Author: Бочаров Ю.С.
Tags: эмбриология животных онтогенез развитие отдельных организмов биология монография иллюстрации эмбриологические признаки характеристики эволюционная эмбриология позвоночных
ISBN: 5—211—00
Year: 1988
Text
Ю.С. Бочаров
ЭВОЛЮЦИОННАЯ
ЭМБРИОЛОГИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ
Издательство
Московского
университета
1988
УДК 591.3
Бочаров Ю. С. Эволюционная эмбриология позвоночных. — М.: Изд-во Моск.
ун-та, 1988. — 232 с, ил.
Монография является первой в советской литературе книгой, достаточна
полно отражающей важнейшие проблемы и основной фактический материал
сравнительной и эволюционной эмбриологии позвоночных животных с учетом
достижений современной науки. Большое внимание уделено трудам
выдающихся советских морфологов-эволюционистов: А. Н. Северцова, И. И. Шмаль-
гаузена, А. А. Заварзина и др. Обилие разнообразного фактического
материала делает книгу полезным справочником для специалистов.
Для биологов различных специальностей, может быть использована при
преподавании в вузах курсов общей и сравнительной эмбриологии.
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
Рецензенты:
профессор, заслуженный деятель науки РСФСР Б. П. Токин;
доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент АН КазССР
А. Мурзамадиев;
доктор биологических наук, профессор И. Чагиров
МОНОГРАФИЯ
Юрий Сергеевич Бочаров
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
Зав. редакцией Я. М. Глазкова. Редактор Я. М. Горелик. Художественный редактор
М. Ф. Евстафьева. Переплет художника А. Н. Герасимова. Технические редакторы Г. Д. Ко-
лоскова, Я. И. Смирнова. Корректоры И. А. Мушникова, В. А. Ветров.
ИБ № 3044
Сдаио в набор 26.02.87. Подписано в печать 01.10.87. Л-62335 Формат 60X90/16 Бумага
тип. № 1. Гарнитура литературная. Высокая печать Усл. печ. л. 14,5 Уч.-изд л. 17,13
Тираж 1465 экз. Заказ 58. Изд. № 3446 Цена 3 р. 60 к.
Ордена «Знак Почета» издательство Московского университета. 103009, Москва, ул.
Герцена, 5/7. Типография ордена «Знак Почета» изд-ва МГУ. 119899, Москва, Ленинские горы
2001000000—021
Б 077(02)-88 133-88
ISBN 5—211—00I33-8
© Издательство Московского университета, 1988 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Конец XX в. вернул интерес биологов ко многим проблемам,
поставленным в его начале, и в том числе к проблемам
эволюционной эмбриологии.
Эволюционная эмбриология, основываясь на сравнительном
методе, рассматривает животный организм в двух планах: в
индивидуальном (онтогенетическом) и историческом
(филогенетическом) развитии. Исследование становления животного
организма в индивидуальном и историческом развитии представляет
собой важнейшую методологическую особенность эволюционной
эмбриологии, которая определяет место и роль этой науки в
общем прогрессе биологических знаний.
В этой книге, адресованной прежде всего студенческой и
научной молодежи, автор стремился изложить основные факты и идеи
эволюционной эмбриологии позвоночных. В основу книги
положены результаты новейших исследований. В то же время и в тексте
и в списке литературы читатель найдет ссылки на ряд старых
работ, без которых невозможно ясное понимание
соответствующего раздела. Кроме того, следует заметить, что многие интересные
наблюдения, содержащиеся в старых работах, не включены в
актив современной эмбриологии и незаслуженно забыты. Чтобы не
затруднять читателя слишком частой отсылкой к специальным
руководствам, автор счел нужным ввести в соответствующие
разделы краткие сравнительно-анатомические характеристики,
учитывая то обстоятельство, что для большинства биологических спе^
циальностеи курс сравнительной анатомии в университетах не
читается.
В настоящее время задача написания книги по сравнительной
эволюционной эмбриологии чрезвычайно трудна, так как
накопленный материал в одних случаях необозрим, а в других —
невероятно скуден. Выбрать существенное, отбросив
второстепенное, подчеркнуть характерное, не упустив своеобразного, написать
кратко, не утратив ясности, — таковы были противоречивые
задачи, которые пришлось решать при работе над книгой. Не
всегда они решались успешно. Неизбежные недостатки книги теперь
могут быть легче исправлены совместной работой автора и
читателей. Автор с признательностью примет все критические
замечания и пожелания, способствующие улучшению предлагаемого
труда. Всем лицам, оказавшим мне помощь в работе над
рукописью, и рецензентам приношу свою глубокую благодарность.
Глава I
СОДЕРЖАНИЕ И ОСНОВНЫЕ
ПОНЯТИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ
ЭМБРИОЛОГИИ
Сравнительная анатомия и сравнительная
эмбриология являются наиболее важными отделами общей
биологии, но их задача лежит не столько в
установлении филогенетических гипотез, сколько в выяснении
законов, управляющих процессом развития
органической материи.
О. Гертвиг
ВВЕДЕНИЕ СРАВНИТЕЛЬНОГО МЕТОДА
В ЭМБРИОЛОГИЮ. ЗАКОН БЭРА
Содержание любой науки определяется ее предметом, т. е.
совокупностью проблем и задач, решаемых этой наукой, методом,
теорией и накопленным эмпирическим материалом. Со временем
элементы, составляющие содержание науки, меняются. Поэтому
для уяснения современного состояния той или иной научной
дисциплины необходим хотя бы краткий исторический экскурс в ее
прошлое.
История эволюционной эмбриологии начинается с
использования в эмбриологических исследованиях сравнительного метода.
Впервые сравнительный метод был широко применен в
эмбриологических изысканиях академиком Петербургской Академии наук
Карлом фон Бэром (1792—1876). В четырех частях своей
знаменитой книги «История развития животных» (1828) Бэр изложил
результаты наблюдений над развитием представителей всех
классов позвоночных. Бэр не ограничивался простым описанием
последовательных эмбриональных стадий развития, а тщательно
сопоставлял особенности эмбрионального развития, которые он
обнаруживал в ряду позвоночных. Из-за несовершенства
микроскопов того времени Карлу Бэру были недоступны детали
клеточного строения эмбрионов. Поэтому он использовал для сравнения
самые общие черты организации эмбрионов: симметрию, форму
и топографические отношения зачатков разных органов, порядок
их появления.
Эволюционные представления, особенно в период создания
«Истории развития животных», были совершенно чужды Бэру.
Вместе с Жоржем Кювье он создал теорию «типов», согласно
которой имеются четыре неизменных типа организации животных
и соответственно четыре типа развития: радиальный,
закрученный, симметричный и билатерально-симметричный. Эмбрион ни
4
на одной стадии развития не переходит -из одного типа
организации в другой. В пределах типа развитие подчиняется закону,
который широко известен как закон Бэра: «В каждой большой
группе общее образуется раньше, чем специальное. Из общего
образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не выступает самое
специальное».
Из этого закона проистекают два следствия,
сформулированные Бэром следующим образом: 1) каждый эмбрион
определенной животной формы не проходит через формы других животных,
напротив, отходит от них; 2) эмбрион высшей формы никогда не
походит на другую животную форму, но только на ее эмбрион.
Закон Бэра является эмпирическим законом, сохранившим свое
значение для современной биологии.
В исследовании Бэра сравнительно-эмбриологический метод
был орудием для выяснения конструктивно-морфологических
принципов, лежащих в основе развития взрослой организации
животного. Пользуясь им, Бэр смог установить общность основных
морфологических черт развития для всех групп позвоночных,
однако источник, причина этой общности стали ясны только в
свете теории Чарлза Дарвина.
ДАРВИНИЗМ. НАЧАЛО
ЭВОЛЮЦИОННО-ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИИ
Дарвиновская теория эволюции, связавшая весь живой мир
нашей планеты родственными узами, объяснила сходство в
процессах эмбрионального развития животных единством их
происхождения.
В своем основном труде «Происхождение видов путем
естественного отбора или сохранение избранных пород в борьбе за
жизнь» (1859) Ч. Дарвин не только использовал известные ему
эмбриологические факты для доказательства эволюции, но и
первый продемонстрировал плодотворность применения теории
эволюции для объяснения таких эмбриологических фактов, как
зародышевое сходство, или явления рекапитуляции, т. е. повторения
признаков, присущих предковым формам, в развитии
современных организмов.
С появлением дарвиновской теории происхождения видов
сравнительная эмбриология получила возможность осмысливать
накапливаемый фактический материал с позиций эволюционных
представлений. Именно с этого времени сравнительная
эмбриология стала эволюционной эмбриологией и вступила в пору своего
расцвета. Над разработкой проблем эволюционной эмбриологии
трудились многие виднейшие эмбриологи Европы и Америки:
И. Бальфур, Б. Гатчек, О. и Р. Гертвиги, Б. Дин, С. Мак Брайд,
А. Маршалл. Достойный вклад в развитие эволюционной
эмбриологии внесли русские ученые: А. О. Ковалевский, И. И.
Мечников, П. И. Митрофанов, В. Н. Львов, С. А. Усов и др.
5
Однако именно в это время эволюционная эмбриология менее,
чем когда-либо, была самостоятельной наукой, разрабатывавшей
свои, чисто эмбриологические проблемы. В течение нескольких
десятилетий, последовавших за выходом в свет «Происхождения
видов» Ч. Дарвина, все содержание эволюционной эмбриологии,
ее проблемы и цели полностью исчерпывались проблемами и
целями эволюционной морфологии, которая в то время стремилась
установить генеалогию отдельных групп животных, проследить
пути эволюции животного мира. Эта задача решалась
эволюционной морфологией с использованием данных сравнительной
анатомии, сравнительной эмбриологии и палеонтологии. Из указанной
триады наук только палеонтология оперирует материалом,
позволяющим непосредственно изучать конкретные формы
эволюционного процесса. Сравнительная анатомия и сравнительная
эмбриология свои заключения о родственных отношениях групп
животных и о путях эволюции их органов делают на основе
исследования гомологичных органов.
ПОНЯТИЕ ГОМОЛОГИИ ОРГАНОВ
Гомологией органов называют существенное морфологическое
сходство между органами одного или разных животных. В том
случае, если имеет место существенное морфологическое сходство
органов одного и того же животного, говорят о сериальной
гомологии (или гомодинамии). Существенное морфологическое
сходство между органами разных животных получило название
частной гомологии.
Примером сериальной гомологии (гомодинамии) могут
служить передние и задние конечности тетрапод. В ряде случаев,
например у некоторых динозавров и современных кенгуру,
передние конечности отличаются морфологически и функционально от
задних конечностей, но они считаются сериально гомологичными
органами, так как сходны по анатомическому строению,
положению и истории их развития.
Примером частной гомологии служат конечности разных
тетрапод, хотя различия между ними могут быть еще больше, чем при
сравнении передних и задних конечностей одного и того же
животного. Вспомним, хотя бы, превратившиеся в плавники передние
конечности дельфинов и приспособленные к полету передние
конечности летучих мышей. Из приведенных примеров видно, что
понятие гомологии не подразумевает обязательного наличия у
гомологичных органов одинаковых функциональных отправлений.
Морфологи-эволюционисты объясняют сходство гомологичных
органов разных животных единством их происхождения от общего
предка. На этом основании критерий единства происхождения
наряду с существенным морфологическим сходством включается
в определение частной гомологии. Так, Гегенбаур (Gegenbaur,
1898) считал гомологичными те органы, которые имеют общее
6
происхождение, развиваются из одинаковых закладок и
обнаруживают одинаковое морфологическое строение.
Современные авторы идут еще дальше в подчеркивании
исключительного значения общности эволюционного происхождения
для признания гомологии. При этом морфологические критерии
иногда полностью выпадают из определений гомологичных
органов.
Следует, однако, отметить, что введение признака общности
эволюционного происхождения в качестве главного и даже
единственного критерия гомологии резко суживает возможности
использования этого понятия в морфологии, поскольку предковые
формы сравниваемых организмов не всегда известны. Более того,
об общности эволюционного происхождения организмов зачастую
судят именно по наличию гомологичных органов, томология
которых реально устанавливается только по их существенному
морфологическому сходству, что означает сходство в топографическом
положении и связях, сходство во взрослом анатомическом
строении и сходное развитие из одинаковых эмбриональных зачатков.
Эмбриологический критерий гомологии органов, т. е. развитие
их из одинаковых закладок и сходными путями, имеет особенно
важное значение для установления гомологии органов и,
следовательно, для обнаружения родственных связей между разными
группами животных. Ясно поэтому, какое большое значение имели
данные сравнительной эмбриологии для решения задач
эволюционной морфологии в период, последовавший за выходом в свет
«Происхождения видов» Ч. Дарвина. Главными теоретическими
обобщениями этого периода истории эволюционной эмбриологии
являются теория зародышевых листков и биогенетический закон.
ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
Термин «зародышевые листки» был введен X. Пандером
(1817) для обозначения пластов, морфологически выявлявшихся
в раннем зародыше курицы. Пандер различал слизистый,
сосудистый и серозный листки. Позднее эти листки получили новые
названия. В современной эмбриологической литературе наружный
листок называется эктодермой, средний — мезодермой и
внутренний — энтодермой (в английской литературе этим названиям
соответствуют термины: эктобласт, мезобласт, энтобласт). Каждый
зародышевый листок представляет собой источник развития
определенной совокупности органов. Производными наружного
зародышевого листка — эктодермы — являются центральная нервная
система, органы чувств и кожные покровы. Внутренний
зародышевый листок дает начало развитию кишечника и пищеварительных
желез, эндокринных желез бранхиальной группы и органов
дыхания. Наконец, промежуточный зародышевый листок —
мезодерма — источник развития органов выделения, кровообращения,
а также опорно-двигательного аппарата: мышц и скелета.
Сравнительно-эмбриологические исследования А. О. Ковалев-
7
ского (1840—1901) позволили ему сделать обобщение, имеющее
принципиальное эмбриологическое значение, а именно то, что те
же зародышевые листки, которые обнаружены у позвоночных
животных, имеют место в развитии и беспозвоночных. Более того,
судьбы листков, характер органов, образуемых из материала
определенного листка, совпадают до подробностей у тех и других
животных.
В развитии губок и некоторых низших кишечнополостных
происходит дифференциация зародыша на два зародышевых листка:
эктодерму и энтодерму, которые были названы первичными
зародышевыми листками. У всех других животных развивается третий
листок — мезодерма. У кишечнополостных (гидроиды и др.) два
основных органа взрослого организма — кожа и кишечник —
являются непосредственными производными зародышевых
листков, и, следовательно, первичная органологическая
дифференциация на два первичных клеточных пласта сохраняется у этих форм
и во взрослом состоянии. У всех вышестоящих многоклеточных
животных зародышевые листки имеются только у эмбрионов.
И. И. Мечников (1845—1916), наблюдая за эмбриологическим
развитием медуз (1886), разработал стройную концепцию
происхождения зародышевых листков в связи с общей проблемой
происхождения многоклеточных животных. Согласно этой
концепции, образование первичных зародышевых листков, которые
И. И. Мечников назвал кинобластом (наружный зародышевый
листок, эктодерма) и фагоцитобластом (внутренний зародышевый
листок, энтодерма), рекапитулирует первичную дифференциацию
клеток, имевшую место в эволюции многоклеточных. В ходе этой
дифференциации из первоначально однородной клеточной
популяции, образующей колонию простейших, выделились клетки,
взявшие на себя питательную функцию. Такие клетки выселялись с
поверхности бластулообразной колонии в ее полость, образуя в
конечном счете внутренний слой — фагоцитобласт. Клетки,
оставшиеся на поверхности, стали функционировать главным образом
как орган движения — кинобласт. Промежуточный зародышевый
листок — мезобласт (мезодерма) — первоначально также
выполнял пищеварительную (фагоцитарную) функцию и эволюционно
возник частью из фагоцитобласта, а частью из кинобласта. В
онтогенезе многоклеточных животных обособление первичных
зародышевых листков происходит в процессе гаструляции и
представляет собой первичную морфологическую дифференциацию
зародыша всех многоклеточных организмов.
Таким образом, теория зародышевых листков утверждает
гомологию зародышевых листков у всех беспозвоночных и
позвоночных животных, связывает происхождение зародышевых листков
с эволюцией многоклеточных организмов и, следовательно,
дифференциацию зародышевых листков в онтогенезе многоклеточных
животных рассматривает как повторение соответствующего этапа
их эволюции.
8
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
Биогенетический закон представляет собой другое важнейшее
обобщение эволюционной эмбриологии. Общеизвестная
формулировка этого закона, предложенная Геккелем, гласит, что развитие
зародыша (онтогенез) есть сокращенное повторение развития
рода (филогенез); это повторение тем полнее, чем больше благодаря
наследственности сохраняется первичных черт развития
(палингенез). Повторение древних черт развития оказывается неполным,
когда в развитие включаются позднейшие приспособления (цено-
генез).
В этой формулировке заключены три положения, обусловившие
ту важную роль, которую сыграл биогенетический закон в
истории эмбриологии. Прежде всего биогенетический закон — это
первая попытка с эволюционных позиций осмыслить
происхождение индивидуального развития организмов, которое здесь
рассматривается как «сокращенное повторение» его эволюционной
истории.
Основываясь на этом положении биогенетического закона,
эволюционная эмбриология получила возможность
экстраполировать данные изучения индивидуального развития организмов на
их эволюцию, т. е. стало возможным утверждать, что признак,
появляющийся на какой-то стадии онтогенеза, был свойствен
предковым формам этого организма. Например, развитие
жаберных щелей в онтогенезе амниот в свете биогенетического закона
означает, что среди предков амниот были формы, обладавшие
жаберным дыханием. Таким образом, биогенетический закон имел
прежде всего эвристическое, познавательное значение: он
предлагал метод, позволявший использовать данные эмбриологии для
познания конкретных путей эволюционного процесса.
Другим принципиальным положением биогенетического закона
является утверждение, что сохранение в онтогенезе «древних
черт развития» — палингенезов — осуществляется благодаря
явлению наследственности. Тем самым явления наследственности
были впервые включены в область эмбриологических понятий в
качестве фундаментального фактора онтогенетического процесса.
В онтогенетическом законе учтена и другая сторона
индивидуального развития — эмбриональная изменчивость. Правда, авторы
биогенетического закона, имея в виду 'использование его прежде
всего для целей филогенетических исследований, отнеслись к
эмбриональной изменчивости (ценогенезам), как к досадной
помехе, затрудняющей изучение первичных черт развития
(палингенезов). Однако для эмбриологии введение понятия ценогенезов
оказалось плодотворным, поскольку благодаря ему была
подчеркнута роль в эмбриональном развитии приспособительной
изменчивости. Представление о ценогенезах явилось третьим
основным положением биогенетического закона, тем более важным, что
именно оно в дальнейшем дало толчок исследованию путей
преобразования самого онтогенеза.
9
Биогенетический закон устанавливает отношения между
четырьмя понятиями эволюционной эмбриологии: онтогенезом,
филогенезом, палингенезом и ценогенезом. Современное содержание
этих понятий не соответствует тому, которое вложено в них Гек-
келем. Онтогенезом Геккель и его последователи называли
совокупность стадий развития организма до достижения им взрослого
состояния. Под филогенезом понималась историческая
последовательность взрослых форм. В настоящее время эволюционная
эмбриология под онтогенезом понимает «всю совокупность жизненных
изменений организма, начиная от яйцеклетки и кончая старостью
и смертью».
Поскольку в своем новом объеме понятие онтогенеза включило
в себя тот отрезок индивидуального развития организма, который
обозначался как взрослое состояние, естественно, что и понятие
филогенеза должно было расшириться. В современном понимании
филогенез — это историческая последовательность родственных
онтогенезов. Учитывая, что в эволюционной истории каждой
группы организмов множество онтогенезов элиминируется отбором и
не принимает участия в эволюции группы, И. И. Шмальгаузен
(1969) предложил другое определение филогенеза: «Филогенез
есть исторический ряд известных (отобранных) онтогенезов».
Понятия «палингенез» и «ценогенез» являются центральными
понятиями биогенетического закона, который, как подчеркивает
А. Н. Северцов (1945), заключает в себе две теории: теорию
рекапитуляции и теорию ценогенеза.
По Геккелю, палингенетическими процессами, или
эмбриональными повторениями, называют все те явления в
индивидуальной истории развития, которые точно передаются от
поколения к поколению консервативной наследственностью и поэтому
позволяют делать непосредственные заключения о
соответствующих процессах, совершавшихся при эволюции взрослых предков.
Ценогенетическими процессами, или нарушениями
эмбрионального развития, считают все те процессы в истории развития,
которые нельзя свести к такому наследованию от стародавних форм
предков, но которые присоединились к первоначальной истории
развития вследствие приспособления зародышей или личинок к
определенным условиям эмбрионального развития (цит. по
А. Н. Северцову, 1945).
Из этого определения ясно, что основным содержанием,
заключенным в понятиях «палингенез» и «ценогенез», является
указание на роль в -индивидуальном развитии двух
противоположных процессов: процесса наследственности, сохраняющего
древние черты развития, и процесса изменчивости, который вносит в
индивидуальное развитие новые черты, не свойственные предко-
вым формам. Целый ряд других признаков, которыми наделил
понятия палингенеза и ценогенеза Геккель, за время
существования биогенетического закона подвергся разносторонней и
серьезной критике и в настоящее время не может быть принят.
Согласно представлениям авторов биогенетического закона,
10
ранние стадии индивидуального развития рекапитулируют более
древние признаки, тогда как на более поздних стадиях
развиваются признаки, эволюционно более молодые. Однако уже в период
создания биогенетического закона были известны случаи, когда
несомненно эволюционно молодые признаки развиваются в
онтогенезе раньше древних признаков. Это явление получило название
гетерохронии. Последняя наряду с некоторыми другими
явлениями эмбрионального развития ограничивает использование
биогенетического закона, но не отказывается от него полностью.
Биогенетический закон имеет не только исторический интерес: в руках
сравнительных эмбриологов он остается важным орудием
познания закономерностей эволюционного процесса, основой для
эволюционной интерпретации сравнительно-эмбриологических
фактов.
ОТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ОНТО-
И ФИЛОГЕНЕЗОМ. ТЕОРИЯ
ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗОВ
В период создания биогенетического закона в биологии
господствовали представления о том, что эволюционные изменения
организмов происходят во взрослом состоянии. Новые признаки,
возникшие у взрослых организмов, в последующем ряду их
потомства сдвигаются на ранние стадии развития. Следовательно,
онтогенез — это продукт филогенетической истории вида и он не
влияет на эволюцию взрослых форм. Ошибочность такого
представления была доказана трудами академика А. Н. Северцова
(1866—1936) и его школы. А. Н. Северцовьгм в период с 1910 по
1935 г. была создана и обоснована обильным фактическим
материалом теория, суть которой заключается в двух положениях:
1) эволюционные преобразования организмов совершаются путем
изменений в ходе их индивидуального развития и 2) изменения в
индивидуальном развитии могут -иметь место на всех стадиях
онтогенеза. Те изменения в онтогенезе, которые имеют отношение
к эволюции взрослых форм, А. Н. Северцов предложил называть
филэмбриогенезами, откуда и вся теория стала называться
теорией филэмбриогенезов.
Филогенетические преобразования, совершающиеся путем
изменения ранних онтогенетических стадий, названы А. Н. Север-
цовым архаллаксисами. Когда изменяются средние стадии
развития, то говорят об отклонениях (девиации) развития. Те же
случаи, когда к конечным стадиям онтогенеза добавляются нов,ые
стадии, отсутствовавшие в развитии признака (органа) предковых
форм, А. Н. Северцов назвал надставками, или анаболией.
Теория филэмбриогенезов уточнила границы действия
биогенетического закона, отметив, что степень повторения признаков
предковых форм в онтогенезе их потомков зависит от путей их
эволюции: если эволюция признака происходила по типу
надставок стадий, то сохраняются все рекапитуляции, имевшие до того
11
место в онтогенезе данного организма; если эволюционные
преобразования совершались на основе отклонений в развитии
признака на его средних стадиях (девиации), то у потомков
сохраняются лишь те рекапитуляции, которые (развиваются на стадиях,
предшествующих стадии девиации. Архаллаксисы вызывают
наиболее глубокие перестройки в развитии органов и соответственно
ведут к утрате всех рекапитуляции, которые проявлялись до того
на позднейших стадиях.
Значение теории филэмбриогенезов А. Н. Северцова не только
в том; что она правильно описала отношения, имеющие место
между онто- и филогенезом, но главным образом в том, что эта
теория сосредоточила усилия эмбриологов на исследовании
способов филетического преобразования онтогенеза. Этим самым
эволюционная эмбриология обрела новое содержание и из науки
подсобной стала наукой, решающей самостоятельную задачу
выяснения путей и законов эволюции индивидуального развития.
ПРОБЛЕМЫ ЦЕЛОСТНОСТИ ОРГАНИЗМА
В ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗЕ
Для большинства эмбриологов рассматриваемого периода
истории эволюционной эмбриологии позвоночных основным
объектом исследования был орган. Изучалось и сравнивалось онто- и
филогенетическое развитие отдельных органов, организм
рассматривался как совокупность частей (признаков), судьба которых и
в онтогенезе и в филогенезе относительно самостоятельна и
независима. В сравнении с этой точкой зрения большим
методологическим достижением явилась разработка академиком И. И. Шмаль-
гаузеном (1884—1963) проблемы целостности организма.
Исследования И. И. Шмальгаузена показали, что организм в его онто-
и филогенетическом развитии должен рассматриваться как
сложная многоступенчатая биокибернетическая система, регулируемая
на всех уровнях как программным (генотипическим)
управлением, так и регуляцией, основанной на наличии обратной связи.
Регуляторные системы клеток включаются в более сложные
системы тканевой и органотипической регуляции, которые в свою
очередь контролируются регуляциями организменными; организм
«в целом» представляет собой более высокий уровень системной
организации, чем простая сумма составляющих его систем
низшего порядка.
В основе целостности организма лежат взаимозависимости
между его органами и частями органов — корреляции.
И. И. Шмальгаузен различает геномные, морфогенетические и
функциональные (эргонтические) корреляции. Основной тип
онтогенетических взаимозависимостей — это морфогенетические
корреляции, осуществляющиеся путем топографических
взаимоотношений органов или посредством химических, нервных и иных
связей между развивающимися органами и их частями.
Существование многочисленных коррелятивных связей в развивающемся
12
организме исключает вполне изолированные изменения отдельных
его частей.
Система коррелятивных связей возникает и усложняется по
мере дифференциации организма. На разных стадиях
эмбрионального развития животных преобладающее значение имеют то одни,
то другие типы морфогенетичеоких зависимостей, обеспечивающих
интеграцию (различно дифференцирующихся частей зародыша.
В. В. Попов (1960) считает основными типами интегрирующих
механизмов, которые имеют место в развитии позвоночных,
градиентные отношения, индукционные влияния, нервные и
эндокринные связи. На ранних стадиях развития преобладают градиентные
отношения, к которым позднее присоединяются взаимосвязи
между топографически сближенными зачатками органов —
эмбриональные индукции, и, наконец, развивающаяся нервная система
и система эндокринных желез обеспечивают интеграцию
топографически далеко отстоящих друг от друга частей развивающегося
организма. В онтогенезе происходит не замена одного механизма
интеграции другим, а их сложение, что ведет к усилению
интегрированное™ организма по мере его развития.
Последовательность развития интегрирующих механизмов в онтогенезе
рекапитулирует последовательность их возникновения в филогенезе
.животных.
Морфогенетические взаимозависимости оказались доступными
экспериментальному анализу. Экспериментальной эмбриологией
было установлено, что эмбриональное развитие органов
складывается из цепи формообразовательных реакций, в которых может
участвовать несколько эмбриональных закладок. Системы
эмбриональных закладок, связанных формообразовательными реакциями,
были названы формообразовательными аппаратами (Филатов,
1943). Такое название соответствует понятию «коррелятивной
пары», или «коррелятивной цепи», по И. И. Шмальгаузену.
Д. П. Филатовым и его школой была поставлена и успешно
разрабатывалась проблема эволюции формообразовательных
аппаратов. Предметом исследований в этих работах были уже не
отдельные органы, а системы эмбриональных закладок,
связанных друг с другом морфогенетическими корреляциями.
ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ
НАПРАВЛЕНИЕ В ЭМБРИОЛОГИИ
позвоночных
Говоря об основных направлениях эволюционной эмбриологии
позвоночных, нельзя не упомянуть об эволюционно-экологическом.
Это направление исходит из имеющего принципиальное значение
факта неразрывного единства организма с окружающей средой.
Предметом исследования в эволюционно-экологическом
направлении являются онтогенез и эволюция морфофункциональных
приспособлений заридыша к топ экологической обстановке, «в которой
идет его развитие. Так как в наше время в результате техниче-
13
ского вмешательства человека происходят изменения важнейших
геохимических и физических параметров биосферы,
затрагивающие практически весь животный мир планеты, то в этих условиях
эеолюционно-экологическое направление приобретает особую
актуальность и практическую значимость.
Сейчас растет интерес к проблемам эволюционной
эмбриологии. Происходит интенсивное накопление нового фактического
материала, заново анализируются и пересматриваются старые
понятия и идеи эволюционной эмбриологии, все шире для решения
эволюционно-эмбриологических проблем привлекаются данные
биохимии и молекулярной биологии; и все же эволюционная
эмбриология остается преимущественно морфологической наукой,
основное внимание которой направлено на исследование
онтогенетического становления и эволюцию формы животного организма
как проявления глубоких и наиболее общих законов
пространственной организованности живой материи.
Глава II
СИСТЕМА И ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ
ПОЗВОНОЧНЫХ
...Устойчивость видовых форм в течение
миллионов лет, миллионов поколений, может быть, даже
составляет самую характерную черту живых форм,
заслуживающую глубокого внимания биолога.
Я. Я. Вернадский
СИСТЕМА ПОЗВОНОЧНЫХ
Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Craniata), входят
в ранге подтипа в тип хордовых (Chordata), включающий в себя
помимо позвоночных еще подтип оболочников (Tunicata) и
подтип бесчерепных (Acrania). Некоторые авторы включают в тип
хордовых также первичнохордовых (Hemichordata). В подтип
позвоночных входит несколько групп животных с относительно
хорошо изученной филогенией и четко отличающихся по своим
диагностическим признакам. Ниже приводятся основные таксоны
современных позвоночных по Н. П. Наумову и Н. Н. Карташову
(1979).
Подтип Vertebrata (Craniata)
Раздел Agnatha
Класс Cyclostomata
Подкласс Petromyzones
Подкласс Myxini
Раздел Gnathostomata
Надкласс Pisces
Класс Chondrichthyes
Подкласс Elasmobranchii
Подкласс Holocephali
Класс Osteichthyes
Подкласс Sarcopterygii
Подкласс Actinopterygii
Класс Amphibia
Подкласс Apsidospondyli
Подкласс Lepospondyli
Класс Reptilia
Подкласс An a ps id a
Подкласс Lepidosauria
Подкласс Archosauria
Класс Aves
Подкласс Neornithes
Позвоночные (черепные)
Бесчелюстные
Круглоротые
Миноги
Миксины
Челюстноротые
Рыбы
Хрящевые рыбы
Пластиножаберные
Цельноголовые, или химеровые
Костные рыбы
Лопастеперые рыбы
Лучеперые рыбы
Амфибии
Дугопозвонковые
Тонкопозвонковые
Пресмыкающиеся
Анапсиды
Ящерогады
Архозавры
Птицы
Собственно птицы
15
Класс Mammalia
Подкласс Prototheria
Подкласс Theria
Инфракласс Metatheria
Инфракласс Eutheria
Млекопитающие
Яйцекладущие
Живородящие млекопитающие
Сумчатые млекопитающие
Плацентарные млекопитающие
По наличию или отсутствию амниона все позвоночные делятся
на две большие группы: анамний (бесчелюстные, рыбы, амфибии),
в развитии которых нет настоящего амниона, и амниот
(рептилии, птицы, млекопитающие), зародыши которых до вылупления
из яйца (или до рождения) заключены в амниотическую
оболочку. Кроме того, рептилии и птицы часто объединяются в группу
зауропсид, а все наземные позвоночные — в надкласс тетрапод
(четвероногих).
ВОЗРАСТ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОСНОВНЫХ
ТАКСОНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ
Древнейшие бесчелюстные рыбообразные животные известны
из отложений верхнего кембрия (Repetski, 1978). Эти
малоподвижные существа, не имевшие ни челюстей, ни парных
плавников, покрытые мощной костной броней, носят общее название
остракодерм (таблица). Первыми позвоночными, обретшими че-
Таблица
Возраст
Период
Антропогеновый (ант-
ропоген)
Неогеновый (неоген)
Палеогеновый
(палеоген)
Меловой (мел)
Юрский (юра)
Триасовый (триас)
Пермский (пермь)
Каменноугольный
(карбон)
Девонский (девон)
Силурийский (силур)
Ордовикский
(ордовик)
Кембрийский (кембрий)
некоторых таксонов современных позвоночных
r(Hotton, 1969
Возраст
нижней границы
в млн. лет
1,5-2
26
67
137
195
240
285
340
410
440
500
570
; Schaeffer, 1969; и др.)
Таксон
Homo sapiens
антропоморфные обезьяны
большинство отрядов
современных позвоночных
кл. Aves
кл. Mammalia
п/кл. Anapsida
п/кл. Lepidosauria
кл. Reptilia
кл. Cyclostomata
кл. Amphibia
кл. Chondrichthyes
кл. Osteichthyes
раздел Gnathostomafa
раздел Agnatha
н/отр
п/кл.
п/кл.
п/кл.
п/кл.
п/кл.
. Teleostei
Archosauria
Holocephali
fElasmobranchii
Actinopterygii
Sarcopterygii
Примечание: в скобках даны общеупотребительные сокращенные наименования
геологических периодов.
16
люсти и парные плавники, были силурийские рыбы, объединяемые
в класс плакодерм (Placodermi). Плакодермы почти полностью*
вымерли к концу девона, успев, однако, дать начало классу
костных рыб (Osteichthyes) и классу хрящевых рыб (Chondrichthyes).
Костные рыбы впервые появляются в нижнем девоне.
Палеонтологические находки хрящевых рыб известны только из отложений,
верхнего девона. Следовательно, хрящевые рыбы эволюционное
моложе костных.
В среднем девоне костные рыбы разделились на два и доныне
существующих подкласса: лучеперых (Actinopterygii) и лопаете-
перых (Sarcopterygii). Основные современные отряды лучеперых
рыб сформировались на границе мелового и палеогенового
периодов (100—70 млн. лет назад).
Среди саркоптеригий в девоне выделились две группы,
отличающиеся морфологически; поролепиформных и остеолепиформ-
ных кистеперых рыб (Crossopterygii), с которыми связано самое
значительное событие в истории биосферы нашей планеты —
выход позвоночных животных на сушу. В верхнем девоне кистепе-
рые рыбы дали начало земноводным — первому классу
позвоночных, адаптировавшемуся к условиям наземного существования.
Согласно теории, разработанной шведским палеонтологом
Э. Ярвиком (Jarvik, 1968) и подкрепляемой некоторыми
эмбриологическими фактами, бесхвостые амфибии произошли от остео-
лепиформных кистеперых рыб, а хвостатые амфибии — от
поролепиформных кистеперых. Выход позвоночных на сушу,
следовательно, происходил двумя самостоятельными линиями, и
современные амфибии имеют по крайней мере дифилетическое
происхождение.
У земноводных только взрослые стадии являются собственно
наземными формами. Ранние этапы их онтогенеза проходят, как
правило, в водной среде. Окончательный отход позвоночных or
водной среды стал возможным с появлением рептилий, которые
произошли от амфибийных предков в среднем карбоне, т. е.
около 300 млн. лет назад. Возможными предками рептилий были
жившие в нижнем карбоне гефиростегиды (Carroll, 1969).
Переход от амфибийного образа жизни к вполне наземному совершался
параллельно в двух, а возможно, и в большем числе
филогенетических ветвей, разошедшихся уже на ранних этапах эволюции
наземных позвоночных. Одна из этих ветвей — зауропсидная —
вела к ныне живущим рептилиям и птицам. Птицы
эволюционировали в конце триаса, по-видимому, от первичных архозавров —
псевдозухий. Другая ветвь — теропсидная — вела к
млекопитающим. У основания этой ветви находятся пеликозавры, известные
с конца среднего карбона. В верхней перми они дали фтинозухий,
от которых двумя независимыми стволами развились териодонты.
От териодонтов, возможно полифилетически, в конце триаса
произошли млекопитающие (Татаринов, 1976). Важнейшие события
в эволюции млекопитающих имели место в конце мелового
периода, когда выделились сумчатые и плацентарные млекопитающие
17
и появились первые представители ряда современных отрядов
плацентарных млекопитающих: хищных, приматов, грызунов и др.
Палеонтологический материал вскрывает факты
исключительной эволюционной устойчивости животной формы в большинстве
филетических ветвей позвоночных. Действительно, современная
таттерия (Sphenodon) морфологически мало отличается от
юрского гомеозавра (Homoeosaurus), жившего почти двести миллионов
лет назад. Кистеперая рыба (Latimeria chalumnae), несколько
экземпляров которой были выловлены у Коморских островов,
повторяет большинство существенных признаков своих мезозойских
предков — целакантов (сем. Coelacanthidae).
Среди позвоночных помимо уже приведенных примеров к
группам, которые в течение длительных периодов геологического
времени не претерпели значительных морфологических изменений,
относятся: Cyclostomata, Selachii, Dipnoi, Crossopterygii, Holocep-
hali, Holostei, Chondrostei, Prototheria, Metatheria, Edentata, Tu-
bulidentata, Hyracoidea, Sirenia (Родендорф, 1959).
Список медленно эволюировавших позвоночных охватывает
значительную часть всего подтипа. Э. Ярвик (Jarvik, 1968)
отмечает, что главные группы позвоночных рано стали высоко
специализированными и очень мало изменились в анатомическом
отношении в течение последних 400—500 млн. лет.
На фоне высокой эволюционной устойчивости морфологической
организации позвоночных особенно значительными явились те
преобразования, которые обусловили выход позвоночных на сушу.
Начатый в эволюции амфибий и завершенный в эволюции
рептилий процесс выхода позвоночных на сушу потребовал изменения
всех онтогенетических стадий, перестройки формы и функции
большинства органов, развития новых систем, обеспечивающих
адаптацию к принципиально новым условиям наземного
существования.
Глава III
ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
ПОЗВОНОЧНЫХ
Организм есть нечто непрерывно меняющееся, онг
есть морфопроцесс, и все стадии и весь ход его
жизненного цикла представляют объект морфологии.
В. Н. Беклемишев-*
В современном понимании онтогенез включает в себя
совокупность процессов развития, имеющих место на протяжении всей
жизни животного: от оплодотворенной яйцевой клетки <и до
смерти взрослого организма. В непрерывном потоке онтогенетических
изменений выделяют отрезки, различимые по морфологическому
и биологическому содержанию. Такие отрезки онтогенеза, имею*
щие разную продолжительность, характеризующиеся
преобладанием тех или иных формообразовательных процессов и
особенностями связей развивающегося организма с окружающей средой,,
называют периодами, стадиями (или фазами) и этапами
индивидуального развития. Особенности отдельных стадий и периодов, а
также их соотношение в едином онтогенетическом процессе
являются таким же объектом эволюции, как и другие черты
организации животного.
1. ЕДИНИЦЫ ПЕРИОДИЗАЦИИ
СТАДИИ, ИЛИ ФАЗЫ, ОНТОГЕНЕЗА
Относительно короткие отрезки онтогенеза, различаемые па
характеру преобладающих формообразовательных процессов,
называются стадиями, или фазами, развития. Так как онтогенез вг
целом непрерывен, разделение его на стадии всегда произвольно*
и может различаться у разных авторов. В онтогенезе позвоночных
обычно выделяют фазы гаметогенеза, оплодотворения, дробления,,
гаструляции, органогенезов, роста и гистологического
дифференцирования. Фазы гаметогенеза и оплодотворения часто
объединяют под названием предзародышевого развития, а фазы
дробления и гаструляции относят к раннему эмбриогенезу.
Нужно заметить, что стадии гаметогенеза не могут считаться
онтогенетическими стадиями. Новый организм, а следовательно и
новый онтогенез, начинается с того момента, когда в результате
оплодотворения в яйцевой клетке родительские геномы
объединяются в новый генотип. Цитологические процессы гаметогенеза
и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, свя-
1»
:зывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства. Это
фазы жизненного цикла, а не онтогенеза. Однако в процессе га-
метогенеза определяются важные особенности морфологии
яйцевой клетки, которые существенно влияют на характер
последующих фаз -индивидуального развития зародыша. Поэтому, оставляя
полностью за пределами нашего внимания цитологические
процессы сперматогенеза и оплодотворения, мы не можем не
коснуться проблем овогенеза в той мере, в какой они оказываются
•связанными с проблемами эволюции морфогенеза позвоночных.
ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА
Под этапами онтогенеза понимают 'интервалы развития, в
течение которых не происходит «крупных качественных
преобразований развивающегося организма и сохраняются неизменными его
основные связи со средой. Переход от одного этапа к другому
осуществляется очень быстро. В течение нескольких минут (или
даже секунд) меняются главнейшие качественные характеристики
развивающегося организма, и он устанавливает новые связи с
окружающей его средой (Васнецов, 1948). Скорость, с которой
осуществляется переход от одного этапа к другому, обусловлена
тем, что предпосылки для перехода в новое состояние
достигаются уже на предыдущем этапе на основе накопления
малозаметных, преимущественно количественных изменений в организме.
В отличие от стадий (фаз) этапы онтогенеза выделяются
главным образом на основе функциональных, а не морфологических
признаков. Понятие этапов индивидуального развития, включая в
себя в качестве важнейшего элемента особенности связей
развивающегося организма со средой, является понятием эколого-эмб-
риологическим, и в силу этого этапы онтогенеза различаются
даже у близких видов в зависимости от различий в экологии их
развития. Напротив, стадии, или фазы, характеризующиеся
одинаковым морфологическим содержанием, могут быть прослежены
в развитии всех представителей данного класса и даже в ;разви-
тии животных, относящихся к разным классам позвоночных.
ПЕРИОДЫ ОНТОГЕНЕЗА
В онтогенезе позвоночных выделяется несколько
продолжительных периодов развития, каждый из которых содержит ряд
онтогенетических стадий, или фаз. Таких периодов пять: 1)
эмбриональный (зародышевый); 2) личиночный; 3) период
метаморфоза; 4) ювенильный (период полового созревания); 5) период
размножения. Периоды онтогенеза позвоночных различаются
уровнем организации, достигнутой развивающимся организмом,
характером преобладающих на протяжении периода
формообразовательных процессов и особенностями биологических связей
организма со средой его обитания. Одни и те же периоды (или
их видоизменения) повторяются в развитии всех групп позвоноч-
.20
ных и представляют собой основные единицы в структуре
онтогенеза позвоночных. Границы их достаточно отчетливы, чтобы,
сравнивая особенности отдельных периодов и их соотношение в
онтогенезе, получить представление об эволюции архитектоники
онтогенеза группы (архитектоника — порядок построения целого,
в данном случае онтогенеза, из его отдельных частей —
периодов).
2. ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
Этот период представляет отрезок онтогенеза от момента
оплодотворения до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Таким
образом, наиболее характерно и существенно для эмбрионального
лериода развитие зародыша в той особенной среде, которая
создается системой яйцевых оболочек, и то большая, то меньшая
изолированность зародыша от внешней среды. По своей
продолжительности и онтогенетическому содержанию этот период сильно
различается у разных групп позвоночных. На наиболее ранней
онтогенетической стадии выход зародыша из яйцевых оболочек
имеет место у плацентарных млекопитающих, у которых
единственная яйцевая оболочка (Z. radiata) растворяется перед
имплантацией бластоцисты в слизистую матки, а иногда и еще
раньше, во время продвижения оплодотворенного яйца по
яйцеводу. Продолжительность эмбрионального периода у
плацентарных млекопитающих варьирует в пределах нескольких суток.
Ранний выход зародыша из яйцевых оболочек можно
наблюдать и на примере пресноводных костистых рыб — горчаков
(отр. Cypriniformes). Зародыш горчака европейского (Rhodeus
amarus) выходит из оболочек, имея 8—15 сомитов (Крыжанов-
ский, 1949); развитие другого вида горчака (Rhodeus ocellatus)
проходит под яйцевыми оболочками до стадии 17—20 сомитов
(Макеева, 1976).
Таким образом, если у плацентарных млекопитающих
эмбриональный период включает лишь две онтогенетические фазы:
оплодотворение и дробление, то у горчаков эмбриональный период
помимо оплодотворения и дробления охватывает также фазу
гаструляции и начало фазы органогенезов. У всех других
позвоночных эмбриональный период гораздо более продолжителен и
включает большую часть фазы органогенезов. Во многих случаях
из яйцевых оболочек вылупляется вполне сформированный
организм, способный вести активное самостоятельное существование.
Характерной адаптивной чертой эмбрионального периода в
онтогенезе ряда позвоночных является остановка развития на
более или менее продолжительный срок, называемая диапаузой.
Различают факультативные и обязательные (облигатные) диа-
ттаузы. Факультативные диапаузы вызываются действием
определенного фактора, например лактации. Наступление облигатных
диапауз не связано непосредственно с влиянием внешних факто-
21
ров. Как показывает их название, облигатные диапаузы всегда
имеют место в развитии тех видов, которым они присущи.
Факультативные диапаузы, описанные в развитии сумчатых и
ряда грызунов, обусловлены совпадением оплодотворения и
начала развития зародыша с вскармливанием самкой предыдущего
помета. В таких случаях развитие останавливается до конца
лактационного периода (лактационные диапаузы).
Продолжительность лактационных диапауз незначительна, например у крыс они
не превышают 10 дней. У сумчатых мышей (Antechinus stuartii)
описана четырехдневная диапауза на стадии 4 бластомеров, после
чего дробление возобновляется к концу 5-го дня.
Замечательные примеры облигатных диапауз обнаружены в
развитии годичных рыб, которые обитают в пересыхающих
водоемах Южной Америки и Африки. Эти рыбы относятся к родам:
Aphyosemion, Austrofundulus, Gynolebias, Nothobranchius, Rolof-
fia, Pterolebias (отр. Cyprinodontiformes). В эмбриональном
периоде развития годичной рыбы Austrofundulus myersi имеют
место 2—3 диапаузы. Первая диапауза наступает после трех дней
развития, на стадии гаструляции и начала органогенезов. Вторая
диапауза останавливает развитие зародыша в фазе интенсивно
протекающих органогенезов. Она начинается после 12 сут
развития и может продолжаться от 30 до 150 дней. Наконец, возможна
третья диапауза непосредственно перед вылуплением (Wourms„
1972).
Адаптивное значение эмбриональных диапауз Austrofundulus
myersi определяется тем обстоятельством, что в Колумбии, где
живет этот вид, в течение одного года имеют место два сухих
периода, первый из которых продолжается с января по апрель, а
второй — с конца июня по конец августа. Нерест у
Austrofundulus myersi происходит также два раза в году, каждый раз перед
началом сухого периода. После нереста все рыбы в
пересыхающих водоемах гибнут, и популяция выживает только за счет яиц„
которые в состоянии диапаузы сохраняются до следующего
дождливого сезона.
Облигатные диапаузы, которые имеют место в развитии
плацентарных млекопитающих, относящихся к 6 отрядам (Insectivora,
Chiroptera, Carnivora, Pinnipedia, Artiodactyla, Edentata),
возникли в эволюции в связи с необходимостью совместить период
оплодотворения и период рождения потомства с одинаково
оптимальными сезонами года. Продолжительность облигатных диапауз
у плацентарных млекопитающих определяется потребностью
рождения потомства в сезон, наиболее благоприятный для его
вскармливания, что и достигается остановкой развития на весь зимний
сезон. Так, у соболя (Martes zibellina) оплодотворение
происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, доходит в развитии
до стадии бластоцисты, после чего дальнейшее развитие
останавливается на 7—7,5 мес. Диапауза у этого вида прекращается
только в марте следующего года, когда происходит имплантация
бластоцист в матку. Такую же продолжительность (с июля по
22
март следующего года) имеет диапауза в развитии алтайского
крота (Talpa altaica). У близких видов, но с другими сроками
размножения, когда оплодотворение осуществляется в весенние
месяцы, диапауза значительно сокращается. У американской
норки (Mustela vison), спаривающейся в марте, диапауза
продолжается всего 45 дней (Баевский, 1961). В эволюции млекопитающих
эмбриональные диапаузы возникли, вероятно, сравнительно
недавно, в антропогене, когда похолодание, охватившее Северное
полушарие, усложнило для млекопитающих задачи вскармливания и
выращивания потомства (Баевский, 1968).
3. ЛИЧИНОЧНЫЙ ПЕРИОД
Данный период имеет место в развитии тех позвоночных,
зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести
самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных черт
организации: миноги, большинство костистых рыб и амфибий.
У всех амниот личиночный период изменен и представлен пред-
плодными и плодными этапами развития.
Организм в личиночном периоде своего онтогенеза
называется личинкой. Наиболее существенная черта личинки —
эмбриональный характер ее организации. Поэтому личинку называют
свободно живущим зародышем. Личинка, являясь
самостоятельным, свободно живущим организмом, должна быть приспособлена
к условиям обитания. Эта приспособленность достигается ранним
началом функционирования ряда органов личинки. Так как среда
обитания и биология личинки во многих случаях принципиально
отличаются от среды обитания и биологии взрослых форм, то
органы, функционирующие в личиночном периоде, могут быть
утрачены и отсутствовать у взрослых животных. Следовательно, с
морфологической точки зрения личинки как онтогенетические
формы характеризуются наличием временных (провизорных)
органов, обеспечивающих адаптацию организма к той среде
обитания, которая свойственна личиночному периоду развития.
Биологическое значение личиночного периода в онтогенезе
позвоночных прежде всего определяется способностью личинки к
активному питанию, за счет чего личинка получает энергетический
и пластический материал, необходимый для завершения ее
развития. Однако это обстоятельство не может считаться основным в
определении биологического значения личиночного периода, так
как у костистых рыб личинка покидает яйцевые оболочки и
начинает вести свободный образ жизни, не израсходовав весь запас
желтка, который в ряде случаев содержится в желточном мешке
даже в то время, когда личинка начинает питаться за счет
внешних источников пищи.
Часто подчеркивается расселительная функция личинок. Дей-
ствдаельно, эта функция имеет первостепенное значение для тех
форм животных, которые во взрослом состоянии мало подвижны
или ведут сидячий, прикрепленный образ жизни. Для многих
23
водных беспозвоночных свободно перемещающаяся планктонная
личинка представляет единственную возможность широкого
расселения вида. Для позвоночных, у которых взрослые формы
обычно более подвижны, чем личинки, собственно расселительная
функция личиночных стадий не может быть столь важной.
Однако способность личинки к активному перемещению
позволяет ей выбирать условия среды, оптимальные для развития,
что увеличивает возможность выживания личинки, когда она
сталкивается с условиями, неблагоприятными для ее развития.
Если зародыш в окружении яйцевых оболочек фатально
подвергается всем внешним воздействиям, то личинка может уходить от
действия неблагоприятных факторов, способствуя тем самым
созданию выравненных и наиболее оптимальных условий развития.
В этом можно усматривать главное адаптивное значение свобод-
ноподвижной личиночной фазы в развитии позвоночных. Рассе-
лительное значение личинок позвоночных обусловливается не
столько самой подвижностью, сколько пластичностью их
организации. Обладая эмбриональной организацией, личинка,
по-видимому, приспосабливается к разнообразным условиям внешней
среды легче, чем организм, уже завершивший свое развитие.
Поэтому личиночный тип развития имеет место в онтогенезе всех
групп, у которых среда обитания ювенильных и взрослых форм
отличается от той среды, в которой проходят ранние зародышевые
этапы онтогенеза. У миног и многих рыб одни этапы онтогенеза
проходят в пресных водоемах, а другие — в морях; у амфибий
водная среда, в которой протекают этапы зародышевого и
личиночного периодов развития, сменяется с началом ювенильного
периода на наземную среду (рис. 1). Смена организмом в ходе
онтогенеза одной среды обитания на другую требует наличия
такой организации, которая, обеспечивая жизнь организма в
одной среде, была бы достаточно пластична, чтобы в недрах ее
могли последовательно развиваться адаптации к принципиально
иным условиям жизни. Такой двойственной, специализированной
и в то же время пластичной, организацией обладают личинки
позвоночных.
Продолжительность личиночного периода в сравнении с
эмбриональным у всех позвоночных очень велика, и в этом,
возможно, выражается одна из важных особенностей личинки как
онтогенетической формы. Личинка, представляя собой «свободно
живущий зародыш», отличается от зародыша в том отношении, что
морфогенетические процессы в ней замедлены или приостановлены.
В состоянии заторможенного или остановленного морфогенеза, не
меняя существенно своей морфологии, личинки живут месяцами
и даже годами, тогда как у зародыша (за исключением
упомянутых выше случаев диапауз) многочисленные морфогенетические
процессы протекают непрерывно и стремительно.
Наиболее короткие личиночные периоды у многих костистых
рыб и амфибий. Личинка дальневосточной темной камбалы (Liop-
setta obscura) покидает яйцевые оболочки в конце апреля — на-
24
чале мая, а превращение ее во взрослую форму происходит в
июне. Таким образом, продолжительность личиночного периода з
развитии темных камбал — около двух месяцев (Перцева-Ост-
роумова, 1961). Личиночный период в онтогенезе леопардовой
лягушки (Rana pipiens) продолжается от момента выхода из
яйцевых оболочек около 70—85 сут, у чесночницы обыкновенной
(Pelobates fuscus) продолжительность личиночного периода
обычно не превышает 130 дней.
Наряду с такими относительно короткими личиночными
периодами у целого ряда рыб и у амфибий мы встречаем личиночные
периоды большой
продолжительности. К формам с
чрезвычайно длительным
личиночным периодом относится
европейский угорь (Anguilla an-
guilla), зародыши которого
выходят из яиц в Саргассовом
море и проводят в состоянии
личинки 1,5—2 года. В течение
личиночной жизни они
проделывают путь в 4000—7000 км
до рек Европы, где
происходит их метаморфоз во
взрослых рыб. Среди амфибий
длительным личиночным
периодом обладает одна из наибо-
Рис. 1. Развитие остромордой
лягушки (Rana arvalis Nil.). По А. Г.
Банникову, М. И. Денисовой, 1956: / —
яйца; 2 — головастик в момент
выклева; 3 — развитие плавниковых
складок и наружных жабр; 4 —
стадия максимального развития
наружных жабр; 5 — стадия
исчезновения наружных жабр и органов
прикрепления; 6 — появление задних
конечностей; 7 — стадия
расчленения и подвижности задних
конечностей; 8 — метаморфоз ротового
аппарата и начало резорбции хвоста;
9 — стадия выхода на сушу
лее примитивных хвостатых амфибий фауны СССР — лягушко-
зуб семиреченский (Ranodon sibiricus, сем. Hynobiidae).
Его личинка превращается во взрослую форму только на третьем
году личиночной жизни. Максимальной продолжительностью
личиночного периода, известной среди позвоночных, отличается
онтогенез миног. Личинка миноги, называемая пескоройкой, или
Ammocoetes, превращается во взрослую миногу на четвертый или
даже пятый год личиночной жизни.
Длительность личиночного периода в большой степени зави-
25
сит от экологической обстановки развития: температуры,
светового режима, питания. Поэтому в северных популяциях личиночный
период может быть в несколько раз более продолжительным, чем
в южных того же вида. А. Г. Банников и М. Н. Денисова (1956)
приводят соответствующие данные для развития травяной
лягушки (Rana temporaria), головастики которой в популяциях
Архангельской обл. завершают развитие за 60—65 дней, в Московской
обл. — за 45—55, а под Киевом — за 35—40 дней.
Продолжительность личиночного периода в разных популяциях ложного
тритона (Pseudotriton montanus) -изменяется от 1,5 до 2,5 года.
Точно так же большая разница в длительности личиночных
периодов, обусловливаемая экологическими факторами, может
быть найдена у близких видов позвоночных. Если у упомянутого
выше европейского угря личиночный период длится 18—24 мес,
то родственные ему тропические индо-малайские угри проводят в
состоянии личинки только 2—3 мес (Кохненко, 1969).
4. ПРЕВРАЩЕНИЯ ЛИЧИНОЧНОГО
ПЕРИОДА В ХОДЕ ЭВОЛЮЦИИ
ОНТОГЕНЕЗА НАЗЕМНЫХ
ПОЗВОНОЧНЫХ
Продолжительность личиночных периодов в онтогенезе
позвоночных животных определяется не только темпами развития
самих личинок: она связана с продолжительностью эмбрионального
периода. В эволюции многих групп животных имело место
удлинение эмбрионального периода за счет включения в него ряда
личиночных стадий развития. Эволюционный процесс перехода
личиночных стадий в эмбриональный период называется эмбриони-
зацией личиночных стадий. В крайних случаях, когда эмбриони-
зируются все личиночные стадии онтогенеза, развитие становится
скрытым (криптометаболия, по И. И. Ежикову), проходящим
вплоть до образования ювенильной формы под защитой яйцевых
оболочек. Противоположный эволюционный процесс, ведущий к
более раннему вылуплению зародыша из яйцевых оболочек, так
что определенные эмбриональные стадии развития переходят в
личиночный период, носит название деэмбрионизации развития.
Процесс эмбрионизации означает усиление обособленности,
изоляции развивающегося организма от внешней среды; деэмб-
рионизация, напротив, ведет к установлению более активных и
многосторонних связей с внешней средой. Переход определенных
стадий онтогенеза из эмбрионального в личиночный период
возможен в том случае, когда окружающая среда достаточно
благоприятна для открытого, вне яйцевых оболочек, завершения тех
морфогенетических процессов, которые имеют место на этих
стадиях. Поэтому деэмбрионизацию развития, т. е. сокращение
эмбрионального периода за счет удлинения периода личиночного
развития, мы встречаем только у тех позвоночных, у которых
26
эти периоды онтогенеза проходят полностью либо в водной среде,
либо в материнском организме.
Эмбрионизация развития особенное значение приобрела в
процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих
земноводных, откладывающих крупные, богатые желтком яйца в землю
или прикрепляющих их к листьям, все развитие проходит под
яйцевыми оболочками, из которых вылупляется полностью мета-
морфизировавшее животное. Подобная полная эмбрионизация
личиночных стадий имеет место в развитии рогатой лягушки
Соломоновых островов (Ceratobatrachus guentheri, сем. Ranidae), у
населяющей африканские саванны Arthroleptis crusculum, сем.
Ranidae, и у некоторых саламандр (p. Plethodon, Aneides).
Эволюция онтогенеза зауропсид в процессе приобретения ими
наземного образа жизни также шла по пути эмбрионизации всех
личиночных стадий и полного изъятия из онтогенеза свободно
живущей личинки. Будучи эмбрионизированы (т. е. проходя под
яйцевыми оболочками), личиночные стадии в онтогенезе
зауропсид представлены предплодными и плодными этапами развития.
У млекопитающих мы встречаем совершенно своеобразное
сочетание двух направлений в эволюции онтогенеза: с одной стороны,
свободные личиночные стадии, как и у зауропсид, исчезли,
укрытые под защиту материнского организма, где они также
представлены плодными этапами развития; а с другой — к плодным
этапам произошло добавление деэмбрионизированных
зародышевых стадий. Период свободного личиночного развития исчез из
онтогенеза млекопитающих, но период несвободного личиночного
развития получил доминирующее значение благодаря
оптимальным условиям за счет материнского организма.
Заключение об эквивалентности личиночного периода плодным
этапам в онтогенезе зауропсид и млекопитающих вытекает
прежде всего из одинакового положения, которое занимают эти
промежутки развития в общей структуре онтогенеза: подобно
личиночному периоду плодные этапы непосредственно следуют за
эмбриональным периодом и предшествуют ювенильному. Как
личиночный период, так и плодные этапы обнимают одинаковые
фазы морфогенеза, а именно средние и конечные стадии органогене-
зов. Так же как и свободно живущие личинки, предплод -и плод
характеризуются наличием у них провизорных органов, среди
которых нужно отметить зародышевые оболочки, некоторые
отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова
и т. д. Характерным признаком плодных этапов развития
зауропсид и млекопитающих, позволяющим считать их онтогенетическим
эквивалентом личиночного периода, является переход зародыша
на этих этапах к активному питанию. Куриный зародыш в пред-
плодном этапе развития (8—13-е сут инкубации) заглатывает
амниотическую жидкость, а плодный этап начинается с того
момента, когда вместе с амниотической жидкостью зародыш
использует для питания белок, поступающий к этому времени в амнион
через серозо-амниотический канал (Рагозина, 1961). Точно такое
27
же заглатывание амниотической жидкости и усвоение
содержащегося в ней материала имеют место на плодных этапах развития
плацентарных млекопитающих, а в развитии яйцекладущих и
сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных и плодных эта?
пах уже переходит к питанию молоком матери. Наконец,
отголосок свойственного личинкам свободного существования можно
видеть в самом начале функционирования у плодов зауропсид и
млекопитающих органов чувств: органа слуха, вкуса и др.
(Bradley, Mistretta, 1975). С. И. Огнев (1945) описал интересное
наблюдение над ранним функционированием органа слуха у
зародышей эму (сем. Dromaeidae). Насиживание у этих птиц
продолжается от 48 до 64 дней, а плод, начиная с 36 дней
инкубации, уже энергично реагирует на тревожный крик взрослых
птиц.
В эмбриологической литературе время от времени делаются
попытки рассматривать плод как новую стадию, удлинившую
онтогенез птиц и млекопитающих (Witschi, 1956; Шмидт, 1976).
Эта точка зрения не может быть принята. Эволюционно новой
стадией онтогенеза можно назвать только такую стадию, которая
имеет новое, отсутствовавшее в онтогенезе предковых форм
морфологическое содержание. Плодные этапы в развитии зауропсид и
млекопитающих имеют то же самое морфологическое содержание,
что и личиночный период в онтогенезе анамний. Эволюция
онтогенеза амниот шла не по пути добавления новых, отсутствовавших
у анамний стадий развития, а по пути видоизменения их
личиночного периода, благодаря чему личиночные стадии либо были
укрыты под защиту яйцевых оболочек, либо стали проходить в
константных условиях внутриутробного развития в организме
матери.
5. МЕТАМОРФОЗ
Превращение личинки в ювенильную форму носит название
метаморфоза. В ходе метаморфоза осуществляются важнейшие
морфогенетические процессы: разрушение временных личиночных
органов, частичное разрушение и перестройка органов,
функционирующих и в личиночном и во взрослом состоянии, и, наконец,
новообразование органов, имеющих место только у взрослых
организмов.
Таким образом, в любом метаморфозе участвуют процессы
разрушения (некробиоза) и процессы созидательные
(новообразования структур). В зависимости от степени выраженности
процессов некробиоза различают две формы метаморфоза: эволютив-
ную и некробиотическую. Эти две формы прямо связаны с
масштабом перестройки личиночной организации, что в свою очередь
определяется степенью различий между средой обитания личинки
и средой, в которой проходит жизнь взрослого организма.
Личинки камбал, превращаясь в ювенильные формы, меняют
пелагический образ жизни на придонный. При этом сохраняются
28
все основные параметры среды, в которой проходил предыдущий^,
личиночный, период развития. Соответственно метаморфоз
камбал носит эволютивный характер и выражается главным образолг
в том, что форма тела и расположение органов приобретают
резко асимметричные черты.
У морской миноги (Petromyzon marinus), у которой
личиночный период онтогенеза проходит в пресноводных водоемах, а
взрослые особи живут в морях, основным участком в организации
личинки, подвергающимся изменению в процессе метаморфоза,
являются органы выделения, что обусловлено необходимостью-
решения важной физиологической задачи поддержания
нормального осмотического давления при переходе организма от жизни &•
пресной воде к жизни в воде с высоким уровнем солености (Ooi,
Yonson, 1977). При метаморфозе личинок миног помимо органов-
выделения перестраиваются также отделы пищеварительного>
аппарата, скелета головы, органы чувств, кожные покровы.
Значительную роль в метаморфозе миног играют процессы
некробиоза, © результате которых разрушается вся скелетно-мышечная
система головы личинки, а соответствующая система взрослой:
миноги развивается заново (Балабий, 1958).
Наиболее глубокие преобразования, так или иначе
затрагивающие всю организацию личинки, имеют место в метаморфозе
амфибий. Метаморфоз хвостатых амфибий отличается от
метаморфоза бесхвостых амфибий своим более эволютивным характером*
и ограничивается в основном перестройкой органов дыхания,
кровообращения и развитием парных конечностей.
У бесхвостых амфибий метаморфоз начинается с резорбции
кишечника, в результате которой длина кишечника уменьшается
почти в 10 раз.
Коренным перестройкам в процессе метаморфоза бесхвостых
амфибий подвергаются также структуры рта, органов дыхания,
кровеносной системы. Исчезают органы чувств боковой линии,
развиваются парные конечности. Завершается метаморфоз полной
резорбцией хвоста личинки и развитием дефинитивной кожи.
У зауропсид и млекопитающих плодный этап онтогенеза,
соответствующий личиночному периоду онтогенеза анамний,
характеризуется рядом приспособлений к условиям, создаваемым
организацией яйцевых оболочек, или же к условиям внутриутробного
развития. Вследствие этого у всех амниот в период,
предшествующий вылуплению из яйца или перед родами, а также в момент
родов и в первые недели после них имеют место процессы
метаморфоза, которые включают отбрасывание зародышевых
оболочек, открытие эмбриональных заращений, изменения в органах
кровообращения, дыхания и в коже плода. Явления метаморфоза
у амниот никогда не достигают той степени сложности, которая
наблюдается у амфибий.
29
6. ЮВЕНИЛЬНЫИ ПЕРИОД
Под ювенильным периодом, или периодом неполовозрелости,
понимают промежуток жизни особи от завершения метаморфоза
до полового созревания и начала размножения. У тех
позвоночных, у которых нет периода свободного личиночного развития,
начало ювенильного периода совпадает с вылуплением из яйца
или (у живородящих форм) с моментом рождения. Однако у ряда
млекопитающих особь в момент рождения находится на очень
низких ступенях морфофизиологической зрелости. Сумчатые
млекопитающие родятся на предплодных стадиях, а мышевидные
грызуны — на плодных стадиях развития (Шмидт, 1968).
Следовательно, для этих млекопитающих момент рождения не может
быть принят за начало ювенильного периода; началом
ювенильного периода в таких случаях должен считаться момент
раскрытия век, указывающий на завершение периода метаморфоза.
Напротив, у некоторых живородящих рыб из сем. Embiotocidae (отр.
Perciformes) самцы становятся половозрелыми сразу после
рождения. У этих форм в результате исключительно быстрого
полового созревания ювенильный период практически выпал из
онтогенеза мужских особей.
Морфофизиологическая зрелость организма в начале
ювенильного периода определяет биологические особенности последнего и
характер формообразовательных процессов, имеющих место в
течение этого периода. Наиболее важные биологические
особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания
молодого организма, что в свою очередь обусловливает черты его
поведения, а у птиц и млекопитающих то большую, то меньшую
зависимость молоди от родителей.
Морфологически ювенильный период характеризуется
интенсивным ростом, в результате которого организм достигает
размеров, свойственных данному виду; при этом устанавливаются
окончательные пропорции между различными отделами тела и
разными органами. В продолжение ювенильного периода завершает
свое развитие скелет, кожный покров, у дифиодонтных животных
происходит смена молочных зубов на постоянные, завершается
развитие половых желез и вместе с этим устанавливаются
присущие взрослому организму эндокринные регуляции.
Верхняя граница ювенильного периода определяется
достижением половой зрелости и началом размножения; у многих
позвоночных эти два момента могут быть разделены значительным
промежутком времени. Кроме того, половая зрелость самцами и
самками достигается в разном возрасте, а длительность полового
созревания в пределах разных популяций одного и того же вида
может значительно варьировать, завися от совокупности ряда
экологических факторов: плотности популяции, обеспеченности
кормами, возрастного состава производителей и т. д.
Среди позвоночных с минимальной продолжительностью
ювенильного периода можно назвать полевок, у части которых, по
30
данным А. Н. Формозова (1947), самки достигают половозрелое™*
в возрасте 13—18 дней. Максимальная продолжительность юве-
нильного периода оказывается более или менее одинаковой в
разных классах позвоночных: самое позднее половое созревание
позвоночных имеет место в возрасте 18—20 лет. В этом возрасте
достигают половой зрелости среди рыб белуга и калуга
(осетровые), среди рептилий — крокодилы, из птиц — альбатросы и в
классе млекопитающих — слоны.
7. ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ —
ВЗРОСЛЫЙ ПЕРИОД
Продолжительность и особенности этого периода полностью*
определяются биологией размножения вида. Начавшись с
наступлением половой зрелости, период размножения у огромнога
большинства позвоночных обрывается вместе со смертью особи.
Только в редких случаях, преимущественно под опекой человека,,
прекратившая размножение особь продолжает жить, и в этих
случаях можно говорить о наличии последнего периода,
выделяемого в онтогенезе позвоночных, — периода старения. В
естественных условиях для всех видов позвоночных (за исключением
человека) продолжительность периода размножения в общем
соответствует продолжительности жизни, за вычетом длительности"
ранних периодов онтогенеза. В свою очередь продолжительность
жизни определяется биологическими особенностями размножения,
в отношении которых всех позвоночных можно разделить на две
большие группы: виды, размножающиеся однократно в течение
жизни, и виды, размножающиеся многократно. Однократно
размножающиеся виды мы находим среди бесчелюстных и рыб.
К ним относятся ручьевая минога (Lampetra planeri), европейский
угорь (Anguilla anguilla), дальневосточные лососи (p. Oncorhyn-
chus). У этих форм раз отнерестившиеся особи погибают.
Многократно размножающиеся позвоночные, напротив, на протяжении
жизни дают начало нескольким пометам.
У многократно размножающихся видов главным фактором^
который определяет энергетические затраты самки, является
размер помета. Поэтому плодовитость вида обычно находится в
обратном отношении к его долговечности: чем больше размер
помета, тем меньше продолжительность жизни вида. Эта
закономерность была подмечена и продемонстрирована на многих
примерах С. А. Северцовым (1941).
Морфогенетически период размножения характеризуется
полной остановкой роста; лишь у немногих видов особи,
включившиеся в размножение, продолжают расти, как это имеет место у
мышевидных грызунов. Из формообразовательных явлений,
характерных для периода размножения, особенное место занимают те,
которые связаны с половой функцией и обусловлены
гормональными циклами. Как пример таких морфогенезов можно привести
цикл развития рогов у оленей, у которых в первый год на лобной
31
кости отрастают неветвящиеся рога. Эти рога затем отпадают и на
второй год замещаются рогами с одним отростком. Далее число
отростков на вновь отрастающих рогах увеличивается.
8. ВЫПАДЕНИЕ ЮВЕНИЛЬНОГО
И ВЗРОСЛОГО ПЕРИОДОВ РАЗВИТИЯ.
НЕОТЕНИЯ
При любом фиксированном размере помета биотический
потенциал вида может быть увеличен укорочением периода
полового созревания. В силу этого обстоятельства во многих группах
позвоночных наблюдается эволюционная тенденция к более
раннему началу полового размножения и соответственно к
укорочению ювенильного периода. Наиболее ярко эта тенденция
выражена у тех видов хвостатых земноводных, которые начинают
размножаться еще до метаморфоза, в личиночном периоде, сохраняя
все черты личиночной организации. Явление полового
размножения животных в личиночном периоде онтогенеза получило
название неотении. Среди хвостатых земноводных распространены две
формы неотении: частичная и полная. У форм с частичной
неотенией личинки при известных условиях способны претерпевать
метаморфоз и достигают взрослого уровня морфологической
организации; наряду с неотеническим-и (размножающимися)
личинками в популяциях имеются и взрослые формы. В разных
популяциях могут преобладать в одних случаях неотенические
личинки, а в других — взрослые формы. Широко распространена
частичная неотения в семействе Ambystomatidae. Виды с частичной
неотенией известны также в семействах Salamandridae, Hynobi-
idae, Plethodontidae.
