвоночных от групп, связанных родством
с высокоспециализированными туникатами. И. И. Шмальгаузен
даже считал, что и регресс, и гипоморфоз (недоразвитие) сильно
специализированных органов могут привести к некоторой деспе-
циализации и тем самым дать начало новой прогрессивной
эволюции.
В качестве способов, которыми может осуществиться переход
от специализации к ароморфозу, признаются принцип смены
функций и неотения. На основе смены и расширения функций
происходила, по-видимому, прогрессивная эволюция органов
питания: узкоспециализированная группа Branshiostoma дала
начало всем различным видам питания позвоночных. Неотения,
как уже отмечалось, считается возможным способом
происхождения травянистых растений. Как и в случае смены функций,
причиной неотении является резкое изменение среды, вызывающее
необходимость значительной переспециализации и прогрессивного
усовершенствования организации.
211

Таким образом, все фазы эволюционного процесса не
обособлены друг от друга, а взаимосвязаны переходами. Смена
фаз закономерно обусловлена уровнями эволюционной
пластичности видов и групп в целом и изменениями внешней среды.
Необратимость эволюции. Принцип необратимости эволюции
сформулировал Ч. Дарвин: «Вид, раз исчезнувший, никогда не
может появиться вновь, если бы даже снова повторились
совершенно тождественные условия жизни». Это положение Ч. Дарвин
считал справедливым для эволюции и более крупных таксонов.
Позднее на конкретном палеонтологическом материале его
развил бельгийский ученый Л. Долло. Под названием «закона Дол-
ло» принцип необратимости получил широкое признание. Однако
вопрос о границах применимости этого принципа до сих пор
дискутируется.
В частности, вторичный переход некоторых наземных
позвоночных в водную среду, например ластоногих, приводился в
качестве примера обратимости эволюции. Следует иметь в виду,
что этот переход сопровождался лишь конвергентным изменением
конечностей, а не принципиальной их перестройкой по
возвратному пути к рыбам. Мы уже знаем, что конвергенция затрагивает
изменение внешнего строения органов. Внутреннее строение ласт
у тюленя или моржа сохраняет основные признаки пятипалой
конечности, характерные для млекопитающих.
Вместе с тем не исключен близкий к прежнему состоянию
возврат в развитии некоторых органов и признаков. А. Н. Се-
верцов приводил случаи восстановления редуцированных глаз у
пещерных животных, а также примеры замещения костного
скелета хрящевым у некоторых глубоководных рыб. При этом он
отмечал, что в данных случаях наблюдается лишь общая
обратимость, в деталях же имеются различия, поскольку
эволюция не может идти по тому же самому пути вторично. Чаще
восстанавливаются структуры, напоминающие примитивное их
строение у предков. Однако и здесь не происходит полного
копирования: редуцированный орган сохраняет следы своего
прежнего, более сложного строения. Следовательно, явления
атавизмов, а также неотении нельзя рассматривать как свидетельства
обратимости эволюции. Во всех этих случаях полной
повторяемости прошлых событий эволюции никогда не происходит.
Принцип необратимости эволюции доказывается не только
данными палеонтологии. С логической необходимостью он
вытекает из представлений о движущих силах эволюционного
процесса Во-первых, генофонд популяций постоянно обновляется
процессами изменчивости и поэтому никогда не копирует
генофонд предыдущих популяций. Во-вторых, генетически
обновленные популяции вступают в другие отношения с окружающей
средой, следовательно, и результаты отбора будут иными. Закон
необратимости отражает фактическую неповторяемость
эволюционного процесса, характерная черта которого не повторение
старого, а образование нового качества.
212

Неравномерность и смена
форм эволюции. Для
эволюционного процесса
характерны не плавные и одинаковые
по скорости преобразования
организмов, а различные
темпы их филогенетического
развития. Еще Ч. Дарвин
отмечал, что скорость
эволюционных преобразований
зависит от высоты организации
и изменений среды обитания.
Если группа попадает в
благоприятную среду, она
может эволюировать с большой
скоростью, и, наоборот,
неблагоприятные условия
замедляют темп эволюции.
Именно этим объясняются
многочисленные данные о
различиях в скоростях
эволюционных преобразований тех или иных групп в разные
исторические эпохи и неравномерность филогенеза отдельных
видов. Позднее неравномерность филогенетического развития
разных видов и групп организмов была названа «мозаичной
эволюцией».
В зависимости от скорости эволюционных изменений
Дж. Симпсон предложил различать три формы эволюции: бра-
дителическую, горотелическую и тахителическую (рис. 54).
Брадителическая эволюция характеризуется медленными
темпами филогенетических изменений. Имеется много примеров так
называемых «живых ископаемых», существующих на Земле почти
без изменения сотни миллионов лет1. Ниже приведены примеры
таких эволюционно консервативных родов, доживших с древних
времен до наших дней.
Время
Рис. 54. Смена форм эволюции в
зависимости от ее темпов:
/ — брадителическая; 2 — горотелическая; 3 —
тахителическая формы (по Д. Г. Симпсону, 1948)
Род
Плеченогое (Lingula)
Мечехвост (Limulis)
Гаттерия (Sphenodon)
Устрица (Ostrea)
Крокодил (Crocodilus)
Опоссум (Didilphis)
Геологический
период
Силур
Триас
Юра
Мел
Поздний мел
Поздний мел
Длительность существования
рода, млн. лет
440
230
180
135
ПО
ПО
1 Крайне низкий темп филогенетического развития Т. Гексли назвал «пер-
систентной эволюцией» (1864). Этот термин- также широко используется в
современной литературе.
213

I I t 1 I I I I I I I
НОСД Kp ПТЮМТр
Геологические периоды
Рис. 55. Изменение скорости эволюции плеченогих от кембрия до третичного
периода:
К — кембрий; О — ордовик; С — силур; Д — девон; Кр — карбон; П — пермь; T — триас; Ю — юра;
М — мел; Тр — третичный период (по Д. Г. Симпсону, 1967)
Согласно Дж. Симпсону, все существующие ныне роды,
возраст которых превышает 250 млн. лет, являются брадители-
ческими.
В то же время в пределах каждого брадителического рода
на отдельных отрезках его истории скорость эволюции менялась.
Это видно из графика, на котором отражено изменение скорости
эволюции плеченогих от кембрия до третичного периода (рис. 55).
Горотелическая эволюция характеризуется средними темпами
филогенетических изменений. Понятие «средние темпы» несколько
условно, так как различия в скоростях эволюции разных групп
оказываются относительно большими. По расчетам Дж. Симп-
сона, средняя длительность существования рода двустворчатых
моллюсков Pelecypoda составляет 78 млн. лет, а наземных
хищников Carnivora из класса млекопитающих 8 млн. лет, т. е.
темп эволюции последних в 10 раз выше, чем двустворчатых
моллюсков. За время эволюции лошадиных в третичный период
возникло восемь родов (в среднем по одному роду каждые
6 млн. лет). Несмотря на разницу в скоростях эволюции трех
указанных групп организмов, все они характеризуются
относительно небольшими, в целом для каждой группы соизмеримыми
темпами развития.
Горотелическая эволюция соответствует идиоадаптивному
направлению, так как адаптивная радиация на основе
специализации адаптации к частным условиям среды осуществляется
чаще всего средними темпами.
Тахителическая эволюция отличается быстрыми темпами
филогенетических преобразований и проявляется, как правило,
* S
со «
° 2-
га
О х
5°
4г
3h
2\-
214

в массовом видообразовании. Она обусловлена проникновением
ароморфной группы в новую среду обитания, которую Дж. Симп-
сон назвал «адаптивной зоной»1.
Большинство тахителических отрезков эволюции не
зафиксировано в ископаемых остатках, что объясняют малыми
размерами популяций, которые претерпевали быстрое развитие.
Лишь в нескольких благоприятных случаях сохранились
палеонтологические данные тахителической эволюции. К их числу
относится переход от стопохождения к пальцехождению в
эволюции лошадиных, в результате которого произошло быстрое
развитие однопалой конечности. Другое направление
тахителической эволюции этого семейства было связано с изменением
питания. В начале третичного периода предки лошадей обитали
в лесах и питались древесной листвой. В миоцене одна из
боковых линий переселилась в саванны и перешла на питание
травянистой растительностью. В результате такой резкой смены
адаптивных зон эта линия подверглась новому и сильному
давлению отбора, с чем была связана быстрая эволюция зубного
аппарата, конечности и увеличение размеров тела как
эффективного приспособления от хищников в условиях открытых
пространств.
Быстрый темп, масштабность и прогрессивный характер
тахителической формы эволюции Симпсон отразил в понятии
«квантовая эволюция».
Важно отметить, что та или иная форма эволюции вовсе
не является характерной для определенных только групп
организмов. Большинство из них развивалось по пути горотеличе-
ской эволюции. Вместе с тем многие горотелические группы на
отдельных отрезках филогенеза отдельных линий проходили
развитие с большими скоростями, как это отмечалось у лошадиных.
Смена форм эволюции в зависимости от изменений ее
темпов в целом обусловлена закономерной сменой фаз
эволюционного процесса: стадия ароморфоза сменяется стадией идиоадап-
тации. Однако понятия тахителической и горотелической
эволюции не подменяют понятий ароморфоза и идиоадаптации.
Выделенные Дж. Симпсоном формы эволюции отражают не
масштабность эволюционных преобразований саму по себе, а различия
в их скоростях и поэтому являются самостоятельными
понятиями.
Причины, оказывающие влияние на скорость эволюции,
можно объединить в две группы: особенности организации вида
(внутренние факторы) и особенности среды обитания
(внешние факторы).
Внутренние факторы. Существенную роль в определе-
1 Понятие адаптивной зоны включает в себя не просто территорию обитания,
но и образ жизни вида — его экологию (способ питания, отношение к
абиотическим условиям, хищникам, паразитам и т. п.).
215

нии скорости эволюции, несомненно, должны играть характер
и интенсивность мутационного процесса. Современные данные
по микроэволюции показывают прямую зависимость скорости
эволюционных преобразований от разнообразия генофонда —
наличия необходимых для приспособления популяции мутаций
и рекомбинаций. Приведенные выше данные о гибридогенном
видообразовании демонстрируют высокий темп эволюции,
исходно обусловленный комбинативной изменчивостью при
гибридизации.
В то же время имеются данные о наличии у ряда бради-
телических видов, например опоссума, нормального и даже
высокого уровня генетической изменчивости. Большие запасы
изменчивости обнаружены у мечехвоста и близкого к папоротникам
брадителического вида плаунов.
Можно предположить, что организмы с короткой
продолжительностью смены поколений эволюируют быстрее. Факты,
однако, не подтверждают это предположение как универсальное.
Брадителические виды опоссума, устрицы имеют относительно
короткий жизненный цикл, в то время как медленно
размножающиеся слоны эволюировали с большой скоростью. Примерно
одинаковыми темпами шла эволюция грызунов и копытных в
Южной Америке, значительно различающихся по
продолжительности генерации. Как отмечалось, хищники рода Carnivora в
10 раз эволюировали быстрее двустворчатых моллюсков,
имеющих короткий жизненный цикл. Таким образом,
продолжительность генерации может оказывать прямое влияние на скорость
эволюции, но эта связь не является всеобщей. Некоторые
брадителические виды с короткой продолжительностью смены
поколений эволюировали очень медленно.
Внешние факторы. Скорость эволюции может
существенно определяться темпами изменения внешней среды. Если
среда относительно постоянна, популяции постепенно хорошо
приспосабливаются к ней и эволюция замедляется. В такой
среде нормализирующий отбор будет отметать все
сколько-нибудь значительные уклонения от установившейся адаптивной
нормы. Это положение хорошо иллюстрируют брадителические
виды. В тех местах, где они встречаются, внешняя среда
изменялась весьма незначительно на протяжении геологического
времени. Опоссум обитает в лесах тропиков и умереннотро-
пической зоны, устрица живет в постоянных по
физико-химическим свойствам морских водах. Напротив, в изменчивой среде
(реках, временных озерах, вулканических островах и т. п.)
брадителические виды отсутствуют.
Из этих фактов логично сделать общий вывод, что темп
и масштаб изменений внешней среды накладывают
существенный отпечаток на скорость эволюции. Если вид не успевает
адаптивно перестроиться соответственно изменениям среды, он
неизбежно вымирает. Поэтому альтернативный выход из поло-
216

жения заключается в адаптации вида к изменениям среды. В этом
случае адаптациогенез и характеризуется относительно быстрыми
или очень быстрыми филогенетическими преобразованиями в
форме горотелической и тахителической эволюции.
Если окинуть взглядом органическую эволюцию в целом,
обнаружатся значительные различия в скорости развития как
отдельных видов, так и целых групп организмов. Однако эти
различия определяются не одними только внешними факторами
и не только внутренними свойствами организмов, так как в любую
эпоху одни виды развивались быстро, а их ближайшие
родственники надолго оставались почти неизменными.
В действительности скорость эволюции зависит от
взаимодействия внутренних и внешних факторов, от места организмов
в борьбе за существование. Ведущую роль в определении
скорости эволюции играет положение вида в цепях питания
И. И. Шмальгаузен считал, что те виды, которые находятся
в основании трофической пирамиды, имеют низкие темпы
эволюции. К ним относятся планктонные организмы, губки,
кишечнополостные, мшанки, плеченогие, низшие ракообразные. Эти
низкоорганизованные виды подвергаются массовой элиминации
хищниками. Поэтому единственный способ их выживания —
огромная плодовитость, которая и компенсирует низкий уровень
их морфофизиологической организации. В отличие от них
организмы, стоящие на более высоких ступенях трофической
пирамиды, например плотоядные хищники, активно конкурируют между
собой за пищу. Здесь на первый план выступает индивидуальная
избирательная элиминация, обратный результат которой —
быстрое прогрессивное развитие хищников. Высока скорость эволюции
также у видов, которые являются основными жертвами
высокоорганизованных хищников Высокая скорость характерна для
эволюции копытных, обладающих способностью к быстрому
передвижению. Такие животные ускоренно развивались
вследствие специализации к тем факторам среды, которые были
ведущими в их эволюции (изменение способа питания, защита от
хищников).
Итак, скорость эволюции определяется взаимодействием
многих факторов, из которых главный — активность самих
организмов в борьбе за существование.
* * *
Современный дарвинизм утверждает, что предпосылки и
причины микро- и макроэволюции одни и те же, главными из
них признаются наследственная изменчивость и естественный
отбор. К числу общих особенностей микро- и макроэволюции
относятся также пути возникновения многообразия органических
форм (дивергенция, конвергенция), филогенетические
преобразования органов посредством эволюции функций, направленность
217