При полной неотении, которую некоторые авторы называют
педогенезом, метаморфоз, а также следующие за метаморфозом
ювенильный и взрослый периоды совершенно выпадают из
онтогенеза. Весь онтогенез ограничивается зародышевым и
личиночным периодами. О том, какой характер имели утраченные
взрослые стадии у подобных форм, можно судить лишь на основании
изучения взрослых особей близких видов. Полная неотения имеет
место среди земноводных, населяющих пещерные водоемы:
Gyrinophilus palleucus, Haideotriton, Typhlomolge, и у нескольких
видов Еигусеа и Proteus, Кроме того, формы с полной неотенией
известны среди саламандр, принадлежащих к родам: Cryptobran-
chus, Anurias, Pseudobranchus, Necturus, Dicamptodon, Bathysiredon
(Wilbur, Collins, 1973). Ряд авторов, и особенно Де Бер (De Beer,
1954), придают явлению неотении большое эволюционное
значение, считая, что эволюция ряда крупных таксонов животных
могла идти на основе преобразования личиночных стадий как
наиболее пластичных отрезков онтогенеза при утрате (в результате
неотении) взрослых стадий. Неотения явилась, вероятно,
основным направлением эволюции бескилевых, бегающих птиц и
эволюции человека (Рогинский, 1977; Gould, 1977; Feduccia, 1981).
Глава IV
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ ЯИЦ
СОВРЕМЕННЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Все формообразование покоится на
унаследованной структуре яйца.
И. И. Шмальгаузен
Яйцо позвоночных — это сложное образование, состоящее из
половой (яйцевой) клетки и системы яйцевых оболочек, которые
обеспечивают необходимые условия для роста яйцевой клетки в
яичнике, ее созревания, оплодотворения и для последующего
развития зародыша.
Цитология половых клеток выходит за пределы проблем,
рассматриваемых в этой книге. Нас в дальнейшем будут
интересовать лишь те черты организации яйца, которые носят
приспособительный характер и определяют особенности прохождения
ранних эмбриональных стадий в разных группах позвоночных.
1. морфология и классификация
яйцевых оболочек
Классификация оболочек яиц была предложена Людвигом
{Ludwig, 1874) и сохранилась до настоящего времени.
Различают: первичную оболочку, образуемую самой яйцевой
клеткой, вторичную оболочку, являющуюся продуктом
деятельности фолликулярных клеток, и, наконец, третичные оболочки,
которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу.
Материал третичных оболочек секретируется железами
яйцеводов.
Овоцит позвоночных, растущий в окружении фолликулярных
клеток яйцевого фолликула, на определенном этапе роста
окружается относительно толстым слоем вещества мукополисахаридной
лрироды. У млекопитающих этот слой за свои оптические
свойства назван блестящей оболочкой (zona pellucida). У всех
других позвоночных его называют лучистой оболочкой (zona radiata)
за своеобразную радиальную исчерченность, обусловленную
проникновением в эту оболочку микроворсинок с поверхности яйцевой
клетки и отростков фолликулярных клеток (рис. 2). Следует
отметить, что радиальная исчерченность свойственна и блестящей
оболочке яйца млекопитающих. Поэтому нет никаких оснований
сохранять для описания одной и той же структуры два разных
ермина. В этой книге описываемая яйцевая оболочка во всех
пучаях, в том числе у млекопитающих, будет называться лучис-
33
той оболочкой. У всех позвоночных лучистая оболочка
гомологична: она имеет одинаковое происхождение и микроскопическую
структуру. Лучистая оболочка образуется на границе овоцита и
фолликула и является результатом совокупного действия
фолликулярных клеток и самого овоцита. Поскольку основную роль в
образовании лучистой оболочки играет овоцит, она обычно
описывается под названием первичной оболочки яйца позвоночных.
Электронная микроскопия выявляет в лучистой оболочке систему
канальцев, открывающихся на поверхности яйца порами. У многих
рыб лучистая оболочка поми-
*\--ад* «^ v''r\:*r ■* мо П0Р пронизана одним или
v.iv'^\ "l;v^ ' несколькими каналами — мик-
4'3^а&>* *-. ропиле, через которые при оп-
%:^ * ^У^&У- £S->' лодотворении спермин прони-
":-лЬ %^2ft"''^ кают в яйцо.
***'• - ^^** .У *• У круглоротых и ряда рыб
"*Х "'^ У лучистая оболочка яйца ока-
"Щ^ ?^'У*. зывается также основной обо-
'*$i|sk лочкой, окружающей зародыш
У£Ш>"
~^V?^j Рис. 2. Участок овоцита из яичника
*%
W
г#*^ обезьяны Масаса mulatto,. Фото ав-
v& *Ъ&* тора: / — участок овоцита; 2 —
Н "ШвУ клетки яйцевого фолликула; 3 —
*ч" лучистая оболочка (zona pellucida)
на всех стадиях эмбрионального периода, до начала свободной
личиночной жизни. У многих рыб и хвостатых амфибий лучистая
оболочка с поверхности покрыта гомогенным студенистым слоем,
который также содержит полисахариды и белки. В других случаях
студенистая оболочка секретируется фолликулярными клетками
и, следовательно, представляет собой вторичную оболочку, или
хорион. У разных видов рыб вторичная оболочка имеет различную
толщину и на своей наружной поверхности часто несет ворсинки,,
которыми яйцо прикрепляется к водорослям. У корюшек (подотр.
лососевидные) после оплодотворения вторичная оболочка
разрывается, соскальзывает с поверхности икринки, оставаясь
соединенной с ней только в области микропиле, и образует стебелек,
которым икринка прикрепляется к субстрату (Соин, 1968).
У хрящевых рыб, амфибий, рептилий, птиц, однопроходных и
сумчатых млекопитающих важное значение в развитии зародыша
приобретают третичные яйцевые оболочки, выделяемые
железами яйцеводов.
Третичные оболочки хрящевых рыб образуются за счет
секрета скорлуповых желез, находящихся в стенках яйцеводов. Яйцо,
окруженное лучистой оболочкой, проходя по яйцеводу,
дополнительно покрывается тонкой белковой оболочкой, вокруг которой"
формируется прочная калсула, состоящая из фибриллярного
белка, близкого к кератину.
Яйцевые капсулы хрящевых рыб заключают в себе часто две,,
34
а иногда и три яйцевые клетки и имеют сложную форму. Особен-
бо сложной конструкцией отличаются яйцевые капсулы химеры
(Callorhynchus). У этой древней рыбы яйцевая капсула формой
и цветом напоминает обрывок бурой водоросли. Сама яйцевая
клетка располагается в камере, поразительно точно
соответствующей по форме и размерам молодой химере на той стадии, когда
она должна покидать яйцевую капсулу. Чтобы обеспечить выход
рыбки из капсулы, в последней имеется канал, закрытый особым
клапаном. Сложная конструкция яйцевых капсул хрящевых рыб
моделируется при их образовании системой складок железистого
эпителия яйцеводов.
У амфибий третичные оболочки не имеют такой прочной
консистенции, как у хрящевых рыб. Третичные оболочки полисаха-
ридной природы покрывают яйца амфибий во время прохождения
их по яйцеводам. Пока яйцо находится в яйцеводе, эти оболочки
тонкие, но после откладки и оплодотворения яиц третичные
оболочки разбухают до толщины, превышающей диаметр самой
яйцевой клетки. В такой разбухшей, студневидной оболочке можно
различить три слоя. Внутренний слой, который прилежит к лучистой
оболочке, самый плотный, хотя и тонкий. За ним идет
промежуточный тонкий слой жидкой консистенции. Снаружи
располагается самый толстый и плотный слой. В эволюции наземных
позвоночных система третичных оболочек, окружающих яйцевую
клетку, достигла наивысшего уровня структурной сложности и
функционального разнообразия. Среди яйцекладущих
пресмыкающихся мы встречаем два разных типа третичных оболочек яйца.
У всех лепидозаврий, у Sphenodon, ящериц и змей яйцевая
клетка окружена очень тонким слоем белковой оболочки, которая
снаружи покрыта плотной скорлуповой оболочкой, имеющей пер-
гаментовидную структуру. Электронная микроскопия выявляет в
скорлуповой оболочке лепидозаврий пять слоев белковых
фибрилл. В наружном слое фибрилл содержатся отдельные
кристаллы кальция. Лишь у некоторых гекконов (сем. Gekkonidae) и
ящериц (сем. Dibamidae) углекислый кальций образует твердую
известковую скорлупу. Поры в скорлуповой оболочке
лепидозаврий отсутствуют (Packard, Tracy, Roth, 1977). У черепах
третичные оболочки представлены белковой оболочкой, хорошо
развитыми подскорлуповыми оболочками и скорлуповой оболочкой,
содержащей кристаллы арагонита1. У многих черепах скорлуповая
оболочка мягкая. Яйца крокодилов по структуре третичных
оболочек очень близки к яйцам птиц. Их самая внутренняя
третичная оболочка состоит из белка и, в отличие от белковой оболочки
лепидозаврий, достигает значительной толщины. Снаружи
белковая оболочка окружена двумя подскорлуповыми оболочками,
поверх которых лежит твердая, сложенная кристаллами кальцита
и несущая многочисленные поры скорлуповая оболочка. В
отличие от птичьих яйца крокодилов не содержат воздушной камеры.
Арагонит — особая кристаллическая форма кальцита (СаСОз).
35
В яйцах птиц различают'
пять третичных оболочек
(рис. 3). Овулировавшее яйцо
птиц в верхнем отделе
яйцевода окружается тонким и
плотным слоем белка, образующим
халазную оболочку, которая
плотно прилегает к лучистой
оболочке. В следующем от-
Рис. 3. Схема строения куриного
яйца: А — до инкубации (по
Romanoff, Romanoff, 1949); Б — на
восьмые сутки инкубации (по Рагозиной,
1951).
1 — воздушная камера; 2 — хала-
зы; 3 — халазообразующая
оболочка; 4 — желточная оболочка; 5 —
латебра; 6 — шейка латебры; 7 —
бластодиск; 8 — ядро Пандера; 9 —
внутренний слой жидкого белка;
10 — наружный слой жидкого
белка; // — слой плотного белка; 12 —
внутренняя подскорлуповая
оболочка; 13 — наружная подскорлуповаж
оболочка; 14 — скорлуповая
оболочка; 15 — желток; 16 —
зародыш; 17 — амнион; 18 — серозная
оболочка; 19 — желточный мешок;.
20 — аллантоис; 21 — белок
деле яйцевода вокруг халазной оболочки откладывается слой
белка жидкой консистенции — внутренний жидкий слой белка.
Снаружи от него располагается слой плотного белка.
Между халазной оболочкой и слоем плотного белка с двух
сторон яйца протягиваются халазы, представляющие собой тяжи
спирально перевитых белковых волокон. Одна халаза отходит от
верхнего (по положению яйца в яйцеводе), другая — от нижней*
полюса яйца.
Средний плотный слой белка окружается наружным жидким
слоем белка. Над этим тройным слоем белковой оболочки в яйце
птиц образуются две волокнистые подскорлуповые оболочки:
внутренняя и наружная, состоящие из сети кератиновых волокон и
гликопротеина. Подскорлуповые оболочки плотно прилегают друг
к другу и расходятся только на тупом конце яйца, образуя здесь
воздушную камеру. В наружную подскорлуповую оболочку
погружены вершины пирамидальных известковых образований — мам-
мил, основания которых направлены к поверхности яйца. Между
известковыми маммилами остаются свободные пространства,
образующие чрезвычайно важную структуру яйца птиц, — поры
скорлуповой оболочки.
Поверх слоя маммил вокруг яйца откладывается слой колла-
геновых волокон (губчатый слой). В дальнейшем этот слой также
36
пропитывается слоями кальция. Процесс минерализации
третичных оболочек яйца зауропсид до сих пор в главных своих чертах
остается непонятым. Отложение карбоната кальция связано с
появлением на поверхности наружной подскорлуповой оболочки
органических гранул невыясненного химического состава. Эти
гранулы представляют собой центры кристаллизации, так как от них
во все стороны начинают расти кристаллы арагонита (или
кальцита). Рост кристаллов в сторону подлежащей подскорлуповой
оболочки скоро прекращается, а рост кристаллов, направленных
наружу, останавливается только тогда, когда кристаллы двух
соседних скорлуповых единиц соприкасаются. У птиц в развитой
скорлупе элементарные скорлуповые единицы неразличимы.
Поверхность губчатого слоя яйца птиц у многих видов
покрыта тонким слоем кутикулы (кутикула образуется также вокруг
яиц некоторых черепах, Testudo graeca, Trionyx euphraticus).
Некоторые виды птиц несут яйца, лишенные кутикулы. Маммиляр-
ный слой, губчатый слой и кутикула вместе составляют скорлупо-
вую оболочку яйца птиц. Толщина скорлупы у современных птиц
варьирует от 0,06 мм у колибри до 2 мм у страуса.
Сложная структура оболочки яйца зауропсид сформировалась
еще на заре их эволюции. Палеонтологические находки
позволяют думать, что яйца мезозойских динозавров обладали
оболочками, возможно, более сложными, чем яйца современных
зауропсид.
Яйца динозавров, найденные в меловых отложениях Монголии,
Китая и США, имеют удлиненную или правильную шаровую
форму и размеры в поперечнике от 7 до 20 см (рис. 4). Окружающая
их скорлупа с поверхности либо гладкая, либо покрыта сложным
и разнообразным орнаментом ребер и ямок. Толщина скорлупы
колеблется от долей миллиметра до 2,5 мм.
В гладкой скорлупе ясно
различаются маммилярный и
сложный губчатый слои, тог- *8%? $*?% ••,**■• .>ч**
да как скульптурированная IJL^^M" • Шр"
скорлупа целиком состоит из '-&•*%*»■ '^ %<&*-* - Ш^:
КруПНЫХ сферОКрИСТаЛЛОВ -'W^MffiV ^:*\?^А:^:Г^ Г'
кальцита.
Скорлупа дошедших до нас
яиц динозавров содержит до
0,4% органического вещества,
в составе которого обнаруже- ^'^^*^"*" "^ - ;^|
ны белки, идентичные белкам
скорлупы яиц современных ^ '-.>
птиц (Дроздова, 1977). *?-, .. ' * - . - - 3V
Рис. 4. Часть кладки яиц динозавра
из меловых отложений пустыни
Гоби. Коллекция монголо-советской
палеонтологической экспедиции
б.
4 V
37
Найденные кладки динозавров содержали от 6 до 35 яиц.
Самки динозавров предпочитали откладывать яйца в местах с
хорошей аэрацией поверхности и недалеко от воды. Такие условия
они находили среди песчаных или галечниковых наносов, в
долинах рек (Сочава, 1969).
У однопроходных и сумчатых млекопитающих третичные
яйцевые оболочки представлены слоем так называемого «белка» (гли-
копротеида), поверх которого откладывается скорлуповая
оболочка, образованная овокератином. У всех сумчатых скорлуповая
оболочка, достигающая толщины 10 мк, сохраняется в течение
большей части беременности. Белковый (гликопротеиновый) слой
исчезает значительно раньше (у сумчатой кошки — к стадии 16
бластомеров) либо сохраняется до стадии бластулы или до сомит-
ной стадии развития. После исчезновения гликопротеиновой
оболочки скорлуповая оболочка в яйцах сумчатых непосредственно
соприкасается с лучистой оболочкой.
2. ФУНКЦИИ ЯЙЦЕВЫХ ОБОЛОЧЕК
Зародыши большинства анамний развиваются под защитой
яйцевых оболочек в течение непродолжительного отрезка
времени. Кроме того, водная среда, в которой происходит развитие
анамний, предоставляет развивающемуся организму максимум
благоприятных условий. В силу этих обстоятельств спектр
функциональных отправлений оболочек яиц анамний много уже, чем
у яйцевых оболочек амниот.
Одной из главных функций оболочек пелагической икры рыб,
развивающейся в толще воды, является увеличение плавучести
икринок. Этому способствует набухание оболочек после
попадания икринок в воду, а также образование перивителлинового
пространства, объем которого у пелагических икринок всегда
больше, чем у донных. В противоположность пелагической икре
икринки, развивающиеся в прикрепленном состоянии,
характеризуются значительной клейкостью оболочек. У сахалинской
сельди (Clupea harengus), мечущей икру в зарослях водорослей,
икринки прикрепляются к растениям уже через несколько секунд
после выметывания. Клейкость оболочек икринок в этом случае
настолько велика, что они успевают приклеиться даже к
проплывающим мимо креветкам (Крыжановский, 1956).
Важная функция оболочек яиц анамний — защита зародыша
от механических повреждений. Эта способность полностью
определяется прочностью их оболочек, находящихся в прямой
зависимости от тех экологических условий, в которых происходит
развитие яиц. А. И. Зотиным (1961) на яйцах круглоротых и рыб
была показана важная роль яйцевых оболочек анамний в водном
обмене развивающегося эмбриона.
Оболочки яиц защищают зародыш также от действия
вредных биотических факторов, прежде всего от бактериальных и
грибковых инфекций. Бактерицидная, фунгицидная и протистоцид-
38
ная активность третичных яйцевых оболочек в яйцах рептилий и
птиц была подробно изучена ленинградскими эмбриологами (То-
кин, 1955, 1977). Антибиотические свойства белковой оболочки
куриного яйца сохраняются на протяжении большей части
периода инкубации. В зависимости от экологии размножения
антибиотические свойства третичных оболочек различаются у разных
видов рептилий и птиц.
Гликопротеиновая кутикула яйца птиц и различные формы
закупорки пор скорлуповой оболочки также служат для защиты
яиц от инфекций и присущи видам, чьи гнездовья не отличаются
чистотой, например для бакланов.
В настоящее время вещества, защищающие зародыш от
инфекций, найдены и в оболочках яиц анамний, рыб и амфибий. Эти
вещества получили название протектинов (Board, Fuller, 1974).
Выход позвоночных из водной среды на сушу не только
усложнил структурную организацию яйцевых оболочек яйцекладущих
тетрапод, но они приобрели при этом принципиально новые
функции, связанные прежде всего с созданием запаса воды и
питательных веществ, необходимых для обеспечения нужд зародыша.
У рептилий скорлуповые оболочки несут функции насоса,
абсорбирующего в яйцо из почвы и воздуха необходимые для
развития зародыша количества воды. Абсорбция яйцом рептилий
воды настолько интенсивна, что у некоторых черепах (Caretta ca-
retta) масса яйца за время инкубации благодаря накоплению воды
увеличивается на 50% от массы только что отложенного яйца.
Столь же интенсивна абсорбция воды развивающимися яйцами
ящериц и змей, у которых скорость накопления воды в яйце
определяется видовыми особенностями структуры скорлупы и связана
с экологическими условиями инкубации яиц.
У птиц запас воды, сосредоточенный в яйце к моменту его
откладки, достаточен для обеспечения нужд зародыша в течение
всего времени инкубации, и функция скорлуповых оболочек в
водном обмене яйца птиц сводится к предотвращению излишних
потерь воды яйцом.
Структура скорлупы яйца птиц настолько тонко согласована
с условиями инкубации, что скорлупа яиц одного и того же вида,
но отложенных в разных условиях, обладает различной
проницаемостью для водяных паров. На больших высотах, где
интенсивность испарения выше, домашние куры несут яйца, скорлупа
которых менее проницаема для водяных паров, чем скорлупа
куриных яиц, откладываемых на высотах, близких к уровню моря.
У видов, насиживающих яйца в условиях большой влажности
(например, лысухи Fulica aira), скорлупа позволяет испаряться
большему количеству воды, чем скорлупа яиц сравнимого размера, но
инкубируемых в условиях малой влажности (Board, 1982). В тех
случаях, когда условия насиживания могут вести к избыточному
испарению воды из яйца, поры скорлупы откладываемых яиц
закупорены органическими или минеральными пробками.
Скорлуповые оболочки крокодилов, черепах и птиц играют
39
чрезвычайно важную роль в минеральном обмене зародыша,
представляя собой резервуар химических элементов, используемых
зародышем, в частности, для развития скелетных структур. В
скорлупе птичьих яиц установлено наличие следующих элементов: Са,
Mg, Na, Sr, Си, Fe, Si, Mn, P, С. У тех зауропсид, яйца которых
не имеют минерализованных оболочек, в качестве депо
необходимых зародышу элементов служит желток.
Чтобы завершить обзор о скорлуповых оболочках, следует
отметить, что пигменты (протопорфирины и билины), содержащиеся
в скорлупе птиц, обеспечивают защиту яйца от перегрева
солнечной радиацией и служат для маскировки кладок.
Даже простое перечисление того множества функций, которые
выполняют третичные оболочки яиц наземных позвоночных,
показывает их жизненное значение для зародыша, развивающегося
в окружении этих оболочек. У живородящих наземных
позвоночных задачи жизнеобеспечения зародыша решаются иными путями,
и третичные оболочки яйца либо отсутствуют полностью, либо в
той или иной степени редуцированы.
3. КОЛИЧЕСТВО И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
ЖЕЛТКА В ЯЙЦАХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Желток, или дейтоплазма (от «деуто» — вторичная),
представляет собой отложенные в цитоплазме яйцевой клетки запасные
питательные вещества, используемые для удовлетворения
пластических и энергетических нужд развития зародыша. В желтке яиц
позвоночных содержатся нейтральные жиры, фосфолипиды,
белки, холестерин и минеральные соли. Период интенсивного
накопления желтка в цитоплазме растущего овоцита иногда называют
периодом большого, или трофоплазматического, роста, в отличие
от предшествующего периода малого, или цитоплазматического,
роста, когда овоцит растет за счет увеличения массы самой
цитоплазмы. У анамний период цитоплазматического роста овоцита
всегда более продолжителен, чем период накопления желтка, и у
некоторых рыб (например, у европейского угря) длится 10—
12 лет, тогда как трофоплазматический рост редко продолжается
более года, как у арктических нототений, а чаще ограничивается
несколькими месяцами. Накопление желтка в яйцах рептилий и
птиц осуществляется в еще более сжатые сроки. В курином яйце
главная масса желтка откладывается в течение последних 5—
8 дней, предшествующих овуляции.
Соответственно распределению желтка различают несколько
типов яйцевых клеток. Когда желток распределен равномерно,
такие яйцевые клетки называют изолецитальными. Изолециталь-
ность свойственна яйцевым клеткам с относительно малым
содержанием желтка (олиголецитальные яйца). Яйца всех современных
позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих,
содержат большое количество желтка, неравномерно
распределенного в цитоплазме. Основная масса желтка откладывается у од-
40
ного из полюсов яйцевой клетки (вегетативного полюса).
Противоположный полюс яйцевой клетки, к которому оттесняется
свободная от желтка цитоплазма вместе с ядром, называется ани-
мальным. Яйца с концентрацией желтка у вегетативного полюса
получили название телолецитальных (от греч. «телос» — конец).
У всех позвоночных, кроме плацентарных млекопитающих, яйца
телолецитальные, но телолецитальность в зависимости от
количества желтка бывает выражена в разной степени.
У анамний максимальные количества желтка содержат яйца
миксин, хрящевых рыб (акул и химер), безногих амфибий, а у
амниот — яйца рептилий и птиц. Среди млекопитающих
значительные количества желтка содержат яйца однопроходных, тогда
как у сумчатых и особенно у плацентарных млекопитающих
желтка в яйцах очень мало. Яйца плацентарных млекопитающих оли-
го- и изолецитальные. У сумчатых, некоторых летучих мышей,
хорька, домашней кошки, свиньи и лошади описан процесс
выталкивания гранул желтка из яйцевой клетки после ее
оплодотворения и в процессе дробления.
4. РАЗМЕР ЯИЦ И ЕГО РОЛЬ
В ЭВОЛЮЦИИ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ
ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
Размеры яиц позвоночных определяются количеством
накопленного в яйцевой клетке желтка и объемом третичных оболочек.
Они варьируют в линейном выражении от десятков микронов до
десятков сантиметров. Размеры яиц тесно связаны с теми
особенностями биологии размножения и развития, которые отличают
данную группу позвоночных.
Образование яиц связано с огромными энергетическими
затратами со стороны самки.
Накапливаемая развивающимися яйцами энергия может быть
либо распределена среди большого числа мелких яиц, либо
сконцентрирована в малом количестве крупных яиц. Эти две
возможности взаимно исключают друг друга. Одни виды позвоночных
шли по пути продукции большого числа мелких яиц (луна-рыба
Mola mola, одновременно выметывает до 30 млн. икринок), тогда
как другие выбрали иную стратегию размножения, предпочитая
меньшее число потомков обеспечить большим комфортом. Как
правило, наибольшие размеры яиц свойственны наземным
яйцекладущим позвоночным, для которых характерны большая
длительность эмбрионального периода и максимальная автономность
развития.
Среди рептилий относительно мелкие яйца откладывают
ящерицы, а самые крупные — некоторые змеи. Яйца тигрового питона
(Python molurus) имеют 120 мм в длину и 60 мм в поперечнике.
Из современных птиц самые мелкие яйца откладывают колибри
(сем. Trochilidae), у которых диаметр яйца колеблется в пределах
41
от 9,5 до 14 мм, а самые крупные яйца, достигающие в диаметре
155 мм, откладывает страус (Struthio camelus). У некоторых птиц
эволюция размера яиц достигла предельных значений,
ограничиваемых физиологическими возможностями самки. У киви (р. Ар-
teryx) масса единственного откладываемого яйца равна 310 г (у
A. oweni) и 435 г (у A. australis), что составляет 1/4—1/5 всей
массы самки. Откладка такого огромного относительно веса
материнского организма яйца сопряжена со значительными
трудностями и иногда ведет к гибели самки.
Крупные яйца, откладываемые на суше, могут разрушиться
под действием своей собственной тяжести. Поэтому эволюционное
увеличение размеров яиц в группе наземных яйцекладущих
позвоночных должно было сопровождаться увеличением прочности
скорлуповых оболочек яйца, что хорошо видно из сравнения
прочности скорлупы яиц у видов птиц, откладывающих яйца разного
размера. У вьюрковых ткачиков (Taenis pygia castanotis), масса
яиц которых едва достигает 1 г, прочность скорлупы на разрыв
составляет лишь 0,1 кг, тогда как у лебедя (Cygnus cygnus),
откладывающего яйца массой 285 г, прочность скорлупы на разрыв
увеличивается до 12 кг (Romanoff, 1949). Увеличение прочности
скорлуповой оболочки в эволюции яиц амниот в свою очередь
стало причиной развития приспособлений, облегчающих
зародышу процесс вылупления, например яйцевые, т. е. настоящие, зубы,
приспособленные для разрыва скорлуповых оболочек. У
зародышей большинства ящериц и змей имеется один яйцевой зуб,
расположенный в середине верхней челюсти и направленный не вниз,
как остальные зубы, а вперед. У гекконов таких зубов два.
У зародышей гаттерии, черепах, крокодилов и птиц нет
яйцевых зубов, и для взлома скорлуповых оболочек они пользуются
роговым наростом (яйцевым бугорком), развивающимся в конце
насиживания на верхней челюсти (рис. 5). Зародыши
яйцекладущих млекопитающих запаслись и яйцевым зубом, и роговым
яйцевым бугорком. Рудименты обоих этих образований развиваются
также у зародышей сумчатых млекопитающих.
Образование яйцевого зуба и яйцевого бугорка показывает,
что размер яйца, обусловив развитие прочных яйцевых оболочек,
косвенно выступил как морфогенетический фактор, вызвавший
развитие новых органов у зародыша. Этим, однако, не
исчерпывается роль размеров яиц наземных позвоночных как морфогене-
тического фактора.
Так, неоднократно предполагалось, что характерный для
зародышей позвоночных теменной изгиб в области среднего мозга
развивается в связи с длительностью пребывания под яйцевыми
оболочками. У миног, костистых рыб, хрящевых ганоидов и амфибий,
зародыши которых относительно скоро покидают яйцевые
оболочки, этот изгиб выражен слабо, тогда как у зародышей акул,
химер и всех амниот, длительно развивающихся в окружении
яйцевых оболочек, теменной изгиб достигает 90 и даже 180°. Еще
более наглядная роль объема подскорлупового пространства у змей.
42
Зародыш змей располагается под скорлуповой оболочкой так, что
в процессе роста заполняется весь объем, ограниченный
скорлуповой оболочкой яйца. У встречаемого в средней полосе России ужа
Рис. 5. Адаптации зародышей тетрапод к выклеву из яйца: А — голова
зародыша крокодила (по Шимкевичу, 1922): 1 — яйцевой бугорок, 2 — ноздря; Б —
момент выклева крокодила из яйца (рис. автора); В — голова зародыша серой
неясыти (Strix aluco) с яйцевым бугорком (по Шимкевичу, 1922)
Рис. 6. Зародыш восточного
щитомордника (Ancistrodon
blomhoffi), зародышевые
оболочки удалены. Рис. автора
обыкновенного (Natrix natrix) наибольший диаметр отложенного
яйца равен 28 мм, а длина выходящей из яйца молодой змеи
составляет 115—135 мм. Столь значительный рост зародыша змей
под яйцевыми оболочками оказывается возможным благодаря
тому, что в процессе роста зародыш закручивается в плотную
спираль (рис. 6), образование которой обусловлено различиями в
скоростях роста органов по правую и левую стороны от плоскости
двусторонней симметрии зародыша. Таким образом, упаковка
зародыша яйцекладущих тетрапод в константном подскорлуповом
объеме определяет фундаментальные черты пространственной
организации процессов его роста.
43
Глава V
РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ.
ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦЕВОЙ КЛЕТКИ
...Единственным существующим в природе
способом достижения многоклеточности является
дробление яйцеклетки, т. е. ее многократное повторное
деление.
Л. А. Захврткин
1. ГРАНИЦЫ И МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ ФАЗЫ ДРОБЛЕНИЯ
Яйца животных, если они оплодотворены или активированы
(в случаях партеногенеза) иными стимулами, начинают развитие
серией последовательных митотических делений — дроблением.
Дробление яйца отличается рядом существенных особенностей
от митотических делений соматических клеток и относится к па-
линтомическому типу деления, для которого характерны
предшествующий гипертрофический рост материнской клетки (в данном
случае овоцита) и отсутствие периодов покоя и роста между
двумя последовательными делениями, что приводит к
прогрессирующему измельчению продуктов деления — бластомеров.
После определенного для каждого вида животных числа
делений бластомеров между ними возникает полость, заполненная
жидкостью, — бластоцель. Эта стадия, имеющаяся в развитии всех
позвоночных животных, носит название бластулы. Образование
бластулы означает завершение фазы дробления. Таким образом,
фазой дробления называется промежуток эмбрионального
периода от оплодотворения (или активации) яйцевой клетки до
образования бластулы. В результате дробления яйцевая клетка
превращается в многоклеточный зародыш. В эволюции
многоклеточные организмы произошли, по-видимому, от колоний жгутиковых
простейших путем усиления интегрированности и ослабления
индивидуальности отдельных особей в колонии (Мечников, 1886; За-
хваткин, 1949). Колонии жгутиковых развиваются из синзооспор
(сложных спор), образующихся за счет палинтомического деления
гипертрофированной, достигшей огромных размеров материнской
клетки. Дробление яиц многоклеточных организмов повторяет
многие черты палинтомического деления материнской клетки
жгутиковых при образовании синзооспор, а бластулы низших
многоклеточных по ряду признаков своей организации сходны с синзоо-
спорами колониальных жгутиковых. Эти признаки дают
основание видеть в дроблении яйцевой клетки рекапитуляцию процессов,
имевших место в самом начале эволюционного становления
многоклеточных организмов.
44
2. МОРФОЛОГИЯ ДРОБЛЕНИЯ
Несмотря на сходство дробления яйцевой клетки с палинтоми-
ческим делением простейших, их различает то, что деления
простейших происходят в двух плоскостях (табличная палинтомия),
тогда как дробление осуществляется в трех взаимно
перпендикулярных плоскостях (кубическая палинтомия).
Первые две плоскости дробления яйцевых клеток позвоночных
всегда проходят через анимальный и вегетативный полюса
яйцевой клетки и соответствуют двум взаимно перпендикулярным
меридианным плоскостям. На поверхности клетки эти два деления
прослеживаются по образованию двух меридианных борозд
дробления.
Плоскость первого деления яйца позвоночных, как правило,
соответствует плоскости двусторонней симметрии зародыша, т. е.
один из образующихся бластомеров представляет будущую
правую сторону зародыша, а второй бластомер — его левую сторону.
Плоскость третьего деления яйца позвоночных проходит либо
параллельно экваториальной плоскости ближе к анимальному
полюсу и называется широтной, либо располагается параллельно
одной из меридианных плоскостей и в таком случае называется
вертикальной. Дальнейшее дробление осуществляется
чередованием указанных плоскостей деления, к которым в конце фазы
дробления добавляются деления в плоскостях, располагающихся
параллельно поверхности яйцеклетки.
Эволюция морфологии дробления определялась изменением
количества желтка, содержащегося в яйце. Если количество желтка
яйца незначительно, яйцевая клетка дробится полностью, и
образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры. Такое
дробление называется голобластическим (от греч. «холос» — весь) и
равномерным. Увеличение количества желтка, который у
позвоночных накапливается в вегетативном полушарии яйцевой
клетки, ведет к образованию бластомеров разной величины, и
дробление, таким образом, оказывается неравномерным. При
переполнении яйцевой клетки очень большим количеством желтка ее
вегетативное полушарие остается неразделенным. В таких случаях
дробится только участок яйца, прилежащий к его анимальному
лолюсу. Этот тип дробления называется частичным, или меробла-
.стическим (от греч. «мерос» — часть).
ПОЛНОЕ (ГОЛОБЛАСТИЧЕСКОЕ) ДРОБЛЕНИЕ
Полное, или голобластическое, дробление имеет место в
развитии миног, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих рыб,
всех трех отрядов современных амфибий, а также в развитии
сумчатых и плацентарных млекопитающих.
При полном дроблении плоскость первого деления
соответствует плоскости двусторонней симметрии (сагиттальная
плоскость). Плоскость второго деления проходит перпендикулярно
45
плоскости первого. Обе борозды первых двух делений
меридианные. Они начинаются на анимальном полюсе и распространяются,,
опоясывая яйцевую клетку, к ее вегетативному полюсу.
В результате первых двух делений яйцевая клетка оказывается
разделенной на четыре более или менее равных по размеру бласто-
мера. Плоскость третьего деления расположена перпендикулярна
плоскостям первых двух делений. В типичных случаях голобласти-
ческого дробления яиц позвоночных борозда третьего деления
проходит в анимальном полушарии параллельно экватору, т. е.
является широтной бороздой. После завершения третьего деления
зародыш позвоночных состоит из восьми бластомеров, причем
четыре бластомера вегетативного полушария значительно крупнее
четырех бластомеров, образующих анимальное полушарие
зародыша.
Четвертое деление начинается одновременным образованием
двух меридианных борозд, которые делят имеющиеся восемь
бластомеров на шестнадцать. На этой стадии полного дробления
зародыш представляет собой плотное округлое скопление
бластомеров, называемое морулой.
Следующее, пятое, деление также двойное. Оно осуществляется
двумя широтными бороздами, одна из которых делит все восемь
бластомеров анимального полушария, а другая — восемь
бластомеров вегетативного полушария. В результате пятого дробления
зародыш оказывается состоящим из 32 бластомеров. С 32-клеточ-
ной стадии дробление становится асинхронным; каждый бласто-
мер делится независимо от других: деления мелких анимальных
бластомеров идут с большей скоростью, чем крупных вегетативных
бластомеров. Впрочем, в развитии некоторых позвоночных
(например, аксолотля) голобластическое дробление остается
синхронным вплоть до десятого деления (Нага, 1977).
На 32-клеточной стадии между бластомерами появляется
полость и зародыш становится бластулой. Полость бластулы,
заполненная жидкостью, называется бластоцелью, а ее стенка —
бластодермой (рис. 7). Образовавшиеся в результате неравномерного
полного дробления бластулы позвоночных имеют бластоцель в
анимальном полушарии, дно их образовано крупными
вегетативными бластомерами. Такие бластулы получили название амфибла-
стул (в отличие от целобластул беспозвоночных, у которых
бластоцель занимает всю центральную часть бластулы, а
бластодерма на всем протяжении имеет почти одинаковую толщину).
У всех рыб с голобластическим дроблением яиц, у бесхвостых
амфибий из родов Alytes, Pipa, Rhacophorus, а также у безногих
амфибий голобластическое дробление является переходным к ме-
робластическому. Переходный тип дробления характеризуется
тем, что борозда третьего деления не широтная, как при типичном
голобластическом дроблении, а вертикальная. Смена широтного
направления дробления при третьем делении на вертикальное
свидетельствует о сложности деления богатого желтком
вегетативного полушария яйца и о сосредоточении дробления на анимальном
46
полюсе. У осетровых две четвертые борозды подобно третьим
также вертикальные. У костных ганоидов (Amia calva и Lepisosteus
osseus) четвертая борозда проходит в широтной плоскости, у
самой вершины анимального полушария. Борозды пятого дробления
«снова вертикальные. В результате образуется колпачок мелких
Рис. 7. Бластулы позвоночных: А — амфибластула лягушки; Б —
дискобластула костистой рыбы.
1 — анимальный полюс; 2 — вегетативный полюс; 3 — бластодерма;
4 —■ бластоцель. Рис. автора
анимальных бластомеров, покрывающих очень крупные и
неполностью разделившиеся вегетативные бластомеры. Краевые
микромеры, расположенные на границе анимального скопления
бластомеров, неполностью отделены от макромеров. Таким образом,
дробление яиц Holostei более, чем другие переходные формы,
приближается к меробластическому типу.
ЧАСТИЧНОЕ (МЕРОБЛАСТИЧЕСКОЕ)
ДРОБЛЕНИЕ
Частичное дробление наблюдается в развитии миксин, пла-
стиножаберных, цельноголовых и костистых рыб, а также
присуще всем наземным яйцекладущим позвоночным: рептилиям,
птицам и однопроходным млекопитающим.
Обзор частичного дробления удобнее начать с костистых рыб,
у которых оно несколько отличается от частичного дробления яиц
других позвоночных. После оплодотворения цитоплазма в яйцах
костистых рыб собирается вокруг анимального полюса, где она
поднимается над желтком в виде отчетливо выраженной округлой
шапочки. Первые два деления костистых рыб меридианные.
Плоскости третьего деления вертикальные и располагаются таким
образом, что в результате этого деления образуется кружок из
восьми бластомеров примерно одинаковой величины. С четвертого и
47
особенно с пятого деления структура дробления усложняется
появлением широтных борозд, которые, чередуясь с вертикальными,
приводят к образованию многослойного колпачка клеток (рис. 7).
Поверхностный слой бластомеров приобретает эпителиальную
структуру, тогда как клетки внутренних слоев расположены рыхло
и проявляют тенденцию к самостоятельному амебоидному
движению. Синхронность дробления в яйцах костистых рыб сохраняется
Рис. 8. Ранний зародыш акулы. Ядра перибласта (указаны стрелкой). Фота
автора
у одних видов до пятого деления, а у других — до девятого
деления. Образовавшееся в результате дробления анимальное
скопление бластомеров подстилается тонким слоем цитоплазмы,
окружающей желток и не разделенной на клетки. Цитоплазматический
слой содержит многочисленные ядра и, следовательно, имеет
характер синцития.
Краевая зона цитоплазматического синцития там, где к нему
примыкает поверхностный эпителиальный пласт бластомеров,
называется краевым перибластом, в отличие от центрального
перибласта, граничащего с рыхлыми внутренними слоями
бластомеров. Число ядер перибласта благодаря митотическому их делению
увеличивается за время дробления в несколько раз. В конце
дробления между многослойным колпачком бластомеров и
перибластом появляется полость—бластоцель.
В яйцах миксин, хрящевых рыб, а также в яйцах рептилий,
птиц и однопроходных млекопитающих цитоплазма, сосредоточен-
48
ная у анимального полюса, не поднимается над желтком, как у
костистых рыб, а погружена в желток. Это несколько меняет
внешнюю картину дробления. У этих позвоночных оно начинается
с центра цитоплазматического участка и осуществляется
чередованием радиальных борозд, рассекающих цитоплазму от центра к
периферии, вертикальных борозд, отделяющих центрально
расположенные бластомеры от периферических, и тангенциальных
борозд, которые отделяют поверхностные бластомеры от глубже
лежащих бластомеров. У форм с частичным дроблением деления с
самого начала асинхронны: бластомеры, занимающие центральное
положение, делятся быстрее и потому оказываются мельче
окраинных. В результате дробления образуется многослойный пласт
бластомеров, имеющий с поверхности округлые очертания.
Наружный слой клеток рано приобретает характер эпителия. В силу
поверхностного положения этого слоя его называют эпибластом (от
грёч. «эпи»—над и «бластос» — зачаток). Глубже лежащие слои
объединяют под названием гипобласт (от греч. «гипо» — под).
Точно так же, как у костистых рыб, под массой образовавшихся
бластомеров остается синцитиальная зона неразделившейся
цитоплазмы с многочисленными ядрами — перибласт (см. рис. 8).
Появление полости между перибластом и покрывающим перибласт
клеточным пластом означает переход зародыша в стадию бластулы.
Бластулы, образующиеся в результате частичного дробления,
называются дискобластулами. В дискобластулах скопление
бластомеров (бластодиск) составляет лишь анимальную часть
бластулы, ее крышу, другая, вегетативная часть бластулы (ее дно)
образована перибластом и желтком. Полость между бластодиском
и желтком есть бластоцель.
Следует отметить, что некоторые авторы относят понятие
бластулы у форм с частичным дроблением только к дисковидному
скоплению бластомеров, а перибласт и иераздробившуюся часть
желтка, т. е. все вегетативное и большую часть анимального
полушария яйцевой клетки, исключают из рассмотрения
дальнейшего эмбриогенеза, считая их посторонними по отношению к
зародышу образованиями, «складом» питательного материала.
Согласно этой точке зрения, полость между желтком и пластом
бластомеров не будет бластоцелью. Ее обозначают названием «подзаро-
дышевое пространство», а истинной бластоцелью считают щель,
появляющуюся в конце дробления между эпибластом и гипобла-
стом бластодиска.
На ошибочность этого воззрения указывал еще В. Н. Львов
(1893).
ОСОБЕННОСТИ ДРОБЛЕНИЯ ЯИЦ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Млекопитающие — единственный класс позвоночных, в котором
представлены оба типа дробления: полное дробление в
подклассе живородящих млекопитающих и частичное дробление у
яйцекладущих млекопитающих.
49.
''^^•V^^-'1-
У единственных представителей современных однопроходных,
-ехидны и утконоса, первые две борозды дробления взаимно
перпендикулярны и ведут к образованию двух крупных и двух
мелких бластомеров. Различия в размерах бластомеров сохраняются
при последующих делениях. Две третьи борозды проходят
параллельно первым. В результате третьего деления образуется восемь
Эластомеров, отличительной чертой которых является их строго
симметричное расположение по сторонам медиальной плоскости
зародыша (рис. 9).
В конце дробления яиц
однопроходных образуется дис-
кобластула, подстилаемая, как
и в яйцах зауропсид,
синцитием перибласта. Бластодиск
имеет в толщину 5—6 клеток.
Дробление яиц сумчатых
полное. Образующиеся при
дроблении бластомеры
располагаются одним слоем по
внутренней стенке лучистой
оболочки, окружая полость,
заполненную разжиженным
желтком и жидкостью,
представляющей собой секрет
маточных желез, который
проникает в яйцо через его лучи-
Рис. 9. Ранние стадии развития
ехидны (7achygloss us aculeatus) из:
Starck, 1959: A — стадия четырех
бластомеров; Б — ранний
бластодиск; В — начало гаструляции.
1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 —
ядра перибласта; 4 — желток
стую оболочку. Желток выделяется из дробящегося яйца при
первых делениях дробления. Впрочем, не все в этом процессе
ясно, и ранние стадии развития сумчатых нуждаются в
дальнейших исследованиях.
В результате дробления яйца сумчатых образуется
однослойная бластоциста, стенка которой, сложенная сильно
уплощенными клетками и покрытая снаружи блестящей оболочкой, носит
название протодермы. Диаметр бластоцист сумчатых в ходе
развития их в матке увеличивается в несколько раз за счет
продолжающегося накопления жидкости в полости бластоцисты.
Образование бластоцисты сумчатых сопровождается интенсивными
перемещениями слабо связанных между собой бластомеров.
У плацентарных млекопитающих слабая связь между бласто-
мерами ведет на ранних стадиях дробления к изменению
положения бластомеров относительно друг друга. Плоскость первого
.50
деления у всех плацентарных млекопитающих проходит через
полюса яйцевой клетки, т. е. является меридианной плоскостью.-
Один из бластомеров, образующихся при первом делении,
несколько крупнее другого. Эти два бластомера вступают в деление
асинхронно. Первым делится более крупный бластомер (АВ).
Плоскость второго деления этого бластомера, так же как и
предыдущего деления, меридианная, но перпендикулярна к
плоскости первого деления.
Второе деление меньшего бластомера (CD) начинается спустя
некоторое время после завершения деления крупного бластомера.
В ходе второго деления пара образующихся дочерних
бластомеров (бластомеры С и D) поворачивается относительно
бластомеров А и В так, что плоскость второго деления меньшего
бластомера (CD) оказывается лежащей перпендикулярно как к
плоскости первого деления, так и к плоскости второго деления
крупного бластомера (АВ). Поворот осуществляют только
сестринские бластомеры С и D, которые вращаются на 90° в левом
направлении. Положение бластомеров А и В при этом
сохраняется неизменным. Таким образом, в конце второго деления
две пары сестринских бластомеров оказываются
расположенными крестообразно относительно друг друга. Такое расположение
бластомеров на четырехклеточной стадии дробления описано у
мыши, кролика, норки, обезьян и человека (Gulyas, 1975). В силу
поворота бластомеров в ходе второго деления на 90°
плоскости третьего деления в двух парах бластомеров оказываются
снова перпендикулярными друг другу.
Особенности дробления яиц плацентарных млекопитающих не
находят себе аналогов в развитии других позвоночных.
Следствием такого дробления будет то, что уже на двухклеточной
стадии топографически разделяются две области яйцевой
клетки: у одного полюса дробящегося яйца располагаются потомки
крупного бластомера (АВ), а у другого — потомки меньшего
бластомера (CD). Асинхронность делений дробления яиц
плацентарных млекопитающих ведет к тому, что в их развитии могут быть
стадии дробления с нечетным числом бластомеров: 3, 5, 7, 9
/рис. 10). Скорость дробления, весьма медленная вначале,
увеличивается начиная с 16-клеточной стадии. Накопление
жидкости между бластомерами приводит к образованию бластоцели.
В это время зародыш, состоящий примерно из 58 клеток,
превращается в бластоцисту.
В бластоцисте плацентарных млекопитающих различают
наружный слой клеток — трофобласт — и находящуюся на одном из
полюсов бластоцисты так называемую внутреннюю клеточную
массу (зародышевый узелок). Обычно отмечают, что раннее
разделение материала бластоцист на формативный участок —
зародышевый узелок, в котором сосредоточиваются дальнейшие
процессы формирования зародыша, и трофобласт имеет место только
в развитии плацентарных млекопитающих и этим бластоцисты
плацентарных отличаются существенно от бластоцист сумчатых.
5L
Однако у бандикут (Isodon macrurus) описаны бластоцисты с
многослойным участком протодермы, соответствующим
зародышевому узелку плацентарных (Lyne, Hollis, 1977).
У всех млекопитающих фаза дробления проходит под лучистой
оболочкой (см. рис. 10). У сумчатых она утрачивается к концу
Рис. 10. Дробление яйца обезьяны Масаса mulatto.. Из Stark, 1959: А —
стадия двух бластомеров; Б — стадия трех бластомеров; В — стадия четырех бла-
стомеров.
1 — лучистая оболочка; 2 — бластомеры; 3 — полоцит; 4 — ядро бластомера
беременности. У большинства плацентарных лучистая оболочка
сохраняется до образования бластоцисты и исчезает незадолго
до имплантации зародыша в матку. Однако развивающиеся яйца
некоторых насекомоядных (Elephantulus, сем. Macroscelididae)
утрачивают лучистую оболочку еще в яйцеводах (Prasad, Moss-
man, Scott, 1979).
3. РАСПОЛОЖЕНИЕ МАТЕРИАЛА
ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
В БЛАСТУЛАХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Методом прижизненного мечения клеток бластулы можно
выяснить их дальнейшую судьбу в зародыше. Этот метод, впервые
использованный Фогтом (Vogt, 1929), позволил установить
топографию материала зародышевых листков и презумптивных
органов в бластулах позвоночных, главным образом у рыб, амфибий
и птиц (Spratt, Haas, 1965; Ballard, 1973; Nakatzuji, 1975; Snow,
1977; Lovtrup, 1975; Landstrom, Lovtrup, 1979; Ballard, 1982).
В бластулах всех позвоночных возможно выделить два
основных клеточных комплекса: эпибласт и гипобласт. В дискобласту-
лах меробластических яиц эпибласт представлен верхними
слоями бластомеров, а в амфибластулах голобластических яиц —
клетками анимального полушария.
Гипобласт соответственно образован в дискобластулах
нижними, примыкающими к перибласту слоями бластомеров, а в
амфибластулах— бластомерами вегетативного полушария. В эпи-
бласте в свою очередь можно выделить эпителизированный, по-
52
верхностный слой, из которого не наблюдается перемещения
клеток во внутренние слои и который представляет собой материал
будущего эктодермального зародышевого листка. Под ним
располагаются клетки, в дальнейшем образующие как эктодермаль-
ные производные (ЦНС), так и мезодермальные. Клеточный
материал эпибласта на стадии бластулы не детерминирован и в
эксперименте способен образовать почти все структуры зародыша.
Напротив, клетки гипобласта на стадии бластулы, а возможно, и
ранее устойчиво детерминированы как зачаток энтодермального
зародышевого листка (Nieuwkoop, Ubbels, 1972). Частью того
же энтодермального материала является перибласт, который на
ранних стадиях имеет своей функцией переваривание желтка, а
позднее утрачивает синцитиальный характер и входит в состав
производных энтодермы. Таким образом, клетки энтодермы
позвоночных детерминированы и отчасти топографически
обособлены от эктомезодермального зачатка уже на стадии бластулы.
Ранняя дифференциация материала энтодермы представляет
собой выдающуюся особенность развития позвоночных, которая
определяет наиболее характерные черты следующей фазы их
онтогенеза — фазы гаструляции.
Глава УГ
РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ.
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструла является важнейшей и имеющей
наибольшее значение эмбриональной формой животного*
царства.
Э. Геккель*
1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИИ
«ГАСТРУЛА» и «ГАСТРУЛЯЦИЯ»
Термин «гаструла» был введен в конце прошлого столетия
Эрнстом Геккелем для обозначения эмбриональной стадии,
непосредственно следующей за бластулой. Согласно определению,
данному Геккелем, гаструла — это одноосное, лишенное
придатков, нерасчлененное полое тело, простая полость которого
(первичный кишечник) оканчивается на одном полюсе оси отверстием
{первичный рот) и стенка тела которого состоит из двух
клеточных слоев, или листков: энтодермы, или кишечного листка, и
эктодермы, или кожного листка.
Преобразование бластулы в гаструлу называется гаструля-
цией, и весь тот отрезок онтогенеза, в течение которого
осуществляется гаструляция, называется стадией, или фазой, гаструляции.
Существенным процессом, определяющим морфологическое
содержание гаструляции, является разделение однородной
бластодермы бластулы на наружный зародышевый листок (эктодерму)
и внутренний зародышевый листок (энтодерму), за счет которого
формируется первичная кишка зародыша, или архентерон.
Обособление внутреннего зародышевого листка от наружного
происходит в разных группах животного царства различными путями
{рис. 11).
Наиболее примитивный способ образования энтодермы
представляет выход отдельных клеток из разных участков
бластодермы в бластоцель—мультиполярная иммиграция клеток
(Мечников, 1886). Если процесс иммиграции энтодермальных клеток
сосредоточен у одного полюса бластулы, говорят об униполярной
иммиграции. А. А. Тихомировым (1887) был описан процесс
гаструляции, происходящий путем отделения наружного слоя бла-
стомеров в моруле от внутреннего слоя. Этот тип гаструляции
назван паренхимной деляминацией. Обособление внутреннего эн-
тодермального слоя может осуществляться путем обрастания
крупных бластомеров вегетативного полушария бластулы
мелкими бластомерами анимального полушария. Такой способ
гаструляции носит название эпиболии.
54
У многих животных форм гаструла образуется инвагинацией,
т. е. вворачиванием эпителиальной стенки одного полюса
бластулы в бластоцель. Геккель рассматривал этот способ гаструляции
как наиболее примитивный, но в современной эмбриологической
литературе инвагинация считается высшей точкой на пути
эволюции способов гаструляции (Токин, 1977).
Какими бы способами ни
происходила гаструляция, ее
определяющими морфологическими
признаками всегда будут: 1) наличие
обособленного внутреннего
зародышевого листка — энтодермы и 2)
полностью или частично развитая
полость первичной кишки.
Наличие первичного рта — бла-
стопора — не обязательный
признак гаструлы, хотя Геккель и
включил этот признак в
определение гаструлы. При таких способах
гаструляции, как мультиполярная
иммиграция или деляминация,
образование первичного рта
происходит уже после гаструляции путем
Рис. 11 Типы гаструляции: А —
гаструляция путем иммиграции клеток в
бластоцель у беспозвоночных со спиральным
дроблением (по Беклемишеву, 1964); Б —
гаструляция путем впячивания
(инвагинации) у ланцетных (по Львову, 1893).
1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 —
бластопор; 4 — гастроцель
прорыва обоих зародышевых пластов.
Наличие морфологических признаков гаструлы на
соответствующей стадии развития у всех животных форм позволяет
говорить о гомологии гаструл во всем животном мире, из чего
вытекают важнейшие филогенетические выводы, составившие
основу так называемой теории «гастреи»: 1) образующие гаструлу
два зародышевых листка, энтодерма и эктодерма, гомологичны
у всех многоклеточных; 2) полость первичной кишки, которую
окружают два первичных зародышевых листка, является
филогенетически древнейшим органом многоклеточных; 3) все
многоклеточные животные произошли от одного общего предка —
гастреи, морфология которого рекапитулируется в онтогенезе
многоклеточных стадией (фазой) гаструлы, а во взрослом состоянии
сохраняется некоторыми ныне живущими кишечнополостными.
В эмбриологии позвоночных понятие гаструлы встретило ряд
затруднений, поскольку у них одновременно с образованием
первичных зародышевых листков развивается третий зародышевый
55
листок—мезодерма. Гаструла, которая, по определению, должна
состоять из двух зародышевых листков, у позвоночных имеет в
своем составе три зародышевых листка. Эта отличительная черта
в строении гаструл позвоночных обусловлена двойственным
характером процесса их гаструляции, в ходе которой имеют место
два относительно независимых процесса: 1) обособление
энтодермы и развитие первичной кишки и 2) развитие хордомезодер-
мального комплекса зачатков.
Собственно гаструляцией у позвоночных, как и, у всех других
животных, следует считать только обособление энтодермы и
развитие первичной кишки (Кнорре, 1980). Эволюционно более
поздний процесс развития хордомезодермы является вторичным
осложнением фазы гаструляции у позвоночных и не определяет
ее содержание. У беспозвоночных развитие мезодермы, как
правило, происходит позже гаструляции, совмещение этого процесса
с гаструляцией у позвоночных произошло в результате ускорения
развития (гетерохронии).
В противоположность изложенным представлениям некоторые
современные авторы полностью исключают из определения гаст-
рулы и гаструляции понятие зародышевых листков. Нельсен
(Nelsen, 1953) определяет гаструляцию как динамический
процесс, в ходе которого главные презумптивньге органообразующие
области бластулы перестраиваются и реорганизуются таким
путем, который ведет к их быстрому превращению в соответствии с
основным планом организации данного вида.
Бодемер (1971) определяет гаструляцию как ряд морфогене-
тических движений, в результате которых перспективные зачатки
тканей перемещаются в места, предназначенные для них в
соответствии с планом организации. В этих определениях понятие
зародышевых листков, как первичных пластов тела зародыша,
дающих начало определенным органам взрослого организма и
гомологичных друг другу у всех многоклеточных, заменяется
понятиями «перспективных зачатков» или «презумптивных органообра-
зующих областей». Такая замена подрывает представление о
единстве происхождения и развития животного мира и исключает
саму возможность сравнительно-эмбриологического анализа
потому, что разные животные имеют разные органы и соответственно не
могут иметь одни и те же органообразующие участки или
области. В гаструле моллюска нет хордообразующей области, которая
имеется в гаструле ланцетника. Будут ли эти гаструлы
гомологичны? Эволюционная эмбриология отвечает на этот вопрос
утвердительно, так как находит в обеих гаструлах обособление
гомологичных зародышевых листков. Авторы, предлагающие
новые определения гаструл, не могут так ясно ответить на этот
вопрос. Для них гаструла моллюска и гаструла ланцетника только
потому «гаструлы», что у обеих происходит «динамический
процесс перестройки и реорганизации главных презумптивных орга-
нообразующих областей». Однако перестройка и реорганизация
органообразующих областей происходят в развитии и много поз-
56
же той стадии, которая соответствует гаструле в ее классическом
понимании. Следует ли из этого, что мы должны конечную
границу стадии гаструлы перенести на неопределенно далекий этап
развития?
Могут возразить, что в новых определениях гаструляции
говорится о «главных» органообразующих областях. Но что такое
«главные» органообразующие области? На стадии бластулы у
амфибий методом меток можно выделить область материала
будущей нервной трубки, но его преобразование в нервную трубку
и опускание «в соответствии с основным планом организации»
под эпидермис происходят позже той стадии, которую мы считаем
гаструлой. Если признать органообразующую область нервной
трубки «главной», тогда необходимо, согласно новому
определению, в фазу гаструляции включить и фазу нейруляции.
Необоснованный отказ от использования понятия
зародышевых листков при определении гаструляции лишает это
определение конкретности и всякого эволюционно-эмбриологического
смысла.
2. МОРФОЛОГИЯ ГАСТРУЛЯЦИИ
Развитию позвоночных свойственны два морфологических
типа гаструляции, один из которых имеет место при гаструляцион-
ных превращениях амфибластул, а другой — дискобластул.
Обычно в литературе исходным типом гаструляции считается
тот, который присущ формам с полным дроблением. Делались
попытки вывести из этого типа формы гаструляции, свойственные
развитию позвоночных с частичным дроблением.
Мы отступим от этого порядка, так как гаструляционные
превращения дискобластул более характерны для развития
позвоночных, чем гаструляционные превращения амфибластул.
Действительно, гаструляция амфибластул имеет место только в
развитии миног, бесхвостых и хвостатых амфибий и в какой-то мере
хрящевых ганоидов. Для большинства видов позвоночных, от
круглоротых (миксины) до человека, характерны
гаструляционные процессы, имеющие место при превращениях меробластиче-
ских дискобластул. Более того, у плацентарных млекопитающих,
несмотря на голобластическое дробление, гаструляция идет по
типу гаструляционных превращений дискобластул.
Гаструляция у костистых рыб. Стадия бластулы в онтогенезе
всех позвоночных занимает относительно короткий промежуток
эмбрионального периода. В течение этого промежутка времени
бластулы непрерывно меняют свою морфологическую структуру в
силу увеличения полости — бластоцели — и продолжающегося
процесса дробления. Поэтому у костистых рыб различают
высокие и плоские бластулы.
Гаструляция у костистых рыб начинается с обрастания желтка
перибластом и бластодермой, т. е. с процесса эпиболии. Эпибо-
лию начинает синцитий перибласта, который равномерно распро-
57
страняется кольцом по поверхности желтка в направлении
вегетативного полюса. Бластодерма следует в этом движении за пе-
рибластом, несколько отставая от него. В конце обрастания на
поверхности остается лишь небольшой круглый участок желтка у
вегетативного полюса — так называемая желточная пробка.
Затем кольцо бластодермы замыкается, и эпиболия завершается
полным закрытием желтка.
Как уже указывалось выше, в бластодиске перед началом га-
струляции различимы поверхностный эпителиальный слой
плоских клеток и внутренние, рыхло расположенные бластомеры.
Когда начинается эпиболия, внутренние бластомеры, передвигаясь
активно в контакте с перибластом, амебоидным движением
достигают края бластодермы, где образуют зародышевое кольцо.
Одновременно часть внутренних бластомеров скапливается в
одном из квадрантов бластодиска, образуя здесь различимый с
поверхности зародышевый щиток. Мечение клеток бластодиска
костистых рыб показывает, что в области зародышевого щитка, на
границе с перибластом располагается пласт энтодермальных
клеток, над которым лежит материал презумптивной хорды. Таким
образом, у костистых рыб (как и у других позвоночных) зачаток
энтодермы обособляется уже в конце фазы дробления. Поверх
клеток, образующих в дальнейшем хорду, находится материал
презумптивной нервной ткани (Ballard, 1982). Остальная часть
бластодиска, вне зародышевого щитка, занята материалом
мезодермы. В области зародышевого кольца мезодермальные клетки
перемешаны с энтодермальными (рис. 12). С поверхности бласто-
Рис. 12. Ранний эмбриогенез лосося (Salmo gairdneri): A —
распределение материала презумптивных зачатков в бластодиске; Б —
направления перемещения клеток в процессе эпиболии (по Ballard,
1973).
1 — энтодерма; 2 — мезодерма; 3 — материал хорды; 4 —
зачаток центральной нервной системы. Эпибласт (пунктирные
стрелки) распространяется по желтку вслед за перибластом к
вегетативному полюсу яйца. Клетки гипобласта (сплошные стрелки)
стягиваются к плоскости билатеральной симметрии зародыша
диск костистых рыб покрыт слоем полигональных клеток.
Электронная микроскопия показывает очень плотное соединение этих
58
клеток; только по краю бластодиска в процессе эпиболии
соединение клеток покрывающего слоя становится менее прочным, и
клетки могут смещаться относительно друг друга (Kageyama,
1982).
На краю зародышевого щитка, в плоскости билатеральной
симметрии зародыша, образуется скопление клеток. Этот участок
соответствует будущему головному концу зародыша, отчего в
литературе он часто называется передним концом эмбриональной
оси. П. П. Иванов (1937) называет это место зародышевым
узелком. Зародышевый узелок остается неподвижным относительно
других участков яйца, и от него в заднем направлении, т. е. в
направлении к вегетативному полюсу, идет формирование осевых
органов зародыша: головного и спинного мозга и хорды.
Материал для образования этих органов непрерывно поступает из
участков зародышевого кольца, расположенных по сторонам от
эмбриональной оси.
Следовательно, в фазе гаструляции у костистых рыб имеет
место обширное перемещение клеток в двух направлениях: одно
направление меридиональное, ведущее к обрастанию желтка
бластодермой, другое — широтное, связанное с развитием
зачатков осевых органов самого зародыша. Только первое из этих
движений клеточного материала — эпиболия — имеет отношение к
собственно процессу гаструляции. В результате эпиболии зачаток
энтодермы окружается пластом эктомезодермы, образуя зачаток
лервичной кишки.
У многих животных зачаток первичной кишки имеет полость,
сообщающуюся с наружной средой через отверстие—первичный
рот, или бластопор. Бластопор развивается в той части гаструлы,
через которую происходит инвагинация или иное погружение
материала энтодермы в полость бластулы.
У костистых рыб первичная кишка не содержит полости, а
гомологом бластопора считается зародышевое кольцо. Некоторые
авторы (Ballard, 1973) решительно высказываются против го-
мологизации зародышевого кольца гаструлы рыб с бластопором
на том основании, что из зародышевого кольца не происходит
инвагинации клеток и оно не соединяет какую-либо полость
зародыша с наружной средой. Эти возражения основаны на
слишком узком понимании морфологического значения бластопора.
Гаструляция у рептилий и птиц. Другой тип гаструляционных
превращений дискобластул мы находим в развитии рептилий и
птиц. Дробление и образование бластул в онтогенезе всех зауро-
псид происходят во время прохождения оплодотворенного яйца
по яйцеводу. В только что отложенном яйце бластодерма дис-
кобластулы разделена на два участка: приподнятый над
желтком прозрачный центральный участок (area pellucida) и
периферическое кольцо бластодермы, плотно прилежащей к желтку
(area opaca). Границей между area pellucida и area opaca
является уже известное нам зародышевое кольцо (зародышевый
валик, краевая зона). От заднего (по отношению к ориентации
59
будущего зародыша) сектора зародышевого кольца к центру-
area pellucida протягивается округлая область многослойной
бластодермы — зародышевый щиток.
Бластодерма неинкубированных яиц зауропсид имеет в
разных участках 2—4 слоя клеток и обладает ясной двустороннее
симметричной организацией, проявляющейся в наличии
градиентов плотности распределения клеток. Наивысшая точка
плотности клеточной популяции лежит в месте пересечения медианной
плоскости зародышевого щитка с задним сектором
зародышевого кольца (центр роста; рис. 13,А). С началом инкубации
бластодерма распространяется по
поверхности желтка (эпиболия),
и в ней одновременно
происходят процессы формирования
зародыша, сопровождающиеся
интенсивными перемещениями
клеточных масс. Как и у рыб,
наблюдаются два основных
направления перемещения клеток: 1) к
периферии расширяющегося бла-
стодиска и 2) к тому участку
зародышевого кольца, который
соответствует будущему
головному отделу развивающегося
зародыша. Здесь, в медианной
плоскости зародышевого щитка,
образуется полоса активно проли-
ферирующей бластодермы —
первичная полоска. Зачаток
первичной полоски вначале появляется
в виде отчетливого скопления
Рис. 13. Раннее развитие куриного
зародыша: А — схема строения бласто-
диска; Б — перемещения клеток при
образовании первичной полоски (по
Spratt, Haas, 1965): 1 — area opaca;
2 — area pellucida; 3 — зародышевый
щиток; 4 — краевая зона
(зародышевое кольцо); 5 — поверхностный слой
бластодермы; 6 — промежуточные слои
бластодермы; 7 — нижний слой
бластодермы; 8 — желток
клеток в области центра роста бластодермы. Отсюда первичная
полоска растет в заднем направлении, т. е. ее ранее
образовавшиеся участки оказываются спереди (рис. 13, Б).
Когда первичная полоска достигнет максимальных размеров,
на ее переднем конце образуется утолщение — узелок Гензена.
60
После этого полоска начинает сокращаться, отступая от своего
переднего уровня кзади. По мере сокращения первичная полоска
оставляет за собой сформированные участки осевых органов
зародыша в направлении от головного к хвостовым отделам.
Остатки первичной полоски длительное время наблюдаются на конце
хвостового отдела зародыша.
В только что отложенном яйце яйцекладущих зауропсид уже
дифференцирован материал всех трех зародышевых листков.
Поверхностный эпителиальный слой бластодермы образует
эктодерму. Один или два слоя клеток, расположенных ниже, в основном
представляют материал мезодермы, хорды и нервного зачатка,,
но частично из этих слоев образуется также и энтодерма. Самый
нижний пласт — набитые желтком крупные клетки энтодермы,,
которые в области зародышевого щитка образуют компактную
пластину, а в остальных участках наблюдаются группами и
одиночно. К этому энтодермальному пласту, имеющемуся уже в не-
инкубированном яйце зауропсид, добавляются позже новые
генерации энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев
бластодермы, а после образования первичной полоски — из ее
переднего участка. Ранний зачаток энтодермы образует внезароды-
шевую энтодерму, тогда как последующие генерации
энтодермальных клеток участвуют в образовании собственно
зародышевой энтодермы.
Зачаток энтодермального зародышевого листка, имеющийся в
яйце зауропсид к моменту его откладки, противопоставляется
многими авторами под названием желточной энтодермы (пара-
дермы, ценогенетической энтодермы, эндофилла) другим, более
поздним генерациям энтодермальных клеток. Это
противопоставление нельзя считать оправданным: все три генерации
энтодермальных клеток являются равноценными частями единого
зародышевого листка. Следует отметить также, что указанные три
зачатка не исчерпывают всего материала энтодермы, поскольку в
состав энтодермального зародышевого листка, как мы уже
отмечали, входит еще перибласт. Наличие нескольких генераций
энтодермальных клеток указывает на важную особенность гастру-
ляционного процесса в развитии зауропсид—его растянутость во>
времени.
Так как при гаструляции у зауропсид не происходит
инвагинации и нет оформленной полости первичной кишки,
сообщающейся с наружной средой, то, следовательно, нет и настоящего
бластопора. Большинство эмбриологов считают гомологом бла-
стопора у рептилий и птиц первичную полоску, а процесс ее
сокращения отождествляют с закрытием бластопора.
Гаструляция у млекопитающих. В развитии млекопитающих,
как и у всех позвоночных, процессы собственно гаструляции, т. е.
обособления первичных зародышевых пластов, так тесно
переплетены с другими эмбриогенетическими процессами, что их
невозможно рассматривать изолированно.
У Monotremata фаза гаструляции начинается с обрастания
61
желтка бластодермой и подстилающим ее синцитиальным пери-
бластом. Обрастающая желток бластодерма однослойна, и в ней
среди других клеток рано можно различить будущие энтодермаль-
ные клетки. Когда обрастание близко к завершению, клетки
энтодермы начинают амебоидно двигаться и устанавливают связи
друг с другом. Затем они мигрируют внутрь из поверхностного
слоя бластодермы. Однослойная бластодерма превращается в
двуслойную.
В это время на стороне, противоположной образовавшейся
желточной пробке, в бластодиске развивается первичная полоска
с узелком Гензена. Дальнейшее развитие происходит как у зау-
ропсид.
У яйцекладущих млекопитающих выявляется одна важная
особенность, а именно дифференциация внезародышевой
энтодермы происходит раньше образования первичной полоски и
связанных с ней морфогенетических процессов. С такой же особенностью
мы встречаемся в развитии и двух других групп млекопитающих:
сумчатых и плацентарных. У опоссума клетки энтодермы
различимы в области будущего зародышевого щитка, когда вся бла-
стоциста состоит из 50—60 клеток. Затем они выходят из состава
протодермы в полость бластоцисты, оседают на внутренней
поверхности протодермы, уплощаются и образуют слой
первичной энтодермы. В отличие от опоссумов у бандикут (Iso-
don macrurus) клетки энтодермы дифференцируются из разных
участков протодермы (Hollis, Lyne, 1977).
Ни у однопроходных, ни у сумчатых млекопитающих
процессы, происходящие в фазе гаструляции в зародышевом щитке,
детально не изучены, и неизвестно, добавляются ли к раннему энто-
дермальному зачатку новые генерации энтодермальных клеток,
как это имеет место у зауропсид. Однако, судя по развитию
плацентарных млекопитающих, энтодерма у всех Mammalia
складывается за счет обособления нескольких энтодермальных
зачатков.
Как мы уже говорили, фаза дробления у плацентарных
млекопитающих завершается образованием бластоцисты. Ее стенка
лод радиальной оболочкой образована так называемым трофо-
бластом, под которым на одном из полюсов бластоцисты
находится зародышевый узелок, или внутренняя клеточная масса
(рис. 14, А). Различают участок полярного трофобласта,
покрывающего клетки зародышевого узелка, и внезародышевый
трофобласт. Судьба этих двух отделов трофобласта в развитии
зародыша после имплантации различна. Внезародышевый трофобласт
дифференцируется на наружный синцитиаЛъный слой и
внутренний клеточный слой. Лизируя и переваривая материнские ткани,
этот отдел трофобласта обеспечивает внедрение бластоцисты в
слизистую оболочку матки. Полярный трофобласт у некоторых
млекопитающих сохраняется над зародышевым узелком,
отделяясь от последнего полостью. Такое состояние имеет место в
развитии ежей, летучих мышей, многих грызунов, обезьян и че-
62
ловека. У тупайи, оленей, свиньи, овцы полярный трофобласт над
зародышевым узелком разрушается, и последний выходит на
поверхность бластоцисты, будучи соединенным с внезародышевым
трофобластом своими краями (рис. 14, Б и В).
Рис. 14. Раннее развитие тупайи (Ти-
paia javanica, Primates, Mammalia). Из
Starck, 1959 (изменено): А — бласто-
циста, начало выделения энтодермы;
Б — разрыв зародышевой цисты; В —
выпрямление зародышевого узелка в
зародышевый щит.
1 — трофобласт; 2 — образование
энтодермы желточного мешка; 3 —
зародышевый узелок
Наконец, у кролика, землероек и др. полярный трофобласт
дегенерирует, но длительное время покрывает зародыш в виде
слоя плоских клеток — рауберова слоя. У некоторых грызунов
рауберов слой образует так называемый эктоплацентальный
конус.
Вслед за образованием трофобласта происходит и
обособление первичной энтодермы. Единого мнения относительно
способа образования первичной энтодермы нет. Большинство авторов
считают, что первичная энтодерма обособляется деляминацией
от внутренней клеточной массы точно так, как это происходит в
развитии зародыша птиц. Однако другие авторы описывают
образование первичной энтодермы за счет выселения ее клеток из
трофобласта. Во всяком случае, первичная энтодерма полностью
идет на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая
полость трофобласта, первичная энтодерма вместе с последним
образует первичный желточный мешок млекопитающих.
После выделения первичной энтодермы зародышевый узелок
уплощается и превращается в двуслойный зародышевый щиток.
Нижний или внутренний его слой — это первичная энтодерма, а
6$
/наружный слой — эпибласт, который представляет мозаику
клеток эктодермы, мезодермы и вторичной, или зародышевой,
энтодермы. Определенных органообразующих областей, подобных тем,
которые описываются в развитии, например, амфибий, у
млекопитающих, по-видимому, нет (Snow, 1977).
В эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой
сопровождается точно такими же перемещениями клеточных
масс, как и при образовании первичной полоски зауропсид.
Когда полоска достигнет максимальной своей длины, на ее переднем
конце образуется уже знакомый нам узелок Гензена. Из полоски,
и особенно в области узелка Гензена, происходит массовая
иммиграция клеток в промежуток между наружным слоем — эпи-
бластом — и первичной энтодермой. За счет этих клеток
появляются осевые органы зародыша: хорда и сомиты. Часть
выселяющихся из первичной полоски клеток образует зачаток вторичной,
или зародышевой, энтодермы. По мере возникновения осевых
органов полоска сокращается начиная от переднего конца в
направлении будущих хвостовых отделов зародыша.
Таким образом, у млекопитающих гаструляционные процессы
заключаются в последовательном обособлении двух зачатков
энтодермы: первичной (внезародышевой) и вторичной
(зародышевой) энтодермы. Первичная энтодерма обособляется делямина-
цией или иммиграцией клеток зародышевого узелка и, возможно,
из слоя трофобласта. Вторичная энтодерма образуется путем
выселения клеток из первичной полоски. Предполагается, что
клетки энтодермы детерминированы уже на стадии ранней бластоци-
сты (Gardner, Papaioannou, 1975). Однако чрезвычайно раннее
появление энтодермальных клеток в развитии сумчатых
указывает на то, что эти клетки детерминируются у млекопитающих
еще в фазе дробления. Дифференциацию зародышевых листков и
связь их с морфологическими структурами раннего зародыша
млекопитающих можно представить схемой, в которой
гипотетичной остается природа трофобласта. В современных руковод-
64
ствах трофобласт описывается как зачаток, имеющий эктодер-
мальное происхождение. Однако выполняемая им трофическая
функция (которая подчеркивается в названиях: трофобласт, тро-
фэктодерма) не свойственна производным эктодермы. Она
требует наличия таких ферментных систем, которые присущи только
энтодерме. Эктодермальная природа была приписана трофобла-
сту Губрехтом (Hubrecht, 1909) без какого-либо серьезного
обоснования, на основе лишь факта поверхностного расположения
трофобласта. Между тем ряд авторов описывают образование
трофобласта за счет бластомеров вегетативной части яйца
млекопитающих, т. е. тех бластомеров, которые у всех позвоночных
дают начало энтодерме. Следовательно, есть основания
предполагать энтодермальную природу трофобласта. Более того, можно
думать, что трофобласт млекопитающих является гомологом пе-
рибласта зауропсид, с которым его сближают топографическое
положение в бластоцисте относительно зародышевого узелка,
наклонность к образованию синцития и раннее начало
функционирования как органа, обеспечивающего питание зародыша на
самых ранних стадиях эмбриогенеза.
Особенности гаструляции у плацентарных млекопитающих
связаны с живорождением и не встречаются ни в одной другой
группе позвоночных. Напротив, гаструляционные превращения бластул,
подобные описанным у костистых и хрящевых рыб и зауропсид,
имеют место (с небольшими отличиями) также в развитии мик-
син, хрящевых ганоидов, костных ганоидов, гимнофион, ряда
бесхвостых амфибий.
Гаструляция при полном (голобластическом) типе дробления.
Амфибластулы и присущие им гаструляционные процессы мы
находим только в трех отрядах ныне живущих позвоночных: у
миног (отр. Petromyzoniformes, кл. Cyclostomata), хвостатых
амфибий (отр. Urodela, кл. Amphibia) и бесхвостых амфибий (отр.
Anura). Следует заметить, что во многих семействах бесхвостых
амфибий яйца настолько перегружены желтком, что гаструляция
по своему типу приближается к тому, что имеет место в развитии
позвоночных с частичным или меробластическим дроблением.
Даже в роде Rana наблюдаются значительные отклонения от
типичных для амфибластул гаструляционных процессов.
Типы гаструляции, промежуточные между гаструляцией дис-
кобластул и амфибластул, встречаются, как указывалось в
предыдущем разделе, также в развитии хрящевых ганоидов и
двоякодышащих рыб.
Гаструляция амфибластул наиболее подробно исследована
только у амфибий, издавна ставших основным объектом
экспериментальной эмбриологии. Анимально-вегетативная ось яйца
-амфибий устанавливается еще в ходе развития овоцита в
яичнике; ее характеризует градиент распределения желтка с
наивысшей точкой у вегетативного полюса яйца. После проникновения
в яйцо спермия в процессе оплодотворения определяется
плоскость двусторонней симметрии, соответствующая плоскости мери-
65
диана, вблизи которого спермий проник в яйцевую клетку. У
бесхвостых амфибий на стороне яйца, противоположной точке
проникновения спермия, в силу перемещения поверхностных слоев
цитоплазмы образуется в форме полумесяца светлая зона (серый
серп). Плоскость двусторонней симметрии делит серый серп на
две симметричные половины: правую и левую. У хвостатых
амфибий серый серп не образуется и поэтому можно говорить только
о его топографическом эквиваленте.
Анимальное полушарие бластул амфибий выделяется сильной
пигментацией и малыми размерами бластомеров. Бластомеры
вегетативного полушария крупнее, заполнены большим
количеством желтка и почти не содержат пигмента. Поверхность
бластодермы в бластулах амфибий сложена клетками,
представляющими материал обоих первичных зародышевых листков,
эктодермы и энтодермы. Мелкие пигментированные клетки анимального
полушария представляют материал эктодермы. Среди них можно
выделить зоны расположения клеток презумптивного эпидермиса,,
нервной пластинки и хорды. Все вегетативное полушарие занято
материалом энтодермального зародышевого листка. Мезодерма
располагается по экватору бластулы амфибий, под слоем
поверхностных клеток бластодермы, т. е. глубже от эктодермального и
энтодермального зародышевых листков (рис. 15). Таким образом,
уже на стадии дробления
яйца амфибий происходит
четкое топографическое
разделение клеточного
материала всех трех
зародышевых листков (Landstrom,
Lovtrup, 1979). Процессу
гаструляции остается лишь
изменить взаимное
расположение зародышевых
листков соответственно их
назначению и прежде всего
переместить материал
энтодермы внутрь зародыша.
Гаструляция у амфибий,
как и у рыб, начинается с
обрастания вегетативного
полушария бластулы бла-
стомерами анимального
полушария, т. е. с процесса
эпиболии. Край обрастания образует морфологически
выраженную зону — зародышевое кольцо. В области
зародышевого кольца, и особенно в том его участке, которыйг
соответствует будущей дорзальной стороне зародыша,
происходит концентрация клеток, соответствующая концентрации
клеток в зародышевом щитке рыб и зауропсид. В начале процес-
Рис. 15. Области презумптивных зачатков
в бластулах хвостатых амфибий. По
Landstrom, Lovtrup, 1979; А —
поверхность бластулы, образована материалом
презумптивного эпидермиса (Эп), зачатка
нервной системы (Цнс), хорды (Хр) и
энтодермы (Энт); Б — материал мезодермы
расположен по экватору бластулы под
поверхностным слоем клеток
66
са эпиболии, чуть ниже экватора бластулы, на той стороне, где
располагается серый серп, и в месте пересечения серого серпа
плоскостью двусторонней симметрии, возникает заметное с
поверхности щелевидное углубление. Оно получило название
верхней губы первичного рта (бластопора). Бластопор образуется
среди энтодермальных клеток в результате впячивания
(инвагинации) энтодермального материала в полость бластулы.
Эксплантация участка энтодермы из области, прилежащей к верхней губе
бластопора, показывает, что инвагинационные движения этого
участка обусловлены активностью самих энтодермальных клеток,
приобретающих здесь характерную колбовидную форму. В ходе
гаструляции щель бластопора, проходящая по краю обрастания,
расширяется, закругляется и на конечных стадиях гаструляции
становится кольцевидной. Изменения бластопора в процессе
гаструляции происходят вследствие продолжающегося обрастания
вегетативных бластомеров анимальными бластомерами. Чем
ближе к вегетативному полюсу продвигается край обрастания, тем
уже область, окруженная бластопором. В конце этого процесса на
поверхности гаструл остается лишь маленький круглый участок
вегетативных бластомеров — желточная пробка, ранее
называвшаяся Рускониевой пробкой. Обрастание завершается полным
погружением вегетативных (энтодермальных) бластомеров под
толщу клеток, произошедших из клеток анимального полушария и
представляющих собой эктодермальный зародышевый листок.
Края обрастания (зародышевое кольцо) почти полностью
смыкаются.
Таким образом, перемещение энтодермального зародышевого
листка в бластоцель происходит отчасти пассивно, путем
обрастания его клетками эпибласта, а отчасти благодаря активной
инвагинации энтодермальных клеток. Показано, что в процессе
гаструляции многие клетки бластулы утрачивают связи с соседними
клетками и достигают места своего окончательного расположения
путем самостоятельного амебоидного движения, прикрепляясь
псевдоподиями к внутренней поверхности бластодермы (Lovtrup,
1975; Nakatzui, 1975).
Инвагинационные движения не ограничиваются материалом
энтодермы: они захватывают материал хорды и мезодермы,
которые в результате гаструляции занимают место вдоль
эмбриональной оси, будучи сверху покрыты эктодермой, а снизу подостланы
энтодермой (рис. 16). У Urodela материал хорды и мезодермы
ложится в крыше первичной кишки; лишь позже боковые края
первичной кишки смыкаются на спинной стороне, отделяя полость
первичной кишки от расположенного над ней хордомезодермаль-
ного зачатка. У Апига мезодерма с самого начала подстилается
энтодермальными клетками, и только материал хорды в течение
короткого времени входит в состав дорзальной стенки первичной
кишки.
Полость первичной кишки (гастроцель) образуется в массе
энтодермальных клеток. Полость бластулы (бластоцель) в резуль-
67
тате гаструляции целобластул у миноги оказывается полностью
заполненной энтодермальными клетками и материалом хордомезо-
дермы, а у амфибий участок бластоцели довольно долго
сохраняется наряду с образующейся полостью первичной кишки.
Оставляя в стороне многие детали гаструляции позвоночных и
останавливаясь на ее самых существенных признаках, следует
подчеркнуть, что содержание фазы гаструляции и морфология
зародыша в этой фазе онтогенеза всех позвоночных настолько
сильно отличаются от данного Геккелем классического
определения гаструлы, что В. Н. Львов (1893), а вслед за ним Нэф
(Naef, 1927) и другие авторы имели определенное основание
отрицать наличие настоящей гаструлы в развитии позвоночных.
У всех позвоночных фаза
гаструляции имеет
двойственный характер: в течение
этой фазы происходят
процессы собственно
гаструляции — формирования
первичной кишки — и почти
одновременно идут процессы
образования осевых органов
зародыша: нервной трубки,
хорды, сомитов. Эти два
ряда процессов наиболее
разделены в развитии
позвоночных с полным
дроблением. У форм с частичным
дроблением,
завершающимся образованием дискобла-
стул, интенсивное органо-
образование задерживает
формирование первичной
кишки до более поздних
онтогенетических стадий. Что
касается механизма
образования гаструлы, т. е.
двуслойного зародыша, то у
форм с полным дроблением
он включает два основных
процесса: эпиболию и
инвагинацию,
характеризующиеся сохранением целостности
перемещающихся клеточных
пластов, что в свою
очередь обусловлено высокой степенью адгезивности клеток
(силой сцепления клеток друг с другом). Напротив, у
позвоночных с частичным дроблением наряду с эпиболией ведущее
значение в механизме гаструляции приобретают интенсивные
процессы самостоятельной миграции обособленных клеток. Эти
Рис. 16. Медианные срезы зародыша Pleu-
rodeles (Urodela, Amphibia) на стадиях
ранней (Л), средней (Б) и поздней (В)
гаструлы. По Vogt, 1929:
1 — эктодерма; 2 — бластоцель; 3 —
мезодерма; 4 — хордомезодерма; 5 —
верхняя губа бластопора; 6 — нижняя губа
бластопора; 7 — полость первичной
кишки — гастроцель; 8 — желточная пробка;
9 — материал нервной пластинки
68
различия в механизмах гаструляции не носят принципиального
характера и не дают возможности судить о последовательности
эволюционного преобразования гаструляции в филогенезе
позвоночных.
Основное, что определяет особенность гаструляции
позвоночных,— раннее топографическое обособление клеточного
материала первичных зародышевых листков, осуществляемое уже в фазе
дробления, — свойственно всем позвоночным и, по-видимому,
унаследовано ими от далекого общего предка хордовых.
Глава VII
ОРГАНОГЕНЕЗЫ
Эволюция величины, формы, структуры и
положения органа взрослого животного является
непосредственным следствием происходящего в течение
филогенеза изменения хода онтогенеза этого органа.
А. Н. Северцов
1. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Всякий многоклеточный организм представляет собой сложную
систему соподчиненных единиц: клеток, тканей, органов и
аппаратов. Орган — это морфологически обособленная часть
многоклеточного организма, которая несет определенную функцию и
находится в известных топографических и функциональных
отношениях к другим частям того же организма. Несколько органов,
объединенных для выполнения одной, более общей функции,
образуют аппарат. Все органы позвоночных группируются в
соответствии с их происхождением от одного из трех зародышевых
листков: энто-, мезо- и эктодермы. Развитие органов —
органогенез — определяет содержание большей части эмбрионального
периода, оно продолжается в личиночном, а завершается лишь в
ювенильном периоде жизни животного.
В каждом органогенезе можно различать следующие ведущие
процессы: 1) обособление клеточного материала, образующего
зачаток данного органа; 2) развитие присущей органу формы
(морфогенез); 3) установление топографических и функциональных
связей с другими органами; 4) гистологическое
дифференцирование; 5) рост.
2. РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО
АППАРАТА И ЕГО ПРОИЗВОДНЫХ
РАННИЙ ОРГАНОГЕНЕЗ КИШЕЧНОЙ ТРУБКИ
В результате процесса гаструляции у позвоночных с голобла-
стическим типом дробления зачаток кишечной трубки
оказывается почти полностью сформированным. У позвоночных с частичным
дроблением в процессе гаструляции образуется слой энтодермаль-
ных клеток, распластанный по желтку. В этом пласте различают
зародышевую энтодерму, с самого начала включающуюся в
зародыш, и внезародышевую, т. е. те участки энтодермы, которые
обрастают желток и вместе с другими зародышевыми листками
образуют желточный мешок. В конце гаструляции зародышевая и
70
внезародышевая энтодерма никак не обособлены друг от друга.
Их разделение осуществляется благодаря развитию складки,
проходящей от головы по бокам зародыша к его хвосту. Эта складка
отделяет зародыш от желтка, и одновременно благодаря ей в
краниальном и каудальном отделах зародыша формируется
кишечная трубка. В середине остается широкая область, где
кишечная трубка еще не отделилась от желтка. Задняя граница
сформировавшейся передней кишки и соответственно передняя граница
задней кишки называются передними и задними воротами кишки.
По мере продолжающегося обособления зародыша от желтка
передняя и задняя кишки удлиняются, пока не образуется одна
сплошная кишечная трубка, сообщающаяся с желтком узким ка-»
налом в своей вентральной части. Здесь зародышевая энтодерма
переходит во внезародышевую.
После образования кишечной трубки дальнейшие процессы ее
развития сводятся к разделению кишки на^ отделы, образованию
ряда отверстий, сообщающих полость кишки с наружной средой,
и к серии обширных пролиферации стенки кишки, на основе
которых развиваются печень, поджелудочная железа, органы
дыхания, ряд важных эндокринных желез, слепые придатки кишки и
язык (рис. 17).
В кишечном тракте позвоночных выделяют переднюю кишку,
протягивающуюся от ротового отверстия до места впадения
протоков печени и поджелудочной железы; среднюю кишку, задняя
граница которой обозначена местом впадения слепой кишки;
Рис. 17. Передняя часть кишечной
трубки зародыша человека. Из Агеу,
1946: А — вид снизу; Б — вид
сбоку.
1 — рот; 2 — зачаток щитовидной
железы; 3 — висцеральные
(жаберные) карманы; 4 — трахея; 5 —
пищевод; 6 — зачаток легких; 7 —
желудок. I—V — висцеральные
(жаберные) карманы
заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. У
зародышей позвоночных различают также предротовой- участок кишки
и постанальную кишку. Предротовая кишка, называемая также
карманом Сессиля, после прорыва ротовой пластины некоторое
время видна как небольшое выпячивание дорсальной стенки
ротовой полости, кзади от кармана Ратке. Постанальная кишка
представляет собой короткий участок, протягивающийся от
анального отверстия в хвостовую часть зародыша. В ходе развития
постанальная кишка утрачивает просвет., превращаясь в тяж
клеток, а затем и вовсе исчезает.
71
Морфологическое значение этих участков неясно.
Предполагается, что наличие предротовой и постанальной кишки связано
с происходившим в эволюции смещением ротового и анального
отверстий от концевых отделов кишечной трубки на ее вентральную
сторону.
РАЗВИТИЕ РТА
Рот позвоночных образуется в результате контакта
вентральной стенки передней части кишечной трубки с эктодермальным
впячиванием. В этом месте эктодермальный канал и стенка
кишки сливаются, образуя ротоглоточную перепонку, отделяющую
полость рта от кишечного канала. Позже перепонка разрывается.
Остатки ее либо исчезают бесследно, либо сохраняются в виде
первичных небных занавесок. У зародышей амниот ротовая
полость окружена пятью выступами. Сверху ее ограничивает
непарный лобный выступ, заключающий в себе передний конец
развивающегося головного мозга, с боков — верхнечелюстные и
нижнечелюстные отростки, выемки между которыми соответствуют
будущим углам ротовой щели.
Рот современных позвоночных возник, по-видимому, как
видоизменение передней пары жаберных щелей. Свидетельством
этому является то, что у ряда рыб (саргановых, мурен, морского
конька) ротовая щель вначале развивается в виде двух
раздельных боковых щелей, лишь позднее сливающихся в центральной
части ротовой бухты. У хвостатой амфибии (Necturus maculosus)
две следующие за ротовой жаберные щели с обеих сторон
наклоняются вентрально к медианной плоскости и сливаются здесь в
единую щель совершенно так же, как это происходит при
развитии рта.
Ряд эмбриологических и палеонтологических данных
указывает на то, что у предков позвоночных имел место премандибу-
лярный отрезок пищеварительной трубки, который в эволюции
редуцировался. Следовательно, положение рта у современных
позвоночных не концевое. Точно так же между ртом и первой (брыз-
гальцевой) жаберной щелью у низших позвоночных имелись
дополнительные жаберные щели, вошедшие затем в состав рта
(Воскобойников, 1909; Регель, 1968). В ходе онтогенеза
положение рта у ряда форм значительно меняется (рис. 18).
РАЗВИТИЕ ГЛОТКИ
У зародышей всех позвоночных в той части кишки, которая
следует за ротовой полостью, закладываются жаберные (или
висцеральные) карманы. Отдел кишки, где происходит развитие
жаберных карманов (или их зачатков), называется глоткой.
Жаберные карманы развиваются путем образования парных
выпячиваний с каждой стороны энтодермальной стенки глотки.
Передний карман самый большой по размерам, кзади размеры
жаберных карманов уменьшаются.
72
Жаберные карманы разделены стенками, образованными двумя
жаберными (или висцеральными) дугами — пластами энтодер-
мального эпителия, между которыми лежит мезодермальный
материал.
Дуга, отделяющая первый жаберный карман от ротовой
полости, называется мандибулярной. Сзади он ограничен гиоидной
дугой. Стенки последующих жаберных карманов не имеют
специальных названий.
Каждый жаберный карман, встречаясь с эктодермальной
инвагинацией, образует энто-эктодермальную перепонку — жаберную
мембрану. Дальнейшие судьбы этих перепонок различаются у
разных животных и в зависимости
от положения соответствующего
жаберного кармана (рис. 19).
У водных позвоночных они, как
правило, полностью резобируются,
вследствие чего образуются
жаберные щели, сообщающие полость
глотки с наружной средой.
Жаберные щели образуются также в
развитии амфибий, у которых они,
однако, в большинстве случаев
имеют временный характер. У амниот
передние жаберные карманы
прорываются наружу одним-двумя
обособленными отверстиями:
верхним и нижним. Задние жаберные
карманы зародышей амниот
вообще не прорываются наружу.
Наблюдаемое разнообразие в развитии
жаберных карманов у наземных
позвоночных связано с утратой
ими функционального назначения
и редукцией. Исходной функцией
жаберных щелей у водных
позвоночных являлось, как
предполагают, процеживание пищевых частиц,
попадающих с током воды в
ротовую полость. Затем в эволюции эта исходная функция
заменилась функциями дыхания и экскреции солей. Соответственно
этим основным функциям эпителий жаберных карманов
современных рыб дифференцируется на два типа: дыхательный,
осуществляющий газообмен, и солевыводящий, в составе которого
имеются так называемые хлоридные клетки (ионоциты),
обеспечивающие солевой обмен. У наземных позвоночных обе эти функции
полностью утрачены и жаберный аппарат рудиментарен.
Общей закономерностью, проявляющейся в эволюции
глоточного отдела позвоночных, является снижение числа образующихся
жаберных карманов. Уменьшение числа жаберных карманов и
Рис. 18. Онтогенез положения
рта у карповых рыб (чехонь,
Pelecus cultratus). По
С. Г. Крыжановскому, 1931:
А — зародыш; Б — личинка;
В — взрослая особь
73
жаберных щелей идет как с переднего конца глотки, так и в
заднем ее отделе. Спереди первый жаберный карман, который у
всех позвоночных в момент закладки самый крупный, вскоре
редуцируется. У хрящевых рыб, осетровых и некоторых других он
сохраняется в виде узкого канала, соединяющего полость рта
взрослой рыбы с окружающей средой (брызгальце). У
большинства амфибий и всех амниот из него развиваются полость
среднего уха и евстахиева труба, сообщающая полость среднего уха
с глоткой. В заднем отделе глотки за серией нормально развитых
жаберных карманов у многих водных и наземных позвоночных
наблюдается закладка одного или нескольких рудиментарных
жаберных карманов, которые затем редуцируются без остатка.
РАЗВИТИЕ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ
БРАНХИОГЕННОЙ ГРУППЫ
Одновременно с образованием жаберных карманов более или
менее локализованные пролиферации стенок глоточного отдела,
кишки дают начало важным эндокринным железам, которые по
связи своей с жаберным отделом получили название бранхиоген-
ной группы эндокринных желез. К ним относятся: щитовидная
железа, паращитовидные железы, зажаберные (постбранхиаль-
ные, ультимобранхиальные) тельца, зобная железа (рис. 20).
S 7
Рис. 19. Горизонтальные срезы
через голову и глотку
зародышей лягушки (А) и акулы (Б).
По Romer, 1950:
1 — пищевод; 2 — зачаток
наружной жабры; 3 — гиоид-
ная дуга; 4 — челюстная
(мандибулярная) дуга; 5 —
рот; 6 — брызгальце; 7 —
глотка; I—V — жаберные
щели, расположенные позади
первой, или спиракулярной, щели
(брызгальца)
Рис. 20. Схемы жаберных
карманов и их производных у
зародышей акулы (Л),
хвостатой амфибии (£), ящерицы
(В) и млекопитающего (Г).
По Romer, 1950.
Зачатки зобной железы
заштрихованы вертикально, па-
ращитовидной железы —
горизонтально, ультимбранхи-
альные тельца — черные. 1—
5 — жаберные карманы, с —
спиракулярный жаберный
карман
Щитовидная железа развивается у всех позвоночных. У круг-
лоротых зачаток щитовидной железы обособляется по всей длине
74
жаберного отдела кишки личинки, образуя так называемый эндо-
стиль, в котором различают пять типов клеток. Три типа клеток
секретируют тироглобулик. Во время метаморфоза личинки во
взрослую форму эндостиль превращается в фолликулы
щитовидной железы; при этом часть клеток эндостиля дегенерирует
(Wright, Yonson, 1980). У всех остальных позвоночных, от рыб
до человека, источником развития щитовидной железы является
медианная часть дна глотки примерно на уровне второй пары
жаберных карманов. У рыб отпочковывающийся от вентральной
стенки глотки зачаток щитовидной железы вначале, как правило,
плотный, затем в нем может развиться полость. После своего
образования зачаток отделяется от стенки глотки, и далее его
развитие существенно различается у разных видов. У многих
костистых рыб отделившийся зачаток щитовидной железы
распадается на группы клеток, которые, окружаясь соединительной
тканью, образуют диффузно разбросанные фолликулы. В
основном эти фолликулы располагаются вдоль брюшной аорты, но
встречаются также в почках, сердце, печени, пищеводе, селезенке и
даже мозге (Baker, 1958; Qureshi, Sultan, 1976).
У Polypterus senegalus (Brachiopterygii) зачаток щитовидной
железы появляется на 5-й день после оплодотворения в виде
плотной массы клеток в медианном выпячивании дна глотки на
уровне гиоидной дуги. В течение следующих двух дней развития он
растет в вентральном и каудальном направлениях, сохраняя
связь с дном глотки. В это время в зачатке образуется полость.
На 8-й день развития зачаток отделяется от глотки,
перемещается дорсокаудально и через три дня разделяется на две части,
которые ложатся по обе стороны от сагиттальной плоскости над
брюшной аортой, в тесном контакте с внутренними краями
яремных вен (Thomopoulus, 1974).
Для тетрапод также характерно развитие полого зачатка
щитовидной железы, которая у млекопитающих имеет вначале вид
трубки с широким просветом. Этот зачаток быстро растет в
каудальном направлении. В результате пролиферации его клеток
просвет зачатка в каудальной части закрывается. Затем
происходит столь же характерный для тетрапод процесс разделения
зачатка щитовидной железы на два обособленных отдела, которые
в ряде случаев (например, у человека) остаются соединенными
перешейком.
У всех позвоночных окончательное расположение щитовидной
железы (как, впрочем, и других висцеральных органов) не
соответствует месту ее начального развития. Это особенно хорошо
видно у человека, у которого место первоначального развития
щитовидной железы сохраняется в виде слепого отверстия (foramen
caecum), лежащего у основания языка, тогда как сама
щитовидная железа взрослого человека лежит на уровне гортани.
Характерной чертой развития щитовидной железы является ее
ранняя секреторная активность. У куриного зародыша гормон
щитовидной железы начинает синтезироваться с самого начала ее
75
дифференциации, на стадии 16 сомитов (45 ч инкубации) (Die-
terlen-Lievre, Beaupain, 1975).
Околощитовидные железы и зажаберные (ультимобранхиаль-
ные) тельца. Под этими названиями известны рудиментарные
пролиферации из стенок 3-го и 4-го жаберных карманов, которые в
одних случаях включаются в состав щитовидной железы
(млекопитающие, человек), а в других случаях остаются
самостоятельными образованиями (рептилии). У амфибий эти образования
временные и исчезают ко времени метаморфоза. Им
приписывается эндокринная функция: выделение гормона кальцитонина,
влияющего на содержание кальция в крови.
Зобная железа представляет собой важнейшее производное
глоточного отдела позвоночных. У рыб в развитии зобной железы
участвуют все жаберные карманы. У амфибий зачаток ее
появляется вскоре после вылупления на дорсальной стороне первой
пары жаберных карманов. Зачатки зобной железы
отпочковываются от стенки глотки и ложатся в крыше рта, ниже слуховых
пузырьков. Рудиментарные зачатки зобной железы развиваются
также на дорсальной стороне 2-й и 3-й жаберных дуг. Они,
однако, исчезают до метаморфоза, не принимая участия в
образовании дефинитивной зобной железы.
У рептилий и птиц зобная железа развивается из нескольких
зачатков, возникающих на дорсальной стороне глотки. Место
образования зачатка различается даже у близких систематических
групп. У ящериц источником дефинитивной железы являются
зачатки, образующиеся на дорсальной стороне 2-го и 3-го жаберных
карманов. У черепах и птиц зобная железа — производное 3-го
и 4-го жаберных карманов, у змей — 4-го и 5-го жаберных
карманов. Таким образом, в ряду ящерицы, черепахи, птицы, змеи
наблюдается смещение места образования зачатка зобной железы
в каудальном направлении. У всех зауропсид первоначальный
зачаток зобной железы представляет собой пальцевидную
пролиферацию стенки глотки. Вскоре зачаток утрачивает связь с
глоткой и ложится свободно в окружении мезенхимы. Размножение
клеток приводит к закрытию центрального просвета зачатка. У
молодых особей зобная железа протягивается вдоль всей шеи, но с
возрастом она атрофируется, и у старых особей остаются только
ее следы.
У млекопитающих зобная железа образована последними,
3-м и 4-м, жаберными карманами. В отличие от зауропсид
зачатки зобной железы млекопитающих развиваются из вентральной
стенки жаберных карманов. Эти зачатки растут в каудальном
направлении, и в них различают шейную, промежуточную и грудную
части. Крайняя задняя (грудная) часть располагается в медиа-
стинуме, сразу же кпереди от сердца. Наиболее каудальные
участки правого и левого зачатков зобной железы сливаются.
Вначале зачатки зобной железы полые, но вскоре интенсивная
пролиферация тяжей закрывает имеющийся просвет железы.
Зобная железа — это лимфоидный орган позвоночных. В ней
76
происходит развитие Т-лимфоцитов, обеспечивающих клеточный
иммунитет. Стволовой клеткой Т-лимфоцитов служит большая
базофильная клетка, приносимая в зачаток зобной железы из
желточного мешка (Ritter, 1975).
РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА
Язык рыб развивается как складка слизистой рта, в которую
вдается непарный вентральный элемент скелета гиоидной дуги.
Он не имеет собственной мускулатуры, и движения его
обусловлены движениями висцерального скелета. Настоящий язык
развивается только у тетрапод, у которых он образуется либо из
двух (зауропсиды), либо из четырех (млекопитающие) зачатков.
Два зачатка, имеющиеся у всех тетрапод, непарные. Один из
них представлен дорсальным выростом дна глотки как раз
впереди от места соединения с глоткой зачатка щитовидной железы
(foramen caecum млекопитающих), на уровне мандибулярной
дуги. Второй зачаток также
представляет собой вырост дна глотки,
растущий дорсально (позади foramen
caecum) или на уровне второй и
отчасти третьей жаберных дуг. Эти
непарные зачатки сливаются
вместе. У млекопитающих к непарным
зачаткам добавляются еще два
боковых зачатка, развивающиеся как
выросты с внутренней поверхности
нижнечелюстных отростков (ман-
дибулярная дуга) (рис. 21).
У птиц во всю длину
образующегося языка врастает скелетный
элемент гиноидной дуги (os entog-
lossum). У млекопитающих (а
Рис. 21. Развитие языка зародыша
человека: Л — передний отдел; Б — задний
отдел; В — дно ротовой полости. По Вое-
nig, 1950:
1 — непарный зачаток языка (Tuberculum
linguale mediate); 2 — боковые зачатки
языка (Tubercula linguale laterale); 3 —
нижний отдел челюстной дуги; 4 — гио-
идная дуга; 5 — третья висцеральная
(1-я жаберная) дуга; 6 — четвертая
висцеральная (2-я жаберная) дуга; 7 — ко
пула; 8 — передний отдел языка; 9 —
нижняя губа; 10 — боковые зачатки
заднего отдела языка; // — зачаток
надгортанника; 12 — место будущего foramen
coecum
также у некоторых рептилий) в зачаток языка врастают гипо-
бранхиальные мышцы, составляя основную массу языка взросло-
77
го животного, тогда как скелетные элементы, образованные
частями второй и третьей жаберных дуг, находятся только в основании
языка.
С поверхности язык покрыт в большей час™ зтгателием эпи-
дермального типа, происходящим из эктодермы. Поскольку
эпителии эпидермального типа являются ороговевающими, то у птиц
на этой основе развиваются чрезвычайно разнообразные
адаптивные роговые образования языка.
Границы энтодермального эпителия в языке всех позвоночных
неясны. Во всяком случае, область его распространения,
по-видимому, не выходит за пределы корня языка.
У многих птиц — пеликанов, бакланов, страусов,
буревестников, козодоев и др. — язык редуцирован.
РАЗВИТИЕ ЛЕГКИХ И ПЛАВАТЕЛЬНОГО
ПУЗЫРЯ
Среди современных рыб легкими обладают многоперы (р. Ро-
lypterus и Calamoichthys) и двоякодышащие рыбы (Neoceratodus
forsteri, Lepidosiren paradoxa и три вида Protopterus).
У многоперов легкое развивается в виде двулопастного
выроста со дна глотки, сразу же за последней парой жаберных
карманов. Левая лопасть значительно меньше правой. Обе лопасти
лежат на брюшной стороне и соединяются своими полостями с
коротким каналом, открывающимся узкой щелью (glottis) в
вентральную часть глотки.
Легкие двоякодышащих рыб развиваются также со дна
глотки. Зачаток растет назад под пищеводом, затем огибает пищевод
справа и поднимается дорсально, так что само мешковидное
легкое располагается над кишечной трубкой. У двулегочных
двоякодышащих рыб {Lepidosiren, Protopterus) дорсально
расположенное легкое разделено на две лопасти.
У амфибий на стадии нейрулы материал презумптивных
легких занимает два участка в боковых стенках передней кишки, за
областью презумптивной энтодермы жаберных карманов. Позднее
этот материал смещается вентрально к сагиттальной плоскости
глотки. Легкие начинают развиваться сразу после вылупления
в виде ветвящихся плотных клеточных пролиферации,
образующих затем направленные назад мешковидные легочные почки
(рис. 22). Позже в виде плотного тяжа клеток из вентральной
стенки пищевода развивается очень короткая трахея.
Образующаяся в трахее полость с одной стороны сообщается с полостями
мешковидных лсгкиа, а с другой — открывается в глотку. Как у
легочных рыб, так и у амфибий энтодермальный эпителий
легочного мешка, разрастаясь, образует сложную систему слепых
эпителиальных ячей, окруженных сетью кровеносных капилляров.
В семействе безлегочных амфибий (Plethodontidae) легкие не
развиваются, что связано, по-видимому, с общей неотеничностью>
представителей этого семейства.
78
У большинства тетрапод развитие легких начинается с
обособления зачатка трахеи, отделяющегося от вентральной стенки
пищевода. Зачаток трахеи очень быстро растет в заднем
направлении и у некоторых рептилий и птиц образует сложные изгибы.
Дистальный конец зачатка трахеи дихотомически разделяется
на два первичных, или главных, бронха. Разветвление трахеи на
бронхи происходит ниже уровня пищевода. Образовавшиеся
бронхи продолжают расти в заднем направлении, затем резко
изгибаются дорсально и поднимаются выше уровня пищевода
(рис. 23).
Продолжающееся дихотомическое ветвление бронхиальных
стволов образует бронхи второго, третьего и последующих
порядков. У зародышей птиц первичные бронхи ветвятся на вторичные,
я каждый вторичный бронх дает начало нескольким третичным
Рис. 22. Развитие легкого лягушки.
Вид сбоку. Из Balinsky, 1965, неск.
изменено:
1 — глотка; 2 — зачаток легкого;
3 — зачаток печени; 4 — желчный
пузырь; 5 — кишка
Рис. 23. Развитие легкого у
зародыша человека. Из Kampfe,
KitteJ, Klapperstuck, 1980:
1 — glottis; 2 — трахея; 3 —
зачаток легкого; 4 — бронх; 5 —
плевральная полость; 6 —
париетальная плевра; 7 — легочная
плевра; 8 — мезодерм а льная
септа; 9 — легкое
бронхам, с которыми связаны воздушные мешки птиц (Kitazawa
et al., 1976). У млекопитающих к концу беременности
развивается до 11 генераций бронхов. Дихотомическое ветвление бронхов —
следствие различий в митотической активности их клеток,
которые в свою очередь вызываются воздействием окружающей
мезенхимы (Goldin, Wessells, 1979). Концевые ветви
развивающегося бронхиального дерева носят название бронхиол. У птиц
бронхиолы образуют соединяющиеся друг с другом дыхательные
капилляры. У млекопитающих бронхиолы заканчиваются слепыми
эпителиальными мешочками — альвеолами. Одновременно с об-
79
разованием бронхиального дерева в зачатки легких врастают
кровеносные и лимфатические сосуды, идущие параллельно бронхам
и образующие с ними бронхиально-сосудистые пучки.
У большинства позвоночных, обладающих легкими,
наблюдается резкая асимметрия в развитии правого и левого легких. Она
имеет место уже у легочных рыб. Наличие только одного легкого
у Neoceratodus, по-видимому, есть результат утраты левого
легкого. Точно так же у безногих ящериц и змей часто
наблюдается выраженное в разной степени недоразвитие левого легкого, а
у многих млекопитающих, легкие которых разделены на доли,
правое легкое имеет большее число долей, чем левое. У
однопроходных млекопитающих, а также у мышей и крыс левое легкое
изначально не разделяется на доли.
Плавательные пузыри рыб, являющиеся, по мнению
большинства морфологов, образованиями, гомологичными легким,
развиваются в отличие от последних от дорсальной стенки передней
кишки в форме мешковидного эпителиального выроста,
распространяющегося над пищеварительной трубкой вплоть до уровня
анального отверстия. Плавательный пузырь рыб —
гидростатический орган, способный создавать давление кислорода,
достигающее порядка 500 атм. Поэтому важную функциональную структуру
плавательного пузыря образует чудесная сосудистая сеть, где и
происходит газообмен. Сосудистая сеть плавательного пузыря у
некоторых рыб закладывается раньше энтодермального зачатка
самого пузыря, который растет по направлению к уже
имеющемуся сосудистому сплетению.
Плавательные пузыри произошли, по-видимому, от
примитивных легких, которыми обладали пресноводные плакодермы,
относящиеся к подклассу Antiarchi. Легкие антиарх представляли
собой пару самых задних жаберных мешков, выраставших от
глоточного отдела в каудальном направлении и заканчивавшихся
слепо. Антиархи населяли водоемы девонского периода около
400 млн. лет назад. Таким образом, легкие были созданы
эволюцией задолго до того, как они понадобились позвоночным для
жизни в воздушной среде.
РАЗВИТИЕ ПИЩЕВОДА И ЖЕЛУДКА
После образования всех глоточных карманов и их производных
в составе передней кишки остаются пищевод и следующий за ним
желудок. Анатомически пищевод представляет собой участок
пищеварительной трубки между глоткой и желудком. Желудок —
часть пищеварительной трубки от пищевода до впадения
желчного протока печени.
В эволюции позвоночных желудок появился позже других
отделов пищеварительного аппарата. Его развитие связывается с
переходом позвоночных к потреблению крупных пищевых
объектов (макрофагия), что в свою очередь стало возможным только
после развития челюстей, первыми обладателями которых бьиш
80
силурийские плакодермы. Среди современных позвоночных
желудок полностью отсутствует у круглоротых, химер, двоякодышащих
и ряда костистых рыб (карповые, бычки и др.). В этих случаях
пищевод продолжается сзади непосредственно в среднюю кишку,
началом которой принято считать место впадения желчного
протока.
Морфогенез пищевода у большинства позвоночных
ограничивается его ростом в длину, причем длина пищевода
непосредственно обусловливается длиной шеи. Таким образом, наиболее
интенсивный рост пищевода имеет место у зауропсид и
млекопитающих. В своем нижнем (заднем) отделе пищевод у некоторых
позвоночных образует расширения — камеры, представляющие собой
запасники для пищи (зоб у птиц) или склады неперевариваемых
компонентов пищи, примером которых может служить камера
пищевода, где откладывается яичная скорлупа у питающейся
птичьими яйцами африканской змеи Dasypeltis scaber. В сущности,
такое же расширение заднего отдела передней кишки
представляет собой и желудок. У низших позвоночных, рыб и амфибий,
развитие желудка запаздывает относительно развития других
органов пищеварительного аппарата и происходит в личиночном
периоде жизни. У млекопитающих зачаток желудка может быть
различим на самых ранних стадиях развития одновременно с
закладкой последних глоточных карманов.
Желудок позвоночных делят на переднюю часть, где он
переходит в пищевод (кардиальная часть), расширенную полость
желудка (его дно) и выход из желудка (пилорическая часть). В
желудках, имеющих изогнутую форму, различают большую
кривизну, соответствующую выпуклой стороне желудка, и малую
кривизну.
Наибольшую морфологическую и функциональную
дифференциацию отделов желудка мы встречаем у жвачных
млекопитающих, в желудке которых различаются четыре отдела: рубец, сет*
ка, книжка и сычуг. В эмбриогенезе первым на краниальном
конце большой кривизны начинает развиваться общий зачаток
рубца и сетки. Позже в виде легкого расширения на малой
кривизне появляется зачаток книжки. Затем происходит значительное
удлинение общего зачатка рубца и сетки, после чего отдел
сетки обособляется на вентральной части поверхности закладки
рубца. Сычуг развивается из пилорического отдела желудка.
Морфологическое обособление всех четырех отделов завершается к
концу эмбриональной фазы развития.
У низших позвоночных желудок сохраняет при развитии
продольное по отношению к оси тела положение. У всех тетрапод
желудок постепенно принимает положение, в той или иной степени
поперечное к продольной оси тела, причем у амфибий
окончательное поперечное положение желудка достигается только после
метаморфоза. У всех позвоночных имеет место также продольное
вращение желудка и пищевода вдоль оси на 90°. Поворот это1,
осуществляющийся движением против часовой стрелки, в разви-
81
тии пищеварительного аппарата овец завершается за трое суток
(Bryden, Evans, Binns, 1972). Механизм этого поворота, который
играет важную роль в окончательной топографии висцеральных
органов позвоночных, не вполне ясен. В основе его лежит
неравномерный рост стенки пищеварительной трубки.
Если морфологическая сторона развития пищевода и
желудка относительно проста, то этого нельзя сказать о гистогенезе
эпителиальной стенки рассматриваемого отдела
пищеварительного аппарата позвоночных. В отличие от других отделов кишечной
трубки эпителий пищевода, который на ранних стадиях имеет
характер обычного эпителия энтодермального типа, состоящего из
цилиндрических, часто мерцательных клеток, в дальнейшем
превращается в многослойный, плоский эпителий, способный
образовывать кератин. Эти черты присущи развивающимся из
эктодермы эпителиям эпидермального типа. Поведение эпителия
пищевода в эксперименте также указывает на его эпидермальную
природу (Кнорре, 1971; Шубникова, 1974).
У ряда позвоночных эпителий эпидермального типа не
ограничивается пищеводом, а распространяется также на трахею и
передний отдел желудка, который оказывается выстланным
многослойным, содержащим роговые образования эпителием. Такое
состояние характерно, например, для панголинов Manis javanica
(отр. Pholidota), белух Delphinapterus leucas (отр. Cetacea).
Наблюдаемые особенности эпителия пищевода (и отчасти
желудка) позвоночных объясняются тем, что граница контакта
между энто- и эктодермальными эпителиями в ходе эмбриогенеза
смещается каудальнее от ротового конца кишечной трубки.
Смещение границы между двумя имеющими разное
происхождение зачатками органов и замена материала одного зачатка
материалом другого были названы В. М. Шимкевичем (1908) мето-
ризисом. Причину, вызвавшую распространение эктодерм ал ьного
материала на область первично энтодермального зачатка и
сокращение области, занимаемой энтодермой, А. Г. Кнорре (1971)
усматривает в адаптации к грубой пище. Такая адаптация, по его
мнению, не могла быть обеспечена только энтодермальным
эпителием, выполняющим пищеварительную функцию, и он был
замещен эпидермальным эпителием, несущим защитную функцию.
Безусловно, такая замена в развитии передних отделов кишечной
трубки имела адаптивное значение, как, впрочем^ и любое другое
сохранившееся в филогенезе онтогенетическое изменение.
Однако причину меторизиса следует скорее искать не в
экологических факторах (состав пищи), а в факторах чисто гистоге-
нетических. Такими факторами могут быть пролиферативные
свойства зачатков. Меторизис, по существу, явление количественное,
так как расширение области одного зачатка означает увеличение
количества материала, расходуемого на его образование, а
соответствующее сокращение области другого зачатка означает
сокращение его пролиферативных возможностей. Можно думать,
что пролиферативные возможности энтодермы переднего отдела
52
кишечной трубки в значительной мере оказываются
израсходованными на развитие висцеральных карманов и зачатков желез
глоточного отдела. Возникновение в эволюции таких объемных энто-
дермальных органов, как плавательный пузырь и легкие,
потребовало на их развитие еще большего количества энтодермаль-
ного материала и полностью исчерпало пролиферативные
возможности переднего конца кишечной трубки. По мере того как
пролиферативные возможности энтодермы расходовались на
образование вновь возникающих органов, недостача энтодермаль-
ного материала для образования и роста пищевода
компенсировалась эктодермой, пролиферативные возможности которой
удовлетворяли нуждам такой компенсации. Эктодерма не
«вытесняла», как предполагал А. Н. Северцов, энтодерму, а заполняла ту
брешь, которая образовалась в результате недостачи энтодер-
мального материала.
РАЗВИТИЕ ПЕЧЕНИ
Развитие печени в эмбриогенезе позвоночных происходит
рано, сразу после образования зачатка сердца. Зачаток печени
появляется в виде полого выроста из вентральной стенки кишки
в области передних ворот кишечной трубки, между задним концом
сердца и желточным стебельком. Одиночный полый карман
зачатка печени вскоре разделяется на два (или три) отдела, один
из которых представляет собой зачаток желчного пузыря. От эн-
тодермальной стенки собственно печеночного отдела зачатка в
окружающую мезенхиму пролиферируют многочисленные
клеточные тяжи, которые растут между двумя листками брюшного
мезентерия и образуют паренхиму печени.
Среди клеток паренхимы печени — гепатоцитов —
развиваются печеночные протоки, которые впадают в пузырный проток
желчного пузыря и вместе с последним дают начало желчному
протоку (ductus choledochus), в свою очередь впадающему в
начало средней (у млекопитающих — двенадцатиперстной) кишки в
том месте, где она отходит от желудка.
С самого начала паренхима зачатка печени вступает в тесный
контакт с проходящими здесь венозными сосудами (протоки
Кювье). Позже сосуды и желчные протоки печени образуют
сосудисто-секреторные пучки, вокруг которых группируется
железистая ткань.
РАЗВИТИЕ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
У круглоротых поджелудочная железа представляет собой
диффузно распределенные в стенке кишечника группы железистых
клеток. Такое же диффузное распределение ткани
поджелудочной железы наблюдается у некоторых костистых рыб, где эта
ткань может быть найдена возле желчного пузыря, селезенки,
пилорических придатков и тонких кишок. У большинства рыб и
83,
всех тетрапод поджелудочная железа представляет собой
настоящий орган, развивающийся одновременно и в тесной связи с
печенью.
Развитие поджелудочной железы происходит двумя или тремя
зачатками — выростами стенки самой кишки или стенки желчного
протока. Один из этих зачатков развивается обычно из
дорсальной стенки кишки, два других — из вентральной ее части. Как
правило, в дальнейшем развитии дорсальный и вентральный
зачатки сливаются в один орган. Образующаяся поджелудочная
железа сообщается с полостью средней кишки либо одним, либо
несколькими самостоятельными протоками. У некоторых
позвоночных проток поджелудочной железы впадает в желчный проток
печени.
Поджелудочная железа выполняет функции одновременно эк-
зокринной и эндокринной желез. Как экзокринная железа, она
выделяет в кишечник ферменты: протеазы, липазу, карбогидразы,
нуклеазы. Как железа, несущая эндокринную функцию, она
выделяет в кровь ряд гормонов, из которых важнейшие — инсулин и
глюкагон.
В эмбриогенезе вначале развиваются экзокринные
компоненты поджелудочной железы — ацинарные (гроздевидные) клетки.
При этом стенки зачатка поджелудочной железы образуют
мешковидные выпячивания — ацинусы. В промежутках между
соседними ацинусами начинают дифференцироваться эндокринные
элементы, среди которых различают А-клетки, секретирующие глю-
кагон, Б-клетки, секретирующие инсулин, и у птиц еще Д-клетки,
которые секретируют так называемый панкреатический
полипептид птиц. Эндокринные элементы поджелудочной железы
образуют островки Лангерганса, которые у большинства позвоночных
содержат как А-, так и Б-клетки (рис. 24). У птиц и рептилий
Рис. 24. Схема развития поджелудочной железы земноводных. По Fray, 1958.
Зачаток железы образует первичные трубочки {А). От первичных трубочек
отпочковываются первичные доли железы, или ацинусы, в основании которых
дифференцируются центро-ациновые клетки {Б). Из центро-ациновых клеток
развиваются островки Лангерганса {В).
1 — центро-ациновые клетки; 2 — первичная долька; 3 — островок Лангерганса
84
А-клетки поджелудочной железы обособлены от Б-клеток и
образуют «темные» островки Лангерганса, тогда как Б-клетки
содержатся только в «светлых» островках (Gupta, Kumar, 1980).
Как эндокринные, так и экзокринные клетки поджелудочной
железы происходят из одного, общего для этих двух клеточных
линий зачатка — энтодермальных клеток кишечного эпителия
(Елецкий, Яглов, 1978).
Соотношение экзокринных и эндокринных элементов в
развивающейся поджелудочной железе контролируется мезенхимным
фактором. Когда зачаток железы эксплантируется in vitro вместе
<: мезенхимой, он образует преимущественно экзокринные (аци-
нарные) клетки. В отсутствие мезенхимы 50% клеток становятся
эндокринными (Pictet et al., 1974).
Большой теоретический и практический интерес представляет
вопрос об эволюции одновременной экзо- и эндокринной
активности поджелудочной железы. А. М. Уголев (1979) предполагает,
что внешняя и внутренняя секреция развились на основе
неспецифической экскреции, причем чисто ацинарные (экзокринные)
элементы превращались в чисто эндокринные путем биохимической
трансформации ферментов в гормоны. Подтверждением этого
взгляда служит факт обнаружения в поджелудочной железе у
ряда позвоночных клеток, содержащих вместе и гранулы зимоге-
на, и инсулин.
РАЗВИТИЕ СРЕДНЕЙ И ЗАДНЕЙ КИШКИ
Участок кишечной трубки, примыкающий непосредственно к
пилорической (выходной) части желудка, у всех позвоночных
представляет собою заднюю границу морфогенетической
активности энтодермальной закладки. Начиная от ротовой бухты и до
места образования печени, поджелудочной железы и пилорических
придатков (у рыб), стенка кишечной трубки в раннем
эмбриогенезе всех позвоночных непрерывно, одно за другим, образует вы-
Бячивания, за счет которых развиваются различные по своим
функциональным отправлениям органы. Каудальнее этого отдела
у всех позвоночных находятся участки энтодермы, морфогенети-
чески инертные, не образующие иных органов, кроме собственно
кишки. Пролиферативные возможности этих участков целиком
расходуются на рост кишечника в длину.
Для морфогенеза внутренней поверхности кишечной трубки
позвоночных характерно развитие систем продольных складок
ворсинок, а для акуловых, осетровых и некоторых костистых
рыб — спиральной складки. Все эти образования возникают за
счет локализованной пролиферации клеток энтодермального
эпителия по нескольким линиям вдоль оси стенки кишки. Митотиче-
ская активность в этих районах, ограниченная вначале
основанием складок, распространяется затем по всей эпителиальной
поверхности складки. Одновременно в образование складчатых
структур вовлекаются соединительнотканные и мышечные слои
стенки кишки.
85
РАЗВИТИЕ КЛОАКИ
В эмбриональном и личиночном периодах развития у всех
позвоночных задний конец кишки открывается в клоаку, которая
вначале представляет собой простое расширение заднего конца
кишечной трубки. Снаружи ей соответствует эктодермальное
углубление, называемое проктодеумом. Проктодеум отделен от
зачатка клоаки перепонкой, сложенной слоем эктодермальных и
слоем энтодермальных клеток. Собственно клоакой эта
структура может быть названа только после того, как она примет в себя
мочевые и половые протоки, которые у анамний и зауропсид
открываются в дорсальную (заднюю) часть клоаки, а у
млекопитающих — в вентральную. После резорбции перепонки, отделя-
щей проктодеум от клоаки, последняя получает непосредственное
сообщение с внешней средой. Дорсально от клоаки из материала
так называемой хвостовой почки развивается хвост, благодаря
чему клоака получает свое окончательное расположение на
вентральной стороне туловища, у корня хвоста. На дальнейших
стадиях развития у миног, химер и большинства костных рыб
перегородка, растущая от стенки клоаки, делит ее на два отдела:
передний и задний. Передний отдел клоаки обособляется таким
образом от заднего, открываясь- наружу анальным отверстием.
Задний ее отдел, называемый урогенитальным синусом,
принимает в себя мочевые и половые протоки и открывается позади
анального отверстия общим мочеполовым отверстием. У всех
костистых рыб мочеполовой синус в свою очередь разделяется, в
результате чего мочевые и половые протоки открываются наружу
самостоятельными отверстиями. По мере развития эти отверстия
смещаются от первоначального уровня заложения клоаки в кау-
дальном направлении (рис. 25).
Характерной особенностью эмбриональной клоаки наземных
позвоночных является развитие в ее вентральной части
мешковидного выроста — мочевого пузыря, который представляет собой
проксимальный отдел аллантоиса.
Так как у амфибий и зауропсид мочевые протоки впадают
вместе с половыми протоками в дорсальную часть клоаки, они
непосредственно с мочевым пузырем не связаны. У млекопитающих
мочевые и половые протоки, напротив, впадают в вентральную
стенку клоаки, где они с самого начала топографически
связываются с развивающимся мочевым пузырем. В дальнейшем от
передней стенки клоаки в направлении клоакальной мембраны
отрастает перегородка, которая разделяет клоаку млекопитающих
частично (однопроходные) или полностью (плацентарные
млекопитающие) на верхний отдел, или копродеум, и нижний отдел,
или урогенитальный синус. Копродеум образует концевой отдел
прямой кишки, открывающийся наружу анальным отверстием.
Превращения урогенитального синуса различны в развитии самок
и самцов. У самок плацентарных млекопитающих урогенитальный
синус становится преддверием влагалища, куда обособленно от-
86
крываются влагалище и отходящий от мочевого пузыря мочеисч
пускательный канал (уретра) (рис. 26). Урогенитальный синус у
самцов образует длинный мочеиспускательный канал, в
проксимальный отдел которого впадают семепроводы и между ними
располагается отверстие так называемой мужской матки,
представляющей собой рудимент мюллеровых каналов.
Рис. 25. Клоака толстолобика Hypopht-
halmichthys molitrix (Cyprinidae,
Pisces):
1 — клоака; 2 — пронефрический
{вольфов) проток; 3 — мочевой синус;
4 — кишка
Для копродеума характерно
то, что энтодермальный эпителий
образует здесь, по краю
анального отверстия, резко
выраженный гистологический стык с эк-
тодермальным эпителием.
Напротив, в вентральной части
клоаки имеет место замещение (ме-
торизис) энтодермального
эпителия эпителием эпидермального
типа, который глубоко
проникает в область структур урогенитального синуса, выстилая
влагалище, значительные области мочеиспускательного
канала и мочевого пузыря. Замещение энтодермального эпителия
эпидермальным происходит на ранних стадиях развития
эмбриональной клоаки. По данным А. Г. Кнорре (1971), уже у
5-дневных куриных зародышей эпителий вентральной стенки
клоаки (т. е. будущего урогенитального синуса) приобретает
отчетливые признаки эпидермального типа.
Рис. 26. Схема мочеполовых
органов и клоаки зародышей
млекопитающих до половой
дифференциации. По Гертвигу, 1912:
1 — мюллеров канал; 2 —
гонада, яичник или семенник; 3 —
мезонефрос; 4 — мюллеров
канал (левый); 5 — мочеточник;
6 — вольфов канал (левый);
7 — половой тяж (оба вольфо-
вых и оба мюллеровых канала,
заключенных в общую
оболочку)'» 8 — мочеполовой синус;
9 — прямая кишка; 10 —
клоака; 11 — половой бугорок
(зачаток penis или clitor); 12 —
половой валик (зачаток мошонки или
больших срамных губ); 13 —
мочевой пузырь
87
Таким образом, замещение, или меторизис, энтодермального
эпителия эктодермальным происходит не только на переднем
конце развивающейся пищеварительной трубки, но и на ее заднем
конце. Распространение меторизиса в заднем конце кишечной
трубки лишний раз свидетельствует о неприложимости к этому
явлению как упрощенно функциональных объяснений, так и
представления об изначальной эктодермальной природе зачатка
головной кишки (Кнорре, 1971).
ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА
Спектр потребляемой пищи сильнее ограничивается
анатомией рта, чем физиологическими возможностями самих
пищеварительных органов.
Эта черта в организации пищеварительного аппарата
позвоночных определила его эволюционную инертность. Даже
крупнейшее эволюционное преобразование позвоночных, которое
произошло при смене водной среды обитания на сушу, мало
коснулось пищеварительного аппарата.
А. М. Уголев (1961), рассматривая эволюцию
пищеварительных ферментов высших и низших позвоночных, подчеркнул
близость ферментативных свойств пищеварительных ферментов у
животных плотоядных и растительноядных, монофагов и
полифагов. По мнению А. М. Уголева, основной фактор, обеспечивающий
химическое дробление пищи, — фермент — оставался в эволюции
позвоночных неизменным. Точно так же мы не можем
обнаружить принципиальных преобразований в морфологической
эволюции пищеварительного аппарата позвоночных. Морфологически
он оказался столь же устойчивым, как и его ферментные
системы. У всех позвоночных один и тот же план строения
пищеварительного аппарата, одни и те же органы этого аппарата.
Отсутствие принципиальных изменений в пищеварительном
аппарате позвоночных за все время их эволюции может
свидетельствовать либо о том, что за последние пятьсот миллионов лет не
произошло важных биохимических изменений в составе пищи
позвоночных, либо о том, что с самого начала пищеварительный
аппарат был организован настолько рационально, что без сложных
перестроек воспринимал всякую новую пищу. Не характер
пищи, а возможность ее добывания — вот что на протяжении
эволюции составляло главную заботу всех позвоночных.
3. РАЗВИТИЕ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО
АППАРАТА
В состав опорно-двигательного аппарата входят: хорда;
осевой скелет вместе с осевым черепом, или нейрокраниумом;
висцеральный скелет; скелет конечностей и поясов конечностей;
мышечная система.
88
РАЗВИТИЕ ХОРДЫ
Происхождение хорды в эмбриогенезе позвоночных длительное
время связывалось с внутренним зародышевым листком —
энтодермой. В. Н. Львов (1893) привел убедительные данные,
свидетельствующие об эктодермальной природе хордального зачатка.
С. А. Усов (1912), в целом приняв точку зрения В. Н. Львова,
отметил двойственность происхождения дефинитивной хорды у
позвоночных: основной зачаток хорды (эктохорда) имеет,
согласно наблюдениям Усова, эктодермальное происхождение, позднее
с эктохордой сливается тяж клеток, выделяющийся из крыши
первичной кишки, — гипохорда, или энтохорда.
В конце фазы гаструляции материал хорды располагается
вдоль медианной плоскости зародыша, прилегая к крыше
первичной кишки или непосредственно входя в ее состав (у амфибий).
Затем зачаток хорды обособляется в виде плотного тяжа клеток.
Раньше обособляются средние участки хорды, несколько позже —
передний конец хорды, который лежит на уровне задней границы
воронки мозга и у зародышей ряда позвоночных резко изогнут в
вентральном направлении. Латерально от хорды лежат пласты
осевой мезодермы, снизу ее подстилает пласт энтодермальных
клеток — крыша кишки зародыша, а дорсальнее располагается
развивающаяся нервная трубка.
Методом сканирующей электронной микроскопии на курином
зародыше обнаружена сегментированность зачатка хорды (Tri-
plett, Meier, 1982). Развитие хорды куриного зародыша
начинается через 25 ч инкубации. В это время из эпибласта первичной
полоски в области узелка Гензена выходят клетки хордомезо-
дермы. Часть этого материала, лежащего в медианной плоскости
зародыша, впереди от узелка Гензена, образует округлое
скопление мезодермальных клеток — прехордальную пластину. Кзади от
прехордальной пластины, между ней и узелком Гензена, вдоль
медианной плоскости лежит плотное скопление концентрически
расположенных клеток. Это скопление клеток представляет собой
первичный сегмент хорды. Позднее, по мере сокращения
первичной полоски, к первичному сегменту в краниокаудальной
последовательности добавляются новые сегменты хорды, латеральнее
которых лежат обособленные скопления клеток мезодермы — со-
митомеры.
Хорда растет своим задним отделом одновременно с
образованием и ростом хвоста. У амфибий материал хорды хвоста
располагается на стадии нейрулы непосредственно кпереди от бласто-
лора и уже в это время детерминирован как цитологически, так
и в направлении роста.
Первоначально зачаток хорды может иметь форму пластины,
но затем он сворачивается своими краями и становится в
поперечнике круглым. У зародышей утки, крота, павиана и человека
описано в хорде образование канала. У латимерии (Latimeria cha-
lumnae) канал хорды сохраняется во взрослом состоянии и до-
89
стигает большого объема, будучи заполненным жидкостью,
образующейся в результате отмирания последовательных генераций
клеток хорды. Наружные клетки хорды складываются в
типичный кубический эпителий с хорошо выраженными десмосомами.
В тех случаях, когда эпителиальный слой обращен к каналу
хорды, в его клетках наблюдаются многочисленные пиноцитозные
пузырьки. Внутренние клетки хорды обычно сильно вакуолизиру-
ются. Снаружи хорда окружается толстой фибриллярной
оболочкой и бесструктурной эластической оболочкой, которые считаются
продуктами выделения эпителиального слоя хорды.
Гистологи до последнего времени не решались отнести
материал хорды к какому-либо из известных типов тканей. А. А. За-
варзин (1953) отмечал, что ткань хорды обладает такими
своеобразными чертами, которые не позволяют отнести ее ни к эпите-
лиям, ни к соединительной ткани. В условиях эксплантации
клетки зачатка хорды дают мышечные элементы; данные электронно-
микроскопических исследований хорды ланцетника также
указывают на мышечную природу ее клеток (Guthrie, Banks, 1969).
В то же время было установлено, что клетки хорды секретиру-
ют хондроитинсульфат и образуют коллаген, что сближает их с
соединительнотканными элементами (Ruggeri, 1972). В свете этих
наблюдений трудно объяснить происхождение эпителиального
слоя хорды. Возможно, что клеточная популяция зачатка хорды
неоднородна и содержит клетки, относящиеся к разным тканевым
типам. Упомянутые выше наблюдения С. А. Усова о включении в
состав хорды материала гипохорды могут указывать на
источник неоднородности клеток зачатка хорды.
К началу ювенильного периода онтогенеза у большинства
позвоночных хорда полностью или частично замещается хрящом или
элементами костного скелета. Как самостоятельная опорная
структура хорда сохраняет свое значение во взрослом состоянии
только у круглоротых, латимерии, химер, осетровых и
двоякодышащих рыб.
СЕГМЕНТАЦИЯ МЕЗОДЕРМЫ. МЕТАМЕРИЯ
Одновременно с развитием хорды происходит морфологическое
расчленение пластов мезодермы, которые лежат между
эктодермой и кишечной трубкой по обе стороны от хорды. Участки
мезодермальных пластов, расположенные на уровне хорды и
протягивающиеся от краниального до каудального отдела зародыша,
называются эпимерами. Вентральнее хорды каждый эпимер
суживается в полосу мезодермального материала, протягивающуюся
также во всю длину зародыша и носящую название мезомера.
Части мезодермальных пластов, спускающиеся по сторонам от
кишечной трубки (а до ее образования у форм с частичным
дроблением — находящиеся на наибольшем удалении от сагиттальной
плоскости зародыша), называются боковыми пластинами
мезодермы, или гипомерами (рис. 27). Таким образом, с каждой стороны
90
зародыша мезодермальные пласты разделяются на участки,
располагающиеся параллельно хорде, на разном удалении от нее:
эпимер, мезомер, гипомер.
В области боковых пластин мезодермальные пласты
развивающейся щелью разделяются на два слоя клеток: наружный
подстилает эктодерму и вместе с ней образует соматоплевру, а
внутренний слой окружает кишечную трубку и вместе с энтодермаль-
ным эпителием дает начало спланхноплевре.
Оба эпимера начиная с
определенного момента развития делятся на
участки, образующиеся вдоль оси
зародыша, от головы к хвосту. Эти
участки называются сомитами. Они
выделяются из эпимеров в процессе
своего образования попарно: по
одному с каждой стороны хорды. Пары
сомитов обозначаются
последовательной нумерацией, ведущейся от головт
пого к хвостовому концу зародыша,
т. е. говорят о первом сомите (первой
паре сомитов), втором сомите
(второй паре сомитов) и т. д. Каждый
сомит представляет собой кубическую
структуру, стенки которой
ограничивают полость (рис. 28). Разделение
мезодермы на сомиты носит название
процесса сегментации. Сегментация
мезодермы имеет место в развитии
всех позвоночных. У современных
позвоночных сегментируется только
мезодерма эпимеров и отчасти мезоме-
ров, тогда как мезодерма гипомеров
^боковых пластин) остается несегмен-
тированной.
Каждый сомит правой стороны зародыша симметрично подобен
сомиту левой стороны, т. е. сомиты каждой пары будут
антимерами по отношению друг к другу. Симметричное подобие сомитов
каждой пары является выражением общей двусторонне-симмет-
ричной организации позвоночных.
Сомиты также подобны друг другу и вдоль оси зародыша:
каждый следующий сомит подобен предыдущему. Повторение частей,
подобных друг другу, вдоль оси тела животного носит название
метамерии, а каждая повторяющаяся вдоль оси часть
называется метамерой. Метамерия позвоночных — такая же
фундаментальная черта их организации, как и двусторонняя симметрия.
Поэтому сегментация мезодермы, ведущая к становлению метамернои
структуры зародыша, представляет собой один из наиболее
существенных процессов раннего эмбриогенеза позвоночных.
Сегментация мезодермы начинается на уровне, примерно со-
Рис. 27. Поперечный срез
зародыша миноги. По
Кольцову, 1901 (упрощено):
1 — склеротом; 2 — ги-
похорда; 3 — хорда; 4 —
нервная трубка; 5 —
эктодерма; 6 — миотом; 7 —
дерматом; 8 — целомичес-
кая полость; 9 —
париетальный листок мезодермы;
10 — висцеральный листок
мезодермы
91
ответствующем границе головного и туловищного отделов зародьь
ша, и отсюда распространяется в направлении к переднему концу
зародыша и к его хвостовому концу.
У зародыша миноги первой закладывается 4-я пара сомитов
(Кольцов, 1910). Сразу же после выделения 4-й пары сомитов
впереди от нее обособляется 3-я пара, лежащая на уровне
переднего изгиба хорды. Затем сегментация мезодермы продолжается
в каудальном направлении от 4-й пары. Здесь образуются после-
.к J ** i* i 4Al¥*s-^-f*i«sft.^fe.s
Рис. 28. Горизонтальный срез куриного зародыша. Сомиты. Фото автора
довательно 17—18 пар сомитов, после чего мезодерма,
расположенная впереди от 3-го сомита, разделяется на 2-ю и 1-ю пары
сомитов. Первые три пары сомитов у всех позвоночных лежат
кпереди от слухового пузырька. Остальные сомиты, начиная с
4-й пары, лежат позади слухового пузырька. Соответственно
первые три пары сомитов носят название предушных, а последующие
сомиты — заушных. Первая пара предушных сомитов
называется предчелюстными (премандибулярными) сомитами, вторая —
челюстными (мандибулярными), третья — гиоидными. Эти
названия отражают топографические отношения предушных сомитов
к передним висцеральным дугам: мандибулярной и гиоидной
(рис. 29).
У зародышей акул после развития всех предушных сомитов из
массы клеток, лежащих впереди хорды и первичной кишки, об-
92
разуется пузырек, окруженный, по-видимому, мезодермальнымкг
клетками. Этот пузырек располагается кпереди и выше
предчелюстного сомита, между передней стенкой мозговой воронки и
эктодермой. Он существует короткое время, после чего распадается на
отдельные клетки, судьба которых не была прослежена.
Рис. 29. Головной отдел личинки
миног. Схема метамерной сегментации
мезодермы. По Н. К. Кольцову, 1901:
/ — обонятельный эпителий; 2 —
ротовое углубление; 3 — первый
висцеральный (жаберный) карман;
4 — второй висцеральный
(жаберный) карман; 5 — слуховой
пузырек; 6 — зачаток печени; 7 —
хорда; 8 — энтодерма; 5i — предчелю-
стной сомит; 5г — челюстной сомит;
53 — гиоидный сомит; 54—57 —
заушные сомиты
В силу неопределенного морфологического значения этого
образования в старой литературе оно часто описывается под
индифферентным названием «передняя полость головы». Однако многие
морфологи считают эту структуру настоящим передним сомитом
головы и соответственно предчелюстные сомиты описывают не как
первую пару, а как вторую пару предушных сомитов (Bjerring,
1977).
Предушные сомиты целым рядом признаков отличаются от
заушных. Прежде всего это относится к последовательности
выделения предушных и заушных сомитов. Как впервые отметил
Н. Ф. Кащенко (1888), развитие заушных сомитов идет в
последовательности от головы к хвосту, а развитие предушных сомитов,
напротив, имеет каудоростральное направление. Предушные
сомиты позвоночных образуют только мышцы глазного яблока, тогда
как заушные сомиты помимо соматической мускулатуры дают
начало целому ряду опорных тканей, а с мезомерами туловищных
сегментов связано также образование выделительных органов и
гонад.