эволюционного процесса. Вместе с тем одно из различий между
микро- и макроэволюцией заключается в масштабности
результатов этих процессов, отсюда и само название «макроэволюция».
Чем далее идет дивергенция внутри какой-либо
филогенетической линии, тем более различаются друг от друга входящие
в ее состав группы организмов. К числу собственных проблем
теории макроэволюции относятся механизмы филэмбриогенезов
(архаллаксисы и девиации), разные направления
эволюционного процесса (специализация, прогресс и регресс), приводящие
к возникновению надвидовых таксонов, и прогрессивная
направленность органической эволюции в целом (арогенез).
Многочисленные факты биологического угасания видов, отрядов,
семейств, их полное или частичное вымирание — убедительные
свидетельства относительного характера органической
целесообразности, справедливости дарвинистского положения о том, что
эволюция любого масштаба направляется естественным отбором,
создающим приспособления к конкретной среде, а не на все
«случаи жизни».
ГЛАВА 11. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ
НА ЗЕМЛЕ
Прогрессивное развитие материи на нашей планете
разделяется на три основных этапа: абиогенный, биогенный,
антропогенный. Последовательность названных этапов включает
происхождение жизни, первые стадии биологической эволюции,
возникновение и развитие конкретных групп организмов и, наконец,
происхождение человека. Пути, способы, общие закономерности
исторического развития жизни на Земле являются предметом
изучения особого раздела эволюционной теории — филогенетики
(от греч. «фило» — род, племя, «генез» — происхождение).
ЖИЗНЬ КАК ОСОБАЯ ФОРМА ДВИЖЕНИЯ МАТЕРИИ
Прежде чем показать общую картину развития жизни на
Земле, кратко остановимся на проблеме сущности жизни как
особой форме движения материи. Эта проблема была и
остается ареной острой борьбы материалистов с идеалистами и
сторонниками религиозных предрассудков. Проблема сущности жизни —
это комплекс вопросов о характере связи живой и неживой
природы, о соотношении движущих сил эволюции материи,
целостности биологических систем, их целесообразности и др.
С позиции диалектического материализма проблема сущности
жизни впервые была поставлена Ф. Энгельсом в связи с
разработкой им классификации форм движения материи. В работе
«Диалектика природы» он дал классическое определение жизни:
«Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным
218

моментом которого является постоянный обмен веществ с
окружающей их внешней природой...»1.
В основу определения жизни Энгельс поставил единство ее
материального субстрата (белковые тела) с процессом обмена
веществ как специфическое условие жизненных явлений. Он
отмечал, что обмен веществ составляет основу всех других свойств
жизни: раздражимости, способности к росту и размножению,
сокращаемости, внутреннего движения в процессах ассимиляции
питательных веществ.
Определение жизни, данное Энгельсом сто лет назад,
сохраняет принципиальное значение и сегодня. Успехи молекулярной
биологии значительно расширили представления о химическом
субстрате жизни. Наряду с белковыми молекулами его
составляют такие важнейшие элементы, как нуклеиновые кислоты,
фосфорорганические и азотистые соединения, неорганические
вещества. Главное в определении жизни Энгельсом — единство
структурной и функциональной ее организации.
В зависимости от того, какое начало кладется в основу
понимания жизни — субстанциональное или функциональное,
выделяются две крайние точки зрения.
Согласно первой точке зрения главное в явлениях жизни
составляет их материальный субстрат, в частности белково-
нуклеотидный комплекс, функциональные же свойства жизни
рассматриваются в качестве второстепенной ее характеристики.
При этом одни авторы считают, что основу жизни составляют
белки, другие утверждают о первостепенном значении
нуклеиновых кислот. Это расхождение известным образом определяет
и различные трактовки происхождения жизни на Земле.
При диалектическом подходе жизнь рассматривается в
единстве ее субстанциональных и функциональных сторон.
Современная н-аука, основываясь на данных самых разных отраслей
естествознания (молекулярной генетики, биофизики, биохимии
и др.), выявила ряд новых существенных свойств жизни. В
частности, было показано, что жизнь связана со сложным
коллоидным состоянием протоплазмы, что она характеризуется обменом
веществ и энергии, обусловленным особым способом
реализации наследственной информации, заключенной в нуклеиновых
кислотах. Живые системы от клетки до биосферы в целом
представляют собой открытые системы, ассимилирующие энергию
из внешней среды таким образом, что могут активно
противостоять повышению энтропии, т. е. разрушению сложившейся
организованности — процессу, характерному для всех тел
неорганической природы.
Таким образом, жизнь в ее элементарной форме можно
определить как способ существования открытых коллоидных систем,
обладающих свойствами саморегуляции, воспроизведения и раз-
Маркс К. и Энгельс Ф. Соч., т. 20, с. 616.
219

вития на основе биохимического взаимодействия белков,
нуклеиновых кислот и других соединений вследствие преобразования
веществ и энергии из внешней среды.
ГЕОХРОНОЛОГИЯ ЗЕМЛИ
Вся история Земли делится на эры, периоды и эпохи,
связанные с крупными геологическими событиями, изменявшими лик
планеты и ее климат. Изменения абиотической среды
существенно влияли на эволюцию органического мира.
В геологической истории наиболее резко граница
разделяется кембрийским периодом. Предшествующее ему время
обобщенно называют докембрием. Одиннадцать периодов от начала
кембрия и до современности объединяются общим названием
«фанерозои», что в переводе с греческого языка означает
«эра явной жизни». Методом радиоактивных изотопов возраст
фанерозоя определяется около 570 млн. лет, докембрийское
время составляет примерно 7/8 от 4,6 млрд. лет — общего
возраста Земли.
Хронология основных событий в эволюции многоклеточных
организмов (по Д. Валентайну, 1981)
Время
(млн. лет)
0
50
100
200
250
300
350
400
450
500
600
650
700
L
Эра
Кайнозойская
Мезозойская
Палеозойская
Докембрийская
Период
Четвертичный
Третичный
Меловой
Юрский
Триасовый
Пермский

Каменноугольный (карбон)
Девонский
Силурийский
Ордовикский
Кембрийский
Эдиакарский
Эволюционные события
Эволюция человека
Радиация млекопитающих
Последние динозавры.
Первые приматы. Первые
цветковые растения
Динозавры. Первые птицы
Первые млекопитающие.
Господство терапсид
Великое вымирание морских
организмов
Первые рептилии.
Лепидодендроны, семенные
папоротники
Первые амфибии.
Увеличение разнообразия челюстноро-
тых рыб
Первые наземные
сосудистые растения
Взрыв разнообразия в
семействах
Первые рыбы. Первые
хордовые
Первые элементы скелета
Первые мягкотелые
многоклеточные животные
Первые следы вторично-
полостных животных
220

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ (БИОГЕНЕЗ)
Современные гипотезы происхождения жизни. Жизнь как
особая форма существования материи характеризуется двумя
отличительными свойствами — самовоспроизведением и обменом
веществ с окружающей средой. На свойствах саморепродукции
и обмена веществ строятся все современные гипотезы
возникновения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы коа-
церватная и генетическая
Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А. И. Опарин впервые
сформулировал основные положения концепции предбиологиче-
ской эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунгенберга
де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе
происхождения жизни. Основу гипотезы составляет утверждение, что
начальные этапы биогенеза были связаны с формированием
белковых структур.
Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии
Опарина) появились в период, когда молекулы белков
отграничивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры
могли возникнуть из первичного «бульона» благодаря коацер-
вации — самопроизвольному разделению водного раствора
полимеров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацер-
вации приводил к образованию микроскопических капелек с
высокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали
из среды низкомолекулярные соединения: аминокислоты,
глюкозу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного
субстрата и катализаторов уже означало возникновение
простейшего метаболизма внутри протобионтов.
Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из
окружающей среды новые соединения и увеличивались в объеме.
Когда коацерваты достигали размера, максимально допустимого
в данных физических условиях, они распадались на более
мелкие капельки, например, под действием волн, как это
происходит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде.
Мелкие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать
новые поколения коацерватов.
Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось
отбором таких коацерватных капель, которые обладали
преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды.
Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до
первичных живых существ — центральное положение в гипотезе
Опарина.
Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале
возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза
белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Мёллер.
Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые
кислоты могут реплицироваться и без ферментов. Синтез
белков на рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК) и
221

рибосомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто
случайные сочетания аминокислот, а упорядоченные полимеры
белков. Возможно, первичные рибосомы состояли только из
РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать
упорядоченные пептиды при участии молекул т-РНК, которые
связывались с р-РНК через спаривание оснований.
На следующей стадии химической эволюции появились
матрицы, определявшие последовательность молекул т-РНК, а тем
самым и последовательность аминокислот, которые связываются
молекулами т-РНК.
Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при
образовании комплементарных цепей (например, синтез и-РНК
на ДНК) — наиболее убедительный аргумент в пользу
представлений о ведущем значении в процессе биогенеза
наследственного аппарата и, следовательно, в пользу генетической
гипотезы происхождения жизни.
Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три
основных этапа: возникновение органических веществ,
появление сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков,
полисахаридов), образование первичных живых организмов.
Первый этап — возникновение органических веществ. Уже
в период формирования Земли образовался значительный запас
абиогенных органических соединений (рис. 56). Исходными
для их синтеза были газообразные продукты докислородной
атмосферы и гидросферы (СН4, С02, Н20, Н2, NH3, N02). Именно
эти продукты используются и в искусственном синтезе
органических соединений, составляющих биохимическую основу жизни.
Экспериментальный синтез белковых компонентов — амино-
ш&?&>:
Метан
Вода
^@^Аммиак«
II этап
Аминокислоты
Полипептиды
Рис. 56. Этапы биогенеза:
Белковая молекула
1 этап — зарождение звезды и начало химической эволюции: возникновение первых
элементов, молекул аммиака, воды, метана, II этап — образование аминокислот, нуклеотидов, углеводов,
а затем нуклеиновых кислот и белковых молекул (по С. Поннамперума, 1977)
222

кислот в попытках создать живое «в пробирке» начался с работ
С. Миллера (1951 —1957). С. Миллер провел серию опытов по
воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь
газов СН4, NH3, Н2 и паров воды, в результате чего обнаружил
аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. Полученные
Миллером данные подтвердили советские и зарубежные ученые.
Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально
синтезированы нуклеиновые компоненты — пуриновые и пирими-
диновые основания и сахара. При умеренном нагревании смеси
цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро получил аденин.
Он же синтезировал урацил при взаимодействии аммиачного
раствора мочевины с соединениями, возникающими из простых
газов под влиянием электрических разрядов. Из смеси метана,
аммиака и воды под действием ионизирующей радиации
образовывались углеводные компоненты нуклеотидов — рибоза и де-
зоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового
облучения показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси
пуриновых оснований, рибозы или дезоксирибозы и
полифосфатов. Нуклеотиды, как известно, являются мономерами
нуклеиновых кислот.
Второй этап — образование сложных полимеров. Этот этап
возникновения жизни характеризовался абиогенным синтезом
полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам.
С. Акабюри впервые синтезировал полимеры протобелков со
случайным расположением аминокислотных остатков. Затем на
куске вулканической лавы при нагревании смеси аминокислот
до 100° С С. Фокс получил полимер с молекулярной массой
до 10 000, содержащий все включенные в опыт типичные для
белков аминокислоты. Этот полимер Фокс назвал протеи-
ноидом.
Искусственно созданным протеиноидам были характерны
свойства, присущие белкам современных организмов:
повторяющаяся последовательность аминокислотных остатков в первичной
структуре и заметная ферментативная активность.
Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам
организмов, были синтезированы в лабораторных условиях, не
воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал возможность
синтеза нуклеиновых кислот in vitro; для этого требовались
специфические ферменты, которые не могли присутствовать в
условиях примитивной Земли.
В начальных процессах биогенеза большое значение имеет
химический отбор, который является фактором синтеза простых
и сложных соединений. Одной из предпосылок химического
синтеза выступает способность атомов и молекул к избирательности
при их взаимодействиях в реакциях. Например, галоген хлор
или неорганические кислоты предпочитают соединяться с
легкими металлами. Свойство избирательности определяет
способность молекул к самосборке, что было показано С. Фоксом в
223

опытах по избирательному синтезу аминокислот. Самосборка
сложных макромолекул характеризуется строгой
упорядоченностью как по числу мономеров, так и по их
пространственному расположению.
Способность макромолекул к самосборке А. И. Опарин
рассматривал в качестве доказательства выдвинутого им
положения, что белковые молекулы коацерватов могли синтезироваться
и без матричного кода.
Третий этап — появление первичных живых организмов. От
простых углеродистых соединений химическая эволюция
привела к высокополимерным молекулам, которые составили основу
формирования примитивных живых существ. Переход от
химической эволюции к биологической характеризовался появлением
новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития
материи. Главными из них были внутренняя организация про-
тобионтов, приспособленная к окружающей среде благодаря
устойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой
организации на основе репликации генетического аппарата
(матричного кода).
А. И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым
обменом веществ с окружающей средой обладают коацерваты. При
определенных условиях концентрированные водные растворы
полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные
капельки объемом от Ю-8 до 10—6 см3, которые имеют границу
раздела с водной средой. Эти капельки обладают способностью
ассимилировать из окружающей среды вещества и
синтезировать из них новые соединения.
Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу,
впитывали из раствора глюкозо-1 -фосфат и синтезировали
полимер, сходный с крахмалом.
Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры
описал С. Фокс и назвал их микросферами. При охлаждении
нагретых концентрированных растворов протеиноидов
самопроизвольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм.
При определенных значениях рН среды микросферы
образовывали двуслойную оболочку, напоминающую мембраны обычных
клеток. Они обладали также способностью делиться
почкованием.
Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в
них отсутствует ярко выраженный метаболизм, они
рассматриваются в качестве возможной модели первых
самоорганизующихся структур, напоминающих примитивные клетки.
Клетка — основная элементарная единица жизни, способная
к размножению, в ней протекают все главные обменные
процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому
возникновение клеточной организации означало появление
подлинной жизни и начало биологической эволюции.
224

ЭВОЛЮЦИЯ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ
До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрий-
ской жизни на уровне одноклеточных организмов, поскольку
микроскопические остатки этих существ невозможно выявить
обычными методами палеонтологии. Важную роль в их
обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом.
В докембрийских отложениях на западе Северной Америки он
нашел слоистые известняковые образования в виде столбов,
названные позднее строматолитами. В 1954 г. было
установлено, что строматолиты формации Ганфлинт (Канада)
образованы остатками бактерий и сине-зеленых водорослей. У берегов
Австралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих
же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими
строматолитами. К настоящему времени остатки
микроорганизмов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых
сланцах морских побережий.
Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже
около 3,5 млрд. лет назад. К настоящему времени сохранились
два семейства бактерий: древние, или археобактерии (галофиль-
ные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные).
Таким образом, единственными живыми существами на Земле
в течение 3 млрд. лет были примитивные микроорганизмы.
Возможно, они представляли собой одноклеточные существа,
сходные с современными бактериями, например клостридиями,
живущими на основе брожения и использования богатых
энергией органических соединений, возникающих абиогенно под
действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей.
Следовательно, в эту эпоху живые существа были потребителями
органических веществ, а не их производителями.
Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с
возникновением основных биохимических процессов обмена —
фотосинтеза и дыхания и с образованием клеточной организации,
содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения»,
сделанные еще на ранних стадиях биологической эволюции,
в основных чертах сохранились у современных организмов.
Методами молекулярной биологии установлено поразительное
единообразие биохимических основ жизни при огромном различии
организмов по другим признакам. Белки почти всех живых
существ состоят из 20 аминокислот. Нуклеиновые кислоты,
кодирующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез
белка осуществляется по единообразной схеме, местом их синтеза
являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК.
Подавляющая часть организмов использует энергию окисления,
дыхания и гликолиза, которая запасается в АТФ.
Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном
уровне организации жизни.
Наибольшее различие существует не между растениями, гри-
225