Имеются и другие, более детальные отличия. Так, предчелюст-
ной сомит отличается от всех других сомитов малой величиной,
отсутствием полости при закладке, длительным сохранением
связи с крышей первичной кишки, связью предчелюстного сомита
правой стороны с предчелюстным сомитом левой стороны
посредством тяжа клеток, проходящего под хордой.
Различиям в развитии мезодермы предушной и заушной
частей зародыша позвоночных соответствуют особенности в развитии
других структур этих участков, так что область переднего конца
хорды, мезенцефалического изгиба мозга и гипофиза
представляет собой важную морфологическую границу между двумя
отделами зародыша у всех позвоночных.
93
Для объяснения своеобразия предушных сегментов были
предложены две теории. Согласно теории вторичной гетерономности
(разнородности) позвоночных, исходная сегментация позвоночных
была однообразной по всей длине тела. Затем развитие рта,
органов чувств и связанного с ними переднего отдела центральной
лервной системы привело к тому, что передние метамеры стали
отличаться от задних, образовав голову позвоночных. Другими
^словами, голова позвоночных развилась в эволюции благодаря
изменению передних метамеров, которые первоначально не
отличались от всей следующей за ними серии метамеров.
В противоположность этой теории П. П. Иванов (1944)
развил представления о первичной гетерономности состава тела у
позвоночных. Согласно взглядам П. П. Иванова, с которыми в
настоящее время согласны большинство эмбриологов, исходной
формой метамерии у всех вторичноротых является трехсегментная
личинка. К этой личиночной сегментации в процессе
эмбриогенеза добавляется разное число имагинальных, т. е. свойственных
взрослому организму, сегментов, отличающихся от сегментов
личинки как по типу развития, так и по своим морфогенетическим
потенциям. Голова позвоночных в ее предушной части является
лроизводной личиночных (ларвальных) сегментов, а вся заушная
часть головы, туловищный и хвостовой отделы образованы пост-
ларвальными сегментами.
Особенности эмбриогенеза и морфогенетических потенций лар-
вального и постларвального отделов, согласно теории П. П.
Иванова, не возникли заново в эволюции подтипа позвоночных, а
унаследованы ими от низших вторичноротых.
Предушные сомиты, как уже упоминалось выше, целиком
расходуются на образование мышц глазного бокала. В заушных
сомитах дифференцируются три органообразующих участка: скле-
ротом, миотом и дерматом. У круглоротых, костных и хрящевых
рыб, а также у амфибий склеротомы представлены небольшими,
не имеющими полости, выростами нижнего внутреннего
(обращенного к медианной плоскости) угла сомита. У амниот масса
склеротомов сравнительно с анамниями резко увеличена,
поскольку у них на образование склеротома расходуется вся
медианная стенка сомита. Склеротомы вскоре после своего
морфологического обособления распадаются на отдельные клетки.
Оставшаяся после выделения склеротомного материала часть
сомита представляет собой двустенный мешочек. Наружная,
обращенная к эктодерме стенка этого мешочка имеет эпителиальный
характер и носит название дерматома. Внутренняя стенка у анам-
ний сложена веретеновидными клетками и представляет
собственно миотом. Впрочем, во многих руководствах термин «миотом»
относится ко всему двустенному мешочку, остающемуся от
сомита после выделения склеротома.
У амниот после распада внутренней стенки сомита на склеро-
томную мезенхиму эпителиальный характер сохраняет только
наружная стенка сомита. Дорсальный и вентральный края этой
$4
стенки загибаются внутрь, т. е. в сторону хорды. Эти загнутые
края оставшейся стенки сомита и будут основным источником
образования мышечных клеток, т. е. миотомом. Средняя часть
наружной стенки сомита после образования миотома
распадается на мезенхиму и является, таким образом, дерматомом.
В последующем за счет материала склеротомов развиваются
склера глазного яблока, оболочки хорды, соединительнотканные
оболочки головного мозга и перегородки (септы) тела
позвоночных. Материал склеротомов служит также основным источником
для развития эндоскелета. Из клеток миотомов берет начало*
большая часть поперечнополосатой мускулатуры. Материал дер-
матомов участвует, по-видимому, в образовании
соединительнотканной основы кожи — дермы, хотя в настоящее время степень
его участия неясна.
РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА
Помимо хорды в состав осевого скелета входят позвоночник,,
образованный метамерными элементами — позвонками, ребра и*
у наземных позвоночных грудина.
Все отделы осевого скелета развиваются в топографической
и функциональной связи с соединительнотканными перегородками*
(септами), образующимися главным образом за счет склеротом-
ной мезенхимы после распада склеротомов. Основными септами,
развитие которых имеет место в эмбриогенезе большинства
позвоночных, считают медианную (или вертикальную), горизонтальную
септу и поперечные септы, называемые также миосептами.
Медианная септа проходит в сагиттальной плоскости зародыша
от дорсальной к вентральной стороне туловища и хвоста. В
дорсальной части она начинается в мезенхиме, подстилающей
эктодерму, продолжается в оболочки нервной трубки и хорды, вент-
ральнее проходит в спинном и брюшном мезентерии кишечной
трубки и заканчивается под эктодермой медианной плоскости
брюшного отдела зародыша. Медианная септа отсутствует в
голове зародыша. В туловище и хвосте она делит всю мускулатуру
на правый и левый отделы.
Горизонтальная септа начинается от оболочки хорды у ее
основания и проходит к боковым стенкам туловища и хвоста
зародыша, где сливается с мезенхимой, подстилающей кожную
эктодерму. Горизонтальная септа — не столь постоянная
принадлежность развития позвоночных, как медианная вертикальная септа.
Ее нет у круглоротых, она отсутствует также на всех стадиях
развития в туловище и шейном отделе амниот. Там, где
горизонтальная септа имеется, она делит мускулатуру туловища и хвоста на
дорсальный и вентральный отделы.
Поперечные септы разделяют последовательные сегменты
туловищной и хвостовой мускулатуры и, следовательно, имеют мета-
мерное расположение. Они начинаются в дорсальной части
зародыша от медианной вертикальной септы и оболочек нервной труб-
9S
ки и хорды, а в вентральной части — от целомического эпителия
париетальной стенки целома. Заканчиваются поперечные септы
под кожной эктодермой латеральных отделов зародыша.
Позвонки развиваются в связи с медианной септой и
оболочками хорды и нервной трубки. Ребра развиваются либо в местах
пересечения горизонтальной септы с поперечными (так
называемые верхние ребра), либо по внутреннему краю поперечных септ
(нижние ребра). Развитие грудины тетрапод имеет место в
области вентрального края вертикальной медианной септы (рис. 30).
Рис. 30. Схема расположения
соединительнотканных перегородок и
элементов скелета в туловищном отделе
позвоночных. По Goodrich, 1930:
/ — наружная стенка целомической
полости; 2 — кишка; 3 — дорсальный
мезентерий; 4 — горизонтальная
перегородка (септа); 5 — медианная
дорсальная перегородка; 6 — базидорсальный
элемент позвонка; 7 — базивентральный
элемент позвонка; 8 —
интердорсальный элемент (верхний плевроцентр)
позвонка; 9 — интервентральный элемент (нижний плевроцентр) позвонка; 10 —
поперечная перегородка (миокомма); 11 — нижнее (вентральное) ребро,
разливается на месте пересечения поперечной перегородки со стенкой целома, 12 —
верхнее (дорсальное) ребро, развивается в плоскости горизонтальной
перегородки, в месте пересечения ее с поперечной перегородкой
В эволюции скелета позвоночных большую роль играли
преобразования на гистологическом уровне организации. Здесь мы
встречаем три типа тканей: соединительную, хрящевую и костную.
Особенно важные эволюционные последствия повлекло за собой
развитие минерализованного костного скелета, который у
позвоночных имеет двоякое, эктодерм альное и мезодермальное,
происхождение (Moss, 1968).
На ранних этапах эволюции минерализация тканей
происходила, по-видимому, без участия специализированных клеток. Затем
возникли клетки, митохондрии которых способны накапливать
кальций и фосфат и образовывать кристаллический гидроксиапа-
тит, откладываемый за пределами клетки (Bygrave, 1978).
Дермальные окостенения, развивающиеся на границе
эпидермиса и соединительнотканной основы — дермы, представляют
собой древнейшие минерализованные структуры позвоночных.
Эти окостенения возникли в филогенезе и развиваются в онтогенезе
позвоночных вне связи с хрящом. Напротив, развитию костного
эндоскелета предшествует образование хряща, который
моделирует форму замещающих хрящ костных элементов. В ходе
эволюции многие дермальные окостенения вступали в тесную связь
с костями эндоскелета. Поэтому в скелете современных
позвоночных мы различаем покровные (дермальные) и замещающие
(пери- и эндохондральные) кости.
Развитие элементов эндоскелета начинается с образования
96
скопления мезенхимы, имеющей преимущественно склеротомное
происхождение. Чисть клеток мезенхимного зачатка будущей
кости дает начало хряЩёвому Центру, а оставшиеся мезенхим-
ные клетки образуют вокруг йрйщевого центра оболочку — пери-
хондрий. Рост хрящевых центров осуществляется как путем
добавления к нему новых клеток из перихондрия, так и
размножением самих хрящевых клеток. Благодаря неравномерному росту
в разных направлениях хрящевой центр принимает форму,
присущую данному элементу скелета, и таким путем развивается
хрящевая модель кости.
В процессе развития кости клетки центральных участков
хрящевого центра гипертрофируются, а перихондрий превращается
в двуслойный периост. Наружный слой периоста служит для
прикрепления мышц, а внутренний, называемый остеогенным слоем,
продуцирует клетки — остеобласты, которые начинают
откладывать по поверхности хрящевой модели кость (перихондральное
окостенение). Одновременно происходит разрушение
гипертрофированного центрального хряща, место которого занимают
остеобласты, откладывающие кость на стенках возникающих в хряще
лустот (эндохондральное окостенение).
Зачатки двух соседних костей в местах будущих сочленений
разделяются слоями плотно расположенных мезенхимных клеток,
образующими промежуточные зоны (интерзоны). Клетки
промежуточных зон позднее образуют особый суставной хрящ.
РАЗВИТИЕ ПОЗВОНКОВ
Позвонки — морфологически наиболее сложные и изменчивые
элементы осевого скелета. В них различают следующие отделы:
нервную (верхнюю) дугу, гемальную (нижнюю) дугу и тело
позвонка, или его центр.
На нервной дуге развивается несколько отростков. Дорсально
в медианную септу протягивается остистый отросток. С
предшествующим позвонком сочленяется передний отросток нервной дуги—
презигапофиз, с последующим — задний сочленовный отросток,
постзигапофиз. Другими словами, постзигапофиз каждого
предыдущего позвонка сочленяется с презигапофизом последующего
позвонка. От основания нервных дуг отходит также пара
латеральных поперечных отростков — диапофизов, к которым причле-
няются ребра (рис. 31). За исключением круглоротых, нервные и
гемальные дуги срастаются с телом (центром) позвонка,
окружающим или замещающим хорду. Тело позвонка может также нести
пару поперечных отростков — парапофизов. У круглоротых тела
позвонков не развиваются. Тела позвонков отсутствовали также
у ряда примитивных челюстноротых. Следовательно,
филогенетически центры являются более молодыми структурами позвонка,
чем дуги.
В онтогенезе развитие позвонков начинается закладкой
мезенхимных зачатков дуг и согласовано по времени с началом дви-
97
жений зародыша. У миног и изученных в этом отношении
хрящевых рыб элементы позвонков закладываются в пределах одного
первичного сегмента, т. е. внутрисегментно. У костных рыб и тет-
рапод позвонки развиваются межсегментно, за счет склеротомного
материала двух соседних сегментов. Таким образом, метамерия
позвоночника не соответствует первичной метамерии мезодер-
мальных сомитов.
Границы между мезенхимными зачатками соседних позвонков
на соответствующих стадиях развития зародыша представлены
межпозвонковыми щелями в скелетогенной (склеротомной)
мезенхиме, окружающей хорду.
Межпозвонковые щели — это
остатки полостей первичных
сомитов, они располагаются
посередине мышечных
сегментов — миомеров. Поскольку
Рис. 31. Строение и развитие
позвонков тетрапод: А — схема двух
позвонков и причленяющегося ребра.
По Goodrich, 1930: / — нервная
(верхняя) дуга; 2 — остистый
отросток; 3 — передний зигапофиз (пре-
Б зигапофиз); 4 — задний зигапофиз
(постзигапофиз); 5 — диапофиз; 6 —
центр; 7 — гипоцентр; 8 — парапо-
физ; 9 — ребро; 10 — головка
ребра; 11 — бугорок ребра. Б —
развитие позвонка Hynobius. Из Шмаль-
гаузена, 1964: / — нервная дуга;
if. 2 — хрящевой зачаток парапофиза,
слившийся с зачатком диапофиза
(3)\ 4 — зачаток ребра; 5 —
хорда
межпозвонковые щели обозначают место развития сочленения
соседних позвонков, то ясно, что сочленения позвонков между собой
приходятся на середину каждого мускульного сегмента, что имеет
большое функциональное значение.
Хрящевой зачаток позвонка развивается в виде четырех пар
хрящевых центров, называемых арквалиями. В каудальной части
мезенхимного зачатка развиваются два дорсальных хрящевых
центра, основания которых расположены на оболочке спинной
стороны хорды. Эти два хрящевых зачатка называются базидор-
салями. Разрастаясь кверху от хорды, базидорсали окружают
спинной мозг и в конце концов образуют нервную дугу позвонка.
Под базидорсалями, с нижней стороны хорды, образуются два
хрящевых зачатка гемальной дуги, называемые базивентралями,
или гипоцентром.
В передней (краниальной) части зачатка позвонка также
развиваются две пары арквалий, носящие название верхних и
нижних плевроцентров. Верхняя пара плевроцентров соответствует
каудально расположенным базидорсалям, нижние краниальные
98
арквалии (нижние плевроцентры) соответствуют нижней каудаль-
ной паре — базивентралям, или гипоцентру.
В образовании тел позвонков у разных позвоночных
участвуют либо гипоцентры (верхнедевонская кистеперая рыба Eusthe-
nopteron, верхнедевонские предки амфибий — ихтиостегалии,
современные хвостатые амфибии), либо плевроцентры (все
амниоты). В связи с этим в онтогенезе современных позвоночных только
базидорсали служат постоянными элементами развивающегося
позвонка. Гипоцентры и плевроцентры у зародышей разных групп
позвоночных могут не развиваться вообще либо быть
представлены зачаточными образованиями.
Начало окостенения тела позвонка осуществляется путем
минерализации бесклеточного волокнистого влагалища хорды,
снаружи от которого кость образуется уже при участии
специализированных клеток скелетогенной бластемы склеротомного
происхождения. Суставные поверхности тел позвонков имеют различную
конфигурацию, соответственно которой различают позвонки
плоские (платицельные), двояковогнутые (амфицельные), выпукло-
вогнутые (процельные и опистоцельные). При наиболее
распространенном типе сочленения тел позвонков с помощью выпуклого
мыщелка, входящего в суставную ямку на теле соседнего
позвонка, мыщелок развивается либо за счет разрастания самого тела
позвонка (крокодилы), либо за счет соединения с телом позвонка
межпозвонкового хряща (большинство тетрапод). Если
межпозвонковый хрящ присоединяется к предыдущему позвонку, то
передняя поверхность заднего позвонка оказывается вогнутой.
Развивается процельный тип позвонка. Если межпозвонковый хрящ
присоединяется к последующему позвонку, то суставная ямка
оказывается принадлежащей задней поверхности тела
предыдущего позвонка. Таким путем развивается опистоцельный позвонок,
т. е. имеющий суставную ямку сзади.
РАЗВИТИЕ РЕБЕР
Верхние ребра, имеющиеся у многих костистых рыб, и нижние
ребра, которые присущи хрящевым рыбам, хрящевым и костным
ганоидам, кистеперым и двоякодышащим рыбам, а также, как
показало обстоятельное исследование С. В. Емельянова (1933),
всем амниотам, закладываются в виде сгущения мезенхимы в
соединительнотканных септах. Важным отличием в эмбриогенезе
верхних и нижних ребер является то, что верхние ребра
закладываются в месте пересечения поперечной септы с дистальнои
частью горизонтальной септы и отсюда растут по направлению
к позвоночнику. Напротив, нижние ребра, закладывающиеся по
внутреннему краю поперечных септ, растут от позвоночника
в вентральном направлении. Охрящевение и затем окостенение
этих ребер, начавшись от головки ребра, распространяется к их
дистальному концу. Во многих случаях концевые отделы ребер
остаются хрящевыми.
99
У рыб нижние ребра соединяются с нижними (гемальными)
дугами. У всех наземных позвоночных ребра имеют двойное
сочленение: с парапофизом на теле позвонка и диапофизом у основания
нервной дуги. Во многих случаях два сочленовных отростка (па-
рапофиз и диапофиз) сливаются в один. В эмбриогенезе этот
единственный поперечный отросток развивается из общего с
ребром мезенхимного зачатка, который налегает на основание
верхней дуги (диапофиз), а снизу включает в себя материал дисталь-
ной части парапофиза (Шмальгаузен, 1964). Образование
свойственного тетраподам двойного сочленения ребра с позвонком
происходит в результате резорбции хряща в центральной части
зачатка поперечного отростка и в зачатке головки ребра.
РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО ЧЕРЕПА
(НЕЙРОКРАНИУМА)
В эмбриональном нейрокраниуме различают два отдела:
хордальный и прехордальный. Хордальный отдел нейрокраниума
является непосредственным продолжением в голове осевого
скелета, и его задняя часть у зародышей некоторых позвоночных
несет ясные черты метамерной сегментации (Регель, 1968).
Передняя граница этого отдела находится на краниальном изгибе,
ее естественной отметкой служит передний конец хорды. Участки
,нейрокраниума, протягивающиеся вперед от хорды на уровне
промежуточного и переднего мозга и доходящие до обонятельных
мешков, называются прехордальным отделом.
Ясно различимые на ранних стадиях развития нейрокраниума
хордальный и прехордальный отделы на более поздних этапах
онтогенеза утрачивают отчетливую границу, разделяющую их.
Однако у кистеперых рыб эти отделы сохраняют морфологическую
самостоятельность и в дефинитивном черепе, который образован
двумя подвижно сочлененными между собой блоками. Передний
/блок черепа кистеперых соответствует прехордальному отделу, а
задний блок развивается на основе хордального отдела, причем
суставной комплекс нейрокраниума кистеперых занимает меж-
метамерное положение, соответствущее суставу между двумя
позвонками.
Развитие как прехордального, так и хордального отдела
нейрокраниума у всех позвоночных начинается с закладки
нескольких хрящевых центров (рис. 32). В передней части
прехордального отдела закладываются хрящевые обонятельные капсулы.
Кзади от них, непосредственно под основанием мозга, образуются
две продольные хрящевые балки — трабекулы. Дорсальнее тра-
бекул, по сторонам от мозга, у миног, акул, костистых рыб,
хвостатых амфибий и ящериц закладываются парные алисфеноидные
хрящи, которые А. Н. Северцов (1899) считал морфологически
равноценными трабекулам. Латеральнее от трабекул
развиваются две хрящевые глазничные капсулы.
В хордальном отделе по сторонам от хорды закладываются
100
две хрящевые балки — нарахордали. Латерально от парахорда-
лей, окружая зачатки внутреннего уха, образуются две слуховые
капсулы (рис. 33). Источником материала для парахордалей
являются склеротомы сомитов головы. Материал, образующий
слуховые капсулы, имеет смешанное происхождение: часть его
происходит из нервной полоски (нервного гребня), а часть — из
слуховой плакоды и окружающей ее эктодермы. Другими словами,
материал, используемый при развитии слуховых капсул, имеет
эктомезенхимное происхождение (Toerien, 1963).
Рис. 32. Развитие хрящевого черепа и
челюстной дуги у личинок Hynobius keyserlingii
(Urodela, Amphibia). Вид сбоку. По Шмаль-
гаузену, 1964:
1 — трабекула; 2 — небно-квадратный хрящ;
3 — закладка слуховой капсулы; 4 —
потоки эктомезенхимных клеток, образующих
гребень трабекулы; 5 — меккелев хрящ; 6 —
обонятельный мешок; 7 — восходящий
отросток небно-квадратного хряща
Еще большую роль играет эктомезенхима в развитии структур
прехордального отдела черепа, где она участвует в образовании
обонятельных и глазничных капсул и передних отделов трабекул.
Только задние отделы трабекул строятся., по-видимому, из
материала склеротомов предушной части головы. Впрочем, в этом
вопросе нет единого мнения исследователей: некоторые авторы
склонны считать трабекулы полностью эктомезенхимного
происхождения. У миног Н. К- Кольцов (1901) описал развитие
трабекул за счет склеротома первого сомита. Однако, оценивая эти
данные, следует помнить, что А. Н. Северцов отрицал гомологию
трабекул миног с истинными трабекулами челюстноротых.
Согласно А. Н. Северцову, трабекулы миног — не что иное, как передние
парахордали челюстноротых, которые развиваются именно из
материала склеротомов.
В начальных стадиях парахордали могут развиваться как
изолированные парные хрящевые центры, но затем хрящ
разрастается и образует единую базальную пластину, с которой
соединяются слуховые капсулы. У амниот в области парахордалей
с самого начала образуется цельная хрящевая пластина.
От места закладки парахордали растут как в переднем, так
и в заднем направлении. Спереди парахордали сливаются с
трабекулами, а сзади — с затылочными хрящами, которые
представляют собой измененные нервные дуги нескольких передних
позвонков.
В отличие от парахордалей трабекулы растут только в переднем
направлении (Матвеев, 1925). Этот факт имеет принципиальное
значение, поскольку он показывает, что развитие элементов черепа
в прехордальном отделе следует общему для всех структур лар-
вальных сегментов головы каудоростральному направлению
101
роста (закономерность, установленная Н. Ф. Кащенко) Так же
как и парахордали, трабекулы правой и левой сторон сливаются
в общую хрящевую пластину. В заднем участке эта пластина
несет отверстие, в котором лежит гипофиз, спереди она соединена
с обонятельными капсулами. У тетрапод в носовой и
межглазничных частях трабекулярной пластины развиваются медианно
расположенные вертикальные гребни, дающие начало носовым и
межглазничным перегородкам.
Образовавшаяся за счет соединения отдельных хрящевых
центров общая масса хряща, расположенная в основании
головного мозга и окружающая органы обоняния, зрения и слуха,
представляет хрящевой эндокраниум (хондрокраниум). Боковые части
этой хрящевой массы, разрастаясь дорсально. могут покрывать
значительные площади головного мозга как с боковых его сторон,
так и на спинной стороне, образуя более или менее полную
черепную коробку (рис. 34).
У круглоротых и хрящевых рыб формирование нейрокраниума
на этом завершается. У прочих рыб и всех тетрапод дальнейшие
стадии развития нейрокраниума связаны с его окостенениями.
Рис. 33. Хрящевой череп и передние
позвонки личинки Hynobius. Вид
снизу. По Fox, 1959:
1 — трабекула; 2 — рог трабекулы;
3 — пластина трабекулы; 4 — гипо-
физарное отверстие; 5 —
квадратный хрящ; 6 — слуховая капсула;
7 — овальное окошко слуховой
капсулы; 8 — базальная пластина; 9 —
хорда; 10 — затылочная дуга
Рис. 34. Хрящевой череп зародыша
ящерицы. Упрощено. По Bellairs, Ka-
mal, 1981:
I — птеригоквадратный хрящ; 2 —
слуховой отросток квадратного
хряща; 3 — восходящий отросток пте-
ригоквадратного хряща; 4 — мекке-
лев хрящ; 5 — назальная септа;
6 — обонятельная капсула; 7 —
слуховая капсула; 8 — затылочная
дуга; 9 — хорда; 10 — базальная
пластина (слившиеся парахордали);
II — pila metoptica; 12 — pila anto-
tica
(Хрящевая фаза в развитии нейрокраниума является необходимым
этапом в морфогенезе головы позвоночных прежде всего в силу
больших пролиферационных возможностей хряща, позволяющих
хрящевому черепу успевать в росте за быстро меняющимися
размерами головного мозга. Еще более важной оказывается
пластичность хрящевой ткани, в которой объединяются два, на первый
102
взгляд, противоположных свойства: способность создавать
прочные каркасные структуры и способность быстро перестраиваться,
.«переплавляться» в новые структуры, новые формы. Особенно
ярко эти свойства хряща проявляются при перестройке хрящевого
черепа в процессе метаморфоза амфибий, когда десятки структур
личиночного черепа разрушаются, а освобождающиеся при этом
,клетки сразу же используются для образования новых
дефинитивных структур (Van Eleden, 1951). Этим не имеющим себе
аналогов свойством отличается только хрящевая ткань, что делает ее
незаменимым «строительным» материалом в непрерывно
меняющихся условиях эмбрионального морфогенеза.
За исключением круглоротых и хрящевых рыб, хрящевой ней-
рокраниум всех остальных позвоночных после своего образования
укрепляется развитием замещающих костей и, кроме того,
дополняется рядом покровных костей.
В затылочной части нейрокраниума развиваются замещающие
затылочные кости (os basioccipitale, exoccipitale, supraoccipitale),
а в задней части крыши черепа — покровные задние теменные
кости (os postparietale).
Хрящ слуховых капсул замещается тремя костными
элементами (prooticum, opisthoticum, epioticum), а с поверхности, на
боковой стороне слуховой капсулы закладывается покровная
чешуйчатая кость (os squamosum).
От слуховых капсул в направлении ростральной части черепа
также развивается несколько замещающих костей, из которых
наиболее характерны для черепа большинства позвоночных парные
алисфеноидные и орбитосфеноидные кости (os alisphenoideum,
os orbitosphenoideum) и решетчатая кость (os ethmoideum).
Здесь же, в области глазниц, развивается несколько покровных
костей.
Из замещающих костей, лежащих в основании черепа,
заслуживают быть отмеченными клиновидные кости (os basisphenoide-
um, os praesphenoideum).
В передних отделах крыши черепа наиболее постоянными
элементами, встречающимися в составе костного нейрокраниума от
рыб до млекопитающих и человека, являются обычно парные
покровные теменные (os parietale) и лобные (os frontale) кости.
Следует, однако, отметить, что лобные и теменные кости
черепа рыб и черепа наземных позвоночных, возможно, не
гомологичны друг другу.
Развитие покровных костей происходит в тесной коррелятивной
связи с хондрокраниумом. Эта связь проявляется в том, что
начало развития покровных костей всегда во времени следует за
охрящевением подлежащего участка хондрокраниума. Кроме того,
положение развивающейся покровной кости относительно
хондрокраниума строго постоянно, и направление, а также темп
роста покровной кости обусловливаются направлением и темпом
роста соответствующего участка хондрокраниума (Лебедкина,
1979).
103
В разных группах позвоночных можно наблюдать большую
изменчивость в деталях развития одной и той же кости, поскольку
в эмбриогенезе одна и та же кость может развиться из одного
центра окостенения или из нескольких центров. Например, лобная
кость у ильной рыбы (Amia calva) развивается из четырех
центров, а у других рыб — из одного. Несколько костей,
образующихся самостоятельно, могут в последующих стадиях развития
слиться в одну кость, как это имеет место в развитии лобных и
теменных костей у лягушки. Наконец, единая при закладке кость
в дальнейшем может разделиться путем резорбции ее участков.
В эволюции костного нейрокраниума позвоночных наблюдается
тенденция к сокращению числа составляющих его костных
элементов. В черепе уже упоминавшейся девонской кистеперой рыбы
Eusthenopteron имелись 143 кости, тогда как ныне живущие
бесхвостые амфибии довольствуются всего 36 костями.
РАЗВИТИЕ ВИСЦЕРАЛЬНОГО СКЕЛЕТА
(СПЛАНХНОКРАНИУМА)
Висцеральный скелет — это скелет передней части кишечной
трубки. Будучи анатомически и функционально тесно связанным
с нейрокраниумом, висцеральный скелет образует висцеральный
отдел черепа.
В состав висцерального скелета входят висцеральные дуги,
закладывающиеся в перегородках между соседними жаберными
щелями. У круглоротых А. Н. Северцов насчитывает не менее
12 висцеральных дуг, из которых 7 — настоящие жаберные дуги,
а 5 передних, называемых преджаберными, образуют ротовой
.скелет. Висцеральные дуги круглоротых не расчленены на отделы
и представляют собой сплошные хрящевые образования.
Висцеральный скелет челюстноротых также представлен серией
висцеральных дуг, из которых задние называются жаберными
дугами, а две передние изменены и образуют челюсти и
подъязычный аппарат. У всех челюстноротых висцеральные дуги
разделены на подвижно соединенные отделы. В жаберных дугах рыб
различают (если прослеживать от дорсальной к вентральной
стороне) следующие отделы: фарингобранхиальный, эпибранхиаль-
ный, цератобранхиальный, гипобранхиальный и базибранхиаль-
ный, или копулу (рис. 35,А).
Из двух передних висцеральных дуг задняя, лежащая позади
спиракулярной (1-й жаберной) щели, или брызгальца, называется
гиоидной дугой. В ней основное развитие получает эпибранхи-
'альный отдел, образующий гиомандибулу, и цератобранхиальный
отдел, называемый здесь гиоидом. Висцеральная дуга,
закладывающаяся между ртом и спиракулярной (1-й жаберной) щелью,
образует челюсти и поэтому называется челюстной, или мандибу-
лярной, дугой. Она также состоит из двух отделов: верхний,
гомодинамный эпибранхиалям, называется небно-квадратным
хрящом, а нижний — меккелевым хрящом.
104
A. H. Северцов (1925), основываясь на своем исследовании
развития висцерального скелета у зародышей акул, сделал вывод
что меккелев хрящ гомодинамен цератобранхиалям. Однако
недавно было высказано мнение, что меккелев хрящ представляет
собой сложное образование, развивающееся путем слияния гипо-
и цератобранхиальных отделов челюстной дуги (Bjerring, 1977).
Спин.
Рис. 35. Висцеральный скелет рыб.
А — схема висцерального скелета.
Б — происхождение элементов
челюстного аппарата акул. По
Bjerring, 1977, неск. изменено: 1 — инф-
рафарингобранхиаль; 2 — супрафа-
рингобранхиаль; 3 — эпибранхиаль;
4 — цератобранхиаль; 5 — гипо-
бранхиаль; 6 — базибранхиаль; 7 —
жаберные лучи; 8 — меккелев хрящ-
церато и гипобранхиали третьей, или
мандибулярной, дуги; 9 — небно-
квадратный хрящ-эпибранхиали второй, или предмандибулярной, дуги; 10 —
передний отдел небно-квадратного хряща-инфрафарингобранхиали
предмандибулярной дуги; 11 — птеригоидный отдел небно-квадратного хряща-эпибранхиа-
ли мандибулярной дуги; 12 — наружный слуховой отросток аналогичен
жаберным лучам эпибранхиали мандибулярной дуги; 13—орбитальный отросток =
жаберным лучам предмандибулярной дуги; 14 — губные хрящи = жаберным
лучам второй предмандибулярной дуги.
В — схема хрящевого черепа и висцерального скелета зародыша акулы (по
Parker, Haswell, 1966, с изменениями): 1 — слуховая капсула; 2 —
обонятельная капсула; «^—34 — губные хрящи; 4 — небно-квадратный хрящ; 5 —
квадратный хрящ 6 — меккелев хрящ; 7 — гиомандибулярный хрящ; 8 — эпиги-
аль; 9 — цератогиаль; 10 — гипогиаль; 11 — базигиаль; 12 — базибранхиаль;
13 — гипобранхиаль (1-я); 14 — цератобранхиаль (1-я); 15 — эпибранхиаль
(1-я); 16 — фарингобранхиаль (1-я)
Источником материала для развития висцерального скелета
лвляется эктомезенхима, происходящая из нервной полоски
(нервного гребня). Клетки, которые входят в зачаток висцерального
105
скелета, мигрируют из нервной полоски в вентральном
направлении. На зародышах птиц экспериментально было показано, что
>миграция клеток, участвующих в образовании висцерального
скелета, происходит на стадиях 6—10 сомитов. Клетки нервной
полоски с уровня среднего мозга образуют зачаток первой
(челюстной) висцеральной дуги, а клетки с уровня заднего мозга —
задатки второй и третьей висцеральных дуг (Le Lievre, 1974; Bella-
irs, Kamal, 1981).
Развитие висцерального скелета по времени несколько
опережает развитие осевого черепа. Однако это замечание относится не
ко всем отделам спланхнокраниума. У миног начальные стадии
развития жаберного отдела спланхнокраниума приходятся на
конец эмбрионального периода, т. е. жаберные дуги начинают
развиваться еще до начала развития осевого черепа и до того, как
откроются жаберные щели. Напротив, преджаберный участок
висцерального скелета миног закладывается очень поздно, в конце
личиночного периода и во время метаморфоза. Жаберные дуги
развиваются в направлении спереди назад, преджаберные дуги —
в обратной последовательности, так что совершенно развитая
личинка миноги имеет только три самые задние пары преджаберных
дуг, а передние две пары развиваются уже в период метаморфоза
пескоройки во взрослую миногу.
Дуги закладываются в виде скоплений мезенхимных клеток
сначала на вентральной стороне глоточного отдела, откуда
закладка дуги растет по направлению к хорде. У личинки миноги от
зачатков дуг вперед и назад отрастают мезенхимные отростки,
сливающиеся друг с другом и образующие несколько продольных
перемычек — комиссур. Охрящевением мезенхимного каркаса
завершается развитие висцерального скелета круглоротых, для
которого весьма характерно его положение в области туловища, за
пределами собственно головы животного, хотя и здесь своими
передними участками висцеральный скелет оказывается
связанным с осевым черепом.
У рыб первыми развиваются мезенхимные закладки церато-
гбранхиалей. За ними закладываются эпи- и фарингобранхиали
с дорсальной стороны и гипобранхиали с вентральной стороны
глотки. Как эпи-, так и фарингобранхиали развиваются в виде
самостоятельных закладок, независимо от цератобранхиалей.
Напротив, гипобранхиали вначале представляют собой
непрерывное вентральное продолжение мезенхимной закладки
цератобранхиалей, от которых они отделяются как самостоятельные
элементы лишь на стадии охрящевения.
Развитие гиоидной дуги на ранних стадиях идет сходно с
развитием жаберных дуг, и различия между ними появляются только
.позднее. Первым закладывается гиоидный элемент дуги (церато-
,бранхиаль), затем образуется зачаток гиомандибулы (эпибран-
рсиаль). Гипобранхиальный отдел гиоидной дуги часто не
закладывается (например, у большинства пластиножаберных) или за-
ложившись, остается в рудиментарном состоянии (Heptanchus).
106
В челюстной дуге, как уже отмечено выше, основное развитие
получают небно-квадратный хрящ (эпибранхиальный отдел) и
меккелев хрящ (цератобранхиаль). Фарингобранхиальный отдел,
гипобранхиальный отдел и копула челюстной дуги либо не
развиваются вовсе, либо представлены незначительными рудиментами
(рис. 35, Б).
Мезенхимные зачатки висцеральных дуг охрящевевают.
Обычно развивается несколько хрящевых центров. Гиоидная и
челюстная дуги начинают охрящевевать с вентральной стороны (Воско-
бойников, 1909). У костных рыб на месте хрящевого
висцерального скелета уже в личиночном периоде развиваются замещающие
и дермальные кости. Наиболее важными замещающими костями
висцерального скелета рыб следует считать в гиоидной дуге
костную гиомандибулу, а в челюстной дуге — квадратную кость,
развивающуюся на месте хрящевого небно-квадратного хряща, и
суставную (артикулярную) кость, которая замещает меккелев хрящ
в его заднем участке. Благодаря сочленению суставной кости
с квадратной нижняя челюсть рыб соединена с верхней челюстью,
и весь челюстной аппарат через посредство гиомандибулы
подвешен к нейрокраниуму в его слуховом отделе. Такой тип
подвески называется гиостилией.
Помимо замещающих костей в состав висцерального скелета
рыб входит значительное число покровных (дермальных) костей,
из которых следует отметить в верхней челюсти максиллы и пре-
максиллы, а в нижней — зубную кость. Кроме того, в крыше рта
развивается также ряд покровных косточек, из которых в
эволюции наиболее постоянными элементами оказались небные кости
(os palatinum), крыловидные (os pterygoideum), сошник (vomer).
У наземных позвоночных преимущественное развитие получает
скелет первых трех висцеральных дуг, т. е. скелет челюстной,
гиоидной и первой жаберной дуг. Развитие скелета задних
жаберных дуг у амниот не идет дальше мезенхимной стадии.
Особенности развития висцерального скелета наземных позвоночных
определяются двумя важными эволюционными преобразованиями
этого отдела черепа: изменением способа соединения челюстного
аппарата с нейрокраниумом и включением элементов челюстной
и гиоидной дуг в состав органа слуха тетрапод (рис. 36). Эти
два эволюционных процесса шли рука об руку, будучи тесно
взаимосвязаны друг с другом, хотя трудно сейчас сказать, какой из
них являлся ведущим.
Изменение подвески челюстей началось с того, что гиоманди-
була перестала играть роль подвески. При этом она сместилась
в область среднего уха (полость спиракулярной жаберной щели,
или брызгальце), а также начала закладываться совершенно
независимо от дистального участка гиоидной дуги в виде мезен-
химного сгущения у основания слуховой капсулы. В дальнейшем
из этой мезенхимной закладки развивается слуховая косточка —
стремя, или (у амфибий) columella.
Вследствие преобразования гиомандибулы в стремя гиоидная
107
дуга у всех тетрапод утратила свою морфологическую
целостность, Ее дистальный элемент — гиоид — закладывается как
обособленный отдел и в дальнейшем образует у тетрапод главную
часть подъязычного аппарата. Однако в определенные, короткие
промежутки развития наземных позвоночных можно обнаружить
стадии, когда гиоидная дуга представляет собой целостную зак-
2 1*3
Рис. 36. Строение и эволюция органа
слуха тетрапод. По Огневу, 1945,
с изменениями: А — схема органа
слуха лягушки:
1 — внутренний лабиринт; 2 — эн-
долимфатический проток; 3 —
наружный (хрящевой) лабиринт; 4 —
перилимфатическое пространство;
5 — овальное отверстие; 6 — опер-
кулум; 7 — столбик (колумелла);
8 — экстраколумелла; 9 —
барабанная полость; 10 — барабанная
перепонка; 11 — хрящевое кольцо
барабанной перепонки; 12 —
евстахиева труба.
В — элементы среднего уха и их
происхождение у зауропсид (/) и
млекопитающих (II): 1 — столбик
(колумелла), происходит из верхнего
отдела гиоидной дуги, у
млекопитающих образует стремя (stapes);
2 — дорсальный отросток столбика—
рудимент связи гиоидной дуги со
стенкой слуховой капсулы; 3 —
квадратная кость (quadratum), у
млекопитающих преобразуется в
наковальню (incus); 4 — сочленовная
кость (articulare), у млекопитающих
образует молоточек (malleus); 5 —
goniale, накладная кость с
внутренней стороны нижней челюсти
зауропсид, у млекопитающих сохраняется
как отросток молоточка (processus
folianus); 6 — angulare, у
млекопитающих образует барабанную кость
(tympanicum); 7 — барабанная
перепонка; 8 — дистальный отдел
гиоидной дуги, входит в состав
подъязычного аппарата; 9 — меккелев
хрящ
ладку, как это имеет место в развитии рыб. Так, у хвостатой
амфибии, лягушкозуба семиреченского (Ranodon sibiricus) вполне
развитые личинки имеют непрерывную гиоидную дугу, в которой
различаются хрящевая закладка слуховой косточки и ее
продолжение — вентральный стержень, идущий вдоль заднего края
небно-квадратного хряща до гиоидного отростка. Последний
в свою очередь плотной связкой соединяется с дистальнои частью
гиоидной дуги — гиоидом (Регель, 1968).
108
Перемещение гиомандибулы в полость среднего уха и утрата
«ею функции подвески вызвали необходимость в образовании
нового подвесочного аппарата. Совершенно естественно, что эту
функцию взял на себя верхний отдел челюстной дуги,
приблизившийся (в результате перемещения гиомандибулы) к черепной
коробке. Чтобы прочно связать челюсти с нейрокраниумом,
потребовалось только укрепить верхний отдел челюстной дуги на
черепной коробке. Образование такого соединения и составляет одну
из важных особенностей развития челюстной дуги у наземных
,позвоночных. С самой ранней мезенхимной стадии верхний отдел
челюстной дуги — будущий небно-квадратный хрящ —
соединяется с нейрокраниумом благодаря образованию мезенхимной
закладкой небно-квадратного хряща нескольких отростков. Один из
отростков, растущий в ростральном направлении, соединяется
с трабекулой, верхний отросток соединяет небно-квадратный
хрящ со слуховой капсулой, наконец, третий отросток
обеспечивает сочленение небно-квадратного хряща с меккелевым хрящом,
т. е. с зачатком нижней челюсти. Позднее на месте
небно-квадратного хряща развивается замещающая хрящ квадратная кость,
прочно срастающаяся с черепной коробкой. К ней в том участке,
где ранее был суставной отросток хряща, причленяется
замещающая суставная кость, которая образуется, как мы уже отмечали,
вместо задней части меккелева хряща.
Таким образом, квадратная кость входит в состав черепа, а
к ней подвижно благодаря развитию сустава подвешена нижняя
челюсть. Такой способ прикрепления челюстного аппарата к
черепу мы находим у амфибий и всех зауропсид. Он получил
название аутостилии.
На этом эволюционные превращения челюстной дуги не
кончаются. У млекопитающих квадратная кость и сочлененная с ней
суставная кость (os articulare) перемещаются вслед за гиоманди-
булой в полость среднего уха, где образуется цепочка из трех
слуховых косточек: гиомандибула — стремя, квадратная кость —
•наковальня, сочленовная кость — молоточек. Следовательно,
стремя происходит от гиоидной дуги, а наковальня и молоточек
являются производными челюстной дуги.
Описанные превращения означают окончательную замену
первичных челюстей позвоночных, т. е. челюстей, развившихся на
хрящевой основе челюстной висцеральной дуги, вторичными
челюстями, образованными дермальными костями.
В результате всех эволюционных преобразований
небно-квадратный хрящ, который у акул достигает чудовищных размеров,
давая начало всей верхней челюсти, в эмбриогенезе
млекопитающих представлен рудиментарной хрящевой закладкой, лежащей
возле щели среднего уха. С этой закладкой, которая представляет
собой зачаток наковальни, сочленяется задний утолщенный
участок меккелева хряща. Отсюда длинный и тонкий отросток
меккелева хряща направляется рострально и в медианной плоскости
будущей нижней челюсти соединяется с меккелевым хрящом про-
109
тивоположной стороны (рис. 37). Если вспомнить мощный зачаток
меккелева хряща рыб, то мы должны признать, что меккелев
хрящ млекопитающих подобно небно-квадратному хрящу, уже
в начале развития проявляет все признаки регрессии.
Действительно, он служит только для того, чтобы дать основу и
направление развитию зубной (os dentale) дермальной кости. Зубная
кость развивается по наружной, обращенной к эктодерме стороне
меккелева хряща. В задней части зубная кость образует растущий
вверх отросток (processus condyloideus), которым она
сочленяется с чешуйчатой костью.
После развития костной нижней челюсти часть меккелева
хряща, на участке между слуховыми косточками и задним краем
челюсти, перерождается в тяж соединительной ткани, а его отдел,
заключенный в канал костной нижней челюсти, разрушается почти
без остатка. Таким образом, к концу плодного периода развития
млекопитающих от всей эмбриональной челюстной дуги остается
лишь ничтожный рудимент, представленный двумя слуховыми
косточками. Эти косточки вдвигаются в расширяющуюся при
рождении полость среднего уха и вместе с рудиментом второй
висцеральной дуги, образующим стремя, принимают на себя новую
функцию — передачу звуковых колебаний от барабанной
перепонки к чувствительным элементам внутреннего уха.
РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА КОНЕЧНОСТЕЙ
Под конечностями позвоночных понимают органы,
обеспечивающие произвольное положение тела животного в среде и
служащие для его передвижения. У низших позвоночных, круглоро-
тых и рыб такими органами служат непарные и парные плавники.
Непарные плавники, имевшиеся уже у древнейших
бесчелюстных позвоночных — остракодерм, представляют собой кожные
складки, снабженные мускулатурой и поддерживаемые рядами
хрящевых или костных лучей, которые в проксимальной, т. е.
лежащей ближе к туловищу, части непарных плавников либо
оканчиваются свободно, либо срастаются с остистыми отростками
позвонков.
По распространенному мнению, непарные плавники круглоро-
тых и рыб представляют собой участки первоначально единой
плавниковой складки, окружающей туловище и хвост животного
в сагиттальной плоскости. Однако С. В. Емельянов (1975)
показал, что непарные плавники возникали в филогенезе как
самостоятельные и независимые структуры. В течение почти ста
миллионов лет непарные плавники были единственными органами
позвоночных, несшими функции конечностей.
Первыми позвоночными, которые обрели парные плавники,
стали жившие в верхнем силуре челюстноротые рыбы, относимые
к подклассу акантод (п/кл. Acanthodii, кл. Placodermi).
Некоторые акантоды обладали серией из нескольких парных плавников.
У нижнедевонских акантод из рода Climatius между грудными и
ПО
Рис. 37. Развитие черепа и висцерального скелета млекопитающих:
Л — череп зародыша броненосца (сем. Dasypodidae, отр.
Edentata). По Шмальгаузену, 1947, упрощено:
1 — барабанная кость; 2 — молоточек; 3 — наковальня; 4 —
стремя; 5 — меккелев хрящ; 6 — эпигиале; 7 — цератогиале; 8 —
гипогиале; 9 — базигиале; 10 — щитовидный хрящ; 11 —
перстневидный хрящ; 12 — хрящи трахеи. Черным показаны производные
мандибулярной дуги, заштрихованы — гиоидная дуга, точками
отмечены производные жаберных дуг.
Б — череп зародыша человека (покровные кости не показаны). По
Гертвигу, 1912: 1 — носовая перегородка; 2 — обонятельная
капсула; 3 — меккелев хрящ; 4 — шиловидный отросток (рудимент
гиоидной дуги); 5 — щитовидный хрящ (производное жаберной
дуги); 6 — перстневидный хрящ (производное жаберной дуги); 7 —
молоточек; 8 — наковальня; 9 — затылочный отдел хрящевого
черепа; 10 — слуховая капсула; И — круглое окошко
анальными плавниками располагалось еще пять пар плавников.
Этот факт вместе с рядом эмбриологических наблюдений
послужил основой для теории происхождения парных конечностей
позвоночных из единой и непрерывной складки стенки тела.
Согласно другой точке зрения, парные плавники позвоночных развились
в эволюции из костных шипов, покрывавших туловище острако-
дерм и, возможно, участвовавших в передвижениях этих донных
животных.
Среди ныне живущих позвоночных парные плавники
отсутствуют у круглоротых и могут быть вторично утраченными у рыб
(мурены). Наземные позвоночные обладают двумя парами
конечностей, которые эволюционно развились из парных плавников
кистеперых рыб. Во всех классах наземных позвоночных имеются
группы, которые полностью или частично утратили либо одну
пару конечностей (киви, сирены), либо обе пары (безногие
амфибии, некоторые ящерицы, змеи, киты).
Несмотря на большое разнообразие конечностей тетрапод,
обусловленное различиями в их функциональных отправлениях,
основной план их строения одинаков во всех классах. В
конечностях тетрапод различают проксимальный отдел — стилоподин,
промежуточный — зеугоподий и концевой — аутоподий.
Скелет стилоподия образован одной костью, называемой в
передней конечности плечевой (humerus), а в задней — бедренной*
(femur). Скелет зеугоподия в большинстве случаев состоит из
двух костей: локтевой (ulna) и лучевой (radius) в передней
конечности, большой берцовой (tibia) и малой берцовой (fibula) —
в задней. Следует отметить, что гомодинамными будут локтевая
кость передней конечности и малая берцовая задней конечности.
Соответственно радиальная кость передней конечности гомодинам-
на большой берцовой кости задней конечности.
Аутоподий конечности тетрапод очень изменчив даже в
пределах мелких систематических групп. Разнообразие скелета ауто-
подия наземных позвоночных является следствием четырех
филогенетических процессов: редукции отдельных скелетных элементов,,
слияния двух или нескольких элементов в один, увеличения числа
элементов, изменения соотносительного роста элементов скелета.
В аутоподий передней конечности различают проксимальный
отдел — запястье (carpus) и дистальный отдел (акроподий),
состоящий из элементов пясти (metacarpus) и пальцев, скелет
которых сложен из разного числа фаланг. В аутоподий задней
конечности различают соответственно предплюсну (tarsus),
плюсну (metatarsus) и пальцы.
В структуре конечностей тетрапод есть сесамовидные кости,
которые возникают как самостоятельные окостенения среди
сухожилий и связок суставов. Сесамовидные окостенения впервые
появились в скелете юрских рептилий, по-видимому, в связи
с необходимостью механической защиты суставных связок и
сосудов. Наиболее развитая из сесамовидных костей — коленная-
чашечка (patella), имеющаяся у большинства амниот.
112
Парные конечности позвоночных сочленяются с передним
(плечевым, или грудным) и задним (тазовым) поясами конечностей,,
которые могут быть либо хрящевыми, либо костными.
У рыб задний пояс конечностей лежит в стенке тела свободно,,
а передний через посредство дермальных костей может
соединяться с черепом. У первых наземных позвоночных (некоторых стего-
дефалов) плечевой пояс, как и у рыб, соединялся с черепом, но>
у всех остальных тетрапод связь плечевого пояса с черепом была
утрачена, что способствовало облегчению подвижности передних
конечностей и развитию подвижности головы. Задний пояс у всех
наземных позвоночных получает прочное соединение с
позвоночником, которое осуществляется либо связками, либо развитием1
сочленений с одним (амфибии) или несколькими (все амниоты)»
крестцовыми позвонками.
Развитие скелета конечностей и их поясов происходит у всех
позвоночных относительно поздно, в конце личиночного периода,
у амниот — соответственно в предплодном и плодном этапах
развития. Основным источником материала для образования скелета
поясов конечностей и самих конечностей является мезенхима
париетального листка мезодермы боковых пластинок (гипомеров).
В образовании скелета непарных плавников рыб, возможно,
участвует эктомезенхима нервных полосок. Имеются указания на то,
что в развитии плечевого пояса тетрапод используется также
материал склеротомного происхождения (Chevallier et al., 1977).
Скелетные элементы непарных плавников рыб закладываются
в основании плавниковой складки независимо от осевого скелета.
Здесь образуется тяж мезенхимных клеток, среди которых в виде
отдельных хрящевых центров развиваются плавниковые лучи,,
растущие как дистально, в плавниковую складку, так и
проксимально, в направлении позвоночника. С последним они могут
срастаться, поэтому ряд морфологов считают эти элементы
отчленившимися участками нервных дуг позвонков, т. е. гомологами
остистых отростков.
Парные плавники образуются в виде выпячиваний соматоплев-
ры на уровне верхнего края боковых пластинок, сразу позади
жаберной области и кпереди от анального отверстия. Стенка тела:
в месте образования этих так называемых почек конечностей
состоит из скопления мезенхимы соматоплеврального и сомитного-
происхождения, покрытого сверху несколько утолщенным эктодер-
мальным эпителием.
Скелет парного плавника закладывается сначала в виде
общего мезенхимного зачатка, в котором затем становится
различимым проксимальный отдел, образующий в дальнейшем пояс
конечностей. В проксимальном отделе мезенхимного зачатка
развивается хрящевой центр, который сочленовной поверхностью
делится на верхний участок — зачаток лопатки (scapula) и
нижний, дающий начало коракоиду (coracoideum).
На уровне сочленовной поверхности пояса грудного плавника
в виде отдельных охрящевений развиваются базальные пластины,
ИЗ;
ют которых к дистальному краю плавника радиально растут
хрящевые стержни лучей плавника.
Почки грудных плавников хрящевых рыб сохраняют свое
первоначальное горизонтальное расположение, тогда как у костных
чрыб зачаток плавника в ходе развития вращается Еокруг своей
оси, достигая в конечном итоге вертикального расположения. При
этом передний край почки плавника становится верхним краем
дефинитивного плавника, дорсальная поверхность почки которого
обращена назад, к хвосту.
Хрящевой скелет передней (грудной) пары плавников
дополняется в дальнейшем с каждой стороны двумя дермальными
костями, одна из которых — лопатка (cleithrum) — растет дорсаль-
но, а другая — ключица (clavicula) — расположена вентральнее
от места причленения плавника.
Посредством клейтрума грудные плавники оказываются прочно
соединенными с черепом рыб. У наземных позвоночных
соединение передних парных конечностей с черепом утрачивается, и
одновременно перестает развиваться клейтрум, последние остатки
которого еще входят в состав пояса передних конечностей
бесхвостых амфибий, но полностью отсутствуют у всех других наземных
позвоночных. В отличие от клейтрума ключица сохраняется и
приобретает большое функциональное значение в составе пояса
передних конечностей многих тетрапод.
Развитие задней пары плавников рыб, называемых брюшными,
отличается тем, что их пояс закладывается в виде небольших
хрящевых стержней в проксимальной части закладки плавника.
Эти хрящи могут слиться в одну пластину, которая лежит в
вентральной стенке тела и не соединяется с позвоночником. Пояса
брюшных плавников никогда не содержат дермальных
окостенений.
У некоторых рыб, например, морского черта (сем. Lophiidae),
брюшные плавники, заложившись, как обычно, непосредственно
кпереди от анального отверстия, затем в результате
неравномерного роста участков туловища перемещаются к голове и ложатся
даже впереди грудных плавников. В этих случаях брюшные
плавники подвешиваются к клейтруму грудного пояса.
У тетрапод скелет передней конечности и ее пояса на ранней
стадии развития представлен сгущением мезенхимы, от которого
начинают развиваться четыре мезенхимных отростка. Один
отросток растет по оси почки конечности и образует мезенхимный
зачаток скелета самой конечности, а три отростка располагаются
в разных направлениях в стенке тела. Отросток, идущий дорсаль-
но, — зачаток лопатки (scapula), отросток, направленный вент-
рально и слегка назад, — зачаток коракоида (coracoideum).
Позднее на месте двух мезенхимных отростков развивается общий
лопаточно-коракоидный хрящ. Впереди от коракоидного отростка
также в вентральном направлении растет зачаток ключицы
(clavicula).
В мезенхимном зачатке ключицы у большинства тетрапод хря-
114
ща вовсе не образуется, и вся ключица окостеневает как дер-
мальная кость. У млекопитающих, однако, в грудинном конце-
ключицы развивается хрящ и вторичный центр окостенения^
напоминающий эпифизы длинных костей конечностей. Этот
хрящевой центр окостеневает эпи- и эндохондрально.
На зародышах птиц было показано, что лопатка развивается
из мезодермы сомитов, тогда как ключица, коракоид, а также-
грудина и тазовые кости берут начало от соматоплевральной
мезодермы, которая детерминирована на образование элементов,
поясов конечностей, начиная с очень ранних стадий развития
(Chevallier, 1977).
В эволюции многих групп млекопитающих проявляется
тенденция к утрате ключицы, что находит свое отражение в
вариабельности ее эмбрионального развития. У однопроходных,
некоторых сумчатых, грызунов, насекомоядных и приматов имеется
развитая и функционирующая ключица. У собак и кошек развитие
ключицы останавливается на ранних стадиях, и у взрослых
особей обнаруживаются лишь рудименты ключицы, лежащие среди
мышц стенки тела по сторонам от грудины. У овец зачаток
ключицы, развивающийся в самом начале второго месяца
беременности, в дальнейшем бесследно исчезает.
Задний, или тазовый, пояс тетрапод начинает развитие тремя
самостоятельными центрами охрящевения, которые затем с
каждой стороны зародыша сливаются в один хрящ, несущий
суставную ямку для причленения бедра. Участок этого хряща,
расположенный дорсальнее суставной ямки, окостеневает в
подвздошную кость (os ileum). Вентральнее суставной ямки развиваются
замещающие хрящ лобковая, или лонная, кость (os pubicum) и
седалищная кость (os ischium). У зародышей птиц лобковые и
седалищные элементы таза, вначале направленные вентрально>
затем изменяют свое положение таким образом, что их дисталь-
ные концы ложатся параллельно подвздошному отделу и
направлены назад.
Зачатки свободных конечностей, как передних, так и задних,
у тетрапод вначале имеют простую форму полукруглых
выпячиваний соматоплевры. Затем происходит разделение зачатка на
проксимальный отдел, объединяющий в себе будущие участки
стилоподия и зеугоподия, и дистальный отдел, соответствующий
аутоподию конечностей. Этот отдел зачатка конечности
отличается расширенной и уплощенной формой, напоминающей ло~
патку.
Одновременно происходит поворот зачатка конечности вдоль оси.
Исходно дорсальная поверхность раннего зачатка конечности
представляет собой будущую разгибательную поверхность
дефинитивной конечности. После поворота разгибательная поверхность
передней конечности оказывается обращенной назад, а задней
конечности — вперед (к голове). Край раннего зачатка конечности,
обращенный к голове, соответствует тому краю аутоподия
дефинитивной конечности, который несет первый (большой) палец и
115,
у взрослого животного обращен медианно, т. е. соответствует
.внутреннему краю стопы (ладони) (рис. 38).
Скелет свободной конечности тетрапод состоит только из
замещающих костей, и его развитие включает мезенхимную фазу,
-фазу образования хрящевых центров и, наконец, окостенение
хряща. Временная последовательность этих процессов в целом
соответствует проксимодистальному и ульнорадиальному (фибуло-
тибулярному) направлению развития. Первой в передней
конечности развивается хрящевая
закладка плечевой кости,
несколько позже видно развитие
хрящевых элементов
предплечья, т. е. развитие
хрящевого зачатка локтевой и
радиальной костей. Точно так же
в задней конечности первой
развивается бедренная кость,
а за ней следуют большая и
малая берцовые кости. Ульно-
радиальная (фибулотибуляр-
ная) последовательность
развития выражается в том, что
первыми закладываются
хрящевые элементы четвертого
пальца, причем раньше всего
видна закладка его
проксимальной фаланги. Затем
развиваются элементы третьего,
второго и наконец, первого и
пятого пальцев.
Как отмечалось выше, во
всех классах наземных
позвоночных имеются группы,
которые в эволюции полностью или частично утратили свои
конечности. Филогенетический процесс редукции конечностей всегда
-происходит в последовательности, обратной той, с которой они
развиваются в онтогенезе: первыми утрачиваются те элементы
конечностей, которые в онтогенезе развиваются последними (Се-
верцов, 1931).
В силу этого у форм с полностью редуцированными
свободными конечностями могут закладываться и нормально развиваться
элементы поясов конечностей и проксимальные участки стилопо-
дия. У изученной А. Н. Северцовым безногой
ящерицы-желтопузика (Ophisaurus apodus Pall) почки передних конечностей
закладываются на той же стадии развития, что и у ящериц с
нередуцированными конечностями (рис. 39). Однако у желтопузика
почки конечностей с самого начала рудиментарны и в них нет даже
мезенхимной закладки скелета. На более поздних стадиях почки
лередних конечностей полностью исчезают, но плечевой пояс и
Рис. 38. Плод золотистого хомяка
(Mesocricetus auratus). Положение
конечностей до завершения их
поворота. Фото автора
не
проксимальная часть плечевой кости (ее сочленовная головка)
развиваются нормально (рис. 40).
В морфогенезе конечностей наземных позвоночных на послед-
лих стадиях развития большую роль играет процесс морфогенети-
,DiqUr
В
Рис. 39. Развитие передней редуцированной конечности
ящерицы Seps chalcides. По А. Н. Северцову, 1945:
С — central; Сз—С4 — carpalia distalia 2—4; Dig IV —
зачаток 4-го пальца; Н — humerus; R — radius; U — ulna;
<Pi — фаланга 1; II—V — metacarpalis II—V
ческого отмирания клеток,
локализующийся в межпальцевых
участках эктодермы и
мезодермы. Благодаря этому процессу
у всех наземных позвоночных,
за исключением амфибий,
происходит разделение пальцев
конечностей (Fallen, Cameron, 1977).
У амфибий разделение пальцев
есть следствие ослабления мито-
тической активности клеток в
межпальцевых участках.
щш
isch
Рис. 40. Задняя (рудиментарная)
конечность желтопузика (Ophisaurus
ВОЗМОЖНО, ЧТО ДИСТОПрОКСИ- apodus\ Squamata, Reptilia). По
Северцову, 1945: А — зачаток конеч
ности; Б — тазовый пояс и
рудиментарная задняя конечность взрослого
желтопузика Dig IV — рудимент 4-
го пальца; П—os ilei; isch—os ischii;
Pb—os pubis; Fm—femur; T+F—ti-
bio—fibula
мальное направление
эволюционной редукции элементов
конечностей у тетрапод вызвано сдвигом
начала морфогенетического
отмирания клеток в зачатке
конечности на все более ранние фазы
ее развития, в результате чего развиваются только те элементы
конечности, которые успели заложиться до начала
морфогенетического отмирания. У форм с редуцированными конечностями,
например у сетчатого питона, морфогенетическое отмирание
клеток эктодермы почек конечностей происходит на ранних стадиях
117
развития почки и приводит к ее регрессии. Напротив, задержка
отмирания клеток эктодермального гребня ведет к развитию
излишних пальцев — полидактилии (Scott, Ritter, Wilson, 1977).
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ ЭЛЕМЕНТОВ
КОСТНОГО СКЕЛЕТА
Развитие отдельных костных центров в онтогенезе позвоночных
происходит в строгой последовательности, которая точно скорре-
лирована с функциональными потребностями организма.
В черепе костных рыб раньше всего развиваются челюстные
окостенения: maxillare в верхней челюсти и dentale в нижней.
Эти окостенения появляются в то время, когда остальной череп
еще хрящевой и не все его отделы завершили свое развитие.
.Позже происходит окостенение крыши черепа, дуг висцерального
скелета и вслед за тем начинается окостенение обонятельной
области черепа (Еремеева, 1948). В целом у рыб раньше всего
развиваются те окостенения, которые обеспечивают функции питания
и дыхания.
Порядок окостенения элементов скелета у амфибий отличается
от окостенения скелета рыб. Эти различия, по-видимому,
обусловлены главным образом особенностями экологии личинок и
взрослых амфибий. По данным Н. С. Лебедкиной (1979), у хвостатых
амфибий первой закладывается palatinum. Вслед за ней, на
стадии прорыва рта, происходит окостенение vomer, spleniale и
9 to 15 а -
ll^ / / Я
Рис. 41. Развитие покровных костей
черепа. А — череп личинки Pleurodeles wall-
Hi (по Лебедкиной, 1979):
1 — затылочная дуга; 2 — овальное
отверстие слуховой капсулы; 3 — ргаеорег-
culo—squamosum; 4 — меккелев хрящ; 5 —
зубная кость (dentale); 6 — межчелюстная
кость (praemaxillare); 7 — восходящий
отросток межчелюстной кости; 8 — лобная
кость (frontale 1-я); 9 — лобная кость
(frontale 3-я); 10 — ушная капсула; 11—
небно-квадратный хрящ; 12 — восходящий
отросток небно-квадратного хряща; 13 —
pila praeoptica; 14 — отверстие для
зрительного нерва; 15 — небно-крыловидная
кость (pterygo—palatinum).
Б — схема окостенений в черепе
золотистого хомяка. Правая сторона. Возраст 12
дней 15 ч (по Kanazawa, Mochizuki, 1974).
Кости: 1 — нижнечелюстная; 2 —
верхнечелюстная; 3 — межчелюстная; 4 —
небная; 5 — лобная; 6 — теменная; 7 —
чешуйчатая; 8 — боковая затылочная; 9 —
окостенения позвонков
118
dentale. Несколько позже развиваются praemaxillare и praeoper-
culosquamosum. Уже после перехода личинки к активному
питанию происходит развитие костных frontalia и exoccipitale. В самом
начале метаморфоза окостеневают maxillare, lacrimale, praefron-
tale, prooticum (рис. 41).
Для черепа амниот характерно раннее окостенение элементов
челюстного аппарата, за которым следуют окостенения покровных
элементов черепа. В отличие от черепа амфибий окостенение
vomer и nasale в черепе млекопитающих происходит относительно
поздно. В осевом скелете наземных позвоночных характерно
чрезвычайно раннее развитие ключицы, переднего пояса конечностей и
ребер (Андреева, 1951). Окостенение лопатки и плеча происходит
почти одновременно с окостенением грудных позвонков. В поясе
задних конечностей первой развивается подвздошная кость
(рис. 42).
* Л
Рис. 42. Схема главных окостенений
осевого скелета и скелета конечностей
зародыша овцы на 52 дне
беременности. По Андреевой, 1951:
1 — дуги позвонков; 2 — тела
позвонков; 3 — плечевая кость; 4 — ребра;
5 — лопатка; 6 — бедро; 7 — берцовая
кость; 8 — плюсна; 9 — локтевая
кость; 10 — лучевая кость; 11 — пясть*
12 — седалищная кость; 13 —
подвздошная кость
Уровень развития отдельных элементов скелета и
интенсивность их роста на одном онтогенетическом этапе эволюционно
согласованы с теми функциональными потребностями, с которыми
организм встретится на следующем этапе. Например, у роющих
грызунов (кролик, дикобраз), быстрее и раньше формируется
скелет стилоподия и зеугоподия конечности, у плавающих
(нутрия) — скелет аутоподия.
Развитие центров окостенения протекает очень бурно на
протяжении короткого промежутка времени. У домашней овцы
большинство центров окостенения (135) возникает за семь дней, тогда
как за последующие 54 дня беременности развивается всего 54
центра окостенения (Андреева, 1961).
РАЗВИТИЕ СИСТЕМЫ МЫШЦ
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
Мышцы опорно-двигательного аппарата развиваются за счет
материала миотомов и материала несегментированного участка
мезодермы — боковых пластинок, или гипомера. Мы коснемся
развития нескольких наиболее характерных и функционально
лажных групп мышц.
Выше мы уже говорили, что передние три пары сомитов —
119
предчелюстные, челюстные и гиоидные — у всех позвоночных
полностью расходуются на образование мышц глазного яблока.
Четыре прямые мышцы начинаются на задней стенке орбиты и
другим концом соединены с глазным яблоком. Две косые мышцы
начинаются на передней стенке орбиты и сухожилиями
прикрепляются к склере глазного яблока.
Первые заушные пары сомитов (4-я и 5-я) у круглоротых
также образуют настоящие миотомы, расположенные глубоко
возле хорды, так что материал развивающихся в это время
ганглиев черепно-мозговых нервов оказывается лежащим кнаружи от
этих миотомов. Затем эти два миотома дают от себя выросты,,
направленные вперед и растущие между зачатками ганглиев и
эктодермой.
Дорсальные выросты наружных отделов первых двух заушных
миотомов у миног образуют мышцу, залегающую над ухом и
глазом. Вентральный вырост наружного отдела первого заушного
миотома образует мышцу, проходящую ниже уха и глаза миноги.
У зародышей акул и скатов судьба первых заушных сомитов
отличается от того, что происходит с ними в развитии
круглоротых. Эти сомиты не образуют миотомов и вскоре после своего
обособления исчезают, распадаясь на немногочисленные мезен-
химные клетки. Такой редукции подвергаются 4, 5, 6-й заушные
сомиты. Только начиная с 7-го (а у некоторых акул и скатов
с 8-го и 9-го) сомита развиваются настоящие миотомы, в которых
различают глубокие исходные участки, расположенные возле
хорды, и растущие от этих участков дорсально и вентрально
наружные отделы, расположенные непосредственно под эктодермой.
Вентральные выросты первых зажаберных миотомов изгибаются
в переднем направлении и растут вперед под висцеральными
карманами. Из них развиваются поджаберные мышцы (рис. 43).
У тетрапод таким же путем развивается группа мышц,
которые гомологичны поджаберным мышцам рыб. Они отходят от
плечевого пояса к гиоиду и щитовидному хрящу, а также
снабжают мускулатурой язык наземных позвоночных.
Несегментированный участок мезодермы (гипомер)
глоточного участка представляет материал для развития жаберной
мускулатуры рыб. В этой мускулатуре различают четыре основные
группы мышц. Первая группа представлена дорсальными и
вентральными сжимателями (констрикторами), которые начинаются
на слуховых капсулах (дорсальные сжиматели) и в фасциях
вентральной средней линии (вентральные сжиматели) и
сухожилиями крепятся либо на верхней и нижней челюсти, либо на
фасциях жаберных камер. Прикрытые этими мышцами лежат мыш-
цы-подыматели (леваторы), крепящиеся к дорсальным концам:
скелета жаберных дуг, и две серии приводящих мышц
(аддукторов), которые стягивают верхние и нижние половины жаберных
дуг (рис. 44, А).
У наземных позвоночных в результате изменения
висцерального скелета изменена и система жаберных мышц: некоторые из.
120
них не развиваются, а другие приобретают новую функцию. Так,
аддуктор первой висцеральной дуги принимает на себя функцию
смыкания верхней и нижней челюсти. У тетрапод эта мышца раз-
Рис. 43. Развитие мышц зародыша акулы. По Romer, 1950:
1 — предчелюстной сомит; 2 — челюстной сомит; 3 — гиоидный сомит;
4 — слуховой пузырек; 5 — рудиментарные сомиты (либо отсутствуют
вовсе); 6 — сомиты, образующие поджаберную (гипобранхиальную)
мускулатуру; 7 — сомиты, обазующие мышечные почки грудного плавника;
5 — челюстная дуга; 9 — гиоидная дуга; 10 — глаз; I — брызгальце;
II—VI — жаберные щели
деляется на три части,
образуя m. temporalis, m. masseter
и т. pterygoideus (рис. 44, Б).
Опускание нижней челюсти
у рыб достигается
сокращением поджаберных мышц,
которые, начинаясь на грудном
поясе, крепятся на нижней
Рис. 44. Мышцы жаберной дуги
акулы (Л) и производные жаберной
мускулатуры v тетрапод (гаттерия
(Б). По Romer, 1950:
1 — фарингобранхиаль; 2 — эпи-
бранхиаль; 3 — цератобранхиаль;
4 — гипобранхиаль; 5 — базибран-
хиаль
а — m. levator, у тетрапод m.
levator гиоидной дуги образовал т.
trapezius (d); б — т. interarcuale;
в — т. adductor; г — т.
constrictor, у тетрапод образовал m. sphinc-
tercolli (е) и т. depressor mandibu-
lae (и).
Производными мускулатуры
челюстной дуги являются m. temporalis
(ж) и т. masseter (з)
121
стороне челюсти. У большинства наземных позвоночных
опускание нижней челюсти осуществляется благодаря сокращению
m. depressor mandibulae, являющейся производной отдела
дорсального сжимателя гиодной дуги, но у млекопитающих эта
функция перешла к m. digastricus mandibulae, которая представляет
собой производное вентральных сжимателей первой и второй
висцеральных дуг.
Интересно отметить, что превращение элементов гиоидной дуги
в слуховую косточку повлекло за собой изменение и
соответствующей мышцы-леватора, которая у тетрапод сохранилась в виде
небольшой мышцы стремени (ni. stapedius). Дорсальный сжима-
тель гиоидной дуги дал начало новой мышце, свойственной тетра-
подам, — m. sphincter colli. Эта мышца, впервые появившаяся
у амфибий, у млекопитающих претерпела дальнейшее изменение,
разделившись на глубокий слой и слой, который располагается
непосредственно в коже (platisrna). У приматов и человека
различные отделы этой последней мышцы образуют сложную
мимическую мускулатуру. Именно эта мускулатура делает возможным:
внешнее проявление наших глубоких чувств.