бами и животными, а между организмами, обладающими ядром
(эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние
представлены низшими организмами — бактериями и сине-зелеными
водорослями (цианобактерии, или цианен), все остальные
организмы — эукариоты, которые сходны между собой по
внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.
Различие между прокариотами и эукариотами заключается
еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной
(облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием
кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как
для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород.
Все эти различия имели существенное значение для понимания
ранних стадий биологической эволюции.
Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде
приводит к заключению, что прокариоты возникли в период,
когда содержание кислорода в среде изменилось. Ко времени
же появления эукариот концентрация кислорода была высокой
и относительно постоянной.
Первые фотосинтезирующие организмы появились около
3 млрд. лет назад. Это были анаэробные бактерии,
предшественники современных фотосинтезирующих бактерий.
Предполагается, что именно они образовали самые древние среди
известных строматолитов. Обеднение среды органическими
азотистыми соединениями вызывало появление живых существ,
способных использовать атмосферный азот. Такими организмами,
способными существовать в среде, полностью лишенной
органических углеродистых и азотистых соединений, являются
фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти
организмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы
к продуцируемому ими кислороду и могут использовать его
для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые
водоросли возникли в период, когда концентрация кислорода в
атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они —
промежуточные организмы между анаэробами и аэробами.
С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором
источником атомов водорода для восстановления углекислого
газа является сероводород (такой фотосинтез осуществляют
современные зеленые и пурпурные серные бактерии),
предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором
атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип
фотосинтеза характерен для цианей и зеленых растений.
Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных
имела три последствия, оказавшие решающее влияние на всю
дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил
организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных
органических соединений, количество которых в среде
значительно сократилось. Развившееся посредством фотосинтеза авто-
трофное питание и запасание готовых питательных веществ в
226

растительных тканях создали затем условия для появления
громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных
организмов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы
достаточным количеством кислорода для возникновения и
развития организмов, энергетический обмен которых основан на
процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в
верхней части атмосферы образовался озоновый экран,
защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового
излучения космоса.
Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот
заключается в том, что у вторых центральным механизмом обмена
является дыхание, у большинства же прокариот энергетический
обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение
метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об
эволюционной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло
на более ранних стадиях эволюции. После появления в
атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный
метаболизм оказался намного выгоднее, так как при окислении
углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически
полезной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к
анаэробному метаболизму присоединился аэробный способ извлечения
энергии одноклеточными организмами.
Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос
нет точного ответа, но значительное количество данных об
ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст
составляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом
возникли эукариоты, существуют две гипотезы.
Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукарио-
тическая клетка возникла путем дифференциации исходной про-
кариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс:
образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями
внутрь клетки, из которой сформировались отдельные
структуры, давшие начало клеточным органоидам. От какой именно
группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.
Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно
американский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила
новые открытия, в частности обнаружение у пластид и
митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к
самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукарио-
тическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиоге-
неза. Вначале произошло объединение крупной амебовидной
прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями,
которые превратились в митохондрии. Затем эта симбиотическая
прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные
бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и
жгутики. После обособления ядра в цитоплазме (признак
эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для
образования царств грибов и животных. Объединение прокариот-
227

ной клетки с цианеями привело к образованию пластидной
клетки, что дало начало формированию царства растений.
Гипотеза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике.
Большинство авторов придерживается аутогенной гипотезы,
более соответствующей дарвиновским принципам монофилии,
дифференциации и усложнения организации в ходе прогрессивной
эволюции.
В эволюции одноклеточной организации выделяются
промежуточные ступени, связанные с усложнением строения
организма, совершенствованием генетического аппарата и способов
размножения.
Самая примитивная стадия — агамная прокариотная —
представлена цианеями и бактериями. Морфология этих организмов
наиболее проста в сравнении с другими одноклеточными
(простейшими). Однако уже на этой стадии появляется
дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные зерна,
цитоплазматическую мембрану. У бактерий известен обмен
генетическим материалом посредством конъюгации. Большое
разнообразие видов бактерий, способность существовать в самых
разных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности
их организации.
Следующая стадия — агамная эукариотная —
характеризуется дальнейшей дифференциацией внутреннего строения с
формированием высокоспециализированных органоидов (мембраны,
ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо
существенной здесь была эволюция ядерного аппарата —
образование настоящих хромосом в сравнении с прокариотами, у
которых наследственное вещество диффузно распределено по
всей клетке. Эта стадия характерна для простейших,
прогрессивная эволюция которых шла по пути увеличения числа
одинаковых органоидов (полимеризация), увеличения числа
хромосом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и
вегетативных ядер — макронуклеуса и микронуклеуса (ядерный
дуализм). Среди одноклеточных эукариотных организмов
имеется много видов с агамным размножением (голые амебы,
раковинные корненожки, жгутиконосцы).
Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было
возникновение у них полового размножения (гамогонии), которое
отличается от обычной конъюгации. У простейших имеется мейоз
с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид и
образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У
некоторых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых
особей и нет еще разделения на мужские и женские гаметы, т. е.
наблюдается изогамия. Постепенно в ходе прогрессивной
эволюции происходит переход от изогамии к анизогамии, или
разделению генеративных клеток на женские и мужские, и к ани-
зогамной копуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная
зигота. Следовательно, у простейших наметился переход от агам-
228

ной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии
ксеногамии (размножение путем перекрестного оплодотворения).
Последующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути
совершенствования способов ксеногамного размножения.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
Следующая после возникновения одноклеточных ступень
эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии
многоклеточного организма. Эта ступень отличается большой
усложненностью переходных стадий, из которых выделяются
колониальная одноклеточная, первично-дифференцированная,
централизованно-дифференцированная.
Колониальная одноклеточная стадия считается переходной
от одноклеточного организма к многоклеточному и является
наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной
организации.
Недавно обнаружены самые примитивные формы
колониальных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между
одноклеточными организмами и низшими многоклеточными
(губками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Ме-
sozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию
представителей этого подцарства считают тупиковыми линиями.
Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении
многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Goni-
um, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16
объединенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой
специализации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой
механический конгломерат клеток.
Первично-дифференцированная стадия в эволюции
многоклеточной организации характеризуется началом специализации по
принципу «разделения труда» у членов колонии. Элементы
первичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina mo-
rum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox glo-
bator (тысячи клеток). Специализация у названных
организмов сводится к разделению клеток на соматические,
осуществляющие функции питания и движения (жгутики), и
генеративные (гонидии), служащие для размножения. Здесь
наблюдается и выраженная анизогамия. На
первично-дифференцированной стадии происходит специализация функций на тканевом,
органном и системно-органном уровне. Так, у
кишечнополостных уже сформировалась простая нервная система, которая,
распространяя импульсы, координирует деятельность
двигательных, железистых, стрекательных, репродуктивных клеток.
Нервного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.
С кишечнополостных начинается развитие централизованно-
дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной
организации. На этой стадии усложнение морфофизиологической струк-
229

Рис. 57. Общая схема развития жизни на Земле, отражающая филогенетические
связи основных групп организмов (по А. В. Яблокову и А. Г. Юсуфову, 1981):
/ — сине-зеленые; 2 — истинные бактерии; 3 — актиномицеты; 4 — миксобактерии; 5 — спирохеты;
6 — микротатобиоты; 7 — микоплазмы; 8 — красные водоросли; 9 — примитивные жгутиковые;
10—пиррофитовые водиросли; // — золотистые водоросли; 12 — диатомовые; 13 — желто-зеленые;
14— бурые водоросли; 15— зеленые водоросли; 16— харовые; 17— эвгленовые; 18— печеночники;
19 — лиственные мхи; 20 — риниевые; 21 — тимерофитовые; 22 — плауновые; 23 — членистостебель-
ные; 24 — папоротниковидные; 25 — праголосеменные; 26 — шишконосные (хвойные, кордаитовые,
гинкговые, чекановскиевые); 27—птеридоспермы, саговниковые, беннетитовые, 28—оболочкосемен-
ные; 29а — двудольные; 296 — однодольные; 30— несовершенные грибы; 31—зигомицеты; 32—
аскомицеты; 33—базидиомицеты; 34—сомицеты; 35—хитридиомицеты; 36—миксомицеты; 37—
сафкодовые; 38 — книдоспоридиевые; 39 — зоомастигины; 40 — споровики; 41 — инфузории; 42 —
фагоцителлы; 43—губки; 44 — кишечнополостные; 45 — древние вторичнополостные; 46 —
пластинчатые; 47 — немертины; 48 — круглые черви; 49 — плоские черви; 50 — древние билатеральные;
51 — моллюски; 52 — кольчатые черви; 53 — членистоногие; 54 — щупальцевые; 55 — щетинкочелюст-
ные; 56 — погонофоры; 57 — полухордовые; 58 — позвоночные; 59 — бесчерепные; 60 — оболочники;
61 — иглокожие. Звездочкой отмечена гипотетическая группа

n
Папоротники
Хвощи
Мхи
Водоросли, бактерии
Простейшие
Нораллы, губки
Плеченогие, мшанки
Иглокожие
Брюхоногие, двустворчатые
о
5
я
S
W
ас
я
Головоногие
, Членистоногие v
(кроме насекомых)
Насекомые
Рыбы
Амфибии
Птицы
Рептилии
Млекопитающие
Человеке1'
•::<^:'*Я<"
времен

туры идет через усиление тканевой специализации, начиная с
возникновения зародышевых листков, детерминирующих
морфогенез пищевой, выделительной, генеративной и других систем
органов. Возникает хорошо выраженная централизованная
нервная система: у беспозвоночных — ганглиолярная, у
позвоночных — с центральным и периферическим отделами.
Одновременно совершенствуются способы полового размножения — от
наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной
инкубации яиц вне материнского организма к живорождению.
Финалом в эволюции многоклеточной организации животных
было появление организмов с поведением «разумного типа».
Сюда относятся животные с высокоразвитой условнорефлектор-
ной деятельностью, способные передавать информацию
следующему поколению не только через наследственность, но и над-
гаметным способом (например, передача опыта молодняку
посредством обучения). Заключительным этапом в эволюции
централизованно-дифференцированной стадии стало возникновение
человека.
Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных
организмов в той последовательности, как она происходила в
геологической истории Земли. Всех многоклеточных разделяют на три
царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta) и животные
(Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало,
так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два
других царства намного богаче представлены ископаемыми
остатками, дающими возможность довольно подробно
восстановить ход их истории (рис. 57). На рисунке 58 показана общая
схема развития жизни на Земле, отражающая
филогенетические связи основных групп организмов.
ЭВОЛЮЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА
В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад)
эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько
ветвей, от которых возникли многоклеточные растения
(зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство
из первичных растений свободно плавало в морской воде
(диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием дальнейшей эволюции растений было
образование почвенного субстрата на поверхности суши в
результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными
веществами и под влиянием климатических факторов. В конце
силурийского периода почвообразовательные процессы
подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет
назад). Среди растений, первыми освоившими сушу, были псило-
фиты (рис. 59).
От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых
растений: плауны, хвощи, папоротники, размножающиеся спора-
232

ми и предпочитающие
влажную среду. Примитивные
сообщества этих растений
широко распространились в
девоне. В этот же период
появились и первые
голосеменные, возникшие от древних
папоротников и
унаследовавшие от них внешний
древовидный облик. Переход к
размножению семенами имел
большое преимущество, так
как освободил половой
процесс от необходимости
водной среды (как это
наблюдается еще у современных
папоротников). Эволюция
высших наземных растений
шла по пути все большей
редукции гаплоидного
поколения (гаметофита) и
преобладания диплоидного
поколения (спорофита).
Значительного
разнообразия достигла наземная
флора В каменноугольный рис. 59. Представитель псилофитовой фау-
период. Среди древовидных ны нижнего девона (по Л. Ш. Давиташ-
широко распространялись вили> 1972)
плаунообразные
(лепидодендроны) и сигилляриевые, достигавшие в высоту 30 м и более.
В палеозойских лесах богато были представлены древовидные
папоротники и хвощеобразные каламиты (рис. 60). Из
первичных голосеменных господствовали разнообразные птеридоспермы
и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие
длинные лентовидные листья.
Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в
частности хвойных, привел к их господству в мезозойскую эру.
К середине пермского периода климат стал засушливее, что
во многом отразилось на изменениях в составе флоры. Сошли
с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны,
каламиты, и постепенно исчез столь яркий для той эпохи колорит
тропических лесов.
В меловой период произошел следующий крупный сдвиг в
эволюции растений — появились цветковые (покрытосеменные).
Первые представители покрытосеменных были кустарниками или
низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно
быстро цветковые достигли огромного разнообразия форм со
значительными размерами и крупными листьями (например, воз-
233

Рис. 60. Древовидные растения каменноугольного периода:
/ — каламит; 2 — сигиллярия; 3 — лепидодендрон
никли семейства магнолиевых, платановых, лавровых).
Опыление насекомыми и внутреннее оплодотворение создали
значительные преимущества цветковых над голосеменными, что
обеспечило их расцвет в кайнозое. В настоящее время число видов
покрытосеменных составляет около 250 тыс., т. е. почти половину
всех известных ныне видов растений.
Отметим основные особенности эволюции растительного мира:
1) Постепенный переход к преобладанию диплоидного
поколения над гаплоидным. У многих водорослей все клетки (кроме
зиготы) гаплоидны, у голосеменных и покрытосеменных почти
полностью редуцируется гаметофит и значительно удлиняется
в жизненном цикле диплоидная фаза. 2) Независимое половое
размножение от капельноводной среды. Мощное развитие
спорофита, переход от наружного оплодотворения к внутреннему,
возникновение двойного оплодотворения и обеспечение зародыша
запасами питательных веществ. 3) В связи с прикрепленным
образом жизни на суше растение расчленяется на корень, стебель
и лист, развиваются сосудистая проводящая система, опорные
и защитные ткани. 4) Совершенствование органов
размножения и перекрестного опыления у цветковых в сопряженной
эволюции с насекомыми. Развитие зародышевого мешка для
защиты растительного эмбриона от неблагоприятных влияний
внешней среды. Возникновение разнообразных способов
распространения семян и плодов физическими и биотическими факторами.
ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНОГО МИРА
История животных изучена наиболее полно в связи с тем, что
они обладают скелетом и поэтому лучше закрепляются в ока-
234

менелых остатках. Самые
ранние следы животных
обнаруживаются в конце
докембрия (700 млн. лет).
Предполагается, что первые
животные произошли либо
от общего ствола всех эука-
риот, либо от одной из групп
древнейших водорослей.
Наиболее близки к предкам
простейших животных
(Protozoa) одноклеточные
зеленые водоросли. Не случайно,
например, эвглену и
вольвокс, способных и к
фотосинтезу, и к гетеротрофному
питанию, ботаники относят к
типу зеленых водорослей, а
зоологи — к типу
простейших животных. За всю
историю животного мира
возникло 35 типов, из которых 9
вымерло, а 26 существуют до
^* Рис. 61. Ископаемые остатки силурийского
Разнообразие И КОЛИЧест- трилобита, обитавшего в морях более
ВО палеонтологических ДОКу- 500 млн. лет назад (по P. Hutchinson,
ментов в истории животных 1974)
резко возрастают в породах,
датируемых менее 570 млн. лет. В течение примерно 50 млн. лет
довольно быстро появляются почти все типы вторичнополостных
животных с прочным скелетом. Широко были распространены в морях
силура трилобиты (рис. 61). Возникновение типа хордовых
(Chordata) относится ко времени менее 500 млн. лет.
Комплексы хорошо сохранившихся ископаемых найдены в сланцах Бе-
ргеса (Колумбия), содержащих остатки беспозвоночных, в
частности мягкотелых организмов типа Annelida, к которому
принадлежат современные дождевые черви.
Начало палеозоя отмечено образованием многих типов
животных, из которых примерно треть существует в настоящее время.
Причины такой активной эволюции остаются неясными. В позд-
некембрийское время появляются первые рыбы, представленные
бесчелюстными — Agnata (рис. 62). В дальнейшем они почти
все вымерли, из современных потомков сохранились миноги.
В девоне возникают челюстные рыбы в результате таких
крупных эволюционных преобразований, как превращение передней
пары жаберных дуг в челюсти и формирование парных
плавников. Первых челюстноротых представляли две группы: луче-
перые и лопастеперые. Почти все ныне живущие рыбы — по-
235

томки лучеперых. Лопасте-
перые представлены сейчас
только двоякодышащими и
небольшим числом
реликтовых морских форм. Лопас-
теперые имели в плавниках
костные опорные элементы,
из которых развились
конечности первых обитателей
суши. Ранее из группы лопас-
теперых возникли амфибии,
следовательно, все
четвероногие позвоночные имеют
своим далеким предком эту
исчезнувшую группу рыб.
Наиболее древние пред-
Рис. 62. Бесчелюстная панцирная рыба Ставители амфибий — ИХТИ-
(по Л. Ш. Давиташвили, 1972) остеги обнаружены в верхне-
девонских отложениях
(Гренландия). Эти животные обладали пятипалыми
конечностями, с помощью которых они могли переползать по суше. Все же ряд
признаков (настоящий хвостовой плавник, покрытое мелкими
чешуйками тело) свидетельствует о том, что ихтиостеги обитали
преимущественно в водоемах. Конкуренция с кистеперыми рыбами
заставляла этих первых земноводных занимать промежуточные между
водой и сушей местообитания.
Расцвет древних амфибий приурочен к карбону, где они
были представлены большим разнообразием форм, объединяемых
под названием «стегоцефалы». Среди них наиболее выделяются
лабиринтодонты и крокодилообразные. Два отряда современных
амфибий — хвостатые и безногие (или червяги) — произошли,
вероятно, от других ветвей стегоцефалов.
От примитивных амфибий ведут свое начало рептилии,
широко расселившиеся на суше к концу пермского периода
благодаря приобретению легочного дыхания и оболочек яиц,
защищающих от высыхания. Среди первых рептилий особенно
выделяются котилозавры — небольшие насекомоядные животные и
активные хищники — терапсиды, уступившие в триасе место
гигантским рептилиям, динозаврам, появившимся 150 млн. лет
назад (рис. 63, 64). Вполне вероятно, что последние были
теплокровными животными. В связи с теплокровностью динозавры
вели активный образ жизни, чем можно объяснить их
длительное господство и сосуществование с млекопитающими. Причины
вымирания динозавров (примерно 65 млн. лет назад) неизвестны.
Предполагают, в частности, что таковое могло быть следствием
массового уничтожения яиц динозавров примитивными
млекопитающими. Более правдоподобной кажется гипотеза, согласно ко-
236

торой вымирание динозавров
связано с резкими колебани- 1
ями климата и уменьшением
растительной пищи в
меловом периоде.
Уже в период господства
динозавров существовала
предковая группа
млекопитающих — небольших по
размеру с шерстным
покровом животных, возникших от
одной из линий хищных те-
рапсид. Млекопитающие
выходят на передний край
эволюции благодаря таким
прогрессивным адаптациям,
как плацента,
вскармливание потомства молоком,
более развитый мозг и
связанная с этим большая
активность, теплокровность.
Значительного разнообразия
млекопитающие достигли в
каЙНОЗОе, ПОЯВИЛИСЬ при- Рис. 63. Морские ящеры мезозоя:
маты. Третичный период был / — ихтиозавр; 2 — мезозавр (по F. Henrik, 1977)
временем расцвета
млекопитающих, но многие из них вскоре вымерли (например,
ирландский олень, саблезубый тигр, пещерный медведь).
Прогрессивная эволюция приматов оказалась уникальным
явлением в истории жизни, в итоге она привела к
возникновению человека.
Наиболее существенные черты эволюции животного мира
заключались в следующем: 1) Прогрессивное развитие многокле-
точности и связанная с ним специализация тканей и всех систем
органов. Свободный образ жизни (способность к перемещению)
в значительной мере определил совершенствование форм
поведения, а также автономизацию онтогенеза — относительную
независимость индивидуального развития от колебаний факторов
среды на основе развития внутренних регуляторных систем.
2) Возникновение твердого скелета: наружного — у
членистоногих, внутреннего — у позвоночных. Такое разделение определило
разные пути эволюции этих типов животных. Наружный скелет
членистоногих препятствовал увеличению размеров тела, именно
поэтому все насекомые представлены мелкими формами.
Внутренний скелет позвоночных не ограничивал увеличение размеров
тела, достигших максимальной величины у мезозойских
рептилий — динозавров, ихтиозавров. 3) Возникновение и
совершенствование централизованно-дифференцированной стадии органи-
237

Рис. 64. Мезозойские рептилии:
/ — трицератопс; 2 — стиракозавр (по F. Henrik,
1977)
зации животных (от
кишечнополостных до
млекопитающих). На этой стадии
произошло разделение насекомых
и позвоночных. Развитие
центральной нервной
системы у насекомых
характеризуется совершенствованием
форм поведения по типу
наследственного закрепления
инстинктов. У позвоночных
развился головной мозг и
система условных рефлексов,
наблюдается ярко
выраженная тенденция к повышению
средней выживаемости
отдельных особей.
Этот путь эволюции
позвоночных привел к развитию
форм группового
адаптивного поведения, финальным
событием которого стало
возникновение
биосоциального существа —
человека.
ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
С момента возникновения жизнь оформилась в виде
примитивной биосферы, и с того времени ее эволюция тесно
сопряжена с возникновением самых разнообразных видов
микроорганизмов, грибов, растений, животных. Число вымерших видов,
некогда обитавших на земном шаре, определяется разными
авторами от одного до нескольких миллиардов (Дж. Симпсон).
Сейчас выявлено более 1,5 млн. видов1. Многообразие видов,
существовавших в прошлом и населяющих планету сейчас, есть
результат исторического развития биосферы в целом.
Согласно выдвинутому В. И. Вернадским закону, названному
им «вторым биогеохимическим принципом», эволюция видов и
возникновение устойчивых форм жизни шли в направлении
усиления биогенной миграции атомов в биосфере. Именно живому
компоненту биосферы, а не физико-географическим или
геологическим процессам принадлежит ведущая роль в преобразовании
1 С учетом еще неизвестных видов эту цифру предполагается увеличить
до 4,5 млн. (Грант, 1980).
238

вещества и энергии на поверхности Земли. Взаимосвязь
эволюции органического мира с основными биогеохимическими
процессами в биосфере Вернадский усматривал прежде всего
в биогенных миграциях химических элементов, т. е. в
«прохождении» их через организмы. Определенные химические вещества
(кальций, углерод) могут концентрироваться в организмах и
при их отмирании скапливаться в минеральных и органических
отложениях, в известняках, угле, торфе. Большая часть
углекислого газа и азота в атмосфере — продукт жизнедеятельности
организмов; насыщение ее кислородом было прямо связано с
эволюцией фотосинтезирующих видов.
Основная структурная единица биосферы — биогеоценоз.
Свойства биосферы, как отмечал выдающийся советский эколог
С. С. Шварц, в значительной мере определяются ее рабочими
единицами — биогеоценозами. Входя в состав биосферы,
биогеоценозы, естественно, связаны между собой. Эта связь выражается
в обмене живыми компонентами при миграции особей, а также
в постоянных потоках минеральных и органических веществ
через поверхностные и грунтовые воды.
Исторические преобразования биосферы в целом
складываются из эволюции биогеоценозов и в свою очередь оказывают
влияние на нее. Совокупность геологических и космических
факторов существенно изменяла условия жизни на Земле. Поэтому
уже с момента зарождения живое приспосабливалось к этим
изменениям, что сопровождалось увеличением многообразия
органических форм. Постепенно захват новых, ранее непригодных
зон жизни привел к почти полному заселению всех
возможных для существования живого мест обитания. В результате
этого все более увеличивалось «давление жизни», обострялась
борьба за существование между самими организмами.
Биотические факторы становятся ведущими в эволюции. Таким образом,
эволюционные преобразования биосферы, обусловленные
совместным действием биотических и абиотических факторов,—
необходимые условия существования жизни на Земле.
Проблема эволюции самой биосферы еще только начинает
разрабатываться. Достаточно сказать, что мало исследований,
в которых бы предпринимались попытки выделить ступени
эволюции биосферы. Ряд авторов ограничились описанием общего
филогенеза жизни от архея до наших дней. Выделение же этапов
в истории биосферы проводится по главным группам
организмов, доминирующих в ту или иную эпоху, в соответствии с
геологической периодизацией. Выделение этапов в истории
жизни на Земле по доминирующим группам организмов в
кембрии, ордовике, силуре и т. д. по существу является
отражением эволюции индивидуальной формы организации, так как
строится в основном на сравнительно-морфологическом принципе.
В книге «Эволюция биосферы» М. М. Камшилов (1974)
выделил четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая
239

эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд. лет назад и
закончившаяся к кембрию; 2) морфофизиологический прогресс,
осуществляемый на протяжении 500 млн. лет до настоящего
времени; 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн. лет
назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания,
связанная с возникновением и развитием человеческого
общества на протяжении последних 500 тыс. лет. В этой связи он
намечает и выделение этапов эволюции биосферы. Первый этап —
возникновение биотического круговорота, означавшего
формирование биосферы. Второй этап — усложнение жизни на планете,
обусловленное появлением многоклеточных организмов. Третий
этап — формирование человеческого общества, оказывающего
своей хозяйственно-экономической деятельностью все большее
влияние на эволюцию биосферы (ноосфера).
Попытки выделить основные этапы эволюции биосферы
заслуживают внимания уже тем, что ставят эту проблему в
качестве одной из важных задач современной эволюционной теории.
* * *
Жизнь представляет собой особую форму существования и
движения материи с двумя характерными признаками:
самовоспроизведением и регулируемым обменом веществ с окружающей
средой. Все современные гипотезы происхождения жизни и
попытки ее моделирования «в пробирке» исходят из этих двух
фундаментальных свойств живой материи. Экспериментально удалось
установить основные этапы, по которым могла возникать жизнь
на Земле: синтез простых органических соединений, синтез
полимеров, близких к нуклеиновым кислотам и белкам,
образование первичных живых организмов (протобионтов). Собственно
биологическая эволюция начинается с образования клеточной
организации и в дальнейшем идет по пути совершенствования
строения и функций клетки, образования многоклеточной
организации, разделения живого на царства растений, животных,
грибов с последующей их дифференциацией на виды.
ГЛАВА 12. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА
(АНТРОПОГЕНЕЗ)
Проблема происхождения человека долгое время оставалась
научной загадкой, что создавало возможности для
безраздельного господства утверждения о божественном его творении.
С возникновением эволюционной теории креационизм потерпел
крушение и в этой области. Сравнительно-морфологическими,
эмбриологическими и палеонтологическими исследованиями
было установлено место человека в общей системе животных,
показаны основные переходные стадии его эволюции от самых
ранних предковых форм.
240

МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В ЗООЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ
Еще в античное время человек признавался «родственником»
животных (Анаксимен, Аристотель). К. Линней поместил его
вместе с высшими и низшими обезьянами в один отряд
приматов.
Первую гипотезу естественного происхождения человека
выдвинул Ж. Б. Ламарк в своем труде «Философия зоологии». Он
нарисовал картину эволюции человека, которая в общих чертах
принимается и в настоящее время. Исходным предком
человека он считал «четверорукое» высокоразвитое существо, которое
с деревьев спустилось на землю и постепенно превратилось в
двурукое существо, способное к прямохождению на двух ногах.
Этот процесс осуществлялся, по Ламарку, теми же факторами,
что и эволюция всех животных с нервной системой:
потребности вызывали формирование привычек, а последние благодаря
усилию воли и упражнениям порождали органы. Антропогенная
гипотеза Ж Б. Ламарка не имела успеха, как и его
эволюционная концепция в целом.
Фундаментальный вклад в решение проблемы антропогенеза
Рис. 65. Сравнительный ряд скелетов, свидетельствующих о различии и сходстве
в их строении:
/— горилла; 2 — неандерталец; 3 — современный человек; (по М. Ф. Нестурху, 1970)
241

сделал Ч. Дарвин в специальном труде «Происхождение
человека и половой отбор». На многочисленных фактах он доказал
близкое родство человека с высшими антропоидными обезьянами.
К числу таких фактов относились сходство в строении скелета
(рис. 65) и других органов, а также и в поведении человека и
обезьян, сходство ранних стадий их эмбриогенеза, общие
рудиментарные органы, подтверждающие животное происхождение
человека. Ч. Дарвин впервые попытался научно объяснить и
движущие силы антропогенеза, исходя из теории отбора.
В последующее время накопилось множество данных,
доказывающих родство человека и антропоидов не только по
морфологическим, но и по другим признакам. Установлено большое
сходство в строении голосового аппарата (гортани) у человека
и шимпанзе. У орангутана значительно увеличены размеры 41-го
поля коры головного мозга, и именно этот отдел мозга сложно
дифференцирован у человека в связи с развитой речью. Только
у высших обезьян и человека имеется червеобразный отросток
слепой кишки. У антропоидных обезьян установлены те же
четыре группы крови, как и у человека (О, А, В, АВ). При
смешении крови обезьян и человека очень слабо проявляется
реакция преципитации (выпадения осадка). Сходство человека
и антропоидов наблюдается и по многим биологическим
признакам. Половое созревание наступает сравнительно поздно (8—
12 лет). Срок беременности у гориллы близок к 9 месяцам.
Порядок прорезания зубов у высших обезьян сходен с таковым
у человека. Высоко развиты у антропоидов формы заботы о
потомстве, длителен период детства.
В последние годы для установления филогенетической
близости человека с антропоморфными обезьянами успешно
используются методы молекулярной таксономии. Так, генетический
материал человека и шимпанзе идентичен на 99%. Родство это
примерно такое же, как между лошадью и зеброй.
Исследования филогенетических связей человека с другими
видами высших животных позволили установить его место в
зоологической системе млекопитающих. Вид современного
человека (Homo sapiens) относится к отряду приматов (Primates),
семейству гоминид (Hominidae), роду гомо (Homo).
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ АНТРОПОГЕНЕЗА
Становление человека как биологического вида проходило
через четыре основных этапа эволюции в пределах семейства
гоминид: предшественник человека (протоантроп); древнейший
человек (архантроп); древний человек (палеоантроп); человек
современного типа (неоантроп).
В настоящее время еще нет палеонтологических данных для
построения всех промежуточных стадий филогенетической линии
гоминид, приведшей к человеку современного типа (Homo sa-
242

piens). Несомненно, что в целом филогения гоминид
представляла собой разветвленное древо из многих линий, из которых
только лишь одна достигла уровня человека. Ниже показаны
основные этапы антропогенеза и наиболее характерные черты
развития предков человека.
Временные границы
40 тыс. лет
200—500 тыс. лет
1 —1,3 млн. лет
2—2,5 млн. лет
9 млн. лет
25 млн. лет
Этапы антропогенеза
Стадия неоантропа.
Человек разумный (Homo
sapiens)
Стадия палеоантропа.
Неандерталец (Homo
neandertaliensis)
Стадия архантропа
(или питекантропа).
Человек прямоходящий
(Homo erectus)
Человеек умелый
(Homo habilis)
Стадия протоантропа.
Древнейшие австралопи-
тековые
Общие предки
антропоморфных обезьян и
гоминид — дриопитеки
Характерные черты
развития
Формирование типа
современного человека.
Возникновение общества.
Одомашнивание
животных и растений. Переход
к овладению природной
средой
Сочетание черт
современного человека (объем
мозга 1200—1400 см3) и
антропоидов. Высокая
культура изготовления
орудий.
Совершенствование речи и племенных
отношений
Объем мозга 800—
1200 см3. Формирование
речи. Овладение огнем
Переходная стадия к
формированию типа
современного человека.
Объем мозга 500—600 см3.
Изготовление первых
орудий (галечная культура)
Использование
предметов в качестве орудий
добывания пищи и
защиты. Дальнейшее развитие
стадности
Древесный образ
жизни. Манипулирование
предметами и стадность
Дриопитеки — древнейшие предки человека. Примерно 25 млн.
лет назад от высших узконосых обезьян (гоминоидов)
отделились две ветви, которые привели к образованию двух семейств:
понгид, или антропоморфных обезьян (гиббон, горилла,
орангутан, шимпанзе), и гоминид, давших начало возникновению
человека (рис. 66).
Фактическое основание для выделения гоминидов как
наиболее раннего предка человека — это большое сходство в строении
и функциях понгид и человека. Наряду с отмеченными выше
общими признаками это сходство подтверждают строение мозга
243