У туловищных миотомов также находят внутренние,
прилежащие к хорде отделы и наружные разрастания, располагающиеся
под эктодермой и направленные дорсально и вентрально от
внутреннего отдела миотома. Внутренние отделы туловищных
миотомов образуют слабые группы мышц. Основное мышечное
вооружение позвоночных развивается за счет наружных разрастаний. Эти
разрастания возникают за счет высокой пролиферативной
активности зон роста, расположенных на передних концах вентрального
и дорсального отростков.
У ланцетника миотомы целиком представлены внутренними
отделами и не имеют наружных разрастаний, которые впервые
появляются только у позвоночных. Согласно взглядам Н. К.
Кольцова (1901), в филогенезе позвоночных первым появилось
дорсальное разрастание, а позже — вентральное. Эти два новых
отдела миотомов обеспечили резкое увеличение массы
развивающихся скелетных мышц, что послужило основой всего дальнейшего
эволюционного совершенствования мышечной системы
позвоночных.
У рыб миотомы образуют мышечные сегменты — миомеры,
соответствующие исходной сегментации мезодермы и разделенные
между собой соединительнотканными прослойками —
поперечными миосептами. В каждом миомере мышечные волокна
протянуты вдоль оси тела и концы их крепятся в миосептах. Таким
образом, отличительной чертой туловищной мускулатуры рыб
является небольшая длина мышечных волокон.
Упомянутой выше горизонтальной миосептой миомеры делятся
на дорсальные и вентральные участки. Дорсальные участки
образуют эпаксиальную мускулатуру, вентральные — гипаксиальную.
У хвостатых амфибий эпаксиальная мускулатура еще сохраняет
свойственную рыбам сегментацию. У всех других тетрапод сегмен-
122
тация туловищной мускулатуры полностью исчезает за счет
развития отдельных групп мышц. В дорсальном отделе туловища
тетрапод отмечены m. longissimus dorsi, лежащая над поперечными
отростками позвонков, и группы мышц, расположенных между
нервной дугой и поперечными отростками позвонков.
Гипаксиальной мускулатуре рыб у тетрапод, у которых нет
горизонтальной септы, соответствуют, во-первых, продольный тяж
мышц, располагающийся под поперечными отростками позвонков,
во-вторых, наружные и внутренние косые мышцы, среди которых
лежат ребра, и, наконец, прямая мышца живота,
протягивающаяся посередине вентрального отдела туловища, от грудного до
тазового пояса. В связи с утратой сегментированности туловищной
мускулатуры и развитием крупных групп мышц всем наземным
позвоночным свойственна большая длина мышечных волокон.
До сих пор остается спорным вопрос о развитии мышц
конечностей позвоночных. Начало развития конечностей, некоторых
моментов которого мы уже касались, рассматривая развитие
скелета, обозначается утолщением эктодермального эпителия и
скоплением под утолщенными его участками мезенхимы,
происходящей за счет париетального листка боковых пластинок мезодермы.
У амфибий эти процессы точно соответствуют месту
образования конечности. У амниот полоса утолщенного эктодермального
эпителия прослеживается по бокам туловища, от места закладки
почек передних конечностей до закладки почек задних
конечностей. В процессе роста почки конечности утолщенный эктодермаль-
ный эпителий стягивается на саму почку, так что на более
поздних стадиях область между передними и задними конечностями
уже не имеет полосы утолщенного эпителия.
Тем временем в почки конечностей происходит врастание
материала миотомов. У рыб материал миотомов врастает в зачатки
парных плавников плотными грушевидными тяжами, стенки
которых имеют эпителиальный характер и окружают полость,
представляющую собой часть миоцели. Эти образования получили
название мускульных почек, так как именно они представляют
материал для мускулатуры конечностей. У хрящевых рыб каждый
миотом образует по две мускульные почки. У костных рыб от
каждого миотома отделяется по одной мускульной почке. У амниот
мускульные почки не развиваются, и материал миотомов достигает
закладки конечности в виде мезенхимы.
Мышцы конечности развиваются за счет материала,
доставляемого несколькими миотомами. Уже В. В. Заленским (1899)
было показано, что у осетровых в закладку переднего плавника
врастают мускульные почки от шести миотомов (от 5-го до 10-го
включительно). Миотомы, следующие кзади от 10-го (миотомы
И—15-й), в свою очередь образуют мускульные почки, которые,
однако, имеют абортивный характер и не достигают зачатка
плавника. У тетрапод мускулатура конечностей также происходит от
нескольких миотомов. У пресмыкающихся с нормальными
конечностями мускулатура передних конечностей развивается из восьми
123
миотомов (от 6-го до 13-го); у видов с редуцированными
конечностями — из меньшего числа миотомов (от 6-го по 10-й).
Мускульные почки у рыб, войдя в закладку плавника, делятся
на две ветви: брюшную и спинную, из которых соответственно
развиваются спинные и брюшные мышцы плавника.
Проксимальные отделы мускульных почек у основания плавника соединяются
друг с другом, образуя общую мышцу, связывающую плавник
с плечевым поясом.
В зачатке конечностей тетрапод мускулатура развивается
также двумя отделами: дорсальным и вентральным. И. Н. Борисов
(1970) пришел к заключению, что в развитии мышц конечностей
наземных позвоночных материал миотомов играет ограниченную
роль, участвуя только в развитии мышц поясов конечностей, тогда
как мышцы самой конечности развиваются исключительно из
материала соматоплевры. Однако эксперименты по развитию
химер (куриный зародыш + ткани зародыша перепела)
неопровержимо показали, что материал миотомов участвует в развитии
мышц конечностей тетрапод, которые, следовательно, имеют
двойное происхождение: сама мышца происходит из материала мио-
тома, а ее сухожилия и соединительнотканные оболочки (эпими-
зии) — из соматоплевральной мезенхимы (Chevallier, Kieny,
Mauger, 1977). Из таких же источников берут начало мышцы
поясов конечностей. Среди последних наиболее важную роль играет
система мышц грудного пояса, который не имеет
непосредственного соединения с позвоночником. Эти мышцы полностью
развиваются из грудных миотомов (16—20-го), тогда как соматоплевра
этого участка поставляет материал лишь для соединительной
ткани. Зачаток грудных мышц вначале развивается у основания
почки конечности и затем растет в вентрокаудальном
направлении.
Скелетная мышечная система позвоночных начинает
функционировать очень рано. У низших позвоночных еще в процессе
продолжающейся сегментации мезодермы в миотомах передних
сомитов дифференцируются мышечные волокна, способные
обусловить вздрагивания и затем изгибания зародышей в яйцевых
оболочках. Подергивания зародыша салаки наблюдаются на
стадии 37 сомитов, когда хвостовой отдел только что начинает
обособляться от желтка (Крыжановский, 1956). Раннее развитие
способности зародыша к движениям имеет большое биологическое
(Значение, способствуя улучшению питания и дыхания зародышей.
РАЗВИТИЕ ВИСЦЕРАЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫ
Висцеральная мускулатура не относится к
опорно-двигательному аппарату. Это мускулатура кишечной трубки и ее
производных (трахеи, желчного протока, мочевого пузыря), а также
половых органов и кровеносных сосудов.
Висцеральные мышцы развиваются из мезенхимы спланхно-
плевры, которая дает начало гладким мышечным клеткам, по
124
своим цитологическим свойствам сходным с фибробластичес-
кими элементами. В частности, они сохраняют способность к
синтезу аморфного межклеточного вещества и в условиях
культивирования вне организма способны синтезировать коллагеновые и
эластические волокна (Заварзин, 1976).
Гладкие мышечные клетки висцеральной мускулатуры
объединяются в пучки или окружают соответствующий орган сплошным
слоем. Так, кишечная трубка позвоночных на большом своем
протяжении покрыта сплошным слоем кольцевых мышечных волокон,
среди которых могут находиться спирально расположенные
волокна. Кнаружи от слоя кольцевых волокон обычно находится
слой продольных гладких мышечных клеток. В толстых кишках
наружные продольные мышечные волокна не образуют сплошного
слоя, а располагаются несколькими обособленными лентами.
В эмбриогенезе млекопитающих развитие гладкой мускулатуры
кишечника начинается в области желудка и позже
распространяется на задние отделы кишечной трубки (Давлетова, 1975).
Филогенетически гладкая мускулатура висцеральных органов—
столь же древняя система, как и поперечнополосатая мускулатура
скелета. Обе эти мышечные системы существуют в течение всей
эволюционной истории позвоночных самостоятельно, не переходя
друг в друга, сохраняя свойственный каждой из них особый тип
иннервации и функционирования.
Правда, у позвоночных передний отдел кишечной трубки —
глотка, пищевод и (у рыб) часть желудка — окружен не гладкой,
а поперечнополосатой мускулатурой. Однако мы видели, что здесь
энтодермальный эпителий кишечной трубки был в эволюции
замещен эктодермальным эпителием. Возможно, в данном случае
мы имеем дело не с превращением гладкой висцеральной
мускулатуры в поперечнополосатую, а с заменой одного типа мышц
другим, произошедшей одновременно со сменой эпителиев.
4. РАЗВИТИЕ РАСПРЕДЕЛИТЕЛЬНОГО
АППАРАТА
ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
РАСПРЕДЕЛИТЕЛЬНОГО АППАРАТА
Распределительные аппараты всех многоклеточных животных
представляют совокупность органов, осуществляющих
материальную (химическую) связь всех органов животного организма
между собой, а также связь организма с внешней средой. Выполняя
эту функцию, распределительный аппарат наряду с нервной и
эндокринной системами играет интегрирующую роль в организме,
объединяя все его части в согласованное единое целое.
У позвоночных в состав распределительного аппарата входят
мышечный орган — сердце, система приносящих (венозных)
сосудов, система выносящих (артериальных) сосудов и система
лимфатических сосудов и синусов.
12S
Проблема филогенетического происхождения распределитель-
лого аппарата позвоночных, т. е. происхождения полости и стенок
кровеносных сосудов, не может считаться решенной.
В настоящее время симпатии эволюционных эмбриологов и
гистологов равно делятся между двумя теориями, предложенными
.для объяснения происхождения распределительного аппарата
позвоночных. Согласно первой из них, развитой А. А. Максимовым
и А. А. Заварзиным, сосуды возникли в межклеточных
пространствах тканей внутренней среды, а их эндотелиальная выстилка
произошла за счет дифференциации самой соединительной ткани.
В состав распределительного аппарата позвоночных входит
производная целома сердечная мышца. Этот взгляд находит
подтверждение в эволюционной морфологии беспозвоночных
(Беклемишев, 1964) и в современных сравнительно-гистологических
исследованиях (Заварзин, 1976). В противоположность этой теории
Н. Г. Хлопин (1944, 1961) развил представление о
происхождении всей сосудистой системы позвоночных из целома. Согласно
•его взглядам, эндотелий сосудов представляет собой истинный
эпителий, происходящий из целомического эпителия, а сами сосуды
•являются выростами целомической полости. Теория
происхождения сосудистой системы позвоночных из целома опирается на
ряд экспериментально-гистологических фактов (Кнорре, 1980;
Шевченко, 1981).
С эмбриологической точки зрения важнейшее различие
между этими двумя теориями заключается в том, что первая из них
источником развития эндотелия кровеносных сосудов считает
мезенхиму, дающую начало также всем другим элементам
тканей внутренней среды. Согласно второй теории, выстилка
сосудистой системы — эндотелий — развивается из особого
эмбрионального зачатка — ангиобласта.
РАЗВИТИЕ ВЕНОЗНОЙ СИСТЕМЫ СОСУДОВ
Развитие кровеносной системы начинается с образования сети
капилляров в мезодерме желточного мешка. Эти капилляры,
сливаясь, дают два кровеносных сосуда — желточные вены,
которые впадают в синус развивающегося к тому времени сердца
(рис.45).
У зародышей рыб от левой желточной вены отходит каудально
.направленная ветвь, проходящая под кишечником, — подкишеч-
ная вена. Подкишечная вена, которая развивается на ранних
онтогенетических стадиях у зародышей круглоротых, хрящевых и
костных рыб, по своему положению соответствует подкишечному
сосуду ланцетника и, следовательно, филогенетически
представляет собой один из самых древних сосудов позвоночных. По
мнению Бальфура (Balfour, 1885), сердце и жаберные артерии
позвоночных являются видоизменением переднего отдела подкишеч-
ной вены.
Развивающийся зачаток печени окружает желточные вены.
126
Участок желточных вен до места их впадения в печень получает
название портальных вен. Участок, окруженный тканью печени,
распадается в ней на сеть капилляров. Эти капилляры вновь
собираются в венозные сосуды, покидающие печень в виде
печеночных вен.
Капилляры в области головы
зародыша сливаются в два
венозных ствола, проходящих над
жаберными дугами. Эти две
вены носят название передних
кардинальных вен. На уровне
заднего конца сердца с передними
кардинальными венами
сливаются две задние кардинальные
вены, которые лежат под хордой и
несут кровь из каудальных
отделов зародыша.
Общие венозные стволы,
образовавшиеся от слияния
передних и задних кардинальных вен
правой и левой стороны, носят
название протоков Кювье.
Протоки Кювье, каждый со своей
стороны, проходят поперек
зародыша (через поперечную перегородку) и впадают в венозный
синус сердца сбоку от места впадения в него печеночных вен.
У многих млекопитающих между правой и левой передними
кардинальными венами образуется соединяющий их канал, после
чего связь левой передней кардинальной вены с протоком Кювье
утрачивается. В результате вся венозная кровь проходит в
сердце через правый проток Кювье. Левый проток Кювье при этом
сохраняется в виде венечного синуса, в который впадают
коронарные вены, несущие кровь из стенки самого сердца.
У зародышей тетрапод на позднейших стадиях развития
возникает несколько важных венозных сосудов. Среди них прежде
всего следует назвать нижнюю полую вену, в которую после ее
образования впадают задние кардинальные вены. С развитием
передних конечностей кровь из них поступает по подключичным
венам в передние кардинальные вены.
В связи с развитием мезонефрических почек у всех анамний,
зародышей рептилий и птиц развивается воротная система
почек. Вдоль наружного края почек проходят два сосуда, которые
носят название воротных вен почек. Кровь в них поступает из
хвостового отдела и из задних конечностей (по подвздошным
венам). Воротные вены образуют многочисленные ветви, входящие
в почки и распадающиеся там на многочисленные капилляры.
Капилляры, соединяясь вновь, дают начало выносящим венам,
которые выходят из почек по их внутреннему краю и впадают в
кардинальные вены, а после развития нижней полой вены кровь
Рис. 45. Схема кровообращения у
зародыша лягушки. По Romer, 1950:
1 — сердце; 2 — брюшная аорта;
3 — первая (мандибулярная) дуга
аорты; 4 — спинная аорта; 5 —
желточные артерии; 6 — желточная
вена; 7 — подкишечная вена; 8 —
желточный мешок
12Т
из почек поступает в нижнюю полую вену. У зародышей
млекопитающих воротная система почек не развивается.
Важным отделом венозной системы зародышей всех амниот
являются пупочные вены. У рептилий и птиц пупочные вены (две)
развиваются из густой сети капилляров, образующихся в
мезодерме аллантоиса. Пупочные вены растут в стенке аллантоиса,
проходят через пупок и впадают в соответствующий проток Кювье.
Позже проксимальная часть правой пупочной вены
редуцируется, и кровь из ее задней части поступает по развившемуся к
этому времени анастомозу в левую пупочную вену. В свою очередь
левая пупочная вена утрачивает связь с протоком Кювье,
впадает в левую печеночную вену и вместе с ней в венозный синус
сердца.
По мере развития аллантоиса пупочные вены, входящие в ал-
лантоисный круг кровообращения и участвующие в газообмене и
выделении продуктов обмена, становятся крупными сосудами.
Однако с началом легочного дыхания зародыша пупочные сосуды
запустевают и резорбируются.
У зародышей млекопитающих пупочные вены отходят от
плаценты, через пупок входят в тело зародыша и впереди от зачатка
печени впадают в венозный синус сердца. Затем проксимальная
часть правой пупочной вены редуцируется, а от левой
развивается анастомоз в нижнюю полую вену (проток Аранци). Другим
анастомозом левая пупочная вена соединяется с воротной веной
лечени. В течение короткого времени вся плацентарная кровь
через оставшуюся единственную левую пупочную вену проходит
в воротную вену печени и из нее попадает в проксимальный
отдел нижней полой вены, а затем в сердце. Когда же плацента
вырастает и отток крови от нее к зародышу усиливается, часть
плацентарной крови из пупочной вены проходит в нижнюю
полую вену по протоку Аранци, а часть следует прежним путем,
через печень. Двойной путь плацентарной крови сохраняется до
рождения. После рождения пупочная вена и проток Аранци
зарастают, превращаясь в волокнистые связки. Впрочем, у ехидны
участок пупочной вены сохраняется в виде небольшого сосуда.
РАЗВИТИЕ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
И СЕЛЕЗЕНКИ
В тесной связи с венозными сосудами развиваются сосуды
лимфатической системы, имеющиеся в большинстве органов
позвоночных. У млекопитающих лимфатические сосуды
отсутствуют лишь в плаценте, мозге, хрусталике и роговице глаза, в
хрящах и эпидермисе кожи зародыша.
У низших позвоночных лимфатическая система закладывается
одновременно с кровеносной, у млекопитающих — несколько
позже. Сначала развиваются лимфатические капилляры, которые
соединяются в крупные лимфатические сосуды, в свою очередь
впадающие в вены.
128
По ходу лимфатических сосудов располагаются пульсирующие
расширенные участки — лимфатические сердца, проталкивающие
лимфу по направлению к венам. У головастиков бесхвостых
амфибий имеется несколько пар лимфатических сердец,
расположенных по ходу бокового лимфатического сосуда под кожей. После
метаморфоза сохраняется лишь одна пара этих сердец. Зародыши
зауропсид также имеют функционирующие лимфатические
сердца, которые во взрослом состоянии сохраняются в виде
лимфатических синусов. У зародышей млекопитающих лимфатические
сердца не развиваются. Нет их и у взрослых особей.
К лимфатической системе обычно относят также лимфатические
узлы и селезенку. Селезенка как анатомически оформленный
орган отсутствует у круглоротых и многих рыб. У всех других
позвоночных она развивается из скопления мезенхимы в мезентерии
желудка и кишки. Зачаток селезенки лежит над дорсальной
стенкой кишки, а у легочных рыб располагается в свободном крае
спиральной складки кишки. Затем в одних случаях от этого
зачатка может остаться только задний отдел, и тогда дефинитивная
селезенка оказывается лежащей в области задней кишки
(бесхвостые амфибии, черепахи). У хвостатых амфибий и многих
зауропсид дефинитивная селезенка развивается из переднего
отдела зачатка и лежит возле желудка, как и у млекопитающих.
Следует отметить, что в морфогенезе селезенки участвует помимо
мезенхимы целомический эпителий.
РАЗВИТИЕ АРТЕРИАЛЬНЫХ СОСУДОВ
Сеть артериальных сосудов закладывается несколько позже
сети венозных сосудов. В отличие от последних артериальные
сосуды несут кровь от сердца. Само разделение сосудистой системы
на венозную и артериальную части возможно только потому, что
у позвоночных направление тока крови строго постоянно. У
многих беспозвоночных и оболочников ток крови может периодически
меняться на противоположный. Даже у ланцетника наблюдается
смена направлений тока крови. Ясно, что в таких случаях одни и.
те же сосуды несут кровь то к сердцу, то от него и разделять их
на венозные и артериальные нет оснований. Установление в
эволюции позвоночных постоянного направления тока крови стало
основой для морфологической дифференциации сосудов,
соответствующей особенностям артериального и венозного кровотока.
У всех позвоночных развитие артериальной системы
начинается с появления сосуда, растущего от переднего конца сердечной
трубки. Этот сосуд, проходящий в спланхноплевре,
непосредственно под вентральной поверхностью глоточного отдела кишки,
носит название брюшной аорты. У рыб брюшная аорта на всем
протяжении непарная. У тетрапод общий ствол брюшной аорты
короткий и впереди делится на две ветви. Когда брюшная аорта
дорастает до первой висцеральной дуги (мандибулярной), от нее в
дорсальном направлении отходят две ветви, образующие первую,
129,
или мандибулярную, дугу аорты. На спинной стороне эти ветви
впадают в два сосуда, называемые боковыми дорсальными
аортами. Эти последние в глоточной области сливаются в один
непарный сосуд, следующий под хордой до хвостового отдела,. —
дорсальную, или нисходящую, аорту.
Спереди боковые дорсальные аорты у зародышей некоторых
рыб также соединяются, образуя головной синус, расположенный
под передним окончанием хорды. У зародышей тетрапод боковые
дорсальные аорты остаются впереди самостоятельными сосудами
и дают начало двум внутренним сонным (каротидным) артериям.
Вслед за первой (мандибулярной) дугой аорты развиваются в
каудальном направлении другие дуги аорты, соответствующие
жаберным дугам. Эти дуги на дорсальной стороне также
впадают в спинную аорту. Позднее мандибулярная дуга полностью или
частично атрофируется у всех позвоночных. Вторая дуга аорты
(гиоидная) сохраняется у некоторых рыб, тогда как у других
позвоночных она атрофируется подобно мандибулярной.
Стволы брюшной аорты после атрофии первых двух дуг
аорты продолжаются в ростральном направлении в виде двух
сосудов — наружных сонных артерий.
Позади от мандибулярной и гиоидной дуг развиваются
жаберные дуги аорты. У рыб и амфибий развиваются четыре
жаберные дуги, у амниот — три. У рыб жаберные дуги
сохраняются в виде функционирующих сосудов на всю жизнь. Параллельно
жаберным дугам возникают дополнительные сосуды,
соединяющиеся с последними капиллярами. Сами жаберные дуги рыб при
этом прерываются так, что один участок сохраняет связь с
брюшной аортой, а другой — со спинной аортой. В результате в
жабрах устанавливается система приносящих (афферентных) и
выносящих (эфферентных) сосудов, соединенных между собой сетью
капилляров. У личинок большинства амфибий имеются все
четыре жаберные дуги, которые, как и у рыб, в жабрах прерываются.
В процессе метаморфоза первая жаберная дуга утрачивает связь
со спинной аортой и двумя самостоятельными ветвями (правой и
левой) направляется вперед, образуя начало внутренних каротид-
ных артерий, питающих кровью мозг. У амниот первая жаберная
дуга аорты также образует начало внутренних сонных артерий.
Обособление у тетрапод этих артерий от спинной аорты
происходит путем зарастания участка спинной аорты между первой и
второй жаберными дугами. Некоторое время у зародышей этот
участок сохраняется в виде так называемого сонного протока
(ductus carotideus), который в дальнейшем, как правило, полностью
исчезает. Во взрослом состоянии сонный проток сохраняется у
безногих и некоторых хвостатых амфибий, а также у Sphenodon
и многих ящериц. Вторая жаберная дуга сохраняет у всех
тетрапод связь со спинной аортой, образуя ее начало, или корень
(рис.46). Причем у рептилий вторая жаберная дуга сохраняется
с обеих сторон, у птиц только правая половина дуги
продолжается в спинную аорту, тогда как левая атрофируется. У млекопи-
130
S 10 8 7 9 7/ 17 12
Рис. 46. Схема артериальных и венозных сосудов в левой
половине зародыша млекопитающих. Из Boenig, 1950, неск.
изменено:
1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек
сердца; 4 — артериальный ствол (truncus arteriosus) или
брюшная аорта; 5 — наружная сонная артерия; 6 — внутренняя
сонная артерия; 7 — боталлов проток (ductus arteriosus);
8 — спинная аорта; 9 — легочная артерия; 10 — сонный
проток (ductus carotideus); 11 — передняя кардинальная
вена; 12 — задняя кардинальная вена; 13 — пупочная
артерия; 14 — желточная артерия; 15 — пупочная вена; 16 —
желточная вена; 17 — общая кардинальная вена (проток
Кювье); /—VI — дуги аорты (редуцирующиеся дуги и
участки сосудов показаны черным). Вены выделены точками
Рис. 47. Схема превращений дуг аорты в онтогенезе
легочных рыб (А), лягушки (Б) и млекопитающих (В). По Шим-
кевичу, 1922. Редуцирующиеся сосуды показаны белым,
сосуды, сохраняющиеся во взрослом состоянии, — черным:
1 — брюшная аорта (truncus arteriosus), у амниот
разделяется на два ствола: левый, продолжающийся в дуги аорты, и
правый, продолжающийся в легочные артерии; 2 —
легочные артерии; 3 — боталлов проток (ductus arteriosus); 4 —
подключичная артерия; 5 — сонный проток; 6 — наружная
сонная артерия; 7 — внутренняя сонная артерия. /—VI —
дуги аорты (/ — мандибулярная; // — гиоидная; ///—VI —
жаберные)
тающих, наоборот, атрофируется правая половина второй дуги,
а левая образует корень дорсальной аорты (рис.47). Третья
жаберная дуга (5-я дуга аорты) у всех тетрапод, за исключением
хвостатых амфибий, атрофируется или не развивается вовсе.
Четвертая жаберная дуга (6-я дуга аорты) у тетрапод дает ветви к
легким — легочные артерии. В течение эмбрионального периода
между корнями легочных артерий и спинной аортой у всех
тетрапод сохраняется связь в виде боталловых протоков. С началом
функционирования легких после рождения ток крови минует бо-
таллов проток и последний, запустев, атрофируется, а на его
месте образуется соединительнотканный тяж. Иногда боталлов
проток сохраняется и во взрослом состоянии (хвостатые и безногие
амфибии, Sphenodon, некоторые черепахи). Закрытие боталлова
3 7 2
Рис. 48. Сердце и кровеносные сосуды
плода человека перед рождением. По
Okajima из Boenig, 1950:
I — общая сонная артерия (A. carotis
com.); 2 — подключичная артерия (А.
subclavia); 3 — плечевой ствол (1г.
brachiocephalicus); 4 — левая плечевая
вена (V. brachiocephalica sin); 5 —
дуга аорты (Arcus aortae); 6 — правая
плечевая вена (V. brachiocephalica
dextr.); 7 — правая ветвь легочной
артерии (R. dextra a. pulmonalis); 8 —
верхняя полая вена (V. cava superior);
9 — артериальный (боталлов) проток
(Ductus arteriosus); 10 — левая ветвь
легочной артерии (R. sin. a. pulmonalis);
II — овальное отверстие перегородки
предсердий (Foramen ovale); 12 —
двустворчатый клапан (Valv. bicuspidalis);
13 — трехстворчатый клапан (Valv.
tricuspidalis); 14 — межжелудочковая
перегородка (Sept. interventricular);
15 — нижняя полая вена (V. cava
inferior); 16 — печеночная вена (V. hepa-
tica); 17 — венозный проток (Ductus
venosus); 18 — брюшная аорта (Aorta
abdominalis); 19 — воротная вена (V.
portae); 20 — пупочная вена (V. шп-
bilicalis); 21 — правая пупочная
артерия (A. umbilicalis dextra); 22 — левая
пупочная артерия (A. umbilicalis sin.);
23 — нижняя полая вена (V. cava
Inferior); 24 — общая подвздошная
артерия (A. iliaca com.); 25 — наружная
подвздошная артерия (A. iliaca ext.);
26 — внутренняя подвздошная артерия
(A. iliaca inter.); 27 — мочевой пузырь
(Vesica urinaria); 28 — пупочный
канатик; п. п. — правое предсердие; л. ж. —
левый желудочек; к. печ. — капилляры
печени
132
протока задерживается у китообразных. У крупных китов полного
закрытия протока не происходит в течение нескольких первых
лет жизни (Иванова, 1975).
Все преобразования артериальных сосудов, имеющие место в
ходе эмбрионального развития позвоночных в области дуг аорты,
рекапитулируют два основных эволюционных процесса:
перестройку кровеносной системы, произошедшую при переходе к
легочному дыханию, и обособление кровоснабжения мозга и других
органов головы от остального русла кровотока (Шмальгаузен,
1964).
Превращения, происходящие в области дуг аорты, — самые
сложные из тех, которые претерпела артериальная система
позвоночных в эволюции и которые повторяются в онтогенезе. От
спинной аорты у зародышей отходят парные желточные артерии (ом-
фаломезентерические), по которым большая часть крови из
спинной аорты на ранних стадиях развития направляется в
сосудистую сеть желточного мешка. Желточное кровообращение по
омфаломезентерическим артериям и венам начинается на очень
ранних стадиях эмбрионального развития (рис.48).
От заднего участка спинной аорты амниот при развитии ал-
лантоиса отходят две аллантоисные, или пупочные, артерии,
выходящие из аорты одним сосудом с артериями, которые питают
зачатки задних конечностей. У млекопитающих пупочные
артерии проходят по обе стороны аллантоиса в пупочный канатик и
в плаценте образуют сеть капилляров.
При рождении, когда прерывается плацентарное
кровообращение, пупочные артерии запустевают и в конце концов
превращаются в два соединительнотканных тяжа, проходящих от
мочевого пузыря к пупку. Сохраняются только проксимальные
участки пупочных артерий, образующие сосуды, которые питают
органы таза, а также участок общей подвздошной артерии,
снабжающей кровью конечности. Каудальный участок спинной аорты
после отхождения общей подвздошной артерии называется
хвостовой артерией. От спинной аорты отходят также артерии,
снабжающие кровью кишечник и другие висцеральные органы, а
также две артерии, проходящие вдоль позвоночника и дающие ветви
(межсегментные артерии) к спинному мозгу.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
Клетки, детерминированные для образования зачатка сердца,
могут быть выявлены уже на стадии гаструлы. Сама закладка
сердца как органа также происходит очень рано.
Если отнести развитие сердца ко времени сегментации
мезодермы, то наиболее поздняя закладка сердца имеет место у круг-
лоротых (на стадии 25—30 сомитов). У рыб и амфибий сердце
закладывается на стадии 10—20 сомитов. Раньше всего, на
стадии 4—7 сомитов, закладывается сердце у амниот.
У круглоротых и амфибий зачаток сердца с самого начала не-
133
парный, у других позвоночных сердце развивается из двух
разобщенных закладок, располагающихся по обе стороны от
сагиттальной плоскости зародыша; позже эти две закладки сливаются
в одну непарную сердечную трубку, которая лежит в вентральном
мезентерии передней кишки, протягиваясь от уровня задней
жаберной дуги до развивающегося почти одновременно с сердцем
зачатка печени. Тот участок вентрального мезентерия, который
расположен между сердцем и кишкой, называется дорсальным
мезокардом. Участок вентрального мезентерия, продолжающийся
от уровня зачатка сердца до спланхноплевры желточного мешка
зародыша, — вентральный мезокард.
Целомические полости, окружающие зачаток сердца,
замыкаются сзади мезодермальной поперечной стенкой, называемой
septum transversum (поперечной перегородкой), которая
представляет собой важную анатомическую структуру зародыша
позвоночных. Благодаря ей передний отдел целома оказывается
отделенным от задних отделов. В течение короткого времени этот отдел
представлен двумя полостями, правой и левой, разделенными
дорсальным и вентральным мезокардом. Однако сначала
вентральный, а затем и дорсальный мезокард (т. е. отделы вентрального
мезентерия передней кишки) резорбируются, и зачаток сердца
свободно располагается в окружении единой околосердечной, или
перикардиальной, полости, которая представляет собой передний
отдел целома.
Поперечная перегородка имеет важное значение также
потому, что именно в ней к сердцу зародыша проходят общие
кардинальные вены, или протоки Кювье, и другие вены. В дальнейшем
поперечная перегородка дает начало грудобрюшной преграде,
отделяющей брюшную полость от грудной. В стенке трубковидного
зачатка сердца различимы три клеточных слоя, имеющих разное'
происхождение и разные гистогенетические потенции. Участок це-
ломического эпителия, покрывающий сердечную трубку с
поверхности, называется перикардом. Под перикардом располагаются
слои мезодермальных клеток происходящих из висцерального
листка мезодермы, которая образует зачаток мышечной стенки
сердца — миокард (рис.49). Самый внутренний клеточный слой,
выстилающий полость сердечной трубки (эндокард), тоже
образован эпителием, но уже другого, эндотелиального типа.
Происхождение эндокарда остается спорным. О нем можно повторить все
то, что было сказано в начале этой главы о происхождении
эндотелия вообще.
На ранних стадиях сердце позвоночных представляет собой
более или менее прямую трубку, в которой можно различить
следующие отделы. Сзади сливающиеся протоки Кювье (общие
кардинальные вены) образуют короткий, обладающий собственной
пульсацией отдел — венозный синус. Впереди от него сердечная
трубка легким сужением разделяется на два отдела: задний —
предсердие и передний — желудочек. Впереди от желудочка
отходит артериальный конус (или сердечная луковица, bulbus сог-
134
dis), так же пульсирующий и непосредственно продолжающийся в
брюшную аорту. Очень скоро благодаря неравномерному росту
сердечной трубки и ее спиральному изгибанию первоначальное
расположение отделов сердца изменяется: задние отделы сердца
(венозный синус и предсердие) оказываются расположенными дор-
сальней и впереди от желудочка.
Спиральный изгиб сердечной трубки и вызванные им
изменения в расположении отделов сердца наиболее выражены у тетра-
под. В процессе изгибания
сердечной трубки миоциты на
ее правой стороне
уплощаются, а на левой остаются
цилиндрическими. На левой
стороне клетки имеют общую для
всех их ориентацию, тогда как
на правой они расположены
беспорядочно; на более
поздней стадии развития
мышечные волокна наружного слоя
миокарда имеют спиральное
расположение.
Вслед за спиральным
изгибом сердечной трубки в
эмбриогенезе большинства
позвоночных в той или иной
степени имеет место редукция ее
переднего и заднего отделов,
Рис. 49. Развитие сердца куриного
зародыша. По Lillie, 1908, с
изменениями: /—/// — последовательные
стадии развития; 1 — эктодерма;
2 — нервная трубка; 3 — мезодерма
сомитов; 4 — хорда; 5 —
энтодерма глотки; 6 — эндокард; 7 —
миокард; 8 — спланхноплевра; 9 —
париетальная, или амнио-кардинальная,
полость; 10 — спинная аорта; // —
вентральный мезентерий
т. е. артериального конуса и венозного синуса, которые частично
или полностью поглощаются развивающимися желудочком и
предсердием. Это означает, что те сосуды, которые на ранних стадиях
открывались в венозный синус или артериальный конус, после
редукции этих отделов открываются непосредственно в предсердие
или желудочек сердца. Последние сообщаются между собой
суженным участком сердечной трубки — атриовентрикулярным
каналом. Локальная пролиферация эндокарда стенки этого канала ве-
135
дет к образованию эндокардиальных складок, на основе которых
в дальнейшем развиваются клапаны, предотвращающие обратный
ток крови из желудочка в предсердие.
Такие же ограниченные пролиферации эндокарда имеют место
в артериальном конусе и прилежащем участке брюшной аорты.
Развивающиеся здесь эндокардиальные гребни, или складки,
дают начало рядам клапанов, а у форм с легочным дыханием,
кроме того, образуют перегородку, разделяющую аорту на легочный
и системный сосуды. В самом сердце разделение легочного и
системного кровообращения происходит путем развития
перегородок в предсердии и желудочке. У амфибий такая перегородка
развивается только в предсердии. У легочных рыб и амниот
частично или полностью разделяется перегородкой также желудочек, в
результате чего сердце легочных рыб и амниот оказывается
разделенным на две половины: 1) системное сердце (предсердие и
желудочек левой стороны) и 2) легочное, или дыхательное,
сердце (предсердие и желудочек правой стороны).
Образование перегородок в сердце происходит путем
интенсивной пролиферации эндокарда и сопутствующего разрастания
миокарда, который образует сеть мускульных балок и
перекладин, вдающуюся в полость сердца. Направления и детали роста
перегородок сердца различаются в развитии разных классов
позвоночных. У млекопитающих в предсердии развиваются одна за
другой параллельно две перегородки, первичная и вторичная,
функционирующие одновременно вплоть до рождения. У тех
позвоночных, у которых в дефинитивном сердце правое и левое
предсердия полностью разобщены, в плодном периоде они
сообщаются посредством отверстий в перегородке. Эти отверстия в одних
случаях развиваются вторично в первоначально сплошной
перегородке (первичная перегородка предсердия млекопитающих) или
же образуются в ходе развития самой перегородки (овальное
окошко во вторичной перегородке предсердия млекопитающих).
Отверстия, сообщающие правое и левое предсердия у плодов,
существуют до вылупления или до рождения, после чего
закрываются.
Поскольку у современных амфибий перегородка имеется
только в предсердии, а у легочных рыб почти полностью разделен
также и желудочек, была высказана гипотеза, что четырехкамер-
ное сердце легочных рыб и амниот унаследовано ими от далекого
общего предка, тогда как амфибии вторично утратили
перегородку в желудочке. Однако детали эмбрионального развития
перегородок в сердце современных форм свидетельствуют в пользу
того взгляда, что трехкамерное сердце амфибийного типа было
исходным в эволюции сердца тетрапод, а перегородка в
желудочке сердца легочных рыб была приобретена ими в эволюции
независимо (Holmes, 1975).
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ КРОВЕТВОРЕНИЕ
Начало современным знаниям эмбрионального кроветворения
позвоночных было положено классическими исследованиями
А. А. Максимова (1918), который установил локализацию
кроветворения на ранних стадиях эмбриогенеза и источники
происхождения отдельных элементов эритро- и лейкопоэза. Детерминация
кроветворных клеток позвоночных происходит на стадиях поздней
бластулы — ранней гаструлы. В курином зародыше клетки,
детерминированные к образованию гемоглобина, обнаруживаются
на стадиях, когда весь зародыш содержит от 18 до 60 тыс.
клеток. Эти клетки локализуются в краевой зоне бластодиска неинку-
бированного яйца и позже сосредоточиваются в мезодерме
желточного мешка, окружающей задний край зародыша. Цитохими-
чески гемоглобин впервые может быть выявлен в клетках — про-
эритробластах куриного зародыша 36 ч инкубации (Wilt, 1974).
Спланхнический слой мезодермы желточного мешка,
непосредственно контактирующий с энтодермой, является первичной
областью гемопоэза у всех позвоночных. На более поздних стадиях
развития гемопоэз перемещается в иные участки, которые
оказываются различными у круглоротых и рыб, с одной стороны, и у
тетрапод — с другой. У круглоротых и рыб кроветворение носит
преимущественно диффузный характер и протекает во многих
органах, богатых мезенхимой. Особенно активный гемопоэз имеет
место в стенке кишечной трубки, спиральной складке кишки, в
печени и почках. У зародышей всех челюстноротых важным
центром кроветворения является селезенка.
У наземных позвоночных гемопоэз начинается в спланхниче-
ской мезодерме желточного мешка, затем центрами гемопоэза
становятся печень и селезенка, после чего функцию основного
кроветворного органа принимает на себя костный мозг длинных
костей плодов. Смена очагов кроветворения осуществляется
путем переноса стволовых кроветворных клеток из предыдущего
очага кроветворения в последующий.
5. РАЗВИТИЕ ПОЛОВОГО АППАРАТА
И ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Под половым аппаратом понимают органы, где происходит
развитие половых клеток, — гонады и каналы, служащие для
выведения зрелых половых продуктов: спермиев и яйцевых клеток.
Половой аппарат несет также функцию образования вокруг
половых клеток разного типа защитных структур; у видов с
внутренним осеменением он служит местом осуществления
оплодотворения; наконец, у самок живородящих видов различные отделы
полового аппарата преобразуются во вместилища внутриутробно
развивающихся зародышей.
137
Под выделительной системой позвоночных понимают
совокупность нефронов — структур, обеспечивающих выведение из
организма вредных продуктов обмена и одновременно участвующих в
поддержании нормального для организма солевого баланса. Неф-
роны принимают на себя главную тяжесть выведения из
организма продуктов обмена только у наземных позвоночных; у рыб их
значение относительно невелико, поскольку главный поток
выведения конечных продуктов азотистого обмена идет через жабры.
У взрослых акул жабрами выводится 87% мочевины, ректальной
железой — 6 и почками — только 5% (Wong, Chan, 1977).
Развитие полового аппарата и выделительной системы
позвоночных связано со вторичной полостью тела — целомом, которая
возникает в толще мезобласта (мезодермы) и обладает
собственной эпителиальной выстилкой. Целомическую полость,
окруженную целомическим эпителием — целотелием, по удачному
сравнению В. Н. Беклемишева, можно уподобить эпителиальному
мешку, заключенному в теле животного.
Древнейшей функцией целома является половая функция.
У всех организмов, обладающих вторичной полостью тела, в ее
стенке развиваются гонады — органы полового воспроизведения
животных, в которых осуществляется размножение, развитие и
созревание мужских и женских половых клеток (гамет).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК
И РАЗВИТИЕ ГОНАД У ПОЗВОНОЧНЫХ
Имеются две точки зрения на происхождение половых клеток.
В конце прошлого столетия Вальдейер (Waldeyer, 1870) выдвинул
гипотезу о происхождении половых клеток за счет превращения
соматических клеток организма. Согласно противоположной
гипотезе, предложенной Нуссбаумом (Nussbaum, 1880), линия
половых клеток очень рано в онтогенезе обособляется от соматических
клеток, так что любая половая клетка происходит только от
половой клетки.
Обильный материал, накопленный к настоящему времени
описательной и экспериментальной эмбриологией, доказывает, что
превращение соматических клеток в половые имеет место у
многих групп беспозвоночных. Однако давно известны также примеры
исключительно раннего обособления линии половых клеток от
соматических. У многих круглых червей и членистоногих линия
половых клеток обособляется уже на стадии дробления.
Рассматривая эту проблему с эволюционных позиций, А. Г. Семенова-Тян-
Шанская и А. Г. Кнорре (1980) пришли к заключению, что в
эволюции как первичноротых, так' и вторичноротых животных ясно
прослеживается направление, ведущее к все более раннему
обособлению в онтогенезе полового зачатка (гонобласта) от
соматических клеток и к утрате соматическими клетками способности
превращаться в половые клетки. Что касается позвоночных, то в
начале нынешнего столетия был установлен факт внегонадного и
138
раннего образования у них первичных половых клеток — гоно-
цитов (Данчакова, 1908, 1932; Рубашкин, 1909; Машковцев,
1934). Исследование развития гоноцитов у бесхвостых амфибий
показало, что уже в конце дробления могут быть морфологически
отличимы бластомеры, которые в дальнейшем дадут начало
линии половых клеток. Обособление линии половых клеток от
соматических происходит у бесхвостых амфибий на стадии поздней
бластулы.
У других позвоночных первичные половые клетки найдены на
более поздних стадиях развития либо в составе энтодермы
(рыбы, млекопитающие), либо в спланхническом листке внезароды-
шевой мезодермы (рептилии, птицы). Следует заметить, что
участки раннего местоположения первичных половых клеток
различаются даже у групп позвоночных, связанных близким
филогенетическим родством. У птиц гоноциты, впервые обнаруживаемые
на стадии первичной полоски, сосредоточены в серповидной
области внезародышевой мезодермы спереди от зародыша. У черепах
такая же серповидная область мезодермы, занятая гоноцитами,
находится в задней части бластодиска, а у гаттерии (Sphenodon)
имеются оба участка сосредоточения гоноцитов, передний и
задний.
У млекопитающих гоноциты на ранних стадиях развития
найдены в участке энтодермы желточного мешка, примыкающей к
аллантоису.
От места своего первоначального нахождения первичные
половые клетки у всех изученных позвоночных мигрируют либо
самостоятельным амебоидным движением, либо с током крови к
месту закладки гонад. Гонады позвоночных закладываются в
дорсальной стенке брюшной целомической полости, медианно от
мезонефроса в виде двух половых валиков, идущих на
протяжении нескольких сомитов. Эпителий, покрывающий зачатки гонад,
представляет собой видоизменение целомического эпителия, т. е.
имеет мезодермальное происхождение, его называют зачатковым,
или герминативным, эпителием. Наряду с клетками мезотелия в
состав зачаткового эпителия входят и первичные половые клетки,
завершившие здесь свое длительное странствие по организму.
Гонады закладываются всегда попарно, но в дальнейшем
симметричность их развития нарушается либо слиянием парных
зачатков в одну, медианно расположенную гонаду (круглоротые), либо
недоразвитием одного из зачатков (рептилии, птицы, утконос).
Ранние зачатки гонад у всех позвоночных не имеют признаков
пола; морфогенетические процессы в них протекают совершенно
одинаково, независимо от того, станет ли гонада в дальнейшем
семенником или яичником. Такая фаза в развитии гонады носит
название индифферентной. За ней следует фаза половой
дифференциации гонады, когда гистологически проявляются различия
между гонадами, развивающимися в семенники, и гонадами,
которые становятся яичниками. В индифферентной гонаде
зачатковый эпителий, врастая в подлежащую мезенхиму, образует пер-
139
вичные половые тяжи, состоящие из эпителиальных и половых
клеток. Скопление первичных половых тяжей отделяется от
зачаткового эпителия белковой оболочкой (tunica albuginea),
образующейся при участии мезенхимы гонады.
В фазе половой дифференциации в гонадах, которые
развиваются в семенники, первичные половые тяжи преобразуются в
семенные канальцы; в них появляется центральная полость, а в
эпителиальных стенках канальцев начинается процесс
сперматогенеза. Началу сперматогенеза предшествует волна массовой
гибели первичных половых клеток. Дефинитивная популяция мужских
половых клеток продуцируется, по-видимому, немногими
стволовыми клетками, сохраняющимися после отмирания большей части
популяции первичных половых клеток.
У млекопитающих семенники в ходе развития смещаются от
места своего первоначального образования в заднем направлении
и вентрально, где они ложатся в целомических карманах, которые
в свою очередь помещаются в кожном мешке за пределами
полости тела. Только у некоторых насекомоядных, слонов, китов и
даманов семенники сохраняют свое первоначальное нахождение в
брюшной полости.
Когда половая дифференциация идет в женском направлении
и зачаток индифферентной гонады развивается в яичник,
первичные половые тяжи дегенерируют, а зачатковый эпителий проли-
ферирует новую генерацию половых тяжей — вторичные половые
тяжи, после чего пролиферативная активность зачаткового
эпителия затухает. Образовавшиеся вторичные половые тяжи
распадаются на группы половых и эпителиальных клеток. Из этих групп
обособляются отдельные половые клетки, которые окружаются
плоскими фолликулярными клетками и образуют примордиаль-
ные яйцевые фолликулы. Фолликулярные клетки ведут свое
происхождение от клеток зачаткового эпителия. В эмбриональных
яичниках наблюдается несколько волн массового отмирания (ат-
резии) примордиальных фолликулов. Остающиеся после этого
фолликулярные клетки сохраняются в виде интерстициальной
ткани яичника, несущей эндокринную функцию. После рождения в
каждом половом цикле часть примордиальных фолликулов
вступает в рост, который осуществляется размножением
фолликулярных клеток, образующих вокруг половой клетки (овоцита)
несколько слоев гранулезы. На конечных стадиях роста между
клетками гранулезы появляется полость, наполненная фолликулярной
жидкостью; такой фолликул называется граафовым пузырьком
(рис.50). Появление граафовых пузырьков в яичнике совпадаете
половым созреванием особи. Разрыв стенки зрелого граафова
пузырька ведет к выпадению яйцевой клетки в целомическую
полость (этот процесс называется овуляцией), после чего
фолликулярные клетки опустевшего граафова пузырька начинают
усиленно размножаться и вместе с врастающими кровеносными
сосудами заполняют полость овулировавшего фолликула. Здесь
фолликулярные клетки трансформируются в лютеиновые клетки, назы-
140
ваемые так по накоплению в них желтого пигмента — лютеина,
и остатки овулировавшего фолликула образуют желтое тело,
несущее важную эндокринную функцию. Гормон желтого тела
(прогестерон) вызывает в эндометрии матки изменения,
обеспечивающие имплантацию бластоцисты.
Таким образом, беременность
у млекопитающих возможна
только благодаря эндокринной
активности желтого тела. В тех
случаях, когда зачатия не
происходит, желтое тело вскоре
разрушается под действием проста-
гландинов, образующихся в
эндометрии. Когда же происходит
зачатие, желтое тело у
большинства млекопитающих
сохраняется и функционирует на
протяжении почти всей беременности.
В семействах дикообразовых,
лошадей (Equidae) и у
некоторых приматов желтое тело
прекращает свое существование в
самом начале беременности,
однако в этих случаях резорбирую-
щееся первичное желтое тело
замещается вторичными желтыми
телами, которые образуются
благодаря продолжающемуся
развитию и овуляции других
селяющей пампасы Аргентины
mus maximus) овуляция вообще не сопровождается
развитием желтого тела на месте овулировавшего фолликула;
вместо этого желтые тела развиваются из неовулировавших
фолликулов. Развитие желтого тела представляет собой главное и
важнейшее эволюционное приобретение гонад позвоночных.
Структуры, подобные желтому телу яичника млекопитающих, описаны у
акуловых и ряда костистых рыб, они развиваются также у
живородящих рептилий, но только у млекопитающих желтое тело
приобрело значение важной эндокринной железы, которая
предоставила всему классу млекопитающих уникальную возможность б
полной мере использовать в процессе размножения
внутриутробный тип развития потомства, наиболее отвечающий условиям
наземного существования.
$£&/
v.5. */**
''%*■%*?/'* ^?"
Рис. 50. Яичник обезьяны Масаса
mulatia. Граафов пузырек
граафовых пузырьков. У на-
равнинной вискаши (Lagosto-
ПУТИ ВЫВЕДЕНИЯ ЗРЕЛЫХ ПОЛОВЫХ
ПРОДУКТОВ
У круглоротых, лососевых рыб и мурен зрелые половые
продукты попадают из гонад непосредственно в целомическую полость,
141
Mi
!'{
i< f
откуда выводятся наружу через отверстия, которыми целомичес-
кая полость сообщается с внешней средой. Эти отверстия,
называемые половыми порами, открываются в клоаку. У большинства
костистых рыб на ранних стадиях развития яичников половые
валики сливаются таким образом, что заключают в себя часть цело-
мической полости, становящейся
внутренней полостью яичника.
Следовательно, у этих рыб зрелые
икринки выделяются не в общую
брюшную целомическую полость,
а в ее обособившийся отдел.
^v;ff; | i'u/Г Зрелые половые продукты
мужских гонад только у круглоро-
Рис. 51. Схема полового аппарата
млекопитающих после половой дифференциации.
По Boenig, 1950, упрощено:
1 — семенник; 2 — яичник; 3 — придаток
яичника (epoophoron); 4 — яйцевод (мюл-
леров канал); 5 — воронка яйцевода; 6 —
эпидидимис; 7 — парадидимис; 8 — про-
нефрический (вольфов) проток и мезоне-
фрос; 9 — границы индифферентной (до-
половой дифференциации) гонады; 10 —
матка; 11 — вагина; 12 — семявыносящий
проток; 13 — придаток семенника
(appendix testis, s. hydatide Morgagni).
Пунктиром показаны редуцирующиеся в процессе
половой дифференциации отделы аппарата
тых выводятся из полости тела через половую пору. У всех дру-
тих позвоночных мужские гонады устанавливают связь со
специализированными целомическими протоками, через которые и
выводятся спермин (рис.51). Точно так же через целомические
протоки — целомодукты — выводятся наружу яйца у хрящевых рыб
л всех тетрапод.
РАЗВИТИЕ ЦЕЛОМОДУКТОВ
У позвоночных мы встречаем два типа целомодуктов: одна
пара целомодуктов — это так называемые пронефрические протоки.
Другая пара, развивающаяся в непосредственной близости и
связи с пронефрическими протоками, — мюллеровы каналы.
Пронефрические протоки, вопреки своему исторически
укрепившемуся названию, развиваются самостоятельно и независимо
ют элементов выделительной системы. Экспериментально можно
удалить материал пронефрической почки, и это никак не
отразится на развитии пронефрического протока.
Пронефрический проток развивается из материала нефрото-
ыов — сегментированной части мезодермального пласта, распо-
142
ложенной между сомитами и боковой пластинкой. Нефротомы
имеют свою полость, которая составляет часть целома и вентраль-
но сообщается со спланхноцелью. Развитие пронефрического
протока начинается с того, что дорсальный участок нефротома
выпячивается латерально к эктодерме и под эктодермой изгибается
в каудальном направлении. Образуется пронефрический каналец,
с одного конца открытый в спланхноцель, а другим концом
сливающийся с подобным же канальцем, который образуется за счет
соседнего нефротома.
В онтогенезе круглоротых закладывается большое число
пронефрических канальцев на всем протяжении туловищных
сегментов, от 10-го до 82-го. У других позвоночных число пронефриче-
ских канальцев значительно меньше и может ограничиваться (у
амфибий) 2—3 на каждой стороне. Слияние дистальных,
расположенных под эктодермой концов пронефрических канальцев да-
Рис. 52. Развитие пронефроса многопера,
Polypterus senegalus (отр. Polypteriformes,
кл. Osteichthyes. По De Smet, 1975:
А — схема образования пронефрических
канальцев и пронефрического протока (вид
сверху); Б — поперечный срез зародыша
на уровне /// и IV мезодермальных
сегментов.
Up — правая сторона; Лев. — левая
сторона; а-а — передняя мезодерма; /—VI —
мезодермальные сегменты; I — зачаток
пронефрического протока; 2 — сомато-
плевра; 3 — спланхноплевра; 4 —
энтодерма; 5 —i желток; 6 — мезомер 4-го ме-
тамера; 7 — гипомер; 8 — нервная
трубка; 9 — хорда; 10 — гипохорда; // —
гастроцель; 12 — склеробласты; 13 —
миоцель; 14 — эпимер 3-го метамера; 15 —
эпимер 4-го метамера; 16 — нефроцель;
17 — покровная эктодерма (эпидерма)
143
ет начало зачатку пронефрического протока. У тех позвоночных,
у которых пронефрические канальцы образуются только в самых
передних сегментах тела, пронефрический проток на уровне этих
сегментов образуется слиянием канальцев, а затем растет в ка-
удальном направлении самостоятельно, посредством размножения
клеток его фронтального, т. е. наиболее каудального, конца
(рис.52). Рост пронефрического протока происходит в
непосредственной близости к эктодерме. Позднее проток отодвигается от
эктодермы вглубь из-за врастания между ним и эктодермой слоя
мезенхимы.
Достигнув клоаки, пронефрический проток открывается в нее
отверстием. Поскольку в передней своей части пронефрический
проток образуется всегда слиянием нескольких проиефрических
Рис. 53. Образование мюллерова канала. Зародыш человека. Фото автора
канальцев, противоположные концы которых открываются в
целом, то, следовательно, пронефрический проток на своем переднем
конце сообщается с полостью тела несколькими отверстиями —
нефростомами. Как правило, позже нефростомы сливаются в
одну большую воронку. У круглоротых сливаются все нефростомы
с 10-го по 24-й сегмент. Образуется обширная полость, широко
сообщающаяся со спланхноцелью.
Вторая пара целомодуктов, развивающаяся у позвоночных,
известна под названием мюллеровых каналов. Они развиваются из
стенки целома на уровне переднего конца пронефрического
протока. Здесь клеточный материал, находящийся в вентролатераль-
144
ной части пронефрического протока, в виде плотного тяжа клеток
растет в каудальном направлении и достигает клоаки. Позднее в
этом клеточном тяже образуется полость, которая через отверстие
в клоаке сообщается с наружной средой, а на переднем конце
мюллеров канал открывается в целомическую полость либо через
пронефрические перитонеальные воронки, либо путем развития
собственной воронки, которая образуется впячиванием целомиче-
ского эпителия (рис.53).
Мюллеровы каналы развиваются при непосредственном уча-
хтии клеточного материала пронефрических протоков. Последние
индуцируют утолщение целомического эпителия и миграцию из
его состава клеток, образующих зачаток мюллерова канала —
трубный валик (Потемкина и др., 1971). Если разрушить участок
пронефрического протока, то рост мюллерова канала
останавливается на уровне нарушенного участка пронефрического протока
(Потемкина, 1967). Мюллеровы каналы правой и левой стороны
в заднем своем отделе проявляют тенденцию к слиянию в один
непарный канал. Такое слияние имеет место у двоякодышащих
рыб, у жаб, но особенно выражено у млекопитающих и у
человека, у которых слившиеся задние участки мюллеровых каналов
развиваются в непарную вагину и матку.
У разных млекопитающих мы находим разную степень
слияния задних отделов мюллеровых каналов. У однопроходных и
сумчатых мюллеровы каналы разделены на всем протяжении.
У плацентарных млекопитающих самые задние части
мюллеровых каналов, образующие влагалище, всегда сливаются, но
кпереди слияние может быть выражено в разной степени. Поэтому
матки, развивающиеся на уровне этих отделов мюллеровых
каналов, могут быть либо двойными, либо одиночными или
представлять собой промежуточные уровни слияния, которые ведут к
развитию так называемых двурогих маток.
СВЯЗЬ ЦЕЛОМОДУКТОВ С ГОНАДАМИ
Везде в животном мире целомодукты, там, где они имеются,
выполняют функцию выведения половых продуктов. У позвоночных
также выведение половых продуктов является основной
(пронефрические протоки) или единственной (мюллеровы каналы)
функцией целомодуктов.
Обе пары целомодуктов развиваются у всех зародышей
позвоночных независимо от характера их позднейшей половой
дифференциации. Однако при наступлении половой дифференциации у
самцов сохраняются только пронефрические протоки, а у самок
выведение половых продуктов — яйцевых клеток —
осуществляется через посредство мюллеровых каналов, которые, таким
образом, становятся яйцеводами.
У самцов анамний и рептилий рудиментация мюллеровых
каналов выражается лишь в исчезновении их просвета. У самцов
птиц мюллеровы каналы, никогда не открывающиеся в клоаку,
145
полностью резорбируются, начиная от заднего участка.
Дегенерация одного из мюллеровых каналов имеет место также у самок
птиц, у которых дегенерирует правый мюллеров канал. У самцоа
млекопитающих проксимальные участки мюллеровых каналов
сохраняются в виде так называемых стебельчатых гидатид,
придатков яичка, которые представляют собой выстланные целомическим.
эпителием пузыревидные образования, с отходящим от них
коротким канальцем.
Выше уже отмечалось, что мюллеровы каналы, выполняющие
функцию выведения яиц, как правило, не связаны анатомически
непосредственно с гонадами. Зрелые яйца выпадают в целомиче-
скую полость и оттуда через воронку мюллерова канала
(яйцевода) поступают в сам яйцевод. Только у костных ганоидов и
многих костистых рыб, имеющих мешковидные яичники с полостью,
эта полость непосредственно продолжается в просвет яйцеводов.
Напротив, пронефрические протоки в ходе развития гонад
связываются с последними системой канальцев, которые с одного
конца открываются в пронефрическии проток, а на другом конце
сообщаются с семенными канальцами мужской гонады. Эти
канальцы носят название семявыносящих. Они развиваются за счет
материала нефротомов, оставшегося не использованным при
образовании пронефрического протока и составляющего нефроген-
ную бластему. Клетки нефрогенной бластемы тяжами растут от
пронефрического протока в гонаду, и позднее в них развиваются!
полости семявыносящих канальцев.
Рис. 54. Схема строения нефрона. По Fraser, 1950:
А -- внутреннее положение гломерулуса (гломерулус впячивается в неф-
роцель); Б — наружное положение гломерулуса (гломерулус
впячивается в спланхноцель):
1 — пронефрическии (вольфов) канал; 2 — каналец нефрона; 3 — неф-
ростом (устье канальца нефрона, открывающееся в нефроцель); 4 — неф-
роцель (полость нефротома, отдел целома); 5 — боуменова капсула; 6 —
гломерулус; 7 — перитонеальная воронка (соединение нефрона со спланх-
ноцелью); 8 — эпителий спланхноцели (целомический эпителий)
146
РАЗВИТИЕ НЕФРОНОВ
Упомянутая только что нефрогенная бластема служит
источником материала для развития собственно экскреторных
элементов выделительной системы — нефронов (рис.54). Основная
структура нефрона — мальпигиево тельце, которое образовано
клубочком кровеносных капилляров (гломерула), окруженного,
двуслойной капсулой, развивающейся из целомического
эпителия (боуменова капсула).
Развитие нефрона позвоночных начинается с образования в
нефрогенной бластеме округлого полого скопления мезодермаль-
ных клеток. Образуется пузырек, эпителиальная стенка которого^
сложена клетками мезодермального происхождения, и,
следовательно, этот эпителий представляет собой целомический
эпителий — целотелий. От эпителиального пузырька растет каналец,
впадающий в пронефрический проток. Одновременно к пузырьку
от дорсальной аорты подходит кровеносный артериальный сосуд,...
распадающийся в непосредственной близости от пузырька на сеть,
капилляров. Благодаря развитию этого сосудистого клубочка,
прилежащая к нему стенка пузырька вдавливается внутрь и
образуется двуслойная боуменова капсула (рис. 55).
Вся специализированная экскреторная система позвоночных
представлена большим или меньшим числом таких нефронов, раз-
Рис. 55. Гломерулус мезонефрического нефрона зародыша человека. Фото
автора
вивающихся в разных сегментах туловища и на разных этапах
онтогенеза.
14Г
Нефроны развиваются в краниокаудальной
последовательности, т. е. от головы зародыша к хвосту. Нефроны,
развивающиеся в области 7—15-го сегментов, можно называть пронефричес-
кими. Те нефроны, которые развиваются в области 15—25-го
сегментов, относятся к мезонефросу. Наконец, нефроны, образующие
заднюю, или метанефрическую, почку, развиваются из нефроген-
ной бластемы 25—32-го сегментов зародыша позвоночных.
Длительное время в эмбриологии господствовало
представление, что разные генерации нефронов образуют три разных
выделительных органа, сменяющих в онтогенезе друг друга: предпоч-
ку (пронефрос), первичную, или среднюю, почку (мезонефрос) и
заднюю почку (метанефрос). Считалось, что последовательное
развитие в онтогенезе трех разных почек рекапитулирует
последовательность их возникновения в филогенезе позвоночных.
В настоящее время большинство авторов склоняются к тому,
что для выделения трех эволюционно разновозрастных почек нет
оснований. Почки позвоночных голонефрические, т. е. сложены
одинаковыми элементами — нефронами. Этими выделительными
элементами обладали еще древнейшие бесчелюстные
позвоночные — остракодермы, и уже у рыб мы встречаем почки,
имеющие все характерные черты метанефрических почек амниот.
Пронефрические нефроны располагаются строго метамерно, по
паре на каждый сегмент. В области мезонефроса метамерность
расположения нефронов нарушается, так как здесь, в дополнение
к первой генерации нефронов, в каждом сегменте развиваются
дополнительные генерации. Например, у куриного зародыша одна за
другой развиваются четыре генерации мезонефрических нефронов.
В области метанефроса изначально нет никаких следов метамер-
ного расположения нефронов.
Пронефрические нефроны всегда соединены с целомом. В
области мезонефроса у одних позвоночных (акулы) нефроны также
постоянно сохраняют сообщение с целомическои полостью через
посредство мерцательных воронок — нефростомов, а у других
позвоночных (амфибии) развивающиеся мезонефрические
нефроны вскоре после своего образования утрачивают связь с целомом.
Нефроны в области метанефроса ни на одной стадии развития не
имеют связи с целомом.
Вслед за развитием нефронов идет их дегенерация, причем
продолжительность жизни и функционирования разных серий
нефронов различна у разных позвоночных. Пронефрические
нефроны, развиваясь на ранних стадиях эмбриогенеза, сохраняются у
некоторых рыб как функционирующие почки и у взрослых особей.
У амфибий пронефрические нефроны функционируют в течение
личиночной жизни, их дегенерация и развитие у взрослых
амфибий происходят в период метаморфоза.
Точно так же происходит смена пронефрической почки мезо-
нефрической при метаморфозе миног. Причем в развитии миног
особенно ярко проявляется роль пронефрической почки как
личиночного органа, обеспечивающего адаптацию личинки к особен-
148
ностям той среды, в которой проходят личиночные этапы
развития. У морской миноги Petromyzon marinus L. личинки обитают в
пресных водах, а взрослые особи живут в морях, что ставит
качественно различные требования к функционированию
выделительной системы.
В связи с необходимостью быстрой адаптации к новой среде
развитие пронефрических и мезонефрических почек у морских
миног идет разными путями. Нефроны личиночной пронефрической
почки развиваются в сегментарно расположенных клетках нефро-
генного тяжа в обычной краниокаудальной последовательности,
т. е. новые нефроны периодически добавляются к заднему концу
пронефрической почки в течение трех первых лет личиночной
жизни. Напротив, дефинитивная мезонефрическая почка развивается
путем одновременной дифференциации всей нефрогенной ткани,
которая протягивается от заднего конца пронефроса до клоаки.
Этот способ развития обеспечивает быструю смену личиночной
почки на дефинитивную (Ooi, Jonson, 1977).
У амниот в эмбриональном периоде дегенерируют как проне-
фрические, так и мезонефрические нефроны. Функционирующие
почки взрослых животных у всех амниот образованы метанефри-
ческими нефронами.
СВЯЗЬ НЕФРОНОВ С ЦЕЛОМОДУКТАМИ
Все генерации нефронов позвоночных соединены с
единственной парой целомодуктов — пронефрическими протоками. В
филогенезе произошло лишь одно усложнение этой постоянной
связи нефронов с пронефрическими протоками, а именно метанефри-
ческие почки наземных позвоночных стали сообщаться с проне-
фрическим протоком не непосредственно, как это имеет место в
случаях про- и мезонефрических нефронов, а через специальные
протоки — мочеточники, которые, однако, сами представляют
выросты стенки пронефрических протоков вблизи их впадения в
клоаку. Мочеточники растут в дорсальном направлении, в толщу
нефрогенной бластемы, где вокруг их передних концов начинается
развитие метанефрических нефронов.
Целомодукты (пронефрические протоки) — не просто
коллекторы для мезонефрических и метанефрических нефронов. Само
развитие нефронов происходит в результате индуцирующего
влияния целомодуктов на нефрогенную бластему. Если
экспериментально блокировать рост пронефрического протока в область ме-
зонефроса, то мезонефрические нефроны не развиваются.
СВЯЗЬ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ КАНАЛЬЦЕВ
С ГЛОМЕРУЛАМИ
Развитие выделительных канальцев нефронов может быть
разобщено в пространстве и времени с развитием гломерул. В ряде
случаев гломерулы не развиваются в области пронефрических не-
149
фронов (зародыши акул, рептилий и др.). У куриного зародыша?
в области между 7—13-м сомитами канальцы развиваются, а гло-
мерулы отсутствуют. Не происходит развития гломерул в
области мезонефрической почки у зародышей млекопитающих.
В пронефросе сосудистые клубочки не всегда связаны
топографически с выделительными канальцами. У ряда низших
позвоночных один крупный сосудистый клубок, называемый глому-
сом, выпячивается непосредственно в целом, отдельно от
выделительных канальцев, нефростомы которых открываются в
целомическую полость вблизи, но независимо от гломуса. Следовательно,
в этих случаях продукты экскреции из крови попадают не в
выделительные канальцы, а в общую целомическую полость. Помимо
такого крайнего случая пространственной обособленности
сосудистого клубка у зародышей рептилий, птиц и некоторых
млекопитающих мы встречаем примеры перехода от наружных
гломерул, не связанных с выделительными канальцами, к внутренним
гломерулам, которые заключены в боуменовы капсулы (см.
рис.54).
ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ МОЧЕПОЛОВОГО
АППАРАТА
Половой аппарат и выделительная система образуют
анатомически, функционально, а также эмбриологически единую
структуру в теле позвоночных, которую общепринято обозначать
названием «мочеполовой аппарат».
Отмеченные выше особенности эмбрионального развития
элементов мочеполового аппарата позволяют достаточно ясно
представить основные этапы его становления в эволюции
позвоночных.
Древнейшим элементом мочеполового аппарата является пара
целомодуктов, представленная у ныне живущих форм пронефри-
ческими протоками. На это указывают факт обязательного
наличия пронефрических протоков у всех позвоночных без
исключения, а также то, что развитие пронефрических протоков
предшествует по времени становлению других компонентов
мочеполового аппарата. О большой филогенетической древности
пронефрических протоков свидетельствует их ведущее положение в
формообразовательном аппарате, каковым является зачаток
выделительной системы.
Целомодукты исходно сообщались с целомической полостью
метамерно расположенными выделительными канальцами,
открывавшимися в целом реснитчатыми воронками, которые мы
называем нефростомами. Дальнейшее совершенствование
выделительной системы происходило путем совершенствования «подвоза»
продуктов, подлежащих экскреции, что достигалось развитием в
стенке целома сосудистой сети. Вначале, по-видимому,
развивавшиеся капиллярные клубочки не были связаны с целомодуктами
и их канальцами, а выделяли продукты экскреции в общую це-
150
ломическую полость. Затем произошло объединение капиллярных
клубочков с выделительными канальцами, что привело к
образованию мальпигиевых телец. Тесное объединение экскреторных
участков сосудистой системы — гломерул — с выделительными
канальцами делало излишней развитую сеть соединений
целомодуктов с целомической полостью, поскольку основной поток
выделяемых веществ удалялся из организма, минуя целомическую
полость.
У всех водных позвоночных целом с его целомодуктами и
развившимися в связи с ними гломерулярными почками не играл
сколько-нибудь значительной роли в выведении продуктов
азотистого обмена, а их деятельность была направлена прежде
всего на регуляцию осмотического давления.
Выход позвоночных на сушу потребовал решительной
перестройки и интенсификации выделительной системы позвоночных —
гломерулярных почек. В условиях наземного существования
выведение из организма конечных продуктов азотистого обмена в
:виде аммиака невозможно. Азот стал выводиться из организма в
виде мочевины и мочевой кислоты, что было одним из
важнейших биохимических эволюционных преобразований, обеспечившим
позвоночным выход на сушу. При этом резко возросло значение
гломерулярных почек как основных органов экскреции у
позвоночных. Произошедшая в филогенезе тетрапод замена аммоно-
-телии (т. е. выделения конечных продуктов азотистого обмена в
виде аммиака) на урео- и урикотелию (выведение продуктов
азотистого обмена в форме мочевины и мочевой кислоты)
рекапитулируется в онтогенезе современных амфибий. Личинки
бесхвостых амфибий выделяют продукты азотистого обмена в виде
аммиака. Переход к уреотелии осуществляется у них в процессе
метаморфоза. У личинок филломедуз, развивающихся в наземных
условиях, более половины азота выделяется в виде мочевины; в
процессе метаморфоза филломедузы постепенно переходят на
выведение азота в виде мочевой кислоты (Shoemaker, McClanaham,
1982).
Выше мы уже указывали, что связь целомодуктов с
гломерулярными почками филогенетически более молода и
функционально не так важна, как связь их с гонадами. Нужно думать, что
первоначально основной функцией целомодуктов явилось выведение
половых продуктов.
На первый взгляд, этой точке зрения противоречат те
отношения, которые мы находим у наиболее примитивной группы
современных позвоночных — у круглоротых, у которых целомодук-
ты связаны с почками, а половые продукты выводятся из
организма не через посредство целомодуктов, а независимо от них,
через половую пору. Однако такой же процесс имеет место и у
нескольких групп костистых рыб: лососей, угрей, мурен. Этот
факт дает основание считать, что выведение половых продуктов
через половые поры приобретено разными группами водных
позвоночных вторично.
151
Возможно, что разделение путей выведения экскретируемых
продуктов обмена и половых продуктов связано с экологическими
особенностями разных этапов онтогенеза. Действительно, у
большинства позвоночных, у которых половые продукты выводятся
через половую пору, одни этапы онтогенеза проходят в пресных
водах, другие — в условиях большой солености океанических вод.
Переход от одних условий среды к другим требует быстрой и
глубокой перестройки выделительной системы, что и облегчается
обособлением от нее полового аппарата.
В эволюции тетрапод также возникла необходимость
разделения путей выведения из организма половых продуктов и мочи, так
как насыщение мочи большим количеством концентрированных
конечных продуктов обмена не могло быть безвредным для
выводимых половых клеток. Поэтому для выведения мочи
развились специализированные-протоки — мочеточники, а целомодук-
ты сохранили свои филогенетически более древние связи с
гонадами.