Австралопитек
Парантроп
Зинджантроп
Понгиды, или антропоморфные
обезьяны (Pongidae)
Человек разумный
(Н. sapiens)
Человек прямоходячий
(Н. erectus)
Неандерталец
(Н. neandertaliensis)
Человек умелый
(Н. habilis)
Гоминиды
(Hominidae)
Дриопитеки-общие
предки понгид и гоминид
Рис. 66. Схема эволюции семейства гоминид
(рис. 67), направленные вперед глазницы, ногти на пальцах
конечностей, одна пара сосков и др.
Предполагается, что ближайшим общим предком человека
и антропоморфных была группа дриопитеков (древесных обезьян),
обитавших в миоцене примерно 25—30 млн. лет назад. Имеется
много косвенных данных, подтверждающих подобное
предположение. Способность человеческой руки вращаться во все
стороны благодаря шаровидному суставу плечевой кости могла
возникнуть только у древесной формы, а не у бегающих по земле
четвероногих животных. Только человек и приматы обладают
способностью к вращению предплечья внутрь и наружу, а также
хорошо развитой ключицей. У человека и обезьян на кистях
и стопах развиты кожные узоры, которые имеются только у
древесных млекопитающих.
Древесная жизнь способствовала совершенствованию
сложных и тонко координированных движений, столь характерных
для обезьян, обитающих на деревьях. Хорошо развитая
хватательная функция кисти явилась предпосылкой к
манипулированию предметами и превращению ее в руку человека.
Древесные животные выработали способность к стереоскопическому
зрению для правильной оценки прыжков, что было возможно
244

благодаря сближению
глазниц и перемещению их в
лицевую плоскость и что
оказалось затем полезным
человеку в его трудовой
деятельности. Жизни на деревьях
благоприятствовала и малая
плодовитость крупных
обезьян, у которых высоко
развита забота о потомстве
благодаря стадному образу жизни
и взаимопомощи, тесной
связи матери и детеныша.
Возможно, дриопитеки
обитали на границе лесных
массивов и лесостепей, где и
могло произойти их
разделение на понгид и гоминид.
Первые сохранили
древесный образ жизни, предки же
гоминид стали осваивать
открытые пространства.
Предпосылками для такого
перехода были уже
приобретенная способность к
наземному обитанию, использование
различных предметов для
добычи пищи и защиты и
тем самым освобождение рук
от участия в передвижении,
развитие хождения на двух
ногах.
Наиболее древним представителем эволюционной линии
гоминид многие ученые считают рамапитека, останки которого
обнаружены в Индии (возраст отложений 12 млн. лет).
Последующие за рамапитеком стадии в развитии гоминид пока не
найдены.
В 1948 г. М. Лики обнаружила на острове Рузинга (оз.
Виктория в Африке) остатки черепа древнейшей обезьяны,
сочетавшего в себе черты строения, которые позволяли
рассматривать ее в качестве возможного общего предка понгид и
гоминид. Эта разновидность обезьян, названная проконсулом,
обитала 25 млн. лет назад.
Предполагается, что именно из Африки антропоидные предки
мигрировали в Европу, Индию и Центральную Азию.
Обнаружение на том же острове трех костей конечности проконсула
привело известного антрополога У. Ле Грос Кларка к выводу,
что нога человека ближе к конечности типа проконсула, чем
Рис. 67. Головной мозг обезьян и
человека (вид справа)
Наблюдается некоторое сходство в строении
мозга, постепенное усиление различий в размере,
количестве и расположении извилин:
/ — цепкохвостая обезьяна соата: 2 — павиан
гамадрил; 3 — быстрый гиббон; 4 — орангутан; 5—
обыкновенный шимпанзе; 6 — современный человек
(по М. Ф. Нестурху, 1970)
245

современной высшей обезьяны. Вероятно, переход проконсула к
прямохождению освободил передние конечности, с чем было
связано и увеличение его мозга. Исследование костей
животных, найденных вместе с останками проконсула, показало, что
в Восточной Африке миоценовые леса перемежались с
открытыми пространствами, следовательно, здесь и могли возникнуть
наземные обезьяны — далекие предки гоминид.
Из семейства гоминид выделилась линия, давшая начало
возникновению группы австралопитековых.
Стадия протоантропа. В 1924 г. Р. Дарт и затем Р. Брум
обнаружили в южноафриканских отложениях останки
древнейшей предковой формы человека, которой было дано видовое
название Australopithecus africanus. Вскоре была описана
сходная с этим видом более поздняя форма — парантроп.
Сенсационные открытия, пролившие свет на эволюцию
ранних предшественников человека (протоантропов), были сделаны
супругами Луисом и Мэри Лики в 1959—1960 гг. В отложениях
Олдовайского каньона в Танзании (Восточная Африка) они
нашли остатки черепа, плечевую и бедренные кости существа,
по ряду признаков напоминающего и австралопитека Дарта, и
парантропа. Однако по меньшей мере 20 признаков отличали
находку Лики от этих предшественников человека.
Представителя нового вида Лики назвал «зинджантроп» (в переводе с
арабского — «человек Восточной Африки») и предложил
объединить всех трех предшественников человека в один род
австралопитековых.
Коренные и предкоренные зубы зинджантропа имели
особенности строения, характерные для гоминид, и свидетельствовали
о питании растительной пищей. Однако зинджантроп
употреблял и мясную пищу, что подтверждалось строением резцов и
клыков, а также обилием найденных на его стоянке костей
разных животных и грубо обработанных орудий, которыми он,
несомненно, пользовался при охоте и разделывании добычи. По
данным химического анализа, время жизни зинджантропа
датировалось 1 млн. 750 тыс. лет назад.
Австралопитеки отчетливо сочетали в себе признаки обезьяны
и человека. Таз и нижние конечности их похожи на таз и ноги
человека, что свидетельствует о передвижении
австралопитеков на двух ногах. Рост их составлял около 150 см, масса
50 кг.
Однако зинджантроп еще далеко отстоял от человека, о
чем говорит прежде всего малый объем мозговой коробки
(530 см3). Тем не менее по другим признакам он находился
выше на эволюционной лестнице в сравнении с
австралопитеком Дарта и парантропом, которых Лики назвал «около-людьми».
Но были ли австралопитековые прямыми предками человека?
Последующие палеонтологические находки положительный ответ
на этот вопрос поставили под сомнение.
246

Стадия архантропа. В 1960 г. Лики удалось найти останки
еще одного существа, по строению костей которого можно было
судить о еще большей его эволюционной продвинутости к
человеку. Вначале Лики назвал его «презинджантропом». Строение
костей верхней конечности презинджантропа свидетельствовало
о хорошо развитой хватательной функции, а нижних — о
полном приспособлении к прямохождению. Кривизна нижней
челюсти свидетельствовала о возможном овладении зачатками
речи. Объем мозга (680 см3), не достигнутый ни одним из
австралопитековых, наводил на мысль, что презинджантроп
является тем недостающим звеном, которое до сих пор безуспешно
пытались обнаружить антропологи. Помимо сугубо
анатомических показателей большего совершенства презинджантропа, на
месте его обитания встречались обработанные орудия из кварца
и даже складированные в кучки. Все это были свидетельства
несомненной целенаправленной деятельности и дали Лики
основание назвать презинджантропа «человеком умелым» и выделить
его в новый вид — Homo habilis. По мнению Лики, Н. habilis —
это истинный предшественник человека разумного. По многим
признакам он был ближе к современному человеку, чем все
австралопитековые. На стадии этого древнего архантропа
полностью завершился переход к прямохождению, что обусловило
дальнейшую эволюцию архантропа.
Таким образом, исходя из открытий Лики, можно заключить,
что эволюция на человека берет начало не от
австралопитековых, которые представляли собой тупиковую линию, а от более
прогрессивного вида — Н. habilis.
Следующим звеном на пути эволюции архантропа принято
считать древнейших людей типа питекантропа (1 —1,3 млн. лет).
Термин «питекантроп» (обезьяночеловек) ввел Э. Геккель для
характеристики промежуточного звена между обезьяной и
человеком, а в 1891 г. Э. Дюбуа обнаружил на о. Ява останки
питекантропа, которому дал видовое название Pithecanthropus
erectus. Яванский человек настолько приближался к
современному типу, что позднее было предложено не выделять его в
самостоятельный род, как это было сделано с австралопитековы-
ми, а включить в род гомо и назвать Н. erectus (человек
прямоходячий).
Вскоре Лики удалось найти обломки черепа ашельского
человека, т. е. современника обезьянолюдей типа питекантропа и
синантропа (пекинского человека). Он также был включен в род
гомо вместе с человеком прямоходячим. Среди характерных
черт новой находки выделялось значительное развитие мозга
(800—1200 см3), что представляло собой огромный скачок на
пути эволюции к современному человеку. В то же время у
яванского человека отмечались такие примитивные признаки,
как низкий лоб, малая высота черепа и его массивность, сильно
развитые надбровные валики.
247

В 1972 г. сын Л. Лики — Ричард обнаружил на берегу
оз. Рудольфа (Восточная Африка) череп, более напоминающий
череп современного человека, чем питекантропа. Берцовые кости
этого существа не оставляли сомнения в окончательном
освоении им прямохождения. Поразительным оказалось то, что
обнаруженная форма существовала за 2 млн. лет до питекантропа.
Таким образом, в Восточной Африке наряду с австралопитеко-
выми обитала прямоходячая разновидность Homo erectus,
отличающаяся от всех других представителей древнейшего человека.
Объем черепной коробки этого примата составлял 800—900 см3,
что подтверждало его большую близость к человеку в
сравнении с Н. habilis и несомненную принадлежность к роду гомо.
Однако анализ одних только анатомических признаков еще не
объясняет процесса становления человека как общественного
существа, принципиально отличного от всех других животных.
Решающее значение в процессе возникновения человека имело
прогрессивное развитие трудовой деятельности, внутригруппово-
го общения и связанное с ними формирование речи1. Все эти
три фактора антропогенеза впервые глубоко проанализировал
Ф. Энгельс в известной работе «Роль труда в процессе
превращения обезьяны в человека». Энгельс отмечал, что трудовая
деятельность — отличительный признак именно человека, и в
известном смысле можно сказать, что труд создал самого
человека.
Итак, переход к прямохождению сопровождался двумя
крупнейшими ароморфозами в эволюции человека. Во-первых, прямо-
хождение освободило переднюю конечность для превращения ее
в орган трудовой деятельности. Во-вторых, благодаря
вертикальному положению тела значительно возрос объем
воспринимаемой информации, что обусловило вместе с трудовой
деятельностью быстрое развитие мозга и способность к групповому
адаптивному поведению. Возрастание объема мозга человека
прямоходячего свидетельствовало о значительном
совершенствовании орудийной и речевой деятельности. Н. erectus овладел
искусством изготовления орудий из камней и палок (галечная
культура), научился пользоваться огнем и варейой пищей. На
стадии архантропа начинается широкий биологический прогресс
гоминид — распространение по разным частям света и
дифференциация на отдельные внутривидовые формы.
Качественное отличие питекантропа от австралопитека
заключалось в том, что у последнего манипулирование и
средства общения (стадность) еще не были соединены в одно целое,
в то время как у древнейших людей изготовление орудий и
общественная жизнь уже были объединены прочной внутренней
1 Поэтому процесс становления человека называют антропосоциогенезом,
подчеркивая этим термином единство биологических и социальных факторов
этого процесса.
248

Рис. 68. Стадная жизнь древнейших людей
связью (рис. 68). Именно этот синтез стал объектом, по
которому шла дальнейшая эволюция предков человека.
Стадия палеоантропа (неандертальца). Неандерталец
является промежуточным звеном между Homo erectus или другими,
неизвестными видами архантропов и современным человеком.
Находки, относящиеся к периоду становления Homo sapiens,
сочетают в себе признаки неандертальца и современного
человека. Так, мозг неандертальца уже достигал объема 1200—
1400 см3. Характерными же его признаками были уплощенная
черепная коробка, выступающие вперед челюсти, отсутствие
подбородка, огромные
надглазничные валики и очень большие
глазницы (рис. 69). Для стадии
неандертальца характерна
высокоразвитая палеолитическая
культура.
Центр распространения
неандертальца находился в Европе,
отдельные свидетельства его
присутствия обнаружены в Передней
и Средней Азии.
Судьба неандертальца
неизвестна: вымер ли он до
появления кроманьонского
(современного) человека, был ли им
истреблен или ассимилирован. Во
всяком случае ни на одной
стоянке не найдены следы современного Рис 69 Череп неандертальца из
пребывания неандертальца И кро- раскопок вблизи Рима (по G. Koeni-
маньонца. gonald, 1976)
249

Стадия неоантропа (человека современного типа). До сих
пор не решен вопрос, какая конкретная форма неандертальца
была прямым предком неоантропа (кроманьонца). По-видимому,
неандертальский человек представлял собой полиморфный вид,
из которого мог формироваться в разных участках его ареала
человек современного типа. Выяснение прародины современного
человека связано с характеристикой расового состава вида Homo
sapiens и его единства как биологического вида.
Вопрос о том, в каком месте земного шара сформировался
вид Homo sapiens, составляет предмет дискуссии между
сторонниками моноцентризма и полицентризма. Моноцентристы считают,
что неоантроп возник в одной области и произошел от одной группы
палеоантропов (принцип монофилии). По мнению полицентристов,
каждая раса современного человека имела своего предка
палеоантропа и приобрела черты современного человека конвергентно и
независимо от других рас (принцип полифилии). Например,
существует точка зрения, что монголоидная раса произошла от
синантропа, обитавшего около 350 тыс. лет назад в Восточной Азии.
Для устранения части разногласий между моноцентристами
и полицентристами была предложена теория «широкого
моноцентризма», согласно которой человек современного типа
сформировался в какой-то области Старого Света и, распространяясь
к периферии своего исходного ареала, смешивался с местными
формами древних людей (Я. Я. Рогинский).
Неоантроп (кроманьонец) характеризовался значительным
развитием отделов мозга, связанных с трудовой деятельностью
и речью, в частности большими размерами височной доли, а
также переднего отдела лобной доли, ответственного за
контролируемое поведение, необходимое в условиях общественной жизни.
В позднем палеолите обнаруживаются инструменты для выделки
Рис. 70. Филогенетический ряд форм, отражающий этапы антропогенеза:
/—дриопитек; 2—ориопитек; 3—рамапитек; 4—ранний австралопитек; 5—парантроп;
6 — поздний австралопитек; 7—человек умелый; (Homo habilis); 8 — архантроп (Homo erectus);
9 — поздний неандерталец (Homo neandertaliensis); 10 — кроманьонец (Homo sapiens) (по А. В. Яб-
локову и А. Г. Юсофову, 1978)
250

орудий, сами орудия и предметы быта, рисунки на стенах пещер,
что свидетельствует об относительно высокой культуре
неоантропа.
Становление человека разумного отмечено двумя очень
важными моментами. С одной стороны, завершается формирование
устойчивого, характерного для вида Homo sapiens
морфологического типа. У древних людей, наоборот, шла интенсивная
эволюция по морфологическим признакам, приведшая к
значительной дифференциации рода на отдельные филогенетические
линии. С другой стороны, низкий уровень и темп развития
орудийной деятельности у палеоантропов сменился у неоантропа
быстрым ростом культуры. С возникновением устойчивого
морфологического типа современного человека его биологическая
эволюция постепенно затухала и сменялась социальным
развитием.
С эволюционной точки зрения возникновение человека —
это крупнейший ароморфоз, в качественном отношении не
имевший себе равного во всей истории жизни на Земле. Он
характеризовался закономерностями, присущими арогенезу в целом,
и специфическими особенностями.
Общей закономерностью был все ускоряющийся темп
антропогенеза. Эволюция австралопитеков продолжалась около 7 млн.
лет, время появления палеоантропа (Homo erectus) — 1 —
1,3 млн. лет назад, неандертальца — 200—500 тыс. лет,
человека современного типа — 40 тыс. лет.
Филогенетическое развитие гоминид представляет собой яркий
пример «мозаичной эволюции», характеризующейся
неравномерным темпом развития органов и систем органов. Наиболее
быстрыми темпами, начиная со стадии Homo habilis, шла эволюция
мозга. Прогрессивной эволюции мозга предшествовало завер-
7 8 9 10
251

шение прямохождения и связанное с ним преобразование
тазовых костей и передних конечностей.
Характерная черта антропогенеза — однонаправленность
эволюционных преобразований, связанных с постепенным
развитием прямохождения (рис. 70), с нарастанием способности к
накоплению и практическому использованию информации об
окружающей среде (развитие мозга и руки), совершенствованием
коллективного образа жизни. Важно, однако, иметь в виду,
что с самого начала антропогенез не имел строгой
прямолинейной направленности. Родословная семейства гоминид во
многом напоминает уже известную нам родословную семейства
лошадиных. Здесь эволюция также привела к возникновению
только одного вида — Homo sapiens и проходила она не
прямолинейно, а распадалась на много ветвей, из которых боковые
ветви вымерли.
С большим размахом изменчивости и формообразования в
эволюции гоминид сопоставимо огромное разнообразие форм
внутри рас современного человека. Несмотря на огромный
полиморфизм по самым разным морфофизиологическим признакам,
по главному видовому критерию — отсутствию генетической
изоляции между расами современный человек представляет собой
единый биологический вид.
ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ АНТРОПОГЕНЕЗА
С эволюционной точки зрения вопрос о факторах и причинах
антропогенеза представляет наибольший интерес. Уникальность
процесса становления биосоциальной природы человека
определялась своеобразием действия движущих сил антропогенеза.
По вопросу о соотношении биологических и социальных
факторов антропогенеза существуют разные мнения. Одни авторы
считают, что движущая сила антропогенеза заключалась в
единстве действия биологических и социальных факторов. Другие
придерживаются мнения, что эти факторы действовали
параллельно, но в итоге привели к одному результату. Кроме того,
имеются принципиальные разногласия по вопросу о том, какие
факторы играли ведущую роль в эволюции предков человека.
В зарубежной литературе широко распространена точка зрения,
согласно которой движущей силой антропогенеза были
исключительно борьба за существование и отбор. Фальсификация
взглядов Ч. Дарвина на борьбу за существование как причину
антропогенеза явилась источником реакционного направления в
буржуазной социологии — социал-дарвинизма.
Большинство современных исследователей считают, что ближе
к истине представление не только о единой биосоциальной
природе движущих сил антропогенеза, но и их качественном
изменении в процессе эволюции от древнейших гоминид до
современного человека.
252

В основе данного представления лежит утверждение, что
движущей силой антропогенеза был отбор. На ранних этапах
эволюции человечества шел отбор индивидов, более способных
к изготовлению примитивных орудий, с помощью которых они
могли добывать себе пищу и защищаться от врагов. На стадии
австралопитеков определяющую роль играл отбор на основе
индивидуальной избирательной элиминации. Постепенно
объектом отбора становилось такое характерное для гоминид
свойство, как стадность и связанные с ней относительно развитые
формы общения. В борьбе за существование выживали группы
особей (семьи), которые сообща могли противостоять
неблагоприятным факторам среды.
Индивидуальный отбор на основе избирательной элиминации
(т. е. типичный дарвиновский отбор) формировал
преимущественно морфофизиологические особенности организации
человеческого типа (прямохождение, кисть руки, мозг), групповой отбор
совершенствовал социальную организацию (формы отношений
в стаде). Совместное действие индивидуального и группового
отбора на лучшую адаптивную организацию стада получило
название биосоциального отбора. На первых порах объектом
биосоциального отбора были мелкие по численности коллективы
(семьи или несколько объединенных в стадо семей). Затем
масштабы его действия расширились до тенденции к выживанию
лучше организованных поселений или племен. Все три уровня
биосоциального отбора (индивидуальный, семейный, племенной)
были взаимосвязаны в едином процессе выживания особей и
групп с более развитыми адаптациями к социально-трудовому
общению.
До сих пор малоизвестны генетические аспекты
антропогенеза. Отмеченные выше высокая скорость и широкий размах
формообразования в эволюции гоминид были возможны на
основе широкой генетической изменчивости. Темп же мутационной
изменчивости, характерный для всех организмов (в среднем
1- Ю-5 мутационных изменений на ген в поколение), не мог
обеспечить достаточно материала для отбора при создании
человека. Следовательно, для процесса антропогенеза необходимы
были другие, дополнительные источники изменчивости.
Недавно выдвинута гипотеза (Д. К. Беляев), что увеличение
массы и усложнение мозга в ходе эволюции гоминид не
ограничивались лишь усовершенствованием нервных механизмов
регуляции физиологических процессов и поведения. Эволюция
нервных механизмов регуляции онтогенеза сочеталась с изменением
нейроэндокринных (гуморальных) систем. На животных (лисицах
и норках) Д. К. Беляев показал, что в условиях
одомашнивания наблюдается резкая дестабилизация многих функций
организма, обусловленная изменением поведения, в частности
привыканием к человеку. Изменение нейроэндокринных регуляций
обменных процессов под влиянием стрессорных реакций вызы-
253

вает широкий размах изменчивости морфологических,
физиологических, биохимических признаков. В ходе доместикации
животных как раз и шел отбор по поведению, т. е. по системе
нейроэндокринных регуляций. Эта форма отбора, названная
Д. К. Беляевым дестабилизирующим отбором, являлась
фактором широкого формообразования, наблюдаемого при
доместикации животных.
Одна из важнейших особенностей эволюции человека
заключалась в том, что в результате стрессовых реакций при
общении предков человека друг с другом изменялась вся система
нейроэндокринных регуляций, что в свою очередь вызывало
широкий размах изменчивости по самым разным признакам. Этот
источник генетической изменчивости играл существенную роль в
прогрессивной эволюции гоминид.
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
СОВРЕМЕННОГО ЧЕЛОВЕКА
С возникновением человеческого общества на стадии Homo
sapiens около 40 тыс. лет назад творческая роль
биосоциального отбора утратила свое значение. Овладев культурой
изготовления совершенных орудий, воспроизводством пищи,
устройством жилищ, человек разумный поднялся над всеми другими
видами животных и изолировал себя от неблагоприятных
климатических факторов настолько, что отпала необходимость в его
дальнейшей эволюции по пути преобразования в другой,
биологически более совершенный вид. Вместе с тем
«самоустранение» отбора как творческого фактора в эволюции гоминид на
стадии человека современного типа не означало его полного
устранения. Прекратилась эволюция современного человека как
биологического вида, но продолжается биологическая эволюция
в пределах сформировавшегося вида.
Отличительной особенностью биологической эволюции
неоантропа было возрастание полиморфизма по ряду
морфологических признаков. Наиболее ярко разнообразие людей выражается
по внешним признакам. Из огромного числа индивидов
человеческого рода не найти двух, абсолютно похожих по чертам лица
(форме носа, компоновке мышц, расположению глаз), по рисунку
кожных узоров на концах пальцев. Специфичны для каждого
человека походка, речевое общение, манера поведения,
темперамент, способности и другие индивидуальные черты, во многом
детерминируемые генетическими факторами.
Один из факторов фенотипического полиморфизма у
современного человека — смешанные браки между представителями
разных рас и этнических групп. При все возрастающем
устранении изоляционных барьеров между нациями и национальными
группами роль этого фактора в увеличении полиморфизма в
будущем станет еще более значительной.
254

Широкий полиморфизм у человека современного типа
формировался и по физиологическим признакам. В различных
участках ареала у местных популяций вырабатывался иммунитет к
разным заболеваниям. Например, аборигены Африки и популяции
человека на побережье Средиземноморья устойчивы к
малярийной лихорадке. Эта устойчивость поддерживается
балансированным отбором в силу того, что гетерозиготы обладают
преимуществом над обеими гомозиготами, так как они
маловосприимчивы к малярии.
Как известно, при отсутствии отбора может происходить
перестройка генетической структуры популяций в результате
дрейфа генов. Условием дрейфа генов является также
небольшая численность популяций и их изоляция. Все эти условия,
несомненно, имели место в эволюции неоантропа, существуют
они и сейчас. Во многих местах земного шара еще обитают
изолированные небольшие общины или религиозные секты, в
которых наблюдаются существенные различия по ряду признаков.
Так, небольшая община (популяция) эскимосов на севере
Гренландии (численность около 270 человек) долгое время была
изолирована от других племен этого острова. Оказалось, что
частота аллеля группы крови А у членов этой общины
составляет всего 9%, а в более крупных популяциях эскимосов она
равна 27—40%, что в среднем сопоставимо с величиной,
характерной для крупных популяций человека в других частях
света. Подобная локализация частот генов по группам крови
АВО наблюдается в небольших изолированных популяциях
человека у аборигенов Австралии, религиозной секты данкеров
в Северной Америке, островных и горных общин в Японии.
Существенное ограничение действия отбора как творческого
фактора эволюции в пределах вида Н. sapiens имело и
отрицательные последствия, в частности значительный генетический
груз, проявляющийся в врожденных аномалиях (уродства,
гемофилия, болезнь Дауна и др.) или в наследственной
предрасположенности к заболеваниям (сахарный диабет, гипертония).
Двойственный характер имеет и применение лечебных препаратов.
С одной стороны, благодаря медицине устранены некоторые
очень опасные болезни (чума, туберкулез, оспа), с другой—
применение лекарств вызывает адаптацию микробных
возбудителей болезней и тем самым снижает возможности
естественного средства защиты человека (иммунитета).
ЧЕЛОВЕЧЕСКИЕ РАСЫ
Палеонтологические останки архантропов и палеоантропов
обнаружены лишь на материках Старого Света. Заселение
других частей планеты происходило, по-видимому,
представителями уже сформировавшегося 100 тыс. лет назад современного
человека.
255

В течение десятков тысяч лет потомки кроманьонцев
занимали самые разнообразные местообитания, отличающиеся по
физико-географическим условиям. Географические и
климатические различия среды обитания людей существенно сказались
на их внешнем облике. В результате сформировались
отдельные группы людей, отличающиеся по морфологическим
признакам: типу и цвету волос, цвету кожи и глаз, форме носа, губ,
лица и головы, длине тела и пропорциям конечностей.
Современный человек представляет собой сложный по составу
политипический вид, состоящий из трех основных групп (рис. 71),
в пределах которых насчитывается около 30 рас.
Первая группа — негроиды, для которых характерны
спиральной формы волосы и широкий в крыльях нос, темная кожа,
толстые губы. К ней относятся негры Западной Африки,
бушмены, готтентоты, пигмеи-негритосы, меланезийцы.
Вторая группа — европеоиды, имеющие волнистую форму
волос, узкий нос, светлую или смуглую кожу, узкую и широкую
голову. Европеоиды населяют Европу, страны Средиземноморья,
Малую Азию, Индию, входят в состав населения Америки. К ним
же относят айнов Сахалина и Японии.
Третья группа — монголоиды отличаются гладкими прямыми
волосами, средним по ширине носом, широкой головой. К этой
группе относится большинство обитателей Азии (за
исключением Индии) и местное население Америки — от северных
эскимосов до индейцев Огненной Земли.
Существует еще одна малочисленная группа — австралоиды,
коренные жители Австралии, сочетающие волнистые, как у
европеоидов, волосы, широкий, как у негроидов, нос и темную кожу.
Поскольку эта группа не укладывается в приведенную
классификацию, одни антропологи считают, что австралоиды близки
к предковой форме всех современных людей, но, будучи дли-
Рис. 71. Представители трех основных человеческих рас:
/—европеоид; 2— негроид; 3— монголоид (по М. Ф. Нестурху, 1970)
256

тельное время изолированными от других человеческих
популяций, сохранили свой первоначальный облик. Другие авторы
утверждают, что австралоиды представляют собой гибридный тип,
возникший при смешении двух или более рас, встретившихся
в результате миграции.
Существенный признак Н. sapiens — отсутствие генетической
изоляции между расами, т. е. возможность плодовитых браков
между представителями разных рас. Этот признак
свидетельствует о биологическом единстве человеческого вида. В местах
совместного проживания людей разных рас происходит их
смешение.
Не существует популяций, которые состояли бы
исключительно из одного типа людей. Значительная изменчивость
человеческих популяций по разным морфологическим признакам —
наиболее характерная их особенность, обусловленная слабым
давлением естественного отбора. Некоторые характерные для той
или иной группы признаки являются, вероятно,
приспособлением к определенным физико-географическим условиям. Так,
курчавые волосы и темная кожа негроидов рассматриваются
как приспособление к интенсивному солнечному облучению,
узкая глазная щель у монголоидов объясняется как защитное
приспособление к песчаным и снежным бурям. Однако трудно
объяснить адаптивным принципом голубой цвет глаз и светлые
волосы европеоидов; по-видимому, это пример нейтральных
признаков.
КРИТИКА СОЦИАЛ-ДАРВИНИЗМА И РАСИЗМА
Выдвинув понятие борьбы за существование в качестве
причины биологической эволюции, Ч. Дарвин осознавал
возможность его неверного истолкования, в частности как выражения
только крайних форм борьбы (хищничество, каннибализм).
Поэтому он пояснил, что использует термин «борьба за
существование» в широком метафорическом смысле. Дарвин, как и
его ближайший соратник Т. Гексли, возражал против переноса
биологических понятий на познание общественных явлений. Тем
не менее биологическое содержание основных дарвиновских
понятий (борьба за существование и естественный отбор) было
неправомерно перенесено на человеческое общество. Желание
увидеть в борьбе за существование движущую силу
общественного развития было настолько сильным, что его
поддерживали даже некоторые биологи-дарвинисты, ученые и писатели.
Попытки утвердить понятия борьбы за существование и
естественного отбора в качестве социологических категорий
проводились в различных концепциях, которые объединяются общим
названием — «социал-дарвинизм».
Инициатором социал-дарвинизма был английский философ
и эволюционист Г. Спенсер, который еще в 1852 г. выдвинул
257