6. РАЗВИТИЕ НАДПОЧЕЧНИКОВ
С выделительной системой позвоночных тесно связано
развитие важных эндокринных желез — надпочечников. У тетрапод
надпочечники представлены компактными структурами,
прилежащими к верхним полюсам почек. В них различают кору,
сложенную межпочечной, или интерренальной, тканью, и мозговое
вещество, располагающееся в центральных участках железы и
образованное супраренальной, или хромаффинной, тканью.
У многих рыб и амфибий эти два компонента надпочечников
располагаются обособленно друг от друга вокруг венозных
сосудов почек. У ряда рыб хромаффинные и интерренальные клетки
образуют как бы двуслойную структуру, окружающую
кардинальные вены в области пронефроса: внутреннюю, прилежащую к
вене зону занимают хромаффинные клетки, а наружную —
интерренальные клетки (Межнин, 1975). Надпочечники развиваются в
эмбриональном или, у рыб и амфибий, в личиночном периоде.
Происхождение интерренальной ткани остается не совсем
ясным. Одни авторы считают, что она развивается благодаря
пролиферации целомического эпителия в области половых валиков и
мезонефроса. Согласно другим представлениям, источником этой
ткани служит та же нефрогенная бластема, которая дает начало
и мезонефрическим нефронам. По мнению Вичи (Witschi, 1956),
ее зачатки являются измененными нефронами. Гормональным
воздействием (эстрадиолом) можно десятикратно увеличить
массу интерренальной ткани надпочечников. Одновременно
наблюдается снижение массы образующихся мезонефрических нефронов.
Эти наблюдения свидетельствуют о едином источнике материала
для развития коры надпочечников и мезонефрических нефронов.
Заселение интерренального зачатка надпочечников хромаф-
финными клетками происходит позднее. Хромаффинная ткань
152
развивается за счет миграции клеток симпатобластов из паравер-
тебральных ганглиев симпатической нервной системы.
7. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Нервная система позвоночных, достигшая у гоминид
наивысшей степени своих функциональных возможностей, поражает
устойчивостью основного плана строения на протяжении всей
эволюционной истории подтипа.
Во всех классах позвоночных мы встречаем единообразное
разделение нервной системы на центральный отдел (ЦНС),
включающий в себя туловищный (спинной) и головной мозг, и на
периферический отдел, в который входит сеть нервов, их узлов и
периферических окончаний, охватывающих весь организм.
Функционально нервная система позвоночных делится на ани-
мальную и вегетативную. Анимальная нервная система иннерви-
рует соматическую (поперечнополосатую) мускулатуру и кожу.
Ее функция — обеспечение реакции организма на внешние
раздражители, т. е. анимальная часть нервной системы является
посредником, который связывает организм с внешней средой.
Вегетативная часть нервной системы иннервирует внутренние
органы, обеспечивая ритмичность и согласованность их работы и
объединяя, таким образом, различные внутренние органы в
единое функциональное целое. Команды, поступающие в рабочие
органы по вегетативным нервам, могут либо усиливать, либо
ослаблять функционирование органа. Поэтому в составе
вегетативной части нервной системы различают симпатический и
парасимпатический отделы. Симпатическая иннервация внутренних
органов служит для усиления функции органа, парасимпатическая —
для ослабления, торможения. Каждый внутренний орган имеет,
таким образом, двойную иннервацию: симпатическую и
парасимпатическую.
Основной функциональной структурой нервной системы
является нервная клетка, или нейрон. Тела двигательных нейронов
анимальной нервной системы входят в состав ЦНС, где они
собраны в функциональные группы — центры. Нервные волокна,
связывающие разные центры в мозге, образуют пучки, или
тракты. Центры, расположенные по обе стороны от плоскости
двусторонней симметрии, соединяются проходящими через эту плоскость
пучками нервных волокон, называемых комиссурами.
Тела чувствительных нейронов анимальной нервной системы и
тела двигательных нейронов вегетативной нервной системы
располагаются в нервных узлах, или ганглиях. Ганглии чувствительных
нейронов анимальной нервной системы расположены в
непосредственной близости от головного и туловищного мозга. Среди них
различают ганглии черепных первое и спинальные ганглии,
расположенные метамерно, между позвонками.
153
Ганглии симпатической нервной системы располагаются двумя
цепочками, проходящими с обеих сторон позвоночного столба.
Парасимпатические ганглии, в отличие от всех предыдущих,
находятся в непосредственной близости от иннервируемых органов,
а так называемые интрамуральные ганглии погружены в ткани
самих иннервируемых органов. Среди последних следует отметить
ауэрбахово сплетение, представленное телами нейронов, лежащих
между мышечными слоями стенки кишки, и мейсснерово
сплетение, которое находится непосредственно под слизистой оболочкой
кишечника.
Нейроны развиваются в эмбриональном периоде из нейробла-
стов, источниками которых у зародышей позвоночных являются
три эмбриональные закладки: 1) нервная пластина, 2) нервные
полоски (нервный гребень) и 3) эктодермальные плакоды.
РАЗВИТИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОТДЕЛОВ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В конце стадии бластулы клеточный материал презумптивной
нервной закладки находится в составе эктобласта. Его
детерминация происходит в процессе гаструляции под воздействием
индукционных влияний, исходящих из хордомезодермы. Ранние
фазы развития зачатка центральной нервной системы носят
название стадии нейруляции.
Различаются две
морфологические формы первичного
обособления зачатка
центральной нервной системы
позвоночных. У зародышей миног,,
костных ганоидов и костистых
рыб он дифференцируется на
дорсальной стороне зародыша
в виде плотного клеточного*
тяжа, в котором позже
развивается полость. Напротив, у
зародышей хрящевых рыб,
амфибий и всех амниот зачаток
ЦНС вначале имеет вид
пластинки, выделяющейся среди
соседних участков эктобласта
высотой своих клеток. Затем
края нервной пластины
поднимаются над дорсальной
поверхностью, образуя нервные
(медуллярные) валики, а цен-
Рис. 56. Дорсальная сторона раннего
зародыша миноги. Зачаток центральной
нервной системы. По В. Н. Львову,
1893:
1 — плотный зачаток ЦНС; 2 —
хорда; 3 — эктодерма; 4 — мезодерма;
5 — энтодерма
тральные участки пластины изгибаются по направлению к хорде
|(рис. 56, 57). Медуллярные валики сходятся и срастаются в
плоскости билатериальной симметрии зародыша, так что весь зачаток.
ЦНС приобретает форму трубки (рис. 58).
154
Центральная нервная система, несмотря на морфологическую
непрерывность ее ранней закладки — нервной трубки, с самого
начала развивается как два самостоятельных отдела: зачаток
головного мозга и зачаток спинного мозга. Обстоятельное
исследование О. Б. Чекановской (1941) в лаборатории П. П. Иванова
позволило установить, что в процессе нейруляции у миноги
происходит перемещение материала презумптивной нервной закладки
с вентролатеральных частей зародыша в дорсомедианном
направлении, т. е. к месту формирования ЦНС. В самом формирующемся
нервном зачатке перемещения клеток происходят в двух
противоположных направлениях: в передней части зачатка клетки
движутся в краниальном направлении, а в области двух третей
задней части — в каудальном. Границей между этими двумя
направлениями оказывается область будущего среднего мозга.
Рис. 57. Поперечный срез зародыша акулы на стадии нервной пластины.
Фото автора:
/ — эктодерма; 2 — нервная пластина; 3 — хорда; 4 — мезодерма; 5 —
энтодерма
У тех позвоночных, у которых зачаток ЦНС представлен нервной
пластиной, смыкание краев нервной пластины, образование
нервной трубки и последующее опускание ее под эктодерму раньше
всего происходят также в области, соответствующей будущему
среднему мозгу. Процесс погружения нервного зачатка под
эктодерму распространяется также в двух противоположных
направлениях: каудальном и краниальном.
Таким образом, область будущего среднего мозга разделяет
зачаток центральной нервной системы на два отдела,
характеризующихся противоположными направлениями морфогенетических
процессов. Позже эта граница становится морфологически
выраженной, так как здесь, в крыше мозга, развивается складка,
отделяющая средний мозг от заднего. Перед этой складкой
обособляется средний мозг, за ней — задний мозг, который без всяких
границ переходит в туловищный мозг. Такой же складкой средний
мозг отделяется от впереди лежащего участка нервной трубки —
зачатка переднего мозга, чем достигается характерная для раз-
155
вития головного мозга всех позвоночных стадия трех мозговых
пузырей: переднего (prosencephalon), среднего (mesencephalon) и
заднего мозга, который за характерную форму его полости
получил название ромбического (rhombencephalon).
На этой стадии развития задний мозг позвоночных делится на
метамерные участки — энцефаломеры. Каждый энцефаломер
представляет собой
пузыревидное расширение мозговой
трубки, отделенное от соседного эн-
цефаломера бороздкой. С
внутренней поверхности борозде
соответствует складка, вдающаяся
в полость мозга. Разделение эн-
цефаломеров начинается на
дорсальной стороне, откуда
бороздки (и соответствующие им внут-
Рис. 58. Поперечный срез зародыша
акулы на стадии образования нервной
трубки. Рис. автора:
/ — эктодерма; 2 — свертывание
нервной пластины в нервную трубку; 3 —
мезодерма; 4 — хорда; 5 — гипохор-
да; 6 — энтодерма кишки; 7 —
мезодерма гипомера; 8 — ядра перибласта;
9 — желток
ренние складки) распространяются по бокам на вентральную часть
мозговой трубки. У зародышей разных позвоночных насчитывают
от 5 до 11 энцефаломеров. В спинном мозге энцефаломерам
соответствуют миеломеры. Однако подразделение спинного мозга на
миеломеры выражено слабее и в дальнейшем полностью исчезает.
Образование энцефаломеров и миеломеров представляет собой
такое же метамерное подразделение органа на серию
последовательно расположенных гомологичных отделов, так и развитие мезодер-
мальных сегментов.
, Вслед за разделением зачатка головного мозга на три
мозговых пузыря происходит обособление пяти отделов головного
мозга, сохраняющихся и во взрослом состоянии. Передний отдел
представлен конечным мозгом (telencephalon), вторым, считая от
переднего конца нервной трубки, развивается промежуточный мозг
(diencephalon), третьим — средний мозг (mesencephalon),
четвертым — вторичный задний мозг (metencephalon) и, наконец,
пятым отделом, самым задним, непосредственно переходящим в
спинной мозг является продолговатый мозг (myelencephalon)
(рис.59).
В поперечном разрезе нервной трубки на всем ее протяжении
морфологически выделяются дорсальный участок, или крыша, и
вентральный участок — дно нервной трубки. Эти же участки
различают и в развивающемся головном мозге.
Боковые стенки нервной трубки в свою очередь разделяются
156
Рис. 59. Схема основных отделов и структур головного мозга
зародышей позвоночных: А — продольный срез через мозг зародыша
акулы (по Шимкевичу, 1922); Б — продольный срез через мозг
зародыша ящерицы (по Parker, Haswell, 1962, упрощено):
1 — обонятельная луковица; 2 — полушарие конечного мозга; 3 —
передняя комиссура; 4 — поперечная складка эпендимы; 5 —
париетальный орган; 6 — пинеальиый орган (эпифиз); 7 — задняя
коммиссура; 8 — кровеносный синус; 9 — хориоидное сплетение
продолговатого мозга; 10 — канал спинного мозга; 11 —
четвертый желудочек; 12 — вентральный изгиб продолговатого мозга;
13 — воронка; 14 — гипофиз; 15 — хиазма зрительного нерва;
16 — recessus opticus; 17 — комиссуры мозжечка; 18 — lamina
terminalis; 19 — парафиз; 20 — двухолмие (corpora bigemina);
21 — мозжечок; 22 — valvula cerebelli posterior; 23 — верхняя
комиссура; 24 — средний мозг; 25 — передний мозг; 26 — commis-
sura pallii anterior; 27 — хорда; 28 — хрящ основания черепа
с каждой стороны на две полосы: верхнюю, образующую
дорсальную, или аларную (крыловую), пластину, и нижнюю,
называемую базальной пластиной. Функциональное назначение этих
участков нервной трубки оказывается в дальнейшем различным:
дорсальная (аларная) пластина функционально связана с
чувствительной (афферентной) иннервацией, базальная — с
двигательной (эфферентной) иннервацией. В головном мозге базальная
пластина проходит только до уровня среднего мозга, так что
области головного мозга, лежащие кпереди от среднего мозга
(промежуточный и конечный мозг), развиваются преимущественно за
счет материала крыши и аларной пластины нервной трубки.
Развитие конечного мозга происходит в результате
интенсивного и быстрого роста переднего отдела, первого мозгового пузыря
(prosencephalon). Задние отделы первичного переднего мозгового
пузыря, не вовлеченные в это разрастание, образуют
промежуточный мозг (diencephalon).
Рост зачатка конечного мозга осуществляется главным
образом за счет дорсального отдела переднего мозгового пузыря, что
ведет к двум важным морфогенетическим последствиям.
Во-первых, развивается мезенцефалический изгиб мозга. Отделы мозга,
лежащие кпереди от среднего мозга, образуют с первоначальной
осью нервной трубки угол, достигающий у амниот 90°. Во-вторых,
в результате неравномерного роста дорсальных и вентральных
отделов переднего мозгового пузыря вентральные структуры
конечного мозга оказываются образованными теми участками нервной
трубки, которые раньше занимали дорсальное положение.
Здесь, на вентральной стороне конечного мозга, в стенке его
можно обнаружить углубление, или ямку (recessus opticus),
которая представляет собой первичный передний конец нервной
трубки (рис. 59). Следовательно, дно конечного мозга до recessus
opticus образовано крышей нервной трубки. Что касается заднего
отдела переднего мозгового пузыря, из которого развивается
промежуточный мозг, то здесь отношения не так ясны. Однако
Д. К. Третьяковым (1910) были представлены веские
доказательства в пользу того, что и воронка (infundibulum), принадлежащая
к промежуточному мозгу, представляет собой производное
дорсального отдела первичного переднего мозга. Вентральное
положение воронки, согласно этому взгляду, вторично.
Таким образом, прехордальная часть головного мозга в
основном развивается из дорсальных отделов нервной трубки, несущих
чувствительно-ассоциативные функции. Граница между конечным
и промежуточным мозгом проходит от развивающейся в крыше
мозгового пузыря поперечной складки (velum transversum) к уже
упоминавшемуся recessus opticus. На ранних стадиях
морфогенеза из первичного переднего мозгового пузыря образуются два
полых выпячивания, обращенных латерально, — глазные пузыри.
После выделения промежуточного мозга глазные пузыри своими
сузившимися основаниями — глазными стебельками —
соединяются с самой передней частью дна и боковых стенок промежуточ-
158
ного мозга. Боковые выпячивания стенок конечного мозга
образуют его полушария. Две развивающиеся при этом полости
полушарий носят название первого и второго желудочков. Сзади они
сообщаются с полостью промежуточного мозга — третьим
желудочком. Передняя стенка конечного мозга образует кпереди
парные разрастания — обонятельные доли, достигающие у рыб иног-
Рис. 60. Схема периферической нервной
системы. Правая сторона. По Boenig, 1950:
1 — спинной мозг; 2 — спинномозговой
ганглий; 3 — дорсальный (задний)
корешок; 4 — вентральный (передний)
корешок; 5 — спинномозговой нерв; 6 —
дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 7 —
вентральная ветвь спинномозгового нерва;
8 — симпатический ствол (truncus
sympathies); 9 — соединительная ветвь
спинномозгового нерва (ramus communicans);
10 — спинная аорта; 11 — пронефричес-
кий проток; 12 — правая задняя
кардинальная вена; 13 — хорда; 14 — кишка
да значительной величины. Обонятельная функция была исходной
в эволюции конечного мозга. Поэтому у низших позвоночных
главные скопления нейронов в конечном мозге функционально
связаны с обонятельными рецепторами. Эти скопления нейронов
развиваются в основании конечного мозга по обе стороны от
плоскости билатеральной симметрии и носят название полосатых тел.
Полосатые тела правой и левой стороны связаны пучками
нервных волокон, проходящих поперек плоскости билатеральной
симметрии, — передними комиссурами.
Меньшие скопления нейронов образуют у низших позвоночных
слой, обращенный к полости желудочков. Этот слой носит
название древней мантии — палеопаллиума. Стенки крыши и боковых
отделов конечного мозга (наружный слой мантии) у низших
позвоночных образованы слоем нервных волокон т. е. белым
веществом. Нервных клеток в них нет.
У ряда рептилий в наружном слое мантии, однако, имеются
участки, содержащие нейроны, т. е. уже у некоторых рептилий
встречается развитие наружного слоя нервных клеток. У
млекопитающих и у человека наружные слои нейронов достигают
исключительного развития, образуя кору головного мозга, или неопал-
лиум (новую мантию), тогда как древняя мантия сохраняется в
виде относительно небольших участков, важнейший из которых —
гиппокамп.
На протяжении всей эволюционной истории древняя мантия
сохраняет свою связь с обонятельной функцией, тогда как кора
становится главным ассоциативным центром и материальной
основой разумной деятельности.
159
В онтогенезе позвоночных развитие как древней, так и новой
мантий связано с активностью камбиального слоя нейробластов,
окружающего эмбриональные желудочки. При развитии коры
камбиальный слой вначале пролиферирует клетки, которые
движутся наружу и дают начало самым внутренним слоям коры.
Наружные слои коры развиваются за счет последующих генерации
нейробластов. Те же самые камбиальные (матричные) зоны,
которые вначале пролиферируют нейробласты, на конечных стадиях
гистогенеза мозга образуют глиальные элементы и в конце кон-
цов клетки эпендимы (Hoshino, Matsuzawa, Murkami, 1973).
Если конечный мозг первоначально развивался в связи с
обонятельной функцией, то развитие следующего за ним
промежуточного мозга определялось его связью со зрительными
анализаторами. Выше мы уже говорили о том, что органы зрения
позвоночных — глаза — представляют собой боковые выросты
промежуточного мозга. В крыше промежуточного мозга (эпиталаму-
се) развивается несколько медианно расположенных
выпячиваний. Переднее выпячивание, представляющее собой тонкостенный
мешок, называется парафизом. Морфологически парафиз
различим только в эмбриональном мозге, и его функция неизвестна.
Возможно, что у современных позвоночных парафиз и не несет
никакой функции, представляя собой рудимент какого-то органа,
функционировавшего у древних позвоночных или даже их
предков. Сзади за парафизом развиваются париетальное тельце и пи-
неальное тельце, или эпифиз. Развитие и значение этих структур
мы рассмотрим в главе, посвященной органам чувств.
Эпиталамус промежуточного мозга на большом протяжении
лишен нервных элементов, в эмбриогенезе он плотно срастается
с оболочкой мозга и снабжается развитой сетью сосудов — хоро-
идным сплетением. В области эпиталамуса развиваются два ган-
глиозных скопления, расположенных возле париетального тельца
и связанных между собой комиссурой. Эти центры участвуют в
передаче обонятельных стимулов в задние отделы головного
мозга. В боковых стенках промежуточного мозга развиваются
зрительные бугры, которые несут функцию подкорковых центров
зрения.
В передней части дна промежуточного мозга (в гипоталамусе)
проходят зрительные нервы, образующие здесь перекрест —
хиазму. Кзади от хиазмы дно промежуточного мозга разрастается
вентрально, образуя уже упомянутую воронку, которая, входя в.
связь с эпителиальным выростом крыши ротовой полости
(карман Ратке), дает начало развитию важнейшей эндокринной
железы — гипофиза. Воронка образует заднюю долю гипофиза, или
нейрофиз. Эпителиальный карман Ратке дает начало передней
доле гипофиза — аденогипофизу (см. рис. 59).
От эпителиальных стенок кармана Ратке в мезенхиму,
подстилающую воронку, на разных стадиях развития пролиферируют
тяжи клеток разных типов. Раньше других появляются клетки,
секретирующие аденокортикотропный гормон, который стимулиру-
160
ет деятельность коры надпочечников. Позже всех развиваются
тяжи клеток секретирующих фолликулостимулирующий
гормон.
У низших хордовых гомологами аденогипофиза позвоночных
считаются ресничная борозда гемихордат, ресничная ямка туни-
кат и ямка Гатчека у ланцетника (Welsch, Welsch, 1978). Эта
гомология некоторым^ авторами оспаривается на том основании, что
в развитии ресничной ямки туникат участвует, возможно, энтодер-
мальная закладка, а не эктодермальная, как в развитии
аденогипофиза позвоночных. Однако само представление об эктодермаль-
ной природе аденогипофиза позвоночных сомнительно и
нуждается в проверке. Авторы, изучавшие развитие его у рыб, не
исключали возможности того, что он образуется из энтодермы
(Митрофанов, 1895; Dean, 1896). О. В. Волкова и М. И. Пекарский
(1976) отмечают, что карман Ратке у зародышей человека
выстлан многорядным эпителием, структура которого не свойственна
эпителиям эктодермального происхождения. В последнее время
указание на энтодермальную природу аденогипофиза было
получено на основе изучения силурийской кальцихордаты Placocystites
forbesianus, которая представляет собой наиболее вероятную пред-
ковую форму позвоночных. Гомологичная гипофизу нервная
железа кальцихордат имела энтодермальную природу (Jofferies,
Lewis, 1978).
В задней части гипоталамуса у всех позвоночных развиваются
два центра — скопления нейронов, называемые сосковидными
тельцами (corpora mammillaria) и функционально связанные с
вегетативной нервной системой. Эти центры участвуют в
регуляции температуры тела, половых реакций и некоторых других
непроизвольных функций, относясь, таким образом, к важнейшим
подкорковым центрам.
Средний мозговой пузырь, занимающий вершину мозгового
изгиба, не делится на отделы и целиком образует дефинитивный
средний мозг. Сильное развитие комиссур, проходящих в его
основании, суживает полость среднего мозга до узкого канала,
называемого сильвиевым водопроводом. Главные скопления
нейронов среднего мозга развиваются в составе крыши (тектум), где у
низших позвоночных они образуют по обеим сторонам плоскости
симметрии два объемных тела — двухолмие (corpora bigemina),
в которых заканчиваются волокна зрительных нервов. Размеры
двухолмия прямо связаны с остротой зрения. У ряда костистых
рыб и особенно у птиц благодаря сильному развитию двухолмия
средний мозг значительно превышает в размерах передние отделы
головного мозга.
У некоторых рептилий и у млекопитающих позади двухолмия,.
в крыше среднего мозга, развиваются еще два скопления
нейронов, связанных с функцией слуха. Вместе эти четыре ганглиоз-
ные массы получили название четверохолмия (corpora quadrige-
mina). Как и в других отделах мозга, развитие ганглиозных
центров обусловлено высокой митотической активностью нейроблас-
161
тов в отдельных камбиальных, или матричных, зонах,
окружающих первичную полость мозговых пузырей.
Средний мозг уже на ранних стадиях онтогенеза головного моз-
та оказывается отделенным от первичного заднего мозга
(rhombencephalon) глубокой перетяжкой (isthmus). Кзади от
перетяжки крыша первичного заднего мозгового пузыря резко
поднимается вверх. Здесь, в ее вершине, по обе стороны от медианной
плоскости интенсивное размножение нейробластов приводит к тому,
что передний участок первичного заднего мозгового пузыря
обособляется, образуя вторичный задний мозг, или мозжечок (meten-
-cephalon). Мозжечок развивается двумя раздельными долями —
полушариями, расположенными по обе стороны от плоскости
двухсторонней симметрии. Между собой полушария мозжечка
соединяются развивающейся мощной поперечной комиссурой — варо-
лиевым мостом. Для мозжечка характерно наружное (как в коре
конечного мозга) расположение нервных клеток (серое вещество);
нервные волокна проходят в центре полушарий (белое вещество,
образующее у человека так называемое «древо жизни»).
Мозжечок рыб и амфибий включает в себя три отдела: тело,
ушки и доли боковых линий. Два последних отдела,
образующие акустико-латеральную чувствительную систему, у амниот не
развиваются.
Продолговатый мозг (myelencephalon), которчй развивается
из каудального отдела первичного заднего мозга, имеет, в
отличие от мозжечка, крышу, полностью лишенную нервных
элементов. Ее эпителиальная стенка содержит обширную сеть
кровеносных сосудов (заднее хориоидное сплетение) и выделяет
спинномозговую жидкость (см. рис. 59). Боковые стенки и дно
продолговатого мозга утолщаются за счет развития здесь наружного слоя
белого вещества, образованного волокнами нервных клеток,
входящих в состав центрально расположенных столбов серого
вещества. У ранних зародышей всех позвоночных столбы серого
вещества непрерывны на протяжении всего продолговатого мозга, но
позже у наземных позвоночных они распадаются на
самостоятельные центры. Полость продолговатого мозга — четвертый
желудочек — представляет собой расширенный передний участок
полости спинного мозга.
Продолговатый мозг непосредственно продолжается в спинной
мозг, началом которого можно считать заднюю границу
четвертого желудочка. У зародышей всех позвоночных спинной мозг
доходит до кончика хвоста, но у взрослых тетрапод он заканчивается
на уровне поясничных позвонков. Эта особенность обусловлена
более ранним прекращением роста спинного мозга относительно
роста позвоночного столба, в силу чего в онтогенезе задний конец
спинного мозга смещается в переднем направлении относительно
позвоночника.
Имеются принципиальные отличия в способах образования
туловищного отдела спинного мозга и его хвостового отдела.
Туловищный отдел, так же как и головной мозг, у большинства позво-
162.
ночных развивается из нервной пластины, которая затем
образует нервную трубку. Смыкание краев нервной трубки в области
спинного мозга следует в краниокаудальном направлении, т. е.
спереди назад, отчего в каудальном конце длительно
сохраняется участок незамкнувшейся трубки — задний нейропор. Закрытие
заднего нейропора означает окончание первой фазы нейруляции,
в течение которой формируются отделы спинного мозга, лежащие
кпереди от поясничной области. Пояснично-крестцовая область и
вся хвостовая часть нервной трубки развиваются в ходе
вторичной нейруляции из бластемы хвостовой почки (S'choenwolf, 1979).
У животных с нередуцированными хвостами (опоссум, крыса)
в хвостовой почке формируется открытая нервная пластина,
которая сворачивается в трубку таким же образом, как и ее
передние отделы, и нейропор, следовательно, закрывается на конце
хвоста. У животных с редуцированными хвостами (птицы, свинья)
и у человека спинной мозг в хвостовом своем участке
закладывается в виде плотного клеточного тяжа, в котором канал мозга
развивается за счет образования и последующего слияния мелких
межклеточных полостей.
Нервная трубка вначале содержит малодифференцированные
нейроэпителиальные клетки. Из этих клеток затем
дифференцируются клетки эпендимы, выстилающей канал спинного мозга, ней-
робласты, тела которых сосредоточены в так называемой
плащевой зоне (серое вещество), и нейроглиальные элементы,
создающие клеточный каркас всего мозгового ствола. Отростки нервных
клеток образуют на периферии спинного мозга слой белого
вещества — краевую вуаль.
У зародышей рыб и амфибий на тех стадиях, когда спинной
мозг еще сложен недифференцированными элементами, в его
дорсальной части видны клетки, характерно выделяющиеся своим
положением и крупными размерами. Эти клетки по имени автора,
впервые описавшего их, были названы клетками Рогон-Бёрда
(Rohon-Beard).
Клетки Рогон-Бёрда располагаются парами по обе стороны от
медианной щели спинного мозга. Число их у разных видов
колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен. После вылуп-
ления зародыша на ранних стадиях личиночной жизни эти
клетки исчезают в рострокаудальной последовательности.
Клетки Рогон-Бёрда представляют собой рано
дифференцирующуюся популяцию нейронов, отростки которых образуют пару
симметрично расположенных и проходящих каудально нервных
пучков. Эти гигантские нейроны осуществляют чувствительную
иннервацию кожи зародышей. На ранних этапах личиночной
жизни они передают свою функцию развивающимся к тому времени
чувствительным нейронам спинальных ганглиев. Только у миног
эта провизорная система чувствительной иннервации сохраняется
в течение длительного времени.
Канал спинного мозга в ходе развития частично закрывается
разрастанием эпендимы в его дорсалььой части. Тот канал, ко-
163
торый сохраняется у взреслььх животных, представляет собой
вентральную часть первоначального канала.
У многих хрящевых и костных рыб крайний каудальный конец,
спинного мозга и отходящая от него концевая нить содержат ней-
росекреторные клетки Дальгрена, которые являются продуктом,
дифференциации глиальных клеток. Отростки этих клеток
направлены вентрально в. неврогемальныи орган, или урофиз, где они
образуют медуллярную зону. Кора урофиза состоит из клеток
эпендимы, глии, соединительной ткани и кровеносных
капилляров. С поверхности урофиз окружен плотным слоем меланофоров.
Урофиз начинает функционировать на личиночных этапах
развития рыб. Его функция, равно как и детали развития, не
установлена (Najem, S'uhair, 1983).
РАЗВИТИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ
В развитии периферической нервной системы помимо ЦНС
большую роль играют структуры, не связанные происхождением
с нервной трубкой или же обособляющиеся от нее на ранних
стадиях развития, чтобы уже позже установить связь, с ЦНС
посредством нервных волокон. К этим структурам относятся нервные
полоски (нервный гребень) и эктодермальные плакоды. Нервные
полоски образуются в виде непарного скопления клеток,
отщепляющихся от дорсальной стороны нервной трубки одновременно
с ее замыканием и погружением под эпидермис. Затем материал
нервных полосок разделяется на два клеточных тяжа, которые
ложатся по обе стороны от нервной трубки.
У всех позвоночных образование нервных полосок начинается
в той части нервной трубки, которая соответствует области
среднего мозга, и отсюда процесс выделения нервных полосок из
состава нервной трубки, как впервые показал П. И. Митрофанов
(1892), распространяется в двух противоположных направлениях:
к переднему концу головы и, с другой стороны, каудально.
На предсомитной стадии начинается распад нервных полосок
на отдельные эктомезенхимные клетки. В голове эти клетки
лежат непосредственно под эктодермой. В туловищных отделах
материал нервных полосок отделяется от эктодермы
разрастающимися дорсально миотомами. За счет материала нервных
пластинок развиваются ганглии чувствительных черепных и
спинномозговых нервов. В области головы материал нервных пластинок
участвует в образовании ганглиев тройничного, акустико-фациально-
го, языкоглоточного и блуждающего нервов. Все эти нервы ин-
нервируют висцеральные дуги, и соответственно функции
объединяются в группу нервов висцеральных дуг.
Тройничный нерв (п. trigeminus) иннервирует область первой,
или мандибулярной, висцеральной дуги. Лицевой нерв (п.
facialis) иннервирует вторую, или гиоидную, висцеральную дугу, язы-
коглоточный (п. glossopharyngeus) — третью (первую жабер-
164
ную) дугу. Блуждающий нерв (п. vagus), сложный по своему
образованию, связан с иннервацией четвертой висцеральной (второй
жаберной) дуги и всех последующих жаберных дуг,
самостоятельные нервы которых по мере редукции висцеральных дуг
присоединялись к блуждающему нерву.
В каждом сегменте туловищного отдела зародыша образуется
пара спинномозговых ганглиев. Число спинальных ганглиев в
конечном итоге оказывается меньше числа развивающихся мезо-
дермальных сомитов и притом может быть различным в разные
периоды онтогенеза. У бесхвостых амфибий в личиночном периоде
имеется 40 пар спинномозговых ганглиев, а после метаморфоза
остается только 10 пар.
В развитии ганглиев черепных нервов и спинальных ганглиев
имеется существенное различие. Последние развиваются
исключительно за счет материала нервных полосок, тогда как в состав
черепных ганглиев включается материал эктодермальных плакод.
Под названием плакод Купфером были описаны участки
утолщенной многослойной эктодермы, содержащие нейроэктодермаль-
ные клетки. В области головы зародыша позвоночных различают
два ряда плакод: верхний, называемый латеральным (дорсолате-
ральным), и нижний, проходящий на уровне верхнего края
висцеральных щелей, — эпибранхиальный ряд. Латеральный ряд
плакод включает, среди прочих, слуховую и обонятельную плако-
ды. Передний член эпибранхиального ряда плакод — плакода
хрусталика глаза.
Экспериментальные данные показывают, что образование
плакод является промежуточным этапом в процессе нейральной
индукции (Nieukoop, 1963). Они развиваются позже, чем нервные
полоски, но к тому моменту, когда нервные полоски в области
головы разделяются на отдельные участки — зачатки ганглиев,
плакоды уже дифференцированы и из них происходит миграция
нейроэктодермальных клеток, присоединяющихся к зачаткам
ганглиев. Таким образом, медианные части ганглиев черепных
нервов развиваются за счет клеток нервных полосок, а их
латеральные части включают в себя клетки эктодермальных плакод.
За пределами головы плакоды развиты слабее. Поскольку
туловищные нервные полоски отделены от эктодермы миотомами,
плакоды не принимают никакого участия в развитии
спинномозговых ганглиев. У низших позвоночных туловищные плакоды
участвуют в образовании органов боковой линии.
Все рассмотренные до сих пор нервы, связанные в своем
происхождении с нервными полосками, несут чувствительную
функцию. Клетки нервной полоски, образующие ганглии этих нервов,
дифференцируются в нейроны, тела которых сосредоточены в
ганглиях, периферические отростки растут в участки иннервации,
а центральные отростки общим пучком, называемым дорсальным
корешком, врастают в область задних рогов спинного мозга, где
устанавливают связи с вставочными лейронами. Следовательно, в
каждом сегменте позвоночных имеется пара ганглиев, развившая-
165
ся из нервной полоски, и пара чувствительных корешков,
связанная с задними (или дорсальными) рогами спинного мозга
(рис. 60, 61).
Тела двигательных нейронов, в отличие от чувствительных,
находятся в самом спинном мозге, в сером веществе его
передних, или вентральных, рогов. Отростки двигательных нейронов
покидают спинной мозг в составе вентральных корешков,
относящихся, следовательно, к
системе эфферентной, двигательной,
иннервации. Однако сразу же за
спинальным ганглием
двигательные волокна объединяются с
чувствительными, и каждый спи-
нальный нерв оказывается
смешанным, т. е. имеющим в своем
составе и чувствительные, и
двигательные волокна. Лишь
миноги, единственные из всех
позвоночных, имеют раздельные
чувствительный и двигательный
спинномозговые _ нервы, причем
места выхода дорсальных и
вентральных корешков у миног
находятся на разных уровнях:
против миотомов выходят
вентральные (двигательные) корешки*
против миосепт — дорсальные
(чувствительные) корешки.
Среди черепных нервов
также имеются нервы двигательные,
т. е. гомодинамные вентральным
корешкам спинномозговых
нервов. У низших позвоночных
таких нервов три: глазодвигательный (п. oculomotorius),
блоковый (п. trochlearis) и отводящий (п. abducens). Все
эти нервы иннервируют мышцы глаза. У высших
позвоночных к ним добавляются еще два нерва: добавочный (п. ас-
cessorius), как обособившаяся ветвь блуждающего нерва и
подъязычный (п. hypoglossus), который у анамний представлен
спинномозговым нервом, иннервирующим гипобранхиальную
мускулатуру, а у амниот входит в состав черепных нервов и иннервирует
происходящие от гипобранхиальной мускулатуры мышцы языка.
Из этих нервов особенный эмбриологический интерес
представляет развитие глазодвигательного и блокового нервов. Нейро-
бласты блокового нерва у миног находятся в продолговатом
мозге, а всех других позвоночных — в задней части среднего мозга,
в его вентральном участке. Отсюда нейробласты блокового нерва
на эмбриональных стадиях развития ЦНС движутся к крыше
среднего мозга, проходят на противоположную сторону и здесь
Рис. 61. Спинномозговой ганглий и
спинномозговой нерв зародыша
человека. Обозначения как на рис. 60.
Фото автора
166
снова опускаются к вентральной части мозга. В результате этогсъ
движения развивается перекрест блокового нерва. У миног
мигрирующие нейробласты блокового нерва останавливаются на-
полпути, располагаясь в крыше мозговой трубки (Третьяков,.
1910). Сходная миграция нейробластов на другую сторону мозга
имеет место при развитии ядра глазодвигательного нерва.
Мигрирующие нейробласты тащат за собой свои аксоны и таким,
образом создают глазодвигательную комиссуру (Puelles-Lopez.
et al., 1975).
Особое положение в периферической нервной системе
позвоночных занимают концевой (п. terminalis), обонятельный (п. ol-
factorius) и зрительный (п. opticus) черепные нервы. Эти три
черепных нерва, два из которых (концевой и обонятельный) иннер-
вируют обонятельный орган, а третий (зрительный) связан с
органами зрения, некоторые крупные морфологи считали
древнейшими нервами позвоночных (Froriep, 1892). Особенность этих
нервов заключается в том, что они, в отличие от других
чувствительных нервов, не имеют ганглиев.
Обонятельный нерв образуется центральными отростками
обонятельных клеток, растущих к обонятельным луковицам
переднего мозга. Концевой нерв, по-видимому, является обособленной
ветвью обонятельного нерва, хотя недавно было высказано
предположение, что он представляет собой часть дорсального
(чувствительного) нерва первого метамера, сохранившую
самостоятельное значение, тогда как остальные дорсальные нервы первых,
трех метамеров слились, образовав тройничный нерв (Bjerring,
1977).
Зрительный нерв образован центральными отростками
нейронов сетчатки глаза, которые растут по вентральной части
глазного стебля к промежуточному мозгу. В дне промежуточного
мозга, кпереди от гипофиза, волокна зрительных нервов с обеих
сторон головы перекрещиваются, переходя на противоположную
сторону. Таким путем развивается перекрест зрительных нервов,
или хиазма. Так как волокна зрительного нерва образуются
нейронами, находящимися в составе сетчатки глазного бокала, а сам
глазной бокал есть не что иное, как вырост стенки мозга, то
некоторые авторы считают возможным сравнивать зрительные
нервы с внутримозговыми проводящими путями.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Онтогенез вегетативной нервной системы изучен недостаточно,,
и наши знания относительно становления этого важного участка
нервной регуляции страдают многими досадными пробелами.
До сих пор остается спорным вопрос об источнике материала, из
которого развиваются ганглии симпатической и
парасимпатической нервной системы (Кнорре, 1949, 1971). Большинство
авторов придерживаются унитарной теории происхождения всей ве-
167
гетативной нервной системы из материала нервных полосок, но
имеются наблюдения о дифференциации нервных клеток интра-
муральных ганглиев из местной мезенхимы и из энтодермы.
Ганглии пограничных стволов вегетативной нервной системы
развиваются из материала нервной полоски, часть клеток которой
мигрирует к дорсальной аорте. У хрящевых рыб вегетативные
ганглии каждого сегмента остаются обособленными, тогда как у
других позвоночных они связываются продольными нервными
пучками в единые первичные симпатические стволы, расположенные по
бокам позвоночного столба.
Передние ганглии и участки стволов симпатической системы
исходной генерации у зародышей амфибий и зауропсид вскоре
после образования вновь распадаются на клетки, которые
используются при развитии периферических отделов симпатической
системы. В результате распада первичных симпатических стволов
от них остается лишь тазовый участок. Тем временем в грудном
и поясничном отделах возникают зачатки вторичных ганглиев и
стволов, которые и становятся дефинитивными симпатическими
стволами взрослого животного (Кнорре, 1971).
Перестройка вегетативной нервной системы на ранних
стадиях онтогенетического развития не ограничивается анатомическим
уровнем ее организации. Еще большие преобразования
наблюдаются на клеточном уровне. В нижнем ганглии (ganglion inferius)
блуждающего нерва плода человека в период от 7-й до 23-й
недели внутриутробного развития можно обнаружить смену пяти
типов нервных клеток (Bruska, Wozniak, 1980).
Смена одной генерации вегетативных узлов другой
генерацией и смена одних типов нервных клеток другими вызываются, по-
видимому, потребностями перестройки вегетативной нервной
системы для приведения ее в соответствие с мс^рфофункциональным
состоянием висцеральных органов, которое меняется от одного
онтогенетического этапа к другому. Таким образом, вегетативная
иннервация представляет собой наиболее изменчивую в
онтогенезе часть нервной системы позвоночных,
ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ МОРФОГЕНЕЗА
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
Для понимания онтогенетических процессов становления
нервной системы позвоночных необходимо уяснить морфологический
смысл разделения этой системы на топографически и
функционально различные отделы. Вопрос заключается в том,
представляют ли эти отделы самостоятельно возникшие образования,
которые соединились в целостную систему лишь вторично, или они,
напротив, являются продуктом дифференцирования изначально
♦единой и однообразно устроенной первичной нервной системы?
Ответ на этот вопрос, естественно, надо искать в эволюции
беспозвоночных, поскольку у позвоночных архитектоника нервной
системы одинакова во всех классах. Сравнительно-морфологиче-
168
ский анализ (Беклемишев, 1964) показывает, что нервная
система вторичноротых, в том числе и хордовых, развивалась
непосредственно из диффузной нервной системы кишечнополостных. В
такой нервной системе еще нет ясного разделения на
морфологически обособленные отделы, и можно заключить, что нервная
система позвоночных изначально была единым образованием, ее
разделение на части и отделы есть результат последующего
дифференцирования, обусловленного различиями в функциональных
отправлениях этих частей. Именно такого взгляда придерживался
А. А. Заварзин (1952), считавший, что соматическая и
вегетативная нервные системы выделились из первоначально единой
нервной системы в связи с развитием сложных органов движения и
трофического аппарата. Однако, согласно теории происхождения
многоклеточных, предложенной И. И. Мечниковым (1886) и до
сего времени остающейся наиболее обоснованной фактическим
материалом, разделение на орган движения (кинобласт) и
трофический орган (фагоцитобласт) явилось исходным моментом в
эволюции многоклеточных животных. Развившаяся позже нервная
система встретилась с уже оформленным разделением тела
многоклеточного организма на часть, выполняющую функции
движения, и часть, дифференцированную для выполнения трофической
функции. Поэтому, принимая представления А. А. Заварзина, что
ведущим фактором в разделении единой нервной системы на ани-
мальную и вегетативную части явились функциональные
различия в иннервируемых органах, необходимо заключить, что такое
разделение началось сразу же с первых шагов формирования
нервной системы. Низшую, морфологически выявляемую ступень
разделения нервной системы на анимальный и вегетативный
отделы мы обнаруживаем уже у гребневиков и низших
вторичноротых, имеющих помимо эктодермального морфологически
обособленное нервное сплетение в кишечнике и целотелии.
Возможно, что вегетативный и анимальный отделы нервной
системы позвоночных были унаследованы ими от беспозвоночных
предков как морфологически самостоятельные и функционально,
по-видимому, слабо связанные части примитивной нервной
системы. Высокий уровень морфологического и функционального
объединения этих отделов был достигнут в эволюции подтипа
позвоночных под эгидой развившегося центрального отдела нервной
системы.
Проблема происхождения центрального отдела нервной
системы позвоночных не может рассматриваться в отрыве от
проблемы происхождения головы и туловища позвоночных. Согласно
тем авторам, которые считают голову позвоночных развившейся
в результате дифференциации переднего конца первоначально го-
мономного тела, первичный отдел центральной нервной системы
(первичный спинной мозг, или архимедулла) позвоночных
представлен спинным, продолговатым и средним мозгом.
Промежуточный и передний мозг, вместе образующие первичный головной
мозг (архенцсфалон), развиллсь позднее из дорсального отдела
169
переднего конца первичного спинного мозга. Следовательно, три1
мозговых пузыря, образующиеся в эмбриогенезе ЦНС
позвоночных, неравноценны: два задних мозговых пузыря относятся к
первичному спинному мозгу и эволюционно более древние
образования, тогда как передний мозговой пузырь представляет собой
зачаток архенцефалона и является вторичным выростом задних
мозговых пузырей (Третьяков, 1910).
Напротив, с позиций теории первичной гетерономности
позвоночных П. П. Иванова (см. с. 94), эволюционно более поздними:
образованиями следует считать именно задние отделы
центральной нервной системы: продолговатый и спинной мозг.
Древнейший, унаследованный от беспозвоночных предков отдел ЦНС
позвоночных представлен, по-видимому, средним мозгом.
Длительное время среди эволюционных морфологов
пользовалась вниманием гипотеза происхождения центральной нервной
системы позвоночных из колена согнутой пополам кишечной
трубки. Эта гипотеза основывалась исключительно на факте развития
в эмбриогенезе позвоночных сообщения между задним концом
нервной трубки и кишкой зародыша, так называемого
нервно-кишечного канала, впервые описанного А. О. Ковалевским у
зародыша ланцетника. Однако в развитии позвоночных образование
нервно-кишечного канала может считаться доказанным только у
зародышей амфибий. В развитии всех других позвоночных
нервно-кишечный канал либо не находится вообще, либо его
образование сомнительно. В. Н. Львов (1893) на основании
исследования развития представителей почти всех классов позвоночных
категорически отрицал связь нервной трубки с кишкой и
утверждал, что нервно-кишечный канал — это временный канал,
соединяющий нервную трубку с хордой. Он предложил назвать этот
канал нервно-хордовым и подчеркнул, что его развитие
указывает на общность происхождения нервной трубки и хорды.
Генетическая связь заднего отдела центральной нервной системы,
спинного мозга, с хордой во времена В. Н. Львова не могла быть
объяснена, так как не были известны происхождение и сама
природа хорды. Сейчас, когда получены данные, свидетельствующие
о преимущественно мышечной природе хорды, есть основания
предполагать, что в филогенезе нервная трубка и хорда
позвоночных произошли из расположенного на дорсальной стороне
компактного нервно-мышечного комплекса клеток. Произошедшее
в эволюции разделение нервных и мышечных элементов привело
к расщеплению дорсальной и нервно-мышечной полосы на
внутренний тяж мышечных клеток и наружный тяж нервных клеток.
Оба тяжа могли длительное время функционировать как единый
нервно-сократительный аппарат. Отражением этого момента
может быть тот факт, что у современных позвоночных тела
двигательных нейронов расположены в вентральных рогах серого
вещества спинного мозга, т. е. в области, направленной прежде к ин-
нервируемому органу — дорсальному мышечному тяжу. Кроме
того, область распространения двигательных нейронов в ЦНС за-
170
родышей позвоночных строго соответствует границам хорды.
Показано также, что у зародышей рыб зачатки ЦНС и хорды
закладываются единым клеточным шнуром (Laale, 1982). Наконец,
экспериментально установлено, что в раннем эмбриогенезе
перемещения клеток хорды и нервной пластины идут по почти
идентичным путям, а позднее, на последующих стадиях развития,
удлинение хорды и нервной пластины в заднем направлении
происходит только совместно (Jacobson, Gordon, 1976). Эти данные
могут служить фактическим обоснованием гипотезы В. Н. Львова
об общности происхождения спинномозговой части ЦНС и хорды
в филогенезе хордовых как первоначально единой
нервно-мышечной сократительной структуры.
8. РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ ЧУВСТВ
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Главный поток сведений о состоянии окружающей среды и о
положении организма в этой среде поступает в центральную нерв-
Бую систему позвоночных через посредство органов чувств,
рабочую основу которых составляют клетки, специализированные на
восприятии определенного типа раздражений, исходящих извне.
Все чувствительные клетки, как и клетки центральной нервной
системы позвоночных, произошли от наружного зародышевого
листка — эктобласта.
Преимущественное значение в осуществлении связи
организма с внешней средой у позвоночных имеют органы обоняния,
зрения и органы акустико-латеральной системы. Все перечисленные
органы чувств эволюционно очень древние. Ими обладали уже
первые позвоночные, ставшие доступными для палеоморфологи-
ческого анализа, — бесчелюстные из отложений верхнего
кембрия и нижнего ордовика. В дальнейшей эволюции подтипа
позвоночных наиболее глубокими преобразованиями была
затронута акустико-латеральная система органов чувств. У низших
позвоночных, все этапы онтогенеза которых проходят в водной
среде, эта система несет несколько функциональных отправлений.
Она служит для определения отношения организма к вектору
силы тяжести, для регистрации гидродинамических воздействий и
для определения тончайших изменений электрического
потенциала среды (ампулы Лоренцини хрящевых рыб). Выход позвоночных
на сушу сделал ненужными одни отделы этой системы и,
напротив, привел к морфологическому и функциональному
совершенствованию другие ее отделы.
В условиях жизни в воздушной среде потеряли свое значение
сейсмосенсорные органы (органы боковой линии). Уже у амфибий
органы боковой линии, развивающиеся в эмбриональном периоде,
сохраняются только на личиночных стадиях и, как правило,
отсутствуют у взрослых животных. В течение жизни органы боковой
линии имеет только постоянно живущая в воде Amphiuma.
171
У тех амфибий, у которых все этапы онтогенеза проходят вне
воды, органы боковой линии либо не развиваются вообще (Eleut-
herodactytus, Plethodon), либо, отсутствуя у личинок, бывают
развиты только у зародыша (южноафриканские лягушки p. Arthro-
leptis). У амниот органы боковой линии полностью исчезли из
онтогенеза.
Только освободившись из водяного плена, позвоночные
смогли использовать в полной мере возможности звуковых сообщений
друг с другом. Поэтому у тетрапод стал усложняться другой
отдел акустико-латеральной системы — орган восприятия звука,
который у рыб имеется лишь в зачаточном состоянии. Развитие
звуковоспринимающего органа явилось самым важным событием
в эволюции органов чувств позвоночных.
В ходе эволюции органа обоняния происходило либо усиление,
либо ослабление его функции. Поэтому среди позвоночных
различают формы со слабым обонянием — микросматики и формы,
обладающие острым обонянием, — макросматики. Сравнительно
редко позвоночные «отваживались» утратить обоняние полностью.
К позвоночным, полностью утратившим обоняние (аносматики),
относятся, по-видимому, зубастые киты. Гораздо чаще в
эволюции позвоночных происходила частичная редукция органов
зрения — глаз. Формы, полностью или частично утратившие орган
зрения, мы встречаем среди всех классов позвоночных, за
исключением птиц.
РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ БОКОВОЙ ЛИНИИ
(СЕЙСМОСЕНСОРНЫХ ОРГАНОВ)
Основы знания эмбрионального развития органов боковой
линии были заложены классическими исследованиями русского
эмбриолога П. И. Митрофанова (1892), который показал, что
источником материала для развития органов боковой линии служат
те участки утолщенной эктодермы, которые позже были названы
плакодами.
На ранних стадиях развития круглорбтых и рыб эктодёрмаль-
ные плакоды в виде единого, нерасчлененного зачатка
прослеживаются в строго определенных участках головы зародыша. Затем
из общего эктодерм ал ьного зачатка обособляется слуховая пла-
кода, инвагинирующая под эктодерму и образующая слуховой
пузырек.
Участок эктодермальной плакоды, расположенный кпереди от
слухового пузырька, разделяется на две «эпидермические
строчки» (по терминологии П. И. Митрофанова), которые охватывают
сверху и снизу зачаток глаза., Из этих полос развиваются
надглазничный и подглазничный участки боковой линии головы.
Утолщение эктодермы, покрывающей гиоидную дугу, под
брызгальцем продолжается на челюстную дугу и дает начало ги-
омандибулярному отделу боковых органов. Кзади от уровня
слухового пузырька непрерывная полоса утолщенной эктодермы про-
172
тягивается на туловище и на уровне хорды дает начало боковой
линии туловища (рис.62, А).
Органы боковой линии в области головы иннервируются
ветвями лицевого и языкоглоточного нервов, а в области туловища —
боковой ветвью блуждающего нерва.
Рис. 62. Развитие органов боковой линии: А — зачатки каналов боковой
линии в области головы зародыша колючей акулы (Squalus acanthias).
По Дислеру, 1977:
1 — зачаток надглазничного канала; 2 — зачаток бокового канала; 3 —
зачаток подглазничного канала; 4 — лоренциниевы ампулы; 5 — глаз.
Б — орган боковой линии тритона Triturus pyrrhogaster (Urodela, Amphi-
bia). По Sato, 1976:
1 — невромасты; 2 — реснички невромастов; 3 — эпидермис; 4 —
поддерживающие клетки; 5 — шванновские клетки; 6 — базальная
мембрана эпидермиса. Нервные окончания находятся на базальных поверхностях
невромастов
У зародышей амфибий имеются лишь незначительные
особенности в развитии сейсмосенсорных плакод в области головы.
Предушная плакода дает начало всем основным участкам
органов боковой .линии головы. Ее клетки концентрируются над
глазом, а нижний угол растет под глазом и впереди без границы
переходит в краевое утолщение обонятельной ямки. Поперечная
средняя линия боковых органов головы амфибий развивается из
плакоды, закладывающейся над слуховым пузырьком либо
самостоятельно (Ranodon sibiricus), либо как продолжение заушной
плакоды (Hinobius keysrlingii) (Медведева, 1978).
По мере того как материал плакод разрастается под
дифференцирующимся эпидермисом кожи, в нем обособляются группы
клеток, образующие зачатки боковых органов. В каждом зачатке
содержатся рецепторные клетки — невромасты, опорные и
шванновские клетки, окружающие нервные волокна. Такие скопления
клеток и нервных волокон располагаются в основании эпидермиса.
На последующих стадиях вершины невромастов и опорных
клеток выходят на поверхность эпидермиса, а нервные волокна и
шванновские клетки остаются у базальной мембраны, а затем
173
отделяются от невромастов прорастающим между ними базаль-
ным слоем эпидермиса. Нервные окончания устанавливают
контакты с базальными концами невромастов, тогда как на
апикальных концах невромастов развиваются реснички. Опорные клетки
дифференцируются на два типа: одни из них — наружные —
секретируют мукозный секрет, другие — внутренние — участвуют
в образовании купулы — колпачка, в который погружены
реснички невромастов (Sato, 1976). Формирование органа боковой
линии завершается к моменту выхода личинки из яйцевых оболочек
(рис.62, Б).
У рыб органы боковых линий могут располагаться открыто, но
в большинстве случаев они инвагинируют под эпидермис, где в
сплошных клеточных тяжах эктодермальных клеток формируются
каналы боковых линий, сообщающиеся с поверхностью
эпидермиса. У хрящевых и костных ганоидов, а также у костистых рыб
органы боковых линий развиваются на дне эпидермальных
борозд. Края этих борозд затем смыкаются, образуя канал.
Как отмечает Н. Н. Дислер (1960), раннее развитие органов
боковой линии и открытый тип образования каналов имеют место
в развитии тех рыб, личинки которых рано вылупляются из
яйцевых оболочек. У пластиножаберных рыб, по наблюдениям того
же автора (Дислер, 1976), зародыши имеют открыто
расположенные органы боковой линии, тогда как у взрослых они заключены
в каналы, лежащие под эпидермисом. У современных амфибий
органы боковой линии всегда лежат открыто на поверхности
эпидермиса.
Образование новых органов боковой линии по мере роста
личинок и мальков рыб и личинок амфибий осуществляется либо за
счет опорных клеток первичных боковых органов, либо за счет
дифференциации новых невромастов из клеток базального слоя
эпидермиса.
РАЗВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА
(ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВОГО ОРГАНА)
Слуховые плакоды, дающие начало развитию преддверно-
улиткового органа — это участки дорсолатеральных линий пла-
код, протягивающихся по обеим сторонам головы зародыша.
Слуховые плакоды располагаются над уровнем первой пары
жаберных щелей. Очень рано они погружаются под эктодерму, образуя
сначала слуховую ямку, а после отшнуровывания от эктодермы —
слуховой пузырек. Последующие преобразования слухового
пузырька формируют внутренний, или эпителиальный, лабиринт.
Морфогенез внутреннего лабиринта начинается с развития
горизонтальной перетяжки, которая делит слуховой пузырек на
верхний отдел — маточку и нижний — мешочек. Разрастания
эпителиальной стенки маточки дают начало двум вертикальным
полуокружным каналам. Образующиеся в процессе развития каналов
выпячивания стенки маточки срастаются по их внутреннему краю;
174
в этих местах эпителий резорбируется, и канал, таким образом,
оказывается отделенным от стенки маточки. Кроме двух
вертикальных полукружных каналов у большинства позвоночных
формируется еще один горизонтальный канал (рис.63). Только круг-
лоротые из всех ныне живущих позвоночных не имеют полного
набора из трех полукружных каналов: у миног развиваются два
полукружных канала, а у миксин — лишь один канал.
Рис. 63. Развитие внутреннего (эпителиального) лабиринта
зародыша человека. Вид сбоку: А — зародыш 11 мм длиной; Б —
зародыш 13 мм длиной; В — зародыш 20 мм длиной. По Streeter из:
Boenig, 1950, с изменениями:
1 — эндолимфатический канал; 2 — эндолимфатический мешок;
3 — зачаток заднего полуокружного канала; 4 — зачаток верхнего
полуокружного канала; 5 — зачаток бокового полуокружного
канала; 6 — зачаток улитки; 7 — маточка; 8 — мешочек; 9 — стато-
акустический ганглий; 10 — вестибулярный ганглий; 11 —
улитковый ганглий; 12 — спиральный ганглий
Помимо полукружных каналов от маточки кверху отрастают
эпителиальные эндолимфатические протоки. У акул эндолимфа-
тические протоки открываются наружу, и, таким образом, у них
полость внутреннего лабиринта оказывается в прямом сообщении
с внешней средой. То же самое имеет место у личинок некоторых
сельдевых рыб, у которых эндолимфатические протоки
открываются наружу по сторонам от продолговатого мозга. Однако в этих
случаях эндолимфатические протоки вскоре после своего
развития утрачивают сообщение с внешней средой, и у взрослых рыб
они заканчиваются слепо (Крыжановский, 1956). У зародышей
тетрапод эндолимфатические протоки с самого начала имеют
рудиментарный характер и ни на какой стадии развития не
сообщаются с наружной средой.
Одновременно с развитием полукружных каналов и эндолим-
фатического протока в эпителиальных стенках внутреннего
лабиринта дифференцируются чувствительно-эпителиальные волоско-
вые клетки. Участки чувствительного эпителия, находящиеся в
стенках маточки и мешочка, носят название пятен (maculae), a
175
участки чувствительного эпителия, расположенные в начальных,
расширенных частях полукружных каналов (ампулах),
называются гребнями (cristae). Чувствительные волосковые клетки
пятен и гребней представляют собой те же самые невромасты, о
которых мы говорили в предыдущем разделе. После обособления
полукружных каналов и дифференциации макул и крист
чувствительного эпителия можно говорить о завершении развития
внутреннего лабиринта.
Полость внутреннего лабиринта заполнена жидкостью — эн-
долимфой, в которой плавают кристаллики углекислого и
фосфорнокислого кальция, дающие начало слуховым камешкам —
отолитам. У костистых рыб отолиты достигают особенно больших
размеров и могут заполнить всю полость мешочка. Появляются
отолиты в слуховом пузырьке рыб на очень ранних стадиях
развития, до формирования полукружных каналов и до дифферен-
цировки чувствительных клеток макул и крист (Крыжановский,
1956). В таком виде внутренний лабиринт представляет собой
основную часть преддверно-улиткового органа рыб и несет
преимущественно функцию органа равновесия. Становление функции
слуха у позвоночных связано с развитием особой части
внутреннего лабиринта, называемой улитковым протоком. Первые следы
морфологического обособления улитковой части лабиринта мы
находим в развитии преддверно-улиткового органа хрящевых рыб,
у которых с нижней стороны мешочка образуется разрастание,
называемое лагеной. В дистальном конце лагены
дифференцируется участок чувствительного эпителия — пятно (макула) лагены.
У амфибий и особенно у зауропсид лагена вырастает в
вентральном направлении на значительное расстояние, так что ее кончик
лежит ниже заднего мозга, на уровне хорды. У зауропсид лагена
на конечных стадиях своего развития изгибается, образуя как бы
четверть оборота спирали. Тенденция к спиральному изгибанию
достигает наибольшей выраженности в развитии внутреннего
лабиринта млекопитающих, у которых улитковый проток образует
(у разных групп) от полутора до пяти витков и становится
похожим на раковину гастропод, отсюда и дано название «улитка».
Все этапы филогенетического развития улиткового протока
повторяются в онтогенезе преддверно-улиткового органа
млекопитающих. На завершающих стадиях развития улитковый проток
млекопитающих оказывается почти полностью отделенным от
остальной части лабиринта, с которым его связывает лишь тонкий
канал.
Упомянутый выше участок чувствительного эпителия на
дистальном конце лагены (макула лагены) развивается у рыб и у
большинства тетрапод, за исключением сумчатых и
плацентарных млекопитающих. Дополнительно к этому участку у амфибий
и у амниот в улитковом протоке развивается новый участок
чувствительного эпителия — спиральный орган, который до
недавнего времени назывался кортиевым органом. У млекопитающих
спиральный орган, несущий функцию восприятия звука, достигает
176
наивысшей сложности организации, тогда как макула лагены
полностью исчезает. Чувствительный эпителий спирального
органа протягивается по всей длине улиткового протока. Он состоит
из тех же опорных и чувствительных волосковых клеток, что и
органы боковой линии. Другими словами, спиральный орган
представляет собой как бы серию слившихся органов боковой
линии (рис.64).
Рис. 64. Схема строения улитки млекопитающих. По Romer, 1950:
1 — вестибулярная лестница (scala vestibuli); 2 — вестибулярная
мембрана; 3 — текториальная мембрана (студенистая масса,
соответствующая копуле органа боковой линии); 4 — основная
мембрана (пронизана радиальными волокнами-резонаторами); 5 —
спиральный (кортиев) орган, волосковые клетки кортиева органа
соответствуют невромастам боковых органов; 6 — улитковый поток;
7 — спиральный ганглий; 8 — спиральная артерия; 9 — секрети-
рующий эпителий; 10 — барабанная лестница (scala tympani)
Внутренний лабиринт заключен в хрящевую или костную
капсулу — наружный лабиринт. Развитие наружного лабиринта
начинается сразу после образования слухового пузырька.
Индукционные влияния, оказываемые слуховым пузырьком, вызывают
скопление вокруг него мезенхимы. Вслед за тем слой мезенхимы,
который окружает развивающийся внутренний лабиринт,
распадается на два слоя: внутренний, прилежащий к эпителию
внутреннего лабиринта, и наружный, в дальнейшем становящийся
хрящевым, у многих позвоночных — костным.
177
Ближайшая к эпителию внутреннего лабиринта мезенхима
образует сосудистый слой. Между сосудистым и хрящевым слоями
протягиваются обширные пустоты, которые на более поздних
стадиях эмбрионального развития сливаются в одну общую полость,
со всех сторон окружающую внутренний лабиринт. Эта полость
отделяет внутренний эпителиальный лабиринт от наружного
хрящевого лабиринта; она заполнена жидкостью — перилимфой.
Через перилимфу протягиваются тяжи соединительной ткани,
на которых перепончатый лабиринт как бы подвешен в полости
наружного лабиринта и в составе которых к перепончатому
лабиринту проходят нервы и сосуды.
Образование полости, отделяющей перепончатый лабиринт от
наружного, происходит благодаря тому, что чувствительный
эпителий вестибулярно-улиткового органа подавляет развитие в
ближайшем соседстве с ним хряща и кости. Точно так же
подавляет развитие хряща и кости чувствительный эпителий органов
боковой линии. Следовательно, вестибулярно-улитковый орган,
представляя собой видоизмененную часть органов боковой линии,
сохранил сходство с органами боковой линии не только в тонкой
цитологической структуре чувствительных клеток, но и в
характере взаимоотношений чувствительного эпителия с окружающими
тканями. Внутренний эпителиальный лабиринт вместе с
наружным лабиринтом называются внутренним ухом.
У наземных позвоночных в капсуле наружного лабиринта
имеются два отверстия, закрытые упругими перепонками. Этими
отверстиями, овальным и круглым окошками, лабиринт зародыша
примыкает к первому жаберному карману, который у всех тетра-
под образует новый, отсутствовавший у рыб отдел звуковоспри-
нимающего аппарата — среднее ухо.
Развитие среднего уха начинается с разрастания энтодермаль-
ного эпителия стенки жаберного кармана. Разрастания
эпителия окружают находящиеся вблизи мезенхимные зачатки
слуховых косточек. Последние оказываются, таким образом,
помещенными в верхнем отделе первого жаберного кармана, в
образующейся полости среднего уха, иначе называемой барабанной
полостью. Поскольку полость среднего уха происходит из
жаберного кармана, выстилающий ее эпителий имеет энтодермальную
природу.
Боковая стенка первого жаберного кармана вместе с
покровной эктодермой образуют зачаток барабанной перепонки,
отделяющей полость среднего уха от внешней среды. Слуховые
косточки (у амфибий и рептилий — одна косточка) крепятся с
одной стороны на барабанной перепонке, а с другой — закрывают
овальное окошко внутреннего уха. Полость среднего уха
сообщается с полостью глотки посредством канала (евстахиевой трубы),
который представляет собой рудимент нижнего отдела первого
жаберного кармана.
Образованием среднего уха завершилась эволюция органа
слуха у амфибий и зауропсид, тогда как млекопитающие не удовлет-
178
ворились достигнутым и добавили к своему органу слуха
наружный слуховой проход и ушную раковину.
РАЗВИТИЕ ОРГАНА ОБОНЯНИЯ
Обоняние, или хеморецепция, осуществляется специальным
типом биполярных клеток, являющихся одновременно и
чувствительными и нервными. Совмещая в себе эти функции,
обонятельные клетки не имеют себе подобных среди других клеточных
элементов нервной системы позвоночных. Морфофункциональные
особенности обонятельных клеток указывают на их большую
филогенетическую древность. Они находятся в составе обонятельного
эпителия, где окружены вспомогательными клетками. Их
периферические отростки выходят на поверхность эпителия, а
центральные отростки растут к обонятельным луковицам конечного
мозга, образуя короткий обонятельный (первый черепной) нерв.
Число обонятельных клеток очень большое. В обонятельном
органе миноги их содержится 800 000. Имеются указания на то, что
обонятельный эпителий постоянно производит новые
обонятельные клетки.
Орган обоняния круглоротых непарный (монориния), тогда как
остальные позвоночные обладают парными органами обоняния
(дипло- или амфириния). Эволюционно более древним,
по-видимому, является состояние амфиринии.
Обонятельный эпителий развивается из обонятельных плакод,.
находящихся в составе эктодермы головы.
Развитие обонятельного органа начинается с погружения
плакод с поверхности вглубь, что ведет к образованию обонятельных
ямок и обонятельных мешков. У миног обонятельная ямка
образует затем два первичных носовых мешка. Их первоначальная
парность исчезает после метаморфоза, но задняя часть
образующегося дефинитивного обонятельного мешка дорсовентральной
перегородкой делится на две камеры. Эта перегородка
отсутствует в передней части, которая представлена одной камерой,
открывающейся наружу одной ноздрей.
Пролиферация соединительной ткани и образование
обонятельным эпителием складок ведут к развитию пластин,
вдающихся в полость обонятельного мешка. Чувствительный эпителий
отсутствует в основании пластин и на их верхушках. Полость
носовой трубки выстлана у личинок однослойным цилиндрическим
эпителием, клетки которого имеют на свободной поверхности
реснички. После метаморфоза этот эпителий замещается
многослойным плоским эпителием, покрытым кутикулой.
У акул развитие парного обонятельного органа фактически
завершается образованием обонятельных ямок, расположенных
на вентролатеральных краях рыла. Стенки ямок образуют
системы первичных и вторичных складок, увеличивающих площадь
обонятельного эпителия. Несмотря на крайнюю морфологическую
17»
примитивность обонятельного органа, акулы обладают
превосходным обонянием. Напротив, среди костных рыб имеются,
по-видимому, как макросматические, так и микросматические формы,
различающиеся по степени развития обонятельного органа.
Обонятельный орган всех рыб парный. Образующиеся в
результате инвагинации обонятельных плакод обонятельные мешки
сообщаются с наружной средой отверстием — наружной ноздрей.
У многих рыб при дальнейшем росте обонятельного мешка и
ноздри последняя вытягивается в переднезаднем направлении.
Срастание краев такой вытянутой ноздри в средней части делит
исходное общее отверстие на два: переднюю и заднюю ноздрю. Таким
образом, большинство костных рыб обладает четырьмя
наружными ноздрями, которые расположены на дорсальной стороне рыла.
Единственное исключение представляют двоякодышащие рыбы; у
них передняя пара ноздрей располагается на краю рта, в
верхней губе, а задняя пара — в переднем отделе ротовой полости.
Наиболее существенной частью развития обонятельного
органа рыб является образование системы первичных и вторичных
складок обонятельного эпителия. Число и расположение этих
вкладок различны у видов рыб и непосредственно связаны с
остротой обоняния.
У наземных позвоночных развитие обонятельного органа
осложняется сообщением обонятельных мешков с полостью рта
посредством внутренних ноздрей, или хоан. У амфибий после
инвагинации от обонятельных плакод и обонятельных мешков ка-
удально отрастают плотные тяжи эктодермальных клеток. По
направлению к этим тяжам от дорсальной стенки передней кишки
либо впереди, либо сразу же позади ротоглоточной мембраны
образуются соответственно экто- или энтодермальные выпячивания,
которые сливаются с эктодермальными тяжами и прорываются.
Таким путем образуются внутренние ноздри. Образование
просвета в эктодермальных тяжах превращает их в каналы,
сообщающие наружные ноздри с внутренними. Согласно данным М. В. Ку-
репиной (1926), клеточный тяж, соединяющий у зародышей
амфибий обонятельную ямку со ртом, на вентральной стороне
образован эктодермальным эпителием, а с дорсальной стороны по нему
растет обонятельная пластина. Носоглоточный канал образуется
расхождением клеток эктодермального тяжа без участия
обонятельной пластины. У Апига носоглоточный канал открывается в
рот впереди от ротоглоточной перепонки, и, следовательно,
первичные хоаны лежат в эктодермальной части рта. У других тет-
рапод хоаны открываются в заднем (энтодермальном) отделе
рта. И. М. Медведева (1975) считает энтодермальное положение
хоан следствием их смещения в филогенезе тетрапод в глубь
ротовой бухты (рис.65).
Обонятельные ямки амниот с самого начала сообщаются с
развивающейся в это же время ротовой полостью посредством
так называемой ротоносовой борозды, ограниченной краями
медианного и латерального носовых отростков и максиллярным отро-
180
стком (рис.66). Срастание краев этих отростков образует
первичное небо, которое отделяет ротоносовую борозду от ротовой
полости. Этим путем ротоносовые борозды превращаются в каналы,
сообщающие наружные ноздри с внутренними (хоанами). У
эмбрионов млекопитающих наружные ноздри вначале сообщаются с
внутренними, как и у амфибий, плотными тяжами клеток, в ко-
Рис. 65. Развитие хоан у
амфибий. По Курепиной,
1926:
1 — ноздри; 2 —
обонятельная пластина; 3 —
небо; 4 — эпителиальный
тяж; 5 — носоглоточный
канал; 6 — место
образования хоаны.
А — поперечный срез; Б —
вид сбоку
Рис. 66. Схема лицевой части
зародыша амниот:
1 — полушария конечного мозга;
2 — глаз; 3 — ноздря; 4 —
слезная борозда; 5 — борозда
первичного неба; 6 — вторая
висцеральная дуга; 7 — рот; 8 —
нижнечелюстной отросток; 9 — верх?
нечелюстной отросток; 10 —
наружный носовой отросток; 11 —
внутренний носовой отросток
торых полости образуются на конечных стадиях развития хоан.
Наружные ноздри амниот вскоре после своего образования
зарастают эпителиальными пробками, исчезающими перед самым
выходом животного из яйцевых оболочек или у живородящих
форм незадолго до рождения.
В процессе развития обонятельного органа амниот
обонятельный эпителий отодвигается в глубь обонятельного мешка, так что
передняя часть носовой полости не содержит обонятельного
эпителия и называется преддверием. Участок носовой полости,
содержащий обонятельный эпителий, носит название обонятельной
области. Ее площадь увеличивается благодаря развитию несколь-
. ких врастаний из боковой стенки обонятельного мешка,
называемых турбиналиями. Однако свойственная низшим позвоночным
-■181
система складок обонятельного эпителия у наземных позвоночных
не развивается.
Так же как и у рыб, опорные клетки обонятельного эпителия
наземных позвоночных выделяют мукозный секрет; кроме того, у
наземных позвоночных в обонятельном эпителии развиваются еще
многоклеточные боуменовы железы, секрет которых играет
важную роль в осуществлении обонятельной функции.
У всех тетрапод в эмбриональном периоде в тесной связи с
обонятельным органом развивается сошниково-носовой орган
(орган Якобсона). У амфибий этот орган развивается как вырост
медианной или вентральной стенки обонятельного мешка и
выстлан обонятельным эпителием. У ящериц зародышевый
сошниково-носовой орган представлен большой округлой полостью на
вентромедианной стороне обонятельной ямки. В дальнейшем
сошниково-носовой орган ящериц и змей полностью отделяется от
обонятельного мешка и открывается в ротовую полость
самостоятельным каналом, расположенным впереди хоан (рис.67).
Рис. 67. Схема органа обоняния №
якобсонова органа ящерицы. По>
Шимкевичу, 1922:
1 — преддверие; 2 — обонятельная
полость; 3 — хоана; 4 — сосочек
вомероназального (якобсонова)
органа; 5 — отверстие, сообщающее-
вомероназальный орган с глоткой
У черепах, крокодилов, птиц и многих млекопитающих
сошниково-носовой орган либо рудиментарен, либо отсутствует. У
человека зачаток сошниково-носового органа редуцируется перед
рождением. У тех животных, которые обладают хорошо развитым
сошниково-носовым органом, чувствительные клетки
обонятельного эпителия, выстилающего полость последнего, образуют
отдельную ветвь обонятельного нерва, самостоятельно входящую в.
обонятельную луковицу мозга.
Функция сошниково-носового органа и его происхождение до^
сих пор не имеют достаточного объяснения. Возможно, что
сошниково-носовой орган соответствует всему обонятельному органу
рыб, а основной (носовой) отдел обонятельного органа
наземных позвоночных является новообразованием (Parsons, 1970)-
РАЗВИТИЕ ПАРНЫХ ТЛАЗ
Глаза — органы фоторецепции, т. е. восприятия световых
частиц. Их развитие начинается очень рано, иногда до замыкания
нервной пластины в трубку. Глазные зачатки развиваются в виде
латеральных выпячиваний или выростов переднего мозгового
пузыря. У большинства позвоночных эти выросты с самого
начала полые. Полость глазных зачатков, называемая первичной
глазной полостью, непосредственно сообщается с полостью мозгового
пузыря. Так как у круглоротых и многих рыб весь зачаток ЦНС
182
первоначально не имеет полости, зачаток глаза также плотный,
и полость в нем образуется позже.
Ранний зачаток глаза соединяется с мозгом своей суженной
частью — ножкой. Дистальная часть глазного пузыря,
примыкающая к эктодермальному покрову латеральной части головы,
расширена. В месте соединения глазного пузыря с эктодермой
последняя утолщена и образует плакоду, относящуюся к эпибранхи-
альному ряду плакод. Указанная плакода представляет собой
зачаток другой важной части глаза позвоночных — линзы, или
хрусталика.
Плакода хрусталика начинает впячиваться по направлению к
глазному пузырю в результате индукционных влияний, исходящих
от него. При этом она изгибается так, что образует
эпителиальный пузырек, некоторое время соединенный с пластом эктодермы,
но вскоре отделяющийся от него и опускающийся под эктодерму.
Одновременно с отшнуровыванием от эктодермы хрусталико-.
вого пузырька происходит инвагинация дистальной стенки
глазного пузыря. Впячивание дистальной стенки сопровождается впя-
чиванием и вентральной стенки. В результате такой
опоясывающей инвагинации стенок глазного пузыря зачаток глаза
становится двуслойным. Первичная глазная полость при этом почти
полностью исчезает, а во вновь образованной дефинитивной полости
глаза размещается зачаток хрусталика (рис.68).
^^^^^^^^^^Ш'^^'^^^^^^^
шш
Рис. 68. Глаза личинки костистой рыбы Hypophthalmichthys molitrix.
Фото автора.
; __ радужина; 2 — передняя камера глаза; 3 — роговица; 4 —
хрусталик; 5 — сетчатка; 6 — зрительный нерв; 7 — зрительная хиазма
С вентральной стороны дефинитивная полость глаза
длительное время остается открытой, благодаря наличию здесь глазной
зародышевой (хороидальной) щели.
Образовавшийся двуслойный зачаток глаза называется
глазным бокалом, или глазной чашей. Его наружный слой заселяется
меланобластами, происходящими из нервного гребня, и
становится пигментным слоем сетчатки (у многих акул наружный слой
глазного бокала не содержит пигментных клеток).
Внутренний слой глазного бокала образует собственно
сетчатку. Клетки этого слоя дифференцируются в несколько типов
чувствительных, нервных и глиальных элементов, которые
связываются в типичную для всех позвоночных трехзвенную цепь
зрительного анализатора. Первое звено этой цепи представлено
светочувствительными элементами — палочками и колбочками,
расположенными в самых глубоких слоях сетчатки. Ядра этих
клеток образуют так называемый наружный ядерный слой. Второе
звено цепи — биполяры, ядра которых располагаются во
внутреннем ядерном слое. Дендриты биполяров устанавливают синапти-
ческие связи с палочками и колбочками, а их аксоны образуют
синапсы с третьим звеном цепи — ганглиозными клетками.
Аксоны ганглиозных клеток объединяются в зрительный нерв, который,
по ножке глазного бокала растет к мозгу и входит в
промежуточный мозг впереди от воронки.
Числовое соотношение светочувствительных клеток в глазу
позвоночных сильно различается. У глубоководных рыб и многих
акул сетчатки глаз содержат только палочки (Бабурина, 1972)..
Напротив, у некоторых хрящевых ганоидов (севрюга) в сетчатке
находятся только колбочки, точно так же колбочки преобладают
в сетчатке черепах и птиц.
Одновременно с превращениями, имеющими место в глазном!
бокале, происходят дальнейшие преобразования в зачатке
хрусталика. Однослойный эпителий хрусталика дифференцируется так,,
что на переднем полушарии клетки его остаются кубическими, а
клетки заднего полушария превращаются в хрусталиковые
волокна, заполняющие всю полость хрусталикового пузырька.
Кубический эпителий переднего полушария хрусталика становится его<
камбием: за счет размножения клеток хрусталикового камбия на
экваторе хрусталика происходит постоянное образование новых
волокон. С поверхности хрусталик покрыт бесструктурной
мембраной — хрусталиковой сумкой.
На уровне экватора хрусталика двуслойная стенка глазного
бокала вследствие интенсивного роста образует ряд складок,
направленных радиально по отношению к хрусталику. В основание
этих складок, называемых ресничными (цилиарными)
отростками, врастает мезенхима, и в каждом отростке проходит
кровеносный капилляр. Ресничные отростки вступают в связь с сумкой
хрусталика, образуя так называемые цинновы связки. У
основания ресничных отростков из мезенхимы развиваются ресничные
мышцы, сокращение которых вызывает натяжение или
ослабление цинновых связок и соответственно натяжение или
ослабление сумки хрусталика, в результате чего меняется кривизна
последнего.
184
Края глазного бокала дистальнее ресничного тела растут над.
хрусталиком концентрически, и вход в полость глазного бокала
сокращается до небольшого отверстия — зрачка. Окружающая,
зрачок краевая часть глазного бокала образует нейральную часть,
радужины. Из наружного листка радужины дифференцируются
мышцы, расширяющие и сокращающие отверстие зрачка. У
рептилий и птиц эти мышцы поперечнополосатые, а у амфибий и
млекопитающих — гладкие. Считается, что мышцы радужины, в
отличие от других мышц, имеют нейральное, т. е. эктодермальное
происхождение, а не мезодермальное.
Мезенхима, окружающая зачаток глаза, образует вокруг
глазного бокала две мезодермальные оболочки: сосудистую,
ближайшую к бокалу, и белковую оболочку — склеру. Склера рыб,
рептилий и птиц может содержать хрящ и кольцо замещающих хрящ,
косточек. В передней части глаза мезенхима, заходя на
радужину, образует мезодермальную строму радужины. Мезенхима,
покрывающая радужину над зрачком, дает начало зрачковой
мембране, позднее исчезающей.
Одновременно с развитием стромы радужины часть мезен-
химных клеток подстилает эктодерму, покрывающую глаз. Этот
участок эктодермы превращается в прозрачную роговицу. Сам
эктодермальныи эпителий становится многослойным эпителием*
роговицы, а подстилающая его мезенхима дифференцируется в
соединительнотканную строму роговицы, которая со стороны,
обращенной к глазу, покрыта эпителием мезодермального
происхождения — десцеметовым эпителием. Соединительнотканная стро-
ма роговицы продолжается в склеру глаза.
В результате описанных дифференцировок разных участков*-
глазного зачатка в нем образуются три полости: между
роговицей и радужиной находится полость передней камеры глаза,
которая через отверстие зрачка сообщается с задней камерой,
находящейся между радужиной и хрусталиком. Обе эти камеры
заполнены жидкостью, выделяемой клетками глаза. Количество
жидкости регулируется через посредство так называемого шлем-
мова канала, который проходит в соединительнотканной строме
роговицы, в том ее участке, где она переходит в склеру глаза.
Между хрусталиком и сетчаткой находится третья полость,
заполненная студенистой массой, называемой стекловидным телом.
В образовании стекловидного тела участвуют мезенхима,
врастающая в полость глазного бокала через глазную зародышевую*
щель, а также, по-видимому, сами стенки глазного бокала. У
зародышей позвоночных в стекловидном теле обильно развиты
кровеносные сосуды, в дальнейшем исчезающие.
У большинства рептилий и птиц, а также у некоторых
млекопитающих от глазной зародышевой щели в стекловидное тело
врастает конусовидная или пластинчатая структура, богато
снабженная сосудами, — гребень. Соединительная ткань и сосуды
гребня происходят из сосудистой оболочки глаза, а пигментные
клетки — от пигментных клеток сетчатки.
185
ТЕМЕННОЙ ГЛАЗ
У древнейших позвоночных, остракодерм и девонских рыб,
помимо парных глаз имелся непарный зрительный орган,
располагавшийся в медианной плоскости на темени головы. Предки тет-
рапод — кистеперые рыбы — также обладали хорошо развитым
теменным глазом. К триасовому периоду, по образному
выражению А. Ромера (,Romer, 1950), теменной глаз вышел из моды.
Среди современных позвоночных теменной глаз, зрительная
функция которого не вызывает сомнения, есть только у круглоротых,
некоторых рыб и ящериц. Из ныне живущих ящериц около 60%
родов сохранили функционирующий теменной глаз (Gundy,
Wurst, 1976).
Теменной глаз миног развивается в виде выроста крыши
промежуточного мозга в его медианной плоскости. Этот вырост
разделяется на два: нижний — парапинеальный орган и верхний —
пинеальный орган, имеющие пузыревидную форму и внутреннюю
полость. Стенка их, содержащая у взрослых особей пигмент, не-
-сет также и светочувствительные элементы, так что
парапинеальный и пинеальный органы миног представляют глазоподобные
органы, хотя пинеальный орган развит сильнее и лежит под
светопроницаемой областью крыши черепа.
У костистых рыб (сомы из рода Clarias) теменной комплекс
развивается в крыше промежуточного мозга в начале
личиночного периода онтогенеза. Первым появляется зачаток пинеального
органа, представляющий собой плотное скопление клеток в крыше
промежуточного мозга. Вслед за тем от пинеального органа
отделяется почковидный зачаток парапинеального органа, который,
однако, вскоре исчезает.
В пинеальном органе дифференцируются чувствительные
клетки, расположенные на наружной поверхности зачатка, и
поддерживающие клетки, которые лежат у его основания. В это же
время в него врастают кровеносные сосуды и развивается полость.
На более поздних стадиях развития пинеальный орган
разделяется на расширенный пузыревидный дистальный конец, лежащий
над конечным мозгом, и тонкий стебель, который окружен
сосудистым сплетением. Наличие светочувствительных элементов в
пинеальном органе рыб указывает на фоторецепторную функцию,
играющую важную роль в жизни личинки на тех этапах развития,
когда другие органы чувств недоразвиты (Belsare, 1974).
У личинок большеротого буффало (Ictiobus cyprinella, сем.
Catostomidae, Teleostei) кожа над пинеальным органом лишена
пигмента, и в ней содержится хрусталикоподобная структура,
образованная особыми крупными клетками (Макеева, 1980).
У большинства тетрапод пинеальный орган представлен
небольшим рудиментарным образованием, несущим главным
образом секреторную функцию, хотя у рептилий он может исполнять
также светочувствительную функцию. У некоторых ящериц
прослежено превращение фоторецепторных клеток пинеального орга-
186
на в эндокринные секреторные клетки — пинеалоциты. У черепах
имеет место рудиментация пинеального органа,
превращающегося в незначительный зачаток, который не несет ни световоспри-
нимающей, ни секреторной функции. У млекопитающих клетки
пинеального органа полностью утратили фоторецепторнук>
функцию.
Теменной глаз рептилий развивается из парапинеального
органа (париетального тельца), который отпочковывается на
ранних стадиях развития от пинеального органа. У черепах и змей
зачаток парапинеального органа на более поздних стадиях
развития вновь сливается с зачатком пинеального органа и не
образует глазоподобной структуры. Напротив, у ящериц и гаттерии
теменной глаз достигает высокой степени морфологического
развития. Его дорсальная стенка превращается в хрусталик,
образованный удлиненными клетками, а остальная часть мешковидного*
парапинеального органа дифференцируется в сетчатку, в которой
различаются светочувствительные, поддерживающие и ганглиоз-
ные клетки. Базальные концы светочувствительных клеток дают
отростки, вступающие в синаптические связи с ганглиознымиг
клетками. Аксоны ганглиозных клеток образуют париетальный
нерв, который, подобно зрительным нервам парных глаз, растет
по направлению к промежуточному мозгу. Полость теменного
глаза заполнена стекловидным телом, подробности развития
которого не изучены. У некоторых современных ящериц и у гаттерии
теменной глаз располагается в пинеальном отверстии черепа,
находящемся либо между лобными костями, либо между
париетальными костями. Это отверстие затянуто кожей, которая над
теменным глазом преобразована в светопроницаемую роговицу-
(Olivera, Chequer, 1975; Quay, 1979).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ
ЗРЕНИЯ
Эта проблема включает в себя два основных вопроса:
происхождение самих светочувствительных клеток и происхождение'
хрусталика, как основной структуры диоптрийного аппарата глаза.
У гаттерии (Sphenodon) хрусталикоподобная структура
теменного глаза развивается из передней стенки самого глазного
пузыря. Рассматривая этот факт в ряду с известным явлением воль-
фовской регенерации хрусталика, когда у амфибий
регенерирующий хрусталик развивается из дорсального края радужины,
можно предположить, что первоначально хрусталик глаза
позвоночных развивался из стенки самого глазного бокала. Разобщение
закладки глазного бокала и хрусталика — явление вторичное,,
которое, возможно, есть следствие смещения глаз с дорсальной
на боковые участки головы.
Палеонтологический материал показывает, что первоначальна
органы зрения позвоночных располагались на дорсальной
стороне головы, как это видно у остракодерм и некоторых плакодерм.
18Г
Произошедшее в эволюции смещение глаз на латеральные
стороны головы привело к их связи с эпибранхиальной линией плакод,
одна из которых под индуктивным воздействием глазного бокала
и стала образовывать хрусталик. Такое образование подавило
его развитие из края бокала совершенно так же, как пересадка
нормальной линзы в лишенный хрусталика глаз тритона
подавляет развитие хрусталика из радужины.
Что касается светочувствительных элементов глаза, то
наиболее вероятное объяснение их происхождения было предложено
Студничкой (S'tudnicka, 1912), который считал палочки и колбоч-
-ки производными клеток эпендимы мозга. Действительно,
эпендима, выстилающая полость мозга, обладает
светочувствительностью, а сама дифференциация палочек и колбочек в ряде
существенных черт сходна с дифференциацией ресничных клеток
эпендимы.
Смена водной среды обитания на воздушную в филогенезе
наземных позвоночных вызвала значительную морфологическую
перестройку глаз, в результате которой возросла выпуклость
роговицы и уменьшилась сферичность линзы, переместившейся
ближе к роговице. Морфологические изменения структур глаза тет-
рапод, имевшие место в эволюции, отчетливо рекапитулируются
в онтогенезе современных амфибий.
Эволюция органов зрения в пределах разных групп
позвоночных зачастую вела к дегенеративным изменениям и редукции,
сопровождающейся утратой функции. Редукция глаз в той или иной
степени имеет место у всех позвоночных, обитающих в пещерах
или ведущих подземный образ жизни.
Реже редукция глаз бывает связана с преимущественным
использованием животным других органов чувств. К последнему
типу относятся, вероятно, миксины, у которых острое обоняние,
обеспечивающее возможность нахождения жертвы, привело к
недоразвитию глаз, а именно отсутствию хрусталика и радужины.
Среди форм с большей или меньшей редукцией глаз мы
встречаем пещерных карпозубых рыб (сем. Amblyopsidae), амфибий,
ведущих пещерный (сем. Plethodontidae) или подземный (отр.
Apoda) образ жизни, рептилий, которые также перешли к
подземному образу жизни (сем. Amphisbaenidae, сем. Typhlopidae).
Наконец, наиболее крайние степени редукции глаз обнаруживают
среди роющих млекопитающих, особенно в семействе сумчатых
кротов (Notoryctidae).
У всех позвоночных, в филогенезе которых имела место
редукция глаз, она начиналась с потери роговицей прозрачности.
Одновременно утрачивалась линза, недоразвивалась радужина. На
конечных стадиях редукции из сетчатки исчезают
светочувствительные клетки.
188
9. РАЗВИТИЕ КОЖИ И ЕЕ
ВАЖНЕЙШИХ ПРОИЗВОДНЫХ
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Кожные покровы позвоночных образованы эктодермой и
мезодермой. За счет эктодермы развивается эпителиальный компо*
нент кожи — эпидермис. Мезодермальные клетки, входящие на
ранних стадиях в состав наружного листка сомита (дерматом) и
в состав париетального листка боковой пластинки, участвуют в
развитии соединительнотканной основы кожи — дермы (или
кориума). Кожа всех позвоночных, начиная с эмбриональных или
ранних личиночных стадий развития, содержит также пигментные
клетки — меланобласты, дифференцирующиеся потом в зрелые,
вырабатывающие пигмент элементы — меланофоры.
РАЗВИТИЕ ЭПИДЕРМИСА
Эпидермальный эпителий, покрывающий тело позвоночных,
всегда многослойный. Многослойность эпидермиса (черта,
которой позвоночные отличаются от других представителей типа
хордовых) развивается в эмбриогенезе относительно поздно. На
ранних стадиях эктодермальный пласт образует однослойный
эпителий, который отделяет путем митозов на наружную поверхность
плоские клетки, складывающиеся здесь в сплошной слой —
перидерму. Клетки перидермы не делятся. У млекопитающих и
человека наблюдается накопление в их цитоплазме фибриллярного
материала и гликогена. Переполненные этими включениями пери-
дермальные клетки у зародышей млекопитающих приобретают
особенную форму тутовых ядер. В них развиваются крупные
вакуоли и в конце концов клетки перидермы слущиваются с
поверхности эпидермиса. У зародышей рыб перидерма сбрасывается
перед вылуплением из яйцевых оболочек, у зародышей птиц она
исчезает за 1—2 сут перед выходом из яйца, а у млекопитающих
клетки перидермы отпадают с поверхности эпидермиса в середине
внутриутробного периода развития (рис. 69).
Рис. 69. Развитие эпидермиса: А — эпидермис личинки щиповки (Со-
bitis taenia, отр. Cyprlniformes, Pisces); Б — эпидермис плода человека
(возраст 3 мес). Рис. автора:
/ — железистые клетки; 2 — базальный слой; 3 — промежуточные
клеточные слои; 4 — перидерма
189
К этому времени за счет митотической активности внутреннего-
слоя эпидермиса между ним и перидермой развиваются новые
слои клеток. У анамний эти слои представляют собой
дефинитивные наружные слои эпидермиса. У млекопитающих и у
человека временными (провизорными) слоями оказываются не только
слой перидермы, но и несколько развивающихся под ней слоев
клеток, которые получили название промежуточных слоев.
Промежуточные слои эпидермиса млекопитающих сбрасываются
незадолго до рождения и замещаются развивающимися под ними
слоями шиповатых клеток, которые являются уже настоящими
кератобластами, ороговевающими с образованием типичного
рогового слоя.
Образование в развитии эпидермиса млекопитающих и
человека временных, отпадающих перед рождением слоев эпидермиса
связано с особенностями функционирования эпидермиса во
внутриутробном периоде развития, когда он граничит с жидкой средой
амниона. Отпадение этих временных слоев и замещение их
дефинитивными слоями керато&ластов относятся к явлениям
метаморфоза, подготавливающего плод млекопитающих к переходу в
новую для него воздушную среду.
Все клетки поверхностных слоев эпидермиса круглоротых и
рыб по существу железистые. Их можно разделить на два типа:
1) клетки, вырабатывающие мукозные секреты, и 2) клетки,
синтезирующие белковые секреты. Секреция мукозных веществ,
имеющих чрезвычайно разнообразное функциональное назначение,,
представляет собой характерную особенность эпидермиса и
круглоротых и рыб, но не имеет места в эпидермисе амниот.
Напротив, у всех тетрапод в эпидермисе усиливаются процессы синтеза
фибриллярных белков — кератинов. Способность к синтезу
фибриллярных кератиноподобных белков имеет место в эпидермисе
всех позвоночных, начиная с круглоротых, но только у наземных
позвоночных образование кератина становится основной функцией
эпидермальных клеток, играющей первостепенную биологическую
роль, так как именно кератины придают коже необходимую
механическую прочность и представляют основу для развития
разнообразных защитных структур, обеспечивающих, в частности*
терморегулирующие свойства кожных покровов.
Цитология и гистогенез рогового слоя в норме и в случаях
патологических гиперкератозов указывают на то, что образование
рогового слоя и роговых защитных образований, свойственных
рептилиям, птицам и млекопитающим, осуществляется на основе
видоизменения присущей клеткам эпидермиса позвоночных
секреторной функции. Ороговение эпидермиса наземных позвоночных —
это процесс секреции фибриллярных белков — кератинов, и эво-
люционно ороговение развилось на основе тех клеток низших
позвоночных, которые синтезировали белковые секреты (Бочаров*
1961; Quay, 1972). В экспериментальных условиях при избытке
витамина А ороговевающие клетки превращаются в типичные
секретирующие клетки апокринового типа.
190
РАЗВИТИЕ ДЕРМЫ
Развивающийся эпидермис вначале подстилается тонким и
рыхлым слоем мезенхимных клеток. По мере дифференциации
соединительнотканных элементов и выработки ими большого
количества коллагеновых и иных волокон межклеточного вещества
структура дермы усложняется. У миног эта структура
сравнительно проста и одинакова во всех участках кожи. Она
представлена пучками коллагеновых волокон, пересекающихся под
прямым углом. У рыб структура дермдл значительно усложняется.
В ней различают рыхлый слой, лежащий непосредственно под
эпидермисом, и плотный внутренний слой.
Особенной сложностью отличается структура дермы рыб,
лишенных чешуи, у которой под базальной мембраной,
подстилающей эпидермис, развивается сложная система дермальных
каналов, разделенных рыхлой соединительной тканью. Ниже
располагается слой плотной дермы, непосредственно связанный с
фасциями тела (Oelsclager, Schwerdtfeger, 1980).
У наземных позвоночных дерма приобретает значительную
толщину и пространственную организованность. Наиболее
плотные участки дермы подстилают непосредственно эпидермис,
будучи отделены от него бесструктурной базальной мембраной.
Глубже этот слой переходит в рыхлый, обильный жировыми
клетками слой субдермы.
Структурная организация дермы наземных позвоночных
создается развитием сложной трехмерной сети коллагеновых
волокон, имеющих высокую степень ориентированности, которая
различается в разных участках кожного покрова (Moss, 1972).
Помимо клеточных элементов соединительной ткани дерма
всех позвоночных содержит то или иное количество пигментных
клеток, среди которых различают: 1) меланофоры,
вырабатывающие меланин-пигменты, неполяризованные продукты обмена
тирозина; 2) эритрофоры и ксантофоры, содержащие липохромы,
каротиноиды: ксантофил, параксантофил, остацин; 3) гуанофоры,
содержащие гуанин. У рыб особенно развитым оказывается суб-
эпидермальный слой пигментных клеток. Этот слой образуется в
конце личиночного периода онтогенеза. Пигментные клетки
являются производными нервных полосок. Экспериментальные данные
показывают, что у рыб пигментные клетки могут развиваться из
всей нервной закладки (Лопашов, 1944). От места своего
происхождения пигментные клетки, самостоятельно передвигаясь под
эпидермисом, достигают различных участков кожного покрова.
РАЗВИТИЕ ЗАЩИТНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ
КОЖИ РЫБ
Защитные образования в коже современных рыб — это
остатки мощного кожного скелета, покрывавшего полностью тело
древнейших позвоночных, остракодерм и плакодерм.
191
В коже современных рыб защитные структуры представлены
главным образом чешуями, исходным типом которых, возможно,
является плакоидная чешуя хрящевых рыб. Развитие плакоидных
чешуи идет на основе тесного взаимодействия эпидермиса и
дермы. В дерме образуются скопления костеобразующих клеток —
одонтобластов, впячивающихся в виде сосочка в эпидермис. Одон-
тобласты откладывают слой дентина, который снаружи
покрывается слоем эмали, выделяемой клетками эпидермиса,
окружающего мезодермальный сосочек. Сам мезодермальный сосочек
остается в виде сильно васкуляризованной пульпы плакоидной
чешуи (рис. 70). Таким образом, основой развития плакоидной че-
Рис. 70. Развитие плакоидной чешуи и зубов: А — зачаток
плакоидной чешуи; Б — схема строения плакоидной чешуи; В —
развитие зубов у ящерицы Anguis fragilis; Г — зачаток зуба
свиньи (Sus scrofa). По Kampfe, Kittel, Klapperstuck, 1980:
1 — одонтобласты; 2 — дентин; 3 — эмаль; 4 — эмалевый
орган; 5 — эпителий эмалевого органа; 6 — кориум; 7 —
эпидермис; 8 — пульпа; 9 — соединительнотканный сосочек; 10 —
зубная кость; 11 -— меккелев хрящ
192
шуи будет так называемый лепидоморий, в состав которого
входят эпидермальный колпачок (эмалевый орган) и мезодермаль-
ный сосочек.
В онтогенезе чешуи у костистых рыб совершенно не
происходит развития эмалевого органа. Под эпидермисом появляются
скопления остеобластов, расположенные среди коллагеновых
фибрилл базальной мембраны. Остеобласты выделяют кристаллы
гидроксиапатита ([Саю(Р04)б(ОН)2]), образуя таким путем
минерализованный матрикс, подостланный снизу тонким слоем
коллагена. Центры минерализации располагаются в матриксе
беспорядочно. По краям зачаток чешуи окружен клетками, которые
соединяются десмосомами в 2—3-слойную эпителиоподобную
структуру (рис. 71). Эти клетки считаются остеобластами, но следует
заметить, что точная их функция остается неизвестной.
Рис. 71. Развитие чешуи костистой рыбы Brachydanio rerio. По
Watermann, 1970:
1 — эпидермис; 2 — соединительнотканные клетки, образующие
карман чешуи; 3 — внутренний слой одонтобластов (гипосквама);
4 — коллагеновая основа чешуи; 5 — минерализованный слой
чешуи, образованный кристаллами гидроксиапатита; 6 — базальная
мембрана, подстилающая эпидермис; 7 — наружный слой
одонтобластов (эписквама); 8 — дерма
Порядок развития чешуи и детали их образования могут
значительно отличаться у разных рыб. Например, в отличие от
предыдущего описания, чешуя угря развивается из концентрически
расположенных центров кристаллизации, каждый из которых —•
это плотная связка фибрилл. Кристаллы гидроксиапатита
находятся в самих фибриллах и между ними. Зоны таких центров,
представляющие собой годовой прирост чешуи, разделяются
узкими лентами фиброзной ткани.
Кистеперые рыбы покрыты космоидной чешуей, в которой
верхние слои сложены изопедином — высокоспециализированной
193
фанерообразной структурой* -развившейся из костной ткани.
Основная пластина космоидной чешуи может быть костной, но у
латимерии она образована фиброзной тканью (Meunier, 1980).
РАЗВИТИЕ ЗУБОВ
Зубы позвоночных развивались как видоизменение плакоидной
чешуи. Происходившая в эволюции редукция дермальных
защитных образований привела у наземных позвоночных почти к
полной утрате элементов кожного скелета, от которого, как мы уже
видели выше, осталось незначительное число кожных окостенений,
входящих в состав черепа и плечевого пояса. Среди всех
элементов, возникших из дермальных защитных образований, зубы
оказались счастливым исключением и не только не были утрачены
большинством позвоночных, но достигли в разных группах
высокого совершенства организации, тончайшим образом
приспособленной к особенностям потребляемой пищи.
Зачатки зубов появляются на ранних стадиях развития
зародышей позвоночных в связи со специализированными участками эк-
тодермального эпителия ротовой полости, располагающимися, как
правило, параллельно краям челюстей.
Поскольку в развитии переднего отдела кишечной трубки
произошло замещение энтодермального эпителия эктодермальным,
который распространился глубоко в глоточную область, то и
зубы, связанные своим происхождением с эктодермальным (эпи-
дермальным) эпителием, могут быть встречены много глубже
краев челюстей. У костистых рыб зубы развиваются в области
глотки и на жаберных дугах. В эволюции тетрапод повсеместно
происходило ограничение области распространения зубов,
которые развиваются главным образом в связи с тремя костями
челюстей: межчелюстной, верхнечелюстной и зубной.
Эпителий, дающий начало зачаткам зубов, врастает в
подлежащую мезенхиму и образует зубную ггластину, которая
сохраняет связь с поверхностно расположенным пластом эктодермаль-
ного (эпидермального) эпителия. Зачаток зуба закладывается на
нижнем краю зубной пластины в виде эпителиальной почки.
Участок эпителия такой почки впячивается внутрь ее и начинает
выделять в основании клеток слой эмали — сильно
минерализованного бесклеточного вещества. Поскольку эмаль выделяется
через базальные участки эпителиальных клеток, ее образование
представляет собой видоизменение развития базальной мембраны,
столь характерной для эпителиев эпидермального типа.
Эпителиальный участок зачатка зуба, таким образом,
гомологичен эмалевому органу плакоидной чешуи, и совершенно так же
под эмалевым органом зачатка зуба концентрируется мезенхима,
образующая второй, мезодермальный, компонент развивающегося
зуба — зубной сосочек.
Подстилающие эмалевый орган мезодермальные клетки
зубного сосочка образуют слой одонтобластов, которые выделяют
194
наружу, т. е. под слой эмали, костное вещество — дентин. Слой
дентина, так же как и слой эмали, не содержит клеток, но в нем
развивается сеть канальцев, в которые проникают отростки одон-
тобластов. Мезенхима зубного сосочка, находящаяся под слоем
одонтобластов, в дальнейшем образует пульпу зуба, через
которую осуществляется его питание и иннервация (рис. 70, В, Г).
По мере развития зуба он поднимается к поверхности, к
замыкающему краю челюсти и здесь прикрепляется к кости.
Различают несколько типов прикрепления зубов к костям. Эволюцион-
но исходным был прототекодонтный тип прикрепления, когда зуб
оказывается размещенным в более или менее глубоком костном
кармане. При акродонтном типе костные карманы не образуются,
и зубы сидят прямо на поверхности соответствующей кости.
У ящериц и змей развилось так называемое шлевродонтное
прикрепление зубов, при котором зубы прирастают к наружной
стенке зубного кармана, а внутренняя стенка зубного кармана
отсутствует.
Во всех случаях соединение зуба с костью осуществляется
цементом — видоизменением костной ткани, образуемой
остеобластами, окружающими корни зубов. В некоторых случаях (у
крокодилов) соединение зуба с костью осуществляется не
кальцинированной тканью, а коллагеновыми волокнами.
У рыб и многих наземных позвоночных каждое поколение
зубов имеет ограниченную продолжительность жизни, после чего
оно замещается новым поколением зубов.
Новообразование зубов в таких случаях имеет место в
течение всей жизни животного (полифиодонтность). У полифиодонт-
ных форм самые ранние зачатки зубов могут резорбироваться, не
достигнув полного развития, но одновременно с резорбцией одних
зачатков идет образование новых зачатков. Развитие зубов у по-
лифиодонтных форм происходит волнами, строго упорядоченными
в пространстве и времени, так что в ротовой полости находятся
зубы разных поколений, стадий развития и изнашивания. У
млекопитающих и у человека имеются только два поколения зубов
(дифиодонтность), но самые задние зубы не замещаются и
представлены, следовательно, единственным поколением. Точно так же
никогда не замещаются задние зубы у гаттерии.
Древнейший зуб, развившийся непосредственно из зубчика
плакоидной чешуи, имел такую же, как этот зубчик, простую
коническую форму. Такую форму зубов сохранили те рыбы, для
которых зубы служат устройством, позволяющим захватывать и
удерживать добычу. В эволюции наземных позвоночных форма
зубов усложнилась в связи с необходимостью прожевывания пищи.
Жевательная поверхность возникла, по-видимому, за счет
слияния трех зубных зачатков в один, имеющий форму трех
выдающихся кверху бугорков, которые указывают на три исходных
конических зачатка такого зуба.
195
РАЗВИТИЕ ЗАЩИТНЫХ ОБРАЗОВАНИИ КОЖИ
ТЕТРАПОД
Выход позвоночных на сушу сопровождался изменением
характера защитных структур кожи, которые у наземных позвоночных
образованы преимущественно фибриллярным белком —
кератином. Имеются три типа защитных структур кожи тетрапод:
роговые чешуи, перья и волосы. Эволюционное происхождение
этих структур не ясно. Предполагается, что все они развились в
эволюции наземных позвоночных из своеобразных роговых
образований кожи рыб — жемчужных органов (Schwerdtfeder, Berei-
ter-Hahn, 1978).
Роговые чешуи и перья как защитные образования присущи
кожным покровам зауропсид. Филогенетически они, по-видимому,
прямо связаны друг с другом: большинство авторов считают, что
перья эволюционно развились из роговых чешуи рептилий.
Однако следует заметить, что недавно были представлены данные,
свидетельствующие в пользу того, что перо является уникальной
структурой, не связанной своим происхождением с роговыми че-
шуями рептилий, а возникшей в эволюции птиц как
новообразование (Brush, Wyld, 1980).
Волосяной покров является характерной принадлежностью
кожи млекопитающих. Для объяснения происхождения волос было
предложено несколько гипотез: согласно одной из них, волосы —
это видоизмененные кожные органы механорецепции; другие ис-*
следователи считали волосы гомологами кожных желез. Б. С.
Матвеев (1949) на основании сравнительно-эмбриологических
исследований пришел к заключению о происхождении волос из
роговых чешуи.
Пути эволюции кожи зауропсид, отличающейся развитием
мощных роговых защитных образований, и богатой железами,
слабо ороговевающей, покрытой волосами кожи теропсид
разошлись, очевидно, на ранних этапах эволюционного становления
наземных позвоночных. У тероморфной рептилии пермского дейно-
цефала — эстеменозуха — кожа была мягкой и богатой
железами, подобно коже млекопитающих (Чудинов, 1970).
Все защитные роговые структуры в онтогенезе кожи тетрапод
развиваются на основе взаимодействия эпидермиса и дермы. При
развитии роговых чешуи у рептилий локальная пролиферация
эпидермиса ведет к образованию 12—16 слоев клеток, из которых:
примерно 10 слоев входят в состав новообразующейся чешуи, а
нижние два слоя не ороговевают. Верхний из оставшихся
живыми клеточных слоев называется разделительным слоем, а
нижний в период новой пролиферации образует следующую
генерацию ороговевающих слоев. Таким образом, разделительный слой
оказывается между двумя генерациями роговых чешуи.
Отмирание клеток разделительного слоя приводит к отпадению
поверхностной роговой чешуи — к линьке, после чего молодая чешуя
оказывается на поверхности эпидермиса, и весь цикл ороговения»
196
образования нового разделительного слоя и новой пролиферации?
базального слоя эпидермиса повторяется.
Развитие пера начинается с локальных утолщений эпидермиса,
образующего ряды перьевых плакод. Под эпидермальными
утолщениями происходит сосредоточение мезенхимных клеток,
входящих в состав мезодермального сосочка перьевого зачатка. Край
эпидермальной перьевой плакоды по всей ее окружности
погружается в дерму, образуя «воротничок» пера. За счет митотической
активности клеток «воротничка» центральная часть зачатка пера
вырастает над эпидермисом и дифференцируется на центральный
стержень и отходящие от него бородки пера.
Преобразование простого чешуевидного зачатка в перо можно
представить как результат периодической приостановки
клеточных делений в боковых частях зачатка (рис. 72). Если одинако-
Рис. 72. Схема образования бородок перьевого зачатка путем
периодического прекращения пролиферации клеток по краям
зачатка при непрерывном росте стержня, (а—е — гипотетические •
стадии развития перьевого зачатка). По Regal, 1975.
Черным показаны герминативные клетки; заштрихованы —
делящиеся клетки; точками обозначены неделящиеся, ороговеваю-
щие участки перьевого зачатка
вая митотическая активность клеток на всей площади основания
зачатка должна вести к образованию ногтеобразной структуры,
то периодическое прекращение делений в боковых частях
основания зачатка при продолжающемся размножении его
центральных клеток будет выделять центральный стержень и боковые
бородки (Regal, 1975).
Развитие оперения у зародышей птиц начинается на передней
197
части спины, где зачатки перьев появляются сразу двумя рядами
по обе стороны от медианной плоскости (т. е. по обе стороны от
спинного мозга, который лежит в непосредственной близи от
покрывающей его эмбриональной кожи).
Ранние зачатки волос образуются за счет локальных
пролиферации участков герминативного слоя эпидермиса. Эти зачатки
быстро врастают в виде плотных эпителиальных тяжей в дерму.
Здесь эпителиальный зачаток волоса расширяется на конце,
образуя зачаток волосяной луковицы. У края эпителиального
врастания концентрируются мезенхимные клетки, которые образуют
мезенхимный волосяной сосочек, вдающийся в луковицу.
Вслед за тем клетки в середине эпителиального врастания
отмирают, в результате чего образуется канал, проходящий через
весь эпителиальный тяж в эпидермис. Эпителиальные стенки
этого канала становятся наружным волосяным влагалищем, а от
волосяной луковицы в просвет влагалища растет зачаток
собственно волоса. Наружные клетки этого зачатка
дифференцируются во внутреннее волосяное влагалище, а внутренние образуют
роговой стержень волоса.
Раньше всего зачатки волос появляются у зародышей
млекопитающих на голове (область верхней губы). Отсюда волны
развития волосяных фолликулов распространяются в каудальном,
латеральном и, позже всего, в вентральном направлениях.
РАЗВИТИЕ МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ
Кожа всех анамний круглоротых, рыб и амфибий содержит
многочисленные и разнообразные по своим функциональным
отправлениям железистые образования, которые представляют
собой продукты дифференциации клеток эпидермиса. Кожа
рептилий и птиц почти полностью лишена желез. Кожный покров
млекопитающих, в отличие от других амниот, содержит большое
число желез, относящихся в основном к трем главным типам:
сальные, потовые и молочные железы. Все кожные железы
млекопитающих многоклеточные и развиваются в плодном периоде
за счет пролиферации базального слоя эпидермиса. Среди
перечисленных типов кожных желез особого внимания
эволюционистов заслуживают молочные железы (mammae), которые не имеют
предшественников в других классах позвоночных, впервые
появляются только у млекопитающих и представляют собой наиболее
характерный признак этого класса, нашедший отражение в его
названии — Mammalia.
Молочные железы закладываются на ранних стадиях плодного
периода развития млекопитающих в виде двух полос утолщенного
эпидермиса (млечных валиков или линий, которые у большинства
млекопитающих протягиваются на каждой стороне туловища от
подмышечной до паховой области. Позднее в составе этой
непрерывной закладки возникают зачатки отдельных молочных желез,
сосредоточенных либо в области груди (летучие мыши, сирены,
198
слоны, человек), либо в паховой области (крупный рогатый скот,
козы, лошади), либо по всей длине млечной линии (свиньи,
собаки). Развитие каждой отдельной молочной железы начинается
с локальной пролиферации эпидермиса, который образует
плотные округлые скопления клеток, погружающиеся в подстилающую
эпидермис мезенхиму (рис. 73). Со дна такого скопления отрас-
Рис. 73. Развитие молочной железы: А — эпителиальная колба
раннего зачатка молочной железы человека; Б — образование
протоков молочной железы вследствие отмирания эпидермальных
клеток. По Boenig, 1950:
1 — эпидермис; 2 — эпителиальная колба; 3 — область отмирания
клеток эпителиальной колбы (обозначена точками); 4 — жировые
клетки
тают вглубь один или несколько плотных, без просвета
эпителиальных тяжей. Под зачатками молочных желез развивается
сеть капилляров, в петлях которой закладываются островки
будущих жировых клеток. Когда эпителиальные тяжи дорастают до
капиллярной сети, они ветвятся; в них развивается полость, и
таким путем образуются мешковидные молочные железки, стенки
которых сложены секретирующим элителием. Позднее секрети-
рующий эпителий окружается слоем миоэпителиальных и
соединительнотканных клеток.
В случаях, когда от зачатка молочной железы отрастает
несколько эпителиальных тяжей, каждый из них образует отдельную
железку, открывающуюся на поверхности соска самостоятельным
выводным протоком. Если со дна зачатка отрастает единственный
эпителиальный тяж, как это имеет место при развитии молочных
желез у зародышей крупного рогатого скота, то он на внутреннем
конце расширяется, образуя цистерну вымени. Выводные протоки
молочных железок впадают в полость цистерны, а наружу молоко
выводится посредством соскового канала, который развивается в
толще клеток первичного эпителиального тяжа.
Филогенез молочных желез остается неясным. Многие авторы
199
считают молочные железы результатом специализации потовых
желез. Однако, как справедливо было отмечено Г. Г. Тиняковым
{1967), этот взгляд встречается с серьезным затруднением,
поскольку состав секрета молочных желез совершенно отличен от
секрета потовых желез. Эмбриологические данные заставляют
предполагать, что молочные железы возникли в филогенезе
млекопитающих раньше и независимо от других типов кожных
желез.
10. ПУТИ И СПОСОБЫ
ФИЛЕТИЧЕСКОГО ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
ОРГАНОГЕНЕЗОВ
В эволюции позвоночных морфолог находит мало примеров
новообразования органов. На всем протяжении эволюционной
истории позвоночных, доступной морфологическому исследованию,
становление новых форм и функций осуществлялось
преимущественно путем преобразования уже имеющихся органов. Поскольку
э*волюционное изменение органа может быть связано с
изменением любой стадии его онтогенетического развития, само понятие
«эволюция органа» равнозначно понятию «эволюция
органогенеза». В процессах эволюционного преобразования органогенезов
ясно различаются два направления: одно из них поступательное
(прогрессивное), ведущее либо к более совершенному
выполнению уже имеющейся функции, либо к приобретению новой
функции; другое, направленное вспять, к зачаточному состоянию
органа (регрессивное), связано с ослаблением и полной утратой
органом его функции. Поступательная эволюция одних органов идет
рука об руку с регрессивной эволюцией других. В каждой группе
позвоночных имеются органы, эволюирующие поступательно, и
органы, находящиеся на разных ступенях регрессивной
эволюции.
Примеры поступательной эволюции органов мы обнаруживаем
в эволюции передних отделов головного мозга, органов слуха,
сердца, скелета парных конечностей и т. п. Морфологически
поступательная эволюция органа находит свое выражение в
последовательном увеличении его массы и в морфологической, а также
гистологической дифференциации, приводящей в конце концов к
выделению ряда соподчиненных органов, которые совокупно с
основным органом образуют аппарат. Одним из путей
поступательной эволюции органов является уменьшение числа
одинаковых (гомодинамных) органов, имеющихся у животного. Это
явление, названное В. А. Догелом (1954) олигомеризацией
гомодинамных органов, заключается в том, что эволюирующий таксон,
обладая в начале своей эволюции большим числом гомодинамных ор-
танов, сохраняет впоследствии ограниченное число этих органов,
причем размеры остающихся гомодинамных органов
увеличиваются, а их функция усиливается.
200
Как правило, уменьшение числа гомодинамных органов
сопровождается приобретением ими строго определенного
местоположения, тогда как у менее специализированных предков число и
положение тех же органов в составе организма не обнаруживают
правильности и постоянства. Так, если большинство современных
рыб имеют две пары парных <плавников (грудные и брюшные), то
среди плакодерм, которые первыми из позвоночных приобрели в
эволюции парные конечности, были формы, обладавшие семью
парами плавников (нижнедевонская Climatius).
Регрессивные изменения органов в филогенезе носят название
обратного развития или редукции органов. А. Н. Северцов
различал два типа редукции: в первом типе орган с самого начала
закладывается в онтогенезе в виде нефункционирующего зачатка
и сохраняется таковым у взрослого животного. Редукцию органов
по такому типу называют рудиментацией, подчеркивая этим, что
в процессе эволюции развитый и функционировавший прежде
орган превращается в недеятельный зачаток — рудимент.
Примером рудиментации может служить процесс утраты парных
конечностей в филогенезе змей, у которых сохранились лишь не-
функционирующие рудименты скелета конечностей. В другом типе
редукции, названном А. Н. Северцовым афанизией
(исчезновением), орган закладывается и растет до известных стадий
нормально, но затем происходит быстрая его атрофия и полное
исчезновение. Примером афанизии может служить редукция
туловищной мускулатуры черепах.
А. Н. Северцов (1935) рассматривал рудиментацию, как
результат отрицательного архаллаксиса, т. е. изменений, имеющих
место на ранних стадиях развития зачатка органа, тогда как
афанизия может быть следствием отрицательных изменений либо
конечных (отрицательная анаболия), либо средних
(отрицательная девиация) стадий органогенеза.
Для редуцирующихся органов свойственна меньшая величина
их эмбриональных закладок в сравнении с эмбриональными
закладками тех же органов у форм, где эти органы не
претерпевают редукции, и в той или иной степени выраженное (иногда
очень резко) упрощение гистологической структуры зачатка.
Яркие примеры такого рода представляют собой развитие
редуцированных глаз у пещерных и роющих форм. Для эмбриогенеза
редуцирующихся органов характерно также смещение времени
их закладки на все более поздние стадии, тогда как у
прогрессивно развивающихся органов обычно наблюдается обратный
процесс все более раннего начала развития. Смещение времени
эмбриональной закладки органов в филогенезе эволюирующей
группы получило название гетерохронии. Гетерохронии выявляются
путем сравнения стадий органогенеза у родственных групп
организмов, причем об изменении времени закладки данного органа
судят, относя это время к какому-либо другому органогенезу,
который оказывается в сравниваемой группе организмов
относительно стабильным по временным параметрам развития.
201
Как поступательная, так и регрессивная эволюция органов
имеет в своей основе ограниченное число онтогенетических
механизмов или способов эмбрионального изменения (модусов филэм-
бриогенеза). Из этих способов особенное значение имеют те,
которые осуществляются на клеточном уровне и проявляются в
форме трех типов клеточных процессов: 1) неравномерного роста,
2) переселения клеток и 3) гистогенеза. А. Н. Северцов (1935)'
назвал эти процессы первичными способами филэмбриогенеза.
В настоящее время к первичным способам филэмбриогенеза
следует отнести также локальные массовые отмирания клеток,
имеющие формообразовательное значение. В литературе такие
отмирания клеток описываются под названием физиологической
дегенерации клеток, морфогенетического отмирания или
запрограммированной гибели клеток.
Основным фактором эмбрионального морфогенеза и
соответственно филетических изменений органогенезов является
неравномерный рост зачатка органа и различных его отделов; под
неравномерностью роста понимаются различия в скорости и
направлении роста. В свою очередь эти различия могут быть следствием
ряда цитологических событий: изменения пропорции делящихся
клеток в закладке органа, изменения интенсивности делений
путем удлинения или укорочения митотического цикла, удлинения
или укорочения всего периода роста закладки органа, изменения
локализации делящихся клеток (камбия) в закладке, изменения
направлений митозов (положения веретена деления).
Все эти процессы в том или ином соотношении имеют место в
любом органогенезе. Они определяют размеры органа, его форму
и, в большой мере, топографическое положение данного органа
относительно других органов.
Процессы переселения клеток как способ филэмбриогенеза
могут иметь двоякое значение: они наряду с неравномерным
ростом являются одной из причин изменения топографии зачатка
органа (гетеротопии), а переселение клеток может быть
механизмом, который доставляет материал для совершенно нового
органогенеза (или перераспределяет клеточный материал в
процессе филетической перестройки уже имеющегося органа). Когда
в эволюции позвоночных стал формироваться висцеральный
скелет, то за недостатком материала первых мезодермальных
сомитов на его построение была использована эктомезенхима нервных,
полосок, клетки которой достигают места закладки элементов
висцерального скелета путем активного перемещения.
Перераспределение клеточного материала обычно
сопровождает процессы редукции и олигомеризации органов и получило
название заимствования материала (Матвеев, 1935; Догель, 1954).
Явление заимствования материала заключается в том, что
материал от редуцирующегося органа используется на развитие
другого органа. Так, усиленное развитие третьего пальца
конечностей непарнокопытных млекопитающих и третьего и четвертого
пальцев парнокопытных сопровождается заимствованием скеле-
202
тогенного материала, нормально используемого для развития
боковых пальцев. Интересный пример заимствования материала дает
развитие щитовидной железы, зачаток которой на начальных
стадиях развития растет не благодаря собственной пролиферации, а
лутем включения в него клеток эпителия глотки (Smuts, 1974).
Из гистогенетических процессов первостепенную роль в
эволюции органогенезов играли процессы развития и изменения
секреторной активности эмбриональных клеток. Выше уже отмеча-
лось, что изменение характера веществ, синтезируемых секрети-
рующими клетками, вело в эволюции к превращению экзокрин-
ных элементов в эндокринные (поджелудочная железа) и к
возникновению принципиально новых типов защитных образований
кожи (роговой слой эпидермиса наземных позвоночных). Однако
важнейшим в этой группе способов филэмбриогенеза следует
считать развитие и видоизменения секреции межклеточного матрик-
са, который представляет собой основу объединения клеток в
любом многоклеточном организме. Морфогенетическая функция
межклеточного матрикса определяется его влиянием на
пролиферацию и дифференциацию клеток, ролью в обеспечении путей
формообразовательных перемещений клеток и, наконец,
непосредственным участием матрикса в морфогенезе опорных структур
организма (Lovtrup, 1983). Главным веществом межклеточного
матрикса является волокнистый белок — коллаген; в
эмбриогенезе коллаген способен синтезироваться клетками, происходящими
из всех трех зародышевых листков (Garrone, 1978). Приобретение
межклеточным матриксом способности к минерализации
определило возможность эволюционного становления и развития
отличительного признака всего подтипа позвоночных — скелета, как
^хрящевого, так и костного.
Последний из перечисленных способов филэмбриогенезов —
морфогенетическое отмирание клеток — имеет место и в
морфогенезе прогрессивно развивающихся органов и особенную роль
играет при редукции органов. Б. П. Токин (1977) перечисляет
следующие морфогенетические процессы, при которых происходит
морфогенетическое отмирание клеток: резорбция провизорных
органов, изменение формы зачатков органов, образование
полостей и центральных каналов тех или иных протоков, разделение
эмбриональных сращений (например, век).
Эволюционное значение для преобразования конкретного
органогенеза может иметь изменение интенсивности отмирания
клеток и смещение времени начала морфогенетического отмирания
клеток. Выше уже отмечалось, что редукция конечностей тетра-
под, по-видимому, стоит в связи с более ранним началом морфо-
тенетического отмирания клеток, имеющего место при развитии
конечностей.
Поскольку основным субстратом эволюционных
преобразований морфогенеза позвоночных являются животные ткани, то
каждому филэмбриогенезу должны соответствовать филетические
изменения строительных свойств животных тканей (Студитский, 1976).
Глава VIII
ЖИВОРОЖДЕНИЕ
И ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ
АДАПТАЦИИ
К ВНУТРИУТРОБНОМУ РАЗВИТИЮ
И яйцо и зародыш на всех стадиях обладают
своей своеобразной жизнью.
Я. Я. Иванов
Деление животных на яйцекладущих, яйцеживородящих и
живородящих — это отголосок тех древних воззрений, согласно
которым зародыш становится живым только с определенного
момента развития, когда в него входит «душа».
Сейчас нам совершенно ясно, что зародыш живет на любой
стадии развития, как живо и только что овулировавшее яйцо.
Поэтому использование терминов «живорождение» и «яйцеживо-
рождение» в современной эмбриологии является анахронизмом,,
оправдываемым лишь давней привычкой к ним биологов.
В действительности есть необходимость выделять среди
позвоночных две группы, различающиеся по экологическим условиям
прохождения ранних этапов онтогенеза. У одних позвоночных эти
этапы могут проходить во внешней, водной или воздушной, среде.
Яйцо выметывается самкой еще до оплодотворения или сразу
после него. Оплодотворение в этой группе может быть как
внутренним, так и наружным. Такой тип развития естественно
называть внеутробным.
Среди современных позвоночных внеутробное развитие есть
единственный тип развития в классе круглоротых и птиц. Во всех
остальных классах позвоночных наряду с видами, обладающими:
внеутробным развитием (яйцекладущими), имеются виды, у
которых ранние этапы онтогенеза проходят в полостях материнского»
организма: либо в полости яйцевого фолликула, либо в полости
яичника, либо в специализированном отделе яйцевода — матке.
Поскольку все перечисленные органы входят в брюшную
полость, русское наименование «внутриутробное развитие» лучше
всего подходит для обозначения типа развития, свойственного
животным, относящимся, согласно укоренившейся терминологии, к
«живородящим» видам. В группу с внутриутробным развитием
должны быть включены и те позвоночные, которым присуще так
называемое «яйцеживорождение», поскольку у них
эмбриональный и плодный периоды развития проходят в основном в
материнском организме, и зародыш покидает яйцевые оболочки вскоре
после откладки яйца.
204
Видам позвоночных животных с внутриутробным развитием
двойственно исключительно внутреннее оплодотворение, которое
осуществляется либо в полости яйцевого фолликула, либо уже
после овуляции в половых путях самки.
1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ
ВНУТРИУТРОБНОГО ТИПА РАЗВИТИЯ
В КЛАССАХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Как уже отмечалось выше, оба отряда современных кругло-
ротых: миноги и миксины, яйцекладущи, но уже у костных рыб
(кл. Osteichthyes) мы встречаем ряд семейств, содержащих роды
с внутриутробным типом развития. Живородящие виды костистых
рыб известны в семействах Zoarcidae (отр. Gadiformes), Embioto-
cidae (отр. Perciformes), Cottoidea и Scorpaenidae (отр. Scorpaeni-
formes), Hemirhamphidae (отр. Beloniformes).
Особенно обилен живородящими формами отряд карпозубых
(Cyprinodontiformes), объединяющий четыре семейства
живородящих рыб: Poeciliidae, Goodeidae, Jenynsiidae, Anablepidae.
Живородящи и пещерные рыбы из семейства Amblyopsidae,
относимые Г. В. Никольским (1971) к тому же отряду карпозубых.
Несмотря на широкое распространение живородящих форм,
в классе костных рыб преобладает внеутробный тип развития.
Напротив, характерной чертой эволюции хрящевых рыб (кл. Chon-
drichthyes) является тенденция к приобретению внутриутробного
типа развития, который свойствен большинству семейств
подкласса пластиножаберных (Elasmobranchii).
В отряде акулообразных (Selachiformes) живородящ
единственный представитель древнего семейства плащеносных акул
(Chlamydoselachus anguineus). Из других семейств этого отряда
живородящи голубые акулы (сем. Carcharhinidae), молот-рыбы
(сем. Sphyrnidae), сельдевые акулы (сем. Lamnidae), колючие
акулы (сем. Squalidae) и ряд видов морских ангелов (сем. Squa-
tinidae). Среди скатов (отр. Batoideiformes) живородящи рохли
(сем. Rhinobatoidae), пилы-рыбы (сем. Pristidae), электрические
скаты (сем. Torpedinidae), хвостоколы (сем. Dasyatidae), орляки
(сем. Myliobatoidae), морские дьяволы (сем. Mobulidae)
(Никольский, 1971).
Количество зародышей, одновременно развивающихся у
живородящих рыб, варьирует от 2—4 (Anableps anableps, сем.
Anablepidae) до нескольких сотен (Zoarces viviparous) и даже
нескольких десятков тысяч (Sebastes norvegicus).
Уровни развития зародышей у беременных самок голубой
акулы (Prionace glauca L.) чрезвычайно сильно различаются, что
ведет к многократным, порционным родам (Губанов, Григорьев,
1975). Для акул характерна также большая продолжительность
беременности, достигающая у колючей акулы (Squalus acanthias
L.) 22 мес, что превышает длительность беременности у всех
других позвоночных.
205
С эволюционной точки зрения исключительный интерес
представляет тип развития — внутри- или внеутробный — у
непосредственных предков наземных позвоночных — кистеперых рыб.
Палеонтологические находки позволили предположить, что по
крайней мере одна из двух групп кистеперых рыб — целаканты —
имела внутриутробный тип развития (живорождение). Это было
подтверждено результатами вскрытия латимерии. Яйцевод этой
рыбы содержал 5 хорошо сохранившихся зародышей длиной
около 30 см (Locket, 1980).
В классе земноводных формы с внутриутробным типом
развития имеются во всех трех отрядах современных амфибий. Среди
бесхвостых амфибий живорождение присуще африканским жабам
рода Nectophrynoides, у которых молодь развивается в яйцеводах
матери вплоть до завершения метаморфоза, так что родятся уже
молодые жабы. В отряде хвостатых амфибий живорождение
имеет место в семействе саламандр (Salamandridae). Развитие
молоди в половых путях живородящих саламандр продолжается
только до завершения эмбрионального периода. Личиночный
период и метаморфоз проходят уже внеутробно. Беременность у
живородящих саламандр длится около 10 мес.
Особенно многочисленны живородящие формы в отряде
безногих амфибий, где из 11 родов пять имеют внутриутробный тип
развития: Geotrypetes, Schistometopum, Chthonoerpeton, Gymnophis,
Tiphlonectes (Parker, 1956).
В отличие от амфибий среди современных рептилий мы
находим формы с внутриутробным типом развития только в одном
отряде чешуйчатых (Squamata). Однако в этом отряде живородящие
формы, если не преобладают, то, во всяком случае, не менее
многочисленны, чем формы яйцекладущие. Из 27 семейств отряда
пять семейств содержат только виды с внутриутробным типом
развития (Xantusiidae, Anniellidae, Xenosauridae, Uropeltidae, Aero-
chordidae), шестнадцать семейств имеют как живородящие виды,
так и виды с внеутробным типом развития (Amphisbaenidae, Gek-
konidae, Iguanidae, Agamidae, Chamaeleontidae, Lacertidae, Scin-
cidae, Cordylidae, Anguidae, Typhlopidae, Boidae, Colubridae, Ela-
pidae, Hydrophidae, Viperidae, Crotalidae). Только шесть семейств
представлены исключительно яйцекладущими видами: Teiidae,
Dibamidae, Gerrhosauridae, Holodermatidae, Varanidae, Leptotyp-
hlopidae, (Fitch, 1970).
Следует заметить, что у большинства чешуйчатых рептилий,
относимых к разряду яйцекладущих большая или меньшая часть
эмбрионального периода развития проходит внутриутробно, и
откладываемые яйца содержат обычно зародыши, довольно далеко
продвинувшиеся в своем развитии.
Длительность беременности у живородящих видов
относительно невелика: живородящие ящерицы веретеница ломкая (Anguis
fragilis L.) и (Lacerta vivipara Jac), рожающие от 2 до 26
детенышей, вынашивают их в течение 90 дней. У крупных удавов из
сем. Boidae беременность продолжается немного более 5 мес,
206
после чего родятся до 30 молодых змеек, достигающих в длину
50—55 см.
В классе птиц совершенно нет живородящих видов, и всех
птиц принято считать типично яйцекладущими позвоночными.
Однако следует иметь в виду, что, в отличие от яйцекладущих
анамний, у птиц начальные стадии эмбриогенеза, вплоть до гаст-
руляции, проходят в половых путях самки, т. е. внутриутробно.
Тот факт, что у всех зауропсид больший или меньший отрезок
эмбриогенеза осуществляется в организме матери, свидетельствует
о наличии в этой группе тетрапод общей тенденции к
внутриутробному развитию.
В классе млекопитающих внутриутробное развитие является
основным типом. Развитие вне организма матери присуще лишь
немногочисленным представителям отряда однопроходных:
утконосу и ехидне. Откладывание яиц настолько необычно для
млекопитающих, что когда 29 августа 1884 г. Британской ассоциацией
в Монреале была получена телеграмма от зоолога Колдуэлла,
что однопроходные кладут яйца, и яйцо меробластическое, это
сообщение вызвало сенсацию в научном мире.
Хотя повсюду однопроходные определяются как яйцекладущие,
в действительности они должны быть отнесены к яйцеживородя-
щим формам, так как значительный отрезок эмбриогенеза у них
проходит в организме матери, и зародыш в только что
отложенном яйце по уровню своего развития соответствует куриному
зародышу в конце третьего дня инкубации. Зародыш утконоса имеет
в это время 18 пар сомитов, зародыш ехидны — 19 пар.
Своеобразное развитие сумчатых млекопитающих также
должно быть отнесено к яйцеживорождению, поскольку скорлуповая
оболочка сбрасывается у сумчатых в самом конце короткого
периода беременности. У американского опоссума (Didelphis virgi-
niani), имеющего беременность 13 дней, скорлуповая оболочка
сбрасывается на 8-й день беременности. Так же на 7—8-й день
беременности сбрасывается скорлуповая оболочка в развитии
длинноносого бандикута (Perameles nasuta), у которого
беременность продолжается 12 дней. У кенгуру квокка (Setonix brachyu-
rus) зародыш освобождается от скорлуповой оболочки на 19-й
день беременности при общей ее продолжительности, равной 27
дням. Стадия развития, на которой зародыш сумчатых
освобождается от скорлуповой оболочки, сравнима с моментом
откладывания яйца однопроходных (Hughes, 1974).
Внутриутробное развитие плацентарных млекопитающих
характеризуется высокой степенью взаимной адаптации зародыша
и материнского организма и, как следствие этого, синхронностью
развития всех зародышей одного помета. Продолжительность
беременности в разных отрядах плацентарных млекопитающих
варьирует в широких пределах, достигая максимума у индийского
слона — 630 дней.
2. ЗАРОДЫШЕВЫЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ
К ВНУТРИУТРОБНОМУ РАЗВИТИЮ
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Развитие в полостях внутренних органов материнского
организма, будь то полость яйцевого фолликула, яичника или
специальных отделов яйцеводов, требует снабжения зародыша
питательным материалом, кислородом, наличия путей выведения
конечных продуктов обмена, выделяемых зародышем, и, самое
главное, нуждается в предотвращении иммунологической реакции
материнского организма на плод.
Решение функциональных задач, встающих при использовании
внутриутробного типа развития, обеспечивается различными
временными органами зародыша, которые выполняют, как правило,
несколько из перечисленных функций. У живородящих рыб
питание зародыша осуществляется за счет веществ, секретируемых
яичником матери — эмбриотрофа — и поглощаемых клетками
эпидермиса зародыша, абсорбционные свойства которого особенно
сильно выражены в области перикарда и желточного мешка (Veith,
1980). У Lamna cornubica зародыши более года питаются
материалом, образующимся за счет распада тканей яичника. У
многих живородящих акул и карпозубых рыб материнские ткани
образуют выросты — трофотении, которые через брызгальца
проникают в пищевод зародыша и, как считают, также служат целям
его питания (рис. 74). К органам, представляющим
эмбриональные адаптации к внутриутробному развитию, у тетрапод
относятся: амнион, сероза (хорион), аллантоис и желточный мешок. Эти
органы развиваются в начале эмбрионального периода
онтогенеза и при рождении сбрасываются или частично входят в состав
тела самого зародыша. Совокупно их называют зародышевыми
оболочками (рис. 75).
АМНИОН
Амнион — провизорный орган, имеющий место в онтогенезе
трех классов наземных позвоночных: рептилий, птиц и
млекопитающих, которые соответственно наличию этого органа
объединяются в группу амниот. Амнион представляет собой эктодермаль-
ный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотиче-
ской жидкостью.
У рептилий и птиц амнион развивается в виде эктодерм ал ьной
складки, растущей над зародышем от его головного конца к
хвосту. До начала образования складки ее край обозначается
утолщением эктодермы впереди от головы зародыша. Полоса
утолщенной эктодермы распространяется по сторонам от головы,
поворачивает кзади и доходит до уровня середины зачатка сердца.
Это так называемый эктамнион. Затем участок эктодермы в
области эктамниона начинает разрастаться над головой зародыша
208
и в каудальном направлении. Позже, навстречу головной амнио-
тической складке растет хвостовая складка. Слиянием краев этих
складок образуется цельный эктодермальный мешок, который
может сообщаться с окружающей его средой временным отверстием
(амниотическим пупком). Эктодермальная стенка амниотической
складки скоро покрывается мезенхимой париетального листка
мезодермы, после чего амниотическую складку можно называть
соматоплевральной складкой.
Рис. 74. Взаимоотношение
зародыша живородящей рыбы (Jenyn-
sia lineata, сем. Jenynsiidae, отр.
Atheriniformes) с тканями
материнского организма (ткани
яичника врастают через брызгальце в
глотку зародыша и через ротовое
отверстие прорастают наружу).
По Turner, 1940
Рис. 75. Амнион, хорион jl
желточный мешок зародыша человека.
Поперечный срез зародыша на стадии
13—14 сомитов. По Felix из Boenig,
1950 (неск. изменено):
/ — эктодерма; 2 — нервная
трубка; 3 — сомит; 4 — ножка сомита;
5 — париетальный листок
мезодермы; 6 — левая пупочная вена; 7 —
висцеральный листок мезодермы; 8 —
энтодерма; 9 — желточный мешок;
10 — мезенхима желточного мешка;
11 — спииная аорта; 12 — целоми-
ческая полость; 13 — мезенхима
амниона; 14 — амнион; 15 —
хорион
Спереди от головы зародыша участок амниотической складки
остается только эктодермальным и выделяется под названием
проамниона.
У тех 'позвоночных, которые имеют маленький аллантоис (см.
ниже), стенка амниона лишена сосудов, но у других амниот
несущая сосуды висцеральная мезодерма разрастающегося аллан-
тоиса сливается с мезодермой амниона, благодаря чему
последний приобретает сеть кровеносных сосудов. Кроме того, мезодерма
дает начало гладким мышечным волокнам, сокращения которых
вызывают пульсацию амниона. В начале своего развития амнион
тесно прилегает к зародышу, но затем в его полости
накапливается амниотическая жидкость, количество которой у млекопитаю-
209
щих может достигать нескольких литров. Развитие амниона
путем образования эктодермальных складок (плектамнион) помимо
рептилий и птиц свойственно также некоторым млекопитающим:
сумчатым, зайцеобразным, копытйым, слонам и др.
В нескольких наиболее древних отрядах млекопитающих:
насекомоядных, рукокрылых и приматов, полость амниона
образуется схизоцельно благодаря накоплению жидкости между
клетками зародышевого узелка и трофобластом, а частично — в
результате цитолиза клеток. Амнион этого типа называется схизам-
нионом (от греческого «схизос» — щель). Амниотическая полость
схизамниона в одних случаях с самого начала окружена экто-
дермальными клетками, а в других, например у приматов, экто-
дермальная выстилка уже имеющейся амниотическои полости,
окруженной трофобластом, развивается за счет эктодермальной
складки, образующейся по краю зародышевого щитка и
подрастающей под трофобласт (Luckett, 1975). Таким образом, амнион
приматов по способу своего развития занимает промежуточное
положение между типичным схизамнионом и плектамлионом.
Относительно эволюционных отношений этих двух типов
амниона имеются две точки зрения. Согласно одной из них (Hubrecht,
1909), эволюционно древнейшим и исходным типом амниона
следует считать схизамнион. Напротив, за исходную форму амниона
принимают плектамнион (Шмидт, 1979). К сожалению, обе эти
точки зрения слабо обоснованы, и вопрос происхождения и
эволюции амниона, имеющий исключительно большое теоретическое
значение в связи с проблемой эволюции наземных позвоночных,
нуждается в дальнейшей серьезной разработке.
ХОРИОН (СЕРОЗА)
Это наружная зародышевая оболочка, представляющая собой,
так же как и амнион, временный орган, который функционирует
только на эмбриональных и плодных стадиях развития. При вы-
луплении из яйца или при родах плод освобождается от хориона.
У зауропсид и однопроходных млекопитающих хорион
развивается из наружного листка амниотическои складки, вследствие чего
после замыкания амниотическои складки над спинной стороной
зародыша здесь сохраняется соединение амниона с хорионом.
У сумчатых и плацентарных млекопитающих хорионом
становится трофобласт. Поскольку хорионы всех амниот считаются
гомологичными образованиями, то из этого следует, что
трофобласт, образующий хорион сумчатых и плацентарных
млекопитающих, гомологичен наружному листку амниотическои складки
зауропсид. На самых ранних стадиях своего образования хорион
подстилает первичную оболочку яйцевой клетки. После
растворения первичной оболочки хорион зауропсид входит в
соприкосновение с третичными оболочками яйца, а у форм с внутриутробным
типом развития — с тканями материнского организма.
210
ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК
У всех низших позвоночных желточный мешок представляет
собой простое выпячивание брюшной стенки тела, заключающее
в себе желток. Стенка желточного мешка здесь образована всеми
слоями стенки тела, т. е. снаружи он покрыт эктодермой, под ней
лежат париетальный и спланхнический слои мезодермы,
разделенные целомической полостью, и, наконец, внутренний слой
стенки желточного мешка образован энтодермой.
У амниот отношения не столь ясны и до сих пор недостаточно
поняты. Те простые описания развития желточного мешка,
которые мы встречаем в учебниках по эмбриологии, являются
результатом схематизации и отнюдь не отражают всей сложности
реальных отношений.
Согласно этим описаниям, в процессе развития зауропсид эн-
тодермальные клетки обрастают желток, распространяясь под
слоем клеток уже имеющейся серозной оболочки (хориона).
Образуется двуслойная стенка желточного мешка, так называемая
двуслойная омфалоплевра.
Поскольку хориону приписывается эктодермальное
происхождение, то соответственно в двуслойной омфалоллевре наружный
слой считается эктодермальным и внутренний — энтодермальным.
Затем между этими слоями распространяется слой мезодермаль-
ных клеток, в силу чего стенка желточного мешка становится
трехслойной — трехслойная омфалоплевра.
Распространение целомической полости разделяет мезодер-
мальный слой на внутренний и наружный листок и отделяет
желточный мешок от хориона. У куриного зародыша желточный
мешок достигает своих максимальных размеров на 8-е сутки инку^
бации, после чего он начинает уменьшаться в размерах. На
17—18-е сутки инкубации по стенке желточного мешка
разрастается мышечный слой вентральной стенки тела, и желточный
мешок постепенно втягивается в брюшную полость плода.