формулу «выживание наиболее приспособленных» в качестве
закона общественного развития. Затем в своих
социологических работах он пытался обосновать дарвиновскими понятиями
борьбы за существование и естественного отбора историческую
правомерность и незыблемость капиталистических общественных
отношений. С его точки зрения, конкуренция в
капиталистическом обществе есть прямой аналог конкуренции в живой
природе и главный двигатель общественного прогресса. Спенсер
призывал к «элиминации потерпевших в борьбе за
существование», отрицал необходимость социальной помощи
«неприспособленным» и «бесполезным» (так он называл бедных и
больных).
Вскоре во всех капиталистических странах появились
варианты социал-дарвинизма, отображавшие интересы
национальной буржуазии.
Прямым порождением самой реакционной разновидности
социал-дарвинизма явился расизм. Его идеологом был граф
де Гобино, который пытался вывести всю историю
человечества из борьбы высших и низших рас. Этому автору принадлежит
понятие о вымышленной «арийской расе» как якобы высшей
человеческой расе.
В последующее время расизм наполнялся новым
«содержанием» в соответствии с развитием самих биологизаторских
идей. В социал-дарвинизме возникли два течения: расовая
антропология и расовая гигиена (евгеника). Представители расовой
антропологии утверждали, что история государств есть история
ее соответствующих рас. Конкуренцию между расами они
рассматривали в качестве движущей силы общественного развития.
Сторонники расовой гигиены на словах выступали против
расовой антропологии, но в сущности стояли на позициях расизма.
Они опирались на идеи Ф. Гальтона о том, что интеллект и
моральные качества человека определяются исключительно его
наследственными задатками, поэтому социальное положение
(бедные и богатые) обусловлено чисто генетическими факторами.
Исходя из таких представлений, на разных уровнях
интеллектуального развития оказывались у Ф. Гальтона европейцы,
негры и австралийские аборигены. Он предлагал и практические
рекомендации: путем подбора соответствующих пар разводить
колониальные народы, а для европейцев создать благородную
элиту, подобно тому как «путем тщательной селекции можно
довольно легко вывести породу собак или лошадей». Он ввел
термин «евгеника», понимая под ним улучшение человеческих
рас описанным выше способом.
Сторонники расовой гигиены резко выступали против
достижений науки, направленных на улучшение социальных условий
жизни. По их мнению, успехи медицины препятствуют
«благотворной деятельности» голода, эпидемий, детской смертности
как факторов, элиминирующих «недостойных».
258

Характерная черта социал-дарвинистских измышлений —
утверждение о вырождении народов развитых стран,
«ухудшение расы». В качестве основного аргумента подобных
утверждений социал-дарвинисты приводили высокую рождаемость в
семьях бедняков в сравнении с семьями аристократов.
Высказывалось опасение, что в недалеком будущем «благородные
гены» высшего сословия будут вытеснены генами «низших
классов и в итоге наступит вырождение нации. Подобные заключения
открыто поддерживают даже некоторые известные ученые,
например английский генетик Ч. Дарлингтон, автор концепции
«генетического детерминизма» — наследственно обусловленного
социального расслоения капиталистического общества на
богатых и бедных.
Так называемый «новый» социал-дарвинизм не внес ничего
принципиально нового в сравнении с основными положениями
этого течения, выдвинутыми еще в прошлом веке.
Таким образом, социал-дарвинизм представляет собой ярко
выраженные биологизаторские идеи, эксплуатирующие термины
эволюционной теории для истолкования общественных явлений.
Социал дарвинизм лишь по названию созвучен с учением
Дарвина, а по содержанию не имеет с ним ничего общего. Социал-
дарвинистские концепции составляют одно из главных
направлений современной буржуазной идеологии. Его классовая
сущность заключается в укреплении устоев экономического и
политического господства эксплуататоров, в оправдании расового
насилия и политики неоколониализма. Совершенно не случайно
социал-дарвинистские и расистские идеи были привлечены в
качестве теоретических основ германского фашизма.
Еще в прошлом веке многие ученые, прежде всего
классики марксизма, резко выступали против извращенного
понимания борьбы за существование, подчеркивая, что это понятие
отражает реальные процессы, происходящие в природе. В
дискуссии с Ф. Ланге К. Маркс отмечал, что перенесение
дарвиновского понятия борьбы за существование на человечество есть
манипуляция, убедительная лишь для «псевдонаучного,
высокопарного невежества и лености мысли»1, и в таком виде остается
только пустой фразой. Отмечая этот момент критики К. Марксом
социал-дарвинистских идей, В. И. Ленин писал: «С «хорошими»
ли целями предпринимается такое перенесение или с целями
подкрепления ложных социологических выводов, от этого фраза
не перестает быть фразой»2.
Современный социал-дарвинизм не в состоянии скрыть свою
классовую сущность. Тесты обследований на интеллектуальность
в группах детей, принадлежащих к разным социальным слоям,
показывают, что уровень способностей у детей эксплуатируемых
'Маркс К. и Энгельс Ф. Соч., т. 32, с. 571.
2 Л е н и н В. И. Полн. собр. соч., т. 18, с. 349.
259

классов в среднем ниже, чем у детей представителей высших
слоев. Результаты таких обследований социал-дарвинисты
выдвигают как аргумент в пользу якобы генетически
обусловленной дифференциации на бедных и богатых. При этом
совершенно умалчивается тот факт, что дети эксплуатируемых
классов лишены социальных условий для развития своих
способностей. Марксизм доказал и практика это подтвердила, что
только на основе революционной перестройки общественных
отношений и установления социального равенства создаются
возможности для раскрытия духовных способностей человека
любого расового происхождения.
* * *
Сходство биологической организации человека и современных
высших обезьян — убедительное доказательство того, что человек
разумный (Homo sapiens) представляет собой результат
эволюции одной из линий филогенетического древа приматов.
Эволюция рода Homo проходила через несколько крупных этапов,
каждый из которых отмечался приобретением специфических
для человека особенностей. К прямохождению предок человека
перешел на стадии австралопитека (Homo erectus). Увеличение
массы мозга и конструктивные его изменения сопровождались
совершенствованием умственных способностей (Homo habilis).
Этот процесс в значительной мере обусловлен трудовой
деятельностью, изготовлением орудий труда и общественным образом
жизни. Движущей силой антропогенеза был биосоциальный
отбор — выживание таких групп предков людей, которые были не
только лучше адаптированы биологически, но и обладали более
совершенной организацией внутригрупповых отношений
(совместное добывание пищи, забота о потомстве и т.д.).
Своеобразие эволюции рода Homo заключалось в том, что
биосоциальный отбор постепенно уступал место социальным факторам.
ГЛАВА 13. ЗНАЧЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
Зародившись на основе обобщения данных селекции и
доместикации, дарвинизм становится научным фундаментом
практической селекции, начинает широко использоваться в развитии
медико-биологических исследований и для выработки научных
методов управления эволюционным процессом в условиях
современной цивилизации. Эволюционная теория сыграла большую
роль в развитии философии диалектического материализма и до
сих пор сохраняет значение одной из ведущих областей в
разработке философских проблем естествознания.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ И НАРОДНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Практическое использование данных эволюционной теории
в решении народнохозяйственных задач включает много разных
направлений. Сюда относятся прежде всего селекционная ра-
260

бота, научно обоснованная регуляция численности природных
видов, разработка и внедрение приемов оптимальной плотности
посевов в агроценозах и др.
В широко цитируемом выражении Н. И. Вавилова:
«Селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей
человека» — сжато и отчетливо отражена связь между
эволюционной теорией и деятельностью человека по созданию новых форм
растений, животных и микроорганизмов. Роль эволюционной
теории как научной основы селекции в последнее время все более
возрастает. Дело в том, что площадь распаханных земель
составляет уже около 10% всей территории суши, и дальнейшее
расширенное воспроизводство сельскохозяйственной продукции
будет идти на основе его интенсификации: повышения
урожайности и продуктивности, создания сортов и пород, устойчивых
к заболеваниям, неблагоприятным климатическим условиям
и т. д. Можно было бы привести множество примеров, каким
образом эти задачи решаются селекционерами. Для иллюстрации
приведем один лишь факт.
В связи с интенсификацией зернового хозяйства
(применением орошения, внесением минеральных удобрений,
осуществлением других агротехнических мероприятий) резко возросла
урожайность зерновых культур. Однако утяжеление колоса при
неблагоприятных погодных условиях уборки урожая имело и
негативные последствия, а именно полегание хлебов
высокостебельных сортов. Создание устойчивого к полеганию сорта
пшеницы оказалось возможным после обнаружения генов низкорос-
лости у японского сорта Норин 10. Кроме устойчивости к
полеганию, этот сорт обладал высокой урожайностью (80—90 ц/га).
На основе подбора исходной линии и селекции аналогично
выведен устойчивый к полеганию сорт риса.
В селекции растений важнейшее значение имеет исходный
генетический материал, в особенности линии, выделенные из
природных видов. Дело в том, что природные виды исторически
выработали комплекс устойчивых признаков к местным условиям
и могут сохранять их при переселении в другую местность. Из
популяции произрастающего в горах Мексики дикого картофеля
(Solanum demissum) выделена линия, оказавшаяся устойчивой
к бородавчатой болезни и к фитофторе. Примечательно, что
эти приносящие огромный вред вредители культурных сортов
картофеля не были обнаружены в местах произрастания их
дикого сородича. Следовательно, резистентность к указанным
болезням у дикого картофеля сохранялась в скрытом состоянии.
Это интересный пример физиологической преадаптации.
На огромную важность создания мировых растительных
ресурсов как исходного материала для селекции указывал Н. И.
Вавилов, который много сделал в практическом решении этой
проблемы. В настоящее время коллекция сельскохозяйственных
растений Всесоюзного института растениеводства им. Н. И. Ва-
261

вилова (ВИР) включает более 1700 видов и постоянно
пополняется новыми образцами.
Селекционер располагает сейчас большим разнообразием
генетических методов по созданию новых форм организмов в
сравнении с тем, что имеет природа. Достаточно указать на
применение искусственных мутагенов, значительно расширяющих
диапазон и скорость изменчивости. Располагая богатым
генетическим материалом и используя новые методы отбора,
современная селекция во много раз увеличивает и скорость эволюции
культурных форм.
Современные представления о механизмах мутагенеза и
рекомбинаций, гетерозисе и полиморфизме, биохимических и
физиологических адаптациях существенно углубили понимание
сложности селекционного процесса. Например, уже давно
установлено влияние поведенческих реакций на интенсивность
обмена веществ, темпы роста и скорость полового созревания
животных в зависимости от плотности содержания их на фермах
или в загонах. Эта закономерность начинает шире учитываться
в звероводстве и животноводстве. Домашние формы животных,
поскольку они вышли из-под контроля отбора, приобрели
повышенную эволюционную пластичность, о чем упоминалось в
предыдущей главе (теория дестабилизирующего отбора Д. К.
Беляева). Поэтому перспективным становится создание
специализированных пород на основе совершенствования энергетических
адаптации, а не только морфологических показателей (например,
массы животных), так как имеется возможность содержать
высокопродуктивные породы с минимумом кормовых затрат.
В селекции и доместикации важно учитывать скрытые
генетические возможности видов, заключенные в мобилизационном
резерве наследственной изменчивости, и использовать те способы
вскрытия этого резерва, которые существуют в природе.
Широки связи эволюционной теории с деятельностью
человека по производству сельскохозяйственной продукции, охране и
воспроизведению биологических ресурсов, управлению
эволюционным процессом на основе научного прогнозирования.
Исследования динамики численности природных видов,
которая регулируется разными формами борьбы за
существование, имеют непосредственный выход во многие отрасли
народного хозяйства (лесную, охотничье-рыболовную, звероводство,
растениеводство); результаты исследований становятся научной
основой в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур
и сорняками.
В борьбе с вредными насекомыми стали широко
использоваться биологические методы, основанные на взаимодействиях
в системах «хищник — жертва», «паразит — хозяин», на
межвидовой конкуренции. Так, для подавления численности червеца
ицерии, обитающего на цитрусовых, успешно используется
хищный жук роделия. В* борьбе с вредителем леса — сибирским
262

шелкопрядом искусственно распространили в его природных
популяциях возбудителя эпизоотии — Bacterium turigiensis.
Теоретическое представление о межвидовой конкуренции,
согласно которому один вид вытесняет экологически
эквивалентный ему другой вид без нарушения равновесия в
биогеоценозе, должно найти наиболее широкое практическое применение.
Оно было эффективно использовано в Калифорнии для борьбы
с вредной щитовкой, уничтоженной благодаря внедрению в сады
нескольких экологически эквивалентных ей видов хальцит даже
в условиях избыточности пищи для них.
Очень важно учитывать также характер взаимодействия
между особями у растений, так как знание закономерностей
внутривидовой конкуренции необходимо для выбора
максимально эффективных густот насаждения, т. е. правильного
распределения семян и сеянцев на посевной площади. При разработке
оптимальной структуры агроценозов существенно учитывать
вывод эволюционной теории, что наиболее устойчивыми являются
экосистемы, состоящие из многих взаимосвязанных видов
(например, тропические леса). Такие экосистемы регулируются
внутренними факторами, когда интенсивное размножение одного
вида подавляется его биотрофом.
Моделирование эволюции в искусственных условиях может
быть использовано для поисков надежных способов управления
эволюционным процессом в природе, в частности на основе
познания механизмов выработки организмами новых адаптации.
Эта задача приобретает важнейшее значение при исследовании
эволюции природных видов в условиях загрязнения биосферы.
Управление эволюционным процессом невозможно без ясного
представления о его протекании в будущем, т. е. без научно
обоснованного прогнозирования. Для прогнозирования эволюции
конкретных видов необходимо знание генетико-экологической
структуры популяций и направления действия отбора.
Наиболее доступны прогнозированию адаптивные
преобразования полиморфной структуры популяций. Например, если
известно, что популяция бабочки березовой пяденицы состоит
из светлой и темной форм, то можно предсказать изменение
ее полиморфной структуры. Но для этого необходимо знать еще,
как изменяется направление отбора. В случае посветления
стволов деревьев в связи с ликвидацией загрязнения данного района
можно точно предсказать, что в популяции будет нарастать
численность светлоокрашенной формы, лучше защищенной на
светлых стволах от насекомоядных птиц. При загрязнении района
процесс перестройки структуры популяции будет носить
обратный характер.
Более или менее точно можно прогнозировать эволюцию
адаптации под действием направленного отбора. Если известен
вектор отбора, можно предсказать, что эволюция и дальше
пойдет по направлению совершенствования этой же адаптации.
263