У млекопитающих двуслойная омфалоплевра желточного
мешка образуется в результате обрастания энтодермой внутренней
поверхности трофобласта, так что полостью желточного мешка
становится вся полость бластоцисты. У большинства сумчатых,,
некоторых грызунов (сем. беличьих, мышиных), броненосцев и
некоторых летучих мышей такая двуслойная омфалоплевра
сохраняется в течение длительного периода беременности, вступает в
тесную связь с маткой и функционирует как бессосудистая
желточная плацента.
У других млекопитающих разрастание мезодермы и
целомической полости отделяет желточный мешок (энтодерма + мезодерма)
от хориона (трофобласт + мезодерма). У насекомоядных такого
разделения не происходит на стороне, противоположной
зародышу, где до рождения сохраняется двуслойная омфалоплевра.
Судьба желточного мешка после отделения его от хориона
(вторичный желточный мешок) неодинакова у разных млекопита-
211
ющих. У хищных он сохраняет значительные размеры и снабжен
сильно развитой сетью кровеносных сосудов. У многих летучих
мышей и у парнокопытных желточный мешок после отделения
от хориона сморщивается и превращается в плотную, не
имеющую полости клеточную массу. Энтодермальные клетки такого
дегенерирующего мешка принимают железистый характер (Karim,
1972). У слонов вторичный желточный мешок быстро
сморщивается и исчезает без остатка до родов (Perry, 1974). Подобным же
образом до родов исчезает желточный мешок у приматов.
Поскольку яйца млекопитающих олиголецитальны, их
желточный мешок не содержит желтка, а заполнен жидкостью, которая
отличается от амниотической и аллантоисной жидкостей
наличием в ней большого количества белков, аминокислот, глюкозы,
а также присутствием ферментов трансаминирования и трикар-
бонового цикла, что указывает на возможность превращений
белков в желточном мешке.
Являясь частью кишечной трубки, желточный мешок играет
определенную роль /в питании зародыша, которое осуществляется
у амниот либо за счет эндогенного запаса желтка, либо за счет
экзогенных источников, каковыми могут быть белковая и отчасти
скорлуповая оболочки яйца зауропсид, а при внутриутробном
развитии — (питательные материалы, доставляемые материнским
организмом. Однако важнейшей функцией желточного мешка
является его участие в эмбриональном кроветворении.
АЛЛАНТОИС
Временный орган, относимый к зародышевым оболочкам,
свойствен только развитию зародыша амниот. У зауропсид аллантоис
развивается как мешковидный вырост вентральной стенки задней
кишки и, следовательно, представляет собой энтодерм а льный
отросток, покрытый снаружи висцеральной мезодермой.
У всех зауропсид аллантоис быстро дорастает до хориона и,
распространяясь под ним, окружает амнион, а также частично или
полностью покрывает желточный мешок. При вылуплении
зародыша зауропсид из яйца аллантоис, как правило, отбрасывается,
однако у черепах и некоторых ящериц его проксимальная часть
сохраняется в виде мочевого пузыря. Аллантоис однопроходных
млекопитающих не отличается от аллантоиса зауропсид. У
большинства сумчатых (за исключением бандикут, сем. Peramelidae)
аллантоис редуцирован и недорастает до хориона. У
плацентарных млекопитающих степень развития аллантоиса чрезвычайно
сильно варьирует. Очень большой аллантоис свойствен
зародышам хищных, китообразных, трубкозубых, хоботных, сирен,
непарнокопытных, парнокопытных, даманов и лемуров. У всех
перечисленных млекопитающих, как и у зауропсид, аллантоис
развивается в виде слепого энтодермального отростка задней
кишки, окруженного мезодермой спланхнического листка.
В отрядах приматов, неполнозубых и грызунов энтодермаль*»
212
пая часть аллантоиса рудиментарна или не развивается вовсе, и
тогда аллантоис представляет собой плотный (без просвета) тяж
мезодермальных клеток, протягивающийся от клоакального
отдела зародыша к хориону. В тех случаях, когда развивается
большой энтодермальный аллантоис, он имеет полость, заполненную
и у зауропсид и у млекопитающих аллантоисной жидкостью,
которую отличает высокая концентрация мочевины. Таким образом,
аллантоис входит в состав выделительного аппарата и
используется для выделения из плода конечных продуктов азотного
обмена. У тех амниот, у которых аллантоис дорастает до хориона,
он совместно с хорионом несет помимо выделительной также
питательную и дыхательную функции. При этом по мезодерме
аллантоиса в хорион растут кровеносные сосуды, посредством
которых осуществляется газообмен плода с окружающей средой (или
:материнским организмом), прохождение питательного материала
и выведение конечных продуктов обмена.
Участок хориона, снабженный кровеносными сосудами
аллантоиса, у форм с внутриутробным развитием образует хорио-аллан-
тоисную плаценту. Сам термин «плацента», введенный в научную
литературу еще в XVI в., означает тесное наложение или слияние
зародышевых оболочек с тканями родительского организма,
посредством которого осуществляются питание и дыхание
зародыша, а также выведение из него конечных продуктов обмена.
Когда такое наложение (плацентация) имеет место при участии
стенки желточного мешка, образуется желточная плацента,
имеющая место у живородящих акул, рептилий и большинства
сумчатых млекопитающих. Хорио-аллантоисная плацента,
образованная тканями хориона и аллантоиса, развивается у некоторых
живородящих ящериц, из сумчатых — у бандикут и у
плацентарных млекопитающих. Иногда она функционирует одновременно
и наряду с желточной плацентой (живородящие ящерицы,
бандикуты), иногда в развитии происходит смена типов плацентаций
(рис. 76, 77). У лошадей, кошек и некоторых других
плацентарных млекопитающих в начале беременности функционирует хорио-
желточная плацента, которая затем сменяется хорио-аллантоис-
ной плацентой (см. рис. 76) (Курносов, 1975). У тех
млекопитающих, у которых желточный мешок с самого начала
рудиментарен (приматы и др.), развивается только хорио-аллантоисная
плацента.
3. ЖИВОРОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
ТЕТРАПОД
Для понимания путей эволюции наземных позвоночных
первостепенное значение имеет вопрос о том, какой тип биологии
размножения — откладывание яйца или живорождение — был
свойствен предкам амниот. Большинство авторов склонно считать, что
первыми на сушу вышли яйцекладущие формы, откладывавшие
яйца, характерные для анамний. Амниотическое яйцо развилось
213
позже, в. результате длительной эволюции, которая вела к
накоплению большого количества желтка, увеличению размеров,
яйца и образованию скорлуповых оболочек. Амниотическая и
серозная зародышевые оболочки, согласно этим воззрениям,
развились как защитные образования, предохраняющие зародыш от
Рис. 77. Временная хорио-желточная
и замещающая ее хорио-аллантоис-
ная плаценты кошки. По Boyd,
Hamilton, 1952:
1 — хорио-желточная плацента; 2—
полость желточного мешка; 3 —
полость амниона; 4 — полость аллан-
тоиса; 5 — хорион; 6 —
ворсинчатая область хорио-аллантоисной
плаценты
Рис. 76. Хорио-желточная и
хорио-аллантоисная
плаценты бандикута Isoodon macro-
urus (Peramelidae, Marsupia-
lia). По Lyne, 1974:
1 — сосудистая часть
желточной плаценты; 2 — полость
желточного мешка; 3 —
бессосудистая часть желточной
плаценты; 4 — спланхноплев-
ра желточного мешка; 5 —
кольцевой сосуд (sinus termi-
nalis), окружающий
сосудистое поле желточного мешка;
6 — хорион; 7 —
хорио-аллантоисная плацента; 6 — аллан-
тоис; 9 — амнион
соприкосновения с плотными яйцевыми оболочками (Сергеевг
1943). Противоположная гипотеза была высказана Губрехтом
(Hubrecht, 1909), считавшим, что амниоты были изначально
живородящими. Их серозная оболочка и амнион развились из тро-
фобласта, который несет трофическую функцию.
Рептилии, птицы и однопроходные млекопитающие, по мнению
Губрехта, представляют боковые ветви эволюции амниот,
вторично перешедшие к откладке яиц. Сходные взгляды развивал Де-
ланже (De Lange, 1924, 1933).
В настоящее время нет данных, которые позволили бы
обоснованно принять или отвергнуть ту или иную из предложенных ги-
214
потез. Однако, обратившись к тем из современных амниот,
которые вновь вернулись в водную среду обитания, мы найдем среди
них решительное преобладание видов с внутриутробным типом
развития и живорождением. Так, из 15 родов морских змей,
населяющих тропические моря Азии и Австралии, 12 родов —
живородящие и только 3 рода, менее специализированных для жизни
в морях, откладывают яйца. Точно так же из 22 видов водяных
змей, известных в США, 20 видов живородящи (Neill, 1964).
Таким образом, живородящие виды обладают преимуществом
перед яйцекладущими в освоении принципиально различных сред
обитания, какими являются воздушная (наземная) среда, с одной
стороны, и водная среда — с другой. Опираясь на эти факты,
допустимо предположить, что освоение суши в Девоне начали
именно живородящие кистеперые рыбы. Хотя способ размножения тех
кистеперых рыб, которые были непосредственными предками
наземных позвоночных, не известен, но открытие живорождения у
латимерии делает такое предположение весьма вероятным.
Вопрос о том, какой способ размножения, живородность или
откладка яиц, был исходным в эволюции тетрапод, тесно связан
с проблемами эволюции третичных оболочек амниотического яйца
и проблемой происхождения зародышевых оболочек, прежде всего
амниона.
Развитие с живорождением основано на постоянной борьбе
между стремлением материнского организма избавиться от имму-
нологически чуждого ему потомства и стремлением зародыша
охранить себя от иммунологической реакции матери. Поэтому,
принимая гипотезу первичности живорождения в эволюции наземных
позвоночных, мы можем представить эволюционное развитие
амниона как защитного образования, предохраняющего зародыш
от действия отторгающих, иммунологических влияний
материнского организма. Такое представление подтверждается
несколькими группами фактов. Структуры, гомологичные амниону тетрапод,
описаны у ряда живородящих рыб (Torner, 1940; Tavolga, 1949),
из чего следует, что амниотическая оболочка является прежде
всего приспособлением к внутриутробному развитию (рис. 78),
Зародышевые оболочки живородящих амниот, будучи местом
продуцирования ряда гормонов, оказываются сложнее по структуре
и биохимическим функциям и к тому же развиваются в
эмбриогенезе раньше, чем зародышевые оболочки яйцекладущих
наземных позвоночных (Сергеев, 1943; Luckett, 1977).
С точки зрения гипотезы о первичности живорождения в
эволюции тетрапод факты позднего развития и упрощенного строения
зародышевых оболочек у яйцекладущих зауропсид и яггиц могут
быть объяснены частичной редукцией зародышевых оболочек у
этих форм, произошедшей вследствие утраты ими при переходе
к развитию вне материнского организма функции
иммунологического барьера между материнским организмом и зародышем.
Вторичный переход от живорождения к откладыванию яйца
мог быть обусловлен либо ослаблением защитных свойств заро-
215
дыша, либо усилением иммунологической реактивности
материнского организма.
Когда материнский организм преодолевал иммунологические
барьеры, защищавшие зародыш от отторжения, он прежде всего
стремился инкапсулировать зародыш, окружить его выделениями
половых путей. Так могли развиться третичные оболочки яйца
амниот, которые можно считать не результатом материнской
заботы о благе потомства, а следствием поражения зародыша в
Рис. 78. Развитие зародышевых оболочек у живородящей
рыбы Platypoecilus (сем. Poecilidae). По Tavolga, 1949.
Голова зародыша покрывается складкой эктодермы, в
которой наружный слой соответствует хориону (/), а
внутренний — амниону (2). Хвостовая складка, подобная хвостовой
амниотической складке амниот, здесь не развивается
иммунологическом столкновении с организмом матери. Структуры,,
которыми материнский организм стремился отгородить себя от
внутриутробно развивающегося зародыша, были, однако,
использованы эволюцией для блага вида в качестве мультифункциональ-
ных яйцевых оболочек амниотического яйца. Амниотическое яйцо^
не произошло от яйца анамний; оно отложено на суше уже
обжившимися в воздушной среде живородящими амниотами,
которые вторично перешли к откладке яиц и внеутробному типу
развития.
ЛИТЕРАТУРА
Андреева Е. Г. Окостенение скелета тонкорунных овец в эмбриональном пе-
риоде//Тр. Ин-та морфол. животных им. А. Н. Северцова. 1951. Вып. 4^
С. 147—163.
Бабурина Е. А. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией.
М.: Наука, 1972.
Баевский Ю. Б. Эмбриональная диапауза млекопитающих и ее эволюцион-
но-биологическое значение//Темп индивидуального развития животных и:
его изменения в ходе эволюции. М.: Наука, 1968. С. 129—153.
Балабий П. П. Метаморфоз миноги. Киев: Изд-во АН УССР, 1958.
Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных. М.:
Учпедгиз, 1956.
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.:
Наука, 1964. Т. 1—2.
Б ля хер Л. Я. История эмбриологии в России XVIII—XIX веков. М.: Изд-во-
АН СССР, 1955.
Боголюбский С. Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных. М.:
Колос, 1968.
Бодемер Ч. Современная эмбриология. М.: Мир, 1971.
Борхвардт В. Г. Строение и развитие позвоночника бесхвостых земновод-
ных//Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 1. С. 68—78.
Борисов И. Н. Эволюция источников развития конечностей позвоночных//4
//Журн. общей биол. 1970. Т. 31, № 3. С. 327—336.
Бочаров Ю. С. Развитие слоев эпидермиса человека и частичная их редук-
ция//ДАН СССР. 1956. Т. 109, № 2. С. 421-424.
Бочаров Ю. С. Механизм ороговения и вопросы филогенеза кожных
покровов позвоночных//Тр. 6-го Всесоюз. съезда анат., гистол. и эмбр. Харьков*
1961. Т. I. С. 902—903.
Бэр К. фон. История развития животных. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. L
Васнецов В. В. Развитие первичного плечевого пояса и скелета грудного^
плавника Lepidosteus osse us//Русский, зоол. журн. 1927. Т. 7, № 3. С. 54—84.
Васнецов В. В. Этапы развития систем органов, связанных с питанием, у
леща, воблы и сазана//Работы лабор. эколог, морфологии Ин-та морфол.
животных им. А. Н. Северцова. М., 1948. С. 233—253.
Волкова Л. С. Иммунобиологические взаимоотношения организмов матери?
и плода. М.: Медицина, 1970.
Волкова О. В., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология*,
внутренних органов человека. М.: Медицина, 1976.
Воскобойников М. М. Развитие висцерального скелета костистых рыб.
К гипотезе о происхождении черепа позвоночных. Киев, 1909.
Гинзбург А. С, Детлаф Т. А. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1969.
Гренберг Т. Ф. Гистогенез эпидермиса и его дериватов у куриного эмбрио-
на//Гистогенез и реактивность тканей: Тр. Ленингр. сан.-гигиен. ин-та. 1958:
Т. 42. С. 11—21.
Давлетова Л. В. Формирование и рост желудочно-кишечного тракта у
свиней в течение эмбрионального развития//Особенности развития органов
домашних животных и их диких родичей. М.: Наука, 1975. С. 113—133.
Дерюгин К. М. Строение и развитие плечевого пояса и грудных плавников,
у костистых рыб//Тр. импер. Спб. о-ва естествоисп. 1909. Т. 39.
Детлаф Т. А. Видовые различия в формообразовательных свойствах
зародышевого материала и смещение гаструляции относительно стадий дробле-
ния//ДАН СССР. 1956. Т. 111, № 5. С. 1149—1152.
Дислер Н. Н. Органы чувств системы боковой линии и их значение в
поведении рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1960.
21?
Дислер Н. Н. Система органов чувств боковой линии акуловых рыб. М.:
Наука, 1977.
Дроздова Т. В. Геохимия аминокислот. М.: Наука, 1977.
Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один яз главных
путей эволюции животных. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954.
Ежиков И. О типах развития многоклеточных из яйца//Памяти акад.
А. Н. Северцова. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1939, С. 260—279.
Елецкий Ю. К., Я г л о в В. В. Эволюция структурной организации
эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. М.: Наука, 1978.
Емельянов С. В. Развитие ребер наземных позвоночных//Тр. лабор.
эволюции, морфол. 1933. Т. 1, вып. 3. С. 1—82.
Емельянов С. В. О некоторых способах возникновения новых органов в
высокоорганизованных группах животных (к эволюции спинных плавников
рыб)//Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 3. С. 325—339.
Еремеева Е. Ф. Строение и развитие ротового аппарата леща, воблы и са-
зана//Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и
сазана на всех стадиях развития. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 54—143.
Заварзин А. А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы//
//Избр. труды. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 3.
Заварзин А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной
ткани//Избр. труды. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. 4.
Заварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных. Л.: Наука, 19,76.
Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных
(источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). М.:
Наука, 1949.
Иванов П. П. Общая и сравнительная эмбриология. М.; Л.: Биомедгиз, 1937,
Иванов П. П. Первичная и вторичная метамерия тела//Журн. общ. биол.
1944. Т. 5, № 2. С. 61—95.
Иванова Е. И. Функциональная морфология сосудистой системы
млекопитающих (экологические аспекты). М.: Наука, 1975.
Иванова-Казас О. М. Современное состояние теории первичной гетероном-
ности сегментов (к 100-летию со дня рождения П. П. Иванова)//Зоол.
журн., 1978. Т. 57, вып. 11. С. 1605—1616.
Кольцов Н. К. Развитие головы миноги. К учению о метамерии головы поз-
воночных//Учен. зап. имп. Моск. ун-та. Отдел естественно-историч. 1901.
Вып. 16. С. 1—395.
Кохненко С. В. Европейский угорь. М, 1969.
Крыжановский С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития
карповых, вьюнковых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei) //Тр. Ин-та
морфол. животных им. А. Н. Северцова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949.
Вып. 1. С. 1—332.
Крыжановский С. Г. Теоретические основы эмбриологии//Усп. совр. биол.
1950. Т. 30, вып. 3(6). С. 382—413.
Крыжановский С. Г. Материалы по развитию сельдевых рыб//Тр. Ин-та
морфол. животных им. А. Н. Северцова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.
Вып. 17. С. 1—253.
Кнорре А. Г. Эмбриональное развитие вегетативной нервной системы позво-
ночных//Усп. совр. биол. 1949. Т. 27, № 1. С. 37—62.
Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез. Л.: Медицина, 1971.
Кнорре А. Г. Гаструляция. Ее изменения в ходе эволюции многоклеточных
животных//Итоги науки и техники. Морфология человека и животных.
Антропология. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 9. С. 33—49.
Кнорре А. Г. Проблема сосудистого зачатка (ангиобласта) и его
взаимоотношений с мезенхимой//Итоги науки и техники. Морфология человека и
животных. Антропология. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 9. С. 106—126.
Курепина М. В. Развитие первичных хоан у Amphibia. Ч. I. Ллига//Русский
зоол. журн. 1926. Вып. 3. С. 52—74.
Курносов К. М. Морфологические закономерности развития плаценты у
высших млекопитающих//Тр. МОИП. 1975. Т. 53. С. 235—243.
Лебедкина Н. С. Эволюция черепа амфибий. М.: Наука, 1979.
218
Лебкова Н. П. Развитие глаза миноги в связи с некоторыми особенностями
ее ЭКОЛОГИИ//ДАН СССР. 1958. Т. 118, № 4. С. 845—848.
Лопашов Г. В., Строева О. Г. Развитие глаза в свете экспериментальных
исследований. М.: Изд-во АН СССР, 1963.
Львов В. Н. Образование зародышевых листков и происхождение хорды и
мезодермы у позвоночных//Учен. зап. имп. Моск. ун-та. Отдел естественно-
историч. 1893. Вып. 10. С. 1—119.
Макеева А. П. Особенности развития нового в ихтиофауне СССР вида
горчака Rhodeus ocellatus ocellatus (Kner)//Вопр. ихтиол. 1976. Т. 16, вып. 5.
С. 833—844.
Макеева А. П. Особенности онтогенеза большеротого буффало Ictiobus сурр-
rinella сем. Catostomidae.//Bonp. ихтиол. 1980. Т. 20, вып. 6(185). С. 855—
874.
Максимов А. А. Основы гистологии. Ч. 2. Учение о тканях. Пг., 1918.
Матвеев Б. С. Об эволюции кожных покровов путем эмбриональных измене-
ний//Зоол. журн. 1932. Т. 11, вып. 2. С. 39—53.
Матвеев Б. С. Строение эмбрионального осевого черепа низших рыб.//Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1925. Т. 34. С. 416—467.
Матвеев Б. С. Роль эмбриологии в изучении закономерностей эволюции//
//Зоол. журн. 1947. Т. 26, вып. 5. С. 389—401.
Матвеев Б. С. О происхождении чешуйчатого покрова и волос у млекопита-
ющих//Зоол. журн. 1949. Т. 28, вып. 1. С. 59—69.
Медведева И. М. О раннем развитии сейсмосенсорных плакод у Hynobius
keyserlingii//JXAH СССР. 1978. Т. 241. С. 949—951.
Медведева И. М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое
значение. Л.: Наука, 1975.
М е ж н и н Ф. И. Интерренальная и хромафинная ткань костистых рыб//Изв.
АН СССР. Сер. биол. 1975. № 6. С. 901—908.
Митрофанов П. И. Исследования над развитием позвоночных животных.
Происхождение нервов и закладка боковых органов//Работы из
зоотомической лаб. Варшавского ун-та, 1892. Вып. 12.
Митрофанов П. И. Дополнения к учению о развитии головы позвоночных
животных//Работы из зоотомической лаб. Варшавского ун-та. 1895. Вып. 14.
Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический закон. М.; Л.: Изд-во-
АН СССР, 1940.
Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. М.: Высшая
школа, 1979. Ч. 1, 2.
Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., Высшая школа, 1977.
Огнев С. И. Зоология позвоночных. 4-е изд. М.: Наука, 1945.
Перцева-Остроумова Т. А. Размножение и развитие дальневосточных
камбал. М.: Изд-во АН СССР, 1961.
Поликарпова Е. Ф., Невзгодина М. В. Морфогенез яичников овец. М.:
Наука, 1974.
Попов В. В. К эволюции и рекапитуляции формативных связей//Журн. общ.
биол. 1960. Т. 21, № 6. С. 393—400.
Потемкина Д. А. Формирование мюллеровых каналов у хвостатых амфибий
(Ambystoma mexicanum) //ДАН СССР, 1967. Т. 174, № 1. С. 252—255.
Рагозина М. Н. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении с
желтком и оболочками яйца. М.: Изд-во АН СССР, 1961.
Регель Е. Д. Развитие осевого хрящевого черепа и его связей с верхним
отделом челюстной дуги у Ranodon sibiricus (Hynobiidae, Amphibia)//Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. Т. 46. Морфология низших позвоночных животных. Л.:
Наука, 1968. С. 5—85.
Регель Е. Д. Преспиракулярные щели у бесхвостых амфибий//ДАН СССР.
1973. Т. 208, № 6. С. 1487—1490.
Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа, 1977.
Родендорф Б. Б. Филогенетические реликты//Тр. Ин-та морфол. животных.
им. А. Н. Северцова. 1959. Вып. 27. С. 41—50.
Светлов П. Г. О первичной гетерономии состава тела позвоночных//Арх,
анат., гист. и эмбриол. 1957. Т. 34, № 2. С. 3—22.
219
Северцов А. Н. Развитие черепа селахий. К теории коррелятивного разви-
тия//Собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 1. С. 173—218.
Северцов А. Н. Морфобиологическая теория эволюции и теория филэмбрио-
генеза//Собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. Т. 3. С. 345—528.
Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция
животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941.
Семенова-Тян-Шанская А. Г., Кнорре А. Г. Половой зачаток (го-
нобласт), его происхождение и эволюция//Итоги науки и техники.
Морфология человека и животных. Антропология. М., Изд-во ВИНИТИ. 1980.
Т. 9. С. 3—32.
Сергеев А. М. Эволюция эмбриональных приспособлений рептилий (к
филогении приспособлений к наземному развитию у позвоночных животных. М.:
Наука. 1943.
Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. М.: ИЛ, 1948.
Смирнов И. И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей.
М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975.
Смольянов И. И. Развитие белорыбицы Stenodus leucoichthys Guld, нельмы
Stenodus leucichthys и сига нельмушки Caregonus lavarentus nelmuschka
Pall.//Tp. Ин-та морфол. животных им. А. Н. Северцова. 1957. Вып. 20.
С. 232—292.
Студитский А. Н. Некоторые новые проблемы эволюционной гистологии//
//Арх. анат., гист. и эмбр. 1976. Т. 70, № 3. С. 14—25.
С о и н С. Г. Приспособительные особенности развития рыб. М.: Изд-во Моск.
ун-та, 1968.
Сочава А. В. Яйца динозавров из верхнего мела Гоби//Палеонтол. журн.
1969. № 4. С. 76—88.
Суворова Л. В., Кнорре А. Г. Источники развития интрамуральных
вегетативных ганглиев в эмбриогенезе позвоночных (обзор литературы)//Арх.
анатомии. 1960. Т. 38, № 1. С. 105—116.
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие
вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976.
Токин Б. П. Иммунитет зародышей. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1955.
Т о к и н Б. П. Общая эмбриология. 3-е изд. М.: Высшая школа, 1977.
Третьяков Д. К. Мозг пескоройки (Ammocetes br. Cuv.). Спб., 1910.
У г о л е в А. М. Эволюция пищеварения и некоторые принципы эволюции функ-
ций//Журн. эвол. биохим. и физиол. 1979. Т. 15, № 3. С. 239—248.
Усов С. А. Сравнительная эмбриология осевого скелета//Учен. зап. имп. Моск.
ун-та. Отдел естественно-историч. 1912. Вып. 32.
Филатов Д. П. Механика развития как метод изучения некоторых
вопросов эволюции//Журн. общ. биол., 1943. Т. 4, № 1. С. 28—64.
Формозов А. Н. Очерк экологии мышевидных грызунов//Материалы к
познан, фауны и флоры СССР. Изд. МОИП. М., 1947. Вып. 1.
X л о п и н Н. Г. Вопрос о происхождении сосудистой системы позвоночных и
тканевой природе ее эндотелиальной выстилки//Журн. общ. биол. 1944.
Т. 5, № 1. С. 43-55.
Хлопин Н. Г. Развитие сосудистой системы в филогенезе//Арх. анат., 1961.
Т. 41, № 7. С. 3—20.
Чекановская О. В. Перемещение зачаткового материала в течение гастру-
ляции и невруляции у миноги//Арх. анат., гист. и эмбр. 1941. Т. 26, вып. I.
С. 152—180.
Чудинов П. К. О кожном покрове тер апсид//Матери алы по эволюции
наземных позвоночных. М.: Наука, 1970. С. 45—50.
Шевченко Н. А. Эмбриональный гистогенез эндотелия//Арх. анат., гист. и
эмбр. 1981. Т. 80, № 2. С. 5—18.
Шимкевич В. М. Меторизис как эмбриологический принцип//Оттиск из Изв.
имп. Акад. наук. 1908. С. 997—1008.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. 4-е изд. М.: Наука,
1947.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М.: Наука,
1964.
.220
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М.: Наука, 1969.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии//Избр. тр. М.: Наука, 1982.
Шмидт Г. А. Эмбриология животных. Ч. 1 и 2. М.: Наука, 1951, 1953.
Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.:
Наука, 1968.
Шмидт Г. А. Приспособительная эволюция эмбриогенеза и взрослых особей
плацентарных//Арх. анат., гист. и эмбр. 1976. Т. 70, № 5. С. П—19.
Шмидт Г. А. Провизорные органы плацентарных млекопитающих как
средство филогенетического исследования//Журн. общ. биол. 1979. Т. 15, № 3.
С. 398—405.
Шубникова Е. А. Лекции по гистологии. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1974.
Amorose Е. С, Р е г г у J. S. The existence during gestation of an
immunological buffer zone at the interface between maternal and foetal tissues//Phi-
los. Trans. Roy. Soc. Lond. B. 1975. Vol. 271, N 912. P. 343—361.
Allen E. F. Evolution of the mammalian middle ear//J. Morphol. 1975. Vol. 147,
N 4. P. 403—424.
A n s e 11 J. D. The differentiation and development of mouse trophoblast//The
early development of mammals. Cambr. Univ. Press, 1975. 133—143.
Baker K. F. Heterotopic thyroid tissue in fishes. I Origin and development of
heterotopic thyroid tissue in platyfish//J. Morphol. 1958. Vol. 103. P. 91—
133.
Asashima M. Inducing effects of the presumptive endoderm of sucsessive
stages in Triturus alpestris//'W. Roux' Arch. 1974. Bd 177, N 4. P. 301—338.
В a 1 i n s k у В. J. An introduction to embryology. Sec. ed. Sound. Co. Philad.—
Lond., 1965.
Ballard W. W. Morphogenetic movements in Salmo gairdneri Rich//J. Exp.
Zool. 1973. Vol. 184, N 1. P. 27—48.
Ballard W. W. A new Fate map for Salmo gairdneri//J. Exp. Zool. 1973.
Vol. 184, N 1. P. 49—74.
Ballard W. W. Morphogenetic Movements and Fate Map of the Cypriniform
teleost, Catostomus commersoni (Lacepede)//J. Exp. Zool. 1982. Vol. 219.
P. 301—321.
Beer de G. R. Embryos and ancestors. Clarendon Press, Oxford, 1951.
В a 11 a i г s d e А., К a m a 1 A. M. The Chondrocranium and the Development of
the Skull in Recent Reptilies//Biology of the Reptilia/Ed. С Gans. F. Acad.
Press, N. Y.; L., 1981. Vol. 11. P. 1—247.
Belsare D. K. Studies on the development of endocrine glands in fishes. III.
Morphogenesis of the endocrine pancreas in Clarias batrachus L.//Ztschr.
mikr. anat. Forsch. 1974. Bd 88, N 6. S. 981—986.
В j e г г i n g H. A contribution to structural analysis of the head of Craniate ani-
mals//Zool. Scripta. 1977. Vol. 6. P. 127—183.
Board R. G., Fuller R. Non-specific antimicrobial defences of the avian egg.,
embrio and neonat//Biol. Reviews. 1974. Vol. 49. P. 15—49.
Board R. G. Properties of avian egg shells and their adaptive value/VBiol. Be-
views. 1982. Vol. 57, N 1. P. 1—28.
Bock W. J. The origin and radiation of birds//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1969.
Vol. 167, N 1. P. 147—155.
Bradley R. M., M i s t r e 11 а С. М. Fetal sensory receptors // Physiol Rev.
1975. Vol. 55, N 3. P. 352-382.
Brian R. The weight of the Kiwi and its egg//Notornis. 1971. Vol. 18, N 4,
P. 245—249.
Bruska M., Wozniak W. Ultrastructural studies on differentition of nerve
cells in the human embryonic and fetal inferior ganglion of the Vagus//Anat
Anz. 1980. Bd 148, N 1. S. 30—41.
В г у d e n M. M., Evans H., В i n n s W. Embryology of the sheep. I.
Extraembryonic membranes and the development of body form//J. Morphol. 1972.
Vol. 138, N 2. P. 169—185.
Br у den M. M., Evans H., В inns W. Embryology of the sheep. II.
Alimentary tract and associated glands//J. Morphol. 1972. Vol. 138. N 2. P. 187—
196.
221
Br у den M. M., Evans H., В inns W. Embryology of the sheep, lil. The res-
piratory system, mesenteries and coelom in fourteen to thirthy-four day einb-
ryo//Anat. Rec. 1973. Vol. 175, N 4. P. 725—729.
Bygrave F. L. Mitochondria and the control of intracellular calcium//Biol. Rev.
1978. Vol. 53. P. 43—79.
Carroll R. L. The ancestry of reptiles ///Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. B, 1970.
Vol. 257, N 814. P. 267—308.
Chevallier A., Kieny M., Mauger A. Limb-somite relationship: origin of
the limb musculature//J. Embr. Exp. Morphol. 1977. Vol. 41. P. 245—258.
Costanzo R., Watterson R. L., Schoenwolf G. С Evidence that
secondary neurulation occurs autonomously in the chick embryo.//J. Exp. ZooL
1982. Vol. 219, N 2. P. 233-240.
Davenport R. An Outline of Animal Development. Addison-Wesley Publ. Co,
1979.
Dean B. On the larval development of Amia calva//Zool. Jahrb. 1896. S. 640—
671.
De-Graaff van К. М. Comparative developmental osteology in three species
of desert rodents, Peramyscus eremicus, Perognathus intermedius and Dipo-
domys meiriami//J. Mammol. 1973. Vol. 54, N 3. P. 729—741.
Dieterlen-Lievre F., Beaupain D. La differenciation precoce de glan-
des endocrines chez Tembryon de poulet//Embryologie chimique et exper.
Paris, 1975. P. 117—126.
Eldredge N., Cracraft. Phylogenetic Patterns and the Evolutionary
Process. Method and Theory in Comparative Biology. Columbia Univ. Press,
N. Y., 1980.
Fallen J. F., Cameron J., Jo A. Interdigital cell death during development
of the turtle and lizard with an interpretation of evolutionary significance//
//J. Embr. Exp. Morphol. 1977. Vol. 40. P. 285—289.
Feduccia A. Cenozoic birds//Paleobiology. 1981. Vol. 7. P. 3—6.
Fitch H. S. Reproductive cycles of lizords and snakes. Univ. Kansas, Museum
Nat. Histor. Misc. Publ., 1970. Vol. 52. P. 1—247.
Fox H. The amphibian pronephros//Quart. Rev. Biol. 1963. Vol. 38, N К
P. 1—25.
Francillon H. Developpement de la partie posterieure de la mandibule de
Salmo trutta fario L. (Pisces, Teleostei, Salmonidae)// Zool. Scripta. 1974.
Vol. 3. P. 41—51.
F г a s e г Е. A. The development of the vertebrate excretory system//Biol. Rev.
1950. Vol. 25, N 2. P. 159—187.
Friebova Z. Formation of the chick mesonephros. I. General outline of
development. II. Quantitative parameters of general development//Folia morphoL
(CSSR). 1975. Vol. 23, N 1. P. 19-39.
Gardner R. L., PapaioannouV. E. Differentiation in the trophectoderm and
inner cell mass//The early development of mammals. Cambr. Univ. Press.
1975. P. 107—132.
Glicksmann A. Cell death in normal vertebrate ontogeny//Biol. Rev. 1951.
Vol. 26, N 1. P. 59—86.
Goetz R. H. Studien zur Placentation der Centetiden. II. Die Implantation und
Fruhentwicklung von Hemicentetes semispinosus (Cuv.)//Ztschr. Anat. entw.
gesch. 1937. Bd 107, N 2. S. 274—318.
G о 1 d i n G. V., W e s s e 11 s N. K. Mammalian lung development: the possible
role of cell proliferation in the formation of supernumerary tracheal buds and
in branching morphogenesis//J. Exp. Zool. 1979. Vol. 208, N 3. P. 337—346.
Goodrich E. S. Studies on the structure and development of Vertebrates. Lond.,
McMill., 1930.
Gould S. J. Ontogeny and Phylogeny. Harv. Univ. Press. Cambr. Mass, 1977.
Gregory K., Raven H. С Studies on the origin and early evolution of
paired fins and limbs//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1941. Vol. 42, N 3. P. 273—360.
G r i f f i t h s M. Echidnas. Pergamon Press, 1968.
222
G u 1 у a s B. J. A reexamination of cleavage patterns in Eutherian mammalian egg:
rotation of blastomere pairs during second cleavage in the rabbit//J. Exp.
Zool. 1975. Vol. 193, N 2. P. 235—239.
Gundy G. C, Wurst G. Z. Parietal Eye Pineal Morphology in Lizards and
its Physiological Implications//Anat. Rec. 1976. Vol. 185, N 4. P. 419—426.
Gupta Y. K., Kumar S. Islets of Langerhans in the parakeet, Psitacula kra-
meri//Anat. Anz. 1980. Vol. 147. P. 51—59.
Guthrie D. M., Banks J. R. Paramyosin muscle in the notochord of Amphio-
xus//Nature. 1969. Vol. 222. P. 87—88.
Нага К. The cleavage pattern of the axolotl egg studied by cinematography and
cell counting//W. Roux'Arch. Dev. Biol. 1977. Bd 181(1). S. 73—87.
H e i n i g S. Uber die Zellagen fruher Entwicklungsstadien von Epiplatys dageti
(Cyprinodontidae), studiert am lebenden embryo//Zool. Jb. Anat. 1979,
Bd 101. S. 537—555.
H о 11 i s D. E., L у n e A. G. Endoderm formation in blastocysts of the Marsupials
Isoodon macrurus and Perameles nasuta//Austr. J. Zool. 1977. Vol. 25, N 2.
P. 207—223.
Holmes E. B. A reconsideration of the phylogeny of the tetrapod heart//J.
Morphol. 1975. Vol. 147, N 2. P. 209—228.
Hoshino K., Matsuzawa Т., Murakami U. Characteristics of the cell cycle
of matrix cells in the mouse embryo during histogenesis of telencephalon//
//Exp. Cell. Res. 1973. Vol. 77, N 1—2. P. 89—94.
Hot ton H. Origins of vertebrate classes//Proc. N. Amer, Paleontol. Conv. Chi-
cage. 1969. P. H., 1971. P. 1146—1152.
Hubrecht A. A. W. Early ontogenetic phenomena in mammals and their
bearing on our interpretation of the phylogeny of the vertebrates//Quart. J. Micr.
Sci. 1909. Vol. 53, N 209. P. 1—181.
Hughes A. F., Freeman R. B. Comparative remarks on the development of
the tail cord among higher vertebrates//J. Embr. Exp. Morphol. 1974. Vol. 32,
N 2. P. 353—363.
Hughes R. L. Morphological studies on implantation in Marsupials//J. Repr.
Fertil. 1974. Vol. 39. P. 173—186.
Jacobson A. G., Gordon R. Changes in the shape of the developing
vertebrate nervous system analyzed experimentally, mathematically and by
computed simulation//J. Exp. Zool. 1976. Vol. 197, N 2. P. 191—224.
Jarvik E. Aspects of Vertebrate Phylogeny. — In: Carrent Problems of Lower
Vertebrate Phylogeny/Ed. T. 0rvig. Stockh. 1968. P. 497—527.
Jef f eг i es R. P. S. von, Lewis D. N. The English Silurian fossil Placocysti-
tes forbesianus and the ancestry of vertebrates // Philos. Trans. Roy. Soc. Lond.
B, 1978. Vol. 282. P. 205—323.
J e f f e r i e s R. P. S. von. Zur Fossilgeschichte des Ursprungs der Chordaten und
der Echindermen//Zool. Jb. Anat. 1980. Bd 103. S. 285—353.
-Kageyama T. Cellular basis of epiboly of the enveloping layer in the embryo
of the medaka, Oryzias latipes. II. Evidence for cell rearrangement//J. Exp.
Zool. 1982. Vol. 219. P. 241-256.
Kampfe L., Kittel R., Klapperstuck J. Leitfaden der Anatomie der Wir-
beltiere. 4 Auflage. — VEB Gustav Fischer Verlag. Jena, 1980.
Kanazawa E., Mochizuki K. The time and order of appearance of
ossification centers in the hamster before birth//Exper. Anim. 1974. Vol. 23 N 3
P. 113-122. F
Keller R. E. Vital dye mapping of the gastrula and neurula of Xenopus laevis.
I. Prospective areas and morphogenetic movements of the superficial laver//
//Devel. Biol. 1975. Vol. 42, N 2. P. 222—241.
Kitazawa Sakujiro, Shigemi Fuchina, Naoyoshi Suzuku.
Studies on air Sacs in domestic fowls I. Development of air sacs in embryos//
//Res. Bull. Obihiro Univ. Ser. I. Vol. 10(1). 1976. P. 1—24.
Kemp N. E., Hoyt J. A. Eequence of ossification in the skeleton of growing and
metamorphosing tadpoles of Rana pipiens//J. Morphol. 1969. Vol. 129 N 4
P. 415-443.
К о 11 a r E. J. The development of the integument: spatial, temporal and phylo-
genetic factors//Amer. Zool. 1972. Vol. 12, N 1. P. 125—135.
223
L a a 1 e H. W. Fish embryo culture: observation in presomitic isolates of the Zefr
rafish Brachydanio rerio (Ham. — Buch.)//Canad. J. Zool. 1982. Vol. 60„
N 7. P. 1710-1721.
Landstrom U., Lovtrup S. Fate maps and cell differentiation in the
amphibian embryo—an experimantal study//J. Embr. Exp. Morphol. 1979. Vol. 54.
P. 113—130.
Lange D. Die Bildung der Fotalanhange und der Placenta bei den Amnioten//
//Anat. Anz. 1924, Bd 58, S. 287—303.
Lange D. Placentarbildung//Handb. d. vergl. Anatomie d. Wirbeltiere. Bd 6.
Berlin—Wien, 1933. S. 155—234.
Lange D. The head problem in chordates//J. Anat. 1936. Vol. 70, N 4. P. 515—
547.
Laurent J. L„ С z у b a J. C, Dams R. La gastrulation et la nuerulation chez
le hamster dore (Mesocricetus auratus)//Bull. Assoc. Anat. 1974. Vol. 58,.
N 162. P. 585-598.
Le Lievre С S., Le Douarin N. M. Mesenchimal derivatives of the neural
crest: analysis of chimaeric quail and chick embryos//J. Embr. exp. Morphoh
1975. Vol. 34, N 1. P. 125—154.
Le Lievre С S. Role des cellules mesectodermiques issues des cretes neurales
cephaluques dans la formation des arcs Branchiaux et du squelette visceral //
//J. Embr. exp. Morphol. 1974. Vol. 31. P. 453—477.
L 0 v t г u p S. Fate maps and gastrulation in Amphibia — a critique of current
views//Canad. J. Zool. 1975. Vol. 53, N 4. P. 473—479.
Lovtrup S. Epugenetic mechanisms in the early amphibian embryo: cell
differentiation and morphogenetic elements//Biol. Rev. 1983. Vol. 58, N 1. P. 91—
130.
Luckett W. P. Ontogeny of amniote fetal membranes and their application to
phylogeny//Major Patterns in Vertebrate Evolution. Plenum Press. N. Y. —
Lond., 1977. P. 439—516.
L у n e A. G., H о 11 i s D. E. An unusual blastocyst stage of the marsupial Isoo-
don macrurus//Austr. J. Zool. 1977. Vol. 25, N 2. P. 225—231.
Meier S., Jacobson A. G. Experimental studies of the origin and expression
of metameric pattern in the chick embryo//J. Exp. Zool. 1982. Vol. 219, N 2.
P. 217—232.
Meier S. Development of the embryonic chick otic placode: L Light microscopic
analysis. II. Electron microscopic analysis//Anat. Rec. 1978. Vol. 191(4).
P. 447—478.
Miller S. A. Differential Proliferation in Morphogenesis of Lateral Body Folds//
//J. Exp. Zool. 1982. Vol. 221, N 2. P. 205—211.
Morgan M. The development of gill arches and gill blood vessels of the
rainbow trout Salmo gairdneri L.//J. Morphol. 1974. Vol. 142, N 3. P. 351—363.
Moss M. L. The origin of vertebrate calcified tissues Carrent Problems of lower
vertebrate Phylogeny/Ed. T. 0rvig, Almgvist—Wiksell. Stockh., 1968. P. 359—
371.
N a j em S. G., S uh a i г I. R. Histomorphology of the caudal neurosecretory
System and Urophysis of the freshwater Teleost, Chondrostomaregius Heck//ZooL
Jb. Anat. 1983. Vol. 109. P. 397—406.
N а к a t z u j i N. Studies on the gastrulation of Amphibian embryos: cell
movement during gastrulation in Xenopus laevis embryos //W. Roux'Arch. 1975.
Bd 178, N 1. P. 1—14.
N e i 11 W. T. Viviparity in snakes: some ecological and zoogeographical consi-
deretions//Amer. Nat. 1964. Vol. 98, N 898. P. 35—55.
N e 1 s e n O. E. Comparative embryology of the vertebrates Blackston. N. Y. —
Toronto, 1953.
Nelson G. J. Origin and Diversification of teleastean fishes//Ann. N. Y. Acad.
Sci. 1969. Vol. 167, N 1. P. 18-29.
Nicolet G. Avian gastrulation//Adv. Morphol. 1971. Vol. 9. P. 231—262.
Nieuwkoop P. D. Pattern formation in artificially activated ectoderm (Rona
pipiens and Ambystoma punctatum)//Devel. Biol. 1963. Vol. 7. P. 255—279.
Nieuwkoop P. D., U b b e 1 s G. A. The formation of the mesoderm in Urode-
lean amphibians. IV, Qualitative evidence for the purely «ectodermal» origitt
224
of the entire mesoderm and pharyngeal endoderm//W. Roux' Arch. 1972.
Bd 169, N 3. S. 185—199.
Nieuwkoop P. D, Sutasurya L. A. Embryological evidence for a possible
polyphiletic origin of the recent amphibiens//J. Embr. Exp. Marphol. 1976.
Vol. 35, N 1. P. 159—167.
О о i E. C, Yonson J. H. Morphogenesis and growth of the definitive opistoneph-
ros during metamorphosis of anadromous sea lamprey, Petromvzon mari-
nus L//J. Embr. Exp. Morphol. 1977. Vol. 42. P. 219—235.
Packard G. C, Tracy С R., Roth J. J. The physiological ecology of
reptilian eggs and embryos, and the evolution of viviparity within the class Rep-
tilia//Biol. Rev. 1977. Vol. 52, N 1. P. 71—105.
Parker H. W. Viviparous caecilians and amphibian pylogeny//Nature. 1956.
Vol. 177. P. 250—252.
Perry J. S. Implantation, foetal membranes and early placentation of the
African elephant, Loxodontia africana//Phylos. Trans. Roy. Soc. Lond. B. 1974.
Vol. 269, N 897. P. 109—135.
Pictet R., Levine S., Flos a S., Phelps P., R utter W. Control of cell
proliferation and differentiation of embryonic rat panereas by mesenchymal
factor and AMP//J. Cell. Biol. 1974. Vol. 63. P. 270.
Prasad M. R. N., Mossman H. W., Scott G. L. Morphogenesis of the
fetal membranes of the American mole, Scalopus aquaticus//Amer. J. Anat.
1979. Vol. 155, N 1. P. 31—67.
PuelJes-Lopez L., Malagon-Cobos, Genis-Galoez J. M. The
migration of oculomotor neuroblasts across the midline in chick embryo//Exp.
Neurol. 1975. Vol. 47, N 3. P. 459—469.
Quay W. B. Integument and the environment. Glandular composition, function
and evolution//Amer. Zool. 1972. Vol. 12, N 1. P. 95—108.
Quay W. B. The parietal Eye—pineal complex//Biol. of the Reptilis. Vol. 9.
Neurology. 1979. P. 245—391.
Qureshi T. A., Sultan R. Thyroid Follicles in the Head kidney of Teleost//
//Anat. Anz. 1976. Bd 139, N 4. S. 332—336.
Q u r e s h i T. A., S w а г u p H., Q u г е s h i T. A. Caudal neurosecretory system
and the neurogemal organ of Tor tor (Ham.)//Anat. Anz. 1978. Bd 143.
S. 183—191.
Rahman? Т. М. Morphogenesis of the rudimentary hind limb of the glass
snake (Ophisaurus apodus Pall.)//J. Embr. Exp. Morphol. 1974. Vol. 32, N 2.
P. 431—443.
R a j t о v a V. Morphogenesis des Chondrocraniums beim Meerschweinchen (Ca-
via porcellus L.)//Anat. Anz. 1972. Bd 130, N I. S. 176—206.
Regal P. J. The evolutionary origin of feathers//Quart. Rev. Biol. 1975. Vol. 50,
N 1. P. 35—65.
Repetski J. E. A fish from the Upper Cambrian of North America//Science.
1978. Vol. 200, N 4341. P. 529—531.
Romanoff A. L., Komanoff An. The avian egg. Lond. Chapm—Hall, 1949.
Romer A. S. The vertebrate body. Sound. Co., 1950. Phil. — Lond., 1950.
Rosenquist G. С Endoderm movements in the chick embryo between early
short streak and head process stages//J. Exp. Zool. 1972. Vol. 180, N 1.
P. 95—103.
Rossant J., Tamura W. L. The possible dual origin of the ectoderm of the
chorion in the mouse embryo//Devel. Biol. 1979. Vol. 70. P. 249—261.
Ruedemann R. The paleontology of arrested evolution//N. Y. state Mus Bui
1918. Vol. 196. P. 107—134.
Ruggeri A. Ultrastructural, histochemical and autoradiographic studies on the
developing chikc notochord//Ztschr. Anat. entw. gesch. 1972. Bd 138 N 1
S. 20-33.
Saidopur S. K. Structure and function of postovulatory follicles (corpora lu-
tea) in the ovaries of non—mammalian vertebrates//Int. Rev. Cvtol. 1982
Vol. 75. P. 243—285.
Sato A. Electron-microscopic study of the developing lateralline organ in the
embryo of the newt, Triturus pyrrhogaster//Anat. Rec. 1976. Vol. 18b, N 4.
P. 565—570.
225
Schaeffer В. Adaptive radiatroit of the fishes and fish—amphibian transition//
//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1969. Vol. 167, N 1. P. 5—17.
Schoenwolf G. C. Histological and ultrastructural observations of tail bud"
formation in chick embryo//Anat. Rec. 1979. Vol. 193, N 1. P. 131—136.
Schubert L. Zur Entwicklung des Exkretionssystems bei Reptilien (Lacerta
agilis L.). Morphologische und phylogenetische Beziehungen zwischen Pro-».
Meso- und Metanephros//Zool. Jahrb. 1979. Bd 102, N 3. S. 282—335.
Schwerdtfeger W. K., Bereiter-Hahn J. Histologische Untersuchungen
der Keratinisierung im Laichaus — schlag von Cypriniden (Teleostei,
Pisces)//Zool. Anz. 1978. Bd 200. S. 95—113.
Scott W. J., R i 11 e г Е. J., Wilson J. G. Delayed appearance of ectodermal
cell death as a mechanism of Polydactyly induction//J. Embr. Exp. Morphol.
1977. Vol. 42. P. 93—104.
Shoemaker V. H., McClanahan L. L. Enzymatic correlates and ontogeny
of uricotelism in Tree frogs of the genus Phyllomedusa//J. Exp. Zool. 1982.
Vol. 220. P. 163—169.
Smet De W. M. A. Les premiers stades de developement du feuillet mesoder-
mique chez Polypterus senegalus Cuv//Acta Zool. et Path. Antverpiensia, 1975.
Vol. 62. P. 3—28.
Snow M. H. L. Gastrulation in the mouse: growth and reorganization of the
epiblast//J. Embr. Exp. Morphol. 1977. Vol. 42. P. 293—303.
S p г a 11 N. Т., Haas H. Germ Layer Formation and the Role of the primitive-
streak in the chick. I Basic architecture and morphogenetic tissue move-
ment//J. Exp. Zool. 1965. Vol. 158. P. 9—38.
S t а г с к D. Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Saugetiere//Handb. der
Zool. Bd 8. Berlin, 1959. S. 1—276.
Szarski H. The origin of vertebrate foetal membranes//Evolution. 1968. Vol.22.
P. 211—214.
Tavolga W. N. Embryonic development of the Platyfish (Platypoecilus), the
swordtail (Xiphophorus) and their hibrids//Bull. Amer. Museum of Natural
History. 1949. Vol. 94. Art. 4. P. 167—227.
Taylor J. D., Bagnara J. T. Dermal chromatophores//Amer. Zool. 1972.
Vol. 12, N 1. P. 43-62.
Thomopoulus A. Apparition et evolution de la glande thyroide au cours de
l'ontogenese chez Polypterus senegalus (Pisces, Brachiopterygii)//Bull.
Museum Nat. Hist. Naturelle. 1974. Vol. 187. P. 1713—1753.
Tihen J. A. Comments on the origin of the amniote egg//Evolution. 1960;
Vol. 14, N 4. P. 528—531.
T о е г i e n M. J. Experimental studies on the origin of the cartilage of the
auditory capsule and columella in Ambystoma//J. Embr. Exp. Morphol. 1963.
Vol. 11. P. 459—473.
Tomer C. L.' Pseudo—amnion, pseudo—chorion and follicular
pseudo—placenta in poecilid fishes//J. Morphol. 1940. Vol. 67, N 2. P. 59—89.
Torrey T. Morphogenesis of the vertebrates. Sec. ed J. Wiley Sons Inc. N. Y.—
Lond. 1967.
T г i p 1 e 11 R. L., Meier S. Morphological analysis of the Development of the
primary orgenizer in avian embryo//J. Exp. Zool. 1982. Vol. 220. P. 191—
206.
Уап Eeden J. A. The development of the chondrocranium of Ascaphus truei
stejneger with special reference to the relations of the palatoquadrate to the
neurocranium//Acta Zoologick. Stockh. 1951. Vol. 32. P. 42—174.
Vogt W. Gestaltungsanalyse am Amphibienkeim mit ortlicher Vitalfarbung. II
Teil: Gastrulation und Mesodermbildung bei Urodelen und Anuren//W. Roux"
Arch. Entw. Org. 1929. Bd 120. S. 385—702.
Weeks H. С A review of placentation among reptiles with particular regard ta
the function and evolution of the placenta//Proc. Zool. Soc. Lond., 1935.
P. 3. P. 625—645.
W e 1 s с h L. Т., W e 1 s с h V. Histologische und elektronenmikroskopische
Untersuchungen an der praoralen Wimpergrube von Saccoglossus horsti (Hemichor-
data) und der Hatschenkschen Grube von Branchostoma lanceolatum (Acra-
226
nia). Bin Beitrag zur phylogenetischen Entwicklung der Adenohypophyse//
//Zool. Jahrb. Abt. Anat. und Ontogenie. 1978. Bd 100, N 4. S. 564—578.
Wessels N. K., Cohen J. H. Eearly pancreas organogenesis: Morphogenese,
tissue interactions and mass effects//Devel. Biol. 1970. Vol. 15. P. 237—270.
White A. W., H а г г о р С J. The ontogeny of the pancreas in macropodid Mar-
supialia//Austr. J. Zool. 1978. Vol. 26. P. 487—499.
Wilbur H. M., Collins J. P. Ecological aspects of amphibian metamorphosis//
//Science. 1973. Vol. 182, N 4119. P. 1305—1314.
Wilson D. В., Н e n d r i с к A. G. Quantitative aspects of proliferation in the
nasal epithelium of the Rhesus monkey embryo//J. Embr. Exp. Morph. 1977.
Vol. 38. P. 217—226.
Wilt F. H. The beginning of erythropoiesis in the yolk sac of the chick embryo//
//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1974. Vol. 241. P. 99—112.
Witschi E. Development of Vertebrates. Sound. Co., Lond., 1956.
Wohrmann-Repenning A. Zur embryonalen und fruhen postnatalen
Entwicklung des Jacobsonschen Organs in Beziehung zum Ductus naso-palatinus
bei der Ratte//Zool. Anz. 1981. Bd 206, N3-4. S. 203—214.
WongT. M, Chan D. К. О. Physiological adjustments to dilution of the
external medium in the lip-shark Hemiscyllium plagosum (Bennett). II. Branchial,
renal and rectal gland function//! Exp. Zool. 1977. Vol. 200, N 1. P. 85—95.
Wourms J. P. Developmental biology of annual fishes. I. Stages in the normal
development of Austrofundulus myersi Dahl//J. Exp. Zool. 1972. Vol. 182,
N 2. P. 143—168.
Wright G. M., Y о n s о n J. H. Transformation of the Endostyle of the Anadro-
mous sea Lamprey, Petromyzon marinus L. during Metamorphosis. II
Electron Microscopy//J. Morphol. 1980. Vol. 166. P, 231—257.
Yew D. T. Development of the eyes in Agnatha and Chondrichthyes (Elasmo-
branchia)//Anat. Anz. 1982. Bd 151. S. 231—239.
Y о n s о n J. H., Connelly K. L. Development of longitudinal mucosal folds in
the intestine of the anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus L. during
metamorphosis//Canad. J. Zool. 1978. Vol. 56, N 11. P. 2364—2371.
Yonson J. H., Potter I. C. A description of the stages in the metamorphosis
of the anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus L//Canad. J. Zool. 1979.
Vol. 57, N 9. P. 1808—1817.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Акустико-латеральная система 171,
172
Алисфеноидные хрящи 103
Аллантоис 212, 213
Альвеолы 79
Амнион 16, 208, 209, 210, 212, 214
Амниотическая жидкость 209, 210
Ампулы Лоренцини 171
— полукружных каналов 176
Амфириния 179
Анаболия 11
Ангиобласт 126
Аносматики 172
Аорта брюшная 129
— дорсальная 130
Арквалии 98
Артерии 129—133
Артериальный конус 134
Архаллаксис 11
Аутоподий 112
Аутостилия 109
Ауэрбахово сплетение 154
Ацинусы 84
Базибранхиали 104, 105
Базивентраль 98
Базидорзаль 98
Барабанная перепонка 178
— полость 178
Беременность 205, 206, 27
Биогенетический закон 9, 11
Боуменовы железы 182
Боуменова капсула 147
Бранхиогенные железы 74, 75, 76
Бластема нефрогенная 146, 147, 152
Бластодерма 46, 47, 57, 67
Бластодиск 49
Бластомеры 44—52, 54, 58, 66
Бластопор 55, 59, 61, 67
Бластоцель 46, 49, 67
Бластоциста 51, 52, 62, 63
Бронхи 79
Бронхиолы 79
Брызгальце 74
Варолиев мост 162
Вены 125—128
Венозный синус 134, 135
Верхнечелюстной отросток 181
Верхняя челюсть 118
Висцеральные дуги 104—111, 181
Висцеральный скелет 104—107, 111
Внутренний лабиринт 175—178
Внутренняя клеточная масса 51
Воздушная камера яйца 35, 36
Волосы 198
Вольфов проток 87, 146
Воронка мозга 158
Ворота кишки 71
Воротная система печени 127
почек 127
Ганглии 164, 165, 167, 168
Гастреи теория 55
Гаструла 54, 55
Гаструляция 52, 54—69
Гемальные дуги позвонков 97'
Гензена узелок 60, 62, 64
Гетерономность, теории 94
Гетерохрония И, 201
Гиомандибула 104, 107
Гиоид 104, 108
Гиоидная дуга 104, 106, 107
Гиостилия 107
Гипобласт 49, 52, 64
Гипомер ИЗ, 120
Гипоталамус 160, 161
Гипофиз 160, 161
Гипохорда 89, 91
Гипоцентр 98
Глаз, редукция 188
Глаз теменной 186, 187
Гломерулы 146, 147, 149, 150
Гломус 150
Головная почка, см. пронефрос
Гомодинамия 6, 112, 200, 201
Гомология 6, 7
Гонады 138, 139, 140
Гоноциты 139
Гормон аденокортикотропный 160
— глюкагон 84
— инсулин 84
— кальцитонин 76
— прогестерон 141
— фолликулостимулирующий 161
— щитовидной железы 75
Гребень глаза 185
Грудной плавник 113, 114
Грудобрюшная преграда 134
Девиация 11
Деэмбрионизация 26, 27
Дентин 195
Дейтоплазма 40
Дерма кожи 189, 191, 193, 198
Дерматом 94
Диапауза 21—23
Диапофизы 97
Дискобластула 49
Дифиодонтность 195
Дробление асинхронное 46
— голобластическое 45
— меробластическое 45
— зауропсид 40
— млекопитающих 49—52
Дуги аорты 130—133
228
— висцеральные 73, 104
— позвонков 97
Евстахиева труба 108
Жаберные дуги 73, 104
— карманы 72—74
— щели 9, 73
Железа поджелудочная 83—85
— щитовидная 74, 75
— зобная 76
Железы паращитовидные 76
Желток 40, 41, 45, 49
Желточный мешок 137, 211, 212
Желточная пробка 62, 67
— энтодерма 61
Желудок 80—82
Желудочки мозга 159, 162
— сердца 134—136
Желчный проток 83
— пузырь 83
Живорождение 204—207, 214, 216
Закон Бэра 5
Зажаберное тельце 76
Заимствование материала в
развитии 202
Запястье 112
Зародышевое кольцо 58, 59, 60
Зародышевые листки 7, 54, 57, 61, 203
— оболочка 208
Зародышевый щиток 58, 62
— узелок 59
Зеугоподий 112
Зрительная хиазма 160
Зубной сосочек 194, 195
Иммиграция мультиполярная 54
Имплантация 141
Инвагинация 55
Интерренальная ткань 152
Интрамуральные ганглии 154, 168
Канал спинного мозга 163
— хорды 89
Каналы полукружные 175
Канальцы пронефрические 143
Карман Ратке 71, 160, 161
— Сессиля 71
Кератин 190
Кинобласт 8
Клетки ацинарные 84
— волосковые 175, 176
— гепатоциты 83
— глиальные 160
— Дальгрена 164
— Кроветворные 137
— лимфоциты 77
— морфогенетическое отмирание
— невромасты 173, 174, 176
— обонятельные 179
— одонтобласты 192
— остеобласты 97
— пигментные 191
— Рогон-Бёрда 163
— хлоридные 73
— хромаффинные 152
Ключица 114, 115, 11?
Коллагеновые волокна 203
Копула 104
Корни аорты 130
Кортиев орган 176
Костный лабиринт, см. наружный
лабиринт
Криптометаболия 26
Конечный мозг 156—159
Коракоиды 113—115
Корреляции 12, 13
Костный мозг 137
Кости висцерального скелета 107
— конечностей 112
— нейрокраниума 103
— покровные 103, 107
— слуховые 109
— сесамовидные 112
— развитие 114, 116, 118, 119
— тазовые 115
Купула 174
Кутикула яйца 37
Лабиринт эпителиальный 175, 176
— костный 177
Лагена 176
Лепидоморий 193
Лимфоциты, см. клетки
Личинки 23
Личиночный период 23—28
Лопатка 114, 115
Макросматики 172
Маммиллы 36
Мальпигиево тельце 147
Макула лагены 176
Мандибулярная дуга 73, 104
Мантия мозга 159
Матка 145
Маточка уха 174, 175
Мезентерий 95, 129, 134, 135
Мезенцефалический изгиб 42, 934,
Мезобласт 7
Мезодерма 7
Мезокард 134
Мезомер 91
Мезонефрос 148, 149
Мейсснерово сплетение 154
Мекке лев хрящ 104, 105, 109, ПО, 111
Метамерия 91—94
Метаморфоз 28, 29
Метанефрос 148, 149
Меторизис 82, 83, 88
Микросматики 172
Миомеры 122
Миосепты 122
Миотом 95, 122—124
22»
Мозг нахождение фолликулов
щитовидной железы 75
— спинной 162
Мозговые пузыри 156
Мозжечок 162
Монориния 179
Морфогенетические корреляции см.
корреляции
Мочеточник 87, 149
Мюллеровы каналы 144—146
Мускулатура гипобранхиальная 120,
121
— висцеральная 124, 125
— гипаксиальная 122
— мимическая 122
— эпаксиальная 122
Мускульные почки 123
Мышцы глазного яблока 120
— грудные 124
— жаберные 120
— конечностей 123
— радужины 185
— амниона 209
Наружный лабиринт 177, 178
Наковальня уха, см. кости слуховые
Нёбноквадратный хрящ 104, 107
Нейробласты миграция 166, 167
Нейропор 163
Нейруляция 163
— вторичная 163
Неопаллиум 159
Неотения 32
Нервный гребень, см. нервные
полоски
Нервная пластинка 154, 155
Нервные полоски 164
Нервная трубка 154, 155
Нефрон 146—149
Нефростом 148
Нефротом 142, 143
Нижнечелюстные отростки 181
Ноздри 180—182
Оболочки яйца, см. яйцевые оболочки
Обонятельные капсулы 100
— мешки 179
— доли 159
— луковицы 157
Од онтоб ласты 194
Окостенение 97
Олигомеризация органов 200—202
Онтогенез 9, 19, 20, 21
Омфалоплевра 211
Оплодотворение 19, 21, 34, 137, 204
Орган, определение 70
— обонятельный 172, 179, 180, 181,
182
— преддверно-улитковый 174—178
— зрения 182—185
— сейсмосенсорный, см. органы
боковой линии
— спиральный 176
— Якобсона 182
Органогенез 70
Органообразующие области 56
Органы боковой линии 171—174
— чувств 171
Остистые отростки 97
Островки Лангерганса 84
Отолиты 176
Палингенез 9
Палинтомия 44, 45
Парадерма 61
Парапинеальный орган 186, 187
Паращитовидные железы 74, 76
Парахордалии 101
Парапофиз 97, 100
Парафиз 160
Париетальное тельце 187
Педагенез 32
Первичное небо 181
Первичная полоска 60, 61
— энтодерма 64, 65
Передний мозг 156, 157
Передняя комиссура 159
— кишка 71
— камера глаза 185
Перепончатый лабиринт, см.
внутренний лабиринт
Перидерма 189
Перибласт 48, 50, 57, 58, 61, 65
Перикард 134
Перилимфа 178
Периост 97
Перихондрий 97
Перья 197
Печень 83, 137
Пилорические придатки 85
Пинеальное тельце 186, 187
Пищевод 80, 81
Плавательный пузырь 80
Плавник ПО, 112
Плавниковая складка 112
Плакоды 164, 165, 172, 173
— обонятельная 179
— слуховая 174
— хрусталика 183
Плакоидная чешуя 192
Плацента 213
Плевроцентры 98, 99
Плектамнион 210
Плод 27
Плоскости дробления 45, 46
Поджелудочная железа 83—85
Подъязычный аппарат 104, 108
Позвонки 97—100
Полая вена, см. вены
Полидактилия 118
Половые поры 142, 151
230
Полосатые тела 159
Полукружные каналы 174—176
Поперечная перегородка 134
Постанальная кишка 71
Постзигапофиз 97
Предплод 27
Предплюсна 112
Презагипофиз 97
Предсердие 134—136
Предротовая кишка 71
Предчелюстной сомит 92, 93
Пробка ноздрей 181
Провизорные органы 23
Прикрепление зубов 195
Продолговатый мозг 162
Проктодеум 86
Промежуточный мозг 156, 158, 160,
161
Проток Аранци 128
— Боталлов 132
— Кювье 83, 127, 128, 134
— улитковый 176, 177
— пронефрический 142—146, 150
— пузырный 83
— эндолимфатический 175
Протектины 39
Протодерма 50
Пупок амниотический 209
Пупочные артерии 133
— вены 128
Радужина 185
Рауберов слой 63
Ребра 99, 100
Роговица 185
Рот 72
Рото-носовая борозда 180, 181
Редукция жаберных карманов 73, 74
— заушных сомитов 120
— ключицы 115
— конечностей 116, 117, 118
— Мюллеровых каналов 142—146
— языка 78
Ресничное тело 184
Роговые чешуи 196
Рост кишечника 85
— хряща 97
— элементов скелета 101—103
— и морфогенез 30, 202
Рубец 81
Рудиментация 201
Рускониева пробка 67
Сегменты мезодермальные 90—93
— личиночные 94
Селезенка 129
Септы соединительнотканные 95, 96
Сердце 126—129, 133—136
Серый серп 66
Сетчатка 184, 185, 187, 188
Сильвиев водопровод 161
Симпатобласты 153
Скелет висцеральный 104—ПО, 120—
122
— конечностей 110—116
— осевой 95, 97, 119
Скрытое развитие 26
Слепая кишка 71
Слепое отверстие 75, 77
Склеротом 91, 94, 95
Скорлуповая оболочка, прочность 42*
яйца динозавров, птиц 36, 37,.
39, 40
сумчатых 38
Слуховая плакода 174
— труба, см. Евстахиева труба
Слуховой пузырек 173, 174
Слуховые капсулы 101, 102
Сомиты 91—95, 119—121, 124, 143
Сосковидные тельца 161
Сошниково-носовой орган, см. орган
Якобсона
Спиральная складка 85, 129
Спланхнокраниум 104
Спланхноплевра 91
Среднее ухо 178
Средний мозг 156—158, 162, 170
Средняя кишка 71, 85
Стадии онтогенеза 19, 20
Стекловидное тело 185
Стилоподий 112
Супраренальная ткань 152
Схизамнион 210
Сычуг 81
Телолецитальные яйца 41
Теория первичной гетерономности 94
Трабекулы 100—102
Трахея 78, 79
Трофобласт 51, 62—65, 210, 211, 214
Турбиналии 181
Ультимобранхиальные тельца 76
Улитковый проток 176, 177
Урофиз 164
Ухо внутреннее 178
Фагоцитобласт 8
Филогенез 9, 10
Филэмбриогенез, теория И
Фолликулы яйцевые 140, 141
Халазы 36
Хиазма зрительная 160
Хоаны 180, 181
Хорда 58, 59, 89, 90, 93, 95, 96, 98„
100, 102, 130, 157, 170, 171
Хондрокраниум 102, 103
Хорион 210, 213
Хрусталик 183—185, 187, 188
Хрусталиковая сумка 184
Хрящ 96
231
— межпозвонковый 99
— нёбноквадратный 109
— суставной 97
^Хрящевые центры 97
Целобластула 46
Целом 91, 126, 134, 138, 139, 141, 143,
142, 145, 148, 150, 151
Целомодукты 142—145, 149—152
Целотелий 129, 138
Ценогенезы 9, 10
Центры окостенений 104
Цератобранхиаль 104, 105, 106, 121
Цилиарные отростки 184
Цинновы связки 184
Череп, см. нейрокраниум, спланхно-
краниум
Чудесная сосудистая сеть 80
Шлеммов канал 185
Щель межпозвонковая 98
Щитовидная железа 74, 75, 77
Эктобласт 7
Эктодерма 7
Эктомезенхима 101, 105, 106, 164
Эктоплацентальный конус 63
Эмалевый орган 192, 193, 194
Энтодерма 7
Эндокард 134, 136
Эндолимфа 176
Эндолимфатический проток 175
Эндокраниум 102
Эндотелий 126, 134
Энцефаломеры 156
Эпендима 160, 163, 188
Эпибласт 49, 52, 64
Эпиболия 54, 57, 59, 60, 66, 68
Эпибранхиали 104—106
Эпидермис 173, 189, 192, 196, 197,
198, 203
Эпимер 90
Эпиталамус 160
Эпителий десцеметов 185
— жаберных карманов 73
— зачатка конечности 123
— пищевода 82
— роговицы 185
— хрусталика 184
— хорды 90
— эпидермальный 82
— энтодермальный 82
Этапы онтогенеза 20
Ювенильный период онтогенеза 30
Язык 77, 78
Яичник 65, 139, 140, 142
Яйца, абсорбция воды 39
— динозавров 37
— изолецитальность 40
— полюса 41
— размеры 41—43
— состав желтка 40
Яйцевод 145, 146
Яйцевые оболочки, бактерицидная
активность 38, 39
вторичные 33
губчатый слой 36, 37
классификация 33
лучистая 33
маммилярный слой 36
поры 35, 36
сумчатых 38
третичные 33—36
функция 38—40
см. также: скорлуповая
оболочка, капсулы яйцевые, кутикула яйца
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Глава I. Содержание и основные понятия эволюционной эмбриологии 4
Глава II. Система и этапы эволюции позвоночных 15
Глава III. Периодизация онтогенеза позвоночных 19
Глава IV. Морфологическая организация яиц современных позвоночных 33
Глава V. Ранний эмбриогенез. Дробление яйцевой клетки .... 44
Глава VI. Ранний эмбриогенез. Гаструляцня 54
Глава VII. Органогенезы 70
Глава VIII. Живорождение и эмбриональные адаптации к
внутриутробному развитию 204
Литература 217
Предметныйуказатель . . . 228