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ И МЕДИЦИНА
История медицины свидетельствует, насколько
плодотворными оказались подходы к изучению патологии человека на
основе принципов дарвинизма. В качестве примера достаточно
назвать классические работы И. И. Мечникова по исследованию
механизмов выработки иммунитета к инфекционным
заболеваниям. Основываясь на дарвиновском учении о борьбе за
существование, И. И. Мечников также показал, что воспалительный
процесс есть не что иное, как борьба специализированных
клеток (фагоцитов) с инородными телами организма. Созданная
им фагоцитарная теория — блестящий пример практического
использования дарвиновского учения.
Успешное развитие медико-биологических исследований в
таких областях, как эпидемиология, медицинская генетика и имму-
ногенетика, немыслимо без использования принципов
эволюционной теории.
Большинство известных болезней человека, животных и
растений можно разделить на четыре основные группы:
инфекционные, аллергические, соматические и социальные. Успешная
борьба с первыми тремя группами болезней прямо или косвенно
связана с познанием причин и закономерностей эволюции
живого.
Инфекционные болезни (гепатит, грипп, дизентерия)
представляют собой яркий пример сопряженной эволюции,
протекающей в системе «патоген — хозяин». Патогенными
возбудителями являются вирусы или микроорганизмы, жизненный цикл
которых осуществляется исключительно в биотических
условиях — организме хозяина. Огромное увеличение численности
возбудителя болезни обеспечивает возрастание числа
разнонаправленных мутаций и тем самым создает возможности
приспособления к другим организмам-хозяинам, у которых нет
иммунитета к новой мутантной форме возбудителя.
Периодически повторяющиеся эпидемии гриппа хорошо демонстрируют
это явление эволюционной изменчивости возбудителей
гриппозной инфекции. У пораженного инфекцией организма
вырабатывается устойчивость к возбудителю болезни, эволюционный
механизм которой до сих пор окончательно не выяснен.
Познание тонких механизмов сопряженной эволюции в системе
«патоген — хозяин» поможет с максимальным эффектом
использовать лекарственные препараты, которые либо прямо
подавляют возбудителя болезни, либо помогают организму
справиться с ним естественными средствами защиты.
Насыщение окружающей человека среды многими
искусственно созданными химическими веществами, контакт с ними на
производстве и в быту, а также широкое применение лекарств
вызвали резкое повышение заболеваемости аллергией. По
данным Всемирной организации здравоохранения, на 1000 жителей
264

США 23 случая заболеваний аллергией приходится на
дыхательную систему, вызываемых пыльцой растений и вредными
отходами промышленного производства. Здесь наблюдается
эффект неприспособленности организма человека к новым,
необычным для вида Homo sapiens химическим веществам.
Аллергенами при экземах выступают микроорганизмы (чаще всего
стафиллококки), населяющие кожу. При благоприятных
условиях начинается их интенсивное размножение. Этот случай
аллергии демонстрирует еще один пример сопряженной эволюции
микробного аллергена и организма человека, между которыми
идет борьба за выработку адаптации: у микроба — к
сохранению и размножению в теле хозяина, у макроорганизма — к
подавлению возбудителя экземы.
Среди выделенных нами «соматических» заболеваний типичны
раковые патологии, которые по числу смертных исходов
занимают второе место после сердечно-сосудистых заболеваний.
В настоящее время выдвинуты две гипотезы этиологии
рака: мутационная и вирусо-генетическая. Согласно первой
гипотезе исходной причиной рака являются мутации, вызывающие
патологические изменения в клетках и нарушение контроля за
их делением. Основу второй гипотезы составляет утверждение,
что в клетке присутствуют онкогенные вирусы, которые при
определенных условиях встраиваются в геном клетки и вызывают
ее бесконтрольное размножение.
С точки зрения теории эволюции между гипотезами нет
принципиального различия, поскольку она изучает процессы
развития, исходно начинающиеся с изменчивости. Однако
перерождение клеток и их интенсивное размножение имеет
непосредственное отношение к процессам, изучаемым эволюционной
теорией. Дело в том, что раковые клетки обладают
селективным преимуществом над нормальными клетками, в частности
более быстрым и бесконтрольным размножением. В этом случае
между популяциями раковых и нормальных клеток начинается
трофическая конкуренция, которая перерастает в
антагонистическую борьбу, заканчивающуюся гибелью организма. На этом
факте хорошо виден противоречивый характер адаптациоге-
неза: с одной стороны, раковые клетки в силу их упрощения
(дедифференцировки клеточных структур) становятся более
конкурентоспособными по отношению к нормальным клеткам, с
другой — их бесконтрольное деление приводит к гибели организма
и, следовательно, к уничтожению популяций самих раковых
клеток.
В последнее время среди онкологов и теоретиков медицины
усиливается интерес к истолкованию патогенеза раковых
опухолей в понятиях эволюционной теории. Прежде всего это
относится к исследованиям закономерностей действия отбора на
суборганизменном уровне (межклеточный отбор).
265

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
Эволюционное учение Ч. Дарвина оказало влияние не только
на прогресс биологических и других наук, но и на
формирование и развитие диалектико-материалистической философии.
В. И. Ленин неоднократно подчеркивал историческое значение
дарвинизма для опровержения метафизики и идеализма,
утверждения диалектико-материалистических воззрений и разработки
естественнонаучной картины мира. Учение Дарвина дало ключ
к материалистическому пониманию исторического развития и
внутреннего единства всей живой природы. Таким образом,
с философской точки зрения отмечается прежде всего
материалистическая сущность дарвинизма, его теснейшая связь с
принципом развития материального мира и особенно с
диалектической концепцией движущих сил развития.
Согласно современным представлениям, материальным
субстратом, в котором совершаются все процессы эволюции,
является популяция. Дарвинистская концепция оказала решающее
влияние на изменение стиля мышления в биологии. До 1930-х
годов эволюционные взгляды были основаны на принципах
организмоцентризма, т. е. элементарной единицей эволюции
считался организм. Основа дарвинизма — принцип естественного
отбора — в корне противоречила организмоцентрическому
подходу к решению эволюционных проблем. Закон естественного
отбора требовал рассматривать в качестве единицы эволюции
не отдельный организм, а некоторое их множество — популяцию.
Материалистически решает дарвинизм проблему движущих
сил развития, исходя из представления о них как о
взаимосвязи многих материальных факторов (изменчивости, изоляции,
дрейфа генов, борьбы за существование) при ведущей роли
естественного отбора. В дарвинизме, как и в философии
диалектического материализма, источником развития органического
мира признаются материальные противоречия, а само развитие
рассматривается как борьба противоположностей. Эти
положения — методологическая основа эволюционной теории.
Выражаясь в разных формах борьбы за существование,
биологические противоречия разрешаются естественным отбором в
многообразных направлениях адаптациогенеза. Таким образом
материалистически объясняется и доказывается одна из
центральных проблем всей биологии — проблема органической
целесообразности (приспособленности).
Проблема органической целесообразности включает в себя
много вопросов методологического характера, в частности таких,
как устойчивость живых систем, целостность биологической
организации, способы и уровни организации живого. Как форма
проявления устойчивости приспособленность живых систем
содержит в себе элемент диалектического противоречия —
элемент неустойчивости, эволюционной изменяемости, которая на-
266

ходит свое выражение в процессах адаптациогенеза.
Философский характер носят и многие другие проблемы
эволюционной теории, например многообразие форм скачков при
переходе от старой организации к новой, соотношение
ненаправленности и направленности развития, прогресса и регресса,
необратимости и обратимости. Основной путь эволюции заключается в
накоплении отбором преимущественно мелких наследственных
изменений (мелких скачков). Однако наблюдаются случаи и
быстрого видообразования — относительно крупных скачков в
эволюции. Направление развития всегда есть следствие того,
что эволюция ограничена в своих возможностях: из множества
расходящихся, сходящихся, параллельных филогенетических
линий только немногие из них или даже одна выходят на
магистраль направленного развития за счет элиминации боковых
ветвей филогенетического древа. Диалектика этого процесса
хорошо отражена в кратком высказывании Ф. Энгельса, что всякий
прогресс «исключает возможность развития во многих других
направлениях»1. Всякий прогресс, кроме того, обязательно
содержит элементы регресса, редукции ненужных, уже
отслуживших частей и функций. Сколь бы ни были широки по своему
значению так называемые универсальные адаптации (дыхание,
фотосинтез, теплокровность), вначале, в период своего
возникновения, они представляли собой определенную специализацию
в той среде, в которой они возникли.
Таким образом, на примере осмысления данных
эволюционной теории можно видеть, как успешно решается задача
установления союза между диалектико-материалистической
философией и естествознанием, о котором писал В. И. Ленин в статье-
завещании «О значении воинствующего материализма».
Следует отметить, что обобщения диалектико-материалисти-
ческого характера делаются и в работах зарубежных
эволюционистов. Некоторые из них прямо ссылаются на
диалектический материализм как методологическую основу эволюционных
исследований. Известный английский биолог Дж. Холден писал,
что при изложении математической теории естественного отбора
в понятиях диалектики большую помощь ему оказало изучение
трудов Ф. Энгельса. Как стихийные диалектики-материалисты,
создатели синтетической теории эволюции (Ф. Добжанский,
Дж. Гексли, Э. Майр, Дж. Симпсон) выдвинули и обосновали
многие положения диалектики эволюционного процесса, широко
используемые учеными при разработке философских проблем
биологии и эволюционной теории.
Ряд понятий эволюционной теории выходит за рамки чисто
биологических и уже в настоящее время приобретает статус
общенаучных и философских понятий. Так, понятие адаптации все
шире начинает внедряться в технические и социальные науки
1 Маркс К. и Энгельс Ф. Соч., т. 20, с. 621.
267

для характеристики высоконадежных универсальных машин,
вживания личности в коллектив и т. п. Принцип отбора нашел
отражение в теории научно-технического творчества, психологии
поведения и мышления. Такие критерии прогрессивной эволюции
живого, как дифференциации при усложнении и интеграция
частей организма, избыточность и надежность, экономичность
обменных процессов, используются при изучении
закономерностей технического и общественного прогресса.
Таким образом, эволюционная теория ближе, чем многие
другие науки, связана с философией, изучающей общие законы
развития (законы диалектики). Диалектическая же концепция
развития, будучи методологической основой эволюционной
теории, сама совершенствуется через обобщение ее данных.

ЛИТЕРАТУРА
Маркс К., Энгельс Ф. Собр. соч., т. ^U,
Ленин В. И. Поли. собр. соч., т. 18.
Учебная
Константинов А. В. Основы эволюционной теории. Минск, Высшая
школа, 1979.
Парамонов А. А. Дарвинизм. М., Просвещение, 1978.
Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. М., Изд-во МГУ, 1981.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л., Наука, 1969.
Я блоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М., Высшая
школа, 1981.
Учебно-методическая
Исаченко 3. Ф. Методические указания и межсессионные задания по курсу
дарвинизма. М., Просвещение, 1967.
Пронин В. А. Дарвинизм и история эволюционных учений. Методические
указания для студентов вечерних и заочных отделений. М., Изд-во МГУ,
1976.
Дополнительная
Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии. М., Наука, 1977.
Галл Я. М. Борьба за существование как фактор эволюции. Историко-кри-
тический -анализ отечественных ботанических исследований. Л., Наука, 1976.
Георгиевский А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое
исследование. Л., Наука, 1974.
Грант В. Эволюция организмов. М., Мир, 1980.
Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М., Просвещение, 1981.
Иорданский Н. Н. Основы теории эволюции. М., Просвещение, 1979.
Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М., Наука, 1974.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., Мир, 1974.
М а м з и н А. С. Очерки по методологии эволюционной теории. Л., Наука,
1974.
Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке. М., Советская Россия, 1975.
Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975.
Опарин А. И. Материя — жизнь — интеллект. М., Наука, 1977.
269

Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М., Высшая школа, 1977.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.,
Мир, 1982.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Я блоков А. В.
Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 1977.
Философия и теория эволюции. Сборник статей /Под ред. А. Я. Ильина. М.,
Наука, 1974.
Фокс С, Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни. М.,
Мир, 1975.
Шарова И. X. Проблемы теории эволюции. М., Знание, 1981.
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980.

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие 3
Предмет и задачи курса дарвинизма 5
ЧАСТЬ I. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ
ТЕОРИИ 13
Глава 1. Зарождение и развитие эволюционной идеи (додар-
виновский период) —
Глава 2. Научные и общественно-экономические предпосылки
возникновения дарвинизма 28
Глава 3. Эволюционное учение Ч. Дарвина 36
Глава 4. Развитие эволюционной теории после Ч. Дарвина ... 56
Заключение 89
ЧАСТЬ II. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ 91
Глава 5. Основные формы организации жизни и эволюционный
процесс —
Глава 6. Предпосылки эволюции 96
Глава 7. Движущие силы (причины) эволюции 111
Глава 8. Адаптация — результат действия естественного отбора . . 138
Глава 9. Вид и видообразование 156
Заключение 169
ЧАСТЬ III. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ 171
Глава 10. Основные направления и закономерности
макроэволюции
Глава 11. Происхождение и развитие жизни на Земле .... 218
Глава 12. Происхождение человека (антропогенез) 240
Глава 13. Значение эволюционной теории 260
Литература 269

Александр Борисович Георгиевский
ДАРВИНИЗМ
Зав. редакцией Т. П. Крюкова
Редактор Л. А. Приходько
Младший редактор Е. В. Коркина
Художник Б Гомон
Художественный редактор В. А. Галкин
Технический редактор Л. М. Абрамова
Корректор Н. В. Бурдина
И Б № 8494
?дано в набор 05.04.85. Подписано к печати 20.09.85. Формат 60Х90'/н,. Бумага офсетная № 1.
Гарнитура «литературная». Печать офсетная. Усл. печ. л. 17 + 0,5 вкл. Усл. кр.-отт. 19. Уч.-изд. л.
18,43 + 0,68 вкл. Тираж 32000 экз. Заказ № 987. Цена 1 р. 10 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Просвещение» Государственного комитета
РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 129846, Москва, 3-й проезд
Марьиной рощи, 4 1.
Смоленский полиграфкомбинат Росглавполиграфпрома Государственного комитета РСФСР по делам
издательств, полиграфии и книжной торговли. Смоленск-20, ул. Смольянинова, 1.

Таблица 1. Эволюционное развитие мира

Таблица 5. Разнообразие видов кактусов и толстянковых как пример
творческого действия естественного отбора: / — Crassula coccinea; 2—Phyllocactus
anguliqer; 3 — Selenicereus grandiflorus; 4 — Crassula portulacea; 5 — Schi-
nocereus pentalohus; 6—Dolichothele longimamma; 7—Lobiria hertrichiana;
8 — Gymnocalycium quehlianum; 9 — Melocactus borhidii; 10 — Zygocactus
truncatus; // — Sedum spirium; 12 — Mesembryanthemum aureum; 13 — Agave
americana; 14 — Austrocylindropuntia verschaffeltii; 15 — Notocactus mammulosus;
16—Gymnocalycium mihanovichii f. rubra; 17 — Gymnocalycium baldianum